SOMMAIRE

Aubréville A. — État actuel de la connaissance de la flore pha-

nérogamique tropicale africaine et malgache. 4

Vues d’ensemble sur la géographie et l’écologie des

Conifères et Taxacées à propos de l’ouvrage de Rudolf Florin.. 8

— Problèmes de la mangrove d’hier et d’aujourd’hui. 19

— Les changements de climats depuis l’ère paléozoïque.... 24

Humbert H. Les Gentianacées de Madagascar (suite). 29

Aubréville A. — Système de classification des Sapotacées. —

Validation du genre Alberlisiella Pierre. 38

Kasapligil B. — A contribution to the histotaxonomy of Cory-

lus ( Delulaceae) . 43

De Wilde J.J.F.E. et Guillaumet J.L. — Un nouveau Dicraeart-

thus africain ( Podosletnonaceae ). 91

Capuron R. Note sur deux Grewia africains. 99

Nozeran R. et Halle N. — Aristolochia Embergeri, espèce nou¬

velle de la forêt dense ivoirienne. 101

Balle S. Loranthacées de Madagascar. 105

Vidal J. - Notes sur quelques Rosacées asiatiques I. ( Parinari,

Prunus) . 142

Raynal J. Notes cypérologiques IL Deux nouveaux Scleria ouest-

africains . 148

Corner E.J.H. — La théorie de Durian ou l’origine de l’arbre

moderne, 2 e partie (adaptation française : N. et F. Halle). ... 156

Cavaco A. — Contribution à l’étude des Rubiacées de Madagascar.

I. Cinchonées. 185

Hallé N. — Berliera angusiana, Rubiacée nouvelle de la Rhodésie

du Nord. 196

Adjanohoun Ed. et Clayton. W.D. — Un nouvel Elionurus de

Côte d’ivoire (Graminées). 199

Secrétaire de Rédaction

M me A. le Thomas

Assistante

Source : MNHN, Paris

ÉTAT ACTUEL

DE LA CONNAISSANCE DE LA FLORE

PHANÉROGAMIQUE TROPICALE AFRICAINE

ET MALGACHE

par A. Aubréville

Il peut sembler à certains que la connaissance systématique clas¬

sique des flores phanérogamiques soit aujourd’hui achevée. C’est une

impression que peuvent avoir les botanistes de l’Europe qui n’ont plus

guère d’occasion de rencontrer des espèces nouvelles dans leurs her¬

borisations. Tout au plus disputent-ils de variétés, de formes infra-

spécifiques en général, ou de changements ou de mises à jour de la nomen¬

clature. La classification des plantes peut paraître aujourd’hui bien

établie comme une œuvre historique acquise depuis Linné et qu’après

deux siècles de travaux de systématiciens il ne reste plus qu’à la para¬

chever dans les détails. C’est sans doute ce sentiment qui fait, qu’en

France du moins, la systématique botanique classique a incontestablement

perdu beaucoup de l’importance et de l’intérêt dans l’esprit des professeurs

et des étudiants, qu’elle avait autrefois. Mais lorsque les botanistes

s’éloignent de la végétation familière de l’Europe pénétrant dans le

Monde tropical ils découvrent des flores nouvelles dans lesquelles ils

se perdent et qui, en dépit d’une bibliographie déjà importante leur

posent à chaque pas des problèmes difficiles nouveaux d’identification

et de classification. Pour ceux-là le domaine des investigations demeure

aussi vaste que celui qui se présentait aux botanistes des xvn e et

xvin e siècles. Cette affirmation n’étonnera personne car tout le monde

sait que beaucoup de contrées tropicales sont encore peu connues. Mais

il est intéressant de connaître une estimation chiffrée approximative de la

tâche actuelle qui reste à accomplir aux botanistes du Monde tropical.

Il est permis de s’en faire une idée précise au moins pour l’Afrique tro¬

picale grâce à l’A. E. T. F. A. T. (Association pour l’Étude taxonomique

de la Flore d’Afrique Tropicale), association privée qui groupe plus d’une

centaine de taxonomistes internationaux attachés aux études floristiques

de l’Afrique. Ils se réunissent tous les trois ans dans une grande ville

universitaire européenne pour discuter en commun des problèmes de la

flore africaine. Cette année, au mois de septembre la réunion s’est tenue

à l’Université de Gênes et à l’Université de Florence. L’A. E. T. F. A. T.

a depuis 1953, sur l’initiative du Professeur P. Duvigneaud de l’Université

libre de Bruxelles, publié annuellement un index de tous les travaux de

phanérogamie systématique et des taxa nouveaux se rapportant à l’Afrique

au sud du Sahara, Afrique du Sud et Madagascar inclus, d’abord avec

l’aide financière de l’UNESCO, puis du Ministère de l’Instruction Publique

Source : MNHN, Paris

— 5

de Belgique. Ainsi on peut suivre avec précision d’année en année les

progrès de l’étude taxonomique de l’Afrique tropicale depuis ces dix

dernières années.

Le Professeur J. Léonard de l’Université libre de Bruxelles, à

chaque réunion du Groupement, a l’heureuse idée de dénombrer le nombre

des espèces, genres, combinaisons nouvelles et taxa infraspécilîques

nouveaux parus depuis les trois années précédant la réunion. On a ainsi

une idée de l’activité des botanistes africains, des progrès accomplis

dans la connaissance de la flore, du rythme de cette progression et aussi

de la tâche qui reste à accomplir. J’extrais avec l’autorisation de

M. Léonard les chiffres suivants de la communication qu’il a présentée

à Gênes et qui sera publiée plus tard dans la revue « Webbia ».

En neuf ans (1954-1962) 194 genres nouveaux, 3 550 espèces nouvelles,

980 taxa infraspécifiques nouveaux ont été décrits, et 2 803 combinaisons

nouvelles de noms ont été faites, c’est-à-dire qu’il a été publié au total

7 527 noms nouveaux de phanérogames africaines en neuf années, soit en

moyenne plus de 2 nouveaux noms par jour. Sans entrer dans plus de détails

on observera cependant que le rythme des descriptions et combinaisons

nouvelles se maintient de période en période, c’est-à-dire puisqu’on ne cons¬

tate pas de fléchissement dans cette progression que l’étude de la flore

africaine est très loin d’être achevée, que des milliers d’espèces nouvelles

sont encore à découvrir et à décrire, et que des révisions devront apporter

dans les classifications des milliers de mutations nomenclaturales à

mesure que les taxa seront mieux connus et que des rapprochements

ultérieurs feront mieux ressortir des aiïinités peu apparentes au premier

examen.

Ainsi comme le dit le Professeur Léonard la phase analytique et

descriptive de l’étude de la flore africaine et malgache est loin d’être

terminée. L’inventaire floristique de l’Afrique durera très longtemps

encore et le rôle des botanistes systématiciens classiques demeure immense

et digne d’inspirer des vocations de nouveaux chercheurs.

Nous en tirerons une conclusion, c’est que nous sommes toujours

dans une période où les recherches locales et les flores régionales sont

indispensables, avant de songer à la publication d’une Flore générale

de l’Afrique au sud du Sahara. Les catalogues d’espèces et les Flores

Source : MNHN, Paris

— 6 —

vieillissent très vite. Aucune Flore publiée aujourd’hui ne peut avoir

l’ambition d’être définitive. Tous les grands travaux de synthèse qui

furent publiés sur l’Afrique, « Flora of Tropical Africa », « Pflanzenreich »,

sont aujourd’hui largement dépassés. Des Flores générales sont préma¬

turées. Les révisions de genres et de familles qui peuvent être faites actuel¬

lement sont nécessaires, mais elles ne marquent que des degrés dans leur

connaissance exhaustive. En revanche il est relativement aisé de mettre à

jour des études limitées à certains groupements taxonomiques ainsi que

des Flores régionales. Une Flore générale doit être assurée d’une longue

stabilité. Il serait déplorable qu’à peine sortie des presses elle soit déjà

dépassée par de nouvelles découvertes ou par des changements de noms

ultérieurement reconnus valables.

Il n’est pas trop paradoxal d’écrire qu’en Afrique tropicale nous

avons en ce qui concerne l’inventaire et la classification de la flore, deux

siècles de retard sur l’Europe. Cependant à cet égard l’Afrique est encore

très probablement en avance sur d’autres continents tropicaux; par

rapport à l’Amérique tropicale par exemple. La flore africaine équato¬

riale est mieux connue que ne l’est la flore guyano-amazonienne.

Des profanes ne peuvent qu’être étonnés de cette prolifération

de noms nouveaux de genres et d’espèces. C’est une des raisons probables

d’une certaine désaffection vis-à-vis de la systématique botanique,

bien que d’autres botanistes au contraire semblent se complaire abusi¬

vement dans cette fermentation de la nomenclature. Les progrès de la

connaissance générale des flores sont inévitablement soumis à cette

condition empirique. Les méthodes de la systématique sont lentes;

analyses descriptives, inventaires, classifications provisoires et révisions

périodiques retouchées sans cesse en tenant compte des connaissances

nouvelles.

Reconnaissons qu’elles ne sont pas d’une haute productivité; elles

exigent énormément de patience et de persévérance ; elles ne permettent

pas de faire de grandes fresques à la touche légère, sûre et définitive,

ce sont des compositions où le chef-d’œuvre n’apparaît qu’après de

multiples coups de pinceaux correcteurs.

11 suffit de regarder dans les références bibliographiques qui accom¬

pagnent les descriptions des espèces, la liste parfois très longue des

synonymes, pour avoir une idée de la grandeur du temps et des efforts

qui furent dépensés par de nombreux auteurs durant des décennies avant

d’aboutir au choix d’un nom et d’une description.

Est-ce à dire qu’on ne pourrait aller plus vite et plus sûrement?

Certainement non, l’efficacité des systématiciens pourrait être meilleure.

Leurs progrès sont lents, la marche de leurs travaux souvent hésitante ;

avant d’être engagés sur la bonne voie, combien d’impasses ou de pas en

arrière. Cela est d’abord l’effet des mauvaises conditions préliminaires

des études, c’est-à-dire des insuffisances des matériaux d’étude. On

nomme souvent des genres et surtout des espèces d’après des documents

d’herbiers incomplets où manquent fleurs ou fruits ou graines, ou en

mauvais état, ou trop peu nombreux ce qui ne permet pas d’apprécier

Source : MNHN, Paris

correctement la variabilité des organes végétatifs. Certaines espèces sont

très rares; des années, des dizaines d’années peuvent passer avant de

pouvoir compléter une première description.

L'organisation des récoltes est défectueuse, sinon mauvaise. Un

botaniste dans une mission de quelques mois récolte ce que le hasard

des floraisons et fructifications place sur son chemin de prospection.

Des botanistes travaillant sur place pendant plusieurs années consécu¬

tives font mieux; repérant et surveillant les plantes qui leur paraissent

inconnues, ils obtiennent des résultats beaucoup plus efficaces. Malheu¬

reusement les vrais systématiciens sont rares, et leur travail d’identi¬

fication et de description ne peut être effectué avec sûreté que dans les

grands herbiers où se rassemblent les collections de référence et où il

existe l’immense bibliographie indispensable. Ils ne peuvent donc consa¬

crer à des recherches sur le terrain en pays loin du leur, qu’une petite

part de leur temps. Une organisation rationnelle voudrait qu’à chaque

systématicien soient adjointes des équipes de prospecteurs entraînés,

sachant reconnaître les plantes — il en existe dans les pays les plus

primitifs —. Alors ces botanistes disposeraient d’une abondante documen¬

tation, complétée d’année en année; l’inventaire se poursuivrait beau¬

coup plus rapidement, avec une plus grande sûreté de jugement dans les

classifications. Nous n’en sommes généralement pas là.

Ce ne sont pas les seuls défauts des conditions de travail du systé¬

maticien œuvrant dans les flores tropicales. Il convient d’ajouter la

dispersion des collections et donc des types dans les grands herbiers

nationaux. Or il n’est plus possible d’entreprendre des révisions sérieu¬

ses de taxa sans avoir au préalable consulté ces collections et essentielle¬

ment ces types. La lecture des descriptions et diagnoses publiées ne suffit

pas dans des cas difficiles. Il faut en référer aux types eux-mêmes, d’où

l’obligation de déplacements pour les consulter. Ce n’est pas toujours

possible pour des raisons matérielles. Reste la ressource de demander à

ces grands établissements botaniques la communication par voie pos¬

tale des spécimens indispensables qu’ils détiennent. En général ils sont

assez généreux quand les demandeurs sont des botanistes connus, mais

il faut reconnaître que cette pratique, lorsqu’elle se généralise un peu

trop, impose des charges élevées à ces établissements et qu’il en résulte

à la longue des dommages évidents à des collections précieuses que toutes

les plus sérieuses précautions ne peuvent pas éviter complètement.

Il est donc difficile de remédier à toutes ces conditions défavorables

qui entravent un développement plus rapide de l’inventaire des flores

tropicales. Mais les systématiciens sont gens tenaces par formation et

caractère, aussi ils continuent à progresser lentement comme le mineur

dans la mine, déblayant devant lui, étayant derrière lui, jusqu’à ce qu’il

accède au riche filon.

Source : MNHN, Paris

VUES D’ENSEMBLE SUR LA GÉOGRAPHIE

ET L’ÉCOLOGIE DES CONIFÈRES

ET TAXACÉES A PROPOS DE L’OUVRAGE

DE RUDOLF FLORIN

par A. Aubréville

M. Rudolf Florin vient de faire paraître un admirable livre, fruit

de toute une existence de recherches : « The Distribution of Conifer and

Taxad généra in Time and Space » *. Les aires de distribution des genres

vivants et les stations connues de nombreux genres fossiles font l’objet

de 68 figures. Elles sont commentées dans le texte où se trouvent en outre

des indications sur l’écologie des principaux genres. Nous croyons pou¬

voir dégager de cet ouvrage magnifique qui résume toutes nos connais¬

sances présentes sur la géographie et l’écologie des genres des Conifères

et des Taxacées du présent et du passé quelques considérations géné¬

rales.

1. Un fait essentiel déjà connu est particulièrement bien mis en

évidence, la symétrie bihémisphérique des Conifères et Taxacées. Un groupe

de genres de l’hémisphère Nord est aujourd’hui nettement séparé d'un

autre groupe de genres de l’hémisphère Sud par une flore tropicale d’Angio-

spermes. Les 58 genres existants se divisent ainsi :

Familles

Nombre de genres existants

Hém. S.

Araucariacées.

Podocarpacées.

Taxodiacées (incl. Sciadopitya-

Cupressacées.

Pinacées.

Cephalotaxacées.

Taxacées (incl. Astrotaxacées)..

2 2 (36)

7 7 (150)

10 (15-16)

22 (140)

11 (210)

1 (6)

Quelques rares exceptions ne sont pas opposables à la généralité

du fait de la symétrie bitropicale. Parmi les genres du groupe boréal,

seul Taxus pénètre dans l’hémisphère Sud à l’intérieur d’une très petite

1. Acta Horti Bergiani 20, 4, Upsala (1963).

2. Le nombre des espèces figure entre parenthèses.

Source : MNHN, Paris

— 9 —

aire isolée dans l’Ile Célèbes. Dans le groupe austral les deux impor¬

tants genres Podocarpus et Dacrydium débordent dans l’hémisphère

Nord. L’aire du premier couvre une partie de l’Amérique centrale et

des Antilles mais demeure au sud du tropique du Cancer; en Afrique

elle s’étend sur l’Éthiopie et certaines montagnes camerounaises; en

Asie elle s’avance nettement au-delà du tropique dans le Sud de la Chine

et du Japon. L’aire du genre Dacrydium dépasse de peu le 20 e parallèle

Nord au Thaïland, au Vietnam et dans l’extrême Sud-est de la Chine.

2. On peut faire les remarques suivantes sur la densité générique

et les relations intercontinentales :

Dans le groupe boréal :

— Pauvrelé relative de la représentation européenne : 7 genres (Juni¬

perus, Abies, Picea, Cedrus, Pinus, Taxus, Larix); de même celle de

l’Afrique du Nord et du Moyen Orient : 4 genres (Juniperus, Cedrus,

Pinus, Cupressus, Telraclinis), soit 10 genres pour l’ensemble Europe-

Méditerranée.

— Par comparaison avec l’Europe, très grande richesse de l'Asie

du Sud-est. Elle compte 26 genres dont 9 peuvent être considérés comme

appartenant à la flore tempérée et 11 à des flores subtropicales et tro¬

picales.

— Richesse également de /’ Amérique, 17 genres dont 4 endémiques.

Parmi eux 11 sont communs à l’Amérique et à l’Asie du sud-est, et 6

seulement communs à l’Amérique et à l'Europe.

—- La pauvreté africaine au sud du tropique du Cancer : Juniperus,

avec une seule espèce. Entre la richesse de l’Amérique et celle de l’Asie

il est permis de parler d’une disjonction africaine.

La famille des Taxodiacées est nettement prépondérante dans

l’hémisphère Nord. Le seul genre Atrolaxis (3 esp.) est austral et endé¬

mique en Tasmanie.

Dans le groupe austral nous relèverons :

La très faible représentation africaine avec les deux genres Podo¬

carpus et Widdringlonia, ce dernier seul endémique (5 esp.).

La richesse chilienne, 7 genres dont 4 endémiques.

La faible représentation malaise proprement dite avec 4 genres.

La grande richesse australe en général (Malaisie comprise) avec

16 genres. La Nouvelle Calédonie est particulièrement bien dotée avec

9 genres.

3. Au point de vue de l’écologie des Conifères et des Taxacées, il

est intéressant d’essayer de répartir les genres entre la flore tempérée

et la flore subtropicale et tropicale. Pour certains genres le choix est

difficile et un peu subjectif, leurs aires chevauchant la zone tempérée

et la zone subtropicale. Pinus par exemple paraît nettement représen-

Source : MNHN, Paris

— 10 —

tatif de la zone tempérée froide ou chaude, mais au Mexique tropical

il y a une zone de concentration exceptionnelle des espèces de pins en

altitude.

Nous sommes arrivés au classement approximatif suivant :

Climats

Latitude

NRES

Hémisphère boréal

tempérés froids

tempérés

tempérés chauds

au delà de 60°

60-50»

50-40»

40-30»

5 1 5

il I “

29 i

Zone intertropicale

subtropicaux

et tropicaux

30®N-30»S

38 } 50

(

Hémisphère austral

tempérés chauds

tempérés

tempérés froids

30-40

40-50»

50-60»

au delà de 60»

.. )

■1 ! ..

4. En Europe, l’habitude de voir de grandes forêts de Conifères

nous induit naturellement à penser que les Conifères sont des représen¬

tants des flores tempérées et froides. La revue générale de R. Florin,

interprétée dans le sens où nous l’avons fait montre que les conifères

n’ont que 5 genres vraiment représentatifs de la flore froide : Juniperus,

Abies, Picea, Larix et Pinus ; ces cinq genres caractérisant également les

zones tempérées boréales. En regard s’inscrivent dans la zone intertro¬

picale 38 genres, et plus largement entre les 40 e N. et S., 50 genres. On

pourrait ainsi dire que les conifères bien que très abondamment répandus

dans la végétation des zones tempérées au-delà des 40 e parallèles, sur¬

tout dans l’hémisphère Nord où ils se répandent en d’immenses forêts,

sont chorologiquement et statistiquement plutôt caractéristiques des

zones chaudes du globe. Sans doute certains genres sont surtout présents

dans la flore montagnarde de la zone chaude et exceptionnels dans les

terres basses; il n’en est pas moins vrai que s'en tenant aux chiffres

ils sont véritablement, d’un point de vue chorologique, caractéristiques

de la zone tempérée chaude subtropicale ou tropicale, comprise entre

les 40 e parallèles. Il est remarquable que dans la zone strictement

intertropicale il y ait 38 genres. Très peu d’entre eux fréquentent cepen¬

dant la foret tropicale dense humide de basse et de moyenne altitude.

1. a) Nombre de genres par types climatiques.

6) Nombre de genres par groupes climatiques.

c) Nombre total des genres.

Source : MNHN, Paris

— 11

Citons : Podocarpus (partie), Widdringlonia (p.), Araucaria (p.), Agalhis

(p.), Dacrydium (p.), Acmopyle. Dans la zone équatoriale de l’hémisphère

austral pénètrent aussi : Phyllocladus (Malaisie, Tasmanie, Nouvelle

Zélande), Papuacedrus (Nouvelle Guinée).

Sauf ces quelques exceptions les véritables formations tropicales

de basse altitude comptent peu de conifères. Il n’y en a ni dans la forêt

amazonienne, ni dans la forêt guinéo-congolaise par exemple. Biolo¬

giquement les conifères sont exclues de ces formations d’espèces feuillues.

D’un point de vue écologique d’ensemble il y a opposition entre la

végétation tropicale de feuillus —- exubérante sous les climats humides

- et les conifères. Ces derniers sauf lorsqu’ils sont dans des stations

spéciales : marais (Taxodium, Glyptoslrobus), crêtes rocheuses (Pinus),

à l’abri de la concurrence des espèces feuillues, vivent mal en communauté

avec les angiospermes.

Voilà comment il y a opposition apparente entre les conclusions que

l’on peut tirer des données chorologiques qui ne tiennent compte que du

nombre et de l’endémisme des taxa et celles de la biologie qui sont fondées

sur la vitalité et le degré d’expansion de ces taxa. Chorologiquement les

genres de conifères sont nombreux dans la zone intertropicale, biologi¬

quement — sauf en des milieux spéciaux — ils n’y sont pas à leur place

quand ils peuvent être concurrencés par la flore des angiospermes; ils

ne sont donc souvent que des genres reliques.

Parmi les 58 genres reconnus par R. Florin, il est nécessaire en

effet de distinguer ceux qui ont des aires très localisées et qui peuvent

donc être considérés comme des genres reliques. Nous en comptons envi¬

ron 30, c’est-à-dire pratiquement la moitié des genres existants.

L’opposition biologique entre angiospermes et conifères dans la zone

tropicale est marquée, dans certains cas où elle a pu être observée, par

les entraves apportées par la végétation de feuillus à la régénération

des peuplements de conifères et inversement par la propension qu'ont

certaines espèces de conifères à envahir les espaces découverts — les

emplacements de la forêt feuillue incendiée par exemple — là où elles

n’ont pas à redouter la concurrence des espèces feuillues. En quelque sorte

certains peuplements de conifères en pays tropical ont une origine pyro¬

gène et ils ne peuvent se régénérer que si les feux détruisent ou éclair¬

cissent la végétation feuillue dense des sous-bois. C’est le cas que je connais

de certaines forêts de pins tropicaux au Mexique, en Indochine, de cer¬

taines forêts d'Araucaria brasiliensis dans le Sud du Brésil, des forêts

de montagnes à Juniperus procera au Kenya. L’action pyrogène de

l’homme favorise le maintien de certaines espèces de conifères en zone

tropicale. Nous pourrions sans trop de paradoxe dire que les conifères

sont des formes archaïques en pays tropical.

Au point de vue biologique il y a environ 6 genres dans l’hémisphère

Nord, du 40 e N. au 60 e N. qui ont pris une extension considérable. Ils

y trouvent leur milieu optimum : Abies, Picea, Pinus (p.), Pseudolsuga,

Tsuga, Larix. Dans cette zone ils constituent le fond essentiel des for¬

mations forestières. On pourrait leur ajouter des genres asiatiques qui

Source : MNHN, Paris

— 12 —

constituent des forêts importantes à des latitudes plus basses, tempérées

et tempérées chaudes : Cryplomeria et Cunninghamia, et en Amérique

certaines espèces d'Araucaria.

5. Les cartes de distribution des genres de R. Florin situent à la

fois les aires géographiques des genres existants mais aussi les stations

fossiles connues donnant ainsi une idée de la distribution des conifères

dans le passé. Des constatations fort intéressantes naissent de cette lec¬

ture qui permet instantanément la confrontation du présent et du passé.

Il y eut une véritable hécatombe de conifères en Europe. Plus de

20 genres ont disparu de la surface de la terre qui furent européens de

la fin du paléozoïque au cénozoïque. Plusieurs d’entre eux existaient

également en Amérique du Nord. En outre 19 genres disparus en Europe

aujourd’hui existent encore hors d’Europe, à savoir : en Amérique du

Nord, Séquoia, Seqitoiadendron, Taxodium, Cupressus, Charnoecyparis.

Tsuga, Torreya; en Afrique du Nord, Tetraclinis et Cedrus; en Asie du

Sud-est, Glyploslrobus, Cryplomeria, Cunninghamia, Taiwania, Sciado-

pitys, Cupressus, Charnoecyparis, Keteelaria, Tsuga, Pseudolarix, Cepha-

lolaxus, Amentolaxus, Torreya, tous (18) appartenant au groupe boréal

actuel. Le 19 e , Araucaria, doit être compté aujourd’hui dans le groupe

austral. C’est le seul genre de l’hémisphère austral dont l’aire ait été

pratiquement étendue pendant les périodes secondaire et tertiaire à toute

la terre. D’après les cartes de R. Florin, il est signalé au trias supérieur

en Amérique du Nord, au Groenland, en Sibérie et dans l’Inde; au Juras¬

sique en Europe, Sardaigne, Inde, Patagonie, Nouvelle Zélande et Antarc¬

tique; au Crétacé inférieur en Afrique du Sud, Sud-Asutralie, Inde et

Patagonie; au Crétacé supérieur, en Amérique du Nord, Europe, Aus¬

tralie et Nouvelle Zélande. Il disparaît de l’Europe au tertiaire.

Aujourd’hui encore ce genre a une aire et une amplitude écologi¬

que assez extraordinaires, puisqu’on le trouve dans la zone australe

tempérée au Chili (A. chiliensis), dans la zone intertropicale au bord de

la mer en Nouvelle Calédonie (A. Cookii), dans le Sud du Brésil (A. bra-

siliensis) en mélange avec la forêt tropicale à moyenne altitude, ou

constituant de grandes forêts avec des Podocarpus à haute altitude,

et enfin au Queensland à basse altitude, disséminé ou en petits groupes

dans la forêt tropicale dense humide.

C’est le seul genre connu du groupe austral actuel qui ait au secon¬

daire occupé l’hémisphère boréal.

6. Parmi les genres existants certains étaient déjà présents au tertiaire

à l’intérieur de leur aire actuelle et — avec les réserves qui s’imposent

puisque les stations fossiles sont peu nombreuses — on pourrait dire

que leur distribution géographique semble avoir élé assez stable. Ils sont

en place depuis longtemps. Citons dans le groupe boréal : Cryplomeria,

Juniperus, Pseudotsuga, Taxas, Larix, Abies. Picea et Pinus sont pré¬

sents au Spitzberg au tertiaire. Dans le groupe austral : Phyllocladus,

Dacrydium, Podocarpus, Alrolaxis, Aclinoslrobus, Widdringlonia, Aus-

Source : MNHN, Paris

— 13 —

Irocedrus, Librocedrus. Au tertiaire donc on constate la même symétrie

bihémisphérique dans la distribution de ces genres de conifères qui est

celle d'aujourd’hui. On pourrait y voir un argument en faveur de l’idée

de la stabilité de la répartition géographique des continents et des zones

climatologiques de la terre depuis le tertiaire.

7. Nous trouvons dans les cartes de R. Florin d’autres données

paléontologiques qui feraient pencher vers une thèse opposée. Citons

quelques exemples. Acmopyle, néo-calédonien, est signalé au tertiaire

en Patagonie et dans l’Antarctique. Séquoia de l’Ouest des U. S. A. a

une aire tertiaire qui s’étend sur l’Alaska, le Groenland, le Spitzberg,

l’Europe, la Sibérie, le Japon et le Nord de la Birmanie. Sequoiadendron

de l’Ouest des U. S. A. également se retrouve au Groenland, au Spitz¬

berg et en Europe. L’aire du Melasequoia, si localisée aujourd’hui dans

la Chine subtropicale s’étendait considérablement en longitude et en

latitude, puisque des fossiles tertiaires montrent sa présence en Alaska,

aux U. S. A., au Groenland, au Spitzberg (jusqu’au 80°), en Sibérie,

en Chine et au Japon. Les Taxodium se répandent dans l’Alaska, dans

l’Ouest des U. S. A. et en Europe. Glyplostrobus, genre subtropical du

Sud de la Chine, de même voit son aire considérablement étendue jus¬

qu’à l’Alaska, l’Ouest des U. S. A., l’Europe, la Sibérie, le Japon et le

Nord de la Chine. Sciadophyles du Sud du Japon avait une aire beau¬

coup plus septentrionale étalée sur le Groenland et le Spitzberg au secon¬

daire, sur l’Europe au tertiaire etc...

8. Ce qui est encore plus frappant peut-être c’est que des genres

aujourd’hui nettement tropicaux ou subtropicaux avaient des aires tertiaires

dans la zone actuellement tempérée ou même froide. A côté des cas déjà

cités de Glyplostrobus, Taxodium, Melasequoia, il faut ajouter : Cunnin-

ghamia, de la Chine tropicale et subtropicale répandu en Europe, au

Japon et dans l’Ouest des U. S. A.; Taiwania du Sud de la Chine

reconnu au Japon, en Ukraine et au Spitzberg; Keteleeria du Sud de la

Chine s’est avancé en Europe et dans l’Ouest des U. S. A.; Cathaya du

Sud de la Chine en Sibérie; Pseudolarix de la Chine à l’Europe, au

Spitzberg, en Sibérie et dans le Nord des U. S. A.; Cephalolaxus et

Amenlolaxus de la Chine méridionale s’élevèrent aussi jusqu’en Europe et

dans l’Ouest des U. S. A.

La présence de genres actuellement de la zone tempérée chaude

qui s’étendaient autrefois dans le subarctique est particulièrement éton¬

nante : Séquoia, Sequoiadendron, Melasequoia, Taxodium, Sciodopilys.

9. Les reconnaissances paléontologiques dans l’hémisphère austral

sont-elles moins nombreuses que dans l’hémisphère boréal? C’est un

fait que le nombre des genres qui y ont complètement disparu est beau¬

coup moins élevé que dans l’hémisphère boréal. R. Florin n’indique que

4 genres disparus complètement.

Parmi les genres actuels (au nombre de 22), la moitié seulement ont

Source : MNHN, Paris

été trouvés à l’état fossile, la plupart à l’intérieur de leurs aires présentes

de distribution, généralement en Australie et Nouvelle Zélande. Certains

s’étendirent cependant jusqu’en Patagonie et l’Antarctique : Acmopyle

(depuis la Nouvelle Calédonie), Alhrolaxis (depuis la Tasmanie jusqu’en

Patagonie). L’impression se dégage d’une stabilité qui n’est pas consta¬

tée d’une façon générale dans l’hémisphère Nord.

10. On trouve donc aussi dans la comparaison des aires actuelles

et tertiaires de certains genres d’indéniables arguments en faveur de

la « tropicalisation » du Nord-atlantique à certaines époques du ter¬

tiaire. S’opposent-ils à ceux qui feraient plutôt penser à une certaine

permanence des aires et donc des conditions climatologiques qui y

régnaient? Il y a une contradiction — dont il faudrait sortir — entre

la présence au tertiaire en Europe et dans le subarctique de genres que

nous considérons, les uns comme représentatifs d’une zone tempérée,

voire froide, et d’autres adaptés encore aujourd’hui à des zones tropi¬

cales, subtropicales, ou tempérées chaudes : Larix, Abies, Picea, Pinus ,

Juniperus par exemple d’une part, Pseudolarix, Melasequoia, Taiwania

d’autre part, etc... La contradiction n’est peut-être que superficielle. D’une

part ces genres ont pu apparaître dans les mêmes zones latitudinales

dans des temps très différents qui s’échelonnent dans les GO millions

d’années de l’ère cénozoïque. D’autre part dans quelle mesure l’hypothèse

de la permanence de la thermo-écologie des genres doit-elle être admise?

A en juger d’après la grande plasticité écologique à l’intérieur de certains

genres actuels, Pinus par exemple, cette hypothèse doit être interprétée

avec souplesse. Enfin il faut toujours tenir compte de l’inconnue de

l’orographie aux temps passés; des fossiles d’espèces de terres froides

d’altitude élevée et de terres chaudes et basses pourraient se trouver en

mélange dans des pays anciennement soumis à des climats subtropicaux

par exemple. Cependant on ne peut manquer d’être impressionné après

cette analyse comparative de la distribution des conifères dans le passé

et le présent par l’idée de grands changements intervenus durant l’époque

tertiaire dans la répartition des climats dans l’hémisphère boréal bien

avant ceux consécutifs aux catastrophes glaciaires du pléistocène.

11. La zone équatoriale entre les 20° N. et S. est non seulement aujour¬

d’hui presque vide de conifères, mais Florin ;/ marque très peu de gisements

fossiles. J’ai relevé : au Congo au permien supérieur, le genre disparu

Walkomiella; au Tanganika et dans le Nord de Madagascar, au trias

le genre disparu Vollziopsis; au Vietnam, du trias supérieur au juras¬

sique inférieur, le genre disparu Ctjcadocarpidium très répandu à la même

époque sur toute l'Asie, l’Europe et le Groenland; au jurassique des

Araucaria dans l’Inde. Peut-être ce hiatus est-il dû en grande partie

à une insuffisance des recherches paléontologiques en pays tropical,

sinon il faudrait rapprocher ce fait paléontologique de celui que nous

constatons aujourd’hui de l’absence habituelle de conifères dans la zone

équatoriale actuelle, c’est-à-dire qu’il y aurait là un argument prouvant

Source : MNHN, Paris

— 15 —

la permanence d’un climat tropical du type équatorial dans cette zone

équatoriale d’aujourd’hui qui pourrait donc être présenté à l’encontre

des théories mobilistes sur le déplacement des continents et de l’axe

des pôles, du moins depuis le commencement de l’ère cénozoïque. Mais en

réalité, R. Florin ne signale aucun fossile tertiaire de conifère dans une

zone bien plus vaste encore allant, en Amérique du Nord du Mexique au

Nord de l’Argentine et en Afrique depuis l’Afrique du Nord jusqu’au

Sud du Congo ex-belge, c’est-à-dire dans une aire considérable où l’anneau

équatorial aurait pu osciller largement en latitude. L’argument auquel

nous faisions allusion ci-dessus n’est ainsi pas décisif.

12. Il reste inexpliquée cette division bihémisphérique des conifères,

dont les deux groupements génériques nord et sud sont pratiquement

séparés par la bande équatoriale de végétation feuillue infranchissable

aux conifères sauf par la voie de chaînes de montagnes transversales

élevées, et où quelques espèces aujourd’hui prisonnières se maintiennent

et se défendent encore, mais sans évasion possible.

Une voie pourrait s’ouvrir aux hypothèses. Rapprochons ces cons¬

tatations que nous avons faites :

1° Un grand nombre des 58 genres de conifères actuels ont une

thermo-écologie qui les rend aptes à exister dans les régions chaudes,

tropicales, subtropicales et tempérées chaudes, et même pour certaines

espèces à y coloniser aisément les espaces découverts.

2° Si leur occupation de ces régions est ou relativement ou très res¬

treinte, c’est en raison de la concurrence des forêts feuillues, surtout des

forêts denses tropicales humides basses et moyennes altitudes.

Nous pouvons donc admettre qu’avant le développement général

des angiospermes à l’ère cénozoïque, les conifères et Taxacées occupaient

la zone tropicale, et que c’est depuis cette prolifération des espèces

feuillues que leur élimination a lentement commencé, c’est-à-dire qu’une

bande de formations forestières tropicales dont la flore est à l’origine de la

flore tropicale actuelle s’est constituée au tertiaire et peut être déjà dès

le crétacé, séparant ainsi définitivement un groupe boréal de conifères

d’un autre groupe austral. Cet isolement fut renforcé par les bandes de

déserts qui ont toujours ceinturé la terre vers des latitudes de 30°, à

l’Ouest et au centre des continents.

13. Si ces hypothèses rendent compte de la fission des conifères au

tertiaire en deux groupes bihémisphériques, elles n’expliquent pas pour¬

quoi ces deux groupes systématiques n’ont aucune part commune à

l’échelle générique, car si on admet que l’isolement depuis le tertiaire

pourrait être la cause d’une ségrégation en 2 groupes distincts, il est

surprenant que celle-ci soit aussi totale, aucun genre n’étant commun.

Quant aux dépassements trans-équatoriaux constatés de certains gen¬

res ils sont limités et explicables par des progressions le long des hautes

chaînes de montagne traversant la zone équatoriale.

L’hypothèse de la fixité de la position de l’actuelle bande équato-

Source : MNHN, Paris

— 16 —

riale depuis le début du mésozoïque permet mal de concevoir comment

des genres de conifères formés à l’origine dans cette zone de vie intense

et favorable au développement phylogénétique *, auraient pu en vertu

d’une discrimination inexplicable, les uns migrer vers le nord, les autres

vers le sud, ou dans le cas d’une dispersion en éventail d’un genre vers

les 2 hémisphères, qu’aucun d’eux n’ait donné par la suite naissance à

deux rameaux taxonomiques qui auraient évolué parallèlement dans

chacun de ces deux hémisphères. Il faut convenir que l’hypothèse du

déplacement de l’anneau équatorial apporte une meilleure compré¬

hension, puisque dans une action de « balayage » durant le crétacé, lar¬

gement étalée à la surface du globe terrestre au travers des deux hémi¬

sphères actuels, une dispersion dans le temps el l’espace des taxa formés

pourrait se concevoir constituant 1’ « opération » initiale dont la sépa¬

ration taxonomique actuelle en deux groupements serait la résultante.

Si nous devions manifester dès à présent une opinion, nos préfé¬

rences — suivant des idées déjà exprimées par certains paléo-physiciens

— iraient vers l’hypothèse de l’existence, depuis le permo-carbonifère

et les débuts du mésozoïque, d’une large bande tropicale s’étendant et

se déplaçant sur l’est et le sud de l’Amérique du Nord, le nord de l’Amé¬

rique du Sud, l’Europe et l’Afrique, partiellement le Sud-est asiatique et

l’Australie, c’est-à-dire couvrant de grandes zones continentales dans

les deux hémisphères. On aperçoit là l’amorce possible de la différen¬

ciation entre genres d’un groupe boréal futur, dont le centre d’évolution

serait l’Amérique du Nord, l’Europe, le Nord de l’Afrique et l’Asie du Sud-

est, et genres d’un groupe austral, formé en Amérique du Sud, en Aus¬

tralie et Nouvelle Zélande. Le développement des angiospermes tropi¬

cales durant l’ère tertiaire, associé à des déplacements de la bande équa¬

toriale la rapprochant de sa position actuelle, aurait alors — comme

nous l’avons dit plus haut — amené la séparation physique des deux

groupes.

Les deux croquis ci-contre, établis simplement pour faciliter la

compréhension de l’hypothèse, indiquent les positions possibles de la

1. Nous optons donc parmi les différentes théories sur le centre d’origine des flores

actuelles pour celle qui considère que ce centre se situerait dans la zone tropicale,

voire équatoriale.

Rappelons que les opinions sur ce problème ont été extrêmement partagées et

discutées (d’après R. Fi.orin).

— Centre arctique et migrations radiales vers le sud : Herr (1868), Wulff (1943).

— Centre d’origine antarctique et migration du sud vers le nord : Hemsley (1885),

Copeland (1939 et 1947), Croizat (1952), Boughey (1961).

■—- Deux centres, un arctique, l’autre antarctique : Engler (1926), Seward (1941).

— Centre des conifères dans la zone tempérée de l’hémisphère nord, avec migra¬

tion vers l’Arctique et l’Antarctiquc : Studt (1926), Scharfetter (1959), Simroth

(1914).

— Origine des Conifères et Taxacées sous les climats subtropicaux et tempérés

chauds des moyennes latitudes de l’hémisphère nord (Florin 1940-1963).

— Origine tropicale : Axelrod’s (1952-59-60-61), pour les Angiospermes), Van

Steenis (1962), Scott, Barghoorn, Léopold (1960, pour les Conifères).

Source : MNHN, Paris

Fig. I. — Hypothèse un peu diflùrente de la position des pôles au début de l'ère mésozoïque,

d’après Opdyke et Runcorn (1959). l’ôle Sud : 41° long. W, 55" lat. S. Pôle Nord : 139”

Fig. 2. — Hypothèse de la position du pôle Sud dans l'océan Sud-Atlantique à la période permo-

carbonifère des glaciations de l’Afrique australe et de l’Amérique du Sud. Tracé approxi¬

matif de l’Équateur et des tropiques. La zone intertropicale couvre le nord de l’Amérique

du Sud, l'Amérique centrale et les Antilles, l’est des U. S. A. et du Canada, le Groenland,

l'Europe, l'Afrique du Nord, l'Inde, une partie de la Malaisie, l'Australie et la Nouvelle-

Zélande. Un groupe austral des conifères se développe aux deux extrémités de la bande

intertropicale (Amérique du Sud — Australie Nouvelle-Zélande); un groupe boréal se

constitue en Amérique du Nord, Europe et Asie : Position hypothétique du pôle Sud :

10” long. W, 35“ lat. S. Pôle Nord : 170“ long. E, 35” lat. N.

Ces croquis paléoclimatologiques ne sont donnés que d'une façon indicative pour faciliter

la compréhension des théories exposées. En particulier en vue d'éviter d’entrer dans des

considérations qui ne seraient pas à leur place dans le cadre d'un article de cette revue, les

positionss indiquées des tropiques ne tiennent pas compte des changements de l'obliquité

de l'écliptique qui interviennent dans le cas de déplacements absolus des pôles.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

bande intertropicale dans l’hypothèse d’un pôle Sud permo-carbonifère

et du mésozoïque inférieur placé dans l’Atlantique sud.

Une telle hypothèse pourrait mettre d’accord la plupart des auteurs

ayant exposé des idées sur les centres d’origine des conifères.

Une dernière phase de l’évolution phylogénétique des conifères

aboutirait à la différenciation de certains taxa par adaptation thermo

écologique aux zones tempérées et froides.

Nous ne disconviendrons pas que de semblables hypothèses sur la

phylogénèse et la répartition des conifères depuis le secondaire sont

très aventurées. Il ne peut en être autrement. Leur distribution actuelle

à la surface de la terre et ce que l’on sait de faits anciens de répartition

posent des problèmes connexes dont les solutions sont certes mysté¬

rieuses, mais elles se sont déroulées suivant des voies et des mécanismes

qui étant naturels et obéissant à des lois n’échappent pas complètement

à l’esprit humain. Il est donc tentant d'entreprendre ces reconstitutions

du monde disparu, si grandement hypothétiques soient-elles. R. Florin

en nous apportant une masse considérable de faits contrôlés actuels et

paléontologiques nous a donné un document de tout premier ordre qui

est un modèle pour tous les phytogéographes qui devraient s’en inspirer

pour la rédaction de monographies exhaustives portant sur des taxa

supérieurs.

Source : MNHN, Paris

PROBLÈMES DE LA MANGROVE D'HIER

ET D’AUJOURD'HUI

par A. Aubréville

Quiconque s’est tant soit peu intéressé à la végétation tropicale

est familiarisé avec ce terme de « mangrove », employé dans toutes les

langues européennes. Il désigne ces curieuses formations forestières

littorales de toutes les mers tropicales qui bordent les côtes, envahissent

les estuaires et les deltas des grands fleuves, partout où l’eau est salée

ou encore saumâtre et où s’étendent des bancs de vase. Ce sont des forêts

exposées au flux et reflux de la marée et parfois même à la houle sur

un front de mer. Elles sont des plus étranges par leur physionomie, leur

physiologie et — ce n’est pas étonnant — par une composition floristique

très spéciale. Tout le monde connaît les palétuviers : Rhizophora portés

par des arceaux enchevêtrés de racines aériennes, Avicennia aux racines

portant des brosses de pneumatophores émergeant de l’eau à marée

basse ; et entre toutes autres curiosités : racines à arceaux, à appendices

genouillés. Espèces presque toutes vivipares, les graines germent dans les

fruits sur l’arbre, avant qu’ils ne se détachent et ne soient alors emportés

par les courants puis déposés sur des plages vaseuses, à moins qu'ils ne se

fichent directement dans la vase. Ce sont souvent des forêts d’aspect régu¬

lier avec une essence dominante, Rhizophora, Bruguiera, Avicennia, etc.

avec en mélange un petit nombre d’autres espèces spécialisées..

Elles posent aux écologistes, aux physiologistes et aux phytogéo-

graphes de nombreux problèmes. Ces derniers ne manquent pas de faire

quelques remarques au point de vue chorologique. Mr. C. G. G. J. van

Steenis y a consacré récemment une note « The Distribution of the

Mangrove Généra and their Palaoegeographical Implication 1 », et il a

encore développé ses conclusions dans « The land-bridge theory in

botany 2 ». Lorsque l’on compare la composition de la mangrove, de

l’océan Indien et du Pacifique ouest avec celle de l’océan Atlantique

on constate que la première qui suit les côtes de l’Afrique orientale, de

l’Asie du Sud-Est et de l’Océanie est floristiquement distincte de la

seconde et beaucoup plus riche en genres et espèces. La mangrove de

l’océan Atlantique est par ailleurs la même — ou presque — sur les côtes

africaines occidentales, et, vis-à-vis, sur les côtes américaines. Dénom¬

brant exclusivement les espèces appartenant à des genres n’existant que

dans la mangrove, en laissant de côté les genres qui peuvent avoir à la

fois des représentants dans la mangrove et dans les forêts de terre ferme,

1. Proc. Kon. Ak. Wet. A'dam ser. C, 65 : 164-169 (1962).

2. Blumea 11, 2 : 235-542 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 20 —

van Steenis indique 45 espèces environ pour la mangrove de l'océan

Indien (y compris l’Afrique orientale) et de l’W. Pacifique, 10 seulement

dans la mangrove atlantique américaine et 7 dans la mangrove atlantique

africaine. Curieusement quelques-unes des espèces de l’océan Atlantique

se retrouvent sur la côte pacifique américaine.

Cette disproportion est frappante et on conçoit qu’on ait essayé

de l’expliquer. On constate immédiatement qu’il n’y a actuellement

aucune communication possible entre la flore de la mangrove de l’océan

Indien et celle de l’océan Atlantique, puisque les deux passages possibles,

la Méditerranée et le cap de Bonne-Espérance sont hors de la zone tropi¬

cale, dont les espèces de mangrove ne peuvent s’éloigner 1 . Mais dans

le passé, en fut-il de même? II est évident qu’à l’ère cénozoïque, la man¬

grove du golfe des Caraïbes put, de proche en proche, par la large coupure

de l’isthme de Panama ouverte durant la plus grande partie de l’époque

tertiaire, s’installer sur la côte pacifique de l’Amérique là où la nature et

le climat côtier le permettaient, et elle y est restée. Si l’on veut bien

admettre qu’à cette époque les eaux de la Téthys (la Méditerranée ter¬

tiaire) ou celles de l’extrémité sud de l’Afrique étaient tropicales, le

problème serait résolu, le passage au nord ou au sud de l’Afrique étant

ouvert aux palétuviers, encore que la question resterait posée de la grande

différence constatée dans la richesse floristique des deux mangroves.

Van Steenis ne croit pas qu’aux latitudes de la Méditerranée et de

l’Europe occidentale régnait au tertiaire un climat tropical. Il pose

comme principe que le climat n’y a pas sensiblement changé depuis

les temps cénozoïques, qu’il était donc tempéré ou tempéré chaud. Les

documents paléontologiques ne semblent pas lui donner raison, et tout

particulièrement ceux étudiés par Reid et Chandler (1933) puis

Chandler (1952), dans la flore des argiles éocènes de Londres. Ces auteurs

conclurent que cette flore marquait la limite septentrionale extrême

d’une flore tropicale, dont les bois fossiles découverts dans les argiles de

Londres furent dispersés dans une rivière se jetant dans la mer des argiles

de Londres laquelle communiquait, avec l’Océan au nord, et au sud avec

la mer chaude nummulitique (ou Téthys, ou Mésogée). De fait - je

cite d’après van Steenis — les fossiles reconnus appartiennent à 6 familles

exclusivement tropicales, Nypacées, Burséracées, Icacinacées, Flacour-

tiacées, Sapotacées, soit 11 % et à 14 autres familles aujourd’hui lar¬

gement tropicales, Palmacées, Olacacées, Ménispermées, Annonacées,

Lauracées, Méliacées, Anacardiacées, Sapindacées, Sabiacées, Elaeocar-

1. La mangrove el ses espèces caractéristiques sont d’excellents témoins de la

présence ancienne de flores tropicales, car elles ne quittent jamais la zone tropicale.

Actuellement par exemple en Amérique du Sud, sur la côte Atlantique la mangrove

ne dépasse pas 28° 20’ iat. S.; sur la côte Pacifique 3° 48’ lat. S. seulement en raison

de l’existence des courants marins froids qui suivent la côte du sud au nord. Dans

l’ouest de l’océan Pacifique, la stations la plus septentrionale se situe vers le 32° lat. N.

à la pointe sud de l’ile Kyushyu, la plus méridionale du Japon. Dans l’hémisphère

sud la station la plus méridionale se trouve vers 40° lat. S. dans le nord de la Nou¬

velle-Zélande.

Source : MNHN, Paris

— 21 —

pacées, Sterculiacées, Dilléniacées, Myrsinacées et Apocynacées, soit

32 %.

La présence de ces nombreux éléments d’une flore indo-malaise

n’emporte cependant pas la conviction de van Steenis. L’existence

parmi eux de fruits d’un palmier du genre Nipa, qui est cependant un

genre exclusif et typique de la mangrove indo-malaise va curieusement

lui fournir un argument contre la nature tropicale de la « London Clay.

Flora », c’est-à-dire contre l’existence d’une mangrove éocène dans le

sud de l’Angleterre. Cet authentique et abondant genre de la mangrove

a aujourd’hui une aire indo-malaise relativement limitée englobant les

côtes du Pakistan oriental au Cambodge, et celles des îles malaises (Suma¬

tra, Java, Bornéo, Célèbes) *. Le fruit flotte aisément et le transport

par les courants marins se comprend. Pour van Steenis le Nipa des

argiles de Londres est allochtone, le fruit a été entraîné jusqu’en Europe

par les courants de la Téthys; les fossiles découverts ne sont pas dus à

un dépôt autochtone d’une mangrove en place. Je ne suis pas qualifié

pour suivre l’auteur dans son argument d’appréciation paléontologique,

mais il raisonne ensuite ainsi. Si la mangrove indo-malaise s’était étendue à

l’Europe occidentale, les Nipa et autres espèces continuant leur progres¬

sion vers l’ouest, auraient également envahi les bords de l’océan Atlantique

et on devrait alors constater l’identité entre la composition des deux

mangroves, atlantique et indienne, or on observe le fait contraire,

comme nous en avons fait la remarque préliminaire.

L'expansion des espèces ne se fait pas toujours d’après la logique.

Il est bien connu que très souvent elles n’occupent pas toute l’aire qu’éco-

logiquement elles pourraient habiter. Des causes difficilement connais¬

sables, surtout si l’on raisonne dans le passé, s’y opposent. Le cas de

l'actuel Nipa indo-malais en fournirait une bonne preuve, puisqu’en

dépit de son grand pouvoir de dissémination par les courants marins

côtiers sa distribution est relativement restreinte dans les eaux indo-

pacifiques. En Afrique éocène on pourrait trouver une explication dans

l’existence de côtes au climat désertique correspondant au désert mari¬

time actuel qui s’étend du sud du Maroc au Sénégal. Il est très vrai¬

semblable qu’au tertiaire, au sud d’une Téthys tropicale et humide

devaient s’étendre des zones désertiques.

Une mangrove à Nipa dans les argiles de Londres n’est pas sur¬

prenante si l’on note que des fossiles de Nipa ont été également trouvés

dans le nord de l’Égypte toujours sur les bords de la Téthys. Chandler

a reconnu en 1951 dans la même formation géologique de Londres des

hypocotyles pétrifiés de mangrove. D’autres faits qui paraissent ignorés

de van Steenis rendent encore plus vraisemblable l’existence de cette

mangrove à la latitude de Londres. Des Nipatites (iV/pa?) ont été trouvés

au Sénégal, et des fossiles de Nipa au Texas 1 2 . Si les déterminations sont

1. Nipa fruclicans.

2. Boureac. — Bull. Soc. Bol. Fr. : 241 (1953) et Bull. Mus. Nat. Hist. Nat.

228, 6 : 559 (1956).

Source : MNHN, Paris

— 22 —

certaines, Nipa aurait donc aussi traversé l’Atlantique. Pourquoi donc

ne s’y trouve-t-il plus aujourd’hui, non plus que d’autres espèces de la

mangrove indo-malaise? Pourquoi la mangrove de l’océan Atlantique

est-elle demeurée floristiquement pauvre? Toutes questions qui restent

sans réponse, comme la plupart de celles que l’on peut poser à propos

de la distribution des espèces végétales.

Van Steenis a donné deux explications. L’une est plutôt une simple

suggestion relative à l’extraordinaire flore tropicale trouvée dans les

argiles de Londres : « a local caprice of déposition of débris sorted in

that way by the surface and underwater currents ». L’autre voudrait

expliquer la mangrove atlantique par des migrations d’espèces indo¬

malaises pionnières de mangrove à travers l’océan Pacifique puis par la

trouée de Panama jusqu’aux côtes africaines.

Nous lui ferons une objection. L’auteur pour expliquer les nombreuses

disjonctions de taxa tropicaux transpacifiques a montré la nécessité de

l’existence du jurassique au crétacé moyen d’un pont transpacifique

joignant l’Océanie et l’Australie à l’Amérique du Sud, d’abord continu

puis ensuite discontinu et insulaire dans l’est du Pacifique jusqu’au

crétacé supérieur. Avec cette possibilité de communication de proche

en proche, à travers le Pacifique central jusqu’au tertiaire inférieur, il

peut paraître étonnant que la mangrove indo-malaise ne se soit pas

étendue avec une assez grande densité d’espèces jusqu’aux îles du Paci¬

fique et sur la côte pacifique de l’Amérique. Or d’une part la mangrove

pacifique américaine est par toutes ses espèces d’origine atlantique,

et d’autre part d’une façon générale la mangrove indo-pacifique ne

dépasse pas à l’est les îles Carolines et la Nouvelle-Calédonie. L’océan

Pacifique est ainsi curieusement dépourvu de mangrove entre ces îles et

l’Amérique en dépit de l’existence des innombrables îles polynésiennes.

Il nous semble donc que les migrations de la mangrove indo-malaise

se sont faites vers l’Ouest et non vers l’Est, par les rives tropicales de la

Téthys jusqu’à l’océan Atlantique tertiaire.

Quant à la flore de l’Europe occidentale nous croyons que les études

de Reid et Chandler démontrent bien son caractère tropical à l’éocène.

Cependant dans toute la documentation paléobotanique relative à cette

époque et à l’Europe, on relève des contradictions. On ne peut manquer

d’être étonné lorsque dans les relevés des gîtes fossiles tertiaires on lit

des noms de genres subtropicaux et tropicaux à côté de genres manifes¬

tement représentatifs de flores tempérées. Au point de vue écologique,

ces voisinages paraissent incohérents et parfois même absurdes. Van

Steenis cite d’après des analyses palynologiques faites dans la flore des

argiles de Londres un spectre incroyable où voisinent des familles tem¬

pérées (Bétulacées, Conifères), tropicales certaines (Sapotacées, Palma-

cées), et d’autres typiquement australes (Restionacées, Protéacées,

Nolhofagus). Des auteurs signalent à l’éocène : au pied des Pyrénées

des Myrtacées et Protéacées; dans les gypses de Paris, des chênes, Pillos-

porum, Mangifera, Mimusops, etc., dans les îles Sheppey en Angleterre,

des Quercus, noyers, Eucalyptus, Liquidambar, Musa, etc.

Source : MNHN, Paris

— 23 —

Cela ne choque peut-être pas un botaniste systématicien pur, qui

n’aurait pas été formé au raisonnement écologique et serait peu sensible

aux considérations phytogéographiques. Quant à ceux des botanistes

qui essaient de comprendre la distribution des plantes, que peuvent-ils

penser?

Beaucoup de déterminations sont probablement fausses ou douteuses

et il serait sans doute opportun de les revoir avec un nouvel esprit plus

critique et avec le secours d’une documentation devenue plus étendue

aujourd’hui qu’autrefois. Je songe en particulier aux anciennes iden¬

tifications faites d’après l'anatomie de bois et de pollens fossiles alors

que la flore tropicale était mal connue. Tous les systématiciens de métier,

ont été étonnés — et van Steenis en fait aussi la remarque — de l’aisance

avec laquelle certaines empreintes de feuilles et de fruits sont identifiées

par les paléontologistes, alors qu’eux-mêmes en présence de spécimens

d’herbier médiocres ou stériles doivent souvent se déclarer incapables

de les déterminer même aux échelons supérieurs de la famille et du genre.

Mais ceux des phytogéographes qui ont un peu parcouru et regardé

avec attention le monde tropical, savent aussi que de curieux voisinages

peuvent être constatés, entre espèces réputées représentatives de la

flore tempérée par exemple habitant les montagnes et espèces tropicales

ou subtropicales vivant dans les plaines sous-jacentes. Le climat local,

les courants marins près des côtes amènent aussi des rapprochements

curieux. En Floride, contrée plate tempérée chaude, une flore tempérée

chaude habite le cœur de la péninsule avec des chênes et des pins. Mais

sur la côte on voit des peuplements de palmiers Sabal; en sous-bois

dans les forêts de pins un petit palmier est très abondant et à la pointe

sud même la flore tropicale est dominante, avec des Taxodium dans une

mangrove. On compte au total dans le sud-est des U. S. A. et particu¬

lièrement en Floride environ 45 genres d’arbres et arbustes d’affinités

tropicales soit quelque 130 espèces 1 .

Évidemment des mélanges de flores tropicales ou subtropicales

aujourd’hui les unes typiquement holarctiques, les autres australes

sont encore plus extraordinaires. Ils ne sont pas pour autant invraisem¬

blables à priori car il y eut tant de bouleversements sur la terre dans

sa configuration et ses climats que l’inexplicable peut être vrai. On doit

subordonner son étonnement et son raisonnement aux faits. Encore faut-il

que ceux-ci soient bien établis.

1. J. Kunkel Small. — Manual of the Southeastern Flora. Coastal Plain (1933).

Source : MNHN, Paris

LES CHANGEMENTS DE CLIMATS

DEPUIS L'ÈRE PALÉOZOÏQUE

par A. Aubréville

Les preuves abondent de changements de climats intervenus sur la

Terre au cours des temps géologiques. Des régions qui connaissent aujour¬

d’hui des climats tempérés ou froids eurent à certaines époques des climats

chauds, et réciproquement tandis que déserts et zones humides se suc¬

cédèrent. C’est pourquoi on découvre dans des régions subpolaires ou

tempérées des flores fossiles chaudes, que des gisements de houille ont

été trouvés au Groenland et, dans l’Antarctique, à une dizaine de degrés du

pôle sud; que dans la zone tempérée existent des dépôts sédimentaires

(bauxites, grès éoliens) parfois sur des épaisseurs considérables indiquant

évidemment l’ancienne présence de milieux chauds ou arides; que des

récifs coralliens s’étendirent vers le nord loin de leurs limites actuelles; que

dans la zone équatoriale on peut rencontrer des couches de sel sur plu¬

sieurs centaines de mètres de profondeur (côtes du Gabon) accumulées

dans une période d’intense évaporation de lagunes, ou, non loin de là

des tillites au Mayumbé, témoins d’époques glaciaires; que des bois

silicifiés attestent l’existence de forêts là où il n’y a plus que déserts

(Sahara notamment); que des traces d'une immense glaciation permo-

carbonifère sont relevées au Brésil, en Afrique du Sud, dans l’Inde et en

Australie, et que nous observons dans nos régions les marques évidentes

des glaciations quaternaires.

De toute cette masse de faits il est résulté nombre de théories contra¬

dictoires sur les climats du passé. Elles ne peuvent laisser indifférents

les botanistes puisque l’histoire des flores est intimement liée à celle des

climats.

Une certaine conception paléoclimatique, souvent exprimée dans

les traités de géologie, doit être définitivement écartée. Selon elle, la

Terre aurait été uniformément chaude aux époques où se sont déposés

ces « évaporites » et ces fossiles de flores chaudes dans des régions polaires

ou subpolaires. Il est plus vraisemblable qu’à toute époque de l’histoire

de la Terre il y eut simultanément des régions chaudes et froides, des

déserts et des régions très humides, dont la répartition zonale était

comme aujourd’hui, d’abord sous la dépendance du gradient thermique

latitudinal pôle-équateur, puis de la distribution momentanée des terres

et des mers et de l’orographie des continents. Ce gradient thermique

méridien est l’effet du climat d’insolation des latitudes, qui résulte des

lois de la géophysique. Nous en trouvons une expression mathématique

dans un des récents ouvrages d’ETiENNE Bernard auquel nous allons

nous référer souvent dans cette note : « Le caractère tropical des paléo¬

climats à cycles conjoints de 11 à 21 000 ans et ses causes; migration des

Source : MNHN, Paris

— 25 —

pôles ou dérive des continents 1 ». Le gradient de température calculé de

l’équateur au pôle nord est en moyenne de 48,9° dans l’année, variant

de 35,7° pour le semestre d’été à 62,1° pour le semestre d’hiver. Il a pu

varier dans le passé géologique du globe pour des causes astrophysiques

ou cosmiques mais proportionnellement à la constance solaire, c’est-à-

dire dans une faible mesure. Les astro-physiciens semblent admettre que

cette dernière fut plus élevée qu’aujourd’hui durant les ères mésozoïque

et cénozoïque, mais l’écart n’est pas tel qu’il en résultât un paléoclimat

chaud aux hautes latitudes qui eût entraîné des températures si élevées

dans les régions tropicales que toute vie eût été impossible.

Ces généralités s’imposent fondamentalement à toute théorie paléo¬

climatologique et s’opposent à des théories arbitraires avancées inconsi¬

dérément sur l’égalité des climats de la Terre à certaines époques géolo¬

giques.

Nous en conclurons, d’accord avec Bernard, que les flores fossiles

découvertes dans les régions polaires n’ont pu écologiquement exister

qu’à des latitudes subtropicales ou tropicales, et qu’elles fournissent le

meilleur argument en faveur de la théorie des variations de latitude qui

furent la cause des fluctuations des paléoclimats.

Bernard apporte une contribution personnelle à cette théorie

de la mobilité des paléoclimats par son originale interprétation de la

formation des argiles à varves déposées dans des estuaires marins au

dévonien supérieur et au carbonifère inférieur de Thuringe en Allemagne.

Ces varves sont les unes à double feuillet, les autres à quatre feuillets.

Korn qui les a étudiées 2 en avait tiré en 1926 la conclusion qu’au car¬

bonifère inférieur, l’Europe moyenne devait jouir d’un régime pluvio-

métrique doublement périodique avec deux saisons des pluies, et que

par conséquent les dépôts de varves quadrifeuilletés n’avaient pu se

produire qu’en climat équatorial. Bernard y ajoute un argument en

insistant sur l’alternance de couches à varves bifeuilletées qui indiquent

un climat à deux saisons et de couches à varves quadrifeuilletées, indice

d’un régime pluviométrique à double période. Cette alternance s’observe

en Thuringe sur trois cycles ayant une durée moyenne de 21 000 ans,

au sein de couches ayant 30 à 100 m d’épaisseur. Bernard y voit une

conséquence de sa théorie, sur laquelle nous reviendrons, du balancement

cyclique de l’équateur calorifique de part et d’autre de l’équateur géo¬

graphique entre 11° lat. N. et 11° lat. S. avec une période moyenne de

21 000 ans ce qui, en chaque lieu proche de l’équateur, entraîne un cycle

de régime de pluies équatorial à deux saisons de pluies suivi d’un régime

tropical à une saison de pluies. D’où pour Bernard une confirmation

de la conclusion déjà formulée par Korn que la Thuringe occupait il y a

environ 320 millions d’années une latitude équatoriale ou subéquatoriale.

Un second principe important de paléo-climatologie qui semble

admis aujourd’hui est celui de la permanence des lois générales de la

1. Bernard, E. — Mém. de l’Ac. Roy. des Sc. O. M. 13, 6 : 1-59 (1962) Bruxelles.

2. Cité d’après Bernard le. p. 15.

Source : MNHN, Paris

— 26 —

circulation atmosphérique dans le passé. Elles sont un effet du climat

d’insolation des latitudes et de la rotation de la Terre. Elles se sont

toujours manifestées par de basses pressions équatoriales, des vents alizés

orientés N.E.-S.W. dans l’hémisphère nord, S.E.-N.W. dans l’hémi¬

sphère sud à l’intérieur de la zone intertropicale, des pressions atmo¬

sphériques élevées vers les 30-35° latitude, une zone de vents d’ouest

entre les 35° et 60°, des pressions basses subpolaires vers les 65°, des

vents polaires d’Est entre 65° et 70° et au pôle de hautes pressions entre

80°-90°.

Du régime thermique conjoint au régime des vents et conjugué

à celui des courants marins, il a toujours résulté une zone équatoriale

très humide et pluvieuse et des déserts dans la zone des hautes pressions

subtropicales. On peut ajouter que des moussons se sont toujours mani¬

festées dans les aires continentales de la zone intertropicale.

Ces principes trouvent une application dans la présence des dépôts

éoliens de grès observés dans des régions situées aujourd’hui dans des

latitudes moyennes et étudiées par Opdyke et Runcorn 1 en Angleterre,

et aux U.S.A. au Wyoming, au Nord-Est de l’Utah et au Nord-Ouest

du Colorado. De l’examen de leur stratigraphie ils apparaissent être

l’effet de vents alizés dominants du Nord-Est; or ces contrées sont aujour¬

d’hui dans la zone des vents du Sud-Ouest, dans une direction donc

opposée à celle des vents qui soufflaient à l’époque de la formation des

dunes. On peut en conclure que le changement d’orientation de ces vents

dominants est dû à une fluctuation des latitudes, c’est-à-dire que les

régions de ces grès éoliens étaient alors dans la zone subtropicale des

alizés à la fin de I’ère paléozoïque.

Les récentes théories et mesures du paléomagnétisme apportent

de nouveaux arguments à l’idée de vastes fluctuations climatiques sur¬

venues sur le Globe du paléozoïque au tertiaire, puisqu’elles prétendent

retrouver les positions des pôles par rapport aux continents aux diffé¬

rents âges, ce qui implique évidemment des changements de climats

accompagnant les migrations (relatives ou réelles) des pôles.

Tous les géologues, paléoclimatologues, paléogéographes ne sont

pas encore d’accord sur ces conceptions. On est en présence d’une telle

masse de faits, parfois contradictoires au moins en apparence, faits

touchant à des disciplines différentes, qu’on peut comprendre qu’il y

ait une divergence des opinions, d’autant plus que des doutes sont parfois

émis sur la réalité des faits et sur leur signification. II est évident que si

l’on nie l’existence d’une flore tropicale ou subtropicale ou simplement

chaude dans les régions polaires de la fin du paléozoïque au mésozoïque,

on supprime un des plus importants arguments en faveur des fluctuations

1. Opdyke, N. D. et Runcorn, S. K. — Le paléomagnétisme et les directions des

vents aux époques anciennes. Endeavour, 28, 69 : 26-34 (1959). — Wind direction

in lhe Western United States in the late Paleozoic. Bull, ot the Geol. Soc. of America

71, 7 : 959-972 (1960).

Opdyke. — The impact of Paleomagnetism on Paleoclimatic Studies. 3, 6 A

(1959).

Source : MNHN, Paris

— 27 —

climatiques. En refusant de considérer les traces de glaciations dans

l’hémisphère austral au permo-carbonifère comme des témoins d’un

vaste inlandsis, mais comme de simples marques de glaciers de hautes

montagnes, on peut persister à croire à la permanence des actuelles condi¬

tions climatiques dans cet hémisphère, etc...

Van Steenis qui s’est montré dans son étude magistrale « The

land-bridge theory in botany » 1 un partisan de la quasi-permanence

des continents et des zones latitudinales climatiques actuelles — ne

faisant une exception notable que pour une perturbation climatique

au quaternaire liée aux périodes glaciaires — a consacré un chapitre à

une analyse critique des opinions exprimées sur une extension dans

l’Arctique du climat tropical ou subtropical au mésozoïque et au tertiaire.

Certaines vues très nuancées reflètent souvent des hésitations de la part

des auteurs. Ils admettent en général qu’aux latitudes supérieures de

l’hémisphère nord régnaient à différentes périodes du tertiaire des climats

plus doux que ceux que l’on y constate actuellement, avec les flores

écologiquement correspondantes, mais des incertitudes presque inévi¬

tables persistent sur le sens à donner aux climats et flores dits subtro¬

picaux, tropicaux, tempérés chauds. Van Steenis est par exemple très

sceptique sur la présence à l’éocène dans la flore des argiles de Londres

d’une flore tropicale et en particulier d’une mangrove qui caractériserait

sans contestation possible une flore tropicale. J’ai discuté ses arguments

dans une note précédente. Ils ne m’ont pas convaincu et je m’en tiens à

l’interprétation « tropicale » de Reid et Chandler. Les cartes paléo¬

botaniques des stations fossiles de conifères au mésozoïque et au tertiaire

de R. Florin 2 , montrent bien la présence de cette flore de conifères

jusqu’à de hautes latitudes dans l’hémisphère boréal (Groenlland,

Spitzberg) et aussi une grande densité de genres à travers l’Europe et les

États-Unis. Beaucoup de ces genres caractérisaient des flores chaudes,

voire subtropicales. Que les climats chauds qui régnaient alors aient

favorisé ensuite le développement des angiospermes tertiaires, rien n’inter¬

dit de le penser. On admet cependant qu’au tertiaire supérieur, la compo¬

sition des flores européennes se rapprochait plus de celle des flores tem¬

pérées actuelles. Ce qui laisse supposer un refroidissement du climat,

donc un fait en contradiction avec une permanence des zones climatiques

latitudinales. Et puis les gisements de houille dans les régions polaires

au permo-carbonifère emportent la conviction de la non fixité des zones

climatiques car des pôles chauds sont invraisemblables si l’on tient

compte des lois de la géophysique.

Le raisonnement conduit inévitablement aux conceptions mobilistes

sur la divagation des pôles, ou des dérives continentales ou de combi¬

naisons des deux auxquelles furent déjà conduits Wegener (1915)

1. Van Steenis. — The land-bridge theory in botany. Blumea 11, 2 : 235-372

(1962).

2. R. Florin. — The Distribution of Conifer and Taxad Généra in Time and

Space. Acta Horti Bergiani 20, 4 : 312 p. Upsala (1963).

Source : MNHN, Paris

— 28 —

puis Wegener et Kôppen (1924) 1 et de nombreux auteurs. On peut

choisir mais on ne peut échapper au dilemme : migration des pôles ou

dérive continentale!

Bernard dans l’ouvrage précité s’est rendu à ces raisonnements

et avec des arguments mathématiques il admet comme hautement

probable la réalité d’une dérive en latitude des continents depuis la

fin de l’ère primaire. Les géophysiciens en général ne suivent pas parce

qu’ils n’ont pas encore trouvé ni de preuves physiques indiscutables, ni

de causes géophysiques certaines prouvant ou expliquant de telles migra¬

tions, ou des pôles ou des continents.

Enfin tout de même les glaciations quaternaires proches de nous

montrent avec évidence qu’il peut y avoir des changements brutaux

et temporaires dans les climats et leur emprise territoriale. Les géophy¬

siciens ne sont pas d’accord sur la cause de cette catastrophe. Et cependant

elle a bien existé.

Beaucoup de naturalistes surtout sensibles aux faits d’observation

persistent cependant malgré l’incertitude des causes à penser que les

climats ont beaucoup changé depuis le paléozoïque et que, soit parce que

le réseau des méridiens et parallèles s’est déplacé avec ensemble à la

surface de la Terre (cas du déplacement des pôles), soit que ce réseau

ait gardé une position à peu près fixe mais que les continents flottants

se soient déplacés au travers de ses mailles ou en bloc ou par fragments;

les centres de froid et de chaud, d’aridité et d’humidité ont bougé sur

la Terre.

1. Wegener A. - - Die Enstehung der Kontinents und Oceane. Braunstein l re éd.

(1915).

Source : MNHN, Paris

LES GENTIANACÉES DE MADAGASCAR

(suite) 1

par H. Humbert

CLÉ DES EXACUM

1. Sépales non ou faiblement carénés, non ou à peine bossus à la

2. Feuilles sessiles.

3. Feuilles subcordiformes à la base, ovées-lancéolées, à lar¬

geur maxima au 1 /3 inférieur, atténuées de là jusqu’au som¬

met très aigu, médiocres (2 X 1,2 cm.), épaisses, raides,

3-5-nerves. Fleurs grandes : corolles à lobes de 2 cm.

subaigus. I. E. Millolii.

3'. Feuilles atténuées vers la base.

4. Feuilles épaisses (d’environ 1,5 mm.), raides, coriaces,

grandes, ovées, obtuses (0-12 X 4-8 cm.), 7-9-nerves.

Plante suffrutescente robuste à tige et rameaux dressés

. 2. E. lokohense.

4'. Feuilles peu épaisses elliptiques-lancéolées, obtuses ou

subaiguës (3-4,5 X 1,2-1,5 cm.), 3-5-nerves. Plante

suffrutescente grêle à rameaux J; flexueux, J; lignifiés,

parfois épiphyte . 3. E. lichenisylvae.

2'. Feuilles brièvement pétiolées, membraneuses, minces, lan-

céolées-aiguës ou linéaires-lancéolées (1-5 X 0,2-l,2 cm.),

3-5-nervcs. Fleurs petites ou médiocres : corolles à lobes

(de 0,2-0,7 cm.) aigus. — Plante annuelle à tige herbacée

grêle. 4. E. quinquenervium.

1'. Sépales fortement carénés.

5. Feuilles sessiles ou subsessiles.

6. Feuilles grandes, membraneuses, largement lancéolées-aiguës

(4-14 X 3-6 cm.), 5-7-nerves. Fleurs grandes en cymes

ombelliformes denses axillaires et terminales. — Plante

suffrutescente; tige souvent robuste à section quadran-

gulaire étroitement ailée. 5. E. divaricatum.

6'. Feuilles médiocres ou petites.

7.' Feuilles médiocres (3-5 X 1-1,5 cm.) membraneuses, lan¬

céolées-aiguës, 5-7-nerves, semi-amplexicaules. Fleurs

assez grandes en cymes terminales : corolles à lobes

largement lancéolés aigus (de 1 cm.). Plante suffrutes-

cente peu rameuse. 6. E. emirnense.

1. Voir Adansonia, 3, 3 : 343 (1963).

Source : MNHN, Paris

— 30 -

7'. Feuilles petites (2 cm. au plus) ou sublinéaires.

8. Feuilles oblongues-suborbiculaires, 3-5-nerves, très

espacées, membraneuses, souples. Fleurs petites en

cyme terminale compacte. Plante herbacée à tige

dressée émettant des rejets grêles rampants.

. 7. E. spatliulatum.

8'. Feuilles étroitement Iancéolées-acuminées ou linéaires,

9. Plante vivace à tige grêle faiblement lignifiée. Fleurs

grandes : corolles à lobes de 2 cm.... 8. E. marojejyense.

9'. Plante annuelle herbacée. Fleurs médiocres : corolle

à lobes de 0,7-0,8 cm.

. Voir. E. quinquenervium subsp. linearifolium.

5'. Feuilles ± pétiolées.

10. Plante subacaule à souche épaisse. Feuilles subrosettées;

limbe oblancéolé-subaigu (5-12 X 2-3 cm.) atténué en

pétiole court i ailé, discolore (pâle dessous). Fleurs

assez grandes : corolles à lobes oblongs subaigus

(de i 12 mm.). 9. E. subacaule.

10'. Plantes caulescentes.

11. Plantes vivaces à tiges ± lignifiées, grêles ou robustes.

12. Feuilles membraneuses lancéolées aiguës ou acumi-

nées, atténuées en pétiole court ± ailé, ordinaire¬

ment 3-nerves au-dessus de la base, ou à nervures

secondaires indistinctes, discolores (pâles en des¬

sous), médiocres ou grandes (3-11 X 1-5 cm.). Fleurs

grandes ou médiocres; corolles à lobes aigus (de

0,7-l,5 cm.), en cymes ombelliformes terminales,

parfois solitaires, à pédoncules étroitement ailés.

Tige lignifiée, robuste ou grêle, simple ou peu

rameuse dans le haut. Espèce très variable.

. 10. E. bulbilliferum.

12'. Feuilles petites à pétiole grêle non ou à peine ailé,

très distinct.

13. Feuilles succulentes à limbe épais (1,5 mm.), orbi-

culaire (1-3 cm.) discolore, 3-5-nerves; pétiole

égalant la 1 /2 ou le 1 /3 du limbe. Fleurs assez

grandes : corolles à lobes (de 1,5 cm.) aigus, soli¬

taires dans le haut des rameaux. Plante suffrutes-

cente à tige grêle simple ou peu rameuse, flexueuse,

à section orbiculaire avec 2 fines costulcs opposées.

. 11. E. nummularifolium.

13'. Feuilles peu épaisses.

14. Feuilles à limbe coriace, ové ou elliptique, à

3-5 nervures fortement saillantes en-dessous,

imprimées en dessus. Fleurs assez grandes,

peu nombreuses, en cymes ombelliformes ter-

Source : MNHN, Paris

— 31 —

minales; corolles à lobes (de 1,5 cm.) aigus.

Plante suffrutescente à tige peu rameuse très

ligneuse (de 8-10 dm.). 12. E. fruticosum.

14'. Feuilles non coriaces, semi-succulentes, ovées

ou orbiculaires, (1-1,5 cm.), 3-nerves à ner¬

vures secondaires fines.

15. Plante rampante presque herbacée à tiges

grêles radicantes aux nœuds inférieurs.

Fleurs médiocres solitaires aux aisselles des

feuilles supérieures; corolle à lobes (de

1,5 cm.) aigus. 13. E. radicans.

15'. Plante dressée sous-ligneuse à tiges légèrement

ou assez fortement lignifiées inférieurement.

Fleurs assez grandes en cymes ombelliformes

terminales; corolle à lobes oblongs aigus (de

1 cm.) . 14. E. tsimihety.

11'. Plantes annuelles herbacées grêles à feuilles petites ou

médiocres.

16. Petite plante très rameuse étalée-diffuse à rameaux

très minces, presque divariqués, rougeâtres. Feuilles

nombreuses minces, très petites, à limbe étroitement

oblancéolé (0,8-1,2 X 0,2-0,3 cm.) atténué en pétiole

grêle (de 0,3-0,5 cm.). Fleurs petites, solitaires, axil¬

laires, longuement pédicellées, à pédicelle fili¬

forme (de 2-2,5 cm.) ; sépales herbacés à carène non

veinée réticulée . 15. E. subverlicillatum.

16'. Plante à tige dressée, simple ou peu rameuse dans le

haut, grêle. Feuilles membraneuses minces, lancéo-

lées-aiguës (1-5 X 0,6-1,3 cm.), 5-nerves. Fleurs

petites en cymes terminales compactes; corolle à

lobes largement oblongs obtus (de ± 3 cm.) ;

sépales scarieux à aile en croissant (large de 3 mm.)

fortement veinée-réticulée : voir.

. E. quinquenervium subsp. Hoffmannii.

Exacum lichenisylvae II. Humb. sp. nov.

Planta leviter suffruticosa (nonnunquam epiphytica) omnino glabra,

caule (6-12 dm. longo) parum ramoso et ramis flexuosis quadrangularibus,

angulis costulatis (internodiis 2-6 cm. longis). Folia sessilia vel brevissime

petiolata (petiolo 1-2 mm. longo), membranacea, fere elliptica (3-5 X 1-2 cm.)

ad basim attenuata, anguste amplexicaulia, apice late acuta vel obtusius-

cula, 3-5-nervia. Flores mediocri, in axillas foliorum superiorum solitarii,

vel in cymas laxas 3-5-flores instructi, pedunculis gracilibus, ebracteatis

(2-4 cm. longis), sepalis fere a basi liberis lanceolatis (6-8 mm. longis), longe

et anguste acutis, nervo medio solo bene distincto nonnunquam ad basim

sepalorum exteriorum in carinam minutam protracto, marginibus anguste

Source : MNHN, Paris

32 —

scariosis, reticulo nervulorum vix conspicuis præditis; corollae tubus bre-

vissimus, lobi anguste oblongi(ca. 10 mm. longi, 2 mm. lati) subacuti, caerulei.

Antherae (5-6 mm. longae) faucem superantes. Capsula ovoidea ad apicem

sensim attenuata (ca. 1 mm.

Source : MNHN, Paris

— 33 —

et flores glaber. Folia parva, limbo late ovato vel orbiculare (1-2 cm.

longo), nonnunquam apice subacuto, leviter crassulente, a basi 3-nervio,

discolore, supra obscure viridi, subtus albescens. Flores parum numerosi,

5-vel nonnunquam 4-meri, axillis folium superiorum solitarii, pedicellis

gracilibus nudis (ca. 1,5 cm. longis), sepalis fere a basi libcris, anguste lanceo-

latis (ca. 1 cm. longis), ad apicem acuminatum sensim attenuatis, plurinerviis,

dorso carinatis, carinis secus pedicellum leviter decurrentibus, marginibus

scariosis; corollae tubus brevis (2 mm. longus), pallidus, fauce albescens,

lobi caerulei anguste oblongi (ca. 12 mm. Iongi), acuti; antherae (2 mm.

longae) luteae, ovarium virescens. Capsula ovoidea (ca. 5 mm. longa), apice

acuto breviter attenuata; semina compressa, ambitu fere hexagonalia, conspi-

cue reticulata (subareolata).

Forêt ombrophile, de 1 300 à 2 000 m. ait.; fl. janvier.

Centre (du Nord au Sud-Est) : mont Ankaroka au S.-E. du lac Alaotra, Cours 91.

(Typus in Herb. P.)

Exacum subacaule H. Humb. sp. nov.

Planta subacaulis, glabra, caudice brevi valido, foliis membranaceis

in rosulam confertis, limbo elliptico vel oblanccolato (4-8 X 2-3 cm.), suba¬

cuto vel obtuso, in petiolum brevem superne parum distinctum attenuato,

nervo medio valido subtus prominente, nervis secundariis 2, tertia parte

longitudinis limbi oblique enatis, facie inferiori pallida prominulis et nonnun¬

quam nervis submarginalibus 2 tenuibus paulo supra basim insertis adjunctis,

reticulo tertiario inconspicuo. Flores magni in cymam umbelliformem foliis

circiter duplo breviorem, medio rosulae enatam instructi, pedunculis nudis

(ca. l,5-2,5 cm. longis); calycis tubus brevissimus, sepalis subscariosis tenui¬

bus inferne latissimis et valde inaequilateralibus, uno latere ad basim semior-

biculari (3,5 mm. lati), altero latere basi anguste cuneato (1,5 mm. ad basim

lato), nervo medio validiore carinam angustam (1 mm. latam) subtendente,

nervulis reticulatis tenuissimis praeditis, corollae tubus brevis (ca. 4 mm.)

papillis elatis ad basim intus transverse munitus, lobis (albidis?) oblongis

obtusis (ca. 15 mm. longis, 4-6 mm. latis) ; filamenta, fauce inserta, ut antherae

(ca. 3,5 mm. longae) sulfurea. Capsula haud visa.

Forêt ombrophile vers 1 500 m. ait.

Est : Ampasimalaza (district d’Ambatondrazaka), Boloalina 4479 RN (Typus in

Herb. P.) ; Le Myre de Vilers sans numéro ni localité (environs de Tamatave?)

Exacum subverticillatum H. Humb. sp. nov.

Hcrbaceum, annuum, gracillimum, omnino glabrum, ramosissimum,

ramis patulis fere divaricatis (ca. 1,5 dm. latum). Folia membranacea minima,

subverticillata, limbo anguste obovato (1-1,4 X 0,2-0,3 mm.), subacuto,

uninervio, ad petiolum (3-5 mm. longum) sensim attenuato. Flores parvi

axillares, solitarii vel bini, pedicellis nudis gracillimis (2-2,5 cm. longis),

sepalis viridibus lanceolatis longe acuminatis (ca. 5 mm. longis), marginibus

leviter scariosis, dorso alte carinatis, carina basi semiorbiculari, papillis

Source : MNHN, Paris

34 —

Source : MNHN, Paris

— 35 —

altis ad basim intus praeditis; corollae tubus brevis, lobi oblongi, acuti

(ca. 5 X 2,5 mm.); antherae (2,5 mm. longae) sulfurcae. Capsula ovoidea

(ca. 5 mm. Ionga);

Forêt ombrophile vers 1 200 m. ait; fl. novembre.

Centre (Nord-Est) : massif du Marojejy, Humbert 31650 (avec Saboureau). (Tvpus

in Herb. P.)

PI. 3. — Exacum subverticillalum : 1, port X 2/3; 2, sépale, de profil x 2. 7; 2', idem, face

interne; 3, étamine x 5; 4, stigmate x 5; 5, graine, de profil X 20; 5', idem, face supé¬

rieure.

Exacum tsimihety 1 H. Humb. sp. nov.

Vix suffruticosus, omnino glaber, caule gracili (1-1,5 dm. alto), parum

ramoso, ut rami minute costulato. Folia membranacea limbo discolore,

subtus pallido, ovato vel oblongo (0,6-5 X 1,2-2,5 cm.), ad petiolum (5-8 mm.

longum) coarctato, breviter decurrente, a basi 3-nervio, nervis ceteris haud

conspicuis. Flores ad axillas folium supremorum saepius fasciculati vel bini

1. Nom de peuplade.

Source : MNHN, Paris

— 36 —

vel solitarii, pedicellis nudis (ca. 1,5 cm. longis), sepalis fcre a basi liberia

(ca. 6 mm. longis), minute plurinerviis, dorso alte carinatis, carinis secus

pcdicellum breviter decurrentibus; corollae tubus brevis (ca. 2 mm. longus),

lobi oblongi (5-10 X 3-4 mm.), acuti; antherae (3,5 mm. longae) sulfureae.

Capsula ovoïdea apice acuta (ca. 4 mm. longa); semina polyedrica, conspicue

reticulata (subareolata).

Forêt ombrophile et sylve à lichens de 900 à 1 500 m. ait.: fl. nov.-

janvier.

Est : Presqu'île Masoala, Perrier de la Bâlhie 9038.

Centre (Nord-Est) : massif du Marojejy, Humbert 22246, 23009.

Varie notablement dans les dimensions des feuilles et des corolles.

RÉCAPITULATION DES EXACVM DE MADAGASCAR

Exacum bulbillifcrum Bak. in Journ. Linn. Soc., XX : 209 (1883).

— carinatum H. Humb. in Mém. Inst. Recb. Sc. Madag., série B. VI : 128 (1955)

= E. divaricatum Bak.

divaricatum (Bak.) Schinz in Bull. Herb. Boiss., 2 e série : 879 (1901).

— emirnense (Bak.) Schinz, toc. cil. : 714.

— fruticosum H. Humb., loc. cil. : 130.

Hoffmannii Schinz, in Viertelj. Naturf. Gesell., Zurich, XXX : 327 (1891).

— lichenisylvae H. Humb., sp. nov.

— lokohense H. Humb., loc. cil. : 128.

— marojejyense H. Humb., loc. cil. : 132.

Millotii H. Humb., loc. cil. : 130.

— var. protractum H. Humb., loc. cil. : 130.

— nummularifolium H. Humb., loc. cit. : 130.

quinquenervium Griseb. Gen. et Sp. Gent. : 112 (1839).

var. Hoffmannii (Vatke) H. Humb. comb. nov.

subsp. linearifolium H. Humb. subsp. nov.

— radicans H. Humb., sp. nov.

— rosulatum Bak. in Journ. Linn. Soc., XX : 210 (1883).

spathulatum Bak. in Journ. Linn. Soc., XX : 210 (1883); Schinz in Bull.

Herb. Boissicr, 2° série : 879 (1901).

— subacaule H. Humb. sp. nov.

subverticillatum H. Humb. sp. nov.

— tsimihety H. Humb. sp. nov.

Source : MNHN, Paris

— 37 —

Source : MNHN, Paris

SYSTÈME DE CLASSIFICATION DES SAPOTACÉES

par A. Aubréville

De nombreux systèmes de classification de la famille des Sapotacées ont

vu le jour depuis celui d’ALPHONSE de Candolle en 1844. Les plus récents

sont ceux de Baehni (1938) et de H. J. Lam (1939). Ayant entrepris une

révision à l’échelle mondiale des genres de la famille, dont le nombre de

ceux que j’ai retenus est de 120, j’ai été conduit à modifier les classifi¬

cations existantes. J’ai ainsi déjà fait allusion dans les fascicules récents

des Sapotacées de la Flore du Gabon, de celle du Cameroun, et de celle

du Cambodge-Laos-Vietnam, à des taxa nouveaux : sous-familles, tribus

et sous-tribus. Leurs noms n’ayant pas de validité au regard du code inter¬

national de la nomenclature botanique, n’étant pas assortis de diagnoses

latines, je crois nécessaire de combler brièvement cette lacune sans atten¬

dre la publication d’une monographie qui à ce jour n’a pas encore trouvé

sa version définitive et dans laquelle cette classification nouvelle, adaptée

des anciennes, trouvera j’espère sa justification.

OMPHALOCARPOIDEAE Aubr. subfam. nov.

= Sous-tribu Achradoh/pinae H. J. Lam, Rec. Trav. bot. néerl. 36 :

524 (1939).

Calyx sepalis 5-6 in verticillo unico imbricatis. Corollae lobi appendicibus

dorso destituti. Stamina fertilia epipetala numéro petala bis vel plus aequan-

tia. Staminodia adsunt vel non.

Deux tribus :

1. OMPHALOCARPEAE Dubard, Ann. Mus. Col. Marseille, 2, 10: 89

(1912).

Corollae lobi numéro sepala aequantes. Staminodia adsunt.

Genre type : Omphalocarpum P. Beauv. (1604) (Omphalocarpum,

lluridendron, Tridesmoslemon, Tsebona, Magodendron).

2. PYCNANDREAE Aubr. tri b. nov.

Corollae lobi numéro sepala 1-3-plo aequantes. Stamina fertilia numéro

petala 2-4-plo nonumquam plus aequantia. Staminodia = O. ( Pycnandra,

Mixandra, Diploknemà).

Genre type : Pycnandra Benth. (1876).

Ayant réuni le genre Achradolypus au genre Pycnandra, nous n’avons

pas pu adopter le nom d’ Achradolypoldeae pour cette sous-famille qui

aurait pu naturellement succéder à la sous-tribu des Achradolypineae de

H. J. Lam.

Source : MNHN, Paris

SIDEROXYLOIDEAE H. J. Lam

TRIBUS NOUVELLES DE LA SOUS-FAMILLE

1. pouterieae II. J. Lam loc. cit., emend. Aubr.

Calvx verticillo unico. Stamina numéro petala aequantia. Staminodia

adsunt. Corollae lobi appendicibus dorso destituti. Semina cicatrice laterali,

angusta vel longa, exalbuminata.

Genre type : Pouleria Aublet (1775).

De cette tribu nommée par H. J. Lam sont exclues les Cyclicae

H. J. Lam, les Achradolypinae H. J. Lam et les Planchonelleae Aubr.

2. planchonelleae Aubr. trib. nov.

A trib. « Pouteriearum » differt seminibus albuminatis.

Genre type : Planchonella Pierre (1890).

3. malacantheae Aubr. trib. nov.

— Ciirysophylleae H. J. Lam p. p.

Staminodia = O vel rarissime maxime irregularia et vix delineata.

Semina cicatrice laterali, angusta vel lata exalbuminata.

Genre type : Malacanlha Pierre (1891).

4. CHRYSOPHYLLEAE H. J. Lam emend. Aubr.

— Chrysophyllae H. J. Lam p. p.

A « Chrysophylleis » differt seminibus albuminatis.

Genre type : Chrysophyllum L. (1753).

5. KANTOUEAE Aubr. trib. nov.

Corollae lobi appendicibus dorsa minuti. Frutus indéhiscentes. Semina

cicatrice laterali.

(Inhambanella, Kantou, Neolernonniera).

Genre type : Kanlou Aubr. et Pellegrin (1957).

6. lecomtedoxeae Aubr. trib. nov.

A trib. « Kantouearum » fructibus dehiscentibus.

(Lecomtedoxa, Gluema Eberhardlia).

Genre type : Lecomtedoxa (Pierre) Dubard (1915).

7. sarcospermeae (H. J. Lam) Aubr. stat. nov.

= Famille des Sarcospermaceae H. J. Lam, Bull. Jard. bot. Buitenz.

3,7 : 248 (1925).

Genre type : Sarcosperma Hook. f. (1876).

Source : MNHN, Paris

MIMUSOPOIDEAE H.J. Lam

TRIBU DES MIMUSOPEAE

1. Mimusopineae

Corollae lobi appendicibus dorso minuti. Semina cicatrice basilari vel

basi-ventrali, albuminata.

Genre type : Mimusops L. (1753).

2. Tieghemellineae Aubr. subtrib. nov.

Corollae lobi appendicibus dorso minuti vel destituti. Semina cicatrice

ventrali, albumine nullo vel tenuissimo.

— Tribu des Manilkareae Dubard p. p., Ann. Mus. Col. Marseille

3 : 6 (1915).

Genre type : Tieghemella Pierre (1891).

TRIBU DES MANILKAREAE Dubard emend. Aubr.

3. Manilkarineae

Semina albuminata.

(Manilkara, Labramia, Muriea, Murianlhe, Faucherea, Norlhiopsis,

Achras, Leleslua, Labourdonnaisia.)

Genre type : Manilkara Adans. (1763).

4. Northiineae Aubr. sub-trib. nov.

Semina exalbuminata.

Genre type : Norlhia Hook. f. (1884).

CLÉ DES SOUS-FAMILLES ET TRIBUS

Calice à 2 verticilles :

Étamines autant que de pétales. Staminodes généralement pré¬

sents. Lobes de la corolle généralement pourvus d’appendices

dorsaux (Mimusopoïdées) :

Sépales 3 + 3. Manilkarées.

Sépales 4 + 4. Mimusopées.

Étamines 2-3 fois autant que de pétales, ou plus.

Staminodes O. Lobes de la corolle sans appendices dorsaux

(Madhucoldées) :

Sépales 2 + 2. Madhucées.

Sépales 3 + 3. Palaquiées.

Calice à 1 verticille (4-5-6 sépales) :

Étamines autant que de pétales (Sideroxyloïdées) :

Des staminodes :

Graines à cicatrice basale :

Lobes de la corolle pourvus d’appendices dorsaux. Buméliées.

Lobes de la corolle sans appendices dorsaux :

Graines à albumen. Ovaire à 5 loges. Sidéroxylées.

Source : MNHN, Paris

— 41 —

Graines sans albumen. Ovaire à 1-2 loges.... Sarcospermées.

Graines à cicatrice linéaire (oblongue) :

Lobes de la corolle pourvus d’appendices dorsaux :

Fruits indéhiscents. Kantouées.

Fruits déhiscents. Lecomtédoxées.

Lobes de la corolle sans appendices dorsaux :

Graines à albumen. Planchonellées.

Graines sans albumen. Poutériées.

Staminodes O :

Graines à albumen. Chrysophyllées.

Graines sans albumen. Malacanthées.

Étamines fertiles 2-n fois autant que de pétales. Lobes de la corolle

sans appendices dorsaux (Omphalocarpoïdées) :

Lobes de la corolle autant que de sépales. Des staminodes.

Étamines en phalanges épipétales. Omphalocarpées.

Lobes de la corolle 3 fois autant que de sépales. Stami¬

nodes O. Étamines non groupées en phalanges épipétales..

. Pycnandrées.

Source : MNHN, Paris

VALIDATION DU GENRE ALBERTISIELLA PIERRE

Dans une note sur les Sapotacées de la Nouvelle Calédonie (Adan-

sonia 2, 2 : 179 (1962), j’ai réhabilité un genre décrit par Pierre en 1891

dans une note imprimée mais non publiée. Aucune diagnose latine n’ayant

été publiée, je répare aussi cette omission, sans quoi le nom du genre de

Pierre continuerait h n’être pas valable.

ALBERTISIELLA Pierre msc. ex Aubréville

Flores pentameri hermaphroditi vel feminei staminarum abortu.

Sepala 5 imbricata utraque pagina pilosa. Corolla gamopetala, lobis 5 bre-

vibus. Stamina filamentis brevibus ad tubi medium insertis. Antherae intror-

sae (in typo). Ovarium, disco hirsuto circumdato, loculis 5 uniovulatis.

Fructus ellipsoïdeus apice areolatus, monospermus. Semen ellipsoï-

deum, testa durissima, crassa. Cicatrix oblongo-elliptica, omne latus ven¬

trale occupans. Albumen copiosum.

Type : Albertisiella novoguineense (Vink) Aubr. comb. nov. =

Chrysophyllum novoguineense Vink, Blumea 9 : 33 (1958).

Albertis n° 184 Fly River (Nouvelle Guinée) (P.).

L’absence de staminodes, le fruit monosperme, la cicatrice large de

la graine distingue ce genre du genre Planchonella. Il se classe ainsi parmi

les Chrysophyllées. Le genre océanien Nesoluma s’en sépare par la cica¬

trice basilaire de la graine, la présence irrégulière de staminodes rudimen¬

taires et les fleurs hétéromères. Nous avons également rapporté Plan¬

chonella papuanica Pierre ex Dubard au genre Albertisiella (Adansonia 1. c.

1962).

A. papuanica (Pierre ex Dubard). Aubr. comb. nov. = Planchonella

papuanica Pierre ex. Dubard, Ann. Mus. Col. Marseille 10 : 59 (1912).

Source : MNHN, Paris

A CONTRIBUTION TO THE HISTOTAXONOMY

OF CORYLUS (BETULACEAE)

By Baki Kasapligil

Mills College, Oakland, California

INTRODUCTION

The genus Corytus has about ten species of trees and shrubs dis-

Iributed in the temperate régions of the northern hemisphere. The présent

study concerns the following three species native to Europe : Corylus

avellana L. = the Common filbert, C. maxima Mill. = the Giant filbert

and C. colurna L. = the Turkish filbert. The fîrst two species hâve long

been under cultivation for their well known edible nuts called fîlberts

or hazelnuts. The last one is occasionally cultivated as an ornamental

tree in the parks and along streets. Consequently, there is a considérable

literature on the horticulture, biology and the gross-rnorphological

features of the cultivated species and varieties of fîlberts (Bailey 1927,

Evreinoff 1958, Goeschke 1887, Gross 1902, Hartwig 1892, Howes

1948, Krüssmann 1959, Mallinjaud 1962, Nicholson 1884, Osborn

1930, Reed 1926, Rilstone 1938, Schneider 1906, Schulz 1892, Turrill

1956, Wein 1932, Zimmermann 1922). Relatively speaking, the anato-

mical and ontogenetic information about the genus Corylus is rather

scarce being found mainly in the works of Abbe (1935 and 1938), Benson

(1894), Hagerup (1942), Hall (1952), Kirchner, Loew and Schrôter

(1913), Metcalfe and Chalk (1950), Solereder (1908).

The présent study initiated during the author’s survey of literature

while searching for anatomical évidences concerning the phylogenetic

relationship among the species of Corylus as well as among the généra

allied with Corylus. The terms anatomy and histology are taken as

synonyms, but the term histotaxonomy here is used to replace the clas-

sical term of “systematic anatomy”.

This project was carried out in the following institutions during

the author’s sabbatical leave granted by Mills College,Oakland, California :

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle,

Paris; Conservatoire et Jardin Botaniques, Musées de Genève; Bota-

nischer Garten und Institut für Systematische Botanik der Universitât

Zürich; Royal Botanic Gardens, Kew. I wish to extend my sincere

appréciation to the directors of these institutions as well as to their

staff members for the generous assistance and coopération offered during

the course of my work. I wish to thank also Professor H. L. Mason,

Source : MNHN, Paris

— 44 —

of the University of California, Berkeley for loaning me the herbarium

specimens I needed in this study.

MATERIALS AND TECHNIQUE

The leaf material of Corylus avellana which was processed for the

study of vasculation of the adult leaf was obtained from anherbarium

specimen (U.C. Herb., Berkeley, No. 504321) which was collected by

K. Krause (N° 3843) from the Black Sea coast of Turkey on July 4,

1931. The exact locality as given on the label is : Çukurbük near Samsun.

altitude ca. 300 m. above sea level. But the specimen was erroneouslv

named as Corylus colurna L. A careful examination of the specimen

revealed the fact that the specimen was a typical C. avellana L. The

juvénile leaf of the C. avellana seedling which was obtained from a dried

specimen at the Conservatoire Botanique de Genève, was collected by

M. Mic.heli from Froubenex, on June 23, 1858.

The adult leaf material of C. maxima was received from a living

specimen in the arboretum of Ecole Dubreuil, Paris. The juvénile leaves

of this species were obtained from a dried seedling specimen at the Conser¬

vatoire Botanique de Genève, collected by H. Romielx from Florissant,

Genève, June 17, 1886. The herbarium sheet of this specimen was erro-

neously labelled as C. avellana but the well preserved nut-shell attached

to the seedling was from a typical fruit of C. maxima leaving no doubt

about the correct identity of the specimen.

The adult leaf material of C. colurna was obtained from an herba¬

rium specimen (C.C. Herb., Berkeley, 387846) collected by the Rev.

Jos. Giraldi from China interior, Province Schen-si septentr., Kin-

qua-San, July 10, 1897. The juvénile leaves of this species were collected

(Kasapligil N° 3387) from vigorously growing sucker shoots of a

tree at the Jardin des Plantes, Paris.

For the purpose of studying the foliar vasculation, the leaf portions

were first discoloured by boiling them in 95 %alcohol. Then, the material

was cleared in a 5 % solution of potassium hydroxide within two days

at room température. Following déhydration through a sériés of alcohol

the material was stained with Safranin 0, cleared through a sériés of

xylene and mounted permanently in Canada balsam (cf. Foster 1949,

Appendix and Kasapligil 1951 a).

Fresh matcrials for the histological study of the lamina and pétiole

and the twigs for the study of stem anatomy were collected from living

specimens growing in Jardin des Plantes and Arènes de Lutece, Paris.

Free hand sections of these materials were fixed and mounted in gélatine

glycérine. The macération of the stem wood for the study of the xylem

éléments was carried out in an equal amount of mixture of 10 % nitric

acid and 10 % chromic acid. The macération of wood portions took

place within 3-4 days at room température. The macerated material

was Ihoroughly washed with water using a centrifuge, then dehydrated

Source : MNHN, Paris

— 45 —

Ihrough the alcohol sériés. Part of the maceraled wood was stained with

Safranin 0, and part of it with Iodine green. Safranin staining proved

to be more désirable for the microscopie examination. The stained mace-

rated wood éléments were processed further through the xylene sériés bv

means of a centrifuge and mounted in Canada balsam permanently.

The staminate catkins used in the palynological study were obtained

from the following herbarium specimens of the Laboratoire de Phané-

rogamie in Paris : Corylus avellana, Flora Silesiaca, Breslau, Gôpper-

thain, ait. 120 m., collected by C. Baeniz in 1899; C. maxima, Savi pl.

Italia bor., Pisa, collected by Cesati (N° 750); C. colurna, Turkey,

Vilayet Kastamoni, Tosya Gavurdagh, collected by Sintenis (N° 4809)

in 1892. The pollen matcrial was bleached with a 3 % solution of KOH

and then boiled in glacial acetic acid. Déhydration and staining of the

pollen grains were carried out by means of an electric centrifuge, the

material then being mounted in glycérine jelly. Pollen material was

stained either with a 1 % alcoholic solution of Safranin or with a 1 %

alcoholic solution of Methylene blue. Stained material was suitable for

the microscopie examination, but for the purpose of photomicrography

the slides prepared from unstained pollen grains were more suitable

than the ones made from stained pollens.

NOMENCLATURE AND HABIT

1. Corylus avellana L., Sp. pl. : 998 (1753); A. de Candolle in De

Candolle, Prodr. 16 (2) : 130 (1864) ; TchihatchefT, Asie Min. Bot. 2 : 481

(1866); Boiss., Fl. Or. 4 : 1176 (1879); Beck, Vegetationsverhaltn. d.

illyrischen Lânder (1901); Winkler in Engler, Pflanzenreich 4, 61 (Heft

19) : 46 (1904); Ascherson and Græbner, Syn. Mitteleur. Fl. 4 : 379 (1910) ;

Hayek, Prodr. Fl. Penins. Balcan. 1 : 69 (1924).

(Synonyms : Corylus ardua Poiteau and Turpin, C. avellana var.

sylveslris Aiton, C. avellana var. lypica Schneider, C. grandis Dryand,

C. serenyiana Pluskal, C. silveslris Salisbury).

The European fdbert is a deciduous shrub, 1-7 m. high. Some

rare specimens may exeed 10 m. in height, but always retaining the

shrubby habit of many stems and a more or less rounded crown. The

basal sprouts grow fast at young stage, but the rate of growth slows

down gradually, stems attaining a height of 6-6,5 m. and a diameter

of 6-8 cm. in tw'enty years. The bark of the young twigs is glandular

pubescent, reddish brown, becoming smooth and greyish brown by âge.

The common varieties of C. avellana are : var. aurea Kirchn. with

yellow leaves; var. conlorla Bean with curly and twisted twigs; var.

jusco-rubra Dipp. with purple or reddish leaves; var. heterophylla Loud.

(Syn. : C. avellana var. laciniala Dôll.) with pinnately dissected leaves;

var. grandis Ait. with large subglobose nuts. The readers are referred to

Gœschke’s monograph (1887) for the descriptions and classification of

cultivated forms and varieties.

Source : MNHN, Paris

2. Corylus maxima Miller, Gard. Dict. ed. 8, n° 3 (1768); Spach

in Ann. Sc. Nat. Bot. sér. 2, 16 : 106 (1841); Winkler in Engler Pflan-

zenreich 4, 61 (Heft 19) : 51 (1904); Hayek, Prodr. Fl. Penins. Balcan. 1 :

69 (1924); Hegi, 111. Fl. Mitt. Eur. III /I : 191 (1957); Krüssmann, Handb.

Laubgeh. 1 (5) : 351 (1959).

(Synonyms : C. avellana var. Lamberti (Lodd.) Loudon, C. avellana

var. sativa C. F. Ludwig, C. avellana var. lubulosa Loudon, C. avellana

var. lubulosa alba (Ait.) Loudon, C. inlermedia Fingerhut, C. Lamberli

Lodd., C. maxima var. alba (Lodd.) Schneider, C. lubulosa Willd.).

The Giant Albert is a deciduous shrub, 2-10 m. high. Its habit

is quite similar to that of C. avellana, but growing more vigorously

than the latler. Under favourable conditions, it may attain a height

of up to 15 m. Young twigs are reddish brown and covered with glandular

hairs. Older stems possess a smooth bark of dark grey-brown colouring.

Corylus maxima var. alropurpurea Dochnahl (Syn. C. avellana

purpurea Loud., C. avellana alropurpurea, C. alropurpurea, C. alrosan-

guinea, C. purpurea Hort., C. maxima f. purpurea (Loud.) Rehd.) is a

very popular ornamental plant with a purple-red foliage and invo-

lucre.

3. Corylus colurna L., Sp. PI. : 999 (1753); Tchihatchelï, Asie

Min. Bot. 2 : 482 (1866) ; Boiss. Fl. Or. 4 : 1176 (1879) ; Winkler in Engler.

Pflanzenreich 4,61 (Heft 19) : 51 (1904) ; Hayek, Prodr. Fl. Penins. Balcan.

1 : 69 (1924); Smolianinova in Bull. Appl. Îlot. (PI. Breed.) 21 (5) : 379-

449 (1929); Kasapligil, Jour. Calif. Hort. Soc. 24, 4 : 95-104 (1963).

(Synonyms : C. arborescens Münchh., C. byzanlina Poiteau and

Turpin, C. Jacquemonlii Decaisne).

Unlike the two previous species, the Turkish fîlbert is a tall tree,

usually with a single massive bole. Its height varies from 20 to 40 m.

depending on the variety. The stem diameter measures up to 1,25 m.

With increased âge, the ovate or pyramidal crown shows a tendency

to bend towards one direction. Pruning during the young stage of the

plant results in a shrubby habit (Kasapligil 1963 a). Young twigs are

light yellowish gray and glandular pubescent or setose. Old stems pos¬

sess a corky, deeply furrowed bark which splits into vertical plate-like

segments.

The varieties of the Turkish fîlbert (C. colurna var. colurna, var.

glandulifera A. DC., var. lacera (Wall.) A. DC., and var. chinensis (Franch.)

Burkill) are readily distinguishable through their involucral characte-

ristics (Kasapligil 1963 b).

CLASSIFICATION

The genus Corylus was classified under Corylaceae by Mirbei..

Elém. Phys. Vég. Bot. 2 : 906 (1815) (cf. Rehder 1949 for further refe-

Source : MNHN, Paris

— 47 —

rences and synonymy). This family was named as Beiulaceae by Agardh,

Aphor. : 208 (1825) and then also by Bartling, Ord. Nat. PI. : 99 (1830).

The family Beiulaceae is divided into two tribes in Winkler’s (1904)

monograph : Tribe I : Coryleae including Carpinus, Corylus, Oslrya and

Oslryopsis and Tribe II : Beluleae including Belula and Alnus. Rehder

(1946) indicales that "the family called Beiulaceae should bear, according

to the rules of priority, the name Corylaceae”. However, in the 1961

édition of the International Code of Botanical Nomenclature, Beiulaceae

(S.F. Gray, Nat. Arr. Brit. PI. 2 : 243 (1821) “ Beluloideae") is listed undec

Nomina Familiarum Conservanda (Appendix II, p. 189 of the Code)

with the following note : "If this family is united with Corylaceae Mirbel,

Elém. Phys. Vég. Bot. 2 : 906 (1815), the name Beiulaceae must be used”.

Eichler (1875) treats the genus Corylus under Corylaceae as a

separate family from Beiulaceae, but both belonging to Amenlaceae.

Bentham and Hooker (1862-1883) include both families under Cupu-

liferae. Engler and Prantl (1894), Winkler (1904), Wettstein (1935)

and Hegi (1957) classify the genus Corylus under Beiulaceae, a family of

Fagales, while the same family occupies an advanced position under

Sapindales in Bessey’s (1915) System. Hutchinson (1959) splits the

family into Beiulaceae comprising Alnus and Belula in which the staminate

flowers possess a calyx, but the pistillate flowers are without perianth,

and into Corylaceae including Carpinus, Corylus, Oslrya and Oslryopsis,

in which the staminate flowers are without perianth, but pistillate flowers

possess a calyx adnate to the ovary resulting an inferior ovary. Actually,

these two families of Hutchinson correspond to the tribes of Beiulaceae

in the classifications of Engler and Prantl (1894) and Winkler (1904).

Should Beiulaceae and Corylaceae merge into a single family as in the

Englerian System or should they be separated from each other? Are

there histological évidences to justify the séparation of Corylaceae from

Beiulaceae ? The présent study was initiated with the hope to shed some

light on this problem. I shall return to these questions under the heading

"discussion” at the end of this paper.

GEOGRAPHIC DISTRIBUTION

Corylus avellana is distributed throughout Europe from Cintra on the

west coast of Portugal, Ireland and Orkney Islands to the Southern part

of the Ural mountains through Bessarabia, Crimea and Kazakistan.

It is abundant throughout the Balkan countries including the Coastal

régions of castern Thrace. The northern distribution range extends to

68° northern latitude along the west coast of Norway, to 64° northern

latitude in Sweden and 60° northern latitude in Russia along the Southern

shores of Ladoga lake. In Southern Europe it occurs in Spain, Sicily

and Greece. It is also recorded from Candia on Crete (M. Gandoger,

May 14, 1915, Herb. Barbey-Boissier, Geneva), but I am not sure about

the indigenous nature of this specimen. Holmboe (1914) reported its

Source : MNHN, Paris

— 48 —

rare occurrence in the mountain forests of Cyprus. In Asia, it extends

from Turkey through Caucasia to Iran in the East and from the Anti-

Taurus mountains of Anatolia to Syria and Lebanon in the South. The

European filbert is a common shrub in the understory of aider, beech

and oak forests. It may form pure stands of its own or be associated

with other deciduous shrubs forming thickets in mountain valleys.

It is widcly cultivated in Turkey, Italy, France, Spain and in other

temperate régions of the world.

Corylus maxima is native to south eastern Europe, i.e. Thrace,

Macedonia, Croatia and to north eastern Anatolia. This species is recorded

from the following localities of Asia Minor: Giresun (Krause 1877),

Trabzon (Handel—Mazzetti nos. 71 and 230), Gümüshane (Sintenis

no. 7103). According to Krause (1930) it represents the characteristie

plant of the bush forest of the Black Sea coast of Turkey up to an élé¬

vation of 1 300 m. whcre it is also widely cultivated for its nuts. Often

it is found naturalized within hedges and orchards in Berlin, Germany

and in Steirmark, Austria.

Corylus colurna and its varieties are native to an area extending

from south eastern Europe through northern Turkey, Caucasia, northern

Iran and the Himalayas to China. Usually, it occurs as scattered trees

in deciduous and mixed coniferous forests. The reader is referred to

the author’s article on this species (Kasapligil 1963 b) for the detail of

recorded indigenous localities. However, I would like to list those European

localities of cultivated Corylus colurna that are known to me, since this

species, ascompared with the other two, is quiterare in central and western

Europe. In the following list the localities of the specimens will be followed

by the characteristics of the individuals and references in parenthesies.

Ail measurements and âges that will be cited, are approximate :

Austria: Merkenstein—naturalized in forests (Kirchner, O. v. et

al. 1913, Lebensgeschichte d. Blütenpflanzen Mitteleuropas 2 : 146-166).

- France: Paris, Pte d’Auteuil, Jardin Fleuriste Municipal —a young

tree with branches developing on one side only, 6.5 m. high, d.a.b.h. 1

7.5 cm., 12 years old (Kasapligil no. 3384 b, Aug. 19, 1962) ; ibid., Jardin

des Plantes, near Laboratoire de Phanérogamie—a healthy tree, 12,5 m.

high, with a single bole of 3 m.'from ground, d.a.b.h. 30 cm., 25 years

old, with fertile fruits, seeds tasty (Kasapligil no. 3386, Aug. 20, 1962);

ibid., Rue Buffon, in the courtyard of Chaire Culture—a young tree

with ovate crown, 7 m. high, 16 years old, abundant fertile fruits (Kasa-

pligil no. 3390, Aug. 28, 1962); ibid., Bois de Vincennes, École Dubreuil

—the arboretum has the adult trees of two varieties, i.e. var. chinensis

and var. glanduli/era, both with fertile nuts (Kasapligil no. 3399 and

3401 respectively, Aug. 31, 1962). — Germany: Heidelberg Stiftsmühle

—crown elongate-ovate, two stems from ground, height 17 m., d.a.b.h.

58 cm., 60 years old, stérile fruits (Dr. H. Heine, Paris, personal corres-

pondence, Nov. 6, 1962); vicinity of Mannheim, Neustadt, Hauberan-

I. D. a. b. h. = diameter at breast’s height.

Source : MNHN, Paris

— 49 —

lagen—trec 20 m. high, d.a.b.h. 50-60 cm. (J. Wilde 1936, Kultur-

geschichte d. rheinpflanzlichen Baumwelt u. ihrer Naturdenkmale,

Verlag Thiemc); Thüringen, Bad Kôstritz, Street plantation—trees

with ovate crowns, boles 2.20 m. high, 30-40 years old, fertile fruits

(Mitt. d. deutsch. dendr. Ges. 1932); Weteritz, Gardelegen—tree 8 m.

high (Mitt. d. deutsch. dendr. Ges. 1934); Lahn, in a garden at Wilhelm

Platz—two trees, d.a.b.h. 47 and 56 cm. (Mitt. d. deutsch. dendr. Ges.

1936); Breslau, Scheitniger Park—hardy ornamentals (Mitt. d. deutsch.

dendr. Ges. 44 : 531-535, 1932); Bad Reichenhall, StaulTenhof—d.a.b.h.

40 cm., many fertile fruits (Mitt. d. deutsch. dendr. Ges. 1932); Wein-

heim near Mannheim, Grâfl. v. Berckheimscher Versuchswald—Trees 56

years old, fruits stérile (F. Fabricius 1931, Mitt. d. deutsch. dendr.

Ges. 43 : 181-187). — Great Britain: Richmond, Surrey, Roy. Bot.

Gard., Kew—adultspecimensof several varieties (Kasapligil nos. 3420-22,

Apr. 22, 1963); Isleworth, Syon House—several tall trees, the tallest

23 m. high, with a clean bole up to 9 m., girth 206 cm. (A. Osborn 1930,

The tree coryluses, Gard. Chron. 2250: 106-107); Cambridge Bot. Gard.,

16 m. high, girth at base 3 m. (Kasapligil 3427 )— Hungary : Budapest,

Ile Marguerite—trees 12-15 m. high (Herb. specimen collected in May 20,

1905, Conservatoire Bot., Geneva). — Switzerland: Geneva, Univ.

de Genève, Jardin des Bastions—tree 16 m. high with a single bole of

2,5 m. from ground, d.a.b.h. 42 cm., 100 years old, fruits stérile (Kasa-

pligil 1963, Musées de Genève 4, 32 : 8-10); ibid., Jard. Bot., Rue de

Lausanne—tree raised from a sucker, five stems from ground, 9 m.

high, 20 years old, fruits stérile (ibid.); ibid., Arboretum, Ecole d’Horti-

culture, Châtelaine—tree raised from seedling, height 6 m., single bole,

d.a.b.h. 11 cm., 15 years old, fruits stérile (ibid.); St. Galien, near the

junction of Notker and Pelikan Str.—three young trees, each with a

single bole, 9 m. high, d.a.b.h. 18 cm., 23 years old, stérile fruits, pos-

sibly a clone (Kasapligil no. 3415, Oct. 10,1962); ibid., Zwinglistr.,

next to Kino Rex—a solitary tree with a single bole, 17 m. high, 40 years

old, stérile fruits, some branches completely dead (Kasapligil no. 3416,

Oct. 10, 1962); Zürich, Bot. Gart. Univ. Zurich, facing Lôwenstr.—single

tree with a broad conical crown, 10 m. high, d. a. b. h. 32 cm., abundanl

staminate catkins often abnormally forked at tips, no fruits at ail (Kasa-

pligil no. 3376, July 25, 1962).

HISTOLOGY OF THE STEM

The transverse sections of stems one to three years old hâve been

studied comparatively to bring out the anatomical similarities and dif¬

férences among three species of Corylus. Young developing shoots at

the stage of primary structure as well as one year old stems completing

the secondary growth of the first year, are covered by soft unicellular

simple trichomes, and long, stiff émergences. Various forms of these

trichomes will be described in detail under the heading of “foliage leaves”.

Source : MNHN, Paris

— 50 —

On the shoot of Corylus avellana and C. maxima, the trichomes partly

persist through the second year’s growth, while the trichomes on the

young shoots of C. colurna are completely shed towards the completion

of the first year’s secondary growth. Ail three species possess an uni-

seriate epidermis. In C. avellana and C. maxima, the outer tangential

vvalls of the epidermal cells are modérately cutinized, while in C. colurna

a heavy cutinization is apparent. The epidermis is partly sloughed away

from three years old stems of C. avellana and C. maxima, but some tri¬

chomes remain attached to its remnants. At the comparable stage,

the epidermal tissue of C. colurna is completely sloughed away from the

stems.

Phellogen develops from the outermost layer of the cortex. Phel-

lem consists of 5-7 layers of small and moderately compact cells in one

year old stems of C. avellana and C. maxima. The phellem tissue in a

one year old stem of C. colurna consists of 7-10 layers of cells, the inner

layers being much compressed, the outer ones showing very large but

more or less regular cells. The lenticels are well developed at the end of

the first year.

The cortex differentiates into outer collenchymatous and inner

parenchymatous régions. Collenchyma consists of 5-7 layers of compact

cells without inter-cellular spaces. The collenchyma cells contain clilo-

roplasts, starch grains and tanniferous material. Occasionally, the cells

of the innermost layer of collenchyma contain prismatic crystals of

calcium oxalate. The collenchymatous ring in C. avellana and C. maxima

becomes interrupted as a resuit of secondary growth, the gaps between

the collenchyma groups being occupied by thin-walled parenchyma cells.

In three years old stems of C. colurna, however, collenchyma remains

as a continuous cylinder.

In one year old shoots of C. avellana and C. maxima 4-5 cell

layers of cortical parenchyma underlie the collenchyma tissue, while in

C. colurna 5-10 cell layers are observed. The cortical parenchyma cells

are primarily chlorophyllous, but cells containing either tanniferous mate¬

rial or druses of calcium oxalate, are not uncommon.

The phloic sclerenchyma adjacent to the inner boundary of the

cortex, consists of a continuous cylinder 2-7 layers of libers in the shoots

that are one year old. This cylinder of fibers becomes broken as the growth

in thickness advances. The brachysclereids develop from the cortex

as well as from the phloem parenchyma cells in the interrupted régions

and complété the cylinder of sclerenchyma. The lumina of the fibers

are highly reduced, but those of the brachysclereids are quite large and

often contain solitary prismatic crystals of calcium oxalate. In C. avel¬

lana and C. maxima, the phloic sclerenchyma is more or less equallv

thick throughout the cylinder, but in C. colurna the patches of brachyscle¬

reids are nearly twice as thick as the rest of the fiber cylinder.

The sieve tube éléments of the protophloem become obliterated.

while the metaphloem cells are somewhat compressed, but not crushed.

Some of the phloem parenchyma cells contain druses of calcium oxa-

Source : MNHN, Paris

— 51 —

late. Tannic substances occur in many of them. The secondary phloem

is quite similar to that in Tilia stems (cf. Esau 1953, p. 395); it becomes

banded by the formation of secondary phloem fibers. The cells contai-

ning mucilaginous and tannic substances are abundant in dilating phloem

rays. The brachysclereids occur commonly in clusters or individually

within the secondary phloem of C. colurna while they are rare in C. avel¬

lana and C. maxima.

In ail three species, the wood is diffuse porous. The growth layers

are sharply demarcated at their boundaries. Several growth layers were

observed within a single annual ring in the stem wood of C. maxima.

Due to the presence of aggregate rays, the growth layers are distinctly

wavy in C. avellana and C. maxima while in C. colurna they are straight

or obscurely wavy. The bulk of the secondary xylem consists of rela-

tively thin-walled imperforate tracheary éléments in C. avellana and

C. maxima and of vessel éléments and thick-walled tracheids in C. colurna.

The vessel members form radiating rows, 2-10 cells in C. avellana, 2-12

cells in C. maxima and 2-6 cells in C. colurna. The aggregates of 2-5 pores

occur in the spring wood of C. avellana and C. maxima. In C. colurna,

pore aggregates consisting of 2-12 cells form 2-3 rows expanding tangen-

tially. The cross-sectional outline of the vessel members is mostly

polygonal, rarely rectangular in C. avellana and C. maxima while it is

often rectangular and less frequently polygonal in C. colurna. The xylem

rays are mostly uniseriate, seldom biseriate in C. avellana, ail uniseriate

in C. maxima and 1-3 seriate in C. colurna. As an average, there are

21 xylem rays per milimeter of stem section of C. avellana and C. maxima

and 16 xylem rays per milimeter of stem cross-section in C. colurna.

The heights of the xylem rays vary from 5 to 30 cells, but rays up to

a height of 80 cells occur as the resuit of ray fusion in C. avellana and

C. maxima. The xylem rays of C. colurna are 7-15 cells in height, or

up to 50 cells or even more by fusion. With respect to the distribution

of wood parenchyma, the stem sections of C. avellana and C. maxima

again présent a striking similarity. Both of these species hâve an apo-

tracheal diffuse type of parenchyma which often becomes a metatracheal

type (banded) in or near the summer wood of the growth layers. The

wood parenchyma of C. colurna is apotracheal diffuse, often clearly

metatracheal, seldom paratrachéal scanty.

In ail three species, the pith consists of an outer medullary sheath

(Eames and Mac Daniels 1947) of thick-walled, elliptical small cells

and an inner région of thin-walled, polyhedral, large cells. The cell size

in the medullary sheath ranges from 8 to 41 microns. These cells bear

prominently conspicuous simple pits on their walls and contain a large

number of simple and compound starch grains. The medullary sheath

was stained very deeply with safranin in ail stem préparations. Central

pith parenchyma cells vary from 35 to 105 microns and contain solitary

or clustered crystals of calcium oxalate. The druses occur either singly

or in pairs in the idioblasts, completely fdling the cell cavity which seems

to be devoid of protoplasm and starch grains; or they occur in large

Source : MNHN, Paris

— 52 —

pilh parenchyma cells occupying 1 /3 to 1 /5 of the lumen and being accom-

panied by starch grains.

Calcium oxalate druses show considérable size variation from one

species to the other and in different tissues of the same species. Fourty

druses hâve been measured from the cortex, secondary phloem and pith

of each species in order to study the size variation. The resuit of these

measurements is summarized in Table I. The first figures represent the

average values and the parenthetical figures show the minimum and

maximum values for the longest axis of druses.

Table I. — Comparison of the sizes (in microns)

OF CALCIUM OXALATE DRUSES FROM 3-YEARS OLD STEMS

Tissues

Corylus avellana

Corylus maxima

Corylus colurna

Cortex.

24.1 (16.9-33.8)

22.9 (10.4-41.6)

38.8 (20.8-67.6)

Second phloem -

11.7 (7.8-18.2)

12.7 (7.8-23.4)

15.0 (9.1-26.0)

Pith .

22.9(13.0-31.2)

21.7 (13.0-36.4)

26.5 (15.6-33.8)

A glimpse at the table shows the fact that in ail three species the

cortical druses are the largest ones, but those of the secondary phloem

being the smallest ones. The average sizes of druses calculated from three

different tissues of C. avellana and C. maxima are fairly close to each

other, while the average sizes of druses in C. colurna are much larger

than those of the former species. Likewise, the size fluctuation, parti-

cularly with respect to cortical druses, is very prominent in C. colurna.

The frequency of the size classes are presented in three histograms

(Fig. 1, A-C). The size classes of druses are indicated along the horizontal

fines in terms of décimal groups, the frequencies of size classes along the

vertical fines in terms of percentages. The size classes of phloem and pith

druses fall into three groups (Fig. 1, A-B), those of the cortical druses into

six groups (Fig. 1, C). The frequencies of the size classes follow each other

fairly closely in C. avellana and C. maxima. The size classes of druses

and their frequencies particularly in the cortical tissue of C. colurna

(Fig. 1, C) fluctuate widely showing a pronounced déviation from those

of C. avellana and C. maxima. The size of the calcium oxalate druses

seems to hâve a diagnostic value at least for distinguishing C. colurna

from the other two species. A broad survey of the occurrence and size

variations of druses in other organs and tissues as well as a compara¬

tive survey of other species of Corylus may lead to finding further dia¬

gnostic features along this fine.

Secondary xylem éléments: Certain characteristics of the xylem

éléments as observed in transverse sections of the stems were already

Source : MNHN, Paris

— 53 —

described above. The reader is also referred to the recently published

atlas of Greguss (1959) for the descriptions and illustrations of the radial,

longitudinal and tangential sections of the stem wood as well as of the

wood éléments. However, it was inévitable to survey the material in

0-/0. IO.I-ZO. 10.1-10. Z0J-30. JO.I-ÏO.f*.

Fig. 1- - Histograms showing the trequencies of the size classes of calcium oxolate druscs

horizontal lines, their frequencies on the vertical Unes. The stippled columns represent

Corijlus avellana, shaded columns C. maxirna and the solid black columns stand for C.

colurna. A, Druscs of the secondary phlocm ; B, Druses of the pith parcnchyma : C, Druses

of the cortical parenchyma.

macerated state in order to study the size variation and the structural

features of the secondary xylem éléments.

The vessel members of ail three species bear scalariform perfora¬

tion plates. Vessel members with a simple perforation plate, occur often

in C. colurna, very rarely in C. maxima. The end walls of the vessel

Source : MNHN, Paris

— 54 —

inembers are usually tapering, but rounded tips occur also. In soine of

the vessel members, one end may be pointed while the other may be

rounded. The perforation plates are always sloping. The degree of obli-

queness is more pronounced in the vessel members of C. maxima than

in those of the other two species. Long, tapering, ligulate tips are cha-

racteristic for the vessel members of ail three species. Bordered pits

are crowded, particularly on the tangential walls, being often arranged

in alternate, less frequently in reticulate patterns. The bordered pits

of the vessel members in C. colurna are often expanded horizontally

and arranged in a scalariform pattern resembling scalariform perfora¬

tion plates. Reduced, slit-like bordered pits seem to be rcstricted to the

vessel members of C. maxima only. The apertures of these pits are oblique

with respect to the longitudinal axis of the vessel members. Helical

tertiary thickenings in vessel members are found in ail three species,

although rather rarely in C. maxima. Vessel members intermediate

between tracheids and true vessel éléments occur in C. avellana and

C. colurna. Such éléments are very similar to tracheids with respect to

their form and pitting, but they usually bear a single perforation plate

on their latéral walls.

I hâve not seen any vessel member with reticulate perforation plates,

but certain vessel members of C. colurna and C. maxima bear scalariform

perforation plates with forking (simple branching) bars. The number

of bars in the perforation plates varies even between two perforation

plates of the same vessel member. However, the average- number of

bars and their minimum and maximum extremes seem to hâve diagnostic-

importance in the species concerned. I counted the bars of fifty perfo¬

ration plates from each species. The number of bars varies from 3 to 10

in C. avellana, the average number being 6. The perforation plates in

C. maxima hâve between 1-9 bars, averaging 5. These figures are fairlv

close to each other in the two species just named. In C. colurna, however,

the average number of bars is 9, fluctuating from zéro to 27. The fré¬

quences of perforation bars in three species of Corylus are presented

in a histogram (Fig. 2). The number of bars are marked along the hori¬

zontal line, their frequencies along the vertical line. This histogram

shows that the vessel members bearing plates with seven bars occur

most frequently in C. avellana; perforation plates with six and eight

bars being next in frequency. In C. maxima, the most frequent number is

live, the perforation plates with six and four bars coming next. The

frequencies of bar numbers in C. colurna show two separate peaks, i. e.

perforation plates with six bars occur most frequently, those with twelve

bars being next. C. avellana and C. maxima show certain similar aspects

while the frequency curve for C. colurna differs strikingly from both other

species.

Tracheids are characterized by their tapering outlines, pointed

tips and crowded, alternating bordered pits. The walls of the tracheids

are evenly thick. In C. maxima, the tracheids sometimes exhibit rounded

tips associated with a short ligula. Furthermore, the bordered pits of

Source : MNHN, Paris

— 55 —

the tracheids in Ihis species are somewhat expanded laterally, rcsulting in

face view in a slightly elliptical outline. A clear-cut distinction of the

tracheids in C. colurna is not always possible due to the presence of

imperforate éléments, intermediate between tracheids, fiber tracheids

and libriform wood fibers.

Fiber tracheids are evenly thin-walled, prosenchymatous cells

bearing bordered pits with slit like apertures in ail three species; they

are the most abundant éléments of the secondary xylem in C. avellana

and C. maxima. Fiber tracheids with ligulate tips occasionally occur

in C. maxima. The tips of the fiber tracheids in C. colurna are sometimes

shaped irregularly. Most likely, such irregular tips deviating from regular

slender tips resuit from the intrusive growth of the tips. The latéral

walls adjacent to parenchyma cells are conspicuously cornered in

C. colurna.

Libriform wood fibers are thick-walled ; their pointed tips are occlu-

ded during secondary sclerosis. They bear highly reduced, oblique ves¬

tigial pits in C. avellana and C. maxima and possess simple pits or straight

walls without pits in C. colurna. In the latter case, some wood fibers

occasionally appear with minute transverse Unes which may represent

horizontally broadened, but eventually reduced simple pits.

Wood parenchyma consists of rectangular or tapering vertical élé¬

ments with lignified, thick walls and simple pits. In C. maxima, they

Source : MNHN, Paris

TALBE II. - COMPARISON OF THE DIMENSIONS (IN MICRONS)

OF SECONDARY XYLEM ELEMENTS IN THE STEMS OF THREE SPECIES OF Corylus

W„„ D ELEMENTS

Corylus avellana

Corylus maxima

Corylus colurna

Vessel members.

404(194-518) x 27(13-39)

352(275-486) x 31 (16-47)

251(128-453)x 24 (16-31)

Tracheids.

428(324-486) x 22(16-29)

378(308-502) x 16(10-21)

244(113-437) x 16(10-23)

Fi ber tracheids.

567 (372-842) x 17(12-30)

486(389-680) x 16(10-26)

360(194-567) x 12(8-16)

Libriform wood libers.

657 (518-778) X 8 (5-10)

631 (486-729) x 8(5-10)

623(518-730) x 8(5-10)

Wood parenchyma.

97(78-114) X 10(7-13)

64 (36-124) x 7(4-13)

53(36-78) x 11 (8-13)

Ray parenchyma.

28(16-38) x 25(16-32)

36(21-44) x 24 (13-36)

27 (21-36) x 18 (8-29)

Brachysclereids in xylem ravs.

18.5(12.0-26.2)

Source : MNHN, Paris

— 57 —

are very narrow and resemble septate libers, but a careful examination

shows that they actually form superimposed vertical sériés. Fusiform

parenchyma cells (Committee on Nomenclature, International Asso¬

ciation of Wood Anatomists 1957, p. 16) are found in C. avellana. Some

“supplementary fibers” (= Ersatzfasern in Greguss 1959, p. 17) occur

in C. colurna. These living cells resemble liber tracheids in outline, but

are very short and bear simple pits and slit-like, oblique bordered pits

on their thick secondary walls.

Ray parenchyma consists of rectangular cells with thick walls in

C. avellana and C. maxima, and rclatively thin walls in C. colurna. The

marginal cells of the rays are wedge-shaped. Some of the ray parenchyma

cells of C. colurna contain solitary crystals of calcium oxalate. The secon¬

dary xylem of C. colurna differs considerably from the other two species

due to the presence of brachysclereids, particularly in multiseriate rays.

These brachysclereids are characterized by conspicuously lamellated

walls with ramifying pit canals and highly reduced lumina. Some of

them are cubical, but many of them exhibit also irregular shapes. Their

diameters vary from 12.0 to 26.2 microns, averaging 18.5 microns.

The sizes of wood éléments are summarized in Table II. For obtain-

ing the Iength dimensions, the tracharey éléments were measured from

tip to tip. The average measurements are based on 15-20 measurements

for each element. The first figures given for each wood element represent

the average Iength, followed by minimum and maximum lengths in

parenthèses. The second set of figures separated by (X), represents the

average widths of wood éléments (with the exception of ray parenchyma

cells), followed by minimum and maximum widths in parenthèses.

The second set of figures given for the ray parenchyma represents the

heights of these cells.

C. avellana has the longest wood éléments, C. maxima possesses

shorter ones; the shortest éléments are found in C. colurna as seen in

Table II. In other words, there is a progressive decrease in the Iength

of wood éléments from C. avellana through C. maxima to C. colurna.

One expects to fînd a progressive increase in the width of the wood élé¬

ments parallel to the sequence of réduction but this is not the case. On

the contrary, the average width of vessel members tracheids and fiber

tracheids in C. colurna is smaller than widths given for these éléments

in C. avellana. In ail three species, the width of libriform wood fibers is

constant. The Iength of wood parenchyma cells shows a definite réduc¬

tion from 97 microns in C. avellana to 64 microns in C. maxima and to

53 microns in C. colurna, but their widths (10, 7 and 11 microns respecti-

vely) do not show any sequence towards réduction or increase. Although

the dimensions of wood éléments exhibit much variation in each species,

the figures given for the widths of wood éléments in C. colurna and

C. maxima are fairly close to one another.

Source : MNHN, Paris

— 58

MORPHOLOGY AND H1STOLOGY OF THE FOLIAGE LEAVES

The leaves are simple, alternate, dark-green above, pale green

beneath. Very young leaves, while enclosed within the buds are folded

along the midribs and accompanied by stipules (Eichler 1878, 2: 16,

fig. 7 E). At this stage, the leaves are almost entirely covered with soft

silvery grey hairs. As the leaves emerge from the buds, they unfold and

expand, loosing their stipules as well as most of the hairs even before reach-

ing the ultimate mature size. However, the hairs remain along pétioles

and major veins on the abaxial side of the leaves. The leaves of C. avel¬

lana and C. maxima are quite similar to one another, in both species

being roundish ovate to broad ovate in outline, abruptly acuminate at

apex and cordate at base. The margins are doubly serrate and slightly

lobulate. The lamina is 5-12 cm. long, 3-10 cm. broad in C. avellana:

7-14 cm. long and 5-10 cm. broad in C. maxima. The leaves of C. colurna

are ovate to broadly ovate, very rarely obovate in outline, acute to cus-

pidate at apex and cordate to oblique cordate at base. Margins are doubly

serrate or crenate serrate, often lobulate. The lamina is 5-19 cm. long and

5-14 cm. broad.

Trichomes: Particularly young developing organs are densely

covered by various types of trichomes derived either directly from the

epidermis or both from epidermis and cortex. Most trichomes are shed

as the organs mature, but a considérable amount of trichomes remains

on the veins of the abaxial leaf surfaces, around pétioles and young

twigs, on the involucral bracts and at the nut tips. Trichomes on the

foliage leaves of Corylus species under study présent the following types:

1) Unicellular simple trichomes, varying in length from 40 to 143

microns. These trichomes hâve a bulbous base usually embedded in the

epidermal layer and a long, gradually tapering body terminating in a

pointed tip (Fig. 3, F). The lumen is completely reduced in the upper

1 /2-2 /3 portion of the body as the resuit of secondary wall thickening.

The basal portions of simple trichomes often retain the protoplast.

2) Seplale simple trichomes, being very similar to the first type, but

at the basal portions showing a multicellular condition, resulted from

cell divisions within the reduced lumen after the secondary wall for¬

mation in the originally unicellular trichome has taken place. Septate

simple trichomes also hâve a bulbous base embedded in the epidermal

layer and a tapering body having 2-4 cells at ils 1 /3-1 /4 basal portion. The

upper portion of the body consists of a secondary wall without lumen

(Fig. 3, E). The septations of these trichomes are much thinner than the

latéral walls and do not exhibit secondary thickening. Septate simple

trichomes are from 160 to 610 microns long, their average length being

390 microns in C. avellana, 413 microns in C. maxima and 295 microns

in C. colurna. The cells of septate trichomes are living and contain some

Source : MNHN, Paris

— 59 —

chloroplasts. Obviously, septate trichomes of Corylus are very distinct

from familiar multi-cellular unbranched trichomes such as the staminal

hairs of Tradescanlia in which the trichome consists of a single row of

relis with equally thick primary walls.

3) Tu/ted trichomes which seem to be a cluster of unicellular simple

trichomes. They are very similar to the tufted hairs of Quercus (cf. Esau

1953, p. 154, fig. 7, 8, C). This type is particularly abundant on the leaves

and involucral bracts of C. avellana var. grandis and C. maxima var.

alropurpurea.

4) Capilate glandular trichomes are multicellular but much smaller

than unicellular—or septate simple trichomes. These trichomes consist

of a short stalk and a head of radiating secretory cells (Fig. 3, A-D)

which secrete a resinous substance. Their total length varies from 36

to 76 microns, average length being 57 microns in C. avellana, 49 microns

in C. maxima and 52 microns in C. colurna. The diameter of the head mea-

sures, as an average, 30 microns.

5) Club-shaped glandular trichomes, also multicellular, usually

oceurring along veins of the abaxial leaf surface (Fig. 3, H). These tri¬

chomes are 42 to 70 microns long and 14 to 39 microns thick in the upper

portion of the body which tapers towards the base. On top, they bear 1-4

secretory cells.

6) Conical glandular trichomes, 30-40 microns long and about 25 mi¬

crons thick at base, tapering slightly towards the apex (Fig. 3, I). These

trichomes seem to represent a type intermediate between trichomes and

émergences since the base of the conical trichomes is formed by divi¬

sions of subepiderinal cells (cf. Netolitzky 1932). Conical glandular

trichomes occur in C. colurna more commonly than in the other two

species.

7) Glandular émergences with a long, conspicuous body derived

from epidermal and subepidermal layers and a head consisting of many

secretory cells. Resinous and mucilaginous sécrétions accumulate on

the head and appear dark brown to black. These glandular émergences

are from 0.4 to 3 mm. long, but in C. colurna var. glandulifera they

measure up to 4 mm. The head diameter varies from 50 to 195 microns.

A noteworthy feature of these glandular trichomes is the fact that they

are photo-synthetic. The ground tissue as well as the epidermis of the

émergences contain chloroplasts (Fig. 3, G). Spicular trichomes which

represent the most abundant trichome type in C. roslrala Ait. var. cali-

fornica A. DC. are not présent in the species 1 am dealing with in this

paper.

Epidermis: The epidermis is uniseriate, bearing a cuticle 2 microns

thick. There are certain pronounced différences between the juvénile

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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leaves of seedlings and the mature leaves of adult plants with respect

to the form of the epidermal cells proper. Seen in face view, the anti¬

clinal walls of the epidermal cells are undulate on the abaxial as well

as adaxial sides of the fully grown juvénile leaves (fig. 4, A-C, fig. 5, F).

The abaxial epidermal cells are usually elongated in one direction; their

length varies from 28 to 75 microns as measured in face view. The stomata

are confîned to the abaxial surface and distributed irregularly. They

are of ranunculaceous type and each stoma is accompanied by 4-6 sub-

sidiary cells (Fig. 4, A and G). This type of stomata is designated as

anomocytic type by Metcalfe and Chalk (1957, vol. I, P. XV.). The

anticlinal walls of the subsidiary cells are mostly straight in juvénile

leaves and usually smaller than the adjacent epidermal cells (fig. 4, C).

The stomata are situated at the same level as the epidermal cells. The

length of the guard cells ranges from 23 to 29 microns, the width from

7 to 10 microns. The adaxial epidermis of juvénile leaves also exhibit

undulations although this feature is less pronounced in C. avellana

(fig. 4, B) than in C. maxima and C. colurna. Adaxial epidermal cells

in the juvénile leaves of C. avellana and C. maxima measure 39 to 65

microns in length and 13-28 microns in width as seen in face view.

The ratio between the epidermal cells and the underlying palisade paren-

chyma is either 1/8 or 1/9 in both species (fig. 4, B). The adaxial epider¬

mis of the juvénile leaves of C. colurna is quite heteromorphic due to

the presence of more or less isodiametric undulate, stellate and rectan-

gular cells, the last type being restricted to the régions along major

veins. The diameters of the cells vary from 26 to 36 microns as measured

in face view. Palisade parenchyma cells are divided lengthwise, the

daughter cells remaining attached in pairs (fig. 5, F). The ratio between

epidermal cells and palisade parenchyma cells is 1/22.

The abaxial epidermal cells of mature leaves from adult plants are

characteristically undulate, but the adaxial epidermal cells are rectan-

gular (in C. avellana and C. maxima) or polygonal (in C. colurna) with

straight anticlinal walls. In C. colurna, the abaxial epidermis of adult

leaves also has typically stellate cells with 4-6 arms extending radially

(fig. 5, G). Stellate epidermal cells were not observed in C. avellana and

C. maxima. The undulated epidermal cells are elongated in one direction,

measuring from 18 to 57 microns in face view. The subsidiary cells of

stomata may be straight walled or undulate. They contain mucilaginous

substances (fig. 4, D and fig. 5, G). The dimension range of guard cells

is the same as stated earlier. The stomata are slightly raised above the

surface of the epidermal layer in C. avellana, but appear at the same

level with the rest of the epidermis in C. maxima and C. colurna as seen

in transverse leaf sections. The outer ledges of the guard cells are well

developed forming a front cavity, but the inner ledges are hardly détec¬

table in transections.

Adaxial epidermal cells of the adult leaves vary considerably in

form (fig. 5, E and H), but the anticlinal walls are mostly straight. Mucila¬

ginous epidermal cells are distributed at random, however, elongated

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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rectangular cells over major veins always contain mucilaginous subs¬

tances (fig. 5, E). Epidermal cells which are in contact with idioblasts

containing calcium oxalate druses exhibit prominent wall thickenings

ail around. The length of the adaxial epidermal cells extends from 18

to 57 microns and their width from 9 to 28 microns. The ratio between

epidermis and palisade varies from 1/8 to 1/14 in C. avellana and from

1/7 to 1/17 in C. maxima. This ratio varies from 1/11 to 1/13 in C. colurna

which is fairly close to the half of 1/22 ratio given for the juvénile leaves

of this species. Undivided palisade cells of adult leaves explain this

corrélation (cf. fig. 5, F and H).

Mesophyll: Commonly a single layer of cells constitutes the palisade

on the adaxial side, but the sun leaves show the tendency to form a

regular second layer. The palisade occupies 1 /4 of the leaf thickness.

Idioblasts containing calcium oxalate druses occur in the palisade layer.

Such cells appear as bright dots when a leaf is examined with a hand

lens against a light source. Foster (1956) in his classification of plant

idioblasts, has included these idioblasts under “excretory idioblasts”.

The spongy parenchyma consists of cells irregularly shaped, with pro¬

minent intercellular spaces between. It occupies 1 /2 of the leaf thick¬

ness. Druses and solitary crystals occur in spongy parenchyma.

Vascular System : The primary vein which traverses the lamina

from base to tip projects prominently on the abaxial side of leaf. This

midrib is hairy on both sides of the leaf, but more densely so on the lower

side. The vascular bundle of the midrib is collateral; it appears crescent-

shaped or closed cylindrical in transections. A limited amount of secon-

dary growth takes place in the vascular strand of midribs. In transectional

view, the tracheary éléments are arranged in radial rows. The scleren-

chymatous sheath around the bundle is a continuous tissue. In crescent-

shaped vascular bundles, the bundle sheath sclerenchyma reaches the

edges of the crescent and partly invades the parenchymatous pith of

the bundle in C. avellana and C. maxima. In C. colurna , however, fibers

of the sclerenchyma sheath reach the “mouth” of the crescent, but

de not “enter” the pith. Subepidermal collenchyma is well developed on

both abaxial and adaxial sides of the midrib. Large parenchyma cells

containing chloroplasts and calcium oxalate crystals, constitute the

cortex between collenchyma and sclerenchyma tissues. The secondary

and tertiary veins are enclosed by the bundle sheath. These veins also

project on the abaxial side of the leaf. Bundle sheath extensions which

are strongly developed in C. avellana and C. maxima consist of 1-3-cell

layers of lignified sclerenchyma and connect the veins with upper and

lower epidermises. In C. colurna, however, bundle sheath extensions

are only weakly developed and the thick-walled sclerenchyma cells are

not lignified.

The pattern of major venation in Corylus leaves is craspedodromous

(Ettinghausen 1861), i.e. secondary veins follow a direct course towards

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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the leaf margin and terminate in marginal lobes. The veins of the first,

second and third categories are considered to constitute the major

venation of leaves (Pray 1954). The pattern of major venation is essen-

tially similar in juvénile and adult leaves. The secondaries are rarely

opposite near the lamina base, but mostly altemate each other along

the primary vein resulting a typical pinnate venation pattern. The

number of secondaries varies between 7 to 9 pairs in C. avellana and

C. maxima and between 5 to 12 pairs in C. colurna. These variations in

the number of secondaries hold true also for the smallest as well as the

largest leaves examined in a wide range of herbarium material. Most

likely, the variation in the dimensions of leaf blades resulted from an

increase or decrease in the sizes of intercostal areas and ultimate areoles

rather than an increase or decrease in the number of veins (Pray 1955,

a and b). In C. avellana, the secondaries near the lamina base diverge

from the primary vein at an angle of 35—60°, those near the apex

of lamina at an angle of 15—30°. The basal secondaries diverge at

an angle of 45—95°, those near the blade apex extend at an angle

of 15—30° in C. maxima. The basal secondaries in C. colurna are

disposed of at 35—90° and the uppermost secondaries at 18—25°.

Tertiary veins diverge from the basiscopic sidc of secondaries at

an angle of 25—35° and follow a slightly curved course towards the

lamina edges, terminating in marginal teeth. Usually, there are 5 to 8

l.ertiaries extending unilaterally from the first pair of basal secondaries.

The number of tertiaries fluctuâtes considerably between the members

of the same pair of secondaries. The subséquent secondaries in acros-

copic direction give rise to a progressively diminishing number of ter¬

tiaries. No tertiaries develop from the uppermost four to five pairs of

secondaries. Tertiary veins bifurcate submarginally, branches running

along the margin in short distances and giving rise to minor veins of

the 4th, 5th and 6th categories. In juvénile leaves from seedlings and

sucker shoots, the xylem of secondary and tertiary veins primarily

contains spiral tracheary éléments.

Minor venation of juvénile leaves exhibits certain anatomical diffé¬

rences from that of adult leaves. The description of minor venation in

juvénile leaves given below is based on first juvénile leaves from young

seedlings of C. avellana and C. maxima and the juvénile leaves produced

by rare suckers of C. colurna. Strong similarity regarding morphology

and venation patterns in seedling and coppice-shoot leaves of Lacunaria

was described by Foster (1951). Hence, for the time being, I am using

the sucker leaves of C. colurna for the comparison of minor venation

of juvénile leaves while expecting to examine the seedling leaves of this

species when such material becomes available to me.

Veins of fourth, fifth and sixth categories and vein endings (ulti¬

mate veinlets) which terminate freely in mesophyll, constitute minor

venation that forms the réticulum. Quaternary and quinquenary veins

often arise directly from secondary or tertiary veins, although generally,

each category of vein gives rise to the veins of the subséquent category.

Source : MNHN, Paris

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Quaternary veins form interquaternary panels which are shown in fig. 6,

A-C. Interquaternary panels are mostly polygonal, less frequently irre-

gular rectangular. They are subdivided into a network of areoles formed

by quinquenaries and veins of sixth category. Quaternaries which extend

near the blade margins terminate in teeth. Interquaternary panels and

their subdivisions are strikingly similar in C. avellana and C. maxirna

(fig. 6, A-B), except that the ultimate areoles are slightly larger in C. avel¬

lana. The long axis of ultimate areoles varies from 324 to 1344 microns

in C. avellana, from 372 to 994 microns in C. maxima, while the short

axis measures from 194-405 microns in the former species and 226-

421 microns in the latter. Ultimate areoles in C. colurna are considerably

smaller, the long axis being 194-421 microns, the short one 145-

324 microns. Furthermore, the ultimate areoles are somewhat loop-

shaped, although many are polygonal. Vein spacing in juvénile leaves

of C. colurna is much smaller than it is in the other two species.

Actually, vein endings represent branches of veins of sixth category,

but they also arise from veins of lower categories. Vein endings may be

unbranched or 1-3 times dichotomously branched. Repeated bifur¬

cation usually involves only one shank of the veinlet. Dichotomous

branching may either take place near the attachment of the veinlet

to the vein of the preceding category or more distally (fig. 6, A). Unbran¬

ched vein endings are rather common in C. colurna (fig. 6, C). Ultimate

tips of vein endings consist of one or two spiral tracheids accompanied

by thin-walled prosenchymatous cells whose nature could not be deter-

mincd in cleared material. The length of vein endings measures 129-

680 microns in C. avellana, 128-583 microns in C. maxima and 114-

428 microns in C. colurna.

Minor venation of adult leaves consists of vascular bundles of fourth,

fifth, sixth and seventh categories and vein endings in ali three species.

The presence of an additional category of minor veins is a distinct feature

from the vasculation of juvénile leaves. Apparently, veins of sixth cate¬

gory, described for juvénile leaves, branch further and give rise to veins

of seventh category. The anastomosis of the latter is primarily responsible

for the formation of the ultimate areoles. Quaternaries derived from

secondaries traverse the intercostal areas and connect subséquent secon-

daries with each other. Interquaternary panels are often irregularly

rectangular, rarely triangular or variously shaped as the resuit of bran¬

ching of quaternaries. Interquinquenary areoles are irregularly rectan¬

gular or polygonal. Photomicrographs presented in fig. 7, A-D in part

show interquinquenary areoles. In general, minor veins of adult leaves

seem to branch and anastomose more frequently than those of juvénile

leaves. Consequently, the vascular réticulum of adult leaves exhibit a

very complicated pattern as seen in fig. 7, H especially. Ultimate areoles

are delimited by veins of seventh category partially in collaboration

with minor veins of other categories. Ultimate areoles are variously

polygonal in shape, but may also be rounded as in C. colurna. In C. avel¬

lana and C. maxima, the ultimate areoles may or may not be provided

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. — A-D, Photomicrographs showing anastomosis of minor veins and the structure ot

vein endings in cleared portions of adult leaves. Material was cleared in KOH solution

and stained with safranin. Darkly stained heavy bundles are quinternary veins. 75 x . —

A, Minor venation of C. avellana. Interquinternary areoles are shown partly; B, Rectan-

gular and triangular ultimate areoles in C. maxima. Note unbranched vein endings ter-

minating blindly in the mesophyll of ultimate areoles; C,Polygonal areoles in C.maxima.

Note hexagonal ultimate areole without a vein ending near the center of picture; D, A

portion of an interquinternary areole and its subdivisions in C. colurna ; Note dichotomous

branching of vein endings and their curvatures.

Source : MNHN, Paris

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with a vein ending, while in C. colurna most of them are provided with

a freely terminating vein ending.

The length of ultimate areoles measures 162-350 microns in C. avel-

lana, 194-437 microns in C. maxima and 178-518 microns in C. colurna.

The width ranges from 48. to 168 microns in C. avellana, from 129 to

259 microns in C. maxima and from 81 to 243 microns in C. colurna.

Vein endings in mature leaves of C. avellana and C. maxima exhibit

two types : the unbranched type, stout and straight, and the branching

type, slender, bifurcating once or twice. The very tips of both types of

vein endings consist of a cluster of short spiral tracheids surrounded by

a sheath of large and isodiametric parenchyma cells. Terminal tracheids

in C. avellana and C. maxima, are 25,0-39,6 microns long and 7,8-

13,5 microns thick. Individual unbranched vein endings often anas¬

tomose and form triangular areoles between. The point of convergence

between these bundles is crowded by numerous stout tracheids. Vein

endings in adult leaves of C. colurna are rather long and slender. Unbran¬

ched veinlets occur very rarely. If présent, they are often horn-shaped.

Branching veinlets bifurcate 1-3 times and the adjacent branchlets

of two separate vein endings often anastomose and give rise to loop-shaped

areoles (fig. 7, D). Veinlet tips in C.'colurna consist of two spiral tracheids

which are 20,8-52,4 microns long and 5,2-10,4 microns thick. Vein

endings of C. colurna are ensheathed by isodiametric parenchyma cells.

Occasionally, idioblasts containing druses of calcium oxalate are in

contact with vein endings, but as far as I could observe, such idioblasts

do not*-exhibit any particular pattern of distribution with respect to

ininor venation.

Histology of pétioles : Pétioles are more or less cylindrical in

form and densely pubescent or glandular-setose ail around. Those of

fully mature leaves of C. colurna loose most trichomes and émergences

and become glabrous. The petiole length ranges from 5 to 18 mm in

C. avellana and C. maxima. Pétioles of C. colurna are much longer, ran-

ging from 1 to 6 cm.

In this paper, the comparative histology of pétioles is based on

“Coupe caractéristique” (Petit 1887), i.e. transverse sections through

distal ends of pétioles. However, transverse sections through the middle

portions of pétioles hâve also been examined in order to check, at diffe¬

rent levels of the pétioles, the structural variation of the vascular bundles.

In C. avellana and C. maxima, the epidermal cells are relatively thin-

walled. The outer tangential walls of epidermal cells are 2,6-3,9, radial

walls 1,5-2 microns and the inner tangential walls adjacent to the

subepidermal collenchyma 2,6-3 microns thick. The epidermal cell

walls in the pétioles of C. colurna are considerably thicker, lumina being

reduced. The outer tangential walls of the epidermal cells in this species

exhibit distinct laminations, their thickness varying from 5,2 to 10,4

microns. The radial walls are 2,6-3,9 microns, the inner tangential

walls 3,9-5,2 microns thick.

Source : MNHN, Paris

70 —

Fig. 8. — A-D, Pliotomicrograplis showing transverse sections ot pétioles. Ail pictures are

oriented with the adaxial side upward. 50 X . - A, “Coupe charactéristique" ol C. aucltana.

Note tripartite condition on tlie abaxial side of the main bundle and the arch-shaped

accessory bundle on the adaxial side. Dark projections around the section arc the bases of

broken glandular émergences, a complété emergence is extending on the lower side;

B, “Coupe charactéristique" of C. maxima showing the main vascular bundle with reni-

form outline and cylindrical accessory bundle; C, Transverse section through the middle

portion of the petiole of C. colurna showing the continuity of the main vascular bundle

with the arch-shaped accessory bundle; D, “Coupe charactéristique” of the same petiole

of C. colurna, showing the cylindrical form of the accessory bundle and the reniform

outline of the main vascular bundle.

Source : MNHN, Paris

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Cortical collenchyma consists of 4-7 layers of cells with equally

thickened walls. Collenchyma cells contain chloroplasts and starch grains

throughout; the innermost cells contain crystals of calcium oxalate in

addition. Collenchyma cells are capable of régénération. Cork cambium

originates from the middle layer of cortical collenchyma, giving rise to

a periderm of several cell layers in places where the epidermis is torn

as the resuit of secondary growth in the vascular bundle of the petiole.

Cortical parenchyma has 5-8 cell layers. Idioblasts containing

druses of calcium oxalate and cells containing phlobaphene compounds

are abundant. In C. colurna, the innermost cells of the cortical paren¬

chyma bordering the sclerenchyma ring are thick-walled and trans-

versely elongated. In C. maxima, however, innermost one or two layers

of cells contain tannic material and form a dark sheath around the

sclerenchyma ring.

The vascular tissue of the petiole forms a closed bundle, elliptical or

reniform in outline. The main vascular bundle at the level of the “ coupe

caractéristique” is accompanied by an arch-shaped accessory bundle

in C. avellana (fig. 8, A) and by a closed cylindrical bundle in C. maxima

(fig. 8, B) and C. colurna (fig. 8, D) on the adaxial side. A tripartite

condition on the abaxial side of the main vascular bundle is évident in

C. avellana (fig. 8, A). This situation may resuit from the fusion of the

originally separate three vascular traces (Kasapligil 1951, p. 159).

The transverse section through the middle portion of the petiole in

C. colurna (fig. 8, C) shows a slriking resemblance to the “coupe carac¬

téristique” of C. avellana, including the tripartite appearance of the main

vascular bundle. In ail pétioles examined, the tracheary éléments are

arranged radially. Xylem rays are 1-3 seriate. The phloem tissue is

oriented exterior to the xylem tissue resulting a typical collateral arran¬

gement. The main vascular bundles as well as the accessory ones are

ensheathed by strongly developed sclerenchyma which consists of 4-7

fiber layers. The continuity of phloem tissue as well as of the scleren¬

chyma sheath is interrupted by dilating phloem rays which consist of

highly lignified and thick-walled cells. The pith parenchyma of the bundles

contains starch grains and variously formed crystals of calcium oxalate.

The “coupe caractéristique” taken from the petiole of juvénile

jeaves of C. colurna exhibits a complicated vascular System. Additional

accessory bundles are situated on the latéral sides of the main vascular

bundle. Latéral accessory bundles vary considerably in size and structure.

They may be either closed cylindrical bundles similar to the adaxial

accessory bundle or variously arch-shaped.

STAMINATE FLOWERS AND POLLEN

The genus Corylus is monoecious. Staminate flowers are arranged

helically in drooping cylindrical catkins which develop either laterally

from the axils of the fallen leaves or terminally on the previous year’s

Source : MNHN, Paris

shoots. Staminate catkins form tassel-like clusters. At maturity, the

individual catkin’s length measures 3-6 cm in C. avellana, 5-7 cm in

C. maxima and 5-12 cm in C. colurna. The number of staminate catkins

varies from 2-4 in C. avellana and C. maxima and from 2-7 in

C. colurna. The thickness of male catkins at the time of pollen shed-

ding, ranges from 4 to 8 mm in C. avellana and C. maxima, and from 10 to

14 mm in C. colurna.

Staminate flowers are rather simple since they Iack perianth. Each

llower unit consists of 4-8 stamens in C. avellana, 4-10 stamens in

C. maxima and 6-8 stamens in C. colurna. The stamens of Corylus are

considered as “divided stamens” throughout the literature since indivi¬

dual anthers consist of two microsporangia. Engler and Prantl (1894

p. 43, fîg. 30) illustra te such a divided stamen with a filament splitted

halfway, each branch bearing a bisporangiate anther. I had to dissect

hundreds of staminate flowers in the course of preparing a sériés of slides

in a study of meiosis in pollen mother cells of several species of Corylus

and I was paying particular attention to catch a divided filament. AU

staminate flowers I examined from various sources had undivided single

filaments, each bearing a bisporangiate anther with a tuft of unicellular

trichomes on top. Eichler (1875) considered the lengthwise division

of stamens in C. avellana as being complété, i.e. ail the way down to the

base of filaments. In such a case, one would expect to find each pair

of “half filaments” either joined at base or at least opposite to each other.

So far, I hâve not seen such an orderly disposition with respect to the

filament. Excellent detailed illustrations of flowers can be found in

Reichenbach’s (1849-1850) Flora, in which the filaments are shown

as unforked appendages. So far as I am aware, these “divided stamens”

are not thoroughly investigated from the point of ontogenesis and I

believe such a study may lead to reliable évidences toward understand-

ing the morphological nature of stamens in Corylus. Provisionally, I

consider each filament with its bisporangiate anther as a unit of “sta¬

men”. The number of stamens per flower fluctuâtes in different plants

as well .as in a single inflorescence. A specimen of C. avellana I collected

in Paris had flowers with 5, 6, 7 and 8 stamens in the same inflores¬

cence. A single catkin of C. maxima, also from the same locality, had

terminal flowers with 4 stamens while the basal flowers of the same

catkin had 8 stamens. Another C. maxima from Paris had 10 stamens

per flower which was a constant number in different catkins of the same

plant. Male flowers of a cultivated C. colurna in Zürich had 8 stamens as

the most common number, but a herbarium material of the same spe¬

cies collected from China most commonly had 6 stamens per flower.

Dehiscence of anthers is longitudinal. Stamens are adnate to bracts

through the basal portions of their filaments.

Each flower is subtended by two small prophylls and a bract. Pro-

phylls also, are adnate to the bract at their bases; their tips are free.

Usually, both prophylls are equal in length, but occasionally one of

the prophylls is shorter than the other.

Source : MNHN, Paris

— 73 —

Interesting teratological formations of staminate flowers were

reported by Hjelmqvist (1948). According to this author, one or two

stamens may be “transformed” into carpels, resulting bisexual flowers

in C. colurna. He also describes the occurrence of a structure intermediate

between a stamen and a carpel from the male flowers of the same species.

I observed androgynous catkins in C. maxima in a plant growing in the

Botanical Garden of Geneva. Some staminate catkins of this plant had

several pairs of pistillate flowers at the tip of the catkins. A cultivated

C. colurna in the Botanical Garden of Ziirich had many staminate cat¬

kins forked at their tips. In C. avellana, 20-30 staminate catkins form

very dense clusters sometimes (Penzig 1894).

Filberts are anemophilous and nectarless just like hornbeams,

birches, alders, oaks and beaches (Jones 1939). Pollen is produced in

abundance which insures pollination. Usually, staminate and pistillate

flowers of the same plant do not mature at the same time, so that the

plant is functionally of one sex at a time. This mechanism favours cross

pollination in filberts (Philipson 1948). According to Erdtman (1954),

pollen shedding dates of the European filbert vary from December 27th in

Coimbra, Portugal to April 6th in Stockholm, Sweden. Apparently

the date of pollen shedding is very much influenced by weather condi¬

tions. During the first week of April, while I am writing these Unes, the

male catkins of ail three species of Corylus in St. Galien, Switzerland,

are still dormant. However, a few branches brought into room tempe-

rature began shedding their pollens within two days.

Pollen grains are borne in tetrahedral quartets, each grain being com-

monly provided with three pores which tend to be equally spaced around

the equator. The pores project along the sides of flattened grains and give

rise to a triangular outline. in polar view (fig. 9, A-C). The pore type

of Corylus is designated as a club-shaped pattern by Wodehouse (1959)

in which the exine is gradually expanded towards the pore as seen in

optical sections (fig. 9, C-F). Apertures are circular or slightly ellip-

tical. The grain surface (texture) is smooth or faintly punctuate. The

ratio between polar axis and total breadth of grains (100. P/E) varies

from 77,9 in C. colurna to 78,9 in C. avellana and C. maxima. Hence the

pollen grains of ail three species fall into the suboblate shape class (Erdt¬

man 1952, p. 16). In optical sections, sporoderm thickness is 1,3 microns

in C. avellana, 1,6 microns in C. maxima and 1,7 microns in C. colurna

as an average of ten measurements for each case. Unfôrtunately, no

pollen material was processed for the purpose of analysing sporoderm

stratifications. The exine of Corylus pollen consists of two thick and three

very thin layers when these grains are treated with sulphuric acid, dilute

chromic or potassium hydrate (Wodehouse 1959). Pla Dalmau (1961,

p. 209) reports the exine thickness in pollen grains of C. avellana as bet¬

ween 0,5 and 0,7 microns.

I surveyed 200 pollen grains of each species to find out the frequencies

of pore numbers in each species. Dimensions of pollen grains summarized

in Table III are based on 25 measurements in each case. The first figures

Source : MNHN, Paris

* * ^ -,

E £ U J h 1

Fig. 9. — A-F , Photomicrographs showing the optical sections of pollen grains : A, Polar

view of a pollen grain of C. avellana stained with methylene blue, 1200 x ; B, Pollen

grains of C. maxima, bleached, but unstained, 460 X ; C, Polar view of a pollen grain of

C. maxima, 1000 x ; D, Equatorial view of a pollen grain of C. maxima, unstained, 1000 x ;

E, Polar view of a 3-porate pollen grain of C. colurna, unstained, 1000 x ; F, Polar view

of a 4-porate pollen grain of C. colurna, unstained, 1200 x .

Source : MNHN, Paris

— 75 —

Table iii. — Comparison of the palynological characteristics

AND DIMENSIONS OF POLLEN GRAINS IN THREE SPECIES OF CorylllS.

Features

Corylus avellana

Corylus maxiina

Corylus colurna

Source of material

Breslau (C. Bæniz,

Herb. Paris)

Pisa (Cesati n° 750,

Herb. Paris)

Kastamoni, Tosya,

Gavurdagh (Sin-

tenis no. 4809,

Herb. Paris)

Number of pores..

AU 3-porate

Mostly 3-porate,

rare'ly 2-or4-po-

Mostly 3- or 4- po-

rate, rarely

2-5- and 6- po-

Texture.

Psilate-faintly

punctuate

Same

s,™

Shape classes.

Suboblate

100. P/E = 78.9

Suboblate

100. P/E = 78.9

Suboblate,

100. P/E = 77.9

Equatorial diame¬

ter as seen at

25.2 (23.2-27.2)

24.7 (22.4-27.2)

25.9 (12.8-30.7)

Polar axis.

19.9(19.2-21.6)

19.5 (17.6-20.8)

20.2 (17.6-24.0)

Thickness of aspis

(protrusion of

germ pore).

2.2 (2.0-2.5)

2.9 (2.8-3.2)

3.0 (2.8-3.2J

Thickness of spo-

roderm.

1.3(1.2-1.61

1.6 (1. 5-1.8)

1.7 (1.6-1.9)

Diameter of aper-

2.0(1.8-2.4)

2.0 (1.6-2.4)

1.7 (1.2-2.4)

given for each item represent the average values in microns. The extreme

values, i. e. minimum and maximum dimensions are indicated in paren¬

thèses foliowing the average values.

In the material I examined, the pollen grains of C. avellana were

exclusively 3-porate. However, Erdtman (1954, referring to Sandegren’s

data) reports that out of 2 000 grains 99,8 % had three and 0,2 % two

or four pores. In the literature, the équatorial diameter and the polar

axis length given for pollen grains of C. avellana differ considerably. Ave¬

rage dimension with respect to équatorial diameter and polar axis is

25,2 X 19,9 microns in my survey. Pollen dimensions of C. avellana are

variously reported in literature: 28 x 22 (Erdtman 1954), 26.5 X 22

(Wodehouse 1959), and 25 X 22 microns (Pla Dalmau 1961). Dimen¬

sion extremes given by Hegi (1957) vary from 22-32 microns for the équa¬

torial diameter and from 15 -18 microns for the polar axis as contras-

Source : MNHN, Paris

— 76 —

ted to my figures of 23,2-27,2 and 19,2-21,6 microns respectively. These

différences in pollen dimensions may be attributed either to a racial dif¬

férence within the same species or to different methods of treatment during

the préparation of pollen slides. As a matter of fact, Schoch-Bodmer

(1936), Faegri and Deuse (1960) and Drugg (1962) demonstrated the

variations in dimensions of pollen grains according to mounting media

and préparation techniques.

Pollen grains of C. maxima are more similar to the grains of C. avel¬

lana than they are to those of C. colurna. 99 % of the grains of C. maxima

are 3-porate and 1 % only 2- and 4-porate. Average dimension of 3-porate

grains is 24,7 X 19,5 microns. The dimension of 2-porate grains is

25,6 X 20,8, of 4-porate grains 24,8 X 20,8 microns. Sporoderm is

thicker than that of C. avellana, but the diameter of aperture is nearly

the same as in C. avellana.

Pollen grains of C. colurna show more striking variation than those

of the other two species. 68,5 % out of 200 grains are 3-porate, 29 %

four-porate, 1 % two-porate, 1 % five-porate and 0,5 % six-porate.

The équatorial diameter of 2-porate grains measures 14,4 (12,8-16,0'

microns; their outline somewhat resembles the équatorial view of a

regular 3-porate grain. Most likely, these grains are stérile. Three-porate

grains hâve an équatorial diameter of 26,0 (20.8-28,8) microns; their

outline tends to be somewhat circular rather than being triangular in

polar view (fig. 9, E). Due to pronounced protrusion of germ pores,

4-porate grains ordinarily appear somewhat like a square in polar view

(fig. 9, F). The longest équatorial axis of 4-porate grains measures

27,1 (25,6-30,7) microns between two opposite apertures. Occasionally,

4-porate grains appear in rectangular outline in polar view. Such grains

are much smaller than the majority of 4-porate grains, measuring 12,5-

14 microns along the short edge of the rectangle and 14-17 microns along

the long edge, as seen in polar view. The équatorial diameter of 5-porate

grains is 22,0 (21,6-22,4) microns ; their outline in polar view is pentagonal.

Apparently 6-porate grains are very rare. The only such grain which

was observed had an équatorial diameter of 22,4 microns, the grain

outline being hexagonal. 7-porate grains hâve not been observed. The

mean dimensions of ail five different types of pollen grains in C. colurna

are presented in Table III.

It is interesting to note that the dimensions of any parlicular struc¬

ture of pollen grains, including the thickness of aspis and sporoderm,

exhibit as wide a range of variation as any other structure which has

been considered in the présent studv.

PISTILLATE FLOWERS AND FRUITS

The inflorescences bearing pistillate flowers are quite different from

staminate catkins. Pistillate flowers are borne in mixed buds which

develop in leaf axils or latéral to terminal buds. At an early stage, from

Source : MNHN, Paris

— 77 —

late summer through winter, mixed buds are externally quite similar

to purely végétative buds. In addition to young folded leaves and their

stipules, they contain also 4-8 pairs of pistillate flowers at their tips.

Mixed buds remain dormant until early spring. Only crimson coloured

stigmas of pistillate flowers protrude from bud scales at the time of

pollination. During dormancy, mixed buds are 5-6 mm. long in C. avel-

lana and C. maxima, 7-8 mm. long in C. colurna. About 8-9 oval and

concave bud scales with ciliate margins and chalïy tips envelope primor¬

dial leaves and pistillate flowers. Bud scales are tomentous on their

abaxial sides and glabrous on the adaxial surfaces, except at their bases

where unicellular trichomes are crowded. Eventually, mixed buds deve-

lop into short, leafy branches which at their tips carry the cluster of

fruits.

Pistillate flowers form dichasial cymes in the axils of subtending

bracts which are helically arranged around the condensed axis of mixed

buds. Ordinarily, in cymules the central flower is absent. Until polli¬

nation, each flower consists of two long stigmas and a bulbous base half-

way covered by primordial prophylls which upon maturity develop into

fruit involucra (husk). Pistillate flowers of C. avellana and C. maxima

dissected around the middle of October had stigmas from 1800 to 2600

microns long and from 140 to 220 microns thick. At this stage, the “bul¬

bous” base measured 580 microns in diameter. The primordial calyx

was hidden inside the primordial involucra. Ovary and ovules develop

from an intercalary meristem at the stigma base during May (Hagerup

1942). Pistillate flowers of C. colurna dissected also around the middle

of October had stigmas from 900-1000 microns long and 240-280 microns

thick. Likewise, the “bulbous” base of young gynoecium which develops

into an ovary after pollination, was surrounded only basally by pri¬

mordial prophylls. The stigmatic surface is puberulent. The- vesicle-like

epidermal cells contain anthocyanine responsible for the showy purple-

crimson color of the stigmas.

The bicarpellate nature of the ovary is clearly established (Hagerup

1942, Eames 1961) although it was formerly described as being mono-

i arpellate. The unilocular ovary possesses two pariétal placentae, each

bearing 1-2 ovules. Young ovules are orthotropous and pendant, but

they bend later, acquiring a campylotropous condition. The ovules

hâve single integument, the micropyle facing upward. Chalazogamy

which was discovered first by Navashin, takes place in July, after 3-4

months following pollination. Usually one ovule develops into a seed

while the other one becomes abortive.

For the sake of convenience, the rudimentary and undifferentiated

floral envelope adnate to the ovary are referred to as “calyx”. Eichler

(1878) applied the term “perigon” to it, stating that it consists of 4-8

minute teeth near the apex of the ovary. These teeth are shown as indi-

vidual perianth segments in Eichler’s floral diagram for C. avel¬

lana. According to Eichler, the rudimentary “perigonium” is comple-

tely obliterated during later growth. On the other hand, Hagerup

Source : MNHN, Paris

- 78 —

(1942) who uses the term “perianth”, shows clearly that it remains

adnate to the mature fruit. So far as I know, the morphological nature

of “calyx” in pistillate flowers is not known clearly. Does it originate

from the intercalary meristem at the base of stigmas or is it produced

by the apical meristem of the flower? Do the marginal teeth really repre-

sent perianth segments, as assumed by Eichler? If this would be the

case, a “synsepalous” condition would enter the picture. Both, vascular

anatomy and histogenesis of pistillate flower of Corylus deserve careful

investigation which may produce an answer to these questions.

The familiar nuts of C. avellana are 1-2 cm. long, 9-16 mm. broad

and occur in clusters of 2-8 or sometimes singly. Involucral bracts are

almost separate, broadly lobed, exposing the nuts. Involucral scars

in the bottom of nuts are usually submedian. However, ail these features

are variable. Geitler (1943) showed variation in fruit dimensions as

well as in sizes and divisions of the involucral bracts in wild populations

of the European filbert.

The nuts of C. maxima are 1,5-2,5 cm. long, 12-16 mm. broad and

almost cylindrical in shape. They occur in clusters of 4-8 fruits. Coa-

lescent involucral bracts enclose the nut within and extend beyond it.

The husk splits laterally to release the nut at maturity. The involucral

scar remaining in the bottom of the fruit is usually basal, but subme¬

dian scars are not uncommon.

The fruits of C. colurna are 15-21 mm. long, 10-18 mm. broad and

ovate to obovate in shape. Usually, the nuts occur in clusters of 2-6 fruits,

but larger clusters with many more fruits are also found. The nut shell

in this species is much thicker, the seed within smaller than those of

the other two species. In the european varieties, the involucral bracts

fork deeply into lanceolate or triangular lobes, exposing the nuts half

way. The husk of the asiatic varieties however, encloses the nut and even

extends beyond it. Typically, the involucral scars left on the nuts are

médian, but this feature as well as the shape and dimensions of the

nuts are quite variable (cf. Kasapligil 1963 b, fig. 4).

Interesting teratological pistillate cymules were described by Weiss

(1932). According to this author, Corylus shrubs pruned in hedging pro¬

duce unbranched shoots which give rise to terminal pistillate cymules

with three flowers. The subtending bract of such an abnormal cymule

with médian flower is tripartite instead of being simple. I hâve seen a per-

fectly normal staminate flower in a pistillate inflorescence of C. maxima.

The nuts of this species are occasionally triangular, suggesting a tricar-

pellate fruit. Likewise, the fruits of C. colurna sometimes bear three

wilted stigmas on top instead of the normal two (Kasapligil 1963 b,

fig. 5, K-L). Eichler (1878, p. 17, footnote) points out that the occur¬

rence of 2 or 3 seeds in common hazelnuts is not seldom. Penzig (1894)

reports the frequent occurrence of tricotyledonous embryos in C. avel¬

lana.

Source : MNHN, Paris

79 —

DISCUSSION

The présent study has been dealing primarily with the histology

of certain végétative organs of three species of Corylus in an attempt

to understand the degree of phylogenetic relationship between the spe¬

cies under considération and the position of the genus within the family

Betulaceae.

Histology has long provided taxonomy with characteristics of phy¬

logenetic importance through comparative observations on wood ana-

tomy, epidermal features, nodal anatomy, foliar vasculation etc. as

well as through ontogenetic studies. A comprehensive review by Cons¬

tance (1955) clearly shows the increasing attention of botanists in the

application of histologie criteria to the problems of systematic botany.

Due to convergences and parallel évolution, phylogenetic afïinities

can not be judged by a single line of evidence from any particular organ

by using the tools of a single discipline. It is essential to survey ail plant

structures in the light of ail disciplines in order to reach a Sound natural

classification (Bailey 1949). Bearing this in mind, I tried to gather some

phytogeographic data and bring out additional évidences through com¬

parative morphology and palynology. Therefore, the distribution of

three species of Corylus, comparative morphology of their flowers and

palynological characteristics hâve necessarily been taken into consi¬

dération.

The observations regarding végétative and reproductive structures

of three species of Corylus indicate close similarity between C. avellana

and C. maxima, while C. colurna differs strikingly from the other two

species. The présent distribution areas of C. avellana and C. maxima

coïncide with each other from south-eastern Europe through northern

Anatolia to the Caucasian région. The latter species has a rather res-

tricted area while the former species présents an extensive distribution

throughout Europe and in the Near East, reaching the Scandinavian

peninsula in the North and the Lebanese mountains in the South. The

specimens of C. maxima collected from north-eastern Anatolia show

the widest range of variation which suggests that the center of spécia¬

tion may be in this particular région of Turkey.

C. colurna with its arboreal habit remarkably differs from the other

two shrubby species with respect to its anatomie structures as well as

its distribution. The Turkish filbert with its four varieties grows from

south-eastern Europe through northern Turkey and the Himalayas

up to China. Only the western tip of its area overlaps with the distri¬

bution areas of the other two european species. I assume that C. colurna

is more closely allied with C. ferox Wall. = Himalayan filbert., than it

is either with C. avellana or C. maxima. The areas of C. colurna and

C. ferox coïncide with each other in the Himalayan région. Both of these

arboreal species might hâve been derived from a common arboreal ances-

tor. The involucral bracts around the nuts of C. ferox are highly lignified

Source : MNHN, Paris

— 80 —

and very spiny, the whole cluster of fruits resembling a chestnut bur.

However, a close examination reveals the fact that the învolucral bracts

in C. colurna and C. ferox are deeply laciniate, the slender lobes being

stiflly spinose in the latter species and sinuous in the former. Unfor-

tunately, there is no information on the finer structure of C. ferox to

make a further detailed comparison with C. colurna. Considering their

distribution and gross-morphological features, C. colurna var. lacera

(Wall.) A. DC. stands nearest to C. ferox, as far as I can judge.

Primary stem structure is basically the same in ail three species

studied. Solitary crystals and druses of calcium oxalate occur in the

cortex, phloem and pith tissues of stems as well as in the foliage leaves

and floral bracts, a feature which is also common in other betulaceous

généra such as Alnus, Belula, Carpinus, Oslrya. In three year old stems

of C. colurna, druses occurring in cortical parenchyma, secondary phloem

and pith parenchyma are considerably larger than those of the other

■jwo species. This seems to be a good diagnostic feature for C. colurna.

The size variation of druses within the tissues mentioned above, parti-

cularly those in cortical parenchyma, show a narrow range in C. avellana

and C. maxima, a wider one in C. colurna. The frequencies of size classes

of druses follow a similar pattern (fig. 1, A-C) in C. avellana and C.

maxima which may be considered as an indication of doser afïinity

between these two species.

In C. colurna, the cortical collenchyma of three year old stems is

a continuous cylinder while in C. avellana and C. maxima it is interrupted

by the secondary stem growth. Bizarre brachysclereids occur individually

or in clusters within the secondary phloem tissue of C. colurna stems,

while these idioblasts are absent or exceedingly rare within the corres-

ponding tissue of the other two species. The restitutional capacity of

the cortical collenchyma and the extensive occurrence of brachysclereids

in C. colurna stems may be looked upon as a more specialized condition.

The wood of Corylus and of ail other généra of Belulaceae is diffuse

porous, the pores being arranged radially as seen in cross sections. Wavi-

ness of growth layers in secondary xylem is a common characteristic

for Corylus as well as for other généra of Belulaceae, except for certain

species of Belula. The undulations of growth layers are most prominent

in the species of Carpinus and hardly noticeable in Belula pendula and

B. pubescens. However, Belula humilis, B. nana and B. raddeana stems

exhibit clear undulations of growth layers in transverse sections (Greguss

1959, pl. 2, 3, and 6). The number of xylem rays varies from 16 rays

per millimétré in C. colurna to 22 rays per millimétré in C. maxima. In

species of Alnus and Belula, the number of xylem rays per millimeter

varies from 16 to 20 and from 14 to 22 respectively. Minor différences

aside, the numerical ranges of xylem rays mentioned above are fairly

close to each other in these généra.

The vessel members bear scalariform perforation plates throughout

the family. The perforation plates in C. avellana and C. maxima are wider,

the numher of bars is smaller than in C. colurna which suggests a more

Source : MNHN, Paris

— 81 —

specialized condition in the first two species. On the other hand, the

vessel members of C. colurna are much shorter than those of the other

species. There is a peculiar combination of advanced and primitive

features in these éléments. The number of bars in scalariform perfora¬

tion plates varies from 10 to 20 in the species of Belula and from 10-22

in the species of Alnus (cf. Greguss 1959, pis. 2-10). This variation falls

within the range of variation observed in the perforation plates of C.

colurna. (Furthermore, pointed end walls of vessel members and the

obliqueness of perforation plates seem to be a common feature throughout

the family.) Bifurcation of perforation bars described in C. maxima

and C. colurna also occurs in Alnus subcordala, A. viridis, Belula humilis

and B. nana. Pointed end walls, oblique perforation plates and the main

features of pitting seem to be more or less uniform throughout the family

despite certain variations. Tertiary helical thickenings described for

vessel éléments of Corylus occur also in Belula raddeana. According to

Hall (1952), helical thickenings are présent in the vessels of Carpinus,

Oslrya and Oslryopsis.

Tracheids and vessel members constitute the bulk of the secondary

xylem in C. colurna while in C. avellana and C. maxima the bulk of wood

consists of fiber tracheids. Tracheids are tapering cells with pointed

tips bearing many rounded or elliptical bordered pits. This characte-

ristic applies to the whole family. Tracheids and ail other vertical wood

éléments are generally shorter in C. colurna than in the other two species.

The occurrence of brachysclereids in xylem rays seems to be a specialized

condition limited to C. colurna. Aggregate xylem rays occur throughout

the family, although infrequently. Likewise, apotracheal diffuse paren-

chyma with a tendency to mctatracheal and paratrachéal conditions is

a common characteristic of most of the généra in the family. The sup-

plementary fibers (Ersatzfasern) observed in wood parenchyma of C.

colurna represent another distinguishing feature.

In Corylus as well as in other généra of the family, leaves are simple,

stipulate and arranged alternately. With the exception of entire-leaved

Alnus nepalensis, leaf margins are doubly serrate. In Corylus, very

young leaves enclosed within buds are folded along midribs. This feature

constitutes a generic characteristic for Corylus since the young leaves

within buds are folded along secondary veins in ail other généra of the

family. Unicellular simple trichomes are common throughout the family,

but septate simple trichomes described for Corylus occur in Alnus and

Oslrya as well. Capitate-glandular trichomes occur frequently in the

family. The stalk of the capitate-glandular trichomes in Carpinus belulus,

C. caroliniana, Oslrya carpinifolia and O. virginiana (cf. Metcalfe

and Chalk 1957, vol. 2, p. 1302, fig. 311, G-H) consists of a single row

of cells which seem to be a modification of capitate-glandular trichomes

described in Corylus. With respect to the form of their glandular heads,

these trichomes stand intermediate between typically capitate hairs

and club-shaped glandular hairs of Corylus (Fig. 3, D and H). Peltate

glands or scales bearing a palisade like glandular epidermis in Belula

Source : MNHN, Paris

— 82 —

(Esau 1953, p. 156, fig. 7, 10, E; Hegi 1957, III/I, p. 142, fig. 55, e;

Metcalfe and Chalk 1957, II, p. 1302, fig. 311, B-D) and Alnus simply

represent a modification of capitate glandular trichomes of Corylus

(cf. fig. 3, A-D). The somewhat flattened head of glandular trichomes

of Oslrya seems to represent an intermediate form between capitate-

glandular trichomes of Corylus and peltate scales of Belula and Alnus.

Radiating secretory cells seen in fig. 3, A-D, are very similar indeed

to the palisade-like glandular epidermis of peltate scales. The multi-

cellular stalks of these trichomes are obviously similar to those of the

glandular trichomes except for the fact that the stalks of peltate glands

are shorter and that they are somewhat sunken in the leaf surface. The

glandular émergences described here (fig. 3 G) do not occur in other

généra. They seem to represent a generic characteristic for Corylus.

In agreement with Metcalfe and Chalk (1957) the stomata defi-

nitely hâve subsidiary cells, although some recent literature (Hegi 1957,

III/I, p. 138) daims that they are absent. The anomocytic stomata in

Corylus as well as in other members of Belulaceae are confined to the

abaxial leaf surfaces (except in Alnus orienlalis which has stomata

on both sides). However, this feature may not be of phylogenetic signi-

ficance since many unrelated angiosperms possess anomocytic stomata.

Both, upper and lower epidermises of juvénile leaves of ail three species

of Corylus exhibit undulations along the anticlinal cell walls while the

undulated epidermal cells are confined only to the lower surfaces of adult

leaves. A similar condition in the juvénile leaves of Umbellularia and

Laurus was interpreted by the author as a seedling récapitulation (Kasa-

pligil 1951, p. 161-164). The abaxial epidermis of adult leaves in C.

colurna tends to develop stellate epidermal cells, a specialized condition

not observed in other species of Corylus. Mucilaginous cells in epidermis

occur widely throughout the family.

Craspedodromous type of major venation pattern of leaves is a

common feature in ail members of the family. In the different généra,

secondary veins are straight or slightly curved. Their divergence angles

from the midrib vary between 50-60° in Alnus, 45-75° in Belula,

35-45° in Carpinus and 40-50° in Oslrya (Ettinghausen 1861). In

Corylus leaves, the divergence angles of the secondaries show a wider

range of variation due to the auriculate condition of the cordate basis

of blades and the abrupt acuminate form of the leaf apices. In the généra

mentioned above, the tertiary veins develop from the basiscopic sides

of the secondaries and terminate in marginal teeth (cf. Ettinghausen

1861, PI. 1, fig. 5 and PI. II, fig. 1, 4, 10, 11). This holds true also for

Corylus. Another striking resemblance concerning major venation is

the fact that the number of tertiaries diminishes gradually towards the

leaf apex.

The minor venation of juvénile leaves of Corylus consists of veins

of fourth, fifth and sixth categories and of vein endings. In the adult

leaves, an additional category of minor veins is présent. Apparently,

veins of the seventh category are derived from further ramification of

Source : MNHN, Paris

83 —

veins of the sixth category. Their frequent anastomoses resuit in the for¬

mation of ultimate areoles and in a complex réticulum in adult leaves.

Possibly, the évolution of the venation pattern in Corylus follows a

trend from a simpler réticulum towards a more complex venation pattern.

Most of the ultimate areoles in adult leaves of C. colurna are provided

with slender and repeatedly branched vein endings, which under a

hand lens, help to distinguish C. colurna leaves from the leaves of other

species.

In Corylus, the main vascular bundle of pétioles at the level of the

“coupe caractéristique” appears closed elliptical or reniform in outline,

but often they shift to crescent shape in the midrib of leaves. Metcalfe

and Chalk (1957) report crescentic vascular strands in the pétioles of

Alnus and Betula which seem to be similar to the outline of some main

vascular strands in the midribs of Corylus leaves. Solereder (1908) reports

lhat in Alnus and Betula, three or more bundles enter the petiole base,

a condition which supports my assumption that the tripartite vascular

bundle in Corylus resulted from the fusion of the originally separate

three bundles.

Generally, it is considered, that the staminate flowers of Corylus

consist of “divided stamens”. As I explained in the text, I found no

evidence of “divided stamens” in the material I studied. If we accept

the daims regarding complété division of stamens ail the way down

to the base of filaments, we would expect to find even number of “half

stamens” instead of odd numbers. The fluctuation of the number of

stamens per flower was pointed out earlier in this paper. Flowers with

5, 7, 9 stamens are not uncommon. One would immediately suspect

the abortion of a “half stamen” from a “normal flower” with an even

number of stamens, but there is no sign of abortive stamens in flowers

with an odd number of stamens.

According to Eames (1961, p. 132) the single vascular bundle of the

stamen arises from two traces in Corylus. I interpret this condition as

the fusion of two traces giving rise to the vascular supply of a stamen.

Hence, even the vascular anatomy of the stamen does not seem to be

in agreement with the assumption of divided stamen in Corylus. However,

before knowing the ontogeny of stamen in Corylus, it is not possible to

make a clear-cut decision at this point.

Pollen grains of Corylus are mostly 3-porate, but this number is not

well established in the species I studied. The pore number fluctuâtes

from 2 to 4 in C. avellana and C. maxima. However 2- or 4-porate grains

are very rare in both species. On the other hand, 4-porate grains show a

high frequency in C. colurna. Grains with 2, 5 and 6 pores also occurred

in a pollen crop obtained from a single catkin. Different pore numbers of

grains does not appear to be a racial characteristic. Perhaps, these diffé¬

rences are caused by chromosomal non-disjunction and aberration which

often take place in C. colurna during meiosis of microsporogenesis. Pollen

grains with different pores occur in several other généra of Betulaceae.

Pollen grains of Alnus are often 4- to 5-porate, rarely 3- or 6-porate

Source : MNHN, Paris

— 84 —

(Wodehouse 1959). Particularly, 4-porate grains of A. glulinosa (Erdt-

man 1954, p. 68, PI. IV, fig. 52-53) and A. incana (ibid., PI. IV, fig. 56-

57) are very similar to the 4-porate grains of C. colurna, but the pollen

grains of Alnus differ from Albert pollen, mainly through the presence of

an endexinous floor under each pore. Pollen grains of Belula are mostly

3-porate, but grains with 4 to 7 pores also occur (Wodehouse 1957). The

pores of Belula pollen project more strikingly than those of Corylus pollen.

Firbas, F. and I. (1958) report that the pollen grain of Carpinus belulus

fluctuâtes between 2- and 7-porate conditions, 4-porate grains being most

frequent. These authors also point out the variation of pore numbers in

grains from a single catkin and attribute the possible cause of it to diffé¬

rences in the nutrient supply required for the formation of pollen grains.

The pores of pollen grains of Belula are more strikingly aspidate than

those of Corylus. Pollen grains of Oslrya are either 3- or 4-porate. Appa-

rently, Oslryopsis is the only genus which exhibits a fixed 3-porate condi¬

tion only (Erdtman 1952). As a whole, mean size variation of pollen

grains in the family ranges from 20 to 30 microns according to Erdtman

(1952). They ail exhibit a suboblate shape and psilate or faintly punc-

tuate texture. In short, pollen grains of Belulaceae are rather homoge-

neous, an indication of close aflînity among the généra of the family.

The pistillate flower of Corylus, as I pointed out earlier in this paper

présents a number of problems. Perhaps, one of the most important

questions concerns the position of the ovary which by several authors

has been considered as being inferior. This “critérium” has been used

hastily to segregate Corylaceae from Belulaceae. Is the ovary in Corylus

really inferior? Indeed, the so-called “calyx” or “perigonium” is adnate

to the ovary. As I explained before, we do not know the true morpholo-

gical nature of the “calyx” in Corylus. It may be an appendicular or

receptacular structure; both instances would justify designating the

ovary as being inferior. On the other hand, the “calyx” of Corylus may

represent modified bracteoles or even non-functional gynoecial nectaries.

In such instances, however, the ovary can not be considered inferior. The

solution of this morphological puzzle awaits further investigation, parti¬

cularly from the viewpoints of histogenesis and vascular anatomy.

Considering the phylogenetic trends in gynoecia of Angiosperms

(Constance 1955, p. 427) the bicarpellate, syncarpous gynoecium of

Corylus with a reduced number of ovules is highly evolved. The occasional

occurrence of tricarpellate fruits in Corylus may be considered a reversion,

i.e. possibly the bicarpellate gynoecium of Corylus is derived from a

tricarpellate gynoecium through the réduction of one of the carpels.

Likewise, the ovules show a réduction from four to two and fînally only

one seed develops per fruit, the other ovule remaining abortive.

It is not easy to interpret plant teratologies although there is a

general tendency to speculate about structural aberrations as being

genetic reversions or so-called “atavisms”. In accordance with such a

spéculation, teratologically hermaphroditic flowers of Corylus described by

Hjelmqvist (1948) may be interpreted as a prototype for the présent

Source : MNHN, Paris

— 85 —

unisexual flowers. The pistillate cymules of Corylus, Alnus and Carpinus

normally consist of two flowers. The occurrence of a third flower was

reported by Weiss (1932) in Corylus, by Kirchner, Loew and Schrôter

(1913, p. 196) in Alnus and by Hegi (1957 III/l, p. 182) in Carpinus, a

situation very similar to normal cymules of Betula.

Undoubtedly, Corylus is a homogeneous genus. Nevertheless, the

degree of genetic affinity among the member species varies. From my

présent survey on three species, I conclude that C. avellana and C. maæinta

are two closely allied species and C. colurna, which exhibits distinct

structural and distributional déviations from both other species is a

distant relative. Several hybrid forms between C. avellana and C. maxitna

are well known cultivated plants. These hybrids produce nuts which is

an evidence of interfertility and close genetic relationship between these

two species. On the other hand, the hybridization between C. colurna

and either one of the other two species does not seem to be possible. The

hybrid species Corylus x colurnoides Schneid. (Syn. : C. avellana X colurna

Rehder, C. colurnoides Schneid., C. intermedia Lodd.) described from cul¬

tivated plants, is not known from natural populations although the

areas of supposed parents overlap each other in south-eastern Europe

and in the Near East. No specimen of the well known “hybrid species”

exists in any of the following herbaria: Univ. of California, Berkeley;

Royal Botanic Gardens, Kew; Muséum d’Histoire Naturelle, Paris;

Conservatoire Botanique, Geneva; Botanisches Institut, Zürich; Naturhis-

torisches Muséum, Vienna. Moreover, C. colurna, although always culti¬

vated in the vicinity of either one of the other two species in Europe,

produces stérile fruits only unless a hétérogénie population of C. colurna

grows in the vicinity (Kasapligil 1963 a, b). The existence of C. colur¬

noides as a hybrid species is most doubftul.

Considering the histologie, palynologie and morphologie évidences

presented here, Belulaceae which comprises Alnus, Belula, Carpinus,

Corylus, Oslrya and Oslryopsis represents a natural group. The ségréga¬

tion of Corylaceae from Belulaceae is not justified.

St. Galien, Switzerland, Apr. 11, 1963.

SUMMARY

The présent study deals with the histology of the végétative organs

and the floral morphology of three European species of Corylus in an

attempt to understand the degree of phylogenetic relationship among

the species under considération and the taxonomie status of the genus

within the family Belulaceae.

The collenchyma in the stems of Corylus avellana and C. maxima

becomes interrupted, the gaps being occupied by thin-walled parenchyma

cells. In Corylus colurna, collenchyma of stems remains as a continuous

cylinder due to the restitutional capacity of its cells.

The average sizes and the frequencies of the size classes of calcium

Source : MNHN, Paris

— 86 —

oxalate druses in the stem tissues of C. avellana and C. maxima are quite

similar, but the druses in different stem tissues of C. colurna are larger

than those of the corresponding tissues of C. avellana and C. maxima.

Particularly, the frequencies of the size classes of cortical druses in

C. colurna deviale considerably from those of the other two species, a

fact bearing diagnostic significance for C. colurna.

The bulk of the secondary xylem consists of relatively thin-walled,

imperforate tracheary éléments in C. avellana and C. maxima and of

vessel éléments and thick-walled tracheids in C. colurna. Due to the

presence of aggregate rays, the growth layers are more or less wavy.

There are 21 xylem rays per millimétré of stem section in C. avellana and

C. maxima, but in C. colurna the corresponding number is 16. The latter

species differs considerably from the other two by the presence of brachÿs-

clereids in the secondary xylem rays.

The species under considération show the following types of tri-

chomes : unicellular simple, septate simple, tufted, capitate glandular,

club-shaped glandular and conical glandular. The structural relation

between these trichomes and those occurring in other betulaceous généra

is pointed out. Glandular émergences are confined to Corylus and cons-

titude a generic character.

Juvénile leaves from the seedlings of C. avellana and C. maxima

and those from the sucker-shoots of C. colurna are characterized by the

presence of undulate epidermal cells on both abaxial and adaxial sides,

while the adult leaves of ail three species possess undulate epidermis on

the lower side and rectangular or polygonal cells on the upper side. The

abaxial epidermis of adult leaves of C. colurna shows a tendency to form

stellate cells. The stomata are of anomocytic type and confined to the

lower epidermis, the number of subsidiary cells varying from four to six.

Major venation of juvénile and adult leaves is of craspedodromous

type and consists of primary, secondary and tertiary veins, ail of which

are accompanied by bundle sheath extensions. The secondaries form a

pinnate venation pattern and terminate in marginal lobes. The tertiaries

arise from the basiscopic sides of the secondaries and terminate in marginal

teeth. The number of tertiaries diminishes gradually towards the leaf apex.

Throughout the family, the major venation pattern is uniform. Minor

venation of the juvénile leaves consists of veins of fourth, fifth, sixth

categories and vein endings, while the minor venation of the adult

leaves possesses an additional category of veins forming a more complex

réticulum in adult leaves. Ultimate areoles in the adult leaves of C. avellana

and C. maxima are polygonal; lhey may or may not be provided with

vein endings. Ultimate areoles of C. colurna are often rounded and provi¬

ded with slender and repeatedly branched vein endings.

The collenchyma tissue of pétioles is capable of régénération and

gives rise to periderm, following the secondary growth of the main vas-

cular bundle of the petiole. At the level of “coupe caractéristique”, the

main vascular bundle of the petiole is tripartite and accompanied by an

arch-shaped accessory bundle in C. avellana. On the other hand, in

Source : MNHN, Paris

— 87 —

C. maxima and C. colurna the main vascular bundle at the same level of

the petiole exhibits a more specialized condition since the tripartite

condition is no longer évident and the accessory bundle is closed-cylin-

drical.

Gross morphological survey ot the staminate flowers did not furnish

any evidence in favor of “divided nature” of stamens in Corylus. Pollen

grains are suboblate, the texture of the exine being psilate to faintly

punctuate. Those of C. avellana surveyed in this study are 3-porate,

their dimension being 25,2 X 19,9 microns. Pollen grains of C. maxima

are mostly 3-porate, rarely 2- or 4-porate, their dimension being

24,7 X 19,5 microns. C. colurna has mostly 3- or 4-porate grains, less

frequently 2-, 5- and 6-porate grains, mean dimensions being 25,9 X 20,2

microns. Variation in the pore numbers of the pollen grains does not appear

to be a racial characteristic. Great variation in the pore number of the

pollen grains is attributed to chromosomal aberrations and non-disjunc-

tions which take place quite often during meiosis of microsporogenesis.

Palynological evidence favours the homogeneity of Belulaceae.

The observations regarding végétative and reproductive structures

of three species of Corylus indicate close affinity between C. avellana

and C. maxima. It is assumed that C. colurna is more closely allied with

C. jerox than it is either with C. avellana or C. maxima. Hence, the possi-

bility of hybridization between C. colurna and the other two species is

very unlikely. The validity of the hybrid species Corylus X colurnoides

Schneider is most doubtful.

The woods of Corylus exhibit specialized characteristics such as

aggregation of pores, the presence of aggregate rays, a tendency to form

homogeneous xylem rays and a metatracheal arrangement of xylem

parenchyma, the presence of a great variety of xylem éléments, a réduc¬

tion sériés in the number of bars of the scalariform perforation plates

with a tendency to form simple perforation plates and alternate pitting.

However, primitive characters such as diffuse porosity, polyhedral vessel

éléments, inclined end walls, abundance of bordered pits and scalariform

perforation plates are also retained in the genus. Evidence from foliar

histology, floral morphology and palynology, however, indicates that the

genus occupies 'quite anj advanced position in the phylogenetic scale of

dicotyledons. Belulaceae with its six généra, is considered a natural

family. The ségrégation of Corylaceae from Belulaceae is not justified.

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Source : MNHN, Paris

UN NOUVEAU DICRAEANTHUS AFRICAIN

(PODOSTEMONACEAE)

J. J. F. E. de Wilde

Laboratoire de taxonomie et de phytogéographie

Faculté d’Agriculture, Wageningen, Pays-Bas

J.-L. Guillaumet

Laboratoire de Botanique

O. R. S. T. O. M., Adiopodoumé, Côte d’Ivoi

Durant une visite en Côte d’ivoire de l’un d’entre nous au mois de

novembre 1961, nous avons pu passer quelques jours dans la région de

Soubré. Soubré est située sur le fleuve Sassandra, à quelques 110 km de

son embouchure. Dans cette région, le Sassandra franchit de nombreux

rapides et cataractes. Le 22 novembre, nous trouvions dans les rapides

« Gribo », à 8 km en aval de Soubré, la nouvelle espèce de Podostemonacée

décrite ici. Le 27, nous la retrouvions à l’endroit nommé « Nahoua »,

succession de rapides et de chutes, à 2 km en amont de Soubré. En cette

saison, les nombreuses touffes rubannées de cette plante parmi les rochers

aux passages les plus rapides du courant, ne peuvent pas passer inaperçues.

Dicraeanthus Taylorii J. J. De Wilde et J. L. Guill. sp. nov.

Herba caulescens, 80-85 cm longa; caules simplices vel ramosi, thallo

basali saxis adhaercnte. Folia usque ad c. 9 cm longa, 2-3-bifida, segmentis

anguste liniaribus; unilateralitcr ailixa.

Spathellae 2-5, subfasciculatae, oppositifoliac vel suboppositifoliae,

obovoideo-lanceolateae, c. 7,5-10,5 mm longac; basi breviter stipitatae, apice

leviter umbonatae. Flos in spathella inversus; pedicellus c. 8 mm. longus,

in parte superiori leviter curvatus, in parte inferiori spathellis adhaerens,

post anthcsin erectus usque ad c. 1,5 cm longus.

Tepala 2, acicularia, curvata, c. 0,5-0,7 mm longa. Stamina plerumque

2-3 vel raro 4-5; filamenta per anthesin c. 1-2,5 mm longa, andropodio c.

1-2 mm longo; antherae 1,5-2 mm longae et 0,5-0,75 mm latae; pollen

anthera unicellulare.

Ovarium ellipsoideum, c. 2,5 mm longum et 1,5 mm latum, cum costis

comissuralibus 8-costatum; gynophorium c. 1-1,5 mm longum; stigmata

Source : MNHN, Paris

— 93 —

cristata, persistentia vel demum decidua. Capsula ellipsoideo-oblonga,

bivalvis, 2-2,5 mm longa, 1-1,5 mm lata; valvae praeter costas marginales

3-costatae. ^

Échantillons : De Wilde 3297, Ivory Coast. Gribo rapids in the Sassandra

River, c. 8 km. SSE of Soubré. Stout aquatic herb on rocks, partly above, partly

beneath the water surface, floating in swift-flowing water, and in the spray of water-

falls. 22 november 1961 (herb WAG, holotype; herb. K, ABI, Isotype). — J. I.. Guil-

laumet 984, même matériel (Herb. P, BR, ABI.); J. L. Guillaumet 1019, chute • Na-

houa ». Soubré 27 Nov. 1962 (Herb. P, ABI.).

Lors de l’identification de notre plante, il nous est apparu que deux

genres devaient être considérés : Dicraeanthus Engl, et Inversodicraea

Engl.

Le périanthe formé de deux petits tépales, la fleur inversée dans la

spathelle avant la floraison, la capsule à huit côtés évoque le g. Inverso¬

dicraea Engl. (G. Taylor, 1954, p. 122.)

Mais Dicraeanthus avait été décrit antérieurement par Engler

(A. Engler, 1907, p. 94).

« Flores zygomorphi. Tepala 2 minuta. Stamina 2 libéra vel ima

basi tantum paullum conjuncta, filamenta quam antherae utrinque

breviter fissae breviora. Pollen bicellulare. Gynophorum quam ovarium

elongato-claviforme 2-4-plo brevius; ovarii placenta centralis tenuiter

cylincrica multiovulata; stigmata parva subulata. Capsulapallidebrunnea,

valvis linearibus 5-nerviis placenta dejecta persistentibus. Caules e

thallo rupibus horizontaliter affixo lobato exeuntes, fluitantes valde

elongati et ramosi, ramis angulosis subaequaliter foliatis. Folia profunde

2-3-fida, laciniis anguste linearibus, attamem haud capilliformibus.

Inflorescentiae unilatérales cymosae, inferiores 6-20 florae, superiores

1-5 florae, pedunculis spathellarum fasciatis, pedicellis evolutis quam

spathellae multoties longioribus ».

Une seule espèce, D. africanus Engl., du Cameroun et probable¬

ment aussi du Congo, représente ce genre monospécifique; une descrip¬

tion de cette espèce suit illustrée d’une figure montrant le port et les

détails floraux. (A. Engler, 1907, p. 95, fig. 1 et 96, description.)

Plus tard 2 Podoslemonacées furent rapportées au genre Dicraeanthus

puis ensuite exclues :

1. Sphaerolhylax pusitla Warming (1899), fut placée dans le genre

Dicreanlhus par C. H. Wright (J. G. Baker et C. H. Wright, 1913, p. 127)

sous le nom d eD. pusillus (Warm.) Wright. Engler, cependant remit cette

espèce dans le genre Inversodicraea sous le nom d’/. pusila (Warm.)

Engl. (A. Engler, 1926, p. 461). Engler justifiait ce transfert par la

présence de 3 côtes (non comprises les commissures marginales) sur

chaque valve de la capusle. Cela n’expliquait pas pourquoi l’espèce devait

être placée dans le genre Inversodicraea plutôt que dans le genre Dicraean-

thus.

2. A. Chevalier décrivit Dicraeanthus parmelioides en 1938 (A. Che¬

valier, 1938, p. 294, fig. 43 bis) mais ce nom fut rejeté par G. Taylor

Source : MNHN, Paris

— 94 —

PI. 2. — Dicraeanlhus Taylorii J. J. De Wilde et J. L. Guillaumet : 1, Port dans le courant

rapide. Hapides Gribo, fleuve Sassandra, Côte-d’Ivoire; 2, Port. Même localité.

Source : MNHN, Paris

- 95 —

et remplacé par celui de Stonesia helerospalhella G. Tayl. (G. Taylor,

1953, p. 60) pour des raisons de nomenclature (description en français

seulement) et de taxonomie.

G. Taylor (1963, p. 62) en rapportant D. parmelioides au genre

Stonesia note que Dicraeanlhus est « a monotypic genus of different and

very distinctive habit having, among other divergent characters (comparé

à Stonesia!), linear-oblong capsule valves with 5 ribs ».

Ainsi Dicraeanlhus Engl, restait finalement un genre monospécifique

jusqu’en 1961, date à laquelle Hess décrivit 2 Dicraeanlhus du Cameroun

(H. Hess, 1961).

— Le genre Inversodicraea fut proposé par Engler en 1915

(A. Engler et O. Drude, 1915, p. 271-275). Engler notait que ce genre

était antérieurement inclus dans le genre Dicraea (sic : en fait Dicraeia ),

dont il le séparait en raison de la fleur inversée dans la spathelle avant

rupture. Il mentionnait plusieurs espèces.

Les analyses des genres Dicraeanthus Engl, et Inversodicraea Engl,

données dans la révision des Podoslemonacées d’ENGLER (1913, p. 46 et 53)

n’indiquent pas d’autres différences que des filaments staminaux libres

ou seulement un peu soudés à la base, un placenta mince et cylindrique

et le pollen en diades chez Dicraeanlhus, un andropode distinct, un placenta

épais et le pollen uni — ou bicellulaire chez Inversodicraea. La clé des

genres donnée par Engler (1930, p. 28-30) ne permet pas de mieux dis¬

tinguer ces deux genres.

Lorsque H. Hess (1961) décrivit deux nouvelles Podostémonacées

du Cameroun ( Dicraeanlhus ramosus H. Hess et D. Zehnderi H. Hess),

il fut aussi amené à envisager le problème des différences génériques entre

Dicraeanthus et Inversodicraea. Il plaça ces deux nouvelles espèces dans

le genre Dicraeanthus (l’andropode de D. ramosus varie de 0,1 à 0,4 mm,

tandis que celui du D. Zehnderi peut atteindre 3 mm). Hess en vint à la

conclusion que la présence ou l’absence d’un andropode est extrêmement

difficile à préciser quand il faut séparer les deux genres considérés, notam¬

ment il remarque que l’andropode de l’espèce type D. ajricanus Engl.,

bien que court et variant de 0,2 à 0,4 mm, est toujours présent.

Engler, dans la diagnose originale du genre Dicraeanthus (1907,

p. 94), décrit les étamines comme libres ou très légèrement soudées à la

base (voir le texte de la diagnose latine donnée ci-dessus) alors qu’il

attribue à la seule espèce connue par lui un androphore nul (« andro-

phoro nullo ») ce qui signifie seulement : étamines libres.

Pour séparer les deux genres, H. Hess mentionne comme nouveau

caractère la forme et la position des stigmates : « Les deux genres se

distinguent, quant aux fleurs uniquement par la forme et la position des

stigmates : chez Dicraeanthus les stigmates sont obliquement coniques,

ordinairement soudés à la base, et tant durant la floraison que la fructi¬

fication disposés dans l’axe du fruit. Chez Inversodicraea les stigmates

sont filiformes, libres et recourbés en arrière ou penchés en vieillissant »

Source : MNHN, Paris

- 96

PI. 3. — Dicraeanlhus Taylorii J. J. De Wilde et J. L. Guillaumet : 1, Photo montrant les tiges

typiquement en . zigzag ». Même localité que PI. 2; 2, Plantes avec les fleurs, ordinai¬

rement au-dessus de la surface de l'eau. Même localité.

Source : MNHN, Paris

— 97 —

(H. Hess, 1961, p. 186.) Finalement son opinion est qu’il est douteux que

de telles différences soient suffisantes pour maintenir ces deux genres.

Il est remarquable de constater que H. Hess ne mentionne nulle

part l’étude de G. Taylor (1953). Les excellentes figures de ce travail,

partiellement exécutées d’après des échantillons conservés dans l’alcool,

montrent deux sortes de stigmates chez les Inversodicraea. Dans les publi¬

cations d'ENGLER (/oc. cil.), figurent également les deux formes. Dans la

diagnose d’ Inversodicraea monanlhera Hess (H. Hess, 1953, p. 367),

espèce découverte par H. Hess en Angola, les stigmates sont décrits

comme « fusiformes ou lobés ». La description suggère plutôt le stigmate

caractéristique des Diacraeanlhus. L’étude de la forme et de la disposition

des stigmates du présent spécimen, provenant de Côte d’ivoire, ne permet

pas de préciser sa vraie position.

— Actuellement, il semble que nos connaissances soient insuffisantes

pour parvenir à séparer Dicraeanlhus et Inversodicraea. On ne peut pas

repousser cependant la possibilité de maintenir, par une étude ultérieure,

deux genres dans ce complexe, plutôt variable, mais aucun fait n’est à

notre disposition pour nous permettre de le faire ici. Nous ne pouvons

pas non plus trouver de raisons suffisantes pour écarter cette nouvelle

espèce du genre Dicraeanlhus. Il est vrai qu’ainsi une espèce à pollen en

grains unicellulaires entre dans le genre Dicraeanlhus , ceci nous semble

acceptable puisque monades et diades sont admises pour les Inverso~

dicraea. Il faut noter que c’est la première espèce de Dicraeanlhus pré¬

sente aussi loin à l’ouest en Afrique Tropicale que la Côte d’ivoire. Son

port général ressemble beaucoup à celui du Dicraeanlhus a/ricanus Engl.,

à la face supérieure des tiges les spathes s’opposent aux feuilles immergées

pendantes; sur les photographies 3 et 4 et sur le dessin on remarquera

les tiges particulières du D. Taylorii : en « zigzag » L

Note : Dicraeanlhus Taylorii est nommé en l'honneur de Sir George Taylor,

Directeur du Jardin Botanique Royal de Kew, en reconnaissance de son travail sur

les Podostemonacées de l’Ouest africain.

Nous remercions vivement M. le Professeur H. G. C. D. de Wit pour ses conseils.

Nous exprimons notre gratitude à M"* Ike Zeewold pour ses très belles illustrations.

Bibliographie

J. G. Baker et C. H. Wright. — Podostemaceae in W. T. Thiselton-Dyer — Flora

of Tropical Africa. 6, 1 : 120-130 (1913).

A. Chevalier. - Flore vivante de l’Afrique occidentale française. 1 (1938).

1. Au moment de la mise au point des épreuves de l’article de mes amis

J. J. F. E. de Wilde et J. L. Guillaumet, un lot de spécimens stériles de Dicraeanlhus

a été trouvé dans les collections innomées du Muséum de Paris : E. Annct n° 498,

Edea, région forestière etchutesdc la Sanaga, 4-10 juillet 1918. — La localité étant la

même que celle du type de D. a/ricanus Engler, je crois pouvoir affirmer, compte tenu,

de la très grande ressemblance avec la figure d’ENGLER, qu’il s’agit bien de cette espèce.

11 convient de remarquer que les échantillons d’ANNET, longs de 30-35 cm, présentent

à sec le même aspect en « zigzag » que les tiges de la nouvelle espèce. On ne peut

qu’insister sur la très grande affinité qui existe entre D. a/ricanus et D. Taylorii. —

Note de Nicolas Hallé.

Source : MNHN I, Paris

— 98

A. Ekgler. — Podoslemonaceae a/ricaneae. II. — Engl. Bot. Jahrb. 38 : 94-98 (1907).

A. Ekgler. — Podoslemonaceae a/ricaneae. IV. —- Engl. Bot. Jahrb. 60 : 451-467

(1926).

A. Ekgler. — Die natürlichen Pflanzenfamilien. 2® éd. 18 a (1930).

A. Ekgler et O. Drude. -—• Die Végétation der Erde. IX. Pflanzenwelt Afrikas.

III, 1 (1915).

H. Hess. —- Podoslemonaceae aus franzôsich Kamerun. Ber. Geobot. Inst. Rübel.

32 : 186-192 (1961).

H. Hess. — Uber die Familien der Podoslemonaceae und Hydroslacliyaceae in Angola,

Ber. Schweiz. Bot. Ges. 63 : 360-383 (1953).

G. Taylor. — Notes on Podoslemaceae for the révision of the Flora of West Tropical

Africa. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1, 3 : 53-79 (1953).

G. Taylor. — Podoslemaceae in J. Hutchinson et J. M. Dalziel. - Flora of Tropical

Africa. 2 ed. 1, 1 : 122-127 (1954).

E. Warming. — Familien Podoslemonaceae. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter

6 : 1-50 (1899).

Source : MNHN, Paris

NOTE SUR DEUX GREWIA AFRICAINS

par R. Capuron

Jussieu, dans sa description du G. mollis, cite deux échantillons,

l’un provenant du Sénégal, l’autre de l’Oware. Ce dernier (conservé dans

l’Herbier Jussieu, dans le folio 12567 A) a été communiqué à l’auteur par

Palisot de Beauvois. Il ne porte que de très jeunes boutons et Jussieu a

eu beaucoup de difficultés pour les analyser; un label, écrit de sa main,

en témoigne : “in flore nondum aperto, semidecomposito, difficile emol-

liendo, vidi imperfecta sequentia... »; l’analyse est suivie de l’indication

« melius observata in herb. Richard »; sur le determinavit Jussieu ajoute

encore : « Specimen perfectus apud D. Richard. » Cet échantillon de

l’Herbier Richard, après être passé dans l’Herbier E. Drake, est actuel¬

lement conservé dans l’Herbier d’Afrique du Muséum de Paris; Jussieu

lui-même l’a déterminé : « Grewia mollis Juss. ann. mus. 4. 91. » Il s’agit

d'une plante récoltée par Dupuis, portant simplement comme indication

de localité la mention « Africae » mais qui est très probablement 1 celle

citée par Jussieu comme provenant du Sénégal. L’échantillon de Dupuis

portant des jeunes fruits, des boutons assez développés et une fleur

épanouie est incontestablement celui qui a servi à Jussieu pour décrire

son espèce ; c’est par suite lui que nous choisirons comme Type du G. mollis

Jussieu; il ne fait d’ailleurs aucun doute qu’il appartient à la même espèce

que l’échantillon de l’Oware (les caractères foliaires sont tout à fait

concordants). Cette observation n’aurait guère d’intérêt si là devaient

s’arrêter nos conclusions. Mais l’examen de la plante de Dupuis montre

que les botanistes ont mal interprété la description de Jussieu et que

le Grewia mollis des auteurs n’est pas celui de Jussieu. Le Grewia mollis

Jussieu n’appartient pas à la section Axillares Burr. mais à la section

Grewia (sect. Opposiliflorae Burr.) et il est identique à l’espèce qui fut

décrite plus tard (1807) par Palisot de Beauvois sous le nom de Grewia

pubescens. Ce dernier nom doit donc disparaître et céder la place à celui

de Jussieu. Quant au Grewia mollis Auct. non Juss. il devra s’appeler

G. venusla Fresen,. Fresenius paraissant être le premier auteur à l’avoir

décrite.

Les deux synonymies que nous proposons s’établissent comme suit :

Grewia mollis Juss., Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, 4 : 91 (1803), non

Auct. — Grewia pubescens P. Beauv., Fl. Oware, 2 : 76, tab. 108 (1807).

1. * Dupuis, ancien jardinier en chef du jardin des Tuileries et botaniste très

zélé, dont le précieux herbier, rempli de plantes sénégalaises... » (Guillemin, Perrotet

et Richard, Florae senegambiae tentamen, 1, 148, in obs.).

Source : MNHN, Paris

- 100 —

Grewia venusta Fresenius, Mus. Senckenb. 2 : 159, tab. 10 (1837).

— Grewia mollis Auct. mult-, non Juss.

Signalons en terminant que l’échantillon Adanson 72 C conservé

dans l’Herbier Jussieu (fol. 12567 B) et déterminé comme G. mollis

Juss. est en réalité un Grewia flavescens Juss.

Source : MNHN, Paris

ARISTOLOCHIA EMBERGERI

ESPÈCE NOUVELLE

DE LA FORET DENSE IVOIRIENNE

par

R. Nozeran et N. Hai,lé

La nouvelle espèce étudiée ci-dessous a été découverte en Côte d’ivoire

en septembre 1955 au bord d’une petite rivière dans la forêt dense peu

dégradée des environs de Ndzida (environ 20 km au N-0 de Grand

Lahou). Nous citons ci-dessous une seconde localité de Sierra Leone.

Cette plante, à habitat très dispersé, est une des rares Aristolochia s.s.

de forêt tropical humide.

L’espèce la plus voisine est l ’Aristolochia albida Duchartre; cette

dernière, à habitat soudanien, parait avoir été récoltée rarement en Côte

d’ivoire, et seulement dans la région soudanienne de ce pays (Aké Assi

668, route de Satama à Sokora près de Dabakala, 1948, IA 1 ; Aké Assi

3005, Ouangolodougou, au N de Ferkessédougou, 1955, IA). A. albida

est très glabre, notamment dans ses très jeunes extrémités et ses bractées;

ses inflorescences sont ordinairement très allongées et les préfeuilles sont

largement amplexicaules et toutes très développées, plus ou moins orbi-

culaires et foliacées; son fruit, très atténué h la base, est au contraire

brièvement obtus chez notre espèce.

Voici la diagnose de cette plante rare que nous dédions à M. le Pro¬

fesseur L. Emberger, Directeur de l’Institut Botanique de Montpellier.

Aristolochia Embergeri R. Nozeran et N. Hallé sp. nov.

Admis A. albidae Duchartre, sed prefolii florum minutis et foliis longio-

ribus differt.

Lianula. Caulis herbaceus volubilis, infra lignosus et suberosus (5 mm

diam. in typo). Internodia 7-11 mm longa, cire. 1-2 mm lata, glabra, in

longitudinem striata.

Folia alterna petiolata stipulis nullis. Petiolum gracile flexuosum ^

contortum, parce puberulum, 3-6(7) cm longum. Lamina subsagittata 9-14

(17) cm longa, 4,5-10 cm lata, basi alte cordata, acumine lanceolato attenuato,

apiculo protento 1-2 mm longo, supra glabra, infra puberula, praecipue in

nervis. Nervi basales pedatosi 3-4 utrinque, latérales haud basales cire.

I. IA = Institut d’Adiopodoumé près d’Abidjan (= ABI).

Source : MNHN, Paris

102 —

. 1. — Arislolichia Embergeri R. Nozeran et N. Halle : a, face inférieure (pilosité figurée

seulement sur une portion de la surface du limbe); b, aspect de l'inflorescence après la

chute des périanthes; o et c’, aspect de la fleur au début et à la fin de l'anthèse; d, cou¬

ronne stigmatique et anthères avant la déhiscence des thèques; e, idem après dispersion

du pollen; f, f' et I", fruit de profil, en vue apicale et en coupe; g et g', graine, vue des

deux faces. — Pour les dimensions se reporter à la diagnose; pour les indications complé¬

mentaires voir la fig. 2.

Source : MNHN, Paris

- 103 —

3 utrinque, réticulum densum et conspicuum. 2-3 gcmmac axillares super-

positae per folium.

Inflorescentiae axillares pauci vel pluriflorac cymosae unipares helicoï-

deae. Prefolia per florem unica, 1-3(5) mm longa, vix 1-1,5 mm lata, acuta,

puberula.

Flos bilateralis pedicello ovariifero cire. 1 cm longo. Perianthium 2-3,5 cm

longum, ad imum bullosum 4-6 mm diam., faucibus tubulosis 4-10 mm longis,

labello linguiformi apiculato 14-18 mm longo, protento deinde in ore refracto.

Stamina 6, thecis 2, locellis 4, rimis longitudinalibus. Ovarium inferum

6-carpellatum multiovulatum. Styli brèves conici, supra staminas inserti.

Capsula siccata dehiscens i cylindroïdea, cire. 3 cm longa X 2 cm lata,

6 sulcata, basi vix subattenuata, apice subdepresso.

Semina complanata triangulata cire. 6 mm longa.

Matériel étudié : Nozeran 5591 (typus P), Ndzida, Côte d’ivoire, septembre

1955, en forêt près d’une rivière, H. — Autres spécimens provenant du même pied :

Nozeran 5591 bis, octobre 1955 et février 1961 (P), n. et fr.; Aké Assi 3133 (IA). —

Autre matériel (identification établie par Aké Assi) : Deighton 3832, Gegbwema,

Gorahun, Sierra Leone (K).

La garniture chromosomique, étudiée par S. Mangenot sur des

méristèmes de racines de jeunes plantules, comporte 2n = 12chromosomes.

La nouvelle espèce présente en outre des caractères intéressants

qui se rapportent aux inflorescences.

Celles-ci sont portées par les rameaux végétatifs dont les feuilles

axillent une série de 2 ou 3 bourgeons. Lorsqu’il s’agit d’une série de

2 bourgeons, l’inflorescence est issue du bourgeon sérial inférieur (bsi ),

le supérieur (bss) étant végétatif et à début de développement anticipé,

avec un long hypoprophylle, mais en général inhibé

ensuite. Lorsqu’il y a 3 bourgeons (cas moins fréquent)

l’inflorescence est issue du bourgeon médian, le bour¬

geon inférieur est latent, le supérieur, comme dans le

cas d’une série à 2 bourgeons axillaires, présente un

début de développement anticipé.

Nous avons noté que les bourgeons (végétatifs

ou inflorescentiels) d’une série de 2 sont le plus sou¬

vent antidromes; lorsqu’il y a une série, de 3, deux

de ceux-ci, à l’inférieur et le supérieur, sont homodro-

mes entre eux et antidromes du bourgeon médian

inflorescentiel.

Dans de très rares cas nous avons pu observer

le développement en inflorescence des deux bourgeons

d’une série binaire.

L’étude de l’arrangement des fleurs montre

qu’elles sont disposées en une cyme unipare, chacune

d’elles étant munie d’une seule préfeuille, comme chez

les monocotylédones. L’existence d’une préfeuille

(A ?)—Axe

Feuille

PI. 2. — Aristolochia

Embergeri, diagramme

de l'inflorescence : bss,

bourgeon sérial supé¬

rieur ; bsi, bourgeon

Source : MNHN, Paris

— 104 —

unique chez les Aristolochiacées a déjà élé signalée par les auteurs.

Dans le cas de l’inflorescence d 'Aristolochia Embergeri, la préfeuille al

n’est pas exactement adossée à l'axe Al émetteur de la fleur Fl x , mais

insérée légèrement en oblique par rapport à lui. Elle sert de bractée à

une nouvelle fleur Fl 2 , munie elle-même d’une préfeuille a2 et ainsi de

suite. 11 y a jusqu'à 8 (12) fleurs, développées, chacune, à l’aisselle de la

préfeuille de la fleur précédente. Les préfeuilles successives sont de plus

en plus réduites; les premières peuvent présenter encore un reste très

réduit de limbe chlorophyllien, les autres ne sont plus que des écailles

(ce n’est pas du tout le cas chez A. albida).

L’examen de l’inflorescence montre que ses axes successifs sont

homodromes, la préfeuille étant située toujours dans la même position

relative. On a donc affaire à une cyme typiquement hélicoïde puisqu’elle

est à ramifications homodromes. Elle ne répond pas au schéma classique

où la préfeuille est en position croisée par rapport à la bractée et à l’axe

émetteur; au contraire, elle se trouve presque adossée à cet axe.

Ce n’est pas non plus l’inflorescence décrite par Eichler (1) sous le

nom de Fâchel (éventail) où les préfeuilles successives sont exactement

adossées. Un tel type d’inflorescence a été signalé chez les Aristolochiacées-

Apamées par A. Weisse (3).

Il s’agit d’une inflorescence intermédiaire entre la cyme hélicoïde

typique et la cyme en « éventail » d’EiCHLER. Un tel type d’inflorescence

existe chez d’autres Aristoloches; nous l’avons observé notamment chez

A. albida.

Le problème se pose de savoir si la préfeuille de chaque fleur corres¬

pond à a ou à p. S’il s'agit de (3 cela implique que a avorte régulièrement.

Une observation, malheureusement unique, nous incite à penser qu’il

s’agit de a. En effet, dans une inflorescence nous avons observé une fleur

présentant 2 préfeuilles, a et p. Or la préfeuille a était située dans la

même position que la préfeuille unique des autres fleurs, mais, ici, elle

ne présentait pas de bourgeon axillaire. A l’aisselle de p, par contre, une

fleur s’est développée ; il convient de signaler qu’elle est homodrome des

autres fleurs de l’inflorescence, ce qui implique, dans la mesure où l’on

peut raisonner sur un seul cas, que les produits axillaires de a et p sont

homodromes, aussi bien entre eux que du rameau qui les porte. S’il en

est bien ainsi, on aurait une inflorescence cymeuse exclusivement déve¬

loppée en a et appartenant au « type Amaryllidacées » (2 : 54) précé¬

demment décrit par l'un de nous.

Références bibliographiques

(1) A. W. Eichler. — Blüthendiagramme 2 : 529 (1878).

(2) R. Nozeran. — Contribution à l’étude de quelques structures florales. Ann.

Sc. Nat. Bot. 2 (1955).

(3) A. Weisse. —- Zur Kenntnis von Blattstellung und Blütenstand der Aristolo-

chiaceen, Berichtc der Deutsch. Bot. Gesellsch. 45 : 229 (1927).

Source : MNHN, Paris

LES LORANTHACÉES DE MADAGASCAR

ET DES ARCHIPELS VOISINS

par S. Balle

INTRODUCTION

Les Loranthacées sont représentées à Madagascar et dans les Archi¬

pels voisins par 4 genres, dont 2 endémiques de Loranthoïdées (Bakerella

et Socralina) et 2 de Viscoïdées à aire très étendue (Korthalsella et

Viscum) (cf. PI. 1). Plus de 600 spécimens observés s’y répartissent en

51 espèces.

Si, à Madagascar et dans les Archipels voisins, on ne compte que

2 genres de Loranthoïdées, on en trouve une vingtaine sur le Continent

africain et une dizaine en Inde. Par contre, des Viscoïdées on ne connaît

qu’un genre de plus (Arceuthobium) en Afrique continentale qu’à Mada¬

gascar et il y est très rare (une seule espèce, représentée par quelques

spécimens seulement en Éthiopie) ; en Inde, on trouve, outre les 3 genres

précités de Viscoïdées : Ginalhoa et Notolhixos.

Les caractères des Loranthacées d’Afrique ont été récemment pré¬

cisés (5) et seront repris, pour l’essentiel, dans la Flore de Madagascar,

dont les Loranthacées paraîtront en même temps que ceci; ils ne seront

donc pas répétés ici. Une énumération provisoire des genres africains de

Loranthoïdées a été présentée dans Webbia (3) et quelque peu modifiée

par la suite (lb); elle ne deviendra définitive qu’après confirmation, par

une étude, en cours, des caractères palynologiques et anatomiques; mais,

quelle que soit la classification générique qui sera finalement adoptée, on

peut déjà voir que l’évolution des Loranthoïdées s’est faite d’une toute

autre façon, à Madagascar et sur le Continent, que celle des Viscoïdées 1 .

Pour la première sous-famille, on trouve, en Afrique continentale,

un bouquet largement épanoui de groupes divers, apparentés les uns aux

autres par des caractères plus ou moins nombreux; à Madagascar, on

rencontre 2 groupes à la fois éloignés l’un de l’autre et différents de ceux

d’Afrique : Bakerella assez primitif et homogène, est abondamment

répandu dans toutes les parties de la Grande Ile et a même quelque peu

colonisé les Archipels voisins; il est proche parent du genre indou Taxillus ;

Socralina, plus évolué, localisé dans 2 régions restreintes de l’Ouest de

Madagascar où il s’est nettement diversifié, se rapproche le plus de

1. Considérées comme une famille par Maheswari et Johri (20) : voir Biblio¬

graphie.

Source : MNHN, Paris

106 —

« Loranlhus » remolus Bak. et Sprague, espèce localisée de l’autre côté du

Canal de Mozambique, qui mérite d’être séparée de toutes les autres,

comme on le verra plus loin.

Pour la sous-famille des Viscoïdées, au contraire, on trouve 2 genres,

représentés à la fois sur le Continent et dans les Archipels voisins : le

plus grand, Viscum, a dispersé ses espèces dans l’Ancien Monde tout

entier et montre des évolutions parallèles à Madagascar et sur le Continent

à partir de souches à distribution surtout occidentale (Mésandres et

Pluriflores) tandis qu’une autre souche, à distribution surtout orientale

(Mésogynes) atteint à Pile Maurice (avec 1 seul spécimen) l’extrême limite

occidentale de son aire. Korlhalsella, largement distribué aussi en Indo¬

malaisie, a colonisé les Iles de l’Océan indien comme celles du Pacifique,

Source : MNHN, Paris

— 107 —

a différencié 2 endémiques à Madagascar et est représenté par une espèce

dans l’Est du Continent africain, de l’Éthiopie au Cap.

Les matériaux d’herbiers ayant servi à cette étude proviennent,

pour la plus grande part, des collections du Muséum d’Histoire Naturelle

de Paris, où sont inclus des duplicatas des Herbiers de Tananarive, des

Réserves Naturelles et du Service Forestier de Madagascar. Les holo-

types des espèces de Baker, Scott Elliot et Turrill ont été prêtés

par l’Herbarium de Kew; quelques spécimens ont été envoyés aussi par

le British Muséum de Londres, le Conservatoire de Genève, l’Herbarium

de Réduit, l’Institut Botanique de Munich et celui de Vienne. Je remercie

MM. les Directeurs de ces Institutions : Aubréville, Baehni, Cufodontis,

Dandy, Merxmuler, Taylor, et Vaughan ainsi que MM. Humbert,

directeur honoraire du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum et Homes,

directeur de l’Institut Botanique de l'Université de Bruxelles, pour l’aide

dont, à chacun diversement, je leur suis redevable.

LORANTHOIDÉES

Les caractères généraux des Loranthoïdées d’Afrique ont été énu¬

mérés comparativement à ceux des Loranthoïdées des autres Continents

dans Webbia (3); les caractères principaux de Bakerella y ont été cités

et sa place déterminée parmi les autres genres africains (Tableau V et

fig. 14; voir à ce sujet les observations au bas des pp. 15 et 14). Mais à

Socratina il n’a été fait qu’une vague allusion, ce genre n’étant encore

qu’insuffisamment connu alors. Il est décrit ci-dessous.

A. — BAKERELLA van Tiegh.

Distingué à la fin du siècle dernier, en même temps qu'une série

d’autres, de la même sous-famille, dont Taxillus (29), et tous sommaire¬

ment décrits, le genre Bakerella ne fut repris ni par les systématiciens

qui étudièrent la flore d’Afrique, ni par Danser, spécialiste des Loran-

thacées d’Indomalaisie. Les premiers continuèrent d’accepter le genre

Loranlhus s. 1. et y admirent Bakerella comme section (17) ou sous-

section (21) du sous-genre (ou section) Dendrophlhoe; le second l’inclut

dans son genre Taxillus élargi (9) en compagnie de 3 autres genres de

van Tieghem : Locella d’Inde, Phyllodesmis d’Asie orientale et de

Seplulina d’Afrique du Sud (29).

En ce qui concerne les Loranthoïdées de Madagascar, van Tieghem

ne mentionnait, en créant le genre, que les 2 espèces de Baker (B. micro-

cuspis et diplocraterj ajoutant qu’il faudrait, sans doute, y joindre quel¬

ques autres ; il faisait apparemment allusion aux 9 autres espèces décrites

par Baker, comme les 2 précitées, sur le matériel rapporté par Baron.

Avant cela, avaient déjà été décrits 3 Loranlhus malgaches : L. clavalus

par Desrousseaux en 1789, griseus et sordidus par Scott Elliot en

Source : MNHN, Paris

- 108 —

1890. Par la suite, 2 nouvelles espèces, l’une de Madagascar (L. mada-

gascaricus), l’autre des Comores (L. aldabrensis) furent décrites respec¬

tivement par Hochreutiner en 1908 et par Turrill en 1918. Enfin

H. Lecomte, en présence des riches récoltes de Perrier de la Bâthie,

ajouta encore 9 nouvelles espèces et esquissa, très sommairement, en

1923, une vue d’ensemble des Loranthus de Madagascar, dont il énuméra

les 27 espèces connues, en 1932, dans son Catalogue des Plantes de Mada¬

gascar. De celles-ci 11 ont été maintenues comme espèces, 7 comme sous-

espèces ou variétés dans le genre Bakerella et 1 dans le genre Socralina

tandis que les 8 autres tombaient en synonymie. En outre, 5 espèces

1 sous-espèce et 5 variétés nouvelles sont présentées ci-dessous ; B. micro-

cuspis, première espèce nommée pour ce genre est proposée comme espèce-

type.

Danser a basé sa distinction des genres de Loranthoïdées presque

exclusivement sur la structure de leurs inflorescences; c’était peut-être

une bonne méthode en ce qui concerne celles d’indomalaisie, où les inflo¬

rescences sont généralement bien et diversement développées et les fleurs

moins variées, mais en Afrique où c’est le contraire, il est nécessaire de

faire appel à d’autres caractères distinctifs. Il en résulte que si Danser

avait peut-être raison de réunir les Bakerella de Madagascar aux Taxillus

s.s. d’Inde, il ne l’avait probablement pas autant lorsqu’il y associait

aussi étroitement les Septulina et les Phyllodesmis.

Comme Danser n’a pas donné de description exhaustive du genre

Taxillus élargi, qu’il a plusieurs fois changé d’avis en ce qui concerne

l’attribution à ce genre de certaines espèces intermédiaires entre les

genres Taxillus s.l. et Scurrula L. *, et, qu’au surplus, si l’on en excepte

Seplulina et Bakerella, les Taxillus de Danser ont une distribution

exclusivement orientale, l’auteur s’en est tenu, dans l’attente d’une

étude plus approfondie des espèces d’Asie en général et d’Inde en parti¬

culier, au seul groupe malgache, qui constitue un ensemble morphologi¬

quement homogène et géographiquement bien délimité, auquel convient

le nom générique de Bakerella van Tiegh. On en trouvera la description

détaillée dans la Flore de Madagascar, les synonymes, la clé des espèces

ainsi que leur description et leur représentation iconographique.

Ci-dessous sont énumérés et présentés les taxas nouveaux, leurs

types, une vue d’ensemble montrant la variabilité du genre et la manière

dont on peut supposer qu’il a évolué, sa distribution géographique ainsi

que quelques caractéristiques morphologiques et anatomiques qui n’avaient

point leur place dans la Flore. Ses caractères palynologiques seront précisés

dans une étude en cours, relative à toutes les espèces africaines de cette

famille (28).

1. Bakerella ambongoensis S. Balle, spec. nov. - Flore de Maga-

gascar p. 37, fig. V, 9-11. — PI. 4, 12.

A speciebus B. clavata, B. Perrieri et B. tandrokense floribus basiinflatis

I. Notamment T. nololhixoides (Hance) Dans, et pulverulenta (Wall.) Dans.

Source : MNHN, Paris

- 109 —

axillaribus nunquam umbellatis, foliisque nervis latérales 2 (1) longe ascen-

dentes emittentibus differt.

Type : Perrier de la Bâthie 1540 (holotype P); Ambongo, Iopy,

bois sablonneux, sur différents arbustes; VI-1903.

Cette espèce est essentiellement caractérisée par la perte des ombelles

(remplacées par des fleurs axillaires fasciculées ou solitaires), ce qui la

sépare de B. clavala et aff.), par les dimensions de ses fleurs et la forme de

ses boutons, jamais 5-ailés au sommet, ce qui l’éloigne de B. tandrokensis,

par la nervation irrégulière de ses feuilles (la ou les 2 premières paires

inférieures de nervures latérales étant plus accusées que les suivantes et

subparallèles à la médiane) ce qui la distingue â la fois des 2 espèces

précitées et de B. Perrieri dont les feuilles sont différentes de forme et

plus petites, ainsi que par sa localisation géographique (endémique dans

l’Ambongo). On n’en connaît ni les suçoirs, ni les fruits ni les hôtes.

Distribution : Iopy, Stampitsa, Majunga, Soalala, Beravi. — PI. 6.

2. Bakerella analamerensis S. Balle, spec. nov. — Flore de Mada¬

gascar p. 16, fig. 1, 8-10.

A B. hoyifolia calycis haud regulariter 5-lobatis, alabastris subulatis

ampulla longe ellipsoïdeo differt, B. belohense foliis oppositis latioribus floribus

minoribusque differt.

Type : Humbert 19210 (holotype P); Analamera, forêt tropophile

des collines et plateaux calcaires entre 50 et 400 m d’alt. ; 1-1938.

Cette espèce, connue uniquement par son type, endémique dans

l’Ankarana, rappelle par son feuillage le B. hoyifolia, dont elle se diffé¬

rencie par la forme de ses boutons et le bord originellement entier de ses

calices (qui peuvent, avec l’âge, se fendre ensuite longitudinalement);

par ses boutons subulés, elle se place près de B. belohensis, mais en diffère

totalement par la forme et la disposition de ses feuilles, ainsi que par les

dimensions de ses fleurs et par sa localisation géographique. On n’en

connaît ni les suçoirs, ni les fruits, ni les hôtes. — PI. 6.

3. Bakerella belohensis S. Balle, spec. nov. — Flore de Madagas¬

car p. 15, fig. I, 5-7.

A B. collapsa foliis altérais, floribus axillaribus, calycis duplo-triplo

longioribus et ampulla apicalia alabastrorum subulata differt.

Type : Decary sans numéro b (holotype P); Beloha; 11-1918.

Cette espèce qui, par ses caractères floraux se rapproche le plus de

B. analamerensis, rappelle, par la forme de ses feuilles, B. collapsa, la

seule autre espèce du genre à avoir aussi des limbes particulièrement

étroits, mais elle s’en différencie par l’absence d’ombelles (remplacées

par des fleurs isolées ou géminées), par ses calices plus courts, par les

renflements apicaux non 5-ailés de ses boutons, par ses feuilles alternes

et par sa localisation géographique (endémique dans le S-S-0 de l’Ile

et parasitant Alluaudia procera et Euphorbia laro). Ses feuilles glauques

Source : MNHN, Paris

110 —

atteindraient 2 mm d’épaisseur (Humbert). On n’en connaît pas les

suçoirs.

Distribution: Benenitra, Beloha, Ambovombé et Amboasary. — PI. 6.

4. Bakerella clavata (Desr.) S. Balle, comb. nov. — Flore de

Madagascar p. 17. — PI. 6.

A. — ssp. clavata : a 1 — var. clavata. — Flore de Madagascar, fig. I,

11-13.

Syn. : Loranlhus clavatus Desr. in Lam., Encycl. Method. III : 598

(1789).

Type : Martin s.n. (holotype in herb. Deless.); sans lieu à Madagascar.

Distribution: NossiBé; Androranga, Andapa, Antalaha, Mananara,

Zahaména, Ambatondrazaka, Ambodiriana, Vatomandry, Mananjary.

a 8 . — var. aldabrensis (Turr.) S. Balle, comb. nov. Flore,

fig. II, 9-10. — PI. 4,13.

Syn. : Loranlhus aldabrensis Turr., Kew Bull. : 203 (1918).

Seule variété de l’espèce habitant aussi hors de l’Ile; son type (Tho-

masset 229) provient de l’île Aldabra et aurait été récolté sur « Noia-Nonc »

en IV-1907 (holotype à K).

Distribution : Mt Ambre, Ankarana, Nossi Komba, Haut Sambirano,

Beondroka, Ankaïzina, Ankarafantsika, Ambato-Boeni, Andrangoloaka.

Manak Est, Soalala. Comores : Aldabra.

a 3 . — var. amplifolia (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. — Flore,

fig. II, 11-13.

Syn. : Loranlhus amplifolius H. Lee., Not. Syst. I : 39 (1923) non

Merrill.

Type : Perrier de la Bâthie 10701 (holotype à P); Tsaratanana, silve

à lichens des cimes vers 2 000 m d’alt., sur divers arbustes; « boutons à

base rougeâtre et fleurs rouge clair ».

Distribution : Les deux spécimens connus proviennent du Tsara¬

tanana.

a 4 . — var. Baronii (Bak.) S. Balle, comb. nov. — Flore, fig. II, 1-3.

— PI. 2,7.

Syn. : Loranlhus Baronii Bak., Trimen’s Journ. Bot. : 266 (1882).

Type : Baron 20 (holotype à K); Betsileo; VI-1880.

Distribution : Ambatondrazaka, Bas-Matitana, Vohiparare, Fort

Dauphin, Tsaratanana, Haute Sofia, Andilamena, Mandraka, Ankazobé,

Anjojorobe, Moramanga, Manjakandriana, Antanamalaza, Ambatolampv.

Ambositra, Betsileo, Ambatofinhandrahana, Ambatofitorohana, Fiana-

rantsoa, Ambalavao, Ivohibe, Kalambatitra, Beampingaratra,Andohahe!a,

Ampandrandrava, Amparihifarambolosy, Ankaramadmika, Ambalamana-

kana.

a 6 . — var. elongalata S. Balle, var. nov. — Flore, fig. II, 14-15.

A var. aldabrense perigoniis, pedunculis, pedicellatisque longioribus

differt.

Source : MNHN, Paris

— 111 —

Type: Herb. Rés. Nat. Madag.5052(holotypeP); Androy, Trananoro,

Rés. XI, forêt humide; III-1953.

Variété remarquable par l’élongation généralisée de ses organes

floraux, localisée dans les forêts ombrophiles du S de l’Ile, entre 650 et

1 576 m d’alt., sur argiles latéritiques et granit. On n’en connaît pas les

hôtes; ses fleurs seraient roses (Keraudren).

Distribution : Mt Papanga, Vohimavo, Fort Dauphin, Trananoro.

a 6 . — var. lenticellata (Bak.) S. Balle, comb. nov. — Flore, fig. II,

4-8.

Syn. : Loranthuslenlicellalus Bak., Journ. Linn.Soc.XVII :278(1881).

Type : Kitching sans n° (holotype K); Tanala; en 1879.

Distribution : Tsaratanana, Marojejy, Anjanaharibe, Ambatoloana,

Anjojorobe, La Mandraka, Tanala, Andringitra.

a 7 .— var. peralata (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. - Flore, flg. II,

16-17.

Syn. : Loranthus peralalus H. Lee., Not. Syst. I : 42 (1923).

Type : Perrier de la Bâthie 14185 (holotype P); bois littoraux près

de Mahanoro; sur arbustes, en IX-1921. « Fleurs bicolores roses et rouge

sombre. »

Distribution : Mahanoro, Matitana, Fort Dauphin, Alaotra, Amba-

tondrazaka, Tsitondroïna, Moramanga, Mangoro moyen, Ambalavao,

Ivohibe, Andringitra.

Cette variété présente parfois certaines fleurs à 4 pétales.

a 8 . - var. tsaratanensis (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. — Flore,

fig. 11, 18-19.

Syn. : Loranthus tsaratanensis H. Lee., toc. cil., p. 43.

Type : Perrier de la Bâthie 10703 (holotype P) ; Tsaratanana, silve à

lichens vers 2 000 m d’alt., sur divers arbustes; X-1912; « fleurs rouge-

oranger, assez variables ».

Distribution : Lokoho, Ambatosoralra, Mahanoro, Tsaratanana, Mt

Ambre.

B. — ssp. sechellensis (Bak.) S. Balle, comb. nov. — PI. 2, 1-2.

Syn. : Loranthus sechellensis Bak., Fl. Maur. et Seych. : 135 (1877). ■—

Taxillus sechellensis Danser, Verh. kon. Ak. Wet. Amsterd. afd. natk 2 de

sect. XXIX, 6 : 126 (1933).

Type : Home 571 (holotype K); Seychelles, Centre, vers 800 pieds

d’alt., en 1874. Seul spécimen observé.

Feuilles à pétiole de 6-14 mm de long sur environ 2 et limbe oblong

ou oblong-elliptique, rarement ovale-oblong, à sommet obtus et base

progressivement rétrécie, de 7,5-10 cm sur 20-36 mm, épais et coriace,

un peu discolore à sec, à nervure médiane généralement seule distincte

ou avec 1-2 nervures latérales de chaque côté. Ombelles 2 (l)-flores,

sessiles (pédoncule réduit à un socle de 2 alvéoles subcirculaires); pédi-

celles de 2-4 mm de long; bractée obliquement cupuliforme atteignant

ventralement environ 1/2 et dorsalement environ 1,5 mm de long.

Fleurs à réceptacle subobeonique d’environ 3,5 mm de long et calice

Source : MNHN, Paris

— 112

Source : MNHN, Paris

- 113 —

à bord étalé d’environ 1,5 mm de long, subentier. Corolle à 4-5 pétales,

inconnue à l’anthèse; bouton claviforme atteignant 30-37 mm de long à

renflement apical 4-5-étroitement ailé; ailes un peu ondulées; filets

subnuis; anthères linéaires d’environ 4 mm de long.

Cette plante s’apparente plus spécialement aux var. aldabrensis

(localisée dans le Nord) et clavala (localisée dans l’Est) dont elle a la

robustesse ; elle s’en distingue surtout par son feuillage et sa localisation

géographique mais l'insuffisance de matériel appelle confirmation.

5. Bakerella collapsa (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. — Flore de

Madagascar, p. 25, fig. III, 1-5.

Type : Perrier de la Bâthie 852 (holotype P); Morataitra, sur la

Betsiboka près de Maevatanana, sur Cephalanthus spathelliferus

Distribution : les deux spécimens récoltés proviennent de la même

région. — PI. 6.

6. Bakerella diplocrater (Bak.) van Tiegh. — Flore p.49. fig. VII,

1-3. — PI. 4, 8-9 et 15.

Type : Baron 1383, Analamazoatra (holotype à K; isotype à P).

Distribution : Zahaména, Ambatondrazaka, Analamazoatra, La

Mandraka, Moramanga, Imerina, Mangoro, Beravina. — PI. 6.

7. Bakarella gonoclada (Bak.) S. Balle, comb. nov. —- Flore de

Madagascar, p. 29, fig. IV, 1-3. — PI. 4,1-2.

Type : Baron 296, Tanala (holotype à K).

Distribution : Manantenina, Maroa (baie d’Antongil), Analamazoatra,

Anivorano, Tanala, Vatomandry, Ijanadiana, Ambohimarangitra, Amba-

tovola. — PI. 6.

8. Bakerella grisea (Sc. Elliot) S. Balle, comb. nov. - - Flore p. 32.

PI. 4, 5-6 et PI. 6.

— var. grisea = Loranlhus griseus Sc. Elliot, Journ. Linn. Soc.

XXIX : 46 (1890). — Flore fig. IV, 4-6.

Type : Scott Elliot 2260 (holotype à K; isotype à P); bois entre Fort

Dauphin et Vaingaindrano.

Distribution : Tsaratanana, Mangindrano, Beondroka, Ambatoha-

ranana, Zahaména, Analamazoatra, Périnet, Brickaville, Farafangana.

Vangaindrano, Tanandava sur Manampanihy.

— var. alata S. Balle, var. nov. — Flore, fig. IV, 7.

A var. grisea ampulla apicalia alabastrorum 5-alata differt.

Type : Humbert 28435 (holotype P); Andrambovato à I’E. du Fiana-

rantsoa, forêt ombrophile sur latérite de gneiss entre 800-1 000 m d’alt..

1-1955.

Bien reconnaissable aux ailes étroites et un peu ondulées que pré¬

sente le renflement apical du bouton près de son sommet, elle est loca¬

lisée dans l’Andringitra (quatre spécimens connus); on n’en connaît pas

les hôtes.

Source : MNHN, Paris

— 114 —

9. Bakerella hoyifolia (Bak.) S. Balle, comb. nov. - - Flore p. 38.

— PI. 4, 3 et 14 et PI. 6.

A. — ssp. hoyifolia : a 1 . — var. hoyifolia. — Flore de Madagascar

fig. VI, 1-4.

Syn. : Loranthushoyijolius Bak., Journ. Linn.Soc. XVIII : 277 (1881).

Type : Kitching s. n. (holotype K); Betsileo, en 1879.

Distribution : Androranga, Sihanaka, Sainte-Marie, Analamazoatra,

Mangoro, Farafangana, Tananarive, Ankaramadmika, Betsileo, Bezong

Bezong.

a 2 . — var. basiinflata S. Balle, var. nov. — Flore, fig. VI, 7.

A var. hoyifolia ampulla basalia alabastrorum differt.

Type : Humbert et Swingle 4847 (holotype P) ; Ambositra, forêt de

Ranomena, vers 1350 m d’alt., VII-1928.

C’est la seule variété de cette espèce à posséder des boutons pourvus

d’un rendement basal. On n’en connaît pas les hôtes.

Distribution : Ambondrombe et Ambositra.

a 3 . — var. itrafanaombensis S. Balle, var. nov. — Flore, fig. VI, 8.-9.

A var. hoyifolia bracteis fere duplo longioribus differt.

Type : Humbert 13461 (holotype P) ; Mt Itrafanaomby, forêt ombro-

phile des crêtes gneissiques entre 1600 et 1 963 m d’alt.; XII-1933.

C’est la seule variété malgache de cette espèce à avoir de longues

bractées; elle n’est connue que par son type.

a 4 . — var. Parkeri (Bak.) S. Balle, comb. nov. — Flore, fig. VI, 5-6.

Syn. : Loranthus Parkeri Bak., Journ. Linn. Soc. XX : 245 (1883).

Type : Parker s.n. (holotype à K); forêt à Andrangoloaka.

Distribution : Àntalaha, Haut Bemarivo, Soanierana, Analamazoatra,

Tamatave, Manampanihy, Fort Dauphin. Marivorahona, Tsaratanana.

Anjanaharibe, Antsianaka, Ambatondrazaka, Ankazobé, Andrangoloaka.

Ambatoharanana, Ambositra, Namorona.

B. — ssp. boïnensis S. Balle, ssp. nov. —- Flore, fig. VI, 10.

A ssp. hoyifolia semper unifloribus umbellatis differt.

Type : Perrier de la Bâthie 10643 (holotype P); Ambongo et Boïna,

bords des rivières, sur Eugenia; VII-1906.

Localisée dans l’Ambongo-Boïna, cette sous-espèce se différencie

par ses inflorescences en ombelles uniflores à axes très courts (fleurs sub-

sessiles articulées sur un pédoncule atteignant rarement plus d’1 mm de

long, rarement absents. Elle parait parasiter exclusivement Eugenia.

Distribution : Boïna, Haut Bemarivo, La Beritzoka.

C. — ssp. Bojeri (Bak.) S. Balle, comb. nov. — PI. 2, 3-4.

Syn. : Loranthus Bojeri Bak., Fl. Maur. et Seych. : 135 (1877). —

L. Glutago (Commers.) H. Lee., nom. in Herb. P. — L. indicus Bojer

Hert. Maur. : 163 (1837) non Lam (1837) nec Desr. (1789) nec DC (1839).

— L. mauritianus Bojer, nom. in herb. P.

Rameaux gris pâle, avec des lenticelles parfois très développées, à

Source : MNHN, Paris

— 115 —

extrémités aplaties-anguleuses, irrégulièrement sillonnés longitudinale¬

ment, présentant parfois un aspect noueux. Feuilles opposées, parfois

alternes, rarement ternées, à pétiole de 4-10 mm de long sur 1-2 et limbe

oblong, oblancéolé, obovale ou elliptique, à sommet arrondi ou obtus

et base cunéiforme ou aiguë, de 4,5-9 cm sur 20-45 mm, épais et rigide,

discolore, à marge un peu retroussée, à nervure médiane émettant, près

de sa base, une paire de nervures latérales ascendantes et, comme elle,

± distinctes. Inflorescences axillaires, en ombelles subsessiles, 5-2 flores,

fâsciculées ou fleurs isolées ; pédicelle ne dépassant pas 4 mm de long sur

environ 3/4; bractée subunilatérale, ovale ou un peu gibbeuse, à bord

subentier et sommet de divers types comme la ssp. hoyifolia, atteignant

ventralement 1 /3 et dorsalement jusqu’à 2 mm de long, parfois très lar¬

gement étalée. Réceptable d’environ 2 mm et calice d’environ 1 mm de

long, à bord peu distinctement 5-lobé. Corolle rouge à extrémité verte,

de 14-25 mm de long; bouton d’abord claviforme, puis à renflement

médian atteignant environ le diamètre du renflement apical, à sommet

obtus ou arrondi ; lobes paraissant demeurer cohérents en ligule presque

jusqu’à leur extrémité; tube se fendant unilatéralement jusqu’à sa base;

filets entièrement soudés au pétale opposé; anthères linéaires d’environ

2 mm de long; disque distinctement 5-gonal. Faux-fruit oblong-obo-

voïde, brun-foncé et lisse à sec, atteignant 10 mm sur 4.

Type : Bouton s.n. (holotype K); Ile Maurice, Gran Bassin, forêt

épaisse et sombre, en 1864.

Distribution : Localisée dans les forêts des Iles Maurice et de la

Réunion, notamment sur Diospyros et Jambosa.

Encore insuffisamment connue *, cette plante parait représenter un

intermédiaire entre B. hoyifolia, dont elle aurait les boutons à renflement

apical peu différencié et la nervation foliaire et B. clavala dont elle pré¬

senterait les calices à bord subentier.

10. Bakerella mangindranensis S. Balle, spec. nov. — Flore de

Madagascar, p. 43 et fig. VI, 11-12. — PI. 6.

A B. hoyifolia calycis lobis multo longioribus et angustioribus, corolla

paulum longiora differt.

Type : Humbert et Capuron 25329 (holotype P) : Mangindrano sep¬

tentrional, silve à lichens sur gneiss, entre 2 000-2 200 m d’alt. ; 1-1951.

Espèce essentiellement caractérisée par la structure tout à fait

originale de ses calices profondément fendus en 5 lobes, étroitement

triangulaires et recourbés vers l’extérieur. Par tous ses autres caractères,

elle s’apparente à B. hoyifolia. Elle n’est connue que par son type. On

ignore quels sont ses hôtes, la structure de ses suçoirs et celle de ses

fruits.

11. Bakerellamicrocuspis (Bak.) van Tiegh., Bull. Soc. Bot. Fr. 42 :

244 (1895); Flore de Madagascar, p. 12, fig. I, 1-4. — PI. 2, 5-6 et

PI. 4,10.

I. On connaît mal les fleurs adultes.

Source : MNHN, Paris

— 116 —

Type : Baron 54 (holotype K; isotype P); Betsileo.

Distribution : Ankaraoka, Analamazoatra, Moramanga, La Mandraka,

Betsileo. — PI. 6.

12. Bakerella Perrieri S. Balle, spec. nov. — Flore de Madagascar,

p. 36, fig. V, 4-8.

A B. tandrokense floribus plus minusve duplo minoribus, corolla basiin-

flata foliis minoribus differt.

Type : Perrier de la Bàthie 16339 (holotype P); Tsaratanana, brousse

éricoïde, vers 2 400 m d’alt., sur Philippia; 1V-1924.

Espèce de haute altitude, à feuilles étroites, penninerves, relative¬

ment petites, habitant le Nord du Centre (les feuilles paraissant un peu

plus grandes dans le Sud de ce secteur), à fleurs environ deux fois plus

courtes que celles de B. tandrokensis et dont les boutons sont distinctement

dilatés à la base, contrairement à ceux de cette dernière espèce. On l’a

trouvée sur deux hôtes différents : Philippia et Weinmannia. Un des

spécimens rapportés portait, sur certains organes (rameaux, feuilles,

réceptacles) de petites protubérances, apparemment d’origine acciden¬

telle, pouvant faire paraître les jeunes fruits verruqueux.

Distribution : Tsaratanana, Mangindrano, Ankaïzina. - - PI. 6.

13. Bakerella Poissonii (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. —- Flore de

Madagascar, p. 45. — PI. 2, 6; PI. 3, 4, 7, 11; PI. 6.

A. — ssp. Poissonii : a 1 . — var. Poissonii. - - Flore, fig. VI, 13-14.

Syn. : Loranlhus Poissonii H. Lee., Not. Syst. I : 39 (1923).

Type : Poisson 230 (holotype P); environ de Tuléar, sur « Varo » 1 :

VI-1921.

Distribution : Analavenola, Manombo, Tuléar, Fiherenana, Bctioky,

Mahafaly, Androy, Ambovombe, Fort Dauphin.

a 2 . — var. alata S. Balle, var. nov.

A var. Poissonii ampulla apicalia alabastrorum 5-alata differt.

Type : Greve 1 (holotype P); Morondava, sans date.

Variété connue seulement par deux spécimens, dont un peut-être

douteux (Humbert 28787, représenté par des fleurs et des feuilles isolées,

provenant de la Haute-Malio Isalo). Elle se distingue par ses boutons à

renflement apical nettement 5-ailé, rappelant plusieurs variétés de

B. clavata, une de B. Viguieri et une de B. grisea, mais se distingue de ces

espèces par les bractées et calices caduques, que l’on ne trouve que chez

B. Poissonii. On n’en connaît pas les hôtes.

B. — ssp. parvibracteata (H. Lee.), S. Balle, comb. nov. — Flore

p. 47, fig. VI, 15.

Syn. : Loranlhus parvibracteata H. Lee., Not. Syst. I : 40 (1923).

Type : Perrier de la Bâthie 12672 (holotype P); Analamananara,

I. = Hibiscus ou Givolia (Humbert).

Source : MNHN, Paris

— 117 —

entre le Sahambana et l’Ihosy, forêt des pentes occidentales, vers 1 300 m

d’alt., 1-1919.

Distribution : Ambohitantely, Tsinjoarivo, Sandrisoa, Ambalavao,

Analamananara, Ambolo sur Mangoro.

14. Bakerella tandrokensis (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. — Flore

de Madagascar, p. 34, fig. VI, 1-3.

Syn. : Loranthus tandrokensis H. Lee., Not. Syst. I : 40 (1923).

Type : Perrier de la Bâthie 10667 (holotype P); Andringitra, col de

Tandraka, vers 1 700 m d’alt.; IX-1911.

Distribution : Tsitondroïna, Andringitra. — PI. 6.

15. Bakerella tricostata (H. Lee.) S. Balle, coinb. nov. Flore de

Madagascar, p. 47, fig. VII, 4-6. — PI. 3,1-2 et 5.

Syn. : Loranthus tricostatus H. Lee., Not. Syst. I : 41 (1923).

Type : Perrier de la Bâthie 12504 (holotype P); Sud de Matsiatra,

vers 500 m d’alt., sur Cephalanlhus spalhelliferus et Weinmannia sp.

Distribution : Bemaraha, Morondava, Analafanja, Matsiatra, Ampan-

drandrava, Ambovombe. — PI. 3, 3-4, 6 et 7. et PI. 6.

16. Bakerella Viguieri (H. Lee.) S. Balle, comb. nov. - Flore de

Madagascar, p. 26. — PL 6.

— var. Viguieri. — Flore, fig. III, 6-8.

Syn. : Loranthus Viguieri H. Lee., Not. Syst. I : 41 (1923).

Type : Humbert et Viguier 996 (holotype P); Andovoranto-Mora-

manga, vers 900 m d’alt.; X-1912; « fleurs rouge corail un peu lavées de

jaune dans le haut ».

Distribution : Moramanga; Fort Dauphin.

—■ var. marojejensis S. Balle, var. nov. — Flore, fig. III, 9-11.

A var. Viguieri ampulla apicalia alabastrorum 5-alata differt.

Type : Humbert 22499 (holotype P); Marojejy O Manantenina, forêt

ombrophile des pentes occidentales sur latérite de gneiss, vers 1 400 m

d’alt. — X1I-1948.

Cette variété est caractérisée par les renflements apicaux de ses bou¬

tons à 5 ailes ondulées 1 ce qui l’apparente aux variétés ailées de B. cla-

vala qui ne présentent jamais d’ombelles uniflores. Elle est répandue dans

les montagnes du Centre-Nord et existe aussi dans le Centre moyen.

Distribution : Tsaratanana, Anjanaharibe, Marojejy, Ambatosoratra,

Haut Matitana.

CARACTÈRES DISTINCTIFS ET VARIABILITE

En ce qui concerne la morphologie de la plupart des organes (type

d’inflorescence, structure des feuilles et des fleurs), la variabilité des

1. On trouve des intermédiaires à boutons ± largement ailés et parfois des fleurs

si 4 pétales.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

Bakerella est comparable à celle des grands genres de Loranthoïdées

d’Afrique continentale 1 et l’examen des pollens montre, en première

approximation, une structure semblable aussi pour toutes les Loranthoï¬

dées de ce Continent (cf. PI. 9).

Quelques espèces se reconnaissent aisément à des caractères mor¬

phologiques extrêmes ; feuilles particulièrement grandes de B. grisea

et de B. clavala var. amplijolia ou petites de B. microcuspis et de B. clavala

var. lenticellala ou étroites de B. belohensis et collapsa ; rameaux quadran-

gulaires de B. gonoclada; boutons effilés de B. analamerensis et belohensis,

longs calices cylindriques avec bractées profondément cupuliformes de

B. diplocraler et tricoslala et calices infundibuliformes à lobes étroitement

triangulaires de B. mangindranensis.

Les fleurs, presque toujours à 5 pétales n’en ont que 4, exception¬

nellement, seulement chez certaines variétés de B. clavala, grisea et

Viguieri et ceci sans régularité; elles présentent dans l’ensemble, les

mêmes variations qu’en Afrique continentale quant à la forme des bou¬

tons (à 1, 2 ou 3 renflements ± bien individualisés), aux dimensions des

corolles (qui ont de 1,6-7 cm de long), à leur couleur (le plus souvent

rouge, parfois jaunâtres, exceptionnellementb lanches chez un B. clavala

var. Baronii), à la longueur de la fente unilatérale du tube, à la forme

± largement biailée des lobes (caractère particulièrement fréquent â

Madagascar où 32 % du nombre des spécimens présentent des boutons

à renflement apical 5 (4)-ailés); à la position dressée (généralement)

ou réfléchie (rarement) des lobes à l’anthèse, à la soudure de plus en plus

prononcée des lobes de la corolle entre eux, ce qui fait paraître davantage

celle-ci ligulée, mais ceci avec irrégularité non seulement d’une espèce

à l’autre mais d’une fleur à l’autre sur la même plante et même sur les

pétales d’une même fleur (cf. PL 2); à la soudure ± longue des filets

au pétale opposé (beaucoup plus étendue à Madagascar qu’en Afrique

continentale, au point que l’anthère souvent paraît sessile), à la longueur

des anthères et du calice, aux découpures ï profondes du bord de ce

dernier, à la forme unilatérale ou en cupule ± profonde et à bord ± échan-

cré des bractées, au développement du disque, à la nervation pennée

ou ± distinctement subparallélinerve des feuilles, avec les habituels

intermédiaires.

Il semble que dans certaines fleurs les anthères soient cloisonnées,

mais apparemment pas d’une façon constante (cf. Flore).

On rencontre cependant, chez les Bakerella, quelques caractères qui

méritent une mention spéciale :

1. L’habitus lianiforme :

Relativement très rare quant au nombre des espèces, sur le Conti¬

nent africain 2 il paraît général chez les Bakerella où tous les spécimens

1 Cf. Agelanlhus, Englerina, Phragmanlhera et Tapinanlhus.

2. Où il n’est connu que pour les genres Plicopetalus (3 esp.), Tapinoslemma (3 esp.)

et certaines races seulement de Globimelula Braunii et de Phragmanlhera capitata.

Source : MNHN, Paris

— 119 —

Source : MNHN, Paris

— 120 —

observés, pourvus de suçoirs, montrent la même structure générale de

l’appareil de fixation. C’est lui qui permet à B. grisea d’atteindre une

longueur de 20 m (selon Decary in herb.) et assure, au moins dans cer¬

tains cas, une propagation végétative, non seulement dans la cime de

l’hôte, mais encore permet, vraisemblablement, dans les forêts denses,

le passage d’un arbre au voisin. La pl. 3 montre les suçoirs principaux

et secondaires de 2 espèces, apparemment représentatifs de ceux des

autres, en tous cas analogues à ceux des 6 espèces * * observées en herbier.

Suçoir de Bakerella tricoslala (Poisson 245; hôte indéterminé).

Du renflement basal de la branche principale (cf. fig. 1) sont nés 2 axes

rampants, l’un à droite et en arrière, orienté à angle droit avec la branche

maîtresse, l’autre à gauche et dans le prolongement de celle-ci vers le bas;

le premier court le long de la branche-hôte, depuis son origine et y implante

sur une distance d’environ 6 cm, 4 suçoirs secondaires, tous situés dans

un même plan et dirigés de haut en bas; leur diamètre est d’environ

0,5 cm et leur épaisseur, entre les 2 branches, d’ 1-2 mm; au niveau du

deuxième suçoir, l'axe porte un rameau feuillé, dressé parallèlement à la

branche-maîtresse et 2 feuilles, fixées côte à côte, de part et d’autre de

la base de celui-ci (celle de droite étant partiellement cassée), sur une

sorte d’entre-nceuds discoïde très court (env. 1 mm) ; l’autre axe rampant

est recourbé vers la gauche dès sa base, et a formé un suçoir secondaire

avec la branche-hôte à moins d’1 cm du suçoir principal puis, contour¬

nant une ramification de la branche-hôte (cassée peu au-dessus de sa

base, l’axe rampant a formé une boucle vers la droite puis une autre

vers le haut (cette dernière encerclant la branche-hôte) pour retourner

vers la droite, s’anastomosant d’abord avec elle-même sous son premier

suçoir secondaire, puis courant parallèlement en-dessous de la branche-

hôte où elle a donné naissance à 5 suçoirs secondaires, semblables à ceux

du premier axe rampant et comme eux situés tous dans un même plan,

mais orientés en sens inverse ; le premier d’entre eux est situé exactement

sous le suçoir principal (cf. fig. 2); au niveau de l’avant-dernier l’axe

porte un rameau feuillé et en face du premier une feuille unique, qui

semble émerger d'une déchirure de l’écorce ; tandis que les suçoirs secon¬

daires sont tous nés dans un même plan pour chacun des 2 axes rampants*

les rameaux feuillés et la feuille sont situés dans des plans orientés environ

à 45° de celui des suçoirs secondaires.

La section de la branche-hôte â son extrême droite (fig. 5) montre,

au niveau du suçoir secondaire de l’axe rampant inférieur, l’importance

de la pénétration du parasite dans le bois de l’hôte et la réaction de celui-ci

autour du suçoir.

Suçoir de Bakerella Viguieri var. marojejensis (Perrier de la Bâthie

16470, sur Oncoslemon sp.). — La branche principale du parasite a été

sectionnée à sa base, immédiatement au-dessui de la naissance de 3 axes

1. Bakerella clavala, hoyifolia, Perrieri, Poissonii, tricoslala et Viguieri.

Source : MNHN, Paris

- 121 —

rampants dont l’un, situé à l’arrière, a aussi été coupé à sa base, les

2 autres courent ensemble, de droite à gauche, subparallèlement à la

branche-hôte dans laquelle ils insèrent chacun des suçoirs secondaires

semblables à ceux décrits ci-dessus pour B. tricoslala. Vers le milieu de

la fig. 3 on voit l’axe rampant supérieur qui porte (entre 2 suçoirs)

un rameau dressé, feuillé (à son extrémité non représentée) ; un peu plus

loin vers la gauche, l’axe rampant inférieur a donné naissance, vers le

haut aussi, à une ramification semblable à lui d’aspect mais un peu plus

mince, orientée parallèlement à lui et renflée à son extrémité; sous ce

renflement on voit une ramification semblable d’un fragment du troisième

axe, resté attaché par ses suçoirs à la branche-hôte et un peu plus loin

une autre ramification, semblable encore, du premier axe; ces ramifica¬

tions rampantes sont à leur tour ramifiées et renflées à leurs extrémités.

Les renflements, ellipsoïdes-globuleux, de près d’1 cm de long sur un peu

plus d’1 /2 de large, représentent apparemment des galles car on y voit

une série de petits orifices circulaires à bord régulier, tous situés dans la

région qui fait face à la branche-hôte et correspondant à l’ouverture

de logettes subcylindriques, et subparallèles les unes aux autres. De l’autre

côté (fig. 4) la branche-hôte a été coupée subtangentiellement à chaque

extrémité et montre, au niveau de certains suçoirs secondaires, les tissus

du parasite apparaissant, sous forme de taches lenticulaires plan-convexes

à l’intérieur du bois de l’hôte; ce tissu a la même structure que celui que

montre la partie médiane de la fig. 5, les cordons scléreux étant sectionnés

transversalement; ceci montre que la croissance du suçoir s’effectue

surtout dans le sens transversal; mais les bords des lentilles montrent

que la progression a lieu aussi longitudinalement. La croissance trans¬

versale se manifeste, en outre, par un éclatement de l’écorce de l’hôte

qui a généralement la forme d’une grande lenticelle ce que l’on peut aper¬

cevoir au milieu de la fig. 4.

Les axes rampants ne paraissent pas avoir une structure de racine et

les suçoirs montrent une structure analogue à celle observée par Singh

sur Dendrophlhoe falcata (L. f.) Ettings. (25). Une étude plus détaillée

de ces suçoirs est en cours, dans le cadre des espèces d’Afrique s.l. dans

le but de poursuivre les intéressantes observations déjà faites par Thoday

(27) et Soyer-Poskin et Schmitz (24).

2. Les sclérites :

On trouve, très fréquemment, des sclérites chez les Loranthacées,

mais s’ils sont mentionnés ici c’est à cause de leur situation et de leur

hypertrophie dans les limbes foliaires, ainsi que de leur abondance dans

tous les organes de la plante (rameaux et axes rampants, feuilles, fleurs

et fruits) et l’on s’étonne de trouver ainsi « armées » des feuilles que les

collecteurs signalent déjà sur le frais comme particulièrement cassantes;

cette imbrication de bras sclérifiés ne serait donc pas une compensation

aux nervures « noyées » de la majorité des espèces, signalées par les mêmes

collecteurs; pour le reste, on trouve aux feuilles comme aux tiges de

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — 1, secteur de coupe transversale de rameau de Bakcretla gonoclada x 25 (Baron 296);

2, sclérité isolé de l'écorce du précédent x 100; 3, sclérite foliaire de B. hoyifolia x 100

(Préparation de van Tieghem); 4, id. B. Poissoniî var. alala x 100 (Grève 1); 5, sclérite

isolé de réceptacle de B. grisea x 100 (Decary 4 829); 6, nodules de sclérites de pétale du

même; 7, sclérite foliaire sous-épidermique de B. Poissonii var. Poissoniî x 100 (Herb.

Rés. Nat. Madag. 5 186); 8, sclérite foliaire sous-épidermique de B. diplocraler x 100 (Hum-

blot47); 9, sclérite foliaie du même x 100; 10, sclérite foliaire de B. microcuspis x 100

(Préparation de van Tieghem); 11, id. B. Poissonii var. alala x 100 (Grève 1); 12, id.

B. ambongoensis x 100 (Hildebrandt 3 056); 13, coupe longitudinale médiane de récep¬

tacle de B. clauala var. aldabrensis X 6 (Hildebrandt 3 699); 14, coupe transversale de

limbe de B. hoyifolia x 25 (Préparation de van Tieghem); 15, coupe transversale de pétiole

de B. diplocraler 25 (umblot 47).

Source : MNHN, Paris

— 123

Bakerella une structure normale de Loranthoïdées (cf. PI. 4, 1,14 et 15,

Adansonia (1961) PI. 2, 3 et 9) et Bibliographie (7) et (22).

3. Les ombelles uniflores :

On rencontre, sur le Continent africain, un grand nombre d’espèces

à ombelles ± multiflores et d’intermédiaires entre elles et les fleurs isolées

mais jamais, sur des milliers de spécimens observés, aucun n’a présenté

d’ombelles régulièrement uniflores comme celles de 2 espèces malgaches :

B. Viguieri (caractère spécifique : Flore fig. III, 8) et B. hoyifolia ssp.

boïnensis (caractère de sous-espèce : Flore fig. VI, 10).

4. Les bractées et calices caduques :

Dans aucun cas il n’a été observé, sur le Continent africain d’espèce

à bractées et calices non persistants sur le fruit; ce caractère étant sans

exception chez B. Poissonii on peut le considérer comme bien fixé; tout

en étant lié à la forme la plus simple et la plus réduite de bractées, il

n’empêche pas la variation de longueur des calices (cf. Flore fig. VI, 13

et 14). On trouverait aussi des bractées caduques chez une Elytranthinée

de Nouvelle Zélande, Alepis flavida (Hook.f.) van Tiegh., espèce tout à fait

différente des Bakerella par son ovaire pluriloculaire, ses ombelles à

10-16 fleurs à 4 pétales soudés seulement dans leur moitié inférieure.

5. Les fleurs et fruits hypertrophiés-charnus :

Aucune espèce d’Afrique continentale ne porte de fleurs compara¬

bles à celles de B. grisea pour ce qui est de l’épaisseur de sa corolle, qui

est double de celle de B. clavala sa plus proche parente; le nombre des

cellules est double aussi mais l’examen palynologique comparé des 2 espè¬

ces n’a pas révélé qu’il puisse s’agir d’un cas de polyploïdie (voir les

boutons des 2 espèces dans la Flore, fig. I, 11-12, et fig. IV, 5 et 7.

ÉVOLUTION DU GENRE

On peut supposer que le genre Bakerella aurait évolué à partir d’un

ancêtre ayant eu les caractères suivants :

Plante glabre, à rameaux subcylindriques, fixée sur son hôte par

1 (ou plusieurs?) suçoirs, à feuilles minces, alternes, pétiolées et penni-

nerves, à inflorescences ombelliformes à longs axes et pauciflores, termi¬

nant des rameaux courts feuillés, à bractée réduite, unilatérale et persis¬

tante, réceptacle lisse urcéolé, calice à bord court et peu profondément

lobé, à bouton subulé et corolle mince à (? 4)-5 pétales soudés sur la

plus grande partie de leur longueur en tube dépourvu d’appendices et

de plis internes et saillies externes, se fendant unilatéralement à l’anthèse,

à lobes sublinéaires demeurant dressés, à filets linéaires sans dent, soudés

par leur base au pétale opposé, et demeurant dressés, à anthères linéaires

Source : MNHN, Paris

— 124 —

à thèques non cloisonnées et connectif non différencié, à style subfi¬

liforme, à stigmate et disque un peu différenciés et à faux-fruit lisse.

A partir d’une telle plante ont pu se différencier les espèces, d’une

manière comparable à celle que l’on observe chez plusieurs genres d’Afri¬

que continentale et dans 3 directions privilégiées :

а) Par réduction de certains entrenœuds (d’où feuilles subopposées

puis opposées).

б) Par extension de l’aplatissement des rameaux, au niveau des

nœuds d’abord puis sur toute la longueur des entrenœuds (d’où tiges qua-

drangulaires).

c) Par développement irrégulier des nervures latérales (d’où pas¬

sage de la nervation pinnée à la nervation subbasale).

d) Par perte des rameaux courts florifères (d’où inflorescences axil¬

laires).

e) Par raccourcissement des axes des inflorescences (d’où capitules,

fascicules, puis fleurs sessiles) et réduction du nombre de fleurs des ombel¬

les (de 5 à 1 chez les espèces actuelles).

/) Par différenciation de plus en plus accentuée des bractées (échan¬

crures du bord, hypertrophies dorsales, allongement en cupule de plus

en plus profonde, ou au contraire dégénérescence (caducité).

g) Par différenciation de plus en plus accentuée des calices (échan¬

crures du bord, hypertrophie ou dégénérescence comme pour les bractées).

h) Par différenciation de plus en plus accentuée des corolles (fleurs

minces devenant épaisses; boutons subulés subcylindriques se renflant

au sommet, à la base et au milieu, tube se fendant de plus en plus pro¬

fondément unilatéralement, lobes se soudant entre eux de plus en plus

haut, devenant ailés bilatéralement, se recourbant à l’anthèse).

i) Par union de plus en plus prononcée des filets avec le pétale

opposé, celui-ci finissant par disparaître (ce qui n’apparaît jamais sur le

Continent africain).

/) Par raccourcissement des anthères.

k) Par accroissement du disque.

Le tableau qui suit résume cette évolution et indique les affinités

interspécifiques.

AFFINITÉS AVEC LES AUTRES GENRES ET ORIGINE

Les Bakerella sont apparentées, d’une part, aux Loranthoïdées

d’Asie et, d’autre part, à celles d’Afrique continentale; mais c’est incon¬

testablement avec les Taxillus s. s. et les Locella d’Inde qu’elles montrent

1. Il y aurait lieu de rectifier les points suivants du Tableau V de Webbia en ce

qui concerne les caractères morphologiques attribués au genre Bakerella :

a) Lobes de la corolle jamais révolutés; b) Inflorescences unifiores, caractère original,

méritant 4 points; c) Bractées et calices caduques (idem b); d ) Connectif jamais

hypertrophié d’une manière appréciable. Ce qui porte le niveau évolutif du genre

à 31 points.

Source : MNHN, Paris

125

— 126 —

le plus d’affinités, ne s’en dilïérenciant essentiellement que par les carac¬

tères suivants : leur complète glabriété 1 (les 2 autres groupes portent

des lépides), la présence de ± grands sclérites ramifiés dans les limbes

foliaires ainsi que dans les rameaux, les réceptacles et les pétales, (absents

chez les 2 autres groupes) et la forme en verre à boire de la cupule col-

lenchymateuse des réceptacles (en billot chez les Taxillus s. s. et les

Locella ); une information plus complète sur les espèces asiatiques indi¬

quera l’importance systématique qu’il faut donner à ces caractères.

Danser (8-9) reprenant le genre Taxillus s. s. de van Tieghem

(fondé sur 2 espèces) en a considérablement accru l'acception : en 1940

il y avait indu 54 espèces et avait étendu son aire de l’Afrique sud-occi¬

dentale au Japon et à Bornéo; il y incorporait, notamment, les Septu-

lina van Tiegh. d’Afrique du Sud, qui en diffèrent non seulement par les

mêmes caractères que les Taxillus s. s. et les Locella mais encore par le

nombre des pétales et étamines (4 contre 5), caractère peut-être sans

beaucoup d’importance en Indomalaisie mais généralement bien fixé

chez les groupes africains.

La place des Bakerella parmi les Loranthoïdées africaines a été

indiquée dans Webbia (Fig. 14) au sein des Taxillus, admis alorsau sens

de Danser (avec cependant la nuance que Danser inclut les Remoli

dans Tapinanlhus, ce que la position dressée de leurs filets ne justifie

pas). Si cette place doit être, dans l’ensemble des groupes, maintenue

tant pour Seplulina que pour Bakerella, il ne semble plus actuellement

qu’il convienne de réunir génériquement ces 3 groupes ensemble, ni

avec les Remoli qui seraient plus proches de Socratina que de Bakerella

pour les raisons que l’on verra plus loin.

Par leurs étamines à filets demeurant dressés et non différenciés,

les Bakerella s’apparentent aux Loranthoïdées d’indomalaisie en général

et à celles d’Afrique considérées comme les plus primitives, en particu¬

lier (Amyema, Dendrophthoe, Helixanlhera, Plicopelalus et Tapinoslemma) ;

par leurs fleurs zygomorphes à 5 pétales et tube plus long que les lobes,

se fendant unilatéralement à l’anthèse, elles se rapprochent, au contraire,

de genres plus évolués (Agelanlhus, Phragmanlhera et Tapinanlhus)

qui offrent les mêmes tendances à la variabilité en général et montrent

aussi cette particularité que l’on retrouve chez Bakerella, de former des

ailes sur le bord des pétales. Par les 2 tendances indiquées ci-dessus,

Bakerella se rapproche de la sect. Remoli mais elle s’en écarte par un

caractère remarquable sur lequel on reviendra à propos de Socralina :

l’absence de poils sur le style.

Par la présence de sclérites indépendants du système conducteur

dans le limbe de leurs feuilles, les Bakerella s’apparentent aux genres

africains suivants : Dendrophlhoë, Helixanlhera, Phragmanlhera, Pli-

1. II y a lieu de noter que, dans la ligure 14 de Webbia le schéma des Bakerella

montre la présence de poils sur les fleurs, ce qui n’est le cas d'aucune des espèces,

contrairement à ce qu'indique la description originale de Loranlhus griseus ( = Bake¬

rella grisea).

Source : MNHN, Paris

— 127 —

copelalus et Tapinoslemma, genres qui, comme Bakerella, présentent

aussi, au moins dans certains cas, l’habitus lianiforme, beaucoup plus

fréquent, semble-t-il, sur les autres Continents qu’en Afrique.

Quant à l’origine possible du genre, il semble qu’elle doive plutôt

être recherchée chez un ancêtre commun à la fois aux Dendrophthoë

(au sens de Danser) à 5 pétales et aux Scurrula à 4 pétales, tous deux

velus, ainsi qu’aux Phyllodesmis (genre glabre à 4 pétales qui fait le

pendant, en Orient, aux Bakerella occidentaux, glabres et à 5 pétales),

plutôt que directement chez les Dendrophthoë, comme le propose Danser.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES BAKERELLA (PI. 6)

On a recueilli, à Madagascar et dans les Archipels voisins, près de

300 spécimens de Bakerella qui s’y répartissent comme suit :

De cette répartition on peut conclure que :

1. C’est dans la Région du Vent en général, et, en particulier, dans

le Centre-moyen, le Centre-nord et l’Est moyen qu’on a récolté la plus

grande quantité d’échantillons.

2. C’est dans la Région sous le Vent en général, mais, en particu¬

lier, dans le Sambirano, le Sud-ouest et l’Ouest-moyen, dans le Nord-est,

l’Ambongo, le Nord-ouest, le Centre-sud et l’Androy qu’on a recueilli

la plus grande diversité d’espèces relativement au nombre de spécimens;

mais il faut noter que ce nombre est si réduit pour les secteurs suivants

qu’il pourrait induire en erreur (1 pour l’Ouest moyen et le Sud-ouest,

et 2 pour le Sambirano).

3. 12 espèces sur 16 sont localisées dans une des Régions, 9 dans un

des Domaines et 8 dans un des Secteurs.

5 espèces ne se rencontrent que dans le Centre de l’Ile, 3 dans le

Source : MNHN, Paris

128 —

Source : MNHN, Paris

— 129 —

Nord et 1 dans le S; 1 espèce est endémique dans le Nord-ouest (Anala-

mera) et une autre dans les Hautes Montagnes du Nord (Mangindrano).

4. Tandis que dans le Sud-est il y a 4 fois plus de Bakerella que de

Viscum pour un même nombre de spécimens rapportés, dans le Centre-sud

il y en a la même quantité et dans le Mahafaly il y a 3 fois plus de Fis-

cum que de Bakerella.

5. C’est dans le Centre et dans l'Est que l'on a rencontré le plus

grand nombre de subdivisions d’espèces représentées.

6. Les endémiques se rencontrent, en général, surtout dans le Centre

et l’Ouest et, en particulier, dans le Centre-moyen et dans le Centre-nord.

7. Dans les Archipels n’ont émigré que 2 espèces, celles dont l’aire

est la plus étendue à Madagascar et dont on a récolté le plus grand nombre

de spécimens (115 pour B. clavala et 60 pour B. hoyifolia).

HÔTES

On connaît l’idendité générique des hôtes de 8 des 16 espèces de

Bakerella; ils se répartissent entre 18 familles de Dicotylédones s’échelon¬

nant des plus primitives aux plus évoluées. Ils sont présentés ci-dessous,

selon la classification d’HuTCHiNSON. (19).

Samydaceae:

Genre indéterminé : II. clavala var. amplifolia (Perr. de la Bâtli. 10701).

Tamaricaceae :

Tamarix sp. : B. clavala var. aldabrensis (Dupont 107).

Chlaenaceae :

Leplolaena pauciflora Bak. : B. hoyi/olia var. Parkeri (Perr. de la Bàth. 10692).

Myrtaceae :

Eugenia sakalavarum Perr. : B. hoyifolia ssp. boinensis (Perr. de la Bàth. 10648).

— Eugenia sp. : B. hoyifolia ssp. Bojeri (Anonyme, Ile Maurice). — Jambosa sp. :

B. hoyifolia ssp. Bojeri (Anonyme, Ile Maurice). — Genre indéterminé : B. hoyifolia

var. hoyifolia (Perr. de la Bàth. 10637.

Guttifereae :

Calophyllum sp. : B. hoyi/olia var. hoyifolia (Boivin s. n°). — Psorospcrmum sp. :

B, clavala var. Baronii (Perr. de la Bàth. 10698 et 10710).

Hypericaceae :

Haronga sp. : B. clavala var. Isaralanensis (Homolle 438). — Symphonia sp. :

B. hoyifolia var. hoyifolia (Perr. de la Bàth. 10636).

Malvaceae?

Hibiscus liliaceus L. sub « Varo > : B. Poissonii var. Poissonii (Poisson 230).

Euphorbiaceae :

Euphorbia laro Drake : B. beloliensis (Perr. de la Bàth. 12737). — Oivolia mada-

gascariensis Baill. ? sub « Varo * : B. Poissonii var. Poissonii (Poisson 230).

CUNONIACEAE :

Weinmannia sp. : B. clavala var. ampli/olia (Perr. de la Bàth. 10701), B. Perrieri

(Perr. de la Bàth. 16338), B. Iricoslala (Perr. de la Bàth. 12504).

Moraceae :

Ficus sp. : B. clavala var. Baronii (Scyrig 848), B. Poissonii ssp. Poissonii (Pois¬

son 245).

Source : MNHN, Paris

130 —

RUTACEAE :

Cilrus auranlium Risso : B. clavata var. aldabrensis (Perr. de la Bâth. 10657).

— C. medica Risso : B. gonoclada (Guillot 59).

Alluaudia procera Drake : B. belohensis (Decary 8345).

Anacardiaceae :

Mangi/era indica L. : B. clavala var. clavala (Rés. Nat. 3358). — Prolorhus sp. :

B. tricoslala (Seyrig 33). — Bhus Grandidieri Engl. : B. iricoslala (Humbert 14319)

(Seyrig 33) (Tan. 5001 et 6006). — Sorindeia madagascariensis Thou. ex DC. sub » Tsirin-

dra » : B. clavata var. clavata (PdlB 10707).

Araliaceae :

Genre indéterminé : B. clavala var. aldabrensis (Humbert 31/u, 1960).

Ebenaceae :

Diospyros sp. : B. hoyi/olia ssp. Bojeri (Vaughan s. n°, Ile Maurice).

Ericaceae :

Philippia sp. : B. hoyi/olia var. Parkeri (Perr. de la Bâth. 16133), B. Perrieri

(Perr. de la Bâth. 16339), B. Poissonii ssp. parvibracleala (Perr. de la Bâth. 16939).

Maesa sp. : B. clavala var. Baronii (Tan. 2387). — Oncoslemon sp. : B. Viguieri

var. marojejensis (Perr. 16470).

Rubiaceae :

Cephalanlhus spalhelli/erus Bak. : B. collapsa (Perr. de la Bâth. 852), B. Iricoslala

Perr. de la Bâth. 12504) (Seyrig 42). —- Cof/ea sp. : B. clavala var. clavata (Humbert

21983). -— Gaerlnera sp. : B. hoyi/olia var. hoyi/olia (Boivin s. n°).

Compositae :

Vernonia sp. : B. clavala var. Baronii (Perr. de la Bâth. 10690), B. clavala var.

peralala (Cours 602) sub « Ambiaty »:

B. — SOCRATINA S. Balle, gen. nov.

Suffrutex tomentosus, pilis stellatis ramosis, floribus 5-gamopetalis,

filamcntis convolutis, stylis pilosis, omnibus generis vicinis lobis intus pilosis

distinctissimus.

Ce genre, ainsi que les 2 espèces qu’il comprend, est décrit en détail

et figuré dans la Flore de Madagascar. Ne seront indiqués ici que les

caractères qui, par leur combinaison originale, le distinguent des autres

genres occidentaux de Loranthoïdées Hyphéatinées (8-9).

CARACTÈRES ESSENTIELS ET AFFINITÉS AVEC LES AUTRES GENRES

Caractère unique :

Présence de poils raides, apprimés, simples, à la face interne des

lobes de la corolle : (cf. pl. 7, 7 à 9); Flore de Madagascar, fig. VII, 10

et Not. Syst. I, fig. I (1923).

Parmi toutes les Loranthoïdées d’Afrique s. 1., les Socralina sont les

seules à présenter des poils à cet endroit et aussi à présenter ce type de

poils; c’est principalement à ce titre qu’elles méritent d’en être généri¬

quement séparées, les caractères uniques étant tout à fait exceptionnels

dans cette sous-famille sur ce Continent.

Source : MNHN, Paris

131

Source : MNHN, Paris

— 132 —

Danser signale (11) la présence, parfois, de poils étoilés à l’intérieur

des lobes des pétales de Taxillus chinensis (DC) Dans.; je n’ai pu les

observer sur les quelques spécimens de cette espèce qu’il m’a été donné

d’examiner. Mais, de toutes manières, T. chinensis est une espèce très

différente des Socralina, avec ses fleurs en ombelles, à 4 pétales, avec des

anthères cloisonnées et des jeunes fruits verruqueux, habitant du sud

de la Chine aux Philippines et à Bornéo et les poils sont de types diffé¬

rents puisque simples dans un cas et étoilés dans l’autre. Quant à Amyema

barbellata (Blak.) Dans., c’est une espèce d’Australie, connue par son

type seulement ; elle porterait une touffe de poils à l’intérieur des pétales

mais serait, par ailleurs, glabre et ne ressemble en rien aux Socralina.

Caractère exceptionnel :

Présence de poils pluricellulaires à ramifications alternes sur la

partie moyenne du style : cf. pl. 7,10 à 12; Flore de Madagascar, fig. VII,

14 et Not. Syst. I, fig. 1-1923).

On ne rencontre ce caractère que chez une seule espèce de Loran-

thoïdées sur le Continent africain ( Loranlhus remolus Bak. et Sprague)

qui, à ce titre, mérite d’être séparée de toutes les autres, ce qu'avait

déjà fait Sprague en créant pour elle la section Remoli (26) et qui présenle

des caractères morphologiques et anatomiques l’apparentant, à la fois,

à Bakerella d’une part, et à Socratina d’autre part; elle habite de l’autre

côté du canal de Mozambique.

La présence de poils sur le style a été figurée pour Elyiranlhe capi-

lellala (Wight et Arn.) Engl. (30), Loranthoïdée d’Inde, appartenant

à une autre sous-tribu que celles d’Afrique et très différente d’elles à de

nombreux égards (ovaire pluriloculaire, inflorescences en racème à

rachis alvéolé, bractée accompagnée de 2 bractéoles, corolle à 6 pétales

et style articulé en 2 parties; de plus c’est, dans la partie supérieure

qu’y sont localisés les poils.

Caractères génériques banaux :

1. Fleurs à 5 pétales soudés en tube, au moins aussi long que les

lobes et dépourvu de plis ou appendices internes et de gibbosités externes;

étamines à filet s’enroulant à l’anthèse et anthères non cloisonnées, sont

des caractères que l’on retrouve rassemblés chez la plupart des genres

d’Afrique continentale.

2. Tendance à la zygomorphie de la corolle par fente unilatérale;

est fréquente aussi sur le Continent africain ; mais elle se manifeste chez

Socralina d’une manière un peu particulière; la fleur s’y ouvrirait en

3 étapes : d’abord apparaît une fente unilatérale qui transforme la partie

supérieure du bouton en une sorte de barquette; ensuite s’ouvrent les

4 autres fentes séparant les lobes sauf à leur extrémité (cf. pl. 8);

enfin les lobes séparent leurs sommets. Pour autant qu’on connaisse les

Source : MNHN, Paris

— 133 —

fleurs totalement épanouies de S. Keraudreniana, on peut y voir un degré

de zygomorphie un peu moins accusé que chez S. bemarivensis puisque

dans les fleurs de cette dernière espèce la fente unilatérale se prolonge

dans le tube, ce que ne semble pas être le cas de S. Keraudreniana.

3. La tendance à la différenciation des filets (réalisée sur le Continent

chez le plus grand nombre de genres) se manifeste ici de 3 manières chez

S. Keraudreniana et de 2 chez S. bemarivensis : enroulement à l'anthèse,

différenciation i marquée de la dent apicale, qui peut, parfois, être

émarginée comme chez Tieghemia genre localisé, avec 2 espèces diffé¬

rentes aussi à ce point de vue, en Afrique orientale, du Kenya au Natal :

cf. (I, b) et présence de poils staminaux 1 .

4. La présence, de poils à ramifications verticillées en étages, qui a

été constatée chez les genres continentaux suivants (au moins sur les

organes végétatifs jeunes : Bolryoloranlhus, Dendrophlhœ, Erianlhemum,

Oncella, Phragmanlhera et Seplulina) cf. pl. 7, fig. 1 à 6. On trouve aussi

de tels poils chez plusieurs genres indomalaisiens de Loranthoïdées,

notamment chez les Dendrophthoe, les Scurrula et les Taxillus s. s.

5. L’absence de sclérites indépendants des nervures dans les limbes

foliaires ; c’est le cas de la majorité des genres continentaux.

6. La structure du pollen, qui est, dans ses grandes lignes, semblable

à celle que l’on observe chez toutes les Loranthoïdées du continent

(cf. pl. 9); les détails dilïérenciels seront précisés dans un travail appro¬

fondi en cours.

NIVEAU ÉVOLUTIF ET DIFFÉRENCIATION

Les Socralina se rattachent aux types primitifs de Loranthoïdées

llyphéatinées par leurs rameaux subcylindriques, leurs feuilles parfois

alternes, leurs inflorescences souvent terminales, leurs bractées unilaté¬

rales, leurs calices non différenciés, leurs corolles à lobes demeurant

dressés à l’anthèse, leurs anthères entières relativement longues; mais

par la majorité de leurs caractères elles atteignent un niveau évolutif

relativement élevé, comparativement aux autres genres africains ; celui-ci

se situerait à .. points dans le tableau 5 de Webbia, l’attribution de

4 points s’imposant pour les caractères exceptionnels (style et lobes velus).

C’est sous 2 aspects, représentatifs de 2 des formes les plus typiques

de fleurs qu’on rencontre sur le Continent africain, qu’on trouve Socralina

à Madagascar; celui à fleurs pourvues d’un tube relativement court,

avec des filets soudés au lobe opposé bien au-delà de la base de celui-ci

1. Les filets enroulés se rencontrent chez 14 genres continentaux et 7 d’entre eux

présentent, au moins chez certaines de leurs espèces, une dent apicale aux filets.

Source : MNHN, Paris

134

• PI. 8. — Socratina Keraudreniana sur le plateau calcaire aux environs de Tuléar. (Photo M. Kerac-

et où, généralement 1 le tube ne se fend pas à I’anthèse, et celui à

fleurs présentant un long tube, qui se fend toujours unilatéralement

à l’anthèse et des filets devenant libres, à peu près à la base des lobes;

S. Keraudreniana appartient au premier groupe et S. bemarivensis au

second.

Enfin ces deux espèces sont localisées dans des aires bien distinctes,

éloignées l’une de l’autre et chacune relativement très restreinte (la

première dans le Sud, la seconde dans l’Ouest de l’ile : cf. pl. 1) et l’aspect

de leurs feuilles et de leurs fleurs (limbes oblancéolés-obovales de 3-8 mm

de large chez S. Keraudreniana, suborbiculaires ou largement ovales et de

0,6-4,8 cm de large chez S. bemarivensis ; corolles minces et délicates de

la première, épaisses et couvertes d’un tomentum long et dense chez la

seconde) permet de les reconnaître au premier coup d’œil.

1. Avec cependant quelques exceptions (Globimetula, Odonlella et Spragueanella

en Afrique.

Source : MNHN, Paris

— 135 —

ESPÈCES

1. Socratina Keraudreniana S. Balle, nov. spec., Spec. lypus.

Corolla gracilis, tubo quam lobis subaequilongo, haud unilateraliter

fisso (?), apice in alabastro ellipsoldea brieve apiculata, filamenta supra

basim loborum inserta, ad apicem dente breve producta, anthera linearis,

calycis breve, 5-dentatis, bractea ovata calici aequans vel paulo longiores;

folia parva, oblanceolata vel obovata, alterna vel opposita, 1 (3) nervis.

Typus : Humbert 19902 (holotype P); Gorges du Fiherenana, entre

Beanty et Anjamala, forêt tropophile et bush xérophile sur racailles

calcaires, entre 30-300 m d’alt. ; I 1947.

Décrite (p. 53) et figurée (rameau florifère, extrémité de bouton,

bractée, réceptacle et calice, étamine : fig. VII, 11-15) dans la Flore de

Madagascar, elle a été photographiée in situ par un des collecteurs

(pl.8).

Pollen : Grains isopolaires, bréviaxes (P = 22jx, E = 40ji), tricolpés

(syncolpés), à lobes angulaperturés avec bords des sillons très nets; exine

presque lisse, tectée, plus épaisse suivant 2 bandes situées vers les pôles

dans chaque mésocolpium; cette augmentation d’épaisseur est due à l’aug¬

mentation des dimensions des columelles; le mésocolpium a un aspect

granuleux dû aux courtes columelles infrategillaires 1 (pl. 9).

Distribution : Sud-sud-ouest de Madagascar : Gorges aux environs

de Tuléar (Keraudren 1368) et environs du lac Tsimanampatsatsa (Leandri

4034).

L’un des spécimens récoltés (Leandri 4034) était attaqué par un

champignon parasite Aecidium Cookeanum de Toni (syn. A. Loranlhi

Cooke) qui provoque non seulement une efflorescence de cupules blanches

sur les feuilles, mais aussi une déformation de la majorité des limbes qui

se raccourcissent et deviennent bilobés ainsi que l’apparition de tumeurs

brunâtres à la base des rameaux (pl. 7, fig. 15 à 18). M. Cl. Moreau

mycologue au laboratoire de Cryptogamie du Muséum a déterminé ce

champignon et précisé qu’on a trouvé Urédinale sur diverses autres

Loranthacées d’Afrique : Ayelanlhus Zeyheri (Harv.) S. Balle, Erian-

Ihemum Dregei (Eckl. et Zeyh.) van Tiegh, Viscum iriflorum DC et un

Loranthus indéterminé de Côte d’ivoire.

2. Socratina bemarivensis (H. Lee.) S. Balle, comb. nov.

Syn. : Loranthus bemarivensis H. Lee., Not. Syst. 1 :37, fig. I (1923).

— Tapinanlhus bemarivensis Danser, Verh. kon. Ak. Wet. Amsterd.

afd. Natk. 2 ser. XXIX, 6 : 67 et 108 (1933).

Type : Perrier de La Bâthie 10646 (holotype P); Boïna, 17° lat.,

bois au nord du Bemarivo, sur Eugenia, Dalbergia et Vernonia.

Un deuxième spécimen a été rapporté, par le même collecteur, de

1. Les photos ont été réalisées au laboratoire de Palynologie du Muséum, sous la

direction de M 1 " 8 Van Campo.

Source : MNHN, Paris

P). 9. — Pollen de Socralina Keraudreniana S. Balle X 1 000 (Humbert 19902) : 1, vue polaire;

2, coupe de l’exine dans l'épaississement; 3, vue polaire mise au point sur le sillon; 4, vue

méridienne, coupe dans les deux épaississements subpolaires; 5, exine; 6, vue méridienne

régulière. — a — épaississement de l'exine.

Source : MNHN, Paris

— 137 —

la même région : bord de l’Anavila, aflluent du Bemarivo, sur Acacia

en VII-1905 (Perrier 10652). Ce collecteur à laissé, dans l’herbier du

Muséum, au sujet de la fécondation des fleurs, une note manuscrite qui

est résumée ci-dessous :

« La plante fleurit toute l’année mais fructifie à une époque bien

déterminée 1 , probablement en relation avec l’insecte fécondateur;

elle attaque les grands arbres à bois dur ( Eugenia , Dalbergia et Vernonia)

ainsi que les Acacia ; la fleur, à maturité s’ouvre brusquement par une

fente longitudinale séparant 2 des pétales sur une longueur d’environ

25 mm à partir du sommet; la corolle apparaît alors comme un tube

prolongé par une ligule recourbée en nacelle oblongue, les sommets des

5 pétales demeurant cohérents; en même temps les filets se recourbent

brusquement, expulsant vers le bas, le pollen des anthères introrses tôt

déhiscentes, sur les poils du style, grâce à la base épaissie du connectif

(cf. dent apicale des filets); ceux-ci, en se recourbant, accrochent et

courbent le style, obliquement ou horizontalement, au niveau du sommet

de sa région pilifère, ce qui éloigne le stigmate de la région où s’est accu¬

mulé le pollen, mécanisme favorable à la fécondation croisée. Les insectes,

nécessairement plus petits que des abeilles, attirés par l’abondance du

nectar sucré sécrété au fond du tube, touchent vraisemblablement le

stigmate en cherchant l’entrée du tube de la fleur; mais ils ne peuvent

y pénétrer que, lorsqu’à la fin de l’anthèse, les filets continuant à se

recourber, font remonter plus haut les anthères, vidées de leur contenu ;

en y pénétrant, ils touchent les poils du style, chargés de pollen qu’ils

pourront transporter ensuite sur un autre stigmate.

VISCOIDÉES

Leurs caractères distinctifs des Loranthoïdées ont été indiqués dans

la Flore de Madagascar; sans préjuger de l’étude détaillée, en cours,

des pollens des espèces africaines, on peut déjà se rendre compte combien

est différente la structure de ceux des Loranthoïdées et des Viscoïdées,

au moins en Afrique; c’est ce qu’illustre la pl. 9; ceci s’accorde avec

l’opinion des embryologistes indoux qui ont indiqué les autres raisons

de séparer les 2 sous-familles (20).

Tandis que le genre Viscum est bien représenté à Madagascar (285 spé¬

cimens pour 29 espèces) et que Kovthalsella y est rare (33 spécimens pour

3 espèces), c’est le contraire dans les Archipels voisins (33 spécimens de

Korthalsella contre 13 de Viscum pour 1 espèce du premier genre et 3 du

second). Toutefois il faut signaler qu’une espèce orientale de Viscum

[V. articulalum) a été trouvée (une fois seulement) dans l’ile Maurice.

D’autre part, si Korlhalsella est, numériquement, relativement abondant

dans les archipels, il s’y est moins diversifié que dans la Grande Ile,

où il a donné naissance à 2 espèces endémiques, dans les Hautes Montagnes,

(cf. pl. 1).

1. Que le collecteur ne précise pas; son spécimen est dépourvu de fruits.

Source : MNHN, Paris

138

C. VISCUM L. ex Tourn.

Les espèces de ce genre que l’on rencontre à Madagascar ont été

présentées dans un travail préliminaire (4) que l’auteur avait craint de ne

pouvoir poursuivre; une étude détaillée du genre Viscum pour l’Afrique

s. 1. est actuellement en cours, tant au point de vue palynologique qu’ana¬

tomique; il ne sera donné ici que l’indication des changements qui ont

été apportés à la délimitation des espèces depuis 1960, consécutivement

à l’examen de quelques nouvelles récoltes et de certains duplicatas de

l’Herbier du Muséum non observés précédemment.

Espèce nouvelle pour l’afrique s. I. : V. articulatumBurin, f. s. I.

L’échantillon (Anonyme in Herb. P.) que van Tieghem avait

étiqueté « Aspidixia mauriliana (nomen) est composé de quelques frag¬

ments de rameaux aplatis, de 2 à 3 dcm de long, à entrenœuds de 0,3-

3,7 cm de long sur 1-4 de large et à peine 1 d’épaisseur, légèrement élargis

de bas en haut, à faces présentant 1 côte médiane peu saillante, accom¬

pagnée parfois de 2 autres moins accusées. Les cataphylles, comme les

préfeuilles, sont peu distinctes et seulement près des extrémités des

rameaux, ne dépassant pas 1 /3 mm de long. Les inflorescences axillaires

sont constituées de cymules uni-ou pluriflores, composées d’une ou de

plusieurs cupules bibractéales superposées-décussées, sessiles, d’environ

1 mm de long et à lobes arrondis; lorsqu’elles ne contiennent qu’une

fleur, celle-ci peut être mâle ou femelle; lorsque plusieurs cupules sont

superposées, la dernière est uniflore et les sous-jacentes bi- (uni-) flores;

les fleurs de ces cupules peuvent être ou non contenues dans une cupule

latérale.

Fleurs sessiles, les mâles à 4 tépales, de 3/4-1 mm de long; anthères

suborbiculaires à une douzaine (?) de logettes peu distinctes; fleurs

femelles inconnues à l’anthèse, à réceptacle subcylindrique-urcéolé

d’environ 3 /4 mm de long et disque bombé (tépales, style et stigmates

tombés). Faux-fruits subsphériques d’environ 3 mm de diamètre, lisses,

d’un brun-clair à sec, sessiles, à albumen suborbiculaire d’environ 3 mm

de diamètre sur environ 1 /2 d’épaisseur.

Espèces mieux connues:

Les fleurs mâles de trois espèces connues seulement jusqu’ici par le

sexe femelle ont été découvertes : ce sont V. Goursii 3. Balle, et V. myrio-

phlebium Bak. d’une part, et ceci permet de les situer avec certitude

dans le groupe des Uniflores (Lejeunia, tableau IV). Chez V. vohi-

mavoense S. Balle (cf. Flore de Madagascar, p. 90, fig. XI, 12-13) d’autre

part, tout en ayant le même aspect général, les rameaux des plantes femelles

sont subcylindriques ou 4-gonaux sur la plus grande partie de leur

longueur et portent des cymules uniflores et ceux des plantes mâles sont

Source : MNHN, Paris

— 139 —

presque entièrement aplatis avec des cymules 3-flores, ce qui situe cette

espèce dans le groupe des Uni-Pluriflores.

Extension de limites spécifiques :

Les sens de 3 espèces a été un peu élargi, du fait de l’introduction

d’espèces voisines comme synonymes de variétés :

V. cuneifolium Bak., l’espèce la plus répandue de File, montre

une amplitude de variations qui permet d’y inclure, comme variétés :

V. cryptophlebium Bak., V. demissum H. Lee., et V. lophiocladum Bak.

var. subcylindricum S. Balle.

Pollen de la var. lanceolalum. Grains isopolaires, longiaxes (P = 38 jx,

E = 32p), tricolporés; ectoapertures rétrécies à l’équateur; endoapertures

allongées suivant l’équateur. Exime très épaisse à

l’équateur (environ 2,5|x);ectexine mince et scabrc.

V. lophiocladum Bak., espèce qui diffère

de la précédente par ses rameaux aplatis, englobe

maintenant, à titre de variété, V. papillosum

H. Lee.

V. myriophlebium Bak., comme V. cunei-

jolium, montre une intense variabilité dans la

forme et les dimensions de ses feuilles, non seule¬

ment sur l’étendue de son aire, mais parfois sur un

même individu (cf. Humbert); c’est ce qui a

conduit à y inclure V. flabellilolium et lelraplerum.

Cas de V. triflorum DC :

Comme il a été montré dans un travail en

cours de publication (6), cette espèce a une dis¬

tribution remarquable, relativement à celles des

autres Loranthacées d’Afrique : on la trouve sur toute la partie orientale

du Continent, à San Tomé (?) et dans les Archipels avoisinant Madagas¬

car, mais il ne semble pas qu’elle existe dans la Grande Ile, où elle aurait

été remplacée par d’autres très voisines; elle est caractérisée par des

inflorescences essentiellement 3-flores et unisexuées mêlées, mais à celles-

ci s’ajoutent, deci-delà quelque autre type (inflorescences à ± grand

nombre de fleurs, cymules contenant des fleurs des 2 sexes diversement

disposées); on trouve, en Afrique et à Madagascar, des plantes dont

l’aspect ressemble à celui de V. triflorum et où c’est un autre type d’inflo¬

rescences qui est devenu prédominant ou exclusif. A Madagascar on peut

considérer V. cuneifolium comme un V. triflorum dioïque, V. radula

comme un V. triflorum ou les fruits demeurent verruqueux et où parfois

les rameaux s’aplatissent davantage et V. Isiafajavonense comme un

collatéral de V. triflorum où les cymules 3 flores mésandres sont les plus

nombreuses.

Source : MNHN, Paris

— 140 —

D. - KORTHALSELLA van Tiegh.

Ce genre, étudié en détail par Danser il y a une vingtaine d’année (10)

a été décrit et figuré dans la Flore de Madagascar (p. 108, fig. XIV,

16-19) ; ne sera indiquée ici que sa distribution dans les Archipels voisins,

où l’on a trouvé une variété de plus de K. opuntia qu’à Madagascar.

1. K. opuntia (Thunb.) Merr. var. Bojeri (van Tiegh.) Dans. (10).

Syn. : Bifaria Bojeri van Tiegh., Bull. Soc. Bot. Fr. 43 : 17 (1895).

Type : Bojer sans numéro (holotype de B. Bojeri, K); Ile Maurice.

forêts obscures, sur Anlidesma madagascariensis.

Cette variété, la plus proche selon Danser de la variété typique, est

endémique aux Mascareignes et caractérisée par sa taille plus petite, sa

moindre ramification, son moins grand nombre d’entrenœuds qui sont

plus cylindriques, plus épais et coriaces, sans ou avec 1-3 (5) nervures peu

saillantes.

Distribution : Mascareignes : Maurice : Mt Pouce, sur Anlidesma

madagascariensis et Nuxia sp. (Boivin sans numéro, Commerson sans

numéro et Vesco sans numéro en 1849 in Herb. P) (Bowles sans

numéro et Carmichæl sans numéro in Herb. K); Rodriguez : sur Fernelia

sp. (Balfour sans numéro et Duncan sans numéro in herb. K) (Jauffret

sans numéro in herb. I Maurice).

2. K. opuntia var. Gaudichaudii (van Tiegh.) Dans, (ibid.).

Type : Gaudichaud s. numéro en 1837 (holotype P) ; I. de la Réunion.

Caractéristiques et bibliographie : cf. Flore de Madagascar p.

Distribution : Mascareignes : Maurice : Mt Pouce, avec la var.

Bojeri, sur les mêmes hôtes et sur Eugenia colini/olia Bijoux sans numéro

et Boivin sans numéro in herb. P); Rodriguez : sur Fernelia buxijolia

(Balfour sans numéro in herb. P); Réunion : sur Jossia sp., Jossinia

buxijolia, Prockia sp., et Xanlhophyllum sp. (Commerson sans numéro;

Frappier 335; de I’Isle sans numéro; Moricand sans numéro; Richard

497 et 779 in herb. P). — Seychelles, Madagascar, Comores et

Ethiopie.

K. opuntia var. Richardii (van Tiegh.) Dans. (ibid.).

Type : Richard 218 (holotype de B. Richardii in herb. K).

Caractéristiques et bibliographie : cf. Flore de Madagascar, p. 114.

Distribution : Mascareignes : Maurice : Bois Maigre, sur Nuxia

verlicillala (Bory sans numéro in herb. P; Ph. Ayres sans numéro in

herb K; Vaughan 1350 et Dep. Agric. sans numéro in herb. I. Maurice);

Réunion : Bois à Salasis, Hauts du Buton, forêts de montagnes, Hellbour

vers 1300 m d’alt. sur Nuxia verlicillala et Prockia ( Armance sans numéro,

Boivin 1286, Commerson sans numéro, Delessert sans numéro, Richard

sans numéro et Vieillard sans numéro in herb. P; Boivin sans numéro;

Bojer sans numéro et Carmichael sans numéro in herb. K); Lam et Meeuse

5216 (herb. P et K); Rodriguez : sur Fernelia sp. (Duncan 94 in herb. K)

— ?Seychelles, sur Sideroxylon sp. (Home 574 in herb. K) — Mada¬

gascar.

Source : MNHN, Paris

— 141

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(30) Wight R. - le. Plant. Ind. orient. III, pl. 1181 (1843-46).

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR QUELQUES ROSACÉES ASIATIQUES (I)

(PARINARI, PRUNUS)

par

J. E. Vidal

(Laboratoire de Phanérogamie, Paris)

Au cours de la révision de la famille des Rosacées pour la Flore du

Cambodge, du Laos et du Vietnam, j’ai été amené à établir quelques

nouvelles combinaisons, des synonymies nouvelles ou des taxa nouveaux.

J’expose ici les premiers résultats de ces recherches dans le but

de leur assurer une diffusion rapide, le travail de révision complète de la

famille devant encore demander un assez long délai.

J’adresse mes vifs remerciements aux conservateurs des herbiers

de Kew, du British Muséum, d’Edimbourg et de Leiden qui m’ont aima¬

blement communiqué spécimens ou phototypes.

1. Parinari anamensis (Hance) J. E.^Vidal, comb. nov.

Parinarium anamense Hance, Joum. Bot. 15 : 333 (1877); Cardot, Fl. Gén. Indoch.

2 : 615. fig. 57 (1920); Craib., Fl. Siam. Enum. 1 (4) : 563 (1931).

Syn. nov. : Parinarium albidum Craib, Kew Bull. 1912 : 152 (1912); Cardot,

Fl. Gén. Indoch. 2 : 616 (1920). — Type : Kerr. 604, Doi Sootep, 300 m, Chieng Mai,

N. Thaïlande.

Remarques. — Certains auteurs considérant les deux noms Parinari

Aublet (1775) et Parinarium Juss. (1789) comme une simple variante

orthographique, ne voient pas la nécessité de créer de nouvelles combi¬

naisons quand on reprend dans les binômes spécifiques le nom générique

prioritaire Parinari. Il me semble plus logique de le faire, les deux noms

génériques pouvant en fait être attribués à des auteurs différents et les

noms spécifiques devant de toute façon être modifiés par raison d’accord

grammatical.

2. Prunus cerasoides D. Don

Don, Fl. Népal. : 239 (1825); Koehne in Sargent, PI. Wils. 1 : 254 (1912).

Syn. nov. : Prunus campanulata Maxim., Bull. Ac. Sc. St Pétersb. 29 : 103 (1883)

et Mél. biol. 11 : 698 (1883); Cardot, Fl. Gén. Indoch. 2 : 627 (1920); Chevalier, Rev.

Bot. appl. 22 : 371 (1942). — Type : De Grÿs in Herb. Hance 7046, Fokien, Chine.

Prunus Ilosseusii Diels in Fedde. Repert. nov. Spec. 4 : 289 (1907); Koehne in

Sargent, PI. Wils. 1 : 253 (1912); Craib, Fl. Siam. Enum. 1 (4) : 565 (1931). — Type :

Hosseus 260, Doi Sutep, 1600 m, N. Thaïlande (P).

Prunus cerasoides Don var. campanulata Koidzumi, Journ. Coll. Sc. Tokyo 34

(2) : 264 (1913).

Source : MNHN, Paris

— 143 —

Remarques. — Les deux espèces P. campanulala Maxim, et

P. Hosseusii Diels peuvent être considérées comme conspécifiques de

P. cerasoides Don. La première s’en distinguerait seulement par le pétiole

non glanduleux, les sépales obtus et les pétales suborbiculaires. La

deuxième serait intermédiaire entre P. cerasoides et P. campanulala

avec le pétiole glanduleux, les sépales obtus et les pétales elliptiques.

Ces différences pouvant être considérées comme de simples variations

ne justifient pas, à mon avis, la séparation de trois taxa distincts de rang

spécifique.

3. Prunus cochinchinensis (Lour.) Koehne

Koeline, Bot. Jahrb. 52 : 300 (1915); Merrill, Trans. Amer. Phil. Soc. n. ser. 24 :

183 (1935); Chevalier, Rev. Bot. appl. 22 : 369 (1942); Vidal, Not. syst. 14 : 49 (1950).

Amygdalus cochinchinensis Lour., Fl. Coch. : 316 (1790).

Remarque. — En l’absence du type non retrouvé la description

trop sommaire de cette espèce par Loureiro ne permet pas de l’identifier

avec l’une des espèces indochinoises connues. J’ai émis autrefois l’hypo¬

thèse (Vidal, 1950) qu’elle pourrait être un Elaeocarpus , certaines espèces

de ce genre ayant aussi un noyau alvéolé. Cependant la description de

la graine « ayant la forme et l’odeur de celle de l’amandier » semble indi¬

quer qu’il s’agit bien d’un Prunus. Dans ce cas, les feuilles entières et

le fruit ovoïde pourraient indiquer soit P. Wallichii Steud., soit P. java-

nica Miq., soit encore une variété de P. Fordiana. Quoi qu’il en soit, le

spécimen Poilane 23 397 rapporté par Chevalier (1. c.) à P. cochinchi¬

nensis est bien un Elaeocarpus (noyau cérébriforme à 3 sillons).

D’autre part le spécimen Chanel-Serre 716, récolté à Men Leou

Keou (Chine) et distribué sous le nom Amygdalus cochinchinensis Lour.

doit être rapporté à Prunus tomentosa Thunb.

4. Prunus Fordiana Dunn var. Fordiana

Dunn, Journ. Bot. 45 : 402 (1907); Koehne, Bot. Jahrb. 52 : 301 (1915).

Syn. nov. : Prunus mullipunclala Card., Fl. Gén. Indoch. 2 : 626 (1920); Not.

syst. 2 : 20 (1920). — Type : Bon 4213, S. O. Tonkin (P).

Prunus phaeoslicla Maxim, var. ancylocarpa Vidal, Not. syst. 13 : 293 (1948).

— Type : Poilane 23266, Bokor, Cambodge (P).

Remarques. — 1. Les spécimens décrits par Cardot sous le nom

de P. mullipunclala ne se différencient pas fondamentalement de P. For¬

diana; tout au plus pourrait-on les considérer comme une forme à ponc¬

tuations remarquables sur la face supérieure des feuilles, celles-ci étant,

en outre, moins coriaces et pouvant atteindre 10-12 cm de long.

2. Les variétés précédemment décrites sous les noms de P. phaeos¬

licla var. ancylocarpa et var. dimorphophylla (cf. § 5) se placent mieux

dans le groupe de P. Fordiana en raison de leur fruit ovoïde, celui de

P. phaeosticla étant sphérique.

5. Prunus Fordiana Dunn var. Balansae (Koehne) J. E. Vidal,

stat nov.

Source : MNHN, Paris

144 —

P. Balansae Koehne, Bot. Jahrb. 52 : 301 (1915); Cardot, Fl. Gén. Indoch. 2 :

625 (1920). — Type : Balansa 3391, prov. Sontay, N. Vietnam (P).

Syn. nov. : P. phaeoslicla Maxim, var. promerocarpa Card., Fl. Gén. Indoch. 2 :

625 (1920); Not. syst. 4 : 20 (1920). - Syntypes : Bon 3285, 3319, 3367, 4070, S. O.

Tonkin (P).

P. phaeoslicla (non Maxim.) auct. Merr., Trans. Amer. Philos. Soc. n. scr. 24 :

133 (1935).

P. Balansae Maxim, var. ilici/olia Vidal, Not. syst. 13 : 294 (1948). — Type :

Chevalier 40212, An Lông, prov. Quang Tri, C. Vietnam (P).

P. phaeoslicla Maxim, var. dimorphophylla Vidal, Not. syst. 13 : 293 (1948). —

Type : Poilane 7110, Bana, C. Vietnam (P).

Remarques. — Il est préférable de rattacher les diverses formes

de P. Balansae à P. Fordiana (nom plus ancien), des formes intermédiaires

reliant les deux groupes. La variabilité porte principalement sur les

feuilles (entières, dentées ou même épineuses à l’état jeune) et le nombre

d’étamines (20-40).

La variété est assez bien caractérisée par la taille des feuilles (dépas¬

sant 10 cm en général), la présence d’un acumen bien marqué et la situa¬

tion extra-marginale des glandes subbasales.

6. Prunus Fordiana Dunn var. racemopilosa J. E. Vidal, var nov.

Arbuscula 2,5 m alta. Lamina 12-14 cm longa, 2,5-3,5 cm lata, integra

vel ± serrata, glandulis 2, basalibus, excavatis, circularibus, extramargina-

libus. Petiolus 5 mm longus. Inflorescentiae raccmosae, axillares, dense

pubescentes, 2 cm longae, squamis ac bracteis ciliatis, anthesis tempore

persistentibus, munitae.

Arbuste de 2,5 m de haut.

Feuilles â limbe ayant 12-14 X 2,5-3,5 cm, entier ou ;£ denté;

glandes basales 2, circulaires, excavées, extra-marginales. Pétiole long

de 5 mm.

Inflorescences en grappes axillaires, densément pubescentes, lon¬

gues de 2 cm, pourvues à la base et au niveau des fleurs de bractées ciliées,

persistantes au moment de la floraison.

Type : Vietnam (Nord), prov. Mon Cay, env. Ha Coi, W. T. Tsang

27163 (P).

Distr. — Vietnam (Nord).

Écol. — Fourrés littoraux sur sables. Fleurs en novembre.

Remarques. — Les affinités de ce taxon sont groupées dans le

tableau ci-contre.

On y voit que cette variété diffère de var. Balansae par l'inflo¬

rescence velue, le limbe plus étroit et le pétiole plus court; de P. Jenkinsii

Hook. f., par la présence de ponctuations à la face inférieure du limbe;

enfin, de P. spinulosa Sieb. & Zucc. var. pubiflora Koehne (= P. lim-

bata Card.) par la présence de ponctuations, la situation extra-marginale

des glandes foliaires et le pétiole 2 fois plus court.

En l’absence de fruit, la présence de courtes soies à la base interne

du calice est un caractère qui permet de maintenir ce taxon dans le

groupe de P. Fordiana, mais il pourrait aussi être considéré comme une

Source : MNHN, Paris

— 145 —

P. Fordiana

v. Balansae

P. Fordiana

v. racemopilosa

P. spinulosa

v. pubiflora

largeur.

ponctuations

glandes.

4-5 cm

subbasales

elliptiques

extra-margin.

2,5-3,5 cm

basales

circulaires

extra-margin.

3 o cm

basales

circulaires

extra-margin.

3,5-4 cm

subbasales

elliptiques

marginales

Pétiole.

8-10 mm

5 mm

5-8 mm

10 mm

Inflorescence.

glabre

velue

velu.

variété non ponctuée de P. Jenkinsii, si le fruit avait un noyau réticulé à

parois épaisses et dures.

7. Prunus javanica (Teysm. et Binn.) Miq.

Miquel, Fl. Ind. Bat. 1 (1) : 365 et 1085 (1855); Koord., Meded. Lands Plantent

19 : 448 (1898); Koord. & Val., Ic. Bogor. 2 : 169, t. 140 (1904); Koehne, Bot. Jahrb.

52 : 297 (1915); Hallier, Beih. Bot. Centralbl. 34 (2) : 23 (1917); Backer, Fl. Jav. 1 :

521 (1963).

Basohyme: Cerasus javanicaTeysm. et Binn., Nat. Tijdschr. Ned. Ind.2 : 309(1851).

Syn. nov. : Prunus martabanica Wall, ex Kurz, For. Fl. Brit. Burma 1 : 434

(1877); Hook. f,, Fl. Brit. Ind. 2 : 316 (1878); King, Mater. Fl. Mal. Penins. 9 : 28

(1905). —- Type <Cerasus martabanica Wall., nom. nud J : Valtich 4902, Moulmein

(K).

Prunus martabanica var. scorlechinii King, Journ. As. Soc. Beng. 66 (2) : 285

(1898). — Syntypcs : Scorlechini 1782, King's Coll. 5638, Perak.

Prunus Forbesii Koehne, Bot. Jahrb. 52 : 297 (1915). — Type : Forbes 2728

Sumatra (L).

Prunus nilida Koehne, Bot. Jahrb. 52 : 298 (1915); Cardot, Fl. Gén. Indoch. 2

622 (1920); nom. illeg. : non Salisb. Prodr. ; 356 (1796). — Type (Pygeum nilidum

Pierre ex Lanessan, nom. nud.) : Pierre 1717 { 1719 in calai, manusc.), mars 1878

prov. Ba Ria, S. Vietnam (P).

Prunus nilens Craib, Fl. Siam. Enumer. 1 (4) : 565. (1931). — Type :cf. P. nilida,

Laurocerasus martabanica Schneid., 111. Handb. I.aubh. 1 : 648 (1906). — Type

cf. P. martabanica.

8. Prunus macrophylla Sieb. et Zucc. var. adenopoda (Koord.

et Val.). J. E. Vidal, stat. nov.

Syn. nov. : Prunus adenopoda Koord. & Val., Bull. Inst. Bot. Buit. 2:10 (1899);

le. Bogor. 2 : 167. T. 139 (1904); Koord-, Exkurs. - Fl. Java 2 : 337. 1912; Koehne,

Bot. Jahrb. 52 : 302 (1915). — Type : Koorders 6419 B, Java (L).

Prunus macrophylla var. crassistyla Cardot, Fl. Gén. Indoch. 2 : 624 (1920);

Not. syst. 4 : 23 (1920). — Type : Bon 3814, S. O. Tonkin (P).

Remarques. — L’espèce P. adenopoda ne peut être maintenue

distincte du seul fait d’avoir des feuilles entières, car certains spécimens

présentent sur le même rameau des feuilles entières et des feuilles dentées.

D’autre part, l’assimilation à P. javanica, faite par certains auteurs,

Source : MNHN, Paris

— 146 —

ne nous paraît pas justifiée : la variété adenopoda en diffère par les

feuilles à bordure épaissie, sans ponctuations, à pétiole pourvu de glandes

saillantes, par les étamines moins nombreuses (20 au lieu de 25-40)

et par le style plus court que les étamines.

9. Prunus salicina Lindl.

Lindley, Trans. Hort. Soc. 7 : 239 (1830); Maxim., Mél. biol. 11 : 690 (1883):

Koehne in Sargenl, PI. Wils. 1 (3) : 580 (1913).

Syn. nov. : Prunus Ihibelica Franch., Nouv. Arch. Mus. Paris, sér. 2, 8 : 215

(1885) et PI. David. 2 : 33 (1885); Koehne in Sargent, PI. Wils. 1 (2) : 280 (1912).

Type : David, avril 1869, Thibet oriental (P).

Remarques. — L’espèce P. Ihibelica représentée par le seul spé¬

cimen type ne diffère de P. salicina que par les pétales plus courts (3-4 mm

au lieu de 5-10), caractère insuffisant pour lui attribuer un rang spéci¬

fique distinct.

10. Prunus spinulosa Sieb. et Zucc. var. spinulosa

Siebold & Zuccarini, Abh. Acad. Miinch.4(2) : 122(1843); Fl. Jap. Fam. Nat. 1 :

14; Koehne, Bot. Jahrb. 52 : 300 (1915); Koidzumi, Journ. Coll. Sc. Tokyo 34 (2) :

290 (1913).

Les spécimens suivants distribués par l’Arnold Arboretum sous le

nom Prunus microbolrys Koehne (synonyme de P. Wallichii Steud.'

doivent être rapportés à Prunus spinulosa (subg. Padus, sect. Lauro-

cerasus , subsect. Sclerocraspedon) : Kweichow, Fan Ching Shan. Steward.

Chiao el Chièo 375 (6 sept. 1931), 751 (25 oct. 1931), 766 (20 oet. 1931).

11. Prunus spinulosa Sieb. et Zucc. var. pubiflora Koehne

Koehne, Bot. Jahrb 52 : 300 (1915).

Syn. nov. : Prunus limbala Cardot, Nol. syst. 4 : 21 (1920). - Type : Henry 1322S,

Yuanchang, 1600 m, Yiinnan (E).

Les deux noms s’appliquent au même spécimen type. Rien ne s’oppo¬

sant à lui conserver le statut de variété, c’est donc le nom de Koehne

prioritaire qui doit être retenu.

12. Prunus Wallichii Steud.

Steudel, Nomencl. bot. ed. 2,2 : 404 (1841); Merrill, Contr. Am. Arb. 8 : 72 (1931).

Syn. nov. : Prunus microbotrys Koehne in Sargent, Pi. Wils. 1 : 62 (1911); Bot.

Jahrb. 52 : 296 (1915). - Type -. Wilson 2847, Ya Chou Fu, 1300 m, W. Setchouen.

Prunus acuminala t. microbolrys Koehne, Bot. Jahrh. 52 : 296 (1915). — Type :

cf. P. microbolrys.

Remarques. — Koehne (1. c.) avait déjà considéré P. microbolrys

comme synonyme de P. acuminala f. microbolrys. Le nom P. acuminala

Dietr. (1843) devant être abandonné comme illégitime à cause de l’exis¬

tence antérieure de P. acuminala Michaux (1803) et devant être rem¬

placé par P. Wallichii Steud., il en résulte que P. microbolrys devient

synonyme de P. Wallichii.

Source : MNHN, Paris

147 —

13. Spécimens dont la détermination est a changer ov a

COMPLÉTER

Chanel-Serre 716, Men Leou Keou, Chine (G) : Prunus lornenlosa Thunb.

Griffith 1932, 1934, 1935, 1936, 1937, Bhutan (G) : P. cerasoides Don.

1940, Bhutan (G) : P. persica (L.) Batsch.

Ko 50 362, Lung Tou Shan, Kwangtung (SYS, G) : non P. phaeoslicla Maxim,

sed Fagaceae.

Lobb 57, 328, Java (G) : P. javanica Miq.

Maire, juin 1913, Long Ky, Yunnan (G) : P. Bal/ourii Card.

Schneider 313, 4048 Yunnanfou, Yunnan (G) : P. armeniaca L.

— 2850, 3040, Yunnan (G) : P. venosa Koehne.

Steward, Chiao et Chieo, 375, 751, 766, Kweichow (P) : P. spinulosa Sieb. & Zucc.

var. spinulosa.

Steward et Chieo 186, Kwangsi (G) : P. cerasoides D. Don.

Tsang 22 721, Kwangsi (G) : P. macrophgtla Sieb. & Zucc.

Zotlinger 959, 3781 Java (G) : P. javanica Miq.

N. B. Les combinaisons ou taxa nouveaux sont en caractères gras; les synonymes,

en italique.

§§

Amygdalus cochinchinensis . 3

Cerasus javanica . 7

Cerasus maria ban ica (syn. nov.). ... 7

l.aurocerasus

marlabanica (syn. nov.). 7

Parinari anamenais (comb. nov.). 1

Parinarium

albidum (syn. nov.). 1

anamense (syn. nov.). 1

l’runus

acuminata Midi. 12

acuminata Dietr. 12

■ - f. microbolrys (syn. nov.).. 12

adenopoda (syn. nov.). 8

armeniaca . 13

Balansae (syn. nov.). 5

— v. ilicijolia (syn. nov.).... 5

Balfourii . i3

campanutala (syn. nov.). 2

cerasoides . 2, 13

•— v. campanutala (syn. nov.). 2

cochinchinensis . 3

Forbesii (syn. nov.). 7

Fordiana

— v. Balansae (si. nov.).. 5,6

— v. Fordiana. 4

— v. racemopilosa (var.

nov.) . 6

Ilosseusii (syn. nov.).

javanica. 7,

Jenkinsii.

limbata (syn. nov.). 6,

macrophylla

— v. adenopoda (st. nov.).

v. crassistyla (syn. nov.)...

— v. macrophylla.

marlabanica (syn. nov.).

microbolrys (syn. nov.). 10,

mullipunclala (syn. nov.).

nitens (syn. nov.).

nitida (syn. nov.).

persica .

phaeoslicla auct. 5,

- v. ancylocarpa (syn. nov.).

v. dimorphophylla (syn. nov,).

v. promerocarpa (syn. nov.)

salicina . 9

spinulosa

- v. spinulosa. 10, 13

v. pubiflora. 6, 11

Ihibelica (syn. nov.). 9

tomentosa . 13

venosa . 13

Wallichii. 12

Pygeum nitidum . 7

Source : MNHN, Paris

NOTES GYPEROLOGIQUES

II. DEUX NOUVEAUX SCLER1A OUEST-AFRICAINS

par J. Raynal

La révision des Scleria africains (Cyperaceae) des herbiers du Muséum

d’Histoire Naturelle de Paris et de l’Institut Français d'Afrique Noire

de Dakar nous a fourni deux espèces nouvelles, l’une du Sénégal, l’autre

de Guinée, chacune d’elles représentée par une seule récolte, composée

cependant de matériel en bon état et relativement abondant. Il s’agit

d’espèces bien différenciées, se distinguant immédiatement des Scleria

africains allines déjà connus.

Ni la bibliographie ni l’examen des collections américaines et asia¬

tiques du Muséum n’ont permis d’identifier ce matériel.

Ces deux récoltes n’étant pas récentes (1929 et 1943) et provenant

de régions d’accès facile et bien prospectées, il s’agit vraisemblablement

d'espèces très localisées; il est possible, malheureusement, que l’une

d’elles soit déjà disparue.

Scleria guineensis J. Raynal, sp. nov. (t. 1).

Herba annua, gracilis, glaberrima, 25-35 cm alta. Radix fibrosa fibrillis

tenuibus atrorubris. Caules 1-3, erecti, foliati, obscure trigoni, laeves, tenuissimi

(0,4 mm lati). Folia setacea, 10-20 cm longa, 1 mm lata, vaginis purpuras-

centibus trigonis laevibus, ore truncatis. Inflorescentia bis divisa, perlaxa,

paniculata, 5-10 cm longa, 3-5 cm lata, ramis filiformibus atrorubris apice

incrassatis, primariis usque ad 6 cm longis, secundariis 10-15 mm longis

spiculas 1-2 terminales gerentibus. Aliquot spiculae singulae in axillis ramo-

rum asdunt. Spicula androgyna vel mascula 5 mm longa, atropurpurea,

prophylla infima minuta, anguste lanceolata, glumis 2 infimis vacuis distichis,

tertia foeminea lanceolata, acuta, 3-4 mm longa, carina viride; ceterae

glumae (circa 10) masculae, quarum 2 inferiores subdistichae, glumae foemi-

ncac similes sed longiores (usque ad 5 mm), ceterae pallidiores, minores,

obtusac, plus minusve spiraliter dispositae. Stamina 2, antherae lineares,

2, 5 mm longae, connectivum apice breviter barbatum. Achaenium oblongo-

ellipticum, subteres, 1,8 mm longum, per longitudinem tenuiter striatum

lineis elevatis numerosis, apice styli basi atrobrunnea subcrassa mucro-

natum. Pericarpium nitidum, pallidum vel griseum, fragile. Stylus longe

persistens, brunneus, papillosus; basis styli brevis, crassa; stigmata 3 longa.

Hypogynium triangulare, cum basi achaenii confusura, rufum, margine

sinuatum. Semen luteum, trigonum.

Source : MNHN, Paris

— 149 —

Source : MNHN, Paris

— 150 —

Ex affinitate S. poaeoidis Ridley et S. glabrae Bock., sed bene distincta

praecipue achaenii characteribus.

In arenosis humidis prope Friguiagbé (République de Guinée), 13. 9.1943,

Boismare 367 in herb. Chillou 3905 (holotypus, hcrb. I. F. A. N., Dakar;

isotypi, P, K).

Cette élégante espèce présente quelques traits remarquables : quoi¬

que certainement afline des S. poaeoides et S. glabra, elle possède un

akène totalement distinct de ceux que montrent ces dernières, et qui.

curieusement, s’apparente plutôt, par sa forme et son ornementation,

à celui de S. a/ricana Benth. (= Diplacrum africanum (Benth.) C. B. Cl.),

plante par ailleurs très différente. Cette striation longitudinale de l’akène,

sans trace d’ornementation transversale, a même figuré parmi les carac¬

tères invoqués pour maintenir le genre Diplacrum (voir à ce sujet Kern

(7). On a ici un fait de plus contre cette distinction.

Le style de S. guineensis a un aspect très particulier, dû à sa base

courte et trapue et ses longs stigmates épais, l’ensemble étant chargé

de nombreuses papilles. La longue persistance du style sur l’akène déve¬

loppé est également une anomalie pour le genre.

Nous sommes sûrs que les akènes décrits sont, sinon mûrs, du moins

identiques à des akènes mûrs; en effet, l’un des exemplaires étudiés

portait encore, parmi ses racines, le fruit d’où il était issu, en tous points

semblable à ceux portés par les inflorescences : même ornementation,

même fragilité du péricarpe rigide mais très mince ; cette fragilité contraste

avec la dureté habituelle des akènes de Scleria ; est-ce une transition

vers les péricarpes membraneux des Afrolrilepis, Coleochloa, Microdra-

coides?

A eux seuls, les caractères très particuliers de la fleur femelle per¬

mettent d’alfirmer que l’on est en présence d'une espèce bien différen¬

ciée. S'agit-il d'une microendémique? Ce n’est pas impossible dans cette

région où les grès supportent une flore très intéressante, dont le rare

Microdracoides squamosus Hua n’est pas le moindre ornement.

Scleria Chevalieri J. Raynal, sp. nov. (t. 2).

Herba glabra, ut videtur perennans (basis incognita). Caulis robustus,

90 cm excedens, acute triqueter, 5-7 mm latus, angulis retrorsum scaber et

bractearum vaginis decurrentibus anguste trialatus. Folia inferioria desunt.

Bractea intima inflorescentiae foliacea, 30-35 cm longa, 2 cm lata, trinervis,

marginibus carinaque antrorsum scabra, vagina trigona ampla anguste

trialata, ore in ligulam triangularem obtusam margine pallide coriaceam

producta. Bracteae superiores simillimae sed minores, ultima anguste linearis,

7 cm longa. Inflorescentia 60-75 cm longa, e 3-4 paniculis partialibus cons-

tituta, ultima terminalis 15-20 cm longa, ceterae axillares paulo minores.

Paniculae partiales e racemis rigidiusculis suberectis 1-12 cm longis et rha-

chide scaberrima compositae. Spiculae axillares, 4-nim pseudo-fasciculatae,

spiculae 2 superiores fertiles subsessiles, 2 inferiores masculae, conspicue

pedicellatae. Spicula fœminea 11 mm longa, glumis distichis, infima vacua

Source : MNHN, Paris

- Scleria Cheualieri J. Raynal; A, tige florifère, moitié supérieure (seule connue) X 1 3:

pseudo-fascicule d’épillets, montrant un épillet mâle et un épillet fertile, x 5; C, akène

de dessous et de profil, X 5; D, diagramme d’un épillet femelle.

Source : MNHN, Paris

— 152 —

6 mm longa, secunda fertilis 8 mm longa, tertia vacua 10 mm longa, ultima

occulta minutissima vacua. Glumae 3 inferiores carinatae, late lanceolatae,

acuminatae, rufescentes. Spicula mascula 5-6 mm longa, pedicello brevior,

glumis numerosis, basi subdistichis, supra spiraliter dispositis. Stamina 3,

antherae lineares 2,5 mm longae, connectivum longe productum supra

antheras in acumen glabrum brunneum 0,5 mm longum. Achaenium glo-

bosum, 4 mm in diametro, 5 mm longum cum basi; corpus achaenii nitidum,

laeve, brunneo-griseum, apice minutissime mucronatum; basis achaenii

triangularis, pyramidata, hypogynio brunneo cincta. Hypogynium angus-

tum, refractum, margine integerrima, 0,6 mm lata.

S. lacustris Wright admis, praecipue differt spiculis multo majoribus,

fertilibus foemineis nec androgynis, pallidioribus, spiculis masculis longiore

pedicellatis, achaenio duplo majore globoso nec ovoideo, hypogynio latiore

et magis evoluto.

In paludibus Promontorii Viridis (Niayes, route de Dakar à Rufisque,

Sénégal), 17. 11. 1929, Chevalier 33902 (holotypus, P. isotypus, K).

Il est étonnant que cette espèce remarquable soit longtemps demeu¬

rée ignorée; le classement erroné de la totalité du matériel sous le nom

de S. racemosa Poir. dans la collection Chevalier, est sans doute la raison

de cet oubli. Il n’est pas moins étrange qu’aucun autre échantillon de

cette espèce n’ait été récolté depuis dans les Niayes, pourtant très pros¬

pectées par les botanistes dakarois. On doit craindre que cette carence

n’indique une disparition de la plante à la suite de la récente mise en

culture intensive de presque toutes les Niayes, désastre réel pour leur

riche végétation relictuelle. Nous espérons que des récoltes ultérieures

infirmeront cette hypothèse.

Chevalier indique sur l’étiquette : « Grande Cypéracée formant

parfois des peuplements purs dans les grands marais des Niayes; route

de Dakar à Rufisque ». La localité imprécise ne permet pas d’orienter

les recherches, mais nous pensons que ce Scleria ne peut se rencontrer

que dans les Niayes les plus creuses, au centre desquelles l’inondation

est plus longue et s’accompagne d’un certain ensoleillement.

Chevalier a-t-il réellement vu cette Cypéracée en plusieurs points?

L’a-t-il confondue avec S. racemosa subsp. depressa (voir ci-dessous),

banale dans les Niayes, ou encore avec S. lacustris qui, bien qu'oubliée par

Berhaut (2), fait partie de la flore sénégalaise, et existe en particulier

dans le Cap Vert en quelques points ; Pitot et Adam (10) la signalent

à Kayar; les échantillons Pitot de l’herbier I. F. A. N. proviennent de

Malika; nous l’avons nous-même récoltée à Tiaroye et Sangalkam.

Malgré l'affinité nette entre S. Chevalieri et S. lacustris, des caractères

qualitatifs (et non seulement quantitatifs) les séparent : forme de l’akène

et du disque hypogyne, absence de fleur mâle dans l’épillet fertile. La

naissance de S. Chevalieri à partir de S. lacustris demeure hypothétique.

Si l’on se réfère à l’excellente révision des Scleria malais de Kern (7),

on trouve chez S. Junghuhniana Bock, un disque hypogyne identique

à celui de notre nouvelle espèce; mais forme et taille de l’akène, ainsi

Source : MNHN, Paris

— 153 —

que les autres caractères de cette espèce asiatique rare, dont nous n’avons

pas vu de spécimen, paraissent la rapprocher plutôt de S. lacuslris Wright.

Scleria racemosa Poiret subsp. depressa (C. B. Clarke) J. Raynal,

sial. nov.

— Scleria racemosa var. depressa C.B. Clarke in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr.

8 : 508 (1902).

= Scleria depressa (C.B. Clarke) Nelraes, Amer. Journ. Bot. 39 : 392 (1952).

L’espèce africaine S. racemosa Poiret est représentée par deux formes

très proches, ne différant guère que par la présence ou l’absence d’un

sillon circulaire sur l’akène, dont la forme est de ce fait plus ou moins

aplatie. Ce caractère net mais unique ne peut à notre avis servir à dis¬

tinguer deux bonnes espèces; mais la répartition des deux valeurs du

caractère envisagé dans des aires géographiques contigües mais dis¬

tinctes, dont la ligne de contact se situe au Cameroun, fait que ces deux

taxa correspondent parfaitement à la définition des sous-espèces géo¬

graphiques (géotypes).

En élevant la variété de Clarke au rang d’espèce, Nelmes (9) a

désigné un lectotype : Michelin s. n., Sénégal.

Avant sa publication valide, le taxon était déjà apparu dans la

bibliographie :

1. Boeckeler (3) décrivait en 1874 de façon très claire et complète

un Scleria racemosa Poir. var. (3, mais sans la nommer. Le seul échantillon

cité était : « Richard, pl. Senegamb. n° 368 (ex Reliqu. Lehmann.),

Senegambia. »

2. Clarke (4) en 1894 nommait sans description le S. racemosa

var. depressa, en citant Heudelol 368 (Senegambia) et Barler 921 (Nupe,

Nigeria).

3. Enfin, dans la publication valide, en 1902, Clarke (5) cite 6 échan¬

tillons, dont les deux précédents. Ces échantillons sont énumérés dans

l’ordre habituel de la Flora of Tropical Africa, géographique, d’Ouest en

Est, sans mention spéciale d’un type. Heudelol 368 se trouve ainsi en

tête de liste, suivi de l’échantillon Michelin, provenant également du

Sénégal. Clarke joint à sa description la citation de sa publication anté¬

rieure dans le Conspectus Florae Africae.

Si un lectotype n'était pas déjà désigné par Nelmes, il apparaît

évident que l’échantillon le plus susceptible d’être désigné comme tel

serait Heudelol 368, seul cité dans les trois publications (en effet, Richard

368, nous l’avons vérifié dans l’herbier du Muséum, ne peut être c\\ïHeu¬

delol 368 : notre herbier en contient deux parts, dont l’une provient de

l’herbier Richard, qui a dû transmettre à Lehmann l’échantillon vu par

Boeckeler).

L’étude complète du protologue montre qu’on doit tenir compte,

dans la désignation d’un lectotype, de la publication invalide de Clarke

dans le Conspectus, citée en référence et faisant donc partie intégrante

Source : MNHN, Paris

— 154 —

du protologue. Le lectotype, dans ce cas, doit être l’un des deux échan¬

tillons cités dans cette première publication, et le choix de Heudelol 368

est orienté par l’existence de la description ancienne de Boeckeler.

Cette position est fortement étayée par l’examen des échantillons

utilisés par Clarke dans l’herbier de Kew : 1° les étiquettes manuscrites

de Clarke mentionnent : « Scleria racemosa var. 0 depressa (Bock.) »;

2° Clarke n’a porté nulle part de mention « type de la variété », contraire¬

ment à son habitude, ceci prouvant qu’il considérait Boeckeler comme

l’auteur du taxon, donc l’échantillon Heudelol vu par ce dernier comme le

type.

Cet échantillon, collecté sur une plante en très bon état et doté d’une

étiquette soigneusement rédigée, mentionnant une localité précise (Ile

Mac Carthy, actuellement située en Gambie), correspond parfaitement à la

description de Clarke.

Il apparaît que Nelmes, qui ne donne aucune raison de son choix,

l’a fait au hasard, sans connaître ou tenir compte des références anté¬

rieures à la publication valide. Il semble même qu’il ait (peut-être pour

éviter de paraître choisir le premier des syntypes cités par Clarke) utilisé

le second... Cette hypothèse apparemment hasardeuse est pourtant étayée

par le fait qu’il a agi exactement de même, dans sa révision des Scleria

africains, pour les deux autres lectotypes qu’il a désignés (S. Yogelii

Clarke et S. Bequaerlii De Wild.).

L’échantillon Michelin, quoique très mauvais, correspond incon¬

testablement à la description du taxon. Mais ce choix injustifié entraîne

des conséquences regrettables : un taxon connu depuis longtemps, quoique

non valablement publié, d’après un bon échantillon de référence (Heu¬

delol 368), se trouve désormais typifié par un spécimen très défectueux,

cité pour la première fois seulement vingt-huit ans après la première

apparition du taxon dans la bibliographie.

De plus, si le lectotype de Nelmes est maintenu, il sera peut-être,

du fait de son très mauvais état, impossible d’étudier d’éventuels carac¬

tères différentiels encore inconnus : en particulier, les feuilles de l’échan¬

tillon Michelin, cassées et déchirées, ne peuvent se prêter à une étude

approfondie.

Ces différentes raisons nous obligent, bien que Nelmes n’ait pas fait

d’erreur systématique, mais seulement un « choix » malheureux, à propo¬

ser l’échantillon Heudelol 368 comme lectotype de notre sous-espèce.

Nous n’insisterons pas sur la répartition géographique des deux sous-

espèces de S. racemosa Poir., déjà bien définie par Nelmes. La sous-

espèce depressa se rencontre du Cap Vert au Cameroun ; sa mention par

Adam (1) en Mauritanie nous paraît très suspecte. Les rares échantillons

présentant un akène peu nettement sillonné, donc difficiles à classer, pro¬

viennent du Cameroun, ce qui ne saurait étonner, ce territoire chevauchant

la limite des deux taxa, entre lesquels des croisements sont probable¬

ment possibles.

Source : MNHN, Paris

— 155 —

Ouvrages consultés

• ■ Adam (J. G.). — Itinéraires botaniques en Afrique Occidentale. — Flore et végé¬

tation d’hiver de la Mauritanie Occidentale, Journ. Agr. Trop, et Bot.

Appl. 9 (1962).

2. Berhaut (J.). — Flore du Sénégal, Dakar 1954.

3. Boeckeler (O.). — Die Cyperaccen des KOniglichen Herbariums zu Berlin,

Linnaea 38 : 411-544 (1874).

4. Clarke (C. B.). - Cyperaceae, in Durand et Schinz, Consp. Flor. Afr. 5 : 526-692

(1893-94).

5. Clarke (C. B.). Cyperaceae, in Thiselton-Dyer, Flora of Trop. Afr. 8 : 266-524

(1901-02).

6. Core (E. L.). — The American Species of Scleria Brittonia 2, 1 : 1-105 (1936).

7. Kern (J. H.). - - Florae Malesianae Precursores, XXX : The genus Scleria in

Malaysia, Blumeall, 1 : 140-218(1961).

8. Nelmes (E.). — Notes on Cyperaceae, XXXVIII : Scleria Berg., Sect. Hypoporum

(Nees) Endl. in Africa, Kew Bull. 10 : 415-453 (1955).

9. Nelmes (E.). — Notes on Cyperaceae, XXXIX : African species of Scleria exclu-

ding Sect. Hypoporum, Kew Bull. 11 : 73-111 (1956).

10. Pitot (A.) et Adam (J. G.). — Excursion V 3 Sénégal du 7« Congrès International

de Botanique de Paris, Ann. Ec. Sup. Sc. Dakar, 2 : 23-139 (1955).

Source : MNHN, Paris

LA THÉORIE DU DURIAN

L’ORIGINE DE L’ARBRE MODERNE

par E. J. H. CORNER

Adaptation française par N. et F. Hallé

(2 e partie)

LES CARACTÈRES DES ANGIOSPERMES PRIMITIVES

1. Postulat

Le fruit des tout premiers ancêtres des Angiospermes modernes,

étaient des follicules ou des capsules, rouges, massifs, avec de nombreuses

et volumineuses graines noires à arille rouge. A partir de ces prémices, bien

dignes de surprendre, il est possible de faire les déductions suivantes :

2. Arbres

De tels fruits ne peuvent être nés que sur des rameaux massifs.

Aucune herbe ne peut produire un durian, une noix de muscade, ou un

fruit d’Annonacée, encore moins le bouquet de gousses à arilles des Légu¬

mineuses. Je puis donc en déduire que les Angiospermes ancestrales étaient

des Arbres.

3. Habitat tropical

Les volumineuses graines arillées sont incapables d’entrer en dor¬

mance ou de résister à la dessiccation, elles ne peuvent survivre hors des

forêts humides tropicales ou subtropicales. Donc, les ancêtres doivent

avoir été des arbres tropicaux.

4 . Feuilles composées

Les arbres tropicaux à rameaux massifs sont typiquement ceux qui

ont d’immenses feuilles composées insérées en spirale, pennées ou palmées ;

par ailleurs, chez de tels arbres, on trouve toujours des transitions vers

la feuille simple. Donc ces arbres tropicaux ancestraux ont dû avoir des

feuilles composées (primitivement pennées, caria feuille palmée n’est qu’une

feuille pennée dont l’axe est réduit). Et c’est justement la condition

Source : MNHN, Paris

— 157 —

actuelle de nombreux arbres à fruits arillés (Méliacées, Sapindacées, Légu¬

mineuses, Connaracées, Sterculiacées, Bocconia, Aesculus).

5. Monocaulie.

Les deux principes complémentaires qui vont suivre interviennent

avec une régularité telle, dans la construction des plantes à fleurs, qu’ils

semblent se prêter à une étude mathématique :

a) Conformité axiale.

Dans une espèce donnée, plus l'axe principal est massif, plus les

appendices de cet axe sont étendus ou complexes. Ainsi plus le rameau

principal est épais, plus les feuilles sont grandes ou compliquées; on

l’observe chez les formes de jeunesse des arbres (certaines ont des feuilles

composées tandis que les branches ont des feuilles simples, comme chez

Arlocarpus, Scaphium et quelques Protacées), ou encore sur les tiges des

plantes herbacées comme Nicoliana ou Helianthus, chez les Ombellifères

en rosette, ou chez les Composées avec leurs larges feuilles basales qui

diminuent de taille et de forme jusqu’à se changer en bractées.

b) Diminution liée à la ramification.

Plus la ramification est poussée, plus les extrémités des rameaux

et leurs appendices diminuent de taille; ainsi chez Solanum, à mesure

que la ramification s’accroît, les feuilles, les inflorescences, les fleurs, les

fruits et les rameaux deviennent plus petits ; chez Carica papaya les inflo¬

rescences Ç peu ramifiées portent des fleurs rares mais grandes, tandis

que les inflorescences $ très branchues portent un grand nombre de fleurs

petites.

Ces deux principes permettent de comprendre sous quelles formes

les Angiospermes primitives ont dû se présenter, afin de produire ces

énormes fruits de notre postulat, et de comprendre comment se sont

formés les Angiospermes modernes, avec leur ramification très poussée

et leurs petits appendices. Ces deux principes, il importe de le noter, ne

concernent pas les Algues qui assimilent plus ou moins par toute leur

surface; ce sont des principes propres au Xérophyton. Chez ce dernier

la tendance à une diminution régulière des appendices s’oppose à l’accres-

cence thalloïde des Algues.

Maintenant, prenons une Angiosperme arborescente à feuilles pennées,

simplifions-la jusqu’à n’avoir plus qu’une tige unique (c’est le cas des

formes de jeunesse), et changeons le bourgeon apical en une fleur

terminale unique. Le résultat sera évidemment un arbre à aspect de Cycas

avec une rosette d’appendices foliaires, les uns stériles et les autres

fertiles. Tel doit avoir été l’aspect de la proto-légumineuse avec sa rosette

terminale de follicules arillés géants.

Ce follicule de proto-légumineuse ressemble en effet, fidèlement, à la

macrosporophylle des Cycas; pour le comprendre, il suffit de regarder

la « graine » rouge pulpeuse d’un Cycas comme une graine arillée modifiée

Source : MNHN, Paris

— 158 —

(cf. Taxus), et d’enrouler sur elle-même la sporophylle pour former

un follicule.

Prenons, maintenant, le problème en sens inverse ; partons des

fleurs axillaires. Elles sont déjà plus petites, quoiqu’encore massives

(cf. fleurs de Magnolia, ou fleurs $ de Carica). Si les boutons axillaires se

développent pour produire des inflorescences hautement ramifiées, les

fleurs deviendront encore plus petites (comme celles des cymes d’Anno-

nacées, ou de l’inflorescence de Carica, qui parfois possèdent encore

une fleur $ terminale massive et solitaire).

Enfin, si la tige elle-même se ramifie, on obtiendra les très petites

fleurs des panicules de Sapindacées, Méliacées, Mimosoïdées, et des autres

arbres modernes dont les rameaux sont grêles, comparés aux tiges de leurs

formes de jeunesse.

Le carpelle solitaire des Légumineuses modernes est semblable à

celui des proto-légumineuses, mais l’aptitude à la fécondation est beau¬

coup plus précoce; ceci s’accorde avec les « caractères de bouton » de la

fleur, relativement petite, des Légumineuses modernes, née sur une ultime

ramification de haut degré. Ce follicule solitaire des Légumineuses moder¬

nes représente la macrosporophylle de Cycadale, mais son développement

est postérieur à la fécondation et non pas antérieur à celle-ci (voir Corner

1919) l .

La macrosporophylle de Cycadale se déploie; le follicule des Légu¬

mineuses finit lui aussi par s'ouvrir. La macrosporophylle de Cycadale

doit naître sur une tige massive; de même aussi le pédoncule de la fleur

des Légumineuses s’épaissit, après la fécondation.

C’est donc sous l’effet de tendances héréditaires, que les ovules

fécondés augmentent de volume jusqu’à devenir des graines, et que

les fruits grossissent puis s’ouvrent.

Exactement opposé est le cas des Composées modernes, par exemple,

qui ont réussi à échapper à ce joug héréditaire, l’akène ne présentant

pratiquement aucun des caractères du follicule et de la capsule. Les struc¬

tures des graines, et leurs exigences, devront occuper une place de plus en

plus importante dans l’étude des plantes à fleurs.

La tige simple, avec une énorme fleur ouverte à l’extrémité, est

une structure nécessaire à la production des énormes fructifications

requises par la théorie du Durian; cela se réfère non à une fiction mais

à une réalité, le Cycas bien connu, qui a si souvent été regardé comme

le prototype des Angiospermes.

Sans entrer dans les détails, on comprend maintenant comment la

Dicotylédone arborescente moderne a pu se différencier à partir de ce

prototype par la ramification de toutes ses parties; d’où la diminution de

1. En 1942 (Bull. Soc. Bot. Fr.), Emberger soulignait déjà la différence de nature,

qui sépare les Préphanérogames dont l’ovule se développe inéluctablement, des Pha¬

nérogames véritables, chez lesquelles la formation de la graine est déclenchée par la

fécondation (voir aussi Traité de Botanique, Chadefaud et Emberger 2, 1 : 257

(1960). — Note des Traducteurs.

Source : MNHN, Paris

- 159 —

la taille, la simplification structurale des branches, feuilles, fleurs, fruits

et graines. Les fruits cependant tendent à garder la forme ancestrale

de la macrosporophylle de Cycas, car la graine, en tant qu’organe de

dispersion, est l’élément directeur et conservateur de la reproduction.

Typiquement, le Cycas est dépourvu d’entre-nœuds. Les grandes

feuilles dominent le bourgeon terminal et la tige elle-même, comme chez

les fougères arborescentes. Il semble que la tendance à produire des

entrenœuds soit un procédé nouveau de rajeunissement, dominant toute

l’évolution des Angiospermes et aboutissant à l’apparition du type

herbacé; en effet l’allongement des entre-nœuds représente une sorte de

prolongation du stade juvénile et permet la réalisation de longues tiges

par le développement, non plus du rachis de la feuille, mais de sa base.

L’existence d’une phase Cycas dans l’évolution des Angiospermes

est clairement démontrée par l’apparition d’entre-nœuds naissants chez

les formes de jeunesse de Carica papaya, de Palmiers, de Pandanus,

ainsi que chez les stades de jeunesse de la plupart des arbres à feuilles

composées (Araliacées, Césalpinoïdées, Bignoniacées). On observe le même

phénomène chez des Euphorbiacées et Annonacées, telles que Phyllanlhus

et Drepananlhus, dont les ramifications phyllomorphiques conservent ce

caractère ancestral au second degré; les ramifications et leurs feuilles

simples ressemblent en effet à des feuilles composées.

L'inflorescence terminale des Pandanus et des Bignoniacées arbores¬

centes, rend obligatoire la croissance sympodiale ; ce mode de croissance

apparaît comme primitif et se rencontre précisément là où l’inflo¬

rescence axillaire n’a pas été différenciée. De même l’Agave avec sa

rosette massive, son inflorescence terminale et sa monocarpie apparaît

comme un descendant immédiat de la forme-Cj/cas et semble plus primitif

que les Dracaena arborescents ramifiés. Parmi les Palmiers, la série est

continue depuis les Palmiers monocarpiques avec leurs énormes inflo¬

rescences terminales (Corypha, Metroxylon) et leurs immenses feuilles,

jusqu’aux petits Palmiers très ramifiés (Bactris, Geonoma, Pinanga)

avec leurs tiges grêles, leurs petites feuilles et leurs inflorescences latérales.

On peut ainsi constater que la ramification de la tige n’a pas progressé

parallèlement à celle de l’inllorescence ; en effet les facteurs déterminants

de la ramification n’ont pas été nécessairement liés au transfert de la

fleur ou de l’inflorescence depuis sa position terminale jusqu’à une position

latérale : ainsi aucune Monocotylédone ne peut réellement être comparée

aux Magnolia ou aux Nymphéa même si elle possède des fleurs axillaires

massives et solitaires; il y a par contre des analogies beaucoup plus

grandes entre certains arbres sympodiaux ou entre certaines rosettes non

ramifiées à inflorescences terminales (Agave, Lobelia).

La monocaulie et la monocarpie n’apparaissent donc pas comme des

particularités nouvellement acquises par les plantes modernes, mais

comme des reliques structurales, normales chez les premières Angios¬

permes. Inversement, l’arbre abondamment ramifié à rameaux grêles, à

feuilles simples et à inflorescences hautement divisées portant une mul¬

titude de très petites fleurs, comme les Cupulifères, apparaît, s’il est

Source : MNHN, Paris

— 160 —

correctement interprété, comme étant un dérivé moderne. Par ailleurs,

les apparentes bizarreries de la taille, de l’inflorescence et du sexe des

fleurs de Carica représentent une phase de l’évolution de l’inflorescence

axillaire que la plupart des autres Angiospermes ont déjà dépassée.

Note. — Carica papaya ne pourrait-il être induit à former une fleur terminale?

Son bouton floral nu serait un excellent matériel d'expérimentation, et sa tige massive

pourrait bien être induite à produire par régression, à son apex, une fleur de proto¬

angiosperme. Cette plante très répandue à port primitif, survit, à n'en pas douter,

par ses aptitudes chimiques plutôt que par ses qualités structurales.

6. Leptocaulie

J’utilise ce terme pour désigner l’arbre moderne avec son axe pri¬

maire et ses branches relativement grêles, qui diffère diamétralement du

Cycas pachycaule. L’accroissement de la ramification, l’évolution vers

la feuille simple, et le développement des entre-nœuds sont des traits

fondamentaux de l’arbre moderne. Le rameau grêle, à longs entre-nœuds

s’étale ou s’élève avec un poids moindre ; il réussit à dépasser rapidement

en hauteur le vieux et maladroit pachycaule handicapé par ses branches

massives et la lenteur de sa croissance ; mais il favorise aussi l’extension

géographique du leptocaule en lui fournissant de meilleurs moyens de

résister à la sécheresse et au froid. En effet les petits bourgeons sont plus

nombreux, s’édifient plus facilement et le remplacement des rameaux

endommagés est mieux assuré. Le leptocaule ou arbre moderne, en vient

ainsi à dominer par sa taille, sa rapidité de croissance et son extension,

l’ancien pachycaule ; c’est la raison pour laquelle il est l’élément essentiel

des forêts modernes, alors que les Palmiers, les Pandanus, les Carica et

autres plantes arborescentes du même type, ainsi que les Cycas et les

Fougères arborescentes, sont relégués dans des stations d’importance

secondaire, et à peu près toujours tropicales.

7. Cauliflorie

Lorsqu’un leptocaule de port très évolué conserve les fleurs et les

fruits archaïques et massifs que postule la théorie du Durian, sa

floraison et sa fructification doivent être assurées par des boutons

dormants dans le vieux bois, car les grêles rameaux feuillés sont trop

précoces. Ainsi s’explique la ramiflorie et la cauliflorie, selon le degré

de ramification et la relative immaturité physiologique des branches et

des ramilles. Par exemple dans les genres Durio, Xylopia et Myrislica,

qui ont des feuilles simples et des rameaux grêles disposés horizonta¬

lement mais aussi des fruits arillés massifs, la majorité des espèces sont

ramiflores ou cauliflores; de même, chez des arbres à feuilles pennées, à

rameaux grêles et feuillage horizontal, tels que Swarlzia (Légum.) ou

Lansium (Méliac.) mais dont les fruits sont arillés et massifs, on trouve

la ramiflorie ou la cauliflorie.

Le phénomène tropical de la cauliflorie reçoit donc une explication

simple et naturelle, grâce à ces arbres qui ont différencié le rameau

Source : MNHN, Paris

161 —

moderne mais ont gardé l’aspect archaïque de leur fruit arillé. Ce fruit

massif implique, cependant, une fleur ou une inflorescence massive, ou au

moins une capacité physiologique qui dépend d’un état de maturité

avancé des tissus; ceci est nécessaire pour que les organes reproducteurs

puissent se développer; les fleurs ou les inflorescences massives, aussi bien

que les exigences physiologiques peuvent demeurer et rendre alors obli¬

gatoire la cauliflorie même si le fruit arillé a évolué de son côté en drupe,

haie ou akène indéhiscent. C’est ce qui s’est produit chez Annona, Polyal-

Ihia (Annonacées), Averrhoa (Oxalidacées), Diospyros (Ebénacées) ou

Theobroma.

Le genre Artocarpus nous fournit un exemple instructif : A. aniso-

phylla présente les plus grandes feuilles pennées et les rameaux les

plus massifs du genre : ses gros fruits sont axillaires. A. incisa (l’Arbre-

à-pain) présente des feuilles pennées et des rameaux presque aussi massifs,

mais les fruits ont tendance à mûrir sur les parties défeuillées des

rameaux A. heterophylla 1 (le Jacquier) enfin, a des rameaux grêles avec

des feuilles simples tendant vers un arrangement horizontal d’un type

plus moderne : or, il est cauliflore.

Averrhoa par contre, semble exceptionnel. A. bilimbi a des rameaux

massifs et il est cauliflore, tandis que A. carambola a des rameaux grêles

et ses fruits sont plus ou moins axillaires. En règle générale cependant,

il n’est pas difficile de deviner a priori d’après les rameaux, les fleurs et

les fruits, si un arbre est cauliflore.

8. Mégaspermie

Les arbres ramiflores et même parmi eux, ceux qui ont une structure

moderne, ne peuvent s’échapper de la forêt humide, à cause de leur grosse

graine qui exige une germination rapide. Pour la colonisation des

tropiques plus secs et des régions tempérées, on doit s'attendre à une

évolution vers des fruits résistants au froid et à la sécheresse (comme

drupes et akènes), ou vers des petites graines à téguments durs, à embryon

partiellement déshydraté, et à grand pouvoir de dormance. Suivant un tel

critère, les arbres peuvent être classés en :

a) Arbres mégaspermes.

Ils sont tropicaux, avec de grosses graines et de gros fruits; ils ne

présentent pas de dérivés herbacés. On peut en répartir les espèces dans

les deux sous-groupes suivants :

J. Espèces ± mégaphylles avec des pousses plutôt massives et

redressées, et typiquement, avec des feuilles composées.

2. Espèces cauliflores ou ramiflores ± microphylles avec des branches

grêles disposées horizontalement, et typiquement, avec des feuilles

simples.

1. — A. inlegri/olia L. var lielerophylla. N. des T.

Source : MNHN, Paris

— 162 —

b) Arbres microspermes.

Ils sont tropicaux ou tempérés, généralement microphylles et typi¬

quement leptocaules, avec ordinairement des feuilles simples; leurs

fruits sont petits et leurs graines petites et résistantes; on leur connaît

souvent des dérivés herbacés.

On trouve ces deux types d'arbres dans la forêt tropicale humide,

apparemment en équilibre dynamique; mais les arbres microspermes

prennent la première place à mesure que le climat devient difficile. (Dans

les cas extrêmes on aboutit aux Belula et aux Salix des régions Arctiques,

et, en montagne, aux Ericacées et aux Myrtacées à petites graines).

L’arbre microsperme l’emporte par les avantages de sa leptocaulie tandis

que l’arbre mégasperme à rameaux massifs se trouve favorisé au stade

de la plantule, dans les strates inférieures de la forêt. De grosses graines,

pleines de réserves nutritives, donnent de grandes plantules qui s’élèvent

bien au-dessus de l’humus (jusqu’à 2 m chez Dimorphandra sp. du Suri¬

nam, et 3 m chez un Enlada de Malaisie); des rameaux massifs avec des

feuilles insérées en spirale peuvent au cours de leur croissance, profiter des

rayons de lumière verticaux ou obliques qui réussissent à traverser la

voûte de la forêt (Corner, 1946). 11 est difficile pour de petites graines de

se fixer et de prospérer sur le sol de la forêt, sauf dans des endroits tels

que des remblais escarpés ou des éboulis, où la terre s’est trouvée, par

chance, mise à nu. En forêt tropicale humide, le type idéal semble

être un arbre intermédiaire avec des rameaux relativement grêles, de

grosses graines et des touffes obliques de feuilles subspiralées; ou encore

un arbre à port de Terminalia (voir Corner, 1940) tel qu’il apparaît dans

la plupart des Diptérocarpacées, Sapotacées, Guttifères, Lauracées,

Sterculiacées, Lécythidacées, Rutacées et Légumineuses. Cependant, la

forêt tropicale renferme, apparemment, toutes les combinaisons possibles

de caractères d’arbres; et tous ces caractères peuvent se présenter à des

degrés indépendants d’évolution. On pourrait de ce fait envisager de

subdiviser les arbres mégaspermes en de nombreuses catégories; mais

cela demanderait nécessairement de la part des botanistes une étude

sur le terrain. Les arbres modernes de la forêt tropicale humide présentent,

par adaptation, tout un éventail de formes architecturales. Depuis Cycas

et Agathis, ou Carica et Corypha, jusqu’aux Cupulifères, Composées et

Dracaena, on trouve les formes arborescentes les plus diverses dans

beaucoup de familles. Des familles d’arbres encore mal connues telles

qu’Annonacées, Olacacées, Rubiacées et Euphorbiacées bénéficieraient

grandement d’études détaillées.

Note. — Les chiffres suivants retenus après étude d'un grand nombre de cas,

donneront une idée de la variation de la taille des graines. Les poids sont des moyennes

calculées d’après des lots de 10, 20, 30 ou 50 graines fraîches de taille moyenne.

Source : MNHN, Paris

— 163 —

Poids moyen

d'une graine fraîche

en grammes

Millelia alropurpurea (Papilion.) . 60,00

Carapa guyanensis (Méliac.) . 15,67

U y menaea cour baril (Cæsalpin.) . 5,575

Mucuna ulilis (Papilion.). 0,891

Parkia javanica (Mimos.). 0,773

Delonix regia (Caesalpin.) . 0,407

Cassia fislula (Cæsalpin.). 0,151

Phaseolus radialus (Papilion.) . 0,090

Hibiscus esculentus (Malvac.) . 0,065

Cassia siamea (Cæsalp.) . 0,0329

Cassia hirsuta (Cæsalp.) . 0,0076

Note — Quercus, Fagus, Corylus, Jugions, Aesculus, Evonymus et Taxus entre

autres, font figures d'exception en tant qu'arbres mégaspermes tempérés. Les quatre

premiers, cependant, ont des akènes ou des noyaux résistants, résolvant ainsi le

problème des graines et il semble qu'ils représentent un cas spécial de « microspermie »

sous tous les rapports, sauf en ce qui concerne les caractères mégaspermes de la graine

et l’absence de dérivés herbacés; or Quercus, lorsqu’il est étudié dans le sud-est asia¬

tique, semble être un produit tropical. Les trois autres, cependant, sont visiblement

de très inhabituels et intéressants exemples d'arbres qui sont devenus principalement

« microspermes » et tempérés tout en conservant le vieux mécanisme de fructification

(avec une aride chez Evonymus et Taxus) et le port arborescent; Evonymus est lui

aussi un genre tropical; quant à Aesculus, il est étroitement apparenté aux Sapindacées

tropicales.

9. État herbacé

Les graines et les fruits massifs des arbres mégaspermes ne peuvent

se développer sur des pousses aussi juvéniles que celles des herbes; ainsi

les Guttifères, Lécythidacées, Sapotacées et Cupulifères ne présentent pas

de formes herbacées. En conséquence, le port herbacé a été incapable de se

différencier avant que l’arbre ancestral tropical ait atteint le stade micro¬

sperme. Maintenant, il est communément établi que dans beaucoup de

grands genres, comme Hibiscus, Cassia, Mimosa, Solanum, Veronica, Ver-

nonia ou Dracaena, il y a toutes les transitions depuis l’arbre jusqu’à

l’herbe. Mais, tous ces cas se rapportent à des arbres plus ou moins micro¬

spermes. Quand on regarde les arbres mégaspermes, il n’y a à peu près

aucun genre (sauf Cassia) et seulement très peu de familles, dans lesquelles

des formes de transition apparaissent (Légumineuses, Rosacées, Ster-

culiacées, Apocynacées, Euphorbiacées et Graminées par exemple). Il y a

effectivement des différences importantes entre l’arbre mégasperme typi¬

que et l’herbe. La grande lacune qui les sépare est comblée par l’arbre

tropical microsperme. Le passage de l’arbre tropical jusqu’à l’herbe se

ramène, en fait, à la réalisation du fruit microsperme. C’est là un proces¬

sus long, délicat, et sans précédent dont la botanique n’a pas encore

réellement pris conscience (cf. Guttifères-Hypéricacées, Chrysobala-

noïdées-Rosoïdées, Moracées-Urticacées, Bombacacées-Malvacées, Bigno-

niacées-Scrofulariacées, Bambusacées-Graminées). Il est clair que ni les

types herbacés comme les Ranales et les Hélobiées, ni les arbres micro-

Source : MNHN, Paris

— 164 —

spermes comme Casuarina et Populus, ne peuvent être considérés comme

primitifs;et les Cupulifèresmicrospermes, ainsi que Sa/âcet Populus, bien

que curieusement dépourvus de parents vraiment herbacés, apparaissent

comme fondamentalement différents des mégaspermes Jugions, Quercus

et Fagus. Aussi, des familles mégaspermes telles que les Annonacées,

Myristicacées, Burséracées, Sapotacées et Palmiers, sans alliés herbacés,

seraient à étudier du point de vue de la maturité physiologique pour être

comprises de façon satisfaisante. Il est clair en effet qu’une étude physiolo¬

gique de la floraison et la fructification des arbres tropicaux doit être

entreprise; cette recherche devra notamment comprendre les greffes de

boutons en vue d’obtenir une fructification précoce; c’est une matière

d’importance pratique (la bibliographie tropicale concernant l’agricul¬

ture et l’horticulture pourrait révéler quelques informations déjà publiées

sur ce sujet). Peut-être cette recherche démontrerait-elle que le rameau

leptocaule, nécessaire au fruit microsperme, est essentiellement un organe

juvénile qui se développe sur des réserves accumulées antérieurement, et

qui de ce fait, est l'homologue d’une germination; on peut en déduire

qu’une plante herbacée n'est pas beaucoup plus qu’une plantule préma¬

turément apte à la reprodution.

10. Conclusion

Les ancêtres des plantes à fleurs modernes doivent avoir été des

arbres tropicaux de hauteur faible ou moyenne, à branches rares et

sympodiales, à bois tendre, à rameaux massifs portant des feuilles

composées insérées en spirales, sans entre-nœuds distincts; ces arbres

devaient se reproduire par de grosses graines arillées, nées de follicules

rouges massifs, succédant à des fleurs ou inflorescences terminales. Les

plus archaïques parmi ces ancêtres semblent avoir été monocarpiques et

monocaules, avec le port d’une Cycadale.

De telles plantes n’existent plus actuellement mais beaucoup ont

conservé des traces de ces structures ancestrales. La forme primitive me

paraît se manifester encore dans le port des Palmiers, des Pandanus, des

Senecio, des Lobéliacées et des Euphorbes arborescentes, des Pivoines

arborescentes, des arbres bouteilles (Adansonia, Brachychilon), des

Cactées, Carica, Araliacées, etc... Même les choux de Bruxelles doivent

leur apparence curieuse à leur forme primitive. En fait, presque tous les

arbres bizarres sont bizarres parce que leur forme est primitive et actuel¬

lement inhabituelle. Comme corollaire, le parenchyme ligneux apparaît,

non pas comme une caractéristique moderne, ainsi que le maintiennent

beaucoup d’anatomistes du bois, mais comme une caractéristique pri¬

mitive, vestige du port des premières Angiospermes (cf. Cecropia, Maca-

ranga, Carica, etc...).

Source : MNHN, Paris

— 165

EFFET SUR LES ANIMAUX

Dans les forêts tropicales modernes 50 % environ, des arbres et

des lianes ligneuses ont des fruits comestibles. Sur ce nombre environ

90 % ont des baies et des drupes et 10 % seulement ont des graines arillées

ou des téguments séminaux charnus. Mais ces 10 % sont certainement

les plus nutritifs, car l’arille ou le tégument charnu sont riches en huiles,

caroténoïdes, et autres substances complexes.

Dans les forêts ancestrales, composées d’Angiospermes primitives

conformes à la théorie du Durian tous les arbres doivent avoir ployé sous

le faix de leurs fruits rouges à graines noires arillées suspendus comme des

lanternes et contrastant vivement avec le feuillage vert; il doit y avoir

eu en outre dans les arbres, de beaucoup plus grandes quantités de matières

alimentaires destinées aux animaux.

Imaginons des forêts anachroniques constituées entièrement de

Durians alors qu’il n’y en a pas actuellement 1 % dans nos forêts de

Malaisie. Imaginons des forêts remplies de châtaignes rouges et de graines

pulpeuses; on comprend alors l'effet de la modernisation des arbres sur

les herbivores de la forêt. Dans les forêts originelles, il y avait de

multiples raisons pour grimper, sauter et voler parmi les grosses branches

basses à la recherche des fruits; dans ces conditions l’origine sensible¬

ment simultanée, des plantes â fleurs, des oiseaux et des mammifères, ne

semble pas extraordinaire. Mais les arbres microspermes évoluèrent,

grandirent et rendirent les forêts plus complexes; du même coup il y eut

moins à manger, en quantité et en qualité.

Les singes modernes, si diversifiés, sont seulement des reliques,

ainsi que l’ont prouvé les restes fossiles de ceux qui festoyaient dans les

premières forêts. Les mammouths finirent par s’éteindre, ce n’est pas

étonnant, avec des herbes au lieu de Durians pour se nourrir; et les élé¬

phants s’approchent aussi du moment de leur disparition dans les vergers

déclinants du monde moderne. Les perroquets et les écureuils, par contre,

ont les moyens de s’en tirer avec les akènes et les graines modernes. Les

paresseux peuvent rester pendus grâce aux feuilles ; les singes deviennent

omnivores; quant aux oiseaux frugivores et aux roussettes, leur survi¬

vance est due aux arilles et aux dérivés pulpeux persistants. Ces arilles,

si riches chimiquement, peuvent avoir été un important facteur de

diversification spécifique; et l’effet contraire peut être reconnu dans la

pauvreté et l’uniformité des animaux frugivores au milieu des vastes forêts

de chênes, hêtres, pins, et noisetiers des pays tempérés nordiques.

Note. — Cet accroissement de hauteur de la forêt par l’arbre moderne a donné

l'environnement des primates. Le développement du port microsperme a donné l’envi¬

ronnement optimum des herbivores, qui a fait redescendre le primate jusqu'au sol.

Source : MNHN, Paris

Fig. 14. — Mallolus barbalus (Euphorb.l : A, complexité du fruit mûr avant la déhiscence;

on voit les poils stellés urticants et raides, les épines et les graines à tégument externe

(sarcotesta) pulpeux, la dure palissade protectrice du tégument interne et l'arille rudimen¬

taire du côté micropylaire du funicule (x 6); B à D, développement de la fleur : on voit

l'apparition précoce des épines de l'ovaire sous les poils stellés, le développement basi-

pète des styles et de l'ovaire, et en grisé, le tissu conducteur oléagineux des stigmates

conduisant au rebord arillaire dominant le micropyle (cf. D, fleur mûre) X 14.

Source : MNHN, Paris

— 167 —

EFFETS DES ANIMAUX SUR LES FRUITS

1. Protection des fruits

L’exploitation intensive conduit les animaux à la consommation

de fruits immatures et à un gaspillage de graines. Actuellement les arbres

tropicaux souffrent plus des attaques des écureuils, des chauve-souris

frugivores, des ours à miel et des singes qui mangent les fruits immatures,

que des insectes foreurs ou des maladies. On peut être certain que depuis

le premier stade évolutif des plantes à fleurs, le fruit immature doit avoir

bénéficié d’une protection. Pour cela, il y a trois modes principaux.

a) Dissimulation optique.

C’est le camouflage par une couleur verte au milieu du feuillage ;

en d’autres termes le mécanisme de reproduction de la plante à fleurs

comporte deux stades d’attraction. L'un favorise la pollinisation et l’autre,

la dispersion des graines; entre les deux, s’étend un stade de développe¬

ment discret. Cependant bien que les premiers vertébrés arboricoles

aient pu avoir la vue courte, de gros fruits ne peuvent passer inaperçus et

d’autres moyens ont dû intervenir.

b) Protection mécanique.

La protection mécanique peut être assurée par un péricarpe ligneux

(ce mode de protection ne peut devenir effectif qu’après la période de crois¬

sance du fruit), par des sépales persistants, par un revêtement dense de

poils, et tout particulièrement, par une armure d’épines; celle-ci peut

devenir efficace par le durcissement du sommet des épines dès que le

fruit commence à être d’une taille appréciable.

c) Protection chimique.

11 y a la méthode chimique de répulsion par acidité, astringence ou

par le poison. De nos jours la toxicité des fruits est nettement la méthode

de protection la plus efficace, comme la plus universelle ; en effet, s’ils

n’étaient pas aussi bien protégés, la plupart des fruits modernes n’auraient

pu survivre dans les forêts tropicales.

2. Armure

Nombre de faits évidents amènent à penser que l’armure d’épines

a été un facteur important et primitif. Si l’arille est comparativement

rare chez les plantes à fleurs modernes, il en est de même pour les fruits

à épines; et l’association des épines et de l’arille est si parfaite qu’elle

permet de considérer l’armure du Durian comme aussi caractéristique que

son arille. Lorsqu’on trouve des fruits à épines, on peut s’attendre à

trouver des arilles dans le même genre ou dans des genres voisins, et

vice versa. On pourrait citer des exemples dans les genres suivants :

Source : MNHN, Paris

— 168 —

Source : MNHN, Paris

— 169 —

Victoria (Nymphéacées), Rheedia (Guttifères), Sloanea spp. Tiliacées, et

autres genres non arillés), Cneslis (Connaracées), Nephelium, Xerosper-

murn, Paullinia (sect. Caslanella), Schleichera et Lepisanlhes (Sapindacées,

avec le Paranephelium de Malaisie, non arillé et ressemblant à un petit

Durian); Aglaia avec des épines rudimentaires (Méliacées, avec Flindersia

dont les fruits muriculés et les graines ailées font transition entre le

type Durian et Stvielenia); Sindora (Légumineuses); Carpolroche, Mayna

(Flacourtiacées) ; Rinorea, Alsodeia (Violacées, sans arille); Momordica ,

Cucumis, Sechium et Echinocystis (Cucurbitacées, avec des graines

pseudo-arillées) ; Tabernaemonlana spp. (Apocyn.); Ricinus, Mallotus

(Euphorbiacées) ; Geanlhus, Amomum, Globba (Zingib.), Canna.

La présence d’épines sur les fruits d ’Allamanda (Apocynacées).

Dalura, quelques Bignoniacées, Melasloina, Galium, Ranunculus, et

Dichaea (Orchid.) est donc suggestive en tant que reliques, exactement

comme chez Bixa, qui a une arille rudimentaire et un tégument séminal

charnu.

L’absence d’épines chez les Dilleniacées et le développement, à

leur place, de sépales persistants, suggère que cette famille pourrait avoir

eu, depuis un stade très précoce un mécanisme différent assurant la pro¬

tection du fruit arillé.

Actuellement, autant que j’ai pu l’observer, les épines des fruits

sont des excroissances définies se développant immédiatement sous les

premiers et les plus larges poils peltés de l’ovaire (les poils glandulaires

étant des modifications juvéniles des poils peltés). Les écailles peltées

sont caractéristiques des Ptéridophytes, et ainsi, la présence d’épines est

liée à un caractère archaïque supplémentaire. La présence d'épines, en

effet, caractérise les pétioles de nombreuses fougères arborescentes

(Cyalhea). Les écailles imbriquées, tournées vers le bas des fruits des

Palmiers-Lépidocarpoïdées, se développent à partir des écailles peltées

du jeune ovaire et se présentent comme l’armure d’une drupe moderne

issue par adaptation de la capsule arillée épineuse des proto-Palmacées.

La même interprétation peut être donnée, des épines de YAnnona

muricata et de Rollinia (Annonacées) qui apparaissent au sommet des

carpelles. Dans le cas d’ Arlocarpus, la fonction de l’arille est transférée

à la paroi ovarienne et celle des épines aux périanthes des fleurs minus¬

cules, développant ainsi un simulacre de Durian à partir d’une inflores¬

cence. Pandanus est comparable. Dans le cas de Caslanea, la fonction

protectrice a été transférée aux bractées épineuses, et les châtaignes

apparaissent comme des marrons d’Inde au second degré, à partir d’inflo¬

rescences au lieu de fleurs isolées.

Il est certain qu’Ar/ocarpus et Caslanea, lorsqu’ils seront correcte¬

ment interprétés, seront considérés comme les genres-clés de l’évolution

des Moracées-Urticacées d’une part, et des Cupulifères d’autre part,

comme le Durio est le genre-clé des Bombacacées-Malvacées.

Par sa capsule arillée épineuse, ses grosses graines, et ses écailles

peltées, le Durio apparaît à l’heure actuelle comme le plus typique sur¬

vivant des fruits d’Angiospermes primitifs. Et pourtant le Durio est

Source : MNHN, Paris

— 170 —

moderne, par son port arborescent à rameaux grêles et à feuilles

simples; cette dualité est la conséquence de sa ramiflorie. D’un autre côté

le vulgaire marron d’Inde (Aesculus) apparaît comme le meilleur imi¬

tateur tempéré des proto-Angiospermes tropicales. Ses capsules massives

épineuses à graines volumineuses mais non arillées se présentent en

grappes terminales sur des pousses massives à feuilles composées ; la gros¬

seur des pousses (bien connue dans les classes de botanique à cause du

gros bourgeon) s’oppose ici à la ramiflorie. Aesculus est un genre clé des

Sapindacées-Acéracées, et montre les possibilités géographiques maxi¬

males des Angiospermes primitives.

C’est pourquoi, aux attributs de l’Angiosperme primitive doivent

être ajoutés les écailles peltées et les fruits épineux; ces deux caractères

Source : MNHN, Paris

— 171

ouvrent de nouvelles perspectives de recherches parmi les familles de

plantes à fleurs modernes. Ainsi par exemple les poils étoilés peuvent

être considérés comme des reliques d’écailles peltées (chez Solarium, on

distingue d’une part les espèces modernes, grêles, glabres ou à poils

simples comme S. dulcamara, S. nigrum, et S. parasiticum, d’autre part les

espèces massives à port de Papayer comme S. quitoense et S. grandifloruni

qui présentent un revêtement dense de poils étoilés). Les hydathodes des

Broméliacées se rapportent à ces mêmes problèmes.

3. Graines suspendues

Seuls les petits fruits du Durio griffilhii montrent les graines arillées

suspendues qui sont si remarquables chez Sloanea, les Méliacées et les

Légumineuses, ou chez Slerculia, Gloriosa et Erythrina qui ont perdu

l’arille. Cependant, le fait d’être suspendue est un caractère de la graine

arillée ou pseudo-arillée, ainsi que le montrent les quatre exemples sui¬

vants.

1. Magnoliaceae : il n’y a pas d’arille, le tégument séminal rose ou

rouge étant charnu; et il n’y a pratiquement pas de funicule (comme chez

les Annonacées), mais les graines pendent au bout de filaments grêles;

qui sont les spirales déroulées des vaisseaux du protoxylème du raphé

(fig. 17 F).

2. Xylopia fusca (Annonacées) : la graine gris-bleu a un tégument

charnu mais pas d’arille ; elle pend au bout d’un pédoncule qui est le

faisceau vasculaire du placenta après que le friable endocarpe rose s’en

soit détaché lors de la déhiscence du fruit (fig. 17 G).

3. Guioa (Sapindacées) : les graines sont arillées mais sessiles : quand

le fruit s’ouvre, elles se détachent et restent suspendues au bout d’un long

filament qui, dépendant morphologiquement de l’arille, se déploie près

du micropyle (fig. 18).

4. Gyrinopsis (Thyméléacées) : les graines présentent un très éton¬

nant arille couvert de fourrure brune (il ne m’a pas été possible d’en étu¬

dier les caractères morphologiques) et, lorsque par dessiccation s’ouvre la

capsule, les 1-2 graines qu’elle contient tombent sur des filaments

grêles qui se détachent du septum, et elles restent suspendues comme

des araignées (fig. 19).

On peut considérer aussi que les graines, plus ou moins arillées, sus¬

pendues à des funicules de 1-4 cm de long, sont caractéristiques de

l’immense genre Acacia (fig. 17 E) et que les grandes graines plus ou moins

arillées de l’important genre Swarlzia (Lég.) se comportent de la même

manière (avec parfois même des funicules encore plus longs). 11 est clair,

d’après tous ces exemples variés, que les graines comestibles pendantes

doivent avoir une signification biologique. Comme le mouvement permet

une vision sans erreur, il semble que ce mécanisme attire l’œil des oiseaux

qui viennent picorer la pulpe. Il est possible que, dans la forêt sèche

d’Australie, l’arille cireux des petites graines d’Acacia fournisse un consi-

Source : MNHN, Paris

172

Source : MNHN, Paris

— 173 —

dérable apport de nourriture, et même de boisson, aux oiseaux auxquels

elles peuvent apparaître comme des araignées ou des chenilles sur des fils.

Certainement, une graine pendante, picorée et détachée, a plus de chances

de survie qu’une graine de Durian qui peut être écrasée avant d'être

avalée, bien que cette dernière, si elle traverse sans dommage l’appareil

digestif, puisse profiter à la germination d’un favorable supplément de

fumier.

Ainsi, autre caractéristique des plantes à fleurs, la longueur du funi-

cule prend de l’importance. Pourquoi les graines auraient-elles des funi-

cules? Pourquoi les Acanthacées ont-elles des funicules spécialement

modifiés? La seule réponse ou hypothèse qui puisse être avancée est

qu’elles possèdent ces caractères par atavisme à partir du fruit primitif

arillé; ainsi ces funicules persistent, à titre de reliques dépourvues

d’utilité, dans les gousses indéhiscentes de Parkia (fig. 11 C) et de Cassia.

En fait, le problème est plutôt de savoir comment les graines parviennent

à se détacher de leurs funicules *.

4. La couleur

On ne peut imaginer de contraste plus violent que celui d’un fruit

rouge montrant ses graines pendantes noires et ses arilles écarlates sur

un fond de feuillage vert. La couleur très sombre de la graine fait ressortir

l’arille. Des variantes en fruits jaunes et arilles jaunes ne semblent pas

faire varier le résultat. Mai* cette constatation soulève la question

de la fascination des animaux par les couleurs. Par expérience

personnelle, j’ai constaté que le rouge est tellement attrayant pour le

singe-du-cocotier (Macaca nemeslrina) que, même s’il est trop malade

pour se lever, pour manger, ou pour avaler, il sursaute de joie à la vue

d’un fruit rouge. Je considère que ce n’est pas une coïncidence si les

colibris sont rouges, si les perroquets sont rouges, si les noix de muscade

ont un macis ou une pulpe rouge, si le fruit des Angiospermes primitives

paraît avoir été rouge, si les sauvages peignent leur figure, les singes leur

postérieur et les femmes leurs ongles en rouge, si les arbres de Noël sont

décorés avec des baies de houx et des pétards rouges, si les drapeaux

sont rouges, et si les signaux lumineux sont rouges. Pincher a noté

ceci en 1947 : « dans l’ensemble il semble que les poissons osseux soient,

plus attirés par l’extrémité rouge que par l’extrémité violette du spectre.

Ceci est en accord avec le témoignage des pêcheurs, qui trouvent les

appâts rouges très efficaces ». Qu’est donc le rouge pour attirer et

réjouir ainsi l’être vivant?

5. L’odeur

Le dernier caractère du Durian est son odeur. Une odeur encore

plus forte est celle du Jacquier (Arlocarpus inlegrifolia) qui a pour fruits

1. Cf. A. Pitot, Isolement et chute de la graine à maturité chez les Légumineuses.

Montpellier : 1-327, 170 fig. (1936). — N. d. T.

Source : MNHN, Paris

— 174 —

des Durians modifiés, et celle du Horse-Mango (Mangifera foelida).

Duke décrit une odeur semblable por une espèce de Swarlzia (Légumin.)

du Brésil, dont les gousses sont mangées par les tapirs et les porcs, de

même que les Durians en Malaisie. Il y a certainement plus à apprendre

sur la signification de ce facteur en tant qu’ultime stimulateur de l’appétit-

qu’en ce qui concerne la protection chimique du fruit immature. Il a pu

y avoir beaucoup plus d’odeurs pour attirer les premiers éléphants, les

premiers tapirs et les bêtes à vue courte; et il semblerait que ces odeurs

ne soient pas étrangères à la sélection et à la survie du Durian.

RÉCAPITULATION

Comme chacun des paragraphes précédents pourrait fournir la

matière de tout un livre, je récapitulerai pour plus de clarté; je suivrai

l’ordre dans lequel l’évolution me paraît s’être généralement déroulée; les

principales étapes du développement de l’arbre moderne seront montrées,

et nous garderons présent à l’esprit que ce sont les fruits et les graines

Source : MNHN, Paris

— 175 —

comme mécanismes de dispersion, qui sont les organes reproducteurs les

plus significatifs des plantes à fleurs.

A. STADE PACHYCAULE

Tige massive, riche en sève, à bois tendre, peu ou pas ramifiée,

avec un développement des entre-nœuds faible ou nul; mégaphyllie,

mégaspermie.

1. Phase monocaule ou cycadoïde.

Arbres monocarpiques bas, vigoureux, à tige unique, à entre-nœuds

nuis, à écailles peltées; feuilles composées multipennées, avec probable¬

ment un rachis épineux (fleurs géantes primitivement terminales, présen¬

tant sur un axe non contracté des étamines pennées et de larges carpelles

revêtus d’écailles peltées; fruit en un faisceau de larges follicules épineux

atteignant peut-être 0,5-1 m de long, rouge à maturité et montrant après

déhiscence de nombreuses et volumineuses graines noires longues peut-

être de 2 cm, couvertes d’un arille rouge et pendant au bout de leur funi-

cule persistant.

Cette phase est en grande partie hypothétique. Elle peut avoir été

vraiment monocaule et monocarpique, ou encore sympodique, polycar-

pique et pseudomonocaule comme le Cycas lui-même; la ressemblance

avec les fougères arborescentes incite cependant à considérer comme fon¬

damentale l’absence de ramifications. Cette forme arborescente, cette

phase, persiste non seulement chez les Cycadacécs, mais encore, avec

quelques modifications dans le développement des entre-nœuds, chez les

Palmiers et les jeunes pieds de beaucoup d’arbres-dicotylédones à feuilles

composées ( Carica , Cecropia, Schizolobium, Bombax, Aralia, etc...);

les stades juvéniles récapitulent, en fait, cette phase ancestrale de

l’histoire de l’évolution des arbres modernes. Le passage de la feuille

composée à la feuille simple se rencontre chez de nombreuses formes jeunes

d’arbres modernes; autre exemple instructif, Y Agave monocarpique qui

est microsperme et montre que la plante en rosette massive à entre-nœuds

nuis, peut dériver directement de la forme arborescente Cycadoïde. Au

moins, VAgave montre la nécessité d’examiner à nouveau toutes les

formes de croissance des Monocotylédones tropicales et subtropicales.

Le carpelle épineux primitif est manifestement l’équivalent de la

mégasporophylle pennée, réduite à une écaille de bourgeon ou à un

phyllode basipète; c’est de ce fait l’homologue des pétioles épineux des

Cyalhea et Cycas. Mais, dans l’évolution de l’Angiosperme, le plein déve¬

loppement de la mégasporophylle ou du carpelle est postérieur à la fécon¬

dation. Et pourtant, le développement précoce, basipète ou phyllodique,

continue non seulement à caractériser les feuilles des Monocotylédones,

mais encore les fleurs en général; ce mécanisme conduit éventuellement

aux cycles floraux gamophylles et à l’ovaire infère. Le cas extrême de

réduction s’observe chez Welwitschia.

Source : MNHN, Paris

— 176

2. Phase monocolylédone.

Tôt ou tard les plantes à rejets de souche doivent avoir apparu dans

la phase Cycadoïde par suite d’un excès de photosynthèse; chez les arbres

monocarpiques, c’est spécialement le cas de ceux qui ne présentent pas

d’épaississement secondaire. Ainsi, chez les Palmiers, les Graminées et

les Musacées, des formes arborescentes en touffes sont apparues (Melroxy-

lon, Bambusa, Bavenala, Musa); combinées avec la microspermie et

l’accroissement des entre-nœuds, ces formes ont produit les caractéris¬

tiques herbacées-monocotylédones en touffes, les herbes des prairies et

des marécages, ainsi que les Zingibéracées et les Marantacées; chez ces

dernières le rhizome naît du développement secondaire d’un rejet de

souche. De telles formes herbacées ne sont pas apparues chez les Dicotylé¬

dones; les Dicotylédones herbacées dérivent en effet de formes arbores-

Source : MNHN, Paris

— 177 —

centes à épaississement secondaires; ce processus évite la formation de

rejets et les formes de jeunesse de telles plantes ne passent pas comme chez

l’Agave par un stade de rosette dépourvu d’entre-nœuds.

On se trompe généralement en considérant le genre ttavenala comme composé de

deux espèces, H. guyanensis et /i. madagascariensis, avec une distribution évidemment

très discontinue. Actuellement, ces deux plantes sont considérées comme génériquement

distinctes. II. madagascariensis a les inflorescences latérales, les fleurs, les graines et le

pollen semblable à ceux des Slrelitzia sud-africains; tandis que H. guyanensis présente

des différences qui le rattachent au genre sud-américain Heliconia. Ainsi, géographi¬

quement, les deux groupes naturels sont cohérents et, phylétiquement, ils montrent

chacun les caractères anciens et relictuels de ces formes arborescentes.,

3. Phase Papayer ou caricoïde.

Elle ressemble à la phase cycadoïde mais avec des débuts d’entre¬

nœuds et des ramifications éparses sur une tige moins massive ; chez les

Dicotylédones, il y a absence de rejets par suite de l’élongation des stades

de jeunesse, et du fait de l’épaississement secondaire de la tige.

Les Pandanus, aussi bien que le Carica sont typiques de cette phase ;

on peut leur adjoindre Hyphaene, les Cactacées et peut être aussi les

Nymphaeacées (dérivés aquatiques sub-herbacés). Mais, malgré leur

tronc plus ou moins massif ou encore leur bois plus ou moins dur, on peut

rattacher à la même phase arborescente un grand nombre d’arbres tro¬

picaux dispersés parmi des familles variées : Simaroubacées (Eurycoma),

Campanulacées; Solanacées, Composées, Bignoniacées (Oroxylon, Paja-

nelia), Araliacées, etc... Il est impossible de tracer une limite précise

entre ce stade et les deux suivants (cf. Artocarpus, Cecropia, Macaranga),

mais il est intéressant d’observer qu’ils ont pu, eux aussi, donner naissance

à des dérivés herbacés par acquisition de la microspermie avant que la

vraie forme arborescente moderne n’ait été atteinte. Cecropia et Maca¬

ranga, avec leur taille médiocre, sont principalement limités aux forêts

tropicales dégradées rendant ainsi évident le rôle de l’écologie dans

l’évolution de cette forme d’arbre.

Dans cette phase, la variation principale semble porter sur la posi¬

tion de l’inflorescence, qui peut être terminale (Bignoniacées, Pandanus ),

ou latérale ( Carica, Nymphaea, Cecropia, Macaranga et les Araliacées).

Les arbres-bouteilles, comme Adansonia ou Brachychilon, viennent

s’intercaler entre la phase Carica et la phase Dysoxylon.

B. STADE LEPTOCAULE

Rameaux plus ou moins grêles, très ramifiés, et bois plus ou moins

dur; entre-nœuds plus ou moins bien développés; mégaphyllie ou micro-

phyllie; mégaspermie ou microspermie.

Source : MNHN, Paris

178

1. Mégaspermes

4. Phase Dysoxylon.

Les Dysoxylon (Méliac.) sont typiques de cette importante sorte

d’arbres tropicaux à feuillage composé mégaphylle, décussé ou spiralé sur

d'assez gros rameaux ascendants. Chez Dysoxylon également, persiste de

façon caractéristique un fruit arillé qui se présente sous la forme d’une

capsule loculicide charnue. Beaucoup de Légumineuses, Sapindacées,

Burséracées, Anacardiacées, Bombacacées, Sterculiacées, etc... sont de ce

groupe, de même que Bocconia, Hevea, et (en partie) Arlocarpus.

Ici encore, comme dans la phase Carica, existent à la fois des inflo¬

rescences latérales et des inflorescences terminales; mais, comme dans les

deux groupes suivants, il n’y a pas de dérivés herbacés; ce sont les arbres

mégaspermes tropicaux par excellence.

5. Phase Magnolia.

Cette phase ressemble à la précédente, mais avec des feuilles simples

représentant soit des folioles terminales (Alangifera, Lucuma, Persea),

soit des feuilles composées palmées (Dillenia et peut-être MagnoliaJ, et

les rameaux sont ici moins massifs. Typiques sont les Magnoliacées,

Dilléniacées, Sapotacées, Barringlonia, Persea , Quercus, etc... mais de

nombreuses transitions existent avec la phase précédente (comme chez

les Sterculiacées), ou avec celle qui suit (comme chez les Myrtacées, Mélas-

tomacées et Elaeocarpacées). Les arbres-à-étages des genres Terminalia.

Achras, Palaquium, Elaeocarpus , Sloanea et Cerbera \ sont caractéristi¬

ques de cette phase (voir Corner 1940). Les feuilles peuvent être grandes

ou petites.

6. Phase Myrislica.

Elle coïncide avec la phase Magnolia quant aux feuilles simples,

mais l’arrangement foliaire, alterne ou décussé, se présente ici dans un

plan unique et qui donne au feuillage une allure aplatie sur des extré¬

mités horizontales. Ceci paraît être le mode de déploiement du feuillage le

plus perfectionné parmi tous les arbres, et les rameaux sont ici typiquement

grêles. Ces arbres sont généralement plus ou moins microphylles. Carac¬

téristiques sont les Myrislicacées, les Annonacées et beaucoup de genres

modernes d’arbres tropicaux ou tempérés comme Fagus, Carpinus, Durio.

Symplocos p. p., Diospyros, Lecythis, Memecylon, Eugenia p. p., etc...

7. Forme cauliflore.

Cette forme peut se superposer à n’importe laquelle des trois phases

précédentes, lorsque les rameaux sont déjà devenus grêles, alors que les

1. Apocynacée; en Afrique Alslonia présente un remarquable port à étages.

N. d. T

Source : MNHN, Paris

— 179

fleurs et les fruits sont encore massifs; elle est cependant plus caracté¬

ristique de la phase Myristica, cf. Myristica, Polyallhia, Diospyros,

Eugenia, Durio.

2. Microspermes

Dans cette catégorie qui groupe les arbres les plus modernes, on peut

trouver des équivalents aux phases précédentes 4, 5 et 6; on aboutit alors

à trois nouvelles phases qui peuvent être respectivement représentée de

façon typique par Cassia , Hibiscus et Vernonia. Dans chacune de ces

phases, et cela est caractéristique des Microspermes, on trouve des dérivés

herbacés. Quelques genres dont tous les représentants sont ligneux, font

exception comme Weinmannia, Populus et Salix.

DIAGRAMME DBS FORMES D 1 ANGIOSPERMES, ARBORESCENTES ET DÊRIVBBS

1 Dicotylédones I Monocotylédones

J Phase monocotylédone

l Graminées

j “7“

4 ^ Uliacées

g (fleure terminales

El ou axillaires)

feuilles compos. fil. simples 'f. simples ou ccap

Phase Dysoxylon Phase Magnolia Phase Myristica

4 4 4

i l ' c

Phase |assia Phase Mbl.ou. Phae. Vernonia

l i- t

Le diagramme ci-dessus présente un résumé de la théorie du Durian;

il peut suggérer les observations suivantes.

a. — Il apparaît que la lacune qui sépare la phase cycadoïde du stade

leptocaule est largement remplie par les Monocotylédones qui peuvent

être considérés comme représentant les proto-Dicotylédones ; de même

que les Conifères et les Gnétales sont les représentants modernes des proto-

Gymnospermes. Tandis que les Dicotylédones produisaient toute la

sucession des stades évolutifs de la forêt, les formes arborescentes des

Monocotylédones semblent n’avoir produit que les stades les plus pri¬

mitifs. Ainsi les forêts tropicales de fougères arborescentes, de Ptéridos-

spermes et de Cycadales semblent avoir laissé la place à des forêts de

palmiers, avant que ne soient établies les forêts de Dicotylédones à larges

feuilles. L’absence d’épaississement secondaire, ainsi que l’absence de

racine pivotante et d'entre-nœuds développés à la germination, sont des-

Source : MNHN, Paris

180 —

Fig. 20. — Schéma des principales formes arborescentes ou subherbacées dérivées (A et F) :

A, Agave en rosette qui dérive directement de C par réduction ; B. arbre leptocaule mégas-

Source : MNHN, Paris

— 181 —

caractères primitifs que les Monocotylédones présentent en commun avec

les fougères arborescentes. Le problème pourrait être, en fait, non pas de

savoir pourquoi les Monocotylédones ont divergé à partir des Dicoty¬

lédones, mais pourquoi les germinations dicotylédonées ont divergé à

partir des Monocotylédones.

b. — Il existe une différence très grande entre le port ligneux et le

port herbacé chez les Dicotylédones arborescentes du premier groupe

(leptocaules-mégaspermes). La différence est beaucoup moins nette dans

le cas des microspermes (à peine plus que dans le cas des deux séries de

Monocotylédones donnant des dérivés herbacés). Ne pas distinguer ces

deux classes d’arbres est cause de la confusion qui règne actuellement dans

les tentatives de classification des Dicotylédones en groupes ligneux et en

groupes herbacés. Les Méliacées et Sapotacées ne sont pas l’équivalent des

Malvacées et des Rubiacées ligneuses.

c. -—• La forme herbacée a été différenciée selon deux lignes princi¬

pales, à partir des pachycaules et à partir des leptocaules microspermes

qui peuvent secondairement être ou non à bois mou); cette analyse aidera

à expliquer quelques-uns des malentendus qui existent aussi au sujet du

port herbacé.

d. — La liane est un cas spécial dont l’origine se situe à n’importe

laquelle des phases de l’arbre leptocaule (aussi bien que des Monocoty¬

lédones).

e. — Toutes les phases sont efficacement et abondamment représentées

par les plantes tropicales, mais seules les microspermes et les Monocoty¬

lédones herbacées sont bien représentées dans les flores tempérées; ceci

illustre bien ce qui est une évidence pour la plupart des botanistes étudiant

les forêts tropicales, qu’aucune plante à fleur n’a pu émerger des forêts

tropicales vers les pays de mousson ou les régions tempérées, avant d’être

adaptée, structuralement et physiologiquement, à faire face à des condi¬

tions rigoureuses.

/. ■— Les Casuarinacées, Salicacées, Cunoniacées, etc... Familles

arborescentes, microspermes et microphylles d’une part, et les genres

mégaspermes mais tempérés, Quercus, Fagus, Jugions, Aesculus, etc...

d’autre part, persistent comme des impasses dans l’évolution et demandent

une étude particulière.

g. — Les premières Angiospermes, à bois mou avec de grandes feuilles

perme à feuilles insérées en spirale; C, forme cycadolde hypothétique, monoculae et

monocarpique, à bouquet terminal de follicules épineux et à graines arillées; D, arbre

leptocaule cauliflore à feuilles alternes simples sur des rameaux horizontaux (cf. Durio );

E, forme caricoïde pachycaule peu ramifiée, à feuilles composées, à entrenœuds réduits

à follicules axillaires et à arilles; F, Monocotylédone cauliflore herbacée, rhizomateuse

à rejets aériens portant à plat des feuilles simples semblables à celles des arbres dicoty¬

lédones cauliflores mais dérivant de H (cf. Zingibéracées); G, arbres à étages, à fruits

capsulaires et à arilles (cf. Slonea ), à feuilles simples en rosettes (cf. Terminalia ); H, Mono¬

cotylédone pachycaule à rejets, monocarpique, à follicules épineux, à arilles, à feuilles

composées (cf. Rauenala); I, leptocaule mégasperme ancêtre des Légumineuses, à gousses

déhiscentes, à arilles, à feuilles composées insérées en spirale (cf. Parkia). L'image aurait

pu être complétée par quelques silhouettes d'oiseaux et de mammifères primitifs.

Source : MNHN, Paris

— 182 —

composées mésophytiques et de grosses graines sans pouvoir de dormance,

n’ont très probablement pas pu laisser de traces fossiles. La plantule de

Bhizophora, germant sur la plante-mère, est peut-être le représentant

actuel d’un type archaïque de proto-angiosperme d’estuaire.

h. — Une réduction de taille succède toujours à une apogée dans une

localité optimum donnée (cf. Lepidodendron et Calamites). Ainsi les forêts

des tropiques cèdent la place à des savanes sous l’influence du facteur

humain; ailleurs les bambous sont remplacés par des prairies.

i. — Un vaste champ de recherches est ouvert pour l’analyse de la

position relative de chaque famille et genre d’Angiospermes dans ce

diagramme évolutif. Chaque petit groupe spécifique de plantes tropicales

devra faire l’objet d’investigations renouvelées, car la place de la majorité

des espèces est encore très imparfaitement connue si l’on s’en tient à la

bibliographie (cf. p. 177, la confusion à propos du genre Ravenala).

CONCLUSION

J’ai évité presque toute référence aux caractères de la fleur. Récem¬

ment encore, en 1930, quelqu’un écrivait : « le fruit n’a que peu ou pas de

valeur pour contribuer à la connaissance de l’aspect primitif des Angios¬

permes. » La théorie du Durian, comme je l’ai appelée sur le conseil du

D r H. Godwin (Cambridge Botany School), montre qu’il est possible, en

prenant pour base l’étude des fruits tropicaux, d’arriver à une compréhen¬

sion étendue de l’évolution de l'arbre moderne, et peut-être même de la

plupart des êtres vivants qui ont accompagné les plantes à fleurs depuis

leur origine jusqu’à leur épanouissement.

La théorie montre qu’à partir d’arbres de petite taille, à port de

Cycas, probablement monocarpiques, à fleurs ou inflorescences terminales

et à volumineux follicules rouges épineux renfermant des graines noires à

arilles rouges, les forets tropicales ont dû graduellement se modifier par

une évolution qui a aboutit aux arbres microspermes modernes. Ce sont

les formes arborescentes microspermes qui ont pu donner naissance aux

Dicotylédones herbacées; ce sont elles aussi qui sont à l’origine de la

plupart des grands arbres. La forêt a pu par la suite augmenter sa com¬

plexité, particulièrement par la prolifération des lianes et des épiphytes,

mais aussi réduire la quantité de fruits comestibles qu'elle offrait aupara¬

vant à la vie animale. La théorie attire l’attention sur l’un des aspects

les plus négligés de la biologie qui est la vie même des forêts tropicales;

elle insiste sur l’importance des rapports entre les animaux et les plantes

et tout particulièrement sur l’énorme diversité des formes arborescentes,

des combinaisons de caractères et des processus évolutifs. Cette multi¬

plicité est la raison d’être de la forêt tropicale. Ainsi les arbres cauliflores,

les Palmiers, les arbres-à-étages aussi bien que les baies, les drupes, les

noix ou les dimensions des graines, trouvent une explication naturelle.

Aesculus et Artocarpus, Castanea et Pandanus, Sloanea et Durio, chaque

genre trouve sa place naturelle.

Source : MNHN, Paris

183 —

Mais comme toute hypothèse prétendant éclairer une matière aussi

vaste, celle-ci devra être perpétuellement retouchée au fur et à mesure

de la découverte de ses nouveaux aspects; chaque genre ou famille sera

à prendre en considération avec les particularités qui lui sont propres.

Les ports des arbres, les bois, les feuilles, les boutons, les fleurs, les fruits,

les graines et les racines fournissent tous les critères qui devront être un

par un analysés et soupesés.

Il est maintenant manifeste que les ancêtres d’Archidendron, Delonix,

Durio, Slerculia, Sloanea, Dysoxylon, etc..., qui ont des tiges épaisses, des

feuilles composées, de grandes fleurs et des fruits à arilles rouges, ont

représenté un « climax » de formes arborescentes adaptées aux conditions

optimales que peuvent trouver, dans la ceinture équatoriale, les plantes

de terre ferme; ainsi ces formes arborescentes ancestrales représentent le

Xérophyton ou plante de terre ferme. Mais l’apogée de ces formes, en

dimensions comme en puissance de survie, n’est plus réservée à quelques

genres. Elle se manifeste actuellement dans des familles telles que les

Papilionacées, Diptérocarpacées, Anacardiacées, Lécythidacées, Cupuli-

fères, etc... Dans ces familles on remarque une tendance à la réduction de

la taille et de la complexité des branches, feuilles, fleurs et fruits; mais la

grosse graine comme facteur forestier se maintient. Ce sont ces familles

modernes d’arbres tropicaux mégaspermes qui donnent, me semble-t-il,

dans leur homoplastique diversité, une idée exacte du Xérophyton. La

plupart des flores tempérées tirent leur origine des forêts tropicales. Ces

forêts se maintiendront, en dehors de tout facteur humain, aussi longtemps

que persistera le climat de la rain-forest; et comme celui-ci se dégrade,

elles céderont la place aux arbres microspermes, éventuellement aux

savanes, et ainsi l’âge d’or sera révolu à jamais.

SOMMAIRE

(Repris textuellement de l'édition originale.)

Taking the Durian (Durio zibelhinus) as the type of fruit, and using the Legu-

minosæ, particulary, for exemplification, as well as as Carica, Arlocarpus, Aescutus

and Caslanea, it is argued that the primitive angiosperm fruit must hâve been a red

lleshy follicle, probably spiny, witli large black seeds hanging on persistent funicles

and covered with a red aril.

From this precept, it is argued further that the primitive angiosperm must hâve

been a mesophytic, tropical, Cycad-like monocaulous tree with large pinnate leaves

and peltate scales, probably monocarpic, and producing a terminal cluster of large

ariilate follicies.

Ramification with conséquent réduction in size and complexity of the branches,

leaves, flowers, and fruits, and the évolution of axillary inflorescences, hâve led to the

modem tree-form with many slender twigs, simple leaves in horizontal sprays, small

flowers, and greatly increased height.

Among modem tropical rain-forest trees a distinction is drawn between the more

primitive pachycaul trees with massive unbranched, sparingly branched, or suckered

(monocotyiedonous) trunk, soft wood, and large leaves, and the orthodox leptocaul

trees with relatively slender twigs and hard wood. A further distinction is made among

leptocaul trees between the megaspermous and non-herbaceous and the microspermous

Source : MNHN, Paris

— 184

from which the dicotyledonous herbaceous plants hâve been derived; transitions

between these two kinds of trees appear to be rare. Cauliflory is a condition forced

upon leptocaui trees with, usuaily, appianate foliage by the rétention of the old massive

forms of flower and fruit.

The principles of axial conformily (or the correspondence in size and complcxity

between appendages and the parent axis) and diminulion on ramification are indicated

as fundamental to the construction of iand-plants.

Modem fruits as capsules, nuts, winged indéhiscent fruits, and so on hâve been

evolved from the primitive arillate fruit with conséquent great loss in food-supply

to forest birds and mammais.

The signiflcance of the spiny armour, the colour, the dangling seeds, and the

smell of arillate fruit is discussed.

Ouvrages cités

Bailey F. M. —• Catalogue of Queensland Plants (1916).

Church A. H. — Thalassiophyta... Oxford Botanical Memoirs, n° 3 (1919).

Corner E. J. H. —■ Wayside Trees of Malaya, Singapore (1940).

— Suggestions for Botanical Progress. New Phytol., XLV : 185 (1946).

— The Annonaceous Seed and its Four Integuments. Ibid. XLVIII (1949).

Pfeiffer A. — Die Arillargebilde der Pflanzensamen. Engl. Bot. Jahrb-, XIII.

492-540, t. 6 (1949).

Pincher, Chapman. — Vision in Fishes. Discovery, July, p. 215 (1947).

Références complémentaires

Bâillon H. — Le fruit du Durian, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 369-370 (2 mai 1883).

Corner E. J. H. — The Leguminous Seed, Phytomorphology 1, 1-2 : 117-150 (1951).

— The Durian Theory extended I., Phytomorphology 3 : 465-476(1953); II et III,

ibid. : 152-165 et 263-274 (1954).

— A Dipterocarp due to the Biochemistry of Durianology. Annals of Bot. 27 : 339

(1963).

Lemesle R. — Contribution à l’étude de quelques familles de Dicotylédones considérées

comme primitives, Phytomorphologie 6, 1 : 11-45 (1955).

Ozenda P. — Recherches sur les Dicotylédones apocarpiques. Contribution à l'étude

des Angiospermes dites primitives. Jouve éd. Paris : 1-183 (1949).

Parkin J. — The Durian Theory : a criticism, Phytomorphology 3, 1-2 : 80-88 (1953).

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES RUBIACÉES

DE MADAGASCAR. I. CINCHONÉES

par A. Cavaco

1. SCHISMATOCLADA Bak.

En 1883, Baker a créé le genre Schismatoclada *, endémique à Mada¬

gascar, comprenant une espèce qu’il a nommée : S. psychotrioides. Cette

espèce est décrite sur deux spécimens de Baron n° 1320, 1769; l’échan¬

tillon type n’a pas été désigné. Deux ans après, le même auteur 1 2 décrit

deux plantes malgaches récoltées aussi par Baron, le S. concinna (Baron

s. n.) et le S. viburnoides (Baron 3220) ; en 1877 3 il ajoute une autre espèce,

le S. tricholarynx (Baron 3632).

En 1939, M ,le A.-M. Homolle publie une série d’espèces nouvelles 4

de ce genre, établit deux combinaisons nouvelles basées sur deux Mussaenda

et fait tomber en synonymie du S. psychotrioides Bak. le S. tricholarynx

du botaniste britannique.

En 1955, enfin, Humbert 5 , dans son ouvrage sur le Massif du Maro-

jejy, publie trois espèces et une variété nouvelle; les affinités entre ces

taxa y sont étudiées.

11 m’a semblé utile d’établir la clé dichotomique des espèces rencon¬

trées jusqu’à présent à Madagascar et de publier deux espèces nouvelles

de M Ue A. Homolle restées inédites jusqu’à présent. Par ailleurs, à la

suite de cette étude j’ai été amené à mettre en synonymie le S. mandra-

rensis Homolle et à le considérer comme une forme de S. auranliaca du

même auteur. Enfin, je donne un aperçu de la répartition géographique

de ces plantes malgaches.

1. In Journ. Linn. Soc. XX : 159, pl. XXIV (1883).

2. Op. cil. XXI: 407 (1885).

3. Op. cil. XXII : 480.

4. In Not. Syst. VIII : 28-32.

5. In Mém. Inst. Sc. Madagascar, VI, ser. B : 139-144.

Source : MNHN, Paris

186 —

ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES

Les Schismaloclada sont des sous-arbustes et des arbustes atteignant

5 m de haut. Ce genre comprend actuellement 19 espèces. Les voici, par

ordre chronologique de publication :

1. S. psychotrioides Bak. in Journ. Linn. Soc. XX : 159, PI. XXIV.

(1883) (Espèce-type.). -S. Iricholarynx Bak., op. cil. XXII : 480 (1887)

(Type : Baron 3632, K, P); Homolle in Not. Syst. VIII, 1 : 32(1939).

Domaine de l'Est : Mont Andriambovibé, Decary 18076; sans indication précise,

d’AlIeizette 595 m; bassin intérieur du Mangoro, Perrier 18286; environs de Fort-

Dauphin, Humbert 5843.

Domaine du centre : Sans autre indication, Baron 1278, 1769 (Lectotype, K, P),

3632 (type de S. tricholarynx), 4215, 4632, 5623; environs d’Ambositra, forêt de

Ranomena, 1300-1400 m ait., Humbert 4837; versant E. du massif d’Andringitra.

1400 m ait. Perrier 3995, 3997; Betsileo, Hildebrandl 3898; Imerina, Hildebrandt

3631 ; pentes occidentales, Horombe, 1300 m, Perrier 12678 ; Tinjoarivo, Perrier 16942 :

haute vallée de la Rienana, 1000-1400 n°3, Humbert 3595 ; bassin de l'Onibe R. N. n° 3,

1200-1500 m Humbert 17751, 17805; Angavo, Waterlot 706; Moramanga, Decary

7220; massif de Monongarivo, Perrier 3808; forêt d'Analamazaotra. Perrier 6940.

Les spécimens Humblot 548 rapportés à cette espèce par M lle Homolle,

offrent des caractères foliaires du S. continua mais ils se rapprochent

plutôt du S. psychotrioides par leur calice à lobes allongés (chez S. concinna

les lobes sont très courts). Ceux-ci ne sont pas cependant tout à fait

identiques à ceux du S. psychotrioides. En effet, dans les spécimens de

Humblot le calice montre des lobes lancéolés (non foliacés ni spathuli-

formes) qui n’atteignent pas deux fois la longueur du tube. Nous ne dis¬

posons pas de matériel suffisant pour savoir si ce caractère est constant

et en faire une variété nouvelle. Il s’agit peut-être tout simplement d’un

hybride entre ces deux espèces qui cohabitent dans la région d’Anala-

mazaotra.

2. S. concinna Bak., op. cil. XXI : 407 (1885).

Domaine du Centre : Sans autre indication, Baron s. n. (Type, K, P), 3726;

Mont Maromizaha, vers 1 000 m ait., près d'Analamazaotra, Perrier 16020.

Apparenté de très près à S. psychotrioides dont il diffère surtout par

son calice à lobes courts.

3. S. viburnoides Bak. op. cil., XXI : 407 (1885); Crandidier, Hist.

Madag. Atlas. PI. 455 (1897): Humbert in Mém. Inst. 8c. Madagascar, VI,

ser. B : 143 (1955).

Domaine de l'Est : Fort-Dauphin, Scott Elliot 2662.

Domaine du Centre : Sans autre indication, Baron 1320, 3220 (Type, K, P),

3628, 4289; sur les rochers du sommet de Lohanandranotsara (contrefort occidental

du Marojejy) vers 1 200 m ait., Humbert 23169; dans la sylve à Lichens du versant

oriental, 1 500-1 700 m, Humbert 22582; dans la végétation éricofde du sommet

culminant, entre 2 000 et 2 100 m, Humbert 23779 et Cours 3511; dans la sylve à

Source : MNHN, Paris

— 187 —

Fig. I. — Schismaloclada aurantiaca : 1, rameau florifère X 2/3. — S. purpurca : 2, rameau

florifère X 2/3; 3, rameau fructifère X 2/3. —- S. larahimpcnsis : 4, rameau florifère

X 2/3; 5, rameau fructifère X 2/3. — S. aurea : 6, rameau avec fleurs et fruits X 2/3.

S. Iulea : 7, rameau florifère x 2/3. (M 11 * Vesque, del.)

Source : MNHN, Paris

— 188 —

Lichens aux abords du sommet du Beondroka, vers 1 400 m, Humbert 23500; au

sommet de l’Anjenabe, vers 1 100 m, Humbert 24150.

Voisin du S. rupeslris et du S. rubra, très semblables entre eux.

4. S. aurantiaca llomollein Not. Syst. VIII, 1 : 28 (1939). — S. man-

drarensis Homolle op. et tom. cil., p. 30.

Domaine du Centre : Pic d’ivohibe, 1 500-2 000 m ait., Humbert 3242; haute

vallée de la Rienana, 1 000-1 400 m ait., Humbert 3521 (Lectotype, P); massif de

Beampingaratra, sommet de Bekoho, 1 500 m, Humbert 6435 (Type de S. mandra¬

rensis); même massif, mont Papanga, 1 400-1 576 m, Humbert 6365 (Syntype de

S. mandrarensis).

Domaine de l’Est : Vondrozo (Farafangana), Decary 5238.

Je ne vois pas de différences spécifiques avec S. mandrarensis à part

la gaine stipulaire un peu plus courte et les fleurs un peu plus petites.

Les lobes du calice sont un peu plus larges aussi, mais leur longueur varie

selon les échantillons examinés et sur un même spécimen elle n’est guère

constante (ce qui s’oberve également dans d’autres espèces dont

S. rupestris et S. psycholrioides en sont deux exemples). En tenant compte

de ces petites variations quantitatives, on peut considérer le S. mandra¬

rensis comme une forme.

5. S. aurea Homolle op. et lom. cil., p. 28.

Domaine de l’Est : Massif d’ikongo (Farafangana), Decary 5620.

Domaine du Centre : Massif d’Andringitra, 1 700 m ait. Perrier 3996 (Lecto¬

type, P), vers 2 200 m ait., Perrier 13715, vers 1 600 m ait., Perrier 14475; pic d’ivo¬

hibe (Bara), 1 500-2 000 m ait., Humbert 3337; massif d’Andringitra (Iratsy), 2 000-

2 500 m ait., Humbert 3866.

Voisin du S. Humbertiana mais à inflorescence ramifiée, à cymes

portées sur des pédoncules longs (comme chez S. rupeslris dont il est

également allié).

6. S. citrifolia (Lamk ex Poir.) Homolle op et lom. cil., p. 28.

Mussaenda citrifolia Lamk ex Poir., Encycl. Méth. IV : 393 (1797).

Domaine de l’Est : District de Fort-Dauphin, Belavenoke, Decary 10444,

10730, Mahialambo, Decary 10567; Farafangana, Geay 6783. Type in Herb. Lamarck.

n° 60 (P).

Très proche allié du S. rupestris dont il diffère surtout par les lobes

du calice subspathuliformes.

7. S. farahimpensis Homolle op. et lom. cit. p. 29.

Domaine de l’Est : Farahimpa, Gouvernement de Madagascar 10 (Lectotype. P).

Domaine du Sambirano : Sans autre indication, Perrier 3821.

Domaine du Centre : Forêt d'Analamazaotra, Louvel 184, Thouvenot 8; massif

du Beampingaratra, 800-1 500 m ait., Humbert 6324.

Source : MNHN, Paris

— 189 —

Allié de très près du S. psycholrioides dont il diffère surtout par son

fruit de forme différente et plus petit, et aussi par son calice à lobes non

foliacés.

8. S. Humbertiana Homolle op. et lom. cit. p. 29; Humbert in

Mém. Inst. Sc. Madagascar, VI, ser. B : 142 (1955).

Domaine du Centre : Massif d’Andohahelo, 1 800-1 979 m ait., Humbert 6178

(Lectotype, P), 13660; massif du Beampingaratra, 1 400-1 576 m, Humbert 6381,

6385, 6442; bassin supérieur du Mandrare, sommet de Marosoui; 1 000-1 400 m ait..

Humbert 6630 bis; bassin de l’itomampy, mont Papanga, 1 300-1 700 m ait., Humbert

6903; mont Itrafanaomby (haut Mandrare), 1 600-1 963 m ait., Humbert 13531;

forêt d'Andasibe (bassin de l’Onive), 1 400 m ait., Perrier 17097.

Les affinités de S. aurea avec cette espèce ont été indiquées plus haut.

9. S. lutea Homolle op. et tom. cil. p. 30.

Domaine de l'Est : Environs de la baie d’Antongil, Perrier 3951 (Type, P).

Espèce bien reconnaissable à ses inflorescences très lâches. Voisine

de S. auranliaca.

10. S. pubescens Homolle op. et tom. cil. p. 30.

Domaine de l’Est : Farafangana, dans un marais des environs de Vondrozo,

Decary 5463 (Type, P).

Voisin de l’espèce suivante par ses inflorescences et ses stipules.

ll.S. purpurea Homolle op. et lom. cit. p. 31.

Domaine du Centre : Massif du Tsaratanana, 2 000 m ait., Perrier 15355 (Type,

Diffère de l’espèce précédente surtout par son calice à lobes deltoïdes.

12. S. rubra Homolle op. et tom. cit., p. 31.

Domaine de l'Est : Massif du Beampingaratra, vallée de la Maloto, 600-800 m

ait., Humbert 6341.

Domaine du Centre : Même massif, même vallée, 800-1500 m ait., Humbert

6341 bis; même massif, mont Papanga, 1 400-1 576 m ait., Humbert 6341 1er; même

massif, sommet de Bekoho, 1 100-1 500 m ait., Humbert 6461 (Lectotype, P), 6469.

Très proche allié de l’espèce suivante mais à stipules deltoïdes.

13. S. rupestris Homolle op. et lom. cit., p. 31.

Domaine du Centre : Massif de l'Ivakoany, 1 300-1 640 m ait., Humbert 7001,

12218 (Lectotype, P); massif du Kalambatitra, 1 700-1 850 m ait., Humbert 11962,

12076; pentes occidentales des montagnes, à l’Aniampanga, en amont de Mahamavo,

vers 900 m ait., Humbert 13893; mêmes pentes, au Vatazo (S. d’Imonty), 900 m ait.,

Humbert 14055; Ambositra, Decary 13572.

Très proche allié de l’espèce précédente, comme il a été dit plus haut,

et voisin aussi de S. viburnoides dont il diffère surtout par son calice à

lobes glabres.

Source : MNHN, Paris

Fig. 2. — Schismaloclnda cilrifolia : 1, rameau florifère X 2/3; 2, fleur X 2,5. — S. villiflora :

3, rameau florifère X 2/3; 4, feuille X 2/3; 5, fleur X 2. — S. Humberliana : 6, rameau

florifère x 2/3; 7, fruit X 2. — S. rupeslris : 8, rameau florifère X 2/3; 9, fruit X 2.

Source : MNHN, Paris

— 191 —

— var. brevicalyx Humbert in Mém. Inst. Sc. Madagascar, VI,

ser. B : 143 (1955).

Domaine du Centre : Sommet oriental du Marojejy, dans la sylve à Lichens,

1 500-1 700 m, Humbert 22569; même massif, dans la végétation éricoïde, 2 000-

2 100 m, Humbert 23795; dans la sylve à Lichens de l’Ambatosoratra, 1 300-1 400 m,

Humbert 22903. - Je n'ai pas pu examiner ces échantillons cités par l’auteur de cette

variété.

14. S. Thouarsiana (H. Bn) Homolle in Not. Syst. lom. cil., p. 32.

Mussaenda? Thouarsiana H. Bn, Adansonia XII ; 295 (1876-1879).

Domaine de l'Est : Vallée de la Manampanihy, aux environs d'Ampasimena,

20-100 m ait., Humbert 20596; sans indication précise du lieu de récolte, Du Petil-

Thouars s. n. (Type, P).

Domaine du Centre : Massif de Tsaratanana, vers 1 400 m ait., Perrier 16080.

Espèce bien distincte par ses inflorescences amples et ses feuilles

de grandes dimensions à stipules soudées entre elles formant une gaine

plus ou moins haute.

15. S. coriacea Humbert in Mém. Inst. Sc. Madagascar, lom. et

ser. cil. : 139, fig. 13, 1-4.

Domaine du Centre : Sommet oriental du Marojejy, dans la végétation éricoïde,

sur rocailles, 2 050-2 137 m ait., Humbert 22762 (Type, P), 23823, Cours 3485.

16. S. beondrokensis Humbert op. et lom. cil. : 140, fig. 13, 5-9.

Domaine du Centre : Sommet du Beondroka, sylve à Lichens, vers 1 400 m

ait., Humbert 23487 (Type, P).

Apparenté de très près à l’espèce précédente dont il se distingue

aisément par ses stipules multifides, ses feuilles à bord densément pubes-

cent et d’autres caractères dont on trouvera un exposé très complet dans

l’ouvrage du Professeur Humbert sur « Le Massif du Marojejy » déjà cité.

Les rapports phylétiques entre ces taxa et l’espèce suivante y sont

étudiés minutieusement.

17. S. marojejyensis Humbert op. et lom. cil. : 142, fig. 13, 10-14.

Domaine du Centre : Sommet oriental du Marojejy, dans la végétation éricoïde,

2 000-2 100 m ait., Humbert 23697 (Type, P).

Affine de S. Humberliana mais à fleurs solitaires (non en cymes

contractées) et plus grandes.

18. S. bracteata Homolle ex Cavaco

Ramis glabris. Folia coriacea, glabra, glauca, petiolata; limbo elongato

oblanceolato, angusto vel elato, longe et abrupte acuminato, nervis per-

multis minoribus conspicuis; petiolo 2-3 mm; stipulis longe acuminatis

integris. Inflorescentiae in cymas densas ramosas terminales dispositae;

bracteis multis, ovatis-lanceolatis 1,5-2 X 0,5-0,8 cm. Flores 1,2 cm. longi;

calyce 0,8-1 cm. longo, lobis 4-5, foliaceis, lanceolatis longitudinem tubi

Source : MNHN, Paris

— 192 —

sexto vel octo superantibus; corolla rubra, ad 1 cm. longa. Capsula elongata,

lobis calycis coronata, ad 2 cm. longa; semina permulta elongata, alata.

Madagascar. Domaine du Centre : Haute vallée de la Rienana (bassin du Mati-

tanana), 1 000-1 400 m ait., Humbert 3607 (Type, P); Ianala, Deans Cowan s. n.

(BM, P).

Cette espèce est voisine du S. psychoirioides par son calice à lobes

foliacés très développés et par la forme de son fruit mais elle se distingue

aisément surtout par ses inflorescences accompagnées de feuilles bracté-

téales persistantes jusqu’au sommet.

19. S. villiflora Homolle ex Cavaco

Frutex (4-6 m.) glabcr. Folia persistcntia, petiolata; limbo oblanceolato,

longe acuminato, ad basim longe attenuato-decurrente, nervis lateralibus

permultis, nervis nervulisque conspicuis; petiolo brevi; stipulis deltoideis

breve acuminatis intus pubescentibus. Inflorescentiae in cymas terminales

ramosas paniculiformes multiflores dispositae; pedunculis secundariis elon-

gatis complanatis 2-3 cm. longis; bracteis lanceolatis parvis intus pubes¬

centibus. Flores albi, brevissime pedicellati, calyce campanulato, lobis

5 ovatis crassis, intus hirsutis, corolla ad 1 cm. longa, infundubuliforme tubo

extus glabro, fauce hirsuta, lobis 5 oblongis extus pubescentibus intus gla-

bris. Capsula ignota.

Madagascar. Domaine du Centre : Tsaratanana, dans la sylve à Lichens, Perrier

15524 (Type, P).

Voisin de S. auranliaca mais à stipules deltoïdes, à lobes du calice

petits, à lobes de la corolle non velus.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Feuilles très petites, de 4-15 mm. de long et de 2-5 mm. de large.

2. Fleurs solitaires au sommet des rameaux; feuilles atteignant

à peine 9 mm de long. S. marojejyensis.

2'. Fleurs groupées au sommet des rameaux formant des inflores¬

cences, non ramifiées, de cymes petites et sessiles; feuilles de

1-1,5 cm. de long. S. Humbertiana.

1'. Feuilles d’au moins 2,5 cm de long et de plus de 5 mm de large.

3. Feuilles de 16-20 cm de long et de 5-6 cm de large, à pétiole

de 3 cm de long. Inflorescence de cymes denses, ramifiée,

atteignant à l’état de fruit, 11 cm de large. S. Thouarsiana.

3'. Feuilles et inflorescences beaucoup plus petites.

4. Inflorescence de 7-15 cm de long en panicules amples de

cymes, ou en ombelles de cymes.

5. Inflorescence très lâche à 2 axes secondaires de chaque

côté de l’axe principale en ombelles; stipules entières,

deltoïdes. S. lutea.

Source : MNHN, Paris

193

Source : MNHN, Paris

- 194 —

5'. Inflorescence moins lâche à plusieurs axes secondaires

de chaque côté de l’axe principal en panicule; stipules

multifides. S. aurantiaca.

4'. Inflorescence non disposée en panicules amples ni en

ombelles, plus petites.

6. Fleurs disposées au sommet des rameaux, en glomérules.

7. Feuilles à bord densément pubescent; stipules mul¬

tifides . S. beondrokensis.

T. Feuilles à bord glabre; stipules entières. S. coriacea.

6'. Fleurs en cymes pédonculées terminales ou axillaires.

8. Stipules profondément divisées.

9. Inflorescence en corymbes; fleurs petites atteignant

1.5 cm de long.

10. Lobes du calice foliacés. S. pubescens.

10'. Lobes du calice deltoïdes. S. purpurea.

9'. Inflorescence non en corymbes; fleurs grandes de

2.5 cm de long et plus. S. aurea.

8'. Stipules entières.

11. Feuilles sessiles. S. citrifolia.

11'. Feuilles pétiolées.

12. Inflorescence accompagnée de feuilles bractéales

persistantes, jusqu’au sommet. S. bracteata.

12'. Inflorescence non accompagnée de feuilles brac¬

téales persistantes jusqu’au sommet.

13. Lobes de la corolle velus extérieurement. S. villiflora.

13'. Lobes de la corolle non velus extérieurement.

14. Feuilles sans pétiole distinct ou à pétiole ailé.

15. Stipules longuement acuminées, non del¬

toïdes . S. rupestris.

15'. Stipules non longuement acuminées, del¬

toïdes.

16. Lobes du calice densément ciliés. S. viburnoides.

16'. Lobes du calice non ciliés. S. rubra.

14'. Feuilles à pétiole distinct.

17. Lobes du calice courts, obtus, épais . S. concinna.

17'. Lobes du calice allongés, non obtus, non

18. Fruit ovoïde à globuleux. S. farahimpanensis.

18'. Fruit oblong atténué vers la base.

. S. psychotrioides.

Espèce incomplètement connue :

S. Homollei Boiteau in Bull. Acad, malg., n. s., XXIV : 81 (1942).

Ce taxon dont on ne connaît pas les fleurs ni les graines est douteux.

A ne pas en tenir compte jusqu’à ce que l’on trouve des spécimens plus

complets.

Source : MNHN, Paris

— 195

RÉPARTITION DES SCHISMATOCLADA

Voici un résumé de la répartition, par domaines floristiques, des

Schismaloclada. Ils sont localisés dans la région malgache orientale, sensu

Humbert x , qui comprend quatre domaines :

1. Domaine de l’Est (de l’Océan Indien à ± 800 m d’altitude).

Trois Schismatoclada sont propres à ce Domaine : S. cilrifolia, S. lutea et

S. pubescens. Six sont communs au domaine du Centre : S. psycholrioides.

S. viburnoides, S. aurantiaca , S. aurea, S. farahimpensis et enfin S. rubra.

2 et 3. Domaines du Centre (au-dessus de ± 800 m d’alt. jusqu’à

± 2 000 m) et des Hautes Montagnes (au-dessus de ± 2 000 m d’alt.).

Les espèces suivantes ne dépassent pas ± 1 500 m d’alt. : S. Thouarsiana,

S. villi/lora, S. bracteala, S. rubra, S. farahimpensis, S. psycholrioides

et S. concinna. Atteignent ± 2 100 m d’alt., dans la végétation éricoïde

du Marojejy le S. viburnoides, S. rupeslris, S. coriacea et le S. maro-

jejyensis; à ce même niveau, dans le pic d’Ivohibé, le S. aurantiaca, et

dans le massif de Tsaratanana, le S. purpurea. Le S. aurea monte à

2 500 m dans le massif d’Andringitra (domaine des Hautes Montagnes).

Dans la sylve à Lichens du Beondroka, vers 1 400 m d’alt., ont été récol¬

tés le S. Humberliana qui atteint 1 979 m d’alt. dans les montagnes du

Sud-Est et le S. beondrokensis.

4. Domaine du Sambirano (dans le Nord-Ouest de l’île). Une seule

espèce, le S. farahimpensis, qui se retrouve dans les domaines du Centre

et de l’Est.

Résumé. — Les Schismatoclada habitent donc les forêts denses,

ombrophiles et sclérophylles. Sur 19 espèces, 3 sont localisées dans le

domaine de l’Est, 10 dans le domaine du Centre, 6 s’étalent dans ces deux

domaines (dont une seule, le S. farahimpensis, se retrouve ailleurs, dans

le domaine du Sambirano). Parmi les espèces qui montent à 2 000-2 500 ni

d'alt., trois (S. viburnoides, S. aurantiaca et S. aurea) ont une large exten¬

sion puisqu’elles pénètrent profondément dans le domaine de l’Est,

jusqu’aux environs de Farafangana et de Fort-Dauphin. Par contre,

2 espèces sont confinées dans la végétation éricoïde à ± 2 100 m d’ail. :

S.'coriacea et S. marojejyensis.

I. II. Humbert. — « Les territoires phytogéographiqucs de Madagascar. Leur

cartographie ». In Année biolog. 31 : 439-448 (1955), Paris.

Source : MNHN, Paris

BERTIERA ANGUSIANA, RUBIACÉE NOUVELLE

DE LA RHODÉSIE DU NORD

par N. Halle

Quatorze parts provenant d’herbiers indéterminés aimablement com¬

muniqués par MM. les Directeurs des Herbariums de Bruxelles et de Ivew,

ont été réunies et étudiées. Treize sont de Rhodésie du Nord, une seule

part est du Sud-Ouest du Congo ex-belge. Ce matériel homospéeifique nous

Source : MNHN, Paris

— 197 —

permet de décrire une nouvelle plante appartenant au genre Bertiera,

sous-genre Berlierella N. Halle (1960). Nous dédions cette espèce à

M. A. Angus dont les déterminations provisoires datées de 1954, montrent

qu’il a prévu à la fois sa parenté avec le B. subsessilis Hiern, et son ori¬

ginalité, d’après une partie de nos matériaux d’étude (cf. F. White 1962).

Bertiera angusiana N. Hallé sp. nov.

Haec species stipulis magnis 15-40 mm longis, 6-11 mm latis, i glabris,

conspicuis, ab omnibus speciebus differt; admis B. subsessili Hiern sed

inflorescentiis non tam arctis, cymulis lateralibus non contractis, pilis in

nervis subter folii non appressis sed erectis, fructu pedicellato differt; affinis

etiam B. congolanae De Wild. sed foliis in sicco virido-olivaceis, inflores¬

centiis brevioribus 3-7 cm longis interdum pendentibus pedunculo saepe

nullo, fructu non tam longe pedicellato, nervis secundariis (6) 7-9 ascendentio-

ribus differt.

Caractères complémentaires :

Arbuste de 2-5 m de haut, à rameaux pubescents puis glabrescents.

Pétiole de 1-3(5) mm de long, largement marginé-canaliculé. Limbe

elliptique à base ± cunéiforme, à sommet brièvement aigu, de 9-15 X

3-6 cm. Une paire de feuilles souvent réduites ou ± avortées à la base de

l’inflorescence. Cymes latérales accrescentes après l’anthèse. Fleur blanche

ou blanc-crème de 11-14 mm de long, sessile avant l'anthèse; calice pubes-

cent, cupuliforme, haut de 1 mm, paucidenticulé ou ± 5-denté. Corolle

pubescente à tube de 1-1,5 mm de large à sec, à 5 lobes très aigus; pilosité

interne (intermédiaire entre B. subsessilis et B. congolana : cf. N. Hallé

1960) comprenant des poils i dressés et médiocrement denses vers la

base et au-dessous de la base des lobes, et des papilles infrastaminales.

Anthères longues de 2-3 mm, à connectif saillant î aigu. Style caracté¬

ristique du genre. Disque haut de 0,5 mm. Ovaire (réceptable) pubescent

à 2 loges. Fruit subsphérique à ovoïde (env. 5 mm), ± glabrescent, pédi-

cellé et à cupule accrescente, rouge clair avant maturité à sec; 55-75

graines pour un fruit (Fanshawe 1998).

Matériel étudié :

Rhodésie du Nord

U. B. Fanshawe : F. 1998 (K, BR) Shiwangandu (fl. 5-2-1955); F. 3683

(K) Kawambwa (11. 27-8-1957). - Greenwav : 5763 (K. typlis) Shiwa Ngandu 5100 ft

ait. (11. 23-9-1938). — R. M. Lawton : 756 (K) Misamfwa, Kasama (11. et j. fr. 14-9-

1961) . — K. A. Robinson : 4012 (K) Kasama, Mungwi (j. fr. 26-10-1960). — F. White :

3299 (K, BR) Mwinilunga, 4 miles N. of Kalene Hill Mission (11. 20-9-1952); 3546

(K) = 3565 (BR) 10 miles W. of Kawambwa Borna (fr. 31-10-1952); 3783 (K) Chinsali,

Shiwa Ngandu (bout, et j. fr. 29-11-1952).

A. Schmitz 5662 (BR) riv. Luhinda. 153 km. de Kolwesi vers Kinda et Kamina

(II. 20-9-1957).

Source : MNHN, Paris

— 198 —

Notes écologiuues :

Growing in evergreen forest (White, Robinson); at edge of fringing

forest (White); common with Garcinia, Psychotria, and Pleclranlhus

in Sygygium sp., S. cordalum, Xylopia, Fagara macrophylla, Canarium,

Bersama swamp forest (Greenway) ; en bordure de galerie forestière

sur sable périodiquement inondé (Schmitz); in Berlinia forest fringing

small rocky stream (White).

Références

N. Halle. — Sur les Berliera (Rub.) d’Afrique, Notulae System. 16 : 280-292 (1960).

— — Espèces africaines nouvelles de Berliera, Adansonia, 3 : 294-306 (1963).

F. White. — Forest Flora of Northern Rhodesia, Oxford Univ. Press : 397 (f. 70k) et

401 (1912).

Source : MNHN, Paris

UN NOUVEL ELI ON U RUS DE COTE-D’IVOIRE

(GRAMINÉES)

par Adjanohoun et Clayton 1

Elionurus euchaetus Adjanohoun et Clayton, sp. nov.

Affinis E. platypi (Trin.) Hack. sed gluma inferiore spiculae pedicellatae

longe aristata et ea sessilis biaristata differt.

Gramen perenne, usque 1 m altum; innovationes intravaginales; culmi

erecti, leviter compressi, laeves, nodis barbatis, infra nodos pubescentes

ceterum glabri, e nodis superioribus ramos floriferos gerentes. Foliorum

vaginae sericeotomentosae, striatae; ligula ad seriem dense ciliolatam redacta;

laminae lineares. circiter 30 cm longae et 2-4 mm latae, saepe involutae,

glaucae, supra et subtus sparse pilosae prope basin villosae, marginibus

scaberulis. Racemi singuli, circiter 8 cm longi, fragiles, longe pedunculati,

pedunculis scaberulis, 10-12 cm longis, spatheolis 2-4 cm longioribus; rha-

chidis internodia lineares, teretes, 6 mm longa, villosa ciliis usque 4 mm

longis, apice valde obliqua; pedicelli eis similes sed ad apicem truncati,

Spiculae sessiles 7 mm longae (callo aristisque exceptis); callus late linearis,

2,5 mm longus, acutus, pilosus; gluma inferior lanceolata, 9-nervis, dorso

glabro leviter convexa, lateraliter bicarinata, juxta carinas oleosa, carinis

anguste alatis spinulosociliolatis, ad apicem in aristas duas scaberulas 2 cm

longas producta; gluma superior ea paulo brevior, lanceolata, 3-nervis,

unicarinata, marginibus superne ciliolatis exceptis glabra. Anthoecium infe-

rum ad lemma anguste lanceolatum, 5,5 mm longum, 2-nerve, acutum,

marginibus sparse ciliolatis redactum. Anthoecium superum lemma elüptico-

lanceolatum, 4,5 mm longum, 3-nerve, glabrum; palea nulla: lodiculae duae,

0,7 mm longae, cuneatae. Spiculae pedicellatae 6 mm longae; gluma inferior

anguste lanceolata, 7-nervis, lateraliter bicarinata, carinis spinuloso-cilio-

latis exceptis glabra, in aristam scaberulam 2 cm longam producta; gluma

superior navicularis, glabra, arista 6 mm longa; anthoecia duo lemmatibus

hyalinis instructa, superiore antheras tria subtendente.

Côte-d’IvoIre. Savane sèche entre Toupé et Saleye, route de Daba-

kala à Boudoukou, 28 janv. 1961, Adjanohoun 237 A (holotype K, isotype

AB 1); 236 A.

Le deuxième groupe diffère par —- la face inférieure des feuilles,

glabre — les gaines et les nœuds — les épillets sessiles poilus et les arêtes

plus courtes (1 cm), ceci étant probablement dû à la non-maturité de

l'inflorescence.

Notre nouvelle espèce est facilement reconnaissable par les glumes

inférieures longuement subulées des deux épillets, sessiles et pédiceilés.

Elle présente quelques ressemblances avec les Urelylrum en particulier, par

L’article ■ Un Awiropogon

nouveau de la Section Piestium ■, Adamonia, III, 3

en collaboration avec M. Clayton.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

l’épillct pédicellé subulé caractéristique du genre. A l’observation, on

s’aperçoit que la ressemblance n’est que superficielle car la glume infé¬

rieure biaristée et le long callus pointu de I’épillet sessile n’existent pas

chez les Urelytrum.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

Nous avons le très grand regret d’annoncer le décès de M. Charles

Baehni, Directeur du Conservatoire et du Jardin Botanique de Genève,

Professeur aux Universités de Genève et Lausanne, universellement

connu pour ses travaux sur les Sapotacées et le rôle de premier plan

qu’il a joué dans tous les Congrès de Botanique en particulier pour les

questions de nomenclature.

Nous apprenons la mort récente, à Barcelone, du Dr P. Font Quer

C’était un botaniste de renommée internationale. Citons seulement

aujourd'hui le grand ouvrage publié sous sa direction : le Diccionario de

Botânica qui comporte 1 244 pages et de nombreuses illustrations.

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

W. Rauh, Didiéréacées. — 121 e famille, 36 p., 11 pl. — 6 F.

Petite famille endémique de Madagascar qui comprend 4 genres localisés

dans la région de l’Ouest et du Sud de File

FLORE DU GABON

Volume n° 7 : A. Cavaco, Polygonacées, Ghénopodiacées, Ama-

ranthacées, Nyctaginacées, Phytolaccacées, Aizoacées, Portula-

cacées. Caryophyllacées. 76 p., 11 pl. — 15 F.

Illustrations de J. Sausotte-Guérel et G. Chypre.

CARTES DE VÉGÉTATION

Trois cartes internationales du tapis végétal et des conditions écolo¬

giques à 1/1.000.000 viennent de paraître pour les régions indiennes de

Madas, Jagannâth, et GodSvari. Elles sont publiées par le Conseil

indien de recherche agronomique (The Indian Council of Agricultural

Research) et réalisées par l’Institut français de Pondichéry sous la

direction de MM. Gaussen, Professeur honoraire à la Faculté de

Toulouse, Legris, Conservateur des Eaux et Forêts, Viart, Ingénieur

des Eaux et Forêts.

Le succès de la revue de notre laboratoire nous a amenés à accepter

des travaux plus nombreux et par suite à augmenter la périodicité

d'Adansonia. En 1963, nous avons publié 3 fascicules au lieu de 2 et,

compte tenu de l’élévation des prix d’impression, nous sommes obligés de

relever légèrement le prix des abonnements qui seront portés à :

40 F pour la France

50 F pour l’Étranger.

Nous avisons d’autre part nos abonnés que des tirés à part de l’article

de M. Corner sur « La théorie du Durian et l’origine de l’arbre moderne »

seront en vente séparément au Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue

Buffon, Paris 5 e .

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

C.C.P. PARIS 9061-11

15, quai Anatole-France — PARIS 7 e

Tél. : SOLférino 93-39

(Extrait du catalogue général)

NOUVELLE FLORE DE L’ALGÉRIE ET DES RÉGIONS

DÉSERTIQUES MÉRIDIONALES

par QUEZEL et S. SANTA

VOLUME II

Ouvrage in-8° raisin relié toile comportant 608 pages

et 10 planches hors texte.

PRIX : 48 F

CARTE DES GROUPEMENTS VÉGÉTAUX DES ENVIRONS D’OBERNAI

(Bas-Rhin)

1/10 000*

par L. R. THEURET

PRIX : 15 F

ESSAI DE PHYTOCINÉTIQUE BIOGÉOGRAPHIQUE

par P. REY

167 fig.,25 tabl., 13 dépl. h. t.

Ouvrage de 400 p. in-8° raisin relié.

PRIX : 42 F

Colloque international n° 97

MÉTHODES DE LA CARTOGRAPHIE DE LA VÉGÉTATION

Toulouse 16-27 mai 1960

Ouvrage relié pellior in-8° raisin de 324 pages, 2 dépl. h. t., 1 carte h. t.

2 couleurs.

PRIX :32 F

Source : MNHN, Paris