ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction /Editors : A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffusion IPublication manager: J. Raynal.

Comité de lecture /Référées: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; P. H. Raven, Saint-Louis;

R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Montpellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d'un article, seules les

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Tarif (price) 1977 (vol. 17) : FF 160.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 84 vol. parus /issued (80 disponibles /available) FF 2917,

Flore du Gabon, 23 vol. parus /issued .FF 1394.

Flore du Cameroun, 19 vol. parus /issued .FF 1059.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 15 vol. parus Iissued .FF 620.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 7 vol. parus /issued. .FF 536.

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

AVEC LE CONCOURS

du Centre National de la Recherche Scientifique

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE

Jean-F. LEROY

Professeur

au Muséum

Membre de l’Institut

Professeur Honoraire

au Muséum

Série 2

TOME 16

Fascicule 4

Date de Publication : 6 Mai 1977

ISSN 000I-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1977

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Aubréville, A. — Confirmations et conséquences de la théorie d’une

origine polytopique des Angiospermes.395

Confirmation and inferences of a polytopic origin of the Angiosperms.

Raynal, J. — Notes cypérologiques : 29. Les Pycreus sect. Rhizo-

matosi.401

Notes on Cyperaceæ: 29. Pycreus sect. Rhizomatosi.

Jacques-Félix, H. — Le genre Preussiella Gilg (Mélastomatacées) 405

The genus Preussiella Gilg ( Melastomataceæ ).

Berg, C. C. & Hijman, E. E. — A precursor to the treatment of Dors-

tenia for the Floras of Cameroun and Gabon.415

Étude préliminaire du genre Dorstenia pour les Flores du Cameroun et du

Gabon.

Lobreau-Callen, D. — Le pollen de Bubbia perrieri R. Cap. Rapports

palynologiques avec les autres genres de Wintéracées.445

Pollen grains of Bubbia perrieri R. Cap. and relationships with other Winteraceæ.

Lebrun, J. P. — Un Polycarpæa nouveau du Cameroun.461

A new Polycarpæa from Cameroun.

Boiteau, P., Allorge, L. & Sévenet, T. — Apocynacées de Nouvelle-

Calédonie : Révision des Alstonia.465

Apocynaceæ from New Caledonia : Révision of the genus Alstonia.

Thomasson, M. — La forêt dense sclérophylle de montagne du Tsiafa-

javona (Madagascar).487

The montane scrub of Tsiafajavona ( Madagascar).

Jeune, B. — Fonctionnement des centres générateurs intrafoliaires

du Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. (= M. brasiliense

Camb.).493

Activity of generative centers inside the leaf of Myriophyllum aquaticum

(Vell.) Verdc. (= M. brasiliense Camb.).

Nguyen Van Thuan. — Phaséolées asiatiques nouvelles.509

New Phaseoleæ from Asia.

Heine, H. — Revue bibliographique.515

Review.

Tables annuelles.517

Yearly contents.

Source : MNHN, Paris

CONFIRMATIONS ET CONSÉQUENCES DE LA THÉORIE

D’UNE ORIGINE POLYTOPIQUE DES ANGIOSPERMES

A. Aubréville

Aubréville, A.—6.05.1977. Confirmations et conséquences d’une origine poly-

topique des Angiospermes, Adansonia, ser. 2, 16 (4) : 395-400. Paris. ISSN

0001-804X.

Résumé : La synthèse de Wolfe (1972-75) après les nombreuses découvertes de

fossiles tertiaires de l’Alaska, qui confirment l’existence, à cette extrémité de

l'Amérique du nord, d’une flore tropicale, confirme également la vraisemblance

des hypothèses précédentes de l’auteur sur l’existence d’une flore tertiaire améri-

cano-eurasiatico-malésienne qui marquait l’emprise de la bande de végétation

tropicale correspondant à l’équateur tertiaire, de l’Alaska à l'Eurasie et à l’Indo-

Malésie. Une représentation schématique des deux hémisphères nord et sud

sur les plans équatoriaux tertiaire et actuel permet plus facilement certaines

observations sur les liaisons qui existaient entre les flores continentales tertiaires.

Abstract: As shown by J. A. Wolfe’s review of the many plant fossils from

Alaska, a tropical forest covered that part of the world during the Tertiary.

This supports A. Aubreville's theory on a tropical floristic belt spreading along

the Tertiary equator from Alaska to Malesia across N. America and Eurasia.

Tentative plotting of Tertiary continental geography makes clearer the connect¬

ions between the floras.

André Aubréville, Laboratoire de Phanérogamie , 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Schuster (1972) a écrit: « Les nécessités biogéographiques s’imposent

avant les évidences géologiques ». Nous préférons écrire : dans les essais

de reconstitution de l’histoire des continents, les nécessités biogéographiques

s'imposent autant que les conceptions des géologues et des géophysiciens.

Une théorie du monde physique n’est pleinement valable que lorsqu’il y a

accord entre les unes et les autres.

Nous avons tenté dans un essai (1976) d’exposer nos idées sur les

« Centres tertiaires d’origine, radiations et migrations des flores angio-

spermiques tropicales ». Elles sont fondées : sur la théorie aujourd'hui

communément admise de la dérive des continents au début du Crétacé et de

l’existence d’un monocontinent pangéen, au Permien; sur notre connais¬

sance de la distribution actuelle des flores, et — dans une mesure malheu¬

reusement moindre — sur celle des fossiles tertiaires; sur les possibilités de

migrations et d’interéchanges par voies terrestres de toutes les flores primi¬

tives. Dans notre théorie récente (1974) sur l’origine polytopique des Angio¬

spermes tropicales nous avons ajouté à ces conceptions une hypothèse

opposée à celle d’un centre unique de formation des flores actuelles. Elle

repose initialement sur la constatation faite par A. C. Smith (1970), Takhta-

Source : MNHN, Paris

— 396 —

jan (1969) et d’autres botanistes, de la concentration actuelle remarquable

des flores primitives d’Angiospermes tropicales en Asie du Sud-Est, en

Malésie (péninsule malaise et archipel malésien), et en Australo-papouasie,

c’est-à-dire sur la façade asiatique occidentale de l'Océan Pacifique. Nous

nous sommes rallié à l’opinion de ceux des botanistes qui voient plutôt

dans le Pacifique occidental un centre de survivance exceptionnel des

flores primitives d’Angiospermes laurasiennes et gondwaniennes, plutôt

qu’un centre d’origine. A notre avis cette survivance doit s’expliquer par

une stabilité du climat tropical depuis le Tertiaire dans cette région indo-

malésienne. Cette stabilité est prouvée par la découverte de nombreux

fossiles tertiaires à l’emplacement même des actuelles forêts malésiennes

(Lakhampal, 1974). Nous avons enfin adopté cette hypothèse qu’au Ter¬

tiaire inférieur (ou au Crétacé) l’équateur passait par le plateau malésien

à l’est, et à l’extrême ouest par l’Alaska, et que dans toute cette bande

équatoriale tertiaire, des flores avaient pu naître dont l’actuelle flore tro¬

picale de l’Asie du Sud-Est n’est qu’un cas particulier. Celle-ci a pu subsister

sur place parce que le plan apparent de l’équateur se déplaçant vers le sud,

mais en pivotant autour d’un axe malésien sensiblement stabilisé, le climat

malésien est demeuré tropical tandis qu’au-delà de l’Indo-malésie, toute la

bande floristique équatoriale tertiaire était astreinte biologiquement à se

déplacer vers le sud ou à disparaître lorsque la géographie ou la tectonique

ne le permettaient pas.

Nous avons donc implicitement admis que la position des pôles n’avait

pas changé et que, dans la réalité, des continents, à l’exception de l’Est

asiatique et du plateau malésien, s’étaient déplacés dans un mouvement

d’ensemble vers le nord-est, le déplacement étant maximum à hauteur de

l’Alaska et diminuant d’importance à mesure que l’on se rapproche des

régions Est-asiatico-malésiennes.

Cette théorie d’une origine polytopique des flores angiospermiques

tropicales le long de l’équateur tertiaire, donc en fait dans l’hémisphère

boréal, voudrait pour être confirmée que l’on retrouvât des traces fossiles

des flores tropicales tertiaires tout le long de l’ancienne bande équatoriale.

La preuve de l’existence de cette flore tertiaire tropicale fait l’objet du

mémoire déjà cité (Aubréville, 1976). Nous avons appelé cette flore : « nord

américano-eurasiatico-malésienne », puisqu’il en subsiste des jalons fossiles

ou exceptionnellement vivants en Amérique du nord, en Europe et en Asie-

Malésie. C’est une flore laurasienne, qui s’est enrichie d’éléments gondwa-

niens au cours des temps géologiques, notamment à son extrémité Est,

par des intrusions gondwaniennes australo-papoues.

La démonstration de l’existence de cette bande tropicale en Amérique

du Nord, en Alaska, a été apportée par plusieurs paléobotanistes améri¬

cains, et notamment par Wolfe (1972) qui a exposé une synthèse et une

interprétation de ses conclusions. A l’Éocène un climat tropical et une

flore tropicale régnaient sur l’Alaska. Us ont disparu vers l’Oligocène.

Cela correspond au déplacement général apparent de l’équateur vers le sud

que nous avons proposé.

Raven & Axelrod (1974), citant Léopold & Mac Ginitie (1972),

Source : MNHN, Paris

— 397 —

relèvent parmi des éléments typiquement tropicaux des Montagnes Rocheu¬

ses : à l’Éocène inférieur, des Armona connus par des feuilles; à FÉocène

moyen, des pollens de Bombacacées et des Sapotacées; à FÉocène moyen

inférieur, des pollens d 'Ochroma (Bombacacées), des Sapotacées; à FÉocène

supérieur, des pollens de Bombacopsis. Ainsi, parmi d’autres, cette famille

des Bombacacées, incontestablement tropicale, aurait été représentée en

Amérique du nord, à FÉocène, par plusieurs genres. On la retrouverait

dans l’Oligocène supérieur à Porto Rico (Graham & Jarzen, 1969) avec

des Bombax et des Catostemma.

Source : MNHN, Paris

— 398 —

Si toutes ces déterminations sont exactes, alors que la famille des

Bombacacées a incontestablement un centre gondwanien sud-américain,

beaucoup de genres de Bombacacées seraient des éléments de la flore tropi¬

cale éocène de l’Amérique du nord. Ils auraient disparu, même à l’état

de vestiges, dès la mi-Oligocène.

Pour mieux se représenter la position respective des continents au

cours de leur histoire, il est commode de dessiner (même très approxima¬

tivement) la carte équatoriale des deux hémisphères, situation actuelle

(fig. 1 et 2), et situation dans la Pangée avant la dérive (fig. 3 et 4). Nous

nous sommes servi d’un tel type de représentation cartographique des

continents utilisé par Roubault (1972), d’après N. D. Opdyke (1972).

Sur la carte équatoriale hémisphérique du livre de Roubault est indiquée

la position de la partie « saharienne » de l'équateur au Crétacé, d’après

les données du paléomagnétisme. La courbe peut aisément être prolongée

jusqu’à l’archipel malésien. Il est au contraire impossible de la tracer jusqu’à

l’Alaska, avec retour au sud de l’Asie. Pour qu’elle puisse être dessinée

raisonnablement jusqu'à l’Alaska, il est indispensable de réunir au Crétacé

l’Amérique du nord à l’Afrique, l’ensemble faisant donc partie de la Pangée

(fig. 3). Le territoire des U.S.A. aurait alors été soudé à l’Afrique « saha¬

rienne », tandis que la majeure partie de l’Amérique du nord aurait été

dans l’hémisphère austral (fig. 4). Notre reconstitution de la Pangée australe

est évidemment très schématique, mais très vraisemblable si nous la compa¬

rons à d’autres tentatives de représentation des auteurs américains. Sur

le modèle de la Pangée australe avant la dérive, nous avons placé, toujours

hypothétiquement, les autres continents, Amérique du sud, Antarctide,

Australo-papouasie, Inde et Madagascar.

Plusieurs observations se dégagent immédiatement de l’examen de

ces croquis :

Fig. 4. — Dans la Pangée australe, une partie de l’Amérique du sud,

de l’Afrique du sud, de l’Antarctide, au delà du 60° S était glaciale, sous

des conditions de climat incompatibles avec la végétation. Une aggravation

du froid au Permo-Carbonifère expliquerait valablement la période gla¬

ciaire dont on constate encore les traces, en Afrique du sud notamment.

En revanche l’extension de cette aire glaciaire en Australie, dans l’Inde

et à Madagascar paraît peu vraisemblable.

— Après la dérive, les continents se sont éloignés de l’Afrique, vers

des mers plus chaudes, à l’exception de l’Antarctide qui au contraire a gagné

sa position polaire actuelle.

— Les possibilités de communications entre flore nord-américaine

et flores européennes et du nord de l’Afrique sont nettement apparentes.

— Les communications, de même, sont longtemps possibles entre

l’Afrique, l’Amérique du sud, l’Inde, l’Australo-papouasie et l’Antarctide.

— Nous avons placé l’Inde, Madagascar, et l’Australo-papouasie

près ou relativement près de l’équateur, ce qui nous semble indispensable

surtout pour expliquer la formation de la future flore tropicale gondwa-

nienne australo-papoue qui, sans s’éloigner de l’équateur, viendra se mé-

Source : MNHN, Paris

— 399 —

langer à la flore malésienne, lorsque le continent Australo-papou viendra

finalement buter contre le plateau malésien.

D’un point de vue biologique nous croyons que les flores primitives

de type tropical ne prirent naissance que dans des régions équatoriales ou

tropicales, ce qui nous impose de placer — hypothétiquement bien sûr —

les continents, aujourd’hui porteurs de flores tropicales, le plus près possible

de l’équateur. C’est une des considérations dont nous nous sommes inspiré

pour placer par exemple Madagascar (Aubréville, 1976), et le nord de

l’Australasie au plus près de l’équateur tertiaire, contrairement à l’estima¬

tion de plusieurs paléobotanistes qui situent au Tertiaire Madagascar à

hauteur du sud de l'Afrique; de même l’Inde avant sa dérive.

Fig. 3. — Les conditions climatiques favorables à une flore tropicale

(jusqu’à 30° N) sont réunies de l’Alaska au Labrador en Amérique du

nord, en Europe et dans tout le sud de l’Asie. Cela est évidemment en rap¬

port avec l’existence au Tertiaire supérieur de la flore laurasienne nord

américano-eurasiatico-malésienne, à laquelle nous avons fait allusion plus

haut.

— Le nord de la Sibérie est resté proche du pôle nord, et en particulier

les terres de Beringia, ce qui exclut toute possibilité de migration tertiaire

de la flore nord-américaine ou de la flore asiatique par cette voie subarctique,

contrairement à d’autres opinions.

Bibliographie

Aubréville, A., 1974. — Origines polytopiques des Angiospermes tropicales, Adansonia,

ser. 2, 14 (2) : 145-198.

Aubréville, A., 1975 a. — La flore australo-papoue. Origine et distribution, Adansonia,

ser. 2, 15 (2) : 159-170.

Aubréville, A., 1975 b. — Madagascar au sein de la Pangée, Adansonia , ser. 2,15 (3) :

215-305.

Aubréville, A., 1976. — Centres tertiaires d'origine, radiations et migrations des flores

angiospermiques tropicales, Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 297-354.

Hollick, A., 1936. — The tertiary floras of Alaska, U.S. Geol. Surv. Profess. Paper s.

Lakhanpal, R. N., 1974. — Geological history of the Dipterocarpaceæ, Birbal Sahni

Inst, of Paleobot, Lucknow.

Léopold, E. B. & Mac Ginitie, H. D., 1972. — Development and affinities of Tertiary

floras in the Rocky Mountains, Elsevier, Amsterdam.

Mac Ginitie, H. D., 1969. — The Eocene Green River flora of N-W Colorado and

N-E Utah, Univ. Publ. Califl Géol. 83 : 1-140.

Raven, P. H. & Axelrod, D. I., 1974. — Angiosperm biogeography and past continental

movements, Ann. Miss. Bot. Gard. 61 : 539-673.

Roubault, M., 1972. — La dérive des continents. Presses Univ. France, 150 p.

Schuster, 1972. — Continental movements “ Wallace line ” and Indo-Malayan-Austra-

lasian dispersai of land plants: some eclectic concepts. Bot. Rev. 38 : 3-86.

Smith, A. C., 1970. — The Pacific as a key to flowering plant history, Univ. Hawaï,

Honolulu.

Takhtajan, A., 1969. — Flowering Plants. Origine and dispersai (Traduct. C. Jeffrey),

310 p., Oliver and Boyd, Edinburgh.

Source : MNHN, Paris

— 400 —

Wolfe, J. A., 1972. — An Interprétation of Alaskan Tertiary Floras. In A. Graham,

Floristics and Paleoflorislics of A sia and Easiern North America: 201-233, Elsevier

Publ. Co., Amsterdam.

Wolfe, J. A., 1975. — Some aspects of plant geography of the Northern Hemisphere

during the late Cretaceous and Tertiary, Ann. Miss. Bol. Gard. 62 : 264-79.

Source : MNHN, Paris

NOTES CYPÉROLOGIQUES : 29. LES PYCREUS

SECT. RHIZOMATOSI

J. Raynal

Raynal, J. — 6.05.1977. Notes cypérologiques : 29. Les Pycreus sect. Rhizo-

matosi, Adansonia , ser. 2, 16 (4) : 401-404. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : La sect. Rhizomaiosi représente dans le genre Pycreus une évolution

écobiologique psammophile originale convergente avec certains Cyperus. Cette

section endémique malgache ne compte que deux espèces (et non trois), allopa-

triques.

Abstract: Pycreus sect. Rhizomatosi exhibits adaptive features unusual to

the genus, but similar to some Cyperus from dry sandy areas. It consists in

only 2 (not 3) allopatric species endemic to Madagascar.

Jean Raynal, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

Le genre Pycreus qui, malgré l’injuste éclipse longtemps subie du fait

de Kükenthal (1936), est aujourd’hui de plus en plus largement accepté

par les cypérologues, présente un maximum de diversification en Afrique

orientale et à Madagascar.

Si, dans ce dernier pays, il compte en réalité moins d'endémiques que

n’en recensait Chermezon (1937), il y possède toutefois une section endé¬

mique remarquable par le port et l’écologie de ses espèces. Contrairement

en effet à beaucoup de Pycreus qui fréquentent les savanes marécageuses,

les espèces de la sect. Rhizomatosi sont psammophiles et colonisent indis¬

tinctement dunes littorales et plages sableuses de l'intérieur.

Par leurs épillets étroits, nombreux, rayonnants, par leurs touffes

de feuilles basilaires raides, arquées, canaliculées, ces plantes rappellent

fortement les Cyperus du groupe de C. tenax Bock., autres psammophiles.

Leurs glumes allongées, multinerves, inhabituelles chez Pycreus, rappellent

par contre celles des Mariscus ou de certains autres Cyperus. Pourtant

ce sont de vrais Pycreus, à l’akène caractéristique, comprimé latéralement

et légèrement tronqué au sommet.

La photosynthèse est du type C 4 comme dans tout le genre Pycreus

(Lerman & Raynal, 1972); une mesure effectuée sur un échantillon de

P. rhizomatosus (Humbert 28631, Ranohira) a donné (Lerman & Raynal,

ined.) un 8 13 C de —11.1.

Source : MNHN, Paris

— 402 —

HISTORIQUE

Pour Kükenthal (1936) et Chermezon (1937) la section compte

trois espèces, dont deux seulement leur sont vraiment connues, P. commer-

sonii (C. B. Clarke) Cherm. et P. pervillei (Bock.) C. B. Clarke.

La troisième, P. rhizomatosus C. B. Clarke, n’est citée que d’après

sa description originale; ni Kükenthal ni Chermezon n’ont examiné le

spécimen-type, et c’est d’après Clarke (1908) qu’ils distinguent cette espèce

des deux autres par un rhizome développé horizontalement.

Curieusement, pour Clarke qui connaissait les trois taxons, ils appar¬

tenaient — en dernière analyse — à trois genres différents! Seul P. rhizo¬

matosus était pour lui un Pycreus', Cyperus commersonii était décrit dans

les Cyperus sect. Pulchri C. B. Cl., au voisinage des C. apricus Ridl. et

C. tenax Bock. De toute évidence Clarke s’est en l’occurrence laissé abuser

par une ressemblance superficielle indéniable, et a mal observé les stigmates

de l’holotype de son espèce; celui-ci, conservé à Montpellier, est bien un

Pycreus, comme l’avait déjà constaté Chermezon.

De la troisième espèce, décrite comme Cyperus (Bôckeler, 1874),

Clarke faisait finalement (1908) un Juncellus , après l’avoir longtemps

considérée comme Pycreus (Clarke, 1894). Son opinion, non commentée,

se fondait sans doute aussi sur une observation inexacte du matériel qui,

pour être classé comme Juncellus, aurait dû présenter les deux stigmates

en position transverse et non sagittale.

MISE AU POINT

J’ai pu, grâce à l’obligeance des Directeurs des herbiers de Genève

et Montpellier, réunir les matériaux-types des trois taxons. Le type de P. rhi¬

zomatosus consiste en deux feuilles de l’herbier Delessert portant chacune

une annotation de Clarke et une étiquette originale manuscrite. Le récol-

teur de ce matériel, non cité par Clarke, est en fait Commerson, d’après

une note manuscrite de l’herbier genevois.

Rapproché du type de Cyperus commersonii de Montpellier et des

différents doubles conservés à Paris, l’échantillon genevois en est complè¬

tement indiscernable. Clarke a bel et bien décrit, sous deux noms géné¬

riques et spécifiques distincts, la même récolte de Commerson; sans doute

son erreur a-t-elle été favorisée par une observation hâtive du spécimen

montpelliérain, l’ignorance du récolteur de la part de Genève, sans doute

aussi par le délai séparant les deux observations (Genève : 1.3.1895; Mont¬

pellier : 19.10.1898).

La prétendue distinction de P. rhizomatosus d'après l'allongement

du rhizome est purement fictive : le spécimen genevois ne montre que des

pousses serrées sur un fragment de rhizome visiblement horizontal mais

à entrenœuds courts, ne différant en rien du type de C. commersonii. En fait,

les touffes de cette espèce s’accroissent par pousses sympodiales formant

Source : MNHN, Paris

— 403 —

un rhizome horizontal, mais dont les entrenœuds sont de longueur variable;

souvent courts comme dans le matériel de Commerson (d’où les interpré¬

tations divergentes de Clarke d’une part, Kükenthal et Chermezon

d’autre part), ils s’allongent parfois en indiscutables stolons chez certains

spécimens de l'intérieur (Sakaraha, Horombé, Isalo). Par contre, P. pervillei

est bien constamment cespiteux.

En résumé, la sect. Rhizomatosi ne compte que deux espèces, endé¬

miques malgaches allopatriques, se distinguant comme suit :

CLÉ DES ESPÈCES

Souche horizontale émettant des tiges plus ou moins serrées; gaines foliaires

entières; épillets brun-rouge foncé . P. rhizomatosus

Souche cespiteuse; gaines foliaires dilacérées en fibres; épillets paille ou brun

clair. P. pervillei

SYNOPSIS

PYCREUS sect. Rhizomatosi (Kük.) J. Rayn., comb. nov.

— Cyperus sect. Rhizomatosi Kük., Pflanzenr. 101 (3) : 327 (1936).

— 404 —

Pycreus rhizomatosus C. B. Clarke

Bull. Mise. Inf., Add. ser. 8 : 2 (1908).

— Cyperus commersonii C. B. Clarke, l. c. : 6 (1908), syn. nov.

— Pycreus commersonii (C. B. Cl.) Cherm., Ann. Mus. Col. Mars. 27 : 69 (1919);

Fl. Madag., Cyp. : 50 (1937).

Type : Commerson s.n. Oiolo-, G!; iso-, P! P-LA! P-JU n° 1870! MPU!).

Madagascar, moitié SE, de Morombé à Vatomandry : sables de la

côte et de l'intérieur.

Cette synonymie nouvelle posait le problème du choix de l’épithète, puisque aucune

des deux n’est prioritaire. J’ai préféré rhizomatosus pour les raisons suivantes :

1. L’épithète est correctement descriptive.

2. L’espèce typifie la sect. Rhizomatosi.

3. Les deux épithètes rhizomatosus et commersonii sont jusqu’ici apparues concurrem¬

ment dans la littérature; l’abandon du nom P. commersonii pour une plante peu connue,

sans importance économique, ne crée aucune difficulté particulière.

4. C’est Pycreus rhizomatosus que Clarke a classé d’emblée dans le genre correct.

Pycreus pervillei (Bock.) C. B. Clarke

in Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5 : 540 (1895).

— Cyperus pervillei Bock., Linnæa 38 : 359 (1874).

— Juncellus pervillei (Bock.) C. B. Clarke, Bull. Mise. Inf., Add. ser. 8 : 3 (1908).

Type : Pervillé 645 (holo-, B; iso-, P!).

Madagascar, Nord-Ouest, du Cap d’Ambre à l’Ambongo, Sa présence

près de Tananarive, au jardin d’essai de Nanisana ( d'AUeizette 120) résulte

certainement d'une introduction.

Quoique bien distinctes par des caractères surtout végétatifs, ces deux

espèces, visiblement vicariantes (cf. carte), demeurent taxonomiquement

très proches, et témoignent sans doute d’une évolution assez récente par

ségrégation géographique.

Bibliographie

Bôckeler, O., 1874. — Die Cyperaceen des kôniglichen Herbariums zu Berlin, Nacht-

râge, Linnæa 38 : 356-409.

Chermezon, H., 1919. — Révision des Cypéracées de Madagascar. Première partie,

Ann. Mus. Col. Marseille 27 : 29-87.

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ser. 8, 196 p. London.

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les Cypéracées : sa valeur taxonomique, C. R. Ac. Sc. Paris 275 : 1391-1394 (sér. D).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE PREUSSIELLA Gilg (MÉLASTOMATACÉES)

H. Jacques-Félix

Jacques-Félix, H. — 6.05.1977. Le genre Preussiella Gilg (Mélastomatacées),

Adansonia , ser. 2, 16 (4) : 405-414. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Le genre Preussiella comprend deux espèces : P. kamerunensis Gilg

(= P. chevalieri Jac.-Fél.) et P. gabonensis Jac.-Fél., sp. nov. C’est un élément

occidental de la Région guinéo-congolaise.

Abstract: The genus Preussiella contains two species: P. kamerunensis Gilg

(= P. chevalieri Jac.-Fél.) and P. gabonensis Jac.-Fél., sp. nov. It is an occi¬

dental element of the guineo-congolan Région.

Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

France.

Ce petit genre africain de Sonerileæ, établi dès 1897 d’après une récolte

faite par P. Preuss sur les pentes inférieures du Mont Cameroun, est resté

longtemps peu et mal représenté dans les herbiers, en raison d’un habitat

hors de vue et peu accessible sur les grands arbres des forêts sempervirentes.

11 ne fit l’objet d’observations ultérieures qu’en 1938, sur nos récoltes de

Guinée, lesquelles nous semblèrent alors differentes du P. kamerunensis

Gilg. Une meilleure connaissance de cette dernière espèce, grâce à du

matériel récent provenant du Cameroun, permet de lui rapporter celle

que nous avions proposée pour les plantes d’Afrique occidentale. Par contre,

il est possible de reconnaître une espèce distincte sur une unique et ancienne

récolte faite au Gabon par G. Le Testu.

Appareil végétatif — Les Preussiella sont des arbrisseaux glabres,

à racines plus ou moins charnues, à feuillage relativement ample. La rami¬

fication sympodiale n’étant souvent que de un à deux rameaux de rempla¬

cement, dont la croissance annuelle est de cinq à sept entrenœuds longs

de 1,5 à 3 cm, ces épiphytes peuvent atteindre jusqu’à 1,5 m, sans être

jamais très touffus. Les rameaux sont subquadrangulaires, plutôt épais

et renflés aux nœuds, à écorce plus ou moins subérisée. L’anisophyllie

est fréquente mais peu prononcée. Les feuilles sont longuement pétiolées

chez P. kamerunensis, subsessiles chez P. gabonensis. Le pétiole est à insertion

étroite, sans repli interpétiolaire. Le limbe est ovale à lancéé chez P. kame¬

runensis, oblongo-elliptique chez P. gabonensis. La nervation est aerodrome

avec cinq nervures chez P. kamerunensis et plutôt trois chez P. gabonensis-,

les marges sont entières.

Inflorescences — Les cymes sont unipares et leur agencement en

large panicule sommitale est typique du genre. Le plus souvent, chez P.

Source : MNHN, Paris

— 406 —

kamerunensis, la panicule est exclusivement terminale. Au-dessus de une

à deux paires de feuilles nettement réduites, l’axe se poursuit en un pédon¬

cule robuste, qui produit de deux à trois verticilles de cymes pédonculées.

Parfois les cymes restent simples, s’allongent et portent de nombreuses

fleurs; parfois elles sont bifurquées ou digitées et chacune est alors plus

courte, avec des fleurs moins nombreuses et moins espacées. Les différents

axes sont grêles, arrondis et les bractéoles sont réduites à d'obscures pro¬

ductions furfuracées. Ces inflorescences, à fleurs pédicellées et peu compac¬

tes, rappellent celles du Dicellandra barteri var. magnfica, lesquelles sont

moins différenciées cependant avec leur ramification opposée-décussée.

Elles se rapprochent surtout de celles de certains Amphiblemma, comme

A. mildbraedii, par ex. Chez Preussiella gabonensis ce sont les deux ou

trois derniers nœuds normalement feuillés qui portent les inflorescences,

généralement réduites à un verticille de quatre cymes et une cyme axiale

bifurquée.

Fleur — Les fleurs sont normalement 5-mères, grandes et colorées.

Le réceptacle est étroitement obconique et progressivement raccordé sur

le pédicelle; le calice est étalé et découvre la corolle, qui est semi-ellipsoïde

avant l'épanouissement; les lobes du calice sont peu incisés, à marge arron¬

die, épaissis à carénés sur le dos, avec mucron subapical; les pétales sont

plus ou moins dissymétriques.

Étamines — Elles sont homomorphes, mais en deux verticilles de

longueur plus ou moins inégale, selon l’espèce ou le spécimen. Leur forme

est caractéristique : anthère oblongue, allantoïde; pédoconnectif brusque¬

ment recourbé vers le haut, prolongé d’un appendice linéaire, presque

parallèle à l’anthère et dont l’extrémité est variablement obtuse, clavulée

ou spatulée; sur le dos, au niveau de la courbure, le pédoconnectif porte

une petite protubérance, ou lobe obtus, que l’on ne peut qualifier d'appen¬

dice dorsal.

Ovaire — C’est la morphologie de l’ovaire qui fut à l’origine de notre

proposition du P. chevalieri, car une illustration du P. kamerunensis 1

montrait un ovaire à sommet plutôt convexe (écarté du réceptacle) avec

une couronne péristyle, un peu comme chez certaines Osbeckieæ. et non

comparable à celui de nos spécimens de Guinée. En réalité, d’après nos

observations, cette couronne n’existe pas davantage sur les spécimens du

Cam:roun. Cependant, plusieurs auteurs, R. W. J. Keay 2 , J. G. Adam 3 ,

D. Johansson 4 , citent les deux espèces pour l’Ouest africain, et Cl. Favar-

ger 5 , fait aussi remarquer que, sur le matériel de Côte d’ivoire étudié

par lui, l’ovaire est modérément couronné. Ce caractère serait donc variable,

ou diversement interprété, et il convient d’en préciser la nature.

1. Gilg, Mon. Afr. 2, Melast.: tab. 9 (1898).

2. Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, I: 251 (1954).

3. Mém. Mus. nat. Hist. nat., ser. Bot. 20 : 373 (1971).

4. Acta phytogeogr. suecica 59 : passim, Uppsala (1974).

5. Bull. Soc. bot. suisse 62 : 26 (1952).

Source : MNHN, Paris

407 —

Fig. I. — A, répartition géographique des deux espèces de Preussiclla. — B, détails concernant

le P. kamerunensis : 1 , bouton floral en coupe, corolle enlevée, montrant la position des

étamines et celle de l'ovaire relativement au réceptacle x 6; 2 & 3, fruit à maturité et

après déhiscence x 3.

Remarques sur la couronne épigyne des SONERILEÆ — L’ovaire

des Sonerileæ ayant un sommet tronqué ou déprimé, la marge périphérique

libre forme une saillie relative, à angle vif avec la paroi du réceptacle.

De plus, selon le genre ou l’espèce, elle peut être rehaussée d’une émergence

membraneuse ou charnue, entière ou lobée et l’ovaire est alors nettement

couronné. Au stade de la préfloraison cette marge est écartée du réceptacle

par les étamines, soit avec l’ensemble de l’ovaire, lorsque les anthères

sont profondément engagées en position périgyne, soit seule, et parfois

sur une très faible hauteur 1 , lorsque les anthères sont à peine incluses par

leur extrémité. Mais c’est dans le fruit que ces détails morphologiques

prennent leurs caractères, selon qu’il y a accrescence de la marge, générale¬

ment en rapport avec une croissance périphérique des loges, ou que, inver¬

sement, la croissance des loges étant mieux répartie, la marge et sa couronne

ne sont pas accrescentes. Dans ce dernier cas, comme cela se produit chez les

Dicellandra, la couronne, bien évidente sur la fleur, peut très variablement

persister ou s'atrophier sur la capsule et le caractère est alors peu valable.

1. Cf. : Le genre Cincinnobotrys, Adansonia, ser. 2, 16 (3) : 359 (1976).

Source : MNHN, Paris

— 408 —

Chez le Preussiella (fig. 1, 2) les anthères sont peu engagées, et la partie

libre de l’ovaire, avec ses cloisons interstaminales, est très courte. S’il se

trouve, hors de nos observations, que des ovaires aient une couronne,

ce caractère reste sans importance, car les capsules en sont dépourvues.

J’ajouterai, qu’en examen sommaire du fruit mûr, on risque de croire que

l’anneau d’insertion des étamines et de la corolle est la couronne de l’ovaire

(fig. 2, 3). Le style est linéaire, avec stigmate punctiforme.

Fruit ht graines — Le fruit est ellipsoïde-oblong, légèrement penta¬

gonal, le calice marcescent. La capsule atteint le rebord du réceptacle,

le sommet en est parfois 5-côtelé au niveau des loges, profondément déprimé

au centre, mais la marge est obtuse, arrondie, ne formant pas d'angle

aigu avec la paroi du réceptacle (fig. 2, 3). Les placentas sont sessiles sur

toute la hauteur des loges et portent cinq à six rangs de graines.

En rapport avec la conformation des graines longuement appendi-

culées, la déhiscence est complexe : elle est d’abord loculicide au sommet

par le jeu des cinq valves du vertex dont la paroi est épaissie; puis une

déhiscence septicide intéresse toute la hauteur du réceptacle et détache

les loges de l’axe central (fig. 1, 3). Les infrutescences vides restent long¬

temps sur pied.

Les graines sont nombreuses, perpendiculaires à l’axe, appendiculées

à la base par le funicule lamellé, et au sommet par l’expansion lamellée-

tronquée du tégument; le corps même de la graine est réduit, oblong,

finement papilleux.

Nombre chromosomique — Observé par Cl. Favarger 1 sur P. kame-

runensis de Côte d’ivoire, il est de n = 22. Ce nombre n’est partagé par

aucun des autres genres africains étudiés; on peut le rapprocher de celui

de Dicellandra barteri, n = 32-34; d’ Amphiblemma cymosum, n = 38; de

Calvoa monticola, n = 27.

Structure caulinaire — Aucune observation n’avait encore été

faite sur ce genre. Le P. kamerunensis a une structure myélodesme, à savoir

qu'il y a des faisceaux cribro-vasculaires dans la moelle. Ce type de struc¬

ture existe aussi chez certains Amphiblemma , alors que, le plus souvent,

les Sonerileæ sont adesmes, c’est-à-dire qu’elles n’ont de faisceaux anor¬

maux, ni dans l’écorce, ni dans la moelle 2 . En revanche on trouve dans

l'écorce et la moelle des îlots de sclérenchyme, indice des conditions xériques

saisonnières subies par cette plante épiphyte.

Indûment — La glabrescence est caractéristique du genre. Seul le

P. gabonensis présente quelques émergences très localisées : cils sur les

feuilles bractoïdes des cymes; poils glanduleux sur les lobes du calice.

1. Bull. Soc. bot. suisse 62 : 26 (1952) & 72 : 299 (1962).

2. Je remercie M llc M. Chalopin qui a fait ces observations.

Source : MNHN, Paris

— 409 —

Affinités — Ce genre, que E. Gilg plaçait parmi les Dissochæteæ,

appartient bien aux Sonerileæ, où il se définit, tout d’abord, par quelques

caractères bio- et morphologiques associés. Hélio-hygrophile peu compé¬

titif, c’est un épiphyte obligé; en corrélation indirecte mais nécessaire

avec ce genre d’habitat, ses semences anémochores sont longuement appen-

diculées et ne peuvent être libérées que par une forme de déhiscence peu

habituelle chez les Melastomataceæ.

En outre, la conformation et l'homomorphie des étamines le séparent

des Dicellandra, et aussi des Amphiblemma bien que la forme de l’appendice

antérieur établisse un rapprochement. Quant aux rapports avec les Calvoa

et Cincinnobotrys, ils sont encore plus éloignés.

Habitat et chorologie (fig. 1) — Le P. kamerunensis est un épi¬

phyte dont le développement exige des supports et substrats suffisants.

On le trouve donc principalement sur les arbres dont les maîtresses branches

peuvent collecter du terreau et dégager une strate relativement bien

éclairée.

Tl semble plus fréquent dans l'étage collinéen, au-dessus de 500 m,

et plus particulièrement en forêts pentues, qui permettent un meilleur

éclairement latéral et une bonne pénétration des masses d’air humide.

De plus, à mesure que l’on gagne en altitude, le niveau de la strate épiphy¬

tique s'abaisse, s’offre mieux aux regards et c’est finalement sur certains

sommets rocheux que l’on peut observer des P. kamerunensis rupicoles.

Pour le Cameroun les régions les plus favorables seraient les abords boisés

du Mont Cameroun, les collines de Mamfé, plus au nord, et celles du sud-

ouest, vers Lolodorf, Bipindi, etc. En Afrique occidentale les trois massifs

privilégiés sont ceux du Ziama, en Guinée; des Dans, en Côte d’ivoire;

du Nimba, surtout étendu au Liberia, où l’espèce a été bien observée

par D. Johansson qui, dans son bel ouvrage sur les épiphytes 1 , cite une

vingtaine d’hôtes différents. Plus incidemment l’espèce peut exister à basse

altitude : N. Hallé & J.-F. Villiers l’ont trouvée au Cap Estérias, sur

la côte du Gabon, et G. P. Cooper sur la côte du Liberia, soit dans des

conditions de grande humidité atmosphérique.

Nous ne parlerons pas du P. gabonensis, que l’on n’a récolté qu’une

fois, à terre semble-t-il, mais qui est probablement épiphyte et soustrait

aux recherches des prospecteurs.

En conclusion, avec deux espèces seulement, le genre Preussiella

est parfaitement homogène et original parmi les Sonerileæ africaines. Bien

que sa distribution soit encore mal connue, il est probable que son aire

est limitée aux domaines occidentaux de la Région guinéo-congolaise.

I. Johansson, D., 1974. — Ecology of Vascular epiphytes in West African rain forest.

Acta phytogeographica 59, 129 p., Uppsala.

Source : MNHN, Paris

— 410 —

PREUSSIELLA Gilg

in Engl. & Prantl, Pflanzenfam. Nachtr. : 267 (1897); Mon. Air. 2, Melast. :

35 (1898).

CLÉ DES ESPÈCES

Feuilles pétiolées, ovales-lancéées, base arrondie; cymes terminales; lobes

sépaiaires glabres. P. kamerunensis

Feuilles subsessiles, elliptiques-lancéolées, base étroitement cordée; cymes

sommitales; lobes sépaiaires poilus-glanduleux. P. gabonensis

Preussiella kamerunensis Gilg.

in Engl. & Prantl, Pflanzenfam. Nachtr. : 267 (1897); Mon. Afr. 2, Melast. :

35, lab. 9 (1898); Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 762 (1921); Keay, FI. W. Trop. Afr., ed. 2,1 : 251

(1954); Adam, Mém. Mus. nat. Hist. nat., ser. Bot., 20 : 373 (1971).

— Preussiella cbevalieri Jac.-Fél., Bull. Mus. nat. Hist. nat., ser. 2, 10 : 641 (1938);

Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 251 (1954); Jacques-Félix, Icon. PI. Afric. 3.

lab. 65 (1955); Adam, Mém. Mus. nat. Hist. nat., ser. Bot., 20 ; 373 (1971). — Basé

sur Jacques-Félix 1152, Guinée, P.

Arbrisseau épiphyte, parfois épilithe (sommets rocheux éclairés et

bien arrosés de lieux où existent aussi des épiphytes). Feuilles à pétiole

grêle de 3 à 6 cm; limbe ovale à ovale-lancéé, d’environ 7x14 cm, arrondi,

rarement étroitement subcordé sur le pétiole, progressivement acuminé,

acumen obtus; nervation peu visible sur le dessus; trois nervures principales

saillantes en dessous, deux submarginales beaucoup plus fines; nervures

transversales presque perpendiculaires aux précédentes, plus ou moins

parallèles entre elles et très peu réticulées.

Inflorescences terminales groupant de quarante à quatre-vingts fleurs

espacées; formées de deux à trois verticilles de cymes étalées, simples ou

bifurquées, longues jusqu’à 5 cm. Fleur à pédicelle de 4 à 6 mm; réceptacle

obconique long de 5 à 7 mm; calice brusquement étalé, à lobes peu distincts,

arrondis, carénés avec mucron subapical. Pétales d'environ 8 x 12 mm.

Étamines externes longues de 10 mm; internes de 6 à 7 mm; appendice

antérieur linéaire, apex lamellé à clavuié. Style long de 10 mm.

Fruit oblongo-ellipsoïde, faiblement pentagonal, 5(-10) - côtelé, veinulé

sur le sec, jusqu’à 7x13 mm; pédicelle parfois un peu accrescent, long

de 5 à 10 mm. Graines oblongues, appendiculées-membraneuses aux

deux extrémités, longues de 2,5 mm. — PI. 2.

Type : Preuss 442, Cameroun.

Dans leur ensemble, les spécimens d’Afrique occidentale ont des inflo¬

rescences plus amples et des fleurs plus grandes que ceux du Cameroun.

Ces différences sont probablement dues à une plus grande luminosité saison¬

nière au moment des floraisons, soit en raison même du climat régional,

soit en raison de l’altitude. Par exemple, le spécimen Cooper 74, récolté en

basse altitude au Liberia, est à inflorescence et fleurs plus petites.

Source : MNHN, Paris

— 411

Source : MNHN, Paris

— 412 —

Guinée : Jacques-Félix 934, J152, région de Macenta, forêt du Ziama, mai, sept.;

Schnell 2602, forêt du Ziama, mai. — Liberia : Adam 20602, 20616, 21153, 21552, 28596,

29968, 30128, pentes du Nimba vers 650-700 m, janv., mars, juin, juil., oct., nov. — Côte

d’Ivoire : F. Halle 365, Mt Tonkoui, oct.; Jacques-Félix 1277, Mt Tonkoui.épiphyte

et sur rocher, oct. —• Ghana : Hossain & Hall GC38903, collines Atewa, nov. ; Lock

GC42886, collines Atewa, mai. — Cameroun : Fleury in Chevalier 33435, bassin du

Moungo, Mouyouka, juin; Jacques-Félix 9199, Lolodorf, Mt Mill, nov.; Letouzey

13777, Ayong-Ayong, 18 km SSW de Ngouti, juin; 14321, Kendem à 40 km E de

Mamfé, août. — Fernando Po : Mildbraed 6364, versant N de Santa-Isabel, 1911,

HBG. — Gabon : N. Hallé & J. F. Villiers 5515, Cap Estérias, fév.

Preussiella gabonensis Jac.-Fél., sp. nov.

A P. kamerunensi foliis subsessilibus, longe ellipticis, basi angus/e cordatis, longiiu-

dinaliter 3-nervibus, nervis Iransversalibus manifeste reticidatis, supra prominentibus (in

siccitate?); cymis non solum terminalibus sed etiam ad apicem axillaribus', calycis lobis

pilo-glandulosis; staminibus æquilongis differt.

Type : Le Tes tu 2198 (holo-, P).

Arbrisseau touffu, haut de 1,20 m; rameaux obscurément 4-angulaires,

plutôt épais et renflés aux nœuds. Feuilles subsessiles, coriaces; pétiole

robuste, long de 2 à 3 mm; limbe étroitement elliptique, jusqu’à 4,5 x 13 cm,

étroitement cordé sur le pétiole, obscurément acuminé : trois nervures

principales, saillantes en dessous, plus une paire submarginale peu visible;

nervures transversales obliques, réticulées, les principales saillantes au-

dessus (sur le sec); marges entières.

Inflorescences terminales et axillaires sur les derniers nœuds norma¬

lement feuillés; portées par un pédoncule robuste de 2 à 10 mm, avec deux

bractées foliacées, elliptiques, d’environ 5 X 10 mm, ciliées; souvent consti¬

tuées de quatre cymes unipares verticillées et d’une cyme axiale, simple

ou bifurquée, rarement encore une fois verticillée; chaque cyme pédonculée

sur 1 à 2 cm, puis avec deux à trois fleurs pédicellées et espacées. Fleur

à pédicelle de 5 mm; réceptacle étroitement obconique, long de 10 mm;

calice étalé, à lobes peu incisés, 2,5 x 0,8 mm, arrondis sur la marge,

carénés-mucronés sur le dos, avec poils capités courts. Corolle rose; pétales

dissymétriques, apiculés, 7 X 15 mm. Étamines homomorphes et prati¬

quement égales en dimensions; anthères oblongues, modérément arquées

et atténuées vers le haut, longues de 4 mm; pédoconnectif long de 1 mm,

brusquement recourbé vers le haut, avec une petite bosse sur la courbure

et prolongé d’un appendice antérieur linéaire, un peu spatulé à son extrémité,

long de 1,2 à 1,6 mm et dépassant le milieu de l’anthère; filet de 4 à 4,5 mm.

Ovaire concave au sommet, marge périphérique aiguë, sans couronne mem¬

braneuse. Style linéaire de 12 mm, légèrement sigmoïde; stigmate

punctiforme.

Fruit développé non connu — PI. 3.

Gabon : Le Testa 2198, région de la Ngounié, clairière Ivélé, près de Moubémo,

14.11.1916.

Source : MNHN, Paris

— 413 —

Source : MNHN, Paris

— 414 —

Les renseignements du collecteur laissent supposer qu’il s’agit d’une

plante terrestre, mais il est probable que l’espèce est plus souvent épiphyte,

car il serait surprenant qu’elle n’ait été davantage récoltée, alors que sa

floraison est spectaculaire.

Source : MNHN, Paris

A PRECURSOR TO THE TREATMENT OF DORSTENIA

FOR THE FLORAS OF CAMEROUN AND GABON

C. C. Berg & M. E. E. Hijman

Berg, C. C. & Hijman, M. E. E. — 6.05.1977. A precursor to the treatment of

Dorstenia for the floras of Cameroun and Gabon, Adansonia, ser. 2, 16 (4) :

415-443 Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Résultats préliminaires de l’étude du genre Dorstenia effectuée pour

les flores du Cameroun et du Gabon : remarques générales sur le genre, clé

des espèces, énumération des taxons retenus, espèces et combinaisons nouvelles,

synonymies et distribution.

Abstract: The présent paper is the resuit of a study of Dorstenia mainly made

on behalf of the Floras of Cameroun and Gabon. It présents, as a precursor

to the treatment in those Floras, some general remarks on the genus Dorstenia,

a key to the species, a survey of the taxa distinguished, new combinations and

new taxa, the synonymy (as far as based on study of types), and distribution.

C. C. Berg & M. E. E. Hijman, Institute for Systematic Botany, State University

Utrecht, Heideiberglaan 2, Utrecht, Netherlands.

Dorstenia is the second largest genus in the Moraceæ. It shows a wide

variation especially in the features of the inflorescences and habit, and

occupies a rather wide range of habitats. Both with regard to number

of species and variability the genus Dorstenia has its center in Africa.

One can roughly distinguish two groups of species in Africa. One

group consists of mostly herbaceous plants with tuberous subterranean

parts and/or succulent stems (and leaves). These plants can be found

in drier régions outside the rain forest areas, mainly in Central and East

Africa. This group is represented in Cameroun by D. barnimiana, D. ben-

guellensis, D. cuspidata, and D. preussii.

The second group comprises herbaceous to suffrutescent plants, often

with (more or less woody) rhizomatous parts or rarely stems, or shrubs.

They usually inhabit rain forests. This group is distinctly centered in

the rain forest area bordered by the Cross River (in SE Nigeria) and the

Lower Congo River.

Bureau (1873) grouped the Old World Dorstenia species mainly on

the basis of characters of inflorescences and habit. Engler (1898) dis¬

tinguished three sections within the African représentatives of the genus:

sect. Nothodorstenia, sect. Eudorstenia, and sect. Kosaria. This subdivision

was adopted by Rendle (1916). The latter two sections were (mainly)

separated on the shape of the styles: being entire in sect. Kosaria (only

comprising succulent plants), and bifid in sect. Eudorstenia (comprising

both succulent and not succulent plants). Judging from the studies by

Source : MNHN, Paris

— 416 —

Fries (1913) and by Hauman (1948) in Dorstenia, it appears that the diffé¬

rence in the number of stigmas is not a Sound basis for subdivision. Différ¬

ences in the endocarp body may prove to be useful to recognize groups

of species. The above-mentioned four species with succulent subterra-

nean parts hâve tuberculate and keeled endocarp bodies, whereas the other

species studies hâve smooth and not keeled endocarp bodies. Section

Nothodorslenia was characterized by the presence of bracts not only on

but also below the margin of the réceptacle. Engler inserted in this

section the species D. frutescens and D. elliptica. These species proved

to belong to a single species, D. elliptica.

Guillaumet (1965) placed his new species D. djettii, described from

Ivory Coast, near D. elliptica. Hallé & Aké Assi (1967) transferred

D. djettii to the genus Craterogyne. This genus was established by Lan-

jouw (1935), and it includes the former African species of Trymatococcus,

the latter genus thereby becoming a Neotropical one only. Lanjouw

recognized 4 species in his new genus : C. africana, C. kameruniana, C. oligo-

gyna, and C. dorstenioides.

In the basical characters of the inflorescences and flowers Craterogyne

proves to be similar to Dorstenia. For this reason Craterogyne has to

be united with Dorstenia. D. djettii is distinct because of the presence

of peltate bracts among the flowers, otherwise it is very similar to D. oligo-

gyna. Except for D. dorstenioides, the species placed in Craterogyne

resemble D. elliptica in the arrangement of the bracts. They constitute

with the latter species and D. djettii a rather distinct group within Dorstenia

(“ sect. Nothodorslenia ”)■ Except for the arrangement of the bracts

these 5 species also agréé in the characters of the bracts which still resemble

the stipules; this is contrary to most other African Dorstenia species, in

which the appendages of the réceptacle often hardly remind to foliar

structures. Moreover, these species are almost or completely woody, with

branched or unbranched stems, often taller than 1 m. The seeds of these

species are relatively large. In D. africana, D. kameruniana, and D. oligo-

gyna the inflorescences contain a single pistillate flower, in D. djettii they

hâve 1-3 pistillate flowers, and in D. elliptica up to 7.

The 5 species placed in “ Nothodorslenia ” resemble a group of closely

interrelated species ( D. turbinata, D. involuta, D. angusticornis, D. dorste¬

nioides, D. scaphigera, and D. alta), ail forming frutescent, often more than

1 m tall plants with branched stems. Beside the frutescent habit the two

groups of species hâve in common the presence of a single or a few pistillate

flowers in the inflorescence, the relatively large seeds, and the (rather)

broad stipules.

The greater part of the Dorstenia species occuring in Cameroun and

Gabon are herbaceous to suffrutescent plants with more or less woody

rhizomes. The up to 1 m tall stems arising from the rhizomes are usually

unbranched.

The inflorescences bear their “ bracts ” (appendages) (usually) in a

single row on the margin of the often fringed réceptacle, which contains

several to many pistillate flowers, producing (rather) small seeds. The

Source : MNHN, Paris

— 417 —

Source : MNHN, Paris

— 418 —

stipules are mostly subulate. D. picla is distinct because of its repent

(more or less succulent) stem. In the shape of the stipules and in the inflo¬

rescence, especially in its shortly and regularly lobed margin, this species

recalls to several Neotropical members of the genus (cf. Carauta, Valente

& Sucre, 1974). D. subdentata approaches D. picla in the characters of

the inflorescence.

The habit can be used to single out species or to distinguish groups

within Dorstenia, but the inflorescences play a dominant rôle in the délimi¬

tation of the species, and to a lesser degree in the délimitation of infra-

specific taxa. Furthermore, stipules, leaves, and indûment may provide

differentiating characters. The vascular bundles of the pétioles, which

proved to be important to delimitate Brazilian Dorstenia species (cf. Carau¬

ta, Valente & Sucre, 1974) are not involved in the présent study.

The Dorstenia flora of Cameroun and Gabon contains taxa of a complex

nature beside clear-cut species. Minor différences used to distinguish

species, many remarks made about resemblances of species in previous

taxonomie works (cf. Engler, 1898; Rendle, 1916; De Wildeman, 1932)

and problems in identifying material, are already indications of close and

unclear relationships in some groups of Dorstenia.

A taxonomie approach of these complexes with the help only of (rather)

scarce colourless herbarium material, the labels of which usually provide

poor information about the plant and its habitat and rarely about variation

within populations, rests on a very poor base indeed.

Therefore, the présent treatment of these complexes is more or less

tentative and provisional. In further studies field work should be involved.

Because of the considérable variation in chromosome numbers found in

Dorstenia (cf. Le Coq, 1963; Fedorov, 1969) cyto-taxonomic work may

also prove to be useful to solve problems in these groups.

Judging from frequent fructification in several Dorstenia species grown

in a green house without the presence of likely pollinating agents, self-

pollination or apomixis might occur (cf. Gustafson, 1946) and this is

important with regard to the proper understanding of variation patterns

in some groups of Dorstenia.

Naming the segregates of a complex is a rather precarious matter

because of the poorly understood nature and cause of the variation. We

realize that beginning to name the morphological entities of the complexes

implies a risk for the future. But because of the fact that most segregates

contain types of previously described species, we chose for granting them

a formai status, mostly at the rank of variety.

Ctenocladus (= Ctenocladium Airy Shaw) with C. mi/dbreadii has been

based on a monstrosity of a Dorstenia species, probably D. psilurus. The

inflorescences of the type specimen (collected in Cameroun) are repeatedly

branched in a strange manner.

Source : MNHN, Paris

— 419 —

Source : MNHN, Paris

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KEY TO THE SPECIES OF DORSTEN1A

IN CAMEROUN AND GABON

1. Leaves pinnatifid to near the midrib; herb up to ca. 10 cm high.. 22. D. letestui

1'. Leaves not so deeply divided; plants herbaceous to frutescent.

2. Leafy stems creeping; stipules with a broad base (triangular and semi-

amplexicaul); inflorescences orbicular, the margin with small trian¬

gular lobes. 9. D. picla

2'. Plants with leafless rhizomes and ascending or erect stems, or plants

succulent and mostly with tuberous subterranean parts.

3. Plants succulent, mostly with tuberous subterranean parts; endo-

carp tuberculate.

4. Plants with a fleshy creeping rhizome. 23. 2). preussii

4'. Plants with a discoid to placentiform or irregulary shaped tuber.

5. Plants acaulescent . 26. D. barnimiana var. tropxolifolia

5'. Plants with leafy stems.

6. Inflorescences with an orbicular réceptacle; pétioles very

short (up to 2 mm).25. D. bengueUensis

6'. Inflorescences with an obtriangular to stellately Iobed récep¬

tacle ; pétioles usually longer (up to 20 mm). 24. D. cuspidata

3'. Plants not succulent or only the leaves slightly succulent; endocarp

body smooth.

7. Leaves with a rather long appressed hairs above; inflorescences

orbicular, with a margin consisting of lobes up to 1 mm long 10. D. subdentata

7'. Leaves without such hairs above.

8. Inflorescences either actinomorphous or zygomorphous.

9. Inflorescences actinomorphous, if tending to be zygomorphous,

then the réceptacle with a broad margin.

10. Stipules with a broad base (semi-amplexicaul); shrubs,

usually branched.

11. At the margin of the réceptacle a single row of appen-

dages; shrubs up to 1.5 m tall.

12. Réceptacle turbinate; appendages 2-6, mostly 4, up

to 27 mm long, narrowly spathulate and usually

plane, usually pointing upwards; the flowering face

often concave. 5. D. turbina ta

12'. Réceptacle not distinctly turbinate; appendages up

to 6 mm long.

13. Inflorescences discoid, stellate; the flowering face

plane, almost orbicular; the appendages up to

3 mm long, (sub)deltoid, longer ones alternat-

ing with very short ones. 8. D. dorstenioides

13'. Inflorescences subturbinate; the flowering face

convex and Iobed ; the appendages up to 6 mm

long, linear, marginally and terminally undulate

and involute. 6. D. involuta

II'. At the margin of the réceptacle at least two rows of

short appendages (bracts) which can also be présent

lower down on the lower surface of réceptacle as far

as the peduncle.

14. Branched shrubs; leaves on the branches distichous;

stipules usually shorter than 10 mm with a pro¬

minent midvein only.

15. Leaf margin usually entire; inflorescences in

groups of 2 or more, turbinate; peduncle

5-27 mm long . 2. D. africana

Source : MNHN, Paris

— 421

15'. Leaf margin usually dentate to lobed; inflores¬

cences often solitary, discoid to broadly tur-

binate; peduncle 2-9 mm long.3. D. kameruniana

14'. Usually unbranched shrubs; leaves on the stem in

spirals, stipules usually longer than 10 mm,

prominently parai lel-veined . 1. D. oligogyna

30'. Stipules subulate, latéral.

16. Short appendages (bracts) in at least 2 rows on the margin of the

réceptacle and lower down on Iower surface of the réceptacle as far

as and including the peduncle. 4. D. elliptica

16'. The réceptacle with a single row of appendages on its margin, or if in

2 rows, then the appendages distinctly different in Iength.

17. Leaves with rather long appressed hairs above; the réceptacle orbi-

cular, with a margin consisting of lobes up to 1 mm long.. 10. D. subdentata

17'. Leaves without such hairs above; the marginal appendages much

longer and mostly unequal in Iength, or the margin broader than

18. Réceptacle with a margin 3-15 mm broad.

19. Flowers spaced; pistillode distinct; in the middle on the lower

surface of the réceptacle without 2 distinct ribs. 16. Z), barteri

19'. Flowers crowded; pistillode strongly reduced or lacking; in

the middle on the lower surface of the réceptacle with 2 dis¬

tinct ribs . 18. D. poinselliifolia (var. poinsettiifolia)

18'. Réceptacle with a narrow margin which is at most 2(-3) mm

20. Inflorescences with 4(-5) long appendages 2.5-12.5 cm and a

peduncle (1.5-)4-8 cm long. 15. Z), zenkeri

20'. Inflorescences with more than 5 appendages, if with 4-5 appen¬

dages only (in some specimens of D. ophiocoma ), then the

peduncle not exceeding 25 mm in Iength.

21. The appendages numerous, the larger ones départ belowthe

margin from a prominent rib at the lower surface of the

réceptacle . 12. D. ciliata

21'. The appendages departing from the margin of the réceptacle

22. The flowering face with lobes which pass into the larger

appendages, sometimes in the sinuses (between the lobes)

1-6 short appendages. 11. Z), ophiocoma

22'. The flowering face orbicular of multangular.

23. Flowers spaced; pistillode distinct.. 16. D. barteri (var. barteri )

23'. Flowers crowded; pistillode strongly reduced or lacking.

24. The flowering face plane to sometimes convex in fruit-

ing stage; primary appendages 10-15; 2-5 secondary

appendages of various lenght between every two

primary oncs. 13. D. harmsiana

24'. The flowering face plane to strongly convex, primary

appendages (3-)6-I2; secondary appendages bet¬

ween every twp primary ones none, sometimes 1, or

occasionally 5, 1 mm long . 14. Z), tenera

9'. Inflorescences zygomorphous (obtriangular in D. preusii).

25. Branched shrubs 0.5-1.5 mm tall; the inflorescences naviculate, with

a single central pistillateflower. 7. D. angusticornis

25'. Plants herbaceous to suffrutescent, up to 1 m tall; the inflorescences

with several pistillate flowers.

26. Inflorescences naviculate, vertical, with a long appendage pointing

upwards and a short appendage pointing downwards; the margin

entire. 17. D. psilurus

Source : MNHN, Paris

— 422 —

26'. Inflorescences not as above.

27. Inflorescences obtriangular, with 2-3 appendages on the short

side and one appendage on the angle formed by the long sides;

(succulent) herbs up to 20 cm tall. 23. D. preussii

27'. Inflorescences not as above.

28. Inflorescences naviculate with terminal linear appendages up

to 7 mm long and 7-12 linear appendages up to 4.5 mm long

on each side; herbs up to 15 cm tall. 21. D. dinklagei

28'. Inflorescences either not naviculate or the appendages not as

above; plants herbaceous to suffrutescent, taller.

29. Inflorescences naviculate; the latéral appendages 1-2 mm

long, triangular, the terminal appendages slightly longer;

herbs 20-40 cm tall. 20. D. prorcpens

29'. Inflorescences funnel-shaped or discoid, sometimes compress-

ed laterally, but not manifestly naviculate; plants 30-

100 cm tall.

30. Inflorescences funnel-shaped, more or less compressed;

terminal appendages 10-15 mm long, linear, latéral appen¬

dages on each side 10-13, 1-2 mm long, linear to trian¬

gular . 19. D. brieyi

30'. Inflorescences discoid or funnel-shaped (sometimes com¬

pressed laterally), variable in the broadth of the margin

and in the number and length of the appendages 18. D. poinsetliifolia

8'. Inflorescences neither distinctly actinomorphous nor distinctly zygo-

morphous.

31. Shrubs, réceptacle turbinate. 5. D. turbinata

31'. Herbs, only the stem woody; réceptacle not turbinate.

32. Margin of the receptalce up to 1 or 2 mm broad.

. 18. D. poinseltiifolia (var. staudtii and angularis)

32'. Margin of the réceptacle 3-15 mm broad.

33. Flowers spaced; pistillode distinct; in the middle on the lower

surface of the réceptacle, without 2 distinct ribs . 16. D. barteri

33'. Flowers crowded; pistillode strongly reduced or lacking; in the

middle on the lower surface of the réceptacle with 2 distinct ribs

. 18. D. poinsetliifolia (var. poinsetliifolia )

1. Dorstenia oligogyna (Pellegrin) C. C. Berg, comb. nov.

— Trymatococcus oligogyna Pellegrin, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 1 : 62 (1929).

— Craterogyne oligogyna (Pellegrin) Lanjouw, Rec. Trav. Bot. Néerl. 32 : 277 (1935).

Distribution : Gabon (Map 1).

2. Dorstenia africana (Bâillon) C. C. Berg, comb. nov.

— Trymatococcus africanus Bâillon, Adansonia 11 : 300 (1875).

— Craterogyne africana (Bâillon) Lanjouw, Rec. Trav. Bot. Néerl. 32 : 273 (1935).

— Trymatococcus conrauanus Engler, Bot. Jahrb. 33 : 117 (1902).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 2), and in SE Nigeria.

3. Dorstenia kameruniana Engler

Bot. Jahrb. 20 : 142 (1892).

— Trymatococcus kamerunianus (Engler) Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moracex :

29 (1898).

Source : MNHN, Paris

— 423 —

Source : MNHN, Paris

— 424 —

— Trymalococcus kamerunianus (Engler) Engler var. welwitschii Engler, Monogr.

Afr. Pfl. 1, Moracex : 29 (1898).

— Craterogyne kameruniana (Engler) Lanjouw, Rec. Trav. Bot. Néerl. 32 : 274 (1935).

— Trymalococcus usambarensis Engler, Bot. Jahrb. 33 : 117 (1902).

— Trymalococcus gilletii De Wildeman, Ann. Mus. Congo, ser. 5, 1 : 119 (1904).

— Dorstenia amana A. Chevalier, Bull. Soc. Bot. France 58, mém. 8 : 208 (1912).

Distribution : Cameroun (Map 1), and in Guinea, Liberia, Ivory Coast, Ghana,

Congo, Angola, Zaïre, Central African Republic, Uganda, Kenia and Tanzania.

4. Dorstenia elliptica Bureau

in De Candolle, Prodr. 17 : 271 (1873).

— Dorstenia frutescens Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 12 (1898).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 3), and in Fernando Po, Congo,

and Angola-Cabinda.

5. Dorstenia turbinata Engler

Bot. Jahrb. 33 : 115 (1904).

— Dorstenia smythei Sprague, Kew Bull. : 299 (1908).

— Dorstenia edeensis Engler, Bot. Jahrb. 46 : 272 (1911).

— Dorstenia ledermannii Engler, Bot. Jahrb. 46 : 272 (1911).

— Dorstenia buesgenii Engler, Bot. Jahrb. 46 : 272 (1911).

— Dorstenia dinklagei auct. non Engl. : Engler, Bot. Jahrb. 46 : 273 (1911).

— Dorstenia spathulibracteata Engler, Bot. Jahrb. 51 : 429 (1914).

— Dorstenia aspera A. Chevalier, Bull. Soc. Bot. France 58, mém. 8 : 207 (1912).

— Dorstenia obanensis Hutchinson & Dalziel, Fl. Trop. W. Afr., ed. 1, 1 : 427

(1928), nomen; Kew Bull. : 18 (1929), descr.

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 4), and in Sierra Leone, Liberia,

Ivory Coast and Nigeria.

6. Dorstenia involuta M. Hijman & C. C. Berg, sp. nov.

Frutex 0.5-2 m ai tus. simplex vel ramosus. Folia disticha, membranacea vel subco-

riacea, acuminata , basi ( sub)obtusa , margine integro vel repando vel dentato, facie glabres-

cente ; vente secundariæ 7-14-jugte ; stipula triangulares, 2-4 mm longte, caducs. Inflores-

centia singula ; pedunculus in receptaculum sensim transiens; receptaculum discoideum vel

late turbinatum, stellato-lobatum; lobi (5-) 6-8, reflexi, in appendices lineares vel subspa-

thulatas 3-6 mm longas lateraliter apicaliterque involutos transeuntes; faciès florifera

Stella ta ; flores masculi multi; flos femineus singulus, centralis ; perianthium tubu!osum\

endocarpium ca. 10 mm longum.

Typus: Bos 3428, Cameroun, 13.5 km from Kribi, N of Ebolowa road, Kienke

Reserve (holo-, WAG).

Shrub, 50-200 cm tall, with unbranched or branched stems, the stem

and the lower parts of the lower branches woody, glabrous, the leafy parts

of the branches puberulous with dense, short, white, (almost) straight

and stiff, appressed hairs, usually intermixed with retrorse uncinate hairs ;

internodes 0.5-6 cm long. 1.5-5 mm in diameter. Leaves almost distichous,

papery to subcoriaceous, obovate or oblanceolate to oblong, occasionally

Source : MNHN, Paris

— 425 —

Source : MNHN, Paris

— 426 —

linear, (2-)6-20 cm long, (l-)2.5-6 cm broad; apex gradually or abruptly

acuminate 5-20 mm long, 1.5-5 mm broad with an acute acumen; base

cuneate or subobtuse, or one side cuneate and the other side subobtuse ;

margin entire or répand to sinuate or coarsely dentate; upper and lower

surface glabrescent; veins slightly prominent above, more prominent

beneath, in secondary veins 7-14 to occasionally 25 pairs, departing at

60 0 -80°(-90°) from the midrib, curving upwards and forming rather

distinct connecting loops at 1-7 mm from margin; pétioles 2-15 mm long,

ca. 1.5 mm diameter, with the same indûment as the stem but denser;

stipules caducous, triangular and semi-amplexicaul, 2-4 mm long, ca.

1.5 mm broad at the base, with minute, stiff appressed hairs, mainly on

the very prominent midrib.

Inflorescences solitary; peduncle often gradually passing into the

réceptacle, 6-25 mm long and 1-2 mm in diameter, densely puberulous

with uncinate and stiff appressed hairs; réceptacle subturbinate, becoming

turbinate in fruit, the upper surface stellately lobed, strongly convex, at

anthesis, but sometimes almost plane (very young réceptacles concave),

2-5 mm high, in fruit up to 10 mm high, becoming 5-10 mm in diameter

including the 0.5-1 mm broad, répand or slightly dentate margin; lobes

of the réceptacle (3-)6-8, reflexed, ca. 2 mm long and 2 mm broad, passing

into linear, marginally and terminally involute and undulate, 3-6 mm long

and 1-2 mm broad, reflexed primary appendages, between every two pri-

mary appendages occasionally one smaller secondary appendage; upper

surface of margin and appendages as well as lower surface of the réceptacle

with rather dense, minute, white, uncinate and stiff, appressed hairs, lower

surface of réceptacle with conspicuous ribs passing into the primary appen¬

dages; staminate flowers numerous, perianth 2-lobed, with 2 stamens,

perianth lobes ca. 0.25 mm in diameter, filament ca. 0.35 mm long, bent

into several directions, anther ca. 0.35 mm long, ca. 0.25 mm broad, connec¬

tive as broad as the theca; one central pistillate flower, perianth tubular,

0.5-1 mm in diameter at the base, ca. 0.5 mm high, style exceeding the peri¬

anth by 0.35 mm, stigmas two, spreading, ca. 0.7 mm long; endocarp body

ca. 10 mm long, smooth.

Distribution: Cameroun (Map 5).

D. involuta is closely related to D. turbinata from which it differs in

the concave and lobed réceptacle with reflexed short involute appendages.

The inflorescences of D. involuta contain a single pistillate flower, whereas

those of D. turbinata often contain more (up to 5) pistillate flowers.

7. Oorstenia angusticornis Engler

Bot. Jahrb. 46 : 274 (1911).

Distribution : Cameroun (Map 5).

Source : MNHN, Paris

— 427 —

Source : MNHN, Paris

— 428 —

8. Dorstenia dorstenioides (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, comb. nov.

— Trymaiococcus dorstenioides Engler, Bot. Jahrb. 51 : 434 (1914).

— Craterogyne dorstenioides (Engler) Lanjouw, Rec. Trav. Bot. Néerl. 32 : 276 (1935).

Distribution : Cameroun (Map 4).

9. Dorstenia picta Bureau

in De Candolle, Prodr. 17 : 277 (1873).

■— Dorstenia variegata Engler, Monogr. Afr. PU. 1, Moraeeæ : 16, tab. 6A (1898).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 6) and in Congo.

10. Dorstenia subdentata M. Hijman & C. C. Berg, sp. nov.

Herba usque ad 25 cm alla , rhizomate repente et caulibus adscendentibus. Folia

elliptica vel oblonga. acute acuminata, basi obtusa, margine irregulariter denticulato, facie

superiore pilis albis longis redis vel pro parte uncinatis; vente secundariæ 7-9-jugæ; stipula'

subulatæ vel anguste triangulares, 2-4 mm longæ, persistentes. Inflorescentia singula ;

pedunculus 12-20 mm longus', receptaculum discoideum , suborbiculare, margine lobis multis

ad 1 mm longis', perianthium florum pistilliferorum discoideum ; stigmata dua.

Typus : Descoing 6517, Gabon, Nyanga valley, 100 km S of Tchibanga (holo-, P).

Herb with a creeping, rhizome ca. 5 mm thick, and ascending stems

ca. 25 cm tall, with dense, short and long, white, straight to curved or unci-

nate hairs; internodes 1.5-5 cm long, 2.5-5 mm in diameter. Leaves in

spirals, (thinly) papery, elliptic to oblong, broadest at or above the middle:

apex sharply acuminate; base subobtuse; margin irregularly denticulate;

upper surface hairy with long, white, straight, sometimes uncinate hairs,

lower surface with rather dense, short and long, white, straight to curved

or uncinate hairs mainly on the veins; midrib and secondary veins slightly

impressed above, but plane, and even slightly prominent towards the apex,

prominent beneath, 7-9 pairs of secondary veins; pétioles 10-25 mm long,

ca. 1 mm in diameter, indûment like on the stem; stipules persistent, subulate

or narrowly triangular, 2-4 mm long, ca. 1 mm broad at base, with rather

dense short, white, straight hairs.

Inflorescences solitary; peduncle 12-20 mm long, ca. 1 mm in diameter,

with dense, short and long, white, uncinate or curved hairs; réceptacle

discoid (but slightly funnel-shaped, when young), the réceptacle as well as

the plane flowering face suborbicular, (8-)10-15 mm in diameter, the margin

consisting of ca. 25 lobes, different in shape and size, blunt, at most 1 mm

long and broad; lower surface of réceptacle and lobes with minute, white,

curved or uncinate hairs, intermixed with sparser, longer and coarser.

curved hairs; staminate flowers numerous, indistinct, perianth2- or 3-lobed,

with 2 or 3 stamens, filament ca. 0.2 mm long, anther ca. 0.1 mm long and

broad, connective as broad as thetheca; pistillate flowers ca. 16, perianth

discoid, ca. 0.3 mm in diameter, 0.1 mm high, style not exceeding the

perianth, stigmas two, spreading, ca. 0.4 mm long.

Distribution : Gabon (Map 6), and in Congo.

Source : MNHN, Paris

— 429 —

The inflorescence of D. subdentata resembles that of D. picta. D. sub-

dentata is distinct because of the rather long hairs on the upper Ieaf surface,

in which character it resembles some East African species, like D. brownii

Rendle.

11. Dorstenia ophiocoma K. Schumann & Engler

Bot. Jahrb. 20 : 145 (1894).

In this very variable species four varieties can be recognized in Came¬

roun and Gabon. They can be distinguished on various characters. Some

specimens could not be satisfactorily placed in one of the varieties.

KEY TO THE VARIETIES OF D. OPHIOCOMA

1. Réceptacle with 10-14(-18) lobes passing into primary appendages.

2. Stems (30-)50-100 cm tall . var. ophiocoma

2'. Stems 5-30 cm tall . var. mungensis

1'. Réceptacle with less than 10 lobes passing into primary appendages.

3. Apex of the lamina (mostly) distinctly acuminate.

4. Stems 30-50 cm tall, almost glabrous; persistent stipules mostly

conspicuous; réceptacle with ca. 8 lobes . var. alternons

4'. Stems (30-)50-100 cm tall, often rather densely puberulous; (sub)-

persistent stipules mostly not conspicuous . var. ophiocoma

3'. Apex of the lamina acute to faintly acuminate or obtuse.

5. Stipules crowded at the apex of the stem and in the leaf axils.

7. Secondary veins in the lamina ca. 8 pairs. var. stipulata fa. stipulata

7'. Secondary veins in the lamina 4-6 pairs. var. stipulata fa. humilis

5'. Stipules not crowded.

8. Secondary veins in the lamina 4-6 pairs. var. stipulata fa. humilis

8'. Secondary veins in the lamina 4-10 pairs; margin of the lamina

usually lobed . var. mungensis

lia. var. ophiocoma

— Dorstenia ophiocoma K. Schumann & Engler var. longipes Engler, Monogr. Afr.

Pfl. 1, Moraceæ : 18 (1898).

— Dorstenia intermedia Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 17 (1898).

—- Dorstenia ophiocoma K. Schumann & Engler var .minor Rendle in Prain,FI. Trop.

Afr. 6 (2) : 32 (1916).

— Dorstenia vermoesenii De Wildeman, PI. Bequaert. 6 : 70 (1932).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 7), and in SE Nigeria and Zaïre.

11b. var. alternans (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia alternans Engler, Bot. Jahrb. 46 : 273 (1911).

— Dorstenia kribensis Engler, Bot. Jahrb. 46 : 271 (1911).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 8).

Source : MNHN, Paris

— 430 —

11c. var. mungensis (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia mungensis Engler, Bot. Jahrb. 20 : 145 (1894).

— Dorstenia mungensis Engler var. bipindensis Engler, Monogr. Afr. PU. 1, Moracex :

17, tab. 4B (1898).

— Dorstenia mundamensis Engler, Bot. Jahrb. 33 : 115 (1904).

— Dorstenia ophiocomoides Engler, Bot. Jahrb. 40 : 545 (1908).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 9).

1 ld. var. stipulata (Rendle) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia stipulata Rendle, Jour. Bot. 53 : 298 (1915).

Within this variety two formæ can be recognized :

1 ld'. f. stipulata

Distribution : Gabon (Map 10).

1 ld". f. humilis M. Hijman & C. C. Berg, forma nov.

Herba 5-20 cm alla. Folia 3-9 cm longa, venis secundariis 4-6 — jugis. Stipula; haud

congestx. Receptaculum lobis triangularibus 2-5 vel interdum 8.

Typus : Bos 6758, Cameroun, 4 km N of km 20 on Kribi-Lolodorf road (holo-,

WAG).

Herb 5-20 cm tall. Leaves 3-9 cm long, with 4-6 pairs of latéral

veins; stipules not crowded. Réceptacle with 2-5, occasionally 8, triangu-

Iar lobes.

Distribution : Cameroun (Map 10).

12. Dorstenia ciliata Engler

Bot. Jahrb. 33 : 114 (1904).

— Dorstenia jabassensis Engler, Bot. Jahrb. 46 : 270 (1911).

— Dorstenia jabassensis Engler var. cuneata Engler, Bot. Jahrb. 46 : 271 (1911).

— Dorstenia astericus Engler, Bot. Jahrb. 51 : 428 (1914).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 11), and in SE Nigeria.

13. Dorstenia harmsiana Engler

Bot. Jahrb. 33 : 115 (1904).

Two varieties can be recognized

Source : MNHN, Paris

— 431 —

Source : MNHN, Paris

— 432 —

13 a. var. harmsiana

— Dorstenia lujæ De Wildeman, PI. Nov. Herb. Then. 1 : 221, tab. 50 (1907).

— Dorstenia talbotii Rendle, Journ. Bot. 53 : 301 (1915).

Stipules often distinct, sometimes minute, 1-6 mm long, persistent.

Peduncle, 10-25 mm long; appendages of the rather short (up to ca. 15 mm,

occasionally up to 40 mm), rather broad (ca. 1 mm), primary appendages

almost as long as the diameter of the réceptacle and without small teeth

or small appendages at their base or lower part.

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 11), and in SE Nigeria and Zaïre.

13 b. var. batesii (Rendle) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia batesii Rendle, Jour. Bot. 53 : 301 (1915).

Stipules absent or minute, at most 1 mm long, caducous. Peduncle

20-50 mm long; appendages of the réceptacle up to ca. 30 mm long, pri¬

mary appendages longer than the diameter of the réceptacle and often

with 1 or 2 teeth and occasionally also 1 or 2 small appendages at their

base or lower part.

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 11), and in Congo.

14. Dorstenia tenera Bureau

in A. De Candolle, Prodr. 17 : 271 (1873).

Two more or less distinct varieties can be recognized :

14 a. var. tenera

— Dorstenia paucidentata Rendle, Jour. Bot. 53 : 300 (1915).

Stem and pétioles with dense, long, coarse and curved hairs intermixed

with sparse, short, uncinate hairs, occasionally almost glabrous. Récep¬

tacle always without a margin, without or with one secondary appendage

at the most; lower surface of the réceptacle and appendages, as well as the

peduncle, with rather dense, minute to uncinate hairs intermixed mainly

on the ribs of the réceptacle, occasionally almost glabrous; pistillate flowers

with a tubular perianth and rather long style exceeding the perianth, stigmas

diverging at anthesis.

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 12), and in Rio Muni.

14 b. var. obtusibracteata (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia obtusibracteata Engler, Bot. Jahrb. 46 : 271 (1911).

Source : MNHN, Paris

— 433 —

PI. 7. — 1, • D. kamcruniana; * D. oligogyna; 2,• D. africana; 3, • D. elliptica; 4, • ü. turbi-

nala; » D. dorstenioides.

Source : MNHN, Paris

— 434 —

Stem and pétioles almost glabrous or sparsely puberulous with minute

dome-shaped or uncinate hairs; stipules sometimes inconspicuous. Récep¬

tacle sometimes with a margin 0.5-1 mm broad, with 1-5 secondary appen-

dages; lower surface of the réceptacle and appendages, as well as the pedun-

cle, almost glabrous; pistillate flowers with a discoid perianth and a short

style not exceeding the perianth, stigmas divaricating at anthesis.

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 12).

15. Dorstenia zenkeri Engler

Monogr. Afr. Pfl. 1, Moracex : 14, tab. 7C (1898).

— Dorstenia laurentii De Wildeman, Miss. Laur. : 69, tab. 32 (1905).

Distribution : Cameroun (Map 12), and in Zaïre.

16. Dorstenia barteri Bureau

in A. De Candolle, Prodr. 17 : 272 (1873).

Within this very variable species four more or less distinct varieties

can be recognized. The variation in the inflorescence is pictured in PI. 3.

and 4. Some specimens could not be satisfactorily placed in one of the

varieties.

KEY TO THE VARIETIES OF D. BARTERI

1. Réceptacle with up to 5 primary appendages, without or with a few

secondary appendages, or appendages strongly reduced ; flowers crowded

or only slightly spaced.

2. Secondary veins in the lamina 5-6, apex gradually acuminate to acute

. var. paucinervis

2'. Secondary veins in the lamina 6-10, apex abruptly to gradually acumi¬

nate . var. subtriangularis

]'. Réceptacle with at least 5, to up to 20 primary appendages, usually alter-

nating with 1-3 secondary appendages: flowers distinctly spaced.

3. Flowering face angular to stellate; margin 4-10 mm broad.... var. muitiradiata

3'. Flowering face (sub)orbicular; margin mostly ca. 5 mm broad occa-

sionally narrower (down to I mm broad) . var. barteri

16 a. var. barteri

Distribution : Cameroun (Map 13), and in Fernando Po and SE Nigeria.

16 b. var. muitiradiata (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia muitiradiata Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moracex : 15, tab. 3C (1898).

Distribution : Cameroun (Map 13), and in Nigeria.

Source : MNHN, Paris

PI. 8. — 5, • D. involuta; » D. angusticornis; 6, • D. picta; a D. subdentata; 7, • D. ophio-

coraa var. ophiocoma, specimens with long peduncles, large réceptacles and ca. 12 appen-

dages; a D. ophiocoma var. ophiocoma, specimens with short peduncles, small réceptacles

and 4-6 appendages; 8, • D. ophiocoma var. altemans; 9, • D. ophiocoma var. mungensis;

10, • D. ophiocoma var. stipulata fa. humilis; a D. ophiocoma var. stipulata fa. stipulata.

Source : MNHN, Paris

— 436 —

16 c. var. subtriangularis (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia subtriangularis Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 15, ta b. 4A (1898).

— Dorsteniapiscaria Hutchinson & Dalziel, Fl. Trop. W. Afr., ed. 1, 1 : 427 (1928),

nomen-, Kew Bull. : 19 (1929), descr.

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 14), and in SE Nigeria.

16 d. var. paucinervis M. Hijman & C.C. Berg, var. nov.

Caules sat dense hirsuti. Folia venis secundariis 5-6-jugis. Stipula: 2-5 mm longæ.

subpersistentes. Inflorescentia virella; receptaculum et faciès florifera subtriangularis vel

subrhomboidalis, lobis primariis 3-4.

Typus : Zenker 140, Cameroun, Mimfia (holo-, U; iso-, WAG).

Stems densely hirsute. Leaves with 5-6 pairs of secondary veins;

stipules 2-5 mm long, subpersistent. Inflorescences greenish; réceptacle

and flowering face subtriangular to subrhomboid; primary lobes 3-4.

Distribution : Cameroun (Map 13).

17. Dorstenia psilurus Welwitsch

Trans. Linn. Soc. London, ser. 1, 27 : 71 (1869).

— Dorstenia bicornis Schweinfurth, Bot. Zeit. 29 : 332 (1871), by mistake as D. bicuspis

Schweinfurth in Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 1,1 : 62 (1895).

— Dorstenia psilurus Welwitsch var. scabra Bureau in De Candolle, Prodr. 17 : 275

(1873).

— Dorstenia scabra (Bureau) Engler, Bot. Jahrb. 20 : 142 (1894).

— Dorstenia massonii Bureau. Bull. Soc. Bot. France 33 : 70, tab. 1 (1886).

— Dorstenia scabra (Bureau) Engler var. denticulata Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1,

Moraceæ : 20 (1898).

— Dorstenia klainei Heckel, Bull. Soc. Bot. France 47 : 260 (1900).

— Dorstenia gilletii De Wildeman, Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 1 : 838 (1901).

— Dorstenia lukafuensis De Wildeman, Ann. Mus. Congo, ser. 4, 1 : 28 (1902).

— Dorstenia tenuifolia Engler, Bot. Jahrb. 33 : 116 (1904).

— Dorstenia psilurus Welwitsch var. compacta De Wildeman, PI. Nov. Herb. Then. 1 :

233, tab. 54 (1907).

— Dorstenia psilurus Welwitsch var. subintegrifolia De Wildeman, Ann. Mus. Congo,

ser. 5 , 3 : 64 (1909).

— Dorstenia scabra (Bureau) Engler var. subintegrifolia (De Wildeman) Rendle

in Prain, FI. Trop. Afr. 6 (2) : 52 (1916).

— Dorstenia psiluroides Engler, Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr.- Afr. Exped. 2 : 181

(1911).

— Dorstenia psiluroides Engler f. subintegra Engler, Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr.-

Afr. Exped. 2 : 181 (1911).

— Dorstenia stolzii Engler, Bot. Jahrb. 51 : 432 (1914).

— Dorstenia scabra (Bureau) Engler var. longicaudata Engler, Bot. Jahrb. 51 : 431

(1914).

— Dorstenia psilurus Welwitsch var. brevicaudata Rendle, Jour. Bot. 53 : 301 (1915).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 15), and in Nigeria, Congo, Angola,

Central African Republic, Zaïre, Uganda, Tanzania, Malawi, and Moçambique.

Source : MNHN, Paris

— 437 —

18. Dorstenia poinsettiifolia Engler

Bot. Jahrb. 20 : 142 (1894).

This species varies in many characters, especially in the shape and the

size of the inflorescence, the indûment of the stem pétioles, lower leaf surface

and inflorescences, the length of the stipules, and the number of pistillate

flowers. The variation of the inflorescence is pictured in PI. 5 and 6.

Seven varieties can be recognized for Cameroun and Gabon. Some

specimens could not bs satisfactorily placed in the varieties.

KEY TO THE VARIETIES OF D. POINSETTIIFOLIA

1. Plants with sparse to dense white uncinate hairs, always intermixed with

coarse white curved hairs; réceptacle mostly with two primary appen-

dages.

2. Réceptacle discoid and plane, or slightly turbinate in fruit; flowering

face orbicular to angular.

3. Margin 1-5 mm broad, undulate or with a few to many, up to 3 mm

long, more or less triangular, secondary appendages.var. poinsettiifolia

3'. Margin up to ca. 1 mm broad, with many, up to 23(-40) mm long,

linear, secondary appendages . var. longicauda

2'. Réceptacle funnel-shaped, or to almost discoid, but then the flowering

face angular.

4. Margin up to 1 mm broad, not reflexed.

5. Réceptacle discoid and concave or funnel-shaped; magrin entire

or faintly lobed . var. angusta

5'. Réceptacle funnel-shaped to almost discoid and plane; margin

sinuate or lobed, fleshy; réceptacle and flowering face angular var. angularis

4'. Margin 1-5 mm broad, reflexed, distinctly lobed; réceptacle discoid

and convex. var. librevillensis

1'. Plants glabrous to puberulous, with short white uncinate hairs only.

6. Réceptacle discoid and plane, or slightly convex in fruit; margin ca.

2 mm broad, with at least 3 primary appendages; plants puberulous

. var. staudtii

6'. Réceptacle discoid and convex; margin ca. 0.5 mm broad, reflexed,

sparsely lobed and with 2 primary appendages; plants almost glabrous

. var. glabrescens

18 a. var. poinsettiifolia

— Dorstenia poinsettiifolia Engler var. grossedentata Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1,

Moraceæ : 18, tab. 2A, a,b,d,e (1898).

— Dorstenia poinsettiifolia Engler var. subdentata Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Mora¬

ceæ : 18 (1898).

— Dorstenia poinsettiifolia Engler var. undulata Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ :

18, tab. 2.4, c,fg (1898).

— Dorstenia gabunensis Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 14 (1898).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 16).

18 b. var. longicauda (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, slat. nov.

— Dorstenia longicauda Engler, Bot. Jahrb. 51 : 429 (1914).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 17).

Source : MNHN, Paris

— 438 —

18 c. var. angusta (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia angusta Engler, Bot. Jahrb. 51 : 430 (1914).

— Dorstenia lotziana Engler, Bot. Jahrb. 51 : 431 (1914).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 17).

18 d. var. librevillensis (De Wildeman) M. Hijman & C. C. Berg,

stat. nov.

— Dorstenia librevillensis De Wildeman, PI. Bequaert. 6 : 42 (1932).

— Dorstenia pierrei De Wildeman, PI. Bequaert. 6 : 53 (1932).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 18).

18 e. var. glabrescens M. Hijman & C. C. Berg, var. nov.

Planta subglabra. Stipulas 2-3.5(-6) mm longs, caducs. Inflorescentia singula ; pedun-

culus 10-27 mm longus', receptaculum discoideum, perconvexum; limbus ca. 0.5 mm latus,

reflexus-, appendices secundaris paucs, l-5(-l2 )mm longs, primaris dus, reflexs, 20-80 mm

!ongs\ flores feminei ca. 12.

Typus : Halle & Villiers 5361, Gabon, Monts de Cristal, 12 km SW of the falls

of the Kinguélé (holo-, P).

Plants glabrous or with sparse minute uncinate or dome-shaped hairs.

Stipules caducous, 2-3.5(-6) mm long, at the tip of the stem often up to

6 mm long and crowded. Inflorescences green, solitary; peduncle 10-27 mm

long, ca. 0.5 mm thick; réceptacle discoid and strongly convex, flowering

face elliptic, margin ca. 0.5 mm broad, reflexed, with a few l-5(-12 mm)

long secondary lobes and two 20-80 mm long, reflexed primary lobes; pis-

tillate flowers ca. 12.

Distribution : Gabon (Map 18).

18 f. var. angularis M. Hijman & C. C. Berg, var. nov.

Planta puberula. Stipuls ca. 2 mm longs, persistentes. lnflorescentis bins; pedunculus

3-7 mm longus-, receptaculum infundibuliforme velfere discoideum, faciès florifera angularis.

angulis 3-5, distinctis', limbus ad J mm latus, carnosus, sinuatus vel loba tus', appendices 2-5,

triangulares, 2-4 mm longs, carnoss.

Typus : Leeuwenberg 9090, Cameroun, 7 km E of Yingui (holo-, WAG).

Plants densely puberulous with curved and uncinate hairs. Stipules

persistent, ca. 2 mm long. Inflorescences purplish, in pairs; peduncle

3-7 mm long, 1-2.5 mm thick; réceptacle funnel-shaped to almost discoid,

flowering face angular, mostly with 3-5 distinct angles, margin very narrow

(up to 1 mm broad), sinuate or lobed, with 2-5, narrowly triangular, fleshy,

2-4 mm long, ca. 2 mm broad primary lobes proceeding from the angles

of the réceptacle.

Distribution : Cameroun (Map 18).

Source : MNHN, Paris

— 439 —

Source : MNHN, Paris

— 440 —

18 g. var. staudtii (Engler) M. Hijman & C. C. Berg, stat. nov.

— Dorstenia staudtii Engler, Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 13 (1898).

— Dorstenia subrhombiformis Engler, Bot. Jahrb. 51 : 428 (1914).

Distribution : Cameroun (Map 18).

19. Dorstenia brieyi De Wildeman

Repert. Sp. Nov. 13 : 373 (1914).

— Dorstenia equatorialis Rendle, Jour. Bot. 53 : 300 (1915).

— Dorstenia nyangensis Pellegrin, Mém. Soc. Linn. Norm., ser. 2, 1 (3) : 78 (1928).

Distribution : Gabon (Map 19), and in Congo and Zaïre.

20. Dorstenia prorepens Engler

Bot. Jahrb. 20 : 144 (1894); Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 18, tab. IA, 3/1(1898)

— Dorstenia prorepens Engler var. robustior Rendle, Jour. Bot. 53 : 300 (1915).

Distribution : Cameroun (Map 19), and in Fernando Po and Nigeria.

21. Dorstenia dinklagei Engler

Bot. Jahrb. 20 : 143 (1894); Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 19, tab. 3C (1898).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 19).

22. Dorstenia letestui Pellegrin

Mém. Soc. Linn. Norm, ser. 2, 1 (3) : 77, tab. 5 (1928).

Distribution : Gabon (Map 19).

23. Dorstenia preussii Engler

Bot. Jahrb. 20 : 143 (1894); Monogr. Afr. Pfl. 1, Moraceæ : 21, tab. 7D (1898).

— Dorstenia preussii Engler var. latidentata Engler, Bot. Jahrb. 51 : 432 (1914).

Distribution : Cameroun and Gabon (Map 20), and in Sierra Leone and Nigeria.

The following species hâve their main distribution in dry régions in

Central Africa; within Cameroun they are known from a small area

only. A thorough study of them would seem to fall slightly outside the

scope of the présent treatment. They are included in the key and in the

énumération, but no attempt has been made to provide their full

synonymy.

Source : MNHN, Paris

— 442 —

24. Dorstenia cuspidata Hochstetter ex A. Richard

Tent. Fl. Abyss. 2 : 272 (1851).

— Dorstenia walleri Hemsley, Gard. Chron. 2 : 178 (1893).

— Dorstenia caulescens Schweinfurth ex Engler, Bol. Jahrb. 20 : 144 (1894).

— Dorstenia unykæ Engler & Warburg, Bot. Jahrb. 30 : 291 (1901).

— Dorstenia gourmaensis A. Chevalier, Bull. Soc. Bot. France 58, mém. 8 : 207 (1912).

— Dorstenia gourmaensis A. Chevalier var. floribunda A. Chevalier, Bull. Soc. Bol.

France 58, mém. 8 : 207 (1912).

Distribution : Cameroun (Map 20), and in Upper Volta, Nigeria, Central African

Republic, Sudan, Ethiopia, Tanzania, Malawi, Moçambique, Rhodesia, and Madagascar.

25. Dorstenia benguellensis Welwitsch

Trans. Linn. Soc., ser. 1, 27 : 71 (1869).

—■ Dorstenia poggei Engler, Bot. Jahrb. 20 : 146 (1894).

— Dorstenia hockii De Wildeman, Bull. Bot. Bruxelles 3 : 278 (1911).

—- Dorstenia stenophylla R. E. Fries, Ark. Bot. 13 : 9 (1913).

— Dorstenia poggei Engler var. meyeri-johannis Engler, Bot. Jahrb. 51 : 434 (1914).

Distribution : Cameroun (Map 20), and the Central African Republic, Sudan.

Angola, Zaïre, Tanzania, Zambia, and Rhodesia.

26. Dorstenia barnimiana Schweinfurth var. tropæolifolia (Schweinfurth)

Rendle

in Prain, Fl. Trop. Afr. 6 (2) : 71 (1916).

— Kosaria tropæolifolia Schweinfurth, Verbh. Zool.-Bot. Ges. Wien 18 : 687 (1868).

— Dorstenia tropæolifolia (Schweinfurth) Bureau, in A. De Candolle, Prodr. 17 : 276

(1873).

— Dorstenia peltata Engler, Bot. Jahrb. 46 : 277 (1911).

Distribution : Cameroun (Map 20), and in the Central African Republic, and

Ethiopia.

REFERENCES

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Fries, R. E., 1913. — Zur Kenntnis der afrikanischen Dorstenia-Arten, Ark. Bot. 13 :

1-20.

Guillaumet, J. L.. 1965. — Un nouveau Dorstenia (Moraceæ) en Côte d’ivoire, Adan-

sonia, ser. 2, 5 : 99-102.

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gyne, Adansonia, ser. 2, 7 : 390.

Hauman, L., 1948. — Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi 1, Moraceæ : 52-98,

Bruxelles.

Source : MNHN, Paris

— 443 —

Lanjouw, J., 1935. -— Studies in Moraceæ I. The généra Trymatococcus Poepp.

& Endl. and Craterogyne Lanj., Rec. Trav. Bol. Néerl. 32 : 262-278.

Le Coq, C., 1936. — Contributions à l'étude cyto-taxinomique des Moracées et des

Urticacées, Revue Gen. Bol. 70 : 385-426.

R endle , A. B., 1916.— in Prain , Flora of Tropical Africa 6 (2), Moraceæ : 19-78, London.

Wildeman, E. de, 1932. — Plantx Bequaertianx 6 (1), Bruxelles.

Acknowledgements: The Netherlands Foundation for the Advancement of

Tropical Research (WOTRO) furnished a grant of the study of material in several Euro-

pean herbaria to C. C. Berg. The Catharine van Tussenbroek Foundation awarded

a grant for a study of material in the herbaria at Kew, London, and Paris to Miss M. E.

E. Hijman. Drs. L. Y Th. Westra corrected the English text. Dr. K. U. Kramer

contributed the Latin diagnoses.

Source : MNHN, Paris

LE POLLEN DU BUBBIA PERRIERI R. Cap.

RAPPORTS PALYNOLOGIQUES AVEC LES AUTRES GENRES

DE WINTÉRACÉES

D. Lobreau-Callen

Lobreau-Callen, D. — 6.05. 1977. Le pollen de Bubbia perrieri R. Cap.

Ses rapports palynologiques avec les autres genres de Wintéracées, Adansonia,

ser. 2, 16 (4) : 445-460. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Par la morphologie pollinique, l’échantillon récolté par H. Perrier

de La Bâthie sous le numéro 10150 et décrit par R. Capuron comme Bubbia

perrieri semble plus proche du genre Belliolum que du genre Bubbia, mais il

s’en distingue toutefois par le nombre très réduit des perforations au niveau

des cloisons communes.

Abstract: By the pollen morphology, the specimen collected by H. Perrier

de la Bâthie under the number 10150 and described by R. Capuron as Bubbia

perrieri looks nearer to the genus Belliolum than the genus Bubbia, but differs

only by the low number of little round holes on the internai walls.

D. Lobreau-Callen, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

La seule Winteracex actuellement connue à Madagascar est représentée

par un unique échantillon ( Perrier de la Bâthie 10150) conservé à l’Herbier

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Par son isolement géo¬

graphique et l’originalité de ses caractères, cette Winteracex est d’un très

grand intérêt systématique. Elle fait d’ailleurs l’objet de recherches plus

approfondies par M. Baranova et par M. le Professeur J.-F. Leroy qui

m’a confié l’étude du pollen.

Le but de ce travail est d’essayer de voir si cette espèce présente, parmi

les Winteracex, des caractères palynologiques originaux, susceptibles de

contribuer à élucider, au sein de la famille, les rapports de cette espèce

avec les autres genres.

Le pollen étudié a généralement été observé acétolysé en microscopie photonique;

parfois, il n’a pas été traité mais simplement coloré à la fuchsine basique, mettant ainsi

en évidence l’endexine fortement colorée. En microscopie électronique à transmission

(MeT), le pollen a été fixé à la paraformaldéhyde, postfixé au tétroxyde d’osmium et

inclus dans l'Épon; les coupes ont été colorées à l’acétate d'uranyleet au citrate de plomb.

En microscopie électronique à balayage (MeB), le pollen a été observé généralement

non acétolysé. La terminologie utilisée est celle de K. Faegri & J. Iversen, 1964.

Légendes communes a l'ensemble des planches : les flèches indiquent des perfo¬

rations. — C = columelle; E = endexine; G = gemmule; i = intine; m = mur du

réseau; P = « pont »; S ^ sole; T = tectum; V = verrue.

Source : MNHN, Paris

— 446 —

1. DESCRIPTION DU POLLEN DE BUBB1A PERRIER1

Les grains de B. perrieri ont été décrits pour la première fois en 1963

par H. Straka, puis en 1975.

Le pollen est en tétrades tétraédriques (PI. 1, 2) dont le diamètre est de

57,4 n en moyenne, composées de quatre monades hétéropolaires (P = 31 n;

E = 45 (j.) qui présentent chacune une aperture distale constituée d’une

ecto- et d'une endoaperture centrées et de mêmes dimensions (PI. 1, 1,3).

Le contour général de i'endoaperture est fréquemment elliptique (PI. 2, 5, 8),

parfois subcirculaire avec des bords très irréguliers (PI. 1, 5) et mesure

5,6 de diamètre (jusqu'à 20 y pour la plus grande dimension).

Lorsque le contour de Yaperiure est elliptique, le grand axe est allongé,

soit parallèlement au plan de soudure de deux monades sœurs, soit, moins

fréquemment, obliquement à 45° dans un plan perpendiculaire à ce plan

de soudure. Le grand axe étant généralement inférieur à deux fois la lon¬

gueur du petit axe et les extrémités des apertures étant arrondies, il ne peut

alors s'agir que d'un pore (K. Faegri & J. Iversen, 1964, 1975).

L’ectoaperture est réduite à une membrane de contour net (PI. 2, 5, 8)

qui épouse la forme de I’endoaperture. Cette membrane est épaisse, verru-

queuse ou clavée (PI. 2, 2). Sous la pression de l'intine et des parois de la

cellule pollinique, lorsqu'elle est turgescente, la membrane aperturale,

rigide du fait de son épaisseur, se déchire (PI. 2, 1 ) en lui donnant ainsi un

aspect de colpus ou sulcus (PI. 1, 1, 2, 4; 2, 5) pouvant présenter une forme

subtriangulaire (grain « trichotomosulqué », H. Straka, 1963, 1975).

L’aperture est entourée d’une marge scabre, nette (PI. 1, 4; 2, 4, 5),

recouvrant des costæ endexiniques (costæ-pori), épaisse (4 u.), nettes (PI. 2,

7), plus ou moins circulaires, de 10 y de large, endosculptées dans la partie

limitant l’aperture où elles sont souvent craquelées (PI. 1, 4, 7). Les costæ,

observées au MeT ou MeB sont recouvertes par une sole très mince, faible¬

ment ornementée (PI. 2, 9).

La sculpture et la structure de Vexine diffèrent suivant la région de

la monade considérée.

La partie libre de la monade, c’est-à-dire l’hémisphère distal, est réti¬

culée (PI. 1 et 2). Les mailles du réseau très irrégulières peuvent avoir de

grandes dimensions (jusqu'à 12 y pour la plus grande largeur), un contour

légèrement ondulé (PI. 1,1,2); le mur présente une crête arrondie au sommet

(PI. 1, 3; 2); il est simplicolumellé (PI. 1, 1, 6; 2), très rarement duplico-

lumellé (PI. 1, 2); le diamètre maximum des columelles, cylindriques au

sommet, légèrement fusiformes ou parfois obconiques et élargies à la base

(PI. 1, 7; 2,6), est identique à la largeur du mur; les columelles sont toujours

hautes et leur hauteur varie de 2 à 4 |x. Au centre des mailles on peut observer

dans de nombreux grains quelques clavæ ou bacules très irrégulièrement

répartis (PI. 1, 2; 2, /, 4). La sexine mesure 5,3 n environ d'épaisseur et la

nexine 1,21*.

Dans les régions latérales du pollen, c’est-à-dire dans la région où

se fait la soudure des monades, les mailles du réseau continu d'une monade

à l’autre, sont brusquement interrompues au niveau du plan de soudure

Source : MNHN, Paris

I — Bubbia perricri R. Cap. : 1, 2, L.O. analyse de l'exine; 3, coupe optique de l'exine

passant au niveau d’une perforation; 4, aperture distale d’une monade et membrane aper-

turale déchirée en son centre, marge scabre; 5, membrane aperturale avec un contour

irrégulier; 6, réseau simplicolumellé; 7, perforation des parois communes à deux monades

x I 000.

Source : MNHN, Paris

— 448 —

et sont limitées par un mur simplicolumellé qui ceinture ainsi toute la

monade à l’équateur (PI. 1, 5; 2, 1). Le réseau simplicolumellé repose

sur la sole particulièrement réduite au niveau de la marge.

L’endexine qui est très épaisse et endosculptée autour de l'aperture,

formant les costæ-pori, est plus mince sous l’ectexine dans les autres régions

du pollen (PI. 3, 1). Au MeT, l’endexine est microendosculptée. L’épaisseur

de la sole est approximativement 3 fois celle de l’endexine.

C’est par la partie proximale des monades qu’est assurée la cohésion

de la tétrade. Dans toute cette région, l’exine de 0,5 n d’épaisseur est modi¬

fiée : l’ectexine est réduite à la couche columellaire par laquelle se fait la

soudure des monades et à la sole moins épaisse que dans la partie libre

de la monade. Quant à l’endexine, elle est toujours très réduite puisqu’elle

est inférieure au dixième de l’épaisseur de la sole (MeT). La tétrade est

ainsi acalymmée et la cohésion se fait par la couche columellaire discontinue.

L’exine présente de très fines perforations dans sa région latérale (PI. 1, 3, T).

A ce niveau, la soudure des monades se fait par l’intermédiaire de la sole

et de l’endexine.

Pour mieux préciser les rapports de B. perrieri avec les autres Winte-

raceæ, il convient de donner brièvement les caractères polliniques des autres

genres de la famille.

2. DESCRIPTION SUCCINCTE DU POLLEN DES AUTRES GENRES DES

WINTERA CEÆ

Plusieurs caractères du pollen de la famille ont été donnés dans de

nombreux travaux et notamment dans ceux de H. von Mohl, 1835; N. Wil-

le, 1886; R. Wodehouse, 1935; I. W. Bailey & C. G. Nast, 1943, 1945;

G. Erdtman, 1952, 1964; A. T. Hotchkiss, 1955; N. N. Bhandari, 1963;

F. B. Sampson, 1963, 1974; J. Fiser & D. Walker, 1967; Ph. Guinet,

1969; C. J. Heuser, 1971; H. A. Martin, 1973; J. W. Walker, 1976. Le

pollen de l’ensemble de la famille est actuellement en cours d’étude par

J. Praglowski pour la “ World Pollen and Spore Flora Le pollen de

plusieurs espèces a également été observé au Laboratoire de Palynologie

du C.N.R.S. à Montpellier et je tiens à remercier M. Van Campo qui a bien

voulu me communiquer sa documentation inédite (lames, schémas).

Quelques observations de la structure de l’exine ont également été

réalisées au MeT par F. Roland en 1971 et par V. Ch. Agababyan en 1972

pour les grains de Drimys winteri.

Le pollen des Winteraeeæ est en tétrades tétraédriques (PI. 4, 5, 6)

ou plus rarement en grains simples (Zygogynum pomiferum et Z. balansæ,

F. B. Sampson, 1974).

L'aperture est toujours unique par monade ou eumonades et en position

distale. Sa forme varie suivant les espèces :

— elliptique chez Bubbia 1 (PI. 4, 6, 7), plus rarement chez Belliolum

1. Dans tout le texte le genre Bubbia est utilisé dans son sens restreint tel que P. Van

Tieghem l'a défini et donc non compris l’espèce B. perrieri que R. Capuron lui a rapportée

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Bubbia perrieri R. Cap. : I, pollen x 1 000; 2, membrane aperturale X 2 700; 3, clavæ

au niveau de la soudure de trois monades x 2 600; 4, marge scabre, clavæ dans les mailles

du réseau x 2 700, simplicolumellé x 2 600 ; 5, exine dépourvue de clavæ dans les

mailles du réseau x 2 700 ; 6, base élargie des columelles x 2 600 ; 7, costæ x 1 000;

8, membrane aperturale de contour elliptique x I 000 ; 9, coupe de l'exine au niveau

des costæ montrant la sole très fine (un feuillet) au niveau de la marge par rapport à l’en-

dexine x 32 000; 10, Bubbia amplexicaulis Parm.. la sole au niveau de l'aperture : contraire¬

ment à ce que l'on observe chez Bubbia perrieri (9) la sole présente ici trois feuillets (à

gauche) A proximité de l'aperture et un seul (à droite) en s'éloignant de l'aperture ( x 54 00Q).

Source : MNHN, Paris

— 450 —

et chez Drimys sect. Drimys; le grand axe de l'aperture est orienté parallè¬

lement au plan de soudure des deux monades filles ( Bubbia, rarement

Belliolum et Drimys sect. Drimys ), plus rarement dans un plan perpendicu¬

laire à ce dernier ( Belliolum, Drimys sect. Drimys). Exceptionnellement,

elle peut être très allongée, mais avec des extrémités arrondies; dans ce

cas, les mailles du réseau sont brusquement interrompues de part et d'autre

de l’aperture, néanmoins, ces mailles sont fermées par un mur simplico-

lumellé;

— circulaire et c’est le cas le plus fréquent, que l'on rencontre dans

tous les genres (ex. : PI. 4, 6, 11; 5, /, 7, //; 6, 2).

Les limites des apertures sont diffuses chez quelques espèces de Bubbia

(Bubbia amplexicaulis, B. semecarpoides), irrégulières chez Belliolum (PI. 5,

7, 8) et parfois chez Drimys sect. Drimys (PI. 6, 10) ou nettes chez Drimys

(PI. 6, 3, 10), Pseudowinlera (PI. 6, /) Exospermum (PI. 6, 13), Zygogynum

(PI. 5, 11).

Chez plusieurs genres, l'aperture est entourée d’une marge scabre

et nette, recouvrant les costæ parfois finement craquelées à la limite de

l’endoaperture (Belliolum — PI. 5, 7, 8 —, Drimys sect. Drimys — PI. 6, 3,

9 —) et dont le contour externe est généralement circulaire (Belliolum,

Drimys sect. Drimys, Exospermum et Zygogynum).

La membrane aperturale est parfois difficilement distincte car elle

est diffuse, ornementée d’un réseau à mailles fines à la périphérie, scabre

uniquement en son centre (Bubbia amplexicaulis, Bubbia semecarpoides).

Dans les autres genres ainsi que chez de nombreuses espèces de Bubbia,

elle est mince, extrêmement souple et clavée (Pseudowinlera — PI. 6, 1 —,

Drimys sect. Tasmania — PI. 6, 10), simplement scabre (Exospermum

— PI. 6, 13 —, Zygogynum — PI. 5, 11), ou épaisse, verruqueuse et clavée

(Bubbia p. p., Belliolum — PI. 4, II — Drimys sect. Drimys) et dans ce cas

par suite de sa rigidité, se déchire sous la pression de l’intine et des parois

de la cellule pollinique lorsqu’elle est turgescente (PI. 6, 3, 9).

Le diamètre des apertures est relativement de grande dimension dans

la plupart des genres, de faible importance uniquement dans les trois genres,

Bubbia, Exospermum et Zygogynum.

L’aspect de Vexine varie selon que l’on considère la région distale libre

ou latéro-proximale soudée au pollen.

Dans sa partie libre, chaque monade est réticulée (tous les genres)

ou parfois tectée perforée (Zygogynum p.p.). Les mailles du réseau, irré¬

gulières, ont un contour plus ou moins ondulé et sont généralement de

grandes dimensions (Bubbia, Belliolum, Pseudowinlera, Drimys, Zygogynum

p.p.) ou bien ont un contour subcirculaire et un petit diamètre (Exospermum,

— PI. 6, 13 —, Zygogynum p.p. — PI. 5, 11, 12 —■), leur centre est occupé

par quelques clavæ ou bacules (Bubbia howena — PI. 4, 7 —, Drimys

aromatica). Le mur présente généralement une crête aiguë à son sommet

(Bubbia, Belliolum, Pseudowinlera, Drimys, Zygogynum p.p. — PI. 5, 2 à 9 —)

ou peut être aplati (Exospermum, Zygogynum p.p.).

Chez plusieurs espèces de Zygogynum (ex. Z. stipiiaium) le réseau

peut être duplicolumellé, mais dans tous les autres cas, comme chez tous

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Comparaison des rapports d'épaisseur sole /endexine au pôle distal à proximité de

l'équateur des monades : I. Bubbia perrieri R. Cap. x 32 000 ; 2, Bubbia amplexicaulis

Parm. - 110 000; 3, Belliolum crassifolium (Baill.) v. Tiegh. x 40 000. — Bubbia amplexi¬

caulis Parm. : 4. sole et endexine endosculptée avec de nombreux amas noduleux dans

sa partie profonde en région distale du pollen x 35 000; 5, jeune grain x 35 000; 6, grain

mûr x 55 000 : sole feuilletée au niveau de l'aperture se réduisant à un seul feuillet au pôle

distal hors de l'aperture; endexine endosculptée; 7 et 8, feuillet de la sole épaissi et endexine

de plus en plus réduite lisse et massive en se rapprochant des faces latérales du pollen

x 60 000; 9, une large perforation dans une cloison commune à deux monades x 20 000.

— L'emplacement des coupes 2, 4, 6, 7, 8 est indiqué sur le grain PI. 4, 2.

Source : MNHN, Paris

— 452 —

les autres genres de la famille, il est simplicolumellé. Le mur du réseau

présente une largeur régulière inférieure ou égale au diamètre maximum

des columelles chez Bubbia et Belliolum, ou est supérieur à ce diamètre

chez Pseudowintera, Drimys, Exospermum et Zygogynum.

Les columelles sont soit fusiformes ou obconiques et généralement

arrondies vers la base ( Bubbia — PI. 5, 5 —, Belliolum — PI. 5, 7, 8 —, Dri¬

mys — PI. 5, 9 —, Pseudowintera), soit entièrement cylindriques (Exosper¬

mum, Zygogynum) elles peuvent être ramifiées au sommet (ex. Zygogynum

vieillardii) ou à la base (ex. Drimys brasidensis).

Sur les faces latérales, à proximité des soudures des tétrades, les mailles

du réseau continu d’une monade à l’autre sont brusquement interrompues

au niveau de la soudure des monades. Cette coupure est soulignée par

une bande ectexinique en forme de mur continu fermant ainsi chaque maille

interrompue (ex. PI. 5, 2, 4, 5). Ce mur est identique à celui du réseau et

généralement simplicolumellé chez Bubbia, Belliolum, simpli- à duplico-

lumellé et perforé chez Pseudowintera, Drimys sect. Tasmania et plurico-

lumellé, tecté perforé avec les columelles et les perforations plus réduites

vers les plans de soudure chez Drimys sect. Drimys (PI. 6, 4). Cette structure

n’a été observée ni chez Zygogynum, ni chez Exospermum.

Chez plusieurs espèces, la région subéquatoriale ectexinique simplico-

lumellée est absente ou discontinue (ex. Belliolum crassifolium — PI. 4, 9 —,

Bubbia amplexicaulis) ou bien peut être suivie d’une zone circulaire lisse

ex. Bubbia insularis, Belliolum crassifolium, B. rivulare, Pseudowintera colo-

rata — PI. 6, 1 —, Drimys brasiliensis sect. Drimys) ou scabre (ex. Bubbia

howena, PI. 4, 7; 5, 2 —, B. isoneura — PI. 5, 2, 3, 4 —, B. semecarpoides .

Drimys xylocarpa sect. Tasmania).

La sole relativement épaisse sous le réseau est au contraire très amincie

au niveau des costæ-pori lorsqu’ils existent (PI. 4, 14)', l’endexine est très

réduite sous l’ensemble du pollen (PI. 3, 2, 2; 4, 8, 15). Au niveau des faces

latérales, la sole est brusquement amincie et est souvent finement perforée

(ex. Drimys brasiliensis — PI. 6, 5 —). Chez Bubbia amplexicaulis, au niveau

de l’endoaperture la sole est constituée de trois ou quatre feuillets serrés

comme on en observe fréquemment sur tout le contenu du grain des Anno-

nacaæ (B. Lugardon & A. Le Thomas, 1974), ou à l’aperture seulement

chez certaines Nymphéales, Centrospermales, Ranales... (F. Roland,

1968); l’endexine est endosculptée et épaisse (PI. 3, 4) à proximité de l’aper-

ture, discontinue et constituée de masses plus ou moins cupuliformes sous

l’aperture (PI. 3, 5, 6).

Dans les régions proximales où les monades sont soudées entre elles,

l’exine est modifiée, elle est toujours plus lisse qu’au pôle distal, notam¬

ment chez Exospermum et Zygogynum p.p. ; la soudure des monades se

fait par l’intermédiaire de la couche discontinue columellaire (PI. 5, 3):

la sole est plus ou moins réduite dans son épaisseur. Les tétrades sont ainsi

acalymmées et la cohésion se fait par la couche columellaire. Chez Drimys

sect. Drimys et en particulier chez D. brasiliensis, il est remarquable d’obser¬

ver qu’après acétolyse le pollen est aisément isolé en monades (PI. 6, 4, 5)

et que la soudure de ces dernières se fait au niveau des facettes et très

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — (x I 000) Bubbia amplexicaulis l’arm. : 1, cxine; 2, coupe de l'exine passant par des

apertures et une perforation (les n os indiquent la place des coupes de la planche 3). —

Bubbia semecarpoides (F. v. M.) Burtt : 3, perforation des cloisons communes. — Bubbia

pancheri (Bail!.) Burtt : 4, coupe optique;5, perforations des cloisons communes; 6, aperturc

distale de petites dimensions. — Bubbia howena (F. v. M.) v. Tiegh. : 7, exine, ornemen¬

tation scabre des faces latérales. — Bubbia amplexicaulis Parm. : 8, coupe de l'exine au

niveau des pôles proximaux de trois monades acalymmées x 20 000. — Belliolum crassi-

folium (Baill.) v. Tiegh. : 9, exine. — Belliolum sp. ( Bubbia pauciffora Dandy) : 10, per¬

forations des cloisons communes. — Belliolum sp. (= Bubbia insularis Baill.) : 11, aperlure.

marge; 12, coupe de l'exine passant par les costæ-pori; 13, perforations des cloisons

communes de deux monades vues de trois-quarts. — Belliolum crassifolium (Baill.) v.

Tiegh. : 14, l'exine à proximité des costæ x 10 000. — Bubbia amplexicaulis Parm.

15, cloison commune à deux monades passant par une petite perforation x 20 000.

Source : MNHN, Paris

— 454 —

peu au niveau des arêtes où les columelles sont en nombre plus réduit.

Dans l’ensemble des genres, les parois communes présentent des perfo¬

rations circulaires et de répartition anarchique au pôle proximal 1 , nombreu¬

ses de diamètre moyen chez Bubbia et Belliolum (PI. 3, 9; 4, 2,3,5,10,13,15),

peu nombreuses et très fines chez Drimys (PI. 6, 5). En outre à proximité

de la région équatoriale des perforations de plus grand diamètre sont dis¬

posées tout autour des monades chez Bubbia, Belliolum et à un degré moindre

chez Pseudowintera, Exospermum et Zygogynum; ces perforations sont très

fines et très peu nombreuses dans les autres genres, lorsqu'elles existent.

Au niveau des perforations la cohésion des monades se fait par la soudure

de la nexine (sole + endexine) des monades (ex. PI. 6, 1).

Au MeT, l’ultrastructure de l’exine du pollen de Bubbia amplexicaulis

et de Belliolum crassifolium est comparable à celle de Drimys winteri, publiée

par F. Roland en 1971 : la sole est très réduite au niveau de la marge;

en dehors de la région aperturale, elle est au contraire très épaisse alors

que l'endexine est très mince. L’ultrastructure de l’exine de ces deux espèces

diffère néanmoins de celle de Drimys par :

— L’absence de costæ-pori et la structure feuilletée de la sole à l’aper-

ture, cette dernière réduite à un feuillet hors de l’aperture mesurant jusqu’à

dix fois l’épaisseur de l’endexine devenue massive et lisse chez Bubbia

amplexicaulis.

— L'ultrastructure de l’exine au niveau des cloisons communes, due

à la présence de nombreuses perforations: lorsque ces dernières sont situées

dans la partie latérale des monades, il y a soudure de la nexine et parfois

en quelques points, du tectum de deux monades adjacentes. Au niveau des

perforations des cloisons sur les faces latérales et proximales, il y a soudure

de l’endexine et de la sole des deux monades formant ainsi des « ponts »

(PI. 3, 9; 4, 15). Au niveau des perforations il y a d’ailleurs continuité de

l'intine et du cytoplasme des sporocytes des deux monades contiguës.

Lorsque les cloisons communes entre les perforations sont très longues,

il y a soudure des parois par l’intermédiaire de columelles très courtes et

peu nombreuses. Cette structure de l’exine est identique à celle que l'on

rencontre chez certaines Mimosaceæ (O. M. Barth, 1975), Gentianaceæ

(S. Nilsson, 1970), Onagraceæ (J. J. Skvarla, P. H. Raven & J. Praglow-

ski, 1975)...

Lorsque le pollen est simple, les grains sont hétéropolaires. Après

observation au stade tétrade (F. B. Sampson, 1974) l’aperture est confirmée

comme étant distale. L’ornementation au pôle distal est réticulée comme

chez les autres espèces du genre, mais dans les eumonades l’ornementation

réticulée a gagné les faces latérales et le pôle proximal du pollen. Ce type

de grain rappelle celui de certaines monocotylédones.

1. Les perforations au niveau des cloisons communes ont été décrites par M. Van Campo

& Ph. Guinet en 1961, puis par Ph. Guinet en 1965, 1969 chez les pollens en tétrades calym-

mées de plusieurs groupes ( Asclepiadaceæ, Ctesalpiniacea •, Burmanniaceæ, Pedaliaceæ...). Ces

perforations ont également été observées par M. Van Campo chez les H'inleraceæ dans le

pollen de Bubbia amplexicaulis, B. heteroneura et Zygogynum vieillardii (Schémas inédits).

Source : MNHN, Paris

Tableau I

Répartition des caractères polliniques des Winteraceæ

les rapports de Bubbia perrieri avec les autres genres de la famille

Perforations

des cloisons

communes

Caractères

des apertures

Réseau à grandes mailles simpiicolumellées

Réseau à petites

mailles simpli- à

duplicolumellées

Largeur du mur du

réseau < au dia¬

mètre des colu-

Largeur du mur du réseau > au diamètre des

columelles

Groupe I

Groupe II

Groupe III

Environ 0,5 à 1 (x

de largeur

Limites de la membrane aper-

turale diffuses le plus sou¬

vent; membrane aperturale

costæ

Bubbia

Limites de la membrane aper¬

turale nettes; membrane

aperturale clavée ou verru-

queuse très différente du

Des

costæ

Belliolum

Très fines

Pas de

costæ

Bubbia perrieri

Drimys sect. Drimys

Pseudowinlera

Drimys sect. Tasmaiwia

Zygogynum

Exospermum

Source : MNHN, Paris

— 458 —

Dans l’ensemble des Winteraceæ, on peut distinguer trois groupes

de pollen (Tableau 1) :

1 : Le réseau a de grandes mailles, l'épaisseur du mur est inférieure

ou égale au diamètre des columelles : Bubbia, Belliolum:

2 : Le réseau a de grandes mailles, l’épaisseur du mur est supérieure

au diamètre des columelles : Drimys, Pseudowintera.

3 : Le réseau a de petites mailles : Exospermum, Zygogynum.

Dans ces groupes on remarquera que les variations de structure du

pollen notamment au niveau des apertures (costæ) sont les mêmes entre

les deux genres Bubbia et Belliolum qu’entre les deux sections Tasmania

et Drimys du genre Drimys.

3. POSITION PALYNOLOGIQUE DE BUBBIA PERRIERI AU SEIN DES W1N-

TERACEÆ

Le pollen de Bubbia perrieri a de grandes dimensions comme celui de

Drimys sect. Drimys. Par son aperture et en particulier son endoaperture

entourée de costæ et recouverte d’une membrane aperturale épaisse, verru-

queuse à clavée, il se rapproche de Belliolum et de Drimys sect. Drimys ;

par son endoaperture subelliptique à subcirculaire, il est comparable à celui

de Belliolum. Par son exine et en particulier son réseau, il présente des affi¬

nités avec celui de Belliolum (grandes mailles, mur continu et en position

subéquatoriale) et à un degré moindre avec celui de Bubbia dont les mailles

sont plus petites et le mur subéquatorial souvent discontinu. L’ultrastructure

de l’exine de Bubbia perrieri est comparable à celle de Belliolum mais le

pollen s’en distingue par l’absence de larges perforations; chez Drimys

winteri, sect. Drimys au contraire, les perforations sont très fines et peu

nombreuses. En outre, au niveau de l'aperture, la sole est réduite à une

seule strate chez Bubbia perrieri et Belliolum, mais présente plusieurs feuillets

chez Bubbia-, l’endexine est continue, massive chez Bubbia perrieri et Bellio¬

lum, mais présente des masses plus ou moins cupuliformes et discontinue

chez Bubbia. L’intine chez Bubbia perrieri (PI. 2, 9) est épaisse comme

chez Belliolum alors qu’elle reste toujours extrêmement ténue chez Bubbia

(PI. 3, 5).

Ainsi par sa structure et sa sculpture, le pollen de Bubbia perrieri

se rapproche nettement de celui de Belliolum, mais s’en distingue toutefois

par la différence de taille des perforations au niveau des cloisons communes.

Sa place parmi les autres genres de la famille est précisée dans le tableau 1.

Le but de ce travail qui était de rechercher les rapports palynologiques

de Bubbia perrieri avec les autres espèces a permis d’apporter de nouveaux

critères qui, additionnés à d’autres caractères morphologiques et anatomi¬

ques confirmés ou découverts indépendamment par J. F. Leroy et M. Bara-

nova, seront susceptibles d’aider à éclaircir ultérieurement les relations de

cette espèce au sein de la famille.

Source : MNHN, Paris

— 459 —

Remerciements : Les observaiions en microscopie électronique à transmission

ont été réalisées au Laboratoire de Pathologie végétale du C.N.R.A. à Versailles, grâce

à l'obligeance de M. le Professeur P. Cornuet et de M me E. Michon.

Les études en microscopie électronique à balayage ont été réalisées au Laboratoire

de Géologie du Muséum National d'Histoire Naturelle.

Liste des échantillons photographiés :

— au Mph, pollen acétolysé : Bubbia perrieri R. Cap., Perrier de la Bâthie 10150,

Madagascar, P ; Belliolum crassifolium (Bai 11. ) v. Tiegh., Lècards.n. , Nouvel le-Calédonie, P ;

B. sp. = Bubbia insularis Bail!., Phytology Muséum of Victoria, Melbourne, Howe Isl.;

B. sp. = Bubbia pauciflora Dandy, Pennell 233, Nouvelle-Calédonie, P; Bubbia amplexi-

caulis Parm., Bernier 1167, Nouvelle-Calédonie, P; Bubbia howena (F. v. M.) v. Tiegh.,

Parmentier s.n., Howe Isl., P; Bubbia pancheri (Bail!.) Burtt, Balansa 3031, Nouvelle-

Calédonie, P; Bubbia semecarpoides (F. v. M.) Burtt, M. Strick 1966, Queensland;

Drimys granadensis L., Schlim 302, Colombie, G; Drimys lanceolata (Poiret) Bail!.,

M. Strick 1963, Tasmanie; Drimys piperita Hook. f., Vink 17157, Nouvelle-Calédonie,

L,; Drimys winteri J. R. & G. Forst. var. chilensis, Belfore s.n., Chili, MPU ; Exospermum

stipitatum (Bail!.) v. Tiegh., Vieillard s.n., Nouvelle-Calédonie, P.;

— au MeB, pollen acétolysé : Drimys brasiliensis Miers, Smith, Klein & Hatschbach

14554, Brésil,P; Pseudowintera colorata (Raoul) Dandy, Filhols.n., Nouvelle-Calédonie, P.

— au MeB ou au MeT, pollen non acétolysé : Bubbia perrieri R. Cap., Perrier

de la Bâthie 10150, Madagascar, P; Belliolum rivularev. Tiegh, MacKee 17748, Nouvelle-

Calédonie, P; Belliolum crassifolium (Baill.) v. Tiegh., Lécard 1879, Nouvelle-Calédonie, P;

Bubbia amplexicaulis Parm., Bernier 1167, Nouvelle-Calédonie, P; Bubbia howena (F.v.M.)

V. Tiegh., Parmentier s.n., Howe Isl., P; Bubbia isoneura v. Tiegh., MacKee 14718,

Nouvelle-Calédonie, P; Zygogynum bicolor v. Tiegh., Lécard s.n., Nouvelle-Calédonie, P.

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Laboratoire associé n° 218 du C.N.R.S.,

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

UN POLYCARPÆA NOUVEAU DU CAMEROUN

J.-P. Lebrun

Lebrun, J.-P. — 6.05.1977. Un Polycarpæa nouveau du Cameroun. Adansonia,

ser. 2, 16 (4) : 461-464. Paris. ISSN 000I-804X.

Résumé : Description d’un Polycarpæa endémique des collines gréseuses du

Cameroun septentrional.

Abstract: Description of a new Polycarpæa from sandstone hills of N Cameroun.

J.-P. Lebrun, I.E.M.V.T., 10, rue Pierre-Curie, 94700 Maisons Alforl, France.

Sollicité pour déterminer un petit lot de Phanérogames, récolté au

Cameroun septentrional par notre ami G. Fotius de l'O.R.S.T.O.M.,

nous avons eu le plaisir d’y trouver un très joli Polycarpæa-, cette plante

spectaculaire ne nous était pas totalement inconnue; nous en avions déjà

repéré plusieurs parts dans l’herbier du Muséum à Paris; certaines avaient

attiré l’attention de notre savant collègue M. Jacques-Félix qui leur avait

attribué rang et nom variétaux mais sans passer au stade de la publication.

Finalement nous décrivons ci-dessous ce taxon, au rang spécifique.

Polycarpæa garuensis J.-P. Lebrun, sp. nov.

— Polycarpæa iinearifoiia (DC.) DC. var. gresicola Jac.-Fél., nom. ined. in sched.

A ceteris speciebus africanis caulibus basi ramosis proslralis cicatricibus foiiorum

delapsorum obtectis, deinde ascendenlibus basi foiiis numerosis imbricatim confertis lanceo-

lalis dislinguenda. Flores basi bracieolis 2 profunde bidentatis muniti. — PI. 1,2.

Plante vivace, en touffes argentées, à racine pivotante courte, simple

puis divisée vers sa base. Rameaux de la souche brun-rougeâtre, étalés-

dressés, couverts inférieurement de cicatrices foliaires, se divisant et portant

finalement des tiges feuillées entièrement couvertes de poils apprimés

blancs (sauf les parties les plus âgées qui deviennent glabrescentes et gris-

brun). Tiges nombreuses, dressées, pouvant atteindre 17 cm de hauteur,

à entrenœuds inférieurs très courts, munis de feuilles étroitement lancéolées,

longues d’environ 4 mm, les inférieures très rapprochées les unes des autres,

presque imbriquées du fait de la brièveté des entrenœuds, souvent réfléchies;

les suivantes bien plus espacées (jusqu’à 25 mm), plus longues (jusqu’à

8-10 mm), uninerves, larges d’environ 0,6 mm, couvertes de poils blancs,

terminées par un mucron induré. Stipules lancéolées, longues d’environ

4 mm, scarieuses, translucides, portant des poils sur les marges, brusque¬

ment atténuées en une sorte de soie atteignant 1,4 mm de longueur. Inflo¬

rescences terminales, le plus souvent en têtes sphériques, compactes, soli-

Source : MNHN, Paris

— 462 —

Source : MNHN, Paris

— 463

PI. 2. — En haut, le rebord du plateau du Tinguelin, dominant la plaine de Garoua, station

du Polycarpæa garucnsis J.-P. Lebrun; en bas, deux touffes de cette espèce sur la dalle

rocheuse nue. Photos A. Raynal.

Source : MNHN, Paris

— 464 —

taires au sommet des tiges, de 8 à 10 mm de diamètre sur le sec; certaines

inflorescences laissent voir à leur base les branches courtes de corymbes

plus ou moins distincts. Fleurs à pédicelles courts, épais, un peu en forme

de cône renversé, munis de poils nombreux et longs; fleurs portant à la base

2-3 bractéoles nettement bidentées, longuement aiguës aux apex, à cinq

sépales oblongs-lancéolés, blanc argent, translucides, longs d’environ

2 mm, larges de 0,6 mm, marqués à la base d’une tache triangulaire brun

rouille, pointus, parfois munis de quelques longs poils marginaux vers leur

base. Cinq pétales teintés de rouge, atteignant un peu plus de la moitié

de la longueur des sépales. Cinq étamines longues d’environ 0,7 mm,

à anthères oblongues d’environ 0,5 mm, blanches, un peu plus longues

que les filets et un peu plus courtes que les pétales. Capsule à trois valves,

brune mais plus claire sur les marges des valves, longue d’environ

1,5 mm. Cinq graines (ou plus?) Style très court portant un stigmate capité.

Type : Jacques-Félix 3851, Garoua, sur grès, 6.1939 (holo-, P; iso-, ALF).

Autres échantillons : Jacques-Félix 3500, Garoua, rocher gréseux, 4.1939;

Letouzey 6651, Mont Tinguelin, plateau tabulaire gréseux, en touffes cendrées, abondant.

5.9.1964; J. & A. Raynal 12414, à 11 km N Garoua, Mont Tinguelin, sommet de la falaise

gréseuse ouest, à 400 m d'altitude, dans les diaclases des dalles horizontales dénudées

du rebord du plateau, entre des taches de prairie à Loudetia, 12.12.1964, P; vu également

(stérile, non récolté) à Lamoudan, 30 km S Garoua, sur dalles nues en pente faible

au pied d'une petite colline gréseuse, 7.1.1965 (J. & A. Raynal, in sched.); Folius 2008,

Sanguéré, 14 km SE Garoua, dalles de grès, 26.5.1974, ALF, P.

Les cinq observations de cette espèce sont étroitement localisées dans

une région de 40 km de diamètre; ce remarquable microendémisme est

visiblement lié aux affleurements de grès.

C’est la seconde fois que nous rencontrons une espèce nouvelle afri¬

caine de Polycarpæer, on en connaît maintenant environ 30 espèces en

Afrique et îles voisines. Une étude approfondie de ces plantes serait proba¬

blement intéressante. Nous laissons ce soin à plus qualifié que nous.

Au terme de cette note, nous tenons à présenter nos remerciements

cordiaux à plusieurs de nos excellents collègues : H. Jacques-Félix, qui

le premier récolta la plante, reconnut son originalité et nous a autorisé

à la décrire; A. & J. Raynal pour leur précieuse documentation, photos

et notes de terrain; enfin N. Hallé qui a bien voulu diriger l'exécution des

dessins.

Source : MNHN, Paris

APOCYNACÉES DE NOUVELLE-CALÉDONIE :

RÉVISION DES ALSTONIA

P. Boiteau, L. Allorge & T. Sévenet

Boiteau, P., Allorge, L. & Sévenet, T. — 6.05.1977. Apocynacées de Nouvelle-

Calédonie : révision des Alstonia, Adansonia , ser. 2, 16 (4) : 465-485. Paris.

ISSN 0001-804X.

Résumé : Le genre Alstonia ( Plumerioideæ-Alstoniex ) est révisé en tenant compte

de ses particularités biologiques : formes juvéniles néoténiques prises pour

des espèces distinctes. Trois espèces, quatre variétés et une forme nouvelles

sont décrites. Quatorze espèces sont retenues, toutes endémiques. Toutes appar¬

tiennent à la section Dissuraspermum (A. Gray) Bentham & Hooker.

Abstract: The genus Alstonia ( Plumerioideæ-Alstonieæ ) is revised taking into

account its biological peculiarities: neotenic juvénile forms taken for separate

species. 3 species, 4 varieties and 1 form are described. Fourteen species,

ail endemic, are accepted. Ail belong to the section Dissuraspermum (A. Gray)

Bentham & Hooker.

Pierre Boiteau et Lucile Allorge, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon,

75005 Paris, France.

Thierry Sévenet, Laboratoire des Plantes médicinales, C.N.R.S., Nouméa, Nouvelle-

Calédonie.

Le genre Alstonia R. Brown (Mem. Werner Soc. 1 : 75, 1811) nom.

conserv. 6 e International Congress, Amsterdam, 1935 (non Scopoli, Introd.

Hist. Nat. 198, 1781 ; nec Mutis ex Linné fils, Suppl. 39,1791) est représenté

en Afrique, Inde, Birmanie, Chine, Sud-Est asiatique, Indonésie, Philippi¬

nes, Nouvelle-Guinée, Australie, Mélanésie, Nouvelle-Calédonie et

Polynésie.

Il appartient à la sous-famille des Plumerioidex et à la tribu des Alsto-

nieæ dont il est le type.

Il a fait l’objet de deux publications dues à Pichon (1947, 1948) et

à Monachino (1949). Pichon (1950) a publié quelques notes additives

après avoir pris connaissance de ce dernier travail.

L'étude de Monachino, réalisée en partie pendant la guerre, ne lui

avait pas permis de prendre connaissance de beaucoup d’herbiers européens,

notamment celui de Paris. 11 n’avait pu voir le type d'A. plumosa Labillard.,

l’une des premières espèces décrites, et la toute première pour la Nouvelle-

Calédonie. Pichon avait, par contre, étudié surtout le matériel de Paris.

Son travail était ainsi heureusement complémentaire de celui de Mona¬

chino, mais il n’avait pu voir non plus le type d'A. plumosa. Ni l’un, ni

l’autre, n’avaient pu faire d’observations de terrain et nous verrons plus

loin combien cela est pourtant nécessaire pour un tel genre.

Source : MNHN, Paris

— 466 —

Nous espérions combler la lacune relative à A. plumosa au cours de

la présente révision. Malheureusement, nous n’avons pas eu la possibilité

d’aller étudier à Florence le matériel authentique récolté par La Billar-

dière. Un doute subsiste donc encore à cet égard.

PARTICULARITÉS BIOLOGIQUES DES ALSTONIA NÉO-CALÉDONIENS

Le genre Alstonia pris dans son ensemble, comme beaucoup d’autres

Apocynacées, présente un grand polymorphisme foliaire. Ce fait est encore

accentué par l'existence de formes juvéniles présentant des feuilles très diffé¬

rentes des formes adultes; le plus souvent beaucoup plus étroites, voire

linéaires. De telles formes juvéniles sont difficiles à classer quand les collec¬

teurs n’ont pas pris la précaution de les recueillir sur le même pied que les

formes adultes. Mais cet inconvénient est généralement de faible impor¬

tance car les rejets portant des feuilles juvéniles sont habituellement stériles.

Il n’en va pas de même chez les Alstonia néo-calédoniens où plusieurs

espèces ont la particularité de présenter non seulement des formes juvéniles

très différentes des formes adultes, mais où ces formes sont néoténiques,

c’est-à-dire capables de fleurir et de fructifier.

Pour cette raison, plusieurs de ces formes juvéniles néoténiques ont

été décrites comme des espèces distinctes, ce qui complique singulièrement

la tâche du systématicien. L'observation de terrain, due ici essentiellement

à H.S. Mac Kee et à l’un d'entre nous (T.S.) a donc, dans ce genre, une

importance toute particulière.

En ce qui concerne le travail sur herbier, la morphologie florale est

d’une grande constance, bien qu’il y ait, comme chez de nombreuses autres

Apocynacées, d’importantes variations dans les mesures absolues des pièces

florales, notamment en fonction des saisons de récolte.

Un autre caractère très constant, sur lequel est d’ailleurs basée en partie

la division du genre en sections, est la forme des graines. 11 faut cependant

noter, là encore, que les mesures absolues peuvent varier considérablement :

la longueur des pointes de l’aile caractéristique de la section Dissurasper-

mum par exemple, varie, chez les espèces calédoniennes, en fonction de

la longueur du follicule; les follicules courts et trapus contiennent, pour

une même espèce, des graines à ailes relativement larges et à pointes plus

courtes, alors que les follicules plus longs et plus grêles renferment des

graines à ailes relativement étroites et à pointes plus allongées.

PLACE SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES NÉO-CALÉDONIENNES

Les 14 espèces néo-calédoniennes que nous reconnaissons font partie

de la section Dissuraspermum (A. Gray) Bentham, in Bentham & Hooker.

Gen. PI. 2 : 705 (1876), précédemment décrite comme sous-genre par

A. Gray, Proc. Amer. Acad. Sc. 5 : 334 (1862).

Source : MNHN, Paris

— 467 —

Cette section se distingue de tous les autres Alslonia :

1° par le sens de rotation des lobes de la corolle; ici, le bord droit est

recouvrant (fleur dextrorse), alors que c’est au contraire le bord gauche

qui est recouvrant chez les trois autres sections : Winchia (A. DC.) Mona-

chino, Pala (Jussieu) Bentham & Hooker et Blaberopus (A. DC.) Bentham

& Hooker:

2° par ses graines pourvues d'ailes membraneuses terminées en pointe

ou par deux pointes, à l’une et l’autre de leurs extrémités.

La section Dissuraspermum constitue un ensemble très bien délimité

et très homogène et nous pensons, bien que ce problème n’intéresse pas

les espèces néo-calédoniennes, qu’il n’a pas été heureux de la diviser comme

l’a fait Monachino (voir Pichon, 1950).

Il est intéressant de noter que dans la majorité des Apocynacées,

le sens de rotation de la corolle est très constant pour un même genre et

souvent même pour l’ensemble d’une sous-tribu. Le genre Alslonia est un

des rares qui fasse exception à cette règle. 11 s'est manifestement partagé

anciennement en deux phylums. L’un dextrorse qui, à partir de la Malaisie

vraisemblablement, a gagné surtout vers l’Est la Nouvelle-Guinée, l'Australie

puis le Pacifique. C’est lui qui est à l’origine de toutes les espèces néo-calé¬

doniennes. L'autre sinistrorse qui, à partir de la région malaise également,

se propageait vers l’Inde. l’Afrique (Madagascar exclus), voire même

jusqu'en Amérique du Sud si l’on incorpore aux Alslonia le genre Tonduzia

Pittier, comme le faisait Pichon (1947).

Toutes les espèces d 'Alslonia renfermant des alcaloïdes indoliques

de structure moléculaire complexe, il serait particulièrement intéressant

d'étudier si les voies de leur biosynthèse reflètent cette division en deux

phylums géographiquement divergents.

Monachino (1949) avait déjà reconnu l'appartenance de toutes les

espèces néo-calédoniennes, sauf une : A. qualernala dont il ne connaissait

pas les graines, à la section Dissuraspermum. Nous sommes maintenant

en mesure de rattacher aussi, sans hésitation possible, cette dernière espèce

à la même section.

LES ALSTONIA DE NOUVELLE-CALÉDONIE

Les Alslonia de Nouvelle-Calédonie ont fait l’objet de travaux anté¬

rieurs de Labillardière (1824); Mueller d’Argovie (1870); van Heurck

& Mueller d’Argovie (1871); Pancher (1874); Schlechter (1906);

S. Moore (1921); Guillaumin (1911, 1941, 1957); Guillaumin & Virot

(1953).

Dans sa « Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie »

(1948), Guillaumin attribuait 18 espèces au genre Alstonia. Plusieurs

d’entre elles, comme nous le verrons ne sont, en fait, que des formes néoté¬

niques d’autres espèces désormais identifiées. Quelques-unes sont seulement

Source : MNHN, Paris

— 468 —

soupçonnées d’être de telles formes néoténiques et de nouvelles observations

de terrain seront encore nécessaires pour l’établir de façon définitive.

Les quatorze espèces retenues, ainsi que les taxons infraspécifiques

qui en relèvent, sont endémiques de Nouvelle-Calédonie.

CLÉ DES ALSTONIA DE NOUVELLE-CALÉDONIE

1. Feuilles toutes opposées (y compris sur les formes juvéniles; voir cependant

A. lanceolifera qui pourrait faire exception).

2. Inflorescences pluriflores; pédoncule commun manifeste (plus de 1 cm

de long); pas de bractéoles autour du calice.

3. Lobes égalant ou dépassant la longueur du tube de la corolle.

4. Bouton floral à tête elliptique, très obtus au sommet. Fleurs jaunes

(sur le frais) . 1. A. vieillardii

4'. Bouton floral à tête conique, plus ou moins aigu au sommet.

Fleurs blanches ou roses (sur le frais).

5. Lobes de la corolle dépassant nettement la longueur du tube,

étroits, revêtus de poils abondants sur leur face interne. Feuilles

plus ou moins largement lancéolées, généralement aiguës ou

acuminées (arrondies au sommet sur les terrains ultra-

basiques); les adultes pouvant atteindre jusqu'à 30 x 15 cm

. 2. A. plumosa

5'. Lobes de la corolle glabres à leur face interne (exception : quel¬

ques poils hirsutes chez A. lanceolata) ou pilosité limitée à la

gorge du tube.

6. Fleurs roses sur le frais. Feuilles irrégulièrement lancéolées,

à marge souvent irrégulière, glabres, jusqu’à 24 x 7 cm; une

douzaine de nervures secondaires de chaque côté.3. A. odontophora

6'. Fleurs blanches sur le frais. Feuilles parfois ondulées mais à

marge régulière.

7. Feuilles brusquement contractées ou tronquées à la base,

ondulées . 4. A. undulata

T. Feuilles atténuées ou échancrées à la base.

8. Feuilles ovales ou elliptiques, obtuses au sommet, échan¬

crées à la base, atteignant 11 x 4,5 cm. 5. A. balansæ

8'. Feuilles aiguës ou acuminées au sommet, atténuées à la

9. Feuilles membraneuses, étroitement lancéolées (9 x

2 cm), avec env. 25 paires de nervures secondaires,

très rapprochées, bien visibles . 6.-4. lanceolata

9'. Feuilles plus coriaces, lancéolées (9x3 cm), avec une

douzaine de paires de nervures peu visibles 7. A. boulindaensis

3'. Lobes de la corolle nettement plus courts que le tube. Bouton floral à

tête globuleuse.

10. Limbe foliaire lancéolé, aigu, membraneux; à 12-14 paires de

nervures latérales bien visibles.. 8. A. sphxrocapitata

10'. Limbe foliaire lancéolé-obtus ou oblong, coriace; à plus de

20 paires de nervures latérales peu distinctes. 9. A. lanceolifera

2'. Inflorescences pauciflores; fleur jaune (sur le frais); pédoncule commun

très court (au plus : 3 mm de long). Feuilles linéaires à cordiformes.

ou lancéolées obtuses, rétuses ou émarginées au sommet (de 4,5

X 2 cm environ) . 10. A. deplanchei

1'. Feuilles au moins en partie verticillées.

II. Feuilles opposées et ternées sur le même pied (les rameaux en herbier

peuvent ne présenter que des feuilles opposées). Rameaux cylin¬

driques ou, en tous cas, non quadrangulaires.

Source : MNHN, Paris

— 469 —

12. Feuilles membraneuses; sur le sec, leurs nervures latérales parais¬

sent interrompues, comme « en pointillé ». Follicules grêles et

longs (plus de 10 cm) . 11. A. lenormandii

12'. Feuilles coriaces, à nervures secondaires noyées dans le limbe, peu

distinctes. Follicules épais, moins de 10 cm de long.

13. Lobes de la corolle plus longs que le tube, étroits (moins de 1 mm

de large), pointus au sommet; ayant la même couleur que le tube

sur le sec . 12. A. coriacea

13'. Lobes de la corolle égalant sensiblement le tube, de 1,5 à 1,7 mm

de large, généralement obtus au sommet; paraissant en herbier

plus clairs que le tube . 13. A. legouixiæ

11'. Feuilles toutes verticillées, généralement par 4. Rameaux quadran-

gulaires . 14. A. quaternata

1. Alstonia vieillardii van Heurck & Mueller d'Argovie

Flora 53 : 171 (1870).

— A. duerkheimiana Schlechter, Tropenpflanzen 7 : 528 (1903); synonymie établie

par Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 372 (1941).

Arbre ou arbuste de 6 à 15 m de hauteur, à grandes feuilles opposées,

lancéolées, aiguës ou acuminées au sommet, rappelant celles de A. plumosa

avec lequel l’arbre stérile a souvent été confondu. Les fleurs des deux espèces

sont par contre fort différentes.

Type : Vieillard 924 (holo-, AWH; iso-, P).

On peut y distinguer deux variétés :

1. Feuilles recouvertes d'un tomentum plus ou moins dense, souvent jaunâtre

ou fauve (alors que celui de A. plumosa est plutôt grisâtre). ... var. vieillardii

T. Feuilles glabres. var. glaberrima

var. vieillardii : Localisée dans le sud en forêt humide : Bourail,

Thio, Nouméa, Montagne des Sources aux basses altitudes seulement,

Prony. Bien que Schlechter décrive son A. duerkheimiana comme glabre,

nous avons trouvé des poils sur les nervures de Schlechter 14867 cité comme

type in Bot. Jahrb. 39 : 236 (1906). Celui-ci est donc à inclure dans la var.

vieillardii (PI. 2).

var. glaberrima Guillaumin

Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 372 (1941).

Type : Balansa 236 (holo-, P).

Plus rare que la précédente, elle croît, semble-t-il, en mélange avec

elle', çà et là, dans les mêmes localités, du col des Roussettes (Bourail)

jusqu’à Yaté (PI. 2).

Source : MNHN, Paris

— 470 —

2. Alstonia plumosa Labillardière

Sertum Austro-caledonicum : 28, tab. 32 (1824).

— A. raperi van Heurck & Mueller d’Argovie, Observationes Botanicæ : 201 (1871).

La synonymie a été établie d’après le dessin et la description de La¬

billardière. L’appareil végétatif représenté par cet auteur peut faire penser

soit aux feuilles d'A. plumosa des terrains serpentineux, à feuilles obtuses,

soit à certaines formes d'A. balansæ. Mais l’auteur dit expressément que

les lobes de la corolle ont des poils sur toute leur face interne, de la base

au sommet, et il le figure sur son dessin. Ce dernier caractère tranche donc

entre les deux synonymies. Il est néanmoins regrettable que nous n’ayons

pu vérifier sur le type lui-même ce caractère essentiel.

Type : Labillardière s.n. (Florence), non vu.

Cette espèce assez polymorphe et qui s’étend à l’ensemble du territoire

de la Nouvelle-Calédonie nous semble devoir être subdivisée comme

suit :

1. Rameaux gros, parfois renflés à l'extrémité. Feuilles obtuses au sommet,

atteignant 6-9 x 2-3 cm au moment de la floraison; 12-22 x 5-8 cm

le reste de l’année . var. plumosa

T. Rameaux plus minces. Feuilles lancéolées aiguës ou acuminées, atteignant

jusqu’à 30 x 15 cm . var. commuais

2. Feuilles à tomentum grisâtre au moins à la partie inférieure près des

nervures . f. commuais

2'. Feuilles complètement glabres . f. glabra

var. plumosa : c’est la variété particulière aux sols ultrabasiques.

Elle est plus rare, mais paradoxalement c’est elle qui a été récoltée la pre¬

mière, tant par Labillardière que par Vieillard. Identique à A. rtrperi

van Heurck & Mueller d’Argovie.

var. communis Boiteau, var. nov.

A lypo differt foliis acutis vel acumiaatis. — PI. 1.

Type : Le Rat 306, Paita (holo-, P).

Beaucoup plus répandue que la précédente, cette variété se trouve aussi

bien sur les schistes de la côte Est que sur les sols ferrallitiques du Sud.

Elle est commune près de Nouméa, notamment sur les Monts Koghis.

Contrairement à A. vieillardii, avec lequel elle est souvent confondue,

elle ne croît pas en sol humide, marécageux.

Elle comprend deux formes :

f. communis : à feuilles pubescentes au moins à la face inférieure

près des nervures. Pubescence généralement grisâtre.

Source : MNHN, Paris

— 471 —

Source : MNHN, Paris

— 472 —

f. glabra Boiteau, f nov.

A forma communi differt foliis glabris.

Type : Sévenet 4, Pont de la Rivière des Pirogues; forme rare, en mélange avec

la précédente notamment au col de Tiébo.

A. plumosa est endémique de Nouvelle-Calédonie. C’est par erreur

que divers auteurs lui ont attribué des échantillons récoltés dans d’autres

pays. Ils appartiennent en réalité à A. costata (Forster f.) R. Brown pour

Tahiti et les lies Marquises, ou à A. vitiensis Seemann des îles Fidji et des

Nouvelles-Hébrides.

3. Alstonia odontophora Boiteau, sp. nov.

Arbor ca. 10 m alla vel frulex, ramulis teretibus , fuscis. Folia opposila, irregulariler

oblonga, apice obiusa, tenuiier coriacea, glabra, 10-24 x 3-7 cm, petiolala; petiole 1,5-

2,5 cm longo. Cymæ axillares, pedonculis 5-7 cm longis. Flores erubescenles, aperientes

13 mm longi; lobis 8 mm longis', calicis lobis glabris, 1,5 mm longis. Folliculi 7-12 cm

longi. — PI. 1.

Type : MacKee 15378, Plaine des Lacs, haute Rivière Blanche (holo-, PJ.

Les feuilles sont irrégulièrement oblongues en ce sens qu’elles sont

souvent un peu asymétriques ou falciformes. Les « dents » très visibles

en herbier et qui nous ont amenés à donner son nom à l’espèce, se présentent

sur le frais comme de petits épaississements du bord de la feuille et sont

peut-être dues à un parasite. Mais l’espèce est très bien individualisée

par ses autres caractères.

Elle est particulière au Sud, sur sols ferrallitiques.

Autre Matériel : Hiirlimann 1342, 1569 ; Guillaumin & Baumann 10795 ; Baumann

13997, 14019, 14120, 14947; Jaffré 1119; Veillon 701; Schmid 2450.

4. Alstonia undulata Guillaumin

Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 372 (1941).

Type : Franc 1386 (lecto-, P).

Cette espèce présente des formes juvéniles à feuilles linéaires aiguës

ou très étroitement lancéolées; mais ces formes n'ont été trouvées que sté¬

riles. Les feuilles adultes n’ont souvent leur forme caractéristique, contractée

ou tronquée à la base, que sur la partie inférieure des rameaux; la partie

florifère présente alors des feuilles échancrées à la base, rappelant par leur

forme celles d’A. balansæ, bien que généralement un peu plus grandes.

D’où la difficulté en herbier, d’attribuer certains échantillons à l’une ou

l’autre espèce (PI. 1).

Semble occuper plutôt les vallées de la côte Ouest, sur alluvions serpen-

tineuses, depuis la Plaine des Gaïacs au Nord, jusqu'au Mont Dzumac

approximativement.

Source : MNHN, Paris

— 473 —

Source : MNHN, Paris

— 474 —

5. Alstonia balansæ Guillaumin

Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 370 (1941).

Type : Balansa 2424 (lecto-, P).

Espèce proche de la précédente, distincte surtout par ses feuilles plus

petites, moins ondulées, jamais tronquées ni contractées à la base (PI. 3).

Elle semble plutôt localisée sur les sols schisteux de la côte Est; mais

en réalité l’aire des deux espèces se confond en de nombreux points. Il

existe alors entre elles des introgressions qui rendent leur séparation difficile.

Il sera nécessaire quand ces deux taxons seront mieux délimités de ne consi¬

dérer A. undulata que comme une simple variété d'A. balansæ.

6. Alstonia lanceolata van Heurck & Mueller d'Argovie

Observationes Bot. : 199 (1871).

Type : Vieillard 921, Wagap (holo-, AWH; iso-, P).

Il existe dans l’herbier de Paris des échantillons étiquetés également

Vieillard 921 mais avec d’autres provenances, notamment Balade, qui ne

doivent pas être confondus avec ce type (PI. 2).

Nouvelle-Calédonie et Ile des Pins.

7. Alstonia boulindaensis Boiteau, sp. nov.

Ab A. lanceolata differt floribus minoribus, 5 mm longis cum lobis 2 mm longis", folio-

rum nervis laieralibus paucioribus, 12-14 ulraque pagina tenuiter conspicuis. — PI. 2.

Type : Balansa 1417, Bourail (holo-, P).

Autre matériel : Schmid 3015 , mt. Maoya; Veillon 1765, mt. Boulinda.

Récolté au Mont Boulinda, depuis les bords d’un creek au pied de la

montagne principale jusque vers 850 m d’altitude, sur sol péridotitique

et alluvions serpentineuses : Sévenet 207, 304 et 979.

8. Alstonia sphærocapitata Boiteau, sp. nov.

Arbor parva, ad 8 m alla et 0,30 m diam.. corlice fusco. Folia lanceolata, membra-

nacea, opposita, 11-16 X 2-4 cm, peliolala ; peliolo 2,5-4 cm longo. Inflorescentiae axillares,

pluriflores, pedunculis 2-8 cm longis. Flores flavescenles, 4 mm longi, lobis 1 mm longis.

Type : Vieillard 2947, Gatope (holo-, P).

Autre matériel : MacKee 24405, haute Amoa. base du Mont Grottana; 31333.

31334, 32130, haute Amoa, base du Mont Grandié; 32140, 32141, haute Amoa, Tim-

bounou; 32158, Poindimié : Povila.

Cette espèce rappelle par son appareil végétatif A. balansæ mais en

diffère complètement par sa morphologie florale : fleurs très petites, avec

des lobes n’excédant pas 1 mm de haut, de couleur jaune pâle (PI. 3).

Source : MNHN, Paris

— 475 —

Source : MNHN, Paris

— 476 —

9. Alstonia lanccolifera S. Moore

Journ. Lirrn. Soc., Bol. 45 : 362 (1921).

— A. lenormandii v. Heurck & Muell. Arg. var. lanceolifera (S. Moore) MonachinO,

Pacific Science 3 : 176 (1949).

Type : Compton 766, Monts Koghis (hoio-, BM; iso-, P).

Cctt; espèce, très bien individualisée, n'a qu’une ressemblance très

superficielle par son appareil végétatif, avec A. coriacea que Monachino

rattache aussi à A. lenormandii. Les fleurs s'en distinguent complètement

par leur morphologie : lobes très courts, orbiculaires; tête du bouton

floral globuleuse.

La forme juvénile est inconnue mais paraît pouvoir être assimilée

au n° 9 bis ci-dessous (A. stenophylla).

Espèce des sols ultrabasiques sur serpentines et péridotites, de Thio

et Bouloupari jusqu'à la Baie de Kouakoué et aux environs de Nouméa.

9 bis. Alstonia stenophylla Guillaumin

Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 372 (1941).

Type : Balansa 2823, Mont Mou, vers 200 m ait. (holo-, P).

Paraît être la forme juvénile néoténique d'A. lanceolifera. La mor¬

phologie florale est exactement la même. La localité de récolte est comprise

dans l'aire qu’occupe cette espèce, bien que nous n’ayions pas d’échantillon

à.'A. lanceolifera provenant du Mont Mou lui-même.

Il est toutefois impossible de considérer les deux espèces comme syno¬

nymes tant que les formes juvénile et adulte n’auront pas été trouvées en

continuité.

Les feuilles, presque linéaires, d'A. stenophylla sont verticillées par trois.

Si comme nous le supposons, il devient certain qu’il s’agit de la forme

juvénile d'A. lanceolifera, il conviendra, dans la clé des espèces, de mention¬

ner cette dernière parmi celles qui ont des feuilles à la fois opposées et

ternées.

10. Alstonia deplanchei van Heurck & Mueller d’Argovie

Flora 53 : 171 (1870); Monachino, Pacific Science 3 : 175 (1949).

— A. retusa S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 363 (1921).

— A. linearifolia Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 371 (1941), syn. nov.

— A. spathulæfolia Guillaumin & Virot, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. Bot. 4 :

50 (1953), syn. nov.

Type : Depianche462bis, Poum (holo-, P); à ne pas confondre avec Deplanche 462

qui se rapporte à un autre Alstonia : A. lenormandii.

A. linearifolia est la forme juvénile et néoténique la plus typique, avec

des feuilles absolument linéaires, n'excédant pas, dans leur plus grande

Source : MNHN, Paris

— 477 —

PI. 4. — Alstonia deplanchei van Heurck & Mueller d'Argovie : en haut, feuilles à différents

stades de végétation; en bas, forme néoténique (Boileau & Sévenet s.n.).

Source : MNHN, Paris

— 478 —

largeur 3 mm. Mais il existe chez cette espèce un deuxième stade de végéta¬

tion, intermédiaire entre le stade précédent et la forme adulte, avec des

feuilles spatulées atteignant jusqu’à 8 mm dans leur plus grande largeur.

C’est ce stade, également capable de fleurir et de fructifier, que Guillaumin

& Virot ont dénommé A. spathulæfolia. Les trois stades ont été trouvés

en continuité sur un même arbuste à la base du dôme de la Tiebaghi par

Boiteau & SÉVENET (1975). — PI. 4.

A. deplanchei, dans sa forme adulte, comporte par contre deux variétés

qu’on peut distinguer comme suit :

1. Arbuste de 1-2 m de hauteur. Corolle glabre à l’extérieur. var. deplanchei

1'. Petit arbre de 2-5 m, à tronc manifeste. Corolle présentant des poils

hirsutes sur le tube et l’extérieur des lobes . var. ndokoaensis

var. deplanchei : de beaucoup la plus commune. A feuilles très poly¬

morphes. Localisée dans les maquis miniers sur sols ultrabasiques squelet¬

tiques : Mont Poum, Tiebaghi, Mont Kaala, Mont Ouazangou, etc.,

toujours au Nord-Ouest de Pile.

var. ndokoaensis Boiteau, var. nov.

A varielate deplanchei differt hahitu arboreo, tubo et lobis extrinsecus pilosis.

Type : MacKee 27698, vallée de Poya, Ndokoa, 100 m ait. (holo-, P).

Autre matériel : MacKee 23711, vallée de Poya, Ndokoa, 100 m ait., maquis

sur pente serpentineuse; 28562, Poya, Avangui,200 m ait. : Sévenet 434, gorgesdeNdokoa,

aux environs du Mt Poya.

Variété beaucoup plus rare, localisée dans les vallées encaissées du

Mont Poya et ne semblant pas subsister longtemps en maquis serpentineux.

11. Alstonia lenormandii van Heurck & Mueller d’Argovie

Flora 53 : 172 (1870); Monachino, Pacific Science 3 : 175 (1949).

— A. moui Pancher in Sébert & Pancher, Notice Bois N. Caléd. : 186 (1874):

L. Planchon, Produits fournis à la Matière médicale par les Apocynacées : 214, 262

(1894).

— A. filipes Schlechter ex Guillaumin, Ann. Mus. Colon. Marseille, ser. 2, 9 : 195

(1911), nom. nud.; Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 370 (1941), cum descript.

— A. comptonii S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 363 (1921), syn. nov.

Type : Vieillard 919, Canala, Baie d’Urville (holo-, AWH; iso-, P, K).

Il est indispensable de savoir que certains collecteurs comme Vieillard,

Deplanche, Pancher ont affecté un même numéro à des plantes récoltées

à des intervalles de plusieurs années et en des lieux différents quand ils

les estimaient appartenir à une même espèce, il en est résulté de très graves

confusions. On trouve ainsi, dans l’herbier du Muséum de Paris des échan¬

tillons numérotés Vieillard 919 de la montagne de Mbée qui sont, en réalité

Source : MNHN, Paris

— 479 —

pi. 5. — Feuilles à différents stades de végétation : en haut. Alstonia lenormandii van Heurck

& Mueller d'Argovie; en bas, Alstonia balansae Guillaumin.

Source : MNHN, Paris

— 480 —

des A. legouixiæ. De même, du matériel numéroté Pancher 272 et 575 (sic),

rapproché de Vieillard 919 de Canala, sont également attribuables à A. le¬

gouixiæ. Si l’on ajoute que Legouix était le nom de jeune fille de M me Le-

normand, on comprend que d’inextricables mélanges et confusions aient

eu lieu entre ces deux espèces.

L’espèce est, par ailleurs, très polymorphe quant à la forme des feuilles

surtout (PI. 5). On peut y distinguer trois variétés suivant la clé ci-dessous :

1. Feuilles elliptiques, oblongues ou ovales, obtuses au sommet.

2. Dépassant 5 cm de longueur pour les feuilles adultes. var. lenormandii

2'. Feuilles nettement plus petites, ne dépassant pas 3,5 cm de longueur

presque parfaitement elliptiques . var. minutifolia

1'. Feuilles obovales mais courtement acuminées, à acumen obtusiuscule, attei¬

gnant jusqu’à 22 cm de longueur (pétiole compris). var. comptonii

var. lenormandii : c’est la variété la plus commune. Tout le Sud de

l’île, sur sols ferralitiques, en forêt. Son bois a été exploité sous le nom

de « Moui » (voir Pancher, 1874). — PI. 6.

var. minutifolia Boiteau, var. nov.

A varielale lenormandii differt foliis minoribus. — PI. 4.

Type : MacKee 22269, Port-Boisé, terrain rocheux serpentineux, 180 m ait. (holo-, P).

Autre matériel : Blanchon 601, route du Carénage, sur carapace latéritique;

Veillon 67, route vers les sources de la Kuébini, sur carapace latéritique. Paraît localisée

dans l'extrême Sud, sur les sols les plus arides.

var. comptonii (S. Moore) Boiteau, stat. nov.

— A. comptonii S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 363 (1921).

Type : Compton 953, Baie de Kouakoué (holo-, BM).

Variété relativement rare, paraissant localisée au Sud de la côte Est

(PI. 6).

Formes de jeunesse : elles ont été récoltées par MacKee (MacKee 14807

notamment). Jusqu’ici elles n'ont jamais été trouvées néoténiques. Le maté¬

riel en herbier ne comporte que des rameaux stériles à feuilles opposées.

12. Alstonia coriacea Pancher ex S. Moore

Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 362 (1921).

— A. lenormandii van Heurck & Muell. Arg. var. coriacea Monachino, Pacific

Science 3 : 176 (1949), syn. nov.

Type : Vieillard 2956 (holo-, P; iso-, K).

Cette espèce, bien que très proche de la précédente, nous paraît devoir

être maintenue distincte. Ses feuilles plus épaisses, coriaces, souvent à bords

Source : MNHN, Paris

— 481 —

Source : MNHN, Paris

— 482 —

révolutés pour les feuilles terminales surtout, à nervures peu distinctes,

la distinguent bien. Elle occupe, également dans le sud de Pile, sur sols

ferrallitiques et ultrabasiques des altitudes en général plus élevées que la

précédente : 500-600 m, alors que A. lenormandii ne dépasse pas 300 m ait.

Les formes de jeunesse paraissent également stériles, mais présentent

souvent des feuilles ternées, très étroitement oblongues ou linéaires.

13. Alstonia legouixiæ van Heurck & Mueller d’Argovie

Flora 53 : 171 (1870).

— A. saligna S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 362 (1921), forma juveit. neoten.,

syn. nov.

Type : Vieillard 920, Baie de Tupiti (holo-. G; iso-, P).

Il existe dans l’herbier du Muséum de Paris d’autres échantillons éti¬

quetés Vieillard 920 mais provenant des Montagnes de Balade; ils appar¬

tiennent aussi à cette espèce (certains sont même annotés de la main de

Mueller) mais ne doivent pas être confondus avec le type.

A. saligna S. Moore est une forme de jeunesse néoténique de cette

même espèce. Son type, Compion 1009, que le British Muséum a bien voulu

nous prêter pour étude, a pu être comparé à Veillon 2565, forme néoténique

de cette même espèce récoltée au Mont Do. Les fleurs en bouton, sur l’un

et l’autre spécimen, présentent au sommet du bord des lobes les cils caracté¬

ristiques de l'espèce. Cependant les boutons floraux de Veillon 2565 mesu¬

rent 5,5 mm de longueur, alors que ceux de Compion 1009 ne mesurent

que 4 mm. Ceci nous amène à penser que A. saligna est la forme juvénile

de la var. legouixiæ typique (ce que confirme la localité de récolte), alors

que Veillon 2565 a été récolté au milieu d'un peuplement de la var. linearis

décrite ci-dessous. Ces formes de jeunesse ont des feuilles linéaires ou très

étroitement oblongues, toujours obtuses au sommet, moins épaisses que

les feuilles de la forme adulte, tantôt opposées, tantôt ternées.

Outre les différences déjà mentionnées dans la clé des espèces, A. legoui¬

xiæ peut se distinguer de A. coriacea : 1° sur le sec, par la présence constante

de cils au moins au sommet du bord des lobes de la corolle; ces cils sont

rapidement caducs et disparaissent souvent sur la fleur épanouie; il faut

donc les observer sur les boutons floraux avant l’anthèse; 2° sur le frais,

les nervures principales et le pétiole sont colorés en rouge par de l'antho-

cyane chez A. legouixiæ, alors qu'ils sont d’un vert jaunâtre chez A. coriacea;

de même, les fleurs de A. legouixiæ sont blanches mais lavées de rose ou

de violet, alors que celles d'A. coriacea sont plutôt d’un blanc verdâtre

ou jaunâtre. Par contre, c’est par erreur, sur le vu du seul matériel sec,

que divers auteurs ont attribué des feuilles opposées à A. coriacea et des

feuilles ternées, par contre, à A. legouixiæ. En réalité ces deux dispositions

se rencontrent chez l’une ou l’autre espèce, même lorsque les rameaux

supérieurs, seuls mis en herbier, ne comportent que l’une ou l’autre d’entre

elles.

Source : MNHN, Paris

— 483 —

A. legouixix est l’une des espèces les plus polymorphes. Le polymor¬

phisme intéresse les feuilles, elliptiques, ovales, parfois subrhomboïdes,

oblongues ou presque linéaires; les fleurs : dont les lobes sont plus ou moins

larges, plus ou moins obtus au sommet, parfois avec une certaine pubescence

sur leur face interne à la base, des cils plus ou moins abondants sur leurs

marges; les graines : dont les ailes peuvent être symétriques ou, au contraire,

très asymétriques, indépendamment de la longueur de leurs pointes qui

varie, comme nous l’avons dit en fonction de la plus ou moins grande

longueur des follicules.

11 est cependant impossible d’y reconnaître plus de deux variétés,

distinguées dans la clé ci-dessous.

1. Feuilles polymorphes mais de plus de 1 cm de largeur en général. Pas de

bractée immédiatement sous le calice. var. legouixix

1'. Feuilles linéaires ou étroitement spatulées, ne dépassant pas 0,8 cm de

large. Une bractée immédiatement sous le calice. var. linearis

var. legouixiæ : très largement représentée dans les forêts d’altitude

moyenne et les maquis sur sols serpentineux et autres roches ultrabasiques :

du Mont Humboldt à la Montagne des Sources et au Mont Dzumac; des¬

cendant à basse altitude sur la côte Est au niveau des affleurements de ser¬

pentine. D’un polymorphisme difficile à analyser dans l’état actuel des

informations, elle sera peut-être à distinguer en plusieurs formes par la

suite.

var. linearis Boiteau, var. nov.

A varielale legouixiæ differl foliis linearibus vel auguste spathulatis ; bracteola proxime

sub calyce.

Type : MacKee 29115, Mont Do, 1000 m d’altitude sur terrain serpentineux sque¬

lettique (holo-, P).

Cette variété paraît localisée entre 700 et 1000 m d'alt. sur les Monts

Do. Ouin et quelques autres sommets; toujours sur sols ultrabasiques

squelettiques. Ses rameaux ultimes florifères présentent le plus souvent

des feuilles opposées, ce qui lui a valu d’être confondue par plusieurs auteurs

avec A. coriacea.

14. Alstonia quaternata van Heurck & Mueller d’Argovie

Flora 53 : 170 (1870).

Type : Deplanche 456 (holo-, AWH, iso- P, K).

Cette espèce très bien individualisée est spéciale à la côte Nord-Est.

Son fruit, non encore décrit, est un double follicule épais, de 4-6 mm de

diam. et 6-9 cm de longueur, obtus ou peu aigu au sommet, les deux méri-

carpes très divergents : 160-180°, parfois récurvés. Graines présentant

Source : MNHN, Paris

— 484 —

des ailes, triangulaire pour l’aile basale, très asymétriquement bilobée

pour l’aile apicale, toutes deux généralement très courtes par rapport aux

autres espèces calédoniennes.

ESPÈCES EXCLUES

Alstonia angustifolia Wallich ex King & Gamble (1905), Wall., cat.

(1828), nom. nud., de Singapour, cité par Vieillard, Annales Sciences Nat.,

ser. 4, 26 : 64 (1862) et Jeanneney. La Nouvelle-Calédonie Agricole : 127

(1894), n’est probablement pas présent en Nouvelle-Calédonie.

Alstonia costata Heckel ex Planchon, Produits fournis à la Matière

Médicale par les Apocynacées : 214(1894) nom. confus.', A. costata (Forst.f.)

R. Brown est une espèce de Tahiti et des îles Marquises. D’après Guillau¬

min, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 370 (1941), les auteurs cités l’ont confondue

avec A. plumosa Labill. Ce nom est effectivement mentionné (déterminations

non signées) sur plusieurs exemplaires de l’herbier de Paris.

Alstonia edulis G. Bennett, Journ. Linn. Soc., Bot. 5 : 156 (1867) =

Parsonsia esculenta Pancher, d’après Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 :

370 (1941).

Alstonia schumanniana Schlechter, Bot. Jahrb. 39 :236 (1906) Rauvol-

fia schumanniana (Schlechter) Boiteau, Adansonia, ser. 2, 16 : 56 (1976).

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Pichon, M.. 1948. — Classification des Apocynacées IX. Rauvolfiées, Alstoniées, AJIa-

mandées et Tabernæmontanoïdées, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 27 (6) :

177-210.

Pichon, M., 1950. — Classification des Apocynacées XXV. Supplément aux Plumérioï-

dées; Appendice, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. B, Botanique 1 (1) : 167-170.

Schlechter, R., 1906. — Beitrâge zur Kenntnis der Flora von Neu-Kaledonien, Bot.

Jahrb. 39 : 1-274.

Un ouvrage récent, Pisier, G. : D'Entrecasteaux en Nouvelle-Calédonie (1792-

1793), Publ. Soc. Et. Hist. Nouv.-Cal. 13 (1976), donne de très utiles informations sur les

itinéraires de Labillardière (pp. 67-89).

Source : MNHN, Paris

LA FORÊT DENSE SCLÉROPHYLLE DE MONTAGNE

DU TSIAFAJAVONA (MADAGASCAR)

M. Thomasson

Thomasson, M. — 6.05.1977. La forêt dense sclérophylle de montagne du

Tsiafajavona (Madagascar), Atlansonia, ser. 2, 16 (4) : 487-492. Paris.

ISSN 0001-804X.

Résumé : La fréquence de réalisation de quelques caractères morphologiques

ainsi que l’étude des superficies foliaires permet de préciser la position de la

forêt sclérophylle de montagne par rapport à d’autres formations malgaches

physionomiquement voisines. Des hypothèses concernant l'influence du climat

d'altitude sur la morphologie des espèces végétales sont émises.

Abstract: The frequency of occurence of some morphological characters as

well as the study of the foliar spectrum enables us to précisé the similarities

and différences between the montane forest and physiognomically allied végétal

formations. We also propose some hypothesis concerning the influence of

climate upon plant morphology.

Marc Thomasson, Équipe de Phylogéographie, Laboratoire de Botanique tropicale.

Université Pierre et Marie Curie, I, rue Guy-de-la-Brosse, 75005 Paris, France.

INTRODUCTION

« Ce n’est ni une vraie forêt, car la futaie en est trop basse, ni un vrai

« bush », car on y peut encore distinguer deux étages. C’est une végétation

intermédiaire, plus proche pourtant de la forêt que des broussailles. Les

arbres sont tortueux et bas; leurs rameaux s'étendent sur de grandes sur¬

faces et recouvrent un sous-bois d'arbustes à feuilles étroites, souvent éri-

coîdes. Le tout émerge d’un épais tapis de Mousses qui recouvre les racines,

escalade les troncs et monte jusqu'aux rameaux, qui ploient sous des guir¬

landes d’épiphytes et dont les sommités disparaissent au milieu des lichens

blancs, vraie chevelure de ces arbres chenus... Les lianes manquent ou à peu

près... Les plantes herbacées du sol sont rares... L’ensemble ne dépasse

pas 12 mètres de hauteur. »

C’est en ces termes que H. Perrier de La Bâthie (1921) décrit ce

qu’il appelle la « silve à lichens », formation arborescente des hautes monta¬

gnes malgaches, qu’il est désormais convenu de nommer « forêt dense

sclérophylle de montagne » (J.-L. Guillaumet & J. Koechlin, 1971).

Cette formation végétale est en voie de disparition, régulièrement

attaquée par les feux. Il en subsiste toutefois quelques lambeaux, en parti¬

culier sur les pentes du versant Est du Tsiafajavona (point culminant du

massif de l’Ankaratra, au sud de Tananarive), dont la majorité est actuel-

Source : MNHN, Paris

lement protégée (réserve de Manjakatompo) et que nous avons pu observer

à plusieurs reprises.

CLIMAT

Concernant le climat d’altitude à Madagascar, les observations sont

rares et imprécises. Nous empruntons les données suivantes à la notice

accompagnant la carte de la végétation de Madagascar de H. Humbert

(1955) :

— température comprise entre 5 et 10°, avec gelées nocturnes en saison

froide;

— précipitations probablement supérieures à 2000 mm;

— absence de saison sèche.

Notons également la fréquence des brouillards, parfois très denses.

VÉGÉTATION ET MÉTHODES

Nous ne reviendrons que très brièvement sur la description de H. Per-

rier de La Bâthie (cf. supra) pour souligner les caractères frappants de

cette forêt dense sclérophylle de montagne : arbres petits, aux troncs et

branches flexueux; grande abondance d’épiphytes (PI. 1, /), en particulier

d'usnées (PI. 1, 2). Sa richesse floristique semble bien inférieure à celle

d’autres groupements ligneux malgaches. Nous n’avons récolté, dans deux

lambeaux de cette forêt situés à une altitude de 2 000 mètres (PI. 2), que

28 espèces ligneuses, dont 6 espèces arborescentes, les 22 autres se répartis-

sant entre arbustes et buissons. Nous pensons que l’échantillon ainsi réuni,

quoique relativement pauvre en espèces, est assez représentatif de la flore

ligneuse du Massif de l’Ankaratra. On peut, à ce sujet, rappeler que H. Per-

rier DE La Bâthie (1921, pp. 147-148) a dénombré, sur 100 m 2 de superficie,

dans cette même forêt de Tsiafajavona, quinze espèces ligneuses seulement,

dont trois arbres.

Sur cet échantillon, nous avons effectué le type d’observations déjà

réalisées à propos de quelques autres groupements végétaux malgaches

(M. Thomasson, 1974, 1975).

RÉSULTATS

Aucune des espèces récoltées ne différencie de rameaux courts et la

densité de ramification (définie comme le nombre d’entrenœuds existant

entre deux niveaux successifs de ramification) est toujours supérieure à 1.

Source : MNHN, Paris

— 489 —

Source : MNHN, Paris

— 490 —

Cette monotonie se retrouve au niveau des modes de ramification du

rameau : deux modèles seulement sont représentés, SI (rameau sympodial

à densité de ramification différente de 1) et Mdl (rameau monopodial

rectiligne à densité de ramification différente de 1), dans les proportions

suivantes :

modèle SI : 4 espèces soit 14,3 %,

modèle Mdl : 24 espèces soit 85,7 %.

11 n’existe pas de rameaux en zig-zag.

De même observe-t-on seulement deux possibilités de localisation de

la feuille sur le rameau : catégorie t (feuilles localisées sur toute la longueur

du rameau) et a (feuilles ne persistant qu’à l’apex des rameaux), dans

les proportions suivantes :

catégorie t : 24 espèces soit 85,7 %,

catégorie a : 4 espèces soit 14,3 %.

Aucune espèce spinescente n’a été observée.

PI. 2. — Lambeaux forestiers dans le massif de l'Ankaratra. Nos récoltes ont été effectuées

dans le lambeau du premier plan et dans celui de l’arrière-plan, à droite (altitude 2 000 m).

Le spectre biologique foliaire de cette forêt d’altitude est lui-même

très simple : 19 espèces (soit 68 %) ont des feuilles microphylles (au sens

de C. Raunkiaer, 1934), les 9 espèces restantes (soit 32 %) ayant des

feuilles mésophylles. Les différences entre superficies foliaires moyennes

Source : MNHN, Paris

— 491 —

des espèces rattachées aux modèles SI et Mdl d'une part, entre superficies

foliaires moyennes des espèces des catogéries t et a d'autre part, ne sont

pas significatives (cf. tableau I ; le test U de Mann & Whitney est utilisé

pour les comparaisons des surfaces foliaires).

Tableau I

Valeur limite

U CALCULÉ

DE SIGNIFICATION DE U

(risque 5 %)

S/ 8I - 3 187 mm 2 .

S/mi - 2 425 mm 2 .

Sf, — 2 142 mm 2 .

W. - 4 887 mm 2 .

(Sf = moyenne des surfaces foliaires).

DISCUSSION — CONCLUSION

Physionomiquement, ainsi que le remarquait H. Perrier de La Bâthie

en 1921 (cf. supra), la forêt dense sclérophylle de montagne est intermédiaire

entre un fourré et une véritable forêt. Une comparaison des résultats

ci-dessus avec ceux précédemment acquis sur un fourré (M. Thomasson,

1976) et sur une forêt (M. Thomasson, 1974) malgaches n'est donc pas sans

intérêt.

Pour ce qui est de la morphologie des rameaux, d'importantes diffé¬

rences existent entre fourré d’Orangéa, forêt dense sèche et forêt dense

sclérophylle d'altitude, cette dernière se caractérisant par une moins grande

diversité des formes. Cette uniformité structurale est* peut-être à relier

en partie à la relative pauvreté floristique du groupement; mais nous préfé¬

rons voir là une conséquence des conditions climatiques. Nous avons en

effet pu montrer (M. Thomasson, 1974, 1976) une diminution des pro¬

portions d'espèces différenciant des rameaux courts d’une part, ayant une

densité de ramification égale à 1 d'autre part, corrélative de l’augmentation

des précipitations annuelles, et il est logique que ces deux caractères soient

absents de la forêt dense sclérophylle de montagne qui est beaucoup plus

arrosée que les groupements végétaux précédemment étudiés (il en est

de même en ce qui concerne l'absence de rameaux en zigzag). Un autre

facteur intervient toutefois ici. En effet, si on compare les superficies foliaires

Source : MNHN, Paris

— 492 —

moyennes des espèces de la forêt dense sèche, du fourré d'Orangéa et de

la forêt dense sclérophylle de montagne (Tableau II), on constate bien

qu'une augmentation se produit, dans le sens de l'augmentation de la pluvio-

Tableau II

Nature du groupement

Moyenne

DES SURFACES FOLIAIRES

Forêt dense sèche.

Fourré d’Orangéa.

Forêt dense sclérophylle de montagne

2 040 mm 2

2 230 mm 2

2 535 mm 2

métrie annuelle, mais les écarts entre ces moyennes restent toutefois trop

faibles pour pouvoir être considérés comme significatifs au risque 5 %

(comparaison effectuée à l’aide du test de Kruskall & Wallis; H = 3,37).

Ce fait ne peut, à notre avis, résulter de la pauvreté du sol, ici très riche

en humus; seul le froid peut expliquer qu’avec une pluviosité supérieure

à 2 000 mm les plantes de la forêt dense sclérophylle de montagne soient

en majorité des espèces microphylles. Des comparaisons, avec d’autres

formations forestières malgaches, en particulier des Domaines de l’Est

et du Sambirano, seraient du plus haut intérêt, et nous souhaitons pouvoir

bientôt les effectuer.

Bibliographie

Guillaumet, J. L. & Koechlin, J., 1971. — Contribution à la définition des types de

végétation dans les régions tropicales (exemple de Madagascar), Candollea 26 (2) :

263-277.

Perrier de La Bâthie, H., 1921. —■ La végétation malgache, Ann. Musée Colonial Mar¬

seille , ser. 3, 9 : 1-268.

Raunkiaer, C., 1934. — The life forms of plants and statistical plant geography, 1 vol.,

632 p., Oxford.

Thomasson, M., 1974. — Essai sur la physionomie de la végétation des environs de

Tuléar (sud-ouest malgache). Bull. Mus. Hist. Nat., ser. 3 , 250, Écologie générale

22 : 1-27.

Thomasson, M., 1976. — Le fourré d’Orangéa (nord-est malgache), Adansonia, ser. 2,

15 (4) : 481-489.

Source : MNHN, Paris

FONCTIONNEMENT DES CENTRES GÉNÉRATEURS

INTRAFOLIAIRES DU MYRIOPHYLLUM AQUATICUM (Vell.)

Verdc. (= M. BRASILIENSE Camb.)

B. Jeune

Jeune, B. — 6.05.1977. Fonctionnement des centres générateurs intrafoliaires

du Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. (= M. brasiliense Camb.), Adansonia,

ser. 2, 16 (4) : 493-507. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Pour des conditions données, le rythme de fonctionnement des centres

générateurs est constant; ce rythme s’accélère quand les conditions de culture

s’améliorent ou quand la vigueur du rameau augmente; il diminue dans les

cas contraires. Le rythme de formation des feuilles est également variable et,

dans tous les cas, il se forme 4 lobes sur chaque feuille pendant que se crée

1 verticille foliaire.

Dans tous les cas, également, le nombre de lobes et la longueur de la jeune

ébauche sont liés par la relation :

n — no = b Log—, no et Lo étant constants (no = 7, Lo = 300 u) pour

tous les rameaux de la population étudiée (cette relation s'applique pendant

la période d’initiation des lobes).

Abstract: Two generative centres, placed near the leaf base, give rise to the

latéral lobes. The activities of these centres are studied.

In ail cases, latéral lobes are initiated at equally spaced time intervals,

so that 4 lobes are formed on each primordium during the time interval between

initiation of 2 whorls of leaves.

The rythm of generative centres activity increase when shoot vigourousness

increase and when culture conditions make better.

Leaf length (L) and latéral lobes number (n) are joined by the équation:

= 300 u.) during the time of lobes initiation.

Bernard Jeune, Équipe de Morphologie végétale. Université Pierre et Marie Curie,

7, quai Saint-Bernard, 75005 Paris, France.

I. — INTRODUCTION

Résumons, pour commencer, les principaux résultats que nous avons

déjà obtenus dans l’étude des feuilles de ce Myriophyllum et qui servent

de base au présent travail.

1. La feuille, pendant sa croissance, possède un rachis dont l’allon¬

gement est dû, essentiellement, à des mitoses basales; l’élargissement est

très faible. Sur ce rachis apparaissent, de façon basipète, une dizaine de

paires de lobes latéraux, en deux files, une sur chaque marge. Les feuilles

adultes sont pinnatiséquées.

Source : MNHN, Paris

— 494 —

2. Une fois initié par quelques cloisonnements périclines, chaque

lobe grandit tout en s’éloignant de la base de la feuille dont il est repoussé

par les cloisonnements anticlines du rachis; un instant plus tard, à l’empla¬

cement même où ce lobe était apparu, un nouveau foyer de croissance

transverse se manifeste, à l’origine d’un nouveau lobe latéral. Notons

l’apparition de ces foyers à un emplacement fixe par rapport à la base

de la feuille et à un rythme constant, pour un rameau donné (Jeune, 1975).

Ces faits (rythme et localisation de l’initiation fixes) montrent une

grande analogie entre les mécanismes contrôlant l’apparition des feuilles

au sommet de la tige et celle des lobes latéraux à la base de chaque feuille

(la même analogie fut constatée chez une autre espèce de Myriophyllum

par Turlier (1972) après la comparaison de coupes longitudinales des bases

de feuilles et de sommets detiges).ll nous restait donc à comparer les centres

générateurs d’hélices foliaires 1 à ce que nous avons provisoirement nommé

« centres pulsateurs » engendrant les files de lobes latéraux :

1. Le centre générateur possède un fonctionnement rythmique (et le

rythme est fixe pour les conditions de culture invariables et pour une plante

adulte au stade végétatif); il en est de même pour le centre pulsateur;

2. Le centre générateur est à une distance constante de l’extrémité

de la tige, de même le centre pulsateur est à une distance fixe de l’extrémité

(basale) de la feuille;

3. Une notion importante, liée à l'existence des centres générateurs

est celle de la continuité physiologique entre les ébauches d’une même hélice;

à ce propos, on peut remarquer que la distance entre la base de la feuille

et le centre pulsateur varie selon les conditions de culture (par exemple

entre rameaux aériens et aquatiques d’une même plante) alors que la dis¬

tance entre les deux plus jeunes lobes d’une même file est invariable. Ceci

est la marque de la continuité physiologique entre les lobes sur une même

marge foliaire;

4. Enfin, la destruction expérimentale d'un centre générateur provoque

la suppression d’une hélice foliaire (Tort & Loiseau, 1966); de même,

la destruction d’un centre pulsateur provoque la suppression d’une file

de lobes latéraux le long du rachis, sans altérer la croissance en longueur

de la feuille (Jeune, 1976).

Tous ces points communs prouvent, à notre avis, qu’il s’agit d’un

mécanisme semblable dans les deux cas; nous dirons donc que les lobes

foliaires sont issus du fonctionnement de centres générateurs de même nature

que ceux initiant les feuilles au sommet de la tige. La différence morpholo¬

gique entre les productions de ces centres générateurs (feuilles ou lobes)

est-elle due à la nature de l’organe sur lequel s’exerce cette action (tige

ou feuille)?

Ceci étant rappelé, après avoir mis en évidence l’existence de centres

générateurs à l’intérieur des ébauches foliaires chez ce Myriophyllum, il

1. Le centre générateur est conçu comme une notion « purement physiologique; on ne

saurait imaginer une « masse matérielle » qui se transmette car les cellules ne se déplacent pas

à l’intérieur du méristème. Mais on peut penser à une transmission de propriétés particulières »

(Loiseau, 1969).

Source : MNHN, Paris

— 495 —

nous reste à étudier leurs modalités de fonctionnement; nous verrons donc

les variations de rythme d’initiation des lobes en fonction, soit de la vigueur

des rameaux, soit des conditions de culture, ainsi que les variations de l’em¬

placement de ces centres générateurs.

II. — MÉTHODES

Les mesures de longueurs ou de numération de lobes sont faites sur les dessins

des ébauches foliaires effectuées à la « chambre claire ». Les rythmes d'initiation ne

peuvent pas être connus directement puisqu'il est impossible de suivre la croissance

d'une ébauche sans léser considérablement le point végétatif; par contre, leur mesure

indirecte est possible. Il suffit de compter sur les ébauches d’un rameau le nombre de

lobes en fonction de leur âge plastochronique, puis de calculer, éventuellement, la durée

du plastochrone (temps séparant l'initiation de deux verticilles de feuilles successifs).

Une autre méthode consiste à étudier les variations du nombre de lobes en fonction

de la longueur de l’ébauche; comme les lobes sont formés pendant la phase d'allongement

exponentiel (Jeune, 1975), s’ils apparaissent à un rythme constant (n = a + 'fit) alors

la fonction n = /(L) sera logarithmique : n = a + b Log L ce qu’il est possible de vérifier;

on pourrait ensuite déduire le rythme d'initiation en remplaçant L par son expression

en fonction du temps (connue par la mesure du plastochrone).

Le plastochrone peut être mesuré sur un témoin, puisqu'on ne peut pas le mesurer

sur les rameaux étudiés, qui sont disséqués; malheureusement, nous verrons qu’il varie

selon les rameaux. On pallie cet inconvénient en recherchant, non pas le rythme d’ini¬

tiation, mais seulement l’accroissement du nombre de lobes par plastochrone (dont

la valeur elle-même reste inconnue), ou bien encore selon l’allongement de la feuille.

Dans ce dernier cas, quels que soient les changements dans le rythme de formation

des lobes ou la vitesse d’allongement de la feuille, cette étude permettra la connaissance

des variations de ces phénomènes, l'un par rapport à l'autre. En d'autres termes, si les

paramètres de la fonction n = /(L) sont invariables, le rythme d'initiation des lobes

et la vitesse d'allongement de la feuille sont affectés de façon égale par des variations

de conditions de croissance; dans le cas contraire, un des phénomènes est plus sensible

III. — RÉSULTATS

Les mesures sont faites sur deux lots de plantes récoltées en juin et

août, dans le jardin de l’école de botanique du Muséum d’Histoire Naturelle.

Sur chaque rameau sont mesurés la longueur et le nombre de lobes

de plusieurs ébauches n’ayant pas formé tous leurs lobes.

A. ANALYSE GLOBALE DES DONNÉES

Les chiffes des mesures sont groupés dans un tableau à la fin de cet

article (la présente étude ne concernant que les rameaux A à O); les couples

de valeur (n, L) sont placés sur des graphiques (fig. 1).

Les longueurs sont exprimées au micron près : ce degré de précision

Source : MNHN, Paris

— 496 —

est, bien entendu, excessif mais les résultats fournis permettent ainsi d’éviter

l’introduction d’erreurs supplémentaires dues aux approximations.

Remarquons (tableau, colonne 111) que tous les coefficients de corré¬

lation r relatifs à la régression logarithmique (77 = a + b Log L) sont

supérieurs à 0,92; cette fonction est donc une bonne expression théorique

de la réalité. Cependant, tous les coefficients de corrélation r' relatifs

à la régression linéaire (n = a' + b' L) sont également supérieurs à 0,92

et parfois même plus élevés, pour un rameau donné, que le coefficient r

correspondant.

La fonction n = a' + b' L est-elle une meilleure image de la réalité,

comme ces faits semblent le montrer?

Prenons la somme des données pour les rameaux J, L et O dont les

équations de régression sont très voisines. La régression linéaire est :

w = 0,022 L — 1,457 (r'= 0,987) alors que la régression logarithmique

est : n = 10,594 Log L — 54,259 (r = 0,972). En séparant les couples

de valeurs en deux classes, selon que L est inférieur, égal ou supérieur

à 500 [x les régressions linéaires deviennent :

pour L < 500 ix, 7j = 0,024 L — 2,047 (r' = 0,971)

pour L > 500 ix, 77 = 0,018 L + 2,020 ( r ' = 0,984)

Source : MNHN, Paris

— 497 —

Ces deux droites, de pentes différentes, montrent que les points (comme

on peut le voir sur la figure 1) sont, en réalité, disposés non sur une droite,

mais plutôt sur une courbe à concavité dirigée vers l'axe des abscisses,

comme pour la courbe représentative de la fonction logarithmique. Un

résultat semblable est également obtenu pour les autres rameaux.

Enfin, la comparaison de tous les coefficients de corrélation r permet

d'admettre qu’ils sont tous égaux (voir annexe en fin d’article); ainsi,

on doit penser que la même corrélation existe entre longueur et nombre

de lobes pour les ébauches de tous les rameaux.

En résumé, la régression logarithmique est satisfaisante pour les raisons

suivantes :

1. le très bon ajustement fourni par cette fonction;

2. même quand l’ajustement linéaire est meilleur, les points sont

sur une courbe à concavité dirigée vers l’axe des abscisses;

3. les centres générateurs fonctionnent habituellement à un rythme

constant dans des conditions fixes.

Signalons qu’un certain nombre d’erreurs de mesures inévitables abais¬

sent la valeur des coefficients de corrélation observés au-dessous de leur

valeur réelle (qui doit être fort proche de 1) :

1. les approximations de mesures des longueurs;

2. le décompte du nombre de lobes; en effet, et indépendamment

de la difficulté d’apprécier l’instant de l’initiation d’un lobe, on compte

toujours un nombre entier. Ainsi, la courbe représentant la fonction

n = a -V b Log L, exprimant le phénomène continu de la formation des

lobes, ne peut qu’exceptionnellement passer par les points observés, qui,

eux, se disposent sur un diagramme « en escalier », puisqu’on compte

toujours un nombre entier (fig. 2).

Source : MNHN, Paris

— 498 —

B. ÉTUDE DES PARAMÈTRES DE LA FONCTION n = a + b Log L

1. Variations des paramètres selon la longueur moyenne des feuilles

ADULTES DU RAMEAU. — Fig. 3.

La figure 3 nous permet de faire deux constatations :

1) a et b ne varient que pour les rameaux ayant des feuilles adultes

de longueur moyenne inférieure à 18 mm; dans ce cas, a est fonction décrois¬

sante et b fonction croissante de cette longueur moyenne (Lm) considérée

comme mesure de la vigueur du rameau; quand L M est supérieure à 18 mm

les paramètres a ci b restent constants.

2) a et b varient de façon exactement opposée, ce qui suggère une

relation linéaire entre ces deux grandeurs et, par conséquent, l’existence

d’un seul paramètre et non de deux.

Pour vérifier cette hypothèse, nous traçons la courbe a = f(b) (fig. 4)

et nous voyons que les points sont presque exactement alignés (le coeffi¬

cient de corrélation pour la régression linéaire a = x — est r = 0,999

avec X = 7,34 et n = 5,78). Tl ne fait aucun doute que cette hypothèse

est juste et l’équation n = a - b Log L devient donc :

n = X + b (Log L — (x) ou bien n — X = b Log — avec b pour seul para¬

mètre; comme X et e <* sont de même grandeur que n et L respectivement,

puisque si L 0 = £P,/i 0 — X, l'équation est en réalité :

n — n 0 = b Log ~

Voyons maintenant l’influence des conditions de culture sur les valeurs

des paramètres a et b :

2. Variations des paramètres selon les conditions de culture

Certains rameaux, une fois décapités (leurs bourgeons terminaux

ayant servi à l’étude précédente) sont placés dans un aquarium, au labora¬

toire, simplement derrière une fenêtre.

Après trois semaines, quatre bourgeons, dont la croissance est stabilisée,

sont, à leur tour, disséqués. Ces rameaux ont subi, à peu de choses près,

la même température et la même photopériode que dans le jardin de l’école

de botanique, mais ils ont reçu un éclairement bien plus faible et n’ont

pas disposé de beaucoup de sels minéraux (les plantes sont flottantes,

les racines encore courtes et non fixées) 1 ; les conditions sont donc qualitati¬

vement comparables mais quantitativement plus mauvaises au laboratoire

(les plantes sont, du reste, moins vigoureuses avec des feuilles adultes plus

1. Les conditions de culture ne sont pas rigoureusement contrôlées, ce qui n'a aucune

importance, puisque notre seul but est de connaître le sens de variation des paramétres et non

en étudier les valeurs numériques.

Source : MNHN, Paris

— 499

Fig. 3. — Variation des paramètres a et b (de l'équation n = a + b LogL) en fonction de la

longueur moyenne des feuilles adultes du rameau (Lu). Les ordonnées de droite donnent

l’échelle des valeurs de a, les ordonnées de gauche, celle de b.

Fig. 4. — Chaque croix a pour coordonnées les valeurs de ai et bt (de l'équation n = ai + bi

LogL) pour chaque rameau A-O.

La droite de régression (au sens des moindres carrés) a pour expression a = 7,34 — 5,78 6.

Source : MNHN, Paris

— 500 —

courtes). Étudions les paramètres de la fonction n = a + b Log L (tableau,

4 dernières lignes) :

1) a et b varient toujours de façon opposée et les quatre points (a ( , b,)

se trouvent aussi alignés sur la droite de régression définie précédemment.

Remarquons que, si l’on place sur ce graphique, les points obtenus pour

des rameaux aquatiques, aux feuilles pourtant différentes (Jeune, 1975),

ils sont également alignés sur cette droite (fig. 5). Ainsi, la relation

n — n 0 = b Log — est toujours vérifiée et, par conséquent, au temps i 0>

toutes les feuilles passent par l’état ( n 0 , /„).

10— _20_30_40 L

Fie. 5. ■— Même graphique que sur la figure 4 (mêmes coordonnées, même droite

a = 7,34 — 5,78 b); les cercles traduisent les valeurs (ai, bi) des rameaux P, Q, R et S;

les points, les valeurs (ai, bj) pour trois rameaux aquatiques (pour comparaison).

Fie. 6. — Même graphique que sur la figure 3 (sauf la courbe a = /(Lu) qui n'est pas repré¬

sentée). La courbe bi (croix) est la courbe b de la planche 3, la courbe 62 (points) est celle

relative aux rameaux P, Q, R et S.

Source : MNHN, Paris

— 501 —

2) Le graphique de la figure 6 présente les variations de b, selon la

longueur moyenne des feuilles adultes des quatre rameaux; la courbe

obtenue n’est pas superposable à la courbe b = /(L) de la figure 3 repré¬

sentée également ici. Ceci indique que b dépend, non seulement de la vigueur

du rameau, mais aussi des conditions de culture; plus celles-ci sont mau¬

vaises, plus b est petit.

Nous avons également cherché à savoir si b dépendait de la position

du rameau :

3. Variation de b en fonction de la position du rameau sur la tige

Nous avons choisi deux tiges, chacune portant trois ramaux latéraux

inégalement développés et différemment placés sur ces tiges (fig. 7). Dans

les deux cas, les valeurs de b sont conformes à la vigueur du rameau indé¬

pendamment de sa position.

10,11

7,13 -♦

10,68

10,10

Fig. 7. — Représentation schématique de deux tiges ramifiées (la segmentation de la tige indique

l'emplacement des nœuds et entre-nœuds); pour chaque rameau, la valeur du paramètre b

est précisée; celle-ci dépend bien de la longueur du rameau (donc de sa vigueur) et non

de sa position sur la tige.

4. Comparaison entre les fonctionnements des centres générateurs

DE FEUILLES ET DE LOBES

Étudions la relation liant n, le nombre de lobes d'une ébauche, à I,

l’âge (mesuré en plastochrones) de cette feuille.

Dans tous les cas, la relation n =j + kl est satisfaisante (le coefficient

de corrélation linéaire est pour tous les rameaux étudiés supérieur à 0,97

dont 13 fois supérieur à 0,99 sur 21 cas); les variations de k sont, de plus,

très faibles, la valeur moyenne est k = 4,01 et son écart-type s k = 0,43.

Source : MNHN, Paris

— 502 —

Une étude des variations de k selon la vigueur du rameau, pour les

douze cas de la figure 3, précise d’ailleurs, l’absence de corrélation entre

les grandeurs k et L m (r = 0,432 avec une valeur critique r 12 = 0,532;

„ rl/N —2

de meme, en testant l’hypothèse r = 0, nous avons t = = 1,515

or ^0.975 = 2,228 pour 5 % de risque, ce qui amène à accepter cette

hypothèse).

Le résultat est encore plus significatif si on ajoute les valeurs de k

pour les rameaux P, Q, R et S (r = 0,151 et t — 0,570) donc k est bien

une constante 1 .

IV. — INTERPRÉTATIONS

1° La relation n — n„ = b Log — prouve que l'initiation des lobes

s’effectue à un rythme constant (p) tel que n = a + pr puisque les lobes

sont formés pendant la phase d’allongement exponentiel de la feuille.

Nous venons de voir, d’autre part, que n = j + k\; or I = &>/ (où

<o est le nombre de verticilles formés par unité de temps, soit l’inverse du

plastochrone (P) qui est le temps nécessaire à la formation d’un verticille);

donc : (a + p/) = j + k(u>t), soit a — j + (p — k<*)t = 0; cette relation

étant vérifiée à chaque instant, les paramètres vérifient les égalités suivantes :

a j =0

p — k<o = 0 ou - — k

on peut également écrire PP = /r puisque <j est l’inverse du plastochrone P.

Ainsi, le rapport entre le rythme d’initiation des lobes et celui des

feuilles est constant et approximativement égal à 4; il se forme donc 4 lobes

latéraux environ sur chaque feuille, par plastochrone, quelles que soient

les conditions de croissance du rameau.

2° Le nombre de lobes et la longueur d’une ébauche sont liés par la

relation : n — /j 0 = 6Log— ; or :

n = a + p/ d’où n — n 0 = p(t — t 0 ), et :

L = ye 5 ' d’où £ = e®<'—'•>

en substituant n — n 0 et ~ par leur valeurs, nous en déduisons b =

L 0 8

1. Une étude précédente sur des rameaux cultivés au laboratoire (Jeune, 1975) avait

fourni une valeur de k très voisine (k = 3,8) confirmant ainsi la constance de la valeur k,

aux erreurs de mesure près.

Source : MNHN, Paris

— 503 —

b est donc le quotient du rythme d’initiation des lobes par le taux de crois¬

sance en longueur de la jeune feuille; comme b augmente quand la vigueur

du rameau augmente, p augmente donc plus vite que 8 et inversement quand

la vigueur diminue, (3 diminue plus vite que 8 puisque le quotient diminue.

Ainsi, le rythme d’initiation des lobes est plus affecté par les modi¬

fications de vigueur (et de conditions de culture) que le taux d’allongement

de la feuille. On en déduit, de plus, que le plastochrone varie selon la vigueur

et les conditions de milieu, de même, sa valeur diffère selon les rameaux

d’une même plante (fig. 7) puisque le produit [3P est constant.

3° Une dernière remarque, enfin, sur la forme des ébauches appar¬

tenant à deux rameaux, l’un très vigoureux (2), l’autre moins (1) (fig. 8) :

Puisque le rythme d’initiation des lobes est plus lent cher le rameau (1),

Fig. 8. — Les ébauches appartiennent à un rameau faible (1 1 &, 1 c) ou vigoureux (2„, 2e., 2 r ):

on remarque que pour un nombre voisin de lobes, l’ébauche 1 c (14 lobes) est plus âgée que

l'ébauche 2, (15 lobes), son lobe médian étant plus long, le rythme d’initiation des lobes

de l’ébauche 1 f est donc plus lent que pour 2 C . Les longueurs sont pourtant très voisines;

en effet, la distance dt est nettement supérieure à la distance du Enfin : Lie > L2c mais

Lia > Lia et L26 > Li» (les ébauches b sont à peu près au stade où, à nombre égal de

lobes, les ébauches 1 deviennent plus longues que les ébauches 2).

à nombre égal de lobes, une ébauche de(l) sera plus âgée qu'une ébauche

de (2); ainsi, le lobe médian de l’ébauche (1) sera plus long, que celui de

l’ébauche (2); c’est bien ce qu’on observe (fig. 8).

Cependant, les longueurs des deux feuilles sont voisines, car la distance

comprise entre la base de l’ébauche et les centres générateurs des lobes

est plus faible, dans le cas du rameau 1, ce qui compense l’augmentation

Source : MNHN, Paris

— 504 —

de longueur du lobe médian (figure 8). Cette distance, plus faible entre

base foliaire et centres générateurs de lobes, s’explique par la relation inva¬

riable qui lie l’âge plastochronique et le nombre de lobes de l’ébauche;

en effet, le premier lobe latéral apparaissant, pour chaque feuille, au même

plastochrone, les feuilles ayant une croissance plus lente (rameau 1) auront

une longueur moindre lorsque le premier lobe latéral se forme (si les plasto-

chrones sont voisins); ce premier lobe sera donc d’autant plus près de la

base que la feuille aura une croissance plus lente.

Tous ces résultats peuvent être résumés sous la forme d'un graphique

(fig. 9).

vigueur;

— au temps l 0 toutes les ébauches sont à l’état (L 0 , n„).

(D'après nos mesures L c = 300n, n 0 = 7.)

Source : MNHN, Paris

— 505 —

V. — CONCLUSION

1° Le rapport constant entre les rythmes d’initiation des lobes et des

feuilles est une indication supplémentaire confirmant l’identité de nature

entre centres générateurs de feuilles et de lobes 1 .

2° Le rythme de fonctionnement des centres générateurs de lobes et

la croissance en longueur de la feuille, sont deux phénomènes autonomes 2 ,

le premier étant le plus affecté par les variations de milieu ou de vigueur

(celle-ci étant mesurée par la longueur moyenne des feuilles adultes).

Ces deux constatations montrent que la feuille diffère de la tige, du

point de vue morphogénétique, essentiellement par sa symétrie et la position

des centres générateurs; tout se passe comme si, de ce point de vue, n’exis¬

taient entre feuille et rameau, que des différences de degré de complexité,

le rapport entre lobe foliaire et feuille étant apparemment le même qu’entre

feuille et rameau.

Comment ne pas penser aux théories morphologiques soutenant

l’identité de nature entre feuille et rameau, et notamment : “ the idea of

a part of a plant, such a latéral shoot or a leaf, forming in its own degree,

a miniature représentation of the whole plant ” (Arber, 1950) et aussi :

«L’axe est l’organe fondamental; racine et feuille en sont des modifi¬

cations différenciées au cours de la phylogénèse et ayant acquis en apparence,

une certaine autonomie morphologique. Mais aucune barrière n’existe

entre les trois catégories d’organes » (Emberger, 1968).

ANNEXE

Pour tester l’hypothèse d’égalité de coefficients de corrélation :

Ho : ri = r» = ... = r p

on calcule la valeur x*ot>. = £ («i — 3) (Z, Z) a telle que :

£ («j — 3)Z (

Z = —-

j>.-3)

1. Chez Proserpinaca palustris (Schmidt & Millington, 1968) existe également une

relation linéaire entre le plastochrone et le nombre de lobes; cette relation (aux paramètres

différents pour les feuilles aériennes ou aquatiques) ne dépend pas de la photopériode. Ce résultat

est donc très voisin de celui observé chez le Myriophyllum.

2. Rappelons que nous avons pu supprimer un centre générateur sans que l’allongement

de la feuille soit sensiblement modifié.

Source : MNHN, Paris

— 506 —

où Z, représente la transformation argument tangente hyperbolique de r, :

Z| = ^ Log | r ‘ ; on rejette l’hypothèse nulle, au niveau a lorsque :

> X*i-a avec p — 1 degrés de liberté (Dagnelie, 1970) :

'■ ..

0,960

0,927

0,983

0,979

0,986

0,995

0,990

0,982

0,983

Z. . .

1,946

1,637

2,380

2,273

2,477

2,994

2,647

2,351

2,380

0,975

0,984

0,969

0,989

0,992

0,972

«•••

Z. . .

2,185

2,410

2,076

2,599

2,759

2,127

Z = 2,341 p = 15 x 2 ob. = 18

or xV« = 23,7 (a = 0,05); l’hypothèse d'égalité est donc acceptée. Estimation du coeffi-

. e a _i

cient de corrélation commun (p) : p = —- = 0,982.

Bibliographie

Arber, A., 1970. — The natural philosophy of plant form, Hafner publishing company

inc. (fac similé de l’édition de 1950).

Dagnelie, P., 1970. — Théories et méthodes statistiques, t. 2, Gembloux.

Emberger, L., 1968. — Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants,

éd. 2, Masson et Cie, Paris; éd. 1 (1945).

Jeune, B., 1975. — Croissance des feuilles aériennes de Myriophyllum brasiliense Camb.,

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 257-271.

Jeune, B., 1976. — Expérimentation microchirurgicale sur la feuille de Myriophyllum

brasiliense Camb., Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 107-117.

Loiseau, J. E., 1969. — La phyllotaxie, Masson et Cie, Paris.

Schmidt, L. & Millington, W. F., 1968. — Régulation of leaf shape in Proserpinaca

palustris. Bull, of Torrey Bot. Club, 95 (3) : 264-286.

Tort, M. & Loiseau, J. E., 1967. — Modifications phyllotaxiques provoquées chez le

Phlox drumondii Hook., (Nouvelles observations), Mém. Soc. Bot. Fr. : 30-49.

Turlier, M. F., 1972. — Recherches sur l’organogenèse foliaire précoce. 1. Deux espèces-

types pour les ramifications dichotome et latérale (Ceratophyllum demersum L.

et Myriophyllum spicatum L.), Rev. gén. Bot. 79 : 297-308.

Source : MNHN, Paris

— 507 —

II (L m )

III

n = 4,82 Log L — 20,85

r = 0,960

n = 0,02 L + 0,82

r' = 0,983

n = 6,23 Log L — 29,06

r =0,927

n = 0,02 L 4- 0,69

r' = 0,928

n = 7,63 Log L — 36,66

r = 0,983

n = 0,02 L + 0,29

r' = 0,982

n = 7,52 Log L — 36,29

r = 0,979

n = 0,02 L + 1,08

r' = 0,985

15?

n = 6,55 Log L — 29,90

r =0,986

n = 0,02 L— 0,45

r = 0,979

15?

n= 7,13 Log L — 33,99

r =0,995

n = 0,02 L — 0,08

r' 0,983

15?

n= 10,10 Log L —51,08

/• = 0,990

n = 0,02 L — 0,73

r' = 0,987

n = 8,28 Log L — 39,68

r = 0,982

n = 0,02 L — 0,57

r' -- 0,995

n = 10,11 Log L —50,83

r =0.983

n = 0,02 L + 0,56

r' = 0,986

n = 10,68 Log L — 54,72

r =0,975

n = 0,02 L— 1,75

r' = 0,992

n = 10,13 Log L — 51,04

r = 0,984

n = 0,02 L + 0,06

r' - 0,986

n = 10,48 Log L —53,32

/• 0,969

n = 0,02 L— 1,32

r' = 0,993

n = 10,63 Log L — 54,02

r 0,989

n = 0,02 L — 0,44

r =0,987

n = 10,60 Log L — 53,67

r = 0,992

n - 0,02 L — 0,05

r' = 0,978

n = 10,50 Log L — 53,97

r =0,972

n= 0,02 L— 1,42

r =0,997

n= 8,53 Log L—40,94

r =0,987

n = 7,06 Log L —31,90

r = 0,985

n = 5,30 Log L — 23,06

/• = 0,993

n = 4,62 Log L —20,16

r =0,978

TABLEAU 1 : Résultats des mesures : I : lettre d'identification des rameaux; les rameaux A-D

(quatre premières lignes) sont récoltés en juin; (A et B regroupent chacun les ébauches

de deux rameaux); les rameaux E-0 sont récoltés en août; les rameaux P-S sont certains

des rameaux précédents cultivés trois semaines au laboratoire. — II : longueur moyenne

des feuilles adultes (L M ) | lignes 5,6 et 7 : les longueurs L M sont estimées à 15 mm. les rameaux

étant de jeunes bourgeons dont aucune feuille n'est adulte]. — III : équations de régression

et coefficients de corrélation correspondants.

Source : MNHN, Paris

PHASÉOLÉES ASIATIQUES NOUVELLES

Nguyen van Thuan

Nguyen van Thuan. — 6.05.1977. Phaséolées asiatiques nouvelles, Adansonia,

ser. 2, 16 (4) : 509-514. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Description de cinq espèces nouvelles de Phaséolées asiatiques :

Pueraria longicarpa, Galactia laotica, Galactia vietnamensis, Dunbaria flavescens,

Dunbaria stipulata.

Summary: Description of five new Phaseoleæ from Asia -.Pueraria longicarpa,

Galactia laotica, Galactia vietnamensis, Dunbaria flavescens, Dunbaria stipulata.

Nguyen van Thuan, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Au cours de notre révision des Phaséolées indochinoises, nous avons

reconnu dans les collections étudiées, notamment dans celles de Poilane,

•des spécimens qui n’appartiennent pas aux espèces inventoriées jusqu’ici.

Ces nouveaux éléments nous permettent de nommer et de décrire les nou¬

velles espèces suivantes.

1. Pueraria longicarpa Thuan, sp. nov.

Hemi-scandens 2,5 m longa, ramulis velutinis, cinereis. Folia pinnata, trifoliolata;

foliota ovali-rhombica, crassa, 12 cm longa, 6 cm lata, basi obtusa, apice acuta, apiculata ;

supra pilosa, infra velutina, cinerea; venulx transversales, prominulx. Petiolus 5 cm longus.

Stipula; lanceolatx, caducx; stipellx filiformes.

Inflorescentix in racemis 15-20 cm longis dispositx. Bractex lanceolatx, 1,5 mm longx.

Pedicelli 3 mm longi. Calyx subpilosus, lobis 4, triangularibus. Vexillum latum, ovatum,

auriculatum: alæ oblongx, auricula elongata-, carina falcata, auriculata. Stamina 10, mona-

delpha. Ovarium fusiforme, pilosum; Stylusglaber, curvatus. Legumina elongata, compressa,

■6 cm longa, 0,3 cm lata, pilosa, pedicellata. Semina 9, ovoidea. —- (PI. 1, 1-4).

Typus : Poilane 16897, environs de Xieng Khouang, Laos (holo-, P).

Liane semi-grimpante longue de 2,5 m, rameaux veloutés cendrés.

Feuilles pennées, trifoliolées: folioles ovales rhomboïdales, [épaisses,

12x6 cm, obtuses à la base, aiguës apiculées au sommet; poilues en dessus,

veloutées cendrées en dessous; veinules transversales, saillantes. Pétiole

5 cm. Stipules lancéolées, caduques; stipelles filiformes.

Inflorescences en grappes longues de 15-20 cm. Bractées lancéolées,

longues de 1,5 mm. Pédicelles 3 mm. Calice plus ou moins velu, à 4 lobes

triangulaires. Étendard large, ovale, auriculé; ailes oblongues à oreillette

allongée; carène falciforme, auriculée. Étamines 10, monadelphes. Ovaire

fusiforme, velu; style recourbé, glabre.

Source : MNHN, Paris

— 510 —

Fruits : gousses jeunes allongées, aplaties, 6 x 0,4 cm, poilues, pédi-

cellées sur 5 mm. Graines 9, ovoïdes.

Espèce connue seulement du Laos.

Appartenant au groupe des Galactiinées, le genre Pueraria DC. compte

une quinzaine d’espèces répandues notamment en Asie du Sud-Est. On

rencontre sept espèces en Indochine. La nouvelle espèce est voisine de

Pueraria warburghii Perkins dont elle diffère par ses fruits plus longs,

peu poilus et ses pédoncules allongés.

2. Galactia laotica Thuan, sp. nov.

Herba serpens, ramulis pusillis. Folia pinnata , Irifoliolala ; foliota elliptica, mem-

branacea, 5 cm longa, 3,5 cm lata, basi obtusa, apice acuta, haud emarginala, infra glabra;

venulæ prominulx. Petiolus 4 cm longus. Stipulæ caducx.

Inflorescentix in racemis axillaribus, 8 cm longis dispositæ. Calyx glaber, lobis 4,

lanceolatis. Petala unguiculata : vexiltum ovatum, auriculatum ; alx et carina rectæ, auri-

culatæ. Stamina 10, diadelpha. Ovarium hirsutum; Stylus glaber. Legumina compressa,

7 cm longa, 0,6 cm lata, tomentosa, caudata. Semina 10. — PI. I, 5-8.

Typos : Poilane 28134 bis, Laos (holo-, P).

Herbe rampante, rameaux grêles. Feuilles pennées trifoliolées; folioles

elliptiques, membraneuses, 5 x 3,5 cm, obtuses à la base, aiguës, non émar-

ginées au sommet, glabres en dessous; veinules en réseau saillant. Pétiole

4 cm. Stipules caduques.

Inflorescences en grappes axillaires très lâches, longues de 8 cm.

Pédicelle 1 mm. Calice à 4 lobes lancéolés. Pétales onguiculés : étendard

ovale, auriculé; ailes et carène droites, auriculées. Étamines 10, diadelphes.

Ovaire hirsute; style glabre.

Fruits : gousses aplaties, 7 x 0,6 cm, tomenteuses, caudées. Graines 10.

Espèce connue du Laos et du Viêt-Nam méridional.

Galactia P. Br. est un genre pantropical, très important du groupe

des Galactiinées, comprenant 80 espèces réparties surtout en Amérique

tropicale et subtropicale. Quatre espèces s’observent en Indochine. Galactia

laotica est à rapprocher de Galactia tenuiflora (Willd.) Wight & Arn.

dont il diffère par ses folioles ovales au sommet aigu, non émarginé, par

ses fruits allongés et longuement caudés.

Matériel étudié : Poilane 28134 bis, route de Thakhek, Savannakhet, Laos; 9093 ,

Cana, Phu Khanh, Viêt-Nam.

3. Galactia vietnamensis Thuan, sp. nov.

Herba volubilis 2 m alla, ramulis filiformibus, glabris. Folia pinnata, Irifoliolala',

foliota elliptica, coriacea, 25 mm longa, 15 mm lata, basi atque apice emarginala, utrinque

pilosiuscula. Petiolus 15 mm longus. Stipulx caducx.

Inflorescentix in racemis axillaribus. Iaxis, 15 cm longis dispositx. Pedicelli 1 mm

longi. Calyx glaber, lobis 5, lanceolatis, equalibus. Petala unguiculata : vexillum ovatum ,

Source : MNHN, Paris

— 511 —

PI. I. — Pueraria longicarpa Thuan ( Poilane 16897) : 1, feuille x 2/3; 2, détail de la feuille

veloutée cendrée à la face inférieure x I ; 3, jeunes fruits x 2/3; 4, détail d’un fruit x 1,5.

— Galactia laotica Thuan ( Poilane 28134 bis) : 5, feuille x 2/3; 6, fruit x 2/3; 7, détail

du fruit x 1,5; 8, graine x 2. — Galactia vietnamensis Thuan ( Poilane 6087) : 9, feuille

et inflorescence x 2/3; 10, fruit x 2/3; 11, détail du fruit x 1,5.

Source : MNHN, Paris

— 512 —

sine auricula; alæ oblongæ, auricula promimda, elongata; carina falcata, paulum auri-

culata. Slamina 10, diadelpha, isomorphia. Ovarium breve, pilosum', Stylus curvatus. Legu-

mina compressa, glabra, 5,5 cm longa, 0,6 cm lata. Semina 6. — PI. 1, 9-11.

Typus : Poilane 6087, près de Ninh Hoa, Phu Khanh, Viêt-Nam (holo-, P).

Herbe grimpante, haute de 2 m, rameaux filiformes, glabres. Feuilles

pennées trifoliolées; folioles elliptiques, coriaces, 25 x 15 mm, émarginées

à la base et au sommet, légèrement velues sur les 2 faces. Pétiole 15 mm.

Stipules caduques.

Inflorescences axillaires en grappes lâches, longues de 15 cm. Pédicelle

1 mm. Calice glabre à 4 lobes lancéolés, égaux entre eux. Pétales ongui¬

culés : étendard ovale, sans oreillette; ailes oblongues à oreillette saillante

et allongée; carène falciforme à peine auriculée. Étamines 10, diadelphes,

isomorphes. Ovaire court, velu; style recourbé.

Fruits : gousses aplaties, glabres, 5,5 X 0,6 cm. Graines 6.

Espèce connue du Viêt-Nam méridional et du Cambodge.

Elle est à rapprocher de Galactia tenuflora (Willd.) Wight & Am.

dont elle diffère par ses folioles 2 à 3 fois plus petites et obtuses au sommet,

par l'étendard sans oreillette, les ailes à oreillette allongée.

Matériel étudié : Poilane 2816, Phu Khanh, Viêt-Nam; 3020, Hon Tre, Phu Khanh,

Viêt-Nam; 3130, Hon Mun, Phu khanh, Viêt-Nam; 6087, Phu Khanh, Viêt-Nam; d'Allei-

zette s.n., Phnom Penh, Cambodge.

4. Dunbaria flavescens Thuan, sp. rtov.

Herba volubilis, 3 m alta, ramulis striatis, velutinis flavis, robustis. Folia pinnata,

trifoliolata ; foliota oblonga, 5-9 cm longa, 3-5 cm lata, basi obtusa, apice obtusa vel acuta,

infra tomentosa flava, glandulosa-, venulæ infra prominulæ. Petiolus 3-8 cm longus. Stipulât

caducs.

Inflorescentiæ in racemis confertis, 12 cm longis dispositæ. Flores 1,3 cm longi. Calyx

glandulosus, pilis flavis vestitus, lobis 5 acutis quorum 2 superiores apice connati. Petala

unguiculata : vexillum orbiculatum, auriculatum ; alæ ohlongæ, auriculatæ: carina curvata,

auriculata. Slamina 10, diadeipha. Ovarium sessile, pilosum, glandulosum ; Stylus glaber,

apice inflatus. Legumina recta, sessilia, 5-8 cm longa, pilosa. Semina ovoidea. — PI. 2, 1-10.

Typus : Lichy 3, Lam Dong, Viêt-Nam (holo-, P).

Herbe grimpante haute de 3 m; rameaux striés, veloutés jaunâtres,

vigoureux. Feuilles pennées trifoliolées; folioles oblongues, 5-9 x 3-4 cm,

obtuses à la base, obtuses ou aiguës au sommet, tomenteuses jaunâtres,

glanduleuses en dessous; veinules en réseau saillant en dessous. Pétiole

3-8 cm. Stipules caduques.

Inflorescences en grappes denses, longues de 12 cm. Fleurs longues

de 1,3 cm. Calice glanduleux, parsemé de longs poils jaunes, à 5 lobes

aigus dont 2 supérieurs soudés au sommet. Pétales onguiculés ; étendard

arrondi, auriculé; ailes oblongues, auriculées; carène coudée, auriculée.

Étamines diadelphes (1 + 9). Ovaire sessile, soyeux, glanduleux; style

glabre, renflé au sommet.

Source : MNHN, Paris

— 513 —

Source : MNHN, Paris

— 514 —

Fruits : gousses droites, sessiles, longues de 5-8 cm, munies de poils

bulbeux. Graines ovoïdes.

Espèce limitée au Sud Viêt-Nam et au Cambodge.

Le genre Dunbaria Wight & Arn. appartient au groupe des Cajaninées

et compte une quinzaine d’espèces réparties de l’Asie orientale jusqu'en

Australie. On observe 12 espèces en Indochine. Dunbaria flavescens est

voisine de Dunbaria fusca Kurz dont il diffère par ses folioles acuminées,

densément tomenteuses jaunâtres, par la carène coudée, auriculée.

Matériel étudié : Lichy 3, Dalat, Lam Dong, Viêt-Nam; Poilane 21044, Lang

Anh, Lam Dong, Viêt-Nam; 30398, Sud Viêt-Nam; Evrard 1226, Mont de l’Éléphant,

Kampot, Cambodge.

5. Dunbaria stipulata Thuan, sp. nov.

Herba volubilis, ramulis robustis, velulinis flavis. Folia pinnata irifoliolala; foliola

ovata, coriacea, magis longa quam lata, 6 cm longa, 3 cm lata, basi rotundata, apice acuta,

glandulosa, pubescentia', venulæ paulum prominulæ. Petiolus 2-4 cm longus. Stipula: lanceo-

latæ, striata', persistentes. %

Inflorescentiæ in racemis 20 cm longis dispositæ. Flores 2,5 cm longi. Calyx campa-

nulatus, pilosus, glandulosus, membranaceus, lobis 5, libris, lanceolatis, quorum inferior

longior. Petala unguiculata : vexillum orbiculatum ; alæ oblongæ, auriculatx. Stamina 10,

diadelpha. Ovarium longe pilosum: Stylus apice inflatus, glaber. Legumina recta, 6 cm longa,

1 cm lata, valde pilosa, longe caudata. Semina 6-8, ovoidea. — PL 2, 11-19.

Typus : Hansen & Smitinand 12895, Thaïlande (holo-, P).

Herbe grimpante; rameaux vigoureux, veloutés jaunes. Feuilles pennées

trifoliolées; folioles ovales coriaces, 6x3 cm, arrondies à la base, aiguës

au sommet, glanduleuses, pubescentes; veinules en réseau peu saillant.

Pétiole 2-4 cm. Stipules lancéolées, striées, persistantes.

Inflorescences en grappes longues de 20 cm. Fleurs longues de 2,5 cm.

Calice campanulé, poilu glanduleux, membraneux, à 5 lobes libres, lancéolés

dont l’inférieur 2 fois plus long. Pétales onguiculés : étendard arrondi;

ailes oblongues, auriculées. Étamines 10, diadelphes. Ovaire longuement

poilu; style renflé à la partie supérieure, glabre.

Fruits ; gousses rectilignes, 6 x 1 cm, très poilues, longuement caudées.

Graines 6-8, ovoïdes.

Espèce connue seulement du Nord de la Thaïlande, vers 1500 m.

Elle est à rapprocher de Dunbaria pulchra Benth. mais elle s’en distingue

par ses folioles ovales, ses stipules persistantes, son calice à 5 lobes séparés,

ses fruits poilus et longuement caudés.

Matériel étudié : Hansen & Smitinand 12616, Doi Chong, Nord, Thaïlande:

12895, Doi Pae Poe, 1400 m. Nord, Thaïlande.

Source : MNHN, Paris

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

Blanche Henrey. — British Botanical and Horticultural Literature before

1800. Trois volumes sous emboîtage, 27,5 x 18,5 cm, 1128 pages,

32 planches en couleurs, 162 pages d’illustrations en noir. Oxford

University Press, London, 1975.

Une bibliographie exhaustive de tous les ouvrages relatifs au monde végétal (bota¬

nique, horticulture, botanique appliquée, pharmacie) imprimés en Grande-Bretagne

avant 1800. Ce travail à la fois encyclopédique et historique est présenté en trois volumes :

1, les xvi e et xvn c siècles : historique, index et bibliographie (titres 1-376) ;2,lexvm c siècle :

historique et index; 3, le xvm e siècle : bibliographie (titres 377-1523 plus 15 addenda).

Tous les volumes sont abondamment illustrés de reproductions de planches, frontispices,

feuilles de titre, portraits, etc. (dont beaucoup en couleurs), tirées des livres analysés

et discutés. L’historique qui précède chaque bibliographie constitue, en vérité, à la fois

une analyse critique et synoptique non seulement des ouvrages catalogués, mais encore

des facteurs qui avaient conditionné leur conception, rédaction et parution.

Par de multiples renvois et notes donnés dans le texte qui concernent les ouvrages

analysés eux-mêmes, Blanche Henrey a pu réaliser un recueil bibliographique historique

des plus documentés et des plus complets que connaisse l'auteur de ces lignes. On ne

peut en aucun cas comparer celui-ci avec les ouvrages de G. A. Pritzel (1871-1877)

et de B. D. Jackson (1881), pour ne citer que les plus utilisés dans le monde; le seul

ouvrage permettant peut-être une comparaison serait celui de C. Nissen « Die botanische

Buchillustration, ihre Geschichte und Bibliographie » (2 e éd., 1966), d'une conception

pourtant très différente (mais incluant, pour des raisons évidentes, beaucoup de titres

d’ouvrages illustrés importants également analysés dans la bibliographie de Blanche Hen¬

rey). L'originalité de cet inventaire de la littérature botanique et horticole britannique

repose sur son approfondissement, sa perfection dans le détail et la présentation; ceci

a permis à l'auteur d'inclure dans sa bibliographie des commentaires fort intéressants

en forme d'essais sur tous les domaines de son sujet (dont l'illustration n’est, bien entendu,

qu'un seul aspect, d’ailleurs remarquablement bien traité). Ce qu’il y a de nouveau et

d'inhabituel est qu’il s’agit ici d’une bibliographie « nationale » abondamment commentée

et strictement restreinte à l'époque antérieure à l'an 1800. Néanmoins, à cause de la

très grande importance de la contribution britannique à la science botanique aussi bien

qu’à l'horticulture, depuis l’époque de John Ray jusqu'à la fin du siècle des Lumières,

cette grande bibliographie rendra d'excellents services à tout ceux qui ont et auront

besoin de se renseigner et instruire sur toutes les questions en rapport avec des problèmes

touchant à ces disciplines en Grande-Bretagne avant 1800 : c'est en effet la période où

l'influence linnéenne s'affirme dans ce pays et donne, de façon spectaculaire, une nouvelle

orientation « systématique » aux sciences naturelles et, tout particulièrement, à la bota¬

nique (la Société Linnéenne de Londres, la première et toujours la plus importante portant

ce nom ayant été fondée en 1788); c’est aussi le moment où les nouvelles théories des

jardiniers-paysagistes britanniques ont participé à la fois à l'avènement d'une nouvelle

sensibilité dans les civilisations occidentales et à la rénovation du choix des végétaux et

des techniques dans le monde horticole. Tout ce qui peut contribuer à la perfection

et à la précision bibliographique a été habilement utilisé : biographies, lettres, journaux

personnels, catalogues de jardins et de pépinières, presse quotidienne, etc., etc., et les

références à ces sources précieuses et inhabituelles (très souvent difficilement accessibles)

sont toujours indiquées de façon précise. Un grand nombre de renseignements biogra¬

phiques sur les auteurs des ouvrages analysés, des index extrêmement complets et rédigés

avec beaucoup de soin, et surtout des considérations générales sur les tendances et l’évo¬

lution de la pensée scientifique de l’époque en question, complètent cette bibliographie

magistrale qui devient ainsi une véritable mine d'informations sur les sciences botaniques

et horticoles en Grande-Bretagne avant 1800 (1523 plus 15 titres). De fait, elle constitue

Source : MNHN, Paris

— 516 —

plus qu'une bibliographie dans le sens habituel de ce mot : c'est une contribution à l’his¬

toire de la botanique et de l’horticulture hors série et unique dans son genre. Il s’agit

en même temps d’un monument impressionnant, fruit de recherches acharnées dont

l’envergure contribue à donner à cet ouvrage un degré de perfection rarement atteint

dans son domaine. Blanche Henrey, dont l’amour voué aux beautés du monde végétal

est bien connu de ses lecteurs, a consacré une bonne partie de sa vie à cette grande tâche :

son aboutissement est spectaculaire et on ne peut que la féliciter très sincèrement de son

succès qui a valu tant aux botanistes qu’aux épistémologistes un nouvel instrument de

travail extrêmement précieux.

Heino Heine,

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS D’AUTEURS DU TOME 16

Aubréville, A. —■ Essai d'interprétation nouvelle de la distribution des Diptéro-

carpacées.205

Aubréville, A. — Centres tertiaires d’origine, radiations et migrations des flores

angiospermiques tropicales.297

Aubréville, A. — Confirmations et conséquences de la théorie d’une origine

polytopique des Angiospermes.395

Berg, C. C. & Hijman, E. E. — A precursor to the treatment of Dorstenia for the

Floras of Cameroun and Gabon.415

Boiteau, P. & Allorge, L. — Sur le statut des Conopharyngia au sens de Stapf 259

Boiteau, P., Allorge, L. & Sévenet, T. — Révision des Rauvolfia de Nouvelle-

Calédonie . 51

Boiteau, P., Allorge, L. & Sévenet, T. — Apocynacées de Nouvelle-Calédonie :

Révision des Alstonia .465

Bonnefille, R. & Letouzey, R. — Fruits fossiles d'Antrocaryon dans la vallée

de l’Omo (Éthiopie). 65

Bosser, J. —- Le genre Hederorkis Thou. ( Orchidaceæ ) aux Mascareignes et aux

Seychelles.225

Bourreil, P., Ghiglione, C. & Thinon, M. — Contribution à l’étude morpho¬

anatomique, biométrique et biochimique des caryopses de Graminées du genre

Siipagrosiis Nees.283

Descoings, B. — Pour une conception structurale et ouverte des classifications

phytogéographiques. 93

Floret, J.-J. — A propos de Comiphyton gabonaise (Rhizophoraceæ-Macarisieæ) 39

Friedmann, F. & Cremers, G. — Observations sur les Euphorbes coralliformes

de Madagascar.245

Govindarajalu, E. — The systematic anatomy of South Indian Cyperaceæ:

Scirpus L. s. lal . 13

Govindarajalu, E. & Raynal, J. — Notes cypérologiques : 28. Compléments

sur le genre Rikliella J. Rayn.219

Heine, H. — Revue bibliographique.515

Jacques-Félix, H. — Le genre Cincinnobotrys Gilg (Mélastomatacées) .... 355

Jacques-Félix, H. — Le genre Preussiella Gilg (Mélastomatacées).405

Jeune, B. — Expérimentation microchirurgicale sur la feuille de Myriophyllum

brasiliense Camb.107

Jeune, B. — Fonctionnement des centres générateurs intrafoliaires du Myrio¬

phyllum aqualicum (Vell.) Verdc. = ( M. brasiliense Camb.). 493

Lebrun, J.-P. — Un Polycarpæa nouveau du Cameroun. 461

Leeuwenberg, A. J. M. — The Apocynaceæ of Africa. I : Tabernxmontana L.

— I. Introductory remarks to a révision of the species represented in Africa 383

Source : MNHN, Paris

— 518 —

Leroy, J.-F. — Essais de taxonomie syncrétique. Sur une xérophyte remarquable

du Plateau Mahafaly (Madagascar) : Jovetia humilis Guédès (Rubiacées-

Ixorées). 5

Leroy, J.-F. — Essais de taxonomie syncrétique. 1. Étude sur les Meliaceæ de

Madagascar.167

Letouzey, R. & White, F. — Chrysobalanacées nouvelles du Cameroun et du

Gabon.229

Lobreau-Callen, D. — Ultrastructure de l’exine de quelques pollens de Célastrales

et des groupes voisins. 83

Lobreau-Callen, D. — Le pollen de Bubbia perrieri R. Cap. Rapports palyno-

logiques avec les autres genres de Wintéracées.445

Nguyen van Thuan. — Phaséolées asiatiques nouvelles.509

Raynal, J. — Notes cypérologiques : 26. Le genre Schanopleclus. II. L’amphi-

carpie et la sect. Supini . 119

Raynal, J. — Notes cypérologiques : 27. Identification de deux Scleria de Poiret 211

Raynal, J. — Une Lobéliacée polynésienne nouvelle.379

Raynal, J. — Notes cypérologiques : 29. Les Pycreus sect. Rhizomatosi .... 401

Thomasson, M. — La forêt dense sclérophylle de montagne du Tsiafajavona

(Madagascar).487

Villiers, J.-F. — Une nouvelle espèce du genre Julbernardia Pellegr. (Césalpi-

niacées) en Afrique occidentale. 157

Veillon, J.-M. — Note relative à l’architecture des Rauvolfia néo-calédoniens . 61

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES UNITÉS TAXONOMIQUES

ÉTUDIÉES OU CITÉES DANS LE TOME 16

Les noms de TRIBUS et de GENRES sont en capitales, les noms de sous-genres,

de sections, d’espèces, de variétés et de formes sont en caractères courants romains;

les noms de taxa nouveaux sont en caractères gras; les synonymes sont en italiques. Les

numéros renvoient aux numéros de pages.

ACACIA Mil!., 77

ACIOA Aubl.

barteri Hook. f. ex Oliv., 229, 242

gilletii De Wild., 229, 240

lehmbachii Engl., 229, 242

letestui R. Ut., 229, 239, 240, 242

librevillensis R. Let., 229, 237, 238, 240

« parviflora » Engl., 240

parvifolia Engl., 240

scabrifolia Hua, 229, 242

scabrifolia auct., 240

smeathmannii Baill., 240

tessmannii Engl., 240, 242

unwinii De Wild., 240

AGLAIA Lour., 201

AGLAIEÆ Pennington & Styles, 200

ALANGIUM Lam., 321

ALISMA L., 131

ALLUAUDIA Drake

comosa Drake, 11

ALSTONIA R. Br., 51, 465

angustifolia Wall, ex K. & Gamble, 484.

balansæ Guillaumin, 474, 475,478,479.

sect. Blaberopus (A. DC.) Benth. &,

Hook., 467

boulindaensis Boiteau, 473, 474

comptonii S. Moore, 478, 480

coriacea Panch. ex S. Moore, 480, 482

costata (Forst. f.) R. Br., 472, 484

costata auct., 484

deplanchei Heurck & Müll. Arg.,476,

477

var. deplanchei, 478

var. ndokoaensis Boiteau, 478

sect. Dissuraspermum (A. Gray) Benth.

& Hook., 465, 466

duerkheimiana Schltr., 469

edulis auct., 484

fi/ipes Schltr. ex Guillaumin, 478

lanceolata Heurck & Müll. Arg., 474

lanceolifera S. Moore, 476

legouixiæ Heurck & Müll. Arg.,480,482

var. legouixiæ, 483

var. linearis Boiteau, 483

lenormandii Heurck & Müll. Arg., 476,

478, 479

var. comptonii (S. Moore) Boiteau,

480, 481

var. coriacea Monach., 480

var. lenormandii, 480, 481

var. minutifolia Boiteau, 480, 481

linearifolia Guillaumin, 476

moui Panch., 478

odontophora Boiteau, 471, 472

sect. Pala (Juss.) Benth. & Hook., 467

plumosa Labill., 465 , 466, 470, 471

var. communis Boiteau 470

f. communis, 470

f. glabra Boiteau, 471

var. plumosa, 470

quaternata Heurck & Müll. Arg.. 467,

483

refusa S. Moore, 476

raperi Heurck & Müll. Arg., 470

saligna S. Moore, 482

schumanniana Schltr., 51, 484

spathiilæfolia Guillaumin & Virot, 476

sphærocapitata Boiteau, 474. 475

stenophylla Guillaumin, 476

undulata Guillaumin, 471,472

vieillardii Heurck & Müll. Arg., 469,

473

var. glaberrima Guillaumin, 469, 473

var. vieillardii, 469

sect. Winchia (A. DC.) Monach., 467

ALYXIA Banks ex R. Br.

sect. Heurckia (Müll. Arg.) K. Schum.,

semperflorens (Müll. Arg.) Panch. ex

O. Ktze.. 54

serpentina S. Moore, 56, 60

Source : MNHN, Paris

— 520 —

AMPH1BLEMMA Cogn., 361, 368

acaule Cogn., 355

var. brevipes Brenan, 366

cymosum, 363 , 408

sect. Haplophyllophora Brenan, 355,

363

heterophyllum Engl., 357

mildbrædii Gilg ex Engl.. 406

seretii De Wild., 355, 366

AMSONIA Walt.

elliptica (Thunb.) Rcem. & Schult., 270

ANACAMPTA Miers

conges ta Miers, 390

coriacea (Link ex Rœm. & Schult.)

Markgraf, 390

ANARTIA Miers, 391

flavicans (Rœm. & Schult.) Miers, 391

ANDROPOGON L.

gayanus Kunth, 97

ANOPYX1S Pierre, 42, 45 , 47, 48

ANTROCARYON Pierre, 70

amazonicum (Ducke) Burtt & Hill, 72

brieyi De Wild., 72

kiaineanum Pierre, 72, 74

micraster A. Chev. & Guillaumin, 65,

72, 74, 76

nannanii de Wild., 72, 74

polyneurum Mildbr. ex Kennedy, 72

pulchrum Chesters, 72, 73

schorkopfii Engl., 72

soyauxii Engl., 72

APETAHIA Bail).

raiateensis Baill., 382

APHANANTHE Planch.. 315

APOCYNUM L., 388

ARAUCARIA Juss., 347

ARGANIA Rœm. & Schult., 329

ARIST1DA L., 283, 288

ASCOLEPIS Nees, 219

dipsacoides (K. Schum.) J. Rayn., 220

ASTROTRICHILIA (Harms) Leroy, 196,

201

BARBEYA Schweinf., 315

BELLIOLUM v. Tiegh., 445, 599

crassifolium (Baill.) v. Tiegh., 451, 452,

454

rivulare v. Tiegh., 452, 455

BERBER1S L., 321

B1DENS L., 379

BLEPHAR1STEMMA Wall, ex Benth.,

43, 45, 47, 49

BOMBAX L., 329

BONAFOUSIA A. DC.

undulata (Vahl) A. DC., 390

BOURDARIA A. Chev., 355

felicis A. Chev., 377

BUBBIA v. Tiegh., 448, 452

amplexicaulis Parm., 449, 450, 452

howena (F. Müll.) v. Tiegh., 450, 452,

459

insularis Baill., 452, 459

isoneura v. Tiegh., 452, 455

pancheri (Baill.) Burtt, 459

pauciflora Dandy, 459

perrieri R. Cap., 445 sqq.

semecarpoides (F. Müll.) Burtt, 450,

452, 459

BULBOPHYLLUM Thou.

mauritianum P. F. Hunt, 225, 226

scandens auct., 226

BULBOSTYLIS Kunth, 124, 128, 153

densa (Wall.) Hand.-Mazz., 126

BYRSONIMA Rich. & Kunth

verbascifolia Rich. ex Juss., 97

CALL1CH1LIA Stapf, 19, 388

orientalis S. Moore, 279

CALODECARYA Leroy, 196

CALVOA Hook. f., 410

monticola A. Chev. ex Hutch. & Dalz.,

408

CAMF.RUN1A (Pichon) Boileau, 259, 278,

387

penduliflora (K. Schum.) Boiteau. 274,

275. 391

CANTHIUM Um.

sarodranense (Cavaco) Leroy, 8

CAPURONIANTHEÆ Leroy, 200

CAPURONIANTHUS Leroy, 167, 169,

170, 174, 180, 182, 193, 195, 1%

mahafaliensis Leroy, 176, 178, 185, 188,

192, 199

vohcmarensis Leroy, 176, 178, 199

CARAPA Aubl., 167, 170, 181, 192

guianensis Aubl., 182, 189

procera DC., 183, 185. 189

CARAPEÆ Leroy, 200

CARAPOIDEÆ Leroy, 200

CAREX L., 124

glomerata Blanco, 149

hirtella (Sw.) Gmel., 216

pachystylis J. Gay, 288

CAR Y A Nutt., 307

CASSIPOUREA Aubl.

barteri (Hook. f.) N. E. Br., 160

subgen. Cassipourea, 42, 45, 49

subgen. Dactylopetalum (Benth.) Alst.,

42, 45, 47. 49

Source : MNHN, Paris

— 521 —

subgen. Lasiopetalum Alst., 42, 45, 49

subgen. Weihea (Spreng.) Alst., 42,

45, 49

CATALPA Scop., 311

CEDRELA P. Br., 200

CEDRELEÆ Harms, 201

CEDRELOPSIS Bail]., 196

CELTIS L., 315

CENCHRUS L.

hirsutus Spreng., 215

CERBERA L.

venenifera Steud., 270

CHISOCHETON Bl., 201

CHUKRASIA A. Juss., 180, 201

CHYTRANTHUS Hook. f.

longiracemosus Gilg, 88, 89

CINC1NNOBOTRYS Gilg, 410

acaulis (Cogn.) Gilg, 355, 356, 358, 360,

362, 364, 366

felicis (A. Chev.) Jac.-Fél., 355, 356,

358, 363, 364, 375, 377

letouzeyi Jac.-Fél., 355, 356, 358, 361,

362, 364, 373, 376

oreophila Gilg, 355, 356, 358, 360, 362,

364, 368, 374

pulchella (Brenan) Jac.-Fél., 355, 356,

358, 361, 362, 364

speciosa (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., 355,

356, 358, 360, 362. 364, 371

seretii De Wild., 366

COFFEA L., 6, 189

boiviniana (Baill.) Drake, 196

heimii Leroy, 196

mogenetii Dubard, 196

perrieri Drake, 196

pervilleana (Baill.) Drake, 196

COMIPHYTON J.-J. Floret, 47, 48

gabonense J.-J. Floret, 39, 41,43, 44,46

COMMIPHORA Jacq., 77

CONDONEMMA Miers

calycina Miers, 390

CO NO PH A R YNGIA G. Don, 259, 260,

262, 390

brachyantha Stapf, 261

sect. Camerunia Pichon, 264

conlorta (Stapf) Stapf, 274

crassa Stapf, 261

elegans (Stapf) Stapf, 264 , 276

humilis Chiov., 265, 279, 280

sect. Leptopharyngia Stapf, 264, 276

longiflora Stapf, 268

pendidiflora (K. Schum.) Stapf, 264, 274

refusa (Lam.) G. Don, 390

sect. Sarcopharyngia Stapf, 264, 272,

274

ventricosa Stapf, 261

COULA Baill.

edulis Baill., 76

CRATEROGYNE Lanjouw

africana (Baill.) Lanjouw, 416, 422

dorstenioides (Engl.) Lanjouw. 416, 428

kameruniana (Engl.) Lanjouw, 416, 422

obgogyna (Pellegr.) Lanjouw, 416, 422

CROTÔN L., 88

CTENOCLA DIUM A. Shaw, 418

CTENOCLADUS Engl.

mildbrædii Engl., 418

CYPERUS L.

apricus Ridl., 402

commersonii C. B. Cl., 402, 404

lateriticus J. Rayn., 151

pervillei Bock., 404

podocarpus Bock., 134, 151

sect. Pulchri C. B. Cl., 402

sect. Rhizomatosi Kük., 403

tenax Bock., 401, 402

CYRTANDRA J. R. & G. Forst., 379

DACTYLOPETALUM Benth., 43

DALBERG1A L. f., 186

DICELLANDRA Hook. f.

barteri Hook. f.

var. magnifica (Mildbr.) Jac.-Fél.,

406, 410

DOMKEOCARPA Markgraf, 259, 266,

281, 388

pendula Markgraf, 265, 280

DORSTEN1A L., 415

africana (Baill.) C.C. Berg.,416,422,433

alta Engl., 416

alternons Engl., 429

ameena A. Chev., 424

angusta Engl., 438

angusticornis Engl., 416, 426, 435

aspera A. Chev., 424

astericus Engl., 430

barnimiana Schweinf., 415

var. tropæolifolia (Schweinf.) Rendle,

441, 442

barteri Bureau, 434

var. barteri, 434, 439

var. multiradiata (Engl.) M. Hijman

& C. C. Berg, 423, 434, 439

var. paucinervis M. Hijman & C. C.

Berg, 425, 434, 436

var. subtriangularis (Engl.) M. Hijman

& C. C. Berg, 423, 425, 436, 439

batesii Rendle, 432

benguellensis Welw., 441, 442

bicornis Schweinf., 436

brieyi De Wild., 440

brownii Rendle, 429

buesgenii Engl., 424

Source : MNHN, Paris

— 522 —

caulescens Schweinf. ex Engl., 442

ciliata Engl., 430, 439

cuspidata Hochst. ex A. Rich., 415,

441, 442

dinklagei Engl., 440

dinklagei auct., 424

djettii Guillaumet, 416

dorstenioides (Engl.) M. Hijman &

C. C. Berg, 416, 428 , 433

edeensis Engl., 424

elliptica Bureau, 416, 433

equalorialis Rendle, 440

sect. Eudorstenia Engl., 415

frutescens Engl., 416, 424

gabunensls Engl., 437

gilletii De Wild., 436

gourmaensis A. Chev., 442

var. floribunda A. Chev., 442

harmsiana Engl., 430

var. batesii (Rendle) M. Hijman &

C. C. Berg, 432, 439

var. harmsiana, 432, 439

hockii De Wild., 442

inter media Engl., 429

involuta M. Hijman & C. C. Berg, 416,

424, 426, 435

jabassensis Engl., 430

var. cuneata Engl., 430

kameruniana Engl., 416, 422, 433

klainei Heckel, 436

sect. Kosaria Engl., 415

kribensis Engl., 429

laurentii De Wild., 434

ledermannii Engl., 424

letestui Pellegr., 440

libreviltensis De Wild., 438

hngicaudata Engl., 437

htziana Engl., 438

lujx De Wild., 432

lukafuensis De Wild., 436

massonii Bureau, 436

muhiradiata Engl., 434

mundamensis Engl., 430

mungensis Engl., 430

var. bipindensis Engl., 430

sect. Nothodorstenia Engl., 415, 416

nyangensis Pellegr., 440

obanensis Hutch. & Dalz., 424

obtusibracteata Engl., 432

oligogyna (Pellegr.) C. C. Berg, 416,

422, 433

ophiocoma K. Schum. & Engl., 429

var. altemans (Engl.) M. Hijman &

C. C. Berg. 429, 435

var. longipes Engl., 429

var. minor Rendle, 429

var. mungensis (Engl.) M. Hijman &

C. C. Berg, 429, 430, 435

var. ophiocoma, 429, 435

var. stipulata (Rendle) M. Hijman &

C. C. Berg, 430

f. humilis M. Hijman & C. C.

Berg, 429, 430,435

f. stipulata, 429, 430, 435

ophiocomoides Engl., 430

paucidentata Rendle, 432

peltata Engl., 442

picta Bureau, 418 , 420, 428 , 429, 435

pierrei De Wild., 438

piscaria Hutch. & Dalz., 436

poggei Engl.

var. meyeri-johannis Engl., 442

poinsettiifolia Engl., 437

var. angularis M. Hijman & C. C.

Berg, 427, 438, 441

var. angusta (Engl.) M. Hijman &

C. C. Berg, 427, 438, 441

var. glabrescens M. Hijman & C. C.

Berg, 431, 438, 441

var. grossedentata Engl., 437

var. librevillensis (De Wild.) M. Hij¬

man & C. C. Berg, 427, 431, 438,

441

var. longicauda (Engl.) M. Hijman

& C. C. Berg, 431, 437, 441

var. poinsettiifolia, 427, 437, 441

var. staudtii (Engl.) M. Hijman &

C. C. Berg, 427, 440, 441

var. subdentata Engl., 437

var. undulata Engl., 437

preussii Engl., 415, 440, 441

var. latidentata Engl., 440

prorepens Engl., 440, 441

var. robustior Rendle, 440

psiluroides Engl., 436

f. subintegra Engl., 436

psilurus Welw., 418, 436, 439

var. brevicaudata Rendle, 436

var. compacta De Wild., 436

var. scabra Bureau, 436

var. subintegrifolia De Wild., 436

scabra (Bur.) Engl.. 436

var. denticulata Engl., 436

var. longicaudata Engl., 436

var. subintegrifolia (De Wild.) Rendle,

436

scaphigera Bureau, 416

smythei Sprague, 424

spathulibracteata Engl., 424

staudtii Engl., 440

stenophylla R. E. Fries, 442

stipulata Rendle, 430

stolzii Engl., 436

subdentata M. Hijman & C. C. Berg,

418, 428, 435

subrhombiformis Engl., 440

Source : MNHN, Paris

— 523 —

subtriangularis Engl., 436

lalbolii Rend le, 432

tenera Bureau, 421

var. obtusibracteata (Engl.) M. Hij-

man & C. C. Berg, 432, 439

var. tenera, 432

tenuifolia Engl., 436

tropæolifolia (Schweinf.) Bureau, 442

turbinata Engl., 416, 424, 433

unykæ Engl. & Warb., 442

variegata Engl., 428

vermoesenii De Wild., 429

walleri Hembley, 442

zenkeri Engl., 434, 439

DRIMYS J. R. & G. Forst., 452, 454

aromatica F. Müll., 450

brasiliensis Miers, 452, 455, 457, 459

sect. Drimys, 450, 457, 458

granadensis L., 457, 459

lanceolata (Poir.) Baill., 457, 459

piperata Hook. f., 457, 459

winteri J. R. & G. Forst., 448, 454,

457, 459

DUNBARIA Wight & Arn.

flavescens Thuan, 509, 512

fusca Kurz. 514

pulchra Benth., 514

stipulata Thuan, 509, 514

DYSOXYLUM Bl„ 201

ELEOCHAR1S R. Br., 123, 128. 145

atropurpurea (Retz.) Presl, 129

incurvata (Roxb.) Schultes, 148

minima Kunth, 126

tristachyos auct., 140

ENTANDROPHRAGMA C. DC., 201

ENTEROSPERMUM Hiern, 6

EPHIPPIOCARPA Markgraf, 259, 265,

266, 279, 388

humilis (Chiov.) Boiteau, 280

orientalis (S. Moore) Markgraf, 279

ERVATAMIA (A. DC.) Stapf, 267, 278,

388, 390

coronaria (Jacq.) Stapf, 391

EUPHORBIA L.

alluaudii Drake

subsp. alluaudii, 247, 249, 251, 252,

254, 257

subsp. oncoclada (Drake) Friedmann

& Cremers, 256

famatamboay Friedmann & Cremers,

245, 247, 249, 253, 257

subsp. famatamboay

subsp. itampolensis Friedmann &

Cremers, 245 , 254, 256

leucodendron Drake, 245, 251, 252, 254

oncoclada Drake, 256, 245, 254

EXOSPERMUM v. Tiegh., 450, 452,454,

457

stipitatum (Baill.) v. Tiegh., 459

FIMBRISTYLIS Vahl

hispidula (Vahl) Kunth, 135

FRANGULA Mill., 88

FUCHSIA L.

cyrtandroides J. W. Moore, 380

GABUNIA Pierre ex Stapf, 259, 268,

278, 279, 280

crispiflora (K. Schum.) Stapf, 391

letesiui Pellegr., 265, 276

GALACTIA P. Br.

laotica Thuan, 509, 510

tenuiflora (Willd.) Wight & Arn., 512

vietnamensis Thuan, 509, 510

GARDENIA Ellis, 5

GILBERTIODENDRON J. Léonard

dewevrei (De Wild.) J. Léonard. 236

GONIOMA Mey.

kamassi (Eckl.) E. Meyer, 270

GRAVES!A Naud., 360, 361

biauriculata H. Perr., 361

retracticauda H. Perr., 361

GRAVESIELLA A. & R. Fern., 355,

363

speciosa A. & R. Fern., 372

var. grandifolia A. & R. Fern., 372

GU AREA Allem. ex L., 201

GYMNOCLADUS Lam., 315

GYNOPOGON J. R. & G. Forst., 51

semperflorens (Müll. Arg.) K. Schum.,

HAPLOPHYLLOPHORUS (Brenan) A.

& R. Fern., 355, 363

acaulis (Cogn.) A. & R. Fem., 366

var. brevipes (Brenan) A. & R. Fern.,

366

serelii (De Wild.) A. & R. Fern., 366

HAZUNTA Pichon, 265 , 266, 267, 278

coffeoides (Bojer) Pichon, 265

Source : MNHN, Paris

— 524 —

HAZUNTA Pichon, 387, 388. 390

modesia (Bak.) Pichon, 391

HEDERORKIS Thou., 225

scandens Thou., 226, 227

seychellensis Bosser, 226

HEURCKIA Muell. Arg., 51

semperflorens Muell. Arg., 51, 54

viridis Muell. Arg., 51, 54

HIRTELLA L., 230

HOLOSCHŒN US Link

incurvants (Roxb.) Dietr., 148

subarticulatus (Roxb.) Dietr., 148

HUMBERTIOTURRÆA Leroy, 196

HYPARRHENIA Anders.

rufa Stapf, 97

HYPOPORUM Nees

interruptum (Michx.) Torr., 215

interruptum (L. C. Rich.) Nees, 216

humile Nees, 216

nuians (Willd. ex Kunth) Nees, 215

ILEX L.

glomerata King., 91

ILLICIUM L., 321

IRVINGIA Hook. f.

gabonensis (Aub.-Lec. ex O’Rorke)

Baill., 76

ISOLEPIS R. Br., 129

ambigua Steud., 140

articula ta (L.) Nees, 146

fistulosa (Forssk.) Del., 146

incurvata (Roxb.) Nees, 148

juncoides Miq., 140

lupulina Nees, 150

oryzetorum Steud., 140

pentasticha Bock., 139

polycolea (De Not.) Steud., 144

prælongata (Poir.) Nees, 148

proxima Steud., 144

roylei Nees, 150

senegalensis Hochst. ex Steud., 149

simillima Steud., 149, 150

supina (L.) R. Br., 145

var. leucosperma Nees ex Drège, 144

var. tennis Nees, 143

supina auct., 140

uninodis Del., 141

uninodis auct., 140

IXORA L., 5, 6

JOVETIA Guédès

erecta Guédès, 6, 8

humilis Guédès, 5, 7, 10

var. humilis, 8

var. glabra Leroy, 8, 11

JUGLANS L., 307

JULBERNARDIA Pellegr.

brieyi (De Wild.) Troupin, 162

globiflora (Benth.) Troupin, 157

hochreutineri Pellegr., 157, 162

letouzevi J. F. Villiers, 158, 159, 160,

161, 162

paniculata (Benth.) Troupin, 157

seretii (De Wild.) Troupin, 162

unijugata Léonard, 160, 162

JUNCELLUS (Griseb.) C. B. Cl., 402

pervillei (Bock.) C. B. CL, 404

JUNIPERUS L., 77

excelsa Bieb., 329

KHAYA A. Juss., 169, 170, 172, 181,

184, 185, 187, 191, 193, 194, 195, 201

ivorensis A. Chev., 188

madagascariensis Jum. ex H. Perr., 188

senegalensis (Desr.) A. Juss., 188

KOKOONA Thw., 84

KO S A R!A Forsk.

tropæolifolia Schweinf., 442

KYLLINGA Rottb., 153

LANDOLPHIA Pal. Beauv., 269

gummifera (Lam.) Poir., 270

LEP1DOTRICHIL1A (Harms) Leroy, 196

LEPTOPHAYNGIA (Stapf) Boiteau, 259,

265, 276, 278, 391

elegans (Stapf) Boiteau, 268, 273, 276,

279

L1POCARPHA R. Br.. 153, 219

isolepis (Nees) R. W. Haines, 124

microcephala (R. Br.) Kunth, 220

L1QUIDAMBAR L., 311

LIRIODENDRON L., 309

LOBELIA L.

arborea Forst., 379

LOPHOPETALUM Wight ex Arn.

arnhemicum N. Byrnes, 84, 85

duperreanum Pierre, 84, 85

LOVOA Harms, 180, 201

MACARANGA Thou., 77

MACARISIA Thou., 43, 45, 47, 48

MACOUBEA Aubl., 390, 388

Source : MNHN, Paris

— 525 —

MAGNISTIPULA Engl,

bimarsupiata R. Let.. 229, 230

glaberrima Engl., 229, 230

MALLEASTRUM (Baill.) Leroy. 196,

201

MALOUETIA A. DC.

flavescens Müll. Arg., 270

MANIHOT Mill., 88

MANILKARA Adans.

obovata (S. & G. Don) J. H. Hemsley,

160

MARANTHES Bl.

gabunensis (Engl.) Prance, 229, 232

sanagensis F. White, 229, 232

MARISCUS Vahl, 401

sect. Bulbocaules (C. B. CI.) C. B. Cl.,

153

MARQUESIA Gilg, 205, 207

MAST1CHODENDRON (Engl.) H. J.

Lam., 329

MELIEÆ Harms, 200

MELIOIDEÆ Harms, 200

MELIOSMA BL, 319

MELODINUS J. R. & G. Forst.

orientalis BL, 270

ME R!Z A DENIA Miers, 391

sananho (Ruiz & Pav.) Miers, 391

METROS1DEROS Banks & Gaertn., 380

MICRECHITES Miq.

polyantha (Bl.) Miq., 270

MOLONGUM Pichon

laxum (Benth.) Pichon, 270

MONOTES A. DC., 205

kerstingii Gilg, 206, 207

MONOTHECA A. DC., 329

MUNRON1A Wight, 200

MUNTAFARA Pichon, 388

sessilifolia (Bak.) Pichon, 391

MYRIOPHYLLUM L.

aquaticum (Vell.) Verdc., 493

hrasiliense Camb., 107, 493

spicatum L., 113

NEOBEGUEA Leroy, 169, 181, 201

ankaranensis Leroy, 171, 172, 185, 187,

194, 196, 199

leandriana Leroy, 172, 185, 186, 188,

192, 194, 196, 199

mahafaliensis Leroy, 172, 175, 176, 183,

184, 186, 191, 194, 199, 202

NEOMANGENOTIA Leroy, 169, 196,

198

ankaranensis Leroy, 197, 198

NEOMANGENOTIOIDEÆ Leroy, 199,

200

NEOTTIA Ehrh.

scandens Thou., 226

NOTHOFAGUS BL, 347

NYMANIA S. O. Lindb., 196

NYSSA Gronov. ex L., 325

OCHRONERIUM Baill., 391

humblolii Baill., 391

OISTANTHERA Markgraf, 391

telfairiana (Wall.) Markgraf, 391

OREOBOLUS R. Br.

furcatus Mann, 380

OREOHERZOGIA W. Vent., 88

PACHYPODIUM Lindl-, 186

PANDA Pierre

oleosa Pierre, 76

PANDACA Noronha ex Thou., 259, 260,

261, 262, 266, 267, 268, 269, 272, 386,

387, 390

caducifolia Markgraf, 262, 263 , 387

callosa (Pichon) Markgraf, 262

ciiiata (Pichon) Markgraf, 261

crassifolia (Pichon) Markgraf, 262

eusepala (DC.) Markgraf, 266

humblotii (Baill.) Markgraf, 262

longituba (Pichon) Markgraf, 262

mauritiana (Poir.) Markgraf, 391

minutiflora (Pichon) Markgraf, 261

retusa (Lam.) Markgraf, 259, 260, 261,

262, 390

speciosa Markgraf, 262

verrucosa Markgraf, 387

PANDACASTRUM Pichon, 267, 388

saccharatum Pichon, 391

PAG1ANTHA Markgraf

dicholoma (Roxb.) Markgraf, 391

koroana Markgraf, 386, 387

PARABERLINIA Pellegr., 157

PARACOFFEA (Miq.) Leroy, 189, 190

PARAHANCORNIA Ducke

fasciculata (Poir.) Pichon, 270

PAR1NARI Aubl.

excelsa Sabine, 229, 236, 238

hvpochrysea Mildbr. ex R. Let. & F.

White, 229, 234, 235, 236

PARSONSIA R. Br.

esculenta Panch., 000

PESCHIERA A. DC.

hyslrix (Steud.) A. DC. 390

PHRISSOCARPUS Miers

rigidus Miers, 390

Source : MNHN, Paris

— 526 —

PICRALIMA Pierre

nitida (Stapf) Durand, 270

PLATYCARYA Sieb. & Zucc., 307

PLUMERIA L., 52

PODOCARPUS L'Héril. ex Pers., 77

PO DOC H ROSI A Baill., 51

balansæ Baill., 52, 54

POGA Pierre ex Engl.

oleosa Pierre ex Engl., 76

POLYCARPÆA Lam.

garuensis J.-P. Lebrun, 461, 462

linearifolia (DC.) DC.

var. gresicola Jac.-Fél., 461

POLYSPHÆRIA Hook. f., 5, 6

POLYSTACHYA Hook., 226

POUPARTIA Comm. ex Juss., 73

amazonica Ducke, 72

PREUSSIELLA Gilg, 405 sqq.

chevalieri Jac.-Fél., 410

gabonensis Jac.-Fél., 405, 409, 412, 413

kamerunensis Gilg, 405, 409, 410, 411

PRIMULARIA Brenan, 355, 363

PROTOGABUNIA Boiteau, 259, 265,266,

278 , 279, 391

latifolia Boiteau, 271

letestui (Pellegr.) Boiteau, 276, 271, 391

PRUNUS L„ 325

PSEUDOBERLIN1A Duvign., 157

PSEUDOCEDRELA Harms, 201

PSEUDOW1NTERA Dandy, 450, 457

colorata (Raoul) Dandy, 452

PSILANTHOPSIS A. Chev., 189

PS1LANTHUS Hook. f„ 6, 189

PTEROCARY A Kunth, 307

PTEROLEPIS Schrad., 530

PTEROLOB1UM (R. Br.) Wight & Arn.,

341

PUERARIA DC.

longicarpa Thuan, 509, 511

warburghii Perkins, 510

PYCREUS Pal. Beauv., 153

commersonii (C. B. Cl.) Cherm., 402,404

tlavescens (L.) Rchb., 135

pervillei (Bock.) C. B. Cl., 403, 404

sect. Rhizomatosi (Kük.) J. Rayn., 401,

403

rhizomatosus C. B. Cl., 401, 403 , 404

PYROSTR1A Comm. ex Juss.

sarodranensis Cavaco, 8

QUERCUS L., 309

RANDIA L.

mahafalensis A. M. Homolle, 5

RAPANEA Aubl., 379, 380

RAUVOLFIA L., 51, 52, 269, 390

sect. Cyrtosiphonia (Miq.) Rao, 59

sect. Heurckia (Muell. Arg.) Rao, 61

linearisepala Guill., 52, 54

sect. Ochrosioides Rao, 59

schumanniana (Schltr.) Boiteau, 54, 000

subsp. linearisepala (Guill.) Boiteau,

54, 55, 58, 59

subsp. schumanniana

var. basicola Boiteau, 55, 56, 59

var. schumanniana, 55, 56, 59

semperflorens (Müll. Arg.) Schltr., 53

var. insularis Boiteau, 53, 56, 59

var. semperflorens, 53, 54, 59, 61, 62

var. viridis (Müll. Arg.) Boiteau, 53,

sevenetii Boiteau, 57, 58, 59

spathulata Boiteau, 57, 58, 59

suaveolens S. Moore, 52

viridis (Müll. Arg.) Guill., 54

volkensii (K. Schum.) Stapf, 270

vomitoria Afzel., 63

REJOUA Gaudich.

aurantiaca (Gaudich.) Gaudich., 390

RHAMNUS L.

utilis Pursh., 84, 87, 89

alaternus L., 86

RICINUS L., 88

RIKL1ELLA J. Rayn.

australiensis J. Rayn., 220, 221

kernii (Raym.) J. Rayn., 221

rehmannii (Ridl.) J. Rayn., 221

squarrosa (L.) J. Rayn., 219, 221, 222,

223

ROTHMANNIA Thumb., 8

SARCOPHARYNGIA (Stapf) Boiteau.

259, 262, 263, 264, 272, 278, 279,

280, 386

conforta (Stapf) Boiteau, 274, 277, 261

ventricosa (Hochst. ex A. DC.) Boi¬

teau, 266, 391

SCHMARDÆA Karst., 200

SCHŒNOPLECTUS (Rchb.) Paila

aberrans (Cherm.) J. Rayn., 123, 124

127, 135, 136

sect. Actæogeton (Reich.) J. Rayn., 122,

129, 130, 134, 135, 139, 145

Source : MNHN, Paris

— 527 —

subgen. Actxogeton (Reich.) Oteng-

Yeboah, 130

articulatus (L.) Palla, 124, 127, 129, 130,

134, 136, 145, 146, 149, 150

dissachanthus (Blake) J. Rayn., 129, 134,

136, 138, 151

erectus (Poir.) Palla ex J. Rayn., 124,

134, 136, 138, 141, 146

hetcrophvllus (Schuyler) J. Rayn., 122,

129, 136, 138, 143

hooperiæ J. Rayn., 122, 124, 129, 135,

136, 138, 146

jacobi (Fischer) Lye, 149

junceus (Willd.) J. Rayn., 122, 124, 136,

138

juncoides (Roxb.) Palla, 122, 129, 134,

139, 145

lacustris Palla, 131

Isevis(Blake) J. Rayn., 124,134,136,138

lateriflorus (Gmel.) Lye, 119, 120, 124,

127, 130, 134, 136, 138, 153

leucanthus (Bock.) J. Rayn., 124, 134,

136, 138, 143

litoralis (Schrad.) Palla, 140, 530

lupulinus (Nees) Krecz., 150

melanospermits (Mey.) Grossh., 134,

145

microglumis Lye, 122, 124, 134, 136,

138, 143

sect. Mucronati (C. B. Cl.) Cherm.,

122, 129

mucronatus(L.) Palla ex Kerner, 122,130

oxvjulos (Hooper) J. Rayn., 124, 134,

136, 138

pcrrieri (Cherm.) J. Rayn., 123, 124,

127, 135, 136

prælongatus (Poir.) J. Rayn., 122, 124,

131, 136, 148, 152

proximus (Steud.) J. Rayn., 122, 124,

127, 130, 132, 134, 136, 138, 144

sect. Pterolepis (Schrad.) J. Rayn., 122,

530

pulchellus (Kunth) J. Rayn., 133

reductus (Cherm.) J. Rayn,, 123, 124,

135, 136, 138, 152

roylei (Nees) Ovczinn. & Czukav., 122,

124, 136, 150

saximontanus (Fern.) J. Rayn., 136, 138,

141, 153

seci. Schœnoplectus, 122

senegalensis (Hochst. ex Steud.) Palla

ex J. Rayn., 121, 130, 136, 149, 152

smithii (A. Gray) J. Rayn., 122, 129,

134, 145, 530

sect. Supin! (Cherm.) J. Rayn., 119,

122, 124, 129, 130, 134, 135, 136,

139, 145, 146, 150, 152

supinus (L.) Palla, 122, 124, 130, 134,

136, 138, 145, 146, 153

vohemarensis (Cherm.) J. Rayn., 122,

124, 131, 134, 135, 136, 138

SCHŒNUS L.

junceus Willd., 139

SCIRPUS L.

aberrans Cherm., 120, 152

sect. Actæogeton Reich., 121, 128, 130

annamicus Raym., 141

articulatus L., 13, 14, 16, 20, 36, 121,

132

var. major Bock., 146

var. stramineus Engl., 149

var. tenuis Roth., 149

articulatus auct., 149

aureiglumis Hooper, 139

bergsonii Schuyler, 141

brachyceras Hochst. ex A. Rich., 14,

19, 36

corymbosus auct., 16

debilis auct., 139

dietrichiæ Bock., 220

dissachanthus Blake, 121, 133, 139

erecto-gracilis Hayata, 140

erectus Poir., 121, 131, 133, 140, 151

erectus auct., 139, 140, 143, 151

erismanæ Schuyler, 141

fistulosus Forsk., 146

fluitans L., 13, 15, 18, 21, 23, 24, 36

grossus L. f., 13, 14, 19, 22, 36

guaraniticus Pederden, 141

halleri Vitm., 145

hallii Gray, 120, 121, 141

heterophyllus Schuyler, 131, 143

incurvatus Roxb., 148

jacobi Fischer, 14, 17, 23 , 24, 36, 149

juncoides Roxb., 17, 23, 25, 36, 151

lævis Blake, 121, 151

lateralis Forssk., 140

lateralis auct., 140

lateriflorus Gmel., 14, 17, 23, 25, 36,

120, 132, 139, 140

leptocarpus F. Müll., 220

leucanthus Bock., 120, 143

litoralis Schrad., 13, 14, 19, 23 , 27, 36

lupulinus (Nees) Roshev., 150

maritimus L., 13, 14, 21,23, 29, 36

melanospermus Mey., 145

var. major Regel, 150

sect. Mucronati (C. B. Cl.) Cherm., 130

ser. Mucronati C. B. Cl., 130

mucronatus L., 19, 23, 31, 33, 36

muricinux C. B. Cl.. 121, 122

oryzetorum (Steud.) Ohwi, 140

oxyjulos Hooper 121, 132, 151

perrieri Cherm., 120, 152

polycoleus De Not., 144

Source : MNHN, Paris

— 528 —

prælongatus Poir., 148

prxiongatus a uct., 121, 149

sect. Pterolepis (Schrad.) Endl., 530

quinquefarius Buch.-Ham. ex Bock., 150

raynalii Schuyler, 141

reducius Cherm., 120, 151

rehmannianus Bock., 146

roylei (Nees) Parker, 14, 15, 17, 33, 36,

133, 150

saximontanus Fern., 132, 141

sinuatiis Schuyler, 141

smithii A. Gray, 129, 530

sect. Squarrosi Cherm., 219

squarrosus L., 219, 222

var. dietrichix (Bock.) Benth., 220

subarticulatus Roxb., 148

subcapitatus Thw., 14, 21,23, 34, 36

sect. Supini Cherm.

supinus L., 132, 140, 145, 150

var. digynus Boiss., 141

subvar. erectus (Poir.) Rouy, 141

var. hallii (Gray) Gray, 120, 141

var. hallii auct., 141

var. lateriflorus (Gmel.) Koyama, 139

var. leucosperma C. B. Cl., 144

var. melanospermus (Mey.) Schmalh.,

145

var. minimus Boiss., 144

var. saximontanus (Fern.) Koyama,

141

subsp. uninodis (Del.) Batt. & Trab.,

141

var. uninodis (Del.) Asch. & Schweinf.,

141

var. uninodis auct., 140

supinus auct., 139, 141, 143, 144

thunbergii Spreng., 144

uninodis (Del.) Coss. & Dur., 121

var. hallii (Gray) Beetle, 141

uninodis auct., 140

validus Vahl, 14, 19, 35, 36

vohemarensis Cherm., 133, 150

wilkensii Schuyler, 141

SCLERIA Bergius

bojeri C. B. Cl., 216

catalinx Britt., 217

cer.chroides Kunth, 215

ciliata Michx., 214

cubensis Bock., 211, 216

distans Poir., 211, 212, 214

var. interrupta (L. C. Rich.) Kük., 216

distans auct., 216

hirta Willd. ex Kunth, 216

hirtella Sw., 211, 212, 214, 216

var. pauciciliata Britt., 215

hirtella auct., 216

humilis Britt., 216

sect. Hypoporum (Nees) Endl.. 211

interrupta L. C. Rich., 216

interrupta auct., 212, 214, 215

lindleyana C. B. Cl., 214, 215, 216

melanotricha Hochst. ex A. Rich.

var. glabrior C. B. Cl., 216

michauxii Chapm., 215

microcarpa Nees

var. subeciliata C. B. Cl., 217

microcarpa auct., 217

mitis Berg., 217

mollis Kunth, 215

mucronata Poir., 211, 216, 217

nutans Willd. ex Kunth, 211, 212, 215

pinetorum Britton, 212, 216

tenuiflora Willd. ex Kunth, 216

tricholepis Nelmes, 214, 215, 216

verticillata Mühl. ex Willd., 214

SCLEROTHECA A. DC.

arborea (Forst.) A. DC., 379

forsteri Drake, 380

jayorum J. Rayn., 379, 380. 381, 382

oreades Wimmer, 380

SIDEROXYLON L., 329

S1NOSIDEROXYLON (Engl.) Aubrév.,

329

SONERILEÆ Triana, 360, 363 , 407. 409

SOYMIDA A. Juss., 201

febrifuga (Roxb.) J. Juss., 170

SPIN1LUMA (Bail!.) Aubrév., 329

SPOND1AS L.

soyauxii Engl., 72

STEMMADENIA Benth., 271, 388

STENOSOLEN Markgraf, 391

heterophyllus (Vahl) Markgraf, 391

STERIGMAPETALUM Kuhkm., 43, 45.

47, 48

STIPAGROSTIS Nees, 283

plumosa (L.) Munro ex T. Anders., 283,

285, 286

subsp. seminuda (Trin. & Rupr.) J.

Scholtz, 283, 287

uniplumis (Licht.) De Winter, 283, 288

SWIETENIA Jacq., 200

mahagoni (L.) Jacq., 170

SWIETENIEÆ Harms, 201

SWIETENIOIDEÆ Harms, 200

SYMPLOCOS Jacq., 319

SYZYGIUM Gaertn.

guineense (Willd.) DC.

var. littorale Keay, 160

TABERNA A. DC., 390

TABERNA auct., 390

Source : MNHN, Paris

— 529 —

albiflora (Miq.) Markgraf, 391

discolor Miers, 390

TABERNÆMONTANA L.

albiflora (Miq.) Pull, 386, 391

amygdalifolia Jacq., 261

arborea Rose ex Donn. Sm., 387

aurantiaca Gaudich.. 387, 386

australis Müll. Arg., 386

balansæ Pitard., 390

sect. Bolbocephalus Pichon, 274

subgen. Bonafousia (A. DC.) Pichon,

271

sect. Camerunia Pichon, 274

citrifolia L., 261, 263, 384, 386, 390

conforta Stapf, 274

coriacea Link ex R. & S., 384, 386, 390

coronaria (Jacq.) Willd., 387, 391

crassa Benth.. 274, 386, 388

crispiflora K. Schum., 391

dichotoma Roxb., 386, 391

discolor (Sw.) Miers, 390

durissima Stapf, 274

echinata Aubl., 387

eglandulosa Stapf, 384, 386

elastica Spreng., 270, 276

elegans Stapf, 276

elegans Stapf, 386, 389, 391

elliptica Thunb., 270

eusepala A. DC., 386

fasciculata Poir., 270

flavescens Willd. ex Rœm., 270

flavicans R. & S., 391

floribunda Bl., 387

glandulosa (Stapf) Pichon, 387

heterophylla Vahl, 391

holstii K. Schum. ex Engl., 385, 387

humblotii (Bail!.) Pichon, 391

hystrix Steud., 390

kamassi Eckl., 270

laurifolia L., 284

laurifolia auct., 276

taxa Benth., 270

subgen. Leptopharyngia (Stapf) Pichon,

276, 278

letestui (Pellegr.) Pichon, 276

letestui (Pellegr.) Pichon, 391

macrocarpa Jack., 387, 388

mauritiana Poir., 387, 391

modesta Bak., 387, 390, 391

muelleriana Mart., 386, 390

muricata Link. ex R. & S., 387

nitida Stapf, 270

novoguineensis Scheff., 387

obtusifolia Poir., 270

oligantha Merr., 387

orientalis G. Don, 270

pachysiphon Stapf, 386

pandacaqui Poir., 387

penduliflora K. Schum., 386, 387, 391

subgen. Perschiera (A. DC.) Pichon, 272

polyantha Bl., 270

polyantha auct., 270

psychotriifolia H. B. K., 387

subgen. Pupula Pichon, 272

recurva Roxb., 391

retusa (Lam.) Pichon, 386, 390

sananho Ruiz & Pav., 391

subgen. Sarcopharyngia (Stapf) Pichon,

272

sessilifolia Bak., 391

sphærocarpa Bl., 386, 387

sect. Sphenanthus Pichon, 274

squamosa Sm. ex Spreng., 270

stellata Pichon, 386

lelfairiana Wall., 391

tetrastachya H. B. K., 384, 386, 387

undulata Vahl, 386, 387, 390

ventricosa Hochst. ex A. DC., 262, 387,

388, 389, 391

volkensii K. Schum., 270

wullschlægelii Griseb., 261

TABERNÆMONTANEÆ Boiteau &

Sastre, 259, 262, 264, 266, 268, 280, 388

TABERNANTHE, 266, 280

TESTUDIPES Markgraf, 391

recurva (Roxb.) Markgraf, 391

THEVETIA Juss. ex Endl., 52

TONDUZIA Pittier, 467

TOONA (Endl.) M. Roem., 201

TRICHILIA P. Br., 201

TRICHILIEÆ DC., 199

TRYMATOCOCCUS Pœpp. & Endl.,

416

africanus Bail!., 422

conrauanus Engl., 422

dorstenioides Engl., 428

gilletii De Wild., 424

kamerunianus (Engl.) Engl., 422

var. welwitschii Engl., 424

oligogyna Pellegrin, 422

usambarensis Engl., 424

TURRÆA L., 201

TURRÆANTHUS Baill., 200

TURRÆEÆ Harms, 199

ULMUS L., 311

URCEOLA Roxb.

elastica Roxb., 270

VATERIA L.

seychellarum Dyer, 209

Source : MNHN, Paris

— 530 —

VAVÆEÆ Harms. 200

VOACANGA Thou., 388, 390

africana Stapf, 388

granatum Kœn., 183, 185, 189

obovatus A. Juss., 188

WIDDRINGTONIA Endl., 329

ZIZIPHUS Mill., 88

spina-christi (L.) Willd., 86, 91

ZYGOGYNUM Baill., 450, 454

balansæ Tiegh., 448

bicolor Tiegh., 455, 459

XYLOCARPEÆ Leroy, 200

XYLOCARPUS Kœn., 168. 170, 180, 182,

202

pomiferum Baill., 448

stipitatum Baill., 450

vieillardii Baill., 452

ADDENDUM

Au cours de la réalisation de l’Index, il est apparu que deux noms

de Cypéracées mentionnés dans un article de J. Raynal (Notes cypéro-

logiques 26, Adansonia 16 (1) : 119-155) n’avaient pas été formellement

validés. Cette omission est réparée ci-dessous :

Schœnoplectus sect. Pterolepis (Schrad.) J. Raynal, comb. nov.

— Pterolepis Schrad., Gôtt. Gel. Anzeig. 3 : 2071 (1821).

— Scirpus sect. Pterolepis (Schrad.) Endl., Enchirid. Bot. : 763 (1841).

Type : Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla.

Schœnoplectus smithii (A. Gray) J. Raynal, comb. nov.

— Scirpus smithii A. Gray, Man. Bot., ed. 5 : 563 (1867).

J. R.

La tabe alphabétique des unités taxonomiques étudiées dans le volume 16 a été

établie par J.-J. Floret.

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ D'IMPRIMER LE 6 MAI, 1977

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE-61002 ALENÇON

Dépôt légal : 2* trimestre 1977 - 82.046

Source : MNHN, Paris

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bibliographiques dans le texte et en fin d’article, les listes de synonymes, les clés. La présentation de

ces informations obéit à des règles rédactionnelles strictes, et des instructions détaillées en français

ou en anglais seront remises sur demande aux auteurs.

La nomenclature utilisée devra respecter les règles du Code International de Nomenclature

Botanique. La citation des auteurs doit être complète et non abrégée. Une liste alphabétique de

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La liste bibliographique en fin d’article doit être alphabétique par noms d'auteurs, et chrono¬

logique pour les travaux d’un même auteur. Les références doivent y être complètes (auteurs), date,

titre de l’article, ouvrage ou revue, volume, pages).

Dans le texte, seuls doivent être soulignés d’un trait:

1. Les twms scientifiques latins (épithètes spécifiques sans capitales).

2. Les noms vernaculaires (sans capitale).

3. Les mots ou groupes de mots que l’auteur désire faire ressortir en italiques.

Ne rien souligner d'autre (noms de personnes, titre, sous-titre, etc.).

Citation de spécimens. — Il est demandé aux auteurs d'éviter les longues listes de spécimens

étudiés et de se borner à citer quelques récoltes représentatives du taxon et de sa répartition.

Les indications variées provenant des étiquettes de récolte ne seront plus citées in extenso,

mais devront être synthétisées sous forme de brèves notes phénologiques, écologiques, etc.

Il est conseillé aux auteurs :

1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand

cela est possible,

2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬

niques où elles pourront être consultées ou copiées à l'usage des spécialistes concernés;

3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬

tratives.

Illustrations. — Le format maximum des illustrations publiées est 115 x 165 mm. Les dimen¬

sions des originaux (tant dessins au trait que photographies) devront être 1,5 à 2 fois celles des

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celui-ci, en plus des échelles après réduction mentionnées dans la légende destinée à l’impression.

Les photographies seront tirées sur papier blanc brillant, et devront offrir une netteté et un

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Source : MNHN, Paris