SOMMAIRE

Pellegrin F. — Charles Tisserant, botaniste et ethnologue (1886-

1962) . 203

Leandri J. — Louis Pierre, botaniste de terrain et systématicien

français (1833-1905). 207

Aubréville A. — Classification des formes biologiques des plantes

vasculaires en milieu tropical. 221

Aubréville A. — Notes sur des Sapotacées africaines. 226

Leandri J. — Une espèce nouvelle du genre Tisonia (Flacour-

tiacées) à Madagascar. 232

Rethoré (M Ue J.)- — Notes palynologiques sur quelques espèces

malgaches attribuées à la famille des Flacourtiacées. 236

Fouilloy R. et Halle N. — Lauracées nouvelles : quatre Beil-

schmeidia du Gabon. 240

Raynal J. — Notes cypérologiques. I. — Afrolrilepis, nouveau

genre africain . 250

Virot R. et Guillaumin A. — Révision du genre Dubouzetia (Panch.

mss.) Brongn. et Gris (Elaeocarpacées). 266

Le Thomas (M me A.). — Notes systématiques sur les Annonacées

africaines et malgaches (Popowia, Enneastemon, Uvaria) . 287

Halle N. — Espèces africaines nouvelles de Berliera (Bubiaceae) . . 294

Source : MNHN, Paris

LE R. P. CHARLES TISSERANT,

BOTANISTE ET ETHNOLOGUE

( 1886 - 1962 )

par Fr. Pellegrin

Le Muséum, et en particulier le Laboratoire de Phanérogamie,

viennent de perdre un excellent correspondant. En effet le Père Charles

Tisserant, missionnaire de la région africaine de l’Oubangui-Chari,

qui a consacré sa vie au développement et à la connaissance de ce pays

vient de mourir le 28 septembre 1962.

Il se consacra corps et âme à sa mission, mais doué d’une grande

puissance de travail et pour étayer et renforcer cette mission, il se consacra

en outre à la linguistique et à la botanique, tout en soulignant qu’il les

considérait comme accessoires. Ainsi écrivait-il de Boukoko, en 1952,

à un journaliste scientifique : « Dans ma vie, la Botanique n’a été

qu’un à côté, le travail auquel je me suis toujours le plus consacré a été

le travail de linguistique, fait dans un but plus strictement missionnaire. »

Ce qu’il considérait comme accessoire aurait suffi à remplir la vie

de bien d’autres et lui valurent, lui qui était bien loin de briguer des

honneurs, d’être nommé : Correspondant du Muséum (1923), de l’Insti¬

tut d’Études Centrafricaines et de l’Académie des Sciences Outre-Mer

(1956). Il était en outre Chevalier de la Légion d’Honneur, des Palmes

académiques, du Mérite agricole et Officier de l’Étoile Noire du Bénin.

Il obtint aussi le prix de l’Institut « Général Muteau » pour ses travaux

d’exploration botanique du Centre de l’Afrique.

D’une forte stature, le regard franc, la barbe opulente, il avait de

la prestance, et pourtant il ne parlait jamais de lui et semblait s’excuser

de tous les travaux qu’il accomplissait.

Sa famille était originaire de Chatel-Nomexy où elle possédait

un moulin, mais son père Hippolyte Tisserant était un vétérinaire à

l’esprit critique qui a laissé d’importants travaux. Dans la suite généa¬

logique de sa famille on compte plusieurs curés, sœurs, abbés, deux vété¬

rinaires et un professeur. Il avait deux frères et trois sœurs. On le sentait

fier de sa famille restée très unie, de son frère le célèbre cardinal, des

soixante-huit neveux, petits neveux et arrière-petits-neveux qu’il comptait

en 1952, mais il n’y faisait que de très courtes et rares allusions, et seu¬

lement avec des amis.

Charles Tisserant était né à Nancy le 14 octobre 1886. Après

de fortes études secondaires aux collèges Saint-Léopold et Saint- Sigisbert

de Nancy il devint bachelier (philosophie et mathématiques élémentaires).

Puis il fit son noviciat chez les Pères du Saint-Esprit, en 1904 et 1905

à Chevilly (Seine) et poursuivit ses études ecclésiastiques de 1906 à 1911.

Source : MNHN, Paris

204 —

Pendant ces études il fut initié plus particulièrement à la linguistique et

à la recherche Botanique par le Père Charles Sacleux bien connu, lui

aussi au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum où ils travaillèrent

pendant plusieurs années l’un et l’autre. Le Père Tisserant fut ordonné

prêtre le 28 octobre 1910 par Mgr Le Roy, pionnier des recherches bota¬

niques au Gabon et très favorable aux études d’Histoire Naturelle.

C’est en 1911 que le Père Tisserant fut envoyé en mission en Ouban-

gui-Chari à la Sainte Famille des Banziris, puis à Bambari (Pays Banda),

à Bozoum et Berberati (Pays Gbaya), à Bangassou (E. du Pays Nzakara).

En 1943 il a été à Mbaiki (pays Lissogo) puis détaché à Boukoko depuis

1947 où il fut attaché comme agent contractuel à la Station : il y créa

une section Botanique qui, à côté des autres sections, fournissait des

renseignements sur les plantes utiles.

Mais soit en Oubangui, soit en France (il travailla particulièrement

au Muséum en 1930 et 1931 et sur la fin de sa vie, mais alors au ralenti

car il souffrait d’un emphysème de plus en plus douloureux. Il s’efforçait

Source : MNHN, Paris

— 205 —

de mieux connaître les indigènes pour avoir plus d’action sur eux, d’ou

ses efforts de pénétration par la linguistique et à la connaissance des

ressources végétales du pays. Dès 1922 par l’intermédiaire d’un chercheur

tout dévoué à la Botanique G. Le Testu, il entra en rapport avec R. Potier

de la Varde, spécialiste, à qui il envoya 700 sachets de mousses compre¬

nant un grand nombre d’espèces, variétés ou formes nouvelles.

Parmi les principales publications de Charles Tisserant on peut

signaler :

— Catéchisme banda, imprimé en 1930.

— Essai de grammaire Banda et dictionnaire de Banda-Français

publié par la Société d’Ethnologie en 1931.

— Manuel de « Sango » langue véhiculaire d’Oubangui-Chari.

— Ce que j’ai connu de l’Esclavage en Oubangui-Chari, publié par

la Société antiesclavagiste de France, chez Plon, en 1955.

— Le mariage et la dot, le culte des ancêtres, le clan et la religion,

l’idée de Dieu chez les Primitifs et de nombreuses notes d’ethnologie.

Dès 1912 il commença à récolter des plantes qu’il expédia au Muséum,

où elles forment le fonds de notre collection d’herbier de l’Oubangui-

Chari au Laboratoire de Phanérogamie, comprenant en gros près de

10 000 échantillons dont beaucoup étudiés par lui, qui donnèrent matière

à un important « Catalogue de la Flore de l’Oubangui-Chari » publié

par l’Institut d’Études Centrafricaines en 1950. Il publia en outre un

grand nombre d’articles dans diverses revues, parmi lesquels on peut

citer : dans le Bulletin du Muséum « Révision des Indigofera de l’Ouest

Africain »; dans le Bulletin de la Société Botanique de France « L’arachide

est-elle indéhiscente? », « La déhiscence de l’Arachide »; « les Xylopia

de l’Oubangui-Chari »; dans les Nolulae Systematicae « Matériaux pour la

Flore de l’OUbangu-Chari ». Dix articles traitant chacun d’une famille,

avec la liste des plantes de la famille récoltées en Oubangui par divers

collecteurs; dans la Revue de Botanique appliquée d’Agriculture tropicale

« Plante à filasse de l’Oubangui-Chari » (1930); « Les formations végétales

du Haut Oubangui et leur rapport avec l’agriculture » (1931).

Pour conclure nous citerons cet extrait du compte rendu de séance

du 19 octobre 1962 de l’Académie des Sciences d’Outre-Mer; « C’était

un chercheur fort savant en botanique et en linguistique. Ses travaux

sur les dialectes banda font encore autorité et son Catalogue de la Flore

de l’Oubangui-Chari lui avait valu un prix important de l’Académie

des Sciences. Nous nous inclinons sur ce confrère qui joignit à la valeur

de ses travaux scientifiques un sens de l’humain dont bénéficièrent les

populations de l’Afrique équatoriale, au milieu desquelles il vécut si

longtemps. »

Je ne veux pas terminer sans remercier tout particulièrement, pour

m’avoir aidé dans la documentation, le Rev. Père Supérieur de la

Congrégation du Saint-Esprit de la rue Lhomond qui m’a mis en rapport

avec le très aimable et très bien renseigné Père Bernard Noël, archiviste,

ainsi que M . N. Halle, assistant au Muséum et M lle M. Th. Llosa, de

la bibliothèque de l’Office de la Recherche Scientifique d’Outre-Mer.

Source : MNHN, Paris

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La mort discrète du Père Charles Tisserant n’a été connue que

tardivement au Laboratoire de Phanérogamie et je suis reconnaissant

au professeur Aubréville de m’avoir autorisé à la signaler à ceux qui,

comme moi, par de longues années de travail en commun, eurent l’occa¬

sion d’apprécier et maintenant de regretter ce grand et intègre travailleur.

Source : MNHN, Paris

LOUIS PIERRE, BOTANISTE DE TERRAIN

ET SYSTÉMATICIEN FRANÇAIS

(1833-1905)

par J. Leandri

Si la France n'a pu s’énorgueillir, dans la seconde moitié du xix e siècle

d’avoir produit des botanistes aussi illustres qu’ADANSON, Commerson,

les Jussieu ou Lamarck, ce n’est pas que la science des plantes ait décliné

dans notre pays, mais parce que les grands précurseurs du siècle précé¬

dent avaient poussé si loin les découvertes et la mise en lumière des

enchaînements du règne végétal, qu’ils ne laissaient à leurs successeurs

que la tâche de les améliorer et de les compléter. Cette tâche a certaine¬

ment été aussi difficile, sinon plus; mais elle ne pouvait frapper l’imagi¬

nation comme la révélation de ces végétaux, orchidées exotiques, Chlé-

nacées, Baobabs, Ravenala, Cactées, aux caractères si nouveaux qu’ils

semblaient provenir d’un autre monde; ni comme le tableau logique et

lumineux où le génie des botanistes philosophes du xvm e siècle avait

réussi à mettre chacun d’eux à sa place naturelle.

Parmi les systématiciens français de la seconde moitié du xix e siècle,

Henri Bâillon occupe une place à part. Mais il n’a été que le plus brillant

parmi un grand nombre de botanistes remarquables, aux talents les

plus divers. Parmi ceux qui se sont distingués dans les travaux sur le ter¬

rain même, nous avons évoqué dans un précédent fascicule d ’Adansonia,

la mémoire de Glaziou, un des granfs découvreurs de la flore du Brésil.

Weddell, le monographe des Quinquinas et des Urticacées, s’est aussi

illustré par ses voyages et ses récoltes en Amérique du Sud. Il serait difficile

de citer tous ceux qui ont travaillé en Asie ou en Afrique, et qui ont bien

mérité de la Science, mais il en est un, auquel on n’a pas toujours assez

rendu hommage, et que nous voudrions rétablir à la vraie place que lui

assigne son talent : c’est Jean-Baptiste Louis Pierre, l’auteur de la

Flore forestière de la Cochinchine et d’importants travaux sur les Sapo-

tacées *.

Sa carrière officielle fut relativement modeste, en raison de sa grande

indépendance de caractère et peut-être de son goût même pour la recher¬

che, qui le portait à se passionner pour les problèmes qui se posaient à lui

au cours de ses études sans trop se demander s’ils ne l’écartaient pas de la

voie qu’il s’était tracée tout d’abord. Mais sa réputation était exception¬

nelle, et on le consultait de tous côtés. L’étendue de ses travaux, sa remar-

I. Nous remercions vivement MM. Fr. Pellegrin et R. Metman, respectivement

sous-directeur et assistant honoraires, de leur empressement à nous documenter sur la

vie de l’herbier du Muséum au début du siècle.

Source : MNHN, Paris

— 208

quable mémoire, l’expérience unique qu’il avait acquise en un demi-siècle

de travaux assidus sur le terrain et dans les herbiers, justifiaient bien cette

faveur.

Louis Pierre, comme on le désigne ordinairement, est né le 23 octo¬

bre 1833, à la Réunion, cette île qui a mérité d’être appelée « la métropole

australe » et qui a produit tant d’esprits remarquables. D’après un article

d’un journal local du début du siècle, il était originaire de Champ-Borne,

près de Saint-André, c’est-à-dire de la partie « au vent », à l’est de Saint-

Denis, le chef-lieu. D’ascendance normande, il était le parent du réputé

journaliste et homme politique Pierre Alype, d’Alcide Pierre, directeur

Source : MNHN, Paris

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des prisons, et de la famille Gangnant de Saint-Denis. Ses parents étaient

colons et employaient sur leurs plantations de cannes à sucre et de caféiers

150 ouvriers. Louis Pierre avait montré dès son jeune âge le caractère

volontaire, tenace et aventureux de ses ancêtres les hardis marins

normands. Pour le décider à apprendre à lire et à écrire, son père n’avait

pas trouvé de meilleur subterfurge que de lui interdire les livres et les

cahiers! A quatorze ans, à la tête de quelques adolescents recrutés

parmi les fils des ouvriers agricoles de sa famille, il réussissait à se rendre à

Madagascar; tout ce qu'on sait de cette équipée, c’est que le futur auteur

de la Flore forestière de Cochinchine faillit bien ne pas en revenir vivant.

Quand il fut question de choisir une carrière, Louis Pierre, qui

n’avait pas de goût pour le métier de planteur, réussit à décider ses parents

à le laisser partir en France pour compléter ses études et faire sa méde¬

cine. C’est en 1851, âgé de dix-huit ans, qu’il a pris ses premières inscrip¬

tions à la Faculté de Médecine de Paris. En 1855, nous le trouvons à Stras¬

bourg, toujours passionné pour l’étude, mais rebelle à la discipline des

programmes officiels. Cependant la décadence de l’entreprise familiale

à la suite de cyclones et de maladies des cultures, devait le mettre bientôt

dans l’obligation d’alléger les charges de ses parents en interrompant ses

études, pour se consacrer à un emploi qui lui permît de se suffire à lui-

même.

En 1861, à vingt-huit ans, il quitte la France pour l’Inde, où il sera

pendant quatre ans, au jardin botanique de Calcutta, le collaborateur

de Thomas Anderson.

Ce dernier botaniste avait fait de cet établissement un modèle et

constitué d’importantes collections dont la plus belle série a été, comme

on le sait, transférée à Kew en 1869. Il contribua certainement par son

exemple et ses conseils à donner au jeune Français, avec le goût des expé¬

ditions de recherches dans les pays mal connus et dangereux, celui de la

belle organisation et de la bonne tenue de ces relais indispensables que sont

les jardins botaniques tropicaux. Ces derniers peuvent ainsi répondre à la

double préoccupation de réunir la valeur éducative et esthétique vis-à-

vis du grand public, au rôle d’outils du progrès des sciences, rôle que leur

permettent de jouer leurs orangeries, ombrières et carrés de pleine terre,

où les végétaux peu connus peuvent être étudiés dans leurs différents

stades de croissance et dans leur biologie, tandis que les matériaux annexes

séchés ou conservés en alcool forment la base des descriptions et des clas¬

sifications qui conduisent à une vue ordonnée de l’ensemble du règne

végétal.

Pierre avait si bien mis à profit l’exemple et les enseignements de

son chef, qu’il était devenu lui-même capable de le suppléer dans ses fonc¬

tions. Le gouvernement des Indes était vivement désireux de s’attacher

définitivement un fonctionnaire ainsi capable, et des offres en ce sens

furent faites à notre compatriote; mais celui-ci désirait mettre son talent

au service de son pays d’origine. L’instaUation des Français en Cochin¬

chine avait provoqué la création à Saigon de plusieurs établissements

constitués sur le modèle de ceux qui existent en Europe. Le Jardin bota-

Source : MNHN, Paris

— 210 —

nique, dont la direction fut confiée justement à Louis Pierre, devait

devenir, aux mains de notre botaniste, l’un des plus remarquables.

C’est en 1855, âgé seulement de trente-deux ans, que Pierre avait

pris cette lourde charge. Il devait trouver la force de la remplir entière¬

ment, tout en effectuant dans toute la Cochinchine et une partie du

Cambodge et du Siam, jusqu’en 1877, de nombreuses expéditions qui

n’avaient rien de commun avec des voyages d’agrément. Pierre n’hésitait

pas à s’aventurer au delà des limites surveillées par les troupes régu¬

lières, protestant vigoureusement quand il se voyait interdire le passage :

« Vous dites que je vais me faire tuer? Mais c’est mon métier de courir ce

risque! Ce n’est pas dans les rues de Saigon que je trouverai des matériaux

pour une Flore ! »

Tout en rassemblant ainsi un des herbiers les plus importants du

monde entier. Pierre embellissait le Jardin botanique et le Jardin du

Gouvernement, créait des pépinières pour donner de l’ombrage aux

squares et aux avenues de la ville, poursuivait des essais agricoles à la

ferme expérimentale des Mares, introduisant la Vanille et distribuant aux

colons arbres fruitiers et plantes industrielles.

Mais il pensait déjà à réaliser un grand ouvrage qui devait permettre

l’exploitation des richesses naturelles du sud-est de la péninsule, en même

temps qu’il ferait faire un pas de géant à la science des enchaînements

des formes vivantes. Ce projet devait prendre forme sous le titre de

Flore forestière de la Cochinchine : c’est un magnifique recueil de planches

in-folio accompagnées d’un texte de haute valeur scientifique et technique.

Après plus de douze ans passés en Indochine, Pierre s’était rendu

compte de la nécessité de rentrer en Europe pour comparer ses récoltes

avec les spécimens déjà étudiés et nommés dans les grands herbiers. Après

ses dernières missions à Java et dans l’Inde, où le Gouvernement général

de l’Indochine l’avait envoyé étudier les cultures de Quinquinas, il ren¬

trait à Paris où il avait mission d’organiser la participation indochinoise

à l’Exposition universelle de 1878. Il était simultanément chargé (arrêté

du 4 juin 1877) de la publication d’une Flore forestière de Cochinchine de

400 planches in-folio. C’est de cette époque que date aussi le premier

projet, caressé par Pierre, d’une Flore générale de VIndochine, projet qui

ne devait pas être mis à exécution. C’est en effet après la mort de l’auteur

de la Flore forestière de Cochinchine, que Lecomte, nommé professeur au

Muséum, devait mettre sur pied en 1906, avec l’aide de Fr. Gagnepain et

d’A. Finet les premières livraisons de ce grand ouvrage couvrant toute

la flore de la péninsule.

Profondément botaniste, homme de talent et de conscience, Louis

Pierre a voulu donner une base scientifique large et solide à la Flore

forestière qu’il se proposait de réaliser d’abord. De 1879 à 1883, il devait

se consacrer au classement de ses propres matériaux et à des études com¬

paratives non seulement au Muséum de Paris, mais au British Muséum,

à Kew, à Leyde, à Utrecht. On sait que l’Indochine est un carrefour

floristique où se rencontrent des éléments indiens, chinois, indonésiens,

sans parler de la flore montagnarde. En 1880 paraissait déjà le premier

Source : MNHN, Paris

— 211 —

fascicule de la Flore forestière de la Cochinchine, publiée sous les auspices

des ministères de la Marine et des Colonies et imprimée par Octave Doin.

Malheureusement, ce grand ouvrage ne devait jamais être achevé.

Une œuvre aussi consciencieusement élaborée et aussi luxueusement

éditée ne pouvait être qu’onéreuse. Elle avait été prévue pour décrire

environ 400 plantes; au fur et à mesure de l’avancement des travaux,

le nombre des espèces intéressantes et qui semblaient mériter d’entrer dans

la Flore croissait si bien qu’après l’exécution du nombre prévu d’illus¬

trations, la Flore n’était encore parvenue, dans l’ordre de P. de Candolle,

qu’au début des Légumineuses. Les organismes protecteurs avaient déjà

dépensé 300 000 francs d’alors (environ 1 500 000 francs 1963) pour son

exécution, et son immense intérêt scientifique et économique — par la

meilleure information qu’elle apportait à la science forestière et à l’exploi¬

tation des produits tirés des arbres — échappait en grande partie aux

administrateurs qui avaient la charge de répartir les fonds des budgets.

Quand Pierre mourut le 30 octobre 1905 sans avoir interrompu sa

tâche, il y avait déjà plus de six ans qu’aucune livraison de sa grande

Flore forestière n’avait été publiée (depuis le 15 avril 1899). Pour donner

une idée de l’estime dont l’ouvrage jouissait auprès des compétences, je

voudrais rappeler, sur le témoignage du regretté professeur A. Cheva¬

lier, que le grand forestier anglo-indien Sir Dietrich Brandis — l’homme

qui a été un des prototypes de Rudyard Kipling dans différentes nouvelles

célèbres — le tenait pour tout à fait remarquable.

C’est ici que nous devons mentionner, à côté des belles qualités intellec¬

tuelles de Louis Pierre, un défaut qui était d’ailleurs le corollaire de sa

curiosité d’esprit, de sa ténacité dans la poursuite de la solution d’un pro¬

blème, et de son inquiétude intellectuelle tant qu’il n’était pas allé jus¬

qu’au fond de la question. Ce défaut, c’était une tendance à se laisser

détourner de la voie qu’il s’était primitivement tracée; lâchons le mot :

à « se disperser ». C’est ainsi que l’on trouve dans la Flore forestière de la

Cochinchine une monographie du genre Garcinia (Guttifères) ; une mono¬

graphie des Thés (Ternstroemiacées), des études sur des plantes africaines,

qui, publiées à part, lui auraient permis de consacrer quelques livraisons

de plus à la description des arbres du sud-est de la péninsule indochinoise.

Un autre défaut de Pierre est aussi le corollaire de ses qualités :

son goût pour l’exactitude méticuleuse le pousse parfois à noter une mul¬

titude de détails et à négliger de faire une distinction nette entre ceux qui

sont essentiels et ceux qui ne sont qu’accessoires. Cette tendance est visible

dans l’illustration de la « Flore forestière » et ceci nous amène à dire un

mot du dessinateur Delpy. Pierre l’avait rencontré en Cochinchine où

il faisait carrière dans l’infanterie de marine, se l’était attaché, et l’avait

conservé comme collaborateur pour l’exécution des magnifiques planches

de son grand ouvrage, réussissant à le faire désigner officiellement pour

cette tâche et à le faire rétribuer sur les subventions de la Flore. On

peut voir un échantillon de son talent sur la figure 2, qui représente une

belle Annonacée, le Milrephora Thorelli, dédié au docteur Clovis Thorel,

un autre pionnier de la botanique cochinchinoise (1833-1911), qui riva-

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Usa de zèle avec Pierre dans la récolte et la description des plantes sur

le vif dans des conditions dangereuses.

Le principe directeur a consisté a représenter le port d’un rameau fleuri

et fructifié en grandeur naturelle, avec de très nombreuses analyses et des

diagrammes. Le nombre des dessins de détail dépasse ordinairement la

douzaine et est souvent bien plus élevé. La dimension du cadre des plan¬

ches est de 43 cm sur 30 et correspond donc sensiblement au format nor¬

mal d'une part d’herbier. Le souci de donner une représentation aussi

fidèle que possible, même dans les dimensions, est tel que certaines espèces

à grandes feuilles occupent deux pages de l’ouvrage et sont imprimées en

une seule fois sur une feuille double attachée par le pli, avec un cadre de

63 cm sur 42. Certaines feuilles comme par exemple celles du Dillenia

penlagyna Roxb. dépassent encore ce cadre, et Delpy a dû employer

des artifices de dessin, montrant successivement la face supérieure et

l'inférieure, pour les faire tenir entièrement ou presque entièrement dans

ces limites.

Pour achever de faire connaître l’œuvre capitale de Louis Pierre,

nous reproduirons ce qu’il écrivait lui-même de sa doctrine :

« La nécessité, tenant à des causes diverses, le plus souvent a des

matériaux incomplets, de remanier entièrement les genres et les tribus

d’une famille, m'a entraîné à des recherches considérables, à des travaux

embrassant tout l’ensemble d’un genre ou d’une famille... Ainsi, j’ai dû

refaire entièrement l’étude des genres de plusieurs familles, ce qui m’a

conduit à des monographies.

« C’est ce qui a eu lieu pour les Garcinia, Mangifera, Coffea, Landol-

phia, Carpodinus, Clilandra, Willughbeia, etc... J’ai dû même créer des

familles nouvelles : Kurrinities 1 , Irvingiacées, Rhaplopélalacées 2 . Ces

études, nécessairement, ont dû être publiées dans mes Notes botaniques,

dans le Bulletin de la Société linnéenne de Paris, dans les Nalurlichen

Pllanzenfamilien, les Nachlràge, le liegister et YErganzungsheft d’ENGLER,

dans les Anonacées du même, la Flora of tropical Africa de Thiselton-

Dyer, les Annales du Musée du Congo.

« L'étude organographique de notre Flore m’a conduit, car la fleur

est pour moi très souvent insuffisante pour l’intelligence de la plante,

1. On maintient généralement aujourd’hui ces plantes parmi les Célastracées,

malgré l’opinion de Pierre.

2. Les vues de Pierre tendent à être adoptées par les systématiciens modernes.

En 1926, J. Hutchinson (Families of Flowering Plants ed. I) rangeait encore les

Irvingiacées parmi les Simarubacées, de même que A. Engler, Nalurl. Pflanzenfam.

ed. II, 19a, 1931, 396; mais dès 1924, Fr. Pellegrin admettait la famille dans sa

Flore du Mayombé (1924), p. 45; de même A. Aubréville dans la Flore forestière de la

Côle d'ivoire II (éd. I, 1936, 95; II, 1959, 121); Keay dans la 2 e édition de la Flora of

West tropical Africa II, 1958, 692. — En ce qui concerne les « Rhaptopétalacées »,

étudiées par R. I.etouzey dans un récent fascicule de cette Revue (Adansonia I-1,

1961, 111), c'est le nom plus récent de Scylopilalacées Engler qui a été adopté, parce que

Pierre avait omis de donner les caractères de la famille en proposant le nom de Rhap-

topétalacées dans le Butlelin de la Société Linnéenne de Paris 2, 1897, 1296 (cf. Code

inlern. de Nom. bol. art. 38).

Source : MNHN, Paris

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à poursuivre depuis une quinzaine d’années des recherches anatomiques 1

dont la conséquence a été le remaniement de beaucoup de genres et une

classification nouvelle des plantes supérieures, basée sur l’émission, pour

la feuille, des faisceaux du cylindre central du bois. C’est ainsi que ces

plantes sont, d’une manière précise, distribuées en trois embranchements

sous le nom de Polyxylées, Trixylées et Monoxylées 2 .

« Certes le plus souvent nous sommes obligés de restreindre nos recher¬

ches aux plantes propres à l’Indochine. Mais quand les genres appartien¬

nent à tout le monde tropical, quand le nombre des espèces en est consi¬

dérable, quand les caractères admis par les auteurs sont en contradiction

avec nos propres analyses, comment nommer une espèce, à moins de modi¬

fier ses caractères génériques, si ce n’est restreindre les coupes génériques

ou créer de nouveaux genres? En un mot, de l’étude d’une flore particu¬

lière, il faut passer à l’ensemble d’une famille, à moins de déserter la Science

et de se refuser à son progrès... »

C’est dans la famille des Sapotacées, dont il avait entrepris l’étude

pour satisfaire à la demande du Gouvernement général de l’Indochine

qui désirait un rapport sur les plantes à gutta-percha pour les câbles

sous-marins, que Pierre devait faire la plus hardie application de la doc¬

trine ainsi exposée, et nous verrons comment dans un instant.

Mais disons auparavant encore un mot de la Flore forestière de

Cochinchine, l’œuvre capitale de Pierre. Les plantes étudiées provien¬

nent, comme nous l’avons dit, de la Cochinchine, du Cambodge et du

Laos méridional; en dehors de celles récoltées par Pierre lui-même, il faut

citer des récoltes du D r C. Thorel, déjà mentionné, du D r F. J. Harmand

(1845-1921), membre de la mission Delaporte (1875-1877) pendant

laquelle il exploré le Siam, le Cambodge, le Laos et la chaîne anna-

mitique 3 ; celles de l’explorateur Pavie, chef de diverses missions scien¬

tifiques en Indochine; enfin, quelques-unes du voyageur B. Balansa

mort au Tonkin à la fin de 1891, et du R. P. Montrouzier, connu

surtout par ses séjours en Océanie.

Les descriptions de plantes sont entièrement en français, et l’on ne

doit pas s’étonner de trouver cette répugnance pour l’emploi du latin

botanique chez un homme dont les littératures grecque et latine consti-

1. On reconnaît dans cette nouvelle orientation des recherches de Pierre, l’in¬

fluence de Van Tieghem qui après avoir fait connaître les progrès apportes à l'anatomie

végétale par l’école allemande et traduit le Traité de Botanique de J. Sachs (1874)

avait entrepris une série de recherches d'anatomie systématique qui l'avaient conduit

à des vues parfois discutables mais toujours intéressantes. Van Tieghem avait succédé

à Brongniart à la Chaire de Botanique générale du Muséum.

2. Louis Pierre se montre ainsi un précurseur des anatomistes qui se sont attachés

à l'étude de la trace foliaire et de la vascularisation du pétiole. Petit, Chauveaud,

Ch. Dehay et ses élèves, Gravis, Hare, Pellissier, Sinnott et Bailey, et à un point

de vue plus général, Plantefol. Cependant, son manque de préparation à des études

aussi spécialisées et l'interprétation par suite un peu fruste des résultats font de cette

partie de l’œuvre de Pierre une des moins solides.

3. Ce voyageur, passé ensuite à la carrière administrative et diplomatique, a

occupé des postes au Siam, en Indochine, à Calcutta et à Tokyo et prit sa retraite

comme ambassadeur.

Source : MNHN, Paris

— 215 —

tuaient le violon d’Ingres! La Flore forestière donne, après le nom scienti¬

fique et les synonymes, les noms vernaculaires khmer et annamite, par¬

fois moi et siamois, la station, la distribution géographique et les numéros

d’herbier. Puis viennent une courte diagnose et une description plus

détaillée comportant les mesures. La Flore a paru par fascicules (25 fas¬

cicules de 16 planches) qui se suivent dans l’ordre de la classification de

P. de Candolle. Les dates de parution des différentes familles ont presque

toutes été données par A. Chevalier dans la notice qu’il a consacrée à

L. Pierre (Maçon, 1906, chez Protat). L’exemplaire de la Flore conservé

au Muséum (Phanérogamie) est relié en cinq tomes in-folio. Le premier

(1880-1883) comporte les planches 1 à 90 et comprend les Magnoliacées,

Dilléniacées, Anonacées, Chaillétiacées, Hypéricacées et une partie des

Guttifères. Quelques-unes des planches sont l’œuvre en collaboration de

Pierre lui-même et de Delpy; beaucoup ont été dessinées par Delpy

seul. Les suivants comportent (1883-1888) la fin des Guttifères, les Ménis-

permacées, Ternstroemiacées, Tiliacées et une partie des Malvacées;

puis (1888-1890), la fin des Malvacées, les Sterculiacées (incl. Buettné-

riacées) et une partie des Diptérocarpacées ; puis (1890-1894) la fin des

Diptérocarpacées, les Styracacées (et « Mastixiacées » x , Simarubacées,

Irvingiacées, Olacacées, Icacinacées, Malpighiacées, Ilicacées, Linacées,

Erythroxylacées, Rutacées, « Zanthoxylées », Célastracées, Hippocra-

téacées, Rhamnacées, le début des Sapindacées; enfin (1895-1899) la

fin des Sapindacées, les Méliacées, Anacardiacées et le début des Légumi¬

neuses.

La Flore forestière de la Cochinchine est restée inachevée, mais cela

ne veut pas dire que Pierre n’eût pas étudié de façon approfondie les

groupes de Phanérogrames qui n’y figurent pas. Ses observations sont

consignées dans quinze gros manuscrits reliés conservés à la Bibliothèque

de l’herbier du Muséum.

Ses autres travaux sur la flore indochinoise sont au nombre d’une

quinzaine et portent sur des groupes divers, étudiés souvent au point de

vue pratique et économique.

Au cours de ces recherches, Pierre avait été conduit, comme il le

disait lui-même, à chercher en dehors de l’Asie la solution des problèmse

que posait la botanique indochinoise. Il s’est trouvé ainsi amené de

proche en proche à jouer un rôle des plus importants dans l’étude des

flores africaines 1 2 .

C’est dans les dix dernières années de sa vie que Pierre, peut-être

en partie en raison des obstacles qu’il rencontrait pour assurer matérielle¬

ment l’achèvement de la Flore forestière de Cochinchine 3 , s’est attaché

1. Cette petite famille proposée par Pierre n'a généralement pas été admise

par les auteurs modernes, qui laissent ces plantes parmi les Cornacées.

2. Nous remercions vivement M. N. Hallé Assistant au Muséum, d’avoir bien

voulu relire la partie africaine de cette évocation de l’œuvre de Pierre.

3. Il faut cependant noter qu’après la cessation de la publication de la Flore

forestière, l'administration indochinoise continua à subventionner Pierre, grâce aux

Source : MNHN, Paris

— 216 —

avec passion à une flore toute différente, celle du Gabon et du Moyen-

Congo. Ses matériaux d’étude dans ce nouveau champ d’activité prove¬

naient surtout de Jolly, qui fut plus tard directeur du Jardin d’essais

de Bingerville (Côte d’ivoire) et du R. P. Klaine, de la mission de

Libreville, dont Pierre avait acquis les herbiers. Mais il avait examiné

aussi les anciennes collections du Muséum (Griffon du Bellay, Aubry-

Lecomte, R. P. Duparquet) et les récoltes plus récentes de de Brazza.

Lecomte, Dybowski, Spire, Aug. Chevalier, etc... Pierre annonçait

ses découvertes, au fur et à mesure qu’il les effectuait, à la Société lin-

néenne de Paris, présidée par Bâillon, et dont le Bulletin a publié ces

résultats à partir de 1896.

Pierre avait étudié dès 1886 une nouveauté africaine, YOmphalo-

carpum Radlkoferi Baill., montrant déjà l’intérêt particulier qu’il portait

à la famille des Sapotacées. En 1896, il étudiait les Guttifères, les Rhizo-

phoracées, les Irvingiacées, les Simarubacées, les Burséracées, les Sapin-

dacées, les « Anisophyllées 1 » africaines; puis des genres de Pandacées

(Panda), de Myristicacées (Ochocoa) : le genre Thespesocarpus, que

Pierre considérait comme incerlae sedis et qui a été rangé longtemps

dans les Myristicacées, bien qu’il ne soit probablement qu’un Diospyros ;

puis les genres Dichoslemma (Euphorbiacées), Chelonecarya 3 (Ménisper-

macées), Enibroma 3 (Sterculiacées), Atraclogyne, Papposlyles * (Rubia-

cées), Bhopalopilia (Opiliacées), Erylhropyxis 5 (Styracacées), Karlea

(Rhamnacées), Delpydora (Chrysophyllées, Sapotacées), les Apocynacées,

les Sanliriopsis (Burséracées), le Mannia africana 6 (Rutacées), le genre

Heckeldora (Méliacées). L’année suivante (1897) ce sont les Oricia (Ruta¬

cées), les Olacacées, les Monoles (Diptérocarpacées), les Crioceras (Apocy¬

nacées), les Ongokea (« Aptandrées », aujourd’hui généralement placées

parmi les Olacacées); Raphioslyles (Icacinacées), Plagioslyles (Euphor¬

biacées) ; en 1898 ce sont les Landolphiées (Apocynacées), les Ménisper-

macées, les Hippocratéacées (Helidonema), les Macarisia (Rhizopho-

racées) et de nouveau les Orida et les Diphasia (Rutacées); les Antro-

caryon (Anacardiacées), Polycephalium (Icacinacées), Acrosepalum (Tilia-

elTorts de Pavie et de Capus et à l’intérêt éclairé des gouverneurs généraux Doumer

(depuis Président de la République) et Beau.

1. Ces plantes sont généralement réunies aujourd’hui aux Rhizophoracées. bien

qu’on les considère comme une sous-famille distincte. M. J. E. Vidal et M B * Bui

Ngoc Sanh ont fait connaître récemment dans cette revue ( Adansonia , N.S.-I-l : 61-

64 (1961), la présence du genre Anisophyllea en Indochine où il est représenté par

une espèce nouvelle du Sud-Vietnam. 11 n’est pas impossible que Pierre, sans avoir

rien publié à son sujet, ait connu cette plante.

2. Syn. de Raphioslyles (Icacinacée). — N. H.

3. Genre établi en l’absence de ileur, longtemps négligé, il a été récemment revalidé

à très juste titre. — N. H.

4. Syn. de Cremaspora. — N. H.

5. Syn. de Brazzeia (Scytopétalacées). — N. H.

6. La même espèce avait été décrite postérieurement par Engler sous le nom de

Pierreodendron grandi/olium. Mannia ayant été invalidé pour emploi antérieur l’espèce

est devenue en 1949 : Pierreodendron a/ricanum (Hook. f.) Little (Simaroubacée). —

N. H.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

cées), Allanblackia et Pentadesma (Guttifères), Allexis (Violacées), Chloro-

myrlus 1 2 3 4 (Myrtacées), Perillirix 2 (Périplocées-Asclepiadacées), Peripeplus

(Psychotriées-Rubiacées); en 1899 enfin quelques Bixacées, VAcrosepalum

Klaineamum (Tiliacées), l’ Ancylobothrys pyriformis (Apocynacées).

Après avoir rendu hommage aux travaux de Louis Pierre sur la

flore africaine, nous devons faire encore une allusion aux progrès qu’il

a fait accomplir à nos connaissances sur une famille difficile, celle des

Sapotacées. Parmi les Gamopétales, ces plantes, toui,es arborescentes et

tropicales, se signalent par leur richesse en laticifères articulés qui en fait

un groupe important au point de vue économique (producteurs de gutta-

percha), et c’est par cette voie que Pierre s’est trouvé conduit à les étu¬

dier en cherchant pour le compte du Gouvernement général de l’Indochine

des végétaux indigènes pouvant fournir les substances nécessaires pour

l’enrobage des câbles télégraphiques sous-marins dont l’Union envisageait

la pose. Les Sapotacées, par leurs laticifères et les dispositions originales

de leurs étamines rappellent un peu ce que sont les Guttifères parmi les

Dialypétales.

Les découvertes de Pierre sur cette famille ont fait l’objet de plusieurs

notes isolées qui ont été citées à propos de ses recherches sur la flore

africaine. En outre il a donné à la science un travail plus important

consacré à ces plantes. Ce sont ses Noies botaniques sur les Sapotacées,

dont les 68 premières pages seulement ont paru, les pages 1-36 le 30 dé¬

cembre 1890, les pages 37-68 le 5 janvier 1891. De plus, l’épreuve des

pages 69 à 83 a été retrouvée dans les papiers de Pierre, complétée dans

quelques parties d’après les notes de l’auteur par M lle Pobeguin s , et

peut être consultée à la Bibliothèque du Laboratoire de Phanérogamie

du Muséum. Ces Noies botaniques renferment en particulier la description

de genres nouveaux, dont les dessins, exécutés par Pierre et Delpy et

autographiés, avaient déjà été distribués à divers botanistes et natu¬

rellement en premier lieu à Henri Bâillon et aux grands herbiers étran¬

gers. Elles comportent aussi des mises au point ei des données parfois

inédites sur les genres anciennement reconnus.

Le travail étudie ainsi 53 genres, dont les caractères et les limites sont

précisés, et à l’intérieur desquels des subdivisions sont parfois établies,

ou de nouvelles espèces et variétés décrites (par exemple dans les genres

Micropholis, Guapeba, Ecclinusa, Donella). Voici, par ordre alphabétique,

les genres reconnus ou établis par Pierre dans ce travail 4 : Alberlisiella

* Aesandra, Aublelella, Baillonella, Burckella, Beauvisagea, Bureauella,

1. Syn. A'Eugenia soyauxii Engl. — N. H.

2. Syn. de Batesanlhus. —- N. H.

3. M lle Marguerite Pobeguin (sœur de l’explorateur Pobeguin, administrateur

en Afrique et aux Comores, qui a donné au Muséum de belles collections scientifiques,

et du sergent Pobeguin, qui conduisit jusqu’au jour où il mourut d'épuisement la

retraite des débris de la mission Flatters vers le Sud algérien après le guet-apens du

puits de Bir-el-Garama), a appartenu pendant assez longtemps à l’Herbier du Muséum.

4. Nous marquons d'une astérisque les genres admis par Bâillon dans VHisloire

des Plantes.

Source : MNHN, Paris

218 —

Beccariella, Boerlagea, Boivinella, Calospermum, Crepinodendron, Croixia,

Cornuella *, * Donella, Englerella ,* Ecclinusa, * Franchelella, Fonlbrunea,

* Galacloxylon, Gayella, * Guapeba, * Gambeya, Krugella, Mixandra,

Mahea, * Micropholis, * Malacanlha, * Martiusella 2 , Pachystela, Pichonia,

* Paralabalia, Poissonella, Planchonella, Pseudoclada, Passaveria, * Pou-

teria, Prieurella, Bichardella, Badlkoferelta, * Bagala, Schefferella, Semici-

pium, Sprucella, Siderocarpus, Tieghemella, Trachylhece, Treubella,

* Trouetlea, Urbanella, Vincenlella, Vesquea, Zeyherella.

Dans le tome XI de l'Hisloire des Plantes (1892), Henri Bâillon

s’exprime ainsi : « Depuis Bentham et Hooker les Sapotacées ont été

l’objet de recherches très assidues de la part de M. Hartog, de M. Rad-

lkofer, dont les vues ont été généralement adoptées par M. Engler,

et surtout de M. Pierre, qui en prépare depuis longtemps une mono¬

graphie générale. Pour classer cette famille, M. Pierre nous écrit qu’ « il

y a lieu de faire appel : 1° à l’anatomie; 2° à la nervation; 3° à l’état du

fruit; 4° à la graine et à l’embryon; 5° à la position de l’ovule, et seule¬

ment 6°, aux données de la fleur » — « Nous n’avons pas cru — poursuit

Bâillon — qu’on pût fonder des genres sur l’histologie du pétiole. Les

caractères remarquables qu’elle présente sont, à notre avis, spécifiques,

ou s’appliquent à des groupes naturels d’espèces ». C’est ainsi que Bâillon

ne mentionne qu’en appendice les « genres » de Pierre établis seulement

sur la graine et l’appareil végétatif, comme Treubella, Baillonella, Tieghe¬

mella, Bureaulla, Croixia, Boerlagea, Englerella, Aublelella, Cornuella.

Bâillon considère aussi comme des sections du genre Sersalisia

les genres de Pierre, Beccariella, Sebertia, Siderocarpus (= Pierri-

sideroxylon Engl, pp.) Fonlbrunea, Vincenlella ( Balcerisideroxylon Engl.).

— Il comprend comme sections du genre Lucuma les Bichardella, Gayella,

Urbanella, Crepinodendron ; comme section de Micropholis, le Sprucella;

comme appartenant à Guapeba le genre de Pierre Krugella; à Iteiluma

le Poissonella Pierre ; comme Epiluma le genre Pichonia. Bâillon n’admet

même qu’avec doute le genre Gambeya qu’il considère comme trop

voisin des Vincenlella et Pachyslela, et y rattache les genres de

Pierre Boivinella et Zeyherella; il rattache par ailleurs à Ecclinusa

le genre Prieurella (ainsi que le Passaveria Mart. et Eichl.).

Depuis soixante-dix ans l’établissement solide de genres parmi

les Sapotacées a tenté de nombreux botanistes de talent, et nous rappel¬

lerons, après Lecomte, les travaux de Lam à Leyde et de Baehni à

Genève. Dans cette Revue, le Prof. Aubréville a repris tout récemment

l’étude de cette famille, rendant souvent hommage à la justesse des

vues de Pierre (cf. Adansonia 1-2 : 150 (1961), réhabilitant ou limi¬

tant les genres Gambeya, Trouetlea, Alberlisiella, Ochrolhallus, Pichonia,

Planchonella, Beccariella, Seberlia, précisant les caractères de plusieurs

1. Mentionnons aussi le genre Diploknema Pierre, publié en 1883 dans les Archives

néerlandaises.

2. Le genre Ochrolhallus Pierre ex L. Planchon, Thèse Sapol. (1888) 26, est admis

en outre par Bâillon dans VHiloire des Plantes.

Source : MNHN, Paris

— 219 —

autres, et proposant une clé des Poutériées, basée sur des caractères

dont les variations tranchées ont une valeur générale à quelques excep¬

tions près.

Les Sapotacées ne sont pas la seule grande famille à laquelle Pierre

ait consacré des efforts considérables. Les Apocynacées ont aussi retenu

longtemps son attention et ses efforts; mais la plus grande partie de ces

travaux, concernant les Landolphia, Cylindropsis, Dyera, Urceola , Cha-

vannesia, Xylinabaria, Ecdysanlhera, Dendrocharis, Micrechiles, etc...

est restée inédite.

Les Caféiers et les Poivriers avaient aussi captivé l’attention de Pierre,

et il avait cherché à établir la valeur économique de leurs diverses unités

taxinomiques, précurseur en cela des travaux d’Auguste Chevalier et

encore aujourd’hui de J. F. Leroy, pour ne parler que de nos compa¬

triotes.

Après la mort de Bâillon (1895), Pierre avait été un de ceux

qui s’étaient efforcés le mieux de maintenir allumé le flambeau de la

Société linnéenne de Paris. Mais celle-ci ne devait survivre que quatre ans

au grand maître qui l’avait animée de son souffle, et à partir de 1900

c’est dans d’autres revues que Pierre devait publier ses derniers travaux

africains. Il donnait ainsi en 1901 au Bulletin du Muséum un nouveau

Mimusops ; à Y Agriculture pratique des Pays chauds, en 1904, une variété

de Coffea canephora, et en 1905, une dernière Sapotacée nouvelle de Côte

d’ivoire.

Dans ses dernières années, Pierre avait enfin obtenu au Muséum

un local pour travailler auprès de ses collections. Ce local situé au fond

d’une cour, 63 rue Bufîon, lui avait été attribué par le Professeur Édouard

Bureau qui l’avait obtenu lui-même du Directeur, d’alors, le célèbre

zoologiste Edmond Perrier. C’est là que l’a connu Fr. Gagnepain, qui

nous a laissé quelques souvenirs personnels sur le grand botaniste. A

soixante-douze ans, Pierre avait gardé sa jeunesse d'âme et son ardeur

au travail. Dès neuf heures, il était présent à son modeste laboratoire

qu’il quittait vers une heure après-midi pour un rapide déjeuner, revenant

travailler ensuite jusque vers cinq heures, ne prenant jamais de vacances,

de crainte de gaspiller un temps qu’il voulait consacrer entièrement à ses

chères plantes. Toujours émerveillé au spectacle des nouvelles organisa¬

tions florales qu’il découvrait, il trouvait la récompense de ses efforts

parfois pénibles dans la satisfaction de mieux comprendre, sous la variété

des formes, le plan gigantesque de l’organisation du règne végétal. On

peut lui reprocher de s’être attaché trop exclusivement à l’étude des

arbres, négligeant de se conformer à ses propres principes dans certains

groupes à port non homogène, où l’étude des humbles parentes herbacées

des géants de la forêt aurait pu lui permettre de mieux apprécier l’impor¬

tance de certains caractères. On lui reprochera sans doute aussi de s’être

montré trop dogmatique en établissant une division de premier ordre

parmi les végétaux supérieurs simplement d’après le nombre des fais¬

ceaux conducteurs du pétiole, sans avoir assez recherché si ces faisceaux

avaient toujours la même valeur morphologique. Il n’en a pas moins

Source : MNHN, Paris

— 220 —

élevé à la Botanique un grandiose monument et il ne pouvait en être

autrement d’un homme si passionné pour ses recherches qu’il se faisait

encore apporter des plantes sur le lit où il attendait la mort. C’est ainsi

qu’après avoir fait porter ses adieux à ses amis, il s’éteignit le 30 octobre

1905, laissant inédite une œuvre manuscrite encore plus importante

que ses travaux publiés.

Pierre appréciait à sa valeur le rôle du Muséum, et sans se fâcher

de ne pas avoir obtenu pour ses collections et pour lui-même l’installation

et les facilités que méritaient son talent et l’immense importance des

documents qu’il lui offrait ainsi, il s’est toujours efforcé de faire converger

toutes les richesses des herbiers formés spontanément par les isolés vers

notre grand établissement national. Ses propres dons à celui-ci, tant de

son herbier personnel que de celui de R. P. Klaine et de quelques autres

acquis par lui à titre onéreux, représentent 20 850 spécimens.

Les documents, herbiers et notes inédites, rassemblés par Pierre

restent de première valeur pour les botanistes modernes et son nom

est encore un de ceux qu’on entend prononcer le plus souvent dans

les herbiers et les jardins botaniques 1 .

Sa vie privée était toute simple. 11 était marié, et M me Pierre

l’aidait dans ses travaux, en particulier dans l’exécution des coupes

microscopiques, s’efforçant de donner à son mari, avec l’aide matérielle

de sa collaboration, le réconfort de ses attentions et de l’intérêt avec

lequel elle suivait les progrès de ses grandes entreprises pour perfectionner

la science des plantes.

1. Les multiples manuscrits inédits de Pierre que l’on rencontre dans les herbiers

gabonais du Muséum de Paris, montrent que ce chercheur s'intéressait tout parti¬

culièrement et avec sans doute plus de minutie que ses contemporains, aux morpho¬

logies placentaires et ovulaires, aux caractères des fruits, des graines et des embryons.

Certaines de ses observations sur des téguments séminaux de Rubiacées lui révélaient

des parentés qui sont restées longtemps méconnues. Les nomina nuda qu’il n’hésitait

pas à apposer sur ses étiquettes d'herbier sont toujours accompagnés de descriptions

précises, de croquis et de commentaires abondants. Les découvertes de Pierre, inédites

et vieilles de plus d’un demi-siècle, se rapportent encore parfois à des espèces non

décrites. — N. Hallé.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION DES FORMES BIOLOGIQUES

DES PLANTES VASCULAIRES EN MILIEU TROPICAL

par A. Aubréville

La classification de Raunkiaer est aujourd’hui largement adoptée.

On sait qu’elle est fondée sur l’adaptation des plantes à l’hiver, c’est-à-dire

d’après la position des bourgeons par rapport au sol. Les phanérophytes

groupent toutes les plantes à tige ayant plus de 20 cm, dont les bourgeons

se tiennent au dessus de la couche de neige. Chez les chaméphytes la tige

est courte et ordinairement recouverte par la neige. Aux échelons infé¬

rieurs, les hémicryptophytes ont des bourgeons au niveau du sol et les

géophytes au dessous.

Le principe de cette classification n’a pas de sens en milieu tropical.

Néanmoins beaucoup de botanistes emploient la terminologie de Raun¬

kiaer dans leurs descriptions de la végétation tropicale, suivant ainsi

l’exemple donné par Hagerup qui en fit un essai d’emploi pour la flore

de Tombouctou. Nous sommes au contraire de l’avis d’abandonner

cette classification non seulement parce que son principe ne vaut pas

pour les pays chauds, sans neige et sans gel, mais qu’il nous parait préfé¬

rable d’adopter une classification fondée sur la biologie de la plante

entière et sa physionomie, cette dernière étant le reflet de sa biologie, et

qu’en outre la forme savante de la terminologie de Raunkiaer est par¬

faitement inutile et dissimule sous les mêmes termes des formes biologiques

évidemment différentes et très importantes dans la végétation tropicale.

Ainsi les phanérophytes désignent dans leur généralité les arbres,

les arbustes, les lianes et les épiphytes, c’est-à-dire des plantes dont

la position des organes pérennes et de l’appareil assimilateur, le milieu

écologique, le biologie, les modes de croissance, la physionomie sont

très différents. Les grands arbres dont la cime s’épanouit à la pleine

lumière, méritent bien, outre la différence de taille, d’entrer dans une

catégorie distincte de celle des arbustes et arbrisseaux qui vivent à

l’ombre dans les sous-bois. Les lianes et les épiphytes constituent deux

autres catégories distinctes encore plus évidentes. Certes ces distinctions

apparaissent aussi aux botanistes utilisateurs de la nomenclature de

Raunkiaer, et ils appellent les lianes des phanérophytes grimpants,

les épiphytes des phanérophytes épiphytes. Je n’aperçois pas la nécessité

de réunir lianes, épiphytes, arbres et arbustes dans une classe spéciale, les

phanérophytes, sous le seul argument que les uns et les autres ont des

bourgeons à plus de 20 cm du sol. Il est aussi tellement plus simple de

1. Hagerup O. — Étude des types biologiques de Raunkiaer dans la flore autour

de Tombouctou. Biol. Meddel. udgione of det Kgl. Danske Vidensk. Selsk., 1930.

Source : MNHN, Paris

_ 222 _

parler de grands arbres en forêt tropicale plutôt que de mégaphanéro-

phytes, d’arbustes plutôt que de microphanérophytes. Des descriptions

de forêt dans ce language pseudo-savant seraient ridicules, par leur lourde

prétention scientifique. Il serait si clair, et plus exactement biologique de

parler français, en parlant d’arbres et de lianes et de ne forger de nou¬

veaux termes que lorsqu’il n’en existe manifestement pas dans notre

langue pour désigner certaines formes de vie. Pourquoi écrire thérophytes

pour plantes annuelles, hydrophytes pour plantes aquatiques, etc...

Cependant le besoin d’une classification des types biologiques et phy-

sionomiques, aussi détaillée et précise que possible est évidente. Il est

particulièrement ressenti par les collaborateurs des Flores tropicales.

La séparation d’après la taille, par exemple entre arbres, arbustes, sous-

arbustes doit être fixée conventionnellement et il est indispensable que

chaque auteur adopte les limites proposées si l’on veut bien se comprendre.

C’est pourquoi, au moins à l’usage des rédacteurs des Flores tropicales

nous proposons la classification provisoire suivante, assez détaillée

mais probablement encore insuffisamment.

La limite entre arbre et arbuste, la distinction entre arbuste et

arbrisseau, a soulevé déjà maintes propositions. Pour ma part j’ai adopté

la hauteur de 7 m pour la première, qui est généralement admise à 1 m

près par tous les auteurs. Il n’y a évidemment pas plus de raison de fixer

7 m que 8 ou 7,5 m; l’usage du plus grand nombre décidera; de toutes

façons il n’y a pas là de vrai problème. Ce qui peut être un peu gênant

c’est qu’en raison des habitudes prises on parle d’arbres en savanes boisées

là où en raison de la taille inférieure à 7 m on ne verrait qu’un arbuste en

forêt dense humide. On ne peut cependant admettre deux échelles de

grandeur selon qu’on se trouve en pays semi-aride ou en pays très humide,

en savane ou en forêt dense. Il faut se conformer à un unique critère de

la taille.

Parmi les arbres il y a aussi des variantes selon leur hauteur, il

est préférable de les séparer puisqu’il y a des étages différents parfois

bien visibles dans la forêt dense tropicale humide. Nous proposons les

limites suivantes :

grands arbres 30 m

arbres ^ 15 m

petits arbres > 7-15 m

Chez les grands arbres les forestiers tropicaux distinguent les émer¬

gents et les subordonnés. La différence est physionomiquement très appa¬

rente dans les forêts primaires. Les cimes des émergents sont isolées et

dominent de leur frondaison très développée, souvent en « choux-fleurs »,

l’étage sous-jacent plus ou moins continu des arbres subordonnés. Les

émergents appartiennent à des espèces particulières, physionomiquement

et floristiquement très représentatives du type de forêt.

Descendons maintenant dans le sous-bois de la forêt. Il paraîtra

assez étonnant qu’une première définition soit ici nécessaire. Pour cer-

Source : MNHN, Paris

— 223 —

tains le sous-bois est la strate herbacée de la forêt, “ce qui est sous le bois”.

Pour les forestiers le sous-bois est l’ensemble des végétaux ligneux (frutex

des botanistes) de petite taille, arbustes, arbrisseaux, sous-arbustes et

sous-arbrisseaux, qui forment un étage bas sous les arbres (sous la « futaie »)

La strate herbacée ou tapis herbacé se tient en dessous du sous-bois dont

elle ne fait pas partie. Nous avons toujours adopté la définition des fores¬

tiers qui sont les meilleures guides en matière de forêt.

La distinction entre arbuste et arbrisseau a un caractère physiono-

mique et souvent spécifique qu’il faut reconnaître. Un arbuste dont la

hauteur est de 7 m ou plus, a une seule tige. L’arbrisseau a la même taille

maximum, mais il est ou multicaule, ou ramifié très près de la base. Chez

certains auteurs le sens donné à ces deux termes est tout à fait différent.

Pour eux l’arbrisseau est un petit arbre dépassant la taille d’un homme,

l’arbuste est une plante ligneuse de très petite taille. Ici encore nous

adopterons les premières définitions données par les meilleurs connais¬

seurs de la forêt. En forêt dense tropicale humide le sous-bois est souvent

constitué d’arbustes au port bien droit, mais pas toujours.

Pour des raisons de précision des descriptions il est commode de

désigner une catégorie de petits arbustes et de petits arbrisseaux.

Nous avons proposé la limite de 4 m, ce qui nous conduit à :

arbustes et arbrisseaux 4-7 m

sous-arbustes et sous-arbrisseaux < 4 m

sous-arbrisseaux nains < 0,5

Il est également opportun de distinguer des arbrisseaux (arbustes,

sous-arbustes) sarmenleux, buissonants. Les arbrisseaux sarmenteux ont

certaines branches qui s’allongent excessivement et s’élèvent en s’insi¬

nuant dans les cimes des arbustes voisins sur lesquelles elles reposent.

Ce ne sont pas à proprement parler des plantes grimpantes.

Enfin dans cette grande classe des arbres et arbustes (s. 1.) se sub¬

divisent physionomiquement et écologiquement les succulents qui sont

dominants et caractéristiques dans certaines formations de fourrés et

de steppes arbustifs en pays semi-aride ou aride (formations de cactées

en Amérique, d’euphorbes arborescentes en Afrique du Sud et à Mada¬

gascar, forêts sèches à Didiéracées de Madagascar, etc...).

Moins apparentes, mais écologiquement significatives, il convient

de séparer dans cette classe d’arbres et d’arbustes les sempervirents

(= à feuilles persistantes), les décidus (= à feuilles caduques = caduci-

foliés), les pseudo-sempervirents (le feuillage est entièrement caduc, mais

il est immédiatement remplacé de sorte que la frondaison demeure tou¬

jours verte, mais change de tonalité de couleur), les aphylles et héléro-

phylles des régions arides.

Certains arbres et arbustes de mangrove, en raison de leur écologie

et de leur physiologie très spéciales, doivent aussi trouver une place à

part : arbres de mangrove à pneumatophores, à racines aériennes, à pneu-

matophores genouillés, à racines-arceaux, etc...

Source : MNHN, Paris

— 224 —

Souvent les palmiers donnent une physionomie propre à certaines

formations végétales tropicales en région très humide, mais aussi en

pays aride. Bien que ces palmiers ne constituent pas un type biologique

spécial, leur aspect si particulier fait qu’il est opportun du point de vue

physionomique et floristique de les distinguer des arbres et arbustes et

de faire pour eux une division spéciale où seront séparés :

grands palmiers > 15 m

palmiers 4 — 15 m

petits palmiers < 4 m

palmiers nains < 1 m

On pourra aussi signaler les palmiers acaules, multicaules, à stipes

bifurqués, etc...

Les lianes constituent un type biologique très abondamment repré¬

senté en forêt dense tropicale humide. On peut secondairement les sub¬

diviser en ligneuses ou herbacées, très grosses lianes (> 10 cm diamètre) ;

d’après leur forme, annelées, contournées, etc...; d’après leurs modes

de fixation : volubiles, aggripées, rampantes; les lianes aggripées étant

à vrilles, à crochets, à racines adhésives; et enfin à part les palmiers-

lianes épineux.

Les épiphyles sont non moins abondants dans certaines forêts;

ils sont ligneux, ou herbacés, ou succulents. On pourrait aussi les diviser

suivant leur position habituelle qui est un caractère spécifique et écolo¬

gique ; certains fréquentent les cimes, d’autant demeurent sur les troncs,

d’autres encore à la base des troncs, etc...

A coté des épiphytes se placent les saproparasites radicicoles ou

ramicoles.

Nous en venons à la grande classe biologique des herbacées, s’opposant

au propre et au figuré, à celle des végétaux ligneux. Nous avons déjà

séparé les lianes et les épiphytes herbacés. Deux critères de classement

sont indispensables, l’un biologique : les herbacées vivaces, les herbacées

annuelles; l’autre de commodité et conventionnel d’après la taille. Parmi

les vivaces, on sépare les terrestres et les aquatiques. Les premières se

subdivisant en bulbeuses, rhizomateuses, à souche ligneuse, à souche

herbacée. Nous avons mis à part les fougères et les bambous pour les

mêmes raisons que les palmiers parmi les végétaux ligneux. Les her¬

bacées annuelles sont particulièrement abondantes dans les pays arides,

y compris les déserts.

Enfin il y a une dernière catégorie de petites plantes à consistance

semi-herbacée, semi-ligneuse, qui se placent physionomiquement dans

le tapis herbacé des forestiers, qui sont les plantules c’est-à-dire tous les

jeunes plants et semis de moins de 1 m de haut, provenant des espèces

d’arbres et d’arbustes (s. 1.) La plantule n’est ni un sous-arbrisseau véri¬

table, ni une plante herbacée, elle n’est qu’une forme biologique de

transition. Elle doit cependant compter dans des relevés effectués en

vue de l’établissement de spectres biologiques.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

Sauf omission, toutes les plantes tropicales peuvent rentrer dans

un de ces types biologiques qu’il est possible de nommer avec des mots

du langage courant, sans qu’il apparaisse nécessaire d’employer la

nomenclature de Raunkiaer. Celle-ci peut être abandonnée.

Les spectres biologiques sont des notions caractéristiques des for¬

mations végétales, en corrélation directe avec le milieu. Alors que le

groupement floristique peut être variable à l’intérieur d’un même type

de formation végétale primaire, le groupement des formes biologique

est déterminé par le milieu, et celui-ci étant supposé stable, le spectre

biologique doit être une constante ou du moins il ne subit que des varia¬

tions occasionnelles, ou de faible amplitude. Il y a deux sortes principales

de spectres biologiques. Dans celui qui est le plus fréquemment étudié,

on détermine le pourcentage du nombre d’espèces correspondant à

chaque type biologique par rapport au nombre total des espèces. C’est

une notion à la fois floristique et biologique. Dans le second spectre

biologique, appelé aussi spectre biologique réel (J. Carles, 1948), on

détermine le degré de recouvrement (ou l’abondance en nombre d’indi¬

vidus) de chaque type biologique sans tenir compte des espèces. C’est

une notion biologique et structurale.

Pour résumer les considérations qui précèdent sous une forme claire

la classification des types biologiques et physionomiques des plantes

vasculaires entrant dans la composition des formations végétales des

régions tropicales est présentée sous forme du tableau suivant :

Arbres (s. 1.)

> 7 m

grands arbres > 30 m

arbres > 15 m

petits arbres > 7-15 m

subordonnés

émergents

sempervirents (à feuilles

persistantes).

décidus(à feuilles caduques).

I pseudo-sempervirents

succulents

aphylles

' hétérophylles

pneumatophores

racines aériennes

arbres de mangrove à pneu-

matophores genouillés

etc...

Palmiers

grands palmiers > 15 m

palmiers > 4 m

petits palmiers < 4 m

palmiers nains < 1 m

acaules

multicaules

à stipes bifurqués

Source : MNHN, Paris

— 226 —

Lianes

Epiphyles

volubiles

agrippées

à vrilles

à crochets

à racines

adhésives

rampantes

palmiers-lianes épineux

ligneuses

herbacées

succulentes

i grosses lianes > 10 cm d.

j annelées, contournées, etc..

ligneux { arbres d'origine épiphytique

herbacés

succulents

/ rhizomateuses

I bulbeuses

1 à souche ligneuse

, __. „ J à souche herbacée

f terrestres {

\ succulentes

grandes herbacées [

> 2 m \

herbacées /

1 paludicoles rhizomateuses

i j paludicoles bulbeuses

( immergées (flottantes)

espiteuses, rosettées,

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR DES SAPOTACÉES AFRICAINES

par A. Aubréville

1. OMPHALOCARPUM I>. Beauv. et ITURIDENDRON De

Wild.

Le genre Omphalocarpum est un des plus curieux de la forêt dense

guinéo-congolaise dont il est un des hôtes exclusif. Tous ceux qui l’ont

parcourue ont eu l’occasion de remarquer ces arbres cauliflores, portant

sur leur tronc des glomérules de fleurs, ou des fruits dont la grosseur va de

celle de grosses oranges à celle de melons qui seraient ligneux et pèse¬

raient alors plusieurs kilos. Ce ne sont pas les seules espèces cauliflores de

la forêt dense africaine, mais si l’on ajoute la présence d’un latex abon¬

dant dans l’écorce à la cauliflorie, on aura réuni les deux caractères suffi¬

sants de la reconnaissance des arbres appartenant à ce genre. Les fleurs

aussi sont parmi les plus remarquables de la famille des Sapotacées. Le

genre Omphalocarpum est probablement un des plus anciens de la famille.

Je pense qu’il peut être le type d’une sous-famille des Omphalocarpoïdées

réunissant des genres à calice à un verticille, à corolle sans appendices

et des étamines en nombre égal à plusieurs fois celui des pétales. Elle

se divise en deux tribus : les Omphalocarpées proprement dites, dont les

étamines sont groupées en faisceaux épipétales, et chez lesquelles les lobes

de la corolle sont en nombre égal à celui des sépales. Des staminodes alter¬

nant avec les faisceaux d’étamines sont opposés aux sépales; les Pycnan-

drées asiatiques et océaniennes, sans staminodes, à étamines non groupées

en faisceaux et où les lobes de la corolle sont 2-3 fois plus nombreux que

les sépales.

Les Omphalocarpées comptent en Afrique trois genres, Omphalo¬

carpum, Tridesmoslemon et lluridendron, un genre à Madagascar, Tsebona

et, en Nelle Guinée, le genre Magodendron.

Si le genre Omphalocarpum est donc très caractéristique et ainsi aisé¬

ment identifiable il n’en est pas de même des espèces. Celles qui sont

décrites sont très nombreuses; celles qui subsisteront après les révisions

indispensables et les mises en synonymie qui en seront les conclusions,

seront probablement réduites à quelques unités seulement. La multi¬

plicité des espèces décrites s’explique par la difficulté d’établir entre elles

des comparaisons d’après les diagnoses. En effet ces dernières ont été

établies tantôt d’après les fruits ou les graines, tantôt d’après les fleurs,

car il est assez rare que fruits et fleurs aient été récoltés sur un même arbre.

D’autre part certains auteurs ont cru trouver dans la forme du fruit et de

la graine des bons caractères spécifiques, alors que vraisemblablement

souvent il ne s’agissait que de variations intraspécifiques ou même peut

être individuelles. A ces causes s’ajoute celle que connaissent tous les

Source : MNHN, Paris

— 228

taxonomistes des pays tropicaux, la difficulté pratique de pouvoir exa¬

miner les types eux mêmes répartis dans les divers herbiers européens.

Le cas de ce genre Omphalocarpum est un bon exemple du travail

de révision délicat qui s’impose souvent pour les flores tropicales afri¬

caines.

L’espèce type du genre est l’O. procerum que Palisot de Beauvois

rencontra en 1787 sur la côte de Bénin dans le pays d’Oware (Nigeria)

et qu'il décrivit dans sa Flore d’Oware et Bénin en 1804. La seconde espèce

décrite le fut par Miers en 1880 (Trans. Linn. Soc.), O. elalum; les types

de Mann sont du bas Cameroun. Pierre en 1886 d’après les mêmes

récoltes de Mann du Cameroun, nomma un Omphalocarpum Radlkoferi

(Bull. Soc. Linn. Paris), qui n’est autre que O. elalum Miers, dont il sem¬

ble avoir ignoré la publication quelques années auparavant. Pierre à

cette époque étudie particulièrement la famille des Sapotacées. Il décrit

plusieurs espèces demeurées à l’état de manuscrit dans l’herbier du

Muséum de Paris, mais qui sont reprises par Engler dans ses « Sapo¬

tacées africaines » en 1904. La prolifération des espèces commence dans

cet ouvrage. Engler décrit 8 espèces du Cameroun, du Gabon et du Congo,

mais ignore O. elalum de Miers.

De Wildeman à son tour s’intéresse aux Omphalocarpum du Congo.

En 1907 dans le livre consacré à la Mission Émile Laurent il décrit 4 espèces

congolaises, puis en 1919 (Rev. Zoo. afr.) 8 autres. Il reprend cette étude

en 1926, et ajoute aux précédentes encore 6 espèces.

Auparavant le nombre des espèces s’était encore accru, d’une espèce

de Chevalier, O. ahia de la Côte d’ivoire (1909), de 2 espèces d’ENGLER

et Krause (Engl. Jahr., 1913) du Cameroun. Puis Grèves en 1927

(Journ. bot.) décrit une espèce du Congo portugais. Baudon dans les

Annales du Musée Colonial de Marseille, décrit 3 espèces congolaises. La

dernière publiée à ma connaissance est O. pachysleloïdes (Mildbr.) Hutch.

et Dalz. (K. B. 1937), du Cameroun.

Nous sommes maintenant alors en présence de 35 espèces pour la

région guinéo-congolaise. La confusion est telle que, rédigeant pour la

« Flore du Gabon » la famille des Sapotacées, après avoir distingué dans

la riche collection du Muséum de Paris 3 espèces certaines dont les deux

plus anciennes, O. procerum et O. elalum, ne pouvant attribuer avec cer¬

titude la troisième aux nombreuses autres possibles, je fus obligé pour

conclure, en attendant une révision du genre, de décrire avec M. Pelle-

grin une 36 e espèce provisoire, O. Le Teslui.

Depuis j’ai eu l’occasion d’étudier, grâce à l’obligeance de son direc¬

teur M. Robyns, les riches collections du Congo de l’Herbier du Jardin

botanique de l’État, à Bruxelles, et ainsi de proposer de nombreuses syno¬

nymies. Je suis arrivé à la conviction que la plupart des espèces décrites

peuvent être réduites à 4. D’autres demeurent trop imparfaitement défi¬

nies, ou bien aussi je n’ai pas pu consulter les types, ceux de Baudon

en particulier.

Source : MNHN, Paris

— 229 —

L’état de ces synonymies est le suivant :

O. ahia A. Chev. Bonne espèce, exclusive de la Sierra Leone, à la Côte

d’ivoire et au Ghana.

Les deux espèces suivantes sont répandues dans toute la forêt guinéo-

congolaises.

O. procerum P. Beauv. = O. Pierreanum Engl. = O. congoense Pierre

ex Engl. = O. Laurenti De Wild. = O. Vermoeseni De Wild. =

0. Morlehani De Wild. = O. Boyankombo De Wild. =? 0. Ghes-

quieri De Wild. = 0. Lujai De Wild.

O. elatum Miers = 0. Badlko/eri Pierre = 0. anocenlrum Pierre ex

Engl. = 0. Trillesianum Pierre ex Engl. = 0. agglomeratum De

Wild. = 0. busange De Wild. = 0. Brieyii De Wild. = 0. Bequaerli

De Wild. = 0. pedicellatum De Wild. = 0. sphaerocarpum De Wild.

O. Lecomteanum Pierre ex Engl. =0. bomanchensis De Wild. = 0. injo-

loense De Wild. = 0. Mildbraedii Engler et Krause. = 0. Claes-

sensi De Wild. =? 0. Lescrauwaeli De Wild. = 0. Le Testui Aubr. et

Pellegr.

0. Lecomteanum n’est connu que par ses fleurs. Nous réservons

encore outre les espèces de Baudon, 0. sankuruense De Wild., 0. Adolfi

Friedirici Engl, et Krause du Cameroun et 0. mayumbense du Cabinda

dont je n’ai pas vu les types.

Sous ces réserves, le genre Omphalocarpum est représenté par 4 espèces

principales, 0. ahia du domaine libéro-ivoréen, 0. procerum et 0. elatum

de toute la région guinéo-congolaise, 0. Lecomteanum du Cameroun,

du Gabon et du Congo. Ces 4 espèces se séparent assez aisément, avec un

peu d’habitude de la façon suivante par les feuilles et les fleurs.

Très grande feuilles, atteignant 45 cm de long, subsessiles. Fleurs

subsessiles . 0. ahia.

Feuilles plus petites, atteignant 25 cm de long :

Feuilles subsessiles. Fleurs courtement pédicellées, jusqu’à

1 cm. Corolle longue de 1,8 cm env. 0. elatum.

Feuilles nettement pétiolées :

Longuement cunéiformes aiguës et décurrentes sur un pétiole

long et grêle. Fleurs sessiles, entourées de bractées densément

velues . 0. procerum.

Moins aiguës à la base que dans l’espèce ci-dessus. Fleurs

pédicellées, jusqu’à 1,5 cm. Corolle longue de 2,5 cm environ..

. 0. ...Lecomteanum.

Le cas de VOmphalocarpum pachysteloïdes Mildbr. ex Hutch. et Dalz.

est très spécial (type Mildbraed 9021 du Cameroun). L’espèce Kew Bull. :

59 (1937) n’est décrite que par les fleurs et les feuilles. Elle doit être évi¬

demment rapportée à V lluridendron Bequaerli De Wild (type n° 2532

Bequaert de l’Ituri) et au Vanderyslia congolensis De Wild (type n° 10495

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Vanderyst du Congo). Ces deux genres et les espèces types ont été décrites

par de wildeman dans PI. Bequaert (100-104, 1926).

de wildeman avait bien noté la ressemblance entre ces deux espèces

dont il avait décrit les fleurs, mais si le fruit et la graine du Vanderyslia

lui étaient connus, ceux de l’ Iluridendron lui demeuraient inconnus. Il a

donc maintenu séparés ces deux genres. S’ils sont évidemment proches

du genre Omphalocarpum, nous estimons que de wildeman a eu raison de

les séparer. En herbier la distinction est immédiate, par la coloration des

feuilles. Celles de toutes les espèces d’ Omphalocarpum sont brun-noirâtre,

celles de VIluridendron Bequaerlii demeurent toujours d’une teinte gri¬

sâtre très claire. La structure des fleurs est celle d’un Omphalocarpum,

mais alors que dans ce dernier genre les étamines sont ordinairement par

5, elles sont chez Iluridendron groupées par 3. L’ovaire des Omphalocar¬

pum est glabre, celui de VIluridendron est velu.

Les différences génériques caractéristiques résident dans la position

des fascicules floraux, sur le tronc chez Omphalocarpum, sur les branches

et même les petits rameaux chez Iluridendron. Les fleurs toujours herma¬

phrodites de ce dernier se séparent aussi des fleurs polygames des Ompha¬

locarpum.

D’autres caractères distinctifs s’observent dans les fruits. Ceux des

Omphalocarpum ont un mésocarpe très épais, comprenant 1 ou plusieurs

séries de concrétions sclérenchymateuses. Ils renferment ordinairement de

nombreuses graines plates, jusqu’à une trentaine chez certaines espèces.

Les fruits de Y Iluridendron Bequaerlii ont la grosseur d’une petite orange.

Ils sont sphériques, un peu déprimés au sommet où reste la pointe des¬

séchée et dure du style. La surface est parfaitement lisse. Le mésocarpe

est très mince, sans concrétions sclérenchymateuses, dur et cassant à

l’état sec. Il ne renferme que 5 graines plates. Ces graines ressemblent

à celles des Omphalocarpum. Cependant la cicatrice qui occupe toute la

longueur de l’étroite face ventrale, forme un sillon linéaire, tandis que

chez Iluridendron elle est encore linéaire mais saillante par rapport à la

surface de la graine.

Ainsi le nom d Ituridendron Bequaertii De Wild. doit remplacer

celui qui apparaît généralement dans les flores récentes (F. W. T. A.

I e éd., F. F. C. I., Fl. Gabon) d’Omphalocarpum pachysleloïdes. Le genre

Vanderyslia tombe en synonymie.

Au point de vue phytogéographique 1’/. Bequaerlii se distingue aussi

des Omphalocarpum. Ceux-ci sont des espèces typiques de la forêt dense

humide sempervirente. L’/. Bequaerlii répandu de la Guinée au Congo,

est une espèce caractéristique du domaine périphérique septentrional

de la région guinéo-congolaise, c’est-à-dire des forêts denses humides semi-

décidues à malvales et ulmacées qui s’étendent sur la périphérie nord du

massif guinéo-congolais.

Source : MNHN, Paris

— 231 —

2. COMBINAISON NOUVELLE

Donella ubangiensis (De Wild.) Aubr. comb. nov. : Mimusops

ubanguiensis De Wild., Mission Emile Laurent I : 434 (fév. 1907).

= Chrysophyllum penlagonocarpum Engl, et Krause, Engl. Jahrb. 99:

387 (1913).

= Chrysophyllum Lelesluanum A. Chev., Bull. Soc. Bot. Fr. Mém. 8 :

269 (1917).

= Donella Le Tesluana (A. Chev.). Pellegrin, Mém. Soc. Linn. 1,3: 15

(1928).

= Chrysophyllum Belemba De Wild., Plant. Bequaert. 4 : 123 (1926).

= Chrysophyllum Claessensi De Wild., Plant. Bequaert. 4 : 125 (1926).

= Donella penlagonocarpa (Engl, et Krause) Aubr. et Pellegr., Fl.

Gabon 1 : 141 (1961).

De Wildeman a publié dans le volume conservé à la mission Émile

Laurent une description et des photographies de la graine d’une Sapotacée

qu’il nomma Mimusops ubanguiensis. Il ne disposait ni de fleurs ni de

feuilles. Plus tard dans la description d’un Chrysophyllum Belemba, il

reconnut une ressemblance entre la graine de cette espèce et celle de son

Mimusops ubanguiensis, mais il n’osa pas conclure à l’identité des deux

espèces.

Les graines du Donella ubangiensis se reconnaissent aisément dans

les photographies publiées par De Wildeman, comme aussi dans le

dessin d’ENGLER et Krause du Chrysophyllum penlagonocarpum. Nous

avons examiné dans l’herbier de Bruxelles, les graines vues par De Wilde¬

man, il n’y a aucun doute sur l’identité de toutes les espèces citées ci-dessus,

d’où la combinaison nouvelle proposée.

Source : MNHN, Paris

UNE ESPÈCE NOUVELLE

DU GENRE TISONIA (FLACOURTIACÉES)

A MADAGASCAR

par J. Leandri

Parmi les Pariétales, la famille des Flacourtiacées est connue pour

offrir les types les plus divers. Un des plus particuliers est le genre endé¬

mique malgache Tisonia, établi par H. Bâillon en 1886 et qui se distingue

surtout par ses 3 sépales accrescents, qui donnent au fruit un aspect

caractéristique. On en connaissait une dizaine d’espèces. Le regretté

H. Perrier de la Bathie, qui a élaboré la famille (1946) pour la « Flore

de Madagascar et des Comores » dirigée par le Professeur H. Humbert,

a mis l’accent sur leur caractère sporadique et rare, et sur leur hétéro¬

morphisme : « les feuilles » écrit-il sont « variables au cours de leur déve¬

loppement quant à la vestiture, à la consistance du limbe, à la nervation

et à l’apparence des dents »; il en va de même pour « les inflorescences,

portées parfois sur des rameaux complètement dépourvus de feuilles

ou en feuilles nouvelles, ou ayant conservé leurs feuilles anciennes; les

sépales accrescents très différents quant à la forme ou aux dimensions

selon le degré de développement de la fleur ou du fruit et un peu poly¬

morphes (feuilles et sépales au même degré de développement, variables

sur un même rameau) ». Ces arbres, indique-t-il, sont « de détermination

difficile sans nombreux spécimens suffisamment complets pour les

montrer sous leurs différents aspects ».

Pour distinguer les 10 espèces qu’il reconnaît néanmoins, il a fait

appel à la présence ou à l’absence de pétales, à la présence ou à l’absence

d’un pédoncule distinct à l’inflorescence, à la consistance des feuilles

une fois parvenues à leur complet développement, à la pilosité des parties

jeunes, tomenteuses ou pubescentes; de l’ovaire, velu ou glabre; et même

des feuilles adultes; au développement en côtes ou en ailes des excrois¬

sances de l’ovaire. Bien qu’il ne soit pas toujours facile d’apprécier les

limites entre les catégories ainsi obtenues, même pour le premier carac¬

tère, puisque le Tisonia coriacea, apétale chez le type, a une variété à

fleurs parfois pétalées, les espèces ainsi définies semblent bien distinctes

et assez reconnaissables par l’aspect.

Au début de cette année (mars 1962) M Ue M. Keraudren a récolté

dans la forêt de Sahafary, entre Diego-Suarez et Anivorano-Nord (forêt

de type occidental à basse altitude), des spécimens d’une plante de ce

genre qu’il paraît impossible de rapporter à l’une des espèces déjà con¬

nues, bien qu’elle ait des caractères communs avec plusieurs d’entre elles.

Ses traits les plus saillants sont ses feuilles assez petites, entières et

coriaces et la richesse des inflorescences qui semblent pouvoir compter

Source : MNHN, Paris

PI. I. — Tisonia Keraudrenae sp. nov. : 1, sommet de rameau en pleines fleurs X 2/3; 2, sommet

de rameau feuillé à inflorescences pauvres x 2/3; 3, fleur ouverte, le sépale antérieur

rabattu x 2; 4, d° vue de dessus x 3; 5-7, anthère et partie supérieure du filet, vues

interne, externe et latérale x 8; 8, ovaire fendu suivant un placenta ouvert x 3; 9, ovaire,

coupe transversale x 4,5; 10, graine avec l'embryon en place dans l'albumen x 4,5.

Source : MNHN, Paris

— 234 —

une trentaine de fleurs. En outre, on observe quelquefois en dedans des

3 pétales oblongs deux pièces internes et plus courtes, et les 3 sépales

ovales-cordés sont presque semblables entre eux; les 5 styles sont courts

et l’ovaire présente 5 côtes assez saillantes; les grappes de cymes sont

presque sessiles (pédoncule de 3 mm). Comme chez d’autres espèces, on

trouve d’ailleurs des inflorescences très fournies au sommet des rameaux

et d'autres plus pauvres à leur base.

Outre les espèces décrites dans la « Flore de Madagascar et des

Comores », et qui sont représentées par des types ou par des isotypes à

l’Herbier du Muséum national d’Histoire naturelle, il existe une espèce

de Tisonia dont la publication semble avoir échappé à Perrier de la

Bâthie, lord de sa révision de la famille. C’est le T. Whitei, décrit par

A. W. Exell en 1931 dans le Journal of Bolany (p. 99-100) et qui est basé

sur un spécimen conservé au British Muséum et récolté par E. I. White

sur le bord de la piste à 15 miles (25 km) au nord d’Anaborano, dans la

province de Diego-Suarez.

C’est un grand arbre touffu, aux parties jeunes poilues, mais aux

pétioles également poilus, et qui s’écarte par là de l’espèce trouvée par

M Ue Keraudren. Le limbe, elliptique ou oblong-elliptique et acuminé

est aussi très différent. Parmi les espèces décrites dans la « Flore de

Madagascar », le T. Whitei se placerait dans le groupe à fleurs présentant

des pétales, et ses autres caractères le rapprocheraient des espèces à

feuilles coriaces, le T. Baroni et le T. rubescens. Exell a indiqué les

caractères qui le séparent de ces deux espèces, publiées autrefois par

P. Danguy. Nous remercions vivement M. Norman K. B. Robson, du

British Muséum, d’avoir bien voulu revoir le type du T. Whitei et nous

fournir des renseignements sur ses caractères.

Pour l’espèce découverte par M lle Keraudren, elle se place aussi

dans le groupe des Tisonia pourvus de pétales, mais elle est la seule où

la présence occasionnelle de pièces internes supplémentaires (générale¬

ment au nombre de deux) ait été signalée. Par ses feuilles coriaces, elle se

rapproche aussi du groupe du T. Baroni et de T. rubescens, mais ses

feuilles sont glabres de très bonne heure et ses stipules très caduques. Par

ses fleurs à sépales roses, puis nacrés, elle se rapproche du T. Baroni,

dont elle diffère cependant par ses inflorescences pouvant avoir une

trentaine de fleurs, au lieu d’une douzaine, ses bractées non rousses, les

pédicelles de 20-25 mm, les 3 sépales presque semblables longs de 12 mm

environ à l’anthèse, de 15 mm en jeunes fruits, les pétales oblongs, à

bords révolutés, l’ovaire glabre sauf sur les côtes bien marquées, et les

styles courts normalement au nombre de 5. Les ovules n’ont pu être

observés qu’une fois l’ovaire étant ordinairement perforé par un coléoptère

qui paraît friand de son contenu.

Tisonia Keraudrenae sp. nov.

Arbor parva ramosa mox glabra; rami novi 2-3 mm crassi, 10-20 cm

longi foliosi simul ae floriferi, cortice fusco, glabro mox crebre lenticellato ;

folia petiolata, stipulis caducissimis acutissimis, 2 mm longis; petiolo 5-7 mm

Source : MNHN, Paris

— 235 —

longa 1,5 mm crasso, in sectione alto, supra subpiano; lamina valide coriacea,

obovato-spatulata, apice rotunda truncata vel subemarginata, basi acuta

6-7 cm longa, 4-5 cm lata ; nervis supra modice, infra valide prominentibus,

secundarris utroque latere 5-6 obliquis, quoque ad marginem ante curvato

et cum anteriore connecto sed a margine 3-4 mm distante; inflorescentiis

aliis parvis in axillis foliorum superiorum, aliis floribundis defoliatis. Racemi

cymarum primum tcnuiter pubescentes pedunculo brevi (3-4 mm) pedicellis

gracilibus longis (2 cm); bracteis et bracteolis parvis triangulis; alabastra

rosea. Sepala satis valide membranacea, albo-nitida ovato-cordata, apice

rotundata vel obtusa, tenuiter reticulata, primum pubescentia, dein gla-

brata, per arthesin patula, sed in sicco erecta et partes interiores floris occul-

tantia; subaequalia, margine involuta per anthesin 12 mm longa, 10 mm

lata, postea 15 mm longa 13-14 mm lata. Petala 3 (-5?) oblonga plicata (sinu

introrso), sepalis breviora. Stamina multa filamentis petalis subaequilongis,

antheris subglobosis. Ovarium 5-costatum; styli brèves subrecti; stigmata

parva capitata. Fructus seplais accrescentibus et petalis clausus, parvus,

5-subalatus, 5-valvus, valvis subcrustaceis. Semen vtilgo unicum ovoideo-

acutum, apice apiculatum testa fusco-castanea; embryo rectus, seminc subae-

quilongus, radicula supera cylindrica cotyledonibus aequilonga. Cotyledones

subrotundi, basi subtruncati.

Typus : Keraudren 1680, in Herb. Mus. Paris.

Forêt de Sahafary, entre Diego et Anivorano, Madagascar, mars 1962.

Nous remercions très vivement le Dr. H. Sleumer, le réputé spécialiste

des Flacourtiacées, d’avoir bien voulu nous aider dans l’établissement de

cette nouvelle espèce.

Source : MNHN, Paris

NOTES PALYNOLOGIQUES

SUR QUELQUES ESPÈCES MALGACHES

ATTRIBUÉES A LA FAMILLE DES FLACOURTIACÉES

par Jacqueline Rethoré

Quelques pollens de plantes nouvelles ou critiques, considérées comme

appartenant à la famille des Flacourtiacées, ont été étudiées au cours des

mois derniers. Le résultat de ces études peut présenter de l’intérêt, en

raison des problèmes que pose l’attribution à cette famille, de certains

genres aux caractères un peu divergents i .

1. — Le genre Tisonia est original en raison de ses sépales très déve¬

loppés et accrescents. Mais l’ensemble de ses caractères permet de consi¬

dérer qu’il est une Flacourtiacée assez typique. Une espèce nouvelle,

T. keraudrenae, ayant été découverte récemment, l’étude palynologique

en a été faite, ainsi que celle de deux autres espèces du genre, T. coriacea

et T. leandriana, en vue de confirmer la position systématique de la

nouvelle espèce et de comparer les caractères palynologiques du genre

avec ceux d’autres genres de la famille des Flacourtiacées.

Le pollen de T. keraudrenae est tricolporé et longiaxe. En vue méri¬

dienne il est ovale avec un apex assez aigu ; en vue polaire, il est légèrement

trilobé. L’exine est réticulée et l’ectexine plus épaisse aux pôles que

l’endexine. Ces caractères se retrouvent chez le pollen de T. coriacea et

celui de T. leandriana. Ces trois pollens ont d’ailleurs des dimensions à

peu près semblables. Chez T. keraudrenae, P = 24 p et E = 15 p. Chez

T. coriacea, P = 24 g et E = 19 p. Chez T. leandriana, P = 27 p et

E = 17 p. Une ressemblance générale aussi nette entre les pollens de ces

trois espèces de Tisonia, vient confirmer l’appartenance, déjà établie à

partir d’autres critères, de T. keraudrenae au genre Tisonia.

C’est au niveau de la structure et de la sculpture de l'exine qu’appa¬

raissent entre ces trois pollens, quelques différences qui permettent de

les distinguer et de les reconnaître.

Chez T. coriacea, l’ectexine est à peu près de la même épaisseur que

l’endexine, sauf aux pôles où elle est un peu plus épaisse. Chez T. lean¬

driana, l’ectexine et l’endexine ont la même épaisseur dans le mesocolpium,

mais l’ectexine est, aux pôles, plus épaisse que l’endexine. Chez T. kerau¬

drenae, l’ectexine est beaucoup plus épaisse que l’endexine, en particulier

aux pôles.

Du point de vue sculpture, T. coriacea a une exine finement réticulée,

1. J’exprime ma vive gratitude à M. le Professeur Aubréville pour les facilités

accordées, à M m0 Van Campo et à M. Leandri pour leurs précieux conseils, et à M. le

Professeur Sthaka qui a bien voulu communiquer le manuscrit d’un travail du D r Pres-

Source : MNHN, Paris

237

PI. 1. — Tisonia coriacea : 1, vue méridienne x 250; 2 , vue polaire x 250. — T. leandriana :

3-4, comme 1 et 2. •— T. keraudrenae : 5 - 6 , comme 1 et 2 . — 7, Casearia lucida X 250. —

8, Sabouraea sarmentosa X 250; 9 , id. coupe de l'exine, de haut en bas : épines, tectum,

columelie (ectexine en gris), endexine (en noir).

Source : MNHN, Paris

— 238 —

surtout aux pôles; T. leandriana est réticulé en général, mais de très fines

columelles apparaissent aux pôles sous le réticulum; l’exine de T. kerau-

drenae est constituée par des columelles assez grosses qui supportent le

réticulum.

G. Erdtman a étudié les pollens de nombreux genres et espèces de

Flacourtiacées parmi lesquels ne se trouve cependant pas le genre Tisonia.

Mais la description générale qu’il donne des pollens des Flacourtiacées

correspond à ce qui a été observé sur ceux de T. coriacea, T. leandriana

et T. Iieraudrenae. Ges observations, compte tenu des autres caractères

de ces plantes, sont en faveur de l’idée d’homogénéité du genre Tisonia et

confirment son rattachement à la famille des Flacourtiacées. Bien entendu,

étant aussi peu nombreuses, ces observations ne peuvent conduire à

une conclusion définitive; elles apportent seulement quelques arguments

nouveaux.

2. — A titre de comparaison, le pollen d’une espèce d’un genre impor¬

tant, le genre Casearia, a été étudié. Du point de vue palynologique,

Erdtman considère que les Casearia sont bien à leur place parmi les

Flacourtiacées. Il a décrit le pollen des espèces C. argula et C. villelimba.

C’est celui du Casearia lucia qui vient d’être observé.

Ce pollen est tricolpé ou tricolporoïdé, faiblement longiaxe : P = 19 g,

E = 17 g, trilobé en vue polaire. Son exine est lisse. A l’équateur du

grain, une légère différenciation dans la structure du colpus semble

apparaître. Mais C. lucida dévie du type décrit par Erdtman en ce que

son endexine est particulièrement épaisse ; elle mesure 3,6 g sur un dia¬

mètre de 17 g. D’autre part on note dans les préparations la présence d’un

certain nombre de grains de pollen soudés par deux.

3. — Le genre Sabouraea, publié dans une des récentes livraisons

de cette revue, présente des caractères morphologiques qui tendent à le

faire ranger parmi les Flacourtiacées. En raison du caractère complexe

de cette famille, une confirmation palynologique de cette thèse par une

ressemblance nette du pollen de Sabouraea avec un des types palynolo-

giques déjà connus dans cette famille, aurait été du plus grand poids.

Malheureusement, cet argument continue à faire défaut, car les obser¬

vations ont montré un pollen nettement différent de tous ceux déjà

observés dans la famille des Flacourtiacées.

Sabouraea sarmentosa, en effet, a un pollen péricolpé; le nombre des

sillons répartis sur tout le grain est variable ; on en dénombre en général

une douzaine. L’exine a une structure complexe : des columelles sous un

tectum orné d’épines. La longueur de l’axe polaire est sensiblement égale

à celle du diamètre équatorial. Le grain est subsphérique. Mais ses dimen¬

sions sont variables et comprises entre 32 et 40 g.

En conclusion, ces trois types de pollen de genres considérés comme

appartenant à la famille des Flacourtiacées —- trois Tisonia, un Casearia,

un Sabouraea — sont tout à fait différents. Cela montre qu’une étude

palynologique approfondie de tous les genres et aussi espèces de Flacour¬

tiacées, offrirait un grand intérêt.

Source : MNHN, Paris

— 239 —

Bibliographie

Erdtman, G. — Pollen morphology and plant taxonomy (Angiosperms): 178 (1952).

Leandri, J. — Adansonia, nouvelle série, II, 2 : 224 (1962).

Presting, D. — Pollenmorphorlogie madagassischer Pflanzen familien. Publication

multigraphiée à Kiel : 57 et 72 (1962).

Van Campo, M. — Palynologie africaine, Bull. IFAN, Dakar, passim (1957 à 1960).

Source : MNHN, Paris

LAURACÉES NOUVELLES :

QUATRE BEILSCHMIEDIA DU GABON

par R. Fouilloy et N. Halle

RAPPEL SUR L’HISTOIRE,

LES LIMITES ET LES DIVISIONS DU GENRE.

Créé en 1831 par Nees (Wallich PI. As. Rar. 2 : 69, Lauracées), le

genre Beilschmiedia groupait primitivement toutes les Lauracées possé¬

dant les caractères suivants : 9 étamines fertiles à 2 loges par anthère,

2 cycles staminaux externes à déhiscence introrse, 3 e cycle à déhiscence

extrorse, 4 e cycle composé de 3 staminodes bien développés.

Depuis la révision de Kostermans en 1938, et à la suite des impor¬

tants travaux de Robyns et Wilczek en 1949-1950, on doit inclure dans

les Beilschmiedia deux anciens genres qui avaient déjà été reconnus

comme synonymes par Stapf en 1909. Ce sont : Tyloslemon Engl. (Bot.

Jahrb. 26 : 386 (1899), et Afrodaphne Stapf (Journ. Linn. Soc. Lond.

bot. 37 : 110 (1905).

Le genre Beilschmiedia ainsi remanié compte environ 200 espèces

réparties dans les régions intertropicales à raison d’environ 80 pour

l’Afrique (dont 9 à Madagascar 1 ), 80 pour l’Asie (y compris l’Insulinde),

20 pour l’Amérique et 20 pour l’Océanie.

Ce sont des arbustes ou des arbres, atteignant parfois de grandes

dimensions ; on en connaît à fût de 30 m de haut et de 0,50-1 m de diamètre

comme B. louisii Rob. et Wilcz. du Congo ex-belge, et B. congolana Rob.

et Wilcz. du Congo ex-belge et du Gabon. Les feuilles sont alternes ou

sub-opposées, souvent un peu coriaces, toujours simples et entières. Les

inflorescences sont axillaires ou pseudoterminales, très rarement termi¬

nales 2 , en grappes composées définies, paniculées. Les ramifications supé¬

rieures et ultimes sont généralement dépourvues de bractées s . Les fleurs

sont petites, de 1 à 5 mm de diamètre. Les fruits à développement supère

sont des baies drupacées presque sèches, monospermes.

Le genre très voisin Cryplocarya R. Br. (Prodr. I : 402, 1810), connu

de Malaisie, Madagascar, Afrique orientale et australe et d’Amérique du

1. Les espèces malgaches primitivement connues pour la plupart sous le nom

générique d 'Apollonius, ont été placées dans les Beilschmiedia par Kostermans en 1957.

Nous signalons en passant que les indications de > comb. nov. » ont été omises par

cet auteur et que les deux noms spécifiques, Beilschmiedia opposila et B. sericans, sont

erronés : il faut lire B. oppositi/olia et B. sericea.

2. Le B. mexicana (Mez) Kostermans (= Hufelandia coslaricensis Mez et Pittier)

présente des inflorescences définies terminales sur de courts rameaux axillaires (échant.

Tonduz 11713, Costa-Rica, in Herb. P).

3. Le B. roxburghiana Nees, d’Asie, type du genre, présente des bractées jusqu’aux

ultimes ramifications de l'inflorescence, contrairement à toutes les espèces africaines

que nous avons pu examiner.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

PI. 1. — Horizontalement : A, Beilschtniedia preussioides R. Fouilloy et N. Hallé (Le Testu

6059); B, B. alala Robyns et Wilczek (Le Testu 8171); C, B. gangambiensis Robyns et

Wilczek (Le Testu 8274); D, B. paulocordala R. Fouilloy et N. Hallé (Le Testu 8778);

E, B. neolesleslui R. Fouilloy et N. Hallé (Le Testu 7002); F, B. pellegrini R. Fouilloy et

N. Hallé (Le Testu 7373). —• Verticalement : 1,1', 1", étamines du 1" cycle, face interne,

prolU et face externe; 2, étamines du 2 e cycle, face interne; 3, 3', 3", étamines du 3° cycle,

face interne, proül et face externe; 4,4', 4', staminodes du 4“ cycle, face interne, profl

et face externe; 5, pistil. — Remarque : les étamines de A, E, et F, non ouvertes, ont été

prélevées sur des boutons.

Source : MNHN, Paris

_ 242 _

Sud, diffère seulement par son fruit ± complètement recouvert par le

calice accrescent; un doute peut donc subsister sur le classement générique

des espèces dont on ne connaît pas le fruit. Notons qu’aucun Cryplocarya

n’a encore été rencontré en Afrique occieentale ni au Congo ex-belge.

En 1950, Robyns et Wilczek ont partagé les Beilschmiedia africains

en plusieurs groupes fondés sur des caractères de l’androcée. On peut les

distinguer par la clé qui suit.

1. Glandes annexes du 3 e cycle soudées au calice sous-genre Synthoradenia.

1'. Glandes annexes du 3 e cycle fixées au filet de l’étamine.

. sous-genre Stemonadenia (3 sections).

2. Filets des 2 premiers cycles variables mais non losangiques;

anthères à déhiscence introrse.

3. Longueur des filets au moins double de la longueur des

anthères dans les 2 premiers cycles... section Eubeilschmiedia.

3'. Longueur des filets ne dépassant pas la longueur des anthères

dans les 2 premiers cycles. section Hufelandia.

2'. Filets des 2 premiers cycles très élargis et losangiques; anthères

à déhiscence latérale subextrorse. section Acrothecon.

VARIATION DE L’ANDROCÉE

Dans certaines espèces de Beilschmiedia le 3 e cycle d’étamines est

stérile ou muni de rudiments d’anthères; par contre les staminodes qui

forment le 4 e cycle peuvent porter des loges polliniques rudimentaires.

La plante récoltée au Gabon par Le Testu sous le n°8274, ne diffère

du B. yangambiensis Rob. et Wilcz. que par son 3 e cycle fertile, alors

qu’il est bien stérile chez le type.

L’échantillon 8062 de Le Testu présente 4 cycles d’étamines fertiles;

il ne semble pourtant pas pouvoir être séparé du B. dinklagei (Engl.) Rob.

et Wilcz. auquel il ressemble beaucoup; les différences paraissent seule¬

ment de valeur variétale.

Rare et remarquable est la tendance à la réduction du nombre de

loges de l’anthère Certaines fleurs de l’échantillon du Cameroun, Zenker

4899, rattaché à B. frulicosa Engl, présentent des loges d’anthères juxta¬

posées bien que non confluentes, avec une valve commune continue qui

se relève transversalement à la déhiscence.

Malgré sa ressemblance avec les Beilschmiedia, nous croyons devoir

écarter de ce genre une plante gabonaise : Le Testu 6014, dont les étamines

des cycles 1 et 2 sont sessiles, uniloculaires et introrses. L’étude de cette

plante qui est nouvelle sera présentée ultérieurement.

POSITION DES ESPÈCES NOUVELLES

L’examen des échantillons africains de l’herbier du Muséum de Paris

a permis le classement de 76 espèces dont 4 nouvelles; soit 22 espèces

dans le s.-g. Synthoradenia, 20 dans la section Eubeilschmiedia, 22 dans

Source : MNHN, Paris

— 243 —

celle des Hufelandia (soit 10 Lalae, sous-section où les filets sont larges,

4 Attenuatae à filets rétrécis vers la base et 7 Sessiles à filets nuis), 12 enfin

dans la section des Acrothecort. Les 4 espèces nouvelles décrites ci-après

s’insèrent comme suit dans les différentes sections.

Eubeilschmiedia.

1. Ovaire velu.

2. Périanthe pubescent intérieurement.. B. preussii Engl. (obs. 1).

2'. Périanthe glabre intérieurement. 1 .B. preussioides sp. nov.

V. Ovaire glabre. toutes lès autres espèces de la section.

Hufelandia.

1. Feuilles à la fois larges et un peu cordées; filets staminaux larges

(sous-sect. Latae) . 2. B. paulocordata sp. nov.

1'. Plantes n’ayant pas à la fois les caractères précédents.

. toutes les autres espèces de la section (obs. 2)

Acrothecon.

1. Cycle 3 fertile; bractées persistantes.

2. Feuilles papyracées; fleurs glabres. 3 .B. neoletestui sp. nov.

2'. Feuilles coriaces; fleurs pubérulentes. 4. B. pellegrini sp. nov.

1'. Cycle 3 stérile, bractées caduques.

. toutes les autres espèces de la section.

Observations

1. B. preussii Engl, est figuré (Bot. Jahrb. 26 : 387, t.9, 1894)

d’après le type camerounais Preuss 1272, avec des étamines à longs filets

et paraît bien être à sa place dans les Eubeilschmiedia ; toutefois si l’on

considère avec Robyns et Wilczek que la place de cette espèce est parmi

les Hufelandia, le B. preussioides reste alors seul à posséder un ovaire velu

dans la sect. Eubeilschmiedia.

2. Deux autres espèces à feuilles cordées sont les suivantes : B.

auriculala Rob. et Wilcz. de la sect. Acrothecon, B. sessilifolia (Stapf) Rob.

et Wilcz; bien que rapporté aux Hufelandia sous-sect. Lalae, par Robyns

et Wilczek, le type de l’espèce a les anthères sessiles.

Trois des espèces décrites sont de la région de Lastoursville, la

quatrième est de la Haute-Ngounyé, Mayombe. Ce sont les riches et

admirables récoltes de G. Le Testu qui sont, pour toutes les familles

forestières, la base essentielle de la Flore du Gabon. Il en est ainsi notam¬

ment pour la famille des Lauracées dont nous avons entrepris la rédaction

pour cette Flore.

1. Beilschmiedia preussioides R. Fouilloy et N. Hallé sp. nov.

Ab omnibus Eubeilschmidiis, pubescentia ovarii differt. Affinis B. preussii

Engl, sed lobis perianthii intrinsecus glabri, foliis haud acuminatis, stami-

Source : MNHN, Paris

— 244 —

long; 9, bractée (long. 5 mm).

Source : MNHN, Paris

— 245

nibus cycli primi glandulis destitutis, staminodiis cordiformibus differt.

Arbor (?) summis tenuiter puberulis. Internodia 0,5-l(4) cm longa,

4-5 mm lata, glabra, fusca, paulo striata, ad maturitatem griseo-flava. Gem-

mae terminales 1 cm longae, arctae et acutae, ochraceae puberulae. Folia

alterna, pubescentia juvenili subtercaduca. Petiolum 8-12 mm longum

glabrum, in parte superiore canaliculatum marginatum. Lamina coriacea,

fusco-rubra concolora glabra elliptica, 15-30 X 6-12 cm, basi subacuta

angulo 60-90°; apice sublanceolata haud acuminata. Mediana supra depressa.

Nervi latérales utrinque 8-12 arcuati ascendentes; réticulum pracipue subter

prominulum.

Inflorescentiae paniculatae axillares ad summa collatae sublaxatae,

11-17 cm longae brunneae puberulae pedunculo 5-15 mm longo, rhachidi

in sicco tacniato; rami praecipui cire. 5-7, inferioribus oppositis, ceteris

i altérais unaquaque floribus 20-100 ^ glomeratis. Bracteae caducis-

simae; superiores naviculatae ochraceae puberulae cire. 5 mm longae. Pedi-

cellus 0,8-2 mm longus, cire. 0,4 mm latus, dense et breviter brunneo-pube-

rulus. Alabaster sphaericus 2 mm, griseo-fulvus puberulus. Receptaculum

carnosum infundibuliforme angulo cire. 90° declivatum, intrinsecus pube-

rulum. Perianthium lobis 6 aequalibus rotundatis 1,2 mm latis, intrinsecus

glabris, fuscis. StamiDa ordinum primi et secundi 1 mm longa, 0,5 mm lata

marginibus filamentorum, loculis binis introrsis; ordinis tertii, filamentis

0,25 mm latis villosis, loculis binis latero-extrorsis, glandulis basis subsphae-

ricis 0,4 mm longis; quarti ordinis, staminodiis cordiformibus, filamentis

arctis brevibus villosis. Ovarium praecipue in partem superiorem villosum;

Stylus ovario aequilongus, glaber subulatus. Fructus ignotus.

Typus : Le Testu 6059, Mongoumou, Haute-Ngounyé, 6 sept. 1926

(P.).

2. Beilschmiedia paulocordata R. Fouilloy et N. Hallé sp. nov.

Inter Hufelandias, B. jabassensi (Engl, et Kr.) Kosterm. ex. descriptione

cognito admis, petiolis brevioribus, floribus majoribus, lobis perianthii

intrinsecus glaüris, stylo subulato et inflorenscentiis minoribus differt.

B. kostermansianae Rob. et Wilcz. affinis sed foliis maximis ample pauci-

cordatis, inflorescentiis maximis et filamentis antheiis aequilongis, differt.

Arbor (?) ramis novis fuscis glabris, internodiis 1-5(8) X 0,2-0,6 cm.

Gemmae terminales puberulae ochraceae, arctae acutaeque, 6-7 cm longae.

Folia alterna vel subopposita; petiolum 4-6 X 2-3 mm. Lamina glabra, char-

tacea vel subcoriacea, fulva subconcolora, supra vix olivacea, subter vix

fusca, elliptica, 14-27 X 6-14 cm; basis subcortada vel cordata; acumen

acutum 5-12 mm longum. Nervi latérales untrinque 8-10 subter proémi¬

nentes. Réticulum supra et subter prominulum.

Inflorescentiae 1-3(5) parce puberulae, paniculatae axillares ad extre-

mitates ± glomeratae, 5-9 cm longae, pedunculo glabro 5-15 mm longo

incluso. Rhachis paulatim pubcrula, ramis praecipuis 5-7, ramis secundariis

10-30 floribus. Bracteae in rhachidi, raro in axibus lateralibus insessae, caducis-

simae, 3-4 mm longae, exterius ochraceae puberulae. Pedicellus 1-2 mm longus

Source : MNHN, Paris

— 246 —

puberulus. Flos 1,8-2,5 mm diam parce puberulus ; receptaculum cupulatum

iuterius parce pubeiulum; lobi 6 ad apicem subcucullati int.orsi, margine

ciliato, 1 mm alti. Stamina ordinum primi et secundi 0,6-0,8 X 0,4-0,5 mm;

filamentum subtaeniatum, anthcra aequi longum, ad imum angustius,

exterius et interius puberulum; anthera apice subemarginato, loculis 2 intror-

sis. Terrtius ordo minor, uniuscujusque staminis filamento arcto, loculis 2

latcralibus subextrorsis ; glandula globosa sicut filamentum longa. Quai tus

ordo staminodiis cordiformibus 0,5 mm longis, exterius puberulis. Pistillum

glabrum; ovarium ovoïdeum sicut stylum attenuatum longum. Fructus

ignotus.

Typus : Le Testu 8778, Lécala, région de Lastoursville, 27 avr.

1931 (P.).

La description ci-dessus a été établie exclusivement d’après le

type. A la même espèce nous rattachons le spécimen suivant, provenant de

la même région : Le Testu 8348, Imeno 15 sept. 1930. Il diffère du type

comme suit : jeunes rameaux revêtus d’une dense et rase pubescence ;

limbe un peu plus coriace et un peu plus grand atteignant 38 cm de long

et 16,5 cm de large, à sommet plus lancéolé paraissant moins nettement

acuminé. Inflorescences plus vigoureuses atteignant 16 cm de long, à

pubescence très fine et assez dense sur le rachis y compris le pédoncule,

et au contraire éparse ou très faible sur les axes supérieurs et les fleurs.

Les caractères floraux, spécialement tous les caractères internes, ne pré¬

sentent aucune différence notable, d'où notre opinion sur la place systé¬

matique de cet échantillon. Il est à noter que l’aspect des rameaux est ici

assez voisin de B. koslermansiana Rob. et Wilcz.; ce caractère est plus

sensiblement différent entre cette espèce et le type de B. paulocordala.

3. Beilschmiedia neoletestui R. Fouilloy et N. Hallé sp. nov.

Inter Acrotheca B. pellegrini R. Fouilloy et N. Hallé admis, staminibus

tertii ordinis fertilibus etsi non tam latis similis; attamen foliis papyraceis,

bracteis praecipuis inteidum caducis, pedicellis longioiibus, receptaculo

alto, stylo longue subulato differt.

Arbor dumiformis novellis tenue puberulis, internodiis glabresccntibus

0,3-4(8) X 0,2-0,4 cm. Gemmae terminales arctae acutae 3-6 mm longae,

exiliter rufae ochraceae puberulae. Folia alterna vel subopposita, saepe

ad extremitates conferta. Petiolum 5-12(14) mm longum novellis pilis caducis.

Lamina papyracea glabra, subconlocara fusca, clliptica, (5)8-15(20) X 2-7 cm;

basis et apex acuti vel peracuti; acumen inconspicuum vel nullum. Mediana

supra deprcssa; nervi latérales utrinque (6)7-10; réticulum super subterque

prominulum.

Inflorescentiae paniculatae axillares, 1-3 ad extremitates consertae,

5-8 cm longae, pedunculo glabrescenti 18-27 mm longo incluso, unaquaque

50-100-flora, rhachidi pubeiulo. Bracteae ^ perstantes cucullatae 3-4 mm

longae sericeae ochraceae puberulae; inferiores oppositae interdum caducae.

Racemi praecipui latérales interdum bibracteolati, arbusculo florifero

Source : MNHN, Paris

8, fleur en bouton (diam. 1 mm) ; 9, coupe en long.

Source : MNHN, Paris

— 248 —

glabro. Pedicellus (l)2-4(6) mm longus glaber. Flos in vivo rubens 2 mm

diam. Receptaculum altum subcylindricum carnosum, punctis translucidis in

flore fervefacto madefacto observatis, interius et exterius glabrum. Lobi

6 rotundati, quam receptaculum minores, exterius gibbosi convexi et apicem

pubescentes, sicut receptaculum punctiferi. Stamina ordinis primi ad secundi

dilatata ad imum angustiora, 0,6-0,8 mm longa et lata, villosa, introrsa

arcuata, connectivo intus prominulo. Stamina ordinis tertii saepe fertilia

loculis lateralibus et filamento minore, glandulis basis globosis, ad imum

applicatis et amplexatis. Quartus ordo staminodiis 0,4 mm diam., subro-

tundatis vel sublanceolatis exterius puberulis. Ovarium lageniforme glabrum,

in stylo longo attenuatum. Fructus ignotus.

Typus : Le Testu 7002, bords de l’Ogooué, Lastoursville, 3 mars

1929 (P).

Nous dédions cette espèce à M. G. Le Testu collecteur de toutes nos

nouveautés. Le nom spécifique de Le-Testui attribué en 1928 à un Tylos-

lemon et tombé depuis en synonyme avec le Beilschmiedia cinnamomea

(Stapf) Rob. et Wilcz., ne pouvait être repris que sous une forme nouvelle

pour éviter toute confusion.

4. Beilschmiedia pellegrini R. Fouilloy et N. Hallé sp. nov.

Ab omnibus Acrothecis, B. neolestetui excepto, tertio ordinc fertili differt ;

a B. neolestetuo foliis coriaceis, receptaculo et stylo brevibus, infloiescentiis

contractis, a B. georgii Rob. et Wilcz. receptaculo intus glabro, differt.

Arboi (?) ramis novis nigris glabris. Internodia extremitatum 0,5-2(3)

X 0,2-0,4 cm, incremento perfecto cortice griseo-ochraceo. Gemmae termi¬

nales arctae et acutae puberulae ochraceae, 5-8 mm longae. Folia alterna

vel subopposita; petiolus 6-10 X 1,2-2 mm. Lamina coriacea glabra conco-

lora fusca, elliptica, plicata falciformis ad medianam, 6-13(17) X 3-7(8,5) cm,

haud acuminata, angulo basis et apicis cire. 60°. Nervi latérales utrinque 7-9,

6ubter et insuper prominuli.

Inflorescentiae arbusculiformes subglobosae pedunculo incluse (2)3-6 cm

longae, ad extremitates foliis vel squamis caducis axillatae; pedunculus

glaber 1-2,7 cm longus, bracteis 2 oppositis, 5-3 mm longis, ad apicem partis

indivisae robuste insertis; rami i compressi ochracei puberuli; bracteae

superiores naviculatae ± alternae, perstantes, exterius dense ochraceae

puberulae sericeae, intus glabrae; ramuli haud bracteolati. Pedicellus glaber

1,5-3 X 0,3 mm. Alabaster 1 mm diam. glaber, apice truncato puberulo.

Receptaculum carnosum breve in fundibuli forme 0,7 mm altum, intus gal-

brum, superne pauciciliatum. Perianthium lobis 6 aequalibus in ordinibus 2,

apice rotundatis et exterius puberulis, cire. 0,6 mm altis. Stamina ordinum

primi et secundi 0,5 mm longa, apiculata, marginibus dilatatis rotundatis,

ad imum antherae puberula, loculis 2 subextrorsis ; tertius ordo staminibus

altitudine apiculoque similibus, unoquoque cum glandulis 2 lateralibus

globosis; quartus staminodiis 0,2 mm longis, rotundatis compressis glabris.

Ovarium ovoïdeum in stylo brevi attenuato. Fructus ignotus.

Typus : Le Testu 7373, Lastoursville, 8 juin 1929 (P).

Source : MNHN, Paris

— 249 —

Nous dédions cette plante à M. François Pellegrin, sous-directeur

honoraire au Muséum de Paris, en témoignage de gratitude pour avoir

dirigé le début de nos recherches sur les Lauracées gabonaises.

Bibliographie sommaire

Engler. — Bot. Jahrb XXVI : 386-390 (1899).

Hutchinson et Dalziel. — F. W. T. A. 2nd ed. rev. by Keay I : 56 (1954).

Kostermans A. J. G. H. — Révision of the Lauraceae V, Mededeel. bot. Mus. herb.

Rijksum. Utrecht 48 : 837-865 (1938).

- Le genre Beilschmiedia à Madagascar, Pengumuman For. Res. Inst. Indon.,

Bogor, 56 (jan. 1957).

I.emée A. — Dictionnaire des genres, Brest (1929-1951).

Olivier. —• F. T. A., VI : 173-186 et suppl. 1020-1024 (1909).

Robyns et Wilczek. — Bull. Jard. Bot. Brux. XIX : 459 (1949) et XX : 197 (1950).

— Flore du Congo Belge II : 403-442 (1951).

Source : MNHN, Paris

NOTES CYPEROLOGIQUES

I. AFROTRILEPIS, NOUVEAU GENRE AFRICAIN

par J. Raynal

La découverte dans des récoltes ouest-africaines de P. Jaeger

d’une nouvelle Cypéracée nous a amené à revoir un problème déjà plu¬

sieurs fois traité depuis une centaine d’années, et dont Gilly (9) a donné

en 1943 l’aspect le plus récent. Il s’agit de la délimitation des genres au

sein du groupe d’espèces réunies par Boeckeler dans le genre Trilepis

Nees.

Ces espèces ont pour la plupart changé plusieurs fois de genre depuis

leur création, tant les avis ont varié d’un auteur à l’autre. Il nous sera

donc nécessaire d’en retracer un historique, que nous voulons bref, car

Gilly l’a déjà exposé de façon détaillée.

En 1834, Nees von Esenbeck (16) crée le genre Trilepis, fondé

sur deux espèces dont l’éloignement systématique lui fut caché par une

forte convergence dans la morphologie de l’épillet, question que nous

étudierons plus loin. En 1836 cependant, Endlicher (8), soupçonnant

l’hétérogénéité du genre de Nees, le scinde en deux sections, qu’il nomme

respectivement Dilepis et Trilepis. La création de cette dernière, fondée

sur l’espèce américaine T. Ihotzkiana Nees, typifiait en quelque sorte le

genre de façon définitive. Ajoutons que ces deux auteurs plaçaient le

genre dans la tribu des Elyneae.

En 1837, Kunth (13) décrit sur un matériel différent mais conspé-

cifique avec T. Ihotzkiana, le genre Finlelmannia (espèce F. reslioides Kth)

dans la tribu des Sclerieae.

En 1842, Nees (17) amende sa description de 1834 du genre Trilepis

en excluant la section Dilepis Endl., qu’il reconnaît comme appartenant

au genre Kobresia. Pourtant, cet amendement, postérieur de cinq ans

à la publication de Finlelmannia par Kunth, ne saurait être retenu

contre ce dernier nom ; c’est bien la typification de Trilepis par Endlicher

qui ôte la confusion première attachée à ce nom prioritaire.

Par la suite, les auteurs ont reconnu ou méconnu la validité du nom

de Nees, et employé soit Trilepis soit Finlelmannia pour désigner ces

espèces et leurs affines.

En 1851, Richard (21) publie pour une Cypéracée est-africaine

le genre Eriospora (fondé sur E. abyssinica Hochst. ex A. Rich.) mais le

place à tort dans les Rhynchosporeae.

Ce nom devait être reconnu beaucoup plus tard comme illégitime,

un Eriospora Berkel. & Broome ayant été valablement publié en 1850

pour un genre de Champignons. Hutchinson (11) le remplaça alors

par Catagyna P. Beauv. ex Lestib.; cette tentative malheureuse était

Source : MNHN, Paris

— 251 —

fondée sur une synonymie fausse, introduite de longue date, d’abord

sous toutes réserves par Bentham & Hooker (3,4) puis avec un simple

point d’interrogation par Pax (19) et Bâillon (1), recopiée enfin sans

restriction aucune dans l’Index Kewensis, puis par Dalla Torre &

Harms (7). Le genre Calagyna n’était alors connu que parla description très

insuffisante de Lestiboudois (15); l’échantillon-type manquait. Gilly (9),

constatant l’erreur d’HuTCHiNSON, le supposa synonyme de Scleria,

et trancha la question en créant pour les Eriospora Hochst. le nomen

novum Coleochloa.

Nous avons pu retrouver récemment à Paris l’échantillon original

de Du Petit-Thouars, type de Calagyna, très pauvre (fragment d’inflo¬

rescence acccompagné d’un dessin), et annoté de la main même de Palisot

de Beauvois. Il s’agit bien d’un Scleria, mais une détermination plus

poussée semble très aléatoire, d’autant que l’échantillon ne porte aucune

mention de localité.

En 1875, Boeckeler (5) met Eriospora Hochst. ex Rich. en syno¬

nymie de Trilepis Nees, et adjoint aux deux espèces connues une troi¬

sième provenant d’Afrique Occidentale, T. pilosa Bock. Il restera le seul

auteur à ne considérer qu’un seul genre dans le groupe qui nous intéresse.

Plus tard, une espèce découverte à Madagascar est d’abord classée

comme Finlelmannia ou Trilepis, avant que Clarke (6) suivi de Pfeif¬

fer (20) ne la rapprochent, avec juste raison, des Eriospora alors connus.

Ces derniers auteurs donnaient le pas aux caractères tirés de la mor¬

phologie de l’inflorescence et de la fleur dans la délimitation des genres.

Cette solution ne satisfit pas Gilly (9), qui mit en valeur le caractère

très particulier et homogène de l’appareil végétatif des espèces est-afri¬

caines et malgache. Pensant d’autre part que T. pilosa Bôck. avait été

réuni aux autres espèces africaines plutôt qu’aux américaines par crainte

d'invraisemblance phytogéographique, il préféra pour sa part l’unir

à ces espèces sudaméricaines, ce qui lui permit par ailleurs d’exposer

de très intéressantes hypothèses sur les anciennes relations entre les deux

continents.

Pour appuyer sa thèse, il donnait des raisons morphologiques très

convaincantes, réunissant les faits concernant l’appareil végétatif et

ceux observés dans l’inflorescence. Il divisait finalement le groupe en

deux genres, faisant passer la coupure entre les espèces ouest- et est-afri¬

caines ; il laissait persister néanmoins une séparation, au sein du genre

Trilepis, entre les taxa sudaméricains (sous-genre Eutrilepis Gilly) et

ouest-africain (sous-genre Afrolrilepis Gilly).

Le raisonnement de Gilly s’appuyait malheureusement, comme

nous le verrons, sur une observation erronée, vraisemblablement due à

la rareté du matériel africain dans les herbiers américains, seuls acces¬

sibles pour lui en 1943.

En 1953, Nelmes (18), révisant les Coleochloa, souscrivait entière¬

ment aux conclusions de Gilly, en y ajoutant toutefois une opinion sur

la structure de l’akène que nous considérons comme inexacte.

Nous avons tenté de résumer les vicissitudes nombreuses qui affec-

Source : MNHN, Paris

ENDLICHER 1836

STEU8EL 1855

BOECKELER 1875

PFEIFFER 1922

RAYNAL 1962

américaines

(Elyneae)

sect.

Trilepis

(Elyneae)

t ENDLICHER)

espèces

ouest-af ricaines

est-africaines

Eriospora

(Rhynchosporeae)

(recopié de

H0CH5TETTER)

(Cariceae)

Fintelmannia

(Cryptangieae)

Fin telmannia

(Sclerieae)

Fintelmannia

(Sclerieae)

a (Sclerieae)

T rilepis (Lagenocarpeae)

subgen. » subgen.

Eutrilepis 1 Afrotrilepis

Trilepis Afrotrilepis

(Sclerieae) I (Sclerieae)

Coleochloa

malgache

(Sclerieae)

(Lagenocarpeae)

1 o a (Sclerieae)

Source : MNHN, Paris

— 253 —

tèrent les taxa de ce groupe dans le tableau de la pl. 1. Nous n’avons pas

fait figurer ici le genre monospécifique ouest-africain Microdracoides

Hua, qui complète l’ensemble très spécial de ces Sclériées à akène mem¬

braneux et soies hypogynes, dont les affinités internes, tant morpholo¬

giques qu’écologiques, sont si étroites. En effet, Microdracoides, très

fortement individualisé, est toujours demeuré à l’écart des remaniements

subis par les Trilepis et Coleochloa. Nous avons par contre ajouté au

tableau, pour une meilleure compréhension de l’histoire du nom Trilepis

Nees, l’espèce Kobresia royleana (Nees) Bôck., ceci malgré son éloignement

systématique, sur lequel tous les auteurs modernes s’accordent.

Gilly a distingué deux « types » végétatifs dans l’ensemble des

espèces de Trilepis et Coleochloa :

Le « type 1 » correspond au genre Trilepis, sensu Gilly : plantes en

touffes ou arbustiformes, à tiges ligneuses ramifiées au-dessus du sol;

feuilles tristiques; gaînes tubulaires, entièrement fermées sur toute leur

hauteur; ligule de type sclérioïde, consistant en une prolongation de la

face de la gaine opposée au limbe, au-dessus de l’insertion de ce dernier.

Limbe foliaire longtemps persistant, sans zone d’abscission à sa base.

Le « type 2 » est celui des Coleochloa : plantes semi-herbacées à tiges

courtes, stolonifères ou cespiteuses. Feuilles distiques; gaînes comprimées,

ouvertes presque jusqu'à la base du côté ventral; ligule de type grami-

noïde, consistant en une bande de tissus plus ou moins déchirés ou ciliés

en travers de la base du limbe. Limbe rapidement caduc par formation

d’une zone d’abscission à la jonction avec la gaîne.

En fait, ces caractères avaient déjà été notés pour la plupart par

Clarke (6), qui s’appuyait sur eux pour diviser ses Eriospora en Sclerii-

joliae (E. pilosa) et Graminijoliae (actuels Coleochloa). Mais Clarke

ne semble pas leur avoir donné toute l’importance que leur attribue

Gilly, et qu’ils méritent. En effet, le genre Coloechloa doit être isolé,

non seulement pour ses extraordinaires caractères graminoïdes, mais

encore pour l’homogénéité même de ces caractères parmi les diverses

espèces, qui ne diffèrent guère les unes des autres que par des largeurs

de feuilles, des tailles d’épillets, des variations de pilosité.

L’homogénéité du « type 1 » (Trilepis sensu Gilly) n’est pas aussi

grande ; il semble que l'auteur, dans son désir d’unir les espèces améri¬

caines au T. pilosa, ait passé sous silence un fait curieux : la ligule de

T. pilosa (et d’A/rolrilepis Jaegeri) est en réalité double, c’est-à-dire

à la fois sclérioïde (prolongation ventrale membraneuse de la gaîne) et

graminoïde (ligule de poils à la base du limbe) (pl. 2, B3). A cet égard, ces

plantes se trouvent donc être exactement intermédiaires entre les Eulri-

lepis et les Coleochloa.

Les deux espèces ouest-africaines ont également en commun un

curieux caractère : le repli qui affecte la face membraneuse, opposée

au limbe, de la gaîne. Ce repli longitudinal évoque fortement la possi¬

bilité d’une formation de cette gaîne entière à partir d’une gaîne ouverte

de type Coleochloa, par soudure des bords.

L’étude des ligules montre en fait qu’il n’y a pas de véritable oppo-

Source : MNHN, Paris

— 254

B 2

C 2

PI. 2. — Gaines et ligules : (X 5), A, Trilepis Ihozlkiana Nees; B, Afrolrilepis pilosa (HOck.)

J. Rayn.; C, Coleochloa abyssinien (Hochst. ex A. Rich.)Gilly— 1, gaine et base du limbe,

vue ventrale; 2, section transversale de la gaine; 3, ligule, vue interne après ouverture de

la gaine et du limbe le long de la nervure principale. — Dessin de A. Raynal..

Source : MNHN, Paris

— 255 —

sition chez ces plantes entre « type sclérioïde » et « type graminoïde » ; les

aspects divers obtenus résultent de proliférations différentes d’un même

tissu. Il semble bien qu’on ait, plutôt que deux types végétatifs extrê¬

mement tranchés, un passage assez progressif selon une ligne Eulrilepis —

Afrolrilepis — Coleochloa (pl. 2).

Du point de vue des caractères de l’appareil végétatif, la discon¬

tinuité la plus frappante demeure bien entre Afrolrilepis et Coleochloa;

nous conserverons donc, pour ne pas compliquer l’exposé, les deux « types »

1 et 2 de Gilly.

C’est la morphologie de l’épillet que tous les auteurs précédant

Gilly ont considéré comme caractère principal, suivant en cela une tradi¬

tion solide. Pfeiffer (20), en particulier, sépare très nettement les

Trilepis américains aux épillets uniflores, donc unisexués, des Eriospora

africains, dont l’épillet généralement biflore peut être soit unisexué

soit androgyne; cet auteur ajoute que chez Eriospora les fleurs femelles

sont basilaires, tant dans l’épillet que dans l’inflorescence, et oppose

cet état aux épis de Trilepis, composés au sommet d’épillets femelles,

à la base d’épillets mâles. En fait, il n’y a pas là de distinction à faire,

car chez Eriospora les épillets inférieurs ne sauraient être femelles qu’excep-

tionnellement : nous n’avons jamais observé ce cas; normalement les

épillets sont mâles à la base de l’épi, puis androgynes, enfin femelles aux

sommet (ces derniers sont exceptionnels chez la plupart des espèces, mais

semblent être la règle chez Coleochloa selifera). Les épis sont donc bien

essentiellement protandres comme chez Trilepis, quoique les épillets

bisexués soient protogynes.

Gilly définit trois « groupes » d’après les caractères floraux :

Groupe A : épillets tous bisexués (fleur femelle basale, surmontée

de 1-2 fleurs mâles); les épis sont donc semblables et bisexués. L’akène

n’est nettement trigone qu’au sommet.

Groupe B : épillets soit androgynes comme ceux du groupe A, soit

mâles et 1-2 flores; les épis sont bisexués mais les épillets mâles sont

groupés à leur base. Les akènes sont nettement trigones sur toute leur

longueur.

Groupe C : épillets normalement uniflores, unisexués. Les épis sont

soit unisexués, soit bisexués protandres. L’akène est de section subcy¬

lindrique, sauf à l’apex trigone.

Ayant ainsi délimité deux « types végétatifs » et trois « groupes flo¬

raux », Gilly classe ainsi les taxa :

« type » « groupe »

Trilepis subgen. Afrolrilepis 1 A

Trilepis subgen. Eulrilepis 1 C

Coleochloa 2 B

Il apparaît immédiatement que, dans ces conditions, les deux sous-

genres de Trilepis sont plus proches l’un de l’autre que de Coleochloa; la

délimitation de Gilly est alors parfaitement justifiée.

Mais ce raisonnement contient à la base une erreur d’observation :

Source : MNHN, Paris

— 256 —

PI. 3. — Diagrammes d'épillets; A, épillet Ç de Trilepis Iholzkiana Nees; B, épillet Ç de Kobrcsia

royleana (Nees) BOck.; C, épillet androgyne des A/roIrilepis et Coleochloa; D, diagramme

donné par Kern de l’épillet androgyne des Scleria subgen. Hypoporum ; E, épillet des

Scleria subgen. Hypoporum, selon nous; F, Akène de A/roIrilepis pilosa (BOck.) J. Bayn.

var. Iricliocarpa J. Rayn. ( x 20). — Dessin de J & A. Raynal.

Source : MNHN, Paris

— 257

le « groupe A » n’existe pas. Nous avons pu disséquer un grand nombre

d’épis et d’épillets de Trilepis pilosa, de provenances très diverses : les

inflorescences correspondent toujours exactement au « groupe B », et

sont construites sur un plan absolument identique à celles de Coleochloa :

épillets typiquement biflores, mâles à la base de l’épi, androgynes au

sommet (fleur inférieure femelle, supérieure mâle). D’autre part l’akène

de T. pilosa est aussi nettement trigone que celui de Coleochloa.

La différence entre les « groupes » B et C (celle qui permettait à

Clarke et Pfeiffer de séparer Trilepis d ’Eriospora) est en outre plus

marquée que ne semble l’indiquer Gilly; elle intéresse non seulement le

nombre de fleurs de l’épillet, mais encore son architecture entière : nous

avons figuré les diagrammes de l’épillet dans les deux groupes (pl. 3,

A et C), diagrammes qui, si l’on excepte la possible disparition des deux

petites glumes vides basales du « groupe B », sont remarquablement

constants d’une espèce à l’autre.

Le tableau des caractères est ainsi modifié :

« type « groupe »

Trilepis subgen. Eulrilepis 1 C

Trilepis subgen. A/rolrilepis 1 B

Coleochloa 2 B

On peut mettre en évidence les filiations possibles entre ces trois

groupes d’espèces :

r>v;

! > 2 B 1C-1B-2B

! 1C i

selon Gilly selon nous

Nous sommes donc amené, à la suite de nos observations, d’une part

à donner la même importance aux caractères floraux et végétatifs (alors

que Gilly se trouvait conduit à baser sa distinction principalement sur

ces derniers); d’autre part à considérer que les trois groupes de taxa,

également différenciés, doivent avoir même rang systématique. Ceci

entraîne :

— soit à réunir l’ensemble des espèces en un grand genre (solution

de Boeckeler) avec trois sous-genres.

— soit à distinguer trois genres, dont le nouveau sera l'ouest-afri-

cain, les deux autres étant déjà typifiés.

C’est à la seconde solution que nous nous arrêterons, en élevant au

rang générique le sous-genre Afrolrilepis Gilly. Nous pensons que la

réunion de tous les taxa dans le genre Trilepis Nees rendrait celui-ci trop

hétérogène; contrairement à une tendance actuelle chez certains spécia¬

listes de cette famille, nous ne sommes pas d’avis de réunir au niveau

générique tous les taxa dont on reconnaît les affinités : depuis Kukenthal

Source : MNHN, Paris

— 258 —

le genre Cyperus est hypertrophié, et d’une hétérogénéité considérable ;

il a fallu par la suite en détacher de nouveau au moins les Pycreus. Nous

croyons plus utile de distinguer des genres suffisamment homogènes et

reconnus aussi naturels que possible, quitte à noter leurs affinités par des

regroupements plus détaillés en sous-tribus et tribus. Le genre ne doit pas

être une entité taxinomique trop vaste.

Enfin, dans le cas présent, la création du genre Afrolrilepis est la

solution entraînant le moins grand nombre de remaniements dans la

nomenclature (une seule combinaison nouvelle).

AFROTRILEPIS (Gilly) J. Raynal, stal. nov.

Trilepis Nees subgen. Afrolrilepis Gilly, Brittonia, 5, 1 : 15 (1943).

Eriospora auct. : Benth. in Hook. le. PI. 14 : 30, t. 1342 (1881); Benlh. et Hook.

Généra Plantarum 3. 2 : 1070 (1883); Clarke, in Thiselt. - Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 :

511 (1902), el al. pro minore parle (E. pitosa (Bôck.) Benth.), non Hochst- ex A. Hicli.

(sensu slriclo) nec Berkel. and Broome.

Calagyna auct. : Hutch. in Hutcli. and Dalz., Fl. West Trop. Afr. 2 : 490 (1936),

non P. Beauv. ex Lestiboudois, Essai sur la famille des Cypéracées : 26 (1819).

Descr. emend. : Spiculae saepissime biflorae, inferiores masculae, supe-

riores androgynae flore foemineo basali, vel rarisssime foemineae. Achaenia

trigona. Vagina folii biligulata, juvenilis integra, vêtus longitudine lissa.

Species adhuc cognitae 2 : A. pilosa (Bock.) J. Raynal, typus generis,

et A. Jaegeri J. Raynal sp. nov.

Clef des espèces

— Feuilles longues (dépassant 10 cm, souvent beaucoup plus lon¬

gues, plante robuste généralement en touffes; tige pouvant s’al¬

longer mais garnie de feuilles sur une faible longueur. Akène à

bec scabre ou cilié. A. pilosa.

= Akène à faces glabres et bec ne dépassant pas le tiers de

sa longueur , totale. var. pilosa.

= Akène discolore à faces poilues, brunes ; bec égalant presque

la moitié de l’akène. var. irichocarpa.

— Feuilles courtes (moins de 3 cm), plante grêle à tige faible, for¬

mant gazon; tige longuement couverte de feuilles persistantes.

Akène à bec lisse. A. Jaegeri.

Afrotrilepis pilosa (Bôck.) J. Raynal, comb. nov.

Trilepis pilosa Bôck., Linnaea 39 : 10 (1875)

Eriospora pilosa (Bôck.) Benth. in Hook. Ic. PI. 14 : 30 (1881); C. B. Clarke, in

Thisel. - Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 511 (1902), incl. var. lomjipes C. B. Cl.

Calagyna pilosa (Bôck.) Hutch. in Hutch. and Dalz., Fl. West Trop. Afr. 2 : 490

(1936).

var. pilosa.,

Sénégal 1 , Guinée, Sierra Leone, Liberia, Côte d’ivoire, Mali, Daho¬

mey, Nigeria, Cameroun, Gabon (pl. 5).

1. J. G. Adam. — Plus de cent plantes nouvelles pour le Sénégal, Bull. I.F.A.N.,

24, 4 : 964 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 259 —

Cette espèce, dont nous avons pu étudier 41 échantillons, montre

dans le détail un grand polymorphisme, qui affecte principalement largeur

et pilosité des feuilles, richesse de l’inflorescence et taille des pièces florales.

Les échantillons extrêmes ne paraissent guère conspécifiques, et sont pour¬

tant reliés par des intermédiaires; d’autre part les divers caractères étu¬

diés ne varient pas en corrélation, mais d’une manière à première vue

désordonnée; il semble qu’un matériel beaucoup plus important encore,

ainsi que des observations de terrain, seraient nécessaires avant de

découper dans cet ensemble des taxa de rang inférieur. En particulier

la var. longipes C. B. Cl., créée à une époque où l’on ne connaissait que

quelques récoltes de l’espèce, ne tient plus, les caractères invoqués par

Clarke n’étant nullement liés, et l’échantillon-type (Scott Elliott 5644)

demeurant très proche du standard moyen de l’espèce, auquel correspond

bien aussi le type de cette dernière (Barler 1560). Couleur des épis

et longueur des pédicelles, principaux caractères considérés par Clarke

dans la définition de sa variété, n’ont pas de valeur, car elles semblent

bien varier soit avec les conditions de milieu, soit même au cours du

développement des inflorescences; de toute façon elles ne sont aucunement

en corrélation 1 .

Par contre, nous avons trouvé dans ce lot un échantillon remarqua¬

ble, qui nous paraît devoir justifier la création d’une variété nouvelle

(pl. 3, F) :

var. trichocarpa J. Raynal, var. nov.

A varietate pilosa differt achaenio longiore (4,5 mm), rostro lesiduum

fructus fere aequante, e spicula multo exserto ; faciebus achaenii brunneo-

maculatis, longepilosis, angulis pallidis glabris leviter incrassatis. Inflo-

rescentia laxa, elongata.

Mankono, Côte d’ivoire, 3.7.1958, Aké Assi 4806 (holotypus, P).

L’akène est d’aspect très particulier, tant par la longueur du rostre

que par la pilosité des faces, dont la teinte brune contraste avec les angles

clairs; les becs longs et fins des akènes mûrs donnent à l’épi une allure

digitée que ne possède pas le type de l’espèce. L’ensemble de ces caractères

est fortement isolé et aucune tendance à leur réalisation ne se manifeste

dans les autres échantillons de A. pilosa ; ajoutons que l’inflorescence

grêle, peu fournie (jamais plus de 5 pédoncules par nœud, alors que

A. pilosa en a fréquemment 12 à 15), les feuilles très étroites (2 mm),

canaliculées-enroulées, contribuent (quoique ces caractères ne soient pas

exclusifs) à donner à cette variété une apparence bien distincte.

Afrotrilepis Jaegeri J. Raynal, sp. nov. (pl. 4).

Herbu pereimans, caulibus confertis gramen spissum 10-20 cm altum

formans. Coulis sterilis tenuis, obscure trigonus, breviter tomentosus, ramosus ;

1. Au cours d’une toute récente mission au Cameroun, nous avons pu vérifier in

silu l’exactitude de ces observations faites d’abord en herbier. La variation chez

A/rolrilepis pilosa parait bien d’ordre plus écotypique que variétal. (Note en cours

d'impression).

Source : MNHN, Paris

— 260 —

Source : MNHN, Paris

— 261 —

pars inferior caulis pseudorhizomatosa, longe repens, vaginis imbricatie

laceratis foliorum dense instituta, radines tenues numerosas intravaginales

gerens, quarum conjunctione culmi diametrus multo incrassatur; pars supe-

rior caulis tota longitudine obtecta foliis numerosis tristichis, vaginis dense

imbricatis. Folia bieves (15-25 mm longa), lamina patulo-recurvata auguste

lineari (1 mm lata), acuminata, marginibus revolutis. Vagina folii juve-

nilis trigona, ore integra. Pars vaginae laminae opposita membranacea,

fragilis, enervata, in ligulam longeciliatam circa basin laminae producta.

Vagina folii maturi longitudine fissa, marginibus scissurae ciliatis pilis inter-

textis. Ramus fertilis axillaris, basi nonnullis foliis munitis, distincte tri-

gonus, 7-13 cm longus, multo superans caulem sterilem, quem saepe produ-

cere videtur. Basalis prophylla rami fertilis longevaginans, vagina constanter

integra, biligulata, lamina foliacea. Inflorescentia terminalis, angusta, pauper,

spicis superioribus confertis, inferiore unica distante longius pedunculata.

Spicae 1-4, 4-6 mm longae, 3-4 mm latae, brunneo-castaneae, e spiculis

masculis vel androgvnis circa 15 undique coarctatis compositae. Glumae

paucae (circa 5) subdistichae, tertia florem masculum vel foemineum, quarta

florem masculum amplectentes. Stamina 2. Fructus similis A. pilosae , rostrum

exceptum, hic omnino laeve.

In rupibus graniticis culminis montis Da-Oulen, Sierra Leone, ait.

1550 m, 31-8-1945, Jaeger 1331 (holotypus, Herb. I.F.A.N., Dakar; isotypus,

P). — Alterum exemplarium nimis juvénile, in eodem loco (Jaeger 689,

11.1944).

C’est un plaisir pour nous de dédier cette espèce à son inventeur,

le P r Paul Jaeger, qui a grandement contribué à la connaissance de la

végétation et de la biologie des plantes d’Afrique Occidentale.

Afrolrilepis est affine d’un groupe de genres très homogène, placé

par Gilly dans les Lagenocarpeae. Nous le laisserons d’une manière plus

générale dans les Sclerieae, n’ayant pas actuellement suffisamment de

bases pour discuter de la création éventuelle d’une nouvelle entité supra-

générique. Les autres genres qui composent cet ensemble sont les suivants :

Trilepis Nees, in Arnott, Edinb. N. Phil. Journ. 17 : 267 (1834),

emend. Endl., Généra Plant. : 111 (1836), excl. sect. Dilepis ; Nees, in

Mart. Fl. Brasil. 2, 1 : 197 (1842); PfeifT., Fedde Repert. 18 : 383 (1922);

Gilly, Brittonia, 5, 1 : 14, excl. subgen. Afrolrilepis.

= Finlelmannia Kunth, Enum. PI. 2 : 362 (1837); C. B. Clarke,

Bull. Miscel. Inf. Add., Ser. 8 : 136 (1908).

5 espèces d’Amérique du Sud tropicale.

Coleochloa Gilly, Brittonia, 5, 1 : 12 (1943); Nelmes, KewBull. 8 :

373-381 (1953).

= Eriospora Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2 : 508 (1851);

Benth. & Hook. Gen. PI. 3, 2 : 1070 (1883), pro majore parle (excl.

E. pilosa (Bock.) Benth.); C. B. Clarke, in Thiselt.-Dyer, Fl. Trop.

Source : MNHN, Paris

— 262 —

Afr. 8 : 511 (1902), excl. sect. Scleriifoliae; non Berkel. & Broome.

7 espèces d’Afrique orientale et méridionale l .

Microdracoides Hua, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 12 : 421 (1906).

= Schoenodendron Engl., Bot. Jahrb. 44 (Beibl. 101) : 34 (1910).

1 espèce d’Afrique Occidentale.

1. Notre récente mission au Cameroun nous a permis de découvrir un Coleochloa,

provisoirement rapporté à C. abyssinlca, dans les environs de Linté ( 11°40'E. — 5°20'N.).

La limite du genre est ainsi reportée à 1800 km au N. et 2000 km à l’W. (PI. 5); de

plus c’est pour l’instant le seul point de contact entre les aires de Coleochloa et Afro-

Irilepis. (Note en cours d’impression).

Source : MNHN, Paris

— 263 —

Nous avons vu que nombre d’auteurs anciens plaçaient Trilepis

dans les Cariceae, ceci par assimilation des deux dernières glumes de

l’épillet à une ébauche d’utricule enfermant la fleur : c’est ce qui ressort

clairement de la position de Nees qui, même après son amendement de

1842, continue à croire Trilepis très affine de Kobresia (17) : « tanta

autem est Trilepidis cum Kobresia conjunctio, ut qui fieri possit, ut

Trilepis genus... Sclerieis adjungatur a quopiam, Kobresia cum Elyna

suo loco inter Elyneas, Caricibus consociatis, relicta, vix intelligas ».

Cette interprétation s’explique par une convergence morphologique

très poussée entre les épillets de Trilepis Ihotzkiana et de Kobresia royleana

(pl. 3, A-B) : chez Trilepis en effet, l’avant-dernière glume est très embras¬

sante, cachant la glume supérieure et formant un fourreau autour de la

fleur; l’épillet femelle de Kobresia royleana ne diffère que par une légère

soudure basale des bords de cette glume embrassante, et par une orienta¬

tion inverse de l’akène. Chez Afrolrilepis et Coleochloa, on retrouve un

phénomène analogue dans la glume 4, qui embrasse non seulement la fleur

supérieure, mais également l’inférieure (pl. 3, C); l’orientation de l’akène,

caractère essentiel, montre cependant que la glume embrassante des

Trilepis et des genres affines n’est pas une prophylle axillant une fleur

femelle terminale, comme chez les Cariceae, mais seulement une glume

banale, stérile chez Trilepis, axillant la fleur supérieure chez Coleochloa

et Afrolrilepis. Le fait que la fleur inférieure se trouve engainée par la

glume 4 n’est dû qu’à une croissance très tardive des ébauches florales,

bien après que les glumes aient atteint leurs forme et taille définitives.

La morphologie de l’épillet des Coleochloa et Afrolrilepis rappelle

notablement celle de l’épillet androgyne des Scleria subgen. Hypoporum.

L’akène possède bien la même orientation dans tous ces genres. Kern (12)

considère la fleur femelle comme terminale, donc axillée par la prophylle

de la base de l’épillet (pl. 3, D); il explique l’orientation observée de

l’akène (qui diffère d’un angle de 30° de la position théorique) par une

compression de ce dernier contre un épillet axillaire mâle dont le plan

serait perpendiculaire à celui de l’épillet femelle. Kern n’indique pas

l’espèce sur laquelle ont porté ses observations; nous avons essayé de

retrouver cette disposition chez plusieurs espèces du sous-genre Hypo¬

porum : S. lacustris Wright, S. pergracilis Kunth, S. hirlella Sw. Nous

avons toujours vu un épillet dont le plan général est celui donné dans la

pl. 3, E : les glumes ne sont pas distiques, mais disposées en une hélice

irrégulière; subdistiques à la base, elles se succèdent de plus en plus

serrées, la divergence se réduisant au sommet à environ 90°. Tout se

passe comme si l’on était en présence d’un épillet distique mais de plus en

plus tordu vers le haut. Il est vraisemblable que la disposition serait la

même chez Afrolrilepis et Coleochloa, si les glumes étaient plus nombreuses;

les glumes inférieures ne sont en effet pas exactement distiques, mais

subdistiques.

L’hypothèse de Kern nous semble mise en défaut également par

la variété des potentialités sexuelles au sein de l’épillet ; il n’existe aucune

différence morphologique entre les épillets mâle, androgyne ou femelle

Source : MNHN, Paris

— 264 —

chez Coleochloa ; les glumes semblent bien de ce fait avoir toutes la même

valeur, aucune fleur n’ayant de position privilégiée terminale. De même

chez Scleria : nous avons pu observer un épillet de S. pergracilis où les

deux fleurs inférieures étaient femelles, sans que l’épillet ait en quoi que

ce soit une apparence monstrueuse. Il est difficile d’admettre que de ces

deux fleurs, l’inférieure est terminale, tandis que l’autre est axillaire,

d’autant plus que les deux akènes montrent par rapport à leur glume axil-

lante exactement la même orientation, sans qu’un épi mâle à plan perpen¬

diculaire vienne perturber la position de l’akène inférieur... En résumé,

il nous semble bien qu’en ce qui concerne les Scleria aussi bien que les

Coleochloa et Afrolrilepis, la meilleure explication de l’épillet androgyne

soit la plus simple : toutes les fleurs sont latérales sur un axe unique. Le

« plan sexuel » de l’épillet n’est pas fixé de façon absolue, même chez

Scleria ; il serait sans doute très intéressant de rechercher le déterminisme

du sexe des fleurs de Coleochloa, à partir des données suivantes :

—- les fleurs femelles sont toujours à la base de l’épillet, en-dessous des

fleurs mâles.

— les fleurs femelles sont néanmoins toujours plus nombreuses

au sommet d’un épi qu’à sa base.

Ce déterminisme peut même connaître des défaillances : nous avons

observé sur Coleochloa selifera, dans deux épillets différents, la monstruo¬

sité suivante : la fleur basilaire femelle était partiellement transformée

en fleur mâle, une ou deux arêtes de l’akène se détachant de celui-ci près

de la base pour se terminer en filet staminal muni d’une anthère.

Beaucoup plus récemment que Nees, Nelmes (18) semble avoir voulu

rapprocher de nouveau les Trilepis, et genres affines, des Cariceae, mais en

voyant cette fois un utricule non dans l’une des glumes, mais dans l’akène,

plus précisément dans sa paroi externe. La structure de l’akène est en effet,

dans les plantes de ce groupe, remarquablement spéciale et homogène;

la partie renflée du fruit comporte une paroi externe parcheminée, non

indurée comme chez Scleria, enveloppant une seconde vésicule ovoïde,

hyaline, très ténue, qui entoure lâchement la graine. Cette membrane

interne se poursuit dans le bec du fruit, se rétrécissant et adhérant alors

à l’enveloppe externe; Nelmes a pensé qu’elle était la véritable paroi de

l’ovaire, prolongée par les stigmates, considérés alors comme distincts

de l’enveloppe externe. Cette dernière s’interprète dans ce cas comme un

utricule; que deviennent alors les poils ou les écailles ciliées qui entourent

la base de cet « utricule », et que l’on interprète généralement comme un

périanthe? Nelmes ne le dit pas, mais les considère peut-être comme des

vestiges de glumes vides?

On peut expliquer les vues de Nelmes par une réelle apparence exté¬

rieure de discontinuité entre bec du fruit et stigmates; nous avons pourtant

pu observer les trois vaisseaux qui, à l’intérieur de l’enveloppe externe,

suivent les arêtes du fruit depuis sa base jusque dans chacun des trois

stigmates, sans aucune interruption; la paroi externe est donc bien le

péricarpe; le tissu lâche de l’enveloppe interne se prolonge lui aussi dans

le centre du style, où il se raccorde au tissu conducteur.

Source : MNHN, Paris

— 265 —

L’akène possède donc une structure curieuse, à rapprocher de celle

des fruits de Lagenocarpeae, comme le fait Gilly; mais la nature membra¬

neuse du péricarpe, jointe à la présence des poils ou écailles périanthaires,

en font un groupe à part, méritant peut-être une individualisation à un

niveau supragénérique. Une étude plus approfondie des affinités avec

les autres genres de Sclerieae s’avère nécessaire.

OUVRAGES CONSULTÉS

1. Bâillon H. — Cyperaceae, in Histoire des Plantes, 12 : 335-382 (1894).

2. Bentham' G. — Eriospora pilosa Benth., in Hooker, Icônes Plantarum, 14 :

30, t. 1342 (1881).

3. Bentham G. — Notes on Cyperaceae, with spécial référencé to Lestiboudois’s

Essai on Beauvois’s généra, Journ. Linn. Soc. Bot. 18 : 360-367 (1881).

4. Bentham G. et Hooker J. D. — Généra Plantarum, 3 , 2 : 1068-1070 (1883).

5. Boeckeler, O. — Die Cyperaceen des Kôniglichen Herbariums zu Berlin,

Linnaea 39 : 8-11 (1875).

6. Clarke C. B. — Cyperaceae in Thiselton-Dyer, Flora of Tropical Africa, 8 :

511 (1902).

7. Dalla Torhe C. G. de, et Harms H. — Généra siphonogamarum ad systema

englerianum conscripta : 35 (1900).

8. Endlicher S. — Généra plantarum secundum ordines naturales disposita : 111

(1836).

9. Gilly C. L. — An Afro-South-American cyperaceous complex, Brittonia, 5 :

1-20 (1943).

10. Hua M. H. — Microdracoides squamosus, type nouveau de Cypéracée de la Guinée

française, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris’l2 : 421-424 (1906).

11. Hutchinson, J. — Cyperaceae, in Hutchinson and Dalziel, Flora of West Tropical

Africa, 2 : 464-495 (1936).

12. Kern J. H. — New look at some Cyperaceae mainly from the tropical standpoint,

Adv. of Science, 19, 78 : 141-148 (1962).

13. Kunth C. S. ■— Enumeratio Cyperacearum, Enum. PI. 2 : 362-363 et 534-535

(1837).

14. Kuntze O. — Revisio generum plantarum : 758 (1891).

15. Lestiboudois T. — Essai sur la famille des Cypéracées, 46 p. (1819).

16. Nees von Esenbeck, C. G. — In Arnott, New Généra of Plants, Edinb. N. Phil.

Journ. 17 : 260-267 (1834).

17. Nees von Esenbeck C. G. —- Cyperaceae in Martius, Flora Brasiliensis, 2 : 197-198

(1842).

18. Nelmes E. — Noies on Cyperaceae, XXXI, The African genus Coleochloa, Kew

Bull. 8 : 373-381 (1953).

19. Pax F. — Cyperaceae, in Engler and Prantl, Die naturlichen Pflanzenfamilien,

2, 2 : 98-126 (1887).

20. Pfeiffer H. — De novis et criticis speciebus generum saepe ignotorum Scleriearum,

Fedde Repert. Spec. Nov. 18 : 375-385 (1922).

21. Richard A. — Tentamen Florae Abyssinicae, 2 : 508-509 (1851).

22. Steudel E. G. —- Synopsis plantarum cyperacearum, 348 p. (1855).

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DU GENRE DUBOUZETIA PANGH. MSS.

BRONGN. ET GRIS (ELÆOCARPÂGÉES)

par R. Virot et A. Guillaumin

Le genre Dubouzelia fut décrit en 1861 par Ad. Brongniart et A. Gris

sur la base de l’espèce initiale Dubouzelia campanulala Pancher mss.

ex Brongn. et Gris.

Deux ans après leur première contribution, Brongniart et Gris

décrivent une seconde espèce : le D. elegans. Mentionnons ici simplement

pour mémoire leur/), paroi flora, qui ne se rapporte à rien d’autre qu’à une

forme à petites fleurs du même D. elegans.

Au début du xx e siècle, l’Anglais T. A. Sprague publie d’abord les

diagnoses des D. caudiculata et D. acuminala, puis une révision générale

du genre comprenant une clef analytique suivie d’une liste récapitulative

englobant la description du D. leionema. La clef est reprise sans modifi¬

cations par l’un d’entre nous (A. G.) dans la « Révision des Elæocarpacées »

(1936) et la « Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie »

(1948).

De 1950 à 1953, le dépouillement des herbiers Virot amène la décou¬

verte du D. Guillauminii R. Virot et de la variété glabrescens R. Virot du

D. campanulala. Enfin (1961), l’examen des exsiccata du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris étiquetés D. acuminala permet de reconnaî¬

tre une nouvelle espèce jusqu’alors confondue avec la précédente : le

D. confusa A. Guillaumin et R. Virot.

DESCRIPTION DU GENRE

Arbustes ou petits arbres, à feuilles alternes, entières, stipulées.

Stipules étroites, linéaires ou lancéolées, aiguës, très promptement cadu¬

ques.

Inflorescences axillaires, 1-3 flores. Boutons coniques. Fleurs herma¬

phrodites, ordinairement pendantes, parfois étalées, généralement grandes,

blanches, blanc jaunâtre, jaune pâle, rouge orangé, rouge ponceau ou

carminées.

Calice à préfloraison valvaire, formé de 5 sépales libres, entiers,

caducs.

Corolle dialypétale campanulée, à préfloraison valvaire condupliquée.

Pétales 5, hypogynes, entiers, épaissis à la base, caducs.

Étamines nombreuses (20-40), libres, à anthères biloculaires, linéaires

et finement papilleuses, à déhiscence apicale.

Carpelle 3-5, soudés en un ovaire supère pluriloculaire surmontant un

disque lobé et prolongé par un style subulé terminé par un stigmate

Source : MNHN, Paris

— 267 —

punctiforme. Ovule 6-13 par loge, anatropes, insérés sur deux rangs dans

l’angle interne des loges.

Fruit capsulaire à 3-5 loges. Déhiscence mixte, d’abord loculicide,

puis septicide. Axe central persistant. Graines 1-3 par loge, munies du

côté de la chalaze d’un arillé spiralé charnu.

Genre considéré jusqu’à présent comme endémique en Nouvelle-

Calédonie, mais très proche des Tricuspidaria chiliens, dont il se distingue

essentiellement par des pétales entiers et le mode de déhiscence de la

capsule.

La beauté des fleurs des différentes espèces autorise à envisager leur

utilisation en horticulture tropicale.

Cl.EF DES ESPÈCES *

A. Poils du pédicelle floral et de la face externe des sépales tous de

structure identique.

I. Indûment du péricelle floral et de la face externe des sépales i

épais, laineux, constitué de poils dirigés dans tous les sens;

pédicelle floral généralement robuste ou assez robuste, cepen¬

dant parfois grêle.

a Fleurs rouge orangé, rouge ponceau ou rouge carminé (par¬

fois avec un peu de jaune à la base des pétales). Tomentum

du pédicelle floral et de la face externe des sépales brun

rouge ou rubigineux.

1. Feuilles restant i tomenteuses-laineuses ou soyeuses en

dessous. 1. D. campanulata var. campanulata.

2. Feuilles peu velues ou devenant rapidement glabres-

centes en dessous. D. campanulata var. glabrescens.

P Fleurs d’un jaune soufre pâle ou d’un blanc ^ ivoire.

Tomentum du pédicelle floral et de la face externe des

sépales roussâtre, fauve ou chamois, rarement brun rouge.

1. Feuilles adultes épaisses, coriaces, J; gaufrées, arron¬

dies et mucronulées au sommet, à face inférieure cou¬

verte d’un feutrage de poils fauves, fauve grisâtre, roux,

chamois ou brun rouge.

+ Feuilles oblongues-elliptiques ou oblongues-oblancéo-

lées, atténuées en coin à la base, un peu gaufrées,

à face inférieure couverte d’un feutrage de poils

fauves, fauve grisâtre ou chamois, exceptionnellement

roux. Arbuste assez élevé ou petit arbre à rameaux

allongés et dressés. 2. D. confusa.

1. La présente clef ayant été établie à l’aide de spécimens secs, il se peut, en

conséquence, que, sur des échantillons frais, la teinte de l’indument de la face inférieure

des feuilles des D. confusa et D. acuminata se rapproche beaucoup plus, dans certains

cas, du gris argenté que du fauve plus ou moins grisâtre.

Source : MNHN, Paris

— 268 —

-)—|- Feuilles obovales ou elliptiques, brusquement contrac¬

tées en pétiole ou à peine atténuées en coin à la

base, fortement gaufrées, presque bullées, à face

inférieure couverte d’un épais tomentum laineux

de poils roux ou brun rouge. Petit arbuste bas,

à rameaux courts et tordus. 3. D. Guillauminii.

2. Feuilles adultes minces, non ou peu coriaces, non ou

à peine gaufrées, obovales, oblongues ou oblancéolées,

caudiculées et souvent un peu atténuées au sommet,

en coin ou légèrement arrondies à la base, à face infé¬

rieure couverte d’une courte pubescence d’un vert

grisâtre ou d’un gris verdâtre. 4. D. caudiculala.

IL Indûment du pédicelle floral et de la face externe des sépales

ras, formé de poils courts appliqués, dirigés vers le haut, d’un

fauve sale ou grisâtres. Pédicelle floral toujours assez grêle,

grêle ou très grêle. Fleurs jaune soufre pâle ou blanc ± ivoire,

parfois blanc pur.

1. Feuilles minces, non gaufrées, lancéolées, oblancéolées

ou rhomboïdales, i atténuées aux deux extrémités, gla-

brescentes ou entièrement glabres. Pédicelle floral très

grêle, subfiliforme. Face interne des sépales couverte de

poils laineux-cotonneux. 5 .JD. elegans.

2. Feuilles assez épaisses, un peu gaufrées, oblongues-ellipti-

ques ou oblongues-oblancéolées, rarement obovales, atté¬

nuées en coin à la base, à face inférieure couverte d’un

feutrage de poils soyeux appliqués d’abord chamois pâle,

gris argenté ou fauve argenté, virant au grisâtre ou au

fauve grisâtre ensuite. Pédicelle floral grêle ou assez grêle.

Face interne des sépales revêtue de poils soyeux appliqués.

. 6. D. acuminata.

B. Indûment recouvrant le pédicelle floral et la face externe des

sépales d’un roux grisâtre parfois un peu rubigineux (sur le

sec), constitué de poils dimorphes, les uns formant un tomentum

ras, laineux-velouté, les autres plus longs et i hirsutes. Pédicelle

floral grêle. Teinte de la corolle inconnue (mais très probable¬

ment jaune pâle ou blanc J; ivoire). 7. D. leionema.

1. Dubouzetia campanulata Pancher mss. ex Ad. Brongn. et

A. Gris, Bull. Soc. Bot. France,8 :199 (1861); d°, 10 : 476 (1863); Ann. Sc.

Nat. Sér. V, 1 : 352 (1864); Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, IV : 34,

pl. 13 (1868) = Ducosia fulgens Vieillard (nom. nud.) — PI. 1 (8-12).

Arbuste buissonnant ou petit arbre pouvant atteindre jusqu’à 6 m

de haut. Rameaux dressés, couverts d’un court tomentum gris rubigineux

durant leur jeunesse, grisâtres et glabres ensuite. Feuilles groupées vers

l’extrémité des rameaux, ordinairement assez épaisses et coriaces,parfois

Source : MNHN, Paris

— 269 —

PI. 1. — Dubouzelia acuminala Sprague : 1 et 2, feuilles (face supérieure); 3, feuille (face infé¬

rieure); 4, fleur; 5, fruit; 6, graine; 7, détail de la face inférieure de la feuille. — Dubouzelia

campanulala Pancher mss. ex Brongn. et Gris : 8 et 9, feuilles (face supérieure); 10,

feuille de la var. campanulala (face inférieure); 11, détail de la face inférieure de la feuille

de la var. glabrcscens R. Virot; 12, bouton floral. —• Nota. — Les traits accompagnant

les reproductions de cette figure et des suivantes représentent 1 cm.

Source : MNHN, Paris

— 270 —

minces, un peu gaufrées ou non, oblongues-lancéolées ou oblongues-

spatulées, rarement elliptiques, arrondies, rétuses ou un peu atténuées

au sommet, mucronulées ou parfois caudiculées, en coin à la base ; pétiole

de 5-15 mm de long, tomenteux-rubigineux ; limbe de 50-120 mm de long

sur 1-45 mm de large ; marge faiblement ondulée-sinuée ou irrégulièrement

et superficiellement dentée, plus ou moins enroulée en dessous; face

supérieure finement pubérulente dans la jeunesse, glabre ou glabrescente

ensuite ; face inférieure couverte d’un indûment laineux ou soyeux dense,

rubigineux, roussâtre ou chamois, virant au grisâtre ou au fauve argenté

avec l’âge, parfois moins velue et d’un gris verdâtre ou d’un fauve verdâ¬

tre, devenant ensuite ± glabrescente et d’un vert grisâtre, d’un vert

terne ou même d’un vert clair. Nervures latérales parallèles, non bifur-

quées, presque droites, 12-15 paires, imprimées en dessus, fortement

saillantes en dessous; veines fines et réticulées.

Fleurs pendantes, isolées, géminées ou parfois ternées. Axe commun

tomenteux, rubigineux ou brun rouge, court, de 5-20 mm de long, muni

à son sommet de 1-3 bractées ovales ou lancéolées, tomenteuses-rubi-

gineuses, de 5-20 mm de long sur 3-15 mm de large, souvent caduques.

Pédicelle floral généralement robuste ou assez robuste, parfois grêle,

de 20-55 mm de long, entièrement couvert d’un tomentum laineux, rubi¬

gineux ou brun rouge.

Calice à sépales triangulaires-aigus, de 20-30 mm de long sur 5-7 mm

de large à la base, entièrement revêtus d’un tomentum laineux rubigineux

ou brun rouge sur leur face externe, couverts de poils soyeux blanchâtres

appliqués et à côte médiane légèrement saillante sur leur face interne.

Pétales rouge orangé, rouge ponceau ou rouge carminé (avec parfois

un peu de jaune à la base), de 30-45 mm de long sur 10-15 mm de large,

épais, obovales-oblongs ou oblongs-spatulés, obtus, un peu rétrécis vers

le tiers inférieur. Face externe couverte de poils blanchâtres épars, plus

nombreux vers la base. Face interne revêtue dans son quart inférieur d’une

brosse dense de poils hirsutes. Filets des étamines glabres, pubérulents

ou courtement hispides. Fruit de 25-30 mm de long, obovoïde-turbiné ou

globuleux, à 5 angles obtus, couvert de poils hirsutes roussâtres ; loges 5.

Espèce bien caractérisée à la fois par ses pétales rouges et le tomen¬

tum laineux, rubigineux ou brun rouge, couvrant le pédicelle floral et la

face externe des sépales, mais à morphologie foliaire extrêmement varia¬

ble.

— Var. campanulata — Var. lomenlosa R. Virot (nom. nud. in herb.).

Feuilles adultes demeurant densément pubescentes sur leur face

inférieure.

— Var. glabrescens R. Virot, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Bot., B,

IV, 1 : 6 (1953).

Diffère de la var. campanulala par ses feuilles toujours minces, deve¬

nant rapidement glabrescentes ou peu velues et parfois vertes ou verdâtres

Source : MNHN, Paris

— 271 —

en dessous. De nombreux intermédiaires relient d’ailleurs l’une à l’autre

les deux variétés.

Matériel étudié 1 2 :

Var. campanulala : Commun sur les versants ferrugineux de Kanala, fl. oct.,

P ANC h er s. n., fl. Néolype de l'espèce et de la variété ! (P). — Versant occidental du massif

du Humboldt, Haute-Rivière du Humboldt, ait. ± 400 m, exposition W., arbuste de

1 m de haut, fl. rouge carminé, maquis serpentineux, 10 déc. 1940, Virot 406, fl. (P). —

Route de Yaté, après le col du Pic Mouirange, ait. ± 250 m, exposition E, arbuste

de 1 m, il. carmin foncé, maquis serpentineux, 25 déc. 1945, Virot 1 548, 11. (P). —

Rivière des Pirogues au-dessus d'un marais à mi-hauteur de la Forestière, 50 m, arbuste

de 2,50 m, fl. rouges à base jaune, 16 déc. 1950, Hurlimann 357, 11. (P). — Auf dcn Bergen

am Ngoye, 200 m, 5 nov. 1902, Schlechter 15 222, fl. (P, K, Z). — Auf den Hügeln

am Ngoye, 100 m, 29 nov. 1902, Schlechter 15 145, fl. (P, K, Z). — Nouvelle-Calé¬

donie, Pancher s. n. (donné en 1870), fl. (P). — Nouvelle-Calédonie, 1862, Pancher

s. n. fl. (P). —- Bords de la Dumbéa, au-dessus de Koé, 21 nov. 1868, Balansa 581,

boutons (P). — Collines argilo-ferrugineuses situées au N.E. de Saint-Louis, arbrisseau

de 1-2 m de hauteur, 17 mai 1869, Balansa 1476, fr. (P).J — Nouvelle-Calédonie,

1868-1870, Balansa 1315, fl. et jeunes fr. (P). — Nouvelle-Calédonie, Pancher

s. n. 11. fr. (P.) — New Caledonia. 1914, Compton 2201, fl. (P). — Nouvelle-Calédonie,

Le Rat 632*, fl. (P). — Mont Dzumac, janv. 1909, Le Rat 164, fl. (P). — Prony,

sommet du crève-cœur Ouest, arbuste buissonneux de 3 à 4 m, cime assez dense,

nombreux jets réunis en faisceau, parfois un tronc à écorce couleur de mastic, bois

blanc maillé, n. rouge vif, terrain ferrugineux, ait. 150 m, 2 déc. 1904, Cribs 1 495,

11. (P.). — Vallée de la Dumbéa, au-dessus du barrage, 100-200 m, arbuste élancé de

2 m, feuilles vert foncé en dessus, brunes en dessous, fruit vert clair, 12 mai 1956,

MacKee 4525 (P). — Arbuste croissant le long de la route de Yaté, dans le bassin

supérieur de la Rivière des Pirogues, plaine des Lacs, à une altitude de 250-300 m,

23 déc. 1947, Buchholz 1563, 11. (P). — Vallée de la branche Nord de la Dumbéa,

100-200 m, arbuste étalé de 2 m, feuilles vert foncé en-dessus, vert brunâtre clair en

dessous, fruits verts, 5 juin 1955, MacKee 2565 (P). — Arbuste de 1 m, Mont-Dore,

500 m, forêt d’ Araucaria, 21 mars 1951, Baumann et Guillaumin 11 361, f. (P). —

Arbuste de 2 m, col du Vulcain, 900 m, serpentine, 24 sept. 1951, Baumann 15535,

f. (P). — Siid-Bai, zwischen Nai B’Go und Touaourou, 7 déc. 1903, Rohrdohf 29, fl.

(Z). — Hoher Strauch oder Baum in den Wâldern am Siidwestabhang des Mont

Humboldt (1m Wald am Bach von Humboldt nach Kalouéhola Fluss), 9 nov. 1924,

DXniker 580, boutons (Z). — Strauch, hohe Gebüsch der Tontouta Tal, 13 nov. 1924,

Daniker 580. fl. (Z).

Var. glabrescens: Bord Nord du sentier longeant la rive droite de la Tontouta,

environ 3 km avant le confluent de la Koéalagoguamba, ait. ± 50 m, rare, arbuste

de 0,50 m de haut, fl. rouge ponceau, pendantes, maquis serpentineux, 7 déc. 1940,

Virot 378, fl. et jeunes fr. Type de la variété (P). — Nouvelle-Calédonie, Franc, fl.

(P). — Plateau du Mont Arago, arbuste de 6 m, assez rameux, terrain argilo-ferru-

gineux, ait. 300 m, mars 1901, Cribs 1193, fl. et jeunes fr. (P). — Bords de la Dumbéa,

arbrisseau, terrains arides, 20 déc. 1908, Franc 64 série A, fl. (P, Z). — Entre Thio

et Houaflou, arbuste magnifique consistant en un jet droit, garni de bas en haut de

feuillage et de fleurs, Fetschérin s. n., fl. (P). — Entre Thio et Houaïlou, arbuste

de grande taille, d'aspect buissonneux, très rameux, à feuillage assez dense, Fets¬

chérin s. n., fl. (P). — Rive Nord de la Tontouta près du confluent de la Kalouéhola,

1. MM. les Directeurs du Jardin Botanique Royal de Kew et du Musée Botanique

de l’Université de Zurich ont fort aimablement accepté de nous communiquer les

exsiccata des diverses espèces de Dubouzelia conservés dans les herbiers de leurs

établissements. Qu’ils veuillent bien trouver ici l’expression de nos vifs remerciements.

2. La description originale de l’espèce repose sur l’cxsiccatum type : Nova Cale¬

donia, locis argillosis prope Kanala, et mensibus octobri et novcmbri floret (Herb. Mus.

Par. misit cl. Pancher, 1858). Ce spécimen, introuvable, paraît avoir disparu.

Source : MNHN, Paris

— 272 —

? 200 m, arbuste de 1,5 m, feuilles vert foncé en dessus, vert clair en dessous, bou¬

tons floraux vert jaunâtre, 23 oct. 1955, MacKee 3287, (P, K). — Hoher Strauch am

Bach, Dumbéa, bei der Wasserfassung (Am Bach, an Dumbéa gebracht, 1 er janv.

1925), Leg. Rohrdorf, Daniker 580*, fl. (Z).

Intermédiaires entre la var. campanulala et ta var. glabrescens: Arbuste de 2 m,

Haute-Couvelée, 1 e ' mai 1951, Baumann et Guillaumin 13 042, f. (P). — Confluent

de la branche Nord et de la branche Est de la llaute-Boulari, Camp n° 2, ait. ± 100 m,

Exposition Sud, arbuste de 1,50 à 2 m de haut, maquis serpentineux, 7 mars 1941

Virot 510, fr. (P). — Montagne des Sources, vallée de la Pouéta Kouré, 60 m, serpen¬

tine, 31 déc. 1950, Hurlimann 549, fl. (P). — Kanala, 1861-1867, Vieillard 49,

fl. (P). — Nouvelle-Calédonie, coteaux ferrugineux arides, touffe de 1,50 m, fleur

orangée, Pancher et Hennecart, fl. et jeunes fr. (P). — Nouvelle-Calédonie, 1858,

Pancher, fl. et jeunes fr. (P). — Nouvelle-Calédonie, déc. 1861, Pan-cher, fl. (P). - -

Arbuste, montagne ferrugineuse à Kanala, 1855-1860, Vieillard 49, fl. fr. (P, Z.) - -

Montagnes ferrugineuses situées entre Ouaîlou et Couaoua, arbrisseau de 1-2 m de

hauteur, pétales jaunes bordés de rouge, 5 déc. 1869, Balansa 2151, fl. (P). — Bords

de la Kouvelé, près de Koé, arbrisseau de 1 à 2 mètres de hauteur, 30 janv. 1869,

Balansa 1316, fr. (P). — Canala, 1910, Godefroy in Herb. d’Alleizette 390 NC,

fl. fr. (P). — Boute de la Prise d’eau, Dumbéa, janv. 1905, Le Rat 2405, fr. (P). -

Nouvelle-Calédonie, Pancher s. n., fr. (P). — Nouvelle-Calédonie, Pancher s. il,

jeunes fr. (P). — Kanala, coteaux ferrugineux, buisson étalé de 1,50 m, fl. d’un rouge

orangé en nov., Pancher s. n., boutons (P). — Bords de la Dumbéa, 150 m, 25 déc.

1911, Franc 12 Série spéciale, fl. (P). — Vallée de la Kalouéhola, 500 m en amont

de son confluent avec la vallée de la Tontouta, 150 m, arbuste de 1,5 m, feuilles vert

clair en dessus, vert grisâtre en dessous, fleurs rouges, très voyantes, 19 nov. 1955,

Mackee 3 461, fl. (P). -— Arbuste atteignant jusqu’à 1.50 m de hauteur, versant Est

du Mont Dore, près de la source, le long de la route de Plum, ait. 50-60 m, 2 fév. 1948,

Buchholz 1 624, fl. fr. (P). — Plaine des Lacs, forêt bordant la route, arbuste de

3 m, altitude : 200 m, 14 déc. 1949, MacDaniels 2 528, fl. (P). — Arbre de 3 m, Haute-

Pouéta Kouré, 200 m, forêt, serpentine, lOmai 1951, Baumann et Guillaumin 13211,

f. (P). — Nouvelle-Calédonie, donné en 1879, Pancher, fl. (P). — Unteres Ngoy-Tal,

± 50 m, 14 sept. 1911, Sarasin 157, boutons (Z).

Distribution régionale : Grand massif péridotitique du Sud et

son prolongement le long de la côte orientale jusqu’à Kouaoua et Houaï-

lou.

Écologie : Paraissant lié aux substrats acides issus de l’altération

superficielle des péridotites, le D. campanulala présente un maximum

de fréquence entre 0 et ± 300 m d’altitude, puis devient progressivement

plus rare au-dessus. Il ne semble pas dépasser 1 000 m.

Biocénotique : Entre le plus souvent dans la composition des maquis

sclérophylles-héliophiles planitiaires ou subplanitiaires. Se rencontre éga¬

lement, parfois, dans certaines forêts photophiles claires.

Remarque : Les indications phytogéographiques figurant ci-dessus

se rapportent à la fois à la var. campanulala et à la var. glabrescens, car,

à cet égard, nous n’avons relevé aucune différence appréciable entre

celles-ci.

2. Dubouzetia confusa A. Guillaumin et R. Virot sp. nov. — PI. 2.

Frutex vel arbor ad 8 m altus ; foliis alternis ,multo magis versus apicem

ramulorum, ellipticis vel elliptico-lanceolatis, petiolatis, leviter bullatis;

Source : MNHN, Paris

273

PI. 2. — Dubouzelia con/usa A. Guillaumin et R. Virot : 1, rameau fleuri; 2, feuille (face supé¬

rieure); 3, feuille (face inférieure); 4, fleur; 5, ovaire, style et stigmate; 6, pétale (face

interne); 7, pétale (face externe); 8, étamine; 9, fruit; 10, graine.

Source : MNHN, Paris

— 274 —

pagina superiore adspectu glabro sed pilis brevibus, birsutis, laxe reticulatis,

inferiorc dense fulvescente vel rufescente velutina; floribus solitaribus

vel 2-3; pedunculo 5-10 mm longo, rufescente vel fulvescente tomentoso;

pedicello 10-30 mm longo, sat robusto, rufescente vel fulvescente lanuginoso ;

sepalis triangulari-acutis (15-18 mm X 4-7 mm), extra rufo vel fulvo lanu-

ginosis, intus albido appresse sericeis; corolla pallide sulfurea vel eburnea;

staminibus co; ovario globoso, carpellis 5; stylo acuto; fructu globoso,

sectione pentagone, 30 mm longo.

Arbuste buissonnant de 2-3 m de hauteur ou exceptionnellement

petit arbre pouvant atteindre 8 m. Rameaux dressés, couverts d’un tomen-

tum roussâtre ou fauve durant leur jeunesse, grisâtres et glabres ou gla-

brescents ensuite. Feuilles groupées vers l’extrémité des rameaux, épaisses,

coriaces, un peu gaufrées, elliptiques ou elliptiques-lancéolées, arrondies

et courtement mucronulées au sommet, atténuées en coin à la base ;

pétiole de 4-10 mm de long, tomenteux-fauve ; limbe de 40-90 mm de

long sur 10-20 mm de large; marge légèrement ondulée-sinuée, en général

fortement enroulée en dessous; face supérieure luisante, paraissant glabre

à l’œil nu, mais couverte, surtout vers la nervure, médiane, de poils

blanchâtres, hirsutes et courts, tissant un réseau lâche; face inférieure

revêtue d’un feutrage dense de poils fauves, fauve grisâtre, chamois ou

exceptionnellement roux (sur le sec). Nervures latérales 7-12 paires,

pectinées, presque droites, non bifurquées, fortement imprimées [en

dessus, très saillantes et épaisses en dessous; veines invisibles ou presque.

Fleurs pendantes, isolées, géminées ou ternées. Axe commun tomen-

teux, fauve ou roussâtre, court, de 5-10 mm de long, muni à son sommet

d’une ou deux bractées ovales, tomenteuses, fauves ou roussâtres sur le

sec, de 5-10 mm de long sur 3-5 mm de large, semblables à de petites

feuilles et souvent caduques. Pédicelle floral généralement assez robuste,

parfois un peu grêle, de 10-30 'mm de long, entièrement couvert d’un

tomentum laineux, fauve, roussâtre ou chamois.

Calice à sépales triangulaires-aigus, de 15-18 mm de long sur 4-7 mm

de large à la base, entièrement revêtus d'un tomentum laineux, fauve,

roussâtre ou chamois sur leur face externe, couverts de poils soyeux blanchâ¬

tres appliqués et à côte médiane légèrement saillante sur leur face interne.

Pétales jaune soufre pâle ou blanc ivoire, de 20-30 mm de long sur

± 10 mm de large, obovales-oblongs ou oblongs-spatulés, obtus, un peu

rétrécis vers le tiers inférieur, épais. Face externe pourvue de quelques poils

raides vers la base. Face interne glabre dans sa moitié supérieure, densé¬

ment et courtement pubescente dans sa moitié inférieure. Étamines éga¬

lant les pétales ou un peu plus courtes qu’eux. Anthères moitié plus courtes

que les filets, ceux-ci glabrescents ou courtement et lâchement velus-

hispides. Ovaire globuleux, obscurément 5-lobé, entièrement couvert

d’une pubescence soyeuse fauve clair. Style subulé, régulièrement atténué

en pointe de la base au sommet, à peu près de même longueur que les

étamines, pubescent-soyeux dans ses deux tiers inférieurs, glabre dans son

tiers supérieur. Fruit globuleux d’environ 30 mm de long, à section trans-

Source : MNHN, Paris

— 275 —

versale obscurément pentagonale, extérieurement recouvert d’un indû¬

ment de poils courts fauve sale; loges 5. Graines ellipsoïdes, atténuées

à l’une de leurs extrémités, lisses, légèrement bossues, 6 mm x 3 mm,

brun grisâtre sur le sec.

Espèce très proche du D. acuminata Sprague dont elle se distingue

essentiellement par la pubescence laineuse du pédicelle floral et de la face

externe des sépales puis, subsidiairement, par ses feuilles plus coriaces.

Matériel étudié :

Arbuste buissonneux, moyenne 2,50 m, assez rameux, dense et arrondi, variété

spéciale à la zone maritime (rencontré une fois en arbre de 8 m, à cime largement

étalée, bois rose), il. jaune citron, terrain ferrugineux, Prony, eaux thermales, nov.

1903, Cribs 1404. Type de l'espèce, 11. (P). — Baie du Sud, arbrisseau de deux mètres,

en touffe dense érigée, 11. blanches, sol ferrugineux, 400 mètres, Pancher, il. et jeunes

fr. (P). — Sud de la Nouvelle-Calédonie, il. 19 oct. 1889, Raoul s. n., 11. (P). — Prony,

Buisson bas, 11. jaunes, coteaux, 15 déc. 1914, Franc 1899, fl. (P, Z). — Bourail, 1910,

Godefroy in Herb. d’Alleizette 203 NC, fl. (P). — Prony, buisson des terrains

arides, oct. 1913, Franc 1560 Série A, fl. (P, Z). — Nouvelle-Calédonie, Le Rat

1109 , il. (P.). — Rive sud du Grand Lac, plaine des Lacs, ait. ± 230 m, arbuste

touffu de 1,50 m, 11. grandes, jaune très pâle, maquis serpentineux, 30 mars 1942,

Virot 627, 11. (P.). — Haute-vallée des Pins (Plaine des Lacs), serpentine, arbuste de

3 m, 1 er avr. 1951, Baumann et Guillaumin 11 993, fr. (P). -—- Plaine des Lacs, Creek

Pernod, serpentine, arbuste de 2 m, 16 nov. 1950, Guillaumin 8413, jeunes boutons.

(P). -— Collines entre Yaté et Touaourou, 60 m, forêt mésophile, serpentine, arbre de

2 m, 11. jaune pâle, 13 janv. 1951, Hurlimann 688, fl. (P). — Nouvelle-Calédonie, Franc

1560, fl. (P). — Route de Yaté, près du point de franchissement de la rivière des Lacs,

150 m, arbuste de 2 m, feuilles vert foncé en dessus, brun grisâtre en dessous, fl. jaune

clair, 6 mai 1956, Mackee4 495, 11. (P). — Mine Steffan, à 8 km, à l’ntérieur des terres, de

la baie de Pourina, ait. 450 m, 29 fév. 1948, Buchholz 1749, f. (P). — Arbuste de 1 m,

collines entre Yaté et ...[illisible], 300 m, serpentine, 26 sept. 1950, Baumann 6420

f. (P). — Arbuste de 2 m, baie du Sud, forêt de Spermolepis, srepentine, 29 mars 1951,

Baumann et Guillaumin 11 672, f. (P). —Arbuste de 2 m, à l’ouest du pont sur la rivière

des Lacs, maquis serpentine, 6 déc. 1950, Baumann et Guillaumin 6 613, f. (P).—Arbuste

de 2 m, pic du Pin, serpentine, 29 mars 1951, Baumann et Guillaumin 11 554, f. (P). —

Arbuste de 3 m, baie du Sud, 200 m, serpentine, 23 fév. 1951, Baumann et Guillaumin

10 992, f. (P.). — Golf von Prony, 100 m, 31 mars 1912, Sarasin 692, 0. (Z). — Strauch

im dichten Gebüsch bei den Hütten der Mine Madeleine, plaine des Lacs, 13 oct. 1924,

Daniker 315, jeunes boutons (Z). — Strauch mit blassgelben glockigen Blüten, die

beim aufblühen hangen, zerstreut im Serpentigebüsch am Abhang ob dem Lac en huit,

plaine des Lacs, 6 fév. 1926, Daniker 315*, 11. et jeunes fr. (Z).

Distribution régionale : Grand massif péridotitique méridional,

au sud d’une ligne joignant la baie de Pourina à Saint-Louis. Une localité

isolée dans la portion moyenne de la Grande Terre, aux environs de Bou¬

rail. Moins répandu que le D. campanulata, mais doit cependant exiter

ailleurs. A rechercher dans les zones serpentineuses, notamment au sein

du quadrilatère baie Ouinné, Saint-Louis, Tomo, Thio, puis, plus au nord

le long de la côte orientale, vers Canala.

Écologie : Sols serpentineux, entre 0 et ± 300 m, exceptionnellement

au-dessus.

Biocénotique : Se rencontre dans les maquis sclérophylles-hélio-

philes planitiaires et subplanitiaires. Pénètre parfois dans les forêts pho-

tophiles des régions inférieures (cf. peuplements de Spermolepis lannifera).

Source : MNHN, Paris

— 276 —

PI. 3. — Dubouzelia Guillauminii R. Virot : 1, feuille (face supérieure); 2, feuille (face infé¬

rieure); 3, fleur; 4, fruit; 5, graine. — Dubouzelia leionema Sprague : 6, feuille (face

supérieure) 7, feuille (face inférieure); 8, sépale (face externe); 9, pédicelle floral; 10,

fragment de fruit.

Source : MNHN, Paris

— 277

3. Dubouzetia Guillauminii R. Virot, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat.

Bot. B, IV, 1 : 6 (1953). — PI. 3 (1-5).

Arbuste bas, de 0,50 à 0,60 m de hauteur. Rameaux courts, tortueux,

couverts dans leur jeunesse d’un tomentum laineux roux, glabrescents

ensuite. Écorce gris fauve clair ou gris cendré, finement striée longitudina¬

lement, portant les cicatrices des feuilles tombées et couverte de lenti-

celles. Feuilles groupées vers l’extrémité des rameaux, épaisses, très

coriaces, fortement gaufrées, presque bullées, arrondies ou à peine atté¬

nuées en coin à la base, arrondies-obtuses et mucronulées au sommet,

obovales ou elliptiques; pétiole robuste, de 5-10 mm de long; limbe de

55-105 mm de long sur 25-45 mm de large; marge un peu ondulée, forte¬

ment enroulée en dessous; face supérieure revêtue dans la jeunesse d’un

indûment dense de poils courts, roussâtres ou fauves, glabrescente ensuite;

face inférieure entièrement recouverte d’un épais tomentum laineux de

poils roux ou brun rouge, virant au brun sépia ou au brun grisâtre avec

l’âge. Nervures latérales parallèles, arquées, 8-12 paires, non bifurquées,

profondément imprimées en-dessus, épaisses et fortement saillantes en

dessous; veines fines et réticulées.

Fleurs pendantes, isolées, géminées ou ternées. Axe commun tomen-

teux, roussâtre ou brun rouge, court, de 5-12 mm de long, muni à son som¬

met de 1-3 bractées ovales, tomenteuses, roussâtres ou brun rouge, de

5-17 mm de long sur 3-10 mm de large, souvent caduques. Pédicelle floral

robuste, 50 mm de long sur 3 mm de large, s’allongeant et s’épaississant

après l’anthèse (65 mm x 4 mm), entièrement couvert d’un tomentum

laineux roux ou brun rouge, virant au fauve sale avec l’âge.

Calice à sépales triangulaires-aigus, de ± 23 mm de long sur i 6 mm

de large à la base, entièrement revêtus d’un tomentum laineux roux ou

brun rouge sur leur face externe, densément couverts de poils soyeux

blanc crème appliqués et à côte médiane légèrement saillante sur

leur face interne. Pétales jaune soufre clair, de i 32 mm de long sur

± 9 mm de large, épais, obovales-oblongs ou oblongs spatulés, obtus, un

peu rétrécis dans leur tiers inférieur. Face externe couverte de poils

argentés épars, plus nombreux vers la base. Face interne revêtue dans

son tiers inférieur d’une pubescence dense de poils courts. Filets des

étamines hispidules. Fruit de ± 25 mm de long obovoïde-turbiné ou

globuleux, à section transversale obscurément pentagonale, couvert d’un

tomentum de poils courts fauve sale : loges 5.

Diffère de tous les autres Dubouzetia actuellement connus à la fois

par sa petite taille, ses rameaux courts et tortueux et ses feuilles fortement

gaufrées.

Matériel étudié :

Col des cirques et des flaques, arête méridionale du massif du Humboldt, ait.

± 1 300, exposition ouest, arbuste tortueux de 0,50 m de haut, fl. jaune soufre clair,

maquis des sommets, maquis serpentineux, 11 déc. 1940, Virot 428, fl. fr. Type de

l'espèce (P). — Mont Humboldt, de 1 400 m jusqu'au sommet (1 634 m), arbuste

diffus de 60 cm, rameaux tordus, feuilles vert foncé en dessus, brunes en dessous,

boutons floraux brun clair, 13 déc. 1956, Mackee 5405, boutons (P. K).

Source : MNHN, Paris

— 278 —

Distribution régionale : Chaînon du mont Humboldt, dans la

partie centrale du grand massif péridotitique méridional. N’a pas encore

été retrouvé ailleurs. A rechercher cependant sur les culminances environ¬

nantes : mont Ouen, mont Dzumac, pic du Rocher, Nékando, etc...

Écologie : Croupes et sommets élevés (de ± 1 300 à 1 630 m),

sur produits d’altération superficielle des péridotites.

Biocénotique : Espèce caractéristique de certains groupements

oro-photophiles plus ou moins ouverts : Maquis bas à Xeronema Moorei

— Greslania circinnala et maquis des sommets à nano-microphanéro-

phytes ombelliformes.

4. Dubouzetia caudiculata Sprague Kew Bull. : 57 (1907); d° :

127 = Dubouzetia villosa Vieillard (nom. nud.). — PI. 4 (11-13).

Arbuste buissonnant, parfois petit arbre, pouvant atteindre jus¬

qu’à 2,50 m de haut. Rameaux dressés, couverts d’un tomentum ras

gris brunâtre, gris roussâtre ou brun dans leur jeunesse, glabres et d’un

gris clair ensuite. Feuilles groupées vers l’extrémité des rameaux, minces,

non ou peu coriaces, planes, non ou à peine gaufrées, obovales, oblongues

ou oblancéolées, en coin ou ± arrondies à la base, souvent un peu atténuées

dans leur partie supérieure, caudiculées et ordinairement aiguës ou subai¬

guës au sommet; pétiole de 5-10 mm de long, velu-hirsute ou tomenteux;

limbre de 50-150 mm de long sur 20-60 mm de large; marge légèrement

ondulée-sinuée ou grossièrement, irrégulièrement et superficiellement

dentée, non à peine enroulée en dessous; face supérieure d’un vert assez

foncé, d’abord mollement pubérulente, puis glabrescente sur le limbe,

tomenteuse ou couverte de poils hirsutes au niveau de la nervure médiane ;

face inférieure d’un gris verdâtre ou d’un vert grisâtre, velue-tomenteuse

et grisâtre, verdâtre ou roussâtre sur les nervures et les veines, d’abord

couverte de poils épars puis glabrescente sur le limbe. Très jeunes feuilles

entièrement revêtues d’un épais tomentum de poils roussâtres ou brun

rouge. Nervures latérales parallèles, non bifurquées, presque droites,

12-17 paires, imprimées en dessus, saillantes en dessous; veines fines et

réticulées.

Fleurs pendantes, isolées, géminées ou ternées. Axe commun tomen-

teux-roussâtre, court, de 2-12 mm de long, muni à son sommet de 1-3 brac¬

tées lancéolées ou étroitement lancéolées, tomenteuses-rousses, de 7-8 mm

de long sur 1-2 mm de large, rapidement caduques. Pédicelle floral géné¬

ralement assez robuste, parfois un peu grêle, s’épaississant légèrement

après l’anthèse, de 15-25 mm de long, entièrement couvert d’un tomen¬

tum laineux-roux.

Calice à sépales triangulaires-aigus, de 20-25 mm de long sur 4-7 mm

de large à la base, entièrement revêtus d’un tomentum laineux-roux sur

leur face externe, couverts de poils soyeux blanchâtres appliqués et à côte

médiane légèrement saillante sur leur face interne.

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Pétales jaune crème ou blanc ivoire, de 30-40 mm de long sur 11-

13 mm de large, épais, obovales-oblongs ou oblongs-spatulés, obtus, un

peu rétrécis vers le tiers inférieur. Face externe parsemée vers la base

de rares poils blanchâtres appliqués. Face interne hérissée vers la base

d'une brosse de poils courts et raides. Filets des étamines glabres, gla-

brescents ou couverts de petits poils appliqués épars. Fruit de ± 25 mm

de long, obovoïde-turbiné, à section transversale obscurément penta¬

gonale, revêtu d’un tomentum de poils fauves ; loges 5.

Seul représentant connu de la section à pédicelle floraux tomenteux-

laineux et à fleurs blanchâtres ou jaunâtres, possédant des feuilles minces,

planes ou presque, non ou à peine coriaces à et lame entièrement verte.

Matériel étudié :

Montagnes de Pauloitche [? err. Poinlotch], 1868, Caldwell s. n., 11. Type de

l'espèce (K.) — Montagne de Poinlotche, près Galope, 1861-1867, Vieillard 2354,

11. Paralype de l'espèce (P). — Pentes ouest du Dôme de la Tiébaghi, ait. ± 500 m,

exposition ouest, arbuste de 1,50 m, 11. jaune crème, maquis serpentineux, 27 oct.

1943, Virot 1278, 11. (P). — Pentes ouest du Dôme de la Tiébaghi, ait. ± 400 m, expo-

sitio ouest, arbuste de 1,50 m, 11. jaune crème, maquis serpentineux, 27 oct. 1943,

Virot 1260,11. fr.,11. (P). — Mont Poindas, 550 m, forêt mésophile, serpentine, petit arbre,

boutons brunôtres, 24 avr. 1951, Hurlimann 1300, f. (P). — Versant sud du Mont Kaala,

300-700 m, arbuste de 2,5 m, feuilles vert foncé en dessus, vert clair en dessous, fl.

jaunes, fr. vert clair, 20 déc. 1956, Mac Kee 5534, 0. Tr. (P. K). — 1 bis 2 m, hoher

Strauch mitgelben hüngenden Blüten glocken, Im Gebüsch in der HOhe und im Taie

am Serpentin, Kaala Massif bei Koumac, 28 fév. 1925, Daniker 1274, 11. fr. (Z). —

Strauch im Serpentin gebüsch auf dem Berg der Halbinseln Poume, mars 1925, DXni-

ker 887 a , fl. fr. (Z). — Strauch mit grossen gelben Blüten zerstreut im Serpcntin-

gebüsch am oberen Hang des Mt. Koniambo, Koné, 14 janv. 1925, DXniker 887,

11. fr. (Z) — Tiébaghi, 24 sept. 1961, Denizot, fl. (P.).

Autres indications :

Virot (notes manuscrites). Massif du Mont Kaala, maquis serpentineux et forêt

mésophile claire, le long du chemin conduisant de Gomen au sommet méridional du

Mont Kaala, à l’exposition Sud et entre ± 500-900 m. Assez commun. 2 nov. 1943, R.

Distribution régionale : Massifs péridotitiques isolés de la partie

septentrionale de la Grande Terre, au nord de la latitude de Koné. A

rechercher toutefois un peu plus au sud, dans les massifs miniers du

Kopéto et du Boulinda

Écologie : Sols serpentineux, aux altitudes inférieures et moyennes

(jusqu’à ± 900 m).

Biocénotique : Çà et là dans les maquis sclérophylles-photophiles,

parfois dans les forêts photophiles et mésophiles claires.

5. Dubouzetia elegans Ad. Brongniart et A. Gris, Bull. Soc. Bot.

France, 10 : 476 (1863) = Dubouzetia parviflora Ad. Brongniart et A. Gris,

Bull. Soc. Bot. France, 10 : 476, 1863. — PI. 4 (1-10).

Source : MNHN, Paris

— 280 —

Source : MNHN, Paris

— 281 —

Arbuste buissonnant ou arbre pouvant atteindre 10 m de hauteur

(d’après Balansa). Rameaux nombreux, dressés, assez grêles, d’un brun

grisâtre, d’abord finement tomenteux, glabrescents ensuite. Feuilles

minces mais coriaces, planes ou presque, lancéolées, oblancéolées ou

rhomboïdales, ± atténuées en coin à la base, parfois également atté¬

nuées dans leur moitié supérieure, obtuses ou subaiguës au sommet;

pétiole de 3-10 mm de long, finement tomenteux ou glabrescent; limbe

de 25-80 mm de long sur 7-30 mm de large, glabre ou glabrescent sur

les deux faces, marge faiblement ondulée-sinuée ou grossièrement et

superficiellement dentée, non ou à peine récurvée en dessous. Nervures et

veines faiblement imprimées en dessus, légèrement saillantes en dessous.

Fleurs étalées ou pendantes, isolées, géminées ou ternées. Axe com¬

mun finement tomenteux, d’un gris fauve sale, très court, de 1-3 mm de

long, muni à son sommet de 1-3 bractées étroitement linéaires, finement

tomenteuses, fauve sale, de 1-3 mm de long sur ± 0,5 mm de large,

rapidement caduques. Pédicelle floral très grêle ou subfiliforme, ne s’épais¬

sissant pas ou s’épaississant très peu après l’anthèse, de 10-30 mm de

long, couvert d’un feutrage de petits poils appliqués d’un gris fauve sale.

Calice à sépales triangulaires-aigus, de 7-13 mm de long sur 2-3 mm de

large à la base, entièrement revêtus d’un court feutrage de poils appliqués

d’un gris fauve sale sur la face externe, couverts d’un tomentum laineux-

cotonneux blanchâtre ou fauve et à côté médiane légèrement saillante

sur la face interne.

Pétales blanc pur, blanc jaunâtre ou jaune pâle, de 11-25 mm de long

sur 3-9 mm de large, obovales-oblongs ou oblongs-spatulés, obtus, un peu

rétrécis vers le tiers inférieur. Face externe glabre ou présentant quel¬

ques rares poils appliqués vers la base. Face interne ± abondamment

velue-hispide dans sa moitié inférieure. Étamines à filets hérissés de très

nombreux poils blanchâtres, raides et étalés. Fruit à 3-5 loges, de ± 20 mm

de long, globuleux, mucroné ou apiculé au sommet, à 3-5 angles obtus ou

subaigus, à section transversale i triangulaire, quadrangulaire ou penta¬

gonale, d’abord couvert de poils appliqués, puis ± glabrescent.

Par suite de sa morphologie générale, cette espèce mériterait de consti¬

tuer à l’intérieur du genre une section spéciale. Elle s’individualise plus

particulièrement par ses feuilles entièrement glabres ou glabrescentes,

la face interne des sépales laineuse-cotonneuse et son fruit à 3-5 loges.

Matériel étudié :

Balade, arbuste, bois de montagne, 1855-1860, Vieillard 224, fr. Type p. p. de

l'espèce (P). — Nouvelle-Calédonie, 1855-1860, Vieillard 224, fl. fr.? Type p. p. de

l'espèce (P.). — Balade, arbre, bois de montagne, 1855-1860, Vieillard 166, jeunes

boutons. Type du D. parvi/lora Brongn. el Gris. (P). — In montibus excelsis circa

Wagap, 1861-1867, Vieillard 54, fl. (P). — Montagne de Canala, arbuste, 1855-1860,

Vieillard 50, 11. fr. (P). — Bogota-Kanala, frutex floribus albidis, hab. in montibus

ferrugineis, Vieillard 224, boutons et 11. (P). — Montagne d'Annona, Kanala près de

la baie d’Urville, 1861-1867, Vieillard 50, 11. (P). — In montibus excelsis circa Wagap,

1861-1867, Vieillard 50, 224,11. et jeunes fr. (P.). — Kanala, Montagne du Lac, 1867,

Deplanche s. n., boutons. (P). — Nouvelle-Calédonie, Pancher s. n., 11. (P). — Poro-

Source : MNHN, Paris

— 282 —

Koua, arbrisseau buissonneux particulier aux terres arides (terrains miniers), terrain

serpentineux, ait. 250 m, sept. 1901, Gribs 1180, 11. (P). — Port-Boisé, forêt rocheuse

du littoral, rare, arbre de faible dimension, 1 er oct. 1914, Franc 1985, fl. (P, Z).

Partie supérieure de la vallée d’Ouatlou, arbre de 10 m de hauteur, 6 déc. 1869, Ba-

lansa 2152, 11. (P). — Col de Boghen (route de Bourail à Moindou), 200 m, arbuste

de 4 m, feuilles vert foncé en dessus, légèrement plus claires en dessous, fl. blanc pur,

21 déc. 1956, Mackee 5563, (1. (P. K).

Distribution régionale : Se rencontre çà et là d’une extrémité à

l’autre de la Grande Terre mais cependant avec une fréquence plus

grande, semble-t-il, sur le versant oriental du complexe montagneux

insulaire.

Écologie : Espèce des altitudes inférieures et moyennes, faisant

preuve relativement à l’édaphisme, d’une indépendance assez large,

puisqu’elle croît aussi bien sur les produits d’altération superficielle des

péridotites que sur les substrats de nature sédimentaire ou métamor¬

phique : schistes, micaschistes, séricitoschistes, etc...

Biocénotique : Paraît entrer dans la composition de groupements

végétaux très variés : maquis serpentineux divers, forêts photo-xérophiles,

forêts mésophiles, etc...

6. Dubouzetia acuminata Sprague, Kew Bull. : 58 (1907); d° : 127.

— PI. 1 (1-7).

Arbuste buissonnant, pouvant atteindre jusqu’à 1,50 m de haut.

Rameaux dressés, grisâtres ou d’un brun gris, tomenteux durant leur

jeunesse, glabres ou glabrescents ensuite. Feuilles rapprochées vers

l'extrémité des rameaux, généralement assez épaisses, parfois minces,

coriaces, un peu gaufrées, oblongues-elliptiques ou oblongues-oblancéo-

lées, rarement obovales, arrondies ou légèrement atténuées dans leur

partie supérieure, parfois mucronulées ou caudiculées au sommet, J; lon¬

guement atténuées en coin à la base ; pétiole de 4-8 mm de long, finement

tomenteux, grisâtre ou fauve ; limbe de 30-80 mm de long sur 10-30 mm

de large; marge faiblement ondulée-sinuée, plus ou moins enroulée en

dessous; face supérieure finement tomenteuse durant la jeunesse, gla-

brescente ensuite ; face inférieure entièrement couverte d’un feutrage de

poils ± soyeux appliqués, d’abord chamois pâle, blanchâtres, gris argenté

ou fauve argenté, virant au fauve grisâtre ensuite. Nervures latérales

parallèles, non bifurquées, presque droites, 8-16 paires, imprimées en

dessus, fortement saillantes en dessous; veines fines et réticulées, ordi¬

nairement non ou à peine visibles.

Fleurs pendantes, isolées ou géminées (? parfois ternées). Axe commun

tomenteux, grisâtre ou fauve, court, de 4-12 mm de long, muni à son

sommet de 1-3 bractées ovales, elliptiques ou lancéolées, tomenteuses,

grisâtres ou fauves, de 3-8 mm de long sur 1-4 mm de large, souvent

caduques. Pédicelle floral grêle ou assez grêle, de 20-35 mm de long,

entièrement couvert d’un indûment court et dense de poils appliqués

grisâtres ou fauve sale, dirigés vers le haut.

Source : MNHN, Paris

— 283 —

Calice à sépales triangulaires-aigus, de 12-20 mm de long sur 3-5 mm

de large à la base, entièrement revêtus d’un indûment court et dense de

poils appliqués grisâtres ou fauve sale sur la face externe, couverts de poils

soyeux appliqués blanchâtres et à côté médiane un peu saillante sur la face

interne.

Pétales blanc jaunâtre, jaune crème ou jaune soufre clair, obovales-

oblongs ou oblongs-spatulés, obtus, un peu rétrécis vers le tiers inférieur,

épais. Face externe munie de quelques rares poils appliqués vers la base,

l’interne couverte d’une brosse assez dense de poils courts et hirsutes dans

son quart inférieur. Étamines à filets glabres, glabrescents ou courte-

ment hispides. Fruit obovoïde-turbiné ou globuleux, mucroné ou apiculé

au sommet, à 5 angles obtus, couvert d’un tomentum ras, grisâtre ou

fauve, de petits poils appliqués; loges 5.

Matériel étudié :

Near Nouméa, Caldwell s. n., 11. et boutons. Type de l'espèce (K). — Mont Dzu-

mac, 11. jaunes, segt. 1906, Franc 539., 11. Paralype de l'espèce (Z). — Mont Dzumac,

Franc 539 série A, 11. (Z). — Nouvelle-Calédonie, 1868-1870, Balansa 1314, 11. et

jeunes fr. (P). — Nouvelle-Calédonie, 1914, Compton s. n., 11. (P). — Mont Dzumac,

rochers élevés, 1 000 m, fin sept. 1907, Franc 539 série A, 11. (P, Z). — Nouvelle-

Calédonie, Lecard s. n., fr. (P). — Mont Dzumac, 1907, Le Rat 190, fl. (P). — Mont

Dzumac, dans les rocailles, 1 000-1 100 m, 11. blanches, 1907, Le Rat 2 824, 11. (P). —

Sommet du Pic Buse, Col sur la Plaine des Lacs, ait. ± 700 m, exposition Sud, arbuste

de 1,50 m de haut, fl. jaune soufre clair, maquis serpentineux, 7 mars 1941, Virot 513,

fl. fr. (P). — Pic du Casse Cou, 740 m, serpentine, arbuste de 1,20 m, 11. jaune clair,

9 mars 1951, Hurlimann 1008, boutons (P).

Distribution régionale : Partie centrale du grand massif pérido-

titique méridional, dans la région du Mont Dzumac, du Pic Buse et du

Pic du Casse Cou. La poursuite des investigations permettra sans doute

de rencontrer également le D. acuminala dans les zones adjacentes.

Écologie : Produits d’altération superficielle des péridotites, au-

dessus de ± 700 m d’altitude. Paraît constituer un vicariant orophile

du D. confusa.

Biocénotique : Peu fréquent, au sein de divers maquis serpentineux

photo-xérophiles soit de transition (montagnards), soit franchement

orophiles.

7. Dubouzetia leionema Sprague, Kew Bull. : 127 (1907) = Du-

bouzelia Kriegeri Vieillard (nom. nud.). — PI. 3 (6-10).

Arbuste. Rameaux jeunes couverts d’une courte pubescence roussâtre.

Feuilles minces, peu coriaces, légèrement gaufrées, obovales-oblongues ou

elliptiques-oblongues, arrondies et mucronulées ou caudiculées au sommet,

arrondies ou brièvement atténuées en coin à la base; pétiole de 4-6 mm

de long, pubescent, revêtu de poils étalés ; limbe de 30-80 mm de long sur

15-25 mm de large ; marge munie de très petites dents espacées, faiblement

ondulée-sinuée et non ou très peu enroulée en dessous; face supérieure

Source : MNHN, Paris

— 284 -

Source : MNHN, Paris

— 285 —

finement pubérulente au moins à l’état jeune; face inférieure glabre ou

glabrescente sur la lame, couverte sur les nervures, les veines et le long

de la marge d’un indûment de poils roux (sur le sec) ± longs et ± hirsutes.

Nervures latérales parallèles, presque droites, non bifurquées, imprimées

en dessus, fortement saillantes en dessous; veines fines et réticulées.

Fleurs pendantes, isolées, géminées ou ternées. Axe commun briève¬

ment pubescent, pouvant atteindre jusqu’à 10 mm de long. Bractées

absentes (? ou caduques). Pédicelle floral grêle ou très grêle, de 20-30 mm

de long, couvert d’un indûment d'un roux grisâtre, parfois un peu rubi¬

gineux (sur le sec), constitué de poils dimorphes, les uns courts et entre¬

lacés, formant une sorte de velours ras, les autres hirsutes et plus ou moins

longs.

Calice à sépales triangulaires-aigus, de ± 18 mm de long sur ± 4 mm

de large à la base, revêtus d'un indûment d’un roux grisâtre, parfois un

peu rubigineux (sur le sec), de poils dimorphes — identiques à ceux du

pédicelle — sur leur face externe, couverts de poils soyeux blanchâtres

appliqués et à côté médiane légèrement saillante sur leur face interne.

Pétales de teinte non précisée (mais vraisemblablement, d’après

l’aspect du matériel sec, blanc ivoire ou jaune pâle), de ± 25 mm de

long sur ±11 mm de large, obovales-oblongs ou oblongs-spatulés, obtus,

épais, un peu rétrécis vers le tiers inférieur. Face externe munie vers la

base de quelques rares poils appliqués. Face interne revêtue dans son

quart inférieur d’un indûment de poils hirsutes. Étamines à filets glabres.

Fruit de ± 20 mm de long, obovoïde-turbiné ou globuleux, mucroné ou

apiculé au sommet, à 5 angles obtus, couvert d’une courte pubescence

roussâtre disparaissant plus ou moins avec l’âge; loges 5.

Par rapport à toutes les autres espèces actuellement connues du

genre, leD. leionema s’individualise beaucoup plus parle dimorphisme des

poils de l’indument du pédicelle floral et de la face externe des sépales

que par la morphologie de la pubescence de la face inférieure de la feuille,

contrairement à ce qu’affirme Sprague.

Matériel étudié :

Sommet du Mont Ouatendé, près de Gatope, Vieillard 2353, 11. fr. Isolype de

l'espèce (P.)

Distribution régionale : Gatope, près Voh, dans le tiers septen¬

trional de la Grande Terre, non loin du littoral occidental. N’a pas été

retrouvé depuis la découverte de Vieillard. A rechercher aux environs

de Voh, Koné, Pouembout, etc...

Écologie : Vit sans doute sur les produits d’altération superficielle

des péridotites, aux altitudes inférieures ou moyennes.

Biocénotique : Entre probablement dans la composition de certains

maquis serpentineux liélio ou photo-xérophiles.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

Index bibliographique

Brongniart, Ad. et Gris, A. — Description de quelques Éléocarpées de la Nouvelle-

Calédonie, Bull. Soc. Bot. Fr. 8 : 199 (1861).

— Description de quelques espèces nouvelles d’Éléocarpées de la Nouvelle-Calé¬

donie; Bull. Soc. Bot. Fr. 10 : 476 (1863).

— - Description de quelques plantes remarquables de la Nouvelle-Calédonie, Nou¬

velles Archives du Muséum, Mémoires, IV : 34-46, pl. 13 (1868).

Daniker, A. U. — Ergebnisse der Reise von Dr. A. U. Dâniker nach Neu-Caledonien

und den Loyalty-Inseln. Beiblatt zur Vierteljahrsschrift der Nalurforschenden

Gesselschaft in Zürich, 19 : 257-258 (1933).

Guillaumin, A. Matériaux pour la flore de la Nouvelle-Calédonie, XLI. Révision

des Elaeocarpacées, Bull. Soc. Bot. Fr., 83 : 485 (1936).

— Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédone. Phanérogames : 206

(1948).

Guillaumin, A. et Virot, R. — Contributions à la llore de la Nouvelle-Calédonie, CI I.

Plantes récoltées par M. R. Virot, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. série B, Bota¬

nique, IV, 1 : 6-8, flg. 1 (1953).

Schinz, H. et Guillaumin, A. — Elaeocarpacées in Sarasin, F. et Roux, J., Nova

Caledonia, Botanique, I-L. II : 176 (1920).

Schlechter, R. — Beitràge zur Kenntnis der Flora von Neu-Kaledonien, in Engler,

Botanische Jahrbücher, XXXIX : 183 (1906).

Sprague, T. A. — The synonymy and distribution of the species of Tricuspidaria,

Kew Bull. : 10-16 (1907).

— - Décades Kewenses. Plantarum Novarum in Herbario Regii Conservatorum,

Decas XLIII, Kew Bull. : 57-58 (1907).

— A révision of Dubouzetia, Kew Bull., Article XXV : 125-128 (1907).

Source : MNHN, Paris

NOTES SYSTÉMATIQUES SUR LES ANNONAGÉES

AFRICAINES ET MALGACHES

par M me A. Le Thomas

1. UNE ESPÈCE NOUVELLE DE POPOWIA AU GABON

Le genre Popowia créé par Endlicher en 1839, comprend une

centaine d’espèce paléotropicales particulièrement bien représentées en

Afrique où l’on en compte 45, la plupart se rencontrant dans les forêts

primaires ou les galeries forestières.

Ce sont des arbustes ou des lianes à fleurs ÿ ou unisexuées soit soli¬

taires ou bien en inflorescences pluriflores, extraaxillaires ou opposées

aux feuilles, naissant toujours sur les rameaux feuillés, soit en inflores¬

cences multiflores naissant tantôt sur les rameaux feuillés, tantôt sur les

rameaux défeuillés ou sur le tronc. C’est à ce second groupe qu’appartien¬

nent généralement les espèces à inflorescences unisexuées et ce sont le

plus souvent les fleurs $ qui sont caulinaires. Pourtant, il nous a été

donné de rencontrer parmi les échantillons récoltés au Cameroun par

M. Letouzey, un Popowia dont les fleurs sont cauliflores. Ces inflo¬

rescences (J, en cymes robustes pauciflores, rappellent les inflorescences Ç

de P. cauliflora Chipp; il nous est malheureusement impossible de décrire

cette espèce, le matériel étant insuffisant.

L’espèce gabonaise, P. glomerulata que nous allons décrire ci-dessous

se range aussi dans le groupe des Popowia à inflorescences caulinaires

dont nous allons donner la clé enfin de préciser sa position exacte.

1. Fleurs unisexuées; largeur du limbe nettement inférieure à la

1/2 longueur; ramilles et face inférieure des feuilles tomen-

teuses ou pubescentes hirsutes ; pétales internes nettement plus

plus petits que les pétales externes; étamines libres à thèques

verticales, latérales ou extorses.

2. Inflorescences çj sur les rameaux feuillés (inconnue chez

P. glomerulata ); inflorescences Ç caulinaires.

3. Inflorescences Ç contractées en glomérules de 2,5-3,5 cm

de diamètre. P. glomerulata.

3'. Inflorescences $ rameuses, de 7-15 cm de diamètre, en

fascicules de racèmes pluriflores d: composés.

4. Ramilles et face inférieure des feuilles à pubescence

dense et hirsute ; inflorescences q en petits racèmes

grêles, simples ou 2-fasciculés pluriflores; bou¬

ton floral subglobuleux, de 2 mm de dia¬

mètre . P. diclina.

Source : MNHN, Paris

— 288 —

4'. Ramilles et face inférieure des feuilles à pubes¬

cence peu dense et appliquée; inflorescences <$ en

cymes robustes pauciflores; bouton floral sub-

trigone de 4 mm de diamètre. P. cauliflora.

2 '. Inflorescences caulinaires 1 ; inflorescences Ç inconnues.

. P. sp. (Cameroun).

1'. Fleurs (J; largeur du limbe égale ou supérieure à la 1 /2 longueur;

ramilles glabres et face inférieure des feuilles glabrescentes;

pétales externes et internes subégaux; étamines soudées à la

base par leur filet en un tube très court; thèques obliques, laté¬

rales . P.Klainii.

Popowia glomerulata Le Thomas sp. nov. (PI. 1. 8-12).

Scandens; rami puberuli, ramuli novelli brunneo-rufo tomentclli;

internodiis 1,5-3 cm longis.

Folia petiolo crasso, 0,5-0,7 co longo, brunneo-rufo tomentello munita:

lamina subcoriacea, elliptico-ovata vel oblongo-obovata, 11-20 cm longa et

4,3-7,5 cm lata, basi attenuata vel subrotundata, apice attenuata vel breviter

acuminata; pagina superiore glabra, sed Costa media ad basim i pubes-

eente, pagina inferiore appresse pubescente, pilis sericeis brevibus. Nervus

medianus supra praecipue ad basim impressus, subtus prominens; nervi

secundarii utrinsecus 11-14 varie obliqui, arcuati, ascendentes prope mar-

ginem anastromosantcs.

Inflorescentia Ç cauliflora, e ramis adultis vel trunco orta, glomerulata,

in diametro 2,5-3,5 cm. Florum pedicelli crassi, 7-12 mm longi, tomentosi,

1-2 bracteolis parvis extra pubescentibus muniti. Sepala late triangulo-ovata,

3,4 mm lata, 2,5-3 mm longa, exterius tomentosa. Petala externa carnosa,

concava, late ovata, 5-6 mm longa, 6-7,5 mm lata, exterius tomentosa,

interius puberula; petala interna oppositisepala, obovata, basin versus

attenuata, 2 mm longa, 0,7 mm lata, puberula. Carpella permulta (80-95),

2 mm longa, 0,4 mm lata, ovario oblongo dense piloso, 6-7 ovulato, stigmate

lineari.

Flores 3 et fructus ignoti.

Typus : Le Testu 8700, région de Lastoursville, Gabon (Fl. Ç mars)

(Herb. P.),

Cette nouvelle espèce à fleurs unisexuées, les Ç caulinaires, est très

voisine de P. cauliflora Chipp, dont elle se rapproche par la forme et la

pubescence des feuilles, ainsi que par la structure même de la fleur $,

mais elle est particulièrement remarquable par l’aspect de ses inflores¬

cences Ç en glomérules.

1. Voir P. glomerulata dont la fleur (J est inconnue.

Source : MNHN, Paris

— 289 —

PI. 1. — U varia anlsiranensis Le Thomas (SF 20143) : 1, rameau fleuri X 2/3; 2, détail grossi

de la feuille, face inférieure, avec poils étoilés x 4; 3, bouton floral x 2; 4, pétales externe

et interne x 1; 5, fleur épanouie les pétales enlevés x 4; 6, étamine, faces externe et

interne X 10; 7, carpelle et coupe longitudinale x 8. — Popowia glomerulala Le Thomas

(Le Testu 8700) : 8, inflorescence X 1; 9, pétale externe, face interne x 4; 10, pétale

interne, face externe X 6; 11 , fleur épanouie un pétale enlevé x 3; 12, carpelle et coupe

longitudinale x 8.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

II. RÉHABILITATION DU POPOWIA KL AIN II

PIERRE EX ENGL. ET DIELS

Popowia klainii Pierre ex Engl, et Diels.

Engler et Diels, Monogr. Afrik. Anonac. : 50 (1901). — Pellegr., Mém. Bull. Soc.

Bot. Fr. : 64 (1949).

- - Clathrospermum klaineanum Pierre nom. nud. msc.

- - Alopostema klainii (Pierre ex Engl, et Diels) Boutique, Bull. Jard. Bot. Brux. XX :

121 (1950).

En 1901, Engler et Diels créaient une nouvelle espèce de Popowia,

P. klainii sur les échantillons : Klaine 1539 et 1714 du Gabon. M. F. Pel-

legrin dans sa révision des Annonacées du Gabon en 1949 conserve cette

espèce mais M. Boutique dans la Flore du Congo Belge en fait un nou¬

veau genre, Alopostema. Ce genre écrit-il, se caractérise uniquement par

son androcée spécial pour la famille, les étamines étant soudées par leur

filet en un tube très court, disposées sur un rang en alternance avec de

petits appendices ; en outre la forme et la position des thèques lui parais¬

sent remarquables du fait qu’elles sont latérales obliques à déhiscence ±

transversale. Or, dans notre révision des Popowia, nous avons constaté

que l’espèce P. lasloursuillensis Pellegr. du Gabon, présentait exactement

le même androcée, et que la seule différence entre ces échantillons résidait

dans les inflorescences et la longueur du pédicelle floral; comme dans

l’espèce Alopostema klainii, les fleurs sont caulinaires. Le problème

aurait donc pu paraître assez simple si l’on avait considéré le genre

Alopostema comme solidement établi, car il aurait suffi de replacer l’espèce

P. lasloursuillensis dans le genre Alopostema. Malheureusement, celui-ci

n’étant basé que sur l’originalité de son androcée, il nous est apparu

bien fragile si l’on pense aux étamines tout aussi remarquables et très

voisines de YEnneaslemon vogelii (Hook. f.) Keay, autrefois considéré

comme Popowia. Pierre avait déjà remarqué cette ressemblance sur

les notes manuscrites qui accompagnent le type A'Alopostema klainii,

nommé par lui Clathrospermum klaineamum mais non publié. Comme chez

A. klainii, les étamines d'E. vogelii, au nombre de 9 également, sont

disposées sur une seule rangée en alternance avec 9 petits staminodes;

de plus, les thèques sont aussi latérales obliques.

On voit donc que la seule particularité qui reste à l’androcée d ’Alo-

poslema est la soudure de la base des filets des étamines, ce qui, à notre

avis, ne justifie pas la création d’un genre nouveau. Aussi reviendrons-

nous à la première idée de Pierre, confirmée par Engler et Diels,

en rangeant de nouveau Alopostema klainii parmi les Popowia;

Popowia klainii Pierre ex Engl, et Diels var. lastoursvillensis

(Pellegrin) Le Thomas comb. nov.

— Popowia lasloursuillensis Pellegrin, Bull. Soc. Bot. Fr. 96 : 213 (1949).

Comme nous l’avons signalé ci-dessus, l’espèce P. lasloursuillensis

Pellegr. possède des fleurs $ en fascicules caulinaires dont la structure

est exactement semblable à celle des fleurs de P. klainii. M. Pellegrin

Source : MNHN, Paris

— 291 —

n’avait pas remarqué en décrivant cette espèce qu’il existait 9 staminodes

en alternance avec les étamines soudées à leur base par le filet. Les feuilles

largement obovales rapprochent encore ces deux espèces et il ne reste

plus pour les séparer que la forme des inflorescences. Chez P. klainii,

on trouve des fascicules de cymes ombellées 1-6 flores, à pédicelle de 1,5-

I, 7 cm de long, alors que chez P. lastoursvillensis ce sont des fascicule.s

1-3 flores à pédicelle beaucoup plus court, 2-3 mm seulement. L’espèce

P. lastoursvillensis Pellegr. devient donc une simple variété de P. klainii.

Matériel étudié :

J. Forme typique:

Klaine : 1539, environs de Libreville (Gabon), Herb. Pierre (fr. mars) (Type P).

Klaine : 1714 (il. déc.); 2257 (fr. juill.); 2662 (11. janv.); 2704 (fr. janv.); 2874;

3227 (fr. févr.); 3340 (11. juin), environs de Libreville (Gabon).

Halle N. : 920, Sibang, Gabon (fr. et 11. photo).

Jean Louis : 4365, Yangambi, Congo Belge (fr. juill.).

2. Forme variélale:

Le Testu : 8595, région de Lastoursville, Gabon, Poungou poubi (fl. déc.) (Type P) ;

8674, région de Lastoursville, Mayabi (11. janv.).

Popowia klainii Pierre ex Engl, et Diels var. angustifolia (Bou¬

tique Le Thomas comb. nov.

— Atoposlema augusli/olia Boutique, Bull. Jard. Bot. Brux. XX : 121 (1950).

Grâce à l’amabilité de M. le Directenr du Jardin Botanique de

Bruxelles, nous avons pu examiner le type de Aloposlema auguslifolia

Boutique, dont il nous a communiqué l’échantillon. Qu’il veuille bien

trouver ici l’expression de notre vive gratitude. Cet examen nous a permis

de constater, comme le mentionnait M. Boutique dans sa description ori¬

ginale, que cette espèce ne se distinguait de A. klainii que par la forme

de ses feuilles. Pour cette raison nous pensons donc que cette espèce

devient une simple variété du Popowia klainii.

III. UNE SYNONYMIE NOUVELLE

DANS LES POPOWIA AFRICAINS

Popowia diclina Sprague emmend. Chipp = Popowia caulanlha

Exell.

Chipp, Kew Bull. : 182 (1923) = Popowia diclina Sprague (pars $), Kew Bull. : 53

(1908) = Clathrospermum manii Oliver (pars <J), F.T.A. 1 : 25 (1808) = Popowia manii

Engl, et Diels (pars <J), Monogr. Afr. Annonac. : 49 (1901), non Baill. (1867-1868)

= Popowia ferruginea Cooper et Record, Yale Univ. For. Bull. 31 : 17 (1931), non Engl,

et Diels (1901) = Popowia caulanlha Exell, Journ. Bot. 70. suppl. 1 : 208 (1932).

Dans sa description originale, M. Exell mentionne la ressemblance

de P. caulanlha avec P. diclina et P. cauliflora. Nous avons eu la possi¬

bilité d’en comparer les types grâce à l’amabilité de M. le Directeur de

de l’herbier de Coïmbra qui a bien voulu] nous envoyer le type de

P. caulanlha. Nous le prions de trouver ici l'expression de notre vive

gratitude. Ces trois espèces possèdent des fleurs Ç caulinaires en fascicules

de racèmes pluriflores ± composés, mais il est facile de distinguer

Source : MNHN, Paris

— 292 —

P. cauliflora dont la pubescence des feuilles et des inflorescences est appli¬

quée et beaucoup moins dense que dans les deux autres espèces. Par

contre nous possédons dans l’herbier du Muséum de Paris des échantillons

de P. diclina Ç où les inflorescences sont arrivées au même degré de déve¬

loppement que celles du type de P. caulanlha et il est impossible de les

différencier. D’autre part, la pubescence hirsute rousse des feuilles et

des inflorescences est exactement semblable, ce qui nous porte définiti¬

vement à considérer ces deux espèces comme synonymes.

IV. UNE VARIÉTÉ NOUVELLE D ’ENNEASTEMON

EN OUBANGUI

Le genre Enneastemon créé par M. Exell en 1932 comprend une quin¬

zaine d’espèces, la plupart décrites primitivement comme Popowia

dont il diffère par l’arrangement des pétales. Alors que dans les Popowia,

ils sont disposés en deux verticilles tout à fait libres, dans les Enneas¬

temon, les six pétales sont unis à la base, en un seul verticille, les plus

grands recouvrant les plus petits dans le bouton.

L’espèce type : E. angolensis Exell a été mise en synonymie avec

E. seretii (De Wild) Rob. et Ghesq. dont nous allons décrire une variété

nouvelle de l’Oubangui.

En effet, parmi les spécimens d ’E. seretii que possède le Muséum

de Paris, il y a tout un lot d’échantillons, récoltés par le R. P. Tisserant

en Oubangui, qu’il a attribués avec R. Sillans (Notulae Systematicae,

XV, 3 : 334 (1958) à E. /oliosus (Engl, et Diels) Rob. et Ghesq. Cependant

ces auteurs signalent qu’il s’agit plus probablement d’une espèce voisine

à déterminer. L’appareil végétatif, la pubescence, les inflorescences sont

indubitablement les mêmes que dans l’espèce type de E. seretii, mais

alors que le tégument externe des fruits est habituellement lisse, pubé-

rulent-tomentelleux, dans tous ces spécimens d’Oubangui, les méri-

carpes également cylindriques, moniliformes, ont une surface externe

verruculeuse, velouté, brun-roux ou vert bronze. Il est à remarquer d’autre

part que les glandes marginales à la base du limbe sont plus marquées

et plus visibles dans cette variété.

Enneastemon seretii (De Wild.) Rob. et Ghesq. var. Tisserantii

Le Thomas var. nov.

A typo differt fructibus verrucosis tomentellis et ad basim foliorum

glandulis marginalibus magis conspicuis.

Typus var. : R. P. Tisserant 1710, Région de Mbaïki et Boukoko,

août 1948, fr. (P.).

Le collecteur précise sur l’étiquette que ce sont les fruit du n° 914.

Autre matériel étudié (P) : R. P. Tisserant 914 (11. mai); 1454 (d. avril); 1594

(fr. sept.); 1710 (fl. avril); 2090 (11. mai); Boukoko, Oubangui.

Noms vernaculaires : Mobaada, Yombo, Molo-Tsanga, Fembe,

Ikvta (Lissongo).

Source : MNHN, Paris

— 293 —

Cette plante est utilisée pour les soins médicaux : contre les courba¬

tures, le lumbago, le charbon du bois de cette liane étant écrasé et mêlé

au sel de cendres pour former un cataplasme. Les feuilles réunies et sus¬

pendues au cou sont utilisées comme parfum.

V. UN UVAR1A NOUVEAU A MADAGASCAR

En étudiant les U varia Gabonais, nous avons été amenée à faire

quelques comparaisons avec ceux de Madagascar, et nous avons trouvé

dans l’herbier du Muséum un échantillon du service Forestier, récolté en

1958 par M. R. Capvjron dans la région de Diego-Suarez, qui nous a paru

nouveau et très différent des autres Uvaria de la Grande Ile. En suivant

la clé des Annonacées de Madagascar établie d’après les feuilles et la

pubescence, cette nouvelle espèce pouvait être rapprochée de U. Sabou-

reaui et U, Balhiei, mais en aucun cas elle ne saurait être confondue avec

elles.

Uvaria antsiranensis Le Thomas sp. nov. (PI. 1,1-7).

Frutex vel arbor parva; rami cinerei pilis stellatis brevibus densis

cinereo-argenteis pubescentes; ramuli novelli pilis stellatis flavis et hirtellis

dense pubescentes; internodiis 1-1,8 cm longa.

Folia velutina, petiolo 0,3-0,4 cm longo, pubescenti-hirtello, pilis stel¬

latis flavis ; lamina elliptico-ovata vel ovata, (2-)3,5-7 cm longa, (l-)l,5-4,5 cm

lata, basi rotundata nonnumquam subemarginata ; pagina superiore oli-

vacea, dense pubescenti pilis stellatis majoribus. Nervi secundarii utrinsecus

9-11 varie obliqui, paulo ascendentes, apice vix arcuati prope marginem

dubie anastomosantes; réticulum vix conspicuum.

Flores ÿ, solitarii, extraaxillares, vulgo ramis novellis secundariis

inserti, pedicello crasso, 0,6-1,1 cm longo, apice dilatato et in longitudinem

striato, pilis stellatis flavis pubescenti; bracteolae minoies 1-2 in alabastro

basilares, mox caducae bracteola major in alabastro apicalis, in flore evoluto

subbasalis foliacea, lanceolata, leviter amplexicauli, 0,6-0,9 cm longa, 0,3-

0,5 cm lata, exterius et interius pubescenti. Sepala lanceolata, basi unita,

0,9-1 cm longa, 0,5-0,7 cm lata, pilis stellatis exterius et interius pubescentia.

Petala exterius olivacea, exterius et interius pilis stellatis pubescentia;

externa valvata, lanceolata, 1,4-2,8 cm longa, 7,5-10 mm lata ; interna imbri-

cata, oblonga, l,3-2,5 cm longa, 3,5-7,5 mm lata. Stamina permulta (75-80)

in seriebus pluribus disposita, oblonga, 2 mm longa, 0,5 mm lata, filamento

brevissimo, connectivo claviformi apice ultra thecas oblongas (rimis extrorsis)

dilatato et truncato. Carpella 5-7, 3-5 mm longa, 0,7 mm lata, stamina multo

superantia, ovariis oblongis, puberulis, stigmatibus basi infundibuliformibus,

obliquis partibus ad exteriorem partem floris directis dilatatis bilabiatis super

stamina sicut umbraculum reflexis. Ovula 8-10 biseriata.

Fructus ignotus.

Typus : 20 143 SF., Ouest (Nord), restes de forêts tropophylles sur

sables, près du mont Reynaud (Diego-Suarez) (Fl. nov.) (Herb. P.).

Source : MNHN, Paris

ESPÈCES AFRICAINES NOUVELLES

DE BERTIERA (RUBIACEAE)

par Nicolas Halle

Le genre Berliera a été créé en 1775 par F. de Aublet pour une

Rubiacée arbustive d’assez petite taille, répandue dans les Guyanes et

en haute Amazonie, le B. guyanensis. L’historique de ce genre a été donné

par Wernham en 1912.

Dans les Rubiacées, les Berliera sont placés tantôt parmi les Gar-

déniées où ils paraissent assez excentriques compte tenu des limites

actuelles de cette tribu, tantôt parmi les Haméliées, petite tribu affine

des Gardéniées. Berliera reste le seul genre africain de cette tribu après

l’exclusion de Heinsia et d 'Alraclogyne (F. Halle 1961 et 1962) qui ont

respectivement trouvé place dans les Mussaendées et les Gardéniées. Avec

leur stigmate gardénioïde très particulier, les Berliera paraissent à leur

tour un peu artificiellement réunis aux Hamelia, genre américain à

stigmate brièvement lobé et étroit.

La nomenclature comporte actuellement 77 appellations de Berliera.

Deux noms sont à rapporter au genre indonésien Mycetia. Il y a 51 espèces

de Berliera valides, toutes tropicales. Huit de ces espèces sont d'Amérique

(centrale, méridionale et Antilles), 4 d’Indonésie, 2 de Madagascar et des

Mascareignes, 37 enfin sont africaines, y compris les 4 nouvelles espèces

du présent travail. II existe 3 nom. nud. non synonymes : B. grandis

Mildbr. 1922, B. zenkeri Mildbr. 1922 et B. ulugurensis Mildbr. msc.

(in herb. P. et BR). Deux appellations ne sont que provisoires (B. sp.

A. du Gabon, et B. sp. B du Cameroun, N. Halle 1960). Dix-neuf noms

enfin sont des synonymes ou peuvent provisoirement être considérés

comme tels (pour l’Afrique cf. N. Halle 1960 et infra). Le présent recen¬

sement a été établi avec l’aide de l’Index Kewensis et, plus spécialement

pour l’Afrique, des travaux de K. Schumann de 1892 à 1903, de Wern¬

ham de 1911 à 1917, de De Wildeman de 1900 à 1923, de Hutchinson et

Dalziel en 1931, et des travaux plus récents de Verdcourt en 1957,

de F. N Hepper en 1962 et de N. Halle en 1960 et 1963.

Nous exprimons notre reconnaissance au Directeur du Jardin Bota¬

nique de Bruxelles qui nous a reçu dans son riche herbarium, ainsi qu’à

M. E. Petit, spécialiste des Rubiacées, qui nous a confié l'étude d’un

grand nombre d’échantillons congolais. Nos vifs remerciements s’adressent

aussi aux Directeurs des Jardins Botaniques de Hambourg et de Kew pour

les herbiers reçus en communication.

Les spécimens cités du Congo ex-belge sont déposés au Jardin Bota¬

nique de Buxelles, des doubles de certains numéros seulement étant au

Muséum de Paris ou à Kew.

Source : MNHN, Paris

— 295 —

Les observations présentées dans cette note intéressent principale¬

ment le sous-genre Berliera. Les 4 espèces nouvelles décrites appartiennent

à ce sous-genre type. Des matériaux nouveaux du sous-genre Beriierella

ont été mis de côté pour une étude ultérieure.

TYPES BIOLOGIQUES

La plupart des Berliera sont des arbrisseaux de 0,50 à 2-3 m de

hauteur, à tige principale dressée orthotrope, à rameaux latéraux plagio-

tropes obliques ou horizontaux; ces derniers sont d’ordinaire seuls flori¬

fères. Les récolteurs notent fréquemment pour certaines espèces « port de

Caféier ». Quelques espèces sont des arbustes ou de petits arbres ± dressés

et rameux, parfois à rameaux ± sarmenteux, atteignant les hauteurs sui¬

vantes : 4-6 m chez B. capitata de Wild. et B. monlana Hiern, 6-10(12) m

chez B. racemosa (G. Don) K. Schum.; chez cette dernière espèce le tronc

atteint 10 cm de diam. (R. Letouzey et Nana Pierre 2578, Cameroun) ou

même 15 cm (J. Léonard 444, Congo b., BR).

Deux espèces sont des lianes ligneuses assez grêles (5 mm de diam.

pour les plus grosses tiges observées en herbier), et probablement ±

volubiles : B. bradeolata Hiern et B. cheualieri Hutch. et Dalz.

D’un type très différent est le B. fimbriata (A. Chev. ex Hutch. et

Dalz.) Hepper 1 : c’est une plante remarquable de 0,50 à 2 m de hauteur,

rappelant les Stipularia (Bubiaceae-Mussaendeae); la ressemblance

tient aux tiges subherbacées dressées, généralement non ramifiées, aux

grandes feuilles et aux amples stipules soudées en des sortes d’urnes

qui se remplissent de débris végétaux et d’eau de pluie 2 ; ces stipules

sont comparables aux involucres de Stipularia (cf. F. Halle 1961, p. 286),

et retiennent des marécages inflorescentiels identiques.

Une espèce non moins remarquable mais d’un tout autre type, le

B. adamsii (Hepper) N. Hallé, présente de petites tiges sous-ligneuses

dressées et non rameuses de 5-12 cm de hauteur. Aux nœuds supérieurs

feuillés prennent naissance de longs stolons grêles pubescents à nœuds

très espacés (jusqu’à 11 cm, Mildbread 4028, S Cameroun; 15 cm, Tous¬

saint 2322, bas Congo) et à feuilles très réduites; à partir d’un de ces nœuds

ou même de plusieurs nœuds consécutifs, se développent ordinairement

une racine adventive principale et un nouveau pied dressé à feuilles

normales. Ce type biologique est remarquablement comparable à celui du

Lasianthus repens Hepper, autre Rubiacée appartenant à la lointaine

tribu des Psychotriées.

Une autre plante, le Sabicea leucocarpa (K. Krause) Mildbr. a été

indiquée par E. Petit en 1962, comme voisine, au moins par son port, du

1. Le nom spécifique donné par A. Chevalier en 1920, et sommairement validé

par Hutchinson et Dalziel en 1931, avait été rapporté au genre Psycholria. Plus

récemment, avant d’être, suivant nos indications, correctement recombiné par Hepper,

un rapprochement avec les Sabicea était envisagé. Malgré son ovaire à 2 loges, l’espèce

ne peut être rapportée ni aux Pseudosabicea N. Hallé 1963, ni aux Ecpoma K. Schum.

2. J. L. Guillaumet et F. Hallé ont observé ces plantes en Côte d’ivoire et

nous ont donné quelques précisions à leur sujet.

Source : MNHN, Paris

— 296 —

Berliera qui s’appelait alors Sabicea adamsii Hepper. Une nouvelle étude

du type, Mildbread 5707 (HBG), permet d’affirmer qu’il s’agit d’un vrai

Sabicea; la pilosité dressée est différente de celle des Berliera, les graines

mûres ovoïdes ont seulement 1 /3 de mm de long et l’ovaire est 5-loculé.

La ressemblance avec le Bertiera adamsii n’est pas vraiment fondée; les

tiges rampantes ont des entrenceuds radicifères et ne paraissent jamais

prendre naissance à des nœuds supérieurs de pieds-mères. La similitude

de type biologique est au contraire très grande avec les Geophila; rappelons

que l’espèce avait été primitivement nommée Geophila leucocarpa par

K. Krause.

Nous présenterons ci-dessous les descriptions de 4 nouveaux Berliera

du sous-genre Berliera. Un seul, le B. simplicicaulis présente un type

biologique original : en plus petit et en très ligneux, nous verrons qu’il

rappelle un peu le B. fimbriala.

VARIATION DU FRUIT

Le fruit le plus fréquent comme le plus typique est une baie juteuse

i sphérique d’env. 5-12 mm de diam. à calice persistant. La baie de B. fim¬

briala est fusiforme et atteint 40 X 11 mm. Chez quelques espèces dont

B. racemosa, la baie ne paraît pas devenir succulente à maturité. Il se

pourrait que le fruit mûr reste de couleur verte. Les très nombreuses

récoltes qui portent l’indication de « fruits verts » (chez les B. racemosa ,

montana, congolana et probablement aussi capitata) incitent à faire cette

supposition. L’indication de « fruits bruns » sur un échantillon de B. race¬

mosa, Jolly 192, ou de « fruit jaune brun », Jolly 132, se rapportent appa¬

remment à des fruits altérés par surmaturation. Toutefois, contrairement

à ce que nous avancions en 1960, quelques espèces du sous-genre Bertie-

rella, et notamment le B. iluriensis K. Krause, peuvent présenter des

baies sphériques succulentes à maturité (voir le groupe II ci-dessous).

Une variation remarquable qui intéresse plus particulièrement les

espèces du sous-genre Bertiera, est celle de la couleur de l’épicarpe des

baies. Les trois groupes qui suivent précisent ce caractère.

I. Fruits bleus (teinte ± claire suivant le degré de maturité,

nuance ± violette suivant l’espèce).

B. simplicicaulis N. Halle, fr. bleu (N. Hallé 1834, Gabon).

B. bracleolala Hiern, noir bleuâtre (A. Chev. 17456, Côte d'ivoire), bleu foncé ou

bleuâtre (Klaine 1541, 1384 et 2841, Gabon).

B. chevalieri Hutch. et Dalz., bleu métallique (Harley 1448, Liberia).

B. aelhiopica Iliern, baies mûres violettes, bleu-violet, violacées (J. Louis 6991

et 15768, Robyns 722 et 1256, Congo b.), fr. violet clair vif (R. Lelouzey 3853, Came¬

roun), bleuâtres, bleus, bleu-pervenche (Robyns 957, Pierlot 1185, Hulstaert 1336,

J. Louis 1651, Congo b.), bleu porcelaine (R. Letouzey 1899, Cameroun), fr. noirs

(Evrard 5439, Congo b.), violet-rouge « 616 de Séguy » (J. Louis 7140, Congo b.).

B. lujae De Wild., violet (Lecomte A 45, Congo fr. ; Ed. Luja 16, Congo b.).

B. taxa Benth., violet clair (N. Hallé 988, Gabon), bleu pâle (Brenan 8401, Nigeria)

et var. bamendae Hepper, bleuâtre (Ujor 30087, Cameroun br.).

B. laxissima K. Schum., bleu porcelaine (Lelouzey 1723 et 1949, Cameroun).

Source : MNHN, Paris

— 297 —

B. balesii Wernh., bleu clair et bleu (N. Hallé 684 et Le Testu 1694, Gabon), violet

et violet vif (N. Hallé 792, Gabon, et Letouzey 4193, Cameroun).

B. zaluzania Gaertn. f., bleu légèrement violet (G. de l'Isle 509, Réunion).

B. longithyrsa Baker, bleu sombre (Perrier de la Bâthic 3833, Madagascar).

B. guyanensis Aubl., bleu devenant noir (Sagot 890, Guyane fr.).

II. Fruits blancs (ou ± jaunâtres).

B. fimbriala (A. Chev. ex Hutch. et Dalz.) Hepper, blanc (F. Hallé et J. L. Guil-

laumel 419, Côte d’ivoire), blanc avec l’extrémité éclairée rouge pâle (Aké-Assi 6079,

Côte d’Iv.).

B. spicala (Gaertn. f.) Wernh., blanc (Pobéguin 1594, Guinée fr.).

B. subsessilis Hiern, baie vert-jaune (Pobéguin 86, Gabon).

B. iluriensis K. Krause, baie succulente blanche (N. Hallé 1441, Gabon).

B. laurenlii De Wild., blanc-ivoire (R. Germain 1971, Congo b.).

B. capitata. De Wild., fruits blanchâtres non mûrs (J. Louis 1940, Congo b.),

indications nombreuses de fruits verts.

B. thonneri De Wild. et Dur., baies non mûres côtelées de jaune ou vert-noir à

rayures longitudinales jaunâtres (J. Louis 12383 et 728, Congo b.).

III. Fruits rouges (teinte ± orangée ou ± écarlate suivant le degré

de maturité ou l’espèce).

B. adamsii (Hepper) N. Hallé, écarlate (Adams 2967, Gold Coast), rouge clair et

r. minium (Letouzey 3387 et Mildbread 4028 in HBG, Cameroun), beau rouge (Tisserant

1619, Oubangui), rouge, r. orange et orange (Bequaert 2025, Toussaint 2322 et Evrard

480, Congo b.).

B. aequalorialis N. Hallé, rouge (N. Hallé 794, Gabon).

B. breviflora Hiern, orangé (N. Hallé 909 et Jeffrey 139, Gabon), rouge (Pyne 24,

Sierra-Leone; A. Chev. 17426, Côte d’ivoire; Keay 28205 et Okafor 36580, Nigeria;

Letouzey 4032, Cameroun; F. Vos 135, Congo b.), rouge vif (Trilles 109 et N. Hallé

1127, Gabon), cramoisi (Dewevre 821, Congo b.).

B. loraria N. Hallé, rouge vif (N. Hallé 1088 et 1288, Gabon).

B. lelouzeyi N. Hallé, rouge (Declercq 13 et Schmitz 5919, Congo b.), rouge violacé

(Flamigni 10347, Congo b.).

B. trnupinii N. Hallé, rouge (A. Léonard 1514, Congo b.), blanc [avant pleine matu¬

rité, semble-t-il?) (Troupin 6310, Congo ex-b.).

Observations : 1. Le groupe I comprend 11 espèces du sous-genre

Berliera. On peut distinguer d’une part le B. simplicicaulis, sans proche

parent connu, et qui présente des inflorescences en glomérules axillaires;

d’autre part les 10 autres espèces dont les inflorescences en racèmes

± paniculées sont terminales ; elles forment un sous-groupe assez naturel

où l’on peut distinguer 4 petites séries d’espèces affines :

a) B. bracleolala et B. chevalieri qui sont de petites lianes.

b) B. aelhiopica et B. lujae qui ont des fleurs sessiles disposées en

petits glomérules sessiles sur un long rachis sinueux.

c) B. taxa, B. laxissima et B. balesii à longues grappes de cymes

décombantes ; cette série pourrait très naturellement être complétée par

deux espèces dont les fruits ne sont pas connus : B. Ihollonii N. Hallé et

et B. pedicellata (Hiern) Wernh.

d) B. zaluzania, B. longilhyrsa et B. guyanensis, malgré les grands

écarts de distribution, ont déjà à très juste titre été taxonomiquement

réunis entre eux par Wernham en 1912 sur la base de leur type d’inflo¬

rescence.

Source : MNHN, Paris

— 298

Source : MNHN, Paris

— 299 —

2. Le groupe II ne comprend que deux espèces du sous-genre

Berliera : la première, B. fimbriala, est en outre très originale par son

port, ses inflorescences, ses stipules, ainsi que par la forme et la taille de

son fruit. La seconde, B. spicala, s’isolait déjà par son calice diamétrale¬

ment accrescent (N. Hallé 1960, p. 290-291). Les cinq autres espèces de ce

groupe sont des Berlierella.

3. Le groupe III présente une espèce très isolée par ses inflores¬

cences et surtout par son type biologique : le B. adamsii. Les 5 autres

espèces sont très affines : inflorescences ± contractées et très semblables

entre elles à cela près, mêmes nervilles foliaires striolées, port arbustif

à peu près uniforme malgré des différences de taille.

4. Les B. simplicicaulis, fimbriata et adamsii, à fruits respecti¬

vement bleus, blancs et rouges, sont les seuls Berliera à inflorescences

axillaires; il n’y a pas d’affinités entre ces trois espèces, elles ont cepen¬

dant les principaux caractères des Berliera du sous-genre type : fleurs

petites, calice sans cupule accrescente, pilosité interne de la corolle sans

papilles ponctiformes infrastaminales, baies succulentes ± colorées,

tiges d’un diamètre faible. Le sous-genre Berlierella ne présente par

ailleurs aucun représentant à inflorescences axillaires.

1. Bertiera simplicicaulis N. Hallé sp. nov.

Haec specics in sbgen. Berliera, floribus minutis hirsutis et fructu coeruleo

posita est; habitu, prope B. fimbriatae (A. Chev. ex Hutch. et Dalz.) Hepper

intérim, caule simplice et fructu coeruleo primo visu distincta.

Frutex parvulus 0,20-1 m altus. Caulis unicus lignosus, interdum sympo-

dicus, 3-7 mm diam. Cortex subcrosus ochraceus in longitudine fissus. Inter-

nodia (5)10-20(50) mm longa, juvenilia ^ dense hirsuta, pilis simplicibus

1-3 mm longis mollibus subflavis. Stipulae 8-25 mm longae ± laxe ovatae

acutae, acumine filiformi 2-6 mm longo, exterius puberulae, infra J; gibbosae

inflorescentiis axillaribus inclusis. Petiolus 2-5(7) mm longus, puberulus.

Lamina subpapyracea longe obovata, in sicco subnigra discolora, utxinque

et in margine puberula interdum rare supra, (8)10-20 X (3)4,5-7 (8,5) cm.

Basis longe attcnuata et arcta, acuta vel obtusa; acumcn 4-9 mm longum

triangulare. Mediana utrinque eminula pilis erectis. Nervi secundarii utrin-

que 7-8(10); intersecundarii inconspicui.

Inflorescentiae axillares breviter pedunculatae contractae. Biacteae

pilosae 8-9 X 1-2 mm, in imo ovarii interdum juxta ovarium insertae. Flos

sessilis, praefloratione contorta. Calyx hirsutus lobis 5 subulatis 2 mm longis.

Corolla alba (deinde subfulva) 10 mm longa, lobis 5 acutis 3 X 0,9 mm ut

faucibus exterius puberulis hirsutis. Pars inféra tubi glabra 4,5 mm longa.

Stamina sessilia. Antherae 2 mm longae, arctae apice acuto biloculatae.

Ovarium loculis 2 multiovulatis. Stigma clavatum oblongum bilaminatum

2 mm longum.

Fructus sphaericus in vivo 10 mm diam. caeruleus subviolaceus nitidus

glabrcscens et laevis, sepalis parvulis erectis perstantibus. Mesocarpium

molle succulentum et album; endocarpiwm violaceum pallidum. Loculi

Source : MNHN, Paris

— 300 —

spatiosi; sembla nigra angulata 1,1 mm longa, cire. 42 unoquoque fructu,

in placentis flavis subcapitatis 2 mm latis inserta.

Pilosité interne de la corolle. — Elle est nulle entre les étamines

ainsi que vers les lobes; elle est courte, dense et ± nettement dirigée

vers le bas ou centripète sur une zone annulaire infrastaminale haute

d’env. 0,5 mm (Letouzey 4309).

Observations in silu. — Les plantes ressemblent à des Lasianlhus

(cf. L. balagensis K. Schum.) par leur port, la longueur des limbes et

surtout par leurs fruits bleus. Les entrenœuds supérieurs souvent courts

sont engainés de terre et de débris végétaux boueux ; il s’y développe des

racines qui naissent à la base des entrenœuds du côté interne des sti¬

pules; l’épiderme de la tige est alors ± rongé et les vieilles stipules sont

souvent percées. Les débris abritent des fourmis, des psoques, des myria¬

podes et même un lombric y ont aussi été observés. La plante arrachée

présente 1-2 racines pivotantes vigoureuses.

Écologie. -— Plante de sous-bois très humide (forêts pélohygrophiles ;

parfois sur flanc de vallée) ; forêts de type primitif sur schistes et micas¬

chistes (R. Letouzey).

Matériel étudié :

— Gabon : N. Hallé 1384 (typus P), Mboundou 37 km SE de Makokou (11. fanées et

fr. mûrs, 27-2-1961); 1448, 7 km NE de Makokou (fr. v. 11-3-1961).

— Cameroun : R. Letouzey 3043 et 3056, Nkoum, Bertouo (11. 2-1960); 3105, Ngon-

douma, Bertoua (fl. 2-1960); 3674, Eschienbot (11. 1-4-1961); 4309, Djouo, 45 km

SSE Mesamena, Akonolinga (11. 21-2-1962).

— Congo ex-belge : C. Evrard 2912, Befale (6-11-1957).

2. Bertiera loraria N. Hallé sp. nov.

Affinis B. breviflorae Hiern, qua interdum cohabitat, sed inflorescentiis

contractis, sepalis longissimis differt.

Frutex parvulus 0,5-1 m altus, caule 8 mm diam., ramis parvis late-

ralibus obliquis gracilibus. Internodia nova pilis appressis subflavis. Cortex

anniculus longe desquamans. Stipulae 10-18 X 3-7 mm, infra 1 /4-1 /2 longi-

tudinis tubulosae, supra lanceolatae acutae, subulatae, exterius puberulae.

Petiolus puberulus 2,5-7(17) mm longus. Lamina paulum discolora, fulva

vel subolivacea, untrinque mediocriter puberula interdum i glabra, elliptica

(4) 6-13 X (1,5)2,5-6 cm. Basis acuta; acumen apiculatum 7-10 m m longum.

Mediana insuper et subter puberula pilis appressis. Nervi secundarii utrinque

(5) 6-7(8), obliqui arcuati subter puberuli. Reticulus insigne et dense striolatus.

Inflorescentiae terminales in racemis cymosis brevibus, erectae, pube¬

rulae, 1-5-5 cm longae. Pedunculus 0,5-2 cm longus. Bracteae praecipuae

interdum elongatae foliaceae, alterae lineares 9-12 X 0,5-1 mm, omnes ad

florem proxim im superiorem recaulescentes. Flos sessilis albus (Pobéguin 144).

Alabaster acutus 7 mm longus, praefloratione contorta. Calyx puberulus,

lobis 5 magnis linearibus 4-9 X 0,3-0,6 mm. Corolla exterius puberula parte

arcta tubi glabra, lobis 5 peracutis 2 mm longis. Anthcrac subsessiles dorsi-

Source : MNHN, Paris

— 301

Source : MNHN, Paris

— 302 —

fixae 2,2 mm longae, 2-loculatae, longe acuminatae subulatae. Ovarium 1 mm

longum, puberulum, loculis 2 multiovulatis. Stylus 4,2 mm longus stigmate

laminato striato 2,2 mm longo incluso.

Infvutescentia per vices maturans. Fructus sphaericus rubens, succu-

lentus baccatus carne rubella, 10-11 mm diam., pilis appressis raris, sepalis

perstantibus. Semina nigra microalveolata angulata cire. 1,8 mm longa, in

placentis flavis inserta, 4 in quoque loculo spatioso observata.

Pilosité interne de la corolle. — Une pubescence d’aspect duveteux

est répandue un peu au-dessous des anthères (poils réfléchis), au niveau

et tout autour de celles-ci et jusqu’à mi-hauteur des lobes.

Écologie. — Plante de sous-bois de la région des confins Gabon-

Cameroun-Congo, de 400 à 800 m d’altitude, en forêt ± dégagée mais

dense. Au Congo ex-belge, région de la Loua (afil. de l’Oubangui) et

Mayombe.

Matériel étudié :

— Cameroun : Mildbraed 4339 (HBG), région de Molundu et Lokomo (11. 25-1-1911).

— Gabon : N. Hallé 1088, Makokou (fr. 7-2-1961); 1227 et 1288 (typus P), Bélinga,

90 km N de Makokou (fr. 19/22-2-1961); 1471, Makokou (fin de 11. 14-3-1961).

— Congo ex-français : H. Pobéguin 144, rives de la Ngoko (fl. 3-1920).

— Congo ex-belge : C. Donis 2114, Luki (fr. v. 27-11-1948). — J. Dubois 273, Inéac

M’Vuazi (fr. 10-4-1958). — Sapin 4-1910 s. n., Munungu, Sankuru (fl.), à pubescence

plus hérissée que chez le type; 1912 s. n., Bwado (fr.). — Vanderyst 8704, 8712,

9326, 9380, 8385 ter, 9453, 9686, 10179, 10243, 10291, 10426, 10693, 11047, Ipamu

(fl. et fr. 1921).

Observation. — Le spécimen C. Evrard 2614, Coquilhatville, de forêt

marécageuse à Milragyna, porte mentionné : arbuste de 3 m de haut et

fruits noirs; bien que d’apparence très semblable au B. loraria, peut-être

mériterait-il d’être proposé comme variété de cette espèce.

3. Bertiera letouzeyi N. Hallé sp. nov.

Affinis B. lorariae N. Hallé, sed pubescentia villosa, habitu majore,

antheris breviter apiculatis et corolla intus et inter staminas parce pilosa

differt.

Frutex gracilis interdum subsarmentosus, 0,5-3(4) m altus ; caulis erectus

ramis oppositis i obliquis gracilibus 1-2 mm diam. Cortex tenuiter longe

desquamans. Summitates et internodia novella puberula, pilis exilibus

subflavis 1-3 mm longis inter pubescentiam brevem. Stipulae 11-15 mm longae,

arctae, 1 /3 vel 2 /3 tubulosae, acutae, apice filiformi, exterius puberulae

et interius glabrae. Petiolus puberulus 2-3(4) mm longus. La min a elliptica,

tenuiter papyracea, subdiscolora olivacea, utrinque puberula, 5-11 X 1,7-

3,7 cm; basis obtusa vel subrotundata; apex lanceolatus vel subacuminatus,

interdum in fine mucronulatus. Mediana utrinque hirsuta; nervi secundarii

6-8 utrinque ascendentes infra hirsuti. Réticulum striolatum in perspicuitate

conspicuum.

Inflorescentiae villosae terminales cymulosae vix 2 cm longae 4-10-florae

contractae. Bractae linaeres 8 mm longae ad flores triplicae et recaulescentes.

Source : MNHN, Paris

— 303 —

Alabaster acutus praefloratione contorta. Flos albus 9-10 mm longus sessilis

(pedicellus interdum 1 mm longus in flore terminali ebracteolato). Calyx

lobis 5 subulatis 4-5 X 0,3 mm, hirsutis. Corolla alba 8 mm longa usquc ad

medium glabra, superne pilis 1 mm longis hirsuta, 2 mm lata, tubo paulum

arcto cylindrico. Lobi 5 ovati 1,2 mm, vix acuti, late imbricati, axi incrassato

pilifero. Antherae biloculatae dorsifixae subsessiles 2,3 X 0,8 mm, infra

scissae, superne connectivo breviter apiculato productae. Ovarium hirsu-

tum 1,5 mm altum, loculis 2 multiovulatis. Discus carnosus rotundatus

subdepressus 1,1 mm diam., 0,4 mm altus. Stylus 6 mm ad basim attenuatus.

Stigma oblongum 2,5 mm longum, lobis 2 in longitudine exterius striatis.

Fructus immaturus in sicco 5 mm. diam., villosus, sepalis erectis

subsinuis perstantibus, seminibus 40-55 atro-fuscis angulatis 1,1 mm longis.

Pilosité interne de la corolle. — Elle comprend : primo, un anneau

infrastaminal de 0,6-1 mm de large couvert de poils blancs fins réfractés;

secundo, des lignes verticales peu denses de poils ascendants entre les

étamines et s’arrêtant au niveau de la base des lobes.

Écologie. — L’espèce est fréquente dans diverses stations à l’exclu¬

sion des forêts très humides; savanes boisées, recru forestier sur savane

à Imperala cylindrica, forêt semi-décidue à Cellis et Sterculiacées, forêt

à Macrolobium dewevrei, forêts secondaires ou ± primitives, talus en

surplomb de rivière ou bordure de piste.

Matériel étudié :

— Cameroun : R. Letouzey 1672 (BR) et 1682, Bamelap, Nanga-Eboko (11. 14-4-

1959) ; 1701, Bamelap-Kak (fl. 15-4-1949); 3107, Ngongdovna, Bertoua (fl. 20-2-

1960) ; 3675 (BR et P), Eschienbot, Abon-Mbang (fl. et j. fr. 1-4-1961); 4612 (typus

P, isotype BR), Ngemo, E Batouri (fl. 30-3-1962); 4787 (BR et P), Djemiong, SW

Batouri (fl. 18-4-1962); 4835 (BR et P), Kapan, S. Batouri (fl. 23-4-1962).

R.C.A. (Oubangui) : Tisserant 1060, Boukoko (fr. 20-7-48) « serait la même espèce

que le n° 813 » (numéro non retrouvé).

— Congo ex-belge : Bequaert 872, H. Callens 3341, Deleclercq 13, R. Devred 1785

et 2863, C. Evrard 608 et 1166, Flamigni 10347, R. Germain 7950, J. Gillet s. n.,

E.Jans475, A. Léonard 5668, L. Libenl961 et 2271, R. P. Renier 69 A, A. Sapin s. n

avr. et fév. 1910, A. Schmitz 5919, Vanderyst 1786, 2889, 2947, 8127, 8349, 8990,

9090, 10182, 23781.

4. Bertiera troupinii N. Hallé, sp. nov.

A {finis B. aequatorialis N. Hallé, sed rhachidi inflorescentiae vix diffracta,

stipulis spathaceis, antheris haud acuminatis, sepalis haud erectis in fructu,

differt. A B. breviflorae Hiern, habitu majore, racemis longioribus et stipulis

insignibus differt.

Frutex l,5-3(6) m altus, internodiis villosis vel hirsutis, ramis gracilibus.

Stipulae insignes spathaceae (8)12-25(38) mm longae, arctae univel biapi-

culatae, infra tubulosae, exterius ± villosae. Petiolus 3-8 mm longus villosus.

Lamina i olivacea discolora, superne glabra vel ^ villosa, infra puberula

vel villosa, elliptica 5-16 X 2-7 cm. Basis fere acuta, rotundata vel paulum

cordata; acumen 4-8 mm longum. Nervi subter pilosi, secundarii utrinque

(7)8-12. Reticulus transverse pectinato-striolatus.

Source : MNHN, Paris

- 304 —

Source : MNHN, Paris

— 305 —

Infloresccntiae terminales (5)8-15 mm longae laxe racemosae multi-

florae pilosae, ramis lateralibus oppositis vel altérais floribus 2-8, rhachidi

ebracteato; bracteae recaulescentes lineares 3-6(10) mm longae. Flos albus,

viridis vel subcastaneus, interdum roseus, villosus, pedicello 0-1(2) mm longo.

Alabaster apiculatus 7 mm longus praefloratione contorta. Sepala 5 pilosa,

linearia, l,5-3(4,5) mm longa. Corolla parte arcta tubi glabra, parte inflata

lobisque exterius pilosa. Lobi 5, 1,5-2 mm longi. Antherae ellipticae 1,5-

2 X 0,6-0,7 mm dorsiiixae connectivo perbreve apiculato, filamento cire.

1/4 mm longo. Ovarium sphaericum biloculatum; discus carnosus superne

complanatus; Stylus cire. 5 mm longus stigmate elliptico laminato striato

vix 2 mm longo incluso.

Fructus sphaericus cire. 8 mm diam., succulentus rubens sparsim pilosus,

in sicco ante maturitatem costatus, sepalis perstantibus extrorsum arcuatis.

Sembla angulata subnigra rugulosa 1,4-2 mm longa, in imoquoque fructu 12-24.

Cette espèce présente un caractère distinctif remarquable dans ses

stipules. Les caractères floraux spécialement chez Bamps 542, Léonard

1514, Troupin 2489 et Christiaensen 1939, sont remarquablement cons¬

tants. La pilosité interne de la corolle présente d’une part un anneau

infrastaminal de poils blancs centripètes ± réfractés, large de 0,5 mm,

d’autre part des lignes verticales étroites de poils ascendants s’arrêtant

au niveau de la base des lobes; il y a parfois quelques poils supplémentaires

près de la commissure des lobes dont la face interne est entièrement glabre.

L’espèce présente une grande variabilité des principaux caractères

suivants : 1, la couleur des fleurs (verte chez le type). — 2, la pubescence

± appliquée ou dressée et ± abondante (elle est très rare ou nulle sur le

dessus du limbe chez le type). — 3, forme de la base du limbe (arrondie

chez le type). — 4, taille des limbes (env. 8 X 3,5 cm chez le type). —

5, longueur des inflorescences (14-16 cm chez le type). — 6, taille de la

plante sur pied (2 m chez le type).

Pour ce dernier caractère on trouve noté 15 mesures de 1,5 à 3 m;

3 mesures de 5 à 6 m, ce qui est déjà beaucoup plus grand que toutes les

autres espèces du même sous-genre; on trouve enfin une indication,

douteuse me semble-t-il, de 15 m (G. Troupin 4563).

La multiplicité des caractères variables nous fait renoncer à définir

des variétés.

Écologie. — Croit entre 470 et 900 m d’altitude en forêt semicaduci-

foliée ou en forêt ombrophile; plus rarement rencontré dans des recrus

forestiers.

Matériel étudié :

Congo ex-belge : Bamps 542, Lomami (11. 18-4-1959). — Bequaert 1723, Avakubi

(11. 2-1-1914); 6525, Walikale (11. et fr. 7-1-1915). — Christiaensen 1939, Kivu (11.

5-12-1956). — C. Evrard 5814, Djolu. — Gérard 2202, Paulis. — Lebrun 5701, Urega,

Maniema (fr. 7-1932). — Léonard 1514 et 1826, Walikale (fr. 14-11 et 11. 24-11-1958).

— J. Louis 14218, Opala, Mayoko (fr. 2-1939). — Pierlot 1700, Walikale (fl. 26-6-1957).

— Troupin 2489, 4563, 4693, 4746 (typus BR), 6310, 6342, 9214, 9250, 10262, 10575,

10698, 10786 et 11000, Kahele, Kivu (1958-1959, 11. de fév. à nov., fr. en fév. et oct.);

6271, Walikale, Kivu (9. 21-1-1958).

Source : MNHN, Paris

306

Le très beau et très abondant matériel provenant de la province

du Kivu est dû à notre excellent collègue belge G. Troupin à qui nous

dédions ce nouveau Berliera.

SYNONYMIE

(en complément de la liste donnée en 1960)

Bertiera ituriensis K. Krause 1911 : après examen de fragments

du type Mildbraed 3047, Ituri 1908 fil. fl. et fr. (BR), nous donnons comme

synonyme le B. lisserantii N. Hallé 1960. — Autre nouveau synonyme, le

B. bequaertii De Wild. 1923; le type fructifère, Bequaert 2652 (BR),

malgré ses stipules assez grandes et ses fruits très légèrement ovales ne nous

paraît pas différer spécifiquement du B. ituriensis. — Autre synonyme

probable, le B. tenuiflora Wernham 1912 (opinion fondée sur l’étude de

la diagnose, compte tenu de certaines déterminations des herbiers de

Bruxelles).

Bertiera aethiopica Hiern 1877 : le B. bequaertii De Wild. nom.

nud. in herb. BR, est un nouveau synonyme; opinion fondée sur l’examen

du spécimen Hendrickx 794 avec balais de sorcières.

Bertiera racemosa (Don) K. Schum. : nov. syn. B. jollyana Pierre

msc. in herb. P. et BR.

Bertiera bracteolata Hiern: nov. syn. B. slenothyrsa (K. Schum.)

combinaison manuscrite (BR).

Bibliographie

A. Chevalier. — Exploration Botanique A.O.F., I (1920) : p. 341 Psychotria flmbriala.

F. Hallé. — Contribution à l’étude biologique et taxonomique des Mussaendeae.

Adansonia n. s. I, 2 : 266 (1961).

— - Biologie et position taxonomique du genre Alractogyne, Adansonia n. s. II, 2 :

309 (1962).

N. Hallé. — Sur les Berliera d’Afrique, Notul. System. XVI : 280 (1960).

— Délimitation des genres Sabicea Aubl. et licpoma K. Schum. en regard d’un

genre nouveau : Pseudosabicea, Adansonia n. s. III, 1 : 168 (1963).

F. N. Hepper. — Sabicea Aubl. and Slipularia Beauv., Kew Bull. : 289 (1958).

— Notes on Trop. Afr. Rubiaceae, Kew Bull. : 329 (1962).

J. Hutchinson et J. M. Dalziel. — F.W.T.A. II, 1 (1931).

E. Petit. — Rub. Afr. IX, Bull. Jard. Bot. Brux. 32 : 173 (1962), p. 194 Sabicea

adamsii et leucocarpa.

H. F. Werham. — A révision of the genus Berliera, Journ. Bot. 50 : 110 et 156 (1912).

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

CONGRÈS DE L’A.E.T.A.T.

La V e réunion plénière de l’Association pour l’étude taxonomique

de la Flore d’Afrique Tropicale aura lieu à Gênes cette année du 9 au

14 septembre.

CONGRÈS MEXICAIN DE BOTANIQUE

La Société Botanique de Mexico organise le second Congrès mexi¬

cain de Botanique, avec la collaboration de l’Université autonome de

San Luis Potosi, à San Luis Potosi, du 17 au 21 septembre 1963.

DIXIÈME CONGRÈS BOTANIQUE INTERNATIONAL

EDIMBOURG, GRANDE-BRETAGNE, 1964.

SECTION DE NOMENCLATURE

Les propositions reiatives au Code International de la Nomenclature

Botanique (1961) doivent être soumises au Rapporteur-général, D r J. Lan-

jouw, Lange Nieuwstraat 106, Utrecht, Pays-Bas, avant le 1 er octobre

1963. Toutes les propositions seront publiées dans Taxon. Les propo¬

sitions de nomenclature seront présentées au Congrès par le Rapporteur-

général sous la forme d’un « Recueil Synoptique des Propositions » et

seront publiées dans le courant de janvier 1964.

Les sessions de la Section de Nomenclature se tiendront à Edinbourg,

Grande-Bretagne, du 29 juillet jusqu’au 1 er août. Les dates du Congrès

proprement dit sont du 3 août au 12 août.

MISSIONS

M. N. Hallé, Assistant au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum,

effectue actuellement une mission de trois mois au Gabon.

M. R. Letouzey, Conservateur des Eaux et Forêts, Chargé de

recherche du Centre national de la Recherche scientifique, attaché au

Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, se trouve en ce moment au

Cameroun pour une mission de quatre mois.

Source : MNHN, Paris