ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascuiar plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction /Editors : A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffusion IPublication manager: J. Raynal.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Halié, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letou/.ey, Paris; J. Miège, Genève; R. E. G. Pichi-Sermolli, Perugia;

P. H. Raven, Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Mont-

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

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attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d’un article, seules les

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Tarif (price) 1978 (vol. 18) : FF 200.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 85 vol. parus jissued (77 disponibles javailable) FF 3073.

Flore du Gabon, 24 vol. parus jissued .FF 1496.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus /issued .FF 1200.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus /issued .FF 672.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus ! issued. .FF 881.

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE

Membre de l’Institut

Professeur Honoraire

au Muséum

Jean-F. LEROY

Professeur

au Muséum

Série 2

TOME 17

Fascicule 4

1978

Date de Publication : 16 Juin 1978

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Leroy, J.-F. — Une sous-famille monotypique de Winteraceæ endé¬

mique à Madagascar : les Takhtajanioideæ.383

A monotypic subfamily of Winteraceæ endemic in Madagascar : the Takhta¬

janioideæ.

Hallé, N. — Révision monographique des Hippocrateæ (Celastr.) :

1. Les espèces de Madagascar.397

Monographie review of Hippocrateæ (Celastr.) : 1. The Madagascan species.

Jacques-Félix, H. — Les subdivisions du genre Memecylon (Melas-

tomataceæ) en Afrique.415

Infrageneric division of Memecylon ( Melastomataceæ) in Africa.

Caballé, G. — Essai sur la géographie forestière du Gabon . . . 425

Essay on forest geography in Gabon.

Tirel, C. — A propos du genre Elæocarpus en Nouvelle-Calédonie. 441

About the genus Elæocarpus in New Caledonia.

Dan Dicko-Zafimahova, L. — Ultrastructure des parois des pollinies

de Calotropis procera (Ait.) Ait. f. (Asclepiadaceæ) .... 455

Ultrastructure of pollinia walls in Calotropis procera (Ait.) Ait. f. (Ascle¬

piadaceæ ).

Poncy, O. — Le genre Pararistolochia, Aristolochiaceæ d’Afrique

tropicale.465

The genus Pararistolochia, Aristolochiaceæ from tropical Africa.

Veyret, Y. — Deux espèces nouvelles du genre Palmorchis Barb.

Rodr. (Orchidaceæ).495

Two new species of Palmorchis Barb. Rodr. (Orchidaceæ).

Source : MNHN, Paris

UNE SOUS-FAMILLE MONOTYPIQUE DE WINTERACEÆ

ENDÉMIQUE A MADAGASCAR : LES TAKHTAJANIOIDEÆ

J.-F. Leroy

Leroy, J.-F. — 16.06.1978. Une sous-famille monotypique de Winteraceæ

endémique à Madagascar : les Takhtajanioideæ, Adansonia , ser. 2, 17 (4) :

383-395. Paris. ISSN OOOI-804X.

Résumé : La plante malgache décrite par Capuron sous le nom de Bubbia

perrieri est considérée ici comme le type d’un genre nouveau Takhlajania Bara-

nova & Leroy. Une hypothèse est formulée d'après laquelle le gynécée uni¬

loculaire n’en est nullement unicarpellé, mais constitué de deux carpelles ouverts.

L’acquisition de ce caractère est un grand évènement dont la signification dans

l’évolution des Winteraceæ est discutée. La singularité du genre justifie la création

de la sous-famille des Takhtajanioideæ ci-dessous définie.

Summary: The plant of Madagascar described by Capuron as Bubbia perrieri

belongs to a new genus which is described in this paper as Takhtajania Baranova

& Leroy. The hypothesis is put forward that the uniloculary gynœcium of

this plant is not unicarpellate but composed of two open carpels, and the truly

remarkable evolutionary significance of this character within the Winteraceæ

is discussed. Moreover, Takhtajania is placed in a new subfamily the description

of which is given.

Jean-François Leroy, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Les conclusions présentées dans cette note résultent de deux ensembles

de recherches effectuées indépendamment, les unes par M. Baranova, à

Léningrad, sur les caractères épidermiques des Winteraceæ, les autres, par

moi-même, à Paris, sur la morphologie des organes reproducteurs de

l’espèce malgache nommée Bubbia perrieri Capuron, seule représentante

de la famille dans l’aire africano-malgache.

Cette plante, dont on ne connaît qu’une seule et unique récolte ( Perrier

de la Bâthie 10158, mai 1909, Massif du Manongarivo, vers 1700 m d’alti¬

tude) fut sommairement étudiée par son découvreur lui-même, dont voici,

in extenso, les notes d’herbier :

« Arbre de 5-12 m à feuilles persistantes, à écorce épaisse, à saveur

brûlante, à odeur aromatique forte. Inflorescence rougeâtre pendante.

Fl. : calice gamosépale 4-ondulé avec 2 ondulations latérales plus grandes

+ 4 pétales (2 recouverts, 2 recouvrants) + 7-11 pétales plus étroits + éta¬

mines nombreuses (de Tetracera ) à filet épais, dilaté au connectif et portant

2 sacs arrondis sur les côtés. Stigmate constitué par une plaque glanduleuse

jaune, irrégulièrement lobé, mais plus dilaté sur deux côtés, à bords rabattus.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

Ovaire comprimé à 1 seule loge multiovulée, à ovules pendants. Les pétales

externes peuvent varier de 5 x 3 mm à 9 x 5 mm, et toute la fleur dans

les mêmes proportions. Les pétales sont rouge sombre et liserés de blanc.

Étamines rouge sombre ». Ailleurs, il écrit : « F. isolées, à points trans¬

lucides, sans stipules. Calice externe à 3-4 div. arrondies soudées à la base,

valvaires; calice interne à 4-5 div. soudées à la base, imbriquées. 7-11 pétales

libres, étroits, imbriqués. 12 étamines d’Annonacées. 1 ovaire uniloculaire,

atténué et courtement stipité à la base, surmonté d’un style très court...

5-11 ovules pendants, insérés au sommet de la loge et sur un placenta qui

descend d’un côté jusque vers le milieu. Étamines et feuilles d’Annonacées.

Calice et corolle en 3 verticilles, peut-être plus nombreux mais ovaire uni¬

loculaire à 1 placenta pariétal et apical. Annonacées? Dilléniacées?...

L’ovaire n’est pas tout à fait central, et sa constitution et sa forme indi¬

quent bien un carpelle d'une fleur polycarpellée à carpelles libres ».

L’herbier porte en outre un determinavit J. Ghesquière (spécialiste

des Annonaceæ): « Magnol. », et quelques notes de Humbert renvoyant

à des travaux sur Bubbia et Drimys. Mais c’est Capuron qui devait prendre

la responsabilité d’établir formellement le statut de la plante sous le nom

de Bubbia perrieri (5). Par la suite Straka (1963, 1975), puis, sur ma de¬

mande, D. Lobreau-Callen (1976) en ont décrit les pollens.

En 1972, la publication des travaux de Baranova (2) sur le limbe

foliaire, qui révélaient une structure épidermique insoupçonnée propre au

Bubbia perrieri, avait donné le signal quant à la nécessité d’une reconsidéra¬

tion taxonomique. Cet auteur montrait que l’appareil stomatique toujours

de type paracytique (rubiacéen) dans l’ensemble des Magnoiiaceæ- Winte¬

raceæ est cependant anomocytique (ranunculacéen) chez un taxon, un seul,

de chaque famille : Liriodendron et Bubbia perrieri, et, fait également

particulier (se retrouvant seulement chez quelques éléments du Tasmannia,

par ailleurs à stomates paracytiques) que les stomates du B. perrieri sont

presque entièrement recouverts par les rebords des parois cellulaires (outer

stomatal ledges). Voici ce qu’écrivait Baranova : « B. perrieri... has anomo-

cytic stomates (PI. 1, 1 ) and well developed outer stomatal ledges (the

only exeption is Tasmannia piperata (PI. 1, J), which has paracytic stomates

like other Winteraceæ but also has fairly well developed outer stomatal

ledges, approaching but not matching B. perrieri in this respect). Fur-

thermore, the epidermal walls of the guard cells in Bubbia perrieri are thin

and even difficult to see, in contrast to ail the other Winteraceæ that I

studied, in which they are of ordinary type or more often more or less

thickened and cutinized. B. perrieri is also geographically isolated from

the other species of Bubbia, occurring in Madagascar, whereas the others

are in the Southwest Pacific. In his description of B. perrieri, Capuron

noted also that it has a peculiar stigma and inflorescence, and he expressed

some doubt that the species properly belongs to Bubbia. The taxonomie

position of B. perrieri merits careful reconsideration ».

La découverte de Baranova fut confirmée une année plus tard par

Bongers (3), lequel ajouta même que seul parmi les Winteraceæ, B. perrieri

présentait des stomates toujours dépourvus de ce que Bailey & Nast

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Appareil stomatique : Takhtajania perrieri (Capuron) Baranova & Leroy : lower

epidermis. LM, x 400, showing anomocytic stomatal apparalus ( Perrier de la Bûthie

10158)-, stoma with well developed outer stomatal ledges, SEM, x 3 700 ( Perrier de

la Bâlhie 10158): Bubbia oligocarpa (Schlechter) Burtt. lower epidermis, LM, x 400,

showing paracytic stomatal apparatus, stomata without conspicuous outer stomatal

ledges (Lam 794): Bubbia auriculata Van Tieghem, lower epidermis, LM, x 400, showing

stomata with alveolar plugs ( McKee 4813): Tasmannia piperata (Hook. f.) Miers, lower

epidermis, LM, x 400, showing paracytic stomatal apparatus, stomata with well

developed outer stomatal ledges ( Miers 10380): Zygogynum vieillardii Bail!., lower

epidermis, LM, x 400, showing paracytic stomatal apparatus, stomata without conspi¬

cuous outer stomatal ledges, with alveolar plugs ( McKee 4513). — Photos Baranova

(LM : Light Microscope; SEM : Scanning Electronic Microscope).

Source : MNHN, Paris

— 386 —

avaient appelé « alveolar matter », substance semblant constituée de cutine

et pouvant boucher les orifices stomatiques. « The placing of B. perrieri

in Bubbia, écrit Bongers, is very doubtful using cuticular characters only.

Capuron (1963), who described this species on exomorphic features,

placed it in Bubbia in the absence of a better alternative. On the grounds

of cuticular features it is also impossible to place it in any other genus

and possibly it deserves generic status. Baranova (1972) arrived at the

same conclusion ».

Dès 1972, j’étais parvenu de mon côté à la certitude que les caractères

de l’inflorescence et surtout ceux du gynécée, joints à ceux que venait de

découvrir Baranova, justifiaient la création d’un taxon à part, mais cette

Winteraceæ indiscutable dans son identité familiale par beaucoup de carac¬

tères restait cependant, par le type de gynécée notamment, une entité

scientifiquement inexplicable au sein même de la famille. Stimulé par la

note de Baranova, j’avais cependant quelque scrupule à modifier la nomen¬

clature sans apporter de solution à l’énigme structurale. J’ai noté ailleurs (6)

comment je fus amené, beaucoup plus tard, à mettre en avant, malgré

ce qu'elle pouvait avoir d’insolite dans le traitement d’une famille apo-

carpique, et de contradictoire à l’égard des auteurs précédents, la notion

d’ovaire composé à carpelles ouverts. Hypothèse sans doute, et non faits,

mais pratiquement imposée par ceux-ci, et en rendant si parfaitement

compte qu’elle ne pouvait guère susciter de réserve fondamentale. Dès

lors une lumière toute nouvelle se trouvait jetée sur la plante malgache,

et un pas important accompli dans la connaissance des problèmes généraux

liés à l’évolution des Angiospermes, et aussi à la taxogenèse de la flore

malgache.

Les développements ci-dessous seront présentés en deux parties. En

premier lieu sera créé, en accord avec M. Baranova, le genre Takhtajania,

en hommage à l’éminent systématicien et phytogéographe de Léningrad.

J’établirai ensuite la sous-famille des Takhtajanioidex.

TAKHTAJANIA Baranova & Leroy, gen. nov.

Arhor 5-12 m alla, corlice (f Perrier) crassa aromatica, omnino glabra. Rami folliferi

2-5 mm diam. cicatricibus foliorum delapsorum rotundatis notati. Folia alterna, persistenlia,

apice ramulorum plus minusve conferta; petiolus 3-lacunaris, usque ad 3,5 cm longus ima

basi abrupte dilatât us; lamina membranacea, densissime pellucidopunctata. Inflorescentiæ

terminales elongatæ laxifloræ ramosæ, plus minusve pendentes, axibus gracilibus, bracteis

bracteolisque alterne disposais instructæ, pseudo-umbellas gerentes; axes pseudo-umbella-

rum 2-6, bracteolis parvis 1-2 v. 3, stepe basi confertis instructi; pedicelli 10-40 mm longi,

graciles; bracteæ inferiores lineari-suhspathulatæ (ad 15 mm longx). Alabastra globosa

(ca. 3,5 mm diam.) ; involucrum cupuliforme patullum, vix 2-lobatum (lobis valde rotun-

datis, ca. 2 mm latis, pellucido-punctatis) ; sepala 4 majora, inæqualia, leviter decussatim

imbricata (ca. 7 x 4 mm) basi lata ; petala 8-9 (11) parviora, subpetiolata in spiram

disposita, peUucido-punctata ; torus conicus (0,5-1 mm altus); stamina 12 (14), in spiram

disposita (ca. 2 mm longa) filamento crasso, obcuneato (usque ad 0,6 mm lato, 1,3 mm

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Source : MNHN, Paris

— 388 —

longo), anlheris subapicalibus oblique valde divergentibus, subisodiametricis (0,4-0,5 mm

longis, 0,4 mm lalis). Gyntrcium 2-carpellamm, I-loculare, longe obovoideo-complanalum

(ca. 2,5 mm longo, 0,4-1 mm lato), manifeste ereclum, stipitatum, basi longe attenuatum,

apice abrupte atténuation v. subtruncatum, inter carpella extra sulco simili sutura; notatum,

pellucido-punctatum, stylo robusto modice dis! incto v. subnu I/o ; stigma ex laminis 2, epa-

pillosis, connatis, extensis, plus minusve cuneiformibus v. rotundatis, deorsum versus, parieti

ovarii cohærentibus, constans; arete placent iferæ 2 plus minusve apicales; ovula 5-11 e

placentarum pendentia. Fructus adultus ignotus (PL 2-4).

Typus generis : Takhtajania perrieri (Capuron) Baranova & Leroy.

comb. nov. (= Bubbia perrieri Capuron, Adansortia, ser. 2, 3 (3) : 373-378,

1963).

Voici la description anatomique de l'épiderme du Takhtajania rédigée

par M. Baranova pour figurer dans cet article (PI. 1, 1, 2) 1 .

“ Cuticle very thin. Upper epidermis: epidermal cells c. 30-60 x 30-

36 nm, polygonal, with anticlinal walls straight and pitted. Midrib conspi-

cuous, other veins not prominent. Lower epidermis : epidermal cells c.

39-60 X 27-36 i*m, finely granular, polygonal; with anticlinal walls straight

or curved, pitted. Midrib broad with epidermal cells that are longer

than broad, other veins not prominent. Stomata confined to lower epi¬

dermis, randomly orientated, c. 27-30 X 21-24 nm, without alveolar plugs,

with well developed outer stomatal ledges (to compare with Zygogynum

vieillardii Bail), and Bubbia oligocarpa (Schlechter) Burtt (PI. I, 3, 6),

retuse at the pôles; epidermal and poral walls of guard cells distinct; adjacent

epidermal cells 4-5, unmodified—so stomatal apparatus anomocytic "...

The spécifie feature of Takhtajania perrieri is that the epidermal walls of the

guard cells in this plants are distinct in contrast to ail species of Bubbia

and many species of other généra in which they are usually indicated by

broad granulæ bands of locally thick cuticle ” (to see Bubbia auriculata

Van Tieghem; PI. 1, 4). Furthermore alveolar material which occurs in

nearly ail species of Winteraceæ is absent in Takhtajania perrieri as in

some species of Tasmannia (PI. 1, J).

Morphologie de la feuille (PI. 4). — Il est remarquable que le limbe

foliaire soit à bords finement révolutés (“ marginibus minute revolutis

notait Capuron). En fait, ce caractère semble assez fondamental : les

bords révolutés se prolongent en plein dans le pétiole, dans lequel ils restent

plus ou moins décelables, avant de se fondre, semble-t-il, sur le dessus,

de telle façon que le dessus du pétiole est plein, ou même en relief après

avoir été quelque peu concave (en légère gouttière dans sa partie supérieure) ;

il y a parfois deux rainures indiquant la nervure du pétiole qui prolonge

la nervure médiane du limbe. Celle-ci, en section transversale, a la forme

d'un V dont chaque branche est constituée de plusieurs faisceaux (3-4).

En d’autres termes la nervure principale est comme pliée en deux, le limbe

représentant des ailes latérales (PI. 4).

Dans une série de sections transversales, on suit fort bien l’incorpora-

1. Margarita Baranova, Komarov Botanical Institute, Leningrad.

Source : MNHN, Paris

— 390 —

tion des bords limbaires au pétiole pour constituer la partie supérieure,

légèrement bombée, de celui-ci. En outre, le limbe est strictement glabre

et dorsi-ventral, mais dépourvu de tissu palissadique différencié; on n’y

trouve aucune trace d’idioblaste sclérenchymateux.

Dans une plante primitive comme le Takhtajania, à inflorescences

terminales, il y a des rapports particulièrement évidents entre le corps

végétatif et la fleur : d’où l’intérêt d’une morphologie approfondie du

système végétatif et de sa transformation progressive. La recherche de cette

sorte de rapports relatifs au développement ontogénétique est le fondement

même de la notion de taxonomie syncrétique définie par ailleurs (Adansonia,

ser. 2, 16 (2) : 167-203 (1976).

L’aspect particulier de l’inflorescence n’avait pas échappé à Capuron.

Comme dans le Bubbia ou le Belliolum l’axe primaire de la pousse se pro¬

longe en une inflorescence, mais ici longuement (25-30 cm), et sans prêter

à confusion quant au caractère terminal. Le mécanisme de développement

doit être, de ce fait, partiellement sympodial. Simplement, deux phénomènes,

nouveaux par rapport à la phase végétative, interviennent : 1) des bractées-

écailles se substituent aux feuilles ordinaires, persistantes elles aussi sur

tous les axes de l’inflorescence. 2) les axes se ramifient : l’axe principal

et les axes secondaires (axillés par des bractées-écailles) se terminent chacun

par une pseudo-ombelle de 2-5 rayons, avec, le plus souvent, condensation

des bractées et bractéoles à la base. Les axes tertiaires ou bras de la pseudo¬

ombelle portent 2 bractéoles alternes ou subopposées, ou une seule, quand

ils n’en sont pas complètement dépourvus. Chaque fleur termine un axe

tertiaire. L’inflorescence est terminale, à phyllotaxie alterne (spiralée),

lâche — donc de type primitif. Quand survient la phase florale, la phase

inflorescentielle de ramification se bloque, la phyllotaxie se modifie. Le

premier pas dans l’édification de la fleur est la production d’un cycle de 2

(3-4?) phyllomes partiellement soudés et constituant un involucre, ce qu’on

appelle communément le calice. Après quoi se forment les 4 phyllomes

appelés « pétales » externes, considérés ici comme le calice : ils sont sensible¬

ment sur 2 cycles, opposés-décussés. Dans un des deux boutons disséqués,

l’un des sépales du 2 e cycle, particulièrement large, tenait la place de deux

pièces. Aux sépales caractérisés par une base large, font suite, disposés en

spirale, les 8-9 (11) pétales fixés par une base ponctiforme (pétales sub-

pétiolés) (PI. 2, 6) : ils sont de taille très inégale, les derniers formés étant

généralement assez réduits. Ils occupent environ 2 pas de spire. Puis vien¬

nent les étamines, à attache ponctiforme également, occupant, elles, environ

3 tours de spire (PI. 3, 1-5).

Dans mon interprétation, le gynécée du Takhtajania est bien unilo¬

culaire, à placentation pariétale-apicale comme les auteurs l’ont vu, mais

le trait « sensationnel », c’est que ce gynécée soit constitué de 2 carpelles

ouverts, soudés, les stigmates valvaires étant toujours (à un degré variable)

unis en une seule structure. Le fruit adulte est inconnu. Mais dans la fleur

Source : MNHN, Paris

— 391 —

Source : MNHN, Paris

— 392 —

ou dans le jeune fruit les ovules ou jeunes graines sont suspendus en deux

ensembles (il y aurait deux paires de placentas soudés), chacun dans un

carpelle, et les raphés sont dorsaux (par rapport aux placentas) (PI. 4).

L’immense discontinuité qui sépare le stigmate du Takhtajania du

stigmate wintéracéen (sessile, linéaire, rayonnant) n’est nullement atténuée

sur le plan des faits, mais l’intégration théorique permet de se représenter

aisément le pont évolutionnel qui conduit de l’un à l’autre.

Sans doute la gamocarpellie est largement amorcée dans les Winteraceæ,

et si la soudure est parfois à peine ébauchée ( Exospermum ), elle est pra¬

tiquement acquise chez le Zygogynum, genre endémique de Nouvelle-

Calédonie. En fait, les phénomènes n’ont rien de comparable : chez celui-ci

les carpelles sont nombreux (de 4 à 18 ou plus) et, malgré la concrescence,

chacun garde strictement son individualité, les stigmates restant distincts.

La réalisation du gynécée du Takhtajania est une « grande première »

phylogénétique dont la nouveauté est éclatante à plusieurs égards : verti¬

calité de la forme, esquisse de style, position terminale du gynécée, large

stigmate apical étalé en deux lobes valvaires selon une symétrie, une étendue

et une disposition inconnues dans la famille; modalités mêmes du processus

d’évolution où interviennent deux éléments complémentaires : d'une part

réduction à deux du nombre de carpelles (ce qui suppose une cyclisation

presque achevée), d’autre part leur concrescence précoce suivie, semble-t-il,

de croissances secondaires (lesquelles pourraient être responsables de l’édifi¬

cation de la plus grande part de l’ovaire).

On peut penser que les primordiums carpellaires non seulement se

soudent précocement, à l’état ouvert, mais qu’ils se ferment également

précocement au sommet, dans la région qui sera stigmatifère. A l'état

adulte les carpelles sont à la fois fermés (au niveau des stigmates) et ouverts

(toute la cavité ovarienne) : les placentas descendent dorsalement du tissu

volumineux (peut-être plus ou moins vestigial) enveloppé dans les lobes

stigmatiques. L’homologie avec deux pétioles élargis (phyllodes) soudés

bord à bord, les ailes limbaires restant ébauchées (d’où la rainure suturale),

vient à l’esprit : essai maladroit, mais réussi, d’ovaire composé uniloculaire.

Dans ce cas il n’y aurait pas lieu de rechercher la nervure principale de la

sporophylle, le carpelle étant homologue du pétiole ou de la nervure prin¬

cipale plurifasciculée, ou de l’écaille bractéale. Dans le Takhtajania la

nervure primaire de la feuille a la forme d’un V assez resserré et elle com¬

porte environ 7 faisceaux, bien que la trace foliaire soit trilacunaire: les

lobes stigmatiques pourraient représenter un limbe spécialisé.

Un tel bond de l’organisation carpellaire chez les Winteraceæ n’est

comparable qu’à celui des Monodoroideze, chez les Annonaceze, famille dans

l’ensemble à la fois plus ou moins spécialisée. Les Canellaceæ malgré leur

pollen primitif sont à cet égard à un niveau au-dessus puisque l’apocarpie

n’y existe plus et qu'elles ont un tube staminal.

Pour exprimer taxonomiquement l’originalité du Takhtajania , je pro¬

pose d’élever ce taxon au rang de sous-famille, laquelle peut être ainsi

définie :

Source : AANHN, Paris

— 393 —

TAKHTAJANIOIDEÆ Leroy, subfam. nov.

Folia stomatibus anomocyticis. Inflorescentix terminales. Ovarium 2-carpellatum,

uniloculare, erectum, stipitatum ; stylo modice distincto ; stigmalibus 2 extensis connatis;

arex placentiferx 2, plus minusve apicales.

Genus typicum : Takhtajania Baranova & Leroy.

REMARQUES GÉNÉRALES

Véritable « fossile vivant », le Takhtajania représente une lignée dont

l'isolement est extrême. Il est l’un des plus précieux témoins de la taxo-

genèse gondwanienne des Winteraceæ, et son caractère relictuel ne fait

aucun doute; on ne le trouve d’ailleurs qu’en un point strictement localisé

de la Grande Ile (une montagne du Nord-Ouest), et sous forme mono¬

typique.

La nouvelle interprétation ici donnée du gynécée de la plante malgache,

entraîne à envisager une série d’hypothèses nouvelles de portée générale,

et finalement à dégager un fort argument en faveur de l’origine gondwa¬

nienne des Angiospermes. Certes, l’on savait qu’une Wintéracée existait

à Madagascar, mais celle-ci rattachée au genre australasien Bubbia, n’avait

livré à la science aucun de ses secrets. Nous nous trouvons en fait devant

le représentant d’une sous-famille nouvelle 1 de Wintéracées, complète¬

ment isolée géographiquement et morphologiquement. Pas question, donc,

d’imaginer une venue à Madagascar plus ou moins récente. La vue selon

laquelle “ the species of Bubbia on Madagascar reached it from the east

by long-distance dispersai ” du fait que “ its fruits are fleshy and perhaps

it is readily dispersed ” (7) doit être maintenant écartée. L'originalité

de la plante atteste non seulement son ancienneté, mais son ancienneté

à Madagascar : elle est peut-être la plus ancienne Angiosperme endémique

de Madagascar. On peut supposer que les ancêtres magnolialéens beaucoup

moins évolués en particulier à bois homoxylé et à pollen monosulqué,

ont vécu dans l’aire africano-malgache. Les bifurcations évolutives ont

donné les Winteraceæ (bois homoxylé et pollen uniaperturé), les Canellaceæ

(bois hétéroxylé et pollen toujours monosulqué), les Annonaceæ (bois

hétéroxylé, pollen uniaperturé-monosulqué) (11).

Il est remarquable que les trois seules familles ou sous-familles de

Magnoliales à ovaire composé uniloculaire soient fondamentalement de

l’hémisphère Sud, et toutes présentes en Afrique, deux d’entre elles y étant

confinées : Annonaceæ-Monodoroideæ, Canellaceæ, Winteraceæ-Takhta-

janioideæ.

Mais il y a aussi dans l’aire africano-malgache beaucoup de Magno¬

liales typiquement polycarpiques : Myristicaceæ, Annonaceæ (pollen uni¬

aperturé); Monimiaceæ, Hernandiaceæ, Lauraceæ (pollen triaperturé).

1. Seuls les caractères du pollen, assez proches, d'après Lobreau-Callen (4), de ceux

de Belliolum m'ont retenu, pour le moment, d'instituer une famille nouvelle.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

Certes, dans l’ensemble, l’archaïsme est moins grand que dans le Sud-

Est asiatique (8, 10), mais de nombreuses critiques fort judicieuses (1,7)

ont été formulées contre l’hypothèse d’une origine des Angiospermes dans

cette partie du Monde, laquelle aurait plutôt constitué une aire de refuge.

Il semble dans ces conditions que l’on puisse admettre comme hypo¬

thèse que les Angiospermes aient pu prendre naissance dans le Gond-

wana au Crétacé inférieur. Les souches ancestrales seraient aujourd’hui

toutes éteintes et aucun vestige n’en aurait été encore trouvé. De toute

façon les Angiospermes primitives actuelles sont à beaucoup d’égards déjà

très évoluées. Les cas du Takhtajania et des Canellacées entre autres mon¬

trent que des degrés très hauts sont déjà atteints. Le Takhtajania, si arriéré

qu’il soit par son bois de Gymnosperme et beaucoup de ses caractères

floraux, a cependant « inventé », et probablement d’emblée, la placen¬

tation pariétale. Caractère très évolué dans l’ensemble des Magnoliales,

elle peut être aussi, donc, un caractère primitif dans l’ensemble des Dico¬

tylédones, notion qui semble assez nouvelle.

Il y a aussi dans cette plante, l’éblouissante démonstration d'un extra¬

ordinaire bond en avant de l’organe femelle non seulement dans une lignée

par rapport aux autres lignées, mais encore, à l’intérieur de la lignée, par

rapport à l’organe mâle resté assez proche de celui de genres comme Bellio-

lum ou Bubbia. La force de la théorie est telle qu’elle entraîne à admettre

des faits semblant incroyables. Il a fallu, c’est sûr, un long chemin ou

une marche très rapide (radiation adaptative), pour que les Angiospermes

parviennent au niveau wintéracéen, mais 1’ « invention » de l’ovaire à

carpelles ouverts était presque immanquable puisque très tôt trois lignées

étroitement apparentées l’ont mise à leur actif. On sait par ailleurs l’immense

succès que cet organe a connu dans le développement des Angiospermes,

mais que dire d’un peu solide quant aux raisons de ce succès dans la sélec¬

tion naturelle? Quelques suggestions ont été formulées (9). En fait, l’avan¬

tage immédiat n’est pas évident. Le succès plus lointain a pu venir de ce

qu’il y avait accroissement des potentialités évolutives : l’organe composite

à symétrie équilibrée permettant un plus grand nombre d’agencements 1 .

L’ « invention » aurait été « gratuite », mais décisive par son potentiel

de préadaptation.

Bibliographie

(1) Aubréville, A., 1974. — Les origines des Angiospermes, Adansonia, ser. 2, 14 (1) :

5-27; (2) : 145-198.

(2) Baranova, M., 1972. — Systematic anatomy of the leaf cpidermis in the Magno-

liaceæ and some related families, Taxon 21 (4) : 447-469.

(3) Bongers, J. M., 1973. — Epidermal leaf characters of the Winteraceæ, Blumea

21 : 381-411.

(4) Lobreau-Callen, D., 1976. — Le pollen de Bubbia perrieri R. Capuron (Winte¬

raceæ), Adansonia, ser. 2, 16 (4) : 445-460.

I. L’évolution est. de façon générale, liée à la composition; la pirogue, la barque « mono-

xyles », si admirables qu’elles soient, restent primitives.

Source : MNHN, Paris

— 395 —

(5) Capuron, R., 1963. — Contribution à l'étude de la flore forestière de Madagascar.

XII, Présence à Madagascar d’un nouveau représentant (Bubbia perrieri R. Capu¬

ron) de la famille des Wintéracées, Adansonia, ser. 2, 3 (3) : 373-378.

(6) Leroy, J.-F., 1977. — A compound ovary with open carpels in Winteraceæ (Magno-

liales) : Evolutionary implications. Science 196 : 977-978.

(7) Raven, P. H & Axelrod, D. I., 1974. — Angiosperm Biogeography and Past

continental movements, Ann. Missouri Bol. Garden 61 (3) : 569-673.

(8) Smith, A. C., 1970. — The Pacific as a key to flowering plant history, Universily

of Hawaii, Harold L. Lyon Arboretum Lecture, n° 1 : 1-26.

(9) Stebbins, G. L., 1974. — Flowering Plants. Evolution above the Species level, Belknap

Press, Cambridge, Mass.

(10) Takhtajan, A., 1969. — Flowering Plants, Origin and Dispersai, Oliver and Boyd,

Edinburgh, 310 p.

(11) Walker, J. W., 1976. — Evolutionary significance of the exine in the pollen of

primitive angiosperms, in Ferguson, I. K. & Muller, J., The evolutionary signi¬

ficance of the exine, Linn. Soc. Symposium Sériés, n° 1 : 251-308.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION MONOGRAPHIQUE DES HIPPOCRATEÆ (CELASTR.) :

1. LES ESPÈCES DE MADAGASCAR

N. Halle

Hallé, N. — 16.06.1978. Révision monographique des Hippocrateæ (Celastr.) : 1.

Les espèces de Madagascar, Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 397-414. Paris. ISSN

0001-804X.

Résumé : L. R. Tulasne, J. G. Baker et H. Perrier de la Bâthie ont fait

connaître 9 espèces d 'Hippocrateæ de Madagascar se référant toutes, dans

l'optique de Th. Lœsener, au grand genre Hippocratea. Une révision qui s’im¬

posait à la suite d'une conception plus rigoureuse de ce genre, et conforme en

grande partie aux vues de A. C. Smith, fait apparaître 9 espèces groupées en

5 genres; il n'y a pas de vrai Hippocratea à Madagascar.

Abstract : L. R. Tulasne, J. G. Baker and H. Perrier de la Bâthie hâve

recorded 9 species of Hippocratea from Madagascar, according to Lœsener's

wide generic définition. À révision largely following A. C. Smith's views is

given : 9 species are distributed into 5 généra, none of them being the true Hippo-

Nicolas Halle, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Les Hippocrateæ malgaches ont été traitées en 1946 par H. Perrier

de la Bâthie pour la Flore de Madagascar et des Comores; une révision

préliminaire à ce travail avait, en outre, été publiée par ce même auteur

en 1942. A cette époque il ne pouvait malheureusement pas connaître les

travaux de A. C. Smith sur les espèces américaines : entre Smith et Perrier

de la Bâthie il y a une complète discordance des conceptions génériques.

Par la suite, d’autres travaux tentèrent partiellement de remédier

au désaccord profond qui régnait entre les traitements proposés pour les

Hippocrateæ américaines et celles des diverses parties de l’Ancien Monde :

en Asie par A. C. Smith (1941 et 1945) et M. L. Tardieu-Blot (1948);

en Afrique par R. Wilczek (1956 et 1960) et N. Hallé (1958 et 1962);

en Malésie par Ding Hou (1963 et 1964). Ces remèdes nombreux restaient

insuffisants pour emporter l’adhésion d’autres chercheurs plus soucieux

d’un certain confort nomenclatural et bibliographique que d’une fine

prospection morphologique, comme par exemple P. Tuyn (1960) et N.

Robson (1965).

Aucune des révisions, toutes régionales, auxquelles il fallait se référer

n'apportait en effet des conclusions à la fois suffisantes et rationnelles à

l’échelle du globe, et certaines régions, spécialement Madagascar, étaient

remarquablement négligées. Une étude monographique devenant de plus

en plus nécessaire, nous avons décidé de l’entreprendre. Ce traitement des

espèces malgaches est le premier volet de cette révision actuellement en

cours de réalisation.

Source : MNHN, Paris

— 398 —

La collection des herbiers malgaches du Muséum a considérablement

augmenté depuis 1946, mais il n’y a été trouvé aucune espèce nouvelle si ce

n’est, pour l’île, un Apodostigma. En fait c’était surtout le réajustement

des genres qui restait à faire; compte tenu d’une synonymie nouvelle, le

nombre des espèces reste le même.

Signalons qu’aucune Hippocraleæ ne paraît être connue des Seychelles

ni des Mascareignes (La Réunion, Maurice, Rodriguès). Lœseneriella

urceolus serait la seule espèce des Comores.

CLÉ DES GENRES DE MADAGASCAR

1. Inflorescences dichasiales sans petites ramifications supplémentaires

dans l'angle des fourches; ovules 2-8 par loge.

2. Pétales triangulaires opaques, à nombreuses nervilles parallèles, non

ou à peine imbriqués entre eux au sommet du bouton; ovules habi¬

tuellement 4-8 par loge (2 chez une forme microphylle à petits limbes

elliptiques coriaces); style élevé de 1,5 mm ou plus. I. Lœseneriella

T. Pétales orbiculaires ou oblongs ± translucides à nervilles rares, fla-

bellées, ramifiées, et recouvrants ou imbriqués entre eux au sommet

du bouton.

3. Ovules 4-6 par loge; disque annulaire minuscule, parfois 5-lobé;

style court, 0,5 mm ou moins . 2. Prislimera

3'. Ovules 2 par loge; disque discontinu en trois lunules charnues peu

distinctes, une sous chaque étamine; style remplacé par un massif

charnu trigone portant, aux sommets, des stigmates sessiles. 3. Apodostigma

V. Inflorescences subdichasiales à petites ramifications supplémentaires aux

fourches; 2 ovules par loge; pétales se recouvrant au sommet du bouton.

4. Disque minuscule en bourrelet latéral sinueux; étamines insérées très

près du rebord du disque . 4. Reissantia

4'. Disque en petite cupule charnue fendue marginalement sous chaque

anthère; étamines insérées au fond de la cupule dont le bord est dressé

. 5. Elachyptera

LŒSENERIELLA A.C. Smith

Amer. Journ. Bot. 28 : 438 (1941).

Clé des espèces

1. Fleurs à peu près glabres, olivacées en herbier; axes d'inflorescence micro-

pubérulents; marge du disque atteignant un niveau nettement supérieur

à celui des ovules; pétales subobtus. I. L. urceolus

1'. Fleurs densément pubérulentes, brunâtres en herbier; jeunes axes d’in¬

florescence pubescents; marge du disque à un niveau nettement inférieur

à celui des ovules; pétales très aigus . 2. L. rubiginosa

1. Lœseneriella urceolus (Tulasne) N. Halié, comb. nov.

— Hippocratea urceolus Tul., Ann. Sc. Nat., ser. 4, 8 : 92 (1858); Perrier de la Bâthie,

Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 10 : 26 (1942); Fl. Madag. et Corn. 117 : 15, tah. 3

(1946).

Type : Pervillé 394, Nosy Bé, 11.12.1840 (holo-, PI).

Source : MNHN, Paris

— 399 —

L’hétérostylie signalée par Perrier de la Bâthie paraît se rapporter

plutôt à la protandrie qui est celle de toute la tribu. La marge du disque est

diversement redressée ou incurvée; la face supérieure du disque est très

finement scrobiculée. Les carpelles des fruits contiennent jusqu’à 5-7 graines.

var. urceolus

Récoltes nouvelles : Bernardi 11795, Comores, S Moheli, 7.12.1967 (bout.);

11926, NosyKomba, 16.12.1967 (fl.); Cours 5460, forêt de Misoromahalana, Anivorano

Nord, 200 m, 25.1.1960 (fl.); Humbert 32392, forêt de Marovato, Anivorano Nord,

30.1.1960 (fin de fl.); Moral 998, Rés. Nat. n° 8, 10.1964 (fl.).

var. xerophila N. Hallé, var. nov. 1

Foliis ovalis coriaceis haud acuminatis.

Type : Seyrig 98, Ampandrandava, 750 m, fl., 9.10.1942 (ou 1943) (holo-, PI).

Autres récoltes : Bosser 4077, Ifotaka, 11. 1952 (fl.); 10031, Morondava - Belo,

km 20, bord de mer; Cours 480 (= Jardin Bot. Tana. 3890, Lac Aloatra), Ambohida-

I. Nom repris de Perrier de la Bâthie (1942) qui ne l’a pas validé.

Source : MNHN, Paris

— 400 —

vakely, station D-8, 780 m, 12.1937 (fl.); ( Men-150) 766, Menaloha, 900 m, 9.1938 (fl.);

Dequaire 27376, Miary-Tuléar (fl.); Humbert 19451, Ambalabe, R. de Mangoky, 425 m,

25.11.1946 (fl.); Keraudren 905, Ampanihy-Ampotaka, 3.1960 (fr., gr.); 24814, Ampanihy

- Ambovombe, 17.10.1970 (fr., gr.); Leandri 1919, Tsiandro (Ouest), 27.11.1952 (fl.);

Moral 2541 bis, Tongobory-Bezaha, 2.1967 (fr., gr.).

f. parvilamina N. Hallé, f. nov.

Foliis /. xerophilæ similibus sed minimis, usque 3 cm.

Type : Decary 3430, Ambovombe, fl., 30.11.1924 (holo-, PI).

Autres récoltes : Bosser 10188, Tsihombe (Sud), 11.1956 (j. bout., fr., gr.); 10433,

Ambovombe (Sud), 10.1956 (fl.); Decary 16234, Manombo, région de Tuléar, 27.10.1940

(fl.); Keraudren 24678 b, forêt de Zombitsy, 14.10.1970 (fl.); 24813, Ampanihy-Ambo-

vombe, 17.10.1970 (fl.); Rakotoniaina 5971 RN, Rés. Nat. n° 11, Behara, 21.12.1953 (fl.).

f. longifolia N. Hallé, f. nov. 1

Foliis f. xerophilæ similibus sed angustioribus usque sublinearibus.

Type : Grevé 251, Morondava, fl. (holo-, P!).

Autres récoltes : Dequaire 27411, Tanety du Fiherenana (fl.); Humbert 19658,

forêt d'Analamarina, S Sakaraha, 300 m, 7.12.1947 (fl.); Keraudren 672, gorges du

Fiherenana, env. de Miary, 3.1960 (fl., fr., gr.); 1329, Ibid., 30.1.1962 (fl.); Lam&Meeuse

5485, s. loc., 1938 (fr., gr.); Peltier 3399, Morombe - Befandriana, km 7, 13.9.1961 (fl.).

Matériel exclu : Humbert 12652, cité par Perrier de la Bâthie, est un Pristimera.

2. Lœseneriella rubiginosa (H. Perrier) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea rubiginosa H. Perr., Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 10 : 28, tab. 4

(1942); Fl. Madag. et Corn. 117 : 17, tab. 4 (1946).

Lectotype : Perrier de la Bâthie 6006, Menabe, embouchure du Manambolo,

11.1923 ?, annoté « type » par Perrier (P !), spécimen convenable pour le choix proposé ici.

Il y a 4 ovules par loge dans le type.

var. rubiginosa

Nouvelles récoltes : Decary 3170, Ambovombe, 19.10.1924 (fl.); Humbert 19892,

gorges du Fiherenana, Beantsy - Anjamala, 18.1.1947 (fl.); Jardin Bot. Tarn. 3936,

(= Cours E-19), Lac Aloatra (fl. galleuses); Leandri 365, forêt de Tsiampihy, 40 km

W Antsalova, 13.10.1932 (fl.); 3897, forêt de Zombitsy, NE Sakaraha, 17.11.1960 (fl.);

4482, vallée de l'Onilahy, aval de Tongobory, 8.11.1960 (fl.).

1. Nom repris de Perrier de la Bâthie (1942), qui ne l'a pas validé.

Source : MNHN, Paris

— 401 —

PI. 2. — En haut, Lœseneriella rubiginosa var. angustifolia N. Halle,

(Dequaire 27409) X 0,8: en bas, Apodostigma pallcns f. capu

(Capuron 279 SF) X 1,2 — Photos M. Chalopin.

inflorescences en boutons

ironiana N. Hallé, fleurs

Source : MNHN, Paris

— 402 —

var. angustifolia N. Hallé, var. nov.

Foliis parvis auguste lanceolatis.

Type : Dequaire 27409, Tanety du Fiherenana, 1952-1955 (holo-, P!).

Cette variété présente 2 ovules par loge, ce qui est exceptionnel dans

le genre et semble aller de pair avec la miniaturisation des feuilles (limbes

de 10-40 X 3-9 mm). J’ai repris le nom donné par Perrier de la Bâthie

à cette variété qui, faute de description latine, n’avait pas été validement

publiée. J’ai choisi comme type un échantillon plus florifère que celui

envisagé par Perrier de la Bâthie.

Autres récoltes : Bosser 15661, 30 km E de Tuléar, 2.1962 (fl.); Chauvet 189,

Tuléar - Tananarive, km 55, 11.11.1961 (fl.); 233, route St Augustin, Tuléar, 10.12.1961

(fl.); 333, vallon proche de Sarodrano, Tuléar, 3.8.1962 (fr.. gr.); Dequaire 27382, Tanety

Miarv-Tuléar (fl.; petites cochenilles); 27409, Tanety du Fiherenana, Tuléar (fl.); Kerau-

dren 1372, Tuléar-Tananarive, km 40, 2.1962 (fr.).

PR1STIMERA Miers

Trans. Linn. Soc. 28 : 360 (1872).

Clé des espèces

1. Fleurs tétramères; inflorescences en grappes de cymes; 4 ovules par loge

. 1 .P. t et ramera

1'. Fleurs pentamères; inflorescences en cymes.

2. Ovules 6 par loge; pétales à taches brun-violacé dans l’aire proximale

et médiane entre les nervures (en herbier ou après réhydratation)

. 2. P. tulasnei

2'. Ovules 4 par loge; pétales entièrement jaunâtre-clair (à sec ou réhy¬

dratés).

3. Feuilles à dents nettes; limbe olivacé ou olivâtre ± discolore en

herbier; inflorescences souvent petites à pédoncule long de (5-)

10-15 mm . 3. P. bojeri

3'. Feuilles à dents ± distinctes, parfois nulles; limbe souvent jaune

ocracé ou jaune olivacé ± concolore; inflorescences souvent

grêles à pédoncule de (6-) 15-40 mm. 4 . P. malifolia

1. Pristimera tetramera (H. Perrier) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea tetramera H. Perr., Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 10 : 25, tab. 3

(1942); Fl. Madag. et Corn. 117 : 14 (1946).

Lectotype ; Humbert 5914, base du Pic St Louis, Fort-Dauphin, 2.10.1928 (fl.);

bon échantillon préféré aux deux autres syntypes cités.

Nouvelle récolte : Ramarokoto RN 3429, Ifarantsa, Fort-Dauphin, 14.10.1951

(fl.), liane du bord de l’eau.

Source : MNHN, Paris

— 403 —

2. Pristimera tulasnei (Drake del Castillo) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea tulasnei Drake del Castillo, in Grandidier, Hisl. Nai. Madag., Bot.,

Atlas 3, tab. 283 (1894); H. Perr., Le. : 30 (1942); Fl. Madag. et Com. 117 : 20

(1946).

— H. evonymoides Tul., Ann. Sc. Nat., ser. 4, 8 : 91 (1857), non Vahl (1806).

Type : Boivin s.n., Sambirano, île de Nosy Bé, 7.12.1851 (holo-, PI).

Nota : La figure de Grandidier est fidèle sauf qu’elle présente une

erreur grave : l’anthère n'a jamais 2 fentes de déhiscence longitudinales

mais, comme les autres Hippocraleæ, une seule fente transversale.

Nouvelle récolte : Bernardi 11927, Nosy-Komba, bord de mer, 16.12.1967 (fl.).

3. Pristimera bojeri (Tulasne) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea bojeri Tul., Ann. Sc. Nat., ser. 4, 8 : 92 (1858); H. Perr., Le. : 31

(1942); Fl. Madag. et Com. 117 : 22, tab. 5 (1946).

Source : MNHN, Paris

— 404 —

— H. bojeri Tul. var. hildebrandtii Lœsener, Bot. Jahrb. 34 : 105 (1905).

— H. madagascariensis auct. non Lam. : Bojer ex Tul., Le.

Type : Bojer s.n., Imerina (holo-, P!).

Aucune récolte nouvelle. Les rameaux fructifères de la récolte Perrier

6009 décrits par Perrier de la Bâthie sont à exclure (voir numéro bis),

ce sont des Reissantia angustipelala (voir ci-dessous). Le spécimen fructifère

Catat s. n. est aussi à exclure : même détermination rectifiée.

4. Pristimera malifolia (J. G. Baker) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocraiea malifolia J. G. Baker, Journ. Linn. Soc. 25 : 307 (1890).

— H. bojeri Tul. var. malifolia (Baker) H. Perr., l.c. : 32 (1942).

— H. micrantha Baker, Le. (1890), nom. illeg., non Cambess. (1833).

— H. bakeri H. Perr., Le. : 30 (1942), syn. nov.

Type : Baron 5352, s. loc. (holo-, P!).

Un abondant matériel permet actuellement de regrouper des formes

diverses, d’où la synonymie.

Matériaux complémentaires : Bosser 1712, 1714, km 340, route de Majunga,

11.1951 (fl.); Decary 15619, Besalampy, 13.9.1940 (fl., fr., gr.); Humbert 12652, Anada-

bolava, Mt Vohitrotsy, 700-850 m, 12.1933 (fl., j. fr.), forme microphylle ayant été

déterminée à tort Hippocratea urceolus f. longifolia H. Perr.; Ratoto RN 1043, 1104,

1151, Bevazaha, Distr. Ambato-Boeni, 16.10.1947 (fl.).

Note annexe : Le genre Pristimera paraît jusqu’à présent ne pas

exister en Asie ni en Malésie. Les espèces suivantes en sont exclues : P. indica

(Willd.) A. C. Smith, P. selulosa A. C. Smith, P. arborea (Roxb.) A. C.

Smith, P. cambodiana (Pierre) A. C. Smith, P. grahamii (Wight) A. C. Smith.

Voir ci-dessous note annexe au genre Reissantia.

APODOSTIGMA Wilczek

Bull. Jard. Bot. Bruxelles 26 : 402 (1956).

Apodostigma pallens (Planchon ex Oliver) Wilczek

— Hippocratea pallens Planch. ex Oliv., Fl. Trop. Afr. 1 : 367 (1868).

f. capuroniana N. Hallé, f. nov.

Laminis 1,5-5 X 0,6-2,4 cm, nervis 4-5 utrinque.

Type : Capuron 279 SF, forêt au NE dThosy, fl., 12.2.1949 (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 405 —

Fig. 4. — A gauche, répartition de Pristimera maiifolia (J. O. Baker) N. Hallé; à droite, répar¬

tition d'Apodostigma pallens (Planch. ex Oliv.) R. Wilczek f. capuroniana N. Hallé.

Noté comme arbuste de 2-3 m mais les rameaux grêles sont nettement

sarmenteux ou même préhensiles. Le genre et l’espèce sont nouveaux pour

Madagascar.

REISSANTIA N. Hallé

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 30 : 466 (1958).

Reissantia angustipetala (H. Perrier) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea angustipetala H. Perr., Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 10 : 24, tab. 2

(1942), incl. var. ambongensis H. Perr.; Fl. Madag. et Com. 117 : 11, tab. 3 (1946).

Lectotype ; Humbert 1265J, Anadabolava, Mt Vohitrotsy, 700-850 m, fl., 12.1933;

bon échantillon préféré aux 11 autres syntypes cités.

Il paraît prématuré de vouloir estimer les différences faibles qui séparent

cette espèce du JR. indica (Willd.) N. Hallé. La fleur est de couleur variable,

jaune, verte ou rougeâtre. Les méricarpes sont elliptiques mais non oblongs.

Source : MNHN, Paris

— 406 —

var. angustipetala

Nouvelles récoltes ou déterminations : d’Alleizelle 520, env. Nanisana, 7.1905

(fl.); Bosser 10276, Imanombo, 10.1956 (bout.); 10282, plateau de l'Horombe, 10.1956

(fl.); 13996, 30 km après Bétroka, 12.1959 (fl.); Calai s.n., s. loc. (fr„ gr.); Cremers 2821,

plateau de l'Horombe, 16.11.1973 (fl.); 3628, 36 km S Ambalavao, 900 m, 12.12.1974

(fl.); Debray H1380D, Ampananira, Mitsinjo, 5.8.1970; Decary 15943, massif de l'Isalo,

21.10.1940 (fl.); 15966, vallée de la Sakoa, Betioky, 21.10.1940 (bout.); Humbert 11212,

plateau de l'Horombe, 1000 m, 10.1933 (bout.); 13044, env. d’Isomono, vallée de la

Manambolo, affluent du Mandrare, 12.1933 (fl.); Keraudren 438, plateau de l'Horombe,

3.1960 (fr., gr.); 1476, Bevoalava-Ampanihy, 2.1962 (fl.); 24729, 60 km NE Tuléar,

10.1970; 25072, N Betroka, 21.10.1970 (fl.); Lam & Meeuse 5524, 5 km S Betroka,

20.11.1938 (fl.); Leandri 3959, massif de l'Isalo, Fararotsy, 1000-1300 m, 20.11.1960

(fl.); Moral 4746, Bongolava, W Tsironomandidy, 1300 m, 12.1974 (fl.); Peltier 2540,

Belalandra-Tuléar, 20.8.1960 (fr., gr.); 5548, Ihong-lvohibe, 21.12.1965 (fl.); Perrier

3877 ter, bas Sambirano, 12.1912 (fr.); 6008, Tananarive, 1300 m, 6.1914 (fl.); 6009 bis,

ibid. (fr., gr.); 6046, Bemarivo (fr., gr.); Rakotoson RN5836, Mahasony, 13.12.1953 (fl.);

10069, Behara, 4.11.1958 (fl.); Ratoto RN 1087, Bevazaha, Tsaramandroso, 11.10.1947

(fl.); Raveionanahary RN 2521, Tuléar, 28.2.1950 (fl.); Service For. 8398, Anohiandapy-

Betroka, 17.1.1954 (fr.); Seyrig 220, Ampandrandava, 10.1942 (fl.).

var. boinensis (H. Perr.) N. Hallé, comb. et stal. nov.

— Hippocratea boinensis H. Perr., I.c. : 33, tab. 4 (1942); Fl. Madag. et Com. 117 : 25

(1946).

Lectotype : Perrier 5968, vallée de la Menavava, Boina, fl., j. fr., 12.1905, P!;

spécimen à grandes feuilles préféré aux autres syntypes.

On trouve des caractères intermédiaires foliaires ou floraux entre les

deux variétés; les pétales sont ± larges ou étroits, ± enroulés ou étalés.

Nouvelles récoltes ou déterminations : Anonyme 50, Itasy (fl.); Bosser 10163,

SW Tuléar, 11.1956 (fl.); 14213, Tuléar, 3.1960 (fl.); 16096, Tranombazaha, plateau

Mahafaly, 16.3.1962 (fl.); Capuron SF330, forêt d'Analamatahotra, SE Bekily, 15.2.1949

(fl.); Chauvet 50, env. de Tuléar, bas de la Table, 4.3.1961 (fl.); Cours5405,5434, Orangea,

env. Diégo-Suarez, 22.1.1960 (fl.); Debray 1906, Horombe, 28.11.1972 (fl.); Decary 3478,

Ambovombe, 28.12.1924 (fl.); 3499, ibid., 11.2.1925 (fl.); 8450, ibid., 2.2.1931 (fl.);/«738,

Morombé (SW), 24.2.1843 (fl.); Dequaire 27512, env. de Behemboka (fl.); Humbert

12464, moyenne Mandrare, Anadabolava, 200-250 m, 12.1933 (fl.); 13409, vallée de la

Sakamalio, bassin du Mandrare, 900-1000 m, 12.1933 (fl.); 20026, forêt d’Isonto, W Ankili-

loaka, 80-150 m, 28.1.1947 (fl.); 28567, haute Menarahaka, E Ihosy, 700-800 m, 28.1.-

10.4.1955 (fl.); 32214, Orangea, env. Diégo-Suarez, 1-100 m, 22.1.1960 (fl.); Jardin Bot.

Tana. 3826 (= Cours D-36), Lac Alaotra (fl.); 5442 (= 314), Ampombilava, 30.11.1942

(fl.); Keraudren 691, bas Fiherenana, env. Tuléar, 3.1960 (fl.); 1464, route de Bevoalava

à Ampanihy, 2.1962 (fl.); 25546, Orangea, env. Diégo-Suarez, 25.11.1970(fl.); Poisson 137,

dunes de Befanamy, Tuléar, 15.2.1921 (fl.); Rasomoëlson 23, Ambato-Boeni, M. 12.1968

(fl.); Tabibo 2012, ibid., 18.3.1970 (fl.).

Notes annexes :

à) Reissantia parviflora (N.E. Brown) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea parviflora N. E. Brown, Kew Bull. : 99 (1909).

— H. hirtiuscula Dunkley, Kew Bull. : 185 (1934).

Source : MNHN, Paris

— 407 —

Source : MNHN, Paris

— 408 —

Les différences spécifiques, très valables, ont été minimisées par R. A.

Blakelock (Kew Bull. 1956 : 556), mais nous écartons complètement la

synonymie avec Reissanlia indica (Willd.) N. Hallé.

Matériel de référence : Polhill 1216, S Kondoa, Tanzanie, 18.1.1962 (fl.), P ex K.

b) Reissantia setulosa (A.C. Smith) N. Hallé, comb. nov.

— Pristimera setulosa A. C. Smith, Journ. Arnold Arbor. 26 : 175 (1945); Tardieu-

Blot, Fl. Gén. Indochine, suppl. 1 : 818 (1948).

Type : A. Henry 9612 , Yunnan, NY!

Autres spécimens étudiés : Pételot 920, 948, Tonkin, Cho-Gahn, province de

Ninh-Binh, 6.12.1923, P!

c ) Reissantia arborea (Roxb.) Hara

Journ. Jap. Bot. 40 : 327 (1965).

— Hippocratea arborea Roxb., Hort. Bengal. 5 (1814), nomeit; PI. Corom. 3 : 3, tab. 205

(1819).

Type (probable) : Dr. Roxburgh s.n., Indes orient., fl., gr., G!

Matériel de référence : Griffith 910, Inde, E Himalaya, 1843, P! (ex K, 1861-2).

d) Reissantia indica (Willd.) N. Hallé

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 30 : 466 (1958); Spanoghe, Linnæa 15 : 179 (1841).

— R. cassinoides (DC.) Ding Hou, Blumea 12 : 33 (1963).

— Hippocratea cassinoides DC., Prodr. 1 : 569 (1824), syn. nov. ; type : P-JUSS 12024'.,

Timor.

J’ai analysé avec difficulté les boutons très jeunes de la récolte-type de

H. cassinoides DC. Je puis affirmer que les loges de l’ovaire sont bien

biovulées. Il ne reste aucune raison pour ne pas considérer la plante de

De Candolle comme une forme à grandes feuilles de Reissantia indica.

Les inflorescences déjà développées sont vigoureuses mais cela n’a rien

d’exceptionnel chez R. indica. La description de Ding Hou (Flora Malesiana,

ser. 1, 6 (3) : 402, 1964) qui indique 4-8 ovules par loge, implique une

confusion de matériaux hétérospécifiques sous son espèce n° 2 du genre

Reissantia.

e) Autres représentants : Reissantia buchananii (Lœs.) N. Hallé,

Mozambique, Rhodésie, Tanzanie, Zambie; R. indica (Willd.) N. Hallé

var. astericantha (N. Hallé) N. Hallé, stat. nov. (= R. astericantha N. Hallé,

Bull. Mus. Hist. Nat., Paris 30 (5) : 466, 1958), Afrique surtout centrale

et occidentale.

/) Hippocratea beccarii Tuyn, Blumea 10 : 139 (1960) est donné comme

syn. du Reissantia cassinoides (DC.) Ding Hou, Blumea 12 : 33 (1963) et

Source : AANHN, Paris

— 409 —

Fl. Malesiana, ser. I, 6 (3) : 402 (1964). La figure du carpelle, selon Tuyn,

ne s'accorde pas avec les Reissantia connus et elle appartient vraisembla¬

blement à un genre ayant plus de 2 ovules par loge.

g) Autres combinaisons refusées : Reissantia ferruginea (King) Ding

Hou et R. grahamii (Wight) Ding Hou, ainsi que Pristimera cambodiana

(Pierre) A. C. Smith. Ces trois espèces sont à la fois très voisines entre

elles et très différentes tant des Reissantia et des Pristimera que des Hippo-

cratea. Dans la suite de notre révision nous proposerons pour elles un genre

nouveau qui n’intéresse pas la flore malgache.

ELACHYPTERA A.C. Smith

Brittonia 3 : 383 (1940).

Elachyptera minimiflora (H. Perrier) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea minimiflora H. Perr., Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 10 : 32, tab. 5

(1942); Fl. Madag. et Com. 117 : 24, tab. 5, 7-8 (1946).

— H. richardii H. Perr., l.c. : 36, sub fig. 2, 5. (1942), nom. nud.

Type : Perrier 15434, bassin du Sambirano, fl., 2.1923 (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 410 —

Il est apparu que cette espèce est extrêmement voisine de l’espèce

africaine très polymorphe qui a été décrite pour la première fois sous le

nom d 'Hippocrateaparvifolia Oliv. et au sujet de laquelle suit une importante

npte annexe. Il est prématuré d'apprécier les différences qui existent entre

ces deux espèces et plus spécialement entre certaines de leurs formes mani¬

festement proches les unes des autres. Malheureusement pour le matériel

malgache le fruit mûr est encore inconnu, mais j’ose prédire que les graines

sont ailées.

Nouvelles récoltes : Bosser 9176, Sakaraha, 2. 1956 (fl.); C. M. Hladik 55, forêt

de Marosalaza, début de la route du lac Andranolava, 8.1.1974 (fl.), « Hazota »: Humbert

28762, Isalo, W Ranohira, 800-1250 m, 2-4.1955 (fl.); Jardin Bot. Tana. 3918 ( Cours

Men-13 ), lac Alaotra (fl.); Keraudren 509, forêt du Zombitsy, Sakaraha. 3.1960 (fl.);

Service For. 46, Ankarafantsika, Boina, 1933 (fl.).

Note annexe :

Elachyptera parvifolia (Oliver) N. Hallé, comb. nov.

— Hippocratea parvifolia Oliv., Fl. Trop. Afr. 1 : 368 (1868).

— Reissantiaparvifolia (Oliv.) N. Halle, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 30 (5) : 466 (1958) :

Monogr. Hipp. Afr. Occid., Mém. I.F.A.N., Dakar 64 : 92 (1962).

— Hippocratea kageraensis Lœs., Wiss. Erg. Deutsch. Zentr.-Afr. Exped. 2 : 667 (1912).

— H. pygmteantha Lœs. ex Harms, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 15 : 672 (1942), syn.

nov.; type : Mildbraed5327, Lomié, S Cameroun, fl., 22.5.1911 (HBG!).

— H. busseana Lœs., Bot. Jahrb. 34 : 105 (1934), syn. nov. ; type ; Busse970 (G!):matériel

de référence : J. B. Phipps 956, E Urungwe, S Rhodesia, 28.2.1958 (ex herb. Salisb.).

La synonymie ci-dessus englobe les nombreuses variétés et formes que

l’on peut distinguer dans cette espèce très polymorphe. L’analyse fine des

fleurs montre que les caractères du disque, des étamines, des ovaires et

de l’inflorescence éloignent cette espèce et sa vicariante malgache, E. mini-

miflora, du genre Reissantia. Au contraire tous ces caractères auxquels on

peut ajouter la texture des limbes foliaires, s'accordent à situer ces plantes

parmi les Elachyptera. Mais, fait troublant, le genre Elachyptera était

caractérisé par les graines hypertrophiées et aptères ou à aile réduite de ses

espèces de forêts denses humides. Il faut donc reconsidérer sur des bases

nouvelles le statut du genre afin d’y inclure des espèces à graines ailées de

forêts plus sèches ou même de régions presque arides. Mais nous pensons

que même ainsi, grâce à l’unité de sa morphologie florale, le genre Ela¬

chyptera ne perd rien de sa valeur. Les caractères communs avec Reissantia

sont : le même modèle de ramification dans l’inflorescence et les ovules

par deux juxtaposés dans chaque loge de l’ovaire (sauf chez une seule

espèce américaine mal connue où il y a 2-4 ovules par loge).

Nouvelle description du genre :

Fleur épanouie petite de 1,9-3,3 mm de diamètre. 5 sépales quincon-

ciaux un peu inégaux, un peu irrégulièrement denticulés. 5 sépales orbi-

culaires ou oblongs, uni- ou paucinerviés, à marges amincies entières ou

Source : MNHN, Paris

— 411

Source : MNHN, Paris

— 412 —

subdenticulées. Corolle rotacée ou semiurcéolée quinconciale, à lobes se

recouvrant latéralement et apicalement entre eux dans le bouton. Disque

petit de 0,6-0,9 mm de diamètre, cupuliforme ou urcéiforme, à niveau de la

marge atteignant en hauteur le sommet de l’ovaire ou la base du style; la

marge du disque est entière ou parfois fendue sous chaque anthère. 3 éta¬

mines petites et espacées à filet rubané étroit sur toute sa longueur, inséré

profondément à l’intérieur de la cupule à un niveau égal ou inférieur à

celui des loges de l’ovaire. 3 anthères 4-loculaires à loges horizontalement

confluentes et à fente de déhiscence transversale unique et extrorse en posi¬

tion subapicale dans le jeune bouton. Style petit, pyramidal, à lobes ter¬

minaux petits, surplombant l’étamine, parfois indistincts. Ovaire trilobé,

triloculaire, à 2 ovules juxtaposés par loge ou, par exception, 2-4 chez

E. festiva (espèce dont nous ne connaissons malheureusement pas les

fleurs). Graines ailées ou aptères. Inflorescence en cyme ou grappe decymes

à entrenœuds 4-angulaires ou 4-ailés, toujours munie de ramifications

intercalaires dans les fourches. Lianes ou arbustes sarmenteux à limbes

souvent vernissés dessus en herbier, le plus souvent grisâtre, brunâtre,

roussâtre ou noirâtre à sec mais plus rarement olivacé.

Espèce-type : Elachyptera floribunda (Benth.) A. C. Smith, du Gua¬

temala à l’Amazonie.

Autres représentants : E. festiva (Miers) A. C. Smith, Brésil; E. mi-

crantha (Camb.) A. C. Smith, Brésil et N Argentine; E. holtzii (Lœs. ex

Harms) Wilczek ex N. Hallé, du Cameroun à l’Afrique orientale; E. bipin-

densis (Lœs.) Wilczek, du Cameroun au bas Congo; E. minimiflora (H.

Perr.) N. Hallé, Madagascar; E. parvifolia (Oliv.) N. Hallé, du Mali à

l’Afrique du Sud. Une plante encore énigmatique, rapportée provisoire¬

ment à cette dernière espèce a été découverte en Mauritanie : Th. Monod

15841, 16124, 16125, Oued Oum le-Mahr, Teguel, Adrar, 3.12.1975, 9.12.

1976 (stérile : jeunes pétioles et jeunes entrenœuds micropubescents ;

limbes jaune vert à sec).

Références bibliographiques

Ding Hou, 1963. — Floræ malesianæ precursores 34, Notes in some généra of Celas-

traceæ in Malaysia, Blumea 12 (1) : 31-38.

Ding Hou, 1964. — Celastraceæ, in Flora malesiana, ser. 1, 6 (3) : 389-421, 15 fig.

Hallé, N., 1958. — Monographie des Hippocrateaceæ d'Afrique Occidentale, thèse ronéo¬

typée, Paris, 232 p., 12 pl.

Hallé, N., 1958. — Hippocratéacées nouvelles d’Afrique Occidentale, Bull. Mus. Paris

30 (5) : 464-471.

Hallé. N., 1962. — Monographie des Hippocratéacées d'Afrique Occidentale, Mém.

I.F.A.N.-Dakar 64 : 245 p., 76 pl. ou fig.

Perrier de la Bâthie, H., 1942. — Les Salacia et les Hippocratea de Madagascar et des

Comores, révision et biologie, Ann. Mus. Colon. Marseille, ser. 5, 10 : 5-41, 6 pl.

Perrier de la Bâthie, H., 1946. — Hippocratéacées, in H. Humbert, Flore de Mada¬

gascar et des Comores 117 : 1-18, 5 pl.

Robson, N., 1965. — Taxonomie and nomenclatural notes on Celastraceæ (Flora zam-

besiaca area). Bol. Soc. Broter., ser. 2A, 39 : 5-60, 1 carte.

Source : MNHN, Paris

— 413 —

PI. 8. — Elachyptera minimiflora (H. Perr.) N. Halle : en liaul, matériel florifère (Humbert

28762), photo M. ChalOpin; en bas, fleurs et fruit juv. (Hladik SS), photo C. M. Hladik.

Source : MNHN, Paris

— 414 —

Smith, A. C., 1940. — The American species of Hippocrateaceæ, Brittonia 3 (3) : 341-

571, 12 pl.

Smith, A. C., 1941. — The Old World Hippocrateaceæ, Amer. Journ. Bot. 28 : 438-443.

Smith, A. C., 1945. — Notes on Hippocrateaceæ in Southern Asia, Journ. Arnold Arbor.

26 : 169-179, 3 fig.

Tardieu-Blot, M.-L., 1948. — Hippocrateaceæ nouvelles ou litigieuses d'Indochine,

Bull. Soc. Bot. France 95 (7-9) : 261-265.

Tardieu-Blot, M.-L., 1948. —• Hippocratéacées, in H. Humbert, Flore Générale de

l'Indochine, Suppl. 1 (7) : 812-824, 2 pl.

Tuyn, P., 1960. —- A new Hippocratea from Bornéo, in C.G.G.J. van Steenis, Mis-

cellaneous Botanical Notes X, Blumea 10 : 139-140, fig. 3.

Wilczek, R., 1956. — Novitates africanæ II. Hippocrateaceæ du Congo belge et du

Ruanda-Urundi, Bull. Jard. Bot. Bruxelles 26 (4) : 399-428, 2 pl.

Wilczek, R., 1960. — Hippocrateaceæ, FL Congo belge et du Ruanda-Urundi 9 : 133-

232, 11 pl.

Source : MNHN, Paris

LES SUBDIVISIONS DU GENRE MEMECYLON

(MELASTOMATACEÆ) EN AFRIQUE

H. Jacques-Félix

Jacques-Félix, H. — 16.06.1978. Les subdivisions du genre Memecylon (Mela-

stomataceæ) en Afrique, Adansonia , ser. 2, 17 (4) : 415-424. Paris. ISSN 0001-

804X.

Résumé : Après révision de la valeur des caractères, six sections sont proposées

dans le genre Memecylon : Mouririoidea, Polyanlhema, Afzeliana, Spathandra,

Biovidala. Slrychnoidea.

Abstract : A review of the taxonomie value of characters in Memecylon ends

in récognition of 6 sections: Mouririoidea, Polyanlhema, Afzeliana, Spathandra,

Biovidala, Slrychnoidea.

Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

France.

Riche de quelque trois cents espèces des régions intertropicales de

l’Ancien Monde, le genre Memecylon reste le plus mal connu des genres de

Melastomataceæ. Ce retard tient à quelques-uns de ses caractères biolo¬

giques et morphologiques. Tout d’abord les spécimens sont souvent diffi¬

ciles à identifier du fait qu’ils proviennent d’arbres et arbustes rarement

fleuris et qu’ils sont toujours peu abondants, souvent incomplets; ensuite,

la spéciation elle-même pose des problèmes dus à la variabilité et l'impré¬

cision des espèces en rapport avec leur distribution sporadique en forêt.

Enfin, tout classement en unités infragénériques se heurte à l’uniformité

des organes floraux qui, en premier examen, ne présentent aucun caractère

distinctif primaire. La remarque de Bakhuizen van den Brink (1946,

p. 35), selon laquelle les caractères végétatifs sont, pratiquement, plus

importants que ceux des fleurs, traduit bien ce malaise.

En réalité le genre n’a jamais été étudié de façon approfondie. Depuis

la monographie de A. Cogniaux (1891), basée elle-même sur les seuls

caractères de morphologie externe, les auteurs se sont bornés, le plus

souvent, à décrire des espèces en faisant état d’affinités de circonstance

pas toujours exactes; plus rarement ils ont proposé une classification à

l’usage de flores régionales. La plus élaborée est celle de H. Perrier de la

Bâthie (1951, p. 262-263), qui a distingué sept sections pour la soixantaine

d’espèces recensées à Madagascar. Toutefois, se conformant à la pratique

la plus habituelle pour les autres Melastomataceæ, il s’est basé sur la mor¬

phologie florale, plus particulièrement sur celle des étamines. Nous ne

pensons pas que ce critère soit applicable à l’ensemble du genre et les

Source : MNHN, Paris

— 416 —

sections ainsi établies ne sont pas comparables aux nôtres 1 . Quant aux

cinq sections africaines proposées par A. Engler (1921), elles sont basées

sur des caractères variés, dont certains très sommaires, et leur composition

est très hétérogène.

Notre nouvel examen de la valeur des caractères concerne seulement

les espèces d’Afrique. Certains caractères, comme ceux de la structure

foliaire, ont fait l’objet d’une étude plus approfondie, et ceux de l’em¬

bryon sont utilisés pour la première fois. D’autres, comme ceux du pollen,

des stomates et des nombres chromosomiques, nous font encore défaut,

mais nous ne croyons pas que leur connaissance modifierait nos résultats.

CARACTÈRES DISTINCTIFS

1) Les rameaux sont souvent quadrangulaires ou bisillonnés, au

moins sur les jeunes entrenœuds; mais il s’agit d’une simple excroissance

de l'écorce, sans autre rapport avec la structure, et qui disparaît ou non

sur les entrenœuds plus âgés. Ce n’est que lorsque l’alature est bien pro¬

noncée, et qu’elle persiste sur plusieurs entrenœuds, que le caractère a une

valeur spécifique.

2) Les caractères foliaires sont de deux ordres. D'une part ceux de la

morphologie externe (malgré leur diversité fort restreinte) et ceux de la

biométrie, servent à la spéciation, ce à quoi ils sont souvent plus utiles que

les caractères floraux. D'autre part ceux de la nervation, qui sont aussi une

composante de la morphologie, interviennent en outre pour la subdivision

du genre et nous en développons l’étude dans une note distincte en pré¬

paration. Nous avons reconnu que les types de sclérites, décrits antérieure¬

ment par T. A. Rao (1957), sont également en rapport avec nos subdivisions,

et cette importante question fera aussi l’objet d’une note séparée.

3) Les caractères de l'inflorescence portent sur la pubescence, la com¬

position des cymes et leur place sur la plante. La pubescence est caracté¬

ristique de la section Spathcndrc. L’importance et la composition des

cymes tiennent aux rapports de longueur et de nombre entre les différentes

parties. La cyme bipare peut être stipitée et régulièrement ramifiée; ou bien

les axes préfloraux sont réduits ou nuis et la cyme est ombellulée; ou bien

tous les axes intermédiaires sont annulés et la cyme est ombelliforme;

ou encore c'est le stipe qui manque et on a l’apparence de plusieurs cymes

fasciculées, etc. Enfin, on peut avoir des réductions plus importantes,

avec des fleurs pédicellées directement fasciculées, ou des fleurs subsessiles

glomérulées; parfois la fleur est solitaire avec plusieurs paires de bractées

imbriquées. Les bractées sont toujours petites, souvent caduques, ou typi-

1. Il est probable que certaines des sections malgaches sont différentes de celles d'Afrique

et que les caractères utilisés par Perrier de la Bâthie se justifient comme caractères subor¬

donnés.

Source : MNHN, Paris

— 417 —

Source : MNHN, Paris

— 418 —

quement persistantes. Ces caractères, compte tenu des variabilités dues aux

conditions de croissance, sont très valables pour les espèces, moins pour les

groupes.

Les cymes peuvent se développer sur les nœuds du vieux bois, sur

les nœuds récemment défeuillés ou encore feuillés, ou être enfin sommitales

et terminales sur les nœuds les plus jeunes. Ce caractère de position est très

valable, mais nécessairement peu précis et en rapport lâche avec le milieu

habituel des espèces concernées. Ainsi, les espèces cauliflores sont presque

exclusivement forestières, tandis que celles à cymes sommitales sont plus

généralement des héliophiles.

4) L'aspect général de la fleur est plutôt homogène et les caractères

de groupe ne sont pas immédiatement évidents.

— Le calice ne recouvre normalement pas la corolle dans la pré-

floraison. Cependant, chez les espèces de la section Mouririoidea, il est

entièrement clos et se fend tardivement en quatre lobes valvaires, épais

et persistants; la chambre épigyne est profonde, avec des cloisons inter-

staminales pariétales. Chez les sections Afzeliana et Polyanthema, le calice

est court, tronqué à sinué, ou médiocrement 4-denté ou 4-lobé. En consé¬

quence l’hypanthe est plutôt étalé, avec des cloisons interstaminales épi-

gynes, membraneuses ou réduites à huit lignes fines. Par exception, chez le

M. polyanthemos, le calice membraneux recouvre la corolle et se déchire

à l’anthèse en quatre lobes plus ou moins réguliers, marcescents, puis

caducs. La chambre épigyne est donc profonde, avec les cloisons plutôt

pariétales.

Le calice est simplement 4-sinué dans la section Spathandra, alors

que les lobes sont développés et imbriqués dans la section Biovulata. Dans

les deux cas la chambre épigyne est profonde, avec des cloisons pariétales

chez la première, et pas de cloison chez la seconde.

Dans la section Slrychnoidea le limbe du calice est toujours développé,

avec quatre lobes plus ou moins incisés, tronqués ou non, imbriqués à

leur commissure. Il n’y a pas de cloisons membraneuses : le sommet de

l’ovaire est lisse ou plus ou moins cannelé: parfois ce sont les pétales

charnus qui portent l'empreinte des étamines.

Il existe donc une corrélation évidente entre la forme de l’hypantho-

calice, la position des étamines dans le bouton floral et celle des cloisons

interstaminales. Ces caractères manquent toutefois de précision: ils persistent

sur le fruit.

— La corolle offre peu de caractères. La préfloraison n’a pas été

suffisamment observée et ses caractères semblent inconstants. Normale¬

ment tordue, elle peut être diversement imbriquée dans les sections Mouri¬

rioidea et Afzeliana. La forme des pétales ne permet guère plus de distinguer

les sections; on remarque seulement, dans les sections Polyanthema et

Afzeliana , que les pétales sont généralement tronqués à la base, aussi larges,

ou plus larges que hauts et s'épanouissent mal à la floraison, alors que

Source : MNHN, Paris

— 419 —

chez d'autres sections ils sont plus ou moins onguiculés et étalés à réfléchis

lors de l’anthèse.

— En raison de leur uniformité relative, en forme et en dimension,

les étamines présentent aussi des caractères difficilement utilisables. Elles

sont généralement dolabriformes et les différences portent sur le connectif,

qui est plus ou moins divergent et plus ou moins ensellé par une glande

d’importance variable. Chez la section Polyanthema le connectif est souvent

très divergent, conique-aigu, modérément ensellé, alors que chez les repré¬

sentants de la section Afzeliana il est souvent plus trapu, plus étroitement

et profondément échancré par une glande punctiforme. Chez les trois

sections : Mouririoidea (sauf une espèce), Spathandra et Biovulata, les

étamines sont peu dolabriformes, avec un connectif court et obtus, plus ou

moins parallèle aux thèques. Quant aux différences de dimension, elles ne

peuvent être que de quelques fractions de millimètre. Ces caractères,

on le voit, sont assez flous; seule une moyenne établie sur plusieurs spéci¬

mens est significative. La glande peut être réduite et même manquer parfois

chez les représentants de la section Afzeliana. Mais cela n’est guère signi¬

ficatif, sauf chez l’unique espèce de la section Biovulata , où la réduction

de la glande est caractéristique.

— L’ovaire, normalement uniloculaire, peut présenter, avant l’anthèse,

de deux à quatre cloisons plus ou moins complètes. Pour peu apparent

qu’il soit, ce caractère permet de confirmer l’originalité de certains groupes.

Ainsi l’ovaire, dans la section Mouririoidea, est typiquement 4-loculaire,

et celui des espèces examinées de la section Strychnoidea est 2-loculaire.

— Le nombre des ovules est régulièrement de 2 dans la section Bio¬

vulata et il varie de 6 à 16 dans les autres sections; seul le chiffre moyen est

caractéristique.

5) Le fruit, par sa forme et sa constitution, est un excellent caractère

de groupe. Il est plus utile que la fleur pour reconnaître la section exacte

des espèces à feuilles « uninerviées ». Ainsi, les fruits de la section Afzeliana

sont ellipsoïdes, de teinte claire ou bleue, alors que ceux de la section

Polyanthema sont globuleux, ou transversalement ovoïdes, et de teinte

verdâtre. Dans les deux cas la couronne calicinale est tronquée, alors que

chez les fruits également globuleux de la section Mouririoidea la couronne

calicinale est manifestement 4-lobée.

Le fruit reste un excellent caractère chez les sections à feuilles « tri-

nerviées ». Chez la section Strychnoidea il est généralement plus pulpeux

que dans les groupes précédents et la couronne calicinale est toujours

développée, qu’elle soit tronquée ou 4-lobée. Si les formes globuleuses

et ellipsoïdes ne semblent pas correspondre à des groupes précis, elles ont

u ne valeur spécifique certaine. Les deux autres sections ont des fruits globu¬

leux : soit avec une couronne calicinale tronquée dans la section Spathandra,

soit avec des lobes sépalaires plaqués sur le sommet de l’ovaire chez la

seule espèce de la section Biovulata.

Source : MNHN, Paris

— 420 —

6) La graine, volumineuse et sans albumen, est formée d'un embryon,

dont nous avons reconnu récemment (Jacques-Félix, 1977) quatre formes

différentes : 1° embryon plié à cotylédons chiffonnés, commun aux sec¬

tions Mouririoidea, Polyanthema et Afzeliana; 2° embryon courbe à cotylé¬

dons repoussés à la périphérie de la graine par intrusion du tissu placen¬

taire, propre à la section Spathandra ; 3° embryon courbe à cotylédons

involutés, propre à la section Biovidata; 4° embryon courbe hétérocotylé.

de la section Strychnoidea.

On voit que le fruit, soit par sa forme seulement sur un échantillon

feuillé, soit par sa forme et sa structure s’il est isolé, permet de classer

correctement toutes les espèces dans leurs sections.

7) Nos connaissances sur les nombres chromosomiques des Meme-

cylon africains sont trop fragmentaires pour être utilisables. Rappelons

seulement que Cl. Favarger (1962) a souligné l’existence de deux nombres

bien distincts : x = 7 pour une espèce de la section Spathandra et x = 12

pour une espèce de la section Strychnoidea. Mais il semble que ce dernier

nombre se trouve aussi chez des espèces de sections diverses, dont certaines

d’Asie.

CONCLUSIONS

Le genre Memecylon n’est donc pas un taxon confus, formé de plu¬

sieurs centaines d’espèces disparates. 11 s’agit, comme pour les autres

Memecyloideæ, d’un genre peu évolué. Alors que chez les Melastomatoideæ

l’androcée des fleurs cntomophiles a subi une véritable débauche évolutive

qui fait que les étamines servent de caractères aux tribus, genres et espèces,

chez les Memecyloideæ les fleurs sont restées de petite taille et uniformes

par leur périanthe et leur androcée. Quant à l’évolution du gynécée vers

la suppression des loges ovariennes et vers la monospermie, elle n’introduit

que quelques différences peu remarquables.

Il convient donc de rechercher quels sont les caractères immédiate¬

ment infragénériques qui attestent de lignées anciennes n’ayant que peu

évolué par ailleurs. Ainsi qu’il apparaît à notre tableau, ce sont les caractères

foliaires et ceux de l’embryon qui semblent les plus aptes à l’établissement

d’une classification générale du genre. Les derniers surtout, par leur nature

même et leur netteté, désignent manifestement des subdivisions de premier

ordre. Les caractères du gynécée, nombre de loges et nombre d’ovules,

conduisent ensuite à distinguer des groupes de moindre importance. Les

formes corrélatives de l’hypantho-calice et du fruit sont très intéressantes,

mais assez floues; elles nous permettent de dégager un dernier groupe et

d’en confirmer les autres. Nous aboutissons ainsi à six sections dont la

valeur relative apparaît bien dans notre tableau. Nous aurions pu n'en

proposer que trois, voire trois sous-genres, avec des groupes subordonnés:

mais il nous a paru plus judicieux de distinguer des sections homogènes

et indépendantes, auxquelles il est plus commode de se référer directement.

Source : MNHN, Paris

— 421 —

Tableau de concordance des caractères

Aucune de nos sections ne nous paraît conforme à la section Memecy-

lon, que caractérise le M. capitellatum L. de Sri Lanka (Ceylan), espèce-

type du genre. Plusieurs des espèces africaines de la section Afzeliana s’en

rapprochent nettement par le type de nervation foliaire. C’est ainsi que

l’une d’elles, M. virescens Hook. f., se trouve rapprochée du M. capitellatum

dans la clé dichotomique de A. Cogniaux (1891, p. 1142). L’embryon

et les sclérites étant du même type, la seule différence est celle de la forme

du fruit : ellipsoïde à calice tronqué chez la section Afzeliana , globuleuse

à calice lobé chez M. capitellatum. Quant à la section Polyanthema, elle s’en

distingue également par le détail de la nervation et le calice. Mais il est

évident que nos sections Polyanthema, Afzeliana et, éventuellement Mouri-

rioidea, seraient à regrouper dans un sous-genre Memecylon si l’ensemble

du genre était subdivisé à ce niveau.

Bien qu’il ne soit pas de notre propos de rechercher les affinités de

chacune de nos sections avec les autres genres de Memecyloideæ, précisons

que le nom de Mouririoidea a été donné à l’une d'elles en raison de quelques

uns de ses caractères qui la rapprochent du genre Mouriri.

Source : MNHN, Paris

— 422 —

Clé abrégée des sections

1. Feuille « uninerviée » : les convergentes admarginales et obscures, ou

abmarginales et nettement connectées-arquées dès la base avec les

transversales et non comparables à la médiane; embryon longuement

hypocotyié, cotylédons foliacés.

2. Fruit globuleux, souvent verdâtre.

3. Calice épais avec 4 lobes valvaires; ovaire 4-loculaire; fruit avec

4 lobes calicinaux . 1. sect. Mouririoidea

3'. Calice tronqué ou lobes membraneux; ovaire 1-loculaire; fruit avec

couronne calicinale tronquée . 2. sect. Polyanthema

2'. Fruit ellipsoïde à oblong, souvent blanchâtre puis bleu, avec couronne

calicinale tronquée, souvent large . 3. sect. Afzeliana

1'. Feuille « trinerviée » : les convergentes abmarginales, non connectées-

arquées à la base et peu différentes de la médiane; embryon à hypo-

cotyle court ou nul; cotylédons foliacés ou charnus.

4. Cyme pubescente; fruit globuleux avec couronne calicinale tronquée;

embryon périphérique, cotylédons foliacés. 4. sect. Spathandra

4'. Cyme non pubescente.

5. Ovaire 2-ovulé; fruit globuleux avec lobes calicinaux appliqués

sur l'ovaire; embryon à cotylédons foliacés involutés... 5. sect. Biovulata

5'. Ovaire pluriovulé; fruit globuleux à ellipsoïde, avec limbe du calice

tronqué ou lobé; embryon avec un seul gros cotylédon charnu,

l’autre rudimentaire. 6. sect. Strychnoidea

1. sect. Mouririoidea Jac.-Fél., sect. nov.

— Memecylon sect. Polyanthema Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 768 (1921), p.p.

Nervatio foliorum nervo mediano præeminenli, al iis obscuris; nervis transversalibus

demis, ad marginem jugatis cum convergentibus ; hypanthium cupuliforme, septis inter-

staminalibus parietalibus ; calycis lobi tarde fissi, valvati, crassi; antherx connectivum

crassum, raro valde production ; ovarium 4-loculare, 4-8-ovulatum ; fructus glohosus, viri-

dulus demum hrunneus, interdum 2-seminalis ; embryo plicatus, hypocotylo longo, cotyle-

donibus foliaceis conduplicatis.

Species typica : Memecylon lateriflorum (G. Don) Bremek.

2. sect. Polyanthema Engl.

Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 768 (1921).

-—- Memecylon sect. Obtusifolia Engl. Le. : 769 (1921).

— M. sect. Cautiflora Engl., l.c.

Feuille avec nervure médiane prédominante, les autres obscures;

nervures transversales connectées près de la marge avec les convergentes;

hypanthe souvent patériforme, cloisons interstaminales épigynes, rarement

pariétales, généralement membraneuses; connectif de l’anthère normale¬

ment conique-aigu; ovaire 1-loculaire, 6-12-ovulé; fruit globuleux, ver¬

dâtre puis brunâtre; embryon plié, hypocotyié long, cotylédons foliacés,

condupliqués.

Espèce-type : Memecylon polyanthemos Hook. f.

Source : MNHN, Paris

— 423 —

3. sect. Afzeliana Jac.-Fél., sect. nov.

■— Memecylon sect. Polyanthema Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 768 (1921), p.p.

Nervatio foliorum nervo mediano præeminenti, aliis obscuris; nervis Iransversalibus

ad marginem jugatis cum convergentibus ; vel transversale et convergentibus plus minusve

conspicuis, ab margine arcuatim jugatis ; hypanthium sape pateriforme, septis interstamina-

libus epigynis, plerumque membranaceis ; calycis Iimbus brevis, membranaceus, integer vel

breviter 4-loba tus; antheræ connectivum produc tum , sæpe lunatum; ovarium 1-loculare,

6-12-ovulatum; fructus ellipsoideus, albido-viridis, demum cteruleus; embryo pl ica tus,

hypocotylo longo, cotyledonibus foliaceis conduplicatis.

Species typica : Memecylon afzelii G. Don.

4. sect. Spathandra (Guill. & Perr.) Cogn.

Mon. Phan. 7, Melast. : 1131 (1891).

— Spathandra Guill. & Perr., Fl. Senegamb. Tent. 1 : 313 (1833).

— Memecylon sect. Strychnoidea Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 764 (1921), p.p.

Feuille manifestement trinerviée; hypanthe cupuliforme, cloisons

interstaminales pariétales; limbe du calice 4-sinué; connectif de l’anthère

seulement épaissi ou faiblement prolongé; ovaire 1-loculaire, environ

8-ovulé; fruit globuleux, verdâtre puis brunâtre, parfois avec deux graines;

embryon périphérique, hypocotyle court, cotylédons foliacés, hémisphé¬

riques.

Espèce-type : Memecylon blakeoides G. Don.

5. sect. Biovulata Jac.-Fél., sect. nov.

— Memecylon sect. Strychnoidea Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 764 (1921), p.p.

Nervatio foliorum manifeste 3-nervis; cymæ ramosæ ftoribus sessilibus cum bracteis

persistentibus ; hypanthium cupuliforme, sine septis interstaminalibus ; calycis lobi ovati,

ante anlhesin imbricati ; antheræ connectivum paulo productum ; ovarium 1-loculare, 2-ovu-

latum ; Stylus stigmate discoideo ; fructus globosus, brunneus ; embryo curvatus, hypocotylo

brevi, cotyledonibus foliaceis involutis.

Species typica : Memecylon barteri Hook. f.

6. sect. Strychnoidea Engl.

Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 764 (1921).

Feuille manifestement trinerviée; hypanthe souvent patériforme, sans

cloisons interstaminales membraneuses; lobes du calice ovales ou tronqués,

imbriqués avant l’anthèse; connectif de l’anthère prolongé; ovaire 2-locu-

Source : MNHN, Paris

— 424 —

laire (toujours?), 6-12-ovulé; fruit globuleux ou ellipsoïde, souvent pulpeux,

noir violacé; embryon à radicule courte, un cotylédon charnu, l'autre

rudimentaire.

Espèce-type : Memecylon cinnamomoides G. Don.

Bibliographie

Bakhuizen van den Brink, R. C., 1946. — A Contribution to the Knowledge of the

Melastomataceæ occuring in the Malay Archipelago especially in the Netherlands

East Indies, Recueil trav. bot. néerland. 40 : 1-391.

Cogniaux, A., 1891. — Mon. Phan. 7, Melast. : 1-1256.

Engler, A., 1921. —- Memecylon, in Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 763-769.

Favarger, Cl., 1962. — Nouvelles recherches cytologiques sur les Mélastomatacées,

Bull. Soc. bot. suisse 72 : 289-305.

Jacques-Félix, H., 1977. — La graine et l’embryon chez les Memecylon (Mélastoma¬

tacées) africains, Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 193-200.

Perrier de la Bâthie, H., 1951. — Mélastomacées, Fl. Madagascar et Comores 153 :

1-326.

Rao, T. A., 1957. — Comparative morphology and ontogeny of foliar sclereids in seed

plants. 1. Memecylon, Phytomorphology 7 : 306-330.

Source : MNHN, Paris

ESSAI SUR LA GÉOGRAPHIE FORESTIÈRE

DU GABON

G. Caballé

Caballé, G. — 16.06.1978. Essai sur la géographie forestière du Gabon, Adan-

sonia, ser. 2, 17 (4) : 425-440. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Sous une apparente homogénéité d'ensemble, la composition floristique

majeure de la forêt dense gabonaise, telle qu'elle ressort en particulier de l’exploi¬

tation des inventaires forestiers, révèle, dans le détail, d'importantes variations

quantitatives, véritables gradients phytogéographiques. Sur la base de ces varia¬

tions, des types floristiques régionaux, regroupés en trois zones géographiques

(littorale, centrale et orientale), sont définis, puis décrits et commentés. Le cas

des unités azonales est examiné à part.

Abstract : Despite an overall homogeneous look, the main components of

Gaboon rain forests, as deduced from forestry countings, show definite quanti¬

tative variations representing true phytogeographical clines. Régional floristic

patterns, corresponding to three géographie zones (Coast, Central, Eastern)

are defined and discussed. A spécial point is made of the non-zonal floristic

entitiés.

Guy Caballé, Département de Biologie, Université du Gabon, B.P. 911, Libreville,

République Gabonaise.

INTRODUCTION

La forêt du Gabon s'étend sur près de 23 millions d’hectares (85 %

de la surface totale du pays). Elle constitue la partie méridionale d’un

ensemble forestier beaucoup plus vaste, centré sur l’Équateur, et s’étirant

depuis la Guinée au Nord jusqu'au Zaïre au Sud-Est. A titre indicatif,

mentionnons que les forêts ombrophiles, dont elle fait partie, couvrent

dans le monde entier 250 millions d’hectares.

Considérée sous un angle chorologique, la forêt dense gabonaise

appartient à la Région gui néo-congolaise et aux Domaines camerouno-

gabonais, pour sa partie littorale, et camerouno-congolo-gabonais, pour

sa partie intérieure ou continentale. De plus, elle présente des liens de

parenté transocéaniques, certes ténus mais bien réels, avec son homologue

d’Amérique (Aubréville, 1959, 1969; Letouzey, 1968, 1969; Letouzey

& N. Halle, 1974).

Cette forêt, qui forme un bloc compact à l’échelle du pays, est dans

presque toute son étendue géographique une forêt dense humide semper-

virente de basse et moyenne altitude. Cependant son caractère semper-

virent va en s'atténuant à l’intérieur du pays, au fur et à mesure qu’on

s’éloigne de la côte. Certainement faut-il en rechercher les causes profondes

dans la diminution des précipitations qui s'observe avec la continentalité

Source : MNHN, Paris

— 426 —

Fig. 1. — Spectres d'abondance des ramilles et sous-familles.

des terres. Toutefois ces changements progressifs ne se conjuguent pas au

point de donner, dans les confins frontaliers, un autre type de forêt. Néan¬

moins les espèces à feuillage caduc y sont représentées, certaines même étant

très abondantes comme Terminalia superba ( limba ). Ainsi, la forêt de

ces contrées n'est plus tout à fait sempervirente. C’est déjà une forêt de

transition vers la forêt semi-caducifoliée du Cameroun et du Congo voisins

(Letouzey, 1968; Normand, 1971; Gloriod, 1974).

COMPOSITION FLORISTIQUE MAJEURE

Cette détérioration progressive du caractère sempervirent de la forêt

dense gabonaise se manifeste en particulier au niveau de la composition

floristique majeure, bien que les Légumineuses et surtout les Césalpinioïdées,

de par leur abondance à peu près généralisée, tendent à la masquer.

A partir de la documentation existante (inventaires forestiers notam¬

ment), il a été possible par intégration des données numériques de réaliser

une synthèse générale sur la base du découpage géographique suivant :

« Bassin sédimentaire côtier (zone littorale) », dont l’exploitation forestière

remonte à plus d’un demi-siècle, « Reliefs et plateaux de l’intérieur (zone

centrale) » en cours d’exploitation, et « Plateaux de l’intérieur (zone orien¬

tale) », non encore exploités.

Des résultats obtenus (fig. 1-3), il ressort que seul un petit nombre

de familles et sous-familles (fig. 1) regroupent l’essentiel des individus,

quelle que soit la portion du territoire examinée. Les Légumineuses arrivent

largement en tête avec respectivement, d’Ouest en Est, pour les trois zones

Source : MNHN, Paris

— 427 —

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Fig. 2. — Histogrammes d'abondance des espèces de première grandeur.

considérées : 27,8 %, 43,4 %, et 44,4 % des individus ; les Césalpinioïdées

font à elles seules : 21,6 %, 35,0 % et 26,7 %. Le pourcentage des autres

familles représentées diminue ou augmente d’Ouest en Est. Ainsi les Bursc-

racées, Irvingiacées et Olacacées diminuent :

— Burséracées : 15,3, 12,3 et 4,2 %,

Source : MNHN, Paris

— 428 —

— Irvingiacées : 14,6, 4,1 et 2,6 %,

— Olacacées : 7,3, 3,3 et 2,4 %,

tandis que les Mimosoïdées et Papilionoïdées augmentent :

— Mimosoïdées : 4,6, 6,1 et 14,6 %,

— Papilionoïdées : 1,6, 2,3 et 3,1 %.

Quant aux Myristicacées, elles atteignent avec près de 22 % des indi¬

vidus dans le centre du pays leur meilleure représentation. La forêt dense

gabonaise est donc caractérisée par une grande homogénéité d’ensemble

puisque un petit nombre de familles et sous-familles regroupent, quelle que

soit la zone étudiée, près de 75 % des individus. Cependant, prise séparément,

chaque famille et sous-famille voit son importance fluctuer à travers le

pays et ce de manière régulière. Ces variations progressives, pour la plupart

orientées selon un axe Ouest-Est, sont autant de gradients.

Au niveau spécifique deux synthèses sont présentées. La première

(fig. 2) porte sur les espèces de première grandeur (diam. > 60 cm), la se¬

conde (fig. 3) sur les espèces de deuxième grandeur (60 cm > diam. > 20 cm).

Cette dernière ne concerne que les zones centrale et orientale. Le but

recherché ici est la caractérisation de chaque zone par un groupe d’espèces

aussi réduit en nombre que possible. La prise en compte des abondances

numériques permet d’y parvenir en sélectionnant les espèces qui font les

meilleurs scores.

Les listes des espèces de diamètre supérieur à 60 cm (fig. 2) démontrent

tout d’abord qu’il n’existe pas d’espèces vraiment dominantes. Mis à part

Scyphocephalium ochocoa (sorro) dans la zone centrale, aucune autre

espèce ne dépasse 10 % des individus. Par contre, seulement 11 espèces

dans la zone littorale, 12 dans la zone centrale et une vingtaine dans la

zone orientale totalisent 50 % environ des individus. Eu égard à la richesse

de la flore forestière ces nombres sont faibles. En conséquence, à défaut

d’espèces dominantes, la forêt du Gabon comporte des espèces abondantes.

En outre, on constate que de la zone littorale à la zone orientale les

listes successives, bien que rassemblant un même nombre d'espèces (15),

représentent de moins en moins d’individus : 59,7 %, 56,1 % et 45,2 %.

Tout se passe comme si le nombre d’espèces abondantes diminuait avec

l’éloignement à la côte. Pour l’instant nous laisserons ce phénomène sans

explication car la connaissance du milieu forestier est trop incomplète

dans de nombreux domaines pour tenter d’y apporter une réponse.

Ces listes, vues sous l’angle spécifique, confirment elles aussi la grande

homogénéité floristique d’ensemble de la forêt, en particulier la prédomi¬

nance des Légumineuses-Césalpinioïdées. Cependant chaque zone montre

un particularisme marqué. Par exemple, la forêt de la zone littorale connaît

une abondance unique en Irvingiacées avec trois espèces sur quinze et

Sacoglottis gabonensis ( ozouga ), Scylopetalum klaineanum ( odzikouna ) et

Lophira alata ( azobé ) y atteignent des abondances non retrouvées ailleurs.

La forêt de la zone centrale est, plus encore que les deux autres, le domaine

Source : MNHN, Paris

— 429 —

Fig. 3. ■— Histogramme d'abondance des espèces de deuxième grandeur.

des Césalpinioïdées et Myristicacées avec onze espèces sur quinze. Quant

à la forêt de la zone orientale, elle montre des changements qualitatifs

et quantitatifs nombreux : les abondances numériques des espèces sont

faibles et la composition floristique majeure est profondément modifiée,

surtout à cause de l'apparition de nouvelles familles représentées par

cinq espèces. Les Mimosoïdées et Césalpinioïdées, avec trois espèces cha¬

cune, gardent cependant la tête.

Les listes des espèces de diamètre compris entre 20 et 60 cm (fig. 3),

établies pour deux zones sur trois (les données étant trop fragmentaires

dans la troisième), corroborent, dans leur ensemble, les résultats obtenus

avec les espèces de première grandeur, en particulier que la forêt de la zone

centrale est dominée par les Césalpinioïdées et Myristicacées (9 espèces

sur 15). Quant à la forêt de la zone orientale, elle apparaît désormais bien

plus ouverte qu’auparavant puisque, pour quinze espèces, neuf familles

sont figurées.

Ce travail de synthèse, dont nous venons de présenter les grandes

lignes, a fait l’objet ensuite, moyennant quelques aménagements, d’une

application cartographique : carte des formations végétales du Gabon

à l’échelle de 1 : 2 000 000 (Fontes & Caballé, 1977) 1 , in Atlas du Gabon.

Pour la circonstance, des types floristiques plus restreints, regroupés par

grands secteurs géographiques de forêt, ont été définis, puis commentés;

le cas des unités azonales a été considéré à part.

1. Seule la couverture forestière est reproduite ici après réduction (fig. 4).

Source : MNHN, Paris

— 430 —

FORÊT DENSE HUMIDE SEMPERVIRENTE DU BASSIN SÉD1MENTAIRE

CÔTIER (ZONE LITTORALE)

C’est la forêt la plus anciennement connue du Gabon. C’est aussi

celle qui a été exploitée la première (forêt de la première zone des forestiers).

Elle couvre en totalité la façade maritime du pays (l’Estuaire, le Moyen-

Ogooué jusqu'à N’Djolé, l’Ogooué Maritime et la N’Gounié en partie)

et épouse assez étroitement le contour du bassin sédimentaire côtier. Sa

limite continentale suit la ligne des premières pentes des Monts de Cristal

et du Massif de Chaillu. Au Sud, elle prend la Nyanga en écharpe jusqu'à

la côte.

C’est la forêt la plus arrosée du Gabon : en moyenne plus de 2 m

d’eau par an, sa frange nord recevant même plus de 3 m (Cocobeach et sa

région). Elle a donc un caractère ombrophile très marqué.

Sa partie la plus maritime, premier type floristique défini, a la forme

d’un losange ayant pour grand axe Pointe Pongara-Mayumba et petit

axe Cap Lopez-Lambaréné. D'une superficie égale à environ 2 millions

d’hectares, cette forêt littorale a pour caractéristique floristique essentielle,

mis à part Aucoumea klaineana {okoumé), le Sacoglotiis gabonensis {ozouga).

Cette dernière espèce est l’unique représentant africain du genre Saco-

glottis et de la famille des Humiriacées qui prend toute son extension en

Amérique tropicale. Erismadelphus exsul (angoa ), qui vit souvent en sa

compagnie, mais qui s’étend beaucoup plus à l’intérieur des terres, est

aussi le seul représentant en Afrique de la famille des Vochysiacées. D’autres

espèces, comme Swartzia fistuloides (oken) ou des Heisteria, témoignent

également des liens de parenté existant entre les flores forestières équa¬

toriales des deux continents. Cette forêt littorale peut donc être considérée

comme une formation relique à affinités sud-américaines, survivance

contemporaine d’un monde végétal pantropical ancestral. Cette formation

côtière très particulière, de composition relativement constante et originale,

est bien differente des autres forêts du Gabon.

Le deuxième type reconnu dans le bassin sédimentaire côtier est celui

à okoumé, Desbordesia glaucescens {alep) et Dacryodes buettneri ( ozigo ).

Il occupe tout l’arrière du littoral (Estuaire, Moyen-Ogooué et N’Gounié

inférieure) sur environ 1 600 000 ha. Le passage de cet ype au précédent se

fait par l’intermédiaire d’une forêt mixte dont la superficie est évaluée à

750 000 ha.

Dans le cadre des relations sol-végétation, on peut noter que quelque¬

fois les forêts sur sables se présentent sous la forme de vieilles forêts peu

modifiées, alors que celles sur sols argileux ont des aspects plus juvéniles.

Ces derniers plus riches et d’accès plus facile auraient connu dans le passé

une mise en valeur forestière et agricole plus forte que les sols sableux.

De plus, le modelé du terrain a joué un rôle primordial dans le choix des

zones à exploiter. Les premiers « passages » ont touché les terrains plats;

les passages actuels, aux mêmes endroits, touchent des terrains plus acci¬

dentés. Si bien que dans certains secteurs la forêt n’est vraiment intacte

Source : MNHN, Paris

4. — Types floristiques régionaux.

Source : MNHN, Paris

— 432 —

que dans les bas-fonds. Cela revêt une importance capitale pour la com¬

préhension de l’évolution actuelle de cette forêt qui est, dans son ensemble,

assez largement remaniée.

FORÊT DENSE HUMIDE SEMPERVIRENTE DES RELIEFS ET PLATEAUX

DE L'INTÉRIEUR (ZONE CENTRALE)

La forêt de l’intérieur à okoumé comprend deux types floristiques

principaux :

— Desbordesia glaucescens ( alep ), Dacryodes buettneri (ozigo) et Mono-

pelalanlhus spp. (andoungs).

— Paraberlinia bifoliolata ( béli ), Scyphocephalium ochocoa ( sorro ), Pycnan-

thus angolensis ( ilomba ) et Pentaclethra eetveldeana ( engona).

Le premier type identifié est celui des « Montagnes gabonaises »

(Monts de Cristal et Massif de Chaillu moins sa partie Sud au-delà d'un

axe Mimongo-Lébamba). Il s’apparente au type côtier à Aucoumea-Des-

bordesia-Dacryodes qu’il prolonge et auquel il emprunte deux espèces.

On aurait pu ne pas le distinguer de ce dernier; mais la plus grande fréquence

des Césalpinoïdées, la présence d’un substrat différent (socle cristallin) et

d'un relief montagneux forment un ensemble de caractères qui lui sont

propres et qui justifie, à notre avis, un classement séparé. Cette forêt qui

s’étend en gros sur 3 millions d’ha prend la forme d’une bande large de

60 à 100 km, parallèle à la côte, qui traverse, du Nord au Sud, leWoleu

N’Tem méridional, les confins orientaux de l’Estuaire et du Moyen-Ogooué,

la N’Gounié sur presque toute son étendue.

Le deuxième type qui fait immédiatement suite vers l’Est au précédent,

et qui occupe une position centrale à l’intérieur du Gabon, accuse un

changement floristique très net. Les espèces qui le caractérisent, à l’excep¬

tion de l’okoumé, vont constituer désormais un fond floristique commun

à toutes les forêts de l’Est. Toutefois, quelques espèces, comme Paraberlinia

bifoliolata (béli), montrent des abondances numériques assez exceptionnelles

qu'elles n’atteindront plus jamais dans le reste du pays, du moins sur

des surfaces aussi grandes. Cette forêt est limitée au Nord dans leWoleu

N'Tem, près d'Oyem, par une vaste zone de forêts « secondaires » centrée

sur l’axe routier Bitam-Oyem-Mitzic-N’Djolé. Puis, elle traverse le Sud de

l’Ogooué-Ivindo (région d’Ovan et Booué) et s’étend ensuite plus largement

dans I'Ogooué-Lolo. Dans cette province, elle est coupée en deux par un

cordon de forêts secondaires au niveau de l’axe routier Koulamoutou-

Lastoursville-Okondja, faisant ainsi le pendant à celui du Nord. Enfin,

au Sud-Est, elle vient s'arrêter au contact des steppes des plateaux Batékés.

On peut estimer sa superficie à 4,5 millions d’ha. Ce type floristique est

un des plus vastes de la forêt dense gabonaise. Il termine la deuxième zone

des forestiers et l’okoumé y atteint la limite continentale de son aire de

répartition.

Les forêts de l’intérieur à okoumé sont exploitées par de grosses

Source : MNHN, Paris

— 433 —

sociétés. C'est surtout entre N’Djolé et Booué que sont implantées la plu¬

part d’entre elles. Jusqu'à présent les forestiers se sont peu attaqués aux

secteurs accidentés, bien que les plus nombreux. Aussi ces forêts conservent

encore de nos jours un cachet naturel très marqué. Mais pour combien

de temps? Le Transgabonais, entré dans sa phase de construction active,

traversera demain ces régions...

L’okoumé atteint dans cette zone les avancées extrêmes de son aire

de répartition. Cette disparition brutale de l'okoumé au-delà suscite encore

de nos jours des commentaires et interprétations divers. Pour les uns,

l’extension actuelle de l'espèce n'est pas stabilisée. L'observation, en bor¬

dure des pistes de l'installation rapide, après défrichements ou abandons

des cultures, de jeunes peuplements d’okoumé, le prouve. Les défriche¬

ments constitueraient, en quelque sorte, de véritables couloirs de propaga¬

tion. Alors comment expliquer que la limite actuelle de l’okoumé apparaisse,

bien que sinueuse, assez régulière? Pour les autres, c’est le climat qui déter¬

minerait cette répartition en agissant comme un facteur limitant. En effet,

au-delà de la limite, la pluviométrie accuse une baisse générale assez sen¬

sible (moins de 1750 mm d'eau en moyenne par an) et le régime pluvio-

métrique présente un changement saisonnier fondamental : l'individualisa¬

tion très nette d’une « petite saison sèche » en janvier-février qui corres¬

pond à la période de fructification de l'espèce. Les graines qui perdent

rapidement leur pouvoir germinatif ne pourraient pas franchir ce cap.

Cette explication pourrait valoir d’ailleurs pour d’autres espèces. Comme

c’est souvent le cas en écologie chaque thèse détient probablement sa part

de vérité. Aussi nous garderons-nous bien de rejeter l’une ou l'autre et de

conclure.

Dans la Nyanga et le Sud du Chaillu l’okoumé devient plus rare.

Il arrive à manquer par endroits. Cependant pour ne pas fractionner son

aire de répartition nous l’avons conservé, mais endernier rang, dans l’indicatif

floristique de cette forêt ( Scyphocephalium ochocoa (sorro), Pycnanlhus

angolensis ( ilomba ), Terminalia superba (limba) et Aucoumea klaineana

(okoumé). Par contre Terminalia superba, espèce caractéristique des forêts

semi-caducifoliées, est assez fréquente. Deux hypothèses peuvent être

avancées : si l’okoumé était bien représenté dans la forêt primitive de ce

secteur, sa quasi-absence actuelle indique donc qu’il a été exploité. Pour¬

quoi alors ne s’est-il pas réinstallé depuis? A cause du climat qui règne

dans cette région. En effet, la Nyanga, et en particulier la région de Tchi-

banga, présente un des climats les moins arrosés du Gabon (peut-être

même le moins), avec individualisation d’une « grande saison sèche » de

quatre mois en moyenne par an. Ces conditions climatiques sont d’ailleurs

très critiques pour l’existence même d’une forêt dense sempervirente.

L’okoumé moins vigoureux dans les limites de son aire de répartition, ne

surmonterait pas ce lourd handicap hydrique. L'autre thèse, plus simple,

est la suivante : la forêt actuelle, dans sa composition floristique majeure,

est à peu de chose près identique à celle qui existait naguère. Quelle que

soit son origine profonde, cette forêt a donc dans sa forme sempervirente

une existence assez précaire.

Source : MNHN, Paris

— 434 —

FORÊT DENSE DES PLATEAUX DE L’INTÉRIEUR (ZONE ORIENTALE)

Deux types essentiels de forêt sont distingués :

— Une forêt dense humide sempervirente à Scyphocephalium ochocoa

(sorro) et Pycnanthus angolensis (ilomba) avec Pentaclethra eelveldeana

(engona), Celtis spp., Gilletiodendron pierreanum (m'banégué ) et Gilber-

tiodendron dewevrei ( limbali ).

— Une forêt dense à tendance semi-caducifoliée à Pycnanthus angolensis

(ilomba), Pentaclethra eelveldeana (engona), Terminalia superba (limba)

et Triplochiton sclero.xylon (obéché ou ayous).

Ces deux types se partagent le territoire de façon très disproportionnée

puisque le premier couvre environ 4,5 millions d’hectares alors que le second,

relégué dans l'extrême Nord-Est du Woleu N’Tem et de l’Ogooué-Ivindo,

s'étend à peine sur 750 000 ha. Outre ces deux provinces, dans le Sud,

le premier type traverse l’Ogooué-Lolo et le Haut-Ogooué.

Ces forêts sont celles des plateaux du Nord-Est du Gabon dont l’alti¬

tude n’atteint guère plus de 600 à 700 m. Toutefois, çà et là, quelques

massifs de roches éruptives ou ferrugineuses, ne dépassant pas 1000 m,

viennent rompre la monotonie de ces paysages, en particulier dans les

confins frontaliers avec le Congo et le Cameroun (exemples : massif de

Boka-Boka, mont de Bengoué, montagnes de Bélinga).

L’okoumé disparaît de ces forêts, mais elle n’est pas la seule espèce.

D'autres se raréfient ou deviennent absentes. D'Ouest en Est on peut citer:

Scytopetalum klaineanum (odzikouna), Hexalobus crispiflorus(owui), Hyloden-

dron gabunense (m'vana), Desbordesia glaucescens (alep) et Scyphocephalium

ochocoa (sorro). A l’inverse, des espèces apparaissent pour la première

fois, voire même deviennent abondantes par places : Triplochiton sclero-

xylon (obéché ou ayous), Terminalia superba (limba), Pteleopsis hylodendron

(n'ka) et Milletia laurentii (wengé). Parmi les autres espèces rencontrées

il convient de mentionner Scorodophloeus zenkeri (n'signa) et Gilbertio-

dendron dewevrei (limbali), qui sont des dominantes locales dans la forêt

voisine de la cuvette congolaise.

Ces changements floristiques transposés au niveau des familles et

sous-familles sont encore plus frappants. Nous avons déjà vu que les

Burséracées, Irvingiacées et Olacacées atteignent dans l’Est leur plus faible

représentation quantitative, alors que, au contraire, les Mimosoïdées et

les Papilionoïdées y sont par comparaison au plus fort de leur représenta¬

tion. Les familles des Sterculiacées et des Ulmacées, jusqu’alors pratique¬

ment absentes, paraissent désormais en assez bon rang dans les listes.

En conclusion, si la forêt littorale et celle de la zone centrale ont des

affinités certaines avec une forêt atlantique développée plus au Nord tout

autour de la baie du Biafra, la forêt de la zone orientale s’apparente plus à

celle du Congo voisin. Sans aucun doute, dans cette région du Gabon,

s’interpénétrent deux grands domaines floristiques distincts, un atlan-

Source : MNHN, Paris

— 435 —

tique qui s’achève, l’autre continental qui commence. Cette flore nouvelle

ne se maintient en place que parce qu’elle y trouve des conditions favorables

à son développement. Le climat, à ce titre, semble jouer un rôle déterminant.

Il est moins chaud et moins pluvieux que dans tout le reste du Gabon.

Les précipitations moyennes annuelles sont inférieures à 1750 mm et

faiblissent de plus en plus vers l’Est. Au Nord d'une ligne Minvoul-Minkébé-

Mékambo le seuil « fatidique » des 1500 mm est même franchi; sans pour

autant voir la forêt disparaître!

Conjointement le caractère caducifolié de ces forêts s’accentue. Mais

il n'atteint jamais une ampleur suffisante pour qu’il soit possible de parler

franchement de forêts semi-caducifoliées. La caducité ne concerne pas des

stations entières dans la forêt mais seulement quelques espèces. D’ailleurs,

ces espèces perdent leurs feuilles de manière irrégulière, probablement

pas tous les ans et sans date fixe 1 . Outre Terminalia superba et Triplochiton

scleroxylon, nous mentionnerons comme autres espèces à feuillage caduc :

Entandrophragma candollei ( kosipo ), Staudtia gabonensis ( niooé ), Cellis spp.,

Baillonella toxisperma (moabi ), etc.

On peut se poser la question, comme nous l’avons fait à propos de la

forêt du Sud à Terminalia et Aucoumea, de l’origine exacte de cette forêt.

Nous venons de voir qu’une explication climatique peut apporter la réponse

à cette question. Mais ici aussi il est bien difficile de ne pas évoquer l’action

de l’homme sur la forêt. Le Woleu N’Tem connaît de longue date une

occupation humaine assez forte, une des plus fortes d’ailleurs du Gabon.

En outre, cette province a joué un rôle important lors des migrations

anciennes en tant que déversoir et lieu de passage. L’autre route d’entrée

au Gabon par le Nord suivait un axe constitué par l’Ivindo etl’Ogooué.

Lors de leur passage les populations défrichaient et cultivaient la forêt.

Une flore nouvelle a donc pu être introduite à la faveur de ces défriche¬

ments et suivre leur progression vers le Sud-Ouest. Nos connaissances

actuelles ne nous permettent pas hélas! de préciser la part prise par cette

flore « rapportée » dans le paysage forestier de ces contrées. Selon toute

vraisemblance, il nous paraît peu probable qu’elle en constitue aujourd’hui

l’élément essentiel ou prépondérant. N’oublions pas que la forêt est un

milieu très fermé peu favorable à l’introduction d’espèces nouvelles, à

moins que l’homme par son action sur de vastes étendues en bouleverse

les mécanismes intimes. Seules donc des opérations de déforestation de

grande envergure sont susceptibles de justifier dans le Woleu N’Tem la

thèse d’une flore forestière d’origine anthropique; thèse peu soutenable

dans le cadre d’une activité agricole autarcique exercée par une population

de tout temps concentrée le long des grands axes.

Ces forêts sont celles de la 3 e zone des forestiers. Sans okoumé et

d'un coût d’exploitation très élevé à cause de leur éloignement, elles ont été

délaissées jusqu’à présent. Dans un proche avenir, vers 1980, le terminus

du Transgabonais, Bélinga, devrait être atteint et alors le démarrage des

I. Des éludes générales sur la phénologie sont en cours et devraient, sous peu, apporter

des indications précises sur ce sujet.

Source : MNHN, Paris

— 436 —

premières exploitations forestières pourra être entrepris. Malgré ces fac¬

teurs favorables, la mise en valeur de ces forêts restera subordonnée à une

promotion de:; bois divers, non encore définitivement acquise et effective

sur le marché international des bois.

UNITÉS AZONALES

1. Plantations, jachères, brousses et forêts secondaires

La diversité physionomique de ces formations n'est pas de prime abord

de nature à justifier un tel regroupement. Mais si l'ensemble est vu sous un

angle dynamique il apparaît alors cohérent, puisque ses composants relèvent

d’un même processus évolutif de retour à la forêt après abandon des cultures

— on parle aussi de chronoséquence. Cette unité cartographique retrace

donc l’histoire, vécue ici à travers la végétation, de tout un mode de vie

qui est encore de nos jours une force vive dans le pays.

Les contraintes d’échelle inhérentes à toute représentation carto¬

graphique font que cette unité ne ressort qu’à des endroits bien localisés

du territoire. Il va de soi que si l’on avait choisi une échelle de représentation

beaucoup plus grande, toute ville, tout village, montrerait dans ses alentours

immédiats une unité semblable.

L’unité ainsi définie apparaît morcelée sur la carte. On la rencontre

çà et là dans le bassin sédimentaire côtier (entre la baie de la Mondah et

Kango, en amont de Lambaréné flanquant l'Ogooué, autour de la lagune

de Fernan Vaz et à Fougamou) et à l’intérieur du pays, où elle constitue des

ensembles beaucoup plus vastes, en général de forme étirée et presque

toujours orientés selon les axes routiers :

— au Nord, traversant de part en part le Woleu N’Tem, avec pour

axe Bitam-Oyem-Mitzic-Lalara-Booué et une bretelle vers Médouneu:

— au Centre, à travers l’Ogooué-Ivindo, avec pour axe Mékambo-

Makokou-Ovan (cet ensemble est fractionné à l'inverse des deux autres);

— au Sud, dans le Haut-Ogooué, l’Ogooué-Lolo, la Ngounié et la

Nyanga, centré sur un axe passant par Okondja-Lastoursville-Koula-

moutou-Mimongo-N’Dendé-Mouila-Tchibanga-Mayumba.

On peut estimer sa superficie totale à environ 3 millions d’hectares.

Ces formations végétales traduisent les stades évolutifs progressifs du

retour à la forêt après abandon des cultures. Par conséquent, elles indiquent

aussi la localisation géographique des zones les plus cultivées du Gabon

et, partant, des concentrations humaines les plus fortes. Toutefois, aujour¬

d’hui, on peut les qualifier d’historiques dans la mesure où elles ne reflètent

plus qu'un mode d’occupation des terres sur le point de disparaître.

Les pratiques agricoles en usage au Gabon ressortent d’un système

Source : MNHN, Paris

— 437 —

dit itinérant sur brûlis. Ce système se retrouve dans d'autres pays sous des

latitudes comparables. Par nature, ces pratiques s’exercent sur de vastes

étendues. Au Gabon, la surface nourricière moyenne pour une famille est

estimée à 4 ha par an. L'entretien des plantations, lourde tâche en milieu

équatorial, oblige le paysan à faire de fréquents va-et-vient entre la maison

et le champ. D'où la nécessité d'avoir des champs peu éloignés du lieu d'habi¬

tation et d’accès facile. Les bords des routes et les berges des cours d’eau

réunissent les conditions requises.

Bananier, manioc, taro, igname, arachide et patate douce constituent

l’essentiel des plantes cultivées pour la consommation familiale de base.

D’autres comme la canne à sucre ou le maïs ont un rôle d'appoint. Les

cultures d'exportation comme le cacao et le café sont peu importantes,

mais dans certaines régions elles prennent une part substantielle dans l’acti¬

vité agricole, au Woleu N’Tem par exemple.

Les champs, de petites dimensions, présentent souvent plusieurs

plantes cultivées en association. En outre, ils sont plus ou moins arborés.

En général les gros arbres sont respectés parce qu'ils sont difficiles à abattre,

protégés par tradition culturelle (exemples : Desbordesia glaucescens ou

alep , Piptadeniastrum africanum ou dabéma et Ceiba pentandra ou fromager),

ou bien encore conservés parce que leurs fruits sont comestibles (exemples :

Irvingia gabonensis ou andok et Coula eduüs ou ehoumeu). Les cultures

vivrières du type café et cacao se pratiquent même sous couvert arbustif et

arborescent assez dense. Le flamboyant de brousse ( Erythrina mildbraedii)

et Rauvolfia vomitoria peuvent prendre dans ce couvert une place intéres¬

sante en tant que plantes d'ombrage. Cette présence d'arbres et d’arbustes

dans les cultures est importante; une fois la plantation abandonnée, ces

arbres pourront immédiatement se réensemencer et ouvrir la voie à un

retour plus rapide vers la forêt. Le terme de l'évolution qualifiée de

progressive naturelle, dans le cas où l'homme n’intervient plus, sera la

forêt.

Si la forêt se reconstitue il n’est pas du tout sûr qu’elle retrouve sa

composition floristique première. Nous avons déjà vu que ces défrichements

forment, d'une manière générale, des sortes de couloir de migration pour

des espèces allogènes ou, seulement, des terres vierges offertes à des espèces

héliophiles ou à grand pouvoir envahissant, qu’elles soient forestières

comme l’okoumé ou le limba ou non comme le parasolier (Musanga cecro-

pioides). Reste à savoir maintenant quelles sont les répercussions profondes

de ces modifications dans la forêt naturelle voisine...

Enfin pour terminer signalons que les dernières études réalisées au

Gabon par des ethnologues ont mis en relief quelques zones inhabitées

ou très peu peuplées, donc susceptibles d'être couvertes par des forêts

naturelles intactes :

— le Nord du Chaillu jusqu'à l’Ogooué,

— la frontière de l'Ogooué-lvindo et du Woleu N’Tem, en dehors

de la zone d’influence Makokou-Mékambo,

— le Sud de Médouneu,

Source : MNHN, Paris

— 438 —

— la réserve de Wonga-Wongué,

— le Nord-Ouest d’Okondja,

— le Nord-Ouest de Sette Cama.

2. Forêt inondée et marécageuse

Sur la carte cette forêt n’apparaît qu’à l'état très disséminé, aux anti¬

podes mêmes du pays : ici et là dans l’Ogooué Maritime et le Moyen-

Ogooué, en bordure du cours inférieur de ï'Ogooué, faisant suite parfois

à un mince cordon de mangrove, et dans le Nord-Est, à la frontière du Gabon

et du Cameroun, d’une part, et du Gabon et du Congo, d’autre part.

Cependant c’est dans le Nord-Est qu’elle s’étend le plus en formant

l'avancée méridionale d’un ensemble beaucoup plus vaste qui prend toute

son extension au Congo. D’une manière générale, il n’est pas facile d’en

délimiter le contour puisque sa superficie varie dans l'espace et dans le temps,

compte tenu de l’alternance des périodes d’étiage et des hautes eaux, sous

la dépendance directe du régime climatique général.

La composition floristique de cette forêt s’individualise bien par

rapport à celle des autres forêts du Gabon. Mais elle n’est pas suffisamment

connue pour qu'il soit possible d’exposer toutes les nuances floristiques

que l’on y remarque, pourtant nombreuses, depuis les bords des eaux

libres jusqu’aux premières pentes des versants en passant par les thalwegs.

Néanmoins deux grands groupes peuvent être séparés selon le degré d’abon¬

dance des raphias.

Les forêts inondées ou marécageuses sans raphia sont sempervirentes,

pas très hautes, avec quelques gros arbres émergeant au-dessus de la voûte.

Curieusement les arbres à contreforts ne sont pas plus nombreux qu’ailleurs,

ceux à racines aériennes et à pneumatophores y sont plus fréquents. Ces

forêts possèdent un fond floristique original. Parmi les espèces qui le

constituent signalons d’abord quelques caractéristiques : Hallea ciliata

( bahia ) qui est de loin la plus abondante, Nauclea pobeguinii ( aloma ), Ber-

linia bracleosa (ébiara ), Microberlinia brazzavillensis ( zingana ), Haplormosia

monophylla ( idewa ), Lecomtedoxa nogo (nogo), Sindora klaineana (n go m),

ces quatre dernières surtout dans l’Ouest, Irvingia grandifolia (olène),

Guibourtia demeusei (ébana), etc. D’autres, non spécifiques, sont assei

fréquentes, telles que : Syzygium spp., Cleislopholis glauca et C. païens,

Garcinia spp., Anthostema aubryanum ( assongho ), Carapa klaineana et

C. procera, Xylopia spp., Uapaca spp. (rikios ), etc. Par ailleurs on y trouve

généralement une flore ptéridologique assez riche avec en particulier des

fougères arborescentes : Cyalhea camerooniana et C. manniana. Notons

aussi quelques espèces ubiquistes : Gilbertiodendron dewevrei ( limbali ),

Erythrophleum ivorense ( tali), Xylopia staudtii, etc. Enfin, étant donné

que les premiers défrichements ont touché les berges des cours d’eau,

quelques espèces de ces forêts sont considérées comme de bonnes indica¬

trices des végétations secondaires.

L’autre type de forêt marécageuse ou inondée regroupe toutes les

Source : MNHN, Paris

— 439 —

Raphiales. Elles peuvent être plus ou moins pures, mélangées à des arbres

et arbustes, exemple : Alstonia congensis (émien ). Dans quelquescasextrêmes,

elles forment presque entièrement le sous-bois des forêts riveraines. Avec

ces dernières, elles festonnent les lits des cours d'eau de couloirs plus ou

moins larges, et apportent à ces paysages rivulaires une note de diversité.

Citons comme espèces caractéristiques : Raphia cf. laureniii et R. hookeri,

Sclerosperma mannii, Eremospatha spp. et Aneistrophyllum spp., tous repré¬

sentants de la famille des Palmacées. Nous mentionnerons enfin que les

Raphiales jouent un rôle non négligeable dans l’activité rurale du pays.

Les Palmiers-raphia fournissent des matériaux précieux pour la construction

des toitures, palissades, paniers, nasses, etc.

Cette esquisse phytogéographique de la forêt dense gabonaise se veut être un essai

et rien d'autre. De plus, elle est forcément partielle puisque seuls les arbres ont été pris

en considération. D'autres éléments tels les lianes, les plantes du sous-bois etc., seraient

à intégrer dans une approche plus globale. En outre, elle a été entreprise, avant toute

autre considération, pour satisfaire un besoin (publication d'un Atlas). Sans moyen pour

le réaliser, nous avons fait largement appel à la documentation existante. L'apport des

derniers inventaires forestiers s'est avéré, sur ce point, capital. Néanmoins les options

prises n'engagent que la responsabilité de l’auteur.

Enfin, nous sommes parfaitement conscient que procéder dans un tel milieu à des

découpages, même s’ils sont faits en toute rigueur, présente inéluctablement un caractère

artificiel.

Nous exprimons nos remerciements les plus sincères au D r R. Letouzey du Muséum

National d'Histoire Naturelle de Paris, qui a bien voulu corriger notre manuscrit et nous

faire profiter, à cette occasion, de sa grande compétence et de son expérience.

Bibliographie

Aubrêville, A., 1959. — Étude comparée de la famille des Légumineuses dans la flore

de la forêt équatoriale africaine et dans la flore de la forêt amazonienne, C. R. Soc.

Bio. 36 (314-316) : 43-57.

Aubrêville, A., 1962. — Position chorologique du Gabon, Flore du Gabon 3 : 3-11;

Burséracées, l.c. : 53-95.

Aubrêville, A., 1967. — La forêt primaire des montagnes de Bélinga, Biologia Gabonica

3(2) : 95-112.

Aubrêville, A., 1968 a. — Légumineuses, sous-famille des Césalpinioïdées, Flore du

Gabon 15, 362 p.

Aubrêville, A., 1968 b. — Les Césalpinioïdées de la flore camerouno-congolaise, Adan-

sonia. ser. 2, 8 (2) : 147-175.

Aubrêville, A., 1969. — Essais sur la distribution et l’histoire des Angiospermes tro¬

picales dans le monde, Adansonia, ser. 2, 9 (2) : 189-247.

Caballé, G., 1977 a. — Composition floristique majeure de la forêt, planche A io, in

Atlas du Gabon.

Caballé, G., 1977 b. -— Les formations ligneuses, notice planche As, in Atlas du Gabon.

Centre technique forestier tropical, 1964. — Inventaire de 100 000 hectares de forêt

dense dans ta région de Kango (République Gabonaise ), 189 p., annexes et cartes.

C.T.F.T., 1970. — Inventaire forestier dans ta région de Lambaréné, 50 p., annexes et

C.T.F.T., 1974 a. — Développement forestier - Gabon, étude des lots de la Zone d'attrac¬

tion du Chemin de fer transgabonais. Programme des Nations Unies pour le Dévelop¬

pement, 1 notice explicative, 37 fascicules, cartes.

C.T.F.T., 1974 b. — Développement forestier-Gabon, Pré-inventaire, Programme des

Nations Unies pour le Développement, 16 unités primaires, résultats d'ensemble.

Source : MNHN, Paris

— 440 —

Fontes, J. & Caballé, G-, 1977. — Les formations végétales, planche A» in Atlas du

Gabon , Carte en couleurs au I : 2 000 000, Berger-Levrault, Nancy.

Gloriod, G., 1974. — La forêt de l'Est du Gabon, Bois et Forêts des Tropiques 155 :

35-57.

Hallé, N., 1964. — Liste des Phanérogames et des Ptéridophytes des environs de Mako-

kou, Kemboma et Bélinga, Biologia Gabonica 1 : 41-46.

Hallé, N.. 1965. — Seconde liste de Phanérogames et Ptéridophytes du N-E du Gabon

(Makokou, Bélinga et Mékambo), Biologia Gabonica 1 (4) : 337-344.

Hallé, N. & Lf. Thomas, A., 1967. — Troisième liste de Phanérogames du N.-E du Gabon

(Makokou, Bélinga et Mékambo), Biologia Gabonica 3 (2) : 113-120.

Hallé, N., Le Thomas, A., 1970. — Quatrième liste de Phanérogames et Ptéridophytes

du N-E du Gabon (Bassin de l'Ivindo), Biologia Gabonica 6 (2) : 131-138.

Hallé, N. & Lf. Thomas, A. & Gazel, M., 1967. — Trois relevés botaniques dans les

forêts de Bélinga (Nord-Est du Gabon), Biologia Gabonica 2 (4) : 361-402.

Hladik, A. & Hallé, N., 1973. — Catalogue des Phanérogames du Nord-Est du Gabon

(cinquième liste), Adansonia, ser. 2, 13 (4) : 527-544.

Leroy-Deval, J., 1970. — L'Okoumé dans les savanes du Haut-Ogooué, C.T.F.T., 49 p.,

rapport de mission, ronéo, 1 carte h.t.

Letouzey, R., 1968. — Étude phytogéographique du Cameroun, Encyclopédie Biologique

LXIX, Lechevalier, Paris, 511 p.

Letouzey, R., 1969. — Présence au Gabon du genre Pogonophora Miers ex Bentham,

Euphorbiacée d’Amérique du Sud tropicale, Adansonia, ser. 2, 9 (2) : 273-276.

Letouzey, R. & Hallé, N., 1974. — Leeuwenbergia, genre nouveau d'Euphorbiacées

(Crotonoïdées-Joannesiées) d’Afrique occidentale, Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 379-388.

Meyo-Bigang, F. & Nzamba, J.-M., 1975. — Notre pays, te Gabon, Edicef, 79 p., Paris.

Normand, D., 1971. — Forêts et bois tropicaux, PUF, Que sais-je? 143, 126 p.

Pellegrin, E., 1948. — Les Légumineuses du Gabon, Mém. Inst. Et. Cent.-Afr., Larose,

Paris, 284 p., 8 pl.

Raponda-Walker. A. & Sillans, R., 1961. — Les plantes utiles du Gabon, Encyclopédie

Biologique 56, Lechevalier, Paris, 614 p.

Saint-Aubin (de). G., 1961. — Aperçu sur la forêt du Gabon, Bois et Forêts des Tropiques

78 : 3-17.

Saint Aubin (de). G., 1963. — La forêt du Gabon, C.T.F.T., 206 p.

Schnell, R., 1970-1977. — Introduction à la phytogéographie des pays tropicaux, Gauthier-

Villars, Paris, 4 vol.

Source : MNHN, Paris

A PROPOS DU GENRE ELÆOCARPUS

EN NOUVELLE-CALÉDONIE

C. Tirel

Tirel, C. — 16.06.1978. A propos du genre Elæocarpus en Nouvelle-

Calédonie, Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 441-454. Paris. ISSN 0001-8C4X.

Résumé : Définition des 7 groupes dans lesquels l'auteur répartit les 32 espèces

néo-calédoniennes du genre Elæocarpus. Description des espèces nouvelles :

E. weibeliana, E. margarelæ, E. biflorus et E. bullaliis.

Abstract : Délimitation of 7 supraspecific entities within New Caledonian

Elæocarpus ; description of the new species, E. weibeliana, E. margarelæ, E. biflorus

and E. bullatus.

Christiane Tirel, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Plus de 500 espèces ont déjà été décrites au sein du genre Elæocarpus;

bien que plusieurs synonymies soient à établir, le nombre des espèces reste

très élevé et la classification impose un morcellement du genre. Localement

les espèces se regroupent souvent en entités bien caractérisées mais le

taux élevé de l’endémisme, combiné à l’extraordinaire complexité des

relations interspécifiques rend délicate l’utilisation des sections établies

pour des espèces de territoires éloignés. Ainsi n'avons-nous pas pu reprendre,

en ce qui concerne la Nouvelle-Calédonie, la plupart des sections conçues

par Schlechter (modifiées et complétées par A. C. Smith) pour classer

les espèces de Nouvelle-Guinée. Nous retenons les 3 sections créées par

Brongniart & Gris (dont une que nous scindons en deux) auxquelles nous

ajoutons 3 nouveaux groupes. Sur les 32 espèces reconnues en Nouvelle-

Calédonie, 2 seulement existent hors de ce territoire : E. sphæricus (Gaertner)

K. Schum. à vaste répartition géographique et E. hortensis Guill.; cette

dernière décrite sur du matériel des Nouvelles-Hébrides a été identifiée

parmi les récentes récoltes néo-calédoniennes de H. S. MacKee.

Nous proposons donc pour les espèces de Nouvelle-Calédonie du

genre Elæocarpus, les 7 groupes suivants :

Groupe I (section Dicera Brongniart & Gris, p.p.. Bull. Soc. Bot. Fr.

8 : 201 (1861).

Fleurs présentant constamment 15 étamines (PI. I, /); toujours 5-mères.

Ovaire biloculaire; 4 ovules par loge chez toutes les espèces sauf E. bau-

douinii Brongn. & Gris, dont l’ovaire contient parfois 6 ovules par loge.

Fleurs de 3-6 mm, campanulées. Fruits de 0,8-2 cm: endocarpe à surface

finement verruqueuse-échinulée.

Source : MNHN, Paris

— 442 —

E. rotundifolius Brongn. & Gris, E. haudouinii Brongn. & Gris, E.

seringii Montr., E. spathulatus Brongn. & Gris, E. alaternoides Brongn.

& Gris, E. oreogena Schltr., E. pulchellus Brongn. & Gris, E. vaccinioides

Brongn. & Gris, E. coumbouiensis Guill.

Groupe II (section Dicera Brongniart & Gris, p.p.. Le.).

Fleurs présentant 25-30 étamines (PI. 1,2); toujours 5-mères. Ovaire

biloculaire; 6 ovules par loge. Fleurs de 5-8 mm, campanulées. Fruits

de 1,5-2 cm; endocarpe finement verruqueux-échinulé.

E. nodosus Baker f., E. vieillardii Brongn. & Gris, E. lecardii Guill.

Groupe III

17-35 étamines dans les fleurs 5-mères (exceptionnellement quelques

fleurs 4-mères possèdent moins de 15 étamines). Ovaire biloculaire; 2 ovules

par loge. Fleurs de 2-4 mm, en coupe plus large que haute; boutons sub¬

sphériques. Fruit de 1,5-2 cm; endocarpe finement verruqueux-échinulé.

E. dognyensis Guill., E. toninensis Baker f.

Groupe IV

24-30 (32) étamines; fleurs 5-mères. Ovaire biloculaire, 2 ou 4 ovules

par loge; anthères longuement caudées. Fleurs d’environ 1 cm. Fruit ellip¬

soïde; diamètre longitudinal de 3,5 cm en moyenne; surface de l'endo¬

carpe presque lisse ou fortement alvéolée-muriquée.

E. kaalensis Dâniker, E. weibeliana Tirel.

Groupe un peu artificiel. L’ornementation de l’endocarpe de E. weibe¬

liana diffère de celle de toutes les autres espèces néo-calédoniennes.

Groupe V (= section Ganilrus Brongniart & Gris, Bull. Soc. Bot. Fr.

8 : 202 (1861).

— Ptilanthus Schlechter, Bot. Jahrb. 54 : 121 (1916).

30-50 étamines; fleurs 5-mères. Ovaire à 4-5 loges contenant chacune

4 ou 6 ovules. Pétales Iaciniés. Fruit sphérique; noyau à 4-5 fentes de

germination et surface verruqueuse.

E. sphæricus (Gaertner) K. Schum.

Groupe VI

30-50 étamines (PI. 1,3); fleurs 4 ou 5-mères suivant les espèces. Ovaire

à 2-5 loges contenant 6 ou 8 ovules. Pétales relativement grands, 1,4-3 cm,

lobés, glabres ou presque extérieurement. Fruits ellipsoïdes ou ovoïdes,

de 3-4 cm; noyau de forme variable et caractéristique suivant les espèces,

à surface presque lisse. Feuilles à peine sinuées sur les bords.

E. ovigerus Brongn. & Gris, E. leratii Schltr., E. brachypodus Guill.,

E. comptonii Baker f., E. hortensis Guill., E. margarelæ Tirel.

Source : MNHN, Paris

— 443 —

PI. I. —- Coupes transversales de boutons montrant la disposition des étamines dans 4 des

7 groupes distingués : 1. Elæocarpus alaternoides, faisceaux de 2 étamines complètement

enveloppés par les pétales x 25. groupe I; 2, E. lecardii. faisceaux de 5 étamines séparés

par les pétales fortement indupliqués mais non enveloppants x 30. groupe II ; 3, E. hor-

tensis, 30-50 étamines réparties en 4 faisceaux séparés par les pétales fortement indupli¬

qués x 7, groupe VI; 4, E. guillainii. étamines extrêmement nombreuses, pétales à peine

indupliqués x 7, groupe VII.

E. hortensis Guill. a été rangé dans la section Oreocarpus Schlechter

par A. C. Smith mais nous ne sommes pas certaine de l’équivalence de cette

section avec notre groupe VI. En particulier le critère choisi par Smith

portant sur la glabrescence de l’ovaire ne peut être retenu (ovaire très

velu chez E. comptonii).

Source ; MNHN, Paris

— 444 —

Groupe VII (= section Monocera Brongniart & Gris, Bull. Soc. Bot.

Fr. 8 : 201 (1861).

— Papuanthus Schlechter, Bot. Jahrb. 54 : 130 (1916).

(40) 50-125 étamines hirsutes; fleurs 4 ou 5-mères dans la même

espèce. Ovaire biloculaire contenant 6 ou 8 ovules par loge. Fleurs de

(0,3-) 0,8-5 cm ; pétales présentant un dense revêtement soyeux extérieure¬

ment. Fruits ellipsoïdes ou ovoïdes de 2-4 cm; endocarpe presque lisse.

E. geminiflorus Brongn. & Gris, E. guillainii Vieill., E. gummalus

Guill., E. speciosus Brongn. & Gris, E. caslanæfolius Guill., E. yaleensis

Guill., E. colnetlianus Guill., E. biflorus Tirel, E. bullatus Tirel.

Dans ce groupe, les fruits renferment un noyau fusiforme à ovoïde

et à surface à peine rugueuse, qui ne diffère guère d’une espèce à l'autre:

la présence d’un tel noyau chez E. bullatus, dont les fleurs sont inconnues,

nous a amené à l’inclure dans ce dernier groupe.

Dans le cadre de la réalisation de la Flore de la Nouvelle-Calédonie,

l'étude de l'abondant matériel se rapportant au genre Elæocarpus nous a

permis d’identifier 4 nouvelles espèces dont nous donnons ici la description.

Elæocarpus weibeliana Tirel, sp. nov. 1

Arbor gemmis resinosis. Folia coriacea, pagina superiore atrovirentia, pagina inferiore

indumento denso sericeo argenteo obtecta: lamina 4-23 X 3-12 cm, oblongo-obovala,

apice rotundo vei emarginato, basi acuta, marginibus minime serra lis; nervi secundarii

8-14-jugi ; nervuli reticulati in sicco ut raque pagina conspicui ; petiolus 3-7 cm longus,

pubescens.

Racemi densi I5-30-flori, seu in axiilis foliorum apice ramorum confertorum seu in

partibus nuper defoiiatis, 8-12 cm iongi : pedicelli ca. 0,5 cm longi, sericeo-argentei ; sepaia 5

extra sericea, 7 mm longa ; petala 5, allia, membranacea, 9 mm longa usque tertiam superio-

rem vei mediam partem laciniata. utraque pagina glabra, quodque intus tuber medianum

gerens ; stamina 24-28, puberula, antliera filamentum subtequante, labio exteriore longe

caudato; ovarium dense sericeum, loculis 2, quoque ovula 4 continens.

Drapa ellipsoidea ca. 3,5 X 2,5 cm ; cpicarpium coriaceum, in vivo flavovirens vei

sordide rubrum, in sicco lateriticum; mesocarpittm pulposum; nux profonde alveolato-

echinulata, semen unicum continens.

Type : MacKee 24352, Mt Koghi près de l'Ermitage, ait. 500 m, fl. sept, (holo-, P!).

Arbre de 8-10 m ou plus, à écorce brune presque lisse. Ramilles glabres-

centes; bourgeons résineux.

Feuilles en touffe au sommet des rameaux, coriaces, épaisses, sur le

frais vert foncé brillant au-dessus, vert pâle argenté en dessous, sur le sec

très décolorées; limbe de 4-23 x 3-12 cm, oblong-obové, sommet arrondi

ou émarginé, base aiguë, marge faiblement serretée, face supérieure d’abord

finement soyeuse puis glabrescente, face inférieure à dense revêtement

soyeux-argenté. Nervures secondaires 8-14 paires, espacées de 0,8-2 cm,

I. Espèce dédiée à Raymond Weibel, Conservateur honoraire de l'Herbier de Genève

et éminent spécialiste du genre Elæocarpus.

Source : MNHN, Paris

— 445 —

PI. 2. — Elseocarpus weibeliana Tirel : 1, rameau florifère x 2/3; 2, inflorescence en boulon

x 2/3; 3, fleur dont 3 sépales et 2 pétai ss ont été enlevés x 4; 4, sépale, face interne 4:

S, pétale, face interne x 4; 6, étamine x 8; 7, pistil x 4: 8, coupe longitudinale de l'ovaire

x 8; 9, coupe transversale de l'ovaire x 8; 10, fruit x 2/3; 11, coupe transversale du

fruit x 2/3; 12, noyau vu de profil et de face x 2/3 (1,3-9, MacKee 24352 ; 2, MacKee

29734 ; 10-12, MacKee 26133).

Source : MNHN, Paris

— 446 —

fines mais très proéminentes en-dessous, un peu arquées, à bifurcation

très nette avant la marge; dense réseau de nervilles aux mailles polygonales

visible sur le sec des deux côtés. Pétiole long de 3-7 cm, pubescent, plat

au-dessus.

Inflorescences partant à l’aisselle des feuilles ou dans les parties récem¬

ment défeuillées, dressées, très fleuries (15-30 fleurs); axes couverts de poils

soyeux, longs de 8-12 cm; pédicelles soyeux-argenté, longs de 0,5 cm

environ. Boutons soyeux-argenté, étroitement ovoïdes à sommet pointu;

pétales fortement involutés. Fleurs dressées ou pendantes, dont la corolle

blanche dépasse nettement le calice. Sépales 5, lancéolés longs de 7 mm,

carénés et pubérulents à l’intérieur. Pétales 5, membraneux, obtriangulaires,

longs de 9 mm, laciniés sur le 1 /3 ou la moitié supérieurs (8-12 segments),

entièrement glabres des deux côtés, intérieurement protubérance médiane

bien marquée. Étamines 24-28, inserrées tout à la base de l'ovaire, longues

de 5 mm environ; anthères et filets sensiblement de même dimension,

finement pubescents; lèvre extérieure de l’anthère longuement caudée

(appendice de plus de 1 mm). Disque charnu à 5 lobes bien différenciés,

chacun d’eux présentant 2 bosses séparées par une crête bifurquée vers

le bas. Ovaire ovoïde couvert de poils denses et soyeux; style subulé dépas¬

sant nettement les étamines, glabre dans la partie supérieure; 2 loges

contenant chacune 4 ovules bisériés.

Infrutescences portant 2-4 fruits sur des pédicelles dressés et épaissis;

drupe ellipsoïde de 3,5 X 2,5 cm environ; épicarpe coriace de couleur

jaune-verdâtre ou rouge terne sur le frais, rouge brique sur le sec; méso¬

carpe pulpeux; noyau à surface fortement alvéolée-muriquée, pourvu de

2 arêtes latérales (sur lesquelles apparaissent les fentes de germination

localisées au milieu des loges); une seule graine; embryon droit 1 . — PI. 2.

Cette espèce par son feuillage et l’allure de ses inflorescences ressemble

beaucoup à E. kaalensis Dàniker; mais cette dernière présente d’autres

caractères très différents comme les pétales dentés rouge vif, le pistil presque

glabre et le noyau du fruit à peine rugueux.

Matériel étudié : Bernardi 9505, Mt Dzumac, ait. 900-950 m, fr. juil.; MacKee

12920, crête entre le Mt Dzumac et le Mt Ouin, ait. 950 m, fr. juil. ; 23757, Pouébo,

Ouangati, ait. 800-900 m, fr. mai; 24352 (type); 26133, Mt Koghi, au-dessus de l'ermitage,

ait. 500 m, fr. déc. ; 29734, R. Bleue de Yaté, ait. 150 m, bt., fr. fév. ; Pancher s.n., Mt Koghi.

ait. 400 m, fr.; Schmid 689, Mt Dzumac, versant Ouinné, ait. 600-700 m, fl., fr. juil.

Elæocarpus margaretæ Tirel, sp. nov. 2

Arbor ca. 10 m alla gemmis resinosis. Folia coriacea, utraque pagina atrorirentia :

lamina 10-20 X 4-9 cm, obovata, apice obtusa, basi acuta, marginibus sinuata, utraque

pagina giabra ; nervi secundarii 7-11-jugi ; nervuli reticulati in sicco utraque pagina conspi-

cui; petiolus 2,5-5 cm longus, glaber.

1. Le deuxième type d'embryon existant dans le genre, à cotylédons recourbés, n'a été

trouvé dans aucune des espèces de Nouvelle-Calédonie.

2. Espèce dédiée à Margaret MacKee, épouse et fidèle collaboratrice de l'un des meilleurs

connaisseurs de la flore néo-calédonienne.

Source : MNHN, Paris

— 447 —

Racemi taxi, 3-10-flori, in axillis foliorum apice ramorum confertorum, 4-8 cm longi;

pedicelli longissimi 2,5-3,5 cm glabri ; sepala 4, J 3 mm longa, extra glabra ; petala 4,14 mm

longa, intus et extra glabra præter marginem inferne minutissime pilosa, in parte mediana

haud incrassata, dentibus 5-7 brevibus æquilongis; stamina 29-39, scabra, filamento quam

antheram paulo breviore, antheræ labio exteriore acuminato ; pistillitm glabrum; ovarium

(2)3-4-loculare, loculis quibusque ovula 8 continentibus.

Drapa obovoidea, ca. 4 x 2,5 cm ; epicarpium in vivo cæruleum, in sicco flavidum ;

mesocarpium carnosum; nux (2) 3-4-gona apice rotundata, basi acuta, faciebus sublævibus,

semen unicum continens.

Type : MacKee 16120, Mt Kaala, base ouest, ait. 10 m., fi. déc. (holo-, P!).

Arbre haut de 10 m environ à écorce brun clair et lisse. Rameaux

glabres; bourgeons résineux.

Feuilles en touffe tout au sommet des rameaux, coriaces, épaisses, sur

le frais vert foncé des deux côtés; limbe de 10-20 x 4-9 cm, obové, sommet

obtus et base aiguë, marges à sinuosités très espacées, glabre sur les deux

faces. Nervures secondaires 7-11 paires, relativement espacées (jusqu’à

3 cm) un peu saillantes à la face inférieure, presque rectilignes sauf au

niveau des fines arches d’anastomoses situées très près des bords; nervures

tertiaires en échelle; réseau de nervilles bien visible sur le sec des deux côtés.

Pétiole long de 2,5-5 cm, glabre, de section subcylindrique.

Grappes lâches pendantes à l’aisselle des feuilles, comportant 3-10

fleurs; axes glabres longs de 4-8 cm; pédicelles très longs (proportionnelle¬

ment à la fleur) 2,5-3,5 cm, s'élargissant progressivement vers le haut.

Boutons glabres, oblongs à sommet obtus; pétales un peu involutés. A

l’anthèse, fleurs blanches pendantes dont la corolle dépasse légèrement le

calice (de la longueur des dents). Sépales 4, longs de 13 mm, intérieurement

velutineux et carénés, un peu épaissis sur les bords. Pétales 4, finement

charnus, longs de 14 mm, relativement larges et peu évasés au sommet,

glabres des deux côtés à l’exception de quelques poils minuscules à la partie

inférieure des marges, non épaissis dans la partie médiane; 5-7 dents

courtes, simples et régulières, hautes de 3 mm environ. Étamines 29-39,

insérées sur le petit disque, longues de 10-11 mm, scabres; filet légèrement

plus court que l’anthère à lèvre extérieure acuminée. Disque à 8 lobes peu

accentués. Pistil entièrement glabre, style subulé à 2-4 lignes de suture

bien visibles dès la base, dépassant un peu les étamines; ovaire globuleux

sillonné extérieurement; (2) 3-4 loges contenant chacune 8 ovules bisériés.

Drupe obovoïde généralement mucronée au sommet, de 4 x 2,5 cm

environ; épicarpe de couleur bleue à maturité, ponctué et jaunâtre sur le

sec; mésocarpe charnu peu abondant; gros noyau arrondi au sommet,

pointu à la base, à surface presque lisse; (2) 3-4 fentes de germination

partant des extrémités; une seule graine. — PL 3.

Par les feuilles et les inflorescences, E. margarelæ est très voisine de

E. leratii, mais chez cette dernière nous n’avons jamais observé de fleurs

4-mères, les pétales sont plus longs et plus étroits et les fentes de germi¬

nation, dont le nombre peut s’élever à 5, apparaissent sur des arêtes plus

saillantes.

Source : MNHN, Paris

— 448 —

Une seule autre espèce, E. hortensis Guill., présente des fleurs toujours

4-mères; par ses feuilles un peu gaufrées, ses fleurs à pétales offrant une

forte protubérance pubescente et ses fruits bleu-vif, il est facile de la diffé¬

rencier de E. margarelæ.

Matériel étudié : MacKee 15256, Mt Kaala, base ouest, ait. 10 m, fr. juif; 16120

(type).

Elæocarpus biflorus Tirel, sp. nov.

Frutex gemmis resinosis. Folia coriacea atrovirentia et nitida in vivo, glabra vel

glabrescentia ; lamina 5-7 X 2-3 cm, elliptica vel ieviter obovata, apice mucronata, basi

acuta usque attenuata, marginibus serruiatis basi excepta ; nervi secondarii 8-10-jugi, sat

longe a marginibus anastomosantes, nervuli reticulati tenui, pagina inferiore in sicco cons-

picui; petiolus 1,5 cm longus, giaber vel Ieviter pubescens.

Flores in axillis foliorum apice ramorum confertorum geminati. Inflorescentiæ axis

brevis ca. 1 cm longus, glabrescens, cujus ab apice oriuntur duo pedicelli 2-5 cm longi.

Flores cupulares latiores quam alti; sepala 5, ta. 3 mm longa, extra argenteo-tomentosa,

intus sericea ; petala 5, 3 mm longa extra dense villosa, intus glabra, dentibus 3-6 irregu-

laribus; stamina ca. 40, dense hirsuta, antheris longe caudatis, filamento brevi; ovarium

dense villosum ; loculi 2.

Drupa ellipsoidea 2 X 1,2 cm ; epicarpium et mesocarpium coriacea ; nux fusiformis

fere lævis.

Type : MacKee 25746, contrefort est du Mt Aoupinié, ait. 700-900 m, bt., fr. nov.

(holo-, P!).

Arbuste haut de 4 m environ; ramilles grêles et glabres; bourgeons

résineux.

Feuilles groupées vers l’extrémité des rameaux, coriaces, sur le frais

vert foncé et brillantes au-dessus, vert clair en-dessous, sur le sec faces

concolores. Limbe de 5-7 x 2-3 cm, elliptique à légèrement obové, sommet

brusquement et très brièvement acuminé, base aiguë à atténuée, bords

régulièrement serretés presque jusqu’à la base, face supérieure glabre ou

pileuse, face inférieure glabre ou garnie de poils minuscules apprimés.

Nervures secondaires nombreuses, 8-10 paires, peu espacées (0,5 cm en

moyenne) à peine arquées, planes ou à peine saillantes à la face inférieure;

arches d’anastomoses assez loin des marges; réseau de nervilles discernable

à la face inférieure, très petites mailles polygonales. Pétiole long de 1,5 cm

environ, glabre ou légèrement pubescent à la partie supérieure, plat au-

dessus.

Inflorescences à l'aisselle des feuilles, très courtes (longues d’environ

1 cm) réduites à 2 fleurs; axe trapu, glabrescent; pédicelles géminés de

2-5 mm. Boutons globuleux à dense revêtement argenté. Fleurs dressées,

en coupe plus large que haute; sépales 5, charnus, longs de 3 mm environ,

extérieurement couverts de poils denses et relativement courts, intérieu¬

rement carénés et longuement soyeux; pétales 5, à préfloraison valvaire

à peine indupliquée, aussi larges que hauts, extérieurement couverts de

poils longs et très denses, intérieurement glabres ou presque, à peine épaissis

Source : MNHN, Paris

— 449 —

p| 3. — Klæocarpus margaretæ Tirel : 1, rameau florifère x 2/3; 2, fleur dont 1 sépale et

2 pétales ont été enlevés x 2; 3, sépale, face interne x 2; 4, pétale, face interne X 2;

5, étamine de profil et de face x 3; 6,6', coupes transversales d'ovaire x 3; 7, fruit x 2/3;

8, noyaux x 2/3; 9, coupe transversale du fruit x 2/3. (1-6', MacKee 16120; 7-9, MacKee

15256).

Source : MNHN, Paris

— 450 —

dans la partie médiane; 3-6 dents irrégulières atteignant la moitié de la

hauteur des pétales dans le bouton. Environ 40 étamines garnies ventra-

lement et dorsalement de longs poils hirsutes très denses; anthères très

étroites à lèvre extérieure caudée (appendice glabre de 0,5 mm environ);

filet nettement plus court que l’anthère. Ovaire ovoïde couvert de poils

raides et denses; 2 styles glabres, unis à la base, libres dans la partie supé¬

rieure; 2 loges.

Infrutescences portant 2 fruits (ou un seul par avortement) situées à

quelque distance du sommet des ramilles où apparaissent déjà les boutons.

Drupe ellipsoïde de 2 X 1,2 cm; épicarpe et mésocarpe coriaces; noyau

fusiforme à surface à peine rugueuse, présentant 2 fentes de germination,

une seule graine. — PI. 4.

Ne disposant que de deux boutons, nous ne pouvons pour l’instant

préciser le nombre des ovules. Nous n’avons pas vu de disque, ce qui doit

tenir également à la trop grande jeunesse des fleurs disséquées.

Par l'allure de son feuillage, la taille réduite et la forme globuleuse

de ses fleurs, cette espèce semble très proche de E. dognyensis Guill. du

groupe III; mais le dense revêtement soyeux des pétales, l’abondance des

poils hirsutes couvrant les étamines, l’ornementation très estompée de

l’endocarpe situent sans conteste E. biflorus dans un groupe bien différent :

la section Monocera (Groupe VII). Les autres espèces de ce groupe pré¬

sentent toutes, en Nouvelle-Calédonie, des fleurs de taille égale ou générale¬

ment supérieure à 0,8 cm. Notons que la disposition géminée des fleurs si

caractéristique chez E. biflorus ne se retrouve que chez E. geminiflorus qui

est l’espèce néo-calédonienne présentant les plus longs pétales (jusqu’à

5 cm).

Elæocarpus bullatus Tirel, sp. nov.

Arbor 7-12 m alla gemmis resinosis. Folia chartacea, inter nervos secundarios bullata,

marginibus in sicco valde révolu lis; lamina 5-9 x 2-5 cm, elliptica, apice basique obtuso-

rotunda, margine tenuissime sinuata, utraque pagina glabra ; nervi secundarii 7-10-jugi,

petiolus 1-3 cm longus, glaber.

Inflorescentia in axillis foliorum erecta. Flores 5-meri; ovarium biloculare.

Infrutescentia 2-8 cm longa; pedicelli ca. 1 cm longi, dense argenteo-sericei. Drupa

ellipsoidea 2 X 1,2 cm; epicarpium tenue, in vivo rubro-violaceum vel cyaneum; meso-

carpium carnosum ; nux fusiformis, sublævis, semen unicum continens.

Type : Hürlimann 1998, Ignambi, pente ouest, route de Gomen, ait. 1020 m, fr.

sept, (holo-, P!; iso-. G!).

Arbre haut de 7-12 m à écorce brun clair un peu rude. Rameaux

glabres, bourgeons résineux.

Feuilles généralement groupées au sommet des ramilles, chartacées,

sur le frais vert foncé et brillantes à la face supérieure, vert clair à la face

inférieure, sur le sec brun-rougeâtre très foncé en dessous; limbe de

5-9 x 2-5 cm, elliptique, obtus au sommet, subarrondi à la base, à marges

Source : MNHN, Paris

— 451 —

PI. 4. — Elæocarpus biflorus Tirel : 1, rameau portant boutons et fruits x 2/3: 2, détail du

bord du limbe, face inférieure; 3, sépale, face interne x 6; 4, pétale, face interne x 6;

5, pétale, face externe x 6; 6, étamine de profil x 12; 7, pistil x 12; 8 , noyau x I ( MacKee

25746). — E. dognyensis Guill. : 10, rameau florifère x 2/3; 11, fleur dont 2 sépales et

3 pétales ont été enlevés x 6; 12, pétale, face interne x 6; 13, pétale, face externe x 6;

14, étamine de face x 10; 15, coupe longitudinale du pistil x 8; 16, rameau fructifère

x 2/3; 17, noyau x I (10. Vieillard 2212; 11, 12, 14. 15, MacKee 17664; 13, 16, 17,

MacKee 15717).

Source ; MNHN, Paris

— 452 —

très faiblement sinuées et généralement fortement révolutées sur le sec,

gaufré entre les nervures secondaires, glabre sur les 2 faces. Nervures

secondaires en creux au-dessus, saillantes en dessous, espacées de 0,6-

1,5 cm, rectilignes; réseau de nervilles très fin à peine discernable sur le

sec. Pétiole long de 1-3 cm, glabre, de section semi-circulaire.

Inflorescences dressées à l’aisselle des feuilles. Fleurs 5-mères. Ovaire

biloculaire.

Infrutescences longues de 2-8 cm portant 1-4 fruits; pédicelles recou¬

verts d’un dense revêtement soyeux-argenté, longs de 1 cm environ. Drupe

ellipsoïde de 2 x 1,2 cm; épicarpe mince rouge-violacé ou bleu-foncé;

mésocarpe charnu; noyau fusiforme à surface vaguement réticulée et

présentant 2 fentes de germination loculicide; une seule graine. — PI. 5.

C’est à cause de son fruit et plus particulièrement de son endocarpe

peu ornementé que nous avons placé cette espèce dans le groupe VII;

à l’intérieur de ce dernier, E. bullatus paraît voisine de E. geminiflorus

Brongn. & Gris qui présente également des feuilles gaufrées à bords pres¬

que entiers et souvent ourlés sur le sec. Cependant, chez E. geminiflorus,

le gaufrage s’observe non seulement entre les nervures secondaires mais

aussi entre les nervures tertiaires; ajoutons la présence fréquente d’oreil¬

lettes à la base du limbe, caractère qui ne se retrouve chez aucune autre

espèce néo-calédonienne.

Matériel étudié : Hürlimann 1998 (type); MacKee 23773, Pouébo, Ouangati,

ait. 800-900 m, fr. mai; 24587, Pouébo, Mt Mandjelia, ait. 600-750 m, fr. sept.; 34108,

Massif de Ton-Non, crête est, ait. 650 m, fr. oct.

Remarques sur les fruits et l’endocarpe

Dans les groupes I, II et III aux fleurs et fruits de taille réduite, on ne

peut distinguer les espèces par les seuls caractères du fruit. Par contre

dans les espèces à fruits plus volumineux, l’endocarpe fournit souvent

d’excellents critères de distinction. Ellipsoïde, ± ovoïde ou obovoïde, la

forme générale du fruit diffère très peu d’une espèce à l’autre; cependant

on peut relever 2 types plus originaux : fruit sphérique chez E. sphæricus,

ové et pointu au sommet chez E. speciosus (PI. 5). C’est l’endocarpe ligneux

ou noyau qui est caractéristique dans la plupart des espèces des groupes IV

et VI. Ainsi en présence des noyaux (PI. 5) aucune confusion n’est possible

entre E. ovigerus, E. brachypodus et E. leratii (espèces dont les fleurs, en

revanche, se ressemblent beaucoup) : noyau ovoïde à 2 fentes germinatives

chez E. ovigerus, noyau obovoïde à 3-5 faces planes à légèrement concaves

(en coupe tranversale) et crêtes saillantes chez E. leratii ; noyau obovoïde

à 2-3 faces pourvues d’un sillon médian chez £. brachypodus. E. hortensis et £.

comptonii sont très proches tant par leur fleur que par leur fruit, mais le

mucron sommital et la taille plus grande du noyau permettent de recon¬

naître la deuxième espèce (PI. 5). Comme nous l’avons déjà signalé, nous

avons hésité à mettre dans un groupe commun £. weibeliana et £. kaalensis.

Source : AANHN, Paris

— 453 —

PI. 5. — Fruits et noyaux de quelques espèces néocalédoniennes d'Elæocarpus x 2/3 : 1, fruit;

2, noyau vu de face; 2', noyau vu de profil montrant la ou les fentes de germination

(le noyau obovoïde de E. kaalensis a été représenté par erreur la base dirigée vers le haut);

3, 3', noyau en coupe transversale montrant la ou les graines et l’embiyon.

car leur noyau présente un aspect tout à fait différent : fortement alvéolé-

muriqué chez E. weibeliana (PI. 2),obovoïde et à surface à peine rugueuse

chez E. kaalensis (PI. 5).

Source ; MNHN, Paris

— 454 —

Bibliographie

Brongniart, A. & Gris, A., 1861. — Descripiion de quelques Eleocarpées de la Nou¬

velle - Calédonie, Bull. Soc. Bot. Fr. 8 : 200-202.

Schlechter, R., 1916. — Die Elæocarpaceen Papuasiens, Bot. Jahrb. 54 : 107-146.

Smith, A. C., 1944. — Studies of Papuasian Plants VI, Journ. Am. Arb. 25 : 222-270.

Smith, A. C., 1953. — The genus Elæocarpus in the New Hébrides, Fiji, Samoa and

Tonga, Contr. Si. Nat. Herb. 30 : 523-573.

Weibel, R., 1968. — Morphologie de l'embryon et de la graine des Elæocarpus, Can-

dollea 23 (1) : 101-108.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES PAROIS DES POLLINIES

DE CALOTROPIS PROCERA (Ait.) Ait. f.

(ASCLEPIADACEÆ)

L. Dan Dicko-Zafimahova

Dan Dicko-Zafimahova, L. — 16.06.1978. Ultrastructure des parois des

pollinies de Calotropis procera (Ait.) Ait. f. (Asclepiadaceæ), Adansonia ,

ser. 2, 17 (4) : 455-463. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : L'étude ultrastructurale des parois des pollinies de Calotropis procera

(Asclepiadaceæ ) en microscopies électroniques à balayage et par transmission

a permis de déceler dans l'enveloppe commune la présence d'un tectum compact,

d’une strate infratectale grenue et d'une strate (ou couche) interne feuilletée.

Abstract : Ultrastructural study of pollinia of Calotropis procera ( Asclepia¬

daceæ ) by means of scanning and transmission électron microscopes shows

a compact tectum in the common wall, granular infratectal stratum and internai

lamellated stratum (or layer).

Léontine Dan Dicko-Zafimahova, Laboratoire de Paléontologie, 8, rue Buffon.

75005 Paris, France.

INTRODUCTION

Ayant entrepris une étude morphologique et biologique de Calotropis

procera (Dan Dicko, 1975), il nous a paru intéressant de compléter ces

observations par des recherches concernant l’ultrastructure des parois

des pollinies. Calotropis procera appartient à la famille des Asclepiadaceæ,

sous-famille des Cynanchoideæ (Schumann, 1895), caractérisée par des

pollens agglomérés en masse ou pollinie. Seuls jusqu’à ce jour des travaux

en microscopie photonique ont été réalisés sur les pollinies d’ Asclepiadaceæ

(Van Campo, 1957; El Gazzar & Hamza, 1973, 1974). L’apport de la

microscopie électronique a été fondamental dans ce travail; les résultats

nouveaux sont bien sûr très ponctuels, mais ils donnent une idée de l’intérêt

de l’étude de la structure exinique de ce groupe.

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Les échantillons proviennent de récoltes personnelles faites dans les

régions sahéliennes de l’Afrique tropicale, notamment de Niamey (Niger),

de Dakar (Sénégal). Les pollinies ont été prélevées sur des fleurs épanouies

et sur des boutons floraux à un stade avancé de leur développement. Le

matériel a été utilisé frais ou conservé dans l’alcool à 50°.

Pour l’observation au microscope photonique, les pollinies ont été trai-

Source : MNHN, Paris

— 456 —

tées suivant deux méthodes, celle de Wodehouse (1933) et celle d’ERDTMAN

(1952), légèrement modifiée (Hideux, 1972). Le temps d'ébullition dans le

mélange acétolysant est réduit à 90 secondes étant donnée la fragilité du

matériel.

Pour l’observation au microscope électronique à balayage (MEB),

le matériel a été utilisé soit frais non traité, soit acétolysé. Les pollinies

ont été observées entières ou coupées transversalement. Les observations

ont été faites sur un MEB de type MB1 (Camebax), à une tension accéléra¬

trice de 25 kvolts.

Pour l’observation au microscope électronique à transmission (MET),

les pollinies ont été traitées par E. Grafstrôm selon la méthode classique

utilisée au laboratoire de Palynologie du Muséum d’Histoire Naturelle de

Stockholm (Directeur S. Nilsson) : fixation au glutaraldéhyde et post¬

fixation au tétroxyde d’osmium. Les coupes minces ont été contrastées

par l’acétate d’uranyle et le citrate de plomb.

RÉSULTATS ET DISCUSSION

1) La pollinie de Calotropis procera est un organe fusiforme (1500

X 600 nm), aplati, arrondi à une extrémité, rétréci au point d’insertion

du caudicule (400 nm). Les pollinies sont groupées deux à deux et rattachées

au rétinacle (500 pm) par l’intermédiaire de leur caudicule (PI. 5, 7). L'obser¬

vation en microscopie photonique de la surface externe d’une pollinie

acétolysée (PI. 1, 2) ou non (PI. 1, 7), montre à travers son enveloppe que

les éléments constituant la masse pollinique sont disposés côte à côte en

quinconce. Ils possèdent une enveloppe commune, continue, d’environ

9 [xm, mais pouvant atteindre 15 nm dans la partie rétrécie de la pollinie,

pour ne plus mesurer que 4 à 5 nm au niveau d’une zone préférentielle

fragile, que l’on peut assimiler à une zone germinative. En effet, en faisant

séjourner une pollinie dans un milieu glucosé à 10 % elle germe au bout

de 60 à 90 minutes. Un grand nombre de tubes sortent toujours du même

côté (PI. 5, 7). Par écrasement, on obtient la libération des éléments polli-

niques qui ont germé et qui sont munis de leur tube (PI. 5, 2). Cette zone

germinative a été observée par Jaeger (1971) sur Calotropis procera et par

Wyatt (1976) sur Asclepias.

Il est difficile de distinguer les différentes couches de l’enveloppe

commune. En coupe optique, elle présente une structure très compacte

dans sa plus grande épaisseur (apparemment dépourvue de columelles)

et avec une partie basale très mince stratifiée, plus contrastée (PI. 3, I).

Les différents éléments polliniques sont réunis les uns aux autres (PI. 1,7;

et PI. 3, 7) par la partie la plus interne de cette enveloppe commune (2 pm)

qui délimite un cytoplasme dense non vacuolé. Cependant les éléments polli¬

niques ne sont pas toujours jointifs et présentent parfois des méats (PI. 2, 7).

2) Les observations en MEB ont permis de remarquer à la surface

externe des pollinies des protubérances correspondant aux éléments poili-

Source : MNHN, Paris

— 457 —

PI. 1. Calotropis procera (Ait.) Ait. f. : — en microscopie photonique : 1, portion de la surface

externe d'une pollinie non acétolysée (méthode de Wodehouse); 2, pollinie entière acéto-

lysée; — en microscopie électronique à balayage (MEB) : 3, portion de pollinie; 4, couple

de pollinies.

niques internes, avec une surface lisse ne présentant pas de perforations

(PI. 1, 3-4). Il est intéressant de remarquer que la pollinie ne forme que

deux rangées d’éléments polliniques superposés (PI. 4, /), parfois trois

(PI. 4, 2), disposés en quinconce. La coupe de la paroi commune est rela-

Source : MNHN, Paris

— 458 —

tivement compacte (PI. 3, 3), néanmoins on peut discerner sous la partie

externe, la plus homogène, des éléments globuleux de sporopollénine. Une

autre cassure (PI. 4, 3) montre des granules de sporopollénine libres à leur

base et reposant sur une couche interne pluristratifiée. Quant à la paroi

qui entoure les différents éléments polliniques, elle est très réduite en

épaisseur et apparaît essentiellement constituée par des éléments globuleux

de sporopollénine (PI. 3, 3; 4, 3), reposant sur une couche plus ou moins

ondulée et stratifiée.

3) Une étude entreprise au MET a permis de confirmer et de préciser

les données précédentes. La paroi commune de la pollinie est constituée

de trois parties. La plus externe, compacte, que l’on peut assimiler à un

tectum (PI. 4, 4) et directement reliée à une partie moyenne très épaisse,

formée de grains de taille extrêmement variable, libres et espacés vers

l’intérieur, soudés en amas globuleux et massifs vers l’extérieur, séparés

par d'étroits méats et parfois à peine distincts à proximité du tectum.

Enfin la partie profonde de cette paroi est constituée de plusieurs feuillets,

parfois libres ou le plus souvent soudés sur une distance plus ou moins

longue (PI. 3, 2 ; 4, 4).

La paroi exinique commune est donc constituée d'une strate externe

compacte: le tectum, d’une strate infratectale grenue (Van Campo & Lugar-

don, 1973) très épaisse devenant de plus en plus compacte à proximité

du tectum, et d’une strate ou couche interne feuilletée (Lugardon & Le

Thomas, 1974) dont il est difficile de préciser la véritable nature (strate

ectexinique ou couche endexinique), le contraste électronique étant apparem¬

ment le même que celui du reste de l’exine. A la jonction des éléments

polliniques, sur les faces latérales et internes, l’exine est réduite aux grains

les plus petits de la strate grenue profonde, disséminés entre les feuillets

de la strate ou couche interne de l’exine (PI. 4, 4).

CONCLUSION

Les pollinies de Calotropis procera pourraient avoir des analogies

avec certaines tétrades et polyades calymmés (Van Campo & Guinet, 1961 ;

Skvarla & Larson, 1963; Roland, 1965; Guinet & Barth, 1967) puisque

le tectum ne pénètre pas entre chaque élément de la pollinie et constitue

donc une strate protectrice tout à fait externe.

Elles pourraient être comparées aux pollinies des Orchidaceæ. Si elles

diffèrent par la forme, pollinies groupées par quatre, constituées de tétrades

en écailles (Dulieu, 1973), la structure de la paroi exinique rappelle tout

à fait celle grenue et feuilletée des Orchidaceæ (Schill & Pfeiffer, 1977).

Il est intéressant aussi de noter que l’on retrouve des types de struc¬

ture semblables dans des groupes très primitifs tels que les Annonaceæ

et en particulier chez certaines exines particulièrement compactes (Le

Thomas & Lugardon, 1976).

Enfin cette structure grenue rappelle celle observée par Van Campo

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Calotropis procera (Ait.) Ait. f. : 1, en microscopie photonique, portion de la surface

externe d'une pollinie acétolysée; 2, en microscopie électronique à transmission (MET),

deux portions d’éléments polliniques avec l’exine, la cloison entre les éléments polliniques

et l'intine (m = méat).

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Calotropis procera (Ait.) Ait. f. : 1, en microscopie photonique, portion de la surface

externe d'une pollinie acétolysée avec enveloppe commune et cloison = partie la plus

interne de l'enveloppe commune entourant les différents éléments de la pollinie; 2, en

microscopie électronique à transmission (MET), coupe transversale d'une pollinie, enve¬

loppe et cloison; 3, en microscopie électronique à balayage (MEB), coupe transversale

d'une pollinie, enveloppe et cloison.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Calotropis procera (Ait.) Ait. f. : — en microscopie électronique à balayage (MEB) :

1, coupe transversale d'une pollinie, épaisseur formée de deux rangées d'éléments polli-

inques; 2, id., épaisseur formée de trois rangées d'éléments polliniques; 3, paroi formée

de T = tectum, G = strate grenue, F = strate ou couche feuilletée; — en microscopie

électronique à transmission (MET) : 4, exine avec T, G et F.

Source ; MNHN, Paris

— 462 —

PI. 5. — Calotropis procera (Ait.) Ait. f. : I, en microscopie photonique, couple de pollinies

(c = caudicule, r = rétinacle, z.g. = zone germinative, z.o. = zone opposée à la zone

germinative, e.p. = élément pollinique); 2, en microscopie photonique, élément polli-

nique {e.p.) avec tube pollinique (r.p.).

& Lugardon (1973) chez Nerium oleander ( Apocynaceæ ), groupe très voisin

des Asclepiadaceæ , l’un et l’autre appartenant à l’ordre des Apocynales

(Hutchinson & Dalziel, 1963). Des recherches ontogéniques en cours

vont permettre d’éclaircir et de préciser la nature des différentes couches

de l’exine et la potentialité germinative des différents éléments polliniques.

Remerciements

Nous exprimons notre reconnaissance à M. le Professeur Lehman, Paris, qui

nous a facilité l'accès au microscope électronique à balayage. M. le Professeur S. Nilsson

et son équipe avec M llc E. Grafstrôm ont bien voulu nous accueillir dans leur labora¬

toire, Stockholm Sweden, et nous ont permis d'utiliser leur microscope électronique à

transmission; nous les en remercions très vivement. Nos remerciements vont tout par¬

ticulièrement à M me Cerceau, Maître de Recherche au C.N.R.S. qui nous a prodigué

ses conseils et encouragements. Nous remercions également M mc Roland, Maître-

Assistant à l’Université Pierre et Marie Curie et M me Le Thomas, Directeur-Adjoint à

l’E.P.H.E.

Source : MNHN, Paris

— 463 —

Bibliographie

Dan Dicko, L., 1975. — Contribution à l'étude morphologique et biologique de Calo-

tropis procera (Ait.) Ait. f. ( Asclepiadaceæ ), Thèse de 3 e Cycle, texte ronéotypé,

155 p.. Université Pierre et Marie Curie, Paris.

Dulieu, D., 1973. — Étude morphologique de la surface pollinique de Ponthieva macu-

lata Lindl. (Orchidaceæ) en microscopie électronique à balayage, Adansonia. ser.

2, 13 (2) : 229-234.

Erdtman, G., 1952. — Pollen Morphology and Plant Taxonomy, Angiosperms. 539 p.,

Stockholm.

El Gazzar, A. & Hamza, M. K., 1973. — Morphology of the twin pollinia of Ascle-

piadaceæ. Pollen et Spores 15 (3-4) : 459-470.

El Gazzar, A., Hamza, M. K. & Badawi, A. A., 1974. — Pollen Morphology and

Taxonomy of Asclepiadaceæ, Pollen et Spores 16 (2) : 227-238.

Guinet, Ph. & Barth, O. M., 1967. — L’exine des Calliandra (Mimosaceæ) observé

en microscopie photonique et en microscopie électronique, Pollen et Spores 9 (2) :

211-227.

Hideux, M., 1972. — Techniques d'étude du pollen au MEB : effets comparés des diffé¬

rents traitements physico-chimiques. Micron 3 (1) : 1-51.

Hutchinson, J. & Dalziel, J. M., 1963. — Flora of West Tropical Africa , ed. 2, 2,

London, XI, 544 p.

Jaeger, P., 1971. — Contribution à l’étude de la biologie florale des Asclépiadacées, le

Calotropis procera (Ait.) Ait. f. in Palynologie africaine 10, Bull. I.F.A.N., ser. A,

23(1) : 32-43.

Le Thomas, A. & Lugardon, B., 1974. — Quelques types de structure grenue dans

l’ectexine de pollens simples d'Annonacées, C.R. A. Sc. Paris, ser. D, 278 : 1187-

1190.

Le Thomas, A. & Lugardon, B., 1974. — Sur la structure de la couche basale de l'ec-

texine chez diverses Annonacées, C.R. A. Sc. Paris, ser. D, 279 : 255-258.

Le Thomas, A. & Lugardon, B., 1976. — De la structure grenue à la structure colu-

mellaire dans le pollen des Annonacées, Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 453-572.

Roland, F., 1965. — Précisions sur la structure et l'ultrastructure d'une tétrade calymmée.

Pollen et Spores 7 (I) : 5-8.

Schill, R. & Pfeiffer, W., 1977. — Untersuchungen an Orchideenpollinien unter-

besonderer beruecksichtigung ihrer feinskulpturen, Pellen et Spores 19 (1) : 5-118.

Schumann, K., 1895. — Asclepiadaceæ, in Engler & Prantl, Die Natürlichen Pflanzen-

familien 4 (2) : 189-309.

Skvarla, J. J. & Larson, D. A., 1963. — Nature of cohésion within pollen tetrads of

Typha latifolia. Science 140 (3563) : 173-175.

Van Campo, M., 1957. — Leptadenia pyrotechnica Dcne et Pergularia tomentosa L.,

in Palynologie Africaine. 1. Bull. I.F.A.N.. ser. A, 19 (3), tab. 3-4.

Van Campo, M. & Guinet, Ph., 1961. — Les pollens composés. L’exemple des Mimo-

sacées. Pollen et Spores 3 (2) : 201-218.

Van Campo, M. & Lugardon, B., 1973. — Structure grenue infratectale de l'ectexine

des pollens de quelques Gymnospermes et Angiospermes, Pollen et Spores 15 (2) :

171-187.

Wodehouse, R. P.. 1933. — Préparation of pollen for microscopie examination. Bull.

Ton. Bot. Club 60 : 417-421.

Wyatt, R., 1976. — Pollinisation and fruit-set in Asclepias : a reappraisal. Amer. J.

Bot. 63 (6) : 845-851.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE PARARISTOLOCHIA, ARISTOLOCHIACEÆ

D’AFRIQUE TROPICALE

O. PONCY

avec la collaboration de D. Lobreau-Callen

Poncy, O. — 16.06.1978. Le genre Pararistolochia, Aristolochiaceæ d’Afrique

tropicale, Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 465-494. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Étude morphologique et biogéographique du genre et des neuf espèces

qui le composent; séparé de Aristolochia par Hutchinson & Dalziel (1928),

Pararistolochia restait un groupe mal défini et pas toujours reconnu comme

un genre distinct. Quelques arguments en faveur de la distinction de ce genre

sont tirés de la comparaison avec Aristolochia s.s.

Abstract : A morphological and biogeographical study of Pararistolochia is

given; nine species of that genus are treated. Separated from Aristolochia

by Hutchinson & Dalziel (1928), Pararistolochia remained a badly defined

group, not always recognized as a distinct genus. Its validity as a segregated

genus from Aristolochia is discussed.

Odile Poncy, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

En 1928, Hutchinson & Dalziel regroupèrent 12 espèces africaines

d’ Aristolochia dans un genre nouveau, Pararistolochia, caractérisé par un

fruit fortement lignifié et indéhiscent, et par l’actinomorphie des lobes

du périanthe; il correspond à la section « Polyanthera » A'Aristolochia,

créée par Weisse (1927) et reprise par Huber (1961). Schmidt (1935)

n'accorde pas à Pararistolochia le rang de genre et en fait, avec Siphisia

et Orthoaristolochia, l’un des 3 sous-genres d'Aristolochia. Hauman

(1948) ignore lui aussi ce genre lorsqu’il décrit 3 espèces du Zaïre sous Aristo¬

lochia. C’est Keay (1952) qui le restaure, considérant qu’à son fruit caracté¬

ristique, s’ajoute un caractère biomorphologique important, la cauliflorie.

La description qui suit tente d’apporter une meilleure connaissance

des Pararistolochia (morphologie, biogéographie), et des arguments en

faveur de la valeur taxonomique du genre. L’étude des 9 espèces reconnues

(le genre en comportait 16 après les travaux de Hutchinson & Dalziel

et Keay) a pu être réalisée grâce à des spécimens provenant des herbiers

suivants : BR, BM, K, P, WAG.

MORPHOLOGIE

Les Pararistolochia sont toutes des lianes ligneuses, volubiles, peu

ramifiées, hautes de 5 à 30 m, caulifiores, qui habitent la forêt dense

africaine.

Source : MNHN, Paris

— 466 —

Structure de la tige

La tige ligneuse est peu subérifiée; l’écorce est finement striée longitu¬

dinalement. La section n’est pas circulaire (cf. ci-dessous) et peut atteindre

2,5 à 3 cm dans sa plus grande dimension. Anatomiquement, le bois possède

la structure caractéristique des Aristolochiacées (faisceaux séparés par des

rayons de parenchyme médullaire), mais avec la particularité décrite par

Obaton (1960, p. 92) comme anormale, chez P.flos-avis et P. mannii: « la

jeune tige a une section circulaire et, au cours du vieillissement, la section

s’ovalise progressivement... ce cambium fonctionne très lentement suivant

deux arcs opposés, les faisceaux produits sont peu allongés et cessent même

complètement de s’accroître au bout d’un certain temps, la tige est alors

non seulement aplatie, mais creusée de deux sillons. »

En effet, la tige forme deux éventails opposés de rayons développés

de parenchyme et de bois alternés (5-7 de chaque); les rayons de bois

sont souvent divisés en deux ou trois branches vers la périphérie; les rayons

courts forment un bourrelet au fond desdits sillons; la section prend alors

la forme caractéristique d’un 8 (fig. 1 ; PI. 8, 7).

Cette structure s’avère être typique de tous les Pararislolochia ; chez

Aristolochia, le cambium fonctionne de façon régulière et la section de

la tige est circulaire.

Feuilles

Alternes, longuement pétiolées (pétiole tordu ou sinueux, un peu

volubile). Limbe le plus souvent entier, ovale à subtriangulaire, palmatilobé

et cordé à la base chez deux espèces; papyracé glabre sur la face supérieure,

finement pubescent sur la face inférieure; acumen large, triangulaire et

arrondi à l’extrémité; nervation simple (PI. 6, 7, 8) ou pédalée à des degrés

divers, notamment chez les feuilles lobées (PI. 5, /). « Pseudostipules »

toujours absentes (fréquentes chez Aristolochia, elles ont l’aspect de feuilles

réduites, cordées, embrassantes, et semblent pouvoir être interprétées

comme des stipules soudées, préfeuilles de rameaux axillaires ou bractées

florales (Hoehne, 1927; Airy-Shaw, 1966; Pfeifer, 1966, 1970; Schmidt,

1935).

Cauliflorie

Toutes les espèces sont cauliflores; les inflorescences se développent

en sous-bois sur les tiges ligneuses aphylles, depuis le sol jusqu’à 6-8 m de

hauteur, tandis que les jeunes rameaux feuillés atteignent la voûte. Excep¬

tionnellement (Le Testu 6326), une fleur a été observée à l’aisselle d'une

feuille. En Afrique, Aristolochia, excepté A. embergeri Nozeran & Hallé,

n’est pas cauliflore, mais la forêt amazonienne compte plusieurs espèces

cauliflores, vivant dans un milieu comparable à celui des Pararistolochia.

Source : MNHN, Paris

— 467 —

Fig. 1. — Pararistolochia Iriactina : Anatomie de la tige ligneuse x 10. (Louis 12985).

Cliché D. Serrette.

Inflorescences

Ce sont des fascicules de 2-3 axes plus ou moins contractés; chacun est

une cyme unipare hélicoïde ou une grappe simple, issue d’un méristème

sérial. Les floraisons successives forment des bourrelets irréguliers sur

lesquels il est difficile de localiser la position des bourgeons. Le plus souvent

les grappes sont des axes très contractés longs de 1-4 cm; les cymes sont

plutôt allongées, et s’observent chez les trois espèces les plus petites ( P.

ceropegioides , P. leonensis et P. preussii). La taille de la cyme dans le spécimen

Brenan 9484 (P. preussii), longue de 16 cm, est exceptionnelle.

Les bractées sont petites, coriaces, triangulaires embrassantes ou

allongées acérées; jamais larges et foliacées comme chez de nombreux

Aristolochia, où elles ressemblent d’ailleurs fort aux « pseudostipules ».

Chaque axe produit 5 à 12 boutons floraux; ceux de la base, minuscules

(0,5-1 mm) tombent rapidement et il se forme à l’aisselle des bractées de

petites masses sphériques qui sont un épaississement de la base du pédoncule

floral. Les 2-4 suivants, vers le centre de l’inflorescence, produisent des

fleurs qui s’épanouissent à peu près simultanément; les derniers, à l’extrémité

de l’axe, restent à l’état de petits boutons, mais on n’observe pas de chute

ni d’épaississement globuleux comme à la base de l’axe.

Ce type d’inflorescence concorde mal avec la longueur de la période de

floraison quelquefois évoquée. En effet les bourgeons sériaux d’un même

entrenœud se développent simultanément en fascicules parfois très fournis

qui semblent dans certains cas (cf. Keay, 1952, P. promissa) entourer

Source : MNHN, Paris

— 468 —

complètement la tige. Cependant ni la fréquence des floraisons à un même

entrenœud, ni l’étalement des floraisons d’un entrenœud à l’autre ne sont

connus.

Aristolochia, et surtout ses représentants néotropicaux, présente une

variété d'inflorescences (qui ont cependant en commun d’être des axes

non ramifiés) qui contraste avec la constance observée chez Pararistolochia.

Fleur

La fleur est longuement pédonculée; l’ovaire infère, qui prolonge le

pédoncule, est souvent confondu avec celui-ci. Périanthe zygomorphe 1 ,

formé des 3 parties caractéristiques chez Aristolochia: utricule ovoïde,

tube infundibuliforme, lobes.

L 'utricule, dissymétrique, présente dans sa partie inférieure et posté¬

rieure deux zones à texture plus dense, formant extérieurement saillie ou

dépression, et tapissées intérieurement d’une pubescence sombre et épaisse.

Elles seront nommées « glandes », bien que leur rôle ne soit pas connu.

Leur forme est souvent précise, losangique, rectangulaire ou réniforme

selon les espèces (PI. 5, 3; 6, 3; 7, 3; 9, 1). Jamais mentionnées jusqu’ici,

mais déjà observées sur le terrain par N. Hallé (P. ceropegioides), elles

sont également présentes chez les Aristolochia, mais beaucoup plus diffuses

et situées plus distalement, près du tube. Leur position supérieure est

due sans doute à la « résupination » (torsion de 180° du pédoncule et

de l’ovaire) décrite par Pfeifer (1966), fréquente chez Aristolochia mais

qui n’affecte pas Pararistolochia.

Les annexes du périanthe (« annulus », « syrinx », « hypanthe »)

décrites par Pfeifer (1966) chez Aristolochia n’existent pas ici, sauf peut-

être chez P. goldieana (anneau?). La base de l’utricule correspond toujours

à la jonction entre ovaire et gynostème, celui-ci étant libre à l’intérieur de

I. L'interprélation morphologique du périanthe, discutée par Lorch (1959), Hagerup

(1961), Guédès (1968), ne le sera pas ici. Pour ces auteurs le périanthe est « univalent », i.e.

correspond à une seule feuille (et non pas trois, soudées) transformée en un organe homologue

de la spathe des Aracées, la fleur des Aristoloches ne comportant donc ni calice ni corolle.

PI. 2. — Pararistolochia macrocarpa (Duch.) Poney : 1, coupe optique montrant la zone germi¬

nale; 2-5, L. O. Analyse de l'exine : perforations du tectum (2), sommet des columelles (3),

base des perforations (4), base des columelles (5) (1-5, Le Testu 6326). — P. triactina

(Hook. f.) Hutch. & Dalz. : 6-9, L. O. Analyse de l'exine : tectum lisse et rugulo-aréolé (6).

sommet des columelles (7), columelles pyriformes dans leur partie la plus large (8), base

des columelles (9); 10, pollen entier avec la zone germinale et le petit bourrelet relati¬

vement continu dans ce grain (MeT, x 900); 11, 12, coupe de l'exine montrant les colu¬

melles pyriformes reposant sur la nexine (x 2 000); 13, tectum et columelles pyriformes

(x 2 000) (6-13, Tisseront 515). — P. ceropegioides (S. Moore) Hutch. & Dalz. : 14,

coupe optique montrant la zone germinale; 15, exine rugulo-aréolée, tectum perforé au

niveau des columelles (14. 15, Letouzey 14457). -- Aristolochia albida Duch. (Chevalier

24829 P) : 16, coupe de l’exine; 17, tectum perforé et sommet des columelles; 18, base

des columelles; 19, tectum perforé au niveau de la zone germinale (MeT, x 6 000). (16-19,

Chevalier 24829). — A. bracteata ; 20, coupe de l'exine; 21, tectum perforé vu au niveau

des columelles; 22, base des columelles (20-22, Chevalier 3460) (Z = zone germinale).

Photos D. Lobreau-Callen; grossissement x 1 000, sauf indication particulière.

Source : MNHN, Paris

— 469 —

Source : MNHN, Paris

— 470 —

l’utricule. Chez Aristolochia , la base de l’utricule est souvent prolongée,

vers l'ovaire, par un tube stylaire formé de la partie inférieure du gynostème

et du périanthe soudés. La jonction avec l'ovaire est souvent marquée par

un très petit calicule (« hypanthe »).

L’extrémité du périanthe est toujours trilobée : lobes égaux (et actino-

morphes) ou subégaux sauf chez P. promissa (= P. tenuicauda, = P. tcl-

botii). Les Aristolochia africains ont un périanthe unilabié, et les espèces

néotropicales ont 1 ou 2, moins souvent 3 lobes.

Ovaire infère, à 6 loges, très allongé (ceci n’est pas constant chez

Aristolochia qui possède souvent un ovaire court, légèrement pyriforme).

Les loges sont soudées au centre de l’ovaire, au niveau des placentas latéraux;

dans chaque loge, les ovules anatropes sont insérés alternativement de chaque

côté et alignés en file unique; les 6 masses placentaires sont reliées à l’axe

médian de l’ovaire par 6 fines fausses cloisons (PI. 7, 5).

Gynostème : comme chez Aristolochia, styles, filets et connectifs fusion¬

nés forment une colonne qui porte en couronne les anthères. Le gynostème

est plus ou moins allongé ou trapu, évasé ou cylindrique mais plutôt en

fonction du stade de l’anthèse que des différentes espèces. Sa longueur

varie de 7 à 12 mm, sauf chez les deux espèces à fleurs petites où il ne dépasse

pas 3 mm; il est creusé d'une cavité infundibuliforme. On compte (8) 9 (10)

anthères chez la majorité des espèces, 6 seulement chez deux espèces, et

24 dans l’énorme fleur de P. goldieana. Chaque thèque, allongée, étroite¬

ment contiguë à ses voisines, adhère dorsalement sur toute sa longueur à la

colonne stylaire. Il est le plus souvent impossible d’individualiser une

anthère (si ce n’est grâce à la position des lobes stigmatiques, cf. ci-dessous);

chez Aristolochia les anthères, au nombre de 5 ou 6 (rarement 3), sont le

plus souvent bien séparées, parfois divergentes.

Appendices superstaminaux (= lobes stigmatiques) : chaque étamine

est normalement coiffée par un appendice subconique (long de 2-3 mm),

plus ou moins effilé et aigu, bordé d’un bourrelet continu d’un lobe à l’autre.

Quelques exemples de variations autour de 9 anthères + 9 appendices

montrent que les verticilles d’étamines et d’appendices superstaminaux

sont en étroite relation : s’il y a 8 appendices et 9 anthères, l’un des appen¬

dices, un peu hypertrophié, coiffe 2 anthères; s’il y a 10 anthères et 9 appen¬

dices, l’anthère surnuméraire est surmontée d’un bourrelet légèrement

soulevé; s’il manque une anthère (8 anthères, 9 appendices), on trouve

2 appendices au-dessus de l'une des anthères. Si la fonction de ces appendices,

qui leur vaut le nom plus courant de « lobes stigmatiques », est probable,

leur valeur morphologique (pistilaire ou staminale) a été déjà discutée

(Mayoux, 1892; Pfeifer, 1970); les observations rapportées ci-dessus, et

aussi le fait que l’ovaire a invariablement 6 loges, sont un argument en

faveur de leur nature staminale (connectifs hypertrophiés sans doute).

Analyse palynologique' : Le pollen des deux genres Pararistolochia et

Aristolochia est subsphérique et inaperturé. Néanmoins, chez les espèces

I. L’étude palynologique a été effectuée par D. Lobreau-Callen.

Source : MNHN, Paris

— 472 —

étudiées nous avons pu remarquer la présence d'une zone germinale (z)

distale où l’ensemble des couches de l’exine est amincie et l’ornementation

légèrement plus fine (PI. 2, 19 comparée à la PI. 3, 7). Chez P. triactina,

cette zone germinale peut être localement soulignée par une bande tectale

(PI. 2, 1, 14\ PI. 3, 1) formant ainsi un léger bourrelet discontinu. Cette

zone germinale distale permettant d’orienter le pollen, nous pouvons

préciser que les grains sont faiblement bréviaxes (PI. 2, 70; PI. 3, 7) ou

équiaxes (PI. 2, 7, 14).

Le pollen est finement ornementé dans le genre Aristolochia alors

qu’il l’est très grossièrement chez Pararistolochia ; il est tecté dans l’ensemble

des espèces étudiées.

Chez Pararistolochia, le tectum est rugulo-aréolé; entre les masses

tectales, il peut être interrompu et le plus souvent dans les interstices on

peut observer quelques clavæ (PI. 2 , 3, 4; P. zenkeri, in Walker, 1976);

le tectum peut être massif et exceptionnellement microperforé (PI. 3, 7,

3, 4) ou perforé (PI. 2, 2, 3, 15; P. zenkeri, in Walker, 1976). Au niveau

de la zone germinale, les rugules sont un peu moins longues et les aréoles

plus fréquentes (PI. 2, 10).

Chez Aristolochia, il est perforé et parfois finement rugulé (PI. 2,

77, 18; PI. 3, 7, 8) ou perforé et aréolé (PI. 2, 21, 22); entre les perforations

le tectum est microperforé et fovéolé (PI. 3, 8). Au niveau de la zone ger¬

minale, le tectum est finement perforé (PI. 2, 79).

La strate infratectale est régulière dans le genre Aristolochia et irré¬

gulière dans le genre Pararistolochia.

Chez Pararistolochia, les columelles localisées sous les masses tectales

sont plus hautes au centre des aréoles ou des rugules et plus petites à la

périphérie; chez P. triactina, les columelles sont nettement pyriformes,

parfois ramifiées au sommet (PI. 2, 11-13; PI. 3, 2); les columelles sont

faiblement fixées à la nexine (PI. 2, 13).

Chez Aristolochia, les columelles sont toutes identiques et très réduites

(PI. 2, 16, 20; PI. 3, 6).

La nexine ténue dans le genre Aristolochia est plus épaisse dans le genre

Pararistolochia.

Pour les espèces étudiées, le pollen des deux genres ne se distingue que

par l’ornementation et l’épaisseur de l’exine plus importantes chez Para¬

ristolochia que chez Aristolochia, ainsi que par la répartition des columelles.

Biologie florale: la « capture » de l’insecte pollinisateur vaut encore

aux Aristoloches le nom de fleurs carnivores. La séquence des phases

de la maturation pendant l’anthèse de ces fleurs protogynes a été plusieurs

fois décrite avec précision notamment chez Aristolochia clematitis et A. gran-

diflora (Petch, 1924; Cammerloher, 1923; Schmidt, 1935; Ferlan, 1960),

et correspond à un mode de pollinisation croisée très élaboré. Rien ne permet

de penser que les Pararistolochia de la forêt africaine se comportent différem¬

ment, et il n’existe aucune note de terrain à ce sujet. La floraison a lieu le

plus souvent entre décembre et mars, jamais en juillet-août.

Source : AANHN, Paris

— 473 —

Fruit

C’est l'élément qui distingue Pararistolochia de la façon la plus absolue.

Volumineux (sauf chez 2 espèces), allongé, fortement lignifié, indéhiscent,

c’est le fruit « cucumber-like » des auteurs anglais, qui l’opposent à celui,

« basket-like », A'Aristolochia (court, peu lignifié et déhiscent). Sa longueur

varie selon les espèces (5 à 50 cm), sa largeur est à peu près constante

(2,5 à 4 cm). Six côtes et sillons délimitent les loges, le plus souvent bien

marqués; les côtes sont arrondies ou aiguës, marquées ou non d’une arête

longitudinale. Des stries transversales marquent, sur le fruit mûr, l’emplace¬

ment des graines. Hauman (1948) parle, au sujet du fruit de Aristolochia

triactina (= Pararistolochia triactina (Hook. f.) Hutch. & Dalz.) de « déhis¬

cence irrégulière, le fruit attaché à la tige se défaisant en lambeaux ». On

manque de données indiquant s’il s’agit de l’attaque par un animal, ou du

début du pourrissement avant la chute, et, dans ce cas, s’il est fréquent

que la dissémination des graines commence avant la chute du fruit.

Graines empilées en rangée unique dans chaque loge du fruit, triangu¬

laires à subcordées, planes ou légèrement concaves, à base creusée d’une

fine échancrure (PI. 7, 11, 12); plus épaisses et plus lourdes que celles

à'Aristolochia (celles-ci à marge souvent membraneuse) elles sont aussi

plus lisses : l’ornementation est réduite à deux fines crêtes longitudinales

incurvées; couleur jaune à brun. Leur nombre élevé peut être évalué à

500-700 pour un fruit long de 30 cm 1 . Ces différences imposent sans doute,

pour les deux genres, des modalités de dissémination très différentes :

Aristolochia, au contraire de Pararistolochia, semble assez bien adapté à

l’anémochorie.

REMARQUES ÉCOLOGIQUES ET BIOGÉOGRAPHIQUES 2

Comme le montrent les cartes (PI. 4), le genre Pararistolochia est

réparti dans toute la zone forestière équatoriale et subéquatoriale d’Afrique

(forêts humides sempervirentes et semi-décidues) qui correspond à la région

guinéo-congolaise (Monod, 1957 (cité par Schnell, 1976); Aubréville,

1962). Cependant la fréquence des récoltes est beaucoup plus élevée en

forêt sempervirente (dont 3 espèces ne sortent pas); les stations de forêt

marécageuse ou temporairement inondée sont très souvent mentionnées,

ainsi que les stations submontagnardes ou montagnardes (jusqu’à

1400 m). Plusieurs spécimens proviennent de la côte (Cameroun), mais

toujours en forêt. Une seule espèce déborde nettement les limites de la

1. Le récent travail de Corner (Seeds of Dicotyledons, 1976) comporte l'étude des

graines de Aristolochia chez 6 espèces dont aucune n'est africaine, et ne mentionne pas Para-

2. Les termes phytogéographiques utilisés sont conformes à la récente synthèse de

Schnell (1976).

Source : MNHN, Paris

— 474 —

région guinéo-congolaise, au nord et au sud, mais son habitat reste nette¬

ment forestier. Aucune espèce n'occupe la totalité de la région.

De nombreux exemples (Schnell, 1976) illustrent les différences

floristiques entre la partie occidentale de la forêt (massif ouest-africain ou

guinéen-occidental) et le vaste massif camerouno-congolais. Pour Para-

ristolochia, la répartition des espèces est la suivante :

Espèce strictement

« GUINÉENNE OCCID. ))

Espèces communes

AUX DEUX RÉGIONS

Espèces strictement

:< CAMEROUNO-CONGOL. »

P. leonensis

P. macrocarpa

P. promissa

P. zenkeri

P. ceropegioides

P. goldieana

P. preussii

P. triaclina

En effet, la région guinéenne est plus pauvre en espèces que la région

camerouno-congolaise; P. leonensis présente même une aire limitée à la

partie occidentale de l’ouest africain, i.e. « sassandrienne » sensu Man-

genot (1956) et Guillaumet (1967); de plus 4 espèces sur 9 sont communes

aux deux régions, ce qui représente une différence floristique significative.

Mais on observe aussi des disjonctions à d'autres niveaux :

— P. iriactina et P. mannii , affines, ont des aires disjointes : P. mannii

ne dépasse pas à l’est le Nigeria, et P. triaclina atteint à l’ouest la côte

camerounaise.

— P. macrocarpa et P. promissa, qui sont les deux espèces les plus

abondantes, ont des distributions assez complémentaires : l’une, de la

Côte d’ivoire au Congo, est occidentale, et proche de la côte; l’autre, de

l’extrême est du Nigeria (excepté un spécimen de Côte d’ivoire) à l'est du

Zaïre, est orientale.

Enfin, il faut remarquer que le Cameroun méridional est la région

la plus riche, qui regroupe 7 espèces sur 9 (8, si l’on inclut la région limitrophe

de l’estuaire de la rivière Calabar, Nigeria), et dont 2 sont limitées à cette

région (P. ceropegioides et P. preussii).

En Afrique, la répartition et l’écologie des Pararistolochia les dis¬

tinguent nettement des Aristolochia; celles-ci, le plus souvent buissons

lianescents, habitent les zones plus sèches de type savane, et ne pénètrent

pas (excepté A. embergeri ) en forêt humide; à ceci s’associent des différences

dans les conditions du développement végétatif et florifère (cauliflorie), de la

dispersion (morphologie du fruit et des graines) qui font de chacun des

2 genres des végétaux au comportement biologique très différent : Keay

l’a déjà évoqué (1952) et en a tiré argument pour la validité de Pararis¬

tolochia.

Source : MNHN, Paris

— 475 —

Pararistolochia est défini, de façon absolue, par rapport à l’ensemble

du genre Aristolochia, par deux caractères seulement :

— le fruit lignifié et indéhiscent;

— la structure anormale de la tige aplatie.

Les autres caractères, morphologiques et biologiques, même s’ils sont

présents, sporadiquement, chez certains représentants néotropicaux d ’Aristo-

Source : MNHN, Paris

— 476 —

lochia, permettent de décrire Pararistolochia comme un groupe homogène

bien distinct, en Afrique, des espèces A'Aristolochia de ce continent; le

tableau suivant résume les principaux caractères distinctifs :

Aristolochia

Pararistolochia

Type biologique et habitat

Herbes lianescentes ou sar-

menteuses 1

Lianes ligneuses

Milieu ouvert (savane ou

forêt claire)

Forêt dense humide

Non cauliflore 1

Cauliflore

Morphologie

Tige .

Cylindrique

Aplatie, section « en 8 »

Fleur.

Périanthe unilabié

Périanthe trilobé

Bractées foliacées

Bractées réduites et coriaces

6 anthères

(6)9(24) anthères

Frul1 .

Déhiscent peu lignifié

Indéhiscent fortement ligni¬

fié

I. Excepté A. embergeri, liane de forêt dense.

Une comparaison plus poussée avec les espèces néotropicales d'Aristo¬

lochia (notamment celles de la forêt guyano-amazonienne) serait très

fructueuse, puisque certaines d’entre elles présentent des formes comparables

mais il serait vain de vouloir les rapprocher de Pararistolochia parce qu’elles

sont cauliflores... ou que leur périanthe a 3 lobes; ces caractères, apparais¬

sant çà et là, indépendamment les uns des autres, sont le résultat de conver¬

gences. Le Nouveau Monde semble avoir donné naissance à un groupe

très diversifié d’espèces nombreuses. Au contraire en Afrique, la diversifica¬

tion, dix fois moins importante, a conduit à deux groupes pauvres en

espèces, et bien distincts par leur morphologie, leur écologie, leur géo¬

graphie. La reconnaissance, en Afrique tropicale, de deux genres semble

justifiée, bien que la discussion du rang du taxon choisi soit de moindre

importance : Schmidt (1935), ayant préféré celui de sous-genre, reconnais¬

sait quand même un groupe distinct.

La comparaison avec les espèces tropicales asiatiques et océaniennes

d 'Aristolochia n’a pas été effectuée, mais l’observation rapide des spécimens

conservés dans l’herbier du Muséum de Paris montre que, dans ces régions,

le genre ne semble pas comporter de grandes lianes ligneuses.

Source : MNHN, Paris

— 477 —

PAR ARISTOLOCHIA Hutchinson & Dalziel

Kew Bull. 1928 : 23 (1928); FWTA, ed. 1, 1 : 77 (1927); l.c., ed. 2, 1 (1) : 77-81

(1954); Keay, Kew Bull. : 159 (1952).

— Aristolochia L. subg. Pararistolochia (Hutch. & Dalz.) Schmidt, in Engler, Pflanzen-

fam. 16 b : 204 (1935).

Lianes ligneuses de la forêt tropicale d’Afrique. Tige à structure ana¬

tomique anormale, par croissance du cambium dans deux directions pré¬

férentielles opposées. Feuilles alternes simples ou lobées. Inflorescences en

fascicules de grappes ou cymes simples, cauliflores. Fleurs à périanthe

trilobé; gynostème avec (6) 9 (24) anthères et lobes stigmatiques. Fruit

allongé volumineux fortement lignifié, indéhiscent, à 6 côtes longitudinales.

Graines triangulaires, aplaties, empilées en file unique dans chaque loge.

Espèce-type (lectotype, Poncy 1978) : Pararistolochia flos-avis (A.

Chev.) Hutch. & Dalz. (= P. macrocarpa (Duch.) Poncy).

Cette espèce caractérise bien le genre; nous la choisissons donc comme

espèce-type de préférence aux autres espèces de Pararistolochia reconnues

par Hutchinson & Dalziel.

Clé

ESPÈCES

1. Feuilles lobées.

2. Lobes du périanthe réduits, feuilles franchement pentalobées.... P. mannii

2'. Lobes du périanthe lancéolés . P. triactina

1'. Feuilles non lobées.

3. Périanthe à lobes actinomorphes.

4. Périanthe de longueur inférieure ou égale à 6 cm; 6 anthères.

5. Lobes triangulaires à côtés égaux, étalés dans un plan per¬

pendiculaire au tube. P. leonensis

5'. Lobes triangulaires prolongés par une languette étroite,

dressés obliquement. P. ceropegioides

4'. Périanthe de longueur supérieure ou égale à 7 cm; 8-10 an¬

thères; lobes dressés. P. preussii

4". Périanthe de longueur supérieure à 30 cm; 24 anthères; feuilles

cordées. P. goldieana

3'. Périanthe à lobes non actinomorphes.

6. Lobes subégaux perpendiculaires entre eux (deux latéraux,

un médian inférieur); pas d'appendices rubanés.

7. Lobes 2 fois plus courts que le tube, étalés dans un plan per¬

pendiculaire au tube; périanthe ne dépassant pas 7 cm de

longueur. P. zenkeri

T. Lobes aussi longs ou plus longs que le tube, à extrémité

effilée. P. macrocarpa var. macrocarpa

7". Lobes 2 fois ou plus de 2 fois plus longs que le tube; périanthe

de longueur toujours supérieure à 10 cm.

. P. macrocarpa var. soyauxiana

6'. Lobes munis de longs appendices rubanés pendants... P. promissa

Source : MNHN, Paris

— 478 —

Pararistolochia ntannii (Hook. f.) Keay

Kew Bull. : 159 (1952); Mangenot, le. PI. Afr. 4 : 92 (1957); FWTA, ed. 2, I

(1) : 79 (1954).

— Aristolochia mannii Hook. f., Trans. Linn. Soc. 25 : 186 (1865).

— Aristolochia ju-ju S. Moore, Journ. Bot. 58 : 269 (1920); type : Talbot 3766, BM.

— Pararistolochia ju-ju (S. Moore) Hutch. & Dalz., Kew Bull. 1928 : 23 (1928), syn.

Grande liane; tige ligneuse à section subcirculaire (la structure anor¬

male est à peine ébauchée). Feuilles à limbe palmatilobé (5 lobes) long de

12-17 cm et large de 15-20 cm; lobe médian lancéolé acuminé, « les deux

lobes latéraux recourbés falciformes, les deux inférieurs à bord supérieur

droit, mais formant, de chaque côté de l’insertion pétiolaire, deux larges

auricules se recouvrant mutuellement »'; face supérieure du limbe « glabre,

d’un vert sombre luisant », face inférieure « pubescente, d’un vert gris

glaucescent »; nervation pédalée. Inflorescences : fascicules de 4-5 (+) axes

longs (2-5 cm), portant chacun 4-5 fleurs développées. Fleur grande (périan-

the 9-13 cm); utricule très volumineux (2-3 x 1,5-2,5 cm), gibbeux dans

sa partie inférieure; il n’y a pas deux glandes nettes, mais plusieurs (5?, 4?)

zones fortement pileuses réparties autour de l’utricule, les plus étendues

couvrant le fond des gibbosités (PI. 9, /); tube long de 5-7 cm, large

(1-2,5 cm), même à la base, peu évasé; lobes « étalés, largement triangu-

laires-ovés », souples, reliés entre eux par une fine collerette, actinomorphes,

toujours plus larges (base 3 cm) que longs (2 cm). Gynostème court et

trapu (7-8 cm); 9(10) anthères de 3-4 mm; 9(10) lobes stigmatiques de

2-3 mm. Périanthe « extérieurement d’un brun rosé clair (n° 249 du code

des couleurs), ... intérieur blanc-verdâtre ». Fruit non observé ici, si ce

n’est le spécimen (fragmentaire) conservé dans la carpothèque du Muséum,

P, avec la seule indication « M. Lecomte, Congo », et qui correspond

vraisemblablement au spécimen Lecomte C 103; il ressemble à celui de

P. triactina, mais avec des arêtes moins marquées, ainsi d’ailleurs que

celui figuré par Mangenot; cet auteur accompagne malheureusement

l’illustration d’un fruit typique de Pararistolochia de la description d’un

« fruit stipité, sec et déhiscent (capsule), long de 25-30 cm, orné de 6-9

côtes longitudinales ». Le fruit du spécimen Kalbreyer 62, K, n’ayant

pas été obtenu en prêt, la connaissance du fruit de cette espèce reste

imprécise.

Type : Mann 2323, Old Calabar, Nigeria (holo-, K!; iso-, P!).

Matériel étudié : Côte d'Ivoire : Dewit 774, Forêt du Teke, 23.8.1955 (fl.), WAG ;

F. Hallé 248, Adiopodoumé, 24.8.1961 (fl.), P; Nozeran s.n., Adiopodoumé, 29.8.1955

(fl.), P; l.E.M.V.T. 1252, Adiopodoumé, 7.6.1951 (fl.), P. — Bénin : Le Testu 152,

Adja Ouéré, 21.8.1901 (fl.), P; Poisson s.n., Tori, 03.2.1889 (fl.), P. — Nigeria : Mann

1. Les passages entre guillemets sont empruntés à la description de Mangenot (1957).

Source : MNHN, Paris

— 479 —

2323 (type), Old Calabar, 2. 1883 (fl.), K; Talbot 3766, Degema Div., 1916 (fl.), BM:

Kalbreyer 62, Old Calabar, Bonny, 2.1877 (fl.), K; Thompson 69, Old Calabar, 2.1863

(fl.), K. — Congo : Lecomte C103, Niounvou, 1894 (fl., fr.?), P.

Remarque : Pararistolochia ju-ju n'est connue que par son type ( Talbot

3766, avec fleurs et fragment de tige): le périanthe ressemble en tous points

à celui de P. mannii: les 3 «intervening lobules», qui seraient caractéristiques

de l’espèce, n’ont pas été observés sur le spécimen-type; en fait, comme

chez P. mannii , l’échancrure entre les lobes n’atteint pas tout à fait la gorge

du tube, et une fine collerette les relie. En l'absence de tout autre matériel,

rien ne justifie qu'elle soit distinguée de P. mannii , dont d’ailleurs elle avait

été rapprochée par son auteur.

Pararistolochia triactina (Hook. f.) Hutch. & Dalz.

Kew Bull. : 24 (1928); FWTA, ed. 1, I : 77 ,fig. 21 (1927); ed. 2, 1 (1) : 79 (1954).

— Aristolochia triactina Hook. f., Trans. Linn. Soc. 25 : 186 (1865); Hauman, Fl. Congo

1 : 388 (1948).

— A. schweinfurthii Engl., Bot. Jahrb. 24 : 492 (1898); type : Schweinfitrlh 3507, K.

— Pararistolochia schweinfurthii (Engl.) Hutch. & Dalz., Kew Bull. : 24 (1928),

syn. nov.

Grande liane, dont la tige ligneuse atteint 2,5 cm en section, parfois

non nettement bilobée. Feuilles polymorphes; pétiole long et épais (4 mm);

limbe (12-20 x 10-17 cm) entier (bords ondulés ébauchant 3 lobes) à

pentalobé et profondément cordé à la base; acumen parfois très long

(2 cm) et fin; nervation pédalée. Inflorescences d’un ou deux axes très

contractés, pauciflores : (1)2-3 fleurs développées par fascicule; périanthe

10-16 cm; utricule 2-3 cm, court et globuleux; glandes réniformes; tube

long de 4-7 cm, assez large à la base (env. 2 cm), peu évasé, nettement

séparé des lobes par une constriction au niveau de la gorge; lobes actino-

morphes (longs de 4-7 cm), triangulaires lancéolés, à base arrondie, repliés

de part et d'autre de leur axe, à extrémité pubescente; port de la fleur

épanouie : tube très coudé, gorge tournée vers le haut, les trois lobes dressés

obliquement (AL Hallé 706, dessin et photo). Périanthe généralement brun

rougeâtre, mais variant de rosâtre, jaunâtre à blanc verdâtre, moucheté

de brun foncé ou pourpre; lobes plus foncés que le reste de la fleur, brillants,

avec poils blancs à l'extrémité; pubescence violacée à l'intérieur de l'utricule,

violacée claire à blanche à l'intérieur du tube. Gynostème allongé et étroit

(long de 10-12 mm); anthères 9, lobes stigmatiques 9 avec appendices

apicaux effilés (2-2,5 mm). Fruit de grande taille (20-30 x 2,5-3,5 cm),

droit ou courbe, à paroi ligneuse très épaisse; côtes très marquées et munies

chacune d’une épaisse crête (jusqu’à 2-3 mm de hauteur) arrondie (PL 5).

Type ; Mann 1851, Gabon (holo-, K!; iso-, P!).

Espèce récoltée le plus souvent en milieu très hygrophile (forêt maréca¬

geuse ou inondée périodiquement, bord de cours d'eau), dans la région

Source : MNHN, Paris

— 480 —

camerouno-congolaise (Cameroun, Gabon, Centrafrique, Zaïre); mais elle

s’étend, hors de la forêt dense, jusqu’en Angola au sud, Uganda et Soudan

à l’est et Tchad au nord.

Matériel étudié : Cameroun : Bos 3505, 9 km Kribi, 27.12.1968 (fl., fr.), WAG;

4986, ibid., 2.7.1969 (fl.), WAG ; 5563, ibid., 30.10.1969 (fr.), WAG ; 6847, Kribi, 26.4.1970

(fl.), WAG; 7150, 36 km Kribi, Campo, 24.7.1970 (fl., j. fr.), WAG; 7335, Douala (forêt

des Singes), 30.8.1970 (j. fr.), WAG; Farron 7132, Kribi (forêt primaire bordant la mer),

25.4.1970 (fl., j. fr.), P; de Wilde 262, N Kribi, 10.8.1964 (fl.), WAG. — Guinée Équa¬

toriale : Guiral s.n., Riv. Benito, 7.1885 (fl., fr.), P. — Gabon : N. Halle & Le Thomas

295, Zadinoué (Bélinga), 4.8.1966 (fl.), P; N. Halle 706, La Nkoulounga, 1.7.1959 (fl.),

P; Mann 1851 (type), lat. 1° N, 1862 (fl.), K; Le Teslu 8103, Lastoursville, 1930 (fl.),

P. — Congo : Dybowski 114, 3.8.1895 (fl.), P. — Centrafrique : Le Teslu 26G9, Yalinga,

3.1921 (fl.), P; Tisseront 515, Boukoko, 4.12.1957 (fl.), P; 1090, Bambari, 28.4.1923

(fl.), P. — Zaïre : Bamps 546, Beondo (terr. Opala), 18.4.1959 (fl. aie.), BR; Bequaert

2991, Bikima (Mboga), 16.3.1914 (fl.), BR; 6675, Lubutu (terr. Walikale), 20.1.1915

(fl.), BR: Devred 2197, Kiyaka (Kwango) (fr.), BR; Evrard 805, Boyasegebo, 28.4.1955

(fr.), BR; 3414, Bolumbuloko (terr. Befale), 11.2.1958 (fl.), BR; Ghesquière 3937, But-

ghuru. 31.3.1937 (fl.), BR: Gille 154, Nsogwameka, 10.1938 (fr.), BR; Gillet 1412,Kisantu,

1938, BR; Laurent 632 (fl.), BR; Lebrun 802, env. Coquilhatville, 7.1930 (fl.), BR; Louis

3597, Yambao, 13.3.1937 (fl.), BR; 5904, Yangambi, 1.9.1937 (fr.), BR; 6225 Yangambi,

3.9.1937 (fr.), BR; 7807. Ile Esali, 1.2.1938 (fl.), BR; 8838, Yambao, 12.4.1938 (fl.),

BR; 9948, Yalibwa, 25.6.1938 (fl.), BR; 11963, Yangole, 22.10.1938 (fl.), BR; 12856.

Yangambi (île Tofende), 1.12.1938 (fl.), BR; 13151, île Tukutu, 31.12.1938 (fl.), BR;

14829, entre Ngazi et Yambuya, 15.5.1939 (fl.), BR; 15445, N Yambao, 2.7.1939 (fl., j.

fr.), BR; Pittery 581, Uele (Bambesa), 1936 (fr.), BR; Sapin D17, Diloko, 6.1908 (fr.),

BR; Van der Ben 1156, Lac Edouard 24.1.1954 (fl.), BR; Warlel s.n., Manga (Bambesa).

5.1959 (fl.), BR. — Angola : Gossweiler 4884, Loanda, Cazengo, K; Milne Redhead

4053, Moxico, 1938 (fr.), K. — Uganda : Hansford 2322, 1933 (fl.), BR; Mahon s.n.,

Entebbe, 8.1901 (fl.), K; 5. Paulo 604, Bwamba For. Res. (Toro), 24.7.1960 (fl.), BR. -

Sudan : Schweinfurth 3507, « Ghasal-Quellengebiet » (Mombuttu), avr. 1910 (fr. inc.),

K ; Sillitoe 354, Yei Riv. (Lado), 23.5.1919 (fl., fr.), K. — Tchad : Chevalier 7062, « Chari-

Lac-Tchad », 27.12.1902 (fr.), P.

Remarque sur la compréhension de A. schweinfurthii par Hutchinson

& Dalziel : a) dans FWTA, éd. 1, 1:77 (1927) : non cité; b) ibid., éd. 2.

1 (1) : 79 (1954) : A. schweinfurthii Engl. = P. triactina (Hook. f.) Hutch.

& Dalz. ; c) dans Kew Bull. : 24 (1928), A. schweinfurthii = P. schwein¬

furthii Hutch. & Dalz., et est distincte de P. triactina. Ici se trouve confirmée

l’identité des taxons P. schweinfurthii et P. triactina, les spécimens rapportés

à l’espèce schweinfurthii ressemblant en tous points à P. triactina.

Pararistolochia Ieonensis (Masters) Hutch. & Dalz.

Kew Bull. : 24 (1928).

-— Aristolochia Ieonensis Mast., Journ. Linn. Soc. 30 : 95 (1894).

Liane de hauteur modeste; tige ligneuse fine (5 mm) et aplatie. Feuilles

ovales à triangulaires (6-10 x 3-5 cm), acumen court. Inflorescences :

1 ou 2 axes relativement étirés (3 mm environ entre chaque fleur), portant

chacun 4-5 fleurs. Fleurs petites : longueur du périanthe 2,5-4 cm (dont,

pour une fleur de 3 cm : utricule 0,8 cm; tube 1,2 cm; lobes 1 cm). Utricule

Source : MNHN, Paris

481 —

Source : MNHN, Paris

— 482 —

allongé, proéminent sous le tube; glandes carrées à losangiques; tube

étroit sur presque toute sa longueur. Lobes actinomorphes, à bords droits,

toujours plus courts que le tube (sauf dans van Harten 293), triangulaires,

à base aussi grande ou plus grande que les côtés. Épanouis, les lobes sont

étalés dans un plan perpendiculaire au tube et forment un triangle isocèle

(PI. 9, 4, 5). Périanthe jaune, avec un anneau plus sombre au niveau de la

gorge. Gynostème petit et trapu (anthères 1 mm, lobes stigmatiques 1 mm).

Anthères 6, lobes stigmatiques 6. Fruit : le seul connu, sans doute immature,

est rapporté avec incertitude à l’espèce (Adam 21649, sans fleur): il porte

de fortes arêtes aiguës et mesure 9 cm.

Type : Scott Elliot 5062, Sierra Leone (holo-, K!).

Plante récoltée seulement dans des régions ne dépassant pas à l’ouest

la Côte d’ivoire. Fleurs en décembre et mars. Bien que représentée par un

matériel très pauvre, la validité de cette espèce semble justifiée.

Matériel étudié : Sierra Leone : Scott Elliot 5062 (type), env. Kassa, mars (fl.),

K; 5401, Berria (Falaba), 30.3.1892 (fl.), BM. — Liberia : Adam 21123, 12.3.1965 (fl.).

K; 21649, 30.6.1965 (fr.), K: Harley 1300, Mt Bili, 20.12.1943 (fl.), K; van Harten 293,

Krahn Brassa Forest, 30.1.64 (fl.), WAG. — Côte d'Ivoire : Akè Assi 9979, Mt Tonkoui,

6.3.1968 (fl.), K.

Pararistolochia ceropegioides (S. Moore) Hutch. & Dalz.

Kew Bull. : 24 (1928).

— Aristolochia ceropegioides S. Moore, Journ. Bot. 58 : 269 (1920).

Liane de petite taille, à tige grêle (3-5 mm de section, sauf Letouzey

14457, où la structure anormale est très marquée, la tige rubanée atteignant

1,2 x 0,3 cm. Feuilles entières, pétiole grêle; limbe ovale à oblong, parfois

rectangulaire à la base, de 7-11 x 3,5-6 cm. Axe de l’inflorescence court

portant 3 à 5 fleurs et ébauches de fleurs; pédoncule (et ovaire) grêle et

assez long. Périanthe 4-6 cm de longueur totale; glandes rondes ou légère¬

ment ovales; utricule 0,8-1,2 cm, allongé, fortement renflé dans sa partie

inférieure: tube long de 2-3,5 cm, large de 0,2 cm à la base, s'évasant jusqu'à

0,6-0,7 cm; lobes longs de 0,5-3 cm, actinomorphes, à bords concaves,

triangulaires à la base et se réduisant brusquement en d’étroites languettes

plus ou moins longues. La limite entre les lobes est souvent marquée par

une échancrure en pointe simulant un très petit lobule. La forme des lobes

donne au bouton floral son aspect caractéristique en fer de lance. Ovaire,

utricule et base du tube vert brunâtre, extrémité du tube plutôt brune.

Intérieur de la gorge jaune d’or. Partie étroite des lobes brun-rouge (Hladik

2078: « fleur rouge »). Gynostème très petit (3 mm long, 1 mm large),

pratiquement sessile; 6 anthères, 6 lobes stigmatiques. Variation du périanthe

chez 3 spécimens : l’extrémité effilée des lobes ne dépasse pas 0,5 cm.

Fruit court (4 cm) à côtés marqués d’arêtes, de 2,5 cm de section. L’un

des deux spécimens en fruit appartient à un échantillon sans fleur (N. Hallé

Source : MNHN, Paris

— 483 —

3230); mais il s’agit, d’après le récolteur lui-même, d'une récolte effectuée

sur le même pied que N. Hallé & Le Thomas 389, dont les dessins, faits

par N. Hallé sur le terrain (l’herbier a été détruit), ont servi à la réalisation

de la PI. 6.

Type : Bâtes 1235, Cameroun (holo-, BM!).

Espèce du Gabon et surtout du Cameroun, en forêt semi-décidue

ou submontagnarde.

Matériel étudié : Cameroun : Bâtes 1235 (type), Bitye, 1919 (fl.), BM; Letouzey

9920, Endameyos (70 km ESE Ebolowa), 14.1.1970 (fl.), P; Letouzey & Villiers 10448,

Chutes Lokomo (25 km N Moloundou), 25.2.1971 (fl.), P; Letouzey 14457, Mt Nlonako

(5 kmSEE Nkongsamba), vers 1100 m, 17.3.1976 (fl., j. fr.),P: Mildbread7848, Yaoundé.

1.1914 (fl.), K; J. & A. Raynal 9944, Mékoassi, 2.1963 (fl.), P. — Gabon ; N. Hallé &

Le Thomas 389, Bélinga, 18.11.1964 (dessin, herbier détruit), P; N. Hallé 3230, Bélinga,

10.8.1966 (fr.), P; Hladik 2078, env. Endoh, 22.4.1972 (fl., fr.), P.

Source : MNHN, Paris

— 484 —

Pararistoiochia preussii (Engler) Hutch. & Dalz.

Kew Bull. : 24 (1928).

— Aristolochia preussii Enol., Bot. Jahrb. 24 : 492 (1898).

Liane dont la tige ligneuse peut atteindre une épaisseur de 2,5 X 1,5 cm

(Brenan 9484). Feuilles entières, ovales à oblongues acuminées, de 13-16

X 7-9 cm. Nervation simple (NI, 3-4 paires de N2). Inflorescences : axes

courts et fins, pauciflores, avec bractées longues (4-5 mm) et très étroites;

sur le spécimen Brenan 9484, l’inflorescence est un axe qui atteint 15 cm

avec 7 fleurs espacées de 2-2,5 cm. Fleur (PI. 9, 3) décrite sessile par Engler

( mais ceci est démenti par Hutchinson & Dalziel) : l’ovaire semble en

effet directement inséré sur l’axe ( Brenan 9484) mais ce caractère n’est pas

observable sur l’autre spécimen étudié. Ovaire 2 cm; périanthe 7-10 cm.

utricule long de 2-3 cm, très volumineux et irrégulier, glandes hémisphé¬

riques ; tube long de 2,5-3,5 cm, aussi large à la base qu’à la gorge (1-1,5 cm),

coudé; lobes actinomorphes, à base large (1-1,5 cm), triangulaires, se rédui¬

sant brusquement en appendices effilés longs de 3-4 cm. Port et orientation

des lobes inconnus. Périanthe extérieurement brun pâle à verdâtre, ponctué

de taches pourpres. Gorge et appendices pourpre très foncé. Gynostème

8 mm; 8 anthères (2,5 mm) et lobes stigmatiques (3 mm). Fruit inconnu.

Type : Preuss 108, Cameroun (holo-, B, delet.).

Néotype (Hutchinson & Dalziel, 1954) : Brenan 9484 (« collected in the same

district, agréés well with Engler’s description »), K!

Matériel étudié : Cameroun : Letouzey 10053, 10 km Ambam (Ebolowa), 8.2.1970

(fl.), P; Brenan 9484, Div. Kumba, Banga, Bakundu Forest Reserve, 18.3.1948 (fl.), K.

Remarques : 1) Espèce très mal connue par ces deux seuls repré¬

sentants, mais dont l'aspect des fleurs est caractéristique. 2) Le choix, par

Hutchinson & Dalziel, de Brenan 9484 comme néotype risque de se

révéler gênant s’il se confirme (comme c’est probable) que l’axe inflorescen-

tiel exceptionnellement allongé est aberrant.

Pararistoiochia goldieana (Hook. f.) Hutch. & Dalz.

Kew Bull. : 25 (1928).

— Aristolochia goldieana Hook. f., Trans. Linn. Soc. 25 : 185, tah. 14, (1865): Bot.

Mag. 93, tah. 5672 (1867); Gardn. Chron. 3 (7) : 521 (1890); Le. 21 : 337 (1897);

l.c. 40 : 176(1907); FWTA, ed. 1, 1 : ll.fig. 22 (1927); Le. ed. 2, 1 : 78 ,fig. 23 (1954):

A. Chev., Fl. Viv. A.O.F. : 135 (1938).

Cette espèce, très spectaculaire par les dimensions de sa fleur, a fleuri

en serre en Grande-Bretagne à l’époque de sa description : c’est sans doute

pour cette raison qu’il en existe maintes illustrations, mais toujours large¬

ment inspirées de celle, originale, de Hooker, et donc sans apport botanique

nouveau. Le nombre réduit de spécimens en collection, constitués le plus

Source : MNHN, Paris

— 485 —

souvent d’une fleur seulement, ne permet encore qu’une description très

incomplète :

Liane de 6 m ( Mann 391). Les indications de Keay & Stanfield 37847 :

« liane avec bois ligneux et vivace, mais totalement annuelle au-dessus des

parties au sol. Fleurs groupées à la base de la tige, sur le sol; les longues

tiges grimpent, mais portent seulement des feuilles », bien que sommaires,

suffisent à décrire un port très différent de celui des autres espèces du genre.

Les quelques fragments de tige observés, non lignifiés en effet, sont écrasés

et il est impossible de savoir si la structure anormale existe. Feuilles entières,

profondément cordées, largement arrondies à la base, triangulaires et

acuminées au sommet. Dimensions du limbe de 3 feuilles juvéniles : 12-

15 cm (en longueur et largeur). Nervation pédalée. Fleurs apparemment

isolées (pas de trace d'axe inflorescentiel); périanthe complètement replié

sur lui-même : sa longueur, déplié, atteint 60 cm; utricule (4 cm de diamètre

environ), droit et cylindrique, brusquement coudé à l’extrémité distale;

tube étroit à la base (2 cm), s’élargissant en un vaste entonnoir (12-15 cm)

à la gorge; au niveau de la gorge une cortine de 1 cm de large double inté¬

rieurement le tube (« annulus »? de Pfeifer). Puis le périanthe s’élargit de

nouveau brusquement en une coupe de 25 cm de diamètre et donne nais¬

sance à 3 lobes courts (3 cm environ) et fins, actinomorphes. Nervures

épaisses et saillantes sur la face extérieure du périanthe. Couleur « rougeâtre-

pourpre » (FWTA). L’ovaire atteint 13 cm de longueur et 0,6 cm de diamètre

( Keay & Stanfield 37847) ; le gynostème du même spécimen, pratiquement

sessile, est long de 2,5 cm (étamines 1,5 cm, lobes stigmatiques 1 cm) et

compte 24 anthères, ce qui constitue une exception pour le genre et pour

la famille, très étroites et serrées autour de la colonne, et 12 lobes stigma¬

tiques bifides, de longueur irrégulière. L’extrémité arrondie en tête d’épingle

de ces lobes (figurée par Hooker et interprétée par lui comme papilles

stigmatiques) n'a pas été observée. Fruit non décrit par Hooker, mais

mentionné par Hutchinson & Dalziel (FWTA, ed. 1, 1 (1927) : « fruit

several inches long, with 6 well-marked ribs »; ce fruit n’a pu être retrouvé,

pas plus que les références de l’échantillon vu par ces auteurs; d’après

P. S. Green (corresp., 1976), il pourrait s'agir du spécimen vivant cultivé

à Glasgow, qui est à la base de la description originale; ceci est douteux

car il est peu probable qu’un pied isolé puisse fructifier (sauf parthéno-

carpie?). D’autre part, Chevalier (1938) propose une description du fruit,

mais après avoir placé P. goldieana et P. schweinfurthii (= P. triactina)

en synonymie; c’est un fruit de P. triactina qui est en fait décrit. Le fruit

reste donc considéré comme inconnu. Pour cette raison, l'appartenance

de l’espèce au genre Pararistolochia reste douteuse, et aussi parce que

plusieurs caractères du genre (structure anatomique, inflorescence, cauli-

florie) n’ont pu être observés, et que l’espèce présente des particularités

importantes (24 anthères, gigantisme de la fleur, tige ligneuse réduite).

Type : Thompson s.n., Nigeria (holo-, K!).

Sierra Leone, Nigeria, Cameroun; en forêt humide sempervirente;

fleurs en janvier, et de mars à juillet.

Source : MNHN, Paris

— 486 —

Matériel étudié : Sierra Leone : Barter 3427, Elugu, 1859 (fl.), K; Morton &

Gledhill SL 1809, Tingi Mountains. N. Kono, 10.4.1965 (fl.), K. — Nigeria : Carter

s.n., Lagos, 4.1892 (fl. inc.), K; Dagash 19157, Olokomeji Akatan (Prov. Abeokuta).

20.3.1947 (fl.), K; Dodd398, 18.1.1908 (fl.), K; Keay & Stanfield 37847, 6 km N Ibadan,

27.4.1962 (fl.), K; Messemaekers van de Graaf s.n., (fl.), WAG; Thompson s.n. (type),

Old Calabar, 1863 (fl.),K. — Macias Nguema : Mann 391, 5.1860 (fl.), K. —Cameroun :

Mildbread 8812, Deng Deng, 04.1914 (fl.), K; Zenker 4625, Bipindi, 1913 (fl. inc.), K.

Pararistolochia zenkeri (Engler) Hutch. & Dalz.

Kew Bull. : 24 (1928); FWTA, ed. 2, 1 (1) : 80, tab. 24 (1954); Fl. Congo 1 : 387

(1948).

— Aristolochia zenkeri Engl., Bot. Jahrb. 24 : 490 (1898).

Liane de taille moyenne. Feuilles ovales à oblongues comparables à

celles de P. macrocarpa, mais plus petites (9-15 X 5-7 cm). Inflorescences

non vues. Périanthe long de 5-7 cm; utricule volumineux (long de 1,5-

2,5 cm), parfois aussi long que le tube (2-3 cm), glandes rectangulaires à

losangiques; lobes disposés comme chez P. macrocarpa (non actinomorphes),

mais triangulaires, acuminés, étalés dans un plan perpendiculaire au tube

et à bords réfractés. Périanthe brun pâle, lobes pourpres, mouchetés de

points blancs, apex avec poils blancs; « blanc sale, marbré brun ou mauve »

(Compère 101). Gynostème 8 mm environ, 9 anthères (4 mm), 9 lobes

stigmatiques (4 mm). Fruit de taille moyenne (long de 20 cm, large de

4 cm), à côtes arrondies sans arêtes.

Type : Zenker 1226, Cameroun (holo-. B, delet.; iso-, P!).

Cameroun, Zaïre; semble rare dans les régions occidentales (un seul

spécimen au Ghana).

Espèce décrite en détail par son auteur, figurée à nouveau depuis

par Hutchinson & Dalziel (1954), mais la connaissance du fruit reste

imprécise. Espèce très voisine de P. macrocarpa.

Matériel étudié : Ghana ; Hall <£ Enti GC 35544, Anhasa Forest Res., 7.1966

(fl. aie.), K. — Nigeria : Brenan 8467, Nibrova, 10.12.1964 (stér.), K. — Cameroun :

Lelouzey 4109, Fenda, 60 km ESE Kribi (fl.), P; 8968, Riv. Niete, 40 km SE Kribi (fl.).

P: Zenker 443, Mimfia, 11.1913 (fl.), P; 1226 (type), Bipindi, 12.1896 (fl.), P; 2056, Bipindi

(fi.), P; 2792, Bipindi, 1904 (fl. inc.), P. ; 3484, 1905 (stér.), P. — Congo : Koechlin 1174,

Banza-Nkoko (Boko), 1.6.1950 (stér.), P; Si ta 2681, Plateau des Cataractes (piste M'

Boukou-Moutampa), 14. 10.1968 (fr.), P. — Zaïre : Caliens 2131, Mfinda, Denga-

Denga, oct. (fl.), BR; Compère 101, Luki, 17.8.1959 (fl.), BR; Evrard3168, Befale, 29.12.

1957 (fr.), BR; Gillet s.n., 1906 (fr.), BR; Laurent 812, Bolongula, 20.11.1903 (fr.), BR;

Louis 2178, Boyeka, 5.6.1936 (fl., fr.), BR; 14162, Opala (Vallée Lomami), 02.1939 (fl.),

BR; Pynaert 1188, Eala, 20.3.1907 (fl.), BR.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

— 488 —

Pararistolochia macrocarpa (Duch.) Poney, comb. nov.

a) var. macrocarpa

— Aristolochia macrocarpa Duch., in DC., Prod. 15 : 497 (1864).

— A. staudtii Engl., Bot. Jahrb. 24 : 491 (1897); type : Staudt 186.

— Pararistolochia staudtii (Engl.) Hutch. & Dalz., Kew Bull. : 24 (1928), syn. nov.

—- A. flos-avis A. Chev., Journ. Bot. 12 : 129 (1909); type : Chevalier 16434.

— P. flos-avis (A. Chev.) Hutch. & Dalz., Kew Bull. : 24 (1928), syn. nov. ; FWTA,

ed. 1, 1 : 77 (1927); l.c., ed. 2, 1 (1) : 79 (1954); A. Chev., Fl. Viv. A.O.F. : 132

(1938), fig. 22.

— A. tessmannii Engl., Bot. Jahrb. 46 : 413 (1911); type : Tessmann 717.

— A. tribrachiata S. Moore, Cat. Talb. Nig. PI. : 92 (1913); type : Talbot 1542.

— P. tribrachiata (S. Moore) Hutch. & Dalz., Kew Bull. : 24 (1928), syn. nov.

Liane haute de 20-25 m à tige ligneuse souvent très épaisse. Feuilles

entières, limbe subtriangulaire (base élargie mais jamais cordée) à obovale,

rarement étroit et allongé (Letouzey 9535), de 10-18 x 6-13 cm. Acumen

assez large. Nervation simple. Axes inflorescentiels 2-3, très contractés

(1-1,5 cm) et épais, portant 1 à 3 fleurs développées. Une fleur isolée à

l’aisselle d’une feuille (Le Testu 6326) est une exception à la cauliflorie.

Fleurs grandes : pédoncule + ovaire de 5 cm ou plus, utricule peu volumi¬

neux, portant des glandes Iosangiques à rectangulaires assez grosses; tube

long de 3,5 cm, moyennement évasé (large de 0,7-1 cm à la base, 1,5-2 cm

à la gorge); 3 lobes égaux en longueur (5-7 à 15 cm), élargis dès la base,

à bords arrondis, effilés et pointus à l'extrémité, et non actinomorphes :

2 sont latéraux opposés, légèrement dissymétriques (larges de 2-3 cm), le

3 e , médian inférieur, est un peu plus étroit. Port de la fleur épanouie inconnu

par manque de notes de terrain, mais probablement proche de celui des

fleurs de P. zenkeri, la gorge s’ouvrant dans un plan vertical. Périanthe

marron maculé de jaune et nuancé de violet au niveau de la gorge du tube;

lobes intérieurement jaune, ponctués de pourpre-brun; tube blanc finement

moucheté de pourpre extérieurement, poils noirs avec sommet blanc;

pédoncule vert pâle ponctué de rouge sombre. Gynostème long de 8-10 mm

(anthères 3-4 mm, lobes stigmatiques 2-3 mm). Anthères (8)9(10), de

3-4 mm; lobes (8)9(10), de 2-3 mm, courts et arrondis aux extrémités.

Fruits volumineux (longs de 30-40, et jusqu’à 50 cm, larges de 3-4 cm),

à côtes plus ou moins marquées, arrondies et toujours dépourvues d’arêtes

(fruit subcylindrique pour l’un des spécimens). (PI. 7.)

Espèce assez largement répartie, de la Côte d’ivoire au Zaïre, et qui

semble abondante. Floraison le plus souvent de décembre à avril; fruits

en janvier et février.

Type : Aubry-Lecomte s.n., Gabon (holo-, P!).

Matériel étudié : Côte d’Ivoire : Chevalier 16434, Guikédo, 05.1907 (fl.), P;

17786, Diambarakrou. 25.3.1907 (stér.), P; 21245, Bassin du Haut Nuon, 4.4.1909 (fl.),

P; Cremers 284, Adiopodoumé (plantule), BR. — Ghana : Irvine 2051 (fl.), K; Merten

s.n., « grown from a seed received from W prov. Ghana », 5.1961 (fl.), WAG. — Nigeria :

Ross 32, Shaska For. Res., 19.2.1935 (fr.), BM; 40, ibid., 19.2.1935 (fl.), BM; Talbot 213,

Oban, 9.1911 (fl.), BM; 1542, Oban, 1912 (fl.), K. — Cameroun : Annet 414, Lolodorf,

Source : MNHN, Paris

— 489 —

Source : MNHN, Paris

— 490 —

11.6.1918 (fl.), P; Bos 4033, 22 km Kribi, 1.3.1969 (fl.), WAG; Leeuwenberg 5341, Lolo-

dorf, 2.4.1965 (fl. inc.), WAG; Letouzey 8344, Meuban, 24 km S Dioum, 13.11.1966

(fl.), P; 9535-, Mt Mfiki, 25 km NNE Essé, 9.11.1969 (fl.), P; Slaudl 186, Lolodorf, 1896

(fl. inc.), P\de Wilde 1984, 15 km Ebolowa, 28.2.1964 (fl.,j. fr.), WAG. — Guinée Équat. :

Tessmann 717, Beban Campagebu, 15.12.1908 (fl.), K. — Gabon : Aubry-Lecomte s.n.

(type), 1854 (fr.), P; N. Halle 3282, Bélinga, 21.11.1964 (fr.), P; N. Halle & Villiers 5182,

Mt Mvélakéné, 2.1968 (fr.), P; Hladik 1897A, Chutes Kongué (Ivindo), 31.12.1971 (fl.),

P; Le Testu 6326, Hte Ngounié, 12.2.1932 (fl.), P: 7908, Lastoursville, 11.2.1932 (11.,

fr.), P; Walker s.n., Hte Ngounié (Mulemba), 12.1938 (fl., fr.), P. — Congo : Lecomte

CST, Riv. Loukoumba, 14.1.1894 (fl., fr. inc.), P; Sita 2880, Brazzaville, 7.2.1969 (fl.), P.

— Centrafrique : Fidao s.n., Baïki, 12.1916 (fl.), P. — Zaïre : Pynaert 915, Eala, 22.1.

1907 (fl., fr.), BR; Toussaint 329, Luki (vallée de Mikundu), 15.04.1948 (fr.), BR;

Wagemans 1822, Manzi, 06.11.1957 (fr.), BR.

b) var. soyauxiana (Oliver) Poney, stat. nov.

— Aristolochia soyauxiana Oliv., Hook. Ic. PI. : 1410 (1883).

— Pararistolochia soyauxiana (Oliv.) Hutch. & Dalz., Kew Bull. : 23 (1928).

Lobes jusqu’à 15 cm de longueur, soit 2 fois la longueur tube + utri-

cule; base des lobes latéraux largement arrondie (jusqu’à 4 cm de largeur),

bords fortement infléchis dans la partie médiane pour former l’extrémité

longue et étroite (PI. 9, 2).

Type : Soyaux 317, Gabon (holo-, B, delet.; iso-, K!).

Matériel étudié : Côte d’Ivoire : Breteler 6021, Rte Sassandra - S. Pedro,

km 22, 15.11.1968 (fl.), WAG; Oldeman 48, Mt Orumbo-Bocca, 15.5.1963 (fl.), WAG;

Thoirè 114, San Pedro, 19.11.1900 (fr., aquarelle fl.), P; de Wilde 617, Oroumba-Boka.

3.10.1956 (fl.), WAG. — Ghana : Moor 1147, 11.1927 (fl.), K. — Gabon; Anonyme s.n..

Libreville (fl.), P; Klaine 628, Libreville, 12.1896 (fl.), P; Soyaux 182, Loango, 10.12.1874

(fl.), K; 317 (type), Sibange Farm., 27.11.1881 (fi.), K. —■ Congo: Bouquet 1047, env.

Bouba, 20.1.1965 (fl.), P.; Koechlin 1186, forêt de Banga-Ntounga, 6.1950 (fl.), BR. —

Zaïre : Toussaint 2256, Luki (fl.), BR; Wagemans 1535, Luki, 19.6.1957 (fl., fr.), BR;

2402, Luki, 5.6.1959 (fl.), BR.

Remarques

— Les spécimens rapportés jusqu’ici à l'espèce d’OLivER ne sont

probablement qu’une variété plus rare, à lobes très développés, de P. tttacro-

carpa. Il n’a pas été observé d'intermédiaires qui, comme pour la très poly¬

morphe P. promissa, permettraient d’établir une synonymie complète.

— A. Chevalier (1938 : 132-134) donne une description détaillée de

P. flos-avis, mais l’interprétation de la fleur est douteuse : « ... la fleur

n'est pas trilobée et possède une longue languette, comme le montre la

figure; l’espèce appartient donc au genre Aristolochia ; nous l’avons laissée

ici pour ne pas modifier l’arrangement de Hutchinson & Dalziel ».

Les fleurs figurées sont simplement encore en bouton; s’il s’agissait d'un

limbe flabelliforme, pourquoi ne pas avoir donné plus de précision à la

figure (gorge du tube)? La description du fruit fait par ailleurs défaut.

Source : MNHN, Paris

— 491 —

— Cette espèce est abondante dans les collections et bien connue

sous le nom de P. flos-avis A. Chev. : seul le type de Duchartre portait le

nom de macrocarpa, qui a priorité sur celui de flos-avis.

— P. tribrachiata est connue par 2 spécimens : 1) le type ( Talbot 1542)

comporte une moitié de feuille et 2 fleurs : l’une est juvénile, l’autre (en

mauvais état) est semblable à celles de P. macrocarpa, bien que de dimen¬

sions un peu moindres; 2) Talbot 213 ne diffère en rien de P. macrocarpa.

Rien n’autorise à les conserver dans une espèce distincte. La synonymie

de P. staudtii avec P. macrocarpa a été établie pour les mêmes raisons, au

vu des 2 spécimens connus : Staudt 186, Leeuwenberg 5341.

Pararistolochia promissa (Masters) Keay

Kew Bull. : 160 (1952), fig. 1; FWTA, ed. 2, 1 : 79 (1954).

— Aristolochia promissa Mast., Gard. Chron. 11 : 494 (1879); FWTA, ed. 1,1 : 77

(1927).

— A. flagella ta Stapf, Kew Bull. : 80 (1906); type : Johnson 1060.

— A. talbotii S. Moore, Cat. Talb. Nig. PI. : 93 (1913); type : Talbot 128.

— Pararistolochia talbotii (S. Moore) Keay, Kew Bull. : 161 (1952), syit. nov.

— A. tenuicauda S. Moore, l.c. : 94; type : Talbot 2318.

— P. tenuicauda (S. Moore) Keav, Kew Bull. : 160 (1952), syn. nov.

— « A. congolana Hauman, nomen ad int. », Fl. Congo 1 : 384 (1948), nom. nud.

Liane de grande taille (10-30 m), mais dont la tige reste souvent assez

grêle. Feuilles simples, oblongues-elliptiques à largement ovales, acumi-

nées, 8-15 x 4-9 cm; pétiole grêle. Inflorescences de 2-3 axes allongés

(2-4 cm) portant 2-3 fleurs développées, mais jusqu’à 10 boutons avortés

à la base de chaque axe. Fleurs en forme de clairon, à lobes prolongés par

de très longs appendices filiformes. Périanthe (sauf appendices) long de

4,5 à 9 cm; utricule long de 1-2,5 cm, large de 1-2 cm, subsphérique à

allongé, dissymétrique; glandes petites, subrectangulaires, aux contours

peu nets; tube relativement court (bord supérieur 2-3 cm), large de 0,3-1 cm

(base) à 0,5-2 cm (gorge); lobes très inégaux : les deux latéraux sont épanouis

dans un plan vertical, dissymétriques, à bords supérieurs arrondis et recour¬

bés au-dessus du tube en auricules plus ou moins développés, et amincis

dans leur partie inférieure qui se prolonge par un appendice rubané long

de 6-8 à 20 cm (cf. remarque ci-dessous), généralement spatulé et arrondi

à l’extrémité; le lobe médian inférieures! réduit, ou presque, à son appendice.

Selon Masters (1879), chaque appendice se divise en deux à l'extrémité

lorsque la fleur est avancée, ce qui n’a pas été observé ici. Périanthe exté¬

rieurement blanc crème à gris ou verdâtre ou jaunâtre; parfois ocre jaune

ou jaune; ponctué, parfois très densément, de brun rougeâtre. Intérieur

clair, pilosité blanche; appendices brun rouge. Gynostème 1 cm environ,

(8)9 anthères et lobes stigmatiques. Fruit : la mauvaise qualité des rares

échantillons disponibles permet seulement de supposer que le fruit mûr

atteint une longueur de 15-20 cm, et qu’il ressemble à celui de P. triactina

par les fortes arêtes sur les côtes (PI. 8).

Source : MNHN, Paris

— 492 —

Type : Kalbreyer 7, Cameroun (holo-, K!).

Espèce de forêt dense de la Côte d'ivoire au Gabon et au Zaïre, où

elle semble abondante; souvent récoltée en altitude, entre 900 et 1500 m.

On n’a pu établir aucune relation entre les variations morphologiques et

la répartition géographique.

Remarques : Très différente des autres espèces par la disposition

des lobes et leurs prolongements rubanés caractéristiques, P. promissa

a des fleurs suffisamment polymorphes pour que 3 espèces aient été dis¬

tinguées jusqu’à présent (Keay, 1952). Les variations concernent la taille

des lobes (plus ou moins développés, rarement presque inexistants ou

réduits à leurs appendices pendants), et les appendices : généralement

très étroits dès leur naissance (1-2 mm) et très longs, ou au contraire assez

larges à la base (5 mm), se rétrécissant progressivement, mais ne devenant

ni très fins ni très longs. Les spécimens à fleurs grandes, lobes bien développés

et appendices très fins et longs étaient attribués plutôt à P. promissa:

ceux à fleurs plus petites, appendices larges, à P. tenuicauda. Mais l'observa¬

tion de bon nombre d’échantillons, représentant tous les intermédiaires,

conduit à réunir toutes ces formes dans la même espèce; de plus l’espèce

P. lalbotii a été créée pour une plante dont la fleur a un « appendice unique »,

qui n'est autre que le tube formé par les 3 appendices réunis avant l’épa¬

nouissement du périanthe.

Matériel étudié : Côte d’Ivoire : de Wilde 692 , forêt de Yapo, 11.10.1956 (fl.),

WAG. — Nigeria : Jones & Onochie 14142, Afi Riv. For. Res. (Ogoja), 10.5.1945 (fl.).

K; Onochie 36224, Calabar (Oban For. Res.) 31.1.1957 (fl.), K; Talbot 128. Oban, 1912

(fl.), K. — Cameroun : Bâtes 1775, Bitye (près R. Dja), (fl.), K; Kalbreyer 7 (type),

Victoria (fl.), K; Letouzey 2924, entre Yanla 11 et Riv. Kebe (Bertoua), 3.2.1960 (fl.),

P; 3880, Bitsil, 20.4.1961 (fl.), P; 3912, Piste Asia-Bedoumo, 22.4.1961 (fl.), P; Mild-

bread 8468, entre Yaoundé et Deng Deng, 03.1914 (fl.), K; 8899, entre Deng Deng et

Lom. 700 m ait., 19.04.1914 (fl.), K; 9035, Kongola, 800 m ait., avr. 1914 (fl.), K; 9196.

Lom River, 1.5.1914 (fl.), K. — Gabon : Le Testa 7489, Manenga (rég. Lastoursville),

6.10.1929 (fl.), P. — Centrafrique : Sillons 1669, Boukoko, 15.1.1950 (fl.), P; 1671,

Boukoko, 30.12.1949 (fl.), P; 1691, Boukoko (même pied que 1671), 25.3.1950 (fl.),

P; Tisseront 2523, Boukoko (même pied que Sillons 1671 & 1691), 8.5.1953 (fr.), P. —

Zaïre : Babault s.n., Kivou, 2.1936 (fl.), P; Bolema 207, Yangambi, 15.11.1960 (fl.).

BR; Christiansen 1016, Irangi (Terr. Kaiehe), 22.7.1955 (fl.), BR; Claessens 299, 3.1921

(fl., fr.), BR; De Giorgi 164, Kikimi, 1.1913 (fl.), BR; Devred 2353, Kiyaka (Kwango),

30.7.1955 (fl.), BR; Gérard 2737, Madabu (Zobia), 28.3.1957 (fl.), BR; Germain 105,

Yangambi, 20.1.1940 (fl.), BR; Gutzwiller 1716, Kembe (Terr. Walikale, 900 m ait.),

21.5.1958 (fl.), BR: Laurent s.n., Yambuya, 1.3.1906 (fl.), BR; Lebrun 5140, entre Malisi

et Walikale (Kivu), 3.1932 (fl.), BR; Leonard 1563, Kampala (Terr. Walikale, 1400 m

ait.), 14.11.1958 (fl.), BR; 2392, Kitshanga (Terr. Walikale), 7.1.1959 (fl.), BR; 4047,

Lumondo (Terr. Kalehc), 6.5.1959 (fl.), BR; Louis 1829. route Yangambi Ngazi, 470 m

ait., 7.5.1936 (fl.), BR; 6373, Yangambi, 18.10.1937 (fl.), BR; 6425, Yangambi, 25.10.1937

(fl.), BR; Malchair 143, env. Likimi, 14.2.1910 (fl.), BR; Mortehan 497, Dundusana,

9.1913 (fl.), BR; Pierlot 1346, Mingazi (Terr. Kaiehe), 23.8.1956 (fl.), BR; Seret 760,

Wala (= Nala), 2.1907 (fl.), BR; Troupin 2436, Kivu (Terr. Kaiehe), 13.8.1956 (fl.), BR:

Warlet s.n., R. Bêla (fl.), BR; Yafunga 103, Yangambi, 24.2.1961 (fl., fr.), BR.

Source : MNHN, Paris

— 493 —

Bibliographie

Airy-Shaw, H. K., 1966. — WiUis's Dictionary of the Flowering Plants and Ferns:

90, Cambridge Univ. Press.

Aubréville, A., 1959. — Étude comparée de la famille des Légumineuses dans la flore

de la forêt équatoriale africaine et dans la flore de la forêt amazonienne, C.R. Soc.

Biogéogr. Paris 314 : 43-57.

Cammerloher, M., 1923. —- Zur Biologie der Blüte von Aristolochia grandiflora, Osterr.

Bot. Zeitschr. 72 : 180-198, 2 pl.

Chevalier, A., 1938. — Flore vivante de l'Afrique Occidentale Française, 360 p., Paris.

Ferlan, L., 1960? —- Les Aristoloches et la staurogamie, La nature.

Guédès, M., 1968. — La feuille végétative et le périanthe de quelques Aristoloches,

Flora, ser. B, 158 : 167-179, 5 fig.

Guillaumet, J.-L., 1967. -— Recherches sur la flore et la végétation du Bas Cavally

(Côte d’ivoire), Mém. O.R.S.T.O.M. 20 : 247 p., 50 fig., 30 photos.

Hagerup, O., 1961. — The perianth of Aristolochia elegans Mast., Bull. Res. Counc.

Israël 10 D : 348-351.

Source : MNHN, Paris

— 494 —

Hoehne, F. C., 1927. — Monographia illustrada das Aristolochiaceas brasileiras, Mem.

Inst. Oswaldo Cruz 20 : 67-175, 87 pl.

Huber, H., 1960. — Zur Abgrenzung der Gattung Aristolochia, Mitt. Bot. 3 : 531-553.

Lorch, J., 1959. — The perianth of Aristolochia. A new interprétation. Evolution 13 :

415-416.

Mangenot, G., 1957. — Étude sur les forêts des plaines et des plateaux de la Côte d'ivoire.

Études Eburnèennes 4 : 5-61.

Mayoux, A., 1892. — Recherches sur la valeur morphologique des appendices stami-

naux de la fleur des Aristoloches, Ann. Univ. Lyon 2 (4) : 1-58.

Obaton, M., 1960. — Les lianes ligneuses à structure anormale des forêts denses d'Afrique

occidentale. Thèse, 220 p., 163 fig.

Petch, T., 1924. — Notes on Aristolochia, Ann. Roy. Bot. Gard. Perideniya Ceylon

8 : 1-108.

Pfeifer, H. W., 1966. — Révision of the North and Central American hexandrous

species of Aristolochia (Aristolochiaceæ), Ann. Miss. Bot. Gard. 53 (2) : 115-196,

59 fig.

Pfeifer, H. W., 1970. — A taxonomie révision of the pentandrous species of Aristolochia,

Univ. Conn. Publ. Ser., 134 p., 36 fig.

Walker, J. W., 1976. — Evolutionary significance of the exine in the pollen of primitive

angiosperms, The evolutionary significance of the exine, Linn. Soc. Symp. Ser., n° 1 :

251-308.

Weisse, A., 1927. — Zur Kenntniss von Blattstellung und Blütenstanden der Aristolo¬

chiaceæ, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 45 : 229-244.

Source : MNHN, Paris

DEUX ESPÈCES NOUVELLES

DU GENRE PALMORCHIS Barb. Rodr. (ORCHIDACEÆ)

Y. Veyret

Veyret, Y. — 16.06.1978. Deux espèces nouvelles du genre Palmorchis Barb.

Rodr. (Orchidaceæ), Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 495-502. Paris. ISSN 0001-

804X.

Résumé : Description de 2 espèces nouvelles d'Orchidacées de Guyane : Palmor¬

chis prospectorum Y. Veyret et P. pabsiii Y. Veyret.

Summary : Description of 2 new species of Orchids native of French Guyana :

Palmorchis prospectorum Y. Veyret and P. pabstii Y. Veyret.

Yvonne Veyret, O.R.S.T.O.M., B.P. 165, 97301 Cayenne, Guyane Française.

Le genre Palmorchis Barb. Rodr. n’était connu jusqu'à ce jour que

par 10 espèces localisées dans la partie septentionale de l’Amérique du

Sud ainsi qu’en Amérique centrale.

Le genre a été créé par J. Barbosa Rodrigues en 1877 et fut ainsi

nommé à cause de la ressemblance de l’une des 2 espèces qu’il décrivait

à cette époque, le P. pubescens, avec un Palmier du genre Geonoma Willd.

Dans l’herbier du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris se trou¬

vent quelques spécimens de la même espèce et datant de la même année,

récoltés par Mélinon, lequel fait exactement la même remarque.

En réalité les espèces de ce genre présentent 2 sortes de port; les unes

font en effet penser à un Geonoma avec de longues feuilles fortement ner-

vurées, les autres ont des feuilles plus petites, plus courtes et moins épaisses,

dont on a voulu voir la ressemblance, à l’état stérile, avec des Graminées-

Bambusoïdées.

Les espèces nouvelles décrites ci-dessous ont été récoltées en Guyane,

donc dans l’aire de répartition du genre, et représentent chacune l’un de

ces deux types morphologiques :

Palmorchis prospectorum Y. Veyret, sp. nov. 1

A P. pubescenti Barb. Rodr. floribus minoribus, labello latiore distincte trilobo,

lobo mediano majore rotundato emarginato, lobis lateralibus triangularibus nec oblongis

distincta.

Herba terrestris cæspitosa ca. 85 cm alla. Rhizoma breve sublignosum ; radices

numerosæ flexuosæ. Caules secundarii erecti sublignosi simplices, basin versus foliorum

cicatricibus sigillati, supra folia 6-10 gerentes. Folia elliptica acuta nervis principalibus 5,

1. Espèce dédiée aux prospecteurs du Service de Botanique du Centre O.R.S.T.O.M.

de Cayenne, Saint-Just Burgot et Georges Elfort, qui avaient déjà récolté cette espèce (herbier

de Granville, ser. B), et nous ont accompagnée et si utilement aidée dans sa recherche.

Source : MNHN, Paris

— 496 —

cum nervillis minoribus allernanlibus, lamina ca. 70 x 6,5 cm, petiolo 30 cm longo. lnflores-

cenriæ latérales ad nodos defoliatos ortie, bracteis 4-5 sterilibus infra bracteas floriferas

acutas concavas; rhachis bracteæque pi lis nigris minimis obsitw. Flores salis grandes mem-

branacei fugaces. Sepala luteola extra pilosa, medium oblongum apiculatum, 33 X 7 mm.

Petala luteola glabra acuta oblonga, 33 x 6 mm. Labellum basi pallide luteolum, supra

album leviler purpureo-maculatum, ca. 30 x 23 mm, columnæ circa ad dimidiam parlem

adnatum, basi gynostemium amplectens deinde explicatum trilobum ; lobus medianus

rotundatus leviter emarginatus, apicem versus crispatulus, intus longe albo-pilosus ; lobi

latérales triangulares obi nsi intus longe albo-pilosi ; cal lus e costis 3 luteolis constitutus.

Columna ca. 20 mm longa, plus minusve cylindrica sed media parte angustata et basi ven¬

trale complanata pubescens. Anthera mobilis apiculata bilocularis ; pollinia mox caduca

tune ignola. Stigma prominens concavum. Ovarium gracile ecostatum geniculatum cum

pedicello ca. 16 mm longum, copiose pilosum.

Type : Y. Veyret 1500, Guyane française, forêt proche des rives de la R. la Comté,

lieudit La Roche Fendée (j. fl.), 20.1.1977 (holo-, P!; iso-, HB!).

Herbe terrestre, cespiteuse, robuste, pouvant atteindre 85 cm de

hauteur. Rhizome court, subligneux, portant des racines nombreuses, peu

épaisses, flexueuses. Tiges secondaires érigées, subligneuses, défeuillées

progressivement à partir de la base et portant à leur partie supérieure une

touffe de 6-10 feuilles. Feuilles érigées puis réfléchies dans leur partie

supérieure, vert foncé, elliptiques, aiguës, fortement nervurées, à 5 nervures

principales alternant avec des nervures plus fines, nervures s’épaississant

avec le resserrement du limbe en un long périole engainant à la base; limbe

de 70-75 x 6-7 cm, pétiole long de 30 cm. Inflorescences (environ 5 sur les

pieds âgés), naissant aux nœuds dépourvus de feuilles ou un peu au-dessus,

simultanément et en alternance, simples ou plus rarement ramifiées mais

une seule fois et à la base, portant dans sa partie inférieure 2-3 bractées de

taille médiocre et se recouvrant à la base, puis 1 ou 2 bractées stériles plus

grandes avant les bractées florifères, ces dernières de taille sensiblement

égale (la première bractée fertile 21 x 16,5 mm), entourant entièrement

l’axe par leur base, aiguës, concaves; l’ensemble de l’axe et des bractées

est d'un blanc verdâtre sale dû à la présence de courts poils bruns et raides,

répartis lâchement sur l'axe et la face externe des bractées, plus abondants

sur la face interne de celles-ci. Floraison très lente; les fleurs fragiles et

membraneuses semblent très fugaces; environ 8 par inflorescence d’après

le nombre des bractées réparties sur l’axe après la première fleur. Sépales

jaune très clair, le médian oblong, au sommet apiculé, réfléchi, un peu

déjeté, portant des poils bruns, courts, sur sa face externe seulement,

principalement à son sommet et dans la région de la nervure médiane,

33 x 7 mm; sépales latéraux un peu dissymétriques, l’un des bords étant

subrectiligne, l’autre arrondi, de forme générale oblongue, munis de poils

comme le sépale médian mais ceux-ci plus abondants et plus longs, dorsale-

ment rostrés en position subterminale, 33 x 7,3 mm. Pétales de la couleur

des sépales, glabres, aigus, de forme générale rappelant celle des sépales

latéraux mais plus étroits, à bords un peu irréguliers vers le sommet,

33 x 6 mm. Labelle légèrement plus court que les autres pièces du périanthe,

29 x 23 mm, blanc jaunâtre dans sa partie basale, blanc dans sa partie

distale, embrassant d'abord la colonne puis étalant ses 3 lobes; lobes

Source : AANHN, Paris

PI. 1. - - Palmorchis prospectorum Y. Veyret : specimen-lypc : 1, partie inférieure; 2, partie supérieure.

Palmorchis pabstii Y. Veyret : 3, specimen-type.

Source : MNHN, Paris

— 498 —

latéraux triangulaires, obtus, recouverts intérieurement de longs poils

blancs; lobe médian échancré légèrement au sommet, arrondi, un peu

ondulé vers son extrémité, légèrement taché de pourpre, portant intérieure¬

ment de longs poils blancs; callus situé au niveau des lobes latéraux et

s’étendant jusqu'à la base du lobe médian, fait de 3 côtes jaunâtres peu

importantes soulignées de pourpre à leur base. Colonne droite, longue

de 19 mm, diminuant de grosseur à partir de ses extrémités vers le milieu

où son diamètre n’est que de 1,5 mm, soudée juste au-dessous du milieu

avec le labelle, cylindrique au-dessus de ce point, aplatie ventralement

au-dessous, munie de chaque côté d’un petit appendice globuleux au niveau

du stigmate pouvant varier de taille sur la même fleur, finement pubescente.

Anthère mobile, persistante, apiculée, biloculaire; pollinies précocement

caduques, inconnues. Stigmate proéminent, concave, réfléchi. Ovaire rela¬

tivement grêle, non côtelé, genouillé, coloré en brun par un fort revêtement

pileux, long de 16 mm avec le pédicelle et de 4 mm de diamètre.

Matériel étudié : Guyane Française : De Granville B 4717, env. 2,5 km du con¬

fluent de la crique La Roche Fendée avec la R. la Comté (fin de floraison), 10.2.1973;

B 4726, env. 5 km du confluent de la crique La Roche Fendée avec la R. la Comté (fin

de floraison), 15.2.1973; Veyret 1500, forêt proche des rives de la R. la Comté au niveau

du lieudit La Roche Fendée (début de floraison), 20.1.1977.

Remarques : Espèce voisine, par son port, de P. pubescens Barb.

Rodr., mais en différant par la taille un peu moindre des fleurs (environ un

tiers) et surtout par un labelle plus large à trois grands lobes bien distincts,

les latéraux triangulaires obtus, le médian plus large que long, arrondi,

échancré, un peu ondulé; alors que le labelle de P. pubescens est plus

étroit (d’env. 1 /3) à lobes latéraux oblongs-obtus et médian assez sem¬

blable à celui de P. prospectorum, mais plus petit et pouvant à sa base

chevaucher les extrémités des lobes latéraux.

Nous avons vu cette espèce en plusieurs points, du 19 au 24 janvier 1977,

dans les forêts situées un peu en amont du lieudit La Roche Fendée, jusqu’à

Bélizon, au bord de la rivière la Comté, et où les fleurs n’étaient pas encore

épanouies ou les pieds trop jeunes pour être fertiles. Le spécimen-type

provient d’une touffe particulièrement importante composée d’une quin¬

zaine de tiges toutes feuillées.

Palmorchis pabstii Y. Veyret, sp. nov. 1

P. trilobulatæ L. O. Williams affinis seddislincla labelli lobis lateralibus triangularibus

nec rotundatis.

Herba lerreslris cæspitosa ca. 35 cm alla. Rhizoma breve sublignosum ; radices nume-

rosæ flexuosæ pubescentes. Caules secundarii sublignosi simplices vel pauciramosi, inferne

defoliati petiolorum reliquas gerenles, præter nodos infimos cataphyllis adpressis obtectos.

Folia elliptica acuta, pagina inferiore prominenler 5-nervala, lamina 15 X 4 cm, peliolo

I. Espèce dédiée à Guido F. J. Pabst, Directeur de l'Herbarium Bradeanum de Rio

de Janeiro, pour l'aide inestimable qu’il nous a apportée dans la connaissance des Orchidées

Source : MNHN, Paris

— 499 —

JAemeu\

PI. 2. — Palmorchis prospcctorum Y. Veyret : 1, une inflorescence en début de floraison x 2/3;

2, fleur x 1 ; 3, sépale médian vu par ses deux faces x 2; 4, sépale latéral vu par ses deux

faces x 2; 5, pétales vus, l'un par sa face supérieure (A), l'autre par sa face inférieure (a)

x 1 ; 6, labelle x 2; 7, colonne x 4 (le labelle et la colonne portant les traces de leur

soudure partielle entre eux); 8, sommet de la colonne avec l'anthère intentionnellement

relevée x 8 (Dessins exécutés d'après du matériel fixé).

Source : MNHN, Paris

— 500 —

6 cm longo. Inflorescentiæ terminales et/vel latérales, simpUces vel ramosæ, basi bracteis

sterilibus decrescente vaginantis munitæ, deinde bracteas floriferas sensim breviores latio-

resque pandas gerentes ; interdum bractea una sterilis major foliacea inter floriferas inserta.

Flores parvi fugaces. Sepala petalaque luteola, spathulata, ca. 12 mm longa : sepalum

medianum paulo cucullatum concavum; lateralia obtusa concava. Pelala obtusiuscula,

quam sepala angustiora. Labellum album, apice maculis 3 purpureis nolatum, quarla

parte inferiore columnæ admitum. concavum, puberulum, deinde explicatum IrUobum;

lohus medianus ovatus obtusus, latérales breviores, rotundato-triangulares obtusi. Columna

basi cylindrica deinde sensim canaliculata, ante et sub stigmate ciliata, ca. 10 mm longa.

Anthera bilocularis mobilis; poUinia 4 binæ. Stigma concavum prominens. Ovarium curva-

tum haud costatum, cum pedicello 10 mm longum.

Type : Y. Veyret 1505, forêt à 10 mn de canot en amont du lieudit La Roche Fendée,

rive gauche de la R. la Comté, 21.1.1977 (holo-, P!).

Herbe terrestre, cespiteuse, haute d’env. 35 cm. Rhizome court, sub¬

ligneux. Racines nombreuses, flexueuses, pubescentes. Tiges secondaires

subligneuses, érigées, simples ou parfois une seule fois ramifiées, défeuillées

dans la moitié inférieure où elles portent les restes des pétioles, saufs aux

premiers nœuds munis de cataphylles apprimées, engainantes. Feuilles

elliptiques, aiguës, 3-5, érigées puis réfléchies à leur sommet, à 5 nervures

saillantes en-dessous, assez brusquement rétrécies en pétiole fortement

cannelé engainant vers la base; limbe de 150 x 40 mm; pétiole long de

60 mm. Inflorescences terminales ou latérales, ou les deux à la fois : termi¬

nales généralement composées, latérales généralement simples et peu nom¬

breuses (1-2) naissant aux nœuds défeuillés ou au premier nœud feuillé.

Dans le cas le plus régulier l’inflorescence simple, latérale, porte une pre¬

mière bractée fortement engainante, aiguë, apprimée, longue de 10-16 mm,

puis 2 de moins en moins engainantes généralement plus longues, enfin les

bractées florifères progressivement plus courtes et plus larges, plus écartées

de la tige. Ce schéma général est fréquemment modifié par l'apparition

d’une bractée stérile, foliacée, plus ou moins grande. Floraison très lente

et fugace, s’échelonnant apparemment sur plusieurs semaines et relative¬

ment abondante. Fleurs jeunes dressées, puis pendantes. Sépales et pétales

jaunâtres, spatulés, de longueur égale (11,7 mm); sépale médian légère¬

ment cucullé au sommet, concave, large de 2,2 mm; sépales latéraux obtus

ou un peu cucullés, concaves, larges de 2,2 mm; pétales légèrement obtus,

larges de 1,7 mm. Labelle blanc taché de 3 points pourpres à son extrémité,

à peu près aussi long que les autres pièces du périanthe, soudé à la face

ventrale de la colonne vers le milieu de sa moitié inférieure, embrassant la

colonne seulement en avant et sur les côtés, concave, très courtement

pubescent dans sa partie inférieure interne et sur ses bords, trilobé; les

lobes latéraux arrondis puis triangulaires obtus; le lobe médian ovale,

obtus, à peine réfléchi au sommet. Colonne droite, grêle, cylindrique à la

base puis devenant progressivement semi-cylindrique et un peu en gout¬

tière, ciliée en avant sous le stigmate, longue de 11 mm. Anthère mobile,

persistante, biloculaire; pollinies 4, groupées par 2, en forme de croissant,

apparemment sans appendices, longues de 0,8 mm. Stigmate concave,

proéminent. Ovaire courbe, non côtelé, long de 10 mm avec le pédicelle

Source : AANHN, Paris

— 501 —

- Palmorchis pabstii Y. Veyret: 1, somme! d'une lige fleurie x 1:2, fleur x 4; 3, sépale

médian < 4 ; 4, sépale latéral 4:5, pétale x 4; 6, labelle x 6; 7, colonne x 6 (la colonne

et le labelle portent les traces de leur soudure partielle entre eux); 8, sommet de la colonne

avec l'anthère dépourvue de pollinies intentionnellement relevée x 12: 9, pollinies, a,

groupe de 2 , profil interne, b, groupe de 2 , dos. c, les deux pollinies d'une même loge

x 20 (Dessins exécutés d'après du matériel fixé).

et de 1 mm de diamètre, se redressant en cours de fructification et portant

alors le périanthe persistant.

Cette espèce présente quelque ressemblance avec P. trilobulata L. O.

Source : MNHN, Paris

— 502 —

Williams par son port et son labelle à lobe médian largement arrondi,

alors qu’il est très petit et généralement triangulaire dans les espèces du

même groupe; P. pabslii s'individualise par les lobes latéraux de son labelle,

arrondis puis triangulaires-obtus, alors qu’ils sont simplement arrondis

chez P. trilobulala.

Matériel étudié : Guyane Française : Veyret 1488, forêt rive droite de la crique

La Roche Fendée au niveau de son confluent avec la R. la Comté, 20.1.1977; J505,

forêt à 10 mn de canot en amont du lieudit La Roche Fendée, rive gauche de la R. la

Comté, 21.1.1977; 1553, forêt à Acarouany, 13.2.1977; 1559, forêt rive gauche du fl.

la Mana à mi-chemin env. entre Mana et Saut-Sabbat, 16.2.1977. (Nous avons également

observé cette espèce, mais sans la récolter, près du Bassin Versant de l'O.R.S.T.O.M.

sur la route de St Elie, aux environs de Sinnamary).

Remerciements : Nous remercions M. le Professeur J.-F. Leroy, directeur du

Laboratoire de Phanérogamie du Muséum de Paris, qui nous a accueillie dans son service,

au sein duquel nous avons pu mener à bien cette étude, ainsi que M m< ‘ Lemeux qui a

effectué les illustrations et M Uc Chalopin qui a réalisé les photographies des spécimens-

types.

Bibliographie

Barbosa Rodrigues, J., 1877. ■— Généra et species Orchidearum novarum: 169-170,

Rio de Janeiro.

Cogniaux, A., 1898. — Orchidaceæ, in Martius, Flora brasiliensis 3 : 347-348.

Garay, L. A., 1962. — Studies in American Orchids, V, Caldasia 8 (40) : 517-529.

Hoehne, F. C., 1945. — Orchidaceas, in Flora brasilica 12 (2) : 367-374.

Pabst, G. F. J. & Dungs, F., 1975. — Orchidaceæ brasilienses 1, 408 p., Hildesheim.

Schweinfurth, C. & Correl, D. S., 1940. — The genus Palmorchis, Bot. Mus. Leafl.

8 (6) : 109-119.

Williams, L. O., 1941. — Contributions toward a flora of Panama, V, Ann. Missouri

Bot. Gard. 28 : 415-417.

Williams, L. O., 1970. — Tropical american plants, XI, Feldiana, Bot., 32 (12) : 199-200.

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS D’AUTEURS DU TOME 17

Boiteau, P. — Bases méthodologiques du classement des Tabernxmontanoidex

(Apocynacex ).235

Boiteau, P. & Allorge, L. — Morphologie et biologie florales des Apocynacées :

1. Différences essentielles entre les Plumérioïdées et les Tabernæmontanées 305

Caballé, G. — Multiplication végétative en forêt dense du Gabon de la liane

Entada scelerata (Mimosoideæ).215

— Essai sur la géographie forestière du Gabon.425

Cremers, G. — Étude de deux Euphorbes de Madagascar : Euphorbia enlerophora

Drake et E. slenoclada Bâillon.343

Cusset, C. — Contribution à l'étude des Podostemaceæ : 5. Le genre Macro-

podiella Engl.293

Dan Dicko-Zafimahova, L. — Ultrastructure des parois des pollinies de Calo-

Iropis procera (Ait.) Ait. f. ( Asclepiadacex ).455

Duek, J. J. — A taxonomical révision of the Greater Antilles species of the Fern

family Gleicheniacex .359

Fosberg. F. R., Boiteau, P. & Sachet, M.-H. — Nomenclature of the Ochrosiinx:

2. Synonymy of Ochrosia Juss. and Neisosperma Raf.. 23

Fosberg, F. R. & Sachet, M.-H. — Nomenclature of the Ochrosiinx ( Apocynacex) :

1. Application of the names Neisosperma Raf. and Calpicarpum G. Don. . 19

Gill, L. S. & Kyauka, P. S. — Heterostyly in Pemphis aciduia Forst. (Lyihracex)

in Tanzania. 139

Giraud, B. — Variation des caractères anatomiques d’un bois de Méliacée :

dimensions des rayons ligneux. 97

Govindarajalu, E. & Thanyakumar, S. — The végétative anatomy of Freycinetia

sumatrana Hemsl. and F. rigidifolia Hemsl. along with the comparative study

of shoot apex organization in F. rigidifolia and Pandanus leciorius Soland. 59

Govindarajalu, E. & Karunakaran, D. — Comparative study of foliar ana¬

tomy of south Indian species of Jasminum : 1. Costal sclereids as a new type 281

Grison, F. — Note sur les fleurs d’Okoumé ( Aucoumea kiaineana Pierre, Burse-

racex) .335

Hallé, N. — Illustration de deux rares Balanophoracées d'Afrique équatoriale

appartenant aux genres Chiamydophytum Mildbr. et Balanophora Forst. . . 249

— Nouvelles observations sur les lacunes endocarpiques de la noix de Jugions

nigra L. ( Juglandacex ).263

— Révision monographique des Hippocratex (Celastr.) : 1. Les espèces de Mada¬

gascar .397

Jacques-Félix, H. — Synonymes nouveaux de Mélastomatacées d’Afrique et de

Madagascar. 77

— La graine et l'embryon chez les Memecylon (Mélastomatacées) africains. . . 193

— Les subdivisions du genre Memecylon ( Melasiomataceæ ) en Afrique .... 415

Jérémie, J. — Étude des Monimiacex: le genre Kibaropsis . 79

Kostermans, A. J. G. H. — Notes on Asian Lauracex . 89

— Un nouveau Litsea ( Lauracex ) de Nouvelle-Calédonie. 95

KundU, B. C. & Guha, S. — The genus Perichasma ( Menispermacex ). ... 221

Source : MNHN, Paris

— 504 —

Leroy, J.-F. — Les Myoporaceæ à Madagascar : niveau d'endémisme.113

— Une sous-famille monotypique de Winteracex endémique à Madagascar : les

Takhtajanioideæ .383

Letouzey, R. — Présence de Ternstrœmia polypetala Melchior (Théacées) dans

les montagnes camerounaises. 5

— Présence du genre Grevea Bail), en Afrique centrale occidentale.119

—- Didelotia pauli-sitai R. Letouzey, Césalpiniacée nouvelle du Congo.125

— Nouvelles espèces de Rhaptopetalum Oliv. (Scytopétalacées) du Cameroun et

du Gabon.129

Marguerier, J. & Woltz, Ph. —- Anatomie comparée et systématique des Podo-

earpus malgaches (l re partie).155

Morat, Ph. & McKee, H. S. — Quelques précisions sur le Trimenia neocaledonica

Bak. f. et la famille des Triméniacées en Nouvelle-Calédonie.205

Normand, D. — Identification botanique du « Kouali-Neyrat » de Guyane

française. 11

Peltier, M. A. G. — Le genre Disynstemon R. Viguier (Légumineuses-Papilio-

noïdées).201

Philipson, W. R. — The identity of Arthrophyllum and Eremopanax (Araliaceæ) 329

Philipson, W. R. & Ngoc-Sanh But. — A new species of Arthrophyllum from

Laos.327

Poncy, O. —■ Le genre Pararistolochia, Aristolochiaceæ d’Afrique tropicale . . 465

Raynal, J. — Notes cypérologiques : 30. Catagyna Pal. Beauv. ex Lest, enfin

identifié. 35

— Notes cypérologiques : 31. Mélanges nomenclaturaux (Cyperoideæ) . 43

— Notes cypérologiques : 32. Le genre Jsolepis R. Br. — 1. Quelques espèces

africaines. 49

— Le genre Lilæopsis (Ombellifères) à Madagascar. 151

— Notes cypérologiques : 33. Mélanges nomenclaturaux (2).273

Tardieu-Blot, M.-L. — Sur quelques Hymenophyllaceæ des lies Mascareignes 147

Tirel, C. — A propos du genre Elæocarpus en Nouvelle-Calédonie.441

Veyret, Y. — Deux espèces nouvelles du genre Palmorchis Barb. Rodr. (Orehi-

daceæ) .495

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES UNITÉS TAXONOMIQUES

ÉTUDIÉES OU CITÉES DANS LE TOME 17

Les noms de TRIBUS et de GENRES sont en capitales, les noms de sous-genres,

de sections, d'espèces, de variétés et de formes sont en caractères courants romains;

les noms de taxa nouveaux sont en caractères gras ; les synonymes sont en italiques. Les

numéros renvoient aux numéros de pages.

ACOKANTHERA G. Don, 322

ACROPTER YG1UM (Diels) Nakai, 378

AFROTRILEPIS (Gilly) J. Rayn.

pilosa (Bock.) J. Rayn., 40

ALINIELLA auct., 43

ALINULA J. Rayn., 43

lipocarphoides (Kük.) J. Rayn., 43, 44

ALSEODAPHNE Nees

cavaleriei (Lév.) Kostermans, 89

glaucina (A. Chev. ex Liou Ho) Koster¬

mans, 89

grifüthii Kostermans, 90

hainanensis Merrill, 89

ALSTONIA R. Br., 323

congensis Engl., 439

sect. Dissuraspermum (A. Gray) Benth.,

316, 320

JicifoUa S. Moore, 29

odontophora Boit., 307, 308, 309, 312,

320

ALSTON1EÆ K. Schum., 322

ALYXIA Banks ex R. Br., 312, 316, 322

caletioides (Baill.) Guill-, 307, 315

AMSONIA Walt., 240, 320, 323

tabernæmontana Walt., 307

ANCISTROPHYLLUM (Mann &Wcndl.)

Mann & Wendl. ex Kerch., 439

ANCYLOBOTHRYS Pierre, 322

ANECH1TES Griseb., 323

ANTHOCLITANDRA (Pierre) Pich., 322

ANTHOSTEMA Juss.

aubryanum Baill., 438

APHANOSTYL1S Pierre, 322

APOCYNUM L., 314

APODOST1GMA Wilczek, 398

pallens (Planch. ex Oliv.) Wilczek

f. capuroniana N. Halle, 401, 404, 405

ARISTOLOCHIA L., 465, 470, 476

albida Duch., 469, 471

bracteata Retz., 469

ceropegioides S. Moore, 482

clematitis L., 472

congolana Hauman, 491

embergeri Nozeran & Hallé, 466, 474

flagellata Stapf, 491

flos-avis A. Chev., 488

goldieana Hook. f., 484

grandiflora Arruda, 472

ju-ju S. Moore, 479

leonensis Masters, 480

macrocarpa Duch.. 488

mannii Hook. f., 478

ssg. Orthoaristolochia Schmidt, 465

ssg. Pararistolochia (Hutch. & Dalz.)

Schmidt, 465, 477

sect. Polyanthera Weisse, 465

preussii Engl., 484

promissa Masters, 491

schweinfurthii Engl., 480

ssg. Siphisia Schmidt, 465

soyauxiana Oliv., 490

staudtii, Engl., 488

talbotii S. Moore. 491

tenuicauda S. Moore, 491

tessmannii Engl., 488

triactinia Hook. f., 473

tribrachiata S. Moore, 488

zenkeri Engl., 484

ARTHROPOYLLUM Bl„ 329

angustatum (Baill.) Philipson, 332

balansæ (Baill.) Philipson, 332

dænikeri (Baum.-Bod.) Philipson, 332

diversifolium (Dan.) Philipson, 332

glaberrimum (Baum.-Bod.) Philipson,

332

grandifolium (Guill.) Philipson, 332

hederoides (Baum.-Bod.) Philipson, 332

macrocarpum Philipson & Bui, 327, 328,

330

otopyrenum (Baill.) Philipson. 332

schlechteri (Harms) Philipson. 332

vieillardii (Baill.) Philipson, 332

Source : MNHN, Paris

— 506 —

ASCLEPIAS L., 456

ASPIDOSPERMA Mari. & Zucc., 314,

323, 324

ASTELIA Banks & Soland., 38

AUCOUMEA Pierre

klaineana Pierre, 335 sqq., 430, 433

BAILLONELLA Pierre ex Dubard

toxisperma Pierre ex Dubard, 435

BALANOPHORA J. R. & G. Forst.

abbreviata Bl., 258, 259, 260

hildebrandtii Reichb. f., 260

BELLIOLUM Tiegh., 390, 394

BERENICE Tul., 37

BERLINIA Soland. ex Hook. f.

bracteosa Benth., 438

BLABEROPUS A. DC., 323

BLEEKERIA Hasskarl., 19, 23

ackeringæ (Teysm. & Binn.) Koidzumi,

coccinea (Miq.) Koidzumi, 25

compta (K. Schum.) Wilbur, 25

elliptica (Labill.) Koidzumi, 26

hexandra (Koidzumi) Koidzumi, 26

littoralis (Merr.) Koidzumi, 24

mariannensis (A. DC.) Koidzumi, 26

minima (Markg.) Merr. & Perry, 27

moorei (F. Muell.) Koidzumi, 27

sandwicensis auct., 25

solomonensis Merr. & Perry, 28

vitiensis (Markg.) A. C. Smith, 28

BONAFOUSIA A. DC., 312

tetrastachya (H., B. & K.) Markg., 307,

317

BONTIA L., 113, 116, 117

BOUSIGONIA Pierre, 322

BRAZZEIA Baill.. 129

BUBBIA Tiegh., 390, 393

auriculata Tiegh., 385, 388

oligocarpa (Schltr.) Burtt, 385, 388

perrieri Capuron, 383, 384, 386, 388

CABUCALA Pich., 312, 322

erythrocarpa (Vatke) Markg.

var. angustifolia (Pich.) Markg., 307

CALOTROPIS R. Br.

procera (Ait.) Ait. f., 455, sqq.

CALPICARPUM G. Don, 19

confusum (Pich.) Boit., 30

lamarckii G. Don, 20, 21, 30

mianum (Baill. ex White) Boit., 30

oppositifolium (Lam.) Boit., 21, 30

roxburghii G. Don, 20

sevenetii (Boit.) Boit., 31

thiollieri (Montrouz.) Boit., 31

CALPICARPUM auct., 28

CALYMELLA Presl, 364

CAMELIA L., 5

CAPURONETTA Markg.

elegans Markg., 307

CARAPA Aubl.

klaineana Pierre, 438

procera DC., 438

CARISSA L., 322

CARISSEÆ K. Schum., 322

CARPOD1NOPSIS Pich., 322

CARRUTHERSIA Seem., 323

CAR Y A Nutt., 272

CASTANEA Mill.

sativa Mill., 102

CATAGYNA P. Beauv. ex Lest., 35, sqq.

CATAGYNA « Hutch. », 35

pilosa (Bock.) Hutch., 40

CATHARANTHUS G. Don, 240, 318,

320, 323

roseus (L.) G. Don, 307

CEIBA Mill.

pentandra (L.) Gaertn., 437

CELTIS L.. 434

africana Burm. f., 10

CERBERA Lour.

fruticosa Roxb., 20

oppositifolia Lam., 20, 30

parviflora Forst. f., 30

platyspermos Gaertn., 30

salutaris Lour., 30

CHAMÆCLITANDRA (Stapf) Pich., 322

CHLAMYDOPHYTUM Mildbr.

aphyllum Mildbr., 249, sqq.

CINNADENIA

malayana Kostermans, 90

paniculata (Hook. f.) Kostermans, 91

CLEISTOPHOLIS Pierre

glauca Pierre, 438

patens (Benth.) Engl. & Diels, 438

CLITANDRA Benth., 322

COMLTLARIA Pich., 322

CONDYLOCARPON Desf., 323

CORDYL1NE Comm. ex Juss., 38

CORYNANTHE Welw., 238

COULA Baill.

edulis Baill., 437

COUMA Aubl., 322

CRASPIDOSPERMUM Boj. ex DC., 323

CRIOCERAS Pierre

dipladeniiflorus (Stapf) K. Schum., 307,

313

CRUDIA Schreb.

klainei Pierre ex De Wild., 255

Source : MNHN, Paris

— 507 —

CUFODONTFA Woodson, 323

CYATHEA Sm.

camerooniana Hook., 438

manniana Hook., 438

CYCLEA Arn. ex Wight, 221

CYCLOCOTYLA Stapf, 322

CYLINDROPSIS Pierre, 322

CYPERUS L.

balansæ Maury, 274

bidentatus Vahl, 273

conferlus Sw., 273

congeslus Vahl, 44, 45

crassipes Vahl, 45

cvperoides (L.) O. Ktze., 274

diffusas Vahl, 275, 276, 277

subsp. bancanus (Miq.) Kük., 275

subsp. buchhohzii (Bock.) Kük., 275

subsp. chalaranthus (Presl.) Kük., 275,

276

subsp. diffusus, 275

subsp. sylvestris (Ridl.) Kük., 275

elegans L., 275, 276

elongatus Steud., 46

ferrugineus Poir., 46

var. baroni (C. B. Cl.) Kük., 47

tilicinus Vahl, 47

filiculmis A. Rich.. 46

foliosus Willd. ex Kunlh, 46

giganteus Vahl, 45, 46

giganteus Poir., 46

impolilus Kunth, 276

intactus Vahl, 46

laxus Lam., 275, 276, 177

maritimus Poir., 44, 45

micans Kunth, 46

nudicaulis Poir., 44, 45

odorat us L., 46

pectinatus Vahl, 45

polystachyos Rottb., 46

var. baroni C. B. Cl.. 47

var. ferrugineus (Poir.) C. B. CI., 46

var. micans (Kunth) C. B. Cl., 46

rigens Presl, 274

rubicundus Vahl, 45

subumbellatus Kük., 274

scirpoides Vahl, 45

tacnensis Nees & Meyen, 275

teneriffæ Poir., 44, 45

trialatus (Bock.) Kern, 277

viscosus Sw., 275, 276

wacketii Kük., 274

DACRYDIUM Soland.

bidwillii Hook. f. ex Kirk, 189

cupressinum Soland. ex Forst., 190, 191

franklinii Hook. f., 189

kirkii F. Muell., 189, 190

DACRYODES Vahl

buettneri (Engl.) Lam, 430, 432

DEHAASIA Bl.

assamica Kostermans, 91

DESBORDESIA Pierre ex Tiegh.

glaucescens (Engl.) Tiegh., 430, 432,

434, 437

DICHROMENA Michx.

contracta (Nees) Steud., 277

micrantha (Vahl) Kunth, 278

DICRÆANTHUS Engl., 294

africanus Engl., 293

taylori De Wilde & Guillaumet, 298

DICRÆIA Thou., 294

garrettii Wright, 302

DICRANOPTER1S Bernh., 360, 376

subgen. Acropterygium Holltum, 362,

363

hifida (Willd.) Maxon, 369

brunei (Christ) Underw., 367

cubensis Underw., 369

subgen. Dicranopteris, 362, 363, 377

flexuosa (Schrad.) Underw., 377

fulva (Desv.) Underw., 369

jamaicensis Unverw., 368

leonis Maxon, 373

linearis (Burm. f.) Underw.

var. malayana Christ, 363

palmata Underw., 370

pectirtata Underw., 363

speciosa (Presl) Holtt., 362

trachyrhizoma (Christ) Maxon, 372

DICRANOPTERIS auct.. 367

DICTYOPHLEBA Pierre, 322, 325

DIDELOTIA Baill.

minutiflora (A. Chev.) Léonard, 127

morelii Aubrév., 127

pauli-sitai R. Letouzey, 125, 126, 127

DIPLOPANAX Hand.-Mazz., 329

DIPLOPTER YGIUM (Diels) Nakai, 366

DIPLORHYNCHUS Welw. ex Fical. &

Hiern, 323

DISSOTIS Benth.

hildebrantii Kraenz., 77

senegambiensis (Guill. & Perr.) Triana,

77, 78

DISYNSTEMON R. Viguier, 201

madagascariensis R. Viguier, 201, 202

paullinioides (Bak.) Peltier, 201, 202

var. hirsutus Peltier, 203

DOBERA Juss., 288

DRIMYS J. R. & G. Forst., 384

DYERA Hook. f., 323

ELACHYPTERA Smith, 398

bipindensis (Lœs.) Wilczek, 411, 412

festiva (Miers) Smith, 411, 412

Source : MNHN, Paris

— 508 —

floribunda (Benth.) Smith, 411, 412

holtzii (Lœs. ex Harms) Wilczek ex N.

Halle, 411, 412

micrantha (Camb.) Smith, 411, 412

minimiflora (H. Perr.) N. Halle. 409,

410, 411, 412, 413

parvifolia (Oliv.) N. Hallé, 410, 411,412

ELÆOCARPUS L.

alaternoides Brongn. & Gris, 443

baudouinii Brongn. & Gris, 441

biflorus Tire!, 441, 444, 448. 451

brachypodus Guill., 442, 453

bullatus Tirel, 441, 444, 450, 453

colnettianus Guill., 444

comptonii Bak. f., 442, 445, 453

coumbouiensis Guill., 442

sect. Dicera Brongn. & Gris, 441, 442

dognyensis Guill., 442, 450, 451

ecastanæfolius Guill., 444

sect. Ganitrus Brongn. & Gris, 442

geminiflorus Brongn. & Gris, 444. 450,

452

guillainii Vieillard, 443, 444

gummatus Guill., 444

hortensis Guill., 441, 443, 448, 453

kaalensis Dân., 442, 446, 453

lecardii Guill., 443

leratii Schltr., 442, 447, 453

margaretæ Tirel, 441, 442, 446, sqq.

sect. Monocera Brongn. & Gris, 444, 450

nodosus Bak., f. 442

oreogena Schltr., 442

sect. Oreocarpus Schltr., 443

ovigerus Brongn. & Gris, 442, 453

pulchellus Brongn. & Gris, 442

rotundifolius Brongn. & Gris, 442

seringii Montr., 442

spathulatus Brongn. & Gris, 442

speciosus Brongn. & Gris, 444, 453

sphæricus (Gaertn) K. Schum., 441,442,

452

toninensis Bak. f., 442

vaccinoides Brongn. & Gris, 442

vieillardii Brongn. & Gris., 442

weibeliana Tirel, 441, 442, 444, 445, 453

yateensis Guill., 444

ELEOCHARIS R. Br., 152

atropurpurea (Retz.) Presl, 50

ELEOGITON Link, 49, 50

ENTADA Adans.

scelerata (A. Chev.) Gilb. & Bout., 215,

sqq.

ENTANDROPHRAGMA C. DC.

candollei Harms, 435

utile (Dawe & Sprague) Sprague, 97, sqq.

EREMOPANAX Bail).

angustata Baill., 232

balansæ Baill., 232

dænikeri Baum.-Bod., 232

diversifolia Dân., 232

glaberrima Baum.-Bod., 232

grandifolia Guill., 232

hederoides Baum.-Bod., 232

otopyrena Baill., 232

schlechleri Harms, 232

vieillardii Baill., 232

EREMOPHILA R. Bf„ 116

EREMOSPATHA (Mann & Wendl.)

Mann & Wendl. ex Kerch., 439

ERIOPHORUM L„ 50

ERIOSPORA Hochst. ex A. Rich., 40

ERIOSPORA auct.. 40

ERISMADELPHUS Mildbr.

exul Mildbr., 430

ERVATAMIA Stapf

dæmeliana Domin., 307, 310, 311, 312

pandacaqui (Poir.) Pich., 307

ERYTHRINA L.

mildbrædii Harms, 437

ERYTHROPHLEUM Afz. ex G. Don

ivorense A. Chev., 438

EUPHORBIA L., 48

ambatofinandranæ Leandri, 352, 354, 355

cirsoides Cost. & Gai., 353

enterophora Drake, 343, 344, 345

subsp. crassa Cremers, 347, 348, 349,

350

subsp. enterophora, 346, 347, 349,

350

stenoclada Baill., 343, 352

subsp. ambatofinandranæ (Leandri)

Cremers, 351, 353, 355, 356

subsp. stenoclada, 351, 353, 355, 356

EXCAVATIA Markg., 19, 23

balansæ Guill., 24

coccinea (Teysm. & Binn.) Markg., 25

var. peckelii Markg., 25

eUiplica (Labill.) Markg., 26

hexandra (Koidzumi) Hatusima, 26

littoralis (Merr.) Markg., 24

mariannensis (A. DC.) Markg., 26

minima Markg., 27

neo-ebudica Guill., 24

sandwicensis auct., 25

vitiensis Markg., 28

EXPOSPERMUM Tiegh., 392

FAGARA L.

tessmannii Engl., 9

F1CALHOA Hiern

laurifolia Hiern, 5

FICINIA Schrad., 50, 51

lipocarphoides Kük., 43

Source : MNHN, Paris

— 509 —

FIMBRISTYLIDEÆ Cherm. ex J. Rayn.,

51, 273, 278, 279

FIMBRISTYLIS Vahl, 278

exigua Bock., 51

FRAX1NUS L.

excelsior L., 102

FREYCINETIA Gaudich.

hombronii Martelli, 60

rigidifolia Hemsl., 50, 60, 66, sqq.

sumatrana Hemsl., 59, sqq.

GABUNIA Pierre ex Stapf

eglandulosa Stapf, 236

GARCINIA L„ 438

GEISSOSPERMUM Allem., 323

G1LBERTIODENDRON J. Léonard

dewevrei (de Wild.) J. Léonard, 434, 438

GILLETIODEN DRON Vermoes.

pierreanum Vermoes., 434

GINKGO L.

biloba L., 70

GLEICHEN1A Smith, 362, 364

sect. Acropterygium Diels, 378

æquilalerale Jenm., 372

a/finis Mett. ex Kuhn, 375

var. glabra Kuhn, 375

var. pachensis Hieron, 375

bancroftii Hook., 363, 365

var. gracilis Jenm., 366

bifida (Willd.) Spreng., 363, 365

var. ferruginea (Desv.) Rosenst., 369

brackenridgeii Hew., 363

brevipubis Christ, 369

brunei Christ, 366

circinata Sw., 363

cunninghamii Hew., 363

sect. Diplopterygium Diels, 366

subgen. Diplopterygium (Diels) Holtt.,

362, 363, 365, 366

flabellata R. Br., 363

flexuosa (Schrad.) Mett. 377

glauca (Thunb.) Hook., 363, 366

subgen. Gleichenia, 362, 363, 365

sect. Heteroplerygium Diels, 377

sect. Holopterygium Diels, 367

jamaicensis Underw., 363, 365, 368

leonis (Maxon) C. Chr., 365, 373

linearis C. B. Cl.

var. depauperata Christ, 378

longissima R. Br., 363

subgen. Mertensia (Willd.) Diels, 362,

365, 367

microphylla R. Br., 363

nitida Presl., 378

palmata (Schaffn. ex Fourn.) C. Cr.,

363, 365, 370

pectinata Willd.

var. sublinearis Christ, 378

polypodioides (L.) Smith, 365

pruinosa (Mart.) Mett., 375

remota (Kaulf.) Spreng., 365, 372

revoluta H., B. & K., 366, 375,

rigida (Kunze) Boramer & Christ, 377

rubiginosa Mett., 365, 374

f. virescens Hieron, 374

trachyrhizoma Christ, 372

truncata (Willd.) Spreng., 368

williamsii Maxon, 372

GLEICHEN1ASTRUM Presl, 364

GLE1CHENIELLA Ching, 378

GONIOMA E. Mey., 323, 324

GREVEA Baill.

bosseri R. Letouzey, 119, 120, 121, 122,

Ï23

eggelingii Milne-Redh., 123

madagascariensis Baill., 123

GUIBOURTIA Benn.

demeusei (Harms) J. Léonard, 438

HALLEA Leroy

ciliata (Aubrév. & Pellegr.) Leroy, 438

HALOSCHŒN US Nees

contractas Nees, 277

pygmæus Nees, 278

sparsus Nees, 278

HANCORNIA Gomes, 322

HAPLOPHYTON A. DC., 323

HAPLORMOS1A Harms

monophylla (Harms) Harms, 438

HAZUNTA Pich.

modesta (Bak.) Pich., 308, 309

subvar. velutina Markg., 307

HEDYCARYA J. R. & G. Forst.

angustifolia Cunning., 86

arborea J. R. & G. Forst., 86

caledonica G u i 11.. 80

chrysophylla Perkins, 86

cupulata Baill., 86

tapeinospermxfolia Guill., 80, 85

verticilluta Guill., 80, 83

HE1STERIA Jacq.. 430

HEXALOBUS A. DC.

crispiflorus A. Rich., 434

H1CRIOPTERIS Presl

speciosa Presl, 362

HICRIOPTERIS auct., 362, 366

HIMATANTHUS Willd. ex Rœm. &

Schult., 323

Source : MNHN, Paris

— 510 —

articulatus (Vahl) Woodson, 310, 313

H1PPOCRATEA L.

anguslipelala H. Perr., 405

var. ambongensis H. Perr., 405

arborea Roxb., 408

bakeri H. Perr., 404

beccarii Tuyn, 409

boinensis H. Perr., 406

bojeri Tul-, 403

var. hildebrandiii Lœs., 404

var. malifolia (Bak.) H. Perr., 404

busseana Lœs., 410

cassinoides DC., 408

evonymoides, 403

hirtiuscula Dunkley, 406

kageraensis Lœs., 410

madagascariensis auct., 404

malifolia Bak., 404

micrantha Bak., 404

minimiflora H. Perr., 410

pollens Planch. ex Oliv., 404

parviflora N. E. Br., 406

parvifoUa Oliv., 410

pygmæanlha Lœs. ex Harms, 410

rubiginosa H. Perr., 400

richardii H. Perr., 410

tetramera H. Perr., 402

tulasnei Drake, 403

urceolus Tul., 398

HOLARRHENA R. Br.. 308, 323

curtisii King & Gamble, 307

HOLOSCHŒNUS Link, 49, 50

HUNTERIA Roxb., 322

HYDROCOTYLE L., 151

HYLODENDRON Taub.

gabunense Taub., 434

HYMENOPHYLLUM Sm„ 147, 149

sibthorpioides (Bory ex Willd.) Mett.

ex Kühn, 148

HYPOLYTRUM (?) A. Rich.

anomalum Steud., 36, 37, 38

IDENBURGIA Gibbs, 211, 212

INVERSODICRÆ1A Engl, ex Fries, 294

garrettii (Wright) G. Tayl., 302

macrothyrsa G. Tayl., 296

1RVINGIA Hook. f.

gabonensis (Aubry-Lec. ex O'Rorke)

Bai 11., 437

grandifolia (Engl.) Engl., 438

ISOLEP1S R. Br., 50

aciformis (Nordenst.) J. Rayn., 55

brevicaulis (Levyns) J. Rayn., 55

cernua (Vahl) Rœm. & Schult., 51, 52

hemiuncialis (C. B. Cl.) J. Rayn., 55

humbertii (Cherm.) J. Rayn., 56

inconspicua (Levyns) J. Rayn., 56

karroica (C. B. Cl.) J. Rayn., 56

minuta (Turrill) J. Rayn., 56

natans (Thumb.) A. Dietr., 56

omissa J. Rayn., 54, 55

pusilla Kunth, 56

pygmæa Kunth, 53

rivularis Schrad., 56

scpulcralis Steud., 51, 53, 54, 55

sublilis Kunth, 52, 53

tenuissima Nees, 53

JASM1NUM L„ 281, 287, 288

angustifolium Vahl, 284, 286, 290

arborescens Roxb., 284, 285, 290

auriculatum Vahl, 282, 284, 285, 289

azoricum L., 282, 283, 284, 285, 290

bignoniaceum Wall., 284, 286, 289, 290

brevilobum A. DC., 284, 285, 290

calophyllum Wall., 284, 285, 289

cordifolium Wall., 284, 285, 286, 290

flexile Vahl, 284, 285, 290

grandiflorum Wall., 284, 286, 289, 290

humile L., 284, 286, 287, 289

malabaricum Wt„ 283, 284, 285, 289

pubescens Willd., 283, 284, 285, 286,

289, 290

rigidum Zenk., 284, 285, 286, 290

ritchiei C. B. Cl., 284, 285, 286, 290

rottlerianum Wall., 283, 284, 285, 289

roxburghianum Wall., 284, 285, 290

sambac Ait., 284, 285. 289

scandens Vahl, 282, 284, 285, 289, 291

sessiliflorum Vahl, 284, 285, 286, 290

trichotomum Heyne, 284. 285, 286, 290

wightii C. B. Cl., 282, 284

JUGLANS L.

nigra L., 263, sqq.

regia L., 263

JUNCUS L.

parvifiorus Poir., 278

KAMETTIA Kostel., 323

KIBAROPSIS Vieillard ex J. Jérémie, 79,

80, sqq.

caledonica (Guillaumin) J. Jérémie, 80,

sqq.

KOPSIA Bl., 19, 323

fruticosa (Roxb.) A. DC.. 20

singapurensis Ridl., 307, 310, 311

Source : MNHN, Paris

— 511 —

LACMELLEA Karst., 322

LACTARIA Rumphius ex Raf., 19, 28

ackeringæ Teysm. & Binn., 23

borbonica (Gmel.) Koidzumi. 25

calocarpa (Hassk.) Hassk., 26

coccinea Teysm. & Binn., 25

elliptica (Labill.) O. Ktze., 26

glomerata (Bl.) Koidzumi, 29

iwasakiana (Koidzumi) Pich., 29

kilneri (F. Muell.) O. Ktze., 29

mariannensis (A. DC.) O. Ktze., 26

moorei F. Muell., 27

nakaiana (Koidzumi) Koidzumi ex Hara,

oppositifolia (Lam.) O. Ktze., 30

parviflora (Forst. f.) O. Ktze., 30

salubris Raf., 30

sandwicensis auct., 25

LANDOLPHIA Pal.-Beauv., 320, 322

LAXOPLUMERIA Markg., 323

LECOMTEDOXA Dubard.

nogo (A. Chev.) Aubrév., 438

LEP1NIA Decne., 322

LEPINIOPS1S Valeton, 322

LEPTOPHARYNGIA (Stapf) Boit.

elegans (Stapf) Boit., 237

LEUCONOTIS Jack., 322

LIGUSTRUM L., 281

LILÆOPSIS Greene, 151, sqq.

andina A. W. Hill, 151

chinensis O. Ktze., 151

carolinensis Coulter & Rose, 151

Dstulosa A. W. Hill, 152

occidentalis Coulter & Rose, 151

schaffneriana Coulter & Rose, 151, 152

LIMOSELLA

australis R. Br., 152

LINOCIERA Sw. ex Schreb., 281

LIRIODENDRON L., 384

LITSEA Lam.

mackeei Kostermans, 95

paouensis Guill., 95

LŒSENERIELLA Smith

rubiginosa (H. Perr.) N. Hallé, 398

var. angustifolia N. Hallé, 399,401,402

var. rubiginosa, 400

urceolus (Tul.) N. Hallé, 398

var. urceolus, 399

var. xerophila N. Hallé, 399

f. longifolia N. Hallé, 399, 400

f. parvilamina N. Hallé, 399, 400

LONCHOCARPUS

paullinioides Bak., 201, 202

LOPHIRA Banks ex Gaertn. f.

alata Banks ex Gaertn. f., 428

LOVOA Harms, 10

MACH1LUS Nees

bracleala Lee., 92

glaucina A. Chev. ex Liou Ho, 89

yunnanensis Lee., 92

var. duclouxii Lee., 92

MACOUBEA Aubl., 321

MACROPODIELLA Engl., 293

garrettii (Wright) C. Cusset, 296, 301,

302

hallæi C. Cusset, 296, 299, 300

heteromorpha (Baill.) C. Cusset, 296,297,

298

macrothvrsa (G. Tayl.) C. Cusset, 295,

296

mitdbrædii Engl., 294, 298

taylori (De Wilde & Guillaumet) C.

Cusset, 296, 298

MAR1SCUS Vahl, 32, 273

alternifolius Vahl, 274

halansæ (Maury) C. B. CI., 274

bidentatus (Vahl) J. Rayn., 273

cylindristachyus Steud., 274

hassleri C. B. Cl., 274

impolitus (Kunth) J. Rayn., 274

muhifolius (Kunth) Koy., 273

nantis (Willd.) Koy., 273

polyphyllus H. B. K., 273

rigens (Presl) C. B. CI. ex Chodat, 273

sieberianus Nees, 274

sumatrensis (Retz.) J. Rayn., 274

tacnensis (Nees & Meyen) J. Rayn., 275

tenuis (Sw.) C. B. CL, 273

umbellatus Vahl, 274

waeketii (Kük.) Koy., 274

MEDINILLA Gaudich.

mirabile (Gilg) Jac.-Fél., 77, 78

MELCHIORA Kobuski

mannii (Oliv.) Kobuski, 5

schliebenii (Melchior) Kobuski, 5

MELODINUS J. R. & G. Forst., 312, 314,

322

celastroides Baill., 307

MEMECYLON L., 193, sqq.

sect. Afzeliana Jac.-Fél., 415, sqq.

afzelii G. Don, 423

barteri Hook. f., 196, 197, 199, 423

sect. Biovulata Jac.-Fél., 415, sqq.

blakeoides G. Don, 196, 197, 199,423

calophyllum Gilg, 195

candidum Gilg, 195

capitellatum L., 421

sect. Cauliflora Engl., 422

cinnamomoides G. Don, 424

donianum Planch. ex Benth., 196

fasciculare Planch. ex Benth., 193, 197,

199

germainii A. & R. Fern., 194, 195

Source : MNHN, Paris

— 512 —

Iateriflorum (G. Don) Bremek., 196

mannii Hook. f., 198

membranifolium Hook. f., 198

memecyloides (Benth.) Exell., 197, 198

sect. Memecylon, 422

sect. Mouririoidea Jac.-Fél., 415, sqq.

sect. Oblusifolia Engl., 422

sect. Polyanthema Engl., 415, sqq.

polyanthemos Hoof. f., 196

sect. Spathandra (Guill. & Perr.) Cogn.,

415, sqq.

sect. Strychnoidea Engl., 415, sqq.

virescens Hook. f., 421

zenkeri Gilg, 194, 195

MERTENSIA Willd., 362, 367

angusta Klotzsch ex Sturm, 375

bifida Willd., 369

brasiliana Desv., 378

ferruginea Desv., 369

flexuosa Schrad., 377

fui va Desv., 369

glaucescens H. & B. ex Willd.

var. cubense Fée, 378

var. mexicana Fée, 378

ililida (Presl) Presl, 378

palmata Schaffn. ex Fourn., 370

pectinata Willd., 378

var. sublinearis Christ, 378

pruinosa Mart., 375

pumila Mart., 377

remota Kaulf., 372

rigida Kunze, 377

sculpturata Fée, 377

subflabellata Brack, 375

truncata Willd., 368

MICROBERLINIA A. Chev.

brazzavillensis A. Chev., 438

M1CROPLUMERIA Baill., 323

MICROTRICHOMANES Copeland, 147,

148, 149

MILLETIA W. & Arn.

laurentii De Wild., 434

MONOPETALANTHUS Harms, 482

MONT1NIA Thunb., 123

acnis L. f., 123

caryophyllacea Thunb., 123

MORTONIELLA Woodson, 323

MOUR1RI Aubl., 421

MOURIRIA Juss., 199

MUSANGA Sm. ex R. Br.

cecropioides Sm. ex R. Br., 437

MYOPORUM Banks & Soland. ex Forst.,

113, 114, 116, 117

MYRIANTHEMUM Gilg

mirabile Gilg, 77, 78

NAUCLEA L.

pobeguini(PobeguinexPellegr.)Petit,438

NEISOSPERMA Raf., 19, 23, 308, 312.

323

acuminata (Valeton) Fosb. & Sach., 28,

apoensis (Elmer) Fosb. & Sach., 28, 32

brevituba (Boit.) Boit., 28, 32, 307

brownii Fobs. & Sach., 29, 32

citradora (Lauterbach & K. Schum.)

Fosb. & Sach., 29, 32

ficifolia (S. Moore) Fosb. & Sach., 29,

glomerata (Bl.) Fosb. & Sach., 29, 32

iwasakiana (Koidzumi) Fosb. & Sach.,

29, 32

kilneri (F. Muell.) Fosb. & Sach., 29, 32

lifuana (Guill.) Boit., 30, 32, 307

miana (Baill. ex White) Boit., 30. 32,307

muricata Raf., 30, 32

musculiformis (Lam.) Raf., 31, 32

nakaiana (Koidzumi) Fosb. & Sach.,

30, 32

novo-caledottica Daniker, 31, 32

oppositifolia (Lam.) Fosb. & Sach., 21,

30, 32

poweri (F. M. Bailey) Fosb. & Sach.,

31, 32

rudis (Markgraf) Fosb. & Sach. 31, 32

sciadophylla (Markgraf) Fosb. & Sach.,

31, 32

sevenetii (Boit.) Boit., 31, 32

thiollierei (Montrouz.) Boit-, 31, 32, 307

NEODYPSIS Baill., 113

NERIUM L.

oleander L., 462

NESODOXA Calest.

vieillardii Fedde, 232

NEUBURGIA Bl.

musculiformis (Lam.) Miq., 31

NEWTON IA Baill.

buchananii (Baker) Gilb. & Burt., 10

NORONHIA Stadm. ex Thou., 281

NOTELÆA Vent., 281

NOTHAPHŒBE Bl.

poilanei Liou Ho, 89

NOTONERIUM Benth., 323

NUXIA Comm. ex Lam.

congesta R. Br., 8, 9

OCHROSIA Juss., 19, 23, 308, 312, 323

ackeringæ (Teysm. & Binn.) Miq., 23

var. ackeringæ, 24, 32

var. angustifolia Bak. f., 24, 32

acuminata Trimen ex Valeton, 28, 32

alyxioides Guill., 24, 32

apoensis Elmer, 28, 32

Source : MNHN, Paris

513 —

balansæ (Guill.) Guill., 31, 32

var. balansæ, 24, 32

var. exelsior Boit., 24, 32

bodenheimarum Guill., 24, 32

borbonica Gmelin, 19, 25, 32

breviluba Boit., 28, 32

calocarpa (Haask.) Miq., 26, 32

cilrodora Lauterb. & K. Schum., 29, 32

coceinea (Teysm. & Binn.) Miq.

var. coccinea, 25, 32

var. peekelii (Markg.) Fosb. & Sach.,

25, 32

commutata K. Schum., 25, 32

compta K. Schum., 23, 32

confusa Pich., 30, 32

cowteyi F. M. Bailey, 30, 32

sect. Echinocaryon F. Muell., 28

elliptica Labill., 26

T. elliptica, 26, 32

f. syncarpa Boit., 26, 32

fatuhivensis Fosb. & Sach., 26, 32

ficifolia (S. Moore) Markg., 29, 32

glomerata (Bl.) Valeton, 29, 32

grandiflora Boit., 26, 32, 307

hexandra Koidzumi, 26, 32

iwasakiana (Koidzumi) Pich., 29, 32

kilneri F. Muell., 29, 32

subgen. Laclaria F. Muell., 23

lifuana Guill. 30, 32

littoralis Merr., 24

maculata auct., 25, 32

mariannensis A. DC., 26, 32

var. crassicarpa Fosb. & Falanruw,

27, 32

var. mariannensis, 27, 32

mcdowalliana F. M. Bailey. 29, 33

miana Baill. ex White, 30, 33

mininta (Mark.) Fosb. & Boit., 27, 33

moorei (F. Muell.) F. Muell. ex Benth.,

27, 33

mulsantii Montrouz., 27, 33

nakaiana (Koidzumi) Koidzumi ex Hara,

30, 33

imvelliana F. M. Bailey, 31, 33

noumeensis Baill. ex Guill., 26, 33

nukuhivensis Fosb. & Sach., 27, 33

oppositifolia (Lam.) K. Schum., 21, 30,

parviflora (Forst. f.) G. Don, 30, 33

platyspermos (Gaertn.) A. DC., 30, 33

poweri F. M. Bailey, 31, 33

radis Markg., 31, 33

salubris (Raf.) Hasskarl, 30, 33

sandwicensis A. DC-, 25, 33

sandwicensis auct., 25, 33

sciadophylla Markg., 31, 33

sevenetii Boit., 31, 33

silvatica Dan., 27, 33, 37, 307

solomonensis (Merr. & Perry) Fosb.

Boit., 28, 33

takitensis Lanessan ex Pich., 28, 33

ihiollierei Montrouz., 31, 33

vieillardii Guill., 27, 33

vitiensis (Markg.) Pich., 28, 33

OCHROSION St.-Lager, 23

OFTIA Adans., 114, 116, 117

rakotosonii Capuron, 113

OLEA L.

europæa L., 282

dioica Roxb., 282

ONOCLEA L., 50

polypodiotdes L., 365

ORTHOP1CHONIA Huber, 322

OSBECKIA L., 78

senegambiensis Guill. & Perr., 77

OSMANTHUS Lour.

fragrans Lour., 281

OTTOA Kunth., 151

OUBANG1A Baill., 129

PACOURIA Aubl., 320

PAGIANTHA Markg.

cerifera (Seb. & Panch.) Markg., 31,

307, 308, 309

PALADELPHA Pich., 323

PALMORCH1S Barb.-Rodr.

pabstii Y. Veyret, 495, sqq.

prospectorum Y. Veyret, 495, sqq.

pubescens Barb.-Rodr., 495

trilobulata L. O. Williams, 501, 502

PANDACA Noronha ex Thou.

caducifolia Markg., 235, 307, 310, 311,

313

eusepaloides Markg., 310

speciosa Markg., 235

PANDACASTRUM Pich.

saccharatum Pich., 307, 317

PANDANUS L. f.

tectorius Soland., 59, 60, 62, 69, 70,

71, 73, 74

PAPUANTHUS Schltr., 444

PARABERLINIA Pellegr,

bifoliata Pellegr., 432

PARAHANCORNIA Ducke, 322

PARARISTOLOCH1A Hutch. & Dalz.,

465, sqq.

ceropegioides (S. Moore) Hutch. &

Dalz., 467, 469, 474, 475, 477, 482,

483

flos-avis (A. Chev.) Hutch. & Dalz., 466,

477, 488, 490

goldieana (Hook. f.) Hutch. & Dalz.,

470, 474, 475, 477, 484

Source : MNHN, Paris

— 514 —

ju-ju (S. Moore) Hutch. & Dalz., 479

leonensis (Masters) Hutch. & Dalz., 467,

474, 475, 477, 480, 493

macrocarpa (Duch.) Poney, 469, 474,

475, 485

var. macrocarpa, 477, 488

var. sovauxiana (Oliv.) Poney, 477,

490, 493

mannii (Hook. f.) Keay, 466, 475, 477,

478, 493

preussii (Engl.) Hutch. & Dalz., 467,

475, 477, 484, 493

promissa (Masters) Keay, 467, 470, 475,

477, 489, 490, 492

schweinfurlhii Engl., 479, 484

soyauxiana (Oliv.) Hutch. & Dalz., 490

staudttt, 488, 491

lalbolii (S. Moore) Keay, 470, 491, 492

tenuicauda (S. Moore) Keay, 470,491,492

triactina (Hook. f.) Hutch. & Dalz., 467,

469, 471, 473, 475, 477, 479, 481

tribrachiata (S. Moore) Hutch. & Dalz.,

488, 491

zenkeri (Engl.) Hutch. & Dalz., 472,

475, 477, 484

PELTOSPERMUM DC., 323

PEMPHIS J. R. & G. Forst.

acidula J. R. & G. Forst., 139, sqq.

madagascariensis (Bak.) Koehne, 139

PENTACLETHRA Benth.

eetveldeana De Wild., 432, 434

PERICHASMA Miers, 29

lætificata Miers, 221, 222

var. lætificata, 221, 223, 226, 229, 233

var. obovata Kundu & Guha, 221,

227, 233

miersii Kundu & Guha, 221, 222, 229,

231, 233

PERSEA Mil).

bracteata (Lee.) Kostermans, 92

yunnanensis (Lee.) Kostermans, 92

PESCH1ERA A. DC.

arborea (Rose) Markg., 307

PETCHIA Livera, 322

PHOLIDIA R. Br., 113, 116, 117

PHYLLOCLADUS A. Rich. ex Mirb.

hypophyllos Hort. ex Carr., 190

major Pilg., 190

rhomboidalis A. Rich., 189

trichomanioides D. Don ex. A Cunn.,

190

PICRALIMA Pierre, 322

PIERR1NA Engl. 129

PIPTADENIASTRUM Brenan

africanum (Hook. f.) Brenan, 437

PIPTOCALYX Oliv., 211, 212

PLECTANEIA Thou., 323, 324

PLEIOCARPA Benth., 322

PLEURANTHEMUM (Pich.) Pich., 322

PLUMERIA L., 323

rubra L., 307

PLUMERIOIDEÆ A. DC., 305, sqq.

PODOCARPUS L'Hérit. ex Pers.

acutifolius Kirk, 190

beisiliensis Humbert, 156, 157

blumei Endl., 190

capuronii Laubenfels, 156, 157, 158

comptonii Buchholz, 190

costalis Presl, 189

dacrydioides A. Rich., 189, 191

decipiens N. E. Gray, 190

distichus Buchholz, 189, 190

elatus R. Br., 190

elongatus L'Herit. ex Pers., 190

ferrugineus Benn. ex D. Don, 189, 190,

191

gaussenii Woltz, 156, 157, 158

gracilior Pilg., 190

guatemalensis Standley, 190

hallii Kirk, 190

henckelii Stapf ex Dallimore & Jackson,

189

humbertii Laubenfels, 156, 157, 158

longifoliatus Pilg., 189

macrostachyus Pari., 190

madagascariensis Bak.

var. madagascariensis, 159, sqq.

var. procera Laubenfels, 156, sqq.

var. rotunda Laurent, 156, sqq.

milanjianus Rendle, 8, 9, 189, 190

nagi Pilg., 190

nubigenus Lindl., 190

palustris Buchholz, 190

papuanus Ridley, 189

parlatorei Pilg., 189, 190

perrieri Gaussen & Woltz, 156, 157, 158

pilgeri Foxworthy, 189

polystachus R. Br., 189

recurvifolia Humbert, 156, 157

rostrata Laurent, 156, 157, 158, 161,

162, 183

schlechteri Poepp. & Endl., 190

spicatus R. Br., 190

sylvestris Buchholz, 189

totara Benn. ex D. Don, 190, 191

urbanii Brongn. & Gris., 190

usambarensis Pilg., 189

ustus Brongn. & Gris, 190

wallichianus Presl, 190

woltzii Gaussen, 156, 157, 158, 161, 186

PODOCHROSIA Baill.

balansæ Baill., 31

POLYADOA Stapf, 322

POLYPODIUM L.

glaucum Thunb., 366

POTAMEIA Thou.

Source : MNHN, Paris

— 515 —

kwangiensis Kostermans, 92

sinensis (C. K. Allen) Kostermans, 93

PR1STIMERA Miers, 398

arborea (Roxb.) Smith, 404

bojeri (Tul.) N. Hallé, 402, 403

cambodiana (Pierre) Smith, 404, 409

grahamii (Wight) Smith, 404

indica (Willd.) Smith, 404

malifolia (Bak.) N. Hallé, 402, 404, 405

setulosa Smith, 404, 408

tetramera (H. Perr.) N. Hallé, 402, 403

tulasnei (Drake) N. Hallé, 402, 403

PRUMNOPITYS Phil.

elegans Phil., 190

PRUN1US L.

africana (Hook. f.) Kalkm., 8, 9

PSEUDOCHORSIA Bl.

glomerata BL, 29

PSEUDOCHROSIA BL, 28

PSILOCARYA Torr.

teneriffæ Steud., 278

PTELEOPSIS Engl.

hylodendron Mildbr., 434

PTERYGOTA Schott. & Endl.

mildbrædii Engl., 10

PTILANTHUS Schltr., 442

PYCNANTHUS Warb.

angolensis (Welw.) Warb., 432, 434

PYCNOBOTRYA Benth., 323

PYCREUS Pal.-Beauv., 273

ferrugineus (Poir.) C. B. CL. 46

var. baroni (C. B. CL) Cherm., 47

lanceolatus (Poir.) C. B. CL, 273

niger (Ruiz & Pav.) Cuf., 273

RANOPISOA Leroy, 113

rakotosonii (Capuron) Leroy, 115, 116

RAPHIA Pal.-Beauv.

hookeri Mann & Wendl., 439

laurentii de Wild., 439

RAUVOLFIA L., 312, 320, 322

sandwicensis A. DC., 32

schumanniana (Sch.) Boit., 307

vomitoria Afzel., 437

REISSANTIA N. Hallé, 398

angustipetala (H. Perr.) N. Hallé, 405

var. angustipetala, 406, 409

var. boinensis (H. Perr.) N. Hallé, 406,

407

arborea (Roxb.) Hara, 407, 408

astericantha N. Hallé, 407, 408

buchananii (Lœs.) N. Hallé, 407, 408

cassinoides (DC.) Ding Hou, 408, 409

ferruginea (King) Ding Hou, 409

grahamii (Wight) Ding Hou, 409

indica (Willd.) N. Hallé, 405

var. astericantha (N. Hallé) N. Hallé,

407, 408

var. lœsneriana N. Hallé, 407

parvidora (N. E. Br.) N. Hallé, 406, 407

parvifolia (Oliv.) N. Hallé, 410

setulosa (Smith) N. Hallé, 407, 408

RHAPTOPETALUM Oliv., 129

beguei Mangenot, 130, 131

belingense R. Letouzey, 129, sqq.

breteleri R. Letouzey, 129, sqq.

coriaceum Oliv., 129, sqq.

depressum R. Letouzey, 129, sqq.

evrardii Germain, 130, 131

pachyphyllum (Gürke) Engl., 129, 131,

132

roseum (Gürke) Engl., 129, 131, 132,

136

sessilidorum Engl., 129, 131, 132

sindarense Pellegr., 129, 130, 131

RHAZIA Decne. 323

RHIP1D1A Markg., 323

RHODOSEPALA Bak.

erecta Cogn., 77

pauciflora Bak., 77

procumbens Cogn., 77

RHYNCHOSPORA Vahl, 273

contracta (Nees) J. Rayn., 277, 278

micrantha Vahl, 277

var. contracta (Nees) Kük., 277

minutiflora (L. C. Rich. ex Spreng.)

Adams, 278

parviflora Vahl ex Kunth, 278

polyphylla Balb. ex Kunth, 278

raridora (Michx.) Eli., 277

rubra (Lour.) Makino, 50

rugosa (Vahl) Gale, 50

sparsa Sieber ex Presl., 278

tenuis Link, 278

SABA (Pich.) Pich., 322

SACOGLOTT1S Mart.

gabonensis (Baill.) Urb., 428, 430

SALVADORA L., 288

SARCOPHYTE Sparm.

piriei Hutch., 254

sanguinea Sparm., 254

SASSAFRAS Trew.

officinale Nees & Eberm., 102

SAXICOLELLA

macrothvrsa A. Chev., 296

SCHEFFLERA J. R. & G. Forst.

mannii (Hook. f.) Harms, 9

SCHIZOZYG1A Baill.

codeoides Baill., 307, 315

SCHŒNOPLECTUS (Rchb.) Palla. 152

Source : MNHN, Paris

— 516 —

erectus (Poir.) Palla, 43

laterifolius (Gmel.) Lye, 43

saximontanus (Fern.) J. Raynal

smithii Sojak

subsp. lateriflorus (Gmel.) Sojak, 43

sect. supini (Chermez.) J. Rayn., 43

supinus (L.) Palla, 50

subsp. hallii (A. Gray) Sojak, 43

subsp. saximontanus (Fern.) Sojak, 43

SCHŒNUS L.

rariflorus Michx., 277

teneriffæ Vent, ex Torr., 278

SCHREBERA Roxb., 281

SCIRPOIDES Séguier, 49

SCIRPUS L., 50

aciformis Nordenst., 55

antipodus J. Cook, 51

brevicaulis Levyns, 55

cernuus Vahl

var. subtilis (Kunth) C. B. Cl., 52

chlorostachyus Levyns, 52, 54

chlorostachyus a uct., 51, 54

griquensium C. B. Cl., 51

hemiuncialis C. B. Cl., 55

humbertii Chermez., 56

hystricoides Nordenst., 56

inconspicuus Levyns, 56

karroicus C. B. Cl., 56

minutus Turrill, 56

nanodes Levyns, 56

natans Thunb., 56

rivularis (Schrad.) Bock., 56

tennis Spreng., 56

SCLERIA Bergius

anomaia (Steud.) J. Rayn., 35, sqq.

sect. Browniæ (C. B. Cl.) Kern, 37

cincta Steud., 278

micrantha Poir., 277, 278

minutiflora L. C. Rich. ex Spreng.

278

neo-caledonica Rendle, 37

papuana Kern, 37

pygmæa Nees ex Spreng, 278

reticularis Michx., 277

SCLEROSPERMA Mann & Wendl.

mannii Wendl., 439

SCORODOPHLEUS Harms

zenkeri Harms, 434

SCYPHOCEPHALIUM Warb.

ochocoa (Benth.) Warb., 428, 432, 434

SCYTOPETALUM Pierre ex Engl., 129

klaineanum Pierre ex Engl., 428, 432

SINDORA Miq. ■

klaineana Pierre ex Pellegr., 438

SPATHANDRA Guill. & Perr.. 193, 198,

423

SPHÆROTHYLAX Bisch. ex Krauss

heteromorpha Baill., 292, 294, 298

SPHENOSTEMON Baill.. 205, 211, 212

SP1ROLOBIUM Baill., 323

SPOROBOLUS R. Br.

africanus (Poir.) Rob. & Tourn., 10

STAUDTIA Warb.

gabonensis Warb., 435

STEMMADENIA Benth., 308

galeottiana (A. Rich.) Miers, 307, 309

STENOSOLEN (Müll.-Arg.) Markg.

heterophyllus (Vahl) Markg., 307, 313

STEPHANIA Lour.

itetificata (Miers) Benth.. 221, 222, 224

STEPHANOSTEGIA Baill., 314, 323, 324

STICHERUS Presl, 362. 367

jamatcensis (Underw.) Nakai, 368

palmatus (linderw.) Copel., 370

trachyrhizoma (Christ) Copel., 372

STREMPELIOPSIS Benth., 323

SWARTZ1A Schreb.

fistuloidcs Harms, 430

SYZYG1UM Gaertn.

staudtii (Engl.) Mildbr., 8, 9

TABERNÆMONTANA L., 235, 238, 312,

321

citrifolia L., 307

elegans Stapf, 236, 237

TABERNÆMONTANEÆ Boit. & Sas-

tre, 235, 236, 238

TABERNÆMONTANOIDEÆ Stapf, 305,

sqq.

TABERNANTHE Baill., 235, 310

iboga Baill., 307

TAKHTAJAN1A Baranova & Leroy, 383,

386

perrieri (Capuron) Baranova & Leroy,

385, 387, sqq.

TAKHTAJANIOIDEÆ Leroy, 383, 393

TASMANNIA R. Br.

piperata (Hook. f.) Miers, 384, 385

TERM1NALIA L.

superba Engl. & Diels. 426, 433, 434

TERNSTRŒM1A Mutis ex L. f.

africana Melchior, 5, 6

popyletala Melchior, 5, 6, 9

TESSMANNIA Harms

africana Harms, 256

anomaia (Micheli) Harms, 256

dewildemaniana Harms, 256

lescrauwætii (De Wild.) Harms, 256

TETRADOA Pich., 322

TONDUZIA Pittier, 323

TOUBAOUATE Aubrév. & Pellegr., 125

brevipaniculata Aubrév. & Pellegr., 127

Source : MNHN, Paris

— 517 —

TRICHOMANES L.

barklianum Bak., 148, 149

digitatum Sw., 148

sect. Flabellata Morion, 147

liberiense Cop., 148

lorencei Tardieu, 147

parvulum Poir., 148

Irinerve Bak., 148

wallii Thwaït., 148

TRIMENIA Seem., 211

neocaledonica Bak. f., 205, sqq.

papuana Ridl., 205

weinmannifolia Seem., 205

TRIPLOCHITON K. Schum.

scleroxylon K. Schum., 434

UAPACA Baill., 438

URNULARIA Stapf, 322

VAHADENIA Stapf, 322

VALLESIA Ruiz & Pav., 323

VINCA L., 240, 308, 320, 323

major L., 307

VOACANGA Thou.

thouarsii Rœm. & Schult.,307, 310, 311,

313

VOCHYSIA Aubl.

sect. Giliantha Stafl.. 11, 12

densissima Pilger, 11

elegans Stafl., 12

eximia Ducke, 11, 12

subsect. Ferruginea Warm., 12

guianensis Aubl., 16

neyratii Normand. 11. 12, 13, 15, 16

sect. Pachyantha Stafl., 11

rufescens W. Rodriguès, 11

vismiifolia Spruce ex Warm.

var. densissima (Pilger) Stafl., 11

WILLUGHBEIA Klotzsch., 322

WINKLERELLA Engl., 294

XYLOPIA L.

staudtii Engl. & Diels, 438

XYMALOS Baill., 211, 212

ZOSTEROSPERMUM Pal.-Beauv.

gracile Desv. ex Hamilton. 278

ZYGOGYNUM Baill.,

vieil lard ii Baill., 385, 388

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ d’imprimer LE 12 JUIN 1978

SUR LES PRESSES DE F D EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE - 61002 ALENÇON

Dépôt légal : 2 e trimestre 1978 - 88 919

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris