SOMMAIRE

Tardieu-Blot (M me M.-L.). — Eugène Poilane 1888-1964. 351

Leandri J. — Ernest Cosson, floriste français (1819-1889) et l’étude

botanique de l’Afrique du Nord. 355

Aubréville A. — Notes sur des Sapotacées. III (I, Les genres

américains Ragala et Prieurella; II, Un nouveau Manilkara

centrafricain; III, Les Labramia malgaches; IV, La part mal¬

gache dans la distribution mondiale du genre Mimusops ; V,

Pachysleta Koechlinii, espèce nouvelle du Congo-Brazzaville).. 367

Gorenflot R. —■ Introgression, Polymorphisme et Taxonomie

chez les Plantaginacées. 393

Rauh W. — Ceropegia Armandii, un Ceropegia nouveau de Mada¬

gascar. 419

Croizat L. — La distribution des Bombacacées : mise au point

biogéographique . 427

Hallé N. — Précisions sur une Rubiacée méconnue appartenant

au genre Berliera . 457

Bui Ngoc-Sanh (M me ). — Matériaux pour la Flore du Cambodge.

du Laos et du Vietnam; le genre Aralia . 461

Heine H. — Fernandoa Welw. ex Seem., genre méconnu des

Bignoniacées dans la flore de l’Oubangui-Chari, du Cameroun,

et du Gabon. 467

Secrétaire de Rédaction

A. Le Thomas

Assistante

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE POIL ANE

1888-1964

par M.-L. Tardieu-Blot

Le 20 avril Eugène Poilane descendant en jeep pour se rendre à

Quang Tri, fut tué dans une embuscade tendue par des éléments Vietcong.

Ainsi devait se terminer brutalement la vie aventureuse de celui qui passa

cinquante-cinq ans en Indochine et fut l’un des pionniers de la prospection

botanique dans cette région.

Né à Saint-Sauveur de Landemont, canton de Champtoceaux, le

16 mars 1888, Poilane était fils de paysans. Envoyé comme ouvrier

d'artillerie en Cochinchine en 1909, il fut d’abord employé à l’Arsenal

de la Marine. Il eut la chance de rencontrer à Saïgon, après la guerre

de 1914, Auguste Chevalier qui, jugeant exceptionnelles ses qualités

de courage et d’intuition, le fit affecter à l’Institut botanique de Saïgon,

puis nommer en 1919 botaniste prospecteur, enfin en 1922, agent des

Services forestiers d’Indochine. Il fut promu correspondant du Muséum

en 1928.

A partir de 1926 Poilane s’installa à Khe Sanh, province du Quang

Tri où il vécut jusqu’à ses derniers jours. Bien que cruellement éprouvé

à plusieurs reprises — les arbres et les bâtiments de sa plantation furent

détruits ou brûlés en 1945 par les Japonais, en 1953 par le Viet-Minh —

Poilane n’avait pas voulu quitter ce pays qu’il aimait et qu’il

connaissait si bien. Père de dix enfants (dont cinq nés après qu’il eut

dépassé la soixantaine), il laisse encore en Indochine plusieurs enfants,

dont un fils dans la plantation voisine de la sienne.

L’œuvre de Poilane peut s’inscrire sous deux rubriques :

1° L'exploration botanique : Il a parcouru pendant plus de qua¬

rante ans, et le plus souvent à pied, l’Indochine depuis la pointe de Carnau

jusqu’aux frontières de Chine, de Birmanie et du Siam, récoltant dans

des régions 5 peine connues ou inconnues. En 1935 il fait l’ascension du

Fan-si-Pan, puis va de Chapa au Mékong en longeant la frontière de

Chine.

Ses premiers envois au Muséum datent de 1922. Depuis lors, et jus¬

qu’en 1947, les envois se sont poursuivis au rythme de 1 500 à 5 000 numé¬

ros par an, pour atteindre fin 1947 plus de 36 000, auxquels il faut ajouter

environ 1 500 échantillons de cryptogames, surtout Champignons. Si

l’on considère que chaque espèce envoyée est largement représentée et

qu’une part des doubles, servant de monnaie d’échange, ont été envoyés

dans les grands établissements scientifiques du monde entier, nous

pouvons mesurer l’ampleur de la contribution de Poilane à la connais-

Source : MNHN, Paris

— 352

Eugène Poilane : 1888-1961.

Source : MNHN, Paris

- 353

sance de la Flore indochinoise. C’est à ses récoltes surtout, et à celles

de Pételot, que les Suppléments de la « Flore de l’Indochine », et

actuellement, la « Flore du Cambodge, Laos, Vietnam » doivent leur

grand nombre d’espèces nouvelles soit pour ce pays, soit même pour

la Science.

Le nombre de nouveautés trouvées par Poilane est en effet si

grand que nous ne les énumérerons pas ici. Citons seulement l’exemple

fourni par M lle A. Camus en ce qui concerne les genres Castanopsis et

Quercuà 1 : Poilane a trouvé 21 espèces nouvelles pour le premier et 19 pour

le second. Des genres même lui ont été dédiés : ainsi Poilania et Poilaniella

rendront pour toujours hommage à sa mémoire.

2° L'introduction des arbres fruitiers : Poilane ayant reconnu la

situation privilégiée de l’Indochine, pensait qu’elle pouvait produire

presque tous les fruits : au Sud les fruits équatoriaux, au Nord, en alti¬

tude, à la fois les fruits des zones tropicale et tempérée. Il s’était donc

attaché à la culture des arbres fruitiers. Il fit de sa plantation de Khe

Sanh, un verger expérimental où, en plus de la culture du café Chari, il se

livrait à toutes sortes d’expériences et d’introductions. Il cherche des

porte-greffes dans la végétation spontanée ou dans les pauvres cultures

des montagnes, il fait venir des greffons de France, du Japon, ou de tout

autre pays, il étudie les différents modes de propagation des espèces

fruitières dans la région, leur réaction au parasitisme ou leur immunité.

Il obtient ainsi des résultats fort intéressants concernant la plupart de

nos fruits de France : vigne, pêchers, fraisiers, pruniers, poiriers, châtai¬

gniers, noyers, même noisetiers (sa dernière introduction). Il introduit

même le kolatier, et cherche à introduire le dattier. On peut suivre

cet effort gigantesque et de longue haleine tout au long de son « Journal

de Route » consigné dans 10 cahiers (dont nous n’avons eu en main que

les numéros de 3 à 8). Il a du reste consigné les résultats obtenus dans

un intéressant manuscrit intitulé « Arbres fruitiers d’Indochine », daté

de janvier 1962, et qui attend encore la parution.

Telle est, dans ses grandes lignes, l’œuvre de cet homme, véritable

héros de Conrad, courageux, curieux, toujours prêt à observer, toujours

prêt à affronter cette nature non défrichée, parfois hostile, qu’il a été

un des premiers à découvrir et à aimer.

I. A. Camus in A. Chevalier Journ. Agr. trop. 1 : 385, 1954.

Source : MNHN, Paris

— 354

Fig. 1. — Carte des initéraires de Poii.anecii Indochine.

Source : MNHN, Paris

ERNEST GOSSON, FLORISTE FRANÇAIS (1819-1889)

ET L’ÉTUDE BOTANIQUE DE L’AFRIQUE DU NORD

par J. Leandri

Notre pays a joué depuis longtemps un rôle, non seulement honorable,

mais capital dans l’étude botanique des pays au sud de la Méditerranée.

Sans remonter jusqu’à Desfontaines (1750-1833) auteur de la Flora

allanlica (1798); ou à Delile (1778-1850) auteur de la Flora Ægyptiaca

(1812), nous voudrions rappeler aujourd’hui la mémoire d’un grand

botaniste français dont le rôle a été décisif dans l’étude des richesses

floristiques de l’Afrique du Nord : nous voulons parler d’Ernest Cosson,

dont le nom est encore un de ceux qu’on entend le plus souvent pronon¬

cer à l’Herbier du Muséum, où l’une des plus belles salles lui est dédiée.

Outre les services qu’il a rendus par son talent à la Science, il peut être

compté parmi les bienfaiteurs de notre grand Établissement national,

qui conserve son magnifique herbier, donné par son petit-fils le D r E. Du¬

rand en 1904.

Cosson était venu à la botanique par l'herborisation, à laquelle il

s'était livré avec passion dès sa jeunesse. Je n’ai pas besoin de dire ici

que c’est là encore aujourd’hui une des sources des vocations les plus

profondes et les plus durables à notre science. Sans vouloir sous-estimer

l’importance de plus en plus grande que prennent les recherches de labo¬

ratoire ou de cabinet, les progrès qu’elles apportent dans l’intelligence

des lignes générales de l’organisation de la Nature et des processus de

la vie, leur nécessité quand il s’agit de classer et d’exploiter une masse

de documents et de données qui dépassent les possibilités de la mémoire,

nous regrettons de n’avoir pas la plume d’un poète pour célébrer aussi

les longues courses des botanistes parisiens, parfois ensoleillées, parfois

généreusement arrosées, à la recherche des « bonnes » espèces, les départs

au petit matin, quand la grande ville est encore endormie, les discussions

ou les projets, en chemin de fer ou en voiture, au-dessus des Flores cou¬

vertes d’annotations ou sur les cartes à grande échelle, où sont pointées

les plantes rares, la joie de la découverte de certaines d’entre elles dans

de nouvelles localités, l’ouverture des boites vertes, ou grises, ou des

cartables pour les fleurs les plus fragiles afin d’y ranger les trésors ainsi

acquis, le déjeuner frugal sur l’herbe, assaisonné de camaraderie et de

bonne humeur, parfois la préparation dans une auberge encore campa¬

gnarde d’une savoureuse omelette aux champignons choisis par une main

académicienne, les lourdes après-midi d’été, où la chaleur et l’influence

soporifique de la digestion ne parviennent pas à vaincre l’ardeur du bota¬

niste, ranimée parfois par la rencontre d’une fontaine ou d’un estaminet

où les discussions floristiques se poursuivent devant un pot de bière ou de

limonade. A l’époque des débuts de Cosson les transports mécaniques

Source : MNHN, Paris

— 356

Ernest Cosson : 1819-1889.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

étaient encore dans l’enfance, mais l’esprit herborisateur animait déjà les

futurs savants. Favorisé aussi par la position aisée de sa famille qui

possédait à la campagne des propriétés qui mettaient la Nature vraiment

à portée de sa main, Cosson pouvait se donner entièrement à ces recher¬

ches floristiques. Ses parents avaient rêvé pour lui d’une carrière bien

différente. Possesseurs d’une fortune importante, acquise dans le com¬

merce, ils auraient voulu voir leur fils utiliser ses qualités intellectuelles

à suivre une carrière administrative et à parvenir ainsi aux postes élevés

de l’État. Cependant ils ne firent pas trop d’objections quand leur fils

manifesta l’intention de faire sa médecine; Ernest Cosson considérait

en effet ces études médicales comme le préambule indispensable d’une

carrière de naturaliste; elles devaient d’ailleurs lui faciliter grandement

plus tard, grâce au prestige qui entoure le « tebib » et à l’affection que les

soins qu’il leur donnait lui faisait acquérir auprès des Algériens, l’accès

de régions peu connues ou dangereuses.

Cosson obtenait en 1847 son grade de docteur en médecine, avec

une thèse de chirurgie, mais il était déjà à cette époque un botaniste

célèbre! 11 avait, dès 1840, publié un mémoire de botanique Sur quelques

plantes critiques des environs de Paris, en collaboration avec Germain

de Saint-Pierre. A peine âgé de vingt et un ans, il promettait déjà de

devenir un maître. Deux ans plus tard, avec Germain de Saint-Pierre

et Weddell il donnait une Introduction à la flore analytique et descriptive

des environs de Paris puis avec Germain seul, en 1843, le Supplément au

catalogue des plantes vasculaires des environs de Paris et en 1848, la Flore

des environs de Paris, ouvrage qui rend encore de nos jours de grands

services, et qui eut l’honneur d’être recommandé à la fois par Adrien de

Jussieu, Achille Richard et Adophe Brongniart. Cet ouvrage important

était complété, la même année — ce qui révèle une puissance de travail

peu commune — par un Allas et un Synopsis analytique de la même flore.

Le succès obtenu par les ouvrages des deux jeunes botanistes était

mérité, mais bien des anciens herborisants, ne pouvant comprendre que

Cosson possédât en fait des dons exceptionnels, s’étaient persuadés au

début qu’il s’agissait là de compilations superficielles, artificielles et

dogmatiques à la fois. Mérat, auteur d’une assez bonne Nouvelle Flore

des environs de Paris (éditions 1 (1812), 2 (1821), 3 (1831-1834), 4 (1836)

qui se trouvait entre les mains de tous les botanistes de la capitale, trouva

que ses concurrents étaient bien jeunes pour prétendre faire mieux qu’un

botaniste chevronné et crut devoir les critiquer âprement dans un copieux

volume de près de 500 pages qu’il intitula : Revue de la Flore parisienne

(1843). Il y traitait ses jeunes concurrents de cataloguistes hypercrites, et

hornschuchichiens, mais ces savoureuses épithètes ne pouvaient sans

doute tenir lieu d’arguments plus solides; la plume de ses antagonistes

n’était pas, il faut le dire, moins bien aiguisée que la sienne; leur ouvrage

fut bientôt entre toutes les mains, et ils s’y vengèrent en ne citant Mérat

ni parmi les botanistes ayant le mieux mérité de la flore parisienne, ni

même parmi ceux auxquels on droit le plus grand nombre d’indications

de localités!

Source : MNHN, Paris

— 358 —

Si l’on compare la Flore des environs de Paris de Cosson et Germain

avec les ouvrages modernes, par exemple la Flore complétive de la Plaine

française (1927) ou les Quatre Flores de la France (1940) du Chanoine

Fournier, on est tenté de penser que l’œuvre de Cosson est bien dépassée.

Toutefois, bien des botanistes parisiens considèrent encore aujourd’hui

que ces travaux récents ne font que compléter l’œuvre de Cosson sans

la remplacer, en raison de ses qualités propres et malgré les améliorations

apportées à la nomenclature et à la définition des sous-espèces, variétés,

formes et hybrides.

Comment peut-on expliquer la faveur qui avait accueilli la Flore

îles environs de Paris? Le patronage des illustres maîtres Adr. de Jussieu,

Ad. Brongniart et Ach. Richard, plus tard la sympathie de la Société

botanique de France (fondée le 23 avril 1854) qui devait confier à des

savants illustres, comme W. Ph. Schimper, la rédaction d’une Flore

rryptogamique faisant suite à celle de Cosson et Germain, y étaient bien

pour quelque chose. Mais surtout l’herbier de Cosson était une collection

splendide, étiquetée et étudiée avec le plus grand soin, non seulement par

Cosson lui-même, mais par des spécialistes tels qu’ANDERSON, Boissier,

AI. Braun, Decaisne, Engelmann, Moquin-Tandon, Reichenbach

fils, Weddell. Cosson et Germain avaient pu comparer leurs récoltes

avec les collections de Fries, de F. Schultz, de C. Billot, de Wirtgen,

de Rabenhorst. Les principes suivis dans la description et la nomencla¬

ture des plantes ont été exposés par Germain dans son Guide du Bota¬

niste (1851) puis dans son Nouveau Dictionnaire de Botanique (1870) si

connu encore aujourd’hui. Des familles entières, comme les Ombellifères,

dont on voit des dessins caractéristiques dans 1’ « Atlas », les Salsolacées,

les Urticacées, les Joncées, Cypéracées et Graminées, les Fougères, les

Characées ont été l’objet de véritables monographies originales, dont

Cosson a d’ailleurs tiré plus tard le plus grand bénéfice, en particulier

dans l’étude des Monocotylédones de la Flore d’Algérie. Le recours cons¬

tant aux matériaux de base devait d’ailleurs amener Cosson et Germain

à renoncer plus tard avec un louable esprit de sacrifice à certaines unités

systématiques adoptées dans la première édition. Relativement au concept

d’espèce, « nous avons toujours pensé », écrivent les auteurs, « qu’il

valait mieux, dans le doute, décrire parfois une espèce comme variété,

que de céder à un entraînement malheureusement trop général, et de

grossir fictivement le catalogue des espèces de prétendues nouveautés ».

Le botaniste herborisant est évidemment plus satisfait de voir son atten-

I ion attirée, dans les clés d’une Flore, sur les caractères qui permettent

de grouper sans équivoque sous un même nom d’espèce un ensemble de

formes voisines, plutôt que de se voir conduit avec des hésitations parfois

douloureuses, à un concept plus limité, mais dont la précision apparente

laisse de nombreux spécimens dans une position incertaine. Le succès,

au début de ce siècle, de la Flore de France de l’abbé Coste suffirait à

confirmer qu’il en est bien ainsi.

Bien entendu nous ne voulons nullement faire l’application des

principes ainsi exposés par Cosson et Germain aux flores tropicales,

Source : MNHN, Paris

359

où les dillieultés de spécification proviennent en général des matériaux

peu nombreux et souvent incomplets, plutôt que d’un choix plus ou moins

judicieux des caractères à accepter comme les plus significatifs.

Qu’on nous permette un instant d’être plus concret, et de mettre

sous les yeux du lecteur quelques-unes des diagnoses successives et la

synonymie par lesquelles Cosson et Germain nous conduisent à une

plante printanière bien connue des amateurs de botanique, YEranlhis

hiemalis Salisb., d’ailleurs reconnue aujourd’hui non spontanée dans

notre région (nous abrégeons un peu pour ne pas abuser de la place qui

nous est accordée ici). Le texte est emprunté à la 2 e édition de l’ouvrage

(1861) qui est presque entièrement due à Cosson.

Tribu IV [des Renonculacées] : Helleboreae. Préfloraison imbriquée

ord. composée de pétales irréguliers nectarifères, plus rarement nulle.

Anthères extrorses. Carpelles en nombre défini, très rarement solitaires,

polyspermes, déhiscents (follicules), disposés en un seul verticille. —■

Plantes annuelles ou vivaces. Feuilles alternes ou toutes radicales, les

supérieures quelquefois opposées ou verticillées et formant un involucre.

10. Eranthis Salisb., Trans. Linn. Soc. VIII : 303. [Eranthie].

Calice à 5-8 sépales pélaloïdes, colorés, caducs. Corolle à 5-8 pétales

beaucoup plus courts que les sépales, tubuleux-bilabiés, à lèvres inégales.

Follicules 5-8, libres, slipilés isolément sur le réceptacle.

Plante vivace herbacée, glabre. Feuilles radicales longuement pétio-

lées, orbiculaires, palmatiséquées, à 3 segments palmatipartits à lobes

oblongs ou linéaires 2-3-fides. Fleur jaune, solitaire, terminale, presque

régulière, sessile au centre d’un involucre foliacé, persistant multipartit

ou multiséqué composé de deux feuilles sessiles opposées.

1. E. hyemalis Salisb., Trans. Linn. Soc. VIII : 303; Rchb., Ic. IV,

f. 4714; Bill. Exsicc. n. 308. — Helleborus hyemalis L., Sp., 783; Jacq.

Austr., t. 202; — [E. d’hiver Vulg. : Hellêbore-d'hiver].

Souche épaisse, subglobuleuse, charnue, donnant naissance aux fibres

radicales sur toute la surface. Tige de 8-15 cm., dressée. Sépales jaunes,

étalés, oblongs ou oblongs-obovales. Pétales à lèvres émarginées, l’inté¬

rieure beaucoup plus courte que l’extérieure. Follicules oblongs, terminés

en bec. Graines un peu anguleuses, finement chagrinéesS 1 . Février-mars.

R R R . — Lieux couverts des bois humides. — Indiqué dans les

bois de la Queue-en-Brie (Thuill., Fl. Par.). Indiqué avec doute aux envi¬

rons de Chaalis, près Ermenonville ( Graves, Cat.); bois d’Ivors près

Betz où il ne serait peut-être pas spontané ( Graves , Cat.). Bois de la

Boische et parc de Denainvilliers près Pithiviers (Boreau, Fl. Centr.).

Subspontané dans un parc à Asnières (Le Dien), et dans les parcs du

Raincy (1. de Lorière), de Trianon! et de Malesherbes. — Assez fréquem¬

ment cultivé dans les jardins ou en pots.

I. Ce signe veut dire : plante vivace.

Source : MNHN, Paris

360

Un botaniste ne peut manquer d’être frappé du choix heureux des

caractères, de la beauté et de la concision de ces diagnoses et de ces

données, et de reconnaître que la faveur dont a joui cet ouvrage était

méritée. Notons aussi les passages où les auteurs défendent la botanique

d’être une « science de mots » : « Il va sans dire que l’importance des

caractères-clés ne doit pas faire négliger l’étude de l’ensemble... une

détermination ne devenant certaine que par l’examen de chacun des

organes, et la connaissance approfondie de la structure des plantes étant

d’ailleurs le but réel que doit se proposer le naturaliste... La botanique

consiste essentiellement dans l’appréciation exacte des faits et dans leur

subordination régulière, et les noms sont seulement destinés à fixer dans

la mémoire les notions acquises par l’étude si attrayante de l’organisation

des végétaux, et par la recherche des lois qui ont présidé à leur distribu¬

tion géographique ».

Une particularité de l’ouvrage consiste dans un certain effacement

de l’importance attribuée aux clés dichotomiques. « Elles oITrent un

moyen plus facile peut-être mais souvent artificiel, pour arriver à la

détermination, et elles ont été réservées pour le Synopsis destiné aux

études rapides en herborisation. Nos tableaux synoptiques au contraire,

présentent, groupés dans leur ordre régulier de subordination, les carac¬

tères qui nécessairement dans toute clé dichotomique ne peuvent être

exposés qu’isolément et sans tenir compte de leur importance relative ».

Notons aussi en passant, l’usage — suivant l’exemple donné par

Alph. de Candolle et devenu aujourd’hui une des Règles de la Nomen¬

clature — de répéter le nom spécifique pour désigner la variété qui ren¬

ferme le type de l’espèce; et aussi la crainte exprimée, et combien jus¬

tifiée aujourd’hui « que les progrès du défrichement des terrains incultes,

du dessèchement et du drainage des marais tourbeux — nous pourrions

ajouter maintenant de l’emploi des hormones et des insecticides — ne

menacent beaucoup d’espèces d’une destruction prochaine »; enfin

l’attention attirée sur les contrastes stationnels et biogéographiques entre

les différentes parties de notre région. Par ailleurs, les différences notables

dans le degré d’exploration de ces diverses parties conduisent à l’examen

critique et historique de ce qui est dû à chacun des grands herborisants

de la première moitié et du milieu du xix e siècle.

En possession de facultés d’observation dont la finesse avait été

aiguisée par les études médicales, et déjà célèbre comme fioriste et herbo¬

risant, Cosson commençait à trouver la flore parisienne trop peu variée

pour son activité et sa curiosité intellectuelle. Il décida d’élargir le champ

géographique de ses études en fondant, grâce aux facilités que sa fortune

lui donnait, une Société de botanistes pour explorer la flore et la végéta¬

tion des pays moins favorisés que le nôtre au point de vue de l’étude de la

Nature. Elle prit le nom d’Association française d’exploration botanique.

Source : MNHN, Paris

- 361

et c’est sous son égide que de grands voyageurs herborisants, Balansa,

Bourgeau, Jamin, Kralik, Mandon, étudièrent les régions entourant

la Méditerranée occidentale, et jusqu’au Portugal et aux Canaries.

D’autres voyageurs, sans appartenir à l’Association, communi¬

quaient à Cosson leurs récoltes du Moyen-Orient. Notre botaniste voyait

ainsi passer sous ses yeux une grande quantité de matériaux intéressants

et souvent nouveaux et devenait une autorité reconnue, non seulement

pour la flore de France, mais pour celle de la région méditerranéenne.

Au cours de la pénétration française en Algérie, la nécessité de

l’étude scientifique du pays n’avait pas échappé au Gouvernement, et

une « Commission scientifique de l’Algérie » avait été chargée de cette

tâche. Elle ne comprenait au début que deux botanistes, Bory de Saint-

Vincent, qui s’intéressait aux Algues, et Durieu de Maisonneuve.

le spécialiste des Isoeles, qu’attirait surtout l’étude des Cryptogames,

mais qui avait exploré de 1840 à 1844 le Tell, seule partie de l’Algérie

entièrement paisible , . C’est en 1852 que, sur la proposition des Profes¬

seurs du Muséum, Cosson fut nommé aussi membre de la Commission;

il devait poursuivre ses investigations en Algérie pendant près de trente

ans, effectuant huit séjours de recherches.

Après avoir donné à la science botanique de nombreuses publica¬

tions consacrées â des sujets particuliers, Cosson faisait paraître en 1881

le premier fascicule de l'œuvre où il voulait réunir la somme de ce qu’il

avait pu apprendre au cours de ses voyages et de ses études sur la flore

et la végétation de l’Afrique du Nord. Sorti des presses de l’Imprimerie

Nationale, l’ouvrage était intitulé : « Compendium Florae Atlanlicae, seu

Fxposilio melliodica planlalum omnium in Algeria, necnon in Regno Tune-

lano et Imperio Maroccano hucusque nolarum; ou Flore des États bar-

baresques, Algérie Tunisie et Maroc. » A cette époque, Cosson, âgé de

soixante-deux ans, était depuis longtemps membre (1872) de l’Académie

des Sciences où il avait été choisi pour succéder comme Académicien

libre au maréchal Vaillant, ancien ministre de la Guerre; il était officier

de la Légion d’Honneur, et avait été deux fois Président de la Société

botanique de France. Mais il ne devait publier dans son grand ouvrage, de

1883 à 1887, que les Renonculacées, Berbéridacées, Nymphéacées, Papa-

véracées, Fumariacées et Crucifères. Au début de l’hiver de 1889-90, il

succombait à une de ces formes de grippe, aux débuts anodins, mais si

dangereuses par leurs complications, qui ont reçu de nos jours diverses

épithètes géographiques.

Le premier volume du Compendium Florae Atlanlicae, de près de

300 pages avec deux grandes cartes hors-texte en couleur, est consacré

à une étude historique et géographique. Il comprend des notices sur les

voyages et les explorations qui ont le plus contribué à faire connaître

la flore de l’Algérie, de la Tunisie et du Maroc; un Répertoire alphabétique

I. Il avait lait des récoltes à Alger, Blidah, dans les montagnes des Béni Salah

et de Mouzala, à Bone, La Calle, La Galite, Bougie, Constantine, Milah, Oran, Mascara,

Tlemcen, les hauts plateaux vers Sétif et Saïda.

Source : MNHN, Paris

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des principales localités et des mots arabes ou kabyles entrant le plus

fréquemment dans la composition des noms de lieux, avec la position

géographique des localités, leurs altitudes, leurs noms dans la géographie

ancienne, établi avec le concours de Kralik, Letourneux, Reboud et

Warion, précédé d’une Notice explicative et suivi de l’indication des

sources principales, cartes, itinéraires, ouvrages, publications périodiques,

documents divers, publiés ou inédits, ayant servi à la rédaction.

La partie géographique comporte aussi une note sur la division

de l’Algérie en régions naturelles et sur les limites et les caractères de

ces régions, une notice sur la carte botanique de l’Algérie divisée en régions

naturelles, une autre sur la carte des principaux itinéraires des auteurs

du répertoire, et le degré d’exploration des localités visitées; enfin l’énu¬

mération des localités visitées et de leurs visiteurs botanistes.

De tous les anciens botanistes cités par Cosson, nous rappellerons

seulement les noms connus de Desfontaines, Poiret, Schousboe,

Broussonnet, Salzmann, Webb, Balansa, Ball, Beaumier (cf. YEu-

phorbia Beaumieriana Hook. f. et Coss.), Boissier, Bourgeau, Doi-

met-Adanson, Durieu de Maisonneuve, Duval-Jouve, Duveyrier

(les plantes récoltées par Duveyrier dans les pays des Touareg du

Nord ont été déterminées par Cosson en 1864), J. D. Hooker (l’illustre

directeur des Jardins de Kew, et Président de la Société Royale de Londres

a surtout effectué, avec Ball et Maw (1871) un voyage botanique au

Maroc resté célèbre où ces voyageurs gravirent dans le Grand Atlas des

sommets de 3 500 m), le Chleuh Ibrahim Ammeribt, formé comme col¬

lecteur par Balansa et qui devait recueillir pour le compte de Cosson

une foule de plantes nouvelles, surtout des régions montagneuses du

Maroc; Kralik; Kremer (cf. le Kremeria cordylocarpus Coss. et Dur.

[Kremeriella cordylocarpus (Coss. et Dur.) R. Maire]), Letourneux, le

rabbin Mardochée Abi Serour, autre collecteur à la solde de Cosson,

qui pouvait, grâce à sa parfaite connaissance de la langue et des coutumes,

pénétrer au Maroc dans des régions absolument interdites aux Européens

et récolta ainsi un grand nombre d’espèces remarquables *; le D r P. Mares.

compagnon de voyage de Cosson et auteur d’intéressants travaux non

seulement en botanique mais en météorologie, en géologie et en topogra¬

phie; le colonel de Marsilly, surtout connu par son Catalogue des

plantes de Corse; le prof. Martius; G. Munby, auteur d’une Flore

d’Algérie (1847) qui cite 1 800 espèces; le colonel Paris; H. R. Le Tour-

neux de la Perraudière, compagnon de voyage de Cosson ( Perralderia ,

genre de Sénécionées), mort des suites d'une pleurésie contractée au cours

de l'ascension du Djebel Babor, en Kabylie; Pomel, le D r Reboud, qui

était vers la fin du xix e siècle le botaniste ayant parcouru en Algérie la

plus grande étendue de pays, A. Roux l’assistant de Cosson, Adolphe

Steinheil, P. A. de Tchihatchef, Maurice de Vilmorin, le D r Warion

et H. A. Weddeli..

1. Ce grand voyageur avait été plusieurs fois à Tombouctou, et jusqu’à Jérusa¬

lem, en traversant le Sahara.

Source : MNHN, Paris

363 —

La part de Cosson lui-même dans l’exploration botanique sur le

terrain en Algérie est bien l’une des plus importantes. « La Commission

de l’Exploration scientifique de l’Algérie, chargée de 1840 à 1844 de

l’exploration de cette contrée, et représentée pour la botanique par Bory

de Saint-Vincent et Durieu de Maisonneuve, avait dû nécessairement

restreindre à cette époque ses recherches dans les limites des territoires

pacifiés. Le regretté Durieu de Maisonneuve avait recueilli les docu¬

ments les plus importants, et souvent presque complets, sur un grand

nombre de localités de la Région méditerranéenne » (ces termes seront

expliqués plus loin) ; « mais malgré son ardeur audacieuse, il avait à peine

abordé la région des Hauts-Plateaux, visité quelques points seulement

de la Région Montagneuse, et les communications de ses correspondants

ne lui avaient fourni que des documents tout à fait insuffisants sur la

Région saharienne, dont l’accès était alors fermé aux recherches des

botanistes... Appelé en 1852 à prendre part à la rédaction de la Flore

de l’Algérie et à continuer l’œuvre de la Commission scientifique »,

Cosson se proposa, « en profitant des progrès successifs de la pacification

du pays, d’en explorer les diverses parties. Il était préparé de longue main

à la mission qui lui était confiée et aux recherches qu’il allait entreprendre,

par ses études spéciales sur la flore de la France et sur celles de l’Espagne,

du Portugal, de l’Italie, de la Grèce, de l’Asie mineure, de l’Égypte, etc. *,

c’est-à-dire sur la végétation de la plupart des contrées du bassin médi¬

terranéen. Le programme qu’il s’était tracé pour ses explorations a été

réalisé dans huit voyages exécutés sous le patronage du Ministère de la

Guerre de 1852 à 1880. Ces voyages, pour lesquels il s’était assuré la

collaboration amicale de botanistes » actifs et dévoués « ont compris les

parties inexplorées et les moins connues de l’Algérie, même celles qui

étaient de l’accès le plus difficile ou le plus dangereux » :

1852 (avec Balansa) : Oran, Mascara, Saïda, environs du Chott el-

bhergui.

1853 (avec Balansa, H. et J. de la Perraudière) : Philippeville,

Constantine, Batna, Djebel Tougour, Biskra, vallée de l’Oued Abdi,

Djebel Cheliah, hauts-plateaux entre le Djebel Cheliah et Batna.

1854 (avec H. de la Perraudière) : vallée des Isser, de Dra cl

Mizan (Djurdjura occidental, alors à peine soumis). Djebel Heïzer;

montagnes des Beni-Bou-Addou, montagnes des environs de Blidah,

environs de Médéah, de Milianah, forêt de Teniet-el-Haad, montagnes

de l’Ouarsenis.

1856 (avec Kralik et Mares) : Tlemcen, Sebdou, El Aricha, Chott-

el-Gharbi, Aïn-bel-Khelib (qui devait subir un siège quelques jours

après leur passage!); Aïn Sefissifa, Aïn Sefra, Tiout, les Chellala, les

Arba, El Abiod Sidi Cheikh, Brezina, Géryville, Aïn Madhi, Laghoual.

Djelfa, Boghar, etc...

1858 (avec Kralik, Letourneux, Mares et H. de la Perraudièri:):

1. Cosson n’avait visité personnellement que le midi de la France, l’Espagne,

le Portugal et l’Italie.

Source : MNHN, Paris

364

Biskra, l’Oued Rhir, l’Oued Souf, Touggourt, Ouargla, les alluvions des

Oued Mzab et En Nsa, Metlili, le Mzab, Laghouat.

1861 (avec Kralik, Letourneux et H. de la Perraudière) :

Bône, Djebel Edough, lac Fezzara, Collo, Djidjelli, monts Babor et Taba-

bor, Bougie, Taourvit-Guiril, forêt d’Akfadou Akbou, d’où Cosson avait

projeté de gagner Alger par Lalla-Khedidja et Fort National, itinéraire

arrêté par la mort de La Perraudière.

1875 (avec Duhamel, Kralik et Warion) : Alger, El Afroun, Kebit-

Roumia, Miliana, Orléansville, Saint-Denis du Sig, Perrégaux, Mascara,

Oran, Saint-Cloud, Christel, Arzew, cap Carbon, La Macta, Mostaganem,

Aïn Tedelès, Pont du Chélif, le Dahra, Teniet-el-Haad, Ténès, littoral

entre Ténès et Cherchell, mines de Mouzaïa, bois à Khodja-Bery, entre

Saint-Charles et Koléa.

1880 (avec Doumet-Adanson, L. Gautier, V. Reboud et Simair) :

Philippeville, Stora, Constantine, Djebel Ouach, Guelma, Djebel

Mahouna, Bône, Djebel Edough, Duzerville, Mondovi, Barrai, Hammam-

Meskoutine, Oued Zenati, El Aria, Djebel Oum-Settas, St Donat, St

Arnaud, Sétif, Takitount, Mechta-Medjergui, Djebel Babor et Tababor,

territoires des Beni-bou-Alem et des Beni-bou-Youssef, Chabet-el-Akra,

Kerrata, Adghar Amellal.

Outre ses récoltes personnelles, Cosson a fait faire à ses frais au

Maroc des voyages botaniques par Ibrahim et Mardochée, qui ont

exploré en particulier, l’un les montagnes autour de Marrakech, l’autre

le sud de l’Empire chérifien, et constitué des collections d’une importance

considérable.

A la publication des premières livraisons du Compendium, le cata¬

logue de la flore d’Algérie comprenait plus de 3 000 espèces, au lieu de

2 000 en 1850. Ce sont tous les documents ainsi recueillis, qui ont aussi

permis d’établir sur des bases exactes la division de l’Algérie en régions

naturelles.

Pour trouver la vraie position systématique des plantes de la flore

d’Afrique du Nord, Cosson a dû en fait étudier à fond toute la flore

circumméditerranéenne et nous y ferons encore allusion dans un instant.

Pour l’Afrique du Nord, son travail descriptif le plus considérable avant

le Compendium a été la Flore d’Algérie, Phanérogamie, groupe des Glu-

macées, « seu Descriptio Glumacearum in Algeria mascentium » (en colla¬

boration avec Durieu de Maisonneuve, mais surtout œuvre de Cosson).

Citons aussi : Note sur un nouveau genre de la famille des Orobranchacées,

Ceralocalgx; description d’un genre nouveau de la famille des Labiées,

Saccocalgx; Observations sur quelques plantes d’Algérie décrites par

M. Munby; De Hohenackeria; Note sur 1 ’Anabasis alopecuroides', Ser-

lulum Tunelanum (plantes récoltées dans le Sud Tunisien par Kralik);

De quibusdam planlis novis in Sahara algeriensi auslraliore (4 genres

nouveaux); Notes sur des espèces nouvelles d’Algérie (avec Durieu de

Maisonneuve); Description d’une nouvelle espèce d ’Anabasis (A. are-

lioides) (avec Moquin-Tandon); Catalogue des plantes de La Calle;

Composilarum généra duo nova; Explication des figures de l'Allas de la

Source : MNHN, Paris

365 —

Flore de l’Algérie; Catalogue des plantes observées dans la Kabylie du

Djurdjura (avec Letourneux) ; Species novae Maroccanae; sur les Euphor¬

bes cactoïdes du Maroc; Index planlarum in imperio Maroccano australi

leclarum; Planlae novae Allanlicae...

Les publications de Cosson sur la géographie botanique de l’Afrique

du Nord, seul ou en collaboration, ne sont pas moins nombreuses. Cer¬

taines ont paru dans la Végétation du Globe de Grisebach, traduite par

Tchihatchef. Il ne faut pas oublier non plus les travaux publiés par notre

savant sur la flore adventice de Paris et du Port-Juvénal (Hérault) qui

comprennent des espèces algériennes; sur les flores affines de Syrie, de

Palestine, de Chersonèse (Crimée), de Madère, de Libye, de Cyrénaïque,

de Tripolitaine.

Loin d’être purement spéculatives, les études géobotaniques de

Cosson devaient rendre les plus grands services à la mise en valeur de

l’Algérie. En effet, la connaissance des zones entre lesquelles se répartit

la végétation spontanée et de leurs possibilités agricoles devait éviter

aux colons bien des faux départs. On sait que l’Algérie comprend quatre

régions naturelles : la région littorale, le Tell permet les mêmes cultures

que le midi de la France, non celles des pays chauds. Les hauts Plateaux

ont une vocation pastorale. La région montagneuse est de vocation

forestière. Quant au Sahara, il n’est condamné à la stérilité qu’en appa¬

rence, et les travaux d’hydraulique permettent d’augmenter le nombre

et l’étendue des oasis où peuvent être réussies, à l’ombre des Dattiers,

certaines de nos cultures.

Les dernières années de Cosson devaient être consacrées à l’explo¬

ration botanique de la Tunisie. Dès l’établissement du protectorat fran¬

çais, il était chargé par le Ministère de l’Instruction publique d'organiser

une Commission pour en étudier l’histoire naturelle, avec comme bota¬

nistes Doumet-Adanson, Letourneux, Reboud, le D r Bonnet et

Barratte. Un premier voyage conduisit la mission dans les montagnes

de Kroumirie. Cosson participa encore à la troisième série d’itinéraires

(1883), consacrée à l’étude du littoral d'Alger à Tunis. Les résultats ont

été mis en œuvre dans son grand Compendium.

L'herbier et la bibliothèque de Cosson pouvaient rivaliser avec ceux

et celles des grands Établissements officiels. La flore des régions tempérées

en particulier était représentée avec une abondance exceptionnelle.

Les herbiers de Moquin-Tandon, de Bunge, de Schultz-Bipontinus

s’y trouvaient inclus en entier. Toutes ces richesses sont aujourd’hui au

Muséum auquel elles ont été généreusement données en 1904 par le

D r Durand, petit-fils et héritier de Cosson.

Le Compendium Florae Allanlicae n’a pas été continué sous la forme

prévue par le grand botaniste, mais toutes les Flores qui lui ont succédé,

comme celles de Battandier et Trabut, de Maire et de leurs émules,

reflètent dans leur présentation et la conduite de leur exécution une part

de l’esprit dont le grand disparu avait su animer les recherches floristiques

nord-africaines.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR DES SAPOTAGÉES. III

par A. Aubréville

I. RÉHABILITATION DES GENRES AMÉRICAINS RAGALA

pierre ET PRIEURELLA pierre (SAPOTACÉES)

Le développement de nos études sur la famille des Sapotacées nous

a conduit très souvent à constater la justesse des vues du botaniste

Pierre, bien que celles-ci ne soient parfois fondées que sur des carac¬

tères anatomiques ou des graines.

La documentation plus abondante dont je dispose aujourd’hui inc

permet dans certains cas de confirmer les opinions de Pierre sur des

genres qu’il avait décrits mais qui ne furent pas tous retenus par d'autres

monographes, en raison sans doute de certaines fragilités apparentes de

l’argumentation ou parce qu’ils annonçaient une diversité dans la famille

qui pouvait alors paraître excessive à priori et ainsi faire hésiter à adopter

les vues de ce botaniste clairvoyant. Dans la présente note nous nous

proposons de réhabiliter deux autres genres guyanais de Pierre.

Dans une étude sur des Chrysophyllées américaines 1 nous rappelions

à propos de l’important genre Ecclinusa Pierre, que ce botaniste en avait

exclu une espèce dont il avait fait le type d’un genre Ragala, R. sangui-

nolenla Pierre 2 . Cependant Engler puis Eyma ne le suivirent pas et

attribuèrent cette espèce au genre Ecclinusa. Nous aussi avons dans la

note précitée adopté le même point de vue, indiquant toutefois qu'on

pouvait maintenir une section Ragala du genre Ecclinusa. Les fleurs

ont la même structure, les nervations des feuilles ont le même type carac¬

téristique. Les fruits globuleux, sessiles, également à 5 graines, de Ragala

se distinguaient par le calice accrescent. Le fait du calice accrescent jus¬

tifiait une séparation, mais peut être pas à l’échelle générique.

De nouveaux arguments nous amènent à modifier notre opinion et à

réhabiliter le genre Ragala.

Une révision générale des Sapotacées nous a conduit à donner une

valeur taxonomique importante à la présence ou à l’absence d’albumen

dans les graines. Ce critère combiné à d’autres permet le découpage de

groupes d’espèces qui s’associent ainsi très naturellement. C’est lui qui

amène par exemple à séparer la tribu des Poutériées de celle des Plan-

chonellées, de distinguer entre eux les genres de la tribu des Madhucées.

etc... Cronquist dans ses études sur les Sapotacées américaines (1945-

1946) avait aussi admis que la distinction essentielle entre les deux genres

1. Aubréville, Adansonia I, 1 : 17 (1961).

2. Pierre, Notes botaniques : 57 (1891).

Source : MNHN, Paris

— 368

voisins Chrysophyllum et Ecclinusa résidait dans la présence ou l’absence

d’albumen. Or parmi les très nombreuses espèces d 'Ecclinusa décrites

jusqu’à présent les unes ont des graines albuminées et ne sont cependant

pas des Chrysophyllum, tandis que d’autres sont sans albumen. Une sépa¬

ration devient donc inévitable si l’on veut demeurer dans la logique du

système.

Un argument supplémentaire d’ordre anatomique nous est donné

par M. B. Francis Kukachka du Forest Products Laboratory de Madison

qui dans une lettre a bien voulu nous faire savoir que les bois du groupe

Bagala Pierre se distinguaient aisément de ceux du groupe des Ecclinusa

du type E. guianensis Eyma qui sont les Ecclinusa typiques (espèce type :

Ecclinusa ramiflora Martius).

Nous proposons donc de reprendre le genre Bagala Pierre. Il se sépare

des Ecclinusa typiques 1 par le calice accrescent, l’absence de stipules,

les graines albuminées, et le plan ligneux.

Ce genre compte 3 espèces connues :

Ragala sanguinolenta Pierre, arbre de la Guyane française.

Ragala spuria (Ducke) Aubr. comb. nov.

= Ecclinusa spuria Ducke, Bull. Mus. llist. Nat. Paris 2, I : 743 (1932), espèce

amazonienne.

Ragala Ulei (Krause) Aubr. comb. nov.

= Ecclinusa Ulei (Krause) Gilly ex Cronquist var. balala (Ducke) Gilly, Bull.

Torr. Bot. Cl. : 311 (1946) = Chrysophyllum Ulei Krause, Notizbl. Bot. Gartn. Berlin,

6 : 171 (1914) = Ecclinusa balala Ducke, Rev. Bot. appl. 10 : 850 (1930), espèce

amazonienne.

Ces trois espèces alfines se distinguent ainsi :

Limbe glabre dessous :

Pétiole 1-1,5 cm. R. sanguinolenta

Pétiole 2-3 cm . R. spuria.

Limbe tomenteux dessous . R. Ulei.

D’autres espèces attribuées au genre Ecclinusa ont également des

graines albuminées et ne sont pas des Bagala. C’est le cas de celles pour

lesquelles Pierre avait créé le genre Prieurella.

Alphonse de Candolle avait décrit (Prod. 8 : ICO (1844) un Chry-

sophyllum cuneifolium d’après une espèce de Rudge (PI. Guian. 30, t. 47

(1805) trouvée près de Cayenne et attribuée au genre Bumelia. Pierre

d’après un échantillon de Leprieur, fleuri mais sans feuille, récolté en

1890, reconnu comme étant l’espèce de Rudge, émit l’opinion qu’il

s’agissait d’un genre proche d'Ecclinusa et de Bagala, mais certainement

1. Calice non accrescent, feuilles stipulées, graines sans albumen : Ecclinusa

rami/lora Martius, E. guianensis Eyma. E. abbreviala Ducke, E. lanceolula (Mart. et

Eiclil. ex Miq.) Pierre, E. bacuri Aubr. et Pellegr.

Source : MNHN, Paris

- 369

distinct de Chrysophyllum. Il le nomma Prieurella et le décrivit dans

ses « Notes botaniques » du 5 janvier 1891 (p. 68). En réalité la description

complète ne fut pas publiée, en ce sens qu’elle est commencée à cette

page 68 qui est la dernière du fascicule, et que la p. 69 qui en comprend la

fin n’existe qu’à l’état d’épreuve imprimée. Nous pouvons admettre que

bien qu’incomplète elle est cependant valable, car elle se réfère à l'échan¬

tillon de Leprieur du Muséum de Paris et la partie publiée de la descrip¬

tion fait connaître les caractères particuliers des fleurs : inflorescences

eauliflores; pédicelles grêles et assez longs (1,5 cm), fasciculés. Cependant

pour prévenir toute objection sur la validité du genre nous en donnerons

une diagnose latine 1 .

Le genre Prieurella est donc voisin de Iiagala et d'Ecclinusa. Les

fleurs sont semblables : pentamères, corolle à tube court, à lobes ovés,

étamines extrorses à filets relativement longs insérés au sommet du tube,

ovaire hirsute, style très court. Fruits à 4-5 graines. Graines à cicatrice

linéaire. Les différences sont les suivantes :

Graines sans albumen. Calice non accrescent. Style glabre. Feuilles

stipulées. Ecclinusa.

Graines albuminées. Feuilles non stipulées :

Calice accrescent. Style glabre . Ragala.

Calice non accrescent. Inflorescences eauliflores ou sur le vieux bois.

Style velu. Prieurella.

Les graines de Prieurella ont aussi cette particularité que contrai¬

rement à celles des Ecclinusa et Ragala qui sont typiquement vernissées,

à l’exception de la cicatrice ventrale comme c’est le cas commun des

graines de Sapotacées, celles des Prieurella ont une surface mate, un

peu rugueuse et non vernissée. Certains sépales intérieurs sont aussi

remarquablement ciliés. Les feuilles des espèces de ces 3 genres ont ce

caractère commun remarquable des feuilles, d’avoir une nervation ter¬

tiaire de nervilles parallèles serrées oblique par rapport aux nervures

latérales.

Nous attribuons au genre Prieurella 3 espèces : P. cuneifolia (Rudge)

Pierre est le type du genre. Dans notre note sur des Chrysophyllées

américaines (Adansonia, 1, 1 : 9 (1961) nous avons rapporté à YEcclinusa

cuneifolia de la Guyane des spécimens provenant de la région de Manaos

au Brésil. L’herbier plus complet que nous possédons aujourd’hui nous

permet de séparer l’espèce amazonienne de l’espèce guyanaise. Nous la

nommons Prieurella manaosensis.

1. Flores penlameri, fasciculati e ramis adullis orti. Corolla tubo brevissimo,

lobis ovatis. Stamina extrorsa, lobis aequilonga, apice tubi inserta. Slaminodia nulla.

Ovarium 5-loculare, hirsutum. Stylus brevissimus, villosus. Stigma 5-lobatum.

Fructus globosus, seminibus 4-5 planis, albuminatis. Cicatrix linearis.

Source : MNHN, Paris

— 370

P. manaosensis Aubr. sp. nov. *.

Arbuste ou petit arbre. Bourgeons et rameaux jeunes densément

velus ferrugineux. Grandes feuilles oblongues-oblancéolées ou obovées-

oblancéolées, acuminées, cunéiformes aiguës à la base. Limbe atteignant

25 cm long sur 7 cm large, glabrescent, membraneux. 16-20 paires de

nervures latérales, saillantes dessous, tracées jusqu’à la marge. Réseau

remarquable de fines nervilles parallèles, serrées, obliques par rapport

aux nervures secondaires, réunies par un autre réseau très fin de veinules

parallèles. La nervure médiane demeure pubescente roussâtre en dessous.

Pétiole pubescent roux, 1,5 à 2,5 cm de long.

Petites fleurs sur les vieux rameaux et sur les branches, courtement

pédicellées, environ 5 mm long. Calice à 5 sépales libres, ovés, velus roux

sur les 2 faces. Les sépales internes sont très nettement ciliés. Corolle

haute de 3,5 mm, glabre; tube très court, 0,5-0,75 mm; lobes ovés. Éta¬

mines aussi longues que les lobes, insérées à la base des lobes de la corolle.

Ovaire hirsute prolongé d’un très court style velu ; stigmate 5-lobé.

Fruits à 5 graines plates, à cicatrice linéaire, à surface mate et

rugueuse. Graine albuminée. Nom vernaculaire : abiurana.

Type : W. Rodrigues n° 5673. Réserva Florestal Ducke, Manaus,

Amazonas.

Arbuste de 8 m. Fleurs en août (P, M).

Matériel examiné :

Coelho : 1268, igapo da Cachoeira Alta do Taruma, Manaus (11. juin); 2193, estrada

BR-17 km; 3, Manaus; 3 112, km 17, Manaus (fr. déc.); 3 672, km 19, Manaus, arbre

de 20 m (j. fr. mars).

W. Rodrigues : 5683, igapo do riacho Grande, Manaus (O. août) arbuste de 3 m :

6124, lgarape de Belem (j. fr. déc.).

Enfin YEcclinusa Prieurii (A. DC.) Aubr. à graines albuminées,

ayant tous les autres caractères du genre Prieurella doit être rapporté

à ce genre ce qui nous conduit au curieux binôme.

Prieurella Prieurii (A.DC.) Aubr. comb. nov.

= Chrysopltyllum Prieurei A. DC. Prod. 8 : 161 (1844) = Ecclinusa Prieurii

(A. DC) Aubr. Adansonin 1,1 : 20 (1961).

1. Prieurella manaosensis Aubr. sp. nov.

Frutex vel arbor parva. Gemmae et rami novelli dense pilosi ferruginei. Folia

magna oblongo-oblanceolata vel obovato-oblanceolata, acuminata, basi cuneiformia

acuta. Lamina ad 25 cm longa, 7 cm lata, glabrescens, mcmbranacea. Nervi latérales

16-20 jugi, subtus prominentes, usque ad marginem conspicui. Réticulum spectabile

nervulorum tenuium parallelorum, densorum, in nervis secundariis obliquorum inter

se reticulo alio tenuissimo venulis parallelis junctorum. Nervus médius subtus fulvo

pubescens manet. Petiolus pubescens rufus 1, 5-2,5 cm longus.

Flores parvi e ramis evolutis et veteribus orti, breviter pedicellati circa 5 mm longi.

Calyx sepalis 5 discretis ovatis, utraque pagina villoso-rupis. Sepala interiora manifeste

ciliata. Corolla 3,5 mm longa, glabra, tubo brevissimo, 0,5-0,75 mm, lobis ovatis. Stamina

lobis aequilonga, basi corollae loborum inserta. Ovarium hirsutum, stylo brevissimo.

villoso productum; stigma 5-lobatum.

Fructus seminibus 5, compressis, cicatrice lineari, superficie coeco colore rugosa.

Semcn albuminalum.

Source : MNHN, Paris

- 371 —

Les trois espèces se distinguent ainsi :

Feuilles cunéiformes à la base, assez longuement pétiolées:

Obovées-oblongues, arrondies au sommet, parfois très obtusé-

ment et largement acuminées, coriaces, environ 10 paires de

nervures latérales. Présence de touffes de poils à la base interne

des lobes de la corolle. P. Prieurii.

Oblancéolées-oblongues, acuminées, environ 20 paires de ner¬

vures latérales. Corolle glabre. P. manaosensis.

Feuilles à base tronquée, courtement pétiolées (2-3 mm long).. P. cuneifolia.

La nervation des feuilles des deux espèces voisines, P. manaosensis

et P. cuneifolia présente un très fin réseau remarquable de veinules

parallèles perpendiculaires au réseau des nervilles tertiaires, visible sur

le dessin de la feuille représentée PI. 5, Adansonia le. p. 18, laquelle

est une feuille de P. manaosensis et non de P. cuneifolia.

II. UN NOUVEAU MANILKARA CENTRAFRICAIN,

M. MABOKEENSIS aubr.

Dans la Flore du Gabon et la Flore du Cameroun j’ai déjà insisté

sur les difficultés qu’il y avait à séparer en herbier plusieurs espèces de

Manilkara de la forêt guinéo-congolaise alors que ces arbres se distinguent

manifestement par le port et par l’habitat. Il y a là une série homologue

d’espèces vicariantes qu’en raison de leur corrélation avec leur habitat

et la région géographique nous pourrions considérer comme une de ces

séries d’espèces que nous avons appelées « écophylétiques » parce que — au

moins selon l’apparence — leur phylogénie paraît être déterminée par leur

écologie. Dans une telle série de Manilkara, nous avons déjà rangé une

espèce grégaire arbustive des plages et bords des lagunes M. lacera, une

espèce grégaire de bord des rivières M. argentea, une espèce arbustive

des savanes boisées soudanaises M. mullinerois, et plusieurs espèces de

grands arbres de terre ferme, M. sylvestris grand arbre rare en Côte d’ivoire,

M. Fouilloyana au Gabon, M. Lelouzei au Cameroun. Nous croyons

pouvoir y ajouter un autre grand arbre de terre ferme, remarquable par

son port élégant et surtout par son abondance assez extraordinaire pour

une Sapotacée dans la forêt de la haute Sangha et de la Lobaye (Républi¬

que Centrafricaine). Elle est particulièrement commune dans la région

des stations de la Maboké et de Boukoko à l’Ouest de Bangui. Ce Manil¬

kara est une des espèces les plus caractéristiques de cette forêt dense

humide semi-décidue à malvales et ulmacées, où elle voisine avec Tri-

plochilon scleroxylon, Terminalia superba, des Cellis, Enlandrophragma

cylindricum et E. utile, et une autre Sapotacée géante Aulranella congo-

lensis. Dans un inventaire portant sur 318,25 hectares entrepris par le

Service des Eaux et Forêts dans la forêt de la Lobaye où furent comptés

tous les arbres de plus de 20 cm de diamètre, 2 135 « monguinza » (en langue

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Manilkara mabokeensis Aubr. : de gauche à droite : base d'un tronc d’un arbre de la station du Muséum de la Maboké;

cime à feuillage en toufTes vaporeuses du même arbre; aspect de l'écorce.

Source : MNHN, Paris

ZL£ -

373

issongo) furent dénombrés, ce qui parmi les arbres place ce Manilkara

au quatrième rang dans l’ordre d’abondance.

L’arbre atteint couramment 1 m de diamètre et dépasse 30 m de

hauteur. Le fût est parfaitement cylindrique, sans contrefort à la base.

La cime est particulièrement harmonieuse par un beau feuillage en touffes

grisâtres. Espèce à feuilles persistantes. L’écorce est du type fendillé

longitudinalement et écailleux, commun à ce groupe de Sapotacées.

Nous nommons l’espèce « mabokeensis » parce qu’elle est abondante

autour de la station du Muséum de la Maboké où on peut l’observer

facilement l .

Bourgeons terminaux glutineux. Jeunes rameaux couverts de poils

écailleux, plus ou moins glutineux. Feuilles sans stipules, obovées, ou

obovées allongées, ou obovées-oblongues, à sommet obtus ou arrondi et

parfois légèrement obeordé, à base cunéiforme, atteignant 10 cm long

sur 4,5 cm large. Dessous du limbe gris un peu roussâtre, couvert de poils

écailleux qui à la longue constituent une couche cireuse grisâtre effaçant

les nervures latérales qui sont donc très peu visibles. Pétiole plutôt grêle,

de 1,5 à 3 cm long.

Fleurs en petits fascicules à l’aisselle des feuilles tombées, sur les

rameaux d’un an, en dessous des feuilles terminales. Pédicelles couverts

de poils écailleux, environ 1 cm long. Calice à 2 cycles de 3 sépales chacun,

longs de 5-6 mm, couverts extérieurement de poils écailleux. Corolle

à 6 lobes, chacun pourvu de 2 appendices, aussi longs que les lobes;

5 mm environ de hauteur; court tube de 1 mm. Les appendices sont

parfois plus ou moins lobés vers la base. 6 étamines et 6 staminodes sont

soudés à la base en une collerette épaisse, de 2 mm environ de haut,

nettement détachée du tube de la corolle. Étamines plus courtes que les

lobes; fdets libres sur environ 1,5-2 mm long; anthères extrorses 1,5 mm.

Staminodes aussi longs que les fdets staminaux, bifides au sommet.

Ovaire pubescent à la base, prolongé insensiblement par un style de

7,5 mm long, glabre. Ovaire à 12 loges.

I. Manilkara mabokeensis Aubr. sp. nov.

Arbor ad 1 m in diametro, 30 m et ultra alta. Gemmae terminales glutinosae.

Ramuli novclli pilis squamosis. ± glutinosis, tecli. Folia non stipulata, obovata vel

obovato-elongata, vel obovato-oblonga, apice obtusa vel rotundata et interdum paulo

obeordata, basi cuneiformia, ad 10 cm longa, 4,5 cm lata. Lamina subtus cinerca

paulo fulva, pilis squamosis denique inducionem ceraceam cineream, nervos latérales

sic minime aspectabiles occultantem, formanlibus tecta. Peliolus potius gracile, 1,5-3cm

longus.

Flores in fasciculis parvis, foliorum delapsorum in axillis, ramis anniculis, su b

foliis apicalibus orti. Pcdicelli pilis squamosis tecti, circa 1 cm longi. Calyx in orbibus

2-trisepalis; sepala 5-6 mm longa, extra pilis squamosis tecta. Corolla 6 lobo, quoque

lobo fere 5 mm alto, appendicibus 2, lobis aequilongis munito; tubo brevi 1 mm;

appendicibus interdum plus minus ad basim lobatis. Stamina 6 et staminodia 6 basi

in coronam crassam circa 2 mm, altam manifeste a corollae tubo discretam connata.

Stamina quam lobi breviora; lilamenta secundum 1,5-2 mm libéra; antherae extrorsae

1,5 mm longae. Staminodia staminum lilamentis aequilonga, apice bifida. Ovarium

basi pubescens, stylo 7,5 mm longo glabro sensim productum. Ovarium 12-loculare.

Fructus globosus, circa 2 cm in diametro, flavo, aureus, pilis squamosis ferruginis

tectus, seminibus 1-2 parvis generis, compressis carinatis, cicatrice basi-ventrali

lineari, proprie generis Manilkarae.

Source : MNHN, Paris

— 374 —

Fruits globuleux, environ 2 cm de diamètre, jaune orangé, à surface

couverte de poils écailleux ferrugineux, contenant 1-2 petites graines,

plates, carénées, ayant la cicatrice basi-ventrale linéaire typique du genre

Manilkara.

Holotype : Tisserant n° 335, Boukoko (fl. oct.).

.Matériel étudié :

République Centrafricaine : Tisserant : 365, 652, Boukoko (0. janv.); 1731, Boukoko

(fr. mai); 1881, Boukoko (fr. sept.).

Cameroun : Letouzey : 3393, Sammat (ex Dikol), région de Deng-Deng (11. févr.).

Cette espèce proche du M. Fouilloyana s’en distingue par ses stami-

nodes bifides mais non laciniés au sommet ainsi que par ses feuilles moins

grandes; AI. Lelouzei s’en sépare par ses grandes feuilles et ses inflores¬

cences condensées à l’extrémité d’épais rameaux; M. mullinervis a des

fleurs à pédicelles grêles, les étamines et staminodes ne sont pas soudés

à la base en une collerette nettement distincte du tube de la corolle.

III. LES LABRAMIA MALGACHES

En proposant la réhabilitation du genre Labramia A. DC. (Adan-

sonia 3, 1 : 25 (1963) j’ai cité 5 espèces reconnues par R. Capuron dans

l’herbier de Madagascar du Muséum de Paris. A part l’espèce type du

genre, L. Bojeri A. DC., et une combinaison nouvelle L. costata (Pierre)

Aubr., 3 espèces sont dans la note susvisée demeurées à l’état de nomina

nuda. Nous nous proposons ici de valider ces noms par des diagnoses.

En outre nous décrirons deux autres espèces malgaches L. ankaranaensis

et L. Boivinii, ce qui porte le nombre des espèces malgaches à 7. Il est

possible qu’une huitième espèce, demeurée mal connue, existe aux Como¬

res, ( Manilkara Baillonii Pierre msc.).

L. ankaranaensis Aubr. sp. nov . 1 .

Grand arbre à écorce crevassée des régions de Diégo-Suarez et de

l’Ouest. Feuilles groupées aux extrémités d’épais rameaux. Limbe obové,

à sommet arrondi, très coriace, ordinairement 10-12 cm de long sur ± 6 cm

large, glabre, gris en dessous. Nervure médiane déprimée dessus, proé¬

minente dessous. Nervures secondaires, 12-15 paires presque invisibles.

Pétiole fort, 2-3 cm long.

Fleurs sur le vieux bois en dessous des feuilles terminales. Pédicelle

1. Labramia ankaranaensis Aubr. sp. nov.

Arbor alta cortice rimoso. Folia ad apices ramorum crassoruin conferta. Lamina

obovata, apice rolundala, maxime coriacea plerumque 10-12 cm longa, ± 6 cm lata,

glabra, subter cinerea. Nervus médius supra depressus, subter prominens. Nervi

secundarii, 12-15 jugi, fere inconspicui. Petiolus robustus, 2-3 cm longus.

Flores e cortice ramorum evolutorum sub folia terminalia orti. Pedicellus circa

1,8 cm longus, glabcr. Calyx sepalis 6 in duobus orbibus, externis 3 glabro-glutinosis,

6 mm longis. Corolla 7 mm alta, lobis 6(-8) oblongis, 4-5 mm longis; tubo 2 mm longo.

Quoque lobo appendicibus duobus dorsalibus, bifidis, apice acutissimis, petalis paulo

brevioribus mumto. Stamina 6(-8) corallae lobis aequilonga ; antherae extrorsae, 3 mrn

longae, lilamentis 2 mm longis. Staminodia 6(-8) brevissima (1 mm non attcngentia),

truncata, crassa. Ovarium glabrum, ± 12-locularc.

Source : MNHN, Paris

375 -

environ 1,8 cm long, glabre. Calice à 6 sépales en 2 cycles, les 3 externes

glabres-glutineux, long de 6 mm. Corolle haute de 7 mm, 6(-8) lobes

oblongs de 4,5 mm; tube 2 mm. Chaque lobe est muni de deux appendices

dorsaux, bifides, très aigus au sommet, et un peu plus courts que les

pétales. Étamines 6(-8) aussi longues que les lobes de la corolle ; anthères

extrorses 3 mm; filets 2 mm. Staminodes 6(-8) très courts (moins de 1 mm),

tronqués, épais. Ovaire glabre, ± 12 loges.

Fruit inconnu.

Type : Capuron n° 9248 S.F. Plateau de l’Ankarana, cendres

volcaniques sur calcaire, entre Anivorano nord et Ambondromifehy

(fl. oct.).

var. antsingensis Aubr. var. nov. l .

Feuilles obovées-oblongues, â fleurs un peu plus petites et à pédicelles

moins épais.

Type : Capuron n° 8436 SF Forêt de l’Antsingy près d’Ambodiriana

(fl. sept.).

L. Boivinii (Pierre) Aubr. comb. nov. 2 .

Imbricaria (I.abramia) Boivinii Hartog msc.; Mimusops Boivinii Hartog ex

Pierre = Semicipium Boivinii Pierre, Notes bot. sapot. : 10 (1890).

Arbre de la forêt de l’Est. Feuilles oblongues-oblancéolées groupées

au sommet des rameaux, obtuses au sommet, cunéiformes à la base.

Limbe jusqu’à 22 cm long sur 6 cm large, très coriace, glabre. Nervure

médiane déprimée dessus, proéminente dessous. Réseau serré de très

nombreuses fines nervures et nervilles parallèles, inapparentes dessus,

légèrement imprimées dans le limbe en dessous. Fort pétiole ± 3 cm

long.

Fleur décrite d’après le n° 9235 S.F. Fleurs sur le vieux bois en dessous

des feuilles terminales. Pédicelle 1,5-2 cm, glabre. Calice glabre-gluti-

neux, haut de 5 mm. Corolle 6,5-7- mm long, à 6 lobes longs de 5 mm.

Appendices corollins dentelés, très courts, ordinairement moins de 1 mm,

parfois prolongés d’une fine pointe. Étamines aussi longues que les lobes :

anthères 2 mm, filets 1,5 mm. Staminodes très courts, 0,5 mm. Ovaire

glabre, ^ 8 loges. Fruit inconnu.

1. var. antsingensis Aubr. var nov. — Folia obovalo-oblonga, lloribus paulo

minoribus et pedicellis minus crassis.

2. Labramia Boivinii (Pierre) Aubr. comb. nov.

Arbor silvae orientalis. Folia oblongo-oblanceolata ramorum apice conferta,

apice obtusa, basi cuneiformia. Lamina ad 22 cm longa, G cm lata, maxime coriacea,

giabra. Ncrvus médius supra impressus, subtus prominens. Heticulum densum nervis

lenuibus creberrimis confertis et nervalis parallelis insuper liaud aspectabilibus, subter

in lamina impressis. Petiolus robustus, ± 3 cm longus.

Flos e n° 9235 S. F. descriptus : Flores e cortice ramorum evolutorum infra folia

terminalia orti. Pedicellus 1,5-2 cm longus, giabra. Calyx glabro-glutinosus, 5 mm longus.

Corolla 6, 5-7 mm longa, lobis 6, 5 mm longis, appendicibus denticulatis, brevissimis,

vulgo ad 1 mm non attengentibus, interdum in acumen tenue productis. Stamina

lobis aequilonga : antherae 2 mm longae, filamenta 1,5 mm longa. Staminodia bre-

vissima, 0,5 mm longa. Ovarium glabrum, i 8 loculare. Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

— 376 —

Type : Madagascar, Voyage de M. Boivin 1847-1853 (P).

var. mananarensis Aubr. var. nov. 1 .

Feuilles plus petites, étroitement obovées-oblongues.

Type : Capuron n° 18210 S.F. Collines et falaises maritimes au nord

d'Ivontaka (sud de Mananara).

L. Louvelii Aubr. sp. nov. 2 .

= Manilkara Louvelii R. Cap. msc.

Grand arbre de la forêt de l’Est. Feuilles étroitement oblongues ou

obovées-oblongues, arrondies au sommet, cunéiformes à la base, glabres.

Limbe 1res coriace , jusqu’à 18 cm long sur 7 cm de large. Nervure médiane

déprimée en dessus, proéminente dessous. Réseau serré de nombreuses

fines nervures et nervilles parallèles, invisibles en dessus, imprimées

dans le limbe en dessous (sur le sec). Fort pétiole, 2-2,5 cm long.

Fleurs fasciculées très nombreuses sur le vieux bois en dessous des

feuilles terminales. Pédicelles épais, de 1,3 à 2,7 cm long. Calice glabre-

glutineux, J; 10 mm long. Corolle haute de 9 mm. Lobes oblongs, conca¬

ves, 6 mm; tube 3,5 mm. Appendices corollins lobés, à pointes aiguës.

4-5 mm. Étamines 5,5 mm long. Staminodes dentelés, très courts,

environ 1 mm haut. Ovaire glabre à 12 loges. Fruit inconnu.

Holotype : Louvel n° 106, Analamazaotra.

L. platanoides (R. Capuron msc.) Aubr. sp. nov. 3 .

Grand arbre de 15-20 m connu de la région de Diégo-Suarez (Mon¬

tagne d’Ambre et Montagne des Français). Écorce à rhytidome caduc

par plaques. Cette espèce n’est jusqu’à présent connue que par ses fruits

et ses graines qui sont typiquement des graines de Labramia. (Adansonia.

1. var. mananarensis Aubr. var. nov.

Folia minora, anguste obovato-oblonga.

2. Labramia Louvelii Aubr. sp. nov.

Arbor alta silvae orientalis. Folia angusle oblonga vel obovato-oblonga, apice

rotundata, basi cuneiformia, glabra. Lamina maxime coriacea, ad 18 cm longa, 7 cm

lata. NervuS médius supra impressus, subter prominens. Réticulum densum nervis

tenuibus permultis et nervulis paralielis, supra inconspicuis, subter in lamina impressis

(in secco). Petiolus robustus, 2-2,5 cm longus.

Flores fasciculati permulti e cortice ramorum evolutorum infra folia terminalia

orti. Pedicelli crassi, 1,3-2,7 cm longi. Calyx glabro-glutinosus, ± 10 mm longus.

Corolla 9 mm longa. Lobi oblongi, concavi, 6 mm longi; tubus 3,5 mm longus. Corollae

appendices lobatae, acuminibus acutis, 4-5 longae. Stamina 5,5 mm longa. Staminodia

denticulata, brevissima, circa 1 mm longa. Ovarium glabrum, 12-loculare. Fructus

ignotus.

3. Labramia platanoides (R. Capuron msc.) Aubr. sp. nov.

Arbor magna 15-20 m alta. Corticis rhytidoma in lamines caducum. Flores ignotj;

fructus seminaque propria generis Labramiae. Folia ab aliarium specierum generis

liabitu minore manifeste distinctu, apice ramorum conferta inter Labramias proprie

tenuia. Lamina obovato-oblonga, rolundala plerumque obcordala, vulgo 5-6 cm longa,

2-2,5 cm lata, maxime coriacea, glabra. Nervi secundarii fere inconspicui. Petiolus

1-1,5 cm longus.

Fructus parvi subglobosi, apice acuminali, glabri, fere 2 cm longi et 1,5 in diametro

lati. Pedonculus brevis ± 1 cm longus. Semen ovoideum, non carinatum, 1,7 cm

longum x 1,1 cm in diametro latum. Cicatrix ovata, circa 1,3 cm x 0,6 cm.

Source : MNHN, Paris

— 377

3,1 : 26 (1963). Les feuilles sont nettement différentes de celles des autres

Labramia par leur petitesse. Feuilles groupées au sommet de rameaux

relativement minces pour des Labramia. Limbe obové-oblong, arrondi

et généralement obcordé, ordinairement 5-6 cm long sur 2-2,5 cm large,

très coriace, glabre. Nervation secondaire pratiquement inapparente.

Pétiole 1-1,5 cm long.

Petits fruits subglobuleux avec une pointe sommitale, glabres,

environ 2 cm long et 1,5 cm diamètre. Pédoncule court, i 1 cm. Graine

ovoïde, non carénée, 1,7 cm long x 1,1 cm diamètre. Cicatrice ovée,

environ 1,3 cm x 0,6 cm.

Holotype : Capuron n° 11 350 S.F. Contreforts nord-ouest de la

Montagne d’Ambre, forêt d’Ankorefo (Ankazobe), vers 250-300 m.

L. sambiranensis (R. Capuron msc.) Aubr. sp. nov. *.

Arbre 10-12 m, connu de la région du Sambirano, seulement par

les fruits et les graines typiques du genre Labramia.

Grandes feuilles oblongues, terminales. Limbe oblong, arrondi au

sommet, cunéiforme à la base, très coriace, glabre, atteignant 27 cm long

sur 9,5 cm large. Nervure médiane déprimée dessus, proéminente des¬

sous. Réseau serré de fines et très nombreuses nervures et nervilles paral¬

lèles, imprimées sur les 2 faces du limbe. Très forts pétioles, jusqu’à 4 cm

long.

Fruits ellipsoïdes, avec une pointe apicale, de 3 cm long environ,

contenant une seule graine de 2 cm X 1 cm X 0,8 cm. Cicatrice ovée

allongée, de 1,5 cm x 0,6 cm. Pédoncule 2,5-3 cm long.

Holotype : Capuron n° 11 389 S.F. Sambirano : restes de forêts à

l’Est d’Ampondrabe-Ambaliha (Ambanja).

IV. LA PART MALGACHE DANS LA DISTRIBUTION MONDIALE

DU GENRE MIMUSOPS (SAPOTACÉES)

La représentation du genre Mimusops de Linné (1753) a connu des

fortunes diverses de sa création à nos jours. Des espèces de Mimusops

furent décrites dans toutes les parties du Monde. La Flore du Brésil de

Martius (1863) en compte 8. La monographie des Sapotacées africaines

d’ENGLER (1904) avec 62 espèces fait de ce genre un des plus importants

de la flore africaine tropicale. En réalité toutes les mimusopoïdées étaient

1. L. sambiranensis (R. Capuron msc.) Aubr. sp. nov.

Arbor 10-12 m alta. Flores ignoti, fructus scminaque propria generis Labramiae.

Folia magna, oblonga, terminalia. Lamina oblonga apice rotundata, basi cunei-

tormis, maxime coriacea, glabra ad 27 cm longa, 9,5 cm lata. Nervus médius supra

impressus, subtus prominens. Réticulum densum nervis nervulisque crcberrimis

confertis parallelis tenuibus impressis utraque laminae pagina. Petioli robustissimi,

Fructus ellipsoïdei, apice apiculati acuminati, cire. 3 cm longi, semine unico.

2 cm x 1 cm x 0,8 cm. Cicatrix ovato-elongata 1,5 cm longa, 0,6 cm lata. Pedonculi

2,5-3 cm longi.

Source : MNHN, Paris

— 378 —

alors classées dans Mimusops. C’est Dubard en 1915 qui devait le premier

attaquer ce genre monolithique, en reconnaissant surtout droit de cité

dans la famille au genre Manilkara d’ADANSON (1763) avec 33 espèces.

Il ne maintenait plus que 21 espèces de Mimusops et dégageait, outre

Manilkara, les genres Muriea Hartog, Lecomledoxa Pierre, Dumoria A.Chev.,

Baillonella Pierre, Tieghemella Pierre, Inhambanella Engler, Labramia

A. DC., Vilellariopsis Bâillon, Norlhea Hook. f. L’essentiel de la division

des mimusopoïdées telle que nous l’admettons aujourd’hui était fait.

Parmi les Mimusops conservés par Dubard, à côté d’une espèce

du sud-est asiatique, de 8 espèces d’Afrique orientale (de l’Abyssinie au

Cap de Bonne Espérance), de 2 espèces d’Afrique occidentale, il subsistait

une espèce des Comores, 6 espèces des îles de la Réunion et Maurice, et

2 espèces de Madagascar. Les faits principaux de la distribution du genre

dans le Monde étaient mis en lumière, et ont été confirmés par les décou¬

vertes qui suivirent dans ce groupe de Sapotacées. Il n’y a aucun Mimu¬

sops en Amérique; il n’existe qu'une seule espèce polymorphe dans l’Asie

du sud-est et en Océanie et, curieuse coïncidence, c’est l’espèce type de

Linné, Mimusops elengi; les Mimusops sont caractéristiques de la flore

de l’Afrique orientale, et du groupe des Mascareignes.

Cette distribution se précise aujourd’hui.

La localisation des Mimusops africains en Afrique orientale, de l’Abys¬

sinie au Cap est remarquable. Il n’y a que deux espèces en Afrique occi¬

dentale. Ce sont des espèces surtout ripicoles des zones de savanes boisées ;

elles pénètrent dans la Région guinéo-congolaise des forêts denses humides,

mais elles n’appartiennent pas à proprement parler â la flore de cette

grande Région chorologique. Les mimusopoïdées de la forêt, qui sont

généralement des arbres gigantesques, ne sont pas des Mimusops, lesquels

sont au contraire principalement des arbustes et des petits arbres, rare¬

ment en Afrique des arbres assez importants. Il est donc probable que

les deux espèces occidentales, ont leur souche en Afrique orientale. L’une

d’elles, Mimusops fragrans (Bak.) Engler dont le type est de Nigeria,

est très voisine et probablement conspécifique de M. kummel Bruce ex

DC. dont le type est d’Abyssinie.

Les Mimusops sont nombreux en Afrique orientale et australe.

La révision n’en est pas complètement faite. Beaucoup d’espèces d’ENGLER

ont été et seront probablement encore mises en synonymie. Meeuse

dans sa récente révision pour l’Afrique australe, du Cap au Nyasaland

ne garde que 3 espèces 1 .

Que sont devenues les espèces de Dubard, reconnues dans les îles

afro-indiennes? M. comorensis Engl, demeure la seule espèce connue

des îles Comores. Aux Mascareignes, Dubard citait : M. Imbricaria

Willd. (appelé « natte à grandes feuilles » à la Réunion), M. macrocarpa,

M. peliolaris, M. giganlea, M. Pierrei, M. oblongifolia. Une révision appro-

1. Notes on the Sapolaceae of Southern Africa. Bothalia 7, 2 : 317-370 (I960)

M. cadra E. Mey., M. ubovala Sond., M. zeyheri Sond.

Source : MNHN, Paris

- 380 —

fondie de ces espèces n’a pas été faite, mais il est possible qu’il ne s’agisse

que de formes d’une unique espèce qui subsistera sous le nom de Mimusops

Imbricaria Willd.

A Madagascar restaient 2 espèces : M. Commersonii (G. Don) Engl.,

arbuste cultivé dans les jardins botaniques de nombreux pays tropicaux

et connu souvent sous le nom de Mimusops (Imbricaria) coriacea, et

M. Boivinii Hartog ex Pierre.

La première espèce connue sous le nom de « varanto » est très

répandue dans les forêts littorales de Madagascar. Elle est très remarquable

dans le genre par ses grandes et larges feuilles très coriaces et surtout

par son fruit globuleux de la taille d’une petite mandarine, contenant

plusieurs graines, et soutenu par un très long pédoncule grêle de plus de

G cm. Les fruits des Mimusops ne contiennent très généralement qu’une

seule graine et sont de forme ovoïde ou ellipsoïde, plus ou moins apiculée.

La seconde espèce, M. Boivinii Hartog ex Pierre (= Semicipium

Boivinii Pierre), dont le type de Boivin est à l’herbier du Muséum de

Paris, n’est pas un Mimusops mais un Labramia.

Depuis Dubard plusieurs autres Mimusops malgaches ont été

décrits :

Mimusops Guillolii Hochreutiner (1908). N’est pas un Mimusops,

mais une Manilkarée.

Mimusops silveslris Lecomte (1922) = Mimusops Lecomlei H. J.

Lam (1941).

L’étude des riches collections de Madagascar du Muséum, envoyées

par le Service Forestier et surtout par le Conservateur des Eaux et Forêts

R. Capuron viennent de nous révéler la grande extension du genre

Mimusops à Madagascar, qui, si la densité du nombre des espèces était

un critère de l’ancienneté de la présence d’un genre, permettrait de dire

que l’île est un centre d’origine du genre. Ce fait s’ajoutant à ceux du

même ordre que nous avons déjà relevés par les genres Sideroxylon,

Capurodendron, et à ceux de l’existence de genres endémiques proches des

Manilkara, comme Faucherea, Labramia, assez abondamment représen¬

tés en espèces, ou encore d’un genre archaïque monospécifique, Tsebona,

tous genres n’étant pas représentés en Afrique continentale proche *,

ces faits réunis permettent de croire à la très haute antiquité de l’isole¬

ment des Sapotacées dans la flore malgache.

Nous décrivons maintenant 13 espèces nouvelles de Mimusops

malgaches, d’autres insuffisamment représentées dans l’herbier de Paris

restant à décrire. Le nombre des Mimusops malgaches est porté ainsi à

13 espèces et 2 variétés.

I. A l’exception du Sideroxylon inerme sur la côte orientale d’Afrique.

Source : MNHN, Paris

— 381 —

CLÉ

(sans les fleurs)

I. Feuilles longuement pétiolées, 1,5-5 cm long.

Etroitement oblongues. Nervations peu marquées. Pétioles

grêles. Fleurs courtement pédicellées 1,5 cm). Ouest.

. M. occidentalis. Aubr. 10.400 *.

Feuilles larges groupées au sommet d’épais rameaux.

Pétioles forts. Gros fruits ellipsoïdes, portés par de forts

pédoncules (3-5 cm). Fleurs longuement pédicellées

(2-5 cm).

Nervations tertiaires et secondaires parallèles fines et

serrées. Sambirano. M. sambiranensis. Aubr. 6614.

Sépales tomenteux bruns. Est.. M. antogilensis. Aubr. 20155.

II. Feuilles moyennement longuement pétiolées, 1-3 cm long.

Fleurs courtement pédicellées (J; 1 cm).

Feuilles submembraneuses, oblongues, acuminées.

Pétioles grêles J; 2-3 i cm. ^Nervation finement appa¬

rente sur les 2 faces. M. membranacea. Aubr. 9173.

Fleurs très longuements pédicellées (jusqu’à 5-6 cm).

Feuilles coriaces :

Gros fruit globuleux à plusieurs graines, porté par

un long pédoncule grêle. Feuilles elliptiques ou

obovées elliptiques. Nervation secondaire effacée.

Pétiole ±1,5 cm. Forêt littorale.

. M. Commersonii. (G. Don) Engl.

Fruits ellipsoïdes ou ovoïdes porté par de forts

pédoncules. Forts pétioles (±; 2 cm). Forêt littorale

de l’Est, sur sables :

Feuilles obovées-oblongues. Nervation peu accusée.

Fruits ellipsoïdes. M. voalela. Aubr. 8939.

Feuilles obovées a sommet arrondi. Nervation fine-

nement saillante sur les 2 faces. Fruits ovoïdes,

atténués au sommet.. M. longepedicellata. Aubr. 8919.

III. Feuilles courtement ou très courtement pétiolées, ^ 0,5-1 cm :

Grandes feuilles elliptiques (5-8 cm large), courtement et

obtusément acuminées, très coriaces. Limbe décurrent

remarquablement sur un fort pétiole. Pédicelle floraux

i 2 cm. Fruits apiculés, courtement pédonculés. Est...

. M. lohindri. Aubr. 15334.

Limbe non particulièrement décurrent sur le pétiole,

a. Feuilles lancéolées (moins de 2 cm large).

Pétiole grêle. Rameaux grêles. Sambirano .

. M. Capuronii Aubr. var. salicifolia Aubr. 1766.

1. N'° des holotypes dans l'herbier du Muséum de Paris.

Source : MNHN, Paris

— 382 —

b. Feuilles larges :

Nervation secondaire et tertiaire parallèle, fine et

serrées. Obovées-oblongues ou obovées-elliptiques,

caudées-acuminées. Pétiole fort (il cm.). Pédi-

celles floraux courts (i 13 mm). Fruits ovoïdes

apiculés, courtement pédonculés (i 1 cm).

Est . M. Perrieri. (Cap. msc.) Aubr. 9131.

Nervation non remarquablement fine et serrée.

Obovées, non ou obtusément acuminées, submem¬

braneuses. Pétiole grêle (i 1 cm). Nervation

finement apparente. Fruits ovoïdes apiculés,

courtement pédonculés (i 2 cm). Forêt de mon¬

tagne . M. ankaibeensis. (Cap. msc.) Aubr. 945.

c. Petites feuilles obovées-elliptiques ou obovées-

oblongues, courtement pétiolées :

Pédicelles floraux 1-1,5 cm long :

Limbe atténué ou arrondi au sommet. Nervures et

nervilles finement marquées sur les 2 faces.

Pétiole court et grêle, 5-8 mm. Gros fruit i 4 cm

long, courtement pédonculé i 1 cm. Est.

. M. Capuronii Aubr. var. Capuronii 9147.

Limbe ordinairement retus au sommet. Ouest....

. var. retusa. Aubr. 2371.

Pédicelles floraux i 2 cm. Limbe obové ou obové-

étroitement oblong, très coriace. Nervation peu

apparente. Pétiole très court, i 5 mm. Petits

fruits subglobuleux (i 1,5 diam.), portés par des

pédoncules grêles de i 3 cm. Est.

. M. Lecomtei. H. J. Lam 13262.

Espèce imparfaitement connue. M. nossibeensis. Aubr.

L’identification des espèces est difficile. L’étude des fleurs n’apporte

pas beaucoup d’éléments utiles aux distinctions spécifiques. Le type du

Mimusops malgache est remarquablement fixé. Calice à 2 cycles de sépa¬

les, 4 extérieurs, 4 intérieurs, toujours pubescent extérieurement. Corolle

à 8 pétales oblongs-concaves, soudés à la base sur un très court tube de

1-2 mm. Chaque pétale est pourvu de deux appendices dorsaux, généra¬

lement un peu plus grands que les pétales. Ces appendices sont le plus

souvent divisés en 2-5 lanières, rarement presque entiers. 8 petites éta¬

mines épipétales, plus courtes que les pétales, à anthères extrorses. Entre

les étamines se dresse un fort staminode, aussi long que les étamines ou

presque, et parfois plus long. Il est toujours velu sur la face externe et

sur les bords. L’ovaire est régulièrement divisé en 8 loges. Sauf une

exception il est pubescent. Le style, assez long, est glabre.

Les différences entre espèces ne portent que sur la grandeur des

fleurs, les divisions plus ou moins nombreuses des appendices corollins

Source : MNHN, Paris

— 383 —

et surtout la longueur des pédicelles, tous caractères secondaires et sus¬

ceptibles de variations dans une même espèce. Nous avons tout de même

essayé de grouper les espèces d’après les affinités des structures florales.

GROUPEMENT DES ESPÈCES CONNUES

D’APRÈS DES CARACTÈRES FLORAUX

Longs pédicelles, 3-7 cm. Appendices corollins multilaciniés.

Fleurs relativement grandes ; hauteur totale de la corolle développée,

10-13 mm. Ovaire pubescent :

Pédicelles atteignant 6-7 cm :

Gros fruits globuleux à plusieurs graines. M. Commersonii.

Fruits ovoïdes, à une seule graine. M. longepedicellata.

Pédicelles de 3-4 cm :

Feuilles obovées-oblongues. Pétioles, J; 2 cm. M. voalela.

Feuilles oblongues, obtuses à la base. Pétioles, 3-4 cm. M. sambiranensis.

Feuilles obovées-allongées, cunéiformes aigues à la base. Pétiole,

3-5 cm . M. antongilensis.

Pédicelles de longueur moyenne, 1-2,5 cm. Fleurs plus petites; hau¬

teur totale de la corolle développée 7-10 mm :

Appendices corollins multilaciniés :

Ovaire glabre. Feuilles à pétiole grêle, ^ 3 cm. M. occidenlalis.

Ovaire pubescent. Feuilles à pétiole Court, moins de 1 cm. M. Capuronii.

Appendices corollins bifides ou non laciniés et alors presque entiers.

Ovaire pubescent.

Feuilles à pétiole très court, ^ 5 mm. M. Lecomtei.

Feuilles à pétiole de ^ 1 cm. M. Perrieri.

Appendices corollins dentés au sommet ou presque entiers. Ovaire

pubescent :

Limbe décurrent sur un court et fort pétiole, d’environ 1 cm. M. lohindri.

Limbe cunéiforme à la base; pétiole grêle ± 2-3 cm. M. membranacea.

Très courts pédicelles, i 0,5 cm. Appendices bifides. Ovaire

pubescent . M. antorakensis.

Mimusops longepedicellata Aubr. sp. nov. *.

Feuilles obovées-oblongues, arrondies au sommet, cunéiformes à

la base, glabres. Nervures et nervilles finement saillantes sur les 2 faces.

Limbe atteignant 16 cm long et 8 cm large. Pétiole 1-2 cm.

1. Mimusops longepedicellata Aubr. sp. nov.

Folia obovato-oblonga, apice rotundata, basi cuneiformia, glabra. Nervi nervu-

lique utraque pagina tenuiter prominentes. Lamina ad 16 cm longa, 8 cm lata. Petio-

lus 1-2 cm longus.

Flores longissime usque ad 6-7 cm pedicellati. Calyx pubescens, sepalis 8 ± 10 mm

longis. Corolia in toto 12 mm longa. Lobi 7,5 mm longi, quoque appendibicus paulo

longioribus (9,5 mm) munito quibusque in laciniis 4, divisis, quoque petalo sic dorso

lobis 8-10 ut videtur duplicato. Tubus, 2,5 mm longus. Stamina 8, brévia, 5,5 mm

longa. Staminodia 8 staminibus aequilonga, extra marginibusque villosa.

Fructus ovoïdeo-elongati, ± 5 cm longi et 2,5 cm in diametro, pedunculis crassis

± 6 cm longis suffulti, monospermi. Semen circa 3 cm x 1,5 cm x 1 cm. Cicatrix basi-

ventralis, 9 mm x 6 mm.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

Fleurs très longuement pédicellées, jusqu’à 6-7 cm. Calice pubescent ;

8 sépales ± 10 mm. Hauteur totale de la corolle, 12 mm. Lobes de 7,5 mm,

pourvus chacun de 2 appendices divisés chacun en 4 lanières, un peu

plus longs (9,5 mm); chaque pétale paraissant ainsi doublé dorsalement

de 8-10 lobes. Tube, 2,5 mm. 8 étamines courtes de 5,5 mm. 8 staminodes

aussi longs que les étamines, velus extérieurement et sur les bords. Ovaire

pubescent, à 8 loges.

Fruits ovoïdes allongés, ^ 5 cm long et 2,5 cm diamètre, portés

par de forts pédoncules de ^ 6 cm long, monospermes. Graine environ

3 cm x 1,5 cm x 1 cm. Cicatrice basiventrale, 9 mm x 6 mm.

Holotype : Capuron n° 8919 S.F. Moyen ou grand arbre, à écorce

crevassée. Est : baie d’Antongil; forêt littorale, sur sables, aux environs

de Tenina (District de Maroantsetra) (fl. janv.).

Mimusops voalela Aubr. sp. nov. L

Très jeunes feuilles pubescentes ferrugineuses dessous, mais bientôt

glabres. Feuilles obovées-oblongues, arrondies au sommet. Limbe environ

9,5 cm long sur 5 cm large. Nervation peu marquée sur les 2 faces. Pétiole

± 2 cm.

Fleurs longuement pédicellées, jusqu’à 4 cm. Calice 11 mm, pubes¬

cent extérieurement. Hauteur totale de la corolle développée, 11 min.

Chaque appendice corollin est divisé en 4 lanières. Tube ± 1,5 mm.

Étamines longues de 7 mm. Staminodes aussi longs que les étamines,

velus dorsalement et sur les bords. Ovaire pubescent à 8 loges.

Fruits ellipsoïdes, ± 5 cm long et 3 cm diamètre, portés par de longs

pédoncules de ± 6 cm long. Graine environ 3 cm X 1,5 cm x 1,2 cm.

Cicatrice basiventrale, 10 mm x 5 mm.

Holotype : Capuron n° 8939 S.F. Grand arbre. Baie d’Antongil :

forêt littorale sur sable, aux environs d’Anandrivola (Dist. de Moranl-

setra) (fl. janv.).

Cette espèce très voisine de M. longepedicellala ne s’en distingue

que par des feuilles plus petites et une nervation effacée.

Mimusops sambiranensis Aubr. sp. nov. 2 .

Feuilles groupées au sommet d’épais rameaux. Bourgeons termi-

1. Mimusops voalela Aubr. sp. nov.

Folia novissima subtus pubescentia ferrugina, sed mox glabra. Folia obovato-

oblonga, apice rotundata. Lamina circa 9,5 cm longa, 5 cm lata. .Nervi nervilique

utraque pagina parum conspicui. Petiolus ± 2 cm longus.

Flores longissime usque ad 4 cm pedicellati. Calyx 11 mm longus, extra pubescens.

Corolla evoluta in toto 11 mm longa, appendicibus quibusque in laciniis 4 divisis.

Tubus ± 1,5 mm longus. Stamina 7 mm longa. Staminodia staminibus aequilongn,

dorso marginibusque villosa. Ovarium pubescens,

Fructus ellipsoideus ± 5 cm longus, 3 cm in diametro, latus pedunculo longo

(± G mm) suffultus. Semen circa 3 cm x 1,5 cm x 1,2 cm. Cicalrix basivenlralis 10mm

2. Mimusops sambiranensis Aubr. sp. nov.

Folia ad ramorum crassorum apices conferta. Gemmae terminales et folia novelia

pubescentia subrubra caducissima tecta. Folia oblonga, apice rotundata, basi cunei-

Source : MNHN, Paris

— 385 —

naux et jeunes feuilles couverts d’une pubescence rougeâtre très caduque.

Feuilles oblongues, arrondies au sommet, cunéiformes obtuses à la base.

Limbe mesurant jusqu’à 16 cm long sur 6 cm large. Réseau serré de ner¬

vures et nervilles parallèles, finement saillant sur les 2 faces. Pétiole

3 à 4 cm.

Fleurs longuement pédicellées. Pédicelles environ 3,5 cm, velus

ferrugineux. Calice 11 mm, pubescent ferrugineux extérieurement.

Hauteur totale de la corolle développée, 12 mm. Appendices divisés en

5-6 lanières chacun, plus longs que les lobes de la corolle. Courtes étamines

de 5 mm, partiellement cachées derrière des staminodes de même lon¬

gueur, velus sur la face externe. Ovaire à 8 loges.

Gros fruits monospermes, ellipsoïdes, de 4-5 cm long et 3 cm de

diamètre. Pédoncules de 3 cm. Graine environ 3 cm X 1,3 cm X 1,2 cm.

Cicatrice basiventrale 12 mm x 7 mm.

Holotype : Capuron n° 6614, Ankarana, Diégo Suarez (fl. déc.).

Mimusops antongilensis Aubr. sp. nov. 1 .

Feuilles oblongues à oblongues allongées, arrondies et obtusément

acuminées au sommet, cunéiformes à la base, glabres. Nervation fine¬

ment marquée sur les 2 faces. Pétiole jusqu’à 5 cm long.

Fleurs longuement pédicellées, jusqu’à 4 cm. Calice de 10 mm long,

pubescent extérieurement. Corolle développée haute de 10-11 mm.

Pétales 6 mm. Appendices à 2-7 lanières un peu plus longs que les pétales.

Étamines 5-6 mm. Staminodes de même longueur, velus extérieurement

et sur les bords. Ovaire à 8 loges.

Fruits monospermes, ellipsoïdes, jusqu’à 5,5 cm long sur 3 cm dia¬

mètre. Pédoncule jusqu’à 4,5 cm. Graine jusqu’à 3 cm long à cicatrice

basi-ventrale.

Holotype : Capuron n° 20155 S.F. Arbre de 15 m haut. Est : Forêt

d’Analalava à 4 km environ à l’Ouest de Foulpointe (Ténérive), ait.

20-50 m.

formia obtusa. Lamina usque ad 16 cm longa, G cm lata. Réticulum densum nervorum

nervulorumque parallclorum, utraque pagina tenuiter prominens. Petiolus 3-4 cm

Flores longe pedicellati, pedicellis circa 3,5 cm longis, villosis ferrugineis. Calyx

11 mm longus, extra ferrugino pubescens. Corolla evoluta in toto 12 mm longa, appen-

dicibus quam corollac lobis longioribus, quibusque in laciniis 5-6 divisis. Stamina

brévia, 5 mm longa, partim post staminodia aequilongis, pagina cxterna villosa abdita.

Ovarium 8-loculare.

Fructus crassi monospermi, ellipsoidei, 4,5 cm longi, 3 cm in diametro; pedunculis

3 cm longis. Semen circa 3 cm x 1,3 cm x 1,2 cm. Cicatrice basiventralis 12 mm x

1. Mimusops antongilensis Aubr. sp. nov.

Folia oblonga vcl oblongo-elongata, apice rotundata et obtuse acuminala, basi

cuneiformia, glabra. Nervi nervuliquc utraque pagina tenuiter conspicui. Petioli

usque ad 5 cm longi.

Flores longissime (usque ad 4 cm) pedicellati. Calyx 10 mm longus, extra pubes¬

cens. Corolla evoluta 10-1 i mm alta, petalis 6 mm longis, appendicibus quam quoque

petala paulo longioribus, in laciniis 2-7 divisis. Stamina 5-6 mm longa. Staminodia

staminibus aequilonga, extra marginibusque villosa. Ovarium 8-loculare.

Fructus monospermi, ellipsoidei, usque ad 5,5 cm longi, 3 cm in diametro, pedon-

culo usque ad 4,5 cm. Semen usque ad 3 cm longum, cicatrice basiventrali.

Source : MNHN, Paris

— 386 —

Mimusops occidentalis Aubr. sp. nov. A

Arbre. Feuilles étroitement oblongues, obtuses ou obtusément acu-

minées au sommet, cunéiformes à la base, glabres. Réseau de nervures

et nervilles parallèles finement marqué sur les 2 faces. Limbe ordinaire¬

ment 7-9 cm long sur 3,5-4 cm large. Pétiole grêle, 3-4 cm.

Fleurs à pédicelles de ±1,5 cm. Sépales de 7 mm long, pubescents

extérieurement. Hauteur de la corolle 7 mm. Pétales longs de 4,5 mm.

Appendices divisés chacun en 4-5 languettes. Tube très court, moins de

1 mm. Étamines 4 mm. Staminodes 5 mm, velus. Ovaire glabre à 8 loges.

Fruit inconnu.

Holotype : Service Forestier n° 10400 S.F., Antetikirijy, Analalava

(fr. août).

Cette espèce se singularise dans le groupe des Mimusops malgaches

par les pétioles grêles des feuilles et par la glabréité de l’ovaire. Arbre

des forêts de l'Ouest.

Mimusops Capuronii Aubr. sp. nov. 2 .

Arbre moyen de la forêt de l’Est. Peliles feuilles obovées-clliptiques

ou obovées-oblongues, arrondies ou obtuses au sommet, cunéiformes à la

base. Limbe 3-8 cm long sur 2-4 cm large, glabre. Nervures et nervilles

finement marquées sur les 2 faces. Pétiole court el grêle, 5-8 mm.

Pédicelles floraux, 1-1,5 cm long, pubescents. Calice de 8-9 mm long,

pubescent extérieurement. Corolle haute de 9 mm. Pétales 6 mm. Appen¬

dices de 7 mm, divisés en 2-4 lanières. Tube 1,5 mm. Étamines à filets

velus, 5 mm. Slaminodes de 5,5 mm, un peu plus longs que les étamines,

velus sur la face externe et su r les bords. Les filets des étamines et les

staminodes sont soudés entre eux à la base sur moins de 1 mm. Ovaire

pubescent à 8 loges.

1. Mimusops occidentalis Aubr. sp. nov.

Arbor. Folia anguste oblonga, apice obtusa vel obtuse acuminata, basi cunci-

formia, glabra. Réticulum nervorum nervulorumque parallelorum extraque pagina

tenuiter conspicuum. Lamina vulgo 7-9 cm longa, 3,5-4 cm lata. Peliolus gracilis,

3-4 cm longus.

Flores pedicellis ± 1,5 cm longis. Sepala 7 mm longa, extra pubescentia. Corolla

in toto 7 mm alta, petalis, 4,5 mm longis, appendicibus quibusquein laciniis4-5 divisis;

tubo brevissimo, vix ad 1 mm attengente. Stamina 4 mm longa. Staminodia 5 mm longa,

villosa. Ovarium glabrum, 8-loculare.

Fructus ignotus.

2. Mimusops Capuronii Aubr. sp. nov.

Arbor mediocris sylvae orientalis. Folia parva obovato-elliptica vel obovato-

oblonga, apice rotundata vel obtusa, basi cuneiformia. Lamina 3-8 cm longa, 2-4 cm

lata, glabra. Nervi nervulique tenuiter utraque pagina conspicui. Peliolus brevis

gracilisque, 5-8 mm longus.

Florum pedicelli. 1-1,5 cm longi, pubescentes. Calyx 8-9 mm longus, extra pubes-

cens. Corolla 9 mm alta, petalis 6 mm longis; appendices 7 mm longi, in laciniis 2-1

divisac; tubus 1,5 mm longus. Stamina, (ilamentis villosis, 5 mm longa. Slaminodia

5,5 mm, slaminibus paulo longiora extra marginibusque villosa. Staminorum filamenta

staminodiaque basi vix sccundum 1 mm inter se connata. Ovarium pubescens 8-locu-

Fructus ovoideus apiculatus, 4,5 cm longus, 2,2 cm in diametro, pedunculo 2 cm.

Semen 2,3 cm x 1,5 cm x 1 cm, cicatrice basivcntrali 8 mm x 4 mm.

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Fruit ovoïde apiculé, 4,5 cm long et 2,2 cm diamètre. Pédoncule 2 cm.

Graine, 2,3 cm X 1,5 cm X 1 cm. Cicatrice basi-ventrale, 8 mm x 4 mm.

Holotype : Capuron n° 9147 S.F. Est : environs de la baie d’Antongil ;

bassin de la Vohilana (affluent rive gauche de la Rantabe) près de Vohilava,

vers 400-500 m d’altitude.

Espèce remarquable par ses petites feuilles.

var. retusa Aubr. var. nov. 1 .

Petites feuilles ordinairement rétuses au sommet. Forêt de l’Ouest.

Holotype n° 2371.

var salicifolia Aubr. var. nov. 2 .

Feuilles lancéolées rappelant la forme des feuilles de saules. Holotype

n» 1766.

Mimusops Lecomtei H. J. Lam, Blumea 4, 2 : 356 (1941).

= Mimusops silveslris H. Lecomte.

Holotype : Perrier de la Bâthie n° 13262. Forêt littorale orientale.

Espèce polymorphe.

Mimusops Perrieri Aubr. sp. nov.; Capuron msc. P 3 .

Arbre. Feuilles oblongues ou obovées-oblongues ou obovées-ellip-

tiques, coudées acuminées, cunéiformes à la base, glabres. Limbe attei¬

gnant 16 cm long et 7 cm large. Nervures et nervilles parallèles, serrées,

finement saillantes sur les 2 faces. Pétiole fort ± 1 cm.

Pédicelles floraux pubescents, 12-15 mm. Calice 8 mm long, pubes-

cent extérieurement. Corolle développée haute de 7,5 mm. Pétales 5 mm.

Appendices généralement divisés en 2-3 lanières. Étamines, 5 mm. Stami-

nodes, 4,5 mm, velus sur la face externe et sur les bords. Ovaire pubes-

ccnt à 8 loges.

Fruits ovoïdes apiculés, parfois ovoïdes allongés et apiculés, mesu¬

rant 4-5 cm long sur 3 cm diamètre, portés par de courts pédoncules de

± 1 cm. Graine ± 2,8 cm x 1,4 cm x 1 cm. Cicatrice basale, 6 mm x

4 mm.

1. var. retusa Aubr. var. nov.

Folia parva vulgo apice retusa.

2. var. salicifolia Aubr. var. nov.

Folia lanceolata ea Salicorum in memoriam revocantia.

3. Mimusops Perrieri Aubr. sp. nov. ; Capuron msc. P.

Arbor. Folia oblonga vel obovato-oblonga vel obovalo-elliptica, caudalo-acumi-

nala, basi cuneiformia, glabra. Lamina ad 16 cm longa, 7 cm lata. Nervi nervulique

paralleli, densi, utraque pagina tenuiter prominentes. Petiolus robustus ± 1 cm longus.

Florum pedicelli pubescentes, 12-15 mm longi. Calyx 8 mm longus, extra pubes-

cens. Corolla evoluta, 7,5 mm alta; petalis 5 mm; appendices vulgo in laciniis 2-3 divi-

sae. Stamina 5 mm longa. Staminodia 4,5 mm longa, extra marginibusque villosa. Ova-

rium pubescens 8-loculare.

Fructus ovoideo-apiculati, interdum ovoido-elongati et apiculati, 4,5 longi, 3 cm

in diametro, pedonculis brevibus, ± 1cm sulïulli. Semen ± 2,8 cm x 1,4 cm x 1 cm,

cicatrice basali, 6 mm x 4 mm.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

Holotype : Capuron n° 9131 S.F. Forêt de l’Est : environs de la

baie d’Antongil : Bassin de la Vohilava près de Vohilava (fl. mars).

Espèce caractérisée par ses fortes feuilles caudées acuminées et ses

fleurs et fruits courtement pédonculés.

Mimusops lohindri Aubr. sp. nov. 1 .

Arbre. Feuilles elliptiques, parfois oblongues, courtement et obtusé-

ment acuminées. Limbe très coriace, glabre, mesurant jusqu’à 14 cm

long et 8,5 cm large, remarquablement décurrenl sur un fort et plutôt court

pétiole. Pétiole i 1-1,5 cm.

Pédicelles floraux 1,2-2,5 cm, pubescents. Calice de 9 mm de longueur,

pubescent extérieurement. Hauteur de la corolle développée 8 mm.

Pétales 6 mm. Appendices entiers ou bifides, 7 mm long. Étamines, 4 mm.

Staminodes, 3 mm, velus sur la face externe et sur les bords. Ovaire

pubescent, 8 loges.

Fruits ovoïdes apiculés, environ 3,5 cm long sur 2 cm diamètre.

Graine, environ 2,3 cm x 1,7 cm x 1,1 cm. Cicatrice basi-ventrale,

6 mm X 5 mm.

Holotype : Service Forestier n° 15334, Tampolo-Fénérive (fl. janv.).

Petit arbre des forêts littorales sur sable, de l’Est. Espèce bien caracté¬

risée par la décurrence du limbe sur le pétiole.

Mimusops membranacea Aubr. sp. nov. 2 .

Arbre. Feuilles oblongues, acuminées, glabres. Limbe submembra¬

neux, cunéiforme à la base, jusqu’à 14 cm long sur 6 cm large. Nervures

et nervilles parallèles, serrées, finement saillantes sur les 2 faces. Pétiole

grêle, 3 cm long. Pédicelles courts, ± 1-1,2 cm, pubescents. Calice long

de 10 mm, pubescent extérieurement. Corolle développée, 11 mm haut.

Pétales, 7 mm. Appendices entiers ou un peu bilobés au sommet, 8,5 mm

long. Étamines, 4 mm. Staminodes, 5 mm, subulés, velus sur la face

interne et sur les bords. Ovaire pubescent, 8 loges.

Fruit inconnu.

1. Mimusops lohindri Aubr. sp. nov.

Arbor. Folia elliptica, interdum oblonga, breviter obtuseque acuminata. Lamina

maxime coriacea, glabra, usquead 14 cm longa et 8,5 cm lata, mani/esle in peliolo robuslo

el salis brevi decurrens. Petiolus ± 1-1,5 cm longus.

Florurn pedicelli 1,2-2,5 cm longi, pubescentes. Calyx 9 mm longus, extra pubes-

cens. Corolla evoluta 8 mm alta, petalis 6 mm longis. Appendices integrae vel bifidae,

7 mm longae. Stamina 4 mm longa. Staminodia 3 mm longa, pagina externa margini-

busque villosa. Ovarium pubescens, 8-loculare.

Fructus ovoideo-apiculati, circa 3,5 cm longi, 2 cm in diametro. Semen circa 2,3 cm

X 1,7 cm x 1,1 cm, cicatrice basiventrali 6 mm x 5 mm.

2. Mimusops membranacea Aubr. sp. nov.

Arbor. Folia oblonga, acuminata, glabra. Lamina submenbranacea, basi cunei-

formis, usque ad 14 cm longa, 6 cm lata. Nervi nervulique paralleli, conferti, utraque

pagina tenuiter prominentes. Petiolus gracilis, 3 cm longus. Pedicelli brèves, ± 1 -1. 2 cm.

pubescentes. Calyx 10 mm longus, extra pubescens. Corolla evoluta, 11 mm alta,

petalis 7 mm longis. Appendices integrae vel apice paulo bifidae, 8,5 mm longae. Sta¬

mina 4 mm longa. Staminodia 5 mm longa, subulala, parte interna marginibusque

villosa. Ovarium pubescens, 8-loculare.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

389 —

Holotype : Capuron n° 9173 S.F. Est : baie d’Antongil, nord de

Rantabe, 50 m altitude (fl. avril).

Arbre moyen de la forêt littorale de l’Est.

Mimusops antorakensis Aubr. sp. nov. l .

Petit arbre. Feuilles oblongues, obtuses au sommet. Limbe attei¬

gnant 12 cm de long sur 5 cm de large, coriace. Nervures et nervilles fine¬

ment saillantes sur les 2 faces. Pétiole court, 1 cm. Très courts pédicelles

floraux, ± 0,5 cm, sur le vieux bois. Calice long de 11,5 mm, pubescenl

extérieurement. Corolle développée, 11 mm. haut. Pétales 6 mm. Appen¬

dices 9 mm, entiers ou bifides. Etamines, 4mm. Staminodes, 5mm, pubes-

cents extérieurement et sur les bords. Ovaire pubescent, à 8 loges (fl. fév.).

Fruit inconnu.

Holotype : Service forestier n° 12901, Analavory, Farafanga.

Arbuste de la forêt de l’Est. Espèce mal connue.

Mimusops ankaibeensis Aubr. sp. nov . 2 (Capuron msc. P)

Feuilles obovées-oblongues, obtusément acuminées, glabres. Limbe

submembraneux, d: 19 cm long sur i 4 cm large. Nervation finement

saillante sur les 2 faces. Pétiole grêle, ± 1 cm.

Fleurs inconnues.

Fruits ovoïdes apiculés, environ 3,5 cm long sur 2 cm diamètre.

Pédoncules dr 2 cm. Graine, 2,5 cm x 1,6 cm x 1,2 cm. Cicatrice basi-

ventrale, 5 mm x 5 mm.

Holotype : Service forestier n° 945. Arbre de 25 m haut. Massif

de l’Anjanaharibe, vers 900 m. (Ouest du Dist. d’Andapa) (fr. déc.).

Forêt du Sambirano.

Mimusops nossibeensis Aubr. sp. nov. 3 (Capuron msc. P)

Espèce très mal connue de Nossi-Bé, seulement par un spécimen

en boutons n° 32 de Boivin récolté par ce voyageur en 1851. Il s’agit

1. Mimusops antorakensis Aubr. sp. nov.

Arbor parva. Folia oblonga, apice obtusa. Lamina ad 12 cm longa, 5 cm lata,

coriacea. .Nervi nervulique utraque pagina tenuitcr prominentcs. Petiolus brevis,

1 cm longus. Florum pedicelli brevissimi ± 0,5 cm, e cortice ramorum evolutorum

orti. Calyx 11,5 mm longus, extra pubescens. Corolla evoluta 11 mm alta, petalis

6 mm longis. Appendices 9 mm Iongae, integrae vel bifidae. Stamina 4 mm longa. Sta-

minodia 5 mm longa, extra marginibusque pubescentia. Ovarium pubescens 8-locuIare.

2. Mimusops ankaibeensis Aubr. sp. nov.

Folia obovato-oblonga, obtuse acuminata, glabra. Lamina submembranacen,

± 10 cm longa, ± 4 cm lata. Nervi nervulique utraque pagina tenuiter prominentes.

Petiolus gracilis, ± 1 cm longus.

Flores ignoti.

Fructus ovoideo-apiculati, circa 3,5 cm longi, 2 cm in diametro, pedunculis ±

2 cm longis. Semen 2,5 cm x 1,6 cm x 1,2 cm, cicatrice basiventrali, 5 mm x 5 mm.

3. Mimusops nossibeensis Aubr. sp. nov.

Flos in duobus orbibus 8-sepalis, staminibus 8, staminodiis 8.

Folia parva, elliptica, circa 6 cm x 3,5 cm, apice rotundata, basi cuneiformia,

petiolo brevi, 7-8 mm longo. Nervatio propria generis Mimusopis. utraque pagina

tenuiter prominens.

Flos sepalis 8 in duobus cyclis, staminibus 8, staminodiis 8

Source : MNHN, Paris

— 390 —

bien d’un Mirnusops avec une fleur comp¬

tant 8 sépales, en 2 cycles, 8 étamines

et 8 staminodes.

Petites feuilles elliptiques, de 6 cm x

3,5 cm environ, à sommet arrondi, base

cunéiforme et court pétiole de 7-8 mm.

Nervation typique de Mirnusops finement

saillante sur les 2 faces.

Holotype : Boivin n° 32, Mirnusops

quaternaria, arbrisseau, bords du ruisseau

d’Andradroit, mars 1851. Nossi Bé.

V. PACHYSTELA KOECHLINll

ESPÈCE NOUVELLE

DU CONGO BRAZZAVILLE 1

Cette espèce découverte par J. Koe-

chlin dans la forêt de Bangou, District

de Mayama (République du Congo-Braz¬

zaville) n’est connue que par ses fruits,

graines et quelques feuilles détachées. Les

graines sont du genre Pachyslela , la ner¬

vation des feuilles également.

Elle est très différente des autres

espèces de Pachyslela déjà reconnues en

Afrique équatoriale.

Feuilles oblongues-allongées ou oblan-

céolées, glabres, coriaces. Limbe attei¬

gnant 30 cm long sur 8 cm large, arrondi

au sommet, cunéiforme aigu et décurrent

à la base. Pétiole 3-6 cm long. Environ

11 paires de nervures secondaires, sail¬

lantes dessous, tracées jusqu’à la marge.

Réseau caractéristique de nervilles paral¬

lèles transversales. Fruit ovoïde, environ

1. Pachystela Koechlinii Aubr. sp. nov.

Folia oblongo-elongata vel oblanceolata,

glabra, coriacea. Lamina ad 30 cm longa, 8 cm

lata, apice rotundata, basi cuneiformis, acuta,

decurrens. Petiolus 3-6 cm longus. Nervi secun-

darii circa 11 jugi, subtus prominentes, usque

ad marginem conspicui. Heliculum propritim

vcnulorum parallelorum Iransucrsalium. Fructus ovoideus, circa 6 cm longus, 2,5 cm

la tus, semine unico. Semen ovoideo-oblongum, apice acutum, basi rotundatum, 4,5 cm

longum x 2 cm x 1,2 cm latum. Cicatrix semine aequilonga, et paulo magis quam

dimidiam partem ejus superficicei totae occupans.

Fia. 3. — Pacltyslela Koechlinii Aubr.:

1, feuille X 2/3; 2, fruit x 2/3; 3

graine, de face et de profil x 2/3

Source : MNHN, Paris

- 391 —

G cm long sur 2,5 cm diamètre, contenant une seule graine. Graine

ovoïde allongée, pointue au sommet, arrondie à la base, 4,5 cm long

X 2 cm x 1,2 cm. Cicatrice de la même longueur que la graine, et occupant

un peu plus de la moitié de la surface totale de celle-ci. Albumen nul.

Holotype : Koechlin n° 4106, grand arbre, forêt de Bangou, déc.

1958.

Source : MNHN, Paris

INTROGRESSION, POLYMORPHISME

ET TAXONOMIE CHEZ LES PLANTAGINACÉES

par R. Gorenflot

Si le genre Planlago est un des mieux tranchés, le polymorphisme

intense de certaines espèces rend leur détermination délicate. En effet,

comme l’écrivait J.-B. Lamarck dans Y Encyclopédie méthodique (1804) :

«... souvent la même espèce se présente sous un aspect si différent,

que si ces changements ne s’opéraient sous nos yeux, nous ne pourrions

nous déterminer à réunir en une seule espèce des formes si variées. »

Parmi les dix-huit sections reconnues par R. Pilger (1937), la sec¬

tion Coronopus DC. est une des plus polymorphes. A l’intérieur de celle-ci

certains auteurs ont effectué des divisions dont la valeur est quelquefois

discutable parce que reposant sur des caractères morphologiques dont

l’amplitude de variation est telle qu’elle affecte des espèces voisines.

Par exemple, se basant sur la taille des épis, M. Coutinho (1913) a décrit

chez P. coronopus L. la variété pseudo-macrorhiza caractérisée par de

gros épis rappelant ceux de P. macrorhiza Poir. tandis que R. Maire

(1936) a créé, chez cette dernière espèce, une variété lenuispica aux épis

aussi grêles que ceux de P. coronopus.

Les difficultés rencontrées sont encore plus aiguës lorsque l’on tente

de distinguer les différentes variétés de certaines espèces. Si, avec Pilger,

nous ne retenons que dix-neuf espèces dans la section Coronopus, parmi

elles P. coronopus est certainement celle qui pose les problèmes les plus

nombreux et les plus délicats. Aussi, Lamarck a-t-il pu écrire à son sujet :

« Cette plante est une des espèces du genre Planlago qui offrent le

plus grand nombre de variétés, tellement qu’il serait impossible de les

signaler. Nous nous sommes borné à présenter les plus frappantes, mais

on conçoit qu’il doit y en avoir beaucoup d’intermédiaires qui les rappro¬

chent à un tel point, que le caractère que nous leur assignons s’évanouit

peu à peu. »

De son coté, dans la monographie qu’il consacre à la famille des

Plantaginacées (1845), F. M. Barneoud est également très prudent et

signale que de multiples formes de passage ont abusé des botanistes :

« Le Planlago coronopus de Linné est l’espèce la plus polymorphe du

genre. La variation de ses feuilles, de son port, de son épi et de ses bractées

va jusqu’à l’infini. Nous n’avons cherché à signaler que les principales

modifications qui se présentent le plus souvent et avec lesquelles les auteurs

ont inutilement créé beaucoup d’espèces. » Ces créations sont d’autant

plus regrettables que l’observation de nombreux individus pendant toute

la durée de leur existence nous a permis de mettre en évidence d’impor-

Source : MNHN, Paris

394

tantes modifications subies par certains pieds. Véritables métamor¬

phoses, elles sont susceptibles de ménager au botaniste des surprises

assez désagréables lorsqu’il utilise certaines clefs de détermination. En

effet, les principaux stades des transformations d’un même individu

devraient être rangés dans des variétés ou sous-variétés différentes. On

pourrait, d’ailleurs, faire les mêmes remarques à propos de P. macro-

rhiza.

De telles constatations montrent que la recherche des causes du

polymorphisme d’une espèce de Planlago devrait toujours être précédée

d’une étude précise de l’amplitude de variation de cette espèce.

L’AMPLITUDE DE VARIATION CHEZ PLANTAGO

CORONOPUS L. (ET CHEZ P. MACRORHIZA POIR.)

Elle doit être considérée au niveau de l’individu avant de l’être à

celui de la population.

VARIATIONS D’UN INDIVIDU A UNE IÎPOQUE DE SA VIE

Un même pied peut comporter des rosettes d’aspect très différent

par la forme, la taille des feuilles et la taille des inflorescences par exemple.

Il arrive que ces rosettes dissemblables se forment à des périodes diffé¬

rentes et, dans ce cas, le génotype, l’âge et la saison d’apparition sont à

considérer. Mais elles peuvent aussi apparaître au même moment. Ceci

oblige à tenir compte, en outre, de la notion d’âge physiologique.

Les pièces florales étant moins variables que les feuilles, les clefs de

détermination font souvent mention de la forme, de la taille absolue

et de la taille relative de ces pièces. Si l’on suit la variation des bractées,

des sépales de toutes les fleurs d’un épi, on parvient à la conclusion sui¬

vante : seul le rapport longueur de la bractée /longueur des sépales anté¬

rieurs peut être retenu avec profit à condition, toutefois, de l’utiliser

uniquement chez les fleurs situées vers le milieu des épis, zone dans laquelle

il reste sensiblement constant.

Cette diversité des rosettes observées sur un pied à un moment de

son existence n’est qu’un cas particulier d’un phénomène plus général,

la variation d’un individu au cours de sa vie, chaque rosette pouvant

être considérée comme un individu élémentaire, partie d’un individu

d’ordre supérieur, le pied complet.

VARIATIONS D’UN INDIVIDU AU COURS DE SA VIE

Des changements assez importants sont susceptibles d'être observés

sur une même rosette pendant toute la durée de son existence. Ils inté¬

ressent tout particulièrement les feuilles dont les variations régulières

(forme, dentelure, taille, succulence, pilosité) rentrent dans le cadre

d’un développement hétéroblastique réversible. Le passage d’un type

foliaire à un autre se fait à des vitesses différentes selon le génotype de

l’individu considéré, mais aussi selon l’âge réel ou physiologique de la

Source : MNHN, Paris

— 395 —

plante, le milieu et la saison. Il en résulte que deux individus d’appa¬

rence semblable à un moment précis peuvent devenir totalement diffé¬

rents quelques mois après et inversement (fig. 1, 2, 3 et 4).

De même, la taille des inflorescences est susceptible d’augmenter

(ou de diminuer) dans le rapport de 1 à 6 d’une époque de floraison à

la suivante, tandis que la valeur du rapport longueur de la bractée /lon¬

gueur des sépales antérieurs varie entre 0,5 et 1.

Les observations rapportées montrent que l’examen des individus

doit être fait, dans la mesure du possible, depuis la germination jusqu’à

la mort, sur de nombreux pieds, avant de porter sur des échantillons

d’âges réels différents. Si la connaissance de l’amplitude des variations

présentées par des individus à une époque et au cours de leur vie est

nécessaire avant d’entreprendre la recherche des causes du polymor¬

phisme au sein d’une population à une époque donnée, il en est de même

pour les travaux menant à la description de taxa nouveaux ou à la révi¬

sion de taxa anciens. Certes, comprise de cette manière, une étude systé¬

matique demanderait beaucoup de temps tandis que les diagnoses devien¬

draient, en apparence, moins précises, mais les subdivisions taxonomiques

crées ou conservées seraient toujours d’une grande valeur.

VARIATIONS AU SEIN D’UNE POPULATION NATURELLE A UNE ÉPO¬

QUE DONNÉE

L’amplitude de la variation d’un individu de P. coronopus ou de

P. macrorhiza aux différentes époques de sa vie étant connue, l'étude

de populations naturelles en vue de rechercher les causes du polymor¬

phisme de ces deux espèces peut être entreprise avec profit.

Sur le littoral algérien P. macrorhiza est très abondant et s’y trouve

quelquefois mélangé à P. coronopus dont l’aire de répartition atteint la

côte. Si, dans les stations où ces deux espèces sont rassemblées, il existe

des individus susceptibles d’être rapportés à l’une ou à l’autre d’entre

elles, des difficultés de détermination précise sont soulevées à propos

de nombreux échantillons se révélant intermédiaires entre ces deux espèces.

On peut reprendre, à propos de la sous-espèce eumacrorhiza Pilger qui

est ici en cause, ce que cet auteur écrivait de la sous-espèce occidenlalis

Pilger. « Si P. macrorhiza est bien différent de P. coronopus, quelques

formes passent aux formes extrêmes de cette espèce. »

A propos du P. columnae Gouan (une des variétés de la sous-espèce

eucoronopus Pilger), J. A. Battandier et L. Trabut signalent, dans

leur Flore de l’Algérie (1888) une forme qui, sur les falaises d’Aïn-Taya

« semble passer à P. macrorhiza, par des intermédiaires peut-être hybrides.»

Si l’hybridation naturelle est possible entre P. coronopus et P. macro¬

rhiza, une des causes du polymorphisme de ces deux espèces serait alors

trouvée. Mais, c’est l’étude de la variation au sein de populations natu¬

relles à une époque donnée, qui permettra de préciser cette hypothèse

avant d’en démontrer éventuellement la véracité.

Nous envisagerons ici une population naturelle du Cap Matifou

Source : MNHN, Paris

— 398 —

(à l’est d’Alger), à propos de laquelle le problème posé a été résolu (1959).

De la base de la falaise, où des suintements d’eau douce entretiennent

une humidité permanente, aux rochers plongeant dans la mer, on observe

des Plantains très différents. Les uns, toujours très petits, se rapportent

franchement à P. coronopus et appartiennent à la sous-espèce commulala

(Guss.) Pilger (2 n = 4 x = 20). D’autres, beaucoup plus développés

bien que diploïdes, ressemblent plus à la sous-espèce eucoronopus qu’à

P. macrorhiza. Localisés près de la falaise, ils bénéficient d’apports d'eau

douce. Inversement, ceux qui vivent au voisinage immédiat de la mer

ressemblent plus à P. macrorhiza qu’à P. coronopus. Au centre de la station

se trouvent des individus diploïdes intermédiaires.

Cette répartition laisse supposer que l’on pourrait être en présence

d’un génotype unique soumis à des milieux différents ou de génotypes

différents se répartissant en fonction des conditions extérieures.

Si l’on réunit dans une parcelle expérimentale des individus prélevés

au pied de la falaise et d’autres vivant ordinairement sur les rochers

surplombant la mer, on constate que d’importantes dissemblances

subsistent entre les deux catégories d’individus. La première hypothèse

devant être abandonnée, il s’agit, très probablement, d’un cas analogue

à ceux étudiés par G. Turesson (1922).

L’analyse de l’origine hybride possible de cette population a été

faite au moyen de la méthode de l 'indice d'hijbridilé mise au point par

E. Anderson (1936) et dont le principe est le suivant. Dans une population

naturelle que l’on suppose constituée d’hybrides entre individus de deux

espèces A et B, il est prélevé, au hasard, une quarantaine d’échantillons

à propos desquels on étudie plusieurs caractères opposant A et B. Il est

attribué à chacun de ces caractères une valeur de 2, 1 ou 0, 2 indiquant

une ressemblance avec A, 0

avec B, tandis que 1 traduit

une condition intermédiaire.

Si c caractères sont en jeu, les

indices extrêmes (2 c ou 0)

sont à rapporter respective¬

ment à l’espèce A ou à l’espèce

B. Les valeurs de l’indice

d’hybridité comprises entre 0

et 2 c se rapportent à des hybri¬

des ressemblant plus à l'espèce

B si i < c ou plus à l’espèce A

Fig. 5. — Fréquences des indices d'hybridité de s j / > c

quarante individus de la population du Cap > <■

Matifou. La figure 5 montre qu au¬

cun des 40 pieds considérés dans

la population du Cap Matifou n’est pur : 14 situés en bordure de la mer

ressemblent plus à P. macrorhiza qu’à P. coronopus, 24 localisés à proxi¬

mité de l’eau douce plus à P. coronopus qu’à P. macrorhiza.

Cette méthode rend délicate l’estimation du degré de mélange des

caractères des espèces parentales, deux individus différents pouvant

LOCALISATION

au'

Source : MNHN, Paris

— 399

posséder le même indice d’hybridité. C’est pourquoi nous avons utilisé

une autre méthode due également à Anderson, celle des mélroglyphes ou

diagrammes symboliques de dispersion (1938), (1949), (1961).

Grâce au choix des deux caractères quantitatifs les plus importants,

chaque individu est situé dans le métroglyphe. Tous les autres caractères

qualitatifs (et même quantitatifs) sont susceptibles d’être exploités à

la seule condition d’utiliser un symbolisme adéquat.

Le métroglyphe de la figure 6 relatif à la population du Cap Matifou

extrapolation

«r

'ISiTÉ "T -f r

extrapolation

P MACRORHiZA

(SiDl -FERRUCH)

Fig. fi. — Métroglyphe concernant huit caractères étudiés

du diagramme de la ligure 5.

Sidi-Ferruch vérifient la valeur des extrapolations.

as la population ayant fait l'objet

population de P. macrorhiza de

montre une association lâche entre huit couples de caractères opposés

concernant la densité des épis, la taille et la forme des feuilles, la pilosité

de la surface et de la marge foliaires, celle des pétioles et des gaines, l’impor¬

tance de la carène des sépales postérieurs L

Une telle association traduit la nature hybride de la population

étudiée et la répartition des génotypes en fonction du milieu. En outre,

elle autorise, par extrapolation pour chacun des couples de caractères

envisagés, à prévoir un type parental aux feuilles petites, spatulées,

1. Afin de comparer les différents pieds en diminuant au maximum les causes

d'erreurs dues aux variations, il est prélevé sur chaque pied une inflorescence dont la

croissance est terminée et la feuille axillante. Les fieurs considérées sont prises au

milieu des épis.

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. — Individu voisin de P. macrorhiza appartenant à la première génération dérivant sans

autoféeondation de l'Iiybride naturel P de la figure 6 (hauteur : 25 cm environ).

Fig. 8. — Individus voisins de P. corono/ius appartenant à la même génération que l'individu

de la figure 7 et de même âge que celui-ci (hauteur : 40 cm environ).

Source : MNHN, Paris

Fig. 9. — Retours vers P. coronopus (C) et P. macrorliiza (M) de deux individus de même âge

obtenus par autofécondation d’un hybride naturel issu du pied P de la figure 6.

Fig. 10. — Individu descendant par autofécondation du pied M de la figure 9.

Bien que cet échantillon n'ait pas encore fleuri, le retour vers P. macrorhiza est plus net

que chez le parent.

Source : MNHN, Paris

— 402

glabres dont la face interne des gaines est laineuse, aux épis ayant plus

de 24 fleurs au centimètre, aux sépales pourvus d’une aile très développée

sur la carène. Or de tels individus de P. macrorhiza existent sur le littoral

algérois, à Sidi-Ferruch par exemple. Une extrapolation portant sur l’autre

extrémité du nuage de points figurant la population étudiée laisse suppo¬

ser l’existence d'un second type parental ayant des feuilles longues au

limbe velu, à la gaine glabre, aux épis lâches, aux sépales postérieurs

porteurs d’une aile discrète sur la carène. Des échantillons de P. coro-

nopus répondant à cette prévision vivaient dans les champs situés der¬

rière le cap.

Si cette étude dégage la possibilité d’un hybridation entre P. coro-

nopus ssp. eucoronopus et P. macrorhiza ssp. eumacrorhiza, hybridation

conduisant à des individus aux caractères intermédiaires entre ceux des

espèces intéressées, elle attire l’attention sur de multiples pieds ressem¬

blant plus à l’une des deux espèces qu’à l’autre. Leur existence pourrait

résulter de croisements en retour des hybrides avec leurs parents. Toutes

les combinaisons étant théoriquement possibles entre les couples de

gènes parentaux, les génotypes apparus au cours de cette inlrogression

seraient très nombreux. Certains ayant plus de couples de gènes de

P. coronopus que de P. macrorhiza, tous en condition homozygotique,

auraient un phénotype se rapprochant plus de celui de la première espèce

que de la seconde et réciproquement. En fait, il est permis de penser

que nous ne connaissons qu’une partie des génotypes résultant de cette

introgression, beaucoup devant être éliminés par la sélection naturelle

lorsqu’ils ne rencontrent pas les conditions nécessaires à leur développe¬

ment. Au Cap Matifou, ces hybrides supposés introgressifs sont parti¬

culièrement nombreux car de la falaise à la mer un gradient écologique

réalise tous les milieux intermédiaires entre ceux peuplés par P. coro¬

nopus d’une part et P. macrorhiza d’autre part. Là, c’est surtout la compé¬

tition qui risque d’être le facteur déterminant de la sélection naturelle.

LTNTHOGRESSION INTERSPÉCIFIQUE

Lorsque la possibilité d’une introgression interspécifique est sup¬

posée, trois preuves doivent être apportées avant que l’hypothèse puisse

devenir certitude.

ÉTUDE DES DESCENDANCES D’INDIVIDUS DES POPULATIONS NATU¬

RELLES

Les échantillons récoltés au hasard en vue de l’établissement d’un

inétroglyphe fournissent des graines permettant d’obtenir des descen¬

dants issus de fécondations libres et constituant des générations F 3 X .

A partir de celles-ci sont constituées par autofécondations successives

des générations F 4 , F 8 , F # , etc.

1. Nous utilisons le symbolisme habituel. Les populations naturelles sont assi-

Source : MNHN, Paris

— 403

Toutes les populations expérimentales élanl cultivées rigoureusement

dans les mêmes conditions, la présence dans une même F s d’individus

accusant des retours plus ou moins marqués vers l’un des deux types

parentaux présumés ainsi que d'individus nettement intermédiaires

joue en faveur de l’introgression supposée. Dans ce cas, de tels retours

s’accentuent dans les générations suivantes et il est permis d’obtenir,

de proche en proche, une ségrégation des caractères morphologiques

des deux espèces parentales.

A propos de la population du Cap Matifou, des graines portées

par le pied P du métroglyphe de la figure 6 ont fourni en F 3 des individus

ressemblant plus à P. macrorhiza qu’à P. coronopus (fig. 7) et récipro¬

quement (fig. 8), ainsi que des individus intermédiaires. L’autofécon¬

dation d’un de ces derniers a fait apparaître en F 4 des retours très mar¬

qués vers les parents (fig. 9), retours s’accentuant encore en F 6 (fig. 10) etc.

Mais la preuve formelle de la possibilité d’une hybridation naturelle

entre ces deux espèces est apportée par la réussite de croisements arti¬

ficiels.

I.ES HYBRIDES ARTIFICIELS

Afin d’éliminer les causes d’erreurs dont l’hybridation naturelle

pourrait être responsable, le choix des parents est fait soigneusement.

Les parents P. coronopus ssp. eucoronopus sont d’origine européenne

et les parents P. macrorhiza ssp. eumacrorhiza proviennent de régions

où les populations des deux sous-espèces sont éloignées les unes des

autres. Des précautions supplémentaires sont prises pour contrôler le

degré de pureté des parents. Il est impossible, en effet, d’apprécier celui-ci

par la seule étude morphologique. Des descendances parentales succes¬

sives obtenues après plusieurs autofécondations sont suivies régulière¬

ment.

La vigueur des hybrides est toujours très nette et influe sur la taille

des feuilles et des inflorescences. Ces hybrides ont des caractères inter¬

médiaires entre ceux des deux parents : forme, dentelure, succulence,

pilosité des feuilles, port des inflorescences, forme, pilosité, impor¬

tance relative des différentes parties des pièces florales (fig. 11 et 12).

Si l’hybridation entraîne des recombinaisons géniques, les croise¬

ments en retour répétés plusieurs fois des hybrides avec l’un ou l'autre

des parents doit augmenter, de génération en génération, le nombre de

ces recombinaisons responsables du polymorphisme des espèces consi¬

dérées. Afin d’apprécier l’importance de cette hybridation introgressive

dans la variabilité de P. coronopus et de P. macrorhiza, il a été réalisé

une introgression expérimentale (1961).

L’INTROGRESSION EXPERIMENTALE

Il est constitué, à partir d’hybrides articifiels, des populations expé¬

rimentales rendant possibles des croisements en retour. En 1955, dans

une première population, ils s’effectuent entre 50 hybrides Fi et les deux

Source : MNHN, Paris

HYBRiDES

Source : MNHN, Paris

— 405 —

parents ou des individus en descendant par autofécondation, les deux

parents ne suffisant pas à assurer la pollinisation des hybrides.

En 1956, des individus sont cultivés en mélange : hybrides F 2 ,

hybrides F„ descendants parentaux. Il a été ainsi obtenu des hybrides

F 3 , etc., les uns étant susceptibles d’être rattachés à la variété pseudo-

macrorhiza, les autres à la variété tenuispica.

Afin d’éviter l’élimination éventuelle des génotypes les plus défavo-

R MACRORHiZA

P CORONOPUS

empêche l’observateur de populations naturelles (ou même des popula-

Source : MNHN, Paris

— 406 —

Source : MNHN, Paris

— 407 —

lions expérimentales provenant de ces dernières par autofécondation)

de se faire une idée précise de l’importance des croisements en retour.

Si une infiltration réciproque de gènes à la faveur de iinlrogression

est importante â considérer pour expliquer la variabilité des espèces, le

rôle de la sélection naturelle est également mis en valeur.

Des recherches comparables à celles dont il vient d’être donné

un très bref résumé peuvent être entreprises à l’intérieur de l’espèce.

C’est ainsi que nous avons pu montrer l’importance d’une introgression

instraspécifique chez P. coronopus (1961) (1964).

L’INTROGRESSIO.N INTRASPÉCIFIQUE

LES HYBRIDES INTROGRESSÉS POSSÈDENT LE MÊME NOMBRE DE

CHROMOSOMES

Dans les environs des Sables-d’Olonne vivent de nombreux individus

de P. coronopus ssp. eucoronopus (2 n = 2 x = 10). Au mois de septem¬

bre 1957 des populations très polymorphes de petites rosettes se rencon¬

traient au sommet et sur les parois des falaises de gneiss granulitique et

de micaschistes encadrant la Baie de Cayola (fig. 14).

En 1958 et 1959, au sein de populations expérimentales constituées

d’individus issus de graines prélevées sur des pieds récoltés au hasard

sur les falaises de Cayola, l’amplitude de variation est plus grande que

celle observée dans la station. Certains types obtenus sont si différents

des types parentaux que l’on est en droit de supposer que la forme des

falaises n'est pas pure.

Pendant l’été 1959, des individus de grande taille (fig. 14) peuplent

les bas-côtés de la route qui longe le fond de la baie tandis que d’autres,

de taille intermédiaire entre celle des rosettes de la route et celle des

rosettes des falaises, vivent le long d'un cordon de galets parallèle à la

route (fig. 15). L’étude d un métroglyphe relatif à ces trois types de

Plantains montre qu’une hybridation a eu lieu entre les formes extrêmes

(fig. 16). Or, les individus des talus de remblai n’ayant pas plus de deux

ans d’âge ne peuvent être tenus pour responsables du polymorphisme

des rosettes des falaises récoltées en 1957. Dans les environs de la Baie de

Cayola doivent donc exister des stations habitées depuis plusieurs années

par une grande forme de P. coronopus.

Nous avons appris depuis que le Service des Ponts et Chaussées des

Sables-d’Olonne a fait recouvrir, au début de l’année 1958, les talus de

la route d’une couche de terre provenant du curage des fossés des chemins

vicinaux de la commune du Château-d’Olonne. L’origine de la forme du

bord de la route ne fait donc aucun doute. Ses graines auront germé au

printemps 1958 en donnant des individus qui, en 1959, mirent en place

une seconde rosette après la disparition de la première pendant l’hiver

1958-1959. Six kilomètres séparant à vol d’oiseau la baie du territoire

de la commune du Château-d’Olonne, l’hybridation entre la forme de la

Source : MNHN, Paris

Fig. 14. — Quelques individus de P. coronopus des falaises de la Baie de Cayola et un individu

de deux ans du remblai de la route (à droite).

Source : MNHN, Paris

Fig. 13. — Quelques individus du cordon de galets de la Baie de Cayola.

Source : MNHN, Paris

LONGUEUR des iNFLORESCENCES

- 410 —

-à

POPULATiONS: A *,B ©;C O

PORT des iNFLORESCENCES: d ç/ O 3

BRACTÉES

j>2 A;1,5<y<2 Ô; y<1,5 O

r>1 -O : 0,75<r<1 -0;r<0,75 0

BRACTEE

CALiCE '

PiLOSiTÉ de la CARÈNE des sépales antérieurs.-

Sépales glabres O

un peu velus Ç

velus Ç

très velus Ç)

a»

■à**

Z* -fL

sr,

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LONGUEUR des FEUÎLLES

20cm

. 16. — Métroglyphe de trois populations de la Baie de Cayoia (A : rosettes des

B : rosettes du cordon de geiets, C : rosettes du bord de la route).

Les caractères de la forme des falaises et de celle de l’intérieur se déduisent parextrap

Source : MNHN, Paris

411

falaise et celle de l’intérieur a pu avoir lieu avant l’apparition de cette

dernière sur la côte.

En procédant, comme il l’a été indiqué à propos de la population

algéroise du Cap Matifou, nous avons démontré que l’hybridation avait

été suivie de croisements en retour entre formes parentales et hybrides.

Les génotypes apparus grâce à cette introgression inlraspécifique sont

très nombreux. Certains ont été éliminés par la sélection naturelle, mais

de nombreux autres ont survécu, le site de la baie offrant des milieux

variés où ils ont pu s’installer : remblai de la route, cordon de galets,

parois verticales des falaises recevant les embruns, sommet plus ou moins

ensablé de ces falaises, etc. Comme dans le cas de la station du Cap

Matifou, ce n’est pas l’action de deux ou de plusieurs milieux voisins sur un

même génotype qui est en cause, mais on assiste à une répartition de

génotypes divers en fonction de conditions extérieures différentes.

LE NOMBRE DE CHROMOSOMES N’EST PAS CONSTANT DANS LES POPU¬

LATIONS NATURELLES

L’extraordinaire polymorphisme de P. coronopus ssp. eucoronopus

dans les environs de Wimereux (Pas-de-Calais) avait frappé A. Gravis

(1932), mais il ne put l’expliquer. Nous avons repris le problème en compa¬

rant d’abord différentes populations naturelles échelonnées entre la

Pointe aux Oies et celle de la Rochette. Jamais, sur une aussi faible

distance (1 km environ), il ne nous avait été donné de rencontrer des

individus aussi dissemblables.

L’examen de métroglyphes comme ceux des figure 17 et 18 montre

qu’il existerait au moins deux formes bien individualisées susceptibles

de se croiser. De cette hybridation et de croisements en retour seraient

issus de nombreux types intermédiaires. P. coronopus étant vivace dans

les stations considérées, les hybrides introgressés ainsi réalisés sont d’âge

(réel ou physiologique) souvent très différent. En outre, la vitesse du déve¬

loppement hétéroblastique (ou de la régression foliaire) variant d’un

individu à l’autre, il en résulte que les populations naturelles sont cons¬

tituées de rosettes très variées.

Deux extrapolations permettent de déduire les caractères des deux

formes à l’état pur. Celle des sables a de petites rosettes de feuilles pla¬

quées, courtes (de 3 à 4 cm), glabres ou glabrescentes. Pennatifides,

pennatipartites et même, quelquefois, bipennatipartites, elles possèdent

des divisions étroites et aiguës faisant avec le rachis un angle a supérieur

â 45°. Les scapes également plaqués sont terminés par un épi vertical,

court, inférieur à 7,5 cm. Bien développée, la carène des bractées est au

moins aussi large que chacune des lames. Les sépales antérieurs sont

allongés (rapport L/l voisin de 2). Leurs lames ne portent que de rares

poils courts. Il en est de même de l’aile de la carène des sépales postérieurs.

La seconde forme vit sur des formations argilo-sableuses humides, les

unes quaternaires, les autres wealdiennes localisées vers le sommet des

falaises. Ses feuilles, plaquées ou dressées sont assez longues (15 cm)

Source : MNHN, Paris

— 412 —

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LONGUEUR DES EPIS

noirs) et des individus des falaises (cercles blancs).

et velues. Dentées, pennatifides, elles possèdent de larges divisions

obtuses faisant un angle a inférieur à 45° avec le rachis qu’elles recou¬

vrent plus ou moins partiéllement. Les inflorescences, dressées ou obliques,

sont longues (20 à 25 cm). Les épis peuvent atteindre 7 cm. La carène

des bractées est grêle. Sa largeur est inférieure à celle des lames. Aux

Source : MNHN, Paris

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SEPALES

ANTERIEURS

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Longueur du plus grand poil

Source : MNHN, Paris

— 414 —

sépales antérieurs le rapport L/l est voisin de 1,5 et les lames sont velues.

Il en est de même de l’aile de la carène des sépales postérieurs pourvue

de longs poils.

Des descendances, par autofécondation ou en fécondation libre,

d’individus pris au hasard dans les stations naturelles étudiées ont cons¬

titué des populations expérimentales 1 au sein desquelles il a été possible

de suivre la transmission de certains caractères. C’est ainsi que des retours

marqués vers les types parentaux présumés confirment l’hybridation et

l’introgression naturelles supposées.

Ces résultats rappellent ceux obtenus à propos des individus de la Baie

de Cayola. Pourtant les problèmes posés par le polymorphisme de P. coro-

nopus dans les environs de Wimereux sont plus complexes. En effet, qu’ils

se rapprochent énormément de l’une des deux formes ou qu’ils soient

franchement de nature hybride, de nombreux individus (au moins 75 %)

possèdent des fleurs dont l’androcéc est stérile. Les filets de leurs étamines

sont très courts, leurs anthères desséchées et vides restent à l’intérieur

de la corolle. En revanche, les fleurs privées d’androcée fonctionnel

produisent des graines. Or, une étude caryologique (1964) devait révéler

que, si les individus normaux sont diploïdes (2 n = 2x = 10), les anor¬

maux possèdent un chromosome surnuméraire.

Si, mis a part l'aspect des étamines, les caractères morphologiques

d’ordre qualitatif des rosettes à 2n = 11 ne permettent pas de les dis¬

tinguer de celles à 2 n = 10, la variation significative de certains carac¬

tères quantitatifs doit être signalée. C’est ainsi, par exemple, que les

graines sont toujours moins nombreuses et plus grosses dans le premier

cas que dans le second (par capsule, 2,6 graines de 1,26 ± 0,01 mm de

longueur contre 4,6 graines de 0,94 ± 0,01 mm).

Les individus dont l’androcée est stérile portant régulièrement des

graines, il est important de savoir si ces graines résultent de croisements

ou sont d’origine apomictique. Huit pieds isolés des autres ont fourni

près de 10 000 pyxides. Toutes étaient vides. Cette observation, jointe

au fait que des ségrégations morphologiques ont été observées dans la

descendance des individus anormaux, prouve que nous ne serions pas

en présence d’un cas d’apomixie absolue.

La présence d’un chromosome surnuméraire a augmenté l’amplitude

de variation au sein des populations naturelles dans lesquelles il se trans¬

met. Cet exemple illustre une hypothèse formulée par C. D. Darlinu-

ton en 1956 à propos des chromosomes B. Cet auteur pense que de tels

chromosomes accroîtraient la variabilité des espèces et fourniraient ainsi

des possibilités nouvelles d’adaptation aux espèces qui en sont pourvues.

I. M. le professeur Defretin, Directeur de V Institut de Biologie maritime et régio¬

nale de Wimereux, a bien voulu nous accueillir dans cette Station. Grâce au terrain et

au matériel mis aimablement à notre disposition, nous avons réalisé des cultures expé¬

rimentales qu’il nous a été permis de suivre régulièrement dans d'excellentes conditions.

Que Monsieur Defretin veuille bien trouver ici l’expression de toute notre reconnais¬

sance.

Source : MNHN, Paris

415

CONCLUSIONS

Si des hybrides interspécifiques ou intraspécifiques Aa Bb Ce Dd

Ee Ff... sont plus ou moins fertiles et se croisent plusieurs fois avec les

formes parentales AA BB CC DD EE FF... et aa bb cc dd ee ff, une infil¬

tration de gènes d’un parent dans le patrimoine héréditaire de l’autre

parent est possible l . Il apparaît, en effet, après recombinaisons géniques

des génotypes nouveaux tel AA BB CC DD ee ff, par exemple.

Les espèces parentales différant par un grand nombre de gènes

ou de segments chromosomiques, le nombre des génotypes nouveaux

devient rapidement très grand. Bien que la sélection naturelle élimine un

certain nombre d’entre eux, les génotypes introgressés subsistant per¬

mettent d’expliquer, en partie, le polymorphisme d’un taxon, les phéno¬

types correspondants alliant, par exemple, certains caractères d’une

espèce à ceux d’une autre espèce.

Ces résultats ont des conséquences importantes sur le plan taxono¬

mique. Dans le cas présent, il est bien évident que la variété pseudo-

macrorhiza Coutinho de P. coronopus n’a pas plus de valeur que la variété

tenuispica Faure et Maire de P. macrorhiza.

D’une manière plus générale, la possibilité éventuelle d’être en pré¬

sence d’hybrides plus ou moins introgressés doit inciter le systématicien

à beaucoup de prudence. C’est ainsi qu’il est peu souhaitable, dans cer¬

tains cas, de mener la détermination jusqu’à la variété, cette détermi¬

nation risquant de n’avoir aucune signification. Il serait, en effet, très

facile, mais combien illusoire de créer, dans des populations dont le

polymorphisme est lié à l’introgression, presque autant de variétés que

ces populations comptent d’individus! Sans avoir dégagé les rôles de

l’hybridation et de l’introgression, Gravis avait été conduit, à propos

du P. coronopus de Wimereux, à formuler des conclusions qui, pour

être pessimistes, n’en étaient pas moins très pertinentes : « Quant aux

variétés que les botanistes descripteurs ont cherché à distinguer, il ne

semble pas qu’il y ait lieu d’en tenir compte, attendu qu’elles ne peuvent

être nettement caractérisées, ni séparées les unes des autres. » (1932).

De son côté, Mary E. Gillham étudiant la végétation de l’ile de

Grassholm (Pembrokeshire) note la présence d’une grande forme succu¬

lente de P. coronopus dont la position taxonomique est incertaine, la

plante étant très variable et pouvant posséder des caractères des variétés

ceraiophylla Hoffmansegg et Link., marilima Gren. et Godr., Sabrinae

Baker et Cardew. « La variation individuelle avec la localité, l’âge et la

saison est telle qu'une même plante peut passer par tous ces stades

durant sa vie, et il semble que toutes ces variétés doivent être révisées

1. I.es lettres se rapportent à quelques gènes ou segments de chromosomes.

Source : MNHN, Paris

— 416 —

et qu'il doit être possible de les réunir en une seule » (1953). De même,

J. G. Dodds (1953) pense que toutes les formes anglaises de P. coronopus

demandent une révision taxonomique. Les formes françaises mériteraient

d’ailleurs la même attention.

Un travail de cet ordre ne doit pas être réalisé sur des échantillons

d’herbiers, mais sur des populations de plantes vivantes en utilisant les

méthodes exposées plus haut, faute de quoi toute révision sera vouée à

l’échec, la plupart des variétés nouvellement reconnues ou confirmées

risquant d’être sans valeur.

Il n’est pas interdit de penser d’ailleurs, dans le cas de la forme très

variable de l’île de Grassholm, à une introgression avec une forme naine

signalée par M. E. Gillham dans des pelouses de I’île de Skokholm toute

proche (1963). Quant aux deux formes de Wimereux dont les caractères

ont été déduits par extrapolation après étude de métroglyphes concer¬

nant des populations naturelles, elles peuvent être rapprochées de celles

signalées, en Bretagne, par M. Gravot et C.-A. Picquenard (1934) et

pour lesquelles ils créèrent deux variétés nouvelles erecla et arcuala.

Malheureusement, ces auteurs ne considèrent que les caractères végétatifs,

restriction d’autant plus regrettable que le développement hétéroblas-

tique est, dans le genre Planlago, d’une très grande originalité.

Un des buts du botaniste est de compléter l’inventaire des diffé¬

rentes flores en enrichissant de nouveautés valables, à la suite d’une étude

approfondie, le catalogue des taxa déjà reconnus. Au même titre que

l’inventaire floristique restant à dresser, l’aspect interprétatif de la Taxo¬

nomie devrait être aussi une des préoccupations du botaniste. Dans les

deux cas, la connaissance de la variation des taxa est indispensable.

C’est pourquoi la Taxonomie devrait toujours être, dans la mesure du

possible, expérimentale.

Avant de créer un taxon nouveau ou afin de tester la valeur d’un

ancien taxon, le botaniste doit procéder à l’examen de nombreux indi¬

vidus, depuis la germination jusqu’à la mort. Le besoin d’introduire

le fadeur temps en Systématique s’impose à son esprit s’il veut baser ses

conclusions sur l’étude de populations naturelles et non plus sur celle

d’échantillons d’âge (réel ou physiologique) différent et trop souvent secs.

Certes, les diilicultés soulevées par l’application d’un tel programme

sont, dans certains cas, immenses et ne peuvent être levées. Mais, quand

les obstacles matériels sont susceptibles d’être surmontés (je pense à la

grande majorité des espèces herbacées de notre flore), cette méthode

éviterait, d’une part beaucoup de descriptions de taxa de valeur pour le

moins douteuse et permettrait, d’autre part, d’intéressantes comparai¬

sons entre taxa voisins ou non.

Laboratoire de Biologie végétale (S.P.C.N.)

Faculté des Sciences ae l’Université de Paris

(Centre d’Orsay)

Institut de Biologie maritime et régionale de Wimereux

Faculté des Sciences de l’Université de Lille.

Source : MNHN, Paris

417 —

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Source : MNHN, Paris

CEROPEGIA ARM AND1I RAUH,

UN CEROPEGIA NOUVEAU DE MADAGASCAR

par W. Rauh,

Institut de Botanique Systématique de l'Université de Heidelberg.

Au cours de mon dernier voyage â Madagascar (juillet et août 1963)

j’ai eu la possibilité de faire un itinéraire d’Ampanihy par Androka-

Itampolo au lac Tsirnanampetsa (SW-Madagascar) en compagnie de

M. A. Rakotozafy, préparateur à l’I.R.S.M., et nous avons eu la chance

de récolter un Ceropegia nouveau près du grand trou d’eau bien connu,

situé au pied du plateau calcaire, environ à 6 km au sud d’Itampolo.

Cette plante remarquable, que je nomme Ceropegia Armandi, est dédiée

à M. Armand Ratokazafy, qui l’a trouvée pour la première fois.

En voici la diagnose :

Ceropegia Armandii Rauh. Spec. nov.

Perennis tubere ca 3 cm alto, 2 cm in diametro albido radicanti; caules

carnosi glabri, parum ramosi quadrangulares 1-1,5 m longi, basi decumbentes

et radicantes usque ad 2 cm diametientes, apicem versus paulatim se angus-

tantes, erecto-volubiles cinereo-virides vel cinereo-fuscescentes ; caules novelli

atro-olivacei, striati verrucis numerosis atroviridibus obtecti; folia decussate

inserta basibus carnosis pcrsistentibus 0,1-1 cm longis in caulibus senioribus

reflexis; laminae foliorum atrovirides parvae plus minusve 7 mm longae,

3 mm latae deciduae oblongo-ovales in mucronem excurrentes, basi modo

petioli breviter se angustantes, supra nervo mediano modice immerso albo-

punctatae, subtus nervo mediano crasso prominenti, nervus et margines pilis

singulis albo-hyalinis curvatis; cymae terminales pauciflorae pedunculo

usque ad 1 cm longo; bracteae angustc lanceolatae acuminatae ca. 2 mm

longae, 1 mm latae; pedicellus plus minusve 1 cm longus tenius cinereo-

fuscencens albo-punctatus; sepala anguste lanceolata acuminata basi incras-

sata ca. 2 mm longa (fere dimidio breviora quam tubus corollae) 0,5 mm lata

glabra cinereo-viridia; tubus corollae inflato-obconicus, ostiolum versus subito

se angustans, ca 5 mm longus, 4,5 mm diamentiens, parte cylindrica ad lim-

bum humillimum reducta, basi candidus, deinde cinereo-viridis nervis tenui-

bus pallide violaceis lobos corollae versus se dilitantibus, intus candidus

maculis atroviolaceis interdum confluentibus, ostiolum versus paucis pilis

albis vel pallide violaceis basi incrassatis instructus; ostiolum ipsum angus-

tissum, tantum 1-2 mm in diametro, introitus paucis pilis albis clausus, quac

e sinubus brevibus auriculatis inter lobos corollae oriuntur; lobi corollae

10-12 mm longi extrorsum arcuati tantum apicibus connati angusti 1-1,5 mm

lati retroplicati flavorides, basi atroviolaceo-maculati pilis albis vel violaceis

diviricatis; corona exterior basi cupulam brevem albidam formans lobis 5

Source : MNHN, Paris

— 420 —

F *S- 1- — C eropegia Armandu Hauh : 1, jeune plante avec le tubercule et trois jeune tiges ram¬

pantes; 2, plante au stade florifère, la limite entre la partie rampante et la partie volubile

est marquée par x; 3-3', jeune rameau au stade feuillé (vu de deux côtés);4, limbe foliaire

en dessus; 5-5'5", différentes vues de la base des feuilles montrant l'articulation du

limbe; 8, nœud de la partie volubile avec une paire de feuilles; 7, limbe vu en dessus;

7 , limbe vu en dessous.

Source : MNHN, Paris

— 421

profonde bifidis atropurpureis 3-4 mm longis angustis incurvatis fere usque

ad ostiolum porrectis apicibus luteolis saepe conniventibus, apices loborum

in pagina interiori exigue pilis albis instructi; lobi coronae interioris latc

linguiformes paullo breviorcs quam exteriores basi se dilatantes atropurperei

apice flavido-virides ; pollinia ellipsoidea paullum dorsiventralia ; fructus

Holotypus : Rauh 10564 (Aug. 1963) in herbario Inst. Bot. Syst. Heidel-

bergensi conservatur.

Habitat : in regione meridiona 6 km ab Itampolo distante, prope lacunam

magnam in silva xerophila.

A côté de Ceropegia dimorpha, découvert par M. H. Humbert dans

les montagnes gréseuses de l’Isalo, vers 1000 m, C. Armandii est non

seulement un des plus curieux représentants du genre Ceropegia, mais

aussi des plantes grasses malgaches en général, tant par sa mor¬

phologie que par sa biologie. Par son port et ses tiges succulentes et

rampantes, C. Armandii rappelle certaines espèces de l’Afrique, telles que

C. slapeliaeformis et C. cimiciodora, mais il s’en distingue par un dimor¬

phisme saisonnier : son système végétal est différencié en une partie-

végétative pérennante et de port cactiforme et en une partie florifère

à entre-nœuds allongés et à axe grêle (PI. 1,2), périssant après a période

de floraison. Par ce caractère, C. Armandii ressemble un peu à C. dimorpha,

mais le port de ce dernier est complètement différent, car sa tige est

courte et dressée, tandis que celle deC. Armandii est allongée et rampante,

et seule la partie florifère est grimpante et volubile.

C. Armandii possède un petit tubercule blanchâtre souterrain

d’une longueur de 3 cm environ et d’un diamètre de 2 cm, pourvu de

racines fibreuses (Fig. 1,1). Il produit quelques tiges rampantes quadran-

gulaires de couleur gris-vert, vert-olive ou gris-brun. La surface des

rameaux est légèrement cannelée, mais fortement verruqueuse, et les

verrues sont de couleur vert-noirâtre (Fig. 1, 3-3').

Les entre-nœuds quadrangulaires-aplatis et élargis vers les nœuds,

ont une longueur de 0,5-2 cm et un diamètre de 1 à 2,5 cm. Les bases

des feuilles se présentent comme des mamelons persistants et succulents

de 0,5 à 1 cm de longueur (Fig. 1). Ils sont dressés au sommet des tiges

nouvelles (Fig. 1, 3-3') et dirigés en arrière, c’est-à-dire en bas, sur les

rameaux plus âgés (Fig. 1). Leurs flancs verruqueux sont décurrents

jusqu’au nœud inférieur (Fig. 1, 3).

Les limbes foliaires très caducs sont lancéolés-ovales, mucronés au

sommet, longs de 7 mm sur 3 mm de large, rétrécis vers la base en un

pétiole très court (Fig. 1,4). Celui-ci est flanqué par deux émergences en

forme de très petites stipules (Fig. 1,5-5'-5"). Les bords du limbe foliaire

et la nervure médiane, saillante à la face inférieure, sont munis de petits

poils hyalins et courbés (Fig. 1, 4, 5").

Quand la plante est sur le point de fleurir, les rameaux rampants

commencent à se redresser et leurs pousses nouvelles ont des entre¬

nœuds allongés jusqu’à une longueur de 10 à 15 cm avec un diamètre

Source : MNHN, Paris

422 —

Fi::. 2. — Ceropegia Armandii Hauli : 8 a, b, c, d, partie d'un rameau florifère volubiie avec

deux fleurs ouvertes en J1 et J2 (le rameau est coupé, grandeur naturelle presque I mètre),

J1-J6, les inflorescences succédantes): 9, fleur anormale, les lobes de la corolle sont tordus

en hélice Igr. nat. ; 1,5 cm de long); 10 - 11 , inflorescence avec une fleur normale développée

en 11 , une fleur desséchée (b), (p) = pédicelle; 12 , tube de la corolle en coupe longitudinale;

13, couronne et gynostème; Ce, couronne extérieure; Ci, couronne intérieure; 14, id. la

couronne extérieure est coupée; 15, pollinies avec caudicules et rétinaclc.

Source ; MNHN, Paris

423

de quelques millimètres seulement. A la suite de ce développement, la

tige commence à grimper dans le bush, jusqu’à une longueur pouvant

atteindre 1,5 m. Les bases des feuilles de la partie grimpante sont moins

proéminentes et les limbes foliaires un peu plus longs et plus étroits

(Fig. 1, 6. 7-7').

La tige volubile en totalité représente maintenant la partie florifère

de la plante et elle est, en concordance avec d’autres espèces du genre,

de structure sympodiale. Chaque entre-nœud allongé se termine en une

inflorescence (Fig. 2, 8c-d, J^Jg) et se continue par le développement

d’un bourgeon axillaire, naissant dans l’aiselle d’une des feuilles conju¬

guées, insérées au-dessous de l’inflorescence. C’est pour cette raison que

les cymes, courtement pédonculées (envir. 1 cm) sont toujours placées

entre les deux feuilles d’une paire (Fig. 2, 8c, J,). Elles produisent seule¬

ment un petit nombre de fleurs, au maximum 4, mais en général une ou

deux seulement se développent (Fig. 2, 8c-d).

Le pédicelle, long de 1 cm environ, est grêle, de couleur gris-brun

et piqueté de blanc (Fig. 2,10-11). Les sépales sont étroitement lancéolés,

mucronés au sommet, un peu charnus à la base, longs d’environ 2 mm et

larges de 0,5 mm (Fig. 2, 11). En culture j’ai pu observer des cymes avec

une dizaine de fleurs.

Quant à la morphologie de la corolle, elle ofTre un caractère qui

différencie C. Armandii de tous les autres Ceropegia malgaches — à

l’exception de C. dimorpha — la réduction extrême de la partie moyenne

cylindrique de la corolle, dont la portion inférieure, évasée, conique et

rétrécie brusquement vers l’ostiole, est presque immédiatement sur¬

montée par les 5 lobes terminaux (Fig. 2, 9).

La portion évasée de la corolle mesure 5 mm de hauteur et 4 à 5 mm

de largeur; elle est glabre, de couleur blanc grisâtre rarement violette

dans la partie supérieure avec 15 nervures faiblement violette; à l’inté¬

rieur on observe dans la partie supérieure des taches violet-noirâtre

confluentes et des poils rigides, blancs et violets (Fig. 2,12). L’entrée de

l’ostiole est très étroite (1-2 mm de diamètre) et fermée par des poils,

naissant dans les plis qui sont formés par les bases des lobes (Fig. 2,12).

Ceux-ci sont longs de 10-12 mm, large de 1-1,5 mm, révolutés et de couleur

vert-jaunâtre (comme chez C. ampliala) ; ils s’élèvent en arc et sont soudés

au sommet (Fig. 2, 11). Leurs bases sont maculées de violet et munies de

longs poils blancs et violets (Fig. 2, 10-11-12). Les lobes sont tordus au

stade préfloral, et il y a même des fleurs avec des lobes tordus en hélice,

parce qu’une arrêt de déroulement se produit de temps en temps (Fig. 2,9).

La couronne est presque aussi haute que le tube corolléen. Les

5 lobes de la couronne extérieure sont profondément bifides, longs de

3-4 mm, larges de 0,5 mm, dressés, de couleur rouge-noirâtre, jaune au

sommet, légèrement poilus à la face intérieure (Fig. 2,13). La couronne

intérieure est presque aussi haute que l’extérieure, leurs lobes sont dressés,

soudés, élargis à la base, de couleur rouge-noirâtre, vert-jaunâtre au

sommet (Fig. 2,14).

Les fruits sont inconnus.

Source : MNHN, Paris

— 424 —

Source : MNHN, Paris

— 425 —

Après la floraison la tige florifère, c’est-à-dire la partie grimpante,

commence à se dessécher et de nouveaux rameaux se développent sur les

parties rampantes et pérennantes.

Bien que C. Armandii possède quelques structures morphologiques

particulières, communes avec C. dimorpha , on ne peut pas reconnaître

des affinités entre les deux espèces. Le port, la morphologie extérieure,

la structure de la fleur et de la couronne de C. dimorpha sont bien diffé¬

rents de ceux de C. Armandii. Si l’on prend en considération seulemen-

la structure de la couronne, on peut soupçonner des affinités avec C. albil

septa et ses variétés (au sens de H. Huber), mais le port de ces plantes

et la forme des fleurs sont assez différents. C’est pourquoi nous considérons

C. Armandii comme une espèce bien distincte. Elle croit sur sol sablon¬

neux, dans une forêt d 'Alluaudia monlagnacii. En raison de sa couleur

grise il n’est pas facile de la découvrir, surtout pendant la saison sèche.

Dans la même station, nous avons pu récolter en outre un Slape-

lianlhus (Rauh N. 10563). qui forme des touffes très denses d’un diamètre

de 30 à 50 cm. Par ses tiges anguleuses la plante ressemble à St. insignis

B. Desc., Depuis, elle a fleuri dans les serres du Jardin botanique de

Heidelberg et c’est probablement le St. insignis décrit par B. Descoings.

On connaîtrait donc maintenant une deuxième localité de St. insignis,

très éloignée de la localité type (près de Tuléar).

C’est ici une occasion propice pour attirer l’attention sur un autre

Ceropegia, récolté par M. J. Bosser de l’I.R.S.M. Tananarive, dans les

environs d’Ihosy. C’est sûrement une nouvelle espèce où une nouvelle

variété de C. Armandii; elle s’en distingue par les caractères suivants :

Le tubercule souterrain ne se forme pas (d’après une communi¬

cation de M. Bosser).;

Les entre-nœuds sont plus fortement aplatis et plus larges que

ceux de C. Armandii. La surface des tiges est moins verruqueuse, mais

plus cannelée (Fig. 3. 16-17).;

- Les feuilles sont plus grandes et les limbes foliaires ne sont pas

lancéolés, mais ovales-ovés (Fig. 3, 18).

Une description suivra plus tard, car nous ne connaissons pas les fleurs

à l’heure actuelle.

Je remercie M. Bosser de m’avoir donné un fragment de cette

plante pour la culture. Elle est cultivée à Heidelberg sous le numéro 10868.

De plus, j’ai l’honneur de remercier M. le professeur A. Aubréville,

directeur au Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de

Phanérogamie, pour l’aimabilité avec laquelle il m’a communiqué les

échantillons d’herbier.

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Source : MNHN, Paris

LA DISTRIBUTION DES BOMBAGAGÉES :

MISE AU POINT BIOGÉOGRAPHIQUE

par Léon Croizat

Nous avons publié il y a quelques années un schéma de la distri¬

bution des Bombacacées (Man. *, fig. 61) qui nous a valu quelques

critiques judicieuses. Il est de notre devoir d’y faire face dans un esprit

entièrement objectif, c’est-à-dire visant à faire la lumière autant sur les

faits eux-mêmes que sur leur raison d’être et sur ce qu’on a pu y voir.

Cette condition exige des préliminaires beaucoup plus étendus qu’on ne

pourrait le supposer au premier abord, au point qu’ils aboutissent à

reléguer les Bombacacées elles-mêmes tout à la fin de nos considérations.

Elles ne s’y trouveront pas mal placées, car des préliminaires qui cher¬

chent à atteindre le fond d’une question la débarrassent par là même de

tout ce qui n’est pas essentiel.

A. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Nous pensons avoir bien été le plus sévère des critiques en portant

sur notre Manual of Phylogeography 1952 le jugement que voici (Space :

178) : « My earliest work does... fall short of rigour and précision in regard

of the process of form making common to plants and animais jointly ».

En effet, le manque de précision que nous avons nous-même admis peut

mener loin, ainsi qu’on le verra, quand il intervient dans l’établissement

d’une doctrine de biogéographie générale. Nous nous faisions avant 1952

une idée de cette doctrine qui —• sans pour cela être fallacieuse, nous

osons l’affirmer — a gagné beaucoup en profondeur et en étendue à

partir de cette date. L’avouer équivaut à justifier nos débuts pour l’essen¬

tiel, car des idées qui auraient été foncièrement erronées avant 1952

ne sauraient assurément être approfondies et élargies comme telles après

1952.

Nous avions déjà entrevu en 1952 (Man. : 279, 279 note, 474 et s.,

481,491-492) que l’analyse de la distribution des plantes non-angiospermes

soulevait des difficultés en ce qui concerne les « centres d’origine » et la

direction des « pistes » (les « tracks » de nos textes en Anglais) que nous

avions fortement invoquées à l’époque en discutant la phytogéographie

1. Nos principaux ouvrages sont cités comme suit : 1. Man. = Manual of Phyto-

geography. 1952; 2. Panbiog. = Panbiogeography. 1958; 3. Princ. = Principia Bola-

nica. 1960; Space = Space, Time, Form : The Biological Synthesis. 1962. Pour répon¬

dre aux nombreuses demandes qui nous ont été adressées, nous nous permettons d’indi¬

quer ici que ces ouvrages sont disponibles chez Wheldon et Wesley Ltd., Lytton

Lodge, Codicote; North Hitchin, Herts., Angleterre.

Source : MNHN, Paris

- 428 —

des Angiospermes. En le signalant dans des observations qui constituaient

par elles-mêmes tout un programme de recherche et de pensée (voir de

même, Man. : 555), nous avons posé une série de questions par le chemin

desquelles nous avons été amené à confier nos nouvelles idées à partir

de 1958. A la lumière de ces idées, ce que nous pensions en 1952 de la

distribution des Bombacacées demande des explications que nous ne

manquerons pas de fournir le moment venu. Pour l’instant, nous ne

nous occuperons que de quelques principes, car à tout seigneur, tout

honneur. De minimis non curât praelor (du moins, illico et immédiate).

Dans les nombreux travaux que nos enquêtes nous ont fait consulter,

nous avons relevé — on le croira sans peine — de grandes différences

d’opinion au sujet de ce que sont la phytogéographie, la zoogéographie

et, par là, la biogéographie. Néanmoins, nous avons pu tirer de ces enquê¬

tes la conviction que ces différences n’ont rien d’essentiel et que, en dépit

des apparences, la biogéographie couramment admise à l’heure actuelle

est toujours fidèle par le fond même de sa pensée à la « Géographie Distri¬

bution » énoncée par Charles Darwin en 1859 aux chapitres xi et xn

de « L’Origine de l’Espèce ». On en trouvera la preuve détaillée dans notre

dernier ouvrage (Space : 10 et s., 594 et s., 631 et s., 638 et s., etc.) et,

en général, dans tous nos travaux à partir de 1958. Prise dans l’essentiel,

la conception Darwinienne fait de la « Géographie Distribution » une

science de : 1) Centres d’origine spécifique; 2) Migrations; 3) Moyens de

transport. Cette science est, en somme, une théorie dont Darwin et ceux

qui l’ont suivi depuis 1859 n’ont jamais ni su, ni pu donner un énoncé

satisfaisant ’.

1. Il suffira pour l'établir de citer quelques lignes de « The Origin of Specics »,

chapitre xn, que voici : « Neither the similarity nor llie dissimilarity of the inhabi¬

tants of various régions can be wholly accounted for by climatal and other physical

conditions... Changes of climate must hâve had a powc'rful influence on migration...

We are thus brought to the question which has been largely discussed by naturalists,

namely, whether species hâve been created at one or more points of the carth’s sur¬

face. Undoubtedly there are many cases of extreme difilculty in understanding how

the same specics could possibly hâve migrated from some one point to the serveral

and isolated points where now found. Nevertheless, the simplicity of the view [sic]

that eacli species was first produced within a single région captivâtes the mind. Ile

who rejects it, rejects the vera causa of ordinary génération with subséquent migra¬

tion [sic], and calls in the agency of a miracle ». Ces propositions, qu'elles puissent

être vraies ou fausses, sont troublantes en raison de l’absence foncière d’une méthode

capable de les mettre en harmonie dans un système logique de causes et d’effets. C’est

bien par là que pèche la pensée de Charles Darwin dans son ensemble. Descartes

(Space : 475-476) ne s’y serait assurément pas complu, et il est facile de comprendre

pourquoi les biologistes attitrés (W. R. Thompson, directeur de l’Institut Fédéral

de Contrôle Biologique, Ottawa (Canada), dans ce cas particulier : voir l’introduction

à : Charles Darwin — The Origin of Species, éd. 1958 (Dent and Dutton, Everyman’s

Library; n° 811 : Sciences, Londres et New York) ont estimé de leur devoir de confier

à la presse, par exemple, des opinions de cette portée bien générale ( op. cit. XXI,

XXIV) : « A long-enduring and regrettable effect of the success of the Origin was the

addiction of biologists to unverifiable spéculation... The success of Darwinism was

accompagnied by a décliné in scientific integrity... Thus are engendered those fragile

towers of hypothèses based on hypothèses, where fact and fiction intermingle in an

inextricable confusion ». C’est rigoureusement exact en ce qui concerne la » zoogéo¬

graphie » et la « phytogéographie » courantes (Space : 636 ff.), dont Darwin, ainsi que

nous l’avons remarqué, est sans contredit possible, toujours le pontife suprême. Mal¬

heureusement, peu de naturalistes le savent, en France surtout.

Source : MNHN, Paris

429 -

Pour nous, la biogéographie (la panbiogéographie, si on le veut bien),

ne peut et ne doit pas être une théorie. Les innombrables connaissances

de fait accumulées par l'ensemble des sciences biologiques depuis 1859

nous dispensent de penser â vide sur ce qui pourrait être, si jamais cela

était, au sujet des rapports de l’espace, du temps et de la forme dans l’évo¬

lution. Nous sommes à même de savoir aujourd’hui assez exactement

ce qu’il en est à la condition, naturellement, de soumettre les faits à

l’analyse par une méthode capable d’en déduire des principes et des lois

de valeur statistique adéquate. Pour nous, donc, la biogéographie est.

surtout et avant tout, une méthode d’analyse des faits de la distribution des

plantes et des animaux dans le monde entier, vivants et fossiles à la fois,

visant à connaître d'une manière exacte et objective les rapports de l’espace,

du temps et de la forme au cours de l’évolution.

On opposera à cette conception que pareille méthode est impossible

par le fait même que la distribution — telle que nous l’envisageons et

qu’elle est en réalité — rentre dans l’ordre cosmique de l’inpondérable,

et n’est donc pas passible d’analyse précise. Nous ne le croyons aucune¬

ment. Cette conception et cette méthode sont en effet les seules valables.

S’il a été donné à Hàüy, esprit lucide de la science française, de faire

de l’ordre en cristallographie; si Kepler, Germain rêveur mais très

tenace dans la recherche, a pu mettre au point certains rapports entre

les orbites des planètes sans pour cela chevaucher des fusées; bref, si

l’Homme a pu comprendre un jour ce qu’il ne comprenait pas avant,

on se demandera nécessairement en raison de quoi la science de la dis¬

tribution géographique se doit de compiler Darwin et ses épigones à

perpétuité. En fait, la méthode que nous envisageons et suivons par prin¬

cipe est loin d’être nouvelle. Linné en rêvait, Bernard et Antoine-

Laurent de Jussieu l’ont appliquée à la recherche de la classification natu¬

relle, Knud Andersen (Panbiog. 1 : VIII 1T.) s’en est servi en 1912 afin

de démêler la distribution et la systématique des Mégacheiroptères. Les

chercheurs que nous nommons, ainsi que d’autres que nous ne pouvons

mentionner immédiatement, n’ont été au fond que des débutants au sens

courant du mot, mais, sans eux, rien n’eût existé de ce qui a suivi. Il

faut commencer, et tout commencement n’est qu’un prélude. C’est la

méthode qui compte avant tout, car c’est à elle que la science doit d’orga¬

niser pas à pas en systèmes de pensée les théories les plus brillantes.

On nous pardonnera donc d’allirmer que la méthode panbiogéogra-

phique est essentiellement la bonne de par le fait même qu’elle exclut

en principe toute théorie préconçue, et se borne à déduire des faits de la

distribution — pris à une échelle statistique adéquate — ce qu’ils con¬

tiennent relativement à l’espace, au temps et à la forme. Pour nous, la

distribution des Bombacacées dans les régions tropicales, celle des Pics

dans le monde en général, du genre Camplostemon en Malaisie, etc..., etc....

n'ont aucun intérêt tant qu’il ne s’agit que d’en tirer la confirmation, ou la

réfutation, de telle ou telle autre théorie de « moyens de migrations »,

« centres d’origine », « adaptation sélective », etc. Tout ceci n’est, aujour¬

d’hui surtout, qu’exercice académique. Ce qui importe est d’extraire du

Source : MNHN, Paris

-430

cas particulier ce qu’il contient autant en lui-même et par lui-même que

par rapport à la vie en général. Si ce qui doit revenir à la généralité des

cas est bien compris, un cas particulier rentrera dans la règle sans dilli-

culté. Naturellement, la généralité des cas elle-même ne livre ses secrets

qu’à la condition d’analyser au préalable une foule de cas particuliers

dans le but d’en contrôler les moyennes.

Ces remarques ne sont aucunement superflues, du moins à notre

sens, car c’est d’après leur esprit que nous nous efforçons de raisonner sur

la distribution géographique et les idées que d'autres que nous s'en font.

Par exemple, notre premier travail, le Manual of Phylogeography (1952)

pèche, ainsi que nous l’avons dit, en raison d’un manque de clarté en ce

qui concerne les « migrations » et les « origines ». D’autre part, cet ouvrage

étant constamment appuyé sur les faits de la distribution est loin d’être

une « théorie » ainsi qu’on l’a prétendu (voir Croizat, Rev. Univ. (Univ.

Catolica Chile) 44-45 : 187, 1960; Pvinc. lb : 1704 et s., 1820). Les erreurs

et les insuffisances dont notre ouvrage n’est assurément pas exempt ne

peuvent être rectifiées au bénéfice commun que par des esprits instruits

du fait qu’on peut souvent faire de mauvaises applications d’une méthode

en elle-même digne de retenir l’attention. Tout le reste ( Princ . lb : 1704

et s., 1820) ne compte que très peu.

B. LES PORTES DE L’ANGIOSPERMIE

(Gates of Angiospermy)

Les critiques adressées à notre concep’ion de la distribution des

Bombacacées telle qu’elle apparaît dans le Manual, figure 61, sont ainsi

que nous l’avons admis, loin d’être inadéquates. Elles rentrent toutefois

dans un ensemble d’idées dont certaines sont loin à notre avis d’être

heureuses. Dans l’espoir de rétablir enfin la question dans sa vraie posi¬

tion, nous allons nous permettre quelques considérations au sujet de la

raison d’être de ces Portes, qui nous permettront de juger impartiale¬

ment de ce que nous en avons fait dans le cas particulier des Bomba¬

cacées.

11 nous paraît fort logique — et nous n’avons pas manqué de le

démontrer dans tous nos travaux — que l’évolution de la terre et de la

vie aillent de pair. Naturellement, il nous paraît être tout aussi logique

de penser que certaines régions de la terre doivent jouir, et jouissent en

fait, d’une situation biologique particulièrement favorable. Il est certain

que, par exemple, quelques milliers de kilomètres carrés du Cap de Bonne

Espérance, de l’Australie du sud-ouest, de la Nouvelle-Calédonie, de la

Chine du sud-ouest, etc., offrent à l’attention des savants des flores

passionnantes à beaucoup de points de vue. En expliquer la raison d’être

par rapport à l’espace, au temps et à la forme est, sans contredit possible,

le devoir de la biogéographie scientifique. Nulle explication n’est utile

qui négligerait les faits, et ignorerait les rapports entre la terre et la

Source : MNHN, Paris

431

Ces rapports sont d’ailleurs matière de connaissance courante même

dans l’enseignement secondaire. Tout le monde sait que l’ensemble des

Mammifères australiens diffère profondément, en général, de celui du

Vieux Monde, ce qui atteste nécessairement des rapports très frappants

entre les aires continentales et la vie qui les peuple, et fournit l’occasion

d’amorcer des considérations de biogéographie pure ( Panbiog. 1 : 186,

fig. 22 (comparer p. 207, fig. 23); 215, fig. 26; 222, fig. 27; Princ. lb :

1213, fig. 158; etc.) d’un ordre tout autre que théorique. Moins connu

du grand public, mais tout aussi certain et probant, est le fait que les

terres et lies du Pacifique occidental dont les Mammifères Placentaires

sont largement exclus représentent au contraire un centre formidable

d'Angiospermes.

Nous venons de mentionnier les flores du Cap de Bonne Espérance

et de la Chine du sud-ouest comme remarquables. En plus d’endémismes

relictuels et rares, ces flores hébergent des plantes supposées vulgaires

telles, par exemple, que les Bruyères (Ericaceae Ericoideae) et les Azalées

( Rhododendron s. 1.). Vulgaires dans l’opinion courante, ces essences ne

manquent cependant pas d’être bien dignes de l’attention du savant en

raison du nombre énorme de sections et d’espèces particulières à l’Afrique

du Sud (Ericoïdées), à la Chine du sud-ouest et à ses abords (Rhododen¬

dron). Ces formidables foisonnements prouveraient, d’après la plupart

des auteurs, que c’est là que sont à rechercher les « centres d’origine »

respectifs de ces plantes. Nous en doutons fortement : qu’il s’agisse plutôt

de centres de gravité (« centers of massing » de nos travaux en Anglais)

nous parait sûr. Ces centres sont à attribuer autant à des survivances

ancestrales qu’à des phases particulièrement favorables d’évolution

déterminées par d’heureuses coïncidences biologiques et géologiques. En

principe — ce dont Ortega y Gasset s’était bien aperçu ( Espiritu de la

Lelra, éd. 1961, p. 4), mais que nous n’avions pas suffisamment médité

avant 1952 — : « Toda cuestiôn de origines es peligrosa : el origen esta

siempre o muy en lo alto o muy en lo hondo. Exige ascension o sumersiôn.

Vertigo o ahogo ». En fait, il nous parait être aujourd’hui hors de discus¬

sion que l’origine des Bruyères — prise « dans le plus haut et le plus pro¬

fond », pour nous exprimer à la manière d’ORTEGA y Gasset, — est à

rechercher dans un groupe très archaïque associant au moins les Ericacées

et les Empétracées, et appartenant à un monde géologique disparu ( Space :

35, fig. 9; 40, fig. 10; 43, fig. 11; 46, fig. 12; 49, fig.13; 270, fig. 52; 291.

fig. 53; 296, fig. 54; etc.) dont nos atlas ne savent rien; les mises au point

de la géologie diront beaucoup plus dans vingt ans qu’elles ne sauraient

dire aujourd’hui; la biogéographie méthodique (disons, la panbiogéo-

graphie) accepte aujourd’hui même (op. cit. : 89-90) comme évident.

La distribution des Ericacées a retenu notre attention à plusieurs

reprises (voir les index botaniques de tous nos travaux), et nous ne voyons

pas de raison de gonfler cet article de redites. Il nous suffira de montrer

ici sur la carte (fig. 1) la distribution d ’Erica et de Rhododendron, et d’y

relever les faits d'observation que voici : 1) La distribution de ces deux

genres n’est évidemment pas homologue; 2) Attendu qu’ils se chevauchent

Source : MNHN, Paris

— 432 —

en Méditerranée, et que leurs exigences climatiques, écologiques, et.,

ne s’excluent pas, on se demandera comment Erica est absent de la

Chine du sud-ouest, et Rhododendron des montagnes du Kénya, etc.,

dendroïdées).

Observations. — La distribution (répartition comprise, voir p. 000) du genre Erica esl

en trait plein (voir Avertissement ci-dessous), celle du Eliododendron en trait interrompu.

Les carrés a et 6 indiquent les centres de gravité (• cenleas of massing ■) respectifs des genres

Erica et Itliododcndron d'après la distribution courante. Le triangle 1 (comparer A : I de

la fig. 2) marque le secteur qui détermine la vicariance des formes boréales et australes,

respectivement, du genre Erica ; le triangle 2 (comparer A : 2 de la 11g. 2) indique la région

(Mac Pherson-Macleay Overlap (chevauchement]) où le genre Rhododendron atteint le

point le plus méridional de sa distribution. La ligne chevillée suit la ■ piste ■ (• track •) de

Primula sect. Florinbundac entre l'Ethiopie et les Himalayas Occidendataux. I/indigénat

du genre Erica dans le Nouveau Monde est discuté, mais, pour nous, il est très probable¬

ment véritable.

Avertissement générât. — Les figures 1-4 n'ont aucunement pour objet de représenter

des données exactes de distribution, localité par localité, etc. Elles ont comme but essentiel

de mettre en valeur des notions biogéographiques et des rapports de répartition (sur une grande

échelle). Une monographie minutieuse de tel ou tel autre genre n'est pas par elle-même un

exposé biogéograpluque. L'une et l'autre discipline ont droit A leur méthode, A leur langage,

à leurs symboles, etc..., sans pour cela s'exclure, car la distribution comme telle (chorologie

actuelle) est toujours à la base de la répartition comme telle (chorologie dynamique) (voir

le texte). Pour ce qui est de notre emploi de cartes dans la Projection de Mercator, voir :

alors même que les graines de ces plantes sont susceptibles d'être aisé¬

ment « transportées » par le vent, l’eau, les oiseaux migrateurs, etc.:

3) La question qui vient d’être posée n’est aucunement un exercice

académique 1 . En effet, c’est non seulement en Méditerranée que s’entre-

1. C’est bien une des questions-clés de la bigéographie scientifique. Par exemple

(Man. : 109-170) : le genre Vaccinium parait ne pas dépasser au sud la Bolivie, et

est notamment absent de la Hégion Magellanienne. Ce genre est « dormant • à Mada¬

gascar et en Afrique orientale. Si l’on a présentes à l'esprit les migrations australes

et boréales des oiseaux de baies, la question des limites de Vaccinium vaut bien la

peine d'être étudiée sérieusement. Il est vrai que la « phytogéographie » orthodoxe

s'en tient — toujours avec Darwin — à la doctrine que les ■ moyens de transport ■

sont « mystérieux » dans leur action. Inutile donc d’insister. Ce qui est utilisé aux fins

Source : MNHN, Paris

433

croisent les « pistes » des Bruyères et des Azaléas, mais — ainsi qu'on le

voit pour Primula sect. Floribundae (Panbiog. 2 a : 27, fig. 122; voir fig. 1)

des échanges de flore et de faune sont possibles entre les Himalaya»

et l’Ethiopie au long des montagnes de l’Arabie méridionale. Comment

donc a-t-il pu se faire que les aires des Erica et des Rhododendron sc

soient conservées telles que nous les connaissons?

Pour autant que nous le sachions, des questions de cette nature ne

rentrent pas dans la « philosophie » de la biogéographie de l’école de

Darwin, etc. En fait, nous ne serions aucunement surpris si quelqu’un

de cette école (voir la note précédente) nous reprochait de soulever des

questions insidieuses. Pourrait-on oublier que, par exemple, les Hamamé-

lidacées (Princ. la : 287 et s.) ont pu « envahir » à la fois la Méditerranée

(Liquidambar) et l’Afrique orientale (Trichocladus, Dicoryphe), à partir

d’un centre de gravité nettement situé dans le sud-ouest de la Chine?

Comment négliger les Hamamélidacées fossiles de l’Europe Tertiaire? Si

les Hamamélidacées s’écartent complètement des Erica et Rhododendron

par leurs migrations, c’est bien que la distribution, que nous prétendons

être régie par des lois simples, est au contraire nettement capricieuse et

due aux hasards du climat, des vents, des moyens de transport, etc.

Nous avons soumis à une analyse réitérée toute une série d'objections

de ce genre dans l’ensemble de nos travaux. Pour ne pas revenir sur ce

qui a été dit, et redit, dans ces examens critiques, nous nous bornerons

ici à quelques observations de principe, soit : 1) L’exposé des faits naturels

n’est jamais insidieux; 2) Ces fails s'intégrent en obéissant d des lois, jamais

ils ne se contredisent. Celui qui ne le croirait pas fera bien de se documenter

à fond. S’il manque de méthode pour ce faire, les faits eux-mêmes n’y

peuvent rien, moins encore ceux qui s’efforcent de les examiner en dehors

de tout parti pris. Il nous paraît certain, pour en finir, que la biogéogra¬

phie qu’on nous oppose d’après des thèses soi-disant orthodoxes pèche

autant par un excès de théorie que par une absence marquée de contact

familier avec les faits de la distribution. C'est à regretter car la science y

perd.

En revenant ici à des jails d’observation (voir fig. 1) nous remarque¬

rons : 1) La limite méridionale de la distribution de Rhododendron est

atteinte dans une région de l’Australie orientale (« Macpherson — Macleay

Overlap » des phytogéographes australiens; Space : 153 et s.), qui est un

nœud foncier ( op. cil. : 169, fig. 42, par exemple) de la biogéographie mon¬

diale. On se demandera une fois de plus comment il a pu se faire que le

genre Rhododendron ait « raté » au sud l’Australie orientale, la Tasmanie,

etc., à partir de ce nœud alors qu’il a pu atteindre au nord l’Himalaya,

le Caucase, les Alpes? 2) C’est entre le Tanganyika et le Kénya que se

fait le partage entre les Bruyères de type « européen » et « sud-africain ».

C’est toujours de là que YErica arborea part vers le Tibesti, les Pyrénées

de cette « science (ait le sujet d'âpres censures, de prises de position autoritaires, etc...

Ce qui ne sert pas est « mystérieux » par définition, et par là forcément à mettre hors

de question. On n'a rien connu de pire dans les couvents du Haut Moyen Age.

Source : MNHN, Paris

434 —

et les Cévennes. Cette région est aussi particulièrement importante

pour la phytogéographie des Olea (Princ. lb : 1539 et s.), et marque un

centre capable de dévier les « pistes » d’une foule de plantes (et d’animaux )

vers l’Océan Indien {Princ. lb : 1232, fig. 161; Space : 85, fig. 25; Peu.

Bryol. el Lichénologique, 31 : 14, fig. 1, 1962; Panbiog. 2a : 298, fig. 157 A;

etc.), par tout un réseau de voies de distribution ( Space : 82, fig. 24;

201, fig. 47) qui, étant évident, se passe de commentaires. C’est toujours

un fait d’observation que ce réseau (comme ses homologues dans le monde

entier) n’obéit aucunement aux limites de la géographie courante, ce qui

prouve qu’ils doivent leurs assises aux géographies des temps révolus.

En effet, si la carte de nos jours fait toujours foi de la distribution de

notre monde, elle ne l’explique très souvent pas. Celui qui veut en recher¬

cher la raison doit se rapporter forcément aux ancêtres du monde vivant

de notre époque et à leur géographie, et disposer d'une méthode d’ana¬

lyse (et de synthèse) qui permette de les rattacher par l’espace, le temps

et la forme à la vie et à la géographie contemporaines. C’est à prendre ou

à laisser.

Il suffit de jeter un coup d’œil sur la distribution des Magnoliacées

1 P'-l |_

. ; jXR

■V'

—

-ff-,

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FÏjfài

III]

ig.2

— La répartition

des Fag

s et des Ma

.ac

ess

Observations. — Les * Portes de l'Angiospermie ■ : en 1 (Africaine), 2 (Polynésienne),

3 (Magellaniennc). Le trait a, indique la relation normale entre 1 et 2 par la voir de l'Océan

Indien {de nos jours : voir fig. -1 : les liombacacées en sont un exemple classique). La ■ répar¬

tition ■ des t'agacées et des Magnoliacées ne suit évidemment pas ce trajet). La vicariance

entre les Fagacécs et Magnoliacées boréales (trait continu : Fagus, Magnolia, etc...), et

les australes (trait interrompu : Nolho/agus, Drimgs, etc...) se situe à la > Porte Polyné¬

sienne (2). On remarquera que, tout comme les Ericoïdées et les Bliododendroïdées

(voir fig. 1) se chevauchent en Méditerranée, les Fagacécs et Magnoliacées se chevauchent

dans le Nouveau Monde {Quercus (boréal) atteint la Colombie, Magnolia et Talauma

(boréaux) les Antilles et le nord de l'Amérique Méridionale (leur distribution est toujours

assez mal connue dans ce secteur); Drimgs (austral) est indigène au Mexique), sans pour

cela amener une confusion des aires (les Fagacées et les Magnoliacées américaines australes

dans 1e a d l éta > n CI (voir U ïe Uxte^'les a dinérences l ’ C dc e distrfbut , iôn n entre ! 'les Fagacées eMes

répartition de ces grands groupes.

Source ; MNHN, Paris

435 —

sensu laliore et sur celle des Fagacées (fig. 2) pour constater, comme simple

fait d’observation, qu'il s’agit d’homologues 1 . C’est bien dans le Pacifique

occidental, aux environs de la Nouvelle-Guinée en général, que se fait le

partage entre les formes boréales et australes de ces grands groupes d’An-

giospermes. Ils atteignent l’Amérique méridionale au Chili dans un

secteur d’importance marquée en raison du fait que des « migrations » de

type « antarctique » (Man. : 57; voir aussi Panbiog. 2b; 1526, fig. 271;

Space : 540, 540 note 2 ) se présentent dans environ 40 % des familles

d’Angiospermes, ainsi que chez bon nombre de Conifères et Cryptogames 3 .

Il nous paraît inutile de continuer cet exposé. Ce que nous venons de

dire, et l’ensemble de nos travaux, justifient à notre avis les conclusions

que voici : 1° Certaines régions du monde contemporain jouissent d’une

situation privilégiée au point de vue de la distribution végétale et ani¬

male — 2° La survivance et la formation au sens biologique, et l’histoire

géologique en général en sont la cause principale. La vie et la terre ont

évolué ensemble — 3° Parmi ces régions il en est trois d’importance

majeure, à savoir : a) le secteur Kénya-Madagascar-Mozambique ; b) le

secteur Philippines-Nouvelle Calédonie-Florès-Soemba ; c) le secteur

Terre de Feu-Chili central 4 — 4° Ces régions déterminent des cassures

1. Les chênes atteignent aujourd'hui encore l’Afrique du nord-ouest alors que

les Magnolias s’arrêtent aux Indes, etc... On remarquera toujours que l’Europe ter¬

tiaire ( Princ. 16 : 1175, note) ne manquait aucunement de Magnolias. Les différences

que nous venons de souligner sont donc d’ordre purement secondaire, car la distribu¬

tion vivante et la distribution fossile s’intégrent sans s’exclure ni se contredire. Ce

qui vit aujourd’hui sera fossile demain. Une carte qui, sans contenir, et pour cause,

aucune intention en notre faveur, démontre d’une manière frappante comment la

distribution vivante du genre Nipa s’intégre et s’enchaîne avec la distribution fossile

(voir aussi Man. Fig. 11, Panbiog., 2 b : 1380 ff., fig. 268 B; etc.) est à mettre au crédit

de Tolmatchev, A. I., Osnovy ÎJIcheniya ob Arealakh : 86, Fig. 41, 1962. Cette carte,

comparée à notre fig. 2, suffit à établir comme / ail d'observation que la distribution

de ce Palmier est l’homologue de celle des Fagacées et des Magnoliacées de l'aire boréale.

On rapprochera sans peine le Nipa fossile au Sénégal et le Quercoxylon (Furon, Géologie

de l'Afrique : 97, 1950) fossile au Tindouf.

2. La biogéographie courante en France aujourd’hui n’est souvent que l’écho

de celle admise presque par devoir au-delà de l'Atlantique (voir, p. e. .Panbiog., 2 a :

47). Cette dernière est fort peu disposée, par principe, à reconnaître l’importance des

» migrations antarctiques », ou du moins, tend (voir e. p., Simpson, Procceds. Sixth

Pacific Congress : 755. 1940) à les amoindrir autant que faire se peut (Simpson, op

cil : 767 : [ « The existence of an Antarctic migration route at présent... merely is a

complicating and unnccessary hypothesis additional to other hypothèses for which

there is more better cvidence and wich are adquate to explain the’ facts so far as these

are now [sic) capable of explanation »; voir aussi Darlington, P. J. Jr., /.oogeography :

603 et s. 1957). Nous sommes, nous, d’un avis bien différent (voir tous nos travaux) en

principe et par méthode.

3. Nous avons appris au cours de notre récent voyage en Europe (août-décembre

1963) que le « Quercus » guppyi (voir, p. e., Panbiog. 2 a : 737 note) est en réalité une

l.auracée. Cette rectificaton ramène la limite méridionale des vrais Chênes — fixée

par nous par erreur à l’île d’Oïma (archipel de Salomon) —- vers les Moluques. Elle ne

change en rien d’essentiel la phytogéographie des Fagacées telle que nous l’avons

établie. L’opinion, malheureusement fort courante, qu’on doit admettre en principe,

que la biogéographie dépend de la classification (voir Panbiog. 1 : 1007 (Index :

Itiogeography-Biogeography vs. classification (67 références); Space : 190-191, 288;

etc...) est clairement fausse.

4. Naturellement, les limites que nous indiquons d’après la géographie contem¬

poraine, n’ont qu’une valeur approximative. Des analyses particulières à chaque

secteur (voir, par exemple, Man. : 548 et s.; Panbiog. 2 a : 741, fig. 226; Space : 5l7

etc...) apportent des précisions intéressantes que nous ne pouvons discuter ici.

Source : MNHN, Paris

— 436

d'aire, altèrent les grands courants de la distribution, marquent des cen¬

tres de formation importants, etc. — 5° Les faits qui en découlent, autant

en général qu’en détail, ont été souvent reconnus. On lira avec fruit, par

exemple, les observations d’AuBRÉviLLE dans son excellent travail.

Contribution d la Paléohistoire des Forêts de l’Afrique Tropicale : 41, 1949,

au sujet de la pauvreté relative de la flore boréale occidentale. Tolmat-

chev, dans un ouvrage cité plus haut : 72, figure 32, fait état des rapports

frappants qui relient le nœud Africain au nœud Pacifique en leur assi¬

gnant d'après les Pandanacées des limites qui se rapprochent clairement

de celles que nous avons indiquées 1 —■ 6° En soulignant l’importance

des régions sur lesquelles nous avons plus haut attiré l’attention, par des

appellations qui peuvent paraître trop imagées (Porte Africaine de

l’Angiospermie ; Porte Polynésienne de l’Angiospermie ; Porte Magella-

nienne de l’Angiospermie) nous avons fort probablement nous-même

contribué à l’opinion de ceux qui ont pris notre œuvre pour une « théorie ».

Nous regrettons cependant qu’elle ne corresponde en rien à notre pensée.

Les Portes en question correspondent à des données qui n’ont en elles-

mêmes rien d’hypothétique, et que nous avons pu confirmer en principe,

fort souvent même dans le détail, dans tous nos travaux postérieurs à

1952 — 7° En mettant en lumière des données élémentaires de biogéo¬

graphie scientifique telles que l’existence de régions privilégiées, de relais

qui les relient d’une manière régulière, etc., on pose en effet des jalons

pour l’analyse détaillée de questions particulières. La biogéographie

n’exclut aucunement la coopération avec des sciences telles que la clima¬

tologie, l’écologie, la systématique, etc. Elle leur fournit, bien au contraire,

un cadre de notions d’ordre très général, et par ce fait même susceptibles

de développements dans de nombreuses directions intéressant à titre

égal l’évolutionnisme, la géologie, la morphogénie, etc. La biogéographie

est donc une science fondamentale, indépendante de plein droit, se résu¬

mant en fin de compte dans un mode de pensée sur tout ce qui se rapporte

à l’espace et au temps dans l’évolution biologique. Comme toute autre

science exacte, la biogéographie est susceptible de réduction à des énoncés

d’apparence simpliste et fruste (par ex. : la terre et la vie ont évolué de

pair; les lois de la distribution sont en principe les mêmes pour les plan¬

tes et les animaux, etc.). Cependant, ces apparences sont, comme d’habi¬

tude dans les sciences, trompeuses. Mis en œuvre avec sagesse, ces énoncés

conduisent à des déductions qui atteignent degré par degré de plus en

plus loin et de plus en plus profond. Ce qui est regrettable est que, dans

les milieux hostiles à la pensée indépendante, ce qui est simple, et par

suite forcément peu pompeux, est rejeté aussitôt comme sans intérêt.

1. Il esl à regretter, croyons-nous, que Tolmatchev se soit presque exclusive¬

ment borné dans son Elude des Principes des Aires (« Osnovy Utchenya ob Arealakh <)

à ces considérations d'intérêt Euro-asiatique. Ce qui est concevable et suggestif dans

une œuvre destinée à l’enseignement dans une partie du monde est moins compréhen¬

sible sur le plan mondial lorsqu'il s’agit de principes.

Source : MNHN, Paris

— 437 —

C. LA FORMATION VICARIANTE

Nous empruntons aujourd’hui très volontiers à Aubréville ( Conlr.

Paléohisl. Forêts Afrique Trop. : 32, 1949), un texte dont nous eussions

bien voulu avoir pris connaissance avant 1952. Le voici : « Il y a des

espèces d’une « grande pureté de lignes », mais plus souvent des espèces

« floues ». L’unité systématique la plus vraie, la plus naturelle, quand il

s’agit de ces dernières espèces, est le groupe de séries homologues... On

ne peut bien comprendre vraiment toute la réalité de ces unités floristiques

naturelles qu’en faisant apparaître en outre leur filiation phylétique. Ces

formes : espèces de toutes classes, variétés, races, sont évidemment des

branches issues d’une même souche, ramifiées, à des âges qui peuvent

être très divers ». Plus loin ( op. cil., 34), les mêmes idées sont exprimées

en ces termes : « La véritable unité naturelle est la chaîne de formes

homologues plus ou moins séparables, dont quelques chaînons très anciens

peuvent être cependant parfois détachés. »

Nous demanderons à nos lecteurs d’observer très soigneusement,

et avant tout, que les quelques lignes — très simples en apparence —

que nous venons de citer sont d’une importance capitale pour plusieurs

sciences à la fois, dont elles invoquent automatiquement la synthèse.

Ces sciences sont : 1° Naturellement, la biogéographie (panbiogéogra-

phie); 2° L’évolutionnisme; 3° La systématique approfondie et la classi¬

fication taxonomique ; 4° La géologie du présent et du passé et, par contre¬

coup, l’écologie et la climatologie dans leur acception la plus large. Bref,

il est question ici des rapports de l’espace, du temps et de la forme. Ce

qui est tout aussi clair est que ce n’est évidemment pas nous qui avons

« inventé » la « panbiogéographie », même si l’on consent à nous faire

crédit, peut-être avec raison, de l’avoir développée.

Il est très difficile d’appliquer avec succès à la botanique des idées,

pourtant si heureusement exprimées par le savant que nous venons de

citer, mais il n’est guère difficile d’en tirer ce qui convient lorsqu’on

s’occupe de la zoologie. On sait, par exemple, que la Colombie — terre

de géologie violemment mouvementée pendant le Tertiaire — est par

rapport à sa superficie environ sept fois et demie plus riche en formes

d’oiseaux que le Brésil. On sait, également, que des passereaux qu’on

croit couramment être très « récents », tels que les Mésanges, les Pipits, etc.,

existaient en fait presque tels que nous les connaissons aujourd’hui à la

fin de l’Eocène ou au début de l’Oligocène 1 . Il n’est donc en rien éton¬

nant que, « happés » par une vive orogènese après l’Ecocène, nombreux

soient les « groupes » de passereaux colombiens qui ont donné naissance

1. Les allirmations qui ne sont pas appuyées de réferences dans cet article, le

sont amplement dans tous nos autres ouvrages. Voir, par exemple, pour ce qui est de

l’àge de fossilisation des petits oiseaux cités ci-dessus : Howard, H., Fossil Evidence

o/ Avian Evolution (This Ibis 92 : 1 et s. 1950); se rapporter en outre à : Panbiog. 1 :

33-34, 319, note, 323, 329, 619-620, 790, etc...

Source : MNHN, Paris

438

à de nouvelles sous-espèces, voire même espèces ou genres, par néo-

formation échelonnée au long des Andes d’aujourd’hui, pic par pic, massif

par massif. Il arrive, naturellement, que ces néo-formations puissent sou¬

vent faire corps, en taxonomie, avec des groupes qui n’appartiennent

pas aux Andes mais sont toujours issus d'ancêtres communs (voir par ex.,

Panbiog. : 301, fig. 36, 299-304; se rapporter aussi à : Spare : 247; etc.).

Il est évident que des néo-formations de ce genre ne sont pas exclusive¬

ment propres aux Andes ni en général aux montagnes bordant des géosyn¬

clinaux particulièrement actifs pendant le Tertiaire. On les retrouve

en effet sur les vieux grès du Système du Duida-Itoraima ( Zonolrichia :

voir, par ex., Panbiog. 1 : 358 note), sur les Ilots côtiers des Fidji ( op. cil..

2b : 900, fig. 248), en Nouvelle-Guinée ( Space : 117, 274 note; etc.), aux

Galapagos ( Space : 617, fig.). En fait, ce que nous avons appelé dis¬

tribution horslienne (voir les index de nos travaux 1958-1962) n’est qu’une

phase de la formation que nous venons sommairement d’indiquer *. La

terre et la vie ont évolué de pair.

La vicariance 2 frappante qui, parmi les mondes biologiques, fait

un tout —■ géographique, écologique, etc. — des formes (sous-espèces,

espèces) d’évolution récente (p. ex. Mammifères, parseriformes) et

place ces formes dans les cases de véritables mosaïques, a attiré de

bonne heure l’attention des zoologistes. Darwin lui-même s’en rendit

compte, du moins pour ce qui était des animaux des Galapagos ( Space :

609 et s.), pas plus tard qu’en 1839. Kleinschmidt en fit une question

fondamentale (op. cil. : 179 et s.) en 1897. Aujourd’hui tout le monde

est d’accord en zoologie pour admettre que des formes vicariantes par

l’aire géographique, la morphologie, etc., et qui peuvent être rapportées

à un ancêtre proche et commun n’ont aucun titre à être admises comme

espèces légitimes. Ce ne sont, au contraire, que des sous-espèces d’une

espèce « polytopique », dont le type de nomenclature et le type physique

sont représentés par la sous-espèce et l’échantillon les premiers connus.

On désigne également en zoologie du nom de «super-espèce », un ensemble

d’espèces alliées à un proche ancêtre qui leur appartenait en commun

1. Dans le cadre d’un cours universitaire, ce que nous venons d’exprimer en quel¬

ques mots formerait le sujet d’un cycle de conférences d’intérêt égal pour la biogéo-

grapliie et l'évolutionnisme. Nous regrettons de ne pouvoir développer le sujet ici.

2. Ce terme est loin d’être inconnu des naturalistes français (voir, p. e., la mention

d’« espèces vicariantes » par Aubh/îville, op. cil. : 29). Nous nous devrions d'y apporter

des précisions d’ordre biologique et sémantique, malheureusement impossibles à

formuler ici. Sommairement (voir aussi la fig. 3) : lorsque l’aire d’une forme ances¬

trale A se morcelle par évolution locale autour de centres de différenciation (massifs

montagneux, lacs, steppes, forêts, etc.) particuliers aux descendants de cette forme,

soit, a, b, c, d, il en résulte que a, b, c, d... sont vicariantes (ou se substituent) au sein de

l’aire ancestrale, chacune de ces formes s’en tenant, en principe, à l’aire de son origine

à l’exclusion de toute autre. Il est facile de comprendre que les formes vicariantes

sont souvent dénommées au gré des auteurs, formes de remplacement, formes géogra¬

phiques, formes biologiques, etc... Quoique courante, cette synonymie prête à équi¬

voques, car la vicariance en tant que telle est souvent fort nuancée. Voir, par exemple,

» wing dispersai » ( Space : 29, 99, 121, 192, etc...). 11 nous parait presque inutile de

remarquer que, en principe, la vicariance est bien loin de s’appliquer seulement aux

espèces et sous-espèces. Par exemple : le genre Nolhofagus (austral) est vicariant

avec le genre Fagus (boréal) au sein des Fagacées (ou Fagales).

Source : MNHN, Paris

— 439 —

(c’est, dans une certaine mesure du moins, la série et la section des bota¬

nistes).

11 va de soi que 1’ « espèce polytopique » et la « super-espèce » ne sont

pas toujours une « panacée » absolue, et que des litiges taxonomiques ne

manquent pas même dans la zoologie des animaux supérieurs (Mammi¬

fères, Oiseaux, etc.). Il est d’autre part certain que 1’ « espèce floue » est

par définition une sous-espèce en zoologie, ce qui simplifie beaucoup les

choses el les idées.

En botanique, l’espèce polytopique existe tout aussi bien, ce dont

font foi les textes que nous avons cités. Néanmoins, elle se « voit » plus

difficilement, car il faut avoir des idées très nettes sur une foule de ques¬

tions et une longue pratique pour les distinguer clairement. En outre,

les habitudes toujours admises en botanique, quoique déjà condamnées

en zoologie, s’opposent à ce que la révolution de Kleinschmidt se fasse

sentir vivement au-delà du monde des animaux. On y viendra, naturelle¬

ment, mais il faudra attendre, peut-être très longtemps encore. La bota¬

nique est sous beaucoup de rapports une science de tout repos.

Nous avons souligné jusqu’ici surtout la partie historique et taxono¬

mique de la vicariance (ou, si on le veut bien, de la formation vicariante),

et il nous reste à la considérer au point de vue de la biogéographie et de

l'évolutionnisme, ce qui est pour nous ici de beaucoup le plus important.

Supposons qu’un groupe ancestral A donne lieu sur son aire à la

formation de sous-groupes divers ainsi que le montre notre schéma (fig. 3),

et remarquons ce qui suit : 1° — Le processus de formation est en soi-même

fort clair. C’est en effet un morcellement par évolution hétérogène, de

telle sorte que son déroulement est facile à saisir; 2°— II en est tout autre¬

ment des causes de ce processus. S’il est certain que le milieu est un facteur

d'évolution, il n’est pas moins certain (voir Space, dans l’ensemble) qu’on

n'a jamais vu des Pinsons évoluer en tendant à devenir des Merles;

3° — Pour paradoxal que cela puisse paraître, le fait est que la formation

vicariante exclut par elle-même la migration. En se reportant à notre

figure 3, on verra sans peine que les sous-groupes a, b, c... en cours de

formation au sein de A n’ont eu aucun besoin d’émigrer pour atteindre

leurs localités : ils y sont nés. Naturellement, si cela est vrai des sous-

groupes a, b, c... cela doit être vrai des groupes A, B, C... Le groupe A,

dont sont issus a, b, c... est lui aussi né sur place , et ainsi de suite; 4° La

notion de centre d’origine est en principe la même que celle d’aire. Le

centre d’origine de A, ou de a, est le secteur de formation de ces unités,

ce qui revient, en principe, à leur aire initiale.

On nous dira que tout ceci est fort osé, mieux encore, absurde pris

au pied de la lettre. En effet, pouvons-nous ignorer que des plantes telles

que les Galinsoga sspp. ont fait la conquête de presque toute la terre

en très peu d’années grâce à une dispersion par émigration très active?

L’émigration fait donc partie évidente et essentielle de la distribution

géographique, et toute prise de position qui amène à en douter, pire

encore à la nier, est, dira-t-on, à condamner par définition.

Cette objection oublie l’essentiel, ainsi que c’est couramment le cas

Source : MNHN, Paris

440 —

pour les objections de la « zoogéographie » et de la « phytogéographie »

soi-disant classiques et orthodoxes. C’est un fait que dans les mondes

?. 3. — Vicariance et origine des unités : 1, Aire de l'espèce ancestrale A (ou du taxon en gêne¬

rai); 2, Dans son contour, et en des lieux particuliers (montagnes, forêts, steppes, etc.,

s'individualisent trois centres de formation a, o, c, qui accusent de la vicariance (et occupent

des places propres et distinctes) dans l'aire ancestrale. L'espèce A tend ù devenir « poly-

topique ■ ; 3, l’espèce A est définitivement • polytopique ■ par deux sous-espèces a' et /■',

c s’est éteinte; la vicariance très nette des débuts (voir (2) ) est modifiée par des changements

des aires subspécifiques par mobilisme positif (6 - : aire d'origine augmentée) ou négatif

la' : aire d'origine amoindrie) ) ; 4, la sous-espèce a' est devenue une espèce A' qui se mor¬

celle à son tour en trois, a, b, c (répétition du processus de l2); b et b" sont vicariantc.

comme formes-filles de b' (voir (3) ).

L’objection, très acceptable en apparence, qu’il est impossible de suivre

.s passages de (1) à J4), ce qui les rend purement tl

objectivement à l’état naturel 11- r _.. .... ._

riques, est mal fondée en fait. Remarquons que: 1“ L'analyse exigée par là biogéographie

scientifique ne doit pas commencer par le stade (1), mais par le stade (4), dont les données

de distribution sont connues, puisqu'elles existent dans le présent; 2” La conception du

processus de formation comme tel est l’essentiel; le cas particulier s'interprète dans le

cadre de ce processus, et est à analyser comme tel (comme cas particulier d'un processus

général d'après les données de fait qu'il livre; ces données ne peuvent être en contradiction

avec le processus fondamental, t.e processus détermine dans tous les cas les rapports du

temps, de l'espace et de la forme (vicariance, mobilisme, immobilisme, moyens, émigra¬

tions, etc...) qui doivent être bien admis par principe dans une vraie science de la biogéo¬

graphie; 3° La formation vicariante, d'autant plus évidente qu'elle est plus récente, esl

attestée objectivement à un point tellement bien marqué qu elle apparaît comme une

nécessité, et que la zoologie l'a érigée en principe fondamental de sa classification et de

sa notion d'espèce, de sur-espèce etc...,, depuis plus de cinquante ans. La botanique est

aujourd'hui en voie de se rallier aux mêmes idées; 4» En conclusion, les stades de la

fig. 3 (1) à (4), peuvent nous être inconnus, en partie, dans un cas particulier (certainement

pas si c'est le stade (4) que l'on considère), aucunement dans le cas général. Ils ne sont

donc pas théoriques par essence, mais uniquement par non-accessibilité.

biologiques stabilisés depuis longtemps, et soumis à des conditions d’am¬

biance qui ne varient pas, ou presque pas, les associations sont stables,

chaque forme animale ou végétale y occupe une place déterminée, et

l’excès des naissances sur les décès est virtuellement nul. Dans ces condi¬

tions - - qui ont été largement celles des époques géologiques partiru-

Source ; MNHN, Paris

— 441 —

lièrement tranquilles — l’émigration n’entre pas, ou presque pas, en

ligne de compte, et l’histoire du groupe et celle de son aire (Space : 230 et s.,

243) se confondent.

Les choses se passent de tout autre façon lorsque les conditions

d’ambiance varient soit par des causes artificielles (incendie, défriche¬

ment, etc.), ou naturelles (changement de climat, orogénèse, érosion, etc.).

La vie inféodée à des climats rigoureusement déterminés et incapable

d’adaptation ultérieure, est balayée, et sa place est prise par des formes

à grand pouvoir d’extension, à tendances ubiquistes. En cas d’incendie

par l’homme faisant brèche, par exemple, dans une sylve tropicale de

montagne, les changements que nous venons d'indiquer sont observables

dans le courant de quelques mois, la destruction elle-même pouvant être

presque instantanée, « liquidant » en peu d’heures tout un monde de for¬

mations et d’associations remontant, en principe, au début du Cénozoïque.

en d’autres termes, vieilles de bien des millions d’années. Avec infiniment

plus de lenteur, mais tout aussi certainement, les changements d’ordre

géologique et climatique altèrent la face du monde. La vie et la terre

évoluent de pair, et ceux qui opposent le fossile au non-fossile en s’imagi¬

nant que la biogéographie 1 est désarmée sans le secours du premier si'

trompent formellement. Les nombreux milliers de données de distribu¬

tion dont nous pouvons aisément prendre connaissance dans les pages,

par exemple, de Peters, Check-List of Birds of the World, dans la Faune

de l’Empire Français, etc., appartiennent à la zoologie contemporaine

et tout aussi bien à la paléontologie du futur. Pourrait-on penser que la

logique des choses valable pendant le Crétacé, par exemple, est périmée

aujourd’hui? A ceux qui diraient oui, nous dirons non dans l’assurance

d’avoir raison.

Le cours de l’évolution dans l'espace et le temps englobe donc en

principe deux sortes de phases, les unes d’immobilisme, les autres de

mobilisme. La mauvaise herbe qui aujoud’hui s’empare de continents

entiers en peu d’années par de violentes émigrations, quel que puisse en

être le moyen, est, naturellement, dans un paroxysme de mobilisme.

Néanmoins (Space : 220 et s.), comme toute autre chose de la nature

vivante, cette même mauvaise herbe est appelée à revenir à une aire

située là où elle a pris naissance par un processus normal de vicariance.

Rien n’est issu de rien, et tout ce qui est issu l’est conformément à une loi.

S’il est vrai qu’une mauvaise herbe paraît n’obéir qu’au caprice du hasard,

il est encore plus vrai que ce hasard obéit lui-même à des règles établies

dans le cadre de la nature. C’est toujours par la considération des

moyennes qu’on apprécie en science les exceptions.

1. Nous soulignons. Essentielle au point de vue de la phylogénie, de la morpho-

génie, de l'évolutionnisme de la forme, la paléontologie zoologique et botanique ne

l'est toujours pas fondamentalement au point de vue de la biogéographie. Voir, par

exemple, Panbiog. 2 b : 11G9 et s., 1609 et s., 1611 et s., etc... Nous connaissons (voil¬

ions nos travaux à partir de 1958) d'excellents paléontologistes qui sont des biogéo¬

graphes peu sûrs, et des évolutionnistes dont la logique s'accommode très mal des faits

(Space : 657 et s., etc...) dès que des théories chères sont mises en cause. Savoir n'esl

toujours pas s’entendre.

Source : MNHN, Paris

— 442 —

Tâchons maintenant de résumer ce que nous venons d’exposer, en

quelques simples formules. Les mathématiques de l’infini reviennent,

si nous sommes bien informé, au principe (Space : G85), que dans ses

limites, une classe a pour propriété essentielle que le tout n’est pas plus

grand qu’une de ses parties. L’étude de la vie dans l’espace et le temps,

n’est pour l’ Homunculus, guère loin de l’infini. Même si elle ne l’atteint

pas, elle peut se trouver bien, elle aussi, de quelques notions qui évoquent

tantôt cette science exacte mais paradoxale, tantôt les axiomes de M. de

La Palisse.

On confond très souvent la distribution géographique avec la répar¬

tition. Il est presque impossible de distinguer l’une de l’autre dans le

langage courant ( Space : 15, note 2), mais nous croyons y voir deux

notions différentes. La distribution, comme fait, est donnée en indiquant

un taxon et une localité. Par exemple, la distribution (géographique)

d’une certaine espèce de Crolon au Vénézuéla nous est suffisamment,

connue par la formule : C. speciosus Muell.-Arg., Cerro del Avila (Caracas).

La répartition est, pour nous du moins, autre chose. Le Crolon en question

fait partie d’un ensemble d’espèces du genre en Amérique Latine, et

la situation qui lui revient par l’espace, dans le temps (Cerro del Avila),

et la forme (espèce speciosus) ne peut être bien estimée qu’à la condition

de fixer celle de ses alliés en Colombie, Pérou, etc. Toute plante et tout

animal fait donc partie d’une série dont les rapports doivent être connus,

partie par partie et dans l’ensemble, si l’on veut réellement expliquer sa

biogéographie, qui, elle-même, n’est qu’une fraction de celle du monde

vivant dans l’Univers du présent et du passé. Nous en conclurons tout

d’abord que l’explication à rechercher exige une méthode d'analyse de

la distribution étendue à des séries. Les résultats de cette analyse

livrent par déduction des principes et des lois valables pour la partie

et pour l’ensemble.

L’étude de l’ensemble, c’est-à-dire de la distribution par séries,

nous amène à schématiser la répartition par la formule analytique que

voici : Répartition = Translation + Formation. Cette formule s’oppose

à celle de la distribution qui est descriptive, et qui est, ainsi que nous

l’avons vu : Distribution = Localité -(- Taxon.

Nous appelons translation le déroulement de causes et d’effets auquel

est dû, par exemple, que le C. speciosus se trouve aujourd'hui à des cen¬

taines, si ce n’est à des milliers, de kilomètres de ses alliés. Ce que nous

savons de la vicariance et de sa raison d’être empêche d’identifier la

translation à l’émigration tout court. D’autre part, les rapports dans

l’espace entre le C. speciosus et ses alliés impliquent des distances, et

par là même un fait de transfert. C’est pour nous, la translation.

Par formation nous entendons le processus qui a déterminé l'établis¬

sement de telle, ou telle autre, unité de classification (taxon, en général;

variété, sous-espèce, espèce, genre, etc., dans le cas particulier envisagé)

sur un point quelconque de ce qui est aujourd'hui pour nous la carte

géographique du Vénézuéla, de la Colombie, du Pérou, etc. 11 nous paraît

clair que la translation et la formation sont des faits d’interprétation,

Source : MNHN, Paris

- 443 —

alors que la localité et le taxon ne sont que des faits d’observation. Ces

notions ne doivent pas être arbitrairement confondues. Interpréter des

rapports entre des faits est tout autre chose que simplement voir les faits

et les enregistrer.

Supposons maintenant que nous ayons affaire avec une orophile

quelconque, plante ou animal, endémique de quelque cime des Andes, de

Madagascar, de Bornéo, etc., au sein d’associations en état de climax.

Inféodée à un milieu virtuellement statique, cette orophile n’émigre

pas, et survit par remplacement de mort à vivant dans l’aire qui lui est

propre. Sa répartition répond donc à la formule : Répartition = O (trans¬

lation, ici dans le sens d’émigration) + Formation.

Une mauvaise herbe en cours de déplacement actif admet au con¬

traire la formule : Répartition = Translation + O (Formation). Cette

herbe émigre, en effet, sans pour cela devenir autre par la forme.

Ces formules n’ont rien de mathématique, ni même de très rigou¬

reux. On pourrait leur reprocher, par exemple, d’entendre la translation

et la formation d’une manière qui admet des nuances arbitraires au point

de vue de la sémantique *, etc. Plus encore, rien de la vie n’est jamais

toujours stable ou toujours en mouvement, et ni le climax le plus certain

ni 1' « association » rudérale la plus fugitive n’échappent à cette loi. Ces

formules fournissent néanmoins d’utiles rappels à la pensée, et — ce

qui nous paraît essentiel — apportent de la lumière sur les rapports

entre la « migration », le « centre d’origine », et les « moyens de transport »

que ni Darwin ni ses successeurs n’ont jamais su mettre au point.

En effet : la formation vicariante exclut, de par sa nature et son pro¬

cessus, des émigrations qui auraient été effectuées grâce à des moyens

de fortune. Les « moyens de transport » que la biogéographie classique

voudrait être mystérieux, etc., ne sont rien de tel. Une forme vit et se

reproduit dans l'ambiance qui lui est naturelle en faisant appel à des

moyens de dissémination 2 . Si l’ambiance gagne en ampleur, ces moyens

emboîtent le pas en se transformant en moyens de translation éventuelle.

L’hypothèse des «moyens», échafaudée par la biogéographie classique,

aboutit donc à un malentendu. Les moyens de migration d’une mauvaise

herbe des champs du Vénézuela, qui gagne du terrain sans arrêt au fur et à

mesure que s’étendent les cultures, ne sont ni plus ni moins que les moyens

de survivance qui permettent à cette plante de se maintenir, à son état

d’origine, dans quelque poche héliophile sur les berges du Haut-Orénoque.

Multipliés, ils ne cessent pas d’être ce qu’ils sont.

Il est d’autre part certain que, dans l’ordre de nature, le mobilisme

outré dont certaines formes font preuve à un moment donné de leur

1. Nous pourrions répondre d’avance à de tels reproches, mais ce serait au prix

de l’adjonction à cet article d’une « parenthèse » d’au moins quinze pages. Si notre

œuvre est volumineuse, et si son contenu nous a parfois attiré l’accusation d’être fort

apologétique c'est bien que, à notre âge, il vaut mieux prévenir les objections sans

2. Chez les animaux, ce sont des prises de territoire, des rassemblements, etc...,

assurant la reproduction.

Source : MNHN, Paris

- 444

histoire ne peut durer indéfiniment. Les circonstances qui le favorisent

s’affaiblissent tôt ou tard en raison de changements de climat, de géogra¬

phie, de l’évolution biologique intrinsèque, etc. Tôt ou tard, le mobilisme.

cède à Y immobilisme, et le processus de différenciation vicariante reprend

tous ses droits. S’il est vrai que certaines plantes aquatiques soient vir¬

tuellement pandémiques, et presque partout à caractères homogènes,

il s’agit toujours de formes ayant atteint depuis très longtemps un très

haut degré de stabilisation morphologique au sein d’un milieu en soi-

même très mobile, essentiellement ubiquiste, et qui s’est au cours de

tous les temps maintenu comme tel. Ces plantes ne contredisent pas la

règle, car elles n’en sont qu’un cas très particulier. On pense contre la

règle quand on veut, pour des fins théoriques, attribuer à ces distributions

un sens qu’elles n’ont pas.

Nous admettrons que les quelques notions que nous venons d’énoncer

donnent lieu, dans l’immensité des temps et de l’espace, à des foules

île cas particuliers (voir ci-dessus), qui peuvent paraître parfois franche¬

ment mystérieux ou contradictroires. En effet, par un choix approprié

d’exemples, nous pourrions prouver à volonté que tout ce que nos lecteurs

viennent de voir affirmer est absolument vrai ou absolument faux. La

question n’est néanmoins pas là. Ce qui peut importer à un naturaliste

est d’avoir sous la main une méthode d’analyse comparative par laquelle

d Im soit enfin donné de comprendre la distribution en tant que réparti¬

tion, c’est-à-dire d’après les facteurs de temps et d’espace qui régissent

les destinées de la forme dans l’évolution organique. Cette analyse est

dès le début impossible à ceux qui n’ont aucune idée de « moyens » « cen¬

tres », « migrations », etc. autre que celle qui leur est fournie par des

théories dont la popularité n’est assurée que par la compilation, l’auto¬

rité, ce qu’on dit, ce qu’on a écrit. Nous avons souvent rencontré dans

nos lectures de brillantes idées qui n’ont rien donné faute de méthode, et

par incapacité de secouer le jour de la tradition.

Nous retiendrons de l’exposé, hélas bien élémentaire, que nous

venons de terminer, ce que voici : 1° — La formation des unités systéma¬

tiques est, en principe et comme processus, vicariante, c’est-à-dire, elle

se fait par morcellement au sein d’un groupe ancêtre commun aux des¬

cendants qui en dérivent; 2° — La migration, contrairement aux idées

aujourd’hui reçues, n’est pas un facteur essentiel du processus de for¬

mation. La vicariance tend à l’exclure de par elle-même, car l’isolement

est une condition primaire de la formation ; 3° — Néanmoins, la migration

a joué un rôle important en conquérant, à des époques et à des moments

déterminés dans l’histoire de la vie, du groupe et de l’individu, des

domaines sur lesquels la formation vicariante a repris ensuite tous ses

droits ; 4° — Les opérations de la vie ne sont jamais désordonnées et contra¬

dictoires. En aborder l’étude à l’aide de théories préconçues, de la compi¬

lation, des idées vagues, etc., est inutile. On doit s'efforcer de saisir

l'ensemble avant d’essayer de placer =es parties dans la situation qui leur

revient naturellement; 5° — La biogéographie vivante s’intégre au docu¬

ment fossile. Ce dernier ne peut contredire ce qu’enseigne la vie d’aujour-

Source : MNHN, Paris

445 —

d’hui. Ce qui vit aujourd’hui sera fossile demain. La distribution et la

répartition de nos jours sont des fonctions de celles du passé. Ce qui est

révélé par la vie de nos jours a une valeur pour toutes les époques ; 6° — Une

connaissance exacte et étendue de la distribution comme fait d’observa¬

tion est essentielle à la biogéographie scientifique. Cette science est une

discipline indépendante ; en effet, elle constitue une philosophie de la vie

dans l’espace et le temps, qui donne aux autres sciences autant qu’elle

en reçoit; 7° — Le but de la biogéographie scientifique ne consiste aucune¬

ment à faire des hypothèses ou à chercher des confirmations ou des réfu¬

tations de « migrations », « ponts », « moyens de transports », « origines ».

etc., dans les faits de la distribution. Ce qu’elle veut e«t l’analy e e rai¬

sonnée de ces faits, quitte à en déduire, en général et dans le détail, ce

qu’ils peuvent enseigner; 8°— Notre œuvre n’est qu’un bien mince début,

et il est certain que nous avons fait nous-mème de mauvaises applications

de la méthode que nous soutenons. Cette méthode est néanmoins celle à

suivre. En fait, nombreux sont aujourd’hui les naturalistes qui la suivent

dans des cas particuliers (Space : 86) sans pour cela se rendre compte,

nous le craignons, de sa valeur et de sa puissance comme méthode appli¬

cable à la généralité des cas.

D. LA RÉPARTITION DES BOMBACAC.ÉES

Ce groupe est essentiellement pantropical sur une aire s’étendant

du Mexique à la Nouvelle Calédonie par l’Afrique. L’alliance du Bom¬

bax, telle du moins que M. André Robyns la définit (Bull. Jard. Bot.

Bruxelles 33 (1-2) : 1, 1963), couvre, à peu de chose près (fig. 4), la distri¬

bution de la famille. En attendant le résultat de travaux ultérieurs

sur les Bombacacées Américaines, nous pouvons, grâce à l’aimable concours

de M. André Aubréville, compter sur les données suivantes pour ce qui

revient au Vieux Monde : 1° — Afrique : Pauvre en général. Bombax

a 3 espèces (surtout occidentales; voir ci-dessous); Bhodognaphalon, 7

(2 occidentales, 5 orientales (Kénya-Mozambique)); Ceiba, 1, Adansonia,

1; 2° — Madagascar : Adansonia, 6/7 espèces; Humberliella n’est proba¬

blement pas de la famille; 3° —- Asie du Sud-Est et Malaisie :

Bombax, 8 espèces (voir ci-dessous) ; plusieurs genres des Duriées (consi¬

dérées comme primitives : Durio, Neesia, Coelostegia, Camploslemon

(voir ci-dessous); 4°— Australie : Bombax (B. ceiba var. leiocarpum)

au Northern Territory; Adansonia, 2 espèces (région du nord-est), Camp¬

loslemon; 5° — Nouvelle-Calédonie : Maxwellia, 1.

En nous rapportant implicitement à nos travaux en général par

souci de brièveté, nous signalerons tout d’abord quelques données impor¬

tantes pour la répartition des Bombacacées : 1° — La pauvreté africaine

est un fait connu, et assez répandu autant dans la phytogéographie

1. Les données que nous avons pu relever dans le beau travail de M. Vibot (La

Végétation Canaque; Thèse Paris, 1956 (pp. 101, 189, 196) indiquent à notre sens un

endémisme de très vieille souche.

Source : MNHN, Paris

- 446 —

(par ex. Crolon) que dans la zoogéographie ( Panbiog. 1 : 98 et s.) des grands

groupes pantropicaux. On a remarqué ( op. cil. : 216 note, 218 note, etc.)

que les familles, genres, etc., qui sont endémiques de l’Amérique Tropi-

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Fig. 4. — La répartition des Bombacacées.

Observations. — La distribution générale des Bombacacées est indiquée en trait denté.

de notre Manual of Phulogeoyrapliu, 1952. Sont tirés de la même source, les cercles : 1

(• Atrican çate-l, A (« Main Center ot angiospermous genorheitral origins »). On remar¬

quera que : 1° La figure 61 se rapporte (voir Man.) en termes précis aux : - Trends in the

dispersai of tlie Bombacacea • (c’est-à-dire aux tendances générales dans la dispersion des

Bombacacées), nullement à la distribution et à la répartition comme telles. 2° Le cercle A

désigne très nettement le ■ centre principal de l'origine des groupes ancestraux (gcnor-

heitra) des Angiospermes -, aucunement le centre d'origine dés Bombacacées. Suivre ces

indications d'après le texte.

cale font preuve d’un « pouvoir d’émigration » fort réduit hors de ce

domaine. A notre avis, cela prouve seulement que l’indigénat du Nouveau

Monde provient de quelques lignées très anciennes et jadis répandues à

l'échelle mondiale. Nombreux sont les faits indiquant (voir par ex.,

Princ. 1 b : 1217, fig. 159) que ce qui fut jadis l’Afrique a été au cœur des

répartitions ancestrales. Nous irions même plus loin : nous sommes per¬

suadé que l'axe : Le Cap — Kazakhstan marque le berceau réel des

Mammifères placentaires et des Passereaux « normaux » (c’est-à-dire,

« non-mésomyodes »). Pour sa part, l’Amérique a fort heureusement

développé nombre de groupes (par ex., les Passereaux mésomyodes) qui

sont aujourd’hui peu nombreux en Afrique mais assez bien représentés

une fois de plus dans l’Asie Sud-Orientale et la Malaisie. Toutefois, si

le Nouveau Monde a vu prospérer ce que le Vieux Monde lui a jadis

confié, tout se passe comme si l’Amérique n'avait donné origine à aucune

des grandes souches de la vie « moderne » (n’oublions jamais qu’une

Mésange très « moderne » est en fait un fossile vivant, vieux d’entre 50

et 80 millions d’années) ; 2°— Il est donc normal que la pauvreté Africaine

soit compensée par l’abondance Américaine, et des développements par¬

fois très importants aussi en Malaisie et, en général, dans l’Asie du Sud-

Est. Le contingent Malais et Asiatique comprend souvent des endémismes

Source : MNHN, Paris

— 447 —

d'allure primitive. Bombacacées et Capitonidés (Piciformes) sont l’un et

l’autre dans ce cas 1 ; 3° — La carte de la répartition d’Adansonia par

Hutchinson (Fam. Flow. Plts., 2nd ed., 1:253, fig. 1959) est accompagnée

de la note suivante : « The distribution of the gaint-stemmed tree genus

Adansonia (Bombacaceae) seems to indicate that the land masses of

Africa, Madagascar and Australia were formely in doser contact ». Nous

sommes d’accord cette fois-ci (voir, d’autre part, Space : 91 fî.) avec

Hutchinson : il est évident que la « Porte Africaine de l’Angiospermie »

a joué avec la « Polynésienne » dans la répartition des Bombacacées, qui

comportent par là même un élément « Gondwanien » nettement marqué.

Nous ferons observer toutefois que la « Porte Polynésienne de l’Angio-

spermie » ne présente aucunement dans cette famille l’importance capi¬

tale qu’elle a, par exemple, pour les Fagacées, Magnoliacées (voir fig. 2).

etc. ; 4° — Le « Centre d’origine » des Bombacacées est pantropical au sens

le plus ample du mot. Nous ne saurions entamer une analyse des affi¬

nités de cette famille sans écrire pour cela de nombreuses pages, ce qu’il

ne nous est point permis de faire ici. Sans pour cela souscrire à la systé¬

matique de Hutchinson (voir op. cil. : 110 (Tiliales, Malvales) (se rap¬

porter aussi à Princ. la : 436, fig. 50), nous sommes toujours de l’avis que,

au sens phylogénétique du moins, les Bombacacées ont des attaches

d’ordre très positif avec Malvacées, Scytopetalacées, Tiliacées, Stercu-

liacées, Flacourliacées, Géraniacées, bref, avec le plus gros des Angio¬

spermes. C’est donc d’ancêtres très éloignés des Angisopermes, et par

mise au point et combinaison de caractères qui leur étaient particuliers,

que sont issues les Bombacacées modernes 2 . Il nous paraît très signifi-

1. Nous nous permettons de conseiller à ceux de nos lecteurs qui s’intéressent à

la biogéographie scientifique — qu’ils soient zoologistes ou botanistes — d’analyser

tout à fait objectivement la distribution des oiseaux Capitonidés. 11 suffira de leur

rappeler deux ouvrages : 1. Rippley, D. Dillon, The Auk, 62 : 542 et s. 1945 ; 2.Peters,

J. L.., Check-List of Birds of the World 6 : 24 et s., 1948. La méthode d’analyse A

suivre est naturellement celle que nous préconisons (voir, p. c., Panbiog. 1 : 329 et s.).

Nous ne croyons aucunement que ces oiseaux soient originaires de l’Asie, ainsi que

le veut Ripley (op. cil. : 543). Il suffirait pour en douter de lire ( loc. cil.) ce que cet

auteur dit lui-même des Capitonidés du Nouveau Monde, et que voici : » One brandi

of relatively unspecialized barbets, having become isolated from the main group has

evolved into two principal types in Tropical America ». Ce même texte se poursuit de

la sorte : « Another branch, a relative of which is still found in Asia, has evolved into

a sériés of types in Africa... Isolated and distinctive types appcar in ail three continental

areas ». On lira enfin, op. cil. : 562, ce qui suit : « Witliin the family (Capilonidae) thcre

are a limited number of characters such as bill form and plumage color patterns wicli

reappear throughout in a variety of combination ». En conclusion : 1. Distribués à

l'origine sur le Vieux et le Nouveau Monde presque comme les Bombacacées (ces oiseaux

sont toujours absents —- comme tous les Piciformes — de Madagacar et de l’Australasie,

ce que nul zoogéographe n’a jamais su expliquer), les Capitonidés ont évolué par la

combinaison constante d’un nombre limité des caractères ancestraux. 2. Ces oiseaux

sont vicarianls sur les trois aires, Amérique Tropicale, Afrique (où ils sont, comme par

exception, plus nombreux), et Asie du Sud-Est avec la Malaisie Occidentale. Ripley

propose une interprétation en contradiction avec les faits qu’il évoque en les croyant

« originaires » d'Asie. Ce qu’il en dit, et ce que nous avons mis en lumière le démontrent

avec évidence.

2. Si nous pensons que presque tous nos lecteurs accepteront sans difficulté

l’idée que les Bombacacées sont alliées aux Scytopétalacées, Malvacées, Sterculiacées

et Tiliacées, nous sommes loin d’être sûr que beaucoup d’entre eux voudront croire à

une affinité, par exemple, entre les Bombacacées et les Flacourtiacées, etc.. Pour nous

Source : MNHN, Paris

448

catif que la flore Malgache recèle des endémismes d’attribution délicate

(voii aussi Princ. la : 760, note) entie les familles dont il vient d’être

question ; 5° — Naturellement, nous sommes sûr que les Bombacacées

étaient déjà déterminées comme telles —ne serait-ce que par des « tribus »

et des « genres » archaïques qui ont donné par la suite origine aux formes

« modernes » — vers le Jurassique ( Space : 230 et s., 287 et s., 358 et s.,

etc.). Même en admettant des migrations postérieures à cette époque

durant des phases de mobilisme répétées, nous sommes toujours de l’avis

que les Bombacacées archaïques n’étaient en principe pas moins répandues

il y a environ 175 millions d’années que les Bombacacées modernes ne le

sont aujourd’hui.

Ceci dit, nous pouvons nous livrer en bonne conscience à 1’ « auto¬

critique » de notre conception de la répartition des Bombacacées en 1952

{Man., fig. 61 ; ici, fig. 4) sans pour cela risquer des « lavages de crâne »,

ni faire de la théorie pour ou contre nous-même.

Nous admettons que nous avons eu tort d’insister trop (nous souli¬

gnons, car c’est essentiel) sur un « main central of angiospermous genorhei-

tral origins » situé bien au sud de l’Afrique Méridionale. Nous avons

entendu combattre par là la théorie des « origines holarctiques » de la

vie en général qui faisait rage aux États-Unis lorsque nous y travaillions,

et avons commis l’imprudence de forcer notre point de vue par un gra¬

phisme outré. Néanmoins, si nous avons beaucoup appris au sujet de la

« formation » à partir de 1952, nous sommes aujourd’hui encore persuade

que l’origine première de l’angiospermie est à rechercher dans les régions

au sud de l’équateur (du moins qui y sont de nos jours); voir Space :

399, etc.), et à rattacher aux suites des Glaciations du Permo-Carbonifère.

Nous n’avons à l’heure qu’il est aucune raison de regretter d’avoir

nettement indiqué la « Porte Africaine de l’Angiospermie » comme en

relation avec la répartition des Bombacacées. Si nous croyons toujours

que ces plantes n’ont pas « émigré » de Madagacar au Mexique et à la

Nouvelle-Calédonie, cette « Porte » a très certainement joué un rôle

d’importance (voir par ex., Princ. lb : 1244, fig. 165, 1246, fig. 166;

dans leur formation sur les pourtours de l’Océan Indien. Elle, et ses

sœurs, n’ont rien à voir avec des « théories ». Ce sont les faits de la dis¬

tribution eux-mêmes qui les signalent comme importantes pour la répar¬

tition.

cependant, cela ne fait point de doute. Les Prockiées, admises par Bâillon (que

Hutchinson suit) comme une simple « série » des Tiliacées, sont traitées par d'autres

auteurs (voir, p. ex., Metcalfe et Ciialk, Anal. Die. 1 : 123, 2 : 1322, 1950) comme

Klacourtiacées peut-être affines des Lacistémacées. On hésite toujours sur la question

de savoir si les Paropsiées (op. cil. : 126, 679) doivent être attribuées aux Flacourtiacées

ou aux Passifloracées. Eniin, par Prockia et Parosia on rattache Tiliacées et Passi¬

floracées; des Tiliacées aux Malvacées, et de celles-ci aux Bombacacées, le pas n’est

assurément pas long. Nous dirons donc : 1. Les affinités pliyloyénétiqucs, même assez

proches, sont une chose et les affinités systématiques en sont une autre. 2. Les deux

sont réelles (les premières surtout), mais on ne peut appliquer rigoureusement les

premières aux secondes sous peine de proposer une classification impossible au point

de vue pratique —- rattachant par exemple le Baobab à la Passiflore — quoique excel¬

lente au point de vue évolutif et philosophique. Ces questions demandent toujours une

attention sérieuse qu’on ne leur a presque jamais accordée.

Source : MNHN, Paris

449

II est certain qu’une carte de répartition telle que notre ancienne

figure 61 (voir fig. 4) est absolument élémentaire. Il faut cependant recon¬

naître que nulle science n’est exempte de faire place à un moment donné

de son histoire à de très savantes « bagatelles ». C’est par là qu’elles com¬

mencent en général, et la philosophie la plus approfondie doit toujours

quelque chose aux bavardages de Socrate faisant la dialectique avec les

oisifs de l’Agora sur de traîtreuses propositions. Ayant pas à pas essayé

de bâtir une méthode biogéographique utile, et la connaissant peut-être

passablement aujourd’hui (nous n’y avons aucun mérite; nous sommes

en effet honteux d’avoir mis si longtemps à nous apercevoir que par

exemple, l’évolution de la terre et de la vie vont de pair), nous recher¬

cherions à l’heure présente dans la répartition des Bombacacées autre

chose que ce que nous lui demandions avant 1952. C’est pourquoi pour

en finir avec cet article, nous allons indiquer d’une manière très som¬

maire quelques-unes de nos questions de 1964.

En voici des échantillons tels qu’ils nous tombent sous la plume sans

trop nous forcer. Nos lecteurs ne tarderont pas à s’apercevoir que, si

nous voulions réellement approfondir les choses, nous devrions écrire

de gros volumes à leur sujet, plutôt que quelques lignes hâtives :

1. Nous avons rencontré sur des grés (lajas) arides de la région du

Bio Parguaza 1 plusieurs plantes qui nous parurent au premier coup

d’œil intéressantes. Une d’elles s’est avérée être une espèce inconnue de

Pseudobombax que M. André Robyns a bien voulu nous dédier (Bul.

Jard. Bot. Bruxelles 33 : 67, 1963). Le P. Croizalii paraît se rapprocher

le plus du P. campeslre (Brésil : Minas Geraes, Bahia). Ces 2 espèces font

partie de la Sect. Helerosexinium, qui englobe en outre 14 autres espèces.

Nous aimerions analyser leur répartition en grand détail mais, ceci étant

hors de question, nous nous bornerons ici à quelques notes sur leur compte

dont nos lecteurs pourront eux-mêmes développer les indications

a) Elliplicum, palmeri, elliplicoideum. — Elliplicum se situe au nord du

« Nuclear Central America » des géologues américains (voir Panbiog., etc.),

et se rencontre presque un peu partout au Mexique ; on le connaît égale¬

ment au Guatemala, Salvador, Nicaragua, Honduras Britannique, Cuba.

Son indigénat Cubain est discuté, mais nous le croyons réel sans difficulté

(voir par ex., Space : 107, fig. 29). Palmeri appartient nettement au

Mexique Occidental (voir par ex., Space : 107, fig. 30). Elliplicoideum

est au Yucatân (Mexique), Petén et Izabal (Guatemala), Honduras

Britannique (voir, par ex., Space : 110, fig. 31). On remarquera la vica¬

riance de palmeri (occidental) et elliplicoideum (oriental), et on observera

qu’aucune espèce de ce groupe ne dépasse le Nicaragua vers le sud; cette

limite est biogéographique ( Panbiog. : 145-146, 268, 280, fig. 31, 335-

336 notes), nullement climalique ou écologique ; b) Campeslre, Croizalii,

1. Cette rivière se jette dans l’Orénoque (rive droite) à environ 100 kilomètres au

nord-est de Puerto Ayacucho. Son cours est situé dans l'État de Bolivar (Vénézuela).

Source : MNHN, Paris

— 450 —

maximum — Les grès du sud du Vénézuela 1 prolongent au nord les « ser¬

ras » du Brésil Oriental, et il est donc normal que campeslre et Croizalii

soient affines; maximum (Vénézuela (Zulia), Colombie (Magdalena)j

occupe une aire fort remarquable (voir par ex., Panbiog. 1 : 354, note.

339, fig. 46, 374, note; etc.), et d’après Robyns n’est pas moins remarqua¬

ble par ses caractères; c) Guayasense, millei — L’aire de ces 2 espèces

(Ecuador: Guayas, Los Rios) est une fois de plus digne de retenir l’atten¬

tion (voir, par ex., Panbiog. 1 : 288, note ; Space ; 185, fig. 43 A ; etc.) ; les

alïinités entre millei et maximum, quoique « absurdes » au point de vue

géographique courant, sont parfaitement normales; d) Andicola, hetero-

morphum — Ces ceibas sont indigènes de la Bolivie ( andicola : Cocha-

bamba, vers 2 000 m; heleromorphum : Santa Gruz, très probablement,

en grande plaine) et font pendant à beaucoup de points de vue à guaya-

sense-millei de l’Équateur. On pourrait imaginer que l 'andicola fût une

espèce par néo-formation à attribuer à l’orogenèse Andine, mais ses

rapports avec campeslre /Croizalii attestent pour nous au contraire une

forme ancienne qui a survécu, en partie, à l’orogenèse en question. Andi¬

cola et heleromorphum sont très probablement des « vicariants » géogra¬

phiques et écologiques, bien qu’issus d’ancêtres qui ne seraient peut-être

pas très rapprochés dans la Sect. Heterosexinium actuelle ; e) Grandiflorum,

longiflorum, endecaphyllum, tomenlosum, inarginalum, argenlinum —

La phytogéographie « orthodoxe » ne verrait dans ces 6 espèces que des

formes vaguement « Brésiliennes », à préférences « climatiques » et « écolo¬

giques » différentes, etc., Pour notre part, nous soulignons surtout ce

qui suit : 1° — Le Bassin Amazonien au sud de l’Amazone est intéressé

autant à l’ouest (marginalum : Pérou (Junin), Bolivie (Béni, Santa Cruz),

Brésil (Mato Grosso, Goias, Minas Geraës, Rio de Janeiro) qu’à l’est et

au sud [grandiflorum : Brésil (Rio de Janeiro, Minas Geraës, Saô Paulo.

Santa Catarina, Paranâ); ( longiflorum : Brésil (Mato Grosso, Minas

Geraës, Rio de Janeiro, Saô Paulo, Paranâ); Bolivie, Paraguay); tomen¬

losum : Brésil (Mato Grosso, Goias, Bahia, Minas Geraes, Saô Paulo).

Paraguay; endecaphyllum : Brésil (Rio de Janeiro); argenlinum : Brésil

(Saô Paulo), Bolivie (Santa Cruz), Paraguay, Argentine (Jujuy); 2°— Des

6 espèces en question, on pourrait dire qu’elles sont « sympatriques »,

1. Nous avons signalé jadis (Panbiog., 2 b : 1206) que les stations de certaines

plantes vénézuéliennes paraissaient s’échelonner tout au long d'une « piste », d’ailleurs

peu connue, entre le nord-est de l'État de Bolivar et la région côtière des États de

Yaracuy et Falcôn. Nous avons fait état également (op. cil. : 491 et s., 541. fig. 72, 551 ;

etc...) de limites de répartition dans les llanos du Vénézuela, impossibles à expliquer

par l’écologie et le climat actuels de ces plaines, et de nature à faire supposer des acci¬

dents géologiques et tectoniques anciens au sujet desquels la carte de nos jours ne

dit certainement pas grand’chose. Nous venons d’apprendre par une nouvelle de presse

(janvier 1964) qu’un gisement important de minerai de fer a été récemment découvert

vers l’extrémité nord de la « piste » citée ci-dessus. C’est donc que le fer lui-même a

« émigré » du Brésil Oriental au Vénézuela Septentrional par l'État de Bolivar et les

llanos en suivant les • pistes » des plantes et des oiseaux. Autre point de vue : ne serait-

il pas plus raisonnable de penser que la vie a suivi, par ses ancêtres, un antique « pro-

Laxe » riche en fer? Nous nous tenons évidemment à cette probabilité. La vie et la terre

ont évolué de pair, et la vie de nos jours est elle-même, toute « moderne » qu’elle parait

être, un horizon géologique (qu’on nous passe l’adjectif) de la planète. Il serait absurde

que ce ne fût pas vrai.

Source : MNHN, Paris

- 451 —

car elles se retrouvent pour la plupart au Saô Paulo. En fait, bien que

ces formes empiètent l’une sur l’aire de l’autre, elles appartiennent à

des secteurs biogéographiques différents ( grandiflorum et endecaphyllum :

orientales; marginalum : occidental; argentinum : méridional; longi/lo-

rum et lomenlosum sont centrés sur l’axe : Bolivie — Mato Grosso /Goias —

Minas Geraës) ; 3° — Il nous paraît donc sûr que le Pseudobombax est d’un

indigénat fort ancien au sud de l'Amazone comme d’ailleurs dans d'autres

parties de son aire. Partout ce genre est distribué d’une manière qui est

loin d’être capricieuse. Par exemple : l’hiatus dans sa distribution entre

le Nicaragua et l’axe : Colombie, Équateur n’admet aucune raison cli¬

matique ou écologique, mais se retrouve en ce qui concerne les oiseaux

(voir Panbiog. 1 : 444, fig. 57 A, 788, fig. 111, 839, fig. 119; etc.). On ne

saurait non plus oublier (voir la note précédente) que l’Hylaea de l’Ama¬

zonie, qui est souvent traitée en « biogéographie » comme une seule « pro¬

vince », se répartit au contraire entre une foule de centres biogéographiques

particuliers (Panbiog. 1 : 524 et s.); ce qui est pour nous assurément le

cas aussi ( Pangiob. 2a : 15, 18) de la « Province Guinéenne » de l’Afrique.

Nous observons, pour terminer ce qui concerne le Pseudobombax

et la vie en général (se reporter aussi à la note précédente), que des

distributions qui se déroulent sur un arc : Brésil Oriental-Vénézuéla-Colom-

bie-Septent.rionale-Amérique Centrale, et qui sont souvent interrompues

ou presque interrompues (voir par ex., Panbiog. 1 : 359, fig. 46) d’une

manière inexplicable par la géographie courante, sont bien connues,

autant dans le monde des plantes ( Pseudobombax , Velloziacées) que dans

celui des animaux (Schifjornis ; Oxyruncus ( Panbiog. 2b : 1550, fig. 217)).

Ces interruptions exigent que l’on fasse appel à des configurations géogra¬

phiques révolues. ( Panbiog. 1 : 776, fig. 109, 926, fig. 119 D; etc.), aux¬

quelles les plantes et les animaux de nos jours sont à rapporter par leurs

ancêtres plutôt que par eux-mêmes. Nous avons récolté, au même endroit

où nous avons rencontré le Pseudobombax Croizalii, une Bignoniacée

dont nous ignorons ce qu’il est advenu, mais qui nous valut un jour

(Panbiog. 1 : 477 et s.) l’opinion qu’elle rappelait fort nettement une

espèce déjà connue du Panama, établissant ainsi un rapport «trans-

andéen » qui n’a assurément rien de mystérieux ( Panbiog. 1 : 289, fig. 33.

301, fig. 36. 338, fig. 41, 342, fig. 42, 346, fig. 44, 355, fig. 45, 371, fig. 47,

391, fig. 51, 418, fig. 54 A; Space : 340, fig. 59; etc.), pour tout natura¬

liste instruit des rudiments de la géologie et de la biologie du Nouveau

Monde.

2. Aubréville a fort judicieusement établi des comparaisons

(Contr. Paléohist. For. Afrique Trop. : 33, 1949) entre espèces vicariantes

par « séries écophylétiques ». Il signale parmi elles le Bombax buono-

pozense (en « rain forest »), et son homologue B. coslalum (dans les savanes

boisées). Le précieux travail monographique de A. Robyns nous permet

aujourd’hui d’approfondir la question des rapports de ces espèces. Le

B. buonopozense est rapporté ( op. cil. : 107) à un « élément guinéen répandu

Source : MNHN, Paris

dans toute la sous-province guinéenne supérieure » (Guinée, Sierra Leone,

Côte d’ivoire, Ghana, Togo, Nigeria, Cameroun), et atteignant par une

variété reflexum un domaine supplémentaire fort intéressant (Cameroun,

Congo, Cabinda, Angola). Cette espèce (dans sa variété typique) se ren¬

contre « dans les forêts ombrophiles, remaniées ou secondaires, les galeries

forestières, et même, au Ghana, dans les savanes arbustives, les brous¬

sailles côtières et les prairies ». Le B. coslalum est indigène en Gambie,

Guinée portugaise, Guinée, Sierra Leone, Côte d’ivoire, Ghana, Togo,

Dahomey, Nigeria, Cameroun et République Centrafricaine, mais ( op.

cil., 103) cette fois à titre (op. cil. : 103) d’« Élément soudanais s’étendant

vers l’Est jusque dans la République Centrafricaine, et pénétrant à

l’Ouest dans le Nord de la Province Guinéenne. On le rencontre dans les

forêts claires et les savanes boisées. Il se contente de terrains arides,

même latéritiques ».

Nous dirions que, bien que la distribution géographique de ces

2 espèces (le B. buonopozense, le B. coslalum) paraisse être sensiblement

égale, il en est tout autrement dans les faits. Il y a entre elles vicariance

écologique 1 tout aussi bien que (bio)géographique. Aubréville l’a démêlé

dans une note (op. cil., 51) d’une pénétrante sagacité, où il remarque que :

« les golfes tertiaires ont pu laisser des traces dans la répartition d’une

certaine flore. Les formations littorales actuelles comprennent des espèces

exclusives, qu’on ne rencontre jamais à l’intérieur, sauf très exception¬

nellement dans des stations très particulières, inexplicables par les condi¬

tions écologiques présentes » (souligné par nous). Nous regrettons vivement

de ne pouvoir aborder la question de front — ce qui exigerait de nombreuse

pages d’analyse comparée — mais nous nous rangeons ici, et sans plus,

tout à fait à l’opinion du savant que nous venons de citer. Pour nous, et

sous réserve d’analyses à publier, beaucoup plus étendues et approfondies

que nos notes courantes, nous voyons très volontiers le B. buonopozense

comme une forme (bio) géographiquement « côtière », et le B. coslalum

comme une forme provenant des «anciens golfes » (voir par ex., Furon,

Géologie de l’Afrique, 73, fig. 2, 1950) du Crétacé supérieur et de l’Eocène

inférieur 2 . Les cassures du Fouta-Djalon (op. cil. : 206), le synclinal

1. L’habitat « aberrant » du B. buonopozense au Ghana est presque certainement

d’origine secondaire. Nous regrettons de ne pouvoir nous y arrêter. Voir : Aubréville,

op. cït. : 39 (carte); Rand L., l'ieldiana (Zoology), 32 (9) : 561, 1951 (se référer surtout

aux cartes, « Map 2 ») ; Space : 516 et s. ; etc.

2. Nous remarquerons ici, malheureusement bien « en passant » qu’AuBRÉviLLE

voit dans le B. buonopozense et le B. coslalum, etc. (op. cil. : 33) des formes dont « la

séparation botanique est à peine accusée », en ajoutant : « mais les espèces, unités

naturelles, morphologiques et biologiques, sont pourtant distinctes ». Nous le croyons

sans peine, et croyons aussi que Rouyns ne se trompe aucunement (op. cil. : 104) en

voyant dans le B. coslalum une espèce relativement variable par la couleurs des fleurs

et par la forme et la dimension des fruits (tératologiques, mais toujours très intéressants,

en forme de sablier, chez une var. vuillelii). Le fait nous paraît être — c’est d’ailleurs

assez commun partout ailleurs dans le monde — que buonopozense et coslalum ont

évolué à partir d’un ancêtre côtier scindé par la suite en deux par la transgression

« saharienne » de la lin du Crétacé. On devrait en conclure que, même si nous admettons

une forme ancestrale absolument unique à l’origine, la formation vicariante qui a

établi ces deux espèces a pris environ 60 à 80 millions d’années pour aboutir à des

Source : MNHN, Paris

probable en Côte d’ivoire (op. cil. : 211), le « relief remarquable » de la

chaîne de PAtakor (op. cil. : 220) x , les rapports biogéographiques évi¬

dents entre l’amérique tropicale et l’Afrique occidentale (voir p. ex.

Princ. : 41, note, 47, note, 52-53, note, 60, note, etc. etc.), etc., etc., four¬

nissent une base de fait et de pensée permettant d’aborder avec succès

les innombrables problèmes de la vie de l’Afrique occidentale que la

« biogéographic orthodoxe » n’a jamais su affronter dans l’esprit et avec

le mordant nécessaires. Roberty invoque lui aussi l’avenir dans les pages

où il écrit (Candollea, 8 : 90-92, 1940) que « cette flore (de l’Afrique occi¬

dentale) peut être traitée de résiduelle, puisqu’elle a commencé à dispa¬

raître pour des causes d nous inconnues, et qui semblent avoir cessé d’êlre...

Le Soudan et la Guinée, quel que soit le degré d’interpénétration de leurs

formations respectives, sont considérés comme deux subdivisions nette¬

ment différentes d l’origine... Il nous semble en effet —- mais d’une façon

1res confuse — que l’Atlantique n’a pas eu — et surtout en ce qui concerne

le domaine forestier — une valeur de limite absolue » (c’est nous qui souli¬

gnons). Ceci est fort exact (voir p. ex. Panbiog. 2 a : 158, fig. 128 g;

Space : 91 et s., etc.), mais l’analyse (pan)biogéographique est déjà là,

qui nous délivrera de la gêne de percevoir tout ceci seulement d’une façon

très confuse. S’il est indéniable que les modifications de climat ont poussé

devant elles des flores entières comme de gigantesques troupeaux, il

n’est pas moins certain que ces flores devaient exister avant que le climat

ne les poussât. On ne déplace pas ce qui n’existe pas, et l’on ne comprend

ce qui existe que si l’on peut en analyser les grands ressorts avant de

s’arrêter à des questions secondaires. C’est bien ce qu’on a trop souvent

oublié, mais qu’AuBRÉviLLE et Roberty ont pressenti et vu, en faisant

apparaître ainsi toute l’œuvre à accomplir. Cette œuvre ne demande

désormais que du temps et de la patience; le mode de pensée et la méthode

qu’elle requiert sont acquises.

3° Nous ne pouvons nous arrêter longuement, dans les limites qui

nous sont imposées, sur les Bombacacées de l’Asie du Sud-Est, de la

Malaisie et de l’Australasie. Nos lecteurs pourront aisément en analyser

la répartition pour leur propre compte en suivant les indications données

dans le présent article, et les données de Panbiog., vols. 2a et 2 B en parti¬

culier. Nous remarquerons seulement que 1 eBombax ceiba, espèce inter¬

continentale, que l’on suppose souvent être « introduite » ainsi que le

Ceiba (voir Croizat, Archivio Bot. Ital., 3 ser., 13 : (9 extr.), 1953; Van

différences ■ à peine accusées » et toujours flottantes dans les caractères sexuels. La

clé d’une interprétation exacte de ces espèces (et de leurs homologues partout ailleurs)

est donc à rechercher dans une synthèse de biogéographie, géologie, morphologénie.

taxonomie, écologie, etc., ce qui revient à de la panbiogéographie. Nous n'avons évi¬

demment rien inventé, et moins encore sommes-nous des « révolutionnaires ». Aubrîî-

ville, Furon, Robyns et nous orchestrons toujours la même pièce à l’unisson.

1. Aubréville a fort heureusement senti l’importance de ce nœud. Voir Chryso-

balanus alacorensis, dont il fait état, op. cil. : 52, note. Le B. coslaturn atteint, lui

aussi, la République Centrafricaine. C’est un champ d’études intéressantes entière¬

ment à travailler.

Source : MNHN, Paris

— 454

Steenis; Fl. Malesiana Bull. 10 : 360, 1953), offre, par sa variété leio-

carpum (Robyns, op. cil. : 97) une forme parfaitement bien localisée

au point de vue de la biogéographie à Célèbes, en Nouvelle-Guinée, Austra¬

lie (Northern Territory). Camploslemon fait partie d’un monde particulier

à la « Mangrove Belt of Wallacea » (Man, fig. 77, 78; Panbiog., 2 a : 595;

op. cil., 2 b : 921, fig. 249, etc.), dont l’étude est loin d'être achevée. Nous

sommes toujours de l’avis que les formes ancestrales des Bombacacées

étaient des plantes de mangroves et de l’hinterland côtier tropical, ce qui

rend compte de leur écologie actuelle. On remarquera d’ailleurs que le

genre Philippia, signalé aux monts Nimba par Aubréville (op. cil. :

48, 1949), et surtout « orophile » à Madagascar ( Space : 117, 233, 272,

note, 279, 289, 290, note, 524-525, note), présente une plante de mangrove

dans l’ile de MafiaL Pour nous (Space : 357, 368), la mangrove, et ce qui

en dérive par adaptation au sens le plus ample du terme, est au cœur même

de l’origine de l’angiospermie « moderne ». Nous avouons regretter beau¬

coup de ne pas connaître le Maxwellia canaque, mais y aurait-il quelque

relation biogéographique entre la répartition de ce genre, et celle, par

exemple, du Nepenlhes (voir Panbiog. 2 b : fig. 264) dans le Pacifique?

E. CONCLUSIONS

Les notes sur la distribution et la répartition des Bombacacées que

nous venons de présenter ici diront sans plus à nos lecteurs quel est le

but que nous assignons à la (pan)biogéographie. Ce but a été pour nous

toujours le même à partir de 1952 : c’est par cette science qu’on peut

« pénétrer la Nature » dans tous les sens, bien au delà de ce qui a paru

possible jusqu’à ce jour. Naturellement, notre « Manual of Phytogeo-

graphy », 1952, ne marque qu’un début assez imparfait dans l’ensemble

1. Des faits de ce genre sont fort courants, quels que puissent en être les détails

Par exemple : Le genre Uonnelia (Theaceac , ou Bonneliaceae, selon les auteurs) est

connu de Cuba (Leon et Alain, Fl. Cuba 3 : 300, (1953) par une seule espèce, B. cubensis,

propre à la région de la Sierra de Moa, dans un centre fort net de grand endémisme

Antillais (voir tous nos travaux). D’après Kobuski (voir Princ. la : 48), qui fait auto¬

rité en la matière, cette espèce se distingue avec difficulté de B. slricla, qui vit actuelle¬

ment dans des marécages sablonneux de la côte du Brésil (Bahia, Rio de Janeiro).

Environ cinq autres espèces sont connues des « grès » du Système du Duida-Roraima.

aux contins du Venezuela et du Brésil. .Nombreux sont les géologues qui voient dans

ces « grès • un delta d’âge jurassique Crétacé, qui a été soulevé et «disséqué», pour

devenir ensuite les « mesas » de nos jours. On verrait donc volontiers dans l’habitat

actuel de B. slricla, l'habitat ancestral que présentaient jadis les formes du Duida-

Roraima. La chaîne biogéographique : Moa (Cuba, Oriente) — Duida et Roraima —

Bahia et Rio de Janeiro, atteste, avec de nombreux cas parallèles (voir p. ex., Space :

7(i, fig. 7; 345, fig. 60, etc.), la survivance biologique (au pied de la lettre) d'une paléo¬

géographie d'âge fort reculé. Parmi les espèces « modernes » issues d’antiques ancêtres,

celles qui sont les plus éloignées (Cuba et Brésil Oriental; « wing dispersai»!) se distin¬

guent a peine, et l'habitat de l’une d’elles rappelle toujours d'une manière frappante

l’ambiance probable des origines. Détails à part, nous voyons dans ces Bonnetias

l’équivalent biogéographique des Bombax coslatum/buonopozense. Le ton change,

mais la gamme est toujours la même. Voir, pour des mangroves devenues « orophiles »,

Space : 117, et en général tous nos travaux.

Source : MNHN, Paris

— 455 —

de notre œuvre, qui, elle-même, est toujours Irès loin d’avoir donné tous

les fruits qu’elle est capable de porter. Nous avons peut-être souvent

fait mauvais usage de notre méthode —- elle ne nous appartient que par

la persévérance et la netteté dans les vues comme telle; ce n’est pas nous

qui l’avons inventée, loin de là — mais si nos lecteurs veulent bien l’appli¬

quer, iis feront certainement beaucoup mieux que nous. Tout début est

épineux, mais la mise en œuvre de principes revenant à une méthode

elficace devient presque aussitôt automatique.

Source : MNHN, Paris

PRÉCISIONS SUR UNE RUBIACÉE MÉCONNUE

APPARTENANT AU GENRE BERTIERA

par Nicolas Halle

Bertiera orthopetala (Hiern) N. Hallé conib. nov.

= Juslenia orthopetala Iliern, Cat. Wclw. Afr. PI. 1, 2 : 451-452 (1898).

= Saliicea paroiflora K. Schum. ex Wernham, Monogr. Gen. Sabicea : 57 (1914).

Type : Welwitsch 3165, Golungo-Alto, Angola (BM; iso ou paratype P).

Le genre monospécifique Justenia créé par Hiern en 1898, a été rap¬

proché des Oldenlandia par son auteur. Or la diagnose originale comporte

au sujet des caractères floraux, deux indications que nous considérons

comme inexactes : le style est glabre et non pubescent; la préfloraison

de la corolle est contortée et non valvaire (ni valvaire indupliquée).

Nous n’avons rien trouvé pour expliquer l’origine de ces contradictions.

Quant au fruit, il est décrit comme indéhiscent et ce terme laisse entendre

qu’il pourrait s’agir d’un fruit sec; au contraire c’est une baie très molle à

maturité; il a bien été décrit comme « baccate » par Welwitsch.

Nous avons repris l’étude de cette espèce avec un matériel abondant,

parfaitement identique à deux doubles du type déposés à Paris et à

lfruxelles. Fleurs, fruits et graines examinés à nouveau, nous permettent

de contester la valeur du genre Juslenia, et de placer l’espèce de Hiern

parmi les Bevliera (sous-genre Berteria, N. Hallé, Not. Syst. 16 : 281,

1960). Il nous paraît utile de donner du B. orlhopelala une nouvelle descrip¬

tion et une première représentation illustrée.

Petit arbuste sarmenteux à nombreux rameaux latéraux grêles,

souvent réfractés â la base. Un bourgeon végétatif axillaire du dernier

ou de l’avant dernier nœud feuillé, donne souvent un allongement sympo-

dial de ces rameaux latéraux. Entrenœuds cylindriques pubescents et

fauves à sec. Stipules de 3-5 mm de longueur totale, embrassantes à la

hase, subulées sur 2-3 mm au sommet, pubescentes. Pétioles pubescents

de 1,5-4 mm. Feuilles brun-roux à sec, glabres sauf la marge et les prin¬

cipales nervures. Limbe petit, de 15-55 X 7-26 mm, ové sublancéolé;

base arrondie, parfois subaiguë; apex peu aigu et brièvement mucro-

nulé. 2-4 paires de nervures latérales arquées ascendantes; petites doma-

ties axillaires pubescentes.

Petites inflorescences terminales au sommet des rameaux axillaires,

très courtes, avec entre une et dix fleurs. Axes très courts, pubescents

ainsi que les pédicelles et les ovaires. Lobes du calice 5, insérés sur un

rebord cupulaire presque nul, étroits et ± spatulés, faiblement inégaux,

Source : MNHN, Paris

- 458 —

Source : MNHN, Paris

— 459

longs de 2-3 mm, ^ pubescents. Corolle blanche ou blanchâtre de 4-5 mm

de long; 5 petits lobes aigus dressés, contortés sous l’extrémité dans le

bouton, portant quelques poils sur l’axe de la face externe. La pubescence

interne de la corolle est répandue de la face interne des lobes à un anneau

infrastaminal. Anthères de 1,9 mm de long, à acumen aigu de 0,5 mm,

fendues vers le bas sous l’insertion. Style glabre, long de 3,5 mm environ

dont la massue stigmatique de 2,5 mm de hauteur, à épaulements infé¬

rieurs charnus, à deux lobes adhérents, ornée de 10 crêtes longitudinales

réceptrices du pollen avant l’anthèse. Hétérostylie inexistante. Disque

charnu épais tronconique, de 1 mm de diamètre à la base, glabre. Ovaire

à deux lobes multiovulées.

Fruits bacciformes blancs, mous et succulents à maturité, subses-

siles, globuleux, atteignant 8-9 mm de diamètre et 6 mm de hauteur

(Breteler), à sépales persistants presque insensiblement accrescents; le

fruit immature à sec, non orné de costules longitudinales, est faiblement

biglobuleux. 85 graines comptées dans un fruit, subtétraédriques, fine¬

ment ruguleuses, longues de 1,1 mm. Placentas subcirculaires cordiformes

de 1 mm de diamètre, peltés, finement bosselés.

Matériel étudié (P) :

Cameroun (ex WAG) : Breteler 1539, 12 km S de Yokadouma.

Congo ex-belge (ex BR) : Compère 924, Songololo; Jans 629, Kutu.

Angola (ex BM) : Welwitsch 3165, Golungo-Alto; Gossweiler 611, Cazcngo.

Observations :

1. Comme tous les Berliera, le B. ortliopelala doit être écarté des

Hédyotidées (ou Oldenlandiées, cf. Lemée, Dict. Gen. 3 : 830 (1931) à

cause de son fruit charnu et de sa préfloraison contortée.

2. La tribu des Mussaendées ne convient pas non plus; elle diffère

par ses stigmates et par son hétérostylie.

3. B. oiihopelala (= Sabicea parvijlora ) est avec B. Adamsii (Hepper)

N. Hallé (cf. Adansonia 3 : 177 (1963); = Sabicea Adamsii Hepper), le

second cas d’attribution générique erronée d’un Berliera décrit comme

Sabicea. Les différences les plus manifestes sont celles des graines, plus

grosses, plus anguleuses et ruguleuses chez Berliera, et celles des stig¬

mates à forme et relief très caractéristiques, et à lobes adhérents chez

Berliera.

4. Certains caractères végétatifs du B. orlhopelala se retrouvent chez

d’autres Berliera : lianescence du B. bracleolala Hiern; domaties axil¬

laires pubescentes du B. Lelouzeyi N. Hallé.

5. La réduction des stipules et des feuilles, l’allongement sympo-

dial des rameaux latéraux sont des caractères végétatifs génériquement

plus originaux du B. orlhopelala. Ces caractères rapprochent l’espèce des

Gardéniées et l’écartent des Mussaendées; cf. Pouchelia, Tricalysia poul¬

ies stipules; Ferelia, Xeromphis pour les feuilles; Aidia, Atraclogync,

Schumanniophylon pour l’allongement sympodial.

6. Le Berliera orlhopelala, nouveau représentant d’un genre très

polymorphe, nous paraît, mieux que tout autre Berliera, renforcer la

position de ce genre parmi les Gardéniées.

Source : MNHN, Paris

MATÉRIAUX POUR LA FLORE DU CAMBODGE

DU LAOS ET DU VIÊT-NAM

GENRE ARALIA L.

par M me Bui Ngoc-Sanh 1

Le genre Aralia est représenté par des herbes, des arbrisseaux ou des

petits arbres, souvent épineux, à feuilles alternes et composées-pennées

à plusieurs degrés; les fleurs sont pentamères, à préfloraison imbriquée,

et nettement articulées sur leurs pédicelles. Ces derniers caractères le

rapprochent du genre Panax qui s’en distingue nettement par l'ovaire

à 2-3 loges (5 ou exceptionnellement 3 chez Aralia), et surtout par son

port très particulier : ce sont de petites herbes pourvues d’un seul verti-

cille de feuilles composées-palmées au milieu desquelles s’élève une

ombelle généralement solitaire et portée par un long pédoncule.

11 comprend plus de trente espèces rencontrées principalement en

Asie (de la Chine au Japon, en Inde et Indochine), dans la région malaise,

et en Amérique (du Canada à la Bolivie, avec comme espèce la plus méri¬

dionale Aralia soralensis March.).

Deux espèces ont été décrites dans la Flore Générale de l’Indochine :

Aralia chinensisL. et Aralia armata (Wall.) Seem. (2 :1160, 1162(1923).

Depuis cette date, de nouveaux échantillons ont été récoltés, et leur étude

a permis d’élever le nombre d’espèces actuellement connues à 6, dont une

nouvelle et trois autres mentionnées pour la première fois. Il n’y a pas de

représentants herbacés parmi les espèces indochinoises.

Aralia chapaensis sp. nov.

Arbuscula 5-6 m alta, spinosa, basi parum ramosa. Aculei numerosi

conici, lati ad basem, recti vel curvati versus apicem.

Folia bipinnata, lm longa. Petiolus glabratus, 20 cm longus; petioli rachi-

desque aculeis minoribus et paucioribus instructi. Spinae nodales usque ad

18 mm longae, numerosae in ramificatione rachidum primi et secundi ordinis.

Pinnulae 11-17 foliolis oppositis compositae. Lamina ovalis vel anguste

ovalis, 5-9 X 2-2,5 cm, apice longe acuminala, basi orbiculata vel leviter

cordata et generalitcr asymetrica, margine parvis dentibus munita, pagina

inferiore glauca, utraque pagina glabrata, Costa parvis setis munita prac-

sertim supra; venae numerosae, plus minusve 12, ascendentes, subtus promi-

nulae, supra manifestae, venulae densum réticulum in utraque pagina for¬

mantes. Petioluli foliolorum lateralium 0-5 mm longi, glabrati.

1. J'exprime ma profonde reconnaissance à MM. les Professeurs R. Heim.

A. Aubrévii.le, R. Schneli., et à M. J. Vidal, maître de recherche au C.N.R.S., pour

les conseils et l’aide précieuse qu'ils m’ont apportés.

Source : MNHN, Paris

— 462

(Pételot 4563).

Source : MNHN, Paris

- 463 —

Inflorescentiae paniculatae, 50-60 cm longac, inermes, primo pubescentes,

postea glabrescentes, vel glabratae. Umbellae 1,5-2 cm latae, 20-25 floribus

(albis, ex Pételot) compositae. Gemmae floriferae ovoideae, 2,5-3 X 1,5-2 mm:

pedicelli gracillimi, pubescentes, 5 mm longac; bracteolae angustae, 2 mm

longae. Calyx 5 dentibus parvis, glabratus. Petala 5, glabrata, 1,5-2 mm longa.

Stamina 5, antheris elongatis, 1 mm longa, filamentis 2 mm longis. Ovarium

glabralum, 5 loculis uniovulatis. Discus planus. Styli 5, libri, erecti, 1 mm

longi.

Fructus globosus, 3 mm latus, 5-costatus, calyce persistente coronatus;

styli curvati et longi usque ad 1,5 mm; pedicelli 7-8 mm longi.

Type : Viêt-Nam (Nord), province Lao Kay, Chapa, Pételot 4563

(Holotype P).

Ecol. — En fourrés vers 1500 m. Fleurs et fruits en septembre.

Obs. — Cette espèce est voisine de Aralia armala (Wall.) Seem.

dont elle se distingue principalement par la présence sur les axes primaires

et secondaires des feuilles de longues épines nodales différentes des aiguil¬

lons, par les folioles à limbe entièrement glabre, à nervures latérales

nombreuses 12 paires), et par les inflorescences inermes.

Aralia foliolosa (Wall.) Seemann

Journ. Bot. 6 : 134 (1868), Rev. Heder. : 91 (1808); Clarke in Hooker, Fl. Brit.

Ind. 2 : 723 (1879); Dunn, Journ. Linn. Soc. Bot. 39: 419 (1911); Hui-Lin Li, Sargcn-

lia 2 : 106 (1942).

Type : Inde, prov. Assam, Silhet, Wallich 4928.

Distr. — Inde orientale, Chine, Viêt-Nam (Sud).

Ecol. — Se rencontre en forêt vers 1500 m d’altitude. Fleurs en sep¬

tembre et fruits en septembre-décembre.

Matériel Indochinois :

Viêt-Nam (Sud). — Prov. Haut Donai : Massif du Lang Bian, de Xom Gon à Dran,

Chevalier 38530; Nord de Dalat, Poilane 30385; aux environs de Dalat, Evrard 1991.

var. sikkimensis Clarke

Clarke in Hooker, Fl. Brit. Ind. 2 : 723 (1879).

Type : Sikkim (Himalaya).

Distr. - Inde (Nord-Est), Viêt-Nam (Sud).

Ecol. - Se rencontre vers 1200 m d’altitude. Fleurs et fruits en

juillet.

Obs. - Cette variété diffère de l’espèce type par la présence sur les

axes primaires et secondaires des feuilles de nombreuses épines nodales,

longues de 6-18 mm et différentes des aiguillons.

Nom vern. Proto-indochinois (Moi) : Lô.

Viêt-Nam (Sud). — Prov. Khanli Hoa : Ouest de Nha Trang, Poilane 4262.

Prov. Haut-Donai : Dalat, Evrard 1050.

Aralia Searelliana Dunn.

Journ. Linn. Soc. Bot. 35 : 498 (1903); Hui-Lin Li, Sargentia 2 : 108 (1942).

Source : MNHN, Paris

464

Type : Chine, province Yunnan, Szemao, Henry 13426 (Isotype AA,

NY).

Distr. —Chine (Sud), Viêt-Nam (Nord).

Ecol. — Se rencontre en forêt dégradée, sur terrains argileux. Fleurs

et fruits en janvier.

Obs. — Cette espèce est proche de Aralia Decaisneana Hance mais

s’en distingue principalement par les ombelles à fleurs nettement moins

nombreuses 15-25 (30-50 pour A. D.) et par l’abondance des poils roux et

raides sur les feuilles et les inflorescences.

Matériel Indochinois :

Viêt-Nam (Nord). — Prov. Lang Son, Pételot 2215 bis.

Aralia dasyphylla Miquel

Fl. Ind. Bat. 1 : 751 (1855); Bonplandia : 138 (1856); Ann. Mus. Bot. Ltigd.

Bat. 1: 9 (1863); Seemann, Journ. Bot. 6 : 136 (1868); Rev. Hcder. : 92 (1868); llarms.

Bot. Jahr. 23 : 19 (1896); Dunn et Tutcher, Kew Bull. Add. Ser. 10 : 118 (1912); llui-

Lin Li, Sargentia 2 : 114 (1942).

— Aralia chinensis Bl. (non L.) Bijdr. 2 ; 870 (1826); Don, Gen. Syst. 8 :389 (1834).

Type : Jardin des plantes Buitenzorg (Java).

Distr. — Java, Sumatra, Chine, Viêt-Nam (Nord); (Viêt-Nam (Sud)

et Laos?).

Obs. — Cette espèce est typiquement caractérisée par des fleurs

sessiles et en capitules.

Matériel Indochinois :

Viêt-Nam (Nord). — Prov. Lao Kay, Bao Nhai, Poilane 25080 (12-1935, en fruits).

Aralia chinensis L. var. dasyphylloides Ilandel-Mazzetti.

Symb. Sin. 7 : 704 (1933); Chun, Sunyatsenia 2 : 78 (1934); llui-I.in I.î, Sargen¬

tia 2 110 (1942).

Type : Chine, prov. Kwangtung, Hunnan, Mell 556.

Distr. — Chine, Viêt-Nam (Nord).

Obs. — Cette variété diffère de l’espèce type par des fleurs à pédi-

cciles plus courts et par des folioles à limbe tomenteux en-dessous.

Matériel Indochinois :

Viêt-Nam (Nord). -— Prov. Lang Son : Dong Dang, Balansa 1363. - - Prov. Ydn

Bav, Bao Ha, Poilane 25268.

CLÉ DES ESPÈCES BASÉE SUR LES CARACTÈRES VÉGÉTATIFS :

1. Fleurs nettement pédicellées, en ombelles (section Arborescentes

2. Plantes très épineuses; feuilles et inflorescences toujours pour¬

vues d’aiguillons nombreux et courts; folioles ayant ^

6 paires de nervures latérales; pédicelles pubescents 1. A. tir mat a.

2’. Plantes peu épineuses; feuilles et inflorescences inermes ou peu

aiguillonnées :

3. Folioles ayant ^ 12 paires de nervures latérales, glabres sur

les deux faces; axes primaires et secondaires des feuilles

Source : MNHN, Paris

— 465 —

munis de longues épines nodales différentes des aiguillons.

. 2. A. chapaensis.

3. Folioles ayant ± 8 paires de nervures latérales :

4. Pédicelles glabres ou glabrescents :

3. Limbe elliptique ou lancéolé, 3,5-8 X 1-4 cm, longuement

acuminé au sommet, arrondi à la base, finement denté,

glabre sur les deux faces, pas d’épines nodales.

. 3 a. A. foliolosa.

5'. Comme ci-dessus, mais présence sur les axes primaires

et secondaires des feuilles de longues épines nodales

différentes des aiguillons.... 36 A. foliolosa var. sikkimensis.

4'. Pédicelles pubescents :

6. Feuilles, inflorescences densément couvertes de poils

roux et raides; axes secondaires de l’inflorescence

groupés en pseudo-verticilles sur l’axe principal.

Limbe coriace, largement ovale, 12-18 X 7-8 cm, cour-

tement acuminé au sommet; ombelles généralement

de 15-25 fleurs. 4. A. Searelliana.

6'. Feuilles, inflorescences couvertes de poils jaunâtres ; axes

secondaires de l’inflorescence disposés en grappes sur

l’axe principal :

7. Limbe chartacé, scabre au-dessus, pubescent au-des¬

sous; pédicelles floraux 4-6 mm, pédoncules des

fruits 8-10 mm de long. 5 a A. chinensis.

T. Limbe pubescent au-dessus, tomenteux au-dessous;

pédicelles floraux 2-3 mm, pédoncules des fruits

3-5 mm de long. 5 b A. chinensis var. dasyphylloides.

1 '. Fleurs sessiles, en capitules (Section Capituligerae Harms).

. 6 A. dasyphylla.

Source : MNHN, Paris

FERNANDOA WELW. EX SEEM., GENRE MÉCONNU

DES BIGNONIACÉES DANS LA FLORE

DE L’OUBANGUI-CHARI, DU CAMEROUN,

ET DU GABON

par H. Heine

En 1952, R. Sillans décrit un nouveau genre de Bignoniacées

d’Afrique, Tisseranlodendron, avec une seule espèce, T. Chevalieri

R. Sillans (Bull. Soc. Bot. France 98 : 270, 1952). L’auteur avait basé

ses descriptions sur des spécimens provenant de Boukoko, en Oubangui-

Chari, et avait dédié « ce genre remarquable au R. P. Tisserant, chef

du laboratoire botanique de la station centrale de Boukoko... et l’espèce

au Professeur Chevalier qui s’intéressa tout particulièrement à la

végétation arborée des galeries forestières et de celle de la forêt dense de

l’Oubangui-Chari ». II publia ensuite encore une note « A propos de la

déhiscence des capsules chez le Tisseranlodendron R. Sillans », bien

illustrée, étude devenue possible grâce à de nouveaux spécimens plus

complets récoltés par le R. P. Tisserant en 1952 (Bull. Soc. Bot. France

99 : 173, 1952). Un an après, R. Sillans publia une deuxième espèce de

son nouveau genre, T. Walkeri R. Sillans, basée sur du matériel récolté

par G. Le Testu au Gabon et nommée « en hommage à l’abbé R. Walker,

qui consacra toute son existence à la mise en valeur des richesses de la

Ilore de son pays » (Bull. Soc. Bot. France 100 : 282, 1953). Les deux

espèces furent encore discutées et illustrées dans les ouvrages suivants

de R. Sillans : « Les Savanes de l’Afrique centrale » (Encycl. Biolog.

P. Lechevalier LV) (genre Tisseranlodendron pp. 84, 116; T. Chevalieri

pp. 87, fig. 33, p. 200, 1958) et « Les plantes utiles du Gabon », de

A. Raponda-Walker et R. Sillans (Encycl. Biolog. P. Lechevalier

LVI) (T. Walkeri pp. 13, 103; planche XI, entre pp. 100 et 101, 1961).

T. Chevalieri est, de plus, traité dans une autre publication dendro-

logique : E. A. Menninger « Flowering Trees of the World », New York

1962, p. 59 (avec une courte note sur le T. Walkeri), et fig. 52 (reproduc¬

tion d’une photographie en couleurs d’un vieux spécimen, évidemment

d’Afrique).

Ayant révisé en 1960 la famille des Bignoniacées pour la 2 e édition

de la « Flora of West Tropical Africa » de Hutchinson et Dalziel (Vol. II,

pp. 383-388, 1963), j’ai eu récemment l’occasion de soumettre, au cours de

travaux de rangement et de classement des herbiers effectués au Labo¬

ratoire de Phanérogamie, les matériaux originaux de R. Sillans déposés

dans ce laboratoire à une nouvelle inspection. Celle-ci a révélé que les

deux taxa considérés par R. Sillans comme des espèces nouvelles

Source : MNHN, Paris

— 468 —

constituant un genre nouveau de Bignoniacées appartiennent en vérité

à un genre de cette famille décrit dès 1865 de l’Angola, Fernandoa Welw.

ex Seem., qui, par l’éclat magnifique de ses fleurs, a induit les botanistes

à mettre sa nomenclature dans un rapport étrange avec l’aristocratie

européenne : la première espèce du genre Tisseranlodendron, T. Chevalieri,

R. Sillans, est conspécifique de Fernandoa Adolfi-Friderici (Gilg et

Mildbraed) Heine, espèce congolaise décrite en 1911 et dédiée au duc

Adolphe-Frédéric de Mecklenbourg (né à Strélitz le 10 oct. 1873;

a célébré son 90 e anniversaire en 1963), le chef de la « Deutsche Zentral-

Afrika-Expedition 1907/08»; la deuxième espèce, T. Walkeri R. Sillans,

de l’espèce type du genre Fernandoa Welw. ex Seem., F. Ferdinandi

(Welw.) Milne-Redhead, originalement décrite de l’Angola en 1858 et

considérée par son auteur, Fr. Welwitsch, « Florae Angolensis sine dubio

pulcherrimum decus ». Cette dernière espèce a une histoire de nomenclature

particulièrement intéressante et bouleversée qu’elle partage avec le

nom générique Fernandoa, et qui a été déjà discutée en détail par

E. Milne-Redhead en 1948; pour cette raison, je ne donne ici, à ce

sujet, que les notes suivantes.

Le nom générique Fernandoa ainsi que l’épithète Ferdinandi de cette

espèce ont été donnés par Fr. Welwitsch en hommage au prince Ferdi¬

nand-Auguste-François-Antoine de Saxe-Cobourg-Saalfeld-Kohàry

(dès 1826 Saxe-Cobourg-Gotha), né le 29 oct. 1816 à Vienne, mort le 15 déc.

1885 à Lisbonne *, appelé en portugais « Dom Fernando », « qui iiineris

mei (= Fr. Welwitsch) ad Angolam instiluti semper faustus protector [uil ».

L’orthographe différente de ce nom en allemand (ou latin) et en

portugais ainsi que deux homonymes plus anciens du nom générique

Ferdinandia avec une orthographe presque identique 2 ont amené une

vraie cascade d’erreurs et de changements en ce qui concerne la nomen¬

clature de ce genre et de ses espèces, notamment de l’espèce type, et je

me suis également trouvé, pour la même raison, devant la nécessité de

donner, dans la présente note, deux nouvelles combinaisons pour rester

en accord avec les règles du Code international de nomenclature.

Tous les détails concernant la révision des spécimens intercalés sous

le nom générique Tisseranlodendron dans les herbiers du Laboratoire de

Phanérogamie ainsi que des spécimens indéterminés des Bignoniacées

conservés dans ces mêmes herbiers se trouvent dans la synonymie et les

citations bibliographiques données ci-dessous. Pour la distinction des

deux espèces, on se reportera aux travaux de 1952 et de 1953 de R. Sillans

1. Époux de la reine Marie II • Da Gloria » de Portugal (1819-1853), d’abord

« Duc de Bragança, altesse royale », ensuite, sous le nom de Ferdinand II, roi titulaire

de Portugal (1837-1853), et pendant la minorité de son fils Pedro V (1837-1861; roi

de Portugal 1853-1861) régent de Portugal (1853-1855).

2. Ferdinanda Lag. (1816; Composées); et Ferdirandea Pohl (1827; Rubiacées).

appelée plus tard par son auteur, à cause de l’homonymie avec le nom générique de

Lagasca, Ferdinandusa Pohl (PI. Bras. Ic. et Descr. 2: 8, 1831 : on y trouve, sur p. 9,

une discussion de cette homonymie, ainsi qu’une explication étymologique de ces deux

noms génériques qui, eux aussi, furent créés en hommage de deux royautés).

Source : MNHN, Paris

469 —

(qui a bien décrit et illustré les deux taxa en discussion), où on trouvera

également une clé pour leur détermination (Bull. Soc. Bot. France 100 :

181, 1953); pour les considérations générales de la nomenclature du

genre Fernandoa Welw. ex Seem. ainsi que pour la synonymie complète

de l’espèce type de ce genre, Fernandoa Ferdinandi (Welw.) Milne-

Redhead, voir l’article de E. Milne-Redhead « Ferdinandia Welw.

ex Seem. (Bignoniaceae), an unintentional orthographie error » (Kew

Bull. 3 : 170, 1948).

Fernandoa Ferdinandi (Welw.) Milne-Redhead, 1. c. (1948).

Bignonia Ferdinandi Welw., Apont. Phyto-Geogr. 584 (1858).

Ferdinandia (sic : erratum lypographicum) superba Welw. ex Seem., Journ. Bot. 3 :

330, t. 37-38 (1865); Hiern, Cat. Afr. Plants Welw., Dicotyledons IV : 792 (1900);

Sprague, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Africa 4, 2 : 516 (1906).

Ferdinandoa (sic : erratum lypographicum) superba Seem., Journ., Bot. 8 : 280 (1870).

Fernandoa superba (Welw. ex Seem.) Bail!., Hist. PI. 10 : 48 (1891);

Fernandia Fernandi (sic : lapsus calami) (Welw.) K. Schum., in Engler et Prantl,

Natürl. Pllanzenfam. IV, 3 B : 241 (fig. 92 G), 243 (1895); Engler et Drude,

Veget. Erde IX, 1 (2) : 636, llg. 546 (1910);

Fernandia Ferdinandi (Welw.) K. Schum., Bot. .Jahrb. 33 : 332 (1903), pro parle,

quoad nomen tantum ;

Heterophragma Ferdinandi (Welw.) Britten, Journ. Bot. 33 : 75 (1895);

Tisserantodendron Watkeri R. Sillans, Bull. Soc. Bot. France 100 : 282, 281 (1953);

A. Raponda-Walker et R. Sillans, Les plantes utiles du Gabon (Encycl. Biolog.

P. I.(“chevalier LVI) 13 : 103, t. XI (1961); aynon. nov.

Répartition géographique d’après les spécimens vus 1 2 ou cités:

Angola (Golungo Alto, Welwitsch 488 : Type de Bignonia Ferdinandi

Welw.: Holo-type LISU, Iso-types BM! P!) Gabon (région de Lastours-

ville, Le Testu 7446! 8390! ; Haute Ngounié, Le Testu 6344! Syntypes de

Tisserantodendron Watkeri).

Fernandoa Adolfi-Friderici (Gilg et Mildbraed) Heine, comb. nov.

Ferdinandia Adolft-Friderici Gilg et Mildbraed, in Mildbraed, Wiss. Ergebn. Dcutsch.

Zentral-Afrika-Exped. 1907-1908, Band II (Botanik) : 290 (1911), 683 (1914);

idem, Wiss. Ergebn. Zweit. Deutsch. Zentral-Afrika-Exped. 1910-1911, Band II.

(Botanik) : 63, 125 (1922)*;

Tisserantodendron Cheualieri R. Sillans, Bull. Soc. Bot. France 98 : 272, fig. p. 271

(1952); ibid., 99 : 173, fig. p. 174 (1952); Les Savanes de l'Afrique centrale (Encycl.

Biolog. P. Lechevalier LV ) 87, fig. 33, 200 ( 195$) ; E. A. Menninger, Flowering

Trees of the World 59, fig. 52 (1962); aynon. nov.

Répartition géographique d’après les spécimens vus 1 ou cités :

Congo ex-belge (région de Béni, Mildbraed 2843 ; région de Libengé/

Ubangi, Lebrun 1834!; plateau de Yoselia, J. Louis 1105!, région de

1. Les numéros des spécimens vus par l'auteur sont suivis d’un point d'exclamation ;

tous les spécimens ainsi marqués (sauf l’isotype de F. Ferdinandi au British Muséum)

se trouvent dans l’herbier d’Afrique du Laboratoire de Phanérogamic.

2. C’est la première citation de cette espèce pour le Cameroun et, en même temps,

pour tous les pays de l’ancienne A.E.F.; il semble qu’elle ait échappé à l’attention des

botanistes qui ont travaillé par la suite sur la llore de ces pays.

Source : MNHN, Paris

— 470 -

Yangambi, J. Louis 10229!). — Oubangui-Chari (région de Boukoko,

Tisserant 234! 539! 1382! Sillans 1664! Syntypes de Tisserantodendron

Chevalieri; Tisserant 2383!). — Cameroun (Bangé, Mildbraed 4330 2 ,

Réserve forestière de Koutchankap, Jacques-Félix 3034! Bertoua,

Jacques-Félix 4871! région de Dcng-Deng, Letouzey, 3410!).

Une deuxième espèce congolaise, décrite par E. De Wildeman

en 1915 de la région de Dundusana (Mortehan 975, BR : non vidi), n’est

pas non plus discutée dans le travail de Milne-Redhead de 1948. Il

s’agit fort probablement seulement d’une forme à folioles dentelés de la

précédente espèce. Le matériel révisé pour la présente étude ne comporte

cependant que des spécimens à folioles parfaitement entiers, et, dans

l’impossibilité de décider de la vraie position de ce taxon, la nouvelle

combinaison, nécessaire au point de vue nomenclatural, est donnée ci-

dessous :

Fernandoa Mortehani (De Wild.) Heine, comb. nov.

Ferdinandia Mortehani De Wild., Bull. Jard. Bot. Bruxelles 5 : 53 (1915).

Après ce rattachement du genre Tisserantodendron au genre Fer¬

nandoa, il semble utile de rappeler que ce dernier comprend, d’après nos

connaissances actuelles, quatre espèces, à savoir : les trois précédentes,

ainsi que F. magnifica Seem., Journ. Bot. 8 : 280 (1870), de l’Afrique

orientale (pour la synonymie complète voir E. Milne-Redhead, Kew

Bull. 3 : 171, 1948), dont B. Verdcourt a décrit encore une var. lulea

(Kew Bull. 7 : 364, 1952), du Tanganyika.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

MISSIONS

M. R. Letouzey, Conservateur des Eaux et Forêts, chargé de recher¬

che du Centre national de la Recherche scientifique, attaché au Labo¬

ratoire de Phanérogamie du Muséum, est actuellement en mission dans le

Nord Cameroun. Il y sera remplacé en novembre par J. et A. Raynal,

Assistants au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum.

M. N. Hallé, Assistant au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum,

effectue une mission de trois mois depuis le début d’octobre, dans le

Nord-Est Gabon, à Belinga, station à I 000 m d’altitude. Il espère

rapporter de nombreuses nouveautés pour le Gabon.

FLORE DU GABON

Volume n° 8 : M. L. Tardieu-Blot, Ptéridophytes, 19 familles,

227 p., 33 pl. — 37 F. Illustration de M lle Godot de Mauroy. Carte des

localités du Gabon par N. Hallé.

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

S. Balle, Loranthacées. 60 e famille, 124 p., 14 pi. 18 F.

Cette famille comprend 4 genres et 51 espèces à Madagascar et aux

Comores dont 2 genres et 47 espèces endémiques.

Illustration de M Ue Godot de Mauroy.

ADANSONIA — MÉMOIRES

A. Aubréville, La famille des Sapotacées, Taxonomie et Phyto-

géographie, actuellement sous presse, doit paraître incessamment.

Source : MNHN, Paris