SOMMAIRE

Aubréville A. — Savanisation tropicale et glaciations quater¬

naires . 16

Aubréville A. — Capurodendron, genre nouveau de Sapotacées

de Madagascar. 92

Capuron R. — Contribution à l’étude de la Flore forestière de

Madagascar ( Tsebona ; Synonymes et combinaisons nouvelles). 122

Halle N. — Observation taxonomiques, morphologiques, et

écologiques sur deux Lasiodiscus d’Afrique (Rhamnacées).... 129

Humbert H. — Composées nouvelles de Madagascar. 85

Kern J.-H. — Le genre Scleria (Cyperacées) en Indochine. 99

Leandri J. — Un grand systématicien français émule d’Adanson :

Ernest-Henri Bâillon 1827-1895 . 3

Leandri J. — Notes systématiques, phénologiques et autoéco¬

logiques sur l’Euphorbia orthoclada Bak. 117

Letouzey R. -— Deux Rutacées mal connues d’Afrique Centrale.. 134

Tardieu-Blot (M me M.-L.). — Sur les Grammitis des Iles Aus¬

trales . 111

Source : MNHN, Paris

UN GRAND SYSTÉMATICIEN FRANÇAIS

ÉMULE D’ADANSON : ERNEST-HENRI BAILLON

1827-1895

par J. Leandri

Au moment où le nom d ’Adansonia est donné de nouveau à une

grande Revue française de Botanique systématique, il est juste de rappeler

la mémoire de celui qui, il y a un siècle déjà, avait choisi le premier

pour son : « Recueil périodique d’observations botaniques », ce nom,

destiné à rendre hommage à l’auteur des Familles des Plantes.

Tous les lecteurs de notre Revue connaissent le nom d’Henri Bâil¬

lon. Ce grand systématicien, dont l’œuvre étonne par son étendue et sa

variété, a laissé la réputation d’un esprit synthétiseur, réunisseur, mieux

fait pour découvrir et mettre en lumière les relations et les affinités entre

les unités taxinomiques de tous ordres que les différences qui les sépa¬

rent. Il suffit de rappeler à ce propos qu’il n’a admis dans son Histoire des

Plantes que cent quarante familles naturelles. Le fait d’avoir rédigé seul

cet ouvrage énorme, comparable aux Nalurlichen Pflanzenfamilien qui

ont occupé plus de cinquante collaborateurs, montre assez son extraordi¬

naire puissance de conception et son efficacité dans le travail. Son grand

Dictionnaire de Botanique en quatre gros volumes, ses traités de bota¬

nique médicale, phanérogamique et cryptogamique, le Bulletin de la

Société linnèenne de Paris qui devait prendre la suite du premier Adan-

sonia et publier 167 numéros de 1874 à 1897, sont aussi des publications

si importantes que l’on a peine à concevoir qu’elles aient été l’œuvre d’un

seul. En effet, sans rabaisser les collaborateurs du premier Adansonia et

du Bulletin de la Société linnèenne, il est permis de dire que ces Revues

étaient surtout rédigées par Bâillon lui-même.

On s’étonne souvent qu’un botaniste de cette valeur n’ait jamais pu

obtenir un fauteuil ni au Muséum, où il a effectué la plupart de ses travaux

scientifiques, ni à la Sorbonne, ni à l’Académie des Sciences, qui à la veille

de sa mort avait encore refusé de l’admettre. En fait, il avait reçu de plus

grands honneurs à l’étranger que dans son pays, car il était membre de la

Société Royale de Londres, qui l’avait choisi parmi les botanistes du monde

entier pour remplacer l’illustre De Candolle; de l’Académie impériale

des Sciences de Saint-Pétersbourg, de la Société Royale des Sciences

d’Upsala, et du Torrey Botanical Club, qui n’avait pas la réputation

d’accueillir facilement des membres étrangers.

C’est que malheureusement ses qualités intellectuelles s’accompa¬

gnaient d’un caractère à la fois difficile et ironique qui lui avait fait des

ennemis, et si ses partisans, au Muséum comme à l’Institut, étaient chauds

et convaincus, ses adversaires ne l’étaient pas moins. On se souvient sans

Source : MNHN, Paris

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doute de ses démêlés avec Decaisne, son concurrent heureux à la chaire de

Culture du Muséum, dans les travaux duquel il avait entrepris de relever

les erreurs botaniques qu’il publiait par centuries entières, les envoyant

à ses confrères comme s’il s’agissait d’une distribution de fleurs, sinon

rares du moins brillantes. Il n’est pas étonnant qu’après avoir reçu de

ces marques d’intérêt, ceux qui en étaient l’objet aient fait de leur mieux

pour tenir leur confrère éloigné de fauteuils où son voisinage n’aurait

présenté pour eux aucun agrément.

Pour donner un exemple de l’humour de notre botaniste, nous cite¬

rons ce qu’il écrivait au sujet de Linné : II fui assez mallrailé par des

botanistes jaloux (il y en avait dans ce temps-là) pour être obligé de quitter

la Suède... Bâillon lui, n’a pas eu à quitter la France, mais il a sérieuse¬

ment envisagé de le faire, comme le montrent ses démarches pour obtenir

une charge en Angleterre, et échapper ainsi aux confrères envieux, dont

l’espèce ne s’était pas éteinte avec le siècle de Louis XV. Ailleurs, il déclare

en termes d’une ironie à peine voilée qu’il pense devoir son élection à l’Aca¬

démie des Sciences de Saint-Pétersbourg, au fait qu’il avait obtenu

27 suffrages dans celle de son propre pays... mais il l’écrit malheureusement

dans sa propre notice de candidature, destinée à des savants habitués à

voir l’aspirant confrère, surtout s’il est botaniste, se présenter avec cette

fleur de modestie qui convient au candidat!

Tout ceci explique peut-être pourquoi ce prince de la systématique

n’a pas obtenu dans son pays tous les honneurs qu’il méritait par son

talent et son travail. Né à Calais en 1827, Henri Bâillon avait fait des

études médicales à Paris dans des conditions si brillantes qu’il a fallu

que la botanique ait eu pour lui des attraits exceptionnels pour lui avoir

fait quitter une voie qui semblait toute tracée : premier à l’externat des

hôpitaux, premier prix de l’externat, premier prix de l’Ecole pratique de

la Faculté, premier au concours de l’Internat, premier prix de l’Internat,

premier au concours de l’Agrégation de médecine, il paraissait déjà à

vingt-neuf ans destiné à la plus brillante carrière médicale. Toutefois il

avait goûté à la science pure, ayant travaillé à la Sorbonne dès l’âge de

vingt-deux ans dans le laboratoire de zoologie d’A. Milne-Edwards.

De là, il devait passer à la Botanique et devenir l’élève du professeur

Payer, l’auteur du Traité d’organigénie de la fleur (1857), qui lui donna

le goût des dissections minutieuses d’organes, et de leur utilisation dans

la recherche des affinités et des enchaînements des végétaux. Il devenait

ainsi Docteur ès sciences naturelles en 1858.

Laissant de côté ses importants travaux de Botanique appliquée,

en particulier ceux consacrés aux Cryptogames, nous allons tenter de

donner une idée plus précise de son œuvre dans les domaines qui intéres¬

sent cette Revue, la Systématique et les sciences sur lesquelles Bâillon

l’appuyait, organographie et organogénie, anatomie et même physiologie.

Bâillon n’était pas à proprement parler un Aoriste ni un phytogéo-

graphe, et bien qu’il ait entrepris à la demande d’Alfred Grandidier,

l’élaboration de la partie botanique de l 'Histoire de Madagascar, il ne

s’est que peu intéressé aux problèmes que posent les végétaux envisagés

Source : MNHN, Paris

- 6 —

au point de vue de leur distribution et des facteurs qui régissent cette

dernière, ou l’ont régie à des époques plus ou moins éloignées dans le

passé.

Ce n’est pas sans raison que Bâillon avait choisi Adanson entre tous

les botanistes pour donner son nom à la première Revue botanique qu’il

fonda. En effet pour Payer, Bâillon et leur école, Adanson restait le

maître qui avait ouvert la voie et montré la méthode que doivent suivre

les botanistes pour découvrir l’enchaînement du monde végétal; celle

qui consiste à tenir compte du plus grand nombre possible de caractères,

même des vertus médicinales, point de vue qui n’est d’ailleurs pas si

éloigné des travaux modernes sur la signification taxinomique de la chimie

des plantes; la subordination des caractères, bien qu’importante, ne pré¬

sentant pas une valeur décisive si elle s’oppose à la masse des autres argu¬

ments. Payer avait d’ailleurs contribué à préparer la seconde édition des

Familles des Plantes publiée après la mort d’ADANSON; achevé la mise au

point de son Cours d’Histoire naturelle; il était bien un des champions de la

remise en honneur des méthodes naturelles qui avaient été complètement

éclipsées à la fin du xvm e siècle par le succès pratique de la nomenclature

linnéenne et des méthodes artificielles de classification; cependant,

comme nous l’avons dit, il n’attribuait pas une importance essentielle

au principe de la subordination des caractères.

Le plus important des ouvrages de Bâillon, parce qu’il constitue à la

fois un travail colossal et un ensemble homogène, c’est l’Histoire des

Plantes, où toutes les Phanérogames sont passées en revue. A la mort de

l’auteur il ne restait plus qu’un volume à publier, celui consacré aux

Orchidées. Bâillon voulait faire une étude complète de cette famille

avant de la rédiger, afin de pouvoir exposer des vues personnelles. Le soir

du 18 juillet 1895, à son retour de l’herbier du Muséum, il entrait dans sa

baignoire où son fils le trouvait quelques instants plus tard la tête plongée

dans l’eau, ayant succombé à une congestion cérébrale. Bien que la rédac¬

tion du dernier volume de VHistoire des Plantes fût très avancée, ce volume

ne fut pas publié, peut-être surtout pour des raisons financières.

L’ouvrage est dédié à la mémoire de J.-B. Payer, Membre de l’Insti¬

tut et professeur à la Faculté des Sciences de Paris et à l’Ecole normale

supérieure (1818-1860), qui avait été le maître de Bâillon, et était mort

jeune après avoir publié d’importants ouvrages, parmi lesquels le Traité

d'Organogénie comparée de la fleur. Payer avait formé le dessein d’écrire

cet ouvrage, qui devait être réalisé après sa mort par son élève : Ce n’est,

écrivait-il, que dans une sorte de Généra plantarum illustré, entrepris il y a

près de dix ans, et qui, je l’espère, pourra être publié avant peu d’années,

que je montrerai par des applications nombreuses toute l’importance des

études organogéniques pour démontrer les véritables affinités des plantes

entre elles... Nous apprenons du moins des sévères leçons de la mort, ajoute

Bâillon au texte de son maître, que pour élever à la science un pareil

monument il importe d’en commencer l’exécution de bonne heure. Bâillon

devait en effet travailler à son Histoire des Plantes de 1861 à 1895 et la

laisser presque achevée. Les premières livraisons ont paru en 1867.

Source : MNHN, Paris

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Les familles sont partagées en séries, correspondant en général aux

« tribus » d’autres auteurs. Chaque série commence par la description

précise d’un type principal, illustrée de figures. Les détails, les caractères

secondaires, les données historiques et bibliographiques destinées aux bota¬

nistes de profession sont dans des notes en petit texte. La description des

séries est suivie de l’histoire sommaire de la famille, de l’exposé de ses

affinités, de sa distribution, de la discussion de sa valeur et de celle de

chaque série, de la mention des plantes utiles et de leurs popriétés; le

texte de chaque famille est suivi d’un Généra en latin où les caractères

propres de chaque genre sont succinctement indiqués. On peut noter tout

de suite dans la présentation des genres par enchaînement, d’après leurs

points de rapprochement avec le « type principal », la marque de l’esprit

synthétiseur de Bâillon.

L’ordre d’exposition des familles n’était pas décidé a priori, et c’est

au cours de ses travaux que l’auteur a choisi sa voie au fur et à mesure

qu’il approfondissait l’étude des genres. Il a dû néanmoins prendre un

point de départ et commencer par les Dicotylédones, et parmi celles-ci,

par les « Polycarpiques » indiquant ainsi l’importance particulière qu’il

accordait à l’organe reproducteur femelle. Cependant, il refuse d’« admettre

ni le caractère absolu ni la subordination immuable, fondements de ce qu’on a

appelé de nos jours la classification naturelle». S’écartant ainsi des principes

de Robert Brown pour rester fidèle à Adanson, Bâillon s’exposait à

être en désaccord avec les vues nouvelles sur la classification, vues que

devaient confirmer bientôt les travaux anatomiques de Hofmeister.

On peut considérer cette évolution de la classification comme un

corollaire de celle de la technique, l’école de la loupe à fort grossissement,

avec pour champions Payer et Bâillon, devant finir par céder le pas

à celle du microscope avec Hofmeister, Van Tieghem, et leurs succes¬

seurs, dans l’établissement des grandes divisions du règne végétal.

C’est ainsi que Bâillon, en retard à ce point de vue de plusieurs

décennies, ne tient pas compte des découvertes de Robert Brown, et

place encore comme Lindley, Endlicher et Brongniart. les Gymnos¬

permes parmi les Dicotylédones; et qu’il considère le cyathium des

Euphorbes comme une fleur ordinaire.

Voici d’ailleurs à titre d’exemple, le début de sa classification des

familles :

DICOTYLÉDONES

A. Renonculacées. I. Série des Ancolies : a. forme régulière (Aqui-

legia, Xanlhorrhiza, Nigella, Helleborus, lsopyrum, Trollius, Callha...);

b. forme irrégulière : Aconilum, Delphinium. II. Série des Renoncules

(Ranunculus, Myosurus, Anemone, Adonis, etc... Bâillon y place le genre

Hydraslis, considéré de nos jours comme le type d’une tribu distincte).

III. Série des Clématites (Clematis, Atragene, Thaliclrum, Aclaea...).

IV. Série des Pivoines ( Paeonia, Crossosoma [genre considéré parles auteurs

actuels comme formant une famille distincte entre les Platanacées et les

Rosacées],

Source : MNHN, Paris

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B. Dilléniacées. I. Série des Candollea (Candollea [nous dirions

aujourd’hui Hibbertia p.p.] ; Adrastaea [aujourd’hui section du g. Hibber-

tia], Pachynema). II. Série des Hibberlia (dans cette famille, le nombre,

déterminé ou non, des étamines, qui avait paru le plus important à Bâil¬

lon, n’est même plus considéré aujourd’hui comme un caractère géné¬

rique) ( Hibbertia , Schumacheria, Tetracera, Davilla, Curalella, Empedoclea

(rattaché aujourd’hui à Tetracera ), Acrolrema (considéré généralement

aujourd’hui comme formant une tribu distincte). III. Série des Dillenia

(Dillenia, Wormia; les espèces sont distribuées de nos jours entre ces deux

genres plutôt selon la présence ou l’absence d’arille, que comme le faisait

Bâillon; ce dernier rattache en outre au genre Dillenia les Actinidia,

que l’on prend aujourd’hui pour type d’une petite famille distincte

comprenant aussi les Sladenia, Clemaloclelhra, Saurauia).

Ajoutons quelques indications très sommaires sur les familles sui¬

vantes du début de l’ouvrage : C. Magnoliacées (séries des Magnoliers,

des Schizandra, des Badianiers (comprenant le genre Drimys et érigée

aujourd’hui en famille distincte (Wintéracées) ; des Euptelea (famille

moderne des Trochodendracées) ; des Canella (famille moderne des

Canellacées). Notons que Bâillon voyait parfaitement le caractère hété¬

rogène de sa « famille » des Magnoliacées.

D. Anonacées (on écrit aujourd’hui Annonacées) avec les séries des

Anones (comprenant : a. Uvariées; b. Unonées; c. Xylopiées; d. Rolli-

niées; e. Oxymitrées); des Miliusa, des Monodora, des Eupomalia (type

de la famille moderne des Eupomatiacées).

E. Monimiacées, avec les séries des Calycanthes (famille moderne

des Calycanthacées), des Hortonia, des Tambourissa, des Alherosperma,

des Gomorlega (dont on fait aujourd’hui une famille distincte). C’est ici

le lieu de rappeler les vues exposées récemment par le regretté Marcel

Pichon, qui séparait aussi des Monimiacées sensu stricto deux familles

des Atherospermatacées et des Amborellacées.

F. Rosacées, avec les séries des Rosiers, des Aigremoines, des Frai¬

siers, des Spirées, des Quillais, des Poiriers, des Pruniers, des Icaquiers

(nous dirions Chrysobalanoïdées), avec une sous-série à gynécée central

et une à gynécée excentrique comprenant les Grangeria, Hirtella, Parina-

rium).

Nous avons déjà dit que l’ordre des familles de l’Histoire des Plantes

n’avait pas été fixé a priori, mais établi de proche en proche par Bâillon,

qui n’avait choisi d’avance que le point de départ, les Dicotylédones, et

parmi elles le groupe des Polycarpiques et la famille des Renonculacées.

Il est intéressant de voir d’un coup d’œil la suite des groupes élaborés

suivant cette méthode intuitive, et c’est pourquoi nous donnerons, en

espérant ne pas trop lasser le lecteur, le sommaire des treize volumes

publiés de l’ouvrage :

Tome I. Renonculacées, Dilléniacées, Magnoliacées, Annonacées,

Monimiacées, Rosacées.

Tome II. Connaracées, Légumineuses, Mimosées, Caesalpiniées et

Source : MNHN, Paris

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Papilionacées, Protéacées (nous reconnaissons encore dans ce rappro¬

chement la trace des idées de Brongniart et de Lindley; Bâillon va

plus loin en écrivant : Par leurs types les plus élevés, dans lesquels nous trou¬

vons des ovaires mulliovulés, des fruits polyspermes déhiscents suivant leur

longueur... nous pensons que les Protéacées se relient surtout aux types arbo¬

rescents, monopérianlhès... des Légumineuses, principalement des Césalpi-

niées (les systématiciens modernes placent en général les Protéacées près

des Santalacées, Loranthacées, etc...); Lauracées, Elaeagnacées, Myristi-

cacées.

Tome III. Ménispermacées, Berbéridacées, Nymphaeacées, Papavé-

racées, Capparidacées, Crucifères, Résédacées, Crassulacées, Saxifraga-

cées, Pipéracées (le rapprochement des deux dernières familles reposant

sur leurs affinités communes avec les Datiscacées et les Myosurandrées

( = Myrothamnacées modernes, entre les Cunoniacées et les Pittospora-

cées); Urticacées.

Tome IV. Nyctaginacées, Phytolaccacées, Malvacées, Tiliacées,

Diptérocarpacées, Chlaenacées, Ternstroemiacées, Bixacées (avec nos

Flacourtiacées, Samydacées, Lacistémacées, Turnéracées, Cochlosper-

macées, etc...), Cistacées, Violacées, Ochnacées, Rutacées (comprenant

les Simarubacées, Cnéoracées, Zygophyllacées, Coriariacées, et ratta¬

chées aux Ochnacées par le g. Bigioslachys (Simarub.)).

Tome V. (Bâillon parle encore dans le tome IV d’une famille des

Burséracées, très voisine des Rutacées, mais dans le tome V ce n’est

plus qu’une série des Térébinthacées) : Géraniacées (comprenant les

Balsaminacées, Tropaeolacées, Oxalidacées et les Neurada, rattachés

aujourd’hui aux Rosacées) ; Linacées (comprenant les Erythroxylacées),

Trémandracées, Polygalacées (avec le genre Krameria rattaché aujour¬

d’hui aux Césalpiniacées), Vochysiacées (comprenant les Trigoniacées),

Euphorbiacées (avec les Dichapétalacées et Callitrichacées ; mais Bâillon

en séparait avec raison les Buxacées), Térébinthacées (avec les Burséra¬

cées, Corynocarpacées, Icacinacées actuelles) ; Sapindacées (avec Staphy-

léacées, Sabiacées, Hippocastanéacées, Mélianthacées, Acéracées, et le

g. Ailonia considéré aujourd’hui comme une Méliacée); Malpighiacées,

Méliacées;

puis, en abrégeant (et conservant l’orthographe de Bâillon) :

Tome VI. Célastracées, Rhamnacées, Penaeacées, Thyméléacées,

Ulmacées, Castanéacées, Combrétacées, Rhizophoracées, Myrtacées,

Hypéricacées, Clusiacées, Lythrariacées, Onagrariacées, Balanopho-

racées.

Tome VII. Mélastomacées, Cornacées, Ombellifères, Rubiacées,

Valérianacées, Dipsaeacées.

Tome VIII. Composées, Campanulacées, Cucurbitacées, Loasacées,

Passifloracées, Bégoniacées.

Source : MNHN, Paris

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Tome IX. Aristolochiacées, Cactacées, Mesembryanthémacées,

Portulacacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Elatinacées, Franké-

niacées, Droséracées, Tamaricacées, Salicacées, Batidacées, Podostéma-

cées, Plantaginacées, Solanacées, Scrofulariacées.

Tome X. Bignoniacées, Gesnériacées, Gentianacées, Apocynacées,

Asclépiadacées, Convolvulacées, Polémoniacées, Boraginacées, Acantha-

cées.

Tome XI. Labiées, Verbénacées, Ericacées, Ilicacées, Ebénacées,

Oléacées, Sapotacées, Primulacées, Utriculariacées, Plombaginacées,

Polygonacées, Juglandacées, Loranthacées.

Tome XII. Conifères, Gnétacées, Cycadacées, Alismacées, Triuri-

dacées, Typhacées, Naiadacées, Centrolépidacées, Graminées, Cypéra-

cées, Restiacées, Eriocaulacées, Liliacées.

Tome XIII. Amaryllidacées, Broméliacées, Iridacées, Taccacées,

Burmanniacées, Hydrocharidacées, Commélinacées, Xyridacées, Maya-

cacées, Phylidracées, Rapatéacées, Palmiers, Pandanacées, Cyclantha-

cées, Aracées.

Rendons hommage, en conclusion à ce bref résumé de l’œuvre capi¬

tale de Bâillon, au talent de son dessinateur Faguet dont l’illustration

est parfaite à la fois au point de vue de l’exactitude scientifique et de la

beauté artistique.

Une autre publication très connue est le Dictionnaire de Botanique

en quatre gros volumes in-4° richement illustrés, parfois de planches en

couleurs. Pour cet ouvrage, Bâillon déjà accablé par le travail de pré¬

paration de l 'Histoire des Plantes et l’élaboration de ses notes pour Adan-

sonia et le Bulletin de la Société Linnéenne de Paris s’était adjoint des

collaborateurs. Il comporte une Préface historique et critique et l’exposé

de nombreuses questions d’anatomie, de morphologie, de physiologie

et de taxinomie. Conformément aux préoccupations auxquelles Bâillon

est resté toujours fidèle, une part importante est faite aux propriétés et

usages des plantes et à l’histoire de la botanique. L’ouvrage est destiné,

comme le dit le principal auteur, non pas aux débutants ni aux savants

chevronnés, mais à la masse de ceux qui sont étrangers à la Science, tout

en ayant besoin souvent de connaître, rapidement et sans effort, la signi¬

fication des termes botaniques. Il doit néanmoins pouvoir rendre service

aux botanistes de profession en leur montrant la voie à suivre dans l’étude

des problèmes qui ne sont pas de leur spécialité. Voici quelques-uns des

thèmes caractéristiques de Bâillon dans cet ouvrage. Il s’y élève contre

l’idée fausse qui fait attribuer le concept de genre à Linné et montre que

c’est Tournefort qui en est le véritable père. Il proteste donc contre le

choix des noms génériques linnéens pour des unités systématiques parfai¬

tement définies par l’auteur des Inslilutiones rei herbariae. « Adanson,

écrit-il, fui seul assez juste et assez patriote pour venger Tournefort

Source : MNHN, Paris

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des « déprédations » de Linné. Pourquoi sa voix ne fut-elle pas entendue? »

Bâillon rappelle aussi l’intérêt des herborisations et loue Tournefort

d’en avoir introduit le goût à la ville et même à la cour, où il était de bon

ton d’herboriser au sortir des Tuileries, dans un bois proche du Cours la

Peine et nommé les Champs-Elysées.

Sans diminuer la gloire de la lignée des Jussieu, Bâillon rend sur¬

tout hommage à deux hommes qui au siècle dernier, onl peut-être le plus fait

en France pour les progrès de la Botanique, el qui sont cependant les moins

connus: l’un même, aux yeux du dogmatisme officiel, est comme une sorte

d’ennemi: c’esl Adanson. L’autre est peu cité comme ayant étudié les plantes,

et les botanistes qui dédaignent la partie descriptive de leur science ne le vantent

guère que comme ayant traité des hautes questions de philosophie scientifique

qui sont actuellement à l’ordre de jour: c’est Lamarck... Michel Adanson

a consacré à la Science sa vie et sa fortune. Pour elle il est mort pauvre, el

pour elle il a souffert jusqu’au bout. Outre son Voyage au Sénégal, son

Traité d’Histoire naturelle et ses observations sans nombre, de zoologie

et d’astronomie, il est surtout célèbre par son livre des Familles des Plantes,

qui fut présenté à l’Académie des Sciences de Paris, à sa séance de rentrée de

la Saint-Martin, l’année 1763. Bien qu’ Adanson ail emprunté quelque

chose à l’ordre établi par Bernard de Jussieu dans le classement des plantes

du jardin de Trianon, et que sa méthode l’ait conduit d ne pas séparer les

Monocoiylédones des Dicotylédones, il doit être considéré comme le plus

grand des botanistes de notre pays, comparable au gigantesque Baobab

qu’il a étudié avec prédilection, qui a reçu son nom, et qui est le colosse des

végétaux.

Citons encore cette phrase, écrite déjà en 1875, où Bâillon se

console de l’incompréhension qui le frappe : Pour ne parler que des morts,

ceux qui sont aujourd’hui regardés comme les plus grands et comme ayant

rendu le plus de services à notre science, furent aussi les plus indépendants.

C’est que Vindépendance d’esprit et de caractère peut bien, dans un pays de

dogmatisme, entraver les carrières el susciter de périlleux ressentiments,

mais que jamais la servilité n’a été une condition de réputation durable.

Il est assez curieux de constater en passant que bien que Bâillon

écrive au sujet de Robert Brown et des changements qu’il a apportés au

Généra de Jussieu : ... ces changements sont importants souvent, justifiés

toujours..., il n’a pas cru devoir adopter dans l’ Histoire des Plantes la divi¬

sion des Phanérogames en Angiospermes et Gymnospermes. Il ne pou¬

vait sans doute renoncer aux idées qu’il avait défendues avec chaleur

sur la fleur des Conifères. Notons encore les phrases où Bâillon, peut-

être avec l’arrière-pensée de défendre encore Adanson, montre qu’il

n’existe pas en réalité de frontière nette entre les « systèmes » et la méthode

naturelle basée sur la subordination des caractères : ... comme si le

système, alors qu’il a recours seulement d plus d’un caractère, et il n’en a

jamais été autrement en Botanique dans les temps modernes, ne les faisait

pas forcément passer l’un avant l’autre! Et comme s’il allait à plaisir choisir

seulement ceux de peu de valeur pour les appliquer d l'édification d’une classi¬

fication... Antoine-Laurent de Jussieu, homme de raison avant tout, eût été

Source : MNHN, Paris

— 12 —

bien surpris qu’on lui accordât dans l’histoire de la science le privilège

d’avoir, succédant à d’innombrables syslémaliciens tous affligés de vues

étroites et embarrassées, reçu en partage la faculté de tout voir, de tout com¬

prendre, de tout embrasser et de mettre chaque chose à sa place! Antoine-

Laurent en eût sans doute reporté tout l’honneur à son grand-oncle

Bernard. Mais, écrit Bâillon, je n’affirmerais pas qu’il en eût exclu tota¬

lement Adanson, car il savait bien tout ce qu’en fait de méthode il devait d ce

dernier, et combien Adanson avait ajouté d ce qu’il avait pu recevoir de

Bernard de Jussieu lui-même... Nous croyons mieux apprécier A.-L. de

Jussieu [que ceux qui prêtaient à Bâillon des opinions auxquelles il

était en réalité étranger] en refusant de l’amoindrir au niveau d’un pur

théoricien, alors que c’est dans la pratique que se révèle sa véritable puissance.

Ce qu’il faut admirer surtout dans l'œuvre d’Antoine-Laurent, si para¬

doxal que cela paraisse, ce n'est pas sa méthode, mais sa classification, à

laquelle il est arrivé par tâtonnements.

Quant à la véritable expression de la méthode naturelle, Bâillon

se croit en droit de dire que c’est Adanson qui s’en est le plus rappro¬

ché. Cependant sa classification est à peine connue, car elle n’avait pas

l’avantage d’être facile. En botanique, les caractères de premier ordre sont,

pour l’un tirés de la fleur, pour l’autre du fruit... Pour Jussieu, ce sont les

cotylédons et ce que les esprits superficiels trouvent « naturel » dans la méthode

de Jussieu, c’est précisément la subordination des caractères.

Or, la subordinaion absolue existe-t-elle réellement dans la nature?

Les nuances réduisent souvent à rien la valeur d’un caractère « de premier

ordre ». Qu’eût dit Antoine-Laurent de Jussieu s’il avait su que dans les

familles hypogynes par excellence, il pouvait se présenter des différences

notables dans l’insertion, et que, par exemple, il y a des Renonculacées qui

cessent d’être complètement hypogynes, et des Crucifères dont l'insertion est

nettement périgynique? Adanson avait vu que dans certaines familles il

y a des Monocotylédones mêlées aux Dicotylédones. Endlicher, admira¬

teur de Jussieu, admet tout un groupe des Pariétales, alors que Jussieu

n’accorde aucune valeur au caractère de la placentation. Si les principes

d'ADANSON avaient été adoptés, ils auraient conduit aussi, par une sage

application, à une classification naturelle, peut-être meilleure. Adanson

admettait que chaque groupe naturel a « son génie » et qu’un caractère

qui, dans telle famille, doit prendre le premier rang, ne peut, dans telle

autre, recevoir que le deuxième, le troisième, ou même être relégué parmi

ceux qui sont de minime importance. Bien que la classification n’ait pas

évolué dans le sens indiqué par Bâillon, ses vues ont été mises à profit

par les systématiciens d’aujourd'hui, souvent obligés de distinguer la

classification de la phylogénie.

Après Adanson, c’est l’anatomie qui devait apporter des idées

nouvelles. Elève de Brisseau-Mirbel, le rénovateur de l’anatomie,

J.-B. Payer, fondateur de l’organogénie végétale, introduit en botanique

l’idée de l’évolution des organes de la fleur à partir d'ébauches d'abord

semblables. Son Traité d’organogénie comparée de la fleur, ouvre une

ère nouvelle pour la Botanique. On sait ce que lui doivent les recherches

Source : MNHN, Paris

— 13 —

les plus récentes sur l’ontogénie et les thèmes géométriques de l’édification

du végétal. Pour Bâillon, de l’identité des principes de l’évolution onto-

génique et du développement découle aussi l’unité fondamentale des

physiologies végétale et animale : la vie est identique dans les deux

groupes. Mais tout en reconnaissant l’intérêt de traiter certains problèmes

physiologiques par les méthodes de la physique et de la chimie, Bâillon

s’élevait contre l’intrusion abusive des sciences exactes dans les sciences

naturelles et l’accusait d’apporter la confusion dans les mots et dans les

idées, plutôt qu’un progrès dans les sciences. C’esl par les naturalistes que

les sciences naturelles doivent être étudiées.

Les idées de Bâillon ne sont plus valables, surtout à l’échelle de la

biologie cellulaire ou à celle de l’agronomie ou de la phytosociologie des

régions tempérées, mais le restent jusqu’ici en systématique et en anato¬

mie. C’est aux adeptes de la génétique, de la taxinomie expérimentale et de

la biométrie de montrer qu’à côté de l’esprit de finesse, l’esprit de géomé¬

trie a aussi son mot à dire dans les progrès de la Botanique.

Pour achever de montrer sous leurs aspects divers les tendances de

l’auteur de l’Histoire des Plantes, rappelons ses Herborisations Parisiennes

(1890), où, reprenant les procédés des « philosophes » du xvm e siècle, déjà

rénovés par Le Maout, puis Gaston Bonnier dans les Plantes des champs

et des bois (1887), il commence leur étude à la fin de l’hiver, alors que peu

d’espèces sont fleuries et que leur distinction est facile; puis en mai, quand

le lecteur a appris à connaître une cinquantaine de plantes, il montre

à quelles familles elles appartiennent, ce qui caractérise ces familles :

il les analyse au cours de l’été, alors que les espèces développées sont nom¬

breuses... Le débutant marchant ainsi du connu d l’inconnu, apprend sans

effort d étudier et à aimer les plantes.

Rappelons aussi V Iconographie de la Flore française avec les figures

en couleurs des espèces indigènes, dont 500 environ ont été publiées, avec

leurs caractères, propriétés, distribution géographique, synonymie; le

Traité d'organographie, d’anatomie et de physiologie végétales pour l’ensei¬

gnement secondaire (1882) ; le Traité de botanique médicale phanérogamique

(1883-1884).

Nous avons déjà dit que le célèbre voyageur Alfred Grandidier

avait chargé Bâillon de l’élaboration de la partie botanique de son

Histoire de Madagascar, ouvrage monumental comprenant de nombreux

volumes in-4°. Bâillon compare, sans exagération excessive, la flore

phanérogamique de ce continent en miniature à celle de l’Australie. Il

avait décrit dans le Bulletin de la Société linnéenne de Paris de nombreuses

espèces, il est vrai sommairement, et parfois il faut bien l’avouer, sous

plusieurs noms différents. Plus de 400 planches, œuvres des remarquables

dessinateurs d’ApREVAL et Faguet, avaient été gravées et publiées à la

mort de Bâillon, mais le texte de l’ouvrage pour lequel il n’avait laissé

que des notes, devait être seulement ébauché vers 1900 par Drake del

Castillo, l’auteur de la Flore de la Polynésie. On sait qu’il était réservé

au Professeur Henri Humbert, l’un des directeurs de cette Revue, de

réaliser sur des bases nouvelles et sur des récoltes considérables constituées

Source : MNHN, Paris

— 14 —

surtout au cours de ses propres voyages et de ceux du grand naturaliste

Henri Perrier de la Bathie, une belle Flore moderne de la grande île

de l’Océan Indien, dont l’élaboration doit être achevée dans peu d’années.

Les Mémoires originaux et les autres publications d’Henri Bâillon

sont si nombreux et si variés que nous ne pouvons espérer en donner une

idée complète. Après le premier Adansonia, presque entièrement rédigé

par lui et qui a comporté 12 volumes d’environ 380 pages chacun, avec de

nombreuses planches splendidement gravées, publiées de 1860 à 1879,

il a dirigé, de 1874 à sa mort, le Bulletin de la Société linnéenne de Paris

dont il a rédigé plus des deux tiers des articles, représentant un millier

de pages, sans parler d'autres travaux.

Un des premiers et des plus importants est V Élude générale du groupe

des Euphorbiacées (684 pages, 28 planches), présentée par Bâillon comme

thèse de doctorat, et qui soulève à chaque pas des questions qui intéressent

tous les points capitaux de la science. Tous les genres connus sont réduits à

14 types ou séries, 5 pour les Biovulées et 9 pour les Uniovulées. Les fleurs

des Euphorbes et Pedilanthes sont considérées comme hermaphrodites,

en désaccord avec les idées modernes. L’auteur démontre que les Dale-

champia sont totalement distincts des deux types précédents, tandis que

les Anlhostema doivent être considérés comme ayant des fleurs $ monan-

dres en cymes, au centre desquelles se trouvent les fleurs $ , ce qui les

rapproche des Sapium. Il est curieux de voir que Bâillon n’admet pas que

ce sont justement les Anlhostema qui montrent par leur organisation inter¬

médiaire, que les cyathiums des Euphorbes ne sont pas des fleurs. Les

Euphorbiacées ont primitivement une corolle, qui manque plus souvent

dans la fleur Ç. La préfloraison est très variable et le « réceptacle »

essentiellement polymorphe. La forme des anthères n’a pas de valeur pour

la distinction des genres; l’origine de l’ovule et de la caroncule, celle de

l’obturateur sont d’un grand intérêt. La famille est divisée en 235 genres

et l’auteur en exclut 22 autres qui lui avaient été rapportés. On voit que

si les botanistes n’ont pas toujours suivi Bâillon dans ses interpréta¬

tions, les documents qu’il apporte ont été un élément capital dans l’étude

de cette famille.

D’autres recherches de notre savant concernent : les Aurantiacées, au

sujet desquelles il se rallie à l’opinion de Brongniart; le Buis, qu’il sépare

(avec les Sarcococca et Pachysandra) des Euphorbiacées, avec lesquelles

ils ne présentent que des ressemblances superficielles. Il réunit par contre

les Antidesmées et les Scépacées (Aporosa) aux Euphorbiacées, point de

vue contre lequel la science moderne (Hurusawa. 1954) a tendance à

réagir.

Dans ses Recherches organogéniques sur la famille des Conifères, et

plus tard dans de nouvelles recherches, il croyait pouvoir démontrer le

bien-fondé de la théorie de Brisseau-Mirbel, qui voyait dans le sac en

forme de bouteille porté sur le pédoncule des Cyprès ou des Pins, un pistil

au fond duquel se trouve un mamelon celluleux, l’ovule réduit à son

nucelle.

Il avait abordé aussi l’étude des mouvements dans les organes sexuels

Source : MNHN, Paris

— 15 —

des végétaux et dans les produits de ces organes (agrégation de médecine,

1856), celle du mode de fécondation des Calaselum, des plantes accidentelle¬

ment monoïques, de l’hermaphroditisme accidentel des Euphorbiacées, de

l’organogénie des graines charnues des Hymenocallis, celle des Triphasia,

des Jussiaea, des Callilriche, des Philesiacées, des Asarum, le développe¬

ment des fleurs à couronne, des Ericacées, des Caprifoliacées, des Maran-

tées, des Byttnériacées, des Berbéridées, des Loranthacées, des Brunia-

cées, des Rhizophorées, des Mappiées, des Saxifragées, le développement

du fruit des Morées, la parthénogénèse etc..., etc..., dans des centaines de

notes.

En ce qui concerne la flore du Gabon, qui doit être étudiée dans un

grand ouvrage en cours de publication sous la direction du Professeur

André Aubréville au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, Bâillon

avait donné des articles dans son Adansonia, en particulier sur les Dillé-

niacées, Annonacées, Ménispermacées et Légumineuses récoltées par

Griffon du Bellay et Duparquet.

On voit quelle a été l’importance de l’œuvre de Bâillon, la variété

de son talent; il fut l’un des rares à avoir étudié de façon approfondie et

personnelle tous les groupes de Phanérogames, et avancé sur chacun des

idées originales. Il reste un des princes de la systématique, un digne conti¬

nuateur de celui à qui il avait voué une admiration infinie et dédié sa

première Revue, le grand auteur des Familles de Plantes, Adanson.

Source : MNHN, Paris

SAVANISATION TROPICALE ET GLACIATIONS

QUATERNAIRES

par A. Aubréville

INTRODUCTION

La revue Adansonia qui a succédé aux Notulae Syslemalicae est

ouverte à toutes les études qui contribuent à la connaissance des flores

et de la végétation et en particulier à celles de leur répartition dans le

Monde. J’ai pensé aussi qu’il était utile et certainement bénéfique pour

l’esprit de s’élever à l’occasion au delà de la systématique descriptive

et exégétique, indispensable mais sévère, et accessible à quelques spécia¬

listes seulement, en réfléchissant sur l’histoire, fut-elle même largement

hypothétique, des flores et des végétations qui dans leur évolution et

leurs migrations ont changé maintes fois le visage de la Terre. C’est pour¬

quoi j’ai donné à Adansonia cette étude d’analyse écologique et d’hypo¬

thèses paléoclimatologiques.

Il y a dans la répartition des savanes herbeuses et des forêts denses

humides en Afrique et en Amérique tropicales des faits écologiquement

aberrants, c’est-à-dire que dans certaines régions de savanes herbeuses

régnent des conditions écologiques qui sont favorables à l’existence de

forêts denses humides ou au moins de formations de forêts sèches ou de

savanes boisées. Si le déterminisme écologique est un mode de raisonne¬

ment scientifique valable, il y a là un ensemble de faits qui méritent d’être

exposés et doivent être expliqués. Je propose dans le présent essai une

explication d’ordre paléoclimatologique, l’explication anthropique, vrai¬

semblable ou certaine dans de nombreux cas ne me paraissant dans d’au¬

tres ni valable ni probable à l’échelle des faits signalés.

J’ai dans mes recherches de causalité retrouvé une hypothèse que

j’avais proposée très sommairement dans un opuscule paru en 1949

Conlribution à la paléohisloire des forêls de l’Afrique tropicale. Depuis cette

date j’ai parcouru de nouveaux pays et fait de nouvelles observations tant

en Afrique qu’en Amérique. Elles me permettent aujourd’hui de dévelop¬

per et de préciser mon hypothèse de 1949.

J'avais aussi eu l’occasion en mars 1958 au cours d’un colloque

organisé à l’Université d’Achimota au Ghana d’exposer ma conception

de l’origine des savanes herbeuses à boqueteaux de la région des lagunes

en Côte-d’Ivoire. L’explication proposée est ici étendue à toute l’Afrique

tropicale et au continent latino-américain.

Source : MNHN, Paris

— 17 —

Bien entendu je ne me suis placé qu’au point de vue du phytogéo-

graphe et de l’écologiste qui recherche une théorie générale qui lui paraisse

la plus convenable à l’explication d’un faisceau de faits biologiques et qui

ne prétend pas apporter des arguments en faveur d’hypothèses telles que

le déplacement des pôles ou des continents qui ne sont pas de sa compétence

mais qui, cependant, si elles sont contestées par d’éminents spécialistes

sont toujours défendues par d’autres sans que des preuves définitives

puissent encore être apportées pour ou contre.

LE MILIEU ET LES FORMATIONS VÉGÉTALES

Le milieu conditionne les formes de la végétation. Une forêt, une

savane, une steppe existent ici ou là, parce que ici ou là sont réunies des

conditions du milieu convenant à la forêt ou à la savane, ou à la steppe.

Elles se résument pour chaque formation en certains types de bioclimats

associés à certaines natures du sol. On doit s’attendre donc à constater

en chaque lieu, sauf perturbations accidentelles dues généralement à

l’occupation humaine, un équilibre milieu-formation. Ce déterminisme

est le fondement même de cette science des relations entre le milieu et les

êtres vivants que l’on nomme l’écologie. Si le milieu vient à changer, la

formation végétale se transforme et un nouvel état d’équilibre s’établit

entre le milieu modifié et un nouveau type de végétation. L’adaptation

de la végétation aux changements mésologiques peut être lente car il y a

une inertie des formations végétales. On peut aussi concevoir que certaines

adaptations sont impossibles lorsque les variations du milieu sont trop

grandes, et alors qu’il y a substitution brutale d’un type de végétation

au type préexistant. Chaque fois qu’un nouveau milieu se constitue, la

végétation prend des formes nouvelles qui à la longue parviennent à un

état stable que l’on appelle un climax, du moins si aucune autre pertur¬

bation n’intervient.

C’est un des objectifs de la géographie des plantes que la détermina¬

tion des conditions mésologiques qui commandent l’existence des diffé¬

rents types de végétation. Notre propos ici se limitera à la végétation

tropicale. Les facteurs biométéorologiques et du sol qui entrent en cause

sont très nombreux : indice pluviométrique annuel et régime des précipi¬

tations atmosphériques ; durée, aridité, intensité, régularité de la ou des

saisons sèches; déficit de saturation de l’atmosphère et son régime;

régime de la température, amplitude thermique, absence ou présence de

saisons froides ou fraîches, gelées; nébulosité; brouillards, brumes, rosées;

régime de la radiation solaire globale.

Les facteurs édaphiques sont également très importants : nature du

sol (sablonneux, calcaire, argileux, rocailleux, etc...); richesse en éléments

nutritifs; profondeur; structure; régime de l’eau dans le sol; etc...

Tous ces éléments interfèrent entre eux, les uns compensant l’insuffi¬

sance des autres, ou au contraire additionnant leurs effets favorables ou

Source : MNHN, Paris

— 18 —

défavorables. Des formules climatiques, en grand nombre, ont été propo¬

sées en fonction de divers facteurs climatologiques agissant simultané¬

ment. Elles sont généralement peu satisfaisantes lorsqu’elles sont appli¬

quées à l'échelle de grandeur des continents, surtout quand elles ne

tiennent pas compte des régimes des facteurs mis en cause et de leurs

interférences. Aussi bien dans nos études écologiques (1-2) avons-nous

adopté une méthode analytique d’étude des régimes annuels moyens et

de leurs variations possibles de tous les principaux facteurs biométéoro¬

logiques. Lorsqu’une telle étude est faite pour différents types de forêts

denses humides par exemple, d’après les données fournies par des sta¬

tions météorologiques situées dans ces régions forestières, on peut rassem¬

bler toutes les combinaisons qui se présentent des facteurs mésologiques,

y compris ceux des sols, permettant l’existence de telles forêts denses

humides et ensuite autant que possible dégager quelques conclusions

écologiques générales définissant le climat général de la forêt dense

humide.

CONDITIONS ÉCOLOGIQUES DES FORÊTS DENSES HUMIDES

J’ai fait ces études pour les grands massifs forestiers équatoriaux

et subéquatoriaux du Brésil et de l’Afrique (1-2) et conclu qu’à l’intérieur

de ces aires de forêt dense humide, l’indice pluviométrique était généra¬

lement supérieur à 1 400-1 500 mm sans limite supérieure, et qu’il pouvait

descendre à 1 250 mm lorsque les pluies étaient très régulièrement distri¬

buées dans l’année. Ces forêts peuvent supporter des saisons sèches 1

courtes de 1-3 mois consécutifs, et même à l’extrême limite 4 mois lorsque

ces saisons sèches assez longues sont peu arides, c’est-à-dire lorsqu’en

raison de la tension très élevée de vapeur d’eau atmosphérique et de la

nébulosité, le déficit de saturation y demeure très faible en dépit de

l’arrêt des pluies. La condition d’un déficit de saturation faible ou moyen

et peu variable dans l’année est impérative pour la forêt dense humide.

Lorsque durant la saison sèche ou demi-sèche 1 ou 2 mois accusent un

déficit assez fort *, la forêt a tendance à disparaître sauf sur des sols frais

et profonds.

Lorsque l’indice pluviométrique est près de sa limite inférieure et que

la saison sèche dure plus de 2 mois 3 , ou qu’elle devient assez aride au cours

d’une certaine période, la forêt dense humide tend à prendre le type biolo¬

gique dit semi-caducifolié (décidu) tandis que la flore change. Des sols

1. Conventionnellement, pour la zone intertropicale, 1 mois est considéré comme

écologiquement sec si son indice pluviométrique est < 30 mm. Il est humide si cet

indice > 100 mm. Entre 30 et 100 mm le mois est selon l’incidence d'autres conditions

écologiques demi-sec ou demi-humide.

2. Nous avons adopté l’échelle de qualification suivante pour le déficit de satu¬

ration. Excessif > 15 mm. Très fort 10-15 mm. Fort 7-10 mm. Moyen 5-7 mm. Fai¬

ble 3-5 mm. Très faible < 3 mm.

3. Conventionnellement nous avons adopté l’échelle suivante pour la longueur

d’une saison sèche : Très longue > 8 mois. Longue 7 mois. Assez longue 4-5-6 mois

Courte 2-3 mois. Très courte 1 mois.

Source : MNHN, Paris

— 19 —

sablonneux, très perméables modifient les seuils des minima d’indice

pluviométrique et de durée de la saison sèche; le caractère décidu de la

forêt s’accuse en général, son aspect et sa flore changent aussi (forêts sur

sables blancs notamment).

La présence d’une nappe phréatique peu profonde dans le sol, supplée

dans une certaine mesure aux insuffisances de la pluviométrie et de

l’humidité atmosphérique. De même la nature d’un sol ayant un grand

pouvoir de rétention pour l’eau.

L’étude analytique des forêts sèches denses semi-décidues ou décidues

de l’ouest de Madagascar (Majunga) montre que celles-ci se maintiennent

sous des climats moins humides que les précédents. L’indice pluviomé¬

trique est encore élevé (1 350 mm), mais la saison sèche est très accusée

et longue (5 mois). Le déficit de saturation peut être fort, mais il est faible¬

ment variable, un peu plus fort seulement en saison sèche qu’en saison

des pluies. Ces conditions médiocres autorisent donc l’existence d’une

forêt dense, mais celle-ci perd ses feuilles en saison sèche. La nature du sol

(argileux, sableux, calcaire) ajoute son influence sur le faciès forestier et

peut accentuer le caractère xérophytique de la forêt quant à sa densité, à

la hauteur de la futaie, et au port des arbres. Ces forêts sont des cas

limites, car elles ont une médiocre vitalité, ce que l’on observe dans le cas

de défrichements : la reconstitution forestière spontanée des aires défri¬

chées est difficile, très lente, ou même impossible.

Cet exemple nous permet d’évoquer la notion biologique de sta¬

bilité de la forêt. Une formation stable, dans le cas d’une destruction

accidentelle, se reconstitue spontanément avec facilité par divers stades

progressifs. Une formation instable se reforme difficilement et peut

être remplacée dans des cas extrêmes sans transition par une formation

herbacée. Les forêts de l’Ouest et aussi celles des Hauts Plateaux de

Madagascar se trouvaient ou se trouvent dans ces conditions limites;

leur fragilité biologique explique leur faible résistance aux incendies

et aux feux de brousse. Nous pourrions multiplier les exemples en exa¬

minant tous les cas qui peuvent se présenter en Afrique et en Amérique

du Sud.

Les forêts du Mayumbé et les restes de celles du Fouta Djalon

en Guinée subsistent aussi dans des conditions limites. Indice pluvio¬

métrique généralement inférieur à 1 400 mm (Mayumbé). Saison sèche

très accusée de 4 mois, mais relativement peu aride en raison de la

nébulosité et des brouillards. Déficit de saturation très peu variable,

faible ou moyen, le minimum se plaçant en saison sèche, contrairement

au régime tropical le plus commun où il se produit à la saison pluvieuse.

Au Fouta Djalon, la station encore forestière de Mamou est fortement

arrosée (2 m), la saison sèche y est très accusée tant par sa durée

4 mois, que par le déficit de saturation qui prend de fortes valeurs

influence desséchante de l’harmattan, vent du Nord-Est, alors que

tout le reste de l’année il est faible.

Ces forêts sont encore des forêts denses humides mais très instables,

très vulnérables après défrichement.

Source : MNHN, Paris

— 20 —

CONDITIONS ÉCOLOGIQUES DES SAVANES BOISÉES ET FOBÊTS

CLAIRES *

Également intéressant est le cas des savanes boisées et forêts claires

qui recouvrent une très grande partie de l’Afrique tropicale (Région

chorologique soudano-zambézienne), et celui des savanes boisées du

Brésil (sous le nom de campos cerrados). Sur des superficies aussi consi¬

dérables, l’aridité des climats varie beaucoup quant aux 3 éléments

principaux : pluviométrie, durée de la saison sèche, déficit de saturation.

Il ne peut être question ici d’entreprendre une étude écologique détaillée.

Nous n’examinerons que 3 cas moyens; ceux des savanes boisées et forêts

claires soudaniennes (climat soudano-guinéen) ; des forêts claires et savanes

boisées du Haut-Katanga et du nord de la Rhodésie du Nord (climat haut-

Climats

Indiens pluviomitriques

Durée de la

saison sèche

écolo; que

Déficit de saturation

duTéîicH nï

savanes boisées et

forêts claires sou¬

daniennes

soudano-

guinéen

moyen ou élevé :

950-1 750 mm

4-5 mois

fort : faible

ou moyen en

saison plu¬

vieuse, très

élevé en sai¬

son sèche.

forêts claires et sa¬

vanes boisées du

Haut-Katanga et

du nord de la N.

Rhodesia

haut-katan-

gien

moyen : 1 000-

1 400 mm

5-6 mois

à la fin de la

saison sèche.

— id. — N. et S.

Rhodesia

rhodésien

faible ou moyen :

600-1 200 mm

6-7 mois

moyen : fort

à la fin de la

saison sèche.

savanes boisées

(campos cerrados)

du Brésil central

brésilien cen¬

tral

é 'i e 900 ’ mm °°

moyen : faible

ou moyen en

euse, fort en

saison sèche.

1. Rappelons ici la nomenclature qui a été adoptée et recommandée à Yan-

gambi en 1956 par un groupe de phytogéographes spécialistes de la végétation de

l'Afrique au Sud du Sahara réunis par le Conseil scientifique africain de la C. C. T. A.

Les formations mixtes forestières et graminéennes (herbacées) comprennent : les

savanes herbeuses sans végétation ligneuse en mélange (ou presque) ; les savanes boisées,

mélange d'une formation graminéenne et d’une formation forestière d’arbres et

d’arbustes plus ou moins ouverte; les savanes arbuslives où la formation forestière

ne compte que des arbustes et pas ou peu d’arbres; les forêts claires dans lesquelles

la formation forestière assez dense est constituée d’arbres dont les cimes sont jointives

ou presque et revêt alors l’aspect d’une forêt. Chez tous ces types de végétation, il

y a un tapis herbacé plus ou moins dense, qui généralement est desséché en saison

sèche et alimente alors les feux de brousse.

Source : MNHN, Paris

— 21 —

katangien); des campos cerrados du centre du Brésil (climat brésilien-

central).

Ainsi qu’on peut l’observer sur ce tableau, ces bio-climgts sont

assez variables, bien qu’ils correspondent tous au même type de for¬

mation, la savane boisée ou à son faciès optimum, la forêt claire.

On rencontre aussi dans ces régions des petites taches de forêt

sèche dense. La saison sèche dure de 4 à 7 mois, la pluviométrie

varie beaucoup entre 600 et 1 900 mm, le déficit de saturation annuel

est moyen ou fort, mais surtout il est toujours fort en saison sèche, et

parfois très élevé (Soudan). En dépit de ces conditions climatiques sévères,

la formation correspondante est semi-forestière : savane boisée ou forêt

claire. La plupart de celles-ci sont en réalité d’anciennes forêts sèches

denses fermées, dégradées depuis longtemps, parfois très anciennement

par les feux de brousse et les défrichements culturaux. Elles sont cons¬

tituées d’une flore assez riche, spécifique de ces formations mixtes,

comprenant des genres et de nombreuses espèces endémiques.

CONDITIONS ÉCOLOGIQUES DES STEPPES BOISÉES ET FOURRÉS

A ÉPINEUX ‘

Les climats accusent un caractère d’aridité plus grand dans les pays

de steppes boisées et de fourrés à épineux. Comparons encore 3 cas :

les steppes boisées à Acacia et les savanes boisées sahélo-soudanaises (cli¬

mat sahélo-soudanais), à la limite du Sahel et du Soudan en Afrique

1. La steppe d’après la définition de Yangambi est une formation très ouverte,

herbeuse, ou mixte, herbeuse et forestière. Le tapis graminéen est moins élevé et

moins dense que dans la savane. La steppe peut être herbeuse, ou arbustive, ou arbo¬

rée, ou buissonnante ou succulente.

En général elle n’est pas parcourue par les feux, Ecologiquement elle est liée à

des climats arides.

Le fourré est une formation arbustive, dense, fermée, continue ou discontinue,

parfois impénétrable, qui peut <Hre aussi dominée de place en place par quelques

arbres. Dans le fourré à épineux les plantes épineuses sont nombreuses.

Source : MNHN, Paris

— 22 —

occidentale et centrale ; les fourrés à Didiéracées et euphorbes du sud de

Madagascar (climat Madagascar Sud); la catinga du nord-est du Brésil

(climat nord-oriental du Brésil).

Ces trois climats se ressemblent par leur faible pluviosité et la longue

durée en général de la saison sèche. Le déficit de saturation est souvent

très fort, moyen seulement à l’extrémité sud de Madagascar.

Les conditions mésologiques sont donc très médiocres. Cependant

ces régions sont couvertes de steppes boisées souvent à épineux, ouvertes

ou très fermées, et même de fourrés denses à Madagascar. La flore de

ces régions est très individualisée, et parfois riche en genres et espèces.

Nous aboutissons à cette conclusion générale que dans les pays

tropicaux il est possible de déterminer les conditions écologiques des

diverses formations végétales, celles-ci étant déterminées et pouvant

être donc caractérisées par celles-là. En outre et c’est le point sur lequel

nous insistons; quelles que médiocres que soient les conditions imposées

par le climat, le type végétal comporte toujours de nombreux éléments arbus-

ifs et arborescents associés aux formations herbacées et il est constitué

d’une flore individualisée parfois très riche. Ce type est ou une steppe

boisée très ouverte, ou une savane boisée, ou une forêt claire, ou un

fourré dense, ou une forêt sèche dense basse, ou une lande.

Dans la réalité ces pays, très vastes, sont occupés par une mosaïque

de toutes ces formations, dont les taches sont réparties en relation avec

les types de sols si du moins nous faisons abstraction des modifications

dues aux défrichements des populations. La nature du sol a d’autant plus

d’importance que le climat devient aride. Cette influence est très visible, lors¬

qu’on approche des véritables déserts, la végétation se diffuse de plus en

plus, plantes herbacées comme plantes ligneuses; la flore aussi s’appauvrit

beaucoup. Les paysages demeurent ceux des steppes boisées, très ouvertes

et discontinues, dont le spectre biologique continue à compter beaucoup

d’arbrisseaux, et de sous-arbrisseaux appartenant à une flore érémique

spécialisée.

CONDITIONS ÉCOLOGIQUES DES FORMATIONS MONTAGNARDES

Les formations végétales des hautes montagnes sont naturellement

liées à des climats, des sols et des conditions topographiques très parti¬

culières. Selon l’altitude, la position géographique, les expositions aux

vents dominants, la raideur des pentes, elles se diversifient en : forêt

dense humide montagnarde sempervirente ou décidue, fourrés sem-

pervirents ou décidus, hautes bambusaies, landes, prairies altimon-

taines, et dans les très hautes montagnes de l’Afrique orientale à

haute altitude en peuplements extraordinaires de grands séneçons

et de lobélies, fourrés d’alchemilles, d’Helichrysum, etc... A chaque

type végétal correspond un type de milieu. Il n’y a pas place ici pour

développer ce sujet d’écologie et de bioclimatologie. Nous voulons seu¬

lement faire ressortir ce fait capital : dans les régions tropicales humides,

Source : MNHN, Paris

23 -

jusqu'à l’étage des glaciers, la végétation ligneuse dense et fermée prend

toujours possession du sol, et ceci si abruptes que soient les pentes ; presque

verticales, la végétation ligneuse s’y accroche encore dans l’étage des

nuages. Dans les pays semi-arides alors que les plaines et les collines

de piedmont sont couvertes de savanes boisées ou de steppes, souvent

la végétation ligneuse fermée coiffe encore sommets et crêtes les plus

élevés exposés aux vents océaniques. Reconnaissons tout de suite que

beaucoup de chaînes de hautes montagnes en zone tropicale sont au

contraire dénudées de toute végétation ligneuse, à l’exception fréquente

de ravins d’érosion qui sont boisés; il y a plus de montagnes dénudées

que de massifs montagneux intégralement boisés. L’explication en est

simple, l’homme, les défrichements et les feux sont responsables de la

destruction d’un manteau sylvestre initial. Les formations de montagne

étant installées sur des sols le plus souvent superficiels, ou couvrant

des pentes abruptes, facilement érodables par ravinement ou glissement,

étant violemment irradiées lorsque les brumes et nuages s’entrouvrent

sont particulièrement instables et vulnérables aux incendies. C’est le

feu qui a détruit les formations montagnardes primaires. Les bambu-

seraies, les bois de séneçons, peuvent être eux aussi incendiés en dépit

des sols spongieux, couverts de couches épaisses de mousses gorgées d’eau

dans les hautes montagnes de l’Afrique équatoriale orientale (Kenya,

Ruwenzori (4)). Or, soit que la faible couche de terre soit arrachée par

les pluies après la destruction de la couverture végétale, soit que la réins¬

tallation d’une végétation soit toujours difficile et lente à haute altitude

du fait du climat, on comprend que la montagne puisse demeurer défi¬

nitivement dépourvue de toute végétation ligneuse après incendie ou

défrichement. Le fait essentiel à retenir et dont il faut tirer toute la

conclusion est que lorsqu’un pays tropical humide de haute altitude

est totalement inhabité, les formations ligneuses, parfois naines et parfois

inextricables, les recouvrent d’un manteau continu sur les escarpements

les plus raides, jusqu’aux crêtes les plus aiguës. Des arrachements de

terre peuvent s’y produire pendant les saisons pluvieuses, mais les coulées

de terre sont à la longue reconquises par la végétation lianoïde et arbus-

tive. Les photographies des hautes crêtes boisées du Tsaratanana et

du Marojejy (7) à Madagascar sont à cet égard particulièrement démons¬

tratives; alors que certains contreforts à la base du Tsaratanana sont

en proie à une érosion intense qui les transforme en extraordinaires

paysages dénudés de « bad lands ». On connaît les magnifiques photogra¬

phies qui ont été publiées de la végétation du Ruwenzori et des volcans

de la chaîne des Virunga qui montrent cette splendeur de la végétation

sous le climat équatorial de haute montagne, doux ou froid selon l'altitude,

mais à température moyenne peu variable dans l’année, et sur des sols

saturés de l’eau des pluies et des brouillards.

LES CLIMAX FORESTIERS DANS LA ZONE INTERTROPICALE

Nous arrivons alors à ces conclusions générales très importantes

d'écologie tropicale que dans les pays tropicaux la végétation primaire

Source : MNHN, Paris

— 24 —

est sous les climats humides une végétation de forêt dense, ou plus géné¬

ralement de végétation ligneuse dense et, sous les climats semi-arides,

encore une végétation ligneuse, biologiquement différente des précédentes,

fermée ou ouverte; lorsqu’elle est ouverte il y a transition vers des formes

mixtes graminéennes et forestières. Dans les régions semi-désertiques

les formations climax sont encore des steppes à végétation ligneuse,

de sous-arbrisseaux nains et de succulents, très ouvertes, où les herba¬

cées pérennes (graminées) n’ont plus une place prépondérante, alors

qu’au contraire les herbacées annuelles abondent en saison estivale

pluvieuse. Tels sont à notre avis les grands types climaciques de végé¬

tation tropicale.

Je suis allé autrefois plus loin encore à propos des formations mixtes

graminéennes et forestières, mais je me contenterai de résumer ici

mes conclusions. Je suis arrivé à la conviction que ces formations mixtes

appelées communément savanes boisées et forêts claires ne sont clima¬

ciques que dans des pays très arides, où vu la pénurie d’humidité dans le

sol, les systèmes radiculaires des arbustes et des arbres sont dans l’obli¬

gation de s’étendre et, arbustes et arbres donc de laisser des intervalles

suffisants entre eux, lesquels sont évidemment occupés par une végé¬

tation graminéenne qui, avide de lumière et proliférante comble rapi¬

dement les vides.

C’est le cas extrême par exemple, de ces peuplements sahéliens

d’arbres épineux, que logiquement on pourrait appeler aussi des « forêts

claires à Acacia », qui se trouvent sur des sables à la périphérie du désert.

Mais dans les régions qui ne sont que semi-arides, où la saison des pluies

est encore assez longue (région soudano-guinéenne par exemple), où la

végétation arborescente est dormante durant la saison sèche et ne requiert

donc pas beaucoup d’eau en dépit du fort déficit de saturation qui s’y

produit, le conflit arbre-graminée, forêl-savane ne peut manquer d’éclater.

Les graminées habituelles des savanes sont très héliophiles et suppor¬

tent non ou mal d’être sous l’ombrage des arbres; elles dépérissent et

si les cimes du couvert forestier se rejoignent, lorsque ce couvert se ferme,

elles disparaissent parfois complètement. Inversement, les graminées

lorsqu’elles se développent librement en groupements denses empê¬

chent ou entravent le développement des semis et des jeunes plants

des espèces ligneuses. Une formation faite d’un mélange, d’une commu¬

nauté d’arbustes et d'une communauté de graminées est donc sauf le

cas exposé plus haut des pays arides, une anomalie, un groupement

antinaturel, où la végétation forestière, où la végétation herbacée dans

cette union apparente devrait l’emporter. Dans la plupart des cas, si

des facteurs extérieurs n’intervenaient pas en faveur des herbages comme

les feux de brousse annuels et les défrichements, la strate forestière

finirait par l’emporter, car elle a pour elle la position dominante, la

longévité, la puissante installation en profondeur dans le sol, la vigueur

de la souche. Rarement en fait elle peut emporter la décision, et une

sorte de fire-climax, de climax du feu, finit par acquérir une stabilité

apparente, sous forme d’une savane boisée. Mais alors quel est le vrai

Source : MNHN, Paris

— 25 —

climax? Pour moi, — je n'ai aucun doute à ce sujet —, c’est la forêt

sèche dense, formation fermée constituée en grande partie des mêmes

espèces ligneuses qui existent dans la savane boisée (1, 3). Des preuves

expérimentales ont été apportées de la possibilité de la reconstitution

d’un type forestier par simple protection contre les feux assurée pendant

des temps plus ou moins longs (5, 6, 8, 34). Il existe aussi des vestiges,

rares il est vrai de ces anciennes forêts sèches denses (1, 3, 9). Mais je

ne veux pas m’étendre ici plus longtemps sur ce sujet que j’ai largement

développé ailleurs.

En résumé dans des conditions climatiques analogues à celles du

climat soudano-guinéen la formation climacique n’est ni la savane boisée,

ni même la forêt claire, l’une et l’autre dégradées que nous voyons aujour¬

d’hui, mais une forêt sèche dense à faciès variés, où les graminées n’occu¬

paient que des emplois secondaires de compagnes dans les sous-bois

clairiérés.

Des objections à ces affirmations viennent immédiatement à l’esprit.

Tous ceux qui ont voyagé dans les pays tropicaux ont vu plus souvent

des montagnes pelées que des montagnes boisées, de médiocres savanes

arbustives que de forêts sèches denses, parfois aussi plus de savanes

strictement herbeuses que de savanes boisées, et même beaucoup de savanes

herbeuses dans des régions de grande forêt. C’est toute l’écologie qui semble

en défaut confrontée avec ces observations que l’on peut faire aujour¬

d’hui selon lesquelles sous climat très humide comme sous climat semi-

aride peuvent se rencontrer d’immenses étendues de savanes purement

herbeuses ou presque. Pour nous chez qui le déterminisme écologique

est le fil conducteur sûr, il y a des explications à trouver à ces faits appa¬

remment contradictoires. Puisque dans des conditions très médiocres

de climat, nous avons montré que les sols étaient tout de même couverts

de formations forestières, forêts denses ou fourrés, ou au pis de formations

mixtes forestières et graminéennes comment peut-il se faire que dans

des conditions biologiques bien meilleures, celles du climat forestier,

il puisse y avoir des étendues considérables de savanes herbeuses ou

très médiocrement arbustives même dans des régions presque inhabitées.

L’écologiste s’y perd peut être d’abord mais doit finalement comprendre

et espérer convaincre.

SAVANES ANTHROPIQUES

Les défrichements, les incendies et les feux de brousse ont large¬

ment transformé les paysages végétaux des régions tropicales.

Le défrichement des forêts est un fait d’hier et d’aujourd’hui qui

prend de plus en plus d’ampleur avec le développement démographique

et économique dans les pays tropicaux. S’il y a encore tout de même des

régions où la végétation paraît intacte et peut être considérée comme

le type climacique, surtout dans les régions humides de grande forêt,

c’est parce qu’elles sont demeurées pratiquement inoccupées par l’homme

jusqu’aujourd'hui. Tandis que partout ailleurs où sont établies depuis

Source : MNHN, Paris

— 26 —

longtemps les populations, la dégradation de la végétation est un fait

acquis. Effectivement il y a beaucoup de savanes anthropiques dans

la forêt dense. Ce sont des faits évidents, aussi nous n’avons pas l’inten¬

tion de développer ce sujet, bien connu et qui a alimenté une abondante

bibliographie. Beaucoup de savanes herbeuses ou quasi herbeuses des

régions forestières sont îe dernier terme d’une série régressive : forêt dense

humide, défrichements, cultures-formations secondaires, défrichements-

cultureset finalement savane herbeuse brûlée chaque année à la saison sèche.

Sur les lisières actuelles forêt-savane, la savane herbeuse anthro¬

pique (à Pennisetum, Afrique occidentale) est d’ailleurs colonisée assez

rapidement par quelques espèces arbustives banales, très résistantes

aux feux de brousse, qui en dépit de la concurrence des hauts herbages

réussissent à s’y installer. Ce processus a été étudié par nous-mêmes

autrefois en Côte-d’Ivoire et en Guinée ex-française sur la périphérie

de la forêt (1-3). A la longue la colonisation se renforce d’autres éléments

et finalement les savanes boisées sur ancien sol de forêt dense humide

défriché arrivent à ressembler par l’aspect comme par la flore aux savanes

boisées et forêts claires issues de la dégradation des anciennes forêts

sèches denses. En général, la reconstitution forestière a tendance à se

développer dans les savanes herbeuses anthropiques, soit sous forme

d’une formation secondaire fermée, soit d’une savane boisée. L’expli¬

cation anthropique souvent satisfaisante ne peut cependant à notre

avis être valable pour certaines régions entièrement ou presque recou¬

vertes de savanes herbeuses ou pauvrement arbustives. Nous y revien¬

drons à propos des exemples que nous exposons plus loin.

SAVANES ÉDAPHIQUES

Mettons tout de suite à part le cas des savanes herbeuses édaphi¬

ques. Il y a des sols qui sont inaptes à porter une végétation ligneuse.

Ce sont ceux où une couche imperméable se trouve à la surface ou près

de la surface du sol. Un exemple fréquent est celui des « demboes »,

dépressions topographiques peu accusées, colmatées, où stagnent les

eaux des pluies. Un autre cas est celui de sols sableux peu profonds

recouvrant encore une couche d’argile peu profonde, et mal draînés.

En saison sèche, le milieu est très sec, et en saison des pluies il est gorgé

d’eau et parfois inondé. Aucune végétation forestière ne tolère ces sols

alternativement secs et gorgés d’eau, aucune plantule ne peut s’installer

dans ces conditions. Parfois la couche imperméable affleure sous l’aspect

d’une cuirasse ferrugineuse non fissurée. Seules des herbacées peuvent

vivre dans les craquelures superficielles de la croûte et dans les cavités

où s’accumule un peu de terre. Beaucoup de petites savanes herbeuses

incluses en forêt ont cette origine. Les bancs de sable récemment exondés

portent aussi une végétation pionnière herbeuse.

En général ces savanes édaphiques n’ont que des aires relativement

petites et se présentent sous forme de clairières à l’intérieur des forma¬

tions forestières.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — La forêt guinéo-congolaise actuelle et les secteurs de savanes herbeuses

aberrantes (limites révisées d'après les documents les plus récents de Letouzey

(Cameroun) et Devred (Congo) : 1, Savanes herbeuses à boqueteaux de la région

des lagunes en Côte d’ivoire. — 2, Le saillant ou V du Baoulé (Côte d’ivoire). —

3, Les savanes de la côte du Ghana et des plaines de la basse Volta. — 4, Les

savanes herbeuses (plaines) du Gabon. — 5, Savanes herbeuses ou pauvrement

arbustives de la Ngounié, de la Nyanga et du Niari (République du Congo). —

6, Savanes herbeuses des plateaux batékés (République du Congo). — 7, Savanes

herbeuses arbustives de la haute Sanga (République centrafricaine). — 8, Savanes

herbeuses du Congo méridional.

Source : MNHN, Paris

— 28 —

LES RÉGIONS DE SAVANES HERBEUSES

ÉCOLOGIQUEMENT ABERRANTES

L’objet principal de notre étude est de répondre à cette question :

lorsque les sols ne peuvent être mis en cause, ni l’action anthropique, et

qu’il s’agit de vastes régions de savanes sous climat favorable aux forêts

denses, humides ou sèches, quelle est la cause de ces paysages écologiquement

aberrants?

Nous allons exposer un certain nombre de cas d’espèces, et de tout

le faisceau des faits d’observation nous tenterons une explication d’ensem¬

ble cohérente.

LES SAVANES HERBEUSES A BOQUETEAUX DE LA RÉGION DES

LAGUNES EN COTE-D'IVOIRE

La région côtière de la Côte-d’Ivoire entre Fresco à l’Ouest et la

frontière du Ghana à l’Est est remarquable par un chapelet de grandes

lagunes réunies par des marécages qui sont d’anciennes lagunes colma¬

tées par les alluvions fluviales. Autrefois une seule lagune s’étendait

sans discontinuité, séparée de la mer par un cordon littoral plat, large

de quelques kilomètres à quelques dizaines de mètres seulement. La

plage littorale est absolument rectiligne sur 300 km environ, ou plutôt

dessine un angle de près de 180° dont le sommet rentré vers l’intérieur

est à hauteur d’Abidjan. Le bord des lagunes côté terre est au contraire

extraordinairement découpé en baies profondes. C’est évidemment

une ancienne côte marine. Le plateau sablo-gréseux tertiaire qui cons¬

titue ici le rebord du continent se termine assez abruptement au-dessus

des lagunes, parfois d’une hauteur de 95 m (Bingerville).

Le cordon littoral plat est boisé mais rayé parfois de lignes de savanes

étroites, parallèles à la Côte, sur bancs de sable alternant avec des rides

boisées qui sont les restes d’anciens fossés de drainage, qui se formaient

parallèlement à la mer sans pouvoir trouver un exutoire. Il est coupé

en de rares points par les embouchures des fleuves, Niouniourou à Fresco,

Bandama à Grand-Lahou, Comoé à Grand-Bassam, Bia-Tanoé à l’Ouest

et près d’Assinie.

Le plateau littoral forme une étroite bande de grès tertiaires qui

borde les lagunes. D’un modelé mou il est coupé par les basses vallées

des nombreuses rivières aux eaux jaunes qui se jettent dans les lagunes,

et par les vallées courtes très ramifiées aux versants raides de petites

rivières qui ne drainent que le plateau; les eaux de celles-ci coulant sur

des sables, sont toujours claires, à peine salies à la saison des pluies. La

forêt dense humide sempervirente le recouvre mais des savanes, parfois

très étendues, rompent de place en place le manteau forestier. Ce sont

des savanes herbeuses, garnies de quelques peuplements clairs de rôniers

(Borassus flabellifer) et par places de boqueteaux. Elles sont brûlées

annuellement. Le sol de ces savanes est de la même nature que celui

Source : MNHN, Paris

— 29 —

de la forêt environnante, seulement un peu moins riche en matière orga¬

nique dans l’horizon superficiel. On y a installé avec succès près de Dabou

des plantations de palmiers à huile.

L’existence de ces savanes sur le plateau a posé depuis longtemps

le problème de leur origine. Leur présence en effet étonne sous un climat

quasi équatorial : saison sèche de 1-2 mois écologiquement tempérée

par la tension de vapeur d’eau toujours très élevée, déficit de saturation

constamment très faible, pluviosité atteignant 2 m d’eau, climat donc

éminemment favorable à la forêt dense humide, celle-ci étant par ailleurs

au contraire desservie dans une certaine mesure par le sol sablonneux

très perméable et pauvre en éléments nutritifs. Cependant elle existe

autour des savanes sur les mêmes sols, nullement décadente et d’une

grande exubérance.

On a mis en cause les défrichements. Il est probable que la région

Source : MNHN, Paris

— 30 —

lagunaire a dû être habitée depuis très longtemps par des populations

attirées là par les facilités de communication offertes par les lagunes

et par les possibilités de pêche. Les populations ont défriché la forêt

pour la cultiver. De fait, tout autour des grandes savanes côtières, la

forêt est souvent transformée en une vaste palmeraie d ’Elaeis guineensis

d’origine évidemment anthropique. Dans les savanes de Dabou et de

Bingerville des boqueteaux isolés sont parfois devenus après défriche¬

ments et cultures des touffes de palmeraie. Cependant depuis cinquante ans

que ces savanes sont observées, nul cas n’a été noté d’un recul des lisières

de la forêt. Au contraire, là où le feu n’est plus passé, dans une plantation

de caféiers par exemple, — car on a tenté de planter des caféiers dans

des savanes —, l’envahissement du sol est visible par des espèces fores¬

tières typiques de la forêt secondaire. Certains boqueteaux dans les

savanes de Bingerville apparaissent être en extension, sous la conduite

d’ailleurs d’une essence exotique, le goyavier (Psidium guajava).

La puissance d’installation de la forêt en basse Côte-d’Ivoire, même

sur les sols sableux de la région des lagunes, constatée au surplus par

ce fait qu’aucune savane n’y est en extension en dépit d’une activité

humaine certainement plus grande qu’autrefois, semble devoir faire

rejeter à la fois l’hypothèse « savanes édaphiques » et aussi celle d’une

origine anthropique. En quelque sorte les conditions du milieu présent

sont telles que ces savanes ne devraient pas exister. Puisqu’elles existent

c’est qu’elles se sont établies sous un climat sec antérieur au climat

actuel plus humide. Depuis l’humidification climatique, la forêt a ten¬

dance à les envahir. Comme sa puissance d’envahissement est grande,

qu’elle demeure en dépit de l’action de retardement due aux défriche¬

ments et aux feux de brousse, et puisque des plaques herbeuses subsis¬

tent encore de nos jours, c’est que les conditions climatiques qui ont

permis la formation des savanes furent celles d’une période relativement

récente et que nous assistons encore de nos jours au développement

de la colonisation forestière consécutive à l’humidification climatique.

LE SAILLANT DES SAVANES HERBEUSES OU ARBUSTIVES DU BAOULÊ

EN COTE-D'IVOIRE

Les lisières de la forêt dense qui sont environ à 300 km à vol d’oiseau

de la mer, dans l’ouest et dans l’est de la Côte-d’Ivoire, le long des fron¬

tières du Libéria et du Ghana s’infléchissent brusquement vers la côte

dans la région centrale, dessinant une poche étroite en forme de V, ayant

son sommet un peu au nord de Tiassalé sur le fleuve Bandama, et un

axe Bouaké-Tiassalé, de direction sensiblement Nord-Sud. Cette poche

est habitée par les baoulés dont le cœur du pays est Bouaké; on la désigne

souvent sous le nom de saillant du Baoulé.

Le fond de ce coin de savanes enfoncé dans la masse de la forêt est

tacheté de forêts, tandis que sur sa bordure ouest, la forêt au-delà des

lisières est encore criblée de savanes. La séparation entre forêt et savane,

toujours précise dans le détail est parfois vague à grande échelle, tant

Source : MNHN, Paris

1. — Vue d’ense

Au premier |

e des savanes herbeuses à boqueteaux de Dabou (Côte-d’Ivoire).

- Au-dessus des savanes herbeuses du Gabon, trouées de cirques d’érosion éteints.

(Photo Sarlin C. T. F. T.)

Source : MNHN, Paris

— 31 —

l’interpénétration est grande. Les savanes du saillant sont garnies d’une

flore forestière arbustive soudano-guinéenne très pauvre à Terminalia

glaucescens, Vitex cuneata, Bridelia ferruginea, Crossopleryx febrifuga,

Bauhinia Thonningii, etc..., flore banale colonisatrice des savanes anthro¬

piques les plus récentes.

Là encore le problème de l’origine s’est posé. Cette avancée des

savanes en pointe jusqu’à une centaine de kilomètres seulement de la

mer doit recevoir une explication. Le climat est toujours forestier, bien

que l’on se trouve ici dans un couloir de sécheresse relative; la forêt y

trouve de moins bonnes conditions de vie. Mais surtout les conditions

édaphiques sont médiocres. Le sol est très sablonneux, le sous-sol granito-

gneissique. Cependant non loin de là on trouve, un peu plus à l’ouest, des

sols également sablonneux couverts d’une forêt dense du type semi-

décidu, moins belle peut-être que le type habituel qu’elle revêt en Côte-

d’Ivoire, mais forêt dense tout de même qui se contente de ces sols sablon¬

neux trop perméables où elle souffre incontestablement durant la saison

sèche surtout par les périodes du vent desséchant d’est (harmattan).

Défrichée, sa reconstitution est vraisemblablement plus difficile que sur

bons sols. Mais écologiquement parlant, elle pourrait exister aussi dans

tout le saillant du Baoulé.

L’hypothèse anthropique est tentante pour expliquer ce saillant des

savanes, d’autant plus que les baoulés qui l’habitent sont des grands

défricheurs, cependant l’importance territoriale de ces savanes en pays

forestier laisse de sérieux doutes sur sa généralisation.

LES SAVANES HERBEUSES DES « PLAINES • DU GABON

Au sud de l’estuaire du Gabon et presque jusqu’à l’embouchure du

Congo, sur des formations côtières tertiaires de sables, de grès tendres et de

d’argiles, en pleine zone équatoriale (la ligne de l’équateur traverse

l’estuaire du Gabon) on peut voir d’inattendus paysages de forêts et de

grandes savanes plaquées sur un relief ondulé. La forêt occupe générale¬

ment le fond des vallées mais aussi elle se divise en bois et boqueteaux qui

paraissent distribués au hasard sur des croupes, des plateaux, des versants,

dans toutes sortes de positions topographiques. De place en place ces

collines savanisées sont creusées de grands entonnoirs spectaculaires,

avec parois d’amont verticales, en forme de cirques, d’où le nom de « série des

cirques » donné par les géologues à ces formations du tertiaire continental.

Quelques-uns, parmi les plus grands, dont un a plusieurs kilomètres de

diamètre, sont en pleine phase d’activité érosive (3) ; les falaises rouges

taillées à vif dans ces sédiments friables reculent lentement, et le fond

de l’entonnoir est sculpté en arêtes vives ruiniformes. La végétation fores¬

tière s’est installée dans les creux et progresse elle aussi dans les ravineaux

jusqu’au pied des falaises. D’autres cirques sont morts, leurs parois se

sont affaissées, les contours et les pentes se sont adoucis; ils sont fixés

par la savane herbeuse, mais leur forme reste bien visible. Parfois du

sommet d’une croupe plus élevée, on aperçoit la mer au loin, vers l’ouest,

Source : MNHN, Paris

— 33 —

tandis que, à l’horizon opposé, s’étend la grande masse de la forêt équa¬

toriale continue.

Ces savanes herbeuses, aux herbages peu denses, pratiquement sans

la moindre végétation arbustive ont reçu le nom de « plaines » au Gabon,

sans doute parce que dans ces grandes éclaircies inattendues de la forêt

équatoriale, la vue s’étend très loin, comme dans les plaines de l’Europe.

Le climat est subéquatorial; pluviosité de ^ 2 m; existence d’une

saison sèche de trois mois, très marquée, régulière, pouvant certaines

années dans le secteur sud durer quatre mois, exceptionnellement plus,

mais saison peu aride, la tension de la vapeur d’eau étant élevée en

permanence et le déficit de saturation moyen mensuel étant constamment

faible. C’est un climat forestier attesté d’ailleurs par la forêt vigoureuse

qui partage ces sols érodables avec la savane.

La tendance évolutive de la végétation forestière est expansive. La

forêt qui a colonisé le fond des cirques et dont l’avant-garde d’arbrisseaux

et de lianes grimpe jusqu’au pied des falaises en est une manifestation.

Il y en a d’autres. Les études sur la régénération naturelle de l’essence

forestière la plus exploitée de la forêt gabonaise, l’okoumé (Aucoumea

Klaineana) apportent des renseignements intéressants. L’okoumé est

un grand arbre très commun au Gabon. C’est une espèce de lumière qui

ne peut se reproduire qu’exceptionnellement dans les sous-bois sombres

de la forêt, mais dont les jeunes plants envahissent spontanément par

exemple les talus des routes et plus généralement tous les espaces tempo¬

rairement découverts, tels que les terrains de culture. Les graines ailées

légères, la croissance rapide de cette espèce à bois dense, en favorisent

naturellement la distribution. L’okoumé a ainsi le tempérament d’une

espèce pionnière de la colonisation des savanes. De fait, lorsqu’on se

trouve dans une savane herbeuse entourée des lisières de la forêt on a

souvent l’impression que cette forêt est une forêt d’okoumé, car beaucoup

d’arbres sur les lisières sont des okoumés aux cimes aisément reconnais¬

sables. En réalité ce n’est qu’une bande périmétrale de la forêt qui est

ainsi constituée d’okoumés; à l’intérieur cette espèce se raréfie. Si on a la

curiosité de traverser cette bordure forestière, on peut parfois constater

qu’elle est faite sur une profondeur de quelques mètres à plusieurs dizaines

de mètres d’un gaulis de jeunes okoumés qui se pressent et se disputent la

place et la lumière en bordure de la savane. Incontestablement, la forêt

ici gagne sur la savane et l’okoumé est un de ses meilleurs pionniers. J’ai

autrefois parcouru cette région, et fait de nombreuses observations qui

permettent d’affirmer que cette tendance évolutive positive de la forêt

au détriment des savanes gabonaises est nette. L’okoumé n’en est d’ail¬

leurs pas le seul agent. La progression forestière est cependant retardée par

les feux de brousse annuels, qui détruisent les jeunes plantes et semis trop

audacieux pour s’établir au-delà des lisières ; mais de plus, ces feux lors¬

qu ils sont poussés par le vent grillent les feuillages de la végétation

bordière, peuvent même pénétrer dans le sous-bois et faire périr des

parcelles de la forêt. Les lisières ainsi grignotées par les feux se signalent

très visiblement par les alignements des fûts des arbres et arbustes morts.

Source : MNHN, Paris

— 34 —

Le conflit entre la forêt en expansion et les feux de la savane, gêne ou arrête

évidemment la progression de celle-là, aussi ceux qui ont visité ce curieux

pays en rapportent souvent l’opinion que les limites forêt-savane sont

fixées. Cependant lorsque une petite aire de savane est indemne des

feux annuels durant un certain temps, les espèces de forêt sortent des

lisières et colonisent la savane qui à la longue se ferme ; le couvert forestier

dès qu’il est constitué élimine sous lui les graminées (3, 10, 11). L’okoumé,

l’ozouga (Sacoglottis gabonensis), l’éveuss (Klainedoxa gabonensis) se

remarquent particulièrement parmi les colonisateurs.

Ainsi l’écologie et les observations sur le terrain permettent de

conclure que ces savanes herbeuses gabonaises sont véritablement aber¬

rantes. On comprend que les feux aujourd’hui empêchent la forêt de les

envahir, mais ceux-ci ne suffisent pas à expliquer comment de telles

formations de savane peuvent exister ici sous l’équateur, en mélange

avec une forêt qui cherche à s’étendre à leur dépens.

On pense évidemment tout de suite à une origine anthropique. Le

pays est très peu habité; dans de vastes secteurs il est même vide d’habi¬

tants. Mais à cette objection on peut faire valoir qu’il n'en a pas toujours

été ainsi. L’esclavage a ravagé autrefois ce pays, dont la côte, où la barre

habituelle des plages de la côte de Guinée est ici absente, était propice

aux embarquments des négriers. On a constaté aussi dans les couches

superficielles du sol de la forêt la présence de traces de charbon, de débris

de poteries. Mais ceci ne prouve cependant pas que la population était

assez dense pour avoir détruit la forêt qu’elle occupait.

Personnellement j’ai soutenu cette opinion autrefois (3). Dans une

région du bassin de la Ngounié, à l’intérieur de la forêt gabonaise, j’avais

eu l’occasion d’observer comment une forêt occupée pouvait disparaître,

et comment après une première phase de cultures sur défrichements en

forêt, la population pouvait être amenée à émigrer en bloc dans une autre

région de forêt primaire parce que les terres étaient épuisées et surtout

envahies par une végétation ligneuse et herbacée secondaire dont il

devenait difficile de se débarrasser pour cultiver. Dans ces terres aban¬

données, les feux de brousse annuels effectuaient à la longue un nettoyage

des rémanents forestiers, consolidaient l’emprise d’une savane herbeuse,

tandis que la forêt se maintenait par places sous forme de boqueteaux,

là où sa dégradation était moins profonde.

L’explication anthropique est certainement partiellement valable.

C’est une grande difficulté d’apporter des conclusions sur la valeur d’une

hypothèse lorsque plusieurs facteurs actifs sont en opposition.

Je ne crois plus aujourd’hui que cette explication puisse être généra¬

lisée à toutes les savanes des « plaines » du Gabon. D’autres hypothèses

que nous exposerons plus loin me semblent mieux à l’échelle de l’impor¬

tance territoriale des savanes aberrantes, surtout si au-delà des faits

locaux on examine le problème sur le plan de toute la zone tropicale.

Au surplus les prospections du Service forestier en vue d’étudier la

composition moyenne de la forêt gabonaise en espèces exploitables, ont

mis en évidence un autre fait qui me paraît très important.

Source : MNHN, Paris

— 35 —

Il y a plusieurs types de forêts au Gabon. Des forêts primaires de

l’intérieur sur le vieux socle cristallin peuvent être caractérisées par

l’abondance d’espèces de grandes légumineuses. Il existe aussi une forêt

typique où deux arbres dominent, l’alep (Desbordesia glaucescens), l’un

des plus grands arbres du Gabon, et le miama (Calpocalyx Heilzii). Ces

deux types constituent le principal de la forêt gabonaise. Fait curieux,

dans le secteur maritime de la forêt des « plaines », ils n’existent plus.

Cette forêt est une formation très spéciale caractérisée notamment

par l’abondance de l’okoumé (Aucoumea Klaineana) et de l’ozouga

(Sacogloltis gabonensis), précisément par ces deux espèces dont nous

avons plus haut signalé le caractère envahissant. Elle est moins riche

floristiquement que les forêts de l’intérieur. J’en conclus qu’il s’agit d’une

forêt nouvelle, installée depuis des temps récents dans la bande littorale

des sédiments tertiaires.

Ainsi la distribution si curieuse de forêts et de savanes herbeuses

dans le secteur maritime de la série des criques, serait due à une forêt

pionnière en cours de progression, celle-ci étant toutefois ralentie par les

feux de brousse et par places par l’occupation humaine.

Le mystère persiste donc sur l’origine récente de cette forêt spéciale

et de cette savane, en plein pays équatorial humide et forestier.

LES SAVANES DES VALLÉES DE LA NGOUNIÊ, DE LA N Y AN GA ET DU

NIABI EN AFRIQUE ÉQUATORIALE

Entre le massif précambien des Monts de Chaillu à l’intérieur du Gabon,

recouvert par la forêt dense équatoriale, et les collines rubannées du

Mayombé qui constituent parallèlement au littoral une bande également

forestière, s’étendent les savanes de la Ngounié affluent de l’Ogooué,

auxquelles succèdent vers le sud celles de la Nyanga puis celles du Niari

qui conduisent à proximité de Brazzaville. Elles recouvrent un soubasse¬

ment précambien schisto-calcaire donnant des sols très argileux.

Elles dessinent une sorte de golfe de savanes qui avance profondément

dans la ceinture équatoriale de la forêt, prolongeant ainsi curieusement

vers le nord la grande Région chorologique soudano-zambézienne des

savanes de l’Afrique australe. Dans le fond du « golfe », ces savanes sont

herbeuses, mais lorsqu’on les suit en allant vers le sud, petit à petit

des espèces arbustives apparaissent qui leur donnent l’aspect de savanes

pauvrement arbustives. Cette flore forestière compte très peu d’espèces;

ce sont des espèces banales répandues dans une large partie de l’Afrique

soudano-zambézienne, espèces ubiquistes, très résistantes au feu, et de

grand pouvoir colonisateur (les plus communes : Hymenocardia acida,

Anonna arenaria, Bridelia ferruginea, Sarcocephalus esculenlus; puis des

Syzygium, Vilex, Psorospermum, Gardénia, Milletia, Dichroslachys). Elle

a donc tous les caractères d’une flore secondaire ; sa pauvreté et sa banalité

indiquent que son installation est récente.

Fréquemment des blocs d’une latérite ferrugineuse scoriacée sont

épars et gisants dans la savane, restes d’anciennes cuirasses désagrégées.

Source : MNHN, Paris

— 37 —

Ces savanes alternent avec des boqueteaux, des massifs aux lisières très

déchiquetées et des galeries forestières.

Dans la Ngounié-Nyanga les sols sont plus sableux, la savane est

constituée d'un tapis clair à Anadelphia ou à Loudetia. Dans la vallée du

Niari le tapis graminéen de grandes andropogonées est parfois très dense.

Le climat est encore forestier. Dans la vallée du Niari il devient

moins humide. La pluviométrie s’abaisse à 1 300 mm; la saison sèche

s’allonge, intense durant quatre mois, plus longue certaines années;

mais elle demeure peu aride en raison d’un déficit de saturation faible.

Ces conditions peuvent encore comporter la présence d’une forêt dense

humide semi-décidue. Partout en dehors de ces plaines et plateaux désolés

couverts de la haute savane à Hyparrhenia, celle-ci est présente par des

vestiges sur les plateaux schisto-gréseux dits des Cataractes et sur les

parties méridionales du massif gabonais.

Les mêmes questions que nous nous sommes posées, et que nous nous

poserons à propos de toutes les savanes en zone équatoriale, au climax

forestier, se présentent au sujet de leur origine et de leur histoire.

Les hypothèses anthropiques sont toujours douteuses eu égard à la très

faible densité des populations, à la vigueur de la végétation forestière, et

à la grande échelle territoriale des savanes considérées. Ce sont bien encore

des savanes aberrantes.

LES SAVANES DES PLATEAUX BATÊKÉS ET DE LA HAUTE SANGA

EN AFRIQUE ÉQUATORIALE

En approchant de Brazzaville-Léopoldville venant de l’ouest les

paysages changent. On pénètre alors sur d’épaisses assises de grès secon¬

daires (crétacé et jurassique) dites du continental intercalaire, qui consti¬

tuent une grande auréole autour de la cuvette tertiaire et quaternaire

du Congo. Les plateaux batékés au nord de Brazzaville en font partie,

de même les plateaux bayas de la haute Sanga, les premiers au sud de la

bande forestière équatoriale, les seconds au nord. Les sols sont sableux,

très perméables, fortement lessivés. Les rivières qui y découpent des

vallées assez profondes coulent des eaux claires. Une savane herbeuse,

basse, de fines graminées (Loudetia) recouvre ces paysages tabulaires, ou

de dômes et de collines aux larges ondulations, à l’exception de galeries

forestières et de boqueteaux logés dans des creux des versants. Parfois

elle est garnie de petits peuplements arbustifs, notamment d ’Hymeno-

cardia acida.

Ces savanes batékés forment un large « golfe » dans la zone forestière

équatoriale entre le bassin gabonais boisé de l’Ogooué à l’ouest et la cuvette

boisée marécageuse de la Sanga à l’est, et c’est une chose étonnante que ces

paysages herbeux qui se prolongent jusque sous l’équateur lui-même.

Quelle explication en donner?

La pluviométrie est moins élevée qu’au Gabon ou que dans la cuvette

congolaise, sans être cependant inférieure à 1 500 mm. La saison sèche

dure de un à trois mois, quatre mois vers Brazzaville. Le déficit de satu-

Source : MNHN, Paris

— 38 —

ration est moyen et faiblement variable. Les conditions climatiques quoique

moins bonnes, à latitude égale, que dans les régions forestières voisines à

l’ouest et à l’est sont donc encore favorables à la forêt dense humide. Le

sol sableux suffit-il à donner l’explication de ces savanes équatoriales?

Certainement pas, car les exemples de sols également sableux portant tout

de même des forêts denses ne manquent pas dans ces mêmes conditions de

climat (forêt dense humide semi-décidue de Mayama, région de Brazza¬

ville, sur plateau très sableux; environ 1 700 mm de pluies, une saison

sèche de quatre mois).

Résultat de l’occupation humaine? Raison non valable non plus,

le pays est très faiblement habité. Les feux de brousse parcourent les

savanes, mais leurs maigres aliments herbeux ne les rendent pas très

dommageables pour les lisières forestières.

La tendance évolutive de la végétation est dirigée vers la forêt.

Une curieuse démonstration involontaire s’observe dans des boqueteaux

qui dans un certain secteur garnissent en grand nombre les collines.

Us sont dus à une curieuse coutume de la population. Celle-ci installe ses

cultures et ses villages de préférence en savane. Des palmiers Elaeis issus

des graines tombées des régimes de fruits apportés pour la fabrication

de l’huile de palme s’implantent spontanément dans ces villages; les

piquets des clôtures faites de tiges et de branches de deux espèces qui se

bouturent avec une extrême facilité, Ficus sp. et Milletia Laurentii, s’enra¬

cinent et se couvrent de rameaux et de feuilles; d’autres espèces arbus-

tives s’introduisent; ainsi le village devient une petite oasis de végétation

forestière dans la savane nue. A un moment donné les habitants parce

qu’ils estiment que leur village est trop « sale de verdure », ou bien parce

qu’ils pensent qu’il est opportun de déplacer leurs cultures sur des terres

neuves, émigrent et vont fonder un autre village plus loin dans la savane.

Dans l’ancien village abandonné, la végétation forestière qui s’accroît

vraisemblablement de graines apportées par les animaux forme un

véritable petit bois constitué d’espèces de forêt secondaire.

Incontestablement donc les plateaux de grès dans une ambiance

humide équatoriale devraient être boisés. Pourquoi ne le sont-ils pas?

Ce sont encore des exemples typiques de régions à savanes aberrantes.

UN HIATUS BIOLOGIQUE ABERRANT : LES SAVANES DU CONGO MÉRI¬

DIONAL

J’ai déjà signalé en 1949 (1) l’anomalie écologique présentée par les

régions de savanes herbeuses nues ou pauvrement boisées qui sur des aires

considérables font suite vers le sud à la forêt dense équatoriale laquelle

sans solution de continuité s’étend du Gabon à la cuvette congolaise et

aux hautes montagnes de la dorsale Congo-Nil. Les régions savanisées

que nous venons d’examiner dans les vallées de la Ngounié, et du Niari

au sud du massif forestier gabonais, ou sur les plateaux batékés ne sont

que des extensions remarquables vers le cœur de la forêt équatoriale des

savanes du sud, des cas particuliers donc de cette large bande de savanes

Source : MNHN, Paris

Kig. 5. Paysage «le» savanes pauvrement arbuslives de la Nyanga. Au loin les contre-

forts boisés du Mayunibé.

Source : MNHN, Paris

— 40 —

qui borde la ceinture forestière équatoriale. Elles recouvrent dans le sud

du bassin du Congo ces formations de grès continentaux jurassiques,

crétacés et tertiaires qui entourent la dépression congolaise elle-même et

constituent ainsi la plus grande partie de l’énorme bassin du grand fleuve

centrafricain. Ces savanes qui succèdent brusquement à la forêt sont

herbeuses ou arbustives, souvent même absolument dénudées de toute

végétation ligneuse sur les grands plateaux de sable traversés par ce curieux

réseau hydrographique des rivières affluents du cours inférieur du Kasai

qui ont toutes une direction générale sud-nord, et dont les vallées sont

au contraire garnies de forêts denses strictement vallicoles.

Si ces sols sableux ne sont généralement pas très propices à l’instal¬

lation de la forêt dense humide ■—- qui semble se réfugier dans les vallées

et les thalwegs, de sorte que la forêt dense se dilue dans des panoramas

caténiques de forêt digitée — le climat demeure forestier, et cela suffirait

à étonner l’écologiste constatant cette « cassure » séparant deux formations

opposées, forêt et savane herbeuse, cette absence de gradient végétal

alors que les variations climatiques sont continues.

Mais le hiatus biologique apparaît plus profond encore et plus

inexplicable si on observe qu’au sud de ces régions dénudées, en s’élevant

sur le plateau austral, la végétation forestière reparaît non plus certes sous

le type de la forêt dense humide, mais sous celui de belles forêts claires

ou de savanes boisées, dans l’Angola, le Katanga et la Rhodésie du Nord,

constituée d’une flore ligneuse individualisée et riche en espèces endé¬

miques, nettement plus riche d’ailleurs que les formations homologues

de l’hémisphlre boréal, flore typique de la vaste Région bi-tropicale

soudano-zambézienne. J’ai indiqué plus haut les caractéristiques climato¬

logiques principales de certaines de ces formations mixtes forestières

et graminéennes qui parfois se muent en véritable forêt sèche dense. Ces

caractéristiques sont biologiquement moins propices au développement

de la végétation forestière que celles qui régnent dans les antichambres

savanisées de la forêt équatoriale. Comment peut-on comprendre qu’entre

deux régions différentes certes, mais toutes deux puissamment forestières,

s’étende le hiatus d’une région de savanes quasi nues, en opposition avec

toutes les raisons que nous avons exposées déjà d’un point de vue général.

Il y a de plus, tout de même encore des taches de forêt dans ces régions

dépouillées d’arbres qui prouvent que la forêt peut y vivre. Aux appro¬

ches de Léopoldville-Brazzaville notamment, ae larges plaques de forêt

subsistent sur les sables, dans les vallées, sur leurs versants et sur des

crêtes. Des expériences faites par des forestiers aux environs de Brazza¬

ville (34) sur des sables, montrent que la progression forestière est très

nette lorsque les parcelles expérimentales sont protégées des feux de

brousse. Duvigneaud a signalé aussi que la progression vers le nord des

espèces de la forêt claire australe était très marquée dans les savanes du

Kouango.

La tendance évolutive est à la progression des forêts: celle de la forêt

dense humide vers le sud, celle de la forêt claire australe vers le nord, tendance

qui conduirait ces formations d se rejoindre au travers des actuelles savanes.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

Tel est le problème qui se pose à l’écologiste dans cette région de l’Afrique

équatoriale.

Des observations analogues peuvent être faites au nord de la forêt

équatoriale. Cette forêt n’y est pas toujours, il s’en faut parfois de beau¬

coup, au contact des aires où la flore forestière soudanienne est à son

optimum. Entre elles s’étendent aussi des secteurs de savanes herbeuses

ou de savanes médiocrement boisées, mais le hiatus n’est ni aussi large

ni aussi accusé que dans l’hémisphère austral et au surplus les influences

anthropiques y ont probablement pris une plus grande ampleur. Les

défrichements, les feux de brousse, l’influence desséchante du vent

saharien d’est, l’harmattan, en saison sèche, ont contribué dans une grande

mesure à la dégradation et au recul des forêts denses humides semi-

décidues qui constituent la marge de la forêt dense humide dans cet

hémisphère. Là donc l’explication anthropique des savanes prend une

valeur plus grande qu’au sud de l’équateur, d’autant plus vraisemblable

que devant nos yeux le processus de la régression de la forêt dense humide

se déroule et s’amplifie. Mais je pense que ce fait anthropique ne peut

être seul mis en cause pour expliquer certaines larges discontinuités entre

forêt dense humide actuelle et la zone optimum de savanes boisées et

forêts claires soudaniennes dans des secteurs tels par exemple que le

saillant du Baoulé décrit plus haut, les savanes du plateau camerounien

jusqu’à l’Adamaoua, les savanes peu boisées des plateaux sableux de la

haute Sanga, et la bande préforestière dans la région de l’Oubangui

(Mboumou)-Ouellé.

Mais il m’est impossible d'examiner toutes ces régions où se présentent

des problèmes écologiques relatifs à cette distribution forêt-savane. Je

suis d’ailleurs très loin de les connaître toutes en Afrique et je me limite

aux cas que je connais personnellement et qui me paraissent géographi¬

quement les plus remarquables.

LES SAVANES-STEPPIQUES DU HAUT VELD EN AFRIQUE AUSTRALE

Nous sortons maintenant de la zone équatoriale humide pour entrer

dans des régions de hauts plateaux arides au-delà du tropique du Capri¬

corne qui s’étendent au sud du fleuve Limpopo sur l’est du Transvaal,

l’est de l’Orange et le Basutoland, c’est-à-dire sur les secteurs orientaux

des hauts plateaux de l’Afrique du Sud qui se terminent par les escarpe¬

ments des Drakensbergen dominant les plaines du Natal. Ils sont le

domaine du haut Veld, c’est-à-dire des savanes-steppiques herbeuses, sans

arbres sauf quelques acacias au bord des cours d’eau. Ce sont des savanes

de courts herbages (short grass) à Themeda Iriandra sur les parties les plus

élevées du plateau. Elles sont entourées de secteurs qui ne sont pas

exclusivement graminéens : savanes boisées du Bankenveld au nord du

Transvaal; savanes à épineux à l’Ouest annonçant le Kalahari, savanes

boisées à épineux des plaines du Limpopo, savanes de hauts herbages à

l’est de l’escarpement du Drakenberg, coupées des « kloofs » à forêt

dense humide sempervirente qui se rattachent physionomiquement et

Source : MNHN, Paris

— 43 —

floristiquement aux restes de forêt dense humide de la zone côtière du

« palm belt » au Natal. On peut schématiser en écrivant que ces savanes

du « high veld » à courts herbages forment une zone dénudée entre les

rémanents des forêts denses humides planitiaires et montagnardes de

l’Est et les steppes et savanes boisées kalahariennes de l’Ouest. C’est

cette dénudation qui requiert une explication, car biologiquement elle

se comprend mal entre une région orientale humide anciennement fores¬

tière mais aujourd’hui en grande partie déforestée et une région nord et

ouest sèche mais couverte cependant de formations mixtes forestières et

graminéennes. Un nouveau problème se présente qui n’est pas sans

analogies avec le précédent.

Les phytogéographes de l’Afrique du Sud n’ont pas manqué de

proposer des explications à ce cas écologique assez étrange.

Pour certains le tapis herbacé est un climax [Acocks 12, Bayer 13].

L’excès de sécheresse et l’intensité du gel s’opposeraient à la croissance

des arbres. L’opinion contraire existe aussi [West 14, Staples 15] selon

laquelle ces savanes du « high veld » seraient des formations substituées

(Pire subclimax) adaptées au climat des hauts plateaux mais résultant

de la destruction ancienne de formations ligneuses par les feux. Sous

le climat correspondant à ce « high veld », que j’ai nommé autrefois

« du Transvaal oriental », (1), l’indice pluviométrique est de 730 à 1 500 mm

(moyenne de 10 stations, 967 mm) avec une saison sèche d’une durée

de quatre-cinq mois en général. Ce sont dans les régions subtropicales

des conditions pluviométriques toujours favorables aux forêts sèches

et au moins aux forêts claires et savanes boisées si communes en Afri¬

que australe. Le déficit de saturation est faible et faiblement variable

dans l’année, conditions favorables également à des formations fores¬

tières. La saison d’hiver comporte au-dessus de 1 000 m d’altitude,

deux mois froids à température moyenne inférieure à 10°. Le minimum

hivernal coïncide avec la saison sèche. Il semble donc que les gelées

qui se produisent doivent avoir une influence atténuée sur la végéta¬

tion ligneuse qui à cette époque est dormante ou arrêtée. Les sols sont

réputés profonds.

Plus à l’Ouest, à moindre altitude, la sécheresse est plus grande,

la pluviométrie varie de 450 à 620 mm avec cinq-six mois secs, le déficit

de saturation est faible, la température moyenne du mois le plus froid

est de 11-12°. Dans l’Est d’Orange les conditions sont encore moins

bonnes avec 400-500 mm de pluies en général, un déficit de saturation

moyen ou assez fort, et des températures moyennes du mois le plus froid

de 4° à 7°5. Le minimum du déficit de saturation et la température la

plus froide se manifestent toujours au plus fort de la saison sèche.

Ces conditions climatologiques excluent-elles la présence totale

de formations forestières denses ou mixtes? Celà me paraît improbable.

N’y a-t-il pas dans le « high veld » vers 1 200-1 500 m d’altitude des

arbres le long des cours d’eau permanents, espèces banales telles que

Acacia karroo, Salix capensis, Combretum erythrophyllum, c’est-à-dire

dans les dépressions du relief les plus exposées au froid et aux gelées.

Source : MNHN, Paris

— 44 —

Si en pays subtropical, la végétation peut être très sensible aux gelées

qui surviendraient exceptionnellement, il y a dans le monde des exem¬

ples de formations ligneuses tropicales montagnardes qui sont adaptées

au froid et aux gelées. Il demeure donc pour moi étonnant qu’un climax

forestier n’ait pas été primitivement celui du haut veld. Qu’il ait été

très instable, et qu’il soit difficilement reconstituable spontanément

après destruction, nous le croyons volontiers.

LES STEPPES DES HAUTS PLATEAUX DU CENTRE ET LES SAVANES

HERBEUSES DE L'OUEST DE MADAGASCAR

Les conditions climatiques sont meilleures ici que dans le veld

austral, cependant on peut observer des paysages graminéens sans

arbres sur les hauts plateaux ainsi que des savanes herbeuses ou arbus-

tives dans les pays de l’Ouest, et sur de grandes étendues. Les sols ne

sont certainement pas en cause. Dans les hauts plateaux les « tampo-

ketsa », sortes de plateaux couverts de cuirasses ferrugineuses plus ou

moins désagrégées qui ne portent que des steppes graminéenes, ont des

sols superficiels particulièrement impropres à la végétation ligneuse,

mais il n’en a certainement pas toujours été ainsi à en juger d’après

des forêts reliques. Les caractéristiques essentielles des écoclimats des

hauts plateaux, et des régions basses de l’Ouest sont les suivantes :

Hauts plateaux

Ouest

Indice pluviométrique

moyen ou élevé

1 300 à 1 850 mm

moyen ou élevé

1 350 à 1 800 mm

Durée de la saison écosèche

5 mois (4-6)

5 mois

Déficit de saturation moyen

MENSUEL

faible et très faible¬

ment variable dans

l’année

fort, peu variable

Température moyenne du mois

12» à 15»

24» à 25 »5

Il est sur le cas écologique de Madagascar plus facile d’avoir une

opinion ferme que sur celui du veld austral. En effet qu’il s’agisse des

hauts plateaux ou des secteurs occidentaux, on peut y trouver, parfois

difficilement, car ils se raréfient, des vestiges des formations forestières

anciennes qui ont certainement occupé la totalité du pays.

En altitude il y avait des formations denses montagnardes; dans

l’Ouest, des forêts denses sèches semi-décidues. J’ai déjà eu l’occasion

d’indiquer qu’elles étaient toutes très instables et qu’un seul défriche¬

ment pouvait suffire parfois à les faire disparaître définitivement. La

cause de leur disparition constatée sur de grandes étendues, paraît

Source : MNHN, Paris

— 45 —

certaine : l’incendie, allumé par l’homme. Ces formations étaient très

vulnérables (36). Le problème ici qui se pose est celui précisément de

cette grande instabilité, proche du déséquilibre. On ne peut manquer

de se demander si ces formations dont il subsiste aujourd’hui des ves¬

tiges, parfois encore importants, sont bien adaptées au milieu actuel,

et si elles ne doivent pas être plutôt regardées comme des formations

archaïques qui auraient pris naissance sous un paléoclimat différent

du climat actuel. Il est également étonnant que lorsqu’elles sont atta¬

quées par l’homme et par l’incendie elles disparaissent intégralement

remplacées immédiatement par des steppes et des savanes herbeuses,

contrairement aux forêts sèches soudano-zambéziennes par exemple

de l’Afrique continentale qui s’adaptent plus ou moins au feu et se trans¬

forment en savanes boisées et forêts claires. Par comparaison avec Mada¬

gascar, et bien que les milieux soient différents, on peut penser que

le « high veld » austral lui aussi fut occupé primitivement par des for¬

mations forestières montagnardes, et qu’il fut exposé à une destruction

par l’incendie, encore plus brutalement que celles des hauts plateaux

malgaches, puisqu’il ne reste, semble-t-il, plus trace de l’ancien revête¬

ment forestier.

DES LLANOS DE L'ORÊNOQUE AUX CAMPOS DU HAUT RIO BRAN CO

Nous retrouvons en Amérique du Sud des problèmes écologiques

du genre de ceux que nous venons d’exposer pour l’Afrique. Les Llanos

de l’Orénoque en posent un, discuté depuis longtemps. Les savanes her¬

beuses de l’Orénoque s’étendent dans les plaines du bassin de l’Orénoque

sur environ 1 000 km de long et sur 300 km de large depuis le delta de

l’Orénoque, dans une direction générale N-E, S-W jusqu’au 2° lat. N

environ. Leur limite sud peut être approximativement marquée par la

rivière Guaviare affluent de l’Orénoque. Elles recouvrent donc des super¬

ficies considérables dans les territoires vénézuélien et colombien. Ces

grandes plaines dont l’altitude ne dépasse pas 200 m sont dominées au

Nord-Ouest par la Cordillière orientale des Andes, au Nord par la Cor-

dillière de Mérida et la Cordillière du Vénézuéla qui les isolent de la

mer Caraïbe. Le soulèvement des Andes au dessus des Llanos est exces¬

sivement brutal. Le drainage de ces plaines est médiocre, surtout dans

le secteur oriental où elles demeurent plus ou moins inondées en saison

des pluies. Elles sont depuis longtemps le domaine de choix de l’élevage

extensif.

Leur aspect est divers, tantôt celui de grandes plaines purement

herbeuses, mais parfois aussi de savanes criblées de boqueteaux de

toutes formes et grandeur. Des galeries forestières aux contours irré¬

guliers les sillonnent. Une aussi grande tache de savanes sur les cartes

ne pouvait manquer d’intriguer les géographes. Pourquoi ce hiatus

entre la forêt guyanaise et l’Hylaea amazonienne d’une part et d’autre

part les forêts qui descendent depuis le pied des Andes à leur rencontre

sans pouvoir les joindre.

Source : MNHN, Paris

— 46 —

Fig. 8. — Les secteurs de savanes herbeuses aberrantes en Amérique du Sud tropi¬

cale : 1, les Uanos de l’Orénoque. — 2, La Gran Sabana de la Guyane vénézué¬

lienne. — 3, Les campos du haut Rio Branco. — 3’ Fourrés sur sables blancs du

haut Rio Negro. — 4, Les campos et forêts denses sèches de la basse Amazonie. —

5, Savanes d’Amapa. — 6, Savanes inondables de Marajo. — 7, La forêt d’Arau-

caria et ses campos. — 8, Limite des vestiges de conifères (Araucaria et Podocar-

pus ). — 9, Forêt de Goias. —10, Forêts vallicoles et de plateaux du Paranaïba. —

11, Forêt du Parana.

Source : MNHN, Paris

— 47 —

Le climat des Llanos apporte une réponse partielle. Il est évidem¬

ment impossible écologiquement qu’il permette l’établissement d’une

forêt dense humide. La pluviométrie varie de 900 mm à l’Est à 1 300 mm

à l’Ouest et probablement plus sur la périphérie; mais surtout la saison

sèche est intense et très aride durant quatre mois où le déficit de satu¬

ration prend des valeurs fortes ou très fortes. La forêt dense du pied

des Andes a d'ailleurs elle même un caractère nettement semi-caduci-

folié. Les sols, là où ils sont mal drainés, sont également défavorables

à une couverture boisée. Cependant si ces conditions du milieu four¬

nissent une explication des Llanos qui semblera satisfaisante au géo¬

graphe climatologue, le phytogéographe écologiste et botaniste lui ne man¬

quera pas d’être toujours surpris d’une part par le caractère de savane

herbeuse ou de savane à boqueteaux des Llanos et également par l’extrême

pauvreté de la flore arbustive là où elle se présente dans les savanes.

Cette dernière flore constitue même parfois des bandes de savanes arbus-

tives (« chaparrales ») alignées sur des collines de piedmont des Andes

formées de bancs épais de sables grossiers ou de gros galets. Elle comprend

ces espèces très rustiques qui colonisent toutes les savanes de l’Améri¬

que du Sud, Brysonima crassifolia, Curatella americana, Bowdichia

virgilioides, etc... Cette flore arbustive banale et numériquement très

pauvre est incontestablement pour nous l’indice d’une flore secondaire

et d’une introduction récente. La savane herbeuse et les « chaparrales »

des Llanos, nous les avons trouvés précédemment sous d’autres aspects

et évidemment avec d’autres espèces en Afrique équatoriale. Ce ne sont

pas des formations climaciques. Certes le climat est médiocre, mais il

est au moins équivalent à celui des savanes boisées et forêts claires de la

Région soudano-zambézienne de l’Afrique; il est même plus humide,

moins aride. D’ailleurs au Vénézuela au climat très aride de la Côte caraïbe

correspondent des steppes boisées et des fourrés épineux constitués

par une flore originale relativement riche. Donc pour nous les Llanos

sont récentes et leur équilibre écologique n’est pas atteint.

D’une façon plus générale nous pensons que les paysages de savanes

à boqueteaux, qui sont fréquents, sont un autre signe d’une végétation

forestière en progression, s’établissant par petites taches sur les terrains

qu’elle peut atteindre et qui lui conviennent. Il y a une grande diffé¬

rence d’aspect et du point de vue de l’évolution entre une savane boisée

africaine ou américaine (campos cerrados) et une savane à boqueteaux.

Les premières sont des formations plus ou moins dégradées dérivées

des forêts sèches denses, où colonisant d’anciennes terres forestières

défrichées et incendiées, les secondes sont un stade progressif d’une

flore de forêt dense humide envahissant une savane herbeuse.

L’impression que j’ai eu en survolant ces régions a confirmé celle

que j’avais eu à terre. A partir des massifs de forêt dense probablement

caducifoliée qui bordent les grandes savanes, des galeries forestières

et des bandes de forêt s’échappent, s’élargissent, se soudent, compar¬

timentent des savanes; la forêt « s’effiloche » sur ses bords et tisse une

toile de végétation ligneuse dans la savane voisine.

Source : MNHN, Paris

— 48 —

Les feux de brousse allumés par les éleveurs, retardent évidemment

l’installation d’un équilibre. Les défrichements dans certains massifs

forestiers accroissent certainement localement l’aire de la savane; faits

qui ne sont pas incompatibles avec notre appréciation de la tendance

évolutive de la végétation lorsqu’elle est abandonnée à elle-même.

En pleine Guyane vénézuélienne, à l’Ouest des Monts Pakaraïma,

et à proximité de la Guyane britannique, les cartes indiquent sous le

nom de « La Gran Sabana » une autre tache importante de savanes her¬

beuses incluses dans la forêt dense guyanaise. Je n’ai aucune information

sur ces curieuses savanes de pays montagneux, non plus que sur leur

climat qui est vraisemblablement forestier.

Au sud de la « Gran Sabana », au delà de la Sierra Pacaraïma boisée

qui fait frontière avec le Brésil, dans le haut bassin du Rio Branco affluent

du Rio Negro, s’étend une grande région de plaines et de collines cou¬

vertes de campos entre les 5° et 2° Lat. N. Une telle dénudation des

paysages est étrange entre la forêt dense humide guyanaise et la forêt

amazonienne. J’ai eu l’occasion de visiter cette région et j’ai ailleurs

déjà exposé le problème écologique qu’elle soulève (2). Le climat, que

j’ai appelé haut-brancosien, est curieusement semi-aride entre les aires

climatiques très humides qui l’entourent au nord et au sud. L’indice

pluviométrique est cependant assez élevé avec environ 1 500 mm de

pluies. La saison demi-sèche règne durant sept mois. Le déficit de satu¬

ration est fort pendant huit mois. Ces conditions éliminent sans aucun

doute la forêt dense humide sempervirente, mais elles ne semblent pas

incompatibles avec des types de forêts sèches denses. Beaucoup de pays

tropicaux sont boisés qui connaissent des climats plus arides. Comment

donc expliquer la présence de ces grandes savanes en zone équatoriale?

Ce sont le plus souvent des savanes herbeuses, avec quelques savanes

arbustives, la flore ligneuse étant alors constituée des mêmes espèces

que les chaparrales vénézuéliens. Dans le cas du haut rio Branco il y

existe un autre élément d’appréciation que nous n’avons pas aperçu

dans les LIanos : l’existence de lambeaux de fourrés dans les collines et

de petites taches de forêt sèche dense, qui semblent bien être des ves¬

tiges de la flore ancienne autochtone. La dénudation serait ici très récente,

et les feux en auraient été l’agent de destruction. Les grands campos

sont un pays d’élevage extensif, ce qui suggère la raison probable des

incendies.

D’autres taches de grands campos sont portées sur les cartes, avec

des limites indécises au sud des Guyanes anglaises et hollandaise en

territoire brésilien. Je n’ai rien trouvé dans la bibliographie sur ces régions

et leur climat.

Constatons donc en résumé l’existence d’une bande discontinue

de vastes campos dans le nord de l’Amérique du Sud, depuis le bassin

de l’Orénoque jusqu’à l’équateur au sud des Guyanes, et nous pourrions

alors faire aussi un rapprochement entre cette présence et celle au nord

du fleuve Amazone d’aires étendues de formations forestières sur sables(2):

fourrés dits pseudo-catinga du haut rio Negro, du Rio Uaupés, forêts

Source : MNHN, Paris

— 49 —

sèches de Santarem, Monte Alegre, fourrés et forêts sèches du rioBranco,

formations d’ailleurs très mal connues, écologiquement, territorialement

et floristiquement.

Nous reconnaîtrons ainsi qu’iZ y a au nord de Véquateur une sorte de

zone d instabilité biologique qui est pour le moins curieuse, comprise d’une

façon schématique entre les Andes à l’ouest, la forêt dense du plateau des

Guyanes au nord et l'Hylaea amazonienne au sud. Un équilibre a été rompu

par places, faisant apparaître de grands campos aberrants écologiquement.

LES CAMPOS DU BRÉSIL MÉRIDIONAL

C’est aussi une question qui a été souvent discutée (16, 19) de l’ori¬

gine des campos des plateaux du Brésil méridional. Ces savanes herbeuses

Rouvrent sur des plateaux ondulés, de 500 m à 900 m d’altitude, dans les

Etats du sud du Brésil, Parana, Santa Catarina et Rio Grande do sul,

comme de vastes clairières à l’intérieur de la forêt de pin de Parana

(Araucaria angustifolia). En dessous de 500 m, la forêt d’Araucaria cède

la place à la forêt dense subtropicale du bassin du Parana. La forêt d’Arau¬

caria est dans l’État de Parana un curieux mélange de haute futaie

d’Araucaria dominant des sous-étages de forêt feuillue tropicale. Le pro¬

blème de son installation s’est posé car l 'Araucaria espèce héliophile, à

graines lourdes ne semble pas se régénérer spontanément dans les sous-

bois trop épais de la forêt feuillue sous-jacente. Mais alors comment ces

forêts se sont-elles constituées et peuvent-elles se survivre? Le climat est

éminemment forestier. La pluviométrie est permanente ; il n’y a aucune

saison sèche écologique; l’indice pluviométrique varie de 1 300 à 1 900 mm.

Le déficit de saturation est très faible. Ce climat subtropical est doux ; les

températures moyennes peu élevées; aucune moyenne mensuelle n’est

au dessus de 23°. La saison automnale-hivernale est assez froide (10° à

15°). Il y a quelques jours de gelées par an; jusqu’à 30 jours dans le sud de

Rio Grande do Sul. La forêt d’Araucaria se complait particulièrement

sous ce climat pluvieux, humide, à été pluvieux tempéré chaud (mois le

plus chaud, 20-21°), à saison hivernale assez froide et comportant quelques

On a pensé, comme toujours, à l’action anthropique pour expliquer

la formation des campos. Si les feux de brousse parcourent ces régions

d élevage, pour assurer le renouvellement des pâturages, et si ainsi ils

consolident d’année en année l’emprise des herbages en empêchant toute

installation de végétaux ligneux, il est douteux qu’ils soient la cause géné¬

rale de ces campos trop vastes. Les défrichements aussi, en vue précisé¬

ment d’augmenter la superficie des pâturages, ont été l’origine de la des¬

truction de surfaces considérables de forêt, cause d’autant plus évidente

qu elle est toujours actuelle. Mais les grands campos existaient déjà avant

la colonisation européenne. Il faudrait alors mettre les destructions au

passif des populations précolombiennes. Culpabilité douteuse, les indiens

n’étaient pas de grands défricheurs comme le furent les conquérants

blancs. Les mayas firent exception en Amérique centrale, mais en dépit

Source : MNHN, Paris

— 50 —

de leurs destructions de forêt, celle-ci d’un type secondaire revêt aujour¬

d’hui leurs anciennes villes et leurs temples. Ils n’ont pas laissé de campos

derrière eux. .

Aucune explication écologique satisfaisante n’a été jusqu a présent

apportée aux campos du sud brésilien. On a indiqué que la nappe phréa¬

tique était plus profonde sous campos que sous forêt. Mais la pluviosité

permanente, ordinairement de l’ordre de I 700 mm, devrait permettre

une humidification convenable du sol quelle que soit la structure de ce

dernier. J’ai proposé une autre explication, que nous reprendrons plus

loin, car elle rentre dans le cadre général de l’hypothèse que je développe¬

rai.

J’arrête ici mon exposé descriptif et critique sur de grandes régions

savanisées de la zone tropicale et subtropicale. Il pourrait probablement

s’étendre à d’autres savanes que je n’ai pas eu l’occasion de voir en Afrique

et en Amérique, ces continents étant beaucoup trop vastes pour qu’un

seul voyageur puisse en prendre toute la connaissance qu’il souhaiterait

en acquérir. J’espère cependant avoir réuni un faisceau assez épais de

faits semblables qui à mon avis par leur nombre et leurs homologies

caractérisent un phénomène général de l’évolution de la végétation et

doivent donc relever d’une explication d’ensemble cohérente. Il n’y a pas

de doute — si du moins l’on admet le déterminisme écologique — et par

comparaison avec d’autres régions actuellement recouvertes de formations

stables forestières denses ou mixtes, qui jouissent de milieux analogues,

qu’elles ont été antérieurement elles aussi couvertes de formations fores¬

tières qui ont disparu récemment, ou qu’elles pourraient l’être, toutes les

conditions écologiques requises étant dès à présent satisfaites, et qu en

conséquence la présence de ces vastes savanes est aberrante.

L’état de déséquilibre actuel est rendu plus vraisemblable encore

dans certains cas par ce que nous avons dit de la tendance évolutive

actuelle de la végétation forestière en progression sur les savanes. Dans

d’autres il semble que l’on n’en soit seulement qu’à la fin de la phase de

rétrogradation des formations forestières autochtones (Madagascar, haut

rio Branco).

Dans tous ces cas les formes actuelles de la végétation des savanes

ici en cause sont de simples états de faux équilibre, après la rupture d’un

équilibre réel, récente sans doute puisque la Nature n’a pas encore rétabli

un ordre conforme aux lois de l’écologie.

Les explications mésologiques et anthropiques que nous avons exa¬

minées dans des cas d’espèces ne nous ont pas donné pleinement satisfac¬

tion. Nous allons maintenant proposer une explication applicable à tous

les cas, découlant d’un phénomène général, que nous n’avons pu trouver

ailleurs que dans les plus récentes oscillations paléoclimatiques.

Source : MNHN, Paris

— 51 —

SUR LES CAUSES GÉNÉRALES PALÉO CLIMATIQUES

DES AIRES SAVANISÉES A CLIMAX FORESTIER

La savanisation écologiquement aberrante est l’effet direct et pro¬

longé jusqu’aujourd’hui de péjorations paléoclimatiques. Les savanes

ont succédé à des forêts denses humides ou sèches. La substitution de

végétation est récente et fut brutale. On ne peut la concevoir autrement, car

si elle était très ancienne et puisque le climat qui y règne aujourd’hui

est forestier, compte tenu de la puissance d’invasion de la forêt tropicale

quand les conditions du milieu lui sont propices, la « forêt » aurait eu le

temps de réoccuper son domaine perdu, à partir des secteurs où elle s’est

maintenue et on n’apercevrait plus de régions aberranment savanisées.

D’autre part si la régression de la forêt avait été lente, une transformation

ménagée d’un type forestier en un autre type forestier écologiquement

adapté au nouveau milieu devenu plus aride se serait produite, mais non

pas un passage brusque de la « forêt » à la savane herbeuse actuelle. Il y

eut donc à l’origine du changement du couvert végétal, c'est-à-dire du passage

de la forêt à la savane, une cause climatique brutale. Puisque dans la période

historique rien ne décèle un tel bouleversement climatique, on ne peut

manquer de faire un rapprochement de ces faits d’évolution biologique

accélérée avec la dernière phase de la période glaciaire, où le dernier boule¬

versement climatique intervint il y a moins de vingt mille ans. Les éton¬

nantes régions absurdement herbeuses de la zone inierlropicale seraient l’ul¬

time trace visible aujourd'hui en pays tropical du cataclysme glaciaire.

Nous le pensons. Comme les innombrables lacs des pays nordiques barrés

par d’anciennes moraines, les blocs erratiques, les rochers striés, sont la

preuve de l’extension ancienne des glaciers dans des pays jouissant

aujourd hui de climats tempérés ou encore froids mais sans glaciers,

les grandes savanes herbeuses tropicales sont une manifestation réelle, bien

que non évidente et moins apparente de la même période glaciaire. Nous

ajoutons cependant des précisions ou des conditions à l’évolution survenue

à la fin de la période quaternaire; elle fut récente et très rapide. Autrement

qu’une évolution que l’on conçoit généralement comme un phénomène

se déroulant lentement dans le cours de ces temps où l’on ne compte que

par millions d années, imperceptible à l’homme quaternaire contemporain,

il s’est agit de vrais cataclysmes, d’un typhon climatique, qui dans le

cours de quelques milliers d’années seulement, mais avant l’aube histo¬

rique, là où il s’est manifesté dans toute sa puissance a anéanti en certaines

régions de moindre résistance biologique la végétation forestière à laquelle

les formations herbeuses se substituèrent immédiatement. C’est ce que,

croyons-nous, il y a de nouveau dans notre conception.

Puisque le climat de ces grandes aires accidentellement savanisées

est aujourd’hui forestier, c’est que depuis le bouleversement il s’est

adouci et qu’il est redevenu à peu près au moins ce qu’il était auparavant

Au dessèchement qui fit disparaître des forêts a succédé un climat plus

humide qui ne put que favoriser la reprise forestière. Cette réinstallation.

Source : MNHN, Paris

— 52 —

nous avons dit que nous l’observions souvent, là du moins où l’homme

ne l'empêche pas en défrichant et en brûlant. La végétation forestière

progresse par les rives des cours d’eau, s’allonge en galeries forestières,

de là s’installe sur les collines, sur les plateaux riverains où elle s’établit

sur les sols les plus frais, ou encore dans des ravins d’érosion plus humides

et protégés des feux de brousse. Les tentacules qu’elle lance dans le pays,

se rejoignent ensuite isolant des savanes. Celles-ci désormais normale¬

ment préservées des feux de brousse, se garnissent petit à petit d’ar¬

bustes, de petits arbres, les lianes sortent des lisières intérieures des

périmètres forestiers, les herbages se réduisent sous le couvert des cimes, et

finalement la forêt recouvre la savane. A l’avant-garde arborescente se

détachent autour d’un arbuste pionnier déjà fixé dans la savane, d’autres

lianes et arbrisseaux qui forment un cercle compact au centre duquel

émerge cet individu qui abrite les premiers semis. Lorsqu’on survole en

avion ces zones inhabitées de savanes herbeuses, on aperçoit bien ce réseau

de galeries forestières, d’avancées de forêt, de boqueteaux qui forme ses

mailles au travers des savanes. J’ai eu nettement cette impression d une

réinstallation de la forêt par progression rampante en survolant les Llanos

au pied des Andes ainsi qu’au nord et au sud de la forêt congolaise.

La transgression actuelle est vraisemblablement beaucoup plus lente

que ne l’a été le recul; les reconstitutions sont toujours plus lentes que les

destructions, c’est vrai des constructions de pierre comme des manifesta¬

tions biologiques. Au surplus, même là où l’homme ne peut être mis en

cause par des défrichements dans la forêt en voie de reconstitution,

presque toujours le feu sauvage sévit cependant qui, parcourant annuel¬

lement la savane, entrave ou stoppe la poussée colonisatrice de la forêt.

Le mouvement de balance me parait cependant certain dans plusieurs cas

et continuant dans un sens positif sous les conditions climatiques présentes.

Toutes ces savanes herbeuses seraient appelées à être submergées par la

forêt dans quelques dizaines de siècles et peut être moins, si l’homme n’y

opposait le défrichement et le feu. Le climax est aujourd’hui forestier

dans nombre de ces savanes aberrantes, et la nature y reprendra ses

droits, autant qu’il lui sera possible de le faire. Aujourd’hui le mouvement

de progression est inachevé, ce qui nous donne la possibilité d observer

encore ces étonnants paysages herbeux, restes du récent bouleversement

glaciaire.

Pour éviter toute confusion qui pourrait naître, précisons tout de

suite que dans ces considérations générales, lorsque nous écrivons,

« forêt », « climax forestier », « végétation forestière », nous entendons

« forêt » dans le sens très large qui l’oppose à la « savane herbeuse ». Forêt

ici n’est pas pris au sens de forêt dense humide, mais englobe toutes les

formations forestières, humides ou sèches et même celles qui ressemble¬

raient, aux fourrés, forêts claires, savanes et steppes boisées, bref toutes

les formations qui comportent une végétation ligneuse ayant une flore

forestière bien caractérisée. A toutes ces formations, la savane exclusi¬

vement herbacée et graminéenne, ou presque, oppose son « vide » appa¬

rent.

Source : MNHN, Paris

— 53 —

L’impression d’être en présence de traces témoignant de péjorations

climatiques récentes, traces visibles dans la répartition actuelle des

flores et de la végétation a été partagée par d’autres observateurs en pays

tropical. Là où le dessèchement climatique atteignit un paroxysme, le

stade régressif de la savane herbeuse fut évidemment dépassé; là où il y

avait des forêts a succédé le désert. Aujourd’hui dans ces déserts récents,

en quelques stations privilégiées on peut découvrir des vestiges de la végé¬

tation ancienne des périodes humides. C’est ainsi que Bruneau de Miré et

Quézel (20) à propos de la flore résiduelle du Tibesti au cœur du Sahara,

soulignent la désertification « très récente » des axes montagneux saha¬

riens. Insistant sur la soudaineté et la brutalité de la glaciation quater¬

naire, Furon (17) parle de la « catastrophe » ou du « cataclysme » gla¬

ciaire. Le terme est repris par Vachon (18). Elle n’est pas à cet égard un

phénomène cyclique qui apparaîtrait lentement et disparaîtrait de même.

Elle surgit comme un accident.

L’abandon du Hodh par les populations sédentaires en pays sahélo-

saharien (Mali) est daté de quatre mille ans A. C. Le Sahara est un désert

très jeune, cela paraît admis aujourd’hui par tous ceux qui ont étudié

les restes de son peuplement vivant. Cette désertification ne peut être

un phénomène localisé au Sahara, elle n’est qu’un épisode — grandiose

certes à l’échelle du territoire — mais tout de même manifestation saha¬

rienne d’un changement climatique qui a affecté le Monde entier, plus

visiblement sans doute les régions tempérées qui furent couvertes par une

calotte glaciaire mais aussi, bien que moins perceptiblement les régions

tropicales humides.

Des précisions sont données aujourd’hui sur la date des dernières

grandes manifestations de la période glaciaire. Les dates citées sont entre

—- 10 000 et — 20 000 A. C. A l’échelle des temps géologiques, cela s’est

passé hier à l’aube. Très significatives nous paraissent les précisions

recueillies dans des études faites par la « Humble Oil Company » (21) sur

l’âge de coquillages trouvés dans divers étages alluvionnaires du Mississipi

en Louisiane, parce que dans la mesure où elles sont exactes elles prouve¬

raient le caractère brutal et récent de la dernière glaciation, ce qui est

conforme à nos vues. Ces fossiles sont les traces nettes des anciens niveaux

des eaux océaniques dans le delta du Mississipi. Leur âge a été évalué par la

méthode du radio carbone, ou carbone 14, qui permet de mesurer l’an¬

cienneté de toute substance organique fossile ayant moins de trente-

cinq mille ans, avec un compteur de radiations atomiques.

On peut ainsi dater les variations du niveau des eaux océaniques

depuis les 20 derniers millénaires. Les mers auraient été il y a dix-sept

mille ans à 50 m en dessous du niveau actuel. Ce niveau ancien ensuite

aurait encore baissé, pour brusquement descendre à la cote — 145 il y a

douze mille ans. Le relèvement aurait été encore plus rapide. Il y a

onze mille ans environ, le niveau serait revenu à la cote — 50, puis ensuite,

plus lentement il se serait rapproché du niveau actuel qu’il aurait atteint

il y a quatre mille ans environ. Cette baisse « subite » est évidemment

corrélative de la dernière glaciation qui serait survenue brutalement vers

Source : MNHN, Paris

— 54 —

]’an — 13 000. Les glaciations accumulent en effet des quantités considé¬

rables de glace autour des pôles surtout lorsqu’il s’agit d’inlandsis coiffant

des régions montagneuses, retirant autant d’eau aux océans et faisant

ainsi baisser leur niveau.

Retenons ce caractère soudain de la glaciation et de la déglaciation,

dans leur phase aiguë, et leur date récente puisqu’elle ne précède que de

sept mille ans environ le début de la protohistoire de l’humanité, alors

que la période quaternaire a duré selon les auteurs entre six cent mille

et un million d’années.

Nous allons maintenant tenter de reconstituer l’histoire de la végé¬

tation tropicale en Afrique et en Amérique du Sud, durant cette période

du cataclysme, ou du moins de sa phase terminale et brutale, si proche

de nous. Nous serons alors amenés à proposer notre explication des

savanes écologiquement anormales et d’autres étrangetés de la répartition

actuelle des flores et de la végétation tropicales. Un certain nombre

d’hypothèses doivent être choisies au préalable. Il importe par exemple

d’avoir une idée sur le paléoclimat glaciaire. Les conceptions sont très

diverses suivant les auteurs qui sont innombrables à avoir exprimé leurs

opinions à ce sujet. Le plus souvent il est admis que la glaciation corres¬

pondait à une période de grande humidité. Est classique la succession de

périodes pluviales glaciaires et de périodes interglaciaires plus chaudes,

parfois même plus chaudes que le climat actuel. Certains ont même écrit

que les glaciations ne correspondraient pas nécessairement à une période

froide, ou contesté qu’un refroidissement ait été la cause essentielle

de la glaciation. Vachon cite des chiffres(18) : la température ne s’est

pas élevée de plus de 3° dans les périodes interglaciaires, ni ne s’est abais¬

sée de plus de 5-6° au maximum des glaciations. Simpson (1934) a même

soutenu que la glaciation était due à un léger réchauffement de la tempé¬

rature du globe entraînant l’augmentation de l’évaporation sur les océans,

donc un accroissement corrélatif de la pluviosité et une crue des glaciers.

Cependant au Quaternaire supérieur on constate d’une .façon certaine la

présence de nombreux troupeaux de rennes dans le sud-ouest de la France,

du bœuf musqué et du mammouth, ce qui témoigne tout de même d'un

refroidissement certain. Voilà quelques opinions parmi de nombreuses

autres.

Plus rarement on a soutenu que le climat glaciaire était sec et très

froid (Stehlin 1933, Boule, 1888). C’est encore cette opinion que nous

soutiendrons. Pour que l’épaisseur d’une calotte glaciaire s’accroisse il

n’est pas indispensable que les précipitations neigeuses soient très abon¬

dantes, il suffit que la neige tombant même en quantité relativement faible

s’accumule et ne fonde pas en été. Ainsi s’est sans doute constitué l’in¬

landsis du Groenland où il neige encore peu mais où la neige tient (P.-

E. Victor). .

En se plaçant au point de vue du climat général de la Terre, il n est

pas concevable que le climat glaciaire puisse être à la fois très humide

(très pluvieux) et très froid. En effet s’il est froid, l’évaporation et donc

les précipitations diminuent. S’il est chaud, l’évaporation et la pluviosité

Source : MNHN, Paris

— 55 —

sont grandes, mais il est difficile de croire que ce climat doux sinon chaud

soit propice à la génèse d’inlandsis. Nous croyons que la période de glacia¬

tion fut une période froide, aux pluies moins abondantes liées à une évapo¬

ration réduite par rapport à des périodes non glaciaires. A ce climat général

plus froid et surtout moins humide, correspondait dans les régions tou¬

jours chaudes intertropicales un climat sec, c’est-à-dire, dans ces régions,

générateur de sécheresse, d’aridité. A la période de glaciation correspondait :

dans les régions tropicales des climats plus secs, entraînant dans les régions

semi-arides une plus grande aridité et même la désertification; dans les

régions tropicales humides, une diminution des pluies et une régression des

formations végétales humides.

Cette régression sera accusée plus encore par la diminution de l’effet

des moussons. On se souvient du mécanisme de la mousson du Golfe de

Guinée en Afrique. Ce grand courant aérien déplace les masses d’air

chaud et très humide de la zone équatoriale de l’Océan atlantique dans

une direction S-W-N-E vers le centre de l’Afrique où règne une dépression

atmosphérique d’origine thermique. Ce courant est permanent, mais il est

plus puissant en été où le continent est surchauffé par rapport à l’océan.

Il pénètre alors profondément, déversant des pluies dans les régions souda-

niennes, et même sahéliennes et sud-sahariennes où l’humidité de la

courte saison des pluies que l’on y observe ne peut évidemment provenir

de l’évaporation terrestre (1). En hiver (astronomique) au contraire, le

centre de l’Afrique est moins chaud, aussi la mousson, si elle souffle

encore faiblement sur la Côte de Guinée, ne pénètre plus profondément

à l’intérieur, refoulée par ailleurs par le courant contraire desséchant

d’Est, Nord-Est, venant des régions sahariennes. Si le climat général de

la Terre se refroidit, il est donc vraisemblable que la mousson verra

son influence diminuer, et qu’en conséquence plus restreintes seront en

superficie les régions qu’elle arrose. Par ce double effet de la perte de

puissance des moussons et de la diminution générale d’humidité, les

régions tropicales seront donc exposées à une offensive de l’aridité ou de

la désertification, selon leur position géographique.

En période de déglaciation ce sont évidemment des effets contraires

qui se manifesteront. Pour nous résumer nous admettrons donc qu’en

zone intertropicale, la phase de glaciation correspond à un climat plus

sec, donc à des périodes de moindre pluviosité ou d’aridité, et qu’à la

phase suivante de déglaciation est liée un climat plus humide et pluvieux.

C’est aussi l’opinion de Tricart (22).

Nous avons souligné que cet exposé liminaire était relatif au climat

général de la Terre. Des augmentations de pluviosité ne sont pas exclues

en période de glaciation et d’aridité générale, mais elles sont locales,

du fait par exemple de la présence d’inlandsis entraînant des changements

dans le régime des vents. Nous admettrons que des vents plus froids issus

des inlandsis polaires pourront amener des fortes chutes de pluie dans

certaines régions adjacentes, dans le bassin mériterranéen spécialement

et pensons-nous aussi dans le Sahara méditerranéen.

Nous sommes maintenant conduits à admettre une autre hypothèse

Source : MNHN, Paris

— 56 —

Source : MNHN, Paris

— 57 —

fondamentale très vraisemblable et fort importante pour la zone inter¬

tropicale : qu'il y ait refroidissement ou réchauffement général de la Terre,

les règles de la circulation générale de l’atmosphère ne seront pas sensible¬

ment modifiées. Le régime des alizés persistera en particulier, l’aire d’in¬

fluence de ces vents permanents pouvant seulement être modifiée. Nous

avons dit plus haut comment l’action des moussons pouvait également

être réduite en période de glaciation.

Ces hypothèses étant admises nous pouvons maintenant tenter une

esquisse vraisemblable de la paléoclimatologie de la période glaciaire en

zone intertropicale et des conséquences qui en découleront logiquemenr

pour la répartition des types de végétation tropicale dont nous connais¬

sons les exigences écologiques. Nous nous placerons dans deux cas hypo¬

thétiques.

CAS DE L’HYPOTHÈSE DU DÉPLACEMENT RÉEL

OU RELATIF DES PÔLES AU QUATERNAIRE

Sur les causes de la ou des périodes glaciaires toutes les théories

possibles ont été exprimées, toutes controversables, controversées et

finalement non unanimement retenues. Parmi elles un mécanisme mettant

en jeu un déplacement du pôle Nord en direction de l’Europe et de

l’Amérique du Nord, plaçant sous la calotte glaciaire le nord du Canada,

les pays Scandinaves et le nord de l’Angleterre expliquerait très bien la

formation d’un inlandsis sur le nord de l’Europe et le nord de l’Amérique.

Dans le cas d'une position du pôle à 77°5 lat. et 0° long., le parallèle de 70°

entourerait le Groenland, toute la Scandinavie, le nord de l’Angleterre et

Fig. 9. — Position hypothétique du pôle Nord tertiaire à 70° lat., 180° lat. E., des

parallèles de 80°, 70°, 50°, des tropiques et de l’équateur.

L’Europe occidentale, l’est et le sud des Etats Unis ont un climat subtropical

ou tempéré chaud. La forêt équatoriale occupe le sud du Sahara et le Sahel actuels.

Dans l’est du Brésil la forêt à conifères s’étend beaucoup plus au nord qu’aujour-

d’hui.

Fig. 10. — Glaciation européenne. Position hypothétique du pôle Nord à 77°5 lat.,

0° long. E., des parallèles de 80°, 70°, 50°, du tropique du Cancer et de l’équateur.

La forêt équatoriale africaine s’est déplacée vers l’Afrique australe, et ne se

maintient plus qu’en bastions isolés en Afrique occidentale et centrale : Côte

d’ivoire, Ghana, Cameroun, Gabon. La savanisation et la désertification s’éten¬

dent dans toute l’Afrique occidentale et centrale. Humidification au contraire du

Sahara septentrional et central. Les hautes montagnes sahariennes sont coloni¬

sées par la flore sylvestre méditerranéenne.

Fig. II. — Glaciation nord américaine. Position hypothétique du pôle Nord à 72° lat.,

90° long. E., des parallèles de 80°, 70°, 50°, des tropiques et de l'équateur.

L’Europe occidentale a un climat plus chaud que l'actuel. Désertification du

Sahara central et septentrional. En Amérique du Sud migration de la flore équa¬

toriale vers le sud. Destruction partielle des forêts d’Araucaria au Brésil rempla¬

cées par des savanes (campos). Formation d’une zone intérieure aride dans le

nord de l’Amérique du sud couvrant le Vénézuela et une grande partie du bassin de

l'Amazone.

Source : MNHN, Paris

— 58 —

du Danemark (fig. 10). Dans ces conditions, l’inlandsis qui se formerait

correspondrait probablement avec celui qui s’est effectivement établi

au cours d’une des plus fortes périodes glaciaires. En effet sous le climat

polaire actuel les glaciers se forment sur les continents à cette latitude et

même, au pôle Sud à une latitude parfois moindre, jusqu’au cercle

polaire antarctique (66°5). La pointe sud du Groenland dépasse même

le 60° lat. N.

Les hypothèses sur le déplacement des pôles et la dérive des continents

qui ont rendu célèbre le nom de Wegener ont été vivement critiquées.

Cependant elles ont conservé leur crédit auprès de certains biologistes et

aujourd’hui elles retrouvent la faveur de certains physiciens et géo¬

graphes à la suite des études sur le paléomagnétisme et les directions des

vents aux époques anciennes (23, 24). L’aimantation de certaines roches

n’ayant pas changé depuis l’époque de leur formation, l’examen de la

direction de leur magnétisation a montré que les distances des continents

et leur orientation par rapport au pôle magnétique ont changé. Des cartes

ont été publiées qui d’après les observations paléomagnétiques effectuées

en différentes stations de l’Angleterre, des Etats-Unis et de l’Australie,

figurent la position des pôles magnétiques aux différentes époques géolo¬

giques entre le précambien et le miocène. Le pôle nord aurait subi une

lente migration — un degré par million d’années — à travers l’Océan

Pacifique atteignant au permocarbonifère l’emplacement des côtes

actuelles de la Chine du Nord et du Japon. Au Crétacé et à l’Éocène il

aurait cheminé sur les côtes nord de la Sibérie orientale, s’approchant

au Miocène très près de sa position actuelle.

Wegener avait déjà placé le pôle nord de l’époque tertiaire vers

le détroit de Behring. Cette position rend parfaitement compte du paléo¬

climat subtropical qui régnait alors sur la plus grande partie de l’Europe.

J’ai indiqué sur la figure 9 pour fixer les idées, une position possible du

pôle Nord à l’époque tertiaire (70° lat., 180° long. E.) vers la pointe

extrême Est de la Sibérie. Le tropique du Cancer aurait alors traversé

le Mexique, la Floride, le sud de la France et le nord de l’Italie. L’équateur

aurait coupé le nord de l’Amérique du Sud et le centre du Sahara. C’est

dans cette hypothèse que je me suis placé dans une étude antérieure (25)

pour expliquer certains faits de distribution des flores tropicales africaines.

Quoiqu’il en soit ces hypothèses sur la migration des pôles depuis le

précambrien, remises à jour par l’étude du paléomagnétisme rémanent,

sont distinctes de celles qui seraient nécessaires d’admettre si les périodes

glaciaires du quaternaire étaient dues à des déplacements réels ou relatifs

du pôle, car si dans le premier cas la migration est excessivement lente et

semble se faire (24) sur une courbe allant du Pacifique Sud à la Sibérie

au travers de la Chine du Nord, dans le second cas il s’agirait de mou¬

vements beaucoup plus rapides, car pour que le parallèle de 70° coupe le

nord du Canada et le nord de l’Europe il est nécessaire que le pôle soit

déplacé depuis sa position actuelle de 15° de latitude, c’est-à-dire qu’il

soit placé vers le 75° de latitude, et ceci dans la durée d’une période

glaciaire du quaternaire. Au surplus pour expliquer par la même hypo-

Source : MNHN, Paris

— 59 —

thèse la formation de l’inlandsis de l’Amérique du Nord, qui s’est étendu

au-delà des grands lacs, nettement au sud du 50 e parallèle actuel, il fau¬

drait que le pôle se soit décalé par rapport à la première position de 40°

environ de longitude. Si ces hypothèses étaient fondées il s’ensuivrait par

ailleurs que le summum de la glaciation ayant affecté l’Amérique du

Nord ne se serait pas manifesté à la même période que celui de l’Europe,

il l’aurait précédé. Les glaciations n’auraient pas été simultanées. Le

professeur américain Charles Hapgood (26) a soutenu récemment que le

climat durant la dernière partie de la période glaciaire (— 10.000 ans)

avait changé rapidement et non dans une longue période de temps, et

il a expliqué le mécanisme de ce changement brusque par un glissement

de la croûte terrestre sur la croûte sous-jacente du globe, plastique et

visqueuse, causé par la poussée exercée par la force centrifuge née de

l’accumulation considérable excentrée des glaces de la calotte glaciaire

antarctique.

Nous examinerons ce qui se serait passé si l’hypothèse de la gla¬

ciation effet d’une migration du pôle vers le sud était vraie, d’abord à

l’apogée de la glaciation européenne (fig. 10), puis à l’apogée de la

glaciation canadienne (fig. 11). Cette hypothèse de travail a l’avantage

de permettre de fixer avec précision pour l’esprit les positions correspon¬

dantes de l’équateur et des tropiques, facilitant la compréhension des

explications qui suivent.

PHASE DE GLACIATION

CONSÉQUENCES EN AFRIQUE D'UN DÉCALAGE DES ZONES CLIMATI¬

QUES VERS LE SUD

Plaçons-nous donc d’abord dans le cas de la figure 10. Le nord de

l’Europe est surchargé d’un inlandsis. La position du pôle Nord est

supposée être à 77°5 lat. Nord et 0° long. Le tropique du Cancer traverse

le nord du Mexique, Cuba et coupe l’Afrique occidentale à peu près à la

hauteur du lac Tchad. L’équateur, notablement au sud de la ligne actuelle

passe dans le nord du Brésil, son point le plus bas a pour coordonnées :

longitude O., latitude 12°5 S. En Afrique australe il joint Benguela en

Angola au nord de l’archipel des Comores, passant donc à la limite du

Katanga et de la Rhodésie du nord, traversant ensuite le lac Nyasa puis

le nord du Mozambique. Il recoupe l’équateur actuel dans l’île de Sumatra.

Migration vers le sud de la forêt équatoriale

Cette migration de 12°5 de latitude au maximum a pour la végétation

de l’Afrique une importance considérable. La bande équatoriale de forêt

dense humide n’a pu que suivre l’équateur dans sa « descente » vers le

sud. Si, comme c’est admissible, elle a la même largeur qu’actuellement,

c’est-à-dire si elle s’étend comme aujourd’hui de 4° de latitude au plus de

part et d’autre de l’équateur dans le centre de l’Afrique, elle couvre une

Source : MNHN, Paris

— 60 —

grande partie de l’Angola, du haut Katanga et de la Rhodésie du Nord,

territoires occupés aujourd’hui par des forêts claires à Brachyslegia, des

savanes boisées, et des steppes boisées dans le sud de l’Angola. Le littoral

angolais demeure cependant couvert de savanes et de steppes bien que

compris dans la bande équatoriale, en raison de l’influence désertifiante

du courant de Benguella qui s’il n’y a plus la force qu’il a actuellement

où il se fait sentir climatiquement jusqu’au cap Lopez au Gabon, doit

encore faire sentir son action sur la côte dans le sud de l’Angola. Mossamé-

dés demeure un désert maritime avec ses étranges Welwitschia.

Il y a dans cette zone qui marquerait l’avance extrême de la forêt

équatoriale vers le Sud des vestiges évidents de cette forêt : la forêt de

la province de Luanda, les forêts d’Amboine dans l’Angola à flore guinéo-

congolaise qui se sont maintenues en montagne, en dépit de précipi¬

tations peu importantes mais grâce à une atmosphère humide de

brouillards dus aux condensations de l’air humide et frais du courant de

Benguela sur le rebord angolais du haut plateau austral. Reliques égale¬

ment les « muulus » des confins katangiens-rhodésiens. Ce sont des petits

bois, de quelques hectares au plus chacun, de forêt dense humide ou semi-

décidue, constitués d’une flore guinéo-congolaise comprenant de grands

arbres au port d’arbres de forêt équatoriale (Entandrophragma, Chloro-

phora, Erylhrophleum), en contraste absolu avec la forêt claire à Brachys-

tegia qui est la formation commune du pays. Ces petits bois sont établis

sur les sols les plus frais, parfois groupés en archipels d’ilots forestiers.

Rongés sur leurs lisières par les feux, quelques-uns dévastés et en voie

de destruction, ils apparaissent bien comme des reliques de massifs

autrefois beaucoup plus étendus.

La forêt équatoriale de l’époque glaciaire était probablement soudée

aux forêts de montagne qui marquent aujourd’hui encore le rebord

oriental du plateau austral. Les témoins de son ancienne extension dans

la flore et la végétation ne manquent donc pas dans ces pays compris

aujourd’hui dans la Région soudano-zambézienne.

L’équateur passant non loin de la pointe nord de Madagascar, la

grande île dans son domaine occidental était probablement soumise à

des précipitations plus abondantes déterminant un type sempervirent de

végétation dans le nord-ouest à la place des formations décidues et des

savanes actuelles.

Découpage de la forêt guinéo-congolaise en bastions refuges

LITTORAUX ET OROGRAPHIQUES

La grande forêt accompagnant l’équateur dans sa migration australe

a nécessairement laissé derrière elle des savanes et des steppes dans des

pays en voie de dessication. Il est vraisemblable cependant que des massifs

sont demeurés d l’intérieur de la bande tropicale sur les montagnes, ainsi

qu’à proximité de la mer.

Comme nous l’avons admis, dans cette période de glaciation maxi¬

mum l’Afrique occidentale et centrale est entrée dans une période de

Source : MNHN, Paris

— 61 —

dessèchement. La mousson fait sentir une action amoindrie sur les côtes

du golfe de Guinée, mais sans doute suffisante pour permettre à la forêt

de subsister dans des bastions encore assez arrosés par les pluies. Le grand

massif guinéo-congolais qui aujourd’hui s’étend du Libéria au Congo et

à l’Ouganda, avec une coupure nette entre le Ghana et la Nigeria (Togo-

Dahomey), séparant un massif libéro-ivoréen d’un massif camerouno-

gabonais, et de grands golfes de savane pénétrant la forêt, en moyenne

Côte-d’Ivoire, sur les plateaux batékés dans l’ex Moyen-Congo français,

dans la vallée de la Ngounié au Gabon, dans celle du Niari, ce massif

s’est fragmenté en plusieurs morceaux, qui constitueront durant cette

période sèche les bastions reliques de la forêt dense humide. Il est facile

en accentuant les avancées présentes des savanes vers le cœur de la forêt

guinéo-congolaise, en en exagérant la largeur, de comprendre comment

s’est fragmentée l’ancienne forêt équatoriale de la fin du quaternaire. Cette

idée est logique, puisque ces avancées de savanes correspondent aujour¬

d’hui encore à des lignes de moindre résistance écologique de la forêt, le

long desquelles la pluviosité est moindre, la saison sèche plus longue qu’à

latitude égale de part et d’autre. Si la sécheresse s’accentue, si les vents

desséchants du désert en saison sèche qui sont les agents d’accentuation

de la dessication, soufflent plus fort et plus longtemps par ces couloirs de

sécheresse, la forêt disparaîtra d’abord le long de ces couloirs et ainsi

seront isolés des massifs mieux placés écologiquement pour subsister. Nous

pouvons donc les situer approximativement connaissant leur climat actuel.

Il est ainsi vraisemblable que résistèrent à la période de régression

des forêts vers le sud, le bastion libéro-ivoréen correspondant à la pointe

du cap des Palmes traversée par le fleuve Cavally, et un bastion ivoréen-

ghanéen aux confins de la Côte-d’Ivoire et du Ghana dont la pointe

extrême-Sud est marquée par le cap des trois Pointes. La Côte-d’Ivoire

centrale est alors largement ouverte aux savanes, les masses d’air

desséchant de l’harmattan s’y engouffrent en saison sèche. Subsistent

peut-être encore sur le littoral des lambeaux de forêt dense dans les

creux de vallées. Peut-être aussi sur les montagnes de Man et du Nimba,

à l’intérieur, se maintiendront quelques massifs.

Ces bastions sont des refuges pour la flore de forêt dense humide.

Sur la côte, ils chevauchent ce qui est alors le 17 e parallèle. La présence

de forêt tropicale à ces latitudes est normale au bord de la mer. On peut

aussi admettre qu’il y a des restes de flore guinéo-congolaise, en basse

Casamance vers le 12°5 latitude actuel et même à la presqu’île du Cap

Vert, vers le 14° dont quelques traces subsistent jusqu’à nous. En effet,

par exemple en Amérique du Sud, au Brésil, la forêt littorale tropicale

descend vers le Sud presque jusqu’au 30°. La forêt de la Serra do Mar près

de Sao Paulo est sous le tropique du Capricorne. Rien d’étonnant donc

qu’en dépit du dessèchement général, des bastions de forêt dense humide

sempervirente ou semi-décidue persistent au Libéria, en Côte-d’Ivoire,

au Ghana, et plus au Nord encore sur la côte. C’est de ces bastions que sorti¬

ront les éléments de reconstitution de la forêt à la reconquête de son ancienne

emprise lorsque surviendra la réhumidificalion.

Source : MNHN, Paris

— 62 —

--limite extrême Sud du Sahara au summum glaciaire; \ migration de la

flore sylvestre méditerranéenne vers les montagnes du Sahara central; \ migra¬

tion de la flore afromontagnarde.

Source : MNHN, Paris

— 63 —

A partir du Cap des trois Pointes au Ghana jusqu’au sud de la Nigeria,

les savanes se sont ouvertes une large voie. La côte depuis Accra jusqu’à

Lomé aujourd’hui encore est remarquablement peu pluvieuse, à tel

point que la forêt y cède encore la place à des fourrés, des forêts basses

et des savanes herbeuses. Pour les mêmes raisons développées ci-dessus,

la forêt s’est maintenue dans le bas Cameroun et en Nigéria autour des

hautes montagnes qui jalonnent l’actuelle frontière, mais elle a vraisem¬

blablement été chassée des plateaux du moyen Cameroun où la pluviosité

n’est aujourd’hui que d’environ 1 500 mm.

C’est au Gabon qu’il nous semble que la forêt a conservé un domaine

assez grand, non pas dans la région littorale sablonneuse où elle a dû dispa¬

raître rapidement mais sur les massifs montagneux intérieurs, Monts de

Cristal au nord de l’Ogooué, Monts de Chaillu au sud de l’Ogooué. Au¬

jourd’hui c'esl dans ces régions que la flore est la plus riche en genres et

espèces de tout le massif forestier guinéo-congolais, parce qu’elle a résisté

sur place à la période de dessèchement. Cependant elle a été séparée des

forêts marécageuses de la cuvette congolaise. Le golfe aujourd’hui encore

savanisé des plateaux batékés qui atteint l’équateur au sud de Ouesso

s’est creusé et approfondi, et une profonde coupure savanisée marque

alors le bassin de la Sangha.

Dans la cuvette congolaise que n'arrosent plus que difficilement les

pluies de mousson, puisqu’elle est maintenant très au nord de la bande

équatoriale, c’est la dessication intense. Je pense que la forêt ne s’est

maintenue que dans la partie occidentale marécageuse de la cuvette, et

à l’Est sur les montagnes qui bordent le fossé tectonique des grands Lacs.

De même dans l’Ouganda, au Kenya et au Tanganika la forêt, comme

aujourd’hui d’ailleurs, n’existe plus qu’à l’état d’oasis sur les hautes

montagnes.

Répercussions de la migration équatorienne en Afrique australe

Dans notre hypothèse l’Afrique du Sud est maintenant entièrement

dans la zone intertropicale. Le réchauffement du climat par rapport au

climat actuel a vraisemblablement pour effet d’augmenter les précipi¬

tations dans les chaînes de montagnes qui marquent la limite orientale

du grand plateau austral, Monts Ingangani, Drakenbergen, et donc de

favoriser l’extension des formations forestières afromonlagnardes sur ces

montagnes et sur les hauts plateaux. Il est ainsi vraisemblable que celle flore

montagnarde s’est étalée sur ces hauts plateaux aujourd’hui couverts d’une

steppe herbeuse que l’on appelle le haut Veld au Transvaal. Les conditions

climatiques plus chaudes et humides ont de même déterminé une poussée

vers le Sud de la flore afromontagnarde et lui ont permis d’atteindre l’extré¬

mité de l’Afrique. Ainsi s’expliquerait la présence étonnante de très

nombreux éléments afromontagnards tropicaux dans la région de Knysna

en Afrique du Sud qui constituent aujourd’hui un Ilot subtropical avancé

de flore tropicale à l’intérieur de la Région chorologique capienne où la

flore est très différente.

Source : MNHN, Paris

— 64 —

La région côtière du S-W africain toujours sous l’influence du couvert

froid du Benguela est demeuré désertique, de même le Karroo. Cette

permanence de l’état désertique ou subdésertique dans ces régions australes

occidentales est une des raisons qui expliquent comment le spectre biolo¬

gique de leur végétation soit aussi différent de celui du Sahara qui est un

désert jeune soumis en outre depuis le tertiaire d d’incessants bouleversements

de climats et de flores. Nulle part autour du Sahara actuel on ne trouve

par exemple des steppes à succulents ou à sous-arbrisseaux nains à port

de bruyère du genre de celles du Karroo, ni une végétation semblable

à celle des déserts du Namib et du Namaqualand.

Le domaine méridional de la sous-région occidentale de Madagascar

toujours abrité de l’alizé de l’Océan indien est également demeuré très

aride durant cette période et donc couvert de la même végétation qu’au-

jourd’hui avec ses fourrés et forêts sèches étranges de plantes épineuses

et succulentes.

Conséquences pour les régions sahariennes

Ce décalage général des zones climatiques vers le sud apporte l’expli¬

cation de la présence de ces curieux témoins d’une flore méditerranéenne

ayant pénétré dans une période récente jusqu'au cœur du Sahara, au

Hoggar et au Tibesti. Les recherches récentes de palynologie au Hoggar

(Quézel 28) ont permis de découvrir des pollens d’espèces arborescentes

appartenant toutes à des lignées méditerranéennes de l’Algérie tellienne :

pin d’Alep, cèdre de l’Atlas, Thuya de Berbérie, Cyprès de Duprez, Géne-

vriers, Chênes, en particulier Chêne vert, aulne, micocoulier, divers

érables, lentisque, bruyère arborescente, frêne dimorphe, olivier et juju¬

bier. Dans des paléosols du Hoggar on a même reconnu des pollens de

Tilleul et de Noyer. La présence ancienne du Tilleul aujourd’hui disparu

de l’Afrique avait par ailleurs été reconnue en 1892 par Loret en étudiant

la flore pharaonique à travers les inscriptions hiéroglyphiques (Boureau).

Cette existence du Tilleul au Sahara quaternaire est donc confirmée. Dans

des sédiments datés du Moustéro-atérien saharien par les industries pré¬

historiques en place, vers dix mille ans A. C., on a trouvé une flore riche

en éléments caducifoliés, chênes, érables, tilleuls, aulnes (28).

Des études palynologiques de diatomites du Borkou, dans l’horizon

le plus superficiel de sédiments de l’ancienne zone lacustre quaternaire

de la dépression du Borkou, à plus de 300 km au sud du Tibesti, à basse

altitude ici (180-350 m) ont révélé (Quézel et Martinez, 27) l’existence

étonnante à cette basse latitude de Juniperus, Callitris, Cupressus, Cedrus,

Pinus, halenpensis, Quercus cf. ilex ou coccifera, Olea europea, mélangés

à des espèces sahéliennes tropicales, telles que des Acacia Seyal et Raddiana

A ces basses latitudes et altitudes les flores méditerranéenne et tropicale

se trouvaient alors en contact.

D’autres analyses palynologiques au nord du Tibesti (Mossei) par

Bouvet vers 800 m d’altitude dans des débris de remplissage d’un abri

sous roche, très riches en débris charbonneux provenant surtout de bois

Source : MNHN, Paris

— 65 —

de pins et de génevriers, avec des restes d’industries néolithiques, indi¬

quent une prépondérance de graminées (60 %) et d 'Acacia flava (35°)

sans aucun élément méditerranéen. La flore saharo-sahélienne dominait

donc à cette époque; la steppe à épineux (Acacia) remplaçait la flore

méditerranéenne, mais les habitants devaient encore trouver des bois

morts pour faire leur feu, ou quelques arbres vestiges des anciennes forêts

de conifères. Quézel et Martinez (27) interprètent ce remplacement

brutal au Tibesti de la flore méditerranéenne par la flore sahélienne au

néolithique comme la conséquence « d’une variation importante et sou¬

daine des conditions climatiques ». Nous retrouvons ici notre impression

du changement climatique brutal qui s’est produit au quaternaire récent,

ayant causé des destructions et des migrations de flores. Quézel estime qu’en

quatremille ans, la région chorologique méditerranéenne a reculé de plus

de 1 500 km dans les zones montagneuses du Sahara. Pour lui l’invasion

du Sahara septentrional par la flore forestière méditerranéenne de coni¬

fères et d’éléments caducifoliés se serait produite entre dix mille et six

mille années A. C.

Il y a aujourd’hui encore de nombreuses reliques de la flore méditer¬

ranéenne qui ont trouvé refuge sur les hautes montagnes du Sahara cen-

tral Des especes de souche méditerranéenne, olivier, myrte, pistachier

de 1 Atlas, Cyprès, Armoises, au dessus de 2 000 m au Hoggar dominent

encore dans le paysage végétal.

La proximité de l’inlandsis européen ou le décalage climatique

consécutif au déplacement du pôle N., ou les deux, expliquent très bien

cette humidification du nord du Sahara.

La pluviosité a donc augmenté dans le Sahara septentrional et cen¬

tral et surtout sur les hautes montagnes du Sahara central. Cette période

fut ainsi favorable à des contacts entre les avancées sahariennes de la

flore méditerranéenne et la flore tropicale afromontagnarde de l’Afrique

orientale par l’Ethiopie, le Darfour (Mts Marra 3 000 m), l’Ennedi

(1 430 m) et le Tibesti. Peut être peut-on expliquer ainsi l’aire de l’Erica

arborea L., la bruyère arborescente qui aujourd’hui a une aire méditerra¬

néenne disjointe d’une aire éthopienne et d’une aire en Afrique orientale,

séparée par le Sahara, dans lequel les stations des pollens subfossiles

trouv'és au Hoggar et au Tibesti jalonnent la branche saharienne de l’aire

quaternaire qui reliait les actuelles aires disjointes.

COIVSÊQUENCES EN AMÉRIQUE DU SUD D’UN DÉCALAGE DES ZONES

CLIMATIQUES VERS LE SUD

Demeurant toujours dans l’hypothèse de la figure 10, il reste à exami¬

ner quelles purent être les conséquences au quaternaire de la formation

d un inlandsis sur l’Europe septentrionale consécutive au déplacement

du pôle vers le 77°5 lat. N. 0° long. L’équateur et la bande de forêt

dense humide qui lui est liée traversait alors l’Amérique du Sud de la

République de l’Équateur au Nord-Est du Brésil. Dans le centre du

Brésil l’Hylaea occupait donc son emplacement actuel, toutefois avec une

Source : MNHN, Paris

— 67 —

extension vers le sud plus grande qu’aujourd’hui où ses limites atteignent

le 14e parallèle sud. Il y a une différence importante entre la répartition

de la forêt équatoriale en Afrique et au Brésil. Si dans ce premier conti¬

nent la bande équatoriale est comprise sensiblement entre les parallèles

de 4°, de part et d’autre de l’Équateur, il n’en est pas de même au Brésil

où la distribution de l’Hylaea au nord et au sud de l’équateur est dissy¬

métrique. En Colombie amazonienne ses lisières se placent vers les So¬

dé parallèle Nord; au Vénézuela elles s’élèvent jusque vers les 7 e -8 e paral¬

lèles; tandis qu’au sud, au Matto Grosso, elles sinuent vers le 14 e parallèle.

J’ai donné antérieurement une explication de cette dissymétrie (2).

L’équateur au centre du Brésil, dans le cas où nous sommes placés, étant

décalé d’environ 8°, on peut admettre que la forêt équatoriale s’étendait

dans le bassin du Parana dans l’État de Sao Paulo où elle se reliait à la

forêt atlantique. Le massif de Goias, les forêts actuelles ripicoles et de

plateaux du haut bassin du Paranaïba (37) sont les vestiges de l’ancienne

progression vers le sud de l’Hylaea, mais aujourd’hui l’Hylaea propre¬

ment dite est séparée de la forêt atlantique par des campos cerrados

(savanes boisées). Cette forêt atlantique de l’Est du Brésil, dite la Serra do

Mar, due aux conflits des alizés du Sud-Atlantique et des vents froids

venant du Sud s’étend en une bande plus ou moins large et plus ou moins

déchiquetée depuis le nord-est du pays jusque dans l’Etat brésilien méri¬

dional de Rio Grande do Sul. Elle est vraisemblablement toujours demeu¬

rée en place, étant fille de l’Océan. Les savanes boisées (campos cerrados)

du Brésil central qui couvrent aujourd’hui des étendues considérables

dans les États du Brésil central, devaient avoir une aire plus restreinte

comprise entre les deux aires forestières agrandies de l’Hylaea au Nord

et à l’Ouest, et de la Serra do Mar à l’Est et au Sud.

Toujours en raison du décalage vers le sud des aires climatiques,

le Brésil méridional était plus chaud qu’aujourd’hui, le Tropique du

Capricorne devait traverser l’État de Rio Grande do Sul. Ces conditions

étaient devenues peu favorables au maintien des forêts de conifères (Arau¬

caria et Podocarpus) qui couvraient plateaux et montagnes à l’intérieur du

pays. Elles disparurent ne laissant que ces vestiges que l’on voit actuelle¬

ment encore dans les États de Minas Geraes (Romariz D. de A., 35) et de

Sao Paulo. Elles ne se maintinrent qu’au sud dans les montagnes de

Santa Catarina et de Rio Grande do Sul. Là où elles disparurent elles firent

place aux actuelles savanes (campos) herbeuses qui sont si typiques dans les

États du Sud du Brésil. Telle pourrait être l’origine mystérieuse et si dis¬

cutée de ces campos des États brésiliens méridionaux.

Les régions du nord du continent toujours situées à l’intérieur de la

zone intertropicale étaient abondamment, comme aujourd’hui, arrosées

par les pluies de l’alizé nord-atlantique dans les secteurs maritimes. La

forêt guyanaise est donc restée en place. Il est probable que la bande

équatoriale s’étant éloignée, la zone plus ou moins sèche comprise entre la

forêt des Guyanes et l’Hylaea amazonienne sur laquelle nous avons attiré

l’attention, marquée aujourd’hui par une succession de types de végéta¬

tion plus ou moins xérophytiques allant des Llanos (savanes à boque-

Source : MNHN, Paris

— 68 —

teaux) du Vénézuéla, aux savanes d’Amapa et aux catingas du Piauhy

et du Ceara, par les pseudos catingas du haut rio Negro, les campos du

haut rio Branco, les campos et forêts sèches du moyen Amazone, cette-

zone était plus sèche et qu’ainsi il est vraisemblable qu’une sorte de continuité

existait entre ces aires semi-arides, séparant la forêt du plateau Guyanais

de l’Hylaea du Brésil central, laissant dans une certaine mesure la cuvette

du moyen Amazone plus ou moins déforeslée.

La côte nord du Brésil entre l’estuaire de l’Amazone et Natal placée

dans la même situation que les côtes de Guyane aujourd'hui devait être

boisée, même entre Sao Luis de Maranhao et Natal à la place de la catinga

actuelle. Ces variations climatiques et leurs conséquences sur la végétation

se sont encore accusées au cours de la glaciation canadienne (fig. 11 et 13).

CONSÉQUENCES EN ASIE DU SUD-EST;[INDO-MALAISIE ET AUSTRALIE

La position du pôle de la période glaciaire tel que nous l’avons fixée

hypothétiquement est telle que les déplacements de l’équateur et des tro¬

piques sont maxima en Afrique (fig. 10) et en Amérique du Sud (fig. 11).

L'Indo-malaisie au contraire demeure dans la zone équatoriale, ou elle

s’en écarle peu. Il en résulte que les changements climatiques et ceux de la

végétation n’ont pas eu l’ampleur de ceux que l’on peut admettre pour

l’Hémisphère occidental. La forêt dense équatoriale depuis le Tertiaire

jusqu’à maintenant a couvert les îles indomalaises et la Nouvelle Guinée.

L’Australie ne parait pas avoir subi non plus de grandes vicissitudes

climatiques durant le quaternaire. Notre étude cependant ne comprend ni

l’Asie, ni l’Australie.

PHASE DE DÉGLACIATION

DÉPLACEMENT DU POLE JUSQU’A SA POSITION ACTUELLE)

Cette période a été peut-être encore plus courte et soudaine que la

précédente. Le pôle vient alors occuper la position qu’il a aujourd’hui,

la végétation et la flore suivent, mais avec un certain relard. Des reliques

s’accrochent là où les conditions de milieu permettent encore cette survi¬

vance. Période de déglaciation, de réchauffement en Europe, dans la moitié

nord de l’Afrique et au nord de l’Amérique du Sud. Ce moment où l’équa¬

teur revenu vers le nord se rapproche et atteint sa position présente, appar¬

tient aux temps protohistoriques. Donc c’est celui qui devrait laisser les

traces les plus visibles dans la végétation. C’est en effet ce que nous

constaterons.

CONSÉQUENCES EN AFRIQUE AU SUD DE L'ÊQUATEUR DU REPLI

EQUATORIEN

L’équateur abandonne sa position extrême-sud en Afrique aus¬

trale. La forêt dense humide suit en principe, laissant comme traces de sa

courte installation, comme nous l’avons écrit déjà plus haut les forêts

Source : MNHN, Paris

— 69 —

denses des montagnes de l’Angola et des muulus au Katanga. La régres¬

sion est rapide comme soudainement le climat est devenu demi-aride.

Lorsque la forêt équatoriale après son repli s’est à peu près stabilisée sur

ses emplacements actuels depuis le Gabon jusqu’à l’Ouganda, elle laisse

au sud entre ses nouvelles lisières qui se forment el les positions qu’elle occupait

lors de son avance extrême sud, sur plusieurs degrés de latitude de vastes

régions envahies par les graminées. Alors la flore forestière semi-xérophylique,

celle des actuelles forêts sèches, forêts claires et savanes boisées soudano-

zambézienne bien ly pi fiée par le genre Brachystegia, repliée vers le sud,

progresse en direction du nord dans toutes les régions nouvellement savani-

sées. Elle s’y installe. Sa progression est toutefois moins rapide que le recul

de la forêt dense humide. C'est pourquoi il subsiste entre les lisières sud

actuelles de celle-ci et les forêts claires de Brachystegia si caractéristiques de

l'Angola, du Katanga, el de la N. Bhodesia ces très vastes étendues de savanes

herbeuses ou médiocrement boisées dont nous avons signalé l'étonnant hiatus

biologique. La forêt claire à Brachystegia angolo-rhodésienne progresse

toujours de nos jours vers le nord, à travers ces savanes herbeuses,

comme l’a constaté Duvigneaud, et elle n’a pas encore établi le contact

avec la forêt équatoriale. Celle-ci d’ailleurs a marqué elle aussi un retard sur

le changement climatique. C’est pourquoi vers la périphérie méridionale

actuelle, où les conditions climatiques sont moins bonnes que sous l’équa¬

teur lui-même, elle n’a pas encore fixé ses limites définitives, celles que lui

accorderaient les conditions du milieu. Elle progresse lentement elle aussi, à

la rencontre des forêts claires katangiennes. La zone intermédiaire des

savanes herbeuses, où se disputeront plus tard forêt dense humide,

forêt claire et savanes boisées a cependant été immédiatement envahie

par places par cette flore arbustive colonisatrice très banale, et très

pauvre, où se signalent quelques espèces très envahissantes d ’Hyme-

nocardia, Annona, Bridelia, etc..., flore secondaire si pauvre que son

origine récente nous parait évidente.

La forêt dense humide à partir des bastions gabonais, peut-être aussi

mayombéens et congolais central, s’est donc maintenant à nouveau

étalée le long de l’équateur dans des régions qui n’étaient plus que savanes

et steppes, herbeuses ou boisées. Sa progression a été plus ou moins lente

selon la nature du sol et le climat local. La reconquête est loin d’être termi¬

née; par exemple dans la zone maritime du Gabon à cause de la saison

sèche assez longue (trois mois) et des sols sablonneux, d’où le paysage des

« plaines du Gabon » que nous avons décrit précédemment, où alternent

bois et savanes. La forêt nouvelle est une forêt à Okoumé et Ozouga (Aucou-

mea et Sacogloliis), caractérisée par ces deux espèces de lumière colonisa¬

trices, forêt dont la composition est nettement différente de la forêt

gabonaise de l’intérieur; celle-ci a une flore beaucoup plus riche en raison de

son ancienneté et de la permanence de son installation dans le refuge

gabonais. Plus au sud, la forêt n’a pas encore réoccupé les plaines du Niari

el de la Ngounié, à cause du climat moins favorable; elle ne s’est pas réinstal¬

lée sur les plateaux balékés, gênée par les sols sableux et la présence d’une

saison sèche. D’où ces golfes de savanes équatoriales dont nous avons

Source : MNHN, Paris

— 70 —

signalé l’existence aberrante. Ainsi par cette migration de l’équateur et de

la forêt équatoriale, toutes les anomalies de la végétation en Afrique équa¬

toriale trouvent leur explication. L’écologie n’est pas en défaut, mais

les adaptations de la végétation à un milieu nouveau étant relativement

lentes, il y a eu un déphasage entre les changements climatiques et l'installation

des nouveaux types climaciques. Telle est l’explication que nous propo-

CONSÊQUENCES EN AFRIQUE OCCIDENTALE

La savane boisée soudanaise dans la période précédente était parve¬

nue jusqu’à la mer sur la Côte occidentale d’Afrique en Côte d’ivoire, au

Ghana, au Togo-Dahomey, à l’exception de quelques bastions où la flore

forestière s’était réfugiée, dans certains secteurs maritimes et monta¬

gnards. Le renversement de la situation climatique, amène évidemment

une reconquête par la forêt, les essences les plus héliophiles étant à l’avant

garde de la réinstallation, la progression étant cependant retardée sur

les sols sablonneux et d'une façon générale dans les régions occupées par

l’homme néolithique où comme aujourd’hui les feux de brousse devaient

ravager les savanes. De sorte que aujourd’hui la forêt n’a pas encore pu

s’établir sur tous les terrains où le climax est redevenu forestier.

Les conséquences de cette extension récente freinée sont en Côte

d’ivoire les suivantes. Dans la bande littorale de grès ferrugineux tertiaires

qui s’étend de l’embouchure au fleuve Sassandra au Cap des trois Pointes

à la frontière du Ghana, le sol sablonneux a gêné la reprise de possession

par la forêt. C’est l’origine de ces savanes littorales aberrantes de la région des

lagunes en Côte d’ivoire. La forêt durant la période d’aridité s’était proba¬

blement maintenue dans les ravins d’érosion (forêt à Turreanlhus afri¬

cana), elle s’est répandue de là sur les plateaux mais incomplètement.

Il n’y a pas de témoins certains d’une ancienne flore soudanienne dans ces

savanes, à l’exception du palmier rônier (Borassus). Peut-être est-ce le

signe que la savane boisée soudanienne de l’intérieur n’a pas progressé

jusqu’à la côte. Je pense plutôt que les espèces de savane si elles sont

arrivées jusque là n’ont pas pu s’y maintenir lorsque le climat est rede¬

venu forestier, à l’exception du rônier ; les espèces de régions arides dégé¬

nèrent lorsque le climat devient humide en permanence. La forêt aujour¬

d’hui pourrait envahir ces savanes. De nombreux faits d’observation le

prouvent. Cependant les défrichements en lisière pour la culture, ceux

des boqueteaux isolés dans la savane, aboutissant à la formation de

la palmeraie littorale à Elaeis guineensis, montrent que l'occupation

humaine change complètement les données du problème écologique posé

ici. Tendance forestière progressive et défrichements s’opposant ont des

résultantes localement très variables.

Vers la périphérie septentrionale de la forêt, la progression a été

plus grande à l’est et à l’ouest de la Côte d’ivoire, moindre dans le secteur

central sablonneux, d'où la formation de ce curieux V dessiné par la limite

de la forêl, V de savanes encore creusé et consolidé par l’occupation

Source : MNHN, Paris

— 71 —

humaine qui a contribué largement à enfoncer et à élargir ce coin dans la

zone forestière.

Notre hypothèse explique également d’autres faits de distribution

floristique. D’abord la flore forestière de l’ensemble Côle d’ivoire-Ghana est

très nettement moins riche en nombre de genres et d’espèces que la flore gabo¬

naise par exemple. C’est l 'effet de celte contraction excessive de la forêt sur la

côte occidentale d’Afrique lors de l’éloignement de l’équateur, tandis que

la forêt gabonaise, demeurée plus proche de l’équateur a pu se conserver

dans une aire plus vaste, soumise à une aridité moindre et pendant une

période plus courte.

Il faut noter aussi que les aires réoccupées par la forêt en Côte d’ivoire

et au Ghana le sont par une flore qui est assez différente par ses espèces

caractéristiques de la flore des anciens bastions. La première est celle de

la forêt que nous appelons aujourd’hui « forêt dense humide semi-décidue

à malvales et ulmacées »; la seconde est celle que nous appelons « forêt

dense humide sempervirente à légumineuses ». Sans doute ces deux forma¬

tions sont-elles liées écologiquement aux conditions climatiques différentes

qui régnent aujourd’hui dans leurs aires, mais il me paraît qu’il y a aussi

dans la répartition actuelle des espèces des anomalies qui se conçoivent sans

peine si l’on met en cause les aires résiduelles de ces espèces dans la période

paléoclimatique aride ayant précédé la phase d’expansion, à partir des¬

quelles les aires actuelles ont été occupées.

D’autres faits de distribution floristique, inexplicables écologique¬

ment, deviennent compréhensibles avec l’hypothèse des successives

contraction et dilatation des aires de forêt dense humide.

D’abord en Côte d’ivoire la présence d’espèces dans la forêt de l’Ouest

que l’on ne trouve pas dans la forêt de l’Est, et inversement. Toutes se

rencontrent cependant en taches isolées, au Ghana, au Cameroun ou dans

l’Oubangui Chari, toutes leurs aires étant séparées les unes des autres

parfois par de grandes distances donnant bien l’impression qu’il s'agit d’aires

anciennes probablement continues puis disloquées, au cours des périodes

des brusques oscillations climatiques dont nous tentons de montrer ici la

vraisemblance. J’ai donné dans les publications précédentes des exemples

de ces fragmentations d’aires inexplicables dans les conditions écologiques

du présent (32; 33).

Ce que nous venons de dire pour la flore forestière de la Côte d’ivoire

est valable pour la flore forestière du Ghana voisin. Mais ici il y a un fait

nouveau. La forêt actuelle s’arrête devant les plaines d’un grand fleuve,

la Volta. A l’est du fleuve elle ne se retrouve qu’en massifs isolés sur les

régions montagneuses de la frontière Ghana-Togo. Par une très large

ouverture dans ce bassin de la Volta la savane soudanaise perce donc

jusqu’à la mer. Au surplus la côte du Ghana à l’Est du Cap des trois Pointes,

sur une bande étroite est couverte non de forêt coupée de savanes comme

en Côte d’ivoire, mais de fourrés et de savanes à boqueteaux ou de savanes

à termitières buissonnantes. Cette côte est remarquablement peu arrosée

par les pluies. Elle est soumise à un climat du type structural Guinéen-

forestier où la pluviosité serait très diminuée, l’humidité demeurant élevée

Source : MNHN, Paris

Fig. 14. — Acacias sahélo-sahariens et formes affines soudanaises en Afrique occidentale.

Source : MNHN, Paris

— 73 —

et le déficit de saturation très faible. Les conditions écologiques ne sont

donc pas favorables à la forêt dense humide et la présence de formes parti¬

culières de végétation s’explique. Il n’en est pas partout de même dans le

bassin inférieur savanisé du fleuve Volta. Le climat y est assez médiocre

pour la forêt dense humide, mais il n’interdit pas à celle-ci de s’installer

en certains secteurs. Sans doute il faut voir dans cette « avancée » de la savane

soudanaise encore une conséquence à retardement de la dernière période

d'aridité du rythme glaciaire.

CONSÉQUENCES AU SOUDAN ET AU SAHARA

La période de désertification précédente a fait progresser le Sahara

méridional vers le sud, alors qu’au contraire le Sahara septentrional

jusqu’aux montagnes du Sahara central était envahi par la végétation syl¬

vestre méditerranéenne. Sans doute l’hydrographie de l’actuel Sahara méri¬

dional permettait-elle une certaine occupation humaine et des communica¬

tions transsahariennes plus faciles qu’aujourd’hui, puisque vraisemblable¬

ment les oueds sahariens dirigés [vers le sud écoulaient partie [des [eaux de

ruissellement relativement abondantes du Hoggar et du Tibesti. Le vrai

désert saharien devait alors occuper l’actuelle zone sahélienne. Les dunes

etjles manteaux de sables qui y sont fixés aujourd’hui devaient être des ergs

sahariens, au Ferlo sénégalais, dans le nord de la Nigeria; le fleuve Niger

et le lac Tchad étaient à sec. La zone soudanaise devait se réduire à une

bande assez étroite sur le Golfe de Guinée, profitant d’une mousson

atténuée. L’Oubangui-Chari devait être à l’état de semi-désert. La réhu¬

midification qui a suivi par le sud a établi le nouvel ordre de fait qui

existe aujourd’hui.

Il est resté des séquelles floristiques de l’ancienne poussée d’aridité; des

espèces d’Acacia se sont maintenues en zone soudanienne, qui ne sont que

des variétés écologiques, des espèces écophylléliques dérivées des espèces sahélo-

sahariennes dont les aires sont aujourd’hui nettement plus septentrionales et

disjointes des aires des variétés soudaniennes. C’est ainsi que VA. Samoryana

ACACIA SAHELO-SAHARIENS ACACIA SOUDANAIS

(limite N et S)

A.flava

<—> ( Afa)

flava v.atacorensis

--—

(limite N et S)

A.mellife

gourmaensi

—

/ Asc :

stenocarpa

v chariensis

(limite Sud)

A.Seyal

Seyal v.ca

merounensis

\ : AsB ;

stenocarpa

v.boboensis

(limite Sud)j

A.senegal

senegal v

Samoryana

O o°°°o 0o ;

A.laeta

Source : MNHN, Paris

— 74 —

de la Haute Yolta soudanaise est une variété de l’Acacia senegal, le gom¬

mier sahélien. L’Acacia flava saharien a une variété atacorensis dans les

Mts Atacora de la zone soudanaise du haut Togo-Dahomey. Acacia Seyal,

le typique arbrisseau sahélien à fût ou rouge ou vert tendre a de nombreuses

variétés en pays soudanais : var. chariensis dans l’Oubangui, var. boboensis

en Haute Volta, var. camerounensis dans le haut Cameroun. A. mellifera

de l’Ennedi a une lointaine espèce vicariante en Haute Volta soudanaise,

A. gourmaensis

Il subsiste aussi, preuve évidente de l’ancienne désertification les

dunes mortes de l’actuelle zone sahélienne. L’occupation humaine de la

zone soudanaise a évidemment apporté des perturbations considérables

dans la végétation et la flore, aussi rarement le climax initial d’avant la gla¬

ciation a été reconstitué. Au lieu de forêts^sèches on ne voit que savanes

boisées, savanes arbustives et forêts claires, toutes plus ou moins dégra¬

dées. Dans le Sahara central septentrional au contraire, le désert s’est

réinstallé. Les hautes montagnes du Hoggar et du Tibesti ont servi de

refuge à quelques espèces méditerranéennes.

CONSÉQUENCES EN AMÉRIQUE DU SUD

Le nord de l’Amérique du Sud se réchauffe, la pluviosité augmente,

l’Hylaea amazonienne prend sa position actuelle. La zone des savanes

qui s'était largement dilatée entre les Guyanes et l’Amazone se réduit à

ce qu’elle est : des secteurs isolés de campos. Le nord-est du Brésil après

la courte période de passage de la bande équatoriale est soumis au régime

aride qu’il connait actuellement. Cependant la forêt humide laisse derrière

elle des éléments d’une flore sempervirente sur le relief dont quelques

traces subsistent aujourd’hui (remarquablement le palmier babassu,

Orbignija Martiana, qui est une relique de cette époque dans ses stations

extrême Est à la limite du Piaui et du Ceara) (2).

En Amazonie occidentale, les changements ne semblent pas être impor¬

tants. L’Amazonie péruvienne en effet est restée dans l’aire de l’Hylaea

en raison du faible déplacement de l’équateur à cette longitude. C’est dans

l’Est du Brésil que de grands bouleversements se manifestent. Forêts

sèches, savanes boisées (campos cerrados) et catinga (steppes boisées)

suivent la régression de la forêt dense humide et élargissent leur domaine.

Des rémanents de forêt dense subsistent cependant sur les sols riches et

frais, c’est alors que les forêts du plateau du haut Paranaïba (37) sont déta¬

chées de l’Hylaea glissant vers le nord.

Les changements dans le sud du Brésil sont plus sensibles. La forêt

d’Araucaria avait disparu d’une partie de son aire, sauf dans les États

les plus méridionaux de Santa Catarina et de Rio Grande do Sul, succom¬

bant à la diminution de pluviosité dûe à la migration de la zone tropicale

Sèche vers le sud. L’établissement du climat actuel plus humide et plus

frais amène le retour de l 'Araucaria qui actuellement tend à coloniser à

nouveau les campos herbeux; mais sa progression est lente sur le plateau

méridional brésilien, d’autant plus que l’espèce étant à graine lourde, elle

ne se fait que de proche en proche, contrairement à la dispersion par le

Source : MNHN, Paris

— 75 —

vent de tous les conifères à graines ailées légères. De larges enclaves de

campos herbeux subsistent donc. La forêt tropicale du Parana elle aussi

est favorisée par l’humidification du climat; elle se développe librement

à une altitude inférieure à 500 m; à plus haute altitude elle est en concur¬

rence avec la forêt à Araucaria. C’est cette progression simultanée et

concurrente sur les mêmes sols de la forêt d’Araucaria et de la forêt tropicale,

qui conduit d ces forêts mixtes de l’Etat de Parana, où une haute futaie

pionnière d'Araucaria domine des étages inférieurs d’une végétation tro¬

picale dense qui rend difficile la régénération des Araucaria.

CAS DE L’HYPOTHÈSE DES PULSATIONS CLIMATIQUES

Comme la précédente elle a ses théoriciens et l’avantage de ne heurter

ni la mécanique rationnelle peu encline à admettre la théorie du bascu¬

lement de l’axe de rotation terrestre, ni les partisans de la fixité de la

croûte terrestre. Pour certains tenants de l’hypothèse des pulsations clima-

tiqeus la température moyenne de laTerre était autrefois, durant de longues

périodes, d’environ 22°. Elle s’abaisserait pendant les périodes glaciaires

jusqu’à 5°. Nous sommes entrés depuis un million d’années dans une de

ces périodes glaciaires, la glaciation quaternaire. Elle est entrecoupée de

périodes interglaciaires plus chaudes, comme celle où nous vivons et où

depuis la fin de la dernière glaciation la température moyenne serait

remontée de 8° à 15°. Sur la cause de ces apparitions brusques de glacia¬

tions les théories ne manquent pas : passage au travers de zones spatiales

riches en poussières cosmiques interceptant le flux solaire calorifique

et lumineux et abaissant la température terrestre; poussières volcaniques

dans les couches supérieures de l’atmosphère formant écran vis à vis du

rayonnement solaire consécutives à une période d’intenses éruptions

volcaniques ; variations cycliques dans l’activité thermonucléaire du soleil

amenant des variations dans le rayonnement solaire. Beaucoup de théories

ingénieuses ont été échafaudées.

La paléoclimatologie ne me semble cependant pas toujours d'accord

avec ces théories des pulsations climatiques. Il est connu que les régions

polaires ont été à certaines époques géologiques couvertes de forêts

exubérantes qui ont laissé des dépôts de charbon, et que des régions équa¬

toriales furent recouvertes de glaciers dont témoignent les traces d’éro¬

sion glaciaires et les couches de tillites. Ces faits géologiques sont plutôt

en faveur des théories qui font varier les positions respectives des pôles

et des continents. Par exemple si nous imaginions qu’à la fin du tertiaire

le rayonnement solaire était plus intense qu’aujourd’hui et qu’ainsi la

température moyenne de la Terre était nettement plus élevée que la tempé¬

rature de notre temps, nous aurions sans doute l’explication de ces faits

connus qu’une végétation de palmiers, de fougères arborescentes, de bana¬

niers poussait au Groenland et que l’Europe occidentale avait une flore

subtropicale; les fossiles nous apportent la preuve évidente de sa présence.

Mais quid des régions tropicales ! La température y était encore plus forte

qu’aujourd’hui. Cailleux a montré (29) d’après Molliard (1921, 1923)

Source : MNHN, Paris

— 76 —

que cette température était particulièrement favorable à un développe¬

ment intensif de la vie végétale, et qu’en conséquence non seulement la

vie végétale y était toujours possible, mais qu’au delà on pouvait croire

qu’elle ait pu atteindre dans ces conditions son summum biologique. Je

me rends d’autant plus volontiers à ce raisonnement que réchauffement

général devait entraîner une humidification de l’atmosphère et donc une

pluviosité considérablement accrue dans les régions équatoriales. Cette

augmentation de l’intensité du rayonnement devait par ailleurs être

notablement atténuée dans ses effets calorifiques en zone intertropicale

par l’épaississement probable de l’écran nuageux et l’importance du

refroidissement résultant de l’évaporation terrestre après les pluies. Il

faudrait donc envisager dans ces régions intertropicales, une extension

considérable des forêts denses humides résultant du renforcement des

pluies de toute origine, de mousson, d’alizé, de convection ou de relief.

L’Afrique aurait dû être recouverte alors dans une très large zone équato¬

riale de forêt dense humide, sans discontinuité de l’Océan atlantique

à l’Océan indien. Cette conclusion ne concorde pas avec celle des géo¬

logues. Furon (30) estime que les formations de sable et de grès de l’Afri¬

que équatoriale indiquent au tertiaire un climat désertique et que la

présence de la forêt équatoriale dans ces régions est inconcevable avant

l’époque quaternaire.

Il y a entre cette hypothèse et l’affirmation du géologue R. Furon

une contradiction absolue : « La grande forêt équatoriale n’a pas pu occuper

ses emplacements actuels avant le quaternaire dont la base semble marquée

par une carapace ferrugineuse. Elle a dû se trouver réduite à des refuges

favorisés, d’où elle a pu repartir à la conquête de l’Afrique centrale ».

Cette opinion est fondée sur l’existence d’une série de grès polymorphes

nummulithiques reconnue dans tout le bassin du Congo (plateaux baté-

kés), en Angola et même au Gabon. En Afrique équatoriale encore le

Miocène inférieur avec une pénéplaine recouverte de graviers et des forma¬

tions limonitiques semble avoir connu un climat chaud à deux saisons

tranchées, l’une sèche, l’autre pluvieuse. Au dessus de la cuirasse ferrugi¬

neuse se trouve la série supérieure continentale du Kalahari, constituée

de limons sableux de couleur ocre, témoignant encore d’un climat aride.

Le botaniste A. Chevalier (31) a émis l’opinion, en se plaçant à

un autre point de vue, que la forêt dense en Côte d’ivoire lui semblait

d’origine assez récente.

Outre ces observations d’ordre géologique la théorie des pulsations

climatiques conduit à des développements sur les variations dans la distri¬

bution de la végétation intertropicale au quaternaire, en Afrique et en

Amérique, qui ne concordent que partiellement avec ceux qui ont été

exposés en conséquence des théories mobilistes.

CONSÉQUENCE DE LA PÉRIODE GLACIAIRE EN AFRIQUE OCCIDEN¬

TALE ET ÉQUATORIALE

Le refroidissement général, la réduction de la pluviosité qui en est la

conséquence amènent une rétraction et une fragmentation de la bande

Source : MNHN, Paris

— 77 —

forestière équatoriale. Comme dans l’hypothèse précédente, l’aridité

augmentant surtout dans les secteurs de moindre résistance écologique,

cette bande est découpée en plusieurs bastions isolés, refuges de la flore

guinéo-congolaise : bastion libéro-ivoréen dans le bassin du bas Cavally,

bastion ivoro-ghanéen dans le bassin de la Tanoé, bastion bas-camerou¬

nais, et surtout bastion gabonais. Peut-être aussi un bastion congolais

s’est aussi constitué dans la dépression marécageuse de la cuvette congo¬

laise ainsi que dans les hautes montagnes du Congo oriental.

Les conséquences de cette contraction de la forêt seraient donc en

gros les mêmes que dans le cas où nous nous sommes placés précédemment.

Observons toutefois que la persistance des forêts actuelles sur les mon¬

tagnes de l’Angola, et celles des reliques forestières au Katanga ne peut

s’expliquer que si la bande forestière équatoriale avait avant le boule¬

versement glaciaire une largeur beaucoup plus grande qu’aujourd’hui

avec des limites sud dépassant le 10 e latitude Sud au lieu du 4 e latitude

Sud actuellement.

Avec cette réserve l’hypothèse du refroidissement général survenu

brutalement aurait amené les mêmes conséquences sur la végétation

africaine équatoriale que dans l’hypothèse précédente et il n’est pas

nécessaire d’y revenir en détail. Il n’en est pas ainsi pour l’Afrique australe.

Dans le premier cas, il y avait réchauffement de cette partie du continent

africain par comparaison avec les températures actuelles, du fait du dépla¬

cement vers le Sud de la zone intertropicale et donc une pluviosité accrue,

d’où des extensions de la flore tropicale afromontagnarde vers le Sud.

Dans le cas présent l’Afrique du Sud n’est pas épargnée par l’aridité

et il y a une régression biologique générale de la végétation. Pour expliquer

l’imprégnation actuelle de la flore tropicale dans l’est et le sud de l’Afrique

australe, il faut admettre qu’à l’aube quaternaire cette flore s’étendait

très largement dans l’Est de l’Afrique australe, couvrant montagnes et

plateaux. Sa disparition brutale aurait laissé ces vides du Veld de l’Afrique

du Sud qui n’ont été que partiellement repris par la forêt lors des périodes

interglaciaires et en particulier au cours de celle où nous nous trouvons.

La seconde hypothèse permet donc encore de répondre aux questions

relatives aux variations de la distribution de la végétation et des flores

qui se sont manifestées au quaternaire.

Dans l’hémisphère nord des difficultés se présentent au Sahara à

l’époque de la glaciation. L’aridité y est intense, plus qu’aujourd’hui. La

présence de la calotte glaciaire européenne est-elle suffisante à expliquer

une humidification de l’Afrique du Nord et du Sahara septentrional,

alors que la diminution des pluies est un fait fondamental de la climato¬

logie des périodes de glaciation? Il est douteux que l’inlandsis européen

ait pu déterminer un phénomène aussi grandiose que celui de l’invasion

des montagnes du Hoggar par la flore forestière méditerranéenne. Dans

l’hypothèse précédente cela se comprenait puisque outre l’effet direct

possible de l’inlandsis il y avait surtout le déplacement des zones clima¬

tiques et que l’on pouvait imaginer que le parallèle de 50° était à hauteur

de l’Algérie tellienne. La présence des reliques méditerranéennes au

Source : MNHN, Paris

— 78 —

Sahara central ne devient alors explicable que si nous admettons que ces

reliques sont en réalité des vestiges d’une flore tempérée chaude humide

paléoquaternaire d’avant les glaciations.

Nous serions donc conduits à envisager que l’Afrique à la fin du ter

riaire, du moins avant la catastrophe glaciaire, était dans son ensemble

beaucoup plus arrosée par les pluies qu’aujourd’hui et qu’en conséquence

la végétation forestière y avait une extension plus grande que maintenant;

que le nord du Sahara était couvert au moins par places d’une flore tem¬

pérée chaude, à conifères et feuillus caducifoliées; que la zone de forêt

équatoriale était très largement dilatée par rapport à son emprise actuelle;

que l'Afrique orientale était également couverte de forêt tropicale et

subtropicale jusqu’à son extrémité sud, et que les déserts dans l’ensemble

étaient beaucoup moins étendus qu’aujourd’hui ou même inexistants.

C’est bien à cette dernière conclusion que nous aboutissons : il n’y aurait

pas eu de grands déserts à la fin du tertiaire. Elle se heurte aux opinions

des géologues.

CONSÉQUENCE DE LA PÉRIODE GLACIAIRE EN AMÉRIQUE DU SUD

La même hypothèse d’une large extension de la flore équatoriale et

tropicale humide à l’époque tertiaire appliquée à l’Amérique du Sud

n’est pas non plus satisfaisante. Des reliques d’une ancienne forêt à

Araucaria el Podocarpus, nous l’avons déjà dit, se trouvent très au nord de

la forêt d’Araucaria continue actuelle, dans laquelle ne commence que

l’État de Parana. Cette forêt requiert un climat très pluvieux et doux,

elle est incompatible avec un climat équatorial pluvieux et chaud. Ce

climat optimum de VAraucaria devait donc être celui d’une partie du

plateau central brésilien couvert aujourd’hui de forêt tropicale humide

et de campos cerrados sous un climat qui n’est plus propice à l’Araucaria.

CONCLUSIONS

Nos préférences dans l’état présent de nos connaissances très limitées

et tenant compte essentiellement des faits biologiques et éventuellement

géologiques vont plutôt à la première hypothèse. Une période soudaine et

brutale de glaciation a eu pour conséquence dans la zone équatoriale et

subéquatoriale de forêt dense humide une aridification qui a entraîné la

disparition rapide de la plus grande partie de cette forêt en place, à l’excep¬

tion de quelques bastions refuges de la flore. A la forêt a succédé immédia¬

tement la savane herbeuse ou boisée. Dans le Sahara les effets ont été

différents au Nord et au Sud. Au Nord, un climat plus humide et plus

froid s’est établi entraînant l’extension jusque dans les montagnes du

Sahara central de la végétation sylvestre méditerranéenne à conifères et

espèces feuillues caducifoliées. Au Sud la désertification s’est aggravée,

sévissant dans de grands secteurs de la zone actuelle sahélienne et souda-

1. Le botaniste Froes a découvert des Podocarpus dans la forêt amazonienne, à

l’ouest de S. Luiz de Maranhao, non loin de la mer.

Source : MNHN, Paris

— 79 —

nienne. Cependant les rivières descendant vers le sud des montagnes du

Sahara ont probablement permis des communications et des contacts de

la flore méditerranéenne et de la flore tropicale sèche, en dépit de l’aridité

climatique.

Au sud de l’équateur actuel le climat devient plus chaud et plus

humide, attirant la forêt équatoriale qui tend à occuper une nouvelle

bande territoriale vers le centre de l’Angola et le sud du Congo. Derrière

elle les savanes herbeuses prennent possession des anciens sols forestiers.

En Afrique orientale ce climat favorise l’expansion des forêts tropicales

sur les montagnes et les hauts plateaux, ainsi que leur extension vers le

sud où elles approchent de la région du Cap (Knysna). Les mêmes varia¬

tions climatiques favorisent la progression des forêts dans le secteur

N-W de Madagascar.

Les migrations de la végétation sont nécessairement en retard sur

le bouleversement climatique qui s’est produit; la disparition de la forêt

dense humide quand le milieu devient aride est vraisemblablement brutale,

mais sa progression vers le sud à climat devenu propice est lente. La forêt

avance probablement en s’étirant le long des rivières et par les ravins

dans le relief; on peut difficilement croire à un déplacement de masse de

la forêt.

La phase de déglaciation qui n’est pas moins soudaine et rapide que

la phase de glaciation, et peut être au contraire plus brutale, ramène

partiellement la forêt équatoriale sur ses positions initiales, avec un grand

décalage dans le temps, de sorte qu’aujourd’hui toute l’aire écologiquement

possible pour cette forêt n’est pas encore occupée. La tendance à la pro¬

gression persiste, entravée par les défrichements et les feux de brousse.

Quelques séquelles forestières subsistent dans le sud où progressent

les savanes boisées et forêts claires à la rencontre des nouvelles lisières

(actuelles) de la forêt équatoriale. Ainsi les savanes des plaines de la

Ngounié, les savanes littorales du Gabon, de la Côte-d'Ivoire, de la vallée

du Niari, des plateaux balékés, les plateaux gréseux du sud du Congo, etc...

s’étendent sur des aires qui furent abandonnées par la forêt équatoriale dans

le déroulement de ses migrations les plus récentes et dont certaines ne sont pas

encore reconquises tandis que d'autres au Sud ne sont pas encore colonisées

par la flore en expansion des savanes boisées et forêts claires australes. La

forêt dense n’a pas encore réussi d récupérer tous les sols trop sableux el

toutes les aires où les conditions locales du climat ne lui sont pas très favo¬

rables. Les lisières septentrionales de la forêt marquent le front actuel

de la progression vers le Nord mais elles n’ont pas encore atteint les

limites qui leur sont écologiquement accessibles. La reconquête de la

terre est entravée partout où les conditions du milieu, surtout celles du

sol, sont moins favorables puis aussi par les défrichements et les feux.

Ainsi s’expliquent en partie les savanes du V en moyenne Côte-d’Ivoire,

les savanes du plateau camerounais, celles des grès de la Sangha, de

l’Ouellé au Congo.

Il y a aussi régression générale des forêts de montagnes des hauts pla¬

teaux en Afrique orientale, de même dans le centre et l’ouest de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 80 -

Les sleppes herbeux du haut Veld de l’Afrique du Sud, les steppes des hauts

plateaux de Madagascar, l’instabilité des forêts malgaches de l’Ouest et du

Centre en sont le résultat.

Quant au Sahara, la péjoration du climat intervenue dans le Nord a

fait disparaître la flore forestière méditerranéenne, sauf des vestiges

montagnards.

SUR LES HOMOLOGIES

DES FLORES AFROMONTAGNARDES

OCCIDENTALE, ORIENTALE ET AUSTRALE

C’est un fait remarquable, bien reconnu, que les grandes homologies

qui existent entre les flores des hautes montagnes de l’Afrique occidentale

et celles des chaînes de montagnes de l’Afrique orientale et australe, en

dépit des distances considérables qui les séparent. Beaucoup de genres

orophiles africains sont communs à tous ces sommets, certaines espèces

aussi ; d’autres, de l’Est et de l’Ouest, considérées comme différentes ne

sont que des espèces vicariantes. Cette flore est caractéristique d’une

Région chorologique afromontagnarde, où l’on peut suivant l’altitude

distinguer deux domaines; domaine afro-alpin au-dessus de 3 000 m

et domaine afro-altimontain en-dessous de 3 000 m. Ce dernier peut

être subdivisé géographiquement en plusieurs sous-domaines : oriental,

austral, angolan et occidental.

Le domaine afro-alpin n’est pratiquement pas représenté en Afrique

occidentale, le Mt Cameroun seul dépassant 3 000 m. Le second Domaine

occupe en Afrique occidentale des aires incomparablement plus petites

qu’en Afrique orientale et australe, ce qui avec les distances considérables

qui séparent les hautes montagnes.de l’Est de celles de l’Ouest, rend encore

plus remarquable la similitude des flores. Ce sous-domaine occidental

comprend la chaîne des volcans alignés le long d’une ligne de fracture

S.-W.-N.-E. passant par les îles San Tomé (2 024 m), Fernando Po (Pic

St-Isabel 3 007 m, Pic Serrano 2 662 m) et jalonnée sur le continent par

les volcans du Mt Cameroun (4 070 m), Manengouba (2 420 m) et des

Bamboutos (2 679 m). En Afrique occidentale les plus hauts sommets

sont le Mt Loma (2 000 m) en Sierra Leone et les Mts Nimba (1 800 m)

sur les confins Côte-d’Ivoire-Guinée. La flore afro-montagnarde sur ces

montagnes de l’Afrique occidentale de très moyenne altitude est très peu

importante. Cependant il est à noter qu'on y a signalé la présence de

quelques espèces afro-montagnardes qui n’existent pas dans la forêt

dense humide de basse ou moyenne altitude, laquelle sépare d’une barrière

qui leur est infranchissable la Guinée et le Cameroun de l’Afrique orientale.

Ainsi parmi ces espèces orophiles caractéristiques on a signalé un houx,

Ilex mitis, au Mt Nimba qui se trouve sur toutes les hautes montagnes de

l’Afrique et même de Madagascar, des espèces de Maesa, Lachnopylis,

d’Olea au Fouta Djalon.

C’est au Cameroun et à Fernando Po évidemment que cette flore

afro-montagnarde occidentale est la mieux représentée. On y retrouve tous

Source : MNHN, Paris

— 81 —

ces genres caractéristiques : des conifères, Podocarpus / des éricacées,

Blaeria, Agauria, Philippia; rosacées, Pygeum, Parinari, Bubus; myrica-

cées Myrica; monimiacées, Xy malos ; solanacées, Discopodium ; thyméléa-

cées, Gnidia ; myrsinacées, Rapanea, Maesa ; une légumineuse, Adenocarpus

Mannii; une caricacée, Cylicomorpha ; une ternstrémiacée, Mechiora; une

alangiacée, Alangium; etc.Cette flore orophile de l’Ouest africain est

beaucoup moins riche en nombre d’espèces et en degré d’endémicité que

la flore correspondante de l’Afrique orientale, dont elle dérive manifeste¬

ment.

Il y a nécessairement une explication à cette présence dans les chaînes

des volcans du fond du Golfe de Guinée de familles ou de genres qui n'ont

aucun représentant dans la flore planitiaire africaine, et qui au contraire

constituent les éléments essentiels d’une flore très spécialisée des hautes

montagnes de l’Afrique orientale dont elles sont séparées par des milliers

de kilomètres de forêt dense guinéo-congolaise et de savanes.

Il n’y a pas de relais possible pour cette flore entre le Cameroun et

les montagnes qui bordent les grands fossés tectoniques de l’Afrique de

1 Est. Les distances sont trop grandes pour expliquer ces aires disjointes

par des transports accidentels. Il faut donc bien admettre que ces aires

furent à certaines époques reliées les unes aux autres mais non nécessaire¬

ment simultanément, c’est-à-dire, puisqu’il n’y a pas de hauts reliefs

continus entre les montagnes de l’Ouest et celles de l’Est, comme c’est

le cas en Afrique orientale dans la série des chaînes de montagnes qui

s allongent du Nord au Sud, de l’Éthiopie au Cap, que ces liaisons se sont

faites par les forêts de basse ou moyenne altitude à une certaine époque

où cela était écologiquement possible.

La flore afro-montagnarde pour nous est une relique aujourd’hui

réfugiée en montagne d'une très ancienne flore de basse ou de moyenne

altitude. Elle trouve à haute altitude ( > 2 000 m) les conditions clima¬

tiques de la montagne en pays tropical humide et chaud, c’est-à-dire

des températures moyennes modérées, sans importante amplitude dans

1 annee, c’est-à-dire sans véritable hiver, ue grande humidité permanente,

un faible déficit de saturation. De telles forêts n’existent plus à basse

altitude en Afrique.

Peut-être peut-on faire un certain rapprochement avec la forêt de

Knysna en Afrique du Sud, au bord de la mer vers le 34 e latitude Sud et

plus généralement avec certaines des forêts de basse altitude du Natal,

où des espèces appartenant à des genres de la forêt afro-montagnarde se

trouvent en mélange avec une flore spécialeà la Région Sud-Est africaine.

On y trouve par exemple des Podocarpus, Olea, Apodytes, Rapanea, Maesa

Enca, Philippia, Blaeria, Xymalos, Olinia, Ilex, Pygeum, Lachnopylis,

La forêt côtière de Knysna vers 200-500 m altitude connaît une tempé¬

rature moyenne annuelle de 15-16°, une saison assez froide de cinq-six mois

sans un mois à température moyenne inférieure à 12°. L’amplitude

thermique est forte cependant (8°). Les températures maxima sont excep¬

tionnellement très élevées. Il y a quelques gelées dans les vallées, mais

Source : MNHN, Paris

— 82 —

peu fréquentes et peu dommageables. L’indice pluviométrique varie de

850 à 1 200 mm et plus. Aucun mois sec. Les pluies sont réparties très

régulièrement. Le déficit de saturation est faible, avec une amplitude

annuelle très faible.

Ce n’est évidemment pas dans la zone équatoriale que l’on peut

trouver de telles conditions climatiques, mais dans une zone subtropicale

qui serait bien arrosée par les pluies. Nous ne pouvons concevoir la

possibilité d’un tel régime climatique dans la région couvrant les volcans

du bas Cameroun et les montagnes de l’Afrique occidentale qu’avec des

changements climatiques considérables qui dépassent de beaucoup ceux

qui ont pu intervenir au quaternaire. Cette possibilité apparaît cependant

si nous nous reportons au croquis de la position hypothétique d’un équa¬

teur tertiaire au travers du Sahara (fig. 9), avec le Tropique du Capricorne

coupant ce qui est aujourd’hui le nord de l’Angola et le sud du Congo.

En effet sur le plateau austral pouvait alors régner un climat subtropical

assez doux, or à cette latitude (vers 12-13° lat. S.), il y a une succession

de hauts plateaux et de montagnes depuis la chaîne des Mitumba (le

long du lac Tanganika) jusqu’aux montagnes les plus hautes de l’Angola

(2 570 m) par le nord de la N. Rhodesia (1 610 m). Il semble qu’il y ait

là un cheminement possible pour une flore subtropicale orientale, qui de

là aurait pu par les montagnes de la province de Luanda en Angola, des

Mts de Chaillu au Gabon et le plateau camerounien atteindre d’abord

la région tectonique des volcans du Cameroun. Certaines espèces auraient

également pu poursuivre vers l’Ouest dans les secteurs côtiers suffisam¬

ment arrosés et atteindre les montagnes de Guinée.

Il y a dans le sous-domaine angolan montagnard, des genres apparte¬

nant à la flore montagnarde orientale, qui peuvent être considérés comme

des reliques de l’ancienne flore, tels que : Sparmannia, Maesa, Myrsine,

Apodyles, Hypericum, Lachnopylis, Pitlosporurn, Heteromorpha, Clutia,

Calpurnia , Fagariopsis, Osyris, etc...

Il convient aussi d’observer qu’il n’est pas impossible que nombre

d’espèces de la flore afro-montagnarde puissent vivre sous des climats

plus chauds que leur climat orophile actuel, c'est-à-dire à des altitudes

moindres, mais que cette descente leur est interdite par la concurrence

interspécifique de la flore de forêt dense humide des basses et moyennes

altitudes. Cette plasticité écologique entravée par la compétition multis¬

pécifique n’est pas invraisemblable. Elle expliquerait comment la flore

afro-montagnarde a pu se répandre au tertiaire dans une large zone

subtropicale humide traversant l’Afrique, puisqu’elle n’était alors pas

encore en concurrence avec la flore mégatherme qui se trouvait dans

l’hémisphère Nord, quelque part au travers du Sahara.

Ainsi la flore afro-montagnarde actuelle serait une ancienne flore

subtropicale de climat tempéré chaud et humide, réfugiée en haute

montagne depuis l’établissement de l’équateur sur sa position actuelle.

Dans l’hypothèse du refroidissement et du dessèchement glaciaire ou du

déplacement vers le sud de l’équateur au quaternaire, l’emprise de cette

flore tertiaire aurait subi de grands bouleversements.

Source : MNHN, Paris

Bibliographie sommaire

6. Tillon. — Étude d’u:

. Aubréville A. — Climats, Forêls el Diserliflcalion de l'Afrique tropicale, 1949.

• — Elude écologique des principales formations végétales du Brésil, 1961.

'• Elude sur les forêts de l'Afrique équatoriale française el du Cameroun, 1948.

. Prince Louis-Amédée de Savoie. — Le Buwenzori: 155 (1909). Traduction

A. Poizat.

. Aubréville A. — Les expériences de reconstitution de la savane boisée en Côte-

d’Ivoire, Bois et Forêls Trop., 1952.

. . . _ , jne P arcelle de savane mis en défens (République Centrale

Africaine), Bois el For. Trop., 1961.

7. Humbert H. — Première exploration botanique du massif du Maroieiu à Mada¬

gascar. 1958. ”

8. Aubréville A. — Échos du Congo Belge, Bois el For. Trop., 1951.

9. — La Casamance, Agro. Trop., 1947.

0. Meulenberg. — Introduction à l'élude pédologique des sols du Territoire du Bas-

Fleuve, Congo Belge, 1949.

1. Aubréville A. — Prospections en chambre XXIX, Bois el For. Trop 1952

2. Acocks. — Veld types of South Africa, 1953.

3. Bayer. — The grasses and postures of South Africa, 1955.

1. West. — The végétation of Weenan Counlry, Natal, 1951.

3. Staples. —- Sludies in veld management, 1931.

3. Aubréville A. — La forêt de pin de Parana, Bois el For. Trop., 1948

7. Furon R. — Les problèmes de paléoclimatologie et de paléobiologie posés par la

géologie de l’Arctide, C. B. Soc. Biogéo., 1950.

3. Vachon M. — A propos des glaciations et de leurs répercussions sur la répartition

des flores et des faunes, C. B. Soc. Biogéo., 1949.

). Kuhlmann E — Vegetaçao campestre do Planalto Méridional do Brasil, Inst.

Bras. Géo. el Est., 1958.

). Bruneau de Miré Ph. et Quézel P. — Sur quelques aspects de la flore résiduelle

du ,T‘ best, J ,es fu T r0 " eS du Toussidé et les 'appiaz volcaniques culminaux

de 1 Emi Roussi, Bull. Soc. Hisl. Nat. Af., 1959.

I. Humble Oïl Company. — The Beview of Scieniiflc Instrument, 1955. Science, 1957.

"• Tr,cart . J- — Tentative de corrélation des périodes pluviales africaines et des

périodes glaciaires, C. B. S. G. Fr., 1956.

t. Runcorn S. K. — Endeavour, 1955.

i. Opdyke N. D. et Runcorn S. K. — Le paléomagnétisme et les directions des

vents aux époques anciennes, Endeavour, 1959.

>. Aubréville A. — Contribution à la paléohisloire des forêls de l'Afrique tropicale,

>. Hapgood C. et Campbell J. — Earlh's Shifling Crust, 1960.

'• Q U * ZEI - Martinez. — Étude palynologique de deux dialomiles du Borkou, 1958.

• Quézel R. — Flore et Palynologie saharienne, Bull. I.F.A.N., 1960.

'• Cailleih^A. — Paléoclimats et optimums physiologiques, C. B. Soc. Biogéo.,

'• FüR0N R- — Notes de paléoclimatologie africaine, C. B. Soc. Biogéo 1948

. Chevalier A. — L’origine de la forêt de la Côte-d’Ivoire, C. B. Soc. Biogéo., 1948

:. Aubréville A la recherche de la forêt en Côte-d’Ivoire, Bois el For. Trop..

— Prospections en chambre LXIV, Bois et For. Trop., 1961.

. Groulez J. — Le reboisement des savanes pauvres de la ceinture brazzavilloise.

Bois et For. Trop., 1956.

Source : MNHN, Paris

— 84 —

35. Romariz D. de A. — Mapa do vegetaçao origal dos regioes central sul e de mata,

do estata de Minas Geraes, C. R. du XVI Cong. Int. Géo, Lisbonne, 1949-

36. Vignal P. ■— La disparition de la forêt malgache des hauts plateaux, Bois et For.

Trop., 1956.

37. Speridiao Faissol. — Vegetaçào e solos no sudoeste do planalto central, Inst.

bras. gèo. e esta., 1953.

Les publications sont énumérées dans l’ordre où elles sont citées dans le texte.

Sommaire

I. Le milieu et les formations végétales.

Conditions écologiques des forêts denses humides.

Conditions écologiques des savanes boisées et des forêts claires.

Conditions écologiques des steppes boisées et des fourrés à épineux.

Conditions écologiques des formations montagnardes.

Les climax forestiers dans la zone intertropicale.

Savanes anthropiques.

Savanes édaphiques.

II. Les régions de savanes herbeuses écologiquement aberrantes.

Les savanes herbeuses à boqueteaux de la région des lagunes en Côte d’ivoire.

Le saillant des savanes herbeuses ou arbustives du Baoulé en Côte d'ivoire

Les savanes herbeuses des * plaines » du Gabon.

Les savanes des vallées de la Ngounié, de la Nyanga et du Niari en Afrique

équatoriale.

Les savanes des plateaux batékés et de la haute Sanga en Afrique équatoriale

Un hiatus biologique aberrant, les savanes du Congo méridional.

Les savanes-steppiques du haut Veld en Afrique australe.

Les savanes steppiques des hauts plateaux du centre et les savanes herbeuses

de l’Ouest de Madagascar.

Des Llanos de l’Orénoque aux campos du haut rio Branco.

Les campos du Brésil méridional.

III. Sur les causes générales paléoclimatiques des grandes aires de savanes herbeuses

à climax forestier.

Cas de l’hypothèse du déplacement réel ou relatif des pôles au quaternaire.

Phase de glaciation.

Conséquences en Afrique d’un décalage des zones climatiques vers le sud.

Migration vers le sud de la forêt dense humide équatoriale.

Découpage de la forêt guinéo-congolaise en bastions refuges littoraux

et orographiques.

Répercussions de la migration équatoriale en Afrique australe.

Conséquences pour les régions sahariennes.

Conséquences en Amérique du Sud d’un décalage des zones climatiques

vers le sud.

Conséquences en Asie du Sud-Est, Indo-malaisie et Australie.

Phase de déglaciation. Déplacement du pôle jusqu’à sa position actuelle.

Conséquences en Afrique au sud de l’équateur du repli équatorien.

Conséquences au Soudan et au Sahara.

Conséquences en Afrique occidentale.

Conséquences en Amérique du Sud.

Cas de l’hypothèse des pulsations climatiques.

Conséquences de la période glaciaire en Afrique.

Conséquences en Amérique du Sud.

Résumé et conclusions sur ces deux hypothèses.

IV. Sur les homologies des flores afro-montagnardes occidentale, orientale et australe.

Source : MNHN, Paris

COMPOSÉES NOUVELLES DE MADAGASCAR

par Henri Humbert

Les espèces décrites ci-dessous sont les dernières reconnues nouvelles

avant la publication du tome III des Composées dans la Flore de Mada¬

gascar el des Comores publiée sous les auspices du gouvernement de la

République malgache et sous la direction scientifique de l’auteur de la

présente note, qui a élaboré lui même la famille 1 2 .

Celle-ci, en raison de son ampleur, a été divisée en trois tomes. Le

tome I (paru en 1960) comprend les tribus suivantes : Vernoniées, Eupa-

toriées, Astérées; le tome II (paru en janvier 1962), les Inulées; le tome III

(terminé, à paraître dans le courant de 1962), les Hélianthées, Anthémi-

dées, Sénécionées, Mutisiées, Cichoriées), soit au total plus de 900 pages

copieusement illustrées (162 planches de dessins, toutes les espèces

figurées, au moins par des détails distinctifs).

Apodocephala Coursii H. Humb. sp. nov.

Frutex (ca. 4 m altus) ramosissimus ramulis validis, costulalis, pubes-

centia fusca minuta, crispa, paulum araneosa, laxe praeditis. Folia alterna,

firma, petiolata, limbo late elliptico vel ovato (10-12 cm longo, 7-8 cm lato),

e media parte ad basim breviter cuneatam attenuato, minutissime serrulato,

dentibus obliquis (ca. 2 mm basi latis, 0,5 mm altis) apice callosis, supra

papilloso, subtus pubescentia fusca, pilis flagelliformibus flagello crispo leviter

adpresso instructa, dense onusto, pinnatinervio, nervo medio valide subtus

prominente, nervis secundariis obliquis sub angulo 45-60° diductis, leviter

1. Les Composées se placent au deuxième rang parmi les Phanérogames de la

Grande Ile (plus de 550 espèces « linnéennes •, dont près de 500 endémiques, nombreu¬

ses sous-espèces et variétés), le premier rang revenant de loin aux Orchidées; les

autres familles dont l’importance numérique avoisine celle des Composées sont les

Graminées (dont la rédaction par M“® A. Camus est à peu près achevée), les Légu¬

mineuses, les Rubiacées, les Acanthacées, en cours d’élaboration. Actuellement

7308 pages de la Flore ont déjà été publiées, par fascicules correspondant aux familles

avec 1207 planches de dessins; 1500 pages sont prêtes pour l’impression, avec 270 plan¬

ches.

2. Depuis la publication de mon travail d’ensemble sur les Composées de Mada¬

gascar dans les Mémoires de la Société Linnéenne de Normandie (Caen, 1923, t. XXV),

où figure la bibliographie relative à cette famille pour la Grande Ile, j’ai décrit un

grand nombre d’espèces nouvelles, dans le Bulletin de la société Botanique de France

(Paris, 1931, LXXVII, à 1948, XCV), dans le Bulletin du Muséum, 2° série (Paris,

1932, IV) dans les Mémoires de l’Institut scientifique de Madagascar, série B (Tana-

narive 1955, VI) et dans les Notulae Systematicae (Paris 1939, VIII à 1960, XVI).

Source : MNHN, Paris

x 6; 10, style x 6; 11, jeune akène (face externe, poils non figurés) x 6; 12 ,

idem (de profil).

Source : MNHN, Paris

— 87 —

arcuatis, 12-18 utroque latere, inter se et reticulo tertiario anastomosatis,

petiolo supra canaliculato (3-3,5 cm longo), basi leviter dilatato. Capitula

ovoidea (0,8-1 cm louga, 0,6 cm lata), breviter pedunculata, in glomerulos

densos aggregata, glomeruli in corymbos compositos terminales dispositi;

ramuli corymborum bracteis foliaceis axillantibus abrupte diminutis basi

praediti, ceterum ebracteati, puberuli. Involucri bracteae parum adpressac,

ca. 4-seriatae, praeter apicern valde induratae, nervis parallelis impressis

5-7 percursae, apice in appendicem tenerem semi-orbicularem, fimbriatam

et papillosam productae, infcriores laxe araneosae, ceterae dorso glabrae.

Receptaculi paleae bracteis parum dispares, angustiores, vix induratae,

bracteas intimas aequantes. Flosculi ca. 15 paleas paulo superantes; corollae

(4 mm longae) tubus triente inferiori angustus, pilis albidis hirtis minutis

dense tectus, supra campanulatus, laxe hirtellus, lobi acuti trientem superio-

rem tenentes, papillosi, uninervi, post anthesim arcuatim patuli. Ovarium

dorsiventraliter compressum, breviter stipitatum, e basi modice ampliatum,

pilis albidis lucidis majusculis (usque ad 2 mm longis), oblique hirtis, praedi-

tum, apice abrupte truncatum et collo angustissimo superatum, collo more

litteram S bis geniculato, facie externa partis superioris ovarii arcte adpresso,

superne in annulum, basim corollae efformantem (ut in nonnullis speciebus

generis), abrupte dilatatum (Acbaenia matura non visa).

En forêt ombrophile sur la piste de Befotaka à Baraka (côte Est)

vers 700 m ait. 17 septembre 1959, G. Cours 5299 (Holotype P).

C’est la 9 e espèce actuellement connue de ce genre endémique

d’Astérées propre à la région orientale de l'île. Toutes sont ou des arbustes,

ou des arbres, certains de première grandeur b

A. Coursii est à placer au voisinage de A. radula par les caractères

des involucres, des paillettes et des fleurs, en particulier par le curieux

col gibbeux surmontant l’ovaire et au sommet duquel s’insère la base

dilatée, annulîîorme, de la corolle (base seule persistante sur l’akène

dans A. radula), mais il diffère profondément de celui-ci par les caractères

foliaires : dans A. radula, les feuilles sont sessiles, entières, oblancéolées-

panduriformes, densément hérissées de poils raides sur les deux faces;

en outre, les ovaires et les akènes sont glabres et marginés.

Emilia Decaryi H. Humb. sp. nov.

E caudice lignoso bienni vel perenni caules nonnulli erecti basi sublignosi

orti, ramosi (3-6 dm alti), glabri, leviter costulati. Folia glabra, ima basi sub

anthesim delapsa, sequentia limbo anguste oblanceolato (2-4 cm longo,

0,3-0,6 cm lato), integro vel superne levissime sinuato, in petiolum angustum

1. Cf. H. Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, Composées, t. I (1960),

220 (flg. XLIV, 1-8).

2. Dédiée à M. Gilbert Cours, directeur de l’Institut de Recherches Agronomiques

de Madagascar, qui a récolté lui-même et envoyé au Muséum depuis 1937 un total de

5802 n”'.

Source : MNHN, Paris

— 88 —

circa dimidio breviorem attenuato, media majora, sessilia (5-8 cm longa,

0,3-1 cm lata), intermodiis circiter aequilonga, basi plus minusve in auriculis

minute dentatis dilatata, ceterum integra vel leviter denticulata, anguste

acuta, ultima diminuta, saepe angustissima ; omnia laete viridia, subtus

pallidiora, pennatinervia, nervo medio supra impresso, subtus prominente,

nervis secundariis 8-15 utroque latere inaequalibus, nonnullis angustissime

obliquis, sparse ramosis, ceteris magis apertis, reticulo tertiario vix distincto.

Capitula minima (3-5 mm longa), in corymbos laxos, irregulares, disposita,

pedunculis filiformibus nudis (1-2 cm longis); involucrum campanulatum

(2-4 mm longum, 1,5-2 mm media longitudine latum), bracteis ca. 8, glaberri-

mis; flores roseo-violacei. Achaenia minima (ca. 1 mm longa), secus costas

hispidula; pappi setae numerosae, tenuiter denticulatae (2 mm longae).

Vallée de l’Ikopa au NW d'Ankazobe, Decary 7548 (Holotype P),

mars 1930 — Tampoketsa 1 entre les vallées de l’Ikopa et de la Betsi-

boka à Mahatsinjo, vers 1 000 m ait., Humberl (avec Perrier de la Bâlhie)

2147, août 1924 — Mont Ambohiby au SE de Tsiroanomandidy, lieux

découverts en lisière de forêt, J. Leandri 1784 (forme angustifoliée),

vers 1 600 m ait., novembre 1952.

Emilia infralignosa H. Humb. sp. nov.

E caudice lignoso bienni vel perenni caulis unicus ortus, vel caules

nonnulli erecti, parce ramosi (3-5 dm alti), glabri, leviter costulati. Folia

parum numerosa, remota, inferiora (sub anthesim pleraque delapsa) et media

parte ad apicem acutissimum et ad petiolum sensim attenuato, laxe

dcntato, dentibus obliquis parum profundis, apice vix callosis, 3-4 utroque

latere, vel subintegro, petiolo a parte inferiori limbi parum distincto, inferius

angusto (1-2 cm longo), decurrentia limbi alato, basi paulo dilatato; folia

superiora sessilia, longe oblonga vel sublinearia, basi late auriculata; omnia

ut caules et rami juvéniles pallide viridia, subtus pallidiora, tenera sed leviter

incrassata, glabra vel primo aetate subtus vix nevix minutissime puberula,

nervo medio supra impresso, subtus prominente, nervis secundariis anguste

obliquis 2-4 utroque latere, inter se anastomosatis, tenuibus, supra haud

distinctis, reticulo tertiario inconspicuo. Capitula parva (ca. 7 mm longa),

in corymbos laxos, irregulares disposita, pedunculis filiformibus nudis (1-3 cm

longis); involucrum campanulatum (5-6 mm longum, 2,5 mm media longi¬

tudine latum), bracteis ca. 8, glaberrimis; flores luteo-citrini. Achaenia

parva (2 mm longa), secus costulas hispidula ; pappi setae numerosae, tenuiter

denticulatae (4 mm longae).

Massif du Marojejy (Nord-Est), dans le lit et sur les berges rocail¬

leuses (roches granitoïdes) des torrents en forêt ombrophile primaire,

entre 1 200 et 1 400 m ait., dans le bassin de l’Antsahaberoka, affluent

de l’Androranga, Humberl 31 620 (avec Saboureau), novembre 1959

1. Ce nom indigène désigne des péniplaines dont l’altitude s’échelonne d’environ

800 à plus de 2 000 m ait., dans le Nord-Ouest de l’ile.

Source : MNHN, Paris

— 89 —

(Holotype P) — Antérieurement récolté par Perrier de la Bâlhie 14 521 le

long d’un chemin entre Ambalavao et le massif de l’Andringitra vers

1 200 m ait., puis par Cours 3 697 à l’Aloatra.

Comme d’autres espèces malgaches de ce genre, celle-ci tend à se

répandre hors de ses stations naturelles dans les lieux cultivés où elle

fleurit dès la première année sous un port herbacé d’espèce annuelle.

Dans le mémoire XXV de la Société Linnéenne de Normandie (1923 :

127 et 303), j’avais cité le n° 14 521 Perrier sous le nom de E. cilrina DC.

var. angustifolia Humb. var. nov. Les nouveaux specimens recueillis

depuis lors et l’observation de cet Emilia en plusieurs points de la

Réserve naturelle du Marojejy ne permettent pas de maintenir cette

subordination. Le nom spécifique angustifolia ne peut être maintenu

car il s’applique à d’autres espèces ou variétés de ce genre.

Senecio Beguei H. Humb. spec. nov. 1

Frutex (ca. 2 m altus) ramis erectis, tenuitcr costulatis, pilis minutis

crispis fulvis hirtis. Folia alterna, paulo discreta, breviter petiolata, limbo

elliptico-lanceolato (ca. 4 cm longo, 2 cm lato), sublauriforme, praeter trientem

inferiorem serrulato, dentibus parvis acuto-mucronulatis paulum obliquis,

8-10 utroque latcre, ad apicem acutum et ad basim cuneatam fere aeque

attenuato, pagina superiore tenuiter et laxe papilloso, pagina inferiore

tomento fulvo crispo dense praetido, petiolo (6-8 mm longo) tomentoso;

nervi pinnati, nervo mcdio valido subtus prominente, nervis secundariis

6-8 utroque latere, obliquis, tenuibus, reticulo tertiario inconspicuo. Capitula

hetcrogama radiata in corymbos terminales laxos disposita, abibus tomentosis

bracteis axillantibus foliaceis minutis instructis; pedunculi ultimi longitu,

dinem involucrorum circiter aequantes vel ad duplum longiores. Involucri

(ca. 5 mm diam.) bracteae praecipuae 12-14, lineares, acutae, tomentosae,

apice papillosae, marginibus scariosis, disco breviores (3-4 mm longae). Flores

lutei, ca. 20, exteriores $ ligula oblonga (6-7 mm longa). Achaenia haud

Trouvée d’abord non fleuri en janvier 1951 sur les pitons ryolithiques

d’Ambohimirahavavy au N de Mangindrano, dans le Nord du domaine du

Centre, vers 2 200 m. ait., Humbert 25 320 ter (avec Capuron ), cette

espèce facile à distinguer par les caractères du feuillage a été récoltée

récemment sur la Tsaratanana, vers 2 500 m ait. Service Forestier 19 120

SF (Holotype P) en fleurs, en juin 1957, dans le même secteur à 25 Km

au NW de la première localité. C’est un arbuste de la végétation éricoïde

des sommets. Elle est apparentée de près à S. hypargyraeus DC. Chez

1. Dédié à l’Inspecteur général Louis Bégué, chef de Service des Eaux et Forêts

de Madagascar de 1950 à 1955, service auquel l’Herbier du Muséum est redevable,

avec la précieuse collaboration de l’Inspecteur principal René Capuron, des plus

importants envois de spécimens d’arbres et arbustes de la flore autochtone (26022 n°*

reçus depuis 1949). M. R. Capuron a publié à Tananarive en 1957 un important ouvrage

intitulé : Essai d’introduction à l’étude de la Flore forestière de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 90 -

celui-ci le limbe est beaucoup plus lâchement et irrégulièrement denté,

l’indument consiste en un tomentum aranéeux blanchâtre tôt caduc à la

face supérieure, mince, très apprimé, parfois caduc, à la face inférieure,

et l’involucre ne comporte que 8 à 10 bractées principales.

Senecio Saboureaui H. Humb. spec. nov. 1

Suffrutex carnosus (4-6 dm altus), omnino glaber (praeter fasciculum

pilorum minutorum ad axillas foliorum), ramis lignosis gracilibus erectis,

costulatis, basibus foliorum delapsorum confertis, valde prominentibus,

instructis. Folia parva, apice ramorum spiraliter conferta, brevissime petiolata

(petiolo 1 mm longo), limbo subelliptico vel obovato (1-1,6 cm longo, 0,6-1 cm

lato) marginibus auguste callosis, integerrimis ; nervi inconspicui, praeter

nervum medium ad basim paginae inferioris leviter prominentem. Capitula

heterogama radiata, in corymbos terminales oligocephalos laxos, irrcgulares,

apice axium primariorum gracilium, nudorum vel bracteolarum 1-4 praedi-

torum, disposita ; axes secundarii bracteis axillantibus et bracteolis lateralibus

sublinearibus instructi. Involucri bracteae praecipuae ca. 12 (8 mm longae),

bracteolae externae parvae, valde inaequales. Flores lutei, numerosi, exte-

riores $ ligulati, ligulis oblongis (ca. 5 mm longis). Achaenia costulata, glabra.

Massif du Marojejy (Nord-Est) de 1700 à 2100 m ait., sur le sommet

oriental, Humbert 22 715, décembre 1948, et sur les pentes NE des sommets

occidentaux (bassin supérieur de l’Antsahaberoka, affluent de l’Andro-

ranga), Humbert 32 100 (avec Saboureau) (Holotype P), novembre 1959,

dans la végétation éricoïde sur roches cristallines (gneiss).

Ce Senecio est à rapprocher de S. melastomaefolius Bak. auquel nous

l’avions rattaché comme variété microphyllus Humb. (in Mém. Inst. Sci.

Mad. Série B., VI, 1955 : 197). Les nouveaux spécimens recueillis en 1959

et un matériel devenu abondant du S. melastomaefolius nous ont amené

à l’élever au rang d’espèce; le binôme S. microphyllus, s’appliquant à

une espèce anciennement décrite du Chili (Phil. in Linnaea XXIX,

1857-58), ne peut être retenu pour l’espèce malgache.

Celle-ci diffère de S. melastomaefolius par le port bien plus grêle,

les feuilles plus petites que dans toutes les formes de S. melastomaefolius,

très brièvement mais nettement pétiolées et non sessiles, la nervation

indistincte à l’exception de la base de la nervure médiane sur la face

inférieure, tandis que S. melastomaefolius présente de 3 à 5 nervures

principales très apparentes sur les deux faces, ce qui correspond à des

détails anatomiques différents.

1. Dédié au Conservatur des Réserves Naturelles Paul Saboureau, qui a enrichi

l’Herbier de Madagascar au Muséum d'importantes collections effectuées sous son

contrôle par le personnel de ce service (15051 n°‘ rerus depuis 1949).

Source : MNHN, Paris

— 91 —

Senecio Capuronii H. Humb. spec. nov. 1

Suffrutex carnosus (4-5 dm altus) omnino glaber, caule e basi ramoso,

ramis inferne diffusis, altius erectis. Folia spiraliter confertissima, sessilia,

integra, anguste oblanceolata sublinearia (10-15 mm longa, 1,5-2 mm lata),

ad apicem subacutum mucronulatum breviter attenuata, ad basim angustis-

simam longius attenuata, satis crassa (1-1,5 mm crassitudine), trinervia.

Capitula heterogama radiata, apice pedunculi scapiformi (10-12 cm longi)

laxe bracteolati solitaria. Involucri bracteae praecipuae 12-14 (6-7 mm longae),

bracteolae externae numerosae, dimidiam longitudinem bractearum aequan-

tes. Flores lutei, numerosi, exteriores Ç ligulati, ligulis oblongis (5 mm longis).

Achacnia matura non visa.

Sommet d’Andrambovato à l’est de Fianarantsoa, Humbert 28 522 bis

(avec Capuron) (Holotype P), janvier 1956, dans des dépressions humides

des rochers siliceux découverts, à 1130 m ait. (en très petit nombre

d’exemplaires).

Cette espèce appartient au groupe des Kleinoidei de de Candolle

(Prodr. VI) et de Harvey (Fl. Trop. Afr.). Elle est voisine de S. quarl-

zilicolus Humb. (in Not. Sysl. Paris X-3, 1942 : 107), dont le port dressé

est tout différent, dont les feuilles étroitement elliptiques-lancéolées

sont à peu près 2 fois plus larges et présentent des détails anatomiques

différents, et dont les ligules des fleurs 9 sont 2 fois plus longues. En

outre, l’habitat et la répartition géographique de S. quartzilicolus sont

fort différents : c’est une espèce propre aux crêtes de quartzites du

Vakinankaratra et de l’W du Betsileo, entre 1700 et 2250 m ait.

Source : MNHN, Paris

CAPURODENDRON 1

GENRE NOUVEAU DE SAPOTACÉES

DE MADAGASCAR

par A. Aubréville

Un certain nombre d’espèces de Sapotacées de Madagascar ont été

décrites comme Sideroxylon par Engler (1890), Baker (1890), Scott-

Elliot (1891), Jumelle et Perrier (1907), Lecomte (1919). Ce ne sont pas

toutes des Sideroxylon L. Des espèces de Sideroxylon vrai existent à Mada¬

gascar, caractérisées essentiellement, comme l’espèce type du genre de

Linné S. inerme, par une graine à cicatrice très exactement basale et

circulaire, et à embryon horizontal. Ces caractères sont ceux du genre

Calvaria sensu Dubard, qui n’est pas autre donc que le Sideroxylon L.

Les espèces de faux Sideroxylon auxquelles nous faisons allusion

ont des graines d cicatrice latérale basi-venlrale ou ventrale, el sans endos-

perme. Elles sont au nombre d’une vingtaine à Madagascar. R. Capuron,

sans les décrire, ni publier de combinaisons nouvelles, les rapporte dans

son « Essai d’introduction à l’étude de la Flore forestière de Madagascar »,

étude ronéotypée à Tananarive (mars 1957), au genre Pouleria. Il établit

très nettement la distinction entre les Sideroxylon vrais et les autres

qu’il attribue au genre Pouleria Aublet de l’Amérique du Sud de la façon

suivante dans sa clé générique :

Staminodes bien développés.

Graines très dures, à cicatrice basale, circulaire; embryon hori¬

zontal, albuminé; staminodes pétaloïdes souvent fortement

appliqués l’un contre l’autre et cachant l’ovaire; style conique,

relativement court. Sideroxylon.

1. Capurodendron Aubr. gen. nov.

Arbores vel frutices. Folia interdum stipulata. Stipulae caducae. Flores generaliter

pentameri, fasciculati, axillares. Sepala 5 (rare 6-8), libéra. Corolla 5-loba (rare 6-8)

lobis distincte liberis. Stamina 5 (6-8), epipetala, lobos aequantia; filamanta brévia,

corollae fauce nata; antherae extrorsae. Staminodia 5-6-8, petaloidea, margine saepe

villosa, saepe compressa. Ovarium 5-loculare, in quoque loculo uniovulatmu, saepe

cucullo staminodiali conico coronatum. Stylus filiformis. Fructus uniseminatus.

Semen ellipsoideum vel fusiforme, hilo elliptico vol oblongo fusiformi, ventrali vel basi

ventrali notatum. Endosperma = O.

Type : Capurodendron rubrocoslalum (Jum. et Perr.) Aubr. comb. nov. = Side¬

roxylon rubrocostalum Jum. et Perr. Ann. Mus. Col. Marseille, sér. II, V :

370 (1907).

Source : MNHN, Paris

— 93

Fig. 1. — Fleurs de Capurodendron x 4:1, C. nodosum (R. Cap. mss.), fleur et coupe. —

Fragments de corolle, faces externe et interne : 2, C. nodosum (R. Cap. mss.) ; 3, C.

apollonioides (R. Cap. mss.); 4, C. pseudolerminalia (R. Cap. mss.); 5, C. salca-

lava (R. Cap. mss.); 6, C. delphinensis (R. Cap. mss.); 7, C. rufescens f R. Cap. mss.).

Source : MNHN, Paris

— 94 —

Graines à téguments peu durs, à cicatrice latérale, occupant

parfois toute la longueur de la face ventrale de la graine ; graine

non comprimée latéralement; embryon vertical, non albuminé. Pouteria.

R. Capuron attribuait ces espèces de faux Sideroxylon au genre

Pouleria Aublet très élargi au sens que lui donne Baehni. En réalité

ce ne sont pas des Pouteria. Les fleurs sont différentes. Les Pouteria

vrais ont des fleurs tétramères, des slaminodes subulés, des étamines à

filets relativement longs soudés d mi-hauteur du tube ou un peu plus bas.

Les fleurs des faux Sideroxylon malgaches sont pentamères, les slaminodes

sont pélaloïdes, souvent appliqués les uns contre les autres et cachant alors

l’ovaire comme c’est aussi souvent le cas chez les Sideroxylon, les étamines à

filets courts sont insérées au même niveau que les slaminodes, à la hauteur

de la soudure des lobes de la corolle.

Les Pouleria ont des fruits ordinairement à plusieurs graines; les

faux Sideroxylon malgaches ont des fruits toujours monospermes.

Ce qui a permis le rapprochement avec le genre Sideroxylon chez

les auteurs cités ci-dessus, c’est évidemment l’organisation florale qui

rappelle bien celle d’un Sideroxylon, avec ses staminodes pétaloïdes

souvent appliqués fortement l’un contre l’autre, à tel point qu’on les

sépare quelquefois difficilement, et aussi par les étamines insérées au même

niveau que ces staminodes. Mais les graines sont, comme R. Capuron l’a

indiqué, si différentes que la séparation générique est justifiée. La corolle

du genre africain Synsepalum ressemble beaucoup à celle de ces deux

genres, mais les staminodes sont nettement séparés, les sépales sont soudés

sur plus de la moitié de leur longueur, et les graines ont une cicatrice qui

couvre toute leur surface à l’exception d’une étroite bande vernissée

dorsale. Les Xanlolis indo-malais ont des fruits drupacés, et des graines

à endosperme.

Aucun rapprochement avec un autre genre ne pouvant être fait, il était

nécessaire de décrire un nouveau genre. Nous le nommons Capuro-dendron

en l’honneur de R. Capuron qui a établi la séparation avec Sideroxylon et

qui a découvert de nombreuses espèces à Madagascar. Ces espèces ne

sont pas encore décrites, plusieurs étant nommées dans l’herbier et

rapportées au genre Pouleria. Nous citerons les noms de ces espèces, qui

seront provisoirement des nomina nuda laissant à leur découvreur R. Ca¬

puron le soin de les décrire valablement dans la « Flore de Madagascar ».

Le genre Capurodendron paraît endémique à Madagascar. Il est

remarquablement homogène par l'organisation florale qui rappelle donc

celle des Sideroxylon. Deux différences cependant entre les deux genres.

Comme chez la plupart des fleurs de Sapotacées les lobes de la corolle

des Sideroxylon se rejoignent sur la ligne de soudure, à la naissance de la

gorge. Chez les Capurodendron ces lobes sont nellemenl séparés les uns des

autres, et paraissent parfois insérés sur le bord du tube comme des pièces

florales qui seraient indépendantes. Entre eux les staminodes se voient

de l’extérieur très visiblement. Les styles sont filiformes chez Capuroden¬

dron, plus courts chez Sideroxylon.

Source : MNHN, Paris

— 95 —

Source : MNHN, Paris

— 96 —

Cette homogénéité de la structure florale ne connaît qu’une exception,

celle du C. Perrieri (H. Lee.) Aubr. Alors que les fleurs de Capudendron

sont pentamères et que leur ovaire est à 5 loges, les fleurs attribuées au

C. Perrieri sont hétéromorphes. Les fleurs de l’holotype sont aussi penta¬

mères, l’ovaire étant toutefois 4-loculaire. Mais sur d’autres spécimens

qui semblent bien devoir être rapportés à cette espèce, il y a des fleurs à

6-8 sépales, 6-8 lobes de la corolle, 6-8 étamines, 6-8 staminodes et des

ovaires à 8 loges. Les graines comme nous l’indiquons plus loin sont éga¬

lement assez extraordinaires dans le genre. Peut-être y aura-t-il lieu

lorsque l’espèce sera mieux connue de la distraire du genre Capurodendron

auquel nous l’attribuons provisoirement.

En revanche les graines des Capurodendron ont des formes et des

cicatrices très variables, à tel point que l’on peut être tenté d’établir

des séparations génériques ou sous-génériques. Mais la difficulté de préciser

des lignes séparatives et l’homogénéité des caractères floraux nous

conduisent à ne considérer qu’un genre unique.

Les graines sont épaisses, non comprimées; parfois ellipsoïdes,

courtes, à la forme arrondie, avec une cicatrice latérale elliptique ne cou¬

vrant que la moitié inférieure de la face ventrale ; parfois aussi plus grandes,

avec une cicatrice latérale très large ; parfois enfin fusiformes, très grandes,

avec une cicatrice latérale très allongée. Un cas extraordinaire est celui

du C. Perrieri (H. Lee.) Aubr. dont la cicatrice basiventrale est à surface

vernissée, alors que le reste de la graine ordinairement vernissé est mat,

c’est-à-dire que l’apparence de la graine est exactement inverse de ce que

l’on voit et qui est si typique chez les graines de Sapotacées. La fleur

de ce C. Perrieri est cependant bien du type du genre. Le fruit du C. coslata

est remarquablement ailé. C’est le second cas, à ma connaissance, d’un

fruit ailé chez les Sapotacées; l’autre étant celui du Paramicropholis

aculangula (Duke) Aubr. et Pellegr. espèce américaine.

Les feuilles ont des types de nervation variés.

Les espèces nommées à ce jour dans l’Herbier de Paris et dont j’ai

vérifié l’appartenance au nouveau genre sont les suivantes :

Capurodendron coslaium (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria coslala R. Cap.

mss. Calcaires de l’Antsingy.

C. microlobum (Baker) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon microlobum

Baker Journ. Linn. Soc. XXV : 333 (1890). Dunes.

C. sakalava (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouleria sakalava R. Cap. mss

Calcaires de l’Antsingy.

C. lampinense (H. Lecomte) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon lampinense

H. Lee. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris XXVIII : 87 (1922).

C. ankaranensis (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouleria ankaranensis R. Cap.

mss. Arbre. Plateaux calcaires de l’Ankarana.

Source : MNHN, Paris

— 97 —

Fig. 3. — Graines de Capurodendron (grandeur naturelle) : 1, C. rubrocostalum (Jum

et Perrier) Aubr.; 2, C. microphyllum (S. Elliot) Aubr.; 3, C. androyensis (R. Cap.

mss.); 4, C. Perrieri (H. Lee.) Aubr.; 5, C. Bakeri (S. Elliot) Aubr.; 6, C. Grevea-

num (H. Baili. mss.); 7, C. sakalava (R. Cap. mss.); 8, C. microlobum (Baker)

Aubr.; 9, C. anlongiliensis (R. Cap. mss.); 10, C. aff. lampinense (H. Lee. mss.);

11 ,C.apollonioides (R. Cap. mss.).

Source : MNHN, Paris

— 98 —

C. anlongiliensis (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria antongiliensis R. Cap.

mss. Arbre. Région de la baie d’Antongil.

C. apollonioides (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria apollonioides R. Cap.

mss. Région de la baie d’Antongil.

C. Bakeri (S. Elliot) Aubr. comb. nov. = Sideroxglon Bakeri S. Elliot

Journ. Linn. Soc. XXIX : 31 (1891). Holotype de Fort Dauphin.

Petit arbre.

C. delphinensis (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria delphinensis R. Cap.

mss. Grand arbre. Forêt sublittorale sur sable. Fort Dauphin.

C. gracilifolia (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria gracilifolia R. Cap. mss.

Arbre.

C. Greveanum (H. Baill. mss.) Aubr. = Sideroxylon Greueanum H. Baill.

mss. Arbre. Bois sur sols calcaires.

C. madagascariense (H. Lee.) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon mada-

gascariense H. Lee. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris XXV : 274 (1919).

Holotype du Boïna. Arbre.

C. nodosum (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria nodosum R. Cap. mss.

Arbre.

C. Perrieri (H. Lee.) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon Perrieri H. Lee.

1. c. : 270 (1919). Arbuste ou petit arbre des bois sur le sol

sablonneux. Holotype de l’Ambongo. Bois sur sols sablonneux.

C. pseudolerminalia (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria pseudolerminalia

R. Cap. mss. Arbre.

C. rubrocoslalum (Jum. et Perrier) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon

rubrocostalum Jum. et Perrier Ann. Mus. Col. Marseille sér. II, V :

370 (1907). Holotype du Boïna. Arbre.

C. rufescens (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria rufescens R. Cap. mss.

Arbuste ou petit arbre.

C. androyensis (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria androyensis R. Cap.

mss.

C. mandrarensis (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria mandrarensis R. Cap.

mss. Arbuste ou petit arbre.

C. microphyllum (S. Elliot) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon micro-

phyllum S. Elliot Journ. Linn. Soc. XXIX: 31 (1891). Holotype de

la vallée de la Mandrare.

C. Pervillei (Engl.) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon Pervillei Engl.

Bot. Jahr. XII : 518 (1890).

C. lerminalioides (R. Cap. mss.) Aubr. = Pouteria lerminalioides R. Cap.

mss. Arbre.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE SCLERIA (CYPÉRACÉES) EN INDOCHINE

par J. H. Kern

(R ijksherbarium, Leyde)

L’année passée j’ai entrepris la révision des espèces malaisiennes

de Scleria, travail très difficile en l’absence de monographie du genre.

Les résultats de mes études ont été publiés dans Blumea 11 : 140-218

(1961).

La répartition géographique des Cypéracées de Malaisie ne peut

être déterminée avec quelque certitude sans entreprendre l’étude des

espèces trouvées dans les régions environnantes, plus particulièrement

de celles de la Péninsule indochinoise et de l’Australie tropicale.

On trouvera ici l’énumération des espèces de Scleria trouvées en

Indochine, basée principalement sur les riches collections du Muséum

National d’Histoire Naturelle de Paris. Pour la Thaïlande j’ai donné un

aperçu des Cypéracées dans Reinwardtia 6 : 25-83 (1961) et pour cette

raison je l’ai exclue de la liste ci-dessous.

L’aire de répartition de la plupart des espèces asiatiques de Scleria

est à peu près semblable; elle s’étend depuis Ceylan et l’Inde jusqu’à la

Malaisie, ou même l’Océanie, ou l’Australie. Il n’y a qu’une seule espèce

pantropicale, à savoir Scleria lilhosperma. Il est cependant remarquable

que certaines espèces communes à la Malaisie et à l’Indochine, telles que

Scleria benlhamii, S. psilorrhiza, S. junghuhniana et S. carphiformis,

ne soient connues que de quelques localités très éparses. Scleria neesii ne

pénètre que très peu dans la Péninsule malaise. Il en est de même de

Scleria Ihwailesiana Boeck. et S. reliculata (Holtt.) Kern, qui, jusqu’à

présent, n’ont pas été trouvés dans la Péninsule indochinoise hors de la

Thaïlande.

Scleria kerrii, S. tortkinensis et S. exigua sont probablement des

endémiques de la Péninsule indochinoise. D’autre part plusieurs espèces

répandues dans la Malaisie orientale n’ont pas atteint le continent asia¬

tique. C’est surtout le cas pour les espèces annuelles d’Australie qui ont

pu se répandre dans la Nouvelle Guinée et les Moluques ou même jusqu’aux

Philippines (S. novae-hollandiae Boeck., S. tricuspidala S. T. Blake,

S. taxa R. Br., S. brownii Kunth). Scleria molleyi C. B. Clarke et quelques

espèces voisines sont endémiques en Malaisie. Scleria scrobiculata Nees a

une répartition plus étendue; assez commun dans la Malaisie orientale,

elle devient de plus en plus rare vers l’ouest et n’atteint guère le continent!

L’énumération ci-après diffère considérablement de celle de

Source : MNHN, Paris

— 100 —

M. E.-G. Camus dans la Flore Générale de l’Indo-Chine. Quelques espèces

sont nouvelles pour l’Indochine, d’autres taxa ont changé de rang,

d’autres encore ont été réduits en synonymie. La nomenclature confuse

et la circonscription de nombreuses espèces de Scleria ont été éclaircies

par les recherches de E. L. Core, E. Nelmes et S. T. Blake. Il en résulte

plusieurs changements pour les espèces indochinoises.

Je tiens à remercier spécialement M. A. Aubréville, Directeur du

Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de Phanérogamie,

qui m’a permis d’étudier les collections de cette institution.

1. Scleria levis Retz., Obs. 4 : 13 (1786); S. T. Blake, Journ.

Am. Arb. 35 :226 (1954); Kern, Reinw. 6 :72 (1961) ; Blumea 11 :164, f. 3h

(1961). = S. zeylanica Poir., Enc. Méth. 7 : 3 (1806). = S. hebecarpa

Nees in Wight, Contr. Bot. Ind. : 117 (1834); E. G. Camus in Lecomte,

Fl. Gén. Indochine 7 : 166 (1912). = S. japonica Steud., Syn. 2 : 169

(1855); E. G. Camus, 1. c. : 168. = S. pubescens Steud., 1. c. : 168;

E. G. Camus, 1. c. : 167.

Comme cela a été démontré par S. T. Blake, l’espèce généralement

nommée Scleria hebecarpa Nees doit porter le nom de S. levis Retz. Ce

dernier nom a été appliqué à tort à une espèce nettement distincte, tandis

que, à l’instar de Clarke, le nom S. zeylanica a été appliqué par erreur à

l’espèce dont le nom correct est S. rugosa. Il est hors de doute que l’excel¬

lent spécimen type de S. zeylanica dans l’herbier de Lamarck (P) est

conspécifique avec celui de S. levis (LD).

Comme il a été déjà indiqué dans la Flore Générale, S. pubescens

Steud. ne diffère du S. levis typique que par sa pubescence, caractère

sans valeur taxonomique.

2. Scleria benthamiiC. B.Clarke, KewBull., add.ser.8 : 58 (1908) ;

Kern, Reinw. 6 : 78 (1961); Blumea 11 : 166, f. 3i. (1961) = S. khasiana

C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Br. Ind. 6 : 692 (1894), non Boeck. (1890).

Espèce voisine de Scleria levis Retz., dont elle diffère surtout par ses

fruits non apiculés et le disque hypogyne épais en forme de tricorne à

cause des lobes dressés et mucronulés.

Elle est évidemment très rare et connue seulement de quelques

localités très éparses (Khasia, Indochine, Luzon, Australie tropique).

Tonkin : Route de Laokay à Chapa, prov. de Laokay, savanes

herbeuses, vers 1000 m : Pételot 8548 (herb. M. Raymond).

3. Scleria oblata S. T. Blake, Blumea 11:219 (1961) ; Kern, Reinw. 6 :

73 (1961); Blumea 11 :169, f.3j (1961). = S. levis (non Retz.) E. G. Camus

in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 169 (1912).

S. T. Blake a montré que le nom Scleria levis Retz, a été appliqué à

tort à une espèce bien distincte, qu’il a nommée S. oblata, parce qu’aucune

épithète légitime plus ancienne n’est disponible. Scleria levis est le nom

correct de l’espèce généralement nommé S. hebecarpa Nees.

Source : MNHN, Paris

— 101 —

4. Scleria terrestris (L.) Fass., Rhodora 26 : 159 (1924); Kern,

Reinw. 6 : 72 (1961); Blumea 11: 170, f. 5a-c (1961). = S. data Thwaites

En. PI. Zeyl. 353: (1864); E. G. Camus in Lecomte, FI. Gén. Indo-Chine 7:

167 (1912).

Le nom Zizania terrestris L., Spec. : 991, PI. 2 (1753), basé sur Katu-

Tsjolam Rheede, Hort. Mal. 12 : 113, t. 60 (1703), paraît être le premier

nom valablement publié de cette espèce très variable.

5. Scleria ciliaris Nees in Wight, Contr. Bot. Ind. : 117 (1834);

S. T. Blake, Journ. Arn. Arb. 35 :227 (1954) ; Kern, Reinw. 6: 73 (1961);

Blumea 11 : 174, f. 5d (1961). = S. chinensis Kunth, En. 2 : 357(1837);

E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 167 (1912). =

S. bancana Miq., Fl. Ind. Bat., Suppl. : 262, 602 (1861); E. G. Camus

l.c. : 168.

Je suis d’accord avec Blake, 1. c., sur le fait que Scleria ciliaris et

S. bancana ne peuvent être séparés spécifiquement, puisqu’il n’y a aucune

différence essentielle dans les épillets, les fruits, le disque hypogyne, etc.

Espèce voisine de Scleria terrestris (L.) Fass. et de même très variable;

elle se reconnaît notamment à l’appendice de la contreligule, scarieux

et très allongé.

Scleria chinensis Kunth n’est qu’un nom superflu pour S. ciliaris

Nees.

6. Scleria harlandii Hance, Ann. Sc. Nat., Sér. 5, 5 : 248 (1866);

Journ. Linn. Soc., Bot. 13 : 133 (1873); C. B. Clarke, Journ. Linn. Soc.,

Bot. 36 : 264 (1903). Typus : Hongkong, Hance 1055 (BM, holotypus;

K, P). = S. purpurascens (non Steud.) Benth., Fl. Hongk. :400 (1861). =

S. data (non Thwaites) E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 :

167, p.p (1912). —Fig. I, 1-3.

Cette espèce, tombée dans l’oubli à cause de confusion avec S. purpu¬

rascens Steud., S. sumatrensis Retz, et S. terrestris (L.) Fass. (= S. data

Thwaites), est néanmoins bien reconnaissable. Ses tiges ne sont pas

triquètres, mais obtusément trigones, même arrondies dans la partie

inférieure, très lisses, comme polies, caractères non observés dans les autres

espèces asiatiques de Scleria. Les gaines des feuilles sont de même très

lisses, d’un pourpre foncé au-dessus des noeuds et dépourvues d’ailes, les

supérieures souvent imbriquées. La contreligule (l’appendice de la gaine

opposé au limbe) est très courte, arrondie, non scarieuse et densément

ciliée de poils courts et très raides. L’inflorescence étroite est composée

de quelques panicules partielles très courtes, pyramidales, portant des

épillets d’un pourpre foncé. Le fruit est obtusément trigone, parfaitement

lisse, brillant, blanc, et le disque hypogyne profondément trilobé, à lobes

largement lancéolés ou triangulaires, obtus, denticulés.

L’ensemble de ces caractères sépare bien l’espèce du Scleria terrestris,

dont elle est pourtant voisine. Les affinités avec S. purpurascens et

Source : MNHN, Paris

— 102 —

Fig. 1. —■ Scleria harlandii Hance : 1, épillet fructifère X 7; 2, fruit x 10; 3, id.,

face inférieure x 10. — Scleria kerrii Turrill. : 4, épillet fructifère x 7; S, fruit

X 10; 6, id., face inférieure x 10. — Scleria lonkinensis C. B. Clarke : 7, épillet

fructifère x 7; 8, fruit X 10; 9, id., face inférieure.

S. sumalrensis, dans lesquelles les feuilles sont verticillées par 3 à 5, sont

beaucoup moins grandes.

J’ai examiné les spécimens suivants ;

Hongkong : Hance 1055 (BM, K, P) — Furet 274 (P) — Mt Victoria :

Lamont 875 (BM, L).

Hainan : Nodoa, forêt : McClure CCG 9236 (BM).

Tonkin : Thu Phap, dans les bois : Balansa 2797 (P) — Prov. de Phu

Tho, Phu Ho : Pételot 1703 (P), 5308 (P) — Prov. de Pu Tho, réserve

forestière de Chân-Mông : Fleury, herb. Chevalier 32 173 (P).

Annam : Than-hoa : Bon 5093 (P) — Confin sud de la province de

Source : MNHN, Paris

— 103 —

Quang Nam, entre les villages moi de « Gô Oi et Mô 0 », forêt, sol grani¬

tique, 1000- 1200m : Poilane 31 689 (P) — Prov. du Haut Donaï, Kil. 119

de la route 20, Blao, terre rouge couverte de brousse, 900 m : Poilane

20 951 (P).

Cambodge : Mont de l’Eléphant, grande herbe de forêt, atteint 3 m de

haut, sol argileux tourbeux, 1000 m ; sur la montagne où les chevaux ne

trouvent rien à pâturer, ils recherchent cette plante avec avidité ; peut-être

elle pourrait être utilisée comme fourrage : Poilane P 253 (P).

7. Scleria kerrii Turrill, Kew Bull. : 384 (1910); ibid. : 426 (1912);

E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 165 (1912); Kern, Reinw.

6 : 73(1961). — Fig. 1,4-6.

Dans la Flore Générale cette espèce n’est indiquée que provenant

de la localité type : Siam, Xieng-mai, Doi Sootep : Kerr 1239.

Je l’ai vue aussi en provenance des localités suivantes :

Annam : Prov. du Haut Donaï, canton de Laouan, délégation de

Djipinh, sous les pins, 1000 m : Poilane 22 648 (P) — Entre Langanh et

Laouan, sur sol acide, 1000 m : Poilane 30 431 (MTJB).

8. Scleria psilorrhiza C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Br. Ind. 6 :

691 (1894); E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 164 (1912);

Kern, Reinw. 6 : 74 (1961); Blumea 11 : 176, f. 5e (1961). = S. alla (non

Boeck.) E. G. Camus, 1. c. : 166.

Scleria psilorrhiza est mentionné dans la Flore Générale sous l’auto¬

rité de Clarke, qui y rapporta avec quelque doute un jeune spécimen du

Cambodge, Mont de Pursat, juin 1875 : Godefroy-Lebeuf 406 (K). L’Excel¬

lent spécimen de cette collection, cité par Camus sous le nom de Scleria

alla Boeck. (P), appartient de fait à S. psilorrhiza. L’aire de répartition

de cette espèce couvre l’Inde, la Thaïlande, la Malaisie et l’Australie du

Nord, mais elle est partout très rare.

Le véritable Scleria alla du Bengale oriental, très différent de S. psi

lorrhiza, est surtout caractérisé par son disque hypogyne cyathiforme,

obpyramidal ; jusqu’à présent il n’a pas été récolté en Indochine.

9. Scleria junghuhniana Boeck., Linnaea 38 : (1874) 499; Kern,

Blumea 11 : 177, f. 5f (1961).

La répartition de cette espèce, qui est nouvelle pour l’Indochine,

est à peu près inconnue. Le spécimen, récolté par Junghuhn dans la partie

centrale de Java, près d’Awu-awu, environ 1840 et sur lequel la description

détaillée de Boeckeler a été fondée, n’est plus présent dans l’herbier de

Berlin. L’espèce a été retrouvée par Van Steenis en 1935 le long d’un

fossé dans la sylviculture Indramaju (Java occidentale) et je l’ai vue en

outre de Luzon et des localités indochinoises citées ci-dessous.

Scleria junghuhniana est bien distinct des autres espèces asiatiques

de la section Scleria par sa tige robuste, spongieuse à la base, ses feuilles

larges (7-13 mm) à gaines non ailées, son inflorescence ample, mais

très lâche, à rameaux extrêmes spiciformes, les fascicules d’épillets

Source : MNHN, Paris

— 104 —

distants de 1 à 2 cm, le disque hypogyne non lobé, triangulaire, bordé

d’une enflure basse du péricarpe, et par les gros fruits ovoïdes, mutiques,

très lisses et brillants, longs de 3 1/2 mm, larges de 2 2/3 mm, qui, à longue

distance, donnent à la plante l’aspect d’un Coix en fruits.

Cambodge : Forêt de Pnom-penh : d’Alleizette s. n. (L).

Cochinchine : Prov. de Bienhoa, km 65 de la route coloniale n° 20;

plante de 1 m, dans marécage, avec riz sauvage, terre noire basaltique :

Poilane 21 326 (MTJB).

10. Scleria poaeformis Retz., Obs. 4 : 13 (1786); Fischer, Kew

Bull. : 265 (1931); Kern, Reinw. 6 : 74 (1961); Blumea 11 : 178, f. 5 g

(1961). = S. oryzoides Presl, Rel. Haenk. 1 : 201 (1828); E. G. Camus in

Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 164 (1912).

Après avoir examiné l’excellent échantillon type de Scleria poae¬

formis Retz. (India orientalis, leg. Koenig, LD), je suis d’accord avec

Fischeb sur ce que le nom correct de l’espèce généralement nommée

Scleria oryzoides Presl, est celui de Retzius, qui date de 1786.

11. Scleria sumatrensis Retz., Obs. 5 : 19, t. 2 (1789) ; E. G. Camus

in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7: 170, f. 21,9 (1912); Kern, Reinw. 6 :

75 (1961); Blumea 11 : 182, f. 5 h (1961).

12. Scleria scrobiculata Nees et Mey. ex Nees in Wight, Contr.

Bot. Ind. : 117 (1834); Kern, Reinw. 6 : 74 (1961); Blumea 11 : 184, f. 6b

(1961).

A l’exception du Scleria sumatrensis Retz., qui se reconnaît aisément

à son disque hypogyne cyathiforme cachant au moins les 1/2-3/4 inférieurs

du fruit, les espèces de Scleria à feuilles verticillées sont très difficiles à

distinguer. Tandis que S. purpurascens Steud. est très répandu en Indo¬

chine, je n’ai vu S. scrobiculata que de quelques localités en Thailande

(voir Kern, Reinw. 6:74.1961.) et d’une seule en Cochinchine. En Malaisie

S. scrobiculata est très rare dans la partie occidentale, mais assez commun

dans la partie orientale.

Il se distingue de S. purpurascens par ses feuilles glabres, les épillets

fructifères arrondis à la base et le fruit scrobiculé.

Cochinchine : Environs de Bien Hoa : d’Alleizette s. n. (L).

13. Scleria purpurascens Steud., Syn. 2 : 169 (1855); Kern,

Reinw. 6 : 75 (1961); Blumea 11 : 187, f. 6 f (1961). = S. mullifoliala

Boeck., Linnaea 38 : 510 (1874); E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-

Chine 7 : 169 (1912).

A l’instar de Clarke le nom Scleria purpurascens Steud. est cité dans

la Flore Générale comme un synonyme de S. sumatrensis Retz. Il est

cependant hors de doute que le type dans l’herbier de Steudel (P) repré¬

sente la même espèce que le type de S. mullifoliala Boeck. Le nom de

Steudel est antérieur à celui de Boeckeler.

Source : MNHN, Paris

— 105 —

14. Scleria corymbosa Roxb., Fl. Ind., ed. 2, 3 : 574 (1832);

C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Br. Ind. 6 : 686 (1894); 111. Cyp. t. 124, f. 1-3

(1909); Kern, Reinw.6: 75 (1961); Blumea 11 : 189, f. 6g(1961). = S. rid¬

leyi C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Br. Ind. 6 : 686 (1894); 111. Cyp. t. 124,

f. 4 (1909); E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 160 (1912).

Dans l’échantillon type de Scleria ridleyi (K; dupl. in SING), je

ne trouve aucune différence essentielle avec le type de S. corymbosa (BM).

D’après Clarke S. ridleyi serait caractérisé par son port moins robuste et

ses fruits plus pointus. Les nombreux spécimens de S. corymbosa que j’ai

examinés montrent que la vigueur de l’espèce est très variable et qu’il

n’y a aucune différence entre les fruits de S. corymbosa et ceux de S. ridleyi.

Pour cette raison les spécimens de S. ridleyi du Tonkin doivent être

rapportés à S. corymbosa .

15. Scleria lithosperma (L.) Sw., Prodr. : 18 (1788); E. G. Camus

in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7:161 (1912) ; Kern, Reinw. 6 : 77 (1961 ) ;

Blumea 11 : 191, f. 6h(1961).

16. Scleria carphiformis Ridl., Journ. Fed. Mal. St. Mus. 6 : 194

(1915); Kern, Blumea 11:193, f. 6j (1961). = S. neesii Kunth var. borneenssi

Clarke ex Ridl., Mat. Fl. Mal. Pen. (Monoc.) 3 : 115 (1907). = S. neesii

Kunth var. hirsulissima E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 :

164 (1912).

C’est à bon droit que le taxon originellement décrit comme une variété

de Scleria neesii Kunth a été élevé au rang d’espèce par Ridley. Scleri

carphiformis est nettement distinct de S. neesii par des caractères impor¬

tants et très constants. Les tiges sont plus élevées (jusqu’à 40 cm) et les

feuilles plus larges (3-5 mm); l’inflorescence est composée de deux (parfois

trois) panicules denses capituliformes, l’une terminale, l’autre (ou les

autres) latérales (dans S. neesii il n’y a toujours qu’un seul capitule

terminal) ; les épillets sont un peu plus grands, longs de 8-9 mm (6-8 mm

dans S. neesii), les glumes des épillets femelles aigues (non mucronulées

comme dans S. neesii) et plus nombreuses (5-6), et tandis que le disque

hypogyne de S. neesii est rudimentaire, stipitiforme, celui de S. carphi¬

formis est bien développé et patelliforme.

Jusqu’à présent la station de Cochinchine (Thorel 566, P) est la

seule hors de la région malaisienne.

17. Scleria neesii Kunth, En. 2 : 358 (1837); E. G. Camus in

Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 164, f. 21, 6 (1912), excl. var. hirsutis-

sima Camus; Kern, Reinw. 6 : 76 (1961); Blumea 11 : 194, f. 7a (1961).

Bien que n’étant mentionnée dans la Flore Générale que de Cochin¬

chine, cette espèce rare parait être répartie dans toute la Péninsule indo¬

chinoise.

Tonkin : Pagode de Soc Son, prov.de Phui Yen, endroits humides :

Pételot 5582 (P).

Source : MNHN, Paris

— 106 —

Laos : Banthat à 12 kil. de Savannakhet : Poilane 16 346 (P).

Annam : Environs de Hué : d’Alleizette s. n. (L) ; environs de Nha-

trang : d’Alleizette s. n. (L).

Cochinchine : Sans indication de localité précise : Pierre s. n. (K,

BM). — Thorel 566 p. p. (P). — Région de Bien Hoa : d’Alleizette s. n.

(L). — Phu-quoc : Godefroy 895 (P). — Phu-quoc, in locis inundatis :

Pierre s. n. (P).— Marais de Ongiem : Bois 2197 (P).

18. Scleria tonkinensis C. B. Clarke, Kew Bull., add. scr. 8 : 57

(1908) ; Kern, Reinw. 6 : 77 (1961). Typus : Tonkin, Balansa 2800 (K, P) ;

Cochinchine, Germain 21 (P). = S. radula (non Hance) E. G. Camus in

Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 165 (1912), quoad specim. cit. — Fig. I,

7-9.

Plante vivace, à rhizome assez épais, brièvement rampant, couvert

d’écailles striées d’un rouge brun. Tiges dressées, assez grêles, triquètres,

plus ou moins pubescentes, nues dans le 1/3-1/2 supérieur, hautes de

(25-)30-60(-90) cm, 1,5-2 mm diam. Feuilles rigides, brièvement acu-

minées, subobtuses, à bords scabriuscules, densément pubescentes

jusqu’à subglabres, larges de 5 à 15 mm; gaines lâches, étroitement

triailées, parfois pourpres à la base; contreligule très courte, subtron¬

quée, scarieuse, pubescente ou glabre. Inflorescence : une seule panicule

terminale (rarement avec une seconde panicule latérale plus petite),

contractée, dense, ovoïde ou oblongue, longue de 2 à 6 cm, large de 1,5 à

3 cm, à branches courtes, rigides, pubescentes; bractée inférieure foliacée,

étalée, un peu plus longue ou un peu plus courte que l’inflorescence,

les supérieures plus étroites, souvent sétacées. Epillets hermaphrodites

(rarement quelques-uns femelles) et mâles, subsessiles, longs de 8-9 mm,

les mâles lancéolés, les fructifères ovoïdes-lancéolés, la partie mâle 1-pluri-

flore, parfois stérile. Glumes ovales-lancéolées, acuminées-mucronulées,

couvertes de poils blancs. Etamines 3; anthères linéaires, longues de 3 à

4 mm, à crête courte, rougeâtre, scabriuscule. Disque hypogyne épais,

large, réfléchi, haut de 2/3 à 1 mm, non lobé, trigone, souvent subhexa¬

gone à cause d’une côte longitudinale sur chaque face, fauve. Fruit large¬

ment ellipsoïde, à peine trigone, tronqué à la base, lisse, glabre, blanc,

brillant, long de 2,5-2,2/3 mm, large de 2,1/3 mm, à bec court cylindrique.

Par son port, sa pubescence et ses grands épillets cette espèce res¬

semble à Scleria neesii Kunth. et S. carphiformis Ridl., mais elle occupe

cependant une position spéciale parmi les espèces asiatiques du genre

par ses gros fruits complètement lisses, la présence d’épillets herma¬

phrodites et la forme particulière du disque hypogyne.

Tous les spécimens cités par Camus sous le nom de Scleria radula

Hance appartiennent à S. tonkinensis. Quant au véritable S. radula,

avec qui S. tonkinensis n’a aucun rapport, il m’a paru impossible de le

séparer spécifiquement de S. terreslris (L.). Fass. à cause de l’existence

d’un grand nombre d’intermédiaires. Puisque la description dans la Flore

Générale se rapporte à S. Radula, celle de S. tonkinensis a été donnée

ci-dessus.

Source : MNHN, Paris

— 107 —

Pour les stations de S. tonkinensis en Thaïlande voir Kern, Reinw. 6 :

77(1961).

Tonkin : Tonkin occidental : Bon 6037 (P). — Poste de Bat-bac,

dans les broussailles : Balansa 2800 (K, P). — Environs de Quang-Yen :

d’Alleizette s. n. (L). — Lang-co, prov. de Thua-Thien : Eberhardt 1608

(P). — Sept Pagodes, broussailles : Mouret 462 (P).

Annam : Tourane et environs : Clemens 3180 (BM, K, P, U). —

Environs de Nha-trang, la Mère et l’Enfant : d’Alleizette s. n. (L). —

Presqu’île Cam Ranh : Barry 20, 21 (P). — Environs de Phan-rang :

d’Alleizette s. n. (P).

Cambodge : Kampot: Geoffray 32 (P). — Kadak, à 21 km de Kampot,

route de Réam, sol sablonneux, acide et mauvais, semi-inondé : Poilane

27 343 (MTJB).

Cochinchine : Sans indication de localité précise : Talmy 1668 (P),

Thorel s. n. (P). — Bencat : Pierre s. n. (K, L, P). — Environs de Bien

Hoa, forêt : d’Alleizette s. n. (L). — Poulo Condor : Germain 12 (P).

19. Scleria pergracilis (Nees) Kunth, En. 2 354 (1837);

E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 160, f. 21, 1-4 (1912),

Kern, Reinw. 6 : 78 (1961); Blumea 11 : 196, f. 7b (1961).

Espèce très rare ; en plus du Laos (cf. Camus, 1. c.) elle a été récoltée

en Tonkin.

Tonkin : Environs de Lao Kay : d’Alleizette s. n. (L).

20. Scleria biflora Roxb., Fl. Ind., ed. 2, 3, : 573 (1832); E. G.

Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 163, f. 21, 7 (1912); Kern,

Reinw. 6 : 75 (1961) (ssp. biflora) ; Blumea 11 : 198, f. 7c (1961).

ssp.ferruginea(Ohwi) Kern, Reinw.6 :76 (1961); Blumea 11 : 199, f.

7d (1961). = S. ferruginea Ohwi, Act. Phytotax. Geobot. 7 : 37 (1938)

Diffère de Scleria biflora typique par son port plus élancé et ses

feuilles plus étroites et plus rigides, mais surtout par les lobes du disque

hypogyne plus courts, ovales, mucronulés, et par les fruits moins profon¬

dément lacuneux, d’abord densément tomenteux, à bec plus court.

Scleria ferruginea a été réduit à l’état de synonyme de S. biflora

par Koyama (Journ. Fac. Sc. Univ. Tokyo, Bot. 8 : 137) (1961), mais

les caractères différentiels mentionnés ci-dessus m’ont amené à le consi¬

dérer comme une race de cette espèce, répartie des Iles Riou-Kiou à la

Péninsule malaise.

Cambodge : Kadak, à 21 km de Kampot, route de Réam, sur sol

sablonneux acide, mauvais et inondée; cypéracée grêle de près de 1 m de

haut : Poilane 27 349 (MTJB).

21. Scleria parvula Steud., Syn. 2 : 174 (1855); Kern, Reinw.

6 : 75 (1961); Blumea 11 : 202, f. 7i (1961). =? S. tessellala (non Willd.)

E. G. Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 75 (1912).

Bien que Scleria tessellala Willd., Spec. Plant. 4 : 315 (1805), soit

nettement caractérisé par ses fruits subcylindriques, régulièrement mais

Source : MNHN, Paris

— 108 —

peu profondément cancellés et par les lobes du disque hypogyne larges

et obtus, à peu près rectangulaires, il a été souvent confondu avec quelques

autres espèces annuelles, surtout avec S. parvula Steud., qui en diffère

par les fruits ellipsoïdes ou subglobuleux, profondément cancellés et par

les lobes du disque ovales, acuminés.

Scleria lessellala se trouve de l’Afrique tropicale et Madagascar à

l’Inde, mais je ne l’ai jamais vu provenant de l’Indochine ou de Malaisie.

Je n’ai pas vu le spécimen du Laos, leg. Thorel, cité dans la Flore Géné¬

rale; celui de Cochinchine, leg. Germain, appartient à S. biflora Roxb.

Scleria parvula a été récolté dans les localités suivantes :

Tonkin : Environ de Hai Duong : d’Alleizette s. n. (L).

Annam : Dalat, marais : Evrard 416 (P).

Cochinchine : Environs de Bien Hoa : d’Alleizette s. n. (L).

22. Scleria rugosa R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holl. : 240 (1810); Kern,

Reinw. 6 : 76 (1961); Blumea 11 : 206, f. 8b (1961). = S. zeylanica (non

Poir.) C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Br. Ind. 6 : 687 (1894); E. G. Camus in

Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 163 (1912).

En appliquant le nom de Scleria zeylanica Poir. à l’espèce annuelle

et grêle dont le nom correct paraît être S. rugosa R. Br., Camus a suivi

Clarke.

Source : MNHN, Paris

— 109 —

Le nom de Scleria zeylanica Poir. se rapporte à une espèce vivace et

robuste, qui n’a rien à faire avec S. rugosa (voir à S. levis Retz.).

23. Scleria exigua Kern sp. nov.

Sect. Sphaeropus (Boeck) Kern. Fig. II.

Herba annua, pusilla, glabra, radicibus fibrosis purpureis. Culmi fasci-

culati, erecti vel oblique erecti, filiformes, triquetri, laeves, simplices, 3-5 cm

alti, ca. /■> mm crassi. Folia basalia pauca, herbacea, flaccida, plana, linearia,

acutissima, 7-nervia, Costa nervorumque lateralium utroque latere unico

tantum elevatis, laevia, purpureo-puncticulata, 1,5-3 cm longa, 1-1,5 mm lata,

vaginis plus minusve purpureis. Inflorescentia Iaxa, culmi partem majorent

occupaus, e corymbulis 4-7 axillaribus, 0,5-1 cm remotis, fasciculato-contrac-

tis, ca. 2 mm latis, pedunculis brevibus haud vel vix e vagina bracteae

exsertis constructa. Bracteae foliaceae, imae 2-4 cm longae, superiores sensim

breviores, vaginis brevibus exalatis antice emarginatis. Spiculae masculae

pauci-(ca. 3-)florae, 1 mm longae, glumis membranaceis acutis vel mucro-

nulatis; stamen 1, anthera parvula, oblonga, 1 /3 mm longa. Spiculae femineae

uniflorae, 1,5-2 mm longae, pedtmculo apice globoso-inflato ; glumae 2,

suboppositae, apice oblique patulae, oblongo-ovatae, acutae, mucronulatae,

tenuiter 3-nerviae, integrae, purpureo-puncticulatae, marginibus hyalinis;

Stylus brevis, 1 /3 mm longus, stigmatibus tribus stylo aequilongis. Nux

exigua, obsolète trigona, ellipsoidea vel leviter obovoidea, apice obsolète

umbonulata, longitudinaliter tricostulata, laevis, pernitida, ferruginea, apice

plus minusve purpureo-lineolata, ca. 0,5 mm longa, 1 /3 mm lata, maturitate

e glumis in rhachilla persistentibus prolapsa, disco obsoleto trigono lineolato,

cum fructu connato.

Typus : Indochine, Dalat à Daninh, 28 nov. 1911 : H. Lecomte

et A. Finet 1427 (P; dupl. in L).

Chez les divers auteurs la délimitation du genre Scleria diffère d’une

façon considérable. Souvent les espèces annuelles et très grêles, aux

épillets disposés en petits fascicules à l’aisselle des bractées foliacées,

sont réunies dans le genre Diplacrum R. Br. A l’instar de Bentham il

m’a paru préférable de prendre le genre Scleria au sens large, avec l’inclu¬

sion de Diplacrum. J’ai exposé les raisons dans Blumea 11: 145-146 (1961).

Robert Brown a séparé Diplacrum de Scleria par le fait que dans

le premier la rhachéole de l’épillet femelle est caduque, entraînant le

fruit qui reste enveloppé par les deux glumes conniventes (le « perianthe »

de Brown). Ce caractère n’est trouvé que dans deux espèces, à savoir

Scleria caricina (R. Br.) Benth. ( Diplacrum caricinum R. Br), et S. reli-

culala (Holtt.) Kern, le dernier récemment décrit par Holttum. Dans les

autres espèces référées à Diplacrum (et aussi dans l’espèce nouvelle

décrite ci-dessus) la rhachéole et les glumes plus ou moins étalées persistent

sur le pédoncule après la chute des fruits. Négligé après Robert Brown,

ce caractère remarquable tomba malheureusement dans un oubli total.

Scleria exigua diffère des autres espèces à glumes et rhachéole persis¬

tants par les feuilles et glumes pointillées, les gaines des bractées non

Source : MNHN, Paris

— 110 —

ailées, les fascicules d’épillets plus petits, les bords des glumes des épillets

femelles non pourpres, le style et les stigmates plus courts, mais surtout

par les fruits ellipsoïdes ou subovoïdes, très petits, lisses, très brillants.

24. Scleria caricina (R. Br.) Benth., Fl. Austr. 7 : 426 (1878);

Kern, Reinw. 6 : 71 (1961); Blumea 11 : 208, f. 8e (1961). = Diplacrum

caricinum R. Br., Prodr. : 241 (1810); E. G. Camus ni Lecomte, Fl. Gén.

Indo-Chine 7 : 157 (1912).

Espèce douteuse

Scleria boniana Boeck., Allg. Bot. Zeitschr. 2 : 158 (1896); E. G.

Camus in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 7 : 162 (1912).

La description originale de Boeckeler ne me permet pas d’identifier

cette espèce, qui reste douteuse parce que je n’ai pas trouvé le spécimen

du Tonkin, leg. Bon, dans les collections des Scleria indochinois à Paris.

Source : MNHN, Paris

SUR LES GRAMMITIS DES ILES AUSTRALES

par M me Tardieu-Blot

Les récoltes rapportées des Kerguelen par Cours nous ont amené

à réviser les Grammilis des Iles australes. Copeland, dans sa monographie

des Grammitis (4, p. 112) 1 distingue un groupe d’espèces antarctiques,

groupe particulièrement difficile en raison de la plasticité des espèces

et de leurs limites mal définies. Il croit à l’existence possible de 6 espèces

différentes et, finalement, en délimite seulement 4, après pas mal d’hési¬

tations.

Nous avons essayé de revoir la question à l’aide des différents herbiers

historiques du Muséum.

La principale de ces espèces, le Grammilis billardieri Willd. (13,

p. 139) a été décrite d’après une plante de Labillardière provenant du

Cap Van Diemen, Nouvelle Hollande. L’herbier Jussieu contient un échan¬

tillon de cette plante, avec la mention, de la main de Jussieu, « Grammilis

billardieri W. ». Cette plante est caractérisée par son rhizome nettement

rampant, à frondes rapprochées, portant des écailles rousses, longues

de 4-5 mm, renflées et échancrées à la base, ovales, à extrémité effilée,

portant généralement une glande, formées de cellules à parois minces,

droites, environ une vingtaine dans la largeur vers le milieu de l’écaille.

Le pétiole est long de 0,5-2 cm, nettement hirsute. Le limbe est linéaire-

Iancéolé, long de 8-12 cm, à extrémité aiguë, la texture est coriace, pas

très épaisse. La nervure médiane est apparente, surélevée à la face infé¬

rieure, les nervure latérales sont visibles (surtout à la face supérieure),

bifurquées, à bifurcations sensiblement égales, n’atteignant pas la marge,

les sores sont allongés, elliptiques, non enfoncés, occupant presque toute

la longueur de la nerville. Cette espèce existe en Australie, Tasmanie,

Nouvelle Zélande et ses îles, à Amsterdam et à Saint-Paul (P. 1,1-4).

Sur la même feuille de l’herbier Jussieu, qui porte 5 touffes différentes,

se trouve une autre étiquette indiquant « Polypodium gramineum Poir.

dict. encycl., Grammitis linearis Sw. » et, comme indication de localité,

« détroit de Magellan, herb. Commerson ». Desvaux a ajouté de sa main

Grammilis magellanica Desv.; il est assez difficile de dire à quoi, sur cette

feuille d’herbier, se rapporte chacune des étiquettes. Cependant nous

sommes en présence d’une 2 e espèce : les plantes provenant du détroit de

l. Les chiffres en caractères gras renvoient à l’Index bibliographique en fin

d’article.

Source : MNHN, Paris

— 112 —

Fig. 1. — Grammilis billardierl Willd. : 1, aspect général x 2/3; 2, pétiole et poils

X 2; 3, détail des sores x 3; 4, écaille x 12. — Grammilis magellanica Desv. : 5,

aspect général x 2/3; , détail des sores x 3; 7, écaille x 12, — Grammilis

crassa Fée : 8, aspect général x 2/3; 9, détail de sore x 3; 10, écaille x 10. —

Grammilis armslrongii Arms. : 11, aspect général x 2/3; 12, détail des sores

X 3; 13, écaille x 12. — Grammilis kerguelenensis Tard. : 14, aspect général

X 2/3; 15, sore jeune x 3; 16, sore mûr x 3; 17, écaille x 12.

Source : MNHN, Paris

— 113 —

Magellan nommées Grammitis magellanica par Desvaux ont en effet un

rhizome dressé, ou très courlemenl rampant, des frondes en touffes, sans

pétiole net, le limbe, ovale-lancéolé, long de 5-8 cm étant décurrent (et

glabre) jusqu’à la base. Les écailles sont longues de 2-3 mm, non renflées

à la base, presque de même largeur partout, à extrémité non rétrécie et

très obtuse, à base légèrement échancrée. On peut compter, vers leur

milieu, environ 17 cellules dans la largeur. Le limbe est lancéolé, long de

5-6 cm sur 0,8-0,9 de large, beaucoup plus épais, à nervure médiane

à peine apparente, non surélevée, à nervures latérales absolument invisi¬

bles. Les sores sont légèrement enfoncés, localisés à la moitié supérieure

du limbe, allongés, très épais et confluents à maturité. Cette description

est donc celle du Grammitis magellanica Desv. (syn. Polypodium Billar-

dieri var. magellanicum (Desv.) C. Chr.; Grammitis nana Brack., dont

le type est de Orange Harbour, Terre de Feu (2, p. 1). (PI. I, 5-7).

Ce Grammitis magellanica se trouve à Amsterdam (le n° 30, de l’Isle,

récolté en 1874 (fentes humides et grottes 554 m) (il a été cité par

Hemsley sous le nom de Polypodium australe). Cours l’a retrouvé en 1960,

Plateau central 650-700 m. L’étiquette porte la mention « très rare ».

D’autres espèces, sensiblement de même taille, sont voisines :

1° Le Grammitis diminula (Bak.) Cop. (4, p. 141) des Iles Lord

Howe, est distinct par son pétiole long de 2 cm, glabre, ses écailles (syn.

Polypodium Howeanum Watts, dont le Muséum possède un isotype). Le

limbe est linéaire, atteignant 20 cm sur 1 de large, les sores allongés,

courts (1/2 de la largeur du limbe), généralement non confluents.

2° Le Grammitis rigida Hombron (9, t. 2f) des Iles Auckland : nous

possédons la plante rapportée par Hombron, figurée pl. 2, fig. 1, mais non

décrite par lui, et qui n’est autre que le Grammitis crassa Fée (5, p. 234)

(Pl. I, 8-10), espèce valable, caractérisée par son gros rhizome dressé, à

écailles brun foncé, ayant 7-8 mm de long, étroites, peu effilées, à base droite,

formées de cellules étroites et très allongées, à parois minces, contenu

jaune foncé. Sa fronde, longue de 12-20 cm sur 1,5 de large, oblongue-

lancéolée, décurrente jusqu’à la base, sans pétiole net, à extrémité

aiguë, texture très coriace, coloration brunissante sur le sec, nervure

médiane marquée mais non surélevée, nervures latérales invisibles, sores

très allongés, elliptiques, tenant presque toute la largeur du limbe et

très rapprochés, faisant un angle d’environ 45° avec la nervure médiane.

A côté de ces espèces de taille relativement élevée existent plusieurs

très petites espèces ou formes ayant environ 1-3 cm de long, ce sont :

Le Grammitis pumila Arms. ( Polypodium australe var. pumilum

Chesm. de Nouvelle Zélande). Comme l’a fait remarquer tout récemment

Miss Tindale ce nom tombe en désuétude à cause de la présence du

Grammitis pumila Sw.. Il doit donc s’appeler, d’après Miss Tindale,

Grammitis armslrongii Tindale (12, p. 88). C’est une toute petite

Source : MNHN, Paris

— 114 —

forme à rhizome rampant, à fronde subspathulée, épaisse, qu’ARMSTRONG

décrit comme « Clothed below with minute greyish or brownish

pubescence », avec un seul sore arrondi près du sommet (Cheeseman dit

obscurément pubescent beneath ») : ce Grammilis se trouve aussi à

Juan Fernandez. Les sores sont arrondis, souvent solitaires au sommet

de la fronde. Les nervures latérales sont invisibles, la médiane peu marquée

(PI. 1,11-13).

Il existe aux Kerguelen une autre petite espèce, à caractères

très constants, que Copeland signale au passage (4, p. 115), mais sans

lui attribuer de nom. Cette espèce possède des frondes en touffes très

denses, oblancéolées, subspathulées, elle est absolument glabre, et de

texture beaucoup plus épaisse que le Grammilis armstrongii de plus,

les sores enfoncés, allongés ou arrondis, ne sont pas au nombre de 1 à

2 paires comme dans cette espèce, mais en rangées, généralement loca¬

lisés à la partie supérieure de la fronde. Son aire de répartition s’étend

aux Kerguelen, Crozet, Marion. Voici sa diagnose :

Grammitis kerguelensis Tard. sp. nov. (PI. 1, 14-16).

Frondibus caespitosis, dense fasciculatis, approximatis, lanceolatis,

subspathulatis, subsessilis, 1-2 cm longis, 0,3 latis, crassis, glabris, apice

rotundatis, basi attenuatis, marginc integerrimis, nervo mediano nervis

lateralibusque obsoletis; soris apicalibus, imprimatis, elongatis, nudis,

^ confluentibus.

Type : Cours, Butte aux Fougères Molloy (P).

Iles Crozet : Aubert de la Rue, 8. 12. 1949, Ile de la Possession,

cote 350, escarpements rocheux.

Kerguelen : Eaton, Kidler, Boissière, sans localité Aubert de la

Rue 18.12. 1952, S. E. de la Studer.cote 100 — Aubert de la Rue, mai 1952,

escarpements le long de la Rivière des Tourbières — Aubert de la Rue

23.9.1949, plateau au NE du lac Dasté, péninsule Jeanne d’Arc, escarpe¬

ments basaltiques abrités— Aubert de la Rüe août 1952, grande muraille,

vallée du Château, côté 100, (toutes ces espèces ont été citées par moi à

tort (11, p. 61) comme Grammilis billardieri) — Cours, buttes aux Fou¬

gères Molloy.

Marion : Moseley, Challenger Expédition.

Les écailles du rhizome sont brun clair, longues de 3 mm échancrées

à la base, peu effilées, portant généralement une glande stipitée au sommet,

formées de cellules une fois plus longues que larges, à parois droites, peu

épaisses, jaune clair, le milieu de l’écaille comprenant environ 15 rangées

de cellules.

Pour terminer nous donnerons un tableau des caractères distinctifs

de ces différents Grammilis :

Source : MNHN, Paris

Répartition

GÉOGRAPHIQUE

Dimensions

Frondes

Nervure

Nervures

LATÉRALES

Sores

Grammilis

billardieri

Australie,

Nouvelle Zélande,

Iles Auckland,

Tasmanie,

Saint-Paul

8-12 cm sur

0,5 de large

rhizome rampant

pétiole hirsute

limbe linéaire-lancéolé

surélevée

visibles, bifur-

quées, à bifur¬

cations sensi¬

blement égales

allongés non

enfoncés, faisant

un angle très aigu

avec le Costa

Grammilis

magellanica

Chili,

Terre de Feu,

Amsterdam

& sur ÔfrOfitor-

rhizome dressé;

frondes en touffes;

limbe lancéolé, gla¬

bre sans pétiole net

à peine ap-

no a n e suré-

invisibles

elliptiques épais,

confluents, à ma¬

turité

Grammilis

crassa

lies Auckland

12-17 cm long

sur 1,5-2 de lar¬

rhizome épais, dres¬

sé, fronde oblon-

gue-lancéolée, très

épaisse, brunissant

sur le sec

nette mais

non surélevée

invisibles

très allongés te¬

nant preque toute

la largeur du

limbe, peu obli-

Grammilis

diminula

Lord Howe

Island

15-20 cm de

long sur 1,5 de

fronde linéaire, à

pétiole long de 1-

2 cm, glabre

surélevée

peu apparen-

allongés, courts

(+ 1,2 de la lar¬

geur limbe, très

obliques

Grammilis

armslrongii

Australie,

Ile Stewart,

Nouvelle Zélande

Juan Fernandez

1-1, 5 cm de

3 mm de large

rhizome rampant;

fronde lancéolée

sans pétiole net,

présence de poils

grisâtres à la face

inférieure

générale -

peu apparen¬

tes

sores arrondis

souvent solitai¬

res au sommet

de la fronde

Grammilis

kerguelenensis

Kerguelen,

Marion

Crozet

1-2 cm sur 0,3

large

rhizome dressé,

fronde subspathu-

lée, très coriace,

glabre

invisibles

allongés, ± con¬

fluents à matu¬

rité

Source : MNHN, Paris

— 116

Index bibliographique

1 . Armstrong (J.-B.). — Description of new and rare New Zeaiand plants in Trop.

N. Zeal. Inst. 13. 1881.

2. Brackenridge (D.). — In Charles Wilkes U. S. Exploring Expédition 16.1854.

3. Christensen (Cari). — Some species of ferns collected by Dr. Skottsberg in Tem-

perate South America, in Ark, fôr bol. 10 : 1-32. 1910.

4. Copeland (E.-B.). — Grammitis in Phil. Journ. Sc. 80 : 93-27. 1951.

5. Fée (A.). — Gen fil., 1850-1852.

6. Hicken (C. M.). — Nouvelles Contributions aux Fougères argentines in Trab. del

Mus. de Farmacologia Buenos Aires 19 : 3-12. 1907.

7. — Observations sur quelques fougères argentines nouvelles ou peu connues,

in Trab. del Mus. de Farmacologia Buenos Aires, 15 : 161-218. 1907.

8. Hemsley (A. L. S.). — Report on présent stade of Knowledge of various insular

flora. Voyage of H. M. S. Challenger Botany, vol. 1.

9. Hombron, Jacquinot et Decaisne. — Voyage au Pôle Sud, 1852.

10. Schelpe (E. A.) et Alston (A. G. H.). — The Pteridophyte of Marion Island in

Journ. S. A/r. Bol. 23 : 105-109. 1957.

11. Tardieu-Blot (M. L.). — Sur les Fougères récoltées par Aubert de la Rüe, aux Iles

Kerguelen et Amsterdam, in Mém. Inst. Sc. Madag. série B. 5 : 59-64. 1954.

12. Tindale (M. D.). — Studies in Australian pteridophytes, n° 3 in Conlrib. from lhe

N. S. Wales Herb. 3. 1961.

13. Willdenow (C. L.). — Sp., PI. 5 : 1819.

Source : MNHN, Paris

NOTES SYSTÉMATIQUES, PHÉNOLOGIQUES

ET AUTOÉGOLOGIQUES SUR L ’EUPHORBIA

ORTHOCLADA B AK.

par J. Leandri

Après les Euphorbes malgaches épineuses et coralliformes, l 'Euphorbia

orthoclada Bak. est une des plus curieuses de la Grande-Ile. Décrite

simultanément en 1887 par J. C. Baker 1 [1] sur des spécimens récoltés

par Baron à Betafo, et par H. Bâillon [2] (sous le nom d’E. lohaensis)

sur des parts récoltées par Alfred Grandidier à Ambatomenaloha, près

d’Ivato (au sud d’Ambositra), elle a fait l’objet d’observations de Costan-

tin et Gallaud [3], de R. Baron [4] et de Drake del Castillo [6] qui

l'a redécrite sous les deux noms d'E. veprelorum et d’E. cynanchoides.

Alors que Bâillon et M. Denis [8] la rangeaient parmi les Gonioslema,

Léon Croizat apporte à son sujet en 1937 [7] une opinion toute nouvelle

et, semble-t-il, plus juste. Il la range en effet auprès des Tilhymalus, à

cause de son inflorescence terminée par un cyathium central et disposée

en fausse ombelle.

J’ai précisé en 1945 [9] la distribution géographique de cette espèce

endémique des domaines du Centre : Betafo, environs du lac Alaotra 2 ,

d’Antsirabe, d’Ambositra, d’Ambatofinandrahana, et du Sud : bassin

du Mandrare, environs d’Ambovombe, d’Antanimora et du Cap Sainte-

Marie.

J’ai pu observer en 1960 à différentes saisons les pieds cultivés au

jardin botanique de Tsimbazaza, rattaché à l’Institut scientifique de

Madagascar (I. R. S. M.) (n° 20). Il est donc possible aujourd’hui de com¬

pléter la description de l’espèce, d’en examiner les variations, et d’apporter

quelques données sur sa phénologie et son autoécologie.

Par contre je n’ai pu retrouver sur le terrain des pieds de cette espèce,

au cours d’itinéraires effectués soit seul, soit en compagnie d’autres

botanistes (M u « M. Keraudren, M. P. Saboureau) dans les localités

où elle a été récoltée. Elle doit donc être en voie de régression. Je considère

néanmoins qu’il n’est pas interdit d’attribuer une valeur taxinomique

aux deux formes, celle du Centre, arbrisseau décombant, jamais ligneux,

longtemps crassulant, à fruits de 1 cm, croissant sur les laves basaltiques,

et celle du Sud, liane à fruits moins robustes et moins lignifiés, à feuilles

plus petites, croissant sur les gneiss et les sables. Il semble justifié de leur

1. Les numéros entre crochets renvoient à l’Index bibliographique.

2. L’attribution à cette espèce de l’échantillon très pauvre provenant du lac

Alaotra demanderait à être confirmée.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

Source : MNHN, Paris

— 119 —

attribuer le rang de sous-espèces, en raison de ces importantes différences.

C’est à la sous-espèce du Centre que se rapportent les spécimens

cultivés dans le jardin de H. Perrier de la Bathie (n° 12 891) en 1919-

1923, au jardin de Tsimbazaza (n° 20) et au Jardin Botanique des Cèdres

(Saint-Jean Cap Ferrât) appartenant à M. J. Marnier-Lapostolle, encore

aujourd’hui. C’est également cette sous-espèce qui se trouve décrite de

façon très complète, grâce aux notes de Perrier de la Bâthie, dans le

mémoire de M. Denis de 1921-1922. Voici quelques observations de plus :

le pied en culture au Jardin botanique de Tsimbazaza (n° 20) offre au

début d’octobre des fleurs et des fruits bien développés. Il se présente en

grosses touffes de rameaux en baguettes charnues peu feuillées, inclinées,

pourpres du côté tourné vers le haut, vert franc de l’autre. Le cyathium

médian de l’inflorescence, le seul paraissant uniquement <J, n’est pas

accompagné de cyathophylles ; il est de couleur rougeâtre avec les marges

des glandes jaunes; et non vert à glandes luisantes dessus comme les

cyathiums périphériques. Outre l’ombelle terminale, ordinairement à

4 branches, il existe souvent un peu plus bas sur le rameau d’autres

cyathiums pédonculés et pourvus de cyathophylles et d’une feuille courte

axillante. L’odeur de la plante rappelle celle du souci.

Les graines sont blanches et bien formées, longues de 5 mm sur 4

environ, avec une caroncule conique de 1 mm de long sur 1,5 de diamètre

séparée de la graine par un profond sillon.

Les cyathiums latéraux, quand ils sont bien développés, sont plus

grands que le cyathium central et non plus petits (1 cm de diamètre

contre 8 mm par exemple). Les bractées interglandulaires sont roses,

à bords fîmbriés finement.

Les fleurs Ç se développent avant les $ ; il n’est donc pas impos¬

sible que le cyathium central devienne $ à la suite de la chute précoce

de la fleur $ par séparation à la base du pédicelle. On observe en général

au fond du cyathium terminal (central) un moignon noirâtre évasé.

La partie sous-articulaire de la fleur présente à son sommet une

ébauche de calice triangulaire bien nette. La partie sus-articulaire (pédi¬

celle) est dilatée à sa base; les 2 loges sont très sphériques, à fentes exacte¬

ment latérales longitudinales. Le pollen est sphérique, de 50 (x de diamètre,

à ornementation externe granuleuse-réticulée. Les languettes inter¬

florales sont découpées en nombreux appendices filiformes sur toute la

longueur de leurs deux côtés.

Les bourgeons, espacés de 2 à 3 cm, ne s’allongent pas, à l’exception

de ceux de la base des rameaux, terminés par une feuille enroulée formant

un étui longuement conique enveloppant le point végétatif.

La sous-espèce typique de Y Euphorbia orlhoclada présente donc

l'aspect d’une plante subaphylle pendant la saison sèche et au début

de la saison des pluies.

En décembre apparaissent, sur les rameaux et sur de jeunes pousses

qui s’allongent rapidement, un nombre considérable de feuilles, qui rendent

la plante sous son nouveau vêtement tout à fait méconnaissable jusqu’en

avril.

Source : MNHN, Paris

— 120

Carte phytogéographique

MADAGASCAR

par

H. Humbert

D'après la carte de végétation

du même auteur, publiée dans

l'Année biologique X3l.fasc.5-S.IS

Je la sous-

orlfio du dr-

£3 Aire </« /- s ous -

espic* vepeobarutn.

Limite des Hégions.

Région ^orientale :

Domaine de l'Est

Domaine du Sambirano

Domaine du Centre

Domaine des h*£? montagnes

Région occidentale:

Domaine du Sud

f. 2. — Distribution des deux si

Source : MNHN, Paris

— 121 —

En résumé, la plante qui présente le port d’un arbuste à tige faible,

très rameuse se divisant en un grand nombre de rameaux épais, obtus

au sommet, verts, retombant de tous côtés, sur les rocailles des coulées

basaltiques des environs de Betafo, prend quand elle est cultivée sur les

cuirasses latéritiques de Tananarive le port d’un buisson cespiteux à

rameaux dressés de 50 cm à 1 m.

Quant à la plante du Sud, que nous élevons au rang de sous-espèce,

on peut en donner la diagnose distinctive suivante :

Euphorbia orthoclada J. G. Bak. subsp. vepretorum (Drake

pro sp.) J. Leand. stat. nov.

A subspecie typica differt habitu scandente, foliis minoribus (ad 2 cm

longis, 3-4 mm latis?) ramis cyathiferis terminalibus paucis (3) fructibus

minoribus coccis subsphaericis haud lignosis.

Type primitif (tout à fait insuffisant) : G. Grandidier n° 17, oct. 1901.

— Mont Ambohibato (Nord-ouest de Fort-Dauphin).

Lectotype : Decary 4532, Massif de l’Angavo, à l’Est d’Autaninora, prov.

Fort-Dauphin.

Bibliographie

1. J. G. Baker, Further contributions to the dora of Madagascar. Journ. Linn. Soc.

Londres, XXII : 517 (1887).

2. H. Bâillon, Liste des plantes de Madagascar. Bull. Soc. Linn. Paris I, n» 84 : 671

(1886-1887).

3. J. Costantin et J. Gallaud, Notes sur quelques Euphorbes nouvelles ou peu

connue de la région du Sud-Ouest de Madagascar, rapportées par M. Geay,

Bull. Mus. HUI. nal., Paris XI : 352 (1905).

4. Revd. R. Baron, Compendium des plantes malgaches. Bev. de Madag. VII :

623 (1906).

5. H. Poisson, Recherches sur la dore méridionale de Madagascar, Thèse, Fac. Sc.

Paris, Challamel : 64 (1912).

6. E. Drake del Castillo. Note sur les plantes recueillies par M. Guillaume Grandi¬

dier dans le sud de Madagascar en 1898 et 1901. Bull. Mus. Hisl. nal.

Paris IX : 45 (1903).

7. L. Croizat, in Gard. Bull. Strails Setll. IX : 150 (1931).

8. M. Denis, Les Euphorbiées des îles australes d’Afrique. Bev. gén. de Bol. Paris,

XXXIV : 51 (1922).

9. J. Leandri, Contribution à l’étude des Euphorbiacées de Madagascar. IX. Groupe

de l 'Euphorbia pyri/olia et observations sur la section Gonioslema. Nolulae

Syst. Paris XII : 72 (1945).

10. H. Jacobsen. A handbook of succulent plants. Vol. I, Londres : 461-462 (1960).

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE DE LA FLORE

FORESTIÈRE DE MADAGASCAR

par R. Capuron

IV. — TSEBONA, GENRE NOUVEAU DE SAPOTACÉES

DE MADAGASCAR

Arbores. Folia alterna, petiolata, nervis secundariis inter se remotis,

nervis tertiariis parallelis, secundariis subperpendicularibus. Stipulae caducae.

Flores axillares, magnae; sepala, in alabastro quinconcialia, basi vix connata;

corolla basi tubulosa, lobis integris in alabastro contortis; stamina 15, uni-

seriata, ante corollae lobum quemque 3 (phalanges 5 efformantia), antheris

elongatis extrorsis conniventis, connectivo apice apiculato; staminodia

alternipetala in sinubus corollae inserta, bigeniculata, laciniata; discus

planus, pubescens, receptaculum obtegens; ovarium parvum, (5(-7) loculare,

loculis completis; Stylus gracilis, stigmato punctiforme. Fructus baccatus,

magnus, apice apiculatus; semina magna, hilo latissimo (dorso tantum area

angusta laevi donata); embryo exalbuminosus, cotyledonibus crassis, radi-

cula brevissima.

Tsebona macrantha R. Capuron : Species unica.

Arbor, ad 25-35 m alta, cortice valde lactifera, ramulis floriferis crassis

(l,5-2,5 cm diam.), primum tomentosis postremo glabrescentibus. Folia apice

ramorum dense congesta, magna ; petiolus, in primo statu breviter tomentosus

robustus, 4-10 cm longus, supra angustissime canaliculatus; limbus coriaceus,

primum subtus breviter tomentosus (tomento mox deciduo, haud adpresso),

obovatus (20-60 X 9-20 cm), apice rotundatus vel latissime obtusus, ad basim

angustatus, ima basi angustissime rotundata vel obtusa ; Costa supra impressa,

subtus valde prominente; nervis secundariis utrinque (16-)20-30, supra

leviter impressis, subtus prominentibus, rectis, ad marginem arcuatis et

anastomosantibus ; nervis tertiariis tenuissimis, scalariformibus (fere Gam-

beyae). Stipulae ovato-lanceolatae, 1-2 cm longae, tomentosae, caducae.

Flores axillares magnae. Pedicelli adpresse sericeo-pubesccntes 3-4 cm longi,

robusti. Sepala coriacea, extus adpresse scricea, intus glabra, basi breviter

coalita (receptaculum formantes), dua exteriora triangularia (36 X 12-

13 mm) marginibus induplicatis, dua interiora ovato-lanceolata (35 X 9-

10 mm) marginibus planis sed dorsaliter et longitudinaliter sulcata, alterum

semitectum et semi-tegente (margine externa induplicata, margine interna

plana, dorsaliter sulcatum). Corolla circa 28 mm Ionga : tubus crassus, 4 mm

Source : MNHN, Paris

— 123 —

longus, utrinque glaber (pilis raris circa staminorum insertionem instructus) ;

lobi ovato-lanccolati (24-25 X 8 mm) integri (supremo apice vix irregulariter

denticulati), glabri apice angustissime obtusi, in alabastro contorti (margine

dextra externa). Stamina fauce et ima basi petalorum inserta; filamenta

libéra (circa 2 mm longa) pilis longis instructa; antherae anguste lanceolatae

(17 X 1,5 mm), interno latere pubescentes, in quoque phalangi inter se conni-

ventes ; connectivus apice apiculo 3,5-5 mm longo instructus. Discus tomento-

sus, planus, pentagonalis. Ovarium 1,5-2 mm altum, 5(-7)-sulcatum et

5(-7)-angulatum, dense breviterque tomentosum. Bacca magna (in sicco

statu ad 9,5 cm diam.) attingens, depressa (4,5-5 cm crassa), apice apiculo

brevi (ca. 1,5 cm) et crasso instructa; pericarpium tenue. Semina 5-6 vel

abortu 1-2 magna (4,5-5,5 alta, 3,4-3,7 lata, 3,5-4 cm diam., sectione horizon-

tali triangulare, lateribus internis planis, latere externe convexo); testa

1-1,5 mm crassa, area laevi parva (3,5-5 cm alta et 24 mm maxima latitudine).

Radicula brevissima (1,5 mm longa), conica.

Typus speciei : 7100-SF.

Est : Ambalanirana, près d’Arabatojoby, Ampanefena, Vohémar, 14.252-SF (Fr.,

août Tsebona); Anolakely, Canton de Farahalana, Sambava, 7100-SF (Fl., mars,

Tsebo); Lohanantsahabe, (bassin de la Lokoho), Dct. de Sambava, 51-R. 188 (F., jan¬

vier Tsebo); environ d’Ankaviahely (environ 15 km E. S. E. d'Andapa), Canton

d’Anoviara, Dct, d’Andapa, 34-R. 197 (F., Bois, mai, Tsebo ou Tsebona, ou Taolan-

doha); Ambohitsara, canton d’Anoviara, Andapa, 10614 SF (Fl. tombées au sol,

Fr. imm., août, Tsebona); forêt de Belaflka, Ampanavoana, Antalaha, 84-R. 140

(Fr., avril, Tsebo); Somisika, à l’est d’Andranofotsy, Maroantsetra, 173-R. 199 (F.,

février, Tsebona); environ d’Anena, bassin de la Fananehana, Dct. de Maroantsetra,

8947 bis -SF (F., janvier, Tsebona); Lohany Antsahanjolahy, près d’Ambatoraha,

canton de Bandabe, Mananara, 7-R. 107 (F., janvier, Tsebona malotra) ; forêt de Besira,

près d’Ambodirafia, canton d’Ampasina, Fénérive, 17875-SF (Fr., décembre, Tsebona);

Réserve Naturelle n° 1, Ambodiriana, Tamatave, 8581 bis-SF (F., Bois, novembre,

Tsetsebona); environ de Tamatave, Dr. Jaillet s. n° (F., 1894, Sebo).

Le Tsebona macranlha, est, à divers points de vue, remarquable

parmi les Sapotacées malgaches. Sur son aire de répartition, relativement

vaste, (il est probable que cette aire est incomplètement connue et qu’elle

s’étend plus au Sud que ce que l’on sait d’elle) il est toujours rare et

disséminé. Au cours d’une tournée de six mois en zone forestière, dans la

région de Maroantsetra, nous n’en avons vu qu’un petit nombre d’exem¬

plaires. C’est un très bel arbre atteignant 25-30 m de hauteur et plus,

et son diamètre atteint et dépasse parfois 1 m. Son écorce est très riche

en latex, latex utilisé par les indigènes pour la fabrication de gluaux.

La couronne de l’arbre est relativement peu ramifiée et ses bouquets de

grandes feuilles lui donnent un port très caractéristique. Les feuilles

rappellent, mais encore en plus grand, celle du Manilkara coslata; mais

dans ce dernier les nervures secondaires sont plus serrées et surtout ses

nervures tertiaires ne sont pas obliques par rapport aux secondaires.

Sous ce rapport la nervation du Tsebona rappelle celle des Gambeya.

Les nervures secondaires sont espacées de 1 à 3 cm, elles sont presque

rectilignes et ce n’est que tout près des marges qu’elles s’incurvent vers

le sommet du limbe pour aller se raccorder avec les suivantes. Les fleurs

Source : MNHN, Paris

— 124 —

Source : MNHN, Paris

— 125 —

sont de très grande taille pour une Sapotacée. Les boutons, peu avant

l'épanouissement, atteignent 37 mm de longueur et 13 mm de diamètre

à leur base (le calice, étalé atteint 70-75 mm de diamètre). Le bouton a

un peu la forme d’une pyramide à trois faces. Les sépales sont au nombre

de 5, en préfloraison quinconciale. Les sépales 1 et 2 sont entièrement

extérieurs dans le bouton et leurs marges sont indupliquées; le sépale 3,

moitié recouvrant et moitié recouvert à sa marge de droite (bouton vu

de l’extérieur) indupliquée; les 4 et 5 sont intérieurs dans le bouton. Les

sépales 1, 2 et 3 sont nettement plus larges que les sépales 4 et 5 et il

en résulte que dans le bouton la marge gauche de 1 et la marge droite

de 2 viennent en contact, de même que la marge gauche de 2 avec la

marge droite de 3; en ces points de contact les sépales paraissent valvaires;

ces marges étant indupliquées elles s’impriment dans le dos des sépales

4 et 5 où elles forment un sillon dorsal situé sur la ligne médiane de

chacun de ces pétales (sillon analogue à celui que l’on observe sur les

sépales internes des Mimusops ou des Manilkara ); la marge de droite du

sépale 1, également indupliquée, s’imprime également dans le dos du

sépale 3 mais près de la marge gauche de celui-ci. En définitive, le bouton

présente, extérieurement, la fausse apparence d’être constitué de 3 sépales

valvaires.

Retenons, en ce qui concerne la corolle que ses lobes sont tordus

dans le bouton et que les lobes ont leur côté droit recouvrant (nous

n’avons pu analyser qu’un seul bouton). Les phalanges d’anthères sont,

dans le bouton, coincées entre le pétale qui leur correspond et la moitié

gauche du pétale immédiatement situé à leur droite. Les filets staminaux

des 3 anthères de chaque phalange sont libres l’un de l’autre et ils se

détachent de la corolle à la base des lobes. Les 3 anthères de chaque

phalange sont conniventes, étant plus ou moins reliées entre elles par

les poils qui garnissent leurs marges; les phalanges anthériennes mesurent

ainsi 17 X 4,5 mm. Les staminodes naissent dans les sinus de la corolle :

ils sont constitués par un court pédicule épais, glabre, dressé, qui se

recourbe à son sommet et se réfléchit vers le bas, à l’intérieur du tube

corollin; dans sa partie descendante il se dilate en une lame de forme

générale plus ou moins losangique, poilue; cette lame, vers son tiers

basal, se recourbe vers le haut et ses deux tiers supérieurs sont dressés et

s’appliquent contre la base du style; la marge de la lame est découpée

en 5 lobes dont le médian, étroitement triangulaire aigu, est nettement

plus long que les autres.

Le réceptacle est tapissé par un disque plan, tomenteux, au centre

duquel se trouve l’ovaire. Les loges ovariennes sont oppositisépales

lorsque il y en a 5 seulement.

Les fruits que nous avons vus étaient assez variables de forme. Dans

l'échantillon 14 252 SF le fruit entier que nous avons, atteint 9,5 cm de

diamètre et 4,5-5 cm d’épaisseur; il a la forme d’une grosse tomate à

face supérieure presque plane, sauf au centre où il est très légèrement

déprimé; au milieu de la face supérieure il est muni d’un gros et court

(1,8 cm) apicule; ce fruit contient 6 graines et son péricarpe porte une

Source : MNHN, Paris

— 126

Source : MNHN, Paris

— 127 —

légère et large dépression entre chacune d’entre elles. Dans cet échantil¬

lon les graines ont environ 4,5 cm de hauteur. Dans un autre échantillon

(17 875-SF) nous avons 3 fruits; 2 d’entre eux sont 1-séminés, l’autre

est 2-séminé ; les fruit uniséminés ont environ 5 cm de diamètre et 8-9 cm

de hauteur; ils s’atténuent vers le haut en fort apicule long de 2-3 cm;

le fruit 2-séminé a environ 11,5 cm de hauteur (apicule compris) et

environ 7,5 cm de diamètre; il est un peu moins épais que large; une

graine de ce fruit mesure 5,3 cm de haut. Nous ne pensons pas qu’il faille

attacher une grande importance à ces différences dans la forme des fruits ;

nous en connaissons un trop petit nombre en tout cas pour baser sur eux

quelque taxon. Sous tous les fruits que nous avons observés le calice est

caduc, les sépales se rompant à leur base. Les graines sont remarquables

outre leur grosseur, par la très grande extension prise par la cicatrice

d’insertion; la partie lisse du testa n’occupe qu’une partie de la face

dorsale de la graine ; cette partie lisse se présente sous la forme d’une

plage obovale partant du haut de la graine et se dilatant progressivement

vers le bas (jusque vers son tiers ou son quart inférieur); au point le plus

large elle mesure 23 mm environ (alors que la graine a, en ce point, 34 mm

environ de diamètre transversal); au-dessous de son point le plus large

la plage lisse s’atténue rapidement et n'atteint pas la base de la graine.

Le micropyle est très visible sur la plage lisse, en bordure de sa marge

inférieure.

Quelle est la place du genre Tsebona dans la famille des Sapotacées?

Lam en 1939, a donné les grandes lignes d’une classification de cette

famille. Par ses sépales disposés sur une spirale le Tsebona vient se placer

dans la sous-famille des Sideroxyloideae ses graines à cicatrice très grande

le font placer dans la tribu des Poulerieae H. J. Lam; enfin ses étamines

groupées en phalanges oppositipétales conduisent à classer le genre

malgache dans la sous-tribu des Achradolypinae H. J. Lam, sous-tribu

groupant des genres tels que Achradotypus, Pycnandra, Omphalocarpum,

Tridesmoslemon. Le système proposé par Baehni (1938) fait placer le

Tsebona dans les Pleurotromeae et la clé conduit au genre Tridesmoslemon

(sub. Ituridendron). La clé d’AuBRÉviLLE pour les genre africains (Flore

Forestière de la Côte d’ivoire, 2 e éd.), conduit également aux genres

Omphalocarpum et Tridesmoslemon. Aucun de ces genres ne paraît convenir

pour la plante malgache. Achradolypus ne possède pas de staminodes

et ses étamines sont en faisceaux de 2. Pycnandra a des étamines 5-6 fois

plus nombreuses que les lobes de la corolle, pas de staminodes, des ovaires

à 10-11 loges. Le genre Omphalocarpum a des graines très comprimées,

bien différentes par leur forme, en particulier par celle de la cicatrice;

ses fleurs, petites, sont cauliflores, le plus souvent unisexuées. Trides¬

moslemon, qui par ses phalanges de 3 étamines se rapproche du genre

Tsebona, aurait également des graines comprimées à hile linéaire long.

Les Sapotacées appartenant à la sous-famille des Madhucoideae

H. J. Lam ont également des étamines plus nombreuses que les lobes de la

corolle, mais elles sont disposées en 2 ou plusieurs cycles, le calice est en

général à 2 verticilles et les staminodes sont presque constamment

Source : MNHN, Paris

— 128 —

absents. Quant aux Mimusopoideae, leur calice est bisérié et leurs éta¬

mines sont en même nombre que les lobes de la corolle; ceux-ci ont la

plupart du temps des appendices dorsaux (les genres dans lesquels ces

lobes manquent, par exemple Faucherea, Achras, sont bien distincts du

Tsebona ).

Nous pensons donc que le genre Tsebona devra être placé dans les

Achradolypinae.

En terminant nous rappellerons l’aspect assez particulier que donnent

à ses boutons les sépales externes valvaires indupliqués d’où il résulte

des impressions longitudinales sur les sépales internes, caractères qui

se retrouvent dans les Sapotacées à sépales sur 2 cycles, en particulier

les Mimusopoideae. Ne se trouverait-on pas, avec le Tsebona, en présence

d un terme de passage entre les Achradolypineae et les Mimusopoideae,

entre les Sapotacées à calice spiralé et celles à calice 2-cycliques. L’aspect

du sépale 3 avec sa moitié gauche canaliculée en long fait penser à une

soudure possible entre un sépale d’un cycle externe et un sépale d’un

cycle interne. Certes les caractères de la corolle (5-mère, sans lobes dor¬

saux) et de l’androcée (phalanges) éloignent le Tsebona des Mimusopoideae.

Il serait intéressant, en se livrant à des investigations autres que morpho¬

logiques (par exemple, étude du bois, du pollen etc....) d’approfondir

l’étude des affinités de ce genre malgache, genre tout à fait isolé actuel¬

lement par rapport aux Sapotacées de la Grande Ile.

V. — SYNONYMIES ET COMBINAISONS NOUVELLES

CONCERNANT LA FLORE DE MADAGASCAR

Eugenia colinifolioides H. Perr., Mem. Inst. Sc. Madag., série B, IV : 185

(1952) = Memecylonsp.

Eugenia cupulifera H. Perr. 1. c. : 190 = Carallia brachiata (Lour.)

Merr.

Eugenia Goudoliana H. Perr. l.c. : 193 = Syzygiumzeylanicum (L.)DC.

Carissophyllum M. Pichon, ibid. II : 94 (1949) = Tachiadenus Griseb.

Carissophyllum longi/lorum M. Pichon, 1. c. = Tachiadenus tubiflorus

Griseb. (T. elalus Hemsl. (1898), T. Irinervis auct. non (Lamk.)

Griseb.).

Hazunla (?) subcordata M. Pichon Not. Syst., XIII : 209 (1948) =

Pittosporum polyspermum Tul. (1857).

Diospyros minuliloba H. Perr., Mem. Inst. sc. Madag., série B, IV :

135 (1952) = Gambeya boiviniana (Hartog) Pierre.

Diospyros sphaerosepala Baker var. calyculala H. Perr., 1. c. : 141 =

Phanerodiscus diospyroidea R. Capuron nom. nov.

Rhacoma decussata H. Bn. in Grandidier, Hist. Nat. Madga. Bot.,

Atlas III : t. 284 (1894). (Rh. gonoclada Urban, Symb. Antill., V :

75 (1904); Myginda g. Wright mss. ex Ktze; Crossopetalum

O. Ktze, Rev. Gen. : 116 (1891), nom nud.) (Plante américaine

indiquée à tort de Madagascar).

Source : MNHN, Paris

OBSERVATIONS TAXONOMIQUES,

MORPHOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES

SUR DEUX LASIODISCUS D’AFRIQUE

(RHAMNACÉES)

par N. Halle

Lors de la révision du genre Lasiodiscus pour la Flore du Gabon,

nous avons été amené à ranger l’important matériel que le Muséum de

Paris possède de certaines espèces de ce genre.

Dans le groupe des espèces à inflorescences en cymes plus ou moins

paniculées, nous nous sommes trouvés en désaccord avec un grand nombre

de déterminations, celles-ci étant d’ailleurs parfois contradictoires entre

elles.

Notre travail est une mise au point qui intéresse deux espèces. De la

première, Lasiodiscus mannii Hook. f., le Muséum possède un double du

type (Mann 1118, Princes Island, 1861, fl.). De l’autre espèce, restée

négligée depuis sa description en 1897, L. mannoratus C. H. Wright, nous

avons l’échantillon de référence suivant 1 : A. Binuyo et B. O Davamda

F. H. I. 35 486, Kumba, British Cameroons, 25 janv. 1956, fl., double

déterminé à Kew et portant la mention « L. mannii Auct. non Hook. f. ».

Les déterminations erronées les plus anciennes sont celles d’un

grand nombre de spécimens camerounais d’origine allemande et datés

1896 à 1913 : Staudt 405, Zenker 1076, 2470, 2584, 2945, 4522, 4863. Ces

spécimens sont des Lasiodiscus marmoralus C. H. Wright et ont été large¬

ment distribués comme doubles sous le nom erroné de L. mannii. Il est

probable que l’équipe d’ENGLER manquait du matériel de référence néces¬

saire ; il est certain en tout cas que les botanistes allemands ont confondu

L. mannii et l’autre espèce qui doit porter le nom de L. marmoralus , car

certains échantillons camerounais de la même époque sont correctement

déterminés L. mannii (Zenker et Staudt 444a et 578, Preuss 695a).

Ces erreurs anciennes ont eu de très graves répercussions comme

nous allons voir.

1. Après les premières épreuves de cette note, nous avons eu communication du

type de Wrigt : Bâtes 358, Elufen, Cameroun, 2 sept. 1895 (K.); nous pouvons donc

avec les meilleures bases, confirmer notre point de vue. Notons que ce type est un

spécimen en très bon état et un représentant particulièrement vigoureux de l’espèce.

Tous nos remerciements au Directeur del’Herbarium de Kew.

Source : MNHN, Paris

— 130 —

En 1939, Staner dans sa Révision des Rhamnacées du Congo Belge

décrit sous le nom de L. mannii ce qui est en fait le Lasiodiscus marmo-

ratus. La bonne description et la figure de la lleur (imprécise quant au

port des étamines) de Staner ne nous laissent aucun doute sur notre

détermination, ayant en outre entre les mains un double de l’échan¬

tillon Louis 9951, cité par l’auteur.

Dans le même travail Staner décrit sous le nom de L. mildbraedii

Engl, ce qui est le véritable L. mannii. La figure qu’il donne de la fleur

confirme notre opinion d’autant plus que Staner met ici en synonymie

L. chevalieri Hutch. dont nous possédons le type. Nous n’avons eu entre

les mains aucun échantillon authentique permettant de nous faire une

opinion sûre de L. mildbraedii. La description originale d’ENGLER paraît

contredire STaNER sur certains points : la base du limbe est étroite ou

aiguë ( anguslala ) et de forme presque semblable à celle du sommet

(subaequaliter ) elle n’est pas « rétrécie et dissymétriquement arrondie »

avec le sommet acuminé-obtus. L’interprétation de Staner me parait

dépasser quelque peu le sens de la description d’ENGLER qui n’a pas parlé

de base dissymétrique; nous avons constaté que ce caractère est très

fréquent chez L. mannii et que c’est la seule espèce ouest-africaine où

cela soit observable.

Autre conséquence fâcheuse, en 1941, Suessenguth décrit L. zenlceri

comme nouvelle espèce sur l’échantillon camerounais n° 695a qu’il attribue

à Zenker et qui a été distribué en doubles à Kew et à Paris sous le nom

de Preuss. Cette erreur d’étiquette a été signalée par Milne-Redhead

en 1950. Grâce à l’échantillon du Muséum de Paris nous pouvons affirmer

que L. zenkeri est un nouveau synonyme de L. mannii. Les échantillons

fleuris Zenker et Staudt 444a et 578, tous deux de la même origine,

Yaoundé, que le type de Suessenguth, viennent renforcer notre point

de vue : notre échantillon 695a est en fruits et la description de Sues¬

senguth ignore les fleurs. Le même numéro a déjà été cité sous le nom

de L. mannii dans la l re édition de la F. W. T. A.

Des conséquences plus graves que de simples erreurs d’appellation

ont suivi les publications de Staner et de Suessenguth. La Flora of West

Tropical Africa, 2 e éd. 1958, partage entre L. mildbraedii ( = L. cheva¬

lieri sensu Staner) et L. mannii, des échantillons qui se rapportent tous,

à des différences variétales près, à L. mannii Hook. f.

Autre suite de malchances pour nos Lasiodiscus, en 1956, Evrard

détermine par une note manuscrite un spécimen, Aubréville 1094 (P),

comme L. marmoralus. Cette opinion me paraît avoir été hâtivement

portée; elle est en flagrante contradiction avec nos échantillons de réfé¬

rence qu'EvRARD n’a pas eu la chance de trouver réunis en 1956. La plante

en question est bien un L. mannii; elle ne se distingue que par une pilo¬

sité particulièrement forte du dessous de la nervure médiane de la feuille,

dilîérence que nous tenons pour variétale. La seconde édition de la Flore

Forestière de la Côte d’ivoire, parue en 1959, tient compte de la déter¬

mination erronée d’EvRARD et reflète en outre la confusion de la 2 e édition

de la F. W. T. A. La Flore du Congo Belge (1960) répète les erreurs de Staner.

Source : MNHN, Paris

— 131 —

Une importante remise au point s’imposait donc; nos arguments et

conclusions se résument dans la clé suivante qui utilise un remarquable

caractère des étamines paraissant avoir été négligé jusqu’à présent.

Fig. I. — Boutons et fleurs de Lasiodiscus: 1, L. mannii Hook. f. (Mann 1118, type),

les poils sont assez longs, et plus ou moins raides, la pubescence est relativement

lâche. — 2, L. marmoralus C. H. Wright (Zenker 2470), les poils sont un peu plus

courts, plus iins et plus laineux, la pubescence est extrêmement dense. — Remar¬

que : les pétales sont rapidement caduques, il en manque un au premier plan de

chaque fleur.

— Étamines centrifuges dans la fleur épanouie; fleur de 6-10 mm de diam.;

style de plus de 1 mm de haut; pédicelle de 5-20 mm de long; base du

limbe généralement dissymétrique, ± cordée ou obtuse; fruit roux

ochracé à pubescence très rase... L. mannii Hook. f. 1868 (fig. I, 1).

= L. chevalieri Hutch. 1912, pro var.

= L. klainei Pierre ex A. Chev. 1917, nov. syn.

= L. zenkeri Suessenguth 1941, nov. syn.

cf. L. mildbraedii Engl. 1908, non vid.

Source : MNHN, Paris

132 —

— Étamines centripètes dans la fleur épanouie; fleur de 4-6 mm de diam.;

style de moins de 1 mm de haut; pédicclle de 3-8 mm de long; base

du limbe symétrique, arrondie à subaiguë; fruit brunâtre ^ pubes-

cent. L. marmoratus C.H. Wright, 1897 (fig. I, 2).

= L. mannii Auct. non Hook. f.

Cette clé ne compte que deux espèces et nous n’avons pas trouvé

la possibilité d’en distinguer une troisième avec notre matériel d’étude.

Nous écartons donc provisoirement L. mildbraedii ; cette espèce, de toutes

façons postérieure, fut décrite par Engler qui méconnaissait sans aucun

doute le L.manni. A en croire Staner qui fait allusion à «certains maté¬

riaux authentifiés » de L. mildbraedii, ce pourrait, compte tenu de

nos conclusions, être un synonyme de L. mannii.

Dans les spécimens de Côte d’ivoire, nous distinguons deux variétés

et deux formes que toutes nous rapportons à L. mannii, elles pourraient

ultérieurement mériter d’être précisées.

Au Cameroun, au Gabon et au Congo ex Belge, nos deux espèces

existent mais elles ne paraissent jamais fréquenter les mêmes stations.

Les notes des collecteurs permettent d’indiquer L. marmoratus comme

caractéristique dans certaines zones forestières inondées ou maréca¬

geuses; c’est parfois une relique ripicole dans des régions plus sèches.

D’après des précisions fournies par R. Letouzey sur ses récoltes, L. mannii

croîtrait dans des sols drainés sans humidité stagnante; les exigences

écologiques des deux espèces seraient donc différentes. Cette vue schéma¬

tique demandera à être appronfondie par les collecteurs : les notes manus¬

crites jointes aux herbiers sont rarement aussi précises et détaillées qu’il

serait souhaitable.

Matériel étudié

Lasiodiscus mannii Hook. f. :

Cote d’Ivoire :

Variété chevalieri (Hutch.) N. Hallé stat. nov. (basionyme L. Chevalieri Hutcli. Mém.

S.B.Fr. 8 : 224, 1912) forme typique :

A. Chev. 19120, Soubré (fr. juin); 22525, 22526 (type), région d’Akakoumoékrou.

Var. chevalieri, forme à grandes inflorescences lâches :

Aubréville 687, Khoum; 785, Groumania (fl. janv.).

Var. chevalieri, forme à inflorescences rabougries :

Aubréville 144 (bout, fév.); 2254, Nzi-Comoé (bout. mars).

Variété hirsute, très voisine par ses fleurs et inflorescences de la variété type :

Aubréville 1094, Man-Danané (11. mars). — A. Chev. 21366, Haut-Cavally, Mont

Momy (fr. avr.).

Ile du Prince :

Mann 1118 (type fl. deL. mannii Hook. f. var. mannii).

Cameroun :

Nana SRFK 2488, Doumé (fl. avr.). — Preuss (sic) 695a (fr.). — Zenker et Staudt

444a, 578, Yaoundé (fl.).

Klaine s. n., 2387,2708,2708 bis, 2820,3115, env. de Libreville (fl. fév. ; fr. mars et oct.).

Source : MNHN, Paris

— 133 —

OUBANGUI :

Tisserant 165, 401, 1247, 1304, Boukoko (fl. août, nov.; fr. oct. déc.).

Congo Belge :

Lebrun 1787 (fl.).

Lusiodiscus marmoratus C. H. Wright :

Cameroun :

Binuyo F. H. I. 35486, Kumba (fl. janv.). — Letouzey 2008, Yoko (j. fr. mai); 2872,

Demba (0. janv.); 3770, 3770 bis, Abong-Mbang (11. avr.). — Mpom SRFK 1734,

Mfou (fl. fév.). — Staudt 405, Lolodorf (vieilles infl.). — Zenker 1076, 2470, 2584

2945, 4522, 4863, Bipinde (fl.).

Gabon :

Le Testu 1169, 1788, Tchibanga (fl. sept.); 6025, Moucouna, Haute-Ngounyé (fl.

août); 8676, région de Lastoursville (fl. janv.); 8910, Kemboma entre Ogooué et

Cameroun (fl. sept.).

Congo Belge :

Jean-Louis 3912, 7037, 9951, 14314, Yangambi (fl. mars, juin, déc.; fr. mai).

Bibliographie

A. Aubréville, Flore Forestière de la Côte d’ivoire, l' 8 éd. 2 : 208 (1936), et 2 8 éd. 2 :

246 (1959).

A. Chevalier, Bois du Gabon, Vég. Ut. 9 : 144 (1917).

A. Engler, Rhamnaceae africanae. Bol Jahrb. 40 : 552 (1908).

C. Evrard, Rhamnaceae, Flore Cong. b. 9 : 437 (1960).

W. B. Hemsley, Oliver F. T. A. 1 : 385 (1868).

J. Hutchinson, Mèm. Soc. Bol. Fr. 8 : 224 (1912).

J. Hutchinson et J. M. Dalziel, F. W. T. A. l™éd. 1:472 (1928), et2 8 éd. 1:670{1958).

E. Milne-Redhead, Rhamnaceae, Kew Bull. : 366 (1950).

P. Staner, Révision des Rhamnacées du Congo Belge, Bull. Jard. Bol. Brux. 15 :

408 (1939).

K. Suessenguth et O. Overkott, Einige neue und bemerkenswerte Rhamnaceen

aus den Herbarien Berlin und München, 50 : 328 (1941).

C. H. Wright, Diagnoses africanae .Kew Bull. : 248 (1897).

Source : MNHN, Paris

DEUX RUT ÂGÉES MAL CONNUES

D’AFRIQUE CENTRALE

par R. Letouzey

I. A PROPOS DE VEPRIS STOLZIl Verdoorn

ET DU GENRE T0DDAL10PSIS Engler

I. C. Verdoorn dans une révision de la tribu des Toddaliées (Kew.

Bull. : 389 (1926) a décrit une nouvelle espèce : V. slolzii Verdoorn d’après

l’échantillon Stolz 2647 provenant du Tanganyika (loc. cit. : 396) Cette

espèce serait caractérisée par ses tiges et pétioles glabres, ses feuilles

trifoliolées, ses inflorescences en panicules axillaires et son fruit à 4 loges

non côtelé ou lobé. .

A l’occasion de l’étude de diverses Toddaliées d Afrique centrale,

il a été reconnu que l’échantillon en cause (dont un isotype existe dans

l’Herbier de Paris) ne portait que de jeunes fruits présentant déjà en

réalité une forme tétralobée. Cette étude a également permis de constater

que les divers échantillons de Vepris orophila G. Gilbert (Bull. Jard.

Bot. Etat Bruxelles XXVII1:380 (1958) et Fl. Congo Belge VII: 104 (1958),

aimablement communiqués par l’Herbier de Bruxelles, ainsi que des

échantillons de République centrafricaine dont il sera question ci-après

présentaient des caractère foliaires assez identiques à ceux de V. slolzii

Verdoorn et, pour les échantillons oubanguiens, de jeunes fruits très

analogues aux précédents ; il en est de même semble-t-il pour un échantillon

(Gossweiler-Carrisso n° 11 536) détenu par l’Herbier de Coimbra et éga¬

lement gracieusement prêté à l’Herbier de Paris.

Ces comparaisons amènent à placer V. orophila G. Gilbert en syno¬

nymie à considérer que V. slolzii Verdoorn est connu en République

centrafricaine (région de Boukoko), au Congo ex-belge (régions des

lacs Albert, Edouard, Kivu et du Ruanda-Urundi), au Tanganyika

(au nord du lac Nyassa) et en Angola (région de la Lunda), enfin à donner

une description complète de cette espèce, les échantillons oubanguiens

présentant, grâce à la sagacité du collecteur le R. P. Tisserant, fleurs

mâles et femelles ainsi que fruits jeunes et matures alors que tous les

autres échantillons, congolais en particulier, ne sont que fructifères.

Source : MNHN, Paris

— 135 —

Vepris stolzii Verdoorn = V. orophila G. Gilbert.

Arbuste ou petit arbre (atteindrait 10 m de hauteur). Rameaux gris

jaunâtre à écorce plissotée longitudinalement. Feuilles normalement

trifoliolées ou exceptionnellement bifoliolées; pétiole long de 2 à 10 cm,

± aplati vers le haut à la face supérieure; pétiolules remarquablement

articulés à la base, longs de 5 à 15 mm, en gouttière à la face supérieure ;

limbe oblong-elliptique, de 5-6 cm X 2-2,5 cm à 18 cm X 8 cm, cunéi¬

forme et ± décurrent sur le pétiolule à la base, à sommet aigu à arrondi

garni d’un acumen assez large à la base, mesurant environ 1 cm de lon¬

gueur, consistance un peu coriace, nervure médiane effacée et déprimée

à la face supérieure, saillante au-dessous, 20 à 25 paires de fines nervures

secondaires latérales peu marquées se réunissant en boucles près de la

marge, réseau de fines nervures tertiaires et de nervilles étiré parallè¬

lement aux nervures secondaires latérales. Plante dioïque avec inflores¬

cences jusque sur les rameaux aoûtés atteignant 1 cm de diamètre 1 ; inflo¬

rescences en panicules i fasciculées et ramifiées, longues de 3 à 8 cm, à axes

tomentelleux garnis de petites bractéoles triangulaires et ciliolées. Fleurs

mâles par avortement à pédicelle tomentelleux ne dépassant guère 0,5

à 1 mm de longueur; calice petit à 4 lobes étendus ± ciliolés sur le bord;

4 pétales faiblement imbriqués dans le bouton floral globuleux qui mesure

environ 1,5 mm de diamètre, pétales ovales, aigus au sommet et souvent

garnis vers l’apex d’une glande résineuse ; 8 étamines égales aussi longues

que les pétales (3 mm); gynécée rudimentaire tomentelleux avec ovaire

conique surmonté de 4 styles avortés. Fleurs femelles par avortement

à pédicelle tomentelleux ne dépassant guère 2 à 3 mm de longueur; calice

et corolle comme dans les fleurs mâles avec pétales un peu plus grands;

8 staminodes minuscules à la base de l’ovaire; gynécée composé d’un

ovaire cylindrique, haut de 2 mm et large de 1,5 mm, arrondi à la partie

supérieure, surmonté d’un stigmate claviforme ornementé à la face supé¬

rieure de 4 sillons à peines marqués; ovaire creusé de 4 (exceptionnelle¬

ment 5) loges garnies de 2 ovules collatéraux ± pendants par loge. Infru¬

tescences, à rameaux écartés, atteignant 8-10 cm de longueur, à axes

tomenteux. Fruits drupacés à pédicelle long de 5 mm environ, sphériques

mais très fortement 4-lobés, de 1 cm environ de diamètre, lisses mais

garnis extérieurement de glandes i déprimées et jaunes à maturité;

épicarpe très mince, mésocarpe charnu mais peu épais; 4 (exceptionnel¬

lement 5) « noyaux » formés d’un endocarpe mince et crustacé entouré

d’une résille fibreuse étirée, cette résille ne recouvrant pas 2 plages semi-

circulaires situées de part et d’autre de l’arête interne du « noyau »; 1 seule

graine par « noyau », entourée d’un tégument brun clair (et brun foncé

au niveau des deux plages semi-circulaires ci-dessus), avec embryon garni

d’une radicule supère très courte et de deux gros cotylédons ovales plan-

1. En suivant la terminologie de Mildbraed, il est utile de distinguer : « basiflorie •,

« cauliforie » (sensu stricto) ou « trunciflorie », « ramiflorie » et « ramuliilorie » pour

situer exactement la position des inflorescences et des infrutescences sur des arbres et

arbustes.

Source : MNHN, Paris

— 137 —

convexes; souvent « noyaux » irrégulièrement développés et graine pré¬

sente ou absente ; au total de 1 à 4 graines par fruit.

Les échantillons de République centrafricaine se rapportant à cette

espèce sont les suivants :

— avec fleurs mâles : Tisserant 777, mars 1948, Boukoko; 2070

(l’étiquette du collecteur mentionne : « 2070; reprise du 777 »), avril 1951,

Boukoko, avec deux noms vernaculaires en dialecte lissongo : molo-

mbangana (777) et mongondo (2070); 2493, avril 1953, Boukoko, kpakata

en dialecte lissongo des Pygmées-babingas.

— avec fleurs femelles et fructifères : Tisserant 803, mars 1948,

Boukoko; 2519 (l’étiquette du collecteur mentionne : « 2519 : jeunes

fruits du 803 »), mai 1953, Boukoko; 2578 (l’étiquette du collecteur

mentionne : « 2578 : reprise du 2519 »), août 1953, Boukoko, avec

deux noms vernaculaires en dialecte lissongo : molo-mbangana (803-

2519) et mongondo (2578).

Un problème particulier qui reste en réalité mal résolu, concernant

cette espèce, est celui de la présence ou de l’absence d’endosperme. Le

matériel examiné (jeunes fruits à graines non développées ou avortées,

fruits demi-durs à embryon laissant un vide entre lui et le tégument,

fruits mûrs à embryon remplissant la cavité séminale mais n’adhérant

pas strictement au tégument) est insuffisant pour apporter une précision

définitive. Absence ou présence d’endosperme distinguent respective¬

ment en effet, d’après Engler, les genres Toddaliopsis Engl, et Vépris

Comm. emend. A. Juss. Cette distinction est loin d’être absolue et c’est

ainsi que pour le groupe des espèces malgaches considérées comme appar¬

tenant au genre Vepris on trouve des espèces à endosperme très réduit

ou même inexistant.

Le genre Toddaliopsis Engl. (Pflanzenwelt Ostafr. C : 433 (1895)

Pflanzenf. III, 4 : 179 et fig. 103 (1896) — Nat. Pflanzenf. 19 a : 307 et

fîg. 139 (1931) n’est connu quant à lui, d’une façon certaine, jusqu’à ce

jour que par la seule espèce T. sansibarensis Engl. (loc. cit.) de la côte de

Zanzibar. La verrucosité du fruit de cette espèce est un caractère inté¬

ressant mais qui pourrait être aisément considéré comme n’ayant qu’une

valeur spécifique.

Engler dans Pflanzenw. Afr. 3.1 : 756 (1915) a classé dans le genre

Teclea Delile deux espèces camerounaises, puis, en 1917 (dans Bot. Jahrb.

54 : 305), a décrit ces deux mêmes espèces sous les noms de Toddaliopsis

ebolowensis Engl, et T. heterophylla Engl., sans aucune référence à ses

citations antérieures; en 1931 (dans Nat. Pflanzenf. 19 a : 308) il a mis en

doute le rattachement de ces espèces au genre Toddaliopsis Engl.

T. heterophylla Engl., récolté (avec fleurs femelles uniquement) en

juin 1909 sur la montagne de Lagdo près de Garoua par Ledermann sous

n° 4402, serait caractérisé par un ovaire biloculaire et pourrait de ce fait

se rattacher au genre Vepris Gomm. emend. A. Juss.; cette espèce est

par ailleurs peut-être identique à l’espèce endémique du Mali décrite par

Chevalier sous le nom erroné de Teclea sudanica A. Chev.; malheureuse¬

ment le type de T. heterophylla Engl, a semble-t-il disparu.

Source : MNHN, Paris

— 138 —

T. ebolowensis Engl, récolté (avec fleurs mâles uniquement) en

janvier 1911 entre la boucle du Dja et Sangmelima par Mildbraed sous

n° 5494, présenterait d’après la diagnose quelque affinité avec Vepris

slolzii Verdoorn. Bien que l’holotype ait disparu de l'Herbier de Berlin,

T. ebolowensis Engl, reste connu par un isotype conservé à l'Herbier de

Hambourg qui a aimablement mis cet échantillon à la disposition de

l’Herbier de Paris. Cette espèce a également été retrouvée au Cameroun

ex-britannique. Il est difficile d’établir à quel genre elle appartient mais

tout rapprochement avec le genre Toddaliopsis Engl, resterait extrê¬

mement hasardeux.

On peut en définitive se demander quelle est la valeur réelle du genre

Toddaliopsis Engl, par rapport au genre Vepris Comm. emend. A. Juss.

RÉHABILITATION D’UN FAGARA DU GABON :

F. BOUETENSIS Pierre ex R. Let. sp. nov.

(aff. F. buesgenii).

La désignation des échantillons récoltés par Klaine, au Gabon, à la

fin du siècle dernier, présente souvent quelques difficultés. En effet, à

l’occasion de ses première récoltes et durant deux ou trois ans (vers 1894-

1896), Klaine a utilisé plusieurs numérotations (à partir de 1) parallèles

ou successives : une numérotation pour ses envois à Pierre (qui possédait

un herbier personnel et l’a donné en 1904 au Muséum de Paris), une autre

numérotation à l’occasion de chaque envoi important, effectué à peu

près annuellement, directement au Muséum; au total donc 3 ou 4 numé¬

rotations. Ultérieurement, il n’a plus utilisé qu’une série pour le Muséum

et dans un dernier stade les numérotations pour Pierre et pour le Muséum

se sont trouvées confondues. Tout ceci explique aisément les anomalies

apparentes entre dates de récoltes et numéros d’échantillons pour les

herbiers de Klaine.

Le problème peut encore se compliquer dans certains cas particuliers.

Klaine a effectué la plupart de ses récoltes aux environs de Libreville et,

consciencieusement, a souvent cherché à obtenir, d’une année à l’autre,

fleurs (au besoin fleurs mâles et fleurs femelles) et fruits de la même espèce,

soit sur le même individu, soit sur ce qu’il pensait être des individus appar¬

tenant à la même espèce. Mais il lui est arrivé de désigner ces récoltes

par des numéros différents dans le premier cas, ou par le même numéro

dans le second cas. Il semble même qu’il ait été amené parfois à se référer

pour des échantillons destinés à Pierre â des échantillons adressés anté¬

rieurement au Muséum, et inversement. Pierre lui-même a certainement

eu quelquefois de la difficulté à classer les échantillons de Klaine et ainsi

figurent sur des feuilles d’herbier, de la main de Pierre, des indications

douteuses qui ne simplifient pas le problème.

Enfin, il faut envisager que des interversions entre étiquettes et

échantillons ont toujours été possibles et que des erreurs de transcription

Source : MNHN, Paris

— 139 —

de chiffres, concernant numérotation ou datation, ont pu se produire au

cours des diverses manipulations.

De 1895 à 1898, Klaine a récolté aux environs de Libreville (Gabon)

des échantillons de Fagarae t les a adressés soit à Pierre, soit directement

au Muséum.

Le premier envoi — effectué sous n° 79 et adressé à Pierre —

parvint à celui-ci en 1894 avec, semble-t-il, la simple étiquette manus¬

crite de Klaine : « n° 79. Rameau d’arbre inconnu », sans indication

de date ni de lieu de récolte. Pierre étudie cet échantillon (en fruits),

annexe à la seule part d’herbier dont il dispose une diagnose manuscrite

et un schéma de fruit, rattache cet échantillon au genre Xanlhoxylum,

le compare à X. melanacanlhum Planch. (Oliver. Flora of Tropical

Africa I : 305) mais ne dénomme pas l’espèce.

Sur le registre tenu par Pierre pour les récoltes de Klaine on

remarque après le n° 79 : « n° 80. id »; cet échantillon, s’il a réellement

existé, parait introuvable dans les collections du Muséum.

Un second envoi, effectué sous n° 330 (1 part), parvint à Pierre

vraisemblablement en 1896, avec l’étiquette manuscrite de Klaine :

« n° 330. Rameau épineux à fruits verts un peu rosés d’un côté, Mont

Bouet, 28/12/95». Cet échantillon parait identique au n° 79; Pierre inscrit

également sur cet échantillon « Xanthoxylum auct. «.

Ultérieurement, Klaine adressa directement au Muséum sous n° 346

un échantillon (2 parts), toujours en fruits, appartenant visiblement à la

même espèce que les n 08 79 et 330, avec l’étiquette : « n° 346. Fruits

d’un arbre très épineux de 15 m dont les fleurs sont dans une planche

précédente. Février 1898 », Klaine confondant alors très vraisembla¬

blement le n° 346 et le n° 382 ci-après.

En effet, Klaine a envoyé sous n° 382, de 1896 à 1898. à Pierre d’une

part et directement au Muséum d’autre part, un certain nombre d’échan¬

tillons qui paraissent tous appartenir à la même espèce. Ces échantillons

ont été récoltés à différentes dates, en fleurs ou en fruits, et il serait extrê¬

mement fastidieux de publier ici toutes les annotations, toutes les sur¬

charges et surtout toutes les contradictions manuscrites que l’on relève à

leur sujet. Les anomalies que l’on peut constater se sont malheureusement

étendues aux échantillons n 08 79 et 330 et, à l’heure actuelle, pour essayer

de clarifier la situation, on peut avancer que vraisemblablement dans

l'esprit de Pierre, à un moment donné, mais non toujours sous sa plume à

d’autres moments :

1° les n 08 79 et 330 représentaient une espèce particulière qu’il

dénommait, en herbier, Fagara bouelensis Pierre.

2° les échantillons rapportés au n° 382 représentaient une autre

espèce particulière qu’il dénommait, en herbier, Fagara klaineana Pierre 1 .

Pierre différenciait F. klaineana de F. welwitschii et de F. angolensis

décrits par Engler en 1896, ainsi qu’en témoignent diagnose manuscrite

de sa main et dessin au crayon de Delpy annexés à une part d’herbier.

1. A noter que F. klainei (ou klainii) Pierre msc. est tout à fait différent des espèces

précédentes et se rattache à F. dinklagei Engl.

Source : MNHN, Paris

— 140 —

Cette même part d’herbier présente une annotation indiquant que

l’échantillon n° 382 a été communiqué à l’herbier de Berlin et Engler l’a

rattaché à F. altissima décrit par lui en 1911 (Botanische Jahrbücher

XLVI : 405). Ultérieurement en 1915 (Die Pflanzenwelt Afrikas III-l :

747), il rattachera F. bouetensis à F. welwilschii, tout en distinguant

F. altissima et F. welwitschii.

Gilbert (Flore du Congo belge VIII : 72) place F. altissima Engl,

en synonymie de F. welwitschii Engl, et, en suivant cet auteur, F. klainea-

ana Pierre msc. peut être rangé parmi F. welwilschii Engl., les critères de

différenciation de Pierre paraissant être de trop faible valeur. '

Gilbert sépare F. rubescens (Planch.) Engl. (= F. melanacanlha

(Planch.) Engl, de l’espèce précédente en mentionnant pour F. rubescens

dans sa clé dichotomique : « folioles souvent pubescentes en dessous »

et dans sa description : « limbe éparsement pubérulent le long de la nervure

médiane à glabre en-dessous ».

Keay (Hutchinsonet Dalziel, Flora of West Tropical Africa 1 : 685)

englobe par contre F. altissima Engl., F. welwitschii Engl, et F. mela¬

nacanlha (Planch.) Engl., sous la seule espèce F. rubescens (Planch.)

Engl., groupement que l’on peut contester ou admettre, les séparations

de Gilbert paraissant fondées, tout en restant de faible importance, et la

distinction entre les deux espèces paraissant de plus assez nette en Afrique

centrale et beaucoup plus floue en Afrique occidentale. Mais Keay, suivant

Engler et De Wildeman (Plantae bequertianae III : 23, 32 et 44) consi-

ère également F. bouetensis Pierre (ex Engler 1915) comme synonyme.

Or cette opinion, tout comme celle d’ENGLER et de De Wildeman, repose à

peu près certainement sur les anomalies ci-dessus mentionnées.

Pour les échantillons Klaine 79, 330 et 346 (ainsi que pour les échan¬

tillons Trilles 49 et Fleury-Chevalier 33 566) doit être réhabilitée la déno¬

mination F. bouetensis de Pierre qui fera l’objet de la diagnose ci-après.

Bien que les fleurs de cette espèce restent inconnues, les caractères végé¬

tatifs permettent de différencier aisément cette espèce.

Fagara bouetensis Pierre msc. (in Herb. Paris); R. Let. sp. nov.

Arbuste ou petit arbre haut de 5 à 15 m. Jeunes rameaux couverts

de petites lenticelles claires, allongées et en relief, épineux, à pubescence

très courte (épines peu nombreuses, noirâtres, droites et perpendiculaires

au rameau ou un peu courbées en arrière, comprimées latéralement,

longues de 3 à 5 mm, hautes de 2 à 3 mm, larges de 1 à 2 mm ; pubescence

formée de poils clairs, raides, perpendiculaires à la surface des rameaux,

longs de 1/10 mm, relativement peu serrés car écartés de quelques 1/10 mm)

Feuilles rassemblées vers l’extrémité des rameaux, longues de 30 à 60 cm.

Pétiole long de 8 à 12 cm; gaine légèrement renflée et noirâtre mais

constrictée à la base sur échantillon sec. Pétiole et rachis, de teinte brun

clair avec de fines glandes épidermiques rouge orangé peu visibles à l’oeil

nu sur échantillon sec, aplatis et canaliculés sur la surface supérieure,

normalement inermes, parfois épineux avec des épines analogues à celles

Source : MNHN, Paris

— 141 —

des rameaux, couverts d’une pubescence analogue à celle des rameaux

mais plus visible. 4 à 6 paires de folioles opposées ou exceptionnellement

subopposées et 1 foliole terminale i articulée au sommet du rachis et

distante de quelques centimètres de la dernière paire de folioles; limbe

légèrement asymétrique. Folioles sessiles (ou à pétiolule extrêmement

court d’un mm de longueur), les inférieures ovées ou ovées-oblongues

de 8 x 4 cm, les moyennes elliptiques-oblongues, les supérieures obovées-

oblongues atteignant jusqu’à 18 X 8 cm; base arrondie obtuse pour les

folioles inférieures, arrondie cunéiforme pour les folioles supérieures,

sommet du limbe avec acumen atteignant pour les plus grandes folioles

2,5 X 1 cm; marge du limbe fortement crénelée, moins nettement vers

le bas que vers le haut, à dents de 1 à 5 mm de longueur; 6 (sur les folioles

inférieures) à 12 (sur les folioles supérieures) paires de nervures latérales

arquées, formant boucles en extrémité à 3-5 mm de la marge du limbe.

Nervure médiane saillante à la face supérieure du limbe. Nervures médiane

et latérales de teinte brun clair, à la face inférieure du limbe, sur échantil¬

lon sec. Limbe à consistance papyracée, criblé de points translucides

nombreux et de taille irrégulière, visibles à la face supérieure du limbe sur

échantillon sec. Face inférieure du limbe et particulièrement nervures et

nervilles couvertes d’une pilosité lâche analogue à celle des rameaux,

des pétioles et rachis mais avec poils aciculaires, droits ou inclinés,

atteignant presque 1/2 mm de longueur (particulièrement sur la nervure

médiane) et écartés, sous le limbe, de ± 2/10 mm. Infrutescence terminale

en panicule branchue, à court pédoncule, formant une infrutescence

pyramidale (20 cm de hauteur sur 15 cm de largeur à la base) assez

compacte, mais souvent infrutescence réduite à un seul axe portant à la

base quelques axes secondaires. Dans l’infrutescence normale, axes secon¬

daires inférieurs portant exceptionnellement vers la base des axes ter¬

tiaires. Fruits disposés en pseudoracèmes sur les axes, ceux-ci brun foncé,

inermes, couverts d’une pubescence beaucoup plus courte et plus dense

que celle des rameaux. Bractéoles de la base des pédicelles extrêmement

minimes. Pédicelle articulé à la base, long de 2-3 mm, pubérulent. 4 sépales

suborbiculaires, à sommet légèrement aigu, atteignant moins de 1 mm,

pubérulents extérieurement à la base seulement. Pétales caducs (Pierre

note dans sa diagnose manuscrite : « Petala (quoad reliqua filis arach-

noideis coercita) oblonga, 3, 1/4 mm longa, obtusa, membranacea,

glabra, « esquamota »). Folicule stipité, à stipe atteignant moins de 1mm,

subglobuleux, légèrement caréné, de ± 8 mm de diamètre, glabre, cou¬

vert de glandes de 1/4 mm de diamètre, espacées de moins de 1/4 mm;

fruits rosés puis partiellement rouges. 1 graine globuleuse ou 2 graines

semi-globuleuses à tégument bleu foncé métallique.

Frutex vel arbor parva (5-15 m). Ramuli verruculoso-striolati, sparsim

aculeati, brevissime pubescentes; aculei parvi compressi recti vel leviter

curvati. Folia ad apicem ramulorum congesta, magna (30-60 cm), impari-

pinnita 4-6 juga, foliola terminali supra summum jugum remota; petiolus

communis semiteres supra plano-canaliculatus, rubro-striolatus, pubescens.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Fagara bouelensis Pierre msc. R. Let. (d’après l’échantillon Klaine 346) :

1, rameau feuillé avec infrutescence x 2/5; 2, fragment du rachis et de la face

inférieure d’une foliole x 2; 3, fragment d’un axe de l’infrutescence et fruit x 2.

Source : MNHN, Paris

— 143 —

inermis vel raro aculeatus; foliolae sessiles vel subsessiles, infimae ovatae

(8x4 cm) reliquae elliptico-oblongae usque obovato-oblongae (18 X 8 cm),

paulo inaequilaterales, basi rotunda usque acuta, margine toto minute

crenato-serrato, acuminatae, membranaceae, ubique pellucido-punctatae,

subtus laxe pilosae; nervi latérales utrinque 6-12 procul marginem arcuati

conjuncti. Paniculae terminales subpyramidales (20 X 15 cm) ramis tertiariis

pseudoracemosis, vel paniculae abbreviatae; bracteolae minutissimae,

pedicelli brevissimi (2-3 mm), rami et pedicelli inermes minutissime puberuli.

Sepala 4 minima (1 mm) suborbicularia, ad imum puberula; petala decidua.

Fructus solitarii, breviter stipitati, subglobosi (i 8 mm) paulum carinati

et glabri; semen unum globosum vel semina bina semi-globosa, testa coeruleo-

nigra.

Holotype (in herb. Paris) : Klaine 79, 1894; en fruits. Gabon.

Paratypes (in herb. Paris) : Klaine 330, 28 déc. 1895; en fruits.

Gabon, MontBouet— Klaine 346, fév. 1898; en fruits. Gabon — Trilles 49,

mai 1899; en fruits. Gabon, près du fleuve Udzemé — Fleury-Chevalier

33 566, mai 1917 ; en fruits. Gabon, environs de Libreville.

Cette espèce est donc très voisine de Fagara rubescens (Planch.)

Engl, et de F. welwitschii Engl, et n’en diffère essentiellement, mais

d’une façon caractéristique, que par la pilosité lâche recouvrant toute

la face inférieure des folioles.

Ainsi que le mentionne plus ou moins explicitement Gilbert (loc.

cit.) et nettement Aubréville (in Flore forestière de la Côte d’ivoire

II : 112 (1959) Fagara rubescens (Planch.) Engl, présente des nervures

très finement pubescentes en-dessous. Sur l’échantillon Service forestier

Côte d’ivoire 389 cette pubescence est fort nette et s’étend même au limbe

sur les échantillons éburnéens Martineau 284 et Aubréville 1327, mais

elle reste différente de la pilosité lâche s’étendant à toute la surface

inférieure du limbe de F. bouelensis Pierre ex R. Let.

Un rapprochement indéniable doit être établi entre Fagara bouelensis

Pierre ex R. Let. et F. buesgenii Engl. (Bot. Jahrb. XLVI : 407 (1911)

répandu en Nigéria de Sud et au Cameroun. Peut-être même sera-t-on

amené ultérieurement à placer F. bouetensis en synonymie de F. buesgenii

lorsque ces deux espèces seront mieux connues sur le terrain.

F. bouetensis parait atteindre 5 à 15 mètre de hauteur, alors que

F. buesgenii serait un « scandent shrub » en Nigéria et au Cameroun

un arbuste de 0,5 à 2 mètres de hauteur. Le pétiole, le rachis et le dessous de

la nervure médiane de quelques folioles de F. buesgenii sont toujours

épineux, alors que les mêmes éléments sont toujours inermes, sauf parfois

le pétiole, chez F. bouelensis. La pilosité de F. buesgenii est du même type

que celle de F. bouetensis mais est beaucoup plus dense, plus étendue

et recouvre même la face supérieure des folioles. Le fruit de F. buesgenii

est également pubescent alors que le fruit de F. bouelensis paraît glabre.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

PRIX DE L’INSTITUT

prix auguste chevalier. — Le prix a été décerné à M. Jacques

Léandri, sous-directeur au Muséum national d’histoire naturelle, pour

l’ensemble de ses travaux sur les flores tropicales, spécialement celle de

Madagascar.

prix tchihatchef. - Le prix a été décerné à M. Jules Vidal

chargé de recherches au Centre national de la recherche scientifique, pour

ses travaux de géographie botanique au Laos et territoires voisins.

MISSION

M Ue Monique Keraudren. Assistant au Muséum national d’histoire

naturelle, vient de passer trois mois à Madagascar, en mission dans le

sud où elle a plus particulièrement étudié la famille des Cucurbitacées.

FLORE DU GABON

Volume n° 3 : A. Aubréville, Irvingiacées, Simaroubacées, Bursé-

racées. — 102 p., 2 cartes, 17 pl. — 14 NF.

En introduction, croquis chorologique des pays forestiers guinéo-congo-

lais et place du Gabon dans cetle ensemble (avec une carte).

Description de 24 espèces arborescentes ou arbustives L’Okoumé

(Aucoumea Klaineana Pierre) dont le bois fait la richesse du Gabon est

traité de façon détaillée. D’autres espèces sont à bois dur ou tendre,

à fruit ou à grame comestible Le genre Dacryodes fait l’objet d’une

importante révision et s’accroît de 3 sp. nov.

Illustration de M Ue J. Saussotte-Guérel.

FLORE DU CAMBODGE, DU VIETNAM ET DU LAOS

Fascicule 2 : J. Vidal, Moringacées. — 7 pages; Connaracées,

55 p., 6 pl., 15 espèces, mises au point systématiques.

M me Tardieu-Blot, Anacardiacées. — 146 p., 17 pl. — Cette famille

qui joue un rôle important dans l’économie mondiale (laques, vernis,

résines, mastics, fruits), comprend ici 61 espèces dont 12 ont été décrites

comme nouvelles.

Illustration de M ue Lamourdedieu.

FLORE DE MADAGASCAR

H. Humbert, Composées, tome II : 339-622 p., 65-114 pl. — 40 NF.

Ce tome comprend les Inulées : 24 genres parmi lesquels le genre Bra-

chylaena, qui comprend 5 espèces toutes endémiques renfermant des

Source : MNHN, Paris

arbres de première grandeur; le genre Helichrysum, avec 115 espèces et

de nombreuses sous-espèces et variétés, également toutes endémiques;

deux petits genres endémiques Catatia, 2 espèces et Syncephalum,

5 espèces.

Illustration de M lles J. Vesque et D. Godot df Mauroy.

Le tome III et dernier des Composées est actuellement sous presse.

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL

DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

C.C.P. PARIS 9061-11 15, quai Anatole-France, PARIS 7e Tél. : SOLférino 93-39

(Extrait du catalogue général)

PETITE FLORE DES RÉGIONS ARIDES

DU MAROC OCCIDENTAL

par Robert NÈGRE

TOME I

Ouvrage de 412 pages, format in-8° raisin . 40 NF

CARTE SCHÉMATIQUE DES GROUPEMENTS

VÉGÉTAUX TERRESTRES, BIOCENOSES

ET BIOTOPES MARINS DU CAP CORSE

par R. MOLEINIER

Carte en couleurs au 1/80000® avec notice . 20 NF

Carte de la végétation de la France au 1/200000®

n" 68

FEUILLE DE NICE

par P. OZENDA

1 carte 72x105. 25 NF

Colloque international n° 97

MÉTHODES DE LA CARTOGRAPHIE

DE LA VÉGÉTATION

Toulouse 26-27 mai 1960

Volume relié pellior in-8° raisin de 325 pages, 2 dépliants hors texte,

1 carte hors texte 2 couleurs. 32 NF

Source : MNHN, Paris