ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal of botany of the vascular plants, particularly devoted

to al! aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consiste in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Secrétaire général /General secretary: J. Raynal.

Rédaction /Editors : A. Le Thomas, J. Jérémie.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia; P. H. Raven,

Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Montpellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d’un article, seules les

pièces originales (illustrations) seront retournées à l’auteur.

Manuscripts : Papers submitted for publication should not exceed 25 printed pages. They are

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ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE (Adansonia)

16, rue Buffon

75005 PARIS, France.

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soumis à préfacturation (prepayment).

Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus /issued (77 disponibles /available) FF 3872.

Flore du Gabon, 24 vol. parus /issued .FF 1944.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus Iissued .FF 1560.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus Iissued .FF 874.

Flo>-e de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus Iissued. .FF 1145.

(prix révisables sans préavis)

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE

Membre de l’Institut

Professeur Honoraire

Jean-F. LEROY

Professeur

au Muséum

Avec la participation financière du Ministère de la Coopération

Série 2

TOME 19

Fascicule 2

Date de Publication : 7 Août 1979

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1979

SOMMAIRE — CONTENTS

Halle, N. — Architecture du rhizome chez quelques Zingibéracées

d’Afrique et d’Océanie. 127

Architecture of the rhizome of some African and Pacific Zingiberaceæ.

Raynal-Roques, A. — Le genre Hydrotriche (Scrophulariaceæ). . 145

The genus Hydrotriche ( Scrophulariaceæ ).

Lavie, P. — Caryosystématique des Vitaceæ : 1. Cissus L., Cypho-

stemma (Planch.) Alst., Rhoicissus Planch. 175

Cytotaxonomy of Vitaceæ : 1. Cissus L., Cyphostemma {Planch.) Alst., Rhoi¬

cissus Planch.

Nielsen, I. — Notes on the genus Albizia Durazz. (Leguminosæ-

Mimosoideæ) in Mainland S.E. Asia.199

Notes sur le genre Albizia Durazz. ( Leguminosæ-Mimosoideæ ) en Asie continen¬

tale du Sud-Est.

Descoings, B. — Les formations herbeuses dans la classification

phytogéographique de l’UNESCO.231

The herbaceous formations in the phytogeographical classification of UNESCO.

Source : MNHN, Paris

ARCHITECTURE DU RHIZOME

CHEZ QUELQUES ZINGIBÉRACÉES D’AFRIQUE ET D’OCÉANIE

N. Halle

Halle, N. — 7.08.1979. Architecture du rhizome chez quelques Zingibéracées

d’Afrique et d’Océanie, Adansonia, ser. 2, 19 (2) : 127-144. Paris. ISSN 0001-

804X.

Résumé : Les rhizomes de 14 espèces de Zingibéracées appartenant aux genres

Alpinia, Aframomum, Amomum, Cos lus, Hornsiedtia, Phxomeria et Tapeino-

chilus, toutes du modèle de Tomunson, sont présentés par leurs caractères

architecturaux. Une clé des structures et une copieuse illustration expriment

une riche gamme de variation.

Abstract: The rhizomes of 14 species of Zingiberaceæ belonging to généra

Alpinia, Aframomum, Amomum, Costus, Hornstedlia, Phxomeria and Tapeino-

chilus, ail refered to Tomlinson’s model, are described as to their architectural

characters. Key of structures and many drawings express a rich range of

variation.

Nicolas Hallé, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Les plantes qui se réfèrent au modèle architectural de Tomlinson,

nommé et décrit par F. Hallé & R. Oldeman (1970), présentent les carac¬

tères suivants : un individu initial se ramifie par tallage ou par rhizomes;

chaque ramification, initialement souterraine, établit son propre système

radiculaire, d’où une autonomie trophique qui favorise une parfaite multi¬

plication de l’espèce par voie végétative.

En 1978, F. Hallé, R. Oldeman & P. Tomlinson ont développé

les mêmes conceptions dans une étude magistrale sur les arbres tropicaux.

Ce sont surtout des exemples arborescents croissants en touffes plus ou

moins denses que décrivent ces auteurs; ils soulignent toutefois l’impor¬

tance de ce modèle chez les Monocotylédones où sont très fréquents les

rhizomes sympodiaux. Ceux-ci sont parfois très allongés ou leptomorphes

au sens de McClure (1966), ou au contraire très courts, qualifiés de pachy-

morphes par le même auteur.

En 1967, à propos de Zingibéracées nouvelles pour le Gabon, nous

avons décrit deux espèces dont les rhizomes pachymorphes se réfèrent

au modèle de Tomlinson. Depuis, ayant analysé d’autres espèces de la

même famille, nous pouvons en présenter les structures. L’étude morpho¬

logique comparée est donnée sous forme de clé et l’illustration abondante

est complétée de schémas structuraux. Bell (1974), dans une étude sur

le système souterrain de Medeola virginiana L. (Trilliacées), souligne l’insuf¬

fisance des données précises dans le monde des plantes rhizomateuses

ou stolonifères et son opinion nous encourage à publier de nouvelles obser-

Source : MNHN, Paris

128

vations en cette matière. Malgré quelques données encore incomplètes

notre contribution est une modeste « fresh perspective » (cf. McClure,

1966) que des analyses faites in situ et in vivo ont pu fournir, alors que ni

les herbiers ni même les cultures en serres ne pouvaient la donner.

Clé des caractères architecturaux du rhizome

1. Inflorescences latérales basses ou insérées sous le niveau du sol.

2. Inflorescences toutes issues de nœuds postérieurs à ceux qui portent les

ramifications végétatives (sauf exceptions sur les rameaux traçants).

3. Rhizome à éléments très courts comportant 3-4 entrenœuds et pro¬

duisant au plus une ramification par côté, soit au total 1 ou 2

dont la seconde est florifère ou non. 1. Cosrus dinklagei

3'. Rhizome à éléments non très courts comportant 9 à 18 entrenœuds

souterrains (sauf exceptions pour les rameaux traçants) et pro¬

duisant 1 à plus de 6 ramifications par côté, au total 2 à 10.

4. Présence de deux sortes de rameaux végétatifs, les uns courts,

(9-18 entrenœuds souterrains), les autres traçants (40 à plus

de 100 entrenœuds); les rameaux traçants sont généralement

insérés, en position intercalaire, entre les rameaux antérieurs

courts et les rameaux postérieurs inflorescentiels.

5. Moins de 10 entrenœuds avant la première ramification des

rameaux végétatifs courts . 2a. Aframomum daniellii

(voir aussi 2b et 2c)

5'. Plus de 10 entrenœuds avant la première ramification des

rameaux végétatifs courts . 3. Aframomum giganteum

4'. Une seule sorte de rameaux végétatifs, pas de rameaux traçants

. 4. Aframomum polyanthum

2'. Inflorescences non toutes issues de nœuds postérieurs à ceux qui portent

les ramifications végétatives; une seule sorte de rameaux végétatifs.

6. Inflorescences insérées les unes en deçà, les autres au delà des nœuds

portant des ramifications végétatives.

7. Rameaux végétatifs grêles, demi-traçants, de 20-25 entrenœuds

souterrains. 5. Aframomum aff. sulcalum

T. Rameaux végétatifs robustes, courts, de 14-17 entrenœuds

souterrains . 6. Phæomeria magnifica

6'. Inflorescences toutes issues de nœuds antérieurs à ceux qui portent

les ramifications végétatives.

8. Moinsde 10 entrenœuds avant la première production axillaire

des rameaux . 7. Hornsiediia lycostoma

8'. Dix entrenœuds avant la première production axillaire des

rameaux . 8. Amomum cevuga

1'. Inflorescences terminales, rameaux tous équivalents avant d’être stériles

ou florifères.

9. Éléments de rhizome beaucoup moins larges que longs; racines situées

surtout sous la partie horizontale. 9a. Alpinia novæ-pommeraniæ

(voir aussi 9b et 9c)

9'. Éléments de rhizome presque aussi larges que longs ; racines situées

surtout autour de la base de la partie verticale. 10. Tapeirtochilus sp.

1. Costus dinklagei K. Schum.

Le rhizome de cette espèce a déjà été étudié : cf. N. Halle, Adansonia,

ser. 2, 7 (1) : 73-80 (1967), tab. 3, p. 78, avec plan du rhizome.

Source : MNHN, Paris

— 129 —

Matériel étudié : N. Halle 4129, Gabon, Bélinga, 28.6.1966

Architecture (fig. 1, A-H) : rameaux végétatifs d’une seule sorte,

tous très courts, de 3-4 entrenœuds horizontaux rhizomateux; entrenœuds

de la base toujours 2; 1-2 ramifications; rameau antérieur végétatif; rameau

postérieur végétatif ou inflorescentiel ; certains rameaux inflorescentiels

peuvent porter un rameau inflorescentiel de second ordre.

Fig. 1. — Coslus dinklagei K. Schum. : A-F, schémas d'éléments végétatifs de rhizome; G-H,

schémas d'éléments inflorescentiels. — Au-dessous, la légende se rapporte aux signes

employés dans les figures I, 4, 6, 8, 9, 12.

2a. Aframomum daniellii (Hook. f.) K. Schum.

Pflanzenr. 4 (46) : 218 (1904); Kœchlin, Flore du Gabon 9 ; 55 (1964).

Matériel étudié : N. Hallé 3891, Gabon, Bélinga, 14.6.1966 (fig. 2).

Plan du rhizome : fig. 3.

Architecture (fig. 4) : le rhizome est composé de rameaux de deux

sortes, traçants et non traçants. Ces derniers, longs de 8-16 cm, ont 11-

15 entrenœuds rhizomateux ; (5)6-8 entrenœuds à la base avant la première

ramification; environ 6 ramifications successives : les 1 ou 2 antérieures

donnent des rameaux végétatifs courts; les moyennes, 1-3, sont des rameaux

traçants; les postérieures, 1-2, sont inflorescentielles. Les rameaux traçants,

longs de 1,5-3 m,ont jusqu’à plus de 70 entrenœuds d’environ 40-70 x 7 mm;

avant leur extrémité feuillée, ces rameaux produisent des ramifications

semblables à celles des rameaux courts; ils peuvent aussi donner, autour

de la mi-longueur, des rameaux latéraux végétatifs en petits groupes. Inflo¬

rescences à pédoncule grêle redressé rapidement et portant au moins 1-

11 fleurs en 1-5 groupes ou plus.

Source : MNHN, Paris

130

Fig. 2. - Aframomum daniellii (Hook. f.) K. Schum. : A, base de plante florifère montrant

des éléments de rhizome traçants ou non; les numéros indiquent la hiérarchie des éléments

à partir du plus ancien; les fruits immatures, à gauche, sont sillonnés mais les sillons

disparaissent à maturité; B, profil de la base d'une tige feuillée dépouillée de toutes pièces

foliaires; C, graine noire, très lisse, de 5 x 3 mm.

Source : MNHN, Paris

5cm

— 131

Fig. 3. — Aframomum daniellii (Hook. f.) K. Schum., plan de rhizomes : A-D, quatre touffes

groupant des éléments courts hiérarchisés (numéros); les nouvelles touffes sont

produites en bout ou le long d’éléments traçants; les points dans des carrés indiquent

schématiquement le nombre de fleurs observées dans un élément d’inflorescence composée.

Source : MNHN, Paris

— 132 —

2b. Aframomum pruinosum Gagnepain

Bull. Soc. Bot. France 58 : 38 (1908); Kœchlin, Flore du Gabon 9 : 51 (1964).

Matériel étudié : N. Hollé 3922 , Gabon, Bélinga, 16.6.1966 (fig. 5).

Architecture (fig. 6, I ) : très comparable à celui de l’espèce précé¬

dente, le rhizome montre parfois 3(4) rameaux végétatifs longs successifs;

les rameaux longs atteignent 1-2,45 m avec une soixantaine d’entrenœuds.

L’inflorescence est haute et lâche, en grappe ± composée d’éléments uni-

flores. Il y a parfois des successions d’inflorescences sur des rameaux longs.

2c. Aframomum aff. meleguetta (Rose.) K. Schum.

Pflanzenr. 4 (46) : 204 (1904); Kœchlin, Flore du Gabon 9 : 51 (1964).

Matériel étudié : N. Hallé 4149 , Gabon, Bélinga, 29.6.1966.

Fleurs roses en capitules triflores. Fruits lisses sans sillons, de 75 x 24 mm. Graine

ovoïde paraissant lisse (avant maturité). Tiges feuillées souvent très hautes, jusqu'à 4 m,

plutôt grêles, à base très longue avant les premiers limbes foliaires.

Architecture (fig. 6, II) : 6-9 entrenœuds avant la première ramifi¬

cation sur les rameaux non traçants pourvus au total de 2-4 ramifications :

1-2 rameaux courts antérieurs; 1-2 traçants intermédiaires; 1-3 inflorescen-

tiels postérieurs, parfois 4 inflorescentiels consécutifs sans ramifications

Source : MNHN, Paris

— 133 —

Fig. 5. — Aframomum pruinosum Gagnep. : base de plante florifère avec boutons et un fruit

immature, montrant des éléments de rhizome traçants ou non; dans la même touffe sont

mêlés deux groupes hiérarchisés, A et B; à droite, graine de 4 x 4 mm, vue de profil et

du côté du hile.

Source : MNHN, Paris

■10 cm.

— 134 —

végétatives; rameaux traçants à 62-102 entrenœuds porteurs de rameaux

latéraux végétatifs ou inflorescentiels. Inflorescences composées de 1-3(4) ca¬

pitules triflores, rarement à 4 fleurs.

3. Aframomum giganteum (Oliv. & Hanb.) K. Schum.

Pflanzenr. 4 (46) : 212 (1904); Kœchlin, Flore du Gabon 9 : 48 (1964).

Matériel étudié : N. Hallé 3929, Gabon, Bélinga, 17.6.1966.

C’est la plus grande et une des plus communes des Zingibéracées gabonaises.

traçants.

Plan du rhizome : fig. 7, C.

Architecture (fig. 8, I, schémas A-D) : rameaux non traçants de

16-18 entrenœuds souterrains horizontaux dont 11-12 avant la première

ramification; puis (4)5-6(7) ramifications successives ou bourgeons formés;

les antérieurs sont des bourgeons ou rameaux courts; ramifications inter¬

médiaires traçantes, souvent 2 ; les postérieures inflorescentielles, 1 ou 2 seu¬

lement; rameaux traçants ayant jusqu’à 64 entrenœuds d’un diamètre de

Source : MNHN, Paris

— 135 —

Source : MNHN, Paris

— 136

1,5-2 cm; diamètre au niveau d’insertion des inflorescences, 65 mm; les

inflorescences sont des grappes simples ou composées d'éléments biflores.

4. Aframomum polyanthum (K. Schum.) K. Schum.

Le rhizome de cette espèce a déjà été étudié : cf. N. Halle, Adansonia,

ser. 2, 7 (1) : 73-80 (1967), tab. 1, p. 74, et 2, p. 76, avec plan du rhizome.

Matériel étudié r N. Halle 3177, Gabon, Bélinga, 9.6.1966.

Architecture (fig. 8, II, schémas E-F) : pas de rameaux traçants.

Les rameaux ont environ 12 entrenœuds rhizomateux horizontaux : 8 entre¬

nœuds avant la première ramification ; 2 ramifications végétatives antérieures;

2 ramifications inflorescentielles postérieures; au total 4 ramifications

consécutives.

5. Aframomum aff. sulcatum (Oliv. & Hanb.) K. Schum.

Pflanzenr. 4 (46) : 205 (1904); Kœchlin, Flore du Gabon 9 : 60 (1964).

Matériel étudié : N. Hallé 3712 et 3712 bis, Gabon, Bélinga, 13.6.1966.

Fleur rose; inflorescences triflores; fruits par 3, de 33 mm de diamètre, à une dou¬

zaine de sillons méridiens, longueur 11 cm dont 33 mm pour le rostre tubuleux. Graines

anguleuses, piquetées de petits sillons, de 4 x 5 mm, brunes.

Source : MNHN, Paris

— 137 —

Architecture (fig. 8, III, schémas G-K) : les rameaux rhizomateux

végétatifs sont d’un modèle unique, tous faiblement traçants, de 20-25 entre¬

nœuds souterrains, dont 13-20 avant la première ramification; 4-6 rami¬

fications consécutives alternes, dont généralement 2 intermédiaires végéta¬

tives; les ramifications inflorescentielles au nombre de 2-5 sont souvent

partagées en deux groupes : les unes sont antérieures aux ramifications

végétatives, les autres sont postérieures.

6. Phæomeria magnifica (Rose.) K. Schum.

Pflanzenr. 4 (46) : 262 (1904); Kœchlin, Flore du Gabon 9 : 61 (1964).

Matériel étudié : N. Halle 3898 , Gabon, ornementale plantée à Bélinga, 15.6.1966;

pelouse entretenue en jardin ensoleillé.

Espèce originaire d’Asie du SE ou d’Indonésie, largement répandue en culture

sous les tropiques humides.

Plan du rhizome : fig. 7, A.

Architecture (fig. 8, IV, schémas L-P) : pas de tiges traçantes, tous

les éléments du rhizome, de 14-17 entrenœuds dont 9-11 précédant la pre¬

mière ramification sont larges de 3-5 cm, longs d’environ 20 cm ; au total

(2-)5-6 ramifications consécutives dont 2-3 végétatives qui partagent les

inflorescences en deux groupes, l’un antérieur, l’autre postérieur. La succes¬

sion des ramifications donne aux touffes un accroissement en courbe régu¬

lière allant jusqu’à former un large anneau. La base renflée des tiges feuillées

atteint 8 cm de diamètre. Le pédoncule inflorescentiel a 15-17 mm de

diamètre, il n’est pas toujours rhizomateux à la base, sa hauteur atteint

0,4-1 m. L’épi capituliforme se compose de plus de 100 à 200 fleurs disposées

selon des parastiques 8 et 13 (fig. 7, B ).

7. Hornstedtia lycostoma K. Schum. & Lauterb.

Flora Deutsch. Sc .utzgeb. Südsee, Leipzig : 228 (1900); K. Schum., Pflanzenr.

4 (46) : 190 (1904).

Matériel étudié : N. Hallé RSNH 6296, Nouvelles Hébrides, Vaté, environs

de Port-Vila, 22.9.1971, en forêt.

Infrutescences (10 fruits) très près du niveau du sol, en massues de 9 x 3,6 cm,

vêtues d’écailles ou bractées aiguës, rouge grenat vers leur sommet, base brun jaunâtre.

Fruit ellipsoïde blanchâtre à maturité, de 2,5-1 cm, contenant environ 45 graines de

3x2 mm, gris foncé à hile gris clair, enrobées dans une pulpe acidulée très peu abon¬

dante. En l’absence de fleurs, la détermination est donnée comme un peu douteuse par

R. M. Smith (in lin. 1974). Matériel paraissant conspécifique des îles Salomon ; Whit-

more RSS 6116, San Cristobal (P ex K).

Source : MNHN, Paris

— 138 —

Fig. 9. — Schémas d’éléments de rhizomes, tous sont de type non traçant : 1, Hornstedtia

lycostoma K. Schum. & Lauterb.; II, Amomum cevuga Seem.

Plan du rhizome : fig. 13, A.

Architecture (fig. 9, I) : pas d’éléments traçants; éléments rhizo-

mateux longs de 4-15 cm à tête, ou base de tige feuillée, de 5-6 cm de dia¬

mètre, à environ 9 entrenœuds avant la première ramification; inflores¬

cences souvent par deux d’un même côté, précédant les ramifications végé¬

tatives; ces dernières sont au nombre de 2 ou 3; d’autres axes latéraux

sont juvéniles, avortés ou dégradés.

8. Amomum cevuga Seem.

Flora Vitiensis : 291, tab. 89 (1868).

Matériel étudié : N. Hallé RS N H 6448, Nouvelles Hébrides, SW-Bay, Mallicolo,

13.10.1971 ; touffes rares de 10-15 tiges à 800 m au sud de la lagune en forêt marécageuse.

Le rhizome est revêtu par les cataphylles persistantes. Les inflorescences proches

du sol ont un pédoncule de 5-8 cm grêle, à écailles brunes. Les bractées rouges deviennent

brunes; corolles blanches; hautes tiges, 2,5-7,8 m, portant 19 limbes foliaires d'environ

60 x 12,5 cm.

Plan du rhizome : fig. 13, B.

Architecture (fig. 9, II) : pas de rameaux traçants; éléments rhizo-

mateux de 10-17 entrenœuds, à tête ou base de tige feuillée d’environ 5,5 cm

de diamètre. Inflorescences par 2-3 (ou plus) précédant les ramifications

végétatives qui sont au nombre de 2-3(4).

9a. Alpinia novæ-pommeraniæ K. Schum.

Bot. Jahrb. 27 : 285, tab. 3 (1899).

Matériel étudié : N. Hallé RSNH 6349, Nouvelles Hébrides, Tisbel, Mallicolo,

30.9.1971 ; espèce assez commune sur pentes boisées près de ruisseaux encaissés; 6349 bis,

matériel florifère complémentaire récolté à SW-Bay, 30.10.1971.

Source : MNHN, Paris

— 139 —

Source : MNHN, Paris

— 140 —

Fig. II. — Alpinia purpurata (Vieill.) K. Schum. : touffe lavée et préparée montrant le rhi¬

zome par dessous. — Photo N. Hallé.

Source : MNHN, Paris

— 141

Source : MNHN, Paris

— 142 —

Inflorescences terminales dressées. Fleur et sa bractée blanc pur, sauf le labelle qui

est jaune d’or fortement strié de rouge vif ; anthère et style blancs. Fruit sphérique pubes-

cent et vert, de 25 mm de diamètre. Hautes touffes de 2,5 m; limbes foliaires de 70 x 16 cm

(fig. 10, A).

Plan du rhizome : fig. 10, B , C.

Architecture (fig. 12, III ) : pas de rameaux traçants; éléments du

rhizome ayant 2 à 5 produits latéraux successifs dont 1-2 éléments déve¬

loppés et 1-3 éléments en bourgeons.

9b. Alpinia purpurata (Vieill.) K. Schum.

Pflanzenr. 4 (46) : 334 ,fig. fi., p. 331 (1904); Loesener, Nat. Pflanzenf., ed 2, 15 a :

621 (1930).

— Guillainia purpurata Vieillard, Bull. Soc. Linn. Normandie 10 : 93 (1866).

Matériel étudié : N. Hallé RSNH 6350, Nouvelles Hébrides, Tisbel, Mallicolo,

30.9-2.10.1971 ; bas de pente à terre noire près d'un torrent en forêt très ombragée.

Rhizome : photo fig. 11. Le plan en est très similaire à celui de A. novæ-

pommeraniæ.

Architecture (fig. 12, /) : pas de rameaux traçants; éléments du rhi¬

zome rouge clair, longs de 7-10 cm, larges de 1,5-2 cm et jusqu’à 4 cm en

tête à la base de la tige feuillée; 2-4 produits latéraux dont 1-3 successifs déve¬

loppés en nouveaux éléments.

9c. Alpinia oceanica Burkill

Proc. Cambr. Phil. Soc. 9 (2) : 93 (1896).

Matériel étudié : N. Hallé RSNH6447 bis. Nouvelles Hébrides, 3 km S delà lagune,

de SW-Bay, Mallicolo, 13.10.1971; alluvions boisées.

Inflorescences terminales tournées vers le bas en épis réduits à des bractées vertes

marcescentes. Fleurs blanches par 2-3; anthère micropubérulente blanche à pollen blanc;

disque glandulaire jaune clair fendu d'un côté, haut de 2 mm; massue stigmatique brusque¬

ment élargie, 2-4 mm, pubescente sur le style très grêle. Ovaire à 3 loges confluentes vers

le sommet. Grosses touffes de 10-20 tiges feuillées serrées en peuplement grégaire sur

10 x 10 m, en sous-bois. 21-24 feuilles sur les tiges stériles, 21-23 feuilles sur les tiges

florifères.

Plan du rhizome : fig. 13, C.

Architecture (fig. 12, II) : pas de rameaux traçants; le rhizome

porte des cataphylles minces qui disparaissent rapidement; les éléments,

de 15-18 entrenœuds souterrains, ont 10-13 entrenœuds avant la première

ramification; 3-5 nœuds successifs ont des bourgeons qui peuvent se déve¬

lopper en 1-4 rameaux simultanés alternes.

Source : MNHN, Paris

— 143 —

Source : MNHN, Paris

5cm

— 144 —

10. Tapeinochilus sp. (genre d’Indonésie, Mélanésie et Australie).

Matériel étudié : N. H allé RSNH 6364, Nouvelles Hébrides, Tisbel, Mallicolo,

2.10.1971; pente boisée près d’un ruisseau encaissé.

Inflorescence terminale de 7 x 7 cm, située vers 1 m de hauteur et précédée de

ramifications feuillées dressées; au total 2 m de hauteur; bractées rouge gren?t comme

le pédoncule inflorescentiel qui mesure 4 x 2,5 cm. Périanthe blanc jaune dans le bouton

qui est aigu. Tiges et principales ramifications renflées à la base en pseudobulbes. Cata-

phylles à fibres persistantes; gaines et limbes foliaires pubescents. — Fig. 14.

Plan du rhizome : fig. 13, D.

Architecture (fig. 12, IV) : pas de rameaux traçants; les éléments

du rhizome sont très courts et très élargis en tête (base de tige en pseudo¬

bulbe), jusqu’à 10 cm de diamètre pour une tige aérienne bambusiforme

de 4 cm de diamètre. 2-3 nœuds de l’élément de rhizome portent des rameaux

(1-2) ou des bourgeons (2-1).

Remerciements. — Nous sommes redevables à la Mission Biologique de Makokou,

Gabon, des observations faites à Bélinga, et, d'autre part, à la Royal Society of London,

expédition des Nouvelles Hébrides, des observations faites aux îles Mallicolo et Vaté.

Quelques déterminations nous ont été fournies par Miss Rosemary Smith du Royal

Botanic Garden d'Edinburgh.

Bibliographie

Bell, Adrian D., 1974. — Rhizome organisation in relation to végétative spread in

Medeola virginiana, Journ. Arnold Arbor. 55: 458-468.

Hallé, F. & Oldeman, R. A. A., 1970. — Essai sur /’architecture et la croissance des

arbres tropicaux, Paris, 178 p.

Hallé, F., Oldeman, R. A. A. & Tomlinson, P. B., 1978. — Tropical trees andforests;

an architectural analysis, Berlin, 441 p.

McClure, F. A., 1966. — The Bamboos, a fresh perspective, Harvard Univ. Press,

Cambridge, Massachusetts, 347 p.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE HYDROTRICHE (SCROPHULARIACEÆ)

A. Raynal-Roques

Raynal-Roques, A. — 7.08.1979. Le genre Hydrotriche (Scrophulariaceæ),

Adansonia, ser. 2, 19 (2) : 145-173. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Trois nouvelles espèces sont ajoutées à la seule reconnue jusqu’ici

dans ce genre malgache; à cette occasion, la définition du genre est élargie et

précisée; il apparaît remarquablement naturel. La variation, d'une espèce

à l’autre, d’un certain nombre de caractères morphologiques et biologiques

est étudiée; cette variation est transposée hypothétiquement en termes de spécia¬

lisation, et une hypothèse de spéciation est proposée.

Abstract: Three new species are added to the single one previously recognised

in this genus endemic of Madagascar; the description of the genus is consequently

both enlarged and precised, and it appears as a remarkably natural unit. The

variation of some morphological and biological characters within the genus

is exposed, and hypothetically interpreted as spécialisation trends; an hypothesis

of spéciation is proposed.

Aline Raynal-Roques, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,

Le genre Hydrotriche fut créé en 1832 par Zuccarini pour une plante

aquatique malgache dont les tiges, submergées, portent des feuilles fili¬

formes verticillées, et dont les inflorescences se dressent au-dessus de l’eau;

l’étymologie du binôme spécifique décrit bien l’unique espèce connue

alors : des feuilles capillaires submergées ( Hydrotriche ) et un racème de

belles fleurs à 5 lobes rosés ( hottoniiflora ).

La plante n’étant pas rare sur la Grande Ile, les récoltes s’accumulèrent

et permirent à Bonati, en 1927, de pressentir une diversification, mais le

genre resta monospécifique.

Une étude plus approfondie des échantillons, menée à la lumière

d’observations antérieures sur d’autres Scrophulariacées aquatiques, m'a

permis de reconnaître l'hétérogénéité de cette unique espèce, et la nécessité

d’en créer d’autres dans ce petit genre; parallèlement à la mise en évidence

de la diversification spécifique, le concept du genre Hydrotriche s’est à la

fois épuré et précisé.

Certaines des espèces décrites ici avaient reçu un statut variétal dans

les travaux de Bonati; c’est le cas de son H. hottoniiflora var. latifolia,

suffisamment distinct de la variété typique, aussi bien par sa morphologie

que par sa distribution géographique limitée, pour qu’on lui attribue un

rang spécifique (H. galiifolià); on peut également citer sa variété terrestris,

qui n’est nullement une forme écologique temporaire et saisonnière de

la plante submergée, mais une espèce bien différente dans sa morphologie

et son écologie (H. bryoides). Enfin, un échantillon jusqu’à présent mal

Source : MNHN, Paris

— 146 —

identifié s’est révélé appartenir à une autre petite espèce annuelle ( H. maya-

coides). Le genre compte donc désormais 4 espèces, dont l’une {H. hottonii-

flora) comprend deux variétés.

L’étude des deux espèces aquatiques vivaces (H. hottoniiflora et H. galii-

folia ) n’a pas posé de problème majeur, étant donnée la relative abondance

du matériel; mais il n’en est pas de même des deux petites espèces annuelles,

dont les récoltes sont si rares que j’ai longtemps hésité à les décrire. Cepen¬

dant, le matériel, récolté dans les deux cas par Perrier de la Bâthie, est

d’une qualité excellente, et un échantillon de ces plantes minuscules réunit

de nombreux individus entiers : ce sont presque des échantillons de popu¬

lations; j’ai donc pu étudier un nombre suffisant de structures, provenant

d’individus différents, pour acquérir une notion synthétique, conceptuelle,

de l’espèce, même si je ne puis pas approcher vraiment sa variabilité écolo¬

gique ou génétique. C’est pourquoi je décris ci-après ces deux nouveaux

taxons, malgré la grande rareté du matériel disponible actuellement.

L’accroissement du nombre d’espèces dans le genre Hydrotriche en¬

traîne, comme il se doit, un élargissement de sa définition; certains caractères

comme, par exemple, l’existence d’une inflorescence en racème émergé

à feuilles bractéales opposées et réduites, ne se retrouvent plus dans toutes

les espèces. Par contre d’autres caractères, tels que la forme des étamines

ou du stigmate par exemple, apparaissent remarquablement constants; non

seulement on peut désormais dégager une définition générique, mais encore

le genre Hydrotriche, dans sa diversité, montre une homogénéité à certains

points de vue qui permet de le considérer comme tout à fait naturel.

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE

ESSAIS D’APPROCHE ÉVOLUTIVE

PORT

Les Hydrotriche sont soit des hydrophytes vivaces d’eau permanente,

soit des pélophytes annuels de berges saisonnièrement et faiblement inon¬

dées. Les plantes sont normalement fixées au sol par des racines adventives

issues des nœuds les plus inférieurs; chez les deux grandes espèces submer¬

gées au moins, les rameaux brisés émettent rapidement des racines et contri¬

buent le cas échéant à propager la plante végétativement.

Les deux espèces vivaces, aquatiques strictes, ne semblent pas tolérer

l’émersion totale; leurs tiges souples sont dressées dans l’eau, et peuvent

largement dépasser un mètre de longueur chez H. hottoniiflora. Des rameaux

latéraux (PI. 1, 2), qui assurent une multiplication végétative potentielle,

apparaissent parfois, et semblent localisés surtout près de la base d’une

part, et près du sommet florifère d’autre part : la tige ne se ramifie guère

sur la grande longueur intermédiaire.

Source : MNHN, Paris

— 147 —

Source : MNHN, Paris

— 148 —

Les deux petites espèces annuelles semblent germer en eau peu pro¬

fonde, croître à la baisse des eaux et terminer leur cycle bref en fructifiant

émergées, sur un sol encore humide; les tiges d 'H. bryoides , courtes et

décombantes, se ramifient, tandis que celles d 'H. mayacoides, minuscules

et dressées, restent généralement simples.

FEUILLES

Les feuilles, sessiles, verticillées le long des tiges, sont simples, fili¬

formes et subcylindriques chez H. hottoniiflora (PI. 1, 2); chez les autres

espèces, elles sont planes et étroitement lancéolées à linéaires. Le limbe,

surtout vers son sommet, porte des denticulations sur ses marges. Lors¬

qu’elles sont filiformes, les feuilles sont uninervées et nombreuses dans le

verticille; lorsqu’elles sont planes et plus larges, elles sont 3-5-nervées,

et corrélativement moins nombreuses dans le verticille (PI. 1, 3, 4).

Hétérophyixie

Chez H. hottoniiflora et H. galiifolia, l’inflorescence porte des feuilles

bractéales courtement triangulaires, opposées, décussées, bien différentes

des feuilles végétatives verticillées; cette hétérophyllie a déjà été décrite

par Arber. 11 n’y a habituellement pas de passage graduel entre les deux

formes de feuilles.

Disposition foliaire

Les tiges portent des verticilles de pièces plus ou moins nombreuses,

toutes semblables, linéaires et sessiles, qu’il est commode d’appeler

« feuilles verticillées ». Cependant, il s’agit en fait de feuilles opposées et

décussées, décomposées en éléments semblables à des feuilles mais qui n’en

sont que des composantes.

Cette interprétation n’est pas nouvelle dans la famille puisqu’elle a déjà

été donnée pour Hydrotriche par Heine & Michel et que chez Limnophila

on a décrit (A. Raynal & D. Philcox) le passage graduel des « feuilles »

verticillées submergées aux feuilles opposées émergées; au cours de l’émer¬

sion, et d’un nœud au suivant, on voit les éléments foliaires se rapprocher,

s’unir par la base en feuilles incisées, et enfin reconstituer une unité foliaire

à marge à peine dentée. Cette hétérophyllie progressive est normale chez

certains Limnophila amphibies, mais non chez Hydrotriche. Cependant,

d’autres observations permettent de mettre en évidence une organisation

foliaire de même type, fondamentalement opposée-décussée.

Quelques critères permettant d’interpréter la disposition des feuilles

chez Hydrotriche :

— Après la germination, les premiers nœuds de la tige portent des

feuilles opposées (PI. 1, 5).

Source : MNHN, Paris

— 149 —

— Les inflorescences émergées, chez les espèces qui en produisent

(H. hottoniiflora et H. galiifolia ), portent des feuilles bractéales opposées.

— Même muni d’un verticille de pièces foliaires, chaque nœud ne

porte que deux bourgeons axillaires opposés (PI. 6, 1,9, 2); décussés le

long de la tige, ces bourgeons permettent de repérer la zone correspondant

à une unité foliaire, quel que soit le nombre d’éléments du verticille qu’on

y trouve. Souvent, un seul de ces bourgeons se développe à chaque nœud.

— Il arrive parfois, et sous l’influence probable de conditions écolo¬

giques limites pour l’espèce, que certains nœuds portent des feuilles oppo¬

sées (PI. 1,1); d’après Rataj & Horeman, cette tendance au regroupement

d’éléments verticillés en feuilles opposées se manifesterait exceptionnelle¬

ment chez H. hottoniiflora, dans de médiocres conditions de culture : des

feuilles larges, profondément incisées, que l’on peut dire tératologiques

pour l’espèce, apparaîtraient alors.

— Dans les verticilles de H. hottoniiflora, on observe parfois deux

intervalles plus larges que les autres, entre les éléments foliaires filiformes;

ces deux espaces, déjà décrits par Heine & Michel, sont opposés et à 90°

du plan des bourgeons axillaires du verticille; ils séparent deux groupes

d’éléments filiformes qui figurent les deux feuilles opposées, morpholo¬

giquement décomposées.

Il est intéressant de souligner l’unité d’organisation que présentent

les Scrophulariacées aquatiques à ce point de vue; dans des genres aussi

différents que Limnophila, Hydrotriche, Bacopa ou Hemianthus, on observe

(chez quelques-unes de leurs espèces au moins) le même phénomène de

décomposition morphologique de feuilles opposées, phénomène que l’on

discerne sur des critères différents selon les cas, mais que l’on retrouve

fondamentalement constant.

Cependant, au-delà de cette similitude morphologique, on peut distin¬

guer des nuances, et avancer quelques remarques. Parmi ces genres, seul

les Limnophila montrent une hétérophyllie graduelle, d’ailleurs peu sur¬

prenante étant données la souplesse de leur biologie et la gamme d’adapta¬

tions qu’ils montrent dans ce domaine. Dans ce genre, la décomposition

de la feuille en éléments plus nombreux est directement dépendante de la

situation subaquatique du nœud au moment où se développent les feuilles

qu’il porte; cette spécialisation morphologique n’est qu’une réponse à la

pression écologique que représente la submersion et disparaît avec ce facteur

puisqu’à l’émersion correspond l’apparition de feuilles en nombre égal

à celui des bourgeons axillaires du nœud, opposées souvent, parfois verti-

cillées par 3 ou 4 (chez certaines espèces de Limnophila telles que L. hippu-

ridoides).

Chez les Hydrotriche par contre, la corrélation entre vie submergée

et disposition foliaire verticillée est moins évidente; il semble que dans

des conditions d’émersion exceptionnelles, H. hottoniiflora et H. galiifolia

montrent une tendance, rarement réalisée, à produire des feuilles opposées

comme chez les Limnophila, en réponse à une variation écologique. Mais

Source : MNHN, Paris

— 150 —

deux des espèces du genre ne sont pas des aquatiques strictes, bien que

leurs « feuilles » soient verticillées ; lorsque ces plantes fleurissent, sur une

berge humide, elles produisent des verticilles foliaires sans être submergées ;

ce n’est pas ici un caractère dépendant de la submersion, mais un caractère

fixé, lié à l’espèce et non plus conditionné par l’écologie.

Notons enfin que les quelques Bacopa qui nous intéressent ici sont

strictement à « feuilles » verticillées et biologie submergée; leur intolérance

aux variations écologiques empêche de pressentir la nature éco-dépendante

ou non de cette disposition foliaire; j’ai vu en effet (chez B. reflexa) les verti¬

cilles d’éléments foliaires apparaître tant que l’eau subsiste, et les sommets

des tiges se nécroser dès la plus brève émersion.

Ces remarques me conduisent donc à attribuer deux significations

à un même caractère morphologique. Je propose d’interpréter la disposition

foliaire verticillée tantôt comme une réponse à l’écologie, tantôt comme

un critère stable, disjoint des conditions de l’environnement. Cela me permet

de tenter d’avancer une hypothèse d’interprétation évolutive appliquée

à la spéciation dans le genre Hydrotriche.

Essai d’interprétation évolutive d’après la disposition foliaire

Les Phanérogames aquatiques, dans leur diversité, semblent montrer

un nombre restreint de « directions » de spécialisations biologiques et physio-

nomiques, vers lesquelles convergent des adaptations morphologiques

variées; dans le cadre d’une écologie particulièrement dominante, les possi¬

bilités adaptatives favorables semblent peu nombreuses, et des plantes

sans affinités systématiques immédiates peuvent produire, selon des pro¬

cessus divers, des structures morphologiquement non homologues, mais

qui leur donnent des faciès comparables.

Prenons pour exemple l’aspect de feuilles filiformes ou étroitement

linéaires, simples ou composées, disposées en verticilles; on le rencontre

par exemple chez des Hydrocharitacées, Cératophyllacées, Lythracées, Hip-

puridacées ou Halorhagacées, aussi bien que chez des Scrophulariacées ou

des Lentibulariacées (mais sont-ce des feuilles?) ou même des Pontédériacées

(mais si les feuilles d ’Hydrothrix ont l’air verticillées, elles sont en fait

alternes!)... sans parler des bouquets de feuilles des Najas, ou de tiges des

Websteria, ni des folioles ramifiées tridimensionnellement du Carum qui

miment des verticilles sur le rachis!

Parmi les genres de Scrophulariacées chez lesquels la vie submergée

s’accompagne de ce caractère physionomique de feuilles étroites verticillées,

nous allons tenter de lui accorder une signification évolutive.

Chez certaines espèces de Limnophila, ce caractère est potentiel : il

ne s’y réalise que dans des conditions écologiques contraignantes ; il semble

manquer chez les autres espèces, non hétérophylles. Cette situation peut

s’interpréter comme une tendance évolutive, un premier pas vers une spécia¬

lisation; la différenciation foliaire, lorsqu’elle existe, est ici normalement

réversible, et souvent incomplètement réalisée.

Ce caractère a évolué beaucoup plus profondément ailleurs : il atteint

Source : MNHN, Paris

— 151 —

par exemple chez Hydrotriche une spécialisation acquise, stable, suggérant

un degré plus poussé dans l’évolution.

Il semble — ce n’est là qu’une image — que la différenciation des aqua¬

tiques ait suivi des voies plus ou moins parallèles et on observe des organisa¬

tions comparables dans des groupes différents. Prenons comme exemple

Hydrotriche hottoniiflora et certains Bacopa d’Amérique du Sud (comme

B. myriophylloides); ils atteignent non seulement au même niveau de haute

spécialisation liée à la vie submergée, mais au même faciès; même leurs

corolles se ressemblent. On peut également mettre en évidence bien des

analogies entre Limnophila hippuridoides et Hydrotriche galiifolia par exem¬

ple. Les groupes cependant restent distincts, et ces similitudes semblent

trahir plus une convergence de spécialisations répondant morphologiquement

et biologiquement à une même pression écologique, qu’une réelle proximité

systématique.

On peut imaginer que ces convergences seraient peut-être des résur¬

gences indépendantes de mêmes caractères, enfouis dans un « fonds »

génétique commun à de très larges groupes actuels, et constituant à la fois

l’acquis de l’histoire évolutive, et la source potentielle des différenciations

futures.

Ces considérations permettent d’aborder, à titre hypothétique, le phéno¬

mène de spéciation dans le genre Hydrotriche. En ce qui concerne la dispo¬

sition foliaire, on peut donc considérer que les Hydrotriche et les Bacopa

atteignent à la fois un niveau d’adaptation morphologique supérieur à celui

des Limnophila, et corrélativement une dépendance plus grande du milieu

liquide.

Cependant, deux espèces à.'Hydrotriche pélophytes sont décrites ici;

amphibies, sûrement jamais aquatiques strictes, H. mayacoides et H. bryoides

présentent à la fois le caractère morphologique que nous venons d’inter¬

préter comme une spécialisation au milieu aquatique, et une certaine indé¬

pendance à l’égard de la biologie aquatique : c’est là une apparente contra¬

diction, qui permet d’une part de mettre en relief l’unité du genre Hydro¬

triche tel qu’il est conçu ici (les organes floraux, par exemple, sont remar¬

quablement homogènes), et d’autre part de permettre l’hypothèse de spécia¬

tion dans le genre.

On peut imaginer, dans un premier temps, l’adaptation à l’eau et la

spécialisation biologique des Hydrotriche aquatiques; dans un second temps,

une diversification aurait alors permis au genre de déborder son domaine

aquatique, de s’affranchir de l’eau. Les espèces annuelles, sur la berge

des mares, ont un mode de vie essentiellement émergé, mais elles auraient

conservé des caractères foliaires liés à une biologie submergée. Par leur

mode de vie annuel ou leurs fleurs axillaires isolées, H. mayacoides et H.

bryoides peuvent être considérés comme « en progrès » par rapport aux

Hydrotriche submergés; mais ils conservent certains caractères qui seraient

alors des témoins d’un détour aquatique de leur phylogénie.

Source : MNHN, Paris

— 152 —

INFLORESCENCES

Les fleurs sont groupées en racèmes dressés chez les deux espèces sub¬

mergées, et isolées dans les aisselles foliaires chez les deux autres.

La tige d’H. hottoniiflora et H. galiifolia « court » sous la surface de

l’eau, tandis que l’inflorescence se dresse abruptement au-dessus. En l’ab¬

sence d’une étude ontogénique qui pourrait seule permettre une affirmation,

on peut dire que l’inflorescence, chez ces deux espèces, est au moins souvent

terminale, un rameau latéral subapical pouvant poursuivre l’allongement

de la tige.

L’axe inflorescentiel, souvent nu sur une certaine longueur et presque

scapiforme, un peu charnu, porte des bractées courtes et entières, opposées.

L’hétérophyllie est ici liée à l’expression de la floraison : les fleurs épanouies

sont toujours axillées par des bractées différenciées; par contre, les fleurs

Source : MNHN, Paris

— 153 —

cléistogames, lorsqu’elles existent (chez H. hottomiflorà), peuvent appa¬

raître aussi bien à l’aisselle de bractées triangulaires entières que de feuilles

filiformes verticillées (PI. 6, /).

Chez les petites espèces, il n’y a ni inflorescences différenciées, ni hété-

rophyllie bractéale. Cependant, il arrive que des fleurs soient groupées sur

un rameau latéral court (chez H. mayacoides par exemple, PI. 1, 5); il porte,

comme la tige principale, des feuilles verticillées, mais plus ou moins iné¬

gales dans un même verticille; la pièce qui axille chaque fleur est plus déve¬

loppée que les autres.

Essai d’interprétation évolutive

Le groupement des fleurs en inflorescences est souvent considéré comme

un caractère moins évolué que leur disposition isolée à l'aisselle des feuilles.

On peut peut-être interpréter ces petits rameaux florifères comme des

inflorescences vestigiales. Cette suggestion, basée sur l’observation des

inflorescences dans le genre Bacopa par exemple, mais qui ne repose sur

aucune preuve matérielle dans le cas présent, viendrait toutefois étayer

l’hypothèse de spéciation proposée à propos de la disposition foliaire :

les petites espèces annuelles, par leurs fleurs axillaires isolées, représente¬

raient un état plus évolué que celui des espèces vivaces à inflorescences

différenciées.

Anisocladie

Chaque nœud florifère porte une ou deux fleurs; les deux fleurs oppo¬

sées ne se développent pas en même temps, l’une étant plus précoce

que l’autre (PI. 2). Il y a donc anisocladie.

D’un nœud au suivant le long de la tige, la fleur unique — ou la fleur

la plus précoce dans le cas des nœuds biflores — apparaît décalée de 90°;

ces fleurs, représentant la position « favorisée », matérialisent une hélice

le long de la tige, hélice qui tourne d’un quart de cercle dans chaque entre¬

nœud : la 5 e fleur est superposée à la première. Il s’agit donc d’une aniso¬

cladie hélicoïdale qui semble très comparable à celle décrite par Loiseau,

ou signalée par A. Raynal & D. Philcox, dans la famille.

Dans une séquence de nœuds biflores, il arrive qu’à la place de l’une

des fleurs se développe un rameau axillaire : le nœud porte alors, opposés,

une fleur et un rameau. La fleur (PI. 6, 1, nœud le plus inférieur figuré)

occupe la position « favorisée », celle de la fleur la plus précoce ; le rameau

remplace la seconde fleur du nœud.

LA FLEUR ET LE FRUIT

Le genre Hydrotriche est remarquablement caractérisé par l’homogé¬

néité de ses structures florales dont le plan d’organisation reste stable,

malgré des variations mineures, d’une espèce à l’autre.

Source : MNHN, Paris

154 —

La floraison

La cléistogamie, non encore décrite dans le genre, est fréquente chez

deux des quatre espèces. La floraison cléistogame semble surtout avoir lieu

dans l’eau, tandis que la floraison chasmogame est émergée; dans une même

séquence de fleurs échelonnées sur des nœuds successifs, il peut y avoir

cléistogamie à la base, puis chasmogamie au-dessus (PI. 6, 1,9, 1). Dans

des conditions écologiques limites pour l’espèce, la floraison chasmogame

peut être complètement inhibée; la raison peut en être une inondation

persistante de la grève où croît H. mayacoides, une profondeur d’eau trop

grande pour que l’inflorescence d 'H. hottoniiflora puisse émerger, des condi¬

tions climatiques défavorables, ou... des conditions de culture médiocres,

en particulier quant à l’éclairement.

La cléistogamie, qui n’est normalement qu’un complément de la chasmo¬

gamie, permet une extension des possibilités de reproduction sexuée, et

représente donc un avantage biologique certain pour les espèces qui peuvent

ainsi s’affranchir de la biologie florale aérienne; une sexualité, nécessairement

autogame dans ce cas, aboutit à produire les graines qui assureront survie

et dispersion de l’espèce, ce qui est particulièrement important chez l’annuelle

H. mayacoides, incapable de multiplication végétative, par exemple.

Cependant, la cléistogamie n’est pas normalement la seule expression

de la floraison ; lorsqu’elle existe elle ne serait qu’une réponse à des contrain¬

tes interdisant une floraison optimale; on peut même dire que dans des

conditions hydriques et trophiques (y compris le facteur lumière) excellentes

pour l’espèce, la cléistogamie resterait une potentialité non exprimée. Elle

apparaît comme une floraison « de secours », qui supplée à la chasmogamie

défaillante. A ce propos, il est intéressant de rappeler que la chasmogamie,

par la possibilité de fécondation croisée, permet seule le fonctionnement

génétique le plus favorable à l’évolution dans la descendance.

Remarque : chez les espèces cléistogames, une proportion extrêmement

faible de fleurs chasmogames fructifie, tandis qu’au contraire chaque fleur

cléistogame (ou presque) produit un fruit; du point de vue de la production

des graines, l’efficacité des deux modes d’expression de la floraison n’est

pas la même. Chez H. hottoniiflora en particulier, la floraison est surtout

aérienne et chasmogame, mais presque tous les fruits que l’on observe

sont issus de fleurs cléistogames.

La fleur chasmogame

Le pédicelle, démuni de bractéoles, filiforme, un peu épaissi sous la

fleur, porte des poils capités glanduleux dans sa partie supérieure.

Le calice, 5-mère, régulier, tubuleux sur plus de la moitié de sa longueur,

s’accroît au cours de la fructification; ses lobes sont plus ou moins arrondis-

obtus selon les espèces.

La corolle, grande et visible, s’évase en entonnoir et étale ses lobes

en deux lèvres peu nettes. La lèvre supérieure est plus ou moins profondé-

Source : MNHN, Paris

— 155 —

Source : MNHN, Paris

— 156 —

ment bilobée; les lobes latéraux, séparés de la lèvre supérieure, comme

du lobe médian, par de profonds sinus, ne s’intégrent guère, physionomi-

quement, à une lèvre plus qu’à l’autre. Le lobe antérieur, médian, est presque

aussi large, à lui seul, que la lèvre supérieure entière; arrondi, non émarginé,

chez les deux petites espèces annuelles, il est profondément bifide chez

H. hottoniiflora et H. galiifolia : il ressemble alors à une lèvre bilobée

faisant pendant à la lèvre supérieure qui lui est opposée, et la corolle paraît

presque 6-lobée (PI. 3, /).

Chez les deux grandes espèces submergées, l’orientation de la corolle

n’est pas toujours aisée du fait de cette apparente symétrie entre lèvre supé¬

rieure et lobe médian antérieur de la corolle. Par l’étude d’un bouton

(PI. 4), il est cependant possible de distinguer la lèvre inférieure, interne

dans la préfloraison, de la lèvre supérieure; on peut alors déterminer la

position des deux étamines fertiles, portées dans le tube corollin par la lèvre

inférieure, et qui sont donc antérieures par rapport aux staminodes.

Remarque : Cook (p. 522) a figuré, chez H. hottoniiflora , une fleur

et sa dissection, toutes deux inversées : la lèvre supérieure est placée en

position inférieure; l’erreur d’orientation semble d’autant plus facile à

commettre que la corolle de cette espèce, ainsi représentée à l’envers, res¬

semble à celle d’un Dopatrium dont la lèvre supérieure, représentant pour¬

tant deux lobes, est petite et entière, et dont le lobe médian inférieur, large

et bifide, mime une lèvre bilobée; la ressemblance des fleurs inversées

s’étend à la position des étamines fertiles, portées chez Dopatrium (et contrai¬

rement aux Hydrotriche) par la lèvre supérieure (PI. 4, 3, 4).

PI. 4. — Orientations comparées des fleurs d'Hydrotriche et de Dopatrium : 1, H. hottonii¬

flora, bouton floral vu par la face antérieure x 5; 2, id., vu de profil (Btass s.n.); 3, dia¬

gramme floral de H. hottoniiflora; 4, diagramme floral de Dopatrium macranthum. Les

étoiles représentent les staminodes.

Source : MNHN, Paris

— 157 —

Les lobes de la corolle sont blancs, rosés, mauves ou jaunes ; le tube,

jaune intérieurement, forme un œil central auréolé de blanc à la gorge.

Tandis que la coloration générale varie beaucoup, et souvent dans la même

population, cet œil jaune et blanc semble très constant. Ces teintes pâles

et indécises, ainsi que la macule jaune auréolée, se retrouvent chez d’autres

Scrophulariacées aquatiques comme certains Bacopa (la fleur de B. reflexa

évoque irrésistiblement celle d’un Hydrotriche, mais l’œil jaune et blanc

est limité à la lèvre inférieure), des Limnophila (dont certaines espèces

portent l’œil jaune à la lèvre supérieure), ou encore des Dopatrium.

L’androcée des Hydrotriche comprend deux étamines fertiles, incluses

dans le tube, antérieures, et deux très petits staminodes latéro-postérieurs;

l’étamine médiane supérieure manque totalement.

Les filets staminaux, épaissis à la base, sont décurrents sur le tube

corollin; cet épaississement porte des poils réfléchis plus ou moins mêlés

de poils capités glanduleux. Les deux filets, arqués et tordus, amènent les

anthères en position inversée, au contact l’une de l’autre; mais elles ne

sont pas cohérentes ensemble. Le connectif, élargi, capité, porte les deux

loges subégales; celles-ci ovoïdes, divergentes à la base, demeurent dis¬

tinctes même après la déhiscence (elles ne sont pas confluentes); chaque

loge porte à sa base une touffe de poils qui se trouve, par l’arcure du filet,

tournée vers le haut (PI. 9, 5; 6, 3-4).

Le gynécée : l’ovaire, petit, se prolonge en un style grêle qui amène

l’appareil stigmatique immédiatement sous les anthères. Le stigmate, aplati-

tabulaire, porte quatre appendices obtus qui lui donnent une forme grossière¬

ment losangique, presque cruciforme vu de dessus (PI. 6, 6). Ces appen¬

dices sont un peu décurrents sur la partie supérieure du style; sur la face

antérieure, l’une de ces décurrences forme un contrefort qui se trouve,

en position naturelle, engagé et maintenu entre les épaississements basaux

des filets staminaux (PI. 6, 2).

La fleur cléistogame

Les fleurs cléistogames se présentent comme de petits boutons sub-

sessiles; elles ont cependant la même organisation que les fleurs chasmo-

games, mais toutes leurs parties sont plus petites et simplifiées. La corolle,

close hermétiquement, définit un espace intrafloral très restreint où s’effectue

la fécondation, lors d’une anthèse sans épanouissement; les organes sexuels

y sont alors à l’abri de l’eau, même si la fleur est submergée (PI. 5, I, 2).

Le calice est à peine plus petit que celui des fleurs chasmogames; seuls

ses lobes sont sensiblement plus courts.

La corolle, comparée à celle d’une fleur chasmogame, est au contraire

très réduite; elle a une forme générale en 8, et reste incluse dans le calice;

le tube, relativement grand et ovoïde, contient l’ovaire; la gorge, fortement

étranglée, porte un renflement longitudinal qui marque le trajet du style

(PI. 5, 2); au-dessus, un élargissement tronconique dissymétrique, formé

Source : MNHN, Paris

— 158 —

par les lobes corollins dressés, étroitement appliqués, contient les anthères

et le stigmate. Les 5 lobes sont à peu près égaux, seul le sinus médian de

la lèvre supérieure est plus court que les autres; le lobe médian inférieur

n’est ni élargi ni bifide comme il l’est, chez H. hottoniiflora, dans la fleur

épanouie. Le tube est glabre intérieurement, même près de l’insertion

des étamines.

Étamines et staminodes sont insérés juste sous l’étranglement de la

corolle. Les filets staminaux, grêles et glabres, ne sont pas contournés :

les anthères se dressent en position normale (PI. 5, 3-5). Les loges de l'an¬

thère sont unies jusqu’au sommet en un organe charnu, triangulaire, cordé

à la base, auquel participe certainement le connectif peu distinct; elles

ne portent pas de touffes de poils à la base. Morphologiquement, les éta¬

mines sont beaucoup moins différenciées que celles des fleurs chasmogames.

L’ovaire occupe la plus grande partie du volume floral; le style, abrup-

Source : MNHN, Paris

— 159 —

tement coudé à 90°, rabat le stigmate vers l’arrière de la fleur. Le stigmate,

élargi, épais, subquadrangulaire, est engagé entre les étamines : ses deux

bords antérieurs sont coincés entre les loges des anthères. L’ensemble

anthères-stigmate est cohérent : il est difficile de séparer les organes à la

dissection; il semble que la partie médiane de chaque anthère adhère à

l’angle antérieur (en position supérieure du fait de la courbure du style)

du stigmate, et on peut même déchirer localement les épidermes en contact

quand on dégage le stigmate des anthères qui le coiffent (PI. 10, 3-4).

Le fruit

Le fruit issu d’une fleur chasmogame (PI. 7, 1) se signale par son

long pédicelle, par les grands lobes du calice qui l’entoure, par le style

allongé qui le surmonte, et... par sa rareté.

Quel que soit le mode de floraison, le pédicelle se courbe à la base

dès le début de la fructification : la maturation se fait en position pendante.

La capsule mûre demeure incluse dans le tube calicinal qui s’accroît sensi¬

blement après l’anthèse.

Lorsqu’elle est aérienne, la capsule s’ouvre en deux valves loculicides;

si au contraire, elle mûrit submergée, qu’elle soit issue d’une fleur cléisto-

game ou non, il n’y a pas de déhiscence à proprement parler : ses parois

se détruisent dans l’eau, et les deux placentas, portant encore des graines,

subsistent un moment (PI. 7, 6).

Les graines sont allongées, irrégulièrement fusiformes, plus ou moins

aplaties selon les faces de contact avec les graines voisines dans le fruit;

la surface du test est réticulée (PI. 7, 3; 10, 6).

TAXONOMIE

La grande homogénéité structurale du genre Hydrotriche, mise en

évidence dans la description ci-dessus, trouve un double corollaire, d’une

part dans la notion d’unité naturelle qui s’en dégage, et d’autre part

dans la distinction des espèces qui la composent, espèces exprimant

des variations à l’intérieur de thèmes morphologiques stricts.

Le rang spécifique est ici attribué à quatre des taxons constituant le

genre; le cinquième n’est qu’une variété liée à la couleur de la fleur.

Certains de ces taxons avaient reçu de Bonati (1927) un nom variétal,

dans l’espèce H. hottoniiflora ; lors de leur création, ces variétés n’ont été

ni différenciées, ni caractérisées par Bonati, qui s’est essentiellement contenté

de copier in extenso les notes figurant sur les étiquettes des échantillons

d’herbier, celles de Perrier de la Bâthie en particulier.

C’est pourquoi, ayant distingué des taxons et ayant décidé de leur

rang, il m’a semblé préférable de créer des noms spécifiques nouveaux,

accompagnés de descriptions latines, plutôt que de changer le statut de

taxons initialement décrits de façon douteuse.

Source : MNHN, Paris

— 160 —

HYDROTRICHE Zuccarini

Abhandl. Akad. Wissensch. München 1 : 308 (1832).

Espèce-type : H. hottoniiflora Zuccarini.

Clé des espèces et variétés

1. Tiges submergées, longues de plusieurs dm; plantes hétérophyllées :

feuilles des rameaux submergés verticillées, filiformes ou lancéolées,

feuilles bractéales opposées, courtement triangulaires; fleurs longues de

(12-) 15 (-23) mm; lobe médian antérieur de la corolle incisé-bifide;

plantes vivaces.

2. Feuilles verticillées filiformes, subcylindriques, nombreuses à chaque

nœud; parfois des fleurs cléistogames subsessiles à la base des inflo¬

rescences ou sur les rameaux submergés . H. hottoniiflora

3. Fleurs mauves, rosées ou presque blanches, à gorge marquée d'un

œil jaune auréolé de blanc . var. hottoniiflora

7>'. Fleurs jaunes à gorge marquée d’un œil jaune d'or. var. flava

2'. Feuilles verticillées planes, 3-nervées, lancéolées, au nombre de (2-)

8 (-12) par nœud; pas de fleurs cléistogames connues. H. galiifolia

T. Tiges hautes de quelques cm; feuilles toutes semblables, verticillées;

fleurs ne dépassant pas 12 mm de longueur; lobe médian antérieur de

la corolle entier, arrondi; plantes amphibies, annuelles.

4. Tige simple, dressée; feuilles 3-nervées, lancéolées; fleurs longues

de 5-6 mm, portées par des pédicelles plus courts que les feuilles

axillantes; souvent des fleurs cléistogames. H. mayacoides

4'. Tiges décombantes, rameuses; feuilles presque filiformes, uninervées;

fleurs longues de 8-12 mm, portées par des pédicelles capillaires

plus longs que les feuilles axillantes; pas de fleurs cléistogames

connues . H. bryoides

Hydrotriche hottoniiflora Zuccarini

Abhandl. Akad. Wissensch. München 1 : 309 (1832).

Type : Bojer s.n., Madagascar (holo-, M).

Grande herbe aquatique dont l’inflorescence seule émerge; vivace,

elle peut éventuellement se comporter en annuelle dans les mares tempo¬

raires. Tige cylindrique, lisse, charnue-aqueuse, épaisse de 2-3 (-4) mm,

dénudée à sa partie inférieure lorsqu’elle atteint une grande longueur; la

longueur des entrenœuds est très variable. Les feuilles submergées sont

verticillées, filiformes, subcylindriques, épaisses de 0,5 mm, atténuées-aiguës

au sommet, et uninervées; elles atteignent 5 cm de longueur, et portent

quelques petites denticulations vers l’apex. Chaque verticille compte de 10

à plus de 20 éléments foliaires.

Inflorescence en racème dressé, émergé, haut de 5-25 cm, à feuilles

bractéales très différentes des feuilles submergées : elles sont opposées,

décussées, petites (2-3 mm de hauteur), largement triangulaires, arrondies

au sommet, embrassantes à la base. La tige inflorescentielle est nue ou presque

Source : MNHN, Paris

— 161 —

Source : MNHN, Paris

— 162 —

sous l’inflorescence : elle peut porter, au-dessus du premier entrenœud

très allongé, une ou quelques paires de feuilles bractéales non florifères.

Les nœuds florifères portent chacun 1 ou 2 fleurs; la disposition des fleurs

le long de l’axe permet de dire qu’il y a anisocladie hélicoïdale. Fleurs

chasmogames et cléistogames peuvent coexister; les fleurs cléistogames

ne sont pas nécessairement axillées par des feuilles bractéales réduites et

opposées; lorsqu’elles sont insérées sur des nœuds à feuilles filiformes verti-

cillées, il n’y a jamais qu’une ou deux fleurs par nœud.

La fleur chasmogame est portée par un pédicelle capillaire long de 5-

20 mm, épaissi au sommet, à poils capités glanduleux épars. Calice haut de

3- 3,5 mm, à dents triangulaires obtuses, égales au tiers de sa hauteur.

Corolle haute de 13-22 mm; le tube, veiné de vert, étroitement cylindrique

sur les 6-8 mm inférieurs, s’évase largement au-dessus; les lobes s’étalent

en roue pendant la brève période de l’anthèse; lèvre supérieure 2-lobée;

lèvre inférieure d’aspect 4-lobé, comprenant les 2 lobes latéraux et le lobe

médian, bifide et élargi. Anthères et stigmate se situent au sommet de la

partie étroite du tube corollin. Anthère large de 1-1,2 mm, portée par un

filet contourné haut de 1,4-1,6 mm; petits staminodes postérieurs présents.

Pistil haut de 5-7 mm; ovaire ovoïde conique, haut de 1,5 mm; stigmate

4- lobé.

La fleur cléislogame est subsessile, mais un pédicelle long de 1-3 mm,

glabre et tôt réfléchi, se développe dès le début de la maturation du fruit.

Le calice, long de 3 mm, contient la corolle close. Corolle étranglée; la

partie inférieure ovoïde, haute de 1,4-1,6 mm, tubuleuse, contient l’ovaire;

la partie supérieure, ovoïde-aiguë, haute de 0,6-0,8 mm, formée par les

5 lobes subégaux, tous entiers, rabattus en capuchon, contient les étamines

et le stigmate; à la face antérieure, un bourrelet longitudinal marque le

trajet du style. Étamines à filets dressés, hauts de 0,6 mm; anthères dressées,

cordiformes, aiguës au sommet, hautes de 0,7 mm, à loges subparallèles;

elles adhèrent par leur sommet au lobe antérieur du stigmate. Staminodes

présents. Ovaire ovoïde, haut de 1,5 mm, surmonté du style abruptement

coudé; stigmate à lobes peu nets, écrasés-rabattus.

Le fruit mûrit toujours en position pendante; même lorsqu’il est issu

d’une fleur chasmogame, sa maturation peut être subaquatique. La capsule

est entourée du calice accrescent qui atteint 7-8 mm (fleurs chasmogames)

ou 4-5 mm (fleurs cléistogames); ovoïde, à parois papyracées, elle est sur¬

montée du style desséché. A maturité, la paroi des capsules submergées

se détruit, et les placentas séminifères peuvent subsister. Les graines semblent

toutes semblables, quel que soit le type de fleur dont le fruit est issu; elles

sont irrégulièrement fusiformes, un peu anguleuses, fauves, longues de

0,6-0,8 mm, à surface réticulée. — (PI. 1, 2; 3, 1-3; 4, 1-3; 5, 6, 7).

var. hottoniiflora

Corolle mauve ou rose plus ou moins vif, parfois même blanche ou

presque; gorge marquée d’une tache jaune auréolée de blanc.

Source : MNHN, Paris

163 —

Matériel étudié : Madagascar : Afzelius s.n., Amparihingidro (Majunga),

4.4.1912; d'Alleizelie 93, Nanisana, mai 1905; Baron 536, Central Madagascar; 925,

s.l. (à fleurs cléistogames); 3296, s.l. (à fleurs cléistogames) ; 3298, s.l. ; 3300, Central

Madagascar; 4262, ibid.; Benoist 1129, Périnet, 3.9.1951; Bernard 95-820, Tananarive,

juin 1895 ; Blasss.n., s. 1. ; Bogner 204, Périnet ; 277, entre Ambilobé et le massif de l’Anka-

rana, 16.2.1969; 285, Périnet, 7.3.1969; Bojer s.n., s.l. (type); Bosser 20142, presqu’île

d’Ampasindava (NW), avril 1970; Bouton s.n., Bomata Bay, 1857; Catat 179, Tananarive,

18.4.1889; Cremers 2021, petite mare temporaire sur cuirasse, km 110 de la route de

Majunga, 24.3.1972; Decary s.n., Alasora, 1.4.1917; s.n., Ambohimanga, 27.3.1921

(à fleurs cléistogames); 6753, Ambohipo, environs de Tananarive, 26.8.1928; 8055,

Cap St André, 13.6.1930; 13317, environs de Tananarive, 20.3.1938; 15391, NE de Ma¬

junga, 12.6.1940; 15394, NE de Majunga, 12.6.1940; coll. Decary? 88, Ambohimanga

(Tananarive), avril 1921 (à fleurs cléistogames); Hildebrandt 3419, Marovoay, mai 1880;

4045, Imerina, janv. 1881 (à fleurs cléistogames); 4072, pr. Tananarivo, oct. 1880 (à fleurs

cléistogames); 4074, pr. Tananarivo, oct. 1880; Le Myrede Villerss.n., marais de I'ikopa

fév. 1889; Lyalt 219, s.l.; Mabberley 835, de Périnet à Anevoka, 31.3.1971; Parker

s.n.. Central Madagascar; Perrier de la Bâthie 1520, source dans le bois de Namoroka,

fév. 1903; 8428, environs d’Antsirabé, avr. 1912 (à fleurs cléistogames); 8431, Marovavy

(Boina), fév. 1910; 12909, environs de Majunga. lac sur calcaire éocène, nov. 1919;

Rakotovao RN 6149, district de Soalala, 28.3.1954; Randriamiera RN 6388, district de

Soalala, 4.5.1954; Waterlot s.n., Tananarive, mai 1915; 142, Ambohidratrimo, mai 1921.

Source : MNHN, Paris

164 —

var. flava Bonati

Bull. Soc. bot. Fr. 74 : 88 (1927).

Lectotype : Decary s.n., Madagascar, Ambatolampy, marais, 28.5.1917, P.

Cette variété ne diffère de la variété typique que par sa corolle unifor¬

mément jaune; les autres caractères invoqués par Bonati, longueur des

pédicelles et taille de la corolle, ne sont pas distinctifs : certains échantillons

de la var. hottoniiflora présentent des pédicelles aussi longs et des fleurs

aussi grandes.

Matériel étudié : Madagascar : Decary s.n. (type); Le Myre de Villers s.n.,

lac d’Ambohipo, Emyrne, fév. 1889; Perrier de la Bâthie 8429, environs de Tananarive,

août 1912, croît en mélange avec la variété à fleurs roses.

Un seul caractère permet de distinguer les deux variétés d'H. hottonii¬

flora : chez l’une, le tube de la corolle seul est jaune; à la gorge, une auréole

blanche sépare cette coloration jaune de celle, variable, des lobes; chez

l’autre variété, cette couleur jaune s’étend uniformément sur la corolle

entière. Les deux variétés peuvent coexister dans la même station ; elles sont

non seulement sympatriques, mais elles ont la même écologie et la même

phénologie. Dans un tel cas, le statut variétal convient bien à la position

de ces taxons, génétiquement distincts, mais très peu différents; il serait

intéressant de connaître leur comportement génétique en cas d’hybridation.

Les exigences écologiques d'H. hottoniiflora semblent assez peu strictes;

elle habite les eaux dormantes, permanentes ou non, les marais, mares,

étangs, rizières, mais aussi les eaux courantes, canaux, ruisseaux et sources

d’eau vive. Elle tolère des eaux chimiquement diverses, puisqu’on la trouve

dans des eaux calcaires aussi bien que dans des eaux peu minéralisées,

sur latérite ou sur « tourbe ». On la trouve de même à des altitudes très

variées, du niveau de la mer ou presque, jusqu’à 1500 m environ; on doit

cependant remarquer que l’échantillon Perrier de la Bâthie 8428, provenant

d’un biotope tourbeux à 1500 m d’altitude, montre une remarquable florai¬

son cléistogame, pratiquement sans fleurs épanouies; ce phénomène, rappe-

lons-le, indique souvent des conditions écologiques à la limite des possibilités

d’adaptation de l’espèce. Mais dans le cas présent, en admettant que l’ex¬

pression de la floraison soit sous la dépendance de l’écologie, le facteur

limitant la chasmogamie, au profit de la cléistogamie, n’est pas connu.

Les échantillons à fleurs cléistogames ne semblent pas avoir été récoltés

hors de la saison optimale de floraison de l’espèce : la cléistogamie, ici,

ne correspond donc pas à une floraison à contre-saison. Tous les échan¬

tillons, quel que soit leur mode de floraison, ont été récoltés entre janvier

et novembre; la saison de récolte maximale, donc probablement celle

où la floraison est la plus abondante, semble limitée de février à juin; elle

se situerait à la fin de la période des fortes pluies.

Source : MNHN, Paris

— 165 —

Source : MNHN, Paris

— 166 —

Hydrotriche galiifolia A. Raynal-Roques, sp. nov.

— H. hottoniiflora Zuccarini var. lalifolia Bonati, Bull. Soc. bot. Fr. 74 : 88 (1927).

Affinis H. hottoniifloræ Zucc., foliis submersis plartis lanceolalis irinervibus salis

distincta.

Herba caulibus longe submersis, heterophylla ; folia submersa verticillata plana laneeo-

lala trinervia, emersa opposila decussala florifera breve triangularia. Inflorescentia gracilis

8-15 cm alla. Flos 12-20 mm longus ; corollx lubus ter lia parte inferiore cylindricus, supra

expansus; labium anlicum lobo mediano lalo profunde emarginalo.

Type : Perrier de la Bâihie 8430, Madagascar, près d’Ambatobe (Mahavavy du

Nord), août 1913 (holo-, P).

Herbe aquatique, submergée, très probablement vivace; tige charnue-

aqueuse atteignant 3-4 mm de diamètre, fragile, à entrenœuds de longueur

très variable (4-35 mm). Feuilles verticillées par 3-12 ou rarement opposées,

finement membraneuses, sessiles, étroitement lancéolées à presque ovales,

d’autant plus étroites qu’elles sont nombreuses dans le verticille, longues

de 5-30 mm, larges de 2-10 mm; parfois des feuilles de formes différentes

dans un même verticille; l’apex est aigu, mucroné, et les marges portent

des denticulations éparses.

L'inflorescence est un racème dressé au-dessus de l’eau, portant sans

transition de très courtes feuilles bractéales opposées, embrassantes; à la

base du racème, il y a souvent un entrenœud plus long que les autres, suivi

de quelques nœuds à feuilles opposées réduites mais non florifères, qui

donnent à l’axe inflorescentiel une physionomie scapiforme. Chaque nœud

florifère porte parfois deux fleurs, mais souvent une seule; il y a anisocladie

hélicoïdale. Les pédicelles floraux, capillaires, longs de 1-2 cm, épaissis

au sommet, portent de courts poils capités glanduleux, épars. La fleur:

le calice, long de 2-3 mm à l’anthèse, est accrescent ensuite; ses lobes obtus

représentent environ 1 /3 de sa longueur. La corolle, mauve à gorge blanche

marquée de jaune, étroitement tubuleuse dans son tiers inférieur, s’évase

au-dessus et étale largement ses lobes longs de 4-7 mm; le lobe médian

antérieur, émarginé-bifide, est à lui seul aussi large que la lèvre supérieure

bilobée. Les anthères, situées à environ mi-hauteur de la corolle, larges

de 1-1,5 mm, sont portées par des filets longs de 1,5-2 mm; les petits stami-

nodes postérieurs, sont parfois élargis au sommet. Le pistil est haut de 7-

10 mm; l’ovaire, ovoïde, n’excède guère 1 mm; style épaissi au sommet,

stigmate 4-lobé.

Les fruits sont rares; le pédicelle fructifère, défléchi, porte le calice

accrescent qui atteint une longueur de 8 mm et contient la capsule. Celle-ci,

longue de 4-5 mm, ovoïde, est surmontée par le style desséché, long de 2 mm.

Graines nombreuses, ovoïdes, longues de 0,8-1 mm, à surface réticulée. —

(PI. 1, 7; 8).

Matériel étudié : Madagascar : Decary 15749, Namoroka, Réserve n° 8, distr.

de Soalala, 15.9.1940; GuillaumeI 2242, Réserve de Namoroka, ruisseau à Vilanandro,

11.10.1968; Moral 839, Réserve n° 8, Baiboho, oct. 1964; Perrier de la Bâihie 1520 bis,

ruisseau et source calcaires de Namoroka (Ambongo), eau très séléniteuse, juin 1903;

Source : MNHN, Paris

167 —

Source : MNHN, Paris

— 168 —

8430 (type); Rakoiovao RN4571, canton d'Andranomavo, district de Soalaia, 29.9.1952;

Service Forestier 11, Tsingy de Namoroka, Réserve n° 8; Thérézien 120, Réserve Naturelle

n° 8, ruisseau d'Ambotofolaka, à 5 km au N de Vilanandro, distr. de Soalaia, 12.10.1963.

H. galiifolia occupe une aire très restreinte à l’intérieur de laquelle

elle ne semble pas rare, eu égard au nombre d’échantillons récoltés. Peut-

être serait-elle liée à des eaux plus ou moins chargées en sels minéraux,

comme l’attestent d’une part les notes des collecteurs, et d’autre part les

incrustations minérales qui couvrent les feuilles de certains échantillons.

La répartition géographique limitée serait alors le corollaire d’une écologie

liée à des conditions géologiques particulières. Si la plante est réellement

adaptée à des eaux fortement minéralisées, elle subit un milieu dont le

chimisme est d’autant plus contraignant qu’il s’agit de plantes submergées;

ce serait là une spécialisation biologique intéressante.

La floraison de l’espèce est certainement saisonnière : tous les échan¬

tillons cités ont été récoltés entre juin et octobre, en saison sèche, lorsque

les eaux sont basses.

Hydrotriche mayacoides A. Raynal-Roques, sp. nov.

Herba amphibia pumila erecta 2-8 cm alla homophylla, caule simplici dense foliato,

foliis verticillatis linearibus vel lineari-lanceolatis acutis trinervibus. Flores axillari singuli,

pedicello erecto, ad flores chasmogamos breviore vel æquilongo quam folium axillans, ad

flores cleistogamos brevissimo, mox reflexo. Flos chasmogamus 5-6 mm longus, corolla

auguste tubulosa, tantum ténia parte superiore expansa. Stamina 2, staminodia 2. Flos

cleistogamus 2-3 mm longus, staminodiis destitutus. Capsula floris deistogami 2 mm alla

ovoidea, seminibus numerosis ovoideis 0,6 mm longis.

Type : Perrier de la Bâthie 13650, Madagascar, Massif de l’Andringitra, mare,

1600 m, avril 1921 (holo-, iso-, P).

Petite plante annuelle dont la tige, normalement simple, rapidement

dénudée à la base, porte des feuilles en verticilles rapprochés. Feuilles au

nombre de 5-8 par verticille, planes, sessiles, entières, longues de 6-11 mm,

larges de 0,8-2 mm, portant quelques denticulations sur leurs marges.

Chaque nœud florifère porte, outre son verticille de feuilles, deux fleurs

opposées, ou une seule; il y a anisocladie hélicoïdale.

Des fleurs chasmogames et cléistogames coexistent (dans l’unique échan¬

tillon connu). La fleur chasmogame, petite, dressée, est portée par un pédi-

celle relativement court et épais, renflé au sommet, semé de poils capités

glanduleux; le calice, long de 2 mm, tubuleux sur ses 2/3 inférieurs, se

termine en 5 lobes obtus; la corolle forme un tube étroit sur les 2/3 de sa

hauteur, et se termine en 5 petits lobes arrondis, longs de 1,5 mm environ;

les 3 lobes de la lèvre antérieure, subégaux, sont un peu plus larges que ceux

de la lèvre supérieure; l’androcée se situe vers le milieu de la corolle; anthè¬

res larges de 0,7-0,8 mm. Pistil haut de 2,5-3 mm; ovaire ovoïde haut de

0,6-0,8 mm, atténué en style terminé par un large stigmate lobé. La fleur

clèistogame reste enclose dans le calice; corolle complète, mais de taille

réduite; étamines à filets courts (0,3 mm y compris le connectif), anthères

Source : MNHN, Paris

169 —

~^r

PI. 10. — Hydrotriche mayacoides, fleurs cléistogames et fruits qui en sont issus : 1, calice

contenant un jeune fruit x 10; 2, corolle contenant un jeune fruit x 10; 3, les deux anthères

en capuchon, détachées du stigmate qu’elles coiffent x 40; 4, style et stigmate débarrassé

du capuchon des anthères x 40; 5, capsule x 20; 6, graine x 40 (Perrier de la Bâlhie

13650).

à loges longues de 0,6 mm, peu divergentes à la base, coiffant le stigmate

auquel elles adhèrent par leur sommet. Staminodes nuis. L’ovaire ovoïde,

dissymétrique, est plus gros que celui d’une fleur chasmogame; il est sur¬

monté du style court, courbé; stigmate à lobes petits et comprimés.

Les fruits issus de fleurs cléistogames sont nombreux, tandis que ceux

issus de fleurs chasmogames ne sont pas connus avec certitude. La capsule

translucide, incluse dans le calice, contient de nombreuses graines ovoïdes,

de couleur fauve, longues de 0,6-0,7 mm, larges de 0,3 mm, à surface ornée

d’un réseau sombre en relief. — (PI. 1, 3, 4; 2; 9; 10).

Le seul échantillon qui me soit actuellement connu provient des berges

d’une mare à 1600 m d’altitude, et il est peu probable que la plante existe

ailleurs que sur les hauts plateaux. Il faut espérer que de nouvelles récoltes

de cette intéressante et rare petite espèce permettront de mieux connaître

son écologie et sa biologie.

Hydrotriche bryoides A. Raynal-Roques, sp. nov.

—- H. hottoniiflora Zuccarini var. terrestris Bonati, Bull. Soc. bot. Fr. 74 : 88 (1927),

nomen subnudum.

Affinis H. mayacoidis A. Rayn., caulibus ramosis repenlibus, foliis angustioribus,

floribus duplo majoribus longe pedicellatis dislincla.

Herba pumila prostrata, 2-5 cm longa, dense foliata, homophylla, foliis verticillatis

angustissime linearibus acutis. Flores singuli axillares, pedicello capillari, folio axillanti

longiore. Corolla 8-12 mm longa, labio antico lobo mediano integro rotundato.

Type : Perrier de la Bâlhie 8467, Madagascar, environs d’Antsirabé, 1500 m d’alti¬

tude; pourtour d'un étang dans lequel la forme normale immergée n’existe pas; sur

la tourbe humide, avril 1912 (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 170 —

Très petite plante annuelle à tige plus ou moins rameuse, longue de

2-5 cm, traînante, radicante à sa partie inférieure seulement, épaisse-aqueuse,

large de 1-2 mm à sa base, atténuée vers le sommet. Feuilles verticillées

par 6 à plus de 15, sauf aux nœuds qui suivent les cotylédons, où elles sont

opposées; plus longues que les entrenœuds, elles sont sessiles, entières,

charnues, 1-nervées, finement denticulées près du sommet, longues de 2-

5 mm, larges de 0,2-0,5 mm.

Fleurs axillaires, en général une seule par nœud : il y a anisocladie

hélicoïdale. Pédicelle floral long de 3-10 mm, filiforme, épaissi au sommet,

portant quelques poils capités glanduleux. Le calice, long de 2-2,5 mm,

étroitement évasé, tubuleux sur au moins les 2/3 de sa hauteur, se termine

par 5 lobes obtus. La corolle, mauve à gorge jaune, s’évase largement

dès le sommet du calice, et étale ses 5 lobes subégaux arrondis; la lèvre

supérieure est formée de 2 lobes un peu plus petits que les autres; le lobe

médian-antérieur, un peu plus large que les latéraux-antérieurs, est large¬

ment arrondi, non émarginé. Anthères et stigmate se situent vers le milieu

de la hauteur de la corolle; les filets staminaux, arqués, courts (0,8 mm)

portent des anthères larges de 1-1,3 mm, à loges divergentes. Pistil haut

de 4-5 mm; ovaire ovoïde, haut de 2-2,5 mm, prolongé en style élargi sous

le stigmate lobé. Le fruit n’a pas été observé. — (PI. 1, 5; 3, 4; 11).

Matériel étudié : Madagascar : Decary 587, Vohitsara, 26.7.1921; Perrier

de la Bâlhie 8467 (type).

11 semble que Perrier de la Bâthie, trompé par l’homogénéité des

fleurs dans le genre, ait cru trouver une forme saisonnière émergée d 'H. hot-

toniiflora, bien qu’il ait noté que « dans l’étang, la forme ordinaire immergée

n’existait pas »; il est probable que Bonati, lorsqu’il voulut créer une var.

terrestris de cette espèce, partageait pleinement le sentiment de Perrier

puisqu’il ne donna pour description que la copie de l’étiquette du collec¬

teur. On peut donc supposer que Bonati considérait cette variété comme

une réponse phénotypique à une variation écologique et non comme un

taxon génétiquement différencié, ce qui expliquerait qu’il ait négligé d’en

donner une description à proprement parler.

Espèce rare et probablement localisée, H. bryoides serait liée à des

mares à berges tourbeuses, à des altitudes assez élevées; cette supposition

est basée sur la seule récolte de Perrier — l’échantillon Decary 587 est

d’une grande pauvreté en matériel et en informations — et il serait utile

que d’autres documents viennent s’ajouter à ceux-ci.

CONCLUSION

Les descriptions du genre Hydrotriche et des espèces qui le composent

permettent de mettre en évidence la variation intragénérique de certains

caractères, qui prennent des valeurs différentes selon les espèces. Cette

Source : MNHN, Paris

— 171

Source : MNHN, Paris

— 172 —

variation peut, à titre d’hypothèse, être interprétée parfois comme une

spécialisation : on considérera alors que telle valeur d’un caractère corres¬

pond à une adaptation plus poussée que telle autre. Cette hypothèse de

travail débouche sur une approche analytique de la notion d’évolution,

approche basée sur une interprétation subjective des variations morpho¬

logiques et biologiques observées d’une espèce à l’autre. Elle permet de

proposer, à titre d’hypothèse de second ordre, une possible voie de spécia¬

tion dans le genre.

Dans la tribu des Gratioleæ, où se range le genre Hydrotriche, les feuilles

sont très généralement opposées. Cependant, la disposition foliaire verti-

cillée, fréquemment observée chez les plantes aquatiques, est fonctionnelle¬

ment et physionomiquement réalisée chez les Hydrotriche, bien que les

entités foliaires restent au nombre de deux par nœud. La spécialisation

a ici franchi l’étape de la transformation biomorphologique, mais non

celle de l’acquisition organique. Cependant, chez les deux petites espèces

annuelles, les éléments foliaires sont tous verticillés, indépendamment de

la submersion; seuls les bourgeons axillaires sont opposés. On peut inter¬

préter cette stabilisation de la disposition verticillée comme un progrès

dans la spécialisation morphologique bien qu’elle apparaisse chez des espè¬

ces biologiquement affranchies du milieu aquatique.

D’autres caractères, tels que le mode de vie annuel, les fleurs axillaires

isolées, sont, comparés à une biologie vivace ou à des fleurs groupées

en inflorescences différenciées, généralement considérés comme indices d’une

évolution plus élaborée. Ce faisceau d’arguments permet de concevoir que

H. mayacoides et H. bryoides représenteraient des formes plus évoluées

que les deux autres espèces.

Dans la mesure où la cléistogamie permet d’accroître les possibilités

de floraison, et où la fructification est particulièrement efficace chez les

fleurs cléistogames, les espèces présentant cette potentialité sont biologi¬

quement favorisées, surtout lorsque les milieux où elles vivent subissent

occasionnellement des variations majeures. La cléistogamie potentielle,

observée chez H. hottoniiflora et H. mayacoides, peut donc s’interpréter

comme une spécialisation biologique.

Enfin, la spécialisation peut être écologique, chez H. galiifolia, des

eaux minéralisées, ou chez H. bryoides et H. mayacoides, des berges saison-

nièrement inondées.

Les différentes espèces semblent plus ou moins spécialisées, selon que

les observations sont morphologiques, biologiques, ou écologiques, bien

que le genre soit indiscutablement très évolué (ce qui est habituel dans ce

groupe de Scrophulariacées), comme l’atteste par exemple la structure

florale complexe et homogène dans toutes les espèces. On a l’impression

d’une différenciation récente d’espèces encore peu répandues géographi¬

quement, à partir de formes aquatiques déjà très hautement adaptées.

On peut concevoir que, peut-être à la faveur du cadre insulaire malgache,

une diversification secondaire, permettant une étape évolutive ulté¬

rieure, aurait pu intervenir dans un groupe préalablement profondément

modifié.

Source : MNHN, Paris

— 173 —

Bibliographie

Arber, A., 1920, rééd. 1963. — Waler Plants, 436 p., Weinheim, Codicote, New-York.

Bogner, J. & Heine, H., 1968. — Hydrotriche hottoniiflora Zucc., eine bemerkenswerte

Aquarienpflanze aus Madagascar, die Aquarien- und Terrarien-Zeitschrift 21 (12) :

370-373.

Bonati, G., 1927. — Scrofulariacées de Madagascar (collections Perrier de la Bâthie,

Decary, Waterlot, Viguier et Humbert, d’AlIeizette), Bull. Soc. bot. Fr. 74 : 86-

101 .

Cook, C. D. K.. 1974. — Water Plants of the World, 561 p., the Hague.

Heine, H. & Michel, P., 1969. — Une plante nouvelle en aquariophilie. Hydrotriche

hottoniiflora Zuccarini (1832), La Pisciculture française 17, 1" trimestre 1969 :

XI-XV.

Loiseau, J. E., 1976. — Anisocladie hélicoïdale chez deux Scrophulariacées : Veronica

scutellata, Ilysanthes parviflora, Phytomorphology 26 (1) : 23-35.

Perrier de la Bâthie, H., 1931. — Scrofulariacées, 14 p., Catalogue des plantes de

Madagascar, Paris.

Philcox, D., 1970. — A taxonomie révision of the genus Limnophila R. Br. (Scrophu-

lariaceæ), Kew Bull. 24 (1) : 101-170.

Rataj, K. & Horeman, T. J., 1977. — Aquarium Plants, 448 p., Neptune City N. J.

Raynal, A. & Philcox, D., 1975. — Limnophila ceratophylloides and L. fluviatilis,

two heteromorphic african species, Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 225-238.

Zuccarini, J. G., 1832. — Plantarum novarum vel minus cognitarum... fasc. primus

Abhandl. Akad. Wissensch. München 1 : 289-396.

Source : MNHN, Paris

CARYOSYSTÉMATIQUE DES VITACEÆ : 1. CISSUS L„ CYPHO-

STEMMA (Planch.) Alst., RHOICISSUS Planch.

P. Lavie

Lavie, P. —7.08.1979. Caryosystématique des Vitaceæ : 1. Cissus L., Cypho-

stemma (Planch.) Alst., Rhoicissus Planch., Adansonia, ser. 2, 19 (2) : 175-198.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Les nombres chromosomiques de 8 espèces de Vitacées appartenant

aux genres Cissus, Cyphostemma et Rhoicissus sont donnés pour la première

fois; un autre est confirmé. Quatre numérations concernent des espèces très

particulières du genre Cyphostemma dont deux sont des endémiques malgaches;

elles constituent le premier aperçu caryologique sur la famille à Madagascar.

La bibliographie cytotaxonomique est discutée. La répartition des espèces en

types d'organisation et des hypothèses concernant les niveaux d’évolution

dans certains genres, déduites d’un essai d’analyse des nombres chromosomiques,

sont proposées.

Abstract: Chromosome numbers of 8 species belonging to généra Cissus

Cyphostemma and Rhoicissus ( Vitaceæ ) are given for the first time; a 9th one

is confirmed. Four counts were obtained from very peculiar Cyphostemma

species, including 2 from Madagascar; the latter are the first chromosome

counts of Vitaceæ from this island. Cytological data are used to build up

an hypothesis on the evolutionary trends within the family.

Pierre Lavie, Laboratoire de Cytologie végétale, Cytotaxinomie et Ptéridologie,

Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Place Eugène Bataillon,

34060 Montpellier Cedex, France.

La famille des Vitacées nous paraît être une famille des plus intéressantes

à de nombreux égards : sur le plan agronomique, la culture de la vigne

lui confère une grande importance économique; sur le plan scientifique,

elle constitue un matériel de choix, pour de multiples études, dans des

directions très diverses :

— par la disposition particulière des vrilles et inflorescences, apparem¬

ment extra-axillaires et oppositifoliées, d’un grand nombre de ses repré¬

sentants qui malgré de nombreux travaux (Bugnon & al., 1968), pose

toujours la question du fonctionnement de son méristème apical;

— par sa taille moyenne qui permet de l’appréhender de façon détaillée

tout en constituant un solide échantillon numérique (environ un millier

d’espèces réparties à ce jour en 15 genres, dont 5 monospécifiques);

— par ses types d’organisation variés et sa distribution géographique

où apparaissent l’endémisme, la vicariance et des disjonctions qui posent

des problèmes d’évolution.

Source : MNHN, Paris

— 176 —

Ces quelques éléments font de la famille un sujet exemplaire de recher¬

ches. Cependant, elle est encore imparfaitement connue, ne serait-ce qu’en

ce qui concerne sa systématique, à l’échelle mondiale.

Toutes ces raisons nous avaient amené à avancer son étude caryosysté-

matique (Lavie, 1970), moins approfondie que d’autres disciplines. Nous

la poursuivons dans la présente note.

Nous venons d’avoir la possibilité d’examiner du point de vue de la

caryologie certaines des espèces en culture dans les serres du Muséum

National d’Histoire Naturelle, à Paris, ainsi que d’autres, provenant du

Jardin botanique de la Vrije Universiteit d’Amsterdam 1 .

Les techniques cytologiques sont celles que nous avons utilisées anté¬

rieurement (Lavie, 1970) : fixation du matériel (extrémités de racines) avec

le mélange de Navashin, inclusion dans la paraffine, coupes microtomiques

(8 nm) et coloration par la méthode de Feulgen, afin que nos observations

demeurent comparables aux précédentes.

OBSERVATIONS ET RÉSULTATS

CYPHOSTEMMA (Planchon) Alston

in Trimen, Handbook Fl. Ceylon 6, suppl. : 53 (1931); Descoings, Not. Syst. 16 :

118 (1960); Natur. Monspel., ser. Bot., 18 : 217 (1967).

— Cissus sect. Cyphostemma Planchon, in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 472 (1887).

1. Cyphostemma elephantopus Descoings

Bull. Soc. Bot. Fr. 109 : 270 (1962).

Matériel de référence : Lavie 118 1 ; correspond au n° K 216 des serres du Muséum

de Paris.

C’est une plante pérenne à tubercule discoïde souterrain atteignant

1,3 m de diamètre et 20-40 cm d’épaisseur, surmonté d’un tronc conique

de 20-40 cm de diamètre à la base, dépassant 1 m de hauteur, d’où partent

1. Nous tenons à cette occasion à remercier très vivement, d'une part. M. Y. Delange

et son équipe du Service des serres du Muséum qui nous ont procuré toutes les facilités néces¬

saires pour le prélèvement de matériel vivant, ainsi que M. D. Smit, Conservateur du Jardin

botanique de la Vrije Universiteit à qui nous devons des espèces très intéressantes; et d'autre

part, M. B. Descoings, spécialiste français de la famille, pour la vérification de nos détermi¬

nations et ses conseils précieux en toutes circonstances.

2. Cet herbier caryologique, qui rassemble les spécimens des taxons précédemment

étudiés (Lavie, 1970) et ceux de la présente note, est déposé au Laboratoire de Cytologie végé¬

tale, Cytotaxinomie et Ptéridologie de l'Université des Sciences et Techniques du Languedoc,

à Montpellier.

Source : MNHN, Paris

— 177 —

PI. 1. — Nombres chromosomiques de Vitaceæ : 1, Cyphostemma elephantopus Descoings,

2n = 66; 2, Cyphostemma laza Descoings, 2 n --- 44; 3, Cyphostemma cramcrianum (Schinz)

Descoings, 2n = 22: 4, Cyphostemma bainesii (Hooker f.) Descoings, 2 n = 22; 5, Cypho¬

stemma njegerre (Gilg) Descoings, 2/i = 22; 6, Cyphostemma sandersonii (Harvey) Des¬

coings, 2 n = 44; 7, Rhoicissus capensis (Burm. f.) Planchon, 2 n = 40; 8, Rhoicissus revoilii

Planchon, 2n = 40; 9, Cissus subaphylla (Balf. f.) Planchon, 2 n = 24. — Tous X 2000.

Source : MNHN, Paris

— 178 —

des rameaux lianoïdes pourvus de vrilles. Elle est endémique du SW de

Madagascar, région de Tuléar.

Cette espèce est cultivée dans les serres du Muséum de Paris sous deux

numéros :

K 216 — Tuléar — F 148 — 1957;

K 217 — Tuléar — F 148 — 1957.

Ces échantillons ont des dimensions bien plus modestes (la tige est

tubérisée en une toupie mesurant 15-20 cm de diamètre); nous les avons

étudiés séparément du point de vue caryologique et ils nous ont livré des

résultats concordants.

Le caryotype est formé de 2 n = 66 chromosomes. Les plus longs

mesurent environ 3,0 X 0,5 nm; les plus courts 1,0 x 0,3 nm (PI. 1, 1;

2, 1). Nous avons observé une seule fois, sur plusieurs milliers de coupes

examinées, une métaphase hyperploïde avec 2n = c.ll5 chromosomes.

Les noyaux interphasiques montrent le plus souvent deux nucléoles;

la présence d’un troisième est peu fréquente. La structure nucléaire quies¬

cente est du type semi-réticulé, au sens de Delay (1946-1948), approchant

de près le type réticulé.

2. Cyphostemma laza Descoings

Bull. Soc. Bot. Fr. 109 : 266 (1962).

Matériel de référence : Lavie 119, 120, 121.

Il s’agit aussi d’une espèce endémique du SW de Madagascar, carac¬

térisée par un tronc important, conique, pouvant atteindre dans son milieu

naturel 20-40 cm de diamètre à la base et plus de 2 m de hauteur. Les

pousses annuelles, cirrhifères, sont lianoïdes et de faible section.

Notre matériel provient des serres du Muséum de Paris où il figure

sous trois numéros :

G 488 — Montagnac — F 159 — 1953 (= Lavie 119);

M 2187 — Marnier — F 372 — 1959 (= Lavie 120);

M 2138 — Marnier — F 372 — 1959 (= Lavie 121).

Comme précédemment, ces plantes ne montrent en culture qu’un déve¬

loppement réduit (tige tubérisée en toupie de 10-20 cm de diamètre). De

la même manière, nous les avons examinées séparément et les observations

sont concordantes.

Le caryotype est ici constitué de 2n = 44 chromosomes dont les dimen¬

sions s’étagent entre 3,5 X 0,7 nm et 1,5 X 0,5 nm environ (PI. 1, 2; 2, 2).

Dans certaines plaques métaphasiques nous avons pu voir 2 des plus

grands chromosomes porter un satellite.

Les noyaux binucléolés sont relativement rares. La structure quiescente

est de type semi-réticulé, proche du type réticulé.

Source : MNHN, Paris

179 —

3. Cyphostemma cramerianum (Schinz) Descoings 1

Not. Syst. 16 : 120 (1960); Natur. Monspel., ser. Bot., 18 : 220 (1967).

— Cissus crameriana Schinz, Verhand. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 30 : 241 (1888).

Matériel de référence : Lavie 124.

Il s’agit encore d’une plante à fortes tiges charnues, atteignant 2-4 m

de hauteur, mais dépourvue de vrilles. Sur les jeunes pieds, les feuilles

sont seulement 3-foliolées, devenant régulièrement 5-foliolées chez les indi¬

vidus adultes.

1. Merxmüller (1969) considère cette espèce comme un synonyme de C.currorii (Hook.

f.) Descoings.

Source : MNHN, Paris

— 180 —

Cette espèce est endémique de la Namibie (Namaqualand) et de l’Angola

(Benguela). Dans les serres du Muséum de Paris, la plante cultivée a fleuri

irrégulièrement depuis 1965 mais ne présente qu’un développement réduit

(2 tiges hautes de 40 cm pour 5-6 cm de diamètre à la base).

Le caryotype est constitué de 2 n = 22 chromosomes. Les plus grands

forment deux paires satellifères et mesurent environ 3,2 x 0,5 nm (sur la

plaque métaphasique représentée, 3 chromosomes satellifères seulement

étaient visibles); les plus petits ne dépassent guère 1,6 x 0,4 nm (PI. 1,3;

2, 3).

La structure nucléaire quiescente est de type semi-réticulé, à réseau

moins dense que chez les taxons précédents.

4. Cyphostemma bainesii (Hooker f.) Descoings

Not. Syst. 16 : 120 (1960).

— Vitis bainesii Hook. f., Bot. Mag. 30, tab. 5472 (1884).

— Cissus bainesii (Hook. f.) Gilg & Brandt, Bot. Jahrb. 46 : 512 (1912).

— Cissus currorii (Hook. f.) Planchon, in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 583 (1887),

PP-

Matériel de référence : Lavie 123.

Cette espèce présente également un tronc charnu subcylindrique et

des rameaux dépourvus de vrilles, mais ici les feuilles sont seulement 3-

foliolées.

Alors que dans la nature la plante atteint aisément 50 cm de diamètre

et plus de 1 m de hauteur, l’échantillon cultivé au Muséum ne montre

qu’un développement limité (tige renflée à la base de 8-10 cm de diamètre

pour une hauteur de 35-40 cm). Comme la précédente, cette espèce est endé¬

mique de la Namibie (Namaqualand).

Le caryotype est ici constitué de 2 n = 22 chromosomes mesurant envi¬

ron 2,5 x 0,5 nm sauf quatre d’entre eux qui ne dépassent pas 1,5 X 0,3-

0,4 ixm. Parmi les plus grands, 2 sont satellifères ou à constriction subter¬

minale (PI. 1, 4; 2, 4).

La structure nucléaire quiescente est de type semi-réticulé.

5. Cyphostemma njegerre (Gilg) Descoings

Not. Syst. 16 : 123 (1960).

— Cissus njegerre Gilg, Gartenwelt 14 : 90 (1910).

Matériel de référence : Lavie 113.

Cette liane, qui pourrait être cultivée comme plante ornementale pour

son importante pubescence rose-rouge, est pourvue de vrilles pratiquement

à chaque nœud. Cette espèce est cultivée de longue date au Muséum de

Paris et y fructifie depuis 1955. Ses parties basales sont lignifiées sur 2-3 m

Source : MNHN, Paris

— 181 —

et montrent une section nettement aplatie. Elle est originaire d’Afrique

orientale (Burundi).

Le caryotype comporte 2 n = 22 chromosomes. Les plus grands formant

3 paires, mesurent environ 2,5 x 0,5 nm; les plus petits (2 paires) n’attei¬

gnent que 1,2 X 0,4 nm; les autres sont de dimensions intermédiaires

(PI. 1, 5; 2, 5).

La structure nucléaire quiescente est de type semi-réticulé à réseau

assez pauvre.

6. Cyphostemma sandersonii (Harvey) Descoings

Not. Syst. 16 : 124 (1960).

— Cissus sandersonii Harvey, in Harv. & Sond., Fl. Cap. 1 : 253 (1860); Planchon,

in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 597 (1887).

Matériel de référence : Lavie 116 .

Nous avons reçu cette espèce (bouture) du Jardin botanique de la Vrije

Universiteit d’Amsterdam qui la tenait du Jardin botanique de Pretoria

où elle est répertoriée sous le n° 710200.

La plante que nous avions précédemment examinée (Lavie, 1970) ne

paraissant pas tout à fait typique à B. Descoings, nous avons tenu à assu¬

rer nos observations sur un matériel d’origine plus précise et plus conforme.

Celle que nous examinons ici répond tout à fait à la description de Plan¬

chon, au moins pour ses parties végétatives (elle n’a pas fleuri depuis que

nous la cultivons : 1971), sauf en ce qui concerne les poils glanduleux,

moins abondants sur notre matériel. C’est une espèce à vrilles, qui croît

naturellement en Afrique du Sud (Natal, Transvaal) et en Namibie.

Le caryotype est comparable à celui que nous avons décrit antérieure¬

ment avec 2n = 44 chromosomes. Trois paires se distinguent par leur

grande taille relative : 3,0-3,2 x 0,6-0,7 nm; trois paires (ou peut-être

quatre) ont une petite taille : 1,2-1,5 X 0,5-0,6 nm; les autres sont de

taille intermédiaire (PI. 1, 6; 2, 6).

La plupart des noyaux sont uninucléolés; nous en avons toutefois

observé quelques-uns qui sont bi- ou trinucléolés. La structure nucléaire

quiescente est de type semi-réticulé, à réseau assez fourni.

RHOICISSUS Planchon

in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 463 (1887).

1. Rhoicissus capensis (Burm. f.) Planchon

in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 463 (1887).

— Vitis capensis Burm. f.. Fl. Cap. Prodr. : 7 (1768); Thunb., Prodr. PI. Cap. : 44 (1794).

Source : MNHN, Paris

— 182 —

— Cissus capensis (Burm. f.) Willd., Sp. PI. 1 : 655 (1797).

— Cissus lomentosa Lam., Tabl. Encycl. Méth. 1 (2) : 330 (1791).

— Cissus dregeana Bernh., Flora 27 : 297 (1844).

— Cissus capensis Willd. var. dregeana (Bernh.) Harvey, in Harv. & Sond., Fl. Cap. 1 :

250 (1860).

— Cissus ferruginea DC., Cat. Hort. Monsp. : 19 (1813), nom. nud.

— Cissus vitiginea Hort. ex Planchon, I. c. : 465 (1887), nom. inval. in syn.

Matériel de référence : La vie 114.

Nous avons reçu cette espèce du Jardin botanique de la Vrije Univer-

siteit d’Amsterdam sous forme de bouture. Alors que dans la nature elle

se présente généralement sous la forme d’un arbrisseau plus ou moins

dressé ou rampant, en serre humide ses rameaux s’allongent beaucoup

et deviennent nettement lianoïdes. Elle n’a pas fleuri depuis que nous la

cultivons (1971). On la trouve en Afrique orientale (Malawi), jusqu’en

Afrique du Sud (Natal, Transvaal).

Le caryotype présente 2n = 40 chromosomes. Une seule paire se dis¬

tingue par une taille légèrement supérieure : 1,5 X 0,6 nm; alors que les

autres mesurent environ 1,2-1,3 X 0,4-0,5 nm (PI. 1, 7; 2, 7).

La structure nucléaire quiescente est de type semi-réticulé, à réseau

relativement fourni, dont la densité est comparable à celle des Cyphostemma

les plus pauvres à cet égard.

2. Rhoicissus revoilii Planchon

in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 469 (1887).

— Vitis erylhrodes auct. non Fresen.

— Rhoicissus sansibarensis Gilg, in Engl., Pflanzenw. Ostafrik. C : 257 (1895).

— Rhoicissus drepanophylla Gilg, /. c. : 257 (1895).

— Rhoicissus jamensis Schweinf. ex Gilg & Brandt, Bot. Jahrb. 46 : 440 (1912).

Matériel de référence : Lavie 126.

Nous avons également reçu cette espèce sous forme de boutures en

provenance du Jardin botanique de la Vrije Universiteit d’Amsterdam.

En serre, où nous la cultivons depuis 1975, elle se comporte comme R.

capensis (Burm. f.) Planchon. Cette plante est beaucoup plus largement

distribuée en Afrique. On la trouve sur toute la côte orientale et dans la

zone soudanienne, jusqu’au Ghana et en Côte d’ivoire. Dans la péninsule

arabique, elle existe au Yémen.

Son caryotype est constitué de 2n = 40 chromosomes. Une paire se

signale par sa plus grande taille relative : 1,7 X 0,5 nm contre 1,0-1,2 X

0,4 nm pour les autres (PI. 1, 8; 2, 8).

La structure nucléaire quiescente est de type semi-réticulé à réseau

assez discret.

Source : MNHN, Paris

— 183 —

CISSUS Linné

Sp. PI., ed. 1, 1 : 117 (1753), p.p. \ Hutch. & Dalz., FWTA, ed. 2,1 : 672 (1958),

p.p.; Descoings, Not. Syst. 16 : 118 (1960), sensu entend.

Cissus subaphylla (Balf. f.) Planchon

in A. DC., Monogr. Phaner. 5 : 511 (1887).

— Vitis subaphylla Balf. f., Proc. Roy. Soc. Edimburg 11 : 506 (1882).

Matériel de référence : La vie 125.

Nous devons également cette plante très particulière à l’obligeance

du Conservateur de la Vrije Universiteit d’Amsterdam.

Comme l’épithète spécifique l’indique ses feuilles (et ses vrilles) sont

extrêmement réduites, et très rapidement caduques. Les tiges sont formées

de mérithalles vert pâle à section étroitement elliptique. L’espèce est endé¬

mique des îles Socotra, au large de la Somalie.

Nous avons retrouvé chez cette plante le caryotype typique décrit

pour les Cissus africains (Lavie, 1970, p. 179) : 2n = 24 chromosomes

dont une paire de grande taille relative : 1,0 X 0,3 nm, deux paires moyen¬

nes : 0,8-0,9 x 0,3 nm et neuf paires de petite taille : 0,5-0,6 X 0,2-0,3 iim

(PI. 1, 9; 2, 9).

La structure nucléaire quiescente est toujours de type semi-réticulé

mais très proche du type aréticulé.

DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES RÉCENTES

Un petit nombre seulement de publications sont venues enrichir la

connaissance caryologique des Vitacées depuis la parution de notre thèse

(Lavie, 1970).

Certaines d’entre elles nous avaient échappé à l’époque. Il s’agit essen¬

tiellement des suivantes :

— Minessy & al. (1964) décrivant la polyploïdisation par la colchicine,

et ses conséquences, sur 3 cultivars de Vitis vinifera L.;

— Murin (1964), Csizmazia & al. (1969) et Sudharjan Raj & al. (1969)

déterminant, au total, les nombres chromosomiques de 86 variétés

cultivées de V. vinifera L., assorties d’observations sur leur mitose ou

leur méiose;

— Hsu (1968), rectifiant l’identification de l’un des taxons examinés par

Mitsukuri & al. (1951).

Source : MNHN, Paris

— 184 —

En même temps que paraissait notre travail et postérieurement, nous

avons pu noter ceux de :

— Fritsch (1970), établissant à 2n = 38 le nombre chromosomique soma¬

tique de Vitis tilifolia Humb. & Bonpl. récoltée à Cuba.

— Hazra & al. (1970), donnant les nombres chromosomiques de 9 espèces

de Vitacées et d’une espèce de Leeacées du Bengale occidental.

— Sarkar & al. (1972, paru 1975), se rapportant, en ce qui concerne les

Vitacées, à 3 des espèces étudiées dans la publication de Hazra & al.

mentionnée ci-dessus.

— Sudharjan Raj & al. (1973), examinant la mitose et la méiose de 3 varié¬

tés de Vitis vinifera L. cultivées en Inde.

DISCUSSION

Avant de discuter point par point l’apport des publications ci-dessus,

il nous paraît nécessaire de formuler quelques remarques d’ordre général

à propos de certains de leurs résultats.

Plusieurs auteurs et nous-même avons mentionné les difficultés que l’on

rencontre dans l’observation des chromosomes chez les Vitacées. En effet,

les plus grands n’excèdent guère 5-7 ^m de longueur, et vu leur nombre,

les plaques métaphasiques sont souvent serrées.

Compte tenu du pouvoir de résolution d’un microscope optique, il

nous semble illusoire d’établir une biométrie chromosomique au millième

ou même au centième de micromètre, surtout lorsque l’on sait l’influence

du choix des techniques retenues pour la réalisation des préparations (pré¬

traitements, fixateurs...). Pour notre part, nous considérons comme approxi¬

matives les dimensions au dixième de micromètre que nous indiquons.

Notre matériel ne nous a pas montré de détails morphologiques suscep¬

tibles d’aider à la caractérisation des chromosomes; de ce fait, nous ne

nous sommes pas cru en mesure d’établir des caryogrammes, même dans

le cas du genre Cyphostemma où les chromosomes sont relativement longs.

On peut également regretter que dans certaines des publications citées la

précision des mensurations ne s’exprime pas dans l’illustration.

Enfin, dans un autre ordre d’idées, on doit signaler qu’il est maintenant

presque unanimement reconnu que le genre Leea Royen ex L. constitue

à lui seul la famille des Leeacées. Il ne devrait donc plus figurer parmi les

Vitacées.

TAXONOMIE ET CARYOLOGIE

Nous envisagerons dans ce paragraphe le supplément d’information

fourni par nos prédécesseurs et par la présente note.

Source : MNHN, Paris

— 185 —

1. Ampelocissus Planchon

Résultats antérieurs : /i = 20; 2n = 40, 80.

Chez A. latifolia (Roxb.) Planchon, après avoir défini 3 types de chromo¬

somes d’après leur morphologie (longueur, nombre et position des constric-

tions, présence éventuelle de satellites), Hazra & al. (1970) ont établi

les formules chromosomiques suivantes :

— var. I : 2« = 40 = A 2 + B 2 + C 36 avec 1,66 > longueur > 0,83 nm.

— var. II : 2n = 60 = B 2 -(- C 58 avec 1,66 > longueur > 0,83 ixm.

Ces numérations confirment le résultat de Shetty ( 1959) pour la variété I

et font apparaître, avec la variété II, un nombre chromosomique nouveau

dans le genre : 2 n = 60.

Pour leur part, Sarkar & al. (1972), sur du matériel également origi¬

naire du Bengale occidental (leur spécimen CBLH 10518), n’ont trouvé

qu’un seul nombre chromosomique chez cette espèce : 2 n = 40.

Par ailleurs, chez la variété I, Hazra & al. ont observé régulièrement

20 bivalents (occasionnellement 17) en métaphase I, mais ne paraissent

pas avoir étudié de ce point de vue la variété II. Selon toute vraisemblance

cette variété II est triploïde. Il serait donc intéressant de savoir si elle est

auto-allofertile ou encore stérile et des observations méiotiques auraient

été précieuses à cet égard. De même, la mention de caractères morpholo¬

giques éventuels (simplement biométriques ou, au contraire, structurels)

la différenciant de la variété I éclairerait la question. Il y a peut-être là,

en effet, matière à obtenir des informations sur les voies empruntées par

l’évolution dans la famille.

2. Ampélopsis Michaux

Résultats antérieurs : n= 20; 2 n= 40, (41) 1 .

Selon Hsu (1968), c’est à A. brevipedunculata (Maxim.) Trautv. var.

hancei (Planchon) Li qu’ils convient de rapporter la numération 2n = 40

établie par Mitsukuri & al. (1951) pour A. helerophylla (Thunb.)Siebold

& Zucc.

3. Cayratia Jussieu

Résultats antérieurs : n = 15, 40; 2n = 30, 40, c. 66, c. 72, 80, c. 98.

Hazra & al. (1970) donnent pour la première fois les nombres chromo¬

somiques gamétique (n = 40) et somatique (2n = 80) de C. carnosa Gagnep.

Définissant un quatrième type de chromosomes (« D »), qui se diflfé-

1. Ici et par la suite, nous indiquons entre parenthèses les nombres chromosomiques

observés peu fréquemment.

Source : MNHN, Paris

— 186 —

rende du type « C » par sa taille réduite, ces auteurs distinguent deux

variétés :

— var. I : 2n = 80 = B g + C 8 + D 84 avec 2,33 > longueur >

1,16 [im

— var. II : 2n = 80 = A 2 + B s C 8 + D 64 avec 2,33 > longueur >

1,16 iim

A la diacinèse et en métaphase I, ils ont observé 38 bivalents et 1 qua-

drivalent.

Sarkar & al. (1972) ont également dénombré 2 n = 80 chez C. carnosa

Gagnep. mais ne font pas état de deux variétés. Ces nombres chromoso¬

miques ont déjà été trouvés chez C. trifolia (L.) Domin par Vatsala (1960 :

n = 40) et Mitra & al. (1967 : 2 n = 80). Or, Galet (1967) rapporte que

Domin (Bibl. Bot. 22 : 371, 1929) considère C. carnosa Gagnep. comme un

synonyme de C. trifolia (L.) Domin. II est donc permis de penser que Hazra

& al., comme Sarkar & al., ont étudié en fait C. trifolia (L.) Domin.

En ce qui concerne C. pedata (Lam.) Juss., Hazra & al. confirment

les numérations (n = 40, 2 n = 80) dues à Vatsala (1960) et signalent

la régularité de la méiose.

De leur côté, Sarkar & al. indiquent avoir compté « = 40 chez

« C. pedata (Vahl) Gagnep. ». Nous n’avons pas trouvé trace d’un tel binôme

dans les publications de Gagnepain. Par contre, le binôme Vitis pedata

Vahl dont paraît dériver le précédent est, selon Gagnepain, un synonyme

de Tetrastigma henryi Gagnep. : Not. Syst. 1 : 264 (1909).

Les nombres de base rencontrés jusqu’ici dans le genre Tetrastigma

Planchon étant x = 11 et x = 13, il est vraisemblable que la numération

établie par Sarkar & al. se rapporte à C. pedata (Lam.) Juss. ou, tout au

moins, à une autre espèce de Cayratia.

Au total, ces résultats ne permettent donc pas encore de statuer sur

.e ou les nombres de base de ce genre.

4. Cissus Linné

Résultats antérieurs : n = 12, 13; 2n = 24, 26, 28, 32, c. 36, 40, c. 45,

48, 50, c. 85, c. 95.

Hazra & al. (1970) et nous-même donnons respectivement pour la

première fois les nombres chromosomiques somatiques de :

C. assamica (Lawson) Craib : 2n = 48 ;

C. subaphylla (Balf. f.) Planchon : 2 n = 24.

Par ailleurs, Hazra & al. confirment sur du matériel du Bengale

occidental les numérations établies par de nombreux auteurs pour C. javana

DC. (2n = 24) et pour C. quadrangularis L. (2/7 = 24). En outre, ils appor¬

tent des nombres nouveaux pour des espèces ayant déjà fait l’objet de numé¬

rations : pour C. adnata Roxb., ils ont compté 2 n = 20 alors que Shetty

(1959) avait trouvé 2/7 = 48.

Source : MNHN, Paris

— 187

Cependant, il faut signaler que Shetty indiquait ne pas être certain

de l’identité du matériel étudié sous ce nom, et que le matériel de Shetty

provenait de la région de Coïmbatore alors que celui de Hazra & al.

est originaire du Bengale occidental. Dans ces conditions, il paraît prématuré

de vouloir conclure à propos de cette espèce.

Le cas de C. cactiformis présente encore plus d’ambiguïtés. Hazra

& al. indiquent avoir compté 2n = 20 chez « C. cactiformis Linn. ». Nous

n’avons trouvé nulle part dans la littérature trace d’un tel binôme dû à

Linné. Il existe, par contre un C. cactiformis Gilg (in Engler, Pflanzenw.

Ostafrik. C : 258, 1895) originaire de la côte orientale de l’Afrique, que

Suessenguth (1953) et Galet (1967) considèrent comme une espèce distincte

de C. quadrangularis L.

B. Descoings (communication orale), de son côté, incline pour l'iden¬

tité des deux espèces mais, dans l’incertitude, ne le fait pas figurer en syno¬

nymie de C. quadrangularis L. dans ses diverses publications (1967, 1968,

1972, 1975).

Petria (1966) 1 a compté 2 n = 24 chez C. cactiformis Gilg. En ce qui

nous concerne, nous avons également trouvé 2n = 24 chez une plante

reçue sous ce nom du Jardin botanique de Cluj (Roumanie) mais que

rien ne nous paraissait différencier de C. quadrangularis L.

Shetty (1959) donne, pour sa part, des photographies de variations

morphologiques assez importantes de C. quadrangularis L. (var. « square-

stemmed with wings », var. « square-stemmed without wings », var. « flat-

stemmed ») auxquelles ne correspondent pas de variations du caryotype.

A l’opposé, il faut rappeler également que sur du matériel typique

de C. quadrangularis L. originaire d’Afrique occidentale (nord de la Côte

d’ivoire, Sénégal), Tchoumé (1968) a compté 2 n= 48.

En définitive, il semble que l’on puisse retenir les éléments suivants :

— C. quadrangularis L., même lorsqu’il est sujet à des variations morpho¬

logiques importantes (Shetty, 1959) demeure diploïde et montre réguliè¬

rement 2n = 24 chromosomes (Vatsala, 1960; Mitra & al., 1967;

La vie, 1970), sauf en Afrique occidentale où il se révèle tétraploïde

(Tchoumé, 1968 : 2 n = 48).

— C. cactiformis Gilg, qu’il s’agisse ou non d’une espèce distincte de C. qua¬

drangularis L., est également à 2n = 24 chromosomes.

Le fait que Hazra & al. aient étudié simultanément C. quadrangularis

L. (2 n = 24) et « C. cactiformis L. » (2 n = 20) autorise à penser qu’il s’agit

de deux taxons distincts.

Il reste à établir la véritable identité de ce dernier, sans doute distinct de

C. cactiformis Gilg (2n = 24), à moins qu’il ne s’agisse d’une seule espèce

montrant des nombres chromosomiques différents selon l’origine géogra¬

phique : 2n = 20 au Bengale occidental contre 2 n = 24 en Afrique orientale.

I. Nous avons relevé plusieurs fois dans la bibliographie cet auteur nommé Elena Petria

au lieu de Petria Elena.

Source : MNHN, Paris

— 188 —

Enfin, nous devons signaler qu’à la récente création du genre Puria

par Naïr (1974), pour le seul C. trilobata Lam., ne semblent pas correspondre

au plan caryologique (cf. Vatsala, 1960), les importantes différences qui

justifient par exemple l’individualisation du genre Cyphostemma. On peut

se demander s’il est opportun de créer pour une seule espèce un genre basé

seulement sur des critères anatomiques et embryologiques non observables

macroscopiquement.

Au total, les recherches analysées ci-dessus, permettent simplement

d’affirmer l’existence d’un nouveau nombre chromosomique ( 2n = 20)

dans le genre, mais avec un caryotype bien différent de celui des espèces

de Cyphostemma présentant le même nombre de base x = 10.

5. Cyphostemma (Planchon) Alston

Résultats antérieurs : n = 9,10, 11, 12; 2n = 20, 22,24,40,44, c. 46, 54.

Nos numérations indiquent pour la première fois les nombres chromo¬

somiques de cinq espèces et confirment un résultat antérieur pour une

sixième. Parmi ces nombres nouveaux, deux concernent des espèces mal¬

gaches au type d’organisation très particulier. Ce sont en même temps,

les premières observations concernant des Vitacées endémiques de Mada¬

gascar.

L’une de nos numérations fait apparaître la polyploïdie à son niveau

le plus élevé pour le genre : hexaploïde (C. elephantopus Descoings à 2n =

66). Une telle valence n’a été signalée jusqu’ici qu’une seule fois (Tchoumé,

1968), et pour une espèce d’Afrique occidentale (C. cymosum (Schum. &

Thonn.) Descoings à 2n = 54).

L’autre concerne C. laza Descoings (2 n = 44) qui est donc très vraisem¬

blablement tétraploïde. Ce dernier niveau s’avère nettement moins fréquent

que le niveau diploïde dans le genre : 8 cas contre 15, respectivement, en

incluant les résultats de la présente note.

6. Rhoicissus Planchon

Résultats antérieurs : 2 n = 40.

Nos deux numérations (2 n = 40) semblent ainsi établir que le nombre

de base de ce genre, limité à une douzaine d’espèces, est x = 20.

Ces résultats paraissent confirmer le caractère paléopolyploïde des

espèces étudiées jusqu’ici (cf. La vie, 1970, p. 164, 174).

7. Vitis Linné

Résultats antérieurs : « = 19, (20), 38; 2 n= 38, (39), (40), (57), 76 ± 4,

c. 95.

La numération de Fritsch (1970, 2 n = 38) est la première pour V. tilii-

Source : MNHN, Paris

— 189 —

folia Humb. & Bonpl. ex Roem. & Sch. Le V. caribæa DC. en est un

synonyme.

Ce résultat est conforme aux numérations antérieures dans le groupe

mais il est intéressant en ce sens qu’il concerne le seul représentant franche¬

ment tropical de la section Vitis en Amérique centrale. Il montre aussi que

les caractères particuliers de la section Muscadinia Planchon sont bien

en étroite corrélation avec le nombre chromosomique 2 n = 40.

Les publications de Murin (1964), Csizmazia & al. (1969), Hazra

& al. (1970) et de Sudharsan Raj & al. (1969, 1973) donnent les nombres

chromosomiques de variétés de V. vinifera L. subsp. vinifera cultivées

dans leurs pays respectifs. Au total, ces divers auteurs constatent que

89 cultivars sont diploïdes, tandis que 4 seulement se révèlent tétraploïdes.

Parmi les diploïdes examinés par Murin il faut mentionner le « Chasselas

gros coulard » que Rives & al. (1959) avaient indiqué comme tétraploïde.

Minessy & al. (1964), à propos de la polyploïdisation de 3 cultivars

de V. vinifera, signalent notamment le caractère de chimère de certains

organes chez des sujets ainsi obtenus expérimentalement. Il pourrait peut-

être y avoir là matière à éclairer le fonctionnement si controversé de l’apex

chez les Vitacées.

En définitive, tous les résultats mentionnés ci-dessus demeurent confor¬

mes aux connaissances antérieures.

TYPES D’ORGANISATION ET NOMBRES CHROMOSOMIQUES

L’application stricte des définitions de Raunkiaer aux Vitacées permet

de retenir pour cette famille quatre types biologiques : phanérophyte, chamé-

phyte, hémicryptophyte et géophyte.

Or, une très forte proportion de Vitacées sont des lianes. Les unes sont

ligneuses et se rattachent donc aux phanérophytes; les autres sont herba¬

cées et perdent annuellement la plus grande partie de leur système aérien.

Pour ces dernières et chez une espèce donnée, ce qu’il en reste peut la faire

placer parmi les géophytes, les hémicryptophytes ou les chaméphytes,

selon les conditions locales. Certaines d’entre elles, même, comme Cissus

aralioides (Welw. ex Baker) Planchon, peuvent être fortement ligneuses

ou simplement herbacées en fonction du milieu (Tchoumé, 1967).

Ce genre de difficulté, ainsi que les mises au point formulées par de

nombreux auteurs lors du colloque de morphologie tenu à Montpellier

en 1965 (Sauvage, 1967; Lebrun, 1967; Trochain, 1967; Aymonin, 1967)

nous ont donc amené à rechercher, pour les Vitacées, des critères de distinc¬

tion plus précis.

Dans un premier temps, il nous a paru intéressant de retenir le carac¬

tère ligneux ou herbacé; chez ce dernier, de séparer l’aspect « normal »

de l’aspect crassulescent et enfin, surtout, d’envisager l’absence ou la présence

de vrilles. En effet, ces organes conditionnent dans une large mesure la survie

de nombreuses espèces en leur permettant d’atteindre les strates largement

ventilées et éclairées. Dans cette optique, on peut rassembler autour de

Source : MNHN, Paris

— 190 —

deux types d’organisation principaux les Vitacées autres que celles appar¬

tenant aux genres Cissus, Cayratia et Cyphostemma.

Ce sont soit des lianes ( Parlhenocissus , Vitis, Tetrastigma), soit des

arbrisseaux plus ou moins buissonnants ( Rhoicissus) qui lignifient une

longueur variable de leurs pousses annuelles en fonction des conditions

climatiques, les facteurs limitants étant la sécheresse, le froid ou une combi¬

naison des deux. On peut les considérer toutes comme ligneuses.

Avec les genres Cissus et Cayratia apparaissent d’autres types, en

rapport avec la présence d’espèces que l’on peut qualifier d’herbacées.

Les types nouveaux sont d’une part les lianes herbacées ( Cayratia , Cissus)

dont presque toute la partie aérienne disparaît annuellement et d’autre part

les plantes succulentes (Cissus). Chez ces dernières, il est peut-être possible

de distinguer deux variantes dont les types seraient respectivement Cissus

quadrangularis L. et Cissus rotundifolia Forssk. Cependant, il existe éga¬

lement chez Cissus des lianes ligneuses telles que C. sicyoides L., C. populnea

Guill. & Perr. et des arbrisseaux buissonnants comme C. antarctica Vent.

Toutes ces espèces présentent des vrilles.

Le genre Cyphostemma apporte encore plusieurs types d’organisation

nouveaux en même temps qu’en disparaît le type arbrisseau ligneux. On

y trouve en effet :

1) Le type arbre, caractérisé, dépourvu de vrilles : C. mappia (Lam.)

Descoings.

2) Le type arborescent, charnu et herbacé où se distinguent :

— un sous-type « baobab » : C. currorii (Hooker f.) Descoings, C. crame-

rianum (Schinz) Descoings;

— un sous-type « tronqué » : C.juttæ (Dinter & Gilg) Descoings, C. bainesii

(Hooker f.) Descoings, où la partie supérieure du tronc ne porte que

de rares et courtes ramifications, également sans vrilles;

— un sous-type « bulbeux » : C. uter (Exell & Mend.) Descoings, où la

masse de la plante est constituée par une sorte d’énorme tubercule rappe¬

lant une pomme de terre, paraissant posée sur le sol et portant une

couronne de courtes ramifications charnues, toujours sans vrilles;

— un sous-type « conique » : C. elephantopus Descoings, C. laza Descoings,

à tronc conique, terminé par un fouet de rameaux annuels possédant

des vrilles.

Ces quatre sous-types sont, en Afrique, confinés au sud du 15' parallèle

ou endémiques de Madagascar.

3) Le type plante succulente, sans vrilles : C. oleraceum (Bolus) Lavie 1 ,

C. rupicolum (Gilg & Brandt) Descoings.

1. Cyphostemma oleraceum (Bolus) Lavie, Contr. ét. caryosyst. Vitacées (Thèse): 152

(1970).

— Cissus oleracea Bolus, J. Bot. 48 : 55 (1909).

Source : MNHN, Paris

— 191 —

4) Le type plante herbacée dressée, à souche souterraine et à végé¬

tation annuelle caduque, avec deux sous-types :

—- un sous-type sans vrilles : C. sokodense (Gilg & Brandt) Descoings,

C. junceum (Webb) Descoings;

— un sous-type à vrilles : C. lanigerum (Harvey) Descoings, C. cymosum

(Schum. & Thonn.) Descoings.

Les types lianes à vrilles, ligneuse (C. njegerre (Gilg) Descoings) ou

herbacée (C. adenocaule (Steudel ex A. Richard) Descoings), déjà rencon¬

trés, existent également.

Il nous a alors paru intéressant de rechercher si l’on pouvait établir

une relation entre tous ces types d’organisation et les nombres chromoso¬

miques. Nous avons donc porté dans un tableau pour chaque genre et

pour chaque type d’organisation les différents nombres chromosomiques

observés et le nombre de fois où ils l’ont été chez des espèces différentes.

Exemple : pour le genre Ampelocissus nous disposons des numérations

suivantes :

Espèces

”

2 n

Auteur(s)

A. araneosa (Lawson) Planchon . .

Shetty & al., 1960

A. arnotliana Planchon.

Vatsala, 1960

A. latifolia (Roxb.) Planchon . . .

Shetty, 1959

A. latifolia (Roxb.) Planchon . . .

40; 60

Hazra & al., 1970

A. latifolia (Roxb.) Planchon . . .

Sarkar & al., 1972

A. tomentosa (Heyne) Planchon . .

Shetty, 1958, 1959

A. sp. n° 32.

—

Lavie, 1970

Il y a donc 4 espèces chez lesquelles il a été observé 2 n = 40 (A. arnottia-

na, A. latifolia, A. tomentosa, A. sp. n° 32), 1 espèce chez laquelle il a été

observé 2n =60 (A. latifolia) et 1 espèce chez laquelle il a été observé

2 n= 80 (A. araneosa).

Dans le tableau, nous écrivons ces résultats : 40 : 4; 60 : 1; 80 : 1.

On peut alors calculer la moyenne pondérée correspondante :

40 X 4 + 60 X 1 + 80 X 1 CA

Nous sommes parfaitement conscient de la fragilité de ce qu’apporte

ce tableau car, sauf pour le genre Vitis et, à un moindre degré, pour les

genres Ampélopsis, Parthenocissus et Rhoicissus, notre méconnaissance, à ce

jour, des nombres chromosomiques est encore bien plus grande que notre

connaisssance.

Source : MNHN, Paris

— 194 —

Ce tableau ne pourra éventuellement donner une idée des divers

niveaux d’évolution que représentent chacun des types d’organisation rete¬

nus, d’abord dans les genres, ensuite peut-être pour l’ensemble de la famille,

que lorsqu’il sera basé sur un nombre suffisamment important de numéra¬

tions chromosomiques, condition qui est loin d’être remplie actuellement.

Par contre, la difficulté que représente l’attribution d’un type d’orga¬

nisation à une plante plus ou moins bien caractérisée à cet égard nous

semble pouvoir être tournée en lui reconnaissant simultanément chacun

des types qu’elle approche. Ce détour par les types d’organisation, relati¬

vement faciles à déterminer, permet également d’éviter l’écueil, très fréquent

(nous venons de le voir pour le genre Cissus par exemple), d’une identifi¬

cation incertaine des taxons. L’emploi de la pondération, de son côté,

réduit l’erreur introduite dans le cas de synonymies. Aussi nous limiterons-

nous à esquisser quelques hypothèses :

a) A l’intérieur du genre Cyphostemma, il semble que davantage

de matériel chromatique ait été nécessaire pour que se soient créées des

espèces avec vrilles plutôt que des espèces sans vrilles :

mp 4d = 55 > mp 4a = mp 4b = 22, et mp 8 = 38,3 > mp 7 = 31.

b) De la même manière, dans le genre Cissus, il semble que davantage

de matériel chromatique ait été nécessaire pour que se différencient des

espèces ligneuses plutôt que des espèces herbacées :

mp 2 = 51,1 > mp 3 = 38,3 > mp 9 = 31,6

c) La différenciation du type liane herbacée dans le genre Cayratia

aurait demandé beaucoup plus de matériel chromatique que dans le genre

Cissus ou dans le genre Cyphostemma : mp9 (Cayratia) = 61,5 > mp 9

(Cissus) = 31,6 ou mp9 (Cyphostemma) = 28,6.

Le tableau précédent nous suggère encore d’autres réflexions que nous

nous réservons d’évoquer lorsque les moyennes pondérées seront plus assu¬

rées. Toutefois, pour l’immédiat, on est tenté de supposer que Cyphostemma

mappia (Lam.) Descoings, seul représentant du type arbre dans la famille,

montrera un nombre chromosomique élevé.

Nous devons signaler cependant qu’à l’inverse de ce que semble indi¬

quer une lecture rapide du tableau, si l’on calcule la moyenne pondérée

des types 2 et 3, pour l’ensemble de la famille, d’une part, et, d’autre part,

cette même moyenne pondérée pour les types 4 à 9, toujours pour l’ensemble

de la famille, on obtient, avec les données actuelles, des valeurs très proches,

voisines de 40.

De même, nos hypothèses a et b s’opposent radicalement, à première

vue, aux conclusions de Mangenot & al. (1962) 1 établies sur l’analyse

de près de 600 nombres chromosomiques d’espèces tropicales. La taille

1. Nous faisons allusion notamment au point 3 de leurs conclusions : « Aucune relation

n'a été constatée entre les nombres chromosomiques, d'une part, les types biologiques, la fertilité

ou l'habitat, d'autre part » (p. 426).

Source : MNHN, Paris

— 195 —

feuille = i)l - vrille : ] - i.flore.cence : J - support : | - orgenc ligneux : 0 . succulent herbecî

PI. 3. — Représentation schématique des divers types d'organisation chez les Vitaceæ; pour

la signification des numéros 1, 2, 3..., voir le tableau.

Source : MNHN, Paris

— 196 —

considérable de cet échantillonnage autorise pourtant, semble-t-il, des

conclusions définitives.

Cependant, dans l’étude de ces auteurs, le nombre des espèces appar¬

tenant au contingent floristique soudano-sahélien (savanes et forêts claires

qui entourent la forêt dense) représente moins de 10 p. 100 des espèces

prises en compte. Or, un grand nombre de Vitacées (pratiquement tous

les Rhoicissus, une majorité de Cyphostemma et pour partie les Cissus et

Ampelocissus ) relèvent précisément de cette catégorie d’espèces soudano-

sahéliennes ou représentent des flores encore plus sèches.

En second lieu, les types biologiques thérophyte, hydrophyte et parasite,

quoique peu importants numériquement dans le travail de Mangenot & al.,

n’existent pas chez les Vitacées. Pour une comparaison précise, il convien¬

drait de modifier les données numériques en conséquence.

De plus, au moins trois genres de Vitacées ( Vitis , Parthenocissus,

Ampélopsis) représentant une centaine d’espèce, soit 10 p. 100 de la famille,

peuvent être raisonnablement considérés comme des genres de régions

tempérées et sont à exclure, de facto.

Enfin, dans la flore tropicale envisagée par Mangenot & al., les espèces

ligneuses représentent environ 80 p. 100 du total. Leur proportion n’est

que de l’ordre de 30 p. 100 chez les Vitacées.

Il semble donc, en définitive, que l’étude de Mangenot & al. et la nôtre

portent sur des ensembles qui ne sont pas comparables.

Par contre, ces auteurs formulent à propos des paléopolyploïdes une

idée qui s’appliquerait assez bien au genre Cayratia : « Ces polyploïdes

sont, on le sait, moins variables que les diploïdes originels et tendent à former

des impasses évolutives » (p. 426).

En effet, le genre ne comporte qu’une soixantaine d’espèces, principa¬

lement asiatiques (contre environ 320 chez Cissus et 230 chez Cyphostemma),

en majorité du type liane herbacée. Sous réserve que le petit nombre de

numérations dont nous disposons soit, par chance, représentatif, on aurait

donc pour ce type d’organisation une moyenne pondérée nettement supé¬

rieure à celle de Cissus et de Cyphostemma.

Signalons pour terminer, qu’en dehors de toute prise de position quant

au mode de ramification dans la famille : monopodiale ou sympodiale,

les hypothèses que nous suggérons s’accordent avec le schéma général donné

par Brandt (1911) indiquant les niveaux d’évolution atteints par les divers

genres.

Bibliographie

Aymonin, G. G., 1967. — Conclusions, Colloque de Morphologie, Bull. Soc. Bot. Fr.

[19661, Mém. (45) : 230-234.

Brandt, M., 1911. -— Untersuchungen über den Sprossaufbau der Vitaceen mit beson-

dere Berücksichtigung der Afrikanischen Arten, Bot. Jahrb. 45 : 509-563.

Bugnon, F. & Bessis, R., 1968. — Biologie de la vigne (Collection Monographies de

Botanique et de Biologie végétale, n° 3), 160 p., Paris.

Source : MNHN, Paris

— 197

Csizmazia, J. & Tudos, M., 1969. — Szôlôfajtàk kromoszomaszàm-viszgàlata a mitô-

zisban és meiozisban (Recherches sur le nombre de chromosomes de variétés de

vigne au cours de la mitose et de la méiose), Szblô. Gyümolest., (Budapest). 5 :

171-181.

Delay, C., 1946-1948. — Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les

Phanérogames, Rev. Cytol. Cylophysiol. Végét. 9 : 169-222 et 10 : 103-228.

Descoings, B., 1967. — Vitacées et Leeacées, Flore de Madagascar et des Comores 124,

169 p., 17 pl.

Descoings, B., 1968. — Vitacées et Leeacées, Flore du Gabon 14, p. 67-122, 11 pi.

Descoings, B., 1972. — Vitacées et Leeacées, Flore du Cameroun 13, 141 p., 22 pl.

Descoings, B., 1975. — Les Vitacées du Tchad, Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 655-680.

Elias, T. S., 1968. — Vitaceæ, Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Gard. 55 (2) : 81-92.

Fritsch, R., 1970. — Chromozomenzahlen von Pflanzen der Insel Kuba. I, Kultur-

pfianze 18 : 189-197.

Galet, P., 1967. — Recherches sur les méthodes d’identification et de classification des

Vitacées des zones tempérées, Th. Doct. Sci. Nat., Fac. Sci. Univ. Montpellier,

2 fasc. ronéo., 526 p., (Archives Originales C.N.R.S. : n° 1362).

Hazra, R. & Sharma, A., 1970. — Chromosome of some Indian Vitaceæ, Fol. Biol.

(Cracovie) 18 (2) : 123-135.

Hsu, C. C., 1968. — Preliminary chromosome studies on the vascular plants of Taïwan.

II, Taïwania 14 : 11-27.

Lavie, P., 1970. — Contribution à l'étude caryosystématique des Vitacées, Th. Doct.

Ing., Fac. Sci. Univ. Montpellier, 2 fasc. ronéo., 292 p., (Archives Originales C.N.R.S.

n° 4618).

Lebrun, J., 1967. — Les formes biologiques dans les végétations tropicales, Bull. Soc.

Bot. Fr. [1966], Mém. (45) : 164-175.

Mangenot, S. & Mangenot, G., 1962. — Enquête sur les nombres chromosomiques

dans une collection d’espèces tropicales, Rev. Cytol. Biol. Végét. 25 (3-4) : 411-417.

Merxmüller, H., 1969. — Vitaceæ (fam. n° 80), Prodromus einer Flora von Siidwestafrika,

8 p., Lehre.

Minessy, F. A., Kitat, F. M. & El-Rakhawy, G. A., 1964. — Cyto-genetic studies

of colchiploidy in Rumi red, Thomson seedless and Black Corinth grapes, Alexan-

dria J. Agric. Res. 12 (2) : 25-43.

Mitra, K. & Datta, N., 1967. — Vitaceæ, in I.O.P.B. Chromosome number reports.

XIII, Taxon 16 (5) : 457.

Mitsukuri, Y. & Hayashi, M., 1951. — Chromosome numbers in Vitaceæ, Jap. J. Genet.

26 : 225.

Murin, A., 1964. — Karyologisches Studium bei Kulturabarten der Weinrebe (Vitis

vinifera L.), Biologia 19 (1) : 16-20.

Naïr, N. C., 1974. — Floral morphology and embryology of Cissus trilobata Lam. with

a discussion on its systematic position and trends of specialization of the ovules

in the Vitaceæ, in Puri V., Biology Land Plants, Sarita Prakashan ed., Mearut, p. 120-

127.

Petria, E., 1967. — Cercetari cariologica la unii reprezentanti ai familiei Vitaceæ (Re¬

cherches caryologiques chez quelques représentants de la famille des Vitacées),

Acta Bot. Hort. Bucarest. : 27-36.

Rives, M. & Pouget, R., 1959. — Le chasselas Gros Coulard, mutant tétraploïde, Vitis

2 : 1-7.

Sarkar, A. K., Datta, N. & Chatterjee, U., 1975. — Chromosome survey of certain

Angiosperms. Part 1, Bull. Bot. Survey India 14 (1-4) : 170.

Sauvage, C., 1967. — Remarques sur la classification des types biologiques, Bull. Soc.

Bot. Fr. [1966], Mém. (45) : 5-13.

Shetty, B. V., 1958. — Chromosome numbers of some South Indian species of Vitaceæ,

Curr. Sci. 27 (9) : 358-359.

Shetty, B. V., 1959. — Cytotaxonominal studies in Vitaceæ, Bibl. Genet. 18 : 167-272.

Shetty, B. V. & R aman, V. S., 1960. — Chromosome numbers in Vitacaæ, Curr. Sci.

29 (7) : 279-280.

Source : MNHN, Paris

198 —

Sudharsan Raj, A. & Seethaiah, L., 1969. — Karyotype analysis and meiotic studies

in three varieties of grape (Vitis vinifera L.), Cytologia 34 (3) : 475-483.

Sudharsan Raj, A. & Seethaiah, L., 1973. — Cytological studies in grape (Vitis vinifera

L.), Cytologia 38 (4) : 549-557.

Suessenguth, K., 1953. — Rhamnaceæ. Vitaceæ, Leeaceæ, Die Natürlichen Pflanzen-

familien , ed. 2, 20d, 398 p.

Tchoumé, M., 1967. — Morphologie et variations de formes biologiques de quelques

Cissus (Vitaceæ) africains, Bull. Soc. Bot. Fr. [1966], Mém. (45) : 133-139.

Tchoumé, M., 1968. — Apport de diverses disciplines à la systématique des Vitacées,

Th. Doc. Sci. Nat., Fac. Sci. Univ. Abidjan, i-x + 225 p. ronéo., 72 pl., 2 cart.

Trochain, J.-L., 1967. — Types biologiques chez les végétaux intertropicaux (Angio¬

spermes), Bull. Soc. Bot. Fr. [1966], Mém. (45) : 187-196.

Vatsala, P., 1960. — Chromosome studies in Ampelidaceæ, La Cellule 61 (2) : 193-

205.

Source : MNHN, Paris

NOTES ON THE GENUS ALBIZIA Durazz. (LEGUMINOSÆ-

MIMOSOIDEÆ) IN MAINLAND S.E. ASIA

I. Nielsen

Nielsen, I. —7.08.1979. Notes onthe genus Albizia Durazz. (Leguminosæ-

Mimosoideæ) in Mainland S.E. Asia, Adansonia, ser. 2, 19 (2) : 199-229.

Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract: A révision comprising the 22 species of Albizia in Mainland S.E.

Asia is presented together with distribution-charts for the species endemic

to the région. 3 new species are described; 2 new combinations are made.

Résumé : Révision des 22 espèces d 'Albizia d’Asie continentale du SE; carte

de répartition des espèces endémiques de cette région. Description de 3 espèces

nouvelles et proposition de 2 combinaisons nouvelles.

Ivan Nielsen, Botanical Inslilule, 68 Nordiandsvej, 8240 Risskov, Denmark.

The révision is restricted to give a key to the species and the new species

and combinations. Detailed synonomy and descriptions will appear in

the treatments of the Mimosaceæ in the two régional floras: Flora of Thai-

land and Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam. A dactylographed

list of the specimens studied is available at The Botanical Institute, 68 Nord¬

iandsvej, 8240 - Risskov, Denmark.

Albizia is a cosmopolitic, tropical to warm-temperate genus consisting

of about 100 species of which c. 40 are found in Africa (Brenan, 1965), c. 50

in Asia-Australia and c. 10 in tropical America. The régions of the révision

contain 22 species and are as follows: China (Mainland), Burma and Malay

Peninsula with provinces as indicated in The Times Atlas of The World

(London, 1958); Thailand with provinces as used in Flora of Thailand and

Cambodia, Laos and Vietnam with provinces as used in Flore du Cambodge,

du Laos et du Viêt-Nam.

During this study I hâve visited the herbaria of British Muséum (Natu-

ral History), Copenhagen, Kew, Leiden and Paris, and I wish to express

my gratitude for the hospitality, help and advice I hâve enjoyed during

these stays. Spécial thanks to Mr. Forman and Dr. Polhill, Kew, and

Dr. Vidal, Paris, for advices and fruitful discussions. A spécial thank

to Pr. Dr. Steinberg from the Florence Herbarium, who assisted me in

the typification of Albizia julibrissin Durazz., the type of the genus.

I also wish to express my gratitude to the Directors, Keepers and Cura-

tors of the following herbaria who put plenty of material (about 1200 spe¬

cimens) at my disposai: Arnold Arboretum (A); Herbarium Jutlandicum,

University of Aarhus (AAU); Aberdeen University Herbarium (ABD);

British Muséum (Natural History) (BM); Forest Herbarium, Bangkok

(BKF); Brussels (BR); Copenhagen (C); Edinburgh (E); Greene Herbarium

Source : MNHN, Paris

— 200 —

(GH); Kew (K); Leiden (L); New York Botanical Garden (NY); Paris (P);

U.S. National Herbarium, Smithsonian Institution (US); (the abbreviations

are those of: Holmgren & Keuken, Index Herbariorum, ed. 6, Regnum

Vegetabile 92 (1974) pp. 397).

Finally I wish to express my gratitude to my adviser, professor Kai

Larsen, for critical advice and encouragement during this study, to Mrs. Fox

Maule, M. Sc., for latinizing the diagnoses and to Mrs. Ditte Westphall

for typing the manuscript.

HISTORY AND CLASSIFICATION

The genus Albizia was described by Durazzini in 1772. The Albizia

species had earlier been described under the généra Adenanthera and Mimosa

by Linnæus (1753, 1754). Later they were treated under Acacia and Inga

by Willdenow (1806) and de Candolle (1825), under Acacia by Wight

& Arnott (1834). Durazzini’s paper (/. c.) was first detected by Boivin

(1838), who spelled it « Albizzia ». Under that name it has been treated

by many authors, but in spite of the fact that the genus was named after

Filippo degli Albizzi the original spelling Albizia has to be maintained.

Bentham (1844) divided the genus in 5 sections based on inflorescence

and leaf-morphology. The species indigenous to S.E. Asia ail hâve flowers

placed in heads or corymbs and belong to Bentham’s sections « Macro-

phyllæ, Obtusifoliæ, Microphyllæ and Falcifoliæ ». The classification was

based on leaf-morphology, principally the number of pinnæ and leaflets

and the position of the main nerve in the latter. Fournier (1861) used

nearly the same classification. In 1875 Bentham presented his world

révision of the Mimosaceæ. The classification of the S.E. Asian Albizia

species was based on the same principles as in the previous paper. One

of the remarkable points in the 1875 révision is the subdivision of ser. Obtu¬

sifoliæ in groups based on morphology of the inflorescence. A group with

axillary to shortly racemose peduncles is in S.E. Asia represented by A.

lebbeck. Another group with the peduncles placed in subcorymbose race-

mes is represented by A. retusa and A. pedicellata. A third group has short

peduncles fascicled in leafless inflorescences and is represented by A. procera,

A. odoratissima, A. corniculata (as A. millettii Benth.).

The différences between the groups mentioned above are not so clear-

cut. In some species (A. pedicellata, A. retusa, A. lucidior, A. saponaria,

A. splendens, A. procera, A. lebbekoides, A. burmanica, A. crassiramea,

A. odoratissima and A. vialeanà) the peduncles are fascicled in panicles

while in others (A. sherriffii, A. duclouxii, A. lebbeck, A. kalkora ) they are

clustered in the upper leaf-axils. But in some species (A. attopeuense,

A. burmanica, A. chinensis) one may find graduai transitions between the

two types as the panicle may become leafy. The peduncles in the panicle

are always subtended by leaf-buds. As can be demonstrated in A. atto¬

peuense the flowering time is just before and when the young leaves develop

Source : MNHN, Paris

— 201 —

in March-April. If the leaves unfold before flowering the flowers are

placed in pedunculate heads in the upper leaf-axils, if they unfold after-

wards the pedunculate heads are collected in panicles.

On the contrary to Pithecellobium there is nearly always two kinds

of flowers in the heads (sessile flowers) or corymbs (pedicellate flowers).

The most common distribution of flowers is the central flower terminating

the axis of the peduncle and the marginal flowers placed below it. The

central flower is most often larger than the marginal ones, the staminal

tube is often strongly exserted and the ovary is most often sessile, surrounded

by a ring-shaped nectarium at the base. I hâve never seen pods developed

from the central flower, and I suppose that it has an attractive function

(different colours and large nectarium) as can be seen in A. julibrissin, A.

garrettii and A. sherriffii. A. burmanica deserves a spécial note as it has

3-4 central flowers. In A. lebbekoides and A. procera I hâve never observed

more than one kind of flowers.

The pods are fiat to ± turgid (A. attopeuense, A. splendens) déhiscent

or indéhiscent and the valves are chartaceous to woody. The seeds hâve

very hard testæ with pleurogram, a feature they hâve in common with many

other Mimosaceæ (see Corner (1951, 1976), Vassal (1963). There are

two different shapes of pleurograms in the genus. In A. attopeuense and

A. splendens the pleurogram is horseshoe-shaped to U-shaped and placed

near the micropylar end of the seed. In the other S.E. Asian species examin-

ed the pleurograms are subcircular to narrowly elliptical, most often with

linea fissura parallel to the margins of the seeds. The seeds of the S.E.

Asian species known in fruit are shown in PI. 1.

The whole group of Ingoid Mimosaceæ is in need of a world-wide

révision as the generic limits are very diffuse, and the base of the généra

has to be reassessed. I hâve accordingly desisted from presenting a new

classification, and the characters mentioned in the generic description only

apply to S.E. Asian représentatives. In table 1 some of the criteria being

used by me are presented and compared with those used by Bentham (1844,

1875), Fournier (1861) and Kostermans (1954). A. attopeuense and

A. splendens formerly treated as Pithecellobium (Bentham) and Serialbizzia

(Kostermans) are placed in Albizia as they hâve floral dimorphy and seeds

with pleurogram. The two species cannot be recognized as belonging

to a distinct genus when flowering and they are included here for practical

reasons.

Cathormion umbellatum also has floral dimorphy and is very close

to Albizia, but it has straight stipular thorns and pods breaking in indéhiscent

segments.

DISTRIBUTION AND ECONOMIC PROPERTIES

The Albizia species are often found in open situations, such as forest

margins, roadsides, along streams and in forest clearings. More rarely

they are found in shaded habitats. Table 2 shows the distribution of

Source : MNHN, Paris

TABLE 1 : MORPHOLOGY AND CLASSIFICATION OF THE S.E. ASIAN ALBIZIA SPECIES

TABLE 2: DISTRIBUTION OF THE S.E. ASIAN REPRESENTATIVES

Région

Species

J China

j Burma

j Thailand

| Cambodia

| N Vietnam

| S Vietnam

| Sumatra

| Bornéo

J Philippines

J Malesia

Notes

I. Albizia attopeuense ...

a. var. attopeuense .

2. A. splendens .

3. A. pedicellata .

4. A. julibrissin .

a. var. julibrissin .

b. var. mollis .

5. A. garrettii .

6. A. sherrijfîi .

7. A. duclouxii .

8. A. kalkora .

10. A. lebbeck .

11. A. chinensis .

12. A. retusa .

13. A. lucidior .

14. A. saponaria .

15. A. procera .

16. A. crassiramea .

17. A. lebbekoides .

18. A. burmanica .

19. A. vialeana .

20. A. odoratissima .

21. A. corniculata .

22. A. myriophylla .

Total.

Source : MNHN, Paris

— 204 —

the S.E. Asian représentatives and map 1-9 some distribution maps for

species endemic to the région or with distribution-centre very close to it.

The following distribution-patterns can be observed:

1. Species with rather restricted distribution: A. attopeuense (fig. 1,7);

A. garrettii (fig. 3, 4); A. sherriffii (fig. 3, 4); A. duclouxii (endemic to S.

China: Yunnan); A. poilanei (fig. 3, 5); A. crassiramea (fig. 4, 6); A. burma-

nica (fig. 4, 7); A. vialeana (fig. 4, 7).

2. Chinese to Indo-Chinese species: A. kalkora.

3. W. Malesian species: A. splendens (fig. 1, 2); A. pedicellata (fig. 2);

A. saponaria-, A. corniculata (fig. 5, 8, in Bornéo, still only recorded from

Sarawak, Brunei and Sabah).

4. Malesian species reaching S. Thailand: A. retusa.

5. Widely distributed species: A. julibrissin (Temp. and subtropical

Asia, reaching the mountains of N. Burma); A. lebbeck (N. trop. Africa,

trop. Asia); A. chinensis, A. lebbekoides, A. procera (Tropical Asia, not

found in the Malay Peninsula, but reappearing in Java); A. lucidior, A. odo-

ratissima (Mainland tropical Asia, reaching Penang in Malaysia).

The species in this group are often cultivated and it is thus difficult

to describe their original distributions. The following informations regard-

ing économie properties hâve been obtained from Burkill (1966): Good

timber trees: A. lucidior, A. odoratissima, A. lebbeck.

Nearly as good wood cornes from A. procera and A. lebbekoides,

whereas a species as A. chinensis has wood of an intermediate value. The

wood and bark of A. saponaria and the bark of A. lucidior contain saponins,

the bark of the former so much that it has been employed as soap and

fish-poison. Some of the species are good shade-trees as the foliage is

light: A. chinensis, A. lebbeck and A. odoratissima. A. julibrissin is a widely

cultivated ornamental in warm temperate to subtropical régions ail over

the world.

ALBIZIA Durazzini

Mag. Tosc. 3:11 (1772); Bentham & Hooker f., Gen. PI. 1: 596 (1865); Bentham,

Trans. Linn. Soc. London 30: 557 (1875); Hutchinson, Gen. Fl. PI. 1: 294 (1964).

— Serialbizzia Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonésie 20: 15 (1954).

Type species: Albizia julibrissin Durazz.

Typification: The genus Albizia was published by Durazzini in

the rare periodical, Magazzino Toscana (Mag. Tosc. 3 (4): 1-14, 1772).

This periodical has never been consulted by the authors mentioned above

Source : MNHN, Paris

— 205 —

Source : MNHN, Paris

— 206 —

although F. von Mueller (1872) reviewed it after personal communication

with the staff of the herbarium of Florence. F. von Mueller mentioned

no type and the problems of typification hâve remained unsolved. Through

the kind and gracious help of Pr. Dr. Steinberg, Conservator of Herbarium

Universitatis Florentins, Florence, who sent me a photocopy of Durazzini’s

paper and photos of the herbarium specimen mentioned below, I hâve

been able to draw the following conclusions:

The seeds of A. julibrissin, a native of temperate and subtropical Asia,

were brought by Filippo degli Albizzi in 1749 from Constantinople to

Florence, where it was planted. Durazzini described it in 1772 in a commu¬

nication held at the Accademia dei Georgofili of Florence. The herbarium

of this academy was later given to the herbarium of Florence, but no spé¬

cimens of A. julibrissin was in it.

The sheet (PI. 2) mentioned below is from the Herbarium Micheli,

which after his death was reordered according to the nomenclature of

Linnæus, and augmented with new material by Giovanni Targioni Tozzetti

(acc. to Dr. Steinberg, personal communication). The specimen must

hâve been taken before 1786 and probably between 1772 (the year of Duraz-

zini’s paper) and 1786 (Scopoli, Del. Insubr. 1: 18), as it bears the name

« Albizia julibrissin » on an old label and the name « Mimosa julibrissin Scop.

(Del. Insubr. 1: 18, 1786) » on a newer one.

As the drawing accompanying Durazzini’s description (/. c.) is rather

rude and does not show the flowers in details, the plant without collector

and without locality, probably taken from trees near Florence, grown from

the seeds brought there by Filippo degli Albizzi, and who is matching

Durazzini’s description, is chosen as a neotype of the species:

Neotype: s. col!., s.n., Herb. Micheli (FI).

KeY to THE FLOWERING SPECIMENS

(When nothing else is mentioned the floral characters relate to the marginal flowers!)

1. Scandent shrubs or climbers with a recurved hook under the leaf-scars.

2. Pinnæ (l-)3-4 pairs; leaflets 3-10 pairs, obovate to ovate. 21. A. corniculata

2'. Pinnæ 8-20 pairs; leaflets 25-60 pairs, linear to narrowly oblong ..

. 22. A. myriophylla

1'. Erect trees or shrubs without a recurved hook under the leaf-scars.

3. Flowering peduncles arranged in a terminal panicle or in more panicles

in the upper leaf-axils.

4. Flowers sessile.

5. Leaves with only 1 pair of pinnæ.

6. Marginal flowers with staminal tube longer than the corolla

tube, often longer than the corolla; ovary stipitate...

. 14. A. saponaria

6'. Marginal flowers with staminal tube shorter than or as

long as the corolla tube; ovary sessile.

7. Corolla glabrous; marginal flowers with staminal tube

as long as the corolla tube. 2. A. splendens

7'. Corolla puberulous to sericeous; marginal flowers with

staminal tube shorter than the corolla tube. 1. A. attopeuense

Source : MNHN, Paris

— 207 —

Ta. Réticulation of the upper leaflet-surface lighter than

the rest; marginal flowers 7-7.5 mm long. la. var. attopeuense

T b. Réticulation of the upper leaflet-surface with the same

colour as the rest; marginal flowers 8-8.5 mm long.

5'. Leaves with 2 to more pairs of pinnæ.

8. Heads with only 1 kind of flowers.

9. Pinnæ with 5-11 pairs of leaflets; ieaflets ovate to sub-

rhomboid . 15. A. procera

9'. Pinnæ with 15-25 pairs of leaflets; leaflets oblong to

subfalcate . 17. A. lebbekoides

8'. Heads with central and marginal flowers.

10. 3-4 central and c. 20 marginal flowers per head. 18. A. burmanica

10'. Heads with only 1 central flower.

11. Staminal tube longer than the corolla tube, often

longer than the corolla. 14. A. saponaria

11 '. Staminal tube as long as but never longer than

the corolla tube.

12. Pinnæ with 3-5 pairs of leaflets .. 16. A. crassiramea

12'. Pinnæ with 10 or more pairs of leaflets.

13. Main-vein of leaflets forming the upper

margin or nearly so. 11. A. chinensis

13'. Main-vein of leaflets removed at least

1 /5 of the breadth of the leaflet from

the upper margin.

14. Leaflets 10-16 pairs, shortly petio-

lulate, broadly oblong, 0.6-1.2 x

1.1-3.5 cm . 20. A. odoratissima

14'. Leaflets 17-25 pairs, sessile, narrow-

ly oblong to subfalcate, 0.2-0.4 x

0.8-1.5 cm . 19. A. vialeana

4'. Flowers pedicellate.

15. 8-9 pairs of pinnæ; stipules often transformed in 2 recurved

hooks . 3. A. pedicellata

15'. 1-3 pairs of pinnæ; stipules never transformed in 2 recurved

hooks.

16. Marginal flowers with glabrous calyces; peduncles not

subtended by bracts . 12. A. relusa

16'. Marginal flowers with puberulous to velutinous calyces;

peduncles often subtended by caducous bracts. 13. A. lucidior

Flowering peduncles not arranged in panicles.

17. 3-4 central and c. 20 marginal flowers per head. 18. A. burmanica

17'. 1 central flower per head.

18. Flowers sessile.

19. Ovary sessile.

20. 1 pair of pinnæ . 1. A. attopeuense

(look under l'a for key to varieties)

20'. 4-14 pairs of pinnæ . 11. A. chinensis

19'. Ovary stipitate . 6. A. sherriffii

18'. Flowers pedicellate.

21. Leaves with 8-16 pairs of pinnæ; corymbs with 40-

50 flowers . 6. A. sherriffii

21'. Leaves with up to 8 pairs of pinnæ; corymbs with up

to c. 35 flowers.

22. Marginal flowers with staminal tube as long as

the corolla tube.

23. Leaflets obtuse or nearly so, mucronate; c.

35 flowers per corymb; corolla of marginal

flowers up to 7 mm long . 5. A. garrettii

Source : MNHN, Paris

— 208 —

23'. Leaflets acute, mucronate; 20-25 flowers per

corymb; corolla of marginal flowers 8-11 mm

long . 4. A. julibrissin

23 'a. Branchlets and leaves glabrous to faint-

ly puberulous; leaflets 0.3-0.5 X 1.0-

1.5 cm . 4a. var. julibrissin

23 'b. Branchlets and leaves densely puberulous

to tomentose; leaflets 0.5-0.7 x 1.5-

2.0 cm . 4b. var. mollis

22'. Marginal flowers with staminal tube shorter than

the corolla tube.

24. Ovary puberulous . 7 .A. duclouxii

24'. Ovary glabrous.

25. Ovary sessile . 10. A. lebbeck

25'. Ovary stipitate.

26. Peduncles 4-6 cm long; calyx of mar¬

ginal flowers 3.5-4.5 mm long ... 8. A. kalkora

26'. Peduncles 11-12 cm long; calyx of

marginal flowers 5-5.5 mm long . 9. A. poilanei

KeY TO THE FRUITING SPECIMENS

(fully mature pods required)

(the colour of the pods is described on dried specimens only)

1. Scandent shrubs or climbers with a recurved hook under the leaf-scars.

2. Pinnæ (l-)3-4 pairs; leaflets 3-10 pairs, obovate to ovate- 21. A. corniculata

2'. Pinnæ 8-20 pairs ; leaflets 25-60 pairs, linear to narrowly oblong. 22. A. myriophylla

V. Erect trees or shrubs without a recurved hook under the leaf-scars.

3. Pod indéhiscent or irregularly breaking up, flat or turgid.

4. Pod dark-brown, ± turgid; seeds with U-shaped areoles.

5. Pleurogram of seeds shortly U-shaped, symmetrical, not

reaching the middle of the seed . 1. A. attopeuense

Sa. Réticulation of upper leaflet surface lighter than the

remaining part (when dry) . la. var. attopeuense

5b. Réticulation of upper leaflet surface with the same

colour as the remaining part (when dry). lb. var. laui

5'. Pleurogram of seeds asymmetrically U-shaped, reaching

over the middle of the seed . 2. A. splendens

4'. Pods yellowish, flat; seeds with circular to narrowly oblong

areoles.

6. Leaflets oblong to subrhomboid.

7. Leaflets sessile, 9-17 pairs per pinna, elliptical to oblong

. 3. A. pedicellata

T. Leaflets petiolulate, 4-6 pairs per pinna, ovate to sub¬

rhomboid . 12. A. retusa

6'. Leaflets subulate . 11. A. chinensis

3'. Pods déhiscent, flat.

8. Peduncles arranged in panicles.

9. Seeds orbicular . 13. A. lucidior

9'. Seeds distinctly longer than broad.

10. Leaflets narrowly oblong to subfalcate, sessile.

11. Branchlets with greyish bark; lower rachis-gland up

to 0.5 mm diam. ; pod c. 2 cm broad at the broadest

place . 17. A. lebbekoides

11'. Branchlets with dark bark; lower rachis-gland c. 1.5-

2 mm long; pods 3 cm broad at the broadest place.

. 19. A. vialeana

Source : MNHN, Paris

— 209 —

10'. Leaflets ovate, rhomboid or elliptical, petiolulate.

12. Petiolules short up to 1 mm long, leaflets with dis-

tinctly excentric main-vein . 20. A. odoratissima

12'. Petiolules longer, more than 1 mm long, leaflets with

diagonal to slightly excentric main-vein.

13. Branchlets with greyish bark; rachis-gland 6-

10 mm long ± narrowly elliptical . 15. A. procera

13'. Branchlets with brownish to very dark-brown

bark; rachis-gland 1.5-3 mm long, circular

to elliptical.

14. Rachis-gland 2.5-3 mm long, sub-circular

to elliptical; petiolules 1-2 mm long; pod

red-brownish . 16. A. crassiramea

14'. Rachis-gland 1.5-2 mm diam., circular;

petiolules 3-5 mm long; pod greyish-

brown . 14. A. saponaria

8'. Peduncles not arranged in panicles.

15. Pods small, 8-10 X c. 1.2 cm; seeds with densely contorted

funicles . 6. A. sherriffii

15'. Pods Iarger, more than c. 14 x 2 cm; seeds with straight to

slightly curved funicles.

16. Leaflets with sharply acute apices. 4. A. julibrissin

16 a. Leaflets and pods glabrous to faintly puberulous.

. 4a. var. julibrissin

166. Leaflets and pods dmsely puberulous to tomen-

tose . 4b. var. mollis

16'. Leaflets with obtuse to rounded to truncate apices.

17. Leaflets petiolulate, petiolule c. 1 mm long.

18. Rachis-gland puberulous; pod dark-brown

with prominulous marks over the seeds. 8. A. kalkora

18'. Rachis-gland glabrous; pod yellowish to brown¬

ish with prominent marks over the seeds.

. 10. A. lebbeck

17'. Leaflets sessile (petiolules less than 0.5 mm long).

19. Pod yellowish c. 4 x 26 cm; funicle c. 1.5 cm

long; seeds 10 X 7.5-8 x 1.5 mm... 9. A. poilanei

19'. Pod brownish c. 3 x 14 cm; funicle c. 1 cm

long; seeds 6 x 5 X 1.5 mm . 5. A. garrettii

Pods unknown in: A. burmanica, A. duclouxii.

1. Albizia attopeuense (Pierre) I. Nielsen, comb. nov.

var. attopeuense

—■ Pithecolobium attopeuense Pierre, Fl. For. Cochinch. 5: tab. 396 A (1899).

— Serialbizzia attopeuense (Pierre) Kostermans, Commun. Forest Res. Inst. 54: 8

(1956).

— Serialbizzia acle auct. non (Merrill) Kostermans: Kostermans, Bull. Organ.

Natuurw. Onderz. Indonésie 20: 16 (1954) p.p., quoad syn. P. attopeuense Pierre.

— Pithecellobium corymbosum Gagnepain, Bull. Soc. Bot. Fr. 99:49(1952 )p. maj. part.,

non Benth. 1844.

Type: Harmand 1275, Laos (holo-, P; iso-, K).

Source : MNHN, Paris

— 210 —

Thailand, Laos, S. Vietnam (fig. 1, /).

var. laui (Merrill) I. Nielsen, comb. et stat. nov.

— Albizia laui Merrill, Lingnan Sci. J. 14: 7 (1935); Chun & How, Acta Phytotax.

Sin. 7: 17 (1958), descr. ampl.

Type: Lau 40, China : Hainan (holo-, NY; iso-, A, BM, E, K).

China: Hainan (fig. 1, 1).

Differs from var. attopeuense in the following points: 1. Réticulation

of the upper leaflet-surface with same colour as the remaining part of the

surface; 2. The central flower only removed 2 mm from the marginal ones;

3. Calyx of the central flower only 4 mm long; 4. Corolla of the marginal

flowers 8-8.5 mm long.

The Thai- and Indo-Chinese specimens look as if they are flowering

before and during the unfolding of the young leaves in March-April. Wher-

eas the Hainan specimens are flowering when the old leaves are still présent.

The inflorescence is panicle-like and very variable. Originally it consists

of a short branchlet in an axil of an old leaf-scar, the peduncles being soli-

tary or paired in the axils of young developing leaves (Ken 20724). In

Poilane 22176, Harmand 1275, the branchlet is shorter and the peduncles

only subtented by buds. In some branches of Poilane 22176 as many

as 3 panicles (branchlets) may be seen in the old leaf-axils. In the Hainan

specimen (How & Chun 70239) a cluster of panicles, « branchlets », may

Source : MNHN, Paris

— 211 —

be seen in the axils of the old leaves; the peduncles often paired and sub-

tended by buds.

Both Gagnepain (/. c.) and Kostermans (1956) overlooked that the

name Pithecellobium corymbosum was preoccupied, having been used by

Bentham, London J. Bot. 3: 221 (1844) on a species from Guiana, S.

America. Gagnepain's syntypes represented 4 different species: Poilane

4026, 5816, 21946, 22176 = Albizia attopeuense; Poilane 5765 = Archiden-

dron robinsonii; Poilane 7918 = A. bauchei; Poilane 10356 = A. poi/anei.

2. Albizia splendens Miquel

Fl. Ind. Bat., Suppl. I. Sumatra 2: 280 (1861).

— Pithecolobium splendens (Miquel) Corner, Wayside Trees 1: 421 (1940).

— Serialbizzia splendens (Miquel) Kostermans, Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indo¬

nésie 20: 17 (1954).

Type: Tejsmann s.n. (H.B. 4228), Sumatra, U.

Malaysia, Bornéo, Sumatra (fig. 1, 2).

3. Albizia pedicellata Baker ex Bentham

Trans. Linn. Soc. London 30: 563 (1875).

— Albizia magellanensis Elmer, Leafl. Philipp. Bot. 2 : 693 (1910); type: Elmer 12089,

Philippines, Magellanes (holo-, NY; iso-, K, L).

Source : MNHN, Paris

— 212 —

— Albizia myriantha Merrill, Philipp. J. Sci. Bol. 10: 8 (1915); type: Merrill 9259,

Philippines, Palawan (holo-, NY; iso-, K, L).

Type: Maingay 586 (.2503), Malacca (holo-, K).

Malay Peninsula, Sumatra, Bornéo, Philippines (fig. 2).

4. Albizia julibrissin Ourazzini

Mag. Tosc. 3 (4): 13 (1772).

var. julibrissin

— Mimosa speciosa auct. non Jacq. : Murray, Syst. Veg., ed. 14: 915 (1784); Thunberg,

Trans. Linn. Soc. London 2: 336 (1794).

Neotype: s. col!., s.n., herb. Micheli, FI.

Warm temperate and subtropical Asia (Turkey to Japan).

var. mollis (Wallich) Bentham

London J. Bot. 3: 91 (1844).

— Acacia mollis Wallich, PL As. Rar. 2: 76, tab. 177 (1831).

— Albizzia mollis (Wallich) Boivin, Encycl. 19 e siècle 2: 33 (1838), not seen.

Type: Lakkey in Wallich 5235 A, Népal (holo-, K).

E. Himalaya to S. China.

This variety differs from the main variety in the following points:

1. Branchlets and leaves densely puberulous to tomentose; 2. Leaflets

larger, 0.5-0.7 x 1.5-2.0 cm; 3. Inflorescence, flowers and young pods

densely puberulous to tomentose.

Thunberg (1794) referred his Mimosa arborea under Mimosa speciosa

and gives as reference to Mimosa speciosa « Linn. Syst., ed. 14: 915 » =

Murray, Systema Vegetabilium, ed. 14: 915 (1784). Murray, however,

refers to Mimosa speciosa Jacq. (1783), which belongs to A. lebbeck. A.

lebbeck does not occur in Japan and the descriptions of Thunberg and

Murray clearly apply to A. julibrissin. So Mimosa speciosa Jacq. has

been misapplied by both Thunberg and Murray.

5. Albizia garrettii I. Nielsen, sp. nov.

Arbor circa 10-15 m alla (secundum Garrett). Folia: rachis 12-18 cm longa, pinnis

5-8-jugis, 4-10 cm longis ; foliota 10-22-juga, sessilia, opposita, irregulariler oblonga, 0.3-

0.4 X 0.6-1.0 cm, apice oblusa, mucronata ; cosla lerlia parle laliludinis folioli a margina

superiore distal.

Source : MNHN, Paris

— 213 —

PI. 2. — Neotype of Albizia julibrissin Durazz. (herb. Micheli, FI).

Source : MNHN, Paris

— 214 —

Inflorescentia : pedunculi 2 simul e foliorum summorum axillis orti, florentes c. 5 cm

longi, cum corymbis circa 35 floribus ins truc lis.

Flos centralis: calyx sessilis, tubulari-urceolatus, puberulus, 5.5-6 mm longus, dentibus

brevioribus quam 0.1 mm. Corolla tubularis, puberub-vilbsa, 10 mm longa, lobis oblongis

acutis, circa 3 mm longis. Tubus staminum corolla æquilongus vel longior. Ovarium sessile,

glabrum, 1.5-2 mm longum.

Flores marginales: calyx pedicellatus, pedicello usque 4-5 mm longo, anguste campa-

nulatus, puberulus, 3 mm longus, dentibus triangularibus, 0.3-0.5 mm longis. Corolla infundi-

buliformis, puberula, 6.5-7 mm longa, lobis ovatis, acutis, 2.5 mm longis. Tubus staminum

tubo corollæ æquilongus. Ovarium glabrum, 2.5 mm longum versus stipempaulatimangustius,

0.5 mm longum.

Legumen (Garrett 602) : 3 x 14 cm, applanatum, apice mucronato ; valvæ papyraceæ,

infuscatæ, glabræ, utraque sutura déhiscentes. Semina circa 10.6 mm longa, 5 mm lata et

1.5 mm crassa, suborbicularia, plana, flava, pleurogrammata ; pleurogramma 4 mm longum,

2.5- 3 mm latum, linea fissura marginibus parallela.

Type: Garrett 555, Thailand, 24.5.1930, fl. (holo-, K; iso-, A, BKF, C, P, US).

Paratype: Garrett 602, Thailand, 15.10.1930, fruit, A, BKF, C, K, P, US.

Small tree, c. 10-15 m high (acc. to Garrett). Branchlets terete with

dark-brown bark with light lenticels, puberulous in the distal part when

young, glabrescent.

Leaves: rachis 12-18 cm long, puberulous; glands c. 1-1.5 cm from

the base and between 1-2 distal pairs of pinnæ, 2-2.5 mm long, elliptical

to slit-like, concave, sessile. Pinnæ 5-8 pairs, proximal subopposite, distal

pairs opposite, 4-10 cm long, the proximal ones shorter than the distal,

densely puberulous to tomentose; glands between the 1-2 distal pairs of

leaflets, c. 0.75 mm long, narrowly elliptical, concave, sessile. Leaflets

sessile, opposite, 10-22 pairs, 0.3-0.4 X 0.6-1.0 cm, asymmetrically oblong;

base asymmetrical, truncate in the proximal pointing part narrowly cuneate

in the distal pointing; apex asymmetrically obtuse, mucronate; main vein

removed about 1 mm from the upper margin (1 /3 of the breadth of the

leaflet) ; upper surface glabrous with a few scattered hairs, dark with brown-

ish prominent midrib (when dry); lower surface puberulous with yellow

hairs (when dry), especially along the main vein.

Inflorescence: peduncles 2 together in the axils of the young, upper

leaves, c. 5 cm long when flowering, densely puberulous, bearing corymbs

of c. 35 pedicellate flowers (except the central flower which is sesssile).

Flowers pale greenish-white (acc. to Garrett).

Central flower: calyx sessile, terminating the axils of the corymb,

5.5- 6 mm long, tubular to slightly urceolate, 2 mm wide near the base,

1.5 mm wide in the upper part, puberulous, teeth small lesser than 0.1 mm

long, inconspicuous. Corolla 10 mm long, tubular, puberulous to villous;

lobes 3 mm long, oblong, acute. Staminal tube as long as or longer than

the corolla. Ovary sessile, glabrous, c. 1.5-2 mm long.

Marginal flowers: calyx pedicellate, pedicel up to 4-5 mm long, longest

in the lower flowers; calyx 3 mm long, narrowly campanulate, lower diam.

0.75 mm, upper 1.5 mm, puberulous; teeth 0.3-0.5 mm long, triangular,

acute. Corolla 6.5-7 mm long, funnel-shaped, puberulous, especially at

the tip of the lobes; lobes 2.5 mm long, ovate, acute. Staminal tube as

Source : MNHN, Paris

— 215 —

Source : MNHN, Paris

— 216 —

long as the corolla tube. Ovary stipitate, stipe 0.5 mm long, ovary 2.5 mm

long, glabrous, gradually narrowing into the stipe.

Pod (Garrett 602) 2-5 crowded together on old peduncles. Pod, flat

with a mucronate apex, shortly stalked, stalk c. 6 mm long, 3 X 14 cm.

Valves dehiscing along both sutures, chartaceous, brownish, glabrous.

Seeds c. 10, funiculate, funicle thin c. 10 mm long. Seed (PI. 1, 6) 6 mm

long, 5 mm wide, 1.5 mm thick, suborbicular in circumscription, flat,

yellowish. Pleurogram 4.4 mm long and 2.5-3 mm wide; linea fissura

parallel to the margins of the seed. — PI. 3, 1-9.

The species is named in honour of H. B. G. Garrett, who made so

many beautiful collections in N. Thailand and who was the first to collect

this species in Thailand.

6. Albizia sherriffii Baker f.

J. Bot. 76: 20 (1938).

—- Albizzia vernayana Merrill, Brittonia 4: 91 (1941); type: Kingdon Ward 482, Upper

Burma (holo-, A; iso-, NY).

Type: Ludlow & Sherriff 1222, Tibet (holo-, iso-, BM).

Bhutan, S. Tibet, N. India, N. Burma, China: Yunnan (fig. 3, 4).

Pod: 8-10 cm long, c. 1.2 cm wide, gradually narrowing into the stalk,

often somewhat constricted in some parts, flat. Valves finely puberulous,

dehiscing along both sutures with somewhat thickened margins. Seeds

(PI. 1, 7) flat, funiculate, funicle very contorted (c. 1 cm long), 5 mm long.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

3 mm broad and 9.5 mm thick; pleurogram 3.5 mm long, 1.5 mm broad,

linea fissura parallel to the margins.

Merrill (/. c.) overlooked the species published earlier by Baker f.

The species is here described in fruit for the first time. The pod is very

remarkable, being very narrow and somewhat sinuate. The seeds are also

remarkable, having densely contorted funicles.

7. Albizia duclouxii Gagnepain

Notul. Syst. (Paris) 2: 116 (1911).

Type: Ducloux 6112, China: Yunnan (holo-, P).

S. China : Yunnan.

8. Albizia kalkora sensu Prain

J. Asiat. Soc. Beng. 66 (2): 511 (1897).

— ? Mimosa kalkora Roxburgh, Fl. Ind. 2: 547 (1832); type: ?

— Acacia macrophylla Bunge, Mem. Acac. Imp. Sci. St. Petersbourg Divers Savans

2: 94 (1833); type: Bunge s.n., N. China (holo-, LE; iso-, K).

— Albizzia lebbeck Bentham var. parviflora Bentham, London J. Bot. 3: 87 (1844);

type: as for Acacia macrophylla.

— Albizzia esquirolii Léveillé, Fl. Kouy-Tchéou: 224 (1914-15); type: Bodinier2634,

China (holo-, P).

— Albizzia henryi Ricker, J. Wash. Acad. Sci. 8: 243 (1918); type: Henry 10683, China

(holo-, US; iso-, K).

— Albizzia simeonis Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 133 (1921); type: Simeon

Ten 106, China (holo-, E).

— Albizzia lebbeck auct. non Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 562 (1875), p.p.,

quoad syn. Acacia macrophylla Bunge.

Japan, China, N. Vietnam.

The type of this species has been searched in vain in Brussels, Paris,

Geneva, British Muséum (Nat. Hist.), Kew, Edinburgh and it is not among

Roxburgh’s Flora Indica Drawings at Kew. Roxburgh (1832) writes

that it has “ Leaflets from fifteen to thirty pairs, sublinear, smooth ”.

Later he writes: “ A large timber tree; a native of the hills in the vicinity

of Gwalpara, and from thence brought to the botanic garden by Mr. R.

Kyd ”. On the base of this description, Bentham (1875) reduced Mimosa

kalkora to synonymy under A. odoratissima, but did not mention any type.

Prain (/. c.) did not mention any type either but cited three numbers:

Mann 388 from Khasi Hills, Assam; Giesseliere, Naga Hills, Assam; and

Henry 6203, S. China. I hâve only been able to find the last one of the

specimens mentioned. This belongs to the same species as the other

Chinese specimens enumerated by me, but does not confirm with the

description of Roxburgh. I hâve not seen any specimens referable to

Source : MNHN, Paris

— 218 —

this species ( sensu Prain) with that many leaflets as described by Roxburgh,

nor hâve I seen any specimens from India, Himalaya or Burma in the rich

collections in Kew and Paris. The identity of Mimosa kalkora Roxb.

is thus very uncertain and probably not the same as that of A. kalkora

sensu Prain. If Mimosa kalkora Roxb. proves to be a dubious name

the oldest epithet available is Acacia macrophylla Bunge (1833). But as

A. kalkora Prain is a commonly used and well established name, I hâve

retained it here. A. kalkora is a rather variable species. The specimens

described as A. henryi Ricker and A. simeonis Harms hâve long-pedicelled

flowers with pedicels 6-7 mm long and glabrous calyces. But transitions

to shorter pedicels and more hairy calyces can be found.

9. Albizia poilanei I. Nielsen, sp. nov.

Arbor circa 20 m alla (secundum PoilaneJ. Folia: rachis 10-15 cm longa; pirntæ

5-jugæ vel minus, 4-9 cm longs ; foliota 5-8-juga, sessilia, opposila, 0.6-1.0 x 1.6-2.2 cm,

irregulariler oblonga ; Costa excenlrica, quæ parte tertia latitudinis folioli a margine superiore

distat : apex folioli obtusus, rotundatus, mucronatus.

Inflorescentia : pedunculi solitarii vel 2-3 fasciculati e foliorum summorum axillis

orti, 11-12 cm longi, cum corymbis circa 35 floribus instructis.

Flos centralis sessilis vel breviter pedicellatus. Calyx urceolatus vel tubularis, tomen-

tosus, 6-9 mm longus, dentibus triangularibus, obtusis, 1 mm longis. Corolla circa 13 mm

longa, tubularis, tubo inferne glabro vel subglabro, superne velutino sicut lobis ovatis,

acutis, ( 2-)3.5-4 mm longis. Tubus staminun longior quam tubus corollæ, loto corollæ

fere æquilongus. Ovarium glabrum, sessile, circa 4 mm longum.

Flores marginales pediceUati, pedicellis 3 mm vel brevioribus. Calyx tubularis vel

anguste infundibuliformis, velutino-tomentosus, pilis albis (secundum Poil ANE J, 5-5.5 mm

longus, dentibus ovato-triangularibus, obtusis, circa 1 mm longis. Corolla infundibuliformis..

8-10 mm longa, tubo inferne glabro vel subglabro, superne dense puberulo-velutino sicut

lobis ovatis, acutis, 2-2.5 mm longis. Tubus staminum brevior quam tubus corollæ, 4.5-

5 mm longus. Ovarium substipitatum, 3.5-4 mm longum, gradatim angustius versus stipi-

tem 0.5 mm longum.

Legumen (Poilane 18595) usque 4 x 26 cm, applanatum, marginibus parallelis,

apice rotundatum, glabrum, flavescens, papyraceum, utraque sutura dehiscens. Semina

circa 8,10 mm longa, 7.5-8 mm lata et 1.5 mm crassa, ellipsoidea, pleurogrammata ; pleuro-

gramma 5.5 mm longum, 1.5 mm latum, linea fissura marginibus subparallela.

Type: Poilane 24739, S. Vietnam (holo-, K; iso-, A, P).

Tree c. 20 m high and 1.5 m in circumference in the lower part (acc.

Poilane), deciduous with protruding shortly decurrent leaf scars. Branch-

lets terete, puberulous to velutinous, glabrescent.

Leaves: rachis 10-15 cm long, velutinous; gland(s) 2-3 cm above the

base and often another one between the distal pair of pinnæ, 1-3 mm long,

circular to elliptical, fiat to cushion-shaped, puberulous, sessile. Pinnæ

up to 4-5 pairs, 4-9 cm long, velutinous; glands (may be absent) 1-2 mm

below the bases of the leaflets, c. 1 mm long, slit-like. Leaflets 5-8 pairs,

opposite, sessile, 0.6-1.0 X 1.6-2.2 cm, asymmetrically oblong, chartaceous;

base asymmetrically truncate, distal pointing part often slightly rounded;

apex obtuse, rounded, mucronate ; lower surface velutinous with prominent

veins; upper surface puberulous especially along the midrib, with promi-

Source : MNHN, Paris

— 219 —

Source : MNHN, Paris

— 220 —

nent veins, main-vein excentric removed 1 /3 of the breadth of the leaflet

from the upper margin.

Inflorescence: peduncles solitary or 2-3 clustered together in the axils

of the upper leaves. Peduncle 11-12 cm long, puberulous to velutinous,

bearing a corymb of c. 35 pedicellate flowers.

Central flower sessile to shortly pedicellate terminating the axis of

the “ corymb Calyx 6-9 mm long and 3-3.5 mm diam. at the broadest

place, urceolate to tubular, tomentose; teeth 1 mm long, triangular, obtuse.

Corolla c. 13 mm long, tubular; tube glabrous or nearly so in the lower

part, upper part and lobes velutinous; lobes (2-)3.5-4 mm long, ovate,

acute. Staminal tube longer than the corolla tube about as long as the

corolla. Ovary sessile, glabrous, c. 4 mm long.

Marginal flowers pedicellate, pedicels up to 3 mm long, longest in

the lowermost flowers. Calyx 5-5.5 mm long, tubular to narrowly funnel-

shaped, velutinous to tomentose by white hairs (acc. Poilane); teeth c. 1 mm

long, triangular to ovate, obtuse. Corolla 9-10 mm long, funnel-shaped,

tube glabrous or nearly so in the lower part, upper part and lobes densely

puberulous to velutinous; lobes 2-2.5 mm long, ovate, acute. Staminal

tube shorter than the corolla tube, 4.5-5 mm long. Ovary substipitate, 3.5-

4 mm long, gradually narrowing into the c. 0.5 mm long stipe, glabrous to

very fine microscopically puberulous.

Pod (Poilane 18595) up to 26 cm long and 4 cm broad, fiat with parallel

margins. Valves dehiscing along both sutures, glabrous, yellowish, charta-

ceous. Seeds c. 8, funiculate, funicle thin, filiform, c. 1.5 mm long. Seeds

(PI. 1, 9) 10 mm long, 7.5-8 mm broad and 1.5 mm thick, ellipsoid; linea

fissura nearly parallel to the margins; pleurogram 5.5 mm long and 1.5 mm

broad. — PI. 4.

This species is according to Poilane flowering in March and fruiting

in October.

S. Vietnam (fig. 3, 5).

10. Albizia lebbeck (L.) Bentham

London J. Bot. 3: 87 (1844), p.p., excl. Acacia macrophylla Bunge.

— Mimosa lebbeck L., Sp. PI. 1: 516 (1753).

Type: herb. Linné 1228.16, LINN.

Tropical and subtropical Asia and Africa, also cultivated.

The type of Mimosa lebbeck L. bears no indication of origin, but accord¬

ing to Linnæus (/. c.) it cornes from Egypt.

Source : MNHN, Paris

— 221 —

11. Albizia chinensis (Osbeck) Merrill

Amer. J. Bot. 3: 575 (1916).

— Mimosa chinensis Osbeck, Dagbok Ostind. Resa: 233 (1757).

Type: Osbeck s.n., China near Whampoa (not seen)?

India, Ceylon, Burma, S. China, N. Thailand, Cambodia, Laos, Viet¬

nam, Java.

This species is easily recognized by the large stipules, the leaflet-

morphology with the main nerve nearly forming the upper margin of the

leaflet, the indehiscence of the pods and the tiny pleurograms of the seeds.

The species is rather variable in indumentum and in the morphology of

the inflorescence. Some Indo-chinese specimens hâve the clusters of

peduncles subtended by caducous bracts with glands similar to those of

the leaves. In other specimens not even the bracts are présent and the

cluster of peduncles may be surrounded by a pair of big, auriculate stipules

at the base.

Notes on typification: Peter Osbeck (/. c .: 233) writes (translated):

“ Octob. 6. Beautiful, bright weather. After the sermon I rowed with

a Chinese boat over to the French Island, where I besides the herbs mention-

ed above, collected the following:

Mimosa ( chinensis ) inermis, stipulis foliolo longe majoribus semicor-

datis. Folia septem vel octojuga. Foliola numerosa, fere lanceolata, sed

basi obtusiora. Differt impremis and manifeste a reliquis maximus suis

stipulis, quæ semicordatæ cauli adsident eumque amplectuntur plusquam

decies majores foliolis. Flores non vidi ”.

“ French Island ” Osbeck mentions as locality is according to Merrill

(1916: 575) one of the small islands outside Whampoa (Canton, Kwang-

tung prov., China, authors remarie). Merrill mentions no type, and

I hâve not been able to trace the type in any of the following herbaria:

Lund, Uppsala, Stockholm, Linnean Society or any of the herbaria men-

tioned in the introduction. If no type of Mimosa chinensis exists a neotype

has to be chosen if possible from the above mentioned area, as Osbeck’s

description leaves no doubt concerning the identity of the plant.

12. Albizia retusa Bentham

London J. Bot. 3: 90 (1844).

— Albizia liitoralis Teijsmann & Binnendijk, Natuurk. Tijdschr. Ned. Indië 29: 259

(1866); type: De Frétés s.n., Amboiana (not seen!).

Type: Cuming 1223, Philippine Isl. (holo-, K).

S. Thailand, Malaysia, Philippine Isl., Indonesia.

Source : MNHN, Paris

— 222 —

13. Albizia Iucidior (Steudel) I. Nielsen, comb. nov.

— Inga Iucidior Steudel, Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 810 (1840).

— Mimosa lucida Roxburgh, Fl. Ind. 2: 544 (1832), non Vahl (1807); type: Roxburgh

s.n.. India (holo-, BR; iso-, K).

— Aibizzia lucida (Roxb.) Benth., London J. Bot. 3: 86 (1844).

— Aibizzia meyeri Ricker, J. Wash. Acad. Sci. 8: 242 (1918); also based on Roxburgh's

material.

— Aibizzia teysmannii Kurz, Fl Burm. 1: 428 (1877); type: Teysmann 6046, Thailand

(photo, K).

— Aibizzia gamblei Prain, J. Asiat. Soc. Beng. 66 (2): 513 (1897); type: Gamble 9661,

India, Sikkim (lecto-, K).

— Aibizzia bracleata Dunn, J. Linn. Soc. London 35: 493 (1903); type: Hancock 304,

China, Yunnan (holo-, K).

— Aibizzia lucida (Roxb.) Bentham var. pilosula Gagnepain, Fl. Gén. Indoch. 2: 96

(1913); type: Thorel 3276, Laos (holo-, P; iso-, K).

— Inga bigemina auct. non Willdenow: Wight & Arnott, Prod. 1: 269(1834), p.p.,

quoad syn. Inga lucida Wallich et Mimosa lucida Roxburgh.

— Inga lucida Wallich, Num. List Specim. E. India: 183, n. 5267 A (1831-32), nom.

— Acacia saponaria Hamilton, in Wallich, Num. List Specim. E. India : 183, n. 5267 D

(1831-32), nom. nud.

Type: Roxburgh s.n.. India orientalis (holo-, BR; iso-, K).

India, Himalaya, S. China, Burma, Thailand, Indo-China.

Certain variations can be observed within this species. The number

of leaflets per pinna varies, the specimens from Sikkim hâve the highest

number and those from Thailand the lowest. The inflorescence and the

size of the flowers also vary. Specimens from S. China and N. Burma

hâve not so richly branched panicles as the more Southern specimens,

and the peduncles are subtended by glandular bracts and they hâve larger

flowers. Dunn (/. c.) described specimens like that as A. bracleata, but

the type of Mimosa lucida Roxb. has similar bracts, and similar patterns can

be seen in specimens from Sikkim described by Prain as A. gamblei (Gamble

161 A, 4093 A, 9661 (type).

14. Albizia saponaria (Loureiro) Blume ex Miquel

Fl. Ind. Bat. 1: 19 (1844); Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 561 (1875);

Gagnepain, Fl. Gén. Indoch. 2: 89 (1913),p.p.; Merrill, Trans. Amer. Philos. Soc. 24:

186 (1935).

■— Mimosa saponaria Loureiro, Fl. Cochinch.: 654 (1790); ed. 2, Willd. : 802 (1793).

Lectotype: Cortex saponarius, Rumphius, Herb. Amb. 4: 131, tab. 66 (1743).

Malay peninsula, Malay Islands to New Guinea.

This species is very variable in the numbers of leaflets per pinna, indu-

mentum of the leaflets and length of staminal tube in relation to the corolla

tube.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

Gagnepain (/. c.) recorded this species from Indo-China. 2 collections

are mentioned: 1) Bon 4881 from Ninh Bin, N. Vietnam (= A. saponaria)',

Bon stated on the label that it was cultivated; 2) Massie s.n. from Laos

(= A. crassiramea). I hâve not seen more collections of that species from

Indo-China, and hâve accordingly not recorded it from there.

Merrill (1935) did not indicate any type for Mimosa saponaria Lour.,

and I hâve not been able to trace it neither in the collections of British

Muséum (Natural History) nor in Paris. Loureiro (1790), who described

the species without flowers and pods, referred to Rumphius’s illustration

in his protologue and so did Bentham (1875); for this reason I choose

this plate as the lectotype. The question is open, whether the species

has been cultivated in Indo-China since Loureiro’s time or he just misin-

terpreled Rumphius’s picture, as A. saponaria is not the only species with

saponins in the bark, the same character is found in A. lucidior, which is

indegenous to Indo-China.

15. Albizia procera (Roxburgh) Bentham

London J. Bot. 3: 89 (1844).

— Mimosa procera Roxburgh, PI. Corom. 2: 12, tab. 121 (1799).

Type: Roxburgh, PI. Corom. 2: tab. 121 (1799).

Tropical Asia (except Malay Peninsula).

16. Albizia crassiramea Lace

Kew Bull. 1915: 402 (1915).

— Albizzia laotica Gagnepain, Bull. Soc. Bot. France 99: 48 (1952); lectotype: Poilane

16833, Laos, Xieng Khouang (P; iso-, BM).

— Albizzia saponaria auct. non Miquel: Gagnepain, Fl. Gén. Indoch. 2: 89 (1913),

pro specimen Massie s.n.

Type: Lace 5910, Burma, Maymyo Plateau (holo-, E; iso-, E, K).

Burma, N. Thailand, Laos, N. Vietnam (fig. 4, 6).

In describing A. laotica Gagnepain (/. c.) pointed out that it was

near to A. millettii (= A. corniculata), but the specimens from Laos and

N. Vietnam: Poilane 2090, 16833, 25242, 26758, ail mentioned as syntypes

by Gagnepain, differ in no respect from the type of A. crassiramea.

17. Albizia lebbekoides (A. DC.) Bentham

London J. Bot. 3: 89 (1844).

— Acacia lebbekoides A. DC., Prodr. 2: 467 (1825); Decaisne, Herb. Timor. Descr.:

133 (1835).

Type: Decaisne s.n.. Timor (holo-, G-DC; iso-, K).

Source : MNHN, Paris

— 224 —

18. Albizia burmanica I. Nielsen, sp. nov.

Arbor altiludine mediocri. Folia: rachis 10-12 cm longa, pinnis 6-jugis vel minus ,

6-7 cm tongis ; foliota 17-23-juga, sessilia, opposila, auguste irregularia, oh longa. 0.3 x

1.1 cm, Costa excentrica, quæ parte tertia latitudinis folioli a margine superiore distal.

Inflorescentia : paniculæ e foliorum summorum axillis ortæ, circa 8 cm longæ, fasci-

culos 2-4 pedunculorum circa 3 cm longorum gerentes; pedunculi 3 cm longi, capitula

circa 25 flores sessiles gerentes.

Flores centrales 3-4: calyx urceolatus, dense sericeus, 1.5-2 mm longus, dentibus

triangularibus, 0.3 mm longis. Corolla subtubularis, dense sericea, 7 mm longa ; lobis lanceo-

latis, acutis, 2 mm tongis. Tubus staminum longior quant corolla. Ovarium sessile, glabrum,

circa 1.5 mm longum.

Flores marginales: calyx tubularis, dense sericeus, 1.4-2 mm longus, dentibus triangu¬

laribus, circa 0.3 mm longis. Corolla anguste infundibuliformis, dense sericea, 5 mm longa,

lobis lanceolatis, acutis, 2 mm longis. Tubus staminum tubo corollæ fere xquitongus. Ova¬

rium glabrum, 1.4 mm longum, stipitatum, stipite 1 mm longo.

Legumen maturum ignotum.

Type: Lace s.n., 3.8.1909, Burma, Myingyan (holo-, E).

Paratype: Huk s.n., 12.10.1890, Upper Burma, P.

A medium-sized tree. Branchlets terete, lenticellate, greyish, glabrous.

Leaves: rachis 10-12 cm long, densely puberulous; glands 1 cm above

the base and between the 2 distal pairs of pinnæ, c. 0.5 mm diam., sessile,

subglobose. Pinnæ up to 6 paiis, opposite, 6-7 cm long, puberulous;

gland(s) between the 1-2 distal pairs of leaflets, minute, elliptical. sessile,

less than 0.5 mm long. Leaflets 17-23 pairs, opposite, sessile, 0.3 X 1.1 cm,

oblong, chartaceous; base asymmetrical, truncate, apex rounded; both sur¬

faces with prominulous veins, main-vein excentric, removed 1 /4 of the

breadth of the leaflet from the upper margin; upper surface glabrous,

lower very faintly adpressed puberulous.

Inflorescence: axillary panicles in the uppei leaf axils. Panicle c. 8 cm

long, unbranched or 1 génération of side-branches, shortly tomentose,

bearing clusters of 2-4 peduncles in the upper half. Peduncles 3 cm long

bearing heads of c. 25 sessile flowers.

Central flowers 3-4: calyx 1.5-2 mm long, 1.5 mm broad, urceolate,

densely sericeous, with c. 0.3 mm long triangular teeth. Corolla 7 mm

long, subtubular, slightly widened in the proximal part, densely sericeous;

lobes 2 mm long, lanceolate, acute. Staminal tube longer than the corolla,

8-9 mm long. Ovary sessile, glabrous, c. 1.5 mm long, lower part surround-

ed by a 0.5 mm high, ring-shaped nectarium.

Marginal flowers: calyx 1.5-2 mm long, tubular, densely sericeous

with c. 0.3 mm long triangular teeth. Corolla 5 mm long, narrowly funnel-

shaped, densely sericeous; lobes 2 mm long, lanceolate, acute. Staminal

tube only slightly longer than the corolla tube. Ovary 1.5 mm long,

glabrous, stipitate, stipe 1 mm long.

Pod (not seen fully developed) c. 2 x 15 cm, brownish, glabrous with

c. 10 seeds (Huk s.n., 12.10.1890, P). — PI. 3, 10-17.

Central and Upper Burma (endemic).

Source : MNHN, Paris

— 225 —

Specimens examiner: Burma: Lace s.n., between Sciktein and Taungtha, 500 m,

3.8.1909 (type); Rogers 486, Pop Hill, c. 1000 m; Huk 27, Shwebo; Huk s.n., Shan State,

14.7.1890; Huk s.n., Upper Burma, 12.10.1890.

19. Albizia vialeana Pierre

Fl. Cochinch. 5: tab. 399 A (1899).

Type: Pierre 5966, S. Vietnam, « Cochinchine ad Songlu » (holo-, P; iso-, BM, E,

K, US).

S.E. Thailand, Cambodia, S. Vietnam (fig. 4, 7).

20. Albizia odoratissima (L. f.) Bentham

London J. Bot. 3: 88 (1844).

— Mimosa odoratissima L. f., Suppl. PL: 437 (1781).

— Aibizzia odoratissima (L. f.) Benth. var. mollis Benth. ex Bak. Fl. Br. Ind. 2: 299

(1878); type : Thomson s.n.. India, Rohilchund, 1845 (holo-, K).

Type: Koenig in Linné 1228.18, India, E. Coromandel, 1776 (holo-, LINN; iso-,

BM).

Tropical and subtropical Asia: S. China, S.E. Mainland Asia (except

Malay Peninsula), India, Ceylon.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

This species is very variable in the indumentum. Tomentose spéci¬

mens occur ail over the range of the species and hâve been described as

var. mollis by Baker (/. c.) from India. But there are transitions between

glabrous specimens and tomentose ones, and I think it would be unwise

to establish varieties on this criterion alone.

Fruiting specimens are often confused with A. kalkora; but the inflo¬

rescence here is a panicle and at A. kalkora a cluster of peduncles.

21. Albizia corniculata (Loureiro) Druce

Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 4 : 603 (1917); Merrill, Trans. Amer. Philos Soc.

24: 186 (1935).

— Mimosa corniculata Lour., Fl. Cochinch.: 651 (1790); ed. 2, Willd.: 800 (1793).

— Aibizzia miiiettii Benth., London J. Bot. 3: 89 (1844); type: Millett s.n., Hong Kong

(holo-, K).

— Aibizzia scandons Merrill, Philipp. J. Sci. Bot. 4 : 265 (1909); type: Foxworthy 829,

Palawan Isl.. Philippines (iso-, K, L).

— Aibizzia miiiettii Benth. var. arfeuilleana Pierre ex Gagnepain, Fl. Gén. Indoch. 2:

91 (1913); type: Pierre 5964, 8.1866, S. Vietnam, Cochinchine (iso-, US).

— Aibizzia miiiettii Benth. var. siamensis Craib, Fl. Siam. En. I: 555 (1928); type:

Collins 526, Thailand (holo-, K; iso-, ABD).

— Aibizzia nigricans Gagnepain, Bull. Soc. Bot. France 99: 48 (1952); lectotype: Poilane

23, S. Vietnam, P.

Lectotype: Millett s.n., Hong Kong, K.

S. China, Indo-China, Thailand, Philippines (Palawan); N. part of

Bornéo (Sarawak, Brunei, Sabah) (fig. 5, 5).

I hâve not been able to localize the type of Mimosa corniculata Lou¬

reiro neither in British Muséum (Natural History) nor in Paris, and it is

not mentioned in Gomez's list, in Merrill (1935: 13) over the Loureiro

specimens preserved in the Muséum of Lisbon. As this species is the

only Chinese one with recurved hooks it is not difficult to interpret. Lou¬

reiro (/. c.) gives the locality as “ Habitat agrestis circa Cantonem Sinarum ".

The type of A. miiiettii Benth. is from nearly the same area and can serve

as type for Mimosa corniculata Lour., as no collection exists fitting to that

description among Loureiro’s specimens.

A. miiiettii var. arfeuilleana Pierre ex Gagn. and A. miiiettii var. siamensis

Craib, represent specimens with broad leaflets, but the variation in leaflet-

shape and -size is so wide and continuous, that it cannot be justified to

give varietal rank to these specimens.

A. scandens Merr. and A. nigricans Gagn. also fall within the variation

of this species. A. nigricans based on Poilane 23 and Krempf s.n., should.

according to Gagnepain, differ from A. corniculata in having only 1 pair

of pinnæ and 3-4 ovate to elliptical to rectangular leaflets, just as many

other specimens of A. corniculata.

Source : MNHN, Paris

— 227 —

Fig. 5. — Distribution of Albizia in S.E. Asia: 8, A. corniculata (Lour.) Drucc •. - 9, A.

myriophylla Benth. •.

22. Albizia myriophylla Bentham

London i. Bot. 3: 90 (1844).

— Albizzia myriophylla Benth. var. foliolosa Bak., Fl. Br. Ind. 2: 301 (1878); type:

IVallich 5241, India, Maalmyre (holo-, K).

— Mimosa microphylla Roxb., Fl. Ind. 2: 549 (1832), nom. illeg., non Pont. 1810: type:

Roxburgh s.n., Ind. Orientalis (holo-, BM).

— Albizzia microphylla (Roxb.) MacBride, Contr. Gray Herb. 59: 3 (1919).

— Albizzia Ihorelii Pierre, Fl. Cochinch. 5: sub tab. 399 (1899); lectotype: Pierre 5978,

Ba Ria, S. Vietnam, 6.1866 (P; iso-, BM, E, K, US).

— Albizzia vialeana Pierre var. ihorelii (Pierre) Hô, III. Fl. S. Vietnam 1: 804 (1970).

Type: Watlich 5242 A, India, Sillet (holo-, K).

India, E. Himalaya, Burma. Thailand, Cambodia, Laos, S. Vietnam,

N. part of Malay Peninsula (fig. 5, 9).

The name Mimosa microphylla was first used by Poiret (Encycl. Bot.,

Suppl. I: 36, 1810) for Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth. The name

was thus preoccupied when used by Roxburgh for this species in 1832 (/. c.),

and Bentham (1844) was right when he gave it the new name A. myriophylla.

Specimens described as A. ihorelii Pierre (/. c.) and var .foliolosa Baker

(/. c.) hâve leaves with c. 8 pairs of pinnæ and pinnæ with 25-30 pairs of

1 X 7 mm, narrowly oblong leaflets, but similar inflorescence and flowers.

Both A. ihorelii Pierre and A. myriophylla var. foliolosa Baker are there-

fore reduced to synonomy under this species. Pierre (/. c.) did not indicate

any type for this species, only that it came from the provinces Bien Hoa

Source : MNHN, Paris

— 228 —

and Tay Ninh, S. Vietnam, and the local name was “ Son trang ” or “ sung

rang The specimen Pierre 5978 from Ba Ria, Phuoc Tuy prov., S. Viet¬

nam, bears the name A. thorelii in the hand-writing of Pierre, fits with

the description and the local name and is therefore chosen as lectotype.

DUBIOUS NAME

Albizia elegans Kurz

Fl. Burm. 1: 427 (1877); Prelim, Rep. for. Veg. Pegu App. B: 47 (1875); J. Asiat.

Soc. Beng 45 (2): 299 (1876); Prain, J. Asiat. Soc. Beng. 66 (2): 512 (1897); Brandis,

Indian Trees: 272 (1906).

Kurz did not mention any type; he only wrote that the species was:

“ Not unfrequent in the tropical forests of the eastern slopes of the Pegu

Yomah, as along the feeders of the Swa-choung, etc. ”. Prain (/.c.)

presented an emendation of the description, but based his description of

inflorescence and flowers on a Wallich specimen, which Kurz had not

seen, as he made his description without flowers and pods. Prain (/. c.)

cited two specimens: Kurz s.n. from Burma, Pegu, Bookee-ridges and on

banks of Swa-choung, and a Wallich specimen without number and

locality from the Calcutta Herbarium. Kurz (1875) says in a note that

the species is near to A. lebbekoides and in 1876 that it is near to A. stipulata

(= A. chinensis). However, according to Prain’s description (/. c.) the

heads should not be panicled and the calyx pedicellate. Those two charac-

ters bring it doser to A. julibrissin and A. sherriffii. But as I hâve seen

none of the specimens cited above 1 regard A. elegans as a dubious name.

LlTERATURE

Bentham, G., 1844. — Notes on Mimoseæ, with a synopsis of species. Tribe III. Aca-

cieæ, London J. Bol. 2: 82-112 & 195-226.

Bentham, G., 1875. — Révision of the suborder Mimoseæ, Trans. Linn. Soc. London

30: 335-668.

Boivin, 1838. — Albizia, Encyclopédie du XIX e siècle 2: 33-? (not seen).

Brenan, J. P. M., 1965. — The geographical relationships of the généra of Leguminosæ

in Tropical Africa, Webbia 19: 545-578.

Burkill, I. H., 1966. — A diclionary of the économie producls of the Malay Peninsuia.

vol. 1, ed. 2, Ministry of agriculture and co-operatives, Kuala Lumpur, 1240 p.

Candolle, A. P. de, 1825. — Prodr. Sysl. Nal. Reg. Veg. 2, Paris, 644 p.

Corner, E. J. H., 1951. — The leguminous seed, Phytomorphology 1: 117-150.

Corner, E. J. H., 1976. — The seeds of Dicolyledons, vol. 1-2, Cambridge University

Press. Cambridge, pp. 311 & 552.

Durazzini, A., 1772. — Sul’Albero detto volgarmente Julibrissin, Mag. Tosc. 3 (4):

1-14.

Fournier, E., 1861. — Notes sur le genre Albizzia Durazz. 2. Species Asiaticæ et Poly-

nesicæ, Ann. Sci. Nal., Bol., 15: 161-178.

Kostermans, A. J. G. H.. 1954. — A monograph of the Asiatic, Malaysian, Australian

and Pacific species of Mimosaceæ formerly included in Pithecellobium Mart., Bull.

Organ. Naluurw. Onderz. Indonésie 20: 1-122.

Source : MNHN, Paris

— 229 —

Linnæus, C. v., 1753. — Mimosa, Species Plantarum 1: 516-523, Stockholm, 560 p.

Linnæus, C. v., 1754. — Adenanthera, in Herbarium Amboinense.sub præsidio...

C. Linnæi... submittit... O. Stickman, Upsaliæ, 28 p.

Mueller, F. v., 1872. — The genus Albizzia: Its origin and systematic limits considered,

J. Bol. 10: 7-11.

Vassal, J., 1963. — Intérêt taxonomique de la morphologie des graines dans le genre

Acacia, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 98: 341-371.

Wioht, R. & Arnott, G. A. W., 1834. — Prod. FL Pen. Ind. Or ., vol. 1, London, 480 p.

Willdenow, C. L., 1806. — Caroli a Linné Species plantarum... Editio... quarta... 4(2):

631-1157, Berlin.

Source : MNHN, Paris

LES FORMATIONS HERBEUSES

DANS LA CLASSIFICATION PHYTOGÉOGRAPHIQUE

DE L’UNESCO

B. Descoings

Descoings, B. — 7.08.1979. Les formations herbeuses dans la classification

phytogéographique de l'UNESCO, Adansonia , ser. 2. 19 (2): 231-247. Paris.

ISSN 0001-804X.

Résumé : En se référant à la structure de la végétation, l'auteur fait une rapide

analyse de l'organisation générale de la classification et de la place réservée

aux formations herbeuses. Une étude plus détaillée de la classe V consacrée

aux formations herbacées terrestres et, en particulier, des sous-classes A (savane)

et B (steppe) fait ressortir les principales difficultés de la classification.

Plusieurs tableaux montrent que, du point de vue structural, les formations

herbeuses sont définies de façon très hétérogène et que le manque de symétrie

de la construction entraîne de sérieuses lacunes. Il semble que cette classification

soit mal adaptée à la définition et à la distinction des formations herbeuses.

Abstract: In référencé to the structure of végétation, the author gives a brief

analysis of the general organization of the classification and of the place reserved

to the herbaceous formations. A more detailed study of the V class assigned

to the terrestrial herbaceous formations, and, particularly, A (savanna) and B

(steppe) sub-classes emphasizes the essential difficulties of the classification.

Several tables show that, from the structural point of view, the herbaceous

formations are very heterogeneously defined and that the lack of symmetry

of the building leads to serious gaps. It seems that this classification is badly

adapted to the définition and to the distinction of herbaceous formations.

Bernard Descoings, Centre d'Etudes phytosociologiques et écologiques Louis Em-

berger , B.P. 5051 , 34033 Montpellier Cedex I, France.

La classification phytogéographique mondiale élaborée par un comité

spécial de l’UNESCO, 1969) représente l’une des dernières propositions

pour un cadre général destiné à permettre la détermination, la classification

et la dénomination des types de végétation du globe.

Dans des notes précédentes (Descoings, 1973, 1978), nous avons ana¬

lysé la classification de Yangambi (C.S.A. 1956) et celle de Fosberg (1967).

En nous plaçant dans la même optique particulière de l’analyse structurale

de la végétation, nous nous proposons, dans ce qui suit, d’examiner la

façon dont les formations herbeuses sont conçues, classées et dénommées

dans la classification de l’UNESCO.

1. ORGANISATION GÉNÉRALE DE LA CLASSIFICATION

La classification de l'UNESCO comporte au total 6 niveaux de subdi¬

vision; trois niveaux se situent en amont de la formation végétale (classes

de formations, sous-classes, groupes de formations) et deux niveaux se

placent en aval (sous-formations, subdivisions autres).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU la : CRITÈRES DE DISTINCTION DES CLASSES DE FORMATIONS

DANS LA CLASSIFICATION DE L’UNESCO

Classes

Critères indiqués

Nature

DES CRITÈRES

Expression structurale

DES CRITÈRES

Forêts denses/

Closed forests

arbres de 5 m au moins (limite variable) à couronnes

jointives

structuraux

type biomorphologique majeur (li¬

gneux), taille du peuplement li¬

gneux, recouvrement du peuple¬

ment ligneux

Forêts claires /

Woodlands

arbres de 5 m au moins, à couronnes non jointives

couvrant au moins 30 %, [tapis herbacé parfois

présent (savanes et parcs exclus)

structuraux

type biomorphologique majeur (li¬

gneux), taille et recouvrement du

peuplement ligneux, présence d'un

tapis herbacé

III

Fourré /Scrub

(shrublands

or thickets)

principalement phanérophytes ligneux cespiteux de

0,5-5 m :

— buissons non jointifs et souvent strate herbacée,

— buissons jointifs

structuraux

type biomorphologique majeur (li¬

gneux), taille et recouvrement du

peuplement ligneux, présence d'un

tapis herbacé

Fourré bas

et communautés

voisines /

Dwarf-scrub

and related

communities

dépassant rarement 50 cm, subdivisé selon le recou¬

vrement :

— buissons bas jointifs,

— buissons bas non jointifs,

— formations cryptogamiques avec buissons bas

structuraux

taxinomique

type biomorphologique majeur (li¬

gneux), taille et recouvrement du

peuplement ligneux

TABLEAU lb

C“”“

Critères indiqués

Nature

DES CRITÈRES

Expression structurale

DES CRITÈRES

Communautés

herbacées/

Terrestrial

herbaceous

communities

herbes, plantes graminoïdes et autres herbacées

prédominantes en recouvrement,

plantes ligneuses éparsement présentes (moins de

30 % en recouvrement)

structuraux

types biomorphologiques majeurs

(herbacées, plantes graminoïdes,

ligneux),

recouvrement du tapis herbacé et

du peuplement ligneux)

Déserts

à végétation

clairsemée /

Deserts

and other scarcely

vegetated areas

plantes clairsemées ou absentes

structural

recouvrement de la végétation

VII

Formations

aquatiques/

Aquatic plant

formations

plantes enracinées ou flottantes supportant ou de¬

mandant un sol constamment ou le plus souvent

couvert d'eau

morphologique,

écologique

Source : MNHN, Paris

— 234 —

Pour ce qui concerne le niveau supérieur, celui des classes de forma¬

tions, les tableaux la et lb donnent les critères retenus pour la distinction

et la définition des classes, la nature de ces critères et leur expression en

termes de structure de végétation.

On peut ainsi constater que la plupart des critères de définition em¬

ployés sont structuraux, sauf pour une partie de la classe IV et pour la

classe VII. Une certaine similitude dans les définitions permet une relative

comparaison des cinq premières classes entre elles. Les deux dernières

introduisent dans l'ensemble une inutile hétérogénéité, en mettant en avant

soit un seul critère structural employé seulement en second lieu pour les

autres classes (recouvrement) soit des critères non structuraux.

Le schéma suivant fait ressortir le manque de symétrie et l’hétérogénéité

de la construction qui tiennent à ce qu'une optique plus spécialement physio-

nomique a prévalu, alors qu'une hiérarchie purement structurale permettait,

avec une ordonnance plus stricte, de distinguer les mêmes grandes unités

physionomiques.

Formations! , | recouvrement 100 %= classe I forêts denses

I ligneuses \ m (30 %-(80 %) = classe II forêts claires

j / 5-0,5 m = classe III fourré

f < 0,5 m = classe IV fourré bas

I Formations

f herbacées = classe V

Déserts = classe VI / à réintégrer dans les

i Formations aquatiques = classe VII \ classes précédentes

2. PLACE DES FORMATIONS HERBEUSES DANS LA CLASSIFICATION

La classe V, celle des « communautés herbacées terrestres », regroupe

la plus grande partie des formations herbeuses. Cependant plusieurs diffi¬

cultés apparaissent dès ce niveau.

Certaines formations herbeuses se retrouvent dans la classe VI (déserts)

et dans la classe VII (formations aquatiques). Mais d’autres, par contre,

sont dans des situations inconfortables par suite de la définition de la classe V

(voir tableau lb).

En effet, nombreuses sont les formations herbeuses dans lesquelles

le recouvrement du peuplement ligneux atteint et dépasse 30 p. 100. Elles

sont pratiquement fondues dans les classes II, III et IV consacrées aux

ligneux de diverses tailles et de ce fait difficiles à retrouver.

D’après la définition de la classe II, certaines forêts claires peuvent

avoir un tapis herbacé, de nature non définie, mais qui semble ne pas pouvoir

correspondre à celui des formations herbeuses puisqu’il est spécifié que les

savanes et les parcs sont exclus de cette classe. Ainsi, les formations her¬

beuses dont le peuplement ligneux dépasse 5 m de hauteur et dépasse 30 p.

100 de recouvrement ont-elles du mal à prendre place ici.

Source : MNHN, Paris

— 235 —

Lorsque le peuplement ligneux est inférieur à 5 m, les classes III et

IV s'ouvrent aux formations herbeuses. Celles qui sont à ligneux bas et

dans lesquelles le peuplement ligneux présente plus de 30 p. 100 de recou¬

vrement entrent dans la classe III, mais, là, leur place devient difficile à situer

car les subdivisions se font sur des critères biologiques (sempervirent /

caducifolié), puis de morphologie foliaire et, enfin, sur des critères générale¬

ment écologiques.

Quant à la classe IV, elle correspond à des formations à ligneux très

bas, inférieurs à 0,5 m, de toutes densités. Théoriquement certaines forma¬

tions herbeuses pourraient y prendre place lorsque leur peuplement ligneux

buissonnant est très bas et dépasse 30 p. 100 de recouvrement.

Au total, les formations herbeuses sont écartelées entre plusieurs

classes : la classe V, d’une part, où elles sont largement représentées et

les autres classes, d'autre part, dans lesquelles elles entrent plus ou moins

difficilement (classes II, III, IV) ou plus ou moins accessoirement (classes VI.

VII).

3. LES COMMUNAUTÉS HERBACÉES TERRESTRES (CLASSE V)

La première constatation est évidemment la présence d’un critère

écologique restrictif qui amène à séparer les formations herbacées « terres¬

tres » des formations herbacées aquatiques, reléguées dans la classe VIII,

TABLEAU 2a : CRITÈRES DE DÉFINITION DES SOUS-CLASSES DES COMMU¬

NAUTÉS HERBACÉES TERRESTRES (CLASSE V) DANS LA CLASSIFI¬

CATION DE L’UNESCO

SOUS-CLASSES

Critères indiqués

Nature

DES CRITÈRES

Expression

STRUCTURALE

DES critères

A. Savane et forma¬

tions herbacées

apparentées

Savannas and relat-

ed grasslands

— formations herbacées et

parcs tropicaux ou sub¬

tropicaux

— arbres et buissons pres¬

que toujours présents

— feux fréquents en saison

climatique

structural

écologique

stratification ma¬

jeure (présence

d’un peuple¬

ment ligneux)

B. Steppe et forma¬

tions herbacées

apparentées

Steppes and related

grasslands

— tempéré, à sécheresse

estivale et hiver avec

gel

— arbres et buissons ab-

— changement saisonnier

des aspects physiono-

miques et floristiques

très prononcés

climatique

structural

taxinomique

phénologique

stratification ma¬

jeure (absence

d'un peuple¬

ment ligneux)

Source : MNHN, Paris

— 236 —

au milieu de tous les autres types possibles de formations aquatiques.

Cette séparation peut être à l'origine de certaines confusions, car les for¬

mations qualifiées de marécageuses sont dans la classe V, tandis que cer-

TABLEAU 2b

SOUS-CLASSES

Critères indiqués

Nature

DES CRITÈRES

Expression

STRUCTURALE

DES CRITÈRES

C. Prés, pâtures et

formations her¬

bacées apparen-

Meadows, pastu-

— formations herbacées

lempcrées ou subpo-

— climat forestier sans

saison sèche marquée

climatique

res or related

— hémicryptophytes mé-

biologique

type biologique

grasslands

sophytiques dominants

écologique

des herbacées

D. Formations ma¬

récageuses

Sedge swamps

and flushes

— formations herbacées

— sur sol constamment ou

généralement gorgé

d'eau

plantes ligneuses

écologique

structural

stratification ma-

j;ure (présence

d’un peuple¬

ment ligneux)

E. Formations ma¬

récageuses salées

— plantes halophiles ou

tolérantes

écologique

Herbaceous and

half woody sait

swamps

— en formations den-

— nombreuses espèces

suffrutescentes (hémi-

xyles)

— buissons et arbres ab-

structural

morphologique

structural

recouvrement de

la végétation

stratification ma¬

jeure (absence

d'un peuple¬

ment ligneux)

F. Formations her¬

bacées non gra-

minoïdes

Forb végétation

— herbacées à feuilles -

larges dominantes

(forbs)

structural

type biomorpho¬

logique majeur

(herbacées non

graminoïdes)

and similar com-

munities

— mésophylles ou déci-

— ligneux exceptionnels

écologique

structural

stratification ma¬

jeure (absence

de peuplement

ligneux)

Source : MNHN, Paris

— 237 —

taines formations des bords de lacs, comme les roselières, ont été placées

dans la classe VIII.

Les formations herbacées terrestres sont subdivisées en 6 sous-classes.

Les tableaux 2a et 2b donnent les critères retenus pour la définition des

sous-classes et l'expression de ces critères en termes de structure.

On voit, en premier lieu que ces formations sont définies et distinguées

par des critères très variés (climatiques, ou plus généralement écologiques,

taxinomiques, phénologiques. morphologiques, biologiques, structuraux) qui

se mêlent sans ordre apparent. Les critères structuraux retenus se limitent à :

présence/absence d'un peuplement ligneux, recouvrement, types biologiques

et types biomorphologiques majeurs. Mais ces critères sont utilisés sans

l’indication de valeurs précises et de façon très irrégulière.

L’ensemble apparaît comme une construction très hétérogène, dépour¬

vue de symétrie, et définissant des unités en principe homologues mais

en réalité non comparables. Dans la pratique, les formations herbeuses

occupent toute la sous-classe A (savanes tropicales), toute la sous-classe B

(steppes tempérées), une partie de la sous-classe C (prés tempérés), et elles

sont représentées dans la sous-classe D (formations marécageuses).

Dans la pratique, c'est donc sur le climat (facteur écologique) qu’est

basée la distinction des 3 groupes essentiels de formations herbeuses dans

cette classification; savanes en régions tropicales et subtropicales, steppes

(ou prairies) en régions tempérées, prés en régions tempérées et subpolaires.

4. LES SAVANES (SOUS-CLASSE A)

La définition de la sous-classe A (tableau 2a) inclut globalement

toutes les formations herbeuses tropicales et subtropicales, dont le recou¬

vrement du peuplement ligneux n’excède pas 30 p. 100 (définition de la

classe V). Par le fait de ce seul caractère structural, à qui il a été donné

une forte valeur dans la hiérarchie de la classification, les formations

herbeuses tropicales, ensemble particulièrement homogène, se trouvent

coupées en deux. Et nous avons vu que la partie non comprise ici (peuple¬

ment ligneux à recouvrement supérieur à 30 p. 100) se trouve éclatée en

plusieurs autres classes (II, III, IV) dans lesquelles d’ailleurs il n’est pas

facile de les situer.

Le tableau 3 montre les subdivisions opérées dans la sous-classe

des savanes et les niveaux de subdivisions auxquels correspondent les diffé¬

rentes unités de végétation. Le tableau 4 présente la même classification,

mais sous une forme étalée où apparaissent les critères utilisés à l’intérieur

de chaque niveau de subdivision. De la sorte, se trouvent mieux situées,

les unes par rapport aux autres, les différentes unités de végétation.

La classification de l’UNESCO donne à première vue l’apparence

d’une bonne homogénéité des critères et des définitions et d'une bonne

symétrie dans la composition. On voit, que dans le cas des savanes,

cette apparence recouvre en fait, à tous les niveaux de subdivision,

certains défauts que nous allons étudier plus en détail.

Source : MNHN, Paris

— 238 —

TABLEAU 3 : SUBDIVISION DES SAVANES (SOUS-CLASSE V A) DANS LA

CLASSIFICATION DE L’UNESCO (1969)

Sous-

CLASSE

Groupes

DE FORMATIONS

Formations

Sous-formations

A - Savane

I - haute

a - à mosaïque 1

sempervirente

caducifoliée

xéromorphe 2

b - arborée 3

(1) sempervirente

(2) à palmiers

(3) caducifoliée

(4) xéromorphe ou

à succulentes

c - arbustive 4

(2) comme

(3) pour 1 b

(4)

d - herbeuse 5

e - inondée

(1) arborée

(2) arbustive

(3) sans ligneux

2 - haute

a - arborée

(1) sempervirente

(2) caducifoliée

(3) xéromorphe

(4) à succulentes

b - arbustive

(2) comme

(3) pour 2 a

(4)

c - herbeuse

1. A mosaïque : exaclement à « mosaïque de lâches de forêts claires »; les subdivisions

comme pour les forêts claires, donc plus poussées que pour les unités homologues.

2. Xéromorphe : plus précisément, « à arbres extrêmement xéromorphiques ».

3. Arborée : traduction de « tree savana ».

4. Arbustive : traduction de « scrub savanna ».

3. Herbeuse : plus précisément, « sans plante ligneuse ».

1. Au niveau des groupes de formations, deux unités seulement sont

distinguées dont les critères distinctifs sont : la taille du tapis herbacé et

la largeur des feuilles en relation avec des conditions écologiques générales,

et les pourcentages relatifs des types biologiques dominants :

— Savane haute: « dominée par des herbes hautes à feuilles larges

(correspondant aux conditions d’humidité des régions tropicales et subtropi-

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 4 : ORGANISATION DE LA CLASSIFICATION DES SAVANES (SOUS-CLASSE V A)

DANS LA CLASSIFICATION DE L’UNESCO (1969)

Source : MNHN, Paris

— 240 —

cales). Herbes cespiteuses hémicryptophytiques plus fréquentes jaunissant

en saison sèche. En général sans cryptogames ».

— Savane basse: « dominée par des herbes plus ou moins courtes,

à feuilles étroites (indiquant des conditions relativement plus sèches). A côté

des herbes pérennes, herbes annuelles plus fréquentes que pour les savanes

hautes et parfois même dominantes ».

Fondées sur des données structurales et sur des données écologiques

(climatiques), ces définitions traduisent deux aspects physionomiques géné¬

raux des formations herbeuses tropicales; ceux-là même que la classification

de Yangambi appelle savane (ici, savane haute) et steppe (ici, savane basse)

en les séparant avec des critères un peu différents.

Le manque de précision dans les valeurs des caractères structuraux

retenus peut entraîner des difficultés d’interprétation sur le terrain. L'uti¬

lisation du type biomorphologique hémicryptophyte cespiteux paraît extrê¬

mement judicieux et le recours aux types biologiques, aux types morpholo¬

giques et aux types biomorphologiques aurait mérité d’être plus largement

pratiqué 1 . Par contre, l’intérêt de l’allusion aux Cryptogames n'apparaît

pas d’une manière évidente.

2. A l’intérieur des groupes de formation, la distinction entre les for¬

mations et entre les sous-formations s'opère sur la base de critères structu¬

raux : présence et taille du peuplement ligneux, présence de mosaïques.

Mais, là encore, le choix n’est pas rigoureux puisque, aux deux niveaux,

sont inclus des critères écologiques (facteur eau) et des critères biologiques,

ce qui enlève son homogénéité au schéma de classification en désorganisant

la hiérarchie des caractères.

Dans les deux groupes de formations se retrouvent, symétriques, deux

séries de 3 formations homologues définies par les mêmes critères : présence,

nature, taille du peuplement ligneux :

b - « tree savanna » (savane boisée ou savane arborée) : arbres isolés

dispersés plus ou moins régulièrement sur le tapis herbacé;

c - « scrub savanna » (savane arbustive et buissonnante) : touffes de

buissons ou d’arbustes (shrubs) alternant avec le tapis herbacé en trames

(patterns) variées;

d - « grass savanna » (savane sans ligneux) : pratiquement sans phané-

rophytes ligneux, en général à cause d’une influence anthropique. Nor¬

malement appelée « tropical grassland » (formation herbeuse tropicale)

mais le tapis herbacé est physionomiquement identique à celui des

deux catégories précédentes.

Cette classification et les définitions données appellent plusieurs

remarques.

1. Voir à ce sujet la description des types morphologiques et biomorphologiques :

Descoings (1971, 1975).

Source : MNHN, Paris

— 241

Les savanes sans ligneux représentent un aspect bien défini par la

physionomie et par la structure (absence de peuplement ligneux), que

nous préférons nommer par le terme de « formations herbeuses simples

ou non boisées ». Mais l’indication de considérations évolutives (influence

anthropique) paraît d'autant plus inutile que l’absence de ligneux dans

les formations herbeuses a très souvent pour origine des facteurs écologiques

(édaphiques en particulier ou géologiques). Les savanes pourvues d’un

peuplement ligneux, que nous nommons « formations herbeuses boisées »

sont séparées en deux catégories selon la nature des ligneux (tree ou shrubs).

Une nuance semble vouloir être apportée dans la répartition des ligneux

selon qu’il s’agit des arbres (dispersés sur la matrice herbacée) ou des ar¬

bustes (alternant en trames variées avec le tapis herbacé). Cette nuance,

qui ne correspond pas à une réalité généralisable, introduit un facteur d’hété¬

rogénéité en laissant entendre que le peuplement ligneux des arbres est

comme surimposé au tapis herbacé, tandis que le peuplement ligneux arbus-

tif est juxtaposé comme dans une mosaïque. Cette dernière indication

paraît confirmée par l’existence de la formation A la (tableau 3) basée

précisément sur la présence de mosaïques de végétation.

L’utilisation d’une donnée de la structure horizontale générale com¬

plique ici la classification. Il faut en effet bien distinguer le cas des végétations

homogènes ne comprenant qu’une seule formation végétale et le cas des

végétations non homogènes comportant plusieurs formations végétales,

nettement distinctes, se partageant la surface du substrat dans des propor¬

tions plus ou moins constantes et selon un schéma de répartition (trame

ou pattern) régulier. Ce dernier cas correspond à ce que l’on appelle une

mosaïque.

La formation A la (îlots forestiers ou taches de forêt claire présents,

le tapis herbacé assurant un recouvrement supérieur à celui des arbres)

est en fait une mosaïque composée d’une formation herbacée ou herbeuse

dominante, en proportion relative du recouvrement global, et d’une for¬

mation ligneuse (forêt ou forêt claire) en îlots ou taches.

On trouve de la sorte, mises en parallèle, au même niveau de la classi¬

fication, des formations végétales (savanes arborées, savanes arbustives,

savanes non boisées) et un aspect physionomique du « paysage » végétal

(mosaïque savane/forêt). Or, il s’agit là de deux notions phytogéographiques

absolument distinctes sur le plan de la structure. La formation végétale

est une unité de végétation tandis que la mosaïque de végétation est une

modalité (physionomique à base structurale) de la répartition dans l’espace

des unités de végétation. L’une et l’autre notions sont nécessaires en carto¬

graphie de la végétation et en phytogéographie, mais on ne peut les mélanger

à l’intérieur d’une classification car elles sont de natures différentes (unités/

répartition de ces unités). Les difficultés entraînées par un tel mélange

sont immédiatement visibles. Dans la formation A la, la nature de la for¬

mation herbacée en mosaïque avec des îlots de ligneux n’est pas définie

et elle peut pratiquement correspondre à l’une quelconque des autres

catégories distinguées précisément au même niveau.

La formation VA le pose un problème comparable, mais encore plus

Source : MNHN, Paris

— 242 —

complexe (tableau 4). Elle est décrite comme : « savane inondée (flood

savanna), périodiquement inondée, en mosaïque de trames variées avec

des palmiers ou des groupes d'autres arbres sur des positions surélevées ».

Cette formation correspond à ce que nous préférons appeler : « formation

herbeuse à mosaïque de buttes » dans laquelle il faut distinguer, d’une

part, une formation herbeuse ou herbacée (ici non définie, comme dans

le cas précédent) et d’autre part, une formation à base de ligneux installée

sur un support édaphique différent, représenté par des buttes. Ce support

est éclaté, sur le plan horizontal, en un grand nombre de très petites surfaces

plus ou moins régulièrement disposées au milieu de la formation herbeuse.

De plus, dans le cas présent, la définition de la formation est complétée

par un critère écologique (inondation périodique). Cette précision apporte

un nouveau facteur d'hétérogénéité dans le groupe de formation et pourrait

peut-être, dans certains cas, créer des difficultés par suite de l’existence

d'une classe VIII réservée aux formations aquatiques.

3. Au dernier niveau de la classification, celui des sous-formations,

les critères distinctifs retenus sont divers :

— biologiques : ligneux sempervirents, caducifoliés;

— morphologiques et biologiques : ligneux extrêmement xéromorphiques

ou succulents;

— physionomiques : palmiers;

— structuraux : présence de ligneux, arbres ou arbustes, absence de ligneux.

L’utilisation de caractères structuraux à ce niveau (tableau 3) provient

évidemment d’un décalage provoqué par l’introduction au niveau supé¬

rieur (celui des formations) des unités non homologues dont nous avons

parlé ci-dessus (formation Ale, voir tableau 4). Une complication supplé¬

mentaire provient de ce que, à ce niveau de la sous-formation, le schéma

utilisé pour la formation VA la n’est pas celui employé pour les autres

formations, mais celui développé par ailleurs pour les forêts claires (II).

Au total, les sous-formations sont comparables entre elles pour deux

formations seulement (VAIft et VA le).

5. LES STEPPES (SOUS-CLASSE B). — Tableaux 5, 6

Elles sont définies ainsi : “ (« prairies » nord américaines, etc. ; tempé¬

rées, avec sécheresse estivale et gelées hivernales). Arbres ou arbustes norma¬

lement absents sauf dans les sites très humides. Changements saisonniers

de l’aspect physionomique et floristique très prononcés. Au printemps,

les thérophytes et les géophytes sont particulièrement visibles, plus tard,

les hémicryptophytes dominent l’aspect de la végétation ”.

Cette définition des « prairies » s’applique parfaitement à un grand

nombre de formations herbeuses de différentes régions du globe. C’est-à-

dire que, abstraction faite du préalable climatique, les « prairies » se retrou-

Source : MNHN, Paris

— 243 —

vent dans les régions tropicales et correspondent alors à des termes diffé¬

rents, certaines « steppes » et certaines « prairies » de la classification de

Yangambi, certaines « pseudo-steppes » ou prairies de divers auteurs (Tro-

chain, 1957), et évidemment à de nombreuses « savanes » prises dans les

sens autres que celui retenu dans la présente classification. Si le choix du

critère écologique climatique au niveau de la sous-classe répond à certaines

options cartographiques, il a pour conséquence de séparer, par un critère

non structural, des formations identiques ou voisines sur le plan structural.

Par ailleurs, on est obligé de remarquer que les subdivisions de la sous-

classe en contredisent la définition, puisque des critères comme « avec

arbres », « avec arbustes », « sans plantes ligneuses », sont utilisés au niveau

des formations.

TABLEAU 5 : SUBDIVISION DES STEPPES

ET PRAIRIES DANS LA CLASSIFICATION DE L’UNESCO

— I - haute i— a - arborée

(prairie)- — b - arbustive

I— c - sans ligneux

— 2 - moyenne |— a - arborée

(prairie)-b - arbustive

1— c - sans ligneux

(prairie)-

a - arborée

b - arbustive

c - sans ligneux

d - à sulTrutcx

— 4 - herbacée 1 - r— a - arborée

l— b - arbustive

I— c - sans ligneux

des arbres 2

— a - à boqueteaux

— b - arboré

— c - arbustif

_ d - herbeux pâturé

— e - herbeux non pâturé

— f - « jonchaie »

— g-à avalanche__(l) avec ligneux

M2> sans ligneux

._ a - dense sub-r(l) àgraminoïdes

polaire H2) à herbacées 1

L(3) à buissons

sub—1-(1) à graminoïdes

I—(2> à herbacées

I—(3 > à buissons

1. Traduction de : forb rich.

2. Traduction de : below tree line, limite altitudinale ou latitudinale supérieure de la

végétation ligneuse.

Source : MNHN, Paris

— 244 —

TABLEAU 6 : ORGANISATION DE LA CLASSIFICATION DES STEPPES

(SOUS CLASSE V B) DANS LA CLASSIFICATION DE L'UNESCO

l)H FORMATIONS

Formations

nature taille

du tapis du tapis : s

herbacé herbacé

atification . ,a ' de critère

majeure du pcuplc ‘ Physiono-

ment ligneux mique

-, r"

L L

—n

L„

-1- <1

Les critères de distinction des groupes de formations sont assez flous :

— steppe haute : herbes cespiteuses supérieures à 1 m dominantes (indi¬

quant un climat plus humide);

— steppe moyenne : herbes de taille moyenne localement fréquentes;

— steppe basse : principalement composée d’herbes plus ou moins basses

en coussinet.

La taille du tapis herbacé devrait être le critère principal, mais il n'est

pas précisé dans sa valeur pour les deux derniers groupes de formation.

Apparaît enfin un quatrième groupe de formations (tableau 6) :

— steppe riche en herbacées : herbacées à larges feuilles, généralement

hémicryptophytes fréquentes (en climat de transition vers un climat

forestier).

Source : MNHN, Paris

— 245 —

Ce groupe n’est évidemment pas comparable aux trois premiers, car

il peut comporter à lui seul les critères distinctifs des précédents.

Tous les groupes de formations sont subdivisés en formations selon

le même schéma, mais nous avons vu que ces critères contredisent la défini¬

tion de la sous-classe.

Enfin, dans le groupe de formations des steppes basses, apparaît un

autre type de formation (comprenant des plantes suflrutescentes) qui n’est

pas cité pour les autres groupes.

6. AUTRES SOUS-CLASSES (C, D, E, F)

La sous-classe C des prés, pâtures et formations apparentées se définit

ainsi : « (formations herbacées tempérées ou subpolaires en climat forestier

sans saison sèche marquée). Hémicryptophytes mésophytiques dominant

normalement. Sous la neige de nombreuses plantes demeurent vertes au

moins partiellement durant tout l’hiver ».

Cette sous-classe compte à la fois des formations herbacées, des forma¬

tions herbeuses et des formations mixtes. Les deux groupes de formations

sont curieusement distingués par leur position géographique au-dessus ou

en-dessous de la limite altitudinale ou latitudinale de la forêt. L'utilisation

par l’homme est prise en compte avec la distinction entre les prés de fauche

et les prés pâturés. Les formations, enfin, sont distinguées selon des critères

variés : présence et nature du peuplement ligneux, durée de la période

d’enneigement, etc. L’ensemble demeure assez hétérogène.

La sous-classe D comprend les formations herbacées communément

appelées « marécageuses ». Elle se définit ainsi : « formations herbacées

sur un sol constamment ou généralement gorgé d'eau, sans, ou avec seule¬

ment peu de plantes ligneuses ».

Elle comporte deux groupes de formations. Le second est réservé

aux végétations herbacées ou cryptogamiques. Le premier comprend les

marais tourbeux et marais similaires et se définit comme : « à hémicrypto¬

phytes graminoïdes (joncacées et cypéracées), ou géophytes dominant, pério¬

diquement inondée ». Dans notre conception des formations herbeuses

à base d’herbacées graminoïdes, tout ce groupe de formations entre dans

les formations herbeuses. La distinction entre celles-ci et les formations

herbeuses des autres sous-classes est uniquement fondée sur un critère

écologique, et, plus précisément, édaphique.

La séparation des trois formations citées se fait selon des critères

hétérogènes : taille des plantes, proportion entre plantes graminoïdes et

plantes herbacées, conditions édaphiques. Les formations herbeuses maré¬

cageuses entrent naturellement dans cette sous-classe et dans le groupe

de formations DI.

Les deux dernières sous-classes intéressent les marais salés (sous-

classe E) et la végétation d’herbacées à larges feuilles (sous-classe F). Leur

définition paraît en exclure les formations herbeuses sensu stricto, sauf

cas particuliers.

Source : MNHN, Paris

— 246

CONCLUSIONS

Au terme de cette analyse très partielle de la classification de l’UNESCO,

quelques remarques générales se dégagent.

A côté des critères physionomiques ou purement structuraux, sont

employés couramment des critères écologiques (climatiques, édaphiques,

etc.). Ce choix délibéré entraîne au premier degré un risque d’hétérogénéité.

Dans le cas présent, cette hétérogénéité est accrue par le fait qu’aucune

hiérarchie des facteurs n’est intervenue, les différents critères apparaissent

indistinctement à tous les niveaux.

La seconde difficulté de cette classification provient de ce que, à un

même niveau de classification (sous-classe, groupe de formations, etc.)

les caractères distinctifs peuvent appartenir à des critères très différents

(climat, taille, conditions édaphiques, etc.) et que les définitions données

ne sont pas toujours comparables terme à terme.

Dans la pratique ceci a pour résultat :

— que des unités homologues ne sont pas comparables parce que basées

sur des caractères non analogues (de natures différentes);

— que certaines unités « non exclusives » peuvent en fait contenir une

ou plusieurs autres unités de même niveau;

— qu'un décalage de niveau peut se produire, un même caractère précis

pouvant servir à définir des unités de rangs différents par le jeu des

unités non exclusives; un caractère donné n'est pas toujours utilisé

au même niveau.

La recherche à l’intérieur de la classification UNESCO, d’un type de

végétation bien précis, comme les formations herbeuses définies uniquement

d’après des caractères structuraux, montre que dans ce cas, cette classi¬

fication représente un véritable dédale.

Ces formations herbeuses se retrouvent dans 6 classes sur 7. Une

partie non négligeable d’entre elles devrait se trouver dans la classe II

qui pratiquement les rejettent. La classe V en accueille cependant la plus

grande part. Mais là, l’utilisation de critères écologiques les sépare arti¬

ficiellement en 5 sous-classes qui, elles-mêmes, subissent des subdivisions

hétérogènes.

Références bibliographiques

C.S.A., 1956. — Conseil scientifique pour l'Afrique au sud du Sahara. Phytogéographie-

phytogeography. Réunion de spécialistes du C.S.A. en matière de phytogéographie.

Yangambi (28 juill.- 8 août 1956), Londres, Publ. Bureau C.C.T.A., 53 p., 10 fig.

(publ. C.S.A. n° 22).

Descoings, B., 1971. — Méthode de description des formations herbeuses intertropi¬

cales par la structure de la végétation, Candollea 26 : 223-257, 1 fig., 8 pl.

Descoings, B., 1973. — Les formations herbeuses africaines et les définitions de Yan¬

gambi considérées sous l'angle de la structure de la végétation, Adansonia, ser. 2,

13 : 391-421, 1 pl„ 16 fig.

Descoings, B., 1975. — Les types morphologiques et biomorphologiques des espèces

graminoïdes dans les formations herbeuses tropicales, Nalur. monsp. 25 : 23-35.

Source : MNHN, Paris

— 247 —

Descoings, B., 1976. — Approche des formations herbeuses tropicales par la structure

de la végétation, Montpellier, Univ. Sci. Techn. Languedoc, Thèse doct. État, 221 p.

44 fig., 16 tabl.

Descoings, B., 1978. — Les formations herbeuses dans la classification phytogéogra-

phique de Yangambi, Adansonia, ser. 2, 18 (2) : 243-256, 3 fig., 1 pl.

Fosberg, F. R., 1967. — A classification of végétation for general purposes, in G. F.

Peterken, Guide to the check sheet for I.B.P. Areas: 73-120.

Kuchler, A. W., 1967. — Végétation mapping. Ronald Press and Co., New York, 472 p.

Trochain, J. L., 1957. — Accord interafricain sur la définition des types de végétation

de l’Afrique tropicale, Bull. I.E.C. 13-14 : 55-93, 11 fig.

UNESCO, 1969. — A framework for a classification of world végétation, Seattle, Washing¬

ton, Unesco, SC/WS/269, 26 p.

Le présent article entre dans le cadre d'une thèse de doctorat d'État enregistrée au Centre

de documentation du C.N.R.S. sous le n° 5159.

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ D'IMPRIMEH LE 7 AOÛT 1979

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Dépôt légal : 3 e trimestre 1979 - 90.850

Source : MNHN, Paris

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