adansonia

1998 • 20 ( 2 )

adansonia sér. 3 fait suite, avec la même tomaison,

au Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle,

4° série, section B, Adansonia, botanique, phytochimie.

Rédacteur en chef :

J. Jérémie

Assistantes de rédaction :

A. Toledo, F. Kerdoncuff

Comité scientifique :

P. Baas, Rijksherbarium, Leiden, Pays-Bas

F. Blasco, CNRS, Toulouse, France

R.K. Brummitt, Royal Botanic Gardens, Kew, Grande-Bretagne

A. Cornet, ORSTOM, Paris, France

J. A. Doyle, University of California, Davis, USA

P.K. Endress, Institute of Systematic Botany, Zurich, Suisse

F. Grison, CIRAD-Forèt, Montpellier, France

K. Iwatsuki, Rikkyo University, Tokyo, Japon

K. Kubitzki, Institut fur Allgemeine Botanik, Hamburg, Allemagne

Ph. Morat, Muséum national d Histoire naturelle, Paris, France

J.-M. Pelt, Institut Européen d'Ecologie, Metz, France

H. Puig. Université Paul Sabatier, Toulouse, France

PH. Raven. Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA

J.G. West, Australian National Herbanum, Canberra, Australie

Abonnements pour l’année 1998 (prix HT)

Annual subscription rates 1998 (exclude VAT)

Abonnement général / General subscription : 1 800 FF

zoosystema : 800 FF

adansonia : 500 FF

geodiversitas 800 FF

adansonia peut être obtenu par voie d’échange.

Pour toutes informations s’adresser à :

adansonia may be obtained on an exchange basis.

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Service des périodiques et des échanges de la

Bibliothèque centrale du Muséum national

d’Histoire naturelle

38 rue Geoffroy Saint-Hilaire

75005 Paris

Tél. : (33) 01 40 79 36 41

Fax : (33) 01 40 79 36 56

adansonia

Éditions scientifiques du Muséum, Paris

Index des nouveautés taxonomiques et nomenclaturales

publiées dans Adansonia 20 (2), 1998

Blotia mitnosoides (Baill.) Petra Hoffm. & McPherson, comb. nov. .253

Campnospermu lepidotum Capuron ex Randrianasolo & J.S. Miller, sp. nov. .286

Campnospermu schatzii Randrianasolo & J.S. Miller, sp. nov. . .291

Centrantbus amazonum Fridlender & A. Raynal, sp. nov. .328

Crepidium cribbianum Szlach. & Marg., sp. nov. .346

Crepidium lyroglossum Szlach. 6C Marg., sp. non. .... 342

Crepidium ochyreanum Szlach. & Marg., sp. nov. ....346

Crepidium pedicellaris (Rchb. f.) Szlach. & Marg., comb. nov. ...342

Crepidium retusum (J.J. 5m.) Szlach. & Marg., comb. nov. ...342

Crepidium sarawakense Szlach. & Marg., sp. nov. .343

Cynorkis bardotiuna Bosser, sp. nov. .......281

Erythrospermum sifarii Hul, Labat & O. Pascal, sp. nov. . . 264

Melanopbylla modestei G.E. Schatz, Lowry & A.E. Woll, sp. nov. . 239

Passiflnrd aimae Annonay & Feuillet, sp. nov. .....297

Pittosporum lanipetalum Tirel 6c Veillon, sp. nov. . .....244

Pseudocalyxpasquteri Breteler, sp. nov .....273

Renzorchis Szlach. & Olsz., gen. nov. .....324

Renzorchispseudoplatycoryne Szlach. & Olsz., sp. nov. .326

Scolopia mamlidae Hul, Labat & O. Pascal, sp. nov ...266

Sopubiagracilis H.-P. Hofmann & Eb. Fisch., sp. nov .308

Sopubia lemuriana H.-P. Hofmann 6c Eb. Fisch., sp. nov. .308

© Éditions du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1998

Photocopies :

Les Publications Scientifiques du Muséum adhèrent au Centre

Français d’Exploitation du Droit de Copie (CFC), 20 rue des

Grands Augustins, 75006 Paris. Le CFC est membre de

Y International Fédération of Reproduction Rights Organisations

(IFRRO). Aux États-Unis d'Amérique, contacter le Copyright

Clearance Cerner, 27 Congress Street. Salent , Massachusetts 01970.

Photocopies:

The Scientific Publications of the Muséum are members of the

Centre Français d’Exploitation du Droit de Copie (CFC), 20 rue des

Grands Augustins. 75006 Paris. The CFC is a mernber of

International Fédération of Reproduction Rights Organisations

(IFRRO). In the USA, contact the Copyright Clearance Cerner, 27

Congress Street, Salem, Massachusetts 01970.

Endémie families of Madagascar. I.

A synoptic révision of Melanophylla Baker

(Melanophyllaceae)

George E. SCHATZ

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.

schatz@mobot.org

Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AE, U.K.

Porter P. LOWRY II

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.

lowry@mobot.org

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

lowry-p@mnhn.fr

Anne-Elizabeth WOLF

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

aewolf@mnhn.fr

KEYWORDS

Madagascar,

endemic families,

Melanophylla ,

Melanophyllaceae.

ABSTRACT

In préparation for an assessment of the conservation status of ail taxa in the

vascular plant families endemic to Madagascar and the Comoro Islands, to

be compiled as a Red Data Book under the auspices of the IUCN, a synoptic

révision of Melanophylla Baker (Melanophyllaceae) is presented. Recent

molecular sequence data support the exclusion of Melanophylla from

Cornaceae (under which it was originally treated for the More de

Madagascar), and suggesr instead placement at the base of Araliales sister to

Aralidium Miq. Critical comparison of ail available herbarium material leads

us to recognr/.c six species, onc of which, M. modestei, is descrtbcd as new;

four formerly recognized species are placed in synonymy. A key to the spe¬

cies is provided in English and French. _

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

233

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

MOTS CLÉS

Madagascar,

familles endémiques,

Melanophylla ,

Melanophyllaceae.

RÉSUMÉ

Une révision synoptique du genre Melanophylla Baker (Melanophyllaceae)

est présentée, en vue d’évaluer l'importance, pour la conservation, des taxons

appartenant aux familles de plantes vasculaires endémiques de Madagascar et

des Comores, afin d'élaborer un Livre Rouge sous l'égide de l'UICN. Des

données moléculaires récentes justifient 1 exclusion de Melanophylla des

Cornaceae, famille dans laquelle il a été placé dans la flore de Madagascar, et

indiquent plutôt une position a la base des Araliales, à côté du genre

Aralidium Miq. I élude île l’ensemble des spécimens disponibles notes per¬

met de reconnaître six espèces, dont une nouvelle (A/, modeste!) ; quatre

espèces sont mises en synonymie. Une clé de détermination est fournie en

anglais et en français.

INTRODUCTION

The Flora of Madagascar is characterized by an

extremely high level of endemism, perhaps

approaching 80% ai the species level, and by a

remarkable array of habitat types, ranging front

perhumid tropical forests to sentiarid deserts

(Kof.CHI IN ci al. 1974; LuWRY et al. 1997).

Among the endentic taxa, a subset can bc distin-

guished that excecds ail others in conservation

importance: chose that belong to the ni ne farni-

lies endentic to Madagascar and the adjacent

Comoro Islands. These groups are in a very real

sense the «most endemic of the endentic», repre-

senting evolutionary lines thar in sortie cases had

wider distributions in the past, but through

extinction now exist nowhere else

Under the auspices of IUCN — The World

Conservation Union, the Missouri Botanical

Garden in collaboration with the Association

Nationale pour la Gestion des Aires Protégées

(ANGAP) in Madagascar ha.s iniriated a projecr

to compile a Red Data Book on the Malagasy

endemic vascular plant fàmilies, whose goal is to

assess the conservation status of ail species in the

familles Asteropeiaceae, Didiereaceae,

Didymelaceae, Diegodendraceae, Kabphoraceae,

Melanophyllaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae,

and Sphaerosepalaceae. The project will utilize

Géographie Information System (GIS) technolo-

gy to analyze distributions in relation to biocli-

mate, gcology, remaining végétation, and threat,

supplemented by additional field population bio-

logy studies. The first step in such a project is a

critical review of the existing taxonomy in each

family, particularly in lighr of new collections.

KKRAUDREN (1958b) treated ilie endemic

Melanophylla Baker (Melanophyllaceae) along

with a second endemic genus, Kaliphora I look,

fi, as members of Cornaceae for the Flore de

Madagascar et des Comores. Subsequenrly, Ajry

Sha\Y (1972) superfluously desciibed M. pachy-

poda based on an isotype of M. madagascanensh

(later cqrrectly placing it tnto synonymy [AlRY

SllAW 1973|), as well as validating with a Latin

diagnosls the fantily nante Melanophyllaceae first

proposed by TaKHTAIAN (1970). Al R Y SHAW sug-

gested that Melanophylla was more closely related

to Fscalloniaceae and Araliaceac, respectively, on

the basis of leal toothing and the sheathing

petiole base, rather titan to Cornaceae sensu

stricto, ËYDB (1988) argued lot exclusion of

Melanophylla front the core cil Cornaceae, along

with sever.il other anomalous généra including

Kalîphnra. Recent molecular sequencc dara have

confirmed the exclusion of various généra front

Cornaceae s,s. (XlANtï et al, 1993), and have pro-

vided inference of tlieir possible rclationships.

Parsimony analysis of chloroplast malK and rbcL

séquences place Melanophylla siscer to Aralidium

Miq. (Aralidiaceae) at the base of Araliales along

with Griselinia J.R. Forst. &i G. Forst.

(Griseliniaceae) and Toricellia DC.

(Toricelliaceac) (PluNKKTÏ et al. 1996, 1997).

Insobir as Aralidium is restricced to West Malesia,

i.e., west of Wall aces Line, the comnton ancestor

of Melanophylla and Aralidium may have been

234

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Révision of Melanopbylla (Melanophyllaceae)

distributed across Madagascar/Greater India

during the late Cretaceous, with thc anccstor of

Aralidiurn surviving «Noah’s Ark« rafting on

Greater India aftcr its séparation front

Madagascar ca. 88 million ycars ago (Storey et

aJ. 1995), followcd by dispersai into W. Malesia

and extinction in India (ScHATX 1996).

Melanophyllaceae ditfer front Cornaceae by

their altcrnatc versus opposite icavcs (rarely alter-

nate in Cornaceae) with a distinctly sheathing

pétiole base; glandular capitale hoirs versus bira-

mous hairs; axilhry (but oftett appearing pseudo¬

terminal) paniculate inflorescences versus

terminal umbellate, corymbiform, ca pi rate, or

rarely panidülate inflorescencc.s; 5-tnerous versus

4-merous Flowers with inibricate versus valvate

petals; free versus fused styles; and a reduced to

absent versus distinct nectary dise. In addition,

Melanophyllaceae bave 2-3 locules, only one of

which is ferrile with a single pendulous ovule

versus 2 locules, each with a single ovule in

Cornaceae. Molecular sequence data also

confirm that Kaliphora mtidagascariensis Hook. F.

is best treated as representing a monotypic ende-

ntic Family close to Montiniaceae at the base of

Solanales (R. Ol.MS'I'EAO pers. comm. to GES).

Based upon a detailcd comparison of morpho-

logical fearures usine ail thc material of

Melanopbylla at K, MCE P, TAN, and TE F, the

following revised taxonomv is proposed. .Six spe-

cies arc rccogni/ed, of which one {Al. modestei) is

newly dcscribed; additional material accrued

sincc the More de Madagascar treatment by

Keraudren (1958b) leads us to place Four lor-

merly rccogni/ed sptcics into synonymy. For the

«Material examined» cited below under each spe-

cies, abbreviations are as follows: PN = Parc

National; RNI = Réserve Naturelle Intégrale; RS

= Réserve Spéciale; STE = Station Forestière. Full

exsiccatae with complété localities and

latitude/longitude coordinates hâve been comp'tl-

ed in the conrext of the Madagascar Conspectus

Project (SCHATZ et al. 1996), and arc available

on the World Wide Web through W3 TROPI-

COS {bttp://mobot. mobot. org/Pick/Search/pick.

html).

TAXONOMIC TREATMENT

Key to the species of Melanopbylla

1. Inflorescence main axis 36-60 cm long; leaf blade 27-56 X 8-22 cm .5. M. modestei

! ’. Inflorescence main axis 3.5-29 cm long; leaf blade 3.5-28 x 1.5-15 cm . 2

2. Leaf blade thick coriaccous, 15-28 cm long... 3

2’. Leaf blade thin chartaceous to membtanous, 3.5-25 cm long, or if sub-coriaceous, then never exceeding

10(-12) cm long ...4

3. Leaf nt.trgins sligkrly revolute; flower buds 2.5 mm long, petals 3.5 mm .4. M. inadagascaricnsis

3’. Leaf'margins strongly revolute; flower buds 4.5-5 mm long, petals 5.5 mm .6. M. perrieri

4. Inflorescence bifid, each axis a laccme, rarely one or both of the axes once-branched near the base, petals

yellow; fruit 14-16 mm long ............. 3. M. crenata

4’. Inflorescence a well-branched pyramidal panicle, petals whitc; fruit 6-11 mm long . 5

5. Leaf blade sub-coriaceous, 3.5-IO(-l2) cm long; inflorescence main axis 4-12.5 cm long; rwigs slender,

pétiole base 1-3 nim broad; plants oextirting front (900-11,000-1,800 m altitude .!. M. alnifolia

5’. Leaf blade titin chartaceotis, 8.5-25 cm long; inflorescence main axis 12-30 cm long; rwigs stout, petiole

base (2-)6-l 1 mm broact; plants occurring front 250 1,000 m alritude .2. M. aucubifolia

In order to facilitate identification of Melanopbylla material in Madagascar, the key is also given in

French.

Clé des espèces de Melanopbylla

1. Axe principal de l inflorescence long de 36-60 cm ; limbe foliaire 27-56 x 8-22 cm .5. M. modestei

1’. Axe principal de l’inflorescence long de 3,5-29 cm ; limbe foliaire 3,5-28 X 1,5-15 cm.2

ADANSONIA, sér, 3 • 1998 • 20 (2)

235

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

2. Limbe foliaire épais, coriace, long de 15-28 cm .......„,..3

2’. Limbe foliaire mince, cartacé à membraneux, long de 3,5-25 cm, ou s’il est subcoriacé ne dépassant pas

10(-12) cm .......4

3. Marge de la feuille légèrement révolutée ; boutons floraux longs de 2,5 mm, pétales de 3.5 mm .

.4. M. madagascariensis

3’. Marge de la feuille fortement révolutée : boutons floraux longs de 4,5-5 mm, pétales 5.5 mm.

.6. M. perrieri

4. Inflorescence bifide, chaque axe en racème, rarement un ou les deux axes uni-branchés près- de la base,

pétales jaunes ; fruit long de 14-16 mm.........3. M. crenata

4’. Inflorescence en panicule pyramidale rameuse, pétales blancs ; Iruit long de 6-11 mm .5

5. Limbe foliaire sub-eoriace, long de 3,5-IO(-l2) cm ; axe principal de l'inflorescence long de 4-12,5 cm :

rameaux minces, base du pétiole large de 1 -3 mm ; plantes s'étageant de (900-)1000 à 1800 m d’altitude ....

....... I. M. alnifolia

5’. Limbe foliaire mince, cartacé, long de 8,5-25 cm ; axe principal de l’inflorescence long de 12—30 cm :

rameaux épais, base du pétiole large de (2-)6-ll mm ; plantes s’étageant de 250 à 1000 m d'altitude.

.2. M. aucubifolia

1. Melanophylla alnifolia Baker

J. Linn. Soc., Bot. 21: 352 (1886).—Type: Baron

3240 , Madagascar, vvithout précisé locality (holo-, K!;

iso-, P (2)!). "

Mehmopltylla ntpuionii Keraudren, «Capuranii », Bull.

Soc. Bot. France 55: 253 (1958).—Type: Service

Forestier (Capumn) 8806, Prov. Antsiranana or

Toamasina, Massif du Beanjada, N de la Presqu’île

Masoala, 1000 m (holo-, P!; iso-, K!. MO!, P (2)!,

TEF!); syn. non.

Melanophylla alnifolia is a srnall to medium tree

5-15 rn rail, or rarely a large tree over 20 m tall,

occurring at mit) to high élévation (1,000—1,800

m) from the massifs of Manongarivo RS and

Marojejy RNI in the north to Ranomafana PN

in the sottth. It can be recognized by its sub-

coriaceous leaves with usually distinctly revolnte

margins, which are crenatc-sertate mostly in the

upper 1/4-1 13, and with an ofteti sub-truncate

apex. The twigs are slcndcr, and consequently

the sheathing pétiole base is rather narrow ( 1.2—3

mm btoad). The inflorescence of M. alnifolia is a

narrowlv pyramidal, rclarively open panicle bea-

i ing flovvers with white petais.—Fig. IA.

Melanophylla capuronii was distinguished from

M. alnifolia on the basis of leaves rhar had dried

green as opposée! to black (almosr certainly a

function of rapid drying), and thick, recurved

styles, which are probably a reflection of the

developmental stage date female phase of protan-

drous flowers/early to mature fruit with styles

still attached). Otherwise, ail other aspects of the

flowers, fruit and végétative parts of Service

Forestier (Capuron) 8806 conform to M.

alnifolia , as well as its occurrence at 1,000 m alti-

tude on Mt. Beanjada to the north of the

Masoala Peninsula.

VlRNACULAR NAMIÏS. —Briaty, Hazomboron-

dreo, Marefolena, Sirambengy.

Matpriai. EXAMINtU. —Baron 3097, 3240, without

précisé locality; Cours 879, Moramanga, 3750,

Anjanaharibe-Sud RS: Guillaumet 4171, Marojejy

RNI: Herb. St, A «rit. Alaotra 94, s.toc.; Humbert

24625. Anjanaharibe-Sud RS, 3/503, 3/628,

Marojejy RNI; Miller 4598, Marojejy RNI; Rakoto

340, Ranomafana PN; Randrianasolo 90, Marojejy

RNI; Rave/onarivo 95 Anj.maharibe-Sud RS; Schatz

2895, Masoala PN 1 , 3552, Ambohirantc-Iv RS; Service

Forestier 937, Anjanaharibe-Sud RS, 7880, 7995,

Manankazo-Ankazobe SF, 8806, Beanjada, 11453,

Manongarivo RS, 20164, Ambohitantely RS, 21923,

2/924, Sandrangato.

2. Melanophylla aucubifolia Baker

J. Linn. Soc., Bot. 21: 352 (1886), « aucubaefo-

Ha ». —Type: L. Kuching s.n., Madagascar, without

précise locality (holo-, K!).

Melanophylla humblotii Drake, •< Humbloti », in

Grandidier. Hisr. Phys. Madagascar, pi. 400

(1896).—Type: Plate 400 (undoubtedly based upon

Humblol 5 17). [In the Flore de Madagascar ueat-

menr (KtRAUURlN 1958b), Bah i on was incorrectly

dted as the anthor of the narine, and 1894 as the

publication date for Plate 400|; syn. n/n.

Melanophylla hnnibertiana Keraudren, Bull. Soc. Bot.

France 55: 253 (1958).— Type: Humbert 24531,

Prov, Antsiranana, Massif de FAnjanaharihe, 900m

(holo-, P!; iso-, P (2)! [Cours 3659 (K!, P!) and Herb.

236

ADANSONIA. sér. 3- 1998-20 (2)

Révision of Melanophylla (Melanophyllaceae)

Fig. 1.—Flowering specimens of Melanophylla species: A, M. alnifolia (Schatz 3552): B, M. modestei ( Lowry et al. 4150).

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

237

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

Inst. Sci. Madagascar 3659 (TAN (2)!, MO!) are the

same gathering as Humbert 24531 , and thus are

additional isotypes]); syn. nov.

Melanophylla aucubifolia is a small tree 5-8 m

rail occurring Irom 250—1.000 m altitude from

the Marojejy RNI to Andringitra RN1. It can be

recognizcd by its thin textured leaves when dried,

which usually hâve dcncate toothing in the upper

1/2 or even 3/4, although the margins may occa-

sionally be nearly entire; leaf shape varies from

oblong to broadly ellipric. The twigs are usually

stout and light-colored, with the sheathing péti¬

ole base consequently broad ([2-J 6—11 mm) and

contrastingly black when dried, and the periole

often quite long (to 12.5 cm). The inflorescence

of M. aucubifolia is a long, open, broadly pyra¬

midal panicle bearing flowers with vvhite petal.s.

Melanophylla humbertiana was distinguished

from M. aucubifolia by Keraudrf.N (1958a) on

the basis of rounder teeth and more flowers per

inflorescence, whereas M. hurnblotii was distin¬

guished primarily by its nearly entire leaf mar¬

gins. The presence and form of teeth is highly

variable throughour the genus, especially with in

M. aucubifolia , and uppear tu vary with local

conditions, as also does the number of flowers

per inflorescence.

VERNACUl.AR NAMKS.—Hazomalany, Singara-

mantingoro, Tsiboratiala.

Materiai. EXAMINEE. —Andrianetrisata 253,

Betampona RNI; Cours 3659, Anjanaharibe-Sud RS,

4781, 4802, 4912, Didy; D Alkizttre 773 , Klandraka

STF; Herb. Inst. Sci. Madagascar 3659, Anjanaharibe-

Sud RS; / lcrb. St. Agric, Alan tnt 3659 (= Herb, Inst,

Sci. Madag. 3659 % Anjanahavibe-.Sud RS; Humbert

24531. Anj.inahanbe-Sud RS; Hum b lot 517, without

précisé loeahty; Kitchmg s.n., without précisé local in-:

Lewis 895, Andringitra RNI; Lowry 4282, Mantadia

PN; Miller 4242 , Marojejy RNI; Parier de la Bâthic

18358, Ambatovola; Rakotnmalaza 732, Marojejy

RNI; Réserves Naturelles 4533, Betampona RNI;

Service Forestier 1602, Analamazaotra-Périnet RS,

8984, Amboditavolo, 11538, Analamazaotra-Périnet

RS, 24029, Saharanga, 24380, Marozevo, 33854,

Mantady PN.

3. Melanophylla crenata Baker

Hook. Icon. PL, t. 2499 (1896).—Lectotype (here

designated): Forsyth-Major 296, Prov. Piauarantsoa,

Ambohimimmbo (K!),

Melanophylla longipetabi Keraudreti, Bull. Soc. Bot.

France 55: 251 (1958).—Type: Service Forestier

(Capuron) 6699bis, Prov. Toatnasina, Foré't de

Sandrangato, S de Moramanga (holo-, P!; iso-, MO!,

P (2)!, FFF (2)!); syn. nov.

Melanophylla crenata is a shrub to small tree

3-8 m rail occurring from 300-1,380 m and

ranging from just north of the Zahamena RNI to

the région of Andohahcla PN. h is easily recog-

nized by its bitid inflorescence, each axis forrning

a raceme of widely spaced flowers, with occasio-

na11y ont or rarely both of the axes oiice-

branched near the base, bearing flowers with yel-

low pctals. The twigs arc slender, with the cur-

rentyear's grcrwth drying black and the previous

year s wood nearly white, and the sheathing

petiole base is correspondingly nnrrow (0.5—

3 mm broad).

Melanophylla longipetala was based on a collec¬

tion with pelais only 1-2 mm longer than orher

material; it nevertheless has the characteristic

inflorescence of M. crenata, which is unique

within the genus. Melanophylla crenata appears

to be the only species in the genus with yellow

petals, and it is further distinguished by having

fruit that are considerably larger than the other

rwo species with which it may be sympâtriç (M

alnifblia and M. aucubifolia).

Baker (1896) dted three syntypes when he

described M. crenata ( Forsyth-Major 118, 296

and 382), from which we hâve selected number

296 as the lectorype becausc it exhibits a fully

developed, characteristic inflorescence with flow¬

ers at anthesis.

VERNACUIAR NAMES. —Hazoporetaka Kivoso,

Mareftlena, Kibontongatra, Sirambengy, Tafara

Vavaporetaka.

Material EXAMINED. — Cours 2819 (= Herb. Inst.

Sci. Madag. 2819), Amboditafonana, 4342 (= Herb.

Inst. Sci. Madag. 4342), Andrebevava, 4bb4, 4715,

4717, Didy; Forsyth-Major 181. 296, 352,

Ambobiniitombo; Humbert 6621, Marosohihy;

Kolnzafy 352. Ranomafana PN; Lewis 847, 860,

Andringitra RNI; Malcomber 1633, Ranomafana PN;

Nicoll 127, Ranomafana PN; Noyés 988, Mantadia

PN; Perrier de la Bâthie 18057, Ambinaniango,

18357, Ambatovola; Rakoto 284, 433, Ranomafana

238

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20 (2)

Révision of MeLinophylla (Melanophyllaceae)

PN; Réserves Naturelles 6100. Zahamena RNI; Service

Forestier I25< S‘, Amp3maherana STF, 1494 , Pic

d'Ivohibe RS, 2042, Ampainaherana STF, 5852.

6508 , Andrambovaro STF, 6699bis, Sandrangato,

22356, Andohahela l’N. 24163 > Andriandavibe,

25410, 2550-1, Ambodigavo, 28401, Antanandava,

34312, Beforana; Tttrk256, 571, Ranomafana PN.

4. Melanophyila madagascariensis Keraudren

Bull. Soc. Bot. France 55: 251 (1958). —Lectotype

(here designated): Humblot 437, Madagascar, without

précisé locality (PI: iso-. Kl, P!).

Melanophyilapachypoda Air)' Shaw, Kew Bull, 26: 491

(1972), nom. superfl. — Type: Humblot 437 (holo-,

KF, iso-, P (2)1).

Melanophyila madagascariensis is known only

from the type collection from the région of

Antsîanaka (probably to the east oF Didy) and

two collections from Betampona RNI, none of

which note the habit or size of the plant. This

species shares thick coriaceous leaves when dried

with M. pemeri, from which it can be disting-

uished by iis slightly revolute leaf margins, com¬

pact inflorescence, and smaller flowers borne in a

dense, contractcd pyramidal panicle; the color of

the petal.s is unknown.

V ERNACULAR NAM K. —Bararaty.

Matekiai l-.XAMrNEH .—Humblot 437, without pré¬

cisé locality; Réserves Naturelles 5904, 8312 (= Service

Forestier 17300), Betampona RNI.

5. Melanophyila modestei G.E. Schatz, Lowry

& A.-E. Wolf, sp. nov.

Dijfert a speceibus aliis Melanophyllis foliis longiori-

bns, axe principali injlorescentiae hngiort, et Jhtctibus

majoribus

Type.— Schatz & Modeste 3131, Madagascar, Prov.

Toamasina, hills just F of Ambanizana to the N of the

Androka River. 15°37’30”S, 49?58’30”K, 25-250 m,

10 Jan. 1991, fr. (holo-, MO!; iso-, K!, P!. TAN!).

Unbranched to sparsely branched small tree to

6 m tall, stems 1—2 cm diam. Leaves' clustered

toward the apex of the stems, the petiole 6.8-15

cm long, deeply channeled, winged from the

base to 7—11 mm from the apex, the strongly

sheathing amplcxicaul base 5—11 mm broad, the

blade oblanceolate to broadty obovate, broader

above the middle, 27-56 X 8-22 cm, the base

acute to cuneate and slightly asymmetrical, the

margin subentire to acute demare-serrate in the

upper third, the apex obtuse to abruptly acumi-

nate, the vernation craspedodromous, wuh 10-13

pairs of straight secondary veins, these often

branching as low as midway to the margin, often

with 1 -several addirional hranches, each basal to

the main secondary and also rerminating al the

margin, rarely semicraspedndromous with the

ultimare side branches Irom a secondary vein join-

ing just before the margin, the inidrib channeled

above, consptcuously raised below, the blade

somewhat succulent when fresh with the texture

of cabbage, drying rhin chartaceous, black.

Inflorescences axillary, appearing pseudo-termi¬

nal, erect, a many-branched, opeti panicle, the

main axis 36-49 cm long, ofren bearing a nar-

rowly lanceolate bract toward the base, 40 X 7

mm, with many smaller bracts along the length

of main axis and latéral branches, the first branch

I cm from the base, 22 cm long, the next branch

4.5 cm Irom base, 22 cm long, the third branch

at 12.5 cm, 16 cm long, and then 7-10 addirion¬

al branches, each becoming progressively shorter;

flowers borne in rhe axil of an ovate, ciliate bract,

3-4 x 1-3 mm, pedicel 5 mm long, light purple,

bearing ar its apex a bilobed, ligbr purple invo-

lucel comprised of two fused bracteoles, 1.5 mm

across, the margin ciliate; fused calyx 2 mm

across, 1,5 mm high, light purple, the margin

irregularly truncate, ciliate; petals 5, narrowly

elliptic, 7-8 x 2-3 mm, clark pink to purple out-

side, pale pink inside, imbricatc in ellipsoid bud,

reflexed at anthesis; stamens 5, tbc filaments

slcnder, 3-4 mm long, white, the anthets basi-

fixed, ovate, 4-4.5 X 2 mm, the base sagittate,

the apex acute, vellow; ovary inf'crior, 3-locular,

narrowly ellipsoid to obovoid, 2.5 mm long, 2

mm diam., finely pubcscent, styles 3, lincar, 4 x

0.4 mm; ovule 1, apically pendulous in one locu-

le, the other two locules stetile. Fruit a fleshy

drupe, ovoid to ellipsoid, 14-18 mm long, 7—11

mm in diam., rhe endocarp with a hard, stony

ridge above the fertile locule, less lignified

around the two stérile locules; mature seeds un¬

known.—Figs. IB, 2.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

239

2 cm

Révision of Melanophylla (Melanophyllaceae)

Paratyit.S. - From the type locality: Aridy & Lowry

280, 1 Mai. 1998, st. (MO!, TAN!); Lowry,

Rakotozajy ce Nicoll 4149 , 16 Oct. 1986, fl,, Ir. (K!,

MO!, P!, TAN!); lowry, Raltotozaty & Nicoll 4150 ,

ibid. (MO!. P!, TAN!); Rakota&tfy '2079 . Oct. 1986,

fl. (TAN!); Schatz, van der Werff, Gray &

Razaftmandimbison 5319, 25 Oct. 1992, fl. (K!,

MO!, P!).

Melanophylla modestei is known only from the

type locality in lowland humid evergreen forest

on slopes just east of Ambanizana on the Bay of

Antongil side of the Masoala Peninsula, at the

edge of the newly established Masoala I’N. (t is

easily distinguished from ail other Melanophylla

species by its extremely large leaves, which are

succulent and cabbage-like when tresh and thin

chartaceous when tiried, and equally large, open,

paniculate inflorescences bearing flowers with

pink petals. The fruits are also the largest record-

ed in the genus A photograpli of M. modestei

can be seen on the Madagascar Conspectus Web

site at {bttpd/www. mobot.org/AfOBOTIMadagasc/

melctno.html).

The spccies epirhet honors our good friend and

colleague Georges MODESTE, with whom we

hâve spent many wonderful days exploring the

magnificent rain forests around the Bay of

Antongil, and for whom the new Parc National

Masoala is a great source of pride. Melanophylla

modestei grows a mere stone’s throvv from h is

back door.

6. Melanophylla perrieri Keraudren

Bull. Soc. Bot. France 55: 251 (1958), «Perrieri ».—

Type: Perrier de la Bàlbie 8709, Prov. Toamasina,

haute Sakaleona, 450 m (holo-, P!; iso-, P!).

Melanophylla perrieri is a small, sparsely bran-

ched tree 3—6 ni tall, known from the type col¬

lection in the upper basin of the Sakaleona River

to the east of Ambositra. and a second spécimen

from Mananara Nord, h shares thick, coriaceous

leaves when dried wùth M. mâdagascariensis, from

which it can bc distinguished by its strongly

revolute leaf margins, more elongate inflores¬

cence and larger flowers with pink petals.

VERNACULAR NAME. —Baritra.

MATERIAL EXAMINER.— Perrier de la Bâthie 8709,

Ambalafary, haute Sakaleona; Service Forestier 26108,

Ambalavala, Mananara Nord.

Acknowledgemen ts

We wish to thank S. ANDRIAMBOI OLONEltA, J.

RAH ARIMAMl’IONONA, and K. SlKES for specimen

and data management; L NlVOARINTSOA for the

fine illustration; and l’h. MoRAT and bis staft for

hospitality extended at the Laboratoire de

Phanérogamie in Paris. Field work was conduct-

ed under collaborative agreemçnts between the

Missouri Botanical Gartlen and the Parc

Botanique et Zoologique de Tsimbazaza and the

Direction de la Recherche Forestière et Piscicole,

Antananarivo, Madagascar. We gratefully ac-

knowledge cou rtesies extended by the

Government of Madagascar (Direction Générale

de la Gestion des Ressources Forestières) and by

the Association Nationale pour la Gestion des

Aires Protégées, This research was conducred

with support from U.S National Science

Foundation granrs DEB-9024749 and DEB-

9627072 and from the John D. and Catherine T.

MacArtHUR Foundation, the Liz ClAlBORNE

and Art ORTENBERG Foundation, and the

National Géographie Society.

REFERENCES

Airy Shaw H.K. 1972.—A new species of Melano¬

phylla Baker (Melanophyllaceae). Kew Bull. 26:

491-493.

Al R y Shaw H.K. 1973 .—Melanophylla pachypoda

Airy Shaw: correction. Kew Bull. 28: 116.

F.\Di R.H. 1988.— Cornprehending Cornus: Puzzles

and progress in the systcijiatics of dogwoods. Bot.

Rev. 54; 233-351.

Kt.lttUDREN M, 1958a.—Notes sur les Cornacées de

Madagascar. Bull Soc. Bot. France 105: 250-254.

KERAUDREN M. 1958b.—Cornacées. PI. Madagascar

158: 1-17.

Kokchi.in J., Guieeaumet J.-L. & Moral Ph.

1974.— Flore et végétation de Madagascar. J.

Cramer Verlag, Vaduz, Lichtenstein.

Lowry 11 P.P., Schaiz G.E. & Philupson P.B.

1997.— thé classification of natural and anthropo-

genie végétation in Madagascar: 93-1 23, in

Goodman S.M. & Patterson B.D. (eds.),

Natural change and humait impact in Madagascar.

Smithsonian Inst. Press, Washington & London.

Plunkett G.M., Soltis D.E. & Soltis P.S. 1996.—

ADANSONIA. sèf. 3 • 1998 • 20 (2)

241

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

Higher relationships involving Apiales (Apiaceae

and Araliaceac) based on phylogenetic analysis of

rbcl. séquences. Amer. J. Bot. 83: 499-515.

Plunkett G.M., Soltis D.E. & Soi.tis P.S. 1997.—

Clarification of the relationship between Apiaceae

and Araliaceae based on matK and rbcL sequence

data. Amer. J. Bot. 84: 565-580.

SCHATZ G.E. 1996.—Malagasy/Indo-australo-male-

sian phytogeographic connections: 73-83, in

LOURENÇO W. R. (ed.), Biogéographie de

Madagascar. Éditions de l’ORSTOM, Paris.

Schatz G.E., Lowry II P.P., Lescot M., Wolf

A.-E., Andriambololonera S., Raharimaiala V.

& RAHARIMAMPIONONA J. 1996.—Conspectus of

the vascular plants of Madagascar: A taxonomie

and conservation electronic database: 10-17, in VAN

DER MaESEN L.J.G., VAN DER BURGT X. M. &

VAN Medenbach DE Rooy J. M. (eds.), The

Biodiversity of African Plants. Proc. XIV AETFAT

Congress. Klower Academie Publishers,

Wageningen, The Netherlands.

Storey M., Mahoney J.J., Saunders A.D., Duncan

R. A., Kelley S.P. & Coffin M.F. 1995.—Timing

of hot spot-related volcanism and the break-

up of Madagascar and India. Science 267:

852-855.

Taki ITAJAN A. 1970. — Proiskhozhdenie i rasselenie

tsvetkovykh rastenii. [Origin and distribution of flo-

wering plants.]. Nauka, Leningrad.

Xiang Q.-Y., Soltis D.E., Morgan D.R. & Soltis

P.S. 1 993.—Phylogenetic relationships of Cornas

L. sensu lato and putative relatives inferred from

rbch sequence data. Ann. Missouri Bot. Gard. 80:

723-734.

Manuscript received 29 May 1998;

revised version accepted 15 September 1998.

242

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 ■ 20 (2)

Pittosporum lanipetalum (Pittosporaceae),

nouvelle espèce de Nouvelle-Calédonie

Christiane TIREL

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

tirel@mnhn.fr

Jean-Marie VEILLON

Laboratoire de Botanique, centre ORSTOM,

B.P. A5, Nouméa Cedex, Nouvelle-Calédonie.

veillon@noumea.orstom.nc

MOTS CLÉS

Pittosporum,

Pittosporaceae,

Nouvelle-Calédonie.

RÉSUMÉ

Une nouvelle espèce de Pittosporum, affine de P. gracile par ses fleurs longue¬

ment pédicellées en fascicules terminaux, est décrite et illustrée. Elle se dis¬

tingue en particulier par ses pétales extérieurement couverts d’un dense

trichome laineux et par ses graines mûres non collantes.

KEYWORDS

Pittosporum ,

Pittosporaceae,

New Caledonia.

ABSTRACT

A new species of Pittosporum, related to P. gracile because of its flowers with

long pedicels in terminal fascicles, is described and illustrated. It is disting-

uished mainly by the exterior of its pétais being densely covered with woolly

hairs and by its mature seeds not being sticky.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

243

Tirel C. & Veillon J.-M.

Les plantes endémiques de Nouvelle-Calédonie

sont souvent liées aux roches ultramafiques (péri-

dotites et serpentines) : cependant certaines de

ces espèces ont été trouvées sur un substrat diffé¬

rent, en particulier sur les schistes du puissant

ensemble métamorphique du Nord-Est de la

Grande-1 erre. En 1968, Hugh et Margaret

MacKkf. ont exploré un secteur particulièrement

accidenté, celui des Roches de Ouaième qui sur¬

plombent la rivière de même nom dans le Massil

du Ton-Non. Ils ont ainsi remarqué et récolté un

Pittospi/rum, localement abondant, mais dont la

population semble isolée dans ces maquis d'alti¬

tude. Le Trichome laineux qui recouvre extérieu¬

rement les pétales constitue le caractère le plus

remarquable de certe nouvelle espèce et l’épithète

spécifique y fait référence.

Cette étude entre dans le cadre de la révision de

la famille des Pittosporaceae pour la Flore de la

Nouvelle-Calédonie, qui a déjà donné lieu à

quatre publications (TlREL & VEILLON 1995a,

1995b, 1997 ; Bouchet et al., 1995).

Pittosporum lanipetalum Tirel & Veillon,

sp. nov.

Florihus longipedicellatis et fasciculatis P. gracile affi¬

ne, sedpetalibus flavis extra dense Unatis, capsulés mino-

ribus pleritmejue 2-vulvatis, maturis seminibus eviscosis

praecipue dijfert.

Type. — MacKee 18234, Nouvelle-Calédonie,

Roches de Ouaième, 900 m, 10 jan. 1968, IL, fr,

(holo-, P ; iso-, NOU, P).

Arbuste dressé, peu ramifié, de 0,5-1 m.

Rameaux à écorce gris ± foncé. Jeunes pousses

robustes, couvertes d’une dense pilosité laineuse

rousse, pourvues de cataphylles (d’abord

écailleuses er emboitées à la base puis oblongues,

de 1-2 cm, s’échelonnant avant la touffe foliaire

précédant l'inflorescence). Feuilles en nombreux

pseudoverticilles denses et serrés sur les extrémi¬

tés ; pétiole mal individualisé ou trapu, de 0,5-

1 (-2) cm ; limbe étroitement obové, de 3-91-13)

X 1-2,51-3,5) cm, obtus-arrondi au sommet, en

coin à longuement et régulièrement atténué à la

base, à marge épaissie et révolutée ; jeunes feuilles

à trichome laineux très dense des deux côtés,

feuilles adultes complètement glabres et brillantes

surtout à la face supérieure, vert foncé au-dessus,

vert clair jaunâtre en dessous, fonçant beaucoup

au séchage, très coriaces, un peu à fortement

récurvées. Nervure médiane très proéminente en

dessous, nervures secondaires indistinctes ou 6-

10 paires un peu saillantes en dessous et formant

avec les ncrvilles un réseau lâche : sur le sec, ner¬

vation parfois imprimée à la face supérieure.

Inflorescences terminales en fascicules de 2-12

fleurs à longs pédiceiles de 3-6 cm, laineux ;

petites bractées basales généralement cachées pâl¬

ies jeunes feuilles. Calice peu évasé, à 5 sépales

libres, étroitement ovés-lirtéaires, de 8 mm env.,

aussi longs que le tube de la corolle, à dense revê¬

tement laineux- roux à l’extérieur ainsi qu’à I inté¬

rieur dans la moitié .supérieure. Corolle

hypocratériforme-campanulée, à lobes et inté¬

rieur jaune soufre ; tube de 7-10 mm, à 5 pétales

d’abord connivents, libres en fin d anthèse, exté¬

rieurement à dense revêtement laineux se prolon¬

geant un peu sur les lobes ; lobes étroitement

ovés, longs de 3-5 mm, fortement récurvés à

1 anthèse. glabres intérieurement. Etamines 5,

n’atteignant pas tout à fait la gorge ; anthères

oblongues et brièvement apiculées, longues de

2,5-3 mm ; filets de 4-6,5 mm, assez larges,

amincis au sommet. Pistil de 7-10 mm, à ovaire

± renflé, à revêtement de poils longs et très

denses, à style cylindrique à ,subconique, il stig¬

mate un peu élargi, 4-lobc ; nombreux ovules sur

2 (exceptionnellement 3) placentas pariétaux.

Fruits longuement pédonculés, à l’extrémité des

rameaux, parfois ultérieurement déportés latéra¬

lement ; capsules ovoïdex-oblongues, de 1,5-2,5

X 1-1,5 cm, à style persistant, brimes à maturité,

sur le sec à surface finement granuleuse et à paroi

épaisse de 1-2 mm ; 2 valves (très rarement 3)

bombées, se séparant jusqu à la base. Graines 25-

70 par capsule, brunes, non collantes à maturité,

longues de 5 mm sur le sec. — Fig. 1.

PaKATYFLS. - MtU'Kee 19140, Roches de Ouaième,

sommet est, 982 m, 13 juif 1968, fr.d'l ; MacKee

33530 , leg. Cberrier , ibid., versant est, 800 m, 16 juif

1977, fr. (P) ; MacKee34098, leg. Châtier, ibid., 650

m, 20 oct. I97 T . st. (P) ; MacKee34463, leg. Châtier,

ibid., 850 m. 22 dcc. 1977. fl. (P) . MacKee 36007,

leg. Cberrier, ibid., 25 oct. 1978, fl. (P) ; Veillon

2274, ibid., 750 m, 19 juin 1971, fr. (NOU, P).

244

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Tirel C. & Veillon J.-M.

Avec ses fleurs fasciculées et longuement pédi-

cellées, cette espèce paraît proche de P. gracile,

mais chez ce dernier le tube de la corolle est tou¬

jours glabre et de couleur rouge foncé extérieure¬

ment. Chez P lanipetalum les fruits, plus petits,

ne sont pas nettement rétrécis à la base ; les cap¬

sules à 3 valves sont exceptionnelles alors qu elles

représentent le cas le plus fréquent chez P. gracile.

La pulpe visqueuse qui entoure les graines de

Pittosporum, même sur herbier, les maintenant

collées les unes aux autres (elle est à l’origine du

nom de genre), est très peu abondante dans cette

espèce et disparaît au cours de la maturation.

En Nouvelle-Calédonie, une seule autre espèce,

P. kogbiense, possède des pétales à revêtement

pileux mais moins dense et argenté ; il ne peut y

avoir de confusion avec cet autre Pittosporum chez

lequel les pédicelles ne dépassent pas 8 mm, les

fleurs sont de couleur rouge à brune et les feuilles

étroitement elliptiques, beaucoup plus petites.

Alors que dans la plupart des espèces néocalé¬

doniennes, certains pieds portent des fleurs à

minuscules étamines stériles et à ovaire fertile,

donc fonctionnellement $, nous n’avons trouvé

aucune fleur de ce type parmi les échantillons de

P. lanipetalum. Toutes les fleurs ont des étamines

à anthères bien développées, même lorsque le

filet est relativement court et que le pistil est

trapu avec un ovaire renflé et visiblement fécond.

RÉFÉRENCES

Bouchet Ph., JaferE T. & Veillon J.-M. 1995. —

Plant extinction in New Caledonia. Biodiversity

and Conservation 4 : 427-428.

Tirel Ch. & Veillon J.-M. 1995a. — Six nouvelles

espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) à fruits

ornementés de Nouvelle-Calédonie, Bull. Mus.

Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 16 : 195-212.

Tirf.l Ch. &t Veillon J.-M. 1995b. — Une nouvelle

espèce de Pittosporum (Pittosporaceae) de Nouvelle-

Calédonie. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B,

Adansonia 17: 7-10.

Tirel Ch, & Veillon J.-M. 1997. — Deux nouvelles

espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) de

Nouvelle-Calédonie. Adansonia, sér. 3, 19 : 39-43.

Manuscrit reçu le 11 mai 1998 ;

version révisée acceptée le 24 juillet 1998.

246

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Révision of the genus Blotia (Euphorbiaceae-

Phyllanthoideae)

Petra HOFFMANN

Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AB, U.K.

p.hoffmann@rbgkew.org.uk

Gordon McPHERSON

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, U.S.A.

gmcpherson@rschctr.mobot.org

KEYWORDS

Euphorbiaceae,

Phyllanthoideac,

Blotia ,

Madagascar.

ABSTRACT

Révision of the genus Blotia Leandri (Euphorbiaceae-Phyllanthoideae) endé¬

mie to Madagascar. Five species are recognised, one new combination is

made, two taxa are subsumed under B. bemarensis, and one name is excluded

from the genus.

MOTS CLÉS

Euphorbiaceae,

Phyllanthoideae,

Blotia ,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Révision du genre Blotia Leandri (Euphorbiaceae-Phyllanthoideae) endé¬

mique de Madagascar. Cinq espèces sont reconnues, une nouvelle combinai¬

son est établie, deux taxa sont mis en synonymie sous B. bemarensis , et un

nom est exclu du genre.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

247

Hoffmann P. & McPherson G.

INTRODUCTION

Blotia is a genus of fîve closely related species

endemic ro Madagascar. It belongs to the

Euphorbiaceae-Phyllanthoideae and has been

placed consistently in rhe tribe Wielandieae,

which is ofren considered to be the basal tribe of

the subfamily (WritsiTK 1994: 35), Wifhin the

Phyllanthoideae, Blotia is identified by rhe com¬

bination of persistent stipules, finely reticulate

leaf venation, monoecy, présence of petals, parrly

fused filaments, sphaeroidal pollen grains and

the lack of endosperm in the mature seeds as well

as by its thin cotylédons, which are folded in a

characteristic manner (Fig. 3E-F),

The plicate cotylédons led Lf.ANDRI (1957:

240) to describe the genus, which he dedicated

to Madame TARIOtEU-BLOT, pteridologîst at the

Paris Muséum. Ile included three species first

described in Savia Willd. as well as two new spe¬

cies. Two of LeaNDRI’s species arc here consid¬

ered to be conspccific while Blotia leandriamt

Petra Ho f fin. & McPherson (1996: 249) has

been described in the course ol our studies of the

Euphorbiaceae-Phyllanthoideae ol Madagascar.

The poorly known Petalodiscus r/i ira os ni des

(BailL.) Pax was tound to be conspecific with

Blotia hildebrandtii (Baill.) Leandri. As the for¬

mer has thé oldêr basionym, the new combina¬

tion Blotia minwsoides (Baill.) Petra Hoffm. &

McPherson has to be made.

This study has been carried our using dried

material only. The ineasurements of floral parts

hâve been taken Iront softened flowers; ail orher

characters were observed in a dry State. Good fer¬

tile material is needed lot identification, as the

différences berween the species are rather subtle

and most characters show considérable infraspe-

eifte variation.

BLOTIA Leandri

Mém. Inst. Set, Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8:

240 (1957); in Humbert, Fl. Madagascar 111(1): 126

(1958); F.g, Kohler, Gratta Palynol. 6: 80 (1965);

Levin, Syst. Bot. 11; 520-522 (1986); Mennega, J.

Linn. Soc., Bot. 94: 114-1 15, 118 (1987): Grcutcr et

al., Regnum Veg. 129: 136 (1993); G.L. Webster,

Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 36 (1994).

Typf ..—Blotia oblongifolia (Baill.) Leandri, Mém.

Inst. Sci. Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8: 240 (1957)

[Savia oblongifolia Baill.].—Fig. 1.

Monoecious trees or shrubs with a weakly devel-

oped, simple indumentum. Leaves alternate,

petiolate, simple, eglandulat, blades symmctrical,

entire, pinnately veined, elliplic, ovate or oblong,

apex acuminate to acute (rarely obtuse), base

acute to rounded, not decurrent. Anticlinal walls

ol the epidertnal cells straight, stomata cyclocytic

with 3-6 subsidiary cells. Petiolar vascular

bundles compressed cylindrical throughout.

Stipules persistent.

Inflorescences fasciculate, axillary, borne direcr-

ly in the leaf axils or on short, unbranched, leaf-

Ic-ss axes, sometimes cauline, staminate and

pistillate flowers together in rhe snme fascicle.

Flowers pediccllatc. 5-merous (rarely 4- or 6-

merous) except for the gynocciunt. Bracts 3 per

flower. Pedicel inarticulate. .Sepals imbricate,

quineuncial in 5-merous flowers. Petals 1/2-3

finies as long as the sepals. Disc extrastaminal,

annular, thick, more rarely thin, margin episep-

alously crenate to almost entire (very délicate and

crcnulate to lacerate in pistillate flowers of

B. mimosoides). Stamens episepalous, filaments

fused basally to various degrees, anthers introrse,

longitudinally dehiscing. Pistillode clavate to

cylindrical, 3(-4)-lobcd. Ovary 3(-4)-locular,

ovules 2 per locule, anatropoits (funicle depar-

ting nucellus below apex), sharing a single 2-

lobed obturator. Styles 3(-4), 2-lobed front the

base. Stigmas acute to truncate.—Fig. 2.

Fruits capsular, ntostly solitary (only one flower

per fascicle seems to reacb fruit ntaturity), sub-

globose to globose, 3(-4)-lobed, dehiscence septi-

cidal, locuhcidal and septifragal, dehiscence of

septa irregttlar. Coluniella persistent, 6-10 titnes

longer than rhe narrowest width, acutcly 3-

angled in cross section, base 3nd apex only slight-

ly thickened, dise and perianth persistent in the

fruiting stage —Fig. 3A-B.

Seeds 1-2 per locule, ecarunculate, shortly apic-

ulate, with a ± distinct perichalazal annulus,

globose to ovoîd (1-seeded locules) or nearly tri-

angular in cross section (2-seeded locules),

smooth. Endospernt in mature seeds absent but

248

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Hoffmann P. &c McPherson G.

Key to the species

1. Sepals tltickened and usually pubescent at tips; leaf blades (2.5-)4-9 cm long; pétioles not canaliculate; flow-

ers 3-6 mm long .,.....5. B. tanalorum

T. Sepals undifferentiated apically, glabrous; leaves and perioles varions; flowers 1.5-3 mm long ..2

2. Perioles 3-10 nluï long, canaliculate; Imits 10-13 mm long ... T B. oblongifolia

2’. Perioles 1-3 mm long, canaliculate or not, fruits 6-9 mm long ...3

3. Pelais (1 5-)2-3 mm long, usually longer than the sepals at untltesis, clawed only at the base; leaf blades

auriculate, ovate to elliptic . 1 . B. bemarensis

3’. Petals 1-1.5 mm long, as long as or shorter than the sepals at anthesis, clawed for about half the Icngth; leaf

blades auriculate or not, elliptic.4

4. Leaf blades auriculate, 1.5-3(-4) cm long; pedicels less than 15 mm long; petals 1 mm long .

.s. B. mimosoides

4’. Leaf blades not or scarcely auriculate, 2-6(-8) cm long; pedicels 10-20 mm long; petals 1-1.5 mm long .

.... 2. B. leandriana

1. Blotia bemarensis (Leandri) Leandri

Mém. Inst. Sci. Madagascar, Sér. B, Biol, Vég, 8; 242

(1957); in Humbert, Fl. Madagascar 111(1): 130

(1958); Muller et al.. Trop. Subtrop. Pflanzenwelr 67;

84 (1989). — Sauia bemarensis Leandri. Bull. Soc. Bot.

France SI: 588 (1934); Bull. Soc. Bot. France 84: 65

(1937); Notul. Sysr. (Paris) 7: 189 (1939).—Type;

Leandri 936', Madagascar, Tsingy du Bemaraha (9‘

Réserve), Anjohiva/imba, 150-200 ni (holo-, P!) There

are spécimens numbered 938bis in BM, P and S.

Blotia ankaranae Leandri, Mém. Lnst. Sci.

Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8: 242 (1957); in

Humbert, Fl. Madagascar 111(1): 128 (1958); Eg.

Kôhler, Grana Palynol. 6: 50, c. 6, Fig. 4-6

(1965).—Type: Service des Eaux et Forêts 9383,

Madagascar, Ankara de Diego-Suarcz (holo-, P!);

syn. nov.

Blotia ankaranae Leandri var. sdmbiranensis Leandri,

Mém. Inst. Sci. Madagascar, Sér. B, Biol. Vég, 8:

243 (1957); in Humbert, I I. Madagascar 111(1):

130 (1958).,—Type; Humbert 18632, Madagascar,

Bassin supérieur du Sambirano, 1700 m (lecro-, I’!,

chosen Itéré; isolccto-, K!, f’!); syn. nov.

Both species and v.inctv wcrc separated front II. bema¬

rensis on the basis of leaf size, a teacure (liât addi-

tional collecting has shown to vary widely within

B. bemarensis.

Fig. 2.—Flowers of Blotia tanalorum, perianth partly removed: A, staminate flower; B, pistillate fiower. Rakoto 8929-RN (P). Scale

bar = 1 mm.

250

AOANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

Blotia (Euphorbiaceae)

Shrub or small tree, 2-10 m tall, Young twigs

terete, glabrous or patulously hairy, Leaves ovate,

rarely elliptic, apex acuminate to caudate, base

rounded or more rarely obtuse to acute, margins

sometimes attenuace, auriculate, 2-5(-7) cm

long, 1-2.5 cm wide. glabrous, coriaceous to

chartaceous, green, greylsh green, olive-green or

yellowish, dull to shiny, midvein prominent on

both sides, secondary venation nor conspicuous

comparer! with finer venation, fincr venation less

prominent abovc, more prominent beneath.

Leaves often involute jike the stipules when dry.

Petiole terete. rarely sligbtiy canaliculate, 1-2 mm

long, 0.5-0.8 mm wide, glabrous or patulously

hairy. Stipules narrowly deltoid to linear, acute,

2-4 mm long, 0.5-1 mm wide, ± ciliate, other-

wise glabrous, Jigbt to darlt brown when dry,

often involute,

Inflorescences axillary and cauline on the same

plant, staminate and pistillate flowers togetber in

fascicles of ca. 2-30, borne directly in the leaf

axils and/or on unbranched, (eafless axes up to

1 cm long. Flowers pink and white to greenish.

Staminate flowers 2.5-3 mm long, ca. 4 mm

wide. Bracts deltoid, acute, ca. I mm long, ca.

0.5 mm wide, glabrous or ciliate and hairy be¬

neath. Buds globose, obtuse. Pedicel terete to flar,

(5) 15-30 mm long, 0.2-0.3 mm wide, glabrous.

Sepals 5, ovate to oblong, obtuse to rounded, 1 5-

2.5 mm long, 1-1.5 mm wide, em.se, mostly déli¬

cate, with a ± hyaline margin, not thickened

apically, glabrous, Petals 5, oblong to rhombic,

rounded to acute, clawed only at the base, slightly

erose, délicate and sometimes stuck together (see

under B. (atialorum), (1.5-)2-3 mm long, 1-

2 mm wide, 1-2 times as long as the sepals, glab¬

rous. Disc annular, margin episepalously crcnate,

0.2-0.3 mm long, rhick, glabrous, Stamens 5; 1-

1.5 mm long, filaments fuscd al die base for 1/3

to 2/3 ol dicir length, flat to terete, 1-1.5 mm

long, their Kree part horizontaily spreading,

anrhers nearly globose, 0.2-0.3 mm long, glab¬

rous, base ot anrher cells usually separated by the

expanded filament. Pistillodc clavate to cylindric-

al, 1-3 times longer rhan wide, 0.5-0.7 mm long,

0.2-0.5 mm wide, 3-fid up to abour rbc middle,

branches scmiorbicular ro cylindrica], somerimes

canaliculate adaxially, erect to slightly spreading,

about as long as wide, glabrous.

Pistillate flowers ca. 3 mm long, ca. 4 mm

wide. Bracts as in staminate flowers. Buds cllip-

soid, obtuse, Pedicel terete, 5-25 mm long, 0.4-

0.5 mm wide, slightly thickened distalIy,

glabrous. Sepals 5, deltoid, ovate or oblong,

acute, rarely rounded, 1.5-3 mm long, 1.5-2 mm

wide, with a hyaline margin, glabrous. Petals 5,

rhombic to ellipric, obtuse to rounded, clawed

only at the base, slightly erose, robust to very

délicate, (1.5-)2-3 mm long, 1.5-2 mm wide, 1-2

times as long as the sepals, glabrous. Disc as in

staminate flowers. Ovary ovoïd, ca. I mm long,

glabrous. Styles 2-fid front the base or slighrly

less, their branches terete, ca. 0.5 mm long, ca.

0.2 mm wide, nearly straighi, horizontaily spread¬

ing, glabrous. Stigmas acute to truncate.

Fruits solitary, subglobose, 3-lobed, ca. 8 mm

long, ca. 10 mm wide, glabrous, rericulate,

medium to dark brown. Fruiting pedicels terete,

up to 25 mm long, ca. 0.5 mm wide, glabrous.

Columella 6-9 mm long, up to I mm wide in

the middle, base scarcely thickened, apex thick¬

ened to 2 mm. Exocarp 0.1-0.3 mm thick, verru-

cate on inner surface. Endocarp 0.3-0.5 mm

thick.

Seeds 5-6(-9) mm long, 5-6(-7) mm (1-seeded

locules) or ca. 4 mm (2-seeded locules) wide,

dull to slightly shiny, marbled, reddish brown.

DISTRIBUTION. —Northeastern Madagascar, dry

zone, and transition ro subhumid hioclimaric

zone of CORNET 1974 (western floristic domain).

ECOl.Ot,Y.— Forest (forêts tropophiles, forêts

oinbrophiles), on limestone or sand; 100-

1700 m.

VURNACÜI.AR NAMKS. —Koripity (Rakotovao

567 5-///V); Morasira (Zsiligy 2970-RN );

Tsiavango {Rmmtroson 7367-RN).

[CONOCRAPHY.—LLANDRI, Mêm. Inst. Sci.

Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8: 241, Fig. 7.12-

1*4 (1957), habit, flower, embryo; LEANDRI in

HUMBERT, Fl. Madagascar 111(1): 123, Fig.

20.9-10, habit; 127, Fig. 21.12-16 (1958), habit,

flower, embryo, more elaborate version of the

same drawings; Eg. Kohler, Grana Palynol. 6: t.

6, Fig. 4-6 (1965), pollen.

SPECIMENS EXAMINED.—MADAGASCAR: Capuron

18349-SF , Est, Environs de la Baie d’Antongil, massif

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

251

Hoffmann P. & McPherson G.

de Farankaiaina, entre Navana et Andranofotsy, 9-

150 ni, 20 Sep. 1957 (K!, P!); Capuron 18996-SF,

Ouest (Nord), Ankarana, au Nord-Est

d’Ambondromifehy, causses et plateaux calcaires, 13

Nov. 1958 (K!, MO!, P!); Capuron 20985-SF, Ouest

(Nord), Forêt du Sahatary, bassin de la Saharaina.

200 m, sables, 20 Fcb. 1962 (K!, MO!, P!); Capuron

2203-i'SF . Ouest (Nord), Ankarana, près

d'Ambondtomilehy, 1,7 Nov. 1962 (K!. MO!, P!):

Capuron 22299-SF. Est (sud). Forêt du Vlnanibe. sur

sables, près de Fort-Dauphin, 9 |an. 1963 (P!); Decaiy

15758. Soalala, Nainotoka, Reserve No, 8, I 5 Sep.

1940 (MO!. P!); Dakobe 10313-RN, Autsalova, 11

Dec. 1958 (K!, MO!, P!); Don et al. 3641.

Antananarivo, ca. 5 km NW of Ambohitsarutelo-

Bebao (NW of Tsiroanomandidy), feirest, overhang-

ing stream, 24 Jan. 1985 (K!, MO!); Du l’uy cl al.

MB372. NW Madagascar prov. of Mahajanga,

Mahajartgy, BOINA région, ca. 15 km NW ol the vil¬

lage of Vilanandro. Réservé National Intégral of

Nemoroka (sic!), ca. 140 ni, lirnestone massif wttli

pockets of basaltic soils, tsingy, 25 Sep, 1989 (K!,

MO!, P!)-, Humbert 18642, Bassin stipèrieili du

Sambir.mo, 1700 m, soi siliceux, forêt otnbrophile,

Nov.-Dcc. 1937 (K!, MOI, P!), type of H. ankarantie

var. sambiranensis-, Humbert 19196, Diego-Suare/.,

Analamera. pentes de la ttve droite de l'Analabc,

affluent du Rodo, collines et plateaux calcaires, forêt

tropophile, Jan. 1938 (MO!. PI); Leandri 938, ’l'singy

du Bemuraha, 9. Reserve, Anjobiva/imba, 180-200 ni.

rochers calcaires, I ~ feb. 1933 (P!), type; Leandri

938bis , Tsingv du Beinarafu, 9. Reserve,

Anjohivarimba, 150-200 ni, rochers calcaires, 17 Feb.

1933 (BM!, PI, S!); Leandri 382, Tsingy du

Bemaraha. 9. Réserve, rochers calcaires, Feb.-Apr.

1933 (K!. US!); Leandri et al. 2049, Antsingy. vers

Ambodmana (F. d Autsalova), 100-150 m, calcaires,

forêts à feuilles caduques, 7 Dec. 1952 (PI); Meytrs

247, Antsiranana, Antsahalaliua, part of Bobankora

Range, 12 km F of Daraina, 205-607 m, 21 Jan. 1991

(K!); Perrin de ht Bàthie lit, Ouest, Arnbodiroka,

près de Maevatanana, Nov. 1.896 (P!); Per fier de la

Bàthie 841 , Ouest, Bois Firingalava, rive droite de

Flkopi entre Andriba et Maevatanana. Flec. 1898

(MO!, P!); Porter de Li Bàthie 1243. Ouest, Iaboha/o.

près du mont Tsitondroina, alluviotts siliceux cal

caircs, forêts humides, Jan. 1902 (MO!. P!); Porter de

la Bàthie 4568. Ouest, Boïlia (K!. P!); Rakotovao

5615-BN , Soalala, Canton Andranomavo, Reserve

No. 8, pente, 23 July 1953 (P!); Rarnamun 7367-RN.

Antsalova. Antsingy, 22 Sep. 1955 (K!. MO!, P!);

Randriannera 72-RN, Soalala, Canton Andranomavo,

Ampidriabe, Vilanandro à 3 km, Anteradaliy, forer du

Tsingy, 8 Oct. 1957 (MO!, IM); Randmnasalo 2198-

RN, Soalala, Anclr.tnomavo, Nanioroka, 23 Nov.

1950 (IC); Semer des Faux et Forêts 9383-SF. Diego-

Suarez. Ankara 11 Mqr. 1954 (MO!. P!), type ol

B. ankaranae; Service des Eaux et Forêts 12038-SF,

Diego-Suarez, Ankara-J.B. 8, 10 Nov. 1954 (MO!,

P!); Service des Faux et Forêts 16570-SF, Antsalova

distr., canton et village, formation ripicole, dégradée,

sol alluvionnaire, 9 Ôct. 1956 (P!); Zsiligy 2970-RN,

Soalala, Andranomavo, terrain Hat (P!).

2. Blotia leandriana Petra Hofifm. & McPherson

Novon 7; 249 (1996).—Type: McPherson &

Durnetz 14651 (holo-, MO!; îso-, B!, DAV!, K!, P!,

TAN!, THF!).

Almost glabrous shrubs or small trees, up to

8 ni rail. Young twigs terere, glabrous or with few

short patulous hairs, shiny. Leav'es elliptic, mar-

gin entire, leaf apex acuminare to acute, very

apex ruunded, leaf base acutc, margins concave

to convex, nul auriculate, (2-)3-6(-8) cm long, 1-

3 cm wide, glabrous, coriaocous or rancly cliarta-

ceous, liglit greyish grcen when dry, dull,

midvein prominent on borh sides, secondary

venation not conspicuous cotnpared witb finer

venation, finer venation less prominent above,

more prominent beneath. Petiole terete, nor

canalïculate, 1-3 mm long, 11.7-1 mm wide, glab¬

rous, Stipules linear, acutc, 3-4 mm long, 0.5-

1 mm wide, glabrous, very tliin, red to Black

when dry, usually persistent, bue easily broken

off.

Inflorescences axillary (but reported also to be

cauline), staminate and pistillate flowers together

in fascicles of 5-20, borne directly in die leaf axils

or on unbranched, usually leafiess axes up to

1 cm long,

Staminate flowers ca. 2 mm long, 2-2.5 mm

wide. Bracts deltoid, acute, ca. 0.5 mm long, ca.

0.5 mm wide, glabrous but ciliate. Buds globose.

Pedicel rerere, 10-15 mm long, ca. 0.2 mm wide,

glabrous. Scpals 5, oblong to obovate, apex roun-

ded, not thickencd, 1.5-2 mm long, 1-1.2 mm

wide, entire, glabrous, tliick. Petals 5, spatbulate,

roundcd, 1.2-1.5 mm long, 0.7-1 nim wide, as

long as the sepals, oltcn rcflexed, clawed tor

about hall the length, erose. Disc episepalously

lobed, lobes separate or connate at the base, 0.2-

0.3 mm long, thick, glabrous. Staniens 5; ca.

1 mm long, filaments fuscd at the base lor 1/3 to

1/2 of theif length, their free parts erect.

Pistillode clavate to cylindrical, ca. 0.5 mm long,

0.2-0.3 mm wide, apex 3-lobed, lobes erect,

252

ADANSONIA. sér. 3 • 1988 • 20(2)

Blotia (Euphorbiaceae)

cylindrical to almost semiglobose, sometimes

canal iculate adaxially, glabrous.

Pistillate flowers ca. 2 mm long, 2-3 mm widc.

Bracts and buds as in staminate flowers. Pedicel

terete, 10-20 mm long, ca. 0.3 mm wide, glals-

rous. SepaLs 3. oblong to obovate, apex ronnded,

not thickened. ca. 1.5 mm long, 1-1.5 mm wide,

entire, glabrous. Petals 5, spathulate, rounded, 1-

1.2 mm long, 0.7-1 mm wide, slightly shorter

than the sepaLs, often reflexed, clawed for about

half the length, erose. Disc annular. episepalously

lobed, margin erose. ca. 0.2 mm long, glabrous,

thick. Ovary globose, ca. 1 rnm long, glabrous.

Styles 3, 2-fld lo the base, tlieir branchés terete, ca.

0.3 mm long, ca. 0.1 mm wide. spreading, glab¬

rous. Stigmas acute to tmneate.

Fruits solitary or in twos, subglobose, 3-lobed,

6-8 mm long, 6-10 mm wide, glabrous, reficu-

late, light brown. Fruiting pedicels terete, (6-)10-

25 mm long, 0.3-0.5 mm wide, glabrous.

Columella 5-6 mm long, base and apex ca.

1 mm wide, thinner in the middle. Fxocarp ca.

0.2 mm thick, reticulate on inner surface.

Endocarp ca. 0.4 mm thick.

Seeds 1-2 per locule, ca. 7 mm long, 4-5 mm

(1-seeded locules) or ca. 3 mm (2-xeeded locules)

wide, slightly shiny, light brown.

DISTRIBUTION. —Easrern Madagascar, humid

bioclimatic zone (CORNET 1974),

ECOLOGY.—Eastern Coastal forest, on sand and

latérite; 10-1171 m.

VERNACULAR N'A MES.—Zamalotra ( Rakoto-

niaina 2632-RN ).

ICONOGRAPHY: HotF.ViANN & MCPHERSON,

Novon 7; 250, Fig. 1A-D (1997), habit, leaf,

flowers.

SPECIMENS EXAMINKD.—MADAGASCAR: Andnanari-

sata 109, Toamasina, Réserve Naturelle Intégrale de

Betampona, piste principale, 210-410 m, 22 Apr.

1994 (P!); Badré 2074, Antsiranana, 32 km au sud de

Vohemar, à l ouest de la route, 50-150 m. forêt, 26

Sep. 1988 (P!); Caparon 2488b-Sh , Est (Nord), envi¬

rons Sud d Antsirabe-Nord, sur la nouvelle route

Vohémar-Samhava, 18 et 2! Qct. 1966 (P!); Dumetz

1241 , Tcdtarâ, Préfecture de Tolanaro (Fort

Dauphin), forêt dite Lak.indâVa, 200 m, 25 Jan. 1990

(K!, MO, P!, 1 AN, TEF); Dumetz & McPherson

1136, Distr. Ft. Dauphin, Mandena Campement, 7

Dec. 1989 (MO!, P!, TAN, TEF); McPherson 14407,

Toliara, I olanaro (Ft. Dauphin) région, ca. 117 km

N ofcity, ca. 7 km N of Mananenina, forest remnant

cailed Ânalalava, latérite, 8 Nov. 1989 (MO!, P!,

FAN, I FF); McPherson et al. 14158, Toliara, N of Ft.

Dauphin (Tolanaro), St. Lucc région, Manofiafy,

25 m, sand, Coastal forest, 19 Oct. 1989 (MO!, P!,

1‘AN!» TER); McPherson et al. 14170, Toliara,

Tolanaro (N of Ft Dauphin), St. l.uce région

(Manofiafÿ), 25 m, sand, Coastal forest, 19 Oct. 1989

(MO!, P!, TAN, TFT); McPherson cf Dumetz 14651,

Toliara, Tolanaro (ft. Dauphin), NE of tosvn in

Coastal foresr cailed Mandena, roadside forçai E and

heyond Q1T camp, 25 m. 7 Dec. 1989 (B. DAV, K,

MO!, P!, fAN TEF), type; Rabevnbitra 1898,

Toliara, Préfecture de Tolanaro fFt. Dauphin),

Mandena (QIT-Fer), parcelle 4, 18 Apr. 1989 (MO!,

P!, TAN, THF); Rabevohitra 2125, Toliara, Préfecture

de Tolanaro (Fort Dauphin), Mandena. 10 m, 13 Jan.

1990 (K!, MO!, P!, TAN, TEF); liajeriarison Euph

34, Mandena (PI); Rakotoliiaina 2632-RN, Tamatave,

R.N. 1, 27 )uIy 1950 (P!); Rasottoimbahoaka 472,

AtHsiranana, Marojc-jy RNI, Analamhoahangy,

Aiidrakata, Andapa, aux environs de Manenobasy,

14.35s 49.4le, 1171 m, forer dense humide, 18-24

Jan. 1995 (P!); Service des Faux et Forêts 13918-SF,

Farafangana, Amporoforo, 26 July 1955 (P!); Service

des Emus et Forêts 16270-SE. Farafangana, J.B. No. 16,

Manonibo. Canton Ihorombé, latéritique avec concré¬

tions, forêt côtière orientale (P!).

3. Blotia mimosoides (Baill.) Petra Hoffm. &

McPherson, comb. nov.

Savia mimosoides Baill., Adansonia 2: 34 (1861);

Étude Éuphorb.: 573 (1858), nom. nud.; Müll. Arg.

in DC„ Prodr. 15(2): 230 (1866); Pax & K. Hoffm.

in Engl., Pflanzenr.. H. 81: 187 11922): Leandri,

Bull. Soc. Bot. France 84; 64 (1937); Notul. Svst.

(Paris) 7: 190 (1939); Ment. Inst. Sci. Madagascar,

Sér. B, Biol. Vcg. 8: 239 (1957). key oniy; in

Humbert. Fl. Madagascar 1 I 1(1): 126 (1958).—

Peèalrtdiseus mimosoides (Baill.) Pax in Engl. &

I’ranrl, Nat. Ptlan/.cnfam. 3(5): 15 (1890).—Type:

Du Pelii-Ffjouars s.n., s.loc. (lecro-, P!, here designa-

ted).

Savia bi/debrOudtii Baill. in Grandid., Hist. phys.

Madagascar, .Atlas 2: t. 209 (1892); Pax & K. Hollm.

in Engl., Pflanzenr., H. 81; 186 (1922); Leandri,

Bull. Soc. Bot. France 84: 64 (1937); Notul. Syst.

(Paris) 7 ; 180 (1939 ).—Blotia hildebmndtii (Bail!.)

Leandri, Mént. Inst. Sci. Madagascar, Sér. B. Biol.

Vég. 8: 242 (1957): in Humbert, fl. Madagascar

111(1): 1 34 (1958); F.g. Kôhlcr. Grana Palynol. 6:

50 ! 1965). Type: Bâillon in Grandidier. Hist. phys.

Madagascar, Plantes 4 (Adas 2): t. 209 (1892). l he

material used for this plate was probably Flildebrandt

393P, syn. nov.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

253

Hoffmann P. & McPherson G.

Savia maroando Danguy ex Lecomte, Bois

d’Analamazaotra: 71 (1922); Danguy, Norul. Syst.

(Paris) 5: I (1935); l.eandri, Bull. Soc. Bot. France

84; 64 (1937); Norul. Syst. (Paris) 7: 189 (1939); in

Humbert, Fl. Madagascar 111(1): )28 (1958), per

syn.— Type: Thouvenin {cuit. Rd nid min ht 'oltina ) 131 ,

Madagascar, Analania/aotra (iccro-,, P!, chosen here;

isolecto-, BMI, K!, 1*1. US!). Danguy (l.c: 1, 1935)

cited tliis collection as R/imitnatusvol/wa, Thouverwt

&Fauchfre 13T but only the spécimens in P beat ali

three colleetor's naines, those in BM and US only

that of Thottvenot and rhe one in K no colltetors

name at ail.

Shrub or tree, 2-20 m tall. Young twigs terete,

patulously hairy. Lcaves elliptic, apex acute, rare-

ly acuminate or obtuse, base acute, cuneace to

attenuate, (0.5-)1.5-3(-4) cm long, 0.3-1.5 cm

wide, glabrous, coriaceous or slightly charra-

ceous, Üght green to olive-green, dull to slightly

shiny, midvein prominem on both sides, second-

ary venation usually not conspicuoüs compared

with fincr venation, finer Venation scarcely

prominent above, prominent beneath. Petiole ±

canaliculate, 0.5-2 mm long, 0.6-0.7 mm wide,

glabrous or patulously pilose. Stipules narrowly

deltoid to linear, acute, 2-4 mm long, 0.5-1 mm

wide, ± ciliate, otherwise glabrous, üght brown

to olive-green when dry.

Inflorescences axillary, flowers in fasciclcs of 3-

12, borne directly in the leaf axils and/or on

unbranched, leafless (sometimes some extremely

reduced leaves présent) axes up to 2 cm long; sta-

rninate and pistillate flowers together in the same

inflorescence.

Staminate flowers 1.5-2.5 mm long, 2-4 mm

wide. Bracts deltoid, acute, ca. 1 mm long, ca.

0.5 mm wide, glabrous or ciliate and hairy

beneath. Buds globose, obtuse. Pedicel terete, 3-

12 mm long, 0.2-0.3 mm wide, glabrous. Sepals

5-6, oblong to linear, rounded to obtuse, ca.

2 mm long. ca. 1 mm wide. with a slightly hya¬

line margin. sometimes ciliate, otherwise glab¬

rous. Petals 5-6, spathulate to rhombic. rounded

to obtuse, clawed for about half the length, erose,

ca. 1 mm long, 0.5-1 mm wide, 1/2 to 2/3 as

long as the sepals, glabrous, often reflexed; some¬

times reduced to subulate processes. Disc annu¬

lât, margin slightly episepalously crenate,

undulate or nearly entire, ca. 0.2 mm long,

thick, glabrous. Stamens 5; 0.5-1 mm long, fila¬

ments fused at the base for up to 1/3 of their

length, terete, 0.8-1 mm long, anthers nearly

globose, 0.3-0.4 mm long, glabrous. Pistillode

clavate, not more than twiceas long as wide, 0.5-

0.7 mm long, ca. 0.5 mrn wide, 3-fid lor about

half of irs length. branches massive, rounded api-

cally, canaliculate adaxially, erect, glabrous.

Pistillate flowers 1.5-2.5 mm long, 2-4 mm

wide. Bracts as in staminate flowers. Buds glo-

bosc co ellipsoid, obtuse. Pedicel terete, 3-12

(-15) mm long, ca. 0.3 mm wide, thickcncd dis-

tally, glabrous. Sepals 5-6, oblong to linear. roun¬

ded to obtuse, ca. 2 mm long, 0.5-1 mm wide,

sometimes with a slightly hyaline margin, slight¬

ly ciliate, otherwise glabrous. Petals as in stami¬

nate flowers. Disc annular, margin irrègularly

crenulate to lacerate, sometimes lacerate to the

base, up to 0.5 mm long, délicate, glabrous.

Ovary ovoid, ca. 1 mm long, glabrous. .Styles 2-

fid ro the base or slightly less, their branches tere¬

te, ca. 0.7 mm long, ca. 0.2 mm wide, rccurved,

glabrous. Stigmas obtuse to truncatc, revolute.

Fruits solitary or up to 3 per inflorescence, sub-

globose, 3-lobed, rarely (in 4-carpellate fruits) 4-

lobed, 7-9 mm long, 10-12 mm wide, glabrous,

reticulate, medium to dark brown. Fruiting pedi-

cels terete, 5-12(-20) mm long. 0.3-0.7 mm

wide, glabrous. Cotumelta 6-7 mm long, up to

1 mm wide in the middle, base not thickened,

apex thickcncd to 1.5 mm. Exocarp ca. 0.1 mm

thick, reticulate on inner surface. Endocarp ca.

0.3 mm thick.

Seed.s 6-7 mm long, 6-7 mm (1-seeded locules)

or 4-5 mm (2-seeded locules) wide, dull to

slightly shiny, marbled, reddish brown.

Noi’ES.—Although there can be no doubt

about the conspecifity of Petalodiscus mimosoides

and Blotia hildebrandtii , both BAILLON and

l.UANDRI stated in their descriptions of Savia

mimosoides that the sepals and petals are of equal

length. while chey considered the petals ol B. hil-

dehrandtii to be only half as long as the sepals. In

fact, petals of a softencd llower ol the type of

B mimosoides are only 2/3 as long as the sepals,

and hence fall within the variation of B. bilde-

brandtii.

254

ADANSON1A, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Hoffmann P. & McPherson G.

Besides B. mimosoidts, the type sheet bears two

stérile branches of one or two other taxa. For this

reason, a Iectotype excluding the two leftmost

branches is here designated according to Art. 9.9

of the Tokyo Code.

DISTRIBUTION. —Madagascar, humid and sub-

humid bioclimatic zones of CORNET 1974 (east-

ern and central floristic domain). Leandri’s

observation (1958: 126) that this species seems

to hâve been introduced to the Mascarenes is

based upon a misidentification.

ECOLOGY. —Shady and dry forests; 350-

1869 m.

VERNACUEAR NAM ES.' —Beando (Raberson 97-R-

140); Biandomadinidravina (Raharimalala

2544), Fanazava (Capuron 180534SB), Fanjavala

(SF J026, SF 1088, SF 1758, SF 1770, SF3030,

SF 6010, s,coll. 16-R-254. 2I-R-304, 40-R-60,

49-R-497 ; Lkanwü 1958: 135), Fanjavalahy (SF

19016), Fanjavoàla {SF 13006; LliANDRI 1958:

135), Fotsinanaharcy [SF 1088); Hazomfîasika

[SF 25877), Hitsika (Rahohisoa 941-274),

Karakaratiloho ( Raharimalala 2382), Mampay à

grandes feuilles (s.call. 38-R-195); Maroando

(Perrier de Li Bàtlne 9648, S F 26166, s. coll, 84-

R-72; Lecomte 1922: 71, Leandri 1958: 135),

Menahy [s.coll. 178-R-77), Voandavenona [SF

4048; LEANDRI 1958: 135), Voatonakala (SF

3574; Leandri 1958: 135), Vorctra (SF 1715).

ICONOGRAPHY. —BAILL. in GraNDID., Ilist.

Phys. Madagascar, Atlas 2: t. 209 (1892), habit,

flower; LeanDRI in HUMBERT, Fl. Madagascar

111(1): 117, Fig. 19.9-11 (1958) flowering

branch, diagram of pistillate flower, and 123,

Fig. 20.12-14 (1958), flower.

SPECiMENS CXAMIM'D.—MADAGASCAR: Baron 71,

Chiefly in Betsileo-iand fSud Betsileo, bois

d’Ankafina, Ode Lr-.ANDRi 1958], recd. at K: July

1880, purch. by P: 1889 (K!, P!); Campenon s.n.,

s.loc., reçu le 20 Nov. 1889 (P!); Capuron 1/962-SF,

Forêt d'Ankaratra, versant Lst du massif Je

FAnkaratra, Apr. 1935 (Kl, MOI, P!); Capuron

18053-SF, Centre-Est, Péri net, Analamazaotra, forêt,

30 July 1957 (Kl, MO!, P!); Capuron 18141-SF, Est,

Mühambo, au sud de Fénérive, sables, forêt sublittora¬

le, 30 Ang 1957 (K!, MO!, P!); Capuron 1817CSF,

Est, au Nord du lac de Tampolo (Fénérive), sables,

forêt sublittorale, 31 Aug. 1957 (K!, MO!, P!);

Capuron 18511 -SF, Est, Tsinjoarivo, à FEst

d Ambatolampy, 30 Mar, 1958 (K!, P!); Capuron

23782-SF, Est, près d’Ambatoharanana (entre les

embouchures de la Manambaro et de I'Onive), sable,

forêts littorales et sublirtorales, 15 Nov. 1964 (K!,

MO!, P!); Capuron 23859-SF, Centre. Massif du

Vohibe-Autoetra, au S-SE d’Ambositra, 1600-

1869 m, I Dec. 1964 (K!, MOI, P!k Cours 4716,

Didv à Brickaville, forêt orientale, reçu 1954 (K!,

MO!, P!); Cours 4872, Didy à Brickaville, lorêt orien¬

tale, reçu 1954 (P!); Dorr et ai 3221, Tamatave,

Environs d'Ai'idasibe-Périnet, highe-r areas with

Weimnannia. Tambaurissa, low, moisr areas with

FU us, 2-5 Nov. 1984 (Kl, MO!, P!) 1 , Du Petit-1 houars

s.n., s.loc. (PI), type: Gray 9062. Tamatave, Distr.

Fénérive, zone côtière, bois au b de l’Azafo (Azofo),

1909 (PI); (jray 9063, idem iP!>; Gouvernement de

Madagascar 38, Analamazaotra. 8 Dec. 1908 (MO!,

P!), syntype of Santa maroando; Herb. d'Alleizette

1306, Cote F.sr, S de Tamatave, Nov. 1906 (P!);

Herb. d'AUeizette s.n. (51), Esr, forêr de

I Analamazaotra, Oct. 1905 (PI); llildebrandt 3931,

Siid-Betsileo, Wald von Ankafma, Feb. 1881 (A!,

BMI, G!, M!, P!); jacquemin 1189, Fr. Dauphin, forêt

d'Esetra entre la scierie et Ja R.N. 1 2a, bord de ruis¬

seau. 11 Dec. 1972 (P!): Jacquemin 11216), l'amarave.

Piste de Fotsialanana à Ampasiventy, 23 Oct, 1966

(P!); McPherson 14919, Toliara, 1 17 km N of Fort

Dauphin and 7 km N of Manamenina, 50 m, 8 Nov.

1989 (MO!); Perrier de la Bâthie 9620, Est, forêt

d'Analamazaotra, 800 m (K!, P!); Perrier de la Brtthie

9648, Est/Centre, Anulanui/aoira. 800 m, lorèr (MO!,

P!); Perrier de la B A i hic 17209, Centre, bois

Tsinjoarivo, 1400 m, Feb. 1925 (PI); Raharimalala

2382 , Saharamy de Verezanantsoro, Fir. Mananara

Nord, 350 m, forêt ombropbile, 14 Oct. 1990 (P!);

Raharimalala2544. forêt de Varary, au sommet d'une

colline au SW du village forêt entourée de Savoka à

"Lougoza". 6 Nov. 1990 (PI); Rakoto 338,

Fianarantsoa. Ranomafaua, Parcelle fl, 2I D 16’S,

47°21 'E, 1080-1150 m, 24 Nov. 1992 (MO!, P!);

Rakototna/aea et al 699, Fianarantsoa, forêt

d'Amb.dahumbana, 1770 m, 29 Mar, 1996 (MO!);

Rahobisoa 9-R-274, Tamatave, forêt Manoandrivotra,

Antetazambaro, 29 Sep. 1954 (P!); Raberson 97-R-

140, Antalaha, canton Ampanavoana. forêr du

Ankalampona, 22 Apt. 1951 (P!); Service des Faux et

Forêts 1026-SF, Tsinjoarivo, Ambatorsipihina, bord

ruisseau, 19 Dec. 1949 (PI); Service des Faux et Forêts

I088-SF, Permet. Salutnamy, lOjan. 1950 (P!);

Service des Faux et Forêts 1 7 15-SF, Ambaiondrazaka

(P!); Service des Faux et Forêts 1758-Sh, Altgüdona,

I Stnjoarivo, 5 lune 1950 (Pi); Service des Eaux et

Forêts 1770-SF, Tsinjoarivo, Angodona, 5 june 1950

(PI); Service des Faux et Forêts 3574-SF, Tamatave,

Antanerilava. Res. Nat. No. I, 12 June 1951 (PI);

■Service des Faux et Forêts 3939-SF, Tsinjoarivo,

Antandrokomby, 20 July 1951 (P!); Service des Eaux

et Forêts 4048-SF, Est, entre Ambatondrazaka et

256

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

Blotia (Euphorbiaceae)

Befody, foret de l'Est, 29 Aug. 1951 (P!); Service des

Eaux et Forêts 6010-SF, Tsinjoarivo, Ambatolampy, 2

July 1952 CP!); Service des Eaux et Forêts I3006-SF,

forêt Ambomitsara, Anjamanga, Ambatolampy, 16

Dec. 1954 (P!); Service des Eaux et Forêts 19016-SF ,

Moramanga, canton Péri net, Analama'zaoira, 800 ni,

latéririquc, forêt dense humide, 23 Apr. 1958 (P!);

Service des Faux et Forêts 25877'SF. Moramanga,

•Solafana, Teoby P.K. 24 route d'Anosibt, 900 ni,

latèro-humifère, forêt sèche, 16 Nov. 1965 (MO!. P!);

Service des Eaux et Forêts 26166-SF, Mangabe.

Ampasiinavcnty, Aitdranomanapika. latcriiique très

couvert d'humus, 23 Oct. 1966 (MO!, P!); Thouvenot

(co/l. Ranutrianrsvolana) 131, Aualaniazaotra, 8 Peb.

1920 (BMI, K!, P!, US!), type of Sa via mttrôdndo ;

s.eoll. 3-R-I79, Ananalava, Ambohimahasoa, 23 Dec,

1951 (P!); s.eoll. 16-R-254, Ambositra, canton Ivato,

foret Lchinicn.i, 19 Apr 1953 (P!).' s.cnil. 2 ! - R-304.

Ambatolampy, canton Tsinjoarivo. lorêt de

Tsinjoarivo, Ambohikamhana village, flanc de colline,

terrain sableux (P!); s.eoll. 38-R-195 , Pamatave, can¬

ton Ambodilazana, forêt de Sahasy, sommet de colli¬

ne, sol argile. 8 Mar. 1956 (P!); s.eoll. Si R-72, Distr.

Féncrive, Ambahoabc, Poste de Soanicrana-lvongo

(P!); s.eoll. 84-R-107, Antevialambazaha, Mananara,

16 Dec. 1951 (P!); s.eoll. 40-R-60, canton and district

Ambositra, forêt d’ivanana, 8 Mar. 1952 (P!); s.eoll.

178-R-77, Menagisy, Brickaville, 7 Apr. 1954 (P!).

4. Blotia oblongifolia (Baill.) Leandri

Mém. Inst. Sci. Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8:

240 (1957); in Humbert, Fl. Madagascar 111(1); 132

(1958); Puni, Wentia 7; 34 (1962) pollen; Levin,

Ann, Missouri Bot. Gard, 73; 40, 41 (1986); Muller

et al., Trop. Subifop. Pflanzenwelt 67: 84 (1989).—

Sa via oblongifolia Baill., Adansnnia 2: .35 (1861);

Müll.Arg. iii DC. lVodr. 15(2): 229 (1866); Pax &

K. Holfrn. in Kngl., Pflanzcnr., H. SI; L87 (1922);

Lecomte, Bois d’Analarnazaotra: 7| (1922); Lc.mtlri,

Bull. Soc. Bot. France 84: 64 (1937); Notul. Syst.

(Paris) 7: 190 (1939).— Wtebindia oblongifolia Bail!.,

Étude Euphorb.; 569 (1858), nom, nud.—

Petalodiscus obloagifolius (Baill ) Pax in 1 nul. &

Prantl., Nat. Ffl-an/cnfam. 3(5); 15 (1890), «oluongi-

folia ».— Type: Boiwn 188(r , Madagascar. Ste.-Marie

de Madagascar, forêt de Tafondrou (lecto-. P!, chosen

Itère; isolccto-, P!).

Savia decaryt Lcaudri, Bull. Soc. Bot. France 81: 589

(1934); Notul. Syst. (Paris) 7r 190 (1939), per

syn .—Savia oblongifolia Baill. var. decatyi Leandri,

Le., “per sp.”.—Type: Oecary 6389, Madagascar,

Ambila, au sud de Tamatave (lecto-, P 1 , chosen

here; isolecto-, K!, US!).

Tree or shrub, 2-20 m tall. Young twigs terete.

glabrous. Leaves persistent, oblong to elliptic,

rarely slightly ovate, apex acuminate to aettte,

base acute to obtuse, rarely rounded, rarely

slightly auriculate, (4-)6-l 4(-.30) cm long, 1.5-

4.5(-7) cm wide, glabrous, coriaceous, ligbt

green to olive-green, shiny, rarely bullate, mid-

vein prominent on botb sides, secondary vena-

tion conspicuous compared wirb finer venation,

finer venation scarcely prominenr abnve, promi¬

nent beneath. Periole canalictilate, 3-10 rom

long, 1-1.5 mm wide, glabrous. Stipules narrow-

ly deltoid to linear, acute, 3-7(-25) mm long,

0.5-1.5(-2.5) mm wide, glabrous, ligbt brown to

olivc-grcen whc-n dry, but mosrly broken off.

Inflorescences axillary and caillïne on the same

plant, staminate and pistillate flowers together in

fascicles of ca. 10-15, borne directly in the leaf

axüs or on unbranched, leafless axes less than

1 cm long. Flowers reddîsb.

Staminate flow'ers ca. 2 mm long, 3-4 mm

wide. Bracts deltoid, acute, ca. 1 mm long, ca.

0.5 mm wide, glabrous or ciliate and hairy

benearh. Buds globose, obtuse. Pedicel rerete to

flar, 7-22 mm long, 0.2-0.3 mm wide, glabrous.

Sepals 5, linear to elliptic, rounded, more rarely

obtuse to acute, ca. 2 mm long, 0.5-1 mm wide,

wirb a slightly hyaline margin, apex rarely wirh

some hairs, otherwise glabrous Perals 5, sparhu-

late to rhombic, rounded to obtuse, clawed for

about hait rhe length, erose, ca. 2 mm long, 0.7-

1 mm wide, abour as long as the sepals, glabrous,

often reflcxcd. Disc annulai", margin slightly epi-

sepalously crcnate, undulate or nearly entire, ca.

0,2 mm long, thick, glabrous, Stamens 5; 1-

1.5 mm long, filaments fused at the base for 1/3

to 1/2 of their lengrb, terete, 0 8-1 .3 mm long,

anthers nearly globose. reflexed (ca. 90°),

0.2 mm long, glabrous, base of anther cells

usually separated by the expanded filament.

Pistillodc clavate, not more than twice as long as

wide, 0.5-0.7 mm long, 0.3-0.5 mm wide, 3-fid

for bail of ils length, branches massive, rounded

apically, canalictilate adaxially, ereet, glabrous.

Pistillate flowers ca. 2 mm long, 3-4 mm wide.

Bracts and buds as in staminate flowers. Pedicel

terete to fiat, 7 -22 mm long, 0.3-0.5 mm wide,

rhickened disrally, glabrous. Sepals 5, deltoid lo

oblong, rounded, rarely obtuse to acute, ca.

2 mm long, 1-1.5 mm wide, with a slightly hya-

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

257

Hoffmann P. & McPherson G.

line margin, glabrous. Ferais and dise as in stami-

nate flowers. Ovary ovoidj ea. I mm long, glab¬

rous. Styles 2-fid to the base or slightly less, tbeir

branches terete, ca. 0.5 mm long, ca. 0.2 mm

wide, nearly straighr, erect to horizorrtally spread-

ing, glabrous. Stigmas acute to truncate.

Fruits reddish, solitary or up to 3 per inflores¬

cence, subglobose, 3-lobed, 10-13 mm long, 14-

16 mm wide, glabrous, reticulate, medium to dark

brown. Fruiting petlicels terete, 7-251-30) mm

long, ca. 0,7 mm wide, glabrous. Columella 7-

11 mm long, ca. 1 mm wide in the middle, base

scarcely thickened, apex thickened to 2 mm.

Exocarp 0.2-0.3 mm thick, rericulate to vermeate

on inner surface. Endocarp 0.7-1 mm thick.

Seeds 1-2 per locule on the same plant, ca.

7 mm long, ca. 7 mm (1-seeded locules) or 4-

5 mm (2-seeded locules) wide, dull to slightly

shiny, ± marbled, medium to reddish brown.

Distribution. —Eastern Madagascar, humid

and transition to subhumid bioclimaric zone

(Cornet 1974).

ECOLOGY. — Humid and subhumid forests; 0-

800 m.

VERNAGULAR NAMHS. —Faniavala (Leandri

1958: 133), Fanjavala ( Gouvernement de

Madagascar 93, SF 18 U, SF 3705, SF 3839, S F

6057, SF 10346, SF 10357, SF 12167),

Fanzavala ( Perrin de la liàthie 5286),

Fotsinanahary ( SF 4363 , SF 26836 ; Leandri

1958: 133), Haraharatoloho (Raharimalala

2142), Hazomena (Rakotavao 8524),

Hazontpantsika (Leandri 1958: 133),

Hazompasika (Gouvernement de Madagascar 20,

Service de Colonisation (Randnanasalo coll.) 53 -

Thouvenot s.n. , 1918; LECOMTE 1922: 71 (

Leandri 1958: 133), Hazondramoka

(Razanaparany 8225-RN, Razanaparany 8515-

RN)\ Hompamena (SF 21431). Kotrofotsy

(Leandri 1958: 133), Maroandrano (SF 13824 ;

Leandri J 958: 133), Menatoraka [dial. Taisaka]

(SF 16262), Pitsikahitra (Ratovoarison 21318-

SF), Tanatanampotsy (SF 6157, Zafindraboto

199 (69-SF); Leandri 1958: 133).

ICONOGRAPHY, — BAILL. in GRANDID., Hist.

phys. Madagascar, Atlas 2: t. 208 (1892), habit,

flower; Levin, Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 41:

Fig. 5, 6 (1986), leaf venation; Muller et al.,

Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 67: 63, Fig. 7-15

(1989), pollen.

SPECIMENS r-XAMINI D.—-MadAi :asv,aU: Andrianari-

Mla 173, Toamasina, Réserve Naturelle Intégrale de

Betampona. piste principale, piste Sahabefoza, piste

Becikonaru. 17°55'S, 49°13’E, 210-410 m. 29 Apr.

1994 (MO!, P 1 .); Audrianarisata étal. 227, Toamasina,

Réserve Naturelle Intégrale de Betampona, entre les

points kilométriques 1 ce 2, 300-400 m, 5 Oct. 1994

(MO!. P!); Botvtti 1886^, forêt de Tafondrou, “Ste.-

Marïe de Mad.", 1849 (P!), type; Capuron 822-SF,

Est, Vallée de FAndrmangu (bassin de Bemarivo

N.li.l, flancs sud de Betsomanga, 690 m, 17 Nov.

1950 (K!, MO!, P!); Cap,mm 18J34-SF, Est,

Taimuvç, Réserva Naturelle no. 1, Ambodirîana,

250-500 m, 23 Aug. 1957 (K!. P!); Capuron 23638 -

SF, F,si, Farafangana, forêt de Manombo, au Sud de

Farafangana, latérite de basalte, 17 Oct. 1964 (K!,

MO!, PO; Dfcury 6389, Anihila, > de Tamatave, clai¬

rière de forêt littorale, 2 Feb. 1926 (K!, P!, LIS!), type

of Su via decaryr, Gouvernement de Madagascar 20,

s.loc. (P!); Lewis et al. 82-c Fianarantsoa, Andrtngitra,

ca. 45 km S of Ambalavao, 720 m, 15-21 Nov. 1993

(MO!); Louvel ( Herb. forestier de Madag.) 93, forêts

montagneuses de fF.st (PI); Lotory et ai 4490,

Toamasina, Ambanizana, on the Masoala Peninsula,

ca. 30 km SE of Maroantsetra: ttail Icading from S of

the village E into the mountains. SOI) m, open area

near a wind fut l in dense, wet fores t- 13 May 1988 (P!,

MO!); Perrier de la Bâtbie 4472 , Est/Contre,

Analairtazaatra, 800 ni, bois, Feb, 1913 (P!); Perrier

de la Bâthk 5286 , Est. forêt d Analamazaotnt, 800 m

(K!, MO!, PJ); Rahajaso/i et al. 824, Amsiranana. Parc

National de Masoala, Andrornbazaha, 15°16’ S,

5lT'29’ F.. 0 m, 10 (Jet. 1994 (P!); Rabannudala 2142,

Verezanantsoro, 570 m, forêt ombrophilc, 8 Oct.

1990 (P!); Rakotovao 8520, Farafangana, canton

Ivongo, 16 Dec. 1956 (P!); Ratovoarison (11172) 32F

- 21318-SF, Moramanga, canton Périnet,

Antsampandrano, forêt primaire sur la flanc, 9 Nov.

1962 (PI): Service de Colonisation (coll. Rdndrianatolo)

53 ladditional label: Thouvenot s.n,, 1918], Analama-

zaotra, 1918 (K!, P!}; Service des Faux et Forêts 1811-

SF, Périnet, 7 Feb. 1950 (P!); Service des Faux et Forêts

3705-SF, Périnet, Sahamaloto, 19 July 195! (P!);

Service des Eaux et Forêts 3839-SF, Périnet,

Sahamaloto, 10 July 1951 (P!); Service des Eaux et

Forêts 4363-SF, Périnet, lieras ina, Antsahatsaka, 2

Aug. 1951 (P!); Service des taux et Forêts 6057-SF,

Périnet, Sahamaloto, 18 Oct. 1952 (MO!, P!); Service

des taux et Forêts 6157 SF, Jardin Botanique 17,

Maroantsetra, 2 Oct. 1952 (KL MO!, P!); Service des

Eaux et Forêts 10346-SF, Périnet, 19 May 1954 (K!,

P!); Service des Eaux et Forêts 10357-SF, Morainanga,

Périnet, Sahamaloto, 29 Apr. 1954 (P!); I2I67-SF,

Périnet, Sahamaloto, 21 Aug. 1954 (P!); Service des

258

ADANSONIA sér 3 • 1998 • 20(2)

Blotia (Euphorbiaceae)

Eaux et Forêts 13824-SF, Ifanadiana, forêt

Ambatolahiambo, 8 Mar 1955 (P!); Service des Eaux

et Forêts !6262-SF, Farafanguna, canton Evato,

Amporoforo, foret d’Analavory, lattfi itique, en lisière

de forêt (P!); 2J431-SF, Fénerive, Tanamarina,

Tsinjoalivo, 4 Oct 1963 (P!); 26836-SJ L , Mora-

manga, P.K. 17 -28 route Moramanga-Anosibe, forêt

sèche, 10 Jan. 1969 (Kl. MO!, P!); l'houveuot 5,

Analamazaotra, 1918 (A!, PI); Une/' 10 [167), An.ila-

ma/aotra, 3 Dec, 1934 (P!); Uncb 63, idem (P!); s.cnll.

198-RN, Fénerive, canton Ambodiampana, Amba-

hoabe (P!); Razanaparany 8225-RN, Tamatave,

Ambodlriana, 2 Mat. 1956 (P!); Razanaparany 8515-

RN, Tamatave, canton Ambodiriana, 19 Nov. 1956

(P!); Zajindrdboto 69-R-199, Jardin Botanique de

Maroantsetra (P!);

SPECIMENS WITH ftUUA'l'K LEAVES, — Cours 1195 =

TAN 4344 = 0-299, Distr. Ambu tondraraka, Lac

Alaotra (A-299) (PI); Jaccjtte’ain H568J , Route

Andapa-Doany-vallée de l'Andranorsara, 24 Üct.

1967 (P!); Renier de la Bt) due 2077, CAte Est, envi-

rons baie d'Aruongil, 500 ni, bois, 1912 (P!).

SPECIMENS MtTTH FXCEPTIONAU Y LONG I L AVES.—

Capuron 28070-SF, Est, forêt d’Arul.dava, ;i l'Ouest

de Foulpointe, sur latérites, L9 Dec. 1967 (K!, P!);

s.coll. 22-11-72, Fénérive, Poste de Soanierana-Ivongo,

Ambahoabc Apr. 1950 (P!).

Capuron 28070-SF differs front ail other Blotia col¬

lections in its larget (15-30 x 3-7 cm), narrowly ovate

leaves with an acute to only very slightly acuminatc

apex and an anriculate base. The stipules aie only

ca. 5 x 1 mm in size. The (staminate) Flowers are

identical to tbose ol B. nblongifolia. The specimen

s.coll, 22-R-72 is an intermédiare berween a rypical

B. oblongifolia and Capuron 28070-SF: leaves 12-20 X

3-5 cm, loafba.se not auriculate and stipules large (20

X 2.5 mm). More materlal js neyded to décidé upon

the status of these collections.

5. Blotia tanalorum Leandri

Mém. Inst. Sci. Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8:

243 (1957); in Humbert, Fl. Madagascar 111(1): 131

(1958).—Type: Decary 5104, Madagascar, prov.

Farafangana. Ivohibe, bord de chemin (lecto-, P!, cho-

sen here; isolecto-, K!,).

Tree or shrub, 2-10 m rail. Young twigs terete,

glabrous or patulously hairy. Leaves clliptic co

oblong, rarely ovate, apex acuminatc to acute,

base acute, sometimes attenuate, ± auriculate,

(2.5-)4-9(-12) cm long, (1,5-)2-3.5(-4.5) cm

wide, glabrous, chartaceous, greyish to light

green, dull, midvein prominent on both sides,

secondary venation usually not conspicuous

compared with finer venation, finer venation

scarcely prominent above, prominent beneath.

Petiole terete, not canaliculate, 2-4 mm long,

0,8-1.5 mm wide. glabrous or patulously hairy.

Stipules narrowly deltoid to linear, acute, 3-

4 mm long, ca. 1 mm wide, glabrous, light

brown to olive-grcen when dry.

Inflorescences axillary and cauline on the same

plant, staminate and pistillate flower.s rogether in

fascicles of ca. 5-30, borne directly in the !caf

as ils or more rarely on unbrjnched, leafless axes

less than I cm long.

Staminate flowers 3-5 mm long, 4-6(-7) mm

wide, very délicate. Bracts deltoid, acute, 1-

1.5 mm long, 0.3-1 mm wide, glabrous. Buds

ovoid to ellipsoid, acute. Pedicel terete, 10-

20 mm long, 0.1-0.2 mm wide, glabrous. Sepals

5, rarely 4, deltoid to ovate. acute, 2-3 mm long,

1-2 mm wide, erose, apex thickened and with

somc hairs beneath, otherwise glabrous, mem-

branaceous. Petals 5, rarely 4, nearly clliptic to

sparhulate, clawed only at the base, erose, 4-5

(-6) mm long, 2-3 mm wide, threc fîmes to only

a little longer than the sepals, glabrous, membra-

naceous (LEANDRI 1957: 244; 1958: 128, 132)

described the staminate petals as being fused at

ihe base, but this observation could not be

conflrmèd in the présent study. However, the

délicate péri an th is usually compressed and com-

pletely stuck together when dry, so thar the indi¬

viduel parts can hardly be separaied irorn each

other). Disc annulai', margin crenate, undulate or

nearly entire, lobes episepalous, rounded or retuse,

0.3-0.8 mm long, thin, glabrous. Stamens 5,

rarely 4; 1.5-2 mrn long, filaments tused at the

base for at least 2/3 of their length, terete to Hat,

1.3-1.8 mm long, unthers nearly globose, basi- to

ventrifix, reflexed (90-180°), 0.2 mm long, glab¬

rous, base of anther celis usually separared by the

expanded filament. Pistillode cylindrical, more

rhan three times longer than wide, 1-1.5 mm

long, ca. 0.2-0.3 mm wide. 3, rarely 4-fid for

half of its length, its branches subulate, some-

rimes 2-fid for lialf ol rheir length, erect to

horizontally spreading, glabrous.

Pistillate flowers 3-6 mm long, 4-6 mm wide,

délicate. Bracts and buds as in staminate flowers.

Pedicel terete, 5-25 mm long, 0.2-0.3 mrn wide,

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

259

Hoffmann P. & McPherson G.

glabrous or patulously hairy. Sepals, petals and

dise as in staminate flowers. Ovary globose to

ovoid, 0.5-1 mm long, glabrous. Styles 2-f'id to

the base or slightly less, their branches rerete, ca.

0.5 mm long, 0.1-0.2 mm wide, nearly straight,

erecr to horizontally spreading, glabrous. Stigmas

acute to truncate.

Fruits solitary, nearly globose, 3-lobed, 8-9 mm

long, 8-9 mm wide, glabrous, reticulate, medium

to light brown. Fruiting pedicels terete, 9-15 mm

Fig. 4.—Distributions of Blotia, mapped on the bioclimatic zones of Madagascar (after Cornet 1974). A. B. bemarensis (circles)

and B. leandriana (triangles); B. B. mimosoides: C. B. oblongifolia ; D, B. tanalorum.

260

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

Blotia (Euphorbiaceae)

long, 0.5 mm wide, glabrous or parulously hairy.

Columella 9-10 mm long, ca. 0.6 mm wide in

the middle, base scarcely thickened, apex thick-

ened to 1 mm. Exocarp ca. 0.2 mm thick, reticu-

late to almost smooth on înner surface.

Endocarp 0.4-0.5 mm thick.

Seeds 1-2 per locule, 8-9 mm long, 6-7 mm (1-

seeded locules) or 3-4 mm (2-seeded locules)

wide, dull, marbled, brown.

DIS TRIBUTION. —Eastern Madagascar, transi¬

tion of humid and subhumid bioclimatic zone

(Cornet 1974).

ECOLOGY.— Humid and subhumid forests; 0-

800 m.

VF.RNACUEAR NAMKS. —Hazondamokana ( SF

7884, Zata 4439-RN).

ICONOCRAPHY.—LeANDRI, Mém. Inst. Sci.

Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 8: 241, Fig. 7.

(1957), habit, flower; LtANDRl in HUMBERT, Fl.

Madagascar 111(1): 127, Fig. 21 (1958), habit,

flower, more elaborate version of the same draw-

ings.

SPECIMENS EXAMINEE). — MADAGASCAR: Bernard et

al. 64, Arualaha, Ambohitralalana (Cap-Est),

Tanandavahely, Ouest d’Ambato, 15 D 18\S. 50 D 29'E,

0-15 m, 12 Oct. 1994 (PI); Capuron 748-SF. distr.

Sambava, flanc S de L Anjenabe, vallée de

l'Androranga, 800 m (MO!, P!)i Capuron 27298-SF,

Est (Nord), au S de Vo|iémar, forêt littorale, 11-19

Dec. 1966 (P!), Decary 5104, Farafangana, Ivohibc,

bord de chemin humide, 1 Oct 1926 (K!, MO!, P!),

type; Humbert & Capuron 2404L vallée inférieure de

l’Androranga, afïl. de la Bemarivo (nord-est) aux envi¬

rons d’Antongodriha, Mont Anjenabe, 500-600 m.

gneiss forêt ombrophile, 3-7 Nov. 1950 (K!, MO!,

P!); Jacquernin 1120 , vestige forestier au P. K, 100,

avant Moratnanga, 2 Ndv. 1972 (P!); McPherson

14/18, Diego Suarez région, SF. of town and SF. of

Ambilobe, near Daraina on ro.ul to Vohemar

(lharana) (D. Mcyer’s lemur study site), 200-250 m,

forest, 19 Idée. 1989 (MO!, R); Rajeriarison liuph37,

Moramanga (Pi); Rakoto sort 8/89-RN, Ion Dauphin,

Enaniliha, 21 Oct. 1956 (MO!, PO; Rakoto 8929-RN,

Farafangana, Tvohibe, W of Farafangana, 17 Sep.

1956 (P!); Service des Eaux et forêts 7884-SF,

Bealanana, Ankiabe, forêt Belalitra, 12 Sep. 1953 (P!);

Zata 4439-RN, Anulaha, Ambohitralanana, R. N. 2

(MO!, P!).

EXC.LUDF.D NAMF.

Blotia oblongifolia (Baill.) Leandri var. louvelii

Leandri, Notul. Syst. (Paris) 7: 190 (1939), “ lou-

velF; in I lUMBFRT, Fl. Madagascar 111(1); 133

(1958),—Type: Louvel 77, Madagascar,

Analamazaorra (holo, P!).- -The three collections

this variety is hased on belong to Savia dany//va¬

ria, which L.FANDRi described 18 years later

(1957; 239) with a different type. In 1958,

LEANDRI cited the holotype and two paratypes of

Blotia oblongifolia var. louvelii both under this

natne (p. 134) and under Savia danguyana

(p. 120).

Acknowledgements

We are indebted to the curators and directors of the

following betburia who gave us (lie opportunité to

study their collections: A, BM, G. K, M, MO, P, S,

TAN, TEF and US. Ve are slso crateful to K. Suces

(MO) and S. COMTE! (P), who kindlv checked the

spelling of many of the Malagasy localities. Field vvork

was conducred under a collaborative agreement be-

tween the Missouri Botanical Gardon and the Parc

Botanique et Zoologique de Tsimbætaza. The aurhors

are grateful to A.-F, WoFF (P) and G. SCHATZ (MO)

for their esscntial help in preparing the maps.

REFERENCES

Bâillon H. 1891-1894.—Plantes IV (Atlas II), in

GrandIDIER A.: Flistoire physique, naturelle et poli¬

tique de Madagascar. Librairie Hachette and C' e ,

Paris.

CORNET A. 1974.— Essai de cartographie bioclimatique

à Madagascar. Office de la Recherche Scientifique

et Technique Outre-Mer, Paris.

Hoi-EM ann P. &: McPherson G. 1996.— Blotia

leandriana (Eupliorbiacaeae- Phyllanrhoideae), a

new sptcics from Ea.srcrn Madagascar. Novon 7:

249-251.

Leandri J. 1957,—Notes systématiques sur les

Euphorbiacccs-Phyllanlhées de Madagascar. Mém.

Inst. Sci. Madagascar, Scr. B, Biol. Vcg. 8: 205-261.

Leandri J. 1958.—Luphurbiacées 1 (Phyllanth-

oideae), in 1 Ju.MBlRT H, (ed.), Flore de Madagascar

et des Cornâtes, 111 e famille. Firmin-Didot, Paris.

LecOMH H. 1922.— Madagascar, les bois de la forêt

d'Analtimaztiotra. Augustin Challamel, Paris.

Webster G.L. 1994.—Synopsis of the généra and

suprageneric taxa of Euphorbiaceae. Ann. Missouri

Bot. Gard. 81:33-144.

Manuscnpt received 22 April 1998;

revised version accepted 25 june 1998.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

261

Deux nouvelles espèces de Flacourtiaceae de

nie de Mayotte dans l’Archipel des Comores

Sovanmoly HUL, Jean-Noël LABAT

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

hul@mnhn.fr

labat@mnhn.fr

Olivier PASCAL

Direction de l’Agriculture et de la Forêt, Service Environnement et Forêts,

B.P. 103, 97600 Mamoudzou, Mayotte.

MOTS CLÉS

Flacourtiaceae.

Erythrospermum ,

Scolopia,

Archipel des Comores,

Mayotte,

RÉSUMÉ

L’étude des caractères morphologiques permet la description de deux espèces

nouvelles de Flacourtiaceae de l’Ile de Mayotte dans l’Archipel des Comores :

Erythrospermum sifarii Hul, Labat & O. Pascal et Scolopia maoulidae Hul,

Labat & O. Pascal.

KEYWORDS

Flacourtiaceae,

Erythrospermum,

Scolopia ,

Comoro Archipelago,

Mayotte.

ABSTRACT

A study of morphological characters supports the description of two new spe-

cies of Flacourtiaceae from Mayotte Island in the Comoro Archipelago :

Erythrospermum sifarii Hul, Labat & O. Pascal and Scolopia maoulidae Hul,

Labat & O. Pascal.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

263

Hul S., Labat J.-N & Pascal O.

Les inventaires floristiques récents des plantes

indigènes ou naturalisées de Mayotte menés par

le Service Environnement et Forêts (SEF) en col¬

laboration avec le Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris ont permis d’approfondir la

connaissance de cette dore insulaire, Les récoltes

systématiques réalisées lors de ce projet ont nota¬

blement enrichi les collections herbariologiques

peu abondantes et souvent anciennes. Lérude de

ce nouveau matériel et la révision des spécimens

de l’Archipel des Comores présents dans l’herbier

du Muséum de Paris (P) ont abouti à l’identifica¬

tion de plusieurs taxons nouveaux, Une espèce de

Sapotaceae a déjà été décrite (lABAT, Pu',KAI &

PASCAL 1997) ainsi que trois espèces d’Oleaceae

(Labat, Pignal & Pascal sous presse).

L’examen de ce nouveau matériel nous a

conduit ensuite à reconnaître deux nouvelles

espèces appartenant à la famille des

Flacourtiaccac, qui sont décrites ici :

Erythrospermum sifarii et Scolopia maoulidae.

Dans sa révision des Flacourtiaccac de

Madagascar et des Comores, PLRRIKR DE LA

BâTHIK (1946) signalait que trois espèces exis¬

taient sut file de Mayotte : Flclcourtia mmontchi

L’Hér. ( - F indien (Burm. f.) Merr.), Scolopia

coriaced Tul. et I.udict cnmorensis 11. Perrier.

L’étude des collectes récentes et les observations

sur le terrain réalisées à Mayotte ont confirmé la

présence de ces trois espèces sur File ; mais égale¬

ment, une autre espèce, Ludia nuturitiana J.F.

Gmei., a été trouvée et identifiée pour la pre¬

mière fois dans l'Archipel des Comores. Ceci

porte donc à six le nombre total de

Flacourtiaceae des Comores, connues actuelle¬

ment.

La nouvelle espèce Erythrospermum sifarii de

File de Mayotte augmente ainsi Faire de réparti¬

tion du genre Erythrospermum Latn., depuis File

Maurice, dans l'Océan Indien (Si, LU ML R 1954,

1980), en passant par Sri Lanka (Alston 1931 ,

VERDCOURT 1996), jusqu'aux Iles Fidji, dans

l’Archipel de la Mélanésie (Parha.M 1972 ,

Smith 1981). Plrrier dl la Bàthie. (1946)

notait la présence de deux espèces à Madagascar,

mais d'après SLEUMER (1980), il s’agit vraisem¬

blablement de récoltes mal étiquetées provenant

en réalité de File Maurice ; il n’existerait donc

pas à ce jour de représentant connu du genre

Erythrospermum à Madagascar. En ce qui concer¬

ne le genre paléotropical Scolopia Schreb., dont la

révision monographique a éré effectuée par

SLEUMFR (1972), il compte au total 27 espèces et

deux variétés, parmi lesquelles 21 espèces se trou¬

vent en Afrique (dont 15 à Madagacar, aux

Comores et aux Mascareignes), 15 en Asie du

Sud-Esr et en Mélanésie (incl. la Nouvelle

Irlande) er une en Australie. Par ailleurs, la nou¬

velle espèce S. maoulidae s’ajoute à l'espèce déjà

connue à Mayotte, S. coriace a Tul. (Tui.asne

1868 ; Perrier de la Bàthie 1946 ; Si.kumer

1972), ce qui porte à deux le nombre total

d'espèces du genre Scolopia, se trouvant dans

l'Archipel des Comores.

Erythrospermum sifarii Hul, Labat &

O. Pascal, sp. nov.

E. zeylanici (Gaerrn.) Alston affinis, W ohlongis vel

nh ta agi s-o bava ris vel oblongls-ellipticis, ehanaceis vel

subcoviacek fhliis ; deusorum raeemomm infhrescentiis,

eediato glabmque perianthio, omnino glabris antheris,

sessilt ovario r brevissimo , minus quarn 1 mm longo stylo,

praecipue diffbrt

TYPE. — Labai & Pascal 2930 , Mayotte, Massif du

Bénara, layon SEF, versant Nord en montant sur le

Lima Tchaourembo, 12°52’S, 45°08'E, 350 ni, 2 déc.

1997, fl. fr. (holo-, P (P80587) ; iso-, K, MAYOTTE,

P (P80586, P80585 et P80588 in alcool)).

Arbre de 15-20 m de hauteur, inerme ; rameaux

glabres. Feuilles alternes, sans stipules ; pétiole

long de 1-2 cm, glabre, rougeâtre ; limbe oblong

à oblong-obovale ou oblong-elliprique, ± aigu,

parfois t obtus à la base, acuminé au sommer,

(1 U) 14-20 X 3-6,5 cm, chartacé à .subcoriace,

légèrement denté à subentier, glabre, vert clair,

brillant sur la face inférieure ; nervures secon¬

daires 5-8 paires.

Inflorescences en grappes denses, axillaires,

longues de 3-15 cm. Fleurs blanches, groupées

par 3-4 ert glomérules le long du rachis ; bractées

minuscules, triangulaires (0,5 X 0,5 mm), pubes-

centes ; pédicellc long dé 3-5 mm, atteignant 6-7

mm sous' le fruit, pubérulent. Pièces externes du

périanthe 5, elliptiques, 3,5 X 2,5 mm, très

concaves, glabres ; pièces internes 5, elliptiques,

264

ADANSONIA. sér. 3 ■ '998 • 20 (2)

mm

Hul S., Labat J.-N & Pascal O.

sensiblement de même taille que les précédentes,

3 X 2(-l,5) mm, glabres. Etamines 3 ; filets longs

de 2,5 mm, glabres, amincis au sommet ;

anthères longues de 2-2,5 mm, fortement sagir-

tées, glabres. Ovaire rougeâtre, glabre, â 3 placen¬

tas multi-ovulés ; style très court, inférieur à 1

mm de longueur, terminé par 3 branches stigma-

tiques courbées.

Fruits : capsules globuleuses, de 0,7-1 cm de

diamètre, apiculées, lisses, devenant verruqueuses

sur le sec, facilement déhiscentes en 3(-4) valves.

Graines (l-)2-6, ± anguleuses, entourées d’un

arille rouge. — Figs. I, 2.

DISTRIBUTION. — Espèce connue seulement de

l’Ile de Mayotte.

ÉCOIOGIF, — Arbre peu fréquent des reliques

de forêts denses sempervirentes à Olea capensis de

20-25 m de hauteur et des émergents de 30 m,

sur les hauts de pente des massifs du Bénara et

du M’Sapéré, sur sol brun évolué et andosols fer-

ralitiques remaniés, caillouteux sur phonolite.

PhéNOLOCiIH. — Floraison en décembre, fructi¬

fication jusqu’en mars.

Nom VERNACULAIRE, — Souririni Vavi.

Erythrospermum sifarii a des affinités avec

l’espèce asiatique du Sri Lanka, E. zeylanicurn

(Gaertn.) Alston. Elle s’en distingue principale¬

ment par ses feuilles oblongues à oblongues-obo-

vales ou oblongues-elliptiques, chartacées à

subcoriaces : scs inflorescences sont en grappes

denses (fleurs groupées par 3-4 en glomérules le

long des racèmes) ; les pièces du périanthe ainsi

que les étamines sont glabres, non ciliées ; l'ovai¬

re sessile présente un style très court (inférieur à

1 mm) qui se termine par 3 branches stigma-

tiques courbées.

Paratype, — Mayotte ; Pascal 406, Bénara, 450

m, 5 mars 1996, fr. (G, K, MAYOTTE, MO, P,

WAG).

Cette espèce est dédiée à Ali Bacar SlFARI, agent

du Service Environnement et Forêts de Mayotte,

pour son sérieux, son enthousiasme et ses pré¬

cieuses qualités de grimpeur Sans son aide, une

grande partie du travail de collecte n’aurait pu

être mené à bien.

Scolopia maoulidae Hul, Labat & O. Pascal,

sp. nov.

S. erythrocarpae H. Perrier affinis, sed rhombeis vel

elllpticti-obovaiûfoliis ; multifloris inflorescentiis , pubes-

centi saepe plus quant Z mm longitudine pedicello, extus

pubescentibus ne! glabrescentibus sepalis pctalisque ,

numerosiaribus (60-80) starnïmbus, numerosis ( 15-20)

glandis ciru tn disco, praeapuc differt.

Type. — Pascal 855, Mayotte, Dapani, 150 ni, 7

jan. 1997, fl, i. fr. (holo-, P (P 116658) -, iso-, B, BR,

G. K, MAYOTTE, MO, P (P 116656, PI 16657 et

PI 16659 in alcool), NY, WAG),

,Arbre de 12-15 m de hauteur, inertne ; rameaux

glabres ; écorce lisse, gris clair à verdâtre. Feuilles

à stipules minuscules, t caduques; pétiole long

de 2-3 (-4) mm, glabre ; limbe rhomboïdal à

elliptique ou elliptique-obovale, atténué et cunéi¬

forme à la base, ± arrondi et émarginé au som¬

met, 3-6(-7) X (1,5-)2-3(-4) cm, coriace,

subenrier sur les feuilles adultes, nettement den¬

telé sur les feuilles des piantules et des rejets,

glabre, vert clair et brillant sur la face supérieure,

blanchâtre et mat sur la face inférieure, penniner-

ve ; nervures secondaires 5-6 paires ; nervation

tertiaire en réseau ± visible sur les deux faCes.

Inflorescences en grappes contractées, axillaires,

5-12-flores. Fleurs soutenues par de petites brac¬

tées, triangulaires (de 0,5 X 1 mm) et pubes-

centes ; pédicelle long de 2-2,5 mm, pouvant

atteindre 5-7(-8) mm sous le fruit, articulé un

peu au-dessus de la base, pubescenr à glabres-

cent ; sépales 4, deltoïdes, 1,5 X 1-1,5 mm,

pubescetits à glabrescents extérieurement ; pétales

4, triangulaires à subutés, 1-1,5 X 0,2-0,5 mm, ±

pubescents sur la face extérieure ; disque portant

des poils à la base des filets staminaux er entouré

par une coutonne de 15-20 petites glandes

ciliées ; étamines nombreuses (60-80) ; filets

grêles, longs de 2,5-3 mm, glabres ; anthères

courtement appendiculés au sommet , ovaire

glabre, à 2- 4 placentas 2-ovulés ; style court, de

1-1,5 mm de longueur, divisé au sommet en 4

branches stigmatiques lobulées.

Fruits : baies ovoïdes ou subglobuleuses, 10-15

X 8-12 mm, orangées à maturité ; graines 5-6, à

testa crustacé et à tégument interne papyracé. —

Figs. 2, 3.

266

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

Erythrospermum, Scolopia (Flacourtiaceae)

Fig. 2. — Erythrospermum sifarii Hul, Labat & O. Pascal : A, inflorescence ; B, infrutescence. (Labat S Pascal 2930). — Scolopia

maoulidae Hul, Labat & O. Pascal : C, rameau fructifère ; D, rameau florifère. (C, Pascal 457 ; D, Pascal 855). — A, B, photo J. -N.

Labat ; C, D, photo O. Pascal).

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

267

Erythrospermum , Scolopia (Flacourtiaceae)

DISTRIBUTION. — Espèce connue seulement de

l’Ile de Mayotte.

ÉCOLOGIE. — Arbre caractéristique d’une

relique de forêt semi-sèche, située dans la partie

méridionale de la Réserve Forestière de Dapani

au sud de l’île. Les espèces associées de cette forêt

de transition sont notamment, pour les arbres,

Ravemara am/lata kosterm., Grisollai myrianthea

Baill. et Poupartia gummijera Sprague. Scolopia

maoulidae n'a pas été trouvé en dehors de cette

formation particulière.

PhÉNOLOGIF.. — Floraison seulement connue

en janvier et fructification en janvier, février et

avril.

Noms VERNACULAIRES. — Luangati Mena,

Tsatsiki Simbitri.

Cette espèce de Mayotte est proche de l’espèce

malgache Scolopia erylhrocarpa. Elle s’en dis¬

tingue nettement par ses feuilles à limbe rhom-

boïdal à elliptique-obovale ; par ses inflorescences

multiflores, s'es fleurs i pédicclle pubescent et

ayant 2-2,5 mm de longueur, ses sépales et

pétales ± pubesccnts sur la face externe, ses éta¬

mines beaucoup plus nombreuses (60-80) ;

enfin, par le disque du réceptacle entouré par

une couronne de nombreuses petites glandes

(15-20), ciliées.

Paratypes. — Pascal346, Mayotte, Dapani, 17 jan.

1996, fr. (K, MAYOTTE, MO, P, WAG) ; Pascal

348 , ibid., 23 jan. 1996, fr. (K, MAYOTTE, MO,

P) ; Pascal 457 , ibid., 250 m, 11 avr. 1996, fr. (K,

MAYOTI'E, MO, P, WAG) ; Pascal'887, ibid., 150

m, 11 fév. 1997, fr. (G, K, MAYOTTE, MO, P).

Cette espèce est dédiée à Maoulida

MCHANGAMA, agent du Service Environnement

et Forêts de Mayotte. Par sa connaissance de la

flore mahoraise, il a largement contribué au suc¬

cès du travail d’inventaire réalisé par le SEF et le

MNHN de 1995 à 1998.

NOTE. — L’herbier cité « MAYOTTE » ne pos¬

sède pas d’acronyme officiel, il s’agit de l’herbier

du Service Environnement et Forêts de Mayotte.

Remerciements

Les ailleurs adressent de sincères remerciements à

Alain JOUY. qui a réalisé les dessins, et à Jacques

FLORENCE (ORSTOM, P) pour les diagnoses latines.

RÉFÉRENCES

Alston A.H.G. 1931. — Bixaceae : 14-15, in

Trimen (ed.), A Revised Handbook to the Flora of

Ccylon 6. Dulau & Co., London.

Lara r J.-N., Pt g mai M. & Pascal O. 1997- — Une

nouvelle espèce de Labramia (Sapotaceae) de file

de Mayotte dans l'Archipel des Comores.

Adansonia, ser. 3, 19 : 213-216.

Labat J.-N., Picnal M. Se Pascal O. (sous presse).

— Trois- espèces nouvelles d’OIeaceae et note sur la

présence d'OIea capensis dans l’Archipel des

Comores. Novon.

Parham J.W. 1972. — Flacourtiaceae : 145-149.

Plants of the Fiji islands. Government Printer, Suva.

pBRRltR DE l A BA H IIP H. 1946. — Flacourtiacées ; 1-

131. Flore de Madagascar et des Comores, famille

140. Imprimerie Officielle. Tananarivc.

SlfuMER H. 1954. — flacourtiaceae : 1-106. Flora

Malcsiana, ser. 1, 5. Noordhoff-Kolff, Djakarta.

SleumeR H. 1972. — A Taxonomie révision of the

Genus Scolopia Scbreb. (Flacourtiaceae). B/umea

20:25-64.

Sl.EU.MER H. 1980. - Flacourtiacées : 1-26. Flore des

Mascareignes 42. Imprimerie Gouvernementale de

file Maurice, Port-Louis (manuscrit adapté par J.

Bosser).

SMITH A.C. 1981. — Flacourtiaceae : 618-655. Flora

Vitiensis Nova, a New Flora of Fiji 2. Pacific

Tropical BotanicaJ Gardcn, Honolulu.

TULASNH L.-R. 1868. — Florae Madagascariensis,

Bixineae. Ann. Sc. Nat., sér. 5, 9 : 329-344.

Verdcourt B. 1996. — Flacourtiaceae : 199-235, in

Dassanayak & Clayton (eds.), A Revised

Handbook to the Flora of Ccylon 10, Balkama,

Rotterdam,

Manuscrit reçu le 24 juin 1998 ;

version révisée acceptée le 7 septembre 1998.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

269

Novitates Gabonenses 33. A new species

of Pseudocalyx (Acanthaceae) from Gabon

with a synopsis of ail species of this genus

F.J. BRETELER

Herbarium Vadense,

Foulkesweg 37, 6703 BL Wageningen, The Netherlands.

frans.breteler@algem.pt.wau.nl

KEYWORDS

Pseudocalyx,

Gabon,

biodiversity.

ABSTRACT

Pseudocalyx pasquieri is described from Gabon and illuscrated. A key to the

species is given and thcir distribution, demonstrating once more Gabon’s

biodiversity, is mapped. Ail species of Pseudocalyx arc illustrated.

MOTS CLÉS

Pseudocalyx,

Gabon,

biodiversité.

RÉSUMÉ

Pseudocalyx pasquieri du Gabon est décrit et illustré. Une clé des espèces est

donnée, ainsi que leur distribution qui démontre une fois de plus la haute

biodiversité du Gabon. Toutes les espèces du genre Pseudocalyx sont illus¬

trées.

A few years ago a new species of Pseudocalyx , P.

libericus, was published (BRETELER 1994). This

publication was accompanied by sonie notes on

the generic délimitation of Pseudocalyx and by a

key to the five species which were dicn recognized.

New collections from Gabon hâve revealed the

presence of a new species, P. pasquieri , as well as,

for the first time, flowering material of P. auran-

tiacus Benoist, hitherto only known from the

type material collected by Le TESTU.

The number of species recognized in the

following key remains five because P. africanus

S. Moore is United with P. saccatus Radlk., the

type species.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

271

Breteler F.J.

Key to the species

1 .

r.

2 .

2 ’.

3.

3’.

4.

4.

Pedicel up to 5 mm long (Liberia) .P. libericus

Pedicel at least 10 mm long .2

Corolla 9-15 mm long; anthers ca. 5 mm long (Gabon) .P. macrophyllus

Corolla at Icasi 20 mm long; anthers at least 10 mm long ..3

Flowers drooping at anthesis, axillary or arranged in mostly stout, (sttb-)crect inflorescences: pedicel 1-1.5 cm

long (Congo Kinshasa Madagascar, Mozambique, Titn/.ania, Zambia, Zimbabwe) .P. saccatus

Flowers drooping at anthesis, arranged in long, pendent, aphyllous inflorescences; pedicel (1.5-)2-3.5 cm

long (Gabon) ....4

Leaves cuneate at base; flowers soliiary (i.c. at ttiost 2 per tiode); calyx distinctly 5-lobcd, 0-8 mm long;

stamens inserted 14 mm above base of corolla; style erect and s irai glu in lower part, gently curved in upper

part..... P. aurantiacus

Leaves obtuse to subcordate at base; flowers more than 2 per node; calyx irreguiarly lobed to dentate, 1-2 mm

high; stamens inserted 8 mm above base of corolla; style sharply bent just above ovary .P. pasquieri

Brief treatment of the species

PseudocaJyx aurantiacus Benoist

Bull. Soc. Bot. France 85: 678 (1938); Notul. Syst.

(Paris) 11: 149 (1944); Heine, Acanthaceae, Flore du

Gabon 13: 55 (1966); Breteler, Kew Bull. 49: 810

(1994).—Type: Le Tenu 7790 , Gabon, Nzila,

Lastoursville région (holo-, P; iso-, BM, BR, K).—

Figs. 1, 6.

SPECIMENS EXAMINES. — Gabon: Breteler &

Jongkiud 10652, Bambidie, ca. 30 km E of

Lastoursville. fl. bttds Nov. (WAG): T.J. & B.J.AL

Breteler 1257 5, fl. Dec. (WAG); Le Testu 7790, Nzila,

Lastoursville région. H. buds Dec., type (BM, BR, K,

P); Le Testu 7790 bis, eod. loc. (BR).

NOTES. — The following description of the

corolla, die stamens, and the pistil is made from

F.J. dr B.J.M Breteler 12575 , the only specimen

with open flowers.

Corolla white, ca. 4 cm. long, sparsely stellate-

hairy mainly on both surfaces of the lobes and

with simple, subappressed hairs pointing down-

wards on the upper part of the tube inside; lobes

rounded apically, 2 broad ones of 3 X 5-7 mm

and 3 narrow ones of 10x3 mm; stamens atta-

ched 14 mm from the base of the corolla, anthers

deeply and narrowly sagitrate at base, 10-11 mm

long, the thecae long-papillate adaxially, opening

by an apical pore, filaments ca. 7 mm long, gla-

brous; staminode minute, glabrous; dise firm,

smooth, glabrous, ca.l mm thick; pistil 32 mm

long, glabrous; ovary subellipsoid, laterally com-

pres.sed, ca. 2.5 mm long; style usually protrud-

ing, curved in upper part, shortly 2-lobed

apically.

Heine (1966), contrary to Bl-.NOI.x'l and the

description given above, described the ovary as

densely covered by stellate hairs, but in the illus¬

tration accompanying his description a glabrous

ovary is depiefed.

Pseudocalyx libericus Breteler

Kew Bull. 49: 809 (1994).—Type: van Meer 269,

Liberia, Bomi Hills, Gola-Yoma Nat. Forest (holo-,

WAG; iso-, BR).—Figs. 2, 6.

Sl'EClMENS EXAMINEE).—LIBERIA: Bas 2320, Bomi

Hills, Gola N,h. Forest, fl. Dec. (WAG); Goll 54, 9

miles N of Bomi Hills, fl. Nov. (WAG); van Meer

269, Bomi Hills, Gola-Yoma Nat. Forest, fl. Dec.,

type (BR, WAG).

Pseudocalyx macrophyllus McPherson & A.M.

Louis

Bull. Mus. Nad. Hist. Nat., B, Adansonia 13: 57

(1991); Breteler, Kew Bull. 49: 810 (1994).—Type:

McPherson 13826, Gabon, l.opé Reserve (holo-, MO;

iso-, BR, G, WAG). — Figs. 3, 6.

Spécimens exaMiNed.—Gabon: Breteler &

Jongkind 10938, 5-30 km NNW ot Ndjolé, fl. Apr.

(BR, C, G, K, LBV, MA, MO, NY. P, PRE. WAG);

11063, fl. Apr. (BR. C, G, IF.C. K. l.BV, MA, MO,

NYr P, PRE, W, WAG); McPherson 13826, Lopé

Reserve, fl. Mar., type (BR, G, WAG).

272

ADANSONIA. sér, 3 • 1998 • 20(2)

Pseudocalyx (Acanchaceae)

Note.—McPherson & Louis noted in the

original description that the staminode vvas

absent. In the flowers nnalyzed for this study the

staminode was always présent (sec Fig. 3M).

Pseudocalyx paxquieri Breteler, sp. nov.

P. aurantiaco Benoist ajfinis, foliis ban obtusis vel

subcordatis, ealyce breviore irregulariter lobato, slamini-

bus tubo mugis basnliter ipsertis, stylo acute flexo propre

basin, differt.

TYPE.— F.J. & B.J.M. Breteler 12202, Gabon, ca.

35 km E of Lastoursville (holo-, WAG; iso-, BR, K,

LBV, MA, MO, P, PRE).

Liana. Branches densely stellate-hairy, glabres-

cent. Leaves: petiole 1-2.5 cm long, stellate-hairy,

glabrescent; blade subcoriaceous, obovate-ellip-

tic, (6-) 12-15(-22) x (2-)5-7(-11) cm, (l-)1.5-3

times as long as vvide, obtuse to subcordate at

base, shortly and abruptly acuminate at apex, the

acumen ca. 5 mm long, with 6-9 main latéral

ncrves on each side of the midrib, sparscly stella¬

te-hairy, more densely so on midrib cspecially

above, glabrescent. Inflorescence pendent, aphyl-

lous, orange-red (main axis as wcll as pediccJs),

densely stellate-hairy (scabrid), with up to 12 llo-

wering nodes, with 3 or more flowers per node,

the inrernodes 3-4.5 cm long in the basal part,

decreasing to 2 cm long in apical part; pedicel

(2.5-)3-3.5 cm long, hairy as bracteole; brac-

teoles ovate-elliptic, 20-25 x 12-17 mm, stiffly

coriaceous, densely orange-red stellate-hairy out-

side, sparsely so inside. Calyx rather thin, 1-2 mm

F

B

E

E

Fig. 1 .—Pseudocalyx aurantiacus: A, flower; B, detail indumentum of bracteole outside; C, bracteole inside with calyx and pistil;

D, corolla inside; E, apical part ot anther: F. detail of anther adaxially: G. staminode; H, detail of indumentum of corolla inside;

I, detail of hairs on base of staminode. (A-H, F.J. & B.J.M. Breteler 12575). Drawing by H. de Vries.

ADANSONIA, sër. 3 • 1998 • 20(2)

273

Breteler F.J.

Fig. 2. — Pseudocalyx libericus: A, flowering branch; B, C, bracteole both sides; D, détail of bracteole indumentum outside; E, indi-

vidual hairs detail of D; F, detail of bracteole indumentum inside; G. open corolla; H, detail of corolla hairs inside; J. detail of corolla

indumentum outside; K, stalked capitate glandular hairs; L, hairtype of calyx and corolla showing point of attachaient; M, stamen out¬

side; N, apex of anthers from inside showing pores; P, detail of anther cell with glandular hairs; Q, pistil with dise and calyx and brac¬

teole; R, fruit with remnants of indumetum. (A-Q, van Meer 269; R, Bos 2320). Drawing by H. de Vries.

274

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20 (2)

Breteler F.J.

Fig. 4.— Pseudocalyx pasquieri: A, flowerlng branch; B, stellate hairs of leal; C, small leaf; D. apical part ot inflorescence; E, flo-

wer; F, detail indumentum bracteole outside; G, flower eut lengthwise; H, open corolta; I, bracteole inside with calyx and pistil;

J, detail indumentum bracteole inside; K-L. detail indumentum of corolla outside; M, detail indumentum of corolla inside; N, stamino-

de; O, apical part of anther; P, detail of anther adaxially. (A,B,E, F.J. & B.J.M. Breteler 12195; C-D, Breteler & Jongkind 10832 ; F-P,

F.J. & B.J.M. Breteler 12202). Drawing by H. de Vries.

276

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

1 mm

Pseudocalyx (Acanthaceae)

high, irregularly dentale, glabrous. Corolla white,

laterally flattened, 3-3.5 cm long. ca. sparsely

stellate-hairy outside, ca. glabrous inside except

for the rim bcaring the stamcns and in a zone

above this rim with simple h airs; lobes contoited

in bud, obtuse ro emarginate ar apex, ca. rcctan-

gular, 4-6 mm long, up ro 8 mm wide. Stamcns

glabrous, inserted on tbc tube ca. 8 mm above its

base; anthers 13-15 mm long, dceply narrowly

sagittate, thccae shortly papillate adaxially, déhis¬

cent by an apical porc; filaments firm, 3-8 mm

long; staminode minute, glabrous. Disc firm, ca.

2 mm thick, smooth, glabrous, impresscd cen-

trally. Pistil glabrous; ovary ca. ovate, laterally

compressed, 2-2,5 mm iong; style 20-30 mm

long, sharply bent just above the ovary, tip pro-

truding or not, tvvo-lobed apically. Fruit un-

known.—Figs. 4, 6.

SPECIMENS EXAMINE!).—GABON: Breteler &

Jongkind 10832, ca. 35 km E of Lastoursville, fl. Nov.

(WAG); F.J. & B.].M Breteler 12195, eod. loc. (LBV,

P, WAG); 12202 , eod. loc., type (BR, K, LBV, MA,

MO, P, PRE, WAG).

NOTES, — P. pasquieri has so far been collected

only in a small area ol tropical rain forest ca.

35 km K of Lastoursville Flowering is very

conspicuous, but this mostly occurs in the Crown

of medium sized trees and not within a tew meters

above the forest floor. This may be the reason why

this specics has not been collected before.

Besides the charactcrs mentioned in the key to

the species, P. pasquieri may aiso be distinguished

front P. awantiacus by the generally longer and

narrower inflorescences whiclt are darker colour-

ed and ol which the main axis has the sanie

colour as the pedicels and bracteoles. In P. auran-

tiacus the inflorescence axis is pale brovvn to grey,

in contrast to the orange-red of the pedicels and

bracteoles.

This species lias been named P pasquieri ro

honour Mrs. and Mr. PASQUIER. for their gener-

ous hospitality repeatedly shown at Bambidie,

the seat of the Compagnie Équatoriale de Bois

(CEB). Mr. PaSQUIER always dentonstrated a

great interest in the botanical exploration of the

area East of Lastoursville where his company

plays such an important rôle.

Pseudocalyx saccatus Radlk.,

Abhandl. Natiirw. Verein Brernen 8: 417 (1883);

Benoist, Not. Syst. 11: 149 (1944); in Humbert,

Flore de Madag. et Comores, fam. 182 (1),

Aeanchacées: 20 (1967); Breteler, Kew Bull. 49: 812

(1994).— Type: Rutenberg s.n., Madagascar, Nossi-

be, fl. May (holo-, BREM) n.v.. see notes below.—

Figs. 5, 6.

P. africanus S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 40:

156 (1911); Breteler. Kew Bull. 49: 812 (1994).—

Type: Swynnerton 97, Zimbabwe, Chirinda Forest

(holo-, K).

SPECIMENS EXAMINED.—CONGO (Kinshasa):

Bequaert 1863, Avakubi, fl. Jan. (BR, K,); Bequaert

2933, Irumu, fl. Apr. (BR); Bequaert s.n., Avakubi, fl.

Jan. (BR); Casier 226, Muetstti, fl. buds Jan. (BR,

WAG); Casier 460. fl. buds JuJy (BR, WAG); Casier

469. fl. Jan. (BR, P, WAG); Germain 5304, Homas

Mt.. Irumu, fl. buds July (BR); Lejoly 821632,

Ubundu, fl. Nov. (BR); Lisowski 10134, Luapula R.,

Kyalwe Falls, fl., fr. Mar. (BR, K); Maldisse 13833,

Kasenga, fl Apr. (BR, K, P. WAG); Mullenders 494,

Kaniamo, fl. Api. (BR, K); Vanderya 22912, 22923,

23256, 23257. 23258. Merode (BR); Vanderyst

23371. 23387, Merode, fl. Apr. (BR).—

MADAGASCAR: Baniett et al. 397, between Ambaranala

and Tsiroanomandidy, fl. Jan. (K. P, WAG): Baron

4762, 4770, 4915, 5864, Central Madagascar (K. P);

Baron 5865, NW Madagascar (K); Baron 6215, N

Madagascar (K, P); Boit'in s.n., Baie de Cassandura, fl.

buds (P); Botoitlina 11119, Ambalona, fl. buds Feb.

(P); De cary 940, 1569, 1572, 1596, 2227,

Maroniandia, fl. buds, fl. Mar.-Sep. (P); Decttry

15623 , Besalampy, fr. Sep. (P); Dccaty 18988, loala,

fl. Apr. (P); Decary s.n., Ankarafaimika, 7 e Réserve

Forestière (K); Douillm s.n., s.loc , fl. buds (P), Du

Puy et al. MB 769, 16 km W of Marerano, fl. Mar.

(K, P); Gentry 11798, Maevatanana, fl. juv. fr., May

(K); Gentry 11903, Diego Suarez, fl. May (K, P);

Humbert 19051, collines de l'Ankarana, fl. Dec.-Jan.

(P); Humbert & Capuron 25886, Ambilobe, 11. buds

Mar. (P); Leandn 942, 1080, Tsingy du Bemaraha, fl.

buds (P); Leandn, Capuron & Razafindrakom 2013,

Tsiandro, fl. buds Dec. (P); Leandri & Capuron 2347,

Tsiandro, fl. Jan. (P, WAG) Leandri & Saboureau

2820, Antsingy, fl. buds Jan. (K, WAG): / & M.

Peltier 5217, TWamandroso, fl. buds Mar. (K.P);

Perrter de la Bàthie 586, Firingalava, fl. Apr. (P);

Perrier de la Bdtbie 5925, Kinkony, fl. buds Junc (P,

WAG); Poisson 133, Sakaramy plateau, fl. buds May

(P); Réserves Naturelles 5126-RN, Rakotovao, Soalaia,

fl. buds Mar. (K, P); Réserves Naturelles 1858-RN,

Rainamoryisara, Beronono, fl. buds Feb. (P); Réserves

Naturelles 5140-RN, Ramamoiyisara, R.N. 7, fl. Mar.

(K, P); Scbatz et al. 2.722, Antsiranana, fl. May (K,

P).—Mozambique: Munch 133, Garuso Mts., fl.

Aug. (K).—Tanzania: Gillett 17989, Rondo, fl. Nov.

ADANSONIA, sér, 3 • 1998 • 20(2)

277

Pseudocalyx (Acanthaceae)

(K); Mponda 12692, Rondo, H. Nov. (K); Scblieben

5490, Muera Plateau, fl. buds Oct. (BR, G, P); Semsei

722, Rondo, fl. buds Mar. (K).— Zambla: Chisumpa

626, Kasama. fl. buds Mar. (K); Fanshawe 2386,

Samfya, fl. buds July (K); Fanshawe 4814, Wantipa,

fr. Sep. (K); Michelmore 352. Lake Meru. Chienge

Distr., ft. juv. May (K): Pope c~ Goyder 2105,

Chinsali, fl. Apr. (BR, K); Richards 9008, Wantipa, ff

Apr. (BR, K); Richards 15291. Abercorn fl. June (K) ;

Richards 21360, Lunzua, fl. buds Mar. (K); Versty-

Fitzgerald 42SI I unzuwa R., Il June (BR, K,

WAG).—ZlMBAKWT: Mark 25172, Chirinda Fotest,

fl. buds Aug. (K); Gnldsmith 38/61, Chirinda Forest,

Melsetter, n. buds June (K); Muller & Pope 3752,

Rusitu R., fl. July (BR); Suynnerton 97, Chirinda

Forest, fl. May, type of P. ajricanus (K).

NOTES, —I hâve nor been ablc to distinguish

between P. saccatus , the type species from

Madagascar and P ajricanus from the mainland

of Africa. 1 hâve therefore followed BENOIST

(1967) who united these rwo species. The di.stin-

guishing characrers used earlier (BRETELER

1994), pertaining to the size of the calyx and the

length of the corolla did not resist an analysis of

a wider range of ntaterial. The P. ajricanus mate-

rial studied originales from a rather wide varia¬

tion of habitats, ranging from tropical rain forest

to savannas and from altitudes of 500 m or less

up to ca. 1400 m.

The calyx of P saccatus nray bc absent or very

small in sonie Madagascar material, but in trther

spécimens from Madagascar it is i|uite distinct.

On the mainland the calyx is always distinct, but

very variable in appearance, from distinctly

shortly 5-lobed to irregularly dentate, from gla-

brous or nearly so to denselv stellate-hairy.

Although the corolla is generally longer in

Madagascar specimens than in those of the for¬

mer P ajricanus, there is, hovvever, too much

overlap to maintain it as a distinguishing charac-

ter. The ovary is always hairy in material from

Fig. 6.—Distribution of the five species of Pseudocalyx.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

279

Breteler F.J.

Madagascar, but on the continent is usually gla-

brous (e.g. hairy in Malatsse 13833 and in

Scblieben 5490). The flowers of Bequaert 1833

hâve glabrous ovaries, but the same specimen

bears fruits which are densely hairy. Apparently

this fruit indumentum develops during fructifi¬

cation, at least in some specimens from Africas

mainland.

The original material of P. saccatus was, accord-

ing to RadlKOFER, already quite fragmencary

when he described this species. A request at the

Bremen herbarium to hâve it on loan was not

successful. It is not known whether it may hâve

been lost at BREM during World War II or may

hâve been “safeguarded ’ by CSR (see Index

Herbariorum, ed. 8: 135, 1990).

Note on the geography of Pseudocalyx

The species of Pseudocalyx are remarkably dis-

tributed, as is shown in Fig. 6. One of them, P.

saccatus , is widely spread, occurring in

Madagascar as well as in a large area on Africas

mainland. The other 4 species are narrow en¬

démies. Pseudocalyx libériens is known from a

small area in Liberia, in Upper Guinea, while the

3 remaining species occupy a restricted area in

Lower Guinea, in Central Gabon. Such a high

concentration of species of a small African genus

of the Acanthaceae in Gabon, illustrâtes once

more the importance of Gabon’s tropical forests

in ternis of botanical biodiversity. The low num-

ber of collections of these 3 Gabonese species,

vvith an average of 3 collections per species, indi-

cates that further exploration of the botanical

wealth of this country is still very much needed.

REFERENCES

Benoist 1967.—Acanthacées. Flore de Madagascar et

des Comores, fam. 182 (1), Muséum National

d'Histoire Naturelle, Paris.

Breteler F.J. 1994. — A new species of Pseudocalyx

(Acanthaceae) from Liberia. Kew Bull. 49: 809-

812

Heine H. 1966.—Acanthacées. Flore du Gabon 13,

Muséum National d Histoire Naturelle, Paris.

RADLKOFER L. 1883.—Ein Beitrag sur africanischen

Flora. Abhandl. Naturw Verein Bremen 8: 369-442

Manuscript received 16 February 1998;

revised version accepted 26June 1998.

280

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Contribution à l’étude des Orchidaceae de

Madagascar et des Mascareignes. XXVIII

Jean BOSSER

ORSTOM, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Orchidaceae,

Cynorkis ,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Description de Cynorkis bardotiana Bosser, espèce nouvelle du Nord de

Madagascar, proche par le port de C. aphylla Schltr., mais distinct par la

morphologie de la colonne.

KEYWORDS

Orchidaceae,

Cynorkis,

Madagascar.

ABSTRACT

Description of Cynorkis bardotiana Bosser, a new species from the north of

Madagascar. It is similar in habit to C. aphylla Schltr., but differs in the mor-

phology of its column.

Les régions calcaires du Nord et de l’Ouest de

Madagascar, massif de l’Ankarana au Nord, tsin-

gy du Bemahara à l’Ouest, de pénétration très

difficile, sont loin d'as'oir livré tous leurs secrets.

Martine BARDOT-VAUCOULON, à partir

d’Antsiranana (Diego-Suarez) a pu, depuis plu¬

sieurs années, prospecter et faire des récoltes

botaniques dans la partie Nord de l’Ankarana.

Elle a rassemblé un matériel très varié qui lui a

déjà permis de découvrir et de publier des

espèces non connues dans différentes familles.

Elle a eu la gentillesse de nous confier l'étude

d’une Orchidaceae qui s’est révélée très particu¬

lière et que nous lui dédions ici.

Cynorkis bardotiana Bosser, sp. nov.

Terrestri's, erecta, tuberifera, aphylla herbu, 12-35 cm

alta. Terminales racemi, pauci-plurijlores. Ovam-oblon-

ga sepala, 6-7 mm longa. Lirtearia petala, 6,5-7,5 mm

longa, rolundato apiee. Rosemn lâbellum , trilobatum,

12 X 20-22 cm, lateralis lohis grandibm, rotundatis,

meduino oblongo, nngusto. Filiforme calcdr, 2-2,5 cm

longttm, inflato apiee. Rostellum elongata convexd lami¬

na. longiore iptam polliniontm cdndicuta , mandato vel

emarginaio apiee. Ëxsertum stigma, +. 2 mm longttm,

TYPE. — Bardot-Vaucoulon 716, Madagascar, forêt

de plateau calcaire, massif de l’Ankarana, Province de

Diego-Suarez, 13 juif 1997 (holo-, P).

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

281

Bosser J.

Herbe terrestre dressée, aphylle, à 2 tubercules

oblongs longs de ± 2 cm. Hampe florale grêle,

glabre, ayant à la base 3-4 gaines imbriquées,

membraneuses, brunâtres, acuminées, longues de

10-12 mm ; gaines caulinaires 1-2, atteignant

15 mm de longueur. Racènies terminaux, 2-20-

flores, longs de 4-15 cm ; rachis glabre ; bractées

lancéolées, atténuées-aigüës au sommet, mem¬

braneuses, uninerves, longues de 5-7 mm. Fleurs

distantes de 10-15 mm. Sépale médian ovale,

aigu, naviculaire, 6-7 X 2,7-2, 8 mm, trinervé.

Sépales latéraux oblongs, arrondis et un peu

cucullés au sommet, innervés, 7X3 mm. Pétales

liguliformes, arrondis, au sommet, 6,5-7,5 X

I mm, unmervés. Labelle trilobé, étalé, 12 X 20-

22 mm ; lobes latéraux grands, arrondis longs de

8 mm, larges de 9-10 mm ; lobe médian étroit,

liguliforme, long de i 7 mm, large de 1,5 mm,

trinervé, obtus au sommet. Eperon un peu cour¬

be, plus long que l’ovaire pédicellé, long de

Fig. 1. — Cynorkis bardotiana : A, fleur, profil ; B, sépale médian ; C, sépale latéral ; D, pétale ; E, labelle ; F, colonne, profil ; G,

colonne vue du dessus. (A-G, Bardot-Vaucoulon 716, P).

282

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Cynorkis (Orchidaceae)

2-2,5 cm, filiforme, renflé au sommet en ampou¬

le longue de ± 1 cm amincie vers le sommet

obtus. Colonne à rostelle développé en une lame

longue de i 6 mm, convexe, brunâtre, arrondie

ou un peu bilobée au sommet ; bras latéraux plus

courts et soudés au rostelle. Anthère brune,

haute de ± 2 mm ; pollinaires à caudicules longs

de + 3,5 mm ; masses polliniques jaune pâle,

pyramidales, hautes de 0,3-0,4 mm ; grains de

pollen anguleux ; viscidies punctiformes, blan¬

châtres. Stam inodes représentés par 2 masses gra¬

nuleuses, blanchâtres, latérales, à la base de

l’anthère. Stigmates porrigés, à pied long de ±

2 mm. Ovaire pédicellé glabre, long de 1,3-

1,8 cm, à 3 côtes plates, peu en relief.

Espèce de la forêt caducifoliée sur calcaire du

Nord de Madagascar, fleurissant en juillet pen¬

dant la saison sèche. Il n’y a pas de feuilles déve¬

loppées au moment de la floraison, la plante est

peut-être aphylle ou les feuilles se développent

plus tardivement. Connue seulement par une

récolte.

Par son rostelle en lame horizontale entière au

sommet, cette espèce se rattache à la section

Hemiperis (Frappier ex Cordem.) H. Perrier qui

comprend surtout des espèces à petites fleurs

bien différentes. Par son port, la taille et la cou¬

leur de ses fleurs elle rappelle C. aphyllct Schltr.

appartenant à la section Lowiorchis H. Perrier qui

se caractérise par un rostelle échancré, à 2 lobes

médians, l'un supérieur, l’autre inférieur, très dif¬

férent du rostelle de C. bardotiana.

Remerciements

L’auteur remercie Martine Bardot-VaucOULON

pour le prêt du matériel, Jacques Florence (ORS¬

TOM) qui a traduit la diagnose latine et Dominique

STOREZ qui a réalisé la figure.

Manuscrit reçu le 26 juin 1998 ;

version révisée acceptée le 8 septembre 1998.

ADANSON1A, sér. 3 • 1998 • 20(2)

283

A révision of Campnosperma (Anacardiaceae)

in Madagascar

Armand RANDRIANASOLO & James S. MILLER

Missouri Botanical Garden, P.O Box 299, St. Louis, Missouri 63116-0299, U.S.A.

randrian@mobot.org

miller@mobot.org

KEYWORDS

Campnosperma,

Anacardiaceae,

lepidote scales,

Madagascar.

ABSTRACT

The genus Campnosperma Thwaites (Anacardiaceae) is treated as consisting

of four species in Madagascar. Two new species are described, illustrated and

compared with C. micranteium Marchand, the only species described in the

Flore de Madagascar, and the recently described C. paruifolium J. S. Miller &

Randrianasolo. A key and descriptions are provided and distribution, habitat

and phenology are also discussed. Campnosperma lepidotum is distinguished

by its leaf undersurface covered with overlapping lepidote scales, and C.

schatzii is marked by its relatively long pedicel and smaller leaf size.

MOTS CLÉS

Campnosperma ,

Anacardiaceae,

écailles lépidotes,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Le genre Campnosperma Thwaites (Anacardiaceae) comprend quatre espèces

à Madagascar. Deux nouvelles espèces sont décrites, illustrées et comparées à

C. micranteium Marchand, la seule espèce du genre décrite dans la Flore de

Madagascar, et à C. parvifolium ].S. Miller & Randrianasolo, une espèce

récemment décrite. Une clé de détermination, les descriptions des espèces,

ainsi que des informations sur leurs distribution, habitat et phénologie, sont

données. Campnosperma lepidotum se distingue par la surface inférieure des

feuilles couverte d’écaillcs lepîdotes superposées, et C. schatzit se différencie

par le pédicelle de la fleur qui est relativement long et ses feuilles qui sont de

petite taille.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

285

Randrianasolo A. & Miller J.S.

The genus Campnosperma comprises 10 species

of trees and shrubs, with six occurring in tropical

Asia and one each reported from Madagascar, the

Seychelles, Panama, and Brazil. Only a single

species of Campnosperma was reported in the

Flore de Madagascar (PlîRRlER lu LA BâTHIE

1946), although a second Malagasy species was

recently descrihed from the Marojejy massif

(Miller & RANDRIANASOLO 1998). The reex¬

amination of numtrous hotanical collections

made since the préparation of Pl.RRIER DE IA

BâTHIH’s (1946) treatment indicates rhat the

Malagasy populations of Campnosperma are besr

treated as four morphologically distinct species.

Two of theseare newly described. Campnosperma

species are usually large canopy trees, and can

occupy a diverse type of habitats, swamps to

forests on wel) drained soils, ranging from sea

level to ca. 1600 m (Ding Hou 1978). The

Malagasy species are distributed from the wet and

sandy eastern Coastal forests at sea level to pre-

montane and montane rainforests up to 1700 m.

Campnosperma species are trees, with simple,

entire, petioled, spiral leaves which on both sur¬

faces very often hâve minute, peltate or lobed

scales. They hâve axillarv, paniculiform inflores¬

cences with unisexual or bisexual flowers. Their

most distinctive characters in the Family are the

number of stamens which is twice the number

of perals with the epipetalous ones shorter than

those alternipetalous, and the incomplète 2-

celled ovary which when developed to fruit has

very hard and bony endocarp and curved seed

(Ding Hou 1978).

CAMPNOSPERMA Thwaites

Hooker's J. Bot. Kew Gard. Mise. 6: 65 (1854).

TYPE.— Campnosperma zeylanicum Thwaites.

Key to the Malagasy species of Campnosperma

1. Leaves less than 7 cm long and 3.3 cm wide; shrubs or trees of high élévation (ca. 900 m-1 800 m) .

......... C. parvifolium

1 ’. Most of rhe leaves grearer than 7 cm long and 3.3 cm wide; rrees of low to mid-clevarion (sea level ca.

1200 m) .2

2. Leaves with a dense layer of lepidote scales complctcly conccaling the lower leaf surface or nearly so .

....... C. lepidotum

2'. Leaves with lepidote scales below. but not forming a dense, continuons layer ....3

3. Pedicels glabrous, 0.8-2 mm long; leaves 4.5-14.5 cm long, 1.5-5.5 cm wide .. C. schatzii

3’. Pedicels pubescenr, 0.3-0.5 mm long; leaves 11-25 cfn long, 4-9 cm wide ....C. micranteium

Campnosperma lepidotum Capuron ex

Randrianasolo & J.S. Miller, sp. nov.

Haec species a congeneris madagascariensibus

similis sed ab eis lamina foliari subtus sqamis lepi-

dotis imbricatis obtecta dijfcrt.

Type. —SF 8702, Capuron , Madagascar,

Antsiranana, forêt orientale (limite supérieure): Massif

de rAmbohitsitondroina à l’est de Malialevona (NW

de la presqu’île Masoala), ca. 900 m, 4 Dec. 1953, fl.,

yg. fr. (holo-, P; iso-, MO, TFT).

Functionally dioecious trees, 15-30 m tall, the

young branches glabrous. The leaves simple, per¬

sistent, coriaceous, very often clustered at the

end of branches; blades obovate, 10-21.5 cm

long, 4.4-10 cm wide, the apex somewhat

rounded or etnarginate, rhe base decurrent

cimente, the margin entire. slighlly revolute, the

adaxial surface glabrous and very sparsely lepido¬

te, rhe ahaxial surface covered completely with

lepidote scales forming a distinct maroon layer,

the venation pinnate, brochidodrnmous, promi¬

nent below especially the midvein, rhe secondary

velus more ot less parai Ici, more perpendicular to

the midvein roward rhe leaf base; pétioles 0.8-14

mm, canaliculate on the adaxial surface, waxy,

lepidotic and with very sparse hairs.

286

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

Campnosperma (Anacardiaceae)

Inflorescence a subterminal paniculiform ra-

ceme, borne in the very upper leaf axils, 3.5-19

cm long, the branches densely lepidotic wich

sparse stellate hairs, each flower subrended by a

deltoid bract, 0.5-0.6 mm long, 0.5-0.6 mm

wide. Flowers morphologically bisexual but

apparently functionally unisexuaJ, small, pedicels

0.5-0.8 mm long: sepals 4, shallowly deltate, val-

vate, 0.7-1 mm long, 1-1.2 mm broad, glabrous

or glabrescent on outside; perals 4, ovate, imbri-

cate, 1.2-2 mm long, 1-1.2 mm wide, glabrous;

stamens 8, 4 alternipetalous and 4 epipetalous,

0.7-1.5 mm and 0.5-0.8 mm respectively in male

flowers, much shorter and stérile in female flow-

ers, inserted basally on the outer surface of the

disk, flattened and broadened at the base, the

anthers ovate, basifixed, introrse, wirh longitu¬

dinal slits, 0.2-0.5 mm long; disk more annular

and cupiliform in female flower, dish-shaped and

crenulare in male flowers; ovary asymmetric,

densely lepidotic, widely ovate to vvidely depress-

ed ovate, 0.5-0.8 mm long, 0,3-0.5 mm wide,

very reduced and stérile in male flowers, the style

very short or obscure, the stigma subdiscoidal.

C

2 mm

Fig. 1 .—Campnosperma lepidotum: A, branch with leaves and inflorescence; B, male flower; C, female flower; D, fruits.

ADANSONIA, sér. 3- 1998-20 (2)

287

Randrianasolo A. & Miller J.S.

Young drupes covered with lepidote scales,

incompletely 2 celled filled by a single curved

embryo, endocarp very hard.—Fig. 1.

Ecoi.ocy, phenoi.ogy and distribution.—

This species occurs in norrheastern Madagascar,

in rainforest bciwccn 900 and 1150 m élévation,

where précipitation can be high as 2000 mm per

year. It has been collected in llower in December

and early January,

The genus Campnospermti is characterized by

the presence ol scales on tbeir surfaces (DlNG

Hou 1978). This species ditïers markcdly Iront

the other Campnosperma species by the undersur-

face ol the leaves being denscly covered by over-

lapping lepidote scales (Fig. 2B). It is similar to

C. rnicranteiitm in leaf size, inflorescence pattern

and floral characters, however. this latter lias

much fewer and widely spaced lepidote scales.

Para rms.—M adagascar: Cours 3668,

Antsiranana: au pied de l’Anjanaharibe, 850 m, 16

Dec. 1950, yg. fr. (P, FAN, THF): Cours 4777 ,

Itinéraire de Didy à Brickaville, fl. (MO, P); Humbert

et al. 24532, 2u59l, massif de l’Anjanaharibe (pentes

et sommet Nord) il l'ouest d'Andapa (haute

Andramonta, bassin de la Lokoho: Nord-Est), forêt

ombrophile sur gneiss et granité, I4“40S, 49"31'E,

900 m, 10 Dec. 1950-3 Jan. 1951, yg. tr. (MO, P);

SF925, Qtpmvti, massil de l'Atiianabaribc (w district

Andapa), Campement n“ 2, 900 m, 16 Dec. 1950, yg.

fr. (MO, P, TAN, TEF); SF 925bis, Capurou, est

(confins décentre): massif de l'Anjanalianbe, .5 l’ouest

d’Andapa, 900 m. 16 Dec. 1950. yg, fr. (MO, P,

TAN, TE Fl; SF #719, 8720, Capttron, forêt orientale

de cimes: massif de 1' Ambohitsitondroina de

Mahalevotia (NW de la presqu'île Masoala), vers

1100-1200 m, fl. and fr. (P, TAN, TEF); SF 8856,

Capttron, forêt orientale, à sa limite supérieure: massif

de Beanjada (au Nord de la presqu'île Masoala), 1 150

m, 3 Jan. 1954, fl. (MO, P-2 sheets, T AN, TEF).

Campnospcrma micranteium Marchand

Des Térébinrhacées et de ceux de leurs produits qui

sont utilisés en pharmacie: 175 (1869); A. Grandidier,

Hist. Nat. Mad.. Bot. Atlas 11, t. 231 (1886).—Type:

Boivin s.n, Madagascar, Toamasina: Sainte Marie, 9

Oct. 1850, fl. (holo-, PI).

Functionally dioccious trees 10-25 m cnil,

young twigs waxy, glabrous, sometimes with len-

ticels. Ihe leaves simple, persistent, coriaceous;

blades obovate or oblanceolate, 11-25 cm long,

4-9 cm wide, the apex emarginate, récusé or

rounded, the base decurrenc cuneate, the margin

entire and revolute, the adaxial surface glabrous,

the abaxial surface with evenly discributed lepi¬

dote scales, the venation pinnate, brochidodro-

motts, the midvein prominent undersurface;

pétioles 3-7 mm, shallowlv channeled, glabrous.

Inflorescence an axillary or subterminal raceme

paniculiform, clustered at the very end of

branches (as well as the leaves sometimes), 9-20

cm long, covered densely with stellate hairs

mixed with sparse lepidote scales, cach flower

subtended by a deltoid to shallowlly rriangular

bract, ca. 1 mm long and 0.5-1 mm wide.

Flowers morphologically bisexual but funcrion-

ally unisexual, vety smal! ca. 1.5 mm long, pedi-

cels 0.3-0.5(-l) mm long, glabrous; sepals 4,

deltate, rriangular or depressed ovare, valvate,

glabrous, 0.5-0.6 mm long and 0.5-1 mni wide;

petals 4, ovare, imbricate, glabrous, 1-1,5 mm

long, 0.5-1 mm wide: scatnens 8, 4 alternipetal-

ous grearer in size, 4 alternisepalous much short-

er, 0.8-1 mm and 0.5 mm long respectively in

male flowers, staminodes ca. 0.8-1 mm long in

female Flowers, the filaments flattened and

broader at rlie base, the anthers ovate or sub-

globose, basifixed, intror.se, opened w'ith longitu¬

dinal slits, 0.3-0.5 mm long; disk dish-shaped,

cranulate, ca. 1 mm ol diametex in male flowers,

annular, cupiliform, edge cremilate, ca. 1-1.5

mm in diameter in female flowers; ovary rudi-

mentary in male but ovate, very slightly asymme-

tric, 1-1,2 mm long, 0.8-1 mm broad, covered

with lepidote scales in female; the style very' short

ca. 0.2 mm long, almost terminal; the stigma

subdiscoidal variously lobed.

Ver)' young drupes covcrcd with lepidote and

still bearing a subdiscoidal stigma, mature fruits

slightly asymétrie, widely ellipsoidal, ca. 1 cm

long and ca. 0.8 cm broad, with less lepidote

scales outside, incompletely divided into two

cclls, filled by a single curved seed, endoparp

hard.

Ecology, PHENOLOGY AND DISTRIBUTION.—

This species occupies similar habitat much like

of that C. sebatzii but more restricted to lower

élévation (up only to ca. 600 m) where C. schat-

zii ranges up to ca. 1000 m nearby Moramanga.

288

ADANSONIA. sér. 3-1998 - 20 (2)

Campnosperma (Anacardiaceae)

Campnosperma micranteium usually flowers from

October to January but also recorded with flow-

ers in April and August, and fruits from October

to February.

Campnosperma micranteium has leaves large as

those of C. lepidotum , but differs from the latter

by its spaced, smaller-sized lepidote scales on the

undersurface (Fig. 2A). This species is distin-

Fig. 2.—Scanning Electron micrographs of lower leaf surface of Malagasy Campnosperma species: A, C. micranteium , scattered

lepidote scales on lower leaf surface (Humbert 24414, MO), soale bar = 50 pm; B, C. lepidotum, overlapping lepidote scales on

lower leaf surface (Humbert 24535, MO), scale bar = 50 pm; C, C. schatzii , individual lepidote scales (Schatz et al. 3419, MO),

scale bar = 5 pm; D, C. parvitoltum, individual lepidote scales (Miller S Randrianasolo 4423, MO), scale bar = 5 pm.

ADANSONIA, sér 3 • 1998 • 20 (2)

289

Randrianasolo A. & Miller J.S.

guished from C. schatzii by its relatively short

pedicel (0.3-0.5 mm (rarely 1 mm) long versus

0.8-2 mm long).

One population from Fort-Dauphin (SF 3352,

Capuron) differs from the typical C. micranteium

in its smaller leaf size and further study and add-

itional collections may prove it rn represent an

additional distinct taxon.

MatF.R!A|, EXAMINEE). — MADAGASCAR: Humbert

24414 , environs de Sambava (Cote Nord-Est), bois

littoraux sur sables, marais à Raphia, 14°15'S,

50°09’F., 1-5 m. 28 Nov.-3 Dec. 1950, yg. fr. (MO.

P); Humblot 462, 2B Jun. 1885, fl. (MO, P-2 shects);

M. de Laslelle >.n„ no locality, fl. (P); Perrier de ta

Bâtbie 3002, Maroantsetra, bois Côte Est, Aug. 1912,

fl. (P); 96 R233 , forêt Andriantanrely, Ambodiravolo,

canton Lohariandava, district Brickaville, 600 m. 22

Aug. 54, fl. buds (MO); RN 4523, Rakotoniaittti,

Ambodiarana, district Toant.tsina I I Dec. 1952, 11.

(P-2 sheets, TAN, THF); RN 534J, Rakommm ,

Ambodiriana, district Toamasina, 12 Feb. 1953, fr.

(MO, P): RN 6927 Alfred Martin, Ambodiriana, dis¬

trict Toamasina, 6 Jun. 1955, fl. (P.TAN. TET): RN

7703, Rakoto Jean de la Croix, Angocdro. district

Toamasina, 21 Oct. 1955, fl. (P, TFT); SF 887bis,

Capuron, Raphières à Anrongompahatra (au N de

Sambava), 1 Dec. 1950, yg. fr. (P); SF 3352,

Mandena, Fort-Dauphin-, 5 Âpr.1951, fl. (MO, P-2

sheets, TAN, ITT); SF 7980, Piste Anosibe,

Moramanga. fl. (MO, P. TAN. TFT); SF 9013,

Capuron, forôts orientales: environs du col

d’Antandrokolaka (entre Atriboditavnlo, bassin de la

Fanenahana, et Morafeno, bassin de la Rantabe),

Maroantsetra, 400 m, fr. (P, TAN, TEF); SF IN73,

Capuron, Sambïrano: Massif du Mannngarivo, escar¬

pements dominant la rive gauche de la basse

Antsahankolafia, i) i E$t d’Analalamsoa, Nov. 1954, fl,

(P-2 sheets, TAN, TF.F), SF 14177. Capuron,

Tampolo Fénérive-Est, 28 May 1955, fr. (P, TAN,

TEF); SF 19810, Fianarantsoa: Ambolombnro,

Canton Ankarimbelo, district ] ort-Carnot, sur une

pente exposition ouest à Vohimampay, 25 Oct. 1960,

fr. (P, TAN, TEF).

Campnosperma parvifolium Capuron ex J.S.

Miller & Randrianasolo

Novon 8: 170 (1998).—Type: Miller et al, 3529 ,

Madagascar, Antsiranana: Réserve Naturelle Marojejy,

along the trail to the summit of Marnjejy Est, belovv

the third camp, lichen forest and exposed wind-swept

ridges, 1100-1300 m, 14°26'S, 49°15’E, 10 Oct.

1988, fl. (holo-, MO; iso-, G, K, NY, P, TAN, TEF,

US).

Shrub or small tree (2-) 10-12 m tall, the young

twigs densely covered with a mixture of lepidote

scales and stellate hairs, later glabrescent and

smooth or somewhat waxy. The leaves persistent,

coriaceous; blades ellipric to obovate. (1.4-)2-6.7

cm long, (0.9-)l ,5-3,3 cm wide, the apex retuse

ro rounded, the base obtuse to cuneace, some-

times briefly decurrent along die petiole for ca.

1-2 mm, the margin strongly revolute, entire, the

adaxial surface glahrous, waxy, and lustrous,

sometimes sparsely lepidote, the abaxiaJ surface

glahrous or occasionaily with sparse stellate hairs,

evenlv lepidote (appearing gland-dotted), but the

scales not overlappitig, the venarion brochido-

dromous, prominent and raised on hoth surfaces,

the secondary veins 5-9, parallel, often only

slightly more prominent than the dense réticu¬

lum of tertiary veins on the lower surface;

pétioles 3-8 mm long, stout, canaliculare on the

adaxial surface, lepidote to densely stellate-

pubescent.

Inflorescences borne in the upper leaf axils,

sparsely-branched panicles or racemes (l-)3.3-

6.3 cm long, the branches evenly to densely lepi¬

dote to stellate, each flower subtended by a

triangular bract 0.5-1 mm long. Flowers function-

ally unisexual (the plants dioecious), small, on

pcdiccls 0.5-1.5 mm long, ca. 1 mm in diameter;

sepals 4, irnbricate, deltate, ca. 0.5 mm long,

lepidote; petals 4, irnbricate, bro.tdly clliptic, 1.5-

2 mm long, ca. I mm wide, glahrous or with an

occasion-aï lepidote scale on die exterior surface;

stamens 8, the filaments inserted at the base of

the disk, flattcned and broader at the base, ca.

0.5 mm long, the anthers ca. 0.2 mm long; nec-

tariierous disk annular and unevenly lobed; ovary

ovoid, small and parrially immersed in the annu¬

lar disk, the stigma subdiscoidal.

Fruit drupaceous, broadly ellipsoid, 7-8 mm

long, 5-6 mm broad, glahrous.

ECOLOGY, l’Hl-NOl.OGy AND DISTRIBUTION.—

This species Occurs in cloud foresrs of

Northeastern Madagascar, at 900 m and up. Ir is

known only from the Marojejy massif and several

nearby mounrains of NE Madagascar, where it is

often quite abundant on open, high-elevation,

wind-swept ridges. It flowers in October-

November and sets fruits in December.

290

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

Campnosperma (Anacardiaceae)

Campnosperma parvifolium differs from the

other species of die genus in Madagascar in its

much smaller leaves, stnaUer number of second-

ary veins, and lower leaf surface with scattered,

small lepidote scafes (Fig. 2D). It also has the

smallest flowers of any of the Madagascar species

in the genus.

Material examined.—Madagascar: Deroin &

Badré 40 , Marojejy RNI !2, rive gauche de la

Manantenïna, versant sud de Beondroka, svlve à

lichens, 14°25'S, 4 i ï°50'E, 1040 tn. 12 Nov. 1989, fl.

(MO, P); Humbert et al. 24783, Antsiranana: massif

de l’Anjanaharihe (pentes et Sommet Nord) à l’ouest

d’Andapa, sylve à lichens, 14°40’S, 49 , '26'E, 1600-

1800 m, 10 Dec. 1950 - 3 Jan. 1951, yg. ft, (P);

Miller & Randrianitsolu 4473, Réserve Naturelle de

Marojejy, western stopes and Mimmii of Mt.

Beondroka, lichen forest and open wind-swept ridges,

830-1210 m. 14 # 27’S, 49"47'H, 26 Oct. 1989, fl.

(MO, TAN); Miller & Randriauaiolo 4683, Réserve

Naturelle de Marojejy, along the trail to the summit

of Marojejy Est, N of Mandena. premoutane lorest,

lichen forest, and exposcd vrind-swept ridges belosv

the 3rd camp, 900-1300 tn, 14°26’S, 49"46’E (MO,

P, TAN); Rakntamaluzu et al. 871 , Réserve Naturelle

Intégrale de Marojejy, 10.5 km N-W of Manantenïna,

along triburary at head of Andranomifotra River,

Campement 4, 1625 tn. 14°26’24 'S, 49°44’30’’l:

(MO, P, TAN); Rasoavimbahoaka 144 (MO, P,

TAN); SF 936, Capuron, massif de FAnjanaharibe (W

d’Andapa), 1600 m, 23 Dec. 1950, yg. fr. (P- 2

sheets, TEF).

Campnosperma schatzii Randrianasolo & J.S.

Miller, sp. nov.

Flaec species a contena is madagascariensibus pedicello

sat longo (0.8-2 mm) et joins parvis (4.5-14.5 cm longis,

1.5-5.5 cm bttis) distinguitur.

Type. — Schatz et al. 3619, Madagascar, Toamasina:

Station Forestière Tantpolo, 9 km N of Fénérive-Est.

Plot 2. 17°17T5’’S, 49”25T l”E, 27 Nov. 1994, fl.

(holo-, MO; iso-, P, TAN).

Functionally dioecious créés, 5-12 m tall, young

rw'igs vvaxy. The leaves simple, persistent, coria-

ceous, blades obovate to elliptic or oblanceolate

to oblong, 4.5-14.5 cm long, 1.5-5.5 cm wide,

the apex ematginate or retuse or rounded, the

base decurrent cuneate, the margin entire, slight-

ly revolute, the adaxial surface sparsely covered

with lepidote scales, or waxy, glabrous, the

abaxial surface more densely covered with lepi¬

dote scales than the tipper surface, also glabrous,

the venarion pinnate, brochidodromous, pro-

minent undersurface, the secondary veins more or

leSs parallel, sometimes more obtuse toward the

leaf base; pétioles (0.3-)0.5-l cm long, shallowly

canaliculatc, with lepidote and stellate hairs when

yonng, glabreseent or glabrous when mature.

Inflorescence an axillarv raceme paniculiform at

the very end ol branches, 4-1 4 cm long, the

branches very olten covered with lepidote: scales

and stellate hairs, sometimes glabrous, each llow-

er subtended by a small triangular bract, ca.

1 mm long and 0.5 mm broad. Flowers func-

tionally unisexual, small, pedicel 0.8-2 mm long,

ca. 0.4 mm in diameter, sometimes few sparse

lepidote scales on its surface: sepals 4, delcate,

valvate, 0.5-1 nun long, 0.5-1 mm wide, some¬

times sparsely lepidote on the exterior surface

otherwise glabrous; petals 4, ovale, imbricate, 1-

1.5 mm long, 0.8-1 mm wide, glabrous; stamens

8, 4 alternipetaJous and 4 epipetnlous much

shorter, 0.8-1 mm and ca. 0.5 mm long respec-

tivcly in male flowers, much shorter and stérile

in female flowers, inserted at the base ol outer

surface of the disk, the filaments ffattened and

broader at Lhe base, the anthers subglobose

ovoid, basifixed, introrse, with longitudinal sJits,

0.2-0.4 mm long; disk more annulât and cup-

shaped in female flowers, ca. 0.5 mm high. cra-

nulatc, shallowly dish-shaped and also cranulate

in male flowers; ovary depressed ovate, asym-

metric. ca. 0.7-0.8 mm long and ca. 1 mm

broad, densely lepidote, very reduccd and stérile

in male flowers, the style very shott, rhe stigma

four lobed and diffuse.

Drupes very widely ovare, 5.5-8 mm long, 5-8

mm broad, covered with lepidote scales, incom-

pletely 2-celled filled by a single curved embryo

or seed, hard endocarp.—Fig. 3.

EÇOLOCV, fHKNOI.OOV AND DISTRIBUTION.—

This species occurs in a wide range of habitat

from sea level to 1200 m. h is discributcd from

wet sandy Coastal littoral forests to highland pre-

montane ramfarests. It has bcen collected in

tlower between October and December, and in

fruit between December to February.

This species is distinguished by its relatively

ADANSONIA. sèr. 3- 1998 - 20 (2)

291

Campnosperma (Anacardiaceae)

collections and work on the flora of Madagascar

hâve added greatly to our présent knowledge.

Paratypes.—Madagascar: Louvel 38, Toamasina:

Tampina, forêt littorale orientale, 25 Oct., fl. (P);

Louvel 51, forêts côtières de l'Est, fl. (P); McPherson

16545, ncar Andasibe, forest of Mantadia, beyond

graphite mine, on ridge above road front knt 14,

18°55’S, 48"25E, 1200 m, 8 Nov. 1994. fl. (MO. P,

TAN); LIAI 8064, Antsiranana: Antalaha,

Ambohitralanana, 15 Dec. 1956. fl. (P, TAN, TEF);

SF 4269, Fénérive-Est, Tant polo, 27 Nov. 1951, fl.

(P, TAN, TEF); SF 6462, Tampina - Antbila

Lemaitso, 27 Dec. 1952, fr. (P. TAN, TEF); SF8979,

Capuron, forêt orientale: bassin de la Fananehana,

massif de l'Androna, vers 600 m, fr. (P-2 sheets,

1AN, TEF); SF 9039, Capuron, forêt orientale: envi¬

rons du col d’Antandrokolaka, (entre Amboditavolo,

bassin de la Fananehana et Morafeno, bassin de la

Rantabe), vers 550 m, fr. (P, TAN, TEF); SF 11448,

Capuron, Centre: massif du Manongarivo: Bekolosy,

vers 1200 m, 13 Nov. 1954, (P-2 sheets, TAN, TEF);

SF 12478, Tampolo, Canton Ampasina, district

Fénérive Est, 3 m, 13 Nov. 1954, fl. (P-2 sheets,

TAN, TEF); SF 17816, Jardin Botanique n°21

Tampolo, Fénérive Est, 3 m, 3 Dec. 1957, fl. (P,

TAN, TEF); SF 22106, Capuron, Est: forêt de

Mangalintaso (sur latérite), à l'ouest de Foulpointe, 23

Nov. 1962, fl. (P, TAN, TEF); SF 26820, Capuron,

Ankazomanitra, PK 45 Morantanga Anosibe, Canton

Anosibe, district Morantanga, forêt sèche, 9 Nov.

1968, fl. (MO, P, TAN, TEF); SF 28156, Capuron,

Est: massif boisé de Marozevo (Beforona), 23 Jan.

1968, fr. (MO, P, TAN, TEF); SF 28463, Capuron,

Est (confins du Centre): forêt à mousses et sous-bois

herbacé aux environs ouest du village d Antanandava

(P.K. 45 de la route Moramanga-Anosibe), Nov.

1968, fl. (MO, P, TAN, TEF); Thouars s.n., no locali-

ty, stérile (P).

Acknowledgement

George SCEIAT7. was the first to point out the prob-

lems with the taxononty of Campnosperma in

Madagascar and we thank him for his input. We also

rhank Simon MALCOMBER for his valuable commcnts,

Roy Gl-REAC for providing the latin description, Mary

MEREILO for lier help with the SEM work, and to

Susan A. MOORE for the illustrations. We are gratcful

to the staff of the Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, for

ntaking specimens available for study, both by loan

and during visits.

REFERENCES

Dinü Hou 1978.—Anacardiaceae. Flora Malesiana,

ser. 1, 8: 395-548.

Miller J.S. & Randrianasolo A. 1998.—New taxa

and nomenclatural notes on the flora of the

Marojejy massif, Madagascar - 11. Anacardiaceae: a

new species of Campnosperma. Novon 8: 170-172.

Perrier DE I.a BÂTHIE H. 1946.—Anacardiacées.

Flore de Madagascar et des Comores 114: 1-85.

Manuscript received 26 August 1997;

revised version accepted 26 June 1998.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

293

Passiflora aimae (Passifloraceae), une espèce

nouvelle de Guyane française

Hilaire ANNONAY

«Le Ramsès», 5 Avenue Desambrois,

06000 Nice, France.

Christian FEUILLET

Department of Botany, Smithsonian Institution,

Washington DC 20560-0166, U.S.A.

bihorel@cris.com

MOTS CLÉS

Guyane française,

Passiflora ,

Passifloraceae.

RÉSUMÉ

Une espèce nouvelle de Passiflora subg. Passiflora , P. aimae Annonay &

Feuillet, est décrite de Guyane française. Elle est proche de P. coccinea Aubl.,

dont elle diffère par des bractées beaucoup plus réduites et des feuilles créne¬

lées.

KEYWORDS

French Guiana,

Passiflora ,

Passifloraceae.

ABSTRACT

Passiflora aimae Annonay & Feuillet, a new species from French Guiana, is

described in subg. Passiflora. This species is related to P. coccinea Aubl. from

which it differs by its crenate leaves and much shorter bracts.

Un Passiflora nouveau a été découvert et récolté

en Guyane française le long de la Piste de Saint-

Elie près de Sinnamary (H.A., 1998, fl.) et au

pied de la Montagne des Nouragues dans le

Bassin de l’Arataye (C.F., 1987, st.). Ce nouveau

taxon appartient au groupe d’espèces à fleurs

rouges (dont fait partie P. coccinea Aublet) que

KlLLlP (1938) plaçait dans le sous-genre

Distephana (Juss.) Killip, mais que FEUILLET &

MacDougal (inéd., révision en cours) ratta¬

chent au sous-genre Passiflora.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

295

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Passiflora aimae

Fig. 2. — Passiflora aimae Annonay & Feuillet. (Photo H. Annonay).

Passiflora aimae Annonay & Feuillet, sp. nov.

Species haec in subg. Passiflora pertinens ; folia margi-

ne crenata glandulosa ; stipulae auguste triangulares

biglandulosae ; bracteae involucratae librae serratae

foliaceae incamatae glandulosae ; sepala et petala rubra.

Type. — Annonay 2 , Guyane Française, région de

Sinnamary, Piste de St.-Elie, environ 120 km WNW

de Cayenne, 5°20’N, 53°00’W, 10-50 m, 4 mars

1998 (holo-, US ; iso-, CAY, P).

Liane ligneuse atteignant 4-5 m de hauteur, ou

plus ; jeunes vrilles violettes devenant brun

rouge. Feuilles simples, alternes ; stipules étroite¬

ment triangulaires à linéaires, section transversale

presque ronde, portant une paire de glandes laté¬

rales environ à la moitié de leur longueur, rouge

violet, rapidement caduques ; pétiole long d’env.

2 cm, canaliculé, ayant une paire de glandes à la

base et parfois une seconde paire entre le milieu

et l’apex ; glandes sessiles, hémisphériques, 2x2

X 2 mm, vert jaunâtre violacé ; limbe largement

elliptique, 8-15 X 3-8 cm, brièvement acuminé, à

marge crénelée, glanduleuse dans les indenta¬

tions, obtus à arrondi à la base, 4-5 paires de ner¬

vures principales, face supérieure vert moyen à

foncé, brillante, glabre, face inférieure vert blan¬

châtre, pubescente, avec les nervures violettes, les

deux moitiés formant un angle d’environ 45°

autour de la nervure médiane courbée.

Fleurs axillaires, solitaires, placées au-dessus du

feuillage par le pédoncule dressé, long de 4-

5 cm ; 3 bractées (1 bractée et 2 bractéoles) verti-

cillées, placées immédiatement sous la fleur et

entourant le tube floral, oblongues-elliptiques,

environ 1,3 X 0,4 cm, aiguës à l’apex, portant

généralement 3 paires de glandes marginales,

rouges ; tube floral rouge jaunâtre à rouge vif à

peine plus long que large, 1,7 X 1,6 cm, à base

dilatée et 10-lobée ; sépales oblongs à linéaires-

oblongs, de la même couleur que le tube, 4-4,2 X

1-1,5 cm, avec un éperon subterminal long de 3-

5 mm ; pétales rouge vif, de la même taille que

les sépales, sans éperon ; couronne à 2 verticilles,

l’extérieur à filaments libres, comprimés latérale¬

ment, longs de 7 mm, blancs, légèrement recour-

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

297

Annonay H. & Feuillet Ch.

bés vers l'androgynophore, l'intérieur à filaments

soudés à la base, filiformes, longs de 5 mm,

rouges ; operculum dressé, attaché à la moitié du

tube floral, denté à la marge ; limen membra¬

neux, entourant étroitement l’androgynophore

sur son tiers inférieur ; androgynophore rouge, 2

fois aussi long que le tube floral ; étamines à filet

rouge, anthères dorsifixes, rectangulaires, jaune

vert ; ovaire à pubescence blanche, styles clavi-

formes, rouge vif, à stigmates jaunâtres.

Fruit inconnu.

ParATYI’E. — Feuillet 4394, Guyane Française,

Station des Nouragues, Bassin de l’Arataye, 4°3’N,

52°42’W, 400 m, 28 août 1987 (CAY).

Répartition, écologie et biologie. —

Passiflora aimae est une liane forestière qui

semble assez rare. Les deux spécimens cités sont

les seuls connus aujourd'hui. Ils ont été récoltés à

proximité de stations de recherche permanentes

situées en forêt dense humide primaire où la

végétation peut être suivie toute l'année. Les

plantes poussent en lisière de forêt humide, dans

un milieu ouvert en phase de régénération. Celle

dont provient le spécimen-rype faiL partie d’une

végétation basse de bord de piste ; d’après les

observations faites pat l’un de nous (bl.A., avril

1997 et mars 1998), elle se développe dans des

conditions défavorables, ou bien il s'agit d’une

espèce à croissance assez lente. Elle a été observée

en phase jeune seulement.

Toutes les fleurs observées ouvertes présentaient

les memes signes de prédation par des fourmis.

La base du rube était percée et les fourmis

entraient et sortaient par ces ouvertures, proba¬

blement attirées par le nectar. Plusieurs fourmis

étaient poudrées de pollen, et les anthères man¬

quaient. En conséquence les étamines n’ont pu

être étudiées que sur des boutons floraux. La

fleur a une consistance charnue, au toucher un

peu caoutchouteux, ce qui rappelle P. arnoena

Escobar, du sous-genre Astrophea (DC.) Masters.

AFFINITÉS. — Passiflora aimae appartient au

sous-genre Passiflora (lectotype ; P. incarnata L.).

Il a des affinités avec plusieurs espèces des forêts

de basse altitude du bassin Amazonien et

d’Amérique Centrale (P araujoi Sacco, P involu-

crata (Mast.) Gentry, P coccinea Aubl., P. quadri-

faria Vanderplank, P. quadrtglandulosa

Rodschied, P. speciosa Gardner, P. tbolâsanii

Sacco) et avec deux autres espèces des Andes

Boliviennes (P bucbticnii Killip et P callimorpha

Harms). Passiflora aimae peut être aisément dis¬

tingué de toutes ces espèces par ses feuilles créne¬

lées et non dentées ou serrulées. Il est différent

des deux espèces boliviennes et de P. involucrata

(Mast.) Gentry par ses bractées non laciniées, et

de P coccinea par ses bractées beaucoup plus

petites qui ne se chevauchent pas et ne masquent

pas le tube floral.

ÉTYMOLOGIE, — L’épithète « aimae » honore

Aimée GOVINDOORAZOO, mère du premier

auteur, qui par sa patience et ses soins perma¬

nents continue à mener à bien sa collection de

Passiflora à la Martinique. Il lui fait part de toute

sa reconnaissance et gratitude d’existence.

Remerciements

Nous remercions vivement le Pr. Yves Monnier,

directeur du Jardin Botanique Exotique à Menton

pour ses encouragements et Serge Marrel pour

l’excellente illustration.

RÉFÉRENCES

KlI.LIP E.P. 1938. — The American species of

Passifloraceae. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser.

19 : 1-613.

Manuscrit reçu le 16 juillet 1998 ;

version révisée acceptée le 4 septembre 1998.

298

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Preliminary révision of the genus Sopubia

(Scrophulariaceae) in Madagascar

Hans-Peter HOFMANN

Botanisches Institut und Botanischer Garten,

Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universitât Bonn,

Meckenheimer Allee 170, D-53115 Bonn, Germany.

Eberhard FISCHER

Institut für Biologie, Universitât Koblenz-Landau,

Rheinau 1, D-56075 Koblenz, Germany.

efischer@uni-koblenz.de

KF.YWORDS

Sopubia,

Scrophulariaceae,

Madagascar.

ABSTRACT

The Malagasy taxa of the genus Sopubia Buch.-Ham. ex D. Don are revised,

including a discussion of the type species, S. trifida , a variety of which in¬

habits Madagascar. Two new species are described, S. lemuriana and S. graci-

lis , and one new synonym is mentioned. A key to the species is provided,

along with descriptions, illustrations, and data on their distribution.

MOTS CLÉS

Sopubia ,

Scrophulariaceae,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Les espèces malgaches du genre Sopubia Buch.-Ham. ex D. Don sont revi¬

sées, avec une discussion du type du genre, S. trifida, dont une variété se

trouve à Madagascar. Deux espèces sont décrites comme nouvelles, S. lemu¬

riana et 5. gracilis, et un synonyme nouveau est mentionné. Une clé des

espèces ainsi que des descriptions, des illustrations et des données sur leur

répartition sont présentées.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

299

Hofmann H.-P. & Fischer E.

INTRODUCTION

The genus Sopubia Buch.-Ham. ex D. Don

comprises about 25 to 30 .species, most of them

in the Old World tropics. The genus is based on

a somcwhat problematic type species, S. trifida

Buch.-Ham. front Népal, firsf described in 1825.

The concept of the genus tests on the structure

of the androccium consisting ol Jour stamina,

each with two different thecae, one normal-sized

and fertile, the other stérile and reduced in size.

Bentham (1846) already puts the genus into

the tribe Gcrardieac, in which it is still placed

today. However, bccause of the unequal thecae,

he distinguishes within rhe tribe a group of sev-

eral généra (bcsides Sopubia G roderia, Harveya ,

Aulaya , which was latcr merged with Harveya,

and Ceutnuithera) as “Sopubieac” and opposes

them to thé ''Gerardicae verae". Neither VON

WetTsTEIN (1891) in bis treatment of rhe

Scrophulariaceae in EncII.ER Ôc PRANTI.’s

“Natürliche Pflanzenfamiliéu” nor later authors

subscribe to this formai distinction as a subrribe.

Neverthéless, the morphology of the anrherae is

still the taxonomie criterion on rhe basis of

which Sopubia is singled out in most taxonomie

keys.

The species of Sopubia known today are sub-

shrubs or herbs with subrotate corollae and élé¬

gant, lincar to lanccolate, simple or dissected

lcaves. They live as hemiparasites in the dry or

moist grasslands at higher altitudes or in or near

swarnpy areas including disturbed or cultivated

ground such as rice paddies in the lowlands.

BENTHAM (1846) was the lasr (and, apart from

George DON 1838, the only) author to revise the

genus worldwide. He lises six species, among

them 5. trifida vat. madagascariensis as die only

species then known from Madagascar.

Subsequently, BAKER (1882 and 1886) described

two new species, one of which [S. striera Baker)

now turns out to be Micrargcria fili forints

(Schum. & Thonn.) Hutch. Si Dalziel. Bonati

(1927) still lists the three species in his catalogue

of Scrophulariaceae collected in Madagascar for

the Muséum d'Histoire Naturelle at Paris.

However, his description of 5. stricto relates to a

plant with a more zygomorphic flower and there-

fore already seems to indicate its true identity as

Micrargeria ,

Since BoNATl’s catalogue no further study on

Sopubia in Madagascar has been published.

When reviewing herbarium specimens for the

treatment ol the genus within the "Flore de

Madagascar et des Comores" we realized that

some of the specimens could not be placed in

either one of the three (rsp. two) known species.

Ç)n the other hand, tbese specimens did not

seem to relate to the Alrican specimens of

Sopubia seen earlier lor a planned worldwide

révision of the genus. This study consequendy

identifies two new species of Sopubia from

Madagascar and investi gares the taxonomie rela¬

tions between the Malagasy species and species of

Sopubia from neighbouring floral régions.

MATERIAU AND METHODS

This study is based on the investigation of dried

specimens iminly from the Paris herbarium (P), lu

addition, the following herbaria vvere consulted

(abbreviations aecording to Hoi.MC.Rl N et al. 1990):

BONN. BR, TR, K, M. Material collected hy E.

Fischer duririg a field trîp to Madagascar in 1993

and fixed in Ethanol was also studted. Ail quoted

specimens hâve been seen unless indicated otherwise.

GENERAL CONSIDERATIONS

We set out from BENTHAM s description of S.

trifida var. ni adagasca ri eus/s which is the only

description of this species front Madagascar

avaîlable today. Aecording to BENTHAM, S. trifi¬

da var. madagascariensis is a percnnial (as

H AMIDON dcscribes the type from Népal) herb,

branched, with simple or r a roi y trifid lcaves and

purplc Howers. While his description is so gen¬

eral that it marches most of the material seen, it

does not fit in particulier a number of specimen

with white Howers. We noted furthermore that,

while there is little variation in leaf characters

and flower morphology, the size and number of

flowers, ihe lengrh of rlieir pedicels and the

general habit of the plants vary considerably,

HANSEN (1975) desertbes the type speamen of

S. trifida in his révision of East African Sopubia ,

300

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20 (2)

Sopubia (Scrophulariaceae)

as a slender herb with rwo or three stems ex-

tending front the thîckened lower part of the

stem. From thls lie concludes that the plants are

likely to be perennials. Based on this cbaracter hc

distinguishes rbe type and otlter Asian material

from the—annual and yellow-flovvered— S. cmi-

nii Engl. Aecording to Hansen, ail African

material nanted S. trifida rails undcr S. erninii,

making 5, tri fi dit a purely Asian species.

MlEECARL'K (1996) sub.sequemly treated S. emi¬

nii as a subspecies of 5. parvifiora Engl. We hâve

little doubt that these rwo taxa are at least vcrv

closely related.

BENTHAM, and earlier George Don (1838),

describe a second possible colour for the flowers

of S. trifida, vellow with a purple centre, based

on collections by Fix.TWORTH and ROYLE (not

yet seen by us). BoNATI (1927) still mentions

both colours, but most modem Asian Florae de-

scribe S. trifida .solely as a yellow-flowered

branched annual herb (lor example YAMAZAKJ

1985, 1990). Ben tham already suspected a

confusion of two species, .S', trifida sensu

HamilTüN and the yellow-flovvered species, for

which a new naine will mosr probably be requir-

cd. The Malagasy specimen of S. trifida match

BENTHAM s description of the varicty madagasca-

riensis well, whereas Sopubia of the yellow type

(much branched and with an annual appcarance)

seem to be missing. Sopubia trifida var. madagas-

ca ri émis Benth. is thercfore retained as the appro-

priate name.

BAKER (1882, 1886) described two new species

of Sopubia from Madagascar, based on acquisi¬

tions by R. BARON. The first, S. stricta Baker, the

type of which ( Baron 2709 ) is represented by a

duplicate sheet in P, along with other specimens

of S. stricta from Madagascar, proved to bc iden-

tical with Micrargeritt fitiforrnis (Schum. ik

Thonn.) Hutch. & Dalzicl. The name “ stricta "

would hâve been illegitimate anyway, since

George Don already used the same to describe a

collection by WÀLLICH from Burma, which dif-

fers in some characters from Bakt.R s description.

Sopubia tnphylla Baker as the second of BAKERs

new species has simple, unbtanched stems,

upright, simple, and comparatively short leaves

in whorls of three, and flowers in the same dis¬

position. Neither BARON nor Baker spécifiés the

colour of the flowers. Neither do they mention

the plan fs life cycle (annual vs. perennial).

However, the name is valid and the description

lits a number of Malagasy perennial, pale purple-

flowered specimens well.

Among the reniaining material, two groups

coultf be identified whose set of characters do

not match either the description of S. trifida or

that of 5. iriphyllet. One group lias white flowers

in a lax inflorescence, few inostly irifid leaves

with large internodes, distinctively reflexed

bracts, and an annual root System. The second

group consists ot smaller plants with small pale

purple flowers, much branched stems, and

simple leaves. Both groups are in the following

described as new species.

Some rwo dozen specimens, inostly older or

without the décisive parts for a proper détermi¬

nation, could not be assigned to one of those

four species. Ir cannot be excluded, in the liglit

of the material seen so far, that more than four

species exist on Madagascar. Further studies

might therefore produce one or two additional

new descriptions.

IMPORTANT GENERIC CHARACTERS

We fînd that, in accordance with previous

authots, the genus Sopubia is well deftned by its

anther morphology. The existence of one re-

duced. stérile theca and the shape, size, and the

long-haircd margins of the stomium of the fertile

thcca seem to be very constant throughout the

genus. Ail fout anthers are cohérent at anthesis.

The androecium ol S. gracilis (Fig. 1 ) is given as

an example. We did not notice any remarkable

variations between the African, and Malagasy

material and Asian material of S. trifida seen.

Where the anther structure differs from this pat¬

tern, as in S. dclphinifolia G. Don (treated as

synonyntous with S. fastigiata Bonati by

YamaZ.AKI 1985, 1990), further studies might

lead to the conclusion that this species should

not be induded in the genus.

Another typical character seems to be the par¬

tent of pilose and glabrous longitudinal rows

along the stems and branches. A part of the stem

of S. trifida (Fig. 2) is given as an example. At

ADANSONIA, sêr. 3 • 1998 • 20(2)

301

Hofmann H.-P. Fischer E.

Fig. 1 .—A, arrangement of stamens in Sopubia ; B, frontal view;

C, stamen, showing hairy margin of the stomium. Ail from S.

gracilis, Keraudren 165),

the nodes, pilose rows split in the middle, each

half branching off to, and continuing on the

margin of the neighbouring cauline leaf.

Glabrous strips end imrnediately below the

insertion point of the leaves at the stem. Above

the leaves, new pilose strips continue along the

stem. If a leaf axil carries a brandi or pedicel, the

ad- and the abaxial sides of the brandi or pedicel

are pilose, too. This pubescence can be rather

dense to sparse. In drying, the rows of hairs tend

to thin our, sometimes giving the plant a wholly

glabrous appearance.

Lastly, the hait pattern of the calyx is distinct¬

ive. As in cauline leaves and bracts, the outside

margins of the calyx lobes and, to a lesser extern,

the midrib are pilose with short, rccurved hairs

on whitish-hyaline cushions (in ail four species

these cushions merge into a whitish crust when

drying). The inner tips and margins of the calyx

lobes are covered with long woolly-tomentose

hairs. The înside of the calyx tube is glabrous.

Some of these characters hâve been mentioned

for one species or another. They hâve not, how-

ever, been recognized as distinguishing characters

for the genus (with the exception of the anthers

consisdng of one fertile and one stérile theca).

We feel that a revisecl concept of the genus

should put some emphasis on these characters as

well.

PHYTOGEOGRAPHY

The four Malagasy species do not match any of

the African species seen by us so far. The

Malagasy S. triphyllà beats some resemblance in

its general habit to the pan-African S. munnii

Skan var. tmuifolm (Engl & Gilg) Hepper, but

differs in some leaf and flovver characters. A do¬

ser study of the Asian materîal still pending, the

Malagasy 5. trifida as a purple-flowered perennial

seems to be very similar to some specimens la-

beled as 5. trifida seen from Sri Lanka and India

itself. Sopubia triphyllà, S. lemuridrul , and S, gra-

cilis are most probably Malagasy endemics.

Sopubia is well represented in tropical Africa

with approximateJy 15 to 20 species, and ptoba-

bly lias its centre of divcrsity in the highlands to

the Ëast of the continent. The species reported

from the Southwest, in particular from Angola

and Namiliia, seem to deserve a doser look; see

for example CuccuiNI (1991). In the North,

Sopubia reaches up to the borders of the Saharo-

Sindic région ( Tchad, Sudan, Ethiopia), without

extending into it. It seents to be missing from the

mountains of Yemen and Oman, as well as from

the atcltipelagos of the Indian Océan. Several

species are reported from the Indian subconti¬

nent, as well as from Burma, Thailatid, Laos,

Cambodia, Vietnam and China. To the South,

the aruiua] ycllow-flowered species figures as 5.

trifida in BaCKER & Baki H 'IXI N’s Flora of Java

(.1965). Going on the Pacific Rim, we hâve seen

specimens of Sopubia front the Phillipines under

the narne of S. trifida which do not match either

H AM IL TON s or YamA/AKIs description, as well as

Leichhardt’s collection from Queensland quo-

ted in Bentham’s Flora Australiensis (1869),

302

ADANSONIA. sèr, 3 • 1998 • 20(2)

Sopubia (Scrophulariaceae)

definitely a Sopubia but probably also not

belonging m S. trijida Buch.-Ham. i'herc arc no

reports o f Sopubia from the New World.

Appareruly, Sopubia occurs in two distinct

areas, the first comprising ail of tropical Aftica

(incl. South Alrica), the second stretching ftom

India to South East Asia and south to Aastralia,

with the Sahara-Sindic desert belt separating the

rvvo ranges.

On Madagascar, Sopubia trijida is the most

widespread species, inhabiting most ol the cen¬

tral highland between Ambatondrazaka and

lhosy. Sopubia triphylla has so far been collected

mainly from the Ankaratra mountains between

Antananarivo and Antsirabe, widi one certain

flnd from the Itremo area. Sopubia grarilis seems

to bc confincd to the Itremo mountains. Sopubta

lemuriana covers a wider range with linds

stretching from the Antananarivo area to the

Itremo région,

Key to the species of Sopubia in Madagascar

1. Flowers white, corolla 12 to 15 mm in diameter. Plant up to 60 cm high. Cauline leaves few .

........S. lemuriana

1’, Flowers dark or pale purple...». 2

2. Flowers large, corolla 15 to 18 mm in diameter, calyx up to 6 mm long. Stems simple or only lightly bran-

ched .3

2\ Flowers smaller, corolla 8 to 10 mm in diameter, calyx 3-4 mm long, stems normally much-branched .

.....S. gracilis

3. Cauline leaves mnstly in whorls of three, simple, 20 to 25 mm long, 1.5 to 3 mm wide, upright. Flowers

pale purple, mostly in whorls of three.S. triphylla

3’. Cauline leaves alternate, opposite (decussatc) or in whorls of three or four, lower ones (rarely some bracts as

well) dissectcd, with three (sometimes two) linear segments, or simple, 25 to 40 mm long, 1.5 to 1.8 mm

wide, spreading. Flowers more or less darkpurple, alternate, opposite or in whorls of three or four ..

.............. . S. trilîda

Sopubia triflda Buch.-Ham.

var. madagascariensis Benth.

In DC., Prodr. 10: 522(1846).

Type.— Lyall 231, Madagascar (holo-, K).

Perennial, 45 to 60 cm high. Stems ascending

to erect, one or more front the same root stock.

The axils of the cauline leaves carry shoots that

normally stay short. Only if the main axis is dis-

turbed do the shoots imtnediately beiow the

point of disturbance grow to normal-sized

branches and lorm inflorescences. Il the main

axis remains undisiurbed and able to terminate

its growth with an inflorescence, it stays wïthout

branches or develops only a few (two to three)

branches immediarely below the inflorescence.

Stem 2.5 to 3 min in diameter, woody at the

base, the lower part cylindical, angular above,

with the characteristic pattern of longitudinal

rows of hairs alternating with glabrous strips.

Leaves few to many, alternate, opposite (decus-

sate) or in whorls of three or four, on branches

mostly opposite, fewer than on the main axis.

Internodes 10-15 mm long (sometimes longer

int the upper part of the stem).

Cauline leaves below mostly three-fid (some¬

times only two segments) or simple, above and

in the inflorescence mostly simple (although

two-fid or even three-fid bracts occur), Linear or

with linear segments, 25 to 40 mm long, 1.5 to

1.8 mm wide, margins slightly revolute, rnidrib

and margins pilo.se.

Inflorescence a lax raceme, internodes mostly

longer than the flowers on their pedieels. Bracts

resemble smaller cauline leaves, spreading to

reflexed. Pedieels 12 to 14 mm long, shorter

than the bracts (in drying, bracts and cauline

leaves become radier brittle and tend to break off

easily). Flowers alternate, opposite (dccussate) or

in whorls of three or four.

Flowers more or less dark purple. Bracteoles

linear to narrowly lanceolate, 2 to 3 mm long,

ADANSONIA, sér, 3 • 1998 • 20(2)

303

Sopubia (Scrophulariaceae)

margins and midrib densely pilose, not protrud-

ing over the calyx tube. Calyx up to 6 ram long,

its teeth obtuse, their length equalling the tube.

Inner tips and margins of the teeth densely wool-

ly, midrib and outer margins ol the teeth sparsely

pilose. Corolla 15 to 16 mm in diameter, its seg¬

ments subequai.

Capsule 6 to 7 mm long, glabrous. Seeds trun-

cate, their surface reticulate.

Wet and dry grasslands up to 2300 m, borders

of swamps, rice paddies, and other moist

places.—Figs. 2, 6.

Materiac STUDIKD.— Académie Malgache s.n.,

Ambatondrazaka, Mar. 1905 (P): Académie Malgache

s.n ., Imeriua, Dec. 1908 (P): Baron 142, Madagascar

(P); Benoist s.n., Tananarive, Antsirabe. Apr. 1951 (P);

Benoist 646> Antsirabe. 22 Dec. 1950 (P); Boissieu s.n..

s.loc., s.d. (P); Bosser 1885 6, Ankaratra, Rte.

d’Ambatolampy îi Faratsiko, 2200-2300 m, Feb. 1964

(P); Bosser 19419, Andringitra, Api. 1964 (P);

Campenon s.n., Imeriua, 1887 (P); Cours 130,

Ankaroka (Ambatondrazaka), 30 Jan. 1938 (P);

d’Alleizetie 70, Ivohibe, Nov. 1924 (P); dÂlleizette

832M, Tananarive, lieux humides, Oct.1906 (P);

Deans Causan s.n., Ankalana, 1880 (P); Decary s.n.,

Ambatolaona, Mar. 1919 (P); Decary 643,

Ambohimanga, 27 Mar. 1921 (P); Decary 13411,

Tsiafajarona, Sep, 1938 (P); Decary 17208,

Manankazo, Lampokotsa d’Ankazohc, 3 .[an. 1942

(P); Geneaud 8, environs de Tananarive, Apr. 1892

(P): Guillatouei 2021, Anjozorobe, 28 Mar. 1968 (P);

Hildehrandt 3713, Andrangoloaka (Ost-lmerina),

Nov. 1880 (K, M); Homolle 1200, Mt. Boby. 1946

(P); Humbert 1324, Tananarive, Ambrahi, Nov. 1935

(P); Humbert 28218, montagnes à l'Ouest d'hremo

(West Betsileo), 1500-1200 m, Jan. to Apr. 1955 (P);

Humbert 29985, montagnes à l’Ouest d’hremo

(West-Betsilco). 1500-1700 m. Jan. tn Apr. 1955 (P);

Humbert 30016, montagnes à l Ouest d'Ittemo

(West-Betrileo). 1500-1 "00 m, Jan. to Apr. 1955 (P);

Hurnblot 623, Madagascar, s.d. (P, K); Jard. Bot

Tananarive 3190, s.loc., Jan. 1938, Jard. Bot .

Tananarive 4749. Mt. Tsitondroina, 15 Apr. 1941

(P); Keraudren 40, Angavokely (Tananarive), Feb.

1960 (P); Keraudren 260, Ambatofuerahana, entre

Ambositra et Fianarantsoa. 1500 m, Mar. 1960 (P);

Lowry 4515, Andringitra Res., Antanifotsy

(Ambalavao), 1400 m. 5 Mar, 1989 I.P); Morat 1289,

Andringitra, June 1965 (K. P); Réserves Naturelles

3038-RN, Radafindrakolo, Sendrisoa (Fianarantsoa), 6

May 1951 (P); Réserves Naturelles 3990- R N,

Radafindeakolo , Vohitsaoka (Ambalavao), 30 Mar.

1934 (P); Réserves Naturelles 5587-RN, Randriamiera,

Sendrisoa (Ambalavao), 15 June 1953 (P); Réserves

Naturelles 9627-RN, Rakotovao, Ambatosoratra

(Ambatondrazaka), 16 Dec. 1958 (P); Réserves

Naturelles 11298-RN, Rakotovao. Momaka

(Ambatondrazaka), 19 Nov. 1960 (P); Peltier 1060,

Tananarive. July 1959 (P); Peltier 1182, Amboasary

(Ambaiolampy), 22 Oct. 1959 (P); Peltier 1558,

Sabotsy, Massif de I Antongona, 4 Dec. 1959 (P);

Peiner 1612, Ambaioftnsy (Tananarive), 18 Dec.

1959 (P); Peltier 3444, s.loc,, s.d. (P); Perrin de la

Bétthie 11405, Ambositra, prairies. Sep. 1911 (P);

Petrier de la Bétthie 14995, Andilainena, marais, Nov.

1922 (P); Vjguie' cr Humbert 1213, Ambafnlaona

(Manjakandriana), 1400 m, Il Nov. 1912 (P);

Vivuier & Humbert 1490, Ambohiponana (Antsirabe),

1400 m, 20 Nov. 1912 (P); Viguier & Humbert 1641,

Itasy, Massif d’Ankaratra, 260(1 m, 2" Nov. 1912 (P);

Waterlot s.n., Tananarive, Dec. 191" (P); Waterlot

716, Angavo (Manjakandriana), Mar. 1923 (P).

Sopubia triphylla Baker

J. Bot. 20: 220 (1882).

Type. —Baron 141, Central Madagascar (holo-,

K: iso-, P)

Perennial, but somewhat délicate, stems erect,

35 to 40 cm high, one or more front the same

root stock. The axils ol the cauline leave.s carry

shoots rhat notntally stay short. Only il the main

axis is disturbed do the shoots immediately

belovv the point ol disturbance grow ta normal-

sized branches and form inflorescences, [f the

main axis remains undisturbed and able to termi¬

nale its growth with an inflorescence, it normally

stavs without branches.

Stem 2 co 2.5 mm in diameter, slighdy woody

at the base, the lower part cylindical, nngular

above, more densely lealed titan the preceding

species. I.eaves mostiy in whorls of three, at rimes

alternate.

Cauline leaves rather erect, simple, narrowly tri-

angular to linear, 20 to 25 mm long, 1.5 to

3 mm wide, margins slightly revolute, midrib

and margins pilose.

Inflorescence a lax to dense raceme, internodes

mostiy shorter than the flowers on their pedicels.

Bracts resemble smaller cauline leaves, upright.

Pedicels 12 to 18 mm long, mostiy longer than

the bracts. Flowers in whorls of three, rarely

alternate.

ADANSONIA, sër. 3 • 1998 • 20 (2)

305

Hofmann H.-P. & Fischer E.

Flowers pale purple. Bracteoles linear to nar-

rowly lanceolate, 2 to 3 mm long, margins and

midrib densely pilose, not protruding over the

calyx. Calyx up to 6 mm long, its teeth triangu-

lar, more acute than in the preceeding species,

their length equalling the tube. Inner tips and

margins of the teeth densely woolly, midrib and

outer margins of the teeth sparsely pilose.

Corolla 15 to 18 mm in diameter, its segments

subequal.

Capsule 6 to 7 mm long, glabrous. Seeds trun-

cate, their surface reticulate.

Mountainous régions up to 2200 m.—Figs. 3, 6.

MATERIAL STtmiEn. —Baron 141 , Central

Madagascar, 1889, type (K. P); Baron 242,

Madagascar, s.d. (P); Baron 5242, NW Madagascar,

1887 (K); Bosser 18349 , Tananarive, larinandriana

(P); Calai 287, Ankaratra, 2200 ni. 2 May 1889 (P);

Catat 299, Ankaratra. 2 May 1889 (P); Calai 300 ,

Ankaratra, 2000 m, 2 May 1889 (P); Catat 349,

Ankaratra (versant Est), 1889 (P); Catat 1264,

Mianrsoarivo, 13 May 1889 (P); Decaty 17433,

Valoj.oro, Ambohiniahasoa, 6 Feb. 1942 (P); Decary

17655, Antsarapandrano (Ankaratra), 1700 m, 10

Feb. 1942 (P); Jard. Bot. Tananarive 2362,

Votovorona (Antsirabe), 4 July 1935 (P); Jard. Bot.

Tananarive 3173, Behenjy, 12 Feb. 1938 (P); Le Myre

de Viliers s.n., s.loc. (P); Terrier de la Bâthie 11496,

Mt. Ambona jusqu’à 2200 m (Antsirabe), May 1912

(P).

11496.

306

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Sopubia (Scrophulariaceae)

Fig. 4.— Sopubia lemuriana : A, habit; B, inflorescence; C, dissected corolla; D, calyx; E, calyx dissected. A from Schlieben 8192 ; B

E from Fischer 197.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

307

Hofmann H.-P. & Fischer E.

Sopubia lexnuriana H.-R Hofmann & Eb. Fisch.,

sp. nov.

Herbu anima, caulis erectus. Folia pauca, inferiores

trifida lacinüs linearibus, superiores integra , lineari-

angustissinni. Inflorescentia racemosa, luxa. Bracteae dis¬

tincte reflectae. Vîntes albi. Caroline 12 usque ad 1 5 mm

diametro. Ab S. trifida differt floribus albis interno-

diisque distincte longwribus.

Type. -Scblieben 8192, Madagascar, Ambalama-

naka, 18 Dec. 1159 (halo-, M: iso-, BR, K).

Annual plant, 50 to 60 cm high. Stems erect,

simple to strongly branched. Stem 2.5 to 3 mm

in diameter, slighry woody at the base, the lower

part cylindrical, angular above, with the charac-

teristic pattern of longitudinal rows of hairs.

Cauline leaves few, sometimes crowded at the

base of the scerm widely spaced in the middle

section ol the stem with internodes approaching

30 mm, opposite (decussate) or alternate, some-

times in whorls of rhree or four.

Cauline leaves below mosrfy three-fid (some-

times with only two segments), délicate, seg¬

ments linear, 25 to 35 mm long, 1 5 mm wide,

above undivided and shorter. Margins slightlv

revolute, midrib and margins pilose.

Inflorescence a lax racetne, internodes more or

less equalling the flowers on their pedicels. Bracts

undivided, linear to narrowly triangular, disrinc-

tively reflexed. Pedicels up to 1 5 mm long, most-

ly longer than the bracts, Flowers decussate or

rarely alternate.

Flowers white. Bracreoles linear to narrowly

lanceolate, 2 to 3 mm long, margins and midrib

densely pilose, rarely protruding over the calyx.

Calyx 5 to 6 mm long, its reeth obtuse, shorter

than the tube. Inner tips and margins of the

teeth densly woollv, midrib and outer margins of

the teeth sparsely pilose. Corolla 12 to 15 mm in

diameter, its segments subequal.

Capsule 4 to 5 mm long, glatirons, Seeds trun-

cate, their surface reticulate.

Mostly dry grasslands up to 1900 m, probably

higher.—Fig. 4, 7.

Paratypes.—Madagascar: Benoist 459,

Manjakatompo (Ankaratra), 19 Dec. 1950 (P);

Benoist 1643, Manjakatompo (Ankaratra), 20 Dec.

1951 (P); Bosser 7912, Ambaromertaloha (hremo),

Sep. 1956 (P); Carat 1117, Managary, 9 lune 1889

(P); Cruat 29776, Fianarantsoa, Itremo, Jan. 1975

(P); Decary 13105, environs d Ambatofinandrahana,

j 600-1800 m, 20 Feb. 1938 (P); Decary 17205,

Manankiaio, s.d. ( P) t Decary 17610,

Ancsampandrano (Ankaratra). 1900 m, 9 Feb. 1942

IP): Fischer 197, Ambalamanaka, secondaiy grassland

in mountain forest, 29 Mar. 1993 (BONN);

Guillaumet 2042, Andringitra, along RN 7. 8 Mar.

1968 (P); Humbert à" Capuran 28052, Betsileo,

Ambatofinandrahana. bois des pentes occidentales sur

gneiss, 16 Jan. 1955 (P )•, Jacqueiuin 1303, Tananarive,

Mt. Iharanandriana, Mai. 19~3 (P): l.eeuwcnberg dr

Rctfamantanantsoa 14435, Fianarantsoa, Ainbalamana,

Feb. 1994 (K, P); Phillipsmi eial. 38 7 5a, 50 km W of

Ambatofinandrahana (Itretncd, 1670 m, 13 Mar.

1992 (MO. not seen, P); Scblieben 8192,

Ambalamanaka, 18 Dec. 1959, type (BR, K, M).

Sopubia gracilis H.-P. Hofmann & Eb. Fisch.,

sp. nov.

Sijffrutex peretmii, caules plures ex codent radier, erec-

ti, ramosi. Rarni caulim priucipalnm non saperandi .

Folia intégra , lineari-angtistissima. lnfloresctntia race¬

mosa, /axa usque ad densa. Ab aliis speciebus ntadagas-

cariensibus generis Sopubia flores minores, purpurei

pallidi. Caroline 8 usque ad 10 mm diametro. Ab S. rri-

phyila differt floribus minaribus, carde raide rrlmificdta

et Joli is rare tri-verticillatis. Ab S. trifida dffert foliis

inlegris.

Type, — Keraudren 165, Madagascar, Rte.

dAmbositra à Ambatofmandrabana, Feb. 1960 (holo-,

P).

Perennial litde subshrub, 35 to 45 cm high.

Stems erect, one or more trom the same root

stock, much-branched in a pyramidal fashion,

the branches not protruding over the (undisturb-

ed) main axis.

Stems 2 to 2.5 mm in diameter, woody at the

hase, the lower part cylindical, angular above,

with the characterisric pattern of longitudinal

rows ol hairs, more ot less densely leafed. Leaves

subopposite (decussate), sometimes in whorls of

rhree or tour, rarely alternate.

Leaves' simple, linear, 15 to 20 mm long. 1 mm

wide. margins slightly thickened or revolute (in

drying, margins curl upwatds, giving tire leaves a

grooved appearance), midrib and margins pilose.

Inflorescence a lax to dense raceme, internodes

equalling the flowers on their pedicels. Bracts

308

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

Hofmann H.-P. & Fischer E.

resemble smaller cauline leaves, upright to

spreading, appre.ssed to the pedicels at least for

1 mm of their length. Pedicels up to 8 mm long,

mostly longer than the bracts. Flowers opposite

(decussate), in whorls of three, rarely alrernate.

Flowers pale purple (probably sotnerimes even

whitish). Bracteole.s reSembling small bracts,

linear, 2 mm long, not protruding over the calyx

tube. Calyx 3 to 4 mm long, its teeth obtnse to

rounded, shprter than the njbe. Inner tips and

margins of the teeth densely woolly, midrib and

outer margins of the teeth sparsely pilose.

Corolla 8 to 10 mm in diameter, its segments

subequal.

Capsule 3 to 4 mm long, glabrous, at maturity

not protruding over the calyx. Seeds truncate,

their surface reticulate.

Mostly dry places on open ground, up to

1800 m, probably higher.—Fig. 5, 7.

PARATYPÊS.—MADAGASCAR: Catat 1150 , Ambohi-

pronana, 20 May 1889 (P); Decary 12918, env.

d'Ambatofinandrahana, 1600-1800 m, 15 Feb. 1938

(P); Decary 12966 , env. d’Ambatolinandrahana,

Fig. 6.—Géographie distribution of Sopubia. left S. trifida ; right S. triphylla

310

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Sopubia (Scrophulariaceae)

Fig. 7.—Géographie distribution of Sopubia: left S. gracilis ; right S. lemuriana.

1600-1800 m, 16 Feb. 1038 (P); Decary 13075, env.

d'Ambatofmanduluna, 1600-1800 ni, 10 Feb. 1938

(P); Decary 13127, env. d’Ambatofinandrahana,

1600-1800 ni. 20 Feb. 1938 (P); Don 3871, Mt.

Ibity (soulli), I ianarantsoa. 6 Feb. 1985 (MO, not

seen, BR, K); Kentudien 165, Rie, d'Ambositra à

Ambatofînandrahana, March 1960, type (P); Perrier

de la Bâtbie 12366, entre l’Ivato et la Mania (Itremo),

1500 m, Feb. 1919 (P).

Excluded species:

Sopubia stricta Baker = Micrargeria filiformis

(Schum. & Thonn.) Hutch. & Dalziel.

Acknowledgements

We would like io thank the keepers of the lollowing

herbaria tor rlic loan of spécimens: BR, FR, K, M, P,

and express our gratitude to Drs. P. BAMPS (BR) and

F. BADRÉ (P) for additional information and practical

advice.

REFERENCES

Backer C.A. & Bakhuizen van den Brinck R.C.

1965 .—Flora ofjava 2: 514.

Baker J. G. 1 882. —Contributions to the Flora of

Central Madagascar, y. Bot. 20: 218-222.

ADANSONIA. sér, 3 • 1998 • 20(2)

311

Hofmann H.-P. & Fischer E.

Baker J.G. 1886.—Further Contributions to the

Flora of Central Madagascar: Sopubia stricta, n. sp.

J. Linn. Soc., Bot. 21: 407-455.

Bentham G. 1846.—Scrophulariaceae: 521-523, in

DC., Prodromus Systematis Naturalis Regni

Vegetabilis 10.

Bentham G. 1869.— Flora Australiensis 4: 512-513.

BONATI G. 1927.—Scrofulariacées de Madagascar.

Bull. Soc. Bot. France 74: 98-99.

CUCCUINI P. 1991.— Sopubia patris (Scrophularia¬

ceae), a ncw species from Central Angola. Webbia

45:309-315.

Don G. 1838.— A General System of Gardening and

Botany 4: 559-560.

HamilTON F. 1825. — Sopubia: 88, in Don D.,

Prodromus Flora Nepalensis.

Hansen O.J. 1975.—The East African Species of

Sopubia (Scrophulariaceae). Kew Bull. 30: 543-558.

Hepper F.N. 1963.—153. Scrophulariaceae : 352-

374, in Hepper F.N, Flora of West Tropical Africa ,

2, second édition.

Holmgren P.K., Holmgren N.H. & Barnett L.C.

1990.— Index Herbariorum. Parti: The Flerbaria of

the World , eighth édition. Utrecht.

MiF.LCAREK R. 1996.—Les Scrophulariaceae dans la

Flore d’Afrique Centrale (ex Lindernieae). Fragm.

Flor. Geobat. 41: 199-220.

Wf.TTSTEIN R. von 1891.—Scrophulariaceae: 39-107,

in ENGLF.R A. & PRANTL K., Die natürlichen

Pflanzenfami lien 4, 3b. Leipzig.

Yamazaki T. 1985.—Scrophulariaceae: 1-217, in

Leroy J.-F., Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-

Nam 21. Paris.

YAMAZAKI T. 1990.—Scrophulariaceae: 223-225, in

Smitinand T. & Larsen K., Flora ofThailand 5.

Bangkok.

Matmscript received 26 February 1998;

revised version accepted 12 June 1998.

312

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Biodiversité des Phanérogames parasites :

leur place dans la classification systématique

Aline RAYNAL-ROQUES

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

alinerayna@aol.com

Josiane PARÉ

Laboratoire de Biologie animale, Université de Picardie,

33 rue Saint-Leu, 80000 Amiens, France.

josiane.pare@sc.u-picardie.fr

RÉSUMÉ

Les Phanérogames parasites représentent moins de 2% des Angiospermes ;

leur organisation est caractérisée par des contacts de cellules à cellules, entre

l’hôte et le parasite ; elles n’ont jamais de ntycorhizes ; c'est une association

de deux partenaires (« parasitisme direct »)• Toutes les Phanérogames para¬

sites (sauf Cassytha) sont placées dans les deux sous-classes supérieures de la

classification des Dicotylédones de CRONQUIST. La plupart d'entre elles pré¬

sentent des spécialisations parasitaires peu avancées : 64% des parasites sont

épirhizes ; 88% sont hémiparasites ; 1% seulement sont endoparasites. Un

autre type de parasitisme s'observe chez quelques Angiospermes sans chloro¬

phylle mycotrophes ; c’est une association de trois partenaires : l’hôte, un

champignon endotrophe et le parasite (« mycoparasitisme »). On ne connaît

que peu d’exemples, parmi les Monocotylédones, les Dicotylédones et les

Gymnospermes. Ces deux types de parasitisme se sont développés indépen¬

damment. Le mycoparasitisme apparaît comme un phénomène ancien, issu

MOTS CLÉS des associations endomycorhiziales ancestrales. Le parasitisme direct apparaît

plantes parasites, au contraire comme un phénomène moderne, qui se développe dans des

classification des Angiospermes, groupes taxonomiques recents -, il est probable que les especes parasites

origine du parasitisme. deviendront plus nombreuses et plus spécialisées dans l’avenir.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

313

Raynal-Roques A. & Paré J.

KEYWORDS

parasitic plants,

mycotrophic plants,

Angiosperm classification,

origin of parasitism.

ABSTRACT

The parasitic flowering plants represent less than 2% of the angiosperm

species, Thcir organization is characterized by direct cellular contact between

the hosl and the parasite; also, they never form mycorrhizae, and only two

partners are associared (“direct parasitism”). Ail parasitic flowering plants

(excepi Cassytha) belong to rhe two highe.st subclasses in Cronqujst’s classi¬

fication of dicotyledons. Most exhibit relatively unspecialised parasitism;

64% are root parasites, 88% hemiparasites and only 1% endoparasites.

Another type of parasitism occurs among mycotrophic achlorophyllous

angiosperm; an association involving three partners: the hosl, an endotrophic

fungus and the parasite ("mycoparasitism'), only a tew examples ol which

are known among the monocotylcdons, dicotyledons and gymnosperms.

These two types ol parasitism evolved indepcndcutly: mycoparasitism

appears to be an ancient phenomenon, derived Iront ancestral endomy-

corrhizal associations, whereas direct parasitism sec ms ro lie a younger phe¬

nomenon that evolved in recent taxonomie groups. In the lururc il is likely

that parasitic angiosperm species will increase in number and spécialisation.

Les Phanérogames parasites sont suffisamment

diversifiées quant à leur organisation, leur biolo¬

gie et l’impact économique qu’elles peuvent

avoir, pour avoir suscité d’importants; travaux de

recherche. En-deçà de cct interet scientifique, les

plantes parasites ont marqué de Longue date la

pensée, les traditions et les mythes de l’homme

qui a désigné ainsi toutes sortes de végétaux,

lianes, épiphytes, simples mauvaises herbes des

cultures ou vraies parasites. Mais la définition

d’une « vraie » plante parasite n’est pas évidente.

Les Phanérogames parasites se nourrissent

directement aux dépens d'autres Phanérogames

vivantes, mais les auteurs (KülJT 1969 ; Vls.SKR

1981 ; Wr-MR 1993 ; SaJ.LÜ et al. 1998) s’accor¬

dent sur le fait que cette relation trophique qui

les unit à leur hôte ne suffit pas à les caractériser :

elles sont définies à la fois par une organisation

hautement adaptée à leur mode de nutrition et

par le fonctionnement qui lui est corrélé.

Cependant certaines plantes, vivant aux dépens

d’autres êtres vivants (essentiellement non-

Phanérogames), pratiquent une nutrition de type

parasitaire ; mais elles échappent à la définition

classique en raison de la complexité et de la varia¬

bilité des relations hôte-parasite quelles entre¬

tiennent. Elles constituent un groupe taxonomi-

quement diversifié dont les espèces susceptibles

d’exploiter d’autres Phanérogames ne sont pas

bien recensées.

LE PARASITISME AU SENS STRICT :

ASSOCIATION DE DEUX PARTENAIRES

Caractéristiques des parasites

Les plantes parasites sont munies d'un hausto-

riutn, pont physiologique spécialisé et naturel,

composé au moins en partie de tissus vivants, par

lequel les nutriments er l’eau transitent d’un

organisme à l'autre » (KuiJT 1969). Les cellules

des deux partenaires s'y organisent les unes par

rapport aux autres pour constituer une continui¬

té anatomique et physiologique.

Le fonctionnement de la relation parasitaire

résulte de multiples interactions entre les deux

partenaires, qui se craduiscnt par exemple par la

germination du parasite en réponse à un stimulus

émis par 1 hôte, par le développement chez l’hôte

d'une structure hypervascularisée provoquée par

314

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 ■ 20(2)

Nombre d’espèces parasites

Phanérogames parasites

Angiospermes non parasites

98,1 %

Fig. 1. — Évaluation numérique des espèces parasites.

le parasite, par la différenciation vasculaire orien¬

tée, chez chaque partenaire, en direction de

l’autre pour aboutir à un contact direct.

On n’observe jamais d’associations mycorhi-

ziennes chez les Phanérogames parasites ; les

représentants des familles dans lesquelles se trou¬

vent des parasites et des non-parasites sont tous

démunis de mycorhizes. Par contre les hôtes

parasités sont mycorhizes ou non, selon les cas.

Place des parasites dans la classification

systématique

Les plantes parasites, malgré leur grande diver¬

sité, sont en nombre limité ; on en compte envi¬

ron 4700 espèces, soit à peine 2% de l’ensemble

des Phanérogames (Fig. 1 ) ; les évaluations

numériques utilisées ici sont généralement basées

sur MabbEKI.F.Y (1997). Comment se répartissent

ces espèces dans la classification systématique ?

Bien que formant un groupe hétérogène quant à

leur biologie, leur organisation et leurs affinités

systématiques, routes les plantes parasites au sens

strier sonr des Dicotylédones, groupe dont elles

représentent environ 2,5%. Aucune espèce de

Sous-classes

Magnolildae

2500

2000

1500 .

1000 ■

500 ■

Hamamelidae

Dllleniidae

Rosidae

Asteridae

*

I I I I I

I I I I I I I I I I

I II II I r T T T TT

Il I I II I

te

*

i PT i 1 1 i r

E

CO

X

tr

=>

>. ra

ra co

co </>

fl

C/) «

CE

Ordres

Chaque graduation représente un ordre ; en gras, les ordres où se trouvent les parasites.

îoE

oj

(/H

Fig. 2. — Répartition des Dicotylédones parasites dans la classification de Cronquist (1981). Les ordres sont énumérés dans la

séquence de la classification.

ADANSONIA. sér. 3 * 1998 • 20(2)

315

Raynal-Roques A. &C Paré J.

parasites épiphytes

36%

parasites épirhizes

64%

Fig. 3. — Comparaison numérique entre parasites épirhizes et

épiphytes.

holoparasites endoparasites

11 % 1 %

hémiparasites

88%

Fig. 4. — Comparaison numérique entre hémi-, holo-, et endo¬

parasites.

Monocotylédones n'est parasite au sens de la

définition ci-dessus (KuiJT 1969 : VlSSF.R 1981 ;

Weber 1993).

La classification de CRONQU1S l (1981), dernier

ouvrage en date proposant un tableau complet de

l'ensemble des Angiospermes, est prise ici comme

référence : les familles (groupées en ordres) sont

classées en sous-classes ordonnées en une séquen¬

ce à laquelle l’auteur reconnaît une signification

évolutive ; les Dicotylédones comptent six sous-

classes, numérotées de I. Magnoliidae à

VI. Asteridae. Toutes les Phanérogames parasites

se trouvent dans les deux dernières sous-classes

(V. Rosidae et VI. Asteridae), les plus évoluées, à

(exception du genre Cassytha (Lauraceae, sous-

classe I. Magnoliidae). — Fig. 2.

La diversité des Phanérogames parasites s'expri¬

me selon deux critères. D'une part, on distingue

les types de parasitismes ; les hémiparasites, chlo¬

rophylliens, assurent une partie de leurs biosyn¬

thèses ; les holoparasites, achlorophylliens,

dépendent entièrement de leur hôte mais leur

organisme est individualisé et organisé ; les endo¬

parasites sont des holoparasites dont l’organisme,

très peu organisé, se développe à I intérieur des

rissus de 1 hôte (à l’exception des fleurs). D'autre

part, les parasites se localisent diversement sur

leur hôte et l’on distingue : les parasites épirhizes,

connectés aux racines de l'hôte ; les parasites épi¬

phytes, fixes aux parties aériennes de I hôte.

La représentation de ces différentes catégories

est remarquablement inégale. Près des deux tiers

(64%) des espèces parasites sont épirhizes, un

tiers seulement étatu épiphyte (Fig. 3). L'opinion

selon laquelle la première forme de parasitisme

est épirhize est l'objet d’un consensus parmi les

auteurs (Kuiji 1969 ; O ZEN DA. & Capdepon

1979 ; WhBER 1993) : l’épiphytie résulte d’une

spécialisation parasitaire plus poussée.

La disparité des modes de vie est beaucoup plus

lot te encore. Les espèces hémiparasites, les moins

avancées dans le sens de la spécialisation parasi¬

taire, constituent un contingent largement majo¬

ritaire puisqu'elles représentent 88% des parasites

(Lig. 4) ; elles sont réparties dans toute (étendue

de la classification, depuis les I. Magnoliidae

jusqu'aux VI. Asteridae. C’est parmi les hémipa¬

rasites que se trouvent les parasites facultatifs, qui

représentent le premier stade dans la différencia¬

tion du mode de vie parasitaire.

Les espèces holoparasites, beaucoup plus spécia¬

lisées, sont peu nombreuses (11% des parasites) ;

elles ne se rencontrent que dans les familles clas¬

sées dans la moitié supérieure de la sous-classe

V. Rosidae et les VI. Asteridae, c’est-à-dire la par¬

tie la plus évolutivement avancée des

Dicotylédones. Quant aux endoparasites, leur

mode de vie est le plus différencié dans le sens

d'un parasitisme absolu ; elles ne représentent

que 1% des espèces parasites et constituent la

seule famille des Rafflesiaceae (inc), les

Mitrastemmataceae), placée dans la partie supé¬

rieure des V. Rosidae (Fig. 5).

316

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Phanérogames parasites

Nombre

d'espèces

Familles des Phanérogames parasites,

dans l'ordre de la classification de Cronquist

Fig. 5. — Place des modes de parasitisme dans la classification de Cronquist (1981). Les modes de vie les plus avancés, holopara-

sitisme et endoparasitisme, sont limités aux groupes représentant le sommet de la classification.

Le parasitisme tel qu’il est classiquement défini

est ainsi un phénomène propre aux Dicotylé¬

dones les plus évoluées (si l’on ne tient pas

compte du genre Cassytba, marginal à plus d’un

titre). L’opinion générale considérant que les

Dicotylédones évoluées et les Monocotylédones

se sont développées à partir de Dicotylédones

primitives, la localisation du parasitisme aux

groupes modernes de la classification systéma¬

tique permet de lui attribuer une origine relative¬

ment récente.

La forte représentation de l’hémiparasitisme,

dont une partie est un parasitisme facultatif, et

de l’épirhi/ie donnent le tableau général d'un

parasitisme au début de sa différenciation ;

encore peu d’espèces ont pu atteindre des stades

hautement spécialisés, tels que l’holoparasitisme

et l’endoparasitisme. On peut supposer que

l’évolution vers un parasitisme de plus en plus

absolu, et représenté par un nombre plus grand

d’espèces, est en cours actuellement.

UN AUTRE TYPE DE PARASITISME :

ASSOCIATION DE TROIS PARTENAIRES

Les Phanérogames démunies de chlorophylle, et

donc strictement hétérotrophes, sont soit holopa-

rasites, soit mveotrophes.

On admet classiquement que la nutrition de ces

dernières se fait, dans la plupart des cas, à partir

d’éléments végétaux en cours de décomposition

et implique une nécessaire association fongique

sans laquelle les plantes ne peuvent absorber leurs

nutriments. Il s’agit alors d’une association à

deux termes, Phanérogame et champignon,

considérée comme une symbiose (« symbiose

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

317

Raynal-Roques A. & Paré J.

mycorhizienne ») dans laquelle les deux parte¬

naires trouveraient chacun un avantage : il ne

serait pas alors question d’un parasitisme.

Cependant, et déjà en 1891 (Frank), il avait

été dit que les Orchidaceae se nourrissaient aux

dépens du champignon qui leur est associé. Des

travaux récents (LEAKF. 1994 ; l\1HOF & Wf.RKR

1997) montrent que les hyphes du champignon

sont rapidement détruits et digérés dans les tissus

racinaires de la plante à fleurs, Une telle associa¬

tion binaire semble être, au moins dans de nom¬

breux cas, un parasitisme du champignon par la

Phanérogame achlorophyllienne ; cette relation

trophique est appelée •< mycohétérotrophie » par

ces derniers auteurs.

Ce type de parasitisme s’étend parfois à l exploi-

tation indirecte d’autres plantes à fleurs, par

l’intermédiaire du champignon ; mais malgré

cette relation à sens unique et à leur profit, ces

Phanérogames achlorophylliennes ne répondent

pas aux critères définissant le parasitisme au sens

strict.

Mycotrophie et parasitisme indirect :

le mycoparasitisme

Le Monotropa, plante hëtérotrophe sans chloro¬

phylle, vit dans la litière de feuilles mortes, sans

aucune relation directe avec une Phanérogame :

elle présente toutes les caractéristiques d’une

plante saprophyte, lin champignon ( Armillaria

melleri) lui est associé ; ce champignon participe

aux mycorhizes des arbres environnants [Abies,

Pinus, Fagits). L’utilisation d’un marqueur radio¬

actif a permis de démontrer (BjORKMAN 1960)

que Y Armillaria prélève des nutriments à l'arbre

puis les redistribue au Monotropa : on observe

une chaîne trophique à trois termes : arbre-

hôte — Armillaria — Monotropa. Ce dernier

exploite nutritionnellenient l’arbre, son compor¬

tement est donc clairement parasitaire, bien

qu’aucun contact direct ne s’établisse entre les

deux Phanérogames. En conséquence, aucune

structure de type haustorium ne se développe,

aucune interrelation n’intervient entre eux au

cours de leur morphogenèse.

Ce type de parasitisme, appelé << mycoparasitis¬

me » par CRONQUIST (1981) et « épiparasitisme

sur les arbres » par BjÜRKMAN (1960), a été de

longue date reconnu chez une Polygalaceae

(Salomonia , Pl-N/IG 1901) et chez quelques

Orchidaceae ( Gastroaifl par exemple, KUSANO

1911) ; en 1979, Wf.RFR mettait ce phénomène

en évidence dans cette même famille, chez

Corallorlnza. Plus récemment, et chez une espèce

sans chlorophylle de Gentianaceae, une relation à

trois termes (un Voyria — un champignon - une

autre plante à fleurs) a été mise en évidence

(Imhof 6c Wl-RFR 1997) ; au niveau des contacts

entre la racine du Voyria et celle d’une autre

Phanérogame, on observe une infestation fon¬

gique particulièrement dense de la racine de

Voyria ; on constate en outre le passage direct

d’hyphes d’une racine à l’autre.

Le progrès de la compréhension du fonctionne¬

ment des populations végétales a amené à consi¬

dérer qu’un même mycélium, dans le sol, établit

des connections mycorhiziennes avec diverses

Phanérogames. Ce mycélium fonctionne alors

comme un intermédiaire transmettant les nutri¬

ments d une Phanérogame à une autre

(WHtrTINGHAM & R FAI) 1982 : FRANCIS et al.

1986 ; IMHOF &t Wl-.BF.R 1997) ; le cheminement

des produits de synthèses va, par mycélium inter¬

posé, depuis les plantes les plus riches en compo¬

sés carbonés vers les moins riches (FRANC IS 6c

Rl.AU 1984). À l'évidence, les plantes sans chlo¬

rophylle ont un besoin impérieux de composés

carbonés : elles attirent donc à elles, via le cham¬

pignon, les ressources contenues dans les

Phanérogames autotrophes environnantes.

S’il est démontré que certaines plantes myco-

uophes peuvent se nourrir aux dépens d'autres

Phanérogames par l’intermédiaire d’un champi¬

gnon qui leur est associé, il semble bien quelles

puissent également se nourrir, toujours via le

champignon, d’organes végétaux morts (HFAR &c

N t WM AN 1980). Elles auraient donc un compor¬

tement mycoparasitaire facultatif

L’éventuelle relation avec un hôte associé au

champignon étant discrète et facultative, le myco-

parasirisme n’est-il pas plus fréquent, chez les

plantes mycocrophes sans chlorophylle, qu’il ne le

semble ? le phénomène n’a été démontré que chez

peu d’espèces (le nombre total peut être estimé à

environ une trentaine). Qu’en est-il par exemple

chez les Gymnosiphon ou les Thismia

(Burmanniaceae) ou chez les Sciaphila

318

ADANSONIA. sèr, 3 • 1998 • 20(2)

Phanérogames parasites

Liliidae

Zingiberidae

Commelinidae

Arecidae

Alismatidae

Asteridae

Rosidae

Dilleniidae

Caryophyllidae

Hamamelididae

Magnoliidae

I-

500

1

0

Nombres d’espèces

-H-1-1-1-1

500 1000 1500 2000 2500

Mycotrophes sans

chlorophylle

* : présence de

mycoparasites

reconnus

Parasites au sens strict

Fig. 6. —Répartition des plantes parasites et des mycotrophes sans chlorophylle dans la classification de Cronouist (1981). Les

sous-classes sont énumérées dans l'ordre de la classification, des Magnoliidae aux Asteridae (Dicotylédones) et des Alismatidae

aux Liliidae (Monocotylédones).

(Triuridaceae) ? Certe question peut même se

poser à l’égard d’autres espèces : la suspicion de

mycoparasitisme pourrait peut-être s’étendre à des

plantes mycotrophes plus ou moins chlorophyl¬

liennes, telles que certaines espèces de Burmannia

(Burmanniaceae) ou de Sebaea (Gentïanaceae) ;

les observations de terrain montrent que, chez ces

plantes, les individus d’une même espèce peuvent

être, selon les circonstances, d’un vert plus ou

moins pâle, voire totalement blancs. Enfin

d’autres Gentianaceae, toujours chlorophylliennes

mais présentant des mycorhizes particulières et du

même type que celles des Vuyria (iMHOF &

WEBER 1997), seraient-elles susceptibles de

mycoparasitisme occasionnel ? cette question n’a

pas de réponse ; mais elle suggère qu’on puisse, à

titre d’hypothèse, se demander si le mycoparasitis¬

me n’est pas plus largement représenté chez les

Phanérogames qu’il ne le paraît, au vu des rares

exemples connus.

L’élargissement du cadre taxonomique sur

lequel porte notre réflexion nous amène à rappe¬

ler : 1) que ce mode de nutrition, accessoire et

facultatif, est nécessairement lié à la

mycorhizie ; 2) que des plantes appartenant à des

espèces différentes sont interconnectées par

l’intermédiaire d'un « canal » fongique commun

(Francis et al. 1986) ; dans ce cas, existerait un

« mycoparasitisme accessoire » caractérisé pat un

afflux de nutriments majoritairement orienté vers

un partenaire plus que vers les autres ; ce phéno¬

mène pourrait intervenir chez de nombreuses

espèces, régulièrement, occasionnellement, ou en

période de stress par exemple.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

319

Raynal-Roques A. & Paré J.

Mycotrophie et parasitisme direct

Le rare Parasitaxus us tus (Vieill.) Laubenf.

(Podocarpaceae) néocalédonien parasite une

autre espèce de Gymnospermes (Falcatifolium

taxoides (Brongn & Griseb.) Laubenf.) à l’inté¬

rieur de laquelle il développe des cordons vascu¬

larisés (KOpkf. et al. 1983) : le parasite et son

hôte sont en relation directe. Tous deux sont

infestés dans toutes leurs patries par un champi¬

gnon ; des filaments mycéliens sont toujours pré¬

sents au niveau des contacts entre les cellules du

parasite et de son hôte (Woi.TZ 199')). Ici

encore, il s'agit d’un parasitisme impliquant trois

partenaires ; on peut supposer que le parasite

exige la présence simultanée de l’hôte (réservoir

de nutriments) et du champignon (vecteur facili¬

tant le passage des nutriments vers le parasite).

Le Parusitaxus ustus serait le seul mycoparasite

ayant un contact direct avec l'appareil vasculaire

de son hôte.

Place des mycoparasites dans la classification

systématique

Bien que rarement démontré, le parasitisme

indirect à trois partenaires est connu dans

l’ensemble de la classification systématique : chez

les Gymnospermes, chez les Dicotylédones et

ch ez les Monocotylédoncs (Fig. 6). Il faut le

considérer comme une extension, facultative et

peut-être rarement réalisée, de la mycotrophie

sans chlorophylle

Si les Monocotylédoncs ne contiennent aucun

parasite au sens strict (KuiJT 1969 ; Visser

1981 ; Wl liKR 1993), les mycotrophes sans chlo¬

rophylle y sont bien représentés : on peut les éva¬

luer à environ 220 espèces, réparties dans six

familles : Perrosaviaceae, Triuridaceae,

Geosiridaceae, Burmanniaceae, Corsiaceae,

Orchidaceae ; parmi elles, seules quelques

Orchidaceae sont connues pour erre mycopara¬

sites.

Les Dicotylédones mycotrophes sans chloro¬

phylle sont au nombre d’environ une soixantai¬

ne, en trois familles : Polygalaceac, Mono-

tropaceae, Gentianaceac. Le mycoparasitisme est

connu chez de rares représentants de ces trois

familles ; de nouvelles investigations seraient sou¬

haitables pour montrer le caractère exceptionnel,

ou au contraire général ou presque, de ce phéno¬

mène dans ces groupes.

Enfin les Gymnospermes présentent un cas très

particulier de mycoparasitisme. Le Parasitaxus

ustus néocalédonien est le seul exemple connu de

mycoparasite en relation directe avec la vasculari¬

sation de son hôte. Le champignon endophyte

préside au contact cellule à cellule entre le parasi¬

te et I hôte : les trois partenaires sont toujours

associés (Woi.T? 1994).

Le phénomène rnycorhizien, sous la forme

d’endomycorhizes, a présidé à 1 élaboration des

premières formes végétales terrestres ; Dissocia¬

tion entre plantes vasculaires et champignons

endophytes est connue depuis le Dévonien, voici

plus de 400 Ma (Le Tacon &c Selosse 1994) ;

sous des formes plus diversifiées, les mycorhizes

sont très répandues chez les végétaux terrestres :

70% des espèces actuelles en présentent (WEBER

1993).

La mycotrophie des plantes sans chlorophylle

représente un développement optimal de 1 endo-

mycorhizie. Bien que toujours rare, ce mode de

vie se rencontre dans des groupes répartis dans

l'ensemble de la classification des plantes à

graines ; il est relativement bien représenté chez

les Monocotylédones.

Le mycoparasitisme apparaît comme une spé¬

cialisation dérivée de la mycotrophie, résultant

de fexploitation par le champignon de la sève

d’un hôte vivant. Le nombre d’espèces connues

pour pratiquer ce type de parasitisme dans lequel

interviennent trois partenaires associés est très

faible, mais il est possible que d’autres myco¬

trophes sans chlorophylle soient des parasites dis¬

crets, occasionnels et non encore identifiés

comme tels.

On observe une séquence progressive continue

entre les mycorhizes et l’holoparasitisme très ori¬

ginal du Parasitaxus.

CONCLUSION

Le parasitisme d une Phanérogame par une

autre Phanérogame correspond à deux phéno¬

mènes profondément différents, le parasitisme

direct dans lequel les deux partenaires sont seuls

en contact, et le mycoparasitisme dans lequel

320

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 - 20 (2)

Phanérogames parasites

intervient un troisième partenaire, un champi¬

gnon endophyte. Ces deux modes de parasitisme

doivent être considérés comme étant apparus

indépendamment l’un de l’autre ; comme le sou¬

ligne Kuil'î ( 1969), le parasitisme direct ne peut

pas dériver de la mycotrophie.

Les mycoparasites se rencontrent parmi les

Gymnospermes et dans l’ensemhle des

Angiospermes. Ce type de parasitisme, directe¬

ment dérivé de la symbiose entre plantes vascu¬

laires et champignons endophytes, est

certainement très ancien (BOUILARD &

LemoicjNL 1971) Le nombre total d’espèces

connues pour le pratiquer est Crible : c'est peut-

être un indice de son caractère relicruel ; mais on

ne peut exclure l'hypothèse que ce phénomène

soit, sous des formes diverses et instables, beau¬

coup plus fréquent. On l’observe dans des

groupes systématiques très divers quant à leurs

affinités et leurs caractéristiques évolutives ; il se

rencontre dans des familles modernes comme les

Orchidaceae aussi bien que, sous une forme très

élaborée, cher le Pamsitaxus qui appartient à un

groupe ancien de Gymnospermes (DE

Laubenfels 1972),

Les parasites au sens strict sont reliés à leur hôte

par un haustorium démuni d’endophyte ; ils ne

se trouvent que chez les Dicotylédones les plus

évoluées, qui semblent seules susceptibles de

développer cette adaptation. Ce parasitisme

paraît être relativement récent et semble encore à

un stade juvénile de son développement ; si les

espèces de certains groupes (Rafflesiaceae,

Balanophoraceae, par exemple) ont atteint un

très haut niveau de spécialisation morphologique

et biologique, elles sont peu nombreuses, compa¬

rées à celles qui pratiquent un parasitisme partiel

et sont reladvement peu modifiées par ce mode

de vie (Scrophulariaceae par exemple). Il est pro¬

bable que le nombre d’espèces parasites et le

degré d'adaptation au parasitisme soient suscep¬

tibles de s’accroître encore notablement. Les

Phanérogames parasites pourraient alors devenir

un phénomène d’une ampleur insoupçonnable

aujourd’hui.

RÉFÉRENCES

BlÔRKMAN E. 1960. — Monotropa hypopilys I,. an epi-

parasite on tree roots, Physiol Plant , 13 : 308-327.

Bout LARD B. 1990. — Guerre et paix dam le règne

végétal. Ellipse, Paris.

Boudard B. ik J.EMOIGNF Y. 1971. — Les champi¬

gnons endophytes du Rhynia Guynne-Vaughanii :

étude morphologique et déductions sur leur biolo¬

gie. Le Botaniste 34 : 49-89.

Cronquist A. 1981. — An integrutedSystem of classi¬

fication o[ flowering plants. Columbia Univ. Press,

New-York.

Francis R. : Finlay R.D. èc Read D.J. 1986. —

Vesicular-arbuscular mycorhiza in natural végéta¬

tion Systems. IV Transfer of nutrients in imer- and

imra-specilîc combinations of host plants. New

Pbytol 102: 103-111.

FRANCIS R. &r Rr ad D.J, 1984. — Direct rransfer of

carbon between plants connected by vesicular-

arbuscular mycorhizal mycélium. Nature 307 : 53-

56.

FRANK b. 1891. — Über die auf Vtrdauung von

Pilzen abziclende Symbiose det mit endotrophen

Mykorhizen begabten l’fianzen, sowie der

Leguminoseu und Erlen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 9 :

244-253.

Huai’ A.J. 6c Newman FJ. 1980. — The influence of

vesicular-arbuscular mycurhizas on phosphoms

transler between plants. New PhytoL 85 : 173-179.

I Ml loi S. & Wi RF R H.Chr. 1997. Root anammy

and mycnrrophy (AM) of rhe achlorophyllnus

Voyria truncata (Standley) Standley 6 Stcyermark

(Centianaceae), Bot. Acta ! 10 : 127-134.

Kûi’Ke F., Musset .man LJ. & Laurenehs D.J. de

1981. — Studics on die anatomy of Parasi/axus

tuf us and its root connections. Phytomorpholpgy 31 :

85-92.

KUljr J. 1969. — The btulogy of floweringparasitic

plants. Univ. Cal, Press, Berkeley.

KUSano S. 1911. — Gastrodia data and its symbiotic

association with Arm ilia ria mellea. ]. College of

Agrictdture, Univ. Tokyo 4 . 1 -66.

LAUBENEELi D.J. tiE 1972. — Gymnospermes. Flore

de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 4. Muséum

National d’Flisioirc Naturelle, Paris.

LtAKl! J.J. 1994. — The biology of myco-heterorro-

phic (« saprophvtic ») plants. New PhytoL 127 :

171-216.

Le Tacon F. & Si j osm M.-A. 1994. — Ea place des

symbioses mycorhiziennes dans l’évolution et la

colonisation des continents par la vie. Acta Bot.

Galli,a 141 : 405-419..

Mabberiia D.J. 1997. The plant-hook. Ed. 2.

Cambridge Univ. Press.

Ozfnda P. & Carpe no N M. 1979. — L’appareil

haustorial des Phanérogames parasites. Rev. Gén.

Bot. 86 : 235-343.

PENZ1G O. 1901. — Beitrage zut ICenntniss des

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

321

Raynal-Roques A. & Paré J.

Gattung Epirrhizanthes Bl. Ann. Jard. Bot. Buitenz.

17 : 142-170.

Raynal A. 1967. — Etude critique des genres Voyria

et Leiphaimos (Gentianaceae) et révision des Voyria

d’Afrique. Adansonia , sér. 2, 7 : 53-71.

Raynal A. 1967. — Sur un Sebaea africain saprophy¬

te (Gentianaceae). Adansonia , sér. 2, 7 : 207-215.

Sallé G., Tuquf.t C. & Raynal-Roques A.

1998. —- Biologie des Phanérogames parasites.

Compt.-Rend. Hebd. Séances Mém. Soc. Biol. 192 :

9-36.

VlSSER J.H. 1981. — South african parasitic flowering

plants. Juta, Cape Town.

Weber H.C. 1979. — Die Korallenwurz

(Corallorhiza trifida Chat., Orchidaceae), ein

Saprophyt auf dem Weg zum Parasitismus.

Orchidée (Hamburg) 30 : 179-184.

WEBER H.C. 1993. — Parasitismus von Blüten-

pflanzen. Wissenschaftliche Buchgesellschaft,

Darmstadt.

Whittingham J. & Read D.J. 1982 — Vesicular-

arbuscular mycorhiza in natural végétation Systems.

III. Nutrients tranfer bctwcen plants with mycor-

rhizal interconnections. New Phytol. 90 : 277-284.

WOL.TZ P., Stockey R.A.» Gondran M. &

CHERR1ER J.F. 1994. — Interspecific parasitism in

the Gymnosperms : unpublished data on two endé¬

mie New Caledonian Podocarpaceae using scan-

ning électron microscopy. Acta Bot. Gallica 141 :

731-746.

Manuscrit reçu le 29 mai 1998 ;

version révisée acceptée le 14 septembre 1998.

322

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Renzorchis (Orchidaceae, Habenariinae),

a new genus from Gabon

Dariusz L. SZLACHETKO & Tomasz S. OLSZEWSKI

Laboratory of Plant Taxonomy and Phytogeography,

Gdansk University, Al. Legionôw 9, PL-80-441 Gdansk, Poland.

biodarek@unlv.gda.pl

KEYWORDS

Orchidaceae,

Renzorchis ,

taxonomy,

Gabon.

ABSTRACT

A new genus of the subtribe Habenariinae (Orchidaceae), Renzorchis Szlach.

& Olsz., is described and illustrated. Its taxonomie position is briefly discus-

sed.

MOTS CLÉS

Orchidaceae,

Renzorchis,

taxonomie,

Gabon,

RÉSUMÉ

Un nouveau genre de la sous-tribu des Habenariinae (Orchidaceae),

Renzorchis Szlach. & Olsz., est décrit et illustré. Sa position taxonomique est

brièvement discutée.

According to Dressler (1993), the subtribe

Habenariinae Benth. (Orchidoideae, Orchideae)

includes 932 species and 23 généra. While exarn-

ining materials to the book on rhe gynostemium

structure in the order Orchidales the senior

author came to the conclusion that this group, as

many others, is highly polymorphie. Based on

the gynostemium morphology, S/I.ACHETKO

(1995) proposed to distribute généra included in

Habenariinae sensu DrkSSI.I.R (1993) between

Herminiinae Szlach., Androcorytinae Schltr.,

Platantherinae Schltr. and Habenariinae sensu

stricto. We are aware that such généra as

Habenaria Willd. and Cynorkis Thouars are poly¬

morphie themselves, at least as considers the

gynostemium and flower morphology, and require

taxonomie révisions.

The gynostemium structure in Habenariinaê

can be defined as foilow: stigma bilobed, stalked,

forming stigmaphores wirh the ntost apical parts

fertile; rostellum 3-lobed, both latéral lobes elon-

gated into rostellophores, terminated usually by

massive, ftrm viscidia. Anther with the basal

parts forming anrherophores, becoming con-

nected apically with rostellophores.

While studying herbarium materials from

Gabon we found specimens which looks like

Platycoryne Rchb. f. After detailed examination,

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20 (2)

323

Szlachetko L. & Olszewski T.S.

however, ir was obvious that our plants are not

Platycoryne, and even more, thev arc not closely

related to rhis genus.

The unique feature of our orchid is the gynos-

temium structure. Rostehum is 3-lobed, with

very long and massive sidc lobes. Notcworthy is

that they produce rwo small viscidia in their hait

length. Anrherophores are nafrow and distinctly

shorter than rostellophores, adnate to rhem

mesotonically. In our opinion ail these give good

background for establishing a new genus for

these interesting plants from Gabon.

RENZORCHIS Szlach. & Olsz., gen. nov.

Ab omnibus generibus subtribus Habenariinae structu¬

ra gynostetnio diffère rostellum trilobatum lobis Lnemli-

hus Ion gis, snlidis pcndulisque ukeidia minores in medio

fortnanti; antheropbori distincte breviores quam rostello-

phori in modo mesnlonico connati.

TYPE .—Renzorchis psrudoplntycoryne Szlach. & Olsz.

ËTYMOLOGV. —Named in honour of Dr. Jany

Rf.NZ, Basel, an eminent specialist of

Habenariinae.

Fig. 1.—The gynostemium structure of the genus Renzorchis Szlach. & Olsz.; A, side view; B, front view, spread; C, apical part of

rostellophore and antherophore; D, front view. (Szlachetko 8 Rutkowski, in prep.).

324

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Szlachetko L. & Olszewski T.S.

The genus Renzorchis includes a sole species.

Renzorchis pseudoplatycoryne Szlach. & Olsz.,

sp. nov.

Species unica veneris, a babitu ÿeneri Platvcoryne

similis, sed labello irilohtuo, lobis Laciniatis ciliatisque .,

petalo Jère ad basin dissecto in segmentis inaequalibus

duobus et calcare distincte breviori quant avaria pedun-

culoque.

Type.— Thollon s.n., Gabon (holo-, P).

Plants 35-39 cm tall, erect, glabrous. Leaves 7-

8, distributed in the lower third of the stem, up

to 7 cm long and to 1.5 cm wide, linear-lanceo-

late, acute, erect-ascending, passed apically in the

culine btacts. Cauline bracts 4-6, up to

2.5(4) cm long, herbaceous, acute, as long as the

internodes, apical bracts ciliate along margins.

Spike 9-10 cm long, 13-17-flowered, raiher lax,

multilatéral. Flowers rather smalh resupinate.

Floral bracts 12 mm long, ovate with lanceolate

apex, 3-nerved, herbaceous, densely glandular

along margins and on adaxial surface, glabrous

on abaxial surface. Pedicei 7 mm long, erecr,

twisted, glabrous. Ovary 11 mm long, papillate.

Sepals thin, thickened at apices, glabrous. Dorsal

sepal 4 mm long, 2,1 mm wide, cucullate, with

3, branched nerves. Latéral sepals 7.5 mm long,

4 mm wide, oblique ovate, with acute apex,

asymmetriç. Petals glabrous, unequally bipartite;

the uppet part 4 mm long, 0.6 mm wide, linear,

obtuse, single-nerved; the lower part 11 mm

long, 0.5 mm wide, linear, obtuse. Lip 3-lobed,

minutelv pubescent; lobes divided up to the

base; the middle one 11 mm long, 0.4 mm wide,

linear, obtuse, 3-nerved; side lobes 9 mm long,

0.3 mm wide, thread-Iike, obtuse, single-nerved.

Spur 7 mm long, narrowly cylindrical-clavate,

subacute. Gynostemium sessile. Anther ta. 4 mm

long, connective narrow, apical parts ol thecae

parallel, spreading basally. Aruherophores half as

long as rostellophores, apically adnate to them.

Rostellum 3-lobed, the middle one shorter than

connective, triangular, massive; side lobes lànger-

like, slightly sigmoid, produce viscidia mesotoni-

cally. Viscidium small, mernbraneous, Auricles

rather large, ovate. Scigmaphores canaliculate,

papillate outside, with expanded apical parts,

forminga kind of plates.—Figs. 1, 2.

ETYMOLOGY.—In référencé to the Platycoryne-

like habit.

DISTRIBUTION.—Known so far front Gabon

only.

RELATIONS H IP. —In our opinion Renzorchis

pseudoplatycoryne is only distantly related to

Habenaria Wilid. From any other genus of

Habenariinae, it is easily to distinguish by its

antherophores as long as the half of rostello¬

phores.

Acknowledgments

1 he senior author is gratehil to the Director of the

Laboratoire de Phanérogantie in Paris for the hospi-

taliiy during pereonal visits, and as usual, to Prof. Dr.

Hab. Ryszard Ochyra for the translation ol rhe diag-

nosis. Thés work was partv financed bv grant KBN

6P04C-063-15.

REFERENCES

Dressler R.L. 1993 .—Phylogeny and classification of

the orebidfamily. Dioscorides Press, Portland.

Szlachetko D.L. 1995.—Systema Orchidalium.

Fragm. Florist. Geobot., Suppl. 3: 1-152.

Manuscript received 8 December 1997;

revised version accepled 2 Oclober 1998.

326

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Une nouvelle espèce de Centranthus

(Valerianaceae) endémique de Sardaigne

Alain FRIDLENDER & Aline RAYNAL-ROQUES

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

alinerayna@aol.com

MOTS CLÉS

Valerianaceae,

Centranthus,

Corse,

Sardaigne,

espèces menacées.

RÉSUMÉ

La comparaison des Centranthus sect. Nervosae de Corse et de Sardaigne a

conduit à distinguer deux espèces. L’une, C. trinervis , est endémique de

Corse, l’autre, endémique de Sardaigne est une nouvelle espèce décrite ici :

C. amazonum. L’aire de répartition de ces deux espèces est très restreinte :

une population d’une centaine de pieds en Corse et une (peut-être deux)

d’une trentaine d’individus en Sardaigne. La comparaison des plantes culti¬

vées à partir de graines récoltées dans la nature confirme la distinction taxi¬

nomique.

KEYWORDS

Valerianaceae,

Centranthus,

Corsica,

Sardinia,

endangered species.

ABSTRACT

After comparison between Corsican and Sardinian Centranthus sect.

Nervosae, two species are distinguished. One is endemic to Corsica (C. tri¬

nervis), the other one is a new endemic species from Sardinia : C. amazonum.

The two species hâve narrowly restricted ranges : one population occurs in

Corsica with about 100 plants, and one (maybe 2) in Sardinia (about 30

plants). Comparison of cultivated plants from seeds collected in the fieid

confions the distinction between the species.

ADANSONIA, sér. 3 - 1998 • 20(2)

327

Fridlender A. & Raynal-Roques A.

En 1824, VlVlANI découvre une nouvelle espèce

en Corse qu’il nomme Valeriana trinervh. En

1827, en Sardaigne, MORIS découvre un

Centranthus vivace qu’il identifie à la plante que

Vivian! à décrite trois ans auparavant en Corse,

il le nomme C. nervosus, nom illégitime, puisque

dans sa description originale il cite C. trinervh en

synonymie. Viviani (1830) et MoRIS (1827,

1840-1843) considèrent que les plantes de Corse

et Sardaigne sont conspécifiques, mais le premier

place l’espèce dans le genre Valeriana et le

second, dans le genre Centranthus. Le binôme C.

trinervh (Viv.) Bég. sera définitivement adopté

peu après la publication de la dore de BËGUINOT

(1903). Plusieurs autres auteurs considèrent que

C. tri nervis est une espèce présente en Corse et

en Sardaigne (Moris 1827, 1840-1843 :

BëGUINOT 1903 ; RüUY 1903 ; CORRlAS 1978a ;

PlGNATTI 1982 ; GAMISANS et al. 1993 ;

ThiÉBAUD 1996). Dans sa monographie du

genre Centranthus , RICHARDSON (1975) doute de

la présence de cette espèce en Sardaigne ; mais

CORRlAS (1978a) confirme la présence de C. tri-

nervis en Sardaigne : il a récolté la plante à

Oliena en 1974 et retrouvé des échantillons pro¬

venant de la Codula di Luna et da Oliena, dont

certains récoltés par MORIS en 1828, 1829 et

1852.

À la suite d’un travail sur la conservation de

Centranthus trinervh (Viv.) Bég. (espèce rare et

protégée en France, prioritaire dans la Directive

Européenne « Habitar »), nous avons étudié et

comparé les populations des deux îles. Elles sont

suffisamment différentes pour justifier la distinc¬

tion de deux espèces, l’une de Sardaigne et l'autre

de Corse. La plante de Corse est légitimement

nommée C. trinervh (Viv.) Bég., mais aucun

nom légitime ne s’applique encore à l’espèce de

Sardaigne que nous décrivons ici sous le nom de

C. arnazonum.

Centranthus arnazonum Fridlender & A.

Raynal, sp. nov.

Centranthus nervosus Moris, Sdrp. Sardoa EL, 2 : 4

(1827) pro parte ; Flora Sardoa : 322-323 (1840-

1843), tab. LXXV1II-2, nom. illeg.

Centranthus trinervis auct. non (Viv.) Bég. : Béguinot,

in Fiori & Paoletti, Fi. Anal. Irai. 3 : 135 (1903),

pro parte ; Corrias, Le piante endemiche délia

Sardegna 26 : 253-257, tab. p. 254 (1978).

Nova species Cenrrantho trinervi (Viv.) Bég. similis

cum : rupestri habilatiane ; foliis integris, oppositis ; fio¬

ri b us cum gibboso ca Icare et corullae tut/o laculoso ;

gynodioecià J perenni naturel. A Ccntramho trinervi

diffèn : caulibus longwrihus (Inngituela : 45-80 cm ver¬

sus 35-55) et minus ranutlosh. flexilinribus , minore

diamètre : lateribus ramu/is rariarihus, brevumbus, mro

Jbthferis ; glauca fronde (venus bride) : angustwribus

foliis (1-6(8) plo longioribus quant hitioribm, venus 3-

4) : longioribus intemodiis et inaequitlibus (hngkudo ;

10-90 mm) : laxiore inflorestentia c ovalibus clongatis

frucùbus et non vbesis pyriforrnibus ; pappo tutti minus

nurnerosis seth, longioribus (longitude : 5 mm) et cum

rariohbus barbulh ; tlongatis rot)'/edonibus, non rotun-

datis. et abrupte constriais propt base ; ealcareo habita-

tione.

Type. — Fridlender 443, Sardaigne, dans les fissures

calcaires d’un canon du Monte di Oliena (Su

Thutburreli), 27 juin 1994 (holo-, P ; iso-. G).

Plante en touffes de 45-80 cm de haut à la flo¬

raison, à tiges et feuillage glauques. Les pieds flo¬

rifères comptent de nombreuses tiges (une

cinquantaine sur les beaux individus) mais cer¬

tains fleurissent avec seulement deux tiges.

Fistuleuses dans leur partie supérieure, mais

souples et résistantes, les tiges sont peu rami¬

fiées ; rameaux latéraux courts, comportant 3-4

nœuds, rarement florifères. Les tiges mortes se

cassent durant 1 hiver mais leurs bases desséchées

sont encore visibles à la floraison suivante.

Entrenœuds caulinaires plus longs et moins

nombreux que chez C trinervis. Feuilles généra¬

lement 4 h 6 fois plus longues que larges (jusqu’à

8 fois, surtout chez les feuilles supérieures). Les

médianes mesuretir environ 100 x 18 mm.

Bractée généralement absente mais pouvant être

très longue (50 mm), étroite ou filiforme. L’inflo¬

rescence est séparée des feuilles végétatives par

des entrenœuds plus longs que les feuilles ce qui

donne aux tiges leur aspect élancé. La floraison

commence en mai/juin et les premiers fruits

mûrissent en juin/juillet. Akène allongé, étroite¬

ment ovale ; pappus de 12-14 soies, moins plu¬

meuses que celles de C. trinervh et non ramifiées,

mais en revanche plus longues (5-6 mm).

PARATYPES. — Corrias s.n.. Monte di Oliena.

328

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Fridlender A. & Raynal-Roques A.

Salendo dalla sella verso M. Corrasi, Su Thuthurreli,

forra col Taxas baccata , 1200 m, 18 et 26 juin 1974

(SS!) ; Diana & Cornas s.n.. Monte di Oliena. forra di

Su Thurhurreli, 27 sep. 1974 (SS) ; Diana & Currias

s.n., Monti di Oliena, Su Thuthurreli, 27 juin 1974

(SS!) ; Fridlender 444, Monte di Oliena, plantes récol¬

tées en culture issues de semis à Paris, 1997, 11. (P!) ;

Marras s.n . Pendici di Monte Corrasi, 2 juin 1993, fl.

(CAC!) ; Maris s.n., 1828, fl (BOLO!) ; Maris s.n..

“ Centranthus nov. spec. Sramcn unicunt - a

Valeriana trinervis Viv. Net meum ah afftni sàxarili

diversa - legam alii specimen er crittica / in editis

montanîs es Sardinia, 1827. fl., fr. (BOLO!) ; Maris

s.n., in rupestribus montlum Oliena, juin 1852,

(SASSA) ; Maris s.n., Sardinia, 1828, Hb. Bertolotu

(BOLO) ; Maris s.n.. Sardinia, 1842 (FI!) ; Maris s.n.,

Sardinia, 1853, fl. (Fl!) ; Coll. I, rnontagna d’OIicna,

mai 1862 (GAG!).

Notes et observations

Une station de Centranthus de la section

Nervosae a été trouvée sur les mêmes calcaires du

Nuorense mais à basse altitude ( Arrigoni &

Ricceri s.n., Sardegna. Urzulei, Codula di Luna.

Rupi e rocce calcaree sulla destra del rio, sotro Sa

Pala Umbrosa, 30 mai 1968, FI). Bien que

n’ayant pas retrouvé la station et n’ayant pas eu

accès à la part d’herbier, il semble bien que cette

récolte se rapporte à C. amazonum.

Fig. 2. — Répartition des Centranthus sect. Nervosae : étoile,

C. trinervis ; cercle, C. amazonum.

Le développement de la plante en Sardaigne est

conditionné par le climat : l’été sec et l’hiver rude

empêchent la croissance qui est brève et rapide

au printemps. La germination, l'allongement des

tiges ou la floraison sont clés événements beau¬

coup plus synchronisés au sein de la population

du Monte de Oliena qu'ils ne le sont chez C. tri¬

nervis à Bonilacio. Ce phénomène s’observe dans

la nature mais aussi en culture.

Cetre chasmophyte montagnarde n’esr bien

connue que d’une station de Sardaigne oit elle est

endémique. Elle pousse dans quelques fissures

des parois calcaires des gouffres et canons du

sommet du Monte di Oliena, vers 1200 m d’alti¬

tude, où nous avons inventorié une trentaine de

pieds.

Nombre chromosomique : 2n = 32, Monte di

Oliena, su Thuthurreli, 1200 m, 26 juin 1974

(Corrjas 1978b).

Comparaison des deux espèces

La comparaison des populations de Corse et de

Sardaigne a mis en évidence plusieurs caractères

disrinctifs diagnostiques résumes dans la clef ci-

dessous, la Fig. 1 er le Tableau 1.

I. Feuilles 4-6(8) fuis plus longues que larges,

glauques ; tiges florales souples et résistantes

dépassant en général 50 cm (45-80) ; fruit ovale

allongé ; sur calcaire, Sardaigne ... C. amazonum

l’. Feuilles 3-4 fois plus longues que larges, vert lui¬

sant ; tiges florifères plus courtes et cassantes,

longues de 35-55 cm ; fruit ventru piriforme ; sur

granité. Corse .C. trinervis

Certains caractères morphologiques et phénolo-

giques varient avec les conditions du milieu

(comme l’altitude). Nous avons donc aussi com¬

paré les plantes des deux populations dans des

conditions de culture identiques (FrIDI.F.NDFR

1995). Les caractères discriminants entre les deux

espèces (phonologie, taille et forme des feuilles)

se mainriennent après quatre ans de culture sous

châssis (Centranthus issus des graines récoltées

dans les deux îles en 1994). On constate que les

plantes de Sardaigne se distinguent par une ger¬

mination plus rapide et une croissante des tiges

plus grande. Dans de bonnes conditions elles se

développent plus vires que celles de C. trinervis

330

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Centranthus (Valerianaceae)

Tableau 1. — Comparaison entre Centranthus trinervis et C. amazonum (caractères observés dans la nature).

C. trinervis

C. amazonum

Tiges

Raides cassantes ;

les florifères hautes de 35-55 cm

Souples ;

les florilères hautes de 45-80 cm

Entrenœuds

Nombreux courts et réguliers

Irréguliers, s'allongent au niveau de

l'inflorescence

Rameaux latéraux

Nombreux ;

florifères

se développent jusqu'à l'automne

Peu nombreux ;

rarement florifères ;

printaniers et estivaux

Feuilles

Vertes, luisantes ,

largement lancéolées ;

3-4 fols plus longues que larges ;

les médianes mesurent

85-100 * 25-30

Glauques :

étroitement lancéolées :

4-6 (8) fois plus longues que larges ;

les médianes mesurent

75-85(100) x 15-20(25)

Bractées

Souvent absentes, mais parfois très

développées . 15-20 mm

Plus souvent présentes, mais

fréquemment filiformes

Inflorescences

Se développent au niveau du feuillage ;

cymes latérales nombreuses :

généralement au moins 8

Bien dégagées des feuilles terminales ;

cymes latérales moins nombreuses :

rarement plus de 6

Floraison

Mai - juin

Juin - juillet

Fruit

Ventru piriforme, long de 2,5-3 mm

Allongé, long de 3-3,5 mm

Pappus

Soies longues de 4(5) mm :

barbules nombreuses (soies très

plumeuses) ;

13(12)-15(17) soies

Soies longues de 5(6) mm ;

barbules plus espacées ;

12-14 soies

Cotylédons

Arrondis, rétrécis à la base

Allongés, progressivement atténués aux

deux extrémités

Écologie

Étage themnoméditerranéen,

ait. 140-170 m ;

souvent à découvert ;

sur granité

Étage montagnard,

ait. 1200 m ;

canons ombragés ;

sur calcaire

Répartition

Endémique corse

Endémique sarde

Effectif

Une population de ± 100 pieds

Une population de ± 30 individus

qui refleurit souvent à l’automne. Les feuilles de

C. amazonum sont plus étroites et ont une crois¬

sance nettement plus irrégulière. La tige des

plantes sardes, plus longue et peu ramifiée, pos¬

sède des entrenœuds moins nombreux et de lon¬

gueur également irrégulière ; les inflorescences

portent moins de cymes latérales.

Remerciements

Nous tenons ici à remercier chaleureusement 13.

CoRRlAS et S. DlANA qui ont si gentiment accompa¬

gné l'un de nous (A.F.) lors de ses premières herbori¬

sations en Sardaigne, ainsi que le Prol. A- COÛTÉ.

Nous remercions également M. MUIîRACIOLE qui, au

sein de l’AGENC, gère les programmes de conserva¬

tion relatifs à la flore de Corse et nous a permis

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

331

Fridlender A. & Raynal-Roques A.

d’obtenir un financement par le Conservatoire de

l’Espace Littoral (CEL) et l’Office de l’Environnement

de la Corse (projet européen Life).

RÉFÉRENCES

BÉGUINOT A. 1903. — Centranthus trinervis (Viv.)

Bég. : 177-178, in Fiori A. & PAOLETTI G. (eds.).

Flora analitica d’Italia V. 1. Tipografia del

Seminario, Padova.

Corrias B. 1978a. — Centranthus trinervis (Viv.)

Béguinot, in Le piante endemiche délia Sardegna

24-28. Bolletino délia Societa Sarda di Scienze

Naturali, An no XI, 17 : 253-258.

Corrias B. 1978b. — Centranthus trinervis (Viv.)

Béguinot, in Nutneri cromosomici per la Flora

Italiana : 406-408. Informatore Botanico Italiano

10: 90-93.

FRIDLENDER A. 1995. — Étude de quelques espèces

végétales corses menacées ou inscrites à la « Directive

Habitats ». Rapport pour le Conservatoire du

Littoral et des Rivages (CEL), Laboratoire de

Biologie Végétale, MNHN, Paris.

GAMISANS J. 1991. — La végétation de la Corse, in

Compléments au Prodrome de la Flore Corse,

JEANMONOD D. & Burdet H.M. (eds.), annexe 2.

Genève.

Gamisans J. & Jeanmonod D. 1993. — Catalogue

des plantes vasculaires de la Corse. Seconde édition,

in Jeanmonod D. & Burdet H.M. (eds.),

Compléments au Prodrome de la Flore Corse.

Genève.

Moris J. H. 1827. — Stirpium Sardoarum Elenchus,

fasc. II : 4. Ex Typis Regiis, Carali.

Moris J.H. 1840-1843. — Flora Sardoa seu Historia

Plantarum in Sardinia et adjacentibus insulis, vol.

II : 320-323. Taurini.

Pignatti S. 1982. — Flora d’Italia : 658-659.

Bologna, Edagricola 3.

Richardson l.B.K. 1975. — A révision of the genus

Centranthus DC. (Valerianaceae). Bot. Joum. Linn.

Soc. 71: 211-234.

Rouy G. 1903. — Centranthus DC. : 79-82, Flore de

France ou description des plantes qui croissent sponta¬

nément en France, en Corse et en Alsace Lorraine 8.

Asnières, Paris.

ThiÉBAUD M. A. 1996. — Valerianaceae, in

Jeanmonod D. & Burdet H.M. (eds.),

Complément au Prodrome de la Flore

Corse. Conservatoire et Jardin Botanique de la Ville

de Genève.

VlVIANI D. 1824. — Novarum speciarum Diagnosis,

quae in altero Florae Italicac in Florae Libycae

Specimen... : 67. Ex Typographia Pagano, Genuae.

VlVIANI D. 1830. — Florae Corsicae specierum nova¬

rum, vel minus cognitarum diagnosis... : 5. Genuae.

Manuscrit reçu le 27 avril 1998 :

version révisée acceptée le 7 septembre 1998.

332

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Révision of the genus Wielandia

(Euphorbiaceae-Phyllanthoideae)

Petra HOFFMANN

Royal Bolanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AB, U.K.

p.hoffmann@rbgkew.org.uk

KF, Y WO RDS

Euphorbiaceae,

Phyflanthoideae,

Wielandia,

Seychelles,

Madagascar,

Comoro Islands.

ABSTRACT

The monotypic genus Wielandia (Euphorbiaceae-Phyllanthoideae), long

considered to be endemic to the Seychelles, but later found also in

Madagascar, and recently in the Comoro Islands, is revised. Wielandia ele¬

gans var. perrieri frorn Madagascar couid not be confirmed as a separate

taxon. Showing no adaptations to long-distance dispersai, Wielandia elegans

présents another examplc ofa species with a relie distribution in the Indian

Océan.

MOTS CLÉS

Euphorbiaceae,

Phyflanthoideae,

Wielandia ,

Seychelles,

Madagascar,

Comores.

RÉSUMÉ

Le genre monotypique Wielandia (Euphorbiaceae-Phyllanthoideae), long¬

temps considéré endémique des Seychelles, mais trouvé aussi à Madagascar et

récemment aux Comores, est révisé. Wielandia elegans var. perrieri de

Madagascar ne peut être retenu comme un taxon à part. Ne présentant aucu¬

ne adaptation à une dispersion à longue distance, Wielandia elegans illustre

un autre exemple d’une espèce à distribution relictuelle dans l’Océan Indien.

INTRODUCTION

Wielandia is a monotypic genus of the

Seychelles and Madagascar. It is the type genus

of the tribe Wïeiandieae in the Euphorbiaceae-

Phyllanthoideae, which is often considered to be

the basal tribe of the subfamily (WEBSTER

1994b: 35). The genus is unique in the

Phyllanthoideae in having completely 5-merous,

petaliferous flowers in both sexes.

The presumed closest relative of Wielandia is

the small genus Petalodiseus with similar flowers

but a 3-locular ovary. Both these généra develop

exalbuminous seeds with massive storage cotylé¬

dons. This character is found in only three other

généra of the subfamily, Actephila , Arnanoa and

Apodiseus (Stuppy 1996: 150), none of which is

well-studîed. Other key éharaccers of Wielandia

are rhe flattened young branches, the annular

floral dise in both sexes and the connate stamens

which are crowned by an alternistaminally 5-

lobed pistillode.

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 ■ 20(2)

333

Hoffmann P.

Noteworthy are the peltate stipules of

Wielandia, first described and illustrated by

Friedmann (1994: 375, pl. 107, fig. 8). The

stipules cover the tips of the branches lîke bud

scales and can easily be mistaken For thetn. They

fall off as soon as the leaf grows mit, leaving only

a ver)' small circular scar. Similar, strongly au rie-

ulate stipules, which bridge the gap between the

peltate stipules of Wielandia and the deltoid or

linear on es of other metnbers of the tribe

Wielandieae, arc found in the genus Petalodiscus.

When describing the genus Wielandia Irom the

Seychelles, BAILLON (1858: 569) included two

éléments, W. oblnngifolia and W elegans. Both

were nomina nuda on this page, but the latter

name was validated in the atlas appended to this

work (p. 40, t. 22, fig. 6-10). Three years later,

BAILLON validly published the former name as

Sa via oblongijolia (1861: 35). This species was to

become the type o( the genus Blotia Leandri

(1957: 240). In neither ol these publications did

BAILLON explain the dérivation of the generic

name. STAFLKU & COWAN (1988: 265) assumed

that the genus was named after J.F. WlELAND

(1804-1872).

Wielandia remained monotypic but was subse-

quently found to occur aJso in Madagascar, and

only recently also in the Comoro lslands. For the

Malagasy collections, LEANDRI described the

variety perrieri (1939: 190), for which no distin-

guishing chatacters could be established and

which therefote is not recognised here.

This révision has been undertaken as part of a

systematic study of the Euphorbiaceae-

Phyllanthoidcae and also represents a precursor

for the revised Euphorbiaceac rreatment of the

‘Flore de Madagascar et des Comores’.

WIELANDIA Baill.

Étude Euphorb.: 568 (185S); Adansnnia 2: 32

(1861): Hisc pl, 5: 142, 234 (1874); Bemli. & Hook.

f., Gen. pl. 3: 270 (1880); Pax in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanzenfam. 3(5): 16 (1890); Hemsley, Hooker’s

Icon. Pl. 29: t. 2813 (1906); Hemsley et al., Bull.

Mise, lnfotm. Kew 1919: 130 (1919); Pax & K.

Hoffnt, in Engl,, Pflanzenr., H. 81; 181 (1922); Nar.

Pflanzenfam., ed. 2, 19c: 67 (1931); Summerhayes,

Trans. Linn. Soc. London., Ser. 2, Zool., 19: 290

(1931); Leandri in Humbert, Fl. Madagascar 111(1):

135 (1958); Punt, Wentia 7; 34 (1962); Kôhler,

Grana Palynol. 6: 51, 80 (1965); Fosberg

Renvoi ut, Fl. Aldabra tk neighbouring islands: 252

(1980); Friedmann, Flowers & Trocs Seychelles: 73,

100, 172 (1986); Levin, Ann. Missouri Bot. Gard. 73:

40 (1986); .Syst. Bot. Il: 520-522 (1986); Mcnnega,

Bot. J. Linn. Soc. 94: 114-115, 118 (1987), Muller et

al.. Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 67: 84 (1989);

friedmann, Fl. Seychelles, Dicotylédons: 373 (1994);

Webster, Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 37 (1994);

Stuppy, Syst. Morph. &: Anat. Samen biovul.

Euphorb.: 183(1996 ).—Savia Willd. scct. Wielandia

(Baill.) Mül). Arg., l.innaea 32: 78 (1863); in DC.,

Prodr. 15(2); 228 (1866).

TYPE. — Wielandia elegans Baill.—Fig. 1.

Monoccious shrubs, young branches flattened.

Indumentum absent or very scarce, simple.

Stipules caducous, peltate. Pétiole canaliculate

above. vascular bundles cvlindrical tbroughout,

udaxially Hat ro slightly U-shaped, sometimes

interrupted by thin strands of collenchyma.

Leaves alternate, petiolate, simple, symmetrical,

entire, pinnatcly veined, eglandular. Anticlinal

walls of the epidermal cclls straight, stomata

cyclocytic witli 3-6 subsidiary cells.

Inflorescences fasciculate, axillary, borne direct-

ly in the leaf axils or on short unbranched (rarely

once branched), usually lcafless (occasionally

bearing a very reduced leaf) axes; pistillate and

staminate flowers in the same fascicle. Flowers

pcdicellate, 5-merous (rarely 4- or 6-merous),

pale yellow, grcenish white or white. Pedicel inar-

riculate. Sepals imbricate, quincuncial in 5-

rnerous flowers. Petals imbricate, quincuncial or

nor, abour rwice as long as sepals. Disc extra-

sraminal, annular, margin entire, Stamens epise-

palous, filaments fused, anrhers introrse in bud,

reflexed and consequenrly extrorse at anthesis,

longitudinally dehiscing. Pisrillode alternistamin-

ally lobed. Sryles 2-ftd. Stigmas rruncate to

slightly swojlen Ovules 2 per locule, anatropous

(vascular bundle adnate for ca. 4/5 of nucellus

length), sharing one 2-lobed obturator.

Fruits capsular, more or less globose, deluscence

sepricidal (srarting from the base), loculicidal

(starring from rhe apex) and septifragal (starting

from the columella); dehiscence of septa irregu-

lar; thin exo- and coriaceous mesocarp separate

334

ADANSONIA. sér 3 • 1998 • 20(2)

Wielandia (Euphorbiaceaej

from the lignified endocarp; septicidal and locul-

icidal dehiscence complète (into S-12 parts of

endo- and as many parts of mesocarp) or incom¬

plète (wholc carpels or the adjacent halves of rwo

carpels staying together). Coluntella persistent,

4-10 titnes longer titan the narrowest width,

acutely 5-anglcd, base and apex thickened; dise,

calyx and stigmas persistent in the fruiting stage.

Seeds 1 per locule, ecarunculate, shortly apic-

ulate, perichalaza) annulas absent or small and

inconspicuous, globose to ovoid (in fruits with

aborted locules) to nearly triangular in cross sect¬

ion (in fruits without aborted locules), smooth.

Endosperm in mature seeds absent but for a thin

membrane. Lmbryo with hemispherical to hemi-

ovoid storage cotelydons, radicle conical, about

as long as wide.

Wielandia elegans Bai 11.

Étude Euphorb., Atlas: 40, t. 22, lig. 6-10 (1858),

for further références sec above. —Sapin elegans

(Baill.) Müll Arg., Linnaea 32: 78 (1863); in DC.,

Prodr. 15(2): 229 (1866),—Type: Pervillc 97/, île

Carenga, 12. Nov. 1841, ‘communiqué par Boivin',

(holo-, P!)

Wielandia elegans Baill. var. perrieri Leandri, Norul.

Syst. (Paris) 7: 190 (1939); In Humbert, Fl.

Madagascar 111(1): 136. fig. 19.1-6 (1958).—

Type: Verrier de la Râthie 1683, Madagascar, domai¬

ne de rOucsi, Anbongo, Manongarivo, bois

sablonneux, Jan. 1904, (lecto-, isolecto-, P!, chosen

here); syn. nov.

IMespilodaphne sp., Baker, Fl. Mauritius: 291 (1877)

[based on Home 445].

Shrub or tree 2-20 m tall, up to 15 cm diame-

rer, branches slender, flexible. Young ivvigs more

or less flattened, glabrous. Stipules extremcly

caducous, strongly involute, pcltate, narrowly

elliptic, apex and base rounded, 2-9 mm long,

0.5-2 mm wide, glabrous or with very short,

rigid hairs. Pétiole 3-7(-10) mm long, 0.6-1.5

mm wide, glabrous. Leaves elliptic to ovate,

more rarcly oblong, apex acuminate-mucronate

rarely acute, base aettre to rounded, well-defined,

(3-)5-9(-l 5) cm long, ( 1.5-)2-4.5(-7) cm wide,

( 1,5-)2-2.5(-3.5) times longer than wide, glab¬

rous, chartaceous to coriaceous, shiny (some-

times less so on lower leal side), rnidvein raised

above, secondary veins 6-9 pairs below the acu-

men, fmer venation prominent above (especially

in young leaves), drying olive-green to greyish

green or reddixh brown, con- or discolourous.

Inflorescences borne directly in the leaf axils or

on axes up to 4 cm long; flowers in fâ.scicles of 2-

6 (ttsually one pisrillare and several sraminate

flowers) per fascicle, up to 20 flowers per leaf

axil. Bracts deltoid to slightly ovate, 0.3-1 mm

long, 0.3-0.8 mm wide, glabrous or with very

short, rigid hairs. Buds globose. Staminate llow-

ers 4-7 mm long, 5-8 mm wide. Pedicel filiform,

5-15 mm long, 0.2-0.4 mm wide, glabrous.

Sepals yellowish green, uneqttal, more or less

orbicular, rounded, 1.5-3 mm long, 1.5-3 mm

wide, glabrous or with very short, rigid hairs out-

side, glabrous inside, margin hyaline, enrire or

erose (probably a drying artefact as in the most

recenr collections the sepals are enrire) Petals

pale yellow, obovate to elliptic, sytnmetrical,

rounded, 4-6 mm long, 2-4 mm wide, glabrous,

entire or erose. sometimes slightly hyaline. Disc

pentagonal Iront above, 0.5-1 mm long, thinly

coriaceous, glabrous. Androecium 1.5-2 mm

long, 1-1 5 mm wide, glabrous, filaments fttsed

al the base for ca. 3/4 of their lengtlt, ibeir apices

benr ourwards, anthers basifix, ellipsoid, 0.3-0.4

mm long, 0.25-0.3 mm wide, thecae parallel or

nearly so. Pistillode shortly futmel-shaped, 0,2-

0.4 mm long, 0.5-1 mm in diameter, glabrous,

more or less deeply 5-lobed, lobes usually flatly

spread our, rounded to acute, margin erose or

glandular. Pistillate (lowers 6-10 mm long, 5-10

mm wide. Pedicel terete or slightly flattened,

more or less thickened apically, 10-50 mm long,

0.5-1 mm wide at the base, 1-2.5 mm wide at

the apex, glabrous. Sepals green, unequal, more

or less orbicular, rounded, 2-4 mm long, 2-4 mm

wide, slightly accrescent (up to 7 X 5 mm), coria-

ccous, glabrous or with very short, rigid hairs

outsidc, glabrous inside, margin hyaline, entire

or erose (see under staminate flowers). Pcrals pale

yellow with dark marks inside close ro the base,

obovate to spatliulate, sometimes asymmetrical

due to imbrication in bud, rounded, 5-7 mm

long, 4-7 mm wide, glabrous, margin more or

less erose. Disc pentagonal from above, 1-1.2

mm long, thinly coriaceous, glabrous. Ovary

ADANSONIA, sër. 3 • 1998 • 20(2)

335

Hoffmann P.

globose, glabrous. Styles canaJïculare above, 2-fid

in upper third, glabrous.

Fruits solitary, globose, sometimes depressed or

elongate, terete or (4-)5(-6)-lobed, sometimes

with dorsal ridges along each lobe, often flatten-

ed on one side due to aborrion of locules, 10-25

mm long, 12-25 mm wide, 0.6-1.4 limes longer

than wide, green and shiny when fresh, darlt

brown, dull and papillate or pustulate when dry,

Fruiting pedicel usually thickened apically, 10-50

mm long, 0.8-1 mm wide at the base, 1-2.5 mm

wide at the apex. Columella 7-15 mm long, 1-3

mm wide in the middle, base thickened to 3-4

mm, apex thickened to 3-7 mm. Exo- and meso-

carp together 1.5-2 mm thick when fresh, 0.4-

0.6 mm thick when dry, slightly verrucate on

inner surface. Endocarp 0.2-0.5 mm thick, light

brown, Seeds 8-13 mm long, 5-12 mm wide,

raphe more or less impressed, smooth to slightly

striate (striation only noticeable upon magnifiça-

tion; possibly an artefact of drying), medium to

dark brown, sometimes marbled.

NOTf I.—The place of publication of this

name is often cited as ‘Etude Euphorb.: 569.

1858.' (e.g, LUANDRI 1958: 136), but on this

page the name is iisted withour a description and

therefore a nomen nudum. The name cannot be

regarded as v.didly published on this page by a

‘descriptio generico-specifica (Art. 42.1 of the

Tokyo Code) either, as the genus was at that tirne

not monotypic. h is, howevcr, illustrated with an

analytical drawing in the atlas appcnded to the

‘Étude’, and tbereby validly published according

to Art. 44.1 of the Tokyo Code. FlUl DMANN

(1994: footnote p, 375) came to the saine

conclusions with regards to the typification of

this name.

NOTE 2.—lt can be assumed that the only rea-

son for recognizing this variety was the geogra-

phical distance between the Seychelles and

Madagascar. This assumption is supported by the

lack of a diagnosis in the protologue, as LEANDRI

usually stated the différences of lais new varietics

from the type in rliis way (e.g. 1939: 189 and

193). For W. elegans var. perrieri, lie provided

only a description without dilfcrential characters.

The only différence tound when examining the

material from both the Seychelles and

Madagascar was that the outside of the sepals,

and to a lesser extern the bracts and stipules, are

sometimes covered with a very short, rigid indu-

mencum in the Malagasy collections, while they

are always glabrous in the material from the

Seychelles, This indiimentum, however, is not

présent in either of the syntypes of var. perrieri.

ILLUSTRATIONS. — Bâillon, Étude Euphorb.,

Atlas: t. 22, fig. 6-10 (1858), floral diagram of

staminate & pistillate llowef, pistillate flower,

bud. gynoeceum, androecium; itie pistillate floral

diagram and gynoeceum wcrc reproduced in: Pax

in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(5): 16,

fig. 11 C-D (1890), Pax & K. Hoffm. in F.ngl.,

Pflanzenr., H. 81: 174, fig. 14 C-D (1922) and

Nat. Pflanzenfam., ed. 2. 19c: 67, fig. 31 C-D

(1931); Bâillon, Hisc. pl. 5: 142. 234 (1874),

floral diagram and longitudinal section of stami¬

nate and pistillate flower; I lemsjey, Hooker’s

Icon. Pl, 29: t. 2813 (1906), habit & details of

flower, fruit, seed, embryo); Leandri in Humbert,

Fl. Madagascar 111(1): fig. 19.1-6 (1958), habit

with flowers & fruit plus reproductions of the

floral diagrams, androecium and gynoeceum

from Bâillon 1858; Kôhler, Grana Palynol. 6: t.

6, fig. 1-3 (1965), pollen; Friedmann, Flowers &

Trec-s Seychelles: 100, 172 (1986), photo flowers

&c fruits; Levin, Ann. Missouri Bor. Gard. 73: 41,

fig. 1-2 (1986), leaf venation; Muller et al., Trop.

Subtrop. Pflarrzenwelt 67: 64, fig. 1-7 (1989),

pollen; Friedmann, Fl. Seychelles, Dicotylédons:

374, pl. 107, fig. 1-9 (1994), habit, fruit, floral

details; Stuppy, Syst, Morph, &r Anat. Samen bio-

vu!. Euphorb.' pl. 53 A-C (1996), seed, embryo,

seed coat

DISTRIBUTION. —Madagascar, Comoro Islands

(Mayotte) and Seychelles (Mahé, Silhouette,

Praslin, AJdabra). FOSBERG &C Rl NVOI/E (1980:

252) assumed that Wielandia was absent from

Aldabra and that the specjmen Fryer 84 must

hâve been mi.slabelled. Wielandia was, however,

lound on Esprit Island in the Aldabra Atoll in

1983 (Friedmann 4740). —Fig. 2.

The dry, explosive capsules of Wielandia are

clearly aurochorous, and the seeds with their thin,

dry seed-coat show no apparent adaptation to

long distance dispersai. The same applies to ail

other généra of the tribe Wielandieae. The bio-

336

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Hoffmann P.

geograpiiv of the WieJandieac (cf. WEBSTER

1994a: 21-23) thcrefore suggests both a relatively

high âge and a relie status for the members of this

tribe. The presence of Wielœndia on Aldabra is of

spécial interest because these islands are said to

hâve been completely submerged only about 100

000 years ago (Taylor et al. 1979: 62-63).

Fosberg & RenvoizE (1980: 2) pointed out that

the biological evidence contradicts the geological

findings Itéré "BiplogicaJIy this seems question-

able, because of die extern and différentiation of

the flora and fauna". For further discussion on

the biogeography of the Seychelles including

Aldabra see also FR1EDMANN (1994: 9-15).

Ecology.—Madagascar: in dry deciduous

(forêt tropophile), subhttoral and littoral forest

and river banks on sand over sandstone, more

rarely in humid evergreen forest (forêt ombro-

Fig. 2.—Distribution of Wielandia elegans in Madagascar.

phile) on lateritic soiI derived front basait or

gneiss, also in deciduous forest on limestone;

front sea level to 1600 m altitude. No préférences

with regards to bioclimate, altitude, geology or

other ecological factors could be recognized.—

SEYCHELLES: in undergrowth of forest on coastal

slopes, in ravines, often between or on top of

granitic boulders, on poor, dry, thin soil; from

sea level to 400 m altitude.

The differing ecological behaviour in the two

parts of the distribution area is also reflected by

the faci that in most Madagascan collections the

plant is said to be a tree (max. height 20 m),

while from the Seychelles it is known only as a

shrub (max. height 6 m).

Vernacular names.— Madagascar: Hazom-

by ( 13801-SF), Janganito (s.col/. 1655: 7944-

SF ), Tsilikatsifaka (Rakototiiaitut 5184-RN);

Tsimaf'oitompo ( 15605-SF ).— Comoro

ISLANDS: M’Tsouakofou (Pascal 193 ), Sari

Vavalouza (Pascal 751 ).— SEYCHELLES: Bois four¬

mi [nom créole] (FRIEDMANN 1986: 100, 172;

1994: 365; Procter 4002).

Spécimens kxaminmd.—Madagascar: Capuron

6827-SF. Ouest, Forêt d’Antsingy, aux environs de la

clairière d'Ambodiriana (route Àntsalova-Tsiandro),

13 Dec. 1952 (Kl, Pi); Capuron 6827-SFbis (Q\, K!,

MO!, P!); Capuron 8524-Sh\ Sud (limite L. de

l'Andtoy), entre Imonfy et Ambatoabo, bord d’une

rivière, 28 Sep. 1953 (G!, K!, MO', PRE, WAG!, P!);

Capuron H282-SF , Centre (Nord), Montagne

d’Ambre, vers 1000 m, S-I4 Oet. 1954 (P!): Capuron

11663-SF, Ouest, massif gréseux de llsalo, restes de

forêts tropopbilcs dans la vallée de la Malio, 24 Jan.

1955 (G!. K.'. MO!, PD; Catmron 18328-SR F.st, envi¬

rons de la Baie d'Antongil, massif de Farankaiaina,

entre Navana et Andranolotsy, 0-150 m, 18 Sep.

1957 (G!. K!» MO!. P!, P RF!, WAG!); Capuron

18733-SF. Centre-Est, vallée de la Vohomahery, à

l'Est de Nosivolo (Canton de Man.tkambahiny-Est),

limite Ouest de la Réserve Naturelle no. 3, 27 Aug.

1958 (G!. K!, MO!. P!); Capuron 222172F, Ouest,

H ara, au Nord de Miria dans le haut bassin de llliona

(au NE du massif de l’Analavelona, vers 600-700 m,

forêt, sur sables, 16 Dec. 1962 (G!, K!, MO!, P!);

Capuron 23197-SF, Est (Confins du Centre), près

d’Ânkarahara, au P.K. 100 de la roule Tatianarive-

Monumngj (rive gauche du Mangoro), vestige fores¬

tier, 5 Jan. 1964 (G!. K!, MO!, P.'); Capuron 24000-

SF, Centre, environs de Sandrangato, au Sud de

Moramanga, 13 Dec. 1964 (P!); Capuron 2-1039-S F,

Est, Ambatoharanana, au Nord de l’embouchure de

l’Anove, forêt sublittorale, sur sables, 8 Mar. 1965

338

ADANSONIA. sér, 3 • 1998 • 20 (2)

Wielandia (Euphorbiaceaej

(G!, K!, MO!, P!); Capuron 27705-SF, Est (Nord), au

Sud de Sambava, lorêt litvorale, sur sables, 1-10 Apr.

1967 (K!, P!); Dceary 1989, Anltauinana, 1700 m,

forêt, 19 Apr, 1923 (P!); Humbert 14202,

Artaiavelona au N du Piherenana, 950-1250 m, forêt,

sur basalte et grès, Mar. 1934 (G!, K!, MO!, P!);

Humbert 28697. plateaux, et vallées de l lsalo à l’Ouest

de Ranolii ra, 800-1250 m, grès et sables siliceux. 29

Jan.-2 leb. & 8-10 Apr. 1955 (K!. MO!. P!);

Humbert 28780. Plateaux et vallées de l lsalo à l'Ouest

de Ra.no h Ira. haute vallée de la Malio, 800 m, restes

de forêt tropophile, grès ec sables siliceux, 29 (an. 2

Feb. & 8-10 Apr. 1955 (K!, P!); Humbert 32072,

Environs de Dtego-Suarez, Forêt d Ambre, ca.

1000 m, lorêt ombrophile, sur argile Uteruiquc de

basalte, 23 Dec. 1959-18 Jart. I960 (K!, MO!, l’I);

Humbert & Capuron 24874 , Montagnes au Nord de

Mangindrano (haute Maevarano) jusqu'aux sommets

d’Ambohimirahnvavy (partage des Eaux Mahavavy-

Androranga: Centre-Nord), 1600 m, forêt ombrophi¬

le, sur latérite de gneiss, 19 Jan.12 Feb. 1951 (G!. K!,

MO!, P!); Labat o" Deroin 2290, environs rivière

Ambodiria, à l’Est d'Ambinda (RN 9. près

d'Antsalova), 1 8°38'S, 44 n 42'E, 100-200 m, forêt

caducifoliée de bas-fond, sol brun sur calcaire, 4 Dec.

1992 (P!): Leantlri et al. 2162, Anrsingy, vers

Ambodiriana, E d’Antsalova, 100-150 m, forêt à

feuilles caduques, sur calcaires, rochers isolés, 13 Dec.

1952 (G!, K!, MO!, NY!. P!. PRE!, WAGl); Leantlri et

al. 2167, 6-16 Dec. 1952 (G!, K!. MO!, P!, PRE!,

WAG!); Miller 3617, Montagne d'Ambre, 1050 m,

21 Oct. 1988 (MO); Parier de la Bâtbie 1683, Ouest,

Anbongo, Manongarivo, bois, sablonneux, Jan. 1904

(P!), lecto- and isolectotypes of VP, elegans var. perrierr,

Parier de la Bâtbie 2096, Côte Elit Maiianara, lorêt

littorale, Oct. 1912 (P!); Parier de la Bâtbie 5.940,

Ouest, bords de la Mariano, affluent de droite du

Mangokv. bois sur grès jurassiques, 1911 (P!), syn-

type ofW. efrgdm var, perrierr, R-4 I249bis, s.loc, (Kl,

P!); Rakotonudoza 358, Station forestière d’Ampijoroa,

rive NE du lac Ravelobe, ISO m, 11 July 1995 (MO);

Rakotoniaina 5184-RN, Sud district Bezaha canton,

RN 11, bord rivière. 7 Apr. 1953 (K!, MO!. P!);

Razafindrakoto 4701-RN, Antsalova. R.N. 9, 14 Dec.

1952 (P!); s.coll. 1655, Canron et district Marovoay,

Ampijoroa, JB 4 B, 27 May 1955 (K!, PI); 5966-SF,

Ambinanindrano, Tnlongnina, Fort Carnot. 21 Aug.

1952 (P!); 79-14-51, Marovoay, Ampijoroa, JB 4, 23

Nov. 1953 (K!. MO!, Pli; 8057-SP, Ampijoroa,

Marovoay, 11 Dec. 1953 (K!, P!): 11039-SF, Diego-

Suarcz, J.B. 19 Roussettes, 1.3 Nov. 1954 (P!); 13801-

SF, Anal.ivelon.r, Tulear. 15 Mar. 1955 (P!);

15605-SF , lhera-Sakaraha, forêt, 23 Mar. 1956

(P!).—Comoro IslaNDS, MayOT 11 ; Pascal 193,

Mlima Vatounkaridi, 14 Nov. 1995 (P!); Pascal 751,

Sohoa, 200 m, 7 Nov. 1996 (P!).—SEYCHELLES, ÎLE

Carfnga: Perpillc 971 (communiqué par Boivin), sur

les montagnes, 12 Nov, 1841 (PI), holotype of W. ele¬

gans. — AldABRA-ISL.,: Friedmann 4740, Ile Esprit,

Junc 1983 (P 1 ); Fryer 84, Aidabra-Isl., s.loc., 1908

(Kl).— MAMC; Dupont s,h., 1912 (K!); Procter 4245,

Anse, S side of ntarsh, sea Icvel, protruding from bet-

sveen granité boulders, Aug. 1972 (K!, P!): Thomasset

193, Cascade ?State, Feb. 1905 (K!); Btiivins.it., s.loc.,

J 847-1852 (PI); Friedmann 4152, Glacis, env. 100 m,

Apr. 1982 (Pi); G. de File s.n., en allant i la Forêt

noire, Mar. 1876 (PI), — MahL/PrASI IN: Home 445,

s.loc., low élévation, pour and drv soils, 1874 (K!).—

P RAM IN: Dupont 62, Anse ?Badamier, 30 July 1907

(Kl); Friedmann 5404, pentes Nord de Fond Azote,

env. 250 m, Aug. 1985 (P!)- — Sll Htlüt.lTH: lirrnardi

14639, La Réserve, 50 m, locus granirictis, asperri-

mus, ob immania saxa, 2 Nov, 1973 (BMI, Kl, NY!,

SI), Bernard! 14658, per montent 'Corgate', 300 m, 3

Nov. 1973 (PI); Fitzgerald 6199, P te Civinc, forest,

Coastal slopes, 17 Fcn. 1938 ( B M !. K!, P!); Fosberg

52202, La Réserve, on steep N slopc of island, in

undcrgrowth in native forests on talus slope uf gigan-

tic boulder, 28 Jan. 1920 (GH!, K! NY!, US!);

Friedmann 4265, Jardin Marron, env. 400 m. pousse

au sommet d'un rot lier. Aug. 1982 (PB: Friedmann

4500, Glacis Noël 300 m. Feb. 1983 (P!); Ganltuer

30, Point Masson, 14 Aug. 1908 (K!): Jeffrey et al.

8.35, La Réserve, above sea, relia lowJaml forc-st on

boulder-strewn slopes, 5 Feb. 1962 (P 1 ): Prociet 4002,

La Réserve, 100 ni, high growing with AUopbyhts per-

villei, Metnecylon, Cantbium bwracteatutn etc., near

edge of rock ourcrop, J une 1970 (K!); Procter 4552,

La Réserve, 50 ni, growirtg vvirh laremut, Calubrina,

Neptrrasperma, Cctlaphyllum etc., Nov. 1973 (K!).

Acknowlcdgements

Tliis suidy w as financed by a grant from rhe

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, for

which 1 am thankful to Prof. Ph. MORAT, director of

the Laboratoire de Phanérogamte. I am indebted to

the curators and directors ol the following herbaria

wlio gave me the opportunity to study their collect¬

ions: RM, GH, K, NY, P, S and US I am grandit I to

F F Rit oman n (P) and G. McPherson (MO) for

reading the manuscript and for their helpful cotn-

ments, to S. COMTLT (P) for her lielp witn rhe spel-

ling of the Malagasy loealiries as well as to 1 h.

DKROIN (P) and J. Munzinger (P) for giving me

access - to the anaromical laboratory. J. Moat (K)

kindly prepared the distribution map.

REFERENCES

BAH I ON H. 1858 .—Etude générale du groupe des

Fuphorbiacées. Masson, Paris.

Bâillon H. 1861.—Euphorbiacées africaines. 2.

Afrique orientale. Adinsoma 2: 27-55.

Fosberg F.R. & Renvoize S.A. 1980.—The dora of

Aldabra and neighbouring islands. Ketv Bull.,

Addit. Ser. 7: 1-358.

ADANSONIA. sér. 3 ■ 1998 • 20 (2)

339

Hoffmann P.

Friedmann F. 1986.— Flowers and Trees of Seychelles.

Delroisse, Paris.

Friedmann F. 1994.— Flore des Seychelles,

Dicotylédones. ORSTOM Éditions, Paris.

HEMSLEY W.B. 1906.— Wielandia elegans, Baill.

Hooker’s Icon. PL 29: t. 2813.

Leandri J. 1939.—Contribution à l’étude des

Euphorbiacées de Madagascar. I. Phyllanthées.

Notul. Syst. (Paris) 7: 168-197.

Leandri J. 1957.—Notes systématiques sur les

Euphorbiacées-Phyllanthées de Madagascar. Mém.

Inst. Sci. Madagascar , Sér. B, Biol. Vég. 8: 205-261.

LEANDRI J. 1958.—Euphorbiacées 1 (Phyllanth-

oideae), in FiUMBERT H. (ed.): Flore de Madagascar

et des Comores, 11 I e famille. Firmin-Didot, Paris.

Stafleu F.A. & Cowan R.S. 1988.—Taxonomie

Literature (2 ncl ed.) 7: W-Z. Regnum Veg. 116: 1-

653.

STUPPY W. 1996.— Systematiscbe Morphologie und

Anatomie der Samen der biovalaten Éuphorbiaceen.

Dissertation, Univ. Kaiserslautern.

Tayi.or J.D., Braithwaite C.J.R., Peake J.F. &

ARNOLD E.N. 1979.—Terrestrial faunas and habi¬

tats of Aldabra during Pleistocene. Philos. Trans.,

Ser. B, 286: 47-66.

WEBSTER G.L. 1994a.—Classification of the

Luphorbiaccae. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 3-32.

WEBSTER G.L. 1994b.—Synopsis of the généra and

suprageneric taxa of Euphorbiaceae. Ann. Missouri

Bot. Gard. 81: 33-144.

Manuscript received 25 May 1998;

revised version accepted 7 September 1998.

340

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

New species and new combinations in the genus

Crepidium (Orchidaceae) from Australasia

Dariusz L. SZLACHETKO & Hanna B. MARGONSKA

Laboratory of Plant Taxonomy and Phytogeography,

Gdansk University, Al. Legionôw 9, PL-80-441 Gdansk, Poland.

biodarek@univ.gda.pl

KEYWORDS

Orchidaceae,

Crepidium ,

taxonomy,

Australasia.

ABSTRACT

Two new combinations in the genus Crepidium Blume, C. pedicellaris (Rchb.

f.) Szlach. &C Marg. and C. retusum (J.J. Sm.) Szlach. & Marg., are proposed.

Four new species, Crepidium lyroglossum Szlach. & Marg., C. sarawakense

Szlach. &C Marg., C. cribbianum Szlach. & Marg. and C. ochyreanum Szlach.

& Marg., are described and illustrated. Their taxonomie affmities are briefly

discussed.

MOTS CLÉS

Orchidaceae,

Crepidium,

taxonomie,

Australie.

RÉSUMÉ

Deux nouvelles combinaisons dans le genre Crepidium Blume, C. pedicellaris

(Rchb. f.) Szlach. & Marg. et C. retusum (J.J. Sm.) Szlach. & Marg. sont

proposées. Quatre nouvelles espèces, C. lyroglossum Szlach. & Marg., C. sara-

wakense Szlach. & Marg., C. cribbianum Szlach. & Marg. and C. ochyreanum

Szlach. & Marg., sont décrites et illustrées. Leurs affinités taxonomiques sont

brièvement discutées.

The genus Crepidium Blume reestablished

recently (SZLACHF.TKD 1995), includes about

250 species distributed in Australasia. It differs

from the genus Malaxis Sw. —to which most of

its species were classified previously—in the

gynostemium structure (Fig. 1). The column

part of Malaxis s.str. is erect, very short and mas¬

sive, rostellum exceeds distinctly the anther and

does not produce anv viscid matter; pollinia are

parallel in the anther and their apices are well

separated. Unlike this, the column part of

Crepidium is elongate, dorsiventrally flatrened,

and usually arched; the rostellum is equal in

length to the anther and morphologically very

similar to both fertile stigma lobes; due to the

presence of tiny, sticky candides apical parts of

pollinia are gltied together. At least four other

Austraiasian geneta appear to be related to

Crepidium in respect of the gynostemium struc¬

ture, but they are easily distinguishable by the lip

morphology (SZLACHETKO & MARGONSKA, in

prep.).

ADANS0N1A, sér. 3 • 1998 • 20(2)

341

Szlachetko D.L. & Margoriska H.B.

While working with tbe herbarium matcrials of

Malaxiciinae from Australasia we found some

specimens which in our opinion rcprcscnt new

species. We describe rhem below. Two new com¬

binations omitted by SZLACHETKO (1995), are

validated bere.

Crepidium pedicellaris (Rchb. f.) Szlach. &

Marg., comb. nov.

Microstylis pedicellaris Rchb. £, Bot. Centralbl. 28:

345 (1886).—Type: Beccari s.n., Niederl Neu-

Guinea (holo-, L).

Crepidium retusum (J.J. Sm.) Szlach. & Marg.,

comb. nov.

Microstylis retusa J.J. Sm., Bull. Dep. Agr. Ind. Neerl.

19: 29 (1908).—Type: Veersteg 1399, Niederl. Neu-

Guinea (holo-, L).

Crepidium lyroglossum Szlach. & Marg.,

sp. nov.

Species haec ad sectionern Pleiodontem pertinens, ple-

rumque C. retuso appropinquat, sed dentibus laùelli

numéros 6, auricu/is lyratis et callo proprio recedit.

Fig. 1.—A comparison of the gynostemium structure in Crepidium Blume (A-E) and Malaxis Sw. (F-l): A, F, I, dorsal view; B, G,

bottom view; C, H, side view; D, anther; E, pollinaria.

342

ADANSONIA. Sér. 3 • 1998 • 20(2)

Crepidium (Orchidaceae)

Type.— Scbmutz 4632, Lesser Sunda Is., Flores,

Lengkong, 26 Feb. 1980 (holo-, L).

Terrestrials. Roored occasionally. Pseudobulbs

ca. 13-15 cm long, Ri s i for m to narrowly cylindri-

cal, ascending, internodes several mm long, up to

0.4 cm in diameter. Leavcs up to 12; pétiole 1.2-

2.3 cm long, rather narrow, canaliculate, widen-

ing towards the base forming sheath; blade

5.8-7.5 cm long, 1,4-2.8 cm wide, ovate- to

broadly lanceolate, acuminate, obscurely asym¬

metric, more or les* undulate along margins.

Inflorescence 21-23 cm long, erect, with fcw lon¬

gitudinal wings; spike 14-16 cm long, ca. 40- or

more-flowered, dense. Flowers non-resupinate,

tiny, young flowers green, mature yellow, turned

vein-red with yellow points Floral bracts 3-

4 mm long, ovate-lanceolate, acuminate, Pedicel

and ovary 3-4 mm long, slender. Dorsal sepal

3 mm long, 1,5 mm wide, oblong-ejliptic to

oblong-ovate, obtuse, subcucullate, cochleate,

thin, délicate, 3-nerved. Petal 3 mm long,

0.8 mm wide, oblong-oblanceolate, widest above

the middle, obtuse, single-nerved. Latéral sepals

2.5 mm long, 2 mm wide, elliptiç-obovate,

slightly asymmetric, cucullate, cochleate, 3-ner¬

ved. Lip 4.5 mm long, 4 mm wide, callus toveo-

late, thin, délicate, at the base of the middle lip

lobe; the mid-lobe 2 mm long, 1.6 mm wide,

ovate-triangular in ondine, distinctly notched at

apex up to 0.8 mm; side lobes semi-orbicular,

auriculate, with 3 teeth each, teeth narrowly tri-

angular, apiculate, 1-1.3 mm long, auricles

1.5 mm long, lyre-like, obtuse. Gynostemium

1.7 mm long, typical for the genus.—Fig. 2.

Etymology. —An allusion to the shape of the

lip auricles.

DISTRIBUTION. —Known so far frorn the type

locality only. Collected in forest, ca. 1100 m.

NOTES. —This species appears to be related to

Crepidium reVusum (JJ. Sm.) Szlach. & Marg. of

the section Pleiodon, but diflfers frorn the latter in

the lip form. It has 6 teeth on the lip close to the

base of the middle lobe, basal lip auricles are

lyre-curved. The central lip callus consists of two

small foveas near the base of the lip middle lobe.

Crepidium sarawakense Szlach. & Marg., sp.

nov.

Species haec ad seenonem Pleiodontem pertinent, C.

ripario et C. retuso affinis, sed prior species a nostra

luba centndi semirotuncMta retu saque demi bus laterali-

bus ab eo longtoribus et sepa/is latcralibus concavis , alté¬

ra peut lis apicc retusis et aenttbus lottgis distitiguitur,

T vit— Chai & Smg S-16 195 , Sarawak, Numpang,

Fai Ton. Kuching, 15 Dec. 1965 (holo-, L).

Terresrrials. Pseudobulbs ca. 7-13 cm long, fusi-

form to narrowly cylindrical, ascending to erect,

internodes some to several ram long, 0.2-0.4 cm

in diameter. Leaves 4-7; petiole 1.6-2.8 cm long,

canaliculate, widening towards ihe base forming

a prominent sheath: blade 3.8-11.4 cm long,

1.9-3.1 cm wide, ovare- to oblong-lanceolate,

acuminate, slightly asymmetric. Inflorescence

19-24.5 cm long, erect, with few longitudinal

wings; spike 5-7.5 cm long, ca. 30-80-flowered,

dense. Flowers small, nonresupinate, buds pale

green, petals and stigma yellow. Floral bracts 2-

6.5 mm long, tiiangular or triangular-lanceolate,

acute ro acuminate. Pedicel and ovary 4.5-5 mm

long, slender, erect. Dorsal sepal 3 mm long,

1 mm wide, oblong-elliptic, obtuse, slightly

cochleate in the centre, 3-nerved. Petals 2.8 ntm

long, 0.7 mm wide, ribbon-like to linear-

oblanceolatc, truncate or slightly notched at

apex, slightly lalcate, single-nerved. Latéral sepals

2.5 mm long, 1.1 — 1.2 mm wide, oblong-elliptic

to elIiplie, asymmetric, distinctly cucullate,

cochleate, shortly apiculate, 3-nerved. 1 ip

4.5 mm long, 2.8 mm wide, central caviry sur-

roundcd by prominent rim; the middle lobe

0.7 mm long, I mm wide, semi-orbicular, obscu¬

rci}' notched at apex, side lobes obliquely ovate-

triangular, auriculate, with 3 teeth of unequal

length each. the longest teeth I mm long, linear-

lanceolate, acute, auricles 1.2-1.5 mm long, ob¬

liquely triangular, obtuse. Gynostemium 1.1 mm

long, typical for the genus.—Fig. 3.

Etymology. —In référencé to the place of ori-

gin.

DISTRIBUTION. —Known so far front the type

locality only. Collected on limestone slope, ca.

450 m.

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

343

Szlachetko D.L. & Margorïska H.B.

NOTKS.—This species belongs to rhe section

Pleiodon and appear to be related to Crepidium

riparium (JJ. Sm.) Szlach. and C. retusum. It dif¬

fère from rhe former in having semi-orbicular

and obscurely notched lip middle lobe, vvith

longer tooth and in distinctly concave latéral

sepals. It is distinguishable from rhe latter by the

long lip tooth and by apically truncate or slightly

notched perals.

Crepidium cribbianum Szlach. 8c Marg., sp.

nov.

Species haec adsectionem Pleiodontem pertinens, a C.

leucodonri forma tepatorum et lobis lateralibus labelli

brevwribus recedit; a C. conimelinifoiiae forma et

labellum cum tepalo prvportione diversa et a C. taurinae

auriculis labelli non irnbricatis recedit

Type. —Chai S-359Q5, Sarawak, font of Apo Dari,

Kelabil Hîghiand, Baram District, 17 Nov. 1974

(holo-, L).

Terrestrials. Pseudobulbs 4-8 cm long, erect,

slender, fusiform, 0.1-0.32 cm in diameter.

Leaves 6-16; petiole 1-1.6 cm long, canaliculate,

broadly sheathing baSally; blade 2-2.8 cm long,

1-1.25 cm wide, ovate, acuminate, slightly asyna-

metric. Inflorescence 10-16 crn long, with few

longitudinal wings; spike 8-12 cm long, 20-40-

flowered, dense towards the apex. Flowers sniall,

non-resupinare, brownish-yellow. Floral bracts

up to 5 mm long, oblong-lanceolate to trâns-

versely élliptic with triangular apex. Pcdicel and

ovary 2.5-3.5 mm long, slender. Dorsal sepal

3 mm long, 1,6 mm wide, oblong-obovate,

rounded at apex, slightly convex in the centre, 3-

nerved. Ferais 2.5 mm long, 1 mm wide, oblong-

spathulate, slightly asymmeiric, truncate,

single-nerved. Latéral sepals 2-2.5 mm long,

2 mm wide, more or less broadly and obliquely

obovate, rounded at apex, slightly concave, ob¬

scurely 3-nerved. Lip 3-3.2 mm long, 3.4 mm

wide, central cavity surrounded by obscure rim;

the middle lobe 1 mm long, 1.5 mm wide, or-

bicular-ovate in outline, with rwo small, obtuse

lobules at apex; side lobes obliquely triangular-

ovate, auriculate, with single tooth at the base of

the mid-lobe, tooth 0.5-0.7 mm long, 0.2 mm

wide, linear-mangular, apiculate, auricles 2 mm

long, triangular, obtuse. Gynostemium 0.8 mm

long, typical for the genus.—Fig. 4.

EtYMOLOÜY.-—N amed in honour of Dr. Phillip

J. Cribb, an eminent orchidologist.

Distribution.—K nown so lar from the above-

mentioned locality only. Collected in primary

forest, on slope at 1320 m.

Notes. — Crepidium cribbianum is similar to C.

leucndon (Schltr.) Szlach., from wliich it diffère

by rhe form of repais and shorter lip auricles. It is

distinguishable from C commelinifnlium (Zoll.

N Morren) Szlach. by the shape and proportion

of lip and repais, and additionally from C tauri-

num (Rchb. [.) Szlach. by non-crossing lip

auricles.

Crepidium ochyreanum Szlach. & Marg., sp.

nov.

Species haec C. melanophyllo similis, sed dentibus

labelli apice ubtusis, dentibus lateralibus singularibus,

auriculis aiienualïs et dentibus lobi cetitralis semiapertis

recedit.

Type .—Brass 27056, Fergusson Is., Mrs. between

Agamoîa and Aîluluai, 9 (une 1956 (holo-, L).

Terrestrials. Pseudobulbs ca. 4.5 cm, narrowly

cylindrical, erect, internodes 0.23-0.45 mm in

diameter. Leaves 3-4; petiole 0,3-0.6 cm long,

sheath-like; blade 5.3-8.6 cm long, 2.6-3.8 cm

wide, ovate to ovatc-cordatc, apiculate, slightly

asymmctric. Inflorescence 33 cm long, with lon¬

gitudinal wings; spike 12 cm long, 60-80-

flowcrcd, dense towards the apex. Flowers small,

nonresupinate, brownish-yellow. Floral bracts

3.5-10.2 mm long, narrowly triangular, acute.

Pcdicel and ovary 4.5-6.5 mm long, slender,

crect. Dorsal sepal 4.5 mm long, 2.1 mm wide,

oblong-obovate, obtuse, slightly convex at apex,

3-nerved. Petals 4 mm long, 1 mm wide, linear-

or oblong-lanceolate, obscurely falcate or sig-

moid, obtuse, single-nerved. Latéral sepals 4 mm

long, 2 mm wide, obliquely and oblong obovate,

obtuse, cochleate, obscurely 3-nerved. Lip 4-

5 mm long, 3.5-4 mm wide, central cavity sur-

rounded by prominent rim; the middle lobe

346

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

Crepidium (Orchidaceae)

2-2.1 mm long, ca. 1 mm wide, split in the api¬

cal half into two divergent, subacute, obliquely

ovate lobules; side lobes oblong-ovate-falcate,

obtuse, with single tongue-like tooth at each side

of the middle lobe, auricles 1 mm long, oblique¬

ly ovate-triangular, obtuse. Gynostemium 1.2-

1.3 mm long, typical for the genus.— Fig. 5.

ETYMOLOGY. —Dedicated to Prof. Dr. Hab.

Ryszard OCHYRA, an eminent Polish bryologist.

Distribution. —Known so far from the type

locality only. Collected on mossy ground in

forest at 900 m.

NOTES. —This entity is similar to Crepidium

melanopbyllum (Schltr.) Szlach., but lobules of

the lip mid-lobe are obtuse and divergent, and

auricles narrowed gradually towards apices.

There is also a single, obtuse tooth on each side

of the middle lobe.

Acknowledgments

We are grateful to the Curators of BM, HBG, K, P

and W for tlieir hospitality during our personal visits,

to the Curator of L for the loan of the herbarium

materials and to Prof. Dr. Hab. Ryszard OCHYRA for

the latinization of the diagnoses. This work was

financed by graru KBN 6P04C-063-15.

REFERENCE

SZLACHETKO D.L. 1995.—Systema Orchidalium.

Fragm. Florist. Geobot., Suppl. 3: 1-152.

Manuscript received 8 December 1997;

revised version accepted 2 October 1998.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

349

Instructions aux auteurs

Adansonia est une revue internationale de biolo¬

gie végétale, consacrée à l’inventaire, l’analyse et

l’interprétation de la biodiversité des Phanéro¬

games. Elle publie des résultats originaux de

recherches en botanique, particulièrement en systé¬

matique et domaines associés : morphologie, anato¬

mie, biologie, écologie, phylogénie, biogéographie...

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’est pas

limité a priori, devront suivre rigoureusement les

instructions aux auteurs et seront adressés à la

rédaction :

Adansonia

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d’Histoire naturelle

16 rue Buflon

F-75005 Paris

Tél. : (33) 01 40 79 33 53

Fax : (33) 01 40 79 33 42

e-mail : jeremie@mnhn.fr

Tout manuscrit non conforme aux instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit sera évalué par au moins deux rapporteurs.

Instructions aux auteurs

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬

mat A4, avec un double interligne et des marges

d’au moins 3 cm ; chaque page sera numérotée. Les

illustrations originales seront jointes au manuscrit

définitif, ainsi qu’une disquette 3-5” de format

Apple Macintoch ou comparible IBM, qui devra

contenir également les tableaux (traitement de texte

Word de préférence). Les auteurs devront respecter

les règles du Code International de Nomenclature

Botanique.

Format et structure

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais,

doivent être structurés comme suit :

- titre, si possible bref ; un titre courant doit être

proposé ;

- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de

leur(s) adresse(s) professionnelle(s) et, si possible.

de l’adresse électronique ;

- résumés écrits en français et en anglais, suivis des

mots clés et « key words » ;

- dans le texte courant, n’utiliser les italiques que

pour les taxons de rangs génériques et infra-

génériques ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en majuscules, ex. : DUPONT (2001),

Dupont (2001, 2002), (Dupont 2001 ; Durand

& Dupon t 2002), Dupont (2001 : 12), Durand

& Dupont (2002, fig. 2) ;

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de l’article seront présentées

ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Figs. 2, 5), (Figs. 3A,

6B), (Figs. 3-6) ; (Tableau 1) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ;

- les réferences bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés ci-dessous ;

- indiquer dans la marge l'emplacement des illustra¬

tions ;

- fournir les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Abréviations

Les périodiques doivent être abrégés selon B-P-H

( Botanico-Periodiciirn-Huntianum , 1968) et B-P-H/S

(Botanico-Periodicum-Huntianum! Supplementum,

1991).

Lc-s titres des ouvrages doivent être abrégés selon

Taxonomie Litenitnre, ed. 2 (S FAFLHJ & CoWAN

1976-1988), mais avec les lettres initiales en capi¬

tales.

Les noms d’auteurs de taxons doivent être abrégés

selon Authors of Plant Nantes (Brummitt &

Powhll 1992).

Les noms des Herbiers doivent être abrégés selon

Index Herbariorium, ed. 8 (HoLMGREN,

Holmgren & Barnett 1990).

Illustrations

Les illustrations doivent être réalisées à l’encre de

Chine ou être fournies en impression laser. Les

photographies, bien contrastées, seront sur fond

noir ou blanc. Elles pourront être regroupées et,

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

351

Instructions aux auteurs

dans ce cas, identifiées par une lettre en capitales

(A, B, C, ...)• Les planches photographiques, pla¬

cées dans le corps de l'arride, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourront être assemblées sur une colonne (70 mm)

ou sur toute la largeur de la justification (144 mm).

Si possible, les légendes et lettrages ne devraient pas

figurer sur les originaux. Ils seront disposés sur un

calque joint à chaque figure, la rédaction se char¬

geant de les placer. Chaque figure doit comporter

une échelle métrique. Les tableaux et graphiques

doivent pouvoir être imprimés sur une page et res¬

ter lisibles après réduction éventuelle, Des photo¬

graphies en couleur pourront être publiées moyen¬

nant une participation financière des auteurs.

Références bibliographiques

CRONQU1ST A. 1981. — An lutegrated System of

Classification of Ftowering Plants. Columbia

University Press, New York.

GEESINK R. 1981. — Tephrosieae : 245-260, in

Polhill R.M. & Raven P.H. (eds.), Advances in

Instructions to authors

Adansonia is an international journal of plant

biology, devoted to the inventory, analysis and

interprétation of Phanerogam biodiversity. It

publishes original results of botanical research, par-

ticularly in systematics and related fields: morpho-

logy, anatomy, biology, ecology, phylogeny, bio-

geography, etc.

Manuscripts, without limitation of the nurnber of

pages, musr conform strîctly to the instructions to

authors, and should be sent ta the Editor:

Adansonia

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d'Histoire naturelle

16 rue Buffon

F-75005 Paris

Tel. : (33)01 40 79 33 53

Fax : (33) 01 40 79 33 42

e-mail : jeremie@mnhn.tr

Instructions to authors

Manuscripts must be submitted in triplicate in A4

Lcgume Systematics 1. Royal Botanic Gardens,

Kew.

Leroy J.-F. 1978. — Composition, origin and affi-

nities of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65 : 535-589.

Épreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication contraire) et devront

être retournées corrigées sous huitaine. Pour chaque

article, 25 tirés à part seront fournis gratuitement

par ia rédaction ; des tirés à part supplémentaires

pourront être commandés en utilisant un formulai¬

re joint aux épreuves.

Soumettre un article pour publication dans

Adansonia implique que celui-ci n'ait pas été sou¬

mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬

tion de l’article, y compris les illustrations, sont

réservés à la revue. La reproduction de tout ou par¬

tie de l’article doit faire l’objet d’une demande écri¬

te préalable, adressée à la rédaction.

format, double spaced, with margins of at least

3 cm and ail pages numbered. The original figures

should be sent with the revised manuscript, as well

as a 3.5” Apple Macintoch or IBM-compatible

(Word preferently) format, which will also contain

any tables. Papers should follow the International

Code of Botanical Nomenclature.

Format and structure

Papers are to be written in simple and concise

French or English. They should be organized as

follows:

- a brief ride;

- a suggested running head;

- names(s) and given name(s) of author(s), followed

by rheir fui! profèssional adress(es) and, if possible,

e-mail;

- abstracts (in English and French), with key words

and “mots dés”;

- text widi italicized words only for taxa of gcneric

and sub-generic ranks;

- references to authors in main text should be pre-

352

ADANSONIA. sér. 3 • 1998 • 20(2)

Instructions to authors

sented as follows: SMITH (2001), SMITH (2001,

2002), (Smith 2001; Davis & Smith 2002),

Smith (2001: 12), Davis & Smith (2002, fig. 2);

- references to illustrations and tables should

be indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A,D),

(Figs. 2, 5), (Figs. 3A, 6B), (Figs. 3-6); (Table 1);

- keep acknowledgements short and place them at

the end of the text, before references;

- indicate in the margin the suggested placement of

illustrations;

- give captions to illustrations on a separate sheet.

Abbreviations

Periodicals must bc abbreviated according to

B-P-H ( Botanico-Periodicum-Huntianum , 1968)

and B-P-H/S ( Botanico-Periodicum-Huntianum /

Supplementum , 1991).

Abbreviations of book titles must follow those in

Stafleu & Cowan (1976-1988): Taxonomie

Literature , ed. 2, but with the first letters in capitals.

Authors' names must be abbreviated according to

Authors of Plant Names (Brummitt & PowF.u.

1992).

Abbreviations of herbaria must follow Index

Herbariorium , ed. 8 (HOLMGRF.N, HOLMGREN &C

Barnett 1990).

Illustrations

Line drawings must be in Indian ink or high qua-

lity laser printouts. Photographs must be high

contrast and be placed on white or black back-

grounds, These can be groupcd into Figures and

identified by letters A, B, C ... Plates will be consi-

dered as Figures and numbered as such. Arrange

Figures to fit one (70 mm) or two (144 mm)

columns. Letters, numbers, etc., for each figure, are

to be indicated on an accompanying overlay, not

on the original figure. A scale bar is needed for each

figure. No diagram or table is to exceed one page.

References

CRONQUIST A. 1981.— An Integrated System of

Classification of Flowering Plants. Columbia

Umversity Press, New York.

Geesink R. 1981.—Tephrosieae: 245-260, in Pol-

HII.I. R.M. & RAVEN P.H. (eds.), Advances in

l.egume Systematics 1. Royal Botanic Gardens, Kew.

LEROY J.-F. 1978.—Composition, origin and afft-

nities of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65: 535-589.

Proofs and offprints

Proofs will be sent to the author (or the first

author) for correction and must be returned within

eight days by prioriry air mail. Authors will receive

twenty-five offprints free of charge; fiirther offprints

can be ordered on a form supplied with the proofs.

The submission of a manuscript to Adansonia

implies that the paper is not being offered for

publication elsewhere. Copyright of a published

paper, including illustrations, becomes the property

of the journal. Requests to reproduce ntaterial from

Adansonia should be addressed ro the editor.

ADANSONIA, sér. 3 • 1998 • 20(2)

353

Mise en page

Noémie de la Selle

Packaging Editorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie Durand

28600 Luisant (France)

Dépôt légal n° 10349

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution: 22 décembre 1998

Ce fascicule a été réalisé avec l’aide de la Délégation Générale à la Langue Française

Accredited with the International Association for Plant Taxonomy for the purpose of registration

of new names of vascular plants (excluding fossils)

adansonia

233 • Schatz C.E., Lowry II P.P. St Wolf A.-E.

* Endémie families of .Madagascar. I. A synoptic révision of Melanophylla Baker (Melanophyllaceae)

243 0 Tirel Ch. St Veillon ).-M.

Pittosporum lanipetalum (Pittosporaceae), nouvelle espèce de Nouvelle-Calédonie

247 •

Hoffmann P. St McPherson G.

Révision of the genus Blotia (Euphorbiaceae-Phyllanthoideae)

263 • Hu ' $•» Labat J.-N. St Pascal O.

Deux nouvelles espèces de Flacourtiaceae de l'Ile de Mayotte dans l'Archipel des Comores

Breteler F.J.

271 • Novitates Gabonenses 33. A new species of Pseudocalyx (Acanthaceae) from Gabon with a synopsis

of ail species of this genus

281 • Bosser J-

Contribution à l'étude des Orchidaceae de Madagascar et des Mascareignes. XXVIII

285

t Randrianasolo A. St Miller ).S.

A révision of Campnosperma (Anacardiaceae) in Madagascar

295 • Annona y H. St Feuillet Ch.

9 Passiflora aimae (Passifloraceae), une espèce nouvelle de Guyane française

299 •

Hofmann H.-P. St Fischer E.

Preliminary révision of the genus Sopubia (Scrophulariaceae) in Madagascar

313 • Ra y na l-Rogues A. St Paré J.

9 Biodiversité des Phanérogames parasites : leur place dans la classification systématique

323 •

Szlachetko D.L. St Olszewski T.S.

Renzorchis (Orchidaceae, Habenariinae), a new genus from Gabon

■ A.'

327

Fridlender A. St Raynal-Roques A.

Une nouvelle espèce de Centranthus (Valerianaceae) endémique de Sardaigne

333 •

Hoffmann P.

Révision of the genus Wielandia (Euphorbiaceae-Phyllanthoideae)

J41 « Szlachetko D.L. St Margonska H.B.

New species and new combinations in the genus Crepidium (Orchidaceae) from Australasia

Conception Graphique: Isabel Gautray

ISSN : 1280-8571

Vente en France

Sales Office (France excluded)

Muséum national d’Histoire naturelle

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Diffusion Delphine Henry

Dr. W. Backhuys

57, rue Cuvier, 75005 Paris,

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