adansonia fait suite, avec la même tomaison,

au Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle,

4« série, section B, Adansonia, botanique, phytochimie.

Rédacteur en chef :

J. Jérémie

Assistantes de rédaction :

E. Armède, F. Kerdoncuff

Comité scientifique :

P. Baas, Rijksherbarium, Leiden, Pays-Bas

F. Blasco, CNRS, Toulouse, France

R.K. Brummitt, Royal Botanic Gardens, Kew, Grande-Bretagne

A. Cornet, ORSTOM, Paris, France

J. A. Doyle, University of California, Davis, USA

P.K. Endress, Instituts of Systematic Botany, Zurich, Suisse

F. Grison, CIRAD-Forêt, Montpellier, France

K. Iwatsuki, Rikkyo University, Tokyo, Japon

K. Kubitzki, Institut fur Allgemeine Botanik, Hamburg, Allemagne

Ph. Morat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France

J.-M. Pelt, Institut Européen d'Ecologie, Metz, France

H. Puig, Université Paul Sabatier, Toulouse, France

P.H. Raven, Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA

J.G. West, Australian National Herbarium, Canberra, Australie

Abonnements pour l’année 1997 (prix HT)

Annual subscription rates 1997 (excluding VAT)

Abonnement général / General subscription : 1 800 FF

zoosystema : 800 FF

adansonia : 500 FF

geodiversitas : 800 FF

adansonia peut être obtenu par voie d’échange.

Pour toutes informations s'adresser à :

adansonia may be obtained on an exchange basis.

For turther information please Write to :

Service des périodiques et des échanges de la

Bibliothèque centrale du Muséum national

d’Histoire naturelle

38 rue Geoffroy Saint-Hilaire

75005 Paris

Tél. : (33) 01 40 79 36 41

Fax : (33) 01 40 79 36 56

adansonia

Éditions scientifiques du Muséum, Paris

Adansonia, un renouveau

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire natu¬

relle , fondé en 1895, vient d’avoir cent ans. À

cette occasion, il a été décidé de le rénover en

actualisant sa présentation et en dissociant les

trois sections qui le composent, auxquelles ont

été attribués de nouveaux titres ; Zoosystema pour

la section A (Zoologie, Biologie et Ecologie ani¬

males), Adansonia pour la section B (Botanique,

Phytochimie) et Geodiversitas pour la section C

(Sciences de la Terre). Pour chacune de ces trois

revues un Comité scientifique international,

chargé d’assister et de conseiller un Rédacteur en

chef, a été constitué.

En réalité, le titre Adansonia qui fait revivre le

nom du célèbre botaniste français ADANSON,

n’est pas une nouveauté. C’est sous le nom

d 'Adansonia que le grand systématicien Henri

BAILLON publia, de septembre 1860 à décembre

1879, un ensemble de 12 volumes consacrés à la

systématique. C’est aussi sous le titre

à'Adansonia, Nouvelle Série, que André

AUBRÉVILLF fonda, en I960, une nouvelle revue

destinée à prendre le relais des Notulae

Systematicae , laquelle avait pour rôle, depuis

1909, de diffuser les recherches botaniques pour¬

suivies à l’Herbier du Muséum national de Paris.

À partir de 1981, Adansonia a dû renoncer, au

moins formellement, à son identité et est devenu

le sous-titre de la section B du Bulletin du

Muséum national d'Histoire naturelle , à la suite de

la fusion de ces deux revues. Aujourd’hui,

Adansonia poursuit sa route sous la forme d’une

3 e série publiée dans le cadre des Éditions scienti¬

fiques du Muséum de Paris. Adansonia , sér. 3,

fait donc suite au Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris , 4 e série, section B,

Adansonia, botanique, phytochimie, dont la

tomaison a été conservée.

Adansonia continuera, comme par le passé, à

rendre compte des résultats de la recherche sur

les plantes vasculaires, en privilégiant l’inventaire,

l’analyse et l’interprétation de la biodiversité

végétale. Ses colonnes sont donc ouvertes à tous

les chercheurs qui souhaitent publier des travaux

originaux dans ces domaines : depuis les descrip¬

tions de nouveaux taxons, jusqu’aux études phy¬

logénétiques et biogéographiques. Le nombre de

pages par article, s’il est justifié, ne sera pas limité

afin de laisser plus de liberté aux auteurs.

La revue Adansonia est actuellement diffusée

dans 83 pays. La plupart des Instituts français et

étrangers la reçoivent, soit en échange par le biais

de la Bibliothèque Centrale ou du Laboratoire de

Phanérogamie du Muséum, soit par abonne¬

ment. Les efforts accomplis pour le rénover

devraient répondre aux attentes des botanistes

nationaux et internationaux et nous espérons que

ceux-ci continueront à lui accorder toute leur

confiance.

Joël JÉRÉMIE

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Le genre Cunonia (Cunoniaceae)

en Nouvelle-Calédonie.

Description de cinq espèces nouvelles

MOTS CLÉS

Cunonia,

Cunoniaceae,

Nouvelle-Calédonie.

KEYWORDS

Cunonia,

Cunoniaceae,

New Caledonia.

Ruurd D. HOOGLANDt, Joël JÉRÉMIE & Helen C.F. HOPKINS

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

jeremie@mnhn.fr

RÉSUMÉ

Cinq nouvelles espèces de Cunonia de Nouvelle-Calédonie sont décrites et

illustrées, les types d’inflorescences observés dans le genre sont présentés et

une clé de détermination de toutes les espèces néo-calédoniennes est proposée.

ABSTRACT

Five new species of Cunonia from New Caledonia are described and illustra-

ted, the inflorescence types found in the genus are presented and a key to ail

of the species in New Caledonia is provided.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Hoogland R.TV, Jérémie J. & Hopkins H.C.F.

Tel qu’il est actuellement circonscrit, le genre

Cunonia renferme 24 espèces (HOOGI-AND, ms. à

P). Cunotua capensis L., le type du genre, est un

taxon du Sud de l’Afrique tandis que toutes les

autres espèces sont endémiques de Nouvelle-

Calédonie. Dans son catalogue de la flore de la

Nouvelle-Calédonie, GUILLAUMIN (1948) n’en

citait que 16 ; depuis, plusieurs autres ont été

reconnues grâce à l'examen des nombreuses col¬

lections récentes. Les types d'inflorescences

observés dans le genre, ainsi qu’une clé de déter¬

mination de toutes les espèces néo-calédo¬

niennes, sont présentés et cinq nouvelles espèces

sont décrites.

Les fleurs de Cunonia-. comme celles de

Weinmannia et de Geissois , sont arrangées en

pseudo-grappes ou en pseudo-épis (fleurs

sessiles) ; elles sont disposées irrégulièrement (pas

en spirale comme dans les vrais grappes ou épis)

et s’ouvrent ± simultanément (pas en séquence

acropétale). C’est seulement chez C lineariscpala

qu’il est possible d’observer une gradation de la

floraison de la base vers le sommet de l'inflores¬

cence ; toutefois, cette gradation est beaucoup

plus rapide que dans les vraies grappes.

La disposition des pseudo-grappes par rapport

aux parties végétatives constitue un caractère spé¬

cifique important chez les Cunonia.

Généralement on trouve à chaque nœud fertile

deux inflorescences opposées équivalentes. Les

types suivants peuvent être distingués (Fig. 1) :

Type 1. — Les deux pseudo-grappes se trouvent

aux aisselles de deux feuilles opposées bien déve¬

loppées sur un rameau typique. 11 n’y a pas

d’ordre apparent quani à la succession ou au

groupement de nœuds fertiles et stériles. Ce type

se trouve chez C. capensis et en Nouvelle-

Calédonie chez C. bullata et C. macrophylla.

Type 2. — Les deux pseudo-grappes se trouvent,

sur un rameau typique, aux aisselles de deux

feuilles opposées de taille très réduite (rudimen¬

taires) ou même absentes, dont les stipules inter-

pétiolaires connées, caduques, sont bien

développées. Chez les espèces de ce type

(C. balansae , C. montana, C. rotundifolia,

C. schinziana ) les nœuds fertiles succèdent, sans

ordre apparent, aux nœuds végétatifs. Dans ces

deux premiers cas, on ne trouve aucune paire

d’écailles, feuilles rudimentaires, ou stipules rudi¬

mentaires à la base de l’inflorescence sur le

pédoncule.

Type 3. — Dans le cas le plus fréquent, « type

C. purpurea », on trouve deux pseudo-grappes

opposées au deuxième nœud d’un rameau axillai¬

re à l’aisselle d’une feuille bien développée. Chez

tous les Cunonia les rameaux axillaires, végétatifs

ou fertiles, paraissent ne porter, au premier

nœud, qu’une paire de stipules opposées, fré¬

quemment soudées en un anneau, sans trace de

feuilles (excepté, bien entendu, dans les inflores¬

cences des deux premiers types). Dans les inflo¬

rescences du « type C. purpurea » on trouve au

deuxième nœud une paire de stipules « interpé-

tiolaires » (généralement un peu moins épaisses

et à pubescence moins dense que les stipules

associées aux feuilles bien développées) caduques,

une paire de feuilles rudimentaires, c’est-à-dire

très petites à structure presque amorphe,

caduques, et à l'aisselle de chacune d'elles une

pseudo-grappe. Le rameau se poursuit au-dessus

de ce nœud mais le bouton apical ne se dévelop¬

pe qu'à la fin de la fructification ou après.

Type 4. — Chez C, auupirùensis seulement, on

trouve la combinaison des types 2 et 3 : un nœud

avec deux feuilles bien développées, aux aisselles

desquelles se trouvent deux inflorescences du

« type C. purpurea », suivi d’un nœud à feuilles

rudimentaires axillant chacune une pseudo-grap¬

pe simple.

Type 5. — Chez C. schinziana, dont la plupart

des inflorescences sont du type 2, on observe

quelques branches axillaires portant deux pseu¬

do-grappes associées aux stipules du premier

nœud.

Type 6. — Chez C purpurea deux cas exception¬

nels ont été relevés : a) pseudo-grappes portant

une seule branche latérale près de la base ; b)

inflorescences avec une troisième pseudo-grappe,

un peu moins longue que les latérales, rempla¬

çant le rameau apical normalement terminé par

un bourgeon végétatif dormant.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Hoogland R.L).\ Jérémie J. & Hopkins H.C.F.

Clé des espèces

1. Feuilles (presque) toutes simples (unifoliolées), parfois avec quelques feuilles trifoliolées entremêlées .... 2

1’. Feuilles (presque) toutes composées, parfois avec quelques feuilles simples (unifoliolées) entremêlées .... 7

2. Feuilles très bullées, abondamment laineuses couleur de rouille en dessous, pétiolées. Inflorescences en pseu¬

do-épis (fleurs sessiles) axillaires, en paires opposées .C. bullata Brongn. & Gris

2’. Feuilles non ou sculemenr à peine huilées ...3

3. Feuilles adultes à revêtement dense apprimé soyeux couvrant complètement la face inférieure, presque ses-

siles (pétioie 1 mm au plus). Inflorescences cil pseudo-grappes axillaire, en paires opposées , fleurs à pédi-

celles nettement recourbés .C. rotundifolia Daniker

3’. Feuilles adultes à face inférieure glabre ou à poils clairsemés formant un revêtement ouvert .4

4. Inflorescence» en pseudo-grappes simples, axillaires, généralement en paires opposées sur des branches por¬

tant aussi des feuilles en paires opposées .. ... . .C. baiansae Brongn. & Gris

4’. Inflorescences en pseudo-grappes ou pseudo-épis arrangées d'après le type de C. purpurea (cf. Fig. 1) .... 5

5. Feuilles peu bullées avec les nervures médiane et secondaires saillantes en dessous, à base obtuse, hirsutes à

poils ± dressés Fleurs sessiles ou à pédicelle de moins de 0,5 mm. blanches.C. alticola Guillaumin

5’. Feuilles non bullées. avec les nervures secondaires au plus peu proéminentes en dessous, à base aiguë décur-

rente, à poils ± opprimés. Fleurs rouges ou pourpres (rarement blanchâtres) .6

6. Stipules smgucuses-hirsutcs en dessous. Fleurs à pédicelle long de 0,3-1 mm. Ovules

(4-)6-lQ(-I2) par loge. La plupart des sépales persistants sur le fruit à maturité.C. atrorubens Schltr.

6’. Stipules abondamment soyeuses en dessous. Fleurs à pédicelle long de 1,2-5 mm. Ovules 14-16 par loge.

Fruit mûr à sépales caducs...C. purpurea Brongn. & Gris

7. Pistil glabre ; valves du fruit glabres .8

7’. Pistil poilu valves du fruit poilues .21

8. Stipules glabres (ou presque glabres) en dessous.,..9

8’. Stipules poilues en dessous ...17

9. Feuilles sessiles à folioles sessiles obovées-cunéiformes de moins de 2,5 cm de longueur.

Inflorescences du type de C. purpurea, courtes, de moins de 2,5 cm de longueur (y compris le pédoncule) . .

..,,C pseudoverticiüata Guillaumin

9’. Feuilles nettement pétiolées, Inflorescences plus- longues, de 3,5 cm ou plus .. ... 10

10. Inflorescences en pseudo-grappes, en paires opposées sur des branches portant aussi des feuilles en paires

opposées ......... .,,.11

10’.Inflorescences en pseudo-grappes arrangées d’après le type de C purpurea (cf. Fie. 1) .13

11. Pseudo-grappe avec pédoncule plus long que le rachis de la partie florifère ; fleurs vertes, de grande taille

pour le genre. Feuilles grandes, presque toutes trifobolées, à pétiole de 2,5 cm ou plus et à folioles coriaces

pétiolulées de plus de 4 X 1,2 cm ..C. schinziana Daniker

11’.Pseudo-grappe avec le rachis de la partie florifère beaucoup plus long que le pédoncule .12

12. Fleurs blancnes, de taille moyenne ou pente pour Je genre. Feuilles petites, trifoliolées ou pennées, à pétiole

long de moins de 2 cm et k folioles papyracées sessiles de 5 X t,5 cm au plus .C. montana Schltr.

12’.Fleurs vertes, de grande taille pour le genre. Feuilles grandes, généralement pennées, quelquefois trifoliolées

ou rarement simples (unifoliolées), à périole long de 3 cm ou plus et à folioles coriaces pétio¬

lulées de plus de 6 X 2 cm.. ..C. macrophylLa Brongn. & Gris

13. Folioles nettement pétiolulées. Parties jeunes, surtout rameaux et stipules, avec des flocons d une substance

blanche cireuse. Fleurs blanches ... C. cerifcra Hoogland

13’.Folioles latérales sessiles (la fobole apicale parfois décurrente à la base, rarement brièvement pétiolulée).

Parties jeunes sans substance blanche cireuse .. 14

14. Stipules de 10-22 X 7-17 mm. Longueur du pétiole généralement de moins de 1/3 de celle de la foliole api¬

cale. Feuilles trifoliolées. Fleurs rouge pourpre .C. deplanchei Brongn. & Gris

14’.Stipules plus petites, de 5-12 x 4-9 mm. Longueur du pétiole généralement de plus de 1/3 de celle de la

foliole apicale ....»... ...... *....15

15. Feuilles trifoliolées . .............. .....16

15’.Feuilles pennées, avec au plus quelques feuilles trifoliolées entremêlées. Folioles de 3-5,5 X 1-2 cm, à som¬

met arrondi ; nervures à la face supérieure des folioles proéminentes, Fleurs blanches .

.... ............. C. rupicola Hoogland

16. Périole de moins de 1,5 cm de longueur. Folioles de moins de 3,6 X 1,2 cm, à sommer plutôt obtus

qu’arrondi ; nervures à la face supérieure des folioles nettement proéminentes. Fleurs blanches .

.C. nervosa Hoogland

16’.Pétiole de plus de 1,5 cm de longueur. Folioles de plus de 2,5 X 1 cm, à sommet nettement arrondi ; ner-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Le genre Cunonia en Nouvelle-Calédonie

vures à la face supérieure des folioles peu proéminentes. Fleurs rouge-pourpre .

.C. vieillard» Brongn, & Gris

17. Feuilles sessiles ou presque. Fleurs à pédicelle court, atteignant rarement 1 inm. Jeunes rameaux et face infé¬

rieure des stipules strigueux-hirsutes. Pseudo-grappes longues de 3-8 cm, à 30-70 (leurs. Feuilles tritoliolées

avec folioles de 2-6 X 0,8-2,3 cm à 5-7 paires de nervures secondaires Stipules de 8-12 X 6-10 mm.

Fleurs rouge-pourpre ..C. atrorubens Schlcr.

17’.Feuilles nettement pctiolées. Fleurs à pédicelle plus long, de 1,2-4,5 mm .. 18

18. Face inférieure des stipules à pubescence éparse et poils courts (0,1-0,4 mm). Pseudo-grappes longues de

3- 9 cm, à 30-60 (leurs. Feuilles trifbliolées -, folioles de 3-10 X 1,5-5 cm, à 8-12 paires de nervures secon¬

daires. Stipules de 10-22 X 7-17 mm. Fleurs rouge-pourpre .C. depianchei Brongn. & Gris

18 .Face inférieute des stipules à pubescence dense ......19

19. Pseudo-grappes longues de moins de 4 cm, à 10-25 fleurs. Feuilles trifoliolées ; folioles de

1)5-3,5(-4,5) X 0,7-2(-2,5) cm, à 5-8 paires de nervures secondaires. Stipules de 6-8 X

4- 6 mm. Fleurs rouge-pourpre . ...C. lenormandii VieîU. ex Brongn. ôc Gris

19’.Pseudo-grappes longues de 3-t 1 cm, à 25-80 fleurs ...20

20. Stipules de 8-12(-23) X 6-10 mm, arrondies au sommet. Feuilles trifoliolées ou pennées avec folioles de

5- 10 X 1,2-3,5 cm à 9-12 paires de nervures secondaires. Fleurs rouge-pourpre, rarement blanchâtres.

. . ......C. purpurea Brongn. & Gris

20’.Stipules de 10-14 X 4-5 mm. aiguës au sommer. Feuilles trifoliolées ou pennées avec folioles

de 2,5-6 x 0,8-2 cm à 12-17 paires de nervures secondaires. Fleurs blanches . . . C. aoupiniensis Floogland

21. Fleurs isostémones, à 5(-7) étamines seulement. Sépales linéaires-oblongs (au moins 2.8 fois plus

longs que larges) .... .C. linearisepala (Guillaumin) Bernardi

21'.Fleurs diplostémones (nombre d’étamines 2 fois le nombre des sépales). Sépales triangulaires-ovés (aussi

longs que lames à jusqu’à 1,5 Ibis plus longs que larges) .22

22. Feuilles trifoliolées ou pennées, à 2-4 paires de folioles latérales ...23

22’.Feuilles pennées à 5 (ou plus) paires de folioles latérales ..27

23. Fleurs rouge-pourpre (rarement blanchâtres). Chaque loge de l’ovaire renfermant 14-16 ovules. Jeunes

rameaux, feuilles et inflorescences à poils apprimés. Fleurs nettementpédicellées ...

...C. purpurea Brongn. & Gris

23’.Fleurs blanches. Chaque loge de l’ovaire renfermant 8-12 ovules . ... 24

24. Jeunes rameaux, feuilles et inflorescences hirsutes avec des poils ± dressés. Fleurs sessiles ou à pédicelle court

(rarement jusqu’à 0,7 mm de longueur) .25

24’.Jeunes rameaux, feuilles et inflorescences strigueux avec des poils apprimés. Fleurs à pédicelle de plus de

0,5 mm de longueur .... 26

25. Folioles (l,5-12-3 fois plus longues que larges, non bullées ; nervures secondaires peu proéminentes sur la

face inférieure ......... , C. bernieri Guillaumin

25’.Folioles 1,3-2 fois plus longues que larges, ± bullées ; nervures secondaires nettement

proéminentes sur la lace inférieure .....C. alricnla Guillaumin

26. Folioles de 20-60(-90) X 6-25 mm, à 9-15 paires de nervures secondaires. Stipules elliptiques ou étroite¬

ment ovées, de 6-20 X 5-8 mm. Chaque loge de l’ovaire renfermant 8-12 ovules .

.... C. pulcheüa Brongn. & Gris

26’.Folioles de 12-20 x 4-7 mm, à 7-10 paires de nervures secondaires. Stipules orbiculaires

à elliptiques, de 3,5-4 x 3-3,5 mm. Chaque loge de l’ovaire renfermant 6-8 ovules .

.. .C. varijuga Hoogland

27. Marge des folioles dentelée et nettement ondulée. Folioles latérales 1,5-2,5 fois plus longues que larges, à

base obtuse, arrondie, ou rétrisç. Stipules de 7,5-9 x 6-7 mm. Rameaux et jeunes feuilles avec des poils

courts apprimés , -,... ..C. austrocaledouica Brongn. & Gris ex Guillaumin

27’.Marge dés folioles dentelée, mais non ondulée ..28

28. Folioles latérales 1,5-3 fois plus longues que larges, à base aiguë à obtuse. Stipules de 4.5-6,5 X 4-5 mm.

Rameaux er jeunes feuilles hirsutes avec des poils assez longs dressés .C. ptcrophylla Schltr.

28’.Folioles latérales 2,5-4(-5) fois plus longues que larges, à base aigue. Stipules de 3,5-4 x 3-3,5 mm.

Rameaux et jeunes feuilles avec des poils courts apprimés .C. varijuga Hoogland

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Le genre Cunonia en Nouvelle-Calédonie

DESCRIPTION DES NOUVELLES

ESPÈCES

Cunonia cerifera Hoogland, sp. nov.

A C. vieillardii Brongn. &L Gris foliole terminait

manifeste peiiolulato, lamina in petiolulum decurrente

non sessili, fiilits mnnbranaceis non coriaceis, foliis, sti¬

pulas ramulisqtie noins vestitis (in berbario) squamis

albis ceraceis et jhrtbus atbis mm rubris diversa.

Type. — Veillon 2080, Nouvelle-Calédonie, Plaine

des Lacs, 200 m, 19 déc. 1969, fl. (holo-, P ; iso-,

NOU).

Arbuste élancé ou petit arbre atteignant 8 m de

hauteur. Rameaux jeunes glabres, partiellement

couverts de flocons d’une substance cireuse

blanche, ultérieurement à écorce mince à fissures

superficielles longitudinales et transversales et à

lenticelles assez nombreuses. Stipules ovées ou

elliptiques, de 7-12 x 4-7 mm, à sommer er base

arrondies, glabres excepté sur une zone basale de

0,5-1 mm garnie de collétères en dessus, glabres

et pourvues de flocons d’une substance cireuse

blanche en dessous. Feuilles trifoliolées à pétiole

de 1,6-4 cm, glabre. Folioles subcotiaces, à pétio-

lule de 6-12 mm sur la foliole apicale, de

2-7 mm sur les folioles latérales, glabres ; limbe

obové-oblong ou obové de 4-10 X 1,3-3,7 cm,

2,5-3 fois plus long que large, à 10-16 paires de

nervures secondaires, à base aiguë, decurrente, à

marge enricre dans la moitié basale, ondulée-den-

telée dans la moitié apicale, à sommet arrondi ou

obtus, glabre ; face supérieure à nervure médiane

un peu imprimée, à nervures secondaires et ter¬

tiaires nettement proéminentes ; face inférieure à

nervure médiane fortement saillante, nervures

secondaires et tertiaires nettement proéminentes.

Inflorescences ; pseudo-grappes de 30-75 fleurs,

longues de 3-6,5 cm y compris un pédoncule de

0,3-0,8 cm (type C, purpurea, Fig. 1). Pédoncule

et rachis glabres. Bractées subulées, de

0,3-1 X 0,1-0,2 mm, glabres. Pcdicelle de

1-2,8 mm, glabre. Sépales triangulaires-ovés, de

1,4-1,7 X 0,9-1,2 mm, glabres en dessous.

Pétales blancs, de 2,4-3 X 1,2-1,6 mm, larges de

0,4-0,7 mm à la base. Etamines à filet de

5-6 mm, à anthère de 0,4-0,5 X 0,5-0,6 mm.

Disque de 0,4 mm de hauteur. Pistil biloculaire,

de 1,8 X 1,3-1,4 mm, glabre au-dessus du

disque ; 8-10 ovules dans chaque loge ; style de

3,2-3,5 mm de longueur.

-Fruit mûr à sépales caducs. Valves de

7,5-10 X 3,5-4 mm, glabres, verruqueuses, l’exo-

carpe se détachant de l’endocarpe. Graines

inconnues. — Fig. 2A-E, 4.

Espece très localisée n’ayant été trouvée que

dans la région de la Montagne des Sources et

celle de b Plaine des Lacs, dans les forêts

humides sur terrain ultrabasique, entre 200 et

500 m d'altitude. La localité « Prony » de FRANC,

utilisée par ce collecteur pour une zone très large,

peut être rapportée à la même aire de répartition.

C’est seulement sur le spécimen MacKee 36615

que l’on a relevé un nombre assez élevé de fleurs

tétramères, représentant presque 20 % des fleurs

observées. Sur les autres spécimens, ce type de

fleur esr absent ou du moins très rare.

L'épithète spécifique indique la présence de flo¬

cons d’une substance cireuse blanche sur toutes

les parties jeunes de la plante (surtout sur les

rameaux et les stipules).

PaRATYTES. — NoUVELLE-CaUiOONIE : Dickison

24l, Rivière des Pirogues, 12 déc. 1981, fl. (NOU) ;

Franc 1949, Prony, 1 jan. 1915, fl., fr. (P) ;

Hiirlimann 456 , Montagne des Sources, 500 m, 28

déc. 1950, bout. (P, Z) •, MacKee 36615, Faux Bon

Secours, 300 m, 25 fév, 1979, IL, fr. (L, MO, NOU,

P, Z) ; Veillon 3170, ibid., 24 mars 1977. IL, fr.

(CANB, L, NOU, P, Z).

Cunonia nervosa Hoogland, sp. nov.

C. montanae Schltr. affinis, sed praecipue dijfert

injbrescentiae typo, pluribus otmlis, et foliis omnibus tri-

folioktis.

Type. — MacKee 15715, Nouvelle-Calédonie,

Plateau de Dogny, sur schistes, 950 m, 1 oct. 1966,

fl., j.fr. (holo-, P ; iso-, CANB, L, MO, NOU, P, Z).

Seul matériel connu.

Arbuste de 2,5 m environ de hauteur. Rameaux

jeunes glabres ou lâchement hirsutes (poils attei¬

gnant 0,3 mm de longueur), à lenticelles nom¬

breuses, ultérieurement à écorce mince

présentant des fissures superficielles surtout lon¬

gitudinales. Stipules elliptiques, de 5,5-6 mm, à

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Le genre Cunonia en Nouvelle-Calédonie

base arrondie un peu cordiforme, à sommet

arrondi, glabres, excepté sur une zone basale gar¬

nie de collétères en dessus. Feuilles trifoliolées, à

pétiole de 10-14 mm à ailes étroites vers le som¬

met, glabre en dessus, glabre ou strigueux en des¬

sous. Folioles sessiles, à limbe obové-oblong, de

1,6-3,6 x 0,7-1,2 cm, 2,3-3 Fois plus long que

large, à 8-12 paires de nervures secondaires, à

base aiguë sur les folioles latérales, aiguë et décur-

rente sur la foliole apicale, à marge entière dans

la partie inférieure, dentelée vers le sommet, à

sommet obtus ou arrondi ; face supérieure glabre

à nervures médiane, secondaires et tertiaires peu

mais manifestement proéminentes ; face inférieu¬

re glabre ou lâchement strigueuse, à nervure

médiane fortement saillante, nervures secon¬

daires et tertiaires peu mais manifestement pro¬

éminentes.

Inflorescences : pseudo-grappes de 25-40 fleurs,

longues de 3-4,5 cm y compris un pédoncule de

5-9 mm (type C. purpurea, Fig. 1). Pédoncule et

rachis lâchement hirsutes (poils atteignant

0,3 mm). Bractées caduques. Pédicelle de

1.8- 2,2 mm, glabre ou lâchement hirsute près de

la base seulement. Sépales triangulaircs-ovés, de

1,1-1,2 x 0,8-1,1 mm, glabres. Pétales blancs, de

2.8- 3 X 1,8-2 mm, larges de 0,7-0,8 mm à la

base. Étamines à filet de 4-5,3 mm, à anthère de

0,4-0,5 X 0,5-0,6 mm. Disque d’env. 0,3 mm de

hauteur Pistil bjloculaire, d'env, 1,4 x 1,2 mm,

glabre au-dessus du disque ; 10 ovules dans

chaque loge ; style de 1,7-1,8 mm de longueur.

— Fig. 3A-E, 4.

Cette espèce ressemble à C. montana Schltr.

mais s'en distingue principalement par la disposi¬

tion de ses inflorescences, du type C. purpurea

(simples, à l’aisselle de feuilles rudimentaires

dans C. montana ), par le nombre d'ovules plus

élevé (6-8 dans C. montana), et par ses feuilles

toutes trifoliolées (dans C. montana les feuilles

trifoliolées sont fréquentes mais ordinairement

ADANSONIA. sér. 3 ■ 1997 ■ 19(1)

Hoogland K.I , Jérémie J. & Hopkins H.C.F.

en mélange avec des feuilles pennées).

L’épithète spécifique tait allusion aux nervures

particulièrement proéminentes des deux côtés

des folioles chez cette espèce.

Cunonia aoupiniensis Hoogland, sp. nov.

C. montanae Schltr, affinis, sed praecipue differt sti-

pularum forma et pilositate, nervorum secundariorum

numéro et folialorum textura, inflomcenriae typo et lon-

gitudine, atqucpluribm ovulis.

Type. — MacKee 26814, Nouvelle-Calédonie, Mt.

Aoupinié, 900-1000 m, 20 juin 1973, bout., fl.

(holo-, P ; iso-, CANB, K, L, MO. NOU, P, Z).

Arbuste ou petit arbre atteignant 10 m de hau¬

teur et 30 cm de diamètre. Rameaux jeunes

lâchement strigueux (poils jusqu’à 0,2 mm), gla-

brescents, alors lisses à lenticelles nombreuses,

ultérieurement à écorce mince à fissures superfi¬

cielles surtout longitudinales. Stipules ovées-

oblongues, de 10-14 X 4-5 mm, à base arrondie,

à sommet acuminé, glabres excepté sur une zone

basale garnie de rares collétères en dessus, abon¬

damment strigueux (poils jusqu’à 0,5 mm) en

dessous. Feuilles à pétiole de 12-22 mm à ailes

étroites vers le sommet et brièvement strigueux,

trifoliolées ou pennées à 2-3 paires de folioles

latérales (le plus souvent pennées 5-foliolées), de

5-11 cm de longueur ; segments du rachis de

14-25 cm, glabres sauf l’axe brièvement strigueux

en dessous, ailés à ailes arrondies, larges de

1,5-3 mm vers leur sommet, glabres. Folioles ses-

siles, à limbe obové ou oblong, de 2,5-

6 X 0,8-2 cm, 2,5-3(-4) fois plus long que large,

à 12-17 paires de nervures secondaires, à base

aiguë sur les folioles latérales, aiguë et décurrente

sur la foliole apicale, à marge dentelée, à sommet

arrondi, obtus, ou aigu , face supérieure glabre à

nervures médiane, secondaires, et tertiaires peu

proéminentes ; lace inférieure glabre (sauf nervu¬

re médiane brièvement strigueuse-hirsute, gla-

brescente), à nervure médiane fortement

saillante, nervures secondaires et tertiaires peu

imprimées ou peu proéminentes.

Inflorescences : pseudo-grappes de 30-80 fleurs

longues de 5-9 cm y compris un pédoncule de

0,5-1 cm. Pédoncule et rachis brièvement et

lâchement strigueux. Bractées oblongue.s, de

1-1,3 X 0,3-0,4 mm, glabres ou un peu hirsutes

près de la base en dessous. Pédicelle de

1,6-2,2 mm, lâchement et brièvement hirsute.

Sépales triangulaires-ovés, de 1-1,2 X 0,8-1 mm,

glabres en dessous. Pétales blancs, de

2,4-2,8 x 1,4-1,9 mm, larges de 0,5-0,8 mm à la

base. Etamines à filet de 3,2-5,2 mm, à anthère

de 0,4 X 0,5-0,6 mm. Disque de 0,4 mm de hau¬

teur. Pistil biloculaire ou rarement (0-10 % des

fleurs) 3-loculaire, de 1.6-2 X 1-1,3 mm, glabre

au-dessus du disque ; 16-20 ovules dans chaque

loge ; style de 1,2-1,4 mm de longueur.

Fruit mûr à sépales caducs. Valves de

4-7,5 X 1,6-2,2 mm, glabres, verruqueuscs, l’exo-

carpe se détachant de l’endocarpe. Graines de

3 X 0,6 mm environ. — Fig. 3F-M, 4.

Cette espèce est représentée par plusieurs

récoltes faites sur le Mt. Aoupinié entre 500 et

1000 m d’altitude, dans les forêts ombrophiles

sur grauwaekes ; elle a été en outre rencontrée

deux fois sur le Mt. Panié, vers 600 et au-dessus

de 1350 m d’altitude. Floraison de mai à août ;

fructification de juin à décembre.

Parmi les espèces de Cunonia , C. aoupiniensis

est unique, combinant étroitement les deux types

principaux d'inflorescence trouvés dans le genre ;

les inflorescences du type C. purpurea sont sui¬

vies au nœud immédiatement supérieur d’une

paire de pseudo-grappes associées à des feuilles

rudimentaires (Fig. 1).

Les différences entre C. aoupiniensis et C. mon¬

tant), l’espèce la plus proche, portent principale¬

ment sur :

1. Les stipules, elliptiques-oblongues à sommet

aigu (caractère unique pour le genre, aussi) et

abondamment strigueuses en dessous dans C.

aoupiniensis , ovées ou orbiculaires à sommet

arrondi et glabres (ou presque) dans C rnuntana.

2. Le nombre de nervures secondaires des

folioles : 12-17 paires dans C. aoupiniensis , 5-9

dans C. montana.

3. La texture des folioles, plutôt papyracées

dans C. aoupiniensis , plutôt coriaces dans

C montana.

4. Le type d'inflorescence, indiqué ci-dessus.

5. La longueur des pseudo-grappes : 5-9 cm

chez C. aoupiniensis, 3-6 cm chez C. montana.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Le genre Cunonia en Nouvelle-Calédonie

6. Le nombre d’ovules : 16-20 dans chaque loge

pour C. aoupmiensh , 6-8 pour C. montant).

PARATYFts. — Nouvelle-Calédonie : Bamps

5931 , Mt. Aoupinié, %0 m, 7 déc. 1977 (fl.). BR, L,

NOU, P ; MucKee 35203, Mt. Aoupinié, 800 ni, 30

mai 1978 (bouc., fl.). A, BR, G, NOU, P ; 35656,

p.p., leg. Cberrier, ibid.. 850 m, 31 août 1978 (fr.),

P ; 39479, ibid., 900 m, 19 août 1981 (fl., fr.), B.

BISH, I-, NOU, P ; McPherson 6594, Mt. Panié,

1350-1600 ni, 15 mai 1984 (fl.), MO, P ; lire! 1364,

Mt. Aoupinié, 500-600 m, 31 août 1978 (fr.), L, P,

Z ; Veillon 2309, Mt. Panié, 22 juin 1971 (bout., fr.),

CHR, K, L, MO, NOU, P.

Cunonia rupicola Hoogland, sp. nov.

A C. ceiifera Hoogland foliis imparipintuitis ffoliolis

(3-)5-9] rachidibus auguste alutis, foLiolis parvioribus

(3-5,5 cm tongis non 4-10 an longis), apice anguste acu-

tis non rotunmtis recedii.

Type. — MacKce 19129. Nouvelle-Calédonie, crête

sommitale de la Roche Ouaième (massif de Ton-Non,

900 m, 13 juif 1968, fl., fr. (holo-, P ; iso-, L, MO,

NOU, P).

Arbuste de 2,5 m environ. Rameaux jeunes

glabres, ultérieurement à écorce mince à fissures

superficielles longitudinales et lenficelles orbicu-

laires nombreuses. Stipules ovées, de

5- 8 X 4,5-7 mm, à base et sommet arrondis,

glabres excepté sur une zone basale garnie de

quelques collétères en dessus. Feuilles à pétiole de

1,5-4 cm non-aile et glabre, pennées à 2-4 paires

de folioles latérales, quelquefois trifoliolées, de

6- 15 cm de longueur ; segments du rachis de

12-25 mm, glabres, ailés à ailes arrondies et

étroites atteignant 0,8 mm de largeur près de leur

sommet. Folioles latérales sessiles, foliole apicale

rarement brièvement pétiolulée ; limbe oblong,

de 3-5,5 X 1-2 m, 2,5-3 fois plus long que large,

à 9-13 paires de nervures secondaires, à base

aiguë, décurrente sut la foliole apicale, à marge

ondulée-dentelée, à sommet arrondi, glabre ; face

supérieure à nervures médiane, secondaires, et

tertiaires proéminentes ; face inférieure à nervure

médiane fortement saillante, nervures secon¬

daires et tertiaires légèrement proéminentes.

Inflorescences : pseudo-grappes de 20-40 fleurs

longues de 4-6 cm y compris un pédoncule de

5-10 mm (type C. purj/urea, Fig. 1). Pédoncule

et rachis glabres. Bractées obovées, de

1.4- 3,5 X 6-1,6 mm, glabres. Pédicelle de

1,9-3 mm, glabre. Sépales triangulaires-ovés, de

1,8-2,7 X 1,2-1,8 mm. glabres en dessous.

Pétales blancs, de 3-4,5 x 2-3 mm, larges de

0,8-1,2 mm à la base. Étamines à filet de

6.5- 10,5 mm, à anthère de 0,5-0,8 X

0,5-0,8 mm. Disque de 0,4-0,5 mm de hauteur.

Pistil biloculaire, de 2,1-2,3 X 1,6-1,8 mm,

glabre au-dessus du disque ; 12-16 ovules dans

chaque loge ; style de 3,3-3,5 mm de longueur.

Fruit mûr à sépales caducs. Valves de

7-9 x 2,8-3,5 mm, glabres, verruqueuses ; exo-

carpe se détachant de l’endocarpe. Graines de

2,8 X 0,7 mm environ. — Fig. 2F-H, 6.

Espèce très localisée qui n’a été trouvée que sur

la Roche Ouaième dans le maquis sur terrain

schisteux, entre 700 et 900 m d’altitude. L'épi¬

thète spécifique fait allusion à la localité.

Paralypes. — Nouvelle-Calédonie : Schmid

3369, Roche Ouaième, 700 ni, 3 sep. 1970 (fr.),

NOU, P ; Veillon 2278, ibid., 700 m, 17 juin 1971

(fl.), CANB, NOU, P, Z.

Cunonia varijuga Hoogland, sp, nov.

C, pulchelae Brongn. & Gris affinis, sedpraecipue dif-

fen fbliolis minoribus cum nervis secundariis minus nume-

rosis, stipulis minoribus, atque ovulis minus numemis.

Type. - MacKee 22886, Nouvelle-Calédonie, Table

Unio, 900 m, 14 nov. 1970, fl. (holo-, P ; iso-. A, BR,

CANB, K, L, MO, NOU, P. Z).

Arbuste ou petit arbre atteignant 12 m de hau¬

teur. Rameaux jeunes strigueux-hirsutes (poils

jusqu’à 0,5 mm), glabrescents, ultérieurement à

écorce mince à fissures superficielles longitudi¬

nales et quelques lenticelles orbiculaires. Stipules

orbiculaires ou elliptiques, de 3,5-4 X 3-3,5 mm,

à base et sommet arrondis, glabres excepté sur

une zone basale étroite garnie de quelques collé¬

tères en dessus, strigueuses en dessous. Pétiole de

5-8 mm, à ailes étroites vers le sommet ou pas

ailé, hirsute ou strigueux-hirsute (poils jusqu'à

0,5 mm) ; feuilles pennées à 2-8(-l4) paires de

folioles latérales, quelquefois trifoliolées, rare-

ADANSON1A, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Hoogland R.d 7, Jérémie J. & Hopkins H.C.F.

ment unifoliolées, de 2-12,5 cm de longueur ;

segments du rachis de 5-9 mm, à ailes

(0,5-1 mm de largeur vers leur sommet), à

pubescence semblable à celle des folioles. Folioles

sessiles, à limbe oblong de 12-20 X 4-7 mm,

(2-)2,5-4(-5) fois plus long que large, à 7-10

paires de nervures secondaires, à base aiguë,

décurrente sur la foliole apicale, à marge dente¬

lée, à sommet obtus ou arrondi ; face supérieure

lâchement velue, glabrcscente, à nervures média¬

ne, secondaires et tertiaires proéminentes ; face

inférieure lâchement strigueuse-hirsutc (poils

jusqu’à 1,5 mm), à nervure médiane saillante,

nervures secondaires un peu imprimées, et ner¬

vures tertiaires indistinctes.

Inflorescences : pseudo-grappes de 25-60 fleurs,

longues de 3-7 cm y compris un pédoncule de

2-8 mm (type C. purpurea, Fig. 1). Pédoncule et

rachis scrigueux-hirsutes (poils jusqu’à 0,4 mm),

pourvus de collétères autour des pédicelles.

Bractées oblongues, quelquefois triangulaires ou

obcunéiformes à sommet parfois bifurqué, de

0,5-3 X 0,1-0,6 mm, strigucuses-hirsutes en des¬

sous. Sépales 5, triangulaires, de 0,7-1,1 X

0,6-1 mm, brièvement strigueux-hirsutes en des¬

sous. Pétales 5, blancs, de 1,6-2 X 1-1,5 mm,

larges de 0,4-0,8 mm à la base. Étamines 10, à

filet de 2,3-4 mm, à anthère de 0,2-

0,4 X 0,3-0,5 mm. Disque de 0,3-0,5 mm de

hauteur. Pistil biloculaire ou rarement 3-Ioculai-

re, de 0,8-1,3 X 0,9-1,5 mm, strigueux-hirsute à

poils un peu crispés atteignant 0,4 mm au-dessus

du disque ; 6-8 ovules dans chaque loge : style de

0,9-1,5 mm.

Fig. 5. — Cunonia varijuga Hoogland : A, rameau florifère ; B, feuille ; C, rameau florifère (feuilles à 3 et 5 folioles) ; D, stipules ; E,

pistil : F, fruit. (A, D, E, MacKee 22886 ; B, Virot 605 ; C, MacKee 27063 ; F, MacKee 22234).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Le genre Cunonia en Nouvelle-Calédonie

Fruit mûr à sépales persistants pour la plupart.

Valves de 2,5-3,5 X 2,5-3 mm, lâchement stri-

gueuses-hirsutes, verruqueuses, l’exocarpe se

détachant de l’endocarpe. — Fig. 5, 6.

Cunonia varijuga a été trouvé dans un nombre

limité de localités sur les versants ouest, entre

Mt. Taom dans le nord et Pic du Pin dans le sud,

dans la forêt ombrogène ou le maquis entre 250

et 1200 m d'altitude, sur terrain ultrabasique ou

sur roche calcaire (MacKee 22886 ; les calcaires

de la Table Unio sont généralement couverts

d’éléments provenants de roches utrrabasiques,

communication personnelle de M. SCHMID).

Floraison de juillet à octobre ; fructification en

juillet et octobre.

Cunonia pulcbelld est l'espèce la plus proche de

C. varijuga, qui en diffère surtout par les folioles

plus petites à nervures secondaires moins nom¬

breuses, par les stipules plus petites, et par un

moins grand nombre d’ovules dans chaque loge.

Le nombre de paires de fbÜoles latérales est beau¬

coup plus variable et fréquemment plus élevé

chez C. varijuga : l’épithète spécifique a été choi¬

sie pour souligner ce caractère.

Paratypes. — Nouvelle-Calédonie :

Baumann-Botlenheim 12489 , leg. Lucien & Perignon,

Bois du Sud, 17 avr. 1951 (st.), P, Z ; Bernardi

10169, Mt. Paéoua, 1000 m, 13 aoûc 1965 (bout.),

G, L, P, Z :. 10169 bis, idem (st,). G, L,, P ; MacKee

22234 , Mt. Paéoua, 900 m, 9 juif 1970 (fr,), L,

NOU, P ; 22886, Table Unio, 900 m, 14 nov. 1970

(fi.), NOU, P ; 27063, Mt. Boulinda, 1200 m, 31

juif 19 7 3 (bout., fl ), B, R1SH, G, K. L. MO, NOU,

P ; 34114, leg. Cberrier, Moindip, 750 m, 25 oct.

1977 (bour., fl.), NOU, P ; 39408, Mr. Taom,

900 m, 31 juif 1981 (st.), G, L, NOU, P, Z ; 40945,

Barendeu, 900 m, 18 oct. 1982 (bout., fl.), A, BR,

CANB, CHR. G, NOU, P . 42771, barrage de Y.,té,

220 m, 12 août 1985 (st.), CANB, I., NOU. P, Z ;

McPherson 1993, Mt. Do, 900 m. 2 nov. 1979 (fl.),

L, MO. NOU, P ; Schmid 4241, fable Unio,

1000 m, 11 oct. 1972 (bout., fr.), NOU ; Virot 605,

Pic du Pin, 250 m, 1 avr. 1942 (st.), A, P.

ADANSONIA, séf. 3 • 1997 • 19(1)

Hoogland R.D.f Jérémie J. & Hopkins H.C.F.

RÉFÉRENCE

Guillaumin A. 1948. — Cunoniacées : 137-143.

Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-

Calédonie. Phanérogames. Office de la Recherche Manuscrit reçu le 8 janvier 1996;

Scientifique Coloniale, Paris. version révisée acceptée le 20 décembre 1996.

Ce travail a été effectué dans le cadre du programme pluriformations Biodiversité terrestre en Nouvelle-

Calédonie, avec le soutien du programme national DIVERSITAS.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of the Maiagasy genus Calyptranthera

(Asclepiadaceae)

Jens KLACKENBERG

Naturhistoriska riksmuseet, Sektionen for fanerogambotanik,

Box 50007, S-104 05 Stockholm, Sweden.

klack@nrm.se

KF. Y WO RDS

Calyptranthera,

Asclepiadaceae,

Madagascar.

ABSTRACT

The Maiagasy endemic genus Calyptranthera (Asclepiadaceae) is revised. Five

species are recognîzcd. Four new species are described, viz. C. baronii , C. bre-

vicaudata, C. grandiflora and C. pubipetala, The morphological structure of

the flowcr is discussed and a key, descriptions, the distribution and drawings

of ail taxa are given. A hypothesis of the cladistic relationship of the species is

presented. Phytogeography and vicariance patterns are discussed.

MOTS CLÉS

Calyptranthera,

Asclepiadaceae,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Révision du genre Calyptranthera (Asclepiadaceae), endémique de

Madagascar. Cinq espèces sont reconnues. Quatre nouvelles espèces sont

décrites : C. baronii, C. brevicaudata, C. grandiflora et C. pubipetala. La

structure morphologique de la fleur est discutée ; une clé de détermination,

les descriptions, la distribution et des illustrations de tous les taxons sont

données. Une hypothèse indiquant les affinités phylogénétiques des espèces

est proposée. Les données relatives à la phytogéographie et à la vicariance

sont discutées.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

INTRODUCTION

The genus Calyptrantbera was described recent-

ly (KlacKENBERG 1996a: 27) from only one col¬

lection with fcw flowers. This species had

previously becn placed in Toxocarpus. After

having examincd unidemifïcd Asclepiadaceae

material from the Kew, Missouri and Paris herba-

ria, additional collections belonging to the genus

hâve becn found, and Calyptrantbcra now com¬

prises 5 species, ail found in East Madagascar.

Calyptrantbera has pollinaria with four pollinia

each and is placed in tribe Secamoneae, close to

the genus Pervillea (fvLACKENBERG 1996b). It is

characterized by its long projecting connectives

as well as by having a discoid style head which

narrows abrupdy into a style which is topped by

a short btoad upper part. This structure is found

also in niany Péri plocoideae, but not in

Secamone , Toxocarpus or Geniantbus.

Furthermore, Calyptrantbera has the four pollinia

glued to a very thin U-shaped lolded corpuscu-

lum which lacks caudicles. These characters, dis-

tinguishing Calyptrantbera from Secamone-,

Toxocarpus and Geniantbus, reveal similarities

with the Malagasy endemic genus Pervillea.

Calyptrantbera dxffers tn serrerai other characters

from both Pervillea , Secamone , Toxocarpus and

Geniantbus , e.g., cup-like projections on the fila¬

ments below the anthet wings fortning the polli-

nium entrances, the shape of die corona lobes,

and a thin. hairy submarginal fold on the corolla

lobes. The latter character is absent, however, in

Calyptrantbera brevicaudata and C. pubipetala.

Furthermore, the type species, C. caudidava, has

fused connectives forming a calyptra at the top

of the gynosregium and club-shaped appendages

on long strings at the top of the prolotiged

connectives. None of these features hâve been

observed elsewhere in the tribe Secamoneae.

Calyptrantbera is closely related to Pervillea

(KLACKENBERG 1996b) but lacks the unique fea-

ture of distinctly curled leaf hairs with much

reduced or totally lacking lumen which are cha-

racteristic of Pervillea.

MATERIAL AND METHODS

This study is based on herbarium material from K,

MO and P herbaria (abbteviations according to

HOLMGREN et al. 1990). Ail specimens cited hâve

been studitd.

The Species concept used in this révision confurms

to KlACKENRbRC (1992b: 597) and the spdliAgs of

geogtaphicaJ naines are in accordance with the guide-

lines giveti in Kl ACKENBERG ( 1992a: 7).

Measurements of floral parts were made on boiled

material and of the végétative parts on dry material.

MORPHOLOGY

Habit: The genus Calyptrantbera consists of suf-

frute.scent lia nas with white latex. There exists

only one collection with any indication of

height, viz. 2 métrés, but they can probably

become much taller,

Stem: The stem is terete and covered with red-

dish hair.s. T|ie hairs are more or less erect but

offen bent. They consist of three small basal cells

and one large, acute apical cell (Fig. IC).

Leaves: The leaves hâve an elliptic to elongate or

obovate lamina and a distinct petiole. The lami¬

na is slightly coriaceous. Basal primaty nerves

ofren diverge trom the midrib at an angle of ca.

90° or sometimes more, i.e. back-wards.

Furthermore, they project on the upper side

when dry, at least near the midrib. The pétioles

are often bent or twisted. There is sometimes one

short and truncate gland at base of the lamina

above (Fig. IB). Glands (colleters) in this posi¬

tion hâve not been seen in Malagasy Secamoneae

other than Calyptrantbera , but are characteristic

of, e.g., Asian Toxocarpus and Geniantbus , and

are also found in spme Apoçynaceae,

Periplocoideae and arc common in other tribes

of Asclepiadoidcae. In other taxa these glands are

more or le.ss ellipsoidal, however, and the short

and truncate ones found in Calyptrantbera hâve

not been observed elsewhere wiîhin the tribe.

Inflorescence; The inflorescences occupy an

extra-axillary position, which is in accordance

with the majority of Asclepiadaceae. They

constitute a cyme consisring of a terminal flower

and a reduced axillary shoot topped by a flower

at each node of the inflorescence. The second

axillary shoot continues the growth of the inflo-

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

Fig. 1 Morphology of Calyptranthera: A, diagram of inflorescence structure; B, gland at petiole near base of leaf lamina; C. red-

dish tiairs on végétative parts; D, hairs from near base of corolla lobes; E, bulbous hairs situafed submarginally near base of corolla

lobes; F, wavy hairs from corolla lobes; G, hairs from margin of corolla lobes. (B, D. E, Capuron 28969: C, F. RN-5702 ; G, Capuron

18229bis).

rescence (Fig. IA). This is easily observed in

C. baronii and C. grandiflora and usually aJso in

C. caudiclava , which hâve more or less elongated

inflorescences, but is somewhat less distinct in C.

brevicaudata and C. pubipetala , which hâve more

compact inflorescences with reduced internodes.

Calyx: The lobes of the calyx are free, linear to

ovate and covered by reddisb hairs. One to two

more or less filiform collcters with darker apices

are found at the lobe sinuses.

Corolla: The corolla lobes are united only short-

ly into a tube. They are usually glabrous except

for a few mmdong hairy patch near the mouth.

This indumentum consists of both long, more or

less straighr hairs with a smooth surface (Fig.

1D) and shorter wavy ones. (n one species, C.

pubipetala , most of the upper surface of the

corolla lobes is covered by a shaggy indumentum

of wavy hairs tapering towards the apex (Fig,

1F). In three species, C. baronii , C. caudiclava

and C. grandiflora , there is a submarginal line of

long hairs along a few mm near the mouth of the

tube (Fig. 6B). This line is sometimes situated on

a small fold on the corolla. These hairs are

unique to Calyptranthera within the tribe

Secamoneae. The)' are long and straight with a

blunt, usually bulb-like apex (Fig. 1E). The cuti-

cular surface is somewhat rough. Furthermore,

C baronii and C. grandiflora hâve corolla lobes

with ciliate hairs along the left margins (Fig. IG)

and with some small straight hairs scattered

along the main nerves on the upper surface The

ciliate hairs hâve the same radier rough cuticular

surface as the hairs found at the base of the

corolla lobes in ail other species. The longer,

wavy hairs of C. pubipetala are also furnished

with this rough cuticule.

The corolla has usually seven more or less

straight nerves from the base to the apex or

upper part of each lobe (Fig. 7B), C. caudiclava,

however, has only three major nerves running

from base to tip, and the latéral ones are forked

several times rurning ourwards (Fig. 5C).

The corolla is reported as being greenish or

white to lavender or purple. Probably the same

flower changes colour with âge.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

Androccium: The five stamens are united to dif¬

ferent degrees forming a cylinder around the

style and style head. The filaments are broad and

always coalescent. This filament tube is short in

C. brevicaudata and C. pubipetala, but distinct

and up to 1.5 ntm high in, e.g., C. caudiclava

(Fig. 2D). The upper parts ot the filaments are

furnished with cup-like projections forming the

pollinium entrances (Fig. 2E, 7C). They arc

situated immediately below a pair of short attther

wings (Fig. 2F). The coronal lobes are placed just

below the thecae at the top of the broadened fila¬

ments (Fig. 2H). In C. brevicaudata , C. caudicla-

va and C. pubipetala the lobes are spath ulate to

almost club-like directed more or less horizontal-

ly. In contrast to these, C. baronii and C. gründi-

flora hâve long and filiform coronal lobes

directed upwards. The coronal lobes are usually

covered by obtuse papillae,

The thecae are separated by a broad connective.

The rims of the thecae are usually covered by

abundant pointed papillae. The connectives are

more or less prolonged. In C. brevicaudata and

C. pubipetala they are relatively short and trian-

gular, erecto-patent with the apices pointing

towards each other forming a cône above the

Fig. 2.—Structure of the flower of Calyptranthera. A, calyx lobe; B, colleter; C, corolla; D, filament tube; E, cup-like projection of fila¬

ment tube (pollinaria entrance); F, anther wing; G, prolonged connectives (G’, calyptra of broadened connectives: G", club-shaped

connectival appendages); H, corona lobe; I, theca; J, pollinarium; K, ovarium; L, placenta and ovules; M, style; N. stigma head (N',

lower discoid part; N", upper narrower part).

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

style head. In C. baronii and C. grandiflora the

connectives arc prolonged limiter, becoming flli-

form. In C. grandiflora the filiform apices of the

connectives adhéré to each other forming a

column with five free basal pillars above the style

head. This condition is lurther elaborated in C.

caudiclava . where the basal parts of the connec¬

tives are broadened and coalescem forming a

calyptra sevcral mm high above the style head

(Fig. 2G’, 5D). At the top of thï.s calyptra the

five connectives become filiform and free from

each other for a véry short distance and then Uni¬

ted again. The calyptra is topped by five free fili¬

form appettdages, which are somewhat

club-shaped at the apices (Fig. 2G”, 5D). The

prolonged connectives are usually covered by

pointed papillae.

Gynoecium: T he ovary is subinferior, which is

in accordance with the usual State in

Asclepiadaceae. The ovary is included in the sta-

minal column and the corolla tube, but is coales-

cent with the tube, however, for only ca. one

quarter of its length and it is completely superior

to the calyx (Fig. 2). The ovary consista of two

mostly free carpels as in Asclepiadaceae in gene¬

ral. There are abundant ovules on a long placenta

along the eniire suture. The carpels are topped

by one style each, which unités immediately

above the ovary into a single, distinct style of

variable length. This state should be compared to

the structure found in the gcncra Secamone ,

Toxocarpus and Genianthus, where the style head

is situated directly on the ovaries with the style

totally suppressed. The sale broadens below the

style head. The broad and short style head

consists of a discoid lower part and a slightly nar-

rower short upper part which is depressed at the

apex (Fig. 2N).

Pollinarium: The pollinaria are situated between

the thecae in a small notch at the edge of the

lower discoid part of the style head. There are four

cllipsoid pollinia standing erecto-patently close

together but they are in fàct easily separated from

each other at maturity. The pollinia adhéré direct-

ly to a corpusculum wirhout caudicles (Fig. 9F).

The corpusculum is inconspicuous, usually with a

slit on the ventral side (opposite the pollinia).

Fruit and seeds of Calyptranthera hâve not been

seen. No studies hâve been made on the karyology.

PHYLOGENY

Methods

The phylogeny presented below is based on the

major mnrphological traits found within the

genus. Several autapomorphies are also presented

in the cladogram, as wdl as the synapomorphies

charactcrizing Calyptranthera. The phylogenelic

analysis was made using the parsimony program

PAU P version 3.1 by SWOFFORD (1991). Ail data

hâve been coded as being of equal weight.

Tribe Secamoneae and position of Pervillea

and Calyptranthera

A tentative cladogram of the tribe Secamoneae

showing the position of Calyptranthera was

resently presented by KlacKENBERG (1996b: fig.

1). Both Pervillea and Calyptranthera lack a rhick

lower part of the style head placed directly on the

ovary without a style, which is a character found

in the remaining généra within the tribe

Secamoneae. This is considered a synplesiomor-

phy for these two généra. In contrnst, anrhers with

prolonged connectives are a synapomorphy for

Pervillea and Calyptranthera and these généra are

Table 1 .—Data matrix: 0 = plesiomorphy; 1 or 2 = apomorphies; 0/1 = polymorphism. For description ot characters see text.

1 C. caudiclava 1

0/1

2 C. grandiflora 1

3 C. baronii 1

4 C. brevicaudala 1

5 C. pubipetala 1

S. sulfurea 0

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

proposée! to be sister taxa (KLACKENBERG 1996b).

Outgroups and analyses

The outgroup used to analyse Calyptranthera

was chosen from among the Malagasy Secamone,

viz. S. sulfurea. This taxon was described origi-

nally as a species of Toxocarpus but was recently

transferred to Secamone (Klackenberg 1996b).

For a further discussion on the outgroup see

Klackenberg (1996b: 168).

Data from 18 characters, meluding autapomor-

phies, were derived from végétative (1) and floral

parts (17), respectively. The characters are descri¬

bed below and the character distribution within

the taxa is presented in the data matrix in Table

1. A cladistic analysis including ail characters

resulted in one most parsimonious tree 22 steps

long. This tree lias, with uninformative charac¬

ters excluded, CI = 0.96 and RI = 0.93. It is pre¬

sented in Fig. 3.

Characters used for the cladistic analysis and

comments on morphology

Leaves

1. Stipules long filiform (1); stipules triangular

(0).—Filiform stipules hâve been observed

only in Pervillea and Calyptranthera within

Secamoneae. However, this might represent a

synplesiomorphy for these two généra, as it

occurs aLso in Periplocoideac. The filiform sti¬

pules are easily detached and, in Pervillea , are

hidden in the indunientum.

Inflorescence

2. Inflorescence condensed, ± umbelliform (1);

inflorescence with elongate internodes (0).—

This character, more or less condensed inflo¬

rescences, has several paralleiisms within the

tribe Secamoneae.

Corolla

3. Corolla large, lobes > 3 cm long (1); corolla

small, lobes <1.5 cm long (0).—The large gap

in size between small and large corollas make

this character usable C. haro mi and C. grandi-

flora hâve distinctly larger flowers than any

known species within tribe Secamoneae.

4. Corolla lobe pubescent ail over its upper surfa¬

ce (1); lobes glabrous except for a tuft of hairs

near the mouth (0).—This is an autapomor-

phy for C. pubipetala. Pubescent corolla lobes

are characteristic also for the genus Genianthus

within the tribe Secamoneae (KLACKENBERG

1995).

5. Long straight erect hairs with somewhat bul-

bous apex présent on upper corolla surface (1);

ail hairs on corolla with tapering apex (0).

6. .Submarginal straight fines of hairs near the

base of the corolla lobes (1): no such line (0).

7. Left margin (seen from above) of corolla lobe

ciliate (1); margins of corolla lobe glabrous (0).

8. Corolla lobes with 7 more or less parallel

nerves from base to tip (2); lobes with 3

straight nerves from base to tip (1); lobes with

1 main nerve (0).—This character is coded as

ordered.

Androecium

9. Coronal lobes shortly fused with the anther,

directed outwards at base (1); coronal lobes

fused with rhe anther for a longer part, parallel

to the anther (0).

10. Coronal lobes ± spathulate (2); coronal lobes

Fig. 3.—Most parsimonious cladogram of Calyptranthera. The

apomorphies are indicated with bars and paralleiisms with

double lines. The numbers refer to characters explained in text.

A data matrix of the characters is shown in Table 1.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

filiform (1); coronal lobes narrowly rectangu-

lar to narrowly triangular, flattened (0).—This

character is coded as unordered. Both the spa-

thulate and die filiform coronal lobes are

unique to Calyptranthera within the tribe.

11. Coronal lobes clongated, > 2 mm long (1);

coronal lobes shorter, < 1.5 mm long (0).

12. Connectives long protruding above the sta-

minal column, much longer than the thecae

(2); connectives only slightJy prolonged, ± of

same length as the thecae ( 1 ); connectives not

prolonged (0).—This charactcr is coded as

ordered. Pervillea exceptcd, the anthers of

other Secamoneae are at most topped by a

membranaceous appcndage.

13. Connectives with broadened 1 uscd bases for-

ming a calyptra above the style head (1); bases

of connectives not broadened and fused as

above (0).—This character is an autapomor-

phy for C, caudiclava and is not found else-

where within the tribe.

14. Connectives topped by club-shaped processes

on filiform appendages (1); connectives of

uniform thtckness or narrowed towards apex

(0).—This character is an autapomorphy for

C. caudiclava and is not found elsewhere

within the tribe

15. Neighbouring filaments protruding below

each pair of anther wings forming a cup toge-

ther (pollinium entrance) (1); filaments more

or less even (0).—This character is unique to

Calyptranthera within the tribe Secamoneae.

16. Anther filaments forming a long cylinder

below the pollinium entrances (1); anther fila¬

ments shorter (0).

Gynoecium

17. Style présent (1); style absent (0).—The style

head is situated directly on the ovary in most

Secamoneae. Calyptranthera and Pervillea ,

however, are characterized by having a style

that gradually broadens into a style head. In a

broader context, this is probably a synplesio-

morpy, as this condition is often found in

Periplocoideae. Secamone stylosa also has a

more or less distinct style.

18. Style head with short and broad upper part

(1); style head with long protruding upper

part (0).—7’he style head varies greatly in

Secamoneae but ail taxa close to the outgroup,

i.e, the three other species in the Secamone

toxocarpoides group, as well as in the probably

closely related S. ankarensis groups of five spe-

cie.s (see Klackf.NBERG 1992a), hâve a long

protruding upper part. The general structure

of the style head, however, is similar to what is

often found in Periplocoideae, and might

represent the plesiomorphic State.

PHYTOGEOGRAPHY

Ail five known species of Calyptranthera are dis-

tributed along the East coast of Madagascar, ail

in rhe Eastern Domain (for définition of phyto-

geographical régions, see HUMBERT 1955) except

for C. haranii wbich lias been collected at an

unspecified locality on rhe Central Plateau

(Central Domain). The vicariance deduced from

the cladograrn (Fig. 3) and the distribution of

the species (Fig. 10) shows a north-south pattern

(Fig. 4), A north-south vicariance in Madagascar

has also been observed in Tacbiadenus

(Gentianaceae) (KlACKENBERC 1987) and

Pervillea (Asclepiadaceae) (KlACKENBERG

1996b). The analyses of Tacbiadenus and

Pervillea hâve shown that this vicariance is

recent, but with an older underlying east-west

Fig. 4.—Phytogeographical vicariance pattern of

Calyptranthera.

ADANSONIA, sèr. 3 • 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

vicariance between the Domains. Except for C.

barotiii which is known only trorn an old Baron

collection without spécifie place of collection,

the Calyptranthera species show a similar north-

south vicariance along the east coast as was

found in Tachiadenus (KLACKliNRtRG 1987), but

with different areas of endemism. In

Calyptranthera rhere ts a vicariance between the

coast norrh of the Masoala Peninsula and the rest

of the Eastern Domain sotith to Tolanaro (Fort

Dauphin) (Fig. 4). This vicariance has not been

observed earlier and is not supporred by the vast

majority oi Icnown species distributions. It must

be noted, however, that each of the five species of

Calyptranthera has been collected only once,

except for C. caudiclava which is known from

four collections, and ail phytogeographical ana¬

lyses are uncertain. There might also be ecologi-

cal vicariance involved.

TAXONOMY

CALYPTRANTHERA Klack.

Novon 6: 27 (1996).

Type.— Calyptranthera caudiclava (Choux) Klack. (=

Toxocarpus caudiclams Choux).

Suffrutescent twiners with milky latex, covered

with more or less straight to bent, often retrorse,

rather stiff reddish hairs, glabrescenr. I.eaves

opposite, somewhat coriaceous, usually revolute

at the very margin, covered with more or less

straight to bent reddish hairs but with upper side

of lamina glabresceui, shining above, paler

below; blade oblong to obovate or broadly ellip-

tic, cuneate to truncate but sometimes ntinutely

cordate at the very base, acum inare to apiculate

or rounded at the apex, often with truncate

glands at the very base above; margin enrire;

venation pinnatc and loopcd, rcticulate; midrib

distinctly raiscd below, impressed above when

dry; primary veins distinctly raiscd on both sides;

secondary veins reticulate and raised below but

indistinct above when dry; epidermis ± smooth

on both sides; petiole distinct, often twisted; sti¬

pules filiform. Inflorescences extra-axillary, about

as long as to usually shorter or much shorter

than the adjacent leaves; cyme lax to rather

condensed and then ± umbel-like, with few flo-

wers at one time, hairy; bracts présent. Flowers

pentamerous, actinomorphic. Calyx lobes free,

longer than the corolla tube, narrowly triangular

to narrowly ovare or linear, acute, with long

straight hairs outside, glabrous inside. Corolla

elliptic in bud, contorted with the left lobe mar¬

gin overlying, not twisted, with the lobes fused at

the base only into a short wide glabrous tube,

purple-lavender to rose or greemsh with reddish

spots; lobes oblong to usually elliptic, rounded at

the apex, inside pubescent near base or rarely to

dp. Stamens in a column inserted at the base of

the corolla tube; filaments broad with horny

margins (anther wings) and with a cup-like pro¬

jection below (pollinium entrance), basally coa-

lescent forming a t long cylindcr; connectives

prolonged, prolongation short and triangular to

very long and filiiorm lorming u cône above the

style head or sometimes much broadened and

adhering to each other forming a calyptra above

the thecae ctowned by five distinct clubs on long

strings, papillatc and the broadened ones some-

times also hairy. Coronal lobes of staminal

column single, filiform and projecting above the

prolonged connectives or sparhulate and shorter

than the thecae, direcred upwards ro ± horizon-

tally, papillate. Pollinaria with 4 pollinia each;

pollinia minute, two in each anther locule,

ascending to almost horizontal, ellipsoidal, atta-

ched on U-folded soft corpuscula at the margin

of a discoid style head. Ovary subinlcrior, with

numerous ovules. Style conical or narrow and

cylindric but conical just: below the style head;

style head with a discoid lower part which

abruptly narrows into the style and with a narro-

wer and short upper part which is usually slighdy

depressed at the apex, hidden by the staminal

cône. Follicles not seen.

Key to the species

1. Corolla 6 cm or more in diameter; coronal lobes ±

filiform ... 2

1'.Corolla less than 4 cm in diameter; coronal lobes

spathulate.3

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

2. Corona! lobes longer than che connectives; corolla

6 to 7 rimes longer than the calyx .

. 2. C. grandiflora

2'.Coronal lobes shorter than the connectives; corolla

4 to 5 tiines longer than the calyx.3. C. baronii

3. Staminal column topped hy a cap which is formed

by the prolonged tuscd connectives and with 5

free ± club-shapcd appendagcs at apex much

longer than the ihecac .... 1 C. caudiclava

3'.Anthers \vith only shoctly projecting free connec¬

tives and without club-shaped appendages; projec-

ting pan of connectives ± of the same length or

shorter than the rhecac ..... 4

4. Corolla lobes shaggy inside in addition to a patch

of straight ± erect hairs neat the base; corolla I-

1,5 cm in diameter.5. C. pubipetala

4'. Corolla lobes glabrous except fora patch of straight

± erect hairs ncar the base; corolla ca. 2 cm in dia¬

meter. 4. C. brevicaudata

1. Calyptranthera caudiclava (Choux) Klack.

Novon 6; 27 (1996).

Toxocarpus caudiclavus Choux, Ann. Inst. Bot.-Géol.

Colon. Marseille, sér. 3, 2: 415 (1914),—Type;

Perrier de ta Bàlhie 11747 (lecto-, P).

Suffrutescent twiner with somewhat coriaceous

leaves. Leaf blade 6-14 X 3.5-5.5 cm, oblong to

obovate or broadly elliptic, cuneate to truncate

but sometimes minutdy coalatc at the very base,

acuminate to apiculate or rounded at the apex,

hairy bencath. glabrescent above, without or

with one colleter at the very base above; primary

veins distinctly raised on both sides; secondary

veins reticulate and raised below but indistinct

above when dry; pétiole 0.5-1 cm long, when

young densely hairy, glabrescent. Inflorescences

shorter than che adjacent leaves; cymelax; pedi-

cels in pairs, 1 -2 cm long; bracts 2-3 mm long.

Calyx lobes 2-3.6 X 0.9-1.6 mm, longer than the

corolla tube, ovate-triangular. Corolla

purple-lavender to rose or greenish with reddish

spots; tube 0.4-0.8 mm long; lobes

9-13.5 X 2.5-6.8 mm, oblong to elliptic, roun¬

ded at the apex, glabrous outside or with a few

scattered longer reddish hairs, glabrous inside

except for a patch of straight erect white hairs

both centrally and with even longer distinct hairs

submarginally in a 1.3-2 mm broad zone

1.3-1.5 mm from the base; margins glabrous.

Staminal column in total 8-10 mm high; fila¬

ment cylinder below the pollînaria entrances dis¬

tinct; anthers with connectives excluded

1-2.3 mm long, glabrous or with thecae srrongly

papillate; connectives much prolonged, fused

and broadened below forming a cône above the

rhecae and crowned with five free filiform to ±

club-like appendages, glabrous or with especiaJly

the lower fused part papillate and haity. Corona

lobes somewhat spathulate, ca. I mm long, trun¬

cate at the apex, bent outwards, much shorter

than the connectives, glabrous. Pollinia

0.15-0.2 mm long. Style narrow and cylindric

below but slightly conical below the style head,

1.2-1.5 mm high; style head 0.35-0.5 mm

high.—Fig. 5, 10.

Distribution. —Southeastern part of

Madagascar, occurring from Tolanaro to

Mananjary.

HABITAT. —In rain forest from sea level up to

300 m altitude. Flowering specimens seen from

October and January to March.

Calyptranthera caudiclava is the only species

known from Southern Madagascar. It differs

from ail other species by having widened connec¬

tives adhering to cach other forming a distinct

calyptra above the staminal column. At the top

of the calyptra che connectives are filiform and

free from each other with more or Jess club-sha-

ped apices. The calyptra varies in length from ca.

2 mm and rather abruptly narrowed at top (Fig.

5D") to ca. 2.5 mm and more artenuate at top

(Fig. 5D). Furrhermore, the calyptra can be

covered by papillae and scattered longer hairs

(Fig. 5D”) or can be rotally glabrous (Fig. 5D').

This variation in the morphology of the calyptra

does nor show any geographical pattern and is

considered to represent an intraspecific variation.

SPECIMENS examiner. —Capuron 28969, Bemangily

- 70 km au Nord de Tolanaro (P); Don 4018,

Tolanaro, forêt de Mandena, 1985 (MO, P); Dumetz

1188, Préfecture de Tolanaro, Ste. Luce (Nord), 1990

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

Fig. 5 .—Calyptranthera caudiclava (Choux) Klack.: A, habit; B, leaf; C, corolla with petal lobe and portion of tube from within; D,

gynostegium; E. part of gynostegium with one anther removed; F, anther seen in latéral view slightly from the inside with pollinarium;

G, style head. (A, Dorr4018 ; B, C'. Perrier 11747 ; C", D', E-G, Dumetz 1188 ; D", Capuron 28969),

(MO, P); Perrier de la Bâthie 11747, Forêt orientale, autem lobis calycis brevioribus ei. hihis coronae connecti-

Mt. Vatovavy, 300 m, 1911 (P). via prolongata superantibus differt; species duae a C.

caudiclava floribus magnis, lobis coronae filiformibus et

margine dextro (externe visus) lobi corollae ciliato differt.

2. Calyptranthera grandiflora Klack., sp. nov. Typus.— SF-18J29bis Capuron, environs de la baie

d’Antongil, à l’ouest d’Anandrovola, “Anandrivola”

Species haec C. baronii similis sed corollis majoribus (holo-, P).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

Fig. 6 .—Calyptranthera granditlora Klack.: A, habit; B, portion of corolla from within; C, gynostegium; D. anther seen in latéral

view; E, style head. ( Capuron 18229bis).

Suffrutescent twiner with somewhat coriaceous indistinct abovc when dry; petiole 0.7-1 cm

leaves. Leaf blade 10-12 X 4-6 cm, oblong to long, when young with dense reddish hairs, gla-

slightly obovate, cuneate at the base, acuminate, brescent. Inflorescences shorter than the adjacent

hairy benearh becoming sparse, glabrescent leaves; cyme lax; pedicels in pairs, 4-6 cm long;

above, without colleter* at the very base above; bracts up to 7 mm long. Calyx lobes

primary veins distincdy raised on both sides; 7.4 X 1.4 mm, much longer than the corolla

secondary veins reticulate and raised below but tube, narrowly ovate. Corolla of unknown

ADANSONIA, sér. 3 • t997 • 19 (t)

Klackenberg J.

colour; tube ca. 0.7 mm long; lobes ca.

50 X 15 mm, elliptic, acute but rounded at rhe

very apex, glabrous outside, glabrous inside

except for a patch of straight erect white hairs

near the base both cenrrally and vvirh even longer

distinct hairs submarginally for ca. 4 mm; left

margin finely pubescent. Staminal coJumn in

total ca. 2.7 mm high; filament eylinder below

the pollinaria entrantes distinct; unthers with

connectives excluded ca. 1.3 mm long, strongly

papillate along the margin of the thecae; connec¬

tives adhering to each other at upper part and

projecting well abovc the thecae forming a cône

but free from each other basally and without ±

club-like free appendages, inside glabrous, outsi¬

de papillate above, glabrous below. Corona lobes

filifornt, ca. 5 mm long, bent outwards-upwards,

longer than the connectives, somewhat papillate.

Pollinia ca. 0.2 mm long. Style narrowly conical,

ca. 0.8 mm high; style head ca. 0 5 mm bigh.—

Fig. 6, 10.

Distribution. —Northeastern part of

Madagascar, known oniy from the type locality

at Baie d’Antongil south of Maroansetra.

HABITAT. —In forest between 100 and 150 m

altitude. Flowering specimen seen from

November.

Calyptranthem grandiflora is characterized by its

large flowers and thread-like corona lobes, which

are distinctly longer than the connectives. See

also C. baronii.

3. Calyptranthera baronii Klack., sp. nov.

Species buec C. grandiflorae similis sed corollis minori-

bus nutem lobis cdlycis longioribus et connectiviis prolan-

gatis lobas carotide mpt raniibus differt; species dune a

C. caudiclava floribus mttgnis, lobis coronde filiformibus

et margine dextro (externe visus) lobi corollde ciliato dif¬

fert.

TyI'US.— Baron 3008. Central Madagascar (holo-,

K; iso-, P).

Suffrutescent twiner with somewhat coriaceous

leaves. l.eaf blade ca. 6-8 X 4-5 cm, elliptic to

slightly obovare, cuneate at the base, acuminate,

hairy along rhe nerves beneath, rather sparsely

hairy above but densely so along the mid-nerve,

without colleters at the very base above; primary

and the reticulate secondary veins distinctly rai-

sed on both sides wlien dry; petiole ca. 1 cm

long, with dense reddish hairs. Inflorescences

slightly shorter than the adjacent leaves; cyme

lax; pedicels in pairs, 3-4 cm long; bracts up to

1 cm long. Calvx lobes ca. 9.2 X 1.1 mm, much

longer than the corolla tube, linear. Corolla of

unknown colour; tube ca. 0,7 mm long; lobes ca.

35 x 8 mm, elliptic, acute but rounded at the

very apex, glabrous outside, glabrous inside

except for a patch of straight erect white hairs

near the base both centrally and with even longer

distinct hairs submarginally for ca. 4.7 mm; left

margin finely pubescent. Staminal column in

total ca. 4.5 mm high; filament eylinder below

the pollinaria entrances distinct; anthers with

connectives excluded ca. 1.5 mm long, strongly

papillate along the margin of the thecae; connec¬

tives free from each other projecting well above

rhe thecae without t club-likc appendages, papil¬

late on both sides from hase to top. Corona lobes

filiform, ca. 2.7 mm long, bent outwards-

upwards, shorter than the connectives, somewhat

papillate. Pollinia cllipsoid. ca. 0.15-0.20 mm

long. Style narrowly conical, ca. 0.8 mm high;

style head ca. 0.5 mm high.—Fig. 7, 10.

DISTRIBUTION. —Known only from the type

collected without spécifie locality in Central

Madagascar.

HABITAT,—There is no information on habitat

or flowering period.

Calyptranthera baronii is close to C. grandiflora

but has smaller corolla and longer calyx. The

calyx lobes are linear in C. baronii but narrowly

ovate in C. grandiflora. It has long filiform coro-

nal lobes and prolonged connectives as in C.

grandiflora but contrary to the latter species the

connectives are longer than the corona! lobes.

Both species are finely hairy along the left lobe

margins.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

Fig. 7 .—Calyptranthera baronll Klack.: A, habit; B, portion ot corolla from within; C, gynostegium; D. anther seen in latéral view; E,

style head. ( Baron 3008).

4. Calyptranthera brevicaudata Klack., sp. nov.

Species haec C. pubipetalae similis sed lobis corollae

majoribus vel basibus non nisi birsutis differt; species

duae a C. caudlclava connectiviis triangutaribus breve

prolongatis (sine calyptra) et lobis corollae con lineis rectis

submarginalibus piliferis destitutis differt.

Typus. — SF-27713bis Capuron , au sud de Sain bava,

1-10 avr. 1967 (holo-, P).

Suffrutescent twiner with somewhat coriaceous

leaves. Leaf blade 7-12 X 4-6 cm, oblong to ellip-

tic, cuneate to almost truncate at the base, acu-

minate, hairy beneath, glabrescent above,

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

without colleters at the very base above; primary

and secondary veins distinctly raised on both

sides when dry; petiole ca. 1-1.5 cm long, dense-

ly hairy. Inflorescences much shorter than the

adjacent leaves; cyme umbel-like with reduced

internodes on a short stalk, when older elongated

with distinct scars of earlier umbels; pedicels of

different length, up to 3 cm long; bracts 2-3 mm

long. Calyx lobes ca. 2.7 X 1.5 mm, longer than

the corolla tube, ovate-triangular. Coroila of

unknown colour; tube ca. 0.4 mm long; lobes ca.

12 x 5.5 mm, elliptic, rounded at the apex, gla-

brous outside, with a patch of longer straight ±

erect white hairs near the base inside but without

Fig. 8 .—Calyptranlhera brevicaudata Klack.: A, habit; B, flower; C, basal part of corolla from within; D, gynostegium; E, anther

seen in latéral view; F, style head. (SF-27713bis).

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

a line of long straight submarginal hairs; margins spathulate, ca. 1.3 mm long, truncate ar the

glabrous. Staminal column ca. 1.3 mm high; fila- apex, bent ourwards, ± of the same length as the

ment cylinder below pollinaria entrances very connectives, papillate. Pollinia ca. 0.2 mm long,

short; anthers with connectives excluded ca. Style narrow and cylindric at lower half but

1 mm long, strongly papillate along the margin slightly conical below the style head, ca.

of the thecae; connectives only slightly projecting 0.35 mm high; style head ca. 0.4 mm high.—

above the thecae, free, papillate. Corona lobes Fig. 8, 10.

Fig. 9 .—Calyptranthera publpetala Klack.: A, habit; B, flower; C, portion of corolla from within; D, gynostegium; E, anther seen in

latéral view; F, pollinaria; G, style head. ( RN-5702 ).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Klackenberg J.

DISTRIBUTION. —Northeastern Madagascar,

known only from the type from near Sambava.

Habitat. —ln Coastal forest on sand. Flowering

specimens seen from April.

Calyptranthera brevicaudata and C. pubipetala

are borh characteri/ed by having short triangular

connectiva! prolongations. C. brevicaudata is dis-

tinguished, however, by its larger and mostly gla-

brous corolla, with a patch of longer hairs only

near the mouth. It probably also differs by its

habitat (coastal forest in sand).

5. Calyptranthera pubipetala Klack., sp. nov.

Species haec C. brevicaudata similis sed carallis mino¬

rions vel întra tamentulosis diffèrt; species duae a C. cau-

diclava connectiviis triangularibus brève prolongatis

(sine calyptra) et /obis corollae con lineis rectis submargi-

nalibus pi/iferis destinais differt.

Typus. — RN-5702, Distr. Antalaha, Cant.

Ambohitralanana, RN2, 5 oct. 1953 (holo-, P; iso-,

P).

Suffrutescent twiner with somewhat coriaceous

leaves. Leaf blade ca. 5-8 x 3-3-5 cm, oblong to

broadly elliptic, cuneate to truncate at base, acu-

minate, hairy beneath, glabrescent above or with

a few remaining hairs especialjy along the

midrib, without colleters at the very base above;

primary and the reticulate secondary veins dis-

tinctly raised on both sides when dry; pctiole

0.5-1 cm long, with dense erect reddish hairs.

Inflorescences much shorter than the adjacent

leaves; cyme umbcl-like with reduced intemodes

on a short stalk, when older elongated with dis¬

tinct scars of earlier umbels; pedicels of different

length, up to 2 cm long; bracts 2-3 mm long.

Calyx lobes ca. 2.4 X 1,1 mm, longer than the

corolla tube, ovate-triangular Corolla of un-

known colour; tube ca. 0,4 mm long; lobes ca,

5.5-6.5 x ca. 3 mm, elliptic, rounded at the

apex, glabrous outside, shaggy inside but with

glabrous right margin and with longer straight ±

erect white hairs near the base but without a line

of long straight submarginal hairs; margins gla¬

brous. Staminal column ca. 1.3 mm high; fila¬

ment cylinder below pollinaria entrances very

short; anthers with connectives excluded ca.

0.9 mm long, strongly papïllate along the margin

of the thecae; connectives triangular, only slightly

projecting above the thecae, free, papillate on

both sides. Corona lobes spathulate, ca. 1 mm

long, truncate at the apex, bent outwards, longer

than the connectives, papillate. Pollinta ca.

0.15 mm long. Style narrow and cylindric at

lower half but slighrly conical below the style

head, ca. 0.5 mm high; style head ca. 0.4 mm

high.—Fig. 9, 10.

Fig. 10.—Distribution of Calyptranthera caudiclava (•). C.

grandiflora (O), C. pubipetala (A) and C. brevicaudata (★).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Révision of Calyptranthera (Asclepiadaceae)

Distribution. —Northeastern part of

Madagascar, known only from the type locality

at Masoala peninsula.

Habitat. —Savoka. Flowering specimen seen

from October.

Calyptranthera pubipetala differs from C. caudi-

clava by lacking a calyptra above the anthers as

well as a submarginal straight line of bulbous

hairs on the corolla and furthermore by its

condensed inflorescence. In these characters it is

similar to C. brevicaudata. lt differs from ail

Calyptranthera by having rhe corolla lobes almost

entirely pubescent.

Acknowledgments

I wish to thank Dr. David GOYDER, Kew, for impro-

ving the manuscript and Ms. POLLYANNA LlDMARK,

Stockholm, for providing the illustrations. Financial

support for part of this study has been given by grants

from the Royal Academy or Sciences (J.A. Wahlbergs

Minnesfond) and from Uddenberg-Nordingska stif-

telsen.

REFERENCES

Holmgren P.K., Holmgren N.H. & Barnett L.C.

1990.-— Index Herbariorum 1. The Herbaria of the

World, ed. 8. Regn. Veg. 120, New York.

Humbert H. 1955.—Les territoires phytogéogra-

phiques de Madagascar. Année Biol., sér 3, 31:

439-448.

KLACKENBERG J. 1987.—Révision of the genus

Taehiadenus (Gentianaceae). Bull. Mus. Natl. Hist.

Nat., B, Adansonia 9: 43-80.

Klackenberg J. 1992a.—Taxonomy of Secamone

s.lat. (Asclepiadaceae) in the Madagascar Région.

Opéra Botanica 112: 1-127.

Klackenberg J. 1992b.—Taxonomy of Secamone

(Asclepiadaceae) in Asia and Australia. Kew Bull.

47: 595-612.

KLACKENBERG J. 1995.—Taxonomy and phylogeny

of the SE Asian genus Genianthus (Asclepiadaceae).

Bot. Jahrb. Syst. 117: 401-467.

Klackenberg J. 1996a.—The new genus

Calyptranthera (Asclepiadaceae) from Madagascar.

Novon 6: 25-27.

KLACKENBERG J. 1996b.—Révision of the Malagasy

genus Pervillea (Asclepiadaceae) and its phylogene-

tic relationship to Calyptranthera. Nord. J. Bot. 16:

165-184.

SWOFFORD D.L. 1991.— PAUP, Phylogenetic Analysis

Using Parsimony. Champaign, Illinois, Computor

program distributed by the Illinois Natural History

Survey.

Manuscript received 2 September 1996;

revised version accepted 25 February 1997.

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(1)

Deux nouvelles espèces de Pittosporum

(Pittosporaceae) de Nouvelle-Calédonie

Christiane TIREL

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

tirel@mnhn.fr

Jean-Marie VEILLON

Laboratoire de Botanique, Centre ORSTOM,

B.P. A5, Nouméa Cedex, Nouvelle-Calédonie.

veillon@noumea.orstom.nc

MOTS CLÉS

Pittosporum ,

Pittosporaceae,

Nouvelle-Calédonie.

RÉSUMÉ

Deux nouvelles espèces de Pittosporum, caractérisées par des inflorescences

paniculiformes et la présence de poils glanduleux, sont décrites et illustrées.

Une clé de détermination du « groupe paniculatum » est proposée.

KEYWORDS

Pittosporum,

Pittosporaceae,

New Caledonia.

ABSTRACT

Two new species of Pittosporum provided with paniculate inflorescences and

glandular trichomes are described and illustrated. A key for the species of the

“paniculatum group” is proposed.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

Tirel Ch. & Veillon J.-M.

Dans les inflorescences composées du genre

Pittosporum , la contraction peut aller jusqu’à la

constitution de glomérules de fleurs sessiles

(Tirel & Veillon I995a,b). À l’inverse, lorsque

tous les axes inflorescentiels sont bien dévelop¬

pés, l’organisation correspond manifestement à

celle d’une particule de cymes (thyrse), plus ou

moins ombelliforme. Parmi les espèces de

Nouvelle-Calédonie qui offrent ce dernier type

d’inflorescence, certaines sont bien caractérisées

par l’existence de poils glanduleux pluricellulaires

sur les axes inflorescentiels. Dans ce groupe, les

fleurs possèdent des pétales toujours bien indivi¬

dualisés, entièrement libres ou coalescents dans la

partie inférieure ; l’ovaire, dont la loge ne s’étend

pas jusqu’à la base, donne un fruit nettement

rétréci dans la partie inférieure ; la surface de la

capsule presque lisse sur le frais devient générale¬

ment grumeleuse sur le sec. Présentant cet

ensemble de caractères, deux espèces nouvelles,

proches de Pittosporum heckelii Brongn. & Gris,

sont reconnues et décrites.

Pittosporum bernardii Tirel & Veillon, sp. nov.

A P. heckeliiyë/rù oblongis apice ohtuso, pilis glandu-

losis sparsioribus in injlorescentiete axis, pedicellorum

bracteiis mox caducis, alabastris obovatis, floribus

magnis staminibus et stigmate dilatato munitis, calice

dirnidio breviore, staminibus diu cnrolla adntlds diffèrt.

Type. — Bernardi 10025, Nouvelle-Calédonie,

Oui-Pouin, 500-700 m, 6 sep. 1965, fl. (holo-, P ;

iso-. G).

Arbuste dressé, grêle, haut de 3-4 m ; écorce

gris clair ; ramilles lenticellées. Plante glabre, sauf

sur les axes inflorescentiels. Feuilles groupées par

2-6 sur les extrémités en pseudo-verricilles bien

espacés les uns des autres ; périole long de

1,5-2,5 cm ; limbe de 8-19 X 1,5-4 cm, étroite¬

ment oblong, aigu à la base (bords arrondis),

obtus au sommet, à marge finement révolutée,

papyracé à subcoriace, sur le frais vert foncé et

brillant dessus, plus clair dessous. Nervure

médiane bien marquée ; 8-11 paires de nervures

secondaires très obliques, extrêmement fines

mais discernables sur le sec.

Inflorescences terminales, grêles, longues de

8-15 cm : grappes à 2-3 noeuds de ramifications

verticiilées formant des pseudo-ombelles de 2-7

fleurs ; axes inflorescentiels lâchement garnis de

petits poils glanduleux, un peu plus denses sur

les pédicelles ; axes primaire er secondaires longs

de 2-6 cm , pédicelles extrêmement grêles, longs

de 2-3 cm, axillés par de petites bractées très tôt

caduques. Boutons obovés. Fleurs parfumées,

vraisemblablement hermaphrodites ; 5 sépales

brièvement connés à la base, ovés-trtangulaires,

de 3-4 mm de longueur seulement, à pubescence

réduite à quelques poils marginaux ; 5 pétales

blancs, longuement obovés, de 16 mm env. de

longueur et 4 mm dans la plus grande largeur,

s’étalant sur toute la moitié supérieure à l’anthè-

se, restant longtemps étroitement coalescents

dans la partie inférieure ; 5 étamines fertiles

dépassant la gorge de la longueur des anthères,

soit 3 mm, à filets longs de 7-8 mm, d’abord for¬

tement adnés à la corolle ; pistil haut de 10 mm

env., à ovaire obovoïde, velu, à style élancé, à

stigmate largement capité et légèrement 4-lobé ;

loge 1, ne s’étendant pas jusqu'à la base de l'ovai¬

re, à ovules nombreux sur les 2 placentas parié¬

taux.

Fruits globuleux, brièvement stipités, à peine

comprimés dans le plan de la fente de déhiscen¬

ce, de 1,5 cm de diamètre env. ; 2 valves cordi-

formes, bombées, à surface glabre, finement

granuleuse sur le sec. Graines, plus de 30 par

capsule, anguleuses par compression, longues de

5-7 mm. — Fig. 1F-J.

PARATYPES. — Balansa 2494, forêt au nord de La

Conception, 700 m, juin 1869, fr. (P) ; Veillon 320,

Oui-Pouin, 500 m, 6 sep. 1965, fl. (P).

Une centaine d’années après BALANSA, cette

espèce a été récoltée au-dessus de Oui-Pouin, sur

grauwaekes.

Avec ses inflorescences grêles, P bernardii res¬

semble à P. heckelii mais, chez ce dernier, les

feuilles sont obtriangulaires-obovées et

apiculées-acuminées au sommer, la pilosité glan¬

duleuse est pLus dense sut les axes de l’inflores¬

cence, en particulier sur les pédicelles, les

bractées sont persistantes à la base des pédon¬

cules et des pédicelles, les boutons floraux sont

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

Espèces nouvelles de Pittosporum

pointus, le calice atteint 8 mm (presque de même

longueur que le filet des étamines), les fleurs sont

unisexuées, dans les fleurs 3 les étamines ne sont

pas adnées à la corolle et le stigmate est à peine

différencié.

Pittosporum mackeei Veillon & Tirel, sp. nov,

A P. heckelii foliis dlipiicis-obovatis latioribus , saepe

magioribus et pscudoVerticiUastris paucioribm, injlores-

centiae axibus sine magnïs bracteis ad basim, pilis glan-

dulosis brevioribus, alabastru apice nbitno , p était s

latioribus differt.

Type, — MacKee 16734, Nouvelle-Calédonie, haute

vallée de la Tchamba, 150 m, 10 mai 1967, fl. 2

(holo-, P ; iso-, NOU, P).

Arbuste ou arbre grêle haut de 4-8 m ; rameaux

à écorce gris beige, lenticellée, rugueuse. Plante

glabre sauf sur les inflorescences. Feuilles grou¬

pées par 5-10 sut les extrémités en pseudoverti-

cillex bien espacés les uns des autres ; pétiole long

de (l-)2-4 cm ; limbe de (6-110-21 X (2-)3-8 cm,

généralement largement elliptique, parfois un

peu obove, aigu à la base, obtus et brièvement

apiculé au sommet, parfois faiblement

crénelé-ondulé sur les bords, papyracé à subcoria¬

ce, sur le frais vert foncé et brillant dessus, plus

clair dessous (plutôt décoloré sur le sec),

Nervation fine mais bien visible sur le sec ; 8-11

paires de nervures secondaires espacées, à arches

d’anastomoses situées à 1 cm env. des marges ;

fin réseau de nervilles parfois distinct.

Inflorescences 1-3 en position terminale,

longues de 4-14 cm, relativement grêles : grappes

à 1-4 noeuds de ramifications, ces dernières un

peu échelonnées ou verticillées, terminées par des

cymcs ombellitormes de 3-5 fleurs ; axes inflores-

cenriels garnis de petits poils glanduleux ; axes

primaires et secondaires longs de 2-10 cm, pédi-

celles grêles, longs de 0,5-1, 5 cm ; bractées étroi¬

tement triangulaires, longues de 2-10 mm, les

dernières en rosette à la base des pédicelles, déli¬

cates et tombant en fin de floraison, parfois brac-

téoles sur les pédicelles. Boutons ovés-oblongs,

obtus au sommet, Fleurs parfumées, fonctionnel¬

lement mâles ou femelles, observées sur des indi¬

vidus distincts (plante probablement dioïque) :

sépales libres, étroitement ovés et acuminés-cau-

dés, longs de 3-6,5 mm, garnis de petits poils

glanduleux ; pétales blancs, oblongs-obovés, de

14-17 mm de longueur et 4-5 mm dans la plus

grande largeur, d’abord coalescents mais se sépa¬

rant à Fanthèse presque dès la base et souvent

réfléchis sur plus de la moidé de leur longueur.

Fleurs mâles à étamines bien exsettes à fanthèse,

à anthères oblongues de 2,5-3,5 mm, à filets de

7-9 mm, relativement épais ; pistil de 8-11 mm à

style élancé et stigmate tronqué peu différencié, à

ovaire velu. Fleurs femelles à étamines stériles de

5 mm env., à filet de même épaisseur que celui

des grandes étamines ; pistil de 8-9 mm, à ovaire

ellipsoïde, velu, à stigmate largement dilaté et

4-lobé ; loge 1, ne s’étendant pas jusqu’à la base

de l’ovaire, à ovules nombreux sur les 2 placentas

pariétaux.

Fruits ellipsoïdes-globuleux, à 2 valves, de 1 cm

de hauteur env. (immatures), giabrescents, rétré¬

cis sur le petil stipe basal et surmontés du style

persistant.— Fig. 1A-E.

ParaTYT’ES. — J a j]ré 2933, Ponérlhouen, hauteurs

de Nato, 400 m, 30 mars 1988, j.fr. (NOU, P) ;

MacKee 16728, haute vallée delà Tchamba, 150 m,

10 mai 1967, bout. 3 (NOU, P) ; 18735, ibid.,

400 m, 29 avr. 1968, j.fr. (NOU, P) ; 28385, Mt.

Aoupinié, 500 m, 26 mars 1974, fl. 3 (NOU, P) ;

Suprin 1115, Pouembout, Forêt Plate, 500 m,

27 mars 1981, fl. (NOU, P).

Cette espèce a été trouvée dans les forêts denses

humides des massifs du centre de l’île, sur ter¬

rains schisteux, calcaires ou sur grauwaekes, à

basse et moyenne altitudes.

Pittosporum mackeei est proche de P. heckelii

mais, chez ce dernier, les feuilles sont nettement

plus étroites et généralement groupées en

pseudo-verticilles plus denses, de grandes brac¬

tées foliacées à subulées persistent à la base des

inflorescences, les poils glanduleux sur les axes

inflorescentiels sont souvent abondants et plus

longs, les boutons sont pointus et les pétales plus

étroits, les étamines restent peu visibles à l’andrèse.

Cette espèce se distingue de P. bernardu par

plusieurs caractères, en particulier les feuilles

beaucoup plus larges et généralement de forme

elliptique, les pédicelles floraux dont la longueur

ADANSON1A. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Espèces nouvelles de Pittosporum

ne dépasse pas 1,5 cm, les fleurs fonctionnelle¬

ment unisexuées dont les étamines ne sont pas

adnées à la corolle,

Comme de très nombreux taxons cirés dans la

Flore de la Nouvelle-Calédonie, cette espèce est

basée sur un échantillon de Hugh S. MacKee, le

grand botaniste disparu auquel elle est dédiée.

Outre ces deux nouveautés, le groupe à inflores¬

cences paniculiformes garnies de poils glandu¬

leux comprend trois autres espèces :

Pittosporum paniculatum Brongn. & Gris,

Bull. Soc. Bot. France 11 : 188 (1864).

Pittosporum heckelii Dubard, Ann. Mus. Col.

Marseille, ser. 2, 9 : 51 (1911).

P, heckelii var. longiseptild Guillaumin, Bull.

Mus, Natl. Hist. Nat., sér, 2, 6 : 303 (1934),

syn, nov,

P, cheesmanii Guillaumin, Ann. Mag. Nat.

Hist., London, ser. 12, 6 : 613 (1953), syn.

nov.

P. dognyense Guillaumin, Bull. Mus. Natl. Hist.

Nat., sér. 2, 31 : 173 (1959), syn. nov.

Pittosporum pronyense Guillaumin, Bull. Mus.

Natl. Hist. Nat. 26 : 256 (1920).

Clé des Pittosporum du « groupe panicuLitum »

1. Ovaire glabre ou presque. Plante strictement liée aux terrains ultra-basiques, dans les massifs du sud et la

région ae Kouaoua-Canala...... ♦... 1. P. pronyense

1’.Ovaire pubescent à très velu. Plantes croissant surtout en terrain schisteux, dans la région du nord et du

centre ..,,++++... ,,,,,,...2

2. Grandes panicules à axes inflorescentiels robustes, atteignant 32 cm de longueur ; fleurs jaune pâle ; étamines

longuement exsertes à l'anthèse ; anthères de 4,5-6 mnt Feuilles atteignant 65 cm de longueur, étroitement

obovées, à base longuement atténuée-cunéiforme souvent depuis l’insertion sur le rameau .

.. _.. ... ... ..2. P. paniculatum

2’.Panicules ou pseudo-ombelles a axes grêles, ne dépassant pas 12 cm ; fleurs blanches, parfois rouge foncé à

l’extérieur ; étamines ± exsertes à l'anthèse ; anthères de 2-3,5 mm. Feuilles à limbe ne dépassant pas 16 cm

ou si plus grand de forme largement e 11 iptiqUC-oboVée ; pétiole bien individualisé ...3

3. Calice de 3-4 intlr à sépales ovés-triangulaires, brièvement confiés i la base ; fleurs présentant à la fois des éta¬

mines fertiles et un pistil h stigmate bien dilaté ; pétales restant longtemps coalcscellts dans la moitié inférieu¬

re ; pas de bractées ûblongues emboitées à la base de l’inflorescences. Feuilles étroitement oblongues .

..... 3. P. bemardii

3 .Calice de 4-12 mm à sépales acuminës-caudés, libres ; fleurs fonctionnellement unisexuées ; dans les fleurs à

grandes étamines, présence d’un pistil à stigmate à peine diitérenrié ; pétales généralement libres dans la par¬

tie inférieure à l’anthèse ..... . . . .....4

4. Feuilles étroitement obtriangulaires-obovées. Nombreuses bractées oblongues de 1-3 cm à la base de l’inflo¬

rescence ; axes inflorescentiels ;\ pubescence glanduleuse souvent dense ; boutons pointus .... 4. P. heckelii

4 .Feuilles largement elliptiques-obovées. Parfois quelques écailles à la base de l’inflorescence ; axes inflorescen¬

tiels à pubescence glanduleuse très courte et éparse ; boutons obtus au sommet.5. P. mackeei

RÉFÉRENCES

Tirf.L Ch. & Vp.iU.ON J,-M. 1995a. — Six nouvelles

espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) à fruits

ornementés de Nouvelle-Calédonie. Bull. Mus.

Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 16 : 195-212.

Tirei Ch. & Veiu on J.-M. 1995b. — Une nouvelle

espèce de Pittosporum (Pittosporaceae) de

Nouvelle-Calédonie. Bull, Mus. Natl. Hist. Nat,, B,

Adansonia 17 : 7-10.

Manuscrit reçu le 7 octobre 1996 ;

version révisée acceptée le 10 janvier 1997.

Ce travail a été effectué dans le cadre du programme pluriformations Biodiversité terrestre en Nouvelle-

Calédonie, avec le soutien du programme national DI VERSITAS.

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(1)

A synopsis of woody Portulacaceae

in Madagascar

Urs EGGLI

Stâdtische Sukkulenten-Sammlung, Mythenquai 88,

CH-8002 Zürich, Switzerland.

KEYWORDS

Portulacaceae,

Talinella ,

Dendroportulaca ,

Madagascar.

ABSTRACT

The relationships of the endemic woody Madagascan généra Talinella

Bâillon and Dendroportulaca (gen. nov.) are discussed. Talinella (5 species) is

unique in the family for its juicy-muciiaginotis berry-likc fruits, while

Dendroportulaca (monotypic) has unique spicatc inflorescences but shares

operculatc fruits with the herbaceous genus Partulaca. Talinella and

Dendroportulaca , which share similar smooth black and apparently primitive

seeds, are probably primitive within the phylogeny of the familv, and their

relationships to the African woody généra Ceraria and Calyptrotheca

(Portulacaceae) as well as to Basellaceae are discussed. The genus Talinella is

monographically revised and a key to its 5 species is presented. T. micropbyl-

la and T. paebypoda are described as new. Dendroportulaca is monotypic

with D. mirabilis also newly described. Ail taxa are illustrated.

MOTS CLÉS

Portulacaceae,

Talinella ,

Dendroportulaca,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Les affinités des genres malgaches, endémiques et ligneux, Talinella Baill. et

Dendroportulaca {gen. nov.) sont discutées. Au sein des Portulacaceae

Talinella (5 espèces) est unique par ses fruits bacciformes juteux-mucilagi-

neux, et Dendroportulaca est unique pat des inflorescences en épis tout en

présentant des fruits operculés comme dans le genre herbacé Portulaca.

Talinella et Dendroportulaca, qui possèdent en commun des gtaines noires,

lisses et apparemment primitives, ont probablement une position primitive

dans la phylogénie de la famille et leurs affinités avec les genres ligneux afri¬

cains Ceraria et Calyptrotheca (Portulacaceae), de même qu'avec les

Basellaceae, sont discutées. La révision de Talinella est présentée sous une

forme monographique avec une clé de détermination des 5 espèces. Deux

nouvelles espèces, Talinella tnicrophylla et T. paebypoda sont décrites.

Dendroportulaca est monotypique et l'espèce D. mirabilis est également

décrite pour la première fois. Tous les taxons sont illustrés.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

INTRODUCTION

The recent imerest In caudiciform (term intro-

duced by G.D. RoWLEY in 1948 for plants with

succulent basal storage organ and ± mesophytic,

often annual, aerial stems; ROWLEY 1987) plants

among collectors of succulents and other xero-

phytes has brought to light many interesting taxa

from Madagascar, predominantly «1 généra of

Cucurbitaceae (e.g. Trocbomeriapîis, Xerosicyos)

and Passifloraceae ( Adenta ),. bur also occasionally

from other sysrematic groups.

Such an introduction was also the starting

point for the investigations whicb lcd to the pré¬

sent papec: Some years baclc, the author rcceived

an unidentified caudiciform front the extreme N

of Madagascar. It was soott clear that this plant

was a member of the genus Talinella, but

attempts to identify it as to species were unsuc-

cessful and showed that the genus was in need of

révision.

HISTORICAL SUMMARY

Members of Portulacaceae are not conspicuous

amongst the xerophytic and succulent végétation

of Madagascar (e.g. not mentioned in RaüH

1995). Casual examination of herbarium hol¬

dings shows that apart from Talinella (3 species

described) there are a handful of species of

Portulaca and the occasional specimen of

Talinum, the latter no doubt representing neo-

phytic weeds.

Talinella was described by BAILLON (1886a,

1886b) with the single species T. boiviniana ,

whose géographie origin within Madagascar was

not mentioned. Its primary distinctive character

accordittg to Bâillon is the ovary, which is divi-

ded into two locuies—a character which is

unique in the family and which makes the syste-

matic placement of the genus difficult ( Pax &

Hoffmann 1934.- 261; Carolin 1993). Franz

(1908: 19) even went so far as to exclude the

genus from the Portulacaceae, speculating about

possible affînitics to die Aizoaceae on account of

the bilocular ovary.

A second species, T. dauphinensis, was descri¬

bed by SCOTT Elliot in 1891 from the vicinity

of Fort Dauphin, and in 1915, Danguy descri¬

bed T. greva from near Moiandava, comparing

it with 77 dauphinensis.

Half a century iater, Leandri (1962) published

the new monotypic genus Sttbou.ra.ea which he

associatcd, though with a question mark, with

the Flacourtiaceae. Only three years Iater,

LEANDRI (1965) recognizcd the svnonymy of

Sabouraea with Ialinella, and reported that the

pariétal placentation indicated in the illustrations

which atcompanied the protologue of Sabouraea

must hc an error of observation. A careful exami¬

nation of Sabouraea sarmentosa now reveals that

it is conspecific with Ta Une lia grève i. Talinella

does not seetn to hâve been the subject of further

studies, with the exception of the superficial and

uninformative study of Nvananyo (1986) who

concluded on the basis of stomatal patterns that

the genus properly bclongs to the Portulacaceae.

Since the species of Talinella are virtually un-

known in cultivation (except some collections

cultivated in the Hcidelherg Botanic Garden for

many years, and die more recently introduced

material which was the reason to initiate this

study), it is also absent from contemporary suc¬

culent plant literarure (e.g. RAÜH 1995)—a

notable fact since ils taxa appear to be quite

widespread in the xerophytic végétation of SW

Madagascar, The synoptical révision that follows

is mainly based on herbarium spécimens at K,

MO, P and Z, as well as on ample living material

of Talinella pachypada.

Checking the folders wi r h undetermined

Portulacaceae for material of Talinella revealed

the ptesence of a second woody-shrubby genus

of similar appcarance in Madagascar. Despite the

paucity of material available, it will subsequently

be described as Dcndroportulaca, to make the

name available for a fortheoming treatment of

the family for the Flore de Madagascar.

GENERIC RELATIONSHIPS

Relattonships amongst the généra of

Portulacaceae are still insufficiently known

(HERSHKûVITZ 1993; HeRSHKOVITZ in ms.) and

this is equally true for rhe whole group of fami-

lies, including Didiereaceae, Basellaceae and

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

Woody Portulacaceae in Madagascar

Cactaceae (HekSHKOVJTZ in Lttt.). Since no spé¬

cifie ancestral taxa (outgroups) can be recogni-

zed, character interprétation and cladistic studies

are at présent difficult to carry out. Both PAX &

Hoffmann (1934) and CAROLIN (1993) placed

Talinella in (be Family Portulacaceae, but as a

genus of very uncertain position While its gene¬

ral habit—apart from its sarmentose growth—is

rather suggestive of some taxa of Talmum (e.g.

T. portulacifolium (Forssk.) Asch. ex Schweinf.)

and is responsible for the generic naine, several

flower and fruit characters are notable: The sep-

tate ovary was already mentioned as an exceptio-

nal character by BAILLON (1886a), and its

presence was recently confirmed by HERSH-

KOVITZ (pers, comm.). HeRSHKOVTFZ found that

material probably representing T. grevei (spéci¬

men not recorded) had a bilocular oVary, each

locule with a single ovtde basally attaclied to the

septum. In T. boiviniand (Humbert 18878, P),

HÊrSHKOVITZ found an incompletely 4-locular

ovary, i.e. a complété primary septum as in T.

grevei , with 2 additional incompletely lorrned

septae in the form of peg-like protrusions direc-

ted from the ovary wall towards rhe centre. This

is in accordance with a notes made by BAILLON

(1886a) on the basis of information supplied by

the collector BOIVTN that the fruit was 4-locular

with 1 seed per locule.

Unfortunately, BoiVIN made no notes about

the fruits of 7.' boiviniand, but remarks on seve¬

ral herbarium specimens of T. grevei and obser¬

vations of living material of T, paebypoda show

that the fruits exhibit another exceptional charac¬

ter for the family, as they ripen into juicy mucila-

ginous berries. In T paebypoda, these berries are

indéhiscent and slowly change from bright green

to brownish-red. It appears that the septae disap-

pear upon ripening, and BOIVIN possibly analy-

sed unripe fruits. Berry-like fruits are very

suggestive of members of Basellaceae, but since

the other charactets (woody habit vs. twining lia-

nas, stomatal patterns (NYANANYO 1986), inflo¬

rescence branching, and pollen) are in line with

the variation found in Portulacaceae, the assign-

ment of Talinella to the latter is not seriously

questioned, though it certainly represents a very

old member of this family, probably necessitating

the création of an additional tribe to accommo-

date it. Incidentally, NYANANYO (1990) placed

Talinella in tribe Talineae, but the fruit characte-

ristics are incongruent with his définition of the

tribe.

The position of Talinella was also discussed by

H EftMIKOVITZ (1993). He places the genus in his

“Amerjcan/African group of the portulacaceous

alliance”, suggesting closest affinittes with

Didiereaceae and Ceraria and Portulacaria.

A further character of interest is the occurrence

of unisexual flowers in Talinella , probably cou-

pied with completely dioecious individuals at

least in some cases. The available herbarium

material does not allow firm conclusions, but it

appears that completely unisexual inflorescences

are rather the rule than the exception, and that

apparently bisexual flowers could well be functio-

nally unisexual, with either underdeveloped (or

lacking) anthers or underdeveloped ovaries. Ail

plants of T. paebypoda investigared are dioecious,

and complété or partial dioecy is another rare

character in the family, associated with woody

habit in Ceraria and Portulacaria,

A comparison with other généra of

Portulacaceae will hâve to include woody mem¬

bers with similar growth. These are Ceraria and

Calyptrotheea, both from the African continent.

Calyptrotbeca (2 species in E Africa): This genus

is similar in its woody habit (though not sarmen¬

tose), semi-succulent deciduous leaves, inflores¬

cence position and architecture (esp. the

abbreviated contracted part-inflorescences with ±

dichasial branclting and the small bracts), basally

hairy filaments, similar pollen (NYANANYO 1986:

tab. 62; NYANANYO 1989). few-seeded fruits and

smooth large black seeds. Calyptrotbeca differs,

however, in the following characters: Flowers

much targer and apparently always hermaphrodi¬

te, style long exserted with capitate stigma (simi¬

lar to species of Didiereaceae!), stamens more

numerous, perianth forming a deciduous calyp-

trâ covering the fruit, fruit a dry capsule dehis-

cing from below with 6 irregular splits.

Ceraria (5 species in S & SW Africa); Ceraria

resembles Talinella in its woody-shtubby habit

(though not sarmentose), succulent deciduous

leaves (often iascided from short shoots), inflo¬

rescence position and architecture (often contrac¬

ted fascicles), occurrence of unisexual flowers,

ADANSONIA, sér 3 • 1997 • 19(1)

Woody Portulacaceae in Madagascar

ovaries with basal placentation, 2- to 3-fid style.

It differs, however, in the perianth being persis¬

tent to fruiting stage and in the nut-like winged

1-seeded dry fruit.

Other généra with siinilariries include Talinum

(Africa 6c Atnericas; similar sceds, but with her¬

maphrodite flowets and many-seeded capsules

déhiscent front the base), and the monotypic

Amphipetalum (Paraguay; similar but even more

contracted part-inflorescences, similar flowers,

basally hairy filaments, few-seeded fruits, but dif¬

ferent by the long exserted style, capitate stigma

[as in Calyptrotheca], persistent calyptra f'ormed

front perianth remains, and capsules opening

from below with 3 valves, as well as papillose

seeds).

At présent and on motphological grounds,

nothing can be said about the generic affiliation

of Talinella (and also of Dendroportulaca , for dis¬

cussion see the protologue). Both généra show

unique combinations of characters, most of

which are also known from one or another of the

remaining généra of the family, but both also

showing unique traits (berry-like fruits in

Talinella, spicate inflorescences in Dendro-

portulaca) for the family, but présent in the close-

ly relatcd Basellaceae. They can thus serve as yet

another indication of the very close relationships

between Basellaceae and Portulacaceae, and the

woody habit of both Talinella and

Dendroportulaca is ralher suggestive of their pos¬

sible ancestral "primitive" status. Molecular

investigations currently being carried out by M.

HershkovITZ, which also embrace the equally

closely related families Didiereaceae and

Cactaceae, will probably shed more light on the

intricate relationships in this group of families

withiu the Caryophyllales.

DENDROPORTULACA Eggli, gen. nov.

Generis Talinellae aspecto generali similis, sed maxime

dijfert inflorescentiis ut videtur spicatis, filamentis late-

raliter connatis quasi iispectu umbraculo, fructibus cir-

cumscissilibus, operculatis ut in genere Portulaca.

Fig. 2 .—Dendroportulaca mirabilis. A, variation in shape and size of leaves; B, spent flower seen from above with scar of fallen

ovary and umbrella formed by the united filaments; C, fruit seen from below (1-2 “sepals”, 3-5 “petals"); D, opened fruit in sideview;

E, seed. (Al. B, C, E: holotype;A2, A3, D: Morat2510). (A = scale a = 23 mm; B, C, D = scale b = 2 mm; E = scale c = 1 mm).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Eggli U.

A single species only:

Dendroportulaca mirabilis Eggli, sp. nov.

Diagnosis ut in généré Dcndroporrulaca, supra.

Type.— Humbert 28786 , Madagascar: “Plateaux et

vallées de L'isalo à l'ouest de Ranohira, grès et sables

siliceux, Hte. vallée de la Malio, restes de forêt tropo-

phile, 800-1250 m”, 29 Jan.-2 Feb. & 8-10 Apr.

1955 (holo-, P!).

Deciduous shrub, probably 2-3 m tall with

slender rwigs with smooth brown bark without

lenticels; latéral short shoots spreading, inter-

nodes ± I cm; leaves alternate, petiole 0.6-

1 cm, lamina to 4.7 X 2 cm, ± ovare-elliptic

with clearly visible main and secondary venation,

probably slighdy succulent, basally cuneate

(often slighdy asymmetrical), apically pointed,

completely glabrous. Inflorescences dense rnany-

flowered spikes, terminal on the latéral short

shoots, 4-7 cm long; flowers probably herma¬

phrodite, sessile, small, ca. 0.8 cm diam.; pe-

rianth of 2 outer slighdy thickish ± shallowly

cucullate sepaloid segments and 3 inner rhin-rex-

tured petaloid segments; stamens 5, filaments

basally broadened and united into a thin-textu-

red umbrella-like structure; anthtrs not seen;

ovary probably globose; stigma 3 sessile minutely

papillate lobes ca. 0.8 mm long; ovary 1-locular,

placentation central, ovules ± 15. Fruits circum-

scissile capsules as in Portulaca, 3-4 mm diam.,

déhiscent in lower half, basal part ± flatly saucer-

shaped, operculum semiglobosc with attached

stigma remains; seeds ±15, black, glossy, absolu-

tely smooth and without visible cell pattern, ca.

0.8 X 0.6 mm, laterally somewhat compressed

with a small stump where the funicle was atta¬

ched.—Fig. 1 (Map 2: A), 2, 3-

DISTRIBUTION.—SW Madagascar, seasonally

dry forests, apparenfly rare.

NOTES.—Formai description and naming of

this taxon was long deferred, and it is only

known from rwo specimens in the Paris herba-

rium. It is not impossible that it has been more

frequently collected, but specimens are probably

fïled with the indets in other families.

Dendroportulaca shows a unique combination

of characters in the family, though ail-—with the

exception of the umbrella-like structure formed

by the laterally broadened filaments—are présent

in one or another genus. The smooth seeds are

very reminiscent of rhose of other woody shrub-

by Portulacaceae, such as Talinella or

Calyptrotheca , but no close relationship with any

of rhese can Lie postulated on inorphological

grounds. Whether the circumscissile operculate

capsules are homologous with those of the

contracted capitulum-like inflorescence of the

predominanrly herbaceous genus Portulaca

remains to be demonstrated. Dendroportulaca

mirabilis is sutficiently distinct in ail other cha¬

racters to make a close relationship with

Portulaca unlikely.

Paratype. — Morat2510 (P).

TALINELLA Baill.

Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1(72): 569 (1886).—

Type: Talinella boiviniana Baill. (only element inclu-

ded in 1886).

Sabouraea Leandri, Adansonia, sér. nov., 2: 224-227

(1962), cf. Leandri 1965.—Type: Sabouraea sar-

mentosa Leandri = Talinella grevei Danguy.

Sarmentose deciduous shrubs, sometimes with

arching branches or liana-like, or t gnarled-

contorted (77 microphylla) or with few ± strict

laxly branched stems from a slighdy swollen

underground caudex (77 pachypoda ); stems gla¬

brous or papillose-birsutc, with compact peg-iike

to clongate short-shoots; leaves alternate, shortly

petiolare, lamina slightly succulent to thickly fle-

shy, entire, lanceolate to (broadly) oblanceolate,

underside normally with thickened midrib,

secondary venation not visible, glabrous or papil¬

late, sometimes (77 grevei p.p.) papillate-tomen-

tose, esp. along margins and midvein on the

underside.

Inflorescences various, large multi-flowered ±

racemose panicles on branch tips (often invol-

ving upper short-shoots as well), or smallish few-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Woody Portulacaceae in Madagascar

Fig. 3 .—Dendroportulaca mirabilis. The holotype specimen (left x 0.28; right x 1.15).

flowered panicles terminal on short-shoots, often

ittdistinctly dichasially branched but internodes

often abbreviated; Flowers variously irregularly

fascicled or congcsted, sometimes unisexual,

sometimes appearing hermaphrodite but at least

in sorne xpecies ptobably functionally unisexual,

pedicellate, bracteate; perianth of 2 ouier slighrly

fleshy glabrous or tomentosc (rarely in T. grevet)

sepaloid segments and 2-5 inner greenish to yel-

lowish white or pink to dark red petaloid seg¬

ments; stamens * 20, ± whorled, filaments

basally often hairy; anthers introrse; ovary ± glo-

bose, surroundcd by a smallish nectar)' dise, bilo-

cular (rarely incompletely 4-locular, e.g.

T. boivinhina). each locule with a 1-few ovules

basally attached ro rhe septum; stigma lobes 2-

3(-5), sessile or with a short style, thick and

papillate or flattish and ± smooth.

Fruits indéhiscent juicy-mucilaginous green to

reddish purple round to slighrly lemon-shaped

glabrous berries; seeds few, (2-)4-10, black,

smooth, + glo.ssy, ca. 1 mm long, laterally slight-

Iy compressed.

DISTRIBUTION. —Known only from Mada¬

gascar (excluding the rnoist forests of the E

slopes).

NOTES. —The publication date is frequently

cited as 1889 (which is the cover date of the per-

iodical), but since the paper was presented in

Mareh 1886, it is reasonable to assume that

publication was in the same year Additional évi¬

dence cornes frorn Baili.ON (1886b) (crroneously

cited as 1888 by NtANANYO 1986) where the

Bulletin-publication is mentioned in a footnote.

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(1)

Key to species

1. Inflorescence many-flowered (> 20 to > 100 flowers) long panicles to 30 cm and more .2

1’. Inflorescence few-flowered (5-20(-30) flowers), to 8 cm .3

2. Petals 5, whitish yellow to yellowish green; bracts inconspicuons; leaves large (4-6 cm), glabrous, broadest at

middle .T. boiviniana

2’. Petals 2, reddish purple (rarely greemsh white); bracts ± conspicuous, dark-tipped; leaves small (l-2(-3) cm),

papillate to finely tomentose esp. at margin and dorsully on midrib (tarely glabrous), broadest at middle or

above .. , ......... .... ....... . . T. grevei

3. Basal caudex présent; young cwigs glabrous with flbrous appearance or tomentose witlt white and darkbrown

hairs intermixed; basal stem pans forming a swollcn caudex; petals 5, ± white to pale pink . . T. pachypoda

4. Thin-stemmed shrubs; leaves large (3-6 cm), thin-texrured, broadest below middle; inflorescence to 8 cm,

peduncles and pedicels long and very siender, to 2 cm ...T. dauphinensis

4’.Compact ± contorted shrubs, stems and blanches often knobbly-gnarled; leaves minute (0,5-0.8 cm), thick-

textuted, broadest above middle; inflorescence to 2.5 cm, peduncles and pedicels to 0.8 cm. siender .

........T. microphylla

Talinella boiviniana Bâillon

Bull. Mens. Soc. Linti. Paris 1(72): 569 (1886).—

Type: Boivin s.n. [2576], 1848 (holo-, P!; iso-, Z!

[dated 1853. but probably date when received]).

Sarmentose shrubs to 3 m (sometimes descri-

bed as “lianoïde”); stems glabrous, without lenti-

cels, young twigs ± longitudinally striate when

dry; leaves 4-6 cm long, only slightly fleshy, gla¬

brous, described as briiliant green with waxy

touch, lanceolate, acute, broadest ± at middle,

midrib raised below.

Inflorescences large latéral or terminal branched

thyrsoid panicles, glabrous, sometimes with seve-

ral hundred flowers, main branches sometimes

subtended by leafy bracts, part inflorescences

contracted; bracts inconspicuotts; pedicels 2-

3 mm; flowers apparently ± hermaphrodite but

Fig. 4 —Talinella boiviniana: A, variation in leaf shape; B, schematic architecture of flowering branch; C, gynoecium with stami-

nodes; D. inner stamen; E, developing fruit. (A, B, C, E: holotype; D: Humbert 18940). (A = scale a = 23 mm; E = scale a = 5 mm;

B, C = scale b = 2 mm).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Woody Portulacaceae in Madagascar

probably functionally unisexuai; sepals 2, slightly

thickish; petals 5. whicish yellow to yellowish

green; outer filaments glabrous, inner filaments

basally hairy, from a reddish-violet nectary dise;

style short or absent, stigma lobes 2, ± sessile,

thickish, papillose. Fruits and seeds not obser-

ved.—Fig. 1 (Map 2: B), 4.

DISTRIBUTION. —Extrême N Madagascar

(région of Antsiranana [Diego Suarez]), seasonal-

ly dry forests on limestone outerops, 10-300 m.

VERNACULAR NAME.—“Vahilôko” ( Humbert

18878).

NOTES. —This species appears to be rather local

and is probably rare, judging from the limited

number of available collections. The huge inflo¬

rescences (described as “une vaste grappe” in the

protologue) are characterisrie. T boiviniana is

closely related with T pachypoda, which has

much smaller inflorescences, however, and differs

in several other characters as well.

Materiai examiner.— Boivin 2576 (tvpe, P, Z);

Cours 5428 (P); Humbert 18878 (P), 'l8940 (P);

Humbert & Cours 32237 (P).

Talinella dauphinensis Scott Elliot

J. Linn. Soc. Bot. 29: 4 (1891).—Type: Based on 4

syntypes: Scott Elliot 2551 , 2679 , 2716, 2972a. The

sélection of a lectotype is deferred for the moment

unril ail Scott Elliot collections at K can be exami-

ned. The only specimen seen is Scott Elliot 2717, and

this has been received as type, but is not in the list of

syntypes given in the protologue (the number 2716,

however, is in the list, and a printing error is bkely).,

Sarmentose shrub or subshrub 0.5-1.5 m tall;

stems palisb ochre grey-brown, with scattered

lenticels, glabrous or minutely papillate, young

twigs glabrescent, longitudinally striate when

dry; leaves hardly fleshy, 4-7 cm long, narrowly

to broadly lanceolate, usually broadest below

middle, pointed, glabrous, midrib prominent

below, colour not described.

Inflorescences ± few-flowered (5-10(-20) flo-

wers), to 8 cm long frorn short-shoots or termi¬

nal on long shoots, peduncle and pedicels very

slender filiform, pedicels to 2 cm; bracts incon-

spicuous, flowers hermaphrodite; sepals 2, slight¬

ly thickish; petals 2 (rarely up to 5), whitish,

yellowish or greenish white; filaments basally

hairy, white or rose to reddish; ovary pale pink

(or green ?); style very short or absent; stigma

lobes 2(-3), sessile, thick, terete, spreading,

papillose. Fruits and seeds not observed.—Fig. 1

(Map 1: D), 5.

Distribution. —Common in the SE of

Madagascar around Tolanaro (Fort Dauphin),

with scattered collections in SW and W

Madagascar, thickets or xerophytic scrub to deci-

duous forests on sandy soils or granité- and

gneiss-derived ground, to 1000 m (occasionally

to 1400 m).

NOTES. —Most collections of T, dauphinensis

hâve been made in the région of Fort Dauphin,

where the type was collected. Its relatively few-

flowered inflorescences with thin filiform

peduncles and pedicels are very characferistic,

and it shows no close affinities with any of the

other taxa of the genus. The scattered collections

from SW and W Madagascar are notable. It is

unknown whether they are last isolatcd remuants

of a once wider distribution, or whether the

taxon is simply under-collected- Since T. grevei is

présent throughout the région and is well-collec-

ted, the former hypothesis might be more reaso-

nable,

Spécial problems are posed by a parr of collec¬

tions by Bosser, i.e. Bosser 17406 and 17406bis,

from the région oflhosy (“Route de Ranotsara”),

marked with X on Map 1. Bosser 17406bis

without doubt represents typical T. dauphinensis,

while Bosser 17406 clearly is a specimen of 77

pachypoda, which is not otherwise Icnown outside

the extrême N tip of Madagascar. Since a num-

bering error can be excluded (j BOSSER, pers.

comm.), it is highly désirable to ascertain the

occurrence of 77 pachypoda so tar south by fur-

ther collections,

MAI t RIAL EXAMINtU. —Anoliymous in Service

Forestier 23 (P); Bosser I7406bis (P); Capuron 11755-

SF (P), 22397-SF (P); C.roat 31953 (K, MO, P);

Gereau et al. 3209 (K, MO, P); Humbert 12448 (P),

12804 (P), 13115 (P), 13269 (P), 13403 (P), 13737

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Eggli U.

Fig. 5 .—Talinella dauphlnensls A, variation in leaf shape and size; B, schematic architecture oi inflorescence; C, branching of

part-inflorescence with bracts and scars of fallen flowers: D, flower seen from below; E, stamen; F, gynoecium. (Al, A2, A3, B: Scott-

Elliott 2717; A4: Bosser 17406bis). (A = scale a = 23 mm; C, D, E, F = scale b - 2 mm).

(P), 13847 (P), 14200 (P), 20758 (P), 20785 (P);

Humbert & Cnpuro» 29017 (P)> 29150 (P); Renier

1385 (P), 12533 (P); Pbillipson dr Milijaona 3522

(MO); Kakotoson 10784-RN (P); Scott Elliot 2717 (K,

P; see discussion of Typification above).

Talinella grevei Danguy

Not. Syst. (Paris) 3: 159 (1915, dated 1914).—

Type: Grevé262, Madagascar, SW of Be-Kapake, near

Morandava (holo-, P!).

Sabouraeu sarmemosa Lcandri, Adansonia, sér. nov., 2:

226 (p. 225), syn. nov. —Type: Leandri dr Ratoto

Jean de Dieu 3558 ( holo-, P!).

Sarmemose shrubs 2-4 m, sometimes described

as “lianoïde” with side branches arching over;

stems finely papillate to brîstly tomentose at least

when young (papillae/bristles ail white), rarely

glabrous; leaves smallish to medium in size,

l-2.5(-3) cm long, roundish spatulate, broadest

± at rniddlc or above, lamina glabrous or papilla¬

te, margins papillate to finely tomentose, midrib

prominent below, papillate to tomentose.

Inflorescences numerous, terminal on short

shoots (rarely also terminal on long shoots),

many-flowered (20-80 flowers), paniculate to

raeemose, axis papillose-tomentose (papillae/

hairs ail white), rarely glabrous; bracts conspi-

cuously dark-tipped; pedicels 1-2 mm; flowers

apparently hermaphrodite or female; sepals 2,

fhickish, sometimes papillate-tomentose; petals 2,

red-purple to maroon (pale greenish white in

Phillipson et ai 2700): filaments basally some¬

times irregularly United, basally hairy; style ±

1 mm with 2 (3 or 5?) tortuous spreading stigma

lobes, these flattened and only slighrly papillate.

ADANSONIA, sér. 3 - 1997 • 19(1)

Woody Portulacaceae in Madagascar

Fruits described as a “bunch ofgrape”, probably ±

globose, green; seeds laterally compressed, reniform,

black, smooth, glossy.— Fig. 1 (Map 3: G), 6.

Distribution. —Widespread in S and SW

Madagascar, often in Didierea xerophytic scrub

on sandy soils, 100-400 m.

Vernacular NAMES. —"Dango Porotsy”

(Phillipson 1653)', “Pikala” (Richard 0140);

“Sarondra” (Humbert 12873).

NOTES. —This is thc most wide-spread taxon of

the genus, presenting considérable variation in

several characters. The numerous contempora-

neous inflorescences terminal on latéral short

shoots and the normally reddish flowers are cha-

racteristic, and the normally conspicuous

papillose to bristly-tomentose indumentum of

leaf margins and inflorescences is a further key

character. In contrast to T. pachypoda with a

similar indumentum, the papillae are uniformly

white in T. greva (white and dark brown mixed

in T. pachypoda).

T. grevéi is closely allied ro T micrnphylla,

which occurs around the S & SW limits of the

range of 7.' grevei.

Materiai EXAMINED. —Basse s.n. (P); Bosser 10462

(P), 14226 (P), 14390 (P, TAN [not seen]), 15673

(P), 15722 (P); Capuron 11880-sr (P); Chauvet 288

Fig. 6.— Talinella grevei: A, variation in leaf shape and size; B, papillae of leaf margin and surface; C, schematic architecture of flo-

wering branch; D, schematic architecture of part-inflorescence; E, branching of part-inflorescence with bracts and scars of fallen flo¬

wers; F, flower seen from below; G, stamen; H, gynocium; J, seed. (Al, B1: holotype; A2, B2, F, G, Fl: Phillipson & Rabesihanaka

3130 ; C, E: Phillipson 1665 ; D: Phillipson 2/79 ; J: Phillipson 1653). (A, E, F = scale a = 5 mm; G, Fl = scale b = 2 mm; B, J = scale

c=1 mm).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

(P); Decary 18694 (P); Dorr et ai 3966 (K, MO, P),

4097 (K, MO, P); Geay 3321 (P), 3336 (P), 5292 (P);

Grevé 20 (P), 262 ('type, P); Ho molle 1568 (P);

Humbert 2804 (P), 12461 (P), 12753 (P), 12873 (P),

13402 (P), 19616 (P), 20300 (P), 29404 (P);

Humbert & Capuron 29420 (P), 29461 (P);

Keraudren 684 (P), 907 (P), 1306 (P). 1430 (P),

1475 (P); Leandri dr Rakoto Jean de Dieu 3558 (type

of Sabouraea sannentosa, P), 3720 (P); Liede et al.

2735 (MO); Marat 720 (P, TAN [not seenj), 2541

(P, TAN |not seen]): Perrier 19026 (P), 19043 (P);

Petit s.n. (P); Phillipson 1653 (MO, P), 1665 (MO,

P), 2700 (K, MO, P). 2779 (K, MO, P); Phillipson &

Rabesihanaka 3130 (K, MO, P); Poisson 350 (P), 711

(P); Richard 0140 (K); Service des Eaux et Forêts 415-

SF (P), 4113-SF (P).

Talinella microphylla Eggli, sp. nov.

A Talinella grève! dijjirt Joliis glabns. multo minori-

bus crassmribustjue, caulibus glabns lenticellis absentl-

bus, caulibus veteribus plus minusve contortis,

inflorescentia minore bracteis htconspicuis.

Type. — Humbert 20221, Madagascar, “environs du

lac Tsimanampetsotsa (Côte SW), busli xérophile des

coteaux et plateaux calcaires rocailleux, 2-200 m”, 14

Feb. 1947 (holo-, P!).

Contorted shrubs or small trees 0.5-1 (-2) m

wirh pale grey ± smoorh bark, often ± knobbly,

without lenticels; yourtg twigs glabrous (very

rarely witb scattered bristly papillae), smooth,

not conspicuously longirudinally striate when

dry; leaves glabrous, minute, 0.3-0.8 cm long,

spatulate to almost round, thickly fleshy, broad-

est above middle, tips minutely apiculate, round

or cmarginatc, midvein prominent below or not

visible.

Inflorescences terminal on short shoots, to

2.5 cm overall, few-flowered (1-5 flowers);

bracts inconspicuous; pedicels 5-8 mm, thin;

flowers hermaphrodite or uniscxual and plants

dioecious, female flowers without scaminodes

(always ?); sepals 2, slightly thickened; petals 2

(rarely 3), pink (rarely greemsh ?); filaments

basally minutely papillate or glabrous; style 1-2

mm wirh 3 rortuous spreading apically flatrened

± glabrous stigma lobes; fruits and seeds not

observed.—Fig. 1 (Map 2: M), 7.

DISTRIBUTION. —S Madagascar, xerophytic

scrub on limestone plateaus and plains, or on

sandy soils, 2-200 m.

VERNACULAR NAMES.— “Draky Draky” (Humbert

20229, Mahafaly idome).

Fig. 7 .—Talinella microphylla: A, variation in leaf shape and size; B, schematic inflorescence architecture; C, flower: D, stamina; E,

gynoecium; F. developing fruit; G, seed. (A1-A4, B, C, D, E: holotype; A5-A6, F, G: Capuron 28983-SF). (A, C, F - scale a = 5 mm;

D, E, G = scale b -2 mm).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Woody PortuJacaceae in Madagascar

Notes. — T. microphylla, so named for irs

exceedingly small leaves (the smallest in rhe

genus), appears closely related to T. grevei,

whose range is adjacent or probably just overlap-

ping. The nevv species was first regarded as a

depauperate form of T grevei from more arid

habitats. Consistent différences (glabrous thickJy

succulent leaves, ± contorted stems without len-

ticels, few-flowered inflorescences) hâve led to

the decision to recpgnize it as a separate taxon.

Its close relationship with T. grevei is apparent in

the similar flowers and especially the similarly

flattened and almost glabrous stigma lobes.

Paratypes.— Bosser 3752 (P), 4101 (P), 14436 (P),

15737 (P); Capuron 28983-SF (P); Chauvet 414 (P);

Humbert 20229 (P); Keraudren 1405 (P); Morat3951

(P); Peltier5871 (P); Phillipson 2737 ( K, MO, P).

Talinella pachypoda Kggli, sp. nov.

Differt a T. boiviniana statura minore , caulibus cau-

dmjormibus, basaliter inflatis et succulentis, inflorescen-

tia minore.

TYPE. —Robsli é~ Reckberger s.n., Madagascar, Diego

Suarez, Montagne des Français, SE flank, 7-

8 km from Diego Suarez (ca. 12°19.5'S, 49°20'E),

1989 (holo-, ZSS).

Smalltsh divaricate to strict shrublets to I m

(occasionally 2.5 m) with basal inllated succu¬

lent caudex; older stems with scattered lendcels,

young twigs glabrous and longitudinally stnate

with flbrous appearance or laxly to densely brist-

ly-comenrose (bristly papillae white and dark

browti tnixed), sometintes ± glabrescenr; leaves

large, 4-7 cm long, slightly succulent, lanceolate,

poinred, glabrous, green, underside somerimes

flushed purplish, broadesr ± at middle, margins

sometimes ± wavv, midrib prominent below.

Inflorescences mostly when plants are leafless,

terminal on short shoots, branched but densely

congested with ± fasciculate part-inflorescences,

20- to 30-flowered, glabrous; bracts inconspi-

cuous; pedicels 1-2.5 mm; flowers unisexuaJ and

plants dioecious; sepals 2, slightly thickish, pale

greenish; petals 5, ± white to pale pink, some¬

times 1 petal intermédiare to sepals; stamens ±

20, filaments basally hairy, pale pink; ovary

Fig. 8 .—Talinella pachypoda A. variation in leaf shape and size; B, indumentum of twigs; C, schematic inflorescence architecture;

D, flowers (1 seen from below. 2 female seen from above, 3 male seen from above); E. detail of stigma. (Ali drawn from the holo-

type). (A = scale a = 23 mm; B1, E = scale b = 2 mm; B2 = scale c = 1 mm; D = scale a = 5 mm).

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Eggli U.

green, giobose; style absent, stigma lobes 3, sessi-

le, thickish, papillate.

Fruits ripening inro grape-like greenish-brown

to greenisli-red bernes, voung fruits shortly bea-

ked and lemon-shaped; seeds renifoim, laterally

compressed, black, smooth, glossy.—Fig. 1

(Map 1: P), 8.

Distribution. —Extrême N tip of Madagascar

in the Montagnes des Français, deciduous forests

and forest margins on limestone, to 600 m. (See

also comment under T. daupbinensrs).

Notes. — T. pachypoda is notable for the basal

caudex (for which it was named) which is already

apparent in small secdlings, and which is under¬

ground or aboveground in habitat. The aerial

shoots are probably semi-deciduous under adver¬

se conditions, but larger shrubs are also reported.

The root Systems of the other species of Talinella

hâve not been descrihed, but none of the nume-

rous specimens examined mentions basal thicke-

nings or swellings It is therefore assumed that

the basal caudex of T pachypoda is diagnostic,

even though its uniqueness cannot be established

beyond doubr.

The flowers (5 pctals, sessilc thick papillate stig¬

ma lobes) show the close relationship to the sym-

patrically occurring T. hoiviniana, but the large

inflorescences of the latter and the completcly

glabrous nature of its stems ar once distinguish

it. T. pachypoda is similar to T grever in its

indumentum, but unlike the latter, it shows a

mixture of white and dark brovvn bristly papillae.

T. pachypoda is the only taxon of the genus

which is amply represented in cultivation, based

on seed propapagtion from the holorype collec¬

tion. As far as known, it is completcly dioecious.

ParatYPES. —Bosser 5928 (P), 17406 (P; see com¬

ment under T. dauphinensis ); Decary 14555 (P);

Gentry 11943 (P); Peiner 16325 (P); Phillipson 1993

(MO, P).

Acknowledgments

I am very grateful to M. HERSHKOVITZ, Smith-

sonian Institution, Washington D.C., for making

available his preliminary analyses of Talinella gynoe-

cia, as well as for his stimulating discussions on the

family relationships. The curators of the herbaria at K,

MO and P are chanked for making part of their hol¬

dings available for this study. 5. Raparurrivo (TAN)

has kindiy provided a list of relevant rnaterial at the

TAN herbarium. Living rnaterial ot T. pachypoda was

also sfudied on the base of rnaterial supplied from the

priva te collection ot W ROÔsii and R. Hoffmann,

Zurich, and their help has bcen invaluable.

M. GrL'BEKMANN and W, ROOSLI li3ve in addition

supplied photogr3phs, for which the author is very

grateful, U. WüY (Erlenhach) very kindiy contribu-

ted the final ink drawings which illustrate this paper;

and J I.OTHY (Bern) corrected rhe Latin diagnoses.

Thanks are furthermore due to an anonymous revie-

wer for numerous suggestions to improve the présent

contribudon.

REFERENCES

Bâillon H. 1886a.—Un nouveau type réduit de

Portulacacées. Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1(72):

569.

BAILLON fi. 1 886b. — Portulacacées, in Histoire des

Plantes , vol. 9. Hachette, Paris (publication date of

this part according to TL2).

Caroun R. 1993. — Portulacaceae: 544-555, in

KUBITZKl K. et al. (eds.): The familles and généra of

flotvering plants 2. Springer, Berlin, etc.

DAN «à U Y P- 1915 —Contributions à la flore de

Madagascar. Not. Sysi. (Paris) 3: 157-159 (dated

1914, publ. July 1915).

FRANZ E. 1908. — Beitrage zut Kenntnis der

Portulacaceen und Basellaceen. Bot. Jahrb. Syst. 42

(Beiblatt 97): 1-46.

Hersukovjtz M.A. 1993.—Revised circumscriptions

and subgeneric taxonomies of Calandrima and

Monùopsis (Portulacaceae) wîth notes on phylogeny

of the portulacaceous alliance. Ann. Missouri Bot.

Gard. 80: 333-365.

LEANDRi ). 1962.— Sabouraea , genre nouveau de

Flaconrtlacées (?) de Madagascar. Adansonia , sér.

nov., 2: 224-227.

LfaNURI ). 1965-— Sabouraea synonyme de Talinella.

Adansonia , sér. nov., 5: 357.

Nyananyo B.L. 1986.—The taxonomie position of

Talinella Bâillon (Portulacaceae). Feddes Repert, 97:

771-773.

NYANANYO B.L. 1989.—Taxonomy of the endémie

African geneia of the Portulacaceae (Centro-

spertnaé), feddes Repert. 100: 235-239.

NYANANYO B.L. 1990.—Tribal and generic relarion-

ship in the Portulacaceae (Cemrospermae). Feddes

Repert. 101:237-241.

PAX F. 8c HOFFMANN K. 1934.—Portulacaceae: 234-

262, in EnuLER, A. &c PRANTL, K. (ed.), Die natür-

lichen Pflanzenfamilien , ed. 2, 16c. Lngelmann,

Leipzig

RAIJH W. 1995.— Succulent and xerophytic plants of

Madagascar, vol. 1. Strawberry Press, Mill Valley.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

Woody Portulacaceae in Madagascar

Rowley G.D. 1987.— Caudiciform andpachycaulsuc¬

culents. Strawberry Press, Mill Valley.

SCOTT Elliot G. F. 1891.—New and little-known

Madagascar plants, collected and enumerated by G.

F. Scott Elliot./. Linn. Soc., Bot. 29: 1-45.

Manuscript received 26August 1996;

revised version accepted 22 January 1997.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Systematic wood anatomy of Myodocarpus,

Delarbrea , and Pseudosciadium (Araliaceae)

Alexei A. OSKOLSKI

Botanical Muséum, V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences,

Prof. Popov Sfr. 2, 197376 St. Petersburg, Russia.

Porter P. LOWRY II

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.

lowry@mobot.org

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

lowry-p@mnhn.fr

Hans Georg RICHTER

Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft,

Leuschnerstrasse 91, 21031 Hamburg, Germany.

KEYWORDS

Myodocarpus ,

DelarL ’rea,

Pseudosciadium,

Araliaceae,

wood anatomy,

vasicentric tracheids,

phylogeny,

New Caledonia.

ABSTRACT

Wood anaromicaJ features examined in five species of Myodocarpus , four spe-

cies of Delarbrea , and the single member of Pseudosciadium (Araliaceae) using

light and scanning électron microscopy support the hypothèses that they are

a dosely related, monophyletic group, and that they form an ancient lineage

that has survived and diversificd on the island of New Caledonia, wherc ail

except two of the 17 species belonging to thèse gênera are endemic.

Delarbrea and Pseudosciadium hâve similar wood structure; the wood of

Myodocarpus is distinctly more primitive (sensu Baiiey). These généra differ

markcdly in wood structure from other Araliaceae in the presence of apotra-

cheal (diffuse and diffuse-in-aggregates) axial parenchyma, and wood features

do not support earlier suggestions that Myodocarpus is intermediate between

Araliaceae and Apiaceae. Within Myodocarpus rwo groups of species can be

distinguished on wood characters, which correspond to the species with

simple vs. pinnatelv compound leaves. The wide-ranging D. paradoxa subsp.

paradoxa is the only taxon studied with numerous vasicentric tracheids, often

regarded as an adaptation to water stress.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

MOTS CLÉS

Myodocarpus ,

Dekiroreay

Pseudosctadi u m,

Araliaceae,

anatomie du bois,

trachéides vasicen triques,

phylogénie,

Nouvelle-Calédonie.

RÉSUMÉ

Les caractères anatomiques du bois ont été examinés pour cinq espèces de

Myodocarpus, quatre espèces de Delarbrea , et l'unique espèce de

Pseudosciadium (Araliaceae) aux microscopes photonique et électronique à

balayage. Les résultats obtenus confirment que ces genres sont proches,

constituent un groupe rnonophylétique et forment une lignée ancienne qui a

survécu et s’est diversifiée en Nouvelle-Calédonie, où I 5 des 17 espèces de

ces genres sont endémiques. La structure du bois de Delarbrea et

Pseudosciadium est semblable ; celle de Myodocarpus est bien plus primitive

(sensu BaiLEy). Ces trois genres ont une structure anatomique du bois nette¬

ment différente de celle des autres Araliaceae en raison de la présence d’un

parenchyme axial apotfachéal (diffus à diftWagrégé). L'ensemble des carac¬

tères observés n’est pas compatible avec l'idée que Myodocarpus occupe une

position intermédiaire entre les Araliaceae et les Apiaceae. Chez les

Myodocarpus deux groupes d’espèces peuvent être distingués par l’anatomie

du bois : celles à feuilles simples er. celles, à feuilles composées. Dehirbrea

paradoxa subsp. paradoxa, à large répartition, est le seul taxon étudié à possé¬

der de nombreuses trachéides vasicent riques, caractère souvent considéré

comme une adaptation au stress hydrique.

INTRODUCTION

Myodocarpus, Delarbrea , and Pseudosciadium

form a closely related group of généra centred in

New Caledonia (LOWRY 1986a, 1986b). Ail ten

species of Myodocarpus and the single species of

Pseudosciadium are endemic to chis Lsland, situa-

ted in the Southwest Pacific. Moreover, four of

the six species of Delarbrea are likewise restricted

to New Caledonia; D. paradoxa Vjeill. subsp.

paradoxa also extends through Vanuatu and the

Solomon Islands to the Moluccan and Lesser

Sunda Islands, and D. michiéana (P. v. Muell.)

F. v. Muell., previously placed in the monotypic

genus Porosperrnum F. v. Muell., is endemic to

Queensland, Anstralia (LOWRY 1986a, 1986b).

The plants of this alliance are monocaulous or

sparsely branched treelets or trees ranging from

ca. 1.5 to 20 m in height, with leaves that are

densely clustered at the branch ends, and whose

petiole bases are dasping, as in many other

Araliaceae. The three généra share a number of

other characters, including similar inflorescence

structure and organization, articulated pedicels,

an isomerous androecium, and a bicarpellate

gynoecium, although each of these features also

occurs individually elsewhere in the family. Their

floral vasculature is also relatively primitive

(Eyde &C TSENG 1971). However, Myodocarpus,

Delarbrea , and Pseudosciadium differ from ail

other Araliaceae by the presence of distinctive

secretory oil ducts in the fruits (Eyde & Tseng

1971; LOWRY 1986a, 1986b), which appear to

represent a derived character (synapomorphy).

Moreover, the apotracheai axial parenchyma

found in the wood of the first two généra is also

unlcnown among other members of the family

(Rodriguez 1957; Oskolski 1994, but see

below regarding Pseudosciadium).

Myodocarpus stands out by being the only genus

of Araliaceae with a dry, laterally compressed,

schizocarpic fruit with a central carpophore,

whose overall morphology is at least superficially

similar to the fruits of many Apiaceae (by

contrast, the fruits of Delarbrea and

Pseudosciadium are terete drupes). On this basis,

BâUMANN (1946) regarded Myodocarpus as a pos¬

sible link between Araliaceae and its tradirîonal

sister group, Apiaceae (see also Thokne 1973),

which together are widely recognized as compri-

sing the order Araliales. More recently, however,

a number of studies hâve questioned such an

intermédiare position for the genus (RODRIGUEZ

1957, 1971; Eyde & Tseng 1971; Lowry

ADANSONIA. sér. 3 - 1997 • 19(1)

Wood anatomy of Araliaceae

1986a, 1986b; OSKOLSKl 1994; PLUNKETT 1994;

Pl.UNKF.TT et al. 1996). LOWRY (1986a) points

out that the fruits of ail three généra share a

single basic anatomical plan, with each tissue

présent in the fleshy fruits of Delarbrea and

Pseudosciadium having a direct homologue in

those of Myodocarpus, including the characteris-

tic oil ducts.

The close relationship between Delarbrea and

Myodocarpus was first pointed out by VIEILLARD

(1865). Bentham (1867), and later Harms

(1894-97), Hutchinson (1967), and TSENG &

Hoo (1982) placed these généra in the tribe

Aralieae Benth., whereas VlGUIER (1906) and

TAKHTAJAN (1987) treared them as members of a

segregate tribe Myodocatpeae (erroneously refer-

red to as Myodocarpineae by VlGUIER). The sys-

tematic placement of Pseudosciadium has a

somewhat more complex history. When BAILLON

(1878, 1879) first described Pseudosciadium

balansae , he indicated that it was closely related

to both Delarbrea and Myodocarpus, and further

suggested that it was intermediate between them.

In later treatments of Araliaceae (HARMS

1894-97; Vigujek 1906. 1925: Hutchinson

1967), however, Pseudosciadium was separated

from both généra, and included in the tribe

Mackinlayeae, which was tigidly (and artificiafly)

deltned by valvate, clawed petals. The close rela¬

tionship of Pseudosciadium to Delarbrea and

Myodocarpus initrally suggested by BAILLON was

confirmed when oil ducts were observed in the

fruits of Pseudosciadium by LOWRY (1986a,

1986b), who concluded on the basis of this and

other charactcrs that these three généra comprise

a monophyletic group, He further suggested that

they represent the reliers of an ancient aralia-

ceous lineage forming part of a floristic ensemble

that was able to survive in the relatively equable

climates of New Caledonia, but was in large part

eliminated from Australasia and elsewhere as a

resuit of changing climaric conditions in

Neogene times (see also Raven & AXELROD

1972, 1974; Raven 1980; LOWRY in press).

More recently, PLUNKETT (1994 and PLUNKETT

et al. 1996), using molecular and morphological

characters to examine relationships within

Araliales, concluded that the available data sup¬

port the hypothesis that Delarbrea (the only one

of the three généra under consideraüon here that

was included in his study) is part of an ancient

group from which both Araliaceae and Apiaceae

evolved.

Structural features of wood offer a useful tool

for improving our understanding of the systema-

tic position o( Myodocarpus, Delarbrea, and

Pseudosciadium within Araliaceae, as wefl as the

relationships among these three gênera.

Previously published data on thç wood .structure

of these taxa are scanty, and hence insufficient to

develop any conclusive interprétations. Only

four species of Myodocarpus hâve been studied

previously [M. simplicifolius Brongn. & Gris

(KR1BS 1937; OSKOLSKl 1994); M. pinnatus

Brongn. & Gris (SARLIN 1954); M. fiaxinifolius

Brongn. & Gris and M. involucratus Dubard &

Vig. (Rodriguez 1957): Myodocarpus sp.

(Record 6 c Hess 1944; MetcaLfe & Chalk

1950)], while only a single member of Debirbrea

had been examined [D. paradoxa subsp . paradoxa

(OSKOLSKl 1994)].

This study, which is part of a general survey of

wood anatomy throughout the family (OSKOLSKl

1994, 1995. 1996; Oskolski & Lowry in

prep.), examines the wood structure of a much

laiger sample of Myodocarpus, Delarbrea , and

Pseudosciadium, and considers the resuJts with

regard to the systematlc relationships of the

group. The conclusions from such systematic

analyses of wood sttucrural features represent an

important contribution to an overall understan¬

ding of the family, and will assist in preparing

further révisions of Araliaceae for the Flore de la

Nouvelle-Calédonie (Lowry 1986a, 1986b, in

prep.) and other régions in the Pacific (LtJWkY

1987, 1988, 1989, 1990, in prep.; Lowry et al.

1989). Moreover, this type of study provides

additional morphological information for

ongoing comparative phylogenetic analyses based

largety on molecular data (Pl.UNKETT 1994;

PLUNKETT et al. 1996).

MATERIALS AND METHODS

Most of the wood specimens examined were collec-

ted by the second author during field investigations

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

conducted in Nov Caledonia (voucher herbarium

specimens arc deposited al MO, NOU, P, and various

other institutions). Sonie additional material was

obtained from tht wood collection of the Smithsonian

Institution (USw), and onc sample was taken from an

individua! growing in cultivation ai rhe Botanical

Garden of the V.L Komarov Botanical Institutc, St.

Petersburg. Specimens exâmined in this study were

mostly taken from trunks or stems witli a secondary

xylem radius of more than 10 mm (8 mm in D, Mon¬

tana Vieil!, ex R. Vig. subsp. arbnrea (Vieill. ex R.Vig.)

Lowry, and in Delarhreaparadaxa Vieill. subsp. para-

doxa, and 3 mm in D. mkbieana F. v. Muell.).

Standard procedures for the study wood structure

were employcd to préparé sections and macérations

for light microscopie studios. Specimens for scanning

microscopy were prepared according to EXLEV et al.

(1977). Descriptive terminology and mcasurmcnts

follow C.AR.LQUIST (1988) and the I.A.W.A. List of

Microscopie Features for Hardwood Identification

(1989), except for the diameter of intervessel pits, for

which the vertical dimension is recorded.

RESULTS

The wood anatomical data for Myodocarpus

simplicifolius (USw W-4736) and Delarbreapara-

doxa subsp. paradoxa (cuit, in St. Petersburg)

published earlier in Russian (O.SKOESKI 1994) are

included in the following descriptions.

Myodocarpus (Fig. 1A-B, 2A-B, 4A-D,

5A-B,D, 6A-D, 7F-H; Table 1).

MateRIAI. STUD1ED.— Myodocarpus elegans

Duhard 6c R.Vig. var. gracilis Duhard & R.Vig.:

New Caledonia, Me üri, Lowry 3377A. —M. fraxini-

folius Duhard 6c R. Vig.: New Caledonia, Rivière

Bleue, l.uiory 3679', sine lue., Buthbalz, USw

20844, —M. pinnatus Brongn. 6c Gris: New

Caledonia, Mt. Panié, Lowry 3318. —M. simplicifo¬

lius Brongn & Gris: New Caledonia, Plateau de

Dogny, Lowry 321 (y, sine loc., USw W-4736. —M. sp.

nov., ined.: New Caledonia, Mt. Taom, Lowry 3772.

Growth rings absent ( M. fraxinifoltus (Fig. 1 A),

M. sp. tiov., ined. ( Lowty 3772)) or indistinctly

marked by zones of more abondant axial paren-

chyma tending to form long tangentïal lines

(M. pinnatus, M. elegans), and 3 U 0 of more

numerous vessels (M. simplicifolius, Fig. IB).

Vessels rounded, rarely angular in outline,

rather small (tangenrial diameter < 100 pm in

Al. pinnatus, and < 70 pm in the other species)

and numerous (up to 282 per mm 2 in

M. elegans); solitary mixed with tew radial mul¬

tiples of 2-3 (up to 7 in M. elegans and M. fraxi-

nifolius). Vessel walls 2-6 pm thiek. Tyloses not

observed. Vessel éléments (400-)830-1240

(-1470) pm in length. Perforation places scalari-

form (Fig. 4A-C) with numerous bars (up to 20

in M. elegans and M. simplicifolius) and reticulate

(Fig. 4D); rarely simple (observed in M. fraxini-

falius only), in more or less oblique end walls.

Intervessel pits alternate, opposite, and rarely sca-

lariform (A/, elegans, M, sp. nov., ined. ( Lowry

3772), Fig. 5A), 4-6 pm in vertical diameter,

rounded or oval, with slit-like apertures surroun-

ded and/or interconnected by shallow,

groove-like wall sculptures (Fig. 5B,D).

Vessel-ray pits similar to intervessel pits in size

and shape [M. pinnatus (Fig. 6B), M. fraxinifo-

lius) or predominantly scalariform (M simplicifo¬

lius (Fig, 6A,C), M. elegans, M. sp. nov., ined.

(Lowry 3772), Fig. 6B) Flelical thickenings

absent

Vasicemric and vascular tracheids not observed.

Fibres libriform, walls very thick (5-15 pm, up

to 20 pm in M. elegans and M. sp. nov., ined.,

Lowry 3772), non-septate and septate (the latter

few and located in immédiate vicinity of rays in

M. pinnatus only), with few simple to minutely

bordered pits with slit-like apertures primariiy in

radial walls.

Axial parenchyma apotracheal, rather abun-

dant, diffuse and diffuse-in-aggregates, forming

short and longer, occasionally anastomosing tan-

gential lines (Fig. lA-B, 2A); scrands composed

of (3-)5-7(-9) cells.

Rays 3-5 per mm, uni- and multiseriace ol 2-5

(up to 6 in M. elegans and M. simplicifolius) cells

in width (Fig. 2B). Ray height commonly less

than 1 mm. Both muldseriate and uniseriate rays

mostly composed of procumbent cells, occasion¬

ally with 1-2 marginal rows of square cells (Kribs’

Homogenous I, occasionally Heterogeneous III).

Pits on tangenrial walls of ray cells (Fig. 7F-H)

mostly rounded and oval, rather large (2-5(-8)

pm in diameter). Radial canals présent, bordered

by thin-walled épithélial cells. Crystals not obser¬

ved.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Wood anatomy of Araliaceae

Fig. 1.—Transverse sections: A, Myodocarpus fraxinifolius. Lowry 3679, growth rings absent.—B, M. simplicifolius, Lowry 3216,

growth rings marked by zones of more numerous vessels and more abundant axlai parenchyma tending to form longer tangentlal

rows.—C, Delaibrea harmsii, Lowry 3685, growth rings marked by 2 ones of scaroe axial parenchyma and lower vessel frequency

(arrows).—D. Pseudosciadium balansae, Lowry 3799, growth rings marked by zones of scarce axial parenchyma and by incom¬

plète rows of wîder vessels (arrows). Scale bars = 100 pm.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

DELARBREA AND PSEUDOSCIADTUM (Fig. 1C-D,

3A-D, 4E-G, 5CE-G, 6E-G, 7A-E; Table 1).

The wood structure of these généra is very simi-

lar, and a combined description is therefore given.

MATERIAL STUDJED. — Delarbrea harmsii R. Vig.:

New Caledonia, Plareau de Dogny, Lowry 3685;

Valley sout h of Poindimié, Lowry 3909 .—

D. michieana (F. v. Muell.) F. v. Muell.: Australia,

Queensland, road from Tully to Mission Beach,

Lowry 3626 .—D. montana Vieill. ex R.Vig. subsp.

arborca (Vieill. ex R.Vig.) Lowry; New Caledonia,

Mt. Panié, Lowry 3317 .— D. paradoxa Vieill, subsp,

paradoxa; New Caledonia, (le des Pins, Lowry 3750\

cuit, in St. Perersburg Botanical Garden.—

Pseudosciadium balansae Bâillon; New Caledonia,

Mt. Mou, Lowry 3799.

Growth rings absent (D. harmsii (Lowry 3909),

D. paradoxa) or indistinct, marked by zones of

scarce axial parenchyma and lower vessel fre-

quency (D. harmsii {Lowry 3685), Fig. IC), and

also by incomplète rows of wider vessels (in the

other taxa, Fig. 1D).

Vessels roundcd, Tarely angular in outline, small

(tangential diameter < 70 pm) and numerous

(up to 242 per mm 2 in D. montana); solitary

with variable portions of radial and tangential

multiples of 2-3 (up to 12 in D, montana); vessel

mulriples predominantely tangential in

D michieana and D. montana Vessel walls

2-6 pm thïck. Tyloses not observed. Vessel élé¬

ments (310-)540-890(-1300) pm in length.

Perforation plates exclusively simple, in more or

less oblique end walls (Fig, 4E-G). Intervessel

pits alternate, occasionaly opposite, 3-6 pm in

vertical diameter, rounded, with slit-like aper-

tures surrounded and/or interconnected by shal-

low, groove-like wall sculptures (Fig. 5C.E-G).

Fig, 2,— A, Myodocarpus elegans var. gracills, Lowry 3377A, transverse section: axial parenchyma diffüse-in-aggregates and dif¬

fuse, very thick-walled fibers.—B, M. fraxinifolius, Lowry 3679. tangential section: multiseriate rays up to 5 rows wide, radial canal.

Scale bars = 100 pm.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 « 19(1)

Wood anatomy of Araliaceae

Fig. 3.—A ; Delarbrea harmsii. Lowry 3685, transverse section: axial parenchyma, diffuse-m-aggregates and diffuse, thick-walled

fibers.—B, D. paradoxa subsp paradoxa, Lowry 3750, tangential section: multiseriate rays up to 5 rows wide, radial canal

(arrow).—C-D. Pseudosciadium balansae, Lowry 3799 ; C. transverse section: parenchyma diffuse-ln aggregates and diffuse,

thick-walled fibers; D, tangential section: multiseriate rays up to 3 rows wlde. radial canals. Scale bars = 100 pm.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

Fig. 4.—Scannlng électron micrographs of perforation plates: A-C. perforation plates with numerous bars (A-B, Myodocarpus sim-

plicifolius. Lowry 3216-, C Myodocarpus sp. nov., lned. t Lowry 3772).— D, reticulate perforation plate ( Myodocarpus sp. nov.,

ined., Lowry 3772 ).—E-G, simple perforation plates (E, Delarbrea harmsil, Lowry 3685; F, O. paradoxa subsp. paradoxa, Lowry

3750; G Pseudosciadium balansae, Lowry 3799). Scale bar of A = 100 pm; of B-G = 10 pm.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

Wood anatomy of Araliaceae

Vessel-ray pits similar ro incervessel pics in size

and shape (Fig. 6E-G). Helical thickenings

found only in one sample of D, harrnsii (Low>y

3909, Fig. 5F, 6F), but absent in others (inclu-

ding tbe second sample of D. harrnsii studied,

Lowry3683, Fig. 5G, 6E).

Vasicenrric tracheids rather numerous in

D, pamdoxa subsp. paradoxa but absent in the

other species.

Fibres libriform, thiclc-wallcd (4-10 pm, up to

16 pm in D. harrnsii), non-septate (occasionally

septate in D. paradoxa), with small to rather large

(> 3 pm) bordered pits in both radial and ran-

gcntial walls.

Axial parenchyma apotracheal diffuse and dif-

fuse-in-aggregates, rather abundant, often for-

ming anastomosing, discontinuous tangential

lines (Fig. 1C-D, 3A,C), strands composed of

(2-)3-5(-7) celk

Rays 2-5 per mm, mostly multiseriate of 2-3

Fig. 5.—Scanning électron micrographs of intervessel pitting: A, scalariform pitting ( Myodocarpus sp. nov., ined., Lowry 3772 ),—

B-G, alternate pitting composed of pits with slit-like apertures surrounded and/or interconnected by shallow, groove-like wali sculp¬

tures (B. M. pinnatus, Lowry 3318: C, Pseudosciadium balansae, Lowry 3799: D, M. simplicifolius, USw W-4736; E, Delarbrea

paradoxa subsp. paradoxa, Lowry 3750: F. D. harrnsii. Lowry 3909, note helical thickenings on the vessel wall; G, D. harrnsii,

Lowry 3685, note absence of helical thickenings). Scale bars = 10 pm.

ADANSONIA. sér, 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

(up ro 5 in D. montdna, and to 6 in D. paradoxa)

cells in widtb (Fig. 3B,D); uniseriate rays scanty

in Delarbred (except D. michieand), rnore numer-

ous in Ps endos ciadiurn ; in D. mithieana rays

considerably more numerous (9-10 per mm)

than in others. Both multiseriate and uniseriate

rays composed of procumbent cells, occasionaly

with 1-2 marginal rows of square cells (Kribs’

Homogenous I, occasionally Heterogeneous 111).

Pits on the rangenrial walls nf ray cells (Fig. 7A-E)

Fig. 6.—Scanning électron mlcrographs of vessel-ray pitting: A, C-D, vessel-ray pitting composed of both scalariform and rounded or

oval pits (A, C Myodocarpus simplicifolius, Lowry 3216] D, Myodocarpus sp. nov., ined, Lowry 3772 ).—B, E-G, vessel-ray pit¬

ting composed of rounded and oval pits only (B, M. pinnatus. Lowry 3318 ; E, Delarbrea harmsii, Lowry 3685, note absence of heli-

cal thickenings; F, D. harmsii, Lowry 3909, note helical thickenings on the vessel wall; G, D. paradoxa subsp. paradoxa, Lowry

3750). Scale bars = 10 pm.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Wood anatomy of AraJiaceae

Fig. 7.—Scanning électron micrographs of tangential walls of ray cells: A-E, relatively small pits (A, Delarbrea montana subsp.

arbores, Lowry 331 7; B-C, D. harmsii, Lowry 3903, D, D. harmsll, Lowry 3685 ; E, Pseudoscîadium balansae, Lowry 3799 ).—

F-H, larger pits (F, Myodocarpus simplicifolius, Lowry 3216: G, M. pinnatus. Lowry 3318: H. M. simplicifolius, USw W-4736).

Scale bars = 10 pm.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

rounded, oval, elongate, 1-3 |Jm in diameter (up

to 5 pm in D. harmsii and D. paradoxa ). Radial

canals présent, bordered by thin-walled epithélial

cells. Crystals not observed.

DISCUSSION

These results strongly support the idea (LOWRY

1986a, 1986b) that Myodocarpus, Delarbrea

(including D. mjchieana originally described as a

separate genus Parospermum) , and Pseudoseia-

dium form a closely related monophyletic group.

This alliance differs sharply frorn orher

Araliaceae by the presence of apotracheal (diffuse

and diffuse-in-agregates) axial parenchyma,

Moreover, members of the généra studied hâve

several other wood characters that are unusual

for Araliaceae, including small întervessel pits

(3-6 pm), exclusively thick- to very thiclc-walled

libriform fibres, and large bordered fibre pits (the

last feature occurs in Delarbrea and

Psendosciadium only). These data do not support

Ral.MANN’ s (1946) view that Myodocarpus is a

link between Araliaceae and Apiaceae, sincc apo¬

tracheal axial parenchyma of this type has not

been found in either htntily excepr in the three

taxa studied here (MeTCAUL & C.HAI.K L950;

Rodrigue/. 1957. 1971; Oskolski & Lowry in

prep.). As for other plant groups usuallv regarded

as possible relatives of Araliales, the wood fea-

tures ol Myodocarpus , Delarbrea, and Pseudoscia-

dium arc in some respects similar to thosc lound

in certain Cornalean (amibes (Cornaceae sensu

lato , Alangiaceae) based on the presence of the

axial parenchyma type, and also the occurrence

of large bordered fibre pits, However, the généra

studied here differ markedly front the lattcr by

their predominantely homogeneous rays and by

the presence of radial canals (Adams 1949;

Table 1 .—Wood anatomical features of taxa studied.

Taxon (voucher collection number)

Character

Myodocarpus traxinifolius (Lowry 3679)

1239

41/7

101

10/0-18

1580

0.4

2.5

M. traxinifolius (USw 20844)

1050

51/5

8/5-14

1376

1.0

3.2

M. eiegans var. gracilis (Lowry 3377)

1160

34/7

282

8/6-20

1093

2.8

2.5

M. sp. nov. ined. (Lowry 3771)

832

62/5

138

14/7-18

1159

2.3

M. pinnatus (Lowry 3318)

995

40/5

9/5-15

1398

2.2

3.1

M. simplicifolius (Lowry 3216)

1042

52/5

157

10/8-20

1555

2.6

2.2

M. simpticitolius (USw W-4736)

1132

49/5

108

15/8-29

1343

1.9

2.9

Delarbrea harmsii[Lovoy 3685)

870

54/4

114

1320

0.4

3.2

D. harmsii (Lowry 39D9J

890

50/4

100

1423

0.2

3.8

D. michieana (Lowry 3626)

638

40/5

217

857

2.5

7.0

D. monrana subsp. arborea (Lowry 3317)

789

28/12

242

1079

0.3

3.4

D. paradoxa subsp paradoxa (Lowry 3750) 30

573

58/5

1093

0.4

3.8

D. paradoxa subsp. paradoxa

(cuit, m SPb Bot. Gard.)

540

56/4

157

814

1.6

4.4

Pseudosciadium balansae (Lowry 3799)

640

61/4

119

1080

1.0

2.5

1 : Radius of wood sample (mm).— 2: Average length of vessel éléments (pm).—3: Average tangential diameter of

vessels (pm).—4: Percentage of solitary vessels / the greatest number of vessels in a vessel group.—5: Vessel and

vasicentric tracheid frequenoy (per sq. mm),— 6: Usual / min.-max. number of bars per perforation plate.— 7;

Average length of libriform fibres (pm).—8: Width of multlseriate rays (maximum, cells).—9: Number of umseriate

rays per mm.— 10: Number of multiseriate rays per mm.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19 (1)

Wood anatomy of Araliaceae

Metcalfe & Chalk 1950; Li & Chao 1954).

The resulrs provided here are consistent with the

data presentcd in a recent study (OSKOLSKI

1994) based on more limited material.

The wood anatomy ol Pseudosciadium does not

deviate substantially front that of Delarbrea.

Hence, data on wood structure are consistent

with Lowry's (1986a, 1986b) view that

Pseudosciadium is closely related to both

Delarbrea and Myodocarpus, rather than being

allied to Mackinlaya (including Anoniopanax ;

PHTLIPSON 1951, 1979) and Apiopetalmn as sug-

gested by several earlier authors (HaRMS

1894-1897; Vjguii.r 1906, 1925; HUTCHINSON

1967). However, because no data on the wood

anatomy of Mackinlaya or Apiopetalum are cur-

rently available, it is not possible to make any

comparison on the basis of wood features

Although the wood of “ Anotnapanax cumingia-

nus ” (K. Près!) Merrill was studied by

RODRIGUE? (1957), this species in facts belongs

in the genus Polyscias (/? cumingiam (K. Presl)

Fern.-Vill.)

The wood of Myodocarpus differs from that of

Delarbrea and Pseudosciadium by its somewhat

longer vessel éléments (Table 1), almost exclusi-

vely scalariform perforations, thicker-walled

fibres, absence of large bordered fibre pit.s, and

larger pics between ray cells. AJthough the large

bordered fibre pits that occur in Delarbrea and

Pseudosciadium are generally tegarded as primi¬

tive, when the full set of features exâmined is

taken into considération, the wood structure of

Myodocarpus is distinctly more primitive (sensu

BAILEY) than that of the other two généra. In

addition to différences in the vessel élément mor-

phology, the more primitive nature of

Myodocarpus wood is indicated by the type of

intervessel and vessel-ray pitting: scalariform,

transitional, and alternate pitting is found in

Myodocarpus , while in Delarbrea and

Pseudosciadium only alternate to occasionally

opposite pitting has been observed.

The size and shape ol the pits on the tangential

walls of adjacent ray cells are also of important

diagnostic value within the taxa studied.

Myodocarpus (Pig. 7 F - H ) differs from both

Delarbrea (Fig. 7A-D) and Pseudosciadium

(Fig. 7E) by the large size of these pits. The fine

structure of ray and axial parenchyma cell walls

has been very useful as a diagnostic character at

the generic and infrageneric level for gymno-

sperms (CHAVCHAVADZE 1979), but has been

used for this purpose only rardy in angiosperms

(e.g., FUJII et al. 1994). h would be inreresting to

assess the diagnostic value of these characters

within a range of flowering plants, and such a

study would be facilitated by the fact that these

features are easily observed by SEM.

While the wood anatomy of the Myodocarpus

species exâmined is rather uniform, two groups

can tentatively be distinguished based on the

shape of their intervessel and vessel-ray pits.

Group 1, which includes M. pinnatus and

M. fraxinifolius, has only oval and rounded

vessel-ray and intervessel pits. Group 2, compri-

sing M. simplieifolius, M. elegans, and M. sp.

nov., ined. (Lowry 3772 ), has scalariform as well

as oval and rounded vessel-ray pits, and its inter¬

vessel pits are oceasionaliy also scalariform. The

délimitation of these two groups is consistent

with a fundamental différence in leaf morpholo-

gy: the two niembers of Group 1 hâve pinnately

compound leaves, while the Group 2 species

(and indeed ail other species of Myodocarpus )

hâve cxclusively simple leaves.

The qualitative wood structural features of the

species of Delarbrea and Pseudosciadium exant-

ined are also uniform, including the shape of the

intervessel and vessel-ray pits. Based on the limi¬

ted sample studied here, two species groups can,

however, be tentatively distinguished within this

alliance; D. harnwi , D, michieana, and P balan-

sae, with rays up to 3 cells widc; and D. montana

subsp. arborea and D. paradoxa subsp. paradoxa,

with rays up to 5-6 cells wtde. The inter-ray pits

of D. paradoxa and D. harmsii are slighrlv larger

than in D, montana subsp. arborea and

Pseudoscuidtum balansae, but this is considered a

less reliable basis for discriminating species

groups. It would be useful to examine these fea¬

tures in a larger set of samples of thèse taxa.

The presence of vasicentric tracheids was

recently considered by the first author (OSKOLSKJ

1994, 1996) as a gc-ncric character of Delarbrea,

based on the study of a single sample of

Delarbrea paradoxa subsp. paradoxa. While a

second sample of this taxon also possesses vasi-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

centric tracheids, ail other species of Delarbrca

examined to date lack tbis feature. Moreover,

although OSKOLSKI (1994, 1996) made no dis¬

tinction betwecn vascular and vasicentric tra¬

cheids in D. paradoxa subsp. paradaxa, thcy

should be referrcd to thc second type because of

the absence of thc growtb rings in this taxon,

whereas vascular tracheids arc always associated

with latewood vcssd clusters in spectes that exhi-

bit growth rings (I A.W.A. Committee, 1989).

CARLQUtST (1985, 1988) considers vasicentric

tracheids as an adaptation to ensure adéquate

water conduction in conditions of extreme water

stress. ThLs idea suggests a hypothesis to explain

the adaptive importance of the vasicentric tra¬

cheids in D. paradoxa subsp. paradoxa, which is

most common and wide-ranging member of the

genus, and indeed of any Araliaceae in the

Malesian région (L.üWRY 1986a, 1986b, 1989),

with at least some populations occurring in areas

that periodically undergo dry conditions. It

would be interesting to an al y/e a larger satnple ol

D. paradoxa subsp, paradoxa, and also to déter¬

mine whether vasicentric tracheids occur in

D. paradoxa subsp. depauperata , whose distribu¬

tion is resuicted to northeastern New Caledonia,

the driest part of the island.

Ackno wledgm en ts

This researcn was supported by a stipend to the first

author front the Gcrman Academie Excharge Service

(DAAD). The authors wish to thank P Baas & G.M.

PlunkëTI for valuâble comments and suggestions on

an earlier drâft of the manuscript. We are grateful to

the following petsons for assistance: R.H. Eyde . E.S.

Chavchavadzk, E. John, Ch. Waitkus, L.A.

Kartsf.va, N.V. Tchentsqva, G.D. McPherson,

P.H. Raven, J.-M. Veiuon, Ph. Morat, B. SurftlN,

L.B. Thien, T. Jaffré, M. 8c M. Tourette, J,-F.

Cherrjer' and H.S. MacKee'. Assistance vvas gene-

rously provided to the First author by the following:

Ordinariat fur Holzbioloeie, Univctsitat Hamburg;

Bundesforschungsanstalt tür Hoir- und

Forstwirtschaft, Hamburg; and Botanîcal Muséum,

the V.L. Komaxov Botanical Instimte, St. Petersburg.

The second author gratefully acknowledges courtesics

extended by thc staffs of ORSTOM-Nountéa, the for¬

mer Service des Forêts et du Patrimoine Naturel ol

New Caledonia. and rhe Muséum national d’Histoire

naturelle m Paris. The second authors field and her-

barium work was supported in part by NSF Doctoral

Dissertation Improvement Grant BSR83-14691, an

ASPT Herbarium Travel Award, the Missouri

Botanical Garden, and the Division of Biology and

Biomédical Sciences of Washington University, St.

Louis.

REFERENCES

ADAMS J.E. 1949.—Studies in the comparative anato-

my of the Cornaceae. J. Elisha Mitchel Sri. Soc. 65:

218-244.

BAL’MANN M.G. 1946.— Myodocarpus und die

Phvlogenie der Umbelliferen-Früchte. Ber. Schweiz.

Bot. Ges. 56: 13-112.

BAILEON H. 1878.—Recherches nouvelles sur les

Araliées et sur la famille Ombellitëxes en général.

Adansonia 12:125-178.

BAIU.0N H. 1879.—Ombellifères. Hist. PL 7:

66-256.

Bentham G. 1867.—Araliaceae: 931-947, in G.

BENTHAM & J.D. HOOICER, Généra plantarum. 1.

A. Black, W Pamplin, Lovell Reeve & Co.,

Williams &i Norgàte, London.

CARLQUtST S. 1985.—Vasicentric tracheids as a

drought survival mechanism in the woody flora of

Southern California and similar régions; review of

vasicentric tracheids. A lise 11: 37-68

Carlquist S. 1988.— Comparative wood anatomy.

Springer Verlag, Berlin.

Chavchavadze E.S. 1979.— Anatomy of the

Coniferous woods Nauka, Leningrad (In Russian).

Exley R.R., Me Y Lan B.A. & Butterfiëld B.G.

1977.—A technique for obtaining clear eut surfaces

on wood samples prepared for rhe scanning élec¬

tron microscope, j. Microscopy 110: 75-78.

Eydf R.l i. & Tseng C.C. 1971.—What is the primi¬

tive floral structure of Araliaceae? J. Arnold Arbor.

52: 205-239.

Fuju T., Baas P., Gasson P. 8c Ridder-Numan

J.W.A. 1994.—Wood anatomy of rhe Sophora

Group (Leguminosae); 205-249, in LK. Fergdson

8c S.C. Tucker (eds ; ). Advancès in Legume

Systematics, vol. 6. Royal Botanic Gardens, Kew.

Harms H. 1894-189 7 .—Araliaceae: 205-249, in A.

ENGLER 8t K, PltANTL (edsj, Die naeiirlirhen

Pflanzenfamielien 111. 8, W. Engelmann, Leipzig.

HuTCHINSON J. 1967.—Araliaceae. The Généra of

Flowering Plants 2: 52-81. Oxford Univ. Press,

London.

LA.W.A. Committee 1989.—l.A.W.A. list of micro¬

scopie features foi hardwood identification.

LA. WA Bull., N. S., 10: 219-332.

KRIBS D.A. 1937.—Salient lincs of structural speciali-

zation in thc wood parenchyma of dicotyledons.

Bull. Torrcy Bot. Club GA: 177-186.

Li H.L. 8c Chao C.Y. 1954.—Comparative anatomy

of the woods of the Cornaceae and allies. Quart. J.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Wood anatomy of Araliaceae

Taiwan Mus. 7: 119-136.

LOWRY P.P. II. 1986a.— A systematic study of three

généra of Araliaceae endemic to or centered on New

Caledonia : Delarbrea , Myodocarpus, and

Pseudosciadium. Ph.D. Thesis, Washington Univ.,

St. Louis.

Lowry P.P. II. 1986b.—A systematic study of

Delarbrea Vieill. (Araliaceae). A/lertonia 4:

169-201.

Lowry P.P. Il, 1987.—A synopsis of native Hawaiian

Araliaceae. Pacific Sri. 40; 79-87-

Lowry P.P. II. 1988.—Notes on the Fijian endemic

Meryta tenuifolia (Araliaceae). Ann. Missouri Bot.

Gard. 75:389-391.

LOWRY P.P. 11. 1989.—A révision of Araliaceae front

Vanuatu. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia

11: 117-155.

Lowry P.P. 11. 1990.—Araliaceae: 224-237, in W.L.

Wagner, D.L. Hprbst & S. H. Sohmer (eds.),

Manual of the flowcrirlg plants of Hawaii, vol. 1.

Univ. Hawaii Press, Bishop Muséum Press,

Honolulu

LOTO P.P. IL (in press).—Diversity, endemism, and

extinction in the flora of New Caledonia: a review.

Proc. [ntl. Symposium on Rare, Threatened, and

Endangered Ployas of Asia and the Pacific Academia

Sinica, Taipei, Taiwan.

Lowry P.P. IL, Miller J.S. & I-rooin D.G. 1989.—

New combinations and name changes for some cul-

tivated tropical Old World and Pacific Araliaceae.

Baileya 23: 5-13.

Metcaefe C.R. & Chalk L. 1950.— Anatomy ofthe

dicotyledons, vol. 2. Clarendon Press, Oxford.

Meyeand B.A. & Butterfjeld B.C. 1978.— The

structure of New Zealand woods. N. Z. DSI R,

Wellington.

OSKOI SKI AA. 1994.— Wood anatomy of Araliaceae.

Komarov Bot. Institute., St. Petersburg (In

Russian),

OsKOLSKI A.A. 1995.—Wood anatomy of Schtfflera

and related taxa (Araliaceae). I.A.W.A. J. 16:

191-215-

OSKOLSKI A.A 1996.—A survey of the wood anato¬

my of the Araliaceae: 99-119, in I..A. DONAI.DSON,

A.P. Singh, B.G. Butterfield & L.J.

WhitëHOUSP (eds.). Recent Advances in Wood

Anatomy. N. Z. Forest Res. Inst.

Philipson W.R. 1951.—Contributions to our know¬

ledge of Old World Araliaceae. Bull. British Mus.

Nat. Hist., Bot. 1: 3-20.

PHILIPSON W.R. 1979.—Araliaceae, part 1. Flora

Malesiana, Set. J, 9: 1-105.

PlLINKF.TT G.M. 1994.— A molecular-pbylogenetic

approach to the "family-pair dilemma" in Apiales

and Cyperales. Ph.D. Thesis, Washington State

Univ., Pullman.

Plunkf.tt G.M., Soltis D.E. & Souis P.S. 1996.—

Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and

Araliaceae) based on phylogenetlc analysis of rbcL

séquences. Amer. J. Bot. 83: 499-5 J 5-

Raven P.H. 1980.—Plate tectonics and Southern

hemisphere bïogeography: 3-24, in K. LARSEN &

L E. HoLM-NlELSEN (eds), Tropical hotany.

Academie Press, London, New York & San

Francisco,

Raven P.H. & Axelrod D.L 1972. —Plaie tectonics

and Australasian paleobiogeography. Science 176:

1379-1386.

Raven P.H. & AxELROD D.I. 1974.—Angiosperm

bïogeography and past continental movements.

Ann. Missouri Bot. Gard. 61: 539-673.

Record S.J. & Hess R.W. 1944.— Timbers of the

New World. Yale School of Forestry, New' Haven.

Rodriguez R.L. 1957.—Systematic anatomical stu-

dies on Rlyrrhidendron and other woody

Umbeliales. Univ. Calif. Publ. Bot. 29: 145-318.

Rodriguez R.L. 1971.—The relationships of the

Umbeliales: 63-91. in V.I1. HtvWÛOD (ed ), The

Biology and Cht'mistry ofthe Umbellifcrae. Bot. J.

Linn. Soc., Suppl. 1, 64. Academie Press, London

Sc New York.

Sarlin P, 1954,— Bois et forêts de la Nouvelle-

Calédonie. Centre Tech. For. Trop., Nogent-sur-

Marne.

TAKHTAJAN A.L. 1987.— Systerna Magnoliophytorum.

Nauka, Leningrad (ln Russian).

THORNE R.F. 1973.—Inclusion of the Apiaceae

(Umbellifcrae) in the Araliaceae. Notes Roy. Bot.

Gard. Edtnburgh 32: 161-165.

Tseng C. & Hoo C. 1982.—A new classification

sebeme for the family Araliaceae. Acta Phytotax.

Sinica 20: 125-129.

VlElll ARü E. 1865.—Plantes de la Nouvelle-

Calédonie recueillies par M. Eugène Vieillard,

Chirurgien de la Marine. Bull. Soc. linn.

Normandie 9: 332-348,

VlGUlEK R. 1906.—Recherches anatomiques sur la

classification des Araliacées. Ann. Sa. Nat. Bot.,

set. 9,4: 1-210.

Vif,HIER R. (1910-1913) 1925.—Contribution à

l’étude de la flore de Nouvelle-Calédonie:

Araliacées. / Bol. ( Morot ), sér. 2, 3: 38-101.

Manuscript received 21June 1996;

revised version accepted 29 November 1996.

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(1)

Espèces nouvelles d’Araliaceae asiatiques

Chih-Bei SHANG

Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China.

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Araliaceae,

Heteropanax,

Brassaiopsis,

SE Asie.

RÉSUMÉ

Description de cinq nouvelles espèces d’Araliaceae : trois pour le Vietnam,

Heteropanax phanrangensis, H. balanseana, Brassaiopsis phanrangensis, une

commune au Viêtnam et au Cambodge, Dendropanax langbianensis et une de

la Chine méridionale (Hainan), Heteropanax hainanensis.

KEYWORDS

Araliaceae,

Heteropanax,

Brassaiopsis,

SE Asia.

ABSTRACT

Five new species of Araliaceae are described including three from Vietnam:

Heteropanax phanrangensis, H. balanseana, Brassaiopsis phanrangensis, one

from Vietnam and Cambodia, Dendropanax langbianensis, and one from S

China (Hainan), Heteropanax hainanensis.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Shang C.-B.

INTRODUCTION

Depuis une trentaine d’années les Araliaceae

asiatiques ont fait l’objet de révisions partielles

par divers botanistes systématiciens (voir réfé¬

rences bibliographiques). A la suite de ces publi¬

cations le nombre d’espèces de cette famille pour

la flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam a

atteint ou dépassé la centaine.

Au cours d’un séjour au Laboratoire de

Phanérogamie comme Professeur invité, de juin à

octobre 1995, j’ai révisé le matériel d’Asie dispo¬

nible dans les collections de l’Herbier de Paris (P)

et j’ai été conduit à proposer cinq espèces nou¬

velles dont une pour la Chine du Sud (Hai Nan),

trois pour le Viêtnam et une commune au

Cambodge et au Viêtnam. C’est la description de

ces espèces nouvelles qui fait l’objet du présent

article.

On remarquera que les trois espèces nouvelles

d 'Heteropanax sont représentées par un seul

échantillon. Cela n’a pas de signification particu¬

lière pour la rareté de ces espèces car les

Heteropanax sont, en général, très dispersés dans

les forêts. De nouvelles prospections intensives

seraient nécessaires pour fonder un jugement

plus adéquat sur ce sujet.

Le genre Heteropanax Seern. compte 8 espèces

environ répandues principalement en Asie orien¬

tale et en Asie du Sud-Est : Inde, Sikkim,

Bengale, Bhoutan, Birmanie, Sud-Ouest et Sud-

Est de la Chine, Viêtnam, Indonésie.

Heteropanax phanrangensis C.B. Shang,

sp. nov.

Speciei H. fragram (Roxb.) Seem. aflfinis a qua foliis

bipinnatis tenuioribus, fructibus globosis brunneo-rubes-

centibus (in maturis), pedicellis jructuum brevioribus 2-

5 mm tantum loups differt.

Type. — Poilane 9975 , Viêtnam (Sud), Ninh

Thuân, Ka Rom, en forêt, vers 700 m d’altitude, mars

1924, fr. (holo-, P ; iso-, P). Seul matériel connu.

Arbre de 7-8 m, à tronc de 20 cm env. de dia¬

mètre. Feuilles bipennées, longues de 40-50 cm

env. ; pétiole dépassant 15 cm, d’abord velu à

poils gris, puis glabrescent : folioles papyracées,

ovées ou presque circulaires, de 3,5-8,5 X 2-

5.5 cm, courtemenr acuminées au Sommet,

arrondies ou largement cunéiformes à la base,

glabres sur les deux faces, entières ; nervures

secondaires 5-8 paires, distinctes sur les deux

faces j pétiolules glabiescents, de 3-10 mm.

Inflorescences terminales, en panicules longues

de plus de 40 cm ; axes principal et secondaires

couverts de poils bruns étoilés ; axes secondaires

portant plusieurs ombelles (en fruits), de 1,2-

1.5 cm de large, à pédoncules de 4-10 mm ;

pédicelles de 2,5 mm. Fleurs inconnues.

Fruits globuleux ou à deux globules adhérents,

longs de 3-5 mm, larges de 4-7 mm, brun-

rouge à maturité (d’après PoiLANE) ; styles 2,

persistants, divergents, longs de 2 mm env. —

Fig. 1.

Espèce voisine de H. flagrant (Roxb.) Seem.

dont elle se distingue par les feuilles bipennées,

les fruits globuleux, brun-rouge, à pédicelle de 2-

5 mm ; tandis que chez H. flagrant les feuilles

sont souvent tri- à pentapennées, les fruits

ovoïdes-globuleux, noirs, à pédicelle de 10 mm

env.

Heteropanax balanseana C.B. Shang, sp. nov.

H. chinensis Li similis sed foliolis obovato-ellipticis,

supra subtusqtie stellaio-pibsis, umbellis fructuum majo-

ribus, ça, 4-4,5 cm amplis, pedicellis longioribus 1,2-

1.5 cm longis differt.

Type. — Babmsa 3457, Vietnam (Nord), Hoa Binh,

Tu l’Iian, à basse altitude (< 1000 m), jan. 1888, fr.

(holo-, I' : iso-, P). Seul matériel connu.

Arbre de 5-6 m peu ramifié. Feuilles amples, 3-

ou 4-pennées, longues de 60-80 cm ; pétiole

commun de 20-30 cm, couvert à l’état jeune de

poils étoilés brun-rouge, puis glabrescent ;

folioles peu coriaces, obovées-elliptiques, de 3,5-

6.5 X 1,5-3 cm, courtemenr acuminées ou

obtuses au sommet, cunéiformes à la base,

entières, brillantes en dessus, verdâtres en des¬

sous, à petits poils étoilés gris-brun sur les deux

faces, plus denses en dessous ; nervures secon¬

daires 5-7 paires, distinctes sur les deux faces ;

ADANSONIA. sér, 3 • 1997 • 19(1)

Espèces nouvelles d'Araliaceae asiatiques

Fig. i. — Heteropanax phanrangensis C.B. Shang : A, fragment d'infrutescence ; B, fragment de feuille composée ; C, fruit

jeune ; D, fruit mûr. — H. balanseana C.B. Shang : E, fragment de feuille composée ; F, fragment d’infrutescence ; G, fruit jeune ;

H, fruit mûr. — H. hainanensis C.B. Shang : I, fragment de feuille composée ; J, fragment d’infrutescence ; K, fruit jeune ; L, fruit

mûr. (A-D, Poilane 9975 ; E-H, Balansa 3457 ; l-L, C.l. Lei 284).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19 (1)

Shang C.-B.

pétiolules sessiles ou de 2-3 mm, les terminaux

plus longs.

Inflorescences terminales en particules longues

de plus de 1 m ; axes secondaires longs de 70-

90 cm ; toutes les parties couvertes de poils

brun-rouge, puis glabresccntes ; ombelles fructi¬

fères larges de 4-4,5 cm. Fleurs inconnues.

Fruits comprimés, noirâtres, longs de 7 mm

env., larges de 9-11 mm, épais de 2-3 mm ;

pédoncule de 2-7 cm ; pédicelle de 12-15 mm,

couvert de poils étoilés brun-rouge ; styles per¬

sistants, longs de 2-3 mm, divergents. — Fig. 1.

Espèce proche de II. cbinertsis Lr, dont elle se

distingue par les folioles obovées-elliptiques, à

poils étoilés sur les deux faces, plus denses en

dessous, les ombelles fructifères larges de 4-

4,5 cm et les fruits à pédicelle de 12-15 mnt ;

tandis que chez H. cbinertsis les folioles sont

elliptiques-lancéolées, glabres sur les deux faces,

les ombelles fructifères d’env. 2 cm de diamètre,

les fruits à pédicelle de 8-10 mm.

Heteropanax hainanensis C.B. Shang, sp. nov.

H. fragrans (Roxb.) Seem. affinis , sed foliaHs lanceo-

latis, angustioribus, 4,5-8 cm longis et 1,2-3 cm latis,

apice acumtnatis vel caudato-acmninatis, peûnlulh dis¬

tincts, 3-10 mm longis ; stylis persisterai bus, 3 mm

longis, connais vel apice tantum bifidis bene differt.

Type. — C.I. Lei 284, Chine, Hai Nan, Pak Shik

Ling et env., Distr. Ching Mai, Ku Tung, à basse alti¬

tude (< 800 m), déc. 1932 ?, fr. (holo-, P). Seul

matériel connu.

Arbre de 7 m de haut et de 40 cm de dia¬

mètre. Feuilles amples, 3- ou 4-pennées, pétiole

glabre ; folioles papyracées, lancéolées, de 4,5-8

X 1,2-3 cm, acuminées ou un peu caudées au

sommet, étroitement cunéiformes à la base,

glabres sur les deux faces, entières ; nervures

secondaires 5-6 paires, peu distinctes sur les deux

faces ; pétiolules minces, de 4-10 mm, les ter¬

minaux plus longs.

Inflorescences terminales, en panicules longues

de plus de 35 cm ; axes principal et secondaires

couverts de poils étoilés brun-rouge puis glabres-

cents ; ombelles fructifères larges de 2-3 cm, les

terminales plus grandes ; pédoncules de 1,5-

2,5 cm ; pédicelles de 0,5-1 cm ; bractées

ovées-triangulaires, de 1-2 mm, persistantes.

Fleurs inconnues.

Fruits globuleux ou un peu comprimés, de 4-6

X 5-8 mm, brun-rouge à maturité ; styles 2,

persistants, longs de 2-3 mm, soudés ou libres et

divergents seulement au sommet. — Fig. 1.

Cette espèce est proche de H. fragrans (Roxb.)

Seem. var. atténua tus C.B. Clarke, mais elle s’en

distingue par les folioles lancéolées, de 4,5-8 x

1,2-3 cm, acuminées ou acuminées-caudées au

sommet, à pétiolules distincts, de 4-10 mm et

les styles persistants soudés ou libres seulement

au sommet ; tandis que chez H. fragrans var.

atténuants les folioles sont plus larges, non lan¬

céolées, les styles persistants, libres, distincts.

Nom vernaculaire : bo tung ma.

Brassaiopsis phanrangensis C.B. Shang,

sp. nov.

B. hainla (Ham.) Seem. affinis sed fo/iis majoribus,

profonde palmatifidis, lobts 5-7. obovatis, apice acutis,

basi trunerftis (>ior. cordatis), margine sparsim incurva-

to-dentatis, fructibus ovoideo- gfobosis , majoribus ca.

9 mm longis, 7 mm diametro, umbellis fmetifens soli-

tariis ad. apicem axium secundorum-disposais differt,

TYPE. — Poilane 9973 . Vietnam (Sud), Ninh

Thuân, Ka Rom, en forêt, vers 600 m d’altitude,

mars 1924, fr. (holo-, P ; iso-, P).

Arbrisseau ou petit arbre de 5 m, à rameaux

hérissés d’aiguillons. Feuilles papyracées, palmati-

fides, larges de 30 cm, tronquées à la base, à 5-7

lobes obovés, aigus au sommer, bordés de dents

appliquées, glabres en dessus, à poils étoilés espa¬

cés en dessous ; nervures palmées 5-7, saillantes,

à poils étoilés plus denses en dessous ; pétiole

cylindrique, long de 35 cm env.

Inflorescences en panicules, longues de 20-

30 cm ; axe principal pourvu d’aiguillons espa¬

cés er d’un tomentum étoilé plus ou moins

dense ; bractées lancéolées, longues de 7 mm ;

bractéoles longues de 2-3 mm. Ombelles larges

de 1,8-3 cm, portant 25-35 fleurs ; pédicelle

long de 7-12 mm ; tube du calice à 5 denti-

cules; pétales 5, triangulaires-lancéolés, longs de

2 mm env., pubescents à l’extérieur ; étamines

ADANSONIA, sér 3 • 1997 • 19(1)

Espèces nouvelles d'Araliaceae asiatiques

Fig. 2. — Brassaiopsis phanrangensis C.B. Shang : A, feuille palmatifide : A', détail de la nervation tertiaire et de la marge ; B,

fragment d’infrutescence : C, fleur après la chute des étamines. — Dendropanax langbianensis C.B. Shang : D, fragment de

rameau avec jeunes fruits ; E, fleur ; F, étamine ; G. fruit mûr. (A, A’, C, Poilane 30122 ; B, Poitane 9973 ; D, G, J.E. Vidal 4922 ;

E, F, Poilane 38656).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 - 19(1)

Shang C.-B.

5 ; ovaire biloculaire ; styles 2, soudés.

Fruits ovoïdes-globuleux, de 9 X 7 mm env. ;

styles persistants, longs de 1,5-2 mm ; ombelles

fructifères souvent solitaires disposées au sommet

des axes secondaires ; pédicelle de 1-1,5 cm. —

Fig. 2.

Cette espèce est proche de B. hainla (Ham.)

Seem. ; elle s’en distingue par les feuilles plus

larges, profondément palmatilobées, tronquées à

la base, à lobes obovés, aigus au sommet, les

fruits plus grands, les ombelles fructifères sou¬

vent solitaires disposées au sommet des axes

secondaires ; tandis que chez B. hainla les

feuilles sont palmanfides, à lobes ovés ou trian¬

gulaires égalant moins de la moitié de la feuille,

les fruits sont comprimés-globuleux, de 6-8 mm

de diamètre.

PARATYPES. — LAOS : Thorel 2609, Champassak,

Bassac, 1866-68, fl. (P). — ViÊtnam : Poilane 8756 ,

Ninh Thuân, Ca Na, nov. 1923, fl. (P) ; Ha Tuè

401, Dac Lac, Dak Mil, Nam Da (HN) ; Poilane

30122, Dong Nai, env. de Dau Giây, Sud de la route

n° 20, déc. 1939, H. (P).

Dendropanax langbianensis C.B. Shang,

sp. nov.

D. chevalieri Viguier proxima, sed planta minori

(frutex) ; foliis tenuioribus, umbellis minoribus 1,5-

2 cm amplis, saepe solitariis, pcdunctdis brevioribus, 5-

8 mm longis, pedicellis 3-5 mm longis, stylis basi

connatis apice tantum libris facile distincta.

Type. — Vidal 4922, Vietnam (Sud), Lâm Dông,

env. de Dalat, km 22, en forêt, vers 1500 m d’altitu¬

de, jan. 1966, fr. (holo-, P).

Arbrisseau de 1-5 m, à rameaux glabres à l’état

sec, striés longitudinalement de lenticelles jau¬

nâtres espacées. Feuilles papyracées, elliptiques

ou oblongues-lancéolées, de 6-16 X 2-6 cm,

acuminées ou falcifbrmes-acuminées au sommet,

cunéiformes à largement cunéiformes à la base,

entières, vertes, plus foncées en dessus, présen¬

tant de nombreux points orangés translucides en

dessous ; nervures latérales 4-5 paires dont une

paire basale plus développées, plus distinctes en

dessous. Pétiole de 1-7 cm.

Inflorescences terminales avec souvent une seule

ombelle, rarement 2-3, portant 10-25 fleurs

larges de 1,5-2 cm ; pédoncules de 5-8 mm ;

pédicelles de 3-5 mm, glabres. Tube du calice

turbiné-obcontque, long de 2 mm, à 5 dents de

0,5 mm env. ; pétales 5, triangulaires-ovés,

aigus, de 2,5 X 2 mm env. ; étamines à filets

glabres, de 3 mm env. ; ovaire 4-5-loculaire ;

styles soudés à la base, libres seulement au som¬

met.

Fruits ovoïdes, longs de 9 mm env., à 4-5

loges, peu sillonnés, à 5 denticules persistants ;

styles 4-5, libres au sommet, à demi ouverts,

longs de 1 mm env. — Fig. 2.

Cette espèce est localisée au Cambodge et dans

le Sud du Vietnam, en forêt dense humide, entre

800 et 2000 m d’altitude.

Espèce voisine de D. chevalieri Viguier dont

elle se distingue par la taille plus petite, les

feuilles plus minces, les ombelles souvent soli¬

taires, plus petites, les pédoncules et pédicelles

plus courts et les styles libres seulement au som¬

met.

Paratypes. — Cambodge : Poilane 22991,

Kampot, Bokor, Montagne de l’Eléphant. 1000 m,

déc. 1933, fr. (P) ; 22998, ibid., déc. 1933, fr. (P). —

Vietnam : Evrard 177, Gia Lai, Krong Pha, oct.

1920, fl. (P) ; Chevalier 38656, Khanh Hoa, Nha

Trang, Massif du Hon Bà, 1000-1500 m, sep. 1918,

fl. (P) : 38663, ibid., sep. 1918 (P) : 38666, ibid.,

sep. 1918, fl. (P) ; Poilane 18730, Lâm Dông, 12 km

au Nord de Dankia, Massif du Lang Bian, oct. 1930,

fr. (P) ; 18734, ibid., oct. 1930, fr. (P).

Remerciements

L’auceur remercie MM. le Directeur du Muséum

national d’Histoire naturelle et le Professeur

Ph. MORAT, Directeur du Laboratoire de

Phanérogamie, pour l'attribution d’un poste de

Professeur invité au laboratoire pendant 4 mois, ainsi

que M. et Mme VlDAL pour leur aide apportée à la

mise au point du manuscrit.

RÉFÉRENCES

But Ngoc Sanh 1964. — Matériaux pour la Flore du

Cambodge, du Laos et du Vietnam. Genre Aralia

L. Adansonia, sér. 2, 4 : 462-465.

Bui NGOC sanh 1966. — Notes sur le genre

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Espèces nouvelles d'Araliaceae asiatiques

Brassaiopsis Decne. & Planchon en Indochine

orientale. Adansonia, sér. 2, 6 : 437-447.

Bui Ngoc Sanh 1969. — Araliacées nouvelles de

l’Indochine. Adansonia, sér. 2, 9 : 389-394.

Bui Ngoc Sanh 1975. — Notes sur le genre

Scheffleraj.il. & G. Forst.(Araliaceae) en Indochine

orientale I, II. Adansonia, sér. 2, 14 : 573-580 ;

ibid. 15 : 277-284.

Grushvitzky I.V. & Skvortsova N.T. 1972. —

Notae systematicae de genere Schejflera Forst. &

Forst. f. Florae Vietnami Borealis. Nov. Syst. PL

Vase. 9 : 223-232.

Grushvitzky I.V., Skvortsova N.T., Ha Thi

Dung & Arnautov N. 1973. — Notae criticae de

genere Schefflera Forst. & Forst. f. speciebus non

nullis e Vietnami boreali et China austro-

occidentali. Nov. Syst. PI. Vase. 10 : 211-217.

Grushvitzky I.V., Skvortsova N.T., Ha Thi

Dung & Arnautov N. 1985. — Conspectus

familiae Araliaceae Florae Vietnami. Nov. Syst. PI.

Vase. 22 : 153-191.

Ha Thi Dung 1974. — Florae Vietnamensis Taxa

nova e tribu Aralieae Benth. Nov. Syst. Pl. Vase. 11 :

226-240.

Ha Thi Dung & Grushvitzky I.V. 1985. — A new

species of genus Panax from Vietnam. J. Bot.

U.R.S.S.7 0 : 518-522.

SHANG C.-B. 1983. — Révision du genre Macropanax

Miq. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 1 :

33-52.

Shang C.-B. 1984. — Le genre Schefflera en Chine et

en Indochine. Candollea 39 : 453-86.

Manuscrit reçu le 26juillet 1996;

version révisée acceptée le 18 novembre 1996.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

A révision of Peltiera , a new, poorly known and

probably extinct genus of Leguminosae

(Papilionoideae-Aeschynomeneae)

from Madagascar

Jean-Noël LABAT

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Iabat@mnhn.fr

David J. DU PUY

Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW9 3AB, England.

d.dupuy@rbgkew.org.uk

KEYWORDS

Leguminosae,

Papuionoideae,

Peltiera,

Madagascar.

ABSTRACT

Peltiera, a new, poorly known and probably extinct genus of the tribe

Aeschynomeneae (Lcguminosae-Papilionoideae) is described. It includes two

new species, both endemic to Madagascar (P. alaotrensis Du Puy & Labat

and P. nitida Du Puy & Labat).

MOTS CLÉS

Leguminosae,

Papilionoideae,

Peltiera,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Peltiera, un nouveau genre, peu connu et probablement éteint, de la tribu des

Aeschynomeneae (Leguminosae-Papilionoideae) est décrit. Endémique de

Madagascar, il est constitué de deux nouvelles espèces (P. alaotrensis Du Puy

& Labat et P. nitida Du Puy & Labat).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

Prior to the cornpletion of an account of the

subfamily Papilionoideae in Madagascar, three

collections wcre located in thc Paris herbarium

(P) which appear to represent two new taxa in

the tribe Aeschynomeneae (Benth.) Hutch.

Rudd (1981) rêcognised 25 généra in this tribe,

but LANVTN (1986, 1987) later transferred the

genus Diphysa jacq. from the Robineae to the

Aeschynomeneae: along with thc new genus des-

cribed here, this brings thc total number of géné¬

ra in this tribe to 27, thc subtribe Ormocarpinae

Rudd containing nine of these généra. The tribe

is represented by nine généra in Madagascar, of

which one, Arachis L., is only known in cultiva¬

tion, and two oi them, Ormocdrpopsis R. Vig.

and the new genus here named Peinera, are endé¬

mie to the island. Of the 37 species in this tribe

recorded iront Madagascar, 15 are endemic and a

further species is only known elsewhere from the

Comoro Islands.

The three specimens are very incomplète, but

through the combination of ail the characters

observable it hax become évident that these rwo

closely related taxa are allied to two other généra

of the Aeschynomeneae, Orrnocarpum P. Reauv.

and Ornuscarpopsis R. Vig. (with 2 and 6 species

respectively in Madagascar, LABAT &c Du PUY

1996). The characters directly observable in

these three herbarium collections preclude the

incorporation of these two taxa in the généra

already known from Madagascar, and similarly in

any of the other 24 généra of the tribe (Rudd

1981). The characteristics of these taxa make the

description of a new genus necessary, here named

Peltiera , although it is srill incompletely known.

Field investigations in Madagascar hâve been

unsuccessful in locating more recent and complé¬

té material of these evidently rare species in their

recorded localities. These disjunct areas, east of

Lac Alaotra and the Moramanga area towards the

eastern escarpment of the Central Plateaux, and

in the northern end of the Tampoketsa

d’Ankazobe berween the Ikopa and the Betsiboka

Rivers in the western slopes of the Central

Plateaux, are both very disrurbed with only a few

remnant forest patches still surviving. The Lac

Alaotra région was well collected by ntany bota-

nists and agronomists stationed at the

Agricultural Experimental Station of Lac Alaotra.

Similarly, the Moramanga région is easily acces¬

sible and well collected by botanists. In both of

these sites the two species were collected only

once prior to 1944, but hâve not been recorded

since. The Tampoketsa of Ankazobe is almost

entircly deforested, and it is possible that a rare

species like P, nitida could hâve disappeared

since the single collection was made in 1924. For

these reasons we suggest that this genus is in cri-

tical danger, and may even be already extinct in

Madagascar. This could be the first example of a

modem genus which is described after it has

become extinct.

Peltiera is allied to the généra Orrnocarpum and

Omwcarpopsis. The flow r ers of ail three généra

closely resemble each other, although the brac-

teoles are situated lower down thc pedicel in

Peltiera. These généra, in common with many of

the Aeschynomeneae, ail hâve, rheit stamens

fused info two flanges of five. The leaves of

Omwcarpopsis and Peltiera hâve a charactetistic

discolouration of the undersurface of the leaflet

or the midve'm of the leaflet (which may only

become apparent on drying); this is absent in

Orrnocarpum. Ffowever, dre pod structure is cha-

racteristic for each of chese généra. Orrnocarpum

has lomenraceous pods with several, 1-seeded

segments, jointed between the segments, the seg¬

ments fiat or strongly compressed and indéhis¬

cent; Omwcarpopsis pods are netcher segmented

nor compressed, contain 1-4 seeds and are indé¬

hiscent; Peinera has segmented pods as in

Orrnocarpum ,, but only one segment develops (as

indicated by the presence of aborted segments in

mature fruits), and this segment is swollen,

resembling Qrmocaipopsis. The description of the

pod given by PF.KKJLR DL- la BàÏHIE, on the label

of the type specimen of P. nitida, includes the

phrase “Le fruit est... plus ou moins charnu et, à

la fin, déhiscent pour libérer la graine, qui est

entourée d'un albumen ? assez épais blanc”. The

dried fruit do appear to split readily into 2

valves, but the fleshy white structure described as

enclosing the seed (possibly a fleshy endocarp or

aril) is not discernible in the dried material avai-

lable. This description, if précisé, is entircly diffe¬

rent from either Orrnocarpum or Ormocarpopsis.

The surface texture of the pods is similar in

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Peltiera, a new genus from Madagascar

Ormocarpopsis and Peltiera, lacking strong longi- Aeschynomeneae, in common with the other

tudinal nerves, an unusual character in the sub- généra in the subtribe Ormocarpineae (RUDD

tribe Ormocarpinae (RUDD 1981). 1981), and this new discovery could be irnpor-

This genus appears to be primitive in the tribe tant in studics of the phylogeny of the tribe. If

Fig. 1 .—Peltiera alaotrensis. A, leaflet upper surface; B, leaflet lower surface; C, fruiting shoot; D, young fruit with calyx remnants;

E, fruit; F, open segment of fruit. From Cours 1812.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

future phylogenetic studies confirm the First

results of CHAPI’tLl (1995), the Ormocarpinae

represent a separate phylum from the other

Aeschynomeneae, which is basal for the

Psoraleeae, Dalbergieae, Amorpheae and another

12 tribes or parts of tribes, Following this hypo-

thesis, the di.scovery ol the genus Peinera could

also provide important information for the phy-

logeny of the entire Papilionoideae. Madagascar

has been shown to be a primary centre of diversi¬

fication in other primitive papilionoid tribes,

such as has been demonstrated in the rribe

Indigofeteae with the presence of the basal géné¬

ra Phylloxylon and Vaughania (see ScHRlRE 1995

and Du PüY et al. 1994, 1995). Thcre appears to

hâve been an ancient presence of this phylum in

Madagascar, since perhaps as far back as the

Cretaccous period, and the island is now a

modem refugium for some ancient groups

(Labat 1996).

PELTIERA Du Puy &C Labat, gen. nov.

Frutex; rami a brachybUstis instructi. Stipulât striatae.

Folia impari-pinnata, alternifoliata, faliolorum costa

subtus ns b ni. Flores solitarii vel in raeemis brevibus

congestif Bracteolae pedicellonon infra medium insertae.

Calyx subaequ'dluer 5-denta tus, basi ab hypanthio bre-

viter terni hiatus. Vexillum erectum; alae inter venus ad

basin plicatar; curina realairata, Stamhut in grtges duos

adnata. Ovar 'ium stipitatum, line,ire, gUbrtim vd a pi/h

gUindulosh instruction, multiovulanon. Stilus elongatus,

tenais, curvatus, glaber. Lcgumen stipitatum, articubi-

tum, articula uno solum semimfero, aliis abortivis basi

vel apice perstantibus. Articulation verticaliter comprcs-

sum, in valvis duabus païens, uniseminatum. Semai

ellipsoidale, verticaliter compression, hiln media, exiguo.

TYPUS.— P. nitida Du Puy & Labat.

Shrubs. Twigs with brachyblasts (short,

contracted latéral shoots densely covered in over-

lapping stipules). Stipules triangular, striate, with

several, paraltel veins. Leaves pinnate with alter-

nate leaflets. I.eaflets with a reddish midvein

beneath which becornes hlack to near the apex

on drying. Flowers solitary or in short racemes,

produced on the brachyblasts and in the axils of

leaves on young shoots, yellow. Pcdicels with a

pair of bracteoles in the lower half. Calyx 5-too-

thed, not distinctly 2-lipped, the lower tooth

about as long as the others, with a short hypan-

thium. Standard petal exect with two basal pro-

truberances; wings with crescent-shaped folds

between the veins towards the baser keel without

spurs. Stamens fiised into 2 groups ol 5; anthers

medifixed, déhiscent through longitudinal slits.

Ovary stipitate, lineat, glabrous or with glandular

hairs along the matgins, with several ovules; style

long, slender, curved. glabrous; stigma minutely

capitale. Pod stipitate, segmented, but only a

single segment developing, the ahorted segments

olten persisring at the base or apex; segment ver-

tically compressed, leathery or woody, splitting

into 2 boat shaped valves, 1 -seeded (the seed

reported to be enclosed in a white, fleshy structu¬

re). Seed ellipsoidal, vertically compressed, with a

small, central hilum.

A genus of two species endentic to Madagascar,

occurring in central Madagascar and the higher

altitude easrem escarpment forests.

This genus is dedicated to Maurice P El XI ER, in

récognition of his outstanding contributions to

the knowledge of the Papilionoideae of

Madagascar.

Key to the species of Peltiera

Leaves with 7 or 8 leaflets; leaflets up to 22 X

1 1 mm, not glossy, glaucous beneath; ovary

glabrous .P. alaotrensis

Leaves with (l-)2-4 leaflets; leaflets large, 33-55 X

20-30 mm, glossy; ovary with swollen-based glan¬

dular hairs along the margins. P. nitida

Peltiera alaotrensis Du Puy & Labat, sp. nov.

Frutex. Folium foliolis 7-8 ellipticis-obovatis circa 18-

22 mm longts et 7-11 mm latis, glabris. Legumen gla-

brum cglandulosum.

TYPUS.— Cours 1812, E central Madagascar, Rivière

Menaloha, 1450 m, 11 Dec. 1944, fr. (holo-, P; iso-,

K, P, TAN).

A shrub ca. 4 m tait; twigs glabrous; flowering

from brachyblasts covered in persistent stipules.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

Stipules narrowly triangular, tapering, ca. 4 mm

long, striate. Lcaves with 7 or 8 altetnate leaflets;

rachis glabrous, somewhat zigzag, with a few

minute tuberclcs. Leaflets elliptic to obovate, ca.

18-22 x 7-11 mm, base cuncate, apex obtuse

and mucronulate, glabrous, glâucous beneath,

not glossy, the central vein reddish beneath and

drying black. [Flowers not known]. Pedicel (in

fruit) 12-15 mm long, glabrous; bracteoles situa-

ted on the lower half of the pedicel, ovate, ca.

1.5 mm long. Calyx remnants ca. 5 mm long,

glabrous; teeth obtuse, the lower tooth about as

long as the others. Pod solitary, stipitate, segmen-

ted but only a single segment developing, the

aborted segments persisting at the base or apex,

glabrous and eglandular; fertile segment ellipsoi¬

dal, verrically compressed, 15-21 X 8-9 X

14-18 mm, splitting into 2 boat-shaped valves,

containing a single large seed; seed ca. 12 X

9 mm.—Fig. 1.

Distribution and habitat. —E central

Madagascar, only known from the type specimen

collected east of Lakc Alaotra, in somewhat sea-

sonal evergreen forest, at 1450 m altitude.

FlowerinC, TIME. —Not known (fruit présent

in December).

The habit and pods of this species are similar to

P. nitida , but the leaves hâve more numerous lea¬

flets, the leaflets are smaller, thinner in texture

and not glossy, and there are no glands on the

margins of the aborted segments of the pod.

Peltiera nitida Du Puy & Labat, sp. nov.

A P. alaotrensi Du Puy & Labat, foltolispaucioribus

majoribus niicniibusque diffère,

Typus. —Perrier de Li B/ithie 15898, W Madagascar,

env. de Mahitsinjo, confins nord du Tampoketsa

entre l'îkopa et la Betsiboka, ca. 900 m, Jan. 1924, fr.

(holo-, P; iso-, K, P).

A shrub 1-5 m tall, flowering along with matu¬

re leaves; twigs glabrous; flowers produced from

brachyblasts covered in persistent stipules and

from the axils of leaves on young shoots. Stipules

narrowly triangular, 6-9 mm long, with a long,

tapering tip, striate. Leaves with (l-)2-4 alternate

leaflets; rachis glabrous or with a few miuute

tubercles, terete, zigzag. Leaflets relativcly large,

elliptic to obovate, 33-55 X 20-30 mm. the base

rounded, the apex acute to acuminate ot cuspi-

date, mucronate, glabrous, glossy above and

beneath, with the central vein prominent, thick

and reddish beneath and drying black to neat the

apex. Flowers solitary or in short racemes up to

20 mm long, with up to 6 bracts but these main-

ly stérile; bracts narrowly triangular, ca. 4 mm

long. Flowers ca. 12 mm long, yellow; pedicels

10-14 mm long, glabrous; bracteoles situated on

the lower half of the pedicel (5-S mm below the

calyx), ovate. 1.5-2 mm long, with scarious mar¬

gins, ciliate apically. Calyx ca. 6 mm long, gla¬

brous except for a few marginal hairs, the

hypanthium ca. 1.5 mm long; teeth subacuce. the

lower tooth about as long as the others. Standard

subcircular, the limb ca. 10 X 10 mm, ernargi-

nate apically, with 2 callous protubérances at the

hase, the claw ca. 2 mm long. Wings asymmetri-

cally obovate, the limb ca. 9 X 5 mm, rounded

apically, oblique but not auriculate hasally. the

lower margin rounded, the surface with small,

erescent shaped folds between the veins towards

the base, with a claw ca. 2 mm long. Keel limb

semicireular, ca. 9x4 mm, with a claw ca.

2 mm long. Qvary with a ca. 1.5 mm long stipe,

linear, fiat, ca. 4 mm long, with swollen-based

glandular hairs along the margins, with 3 or

4 ovules; style slender, ca. 6 mm long; stigma

minutely capitare. Pod stipitate. segmented when

very young but only a single segment developing,

the aborted segments persisting ai the base or

apex; fertile segment ellipsoidal, verrically com¬

pressed, 16-20 X 7-9 X 14-17 mm, splitting

into 2 boat-shaped valves, containing a single large

seed; seed ca. 12 X 8 mm (enclosed in a fleshy,

white cndocarp or aril?).—Fig. 2.

Distribution and habitat. —Central

Madagascar, only known from two specimens,

the type specimen from NW of Antananarivo,

the other one front near Moramanga, in deci-

duous woodland remnants (W central) and mar¬

gins of somewhat seasonal evergreen forest

(E central), at ca. 900-1000 m altitude.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Peltiera, a new genus from Madagascar

PARATYPE.— Decary 7233, E central Madagascar,

Moramanga, 21 Feb. 1930, fl. (K, MO, P).

FlOWERING TIME. —February (but mature

fruits also collected in January).

This species can be distinguished from ail other

species of Peltiera , Ormocarpopsis and

Ormocarpum in Madagascar by its leaves with

few, large, glossy leaflets.

Acknowledgments

We thank J. LEMEUX for the illustrations, and

J.-J- FLORET for assistance with the Latin diagnoses.

D.J. Du PUY would like to thank the Royal Society

for the opportunity to undertake collaborative resear-

ch in the Laboratoire de Phanérogamie, Paris, and the

Weston Foundation for the support of his research in

Madagascar and Kew. We would also like to thank

the Directors and staff of the Laboratoire de

Phanérogamie, Paris, the Royal Botanic Gardens,

Kew, the Parc de Tzimbazaza, Antananarivo, and the

Centre National de la Recherche sur l’Environ¬

nement, Antananarivo.

REFERENCES

CHAPPILL J.A. 1995.—Cladistic analysis of the

Leguminosae: the development of an explicit phy-

logeneric hypothesis: 1 -9, in Crise M.D. & Doyle

J.J. (eds.), Advances in Legume Systematics, part 7,

Phylogeny. Royal Botanic Gardens, Kew.

Du Puy D.J., Labat J.-N. & Schrire B.D. 1994.—

Révision du genre Vaughania S. Moore

(Leguminosae-Papilionoideae-Lndigofcreae). Bull.

Mus. Natl. Hist. Nat., B. Adansonia 16: 75-102.

Du Puy D.J., Labat J.-N. & Schrire B.D. 1995.—A

révision of Phylloxylon (Leguminosae: Papilionoi-

deae: Indigofereae). Kew Bull. 50: 477-494.

Labat J.-N. 1996.—Biogéographie, endémisme et

origine des Legurniitosae-Papilionoideae de

Madagascar: 95-108, in Lûurenço W.R. (ed.),

Biogéograpbie de Madagascar. ORSTOM, Paris.

Labat J,-N. & Du Puy D.J. 1996.—Two new species

of Ormocarpopsis R. Viguier and a new combina¬

tion in Ormocarpum P. Beauvois (Leguminosae-

Papilionoideae) Iront Madagascar. Novon 6: 54-58.

Lanvin M. 1986.—The occurrence of cavanine in

seeds of the tribc Robinieae. Biochem. Syst. Ecol. 14:

71-73.

LANVIN M. 1987.—A cladistic analysis of the tribe

Robinieae (Papilionoideae, Leguminosae): 31-64,

in STIRTON C.LL (ed.), Acfvances in Legume

Systematics, part 3. Royal Botanic Gardens, Kew.

Ru DD V.E. 1981.—Âeschynomeneae (Benth.)

Hutch.: 347-354, in Polhjll R.M. & Raven P.l 1.

(eds.), Advances in Legume Systematics, part 1. Royal

Botanic Gardens, Kew.

Schrire B.D. 1995.— Evolution of the Tribe

Indigofereae (Leguminosae-Papilionoideae): 161-

244, in Crisp M.D. & Doyte J.J. (eds.), Advances

in Legume Systematics , part 7, Phylogeny. Royal

Botanic Gardens, Kew.

Manuscript received 3 October 1996;

revised version accepted 13 January 1997-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

New species and varieties in Sesbania

(Leguminosae-Papilionoideae-Robinieae)

from Madagascar and the Comoro Islands

Jean-Noël LABAT

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris. France.

Iabat@mnhn.fr

David J. DU PUY

Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW9 3AB, England.

d.dupuy@rbgkew.org.uk

KEYWORDS

Leguminosae,

Papuionoidcae,

Sesbania,

Madagascar.

ABSTRACT

Morphological characters support the description of a new species and a new

variety of Sesbania Adans. from Madagascar and the Comoro Islands:

Sesbania madagascariensis Du Puy & Labat and S. bispinosa var. grandiflora

Du Puy & Labat.

MOTS CLÉS

Leguminosae,

Papilionoideae,

Sesbania,

Madagascar.

RÉSUMÉ

L'étude des caractères morphologiques permet la description d'une nouvelle

espèce et d’une nouvelle variété de Sesbania de Madagascar et de l’Archipel

des Comores : Sesbania madagascariensis Du Puy & Labat et S. bispinosa var.

grandiflora Du Puy & Labat.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

Of the 21 généra recognised in the tribe

Robinicae (Benth.) Hutch, (POIHIIX & SOUSA

1981), only Setbania is native ro Madagascar. It

is a genus of about 55 species, distributed rhrou-

ghout the tropics and subtropics, often occurring

in seasonally damp or marshy habitats. The

genus is represented in Madagascar by 3 native

species, including 1 endemic species described

here. They can occur in ail végétation zones,

although they are lees fréquent!)' recorded from

the humid eastern domain. The species can be

difficulr to distinguish: the shape of the appen-

dages on the base of the standard petal is the

most reliable and frequently used character.

Sesbania bispinosa (Jacq.) W. Wight

U.S. Dept. Agric. Bur. PI. Ind. Bull. 137: 15 (1909).

Aeschynottiene bispinosa Jacq,, le, PI, Rar. 3: 13, tab.

564 (1792).—Type: Illustration in Jacquin, le. PI.

Rar. ,3: tab. 564 (1792), from a plant of unknown

origin cullivated in Vienna.

Coronilta nmlcata Willd., Sp. PI. 3, 2: 1147 (1802),

nom. super 11., based on Aeschynomene bispinosa Jacq.

Sesbania aeukata (Willd.) Poiret in Lain., Encycl. 7:

128 (1806), as “Sesban aadeaius ", nom. illeg.

An erect, annual or short-lived perennial herb

ca. 1-3 m ta.ll; stems pithy within, becoming

slightly woody wirh âge, glabrous; minute

prickles often présent on the stems, leaf rachises

and inflorescences. Leaves ruosrly 10-34 cm

long, wîth ca. 20-48 pairs of leaflets; rachis often

with minute prickles beneath; leaflets narrowly

oblong, 8-30 x 2-5 mm, distinctly mucronate

apically, glabrous or al most so.

Racemes 2-11 cm long, with 3-10 flowers, the

peduncle often with minute prickles. Flowers 10-

18 mm long, yellow, the standard flecked with

purple-brown behind. Calyx 3-4 mm long, with

5 short, broadly triangular teerh. Standard

oblong-elliptic, tapering basally, with 2 narrow

appendages on the claw which are rounded to

obtusely angled apically but not extended into

free tips; wings about as long as the keel; keel

limb oblong, alraost twice as long as the claw.

Staminal sheath 9-17 ram long.

Pods linear, subcylindrical, 130-280 x 2.5-

3 mm, with an apical beak 5-15(-20) mm long,

pale brown, the seed chambers 5-6 mm long.

Seeds ca. 3 X 2 X 2 mm, brown.

S. bispinosa is widespread in Madagascar, parti-

cularly in western Madagascar and the lower alti¬

tudes of the Central Plateaux. The type variety

also has a widespread distribution including the

Cornoro Islands, the Mascarenes, F. & S Africa,

SE Asia and S America. In Madagascar this spe-

cie.s occur.s in open, mar.shy areas or as a ruderal

species growing on damp, disturbed land around

fields and habitations, at up to ca. 900 m altitu¬

de. The flowering tune ts from (October-)

February to May (-July). It is somerimes used as

a ground cover species in agricultural stations.

This species is known tn Madagascar under the

vemacular liâmes of Katsakatsa (W, central & S)

and Ramanjato (E).

Two distinct variants can be distinguished in

Madagascar, one of them with unusually large

flowers for this species and often with fewer

prickles Gu.LF.TT (1963) recognised an African

variant with small flowers as var. mierantha

(Chiov.) Gillett. The large-flowered variant from

Madagascar is similarly recognised here as a dis¬

tinct variety differing as follows:

Flowers 10-14 mm long (from the calyx base to the

tip of the wing petals), the staminal sheath 9-

13 mm long .. var. bispinosa

Flowers 15-18 mm long, the staminal sheath 14-

17 mm long .var. grandiflora

S. bispinosa var. bispinosa

The flowers of this variety in Madagascar seem

ro be idenncal to those which occur outside of

Madagascar. This variety is cultïvated in

Madagascar, or is associated with cultivated

ground. It i.s possible thaï it is întroduced and

natutaltsed, although there is some evidence that

it may be native in the south and south-west.

S. bispinosa var. grandiflora Du Puy & Labat,

var. nov.

A var. bispinosa floribus majoribus, 15-18 mm longis, differt.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

Typus,— -J.-N. Labat, DJ. Du Puy & A. Coûté 2637,

Province de Muhajanga, Antsalova, Ambinda,

Ambodiriana, au NE d'Antsalova, Réserve Naturelle 9

Tsingy de Bemaraha, 18°4 I* 18"S-44°42'30"E,

100 m, 27 Feb, 1995, fl. (holo-, P; iso-, K, MO, P, TAN)

Paratviu'.s,—Madagascar: Afzelius s.n.

(P0003179), Majungft [Mahajangal, 1 Apr. 1912, fl.

(P); Boivin 22/6, Nossi-bé (Nosy Bc], june 1847, fl.,

fr. (P); Ûecary 163V. Maromandu, 2 Apr. 1923, fl.

(P); Gautier & Be 2868, Réserve spéciale de

Manongarivn: Bestnkara, au-dessus d'Ambalafary,

14°4’S-48°17’E. 400 m. 24 Mar. 1996, fl. (G, P,

TAN); Crevé21, s.loc. 1889, fl., fr. (K, MO, P, PRE,

TAN, WAG); Pékin 2724, Thosy. 11 Fcb. 1961, st.

(P); Peltier 5043) Mahatsinjo (Rie Nat. 4), 26 Mar.

1964, 11. (K. MO, P. TAN); Peltier 5S20.

Mahaboboka. 30 Mar. 1966, fl. (K, MO, P); Perrier

de la Bàthie 16357, Ouest, Près de Majunga

[Mahajaugaj, s.d., fl , fr. (P); Servhe Forestier 3,

Tsingy de Nainoroka (8' ; Réserve), s.d,, fl. (MO,

P).—COMORO ISI.ANDS: Boivin 47, Mayotte, s.d., st.

(P); Boivin 3434, Mayotte, bord du Lac Zéann à

Pamanzi, July 1848, fl., fr. (P),

Sesbania Insjutwsa var. gntndiflora has flowers

closely resembling those of S. bispirwsa var. bispi-

nosa in the oblong sliape of rhe keel limb, rhe

oblong-elliplic standard pctal with a tapering

base, and the narrow, rounded or mrneate

appendages on the standard pelai base. It appears

to differ only in its larger flower size (Fig. 1). It

has a sintilar distribution to var. bispinosa in

Madagascar, and although this lutter may be

introduced there is no firm évidence that the ori¬

ginal distributions diftered: this large-flowered

variant is therefore considered here to be a dis¬

tinct variety, endemic to Madagascar and the

Comoro Islands.

Sesbania madagascariensis Du Puy & Labat,

sp. nov.

Affinis S. sericeae (Willd.) l.ink sed floribus fere duplo

majoribm , appeudicibus vesilli cctrcntibus.

Typus. — D.J. Du Puy, B.P. Du Puy & P.

Ravoniiarisoa M158, S central Madagascar, south of

Betroka, ta 12 km iiorth of Isoattula, just south of

the village ot Mananovy, on Route Nationale 13 to

Ihosy, 23°44'S-45°46'E, 675 ni, 19 Feb. 1989, fl., fr.

(holo-, K; iso-, MO, P, PRE, TAN, WAG).

An erect, short-livcd perennial shrub to ca.

4 m tall; main stem becoming softly woody,

often with whip-like secondary branches, pubes-

cenr especially on the young shoot tips, beco¬

ming thinlv pnbescent or glabrescent. Leaves

often distantly spaced, 3-10 cm long, with 10-

24 pairs of leaders; rachis shortly hairy; leaflets

narrowly oblong, 6-15 X 1.5-3.5 mm, mucro-

nulate apically, glabrous above, thinly covered in

short hairs beneath or with the hairs confined to

the margins and midvein, deep green above and

beneath.

Racemes mostly 5-10 cm long, with (4-)5-10

flowers, the peduncle and axis sparsely pubes-

cent. Flowers 15-18 mm long, bright yellow, the

standard mottied and flecked with purple-brown

behind, the keel pale greenish wltite. Calyx 5-

6 mm long, with 5 short, broadly triangular

teeth. Standard subcircular, the base shallowly

cordate, cotnpletely lacking appendages on the

claw; wings about as long as the keel; keel limb

semicircular, about as long as the claw. Staminal

sheath 14-16 mm long.

Pods linear, subcylindrical (150-)200-300 X

2.5-3.5 mm, with a short apical beak ca. 5 mm

long, pale brown finely mottied with darker

brown, the seed chambers 5-6 mm long. Seeds

ca. 3 X 2 X 2 mm, brown.—-Fig. 2.

ParatvT'ï.S.—MADAGASCAR; Académie Malgache s.n.

( P0003502 ), Ambatondrazaka, Mar. 1905, it., fr. (P);

Alliage 575, Ivohibe it Ihosy route 27, km 18, 3 Oct.

1992, fr. (P); Alluaud 1 , Berongo, bords de la Tarasy,

Sep. 1900, fl. (P); Alluaud 31, Berongo. bords de la

Tarasy, Sep. 19(10, fl., fr. (P); Baron s.n. {P0003509),

s.loc., Juric 1889, fr. (P); Banni 1456, s.loc., s.d., fl.,

fr. (K, P); Baron 2384, s.lue., s.d., fl. (K, P); Baron

3493, s.loc.. luiu- 1889, fl., fr. (K, P); Baron 4530,

s.loc., s.d.. fl., |,fr. (K); Baron 6880, s.loc., s.d., fl., fr.

(K); Basse s.n. (P0003511). environs d lhosy, Apr.

1931, fl., fr. (P); Bosser 1928, Ouest, Bemnonu. Nov.

1951, fr. (TAN); Bosser 3282, Anjiajia, District

d'Arnbato-Boeni, Aug. 1952, fl., fr. (TAN); Bosser

3552 , Anjiaji.i, District d’Arnbato-Boeni, Aug. 1952,

fl., fr. (TAN); Bosser 8428, Ouest. Marovoay, Sep.

1955, fr. (K. P); Bosser 842V. Ouest, Maîntimaso

(District de Marovoay), Sep. 1955, fl., fr. (P, TAN);

Bosser 9727. Ouest, environs de Moyondava, Sep.

1956, fl., fr. (P, TAN); Catat 4351, Ankarantena, se

trouve également sur tout le plateau de l’Horombe,

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

New species and varieties in Sesbania

Fig. 2.— Sesbania madagascariensis. A, habit; B, flower; C, standard petal; C', base of the standard petal; D, wing petal; E, keel

petal; F, stamlnal sheath: G, pod; H, seed. (A-F drawn from Du Puy, Du Puy & Ravonjiarisoa M158-, G-H from Labat, Deroin,

Edmond, Rabarison & Laivao 2170).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

0-7

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

June 1890. fl., fr. (MO, P); Croat 30546,

Fianarantsoa, along the Flazofotsy River ca. 27 km

east of Ranohira on Route Nationale 7 east of Tuléar,

840 m, 3 Feb. 1975, 11., fr. (MO, P, TAN); Decary

353, Ambatondrazaka, 19 June 1921, 11. (P); Decary

4214, Ancanimora, Fort-Dauphin, 12 July 1926. fl.,

fr. (P); Decary 4481, Antanimora, Fort-Dauphin

[Tôlanaro], 20 July 1926, fl., fr. (P. TAN); Decary

8900, vallée de flkonda au N d'Antammora, 30 Apr.

1931, fl. (P, TAN); Decary 14504, massif de l'Ankara.

23 July 1939, 11., fr. (MO, P); Decary 14544, massif

de l'Ankara, 25 July 1939, fl., fr. (K, P, I AN); Decary

14902, Ankarafamsika, bord de rivière. 8 Aug. 1939,

fr. (P); Decary 15031, Miandrivazo (Rég. Occid.), 12

Oct. 1939, fr. (P); Decary 15603, Antsingimavo,

District de Maintirano, 12 Sep. 1940, fr. (B, R, MO,

P); Descoings3735, km 18, route d’Amanda le long de

la vallée d'Ihosy vers l'est, 17 July 1958, 11, fr. (K., P,

TAN); Douliôt s n, ( 14)003527 ), Ambiabe, 6 July

1891, 11., fr. (P); Douliat s n, (P0003529),

Kantsakantsa à Mahovahiriky, Aug. 1891, fl, fr. (P);

Geay 6356, au S de la Sakâmena, s.d,, 11, fr. (P);

Grandidier s.n. [P0003531), bords du Taheza, 14

Aug. 1898, fl., fr. (P); Grevé 12, s.loc., s.d., fl, fr. (K,

MA, NV, P, PRE); Htidebrandt 303J Nossi-bé [Nosy

Be], Sep. 1879, fl, fr. (K, P); Hildebrandt 3131.

Nossi-bé |Nosy Bel, Sep. 1879, fl., fr. (P); Humbert

2652, vallée de l'Onilahy, vers l'embouchure, 10-

50 m, 27/30 Sep. 1924, fl. fr. (MO. P); Humbert &

Swingte 4395, vallée de la Betsiboka, en aval de

Maevatanana, 30-80 m, 5/6 July 1928, 11. j.lr. (K,

P); Jardin Botanique 3568, dans les vallées de la mon¬

tagne de Fiva, 15 Aug. 1938, lr. (K, P); Jardin

Botanique 5289, Ancafiandakana, Ampombilava,

Befandriana N, 23 Aug 1942, fr. (P); Labat, Deroin,

Edmond, Rabarison & Laivao 2170, Réserve Naturelle

9 Tsingy de Bemaraha, route Antsalova-Tsiandro,

Berano, IS^'S^^'E, 100-200 m, 24 Nov

1992, fr. (K, MO, P, TAN, WAG); Kilching s.n., Bara

country, s.d., fl., fr (K), l.eandri & Chauvet3737, val¬

lée de l'Onilahy en aval de Tongoborv, 0-300 m, 8

Nov. 1960, fr. (K, MO, P, PRE, WAG), Marat 877,

route de Marovoay, Mirsinjo, Nov, 1964, fr. (TAN);

Peiner 1136, Andranofasika. à la bifurcation Ambato-

Boeni Majunga, 21 Sep. 19,59. fl- (G, P); Peltier 1140,

Mangaroa. District d Ambato-Boeni. 22 Sep. 1959,

fr. (NY, P); Peltier 2027, entre Ranomafana et

Soavina, 17 Mar, 1960, fl. (BR, M/A, P. PRE); Peltier

2537, Anjamala (District de Tuléar). 19 Aug. 1960.

fl., fr. (P); Peltier 2595, Bevilany (District

d’Amboasary), 26 Aug. 1960, fl. (MO. P); Peiner

2734 , Ihosy, terrain a’aviation, 11 Feb. 1961, fl.

(MA, P); Peltier 2904, radier d'Andiolava (District

d’îhosy), 18 Feb. 1961, 11. (P); Peltier 3076, km 530

route de Tuléar, 23 Feb. 1961, fr. (P); Peltier 3305,

Ampijoroa-Ankarafantsika, 6 Aug. 1961, fl., j.fr.

(MO, P); Peltier 4834, P.K. 40, route Ihosy-

Farafangana, 22 Feb. 1964, fr. (P, WAG); Peltier

5032 , Tetezankazo (Andriba), 26 Mar. 1964, fl. (P,

WAG); Peltier 5 323, Marokoloy (Antsiafabositra), 14

Mar. 1965. fl., j.fr. (K, MO, P); Peltier 5344,

Berivotra (Majunga), 2 Jait. 1965, fl., j.fr. (K, MO,

NY, P, PRE): Perrier de la Bâthie 226 ( P0003555),

Suberbiéville, May 1897, fl., fr. (P); Perrier de la

Bâthie 226 ( P0003558 ), Ouest, bord de la Betsiboka

(Boina), May 1899, fr. (P); Perrier de la Bâthie 4079,

Ouest, Ambonga et Boina, s.d., fl., fr. (P); Perrier de

ta Bâthie 4356, Ouest, Ambongo et Boina, s.d., fl., fr.

(P); Rahantumalald 181, Morondava, 1990, 11., lr. (P);

Rahotozafy 1011, Réserve Naturelle 9, Bckopaka, 8

July 1970, fr. (TAN); Randrjamampianona 264,

Toliara, Tôlanaro, Andohahela, Réserve Intégrale 11,

Parcelle 3. 25''4'S-46“4f E, 100-300 m, 8-10 Apr.

1993, fl., j.fr. (MO, P, TAN): Réserva Naturelles I-R-

80, Menarahaka-Ihosy. 22 Aug. 1953. st. (P); Réserves

Naturelles (Rakotovao) 4197-RN, Réserve Naturelle 8,

Andranomavo, District de SoaLtla, 12 July 1152, fl.,

fr. (P); Réserves Naturelles (Rakoto Jean ) 9038-RN,

Lohony, Antambohohe, District dlvohibe, 11 May

1957, fl. (P); Sen'ice Forestier 1927-SF, An ka ramena,

Ambalavao, 19 June 1949. fl. (P); Service Forestier

362Q-SF, Samiravo, 10 Jan. 1951, fr. (P); Service

Forestier 4754-SF, Forêt de Menarahaka, Canton de

Sakalahila, District dThosy, 16 Nov. 1951, fr. (P);

Wa ter lot 322, Diégo-Suarez, Ambilobe. s.d., fl., fr.

(P).

5. madagascariensis most closely resembles

S. sericed (Willd.) Link, but it differs in its flowers

which are almost twice as large, and in the com¬

plété absence of appendages at the base of the

standard petal. This latter character is very dis¬

tinctive within the genus Sesbania.

This species can he found rJiroughout W

Madagascar, parricularly in the Boina, and in the

lower altitudes of S central Madagascar in the

région aroutxd Ihosy. It is présent in mars h y

areas, along rivers and around ricc fields, on sand

or clay soils, from sea level up to ca. 1000 m

altitude. The flowering cime is from January to

September. This species is known in Madagascar

under the vernacular liâmes Katsakatsa, Kasakasa

(W &C S central), Kitsakitsana (W), Manjato,

Manjatolahy (N) and Tambazotra (W).

Acknowledgments

We thank G. CHYPRE & C. MonniÉ for the illustra¬

tion, and B. VERDCOURT for assistance with the Latin

diagnoses. D.J. Du PuY would like to thank the Royal

Society for the opportunity to undertake collaborative

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

New species and varieties in Sesbania

research in the Laboratoire de Phanérogamie, Paris,

and the Weston Foundation for the support of his

research in Madagascar and Kew. We would also like

to thank the Directors and staff of the Laboratoire de

Phanérogamie, Paris, the Royal Botanic Gardens,

Kew, the Parc de Tzimbazaza, Antananarivo, and the

Centre National de la Recherche sur l’Environ¬

nement, Antananarivo. The field work in Madagascar

was supported by the National Géographie Society.

REFERENCES

GlLLETT J.B. 1963.— Sesbania in Africa (excluding

Madagascar) and Southern Arabia. Kew Bull. 17:

91-159.

Polhill R.M. & Sousa M. 1981. — Robinieae-, 283-

288, in Polhill R.M. & Raven P.Fl. (eds.),

Advances in Legumes Systematics 1. Royal Botanic

Gardens, Kew.

Manuscript received 3 July 1996;

revised version accepted 16 December 1996.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Floristic richness in the Africa-Madagascar

région: a brief history and prospective

Philippe MORAT

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

morat@mnhn.fr

Porter P. LOWRY II

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.

lowry@mobot.org

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

lowry-p@mnhn.fr

KEYWORDS

Africa,

Madagascar,

floristic richness,

floras.

ABSTRACT

The floras of Southern Africa (22,000 species) and Mediterranean Africa

(6,000 species) are comparatively well known and hâve been the subject of

many recent treatments; however, numerous gaps still exist in our understan-

ding of the flora of tropical Africa (25,000 species). Certain régions are not

covered by any of the current flora or inventory projects, whereas others are

inaccessible for political reasons. Data on the floristic richness of the coun-

tries and régions in the Africa-Madagascar area are updated. Using the

example of Madagascar, the density index is re-evaluated, showing that the

values previously presented arc undcrestimates. Most of the current floras

and other large projects are progressing very slowly because of political insta-

bility in the areas concemcd, iack of sufficîent funding, and sepecially a shor-

tage of qualified taxonomists. Several checklists are being prepared using

modem computer technology, which now makes it possible to envision both

a global checklist fot the entire Africa-Madagascar area, and a General Flora

of Tropical Africa similar to the Flora Neotropica, as suggested by LÉONARD

in 1975.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

101

Morat Ph. & Lowry II P.P.

MOTS CLÉS

Afrique,

Madagascar,

richesse floristique,

flores.

RÉSUMÉ

Si la flore de l'Afrique australe (22 000 espèces) et celle de l'Afrique méditer¬

ranéenne (6 000 espèces) sont relativement bien connues et sont l'objet de

nombreux traitements récents, la flore tropicale africaine (25 000 espèces)

présente encore de nombreuses lacunes dans sa compréhension. Certaines

régions ne sont couvertes par aucun projet de f lore ni même d'inventaire,

tandis que d'autres sont rendues inaccessibles par des troubles d ordre poli¬

tique Des données entièrement actualisées concernant la richesse floristique

dans différents états ou régions du domaine africano-malgache sont ici four¬

nies. De même, il partir de l'exemple de Madagascar une réévaluation du

“density index" est entreprise montrant la sous-estimation admise jusqu'à

présent pour les pays du domaine africano-malgache. La plupart des Flores et

des grands projets actuels ne progressent que très lentement, pat manque de

stabilité politique des états concernés, des crédits et surtout de taxonomistes

qualifiés. Grâce aux possibilités offertes par l'outil informatique, de nom¬

breuses cticklisrs sont en cours d élaboration qui permettent dès maintenant

d'envisager d'une part une checklist globale pour l’ensemble du domaine étu¬

dié et d'autre part la réalisation d'une Flore Générale d'Afrique Tropicale, à

l'image de la Flora Neotropica, comme l'avait déjà proposé LÉONARD en

1975.

INTRODUCTION

The Africa-Madagascar phytogeographic région

covers approximately 30.9 million km 2 , inclu-

ding numerous islands in the surrounding waters

(e.g., Mascarenes, Seychelles, Comoros, Socotra,

Bioko, Cape Verde, etc.). According to the most

recenc estimâtes, the région includes a vascular

plant flora of about 55,000 species, with nearly

45,000 occurring on the African continent, an

estimated 21-25,000 of which are found in the

tropical areas South of the Sahara and north of

Namibia, Botswana, and South Africa (World

Conservation Monitoring Centre 1992; Bli.NTJf.

et al. 1994; LEBRUN & SlORK 1995) and about

22,000 in Southern Alrica (COWI.ING et al.

1989; SMITH et al. 1995), with an additional 10-

12,000 species occurring in Madagascar

(Humbert 1959; Phiilipson 1994; Schatz et

al. 1996). While the flora of this région is not

nearly as ricli as rhose of tropical America (with

ca. 90,000 species; HliNDf.RSON et al. 1991) and

Asia (about 45,000 species), it is nevertheless far

from being well known.

The évolution and diversification of the flora of

the Africa-Madagascar région are largely due to

the âge of the continent and adjacent islands,

and to their geological and climatological histo¬

riés, which hâve together resulted in the very

broad array of edaphic conditions observed

today. A tremendotis range of habitats are found

in the région, which are reflected in an irnpres-

sive variety of végétation types, from dense, per-

humid forests to drier deciduous forests,

shrublands, woodland and grassland, and some

of the world’s harshest deserts, each of which also

has one or more corresponding degraded forms

such as secondary grasslands (“savannas”) and

secondary bushlands that are the resulr of human

action.

The purpose of thîs paper is to évalua te pro-

gress in the development of our undersranding of

the botanical diversity in the Africa-Madagascar

région. The information presented here is inten-

ded not only to summarize what we know today

and where the gaps occur in our knowledge, but

also to stimulate further studies of the flora of

this important and intriguing région.

102

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(1)

Floristic richness in Africa-Madagascar

DISTRIBUTION OF FLORISTIC

RICHNESS

The floristic richness in the Africa-Madagascar

région is very irregularly distributed. Early stu-

dies, which were global in scale, pointed out the

existence of a center of exceptional diversity in

the Cape Province, which was quickly recognized

as a floristic kingdom (Engler 6 c DlRLS 1936),

an interprétation thaï has consistently been fol-

lowed by modem authors (e.g., TURRII.L 1959;

Good 1974; TAKHTAJAN 1986). Similarly, the

Malagasy floristic région has long been recogni¬

zed as having remarkably high levels of both

endemism and species diversity (ENGLER &

Diels 1936; Humbert 1959; Koechun et al.

1974; Takhtajan 1986; Phiu.ipson 1994).

Many estimâtes of the number of species occur-

Fig 1.—Main phylochoria of Africa anti Madagascar: I, Gulneo-Congolian régional centre of endemism. Il, Zambezian régional centre

of endemism, lit. Sudanlan régional centre of endemism, IV, Somalia-Masai régional centre ol endemism. V, Cape régional centre of

endemism. VI, Karoo-Namib régional centre of endemism. Vfl, Mediterranean régional centre ot endemism. VIII, Afromontane archl-

pelago-llke régional centre of endemism, including IX, Atroalpme archipelago-like région of extreme floristic rmpovenshment (not

shown separately). X, Guinea-Congolia/Zambezia régional Iransilion zone XI, Guinea-Congolia/Sudania régional transition zone.

XII, Lake Victoria régional mosaic. XIII, Zanzibar-lnhambane régional mosaio. XIV, Kalahari-Highveld régional transition zone. XV.

Tongaland-Poüdoland régional mosaltr. XVI, Sahel régional transition zone. XVII, Sahara régional transition zone. XVIII,

Mediterranean/Sahara régional transition zone. XIX, East Malagasy régional centre of endemism. XX, West Malagasy régional

centre of endemism.—After White 1993.

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(1)

103

Morat Ph. & Lowry II P.P.

ring in the Africa-Madagascar région hâve been

made over the years (see below), each of which

was the resuit of an updated compilation of data

for various areas. These estimations hâve evolved

constantly as readjustmems were made following

the completion of floras, révisions of individual

families, monographs, checklists, maps, field

work, etc.

The floristic richness of tropical Africa, inclu-

ding the area south of the Sahara ro Angola,

Zambia, Zimbabwe, and Mozambique, was for

rnany years substantially overestimated at 30-

33,000 species (e.g., Brenan 1978). Recent scu-

dies by LEBRUN & SïORK (1995) indicate,

however, that a more realistic figure would be

about 25,000 species, slightly more than the

figure of 22,000 currently reportcd for the

Southern African région (Namihia, Botswana,

South Africa, Lesotho, and Swaziland)

(CoWLlNt; et al. 1989; SMITH et al. 1995), while

about 10,000 species are throught to occur in

North Africa (Qu-éZEL 1985). Estimâtes foi-

Madagascar range front 10,000 (Humbert 1959;

Philupson 1994) to approximately 12,000

(Guiuaumei &c Kokciii in 1971-, Schatz et al.

1996), the latter ol which is Lertainly more rcal-

istic.

One of die most widcly cited publications that

assesses the distributions of floristic richness in

Africa is the AETEAT/UNESCO/UNSO végéta¬

tion map (Whitf 1983). WHTTE recognized 20

phytochoria, including 10 régional centers of

endemism separated from each otber by one of

seven régional transition zones; 2 régional

mosaics and an afroalpine archipelago-like région

of extreme floristic itnpoverishment were also

recognized. A center of endemism was deftncd as

having more than 50% of its flowering plant spe¬

cies endemic to the région, and a total of 1,000

endentic or near-endemic species (WHITF. 1983,

1993) These régional centers of endemism cor¬

respond largely witb the floristic areas recognized

by Enghr & DltUS (1936) and GoOD (1974),

and subsequently simplifiée! by Takhî'AJAN

(1986). Wllf ru (1983) provided an assessmenrof

the total number of species and the percentage of

endemism in each phytochorion (Fig. 1),

although in at least some cases these were proba-

bly underestimates.

DISTRIBUTION BY COUNTRY

In order to evaluare our current understanding

of African floristics, an assessment can be made

of rhe total number of species thought to be pré¬

sent in each country, or each group of countries

being treated together by ongoing or recently

complcted flora projccts. Most of these projects

(which include the publication of comprehensive

floras, but in some cases also inventories and

checklists) strictly follow political borders, which

in nearly ail cases arc artificial, at least with

regard to the distribution of plant diversity.

Some projects are strictly national in scope (e.g.,

Flore du Gabon, Flore du Cameroun), while

others include severaJ countries (such as Flore de

l'Afrique Centrale, Flora of Tropical Easr Africa,

and the Numération des plantes d’Afrique tropi¬

cale). There are only a few cxamplcs of projects

that eut across political boundarics, such as Flora

Zambesiaca, which includes the Caprivi Strip of

Namihia, or the Flora of West Tropical Africa,

whose coverage has a noir hem limir rhat fullows

the sixreenth parallel, corresponding approxima¬

tely with rhe Southern limir of rhe Flore de

l'Afrique du Nord and die Med-Checklisi pro-

ject.

The current estimate of the number of species

that occur in each country within the Africa-

Madagascar région is shown in Fig. 2. The data

are based on Lebrun (1976, as revised in 1991),

the World Conservation Monitoring Centre

(1992), and BEENTJE et al. (1994), and hâve

been further revised and updated where possible

using a combination of more recently available

information and sevcral older sources that are

considered to provide rhe most accurare figures

available today for particular areas (GlJlNEA

1946; Kemp 1983; Hiepko & Scholz 1989;

Akpagana & Bouchet 1994; Akpagana et al.

1994; Friedmann 1994; Léonard 1994;

Boulon 1995; Lebrun 1997a, 1997b), The cur¬

rent data are not totally comparable from one

country or région to another, primarily because

the documents on which they are based do not

always indicate whether for example they are

dealing with ail vascular plants or angiosperms

only, or whether they cover only the indigenous

flora or ail of the species présent in a given area,

104

ADANSONIA, sêr. 3 • 1997 • 19(1)

Floristic richness in Africa-Madagascar

Fig 2.—Distribution of floristic richness by country or ongoing project.

including those that are naturalisée! and/or culd-

vated. Furthermore, although the figures pub-

lished for some countries are presented as being

accurate and exhaustive down to the last species

(such as values of 2,423 species for Togo, or

1,203 for Burkina Faso), in fact they only reflect

the information available to the authors at the

tinte their works were completed (e.g., GuiNEA

1946; Lebrun et al. 1991).

In reality, ail of the numbers presented in Fig. 2

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

105

Morat Ph. & Lowry II P.P.

must be regardai as approximations, which will

inevitably change as addirional boranical explora¬

tion, analysis of specimens, and taxonomie révi¬

sion proceed Thus, while the level of accuracy

indicated ar the time of publication of rhese

works can reasonably be accepted, provided that

the constraints and limitations indicated by the

authors are kept in inind (such as poorly explo-

red ot unknovvn areas, and the lack of sufficient

herbatium collections), even the most catefully

compiled figures nevertheless quickly become

outdated as nevv collections and information

become available, and as taxonomie concepts are

revised. For example, the number of species

recorded from Togo increased in just a decade

from 2,195 teported by BruN'F.I et al. (1984) to

2,423 cited by AKPAGANA & GUELLV (1994; after

corrections arc made to the errors in the figures

they provide).

For areas in which flora projects are still in pro-

gress, the data presented in Fig. 2 are estimâtes

derived by extrapolation trom the work already

completcd, taking into considération the projec-

ted richness of the particular groups that remain

to be treated. In most cases, these figures were

either provided by, or at least verified by, the per-

son(s) responsible for coordinating the respective

projects. In a (ew cases, we hâve had to estimate

the numbers of species ourselves using the avail¬

able base line information, much of which is very

difficult to verify.

lt is worrh noting that the “Dahomey Gap”

referred to by Frodin (1984) has now been clo-

sed, or at least largely so, by the completion of

the “Flore analytique du Togo” (BrunEL et al.

1984), as well as a careful inventory of the plants

occurring in Burkina Faso (LEBRUN et al. 1991)

and a somewhat cursory listing of those in Bénin

(SOUZA 1989). On the other hand, Liberia and

Guinea remain ver)' poorly known.

CURRENT STATE AND PROGRESS

OF FLORAS

Thanks in large part to the Association for the

Taxonomie Study of the Flora of Tropical Africa

(known by its French acronym, AETFAT), pro-

gress made by the various flora projects in sub-

Saharan Africa has been regularly evaluated

(BAMPS 1994). Since the most recent update

(i.e., between June 1994 and Dccentbcr 1996),

new rreatments (or partial treatments) covering

65 families hâve been published entirely or in

Table 1.—Progress in ongoing African flora projects between June 1994 and December 1996.

Camer.

Gabon

C. Afr. Ethiopia

Somalia

FTEA

Angola

Zamb.

S.Afr.

Madag.

Masc.

TOTAL

Number of families

published between

June 1994 and

December 1996

(according to Bamps

1994 and updated)

(pers. comm.|

2 1

Date of publication

of first fascicule

or volume

1963

1960

1948 1991

1993

1952

1937

1960

1963

1936

1976

Percent published

or accessible

67 13

Camer, = Flora du Cameroun

Gabon = Flore du Gabon

C. Afr. = Flore de 1'Atrlque Centrale

Ethiopia = Flora ot Ethiopia

Somalia = Flora of Somalia

FTEA = Flora of Tropical East Africa

Angola = Conspectus Florae Angolensis

Zamb, = Flora Zambesiaca

S. Afr. - Flora of Southern Africa

Madag. = Flore de Madagascar et des Comores

Masc. = Flore des Mascareignes

106

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Floristic richness in Africa-Madagascar

part in the ongoing floras, as indicated in Table

1. Data from régional or national floras (for

example those for Togo and Mozambique), as

well as from more restricted or incomplète works

(e.g., floras limited to spécifie groups sucb as

trees, ferns, grasses, etc.) or incomplète projeccs

(including rhose for Ghana, Nigeria, Ivory

Coast, and Rwanda), hâve only been taken into

considération in a few cases, primarily because

these treatments cover areas thar are included in

other, more extensive projects such as rhe Flora

of West Tropical Africa, Flora Zambesiaca, Flore

d’Afrique Centrale, etc.

Careful examination of rhe list of 65 family

treatments presented in Table 1 shows that they

are very unequal tn size, largely reflecting the

overall richness of each group wtthin the Africa-

Madagascar région. Some additionaJ variation

may also be due to différences in species concepts

or taxonomie System (e.g., récognition of

Tristichaceae as distinct Irom Podostemaceae),

Nevertheless, as indicated by BAMPS, Thuun,

Pope and Wmi'EHOUSE (pers. comrn.), several

very large and important groups hâve been re-

vised since Bamps’ most recent compilation

(1994), including:

— Poaceae (Flora of Ethiopia, Flora of

Somalia),

— Euphorbiaceae, in part (Flora Zambesiaca,

Flore de l’Afrique Centrale),

— Orchidaceae, ail (Flora of Somalia) or in

part (Flora Zambesiaca).

It is perhaps worrh noting that two thirds of

the family treatments published during the per-

iod from 1994 to the end of 1996 (Table 1)

appeared in the Flore des Mascareignes and Flora

of Somalia, which both cover a srriall area with a

limited number of species, the latter of which is a

rapidly expanding project.

Regarding the curcent State of progress of the

various sub-Saharan flora projects and floristic

compilations, threc hâve now been completed:

Flora of West Tropical Africa in 1972; Flora of

Sudan in 1956; and the Prodromus ciner Flora

von Südwestafrika in 1972. Three other large

endeavors are now approximately two thirds

complété: Flora Zambesiaca, Flora of Tropical

East Africa, and Flore de l’Afrique Centrale. The

other ongoing sub-Saharan projects, covering

Gabon, Cameroon, Madagascar and the

Comoros, Somalia, Ethiopia, the Mascarenes,

etc., are at various stages of completion, and aie

in many cases progressing very slowly, usually

due to a combination of insufficient funds

and/or a lack of personnel.

In Southern Africa, rhe Flora Capensis is now

outdated, and the Flora of Southern Africa, cov¬

ering the area south of Angola, Zambia,

Zimbabwe and Mozambique, is only about 13%

complété (P GOLDBLATT, pers. comm ) and is

currently inactive, although it remains a long-

term priority project (Smith et al. 1995). This

area is considered one of the best known floristi-

cally within rhe Africa-Madagascar région, large¬

ly because numerous modem partial floras and

monographs hâve been published covering ail or

parts of Southern Alrican. Also, a comprehensive

database, PRECIS, has been compiled that

includes specimen and taxon information on

essentially ail of rhe estimated 22,000 species and

2,500 infraspecific taxa occurring in the area

(Smith et al. 1995).

In Norrh Africa, a flora is available for Egypt

(TàCKHOLM 1969, 1974), updared by a more

recent checldist (BOULOS 1995), while the rest of

the région, including the countries from Libya to

the norihern part of Mauritania, is covered by

MaIRE s Flore de l'Afrique du Nord (1952-

1987), which has been updated by Qué/EL

(1985), and is now 65% complété. The Med-

Checklist OPTIMA project, which includes the

Mediterranean part of Africa, has compiled

information on about 6,000 of the estimated

total of 20,000 species that occur in the area, but

is now progressing very slowly for rhe reasons

rnentioned nbove regarding other projects.

PROBLEMS AND INFORMATION GAPS

In addition to the floristic works rnentioned

above, numerous monographs, distribution maps

and indexes arc also available, including

Distributiones plantarum africanaium (Anon.

1969-) and the Index de répartition des plantes

vasculaires d’Afrique (LEBRUN & Sl'ORK 1977,

1981; STORK & LEBRUN 1988), along with many

végétation maps at various scales, ail of which are

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

107

Floristic richness in Africa-Madagascar

too numerous to cite here. A number of gaps

neverrheless remain, primarily because some

parts of the Africa-Madagascar région fall outside

the areas treated by the ongoing or recently com-

pleted flora projects. The most striking examples

are Congo, the Centra! Africân Republie, and

Chad, which are only covered by floristic listings

whose accuracy and completeness are uncertain.

Additional gaps also exist because the available

référencé collections, upon which even the most

advanced floristic works must be based, are far

from adéquate.

As of 1972, for example, an area in Chad com-

prising about ten square degrees (that is, a hun-

dred thousand km 2 ), and situated in a zone that

is considered to be potentially rich in plant spe-

cies, had practically never been coliected

(LEBRUN et al. 1972). and no additional field

work has been reported since then. Furthermore,

many areas, or even entire countries, must still be

regarded as “insufftciently known", based on

LëONARD’s (1968) standard of three rimes as

many specimens as species, which is very modest

indeed.

Figure 3 shows the level of floristic exploration

in Africa as of 1965 (as presented by LÉONARD

1968), and Fig. 4 présents the same information

14 years later (HEPPER 1979). Botli maps recog-

nized areas that are: 1) poorly known, in which

the number of specimens coliected is less than

the number of species thought to be présent; 2)

moderately well known, with the number of spe¬

cimens ca. 1-3 times the number of species; and

3) well known, where the available specimen

base is greater than three tirnes the estimated

number of species. The botanical specimen base

clearly increased beeween 1965 and 1979 foi cer¬

tain régions of Angola, Base Africa and Sudan

(which went from being “moderately well

known” to “well known”), and for a fairly large

part of Southern Africa and the western part of

the continent (from “poorly known" to "modéra-

tely well known”). However, sevetal other

régions, such as Ethiopia, Somalia, Mauritania,

and Mali, appear to hâve regressed as a resuit of

an initial overestimate of the number of speci¬

mens available. Madagascar was only superficial-

ly treated by LÉONARD (1968) and FlEPPER

(1979), and while botanical exploration there is

still far from unîform, substantial progress was

made between the time of LëONARD’s analysis

and that of HEPPER.

Thèse figures highlight the subjective nature of

this kind of évaluation, and indicate just how

slow progress was during the 14 years through

1979. Clearly a major effort has been made in

many parts of the Africa-Madagascar région since

then. but even more wiU be required in the fu¬

ture, especially considering that in many areas

regarded as poorly or only moderately well

known botanically, the native végétation is cur-

rently undergoittg rapid and accelerating levels of

dégradation. FlEPPER (in CAMPBELL &

FlAMMOND 1989) indicated that an estimated

260,000 ha of forest were being lost in Nigeria

each year, and that 400,000 ha were destroyed

atuiually in Ivory Coast. For Madagascar, GREEN

&C Su.SSMAN (1990) estimate that 111,000 ha of

rain forest are eut each year in the eastern part of

the cauntry alone, as much as or more than in

Amazonia.

PRANCE (1977), VlNK (1981), and others hâve

proposed an alternative method for evaluating

our level of knowledge of floras, the density

index. According to these authors, a given area

must hâve more than 100 collections per 100

km 2 (or one per km 2 ) to be regarded as suffi-

ciently known. Using this method, CaMPREII &C

Hammond (1989) determined thar no country

in Africa reached this level as of 1981 (Table 2),

and that based on estimâtes of the rate of collec-

ting at that time, they indicated that it would

take several décades, centuries, or even longer,

depending on the case (Table 3), before the col¬

lection density would meet the criteria for being

regarded as sufficiently known (Fig. 4). The

figures presented by C.AMPBF.LL & HAMMOND

(1989) are, however, clearly underesrimates for at

least certain countries, and perhaps for ail of

them. For example, the density index of 9 assi-

gned to Madagascar (Table 2) for both 1964 and

1981, corresponding to just 53,100 numbers in

ail for the country, obviously does not take into

account the large number of collections (more

than 10,000) made in the 17 imervening years.

Moreover, based on a careful estimate made by

the first author in 1976, nearly 200,000 numbers

from Madagascar, representing a density index of

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

109

Morat Ph. & Lowry II P.P.

Table 2.—Number of herbarium specimens per tropical country/region, 1952-1981 (from Campbell & Hammond 1989).

Country

Collection density index 3

1952

1954

1956

1959

1964

1974

1981

Sierra Leone

Liberia

Ivory Coast

Ghana

Bénin & Togo

Nigeria

Cameroon

Gabon

Congo Republic

Zaïre

Central African Republic

Angola

Uganda

Kenya

Tanzania

Madagascar

a Collection density index =

number of collections/100 km 2 within the borders of the tropical-forested country.

Table 3.—

■Rates of botanical inventory in tropical countries/regions (from Campbell & Hammono 1989)

Country/Region

No. collections/

100 km 2 in 1981

Collections/

100 km 2 /year

1974-1981

No. years required

to reach level of

100 specimens/

100 km 2 within

country/region

Sierra Leone

1.18

Liberia

0.00

Ivory Coast

0.00

Ghana

0.90

Bénin & Togo

0.75

126

Nigeria

0.49

175

Cameroon

1.38

Gabon

0.16

618

Congo Republic

0.00

Zaire

0.00

Central African Republic

0.00

Angola

0.50

Uganda

-3.27

Kenya

1.32

Tanzania

0.24

398

Madagascar

0.00

110

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Floristic richness in Africa-Madagascar

40, were already on deposit at the time in the

herbarium of the Laboratoire de Phanérogamie,

Paris (P) alone.

Between 1981 and today, intensive field work

has substantially increased the density index in a

number of countries, including Gabon, Ethiopia,

and Madagascar. We currently estimate, for

example, that as of the end of 1996 approximace-

ly 55,500 collections hâve been made in

Madagascar since 1981, increasing the density

index to at least 43. If this level of effort is main-

tained, it will take about 51 years to reach a den-

Fig 4.— Collection rate in the Africa-Madagascar région (from Campbell & Hammond 1989).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

111

Morat Ph. & Lowry II P.P.

sity index of 100 corresponding to a sufFicient

level of floristic knowledge, contrary to what was

suggestcd by CAMPBELL &C H AM MON!) (1989). It

is nevertlicless vividly cleat that a rremendous

effort is still required to generate an adéquate

specimen base, even for tbose fortunate areas

where a reasonable level of field work has been

conducted; in the vast majority of African coun-

tries, Kowever, tlie situation is regrettably much

less encouraging.

In order to fill thcse tremendous gaps and to

round out even our basic understanding of floris¬

tic diversity in the Africa-Madagascar région, a

number of serious difficulties will first hâve to be

overcome,

1. Financial problems of varying magnitude

plague ail of the hecbaria invoived in the study of

the African flora, whether in Europe, Africa,

North America, or elsewhere. Field work is chro-

nically under-funded, staff levels are far too low,

and current trends suggesr that the situation will

become even worse in the Corning years.

2. Politicai instability, a lack of security, and

even the lingering effects of previous conflicts

(e.g., the millions of anti-personnel mines still

buried in several African countries) hinder field

exploration, and even effect the abiliry of bota-

nists to work in certain herbaria. As reported by

Mats Tl-I U UN in 1993 (pers, comm ), the herba-

rium in Mogadishu, Somalia, was destroyed

during the recent conflict in that counuy, and ail

the local botamsts wece in exile. The herbarium

in Brazzaville, Congo, was seriously vandalized in

early 1994, resulting in the loss of ail documents

and equipment, and ail unmounted specimens,

although about 80% of the mounted collections

were forrunarely saved.

3. The number of qualified taxonomists in pro-

fessional positions that enable them to contribu-

te to the study the flora of the Africa-Madagascar

région is steadily declining. Many projects hâve

been or will soon be suspended because of a lack

of personnel. Futthermore, several latge and

complex taxonomie groups (e.g., Rubiaceae and

Euphorbiaceae) are nearly always left untreated,

or are the last to be studied in ongoing flora pro¬

jects, largely because tliere are not enough spe-

cialists working on them. This dcFiciency is

responsible in part for the slow progress of cer¬

tain flora projects, which were begun several

décades ago, but remain unfinished. In the case

of the Flore de Madagascar et des Comores, for

example, while some of largest families are finally

being treated (e.g., Euphorbiaceae, Fabaceae),

virtually ail of the earlier treatments published

prior to I 960 must now be regarded as badly

outdated and are in need of complété révision,

especially since the specimen base has grown so

much in the last several décades.

As il the situation présented above were not

troublesome enough, we hâve not even consid-

ered the status of floristic investigation for the

many groups of cryptogams, about which even

less is known. Nor hâve we touched on such cri-

tically important disciplines as pollinanon biolo-

gy, phenology, dispersai, growth, germination,

etc., which reçoive virtually no attention throu-

ghout huge parts of the Africa-Madagascar

région.

PROSPECTS FOR THE FUTURE

Despite the fact that our knowledge of the flora

of the Africa-Madagascar région is far from com¬

plété (even though an average of one species has

been described per day since 1953, according to

LHI3RUN 1991), theavailable information base for

the région is still more advanced than for eirher

tropical America or Asia. For this reason, the

accumulated data on vascular plants from Africa

and Madagascar, which now cover about 75% of

the species, are perhaps the besc suited of ail for

developing a comprehensive project to verify,

compare and standardize information using

modem computer technologies. Such an effort, if

properly designed and implemented in a collabo¬

rative rnanner to take Bill advantage of the avail-

able expertise, could realistically préparé a

reliable, on-line computerized accounting of the

vascular plants of the Africa-Madagascar région

in as litcle as a decade.

Several projects dealing with spécifie parts of

the région arc now well under way, including the

Conspectus of the Vascular Plants of Madagascar

(SCHATY. et al. 1996; PONCY & LaRAT 1995),

which could serve as a very useful model for a

larger undertaking. Similarly, the PRECIS data-

112

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Floristic richness in Africa-Madagascar

base comains much of lhe baseline botanical

information for Southern Africa, and several

additional projects hâve likewise started to

assemble relevant data front other areas, inclu-

ding LEAP (List of East African Plants).

A computerized project lhat treacs the entire

African flora could serve as an important and

useful precursor to a future Flora Africa, a syn-

chetic work First proposed by LÉONARD in 1975,

but which has thus lar not progressed bcyond the

planning stage. A computerized database ot

African plants would alto facilitate better access

to a whole range of valuable floristic informa¬

tion, and thereby make it possible to a.sse.ss more

accurately hoW well our knowledge of rbe flora of

the Africa-Madagascar région is progressing. An

international effort, mvolvitig a broad range of

institutions with eoniplementary strengths, wor-

king together to study this important région, is

critically essential, and should be regarded as a

top prioricy for future botanical work in Africa,

Acknowledgments

This paper vvas expanded and updated from a talk

entitled “Do we really know as much as we think

about the flora of the Africa-Madagascar région?” pre-

sented at the symposium on “Floras of the world: cur-

tent knowledge and future prospects", organized hy

N.R. Morin and hc-ld at the XV International

Botanical Congress, Vokohama, Japan, 3 Seprember

1993. We are gratcful to the followïng persons for

valuable information from work in ptogress on the

African flora and/or from projects for which they are

responsible: L. Andriamihei arivo, F. Badré, P.

Bamps, J. Bosser, S. Castroviejo. M. Chalopin, C.

Cusset, J.-J. Fi.oret, F. Friedmann, L. Gautier, P.

Got.Dni.Arr, W. Greuter, I. Hedberg, J.-P.

Lebrun, L Moreira, R. Poihill, G. PorE, J.

Raharimampionona, F. Rakoiondrainibe, K.

Suces, G.F. Smith and M, I hulfn.

REFERENCES

Anon. 1969 .—Distributiones Plantarum Africanarum.

Jardin Bot. Belg., Meise.

Akpagana K. & Bouchet Ph. 1994.—État actuel

des connaissances sur la flore et la végétation du

Togo. A au Bol. Gallica 141 ; 367-372.

Akpagana K. & Guni.t.y K.A. 1994..—Espèces

d'Angiospermes nouvelles pour la I lote du Togo.

Acta Bot. Gallica 141:741 -787-

ANDREW 1\W. 1950-1969.—Plowering plants of the

Anglo-Egypdan Sudan, 3 vol. Buncle, Àrbroath.

AudruJ., César J. & Lebrun J.-P. 1994.— Les

planta vasculaires de la République du Djibouti. Vol.

1, 2 (in 2 parts), CSlRAD-EMvT.

Bamps P. 1994.— Répertoire des familles de

Phanérogames traitées dans les principales fores de

l'Afrique tropicale , F.d. 4. Jardin Botanique National

de Belgique, Meise.

Beentje H.J., Adams B. & Davis S.D. 1994.—

Régional overvic-w: Africa: 101 -148, in Davis S.D.,

HtVWOOD V.H & H AM 11 ton A,C. (ecls.), Centres

of Plant Divrnity: A Guide and Strategy for thei.r

Conservation. Vol I, Europe, Africa, South West

Asia and the Middle East. IUCN Publ. Unit,

Cambridge.

BOUI Os !.. 1995.— Flora ofEgypt checklist. El Hadara,

Cairo.

BréNAN J.P.M. 1978.—Some aspects of the phyto-

geography of tropical Africa. Ann. Missouri Bot.

Gard. 65: 437-478.

Brunel J.F., Hier ko P. & Scholz Fl. (cds.).

1984.— flore analytique du Togo. Phanérogames.

Berlin & Eschborn. Eng/cra: 1-751.

Campbpii D.G. & Hammond H.D. (eds.) 1989.—

Floristic inventory of tropical countries. New York

Bot. Gard., New York.

Cowling R.M., Gihrs Russell G.F.., Hoffman

M.T. & Huton-Taylor C. 1989.—Patterns of

plant spccies dtvcrsity in Southern Africa: 19-50, in

Huntlev B.J. (cd.), Biotir diversily in Southern

Africa: concepts and conservation. Oxford Universiry

Press, Cape Town.

Engi.fr A. St Dites L. 1936 .—Syllabus der

Pflanzenfàmilicn. 1 Aufl., Berlin.

FRtEDMANJs F. 1994.— Flore des Seychelles.

Dicotylédones. Vol, 1, ORSTOM, Paris.

Fkodin D. G. 1984.— Guide to standard floras of the

world. Cambridge Universiry Press.

GoûD R. 1974,— The geography of the flowering

plants. 4th ed., London.

Green G.M. & Sussman R.W. 1990.—

Déforestation history of the castern rain forests of

Madagascar front satellite images. Science 248: 212-

215.

Greuter W., Burdei H.M. & Long G. 1984,—

Med'Checklist. Vol. I, Cons. Jard. Bot. Genève.

Greuter W„ Burdet H.M. & Long G. 1986.—

Med'Checklist. Vol. 3, Cons. Jard. Bot. Genève.

Greuter W., Burdet FJ.M. & Long G. 1989.—

Med-Checklist. Vol. 4. 458 p. Cons. Jard. Bot.

Genève.

Guinea F. 1946.— Ensayo Geolwtdnico do Guinea

continenta espagnola. Part 4, Flora, Madrid.

Henderson A., Churchill S.P. & Luuyn J.L,

1991.—Neotropical plant diversity. Nature 351:

21 - 22 .

Hepper 1979.—Second édition of the map showing

die estent of floristic exploration in Africa South of

the Sahara published by AETFAT: 157-162, in

Kunkel G. (ed.), Taxonomie aspects of African eco-

ADANSONIA. Sér. 3 • 1997 • 19(1)

113

Morat Ph. & Lowry II P.P.

nomic botany. Proc. IX Plenary Meeting of AET-

FAT 1978.

Humbert H. 1955.—Les territoires phytogéogra-

phiques de Madagascar. Ann. Biol., sér. 3, 31: 439-

448.

Humbf.RT H. 1959 (1960).—Origines présumées et

affinités de la flore de Madagascar. Mém. Inst. Sci.,

Madag., sér. B, Biol. Vég., 9: 149-187.

Kemp, H.S. 1983.— A flora cbeck-list for Swaziland.

Occas. Papers 2, Swaziland Natl. Trust. Comm.,

Lobamba.

Koechun J., Guillaume!' J.-L. & Moral Ph,

1974.— Flore et végétation de Madagascar , J.

Cramer Verlag, Vaduz.

Lebrun J.-P. 1976-—Richesses spécifiques de la flore

vasculaire de divers pays ou régions d’Afrique.

Candollea 31:11-15.

Lebrun J.-P. 1987.— Introduction a h connaissance de

la Flore d'Afrique. IEMVT, Maisons Alfort.

Lebrun J.-P. 1997a.— Catalogue îles plantes vasculaires

de Mauritanie et du Sahara Occidental. C1RAD-

EMVT, Montpellier (sous presse).

Lebrun J.-P. 1997b.—Données nouvelles sur la flore

de Djibouti. Candollea (sous presse).

Lebrun J.-P., Audru J,. Gaston A. & Mosnier M.

1972.— Catalogue des plantes vasculaires du Tchad

méridional. IEMVT, Maisons Alfort

Lebrun J.-P. & Stork A.L 1977.— Index 1935-

1976 des cartes de répartition des plantes vasculaires

d’Afrique. Cons. J ara. Bot. Genève.

Lebrun J.-P. & Stork A.L. 1981.— Index 1935-

1976 des cartes de répartition des plantes vasculaires

d’Afrique. Complément 1935-1976. Suppl. 1977-

1981 avec addenda A-Z. Étude Bot. 8: 1-98.

IEMVT, Maisons Alfort.

Lebrun J.-P. & Stork A.L. 1991.— Énumération des

plantes à fleurs d'Afrique tropicale. 1. Cons. Jard.

Bot., Genève.

Lebrun J.-P. & Stork A.L. 1992.— Énumération des

lantes à fleurs d'Afrique tropicale , IL Chryso-

alaoaceae à Apiaceae. Cons, Jard, Bot,, Genève.

Lebrun J.-P. &c STORK AT. 1995.— Énumération des

plantés à fleurs d’Afrique tropicale. 111.

Monocotvlédones: Lininocnaritaceae à Poaceae.

Cons. Jard. Bot., Genève.

Lebrun J.-P. &c Stork A.L. 1997.— Énumération des

plantes à fleurs d’Afrique tropicale. IV. Gamopétales.

Cons. Jard. Bot-, Genève.

Lebrun j.-P„ Toutain B., G avion A. & Boldet G.

1991 .—Catalogue des plantes vasculaires du Burkina

Faso. Études et Synthèses de E IEMVT, no. 40.

Léonard J. 1968.—Statistiques des progrès accomplis

en 13 ans dans la connaissance de la flore phanéroga-

mique africaine et malgache (1953-1965): 297-299,

in HrDBPJtt, O. (ed.). Conservation of végétation in

Africa South of the Sahara. Proc. 6th Meeting AE1-

FAT, Acta Phytogeogr. Suecica, vol. 54.

LÉONARD J. 1994.—Statistiques des spermatophytes

de la Flore d’Afrique Centrale de 1940 à 1990.

Bull fard. Bot. Nat, Bclg. 63' 181-194.

Lowrv P. P. TT, Scuat/ G.E. & Philueson P.B.

1997.—The classification of natural and anthropo-

genic végétation in Madagascar: 93-123, in

Goodman S.M. 8c Patterson B.D. (eds.),

Natural change and human impact in Madagascar.

Smirhsonian Inst, Press, Washington, D.C.

Maire R. 1952-1987-— Flore de l'Afrique du Nord.

Maroc, Algérie, Tunisie , Tripolitaine, Cyrénaïque et

Sahara. 16 vol., 73 fasc., Lechevalier, Paris.

MerxmOller H. et al. 1966-1972.— Prodrarnus einer

Flora von Siidivestafrika. Bot. Mus., Berlin.

Philui-SON P. B. 1994.—Madagascar: 271-281, in

Davis S.D.. Heywood V.H. & Hamilton A.C.

(eds.). Centres of plant diversity. A guide and strategy

for rheir conservation. Vol. I, Europe, Africa, South

West Asia and the Middle East, 1UC.N Puhl. Unit,

Cambridge.

PONCY O, 8c LabaT J.-N. 1995-—-État actuel de

l’inventaire des flores tropicales. Biosystema 13.23-

50.

PraNCL G. T. 1977,—Fioriscic inventory of the tro-

pics; tvhere do are stand? Ann. Missouri Bot. Gard.

64: 659-684.

QUÊZEL P. 1985.—Définition of the Mediterranean

région and the origïn of its flora: 17, in Gomez-

C.AMPO C. (ed.). Plant Conservation in the

Mediterranean area. Junk, The Hague.

Sciiatz G.E., Lowry II P.P., Lescot M., Wolf A.-

E., Andriambololonéra S-, Raharimalala V. 8c

Raharjwampionona J. 1996.—Conspectus of the

vascular plants of-Madagascar: a taxonomie and

conservation electronic database: 10-17, in VAN

DER MAESEN L J G. et al. (eds.). The Biodiversity of

Afiican Plants. Kluwer Acad. Puhl., Dordrecht,

Boston and London.

Smith G.F., Davis G.W., Donaldson J.S. 8c

RüURKE J.P. 1995.—Research in the National

Botamcal Tnstitutc of South Africa. S. Ajr. J. Sci.

91: 597-640.

SouZA S. 1987.— Flore du Bénin. Vol. T. Catalogue

des plantes du Bénin. Vol. 2: Plantes du bord de

mer et de mangrove. Mission d aide et de coopéra¬

tion et Université Nationale du Bénin, Coronou.

Stork A. L. Sc Lebrun J.-P. 1988. —Index 1935-

1976 des cartes de répartition des plantes vasculaires

d'Afique. Complément 1935-1981. Suppl. 1982-

1985. IEMVT, Maisons Alfort.

Takhtaian A. 1986.— Flonsth Régions of the World.

Univfcrsity of California Press. Berkeley.

TURILL W.B. 1959.—Plant Geography: 172-229, in

Collins & Taylor G. (eds.), Vistas in Botany, vol.

2, London.

VlNK W. 1981.—Density indexes updated. Fl.

Malesiana Bull 34: 356 7 -3568.

White F. 1983.— The végétation of Africa, A descrip¬

tive mernoir to accompuny the ÜNÈSCO/AETFAT/

UNSO Végétation map of Africa. UNESCO, Paris.

White F. 1993.—The AETFAT chorological classifi-

114

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19 (1)

Floristic richness in Africa-Madagascai

cation of Africa: history, methods and applications.

Bull. ]ard. Bot. Nat. Belg. 62: 255-281.

World Conservation Monitoring Centre 1982.—

Global biodiversity status of Earth 's living resources.

Chapman & Hall, London.

Flora Capensis (1860-1933).— Harvey & Sonder

(eds.), London.

Flora ofEgypt (1941-1969).— Tàckholm V. & G., 4

vol., Cairo.

Flora of Ethiopia (1989-).—Hedberg I. (ed.),

Uppsala.

Stuaent's Flora ofEgypt 1974.—TâCKHOLM V., ed. 2,

1 vol., Cairo.

Flora of Somalia (1993-).— Thulin M. (ed.), Royal

Bot. Gard., Kew.

Flora of Southern Africa (1963-).— Dyer R.A. &

Codd L.E. (eds.), Departement of Agriculture,

Technical Services, Pretoria; front 1979 LEISTNER

O.A. (ed.), Pretoria.

Flora of West Tropical Africa (1954-1972).—

Hutchinson J. & Dalziel J.M. , ed. 2, 2 vol.,

Millbank, London.

Flore de lAfrique du Nord (1952-1987).—Lechevalier,

16 vol., Paris.

Flore du Cameroun (1963-).—Mus. Natl. Hist. Nat.,

Laboratoire de Phanérogamie (ed.), Paris; since

1980, with MS1RES, Yaoundé.

Flore du Congo belge et du Ruanda-Urundi (1948-).—

INEAC, Bruxelles; since 1975, Flore de l’Afrique

Centrale, Jardin Bot. National de Belgique, Bruxelles.

Flore du Gabon (1961-).—Mus. Natl. Hist. Nat.,

Laboratoire de Phanérogamie (ed.), Paris.

Flore des Mascareignes (1976-).—MSIRI, ORSTOM

& Kew, Port Louis and Paris.

Manuscript received 9 September 1996;

revised version accepted 17 February 1997.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

115

Les divers modes de ramification de

Potamogeton pectinatus L. (Potamogetonaceae)

dans le Léman

Roland KELLER

Institut de Botanique Systématique et de Géobotanique,

Bâtiment de Biologie, Université de Lausanne, 1015 Lausanne, Suisse.

roland.keller@ibsg.unil. ch

MOTS CLÉS

Potamogeton ,

ramification,

architecture,

Léman.

RÉSUMÉ

Après quelques rappels sur les études consacrées à la biologie et à la morpho¬

logie de Potamogeton pectinatus L., l’aspect dynamique du développement de

cette espèce est expliqué et illustré. L’accent est mis sur la description de

l’organisation végétative, le point le plus remarquable étant la diversité des

modes de ramification. Une comparaison avec d’autres plantes

Monocotylédones ou aquatiques est donnée afin de proposer un modèle

architectural. Quelques particularités de l’espèce sont discutées, elles concer¬

nent le comportement stéréotypé de l’organisme vivant en eau calme. Mais

ce comportement diffère de celui d’une forme vivant en eau courante.

KEYWORDS

Potamogeton,

branching,

architecture,

Lake of Geneva.

ABSTRACT

After a brief review on the morphological and biological studies of the pond-

weed Potamogeton pectinatus L., the dynamic aspect of the development of

this species is explained and illustrated. The description of the végétative

organizatïon of Potamogeton pectinatus L. is emphasized, the most impressive

point being the diversity in the modes of ramification. A compatison with

other monocotyledonous or aquatic plants is given in order to propose an

architectural model. Some peculiarities of the species are discussed, in parti-

cular the stereotyped behaviour of the organisai living in still waters. But the

behaviour of a form living in running water was of another kind.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

117

Keller R.

INTRODUCTION

Les Poramots ( I’otamogeton L.) comprennent

une centaine d’espèces qui constituent entière¬

ment la famille des Potamogetonaceae (WlLLIS

1973 ; MABBERI.-EY 1993). Le genre Ruppia L. est

placé par certains auteurs dans la famille des

Potamogetonaceae (DahlGREN, CLIFFORD 8c

Yeo 1985) et pour d’autres constituent une

famille à part, les Ruppiaceae (HUTCH1NSON

1973 ; Willis 1973 ; CrüNQUIST 1981 ; MAB-

BERI.EY 1993). D’autre part ces derniers auteurs

conservent le genre monotypique à feuilles oppo¬

sées Groenlatidict dans Potamogetvn (P. densus).

Les Potamots présentent dans leur ensemble un

plan d’organisation très homogène. Ce sont tous

des plantes aquatiques d’eau douce ou légère¬

ment salée ; le genre est à distribution cosmopo¬

lite. P. pect/naius est une espèce à très grande

amplitude écologique ; on la trouve dans des

eaux douces ou saumâtres, stagnantes ou cou¬

rantes, distrophes ou eutrophes et depuis les lati¬

tudes équatoriales jusqu’aux régions subarctiques

(WlJK 1988).

Chez les Angiospermes aquatiques, les

Potamots figurent parmi celles qui sont le mieux

adaptées à vivre à de grandes profondeurs. Dans

le Léman, ils forment la ceinture de végétation la

plus éloignée des rives en s’installant sur des

fonds de 2-10 m environ (LACHAVANNE &

WATTENHOFER 1975). A l’aide de leur système

de ramification souterrain les clones colonisent

les fonds lacustres en formant de petits groupe¬

ments : les herbiers ou « forêts » de Potamots.

Les données plus ou moins anciennes publiées

à propos des Potamots proviennent du traite¬

ment systématique de HaGSTROEM (1916), de

flores régionales (FRYER & BENNETT 1915 ;

Fernald 1932 ; Hess, Landcht 8c Hirzel

1976 ; Haynf.S 1986 ; etc.) et d'études consa¬

crées plus spécifiquement à ta morphologie ou à

l’anatomie (IRMISCH 1858 ; SAUVAGEAU 1893-

1894 ; HEGELMAIER 1870 ; HagSTROEM 1916 ;

Singh 1965 ; Posluzny 8c Sattler 1974 ; etc.)

ou encore à leur écologie (GRAEBNER 1906).

Les données concernant les premières étapes du

développement à partir de la germination sont

rares ; il existe cependant des descriptions de

plantules non encore ramifiées issues de la germi¬

nation (GRAEBNER 1906 ; MUENSCHER 1936).

Th. IRMISCH a été le premier auteur à avoir bien

décrit et illustré le développement végétatif des

Poramots quoique ses observations concernent

plutôt les tiges souterraines et les cormes, ces

courres tiges tubérisées assurant la pérennité de

nombreuses espèces pendant la saison froide.

Depuis quelques années les Potamots, et sur¬

tout P pectinatus, ont suscité un regain d’intérêt

en faisant l’objet d’études axées principalement

sur leur écologie : stratégies de reproduction

(WlJK 1988, 1989), influence de la lumière ou

de la température (MaDSEN 8c ADAMS 1989 ;

Dijk 8c VlERSSEN 1991), tolérance à la salinité

fWlJK, Goor 8c VERKEEY 1988), influence des

vagues ou du substrat (KaUTSKY 1987 ;

I DESTAM-ALMQUIST 8c KAUTSKY 1995), tubérisa¬

tion (Dijk 8c VlERSSEN 1991) et cycles biolo¬

giques (Kautsky 1987 ; WlJK 1988 ; WiEGLEB

8c BrüX 1991),

À l’instar des autres espèces du sous-genre

Colcogecon (Reichenb.) Raunkiaer la pollinisation

de P. pcctinatus est hydrophile (MUENSCHER

1936) et l’espèce est à reproduction principale¬

ment clonale, le succès de la plante ne dépendant

que très peu de la germination de ses akènes mais

étant redevable de l'abondante production de

cormes (WlJK 1989). La tubérisation est induite

par les jours longs (DijK 8c VlERSSEN 1991) et,

jusqu’à un certain point, plus les conditions de la

croissance des tiges flottantes s’éloignent de

l’optimum, plus forte est la tubérisation

(Kautsky 1987 ; Dijk 8c Vierssen 1991). Cette

propriété de la physiologie de P. pect'matus

montre sa souplesse d'adapration qui en lait,

selon KAUTSKY (1988), non seulement une plan¬

te compétitive mais une plante accumulant de la

biomasse en cas de stress. Les cormes souterrains

sont de poids spécifique inférieur à celui de l'eau

(Graebnf.R 1906) : ils peuvent donc flotter et

contribuer à la migration du clone.

On s'attachera ici à approfondir les connais¬

sances de nature otganismique sur la croissance

et le développement végétatif de Poiamogeton

peetiruitus L. L’étude de cette espèce procédera

selon la méthode de l’analyse architecturale

(HaeLÉ 8c Oldeman 1970) qui repose sur la

description intégrée de la croissance et du déve¬

loppement des diverses catégories d’axes.

118

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Ramification de Potamogeton pectinatus

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Potamogeton pectinatus est une espèce vivant sur des

fonds situés entre 1,2 et 5 m dans la région étudiée,

soit de l’embouchure du Rhône dans le Léman à son

cours dans la ville de Genève. C’est une espèce extrê¬

mement fréquente sur substrats sablonneux et limo¬

neux plus ou moins organiques. Les clones se

récoltent facilement car leurs tiges souterraines sont

enfouies peu profondément.

Une grande partie des observations d'où sont tirées

les illustrations ont été effectuées de début août à mi-

septembre 1988 en récoltant des plantes vivant sur

des fonds situés à une centaine de mètres à l’est du

f tort de Vidy (ouest de la commune de Lausanne). Par

a suite, de 1993 à 1996. d'autres observations de

P, pectinatus ont été effectuées, notamment sur des

plantules issues de cormes (été 1996) et sur la florai¬

son et les nombres d’entrt-nœuds des tiges dressées

principales. Une forme de morphologie et de physio¬

nomie différentes, poussant dans le Rhône à Genève,

a été observée et découverte en août 1996.

Quelques observations de Potamogeton perfoliatus,

une espèce à feuilles larges, vivant pat 3-6 m de fond,

ont encore été effectuées afin de mettre en évidence

certaines particularités de P. pectinatus.

La récolte des systèmes d’axes ramifiés de ces

Potamots s’est réalisée en plongeant et en s'aidant

d’une barre métallique pour dégager du substrat les

tiges souterraines.

RÉSULTATS

Les feuilles

Les Potamots possèdent deux types de feuilles,

assimilatrices ou non. Les feuilles assimilatrices

sont bien développées, les feuilles non chloro-

phyliennes sont réduites à des cataphylles,

La feuille assimilatrice de P pectinatus est for¬

mée d’une gaine basale se prolongeant par une

lame linéaire possédant le plus souvent trois ner¬

vures longitudinales (HAGSTROEM 1916 ; WljK

1988). Line ligule engainante hyaline surmonte

la gaine foliaire (Fig. 1 A,C) elle entoure le bour¬

geon apical (GûEBEL J 932 : 1648). Les dimen¬

sions des feuilles restent sensiblement constantes,

quel que soit l'ordre de l’axe qui les porte

(Fig. 4). P. perfoliatus est une espèce à feuilles

larges, plus ou moins embrassantes, qui Rengai¬

nent pas la tige (Fig. 1D),

La jeune feuille a une préfoliaison involutée

(Fig. IA), selon la terminologie de DAHLGREN &

CLIFFORD (1982), caractère peu fréquent chez les

Monocotylédones (existant aussi chez les

Commetinaceae, DLLANOë & Kelli.R 1987). Ce

mode particulier d’enroulement existerait chez de

nombreuses espèces, sinon toutes, de

Potamogetonaceae à en juger par les illustrations

de la monographie de pRYER & Bfnnf.TT (1915)

et nos observations de quelques autres espèces.

Les cataphylles sont localisées à la base des

rameaux latéraux (souterrains ou flouants). Les

préfeuilles sont toujours des cataphylles Le long

d’un rameau latéral, la préfeuille est suivie par

une cataphylle (Fig. IB) qui se développe avant

la première feuille,

Les préfouilles sont, à l'instar de celles des autres

Monocotylédones, adossées à l'axe porteur

(TROLL 1937). Ces préfeuilles sont hyalines et

insérées très près de la base du rameau latéral.

Elles ne s’observent que sur de jeunes tiges car

elles disparaissent assez tôt.

La plantule issue de l’entrée en végétation

DU CORME

Au mois de mai les cormes ayant hiverné dans

le fond lacustre entrent en végétation. La plantu¬

le présente une morphologie et une organisation

de ses axes à peu près constante, le caractère le

plus variable étant le nombre de racines (de 2 à

6) formées sur le premier nœud visible formé

(Fig. IB), caractère positivement corrélé avec la

vigueur de la plantule.

L’axe du corme produit deux entre-nœuds longs

(de 10 à 20 mm env.) qui suivent quelques

d’entre-nœuds courts (dont le nombre n'est pas

encore exactement connu), puis la planrule se

ramifie de manière quasi constante en une sorte

d’étoile à cinq branches (Fig. IB). Certes étoile »

comporte trois étages de racines, chaque étage

appartenant à un enue-nœuds différent. Il n’y a

pas de feuilles axillantes, ce qui complique

l’interprétation de la structure et fait envisager

deux hypothèses alternatives « monopodiale » et

« sympodiale » (voir Discussion). Les préfeuilles

sont par contre visibles bien qu’elles se décompo¬

sent rapidement ; il faut les observer avant la mi-

juillet.

Dans le cas de l’hypothèse monopodiale. Taxe

plagiotrope A 2 est porté par un entre-nœud

court (ec) de l’axe A (ou A,), cela nous donne le

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

119

Keller R.

Fig. 1. — Potamogeton peçtinatus (sauf D : P. perfoliatus) A feuille et sa ligule (L) . B, planlule issue d'un corme. Vue

d’ensemble : aire (A) issu du corme portant 4 racines (R) sur le premier nœud visible. F esl la première leuille chlorophylienrie for¬

mée. Détail : axe dressé principal |A 1 ou A, selon I hypothèse, voir texte), axe plagiotrope principal (A P ou A, selon l'hypothèse),

axe latéral dressé (A,), ax:e latéral plagiotrope (AJ , racines du premier étage (Ri), racines du deuxième étage (R2). racine du troi¬

sième étage (R3). ec = entre-nœud court portant A, (hypothèse monopodiale) ; PF, = prëteuille de A, ; on trouve ici 6 racines RI, 2

racines R2 et 2 racines R3 (la série 6-4-2 étant aussi fréquemment obsen/èe) ; C. tin axe d'ordre 2 (A2) avec préfeuille (PF) et cata-

phylle (C) ; D. F. perfoliatus, un axe d ordre 2 avec un bourgeon (b) et une calaphylle (c) ; la préfeuille a déjà dispam et la cataphylle

axillant le bourgeon n’est pas représentée ; E, tige souterraine sympodiale ; un article porte successivement les cataphylles « a, b, c,

d, e » ; la cataphylle « a » est la préfeuille adossée, << b » axile le relais et « c >• axile un autre relais (Reservespross). Échelles : 1 cm.

120

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

Ramification de Potamogeton pectinatus

premier mode de ramification (voir Fig. 6E). Le

prolongement A, de A porte le rameau latéral A f

qui se ramifie pour donner A^ ; il y a trois pré¬

feuilles adossées PF,, PF^ et PF,, correspondant

aux axes A,, A, et Ajj.

Dans le cas de l’hypothèse sympodiale, c’est A

qui devient brusquement plagiotrope (A,) et

porte le rameau latéral dressé A, en donnant un

alternatif premier mode de ramification (voir

Fig. 6F). La situation pour les préfeuilles et pour

A^ et A 4 ne change pas avec l’hypothèse sympo¬

diale.

Les descriptions de P pectinatus par les anciens

auteurs (IKMISH, HaGSTROEM, FRYFR &

Bennett) ne montrent pas ces détails de l’orga¬

nisation de la plantule et aucune étude sur ce

point particulier de morphologie n’a été portée à

notre connaissance.

Le module élémentaire de la plante

EN PLEINE CROISSANCE

Le développement de P. pectinatus (tendant les

mois de juin à août s'effectue selon un mécanis¬

me sympodial aboutissant à la juxtaposition de

modules élémentaires identiques les uns aux

autres du point de vue structurel, ces modules

peuvent être considérés comme des « articles »

au sens de PRÉVOST ( 1967).

Le module élémentaire est d’abord souterrain et

plagiotrope, il produit un premier entre-nœud

(de 1 à quelques mm de long), une cataphylle

engainante « a >>, un long entre-nœud portant

distalement une cataphylle engainante « b » et

des racines adventives, un 3 e entre-nœud très

court portant la cataphylle « c » puis un 4 e entre¬

nœud (portant la cataphylle « d ») qui se redresse

pour se prolonger par la partie dressée du pota-

mot (Fig. 1E). Par la suite l'axe dressé produira

uniquement des feuilles jusqu'à la floraison, qui

est terminale. C'est d’ailleurs ce qu'avait déjà

observé IRMJSH voici un siècle et demi !

La ramification du module se déroule aussi de

manière très précise : la cataphylle portée distalc-

ment par le 1 er enrre-nceud n’axile pas de bour¬

geon, la cataphylle portée par le 2 e entre-nœud

axile le module élémentaire suivant (deuxième

mode de ramification et Fig. 1E, 4) et la cata¬

phylle portée par le 3 e entre-nœud axile un bour¬

geon (» Reservespross ■> d'iRMI.SCH) qui reprodui¬

ra une autre séquence d’articles souterrains (troi¬

sième mode de ramification et Fig. 1 E, 4, 5C) en

tous points équivalents aux articles de la généra¬

tion précédente à ceci près qu’ils sont moins

vigoureux et fleuriront plus rarement que les pre¬

miers.

La croissance des tiges souterraines se poursuit,

article après article, jusqu’à la formation des

cormes qui apparaissent dès la mi-juin.

Les racines, au nombre de 10-14 par nœud

(pointant vers l'apex des articles) n'apparaissent

que sur les 2 CS nœuds de chaque article (Fig. 1E).

On remarque que le deuxième entre-nœud a

une phase d’élongation qui dure plus longtemps

que celle du premier mais au début de leur for¬

mation, ces deux entre-nœuds ont une longueur

semblable (Fig. 1E).

Les extrémités des tiges souterraines présentent

des ondulations le long de leurs deux ou trois

derniers articles (Fig. 1E, 4). Ces ondulations

disparaissent quand l’article vieillit, vraisembla¬

blement quand les entre-nœuds ont terminé leur

croissance. Tour se passe comme si l’avance de

l’apex du dernier article, freinée par le substrat,

n arrivait pas à précéder assez vite 1 élongation

des entre-nœuds.

L’architecture de l’ensemble annuel

Une partie de l’analyse architecturale a déjà été

réalisée lors de la description du caractère sympo¬

dial des parties souterraines, poursuivons mainte¬

nant cette analyse en examinant la partie apicale

d’un clone tout en suivant le cheminement des

axes (Fig. 2A.B).

Depuis le sommet S de la plante on observe que

les feuilles se suivent de manière alterne-distique

et que les entre-nœuds qui les séparent augmen¬

tent progressivement de taille. Sur la figure 2C le

rameau axillé par la feuille engainante <, d » a été

dégagé de la gaine pour mettre en évidence la

cataphylle << ca. » mais la préfeuille adossée à l’axe

A| n’y est pas représentée.

La ramification d’un axe dressé (quatrième

mode de ramification) peut s’observer dès que

celui-ci a produit 3 ou 4 feuilles visibles (feuilles

dont les gaines renferment d’autres feuilles plus

jeunes). Les tiges dressées de P. pectinatus sont

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(1)

121

Ramification de Potamogeton pectinatus

donc à ramification continue contrairement à

celles de P. perfoliatus chez qui de longues séries de

nœuds ne développent point de rameaux latéraux.

On constate aussi (Fig. 1C, 2D) que la pre¬

mière feuille assimilatrice F du rameau latéral A2

est orientée du même côté de l'axe que « g », qui

est une feuille de la tige principale Al. Il est

important de taire cette remarque car c'est à

cause de ces orientations identiques que cette

espèce est un peu difficile à analyser au premier

coup d’ocil. En effet, sut un individu abondam¬

ment ramifié on a quelque peine à suivre un

monopode ; depuis un nœud, deux chemins ch|

et ch 2 semblent possibles (Fig. 2B) et en obser¬

vant plus attentivement, on remarque que le

monopode suit le chemin où l’on peut compter

le plus grand nombre d'entre-nœuds (ou de

feuilles), soit ch|.

Sur la figure 2D on observe que A2 (axillé par

la feuille u h ») a produit un rameau latéral A3 à

partir de l’aisselle de sa cataphylle « c » (cinquiè¬

me mode de ramification). La partit dressée est

donc un système ramifié monopodial puisque les

tiges en produisent latéralement d'autres de

dimensions légèrement plus faibles et que toutes

ces tiges se prolongent par un même méristème

apical. On assignera l’ordre 1 à l'axe Al, 1 ordre 2

à l’axe A2, l’ordic 3 à l’axe A3, etc.

Comme nous l’avons vu, la cataphylle insérée

entre la préfeuille et la première feuille d’un axe

d’ordre 2 ou 3 axile |e premier rameau latéral

formé par cet axe. La préfeuille étant adossée, ce

premier rameau se trouve de l’autre côté de l’axe

qui le porte par rapport à la tige principale. Ce

fait morphologique donne une ramification en

éventail car A3 forme un angle plus grand avec

l’axe principal que A2 et A4 un angle encore plus

grand que A3 (Fig. 2D,E). Cet éventail s’étend

en outre du côté de l’axe où il y a le plus de

place, soit du côté abaxial de Al. Remarquons

que la place ne serait pas aussi bien utilisée si

c’était les préfeuilles (adossées) qui axillaient les

rameaux.

Sur un individu de clone connaissant de bonnes

conditions de croissance, les axes d’ordre 2, 3 et

4 apparaissent respectivement dès les 3-4 1 ', 7-8°

et 10-1 I e feuilles visibles sur Taxe principal. Les

axes d’ordre 2 ont un développement plus lent

(ou se terminant plus tôt) que celui des axes

principaux car ils ne vont pas en augmentant de

longueur vers la base de la plante (Fig. 5A,B). Les

axes d’ordre 4 ne possèdent que 2-4 feuilles

visibles en plus de leur préfeuille. Nous n’avons

jamais observé de 5 L ‘ ordre.

Mais pendant que le système dressé se ramifie,

le système souterrain en fait autant en produisant

des séquences supplémentaires de modules axillés

par les cataphylles « c ». IRMISCH parle de

« Génération » pour une suite de ces séquences.

C’est un fait marquant que tous les axes d'une

même génération sont dirigés du même côté 1 de

la tige principale (Fig. 4, 5C) en formant un

angle droit avec celle-ci (cas très rare chez Les

plantes rhizomateuscs, Adrian Bell, comm.

pers.). Il existe souvent encore une troisième

génération (Fig. 4, 5C) mais nous n’en avons pas

observé de quatrième.

La suite des générations successives des tiges

souterraines adopte donc un mouvement tour¬

nant (Fig. 5C) qui, s’il se perpétuait indéfini¬

ment, décrirait une spirale.

Le passage au stade inelorescentiel et

LA FORMATION DES RELAIS SYMPODIAUX

L'axe d’ordre l produit continuellement des

feuilles jusqu'à la floraison qui est terminale

(Fig. 5D). Nous n'avons pas observé de floraison

sur les axes d ordre 2, sauf si la tige principale a

été sectionnée, ni sur les axes d’ordre 3- Tous les

Potamogeton ont d’ailleurs une floraison termina¬

le (Dahi.gren, Clifford & Yeo 1485).

Quand la plante vit en eau calme elle produit

en général une paire de feuilles subopposées juste

avant l’inflorescence. Le relais naît de l’aisselle de

la feuille inférieure de cette paire (sixième mode

de ramification), (Fig. 5D). Il ne se développe en

principe qu’un seul relais à la fois, portant un

1 Ces dispositions unilatérales d'axes d'une même génération

sont é meure en relation avec les propriétés d'anlidromie/

homodromÎ6 des processus de ramifications. A ce sujet Irmisch

noie que le sens d’enroulemenl des cataphylles de

Potàmogetan natans esl toujours te même à quelques excep¬

tions près, exceptions dont il ne spécifie pas la nature, le sens

de la déviation d'un axe par rapport à l'axe dont il esl issu est

probablement en relation avec le sens de l'enroulemenl de la

cataphylle qui l'axile. Les axes latéraux seraient donc tous

orientés du même côté de l'axe porteur parce que le sens

d'enroulement des cataphylles y serait constant.

ADANSONIA, sèr. 3 • 1997 • 19 (1)

123

Ramification de Potamogeton pectinatus

petit nombre de feuilles, rarement les deux ais- dizaines de cm de profondeur,

selles sont florifères et dans ce cas un des relais Si les inflorescences des premiers relais sont

domine l'autre. P. pectinatus produit en général encore immergées, ce qui est la règle chez P. per-

une seule inflorescence, parfois suivie d'un autre jbliatiis , une des inflorescences finira souvent par

relais sympodial (Fig. 5D) portant aussi une paire atteindre la surface. Quant à la floraison de

de feuilles subopposées et une inflorescence. P. pectinatus , elle se produit, le long des rives

Les Potamots du sous-genre Eupotamogeton observées de 1993 à 1996. presque toujours sous

Raunkiaer sont anémophiles et l’inflorescence l’eau, habituellement à quelques dizaines de cm

doit atteindre la surface du plan dèau pour que de la surface, voire jusqu’à 3 m en dessous !

la pollinisation air lieu mais P. pectinatus appar- Lorsque l’on compte le nombre d entre-nœuds

tient au sous-genre Coleogeton qui est à polünisa- d’une tige dressée entre la cataphylle « c » et la

tion hydrophile (FtKNAl D 1932 ; MtJENSCHF.R feuille inférieure de la paire de feuilles suboppo-

1936) de sorte que cette espèce pourrait produire sées qui se trouve à la base du pédoncule de

des graines viables sous l’eau. l’inflorescence, on trouve :

Chez P. pectinatus et P. perfoliatus , l’initiation a — une moyenne de 19,3 entre-nœuds (écart-

lieu bien en dessous de la surface de sorte que le type = 2,5) sur 15 individus ayant produit une

premier épi de fleurs se développe à quelques inflorescence ;

Fig. 4. — Potamogeton pectinatus, jeune clone : En gros chiffres, les nombres de feuilles des axes principaux ; en petits chiffres :

les nombres de feuilles sur les axes principaux des relais de seconde génération : 2 a , 4°. 6 e , etc. désignent l'ordre des noeuds

comptés sur le sympode plaglotrope principal. PF : une préfeuille. Sur le relais de deuxième génération situé tout à droite est apparu

un relais de troisième génération. Pour améliorer le contraste, les gaines foliaires sont représentées en noir et les lames foliaires en

blanc.

ADANSONIA, sêr. 3 • 1997 • 19(1)

125

Keller R.

— une moyenne de 18,5 entre-nœuds (écart-

type = 2,6), si l'on tient compte des tiges avec ou

sans inflorescences mais qui sont tout de même

arrivées jusqu’au stade «< Feuilles subopposées »

(25 individus).

Ces résultats concernent des sites d’observations

étalés du Petit Lac (vers Genève) au Haut Lac

(vers Fembouchure du Rhône) et des profon¬

deurs variables, de 1 tn 20 à 4 m 50, pendant les

étés 1995-1996. Il Faut noter encore que la plu¬

part des tiges ne fleurissent pas ou alors s’arrêtent

pratiquement de croître en hauteur après la for¬

mation de la paire de feuilles subopposées.

Une forme, vivant dans le cours du Rhône à

Genève, présente un compottement atypique

quant au nombre des entre-nœuds produits par

la tige principale : ce ne sont pas moins de 40 de

ceux-ci qui sont formés sans que n apparaisse la

paire de feuilles subopposées (CH.OU.RT 1996).

D’autre part la morphologie et la physionomie

de la plante est assez différente : ses tiges sont

plus longues et non ramifiées à la base. La forme

vivant en eau calme peut aussi parfois produire

un nombre d’entre-nœuds significativement plus

élevé (25-27), mais alors on ne voit pas de paires

de feuilles subopposées (par exemple quand la

colonie s’installe par 5 m de fond, là où les tiges

n’ont aucune chance d’atteindre la surface).

Le passage à la phase de repos (production

DES CORMES)

Dès le mois de juillet on observe la formation

de cormes ; cette production continue jusqu’à fin

août environ. À la fin de l'été les cormes se

retrouvent isolés les uns des autres (ou par petits

groupes isolés) car les tiges souterraines se

décomposent.

Les cormes des Potamots sont de courtes tiges

tubérisées , chez P. pectinatus ces cormes sont iso¬

lés ou par groupes de deux ou trois (Fig. 5E) cor¬

respondant à autant d articles rubérisés le long du

sympode. L’axe du corme est entouré par des

cataphylles ; la cataphylle <> a » est une préfeuille

et la cataphylle « b >. axile Faxe du corme-relais

(Fig. 5E) ; ce sont surtout les troisième et qua¬

trième entre-nœuds du corme qui s’épaississent

(Sauvageau 1893 : 171 ; Graebner 1906 :

488) ; ils portent donc distalement, selon ces

auteurs, les cataphylles « c » et « d ». D’autres

entre-nœuds courts, non rubérisés, peuvent

encore suivre, et ce fait a son importance dans la

l’acceptation d’une des deux hypothèses :

« monopodiale » ou « sympodiale » (voir

Discussion).

Deux particularités du développement :

UNE RAMIFICATION SYLLEPT1QUE GÉNÉRALISÉE ET

UNE CROISSANCE INTERCALAIRE TRÈS MARQUÉE

Le développement de P. pectinatus se réalise

selon un processus de ramification entièrement

sylleptique (si la plante n’est pas traumatisée)

puisque tous les axes, ceux du système souterrain

comme ceux du système flot tant, se développent

simultanément, chacun avec sa cadence propre

de production d’entre-nœuds :

— Dans le système flottant, la ramification suit

de très près la formation du dernier entre-nœud

car on aperçoit le rameau latéral dès que la 3-4 e

teuille est produite (il suffit d’écarter les gaines

des dernières feuilles pour s’en rendre compte).

La ramification y est donc sylleptique.

— Dans le système souterrain, la ramification

fournissant un nouvel article à partir de Faisselle

de la cataphylle « b » est sylleptique car elle se

produit presque en même temps que la forma¬

tion de l’entre-nœud b-c (Fig. IE). La séquence

de ces articles appartient à une même génération.

— Dans le système souterrain, la ramification

fournissant un nouvel article à partir de Faisselle

de la cataphylle c » se produit avec un certain

retard sur la croissance de 1 article. Cette ramifi¬

cation se réalise dès que la feuille « e » est bien

formée (Fig. IE), c’est-à-dire peu après que la

croissance soit devenue orthotrope. On constate

donc encore un mode de ramification sylleptique

car celle-ci a lieu sur un article qui n’a connu

qu’une brève période de ralentissement de crois¬

sance (de Fordrc de 24 heures, lors du redresse¬

ment de l’article).

La croissance intercalaire s'observe très souvent

chez les Monocotylédones et le chaume des

Gramineae en fournit un exemple très démons¬

tratif, cette croissance provient de l'activité de

méristèmes internodaux (FiSHER & French

1978). Ce phénomène atteint une grande

ampleur chez les tiges dressées des Potamots.

126

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Ramification de Potamogeton pectinatus

Fig. 5. — Potamogeton pectinatus : A, individu ayant poussé sous de bonnes conditions : les entre-nœuds de la tige sont longs ;

B, individu ayant poussé en eau peu ou très profonde : les entre-nœuds de la tige sont courts ; C. orientation des générations suc¬

cessives d’axes souterrains ; a, b et c, les cataphylles d'un article. Le système de générations successives de tiges souterraines

explore le substrat suivant un mouvement tournant ; D, inflorescence terminale et la dernière paire de feuilles subopposées ; F|

est la feuille inférieure de la paire, Fg est la feuille supérieure, RS est le relais sympodial ; E, une série de trois cormes ; les entre¬

nœuds b-c et c-d sont tubèrisés ; la cataphylle « a », qui n'est pas visible, est la préfeuille du sympode. Échelles : 1 cm.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

127

Keller R.

Plastochrone, ramification et croissance interca¬

laire sont étroitement liés chez P. pectinatiis ; le

résultat de l’intégration de ces processus est illus¬

tré par la figure 3 qui représente trois tiges (diffé¬

rentes mais prises sur le meme clone) où les

longueurs d’entre-nœuds figurent à la même

échelle. Seules les feuilles du sommet des tiges

ont étés représentées- pour ne pas charger l'illus¬

tration . Les ordres des axes latéraux sont indiqués

par les nombres 2, 3 et 4. Les noeuds dégagés

sont numérotés depuis l'apex : N5 = 5 L nœud,

N6 = 6 e nœud, etc. On remarque que c’est entre

les 9 e et 10" nœuds que la croissance intercalaire

de l’entre-nœud s’installe brusquement car

l’élongation de l’enrre-nœud supérieur est nette¬

ment plus faible. Ces valeurs ne sont certaine¬

ment pas fixes et varient d’un individu à l’autre

selon le génotype et les conditions du milieu

mais elles montrent les potentialités d’élongation

de ce Potamot. Comme la croissance intercalaire

concerne plusieurs entre-nœuds successifs

(Fig. 3), cela augmente considérablement la

potentialité d’élongation de la tige entière.

Selon les conditions du milieu, la croissance

intercalaire peur s’installer brusquement et les

entre-nœuds des tiges principales peuvent

atteindre plus de 10 cm de long (Fig. 5A) de

sorte que la tige se comporte un peu comme un

stolon vertical. En milieu peu favorable la plante

adopte un port plus ramassé (Fig. 513). La crois¬

sance intercalaire des tiges dure nettement plus

longtemps que celle des feuilles qui, elles, attei¬

gnent rapidement des dimensions constantes

pour l’espèce.

La ramification du système flottant se réalise

pendant la phase de croissance intercalaire rapi¬

de, en dessous d‘un certain seuil de vigueur

(vitesse d élongation ?) l’axe ne se ramifie plus.

Dans l'état actuel de nos observations, il ne peut

être conclu si cette limite supérieure de I ordre de

ramification est un caractère intrinsèque (géné¬

tique) de l’espèce ou esr lié à des seuils tro¬

phiques ou d'intensité lumineuses.

La croissance intercalaire se manifeste aussi sur

les tiges souterraines, son caractère y est cepen¬

dant beaucoup plus défini que sur les tiges flot¬

tantes car l’élongation des entre-nœuds cesse dès

que l’article a formé sa première feuille assimila¬

trice (Fig. 1E, 4).

Finalement la croissance intercalaire existe aussi

dans le pédoncule de F inflorescence de sorte que

les fruits apparaissent par petits groupes séparés

les uns des autres. Comme l’avait déjà constaté

Arbi-R (1920) l’inflorescence peut d’ailleurs

s allonger à tel point qu elle traîne à la surface de

l’eau (sur les hauts fonds bien abrités devant

Préverenges). Laxe inflorescenriel atteint souvent

le tiers de la longueur de la partie végétative

(chez un individu, récolté à 4 m de profondeur le

16 août 1995, l’inflorescence mesurait 30 cm sur

un total de 110 cm pour la plante entière).

DISCUSSION

Les modes de ramification

P. pectinatus est une espèce riche en modalités

de ramification avec six modes, voire plus si la

plantule issue de la germination d’une graine

pouvait être observée.

!.. Ramification de l axe issu du corme, dans le

cas de l’hypothèse monopodiale (Fig. 6E) un

rameau latéral est porté par un entre-nœud court

inséré entre deux entre-nœuds longs et dans le

cas de l'hypothèse sympodiale (Fig. 6F) un

rameau latéral est inséré sur la courbure d’un axe

changeant d orientation. L'absence de feuilles

axillantes, et surtout de la feuille qui devrait axil-

ler A-, (représentée en pointillé) est bien sur « res¬

ponsable « de certe ambiguité' étant donné que

la position des préfeuilles est la même quelle que

soit l’hypothèse. Il faudrait pouvoir compter le

uombre exact d’enrre-nœuds jusqu’à P ;1 , si pat-

exemple « c-d » était le dernier entre-nœud court

formé par l'axe tubérisé du corme, le nœud por¬

tant les racines (R) porterait la << feuille

absente » « e » tourné du même côté que la pré¬

feuille « a » (du fait de la distichie), c'est-à-dire à

gauche de l’axe sur les illustrations, et il s’ensui¬

vrait que P’ ;) serait placée du côté droit de l’axe 3 ,

ce qui favoriserait l’hypothèse sympodiale

Une plantule issue de rentrée en végélation d’un corme culti¬

vé en serre (octobre 1995) montrait aussi une absence de

feuilles axlllanles mais un plan d'organisation différent des plan-

tules prélevées rrr situ. D’autre part Hagstroem (1916) donne

une illustration de cormes se prolongeant par un axe (non enco¬

re ramifié) portant quelques nœuds apparamment dépourvus de

feuilles.

128

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Ramification de Potamogeton pectinatus

(Fig. 6F). Des observations de l'anatomie de la

plantule restent à entreprendre pour mieux étayer

une conclusion.

2. Ramification sur les tiges souterraines à Fais¬

selle des cataphylles « b », elle contribue à une

extension dans une première dimension du plan

des tiges souterraines. C’est le mode « standard »

de ramification de tous les Potamots.

3. Ramification sur les tiges souterraines à Fais¬

selle des cataphylles « c », elle contribue à une

extension dans une deuxième dimension du plan

des tiges souterraines. Ce mode de ramification

est responsable de la production d’herbiers

gazonnanrs, il existe peut-être chez d'autres

espèces de Potamots à Feuilles étroites telle que

P. vaginatus.

4. Ramification sur les tiges flottantes à Faissel¬

le des feuilles assimilatrices, elles produisent la

plupart des rameaux latéraux le long des axes

d’ordre 1, 2 ou 3. C'est ce mode de ramification

qui distingue l’espèce de nombreux autres

Potamots, en particulier des espèces à feuilles

larges telles que P. perfoliatus chez qui la tige

principale se ramifie rarement de manière mono-

podiale pour produire tiges latérales à floraison

terminale.

5. Ramification sur les axes latéraux issus de

Faisselle de la cataphylle qui suit immédiatement

la préfeuille, elle contribue à la ramification en

éventail. Ce mode esr commun à d’autres

Potamots à feuilles étroites : par exemple P. uagi-

natus Turcz. (Hagstrof.M 1916 : 32). 11 n’a pas

été observé chez des Potamots à feuilles larges

tels que P perfoliatus et P. tucens.

6. Ramification produisant le sytème sympo-

dial de la tige principale, cette tige esr la seule

qui soit florifère chez P pectinatus.

Cette richesse en formes de ramification est

assez typique de certaines herbes rhizomateuses.

En particulier le mode de ramification en éven¬

tail depuis Faisselle de cataphylles existe chez

Piper (BLANC & ANDRAOS 1983) sauf que chez

ce genre la ramification a lieu à partir d’une cata-

3 À remarquer que la position seule de la première feuille déve¬

loppée F a (voir Fig. 6E,F) ne permet pas de lever l'ambiguité. En

outre l'absence de feuilles axillantes pourrait mener à reconsi¬

dérer certains concepts relatifs à la ramification des plantes vas¬

culaires... et faire perdre son sens à cette discussion.

phylle qui est en même temps la préfeuille du

rameau latéral,

Il existe une analogie entre les ramifications de

la plantule issue du corme et les 5 e et 6 e modes

de ramification. Dans le cas de l’hypothèse sym-

podiale, les axes A 2 , A^ et A 4 (Fig. 6F) forment

une ramification en éventail assez analogue à

celle qui a été décrire (le 5 e mode reprenant le

processus conduisant à la formation de A-., et A^).

Dans le cas de l’hypothèse monopodiaie, le 6 e

mode de ramification (produisant le relais inflo-

rescentiel) reprendrait le processus conduisant à

la formant du A, (puisque dans les deux cas un

rameau latéral est porté par un entre-nœud court

inséré entre deux entre-nœuds longs). Quelle que

soit l’hypothèse envisagée on constate que l'orga¬

nisme marche à l’économie en « recopiant » dans

un environnement différent un processus déjà

éprouvé.

On peut encore pousser plus loin cette

démarche unificatrice en cherchant quel pourrait

être le plus petit nombre de facteurs associés à la

ramification. En premier lieu il convient de com¬

parer les modes de ramification dans les systèmes

souterrains et flottants. On sait déjà que pour les

deux systèmes, 1) il n’y a pas de ramification à

Faisselle des préfeuilles ; 2) il existe une ramifica¬

tion à Faisselle de la cataphylle qui suit cette pré¬

feuille (« b » et « C A2 » respectivement) ce qui

implique un processus commun aux 2 e et 5 e

modes de ramification ; 3) lorsqu’il existe un

entre-nœud court inséré entre deux entre-nœuds

longs, le tropisme affectant l’axe latéral issu du

nœud proximal est différent du tropisme affec¬

tant l’axe issu du nœud distal. En effet :

— Dans le système souterrain sympodial le relais

issu de « c » prend une direction différente (et

faisant un angle droit) avec celle du relais issu de

« b ».

— Dans le cas de la plantule issue d’un corme, et

sous le couvert de l’hypothèse monopodiaie, le

rameau latéral issue du nœud proximal est pla-

giotrope alors que celui issu du nœud distal est

orthotrope.

— Enfin dans le système infiorescentiel il existe

une préséance entre les aisselles des nœuds proxi¬

mal et distal puisque une des deux aisselles ne

produit pas de rameau (anisocladie maximale) ou

alors (fréquent chez P. perfoliatus) le rameau

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

129

Keller R.

Fig. 6. — Divers taxa et concepts Aa, ramification basitone entraînant une croissance d’établissement typique, chaque article pla-

giotrope souterrain se redresse, les articles successifs devenant de plus en plus importants ; Ab, variante de la ramification basitone

où les axes dressés se ramifient. les cercles reprèsentenl des inflorescences , Ac, comme '■ Ab « saur que les articles proximaux

fleurissent les premiers : B, un Bambou conforme au modèle de McClure : la tige souterraine est sympodiale. les tiges dressées

sont abondamment ramiiiées, la ramitication es! continue ou diffuse ; C, unités de la ramification basitone contormes au modèle de

Chamberlain | Polamogeton perfoliatus) : O, architecture de Thalassodendron sp. (Cymodoceaceae) selon Tomunson (>974) 4 :

les quatrièmes nœuds des articles , la ramification n'est pas continue sur les tiges dressées : rb uri rameau issu du premier nœud

de la tige dressée ; E ramification d'une plantule issue d'un corme dans le cas de l'hypothèse monopodiale ; A, reste onhotrope ; A 4

est porté par A, qui est porté par A, ; a = prefeuille adossée de A 2 : en pointillé. F a , la teuille axillant A 2 ; f = -■> feuille absente » axil-

lant A 3 ; Ft = racines ; F, ramification d'une ptantute issue d’un corme dans le cas de l'hypothèse sympodiale ; A, se courbe brusque¬

ment pour devenir plagiotrope et porte un A 2 orthotrope ; A 4 est porté par A 3 qui est porté par A 2 ; a = préfeuille adossée de A 2 ; en

pointillé, F a , la feuille axillant A 2 ; La « feuille absente - axillant A 3 est située ici du même côté que F a ; R = racines.

130

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Ramification de Potamogeton pectinatus

supérieur domine le rameau inférieur.

Les taxa les plus proches de P. pectinatus

DU POINT DE VUE ARCHITECTURAL

L’attribution d’un modèle architectural nécessi¬

te en principe la connaissance des premiers stades

du développement après la germination de la

graine. Ces premiers stades du développement

n’ont pas été observés et il n’est d’ailleurs' pas sûr

qu’ils soient architecturalement semblables à

ceux issus des cormes.' 1 Il est toutefois permis de

considérer une plante à ramification basitone

comme la juxtaposition d’unités architecturales

(CREMERS & F.di i in 1995) ; ce sont ces unités

que l’on peut comparer avec celles formées par

d’autres plantes rhizomateuses.

Certains Bambous (Bambusoideae) (Fig. 6B)

ont une architecture qui se rapproche de celle des

Potamots mais qui diffère sur des points impor¬

tants, car : 1) la tige principale conserve une

croissance tnonopodiale pendant la floraison ; 2)

bien que la croissance des branches soit syllep-

tique, celles-ci sont issues de sytèmes ramifiés

condensés et preformés (H ALLE, O LD EM AN &C

Tomlinson 1978) , 3) chez P. pectinatus ce sont

les articles proximaux (Fig. 6Ac) qui fleurissent

les premiers, alors que chez un Bambou

(Fig. 6Ab,B) les articles proximaux ne peuvent

pas fleurir du fait de la croissance d’établissement

(Tomlinson & Ester 1973).

Parmi les très proches parents de P, pectinatus,

P. vaginatus Turcz. (subg. Colcogeton , sect.

Convoluti Hagstr.) produit aussi le mode de

ramification en éventail et a vraisemblablement

une architecture très semblable à celle de P. pecti¬

natus. Les Potamots à feuilles larges forment des

tiges flottantes très peu ramifiées ; chez. P. perfo¬

liatus (subg. Eupotamugeton sect. Axillares

Hagstr.) ces tiges restent d’ailleurs en général non

ramifiées jusqu’à l'apparition des axes inflores-

cemiels (Fig. 6C). P. perfoliatus ne réaliserait que

quatre des six modes de ramification :

— Premier mode : la plantule issue du corme a

une organisation identique à celle de P. pecti-

4 Muenscher (1936) présente une Illustration d'une plantule

ramifiée issue de la germination d une graine de P. americanus ;

cette plantule se compose d'une tige feuillée monopodiale por¬

tant un rhizome sympodial à l'aisselle d'une feuille basale.

natus , sauf que A^ est absent ; le même type

d’ambiguïté subsiste cependant à propos de A 2 .

— Deuxième mode (propre au rhizome) : mode

« standard ».

— Troisième mode (propre au rhizome) : absent.

— Quatrième mode (produisant les rameaux

axillés par les feuilles assimilatrices) : quasi-

absent.

— Cinquième mode : absent, les rameaux laté¬

raux de P. perfoliatus possèdent d’ailleurs deux

cataphylles au lieu d’une seule entre la préfeuille

et la première feuille assimilatrice (Fig. I D). Si la

ramification » en éventail » devait avoir lieu à

l’aisselle de la première cataphylle, la deuxième

cataphylle n'axillerait probablement pas de

rameau (sinon cela « coûterait >» à l’organisme un

mode supplémentaire de ramification).

— Sixième mode (responsable de la production

des relais) : il existe aussi à ceci près que c’est la

feuille supérieure de la paire subopposée qui est

axillante. D’autre part P. perfoliatus produit en

général plus de trois relais successifs avant

d’atteindre la surface.

Certaines espèces de Cymodoceaceae (Najadales

sensu Dahi.grEN et al. 1985) ont un mode de

croissance très comparable à celui de

P. pectinatus. Raynai -Roques (1981) les classe

avec les Potamots à feuilles étroites dans le

« schéma physionomique et fonctionnel de

Zostera » a organes assimilateurs submergés,

linéaires, peu denses, échelonnés sur l'organe ancré

au sol qui les porte ; à surface assimilatrice bien

répartie dans le volume liquide. De plus la des¬

cription que fait TOMLINSON (1974) de ces

plantes aquatiques marines, telles qu ' Amphibolis

et, plus encore, Thalassodcndron, montre aussi un

dimorphisme très marqué entre tiges Souterraines

et dressées. Les modules de Thalassodcndron se

redressent comme ceux des Potamots (mais après

le 4 e nœud) et possèdent un bourgeon latent sur

le premier nœud de la tige dressée (Fig. 6D). Ces

bourgeons latents peuvent se développer pour

produire d’autres rhizomes (rb) et la plante se

met à « proliférer ». Il y a toutefois quelques dif¬

férences avec P. pectinatus :

— Les axes dressés monopodiaux ne se ramifient

pas à tous les nœuds : « Ere et axes branching

monopodially, diffusely and infrequently to produce

further leafy shoots, more commonly to produce flo-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

131

Keller R.

ivers ». (ToMLINSON 1974).

— Le rhizome n'en produit pas systématique¬

ment d'autres à partir de bourgeons axillaires.

-— Les tiges sont pérennes et ligneuses (DUARTE,

HEMMINGA & Marbâ 1996) et elles résistent

beaucoup mieux aux chocs des vagues (Raynal-

Roques 1981).

Quel modèle architectural

POUR P. PEÇTINATUS ?

CREMER5 & Edelin (1995) ont décrit une série

de sept modèles architecturaux chez les plantes

tropicales à ramification basitone, modèles qu’ils

considèrent comme des variantes des modèles de

Corner, Holttum, Chamberlin, I.eeuwenberg,

Massart et Petit. Les modèles de Tomlinson et de

McClure devraient alors être abandonnés car si,

par exemple, le modèle de McClure était appli¬

qué aux plantes à ramification basitone dont les

parties aériennes sont conformes au modèle de

Roux, alors on serait en droit d’ériger les six

autres variantes en à peu près autant de différents

modèles architecturaux et cette démarche serait

« peu conforme à l'esprit généraliste des recherches

architecturales » (CREMERS & Edelin 1995 :

1501) 5 .

À l’évidence P. peçtinatus représente, parmi les

plantes à ramification basitone, une huitième

variante faite d’une partie végétative dressée

conforme au modèle de Roux/Attims portant

une partie générative en modèle de Holttum/

Chamberlain. Quant à P. perfoliatus , il corres¬

pondrait à la variante, fréquente chez les Mono-

cotylédones, à axes sympodiaux monochasiaux et

à modules à floraison terminale.

Il n’est pas encore possible de décrire l’architec¬

ture de la forme rhéophyte puisque la floraison

5 La forte croissance Intercalaire, qui permet ici l'apparition de

quatre ordres axes, est exactement à l'opposé de ce que fait un

Conifère ou une Dicotylédone ligneuse chez qui la croissance

des entre-noeuds cesse avant (ou lort peu après) la ramlficalion.

Cette différence fondamentale pourrait faire mériter à P. pecti-

natus l'aftribuüon d'un nouveau modèle architectural, ou d'une

variante du modèle de McClure dont la définition s'inscrirait

alors dans un cadre plus large.

6 D'après Sauvageau (18Ô3 : 4), chez P. rufesœns (syn. P. alpi-

nus), l'entre-nœud entre les deux feuilles de cette paire devient

aussi long que les autres quand la plante vit dans un cours

d’eau rapide.

n’a pas été observée. La floraison, si elle se pro¬

duisait en eau courante, serait en toute vraisem¬

blance terminale. Tout ce qu’on peut dire c’est

que la phase monopodiale est prolongée par

l’action (mécanique ?) du courant.' 1

Nombre d’entre-nœuds de la tige

ET FIT)RAISON

Le nombre d’entre-nceuds produits par une tige

dressée est à peu près constant et, de plus, la lon¬

gueur qu’ils pourraient atteindre reste le plus

souvent bien en-deçà de la valeur maximale (de

l’ordre 15 cm), de sorte que la plante fleurit

presque toujours sous l’eau. Peut-être s’agit-il là

d’un phénomène de « floraison automatique »

au sens de BARTHÉLÉMY (1988), la plante fleuris¬

sant dès qu elle a atteint un certain stade de déve¬

loppement architectural. Un indice appuyant

cette hypothèse provient du fait de l’existence de

nombreuses tiges ne fleurissant pas mais attei¬

gnant un développement jusqu’au stade « feuilles

subopposées » alors que le nombre d’entre¬

nœuds n’est pas significativement différent de

celui des tiges fleuries.

Il faudrait aussi vérifier si une production de

graines par apomixie pourrait avoir lieu. De

toutes manières le milieu aquatique favorise la

sélection en faveur d’une reproduction par voie

asexuée (GRACE 1993), sauf, par exemple, pour

les Podostemaceae (Phii BRICK & Novelo

1994).

Ce nombre peu variable d’encre-nœuds concer¬

nerait aussi les relais inflorescentiels ; des don¬

nées suffisamment précises nous manquent pour

P. peçtinatus mais chez P. perfoliatus on trouve en

général quatre feuilles chlorophylliennes par

relais.

CONCLUSION

La discussion précédente ne doit pas faire

oublier le contexte général des connaissances

acquises sur Potamogeion peçtinatus.

Cette espèce a connu dans le Léman, dès la fin

du siècle dernier, une véritable explosion démo¬

graphique (Forel 1901-1904 ; Lachavanne &

Wattenhofer 1975 ; Lachavanne, Juge &

132

ADANSONIA,sér. 3 • 1997 • 19(1)

Ramification de Potamogeton pectinatus

Noetzun 1986). Depuis cette époque, le milieu

des rives lémaniques a été perturbé par l’eutro¬

phisation, l'aménagement des rives (digues, enro¬

chements, installations portuaires) ; causes qui

ont beaucoup modifié la distribution des nutri¬

ments et de l'énergie mécanique associée aux

vagues et aux courants.

Plusieurs auteurs se sont attachés à expliquer le

caractère compétitif de cette espèce par son

autoécologie exprimée selon des paramètres tels

que résistance mécanique, aptitude à utiliser les

éléments nutritifs, productivité des individus,

phénologie ou propriétés physico-chimiques du

milieu. L’analyse architecturale montre que l’on

peut aussi expliquer en bonne partie les carac¬

tères autoécologiques intrinsèques d'une plante.

P. pectinatus possède une grande souplesse

d'adaptation qui s explique par ses potentialités

de ramification et de croissance intercalaire, de sa

stratégie d’exploration et d’exploitation. Bien que

l'espèce paraisse très variable à tous les auteurs,

les populations lémaniques montrent un déve¬

loppement stéréotypé (le Léman serait-il quasi¬

ment conquis par un clone unique ?) et la grande

variabilité de l’espèce proviendrait de sélections

opérées pat des écosystèmes différents.

Le fait que les clones des Potamots soient

capables de se déplacer sur les fonds n’est pas

pour simplifier les études taxonomiques et écolo¬

giques des différentes souches d'une même espè¬

ce ou de ses hybrides, l’existence de ces

nombreuses formes pose bien sûr le problème de

la spéciation mais nous ne sommes pas enclin à

penser que de la forme rhéophyte mérite un sta¬

tut taxonomique, certes intraspécifique, particu¬

lier. En particulier Je taxon P. helveticus (Fischer)

W. Koch, en forte régression dans le Léman

(LachaVANNE et al. 1986), pourrait n être qu’une

forme de P pectinatus (HaGSTUOEM 1916 ; HESS

et al. 1976). Les analyses, devenues classiques, de

migrations enzymatiques par éléerrophorèse ou

de séquences d'ADN, nucléaire ou mitochon¬

drial, permettraient de mieux discuter de l’origi¬

ne des nombreuses formes de P. pectinatus.

Remerciements

J’exprime toute ma gratitude à Francis HALLÉ, Jean-

Bernard Lachavanne, Aline Raynal-Roques et

Adélaïde STORK pour leur patience et leurs heureuses

suggestions.

RÉFÉRENCES

Arber A. 1920. — Writer Plants. A study of aquatic

Angiosperms. Cambridge Élnivctsity Press,

Cambridge.

BARTHÉLEMY D 1988. — Architecture et sexualité

chez quelques plantes tropicales . le concept de florai¬

son automatique. Thèse de doctorat, Université

Montpellier II.

Bl ANC P. & Andrao.s K. 1983. — Remarques sur la

dynamique de croissance dans le genre Piper L.

(Piperaceaé) er les genres affines. Bull. Mus. Natl.

Hist. Nat.. B. Adansonia 3 : 259-282.

CHOLIEI S. 1996. — Brève comparaison de deux

formes de Potamogeton pectinatus. Travail de certifi¬

cat de botanique. Université de Lausanne.

Cremers Ci. & F.UéI I.N C. 1995. — Etude de l'archi¬

tecture aérienne de quelques plantes tropicales à

ramification basitone : vers une révision du modèle

de Tomlinson. Canad.J. Bot. 73 : 1490-1503.

CrONQüIsT A. 1981. — An Integrated System oj

Classification oj Flowering Plants. Columbia

University Press. New Yods,

Dahlgren R.M.T. & Clifford H.T. 1982. — The

Monocotylcdons, A comparative study. Academie

Press, London, New York.

Dahlcren R M.T., Clifford H.T. & Yeo P.F.

1985. — The Familles of the Monocotylcdons.

Springer. Berlin.

DelaN'OIî O. Hc KCLLEU R. 1987. — Pour une identi¬

fication des plantes tropicales h t 'aide de leurs carac¬

tères végétatifs. Diplôme d'études approfondies,

Université’ des Sciences et Techniques du

Languedoc, Montpellier.

Dijk G.M. (van) & Vifrsskn W. (van) 1991. —

Survival of a Potamogeton pectinatus L. population

under various light conditions in a shaflow eutto-

phic lakc (Lake Veluwc) in The Netherlands,

Aquatic Bot. 39: 121-129.

DuarteCM., Hfmminc.a M.A. & Marbà N. 1996.

— Growth and population dynamîcs of

Thalassodendron ciliatum in a Kenyan back-reef

lugoon. Aquatic Bot. 55 : 1-12.

Fernai D M.L. 1932. — The linear-leaved Norrh

American specics of Potamogeton . section Axi/lares.

Mem. Amer. Acad. Arts and Sa. 17 : 1-183.

Fisher J.B. & Frrnch J.C. 1978. - Internodal

meristems of Monocotyledons. Further studies and

a general taxonomie summary. Ann. Ben. 42 : 41-

50.

Forfi. F.-A. 1901-1904. — Le Léman, monographie

limnolagique. Tome 3. F. Rouge et Cie, Lausanne.

F' RYt.lt A. & Bennett a. 1915. — The Potamogeton

of the British Isles. L. Reeves and Co., Ashford,

Kent.

ADANSONIA, sér-3 • 1997 • 19(1)

133

Keller R.

Goebr K. 1932. — Organograplne der Pflanzen.

Dritrer Teil. Gustav Fischer, Jena.

Grâce J. B. 1993. — The adaptative significance of

clonal reproduction in angiosperms : an aquatic

perspective. Aquatic Bot. 44 : 159-180

Graebner P. 1906. — In O. Kirchner, E. Lokw &

C. SCHRÛETER. Lcbengcschichte der Blütenpjlanzen

Mitteleuropas. Band 1.1. E. Ulmer, Stuttgart.

HAGSTRüEM J.O. 1916. — Critical researches on the

Potamogetons. Kungl. S vert s ko Vetenskaps -

akadcmiens Handlingar 55 : 1-281.

Hallé F. & O U) EM AN R.A.A. 1970. — Essai sur

l’architecture et la dynamique de croissance des arbres

tropicaux. Masson, Paris.

Halle F.. Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B.

1978. — Tropical Trees and Forests. An

Architectural Analysis. Springer. Berlin.

HaynES R.R. 1986. — Potamogeton in Loutsiana.

Proc. Loutsiana Acud. Set. 31 : 82-90.

HegeI.MAJF.R F. 1870, — Ubcr die Enrwicklung der

Blütenteile von Potamogeton. Bot. Zeit. 20 : 281-

290, 297-304, 313-318.

Hess H.E., Lan doit E. &HIRZE) R. 1976. — Flora

der Sthwetz. Band 1. Birkhiiuser Veriag, Base).

HuTCHfNSQN ). 1973. — The familles offlowering

plants, .v ed. Clarendon Press, Oxford.

IRMISCH T. 1858. — Über einige Arten aus der natur-

liche Pflanzenfamilie der Potamen. C. Bosselcnann,

Berlin.

Kautsky L. 1987. — Lifc-cydes of thrcc populations

of Potamogeton pectinatus L. at different degrees of

waves exposu res in the Asko area, northern Balcic

proper. Aquatic Bot. 27 : 177-186.

Kautsky L. 1988. — Life strategies of aquatic bot-

tom soft macrophytes. Oikos 53 ; 126-135.

IdestaM-Ai moi «s i j & Kautsky L. 1995 —Plastic

responses in morphology of Potamogeton pectinatus

L. ro sédiment and abovç-sedimem conditions ac

two sires in the northern Baltic proper. Aquatic

Bot. 52 : 205-216.

Lachavannf J.-B., Juge R. Oc Noktzun A. 1986. —

Evolution des macrophytes du Léman (rives gene¬

voises 1972-1984). Sciences de l'eau 5 : 419-433.

LACHA VANNE J.-B. & Wattknhoeer A. 1975. — Les

Macrophytes du Léman. Conservatoire Botanique,

Genève.

Mabberley D.J. 1993. — The Plant-Book.

Cambridge University Press, Cambridge.

Madsen J.D. & Adams M.S. 1989. —The light and

température dépendance of photosynthesis and res¬

piration in Potamogeton pectinatus L Aquatic Bot.

36:23-31.

Muenschkr W.C. 1936. — The germination of

seeds of Potamogeton. Ann. Bot. 5 : 805-821.

PoSLUZNY U. & SaTTLER R. 1974. — Floral develop¬

ment ofPiMtfrHtigerflH richardson'ti. Amer. J. Bot. 61 :

209-216.

Philbrick C.T. & Novelo A. 1994. — Seed germi¬

nation of Mcxican Podostemaceae. Aquatic Bot.

48 . 145-151.

PRÉVOST M.-F. 1967. — Architecture de quelques

Apocynaceae ligneuses. Mém. S'oc. Bot. France

Colloque sur la physiologie de l’arbre, Paris,

RAYNAL-ROQUES A. 1981. — Contribution à l'étude

biomorphologique des Angiospermes aquatiques tropi¬

cales. bssai d'analyse de l'évolution. Thèse de docto¬

rat. Université des Sciences et Techniques du

Languedoc, Montpellier.

SauvaceAU M.C. 1893-1894. — Notes biologiques

sur les Potamogeton. Journal de Botanique 8:1, 21,

45,98, 112.140, 165.

SlNGH V. 1965. — Morphological and anatomical

studies in Helobiae. 11. Vascular anatomy of the flo-

wer of Potamogetonaceae. Bot. Gaz. 126 : 137-144.

Tomlinson P.B. 1974. — Végétative morphology

and meristem dépendance, The foundation of pro-

ductivity in seagtasses. Aquaculture 4 : 107-130.

Tomlinson P.B & Esler A.E. 1973. —

Establishment growth in woody Monocotyledons

native to New Zealand. New Zealand /. Bot. 11.

627-644.

TROLL W. 1937. — Vergleichende Morphologie der

hëheren PJlanzen. Erster Band. Bornrracget, Berlin.

WtËGtEH G. 8c Brux H. 1991. — Comparison oflife

history characters of broad- leaved species of the

genus Potamogeton L. 1. General characterization of

morphology and reproductive strategies. Aquatic

Bot. 39 : 131-146.

WlIK R.J. (VAN) 1988. — F'cological studies on

Potamogeton pectinatus L. I. General chapicrerisrics,

biomass production and life cycle under field

conditions. Aquatic Bot. 31 : 211-258.

WlIK R.J. (VAN) 1989. — Ecologïcal studies on

Potamogeton pectinatus L. III. Reproductive strate¬

gies and germination ecologv. Aquatic Bot. 33 :

271-299.

Wiik R.J. (van). Goor E. (van) & Vf.kki.kv J.A.C.

1988. — Ecological studies on f'otamogetun pecti¬

natus L. 11. Autoecological characceristlcs with

emphasis on sait tolérance, intraspecific variations

and isoenzyme-patterns. Aquatic Bot. 32 : 239-260.

Willis J.C. 1973. — A Diçtionary ofThe Flowering

Plants and Ferra, Cambridge University Press,

Cambridge.

Manuscrit reçu le 20 février 1996;

version révisée acceptée le 11 février 1997.

134

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Archihyoscyamus : a new genus of Solanaceae

from Western Asia

An-ming LU

Laboratory of Systematic & Evolutionary Botany, Institute of Botany,

Chinese Academy of Sciences, Xiangshan, Beijing 100093, China.

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

KEYWORDS

Archihyoscyamus,

Solanaceae,

Western Asia.

ABSTRACT

A new genus of Solanaceae, Archihyoscyamus A.M. Lu, from Kurdistan

(Western Asia) is described. The morphological characters of the flowers

indicate ;hat the genus is primitive in the tribe Hyoscyameae.

MOTS CLÉS

Archihyoscyamus,

Solanaceae,

WAsie.

RÉSUMÉ

Description d’un nouveau genre de Solanaceae, Archihyoscyamus KM. Lu, du

Kurdistan (W Asie). Les caractères morphologiques des fleurs indiquent que

ce genre est primitif au sein de la tribu des Hyoscyameae.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

135

LuA.-M.

It has been a century since the description of

Hyoscyamus leptocalyx Stapf based on specimens

collected by P. SlNTENIS (N° 1000) in 1888 from

near Mardin of Kurdistan in Western Asia (Stapf

1896). He noted that the species was "a very dis¬

tinct species rcpresenting an isolated type, cha-

racterised by the very short and délicate

calyx-tube and the short and rather Rat corolla".

Previous studies hâve reviewed the hyoscyameous

plants including Scopo/ia, Anisodus , Atropanthe ,

Przewalskia. Pbysochlaina and Hyoscyamus distri-

buted in Eurasian région (Lu & ZHANG 1986).

In 1995, an opportunity to review the specimens

of Solanaceae front Asian countries in the

Herbarium Musei Parisiensis (P) revealed that

Hyoscyamus Leptocalyx Stapf diffcrs greatly from

the othei species of the genus Hyoscyamus in cha-

racters of habit, flower, and fruiting calyx. It can

be clearly distinguished from the other généra of

the tribe Hyoscyameae by the foltowing charac-

ters: numerous, patent stems; small, solitary flo-

wers on elongate pedicels in the leaf axils;

subrotatc, actinomorphic corollas; spreading,

subrotate fruiting calyx with reflexed lobes and

withour strong marginal veins, incompletely

enveloping the fruit. The morphological charac-

ters of the flower and fruiting calyx indicate that

the new genus is primitive in the tribe

Hyoscyameae.

ARCHIHYOSCYAMUS A.M. Lu, gen. nov.

Herba perennu. Radix crasstt, pluricduks edens. Caules

flaccidi ascendentes, patentes, pubescemes. Folia solitaria,

petiolis elongatis , laminis tnembranaccis deltoideo-subre-

niformibus margine pauei-denttitis eiliolatis. Florès soli-

tarii axillares actinomnrphi longipedice.llati. Calyx

cupularis ad medium incisus, lobis 5, aequalibus ovatis

apice obtuso-orbicuhiris, expansis, post anthesin paulo

increscentibus subrotatis. Corolla subrotata aninmnor-

pha, tuba valde brev't cylindrico. limbo 5-lobato, lobis

horizontaliter pattmtibus semitvtundls obtuses. Statmna

5, erecta, exserta, infra medium tubi corollae inserta,

filamentis filtforrnibas glabns; antberae hastfixai’, nva-

tae, quant filamentum multo breviores. loeults subparal-

lelis rima longitudinal: dehiscentibus, connectivo

inconspictw. Disais vix nullus. Ovanurn uvoideum bilo-

eulare; Stylus Jilifrrrnis sutmirtibus hrtywr, stigmate capi¬

tata; ovula numerosa. Fructus subglobosus supra medium

circumscissus, operculo deciduo, calyce membranaceo

imperfecte inclusus. Semina numerosa remfomua latéra¬

lité .r compressa tenuiter rugaso-fbvcolata: embiyo valde

incurvas , cotyledonibus semiteretibus.

Genus novtatt Hyoscyamo L. affine, sed plantis pluri-

cauhbus; petiolis elongatis; floribus salitariis actinomor-

pbis subrotatis longipedicdatis; ealycibus fructificantibus

patentibus subrotatis fructus imperfecte involventibus;

lobis ovatis obtusis margine non nervatis.

Species 1 Asiae Occidentalis incola.

Typus NOMIN1S GENERIS. — Archihyoscyamus lep¬

tocalyx (Stapf) A.M. Lu.

Herbs perennial. Root stout. Stems numerous,

flaccid, ascending, patent, pubesccnt. Leavcs soli¬

tary, with elongating pétioles; leaf blade membra-

nous, deltoid-subreniform, the margin coarsely

dentate, ciliolate Flowers solitary, axillary, acti¬

nomorphic, with elongating pedicels, Calyx

cupular, 5-Iobate, the lobes equal, ovate, the apex

obtuse-rounted, spreading. Corolla subrotate,

actinomorphic; tube very short, cylindric; lobes

5, broad-ovate, spreading, apex rounded.

Stamens 5, erect, inserted at base of corolla tube,

slightly exserted; filaments filiform, glabrescent;

anthers basifixed, ovate, the locules subparallel,

dehiscing longitudinaliy, the connective incons-

picuous. Disc indistinct Ovary ovoid 2-locular;

ovules numerous; style filiform elongating; stig¬

ma capitate Fruiting calyx spreading, subrotate,

incompletely enveloping the fruit; lobes reflexed,

without strong marginal veins. Capsules subglo-

bose, dehiscing by an operculum slightly distal to

middle. Seeds numerous, reniform, slightly com-

pressed, rugose-foveolatê; embryo ringlike, coty¬

lédon semitèrete.

The new genus differs from the genus

Hyoscyamus in having numerous stems; leaves on

elongate pétioles; solitary, actinomorphic, subro¬

tate flowers on elongate pedicels; and a sprea¬

ding, subrotate fruiting calyx, the lobes of which

incompletely envelope the fruit, are reflexed and

lack strong marginal veins. This combination of

charactex States can also clearly distinguish the

new genus from the other généra of the tribe

Hyoscyameae. Such as Anisodus, Scopolia,

Atropanthe, Przewalskia, Pbysochlaina.

136

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Lu A.-M.

Archihyoscyamus leptocalyx (Stapf) A.M. Lu,

comb. nov.

Hyoscyamus leptocalyx Stapf in Hook., Icon. Plant. 25:

tab. 2446 (1896); Bornmuller, Beih. Bot. Centralbl.

28:474 (1911).

Radix cylindrica 2-3 cm diametro. Caules ascendantes

patentes pubescerUes, 10-15 cm «lit, 1-2 mm diametro.

Folia solitaria. petiolis pubeseentibus 1.5-3.5 cm longis;

lamina membranacea deltaideo-subreniformni. 1-2 cm

longa, 1,5-2.7 cm lata. 7-9-dentata margine ciltolata,

demibus delloideis. Flores solitarii ivâllares, pedicellis ad

2.8 cm longis, pubeseentibus. Calyx 5 mm diametro,

lobis aequalibw, ovdtv-orbiculatis, obtusis, ciliolatis,

2 mm bmgis, 2 mm buis CoroUa subrot ata, actinomor-

pha, 1.5-1.8 (M diametro, tuba citer ter 2 mm lottgo,

limbo 6 tutti bito , lobis ftoriatntq/iterpatentibus, semiro-

tundis, 4 mm longis, 8 mm latis. Stamina 5 exsena.Jibi-

mentis ghbris, 10 mm longis; an tber a 1.2-2 mm longa.

Ovarium avoideum, stylo staminibus paulo longiore in¬

citer 12 mm longo, stigmate capitata. Calyx jructifn ans

subrota tus, 8-10 mm diametro. lobis demum reflexis,

4 mm longis, 4 mm latis. Pediceins elongatus ad 6.5-

12 cm tan gu s, pubeseens. Capsula subglobosa supra

medium circumscissa, operculo 3.5 mm diametro.

Semina rugoso-foveolata, 1.8 mm longa, 1.1 mm lata.

TYPUS. —Sintenis 1000 , Kurdistan, 1988 (holo-, P).

ParaTVPUS. — d'Allcizette s.n.. Kurdistan, 16 May

1909 (P).

Root cylindric, 2-3 cm in diam. Stems ascen-

ding, patent, pubescent, 10-15 cm tall, 1-2 mm

in diam. Leaves solitary; petiole pubescent, 1.5-

3.5 cm long; leaf blade membranous, deltoid-

subreniform, 1-2 cm long, 1.5-2.7 wide,

7-9-dentate, ciliolate, the teeth deltoid. Flowers

solitary, axillary; pedicel to 2.8 cm long, pubes¬

cent. Calyx 5 mm in diam.; lobes equal, ovate,

apex obtuse-rounded, margin ciliolate, 2 mm

long, 2 mm wide. Corolla subrotate, acrinomor-

phic, 1.5-1.8 cm in diam.; tube ca. 2 mm long,

limb ca. 6 mm wide; lobes horizontally patent,

semirotund, 4 mm long, 8 mm wide. Stamens 5,

slightly exserted; filament glabrescent, 10 mm

long; anther 1.2-2 mm long. Ovary ovoid, style

longer than stamens, 12 mm long; stigma capita¬

le. Fruicing calyx subrorate, 8-10 mm in diam.,

the lobes reflexed, 4 mm long, 4 mm wide.

Pedîcels elongating, to 6.5-12 cm long, pubes¬

cent. Capsule subglobose, 4.5 mm in diam.,

operculum 3.5 mm wide. Seeds rugose-foveolate,

1.8 mm long, 1.1 mm wide.—Fig. 1.

Acknowledgments

The author wishes to express his sincere gratitude to

Professor Ph. MORAT, director of Laboratoire de

Phanérogamic, Muséum national d’Histotrc naturelle,

France, who inviicd hint to the Hcrbarium Musei

Parislensis to revise the spécimens of Solanuceae front

China and orher Asian coumries. Also, sincere thanks

to J,E. Vidai , Th. Di roin, S. Hui. for Itind heip, and

to Professor T ANC. Yan-cHEN for reviewing his

manuscript.

REFERENCES

Lu A.M. & ZHANG Z.Y. 1986.—Studies of subtribe

Hyoscyaminae in China: 56-78, in D’Arcy W.G.

(ed.), Solanaceae: Biology and Systematics.

Columbia Univ. Press, New York.

Manuscript received 29 May 1996;

revised version accepted 22 January 1997.

138

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Observations sur le milieu et la végétation

du Massif de l’Ankarana (Nord de Madagascar)

et description de trois nouvelles espèces de

Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae)

et Adenia (Passifloraceae)

Martine BARDOT-VAUCOULON

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

RÉSUMÉ

Présentation générale de l'Ankarana, massif karstique du nord de

Madagascar, du point de vue climatique, géologique et géomorphologique,

suivie d’observations, pour une zone centrale proche du Lac Vert, concernant

la forêt dense sèche caducifoliée, climax du domaine phytogéographique de

l’ouest, lut phénologie des espèces est marquée par une importante période de

floraison en fin de saison sèche et une caducité presque totale du feuillage.

Trois faciès de composition et de physionomie différentes sont mis en évi¬

dence en corrélation avec une variation continue des conditions édaphiques,

facteur écologique le plus marquant pour ce milieu. Plusieurs exemples

d’espèces présentant des adaptations particulières (géophytes à cycle végétatif

court, crassuiescence, pachycaulie, spinescence) sont rapportées en fonction

de leur localisation. Trois nouvelles espèces prospérant dans cette région sont

décrites dans les genres Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) et

Adenia (Passifloraceae).

ABSTRACT

A general OverView is presented ot rhe Ankarana massif, a karstic formation

in northern Madagascar, summarizing information on climate, geology, and

geomorphology, followed by observations front the centra] portion of

Ankarana near the Lac Vert conceming dry deciduous forest, which repre-

sent the climax formation in Madagascar’* Western phytogeographic

domain. The phenology of the local flnra is characterized by the almost com¬

plété seasona! loss of leaves during the dry season, and by a peak in flowering

prior to the omet of the tains. Thrcc formation can be recognized at

Ankarana based on floristic composition and physiognomv of the végétation;

the occurrence of each ix cotrelated with variations in cdaphic conditions,

which arc- the most important eeological factors influcncing the végétation in

this area. Scvcral examples of species witlt spécial adaptations are describcd,

induding geophyies with a short végétative cycle, and plants exhibiting cras-

sulencc, pachycauly, and spinescence; these are discusscd with regard to rhe

sites at which they grow. Three new species front this région arc describcd in

Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) and Adenia (Passifloraceae).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

KF. Y WO RDS

végétation,

Madagascar,

Ankarana,

tsittgy,

karsc,

Chlorophytum,

ruera,

Adenia.

Bardot-Vaucoulon M.

Le massif de l’Ankarana situé au N de

Madagascar, dans la province de Diégo-Suarez

(12°55’S, 49°06’E), est assez bien connu du

point de vue géologique (Bf.SAIRIE 1936, 1972)

et géomorphologique grâce à l’étude détaillée de

l’extrême Nord de Madagascar de ROSSI (1980)

et aux travaux d’exploration et de cartographie

des réseaux souterrains de DUFLOS & DE SAINT-

Ours (1967) et Duflos (1968, 1988),

Par contre la connaissance floristique, basée sur

les récoltes dispersées dans les herbiers est incom¬

plète. De plus, elle n’a donné lieu qu’à de courtes

140

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

citations dans diverses publications et il n’existe

aucun travail de synthèse sur tout ou partie de ce

massif. Le présent document apporte des don¬

nées nouvelles et précises obtenues par un travail

de terrain d’octobre 1990 à juin 1991 complété

d’observations ponctuelles pendant les trois

années précédentes. Une analyse floristique locale

est présentée accompagnée de remarques phyto-

sociologiques. Trois nouvelles espèces de

Chlorophytum , Tacca et Adcnia sont décrites.

GÉNÉRALITÉS SUR LE MASSIF DE

L’ANKARANA

C’est un plateau calcaire d’orientation NE-SW

de 25 1cm de long sur 8 km de large (Fig. 1). Sa

façade NW est marquée, du côté de la montagne

d’Ambre par un escarpement de 100 à 150 m de

haut appelé « mur de l'Ankarana », Cette limite

naturelle domine 1a plaine basaltique d Analatelo.

Sa bordure SE ne possède pas de limite très nette

Fig. 2. — Carte détaillée du massif de l'Ankarana établie d'après la carte au 1/100 000 d’Ambilobe.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

141

Bardot-Vaucoulon M.

(Fig. 2). Ce massif appartient à la région occi- travaux parmi lesquels ceux de MüRAT (1969,

dentale, Domaine phytogéographique de 1973) puis CORNET (1974) ont utilisé les don-

l’Ouest, Secteur Nord (HUMBERT 1955). Ce der- nées climatiques pour définir des bioclimats en

nier est sépare du reste du Domaine de l’Ouest concordance avec les types de végétation. La

par le Domaine du Sambirano qui représente région considérée appartient à l’étage sec avec un

une extension vers l'Ouest de la Région orientale, déficit hydrique cumulé compris entre 300 et

400 ntm (type sub-humide chaud de Mokat).

Le climat va directement influencer le cycle de la

Le climat végétation avec un repos végétatif très marqué de

Cette région est caractérisée par l’alternance de mai h août, suivi d’une reprise dès fin septembre-

deux saisons très contrastées. La saison sèche va début octobre avec les premiers orages et l’allon-

de mai à novembre avec à peine 140 mm d'eau, gement de la durée du jour. La saison chaude et

soit seulement 7 % du total des précipitations pluvieuse coïncide avec le développement maxi-

(BardoT-VAUCOULON 1991), et des tempéra- mal de la végétation,

tures de 26“C en moyenne. Pendant cette saison

soufflent les alizés du SE qui faiblissent dès le

mois de septembre. La saison pluvieuse, qui s'ins- GÉOLOGIE, GEOMORPHOLOGIE ET PÉDOLOGIE

talle progressivement, dure de décembre à avril L’Ankarana, qui culmine à 283 m, correspond à

avec 93 % du volume des précipitations, et des une masse de 200 à 400 m d’épaisseur de calcaire

températures de 27,5°C en moyenne. Plusieurs jurassique moyen (-150 millions d’années)

1 Plateau avec dalles affleurantes 3 Grande fissure

2 Zone fortement lapiazée appelée "tsingy’' 4 Réseau souterrain

Fig. 3. — Représentation schématique de la géomorphologie (adapté de Leandri 1936).

142

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

constituée de calcaires sub-lithographiques pas¬

sant à des calcaires cristallins avec des traces de

polypiers. Cet immense bloc que représente Je

plateau a été sculpté par l’eau en lapiaz (Fig. 3)

parfois profonds séparés par des crêtes et arêtes

acérées et coupantes. L’ensemble porte le nom de

« tsingy ». Les zones moins fortement lapiazées

sont parsemées de blocs calcaires, dont la taille

varie de quelques centimètres à quelques dizaines

de centimètres, avec un sol peu épais. On y trou¬

ve également des éboubs chaotiques de blocs

lapiazés ou simplement basculés et des fissures

larges et profondes de plusieurs mètres.

Le plateau est en outre entaillé de profonds et

étroits canyons, correspondant à de grands acci¬

dents tectoniques, de direction NW-SF., aux

parois verticales, encombrés d’éboulis ou de blocs

basaltiques (Rossi 1980). Il est troué d’avens ;

Lun d’entre eux est occupé par le Lac Vert

(Fig. 2), un autre, la grande dépression circulaire

du SW, enferme une forer inexplorée.

Le massit esr parcouru par un important réseau

souterrain dont il faut souligner l'intérêt pour

l'accès à certaines dépressions fermées er à des

zones de tsingy. Ce réseau comporte des grottes,

des galeries sèches, er des rivières souterraines

dont les voûtes peuvent atteindre 50 m de haur,

et où règne une humidité constante proche de

100 %. Ce modelé, tant superficiel que souter¬

rain, résultant en grande partie de l’action de dis¬

solution de l’eau, constitue un karst. A ce jour,

plus de 100 km de ce réseau ont été explorés et

cartographiés en grande partie par DlJFIOS

(1968, 1988) mais il en existe davantage. Parmi

les rivières il faut citer : la Mananjeba au S avec

une partie de son parcours souterrain, la

Besaboba à l’E qui se perd à l’entrée du massif

près du village de Mahamasina, dans une très

belle dépression circulaire avec des gradins sculp¬

tés par l’érosion, la Styx entièrement souterraine.

Les seuls points d'eau permanents accessibles du

massif se rencontrent dans plusieurs canyons et

effondrements (Amposately, Lac Vert, 2 e

canyon...). Ils ont une importance capitale tant

pour les végétaux qui se sont installés autour, que

pour les animaux qui viennent y boire.

Dans les zones fortement lapiazées l'eau ruissel¬

le et s’infiltre très rapidement dans les nom¬

breuses fissures. Les conditions édaphiques sont

défavorables à l’installation d'une végétation ;

sécheresse importante et difficulté d’enracine¬

ment. Le sol est inexistant ou réduit à un peu

d’humus entre les blocs calcaires. Les quelques

analyses qui ont été effectuées par le laboratoire

de pédologie du FOFIFA (Rardot-Vaucoulon

1991) montrent que ce sol contient une forte

proportion d’argiles et de limons. Le facteur limi¬

tant pour la végétation semble davantage être son

épaisseur que ses propriétés texturales ou chi¬

miques.

ÉTAT DES CONNAISSANCES ET INTÉRÊT

DU MASSIF DE L’ANKARANA

Du N au S de Madagascar, les massifs calcaires

qui s’étendent à l’W sur 1700 km sont nombreux

et variés : Tsingy de l'Ankarana, de Namoroko,

Causses du Kelifely, Tsingy du Bemaraha, pla¬

teau Mahafaly pour ne citer que les plus impor¬

tants. Ils présentent en commun certains

caractères remarquables liés à la nature du sub¬

strat, et à l’action des eaux en milieu tropical à

longue saison sèche. Les massifs appelés tsingy

sont d’une relative inaccessibilité et leur explora¬

tion est longue et périlleuse. Dans l’Ankarana les

voies de pénétration sont les canyons et les

réseaux souterrains qui relient certaines dépres¬

sions. La pénétration humaine, en général, et

l’exploration scientifique, en particulier, sont peu

aisées, ce qui a constitué une protection naturelle

de l’Ankarana ; la forêt n’a été exploitée qu'en

limite du massif ou dans les grands canyons ; les

feux de brousse sont cantonnés à la savane péri¬

phérique. La connaissance scientifique, en parti¬

culier floristique, est très partielle. Les missions,

peu nombreuses, ou les individus qui ont collecté

dans cette région, ont surtout prospecté les zones

de bordure tant au S, qu’au N. Il faut à ce propos

signaler les récoltes importantes de HUMBERT en

1937, 1951, I960 et de CAPURON etaJ. en 1969.

À l'occasion de l’inventaire floristique des

régions tropicales (CAMPBELL & HAMMOND

1989) plusieurs constats sont faits par DoRR et

al. concernant file de Madagascar. La région

Ouest est riche en espèces endémiques et même

microendémiques. Les travaux récents menés

conjointement par le Muséum national d’His-

toire naturelle de Paris et le Missouri Botanical

ADANSONIA, séf. 3 • 1997 • 19(1)

143

Bardot-Vaucoulon M.

Garden permettent une quantification plus pré¬

cise et actualisée de ces données (MORAT &

Lowry 1993). L’endémisme spécifique est com¬

pris entre 70 et 80 %, voire plus. IJ s’agit en

outre d'une des régions les moins bien prospec¬

tées de Madagascar, ce qui est également le cas de

tout le N du domaine du Sambirano, compte

tenu des très importantes difficultés d’accès limi¬

tant l’exploration à des visites sporadiques. De ce

fait les collections sont pauvres et le plateau cal¬

caire de J’Ankarana est cité par CAMPBELL dans

les priorités pour l'inventaire floristique.

Le contact avec le complexe volcanique de la

montagne d’Ambre constitue une autre originali¬

té de ce massif. Les coulées basaltiques du quater¬

naire sont venues buter contre le mur de

l’Ankarana, ennoyant S3 base sur une épaisseur

de plusieurs dizaines de mètres. Elles ont pénétré

dans les grottes de la façade N et les canyons, tra¬

versant même le massif de part en part, au niveau

du grand canyon. Ce passage constiruc une voie

de pénétration relativement aisée (piste Grim

côté N , chemin pédestre côté E). Le sol y est plus

épais et plus riche, il a permis le développement

d’une forêt, plus haute et plus dense que celle du

karst voisin, bénéficiant pourtant des mêmes

conditions climatiques.

OBSERVATIONS SUR LA VÉGÉTATION

Nous avons étudié en détail pendant plusieurs

mois, une zone interne de végétation primaire

nouvellement accessible grâce au sentier ouvert

en collaboration avec J DüFLOS, fin 1986, pour

accéder à la dépression du l_ac Vert

Le travail sur le terrain a consisté à collecter un

maximum d’espèces, en notant leur type biolo¬

gique et leur phénologie, en vue d’une identifica¬

tion ultérieure. Parallèlement nous avons effectué

20 relevés phytosociologiques sous forme de qua-

drats de 900 m~. Cette grande surface a été choi¬

sie volontairement dans un souci de combiner

l’inventaire floristique incluant les espèces rares

avec le relevé de la végétation. Les sites et empla¬

cements en ont été choisis de façon subjective en

tenant compte de la physionomie apparente de la

végétation, de la topographie, des conditions

édaphiques mais aussi de l’accessibilité qui, dans

ce milieu, est un (acteur limitant ne pouvant être

négligé (BARDOT-VaucouLON 1991). Pour cha¬

cun, sont notées, les données concernant la végé¬

tation (liste des espèces complétée tour au long

de l’étude, leur abondance, leur taille et leur

répartition en strates) et le milieu (exposition,

topographie, aspect apparent du sol).

Un iransect de 300 m de long sur 1,50 m de

large où les différents faciès de la végétation

apparaissent en relation avec le modelé, complète

ce travail.

L'ensemble des relevés a ensuite fait l'objet

d’analyses par deux méthodes complémentaires,

celle de Braun Blanquet (GoiiNOT 1969) et

l’analyse différentielle de Czekanowski, qui utili¬

se le coefficient de similitude de Jaccard

(GuiNOCHFT 1973), ce qui a permis de rappro¬

cher les relevés en trois sous-ensembles corres¬

pondant chacun à un faciès et de dégager des

espèces différentielles et des espèces communes.

Pour ces dernières l’abondance a servi à calculer

l’abondance relative dans chacun des faciès rete¬

nus (DagF.T & GODRON 1982).

Nous donnons ici quelques résultats généraux

concernant la phénologie de la forêt sèche cadu-

cifoliée, formation climacique correspondant à

l’étage sec (Cornet & GufLLAtJMET 1976), ici

sur substrat calcaire, sa composition floristique

ainsi que ses variations locales en fonction du

modelé et des conditions édaphiques ; dalles cal¬

caires affleurantes, éboulis, rsingy.

Dans ce milieu s'est développée une fucaie de

12 à 15 m de hauteur, irrégulière, avec quelques

arbres dépassant 20 à 25 m. Dans les crevasses du

calcaire et les dépressions les arbres sont en géné¬

ral de grande taille. Sur les zones rocheuses la

taille diminue vite, on observe une prédominan¬

ce des formes peu élevées et des arbustes ainsi

qu'une multiplication des plantes à tiges renflées.

Les caractères biologiques dominants cités par

KoECHLIN et al. (1974) : « caducité du feuillage

qui varie en fonction des strates mais est générale

dans la strate supérieure, stratification des

ligneux en 3 étages, sous-bois arbustif avec peu

d'herbacées, lianes variées, tendance à la xérophy-

lie avec réduction de la taille des feuilles, crassu-

lescence, pachycauhe, spinescence » s’appliquent

parfaitement à cette forêt.

144

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

Observations piiénologiqurs

L'observation menée sur trois années a permis

d’appréhender la phénologie des espèces. Près de

90 % des espèces perdent leurs feuilles, pour la

majorité d’entre elles, en mai-juin. D’autres ne

les perdent (ce sont toujours des espèces des

strates inférieures) qu'à la fin de la saison sèche

comme Stryçhnos nmdagascariemis ou Diospyros

vescoi. Les nouvelles feuilles se développent

d’octobre à janvier, soit en même temps que la

floraison, soit lorsque celle-ci a déjà eu lieu. Pour

environ 60 % des 230 espèces recensées en fleurs,

la floraison se déclenche en fin de saison sèche,

de septembre à novembre. Elle concerne des

espèces émergeantes avec des fleurs souvent vive¬

ment colorées qui se détachent sur le fond gris

du calcaire. De loin on repère ainsi facilement

Hildegardia crythrosiphon , au sommer très étalé

couvert de (leurs rouges. Les fleurs sont visitées

par des bulhuls et des oiseaux-mouches . les soui-

mangas, qui participent à la pollinisation.

Delonix aff. velutina s’égaye de fleurs jaunes,

D. boivinidnd de fleurs blanches et PoHgamiopsis

amygdàlina a une profusion de fleurs mauves,

odorantes, qui attirent de nombreux insectes.

Cette explosion de couleurs est un vrai enchante¬

ment ; elle est de règle dans les formations sèches

(KOECHl.IN et al. 1974) et déclenchée par les pre¬

mières averses qui ont lieu en septembre-octobre.

Il faut y ajouter d’autres espèces moins spectacu¬

laires des strates supérieures, moyennes ou inté¬

rieures : Commiphora spp., Poupanid gummiferd ,

Ochnellü madeigtisedrienm, Ormoçdrpopsis dspera,

Cyphostemmd sp., Adeniu lapiazicàbt. Les orchidées

épiphytes du genre Microceolia ou lianesceutes

comme VaniUa humblolii aux grandes fleurs

jaunes, s’épanouissent également à cette période.

Les premières feuilles apparaissent simultané¬

ment, ou plus tardivement, vers fin novembre

chez Hildegardia crythrosiphon par exemple.

Enfin environ 30 % des espèces développent

leurs fleurs en saison des pluies de décembre à

mars. Ces floraisons sont plus discrètes que les

précédentes et concomitantes de la feuillaison.

Citons à ce propos quelques arbres : Kosteletz.kya

retrobracteatd, Chionanthus incurvijolius ,

Pardcoryntlnthe antdnkardrui ainsi que des espèces

des strates intérieures en particulier des chamé-

phytes : Polygala subdioied et des géophytes :

Tacca ankaninensïs , Carlephyton madagascariensis,

Aulotandra humbertii et A. trigonocarpa , plusieurs

orchidées terrestres du genre Qeceochdes.

Les 10 % d’espèces restantes fleurissent en sai¬

son sèche, après mars. Cette floraison a lieu alors

que la chute des feuilles, déjà commencée, aug¬

mente la quantité de lumière pénétrant dans le

sous-bois. C’est le cas de plusieurs légumineuses

arborescentes : Neohdrrnsia baronii, Neoapd/oxy-

lon madagdscarieuse, Erythrina ankaranemis,

Ormocarpum bernierianum, de Talinella sp.,

Crinum fmnifolium et Pacbypodium rutenbergia-

num.

Composition floristique

Sur l’ensemble du secteur étudié, 260 espèces

ont été récoltées appartenant à 146 genres répar¬

tis dans 64 familles différentes : 55 de

Dicotylédones, S de Monocotylédones et une de

Ptéridophytes. On note une grande abondance

de Leguminosae avec plusieurs espèces bien

représentées : Ddlbergia humbertii , Delonix bnivi-

niana , Cordyla madagascariensis, Neoapalaxylon

tnadagascariense , Albizia polyphylla. Les

Combretaceae avec 7 espèces du genre

Termina lia, les Burseraceae avec le genre

Commiphora, les Sapindaceae avec les genres

Erythrophysa et Stadmama sont également très

présentes. La famille des Euphorbiaceae avec une

grande variété de formes et d’espèces occupe plu¬

tôt les strates moyennes et inférieures , les Croton

sont nombreux ainsi que les Euphorbia avec deux

espèces endémiques localement . Euphorbia

pachypodioieies et E. ankarensis. Les Rubiaceac,

Vitaceac, Acambaccae sont représentées par plu¬

sieurs genres. Onze genres d’Orchidaceae ont été

recensés, qu’ils soient épiphytes comme /[campe,

Microcoelid , Angraecum, Itanescent comme

VaniUa ou terrestres comme Oeceoclades ,

Ncrvilia, Disperis. (Voir l’annexe pour la liste flo¬

ristique complète),

Les types biologiques les mieux représentés sont

les ligneux avec une majorité de microphanéro-

phytes ne dépassant pas 8 m de haut. Ils confè¬

rent à l’ensemble son aspect forestier. La strate

herbacée est marquée par la présence de nom¬

breux géophytes à développement saisonnier. Les

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

145

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

4 ^

Fig. 4. — Profil schématique de la végétation sur substrat calcaire : forêt dense (extrait du profil complet Bardot-Vaucoulon 1991). Les espèces sont représentées pour une bande

de 1,5 m de large avec des codes de représentation pour faciliter la lecture. Au niveau des strates inférieures certaines espèces abondantes ne sont pas figurées afin de préserver

la lisibilité. Les noms des taxons sont placés au-dessus du profil lorsque leur taille est supérieure à 6 m, et en dessous pour les autres.

Bardot-Vaucoulon M.

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

lianes, quelles soient ligneuses ou herbacées, sans

être abondantes, ne sont pas négligeables. Enfin,

il faut signaler la présence de quelques épiphytes

principalement d’Orchidaceae.

Quelques faciès de la forêt sèche

SUR CALCAIRE

Cette forêt est décrite en quelques lignes dans

un compte-rendu de mission (CAPURON 1952) et

considérée par HUMBF.RT (1951) comme une

forêt xérophile du district des plateaux karstiques

pour le secteur Nord. Plus récemment, en utili¬

sant la classification adoptée pour l'Afrique au

congrès de Yangambi CORNET & GUII.LAUMET

(1976), puis Whitf (1983) précisent et définis¬

sent des types de végétation pour Madagascar. La

région occidentale est occupée par une forêt

dense sèche décidue avec sa composante des pla¬

teaux calcaires. Ceci est confirmé par nos propres

observations pour le massif de l’Ankarana.

Cependant, lorsqu'on se déplace dans cette forêt,

des variations ou faciès apparaissent très rapide¬

ment, en relation avec le modelé starionnel et les

conditions édaphiques. Des différences concer¬

nant la taille des espèces, la composition floris¬

tique, le recouvrement, les adaptations

morphologiques sont immédiatement visibles.

Ce fait a été souligné pour la forêt sèche sur cal¬

caire du Bemaraha (LEANDRl 1936). L’analyse

phytosociologique (BARDOT-VaUCOULON 1991)

confirme les observations. Elle a permis de

reconnaître trois faciès différents de cette forêt

sur calcaires affleurants. Ils sont présentés avec les

principales espèces et quelques unes de leurs par¬

ticularités biologiques.

1. La forêt du plateau sur karst peu évolué

(Fig. 4).

Les zones plates ou de faible déclivité, avec un

sol relativement développé, abondamment

mélangé de blocs et de dalles calcaires affleu¬

rantes (30 à 70 % de la surface totale) sont

humides et bien drainées en saison des pluies au

cours de laquelle la forêt est épaisse et sombre, ce

qui limite l’évapotranspiration. Elle est caractéri¬

sée par une strate arborescente continue (recou¬

vrement voisin de 80 %) où dominent des

espèces telles que Comrniphora arajy , Delon ix

boivimana, Dalbergia humbertii , Pongamiopsis

amygdalina , Terminalia neotalsala, Nesogordonia

ambalabeensis , Adamonia madagascariensis à l’état

dispersé, Kosteletzkya retrobracteata , Greuda sp.,

Diospym sp., Nectaropetalum sp., Çkrodendrum

nudiflorum qui atteignent ou dépassent 8 m de

hauteur. La strate moyenne est bien fournie avec

des espèces à port arborescent ou arbustif parmi

lesquelles on peut citer lunata sp., Grevea rnada-

gascariensis , plusieurs Euphorbiaceae du genre

Croton , une espèce d’Euphorbiaceae :

Phyllantheae et Ormocarpopsis dspera. La strate

inférieure compte surtout des géophytes.

Rhodocodon calcicolus, Taccd ankdrdnensis,

Crinum firmijblium, Chlorophytum sylvestre , deux

espèces d’ Aulotandra, quelques chaméphytes

dont Palygala subdtoica et Lee a guineensis, des

orchidaceae a pseudobulbes du genre OeceacLtdcs

et des lianes comme Adenia firingdldvensis ,

Entada chrysostacbys et plusieurs Cucurbitaccae.

Des modifications locales ont pu être observées

en fonction de la penre et de la quantité des

dalles affleurantes. Ainsi, Adenia firingalavensis,

Comrniphora stellulata , Poupartia gummifera,

Diospym sp. marquent une nette préférence pour

les sols peu profonds et très caillouteux ; Euphor-

bia ankarensis disparaît lorsque la pente augmente.

2. Végétation des éboulis et des lapiaz.

En mélange avec ces zones aux conditions éda¬

phiques les moins défavorables, on rencontre des

zones d’éboulis ou de lapiaz peu évolués. Le sol

est toujours discontinu et d’épaisseur variable,

difficile à évaluer, le plus souvent dans le fond

des fissures ou entre les blocs rocheux. La forêt y

est claire, moins haute que la précédente, avec un

recouvrement variable pouvant atteindre locale¬

ment 70 %. Les espèces sont moins élevées et les

strates moyennes tendent à se confondre. On y

retrouve, de manière plus dispersée et rare, les

espèces de la forêt dense sèche du plateau. La

physionomie de cette végétation est donnée par

les ligneux hauts tels Neoharrnsia baronii, Cordyla

madagascariensis, Delonix aff. velutina ,

Gyrocarpus americanus , des ligneux bas comme

Protorhus humbertii, Ochnella madagascariensis,

Noronhia oblanceolata, Comrniphora pervilleana et

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

147

Fig. 5 . — Profil schématique de la végétation des tsingy : forêt clairsemée. Mêmes conditions que pour la Fig. 4. Les noms des taxons sont placés au-dessus du profil lorsque leur

taille est supérieure à 3 m, et en dessous pour les autres.

Cerbera venenifera

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

C. grandifolia, Vitex beraviensis , Antians toxicaria

subsp. madagascariensis , Diospyros vescoi et

D. analamerensis. La strate herbacée, avec

Euphorbia sp. et Justicia sp., quelques géophytes

comme Carlephyton madagascariense et des lianes

(Sarcostemma sp., Cissus auricoma, Adenochlaena

leucocephald), est peu fournie.

3. Végétation des tsingy (Fig. 5).

Les zones de plateau, précédemment décrites,

alternent avec d’importantes surfaces extrême¬

ment lapiazées : les tsingy. Les conditions écolo¬

giques y sont très sévères. Le sol est discontinu,

souvent squelettique à l'exception des fissures

larges et profondes dont le fond est tapissé d’un

sol riche en débris végétaux qui s'y accumulent.

La capacité de rétention en eau du sol est voisine

de zéro et en saison des pluies le ruissellement est

important sauf dans les fissures où le drainage est

ralenti. Il n’y a donc pas de réserve hydrique dis¬

ponible pour la végétation en avril-mai et l’on

peut considérer que pour ce milieu la saison

sèche dure sept à huit mois au lieu de six. 11 faut

y ajouter un (ort ensoleillement et une absence

de protection au vent car le couvert végétal est

réduit. La surface est soumise à des écarts de

température importants. Les végétaux occupent

en premier lieu le fond des grandes fissures mais

les graines peuvent germer dans les creux de

rochers, les fissures verticales ou au niveau des

joints de stratification. Leur survie sera liée

ensuite à leur capacité à développer un système

racinaire pour se maintenir et à subsister avec

leurs propres réserves en eau, Pour les plus

grands, les racines s’insinuent en profondeur

jusqu’à atteindre peut-être le réseau souterrain.

Ce fait est confirmé par l'abondance des racines

que l’on voit pendre au plafond des grottes.

La végétation est de ce fait très clairsemée et

constitue une mosaïque dans laquelle on retrouve

des espèces des deux autres faciès forestiers, sur¬

tout au niveau des fissures, mais aussi des espèces

variées, dispersées et souvent très originales par

leurs adaptations morphologiques et biologiques.

Les espèces arborescentes sont peu nombreuses et

d’aspect tourmenté et rabougri ; elles ne dépas¬

sent pas 8 m de hauteur ; leur croissance est

lente. Parmi les espèces forestières, subsistent

Neoharmsia baronii , Zanthoxylum decaryi,

Hymenodictyon sp., Dmcaena reflexa , Poupartia

gummifera , Gyrocarpus americanus , Hildegardia

erythrosiphon. Au niveau des fissures, on relève la

présence de Commiphora pervilleana, Omphalea

sp., Pandanus biceps, ficus reflexa. Ces espèces

n’émergent que par leur partie sommitale très

étalée à la surface des rochers, ce qui est très

remarquable dans le cas de ficus reflexa et

Pandanus biceps. Le reste de la surface des tsingy

ainsi que les parois des fissures sont parsemées

d’espèces peu nombreuses mais localement abon¬

dantes : des chaméphytes comme Euphorbia

pachypuelioides, Asparagus vaginellattts, Angraecum

praestam (qui se comporte ici en chatnéphyte) et

des Viraceae et des Cucutbitaceae, lianescenres

ou non, a partie basale renflée, souvent compri¬

mées dans les fissures. Parmi les épiphytes seul

Bulbophyllum rubrurn supporte le fort ensoleille¬

ment et le dessèchement prolongé. Les especes de

petite taille ne se voient pas de loin et c’est en

visitant systématiquement la surface et les fissures

que l’on découvre ces plantes. Cette prospection

est longue et exige un minimum de sens de

l’équilibre ; les méthodes phytosociologiques uti¬

lisées pour les relevés doivent être modifiées et

adaptées. Ce milieu recelle certainement des

espèces encore inconnues. Pour notre part nous y

avons récolté deux Vitaceae du genre

Cyphostemma , un Impatiens, un Adenia, un

Commiphora, un Cynanchum récemment décrit

et du matériel complémentaire pour des espèces

non encore décrites : Talinella sp.l, sp. 2, et

Terminalia sp.

Unité et diversité de la forêt sèche sur

MODELÉ KARSTIQUE

L’analyse de la composition floristique a permis

de constater un appauvrissement spécifique lié à

une diminution graduelle de l'importance du sol,

lui-même en relation avec l’évolution plus ou

moins poussée du modelé karstique : 147 espèces

ont été recensées sur le plateau karstique, 138

dans les éboulis et lapiaz peu évolués. Le milieu

des tsingy, malgré des conditions écologiques dif¬

ficiles accueille des espèces variées mais moins

nombreuses puisque nous en avons recensé 92

(Bardot-Vaucoulon 1991).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

149

Bardot-Vaucoulon M.

Tableau 1, — Diversité floristique comparée des 3 faciès considérés.

Nombre

de familles

Nombre

d'espèces

Nombres

d’espèces différentielles

Nombre

d'espèces communes

Forêt sur plateau

147

Forêt des ébouiis et lapiaz

138

Végétation des tsingy

Il nous a paru intéressant de comparer la com¬

position floristique de ces trois faciès, pour cela il

ha pas été tenu compte des espèces rares, c'est-à-

dire présentes seulement dans 1, 2 ou 3 relevés et

avec une abondance faible (moins de huit indivi¬

dus). 173 espèces ont été retenues, leur regroupe¬

ment lors de l'analyse a permis de (aire apparaître

21 espèces communes à l'ensemble. Elles se

retrouvent dans 40 à 75 % des relevés avec une

abondance variable. Cette base floristique nous

permet de penser qu’il s'agit d’une même forma¬

tion végétale même si une première vision donne

l’impression d une relative hétérogénéité.

Pour taire apparaître les préférences écologiques

éventuelles de ces espèces, nous avons utilisé leur

abondance dans les différents faciès, La compa¬

raison de leur abondance relative dans chacun

d’eux montre que pour Neobarmsia baronii,

Neobeguea ankaranensis , Clerodendrum nudifla-

rum, Diospyros natalensis , Poupartia sylvatica et

Amorphophallus hildebrandtii , la variation est

faible. Ces espèces semblent peu sensibles aux

modifications du milieu. Par contre Commipbora

arajÿ , Delonix boiviniana, Ncsogordonia anibala -

beensis et Turraea sp ,, montrent une préférence

nette pour les sols plus développés. Ce sont des

espèces arborescentes de grande taille à l’excep¬

tion de Tutraecisp ., atbustif, Des espèces trouvent

dans les ébouiis le milieu qui leur convient le

mieux ( Cordyla madagascariensis, Commipbora

grandifolia , C. steütilata , Lee a guineensis, Adenia

firingaluvensis , Strycbnos madagascariensis ),

espèces arbustives à l’exception de Cordyla , arbre

de plus de 10 m de haut Quelques espèces, par¬

ticulièrement bien adaptées, semblent très liées

aux zones de roches nues, comme Asparagus

vaginallus.

La comparaison de la composition floristique

des faciès 2 à 2 montre que le faciès d’éboulis et

lapiaz peu évolués semble plus proche des zones

de tsingy avec 54 espèces communes, que de la

forêt sur plateau avec seulement 29 espèces com¬

munes. Ces 54 espèces n’apparaissent pas ou seu¬

lement très exceptionnellement sur le plateau

comme Pandanus biceps, Commipbora pervil-

lenna, Delonix aff. velutina , Protorbus humbertii,

Ficus reflexa et Diospyros vescoi.

La forêt dense sèche de ccttc zone du massil de

LAnkarana comporte une base spécifique qualita¬

tivement réduite mais quantitativement bien

représentée. A l’intérieur, les différents faciès liés

aux facteurs édaphiques sont caractérisés par des

groupes d’espèces différentielles. Le faciès de la

forêt sur plateau se distingue nettement des faciès

d’éboulis et de tsingy à composition floristique

plus proche. Le milieu d’éboulis semble représen¬

ter un faciès de transition avec des espèces du

plateau, des espèces des tsingy et des espèces qui

lui sont propres. Observées plus en détail ces

zones apparaissent comme une imbrication de

conditions écologiques différentes où l’importan¬

ce du sol est difficile à évaluer en raison des

affleurements rocheux plus ou moins entassés.

La composition floristique ne peur rendre

compte que partiellement de l’aspect de cette

forêt dont la physionomie change en relation avec

les modifications édaphiques. La forêt dense sèche

a son aspect caractéristique sur le plateau, où le

sol est moyennement développé ; elle devient

moins haute et plus claire sur les ébouiis et lapiaz

peu évolués avec un sol d’importance variable et

souvent faible. Quant au tsingy où le sol est quasi

inexistant, il est couvert d’une végétation en

mosaïque avec un appauvrissement spécifique,

une diminution de la taille et d’importantes

modifications morphologiques et biologiques.

150

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES ET

BIOLOGIQUES

Ces adaptations vont contribuer à la physiono¬

mie et à la reconnaissance des divers faciès fores¬

tiers. KOECIILIN et al. (1974) les ont bien

décrites et nous ne ferons ici que les associer aux

espèces étudiées. Les adaptations sont peu mar¬

quées en forêt dense sèche sur plateau et ne

concernent que peu d’espèces ; elles sont nom¬

breuses, variées, et touchent près d'un tiers des

espèces de la forêt en mosaïque sur tsingy, étant

rendues nécessaires pour survivre dans ces

milieux extrêmes.

De nombreuses plantes de cette forêt dense

sèche ont des feuilles dures, épaisses, luisantes, en

particulier les quelques espèces à feuilles persis¬

tantes comme Tamina sp ., Pycnocoma f retkulata

et plusieurs Diospyros , caractère qui s’accompagne

parfois d’un enroulement de la feuille.

Le sous-bois forestier comporte peu d’herbacées

mais de nombreux géophytes à cycle végétatif

court : Rhodoeodon calcicolus, Arnorphophdllus

hildebrandtii , J ami ankaranense, les espèces du

genre Aulotandnl et Chlorophytum sylvestre. Ils ne

sont visibles que pendant deux ou trois mois,

parfois moins longtemps. La pachycaulie et la

crassulescence sont peu répandues dans les zones

véritablement forestières. Hildegardia erythrosi-

phon, Delonix aff. velutind , Adam onia madagasca-

riensis sont des arbres à tronc bouteille ; des

lianes du genre Adenia et les Cyphostemma ont

une tige gonflée et épaissie à la base ;

Lomatophyllum prostratum et les Orchidaceae du

genre Oeceoclades ont des feuilles épaisses ; quant

à Vanilla humblotit, il grimpe et s’enroule grâce à

une tige très charnue. Dans le milieu ripicole des

tsingy, plusieurs espèces cumulent les caractères

de crassulescence pour les feuilles, pachycaulie

pour le tronc, par exemple Cyphostemma sp. qui,

avec un court tronc tordu dans les rochers pou¬

vant atteindre 1 m de haut sur 20 cm de dia¬

mètre, porte des branches non lianescentes à

feuilles charnues vert bleu. Il en est de même

pour Adcnia lapiazicola , espèce nouvelle décrite

plus loin. On retrouve des bases pachycauies chez

des lianes des familles des Cucurbitaceae, des

Vitaceae et chez Pachypodium decaryi, Uncarina

sp. ou Euphorbia pachypodioides et un curieux

Impatiens sp. qui se développe dans les fissures

ombragées. En juin, après la fin de la floraison,

ce dernier perd d’abord ses feuilles et dans un

deuxième temps la partie supérieure grcle de la

tige se détache. 11 ne reste qu’une base conique

renflée qtii se ride en attendant la prochaine sai¬

son des pluies. Signalons enfin la spinescence qui

existe chez plusieurs arbres : Erythrina ankara-

nensisy Mimosa lapiazicola , Zanthoxylum decaryi ,

des arbustes tels que Panda nu s biceps ,

Pachypodium rutenbergianum et des

chaméphytes ; Asparagus vaginellatus et

Euphorbia pachypodioides.

Ces observations montrent que le massif de

l’Ankarana est occupé par une forêt dense sèche

pluristratifiée, dominée par des ligneux en parti¬

culier les genres Dalbergia, Hildegardia et

Cammiphora choisis pat hlUMBERI (1965) pour

caractériser cette forêt sut karst appartenant aux

formations de la <> série à Dalbergia,

Cammiphora , Hildegardia ». Le rythme de la

végétation est conditionné par l’existence de

deux saisons bien marquées. Ces caractères se

retrouvent dans tous les massifs calcaires du

domaine de l’Ouest.

Cette forêt apparaît en fait comme un assem¬

blage complexe de physionomies végétales en

relation avec une variation continue du facteur

édaphique dont le rôle est primordial. L’existence

d’une communauté végétale liée à un substrat

spécifique ici le calcaire (Du PliY & Muai’

199b), et le rôle déterminant des conditions éda¬

phiques sont confirmés par l’observation, sous les

mêmes conditions climatiques, de la forêt sèche

sur sol basalrique, située le long de la paroi Nord

de l’Ankarana et dans le canyon forestier. La

futaie, plus haute, atteint 20 à 25 m ; la caducité

du feuillage est moins importante (30 à 50 %

seulement) et plus tardive puisque les feuilles ne

commencent à tomber que fin juin. Le sous-bois

est réduit et compte une grande abondance de

lianes, La composition floristique est différente ;

nous y avons reconnu parmi les plus grands

arbres plusieurs Dalbergia , Zanthoxylum tsiha-

nimposa et Canarium madagascaricnsis. Les zones

de contact entre les deux formations sont tou¬

jours très étroites, tout au plus quelques mètres.

La limite apparaît très nettement lorsqu’on peut

ADANSONIA. sêr. 3 • 1997 • 19(1)

151

Bardot-Vaucoulon M.

avoir une vue panoramique sur une partie du

massif.

L’étude floristique de l’Ankarana reste parcellai¬

re et incomplète. La végétation des dépressions,

couloirs et canyons n y a pas été étudiée, pas plus

que celle des buttes de calcaire crayeux très

poreux, de 20 à 30 m d'altitude, qui surplom¬

bent le plateau ; encore faut-il les atteindre ! Il

n’est pas possible sans travaux complémentaires

d’étendre les résultats obtenus à fensemble du

massif. La partie Sud, d’altitude plus basse, mor¬

celée en blocs séparés et située à seulement 5 1cm

du rivage a certainement des particularités très

marquées. La comparaison de nos récoltes avec

les échantillons des herbiers de Paris (P),

Tananarive (TAN) et du Centre Technique

Forestier (TEF) récoltés en d’autres points du

massif montre une concordance qui permet de

penser que bon nombre d’espèces se retrouvent

lorsque les conditions sont similaires. Il est à

noter que les collectes ont augmenté depuis

1991, en particulier avec l'intervention du

Missouri Botanical Garden et du Muséum natio¬

nal d’Histoine naturelle de Paris, mais elles doi¬

vent être organisées de manière à ne pas toujours

prospecter les mêmes zones, dans le but d'avoir

une vision globale de la végétation du Massif. Le

grand intérêt de celui-ci est lié à la présence

d’espèces localement endémiques et de nom¬

breuses nouveautés taxonomiques sont encore à

découvrir ; en sont témoins les trois nouvelles

espèces décrites ci-dessous.

UNE NOUVELLE ESPÈCE DE CHLORO¬

PHYTUM (LILIACEAE)

Dans la Flore de Madagascar Perrif.r de L.A

BÂTHlE (1938) décrit 13 espèces de

Chlorophytum réparties en 2 groupes :

— premier groupe : filets souvent renflés, papil-

leux ; périanthe souvent verdâtre ; loges ova¬

riennes pauciovulées (2 à 5 ovules) ; port

habituel de Chlorophytum.

— deuxième groupe : filets glabres plats, jamais

renflés au milieu ; périanthe d’un blanc pur ;

loges ovariennes à ovules nombreux ; port

à' Anthericum.

Marais & Reilly (1978) ont adjoint à ces 13

espèces, 4 espèces auparavant rangées dans le

genre proche Anthericum. Une nouvelle espèce

est décrite ci-dessous, elle appartient sans contes¬

te au groupe I décrit par P K RR 1 ER DE LA BâTHIE,

ce qui porte à 18 le nombre d espèces de

Chlorophytum connues à ce jour à Madagascar.

Chlorophytum sylvestre Bardot-Vaucoulon, sp.

nov.

A C. granirico H. Perrier, foliis 2 vel 3 tantum, sae-

pius prostratis, laminis hreviuirmi latïssimisque, ovalibus

vel oblongis, nervis utrinque minus quant 17, ovariis

loculis semper J -uvuLitis, ovula aliquando non evalventi,

semine hiw sub-mediano diffèrt.

Type. — Bardot- Vaucoulon 383, Madagascar, pla¬

teau calcaire de l’Ankarana, zone du Lac Vert

(12"52’S, 49"08'E), sol argileux sous forêt, jan. 1991,

fl., fr. (holo-, P! ; iso-, P!, TAN!).

Géophytc de 15 à 40 cm de hauteur ; racines

fasciculées, charnues, cuberculées fusiformes

mélangées à quelques racines fibreuses. Feuilles

ovales à obiongues, 9-16 x 2-5 cm, peu nom¬

breuses (2 ou parfois 3) souvent étalées sur le sol,

parfois dressées ; limbe à 8 à 16 paires de ner¬

vures bien visibles sur les deux faces, face infé¬

rieure à aspecr gaufré entre les nervures, aiguë au

sommet, terminée par une courte pointe, base

engainante, courre, 1-3 X 0,3-0,8 cm.

Inflorescence simple ou ramifiée en 3 à 4

branches ; pédoncule de 7 à 20 cm, muni de 2

bractées triangulaires aiguës de 3-5 X 1-2 mm ;

grappe de 10 à 17 cm à fleurs fasciculées par 2 à

5 ; rachis couvert de petites papilles blanches ;

bractées larges à la base, triangulaires, 2,2-

3.5 X 2 mm, violacées, tritierves, doni la taille

diminue de la base vers le sommet de la grappe ;

pédicelle 4,5 X 0,2 mm, articulé à 2 mm de la

base, à section triangulaire sur Je sec ; périanthe

de 4 mm de longueur à segments sub-egaux, tri-

nerves ; sépales de 4 X 0.6 mm ; pétales de

4 X 0,8 mm blanc verdâtre, devenant violacés en

vieillissant ; étamines égales, plus courtes que le

périanthe ; filer tordu à la base, papilleux et ren¬

flé à partir du tiers inférieur ; anthères 1 mm,

obiongues, jaune vert, médiFtxes ; ovaire 1 à

1.5 mm de diamètre, trigone, à loges uniovulées ;

style filiforme de 3,5 mm. Capsule

152

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

2,5 X 3,5 mm, triquètre, à 3 graines noires,

plates, réniformes, 3x2 mm, test très finement

granuleux, échancré au milieu du bord interne, la

radicule Formant une saillie conique au fond de

l’échancrure. — Fig. 6.

Paratypk. — Humbert 18980, Madagascar, collines

et plateaux calcaires de l’Ankarana, Est

d’Ambondrofe, vallon à sol argilo-calcaire, 300 m, fl.,

déc. 1937-jan. 1938 (P!).

ÉCOLOGIE. — Cette espèce géophyte marque

une préférence pour les sols argilo-calcaires

mélangés de rochers, en sous-bois clairsemé de

forêt tropophile ou dans des creux de vallon. Elle

se développe à la saison des pluies et fleurit abon¬

damment en janvier.

NOTES. — Les échantillons de Chlorophytum

sylvestre en début de floraison, récoltés par

Fig. 6. — Chlorophytum sylvestre Bardot-Vaucoulon : A, partie souterraine et feuilles ; B, inflorescence ; C. fleur partiellement

ouverte ; D, détail d’une étamine ; E, coupe transversale de l'ovaire ; F, capsule ; G, graine. ( Bardot-Vaucoulon 383, P).

ADANSONIA. sér. 3 ■ 1997 • 19(1)

153

Bardot-Vaucoulon M.

Humbert sont accompagnés d’une note descrip¬

tive assez complète soulignant ses affinités avec

C. graniticum H. Petriet. En effet ces deux

espèces présentent ht même allure générale et une

morphologie florale assez proche. Le matériel

complémentaire que nous avons récolté dans ce

même massif montre que plusieurs caractères

séparent les deux espèces. Chlorophytum sylvestre

est caractérisé par ses feuilles peu nombreuses, le

plus souvent deux, opposées, assez larges et éta¬

lées sur le sol alors que C. granit icum a des

feuilles nombreuses, dressées, oblancéolées et

plus étroites (15-20 mm) ; ses inflorescences plus

ramifiées ; ses étamines jaunes aussi longues ou

plus courtes que le périanthe. Mais la différence

la plus remarquable concerne l’ovaire à loges

uniovulées, ce qui constitue une exception chez

les Chlorophytum. Les loges sont bi-ovulées chez

C. graniiieum et pauci- ou multi-ovulées dans les

autres espèces du genre. La graine rénitorme pré¬

sente une échancture et un hile sud-inédian

caractéristique.

UNE DEUXIÈME ESPÈCE MALGACHE DU

GENRE TACCA (TACCACEAE)

Dans la Flore de Madagascar PERRIER DE LA

BâTHIE (1950) retient deux espèces de Tacca : 77

pinnatifida J.R. & G. Forst. et 77 artocarpifolia

Seem. Lors de la révision de l’ensemble des

Taccaceae, famille monogénérique (DRENTH

1972), les nombreuses espèces décrites précé¬

demment, en raison de la grande variabilité des

formes, sont ramenées à dix : huit indomalaises,

une sud-américaine et une (77 leontopetalnides

(L.) Kuntz.e) largement répandue en milieu tropi¬

cal de l’Afrique de 1 Ouest jusqu'à l’îte de Pâques

y compris à Madagascar. Plus récemment, en

1982, Lr.MC & TlNG décrivent une nouvelle espè¬

ce récoltée en Chine : T. subftabellata.

Tacca leontopetaloides, qui réunit les deux

espèces précédemment retenues par PERRIER DE

LA BA l Mil , est très fréquente à Madagascar. La

plante décrite ci-dessous, récemment récoltée

dans le massif de F Ankarana, présente bien les

caractères du genre Tacca mais se distingue très

nettement de 77 leontopetaloides par sa petite

taille et la forme de ses feuilles. Elle est également

distincte des espèces indomalaises par l’existence

de deux bractées filiformes qui s’ajoutent aux

bractées de l’involucre entourant l’inflorescence.

Tacca ankaranensis Bardot-Vaucoulon, sp. nov.

A T. parkeri Seem.. quoque cum filiforrnibus bracteis

2 bas: injlorescentitie, rnopiruile palmatilobatis foliis

nique a T- leontopetaloides (L.) Kuntze filiforrnibus

bracteis non mollis, fnlinrutn /obis non piunatifidis,

manitudine parvissima differt »

TYPE. — Bardot-Vaucoulon 342 , Madagascar, pla¬

teau calcaire de P Ankarana, zone du Lac Vert

(12 D 52’S, 49 d 08'F.), 150 m, fl., déc. 1990 (holo-, P! ;

iso-, TAN!).

Géophyte de petite taille, intérieure à 30 cm ;

partie souterraine non vue. Une à deux feuilles à

pétiole costulé, surtout sur les 2/3 inférieurs, de

15-25 X 0,2 cm ; limbe cordé, de 15 X 10 cm

palmatilobé : trois lobes eux- mêmes divisés en 2

ou 3, lobes larges à extrémité rétrécie subacumi-

née, 0,6-0,7 X 0,3-0,5 mm.

Hampe florale de 15-25 cm, portant une inflo¬

rescence de 8-12 fleurs, entourée d’un involucre

de 4 bractées vert pourpre, décussées, sessiles,

ovales-lanccolées, aiguës au sommet, à 7-11 ner¬

vures bien visibles, les deux externes petites, 1,5-

2 X 0,5-1 cm, les deux internes plus larges,

1,5-3,5 X 1-2 cm, atténuées à partir du tiers infé¬

rieur. Deux bractées filiformes persistantes, vert

violacé, de 5-10 cm X 0,5 mm, situées en face

des bractées externes. Boutons floraux globu¬

leux ; pcdicclles de 2-3 cm X 0,5 mm ; fleurs de

1,5 cm de diamètre ; pièces du périanthe vert

violacé, foncées, soudées en tube sur le tiers de

leur longueur, les lobes externes de 1.1 x 0,4 cm

à apex arrondi, les lobes internes de 1 X 0,5 cm à

apex émarginé ; étamines à filets soudés au

périanthe sur 3 mm, partie libre de 2 X 2 mm,

repliée en casque et recouvrant les loges des

anthères de 1.5 X 0,5 mm ; pas de disque bien

différencié ; ovaire de 3 x 1,5 mm, couvert de

très petites glandes ; style court et épais portant à

sa base une couronne de poils glanduleux, termi¬

né par 3 lamelles stigmatiques rabattues, bifides,

de 2 xl mm, Fruit pyriforme, 1,5-2 X 1-1,3 cm,

marron, peu charnu, indéhiscent, portant à sa

partie supérieure les restes de la fleur ; graines

154

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Fig. 7. — Té

style et de l’<

Bardot-Vaucoulon M.

nombreuses, jaune marron, 4,5 X 3 X 3 mm, 15-

17-cosrulées. — Fig. 7.

Paratype, — Bardot-Vaucoulon 396 , Madagascar,

plateau calcaire du massif de l’Ankarana, 180 m, fr., 1

déc. 1990 (P!, TAN!).

Ecologie. — Tacca ankamnensis a été récolté

entre 150 m et 200 m d’altitude en sous-bois de

forêt tropophile sur calcaire. Les plantes sont

localement abondantes sur un sol argilo-calcaire

peu profond, peu pentu et très caillouteux mais

les stations sont tares. La période de végétation,

pendant laquelle la plante est visible, s’étend de

fin novembre à février-mars.

NOTES. — Tacca ankamnensis , par l’organisa¬

tion de son inflorescence comportant 4 bractées

bien développées auxquelles s’ajoutent deux brac¬

tées filiformes situées entre les bractées internes

et sur le même rang, se rapproche de l'espèce

sud-américaine T. parkeri Seem. Cette espèce, de

petite taille également, possède 1 ou 2 bractées

surnuméraires mais plus courtes et plus épaisses,

ce caractère ne se rencontrant dans aucune des

10 autres espèces. Par contre les feuilles sont dif¬

férentes : palmatilobées pour T. ankamnensis,

pennatifides pour T. parkeri . Les fruits sont pyri-

formes, les graines, à section triangulaire et côtes

marquées, sont plus courtes et plus renflées que

celles de T. parkeri et proches de celles de T. leon-

topetaloides , présent à Madagascar, Chez ces deux

espèces malgaches on note également la présence

de poils glandulaires sur l’ovaire et la base du

style. La partie souterraine n’a pas pu être obser¬

vée alors que DRENTH (1972) signale que sa

position et son mode de croissance sont des

caractères intéressants dans la systématique du

genre.

UN ADENIA (PASSIFLORACEAE) NOU¬

VEAU, A PORT REMARQUABLE

La famille des Passifloraceae est représentée à

Madagascar par 4 genres : Adenia Forssk.,

Paropsia Noronha ex Thouars, Deidamia

Noronha ex Thouars et Passiflora L. (introduit).

Le genre Adenia , le plus riche en espèces, connu

dans l’ile depuis 1857 (TULASNE), a été étudié

par PERRIER DE IA BâTHIF (1945) pour la Flore

de Madagascar et des Comores. En 1970 DE

Wll.DE lors de la préparation de la monographie

de ce taxon, examine les nombreux échantillons

collectés et retient 21 espèces, toutes endé¬

miques, appartenant à deux sections (DE Wilde

1971). La section Microblepharis (Wight & Am.)

Engl, (groupe 1 de PERRIER DE LA Bâti lit) à

réceptacle aussi large que haut, ne compte qu’une

seule espèce : A. densiflora (Baker) Harms. Toutes

les autres espèces caractérisées par des fleurs à

réceptacle tubulaire appartiennent à la section

Adenia (groupe 2 de PERRIER DE U\ BÀ I'Iüe). La

plupart des espèces malgaches sont pourvues

d’un tubercule renflé hypogé ou épigé et d’une

tige lianescente munie de cirrhes.

Une nouvelle récolte provenant du Massif de

l’Ankarana, malgré la grande originalité de port

de l’individu (Fig. 8 et 9), tronc multicaule

dépourvu de cirrhes, présente les caractères flo¬

raux du genre Adenia. La forme longuement

tubulée du réceptacle permet de la rattacher à la

section Adenia.

Adenia lapiazicola Bardot-Vaucoulon, sp. nov.

A. pcrricri Clavertc, A. monodelpham H. Pcrrier, A

ecirrosam De Wilde, A. epigeam H. Pcrrier includentis

gregis fbliontm glandularum pvsitione dffinis, penitus

habita differt. A. ccirrosa De Wilde, erectû habita pro¬

pi nqua. sedpluricauli ramoso trtinco, ramulis contractis-

sitnis cum brevissimis intemodiis. magnis integris foliis,

differt.

Tvt’E. — Bardot-Vaucoulon 135 , Madagascar, massif

de l’Ankarana, fissure du « tsingy » du Lac Vert,

170 m, 6 oct. 1990, fleur mâle (holo-, P! ; iso-,

TAN!).

Arbrisseau dioïque, multicaule, dressé, attei¬

gnant 3 m de hauteur, tronc de 15 cm de dia¬

mètre environ, branches massives, dressées, bois

mou et spongieux, écorce grise, mince, ridée, len-

ticellée ; pas de vrilles ; entre-nœuds très courts,

1-2 cm, rameaux florifères axillaires très courts,

2,5 mm ; les feuilles de la base des rameaux peu¬

vent être réduites à leurs glandes uniquement.

Feuilles caduques, épaisses, plus ou moins crassu-

lescentes, bleu-vert dessus, vert-gris mat en des-

156

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Bardot-Vaucoulon M.

sous, entières, cordées à la base, sommet arrondi

émarginé et mucroné, limbe 7-15 X 5,5-12 cm, 5

nervures principales saillantes à la face inférieure,

nervures secondaires en réseau très visible face

inférieure, marge entière, sur certaines jeunes

feuilles présence de poils courts, cireux, blancs ;

pétiole long, 5,5-18 cm x 1,5-3 mm, strié longi¬

tudinalement ; glandes 2 à la base de la feuille,

2 mm de diamètre, à bord plissé, avec une

dépression cratériforme au centre, plus ou moins

confluentes sur la partie médiane antérieure du

pétiole correspondant à la base faiblement peltée

de la feuille visible sur les jeunes plantules, pas

d’autres glandes sur le limbe ; stipules marron,

triangulaires, pointues, longues de 0,5 mm.

Inflorescences mâles très nombreuses portées

par des rameaux épais à entre-nœuds très courts ;

pédoncule court, axillaire des feuilles qui appa¬

raissent pendant la floraison ; inflorescences

contractées, de 2 à 5 fleurs ; bractées triangu¬

laires, 2 X 0,5 mm, extrémité acuminée et den¬

tée, portant latéralement 2 pointes égales au tiers

de la longueur totale. Fleur mâle odorante, de 3-

4 cm de longueur, pédicelle long, 1,3-

2 X 0,1 cm, tube 7-15 X 2-3 mm ; sépales verts,

réfléchis à l’anrhèse, 10-12 X 4 mm. oblongs,

sommet obtus, denté, recourbé, 8-nervés ; pétales

blancs, 8-10 X 2-3 mnt, 3-nervés, sommer denté,

bord ondulé, le tiers supérieur récurvé à

maturité ; étamines à filets soudés au réceptacle

sur 2 mm, libres sur 1 mm ; anthères longues et

fines, 7,5 X 1 mm, obtuses ; couronne réduite à

de petits épaississements dentés, insérés sur un

mince bourrelet au niveau de la base des pétales ;

pas de disque inférieur ; ovaire rudimentaire de

2 mm de longueur. Inflorescences femelles peu

nombreuses, de 1-3 fleurs, portées par des

rameaux plus allongés que pour les inflorescences

mâles ; fleurs femelles de 2,2 cm de longueur,

pédicelle court, 2 X 1,5 mm, tubes de

12 X 2,5 mm ; sépales verts, 24 X 5 mm, 8-ner¬

vés, se repliant vers l'extérieur : pétales plus

courts, blancs, 12,5 X 2 mm, 3-nervés, récurvés ;

couronne supérieure identique à celle des fleurs

mâles, pas de couronne inférieure ; staminodes

écailleux, 2,2 mm de longueur soudés au rube

sur 1,2 mm ; ovaire fusiforme, 10X3 mm, porté

par un long gynophore, 5 X 1 mm, style réduit,

divisé en 3 branches de 3 mm terminées chacune

par un stigmate arrondi très papilleux. Fruits peu

nombreux, bleu vert, gynocarpe 1-2 X 0,4 cm,

capsule allongée, 8-10 X 4 cm. à sommet pointu,

péricarpe coriace, déhiscent en 3 valves, 3 placen¬

tas, contenant une trentaine de graines, de nom¬

breuses graines avortées étant visibles ; graine

arrondie à subovale, comprimée, 6-7 mm de dia¬

mètre, 1-1,5 mm d’épaisseur, funicule court 2-

3 mm, côtes et aréoles très marquées et

profondes. — Fig. 8, 9.

PARATYf'FS. — Bardot-Va u cou!o n 87, Madagascar,

massif de I Ankarana, tsingy du Lac Vert (12°52’S,

49°08 E), lochers lapiazés à végétation ripicole clairse¬

mée, 170 m, 3 juin 1989, ster. (P!) ; 88, ibid., oct.

1989, fl. mâle (P!, TAN!) , 134, ibid., 6 ocr. 1990, fl.

femelle (P!, TAN!) ; 134 bu, ibid., 6 oct. 1990. fr.

(P!) ; 421 bis, ibid., 2 mars 1991, plantule (P!).

ÉCOLOGIE. — La plante se développe dans les

lapiaz calcaires du massif de l’Ankarana, au lieu

dit Tsingy du Lac Vert qui domine de plus de

100 m le lac situé dans un effondrement en

contrebas. Les fissures dans lesquelles pousse cet

Adenia sont remplies d’un peu d’humus seule¬

ment et parfois aucun sol nest visible. La partie

souterraine, compte tenu du milieu ripicole, est

inconnue. La floraison, abondante et odorante,

surtout pour les pieds mâles, a lieu en octobre,

les fruits se développent d’octobre à décembre.

Les feuilles crassulescentcs apparaissent pendant

la floraison et n’atteignent leur taille définitive

qu’en décembre. Elles jaunissent fin-mai début-

juin.

Cette espèce, très localisée, n’est connue que par

une quinzaine d’individus dans un périmètre de

quelques dizaines de mètres carrés. Deux pieds :

un mâle et une femelle sont plus grands et sans

doute plus anciens que les autres. Ils semblent

constituer les pionniers de ce petit peuplement.

Des plantules, observées en mars à la base d’un

pied femelle, aucune n’avait survécu en juin.

Compte tenu du milieu particulièrement difficile

(absence de sol et sécheresse extrême), les possibi¬

lités de germination et d’installation de nouvelles

plantes sont réduites.

Les graines nont p3s de dispositif permettant

une dispersion par le vent, elles sont assez lourdes

et vont germer à proximité des pieds déjà exis¬

tants. La dissémination à distance se fait proba-

158

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

Fin 9 — Adenia lapiazicola Bardot-Vaucoulon : A, la plante dans son milieu ; B, pied mâle en fleurs émergeant d'une fissure de

lapiaz ; C. pied femelle portant des fruits et des jeunes feuilles ; D, détail de l’extrémité d’un rameau en cours de floraison.

(Bardot-Vaucoulon 135, P).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(1)

159

Bardot-Vaucoulon M.

blement par les animaux mais aucune observa¬

tion n’a été faite dans ce domaine, Adenia Lipia-

zicola existe peut-être dans d'autres zones de

lapiaz de l'Ankarana mais nous ne l'avons pas

trouvé à proximité ni dans les autres secteurs du

massif plus brièvement visités.

NOTES. — Comme la plupart des autres

espèces malgaches (DE WILDE 1970) A. lapiazico¬

la est une microendémique. La seule station

actuellement connue est située dans la province

de Diégo Suarez au coeur des lapiaz du massif de

l’Ankarana.

Les caractères des fleurs mâles, longuement

tubulées, avec des étamines insérées près de la

gorge du réceptacle, permettent de rattacher A.

lapiazicola à un groupe comprenant A. penieri

Claveric, A. monadelpha H. Pertier, A. ecirrosa

De Wilde, A. epigea I L Pertier, A. réfracta (Tul.)

Schinz, A.peltata (Baker) Schinz. La position des

deux glandes à la limite du pétiole et du limbe

est la même que pour les quatre premières

espèces citées mais le reste de l’appareil végétatif

est d’une grande originalité. Les espèces à port

dressé, non lianescentes, sont peu nombreuses,

autant en Afrique qu’à Madagascar. On ne

retrouve ce caractère que chez A. ecirrosa du SW

malgache. Toutefois, si l’absence de vrilles et le

tronc épaissi les rapprochent, A. lapiazicola à un

tronc pluricaule ramifié, à rameaux très contrac¬

tés et noueux du tait d’entre-nœuds très courts

(moins de 2 cm), alors que A. ecirrosa a un tronc

unique de 2-3 mètres, peu ramifié, à branches

courtes et entre-nœuds de 1-5 cm. Chez ce der¬

nier les feuilles sont découpées en 3-5 lobes alors

quelles sont grandes et entières chez A. lapiazico¬

la. Tout en étant apparentées par plusieurs carac¬

tères floraux et végétatifs ces deux espèces sont

tout à fait distinctes.

Remerciements

Nous tenons à remercier chaleureusement les per¬

sonnes ayant permis la réalisation de ce travail, en par¬

ticulier le professeur Ph. Morai pour l’accès au

matériel, aux échantillons et à la documentation du

Muséum national d'Histoire naturelle et pour ses

remarques pertinentes, J. BOSSF.R pour sa constante

bienveillance, son aide dans la rédaction des diagnoses

et sa relecture attentive du manuscrit, Th. Pi roi N

pour la traduction en latin des diagnoses, ainsi que

pour ses conseils et observations tant dans les descrip¬

tions des espèces, que dans la réalisation des planches

de dessin et J.-N. Labai 8t P.P. l.ovt RY II pour leurs

remarques et corrections.

Notre reconnaissance va également â C, Raieiakison

qui a guidé notre travail de recherche à Madagascar,

Â, RaKOTO/aIA qui nous a aidée dans la détermina¬

tion de nos récoltes er P. VAUC.OUI.ON dont les quali¬

tés de dessinateur ont été mises à profit pour la

réalisation des profils de végétation.

RÉFÉRENCES

Bardot-Vaucoulon M. 199). — Analyse floristique

et mise en évidence des poupes écologiques sur faciès

karstique dans le massif de l'Ankarana (zone du Lac

Vert). Mém. de Ü.E.A. des Sciences Biologiques

Appliquées, E.E.S.S. Universnéd'Armnarivo.

Besaikif H. 1936. — La géologie du Nord-Ouest de

Madagascar. Mém. Acad. A! aïe, 2 1.

BESAiRtE H. 1972. — Géologie de Madagascar 1. Les

terrains sédtmentaires. Arm. géol Madag. 15.

C amT* fsi• i i P. G & Hammond H P. 1989. —

Plnristic inventory of tropical countries. New York

Botanical Garden.

CaI’URON R. 1952. — Compte rendu d’une Tournée

dans les forêts du Nord de Madagascar avec le pro¬

fesseur Humberr. Bull. Acad. Matg. 30 : 27-36.

CoKNKT A. 1974, — Essai cartographique biochma-

lique à Madagascar, ORSTOM. Carre au

I 11 000 000 et notice 55.

Cornet A. A: Guillaume! J.L. 1976. — Divisions

floristiques et étages de végétation â Madagascar.

Cah. ORSTOM, sér. Biol.. 11 : 35-40.

DAGUET Ph. & GodrON M. 1982. — Analyse de

l'écologie des espèces dans les communautés. Masson,

Paris.

DP. Wll Dt W.J.J.O. 1970. — A survey ol rhe species

of the genus Adenia (Passifloraceae) in Madagascar

with soute new combinations, the description of

sorne new taxa and a Kcy ro the species. Adansonia,

sér. 2, 10: 111-126.

DU Wil.DE W.J.J.O. 1971- — A monograph of the

enus Adenia Forssk. (Passifloraceae). Meded

andbouwhoogescbool 71:1 -281.

D RL NT H E. 1972. ■ A révision of rhe family

Taccaceae. Blurnea 20 : 367-406.

DUH.CS J. 1968. — Bilan des explorations biospéléo-

logiques pour I année 1968 à Madagascar. Rev.

Géng. 12 : 155-172.

PUFLOS J. 1988. — Cartographie souterraine de

l'Ankarana Communication à la section

d’Antsiranana de l’Académie malgache. Doc.

ronéo.

160

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

Duflos J. & de Saint Ours J. 1967. — Résultats

hydrogéologiques des explorations souterraines

dans le kar.st de lAnkarana. C. R. Sem. Géol .,

Tan alla rive.

Du PUY D. Se Moai J. 1996. —A refined classifica¬

tion ot the Végétation types of Madagascar and

theîr current distribution : 205-218, in I.OURKNZO

W.R., Biogêographic de Madagascar. Editions de

l’ORSTOM, Paris.

GQUNO I M. 1969. — Méthode d'étude quantitative de

la végétation. Masson, Paris.

GUINOCHET M 1973. — Phytasociolagie. Coll, d'éco¬

logie I. Masson, Paris.

HUMRERT H. 1951- — Les territoires phytogéogra-

phiques do Nord de Madagascar. C, R. Somrn.

Séances Soc. Biogêo. : 176-184.

HUMBRM H. 1955. — Les territoires pliytogéogra-

phiques de Madagascar, leur cartographie. Année

biol. 31 : 195-204.

Humbert H. & Cours Darne G. 1965. — Carte

internationale du tapis végétal et des conditions

écologiques, au 1 000 000 et notice de la carte.

Trav. Sect. St:. Tecbn. Inst. Fr. Pondichéry, h.s., 6 :

46-78.

Koechlin J., Guillaume! j.-L. & Murai Ph. 1974.

— Flore ci végétation de Madagascar. J Cramer,

Vaduz.

Lfandri J. 1936. — Le milieu c-t la végétation de la

réserve naturelle de l’Antsingy (Madagascar). Bull.

Mus. Natl. Ffist, Nat. 8 ; 557-572.

LlNG P.P & Ting C T. 1982. — Tacca subflabellata.

Acta Pbyunax. Sht. 20 : 202.

Marais W. & Ri iu v Jf. 1978. — Chlorophytum and

its related généra (Liliaceae). Kew Bull. 32 : 653-

663.

MORAT Ph. 1969. — Note sut l’application à

Madagascar du quotient pluviothermique

d’Embcrgcr. Cah. ORSTOM, scr, biol., 10 : 117-

132.

MORAT Ph, 1973. — Les savanes du Sud-Ouest de

Madagascar. Mérrk ORSTOM , n° 68.

MORAT Ph. & LO'X’RV 11 P.P. 1997. — Floristic rich-

ness of the Aftk a - M ad agascar région: a brief histo-

ry and prospective. Adan&nia, sér. 3, 19 : 101-115.

Pfrrifr df. la Bâti m 7 H. 1938. — Liliacées. Fl.

Madag. 40 : 1-47.

PERRIER de LA BÂTHIE H. 1945. — Passifloracées. Fl.

Madag. 143 : 2-48.

PERRIER DE LA BÂTHIE H. 1950. — Taccacées. Fl.

Madag. 4.3 : 1-5.

ROSSI G. 1980. — L’extrême nord de Madagascar.

Edissud, Aix en Provence.

White F. 1983. — The végétation of Africa. A descrip¬

tive mentoir ta aecompagny the UNESCO/

AETFAT/UNSO Végétation mat, of Africa. UNES¬

CO, Narural Resources Researcn 20: 1-356.

Carte au 1/100 000 d’Ambilobe. l.G.N. annexe de

Tananarive et Serv. géo. cart. de Mad., 1974.

LISTE FLORISTIQUE

DES ESPÈCES CITÉES

POUR LE MASSIF DE L’ANKARANA

ACANTHACEAE

Justicùt sp.. B-V 453

ANACARDTACTAE

Pou part, a gu ni ni i fera C. Sprague exjum.

Poupartta sylmtica H. Perrier

Protorhus humbertir H. Perrier

APOCYNAŒAE

Cerbcra venenifrra (Poir.) Steud.

Pachypodium decaryi Poiss.

Pachypadium rutenbergianum Vatke

ARACEAE

Amorpbophallus hildebrandtii (Engl.) Engl. &

Gchrm.

Carlephyton madagascariemis Jum. emend. Buchet

ASCLEPLAD1ACEAE

Cynaucbum pbillipsonianum Leidc & Meve

Sarcostemma sp., B-V 107

BALSAMINACEAE

Impatiens sp., B-V 445

BOMBACACEAE

Ac/ansonia madagascariemis Bail!.

BURSERACEAE

Comrnipbora ara/y H. Perrier

Comrniphoru grandifolia Engl.

Comrnipbora pervilkana Engl.

Comrnipbora stellulatd H. Perrier

COMBRETACFAE

Terminalia neotaliala Capuron

Tertninalia belint Capuron

Terminalia calcicahl H. Perrier

Terminalia leandriana H. Perrier

EBENACEAE

Diospyros ana/amerensis H. Perrier

Diospyros natalensis Brenan

Diospyros vescoi Hiern

Diospyros sp., B-V 308

ERYTHROXYLACEAE

Nectdropelatum sp., B-V 307

EUI’I lORBIACKAF

Adenorblaena leueocephala (Baill.) Müll. Arg.

Croton ankarensts 1 eandri

Croton elaeagni (Baill.)

Drypetes sp., B-V 199

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

161

Bardot-Vaucoulon M.

Euphorhia ankarensis Boîteau

Euphorbia pachypodioides Boiteau

Eupborbia figuieri Denis var. ankaranensis Leandri

Ompbaleasp, , B-V 158

Pycnoconm ? wicubua (Baill.) Leonard

HERNANDIACEAE

Gyrocarpus americanus Jacq. fa. tomentosus Kubitzki

LEEACEAE

Leea guineensis G. Don var. cuspidifera (Baker) Desc.

LEGUMJNOSAE

Albizia pôtypbylla E. Fourn.

Cordyla madagascar'tensis R. Vig.

Dalbergia hutnbercii R. Vig.

Delonix boiviniana I Baill.) Capuron

Delonix ctff. veludna Capuron

Ernada chtysosiachys (Benth.) Drake

Erytbrin a ankaranensis Du Puy & Labat

Mimosa lapiaztcola R. Vig.

Neoapaloxylov raadagascariense (Drake) Rauschert

Noebannsia bannit (Drake) R. Vig. ex Peltier

Ormocarpopsis aspera R. Vig.

Ormocarpitrn hnnenamun Baill.

Pongamiopsis amygdalina (Baill.) R. Vig.

LILIACF.AF.

Asparagus vaginellalus Bojer ex Baker

Chlorophytum sylvestre Bardot-Vaucoulon

Crinum fmndblium Baker var. gcopbilum H. Perrier

Dracaena reflexa Lam,

Lomatophyllum prostratum H. Perrier

Rhodocoaon ealdcolus H. Perrier

LOGANIACEAK

Strychnos madagascuriensis Poir.

MALVACEAE

Kolteletzkya retrobraeteata Hochr.

MEL1ACEAE

Neobeguea ankaranensis}.-Y . Leroy

Turraea sp ., B-V 261

MONTTN 1ACF.AE

Grevea madagasai rien fis Baill.

MORACEAE

Antiaris toxicaria Lesch. subsp. madagascariensis (H.

Perrier) C.C. Berg

Ficus reflexa Thunb. subsp. reflexa C.C. Berg

OCHNACEAE

Ochnella madagascariensis (DC.) H. Perrier

OLEACEAE

Cbionanthus incurvifolius (H. Perrier) Stearn

Noronhia oblanceolata H. Perrier

ORCH1DACEAE

Acampe renschania F. Reich

Angraeatm JJauidum Bosser

Angraecitm pmestans Schltr.

Bulbopbyllum rubrurn Jum. & H. Perrier

Disperiscrucifera H. Perrier

Microcoeitaperrieri (Finet) Summerh.

Microcoeitapbysopbora (F. Reich.) Summerh.

Oeceoclades analamercnsis (H. Perrier) Garay & P.

Taylor

Oeceoclades mandata (Lindl.) Lindl.

Oeceoclades spandifera (H. Perrier) Garay & P. Taylor

Nervilia bicarinata (Baill.) Schltr.

Vanilla bumblotii F. Rchb.

PANDANACEAE

Panda nu s biceps B.C. Stone & Guillaumet

PASS1FLORACEAE

Adenia firingalavensis (Drake ex Jum.) Harms

Adenia lapiaztcola Bardot-Vaucoulon

PF.DALIACEAE

Untarind sp.

POLYGALACEAE

Polygala subdioica H. Perrier

PORTE LACACEAE

Talinellasp ., B-V 202

RUB1ACEAE

Cantbiumsp.. B-V301

Hymenodicrytm sp., B-V 390

Paracarynanthe antankarana Capuron ex J.-F. Leroy

Tarenna sp., B-V 14

RL1TACEAE

Zandwxylum decaryi H. Perrier

SAPINDACEAE

Erytktophysa belini Capuron

Ëtythrophysa lapiaztcola Capuron

Stadmania opposirifolia Lam.

STERCULIACEAE

Hildegardia erythrosiphon (Baill.) Kosterm. subsp.

eriocalyx Arènes

Nesogordonia ambalabeensis Arènes

TACCACEAE

Tacca ankaranensis Bardot-Vaucoulon

Tacca leontopetaloides (L.) Kuntze

TILIACEAE

Grewia sp., B-V 345

URTICACEAE

Obetia radula (Baker) B.D. Jacks.

162

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(1)

Végétation et espèces nouvelles du massif de l'Ankarana (Madagascar)

VERBENACEAE

Clerodendrum nudiflorum Moldenke

Vitex beraviensis Vatke

VITACEAE

Cissus auricoma Desc.

Manuscrit reçu le 24 décembre 1996;

version révisée acceptée le 25 février 1997.

Cissus microdonta (Baker) Planch.

Cyphostemma sp., B-V 110

ZINGIBERACEAE

Aulotandra humbertii H. Perrier

Aulotandra trigonocarpa H. Perrier

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

163

Contribution to the study of the Selaginellaceae

of Madagascar

Sasa STEFANOVIC & France RAKOTONDRAINIBE

École Pratique des Hautes Études,

Laboratoire de Phytomorphologie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

rakotond.@mnhn.fr

KEY WORDS

Selaginella ,

Selaginellaceae,

Madagascar.

ABSTRACT

A new species of Selaginella, S. sambiranensis, from Madagascar is described

and illustrated. The taxonomie position and closest relationships are briefly

discussed.

MOTS CLÉS

Selaginella ,

Selaginellaceae,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Une espèce nouvelle de Selaginella, S. sambiranensis, de Madagascar est

décrite et illustrée. La position taxinomique et les relations avec les proches

espèces malgaches sont brièvement discutées.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

165

Stefanovic S. & Rakotondrainibe F.

About 700 species hâve been attributed to the

monogeneric Family Selaginellaceae. They are

widely distributed throughout the world, but the

vast majority occur in tropicaJ and subtropical

areas. The last complété account o( rhe family in

Madagascar and Comoros made by AtsTON

(1932) listed 13 spccies of Selaginella occurrïng

in that area. Five additional Malagasy taxa were

established, one by TRYON (1955), one by RAUH

&C HACEMANN (1991) and three by STEFANOVIC

& Rakotondrainibe (1996). During révision of

this family for the Flore de Madagascar et des

Comores, necessiraded by the increase in avail-

able collections from rhe last 40 years (specimens

hâve been studied from P, BM), a distinct species

was discovered and is described to make the

name available for the Flora treatment.

Following rhe most recent classification of the

genus Selaginella (JLRMY 1986), the new species,

S. sambiranensis , belongs to the subgenus

Heterostachys Baker.

The descriptive terms referring to shape, surface

and structure of spores follow terminology used

by Tryon & Lugardon (1991).

Selaginella sambiranensis Stefanovic &

Rakotondrainibe, sp. nov.

Species haec. inter species subgeneris Heterostachys

Baker, habitu ad S. hildebrandtii A. Braun ex Hieron.

similis, sed apicibus folioram mediorum acutis (non acu-

tninatis) ab ea dijfert.

TYPE. — Perrier de la Bâthie 8291 bis, Madagascar,

vallée du Marofototra, base du Mt. Bekolosy, massif

du Manongarivo, Sambirano, Mar. 1909 (holo-, P;

iso-, BM).

Fig. 1.— Selaginella sambiranensis Stefanovic & Rakotondrainibe: A, habit; B, enlarged dorsal view showing acute médian leaves

and denticulate latéral leaves; C, strobilus. (Perrier de ia Bâthie 8291 bis). Drawn by J. -F. Dejouanet.

166

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Selaginellaceae of Madagascar

Fig. 2.—Scanning électron (SEM) micrographs of the spores of Selaginella sambiranensis. A, megaspore; B, microspore. (Perrier

de la Bâthie 8291 bis).

Plant without rhizome, forming mats. Main

steam suberect to erect, 4-10 cm long, outline

lanceolate, branched, provided with rhizopbores,

Branches hifurcated 1-2 timcs. Rhizophores dor¬

sal, situated in the lower hall of the stem, 1-3 cm

long and 0.2-0.4 mm in diam., straw ycllow ro

pale green, dichotomizing 2-3 rimes. Lcaves

dimorphic, pale green, herbaccoas, widely spaced

on the main stem, spaced to comiguous tovvard

the extremity of the axes, midrib apparent,

Latéral lcaves subequal, oblong, 1.2-2,3 x

0.6-1.2 mm, the base uncqlial and blunt, the

apex subblunt to acutc, the margin subentire to

dcnticulate ail around the leaf. Axilar leaves simi-

lar to latéral but equal. Médian leaves subequal,

ovate-oblong, 0.9-1.3 x 0.4-0,7 mm, the base

oblique, the apex acute, non acuminate, the mar-

gins denticulate, Strobüî solitary, inserted termi¬

nais on main stem and branch tips, bilateral,

resupînate, 2-4.5 X 1.5-2.5 mm. Sporophylls

dimorphic. Dorsal sporophylls obiong-lanceola-

te, 1-1.5 X 0.4-0.6 mm, keelcd, the keel well

developed and dentatc, the base blunt. the apex

subblunt to acute, the margins denticulate.

Ventral sporophylls ovate, 0.9-1.1 X 0,4-

0.6 mm, slightly or not keeled, the base blunt,

apex progrcssiveJy acuminate, margins dentate-

ciliate. Megaspores pale yellow, 180-240 pm in

diameter, terrahedral-globose, trilete, with laesura

3/4 to nearly equal the radius, the surface broken

reticulate on both proximal and distal face,

Microspores red, 31-32 pm in diameter, tetrahe-

dral-globose, trilete, with laesura equaling the

radius, the surface complctly laevigate on both

proximal and distal face, without any back-

ground pattern.—Fig, 1,2A,B).

Paratyi’es.—Madagascar: Decary 2137,

Maromandia, 9 June 1923 (P); Guillaume! 2170,

Manongarivo, à 13 km environ de la Maevarano ou

70 km d'Antsohihy sur la route d’Ambanja, 2 Aug.

1968 (P); Perrier de la Bdthie 8275, bords du

Manongarivo, Sambirano, June 1909 (P, BM);

Rakotonarainibe 1131, massif du Manongarivo, au S

d'Ambalafary, sur un plateau, 150-200 m, 1 Apr.

1991 (P); Rakotorrdratnibe 1132 , l.c., 29 Mar. 1991

(P).

Distribution and habitat. —Ail collections

are from Domaine Sambirano of northwest

Madagascar, Massif de Manongarivo, where this

specîes grows in colonies on rocks in shade, at an

élévation of 150-200 m.

Bilateral and resupinated strobili and dimor¬

phic sporophylls place this species, subgenus

Hererosiachys Baker, according ro the taxonomie

arrangement of the genus Selaginella proposed by

JERMY (1986).

S. sambiranensis resembles the Comorian spe¬

cies S. hildebrandtii A. Braun ex Hieron., winch

belongs to the sanie subgenus, in the lanceolate

outline of its habit and shape and position of

lareral leaves. The two species çan be distingui-

shed easily, because the médian leaves of the for¬

mer are acute and denticulate, whereas the latter

has acuminate and dentate médian leaves.

S. sambiranensis is characterized by latéral leaves

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

167

Stefanovic S. & Rakotondrainibe F.

with both margins subemire to denticulate,

while, S. bildebrandtii has the acroscopic margin

of latéral leaves dentate and the basiscopic mar¬

gin entire.

The species is named after Domaine

Sambirano, the type locality.

Acknowledgments

We are grateful to A. Le Thomas (Laboratoire de

Phytomorphologie, Ecole Pratique des Hautes Études)

for support and facilities, critical continents on the

manuscript and improvement of the Latin diagnosis.

The curator of BM graciously loaned specimens and

types, as well the curator of P. The senior author was

supported by Open Society Institute Supplementary

Grant Program FR-134-95/96YU.

REFERENCES

ALSTON A. H.G. 1932.—Selaginellaceae, in

C. CHRISTENSEN (ed.), The Pteridophyta of

Madagascar. Dansk Bot. Ark. 7: 193-200.

Jermy A.C. 1986.—Subgeneric names in Selaginella.

Fem Gaz. 13: 117-118.

RAUH W. & Hagemann W. 1991 .—Selaginella

moratii , spec. nova (Selaginellales), a remarkable

new species front Central Madagascar. PL Syst.

Evol. 176: 205-219.

Stefanovic S. & Rakotondrainibe F. 1996.—New

taxa and a new rank of Selaginella (Selaginellaceae)

from Madagascar and the Comoros. Novon 6: 203-

209.

Tryon A.F. & Lugardon B. 1991 .—Spores of the

Pteridophyta. Selaginellaceae: 606-621, Springer-

Verlag, New York, etc.

Tryon R.M. 1955 .—Selaginella rupestris and its allies.

Ann. Missouri Bot. Gard. 42: 1-99.

Manuscript received 29 August 1996;

revised version accepted November 1996.

168

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Identité de Aristolochia acuminata Lam.

et de A. tagala Cham. (Aristolochiaceae)

Jean BOSSER

ORSTOM, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Aristolochia ,

Aristolochiaceae,

Asie,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Aristolochia acuminata Lam. est une plante asiatique comme l’indiquait

LAMARCK et non une plante malgache comme le supposaient BojER et divers

auteurs. Aristolochia tagala Cham., décrit des Philippines, est un synomyme

de ce nom.

KEYWORDS

Aristolochia ,

Aristolochiaceae,

Asia,

Madagascar.

ABSTRACT

Aristolochia acuminata Lam. is, as stated by LAMARCK, an asiatic plant, not a

malagasy plant as noted by BojER and several authors. Aristolochia tagala

Cham. described from the Philippines, is a synonym.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

169

Bosser J.

Aristolochia acuminata a été décrit par I-AMARCK

(1783), Il est dit « croît en Inde », les échan¬

tillons ayant été récoltés par COMMERSON « au

Jardin du Roi, lsle de France » où la plante était

cultivée.

BojER (1837) signalait la plante à la Réunion et

à Maurice et notait quelle venait « sans doute de

Madagascar », A sa suite, de nombreux auteurs

ont appliqué ce nom à une espèce malgache

(Duchartre 1864 ; Baker 1877 ; etc.).

Malheureusement le matériel malgache ne cor¬

respond pas au type de l.AMARCK et doit être

appelé autrement. Trois noms de DUCHARTRF.

existent pour cecte plante à Madagascar.

CHAMISSO (1832) établissant son A. tagala , le

rapproche de A. acuminata qu’il trouve insuffi¬

samment décrit, et donne un certain nombre de

caractères distinctifs d'après l’échantillon Sieher

230, Fl. Mauric. Il, (spécimens à P, B, Herb.

Deless.-G, LE, d’après DUCHARTRE 1864), qu'il

pense être A. acuminata. Dans sa publication

DUCHARTRF. assimile aussi cet échantillon à

A. acuminata. Mais il s’agit en fait d’une espèce

différente, à notre avis proche de A. k/ossii Ridl.

CHAMISSO n’avait certainement pas pu examiner

les échantillons de COMMERSON, rypes de

A. acuminata.

DlNG HOU (1984) met A. acuminata (1783) en

synonymie de A. tagala (1832). Ceci ne peut être

accepté que si le nom A. acuminata est invalide,

ce qui n'est pas le cas. La diagnose de LamaRCK

est certes courte mais bien des noms linnéens ou

autres ne sont pas plus longuement établis.

L’holotype se trouve à P-LA, déterminé par

LAMARCK et des isotypes sont à P et P-JU.

L’étude de ces spécimens types et du matériel à

notre disposition à P nous a confirmé que

A. acuminata et A. tagala sont bien conspéci-

fiques. L'espèce est très répandue en Asie, de

l’Inde à la Chine, jusqu’aux Philippines, aux îles

Salomon et à l’Australie. Elle est assez variable

quant à la tatlle et la forme des feuilles, la taille

des fruits. Le périanthe de la fleur est toujours

extérieurement pubescent mais cette pubescence

est plus ou moins longue, La graine est cordifor-

nte, à faces plus ou moins pustuleuses à lisses ou

presque ; elle est toujours entourée d'une aile large

et fragile.

Le type de LAMARCK, indiqué comme étant

originaire de l’Inde, est très proche de certains

échantillons de cette région (par ex. : Hookerf. &

Thomson ). 192. Khasya, K, P). Des spécimens

venant de Luzon, Philippines, lieu d’origine du

type de A. tagala, sont aussi très proches du Type

de A. acuminata (par ex. : Alaximo Ramos 1433,

Aug. 1906, Prov. of Rizal, Luzon, Philippines, P

et, pour ce qui est du fruit : A. D. E. Elmer 5720,

Feb. 1904, Bauang, Prov. of Union, Luzon,

Philippines, P).

Aristolochia acuminata Lam.

Encycl. Méth. 1 : 254 (1783). —Type : Commerson

s.n., Inde, cultivé au Jardin du Roi, lsle de France

(holo-, P-LA; iso-, P, P-JU 3908).

A. tagala Cham., Linnaea 7 : 207, tab. 5, ftg. 3

(1832), syn. nov. — Type : Chamisso s.n., Romanzoff

Exp., Cavité Prov., Luzon, Philippines (B ?).

RÉFÉRENCES

Baker J. G. 1877. — - Flora of the Mauritius and the

Seychelles ; 322.

Bojer W. 1837. -— Hortus mauritianus : 2771

CHAMISSO (de) A. 1832. — Linnaea 7 ; 207, tab. 5,

% 3-

Ding Hou 1984. — Flora malesiana , sér. 1,10: 94.

DUCHARTRF P.E.S. 1864. — In DC., Prodr. 15 (1) :

479-480.

I.AMARCK (Monnet de) J. B. 1783- — Encycl. Méthod.

1 : 254.

Manuscrit reçu le 15 décembre 1996 ;

version révisée acceptée le 28 février 1997.

170

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Instructions aux auteurs

Adansonia est une revue internationale de biolo¬

gie végétale, consacrée à l’inventaire, l’analyse et

l’interprétation de la biodiversité des

Phanérogames. Elle publie des résultats originaux

de recherches en botanique, particulièrement en

systématique et domaines associés : morphologie,

anatomie, biologie, écologie, phylogénie, biogéo¬

graphie...

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’est pas

limité a priori, devront suivre rigoureusement les

instructions aux auteurs et seront adressés à la

rédaction :

Adansonia

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d’Histoire naturelle

16 rue Bufï'on

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Tél, : (33) 01 40 79 33 53

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Tout manuscrit non conforme aux instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit sera évalué par au moins deux rapporteurs.

Instructions aux auteurs

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬

mat A4, avec un double interligne et des marges

d’au moins 3 cm ; chaque page sera numérotée. Les

illustrations originales seront jointes au manuscrit

définitif, ainsi qu’une disquette 3.5" de format

Apple Macintoch ou compatible IBM, qui devra

contenir également les tableaux (rrairemenr de texte

Word de préférence). Les auteurs devront respecter

les règles du Code International de Nomenclature

Botanique,

Format et structure

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais,

doivent être structurés comme suit :

- titre, si possible bref ; un titre courant doit être

proposé ;

- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de

leur(s) adresse(s) professionnelle(s) et, si possible,

de l’adresse électronique ;

- résumés écrits en français et en anglais, suivis des

mots clés et « key words » ;

- dans le texte courant, n'utiliser les indiques que

pour les taxons de rangs génériques et infra-

génériques ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront eri majuscules, ex. : DUPONT (2001),

Dupont (2001, 2002), (Dupont 2001 ; Durand

& Dupont 2002), Dupont (2001 : 12), Durand

& Dupont (2002, fig. 2) ;

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de l'article seront présentées

ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Fig. 2, 5), (Fig. 3A,

6B), (Fig. 3-6) ; (Tableau 1) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ;

- les références bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés ci-dessous ;

- indiquer dans la marge l'emplacement des illustra¬

tions ;

- fournir les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Illustrations

Les illustrations doivent être réalisées à l’encre de

Chine ou être fournies en impression laser. Les

photographies, bien contrastées, seront sur fond

noir ou blanc. Elles pourront être regroupées et,

dans ce cas, identifiées par une lertre en capitales

(A, B, C, ...). Les planches photographiques, pla¬

cées dans le corps de l'article, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourront être assemblées sur une colonne (70 mm)

ou sur toute la largeur de la justification (144 mm).

Si possible, les légendes et lettrages ne devraient pas

figurer sur les originaux Ils seront disposés sur un

calque joint à chaque figure, la rédaction se char¬

geant de les placer. Chaque figure doit comporter

une échelle métrique. Les tableaux et graphiques

doivent pouvoir être imprimés sur une page et res¬

ter lisibles après réduction éventuelle. Des photo¬

graphies en couleur pourront être publiées moyen¬

nant une participation financière des auteurs.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

171

Instructions aux auteurs

Références bibliographiques

CRONQUlST A. 1081. — An Integrated System of

Classification of Flowering Plants. Columbia

Univer.sity Press, New York.

GEESINIC R. 1981. — Tephrosieae : 245-260, in

POLHILL R.M. & Ravfn P.H. (eds.), Advances in

Légumes Systematics l. Royal Botanic Gardons,

Kew.

Leroy J.-F. 1978. — Composition, oiigin and affi-

nitics of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65 : 535-589.

Épreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬

Instructions to authors

Adansonia is an international journal of plant

biology, devoted to the inventory, analysis and

interprétation of Phanerogam biodiversity. It

publishes original results of botanical researth, par-

ticularly in systematics and related fields: niorpho-

logy, anatomy, biology, ecology, phylogeny, bio-

geography, etc.

Manustripts, without limitation of the nuntber of

pages, rnust conform strictly to the instructions to

authors, and should be sent to the Editor:

Adansonia

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(Word prefcrently) format, wbich will also contain

any tables. Papers should follow the International

Code of Botanical Nomenclature.

mier auteur (saut indication contraire) et devront

être retournées corrigées sous huitaine, Pour chaque

article, 25 tirés à part seront fournis gratuitement

par la rédaction ; des tirés à part supplémentaires

pourront être commandés en utilisant un formulai¬

re joint aux épreuves.

Soumettre un article pour publication dans

Adansonia implique que celui-ci n’ait pas été sou¬

mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬

tion de l’article, y compris les illustrations, sont

réservées à la revue. La reproduction de tout ou

partie de l’article doit faire l’objet d’une demande

écrite préalable, adressée à la rédaction.

Format and structure

Papers are to be written in simple and concise

French or English. They should be organized as

follows:

- a brief title;

- a suggested running head;

- names(s) and given narne(s) of author(s), followed

by their full professional adrcss(es) and, if possible,

e-mail;

- abstracts (in Lnglish and French), with key words

and "mots cités’’;

- text with italicized words only for taxa of gcneric

and sub-generic ranks;

- référencés to authors in main text should be pre-

sented as follows: Smith (2001), S MIT H (2001,

2002), (Smith 2001; Davis & Smith 2002),

Smith (2001: 12). Davis & Smith (2002, fig. 2);

- référencés to illustrations and tables should be

indtcated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Fig. 3A,

6B), (Fig. 3-6); (Table 1);

- keep acknowledgemenrs short and place them at

the end of the text, before référencés;

- indicate in the margin the suggested placement of

illustrations;

- give captions to illustrations on a separate sheet.

Illustrations

Line drawings must be in Indian ink or high qua-

lity laser printouts. Photographs must be high

172

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

Instructions to authors

contrast and be placed on white or black back-

grounds. These can be grouped into Figures and

identified by letters A, B, C ... Plates will be consi-

dered as Figures and numbered as such. Arrange

Figures to fit one (70 mm) or two (144 mm)

columns. Letters, numbers, etc., for each figure, are

to be indicated on an accompanying overlay, not

on the original figure. A scale bar is needed for each

figure. No diagram or table is to exceed one page.

References

CRONQUIST A. 1981.— An Integrated System of

Classification ofiFlowering Plants. Columbia

University Press, New York.

GEES1NK R. 1981.—Tephrosieae: 245-260, in Pol-

HILL R.M. & Raven P.FI. (eds.), Advances in

Legumes Systematics 1. Royal Botanic Gardens, Kew.

Leroy J.-F. 1978. —Composition, origin and affi-

nities of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65: 535-589.

Proofs and offprints

Proofs will be sent to the author (or the First

author) for correction and must be rcturned within

eight days by priority air mail. Authors will receive

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can be ordered on a form supplied with the proofs.

The submissîon of a manuscript to Adansonia

implies that the paper is not being offered for

publication elsewhere. Copyright of a published

paper, including illustrations, becomes the property

of the journal. Requests to reproduce matcrial from

Adansonia should be addressed to the editor.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(1)

173

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Dépôt légal : 64881

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Imprimé sur papier non acide

Date de distribution : 10 juin 1997

adansonia

^ Hoogland' R.D., Jérémie J. &t Hopkins H.C.F.

Le genre Cunonia (Cunoniaceae) en Nouvelle-Calédonie. Description de cinq espèces nouvelles

Klackenberg J.

Révision of the Malagasy genus Catyptranthera (Asclepiadaceae)

! Tirel Ch. St Veillon J.-M.

Deux nouvelles espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) de Nouvelle-Calédonie

m Eggli U.

A synopsis of woody Portulacaceae in Madagascar

^ Oskolski A.A., Lowry II P.P. & Richter H.G.

Systematic wood anatomy of Myodocarpus, Delarbrea, and Pseudosciadium (Araliaceae)

^ Shang C.-B.

Espèces nouvelles d'Araliaceae asiatiques

Labat J.-N. St Du Puy D.J.

85 • A révision of Peltiera, a new, poorly known and probably extinct genus of Leguminosae

(Papilionoideae-Aeschynomeneae) from Madagascar

Labat J.-N. & Du Puy D.J.

93 • New species and varieties in Sesbania (Leguminosae-Papilionoideae-Robinieae) from Madagascar

and the Comoro Islands

^ Morat Ph. &t Lowry II P.P.

Floristic richness in the Africa-Madagascar région: a brief history and prospective

117 •

Keller R.

Les divers modes de ramification de Potamogeton pectinatus L. (Potamogetonaceae) dans le Léman

135

t Lu A.-M.

Archihyoscyamus: a new genus of Solanaceae from Western Asia

Bardot-Vaucoulon M.

139 # Observations sur le milieu et la végétation du Massif de l'Ankarana (Nord de Madagascar)

et description de trois nouvelles espèces de Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) et Adenia

(Passifloraceae)

165 •

Stefanovic S. & Rakotondrainibe F.

Contribution to the study of the Selaginellaceae of Madagascar

169 • Bosser J-

Identité de Aristolochia acuminata Lam. et de A. tagala Cham. (Aristolochiaceae)

Conception Graphique: Isabel Gautray

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