ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal of botany of the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Secrétaire général /General secretary: J. Raynal.

Rédaction lEditors: A. Le Thomas, J. Jérémie.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia; P. H. Raven,

Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Montpellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

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Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus (issued (77 disponibles (available)

Flore du Gabon, 24 vol. parus /issued .

Flore du Cameroun, 20 vol. parus /issued .

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus /issued .

Flo-e de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus /issued. .

FF 3872.

FF 1944.

FF 1560.

FF 814.

FF 1145.

(prix révisables sans préavis )

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et Jean-F. LEROY

Membre de l’Institut Professeur

Professeur Honoraire au Muséum

au Muséum

Avec la participation financière du Ministère de la Coopération

Série 2

TOME 19

Fascicule 1

Date de Publication : 29 Juin 1979

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1979

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Nielsen, I. — Notes on the généra Archidendron F. v. Mueller and

Pithecellobium Martius in Mainland S. E. Asia. 3

Notes sur les genres Archidendron F. v. Mueller et Pithecellobium Martius

du S.E. asiatique.

Vignal, Ch. — Étude histologique des Chlorideæ: I, Chloris Sw . 39

Histological study of Chlorideæ : /, Chloris Sw.

La vie, P. — Les Vitaceæ du Niger. 71

The Vitaceæ of Niger.

Giraud, B. — Corrélation entre la répartition du parenchyme ligneux

vertical et la surface vasculaire dans un bois de Meliaceæ . . 87

Corrélation between the distribution of vertical ligneous parenchyme and

the vascular area in a Meliaceous wood.

Bourreil, P., Gast, M., Ghiglione, C., Giraud, M. & Lemordant,

D. — Contribution à l’étude morpho-anatomique, biométrique

et biochimique des caryopses de Graminées du genre Stipagrostis

Nees — II. 93

Contribution to the morphological anatomy, biométries and biochemistry

of caryopses of Stipagrostis Nees ( Cramineæ ) — II.

Floret, J. J. — A propos du contenu séminal dans les genres Aniso-

phyllea et Poga (Rhizophoracées-Anisophylloïdées). 109

About seed content of Anisophyllea and Poga (Rhizophoraceæ-Anisophylloideæ).

Allorge, L. — Notes anatomiques sur les genres Parsonsia et Artia

de Nouvelle-Calédonie, comparaison avec d’autres genres

d’Apocynacées. 117

Notes on the anatomy of New Caledonian généra Parsonsia and Artia , compa-

red to other Apocynaceous généra.

Source : MNHN, Paris

NOTES ON THE GENERA ARCH1DENDRON F.V. MUELLER

AND PITHECELLOBIUM MARTIUS IN MAINLAND S.E. ASIA

Ivan Nielsen

Nielsen, I. — 29.06.1979. Notes on the généra Archidendron F. v. Mueller

and Pithecellobium Martius in Mainland S. E. Asia, Adansonia , ser. 2, 19 (1):

3-37. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract: The generic limits of the Asian Ingeæ (Leguminosæ-Mimosaceæ)

is briefly discussed. The genus Archidendron is extended to comprise ali the

species formerly included in Pithecellobium sect. Ciypearia Bentham and Abarema

sensu Kostermans, Cylindrokelupha Kostermans. Paralbizzia Kostermans, Zygia

sensu Kostermans. A key to and an énumération of the Mainland S. E. Asian

Archidendron and Pithecellobium species is presented.

Résumé : Discussion des limites génériques des Ingeæ ( Leguminosæ-Mimosaceæ )

asiatiques. Le genre Archidendron est élargi et comprend toutes les espèces

jusqu'alors incluses dans les genres Pithecellobium sect. Ciypearia Bentham.

Abarema sensu Kostermans, Cylindrokelupha Kostermans, Paralbizzia Koster¬

mans, Zygia sensu Kostermans. Clé et énumération des espèces d' Archidendron

et Pithecellobium du S.E. asiatique.

Ivan Nielsen, Botanical lnstitute, 68 Nordlandsvej, 8240 Risskov, Denmark.

INTRODUCTION

This paper is the concentrate of a Ph. D.-thesis on the genus « Pithe¬

cellobium » in Mainland S. E. Asia, carried out at the Botanical lnstitute,

University of Aarhus (AAU).

The paper is a precursor to the two floras: Flore du Cambodge, du

Laos et du Viêt-Nam and Flora of Thailand, where detailed bibliographie

references, synonomy and full descriptions will appear. A mimeographed

list of specimens studied is obtainable at the adress of the author.

During this study I hâve visited the herbaria of BM, C, K, L, P and I

wish to thank for the hospitality, help and advice I hâve enjoyed during

these stays. Spécial thanks to Mr. Forman and Dr. Polhill, Kew and

Dr. Vidal, Paris for advices and fruitful discussions.

I also wish to express my gratitude towards the Directors, Keepers

and Curators of the following herbaria who put plenty of material at

my disposai: A. AAU, ABD, BM, BKF, BR, C, E, GB, GH, K, L, NY,

P, SING, U, US (The abbreviations are those of: Holmgren & Keuken,

Index Herbarium ed. 6, Regnum Vegetabile 92: 397, 1974).

Finally I wish to express my gratitude to professor Kai Larsen for

critical advice and encouragement during this study and Dr. B. Hansen,

Botanical Muséum, Copenhagen, for valuable advice, during the préparation

of the manuscript, to Mrs. Fox-Maule, M. Sc. for latinizing the new

species.

Source : MNHN, Paris

— 4

MORPHOLOGY (table 1)

The S. E. Asian représentatives of the genus consist of unarmed, smalF

trees or shrubs with inconspicuous stipules. The leaves are bipinnate

and the number of pinnæ is most often very low, 1-2 pairs. In species

with many pairs of pinnæ. the number may be reduced in the upper leaves

just below the inflorescence. The number of pinnæ is thus a bad key-

character. The number of leaflets varies to the same degree. Rachis

and pinnæ are mostly glandular. The gland is rather constant in position,

but may vary considerably in size and shape. The most extreme variation

can be seen in A. clypearia where the rachis glands may be long and slitlike,

elliptical to circular, sessile to stalked. fiat to concave to urceolate. In other

species the glands are rather constant in form and furnish good diagnostic

characters (f. ex. A. glomeriflorum, A. kerrii, A. poilanei, A. conspicuum,

A. chevalier /).

The venation of the leaflets is always pinnate with up to 4 générations

of veins but may show some valuable diagnostic characters. The tertiary

veins of A. chevalieri and A. eberhardtii are parallel, anastomose and connect

the secondary ones, giving the whole leaflet a “ melastomataceous ” vena-

tion-pattern. In other species as A. monadelphum, A. pahangense and

A. quocense the secondary, tertiary and quaternary veins anastomose to

form a dense reticulated pattern.

The inflorescence(s) are always panicles, mostly in the axils of the upper

leaves or terminal. In three species the inflorescence can be found below

the leaves atthe old Icafscars: A. jiringa, A. robinsonii and A. eberhardtii

but at the first two mentioned, they can be axillary at the young leaves as

well. The panicle may hâve 1 génération of branches in the lower part

or it may be unbranched. Poorly developed inflorescences are nearly

always unbranched. The peduncles are often more clustered together in

a serial arrangement, the upper ones first flowering.

There is, in contrary to Albizia, only one kind of flowers in the heads

(sessile flowers) or corymbs (pedicellate flowers). The flower size and

form are rather constant as is the indumentum. A good character was

also found by comparing the length of the corolla tube with that of the

staminal tube. The staminal tube is either as long as or shorter than

the corolla tube. The ovary furnishes good diagnostic characters being

hairy or glabrous, sessile or stipitate.

The pod shows the biggest variation in form and size being adapted

to different dispersai agents. It is ± déhiscent. In species no. 1-11 and

13-16 the pods are reddish orange inside and the seeds hâve from a bluish-

black sarcotesta to a thinner, black, smooth, crustaceous one. This combi¬

nation gives bright contrasting colours when the seeds are dangling from

the funicle after dehiscence and it is a clear adaptation to bird-dispersal

as indicated by Pijl (1956).

Another group of species, A. balansæ, A. poilanei, A. tonkin nse, A.

robinsonii, A. chevalieri, A. kerrii and A. eberhardtii has cylindric pods

Source : MNHN, Paris

TABLE 1

Genus

Albizia sect. Albizia

Calhormion

Painteria (Ceylon) '

Thailentadopsis

Abarema sensu

Kostermans

Cylindrokelupha '

Zygia sensu

Kostermans

Archidendron

Character

Stipules spinescent.

(+>-

—

+—

—

Cauliflory.

(+)-

—

H—

Floral dimorphy.

+ (-)

Flower pluricarpellate.

(+>-

Pod straight.

—

(+)

Pod déhiscent.

(+)-

—

-(+)

-j-

- NB

(+)-

Seeds with aril.

Seeds with pleurogram.

Author

Alb.

P. ( 1 )

P. (2)

Clyp.

U.-c.

Sam.

Clyp.

Arch.

Ser.

Cath.

Paint.

Acacia

Cyl.

Para.

Zygia

Arch.

Alb.

Ser.

Cath.

Zygia

Cyl.

Zygia

Hutchinson (1964).

Alb.

Cath.

P .

Zygia

Genus proposed.

Alb.

Cath.

Archidendron

NB: irregularly dchiscing.

Bentham (1875) généra and sections: Albizia (Alb.), Archidendron (Arch.), Pilhecolobiun. (P.): Sect. 1. Unguis-cati (U.-c.). Sect. 2. Clypearia

(Clyp.), Sect. 4. Samanea (Sam.). — Kostermans (1954) généra: Abarema (Abar.), Calhormion (Cath.). Cylindrokelupha (Cyl.), Pamteria (Paint).

Paralbizzia (Para.). Pithecellohiiim (P.), Serialbizzia (Ser.). Zygia. — Mohlenbroch (1963) généra: Pithecellobium (P.). Cylindrokelupha (Cyl.),

Zvgia, Calhormion (Cath.), Serialbizzia (Ser.). Albizia (Alb.). Hutchinson (1964) généra: Archidendron (Arch.), Albizia {Mb.), Zygia, Pithecello¬

bium (P.), Calhormion (Cath.).

(1) As P. confertum Bentham (= Albizia splendens Miquel).

(2) Pilhecolobium nilidum (Vahl) Bentham (= Painteria nilida (Vahl) Kostermans) as a synonym under Pithecellobium umbellalum (Vahl)

Source : MNHN, Paris

— 6 —

with coriaceous to woody valves and seeds with a hard sclerotesta occupy-

ing the entire cavity of the pod. The seeds are generally larger than in

the first group and the colours are normally brownish. No field notes

exist on the dispersai of the seeds of this group, but they are probably

dispersed by animais as they are rather heavy.

In A. jiringa the pods hâve thickly coriaceous valves and the seeds

are big with a brownish, thin, hard testa. They are said to be dispersed

by tree mammals (Pijl, Le.).

A. turgidum has straight pods with valves who are reddish inside and

seeds with a thin, hard, brownish, smooth testa. The seeds are exposed

after dehiscence dangling from a slender funicle. No fields notes on dis¬

persai agent.

Seeds with funicular aril are found in Pithecellobium sensu stricto

(Pithecellobium sect. Unguis-eati Bentham). Corner (1976: 165, fig. 319)

reports a vestigial exostomal aril in Archidendron solomonense Hemsley.

But I hâve observed no arils in indigenous Mainland S. E. Asian représen¬

tatives. The seeds of the Ingeæ fall in two categories those with pleurogram

and linea fissura (Boelcke 1946; Corner 1951, 1976; Vassal, 1971) and

those without. Seeds with pleurogram are found in Albizia sect. Albizia

(incl. Serialbizzia Kostermans), Serianthes Bentham, Pithecellobium sensu

stricto (incl. Painteria Britton & Rose and Thailentadopsis Kostermans),

Cathormion Hasskarl and Samanea Merrill. Seeds without pleurogram are

found in Archidendron (incl. Abarema sensu Kostermans, Paralbizzia

Kostermans, Cylindrokelupha Kostermans, Zygia sensu Kostermans) and

Albizia sect. Platysperma Bentham.

POLLEN : The family was studied by Sorsa (1969) and Guinet

(1969). Only Guinet studied S. E. Asian représentatives of the genus.

One of the conclusions of Guinet was that the généra Abarema sensu

Kostermans and Archidendron are overlapping in the characters: thickness

of the exine and height of the columellas. (Guinet, 1969: fig. 25). These

characters support the combination of the two généra made in the présent

paper.

HISTORY

Bentham (1875) based the classification of the Ingeæ on the number

of générations of pinnæ, ovaries per fiower, texture, form and dehiscence

of the pod. It is interesting to note that Bentham ( op. cit. : 343) says that

the Ingeæ has “ 15 généra or subgenera ”. Many authors, f. ex. Baker

(1878), Taubert (1894), Prain (1897), Ridley (1922), Brenan (1959),

Hutchinson (1964) hâve mainly followed the classification of Bentham

as did Standley (1927), Macbride (1943) and Woodson & Schery (1950)

in local American floras.

Britton & Rose (1928) were the first to split up Ingeæ in small généra.

Source : MNHN, Paris

— 7 —

They worked on American material only. Similar views were held by

Britton & Killip (1936) and Kleinhoonte (1940). The base of this

classification is the nature of the stipules, position of the inflorescence,

texture, dehiscence and form of the pod, aril of the seeds présent or not.

Even the number and form of leaflets was used as a generic character.

The spirit of Britton & Rose (/.c.) is also found in Kostermans

(1954, 1956, 1960, 1966), who recognized 11 généra in the Old World

excluding true Pithecellobium from the région.

Mohlenbrock (1963) presented a “ Reorganization of Généra within

Tribe Ingeæ of the Mimosoid Leguminosæ The classification was based

on mode of dehiscence, form and structure of the pod. Mohlenbrock

recognized 21 généra (11 from the Old World).

Table 1 shows some of the characters used in the classification of the

généra hitherto described from Mainland S. E. Asia. together with the

concepts of Bentham (1875), Kostermans (1954), Mohlenbrock (1963)

and Hutchinson (1964) as well as my own opinion of the affinities of

the généra.

DISCUSSION

It is not easy to accept the conservative classifications of Bentham

and Hutchinson without modification because Pithecellobium sensu Ben¬

tham and Hutchinson contains much more variation than the whole

remaining part of the Ingeæ. Comparing the whole aggregate of Ingeæ

with bipinnate leaves with the rest of the Mimosaceæ could lead to the

conclusion that they should be treated as one genus. Both F. v. Mueller

(1872) and Kurz (1876) combined Albizia and Pithecellobium. The same

criterion of generic délimitation has been used in Acacia , Inga and Cassia.

ail large, tropical généra. Nomenclaturally this would necessitate several

new combinations and resuit in a large (ca. 400 species) rather heterogeneous

genus.

The other course adopted is splitting the représentatives up in several

small “ organ-genera ” based on fruit-morphology as hâve been done by

Britton & Rose (1928), Kostermans (1954) and Mohlenbrock (1963).

A consistent splitting according to fruit characters would “ create ” several

généra, which could only be recognized in fruit and reflect the adaptation

to dispersai agents only.

I hâve here followed an intermediate course in referring the Asian-

Malesian Ingeæ with opposite leaflets, uniform flowers, seeds without aril

and pleurogram to the genus Archidendron, whereas the Ingeæ with opposite

leaflets, flowers in heads, heteromorphic flowers (e.g. a différentiation of

the central flowers of the head compared to the marginal ones), seeds

without aril, but with pleurogram are referred to the [genus Albizia.

De Wit (1942, 1952) pointed out that the striking character in Archi¬

dendron is, that it has more than 1 ovary per flower. Mohlenbrock

Source : MNHN, Paris

(1966) found that Archidendron tenuiracemosum and Pilhecellobium dewitia-

num both hâve 1-2 ovaries per flower breaking down the distinction between

Pilhecellobium sect. Clypearia Benth. and Archidendron. The other cha-

racter mentioned by De Wit, the unisexual flowers, mostly found in the

genus Archidendron. is also found in Archidendron harmsii v. Malm which

has only 1 ovary per flower and was referred to the genus Pilhecellobium

by De Wit (1942).

Mohlenbrock (1963, 1966) treated Archidendron as a section under

Pilhecellobium. The genus Pilhecellobium is based on Pilhecellobium

unguis-cati Bentham from Central and S. America. The American repré¬

sentatives are characterized by spinescent stipules, uniform flowers, seeds

with aril and pleurogram (Corner, 1952, 1976; Boelcke, 1946; Vassal.

1971), forming an entity different from the Asian-Australian species refer¬

red to the genus by Mohlenbrock. If Archidendron with it's unarmed

stems, seeds without aril and pleurogram were combined with that genus.

the resuit would be that one also had to sink Albizia in it (usually but not

always unarmed stems and seeds without aril but with pleurogram), and

this again would lead us to combine ail the Ingeæ with 2-pinnate leaves

in 1 genus: Albizia, against which I hâve written above.

The following généra recognized by Kostermans (1954) is referred

to Archidendron :

a. — Abarema sensu Kostermans: The main part of Asiatic species

belonging to Pilhecellobium sect. Clypearia of Bentham (1875) was applied

to the American genus Abarema Pittier. The type of this genus was selected

by Cowan (1959: 58) as Abarema Irapezifolia Pittier. The latter species.

however, has floral dimorphy. Moreover the seeds hâve a slightly dilated

funicle, a pleurogram and are without the black testa, which is characteristic

for sect. Clypearia Bentham. 1 hâve not seen any Asian species with

the "Abarema" character and find that Kostermans (1954) misapplied

the genus.

b. — Cylindrokelupha Kostermans: Based on C. bubalina (Jack) Kos-

term. having straight pods with thick valves, which are reddish inside.

The turbinate-truncate seeds are occupying the entire cavity of the pod.

The testa of the seeds is black and crustaceous, without pleurogram. The

seeds are dangling from the funicle after the dehiscence. The flowers are

uniform, in heads. Because of pod and seed morphology, the Indo-Chinese

species A. balansæ and A. robinsonii were included in Cylindrokelupha.

The seed testa of these two species is thicker and the pods are greyish

inside, the seeds are falling to the ground after the dehiscence.

c. — Paralbizzia Kostermans: Based on P. turgida (Merrill) Koster¬

mans. The species has uniform flowers, the pod is straight, the valves

are reddish orange within and the seeds hâve a brownish, thin testa without

pleurogram.

d. — Zygia sensu Kostermans: The type of this genus is the American

Z. latifolia Fawcett & Rendle. The Asian-Australian représentatives aie

four and constitute a rather heterogenous assembly. The inflorescences

Source : MNHN, Paris

— 9 —

are according to Kostermans (1954) at the nodes of the branches and at

the trunk. The flowers are uniform. The pods ± flattened, coriaceous,

rigid, curved at the ventral suture and there déhiscent. In A. jiringa and

A. fagifolium, the inflorescences may be both axillary in the upper leaf axils

or they may be cauliflorous. The lobed pod is only found in A. jiringa,

which has big, fiat seeds without pleurogram. A. fagifolium (Z. fagifolia)

has pods reddish inside and seeds as in Pithecellobium sect. Clypearia

Benth. The remaining species, Z. ramiflora (Australia), Z. apoense and

Z. caulostachya from the Philippines are not yet known in pod. More-

over Z. apoense is diœcious and has 2 ovaries per flower. Impossible

to distinguish from Archidendron.

DISTRIBUTION OF THE S.-E. ASIAN REPRESENTATIVES

In table 2 the following distribution types can be recognized:

1. Subtropical to tropical Asian species: A. clypearia, only indigenous

species occurring ail over the région.

2. Malayan-Indonesian species: A. contortum, A. bubalinum, A. micro-

carpum, A. kuenstleri. A. globosum, A. elliplicum, A. jiringa. Malesia

has ca. 70 species of Archidendron ; only A. bubalinum, A. contortum .

A. ellipticum and A. jiringa reach as far north as Thailand, and only

A. jiringa and A. globosum reach Burma.

3. Indian-Ceylonese species: A. monadelphum, reaches the mountains of

N. Burma.

4. Chinese-Indo-Chinese species: A. lucidum, A. utile, A.chevalieri,A.kerrii,

A. lucidum reach the mountains of N.-E. & C. Thailand.

5. Chinese species: A. yunnanense, A. turgidum. A. turgidum reaches N.

Vietnam.

6. Indo-Chinese species: A. pellitum, A. bauchei, A. occultatum, A. poilanei,

A. robinsonii, A. chevalieri, A. balansæ.

7. Species with a rather restricted distribution. A. glomeriflorum and

A. conspicuum (Burma and adjacent Thailand); A. eberhardtii and

A. tonkinense (N. Vietnam); A. laoticum (Laos); A. dalatense (S. Viet¬

nam); A. quocense (S.-E. Thailand, Cambodia, S. Vietnam); A. pahan-

gense (Malay Peninsula). Many of the species of this group hâve only

been collected a few times. Future collections in this undercollected

area will show if they are as strictly endemic as the présent collections

might indicate.

Generally it can be said the richest spéciation has taken place in

the Annamese Cordillera and adjacent areas of Indo-China. The group

with the cylindric pods and seeds with sclerotesta ail belong in this

région but also some species with birds’ dispersai are restricted to this

area: A. pellitum, A. bauchei and A. tetraphyllum.

Source : MNHN, Paris

— 10 —

TABLE 2: DISTRIBUTION OF THE S.E. ASIAN ARCHIDENDRON SPECIES

ARCHIDENDRON F.v. Mueller

Fragm. Phyt. 5: 59 (1865); De Wit, Bull. Jard. Bol. Buitenzorg 3, 17: 256 (1942);

Reinwardtia 2: 71 (1952); type: A. vaillaniii (F. v. Mueller) F. v. Mueller.

— Pilhecellobium sect. Archidendron (F. v. Mueller) Mohlenbrock, Reinwardtia 6:

446 (1963); Webbia 21: 656 (1966).

— Pilhecellobium sect. Clypearia Bentham, London J. Bot. 3 : 206 (1844); Trans. Lmn.

Soc. London 30: 570 (1875) p.p .; Mohlenbrock, Reinwardtia 6: 446 (1963); type :

P. clypearia (Jack) Bentham.

Source : MNHN, Paris

— 11 —

— Cylindrokelupha Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Fndonesië 20: 20

(1954); Mohlenbrock, Reinwardtia 6: 439 (1963); type: C. bubalina (Jack) Kos¬

termans.

— Paralbizzia Kostermans, l.c.: 23; type: P. lurgida (Merr.) Kostermans.

— Abarema sensu Kostermans, l.c. : 31, p.p., non Pittier (1927).

— Zygia sensu Kostermans, l.c.: 23, non Boehmer (1760).

Unarmed trees or shrubs with usually inconspicuous, caduous stipules.

Leaves bipinnate most often with glands on petiole, rachis and pinnæ,

not sensitive; leaflets opposite (at least the terminal ones).

Inflorescences terminal or axillary, sometimes cauliflorous or placed

at the old branches; flowers collected in heads, umbels, corymbs or racemes,

the heads may be arranged in panicles. Flowers uniform $ or <J and ? :

calyx gamosepalous, valvate, 5-toothed; corolla gamopetalous, valvate,

5-lobed; stamens numerous, the filaments united into a tube, ovary l-oo,

stalked or sessile, glabrous or puberulous.

Pod flat to terete, straight to spirally twisted, ± déhiscent. Seeds

without pleurogram and aril (Corner, 1976, reports a vestigial aril in Archi-

dendron solomonense), the testa an exotesta of vatying thickness.

A genus of about 100 species distributed from India to New Guinea

and N. Australia.

KeY to THE SPECIES: FlOWERING SPECIMENS

1. Branchlets angulate to winged.

2. Flowers stalked; ovary densely sericeous to puberulous . 1. A. clypearia

2a. Corolla 4-8 mm long. la. ssp. clypearia

2b. Corolla 10-11 mm long . 1b. ssp. sessiliflora

2'. Flowers sessile; ovary glabrous.

3. Branchlets winged; glands urceolate; corolla 11-12 mm long,

finely sericeous . 27, A. eberltardtii

3'. Branchlets unwinged, glands flat; corolla 8-11 mm long, grabrous

. 16. A. tetraphyllum

T. Branchlets terete.

4. Flowers pedicellate.

5. Calyx subrotate; ovary puberulous .4. A. microcarpum

5'. Calyx campanulate to broadly funnel-shaped; ovary glabrous

. 3. A. bubalinum

6. Ovary sessile.

7. Leaflets sessile; 25-30 flowers per head. 12. A. occultatum

T. Leaflets petiolulate; ca. 20 flowers per head. 31. A. turgidum

6'. Ovary stipitate.

8. Ovary puberulous.

9. Calyx 5-7 mm long, corolla 13-15 mm long. 5. A. kuensrleri

9'. Calyx up to 4 mm long; corolla 4-ca. 6 mm long.

10. 20-25 flowers per head; corolla ca. 6 mm long.. 7. A. pellitum

10'. ca. 10 flowers per head; corolla 4-5 mm long

. 14. A. monadelphum

Ovary glabrous.

11. Staminal tube shorter than the corolla tube.

12. Calyx tube glabrous.

13. Leaflets broadly ovate to ovate-elliptic; rachis

Source : MNHN, Paris

— 12 —

gland sessile, concave, panicles up to 25 cm

long up to ca. 10 flowers per head ... 9 .A. bauchei

13'. Leaflets narrowly elliptic to lanceolate; rachis

gland slightly raised, convex; panicle up to

7-8 cm long; 20-25 flowers per head 26. A. yunnanense

12'. Calyx tube puberulous to tomentose.

14. Calyx 4-5 mm long . 6. A. globosum

14'. Calyx up to 3 mm long.

15. Rachis gland urceolate, hollow .. 20. A. tonkinense

15'. Rachis gland flat to slightly concave.

16. Stipe of ovary longer than the calyx,

3.5-4 mm long; 3 pairs of pinnæ per

leaf . 11. A. utile

16'. Stipe of ovary shorter than the calyx,

ca. 1 mm long; 1-2 pairs of pinnæ per

leaf . 8. A. lucidum

11 '. Staminal tube as long as the corolla tube.

17. Distal leaves with only 1 pair of leaflets per pinna.

18. 10-15 flowers per head; calyx urceolate to cup-shaped.. 25. A. kerrii

18'. 3-4 flowers per head; calyx obconical. 16. A. tetraphyllum

17'. Distal leaves with more than 1 pair of leaflets per pinna.

19. Corolla (9-)12.5-15 mm long . 21. A. robinsonii

19'. Corolla up to 8 mm long.

20. Corolla tube glabrous.

21. Leaves with ca. 5 pairs of pinnæ, each with 15-20 pairs

of leaflets .. 2. A. eontortum

21'. Leaves with 1-2 pairs of pinnæ, each with 2-4 pairs

of leaflets.

22. Rachis gland hollow, urceolate or crater-shaped.

23. Rachis gland big, ca. 8 mm in diam., and

3 mm high, crater-shaped, ca. 25-30 flowers

per head . 24. A. conspicuum

23'. Rachis gland smaller, 0.5-3 mm in diam.,

up to I mm high, urceolate; up to 20 flow¬

ers per head.

24. Corolla (4.5-)7-8 mm long, lobes gla¬

brous; primary latéral veins of lea¬

flets connected by secondary ones

forming a “ melastcmataceous ” pat¬

tern of venation . 23. A. chevalieri

24' Corolla 4.5-5.5 mm long, lobes pube¬

rulous; primary latéral veins of lea¬

flets not connected directly by secon¬

dary ones . 22. A. laoticum

22'. Rachis gland(s) sessile, sushion-shaped, flat or

slightly concave.

25. Both Ieaflet surfaces pinnately veined, the

primary and secondary latéral veins do

not form a dense reticulated pattern.

26. Calyx faintly puberulous; corolla 4-

5 mm long; peduncles ca. 0.3 cm

long . 30. A. jiringa

26'. Calyx glabrous; corolla 6-8 mm long;

peduncles up to 5 cm long.... 25. A. kerrii

25'. Lower Ieaflet surface with primary and

secondary latéral veins forming a dense

reticulated pattern.

27. Calyx 1.5-2 mm long; both Ieaflet sur¬

faces with conspicuous venation. 29. A. quocense

Source : MNHN, Paris

— 13 —

27'. Calyx 3 mm long; upper leaflet surface

with inconspicuous venation.. 19. A. dalatense

20'. Corolla tube puberulous to woolly.

28. 2-6 flowers per head.

29. Pinnæ with 3-4 mm long, obtriangular, Hat glands between

the petiolules; corolla tube sericeous. 13. A. elliplicum

29'. Pinnæ with 0.5-1 mm diam., subglobose to ci r cular and fiat

glands; corolla tube puberulous . 3. A. bubalinum

28'. 10 or more flowers per head.

30. Inflorescence densely rusty tomentose, with rachis up to 30 cm

long . 17. A. balansæ

30'. Inflorescence faintly puberulous to sericeous with rachis up

to 10 cm long.

31. Flowers small, corolla up to 4 mm long; lower surface

of leaflets puberulous . 10. A. glomeriflorum

31'. Flowers larger, corolla 5-7.5 mm long; leaflets glabrous

on both surfaces.

32. Lower leaflet-surface with primary and secondary

latéral veins forming a dense reticulated pattern;

calyx up to 3.5 mm long.

33. Flowering peduncles up to 1.5 cm long; 10-

15 flowers per head; leaflets with dense

réticulation on upper surface... 15. A. pahangense

33'. Flowering peduncles 1-4 cm long; 20-25

flowers per head; leaflets with inconspi¬

cuous venation on upper surface.. 18. A. poilanei

32'. Lower leaflet-surface without reticulated ve¬

nation pattern ; calyx 4 mm long. 26. A. yunnanense

KeY TO THE SPECIES: FRUITING SPECIMENS

I. Pods orange or red inside.

2. Seeds with a bluish-black testa.

3. Pods hairy.

4. Branchlets terete.

5. Pods yellowish-tomentose outside, seeds cylindrical 20 mm

long, 10 mm in diameter . 7. A. pelliium

5'. Pods finely puberulous outside.

6. Seeds occupying the entire cavity of the pod; central

seeds disc-like. 3. A. bubalinum

6'. Seeds do not occupy the entire cavity of the pod ; seeds

ellipsoid to subglobose.

7. 2-3 pairs of leaflets per pinna . 14. A. monadelphum

T. 15-20 pairs of leaflets per pinna . 2. A. contortum

4'. Branchlets angulate . 1. A. clypearia

3'. Pod glabrous.

8. Branchlets angulate . 16. A. letraphyllum

8'. Branchlets terete.

9. Pod cylindric, turgid; seeds occupying the entire cavity;

central seeds disc-like. 3. A. bubalinum

9'. Pod flat, not turgid, seeds do not occupy the entire cavity,

ovoid to globose.

10. Two kinds of pods in the inflorescence, marginal ones

smaller stérile, central ones larger fertile.. 4. A. mierocarpum

10'. Only one kind of pods.

11. Primary and secondary latéral veins of leaflets

forming a dense réticulation.

Source : MNHN, Paris

— 14 —

12. Leaf-rachis short, 0.5-1 (-2) cm long with two

glands; pods falcate or contorted in a wide

semicircle, valves with prominulous reticu-

lated venation, especially over the seeds.

29. A. quocense

12'. Leaf-rachis longer, 1-3 cm long, with 1 gland

only; pods with contorted valves with

inconspicuous venation.

13. Rachis gland elliptical, sunken, suburceo-

late, up to ca. 5 mm long .. 15. A. pahangen.se

13'. Rachis gland circular, fiat, substipitate,

1-2 mm in diam. 14. A. monadelphum

11 '. Primary and secondary latéral veins of IeafIets do

not form a dense réticulation.

14. Seeds large, over 10 x 17 mm; pods large

1-3.5 cm broad and 15-35 cm long.

15. Seeds reniforme to suborbicular, funicle

12-15 mm long . 16. A. tetraphyllum

15'. Seeds ellipsoid, funicle ca. 10 mm long.

16. Glands on pinnæ circular ca. 1.5 mm

diam. 6. A. globosum

16'. Glands on pinnæ obtriangular

3-4 mm long . 12. A. elliplicum

14'. Seeds smaller, up to 8 x 15 mm, pods smaller

up to 1.8 cm broad and ca. 10 cm long.

17. 1 gland on the leaf-rachis . 9. A. baachei

17'. 2 or more glands on the leaf-rachis.

18. Fully developed leaves with 3 pairs

of pinnæ . 11. A. utile

18'. Fully developed leaves with up to 2

pairs of pinnæ.

19. Rachis glands oblong-elliptical

up to 5 mm long ... 5. A. kuenstleri

19'. Rachis glands circular up to

20. Proximal leaflets alternate ;

upper leaflet-surface

dark when dry.... 8. A. lucidum

20'. Proximal leaflets opposite;

upper leaflet-surface

auii-green wnen ary . .

10. A. glomeriflorum

2'. Seeds with a thin yellowish or brownish testa.

21. Branchlets blackish when dry; pods greyish outside.... 29. A. quocense

21'. Branchlets reddish when dry; pod brownish outside.... 31. A. turgidum

Pods greyish or brownish inside.

22. Pod contorted, deeply constricted between the seeds. 30. A. jiringa

22'. Pod straight, turgid to slightly compressed.

23. Branchlets angulate, winged . 27. A. eberhardtii

23'. Branchlets terete, unwinged.

24. Pods small, turgid to slightly compressed 1.5-2 cm diam.

25. Pods cylindrical ca. 2 cm diam., central seeds circular

13 mm diam. 25. A. kerrii

25'. Pods somewhat compressed, 1.5 cm diam., central

seeds elliptical in cross-section, ca. 6 mm x 1.6 mm

. 28. A. sp. in obs.

24'. Pods 2.5 cm or more in diam.

26. Pods with woody, pale whitish valves with red spots

. 17. A. balansa ■

Source : MNHN, Paris

— 15 —

26'. Pods with coriaceous, blackish to brownish valves.

28. Primary latéral veins of leaflets connected by

parallel secondary veins . 23. A. chevalieri

28'. Primary latéral veins of leaflets not connected by

parallel secondary veins . 20. À. tonkinense

27. Rachis gland raised urceolate.

27'. Rachis-gland sessile, flat to sunken.

29. Upper surface of leaflets with prominulous venation;

secondary latéral veins not forming a reticulated

pattern; glands flat . 21. A. robinsonii

29'. Upper surface of leaflets with inconspicuous venation ;

lower with prominent primary and secondary latéral

veins forming a reticulated pattern; glands flat to

sunken . 18. A. poilanei

Pods unknown: 12. A. occultatum, 19. A. dalalense, 22. A. laoricum, 24. A. conspi-

cuum, 26. A. yunnanense.

ENUMERATION OF THE SPECIES

(Phylogenetic sequence)

1. Archidendron elypearia (Jack) I. Nielsen, comb. nov.

ssp. elypearia

— Inga elypearia Jack, Malayan Mise. 2(7): 78 (1822); neotype: tVallich 5270A, excl.

fruci., Penang, K.

— Pilhecellobium elypearia (Jack) Bentham, London J. Bot. 3; 209 (1844).

— Abarema elypearia (Jack) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie

20:42 (1954), exel. syn. Mimosa nodosa Loureiro non L.

— Pilhecolobium subcoriaceum Thwaites, Enum. PI. Zeyl.: 100 (1859); type: Thwaites

337, Ceylon (holo-, K).

— Abarema subeoriaeea (Thwaites) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz.

Indonésie 20: 41 (1954).

Tropical-subtropical Asia (India-New Guinea), ait.: sea level-1700 m.

ssp. sessiliflorum (Merrill) I. Nielsen, comb. et sial. nov.

— Pilhecellobium sessiliflorum Merrill, Philipp. J. Sci. (Bot.) 17: 262 (1920); type:

Ramos & Pascasio 34675, Philippines (holo-. A; iso-, K).

— Pilhecellobium euneadenum Kostermans, Reinwardtia 3: 9 (1954); type: Guard

& Kalong, Forest Depi. 22418, Malaysia, Pahang (holo-, SING; iso-, K).

— Abarema cuneadena (Kostermans) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz.

Indonésie 20: 35 (1954).

S. Thailand, Malaya, The Philippines.

Kostermans (1954 b: 42) States that the type of Inga elypearia Jack

cornes from Bencoolen, Sumatra. There is no herbarium of William Jack,

Source : MNHN, Paris

— 16 —

the types of his species hâve either been destroyed or distributed to various

herbaria, and are thus difficult to localize. It has not been possible to

localize it in A, BM, BR, E, K, L, P. and U, and it probably does not

exist. Bentham (1844: 209) mentioned “Wall. Cat. n° 5270 A and B”

as type of Inga clypearia Jack and thus of his Pithecellobium clypearia.

In the case of both A and B the fruit of the type must be excluded. The

pod attached to Wallich 5270 A from Penang belongs to A. jiringa and

that from Wallich 5270 B from Singapore to A. ellipticum. But the branch-

lets, leaflets and flowers of Wallich 5270 A are in perfect accordance with

the description of Bentham and can thus be chosen as neotype of P. cly¬

pearia Benth.

A. clypearia is an extremely variable species which, however, always

can be recognized by its angulate branchlets, pedicellate flowers and hairy,

stipitate ovary. There is a great variation in the size, number and indü-

mentum of leaflets and in the size of the flowers.

P. subcoriaceum was retained as a species by Kostermans (1954)

but it has a puberulous ovary and not as stated by Kostermans a glabrous

one, and is therefore included here.

The large-flowered form with flowers more than 10 mm long was

first described as Pithecellobium sessiliflorum by Merrill ( l.c .) from the

Philippines. The flowers of the type are not as the name might indicate

sessile, but stalked. Kostermans (1954a) described a corresponding spé¬

cimen from Frazer’s Hill, Malaysia as Pithecellobium cuneadenum Kosterm.

As only the flower size is different from the main subspecies I hâve reduced

the two species mentioned above to subspecific rank under A. clypearia.

2. Archidendron contortum (Martius) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium contortum Martius, Flora 20, 2. Beibl.: 115 (1837); type: Wallich

5283 A , Malaysia, Penang (holo-, K).

— Abarema contorta (Martius) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie

20 : 49 (1954).

S. Thailand, Malay Peninsula, Sumatra, Bornéo.

This species can easily be recognized by its inflorescence which has

slender branches and 2-3 flowered nearly sessile to sessile heads (= clusters

of flowers). It was stated by Kostermans (l.c.) that the ovary is puberulous.

I hâve found glabrous ovaries only.

3. Archidendron bubalinum (Jack) I. Nielsen, comb. nov.

— Inga bubalina Jack, Malayan Mise. 2: 771 (1822); neotype: Maingay 576, Malacca,

K ( - 1549A : leaves and flowers); paratype: Maingay 576 (= 1549: pod), K.

— Pithecellobium bigeminum (L.) Martius var. bubalinum (Jack) Bentham, London J.

Bot. 3 : 207 (1844), p.p., excl. Wallich 5272, Penang.

— Pithecellobium bubalinum (Jack) Bentham, Trans. Linn. Soc. 30: 576 (1875).

Source : MNHN, Paris

— 17 —

— Cylindrokelupha hubalina (Jack) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz Indo¬

nésie 20: 20 (1954), p.p., excl. syn. Albizia hubalina Kurz.

— Ortholobium bubalinum (Jack) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 7 (1956),

comb. inval.

S. Thailand, Malay Peninsula, Sumatra, ait. ca. 150-600 m.

Kostermans (l.c.) mentions Jack s.n., Bencoolen, Sumatra as type.

As noted under A. clypearia a herbarium of William Jack does not exist,

and the type of Inga bubalina Jack has been looked for in vain in BM,

E, K, L, P, U. Bentham (1844) based his P. bigeminum var. bubalinum

on “ Wallich Cat. n° 5272” from Penang, which is A. microcarpum. He

also combined Inga bubalina Jack under that variety except for the fruit

which he believed belonged to a Cassia near C. fistula. Bentham (1875)

mentions 3 collections under his Pithecolobium bubalinum: Griffith 1949,

Maingay 576 (= 1549A. 1549) from Malacca and the Wallich plant men-

tioned above from Penang. Bentham now accepts and describes the pod

as William Jack ( Le .) did. Both the Griffith and the Maingay collection

bear the name “ Pithecolobium bubalinum ” in the handwriting of Bentham

and could both be chosen as neotype. However, Maingay 576 (= 1549A :

flower and leaves, type!, 1549: pod, paratype) is the most perfect of the

specimens.

Pithecellobium bubalinum Benth. was misinterpreted by Kurz (J. Asiat.

Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 45: 129, 1876), who referred it under his

Albizzia bubalina together with the specimens Novara 242, and Jelinek 133

(= P. monadelphum Kosterm.) from the Nicobar Islands.

4. Archidendron microcarpum (Bentham) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium microcarpum Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 576 (1875);

type: Griffith 1947, Malacca (holo-, K; iso-, GH).

— Abarema microcarpa (Bentham) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indo¬

nésie 20 : 67 (1954).

Malay Peninsula, Sumatra and Bornéo; ait. sea level-300 m.

The flowers of this species are not sessile as stated by Kostermans

(l.c.), but shortly pedicellate.

5. Archidendron kuenstleri (Prain) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecolobium kuenstleri Prain, in King, J. Asiat. Soc. Beng. 66 (2): 271 & 517 (1897);

type: Kiinstler 7875, Malaya, Perak (holo-, K).

— Abarema kuenstleri (Prain) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie

20 : 57 (1954).

Malay Peninsula, Sumatra, Bornéo; ait. about sea level.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

6. Archidendron globosum (Blume) I. Nielsen, comb. nov.

— Inga globosa Blume, Cat. Gewassen’s Lands. PI. Tuin Buitenzorg 38: 88 (1823);

type: Blume s.n., Java, Mt. Salak (holo-, BO; iso-, L).

— Abaremaglobosa (Blume) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie 20:

36 (1954).

— Abarema kiahii Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 5 (1956); type: Sinclair

& Kiah bin Salleh SFN 40940 , Malaya, Trengganu (holo-, BO; iso-, E, K, SING).

Assam? (acc. to Kostermans, Le.), Burma, Malay Peninsula, Sumatra.

Java, ait. sea level-150 m.

The type of Abarema kiahii Kostermans was described in fruit only,

but it falls within the variation of A. globosum , having similar glands,

leaflets and pods.

7. Archidendron pellitum (Gagnepain) I. Nielsen, comb. nov.

■— Pithecellobium pellitum Gagnepain, Bull. Soc. Bot. Fr. 44: 50 (1952); type: Poilane

22185, S. Vietnam, Lam Dong, Blao (holo-, P).

— Abarema pellita (Gagnepain) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54 : 3 (1956).

— Abarema globosa auct. non Kostermans, Kostermans. Bull. Organ. Natuurw. On¬

derz. Indonésie 20: 36 (1954), p.p. for the Indo-Chinese specimens.

Laos, S. Vietnam; ait. 500-800 m. (Fig. 1, 1).

Kostermans (1956) choose Poilane 23185 as type. This must be

a printer’s error as the type annotated by Kostermans bears the number

Source : MNHN, Paris

— 19 —

22185. [ hâve not been able to confirm the distribution of this species

given by Kostermans (1956) to Burma and Assam. It is probably endemic

to the Central Highland of S. Vietnam and adjacent Laos.

8. Archidendron lucidum (Bentham) I. Nielsen, comb. nov.

— Pitheeolobium lucidum Bentham, London J. Bot. 3: 207 (1844); type; Beechey s.n..

China, near Macao (holo-, K).

— Abarema lucida (Bentham) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onders. Indonésie

20 : 38 (1954).

Taiwan, China, Thailand, Cambodia, Laos, Vietnam; ait. sea level-

ca. 1300 m. (Fig. 1, 2).

9. Archidendron bauchei (Gagnepain) 1. Nielsen, comb. nov.

— Pilhecellobium bauchei Gagnepain, Not. Syst. Paris 2:118 (1911); type: Bouche 104,

S. Vietnam, Hué (holo-, P).

— Abarema bauchei (Gagnepain) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie

20 : 36 (1954); Adansonia, ser. 2, 6: 354 (1966).

— Mimosa nodosa auct. non L.: Loureiro, Fl. Cochinch.: 649 (1790); ed. Willd.:

798 (1793).

— Pilhecellobium clypearia var. acuminalum auct. non Gagnepain: Moore, J. Bot. 63:

290 (1925); Merrill, Trans. Amer. Philos. Soc. 24: 185 (1935).

— Abarema clypearia auct. non (Jack) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ. Natuurw.

Onderz. Indonésie 20 : 42 (1954).

Vietnam; ait. sea level. (Fig. 2, J).

Mimosa nodosa Loureiro ( non L.) was wrongly put as a synonym

under P. clypearia by Moore, Merrill and Kostermans (Le.). Loureiro

in his Flora Cochinchinensis misinterpreted the Linnean species from

Ceylon based on Plukenet: Phaseolus arboreus tetraphyllus Zeylanicus.

(Plukenet’s Phytographia 3: tab. 211, fig. 5, 1692). The Plukenet plant

was studied in the Sloane Herbarium, British Muséum, Natural History,

n° R.S. 438.43. It is a stérile plant and certainly not Mimosaceous but

belongs somewhere in the tribe Phaseoleæ in the Papilionaceæ, being a climber

and having only once pinnate leaves.

Kostermans (1966) has proposed that this species might after ail

represent a variety of Pilhecellobium lucidum. It is, however, quite different

from that species with the leaves having only 1 gland on the rachis, leaflets

opposite and broader, calyx glabrous and with bigger corolla.

10. Archidendron glomeriflorum (Kurz) I. Nielsen, comb. nov.

— Albizia glomeriflora Kurz, J. Asiat. Soc. Beng. 42 (2): 74 (1873); type: Kurz 1755,

Burma (holo-, K).

Source : MNHN, Paris

— 20

— Abarema glomeriflora (Kurz) Kostermans, Bull. Organ, Natuurw. Onderz. Indonésie

20 : 61 (1954).

N. Thailand, Burina (Shan States), ait. 600-1800 m. (Fig. 2, 4).

11. Archidendron utile (Chun & How) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium utile Chun & How, Acta Phytotax. Sin. 7: 17, fig. 5 (1958); type:

How 72067, China, Hainan (holo-, IBSC; iso-. A).

— Abarema utilis (Chun & How) Kostermans, Adansonia, ser. 2, 6 : 359 (1966).

S. China, N. Vietnam; ait. 400-700 m. (Fig. 2, 4).

This species is very close to A. glomeriflorum. The main différences

are as follow:

A. glomeriflorum

Pinnæ 1-2 pairs

Calyx ca. 1.3 mm long

Corolla ca. 4 mm long

Staminal tube as long as corolla

tube

A. utile

Pinnæ 3 pairs

Calyx 1.5-3 mm long

Corolla 5.5-8 mm long

Staminal tube shorter than corolla

tube

Source : MNHN, Paris

— 21 —

Further material may show a cline between the two species. The

Hainan material has the longest flowers, ca. 8 mm long, whereas the Kwang-

tung specimen has the shortest ones, ca. 5.5 mm long; A. glomeriflorum

has flowers ca. 4 mm long, but they are still different in the length of the

staminal tube.

12. Archidendron occultatum (Gagnepain) I. Nielsen, comb. nov.

—- Pithecolobium occultatum Gagnepain, Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 50 (1952); type: Poilane

10979, S. Vietnam (holo-, P).

— Abarema occultata (Gagnepain) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 3

(1956).

S. Vietnam, Cambodia; ait. up to 1200 m. (Fig. 2, 4).

In habit very close to A. glomeriflorum and A. utile, but differs by the

indumentum, the number of flowers per head and the sessile ovary.

This species is not as stated by Kostermans (l.c.) closely related to

Pithecellobium sessilflorum Merr., which is here treated under A. clypearia

and has stipitate flowers ca. 10 mm long and stipitate, sericeous ovary.

13. Archidendron ellipticum (Blume) I. Nielsen, comb. nov.

— Inga elliptica Blume, Catal. Gewassen's Lands PI. Tuin Buitenzorg 38: 88 (1823);

type: Blume s.n., Java, Gunong Parang (holo-, BO).

— Abarema elliptica (Blume) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie

20: 53 (1954).

Thailand, Malaya, Sumatra, Bornéo. Java and the Philippines: ait

sea level-300 m.

Kostermans (Le.) stated that the calyx is 4-5 mm long and the corolla

ca. 8 mm long. The material 1 hâve studied has calyx 1.5-2 mm long and

corolla 4.5-5 mm long.

14. Archidendron monadelphum (Roxburgh) I. Nielsen, comb. nov.

— Mimosa monadelpha Roxburgh, Fl. Ind. 2: 544 (1832); type: Roxburgh s.n. (holo-,

BR).

— Abarema monadelpha (Roxburgh) Kostermans, emend. Kostermans, Bull. Organ.

Natuurw. Onderz. Indonésie 20: 50 (1954).

— Pithecellobium nicobaricum Prain, in King, J. Asiat. Soc. Beng. 66 (2): 267 (1897);

type: King's collector ( Jelinek) s.n., S. Andaman, Teressa Isl. (holo-, K).

— Abarema bigemina (Martius) Kostermans, Le.: 5\,p.p., quoadcil. syn. P. nicobaricum

Prain.

India, Ceylon?, Nicobar Isl.?, Népal, Sikkim, Burma; ait. up to ca.

2000 m.

Source : MNHN, Paris

— 22 —

I hâve only hesitatingly included P. nicobaricum Prain under this

species. It was combined with Abarema bigemina by Kostermans (Le.).

It is not known in flower. Because of its rachis glands, the réticulation

of the leaflets and the narrow pod it has more in comraon with P. mona-

delphum than with P. bigeminum.

15. Archidendron pahangense (Kostermans) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium pahangense Kostermans, Reinwardtia 3: 16 (1954); type: Nur 11025,

Malaya, Frazer's Hill (holo-, S1NG).

— Abarema pahattgensis (Kostermans) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz.

Indonésie 20: 57 (1954).

Inflorescences terminal and axillary small panicles up to 8-10 cm

long, puberulous; sec. branches ca. 2-3 cm long. Peduncles 1-1.5 cm long,

either on the primary, sec. branches or the axis, often 2 together, bearing

heads of 10-15 sessile flowers.

Flowers: Calyx 2-2.3 mm long, campanulate, densely puberulous to

sericeous with 0.3-0.5 mm long triangular to deltoid teeth. Corolla 5-

5.5 mm long, narrowly campanulate, densely puberulous to sericeous with

3 mm long, lanceolate, acute lobes. Staminal tube as long as the corolla

tube. Ovary 1.5-2 mm long, glabrous, stipitate, stipe ca. 2.5 mm long.

Malay Peninsula (Genting Highlands); ait. 1000-1500 m.

The species is only known around the type locality on Frazer’s Hill.

It was described in fruit only by Kostermans ( Le .), and the flowers are

described here in full for the first time.

16. Archidendron tetraphyllum (Gagnepain) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium tetraphyllum Gagnepain, Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 50 (1952); type:

Eberhardt 4250, N. Vietnam, Hoa Binh (holo-, P; iso-, K).

— Abarema tetraphylla (Gagnepain) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 5

(1956).

N. Vietnam; ait. ca. 500 m. (Fig. 3, 5).

The position of this species is rather isolated. It was given the name

P. tetraphyllum by Gagnepain (l.c.), because of the reduced leaves just

below the inflorescence, with only 1 pair of leaflets per pinna. The lower

leaves may, however, hâve up to 4 pairs of leaflets per pinna. The species

can easily be recognized by the angular young branches, the slender inflo¬

rescence and the long and narrow pod with large seeds.

Source : MNHN, Paris

— 23 —

17. Archidendron balansæ (Oliver) I. Nielsen, comb. nov.

— Pilhecolobium balansæ Oliver, in Hooker f., Icon. PI. 20: tab. 1976 (1891); type:

Balansa 2299, N. Vietnam, Sontay, Mont Bavi (holo-, K; uso-, P).

— Cvlindrokelupha balansæ (Oliver) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz.

Indonésie 20: 21 (1954), p.p. ; Adansonia, ser. 2, 6: 359 (1966), quoad specimen Eber-

hardi 5029.

— Cylindrokelupha annamensis Kostermans, Reinwardtia 5 : 247 (1960), p.p., quoad

specimen Eberhardl 5029.

N. Vietnam and N. part of S. Vietnam, ait. 400-1300 m. (Fig. 3, 6)

Kostermans (1966) included his Cylindrokelupha annamense in this

species. This is only correct for the paratype of his species, Eberhardl 5029,

while the type belongs to the following species A. poilanei, which was

described by him earlier in 1956 as Abarema poilanei (see the following

species for the main différences!).

18. Archidendron poilanei (Kostermans) I. Nielsen, comb. nov.

— Abarema poilanei Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 4 (1956); type: Poilane

10356, S. Vietnam (holo-, P; iso-, BM, US).

— Cylindrokelupha annamensis Kostermans, Reinwardtia 5: 247 (1960), p.p., excl.

Eberhardl 5029; type: Poilane 24418, S. Vietnam (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 24 —

— Cylindrokelupha balansæ auct. non (Oliver) Kostermans: Kostermans, Adansonia,

ser. 2, 6: 359 (1966), p.p., excl. Eberhardt 5029.

— Cylindrokeluphapoilanei auct. non Kostermans: Kostermans, l.c 361, quoadspecimen

Poilane 10356.

Vietnam; ait 1000-1200 m. (Fig. 3, 6).

Kostermans (1960) chose Poilane 24418 as type of his Cylindroke¬

lupha annamensis. In 1966 he mentioned Poilane 32620 as type. The

first choice has to be maintained. In 1966 Kostermans reduced his Cylin¬

drokelupha annamensis to synonymy under C. balansæ. but the leaf-characters

and the pod-characters refer it clearly to his own Abarema poilanei. The

main différences between the two species are as follows:

A. balansæ

A. poilanei

Inflorescence ca. 30 cm long tomen-

Inflorescence 10 cm long, faintly

tose

puberulous

Calyx tomentose to woolly

Calyxfaintly puberulous to glabrous

Corolla tomentose to woolly

Corolla sericeous

Pod: 8-40 x ca. 5 cm, woody val-

Pod: 3-15 X 3 cm, coriaceous val-

ves

Seeds red-brown with white spots

Seeds brown

The specimens Eberhardt 4944, 5002, 5022, 5032 from Tarn Dao,

Vinh Phuc prov. in N. Vietnam may belong to a different variety. They

hâve rachis glands placed 0-1 cm below the bases of the pinnæ, the glands

being circular to elliptical, 1-1.5 mm in diam. fiat, sessile to slightly raised.

The corolla is 6.5-8 mm long, where the S. Vietnamese specimens hâve

corollas 6-7.5 mm long.

19. Archidendron dalatense (Kostermans) I. Nielsen, comb. nov.

— Abarema dalatensis Kostermans, Adansonia, ser. 2, 6: 353 (1966); type: Chevalier

30019, S. Vietnam, Tuyen Duc, Long Bian (holo-, P; iso-. A, US).

S. Vietnam; ait. 1400 m. (Fig. 3, 6).

20. Archidendron tonkinense I. Nielsen, sp. nov.

— Paralbizzia robinsonii auct. non Kostermans: Kostermans, Bull. Organ. Natuurw.

Onderz. Indonésie 20: 23 (1954), quoad specimen Balansa 1304.

— Cylindrokelupha robinsonii auct. non Kostermans: Kostermans, Adansonia, ser. 2,

6: 360 (1966), quoad specimen Tsang 29040.

Ab A. chevalieri ( Koslerm.) 1. Nielsen differt absentia nervationis tertiariæ paraUeLe

foliolorum, corolla sericea campanulata vel infundibuliformi, non nisi 5.5 mm longa, et

tubo staminum quam tubo corollæ breviore.

Source : MNHN, Paris

— 25 —

PI. I. — Archidendron eberhardtii Nielsen : I, pinna x 1/3 {Poilane 1650 ); 2, rachis-gland

x 2/3; 3, inflorescence x 1 /3; 4, flower x 2; 4', section of flower x 2 (Eberhardt 40S1):

5, pod < 4/9; 6, seed x 2/3 ( Poilane 1650). — Archidendron tonkinense Nielsen : 7, leaf

x 1/3; 8, junnagland x 2; 9, detail oflower ieaflet surface showing venation x 3 {Balansa

1304); 10, inflorescence x I /3; 11, flower x 3; 11', section of flower x 4 (Tsang 29040);

12, pod opened showing seeds x 4/9 ( Balansa 1304).

Source : MNHN, Paris

— 26 —

Typus : Tsang 29040, N. Vietnam (holo-, A; iso-, E, P).

Paratypus (legumen): Balansa 1304, N. Vietnam (P).

Small tree 5-6 m high (acc. to Tsang). Branchlets terete with brownish

bark, minutely lenticellate, glabrous.

Leaves: Rachis up to 2.5 cm long and 1-1.5 mm in diam., glabrous to

inconspicuously puberulous; gland between the bases of the pinnæ to

0.5 cm below the bases of the pinnæ, 0.5-1.5 mm long and ca. 1 mm high.

substipitate, narrow urceolate, hollow. Pinnæ 1 pair up to 5.5 cm long,

often reduced just under the inflorescence, very faintly puberulous to

glabrous; gland 0.5 mm below the bases of the petiolules, 0.5 mm diam.

and 0.5 mm high, urceolate.

Leaflets 2-3 pairs, opposite to subopposite, petiolulate, petiolule 2 mm

long, (l-)2-3 X (2.5)-5.5-9.5 cm, lanceolate, base symmetrically narrow-

ly cuneate; apex obtusely acuminate, chartaceous; upper surface with in-

conspicuous veins glabrous; lower surface with prominent veins, tertiary

and secondary veins forming a reticulated pattern, glabrous.

Inflorescence a terminal branched panicle up to ca. 7 cm long, faintly

sericeous, with up to 6-7 cm long secondary branches, bearing the pedun-

cles. Peduncles solitary or paired, ca. 1 cm long, subtended by buds of

undeveloped leaves, bearing heads of 12-15 sessile flowers, ca. 1.2 cm in

diameter including stamens.

Flowers: Calyx 2 mm long, lower diameter 0.75 mm, upper 1.25 mm,

subtubular, faintly adpressed puberulous, with 0.25 mm long deltoid teeth.

Corolla 5.5 mm long, campanulate to broadly funnel-shaped, sericeous;

lobes 2.1 mm long, narrowly oblong, acute. Staminal tube shorter than

the corolla tube, 3 mm long. Ovary glabrous, 1.5 mm long, stipitate,

stipe 1.5 mm long.

Pod (Balansa 1304, P) 7-8 cm long and 5 cm broad, ovate, glabrous

dehiscing along both sutures. Valves brownish with indistinct venation.

Seeds 2, sub-turbinate-truncate, 3-4 cm high, the truncate side broadly

elliptical to suborbicular in circumscription, 3.5 X 4.5 cm. Sclerotesta

brownish. — PI. 1.

N. Vietnam. (Fig. 3, 6).

21. Archidendron robinsonii (Gagnepain) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium robinsonii Gagnepain, Not. Syst., Paris 2: 281 (1912); type: Robinson

1454, S. Vietnam (holo-, P; iso-, K).

— Paralbizzia robinsonii (Gagnepain) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderc.

Indonésie 20: 23 (1954), p.p.

— Abarema robinsonii (Gagnepain) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 8

(1956), p . p .

— Cylindrokelupha robinsonii (Gagnepain) Kostermans, Adansonia, ser. 2, 6: 360

(1966), p.p., excl. syn. Cylindrokelupha chevalierii Kostermans, Pithecellobium lao-

ticum Gagnepain.

Source : MNHN, Paris

— 27 —

— Cylindrokelupha platyphyUa Kostermans, Reinwardtia 5 : 246 (1960), p.p., quoad

specimen Poilane 11161 ; type: Poilane 11161, S. Vietnam (holo-, P).

— Cylindrokelupha poilanei Kostermans, Reinwardtia 5: 246 (1960); Adansonia, ser. 2,

6: 361 (1966); type: Poilane 6338, S. Vietnam (holo-, P).

— Cylindrokelupha balansæ auct. non (Oliver) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ.

Natuurw. Onderz, Indonésie 20 : 22 (1954), quoad specimen Poilane 6643.

Vietnam; ait. 400-700 m. (Fig. 4, 7).

This species can be recognized by the recurved lower parts of leaf-

scars, and the dimensions of the flowers. Kostermans (1954) cites some

Burmese specimens, which hâve not been at my disposai. The specimen

cited from Thailand, Kerr 3114, probably belongs to A. laoticum but is

stérile. The other specimens cited by Kostermans (1954) as belonging

to Paralbizzia robinsonii belong to A. robinsonii, A. quocense, A. dalatense,

A. laoticum, A. chevalieri, A. tonkinense and A. kerrii.

In 1966 Kostermans reduced C. chevalieri and P. laoticum to synonymy

under C. robinsonii. As can be seen from the keys there are great différences

between the three species mentioned, and they are kept separate here.

Ortholobium platyphyllum Gagn. (Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 37, 1952,

nom. inval.) was based on 3 syntypes belonging to three different species:

Poilane 11161 to A. robinsonii, Poilane 1650 to A. eberhardtii, Poilane 16664

to A. chevalieri. They were ail referred to C. platyphy/la by Kostermans

(1960) and to C. robinsonii by the same author in 1966.

Ortholobium umbellatum Gagn. (Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 37, 1952,

nom. inval.) was based on two syntypes Poilane 5765 and Poilane 6338,

not 6328 as stated in the protologue and by Kostermans (1960) because

of a printer's error. Both collections belong to A. robinsonii. One of

them. Poilane 6338, is the base of C. poilanei Kosterm. This is by Koster¬

mans (1966) at the same time included in his C. robinsonii and kept as

a distinct species!

Under C. robinsonii, Kostermans (1966) mentions Poilane 7845

(= A. chevalieri) as well as Poilane 6338 as type of Ortholobium umbellatum.

Poilane 7845 was never cited under that species by Gagnepain but under

his Ortholobium chevalieri Gagn. (/. c. : 38, 1952, nom. inval.).

The Burmese specimen, Rock 1998, cited by Kostermans (1966),

belongs to A. conspicuum and other specimens mentioned by Kostermans

(/. c.) belong under A. chevalieri, A. tonkinense and A. laoticum (see under

the respective species for the numbers cited).

Pételot 2180 from N. Vietnam differs from the main variety by having

rachis and pinnæ glands 3-5 mm long, flat and obovate, the corolla 9-10 mm

long, broadly tubular and sericeous ail over. It may deserve varietal

rank but is enumerated here because of its fragmentary State.

22. Archidendron laoticum (Gagnepain) I. Nielsen, comb. nov.

— Pitheeellobium laoticum Gagnepain, Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 48 (1952); type: Dussaud

86, Laos (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 28 —

— Paralbizzia robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ.

Natuurw. Onderz. 20: 23 (1954), quoad specimen Poilane 20686.

— Abarema robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Commun.

Forest Res. Inst. 54: 8 (1956), quoad specimen Dussaud 86.

— Cylindrokeiupha robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Adan-

sonia, ser. 2, 6: 366 (1966) quoad specimen Dussaud 86.

Burma?, Thailand?, Laos. (Fig. 4, 7).

Fig. 4. — Distribution of Archidendron : 7, A. chevalieri (Kostermans) I. Nielsen o, A. cons-

picuum (Craib) I. Nielsen A. A. laoticum (Gagnepain) 1. Nielsen ■. A. robinsonii (Gagne¬

pain) I. Nielsen A: 8, A. kerrii (Gagnepain) I. Nielsen •, A. eberhardtii I. Nielsen A.

The specimens Kerr 3114 (E) from Doi Khun Yam, Chiang Mai prov.,

Thailand, and Mac Gregor 1296 (E), Shan States, Burma probably belongs

here, but cannot be determined with certainty as only very young buds

are présent.

23. Archidendron chevalieri (Kostermans) I. Nielsen, comb. nov.

— Cylindrokeiupha chevalieri Kostermans, Reinwardtia 5 : 248 (1960); type: Chevalier

38636 , S. Vietnam (holo-, P).

— Paralbizzia robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ.

Natuurw. Onderz. Indonésie 20: 23 (1954), quoad specimen Tsang 22476.

— Cylindrokeiupha robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Adan-

sonia, ser. 2, 6: 360 (1966), quoadsyn. C. chevalieri Kostermans et quoad spec. maj. p.

Source : MNHN, Paris

— 29 —

CyliiuJrokelupha plalyphylla auct. non Kostermans: Kostermans, Reinwardtia 5:

247 (1960); Adansonia, ser. 2, 6 : 360 (1966), p.p., quoad specimen Poilane 16664.

S. China, Vietnam, ait. 150-1300 m. (Fig. 4, 7).

This species is close to P. laoticum but can be recognized by the greyish

bark, the venation pattern of the leaflets where most of the tertiary veins

are parallel and anastomosing, connecting the secondary ones, the glabrous

inflorescence and the larger flowers.

Pételot 2176 has flowers only 4.5 mm long, while ail the other specimens

examined hâve flowers 7-8 mm long. Because of the leaf and gland charac-

ters which are the same as those of the main bulk, it is included here.

The major part of the specimens cited under Cylindrokelupha robinsonii

by Kostermans (1966) belong here.

24. Archidendron conspicuum (Craib) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium conspicuum Craib, Kew Bull. (1927); 394; type: Kerr 10252, Thailand

(holo-, K; iso-, ABD, BM).

— Abarema quocensis auct. non (Pierre) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ. Na-

tuurw. Onderz. Indonésie 20: 61 (1954); Adansonia, ser. 2, 6: 358 (1966), quoad

specimen Kerr 10252 et 10428.

— Cylindrokelupha robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Adan¬

sonia, ser. 2, 6: 360 (1966), quoad specimen Rock 1998.

Burma, S. W. Thailand, ait. 700-1000 m. (Fig. 4, 7).

This species was by Kostermans (1954) reduced to synonymy under

A. quocense, from which it differs clearly in leaf, inflorescence and flower-

characters.

25. Archidendron kerrii (Gagnepain) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium kerrii Gagnepain, Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 49 (1952); type: Kerr 21192,

Laos (holo-, P; iso-, BM, K).

— Abarema kerrii (Gagnepain) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54 : 2 (1956).

— Paralbizzia robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ.

Natuurw. Onderz. Indonésie 20: 24 (1954), quoad specimen Henry 9373 A.

— Abarema yunnanensis auct. non Kostermans: Kostermans, Adansonia, ser. 2, 6:

363 (1966), quoad specimen Henry 9373 B.

S. China, Laos, ?N. Vietnam; ait. 500-1600 m. (Fig. 4, 8).

The specimens Tsang 22096 (BM, P) from Kwangsi and Eberhardt

4713 (P) from N. Vietnam are in bud only. They are probably conspecific

with this species.

The type has only the reduced upper leaves with 1 pair of leaflets

on each pinna, while the Chinese specimens examined hâve up to 3 pairs

of leaflets.

Source : MNHN, Paris

— 30 —

26. Archidendron vunnanense ( Kostermans) I. Nielsen, comb. nov.

— Abarema yunnanensis Kostermans, Adansonia, ser. 2, 6: 362 (1966); type: Tsai55250,

China, Yunnan (holo-, L).

China (Yunnan); ait. 1200 m.

No fully developed flowers were seen in the type. This may be the

reason why the observed length of the staminal tube is that short. Accord-

ing to Kostermans, the flowers should be glabrous, a character I hâve not

been able to confirm. More material is needed before this species can be

described properly.

27. Archidendron eberhardtii I. Nielsen, sp. nov.

— Cylindrokelupha plalyphylla auct. non Kostermans: Kostermans, Reinwardtia 5:

247 (1960), quoad specimen Poilane 1650.

— Cylindrokelupha robinsonii auct. non (Gagnepain) Kostermans: Kostermans, Adan¬

sonia, ser. 2, 6: 360 (1966), quoad specimen Poilane 1650.

Ramuli el rachides foliolorum angulares alalique. Inflorescenliæ in ramis veleribus

infra folia. Pedunculi brèves, 6-7 mm longi, in axi principali aggregali, capitula 4-5-flora

11-12 mm longa, floribus sessilibus, gerentes. Legumen lignosum, turgidum. semina subcylin-

drica, bitruncata, sclerotesta indur ata, continens.

Typus: Eberhardt 4081, Cho Bo, Hoa Binh, N. Vietnam, fl. (holo-, P).

Paratypus: Poilane 1650, Phong Y, Thanh Hoa, N. Vietnam, fr. (P).

Tree up to 15-18 m high (acc. to Eberhardt). Branchlets glabrous,

5-angulate, winged by 1 mm broad wings.

Leaves: Rachis 12 cm long, 2-4 mm broad and 4-6 mm high, angulate,

laterally compressed, distinctly 4-winged by up to 2 mm broad wings,

glabrous. Rachis-glands ca. 1.5 cm from the base and between the bases

of the pinnæ ca. 3 mm high and 3-4 mm broad, sessile, urceolate, hollow.

Pinnæ 2 pairs, glabrous, proximal pair 6 cm long with 3 pairs of leaflets,

distal pair up to 15 cm long with 4 pairs of leaflets. Leaflets opposite,

petiolulate, petiolule ca. 4 mm long, 5-9 x 8-18 cm, ovate to elliptical;

base rounded symmetrical; apex obtuse, acuminate; both surfaces with

prominent primary and secondary veins and anastomosing tertiary veins,

glabrous.

Inflorescences on old branches below the leaves, a cluster of narrow

panicles, 4 together. Rachis up to 20 cm long, glabrous, striate to angulate,

with clusters of serially arranged short peduncles. Peduncles 6-7 mm long,

faintly puberulous with heads of ca. 4-5 sessile flowers.

Flowers: Calyx 3 mm long, lower diameter 1 mm, upper 2.25 mm,

cup-shaped, glabrous to very faintly puberulous; teeth up to 1 mm long,

broadly triangular. Corolla 11-12 mm long, funnel-shaped, finely sericeous;

lobes 3-3.5 mm long, ovate-elliptical, acute. Staminal tube as long as

Source : MNHN, Paris

— 31 —

the corolla tube, 8-8.5 mm long. Ovary 2.5 mm long and 0.5 mm broad,

glabrous, stipitate, stipe 4 mm long.

Pod (Poilane 1650) ca. 20 cm long and 2.8-3 cm diam., turgid, woody,

glabrous, dehiscing along both sutures. Sutures deeply sunken. Valves

ca. 3 mm thick. Seeds ca. 7, funiculate, funicle 8 mm long and 1.5 mm

thick. Seeds irregularly shaped occupying the whole cavity of the pod,

up to 20 mm long and 18 mm in diameter, irregularly cylindrical, bitruncate;

testa a brownish sclerotesta. — PI. 1.

N. Vietnam (Fig. 4, 5).

28. Archidendron sp. 1.

Shrub. Branchlets with greyish bark, glabrous, terete.

Leaves: Rachis ca. 1 cm long, 1 mm thick, terete, glabrous; gland

between the bases of the pinnæ ca. 0.5 mm in diam., circular, fiat. Pinnæ

1 pair, 6-7 cm long 0.5-0.75 mm thick, glabrous; gland between the bases

of the petiolules ca. 0.5 mm long, Hat, elliptical. Leaflets 2 pairs, opposite,

petiolulate, petiolules ca. 0.5 mm long, ca. 4 x 9 cm, elliptic-lanceolate,

base cuneate, apex acuminate; upper surface with prominent midrib and

inconspicuous secondary and tertiary veins, glabrous; lower surface with

prominent primary and secondary veins and prominulous non-reticulate,

tertiary veins, glabrous.

Inflorescence? Flowers?

Pod up to 1.5 x 9 cm, turgid, compressed, oblong, dehiscing along

both sutures; valves blackish (when dry), glabrous, with inconspicuous

venation, inside greyish. Seeds up to 10, filling out the cavity of the pod,

very shortly funiculate, 0.6 cm long, 1.5 cm broad, 0.6 cm thick, narrow

elliptical, disc-like; testa hard (?), black, crustaceous sclerotesta.

S. Vietnam: Schmid s.n ., Phuoc Tuy, Binh Gia, P.

This specimen might represent a new species, but in lack of the inflores¬

cence and flowers I hâve hesitated to describe it as such. The seeds and

pods remind slightly of the other Indo-Chinese species with cylindric pods

and disc-like seeds, especially those of A. kerrii from Laos and S. China.

29. Archidendron quocense (Pierre) 1. Nielsen, comb. nov.

— Pitltecellobium quocense Pierre, Fl. Cochinch. 6, tab. 396 (1899); type: Pierre 3359,

S. Vietnam, Phu Quoc (holo-, P).

— Abarema quocensis (Pierre) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie20:

61 (1954), p.p. ; Adansonia, ser. 2, 6: 358 (1966), p.p., ex cl. P. conspicuum Craib.

— Pithecolobium jiringa auct. non (Jack) Prain: Craib, Fl. Siam. En. 1: 559 (1928),

quoad specimen Kerr 9214, Put 545.

S. E. Thailand, Cambodia, S. Vietnam, ait. sea level-600 m. (Fig. 5, 9).

Source : MNHN, Paris

— 32

This species is very close to A. jiringa but the calyx is narrower and

glabrous; the corolla lobes erect with inconspicuous venation, while the

corolla lobes of A. jiringa are reflexed with distinct veins; the leaflet surfaces

with distinct reticulate venation pattern.

Poilane 35569 (P) from Dak To, S. Vietnam is very close to this species.

It has leaf rachis 6-7 cm long with a small subglobose gland 3-4 mm below

the bases of the pinnæ; calyx 3.5 mm long and corolla 6 mm long with

1.5 mm long ovate, acute lobes.

30. Archidendron jiringa (Jack) I. Nielsen, comb. nov.

— Mimosa jiringa Jack, Malayan Mise. 1:14 (1820); type: Jack s.n., “ Native of Sumatra

and the Malay Peninsula ” (holo-, E; iso-, L).

— Zygia jiringa (Jack) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie 20:

27 (1954).

Burma, Thailand, Malaya, Sumatra, Java, Bornéo; ait. sea level-ca.

1000 m.

Kostermans (1954) stated that the type of this species is from Penang,

the label of Jack only reads: “ Native of Sumatra and the Malay Penin¬

sula ”.

The inflorescences of this species are not only found below the leaves

as stated by Kostermans, but often also in the axils of the young leaves.

31. Archidendron turgidum (Merrill) I. Nielsen, comb. nov.

— Pithecellobium turgidum Merrill, Philipp. J. Sci., Bot. 15: 239 (1919); type: Levinr

& Groff 86, China (PNH?, photo-, A).

Source : MNHN, Paris

— 33 —

— Paralbizzia lurgida (Merrill) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie

20 : 23 (1954).

— Albizzia croizatiana Metcalf, Lingnan Sri.J. 19: 549(1940); type :Ching6960, China,

Kwangsi (holo-, A; iso-, NY).

S. China, N. Vietnam; ait. 1300-1900 m.

The type Levine & Groff 86 was probably destroyed in Manila during

World War II, but a photo of it was studied through the courtesy of the

directors of the Arnold Arboretum. Levine 1976 should according to

the protologue of Merrill be from the same tree, it is in bud only but

has fully mature seeds. It should perhaps be chosen as type if Levine

& Groff 86 does not exist any more.

PITHECELLOBIUM Martius

|Hort. Reg. Acad. Monac.: 188 (1825), nomen] ; Flora 20, 2, Beibl.: 115 (1837);

nom. cons. against Zygia Boehmer (1760); type: P. unguis-cati (L.) Bentham, typus

— Thailentadopsis Kostermans, Ceyl. J. Sri., Biol. Sci. 12: 131 (1977); type: T. tenuis

(Craib) Kostermans.

Trees or shrubs armed with stipular thorns. Leaves bipinnate, most

often with glands on petiole, rachis and pinnæ, not sensitive; Ieaflets

opposite.

Inflorescences of flowers in pedunculate heads or spikes, which are

axillary or arranged in terminal or axillary, not cauliflorous panicles.

Flowers in the head uniform g: calyx gamosepalous, valvate 5-toothed,

corolla gamopetalous, valvate, 5-lobed; stamens numerous, the filaments

united into a tube, ovary 1, stalked, glabrous or puberulous.

Pod straight or curved, valves chartaceous, irregularly or regularly

déhiscent with or without aril, with a hard sclerotesta with pleurogram.

Ca. 15 species in Ceylon, Thailand, S. Vietnam and C. & S. America.

The genus Thailentadopsis Kostermans (1977) based on Pithecellobium

tenue Craib from W. Thailand is highly probably congeneric with the

Ceylonese Painteria nitida (Vahl) Kostermans and the American Pithe¬

cellobium sensu stricto, sharing their spine-, flower and seed characters.

The name suggests an aflinity to the genus Entada. There is no such

affinity. The flowers of P. tenue hâve a distinct staminal tube, the anthers

are glandless, and the pods hâve no endocarp remaining as an envelope

around the seeds. The only différence between Painteria-Thailentadopsis

and Pithecellobium sensu stricto is that the two former lack the aril around

the lower part of the seeds.

Source : MNHN, Paris

— 34 —

Key

SPECIES

1. Petiole and rachis unwinged . 1. P. dulce

1'. Petiole and rachis winged.

2. Branchlets triangulate to quadrangulate, distal pair of pinnæ with up

to 3 pairs of leaflets . 2. P. tenue

2'. Branchlets terete; distal pair of pinnæ with up to 6 pairs of leaflets

. 3. P. vietnamense

1. Pithecellobium dulce (Roxburgh) Bentham

London J. Bot. 3: 213 (1844).

— Mimosa dulcis Roxburgh, PI. Corom. I: 67, tab. 99 (1798); type: Roxburgh s.n.,

s. loc. (holo-, K).

Central America, introduced and naturalized ail over tropical Asia,

especially in the dry régions.

2. Pithecellobium tenue Craib

Kew Bull. (1927): 394; type: Kerr 6095, Thailand (holo-, ABD; iso-, BM, E, K).

— Acacia tenue (Craib) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie 20:

69 (1954).

— Thailentadopsis tenuis (Craib) Kostermans, Ceyl. J. Sci., Biol. Sci. 12: 131 (1977).

W. Thailand (endemic); ait. 200-900 m. (Fig. 5, 10).

3. Pithecellobium vietnamense I. Nielsen, sp. nov.

A P. tenui Craib differt ramulis teretibus, tubo staminum breviore quant tubo corolke

seminibusque II-II.5 mm longis, 9.5-10 mm latis, 6 mm crassis, suborbicularibus.

Typus: Schmid s.n.. Col Blao, Long Khanh, S. Vietnam, ait. 700 m (holo-, P).

Shrub. Branchlets terete only shortly ridged by decurrent ridges from

the stipular thorns. Bark brownish with light lenticels, puberulous,

glabrescent.

Leaves with stipular thorns. Thorns up to 1.3 cm long erecto-patent.

Rachis up to 2 cm long winged by ca. 0.5 mm broad wings and with a pair

of 0.5 cm long erecto-patent stipellate thorns at the bases of the pinnæ.

Rachis glands between the bases of the pinnæ, stipitate, stipe 0.5 mm long,

circular, urceolate, hollow, ca. 1 mm diameter. Pinnæ 1-2 pairs, opposite,

terminated by a 3-4 mm long spine, the proximal pair up to 2 cm long,

the distal up to ca. 4 cm long, slightly winged, wings up to 0.5 mm broad.

faintly puberulous; proximal pinnæ with up to 5 pairs of leaflets, distal

up to 6 pairs. Leaflets sessile, opposite, 0.7-1.5 x 1.5-2.5 cm, rhomboid

to trapezoid, asymmetric, the proximal smaller than the distal ones, base

Source : MNHN, Paris

— 35 —

Source : MNHN, Paris

— 36 —

half rounded-half cuneate; apex rounded, mucronate by a 0.5 mm long

mucro. Leaflets thinly chartaceous, both surfaces glabrous prominulously

pinnately veined.

Inflorescence unknown.

Flowers sessile. Calyx 2 mm long, lower diameter 0.5 mm, upper

I mm, cup-shaped, glabrous; teeth 0.75 mm long, narrow triangular. Co-

rolla 6.5 mm long, funnel-shaped, glabrous; lobes 2.5-3 mm long, reflexed,

elliptical, acute, glabrous. Staminal tube ca. 2.5 mm long, distinctly shorter

than the corolla tube. Ovary glabrous, 1.5 mm long, 0.3 mm broad,

stipitate, stipe 3 mm long.

Pod distinctly stalked, stalk 1.5-2 cm long, ca. 25 cm long, 1.7 cm broad

over the seeds and down to 0.2 cm broad between them, up to 0.8 cm thick,

strap-shaped, straight with slightly thickened margins, gradually narrowing

in the stalk. Valves divided in 1-seeded pseudosegments, dehiscing along

both sutures, brownish outside and whitish inside, glabrous, prominulously

veined on the outer surface.

Seeds 9-10 inconspicuously funiculate, 11-11.5 mm long, 9.5-10 mm

broad, 6 mm thick, suborbicular, biconvex, with a thick, brown, shining

sclerotesta; pleurogrammate, with the linea fissura running parallel to

the margins of the seed ca. 6 mm broad and 9 mm long open in the micro-

pylar end. — PI. 2.

S. Vietnam, ait. 700 m (Fig. 5, 10).

EXCLUDED SPEC1ES AND DUBIOUS NAMES

1. Pithecolobium harmandianum Pierre, Fl. Cochinch. 5: tab. 394A (1898) =

Acacia harmandiana (Pierre) Gagnepain.

2. P. indicum Léveillé, Fl. Kouy-Tcheou: 241 (1914-15) is based on the

numbers: Bodinier 2375 & Cavalerie 2613. I hâve not been able to trace

any of these numbers. Léveillé (/. c .) writes: « La graine grosse comme

une cerise, d’abord insipide, laisse ensuite dans la bouche un goût très

agréable ». Kostermans (1954: 69) discussed the identity and wrote

that it perhaps was not Leguminous at ail. I am not quite sure of that

because both A. clypearia , A. lucidum and A. utile which ail occur in

S. China hâve seeds with the size of a small cherry.

3. P. mekongense Pierre, Fl. Cochinch. 5: tab. 396B (1899) = Acacia

harmandiana (Pierre) Gagnepain.

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Source : MNHN, Paris

ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES CHLORIDEÆ : I, CHLORIS Sw.

Ch. VlGNAL

Vignal, Ch. — 29.06.1979. Étude histologique des Chlorideæ : I, Chloris Sw.,

Adansonia, ser. 2, 19 (1) : 39-70. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : 11 espèces de Chloris Sw., genre le plus important de la tribu, sont

étudiées. Pour chaque espèce, étude anatomique et examen complet de l’épi¬

derme de l'appareil végétatif et des différentes pièces de l'inflorescence. Pour

permettre la comparaison entre ces espèces et dégager les caractères histolo¬

giques du genre, les résultats sont résumés sur des dermogrammes (cartes de

répartition des épidermes.)

Abstract: 11 species of Chloris Sw., the most important genus of the tribe,

are studied. For each species, anatomical and morphological features of the

epidermis of both végétative and various floral parts are described. Results

are displayed on dermograms (epidermis distribution charts).

Ch. Vignal, Laboratoire de Botanique, Université de Provence, Place Victor

Hugo, 13331 Marseille Cedex 3.

Parmi les sept tribus ( Chlorideæ, Eragrosleæ, Zoysieæ, Leptureæ, Sporo-

boleæ, Spartineæ et Pappophoreæ) qui composent la sous-famille des Chlori-

doideæ (Jacques-Félix, 1958; Prat, 1960) ou des Eragrostoideæ (Pilger,

1954; Tateoka, 1957; Stebbins, 1959; Parodi, 1959), la tribu des Chorideæ

constitue le groupe de base le plus anciennement et le plus généralement

reconnu.

Cette tribu, très proche morphologiquement de celle des Eragrosteæ

et donc souvent difficile à différencier de cette dernière, comprend de 15 à

25 genres ou plus, suivant les critères de diagnose adoptés. En comparant

les classifications récentes, on constate la présence d’un genre principal,

largement répandu, d'au moins 40 espèces, Chloris Sw. Sont proches de

ce taxon des genres admis par tous les auteurs (bien que certains comptent

un nombre réduit d’espèces), morphologiquement apparentés ou même

issus de ces Chloris Sw. : Eustachys Desv. (11 sp. env.) parfois encore

confondu avec les Chloris Sw., Tetrapogon Desf. (4 sp.), Enteropogon Nees

(6sp. env.), Clenium Panz. (20 sp. env.), Chrysochloa Swallen (4 sp.), Cynodon

Rich. (8 sp. env.), Schœnefeldia Kunth (2 sp.), Microchloa R. Br. (4 sp.)

et Brachyachne Stapf (8 sp. souvent rapprochées de Microchloa R. Br.).

A cette liste viennent s’ajouter environ une dizaine de genres moins

importants, souvent séparés des taxons précédents, mais pas encore tous

reconnus par l’ensemble des systématiciens, ainsi que des genres récemment

décrits, tels que Daknopholis W. D. Clayton et Kampochloa W. D. Clayton.

Enfin des genres comme Eleusine Gaertn. et Dactyloctenium Willd.

d'une part, que l’on doit considérer comme des Eragrosteæ, et Bouteloua

Source : MNHN, Paris

— 40 —

Lag., Tragus Hall, et Spartina Schreb. d’autre part, qui appartiennent à

trois tribus différentes, sont parfois réunis aux Chlorideæ (Stebbins &

Crampton, 1959; Gould, 1968). Actuellement la position de certains genres

est incertaine : les trois genres voisins, Oropetium Trin., Lepturella Stapf

et Chætostichium C. E. Hubb., sont rangés tantôt parmi les Chlorideæ

(Clayton, 1967), tantôt parmi les Lepiureæ (Jacques-Félix, 1962; Hanzen

& Potzal, 1954). Il faut signaler que Maire en 1953 reconnaissait déjà

l’individualité de la tribu des Lepiureæ, qu’il rangeait certes dans la tribu

des Chlorideæ, mais au sein de laquelle il reconnaissait 2 sous-tribus :

Pseudolepturinæ et Chloridinæ.

Comme le montre le résumé précédent, à l’intérieur de la sous-famille

des Chloridoideæ, cette tribu des Chlorideæ pose des problèmes taxono¬

miques délicats. Les Graminées qui la constituent, plus ou moins largement

répandues dans les régions tropicales et subtropicales du globe, répondent

aux principaux caractères suivants :

— Les épillets, bisériés sur une seule face du rachis, forment des épis

fréquemment digités. A maturité, ces épillets se désarticulent au-dessus

des glumes qui restent donc persistantes sur le rachis.

— La structure anatomique du limbe correspond au type « chlori-

doïde » (Brown, 1958), défini par des faisceaux libéro-ligneux bien indivi¬

dualisés, entourés par une double gaine, dont l’externe très développée

est parenchymateuse; tous les éléments sont englobés dans une assise de

chlorenchyme radial. Les chloroplastes sont situés vers la face interne des

cellules de la gaine parenchymateuse (Brown, 1960). Les cellules bulliformes.

généralement disposées en éventail, sont de grande taille et de « type Sporo-

bolus » (Metcalfe, 1960).

— Le chaume possède une constitution anatomique de type « chlori-

doïde » (De Wet, 1960; Auquier & Sommers, 1967) qui rappelle celle du

limbe avec ses f.1.1. externes entourés d’une double gaine et de chloren¬

chyme rayonnant.

— La composition de l’épiderme, dite « chloridoïde » (Prat, 1960).

est complexe : elle est définie, entre autre, par la présence de cellules sili¬

ceuses en hache bipenne S 2 et de poils bicellulaires arrondis B 3 .

— Enfin, l’embryon est du type « chloridoïde-eragrostoïde » : P + PF

(Reeder, 1957).

Il nous a donc paru intéressant de mettre en évidence, en plus des

caractères morphologiques déjà connus de la tribu, des critères anatomiques

et histologiques précis, puis de sélectionner les plus significatifs des différents

genres et espèces, afin de dégager les affinités entre ces taxons.

Dans ce but, nous allons maintenant étudier le genre Chloris Sw.

(11 sp.), puis ultérieurement des genres unanimement reconnus pour leur

appartenance aux Chlorideæ ( Telrapogon Desf., Enleropogon Nees, Cynodon

Rich., Schænefeldia Kunth, Microchloa R. Br.) et ensuite ceux qui occupent

une position systématique plus ou moins controversée.

Source : MNHN, Paris

PI. I. — Anatomie du chaume : 1-2, C. barba ta; 3-4, C. ventricosa; 5-6, C. ciliata; 7-8, C.

radiata.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

Pour que nos résultats soient comparables, nous avons :

— d’une part choisi des échantillons arrivés à complète maturation

avec l’appareil floral parfaitement développé, ce qui assure un degré de

silicification maximum (Blackman, 1971);

— d’autre part effectué nos préparations à des niveaux constants

en sectionnant uniquement le limbe de la feuille terminale dans la région

médiane et le chaume au milieu du dernier entrenœud. En outre, les prépa¬

rations épidermiques ont été faites à l’aide de l’épiderme prélevé sur la

totalité de la feuille terminale et des différentes pièces de l’appareil repro¬

ducteur.

I. — ÉTUDE DU GENRE CHLORIS Sw.

Les Chloris Sw. sont des herbes pérennes ou annuelles, cespiteuses ou

stolonifères, avec des feuilles planes ou pliées et des épillets fasciculés.

Leur ligule est membraneuse, courte et ciliée, la gaine ronde, souvent carénée

et flabelliforme. L’inflorescence est formée de quelques épis, plus ou moins

nombreux, minces et digités. Les épillets, de 2 à 6 fleurs, courtement pédi-

cellés ou subsessiles, alternent sur deux rangs du même côté du rachis.

Les glumes généralement persistantes sont inégales, membraneuses, lancéo¬

lées de profil, uninerviées, acuminées ou avec un très court mucron.

— La fleur inférieure est 2, sa lemma est cartilagineuse, comprimée

latéralement, carénée, généralement ciliée sur les marges et la carène, entière

ou bilobée à l’apex avec une arête subapicale. Le callus est arrondi, ou

piquant, et cilié.

— Ces épillets contiennent ensuite de 1 à 6 fleurs stériles, rarement 2 ,

parfois $. Leurs lemmas sont plus ou moins réduites, aristées ou pas, tandis

que les paleas sont généralement absentes.

— Le caryopse est ellipsoïde ou linéaire, souvent trigone, occasion¬

nellement comprimé dorsalement.

Il existe environ 40 espèces de Chloris Sw., disséminées dans les régions

tropicales ou tempérées chaudes des deux hémisphères. Nous avons examiné

11 espèces appartenant au genre Chloris.

Actuellement, à notre connaissance, seules 13 espèces de Chloris ont

été étudiées au point de vue histologique, mais les résultats les concernant

sont très fragmentaires. Seule la structure anatomique du limbe est connue

chez C. submut ica H. B. K., C. radiata Sw. (Duval-Jouve, 1875) et C. acicu-

laris Lindl. (Breakwell, 1915). Chez les autres espèces, on connaît cette

structure, parfois celle du chaume et partiellement l’épiderme du limbe; il

s’agit de : C. cucullata Bisch., C. polystachya Sw. et C. verticillata Nutt.

(Prat, 1934), C. barbata Sw. (Prat, 1934; Metcalfe, 1960), C. gayana

Kunth (Fisher, 1939; Jacques-Félix, 1962; Stewari, 1965), C. pycnothrix

Source : MNHN, Paris

— 43 —

Source : MNHN, Paris

— 44 —

Trin. (Fisher, 1939; Metcalfe, 1960; Stewart, 1965), C. virgata Sw. (Met-

calfe, 1960; Stewart, 1965), C. filiformis (Vahl) Poir. (Metcalfe, 1960)

et C. roxburghiana Schult. (Stewart, 1965).

L’étude de 6 espèces de cette liste a été reprise en totalité (examen

de l’anatomie et de l’épiderme de l’appareil végétatif et floral), à savoir :

C. virgata Sw. (provenant du Sudan), C. barbata Sw. (Brésil), C. radiata

Sw. (Am. S.), C. submutica H. B. (Mexique), C. pycnothrix Trin. (Sudan)

et C. gayana Kunth (Sudan).

Enfin rien n’était connu des 5 espèces suivantes : C. truncata R. Br.

(provenant d’Australie), C. ciliata Sw. (Brésil), C. penicillata Pers. (Inde),

C. ventricosa R. Br. (Australie) et C. pilosa Sw. (Sudan 1 ).

A. — ANATOMIE

1. Chaume (PI. 1 et 2).

Ces Chloris ont un chaume plein, de structure assez constante chez

9 espèces, mais de diamètre variable; il est très fin (0,5 à 1 mm environ)

chez C. ciliata , C. pycnothrix, C. ventricosa, moyen (1,5 mm) chez C. penicil¬

lata, C. pilosa, C. virgata, C. radiata et C. gayana, et plus grand (> 2 mm)

chez C. submutica et C. barbata.

En section, il montre généralement de 2 ou 3 cercles de f.1.1., le cercle

externe de faisceaux « corticaux », de dimension réduite, est inclus dans

un anneau sclérifié et relié à l'épiderme par des piliers sclérifiés; ces fais¬

ceaux externes sont entourés par une double gaine, interne sclérifiée (Gi),

externe à grosses cellules parenchymateuses (Ge), ainsi que par du chloren-

chyme radial. Du parenchyme, parfois faiblement sclérifié, comble la zone

centrale. Six espèces possèdent cette structure caractéristique du type chlori-

doïde, il s’agit de : C. radiata, C. gayana, C. ventricosa, C. ciliata, C. virgata

et C. barbata.

Quelques légères modifications apparaissent chez C. submutica, C.

penicillata et C. truncata. Le chlorenchyme n’ayant plus une disposition

radiale prend un aspect diffus comme c’est la règle chez les Panicoïdées.

Chez C. pilosa et C. pycnothrix, en revanche, l’aspect du chaume

est totalement différent. Sa composition est très simple : 3 cercles de fais¬

ceaux, entourés par une gaine sclérifiée, distribués dans du parenchyme

fondamental.

2. Limbe (PI. 3 et 4).

En coupe transversale, il apparaît comme une grande lame rubanée,

plane ou légèrement pliée (C. ciliata, C. pilosa, C. barbata), ou en forme

de V plus ou moins largement ouvert (C. submutica, C. radiata, C. penicillata),

1. Les échantillons originaires du Sudan proviennent de la mission C.N.R.S. du P' Qut-

zel (Flore et végétation des plateaux du Darfur nord occidental et du Jebel Gourgeil, 1969)

et ont été aimablement mis à notre disposition par P. Bourrf.il.

Source : MNHN, Paris

— 45 —

PI. 3. — Anatomie du limbe : 1, C. truncata : a, nervure secondaire, b, nervure médiane; 2, C.

pilosa : a, nervure secondaire, b, nervure médiane; 3, C. ciliata; 4, C. radiata; 5, C. bar-

hata : a. nervure médiane, b, nervure secondaire, c, cellules bulliformes à papille, d, poil

bicellulaire B'a, e, cellule bulliforme siIicifiée.

Source : MNHN, Paris

— 46 —

ou enroulée (C. virgaia, C. ventricosa). Notons ici que le limbe est nettement

plus petit chez la dernière espèce (1,5 mm environ).

La plupart des feuilles de ces différentes Graminées présentent une

carène plus ou moins saillante, constituée par un faisceau médian flanqué

de 4 ou 5 faisceaux de moindre importance. Ces carènes sont comblées

sur la face supérieure, soit par de grosses cellules parenchymateuses (C.

submutica, C. gayana, C. ventricosa), soit uniquement par des cellules bulli-

formes (C. pilosa, C. pycnothrix, C. radiata, C. barbota, C. truncata et

C. penicillata)-, ces différents tissus font totalement défaut chez C. ciliata.

Les deux parties latérales du limbe sont formées par la succession de

faisceaux libéro-ligneux de 1 er ordre alternant avec 2 (3, 4 ou 5) faisceaux

de 2 e ou 3' ordre. Les faisceaux de 1 er ordre, sinon ceux de moindre diffé¬

renciation, sont entourés par une gaine interne sclérifiée (Gi), une gaine

externe parenchymateuse (Ge) composée de grandes cellules parenchyma¬

teuses claires, et une assise de chlorenchyme radial (chl. r.). Sur la face

adaxiale, des cellules bulliformes, de grande taille, disposées en éventail,

séparent les différents faisceaux entre eux.

Les 11 échantillons décrits ont cette structure anatomique typiquement

chloridoïde, ils se différencient par des variations mineures telles que :

— présence de piliers sclérifiés plus ou moins développés qui peuvent

interrompre la gaine parenchymateuse (C. ventricosa, C. ciliata, C. pycno¬

thrix et C. truncata)-,

— degré de développement des cellules bulliformes qui occupent le

1/3 ou la 1/2 de l’épaisseur du limbe;

— forme et taille des différents faisceaux ainsi que des cellules de la

gaine externe;

— épidermes diversement papilleux et vallonnés, en particulier celui

de la face inférieure.

Nous avons fréquemment remarqué dans l’épiderme supérieur de

divers échantillons la présence de cellules bulliformes silicifiées, qui appa¬

raissent sous la forme d’un bloc très caractéristique, réfringent dans les

préparations au baume du Canada. Ils existent, souvent en grande abon¬

dance, chez C. penicillata (fig. 1), C. radiata, C. pycnothrix, C. barbata

et C. gayana.

3. Gaine.

La gaine, toujours large, affecte deux formes différentes en coupe

transversale; :

— arrondie et enroulée chez C. ciliata, C. penicillata, C. gayana,

C. pilosa, C. ventricosa et C. barbata-,

— pliée en V suivant la nervure médiane (qui constitue alors une

carène très proéminente renfermant 7 à 9 faisceaux) chez C. pycnothrix ,

C. radiata, C. submutica et C. truncata.

Source : MNHN, Paris

— 47 —

Source : MNHN, Paris

— 48 —

C. virgata possède une forme intermédiaire entre ces deux types,

elle ressemble à un V mais les deux parties latérales sont enroulées.

Ces 11 Chloris ont une structure anatomique identique : des faisceaux

de 1 er , 2 e et 3 e ordre sont répartis sur la face abaxiale suivant une séquence

régulière, chaque faisceau étant entouré par une gaine interne sclérifiée,

externe à grosses cellules parenchymateuses ainsi que par quelques cellules

de chlorenchyme radial; ils reposent sur un pilier sclérifié relié à la gaine

externe sauf chez C. truncata et C. pilosa, espèces où ce pilier indépendant

est réduit à quelques fibres. Toute la partie adaxiale de ces gaines est com¬

posée par une couche de parenchyme d’épaisseur variable; ce tissu est creusé

de lacunes chez deux espèces : entre les faisceaux chez C. pyenothrix, et

au niveau de la nervure médiane chez C. barbota.

B. — L’ÉPIDERME (PI. 5 à 11)

I. FEUILLE TERMINALE : FACE EXTERNE

1. Gaine.

Chez les 11 taxons étudiés, l’épiderme de la gaine a une structure remar¬

quablement homogène. Il constitue une zone silico-subéreuse plus diffé¬

renciée sur les nervures qu’entre elles. Les différentes cellules présentes,

de forme et de répartition semblables, ne subissent que des modifications

de détail qui affectent leur aspect, mais surtout leur fréquence et leur

position.

Source : MNHN, Paris

. 5. — Épiderme de C. ciliata : 1, limbe face externe; 2, limbe face interne; 3, détail des cellules longues L 3 et subéreuses Z - : a, de face, b, de profil;

4,ligule;5, lemma (Gli) face dorsale; 6, palea (GU) face dorsale : a, zone latérale, b, carène.— Épiderme de C. gavana : 7, gaine face externe;

8. limbe face externe; 9, limbe face externe, nervure médiane; 10, limbe face interne : a, base, b, sommet; 11, détail des cellules bulliformes

silicifiées et poil bicellulaire B n: 12, détail de la glume supérieure (G?) : a, zone latérale, b, nervure médiane.

Source : MNHN, Paris

— 50 —

— Sur les nervures , les files silico-subéreuses SZ alternent avec des

cellules longues, engrenées et étroites / 3 „. Les cellules siliceuses, de grande

taille, ont toute l’aspect très caractéristique de hache bipenne S 2 (donc

de type chloridoïde) : S 2 Z/ 3 „.

— Entre les nervures, l’épiderme, généralement silico-subéreux, subit

des variations suivant sa position sur l’organe et l’espèce considérée. Ces

variations concernent les cellules siliceuses et subéreuses, les poils bicellu-

laires et les stomates.

a - Cellules siliceuses

Ces cellules sont toujours présentes, bien que faiblement représentées.

Elles ont une densité décroissante vers le sommet de la gaine; de ce fait

la structure silico-subéreuse uniforme de l’épiderme se transforme en une

structure plus ou moins carénale au sommet (il faut toutefois préciser

que de nombreuses cellules subéreuses persistant cette structure carénale

n’est pas typique chez les Ch/oris).

La forme et la taille de ces cellules varient plus que celles des cellules

situées sur les nervures, par ailleurs leur fréquence diffère suivant les espèces

étudiées; ces cellules sont :

— petites, mais typiques (ressemblant à un croissant aplati S' 3 ) et

relativement abondantes chez C. submut ica',

— très petites, d’aspect moins défini S' 3 et S chez C. radiata, C. pycno-

thrix et C. dilata où elles sont plus rares, et chez C. barbota, C. pilosa et

C. gayana, où elles sont très rares.

b - Cellules subéreuses

Chez les Graminées, les cellules siliceuses sont associées aux cellules

subéreuses Z pour former des couples silico-subéreux SZ. C’est le cas de

ces 11 Chloris', en outre, même en l’absence des cellules siliceuses, un très

grand nombre de cellules subéreuses Z, courtes, à parois engrenées, per¬

sistent. Elles sont particulièrement denses (lZ/l/ 3 ) chez C. pycnothrix.

C. barbata, C. gayana, C. ventricosa, C. penicillata, C. truncata et C. pilosa.

Chez cette dernière espèces ces cellules Z peuvent s'associer pour former

des couples subéreux ZZ, phénomène rarement observé (en principe, les

couples de cellules courtes sont composés par des éléments silico-subéreux

ou moins fréquemment siliceux et exodermiques P ou P 2 et non par des

couples de même nature;. De plus, chez cette espèce, certains couples

subéreux ZZ, agissant comme une entité isolée, s'associent à une cellule

siliceuse S' 3 pour former un ensemble S' 3 ZZ.

c - Poils bicellulaires

La présence de poils à cellule apicale arrondie (donc de type chlori¬

doïde B 3 ) est un autre élément caractéristique de ces Chloris. Ils sont dis¬

posés sur une file médiane, dans les colonnes entre nervures, dans la pro¬

portion de 1 B 3 pour 5 à 9 (plus rarement 2, 3 ou 4) cellules longues / 3 .

Toutefois, chez certaines espèces (C. pilosa, C. radiata, C. pycnothrix et

Source : MNHN, Paris

PI. 6. — Épiderme de C. pilosa : I, base de la gaine face externe; 2, bord de la gaine face externe; 3, sommet de la gaine face externe; 4, limbe face

externe : a, base, h, sommet; 5. limbe face interne : a, base, b, sommet; 6, lemma (GU) face dorsale. — Épiderme de C. penicillata : 7, glume

inférieure G; face dorsale; 8, limbe face externe; 9, limbe face interne; 10, lemma (Gl;) face dorsale.

Source : MNHN, Paris

— 52 —

C. gayana) leur fréquence augmente à la base de la gaine 1 B 3/1 ou 2 l 3 .

Leur cellule basale, généralement recourbée, est plus ou moins profon¬

dément enfoncée dans l’épiderme (pour cette raison nous les avons nommées

B' 3 ), donc parfois proche du type B 3 . Chez Chloris barbota elle est très

enfoncée; dans ce cas seule la cellule apicale fait saillie, rappelant les poils

bicellulaires des Spartinées et de Sporobolus pungens Kunth (PI. 7, 7 et 5)

d - Stomates

Les stomates, toujours présents et assez abondants entre les nervures,

se localisent sur deux files latérales dans la proportion de 1X/1/ S . Dans

la majorité des cas ces, stomates ont, grâce à leur cellule annexe, un aspect

losangique. Par contre, ces cellules sont arrondies chez C. submutica,

C. ventricosa, C. ciliata ou de forme mal définie chez C. truncata.

L’épiderme qui constitue les bords membraneux de ces gaines est

composé par l’association d’éléments subéreux et de cellules longues en¬

grenées donc de type Zl 3b .

Enfin, fait exceptionnel chez les Graminées pour être souligné, la

plupart des espèces étudiées sont :

— soit glabres, si l’on exclut les éléments très particuliers et seulement

visibles au microscope que sont les poils bicellulaires, comme chez C. bar¬

bota, C submutica, C. ciliata , C. truncata, et C. pilosa;

—- soit pourvues d’un très rare trichome, à savoir quelques aiguillons

sur les bords, chez C. pycnothrix, C. radiata, au sommet chez C. gayana,

ou disséminés à la surface de la gaine chez C. virgata et C. penicillata.

Seule de toutes ces espèces, C. ventricosa possède un abondant trichome

composé de nombreux aiguillons P 2 et de poils P très fournis dans la région

auriculaire.

Nous pouvons résumer toutes ces caractéristiques histologiques de

la gaine par une formule épidermique générale :

— S 2 Z l 3 „ — SZ/ 8 — / 3 X — S Z/ 3 B' 3 — / 3 X — (S)Z/ 3 — S 2 Z l 3 „ — ...

ou plus simplement :

— S 2 Z/ 3 „ — S Z/ 3 XB' 3 — S 2 Z l 3 „ — (S)Z/ 3 XB' 3 — ... — ol 3b .

S'a!

qui possède en plus, soit des poils,

(Chl. ventricosa: — S 2 Z/ 3 „P 2 — (S)Z/ 3 XB 3 — S 2 Z/ 3 „ — ... — o/ 3 „.)

n. med.

soit des cellules subéieuses,

(Chl. pilosa: — S 2 Z/ 3 „ — SZ|/ 3 XB' 3 — S 2 Z/ 3 „ — ... — ol 3b .).

«.med. ZZ|

Source : MNHN, Paris

PI. 7. — Épiderme de C. truncata : I, base de la gaine face externe; 2, milieu de la gaine face externe; 3, bord du limbe face interne; 4, limbe

face externe; 5, cellules longues L 3 ; 6, lemma (Gli) bord de la face dorsale. — Épiderme de C. barbata : 7, gaine face externe; 8, poils

bicellulaires; 9, limbe face externe.

Source : MNHN, Paris

— 54 —

2. Limbe.

Dans la région médiane, entre les nervures, le passage de la gaine

au limbe se fait insensiblement par apparition d’un épiderme de transition

plus irrégulier (Z l 3 i). Il recouvre également la zone auriculaire en incluant

quelques éléments exodermiques (poils soyeux, aiguillons); ceux-ci sont

très denses chez C. ventricosa, C. virgata et C. pilosa.

Sur la face externe du limbe, on passe, par disparition totale des cellu¬

les siliceuses entre les nervures, à un épiderme à structure carénale formé

par l’alternance régulière :

a - de colonnes différenciées silico-subéreuses sur les nervures (for¬

mules : S 2 Z/ 3 „P 2 ) avec des cellules siliceuces abondantes en hache bipenne

S 2 , 1 file sur les nervures secondaires, 4 à 8 files sur la nervure médiane;

quelques aiguillons P 2 suivant les espèces;

b - de colonnes moins différenciées entre les nervures (formule :

Z'L 3 XB 3 ') avec :

— des poils bicellulaires B' 3 situés sur une file médiane, semblables

à ceux de la gaine, mais dont le nombre se raréfie (1 B' 3 /5 à 8 ou 10/ 3 ).

Ces poils, toujours très enfoncés dans l’épiderme, ressemblent à des papilles,

surtout chez C. truncata , et sont donc très difficilement observables.;

— de nombreux stomates X, identiques à ceux de la gaine, disposés

sur 2 ou 3 files;

— des cellules subéreuses Z, très abondantes (mais moins que sur

la gaine), toujours surmontées par 1 papille apicale (Z'), réfringente dans les

préparations au baume, ou même 2 chez C. radiata. C. ventricosa et C.

virgata ;

— des cellules longues, engrenées, / 3 , toutes munies de papilles de

taille, de forme et de nombre variables suivant les espèces. L’apparition

de ces papilles commence parfois au sommet de la gaine (C. truncata, C.

barbata et C. pycnothrix) et leur densité augmente en allant vers l’apex

(en particulier chez C. ventricosa). Ces cellu'es ont, soit : une grosse papille

plus ou moins bulleuse (L 3 ) chez C. ciliata, C. penicillata, C. pilosa et C.

gayana; deux grosses papilles bulleuses développées (L" 3 ) : C. truncata-,

ou plusieurs papilles bulleuses développées (L" 3 ) : C. barbata (2-3-4 dont

une plus développée), C. pycnothrix et C. submut ica (3-5-6); ou encore

plusieurs petites papilles ou verrues (L' 3 ) : C. virgata, C. ventricosa et C.

radiata.

La structure carénale du limbe des Chloris étudiées peut se résumer

par la formule générale suivante :

— S 2 Z/ 3 nP 2 — Z'L 3 X — Z'L 3 B' 3 — Z'L 3 X — S 2 Z/ 3 »P 2 — ...

4 à 8 files 1 file

n.med. n.lat.

La plupart de ces espèces ont, comme sur la gaine, un épiderme glabre.

Source : MNHN, Paris

PI. 8. — Épiderme de C. barbala : 1, limbe face interne, zone auriculaire; 2, ligule; 3, poils P de la zone auriculaire; 4, base du limbe face in¬

terne; 5, sommet du limbe face interne; 6, lemma (Gli) face dorsale; 7, glume supérieure G2, face dorsale.— Épiderme de C. submutica :

8, gaine face externe; 9, limbe face externe; 10, limbe face interne; 11, lemma (Gli) face dorsale; 12, glume supérieure (Ga) et poils bicellulaires.

Source : MNHN, Paris

— 56 —

On voit toutefois apparaître quelques aiguillons P 2 sur la nervure médiane

et les bords de la majorité des espèces (C. radiata, C. pycnothrix , C. pilosa ,

C. gayana, C. ciliala et C. virgata ); seule C. veniricosa est très pubescente.

— FACE INTERNE

1. Gaine.

Son épiderme est homogène, peu différencié, avec des stomates X.

Elle est surmontée par une très courte ligule, de 0,1-0,5 mm, formée par

une petite membrane ou un bourrelet indifférencié, hérissé ou recouvert

de poils unicellulaires P, auxquels s’ajoutent quelques poils multicellulaires

M chez C. truncata.

2. Limbe.

Bien que de structure carénale, son épiderme paraît plus simple que

celui de la face externe. Il comprend :

a - des colonnes différenciées silico-subéreuses sur les nervures, consti¬

tuées par 1 file cellulaire sur les nervures secondaires, plusieurs files sur

la nervure médiane, avec des cellules siliceuses très caractéristiques S.,,

surtout sur la nervure médiane;

b - des colonnes peu différenciées entre les nervures, composées par

des files latérales de cellules longues, peu engrenées, / 3 , auxquelles s’adjoi¬

gnent des files de stomates X (plus ou moins abondants et de rares poils

bicellulaires peu enfoncés dans l’épiderme B' 3 (donc assez proches du type

B 3 ) et des files de cellules bulliformes C au centre.

Ceci peut se résumer par une formule de base très simple :

— S 2 Z/ 3 „ — / 3 XB 3 — C — / 3 X(B 3 ) — S 2 Z — / 3 X — C — ...

n.med. n.lat.

Selon les espèces, cette structure subit différentes modifications d’impor¬

tance variable :

— Présence d’aiguillons P 2 (excepté chez C. radiata) :

— sur les nervures seulement : C. submutica :

— sur et entre les nervures : C. pilosa et C. pycnothrix (espèce très

pubescente) : S 2 Z/ 3 „P 2 — / 3 XB 3 P 2 — C — / 3 XB 3 P 2 — S 2 Z/ 3 „ — ...

— Apparition de cellules subéreuses Z entre les nervures :

— peu abondantes : C. radiata :

S 2 Z — / 3 XB' 3 (Z) — C — / 3 XB' 3 — S 2 Z — ...

Source : MNHN, Paris

— 58 —

— très abondantes : C. penicillata :

S 2 Z/ 3 „P 2 — Z/ 3 B' 3 X — C — Z/ 3 XB' 3 — S 2 Z/ 3 „P 2 — ...

— Apparition de papilles sur les cellules longues, entre les nervures :

— 1 papille, L 3 : C. ciliala:

S 2 Z/ 3B P 2 — L 3 XB' 3 — C — L 3 XB' 3 — S 2 Z/ 3 „ — ...

«.med.

— 2 papilles, L" 3 + de rares cellules subéreuses Z, de rares cellules

subéreuses à papille Z', -f- P 2 sur et entre les nervures : C. barbara :

S 2 Z/ 3 „P 2 — L' 3 XB 3 Z'P 2 — C — L' 3 XB 3 Z'P 2 — S 2 Z — ...

«.med.

— « verrues L' 3 + cellules subéreuses à papille Z' : C. virgata:

S 2 Z/ 3 „P 2 — L' 3 Z'B' 3 X — C — L’ 3 Z'B' 3 X — S' 3 [Z/ 3n P 2 — ...

«. med. S 3 1

— Multiplication des files cellulaires silico-subéreuses sur la nervure

médiane,

— moins de 10 files, mais S 2 rares sur les nervures, + P., sur les ner¬

vures et L 3 vers le sommet, C. ventricosa:

S 2 Z/ 3 „P 2 — / 3 XB 3 — C — L' 3 XB 3 — S 2 Z/ 3 „ — ...)

n . med.

C. truncata : S 2 Z/ 3 „P 2 — / 3 XB 3 — C — L 3 XB 3 — S 2 Z/ 3 „ — ...

«.med.

— 40 files très silico-subéreuses, C.gayana:

S 2 Z/ 3 „P 2 — / 3 XP 2 — B' 3 / 3 Z — C — / 3 XP 2 — B' 3 / 3 Z — S 2 Z/ 3 „ — ...

„ . m ed. Z très rares

II. L’APPAREIL REPRODUCTEUR (PI. 12-13)

1. Glumes.

De taille réduite, toujours inférieure à celle des glumelles, les glumes

ont une forme lancéolée, variable suivant les espèces.

Sur la face dorsale, l’épiderme constitue une plage silico-subéreuse

plus ou moins étendue où les cellules siliceuces sont abondantes et les poils

bicellulaires B 3 toujours présents. La nervure médiane, pourvue d’aiguil¬

lons P 2 , est longée par une file de stomates ; lorsque cette carène est très

saillante, elle est bordée par une colonne de cellules moins différenciées,

incluant des stomates : o/ 3 X.

Cette organisation se retrouve :

— Sur la totalité des 2 glumes chez C. ciliata, C. penicillata, C. trun¬

cata , C. pilosa et C. gayana, toujours uniformément silico-subéreuses mais

avec de rares cellules siliceuses peu typiques : S, S 2 , S 4 chez C. radiata;

Source : MNHN, Paris

Source : MMHN, Paris

— 60 —

— Uniquement sur toute la glume supérieure chez C. pycnothrix,

C. submutica et C. barbata;

— Très localisée sur une petite plage à la base des 2 glumes chez C.

barbata et C. ventricosa, ou sur la nervure médiane des 2 glumes chez C. vir-

gata et de la glume inférieure chez C. submutica (l’épiderme de l'ensemble

de la glume est alors peu différencié ol 3 ).

Par contre, la glume inférieure de C. pycnothrix ne porte aucune cellule

siliceuse, mais seulement un épiderme peu différencié ol 3 incluant quelques

cellules subéreuses Z.

Toutes ces bractées possèdent un trichome plus ou moins abondant,

essentiellement représenté par des poils bicellulaires B 3 et des aiguillons P 2

sur les nervures. Il faut remarquer que la nervure médiane des glumes de

C. gayana et de C. ventricosa est recouverte par d’énormes cellules paren¬

chymateuses indifférenciées au milieu desquelles sont insérées de gros aiguil¬

lons (PI. 5, 12\ PI. 10, 7).

2. GLUMELLES (LEMMA + PALEA) DES FLEURS INFÉRIEURES FERTILES (F!).

a - Lemma (= G/ x )

Contrairement à ce que nous venons d’observer sur les glumes, l’épi¬

derme de cette grande bractée scarieuse est remarquablement constant.

Il ne présente jamais d’éléments siliceux, mais il est caractérisé par la pré¬

sence de cellules à parois très engrenées L 3 enserrant des cellules subéreuses

bulleuses Z qui, en plan, prennent, du fait de la forme des cellules longues,

un aspect réniforme. Cet épiderme typique, d’aspect très dense, que nous

avons nommé ZL 3 , recouvre la totalité de la face externe de la lemma

des Chloris étudiés (PI. 5, 5).

Ces pièces montrent peu d’éléments exodermiques, à l'exception de

poils bicellulaires B 3 qui s’intercalent surtout dans la moitié supérieure.

Quant aux aiguillons P 2 , lorsqu’ils sont présents, ils sont situés vers l’apex

et l’arête subterminale où ils sont associés aux poils bicellulaires. Les

Chloris sont caractérisés par de longs poils soyeux peu abondants et toujours

localisés :

— sur toute la marge chez C. gayana;

— sur le sommet de la marge et en touffe basale chez C. pycnothrix,

C. pilosa, C. barbata et C. ciliata ;

— sur la moitié supérieure de la marge chez C. penicillata, C. virgata,

C. radiata, C. ventricosa et C. submutica;

— sur la moitié inférieure chez C. truncata.

b - Palea (G4)

Cette palea porte dorsalement 2 carènes latérales ailées hérissées de

poils souples. Plus membraneuse que la lemma, elle a comme cette der¬

nière un épiderme différencié ZL 3 sur toute sa face dorsale. Il contient

généralement des poils bicellulaires B 3 , quelques aiguillons P 2 surtout

Source : MNHN, Paris

— 62 —

vers l'apex, et chez C. barbata, C. gayana et C. ciliaia quelques courts

poils P dans la région médiane.

Les bords membraneux et glabres sont peu différenciés au point de

vue épidermique : o/ 2 et ol 3 . Il en est de même en ce qui concerne la palea

de C. ventricosa et la majeure partie de celle de C. pilosa mais, par contre,

ces bractées portent des cellules exodermiques.

3. Glumelles des fleurs supérieures stériles (F 2 -F 3 -F 4 ...)

Les fleurs supérieures, plus rudimentaires, fréquemment stériles, sont

représentées par leur lemma. Cette pièce de forme bien déterminée, légè¬

rement différente de celle de la fleur inférieure et plus petite, possède un

épiderme parfaitement différencié ZL 3 (identique à celui décrit précédem¬

ment) avec d’abondantes cellules exodermiques P 2 et B 3 , mais sans touffe

de poils soyeux P.

Parmi les Clitoris examinés, seul C. virgata ne possède qu’une seule

fleur stérile très rudimentaire représentée par une lemma dont l’épiderme

est indifférencié o/ 2 .

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

De cette étude comparative, nous pouvons dégager des caractères

généraux, anatomiques et histologiques permettant de définir d’une manière

plus précise le genre Chions.

1. Caractères anatomiques.

a - Limbe (PI. 3 et 4)

Les parties latérales du limbe des 11 Chloris montrent une succession

de faisceaux de 1 er ordre alternant avec un nombre variable (de 3 à 5 envi¬

ron) de faisceaux de 2 e ou 3 e ordre. Ces faisceaux, particulièrement ceux

de 1 er ordre, portés par des piliers sclérifiés, ont une structure semblable.

Ils sont entourés par une double gaine, interne sclérifiée G/ et externe à très

grosses cellules parenchymateuses G c (cellules de Krantz : Brown, 1974)

et de chlorenchyme radial, chl. r.; ils sont séparés par de grosses cellules

bulliformes en éventail de type Sporobotus en continuité avec des cellules

claires sous-jacentes (Metcalfe, 1960). Ils sont donc typiquement chlori-

doïdes ou eragrostoïdes (Brown, 1958), cette structure eragrostoïde étant

considérées par Jacques-Félix (1958), comme une variante xérophile du

type panicoïde.

Les variations que nous avons observées concernent des modifications

histologiques mineures (forme et dimensions des différents constituants

cellulaires) ou proviennent de la forme générale de ce limbe : feuilles planes,

pliées ou enroulées, et surtout de la présence d'une carène médiane.

Source : MNHN, Paris

PI. 12. — Dermogrammc : C. ciliala. C. gayana, C. pilosa, C. pcnicillala, C. truncata, C. barbota.

— 64 —

b - Gaine

Dans toutes les espèces, sa structure est assez voisine de celle du limbe,

donc typiquement chloridoïde, mais plus simple; il n’existe suivant les

espèces que des variations de détail (par exemple présence de lacune ou

de carène médiane).

c - Chaume

Ces 11 Chloris possèdent tous un chaume plein avec du parenchyme

central plus ou moins sclérifié, caractère qui correspond à ce qui a été observé

pour l’ensemble de la tribu; Auquier & Sommers (1967) ont calculé que

chez les Chloridées 89 % des espèces ont un chaume plein. Ceci est propre

aux Graminées qui occupent les régions chaudes du globe (Elbinger &

Carlen, 1975).

Sur les 11 espèces :

— 6 présentent une structure anatomique avec faisceaux « corticaux »

entourés d’une double gaine (G; et Ge) et du chlorenchyme radial, donc

correspondent au type chloridoïde (tel qu’il a été défini par Brown, 1958:

De Wet, 1960 et Auquier & Sommers, 1967); il s’agit de C. radiata, gayana ,

ventricosa, ciliata, virgala et barbota ;

— 3 autres espèces : C. submutica, peniciliata et truncata ont un aspect

voisin mais avec un chlorenchyme plus diffus comme on l’observe chez

les Panicoïdées;

— 2 autres espèces : C. pilosa et pycnothrix montrent une structure

totalement différente, plus simple, proche de celle des Festucoïdées.

La structure anatomique du chaume apparaît donc moins homogène

et moins caractéristique du taxon que celle du limbe.

2. Caractères épidermiques (PI. 12 et 13).

La comparaison de l’épiderme de ces différents Chloris met en évidence

la présence constante de cellules caractéristiques de forme spécifique telles

que : cellules siliceuses, subéreuses, poils bicellulaires et cellules longues

à papille.

a - Cellules siliceuses

Le modèle de différenciation siliceuse est relativement stable chez les

Graminées non festucoïdes, c’est-à-dire chloridoïdes et panicoïdes (Black-

man, 1971). Cet auteur a montré en outre que la proportion de silice dans

une plante varie avec l’âge de cette plante; c’est pourquoi nous n’avons

examiné que des Chloris arrivés à leur maximum de différenciation siliceuse.

En tenant compte de ces deux faits, nous avons observé dans toutes

les espèces :

— d’une part, la présence d'abondantes cellules siliceuses de forme

typique en hache bipenne S 2 sur les nervures, et S 3 et S' 3 (en croissant)

entre les nervures;

Source : MNHN, Paris

— 66 —

— d’autre part, que la densité de ces cellules S 3 et S' 3 diminue entre

les nervures (et de ce fait les couples silico-subéreux SZ sont remplacés

soit par des couples subéreux ZZ, soit par des cellules subéreuses isolées).

b - Cellules subéreuses

— Leur forte densité est très caractéristique chez ces Chloris, elles

sont soit couplées aux cellules siliceuses SZ (comme chez les autres Grami¬

nées), soit isolées Z en très grand nombre, ou couplées entre elles.

— La présence de cellules subéreuses à papille Z' sur le limbe est cons¬

tante chez les Chloris ; à notre connaissance ces cellules n’ont pas été signa¬

lées chez d’autres Graminées. Nous les avons toutefois observées chez des

espèces très proches des Chions comme Cynodon dactylon (L.) Pers.

c - Poils bicellulaires

Ces poils, toujours abondants, avec une cellule apicale seule exoder-

mique B' 3 , sont très difficiles à observer, particulièrement sur le limbe, car

ils sont souvent confondus avec des papilles; ceci explique que dans la

littérature, fréquemment, on ne mentionne pas leur présence. Leur forme

permet de supposer une adaptation de ces plantes au xérophytisme ou à

l’halophytisme et leur présence correspond à des conditions intertropicales

humides (Jacques-Félix, 1958).

Il faut remarquer que les poils bicellulaires de ces Chloris sont plus

abondants à la base de la gaine (1B' 3 /1 ou 2 cellules longues) que vers le

sommet de la gaine ou sur le limbe; ceci peut être également interprété

comme un phénomène adaptatif.

Enfin chez certaines espèces (C. gayana, par exemple), ces poils sont

assimilés à des glandes à sel (Leptschitz & Waisel, 1974).

d - Cellules longues à papilles L 3

— Chez toutes les Chloris elles sont toujours présentes au moins à la

face externe du limbe; leur densité augmente en allant vers l’apex.

—- Suivant les espèces, ces cellules peuvent s’étendre sur la gaine ou

la face interne du limbe; de plus, la forme (grosses ou petites bulles, verrues)

et le nombre de ces papilles varient.

3. Répartition de l’épiderme (PI. 12 et 13).

a - Sur la feuille, ces Chloris portent un épiderme silico-subéreux uni¬

forme à la base de la gaine, S 2 Z/ 3 » — S 3 ZL' 3 XB' 3 , qui devient progres¬

sivement carénai, S 2 Z l 3 „ — Z/ 3 XB' 3 , vers le sommet, puis est strictement

carénai à la surface du limbe. La zone de transition occupe une position

variable suivant les espèces; elle se situe généralement vers le 1 /3 supérieur

de la gaine.

b - Sur les glumes

Toute leur face dorsale est recouverte par un épiderme silico-subéreux,

avec des corps siliceux reflétant ceux du limbe, S 2 , un abondant trichome, B 3

Source : MNHN, Paris

— 67 —

et P 2 , sur les nervures. Il faut toutefois remarquer que C. virgata,pycnothrix

et ventricosa font exception car leur épiderme est peu différencié, au moins

sur une des glumes ou sur une partie de leur surface.

c - Sur la lemma

Si généralement sur les bractées florales des Graminées la silicification

est souvent extensive (Blackman, 1971), ce n’est pas le cas pour cette

grande bractée scarieuse. Bien qu’elle possède une couche épaisse et continue

d’éléments sclérifiés (Tran, 1965), elle n'a aucune cellule siliceuse.

Toutes les lemmas examinées portent sur la face dorsale un épiderme

très particulier que nous avons nommé ZL 3 , constitué par l’alternance de

cellules longues et de cellules subéreuses. Cet épiderme est à rapprocher

de celui observé sur les lemmas des Arisiiela et surtout des Stipagroslis

(Bourreil, 1968). Mais, dans certaines sections de ces genres, ces cellules

ont la forme de poils ailés tandis que les coupes longitudinales des lemmas

de Chloris n’ont montré que des cellules subéreuses légèrement bulleuses,

qui de face prennent un aspect réniforme.

Dans cet épiderme très dense il y a peu ou pas de stomates et de poils,

excepté quelques longues soies strictement localisées suivant les espèces.

Toutes ces lemmas sont surmontées par des arêtes subterminales garnies

d’aiguillons P 2 et de poils bicellulaires.

Sur les lemmas des fleurs stériles la structure de l’épiderme est identique,

mais on observe une diminution progressive du trichome en allant vers

le sommet de l’épillet.

d - Sur la patea, l’épiderme est similaire à celui des lemmas dans la

majorité des espèces. Parfois il est moins différencié, soit localement, soit

sur toute la face dorsale, par exemple chez C. ventricosa.

e - Sur les ligules, toujours réduites, formées au maximum par une

petite membrane de 0,1-0,5 mm, l’épiderme est indifférencié ol x ou oh

surmonté de poils P.

Tous les caractères communs aux 11 Chloris que nous venons de mettre

en évidence concordent avec ceux, plus ou moins fragmentaires, trouvés

dans la littérature concernant d’autres espèces ou des espèces que nous

venons d’étudier. C’est ainsi que H. Prat (1934) et C. R. Metcalfe (1960)

signalent que la structure anatomique du limbe est chloridoïde et men-

lionnent la présence de cellules longues à papilles L 3 ou à verrues L’ 3

(au moins sur la face externe du limbe) ainsi que des poils bicellulaires B 3

et des cellules siliceuses S 2 et S 3 chez C. verticillala Nutt., C. polystachya

Sw., C. petræa Sac., C. glauca (Chapm.) Vasey, C. cucullata Bisch. et C.

barbota Sw.

H. Jacques-Félix (1962) fait les mêmes observations en ce qui concerne

C. gayana Kunth; R. M. Stewart (1965) indique qu’il a observé des

cellules siliceuses S 2 et des cellules longues à papille chez C. pycnothrix

Trin. et que, dans cette espèce, les poils bicellulaires sont confondus avec

Source : MNHN, Paris

— 68 —

les papilles; chez C. roxburghiana Schut, il a distingué des cellules S 2 , S' ;1

et S 3 , des poils P à coussinets et des cellules à papille L 3 , mais pas de poils

bicellulaires, tandis que chez C. virgata Sw. il mentionne la présence de

poils semi-sphériques au milieu des papilles.

A côté de cet ensemble de caractères communs au genre Chloris.

d'autres sont plus spécifiques, entre autres : l’abondance des couples subé¬

reux ZZ (en particulier chez C. pilosa ), la présence sur les cellules longues

de verrues ou de papilles ainsi que leur nombre et leur répartition, la pré¬

sence ou l’absence d’aiguillons P 2 ou de poils P ou Pc et leur localisation,

la forme des poils bicellulaires.

Par exemple, quand on compare l’étude histologique de C. radiata

et de C. pycnophrix, espèces qui ont un faciès très proche au point que

certains auteurs en font des synonymes, et sont donc très difficiles à déter¬

miner (Parodi, 1953), on constate que les principaux caractères distinctifs

suivants peuvent être mis en évidence :

— chez C. radiata: de rares cellules à verrues L 3 sur le limbe, de rares

cellules subéreuses isolées sur la gaine, un épiderme totalement silico-

subéreux sur la gaine, une absence presque totale d’aiguillons P 2 (aussi

bien sur le limbe que sur la gaine et les bractées Gi, G 2 , lemma et palea;

— chez C. pycnothrix: de nombreuses cellules à grosses papilles L' 3 sur

le limbe, de très nombreuses cellules isolées Z sur la gaine, un épider¬

me silico-subéreux uniquement sur la base de la gaine, un trichome

abondant sur toute la plante.

Ceci peut être confirmé par certaines différences anatomiques ou par

la comparaison des répartitions épidermiques à la surface des glumes.

Par contre, la comparaison histologique de ces deux espèces montre qu’il

existe des liens étroits entre elles.

Enfin il est intéressant de mentionner que nous avons observé en assez

grande abondance, chez de nombreux Chloris, des cellules bulliformes sili-

cifiées. Ce phénomène qui a été étudié chez Cynodon dactylon (L.) Pers-

par Parry D. W. & Smithson F. (1958) puis par Sangster A. G. & Parry

D. W. (1969), frappe de préférence les cellules bulliformes médianes dans

le groupe de cellules bulliformes disposées en éventail. Nous en avons

trouvé chez C. penicillata, pycnothrix, barbota et gayana.

En conclusion, nous voyons que cette étude histologique comparative

des Chloris nous a permis de mettre en évidence un certain nombre de

caractères distinctifs de genre et d’espèces. Ce travail de base qui montre

l’homogénéité de ce taxon va permettre ultérieurement la comparaison

de différents autres genres inclus dans la tribu des Chlorideæ, de dégager

leurs affinités et enfin de mieux définir cette tribu.

Source : MNHN, Paris

— 69 —

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Source : MNHN, Paris

LES VITACEÆ DU NIGER

P. Lavie

Lavie, P. — 29.06.1979. Les Vitaceæ du Niger, Adansonia, ser. 2, 19 (1) : 71-

86. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : La famille est représentée au Niger par 4 genres et 12 taxons dont 7

sont signalés pour la première fois. On donne des éléments de terminologie du

trichome, une clé de détermination des genres par l'appareil végétatif, une clé

de détermination des taxons dans chaque genre et la description détaillée de

3 taxons. Les variations de frontière et les principales localités de récolte sont

indiquées sur une carte.

Abstract: In Niger, Vitaceæ comprise 4 généra and 12 taxa of which 7 are

newly recorded for the area. Descriptive data about the indumentum, a key

to généra using végétative parts, keys to the taxa within each genus and a detailed

description for 3 taxa are provided, along with an historical map showing

main Iocalities of collection.

Pierre Lavie, Laboratoire de Cytologie végétale, Cytotaxinomie et Ptéridologie,

Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Place E. Bataillon, 34060

Montpellier Cedex.

Un séjour en République du Niger au cours de ces dernières années

(1973-1977), nous a permis de récolter, pour cette famille qui nous inté¬

resse tout spécialement (Lavie, 1970), des plantes qui ne figurent pas dans

le récent « Catalogue des plantes vasculaires du Niger » de B. Peyre de

Fabrègues & J.-P. Lebrun (1976).

Le présent article veut donc être une mise à jour de l’inventaire des

Vitacées du Niger, tendant à compléter la connaissance de la famille dans

les pays sahéliens 1 .

Afin d’éviter des redites qui encombrent la littérature, nous prions

le lecteur de se reporter aux publications de B. Descoings : « Les Vitacées

du Tchad » (1975), pour les caractères généraux de la famille et les clés

de détermination des genres : générale, par les fleurs, par les graines (p. 656-

659): et à la « Flore du Cameroun » (1972), pour la description des taxons

communs aux deux États.

Préalablement à la rédaction de cette note, le recensement des récoltes

de Vitacées nous a montré qu’en raison des variations de frontière, au

cours de la période coloniale, des divers territoires qui devaient donner

1. Je tiens à exprimer mes plus vifs remerciements aux personnes qui ont permis la rédac¬

tion de cette note en mettant à ma disposition les herbiers dont elles ont la charge, à savoir :

J.-P. Lebrun, systématicien de l'Institut d'Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropi¬

caux (94700 Maisons-Alfort); M. le Directeur du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum

d'Histoire Naturelle, et B. Descoings, spécialiste français de la famille, à qui je dois en outre

la vérification de mes déterminations et les planches concernant Ampelocissus ieonemis (Hooker

f.) Planchon et Cyphostemma sokodense (Gilg & Brandt) Descoings.

Source : MNHN, Paris

— 72 —

naissance à l’actuelle République du Niger 1 , certains spécimens signalés

dans la littérature sont aujourd’hui à exclure de la dition.

Il s’agit notamment :

— du spécimen d 'Ampelocissus grantii (Baker) Planchon, cité pour

le Niger français par Hutchinson & Dalziel dans Flora of West Tropical

Africa, ed. 2, 1(2) : 682 (1958) qui se trouve être voltaïque (Kodjar, à proxi¬

mité de Diapaga);

— des récoltes de A. Chevalier, localisées au Niger par Galet (1967) :

Cissus cornifolia (Baker) Planchon, Cissus corylifolia Planchon, Cissus

palmatifida (Baker) Planchon, Cissus rufescens Guillemin & Perrottet,

Cyphostemma flavicans (Baker) Descoings qui sont également à rapporter

à la partie orientale de la République de Haute-Volta.

Inversement, des récoltes datant de la fin du xix c siècle ou du début

de ce siècle, dans le nord du Nigeria ou du Bénin risquent de se révéler

nigériennes et d’apporter des additions au présent recensement.

Clé des genres par l'appareil végétatif

I. Organes aériens persistant en partie en saison sèche.

2. Rameaux lianoïdes ligneux à section cylindrique ou ellipsoïdale et

sève aqueuse lorsqu'on sectionne le rameau . Ampelocissus

2‘. Rameaux lianoïdes ligneux à section cylindrique ou ellipsoïdale

mais sève très fileuse lorsqu'on sectionne le rameau, ou rameaux

herbacés constitués de mérithalles à section quadrangulaire. Cissus

T. Organes aériens disparaissant en saison sèche.

3. Tous les organes absolument dépourvus de poils glanduleux.... Cayratia

3'. Certains organes plus ou moins fournis en poils glanduleux Cyphostemma

Éléments de terminologie.

La pilosité étant un critère important de détermination des espèces

chez les Vitacées, il nous paraît utile de rappeler la description des diffé¬

rents éléments constitutifs du trichome dans la famille.

Poil simple: uni- ou pluricellulaire, non ramifié, court, cylindro-conique,

rectiligne ou crochu, dressé.

Poil articulé: pluricellulaire, formé de cellules à section ellipsoïdale dont

les axes sont décalés, assez long, polygonal, plus ou moins dressé.

Poil laineux: uni- ou pluricellulaire, non ramifié, long, sinueux ou frisé,

couché.

1. Nous avons établi le tracé des frontières minimale et maximale de l'ancienne colonie

française d'après les données de Donaint & al., 1972; Lancrenon, 1973 et Séré de Rivières,

1965 (cf. carte).

Source : MNHN, Paris

— 74 —

Poil glanduleux : uni- ou pluricellulaire, non ramifié, de dimensions en

général intermédiaires entre celles des types précédents, terminé par

un renflement capité, dressé.

Poil épineux: uni- ou pluricellulaire, nettement élargi à la base, à extrémité

aiguë, dressé, coloré.

Poil médifixe : à pied nul ou court, à deux branches égales ou non, dressé

obliquement ou étalé.

Poil médifixe glanduleux: comme ci-dessus mais à branches épaisses et

colorées.

Glande perlée: formation pluricellulaire blanchâtre, subsphérique à obo-

voïde, plus ou moins longuement pédicellée.

La densité du trichome permet de distinguer classiquement pour les

ampélographes (Galet, 1967) trois niveaux :

organe cotonneux: les poils empêchent de voir l’épiderme sous-jacent:

organe duveteux: l'épiderme est visible;

organe aranéeux: les poils, peu nombreux, forment un réseau lâche à très

lâche, dont la densité est comparable à celle d’une toile d’araignée.

Les poils souples déterminent la pilosité laineuse, les poils dressés

déterminent la pilosité séteuse ou pubescence.

L'abondance des glandes perlées qui existent chez pratiquement toutes

les Vitacées est un indicateur du bilan hydrique de la plante.

La pubérulence est la présence de petites excroissances cuticulaires.

AMPELOCISSUS Planchon

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 7-8.

Clé des espèces

I. Feuille simple.

2. Poils glanduleux absents.

3. Bourgeonnement cotonneux blanchâtre. Organes adultes aranéeux.

Pubescence essentiellement limitée aux nervures. Pédicelle fai¬

blement laineux, reste de la fleur glabre. A. a/ricana

3'. Bourgeonnement cotonneux fauve à lie de vin. Organes adultes

duveteux à cotonneux. Pubescence abondante. Pédicelle et

calice laineux. Ovaire pileux . A. bombycina

2'. Poils glanduleux présents, plus ou moins abondants sur la tige, la

base des vrilles, le pétiole. Feuilles adultes duveteuses à cotonneuses.

Pubescence abondante . A. teonensis

1'. Feuille composée-palmée 5-foliolée, poils laineux épars et pubescence

plus ou moins fournie, seulement sur les nervures et à la base des inflo¬

rescences . A. pentaphylla

Source : MNHN, Paris

— 75 —

Ampelocissus africana (Loureiro) Merrill

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 10-14.

Espèce plutôt sciaphile, en sols divers, largement répandue au Niger.

Fruits comestibles. Non appétée par le bétail.

Noms vernaculaires : konitanda (Djerma), farou makiyaya (Haoussa).

Peyre de Fabrègues 2482, Dosso-Dogondoutchi, brousse sur latérite, fr., 24.8.67,

ALF; Mission Tilho s.n., Niger-Tchad, P; Marcha!s.n., Djilia (arrondissement de Maradi),

sable, fr., 1.8.43, P; Lotie 683, piste Dosso-Dogondoutchi. km 27, éminence latéritique.

fr., 26.10.74, MPU; Lotie 697, piste Dosso-Dogondoutchi, km 53, bosquet près de cul¬

tures en plaine dunaire, fr., 26.10.74, MPU; Lavie627, 1117, piste Say-Parc du W, km 18-

20, sous couvert de forêt claire, sol sablo-latéritique, souche, 18.10.74, 17.6.77, MPU;

Lotie 1007, 1083, 1129, 1130, Parc du W, piste n° 2, forêt soudanienne claire, fl., fr.,

24.6.76, 23.10.76, 25.6.77, MPU.

Ampelocissus bombycina (Baker) Planchon

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972. 8-11 ; type : Barter

Niger, K.

Plante de sous-bois.

Lotie 1131*, Parc du W, piste n° 2, souche, fl., 25.6.77, MPU.

Ampelocissus leonensis (Hooker f.) Planchon

Vigne Amér.. Montpellier. 9 : 30 (1885); in DC., Monogr. Phaner. 5 : 387 (1887).

— Cissus leonensis Hook. f., Niger Flora : 264 (1849).

— Vitis gorgonobotrys Webb, Hooker's J. Bot. Kew Gard. Mise. 2 : 313 (1850).

— Vitis leonensis (Hook. f.) Baker, Fl. Tr. Afr. I : 398 (1868).

— Vitis salmonea Baker, /. c. : 394 (1868).

— Ampelocissus salmonea (Baker) Planchon, l.c. : 31 (1885); I. c. : 395 (1887).

— Ampelocissus bakeri Planchon, /. c. : 30 (1885); /. c. : 388 (1887).

Liane à souche formée de racines tubérisées disposées en doigts de gant

(2-4 cm de diamètre au plus large, 10-15 cm de long). Bourgeonnement

cotonneux de couleur fauve. Rameaux à section plus ou moins circulaire,

nettement cannelés longitudinalement, à moelle importante (1/2 à 2/3 du

diamètre), cotonneux (parties en croissance) à aranéeux (base), portant de

nombreux poils glanduleux capités, longs (1-2,5 mm), élargis à la base,

à sommet rouge. Diamètre moyen 6-12 mm. Entrenœuds atteignant 25 cm.

Nœuds légèrement renflés. Vrilles ramifiées, aranéeuses, pubescentes et

à poils glanduleux, à bractées ovales tronquées, aranéeuses et pubescentes.

Feuilles simples de forme variable : suborbiculaire, cunéotronquée.

* La souche des numéros marqués d'un astérisque a été prélevée et est actuellement

cultivée au Laboratoire.

Source : MNHN, Paris

— 76 —

subcordiforme, pouvant atteindre une très grande taille (30 x 30 cm).

Limbe entier à 5-lobé, à double denticulation, sinus pétiolaire très ouvert,

sinus latéraux aigus. Stipules deltoïdes à expansion basale du côté de l'axe,

seulement aranéeuses (5 mm de haut x 7 mm de large à la base). Pétiole

long (1/3 de la feuille) canaliculé, duveteux, pubescent et à poils glandu¬

leux. Limbe paraissant non marginé, surtout à la face inférieure du fait

de la pilosité. Jeunes feuilles cotonneuses et pubescentes à la face inférieure;

duveteuses et pubescentes à la face supérieure. Feuilles adultes duveteuses

et pubescentes, surtout au niveau des nervures, à la face inférieure, ara¬

néeuses à la face supérieure. Nervation primaire palmée. Nervures secon¬

daires en disposition pennée seulement sur la nervure médiane (2-4 paires).

Nervures tertiaires plus ou moins parallèles.

Inflorescences en panicule lâche de taille moyenne (8x8 cm) à axes

aranéeux abondamment pubescents et porteurs de poils glandulaires.

Bractées triangulaires, aranéeuses (3 x 1-2 mm). Fleurs petites (2x1-

1,5 mm). Pédicelles très court, seulement pubescent. Calice cupuliforme

entier, largement ouvert. Corolle cylindrique. Étamines à anthères ellip¬

soïdes, subsessiles. Disque pentagonal enchâssant l’ovaire. Style massif

et très court. Stigmate circulaire déprimé.

Baie glabre, rouge-noirâtre, polysperme (1-1,5 cm de long). Graine

ellipsoïde (7-8 x 5-6 mm) à bec court mais net, à carène ventrale et sillon

dorsal naviculaire complets, sauf au niveau du bec.

Plante des sous-bois. — PI. 1.

Lavie 1132*, 1134, Parc du W, piste n° 2, forêt soudanienne claire, fl.. 25.6.77.

MPU.

Amptlocissus pentaphylla (Guillemin & Perrottet) Gilg & Brandt

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 15-16, 19.

Plante de savane, forêt claire, rochers; sur sols sableux ou argile-

sableux.

Lavie 1122, 1143, piste Say, Parc du W, immédiatement après le pont sur la Dya-

mongou, dans un bosquet, rive droite, fl., 16 et 25.6.77, MPU; Lavie 1091, 1096, Parc

du W, piste n" 2, sous-bois, 23.10.76, MPU; Lavie 1137*, 1138, Parc du W. piste n° 2,

berge d'un affluent de la Tapoa, fl., 25.6.77, MPU.

CAYRATIA Jussieu

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 18, 20.

Clé des espèces

I. Feuilles composées-pennées 3-foIiolées . C. ibuensis

I'. Feuilles composées-pédalées 5-foliolées. C. graciiis

Source : MNHN, Paris

— 77 —

. I. — Ampelocissus leonensis (Hooker f.) Planchon : 1, aspect général x 0.4: 2, détail du

bord du limbe, face inférieure x 1,3; 3, détail d'une dent de la marge du limbe x 3,8:

4, stipule x 5.1: 5, bractée de l’inflorescence x 5.1 ; 6, fleur entière x 6.4; 7, pétale, face

interne x 6,4; 8, étamine : à gauche, de profil; à droite, face dorsale x 6,4; 9, fruit x 1,9:

10, graine : en haut, face dorsale; en bas, face ventrale x 1,9; 11, différents types de poils

Source : MNHN, Paris

— 78 —

Cayratia ibuensis (Hooker f.) Suessenguth

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 26-29.

Plante des lieux humides : berges de rivière, îles, zones submergées

temporairement.

Peyre de Fabrègues 1541 , terrasse de la Komadougou, arrondissement de Difla,

fl., 10.5.66, ALF; Peyre de Fabrègues 1780, 1781, Bosso, arrondissement de Diffa, forêt-

galerie claire, fl., fr., 20.6.66, ALF.

Cayratia gracilis (Guillemin & Perrottet) Suessenguth

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 21-23.

Plante de savane boisée, lisières forestières ou rochers en zone humide.

Peyre de Fabrègues 2641, Zinder, bas-fonds argileux sec, fl., fr., 10.1967, ALF.

Ce spécimen nous est resté inaccessible. Nous n’avons vu qu'un de

ses doubles conservé dans l'herbier de l’Institut National de Recherches

Agronomiques du Niger (B.P. 429, Niamey) qui ne nous avait pas paru

typique.

CISSUS Linné

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 82, 84.

Clé des espèces

1. Rameaux constitués de mérithalles à section quadrangulaire, charnus.

Plante présentant une pilosité plus ou moins abondante, essentiellement

pubescente, surtout le long des côtes . C. quadrangularis var. pubeseens

F. Rameaux subcylindriques, feuilles présentant à la fois les 3 caractères

suivants : limbe cordiforme à sinus pétiolaire cordé, entier, à sommet

nettement acuminé; nervation tertiaire constituant un réseau en échelle

. C. populnea var. populnea

Cissus quadrangularis Linné var. pubeseens Dewit

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 86-89.

Plante des bosquets xérophiles, très souvent établie sur une termitière

éboulée ou au voisinage des baobabs. Non appétée par le bétail.

Noms vernaculaires : akawadaye (Haoussa), êzaem farysan (Tamacheq),

tcheberi-teri (= intestin d'éléphant, Djerma).

Source : MNHN, Paris

— 79 —

Peyre de Fabrègues 1198, 2410, Takiéta, forêt classée, arrondissement de Zinder,

brousse tigrée, fl., 20.11.64, 26.5.66, ALF; La vie 676, route Niamey-Dosso, km 79, vieille

termitière éboulée, fr., 26.10.74, MPU: Lavie 1119, piste Say-Parc du W, km 20, bosquet

de forêt claire sur latérite, fl., 17.6.77. MPU; Lavie 1087, Parc du W, piste n" 2, forêt

soudanienne claire, 23.10.76, MPU; Lavie 493, piste Makalondi-Haute-Volta, grimpant

dans un baobab, fr., 17.12.73, MPU.

Les spécimens Peyre de Fabrègues 1198, 24!0, rapportés par Peyre

de Fabrègues & al. (1976) à la var. quadrangularis, se sont révélés, en fait,

appartenir à la var. pubescens.

Cissus populnea Guillemin & Perrottet var. populnea

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 98-101.

Plante des savanes boisées, forêts claires et sables humides.

Peyre de Fabrègues 1843, Magaria, département de Zinder, sables humides, fl..

5.7.66, ALF; Marchai s.it., Magaria, sol sablonneux, fl., 31.7.43, P; Lavie 447, Mare

aux Caïmans (15 km au nord de Niamey), bord de mare, fr., 10.9.73, MPU; Lavie 1059,

1120, 1144, piste Say-Parc du W, éboulis granitiques le long du pont sur le Goroubi,

côté gauche, fl., 23.10.76, 16.6.77, 25.6.77, MPU; Lavie 1008, Parc du W, piste n° 2,

forêt soudanienne claire, 24.6.76, MPU.

CYPHOSTEMMA (Planchon) Alston

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 28, 30.

Clé des espèces

1. Lianes grêles pourvues de vrilles.

2. Plante pratiquement glabre hormis quelques poils glanduleux, feuilles

pédalées 5-foliolées . C. adenocaule var. adenocaule

2'. Plante fortement duveteuse, plus ou moins glanduleuse, feuilles com-

posées-palmées 5-7-9-foliolées . C. cymosum x lelyi

1'. Plantes herbacées dressées, dépourvues de vrilles même en début de

végétation

3. Feuilles composées-palmées 3-5-7-foliolées, limbe à texture mem¬

braneuse . C. sokodense

3'. Feuilles composées-palmées 3-5-foliolées, l'ensemble de la plante

crassulescent . C. rupicolum

Cyphostemma adenocaule (Steudel ex A. Richard) Descoings var.

adenocaule

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 78-83.

Liane de lieux humides, savanes arborées, forêts claires et jachères.

Non appétée par le bétail.

Source : MNHN, Paris

— 80 —

Peyre de Fobrègues 525, Guidimouni (arrondissement de Zinder), bas-fond sableux,

bord de mare, 27.7.64, ALF; Lavie 1118, piste Say-Parc du W, km 20, forêt claire sur

latérite, souche, 17.6.77, MPU; Lavie 1125, 1126, 1127, 1128, piste Say-Parcdu W, km 90.

forêt claire sur sable et latérite, souche, 17.6.77, MPU; Lavie 1133*, Parc du W, piste

n° 2, forêt soudanienne claire, souche, 25.6.77, MPU; Lavie 1082, 1084, 1097, Parc du W,

piste n° 2, grimpant et rampant au-dessus de tapis herbacé, fr., 23.10.76, MPU.

Ces trois derniers spécimens, récoltés en fin de saison des pluies, pour¬

raient très facilement être rapportés, pour leurs parties végétatives, à Cay-

ratia debilis (Baker) Suess., n’étaient leurs fruits monospermes et leurs

graines typiques de Cyphostemma.

Cyphostemma cymosum x lelyi

Parents:

C. cymosum (Schum. & Thonn.) Descoings, Not. Syst. 16 : 211 (I960); Natur.

Monspel., ser. Bot. 18 : 220 (1967).

— Cissus cymosa Schum. & Thonn., Beskr. Guin. Plant. : 82 (1827); Planchon, in

DC., Monogr. Phaner. 5 : 606 (1887).

— Vitis thonningii Baker, Fl. Tr. Afr. I : 407 (1868).

C. lelyi (Hutch.) Descoings, /. c. : 122 (1960).

— Cissus lelyi Hutch., Kew Bull. : 361 (1921).

— Cissus serpens auct. non Hochst. ex A. Rich. : Hutchinson, Fl. W. Trop. Afr.,

ed. 1, 1 : 476 (1931); Keay, op. cil., ed. 2, I : 680 (1958).

Liane grêle mais assez raide et plus ou moins dressée. Bourgeonnement

cotonneux blanc. Tige cylindrique, en ligne brisée, nettement cannelée

longitudinalement, de diamètre faible (3-5 mm). Entrenœuds réguliers de

6-8 cm, duveteux, à poils articulés blancs et poils glanduleux capités épars.

Vrilles ramifiées, subcylindriques, striées longitudinalement, duveteuses,

à poils glanduleux épars, de 15 à 20 cm de long, à bractées triangulaires

très étroites, duveteuses extérieurement, de 2-3 x 0,3 mm.

Feuilles composées-palmées 5-7-9 foliolées. Stipules triangulaires, plus

ou moins falciformes, duveteuses extérieurement, intérieurement glabres

sauf parfois à la base, à côtes subparallèles et marge garnie de poils arti¬

culés. Pétiole subcylindrique de 3-5 cm de long, duveteux à poils glanduleux

assez denses. Point d’insertion des folioles à peine élargi. Pétiolules courts

à nuis (moins de 1 cm), pileux comme le pétiole. Folioles elliptiques étroites,

fortement atténuées à la base, à lobe terminal cunéé, atteignant 9-10 X 3-

3,5 cm. Denticulation double incomplète. Dents aiguës, obliques par rapport

à la marge, souvent terminées par un poil glanduleux rouge. Marge épaissie

garnie de poils articulés. Limbe aranéeux à la face supérieure, poilu surtout

le long des nervures. A la face inférieure, limbe duveteux parsemé de poils

glanduleux. Nervation secondaire alterne pour la plupart des nervures

(6-10 nervures secondaires par demi-foliole). Nervation tertiaire en réseau

assez lâche, polygonal.

Inflorescences cymeuses terminales de rameaux latéraux, d’assez grande

taille (12 x 8 cm), très lâches, pauciflores, souvent bipares. Pédoncule

Source : MNHN, Paris

— 81 —

PI. 2. — Cvphostemma cymosum (Schum. & Thonn.) Descoings x lelyi (Hutch.) Descoings :

Peyre de Fabrègues 2704.

Source : MNHN, Paris

— 82 —

de 4-5 cm. Axes de l’inflorescence subcylindriques, cotonneux à duveteux,

éparsement glanduleux. Fleurs centrales des cymes à pédicelle long (jusqu’à

5-6 mm pour une fleur de 2-3 mm), longueur diminuant ensuite avec les

ramifications successives, pédicelle cylindrique fortement duveteux. Brac¬

tées triangulaires très étroites, abondamment poilues sur leur face externe,

glabres intérieurement (3-3,5 X 0,2-0,3 mm). Calice cupuliforme, réduit,

fortement duveteux extérieurement. Corolle nettement 4-lobée au sommet

et rétrécie dans sa partie médiane, portant des poils articulés très denses

à la base, rares sur les lobes. Pétales nettement cucullés, courtement poilus

intérieurement dans leur partie basale et médiane. Corolle haute de 2-

2,5 mm sur environ 1,5 mm de diamètre. Étamines à anthères triangulaires

dorsifixes, plus ou moins soudées latéralement dans le bouton, à déhiscence

longitudinale. Disque formé de 4 glandes cylindriques déprimées au sommet.

Ovaire nettement pileux. Style cylindrique. Stigmate bifide.

Jeune fruit duveteux (fruits adultes absents). — PI. 2.

Plante des endroits humides, cultures et jachères, sur sol argilo-sableux.

Peyre de Fabrègues 2704, Takiéta, arrondissement de Zinder, champ de mil dans

un bas-fond argileux, fl., fr., 7.1968, ALF.

Tchoumé (1968) a réalisé dans sa thèse une étude particulièrement

détaillée du complexe C. cymosum, C. lelyi et leurs hybrides. Il retient

comme caractères végétatifs pour distinguer les deux espèces :

— C. cymosum: « feuille de 1-5 folioles (jamais 6-7-foliolée), de forme

ovale, acuminée au sommet; pétiole long de 4-15 cm. Nervation ter¬

tiaire faiblement saillante, lâche; serrature marginale double, plus ou

moins irrégulière, tuberculée. »

— C. lelyi: « feuille de 1-5 folioles (parfois 6-7-foliolée), de forme obovale.

spatulée, arrondie au sommet, bords dentés crénelés. Pétiole très court

de 0,5-2 cm. Nervation tertiaire forte, serrée et finement réticulée. »

Le spécimen que nous avons décrit ici se rapproche de :

— C. cymosum par la taille de ses pétioles (3-5 cm) et de ses inflorescences

(8-12 cm), par l’extrémité acuminée des folioles, par sa nervation ter¬

tiaire lâche et par sa denticulation partiellement double.

— C. lelyi par le nombre de ses folioles (3-5-7-9), par l’absence de poils

glanduleux au sommet des pétales et à l’extrémité des vrilles.

Par manque de matériel, notamment les fruits et les graines, il ne nous

a pas été possible de îapporter ce spécimen à l'une des variétés hybrides

décrites par Tchoumé.

Cyphostemma sokodense (Gilg & Brandt) Descoings

Not. Syst. 16 : 124 (I960); Natur. Monspel., ser. Bot, 18 : 218 (1867).

— Cissus sokodensis Gilg & Brandt, Bot. Jahrb. 46 ; 506 (>912).

— Cissus ehevalieri Gilg & Brandt, l.c. : 508 (1912), p.p.

— Cissus crinita Planchon, in DC., Monogr. Phanér. 5 : 581 (1887), p.p.

Source : MNHN, Paris

— 83 —

Plante herbacée dressée, pouvant atteindre 1 m de hauteur, issue d’une

souche à racines tubérisées, cylindriques, rouge-brique quand on les sec¬

tionne, faiblement enterrées. Bourgeonnement cotonneux grisâtre. Tige

cylindrique, nettement cannelée longitudinalement, rétrécie au-dessus des

nœuds sur le sec, de diamètre relativement faible (8-12 mm). Entrenœuds

longs, jusqu’à 20 cm. Stipules de la base brunes, triangulaires arrondies,

pubescentes, à côtes subparallèles (8x4 mm). Base des rameaux rouge-

brique sur quelques centimètres, ensuite vert pâle. Rameaux aranéeux

pubescents à poils glanduleux capités, à extrémité rouge renflée, abondants.

Vrilles absentes même sur les pousses nouvellement formées.

Feuilles composées-palmées 3-5-7-foliolées. Stipules triangulaires, légè¬

rement falciformes à sommet aigu et élargies à la base du côté de l’axe

(12 x 10 mm); face interne légèrement pubescente; face externe fortement

pubescente et glanduleuse; marge à poils pubescents et glanduleux. Pétiole

long (10-12 cm) cannelé longitudinalement mais non canaliculé, aranéeux.

nettement pubescent et glanduleux, fortement élargi en une spatule sub¬

circulaire au point d’insertion des folioles. Folioles elliptiques à obovales

étroites, à sommet acuminé, à base fortement atténuée, pouvant atteindre

une grande taille (25-30 X 7-8 cm), pratiquement sessiles; pétiolules nuis

ou très courts (moins de 1 cm); folioles latérales légèrement asymétriques.

Nervation secondaire alterne pour le plus grand nombre de nervures. Une

dizaine de nervures secondaires par demi-foliole. Pratiquement seule la

nervure principale, axiale, est en relief à la face supérieure. Nervation ter¬

tiaire en réseau polygonal serré. Limbe à texture membraneuse, aranéeux,

fortement pubescent (poils très courts) et éparsement glanduleux à la face

supérieure. A la face inférieure, limbe pratiquement cotonneux par les

poils articulés, mêlés de poils glanduleux. Cette très forte pilosité rend les

folioles adhérentes les unes aux autres lorsqu’on les met en contact. Marge

à denticulation variable : denticulation double, régulière à pratiquement

absente. Dents souvent terminées par un fort poil glanduleux à extrémité

rouge.

Inflorescences cymeuses, terminales, d’assez grande taille (10 X 8 cm),

assez courtement pédonculées (4-5 cm). Axes de l'inflorescence faiblement

pubescents mais à poils glanduleux denses à très denses. Bractées triangu¬

laires pubescentes, fortement glanduleuses sur la face externe, glabres sur

la face interne (1,5-2,5 x 0,5-0,8 mm). Pédicelle des fleurs centrales des

cymes extrêmement long (jusqu’à 15 mm pour une fleur de 2-3 mm), longueur

diminuant ensuite, pour les autres fleurs, avec les ramifications successives,

pubescent et fortement glanduleux. Calice cupuliforme réduit (2-3 mm),

seulement pubescent. Corolle nettement 4-lobée au sommet et rétrécie

dans sa partie médiane. Pétales fortement pubescents et plus ou moins

garnis de poils glanduleux à leur sommet. Étamines à anthères introrses,

rectangulaires-arrondies, à déhiscence longitudinale, portées par un filet

mince vers leur 1/3 supérieur, l’ensemble mesurant 1,5-2 mm de haut.

Disque formé de 4 glandes tronquées au sommet, jaune-verdâtre, cachant

les 2/3 du corps de l’ovaire. Ovaire conique rouge-violet. Style cylindrique;

stigmate légèrement renflé, bifide, l’ensemble haut de 2-2,5 mm.

Source : MNHN, Paris

— 84 —

Jeune fruit fortement pubescent et éparsement glanduleux. Baie charnue

noirâtre, ellipsoïde, monosperme, ayant beaucoup perdu de sa pilosité

à maturité (8x6 mm). Graine globuleuse à base légèrement tronquée

et bec micropylaire discret. Carène ventrale incomplète bordée de mame¬

lons à axe transversal (6x5 mm). — PI. 3.

Plante des sables humides, savanes arborées, forêts claires et jachères.

Peyre de Fabrègues 2468, route Niamey-Dosso, km 75, latérite, fr., 21.8.67, ALF;

Peyre de Fabrègues 2833, Daré-Bourgou, arrondissement de Say, argiles inondables,

fr 14.9.70, ALF; Lavie 1123, 1124, piste Say-Parc du W, km 90, forêt claire sur sable

et latérite, fl., 17.6.77, MPU; Lavie 1009, 1084, 1085, 1086, 1093, 1095, 1136*, Parc

du W, piste n° 2, forêt soudanienne claire, fl., fr., 24.6.76, 23.10.76, 25.6.77, MPU.

Cyphostemma rupicolum (Gilg & Brandt) Descoings

Nomenclature, synonymie et description : cf. Descoings, 1972 : 72-75.

Plante des lieux temporairement humides sur sols argilo-sableux.

Lavie 1140*, 1141*, 1142, Parc du W, à proximité du poste de garde sur la piste

n° 7, berges de la Mékrou, fl., j. fr., 25.6.77, MPU.

Au total, la famille des Vitacées se trouve donc représentée au Niger,

dans l’état actuel de nos connaissances, par 4 genres et 12 taxons, dont 7

sont signalés pour la première fois.

11 est à peu près certain que notre inventaire est incomplet, les zones

où sont susceptibles de se trouver des Vitacées ayant été insuffisamment

explorées d’une part par les chercheurs de l’I.E.M.V.T., pour qui cette

famille, d’un point de vue pratique, apporte peu, et d’autre part par nous-

même.

Les régions intéressantes à prospecter sont les marges méridionale

et occidentale du pays : frontière avec le Nigeria depuis le Lac Tchad,

Parc du W et surtout région sud-ouest du pays, jusqu’à la vallée de la

Sirba, au nord. Une prospection attentive de cette dernière zone où existe

encore une belle forêt soudanienne, du fait de sa faible densité de popu¬

lation, devrait permettre, presqu’à coup sûr d’y récolter les espèces signalées

par exemple par A. Chevalier dans les zones limitrophes de Haute-Volta.

Bibliographie

Descoings, B., 1960. — Un genre méconnu de Vitacées : compréhension et distinction.

des genres Cissus L. et Cyphostemma (Planchon) Alston, Not. Sysl. 16 : 113-125.

Descoings, B., 1967. — Note rectificative à propos de la nomenclature des Cyphostemma

(Vitacées), Naiur. Monspel., ser. Bot. 18 : 217-230.

Descoings, B., 1972. — Vitacées et Leeacées, Flore du Cameroun 13, 141 p., 22 pl.

Descoings, B., — 1975. — Les Vitacées du Tchad, Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 655-680.

Donaint, P. & Lancrenon, F., 1972. — Le Niger, Presses Universitaires de France ed.,

Coll. « Que sais-je? », n° 1461, Paris, 128 p.

Source : MNHN, Paris

— 85 —

PI. 3. — Cyphostemma sokodense (Gilg & Brandi) Descoings : 1 , aspect général x 0,4; 2, détail

du bord du limbe, face inférieure x 1,3; 3, stipule x 2; 4, bractée de l'inflorescence x 5;

5, fleur entière x 6.4; 6, pétale, face interne x 6,4; 7, étamine: à gauche, face ventrale;

à droite, face dorsale ■ 6,4; 8, fruit x 2,6; 9, graine : à droite, profil gauche, en bas.

face ventrale x 2,6; 10, différents types de poils de l'appareil végétatif x 12,5; 11, poils

glanduleux de la fleur x 25

Source : MNHN, Paris

— 86 —

Galet, P., 1967. — Recherches sur les méthodes d'identification et de classification des

Vitacées des zones tempérées, Th. Doct. Sci. Nat., Fac. Sci. Univ. Montpellier,

2 fasc. ronéo., 526 p.

Lancrenon, F., 1973. — La République du Niger, Notes Études Document, Minist.

Inform. ed., Paris, n° 3994-3995, 12.6.73, 54 p.

Lavie, P., 1970. — Contribution à l’étude caryosystématique des Vitacées, Th. Doct.-

Ing., Fac. Sci. Univ. Montpellier, 2 fasc. ronéo., 292 p.

Peyre de Fabrègues, B. & Lebrun, J.-P., 1976. — Catalogue des plantes vasculaires

du Niger, I.M.V.T., Maisons-Alfort, 443 p. ronéo.

Séré de Rivières, E., 1965. — Histoire du Niger, Berger-Levrault éd., Paris, 310 p.

Tchoumé, M., 1968. — Apport de diverses disciplines à la systématique des Vitacées,

Th. Doct. Sci. Nat., Fac. Sci. Univ. Abidjan, 225 p. ronéo, 72 pl., 2 cart.

Source : MNHN, Paris

CORRÉLATION ENTRE LA RÉPARTITION DU PARENCHYME

LIGNEUX VERTICAL ET LA SURFACE VASCULAIRE DANS UN

BOIS DE MELIACEÆ

B. Giraud

Giraud, B. — 29.06.1979. Corrélation entre la répartition du parenchyme

ligneux vertical et la surface vasculaire dans un bois de Meliaceæ, Adansonia,

ser. 2, 19 (1) : 87-92. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Étude statistique de la variabilité des dimensions des éléments cellu¬

laires d’un bois hétéroxylé : Entandrophragma utile (Méliacée) : variation hori¬

zontale des caractéristiques anatomiques du plan ligneux et répartition respective

des différents types cellulaires, en surface transversale. Les résultats obtenus

suggèrent une relation inverse entre la surface occupée par les vaisseaux et

l’étendue du parenchyme ligneux vertical.

Abstract: Statistical study of the variability of the cellular dimensions of

the following hardwood : Entandrophragma utile ( Meliaceæ) : horizontal variation

of those éléments and distribution of the various cellular types, in transverse

section. The results obtained suggest an inverse relationship existing between

the area occupied by the vessels and the extension of the vertical parenchyma.

Bernadette Giraud, Université Pierre et Marie Curie, Paris VI, Laboratoire

de Paléobotanique, 12 rue Cuvier, 75005 Paris.

INTRODUCTION

La détermination spécifique d’un bois, par l’analyse systématique de

ses caractéristiques anatomiques, repose sur la notion de plan ligneux,

c’est-à-dire sur un ensemble de caractéristiques dont la combinaison reste

constante pour une essence donnée. Nous savons cependant que les diffé¬

rentes parties d’un même arbre ne présentent pas un bois strictement iden¬

tique, que les variations spécifiques sont parfois surprenantes, et que les

variations climatiques sont fidèlement enregistrées dans les cernes du bois.

De tels facteurs entraînent des modifications de la structure du bois.

A la suite d'une étude portant sur la nature et la périodicité des cernes

dans les bois de Méliacées africains (travail effectué à la Division d’Anatomie

du C.T.F.T. de Nogent-sur-Marne, par MM. Mariaux et Détienne),

nous avons pensé qu’il serait intéressant de poursuivre sur ce matériel une

étude anatomique approfondie, du plan ligneux d’une essence déterminée,

afin d’analyser (dans le cas d’un bois sans structures particulières à caractère

anormal) la nature et l’amplitude des variations. Notre recherche s’est

orientée vers l’étude des variations horizontales, au sein d'un même genre

et d’une même espèce, soit vers les variations en fonction de l’âge du bois,

qui s’expriment dans les zones d’accroissement successives depuis la moelle

Source : MNHN, Paris

— 88 —

jusqu’à l’écorce. Les résultats de cette investigation ont été en partie exposés

dans des publications antérieures (Giraud, 1975, 1977).

Nous étudierons plus spécialement dans cet article la répartition quanti¬

tative des différents types cellulaires du plan ligneux : vaisseaux, fibres,

rayons ligneux et parenchyme ligneux vertical.

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Les caractéristiques de l’échantillon étudié, un Entandrophragma utile

(Méliacée) ont été données dans un précédent article (Giraud, 1977).

La section transversale de ce bois a été poncée très finement à la pon¬

ceuse à bande jusqu’à ce que la surface lisse ainsi obtenue permette une

lecture plus facile des cernes. Un premier examen à la loupe binoculaire

nous a permis de les dénombrer, dans le sens moelle-écorce, leur épaisseur

respective a été mesurée suivant une ligne radiale perpendiculaire aux lignes

d’accroissement. Pour chaque cerne des coupes minces transversales ont

été ensuite exécutées suivant les méthodes classiques de préparation pour

l’étude microscopique des bois.

Afin de relever la surface occupée respectivement par les quatre compo¬

santes du plan ligneux de notre échantillon, nous avons utilisé un oculaire

à intégration fixé sur un microscope ordinaire. Dans la visée de cet oculaire

est inscrite une surface déterminée; deux lignes perpendiculaires peuvent

être déplacées, l’une horizontalement, l’autre verticalement, ce qui permet

de parcourir dans les deux sens la surface inscrite. La ligne à déplacement

horizontal restant fixe, on fait monter la deuxième ligne en agissant sur une

série de quatre pas de vis, dont chacun va enregistrer (au point de croisement

des deux lignes) la surface occupée par l’élément cellulaire qui lui a été attri¬

bué. On peut ainsi balayer une surface déterminée en effectuant un certain

nombre de parcours. Pour chaque zone d’accroissement nous avons effec¬

tué 20 parcours, un plus grand nombre de parcours n'apportant pas de

modifications importantes sur les résultats obtenus. L’orientation des élé¬

ments du bois est telle, que certains d’entre eux peuvent être enregistrés

à 100 %, donnons pour exemple le cas des rayons ligneux lorsque leur

trajet se trouve confondu avec la ligne d’enregistrement verticale; afin de

pallier cet inconvénient, nous avons orienté les cernes légèrement en biais

par rapport aux lignes de parcours. La lecture directe des graduations

indiquées sur l’oculaire permet, par une simple conversion, d’obtenir en

pourcentage, les surfaces respectives des vaisseaux, des fibres, du paren¬

chyme vertical et des rayons ligneux. Les valeurs moyennes obtenues sont

portées au tableau 1 ci-contre.

MÉTHODE STATISTIQUE EMPLOYÉE

Les moyennes arithmétiques avec leur intervalle de confiance ont été

calculées pour toutes les séries de mesures (Lamotte, 1967) et les données

numériques obtenues classées et codifiées pour être analysées par ordina-

Source : MNHN, Paris

— 89 —

teur (Kakou & Vuong, 1976), suivant une technique nouvellement utilisée

dans le domaine de la xylologie pour ce présent travail, soit une analyse

factorielle des correspondances (Benzecri, 1975). L’application d’une ana¬

lyse de ce type permet de déceler l’existence de corrélations entre deux

variables qualitatives ou quantitatives.

Constitution du xylème secondaire

Surfaces occupées respectivement par :

DEPUIS

LA MOELLE

Vaisseaux

Rayons

ligneux

Parenchyme

vertical

23,36 fc 9,00

61,00 ± 1,04

14,57 ± 7,52

1,07

2,20

13,83

5,58

68,65

7,50

7,78 .

4,34

9,74

4,80

11,39

5,18

68,06

7,60

5,46 .

3,70

15,08

5,82

11,34

5,30

76,54

7,08

8,37 .

4,62

3,75

3,18

7,08

3.06

71,74

6,93

9,77 .

4,50

11,42

4,32

7,56

4,59

70,53

6,85

9,58 .

4,30

12,34

4,63

7,88

3,76

62,58

6,74

12,12 .

4,54

17,42

5,28

10,45

4,28

63,95

6,72

10,57 .

4,32

14.93

4,98

10,76

4,24

61,34

6,66

10,52 .

4,20

17,38

5,20

10.

10,49

5,22

57,63

8,42

15,59 .

6,18

16,29

6,30

Il.

7,98

5.06

58,51

9,22

12,66 .

6,22

20,84

7,60

12.

11,68

4,38

61,65

6,60

8,98 .

3,90

17,69

5,22

13.

12,78

4,78

64,81

6,84

8,79 .

4,06

13,62

4,92

14.

14,42

5,06

64,34

6,90

12,61 .

4,76

8,63

4.04

15.

10.89

4,22

64,88

6,46

14,93 .

4.80

9,49

3,96

16.

16,55

4,96

58,49

6,58

12,55 .

4,42

12,42

4,40

17.

15,21

4,98

59,39

6,82

12,08 .

4,52

13,33

4,72

18.

15,43

5,04

58,58

14,91 .

4,98

11.08

4,38

19.

20,32

5,76

61,14

6,98

12,14 .

4,68

6,41

3,52

20 .

22,06

5,80

57,28

6,92

13,91 .

4,84

6,75

3,52

RÉSULTATS ET DISCUSSION

En 1964, les travaux de Courtois, Elling & Busch mettent en évidence

une corrélation entre l'âge du bois et les proportions respectives des compo¬

santes cellulaires du plan ligneux. L’examen des coefficients de corrélation

concernant cette relation dans notre propre échantillon ne révèle rien de

significatif (valeurs des coefficients de corrélation inférieures à 0,5), l’influ¬

ence de l’âge sur ce caractère est donc ici incertaine.

1. Rayons ligneux et fibres: la proportion de rayons ligneux ne subit

pas dans l’ensemble de modifications importantes. Ils représentent de 5

à 15 % de la surface totale (Fig. la). Dans les premiers cernes de bois

juvénile, la surface fibreuse est assez variable (60 à 80 %), elle se stabilise

ensuite autour de 60 % (Fig. 1 b).

Source : MNHN, Paris

— 90 —

Rayons ligneux

15 20 em

CERNES DEPUIS LA MOELLE

Fig. 1. — Courbes traduisant la variation, en fonction de l'âge, de la surface (en %) occupée

respectivement par les rayons ligneux (a) et par les fibres (6).

2. Vaisseaux et parenchyme ligneux vertical: les surfaces respectives

de ces deux types cellulaires montrent des variations plus accusées compara¬

tivement à celles des fibres et des rayons ligneux (Fig. 2). La surface occupée

par les vaisseaux dans les différents cernes peut doubler, voire même tripler.

L’étendue du parenchyme ligneux vertical, qui varie dans les mêmes propor¬

tions, semble dépendre plus spécialement de la répartition des vaisseaux.

En effet, si on rapproche les deux courbes de variation, on peut remarquer

qu’une augmentation de la surface vasculaire s’accompagne d’une diminu¬

tion de la surface du parenchyme ligneux vertical. Bien que la courbe cumu¬

lative (Fig. 3) ne soit pas idéalement horizontale, par le fait que le bois étudié

comporte à la fois des cernes de bois juvénile non stabilisé et des cernes

de bois adulte, les résultats de l’analyse factorielle confirment de façon pré¬

cise l’existence de cette relation inversement proportionnelle. Les valeurs

faibles des pourcentages de vaisseaux et les valeurs fortes des pourcentages

de parenchyme ligneux vertical sont très proches l’une de l’autre dans les

plans factoriels interprétés et inversement, ce qui prouve d’une part la

liaison étroite de ces deux variables, d’autre part l’opposition de leurs

valeurs.

Source : MNHN, Paris

— 91 —

CERNES DEPUIS LA MOELLE

Fie. 2. — Courbes traduisant la variation, en fonction de l'âge, de la surface (en %) occupée

respectivement par les vaisseaux et le parenchyme ligneux vertical.

Fig. 3. — Courbe cumulative de la variation des surfaces de répartition du parenchyme ligneux

vertical et des vaisseaux.

CONCLUSIONS

La production par le cambium de vaisseaux ou de cellules de paren¬

chyme ligneux vertical semble donc liée, en priorité, aux besoins nutritionnels

de l’arbre, plus qu’au facteur spécifique.

Cette corrélation que nous signalons chez YEntandrophragma utile,

bois tropical dont les pores ont une répartition diffuse, se retrouve chez

un bois tempéré à zone poreuse, le Fagus silvatica (Fagacées). Dans le cas

du Hêtre, les variations décrites par Bosshard & Bariska en 1967, portent

sur les différences anatomiques entre bois initial et bois final d’un même

cerne, pris à différents niveaux du tronc de l’arbre. Sous climat tempéré,

la quantité d’eau nécessaire pour la formation des jeunes pousses, des feuilles

Source : MNHN, Paris

— 92 —

et des fleurs est plus importante en début de saison, d’où un développement

des cellules conductrices dans le bois initial, alors que celles-ci ont des

dimensions moindres dans le bois final, lorsqu’en fin de saison la circulation

de la sève diminue. Les travaux des auteurs précédemment cités ont démon¬

tré que le parenchyme ligneux vertical dans un cerne est moins développé

dans le bois initial que dans le bois final. La mise en réserve des matières

nutritives s’effectue donc lorsque le courant de sève se ralentit. Sous climat

tropical la croissance obéit à un rythme différent; cependant cette inter¬

dépendance entre vaisseaux et parenchyme s’exprime également, la diffé¬

rence réside dans le fait qu’elle se manifeste dans les variations entre zones

d’accroissement successives et non plus au sein d’un même cerne.

Bibliographie

Benzecri, J. P.. 1975. — Manuel d'utilisation du programme généra! de l’analyse facto¬

rielle des correspondances, BENTAB 75. Univ. Paris VI, Laboratoire de Stat. math.

Bosshard, H. H. & Bariska, M., 1967. — Statistical analysis of the wood structure of

Beech (Fagus silvatica). Bull. Inst. Ass. Wood Anal. 1: 7-15.

Courtois, H., Elling, W. & Busch, A., 1964. — Ein fluss von Jarringbreite und Alter

auf den mikroskopischen Bau von Trauben-und stuleichenholz, Forstwissenschalftli-

ches Centralblatt 83 (5-6): 181-191.

Cutter, E. G., 1978. — Plant anatomy. Experiment and interprétation , Edward Arnold,

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Détienne, P., 1975. — Nature et périodicité des cernes dans les bois rouges des Mèliacées

africaines, C.T.F.T., Nogent-sur-Marne, 191 p.

Fengel, D., 1970. — Ultrastructural changes during aging of wood cells. Wood Sci.

Technol. 4 (3): 176-188.

Giraud, B., 1975a. — Variation de la densité des pores et du nombre de fibres entre

les rayons ligneux dans un bois de Meliaceae, de la moelle à la périphérie, C. R.

99 e Congr. Nat. Soc. Sav., Sciences 2 : 189-196.

Giraud, B., 19756. — Étude de la variation des caractères anatomiques d'un bois de

Meliaceae (II) : dimensions des éléments de vaisseaux, C. R. 100 e Congr. Nat. Soc.

Sav., Sciences 2 : 145-153.

Giraud, B., 1977a. — Variation des caractères anatomiques d'un bois de Meliaceæ :

dimensions des rayons ligneux, Adansonia, ser. 2, 17 (1) : 97-106.

Giraud, B., 19776. — Statistical analysis of wood structure variation as related to distance

from pith within one tree of Entandrophragma utile (Meliaceæ), I.A.W.A., 1977/4:

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Kakou, O. & Vuong, C. V., 1976. — Une application de l'analyse des correspondances

au traitement d'un problème botanique, D.E.S. de Statistiques mathématiques, Labo¬

ratoire de Stat. math., Univ. Paris VL

Taylor, F. W., 1973. — Variations in the anatomical properties of the South African

grown Eucalyptus grandis, A.P.P.I.T.A. 27 (3) : 171-178.

Petric, B. & Scukanec, V., 1975. — Ray tissue percentages in wood of Yugoslavian

hardwoods, I.A.W.A., 1975/3: 43-44.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE MORPHO-ANATOMIQUE,

BIOMÉTRIQUE ET BIOCHIMIQUE DES CARYOPSES

DE GRAMINÉES DU GENRE STIPAGROSTIS Nees - II

P. Bourreil, M. Gast, C. Ghiglione, M. Giraud & D. Lemordant

A vec la collaboration de M. L. Kister

Bourreil, P., Gast, M., Ghiglione, C., Giraud, M. & Lemordant, D. —

29.06.1979. Contribution à l'étude morpho-anatomique, biométrique et bio¬

chimique des caryopses de Graminées du genre Stipagrostis Nees. II, Adansonia,

ser. 2, 19 (1) : 93-107. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Certaines caractéristiques des caryopses, morphologiques et anato¬

miques, pondérales et dimensionnelles, exprimées statistiquement sont indi¬

quées à partir de quelques exemplaires de Stipagrostis pungens du Hoggar,

de Tunisie, de Libye (échantillonnages aborigènes et de culture). La composition

en acides aminés des protéines totales des caryopses est déterminée et un parallèle

est établi avec St. Plumosa, espèce de la même section.

Abstract: Some morphological and anatomical features along with weight and

size, ail statistically evaluated, of caryopses of a few strains of Stipagrostis

pungens from Hoggar, Tunis, Libya (sampled from both wild and cultivated

populations). The amino-acid composition of the total proteins of the caryopsis

of this species has been determined and a comparison made with that of S.

plumosa from the same section.

Pierre Bourreil, Laboratoire de Taxinomie et Cytogénétique végétales. Service 462,

Faculté des Sciences et Techniques de St Jérôme, Université d’Aix-Marseille III,

13397, Marseille Cédex 4 France.

Marceau Gast, Laboratoire d'Anthropologie et de Préhistoire des Pays de la

Méditerranée occidentale, C.N.R.S. L.A. 164, Institut de Recherches Méditer¬

ranéennes, Université de Provence, 5, avenue Pasteur, 13100, Aix-en-Provence,

France.

Claude Ghiglione, Marie Giraud, Laboratoire de Chimie organique et Diététique,

Faculté de Pharmacie, 13385 Marseille, Cédex 4, France.

Denis Lemordant, Laboratoire de Botanique, U.E.R. de Sciences Pharmaceutiques,

Université Claude Bernard, 8, avenue Rockefeller, Lyon, France.

L'espèce dont nous étudions ici les caryopses est le fameux drinn 1

des sables du désert du Sahara (Kilian, 1961).

ORIGINE DU MATÉRIEL

Hoggar : Au NE d’Idélès (étage bioclimatique saharien supérieur),

sur sables fins horizontaux, légèrement surélevés par rapport au lit principal

de l’oued Telohat, dans l’association à Tamarix articulata et Farselia

1. Dans le Sahara occidental, on l'appelle sbot

Source : MNHN, Paris

94 —

ramosissima var. garamantum, au cœur de la sous-association à Aristida

pungens (Quézel, 1954, 1965) : leg. M. Gast, 15-7-1976.

Tunisie : A l’ouest de Sfax, entre Mezzouna et Er Regueb, au voisi¬

nage de l’oued Leben (étage bioclimatique aride inférieur), dans l’asso¬

ciation à Rhantherium suaveolens et Artemisia campestris , variante à Thy-

melæa hirsuta et Eragrostis papposa (Le Houérou, 1959) : leg. E. Le Floch,

6.1976.

Libye : Dans la région de Syrte (étage bioclimatique aride inférieur),

au sein de l’association Piturantho-Thymelæetum, plus précisément sur les

sables mobiles de la variante climatique prédésertique 1 intérieure à Alrac-

lylis fia va (Nègre, 1974) : leg. R. Nègre, 10.1973.

IDENTIFICATION DES ÉCHANTILLONS

Si l’on se réfère à la révision de Scholz (1971), les échantillons s’iden¬

tifient comme suit :

Matériel du Hoggar : Slipagrostis pungens (Desf.) De Winter subsp.

transiens (Maire) H. Scholz (De Winter, 1963).

Matériel de Tunisie et de Libye : Stipagroslis pungens (Desf.) De

Winter subsp. pungens (= Aristida pungens Desf. var. genuina Maire) (Maire,

1953).

Réfléchissant à la nomenclature de Scholz et à celle de Maire, l’un

de nous, Bourreil, hésite encore à se rallier à la nouvelle interpré¬

tation.

En effet, les trois entités S. pungens, S. scoparia (Trin. & Rupr.)

De Winter, S. vulnerans (Trin. & Rup.) De Winter pourraient, en raison

de leur degré d’affinité morphologique et de leurs aires de répartition,

être considérées comme des sous-espèces 2 et réunies sous le nom spécifique

prioritaire S. pungens.

Pour confirmer cette hypothèse, il resterait à démontrer que ces trois

entités correspondent à des races expérimentalement interfertiles (Grant.

1971).

Technique d'étude des caryopses : Pour les indications sur la détermination

des mesures, le traitement des embryons étudiés en coupes sériées colorées, le dosage

des acides aminés totaux et de l’amidon, nous renvoyons à l’article de Bourreil. Ghi-

glione & Thinon (1976).

1. A partir des semences de cette variante, les cultures ont été réalisées sous serre vitrée

et serre plastique dans l’enceinte du jardin botanique de la Faculté des Sciences et Techniques

de Saint-Jérôme.

2. Dans ces conditions, les subdivisions subspécifiques transiens et pungens devraient

repasser au rang variétal.

Source : MNHN, Paris

— 95 —

PI. I. — 1, Touffes de drinn dans l'oued Telohat avec en arrière plan quelques Tamaris; 2,

Touffes de drinn broutées sur une petite butte de l'oued Telohat. — Illustration : M. Gast.

Source : MNHN, Paris

— 96 —

RÉSULTATS

I. CARACTÉRISTIQUES EXTERNES DES CARYOPSES

Caryopses de couleur tirant sur l’ambré ou sur le brun, fusiformes,

bombés, parfois à vestiges stylaires. Face adaxiale pourvue dans le plan sag-

gital d’une légère impression linéaire du raphé pouvant coïncider avec un

sillon minuscule (PI. 2, la & 2a). Face abaxiale à embryon occupant tout

au plus la moitié de la longueur du caryopse (PI. 2, le & 2c). Faces latérales

à extrémités différemment anguleuses, l’apicale subplane, la basale subaiguë,

à marges longitudinales différemment profilées, l’adaxiale légèrement con¬

vexe, l’abaxiale rectiligne ou faiblement déprimée au niveau de l'embryon

(PI. 2, lb & 2b).

PI. 2. — Stipagrostis pungens subsp. transiens : Configuration du caryopse : la, face adaxiale;

lb, face latérale; le, face abaxiale; ld, vue en coupe transversale au niveau le plus large;

anatomie de l'embryon : le & lf, coupes transversales au niveau de la piléole montrant

l'alternance de vascularisation de la première feuille embryonnaire (en le, formule

à-A-â vers son apex; en lf, formule â-C-Â-C-a, un peu plus bas); Ig, coupe sagittale. —

St. pungens subsp. pungens : configuration du caryopse : 2a à 2d (remarquer à l'apex

du caryopse le vestige stylaire). — abréviations : a. albumen; c, coléorhize; e.n., entre¬

nœud;/.e., l re feuille embryonnaire; p. procambium de la vascularisation; pi, piléole;

r.s., racine séminale; sc., scutellum; l , talon. — Illustration : P. Bourreil & N. Coste.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Coupes transversales et sagittales de caryopses de Stipagrostis pungens colorées à

l'hématoxyline régressive de Weigert. Les références sont en correspondance avec celles

des dessins de la planche 1. Noter pour lg : lgi (vue d'ensemble explicitant très nettement

le talon de l'embryon, lg» et lg3 (vues partielles du tracé longitudinal de la vascularisation

à l’état de cordon procambial et structure fine de la coléorhize ou radicule embryonnaire).

— Illustration : P. Bourrril & Jamil Alyafi.

Source : MNHN, Paris

— 98 —

H. CARACTÉRISTIQUES BIOMÉTRIQUES DES CARYOPSES ET DE LEUR

EMBRYON

Dans le cadre d’une étude statistique, on considère la moyenne arith¬

métique (X), l’écart-type (a), l'erreur standard (Sm) de la moyenne et le

coefficient de variation (100 ct/X).

Les mesures concernent 6 critères : le poids des caryopses et leur

longueur, le segment a (distance séparant les extrémités apicale du scutellum

et basale du caryopse, PI. 2, Ib), le segment b (distance séparant les extré¬

mités apicale de la piléole et basale du caryopse, PI. 2, 1b), enfin la hauteur (h)

et la largeur (/) des caryopses mesurées au niveau le plus large. Les résultats

sont reportés sur les planches 4 et 5 et sur les tableaux 1 à 4.

Tableau 1 — Aperçu sur la biométrie des caryopses

de Slipagrostis pungens

Paramètres

liiv[

Libye

ïmv.

Cri-

ET SÉCURITÉ

DE LA MOYENNE

Hoc.gar

Tunisie

abori¬

gène

plastique

1977

plastique

1978

V ]977

0,7199

0,2976

0,3336

0,2624

0,2854

0,1750

0.2006

0,2787

0,3088

0,2633

0,1737

0,1517

L.a

0,2671

0,1422

0,2698

0,1504

0,1067

0,1484

°.

L.b

0,1754

0,1277

0.1565

0,1662

0.0944

0.1010

0,1171

0,0589

0,0475

0,0517

0,0367

0,0382

0,0933

0,0512

0,0393

0,0581

0,0357

0,0465

0,1360

0,0226

0,0477

0,0420

0,0260

0,0424

[

0,0379

0,0280

0,0461

0,0422

0.0175

0.0368

Sm.<

L.a

0,0505

0,0143

0,0385

0,0241

0,0107

0,0360

L.b

0,0331

0,0128

0,0223

0,0266

0,0095

0,0245

1 .

0,0221

0.0059

0,0097

0,0083

0,0037

0,0092

0,0176

0,0051

0,0080

0,0093

0,0036

0,0113

25,9

17,1

19,2

14,6

13,4

7,7

4,1

6,8

7,7

5,8

3,7

3,4

L.a

7,3

13,4

9,8

6,8

7,6

8,4

L.b

7,2

5,8

6,7

4,5

4,3

11,1

6,7

8,3

4,8

5,7

a : écart type. Sm : erreur standard de la moyenne. C.v. : coefficient de varia¬

tion. Les dimensions sont exprimées en mm et le poids en mg.

Source : MNHN, Paris

— 99 —

Tableau 2 — Gradient de variabilité des critères établi a partir du

PARALLÈLE DES MOYENNES ARITHMÉTIQUES LES PLUS DISTANTES DES

mesures des caryopses de Slipagrostîs pungens (lignée de Syrte)

Critères

ET MOYENNES

EXTRÊMES

Amplitude

DE VARIATION

X /(X max + Xmin)

Test F

des Variances

F significatif (+)

F non significatif

(-)

Test t

de comparaison

des moyennes

significatif si > 2,6

Longueur a :

X(2,02) et X(l,53). . .

0,49/1,77 = 0,28

3,20 (+)

10,90

Poids :

X(2,27) et X(l,74). . .

0,53/2 = 0,26

1,38 (-)

7,24

Longueur b :

X(l,40) et X(l,10). . .

0,30/1,25 = 0,24

1,13 (-)

5,31

Longueur des caryopses :

X(4,68) et X(4,02). . .

0,66/4,35 =0,15

3,19 (+)

13,99

Hauteur des caryopses :

X(0,82) et X(0,70). . .

0,12/0,76 = 0,16

1,51 (-)

6,47

Largeur des caryopses :

X(0,89) et X(0,77). . .

0,12/0,83 = 0,14

1,78 (-)

5,13

Tableau 3. — Aperçu sur les caractéristiques biométriques

des caryopses aborigènes de 2 sippes de Stipagrostis pungens

Critères

Intervalle de variation

Étalement des X ± a

(50 à 60 % des mesures)

transiens

pungens

transiens

pungens

Largeur (mm). .

0,86-1,25

0,67-0,97

0,94-1,18

0,76-0,88

Longueur (mm) .

4,64-5,36

3,00 -4,80

4,69-5,09

3,71-4,36

Poids (mg) . . .

1,54-4,12

0,88-2,45

2,06-3,50

1,41-2,07

Source : MNHN, Paris

— 100 —

A Étude de la variation phénotypique des échantillonnages de la

lignée de Libye

Il faut préciser tout d’abord que les semis des graines de Libye ont été

effectués sous serre vitrée au printemps 1974. Par la suite, on a séparé de

la souche mère, en 1976, des stolons qui ont été transplantés en serre plas¬

tique. Dans cette enceinte, le plant sur lequel on a récolté des caryopses

est en 1978 plus vigoureux qu’en 1977.

On considère les moyennes les plus distantes des 4 échantillonnages

de la lignée de Syrte (aborigène, serre plastique 1977 et 1978, serre vitrée

1977). Compte tenu du rapport de l’amplitude de variation phénotypique

de (X max . — Xmin. ) /[(X max . + X m m.) /2], il est clair que les critères les

plus stables ici sont la largeur, la hauteur, et la longueur des caryopses

tandis que la longueur b, le poids et la longueur a sont un peu plus variables

(cf. tabl. 2 et PI. 4 et 5).

B. Étude des échantillonnages aborigènes

1 . Niveau infraspécifique

Les échantillonnages des caryopses aborigènes de la sous-espèce pungens

ne se différencient statistiquement pour aucun type de mesures. Par contre,

celui de la sous-espèce transiens correspond à des caryopses plus larges,

plus longs et plus lourds que les premiers. Il est probable que la culture

en milieu homogène expliciterait aussi des discontinuités pour ces critères.

Voici à l’échelle des sippes les principales valeurs que nous avons

retenues pour les échantillonnages aborigènes (cf. tabl. 3).

2. Niveau spécifique

Voici pour les 6 critères des caryopses, l’intervalle de variation, les

bornes de l’écart-type de part et d’autre de la moyenne arithmétique (cf.

tabl. 4).

Tableau 4. — Aperçu sur les caractéristiques biométriques

des caryopses aborigènes de l’espèce Stipagrostis pungens

Critères

Intervalle

DE VARIATION

Étalement

des X ± a

(50 à 60 %

des mesures)

(1) Longueur.

3,00-5,36

3,71-5,09

(2) Largeur .

0,67-1,25

0,76-1,18

(3) Hauteur.

0,63-0,94

0,71-0,93

(4) Longueur b.

0,80-2,16

1,00-1,62

(5) Longueur a.

1,28-2,92

1,51-2,29

(6) Poids.

0,88-4,12

1,41-3,50

Source : MNHN, Paris

— 101 —

Tableau 5. — Composition en amino-acides totaux

(en résidus pour 100 résidus)

des caryopses de Slipagroslis pungens

Amino-acides

Hoggar

Tunisie

L,„e

Moyen-

(échan¬

tillon

gène)

1977*

plastique)

1977 1978

Ac. aspartique....

5,8

5,1

5,4

6,0

5,5

3,2

3,4

3.4

3,1

3,8

3,4

3.4

.Sprint*

5,0

4,5

4.7

4,7

Ac. glutamique. . . .

32,7

32,6

31,2

33,3

29,0

29,2

31,3

7,2

7,5

6,3

7,4

7,6

7,8

7,3

Glycine.

5,9

7,1

6,9

7,2

8,1

8.3

7,2

8,8

8,5

9,0

8,2

5,0

4,5

4,4

4,3

4,6

1/2 Cystine.

0,6

0,8

0,7

0,8

0,6

0,7

0,9

1.8

0.9

0,6

1,1

3,1

2,7

3,3

2,8

2,9

3,1

3,0

11,2

12,3

11,2

11,8

11,4

11,5

Tyrosine.

1,8

1,7

2,0

1,9

Phénvlalanine ....

3,1

3,3

1,7

1,5

1,8

Arginine.

3,0

2,7

3,1

2,8

3,0

2,9

1,32

1,76

2,04

2,00

1,41

1,76

Poids des caryopses (X

2,78

1,74

1.74

Amino-acides en uEq/

caryopse.

3,67

3,10

3,55

4,54

2,54

Les critères 1, 2, et 6 différencient nettement les caryopses de cette

espèce de ceux de S. plumosa (Bourreil & al., 1976).

C. Rapports des dimensions longidutinales des caryopses

Les caryopses du drinn entrent dans la catégorie des types à embryons

allongés 1 . Il s’ensuit que pour les échantillonnages aborigènes, Xl. car /

X L a = 2,75 (Hoggar), = 2,08 (Tunisie), = 1,99 (Libye). Pour les échan-

I. Pour ces caryopses, la distance a atteint près de la moitié de la longueur de la graine

(Jacques-Félix, 1952).

Source : MNHN, Paris

PI. 4. —- Paramètres de la distribution des mesures des caryopses de Stipagrostis pungens :

trait noir vertical (intervalle de variation); trait noir horizontal (position de la moyenne

arithmétique); rectangle blanc (intervalle X± a; a = l’écart-type); franges verticales

noires (intervalle X ± 2,6 Sm, ou X ± Tv Sm (n < 30), sécurité 99 %). — Illustration :

P. BOURREIL & N. COSTE.

Source : MNHN, Paris

— 104 —

tillonnages de culture, on obtient des valeurs un peu plus fortes : Xl. car /

X L a = 2,94 (Libye, s. pl. 1977), = 2,98 (Libye, s. pl. 1978), = 2,50 (Libye.

s.v.).

ni. CARACTÉRISTIQUES ANATOMIQUES DES EMBRYONS

L’embryon plagiodesme est du type arundinoïde-danthonioïde (Bour-

reil & al., 1976; Reeder, 1957). En se référant à la classification de Reeder

(1957), sa formule est P-PF tout comme celle des diverses espèces de la

tribu des Aristideæ déjà étudiées (Bourreil & al., 1976). L’alternance

de la vascularisation procambiale du limbe de la première feuille embryon¬

naire est du mode à-C-Â-C-à (Bourreil, 1967, 1969, 1976).

IV. TENEUR DES CARYOPSES EN AMINO-ACIDES ET AMIDON

Aux erreurs expérimentales près, les proportions relatives des diffé¬

rents amino-acides des 6 échantillonnages de caryopses sont analogues

(cf. tabl. 5). L’équipement protéinique semble caractéristique de l’espèce

étudiée. Toutefois, seule l’analyse électrophorétique des protéines permettrait

de confirmer cette interprétation.

Si l’on compare les proportions relatives des amino-acides de S. pungens

et de S. plumosa (Bourreil & al., 1976), il y a un peu plus d’acide gluta¬

mique (34,3 %), de valine (6,7 %), d’isoleucine (3,8 %), de leucine (14 /)

et un peu moins d’acide aspartique (4,8 %), de proline (5,7 %), de glyco-

colle (5,0 %).

Les proportions des acides dicarboxylique et hétérocyclique de ces

2 espèces très adaptées à la sécheresse diffèrent très significativement de

celles de S. uniplumis (Bourreil & al., 1976) où l’on note 12,9 % de proline

et 23,3 % d’acide glutamique.

Les teneurs en amidon (cf. tabl. 6) plus élevées que chez S. plumosa

(54,2 %) sont en première approximation en raison inverse des teneurs

en protéines. Étant donné le petit nombre d’échantillonnages, on n’a pas

pu mettre en évidence de corrélation étroite entre la longueur des embryons

et les teneurs en protéines des caryopses.

VI. AUTRES SUJETS D’INTÉRÊT

Valeur alimentaire et commerciale : En pays Touareg, on nomme

oulloul 1 les caryopses du drinn ( loul , en dialecte du Touat et du Tidikelt).

L 'oulloul a nourri des générations de Sahariens durant des siècles. Une

chronique du Touat (Martin, 1908) mentionne que vers les xi* et xii* siècles,

I. On y désigne les plants du « drinn » sous le vocable loulloull. C'est un fourrage de

choix (vert ou sec) pour dromadaires et chameaux, mulets et chevaux, moutons et chèvres.

Source : MNHN, Paris

— 105 —

Tableau 6. — Composition en amino-acides totaux

(en grammes pour 100 g) des caryopses de Stipagrostis pungens

Amino-acides

Hoggar

Tunisie

L..VE

(échan¬

tillon

aborigène)

vitrée)

plastique)

1977 1978

Ac. aspartique ....

1,02

1,19

1,47

1.44

1,01

1 60

Thréonine.

0,50

0,71

0,83

0,74

0,64

0.69

0,83

1,01

0,99

0,70

0.87

Ac. glutamique ....

7,12

9,47

10,83

10,99

6,75

8,48

1,09

1,51

1.48

1,70

1,23

1,58

Glycine.

0,58

0,94

1,06

1,08

0,86

1,10

1,03

1,33

1,63

1,42

1,04

1,28

0,77

0,92

1,07

1,03

0,71

0,95

1 12 Cystine.

0,10

0,18

0,17

0.17

0.14

0,13

0,18

0,47

0,27

0,18

0,23

0,34

0,61

0,62

0,73

0,54

0,72

1.94

2,58

3,29

2,93

2,17

2,63

Tyrosine.

0,43

0,54

0,74

0,72

0,51

0,60

Phénylalanine.

0,63

0,90

l.ll

0,99

0,68

0,92

0,41

0,48

0,56

0,62

0,60

0.59

0,33

0,48

0.64

0,63

0,59

0.59

Arginine.

0,84

1,00

1,18

0.89

1,08

18,27

24,15

28,37

27,5

19,29

24,17

Amidon (%).

66,0

63,5

67,5

69,3

70,7

les nomades étaient nombreux vers l’oued Meguiden. Les Arabes, plus

riches et pourvus de céréales, se surnommèrent les Mahboud (ceux des

graines de céréales) et les Zénètes qui en étaient dépourvus et se nourris¬

saient de graines de cueillette, en particulier de loul, étaient surnommés

Maloul.

Les Touaregs du Hoggar récoltaient comme toutes les populations

sahariennes les graines du drinn encore récemment. Le père de Foucauld

décrit en ïamâhaq cette cueillette (Foucauld, 1922). On moissonnait cette

Graminée à la faucille, les épis étaient disposés dans une grande toile, mis

à sécher, puis battus avec des bâtons. Le grain était vanné et stocké dans

des sacs de cuir. Pilé dans un mortier de bois, l 'oulloul servait à confectionner

une bouillie appelée taraouait. Cette farine mélangée aussi avec de la pâte

de dattes molles accommodées en purée avec de l'eau constituait la larkii.

On retrouve là des usages d’origine néolithique qui ont été perpétués jusqu’à

notre époque et subsistent encore dans quelques régions désertiques au

Mali (Adrar des Iforas), en Mauritanie et au Tibesti.

Source : MNHN, Paris

— 106 —

H. Duveyrier (1864), rapporte que les Kel Immidir (du Mouydir)

et les Kel Ahnet (de l’Ahnet) récoltent énormément de graines de drinn

et les vendent comme les autres céréales, mais à un prix inférieur : trois

mesures de loul sont échangées contre une mesure d’orge.

Valeur symbolique : Le drinn et Yafezou, Panicum turgidum, ont

toujours eu beaucoup d’importance dans la vie des nomades de l’Ahaggar

(nourritures par excellence). Aussi, leur ont-ils attribué une valeur béné¬

fique. Les nombreux tombeaux qui restent encore une énigme en Ahaggar

renferment parfois de la cendre de Panicum turgidum sur laquelle reposent

les ossements humains. Autrefois, encore, on ensevelissait les morts sur

et sous un lit de paille d 'afezou et l’on jetait quelques graines de drinn

sur eux.

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Source : MNHN, Paris

— 107 —

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Source : MNHN, Paris

A PROPOS DU CONTENU SÉMINAL DANS LES GENRES

ANISOPHYLLEA ET POGA

(RHIZOPHORACÉES - ANISOPHYLLOIDÉES)

J.-J. Floret

Floret, J.-J. — 29.06.1979. A propos du contenu séminal dans les genres Aniso-

phyllea et Poga (Rhizophoracées-Anisophylloïdées), Adansonia, ser. 2, 19 (1) :

109-115. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : La nature du contenu des graines d'Anisophyllea et de Poga a été

controversée. Des observations de graines appartenant à ces deux genres, invitent

à conclure que l’albumen est absent et que ce contenu est constitué d'un embryon

presque (Anisophyllea) ou totalement (Poga) indivis.

Abstract: The morpholocical identity of the content of the seed of Anisophyllea

and Poga has been doubted. Investigations on seeds of these two généra seem

to prove that the albumen (endosperm) is missing and that the content is either

provided by a nearly undivided (Anisophyllea) or completely undivided (Poga)

embryo.

Jean-Jacques Floret, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,

La nature du contenu séminal est connue sans controverse majeure

dans la plupart des genres de Rhizophoracées-Rhizophoroïdées : la graine

est albuminée et l'embryon possède deux cotylédons développés (toutefois,

chez les genres vivipares de mangrove, l’albumen demeure à l'état nucléaire

et son existence est fugace). Au contraire, le contenu de la graine des Rhizo-

phoracées-Anisophylloïdées a fait l’objet d’interprétations contradictoires

ou peu convaincantes.

Pour Bâillon (1875), la graine à'Anisophyllea est sans albumen et

ne contient qu’un « embryon charnu à radicule supère en forme de massue

épaisse et à gemmule formée d’un grand nombre de petites feuilles disposées

en séries verticales ». D’autres auteurs confirment l’absence d’albumen

mais conçoivent le pôle caulinaire un peu différemment : « cotylédons

very small or O » (Henslow, 1879), « without cotylédons » (Trimen, 1894).

Schimper (1893) considère que chez Anisophyllea et Combretocarpus, la

graine est exalbuminée et les cotylédons très réduits. Dans la description

de son genre africain Poga, Pierre (1896) note que « l’embryon indivis,

sans cotylédons, est exactement celui des espèces connues d’ Anisophyllea

mais beaucoup plus huileux », ce que confirme Engler (1921) : « die ôl-

reichen ungegliederden Embryonen (ohne Kotyledonen) ».

Une conception nettement différente a été émise par Ding Hou (1958) :

“ The structure of the seeds in Anisophyllea and Combretocarpus is even

” not know with certainty... the structure of the seeds is... including both

” embryo and its thick envelop which we assume to represent endosperm

Source : MNHN, Paris

— 110 —

” and which forms one solid whole with the embryo (p. 431)... I hâve

” concluded that the outer thick layer represent the endosperm which then

” tightly envelops the embryo. It appeared impossible to separate embryo

” from endosperm and though the impression is that it almost wholly

” consists of the hypocotyl, this point should be left to further examination

” with abundant fresh material. This évaluation is contrary to Baillon's

” who stated (1875: 304): — embryonis exalbuminosi carnosi radicula macro-

” poda clavata — According to this interprétation, the thick outer seed tissue

” can only represent the United “cotylédons” (as occur in Rhizopliora ) tightly

” enveloping the thick longitudinal radicle. I believe, however, that this

” interprétation is wrong. (p. 474-475). ”

Contrairement à Ding Hou, je pense que la conception de Bâillon

n’implique nullement la nécessité d’interpréter cette couche externe comme

étant le résultat de la soudure de deux cotylédons. Cette dernière inter¬

prétation de la couche externe a également été appliquée au genre Poga

par Vaughan (1970); elle est citée avec doute par Corner.

Plus récemment, la conception de Ding Hou a été remise en cause

par Geh Siew Yin & Hsuan Keng (1974) : ils ont observé divers stades

de maturation du fruit d’ Anisophyllea disticha et constaté la disparition

progressive de l’albumen; leur interprétation de la graine mûre ne s’oppose

pas à celle des anciens auteurs : “ Thus in longitudinal sections of mature

” seeds, it reveals the embryo as a terete structure extending almost the

” entire lenght of the seed. At the apical portion of the embryo, two

” protubérances are observed which can be interpreted as cotylédons. The

” rest of the embryo is a solid cylindrical structure with a sheath of small-

” celled vascular tissue separating the cortical from the central région.

” Between the cotylédons is the plumule which elongates into a young

” shoot and later bears the scale-like cataphylls of the seedling ”.

Si le texte de ces deux auteurs ne montre aucune ambiguïté, il n’en

va pas de même de leurs illustrations : dépourvus de légende, les dessins

de la page 204 sont incompréhensibles. Ainsi, leur interprétation me semble

se limiter à une affirmation nue à laquelle on ne pourrait guère souscrire

que par un acte de foi.

C’est pourquoi j’ai décidé de revoir cette question moi-même, et tenté

de rechercher des éléments d’illustration plus démonstratifs.

ANISOPHYLLEA

Les graines mûres de la plupart des Anisophyllea d’Afrique ont une

forme ovoïde; leur longueur peut atteindre 12 mm et leur diamètre 7 mm.

La testa brun-rougeâtre à noirâtre est épaisse, coriace et relativement

adhérente au contenu. La graine débarrassée de son enveloppe a une couleur

blanc-jaunâtre; elle ne montre aucune différenciation, si ce n’est une minus¬

cule bosselle plus foncée située au pôle le plus épaissi : au fort grossisse¬

ment de la loupe binoculaire, cette bosselle est nettement constituée de

deux écailles deltoïdes opposées par leur sommet libre, ne dépassant pas

Source : MNHN, Paris

111 —

0,3 mm de hauteur. En coupe longitudinale, apparaissent deux zones bien

tranchées : une zone externe épaisse, grise, à la fois huileuse et scléreuse,

entoure une étroite zone centrale fusiforme plus claire ou plus foncée,

qui relie les deux pôles de la graine. Au pôle le plus épais, on peut parfois

distinguer deux écailles recouvrant plus ou moins l’apex de ce fuseau central

(Fig. 1 et PI. 1, 3-4).

Sur une graine germée d’Anisophyllea bœhmii (PI. 1, 5-6), l’épaisseur

relative de la couche externe par rapport à celle de la couche centrale

a diminué et deux petites écailles sont visibles au pied de la tige primitive;

il semble y avoir une continuité entre la zone externe de la graine et la zone

corticale de la tige. Cette continuité est confirmée par l’examen des coupes

longitudinales 1 réalisées au niveau du pôle caulinaire (PI. 2, 3-4) : on y

distingue plus exactement trois zones qui se continuent de la graine dans

la tige : la zone corticale, les tissus conducteurs, la moelle.

Sur l’une de ces coupes (PI. 2, 3-3'), on voit l’entrée d’un faisceau conduc¬

teur dans une écaille; ce faisceau provient de la zone moyenne : ces écailles

sont donc de nature soit cotylédonaire, soit foliaire. L’autre coupe (PI. 2, 4)

1. Coupes au microtome réalisées par M mc Tranvan (Univ. Pierre et Marie Curie).

Source : MNHN, Paris

112

montre l’existence possible de deux écailles superposées. La coupe trans¬

versale effectuée dans le corps de la graine germée révèle la présence d’un

cambium continu, d’un anneau de formation secondaire et d’arcs de fibres

tendant à se joindre; un détail plus grossi de la même coupe suggère l’ali¬

gnement de grosses cellules (endoderme?); la zone corticale est un paren¬

chyme de réserve d’aspect banal.

Le contenu de la graine d 'Anisophyllea est un embryon dont le pôle

caulinaire porte 2 ou plus de 2 écailles très réduites de nature foliaire (coty¬

lédons?)

POGA

La graine non germée de Poga est extérieurement très semblable à celle

des Anisophyllea africains. Elle peut atteindre 20 mm de longueur et 12 mm

de diamètre. La testa brun-noirâtre est assez coriace. La masse ovoïde

Source : MNHN, Paris

— 113 —

PI. 2. — Poga oleosa : 1, base de la tige primitive en coupe longitudinale. — Anisophyllca

bochmii : 2, graine en coupe transversale; 2, détail limite du cylindre central; 3, graine

germéc. coupe longitudinale passant par une écaille; 3’, écaille déchirée montrant l’entrée

d'un faisceau; 4, graine germée, coupe longitudinale passant par deux écailles successives.

Source : MNHN, Paris

— 114 —

blanchâtre de la graine nue ne montre aucune différenciation, même au fort

grossissement de la loupe. En coupe longitudinale, on distingue à peine,

dans cette masse uniformément huileuse, une zone fusiforme centrale

limitée par une mince couche hyaline : cette zone centrale est relativement

plus importante chez Poga que chez Anisophyllea; elle a sensiblement la

même épaisseur que la zone externe (Fig. 2).

Des coupes transversales, à main levée (non publiables) révèlent

néanmoins que la zone externe et la zone centrale sont toutes deux consti¬

tuées de grosses cellules parenchymateuses remplies de gouttelettes d'huile,

alors que la couche hyaline intermédiaire comporte 4 à 6 assises de cellules

très petites d'aspect procambial (Fig. 2).

L’observation à l’œil nu d’une coupe longitudinale de graine de Poga

germée montre que chacune des trois zones de la graine se continue dans

la tige primitive de la plantule (PI. 1, 1-2); en coupe anatomique transver¬

sale 1 celle-ci possède déjà des formations secondaires bien développées,

un anneau complet de fibres et des canaux sécréteurs dans la zone corticale

(PI. 2, I). Ainsi la zone externe de la graine de Poga ne correspond pas à

des cotylédons comme le pensait Vaughan mais plus simplement à la zone

1. Coupe au microtome réalisée par M 110 Chalopin (Lab. de Phanérogamie).

Source : MNHN, Paris

— 115 —

corticale (comme chez Anisophylleà). Le contenu séminal est un embryon

indivis et le processus de différenciation de l’apex caulinaire au moment

de la germination serait intéressant à étudier.

CONCLUSIONS

La nature exclusivement embryonnaire du contenu séminal chez les

genres Anisophylleà et Poga paraît devoir être confirmée; leur graine mûre

est exalbuminée. Leur embryon accumule ses matières de réserve dans la

zone corticale (Anisophylleà) et dans les zones corticale et médullaire

(Poga). Geh Siew Yin & Hsuan Keng ont observé chez Combretocarpus

un albumen, deux cotylédons et une plumule rudimentaire; malheureu¬

sement ils n'ont pas jugé nécessaire d’illustrer leurs observations. Quant

au genre amazonien Polygonanihus, il demeure, malgré quelques travaux

récents, encore assez énigmatique. Il est donc encore impossible aujourd’hui,

dans le groupe des Anisophylloïdées, d’envisager des hypothèses phylo¬

géniques prenant en compte la régression de l'albumen ou celle de l’appareil

cotylédonaire. Tout au plus, peut-on constater que Poga paraît être allé

dans cette direction aussi loin qu'il était possible, plus loin que Barring-

tonia étudié par Payens et cité par Giew Siew Yin & Hsuan Keng.

Laboratoire de Phytomorphologie. E.P.H.E.

Bibliographie

Bâillon, H., 1875. — Rhizophoracées, Hist. PI. 6 : 294, 296, 304.

Corner, E. J. H., 1976. — The seeds of Dicotyledons, Cambridge University Press:

227.

Ding Hou, 1958. — Rhizophoraceæ, Fl. Malesiana, ser. 1, 5 (4) : 431, 474.

Engler, A.. 1912. — Myrtifloræ-Rhizophoraceæ. Pflanzcnw. Af. 3 (2) : 677, 679.

Geh Siew Yin & Hsuan Keng, 1974. — Morphological studies on some inland Rhizo¬

phoraceæ, Gard. Bull. Singapore 27 (2) : 185-186, 204.

Henslow, G., 1879. — Rhizophoreæ, Fl. of Brit. Ind. 2 : 442.

Payens, J. P. D. W., 1967. — A monograph of the genus Barringtonia, Blumea 15 (2) :

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Pierre, J. B. L., 1896. — Plantes du Gabon. Anisophyllées, Bull. Soc. Linn. Paris 2 :

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Schimper, A. F. W., 1893. — Rhizophoraceæ, Nat. Pflanzenfam. 3 (7) : 47, 56.

Trimen, H., 1894. — Rhizophoraceæ, FL of Ceylon 2 : 157.

Vaughan, J. G., 1970. — The structure and utilisation of oil seeds, London : 210-211.

Source : MNHN, Paris

NOTES ANATOMIQUES SUR LES GENRES PARSONSIA

ET ARTIA DE NOUVELLE-CALÉDONIE,

COMPARAISON AVEC D’AUTRES GENRES D'APOCYNACÉES

L. Allorge

Allorge, L. — 29.06.1979. Notes anatomiques sur les genres Parsonsia et Artia

de Nouvelle-Calédonie, comparaison avec d'autres genres d'Apocynacées,

Adansonia, ser. 2, 19 (1) : 117-124. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : L’anatomie des genres Parsonsia et Artia confirme leurs différences

notées par Guillaumin et Pichon et nous montre de plus un cas exceptiçnnel

chez les Apocynacées, de préfloraison valvaire des lobes de la corolle. Étude

et critique de la terminologie des appendices corollins.

Abstract: The anatomy of Parsonsia and Artia confirms the différences stated

by Guillaumin and Pichon; moreover they display a valvate aestivation of

the corolla lobes, an |exceptional feature in the family. Corolla appendages

are redefined.

Lucile Allorge, Laboratoire de Phanêrogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

La sous-famille des Echitoïdées 1 , n’est représentée en Nouvelle-Calé¬

donie que par deux genres, Parsonsia et Artia.

Selon Pichon (1950), le genre Artia diffère des Parsonsia par les carac¬

tères suivants :

« Artia. — Gorge de la corolle ornée de cinq callosités altemipétales;

lobes moins de deux fois plus longs que larges. Indûment infrastaminal

développé sur tout le pourtour du tube. Filets se détachant du tube de la

corolle non loin de la gorge, d’abord descendants, puis brusquement genouil-

lés et ascendants.

Parsonsia. — Gorge de la corolle sans callosités; lobes plus de deux

fois plus longs que larges. Indûment infrastaminal presque nul. Filets ascen¬

dants dès la base.

Ajoutons que tous les Parsonsia néocalédoniens ont une corolle à lobes

valvaires, alors que les lobes des Artia se recouvrent toujours largement

à droite ».

Malgré les précisions apportées par Guillaumin (1941) puis par Pichon

(1948 et 1950), ces deux genres sont encore souvent confondus, aussi bien

dans certains herbiers, que par les botanistes de terrain dont les échan¬

tillons comportent souvent la mention : « Parsonsia ou Artia ».

Il nous est donc apparu intéressant d’étudier l’anatomie de ces deux

genres en vue d’infirmer ou de confirmer la validité du genre Artia. Nous

1. Echitoïdées et Apocynoïdées au sens de Woodson (1930 : 9).

Source : MNHN, Paris

— 118 —

avons donc tout particulièrement étudié l’absence ou la présence de callo¬

sités alternipétales et le mode de recouvrement des lobes de la corolle.

De plus, dans le but de mieux définir la nature des callosités du genre

Artia, nous les avons comparées à celles du seul genre des Echitoïdées,

Malouetia où elles aient été aussi signalées et aux écailles suprastaminales

des Cerbéroïdées que nous avions déjà eu l’occasion de décrire dans un

travail antérieur (1976).

I. NOTES ANATOMIQUES SUR LES GENRES ARTIA ET PARSONS IA

Artia. — L'observation des callosités alternipétales nous montre une

modification progressive de la base vers le sommet sur les coupes transver¬

sales (PI. 4) :

a) La figure 6 correspond au niveau figuré par une flèche sur la coupe

longitudinale (PI. 3, 4) et située à la base de la callosité. On y voit l’amorce

de la vascularisation de la callosité, celle-ci est constituée d’un seul faisceau

cribro-vasculaire issu de la jonction de deux faisceaux appartenant à chacun

des lobes adjacents.

b) La figure 5 correspond au niveau de la séparation de la callosité et

de la corolle (PI. 3, 4)\ elle montre le faisceau cribro-vasculaire unique (cercle

blanc) et le début de la séparation de la callosité en deux parties distinctes en

son sommet. La soudure des pétales de la corolle n’est pas totale sur sa partie

externe et on remarque entre eux une dentation soulignée d’une flèche.

On voit donc de façon très nette que la callosité est constituée de deux

appendices corollins appartenant à des lobes différents adjacents, qu’ils

sont soudés dans la presque totalité de la callosité et qu’ils reçoivent un

faisceau unique mais bivalent.

Comme l’a noté Pichon chez les Artia , les lobes se recouvrent large¬

ment à droite et le disque est formé d'une seule pièce qui recouvre l’ovaire.

Parsonsia. — Le genre Parsonsia ne possède pas de callosités. En ce

qui concerne le recouvrement des lobes, contrairement à toutes les autres

Apocynacées, y compris le genre Artia , dont la préfloraison est toujours

tordue, le bord droit ou gauche de chaque lobe étant recouvrant et la corolle

étant dite respectivement dextrorse ou sinistrorse (Eichler, 1875). les espèces

du genre Parsonsia. présentes en Nouvelle-Calédonie, offrent une parti¬

cularité avec une préfloraison valvaire. L’existence de lobes valvaires chez

certains Parsonsia, avait amené R. Brown (1809) à créer pour celles-ci

le genre Lyonsia, mais Bâillon (1889) le rattache de nouveau au genre

Parsonsia.

Les coupes transversales montrent que les lobes sont effectivement

valvaires, et malgré un léger biseau signalé par Bâillon, les lobes restent

accolés jusqu'à leurs extrémités, sans recouvrement, dans le bouton (PI. I,

ld et 4). Ces coupes ont mis en évidence une autre particularité qui n’avait

jamais été signalée ni pour ce genre, ni chez aucune autre Apocynacée :

les lobes présentent dans leur épaisseur (PI. 1, ld) et sur toute leur longueur

Source : MNHN, Paris

— 120 —

des parties saillantes correspondant à des parties rentrantes du lobe adjacent ;

ils sont seulement maintenus rapprochés par ce mode d’engrenage jusqu'à

l’anthèse.

Le disque est toujours composé de cinq pièces alors qu’il est toujours

d’une seule pièce chez les Artia.

La séparation des genres Artia et Parsonsia nous paraît en conséquence

justifiée.

U. COMPARAISON DES CALLOSITÉS DES ARTIA AVEC CELLES D'AUTRES

GENRES OU ELLES EXISTENT

Le seul autre genre, chez les Echitoïdées, où des callosités aient été

décrites, est le genre Malouetia, commun à l’Amérique tropicale et à l’Afrique.

A la différence de celles des Artia, les callosités sont au nombre de

dix.

Il n’y a donc pas de soudure entre les appendices corollins adjacents,

chaque lobe conservant deux appendices distincts de part et d’autre. La

vascularisation de chaque appendice est reliée aux faisceaux secondaires

du lobe (Allorge, 1976, tab. 22).

Les écailles suprastaminales, caractéristiques de la sous-famille des

Cerbéroïdées, ont été étudiées dans le travail mentionné ci-dessus, sur deux

genres Cerbera et Cerberiopsis, tous deux présents en Nouvelle-Calédonie.

Chez les Cerberiopsis, l’écaille appartient pour moitié à deux lobes

adjacents (PL 2, 2), la soudure y est incomplète à la base de la callosité,

les appendices sont séparés par une fente (flèche). La vascularisation issue

de chaque lobe persiste à l’intérieur de l’écaille jusqu’en son sommet (PI. 2, 1).

Chez les Cerbera, la vascularisation est identique à celle des Artia

dans l'écaille, elle y est réduite à un seul faisceau cribro-vasculaire qui

résulte de la fusion des deux faisceaux marginaux des deux lobes adja¬

cents. Comme chez les Artia également, c’est seulement à l’extérieur de

la corolle que la soudure des lobes est encore incomplète; par contre la

soudure de l’écaille est totale jusqu’en son sommet.

Les callosités résultent donc de la soudure de deux appendices corollins

qui peuvent être considérés comme des stipules des lobes.

Le maintien d’un terme distinct employé par Pichon avec, d’une part

« écailles suprastaminales » pour les Cerberoïdées, d’autre part « callo¬

sités alternipétales » pour les Artia et Malouetia, ne se justifie pas. Nous

constatons en effet qu’il y a plus de ressemblance entre les protubérances

de la corolle des Artia et des Cerbera qu’avec celles des Malouetia et que

dans chacun des cas, il ne s’agit que d’une soudure plus ou moins accentuée

entre appendices portés sur les marges adjacentes des lobes de la corolle.

Nous proposons donc le terme « appendices suprastaminaux » qui nous

semble plus approprié, que ceux-ci soient ou non soudés.

Note : Cerberiopsis eomptonii S. Moore et Artia coriacea Guillaumin feront l'objet

de combinaisons nouvelles, à paraître dans la Flore de Nouvelle Calédonie (sous presse).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. Cerberiopsis comptonii S. Moore (MacKee 28721), coupes transversales : 1, somm:t de

l'écaille suprastaminale avec vascularisation issue de deux lobes adjacents, faisceaux

indépendants; 2, base des écailles, soudure incomplète des appendices (flèches) x 40.

Source : MNHN, Paris

122 —

Source : MNHN, Paris

— 123

Source : MNHN, Paris

— 124 —

Bibliographie

Allorge, L., 1976. — Morphologie et biologie florale des Apocynacées, applications

taxonomiques, Mémoire E.P.H.E., Paris, multigraphié, 113 p.

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de Paris 1, 98 : 763-768.

Brown, R., 1809. — On the Asclepiadeæ, a natural order of plants separated from the

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Eichler, A. W., 1875. — Bliiten diagramme, Leipzig, 1 : 251-253.

Guillaumin, A., 1941. — Matériaux pour la Flore de Nouvelle-Calédonie, LIX, Révi¬

sion des Apocynacées, Bull. Soc. Bot. France 88 : 358-380.

Pichon, M., 1948. — Classification des Echitoïdées, Mèm. Mus. nat. Hist. nat., ser.2,

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Pichon, M., 1950. — Classification des Apocynacées : XII, les «Parsonsia » et les « Arlia»

de l’Herbier du Muséum, Not. Syst. Paris 14 (1) : 4-21.

Woodson, R. E., 1930. — Studies in the Apocynaceæ, I, A, Critical study of the Apocy-

noïdeæ, Ann. Missouri Bot. Gard. 17: 1-207.

Laboratoire de Phytomorphologie. E.P.H.E.

achevé d’imprimer le 29 juin 1979

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE-61002 ALENÇON

Dépôt légal : 2 e trimestre 1979 - 90 780

Source : MNHN, Paris

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