SOMMAIRE

Aubréville A. — Les étranges savanes des llanos de l’Oréno-

que. 3

— Suite de l’histoire nomenclaturale du Sapotillier. 15

— Notes sur des Sapotacées australiennes. 21

Moustapha Hadj Moustapha Haddade M. — Contribution à

l’étude des Capparidacées de Madagascar. 27

Tardieu-Blot M. L. — Sur les Haloragacées d’Indochine. 37

Jones H. G. — Schomburckia tibicinis Batem. (Orchidaceae) and

its varieties. 41

Aymonin G. G., Gupta R. K. — Études sur les formations végétales

et leur succession altitudinale dans les principaux massifs du

« système alpin » occidental. Essai de comparaison avec l’Hima¬

laya . 49

Halle N. — Deux Pauridiantha endémiques nouveaux des monta¬

gnes africaines ( Rubiaceae, Mussaendeae-Urophylleae) . 95

Guillaumet J. L. — Un nouveau Dorstenia (Moraceae) en Côte

d’ivoire . 99

Huard J. — Anatomie des Rhopalocarpacécs. 103

Keraudren M., Aymonin G. G. — Systématique et Phytogéogra-

phie (Phanérogames et Cryptogames vasculaires) au X e Congrès

International de Botanique. 125

Secrétaire de rédaction

A. Le Thomas

Assistante

Source : MNHN, Paris

LES ÉTRANGES SAVANES

DES LLANOS DE L'ORÉNOQUE

par A. Aubréville

On appelle « llanos » au Vénézuela une immense région de plaines

s’étendant entre la Cordillère andine prolongée par une Cordillère côtière

et le bouclier guyanais. C’est un vaste « golfe » intérieur drainé par l’Oré-

noque et ses tributaires descendant des chaînes andines. Alors que les

pentes des Andes et la plus grande part du massif guyanais au sud sont

couvertes de forêts, ces llanos sont des savanes herbeuses ou des

savanes médiocrement arbustives. C’est pourquoi on confond parfois le

terme « llanos » avec celui de « savanes » de l’Orénoque. En réalité si les

llanos sont bien des vastes plaines du bassin de l’Orénoque où les savanes

s'étendent à l’infini, dans les régions de piedmont formant transition avec

les cordillères andines se trouvent des forêts denses : forêts semi-décidues

dans les llanos occidentales, forêts sèches décidues dans la région centrale.

Une bonne carte au 1/2 000 000 de la végétation du Vénézuela établie

par Kurt Hueck en 1960 fait bien ressortir l’importance des zones boisées

dans les llanos au contact des chaînes andines. Mais l’impression d’immen¬

sité, de solitude et de vide causée au voyageur par les savanes des llanos

est si grande que l’on comprend pourquoi dans son esprit les « llanos »

sont synonymes de savanes.

En 1955 j’avais fait une connaissance rapide avec les llanos occiden¬

taux (Barinas, Ruren, Calabozo). J’avais eu aussi l’occasion en 1958 de

les survoler par beau temps dans le trajet entre Bogota et Caracas. En

1964 un colloque international organisé par l’U.N.E.S.C.O. réunissait

au mois de mai des botanistes, forestiers, géographes, pédologues, paléon¬

tologistes, à Caracas autour du thème des « régions limites forêt-savane

dans les pays tropicaux ». Une tournée de quelques jours fut offerte par

le Ministère de l’Agriculture du Vénézuela aux participants dans les llanos

orientaux. Ainsi j’ai pu compléter mes impressions sur les llanos de

l’Est et du Centre, en allant de l’État de Monagas (Maturin, Jusepin,

Tremblador) à celui de Guarico (Calabozo), en traversant l’État d’Anzoà-

tegui (El Tigre, San Tomé), puis en poussant vers le Sud jusqu’à San

Fernando de Apure sur la grande rivière et dans l’État d’Apure.

Il est difficile de trouver un pays plus monotone que celui de ces

savanes herbeuses, uniformément plates, sableuses, sans arbres ou pique¬

tées de quelques arbustes à fût tortueux, où les routes sont tracées toutes

droites jusqu’à l’horizon, régions peu habitées, où l’activité humaine ne

se manifeste guère dans le paysage que par des clôtures de fils barbelés et

dans les champs pétrolifères par des pipe-lines. Et cependant au fil des

heures, tandis que se déroulent ces paysages dénudés, apparemment

Source : MNHN, Paris

— 4 —

sans vie, l’esprit ne peut manquer d’être attiré par cette désespérance

même, et de se poser des questions sur le pourquoi de ces savanes. Le

problème de leur origine hantait immanquablement les réflexions et les

discussions de tous les naturalistes de disciplines et de provenances très

variées qui étaient donc réunis dans les llanos au mois de mai 1964. Je

dois dire tout de suite que les opinions les plus diverses furent émises sans

conviction entière et qu’aucune d’elle ne rallia l’unanimité. Je me propose

seulement ici d’exposer sommairement le problème général des llanos,

d’en discuter les principaux arguments et de présenter des suggestions. Il

est bien certain qu’à ce jour les questions demeurent, car les faits cités et

vérifiés sont encore trop peu nombreux pour étayer des opinions défini¬

tives.

Cependant si un éventuel voyageur touriste peut s’assoupir dans sa

voiture, hypnotisé par l’uniformité des paysages et un peu assommé par

la chaleur de la journée, l’attention du botaniste et du phytogéographe

Source : MNHN, Paris

— 5 -

demeure malgré tout en éveil, car pour eux les llanos sont changeants de

l’Est à l’Ouest et du Nord au Sud ; les paysages végétaux et la flore ne sont

pas tout à fait les mêmes d’une étape à une autre.

Les savanes des llanos orientaux de l’extrême Est, dans l’État de

Monagas, sont nues. Ces savanes sableuses, à Trachgpogon sont des

pâturages particulièrement pauvres, aussi le bétail est peu abondant.

Quelques arbustes, surtout des « chaparros » ( Curalella americana —

Dilléniacée) y sont disséminés, ainsi que quelques îlots boisés. Elles

sont coupées par des galeries marécageuses de palmiers avec sous

.bois de Montrichardia. Ces « morichales », du nom du palmier

« moriche », Mauritia minor, accompagnent des petits cours d’eau qui

appartiennent déjà au réseau deltaïque de l’Orénoque constitué d’une

multitude de bras anastomosés. Maturin, la capitale de l’État, est

à la lisière de la forêt dense humide du delta de l’Orénoque et des

savanes.

Dans la partie centrale des llanos orientales, dans les États de Mona¬

gas et d’Anzoâtegui, le paysage ne change pas. Sur des étendues plates et

sableuses, la savane s’étend à perte de vue, piquetée des lancinants

« chaparros ». Ces arbustes sont parfois assez nombreux pour donner

l’aspect d’une savane boisée, appelée localement « chaparrale ». La route

depuis Maturin jusqu’à l’Ouest d’El Tigre traverse des plateaux (mesas)

d’une altitude d’environ 300 mètres qui se terminent par des falaises

dominant des plaines plus boisées.

Plus à l’ouest, à la limite des États d’Anzoâtegui et de Guarico, la

savane de la mesa fait place brusquement à la forêt sèche décidue, entiè¬

rement défeuillée à notre passage. Le palmier Copernicia tedorum y

est très commun. Cette forêt s’étend sur 250 kilomètres environ depuis la

limite des États jusque vers El Sombrero, plus ou moins dégradée par les

défrichements en bordure de la route. Après El Sombrero en allant à

Calabozo, cette forêt grise disparaît tandis que réapparaît la savane à

Trachgpogon mais avec des paysages nouveaux. Il y a toujours des

Curalella épars, mais surtout la savane est parsemée de nombreux boque¬

teaux, verts en dépit de la saison sèche, petits peuplements fermés d’arbus¬

tes, de petits arbres et de lianes formant la boule. C’est ce que j’ai appelé

en Afrique la « savane à boqueteaux », très différente d’aspect, de compo¬

sition et d’origine de la savane boisée. Localement ces boqueteaux se

nomment des « matas ».

Jusqu’à Calabozo nous étions dans les hauts llanos. A partir et au sud

de cette ville commencent les bas llanos, «bajos llanos. Les terres argileuses

sont inondables, couvertes de fourrés, de savanes nues et de palmeraies à

Copernicia tedorum. En juillet et août, tout est inondé. A San Fernando

de Apure, petite ville sur la rivière Apure non loin du confluent du rio

Portuguesa, se termine la route. Nous sommes dans un des plus beaux

pays d’élevage du Vénézuela; les troupeaux sont nombreux et les bêtes

bien nourries. Dans ce pays plat les plus petites dénivellations ont une

incidence écologique et économique. L’État d’Apure est limité par l’Oré-

noque à l’Est et au Sud par un de ses affluents le Rio Meta qui forme fron-

Source : MNHN, Paris

— 6 —

tière avec la Colombie. On y sépare trois régions, le haut et le bas Apure et

l’Apure méridional.

Les terres du haut Apure sont distinguées par les « llaneros » selon la

hauteur des eaux d’inondation qui y séjournent pendant la saison des

pluies d’été (1’ «invierno », l’hiver suivant la terminologie locale) en terres

hautes ou « bancos », terres basses (« bajios ») et « esteras », plaines les plus

basses longtemps inondées.

Les « bancos » demeurent hors des eaux durant la saison pluvieuse.

C’est là que les llaneros installent leurs habitations et cultivent des champs

de maïs et de bananiers. La flore graminéenne 1 des bancos permet au bétail,

de traverser sans dommage la saison des inondations. Les « bajios »

sont recouverts au plus de 20 cm d’eau environ. La flore graminéenne y

est différente 2 . Les « esteras » sont recouverts par des eaux plus profondes

et on ne peut plus y circuler qu’en barque 3 .

Dans le bas Apure, dans l’angle des rios Orénoque et Apure se trouve

une savane de hauts herbages à Paspalum fasciculatum (« gamelote »)

presque pur, les gamelotales. Cette savane est brûlée au début de la saison

sèche; la repousse demeure verte durant toute cette saison, de sorte que

le bétail abondamment nourri dans ces pâturages de saison sèche augmente

de poids, alors qu’en saison des pluies les pâturages sous l’inondation font

défaut. Ces gamelotales se retrouvent dans d’autres États.

Enfin dans l’Apure méridional abondent les savanes déjà citées à

Trachypogon, sillonnées des « morichales » (Mauritia minor) des galeries

forestières. Il est surprenant d’observer entre les rios Cunariche et Cinaruco

des dunes vives de sable élevées par les vents alizés.

Tous ces aspects variés des savanes, topographiques, écologiques et

floristiques se voient dans d’autres régions des llanos. Les llanos occiden¬

taux sont moins homogènes que les llanos orientaux. Plus à l’ouest, dans

les États de Barinas et de Portugesa, au pied de la Cordillère andine la

répartition des savanes diffère de celle de l’est. Ainsi que le montre très

bien la carte de la végétation de Hueck, la forêt dense semi-décidue y

prend une grande extension. Les galeries forestières des nombreuses riviè¬

res qui descendent des Andes sont importantes. Elles se soudent parfois,

isolant des taches de savanes. La savane n’y est plus l’élément quasi

exclusif comme elle est dans le Centre et l’Est. Ainsi de tous côtés les

llanos sont entourés de forêts; forêts andines et de piedmont, forêts

sèches au pied de la Cordillère côtière, forêt du delta de l’Orénoque et

1. Andropogon selloanus, Sporobolus indis, S. cubensis, Paspalum plicalulum,

Paspalum. sp., Eragroslis, Leplocoriphium lanalum.

2. Ont également une valeur fourragère des légumineuses des genres Desmodium,

Phaseolus, Eriosema, Galaclia. Également caractéristiques, Hyplis suaveolens, Vernonia

brasiliana, Andropogon bicornis, Imperala contracta, Leersia hexandra.

3. La flore comprend des graminées comme Leersia hexandra très appréciée

par le bétail, Paralheria proslala, Beimarochloa sp. On y trouve des groupements arbus-

tifs d 'Ipomoea crassicaulis, d’une Marantacée Thalia geniculata, et de diverses plantes

arbustives épineuses, Cassia aculeata, ftocheforlia spinosa. Durant les périodes d’inon¬

dation une flore nouvelle s’installe, Panicum sp., Oryza sp., et des plantes aquatiques

comme Eichornia sp. et Neptunia proslata.

Source : MNHN, Paris

— 7 —

forêt dense humide du plateau guyanais au sud de l’Orénoque. Un pro¬

blème écologique se pose donc. Quelle est la cause de ces llanos, d’ordre :

climatique, édaphique, anthropique ou paléoclimatique?

En ce qui concerne les llanos occidentaux, les inondations sont cer¬

tainement un facteur inhibitif de la végétation forestière. Le pays est

plat, des quantités considérables d’eau descendent des Andes dans cette

sorte de cuvette plate formée par le bassin de rive droite de l’Orénoque

où, le drainage étant insuffisant, les eaux séjournent dans les savanes des

terres basses. Cette explication vraisemblable n’est pas valable évi¬

demment pour la région des hauts llanos et notamment pour les « mesas »

de l’Est. Il reste cependant que les « bancos » de l’Apure peuvent porter

une végétation forestière; il y a des forêts près de San Fernando d’Apure

d’un type spécial, que je n’ai fait qu’entrevoir, où le très connu Pilhecello-

bium Saman, arbre national du Vénézuela, au port étalé en parasol,

paraît se plaire; des forêts denses semi-décidues des plaines occidentales

dominées par les Andes existent bien aussi dans les galeries plus ou moins

inondées en saison des pluies. Que les savanes soient aussi exclusives

qu’elles le sont dans des régions aussi étendues, demeure un fait étonnant

bien que l’on conçoive volontiers que l’alternance d’une période d’inon¬

dation et d’une période d’extrême sécheresse soit défavorable à l’installa¬

tion d’une forêt, surtout quand une couche d’argile imperméable existe

à faible profondeur sous la couche sableuse de surface, ce qui semble le

cas général.

Mr. Augusto Bonazzi, Directeur de l’Institut de Chimie de l’Université

centrale du Vénézuela a proposé une explication de l’existence des savanes

des hauts llanos (Alto Llano). La limite entre l’Alto Llano et le Bajo

Llano passe approximativement par El Tigre, Valle de la Pascua, Cala-

bozo, San Carlos et Acarigua. Elle est marquée par une dénivellation de

10-15 mètres qui semble être la trace de l’ancien littoral d’une mer inté¬

rieure pliocène-pleistocène. Il existerait dans le sol de l'Alto Llano à

faible profondeur, une couche d’un conglomérat de galets siliceux blancs

cimentés par des oxydes de fer et d’alumine localement appelée « arrécife ».

Cette carapace imperméable d’une épaisseur de 5-6 mètres aurait une

grande extension territoriale et, du fait de l’érosion apparaîtrait parfois

en surface. C’est pourquoi il n’existerait aucune réserve d’eau en profon¬

deur dans l’Alto Llano et comme la saison très sèche y dure trois à quatre

mois, le milieu interdirait toute végétation forestière.

Cette explication a fait l’objet de vérifications dans la « Station biolo¬

gique des llanos » située près de Calabozo que j’ai visitée sous la conduite

de son directeur Mr. Foldats. La station expérimentale est établie dans

une typique savane à boqueteaux, savane où sont dispersés des arbustes

et des boqueteaux. Des trous ont été creusés sous des arbustes isolés dans

la savane et sous des arbres dans les boqueteaux pour mettre à jour leur

système radiculaire. On a constaté d’abord l’existence à faible profon¬

deur de 1’ « arrécife » formé de graviers arrondis et quelquefois angu¬

laires ayant généralement moins de 2 cm de diamètre, légèrement cimentés

ensemble et mélangés d’argile. Cette carapace est impénétrable aux

Source : MNHN, Paris

— 8 —

grosses racines des arbustes qui rampent à sa surface parfois loin de la

tige. Un arbuste de 6 mètres peut avoir des racines de 15 mètres et plus

de long.

Dans les matas (boqueteaux), la carapace de graviers est parfois plus

profonde, et les racines pivotantes peuvent atteindre la nappe d’eau super¬

ficielle en saison sèche, ou encore la carapace est moins compacte. Au

surplus un système radiculaire est développé dans l’horizon superficiel

du sol, riche en matières organiques; il s’y développe de nombreuses

racines. On a mesuré dans une mata, un arbre de 12 mètres de haut

(Copaifera officinalis) dont le développement latéral des racines était

de 8 mètres, et un autre de 25 mètres de haut (Vochysia venezuelana) où

les racines s’étendaient à 12 mètres environ.

D’après ces observations l’explication, d’une part de l’isolement des

arbustes en savanes et d’autre part de la formation de matas, se trouverait

dans les possibilités offertes aux systèmes radiculaires, empêchant tout

groupement des arbustes dans le premier cas et le permettant dans l'autre,

selon l’état du conglomérat sous-jacent.

Il reste à rechercher dans quelle mesure les conditions climatiques

contribueraient à la dénudation générale des savanes des llanos. Les don¬

nées météorologiques sont malheureusement peu nombreuses et incom¬

plètes, du moins celles que j’ai pu me procurer. Les deux stations d’Aca-

rigua et de Turen, des llanos occidentaux dans une zone de coexistence

de la savane et de la forêt dense semi-décidue reçoivent de 1400 à 1500 mm

de pluie, la saison des pluies est longue (6-7 mois) et la saison nettement

sèche dure 3 à 4 mois. Ce sont des conditions favorables à une forêt dense

décidue ou semi-décidue. Barinas au pied des Andes, reçoit même 1863 mm

d’eau et la saison sèche dure 4 mois. Autour de Barinas savanes et forêts

semi-décidues alternent. Dans la région centrale de Calabozo et de Bancos

de San Pedro, les conditions sont moins bonnes : environ 1300 mm et une

saison sèche plus longue, 4 à 5 mois. A San Fernando de Apure même

régime pluviométrique, 1469 mm et 4 mois éco-secs. Enfin dans les llanos

orientaux à San Thomé, El Tigre, Maturin, l’indice pluviométrique est de

1200-1350 mm, la durée de la saison sèche de 3-4 mois, sauf à Maturin et

à Ciudad Bolivar où il n’y a pas de saison vraiment écologiquement sèche.

A Maturin nous sommes sur les lisières de la forêt dense humide du delta

de l’Orénoque, aussi climatiquement la présence de ces immenses savanes

nues y est particulièrement étonnante. Remarquons que les pluies dans les

llanos sont bien réparties dans la saison d’été, sans maximum en pointe

aiguë. Le climat des llanos est un climat d’alizé ; ces plaines sont largement

ouvertes à l’alizé de l’Est, — soufflant de la mer Caraïbe — et aucun effet

de mousson ne s’observe dans les statistiques. Celles-ci ne peuvent malheu¬

reusement être complétées, faute de documents, par celles du régime

de la tension de la vapeur d’eau et du déficit de saturation. Néanmoins je

crois pouvoir affirmer par comparaison avec les climats qui sont ceux

des forêts denses semi-décidues ou décidues qui existent dans d’autres pays

tropicaux que d’un point de vue climatique rien ne s’oppose à la présence

de telles forêts dans les llanos.

Source : MNHN, Paris

— 9 —

Cela est une évidence si l’on observe qu’une partie des llanos dans le

Nord des États de Guarico et d’Anzoâtegui est couverte d’une grande forêt

dense sèche qui se soude sur la côte caraïbe, vers Puerto Piritu et Barcelona

aux forêts denses sèches à épineux et cactées du littoral (Espinas et Car-

donal). Je n’ai trouvé aucune statistique météorologique de cette région

de forêt dense sèche décidue, mais il est presque certain que le régime

pluviométrique y est le même que dans les savanes, et peut être l’indice

pluviométrique est-il moindre. A Barcelona sur la côte, l’indice n’est que

de 613 mm, la saison très sèche dure 5 mois et la saison des grandes pluies

3 mois seulement. Comment donc dans les llanos où le climat lui est beau¬

coup plus favorable, une forêt (ou des fourrés) de type semi-décidu

ou décidu n’a-t-elle pu s’installer!

Les arguments d’ordre édaphique que nous avons résumés sont certes

très forts; eau mal répartie, trop d’eau et des inondations durant une

partie de l’année, grande sécheresse durant l’autre partie, défaut de réser¬

ves conservées dans le sol revêtu de carapaces imperméables. Nous ne

sommes pas cependant convaincus que ces explications d’ordre édaphique

soient partout suffisantes. Nous avons trop souvent vu dans les pays tro¬

picaux, en Afrique, dans l’Inde, au Cambodge et ailleurs sous climat

plus aride que celui des llanos, des fourrés, des forêts sèches denses, au

moins des savanes très boisées et des forêts claires, établies sur des cara¬

paces latéritiques, sur des sols très superficiels en général, pour admettre

que l’Alto Llano ne puisse être couvert de tels types de forêts en dépit

du conglomérat de graviers peu pénétrable aux racines. D’ailleurs les

matas des savanes à boqueteaux ne peuvent-elles être considérées comme

des essais récents, réussis quoique partiels, d’installation de la forêt dans

les savanes. Ces petits boisements ne sont certainement pas des reliques

d’une forêt ancienne, mais au contraire des groupements forestiers pion¬

niers. A mon passage ils étaient verts alors que la forêt dense sèche était

entièrement défeuillée, ce qui signifie que les éléments constituants trou¬

vaient là suffisamment d'humidité dans le sol pour conserver leur feuillage.

Il est par ailleurs vraisemblable que les progressions de leur extension sont

entra véespar les feux de savane en saison sèche. Une expérience de pro¬

tection de longue durée contre les feux n’a pas encore été entreprise — à

ma connaissance — dans le périmètre expérimental de la Station de biolo¬

gie de Calabozo, qui permettrait de mesurer l’extension probable des

« matas » après quelques années de protection. Ce mode d’installation de la

forêt en savane par « essaimage » a été constaté ailleurs (Parc national

Albert au Congo ex Belge). Je suis persuadé aujourd’hui qu’il est une forme

de progression des forêts au delà de leurs lisières lorsque celles-ci sont

indemnes de feux de savane. La forêt en expansion dans les savanes limi¬

trophes progresse par bonds, elle est précédée de boqueteaux à périmètre

circulaire.

II est un autre fait d’ordre floristique, bien connu mais auquel on ne

donne pas toute son importance parmi les données du problème qui est

posé, c'est l’extrême pauvreté de la flore forestière des savanes des llanos,

qui apparaît cependant avec évidence par comparaison avec celle des

Source : MNHN, Paris

— 10 —

forêts qui les entourent. Le chaparro, « Curatella americana », est souvent

l’unique espèce arbustive. Il est aussi accompagné de l’alcornoque

(Bowdichia virgilioides) une Papilionée, de deux espèces de Byrsonima

(Malpighiacées) et moins communément me semble-t-il d’une Protéacée

du genre Roupala. Ces Curatella et Byrsonima je les ai vus dans toutes les

savanes pauvrement arbustives du littoral de la Guyane française, d’Amapa

et du haut rio Branco au Brésil. Ces quelques espèces banales ne consti¬

tuent pas une flore ligneuse à elles seules, homologue des flores à la riche

composition des formations les plus arides de l’Amérique du Sud (catinga,

campos cerrados du Brésil par exemple). Ces flores riches de pays arides ou

semi arides sont des flores autochtones, très anciennes. La flore arbustive

des Curatella et quelques autres espèces compagnes est une flore coloni¬

satrice récente. Des cas semblables se retrouvent en Afrique tropicale,

avec les savanes préforestières à Hymenocardia et Annona par exemple du

Gabon et du Congo qui contrastent avec les savanes boisées et les forêts

claires aux flores riches qui sont communes dans toute la Région soudano-

zambézienne. Nous avons donc la conviction que les « chaparrales » sont

des formations arbustives colonisatrices récentes, constituées d’espèces

remarquablement adaptées aux médiocres conditions de sol qui leur sont

faites dans les llanos; elles réussissent à s’y établir.

La question principale subsiste donc, comment expliquer que dans

les llanos il y ait sous le même climat coexistence d’une savane herbeuse

d’une étendue considérable et, par exemple, d’une forêt dense sèche. Le

passage de l’une à l’autre est très brutal, sans transition. Du moins c’est

l’impression que j’en ai gardée, ayant franchi quatre fois ces lisières :

massif forestier de la Ceiba à Anaco-Cantaura (Anzoâtegui), grand massif

forestier du Guarico entre Pariaguan et El Sombrero. Près de la Ceiba et

après Pariaguan l’apparition de la forêt dense sèche décidue coïncidait

très exactement avec l’escarpement de la mesa, la forêt garnissant les

creux des falaises, la mesa étant couverte d’une savane purement herbeuse.

Nous sommes tentés d’abord de penser que les savanes de Llanos n’ont

jamais été boisées, qu’elles sont actuellement envahies par la médiocre

flore arbustive à Curatella, dans un milieu climatique cependant à voca¬

tion forestière. Ce sont des formations donc en déséquilibre avec ce milieu,

mais leur afforestation par une flore spécialisée est très difficile en raison

des très médiocres conditions édaphiques, et des feux de brousse de saison

sèche. Qu’une installation d’une flore forestière soit lente à l’échelle

humaine nous pouvons parfaitement le concevoir, mais si nous raisonnons

à l’échelle géologique nous pouvons tout de même être étonnés de ce

retard vers l’équilibre biologique.

Par ailleurs l’existence dans les llanos de cette forêt sèche dense déci¬

due du Guarico et de l’Anzoâtegui qui a été pour moi la révélation de

ma dernière tournée au Vénézuela, son contact avec des savanes herbeuses

aussi net, sans transition donc antibiologique, permettent d’aller encore

au-delà par l’esprit et de se demander si les llanos n’ont pas été occupés

il y a quelques milliers ou dizaines de milliers d’années par une formation

sèche, forêt du type qui subsiste aujourd’hui, ou fourrés, qui se soudait

Source : MNHN, Paris

RÉGIMES PLUVIOMÉTRIQUÉS DES LLANOS

Alt. m

Llanos occidentaux

Acarigua

1 1

241

262

225

190

161

167

1495

215

174

274

253

191

152

159

1397

180

Barinas

1863

Itégio

n centrale

100

147

226

246

261

163

142

1334

Bancos de San Pedro

152

231

232

230

223

147

1269

Apure

San Fernando

155

266

327

278

163

130

1469

Llanos orientaux

124

215

191

148

123

117

101

129

1341

San Tomé

100

186

209

229

137

126

1163

Mesa de Guanipa 3

167

173

194

152

123

1095

Ciudad Bolivar 3

157

192

188

160

101

1327

Forêts sèches de la Côte Caraïbe

Barcelona

100

139

120

613

1. Seccion^de Meteorolosia asncol^del Ministerio de Agriculture y Cria.

Source : MNHN, Paris

— 12 —

à l’ouest et à l’est aux forêts plus humides qui existent au pied de la

Cordillère des Andes, vers le delta de l’Orénoque et vers les Guyanes,

couvert forestier général donc, correspondant peut être à une période

plus humide qu'aujourd'hui. Elle a disparu depuis, mais pour quelle raison?

Faut-il accuser l’homme? De nos jours il défriche et cultive dans la

forêt sèche de Guarico. J’ai eu l’impression que la stabilité de cette forêt

devait être médiocre, c'est-à-dire que la forêt après défrichement et feux

ne peut plus se reconstituer spontanément ou difficilement. A la forêt

défrichée succède la culture et si celle-ci n’est pas permanente, la savane,

ou la savane à Copernicia teclorum (les palmiers sont épargnés lors des

défrichements). La forêt aussi peut brûler. J’ai vu des traces récentes de

feux dans des sous-bois. C’est le processus habituel de destruction des

forêts sèches en pays tropical, où dans une première phase un feu rampant

brûle la couverture morte puis des arbrisseaux du sous-bois. Dans des

phases ultérieures, les arbustes et arbres sont atteints à leur tour.

Il y a partout au Vénézuela dans les régions montagneuses des exem¬

ples où la forêt sèche a disparu, incendiée; elle est remplacée par des

savanes qui sont également brûlées en saison sèche ; la forêt ne s’est conser¬

vée que dans les ravins infranchissables aux feux. C’est pourquoi la forêt

disparaît d’abord sur les crêtes. Certains observateurs n’ayant pas une

expérience suffisamment étendue des pays tropicaux peuvent encore

croire que la séparation présente entre savanes herbeuses (ou fougeraies)

des crêtes et des plus hautes pentes et forêt des ravins et des pentes infé¬

rieures est naturelle, les unes et les autres étant des formations climaciques

ou presque. Nous n’avons quant à nous aucun doute sur la genèse de ces

savanes et fougeraies de montagne.

Donc des formations sèches primitives des llanos auraient pu disparaître

victimes des feux et être remplacées sans phase intermédiaire par une

savane herbeuse. Nous en avons d’autres exemples tels que ceux de l’ouest

de Madagascar où la forêt est particulièrement instable donc vulnérable.

Cette instabilité de formations considérablement étendues autrefois

donne à penser qu’elles étaient à l’origine en équilibre avec un milieu

plus humide qu’aujcurd’hui, et que des péjorations climatiques survenant

auraient diminué leur résistivité naturelle. Cet affaiblissement biologique

aurait coïncidé avec une action destructrice généralisée des feux allumés

par l’homme, action qui se manifesterait encore aujourd’hui dans les restes

de l’ancienne couverture forestière.

On assisterait ainsi de nos jours simultanément à la destruction par

les défrichements et les feux des vestiges des anciennes formations et

localement, en corrélation peut-être avec une certaine réhumidification

récente du milieu, à la tendance à une réinstallation forestière, lente,

difficile pour des raisons déjà exposées. D’une part des formations pri¬

mitives en voie de disparition, et d’autre part des formations nouvelles en

puissance de progression (forêt semi-décidue des llanos occidentaux et

boqueteaux des savanes à matas).

Je crois que ces questions de dynamique végétale gagnent à être

étudiées, au delà du cadre des llanos vénézuéliens, dans celui plus vaste

Source : MNHN, Paris

— 13 —

de toute la partie nord de l’Amérique du sud, car des cas aussi étranges que

celui des llanos se présentent dans la Guyane vénézuélienne, dans les

campos du rio Branco 1 2 et dans tous ces campos qui forment aujourd’hui

une chaîne discontinue au sud des Guyanes jusqu’au territoire d’Amapa.

Le cas de la « Sabana grande » (la grande savane) de la Guyane véné¬

zuélienne est nsn moins extraordinaire, car on est là en pays de climat net¬

tement forestier. Bear» qui a visité cette vaste contrée de savanes herbeu¬

ses très différente des llanos a observé partout des témoins de forêts et

des forêts récemment incendiées. Cependant elle n’est habitée que par

quelques indiens.

Quand, à cette échelle géographique plus grande, on constate dans

des conditions très diverses de relief et de sols, ces mêmes phénomènes

de disparition des forêts, en pays à peine habités, on est conduit à des

explications d’ordre général, qui font intervenir des fluctuations des

milieux, c’est-à-dire à des hypothèses paléo-climatiques. J’ai déjà proposé

une explication de ce genre dans une note précédente (1962). En présence

de toutes ces destructions actuelles par les feux de forêts du Vénézuela

et de la pauvreté extrême de la flore ligneuse des savanes des llanos, il n’est

en tout cas pas concevable pour moi que toutes ces savanes soient clima-

ciques comme certains phytogéographes le pensent encore aujourd’hui 1 .

Bibliographie sommaire

Meyers J. G. — Notes on the végétation of the Venezuelan Llanos. Journ. Ecol. 21

(1933).

Crist R. E. - ■ Étude géographique des llanos du Vénézuela occidental, Grenoble

(1937).

Pittier H. H. — La mcsade Guanipa. Caracas : Tipographia Garrido. (1942).

Gonzalez Vale M. A. — Estudio forestal sobre los llanos occidentales de Venezuela,

Caracas ( 1945).

Beahd J. C. The Savanna Végétation of Northern Tropical America. Ecol. Mono. 23

(1953).

Aubréville A. — Le Vénézuela forestier. Bois, For. des Trop. 45 (1956).

Hueck K. — Mapa de Végétation de la Republica de Venezuela. Inst. For. Lat.

Amer. (nov. 1960).

Ramia M. — Sabanos Paneras. Rev. El Farol, 197 (1961).

Seccion de Meteorologia Agricola del Ministerio de Agriculture y Cria. Datos

meteorologicos — Maracay (1962).

Aubréville A. — Savanisation tropicale et glaciations quaternaires. Adansonia 2, 1, :

16-84 (1962).

1. Aubréville. — Étude écologique des principales formations végétales du

Brésil, 1961.

2. A propos du peuplement avien des llanos vénézuéliens le Professeur Berlioz

a signalé l’absence totale des grands oiseaux du type ■ nandou « si répandus dans les

régions arides et herbeuses du Brésil oriental et de la Patagonie. Cette absence paraît

confirmer la prédominance primitive du biotope forestier. C.R. Soc. Biogéo. : 275

(1955).

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — De haul en bas : Savanes à boqueteaux (matasl près de Calabozo. — Morichale

près de Temblador. Delta de l'Orénoque.

Source : MNHN, Paris

pi. 5. — De haut en bas : l,es Andes côtières dénudées par les cultures et les teux. Restes

de végétation forestière dans les ravins. Ouest de Caracas. — Phase de la destruction

de la végétation forestière des Andes vénézuéliennes. Les taches claires des terrains

de culture récents (conuquosj sont très apparentes. D'autres pentes sont déjà tota¬

lement dénudées.

Source : MNHN, Paris

SUITE DE L’HISTOIRE NOMENCLATURALE

DU SAPOTILLIER

par A. Aubréville

Le sapotillier, l’arbre producteur de « chicle gum », est connu par tous

les auteurs contemporains sous les nom d’ Achras zapola Linné. Cette espèce

spontanée en Amérique centrale est très abondante en particulier dans

la forêt semi-décidue du Yucatan au Mexique où les arbres sont saignés

depuis très longtemps pour la récolte du latex. L’arbre a été introduit

partout en Amérique tropicale ainsi que dans les jardins de nombreux pays

tropicaux pour les fruits délicieux de certaines variétés, les sapotilles,

d’où le nom de sapotillier donné à l’arbre.

Bien qu’il s’agisse donc d'une espèce connue par les européens depuis

les premières explorations de l’Amérique, il subsiste encore des difficultés

quant à la validité de son nom scientifique. Trois noms de genres lui ont

été attribués : Achras, Sapota, Manilkara. Gilly le dernier auteur ayant

révisé la nomenclature du sapotillier, le nomme Manilkara zapolilla

(Jacq.) Gilly (1943). Récemment Fosberg revenant sur l’étude de Gilly

a proposé Manilkara achras (Mill.) Fosberg (1964).

Reprenant leurs arguments j’ai étudié cette question, très embrouillée

s’il en fut.

Achras zapola L. (Sp. P. II : 1190 (1753) est décrit par Linné essen¬

tiellement d’après Plumier (Plum. gen. : 43 (1703) et Sloane (Natural

History of Jamaïca : 124, t. 218 (1725). Plumier avait en effet décrit som¬

mairement deux espèces de Sapota, l’une à fruit turbiné, le plus petit

des deux espèces , l’autre à fruit ovale le plus grand. Linné dans l’édition

de 1753 retient et nomme uniquement Achras zapola, l’espèce au plus

gros fruit ovale. Le dessin de Plumier (t. 4) est très imprécis et, sauf peut

être la graine identifiable dans quelque mesure par son ergot, ne s’applique

pas au sapotillier. Cette dernière espèce est en effet une Manilkarée à

calice à 2 cycles de 3 sépales chacun et à corolle à 6 pièces. La fleur de

Plumier est pentamère. Ni le dessin ni la description ne permettent

d’identifier avec certitude les deux Sapota de Plumier.

En revanche la description et le dessin de Sloane sont plus précis.

Ni les feuilles, ni la graine n’appartiennent au sapotillier. Les longues

feuilles insérées sur d’épais rameaux, leur nervation secondaire très

saillante, la grosse graine de Sapotacée, à large cicatrice ventrale, dési¬

gnent incontestablement un grand arbre antillais à gros fruits comes¬

tibles, que Pierre a nommé Calocarpum mammosum (= Lucuma

mammosa A. de C.). Cette espèce est une Poutériée, à fleurs pentamères,

très éloignée des Manilkarées. Elle est connue sous le nom de mammee

sapota à la Jamaïque.

Source : MNHN, Paris

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Reproduction du dessin de sloanb (1725) ayant servi de type à linné pour la description de

son Achras zapota. Il représente incontestablement le Calocarpum mammosum de pierre.

Source : MNHN, Paris

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Il est donc incontestable pour nous que Achras zapota L. n’est pas

le sapotillier — nous sommes ici d’accord avec Gilly — et qu’en outre

il n’est autre que le Calocarpum mammosum Pierre, nom qui doit

ainsi désormais être mis en synonymie. Nous ne sommes donc plus

d’accord avec Gilly quand il considère Achras zapola comme un nomen

confusum.

Dans la 10 e édition du Syst. Nat. 2 : 988 (1760), Linné décrit Achras

zapota comme ayant une fleur hexamère avec un ovaire à 10 loges. Il

s’agit donc ici d’une Manilkarée, c’est-à-dire d’une espèce différente de

son Achras zapota de 1753, à laquelle le nom d’A. zapola est ainsi donné

par erreur.

Dans l’édition du Sp. PI. de 1762, Linné nomme Achras mammosa

la même espèce qu’il avait nommée A. zapota en 1753; c’est donc un nom

superflu. Il attribue au genre Achras deux autres espèces. L’une d’elle

Achras sapota se réfère à l’espèce de Sapota à petits fruits de Plumier

(43-1703). Elle est bien identifiable par la référence à une description

et un dessin de Sloane (Nat. Hist. Jam. : 171, t. 230). Sloane l’attribue

au genre Anona. La description est bien celle d’une Sapotacée; le nom

local « sapodilloe-tree » ou « nesperia » est celui du sapotillier; la figure 230

de feuilles, fruits et graines se rapporte bien au sapotillier. Linné

commet donc la même erreur que je viens de relever dans l’édition

du Syst. Nat. de 1760.

La 3 e espèce de Linné, A. salicifolia, décrite et dessinée par Sloane

se rapporte à un autre genre de Sapotacée à fleur pentamère (Dipholis).

Si le sapotillier est alors bien distingué à cette époque du « mammee

tree », il n’a encore reçu aucune dénomination scientifique correcte.

Miller (Gard. Dict. 1759) décrit aussi les deux arbres fruitiers, mais

sous le nom générique de Sapota repris de Plumier. Dans sa description

du genre il écrit que la fleur a 5 sépales, 5 pétales et 6 étamines, où se

mélangent les 5 sépales et pétales du dessin de Sapota de Plumier,

et les 6 étamines du sapotillier. Ce n’est donc pas une Manilkarée. Son

Sapota Achras se rapporte au Sapotillier, et son Sapota mammosa au

« mammee tree ». Sapota Miller est donc un nomen confusum, comme l’était

le Sapota de Plumier, superflu par surcroît puisque son Sapota mammosa

n’est autre que Achra zapola L. Toutefois rien n’empêche que réglemen¬

tairement le nom « spécifique » d’ Achras puisse être retenu ainsi que

l’admet Fosberg.

Jacquin (Stirp. Amer. : 57, t. 41, 1763) décrit lui aussi les deux

espèces fruitières; son Achras (Zapota major) est bien notre Calocarpum

mammosum Pierre (une feuille dessinée p. 182), et son Achras (zapola)

avec une variété zapotilla est correctement dessiné (t. 41) avec feuille,

inflorescence, fleur hexamère et graine typique du sapotillier avec sa

cicatrice et son ergot. Le nom spécifique de zapotilla a été repris ulté¬

rieurement par Nuttall (N. Am. Sylv. 3 : 28. 1849) puis par Gilly,

mais le nom spécifique d’Ac/iras Mill. valide selon nous est antérieur.

Ainsi le sapotillier a bien un nom spécifique, achras selon Miller

et Fosberg, zapotilla selon Gilly, mais il n’a pas reçu de nom générique

Source : MNHN, Paris

— 18 —

Source : MNHN, Paris

— 19 —

correct, ce qui est curieux pour une espèce très répandue et très connue

depuis et avant Linné.

Gilly et Fosberg se tirent de cette étrange situation nomenclaturale

en considérant que le sapotillier doit être rapporté au genre Manilkara

Adanson et ils établissent respectivement les combinaisons Manilkara

zapolilla et Manilkara achras. Nous avons montré dans une note précé¬

dente (Adansonia 3, 1:23 (1963) que pour nous le genre Achras, s’il était

très proche de Manillara en était bien distinct, par la corolle sans appen¬

dices dorsaux aux lobes et par la graine munie d’un ergot caractéris¬

tique. Des formes individuelles intermédiaires de fleurs de sapotillier où

une division des lobes de la corolle se dessine, si elles indiquent bien l’étroite

filiation, ne peuvent effacer ces faits d’un type de corolle distinct et

d’une graine qui se séparent bien de celles des Alanilkara.

Mais dans ces conditions, si l’on admet la séparation des deux genres,

le genre du sapotillier n’est pas nommé. Nous réparons ici cet extraor¬

dinaire oubli en choisissant le nom de « Nispero » qui est le nom très

répandu du sapotillier aux Antilles. Celui-ci se nommera alors Nispero

achras (Mill.) Aubréville comb. nov. 1

I. Nispero gen. nov.

Genus Manillcarae Adanson maxime proximum, corollae lobis brevibus appen-

dicibus destitutis differt. Semina compressa unco munita.

Type du genre : Nispero achras (Mill. )Aubr.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR DES SAPOTACÉES AUSTRALIENNES

par A. Aubréville

M. le Directeur du Queensland Herbarium de Brisbane ayant eu

la grande obligeance de me communiquer son herbier des Sapotacées

j’ai eu la possibilité de compléter ma connaissance des Sapotacées aus¬

traliennes et de faire les observations suivantes à propos de quelques

espèces. Je lui exprime ici toute ma reconnaissance.

NIEMEYERA ET AMORPHOSPERMUM

F. von Mueller en 1870 a décrit deux genres monotypiques du

Queensland, Niemeyera et Amorphospermum remarquables tous deux par

leurs graines dont la surface est presque entièrement occupée par la

cicatrice à l’exception d’une étroite bande vernissée. Vink dans sa révi¬

sion des Sapotacées de la Malaisie les a confondus dans le genre Chryso-

phyllum (Blumea 9, 1 : 64-1958). Elles sont en effet proches des Chryso-

phyllées par les fleurs pentamères sans staminodes, mais l’absence d’albu¬

men les fait ranger dans la tribu voisine des Malacanthées. Ce ne sont pas

des Chrysophyllum , genre exclusivement américain.

L’étude des deux espèces types des genres, Niemeyera prunifera et

Amorphospermum antilogum conduit à poser la question de l’oppor¬

tunité de conserver ces deux genres distincts. L’organisation florale est

exactement la même chez l’une et chez l’autre. Les filets des étamines

aussi longs que les lobes sont insérés à hauteur du sinus de ces lobes 1 .

L’ovaire d ’A. anlilogum est à 2-3 loges, celui du N. prunifera est indiqué

comme ayant 5 loges, mais nous avons trouvé aussi des fleurs à 2-3 loges.

Les fleurs des 2 espèces sont sessiles et sont accompagnées d’une petite

bractée à la base du calice. Le seul caractère générique distinctif qui

puisse être mis en évidence se trouve dans la graine. Celle de VA. anlilo¬

gum est sphérique, la partie vernissée est réduite à une très petite lan¬

guette et surtout le testa est très dur. La graine ellipsoïde du N. prunifera

montre une partie vernissée oblongue lenticulaire très apparente et le

lesta est très mince et très fragile. Comme les caractères des graines ont dans

la taxonomie des Sapotacées une grande importance nous estimons qu’il

est préférable de conserver les deux genres.

Le genre Niemeyera est bien défini dans la diagnose du F.v. Mueller

par le testa papyracé de la graine, s’opposant au testa dur, osseux du

genre Amorphospermum du même auteur. Il semble donc qu’il y ait une

1. N. prunifera a par erreur élé décrit comme ayant des étamines à courts filets

insérés à l’intérieur du tube. Aubréville, Adansonia 2, 2 : 179 (1962).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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erreur dans la description que donne Vink de l’espèce prunifera dans la

révision précitée (Blumea 9, 1 : 64) où la graine est indiquée comme ayant

un « testa ca 0,5 mm thick, hard,... »

Niemeyera chartacea (Bailey) VVhite

Vink a également attribué à Chrysophyllum une espèce de Bailey,

Lucuma chartacea, reprise en 1933 par White sous le nom de Niemeyera

chartacea. J’ai examiné les 3 spécimens de l’herbier de Brisbane qui

sont considérés comme des syntypes de cette espèce. II s’agit incontes¬

tablement d’un Niemeyera caractérisé par le n° 2990 (Herbier de Bris¬

bane) qui a des graines à testa papyracé. Les feuilles sont obovées lancéo¬

lées, insensiblement acuminées, cunéiformes aigues et glabres.

Dans l’herbier du Muséum de Paris il existe plusieurs spécimens de

N. prunifera de la collection de F. v. Mueller donnés autrefois par le

Botanical Muséum de Melbourne, et récoltés « in silvis propre Rockin-

gham’s Bay, Dallachy », lieu cité dans la diagnose. Ces spécimens sont

abondamment fleuris. Les rameaux et les feuilles sont très velus roux.

Il m’a semblé que les formes jeunes de feuilles velues rousses du type du

N. prunifera ne pouvaient être spécifiquement opposées aux feuilles

adultes glabres de l’herbier du N. chartacea. Pour nous, il n’y a qu’une

seule espèce et N. chartacea doit être confondu dans N. prunifera

F. v. Mueler. Vink avait déjà noté qu’il était difficile de séparer les

deux taxons et avait envisagé l’éventualité d’un rattachement lorsque

l’étude d’un matériel d’herbier plus complet serait possible. L’abondant

matériel étiqueté N. chartacea que m’a communiqué le Queensland Her-

barium de Brisbane me permet aujourd’hui de conclure à la conspécificité

des deux taxons.

Amorphospermum Whitei Aubr. sp. nov. 1 .

J’ai trouvé dans l’Herbier de Brisbane sous le n° 13403 de C.T. white

des échantillons étiquetés Niemeyera prunifera dont les feuilles rappel¬

lent celles du N. prunifera mais sont assez différentes par une nervation

secondaire et tertiaire très saillante dessous, et dont les graines rappellent

celles de Y Amorphospermum anlilogum par le testa osseux et par l’étroi¬

tesse de la partie vernissée. Nous en faisons le type d’une espèce nouvelle

que nous dédions au collecteur.

Rameaux jeunes velus ferrugineux. Jeunes feuilles velues sur les

2 faces. Feuilles oblongues, atténuées au sommet ou courtement acu¬

minées, plutôt arrondies à la. base, de 8 à 14 cm long, de 2,5 à 4,5 cm

I. Amorphospermun Whiteii Aubr. sp. nov.

Rami novi pilosi ferruginei. Folia nova utraque pagina pilosa. Folia oblonga,

apice atténua ta vel breviter acuminata, potiusbasi rotundata, 8-14 cm longa, 2, 5-4,5 cm

lata. Nervi latérales fere 12, subtus prominentes, reticulo nervulorum parallelorum

similiter maxime prominentium connecti, omnibus plus minus pilosis, deinde glabris.

Petiolus fere 1 cm longus, pilosus. Fructus sphaericus, semine unico sphaerico, fere

3 cm diametiens. Testa ossea. Cicatrix solum lamellam angustam vernicatam reliquens.

Source : MNHN, Paris

24 —

large. Une douzaine de nervures latérales proéminentes dessous réunies

par un réseau de nervilles parallèles également très saillantes, plus ou moins

velues, puis glabres. Pétiole environ 1 cm, velu. Fruit sphérique à 1 graine

sphérique, env. 3 cm diamètre. Testa osseux. Cicatrice ne laissant qu’une

étroite lamelle vernissée.

Holotype : White 13043. New South Wales. Whian Whian State

Forest. May 1954. Small to medium tree 15 m high; leaves dark green

above, pale beneath, young shoots very brown hairy. Fruits borne in

great abundance, but only odd ones beneath the trees available. Local

name : Black Plum.

A cette espèce nous rattachons également un spécimen sans n°

A. H. Lawrence de Coffs Harbour (N.S.W.) fruits non mûrs en avril.

Dans Adansonia 3, 3 : 326 (1963), nous avons publié une note sur

un nouveau genre Van-Royena et sur le genre Sersalisia, tous deux de la

flore australienne. Les deux figures qui devaient illustrer cette note n’ayant

pas été publiées, nous les ajoutons à la présente note relative à des Sapo-

tacées australiennes.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES CAPPARIDACÉES DE MADAGASCAR

par S. Exc. M. Moustapha Hadj Moustapha Haddade

Professeur à l’Université de Damas.

Nous donnons ci-dessous quelques observations sur les représen¬

tants malgaches de la famille, ainsi que la description de quelques nou¬

veautés.

1. Crateva Humblotii (Baill.) Hadj Moust. comb. nov.; diagn. em.

Henri Bâillon a décrit sommairement en 1885 sous le nom de

Capparis Humblotii, un spécimen composé de quelques fruits et de deux

fragments de rameaux, récoltés dans la région de Foulpointe par Hum-

blot. Bien que les fruits des autres Crateva malgaches soient sphériques,

c’est de ce genre que le spécimen de Humblot nous paraissait se rappro¬

cher, plutôt que des fruits de Capparis 1 .

Or, le Muséum a reçu, il y a quelques années, des spécimens d’un

Crateva qui semblent bien appartenir à une espèce différente des trois

déjà bien connues de la Grande Ile (C. excelsa, C. Greveana et C. obovala),

en particulier par les folioles obovales, arrondies au sommet. Ils ont été

récoltés en août 1955 dans la région de Fénérive c’est-à-dire assez près

de la localité originale de l’espèce de Bâillon, à Tompolo Est, par un

collecteur du Service des Eaux et Forêts de Madagascar (n° 15 119 SF).

Bien qu’à un stade très différent (fleurs à l’anthèse), il nous a semblé

que ce spécimen avait beaucoup de chances d’appartenir à la même espèce

que le type de Bâillon. L’ovaire porté au sommet du gynophore est

beaucoup plus long que large (2-3 mm sur 1 mm ou un peu plus), ce qui

semble annoncer la forme des fruits développés récoltés par Humblot.

Nous croyons donc pouvoir rapprocher les deux spécimens, et

compléter la description du Crateva Humblotii i[ par les caractères du

spécimen du Service des Eaux et Forêts de Madagascar.

Frutex glaber ramulis laevibus gracilibus, foliis ad apicem confertis,

oblique suberectis. Folia 3-5-foliolata, petiolo ad 8 cm longo (verisimiliter

in foliis magis evolutis longiore), tenui (1 mm-1,5 mm crasso), foliolis oblongo-

obovatis, apice rotundatis, basi attenuatis, ad 6 cm longis, 2 cm latis, veri¬

similiter denique majoribus; petiolulis 5-8 mm longis, basi articulatis; nervis

1. Dans un travail récent (The genus Craleva, Blumea 12 : 205 (1964), M. M.

Jacobs émet l’opinion que le type de Bâillon appartient bien au genre Capparis.

Nous ne croyons pas pouvoir le suivre, à cause des traces du disque encore apparentes

sur le spécimen de Humblot.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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secundariis utroque latere 6-8, interdum suboppositis, rectis, angulo aperto

inscrtis, ad marginem arcuatis anastomosantibus. Flores apice ramulorum

pauci, ut in sicco videtur flavi vel flaminei, cum foliis pari linea apice ramulo¬

rum in corymbis spuriis dispositi. PediccUi 2-6 cm longi, ad 1 mm crassi;

floris basis discoidea, 4 mm in diametro, 4-8 costata. Sepala 4, ovalia, acuto-

apiculata, 3-4 mm longa, mox caduca. Petala 15-25 mm longa, lamina ovata

fere 8-15 mm 4-6 mm lata, nervata, nervis obliquis vulgo 3 jugis. Discus

crassus, lobis cum petalis alternantibus. Androgynophorus cylindricus, 1-2 mm

longus, 1-2 mm crassus. Stamina ad 12, filamentis ad 8 cm longis, filiformibus;

gynophoro paulo breviore, ovario 2-3 mm longo, 1-1,5 mm crasso, stigmate

subsessili applanato paulo dilatato.

2. Boscia Plantefolii Hadj Moust. sp. nov.

Frutex 2-5 m altus, ramis laevibus fragilibus, foliis tarde caducis, foliola

unica haud manifeste articulata. Folia alterna, vulgo 3-4 apice ramulorum

conferta, pallide viridia vel sublutea. Petiolus fere 1 cm longus (foliorum

apicalium ramulorum floriferorum ad 4 cm) teres vel supra paullo compla-

natus. Lamina elliptica, apice primum rotundata deinde paullo emarginata,

basi acute cuneata, integra, coriacea; nervus medianus parum utraque pagina

prominens; nervi secundarii 5 jugi nonnunquam haud vere oppositi, angulo

45-65° inserti, supra parum prominentes, subter fere immersi; nervus margi-

nalis a margine fere 1 mm distans; nervi alii supra manifesti, subter vix

conspicui. Flores in axillis foliorum minorum caducorum basi ramulorum

solitarii, nonunnquam pluribus confertis. Pedicellus vulgo 2-4 cm longus

0,8-1 mm crassus. Sepala 4 (3-5) coriacea late ovato-acuta, nonnunquam

disparia, nervis 2-3 parallelis parum conspicuis. Discus extrastaminalis

carnosus, sinuato-lobatus. Stamina 8-9 basi gynophori inserta, filamentis

5-6 mm longis, 0,5 mm crassis usque ad basim liberis, ad apicem subito angus-

tatis. Antherae biloculares oblongo-ovatae, basi sagittatae, dorsifixae, flavae.

Gynophorus filamentis bis crassior, vix longior, apice dilatatus et in ovarium

ovoideum transiens. Ovarium apice attenuato-retusum, stigmate sessili

depresso vix supereminente. Loculus media parte ovarii placentis 2 munitus,

quoque ovulis fere 6, biseriatis. Fructus sphaericus 25-30 mm diametiens

tactu aspero pedicello sicut gynophoro haud elongatis sed ad 2 mm incras-

satis; latere crasso firmo 5-10 mm crasso, nonnunquam loculo septo spurio

transverso vel obliquo diviso; semine unico (nonnunquam 2?) nonnunquam

abortivo, latere affixo; embryone ignoto.

Type : Conservation des Réserves naturelles 4088 R.N. (Rakolovao

leg.); in herb. Paris. Madagascar Ouest : 8 e Réserve (Soalala).

3. Boscia madagascariensis (DC.) Hadj Moust. 1964 diagn. em.

Niebuhria madagascariensis DC., Prodr. 1 : 244 (1824). — Maerua madagasca¬

riensis (DC) H. Baill., Bull. Soc. Linn. Par. 2, 59 : 466 (1885); Hadj Moust., Bull.

Soc. Bot. Fr. 102 : 475 (1956).

Frutex vel arbor 2-10 m altus, foliis persistentibus. Rami teretes cinerei

plus minusve tortuosi, ramulis ultimis interdum fasciculatis, dilute viridibus

Source : MNHN, Paris

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vel luteolis. Folia plus minusve ad apices ramulorum conferta, duobus api-

calibus oppositis, aliis gradatim altérais, vulgo foliolis 3 (interdum 4-5),

glabris, florum tempore membranaceis, fractuum tempore subcoriaceis.

Stipulae minimae subspinosae. Petiolus basi et apice articulatus, 3-4 cm

longus, 1 mm et ultra crassus, subteres; petioluli 5 mm et ultra longi, ad

1 mm crassi. Foliolorum lamina florum tempore oblongo-obovata subemargi-

nata, mediani 7 cm longa, 2 cm lata, lateralium 5 cm longa, 1,5 cm lata; nervus

medianus solum subtcr prominens; nervi secundarii 5-6 jugi, obliqui, tenues,

dispares, nervo marginali tenui irregulariter transcuntes. Fructuum temporis

foliota crassiora subcoriacea, dilute viridia, minora. Flores vulgo basi ramu¬

lorum ultimorum multi fere propter 10 cm dispositi, in axillis foliorum dc-

lapsorum bini vel interdum solitarii. Pedicelli paullo arcuati, glabri, ad 2 cm

longi, 1 mm crassi; sepala 4 praesertim margine pubescentia, valvata, ellip-

tico-suboblonga, rotundata. Arma, nervis tenuibus parallelis 3-7, anthesis

tempore reflexa. Discus carnosus sublobatus parvus (2-3 mm diam.). Stamina

10, filamentis gradatim attenuatis pedicello longioribus sed multo graci-

lioribus. Antherae dorsifixae, ovoideo-suboblongae (2 mm longae, 1 mm latae)

connectivum versus concavae. Gynophorus filamentis longior et crassior

(15-20 mm X 0,6-0,7), apice ovarium ovoideum (2,5 mm X 1,5), basi apice-

que attenuatum, stigmate depresso fere ad 1 mm dilatato. Placentae 2 quaque

2-4 ovulata, ovulis 0,4 mm. Fructus (4566 SF) sphaericus 2,5 cm diam.

(3-4 cm, Keraudren 711), tactu asper, subluteo-viridis, pedicello gynopho-

roque haud elongatis sed incrassatis (2-3 mm); pericarpium firmum, crassum;

endocarpium fibrosum; semina evoluta 1-4 cmbryone (plicato ad 1 cm)

in longum bis plicato radicula longa apice subacuta cotyledonibus valide

involutis et plicatis apice obliquis subtruncatis vel subemarginatis.

Type : Thompson s.l.n.n 0 , in herb. DC. (Genève).

Spécimens complémentaires : 18036 SF (R. Capuron leg.) de Tsi-

membo (Centre Ouest) (fleurs); 4566 SF (fruits jeunes); Keraudren 711

(fruits mûrs), des environs de Tuléar.

4. Boscia longifolia Hadj Moust. sp. nov.

Arbor foliis pendentibus ramis tortuosis teretibus castaneocinereis,

lenticellis multis ornatis. Ramuli altérai ramique folia tarde caduca, alterna,

unifoliolata, oblonga, recta vel saepius falcata gerentes. Stipulae haud visae

verisimilitcr caducissimae (in speciminibus dubiis spinosae). Petiolus solum

basi articulatus, teres transversim valide corrugatus 1 cm et ultra longus,

1,2 mm crassus. Lamina crassa, oblongo-falciformis, marginibus fere paralle¬

lis, apice rotundata, basi gradatim angustata 10-12 cm longa, 6-8 mm crassa,

(15 mm in forma quadam); margo colore diluto conspicua, sicut nervus media¬

nus et nervi submarginales 2, pagina superiore vix prominentes, pagina infe-

riore vix conspicui; nervi secundarii obliqui 4-5 jugi parum conspicui. Flores

subvirides vulgo basi ramulorum ultimorum foliis parvis membranaceis ad

apicem munitorum bini, interdum quoque propter ramulos eosdem alibi,

vel in axillis foliorum delapsorum ramulorum majorum; interdum solitarii.

Source : MNHN, Paris

— 31 —

Source : MNHN, Paris

— 32

ut videtur quam in Bosciam madagascariensem pauciora. Pedicellus paullo

arcuatus 15-20 mm longus, 0,6 mm vel paullo ultra crassus, glabcr. Sepala 4

ovato-oblonga acuta, 4-5 mm longa, 2-2,5 mm lata, subcarnosa, subcoriacea,

glabra, nervis parallelis aliquibus, parum conspicius, post anthesin reflexa.

Discus carnosus paullo subinfundibuliformis, sinuatus, fere 2 mm diam.

Stamina 6-8, iilamentis bis in alabastro sicut littera S plicatis, deinde oblique

extensis; antheris eUiptico-oblongis, dorsifixis, introrsis, fere 2 mm longis,

1 mm latis; gynophoro ad 1 cm Iongo, 0,6 mm crasso a basi ovarii subito

incrassata manifeste distincto; ovario ad 3 mm longo, 2 mm crasso; parte

centrali sphaerica cava ad apicem satis gradatim, ad basim magis abrupte

angustata; loculi latere satis crasso; placentis 2, quaque seriebus 2 ovulorum 2,

fere 0,3 mm magnorum, munito. Fructus sphaericus cinereo-viridis vel

luteolus, 2 cm-2,5 cm diam., interdum sed non semper apice basique umbo-

natus (in forma foliis minus angustis); pedicello sicut gynophoro haud elon-

gatis, sed incrassatis (2 mm); loculo unico uniseminato; pericarpio carnoso,

endocarpio lignoso, embryone semen totum implente, sphaerico, fere 1 cm

diam., maxime (magis quam in Bosciam madagascariensem) plicato-involuto.

Type : Decary 8584, spécimen en fleur (Madagascar Sud, Ambo¬

vombe, 12 mai 1931). In herb. Paris.

Spécimen fructifié : Humbert 5492 (Madagascar Sud, plateau cal¬

caire à l’Est du delta de la Linta, 29 août 1928).

5. Thylachium monophyllum Hadj Moust. sp. nov.

Arbor ramosa 4-5 m alta. Ramuli ultimi satis robusti (3 mm), rufo-

castanei vel cinerei, lenticellis satis crebris ornati. Folia unifoliolata ad apicem

ramulorum sterilium satis conferta, basi ramulorum fertilium magis dis-

tantia. Stipulae haud visae, verisimiliter nullae. Petiolus satis robustus,

8-12 mm longus, 1-1,5 mm crassus, basi et tertio superiore articulatus.

Lamina ovato- vel obovato-orbicularis, vel usque ad ovato-oblongam,

subcoriacea, glabra, vulgo 5-8 cm longa, 4 cm lata; novellis in longum plicatis

et costis medianis extra curvatis, margine vix revoluto. Costa maxima supra

canaliculata, subtus prominens; nervi secundarii praesertim pagina inferiore

prominentes, 4-6-jugi, angulo satis aperto inserti, plus minusve curvati,

prope (1-2 mm) marginem connecti; reticuli maculae prominentes 2-4 mm

latae; apex mucrone minimo munitus, sed Costa mediana valde extra revoluta

pseudo-emarginatus. Flores in corymbis fere 10-floris apice ramulorum par-

vorum (8-10 cm), basi foliosorum, dispositi; floribus aliquibus solitariis.

Flores albidi vel luteo-albidi ad 6 cm longi (pedicello 2-3 cm, gynophoro 3cm).

Pedicellus apice paullo dilatatus. Calyx membranaceus. Discus parum altus

(1,5 mm). Columna basilaris 3-4 mm alta., 1,5-2 mm crassa. Stamina 25-30;

filamenta fere 2 cm 5 alta, 0,5 mm crassa, apice tenuata; antherae oblongae

(2,5 mm longae, 0,6 mm latae), dorsi-subasifixae, basi bilobatae, apice acutae,

lateribus rimosis. Gynophorus ante anthesis tempus 3 cm longus, ad 1 mm

crassus. Ovarium ovoideum 3-4 mm altum, 1,5-2 mm latum, stigmate sessili

paullo supereminente, paullo circinato. Fructus (Perrier de la Bâthie 12 714)

verisimiliter haud maturus, ovoideo-subglobosus, 15-20 mm altus, 12-15 mm

Source : MNHN, Paris

— 33 —

latus, glaber, vix asper, cinereo-viridis in sicco; stigmate paullo laterali, stipite

ad 5 cm longo (gynophoro incrassato 2,5 cm longo, 1,5 mm crasso, pedunculo

2- 2,5 cm). Pericarpium seminaque ea T. Seyrigii renovantia (Serv. Eaux

et For. 1508).

Type : Decary 9868 : Madagascar Sud, Tranoroa (Androy). In herb.

Paris.

Spécimen en fruit : Perrier de la Bâthie 12714 : Madagascar Ouest

(secteur Sud); Benenitra, sur l’Onilahy.

6. Thylachium Seyrigii Hadj Moust. sp. nov.

Frutex vel arbor ad 4 m alta, glabra, trunco 10-15 cm diam. Ramuli

teretes, dilute castanei lenticellis crebris ornati; ultimis ad 20 cm longis,

3- 4 mm diam. foliosis et floriferis. Stipulae haud visae sed cicatricibus parvis

duabus in longum prope basim petioli conspicuis. Folia trifoliolata, dilute

viridia. Petiolus 3 cm longus, 1 mm crassus, basi apiceque articulatus. Petio-

luli 5 mm longi, 1 mm crassi. Foliola oblongo-lanccolata, mediana 4,5-5 cm

longa 10-12 mm lata, lateralibus 3,5-4 cm longis, 10-12 mm Iatis; tribus basi

acute cuneatis, apice acuto-rotundulis submucronulatis. Nervus medianus

prominens, praesertim pagina inferiore. Nervi secundarii utroque latere 5-6,

obliqui utraque pagina paullo prominentes, prope marginem inter se conti-

nuati. Flores multi apice ramulorum in corymbum vel racemum corymborum

dispositi, foliis interpositis, raccmis corymbiformibus 5-6-floris quoque

in axillis foliorum inferiorum (saepe delapsorum) ramuli. Alabastra subviridia,

apiculata, sphaerica, umbonata, fere 5 mm diam. Pedicellus apice incrassatus

ad 2 cm longus, 1 mm crassus, in axilla bracteae parvae late triangulae

insertus. Cucullus caducus vel interdum latere cupidae adhaerens. Cupula,

i.e. calycis basis persistens, violacea 2-3 mm alta, 5-6 mm diam. in longum

irregulariter fere 10-costata, intus a medio ad imum in disco crasso circulari

incrassata. Columna basilaris fere 2 mm alta, 1,5 mm diam. Stamina 30-40

apice columnae aeque inserta. Filamenta dilute castanea subcomplanata,

fere 1 cm longa, 0,5 mm vel paullo mugis lata apice satis abrupte angustata,

post antheras delapsas dealbata. Antherae flavae, dorsiüxae, 1,5 mm longae,

0,75 mm latae, latere déhiscentes. Gynophorus albus, brevis (7-8 mm),

crassus (1 mm et ultra). Ovarium purpureo-violaceum magnum (3,5 mm lon¬

gum ad 2 mm latum), stigmate sessili supereminente antheras vix vel non

superante. Fructus quasi simul ac flores evolutus (perfecte maturo non viso)

parvus (7-8 mm) ovoideo-subsphaericus, umbonatus, glaber, pedicello gyno-

phoroque parum auctis, latere crasso, carnoso, firmo; septis spuriis aliquibus,

seminibus paucis; embryone ignoto.

Type : Seyrig 749. Madagascar Sud : Anivorano, au nord d’Ampan-

drandava. In herb. Paris.

Echantillon en jeunes fruits : Serv. Eaux, el For. 8495 SF. R. Capuron

leg. Bevilany, entre Ambovombe et Fort-Dauphin.

Source : MNHN, Paris

— 35 —

7. Thylachium Humbertii Hadj Moust. sp. nov.

Arbor parva, ramulis rectis, cortice rufo-castaneo, lenticellis paucis;

vetustiore in longum rimoso; novellis dilute luteo-viridibus ; quibusdam

foliis basi petioli eminentiis parvis (stipularibus?) adjunctis. Folia raro

(pracsertim prope flores) unifoliolata, vulgo trifoliolata. Petiolus 5 mm (foliis

unifoliolatis ) -4 cm (trifobolatis) longue, basi et apice articulatus. Lamina

subcoriacea, oblongo-linearis, acuta, dilute viridis, 5-7 cm longa, fere 5 mm

lata, verisimiliter anthesis tempore (Humbert 11 206) brevior (5 cm) latiorque

(10 mm), primum in longum pbcata, paginac superioris dextera parte adversus

sinistram conferta; costa maxima supra canaliculata, subtus prominenti;

nervis secundariis anthesis tempore parum conspicuis, fructuum tempore haud

distinctis; margine cartilagineo. Flores in glomcrulis terminalibus dispositi

(Humbert 11206); axi fertili brevi (fere 1 cm), pedicellis brevibus (1 cm

longis, 1-1,5 mm crassis). Alabastrum ovoideo-oblongum (10-12 mm longum,

7-8 mm latum), apiculo fere 1 mm longo. Cucullus nonnunquam irregulariter

abscissus. Discus parum crassus ultra cupulae medium adhaerens; columna

communis brevis (pubescens?). Stamina pauca (15?), fîlamentis satis robustis

(1 cm longis, 0,5 mm crassis); antheris ignotis. Gynophorus 2 cm altus,

0,7-1 mm crassus. Ovarium cylindrico-oblongum, 4-5 mm longum, 1-1,5 mm

latum, stigmate sessili paullo convexo et supereminente, fusco. Fructus

obovoideus vel eUipsoideus, laevis, 4-5 cm longus, 2-2,5 cm latus, stipite

3,5 cm (cujus gynophoro 2 cm, pedicello 1,5 cm) longo, fere 2 mm crasso.

Type : Humbert 13 415. Madagascar Ouest (secteur Sud) : vallée de

la Sakamalio, affluent de la Manambolo (bassin du Mandrare). In herb.

Paris.

Spécimen en jeunes fleurs : Humbert 11 206. Plateau de l’Horombe,

lisières occidentales vers Ranohira.

8. Cleome Perrieri Hadj Moust. sp. nov.

Parva, gracilis, pubescens, glanduloso-viscosa, basi lignosa, glabrescente.

Caules ad 20 cm alti vel minores (in locis maxime adversis, et ibi in lineis

multangulis, intricati) in longum striati. Folia basi, caulium trifoliolata

apice simplicia; foliota oblongolinearia vel obovato-oblonga, 5-15 mm longa

i 2 mm lata, mucronata. Flores in racemis paucifloris (3-4-floris) in axillis

foliorum apicalium 1-2-foliolatorum; pedicello filiformi ad 5 mm longo;

floribus parvis (sepalis 2 mm longis, petalis Iuteis 3-4 mm longis, 1-1,5 mm

latis, staminibus 6, antheris satis magnis) ; ovario subsessüi 3-4 mm longo,

primum elongato (7-8 mm) sed filiformi; fructu submoniliformi multo latiore

(1,5 mm), tumoribus 3-4 convexo; semine nigro, subsphaerico-compresso,

ad 1 mm magno, sulco (sinu) parum alto, reticulo parum prominenti.

Type : Perrier de la Bathie 19095. — Madagascar (Sud-Ouest)

près du lac Tsimanampetsa. In herb. Paris.

Source : MNHN, Paris

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9. Gleome Bojeri nom. nov. — C. micranlha (Boj.) Bak., non

Desv.

Subsp. Leandrii Hadj Moust. subsp. nov.

Annua basi paullo Iignosa, erecta, parum ramosa pilis paullo hirtis.

Folia uni-trifoliolata, 1-2 cm distantia magnitudine varia, maximorum foliola

media fere 3 cm longa, 6-7 mm lata, nonnunquam majore, inferioribus tri-

foliolatis, apicalibus unifoliolatis paullo minoribus. Flores ad apicem caulium

ad 12, ad 0,5 cm distantes. Pedicelli fere 5 mm longi, pilis glandulosis muniti.

Flores lutei, sepalis ovato-acutis, 3 mm longis, 2 mm latis, pilis glandulosis

muniti; petalis obovato-lanceolatis primum sepalis aequilongis, deinde ad

6-7 mm longis; staminum filamentis fere 3 mm longis; antheris oblongis

fere 0,7 mm; ovario subsessili, ovoideo-oblongo, castaneo 2-2,5 mm longo,

1 mm crasso, stylo 1-1,5 mm longo; stigmate minimo capitato. Fructus obli¬

que ascendentes, pcdicellis 7-8 mm longis, rufo-castanei pilis apice glandulosis

paullo hirti, fere 2 cm longi, 2 mm lati, apiculo 1 mm longo vel paullo majore,

stigmate minimo capitato persistente, valvis striis fere 10 vix obliquis in

longum ornatis. Semina fusco-castanea, subgloboso-compressa, fere 1,5 mm

diamctientia, costis transversis multo magis quam concentrica prominentibus

sinu parum alto.

Type de la sous-espèce : Perrier de la Bâthie 5026. — Madagascar

(Centre) : montagnes de l’Ankaratra. In herb. Paris.

10. Gleome monophylla L. var. madagascariensis Hadj Moust.

var. nov.

A typo differt floribus luteis.

Type : Humbert 12407. Madagascar (Ouest) : vallée moyenne du

Mandrare près d’Anadabolava.

Source : MNHN, Paris

SUR LES HALORAGAGÉES D’INDOCHINE

par

M. L. Tardieu-Blot

Les Haloragacées sont des plantes palustres ou hygrophiles, le plus

souvent des herbes de petite taille, aquatiques ou limicoles, parfois des

plantes terrestres à très grandes feuilles palmées ( Gunnera , genre dont

on a fait parfois une famille à part, les Gunneraceae). Elles comprennent

environ 160 espèces à large répartition géographique.

La position systématique de cette famille a été fort discutée : actuel¬

lement on la range à côté des Onagraceae soit dans les Myrliflorae (Law¬

rence, Melchior) soit dans les Lythrales (Hutchinson).

En Indochine, les genres Haloragis et Myriophyllum sont seuls

représentés. Guillaumin in Lecomte Fl. Gén. Ind. 2:74 (1920) cite 2 Halo¬

ragis et 3 Myriophyllum.

Ayant fait la révision de cette famille pour la Flore du Cambodge,

Laos, Vietnam, nous citerons ici quelques nouveautés ou espèces intéres¬

santes.

MYRIOPHYLLUM

Craib, dans Flora Siamensis Enumeratio 1,4 : 591 (1931), étudiant

une plante de Kerr venant de Songka, Nakawn Sritamarât, n° 15098,

plante terrestre trouvée près de la mer sur sol sableux, au bord d’un

marécage, la rapproche du M. Mezianum Schindler de Madagascar,

dont il fait la variété siamense. Ce Myriophyllum de Madagascar est

particulièrement intéressant car il constitue avec M. dicoccum d’Aus¬

tralie, un sous-genre à part, le ss. genre Dicarpum de Schindler, caracté¬

risé par son ovaire 2-loculaire, ses feuilles opposées ou alternes, non ver-

ticillées. Pour notre échantillon il s’agit en réalité d’une espèce diffé¬

rente du M. Mezianum que nous appellerons donc M. siamense (Craib)

Tard. stat. nov., et dont voici la description Craib n’ayant donné que

2 lignes de diagnose.

Myriophyllum siamense (Craib) Tard. sial. nov.

Myriophyllum Mezianum Schindler var. siamense Craib, loc. cil.

p. 591.

Herba tenella, caule J; repente, ascendente, 6-7 cm alta. Folia omnia

alterna vel opposita, linearia vel lineari-lanceolata, integerrima.

Flores in foliorum axillis sessiles, singuli, inferiores, Ç summi (J. Flores

Ç nudis, 0,6 mm longis, bracteolis, petalis sepalisque 0, calycis tubus urceo-

latus, compressus, 2 sulcatus, verrucosus, ovarium 2-loculare, styli 2, bre-

Source : MNHN, Paris

— 38 —

Source : MNHN, Paris

— 39 —

vissimi, apice stigmatosi; flores $ 0,6-0,7 mm longis, calycis tubus reductus,

petala 2, oblonga, membranacea, recurvata; stamina 1, filamentis 2 mm longis,

antheris ellipticis 1,8 mm longis. Fructus 2-coccus, tuberculatus.

Type : Songka, Nakawn Sritamarât, Kerr 15098. (K)! PI. 1.

Matériel Indochinois :

Prov. de Than Hoa, Bon 5290; prov. du Lang Bian, massif du Lang Bian, près

de Danhim, Chevalier 30941.

Schindler décrit dans Engler, Pflanzenreich IV, 225 : 104 (1905),

l’espèce malgache avec 2 étamines. Nous avons examiné l’isotype, pro¬

venant de Fort Dauphin, Scott Elliott 2963 et, comme l’avait déjà remar¬

qué Craib, nous n’avons trouvé qu’une étamine.

Le fruit de notre espèce indochinoise est très différent de celui de

l’espèce malgache qui possède de très grands piquants et des verrues

régulièrement organisées en rangées de 8; l’étamine de la fleur a un

filet beaucoup plus long que l’ovaire dans l’espèce malgache, plus court

dans notre espèce; enfin dans notre espèce, l’ovaire porte au sommet les

lobes persistants du calice, et des tubercules beaucoup plus irréguliè¬

rement disséminés que dans l’espèce malgache.

Le M. siamense est connu du Siam et du Vietnam et se rapproche donc

de l’espèce malgache M. Mezianum. Schindler avait décrit le sous-genre

Dicarpum, caractérisé par son fruit dicoque, ses feuilles non verticillées,

ses anthères elliptiques, avec 2 espèces : M. Mezianum et M. dicoccum.

Notre 3 e espèce forme, par sa localisation, comme un pont entre les

2 extrêmes de l’aire de répartition de ce sous genre, connu jusqu’alors

seulement et par de rares échantillons, à Madagascar et en Australie.

Une autre espèce de Myriophyllum, représentée par un échantillon

assez peu fourni et probablement passé inaperçu à cause de sa très

petite taille, est aussi fort intéressante, voici sa description :

Myriophyllum Bonii Tard. sp. nov.

Herba tenella, caule filiforme, ramo suberecto, folioso, 4-8 cm alto.

Folia omnia alterna, 0,6-0,8 cm Jonga, inferiora pinnatifida, serrata, vel in

lobis 5-7 dissectis, superiora integerrima, lineari-lanceolata, 0,4-0,5 cm longa,

0,1 cm lata.

Flores in foliorum axillis sessiles, singuli, bractcolis 2, minutissimis,

norma § vel reductione Ç paucis vel nullis. Flores : calycis tubus in

pedicellum 0,2 mm longum reductus, petala 2, oblonga, apice denticulata,

membranacea, stamina 1, antheris ellipticis, 0,5 mm longis, filamentis brcvis.

Flores § 0,7 mm longis, ovarium 4-loculare. Styli 4, brèves, capitato stigma¬

tosi, tuberculiforme-papillosi. Fructus ignotus.

Holotype : Vietnam (Nord) : Lang Su, Bon 5897 (P).

Le récolteur ne donne malheureusement aucun renseignement éco¬

logique sur cette espèce.

Source : MNHN, Paris

— 40 —

Le M. Bonii est donc caractérisé par ses feuilles non verticillées,

ses fleurs § très rarement unisexuées par réduction, son ovaire 4-loculaire,

son androcée réduite à une étamine. Par ces caractères elle ne peut se

ranger dans aucun des sous-genres de Schindler dont voici les caractères

groupés en tableau avec ceux de notre espèce.

Eumyriophyllum

Brachylheca

Dicarpum

M. Bonii

Feuilles oppo-

Feuilles non

sées ou verti-

verticillées

cillées

Fleurs §

Fleurs unise-

Fleurs §

xuées

Étamines 8 (ra-

Étamines 4

Étamine 1

rement 4)

Ovaire 4-locu-

Ovaires 4-locu-

Ovaire 2-locu-

Ovaire 4-locu-

laire, fruit à

laire, fruit à 4

laire, fruit à 2

laire, fruit à

4 coques.

coques.

4 coques.

Cette espèce, caractérisée par la grande réduction de ses fleurs,

forme donc une sorte d’intermédiaire entre toutes les sections définies

par Schindler.

Source : MNHN, Paris

SCHOMBURGKIA TIBICINIS BATEM. (ORCHIDACEAE)

AND ITS VARIETIES

by H. G. Jones.

The five species and their varieties which comprise Schomburgkia

Chauno-Schomburgkia Schltr. may, in turn, be divided into two smaller

subsections or alliances: the « Tibicinis Alliance », consisting of S. tibi-

cinis Batem. and S. Brysiana Lem. ; and the « Galeottiana Alliance »,

which contains the three remaining species—namely, S. Galeottiana

A. Rich., S. Humboldtii Rchb. f. and S. Wendlandii (Rchb. f.) H. G.

Jones. In the former group, the pseudobulbs are subconical-elongated and

the floral perianth deeply undulate ; while in the latter group, the pseudo¬

bulbs are distinctly conical in shape and the floral perianth only slightly

undulate. Intermediate between these two groups we hâve the natural

hybrid, S. Parkinsoniana H. G. Jones.

In two previous articles, published in the American Orchid Society

Bulletin, wehave dealtwith ail the species of Schomburgkia and Chauno-

Schomburgkia excepting S. tibicinis; hence the présent article, devoted

to this species and its two varieties, one of which was originally given

full spécifie rank. For reasons which will be apparent, however, we hâve

also included under our discussion of S. tibicinis a few further remarks

on the related species, S. Brysiana Lem., which we had already discussed

length in a previous article.

Schomburgkia tibicinis Batem., Orch. Mex. & Guat. t. 30 (1841).

Epidendrum tibicinis Batem. ex. Lindl. Bot. Reg. 14 : 8 (1838).

Callleya tibicinis Beer, Prakt. Stud. Fam. Orch. : 215 (1854).

Blelia tibicinis Rchb.f. in Walp. Ann. Bot. Syst. 6 : 429 (1862).

Myrmecophila tibicinis Rolfe in Orch. Rev. 25 : 51 (1917).

Laelia tibicinis L.O. Wms. in Darw. 5 : 77 (1941).

Distribution : Mexico, British Honduras, Guatemala, Honduras and

Costa Rica.

S. tibicinis was first described in the great days of the Orchid species,

when these plants were eagerly sought after and not infrequently pur-

chased at fantastic prices by wealthy enthusiasts such as Mr. Bateman.

In a short note appended to the original diagnosis, Dr. Lindley quoted

Mr. Bateman as saying, « Flowers of the size and colour of Callleya

labiala, but I hâve not the means of giving their spécifie character ».

From the above remark, and from the vagueness of the latin des¬

cription—which is confined to the végétative features of the plant 1

1. The original diagnosis of Epidendrum tibicinis Bateman ex Lindley reads as

follows: * caulibus cylindraceis 3-4-phyllis foliis ovatis crassissimis triplo longioribus,

scapo atlissimo giganteo in racemum multiflorum desinente, lloribus. »

Source : MNHN, Paris

— 42 —

Source : MNHN, Paris

— 43 -

—it seems quite évident that, at the time of writing, Mr. Bateman had

not seen the flowers of the new species which he was describing. Unfor-

tunately, the flowers of S. libicinis are rather small in proportion to the

large size of the plants; so that the magnificent blooms which Mr. Bate¬

man anticipated had no existence outside the writer’s imagination. The

flowers of Callleya labiala Lindl. measure 7-8 inches in diameter; while

those of S. libicinis —even in its largest form, the var. grandiflora Lindl.—

do not exceed 4 inches! Dr. Bindley was probably referring to this mis-

take, when later—in describing the var. grandiflora —he wrote: « In this

instance the plant realizes the expectations that had been formed of it:

in other cases it has disappointed them. »

The authorities at the Royal Botanic Gardens, Kew, appear to be

somewhat uncertain as to what constitutes the type of S. libicinis.

Mounted on the sheet of S. tibicinis in Lindley’s herbarium (PI. 1),

there are four flowers: (a) near the middle of the sheet, a very large flower

( Mr. Hanbury 44 ), which is the type-specimen of the var. grandiflora ;

(b) at the bottom of the sheet, a very small flower, dissected, which is

labeled « Sir T. Acland June 41 »; (c) at the top of the sheet, an unlabeled

flower; and (d) just below the third flower, an envelope labeled Epi-

dendrum tibicinis Bateman , which contains the fourth flower. From the

photographs very kindly supplied by Sir George Taylor, Director of the

Kew Gardens, flowers (c) and (d) seem reasonably similar, and probably

came from the original plant imported by Mr. Bateman. We hâve there-

fore treated these two flowers as the type-specimen of S. libicinis.

The flowers of typical S. tibicinis measure about 2-2.4 inches in dia¬

meter, and are of a rich rosy-purply colour, excepting the front lobe of

the lip, which is sometimes white. The species is closely related to S. Bry-

siana Lem., from which it may easily be distinguished by the colour of

the flowers and the shape of the lip and the anther.

In our « Studies in Schomburgkia », which was published in the Ame¬

rican Orchid Society Bulletin, 32, January 1963, we attempted to tabulate

the five main différences by which S. libicinis might be distinguished from

S. Brysiana. One of these différences we described as follows:

S. tibicinis 1 S. Brysiana

Anther slightly notched. Anther with two prominent diver-

| gent horns.

In the material which we examined during the course of our studies on

S. Brysiana, this différence seemed to be conspicuous; and as our réfé¬

rencé to the condition (quoted above) is self-explanatory, we felt at the

time that it was quite adéquate for the purpose for which it was intended.

Alas! this was mere self-deception; for in a recent article by Messrs. Garay

and Slocum, also published in The American Orchid Society Bulletin,

32, May 1963, the authors déclare that they hâve found our statement

« completely unintelligible »! Fortunately.we had preserved a small sketch

of the two types of anther referred to; and we publish this below (pl. 2)

Source : MNHN, Paris

— 44 —

in the hope that it may serve to illuminate the obscurity of our original

statement-—-if any exists— and also to dispel any doubt or confusion to

which we may hâve inadvertently given rise.

In the same article, the authors also Write: « We hâve not seen any

horns on the anther of S. Brysiana, nor hâve we found such illustration by

Lemaire ». Unfortunately, we cannot altogether agréé with the last part

of this statement. In the illustration which accompanied Lemaire’s

original diagnosis of S. Brysiana, the drawing of the anther shows that

(a) (b)

PI. 2. — Columns and anthers of (a) Schomburgkia Brysiana Lem. and

(b) S. libicinis Batem. enlarged. (From living material).

organ in a position which renders it impossible to clearly delineate the

projecting horns; nevertheless, we believe that the artist has made an

honest attempt to depict these features—insofar as his two-dimensional

medium would allow—by shading *. The first part of the remark we inter-

pret to mean that the authors did not see horns on the anthers of the

specimens which they examined. If this is correct, then it is greatly

to be regretted that in the otherwise excellent drawing of S. Brysiana —

« prepared from living material »—which they publish, the anther is not

shown at ail.

In our discussion of S. Brysiana, we not only quoted Lemaire’s

description of the flowers in full, but later, in our tabulation, we again drew

attention to the fact that the colour of the flowers was one of the main

features by which this species may be distinguished from S. libicinis.

In spite of this, we find Messrs. Garay and Slocum noting that « It is

surprising ... notwithstanding Lemaire’s description of the peculiar

colour of the flowers ... so far no one heretofore had paid any attention

to this fact. »

I. The copy of this illustration which we received from the Muséum National

d'Histoire Naturelle, Paris, was published in our paper, « “Studies in Schomburgkia",

mentioned above.

Source : MNHN, Paris

— 45 —

Schomburgkia tibicinis var. exaltata (Krzl.) H. G. Jones, comb.

nov.

Schomburgkia exallala Krzl. in Mitt. Inst. AUg. Bot. Hamb. 6 : 342 (1926).

Distribution : Guatemala.

In the second part of « The Orchids of Guatemala » by Ames and Cor-

rell, (Fieldiana : Botany, 26, 2, 1953), the authors wrote:« Schomburgkia

exaltata seems to be a small-flowered form of Laelia tibicinis 1 . We hâve

seen small-flowered specimens that might be referred to S. exaltata if it

were recognized as distinct from L. tibicinis. » Actually, the flowers of this

variety are slightly larger than those of S. tibicinis Batem.: they are, in

fact, roughly intermediate in size between those of the typical form and of

the var. grandiflora. Measuring about 2.8-3 inches in diameter, the flowers

of the var. exaltata are of a rich wine-purple hue, which cornes nearer to

brown than purple in some phases 2 . One is tempted to imagine that it

was this quality of colour which the old poet had in mind when he spoke

of ... ofontx to5vtov.

The original plant of S. exallala was collected by Ulmcke near Living¬

stone in Guatemala on April 11, 1925, and was sent alive to the Botanical

Gardens at Hamburg, where it continued to be cultivated until it was

destroyed by war nearly twenty years later. Dr. Kranzlin seems to hâve

prepared his diagnosis from the living specimen, for there is no Holotype;

but an excellent Isotype specimen was received by the Herbarium Ham-

burgense on September 21, 1926 (PI. 3). Judging from a number of photo-

graphs of the living plant which hâve survived from the ensuing years,

it must hâve been a fine specimen; but what a magnificent thing it would

hâve been today, had it been allowed to live on undisturbed! We are

grateful to the Director of the Herbarium Hamburgense for having placed

this specimen and the photographs at our disposai for a period of six

months.

The plant is so obviously a variety of S. tibicinis that we are comple-

tely at a loss to explain how Dr. Kranzlin came to describe it as a new

species. Nevertheless, he did so; and in the discussion appended to the

original diagnosis, he not only failed to mention that it showed any sign

of relationship with S. tibicinis, but he actually compared its flowers with

those of S. undulata Lindl.l « Von den bisher bekannten typischen Schom-

burgkien » he wrote, «weicht diese mehrfach ab. Die Stamme zunâchst sind

dick zylindrisch, aber weder keulen- noch spindelfôrming und ohne jegliche

Spur einer Aushôhlung durch bzw. für Ameisen; ... Die Blüten jedenfalls

sind nach Form und Fârbung typische Schomburgkia-Blülen, am âhnlichs-

ten denen von Schomburgkia undulata Lindl. »

1. The Ames and Correll conception of Laelia tibicinis was rather broad—lo

say the least! Apart from S. exaltata, their description of this taxon also included the

characters of S. Brysiana, S. Brysiana var. Thomsoniana, and S. tibicinis var. grandi-

!lora; but none of these names were cited in synonomy.

2. One form under cultivation here in Barbados is said to hâve “dark mahogany-

brown" llowers. We hâve obtained a piece of this plant, but it has not ilowered as yet.

Source : MNHN, Paris

— 46 —

PI. 3. — Schomburghia tibicinis var. exallala (Krzl.) H. G. Jones. (Herbarium Hamburgense).

Source : MNHN, Paris

We must confess that in spite of our efforts to do so, we hâve not

been able to appreciate the full significance of these remarks. The pseu-

dobulb on the isotype-sheet and those shown in the photographs were of

exactly the same hollow subconical-elongated type as in ail the other

specimens of S. libicinis which we hâve seen; and although it was not

possible to detect the ant-hole in the dried specimen—due to the crushed

state of the pseudobulb at its base—this condition was clearly visible in

one of the photographs. Dr. Kranzlin did not suggest that S. exallala

was a natural hybrid between members of the two subgeneric sections of

the genus—as he did in the case of S. campecheana —but nevertheless, to

anyone who had not seen the plant, his remarks quoted above would cer-

tainly seem to suggest some such type of intermediate condition.

Schomburgkia tibicinis var. grandiflora Lindl. Bot. Reg. 31,

t. 30 (184) h

Distribution : Honduras.

Apparently following a suggestion made by Dr. Hooker in the Botani-

cal Magazine, 75 (1849), some subséquent writers hâve united this variety

with the type : in his two monographs on the Orchids of Mexico and Central

America, published in the second and fifth volumes respectively of Ceiba,

Dr. L. O. Williams even cites Hooker’s article as the original place of

publication for the var. grandiflora. Actually, this variety may easily be

distinguished from the type by its larger, differently coloured flowers and

by the differently shaped front lobe of the lip: « floribus duplo majoribus

labello extus pallido intus lobo medio luteo, albo v. violaceo-limbato ».

The flowers measure 3.2-3.9 inches in diameter: the sepals and petals are

light purple, the front lobe of the lip is white and the side lobes orange-

yellow streaked with red.

The name Schomburgkia grandiflora, which has crept into horticul-

tural literature as a synonym of S. libicinis, is almost certainly based on

a misinterpretation of this variety. Unfortunately, however—or perhaps

fortunately —the name appears to hâve been overlooked by the Botanical

Bibliographers, and we hâve not been able to trace its author nor the ori¬

ginal place of publication.

ACKNOWLEDGEMENT

We are grateful to Sir George Taylor, Director of the Royal Botanic Gardens,

Kew, for permission to pubiish PI. I, which is copyright.

Bibliographie

Ames, O. et D. S. Correll. —• Orchids of Guatemala. Fieldiana: Botany, 26 (2 parts)

(1952-53).

Garay L. A. et Slocum C. — A Note on Schomburgkia Brysiana. American Orchid

Society Bulletin, 32 (1963).

1. A copy of this plate is mounted on the same sheet as the type specimen (see PI. 1 )

Source : MNHN, Paris

— 48 —

Hooker W. J. -— Schomburgkia libicinis, var. grandi flora. Trumpet Schomburgkia ;

large-flowered variety. Botanical Magazine, 75 (1849).

Jones H. G. — A Natural hybrid in the genus Schomburgkia Lindl. of the Orchidaceae

discovered in Barbados. Journal of the Barbados Muséum and Historical Society,

28 (1960).

Jones H. G. — Notes on two interesting species of Schomburgkia. American Orchid

Society Bulletin, 3 (1961).

Jones H. G. — Studies in Schomburgkia. American Orchid Society Bulletin, 32 (1963).

KrXnzlin F. — Eine neue Schomburgkia. Mitteilungen aus dem Institut für All-

gemeine Botanik in Hamburg, 6 (1926).

Lemaire C. — Correspondance : Plantes Communiquées. Jardin Fleuriste, 1 (1851).

Lindley J. — Schomburgkia libicinis, var. grandi/lora. Large-flowered variety of the

Trumpet Schomburgkia. Botanical Register, 31 (1845).

Reichenbach II. G. — Beitrâge zu einer Orchideenkunde Central-Amerika’s. Hamburg,

(1866).

Schlechter R. — Die Gattung Schomburgkia Ldi. Orchis, 7 (1913).

Williams L. O. — The Orchidaceae of Mexico. Ceiba, 2 (1951).

Williams L. O. — An énumération of the Orchidaceae of Central America, British

Honduras and Panama. Ceiba, 5 (1956).

Wright N. P. — Orquideas de Mexico. Mexico (1958).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES FORMATIONS VÉGÉTALES

ET LEUR SUCCESSION ALTITUDINALE

DANS LES PRINCIPAUX MASSIFS DU

« SYSTÈME ALPIN .. OCCIDENTAL.

ESSAI DE COMPARAISON AVEC L’HIMALAYA

par

Gérard G. Aymonin

Raj Kumar Gupta

Sommaire

Remarques préliminaires.

I. Formations végétales et étages de végétation dans les massifs occidentaux :

A. Les montagnes atlasiques.

B. Les cordillières bétiques.

C. Les Pyrénées.

D. Les Alpes et les Balkans.

IL Les grands massifs montagneux du Moyen-Orient :

E. Les Alpes pontiques.

F. Les chaînes du Taurus et le Kurdistan.

G. Le Zagros.

H. Le Caucase.

I. L’Elbourz.

III. Le bloc himalayen et ses dépendances :

J. L'Afghanistan.

K. L'Asie centrale.

L. Les hauts massifs orientaux.

M. L'Himalaya.

Discussions.

Conclusions.

Documents bibliographiques.

REMARQUES PRÉLIMINAIRES

Il est toujours délicat, même dans les régions où les connaissances

floristiques et les interprétations phytocénotiques sont relativement pré¬

cises, de tenter d’esquisser une synthèse basée sur des comparaisons locales.

Depuis longtemps déjà, de nombreux auteurs se sont intéressés au

problème de la végétation de l’ensemble de ce que l’on nomme le « système

Source : MNHN, Paris

— 50 —

alpin » au sens géologique classique, et des travaux furent publiés dès 1850.

Plus récemment, de nouvelles recherches ont permis de préciser la nature,

la composition et l’étagement des formations végétales dans l’Himalaya

(32, 34, 48), et un essai de comparaison avec certaines chaînes montagneu¬

ses ouest-asiatiques et européennes a été tenté (35).

Le but de cet article n’est pas de décrire la végétation dans son ensem¬

ble, mais plutôt de considérer comment il est possible d’apporter des élé¬

ments pour dresser un parallèle à grande échelle. A cette fin, les limites

des types de végétation les plus importants seront prises comme bases

de discussion.

D’abord circonscrite à certains massifs seulement (Pyrénées, Alpes,

Caucase, régions turco-iraniennes, Afghanistan, Asie centrale, Himalaya,

Szechuan), cette étude ne pouvait cependant ignorer les problèmes posés

par la Sierra Nevada d’Espagne, les massifs atlasiques, la haute chaîne

de l’Elbourz, les montagnes du Taurus au contact même des déserts

d’Arabie.

Une autre remarque essentielle s’impose : les Himalayas 1 forment un

massif montagneux très élevé, absolument continu d’est en ouest sur

2.500 km du Dapsang (Karakorum, 8600 m) au Namcha Barwa (7750 m,

à l’est); encore faut-il ajouter que les massifs du Changtu et du Yunnan ne

sont séparés de l’Himalaya proprement dit que par le défilé du Brahma¬

poutre à plus de 3.000 m d’altitude et que le col de Baroghil (entre

Karakorum et Hindoukouch) est à 3.800 m. Au total, le long d’une

série de chaînes de montagnes de quelques 5.000 km, les altitudes les

plus inférieures (petits bassins ou cols) sont de l’ordre de 3.000 m. Au

contraire, il n’existe aucune continuité de cet ordre dans les massifs

élevés situés plus à l’ouest, et les bassins fluviaux séparant les principales

chaînes sont généralement compris entre 1500 et Om. Cette constatation

est évidemment importante quand on veut parler d’unité ou de disconti¬

nuité, tant du point de vue climatique que du point de vue phytogéo-

graphique.

Enfin, les montagnes méridionales de l’Atlas qui atteignent 28° N ne

sont pas en contact avec d’autres systèmes montagneux importants vers

le sud ; les grands pitons sahariens sont isolés à la fois des Atlas et des hauts

sommets centre-africains; une même remarque est applicable à propos du

Moyen-Orient. Pour l'Himalaya au contraire, il faut noter la continuité

avec les hautes montagnes du Siam et de Chine, de même que la continuité

vers l’Altaï.

D’autre part, les comparaisons sur la végétation sont essentiellement

basées sur les formations ligneuses, parce que ce sont elles qui ont servi,

dans la majorité des cas, à définir des limites. Il est certain qu’actuelle-

ment, elles sont mieux connues que les formations herbacées dont les

compositions n’ont été étudiées d’une façon approfondie que dans cer¬

taines régions. De plus, les documents fossiles qui peuvent servir à étayer

des hypothèses sur l’histoire des flores appartiennent souvent à des élé-

1. On désigne parfois au pluriel l’ensemble des massifs.

Source : MNHN, Paris

— 51 —

Source : MNHN, Paris

— 52 —

ments ligneux dont la conservation est meilleure. On ne cherchera donc

pas à trouver dans ces pages des analyses détaillées de la composition flo¬

ristique des formations qui pourront être citées.

Nous ajouterons également que, dans la mesure du possible, nous

avons essayé de demeurer sur un plan descriptif, sans entrer dans des

discussions sur les conceptions diverses que les auteurs ont pu se faire de

certaines limites, de certains problèmes, spécialement de la causalité et

de l’origine des peuplements actuels; en effet, des opinions très divergentes

se sont fait jour dans les pays où les études phytogéographiques sont

avancées, alors que dans d’autres cas (Europe du sud-est, Turquie, Iran,

etc.) des questions telles la limite des étages méditerranéens, du domaine

méditerranéo-montagnard, des influences continentales, etc., n’ont prati¬

quement pas été abordées.

I. — FORMATIONS VÉGÉTALES ET ÉTAGES DE VÉGÉTATION

DANS LES MASSIFS OCCIDENTAUX

Nous comprendrons ici un ensemble de montagnes d’âge alpin (ou

ravivées par les plissements alpins) qui s’étend sur un arc d’environ

4.500 km. Cet ensemble est morcelé et constitué de massifs très

distincts les uns des autres, séparés par des effondrements ou des zones

très basses; chacun d’eux paraît constituer, pour les biogéographes,

une entité bien délimitée, dans laquelle existent des espèces caractéris¬

tiques qui créent un endémisme local plus ou moins ancien (paléo, patro

ou schizo-endémisme de Favarger).

Ces diverses montagnes présentent à la fois des formations végétales

homologues ou comparables, et seulement quelques étages de végétation

analogues.

A. LES MONTAGNES ATLASIQUES.

L’ensemble des massifs est grossièrement orienté WSW-ENE, avec

une inclinaison NE-SW plus marquée dans la zone marocaine. La distri¬

bution de la végétation est liée à trois facteurs essentiels : la présence simul¬

tanée de trois influences climatiques, saharienne, océanique (peu marquée)

et méditerranéenne, l’extension assez grande en latitude (28° N-37° N),

les dénivellations brutales de quelques centaines de mètres à plus de

4.000 m.

Les étages que l’on rencontre sont donc assez sensiblement différents

du sud au nord. Dans le Sud, au contact du Bani, les zones les plus infé¬

rieures sont occupées par l’Arganier ( Argania spinosa (L.) Skeels), seule

Sapotacée à atteindre le bassin méditerranéen occidental. Se développent

successivement ensuite les formations à Callitris articulala (Vahl.) Murb.,

puis à Juniperus phoenicea L. En altitude, on note les groupements à

Quercus Ilex L. puis à Juniperus thurifera L. Au sein de ces dernières for¬

mations, et surtout en versant non saharien, existent des îlots de Cupressus

Source : MNHN, Paris

— 53 —

2 3 4

5 6

7 S

17 18

/•\ ; V ; ( O )

21 22 23

!. 2. — Légende des représentations symboliques des flg. 3, 4 5/2, 9. (système de P. Danse-

beau, modifié). Silhouettes (1-11). — Arbres (1-8), Conifères (1-4) : 1, Cedrus, Larix;

2, Picea, Abies; 3, Juniperus ; 4, Pinus, Tsuga, etc.; Feuillus (5-8); Arbustes et Arbris¬

seaux (9-10); Herbacées et Graminées (11).

Figuré du fond 12, feuillage décidu; 13, sempervirent; 14, semi-décidu.

Sigles inscrits Formes des feuilles (15-20) — 15, aiguilles, épines; 16, f. composées;

17, f. moyennes (mésophylles) ; 18, f. grandes (méga- et macrophylies); 19, f. graminoldes;

20, f. thallofdes. — Structures des feuilles (21-25) — 21-22;sclérophyllie; 23-24, f. mem¬

braneuses; 25, très fines.

Source : MNHN, Paris

— 54 —

sempervirens L., Pinus halepensis Mill., Quercus faginea lam., Q. suber

L. L’étage alpin est typiquement constitué par la « garrigue à chaméxé-

rophytes épineux », spécialement les genres Erinacea, Cylisus, Arenaria,

Vella, Alyssum, auxquels peuvent se mêler, même au-dessus de 3.000 m,

les Juniperus Oxycedrus L. et J. communis L. Cette garrigue peut laisser

place à des formations alpines ne comprenant que des espèces à appareil

végétatif aérien herbacé.

Plus au nord, c’est-à-dire dans la partie centrale de l’Atlas occidental,

la succession altitudinale peut ainsi être schématisée : groupements

de l’ Oleo-Lenticetum, souvent secondaires, avec Olea europaea, Pislacia

Lenliscus L., Chamaerops humilis L. Le Chêne liège (Quercus suber L.)

peut prendre une large extension forestière. La Callitriaie et la Chênaie

verte demeurent encore les formations les plus caractéristiques des alti¬

tudes moyennes, la première plus xérophile que la seconde, habitant les

régions les plus « méditerranéennes ». Les forêts très localisées de Chêne

zeen ( Quercus faginea Lam.) prennent place dans ces zones, ne dépassant

guère 1.500 m. La formation qui prend en montagne une grande exten¬

sion est sans conteste la Cédraie dont les limites, en tant qu’étage de

végétation bien développé, paraissent s’inscrire entre 1.800 et 2.500 m,

avec des minima vers 1300 m, des records vers 2.800 m. Géné¬

ralement, les forêts à Cedrus allanlica Man. s’étendent au sein de l'étage

du Juniperus thurifera (1800-3000 m) ou bien lui sont inférieures. Le Gené¬

vrier thurifère est d’ailleurs habituellement le témoin des Cédraies dis¬

parues; il peut être aussi un pionnier dans l’étage alpin, au sein des grou¬

pements à xérophytes épineux. Parmi les autres essences pouvant prendre

localement une certaine importance dans le peuplement végétal du

Maghreb occidental, en dehors du Pinus halepensis, il faut rappeler l’exis¬

tence de YAbies Pinsapo Boiss. ssp. marocana (Trab.) Emb. et Maire

entre 1500 et 2000 m dans le Rif, avec çà et là, le Pin maritime,

Sorbus aria, l’If ( Taxus baccala L.), un Érable.

Dans le Maghreb central et oriental, où les différences altitudinales

sont d’ailleurs beaucoup plus faibles (2.300 m dans les Aurès), on assiste

à l’extinction progressive de la Callitriaie au profit soit de la forêt à Pinus

halepensis Mill., soit des formations à Olea-Pislacia-Chamaerops. Les condi¬

tions climatiques (écrans montagneux limitant les influences maritimes)

déterminent d’ailleurs souvent la répartition des grandes formations végé¬

tales, plus que l’altitude. On retrouvera cependant une organisation assez

semblable à celle mentionnée pour l'Atlas occidental ; par exemple, dans le

massif des Babors, on pourra noter, dans les zones inférieures : forêt à

Pinus pinaster Soland., formations caducifoliées soit à Fraxinus, soit à

Quercus faginea Lam. 1 , grand développement des forêts à Quercus suber

(versant maritime), Quercus Ilex (versant continental), et en altitude

(1700-2000 m) Cédraie à Cedrus allantica et Sapinières à Abies numidica

De Lan. L’étage des xérophytes n’a qu’une importance réduite. Sur le

1. L'espèce est prise au sens de la Flore de l’Arrique du Nord de B. Maire.

Notons aussi la présence du Quercus A/ares Pomel.

Source : MNHN, Paris

— 55 —

versant saharien, il y a une complète disparition des étages caducifoliés,

les formations à Juniperus phoenicea et celles à Pinus halepensis étant

les seules largement représentées. Le relief de hauts-plateaux du Maghreb

central est déterminant pour expliquer l’extension en altitude des steppes

(Arlemisia et Stipa) et les groupements à Zizyphus Lotus.

Si l’on tente de retenir quelques caractères généraux, on peut résumer

ainsi : dominance très marquée des forêts sempervirentes, avec grande

importance de quelques Conifères, spécialement dans les conditions limites

de l’existence des formations arborées aux confins du désert saharien

(étages à Genévriers); forêt « subalpine » (montagnarde supérieure)

constituée par des Cédraies, rarement par des Sapinières, avec très fai¬

bles pourcentages d’essences caducifoliées, et ceci presque exclusivement

dans l’extrême nord ; étages montagnard et collinéen essentiellement for¬

més par des Chênes à feuilles persistantes; étage alpin comprenant une

zone à sous-arbrisseaux épineux.

Les Laurisilves, présentes aux Canaries, sont totalement absentes du

Maghreb.

B. LES CORDILLIÈRES BÉTIQUES (SIERRA NEVADA)

S’élevant assez brutalement des rives de la Méditerranée à plus de

3.400 m, la Sierra Nevada ne diffère pas fondamentalement des

montagnes nord-africaines, sauf par quelques caractères négatifs, dont

le non développement d’un étage du Juniperus thurifera et surtout

l’absence totale des Cèdres. Les formations de basse altitude, jusque vers

1000-1200 m comprennent également Pinus halepensis, Quercus suber,

Quercus Ilex, mais ici le Quercus faginea (Q. lusilanica Lam. s. 1.) prend une

assez grande importance de 500 à 1500 ou 1800 m. A sa limite supé¬

rieure, il peut comprendre des peuplements de Jugions regia L. et Châ¬

taignier. Le Quercus Toza Bosc., assez localisé en Afrique du Nord, peut

ici être considéré comme un élément assez significatif de la zone monta¬

gnarde supérieure, entre 1500 et 2000 m, où l’on rencontre occasion¬

nellement, en quelques points YAbies Pinsapo Boiss., ainsi que l’If

(Taxus baccala L.), le Pin silvestre, souvent en versants nords. Les Gené¬

vriers d’altitude sont essentiellement le J. nana Willd, et le J. sabina L.

qui sont les seuls nanophanérophytes atteignant 3.000 m.

La végétation alpine est également représentée par un étage à xéro-

phytes épineux ( Erinacea , Vella, Arenaria pungens Clem., Aslragalus

nevadensis Boiss.), et par des groupements herbacés où l’on doit noter

Saxifraga mixla, Gregoria, Gentiana alpina Vill., un Aconilum, etc.

On doit signaler aussi que, parmi les caractéristiques des étages

inférieurs, tant au Maghreb que dans le sud de l’Espagne, figurent les

plantes des maquis et des garrigues dont l’extension est à peu près péri-

méditerranéenne ( Cislus , Arbutus, Erica arborea L., etc.).

Ajoutons que, dans l’est de l’Espagne, se développe un étage (mon¬

tagnard inférieur = méditerranéen supérieur d’Ozenda) caractérisé par

le Pin de Salzmann. ( Pinus nigra Ara. ssp. Salzmannii (Dunal) Franco).

Source : MNHN, Paris

— 56 —

C. LES PYRÉNÉES

Ce massif de 400 km de long orienté presque est-ouest, est isolé

de toute autre chaîne dans toute sa partie orientale, mais par contre ses

limites sont moins précises à l’ouest où il y a une interpénétration complexe

avec les chaînes cantabriques, et donc une continuité montagneuse avec

les plateaux de Castille. Le système pyrénéo-cantabrique s’étend au total

sur plus de 1 000 km.

L’altitude semble ici un important facteur de distribution de la

végétation, spécialement dans la partie orientale où la limite de l’Olivier

est voisine de 500-700 m. Au-dessous, on peut parler d’étage méditer¬

ranéen typique, avec des espèces telles que Quercus suber, Quercus Ilex,

Erica arborea L. avec développement du maquis silicicole (Calycotome

spinosa L., Cistus monspeliensis L., Lavandula sloechas L., etc.) ou des

garrigues calcicoles à Thymus vulgaris, Lavandula latifolia (L.) Vill.,

Bosmarinus officinalis L., Genista scorpius DC. Les Pins sont plus ou

moins dispersés dans cette région où, dans l’étage inférieur, ils ne sont pas

caractéristiques. Au-dessus, il existe un étage que les auteurs s’accordent

à considérer comme méditerranéen-montagnard formé par une forêt

décidue où domine le Chêne pubescent (Quercus pubescens Willd. =

Q. lanuginosa Lam.). Sur sol siliceux, ou sur sols calcaires plus ou moins

décalcifiés, il n’est pas rare que cet étage soit mixte : Chêne pubescent

et Châtaignier ( Caslanea sativa Mill.) ; cependant il faut bien se remémorer

le fait que la spontanéité du Châtaignier est fréquemment mise en doute,

et que de toutes façons l’extension actuelle de cet arbre, en peuplements

mixtes ou en peuplements purs, est une conséquence indubitable de son

utilisation, donc de sa protection, par l’homme depuis le iv® ou le v® siècle

avant Jésus-Christ. A la limite des Chênaies sempervirentes et de la

Chênaie pubescente on trouve localement un étage formé par un Pin

d’affinité plus orientale, le Pin Laricio de Salzmann ( Pinus Salzmanni

Dunal). Au-dessus, et plus particulièrement sur le versant nord de la

chaîne tout au moins en ce qui concerne la partie orientale, on note le

développement d’une forêt typiquement mixte, comprenant souvent en

mélanges équivalents une essence sempervirente et une essence caduci-

foliée. Il s’agit de la Hêtraie-Sapinière (Abieto-Fagelum s.l.), constituée

par Fagus silvatica L. et Abies alba Mill (= A. peclinala Lam.). On peut

appliquer à cette formation l’épithète de montagnarde supérieure ou de

subalpine inférieure, sa signification et sa localisation altitudinale variant

assez nettement selon que l’on examine le cas du Mont Canigou ou celui

des Pré-Pyrénées de l’Aude. Le Hêtre ne se trouve pas aux Pyrénées à sa

limite sud qui, en réalité, est proche du parallèle de Madrid, par contre le

Sapin pectiné ne transgresse pas les Cantabres orientales, ni vers le sud,

ni vers l’ouest. La Hêtraie-Sapinière prospère plus particulièrement en

climat froid, avec une humidité constante sous forme de brouillards.

Dès que la sécheresse augmente, cette formation disparaît, qu’il s’agisse

des limites inférieures ou supérieures. Dans ces dernières, le remplacement

s’effectue grâce au Pin de montagne ( Pinus uncinata Ram. = P. monlana

Source : MNHN, Paris

— 57

Source : MNHN, Paris

— 58 —

Mill. var. uncinala Willk.), parfois mêlé au Bouleau. Aux limites supé¬

rieures de la végétation ligneuse nanophanérophytique, on note la for¬

mation de la lande subalpine à Rhododendron ferrugineum L. ou à Genisla

purgans L.

L’étage alpin proprement dit atteignant 2 800 m comprend, aux

Pyrénées, un grand nombre d’endémiques locales; la partie orientale

abrite de nombreux Saxifraga en coussinets, ainsi que le Senecio leuco-

phyllus. Cet étage alpin est surtout un étage d’herbacées, les seuls xéro-

phytes épineux atteignant les Pyrénées orientales se trouvent à des alti¬

tudes plus faibles ( Astragalus nevadensis Boiss., Erinacea pungens Boiss.).

On peut remarquer que la Hêtraie peut être fréquemment remplacée,

à son niveau altitudinal, mais en situations sèches, par des Pincraies à

Pinus silvestris.

Ce schéma se modifie quelque peu dans les Pyrénées centrales, les

Pyrénées occidentales et surtout les Cantabres, où les groupements mix¬

tes à Conifères et Hêtre s’effacent plus ou moins et où, l’altitude décrois¬

sant, des formations caducifoliées pluri-spécifiques vont prendre une

plus large extension. Il s'agit en particulier des Chênaies, mais on note la

raréfaction et la disparition du Quercus pubescens, une augmentation

parallèle des Chênes du groupe Quercus Robur s.l. (soit Q. Robur L.s.s. =

Q. pedunculata Ehrh., soit Q. pelraea (Mattuschka) Liebl. = Q. sessi-

li/lora Salisb.) et surtout la réapparition, en zone atlantique, du Quercus

Toza Bosc. (= Q. pyrenaica DC.), qui couvre de larges surfaces dans les

divers massifs de l’Espagne nord-occidentale, au contact soit de restes

de la Hêtraie au nord, soit de la Chênaie à Quercus lusitanica Lam.

(Q. faginea Lam. p.p.). Le Châtaignier demeure assez fréquent. Les dérivés

arbustifs de ces forêts appartiennent au type « lande atlantique », avec

disparition du Genista purgans, mais dominance des Ulex de la sous-sect.

Neowillkommia (Roth.) C. Vie. (U. europaeus L., U. minor Roth.) et des

Erica.

L’étage alpin s'efface quelque peu dan? l’ouest de la Chaîne des

Pyrénées ; par contre, il est caractérisé dans les Pyrénées centrales par

un lot d’endémiques important, spécialement dans le genre Androsace,

avec aussi Ramonda et Dioscorea.

Les 300 km qui séparent les montagnes pyrénéo-cantabriques de

la Chaîne des Alpes ont certainement moins de signification, sur le plan

biogéographique, que les 300 km qui séparent la Sierra de Gredos de la

Sierra Nevada, tout au moins en ce qui concerne les étages de végétation.

En effet, entre Pyrénées et Alpes existent des massifs d’assez faible

altitude (1 700 m) qui ont joué un rôle de relai et sans doute de refuge

pour beaucoup de plantes subalpines et montagnardes.

D. LES ALPES

Le plus important des massifs montagneux européens s’étend en

arc de cercle sur 900 km de long seulement, avec une amplitude latitudi-

nale maximale de 400 km en France et env. 300 km au Tyrol. Les Alpes

Source : MNHN, Paris

— 59 —

sont, en tant que montagnes, au contact direct de la Méditerranée en

deux régions : la Provence française, les Alpes Juliennes et le Karst en

Yougoslavie. De plus, elles sont en continuité avec une étroite chaîne

nord-ouest-sud-est constituée par les Apennins et les Abruzzes (2 900 m),

chaîne dont les dépendances méridionales atteignent 38° N. et ne sont

séparées de l’Etna que par un détroit de quelques kilomètres. Les Alpes

ne sont d’autre part séparées que par des dépressions assez peu sensibles

des massifs calcaires dinariques qui eux mêmes sont indistincts du Pinde,

du Rhodope et des Balkans. La chaîne culmine à 4 800 m (Mont Blanc,

46° N.) mais les altitudes moyennes s’échelonnent entre 2 800 et 3 400 m,

avec des cols situés presque toujours à plus de 1 600 m.

La flore arborescente des Alpes est nettement plus riche que celle

des Pyrénées, si bien que les relations entre les diverses formations végé¬

tales ou les divers étages se compliquent nécessairement. De plus, on

doit considérer comme fondamentale la distinction entre « Alpes externes »

et « Alpes internes », ces dernières encerclant la plaine du Pô, les autres

faisant face à l’ouest et au nord.

Les étages de végétation dans les Alpes demeurent peu dissemblables

de ceux qui existent dans les Pyrénées, mais leur composition varie. Les

étages collinéens (méditerranéens) n’occupent que les régions périphé¬

riques méridionales, avec surtout Quercus Ilex, .Juniperus Oxycedrus L.,

et jusque vers 1 200 m, une formation assez caractéristique, la Chênaie

pubescente à Buis dans laquelle le Juniperus phoenicea L. peut prendre

une large extension. Cette Chênaie pubescente laisse place, spécialement

au contact des Alpes ligures, à l’Ostryaie ( Oslrya carpinifolia Scop.).

La Chênaie pubescente garde un développement considérable tout au

long des Alpes externes françaises (Préalpes), restant immédiatement

inférieure à l’étage « montagnard » (étages montagnard supérieur et subal¬

pin inférieur), lequel est classiquement occupé par la Hêtraie-Sapinière,

avec toutefois une modification très importante : la transformation en

Pessière, c’est-à-dire une forêt sempervirente à Epicéa ( Picea excelsa

(Lam.) Lk.) qui peut devenir exclusive dans les conditions les plus froides

(Piceelum subalpinum avec passage au Sphagno-Picelum à Lycopodes).

Au-dessus de l’étage du Hêtre, on peut trouver soit le passage direct

à la lande à Ericacées ( Rhododendron , Vaccinium, Loiseleuria, pas d ’Erica),

avec des Aulnes arbustifs ( Alnus viridis (Chaix) DC.), soit une forêt à

Pinus montana var. uncinata. En versant sec, cette Hêtraie est remplacée

par des Pineraies ( Pinus silveslris L. jusque vers 2 000 m); dans les

Alpes internes, l’ensemble des formations de la Hêtraie-Sapinière peut

disparaître au profit du Mélezein (forêt décidue à Larix europaea Lam. =

L. decidua Mill.), forêt rare ou absente dans les Alpes externes.

Vers le nord et l’est, à partir du Lac Léman, les Chênaies pubes-

centes s’effacent presque totalement pour laisser place aux groupements

mixtes caducifoliés qui occupent l’étage inférieur (collinéen), avec Quercus

pedunculaia (= Q. Robur L.s.s.) et Q. sessili/lora (= Q. pelraea) et enri¬

chissement en Charme, parfois en Hêtre, en Erables, ou en Bouleau.

La Hêtraie-Sapinière et les Pessières gardent un très large développement

Source : MNHN, Paris

— 60 —

jusqu’à l’extrémité orientale de la Chaîne (Vienne). Par contre, l’étage

montagnard supérieur (étage subalpin intérieur) s’enrichit avec le grand

développement des forêts à Pinus Cembra L. et l’apparition des autres

variétés du Pinus montana, les Pinus pumilio Willk. et P. Mughus Willk.

(= P. mugo Turra).

L’extrémité orientale des Alpes comporte aussi, dans les altitudes

intérieures, entre 500 et 1 500 m, un étage sempervirent à Pinus nigra

Arn. ssp. auslriaca Host. (= P. Laricio Poir. var. auslriaca Ant.), avec

strates inférieures formées soit de sous-arbrisseaux épineux ( Berberis ,

Rubus, Cralaegus), soit de sous-arbrisseaux sclérophylles (Erica carnea,

Daphné cneorum, Polygala chamaebuxus L.).

Les étages subalpin supérieur, alpin et nival des Alpes sont extrê¬

mement riches, et complexes; on y constate >a grande importance des

prairies alpines ( Trisetum , Festuca, etc.), une remarquable différen¬

ciation de nombreux genres (Gentiana, Saxifraga, Primula, Thlaspi,

Arabis). L’étage alpin est souvent caractérisé par des endémismes spé¬

cifiques locaux très accentués ( Berardia subacaulis L., Daphné striata

Tratt., Saxifraga Seguieri Spr., Saponaria pumila (Saint-Lager) Janchen,

Phyleuma comosum L., etc.).

Les étages forestiers des chaînes des Carpathes, de Transylvanie,

des Alpes dinariques et des Balkans septentrionaux sont assez semblables

à ceux des Grandes Alpes, malgré des modifications locales.

On doit cependant mentionner un certain nombre de faits concernant

l’extrême sud-est méditerranéen de l’Europe, région qui demeure d’ail¬

leurs moins bien connue, ceci en comparaison de l’Italie ou de l’Espagne

méridionales. Tout d’abord, la Hêtraie semble passer très progressive¬

ment à une formation à Fagus orientalis Lipsky qui occupe une position

semblable dans l’étagement de la végétation, au-dessus, altitudinalement,

de divers types de Chênaies mixtes comprenant fréquemment de forts

pourcentages d’espèces sempervirentes ( Q. Ilex, Q. macedonica DC., Q.

pelraea, Q. pubescens, Q. conferla Kit., Ostrya carpinifolia). S’il arrive

parfois que la formation ne soit composée que de feuillus (forêt de Poly-

drosos, par exemple), l’enrichissement en Conifères paraît assez général;

il s’agit le plus souvent du Pinus nigra Arn. (sous des formes diverses,

Pin Laricio de Calabre, Pinus Pallasiana Lamb., etc.). Au niveau de la

Hêtraie, et au-dessus, le Pinus leucodermis Ant. (P. Heildreichii Christ.)

paraît la seule essence de ce genre ayant une répartition assez large et

occupant une position écologique comparable à celles des P. montana ou

P. Cembra des régions plus occidentales; c’est le cas, typiquement, dans

les massifs de l’Olympe de Thessalie, du Smolika ou du Gamila en Epire.

Très localement, en Macédoine, Albanie et Bulgarie, le Pinus Peuce

Gris, et le Picea omorica (Pançik) Willk. prennent place dans les grou¬

pements de l’étage montagnard (subalpin inférieur).

En Grèce, les Sapinières sont généralement plus différenciées que

dans les Alpes ou les Pyrénées françaises, du fait que l’essence boréale

(Abies pectinata) se trouve, par l’intermédiaire du massif du Pinde.

au contact d’une des espèces méditerranéennes thermophiles, Y Abies

Source : MNHN, Paris

— 61 —

cephalonica Loud. Il en résulte l’existence d’un complexe, à la fois sur le

plan systématique et phytogéographique, l’essence occupant le Pinde

moyen (Peristeri, Tymphi, etc.), généralement connue sous le nom

d’Abies Borissii-Regis Mattf., pouvant occuper, soit sur calcaires, soit

sur roches minéralisées, des stations très ensoleillées comme des milieux

fréquemment soumis aux brouillards. Quant à V Abies cephalonica, il

devient exclusif, sous diverses formes, dans les massifs montagneux du

sud et de l’est de la Grèce, occupant très souvent des situations compa¬

rables à celles des Abies Pinsapo Boiss., A. nebrodensis Mattéi ou Abies

cilicica Carr., subordonnant des groupements très différents de ceux de

F Abieto-Fagelum centro-européen (par ex. Sapinières à Géranium luci-

dum L.). Quelques formations arborées bien organisées atteignent 2 400 m

(versant est du Gamila), formées presque exclusivement par le Juniperus

joelidissima Willd. dont l’amplitude altitudinale peut être comparée à

celle du J. Ihurifera au Maroc. Cependant le J. drupacea Labill. le remplace

fréquemment au niveau des Chênaies ou des Hêtraies.

Parmi les essences dont il convient de rappeler l’existence, citons le

Marronnier ( Aesculus Hippocaslanum (Tourn.) L.), espèce occupant des

gorges rocailleuses ombragées, et le Zelkova cretica Spach espèce problé¬

matique actuellement rélictuelle (= Z. abelica (Lam.) Boiss.).

Sur un plan plus général, à propos des formations végétales mon¬

tagnardes, on peut noter que les derniers vestiges de là garrigue altimon-

tane à xérophytes épineux ne dépassent guère, en tant que formations

organisées, l’Espagne centro-orientale, quelques espèces atteignant la

ligne Lyon-Nice vers les Alpes. Une formation comparable, mais non

homologue, comprenant des chaméphytes ligneux et un pourcentage

fréquemment important d’herbacées, se développe souvent dans les

montagnes périméditerranéennes nord-occidentales, les espèces spines-

centes étant rares. La forêt à Juniperus thurifera est réduite à quelques

peuplements et ne forme d’étage ni dans les Alpes ni dans les Pyrénées.

La forêt de Pin Laricio atteint à l’ouest l’Espagne du nord. L’étage de

VOstrya atteint à l’ouest la Corse et les Alpes maritimes, avec cependant

des vestiges en Espagne du nord. Les Pessières ne dépassent pas les

Grandes Alpes occidentales vers l’ouest.

Les genres les plus différenciés sont les genres Quercus (une dizaine

d’espèces), Pinus (6 grandes espèces, deux relativement diversifiées),

Abies (5 espèces).

Dans l’ensemble des territoires occidentaux du système alpin, on

peut admettre que les étages de végétation homologues s’abaissent

progressivement du sud vers le nord, avec seulement des accidents locaux

et une certaine tendance à l’unité dans les régions les plus atlantiques,

ou les plus septentrionales, ceci en raison, dans le premier cas, de l’homo¬

généisation des conditions climatiques, dans le deuxième cas, du rétré¬

cissement des limites altitudinales qui permettent le maintien de grou¬

pements arborescents. A l’ensemble de ces données purement descriptives,

Source : MNHN, Paris

— 62

Source : MNHN, Paris

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il convient d’ajouter que les conséquences du phénomène géologique des

glaciations furent un appauvrissement marqué de la flore, spécialement

au nord du 48 e parallèle, mais aussi dans toute l’Europe du sud, insulaire

ou non, appauvrissement qui se fit sentir spécialement dans la flore fores¬

tière par suite de la disparition d’une « forêt européenne tertiaire » dont

les seuls vestiges occidentaux sont actuellement cantonnés aux Canaries,

et, sous forme de reliques, au Portugal.

En ce qui concerne les assimilations qu’il conviendrait d’eflectuer,

il nous semble que la Cédraie et surtout les JunipéraiesàThurifère doivent

être considérées comme correspondant plutôt à un étage de type mon¬

tagnard supérieur ou subalpin inférieur qu’à un étage montagnard

comparable au « méditerranée-montagnard » de France. Les Cédraies et

Junipéraies méditerranéennes sont des formations d’altitude dont la

réalisation paraît liée, comme c’est le cas pour le Mélézein, à l’existence

d'une grande luminosité atmosphérique et d’assez longues périodes non

pluvieuses.

II. LES GRANDS MASSIFS MONTAGNEUX DU MOYEN-ORIENT

(régions caucaso-pontiques et irano-tauriques).

Ces massifs complexes sont situés au centre du système alpin du

Vieux monde, distants de 4 000 km de l’Atlas et de 4 000 km de l’est-

Himalayen.

Ils s’étendent au total sur 2 500 km d’ouest en est (axe Taurus-

Elbourz) et sur près de 3 000 km du nord-ouest au sud-est (axe Caucase-

Zagros).

Ils comprennent 5 grandes chaînes, dont deux bien individualisées

et nettement séparées par des zones basses, le Caucase (culminant à

5 600 m, au Mont Elbrous) et l’Elbourz (Albourz, culminant à près de

5 700 m au Demavend, mais dont les altitudes se situent généralement

entre 3 500 et 4 200 m, le haut piton du Demavend étant un volcan).

Les trois autres chaînes, moins élevées, s’estompent totalement à leur

contact en formant un lourd massif élevé (2 000-3 000 m) constituant

les « plateaux » arméno-kurdes, avec des sommets de plus de 4 000 m,

et des cônes volcaniques de plus de 5 000 m (Ararats) ; ces chaînes sont

les Alpes Pontiques, coupées de nombreuses vallées, et s’élevant pro¬

gressivement d’ouest en est des altitudes 2 500 jusqu’à plus 3 800 m

(Lazistan), le Taurus, bordant la Méditerranée (2 500-4 000 m), le

Zagros séparant l’Iran de l'Irak (env. 3 000 m).

E. LES ALPES PONTIQUES

Le facteur le plus important qui détermine la répartition des grandes

formations végétales de cette région est sans conteste la disposition des

massifs par rapport aux influences climatiques de la Mer Noire, et l’éta-

gement des principaux types caducifoliés ou sempervirents ou mixtes

Source : MNHN, Paris

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est fondamentalement différent entre les versants nord maritimes et les

versants sud continentaux. L’image est un peu la même qu’en ce qui

concerne Alpes externes et Alpes internes si l’on suppose que — grossiè¬

rement — le Melèze est remplacé en Turquie septentrionale par le Pinus

nigra Arn.

Il s’agit bien entendu d’une image, car la biologie du Pin noir de

Turquie est p'us souple et son amplitude écologique plus large que celles

du Mélèze des Alpes. On peut schématiser deux types d’étagement en

prenant par exemple l’Uludag (env. 2 500 m) à l’ouest et le Kaçkar Dag

(plus de 3 000 m) à l’est. Au-dessus d’un étage collinéen de type médi¬

terranéen, on observe à l’Uludag des formations de Chênaie-Charmaie

(Quercus gr. pubescens -Carpinus orientalis Mill.) atteignant 1 200-1 500 m

et jouxtant une Hêtraie-Sapinière (étage montagnard-supérieur/subalpin

inférieur), avec Fagus orientalis Lipsky, Abies Bornmulleriana Mattf.

(remplacé dans l’extrême ouest par A. equi-trojani Asch. et Sint.), parfois

aussi Juniperus commuais. Cette Hêtraie-Sapinière ne correspond pas à

YAbieto-Fagelum des Alpes car son sous-bois est assez différent; elle

prend cependant son plein développement dans les conditions les plus

fraîches et humides de la côte pontique, de Zonguldak aux environs de

Trabzon. En situation sèche, au versant méridional de l’Uludag, la Hêtraie

est remplacée par des Pineraies, soit avec Pinus nigra, soit aussi avec

Pinus silvestris, le premier cédant la place au second dans l’est des Alpes

pontiques, au contact des plateaux arméniens. Au Lazistan, les étages

forestiers s’amincissent, mais s’enrichissent en altitude. En effet, en dehors

des formations précédemment décrites, ou les remplaçant, on doit noter

la Hêtraie-Sapinière, et surtout la Sapinière, à Abies Nordmanniana

(Stev.) Spach puis la Pessière à Picea orientalis Carr. qui sont en conti¬

nuité relative, malgré la dépression de Géorgie, avec les mêmes forma¬

tions du Caucase. Les étages inférieurs de ces régions comprennent

d’ailleurs une espèce laurifoliée, le Nerium Oleander L.

L’étage subalpin des Alpes pontiques comprend quelques Rhodo¬

dendrons à grandes fleurs : R. ponticum L. (R. flavum Don). Mais il faut

noter surtout qu’en versants internes, il existe d’ailleurs, supérieurement

à une zone de pelouses subalpines, des groupements incluant des xéro-

phytes épineux. L’étage alpin supérieur ne présente pas d’originalité

floristique particulière au niveau générique.

F. LES CHAINES DU TAURUS ET LE KURDISTAN

La végétation de ces massifs bordant soit la Méditerranée à l’ouest,

soit les déserts syriens à l’est, diffère considérablement de celle des Alpes

pontiques, mais on note également une opposition marquée entre les

régions occidentales et centrales et la zone orientale.

Le complexe montagneux le plus occidental, entre Izmir et Antalya,

possède des formations végétales assez morcelées et très intriquées les

unes par rapport aux autres, sans que l’étagement soit facilement défi¬

nissable ; le parallèle qui peut être fait, au moins sur le plan physionomique,

Source : MNHN, Paris

— 65 —

concerne les Chênaies caducifoliées et les groupements méditerranéens

de faible altitude dont la correspondance avec ceux de l’Algérie du nord

ou de l’Italie du sud peut être envisagée : Chênaies mixtes à Ouercus

infecloria Oliv. (voisin du Q. lusitanica Lam.), Pinèdes à Pinus Brutia

Ten. (espèce très voisine de P. halepensis), Chênaies locales à Quercus

aegylops L., Pineraies locales à Pinus Pinea L. Surtout dans les zones

internes ou sèches, ces formations qui atteignent 1 500 m, sont en contact

avec les forêts à Pinus nigra, avec parfois le Chêne pubescent. A

la limite de ce que l’on peut homologuer approximativement à l’étage

collinéen d’Europe occidentale et à l’étage montagnard inférieur existent,

localement, des formations à Liquidambar orienlalis Mill., seul exemple

connu dans le bassin méditerranéen, vestige probable de la « forêt ter¬

tiaire ».

Les chaînes du Taurus proprement dit montrent par contre de très

belles successions altitudinales, spécialement entre le Cap Anamur et

Mersin, mais on note là aussi des changements importants entre les étages

au versant méditerranéen et les étages au versant anatolien. Ce que l’on

peut homologuer à nos étages méditerranéens (collinéen et montagnard

inférieur) s’élève parfois jusqu’à 2 000 m, avec des groupements de

Chênaie mixte et Pinède à Pinus Brulia, localement enrichis par le Chêne

vert (Quercus llex L.), YArbulus Unedo L., le Pistachier ou même le

Styrax. Au-dessus, et cela entre 1 500 et 2 500 m surtout, il semble que

l’on puisse parler d’un véritable étage des Genévriers (Juniperus excelsa

Bieb. et principalement J. drupacea Labill.) formé de forêts atteignant

15-20 m de hauteur, prospérant particulièrement en versants secs, avec

de très amples peuplements aux confins même des déserts volcaniques

du sud-est de Konya. C’est souvent dans ces limites et jusqu’à 2 700-

3 000 m que se développent les grandes Cédraies à Cedrus Libani Barr.

Le Pin noir est encore çà et là abondant, surtout entre 1 000 et 2 000 m,

et l’Aàies cilicica Carr. trouve, généralement dans les gorges ou les mon¬

tagnes escarpées, des conditions favorables à son installation sous forme

de belles forêts.

On ne peut naturellement s’empêcher de comparer le Taurus et le

Grand Atlas marocain, avec ces curieux schémas relatifs aux Cédraies

et aux Junipéraies par rapport aux influences maritimes et désertiques.

Il est probable que l’on doive considérer l’Euphrate comme une

limite biogéographique assez importante en ce qui concerne les formations

végétales, et spécialement les formations à Conifères; il semble en effet

qu’à l’est du fleuve, les seules formations qui existent soient des Chênaies,

d’ailleurs assez complexes, d’où sont exclus presque tous les Gymnosper¬

mes (sauf les Genévriers) ; cette constatation tendrait à rapprocher davan¬

tage, sur le plan des formations et des étages de végétation, le Kurdistan

méridional des monts du Zagros que de l’Anatolie montagnarde. Cepen¬

dant, l’étage alpin qui au Taurus comprend un grand pourcentage de

xérophytes épineux (Acanlholimum, etc.) s’estompe quelque peu en

Arménie pour laisser place à un « étage subalpin supérieur » caractérisé

par l’existence de « pelouses » assez vastes, avec çà et là des îlots boisés.

Source : MNHN, Paris

épineux en coussinets.

3, Transect réel dans un ravin de vallée ouverte au nord, près Buruçek, ait. 1800. —

E : Acer; Asph. : Asphodelus; Ag : Agropyrum ; A : Aslragalus; S : Saluia; m ; Michauxia.

Autres : id. 2.

Source : MNHN, Paris

— 67 —

G. LE ZAGROS

Cette chaîne qui, du golfe Persique s’étend jusqu’à l’Ararat au

nord, est quasiment désertique aujourd’hui. Aussi est-il pratiquement

impossible d’y discerner quelles formations végétales pourraient avoir

valeur d’étages de végétation, ceci malgré des dénivellations importantes

puisque les cotes s’échelonnent entre 0 et 4 000 m. Cependant, si l’on

en juge d’après les quelques indications historiques que l’on possède

et aussi par les rares documents palynologiques, il semble que des grou¬

pements forestiers relativement étendus aient existé jusqu’à une époque

récente. Ils sont de toutes manières aujourd’hui relictuels. Ce que l’on

peut dire, dans l’état actuel des prospections, n’a peut-être pas une valeur

absolument générale pour un massif de plus de 1 000 km de long dont le

sud se trouve en région subtropicale. Les formations des pentes inférieures

(jusqu’à 1200-1 700 m) appartiennent aux steppes semi-désertiques

(Ephemera semi-shrub), avec peuplements arborescents localisés dans

les lits des fleuves ( Populus , Salix). Les vestiges de la « forêt » sèche

méditerranéenne (étage montagnard inférieur) semblent représentés

par quelques chênaies : Quercus infecloria Oliv., (plante du groupe Q.

faginea Lam.), atteignant 3 000 m, Quercus Libani Oliv., Q. persica

Jaub. et Sp. (taxon du groupe Q. Baloot Griiï.). Les formations subalpines

sont essentiellement des « prairie-substeppiques », mal définies, mais d’une

très grande richesse floristique en général, avec pourcentages non négli¬

geables de xérophytes épineux et de géophytes appartenant soit aux

flores semi-désertiques, soit aux flores altimontanes. Des îlots relictuels

d’une forêt sempervirente xérophile d’altitude existent aussi en quelques

points, avec jusqu’à près de 3 500 m le Juniperus excelsa Bieb. ; cette

essence peut servir à déterminer un étage homologue du subalpin infé¬

rieur (montagnard supérieur d’Europe occidentale), surtout si l’on consi¬

dère que ses limites altitudinales varient du nord vers le sud entre 1 000-

2 000 m environ et 2 500-3 500 m. En ce qui concerne les Pins, ils sont rares

{P. halepensis s.l., probablement P. Brulia).

H. LE CAUCASE

Cette chaîne de près de 1 200 kilomètres de long, orientée NE-SW,

et doublée au sud du « Malyy Kavkaz » séparé de l’axe principal par une

dépression profonde largement ouverte au sud-est, est sans doute, sur le

plan phytogéographique, l’une des plus originales de l’Europe 1 . Cependant,

les formations végétales, par leurs physionomies, sinon par leurs compo¬

sitions, demeurent, au moins quand il s’agit des peuplements arborescents,

plus comparables aux Alpes qu’au Taurus ou à l’Atlas.

Quatre types d’influences concourent à diversifier à l’extrême la répar¬

tition des principales zones de végétation : influences méditerranéennes au

sud et à l’ouest, influences boréales et steppiques au nord et à l’est,

1. Le Caucase est cependant exclu du territoire étudié dans « Flora Europaea », 1964.

Source : MNHN, Paris

iranien (1958).

Source : MNHN, Paris

— 69 —

influence Caspienne au sud-est et influences sub-désertiques au sud-sud

ouest. Toutes s’ajoutent à l’altitude qui, au Caucase, est déterminante.

Il est bien évident que dans de telles conditions, il devient néanmoins

de plus en plus difficile d’appliquer, sans la discuter, une terminologie

équivalente à celle utilisable pour les Alpes ou les Pyrénées; il est natu¬

rellement possible de parler d’étage méditerranéen, au-dessus duquel on

peut distinguer un étage montagnard, un étage montagnard supérieur

(monlane et high monlane stages, lemperale warm et temperale cold stages,

respectivement^ auxquels succède l’horizon alpin. Ces distinctions pour¬

ront cependant paraître insuffisantes, spécialement lorsqu’il s’agit de com¬

parer les étages à essences caducifoliées entre Ciscaucasie et Transcaucasie.

Même si l’on peut admettre son existence, l’étage méditerranéen

(collinéen) n’est pas très caractérisé au Caucase, où les éléments du maquis

sclérophylle paraissent assez dispersés (Juniperus oxycedrus, Erica

arborea, Cistus salviifolius). La plupart du temps, dans la partie nord

occidentale et versant maritime (Mer Noire), il débute par une forêt mixte

de feuillus à Fagus orientalis, Castanea saliva, Carpinus orientalis Mill.,

Ouercus Hartwissiana Stev. ; par le mélange du Hêtre et du Chêne probable¬

ment vicariant d’une espèce plus occidentale, une telle formation n’est

pas sans rappeler la Chênaie pubescente à Hêtre et Buis des moyennes mon¬

tagnes périméditerranéennes occidentales, où l’on caractérise un étage

médit.erranéo-montagnard. A partir de 700-800 m (parfois beaucoup plus

bas) et jusque vers 1 500 mètres, se développe la Hêtraie, plus ou moins

contiguë à une formation qui est en continuité avec celles des Alpes ponti-

ques orientales, la forêt sempervirente, souvent dense, à Abies Nordman-

niana et Picea orientalis Carr. A partir de 1 800-1 900 mètres, le sol

est généralement occupé par les pelouses altimontanes ou alpines d’une

très grande richesse, de même que les groupements de chasmophytes

(très nombreux endémiques : Draba, Campanula, Genliana, etc.). Les

groupements à xérophytes peuvent s’installer en stations sèches de

moyenne montagne. En versant nord, l’étage du Hêtre laisse place en

basse altitude à la Chênaie-Charmaie (Ouercus Robur, Q. pelraea, Carpi¬

nus Belulus) ou même à des forêts ouvertes où voisinent des peuplements

de Chêne pédonculé et des pelouses mésophiles ou xérophiles dès que les

influences steppiques se font sentir. Dans les hautes vallées à climat rela¬

tivement sec s’installe une forêt de conifères à dominance de Pins d’espè¬

ces diverses, forêt que l'on peut considérer comme homologue des Pine-

raies à Pin noir d’Europe centrale et méridionale.

Ces structures relativement simples dans la succession des étages de

végétation se compliquent singulièrement au versant méridional dès que

l’on franchit vers l’est le seuil de Surami-Kareli, qui marque la limite orien¬

tale des forêts à Abies-Picea, mais non celle de la Hêtraie. Cette Hêtraie

se prolonge presque jusqu’à Bakou sous forme d’une faible bande, com¬

prise entre des Chênaies à Ouercus iberica Stev. et les pelouses subalpines

et alpines. Mais, sur les basses montagnes annexes de la chaîne axiale, en

Arménie et au Daghestan, apparaissent de nouveau des groupements

thermo-xérophiles à Genévriers arborescents (probablement affines les uns

Source : MNHN, Paris

— 71

du .!. communis, par ex. le ./. oblongua M. Bieb., mais surtout affines du

./. excelsa Bieb. — celui-ci n’existant que dans une partie de la Crimée, —

les autres des J. foetidissima Willd. et J. polycarpos C. Koch = ./. mctcro-

poda Boiss.). Les Genévriers semblent donc présents de façon assez typique

dans deux étages du Caucase : l’étage subalpin supérieur avec les Juni-

perus depressa Stev., J. sibirica Burgsd., J. sabina L., et les étages mon¬

tagnards semi-désertiques. Ces derniers sont d’ailleurs, comme en Anatolie

méridionale, en contact avec des steppes subdésertiques (Armoises, Agro-

pyrum ), avec des pelouses thermo-xérophile3 dites « semi-savannas »

à Andropogon Ischaemum L., et quelquefois avec un équivalent tempéré

des fourrés à épineux (formation à Paliurus, Cralaegus, Berberis, Punica,

que l’on ne rencontre d’ailleurs pas qu’en U.R.S.S. méridionale, mais aussi

ça et là dans le sud de l’Europe en stations écologiquement très sèches.)

Il est intéressant aussi de noter que des lambeaux de Chênaie sessiliflore

et de Chênaie pubescente constituent, dans la partie Caspienne du Caucase

du Daghestan, des formations d’altitudes moyennes, qui s’intercalent

plus ou moins dans une steppe montagnarde à Fesluca et Slipa ; il s’agit

vraisemblablement ici encore d’un homologue de l’étage montagnard

— méditerranéen des Causses ou du Verdon en France.

On pourra s’avérer surpris de n’avoir pas vu encore citées certaines

des essences qui font la célébrité du Caucase; celles-ci ne forment pas un

pourcentage suffisant dans la végétation proprement caucasienne pour

qu’on puisse leur attribuer une signification sur le plan des étages de végé¬

tation. Ces espèces, telles Plerocarya fraxinifolia Lam. (= P. caucasica

C. A. Mey.), Parrotia persica C. A. Mey., par exemple, n’acquièrent véri¬

tablement d’ampleur dans les peuplements végétaux que sur le versant

caspien (soviétique) du Kuhhaye-Tavalesh ou massif du Talysch, sorte

d’éperon isolé au NE de l’extrémité occidentale de l’Elbourz, et qui

n'atteint pas 2 500 mètres.

I. — L’ELBOURZ (OU ALBORZ).

Beaucoup plus petite que toutes les autres chaînes montagneuses

de l’Asie occidentale, la barrière élevée qui se dresse au sud de la Caspienne

ne mesure sur sa ligne de crête très arquée que 750 kilomètres environ et

ne dépasse pas 200 kilomètres dans la plus grande largeur du croissant.

11 existe une dissymétrie marquée entre le versant nord (caspien)

et le versant sud, ce dernier se terminant en plateau désertique à une

altitude moyenne de 1200-1 500 m. alors que le dénivelé est de

5 600 mètres environ du sommet du Demavend à Amol, sur une distance

de 60 kilomètres. Mais l’Elbourz doit surtout à l’extraordinaire contraste

climatique de ses versants son originalité exceptionnelle dans le vieux

monde tempéré; des phénomènes relativement semblables paraissent se

retrouver ailleurs dans le monde, d’une façon peut-être moins accentuée

en raison de l’orientation « verticale » des montagnes (Amérique pacifique,

Australie). Des études récentes (62,20) ont montré combien était important

ce facteur climatique : on peut ajouter que le rapport Pluviosité estivale,

Source : MNHN, Paris

— 72 —

moyenne des Températures maxima d’été passe de 6 à 8 au versant cas-

pien aux environs de 1 à Téhéran. Cependant, en ce qui concerne les étages

de végétation, deux autres caractères doivent être notés, toujours à pro¬

pos de la période estivale; tout d’abord, les vents désertiques soufflant

du plateau iranien paraissent agir à la manière du foehn, franchissant aisé¬

ment les crêtes moyennes aux alentours de 3 500-3 700 mètres et s’engouf¬

frant fréquemment aussi dans les vallées; ensuite, et ceci est important, la

« mer de nuages » dont la limite supérieure coïncide avec celle d’action des

vents du sud, se tient surtout entre 800 et 1 700 mètres, avec une amplitude

jusqu’aux environs de 2 000 mètres. Cette zone de brouillards en altitude

non seulement tamise la lumière qui parvient sur les pentes inférieures,

mais se condense la nuit, surtout dans les régions supérieures où la tempé¬

rature est froide ( 6°C à 2600 mètres, fin juillet 1958). La limite supérieure

de la « mer de nuages » parait correspondre à peu près à la limite supérieure

des forêts ou des prairies subalpines.

Une coupe nord-sud, par exemple à la verticale de Téhéran ou à celle

de Babol, permet de suivre approximativement l’étagement suivant :

Forêts décidues planitiaires, d’un type comparable à celles du Cau¬

case méridional, mais d’une plus grande richesse floristique ; Quercus

castanaefolia C. A. Mey. et Alnus subcordala C. A. Mey. paraissant remplacer,

au Manzandéran, les Q. longipes Stev. et Alnus barbata Mey. du Caucase.

A ces essences s’ajoutent (selon les stations), Acer insigne Boiss. et Bhuse,

des Saules, un Peuplier, mais surtout Plerocarga fraxinifolia Lam. et

Parrotia persica C. A. Mey. Ce qui est surtout remarquable, plusieurs

auteurs le soulignèrent (62, 20), c’est que la Chênaie à Q. castanaefolia,

qui se cantonne entre 0 et 400-500 mètres, sauf à l’ouest où elle paraît

plus étendue en altitude, comprend un sous-bois arbustif dense formé par

le Buxus semperoirens L., avec Charme, Frêne et Orme ; de nombreux arbus¬

tes et des lianes y prennent place. Le fait assez curieux relatif à la dégra¬

dation de la Chênaie planitiaire est que le remplacement après défriche

se fasse par des espèces spinescentes (Punica, Paliurus, etc.) sauf dans les

zones humides ou en altitude, où les Albizzias ( Albizzia julibrissin Duraz.)

et souvent aussi Gledilsia caspica Desf., deviennent envahissants. Ce que

l’on peut appeler la « forêt dense tempérée » se manifeste jusque vers

1 200 mètres d’altitude avec des compositions floristiques très variables

selon les localités : Quercus castanaefolia, Fagus orienlalis, Zelkova

crenala Spach, Alnus subcordala, Acer div. sp., Parrolia, Jugions regia L.,

Tilia div. sp., Pterocarya, le Houx, de nombreuses Rosacées dont certaines

caractérisent les peuplements en altitude, entre 1 500 et 2 000 mètres

(Malus, Sorbus, Cralaegus). A sa limite supérieure, et ceci est aussi une

exception, la forêt est une Chênaie assez xérophile ( Quercus macranlhera

Fish. et Mey.) à laquelle succèdent directement les formations subalpines

ou alpines (pelouses sèches à Agropyrum, Papaver, garrigue à xérophytes

épineux, Onobrychis. Acanlholimum, Aslragalus, etc.). Seuls les pierriers,

les bases des névés ou des glaciers abritent une flore d’affinité « alpienne »,

avec d’ailleurs des endémismes au niveau sous-générique ( Dionysia,

par ex.).

Source : MNHN, Paris

— 74 —

Par l’absence des genres Abies, Picea et Pinus, la végétation de

l’Elbourz diffère de celle de tous les autres massifs occidentaux. Cela ne

signifie pas qu’il y ait absence totale des Conifères; outre des Ifs (Taxus),

il existe en effet, en stations sèches au versant nord, et en stations relic-

tuelles vers 2 000-3 000 mètres au versant sud, des peuplements soit de

Cyprès ( Cupressus sempervirens L.) soit de Genévriers (.7 uniperus cl. macro-

poda). La présence de forêts de feuillus avec en sous-bois des éléments

sclérophylles (Houx, Buis, Prunus Laurocerasus) avec tapis herbacé riche en

Fougères et enchevêtré, n’est pas sans rappeler les Chênaies ou les Chênaies-

Hêtraies du domaine atlantique européen (Buis, Prunus lusitanica).

Enfin, la proximité relative de formations à Jugions et de bois de Rosacées

et d’Erables évoque déjà la végétation du Tienshan occidental.

Nous avons déjà signalé la valeur de limite dans la succession des éta¬

ges de végétation qu’il convenait d’attribuer à l’Euphrate, aux confins

de la Turquie et de la Syrie. Il faut la rappeler ici, en notant que grossiè¬

rement la Hêtraie à Fagus orientalis et les flores caucaso-iraniennes monta¬

gnardes y trouvent leur frontière méridionale-occidentale alors que les

Cédraies à Cedrus Libani y trouvent leur frontière nord-orientale.

L’extension altitudinale des groupements d’où sont exclus les élé¬

ments phanérophytiques est considérable à l’est de l’Euphrate et jus¬

qu’à l’Elbourz si l’on songe que par exemple à l’Ararat l’extinction des

peuplements arborescents se fait à 2 500 mètres environ alors que les

neiges ne commencent que vers 4 500 mètres. On doit souligner que les

influences humaines (la transhumance) ne sont peut-être pas étrangères à

cet état de fait.

III. LE BLOC HIMALAYEN ET SES DÉPENDANCES

L’énorme montagne qui, du Baluchistan à l’Assam, dresse sur plus

de 3 500 kilomètres ses crêtes et ses cols à des altitudes de plus de

3 000 mètres, plonge à ses deux extrémités dans les zones subtropicales,

et demeure jointive aux plateaux élevés de l'Asie centrale dans toute sa

partie moyenne.

Il n’existe pas de coupures topographiques marquantes, mais il est

néanmoins utile d’introduire quelques divisions de façon à simplifier les

comparaisons.

J. L’AFGHANISTAN

Les montagnes qui occupent presque entièrement ce pays sont des

dépendances de l’Hindoukouch au nord (env. 5 000 m d’alt.). La plus

grande partie du territoire est désertique, soit en raison de l’aridité du

climat, soit consécutivement aux déprédations humaines. Dans les zones

périphériques aux systèmes orogénisés, les formations arborées sont extrê¬

mement rares, et la végétation a été définie comme de « type subtropical »

Source : MNHN, Paris

— 75 —

entre 400 et 1 200 mètres (45) ; Arlemisia marilima L. est l’une des caracté¬

ristiques sur les pentes montagneuses. Les auteurs ont distingué, entre

1 200- et 2 400 mètres une « zone tempérée chaude » (warm lemperale =

montane type) puis, entre 2 400 et 3 600 mètres une « zone tempérée froide »

fcold lemperale = high montane type). La présence de petits arbustes sou¬

vent en couronne hémisphérique ( Pislacia vera L.) paraît bien définir

cette zone, tandis que des groupements à Férules ( Ferula div. sp.) s’ins¬

tallent en zone tempérée froide. On a décrit aussi des « prairies » monta¬

gnardes à Perovskia atriplicifolia Benth., Nepela juncea Benth. Salvia

bucharica Popov., Polerium, etc.

Les auteurs ont d’ailleurs assimilé aussi aux formations subtropi¬

cales la steppe discontinue à Peganum et Diarthron, réservant l’appellation

de zone tempérée chaude aux aires couvertes par les Aegylops, Cousinia,

Eremurus, Convoloulus.

Des types de végétation assez différents occupent les montagnes de

l’extrême nord-est de l’Afghanistan, dans le Nuristan. La « zone subtro¬

picale » ( sub-montane , 800-1 000 m) comporte des formations à arbrisseaux

nains, tels Dodonaea viscosa Jacq., Daphné mucronala Royle, Nerium

indicum, Cannabis saliva, etc., avec toujours Arlemisia marilima sur

les versants. La « zone » montagnarde » (1000-2 000 m) inclut une forma¬

tion sclérophylle comprenant Quercus Balool (vicariant physionomique

de Q. Ilex), avec Olea cuspidata Wall., Pislacia kinjuk Stoks., Zizyphus

Jujuba Lam., Ficus palmala Forsk., Punica granalum L. Aux altitudes

plus élevées, 2 000-3 000 mètres, les premiers éléments proprement hima-

layens apparaissent : Cedrus Deodara Loud., Posa Webbiana Wall.,

Acer pubescens Franch., avec Spiraea gr. tomenlosa L., Jasminum revo-

lutum Sims., Juglans regia L. La forêt mixte à Conifères et feuillus prend

une place prépondérante, avec des variations; ainsi, il existe une « Cedar-

Pine foresl » à Cedrus Deodara et Pinus Wallichiana Jack., puis à Pinus

Smithiana. Vers 2 000 mètres, le Cèdre laisse place au Pinus Gerardiana

Wall, ex Lamb. avec Juglans regia et Sorbus lanata Schau. La limite des

arbres paraît se situer entre 2 700 et 3 300 mètres, avec comme derniers

phanérophytes en altitude : Pinus Gerardiana et Belula Jacquemonliana

Spach.

L’étage alpin ne débute qu’au dessus de 3 000 mètres par des forma¬

tions buissonnantes basses à Genévriers ( Juniperus commuais var. saxa-

lilis), Lonicera Semenovii Regel, Prunus Jacquemonlii Hook. f., avec quel¬

ques bouquets de Salix. Il est assez curieux de constater que, alors qu’on

rencontre en zone tempérée froide des groupements à Thymus gr. ser-

pyllum, d’autres à Morina persica L., d’autres à Spiraea, on note, en haut

de l’étage alpin, des formations à Ephedra major Host. var. procera

[E. gr. nebrodensis Tin.). Les « garrigues » altimontanes à xérophytes

épineux se développent autour de 3 000 mètres, avec des Astragales,

Eremoslachys, des Ferula, Bheum Ihibelicum Maxim. Le dernier élément

ligneux semble être Juniperus seravschanica Kom. Un riche étage alpin

supérieur comporte de nombreuses espèces des genres Potenlilla, Primula,

Banunculus, Anaphalis, etc.

Source : MNHN, Paris

— 76 —

K. L’ASIE CENTRALE

Dans ces régions, on peut considérer la forêt comme limitée aux crêtes

montagneuses, si bien que son aire est faible, mais par contre sa richesse

floristique est très grande. Une forêt décidue à Peupliers, Frênes, Acer

Semenouii Regel, Malus Sieversii Roem., existe au-dessous de la forêt

sempervirente à Picea Schrenkiana Fish. et Mey. et A Lies Semenouii

Fedtsch., ceci dans le Tienshan septentrional et central, respectivement

entre 1 000 et 1 500 mètres et entre 1 500 et 2 800 mètres. Ces zones ne

paraissent pas former d’étages continus. Dans le Tienshan occidental, et

aux limites du Pamir-Altaï, il semble que, entre 1 500 et 3 000 mètres, la

forêt de Pins et de Sapins soit remplacée par une riche formation à Gené¬

vriers arborescents (plusieurs espèces endémiques), tandis qu’entre

2 000 et 1 000 mètres se développe une forêt décidue à Jugions et Rosacées

(Malus, Prunus, Exochorda) comprenant beaucoup d’essences à fruits

charnus plus ou moins volumineux, ou encore une forêt décidue de type

Erablière, avec Acer turkestanicum Pax, A. Regelii Pax, A. pubescens,

Fraxinus raibocarpa Regel. Les bases des montagnes (600-1 500 m),

spécialement au Kopet-Dag, sont occupées par les formations à Pistacia

oera, avec Diospyros, Punica, etc.

A propos de l’Asie centrale, il faut aussi signaler que les contacts du

Nuristan avec l’Himalaya occidental se font par l’intermédiaire d’un

massif dont les altitudes sont comprises entre 3 500 et 6 500 mètres, le

Pamir. Il semble qu’aux formations à Rosacées (Cralaegus, Exochorda,

Rosa, Malus), derniers groupements arborés, succèdent divers types de

pelouses et de steppes, avec steppes xérophiles à Armoises, prés à her¬

bacées épineuses (Cousinia), déserts altimontains à Composées et Chéno-

podiacées, groupements à xérophytes spinescents en coussinets (Acanlho-

limum, Oxylropis, « high mountain polsler végétation »). Le versant orien¬

tal, thibétain, comporte des steppes à buissons nains ( Slipa dominants),

quelques hautes vallées du versant sud-occidental abritent les « semi-

savanes », groupements considérés comme des « subtropic highgrass

steppes », comprenant de hautes plantes herbacées couvrant le sol d’une

façon assez dense, avec des buissons d’espèces xérophiles. De telles forma¬

tions (Inula, Prangos, Ferula) existent aussi en Iran et en Arménie

orientale, mais le terme de savane est discutable, car le pourcentage

d’espèces graminoïdes n’est pas très élevé. La plupart de ces formations

peuvent se trouver en contact directement avec les steppes à Lichens ou

même les glaciers (46).

L. LES HAUTS MASSIFS ORIENTAUX

Ils sont séparés de l’Himalaya par le défilé du Brahmapoutre et cons¬

tituent le Sechuan et le Sikiang. Leur végétation a fait l’objet d’une étude

approfondie (13), d’où l’on peut tirer des enseignements très intéressants

en regard des problèmes examinés ici.

Les formations non tropicales s’étagent en effet entre 2 500 et

Source : MNHN, Paris

— 11 —

5 600 mètres, avec une limite pour les plantes ligneuses phanérophyti-

ques (petits arbres et arbustes) voisine de 5 000 mètres, une limite des

arbres situées vers 4 200 mètres, parfois 4 500 mètres.

Les complexes créant les formations forestières peuvent être approxi¬

mativement répartis en quatre grands groupes altitudinaux qui ne recou¬

vrent pas strictement les étages :

— forêt mixte caducifoliée (essences à feuilles larges) ; — (Populus div. sp.,

Acer, Jugions, Carpinus Fargesii Franch., Oslrya japonica Sarg.);

— forêt mixte à feuillus et Conifères (Populus, Tsuga chinensis Pritzel,

Abies Ernestii Rehd., Taxus chinensis Rehd.), jusqu’à 3 000 mètres;

— forêt mixte à Pins et Bouleaux (Pinus Armandii Franch., P. labulae-

formis Carr., Belula albo-chinensis Berk., avec Populus calhayana

Rehd. et Acer laxi/lora Pax surtout en régions basses (3 000-3 200 mè¬

tres) ;

— forêt sempervirente très riche en espèces (Abies sp. pl., Picea sp. pl.,

Pinus, Tsuga), jusqu’à 3 600-3 800 mètres, se transformant en forêt

à Abies et Larix, puis en Melezein pur (Larix Polaninii Bat., 3 800-

4 200 mètres J.

— lande subalpine haute à Quercus et Rhododendron, avec Juniperus

squamata, atteignant 5 000 mètres d’altitude.

— pelouses et gazons alpins, paraissant présenter un endémisme assez

marqué, même au niveau générique, (Composées, Crucifères, Gentia-

nacées, etc.), jusqu’à 5 600 mètres.

On peut admettre que le début des landes représente la limite infé¬

rieure de l’étage sub-alpin, en considérant l’existence d’un étage haut-

montagnard (higli-montane) froid (zone des forêts de Conifères), un étage

montagnard tempéré, un étage montagnard tempéré-chaud en-dessous

de 3 000 mètres.

M. L'HIMALAYA

Il est bon de rappeler d’abord que le massif dit de l’Himalaya n'est

pas une simple chaîne de 3 000 kilomètres de long, inclinée NW-SE, avec

une inclinaison vers le NE dans les 800 kilomètres les plus orientaux. Elle

comprend deux séries d’alignements, connus sous les noms de Grand Hima¬

laya et Siwalik, le 2 e doublant le premier dans sa partie méridionale sur

plus de 1 800 kilomètres. La chaîne centrale s’élargit au NW (massif du

Kashmir) et se termine à l’est en un complexe (Chamdo). Les dénivella¬

tions sont de 6 000 à 8 000 mètres au versant sud qui, sauf dans la région

de Delhi, se termine sur des plaines très basses, et de seulement 2 000 à

4 000 mètres au versant nord qui se prolonge indéfiniment pendant

2 000 kilomètres dans les montagnes et les plateaux thibétains. Le Kang-

chenjunga (8 600 m) et l’Everest (8 848 m) se trouvent respectivement à

475 et 525 kilomètres du tropique du Cancer, et à moins de 800 kilomètres

des rives du golfe du Bengale. Par comparaison, le Kuh-e-Hazaran

(4 421 m) et le sud du Zagros (Iran) sont à 800 kilomètres du Tropique,

Source : MNHN, Paris

— 78 —

Source : MNHN, Paris

79 —

l’Elbourz à près de 1 500 kilomètres, le Djebel Toubkal (4 165 m, Atlas)

à plus de 800 kilomètres. L’orientation approximativement NW-SE

de l’Himalaya met en valeur, surtout dans la partie centrale, l'influence

des conditions altitudinales pour un type d’influences climatiques parti¬

culier, la mousson; si l’on note de plus que le nord-ouest de la chaîne

atteint une zone de climats tempérés (peut-être du type méditerranéen),

que le sud est en contact avec le sous-continent indo-pakistanais (dekka-

nien) situé en zone tropicale, que l’est appartient au sud-est asiatique, on

comprendra quelle peut être la richesse de la flore et la diversité des for¬

mations végétales dans l’ensemble des Himalayas et quel rôle a pu jouer

ce massif dans l’histoire des peuplements végétaux.

Si l’est-himalayen comporte une flore riche en espèces des familles

tropicales Lauracées, Ternstroemiacées, Magnoliacées, etc., par contre les

hautes altitudes recèlent des espèces qui semblent appartenir aux types

arcto-tertiaires de la flore du vieux monde.

Dans l’ouest-himalayen, là où les effets du climat de mousson sont

encore sensibles, dans les altitudes inférieures (900-1 200 ou 1 500 m),

s’installe une forêt de faible hauteur, dite« sub-montane foresl », que l’on peut

assimiler à un « étage collinéen supérieur » ou à un « étage montagnard sec

inférieur » (série décidue sèche de P. Legris, 48) caractérisé par des espèces

absentes de la flore tempérée : Shorea robusta Gaertn. (Diptéroc.), Anogeis-

sus latifolia Wall. (Combret.), Syzygium Cumini (L.) Skeels (Myrtacées),

et des espèces des genres Bauhinia, Sterculia, Terminalia , etc. Au-dessus,

et généralement entre 900-1 800 mètres (600-2 200 m dans certaines val¬

lées internes), apparaît la forêt pure sempervirente sèche à Pinus Rox-

burghii Sarg. (« étage des pins subtropicaux, série sèche à P. r. » de Legris).

Le parallèle avec les forêts claires à Pinus Merkusii Jungh et P. khasya

Royle doit être fait, mais l’analogie, sur le plan des étages de végétation,

n’est pas certaine. Dans l’étage des Pins subtropicaux, en Himalaya occi¬

dental, il existe aussi un enrichissement en feuillus, spécialement en sta¬

tions moins sèches avec Rhododendron arboreum Sm. et Lyonia ovalifolia

(Wall.) Drude (Ericacées), avec Quercus incana Roxb. La forêt qui, au-

dessus de la précédente, prend une grande extension, est mixte, avec

Cedrus Deodara Loud. et Quercus incana (1 800-2400 m en exposition sud.

2 000-3 000 m en exposition nord), auxquels s’ajoutent : des formations à

Quercus dilatata Lindl., Abies, Picea et Cèdre (2 100-2 400 m), Quercus

semecarpijolia Sm. et Abies (2 400-3 000 m). Le Sapin ne survit en altitude

qu’en des stations particulièrement protégées, tandis que le chêne peut

devenir exclusif aux contacts des étages subalpin et alpin.

Il semble que les marges du bassin du Kashmir soient sous l’influence

d’un climat de type méditerranéen, et les forêts à Abies-Picea-Cedrus et

Pinus Wallichiana A. B. Jack, se localisent vers 2 000-3 000 mètres, corres¬

pondant au niveau alpin dans l'extrême ouest, restreintes aux vallées dans

l’Est. Entre 3 500 et 4 500 mètres, les montagnes sont occupées par une

forêt assez continue à Belula Jacquemonliana Spach, Abies Webbiana

Lindl., Juniperus Wallichiana Hook., J. recurva Ham.

La zone des Bouleaux et des Rhododendrons s’étend entre 3 600 et

Source : MNHN, Paris

— 80 —

3 800 m sous forme de groupements nanophanérophytiques qui font

transition avec les formations alpines celles-ci atteignant généralement

4 200 m, piquetées de buissons rabougris de Genévriers, Rhododendrons,

et Salix. Les steppes thibétaines, absolument sans arbres, occupent les

horizons supérieurs mais pénètrent assez profondément vers le sud par

l’intermédiaire des vallées internes.

Dans l’Himalaya occidental, les forêts à Chênes et Conifères semblent

correspondre à un « étage montagnard humide », dans lequel les forêts

à dominance de Cèdres représenteraient la « série humide » (Legris).

L’étage alpin y comprendrait encore VArlemisia maritima L., des Agro-

pyrum, ceci en dehors de l’habituel lot de genres altimontains boréaux.

Une telle composition floristique peut surprendre, mais il est probable que

les indications de la littérature correspondent à des synthèses qui mas¬

quent la réelle complexité des horizons supérieurs dans cette région où se

fait l’interpénétration des formations herbacées arctico-alpines, avec les

formations plus ou moins chaméphytiques ou nanophanérophytiques à

épineux, ou à Rhododendrons. La limite se situe peut-être au niveau du

Nanga-Parbat, mais peut-être aussi plus au nord-est.

Sans aucun doute, les structures et l’étagement de la végétation sont

beaucoup plus complexes dans l’est-himalayen que dans la partie occi¬

dentale, avec une richesse nettement plus élevée en éléments ligneux,

arbustes ou arbres. La distinction de quatre ou cinq étages ne rend sans

doute pas compte exactement des problèmes qui peuvent se poser dans une

des seules région du monde (avec le Mexique et la Nouvelle-Guinée) où

l’on puisse sans discontinuer passer des formations tropicales (parfois

subéquatoriales) aux formations alpines de type boréo-arctique.

Les régions basses, jusque vers 1 000 m, comportent aussi une forêt

à Shorea robusta qui n’aurait pas la même valeur que dans l’ouest de

la chaîne, puisqu’homologuée ici à une « série humide décidue » (Legris).

Parmi les genres les plus significatifs de végétaux ligneux, citons : Ter¬

minais , Dillenia, Toona, Lagerstroemia, Dalbergia, Embelica (qui s’éten¬

dent assez largement vers l’ouest) et Schima, Telrameles, Talauma,

Duabanga, Garcinia, Actinodaphne, Gynocardia dont les espèces sont

communes à l’Himalaya oriental et à la Péninsule. Absente à l’ouest, et

ne se développant que sous forme d’une bande assez étroite, la forêt à

Castanopsis (C. indica A. et C., et C. tribuloides A. DCJ a une individua¬

lité bien marquée, grâce à une composition floristique et une localisation

particulières. Elle peut définir un « étage subtropical » caractérisé par les

Lauracées : Phoebe atlenuala Nees, P. lanceolala Nees, Machilus div. sp.,

et des essences telles que Schima Wallichii Chois. (Théac.) et Meliosma

simplicifolia Walp. (Sabiac.).

La zone de la « forêt mixte sempervirente » (tropical evergreen upper

monlane zone de Schweinfurth, 66; étage montagnard de Legris)

est caractérisée par sa richesse en épiphytes (Orchidées et Ptéridophytes)

et sa composition floristique à base de Chênes (Quercus pachyphylla Kunz.,

Q. lamellosa Sm., Q. lineata Bl., Q. fenestrata Roxb., Q. acutissima

Source : MNHN, Paris

— 81 —

Carr., presque tous anciennement classés dans le genre Pasania Oerst.,

ce qui les différencie assez nettement des Chênes « équivalents » des forêts

subtropicales mexicaines), de Magnolia (M. rostrata W. W. Sm., M. Cam-

bellii Hook. f. et T., etc.) et de Michelia (au moins 5 espèces), avec des

Machilus et surtout des Acer (7 à 10 espèces), de nombreux Rhododen¬

drons arborescents, des Lauracées, des Symplocos (Styracales). Cette forêt

qui atteint 2 000 m peut être immédiatement suivie en altitude par une

formation sempervirente coniférienne à Abies densa Griff., A. Delavayi

Franch., Tsuga dumosa (D. Don) Eichl., et Picea complanata Masters.

Dans les vallées intérieures de l’Assam, il y a une ceinture de forêts

mixtes décidues et de forêts conifériennes (dite « trans-montane formation »,

Bor, 10) qui dans les stations les plus élevées passe à une forêt mixte coni¬

férienne (« easlern mixed conifer forest » de Champion, 12) avec Abies

densa, Tsuga dumosa et Larix Griffilhii Hook. f. et T.

Il y a une continuité remarquable, par contre, entre le subalpin de

l’ouest et le subalpin supérieur de l’est-himalayen, puisque se retrouvent

des compositions floristiques similaires avec les boqueteaux bas de Bou¬

leaux et les buissons de Genévriers alpins, de Rhododendrons, de Rosa,

de Lonicera, de Salix. Des analyses détaillées de ces formations seront

faites par ailleurs, comparativement entre les deux extrémités de la chaîne

des Himalayas.

L’altitude maximum où des plantes à fleurs semblent avoir été men¬

tionnées est 6 667 m (20 000 ft.), dans la région du Mont Everest, où

l’on signale les genres Leonlopodium et Arenaria. Il n’y a pas de collecte

supérieurement à cette altitude, bien que des indications aient été don¬

nées à 24 000 pieds (7 960 m). La vieille littérature donnait d’ailleurs le

chiffre de 19 000 pieds (6 038 m), discuté par Hemsley (39) qui le consi¬

dérait comme erroné. Pour Rau (58 bis), 350 espèces dépasseraient 4 500

mètres, une Crucifère atteignant 6 400 mètres dans l’ouest-Himalayen.

Polunin (55) cite non moins de 9 espèces qui au Népal atteignent 21 000

pieds (6 700 m). Il est donc certain de toutes manières que des plantes

à fleurs existent nettement au dessus de 6 000 m (19 685 pieds). Pour

les Alpes, qui culminent à 4 800 m seulement, les altitudes extrêmes

atteintes par les Phanérogames ne semblent guère supérieures à

4 200 m. A l’Elbourz, la limite semble approcher 5 000 m, pour un pic

de 5 600 m.

DISCUSSIONS

Des études comparatives sur les zones altitudinales de végétation dans

les montagnes tropicales ont été faites à diverses reprises (Van Steenis,

74; Humbert, 42, 44; Hedberg, 38), soit pour la Malaisie, soit pour l’Afri¬

que tropicale orientale, ceci dans le cadre du vieux Monde. Troll (70,

72) a réuni de nombreux documents et argumenté des discussions à pro¬

pos de la Cordillière des Andes (Pérou et autres pays d’Amérique latine).

Van Steenis et Hedberg tentent de limiter ce que l’on doit appeler

Source : MNHN, Paris

— 82 —

l’horizon alpin dans les régions tropicales, mais Hedberg utilise néanmoins

comme la plupart des botanistes le terme « alpin » pour désigner l’ensemble

des végétations qui occupent les plus hautes altitudes, incluant le « nival »

qui, théoriquement, n’existe qu’au-dessus de la « snow-line » (limite des

neiges persistantes) dans des stations particulières ; on peut légitimer

cette opinion en argüant du fait que l’ensemble des conditions dans les

montagnes tropicales (climats, éléments floristiques, etc.) est totalement

différent de ce qui existe dans le cercle montagneux qui borde au sud la

zone boréale à hiver rigoureux. Troll a suggéré l’emploi de« liigh monlane

bell » pour des comparaisons à l’échelle mondiale, sur le plan climatique

ou topographique, avec division en « nival bell » (au-dessus de la limite

des neiges) et « sub-nival bell » (au-dessous de la limite des neiges, et

correspondant à l’étage alpin des auteurs). Pour Troll, l’horizon sub¬

nival correspondrait finalement, en zone boréale, à l’ensemble de la zone

située entre la snotvline et la limite supérieure des éléments ligneux (il

conviendrait sans doute d’ajouter « phanérophytiques »), tandis que dans

les zones tropicales, la snow-line reste la seule limite nette, alors qu’il

est délicat de fixer une limite pour les éléments ligneux.

Hedberg a souligné le danger qu’il y avait à prendre la limite des

arbres comme base de classification des zones altitudinales dans l’est

africain. De même que Van Steenis, il mentionne qu’il n’est pas très

logique d’inclure la zone nivale (étage nival) dans le high monlane bell,

proposé par Troll, parce que l’étage nival est pratiquement dépourvu de

végétation, et qu’ainsi il n’est pas nécessaire de modifier l’acception du

terme « alpin » pour parler des formations végétales installées entre la

limite climatique synthétisée par la snow-line et la limite climatique

qu’indique l’altitude maximum des arbres f« limber line »). De plus Van

Steenis a utilisé les critères floristico-sociologiques pour définir les zones

altitudinales en Malaisie.

Pour une large comparaison, on peut, à propos de l’Himalaya,

utiliser les expressions indépendantes des notions de latitude et de climat

général (régions tropicale, sub-tropicale, ou tempérée). Depuis que l’on a

découvert les effets du photopériodisme sur les végétaux, l’acception

exacte de ces derniers termes paraît devoir être modifiée, et il semble

maintenant bien établi d’ailleurs que, de toutes manières, les variations

altitudinales sous les tropiques présentent — en dehors des homologies

thermo-pluviométriques éventuelles — des différences assez sensibles

avec celles des zones boréales ou australes.

La zone sous-montagnarde (sub-monlane zone) correspond, dans

l’Himalaya, à ce que les auteurs ont appelé les zones tropicales et sub¬

tropicales, et elle existe principalement dans les Siwalik et l’Himalaya

externe. On pourrait en partie l’homologuer à l’étage collinéen des auteurs

français, mais en réalité il n’y a pas une véritable analogie. Cette zone

topographique dite sous-montagnarde inclut les forêts à Pinus Roxburghii,

des forêts décidues, et, dans l’est-himalayen, des forêts feuillues toujours

vertes et des forêts mixtes, également sempervirentes.

Source : MNHN, Paris

— 83 —

La zone forestière montagnarde correspond à la « zone tempérée »

des auteurs, dans laquelle on distinguait une zone tempérée froide et une

zone tempérée chaude. Elle est admise ici comme équivalente de la

région tempérée chaude, avec, dans l’ouest, la forêt mixte à Chênes et

Conifères (Oak-conifer forests) et dans l'est les forêts complexes macro-

mésophylles (broad-leaved species forests), avec Chênes, Érables, Magno¬

lias, Lauriers, etc.

La zone des hautes montagnes (high monlane zone) correspond à la

zone tempérée froide, comprenant les horizons supérieurs des forêts

conifériennes dans les chaînes internes de l’ouest et de l’est-himalayen.

La définition de cette zone serait pour nous légèrement différente de

celle donnée par Troll, puisqu’elle exclut les horizons subalpin, alpin

et nival.

La zone subalpine constitue la transition entre les forêts altimon-

tanes de Conifères et la zone alpine sensu stricto; elle comprend les for¬

mations buissonnantes à Bouleaux, Genévriers rampants, petits Rhodo¬

dendrons, petits Saules, etc. Cette conception se rapproche donc de

celle généralement admise dans les études descriptives relatives aux Alpes.

Il semble d’ailleurs que si l’on garde l’opinion générale, le concept de

subalpin s’applique aux formations comportant encore des éléments

ligneux nanophanérophytiques, alors que le concept d’alpin pourrait

être réservé pour désigner la zone où les formations végétales ne compren¬

nent plus de nanophanérophytes, mais seulement certains pourcentages

de chaméphytes ligneux, tout au moins dans certaines stations.

La zone alpine serait donc selon nous celle où les gazons alpins et

les formations xérophiles semi-désertiques altimontanes prennent leur

maximum d’extension ; il s’agit de mosaïques de groupements luxuriants

très riches en espèces aussi bien dans l’est que dans l’ouest-himalayen.

En raison des conditions climatiques défavorables qui régnent durant la

plus grande partie de l’année, les composantes de ces groupements ont

des parties aériennes transitoires et souvent non ligneuses.

Le tableau résume succinctement les données précédentes pour

l’ouest et l’est de l’Himalaya (p. 84).

Des études comparatives sur les types bio-climatiques qui existent

dans les Himalayas et dans les chaînes alpines occidentales (37) ont

montré que l’on devait diviser l’Himalaya en deux zones : la majeure

partie soumise au climat de mousson typique, et une petite région à

l’ouest de l’Indus, où le climat paraît de type méditerranéen. Par suite,

dans l’ensemble de la chaîne, c’est l’effet de la mousson qui détermine

la zonation de la végétation, au moins dans les zones d’altitude moyenne,

de même que dans tout le sud-est asiatique où l’influence de la mousson

est prépondérante. La plupart des diagrammes pluviométriques et les

climatogrammes font ressortir ce fait (Champion, 12; Misra et Puri, 52;

Legris, 48). Puri (56) a résumé ainsi ce phénomène : « The rainfall patterns

and ils effecls on soit development in the Himalayas give lhe impression

thaï climate of uiet and moist temperate forest is not humid and lhese may,

therefore, be properly classed with the tropical types. The dry temperate

Source : MNHN, Paris

Himalayas de l’Ouest

Himalayas de l’Est

DE VÉGÉTATION

Altitude

Types

de peuplements

Altitude

de peuplements

5 300 m

4 000

Rhodoraies à Genévriers

à 5 000 m

Bouleaux;

Genévriers ;

Rhododendrons :

Sapins alpins

à 5 300 m

Forêt sempervirente à Conifères:

3 000

Forêt à Conifères :

à 3 800 m

à 4 000 m

Abies

Picea

Pinus Gerardiana

Larix

Cedrus Deodara

Tsuga

i «nn

Forêt mixte à Conifères et Chênes

Complexe mésomacrophylle à :

Chênes, Châtaigniers, Erables

à 3 000 m

Magnolia, Laurus, Aulne,

Bouleau, Bucklandia

Sous-montagnarde.

1 000

Forêts à Pinus Boxburghii

700

Forêt mixte souvent sempervi-

à 1 800 m

rente; bambous

300

Forêt mixte décidue (tropicale

300

Forêt mixte décidue ou sem-

à 1 000 m

sèche)

à 700 m

pervirente (tropicale humide)

Source : MNHN, Paris

— 85 —

type may only probably be truly temperale in character, but thaï loo seems

lo hâve mediterranean resemblances than the norlh temperale ».

Il doit être noté que la flore montagnarde himalayenne (au-dessus

de 5 000 pieds, env. 1 650 m) a été désignée comme « tempérée » et divisée

en un certain nombre de types selon la pluviosité, les caractères géolo¬

giques et pédologiques des stations, et les biota. Prenant en considération

l’humidité, Champion avait distingué « wet, moisi and dry types ». Les« wel

types » demeurent cantonnés à l’Himalaya de l’est et au sud de la Pénin¬

sule et sont distingués l’un de l’autre. Burtt Davy (11) a objecté qu’il

n’était pas souhaitable d’utiliser le terme de « tempéré » pour des régions

soumises à des climats de mousson. On peut rappeler que si les forêts

himalayennes sont caractérisées par les Chênes et les Pins sur de larges

étendues, il n’en demeure pas moins vrai que, différence fondamentale

avec l’Europe non méditerranéenne, les Chênes sont sempervirents et

que, selon les conditions stationnelles, ils sont aussi accompagnés d’un

nombre plus ou moins élevé d’arbres dicotylédones à feuillage décidu.

On admet habituellement que les étages de végétation varient alti-

tudinalement de façon parallèle aux variations du climat. Brockman

Jerosh évaluait que l’amplitude altitudinale moyenne d’un étage de

végétation était approximativement de 400 m pour les forêts de la Suisse,

avec des valeurs extrêmes de 200 m pour le Sapin (Abies alba) dans les

chaînes subalpines, et de 900 m pour le Pin (Pinus silvestris) dans les

Alpes centrales. La différence de température correspondant à un dénivelé

de 400 m est en moyenne de 2°C dans les Alpes. Les études d’OzENDA (53)

pour les Alpes maritimes donnèrent des résultats semblables, avec toute¬

fois une amplitude locale de 1 000 m pour Pinus silvestris (cette essence

paraît avoir une amplitude altitudinale totale, dans son aire de spon¬

tanéité, nettement supérieure à 2 000 m). On a donné des chiffres du

même ordre pour les régions tropicales : R. Fries, cité par Schimper (64),

indique une valeur de 400 m pour les ceintures forestières, 650 m pour les

Arundinaria, 200 m pour les formations à Hagenia (Rosacées). Dans

l’Himalaya les résultats sont sensiblement identiques en ce qui concerne les

formations, mais les amplitudes, même locales, pour certaines essences

sont considérables : par exemple pour Cedrus Deodara et Pinus Wallichiana

on peut avancer l’amplitude exceptionnelle de 3 000 m (de 2 000 à

5 000 m), se décomposant ainsi : le Pin avec Cyprès et Cèdre entre 2 000

et 2 500 m, avec Picea Smilhiana (Wall.) Boiss. entre 2 500 et 3 000 m,

avec certains Sapins entre 2 700 et 3 200 m, avec d’autres Sapins au-dessus

de 3 200 m. Le schéma serait semblable pour le Cèdre qui, à la fois en

fonction de l’altitude et des influences de la mousson, peut aller jusqu’aux

limites de la forêt dans les Himalayas externes. Quelques espèces ont donc

une large amplitude écologique.

L’un des principaux problèmes relatifs à la distribution de la végé¬

tation en montagne est la recherche des limites supérieures des formations

arborescentes. La difficulté en ce domaine provient de ce que les compa¬

raisons portent presque toujours sur des espèces différentes d’une mon-

Source : MNHN, Paris

— 86 —

tagne à une autre, espèces ayant souvent des amplitudes écologiques

différentes.

Ainsi, la limite des forêts est faite dans les Pyrénées par les forma¬

tions à Pinus montana, P. uncinata, dans les Alpes soit par Larix decidua

ou Pinus Cembra, dans les Carpathes par Pinus Mughus, dans l’Atlas

par Juniperus thurifera, en certains points d’Europe centrale par Fagus

silvalica et, semble-t-il, par Quercus macranthera dans l’Elbourz. Il est

intéressant de noter que dans le Taurus, le Cèdre (Cedrus Libani) se

trouve souvent à la limite supérieure des formations arborées, de même

que dans l’Himalaya occidental, il s’agit de Cedrus Deodara et d’Abies

Pindrow Spach. Dans l’Himalaya oriental, il n’est pas rare aussi que ce

soient Belula utilis ou Quercus semecarpifolia qui forment les forêts les

plus élevées.

Si nous comparons les limites forestières à celle de l’isotherme 0°C,

on trouve :

Isotherme annuel

Limite approximative

0» C

DES FORÊTS

Pyrénées centrales... .

2 520

2150

Alpes maritimes.

2 620

2 200

Himalaya (ouest).

3 500

3 800

Malgré l’imprécision des renseignements sur une large échelle, les

chiffres mentionnés indiquent que la forêt suit approximativement un

isotherme de 2°C dans les Pyrénées septentrionales, 2,2°C dans les Alpes

méridionales, 1,8°C dans les Alpes centrales, et un isotherme inférieur

à 0° dans l’Himalaya.

Le problème des limites altitudinales des plantes vasculaires a été

traité récemment (Webester, 78); il semble que les corrélations entre

snow-line et tree line ne soient pas toujours évidentes, mais il apparaît

souvent des contradictions du fait que, simplement, plusieurs chaînes,

telles les Alpes, furent beaucoup plus étudiées que d’autres. Certaines

données de la littérature seraient aussi à vérifier ou plus exactement à

étayer dans le contexte précis des notions modernes de snow et Iree Unes.

Divers auteurs ont parlé de coïncidence entre la snow-line et la limite

supérieure des plantes vasculaires, mais cela n’est pas obligatoirement

significatif; de même, le fait que, dans les latitudes 28°-36° (Himalayas)

et 16°-25° (Andes) les plantes alpines atteignent des altitudes plus élevées

qu’en Afrique à une latitude plus faible peut être dû à des conditions

locales différentes.

Le fait donc que l’altitude limite des plantes à fleurs varie et que

celle-ci puisse être supérieure à celle de la snow-line rend difficile une

interprétation en fonction des facteurs de l’environnement, bien qu’il

Source : MNHN, Paris

— 87 —

semble que les conditions d’approvisionnement et d’utilisation de l’eau

(durant la période de végétation, si courte soit-elle) soient finalement

essentielles.

Les tableaux ci-dessous résument les données comparatives à propos

des divers massifs sur lesquels des renseignements ont été fournis :

Massifs occidentaux :

Atlas

Pyrénées

Alpes

Carpathes

Limite de la neige.

4 000

2 800

2 300

(2 200)

Limite des arbres (forêts)

3 000

2 400

2 200

2 000

Moyen-orient :

Caucase

Taurus

Elbourz

Zagros

Limite delà neige.

Limite des arbres.

3 200

2 400

c. 2 900

4 500

2 500

3 000

Chaînes himalayennes occidentales :

Afghanistan

Tienshan

Alta,

W-Himalaya

Limite de la neige...

3 600

3 847

2 100

5 000

Limite des arbres...

3 000

1 700

3 800

Chaînes himalayennes orientales :

Est-Himalaya

Szechuan

SlKIANG

Malaysia

Limite de la neige...

5 600

5 000

4 500

Limite des arbres...

4 000

5 000

4 600

4 000

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

Il n’est pas très facile de tirer un enseignement déterminant sur le

problème de la définition des étages de végétation même en examinant

l’ensemble d’un système orogénique qui, occupant une position appro¬

ximativement parallèle au Tropique nord et situé entre 1 000 et 2 500 km

de ce dernier, semblait devoir présenter une certaine homogénéité, tout

au moins par rapport aux grands groupes climatiques de l’hémisphère

nord.

En réalité, nous ne possédons actuellement de données synthétiques

assez générales que sur les formations végétales arborescentes, mais

presque rien n’est connu (sauf en quelques points) sur les complexes

herbacés, qu’ils soient de basses, de moyennes ou de hautes altitudes.

Les conclusions sont donc basées sur l’étude de formations qui,

même si elles sont en équilibre (climaciques), demeurent cependant fra¬

giles.

1° En procédant de l’ouest vers l’est, on assiste à des changements

considérables qui rendent difficile l’emploi des termes du vocabulaire

classiquement utilisé à propos des Alpes. C’est pourquoi les termes des¬

criptifs suivants pourraient être proposés :

submonlane (sous-montagnard, infra-montagnard = ? collinéen);

monlane (montagnard) ;

highmonlane (haut-montagnard, correspond partiellement à l’altiinontain,

partiellement au Subalpin classique);

subalpine (subalpin) ;

alpine (alpin ) 1 .

2° En raison de l’influence des moussons qui donnent au climat de

l’Himalaya externe un caractère tropical, les types de végétation pré¬

sentent, même en altitude, des ressemblances marquées avec ceux des

chaînes du sud-est asiatique (région sino-japonaise de Good).

3° La partie la plus occidentale des Himalayas ne subit que faible¬

ment les conséquences de la mousson; au contraire les courbes biocli¬

matiques rappellent même celles de climats de type méditerranéen.

La végétation accuse d’ailleurs une plus nette xérophilie, avec présence

d'espèces sclérophylles-méso ou microphylles INerium indicum, Buxus

sempervirens. Quercus gr. Ilex, Rhus cotinus, Cellis sp.pl.). Des vicariances

écologiques peuvent être notées : Cedrus Libani-C. Deodara (ce dernier

toutefois vraisemblablement moins thermo-xérophile que le premier),

Chamaerops humilis-C. Mariliana, Parrotia persica-P. Jacquemonliana,

Olea europea -Olea tuspidala, Thesium humile-Th. himalense, etc. Cepen¬

dant, dans l’ensemble, les affinités les plus marquées concernent les flores

1. P. Ozenda considère également l’existence d’un étage oroméditerranéen dont

la définition fait intervenir les caractères climatiques (53 bis).

Source : MNHN, Paris

2, I ypes de dégradation de l*étage forestier à Pin us leucodermis dans le massif du Peristeri

(Grèce). Ilots de Genévriers en galettes. Cl. G.G.A. 1!)64.

Source : MNHN, Paris

3, Étage subalpin forestier en Haule-Vanoisc. Vieux Pins Cembro

dans le Parc de la Vanoise. Cl. M. Keraudrcn 1964.

4, Formation dense à chaméxérophytcs spinescents.

4 UOU ni dans le Massif de l'Klbourz (Iran). Coussi

mon et Onobrucliis au pied du Deinavend (5600 m). Cl

, entre 3 000 et

ns d'Acanlhoti-

. G.G.A., 19585 0urce MNHN, Paris

— 89 —

de la « région tempérée chaude » du sud-est asiatique (Ehus div. sp.,

Cornus macrophylla Hemsl.). La végétation de la partie orientale de

l’Himalaya interne est nettement de type tropophile et, en cela, les

parentés avec le sud-est sont plus évidentes que celles qui existent

néanmoins avec le nord ou l’ouest.

Il est relativement aisé d’expliquer l’état actuel des formations

végétales d’affinités tropicales ou sub-équatoriales de l’est-himalaven

si l’on considère la proximité du golfe du Bengale, la conformation de la

plaine de l’Assam et de la dépression du Brahmapoutre, l’influence des

moussons. Il est plus délicat de comprendre exactement les raisons paléo¬

historiques du maintien ou de l’installation de ces formes de peuplement

et de cette flore. Il faut en effet admettre que, même en haute montagne,

et ceci peut-être jusqu’à plus de 4 000 m, l’influence des glaciations qua¬

ternaires a été réduite sur le versant péninsulaire de l’Himalaya, spé¬

cialement dans la partie est. Il y a deux raisons qui permettent d’étayer

une telle hypothèse : tout d’abord, il est probable qu’en raison de ses

altitudes très élevées et continues sur 3 000 km, la haute chaîne hima

layenne a joué un rôle de barrière dans les deux sens, soit nord-sud, soit

sud-nord, à l’image de ce qui existe aujourd’hui pour l’Elbourz, ensuite

que refroidissement ou réchauffement de la Terre n’impliquant pas une

modification sensible dans les règles de circulation générale de l’atmos¬

phère (Aubréville, 2), le régime de mousson a pu persister, et si l’on

en juge par sa puissance actuelle, s’opposer assez fortement à la descente

des masses d’air froid. Cette explication demeure cependant battue en

brèche par d’autres faits et spécialement les suivants : on connaît des

flores fossiles importantes et de type glaciaire au versant sud de l’Hima-

laya, dans la région occidentale et il semble admis que la surrexion de

l’Himalaya s’est continuée du Miocène au Pleistocène. Les plissements

géologiques sont naturellement des phénomènes généralement très lents,

si bien que, de toutes manières, la mise en place d’une couverture végétale

peut s’effectuer de façon concomitante.

P. Legris (48) confirme cependant que le « régime de mousson par¬

ticulier à l’Inde s’est installé avec la seconde phase orogénique impor¬

tante au Plio-Pleistocène », et que <■ le classement relatif des climats

régionaux est resté sensiblement ce qu’il est aujourd’hui ». Dans l’hypo¬

thèse même des déplacements réels ou relatifs des pôles au Quaternaire

dont les influences sur les déplacements des zones de végétation ont été

récemment étudiées pour l’Afrique et l’Amérique surtout (Aubréville.

2), on constate qu’au sud de l’Inde, la position hypothétique de l’Équateur

n’aurait pas considérablement varié entre le Tertiaire (la ligne figurant

l’Équateur tertiaire recoupe celle de l’Équateur actuel exactement au

sud du Golfe du Bengale) et les époques des glaciations européennes

(les lignes se recoupent au sud du Siam), tandis qu’au moment de la

glaciation nord-américaine, l’Équateur traversait le Golfe du Bengale

au niveau du 16° N, c’est-à-dire à moins de 1 500 km du Sikkim. Le déca¬

lage maximum des zones climatiques au moment des glaciations se serait

donc fait, en ce qui concerne l’Himalaya, dans un sens favorisant, théo-

Source : MNHN, Paris

— 90 —

riquement, les migrations de flores d’affinités inter-tropicales ou tempé¬

rées chaudes.

Une constatation de ce genre pourrait — malgré sans doute des

réserves, spécialement sur le plan systématique — être invoquée aussi

pour introduire un élément de comparaison avec l’Amérique à propos

de certains genres tempérés, comme le genre Quercus : il semble en effet

que la macrophyllie soit plus accentuée chez les Chênes des formations

montagnardes est-himalayennes (ex-genre Pasania) que chez les Chênes

de formations « homologues » au Mexique.

4° L’étage haut-montagnard (high monlane bell) des H'malayas

est infiniment mieux développé que dans les Alpes et l’ensemble des

chaînes plus occidentales. Ceci est peut-être dû au fait qu’il n’y a pas eu

destruction des flores aux temps glaciaires, mais on peut invoquer aussi,

par comparaison à l’Atlas, par exemple, que la sécheresse a été beaucoup

moins accentuée.

5° La zone des steppes boisées (foresl steppe bell) n’est bien repré¬

sentée que dans le Tienschan, l’Hindoukouch et la vallée de l’Indus,

le versant Lhibétain étant impropre à l’installation des arbres, et les

vallées du versant sud des Himalayas centraux et orientaux étant soit

trop chaudes, soit trop humides.

6° L’étage subalpin (sub-alpine scrub) est pratiquement représenté

dans toutes les montagnes, sous une forme ou sous une autre, avec des

peuplements importants en Ericacées (Rhododendrons, Vaccinium )

ou des Genévriers nains. L’Atlas, le Taurus et l’Elbourz demeurent cepen¬

dant plus pauvres.

7° Presque partout (sauf Elbourz, Atlas), l’étage montagnard supé¬

rieur comprend soit des Pins, soit des Larix, soit des Bouleaux, soit des

représentants des trois genres à la fois. Cependant, les peuplements arbo¬

rescents culminaux dans la zone des « Garide phrygana » et des« Tra-

gantltsleppen » (Wissmann, 79; Gams, 22) paraissent plutôt être une forêt

à grands Génévriers, qu’il s’agisse du Tienshan occidental, du Zagros,

ou de l’Atlas.

8° La timber line des Alpes et des Pyrénées se trouve en dessous de

l'isotherme annuel 0° C, tandis que dans l’Himalaya elle passe très nette¬

ment au-dessus de ce même isotherme.

La limite supérieure des plantes à fleurs, ainsi que l’avait montré

Webester, paraît bien n’avoir vraiment de corrélation ni avec la snow

line ni avec la limber line; des caractères relatifs à l’amplitude écologique

des espèces interviennent aussi bien que certains facteurs d’environne¬

ment limitants, telles les possibilités d’utilisation de l’eau.

Les conditions de sécheresse estivale paraissent avoir une impor¬

tance fondamentale pour expliquer la nature de certains types de peu¬

plements, par exemple un « étage des Genévriers » ou un « étage de xéro-

phytes épineux » plutôt qu’un « étage terminal forestier de Pins ou d ’Abies »

ou un « étage de pelouses ou de prairies ». Si l’on admet avec L. Emberger

Source : MNHN, Paris

— 91 —

que « le climat de montagne représente le type extrême du climat des

régions avoisinantes » (cité par Favarger, 21 bis), on trouve une corré¬

lation plausible entre flore, végétation et climats lorsqu’il s'agit de l’Atlas,

des Alpes ou de l’Himalaya oriental. Par contre, l’interprétation se heurte

à quelques difficultés à propos des formations à Liquidambar de Turquie,

ou celles à Plerocarya, Parrolia, Zelkova, Albizzia du nord-Elbourz.

Cependant, c’est probablement grâce au maintien d’un climat régional

humide ou perhumide en climat général méditerranéen que certaines

formes de peuplements végétaux, rappelant des peuplements considérés

comme thermophiles tertiaires, ont trouvé des conditions favorables à

leur survie entre des points extrêmes où ils paraissent encore en équilibre

avec le milieu : Himalaya oriental et Canaries. Il nous semble pourtant

que sur le plan bioclimatique, il est risqué de figurer de la même façon

les conditions régnant dans les hauts sommets atlasiques ou iraniens

et celles existant dans les régions élevées des Alpes, la résultante des

facteurs limitant le développement de la végétation n’étant peut-être

pas la même dans les deux cas. Il est probable qu’une étude comparative

des divers étages, ou des diverses formations, depuis les Pinèdes dites

subtropicales, jusqu’à l’étage nival, dans l’ouest-himalayen et l’Afgha¬

nistan apporterait, sur le problème des limites des étages de végétation

entre climats méditerranéens et climats de mousson, des données nou¬

velles. Il serait alors plus facile de dresser une comparaison grâce aux

résultats tirés de l’étude des successions altitudinales de végétation

dans les régions où le climat méditerranéen peut être considéré comme

complet.

Remerciements

Ce travail a été en partie préparé par l’un de nous (R. K. G.) grâce à l'aide et

l’accueil qu’ont bien voulu lui réserver le Professeur Gaussen (Université de Toulouse)

et le Docteur Legris (Institut Français de Pondichéry). C’est d’autre part grâce à

l’assistance financière des Ministères de l’Éducation Nationale et des Affaires Étran¬

gères du Gouvernement Français que des recherches comparatives plus poussées

purent être réalisées au cours d’un stage effectué au Laboratoire du Professeur Aubré-

ville, au Muséum de Paris. En outre, de nombreux documents inédits (herbiers et

notes de terrain), utilisés pour la rédaction de cette note furent réunis par le co-auteur

au cours de missions du Muséum de Paris; participèrent également à ces prospections

MM. H. de Lesse (1958, Anatolie, Arménie, Kurdistan, Caspienne, Iran), E. Bouyx

(1958, Espagne méridionale), A. Bergeal, J. Gobert, M. Lhoste, G. Morel, R. Ruf-

fier-Lanche, D. Sorcina, P. Tsilinis (1964, Italie méridionale, Grèce).

L'illustration de cette note a été réalisée grâce à la collaboration de M lle M. Kerau-

dren (carte, graphiques, profils-diagrammes) et de M. P. Guex (contre-types et agran¬

dissements photographiques).

Documents bibliographiques

Il existe de très nombreuses références sur les problèmes évoqués précédemment;

nous avons signalé surtout un certain nombre de publications dans lesquelles on pourra

puiser une plus large documentation locale.

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Source : MNHN, Paris

DEUX PAURIDIANTHA ENDÉMIQUES NOUVEAUX

DES MONTAGNES AFRICAINES

(RUBIACEAE-MUSSAENDEAE-UROPHYLLEAE)

par Nicolas Halle

Le genre africain Pauridianlha comprend près de 30 espèces dont

plusieurs sont connues comme endémiques insulaires ou montagnar¬

des :

P. Lyalli (Baker) Bremek., à Madagascar.

P. Camposii (G. Taylor) N. Hallé 1 , à San-Thomé.

P. insularis (Hiern) Bremek., à San-Thomé 2 .

P. butaguensis (De Wild.) Bremek., du Ruwenzori.

P. micrantha (Hiern) Bremek., des Monts de Cristal.

P. venusla N. Hallé 3 , des Monts de Cristal.

P. paucinervis (Hiern) Bremek., des Monts Cameroun et de Fer-

nando-Po.

Dans les collections du Muséum de Paris et du Jardin Botanique de

Bruxelles 4 5 , nous avons découvert deux nouvelles endémiques monta¬

gnardes appartenant à ce genre. Ces deux espèces présentent des affi¬

nités particulières avec l’espèce type du genre, le Pauridianlha canlhii-

flora: toutes les trois sont cependant bien distinctes morphologiquement

et bien isolées géographiquement. P. canlhiiflora Hook.f. s , avec ses

fleurs courtes, à style glabre, avec ses feuilles à médiane glabre sur la

face supérieure, est localisé au SE Nigeria, Cameroun et Gabon 6 ; il

paraît absent des massifs montagneux et nous ne connaissons aucune

récolte ayant été faite au-dessus de 700 m d’altitude. La première des

deux nouvelles espèces est de la région des Monts Nimba (6 récoltes faites

1. P. Camposii (G. Taylor) N. Hallé Comb. nov. : bas. Urophyllum Camposii

G. Tayl. in Exell, Cat. Vase. PI. S. Tomé : 202 (1944).

2. Les spécimens de Mildbraed 6574 et 6678 d’Annobon, appartiennent non pas

à cette espèce (Bremek. 1940), mais à P. floribundum (K. Schum. et K. Kr.) Bremek.,

suivant G. Taylor (in Exell 1944).

3. Nomen nudum se rapportant à l'échantillon N. Hallé 894 : description à paraître

dans la Flore du Gabon.

4. Nos remerciements s’adressent spécialement à MM. W. Robyns, Directeur,

et E. Petit, sous-directeur, qui ont favorisé nos recherches.

5. Type : Mann 167 de Fernando-Po (P ex K, vu).

6. Les échantillons congolais déterminés ou cités comme P. canlhiiflora nous parais¬

sent plutôt se rapporter à P. pyramidala (K. Krause) Bremek. : cf. De Wild., PI.

Bequaert. 3 : 153 (1925) et Bremek., Bot. Jahrb. 71 : 210 (1940).

Source : MNHN, Paris

— 96 —

Source : MNHN, Paris

— 97 —

vers 1 300-1 600 m). La seconde est de la région du Kivu (deux récoltes

aux environs de 2 000 m).

Malgré l’isolement géographique des trois espèces, leurs caractères

sont si distincts et si constants que la création des deux nouvelles espèces

nous paraît solidement justifiée; leur parenté avec P. canthiiflora se mani¬

feste par la similitude de l’aspect général et par quelques caractères

communs de valeur subgénérique : disposition des fleurs, pubescence

externe de la fleur, présence des petites domaties foliaires axillaires.

Outre l’isolement génétique, les trois espèces sont adaptées à des condi¬

tions écologiques bien distinctes.

Signalons que ce genre Pauridiantha paraît être un matériel de choix

pour une future étude de biosystématique aidée de la cytologie. En plus

des endémiques décrites ou citées, ce genre comporte beaucoup d'espèces

très diversifiées. Les temps de germination des graines, fréquemment

assez courts chez les Mussaendeae (F. Halle 1961), ne sont pas connus,

et l’on ignore tout des plantules. Mais le seul nombre chromosomique

donné pour une espèce du genre 7 (2n = 18, Mangenot 1957), est

relativement petit, alors que chez les autres Mussaendeae d’Afrique ce

nombre varie de 36 à 70 (F. Halle, 1961). Nous attirons donc tout spé¬

cialement l’attention des cytotaxonomistes sur les Pauridiantha dont

l’étude biogéographique paraît prometteuse.

Pauridiantha Schnellii N. Hallé sp. nov. (PI. 1, A).

Aff. P. canthiiflorae Hook. f., sed calyce valde cupulato, corollae tubo

longiore, stylo puberulo, nervo mediano superne puberulo, differt.

Frutex ramosus ramis gracilibus, internodiis puberubs. Stipulae linea-

res 3-6 mm longae. Petiolum 3-5 mm longum, puberulum. Lamina glabra

efliptica (20) 30-65 X (8) 10-22 (26) mm, basi cuneata, apice lanceolata ad

extremum mucronato-caudata. Nervi secundarii 6-8 utrinque, valde ascen-

dentes et arcuati. Flores axillares solitarii vel bini, pedicello puberulo, 3-6 mm

longo, ad medium 2 prefobis linearibus 1-2 mm longis munito. Calyx supra

ovarium cupulatus vix puberulus 5 dentatis, dentibus 0,5 mm longis. Corolla

minute puberula 5-6 mm longa, lobis in alabastro 5 valvatis. Antherae 1,5 mm

longae, apiculatae, filamento 1 mm longo. Stylus 2,5 mm longus (forma

brevistyla) manifeste puberulus. Stigma furcatum 0,7-0,8 mm longum. Discus

glaber. Ovarium biloculatum. Placenta altc bilobata 0,6 mm longa multio-

vulata. Fructus globosus in sicco 4 mm in diametro. Semina (47 in singulo

fructu) subgloboidea, 0,8-0,9 mm, fulva microcchinulata.

Type : R. Schnell 2939 (P), Monts Nimba (fl., juin 1945). — Autres

spécimens étudiés (tous de R. Schnell, Guinée ex-Française, P) : 497,

2992,3399, 3719 et 3839 (ce dernier numéro se rapporte à une forme rabou¬

grie à petites feuilles), Monts Nimba, 1 300-1 600 m, galeries forestières

et lisières de forêt « montagnarde » à Parinari et Syzygium (j. bout, en

7. P. Ajzelii (Hiern) Bremek., mais il s'agit peut-être en fait du P. sylvicola (Hutch.

et Dalz.) Bremek. : cf. N. Hallé, Adansonia 4 : 237, note 6 (1964).

Source : MNHN, Paris

— 98 —

fév.; fl. en juin; fin de fl. août; fin de fl. et fr. en sept, et oct.); 2701,

massif du Ziama (fl. mai).

Parmi ces exsiccata, les numéros 3399, 3719 et 3839 ont déjà été

mentionnés par R. Schnell (1952) comme appartenant à l’espèce P. can-

thii/lora sous le nom d ’Urophyllum canlhiiflorum (Hook.f.) Hutch. et

Dalz. Ces références n’ont pas été signalées dans la 2 e éd. de la Flora of

West Trop. Afr. où Hepper a bien indiqué Oban (SE du Nigeria) comme

la localité la plus occidentale de l’espèce.

Autre échantillon cité par R. Schnell et non vu : Schnell 981, Nimba.

Pauridiantha Pierlotii N. Hallé sp. nov. (PI. 1, B).

Aff. P. canthiiflorae Hook. f., sed calyce longissime lobato non cupulato,

corollae tubo longiore, nervo mediano superne puberulo, nervis secundariis

multis, differt.

Frutex erectus 1-2 m altus, ramis gracilibus, internodiis puberulis.

Stipulae lineares 4-5 mm longae. Petiolum 2-4 (6) mm longum puberulum.

Lamina glabra elliptica 25-45 X 8-13 mm, basi cuneata, apice sublanceolata

ad extremum obtusa mucronataque. Nervi secundarii 9-15 utrinquc, vix

ascendentes et vix arcuati; nervus marginalis paulo pubescens. Flores albi

axillares solitarii, raro 2-fasciculati, pedicello puberulo 1,5-3 mm longo,

ad medium prefoliis 2 brevibus linearibus munito. Calyx pubescens, lobis

(4) 5 subulatis, subaequalibus, 2,5-3 mm longis. Corolla extus puberula 6 mm

longa, tubo 4,5 X 2 mm, lobis (4) 5,1,5 -2 mm longis. Antherae 1 mm longae,

subsessiles, biloculatae, microapiculatae. Stylus 6 mm longus (forma longi-

styla). Stigma furcatum 0,5 mm longum. Discus glaber vix 1 mm in diametro.

Ovarium biloculatum. Placenta alte bilobata, 0,6 mm longa, multiovulata.

Fruit non vu. Deux galles observées, semblables à des fruits, de

4,5 mm de diam., portant entre les sépales, la corolle réduite avortée.

Type : R. Pierlot 2661 (BR), forêt de la Tshinganda, km 42 route

Kavumu — Walikale, ait. 1 925 m, pente 5 % (fl. 19 nov. 1958). — Autre

spécimen (BR) : R. Pierlot 1 340, km 41 de la même route, ait. 2 100 m,

pente 30 % (fl. et galles, 12 août 1956).

Références

C. E. B. Bremekamp. — Botan. Jahrb. 71 : 200-227 (1940).

A. W. Exell. — Cat. Vase. PI. S. Tomé, éd. Brit. Mus., London (1944).

F. Hallé. — Adansonia 1 : 266-298 (1961).

N. Hallé. — Note sur les Urophyllées d’Afrique, Adansonia 4 : 233-238 (1964).

F. N. Hepper. — Hutch. et Dalz., Flora of W. Trop. Afr. ed. 2, 2 : 168 (1963).

R. Schnell. — Végétation et Flore de la région montagneuse du Nimba, Mém. I.F.A.N.

Dakar n° 22 : 507 (1952).

Source : MNHN, Paris

UN NOUVEAU DORSTENIA (MORAGEAE)

EN COTE D’IVOIRE

par J. L. Guillaumet

Chargé de Recherche O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Botanique — Adiopodoumé

Le genre Dorsienia est, dans le sud-ouest de la Côte d’ivoire, entre

bas Sassandra et bas Cavally, représenté par 4 espèces. Deux étaient

déjà connues :

D. Smylhei Sprague, un peu partout en forêt;

D. Embergeri Mangenot, abondant dans une cacayoère du village de

Taté sur la rive gauche du Cavally, à quelques 45 km de la mer (J.L.G.

n° 821). L’aire de cette espèce est très dispersée, elle n’était antérieure¬

ment connue que de la forêt du Banco près d’Abidjan et de celle de

Niegré près de Sassandra (L. Aké Assi : Contribution à l’étude floristique

de la Côte d’ivoire et de territoires limitrophes — Thèse, 1961).

Les deux autres sont spéciales au Sud-Ouest ivoirien :

D. lurbinala Engl., assez commun en sous-bois de forêt et le long des

chemins.

Cette espèce est signalée du Cameroun ; un échantillon non déterminé

de Côte d’ivoire figure dans l’herbier du Muséum de Paris (Thoiré,

1901, sans n°, San Pedro). C’est un sous arbrisseau d’environ 1 m de

haut, son réceptacle est remarquable avec ses 3 ou 4 grands appendices

pouvant atteindre 2 à 3 cm.

Échantillons :

J.L.G. 1079 — Forêt pélohygrophile au nord de la route Tabou — Pata — Idié.

15 décembre 1961.

J.L.G. 1140 — Entre Borrou et Pata. Canton Tahoux. Sous-préfecture de Néromer.

19 janvier 1962.

J.L.G. 1570 — Bord de piste en brousse secondaire. Entre Soklodoba et le Cavally,

Grabo. 18 août 1962.

La quatrième espèce est nouvelle :

Dorstenia Djettii sp. nov.

Fruticosa 1 m alta, glabra, inferne lignosa defoliata, supeme dense

foliosa. Stipulae lanceolatae, chartaceae, rufae, in longitudine tenuiter

striatae, in externo pulvinatae, in margine ciliatae, imbricatae ad extremum

ramorum, caducae, 10-15 mm longae, 3-5 mm latae. Folia rigida, glabra, supra

obscura, infra pallens viridc, 15-22 cm longa, 5-8 cm lata, obovato-elongata,

ad basim obtuso-rotunda, acumen acutum, 15-20 mm longum. Nervi laté¬

rales 15-20. Petiolus crassus, pulvinatus, 5-10 mm longus. Receptaculus subor-

biculatus, circa 1 cm rotundus, solitarius in axillis stipularum, breviter

Source : MNHN, Paris

— 100 —

pedunculatus, pedunculus pubescens, extra bractae squamosae imbricatae

minutissime pubescentae. Flores femini 2-8, inter masculos dispositi, Stylus

bifidus. Flores masculi numerosi, in toto receptaculo dispersi, stamina 3.

Fructus incognitus.

Source : MNHN, Paris

— 101 —

ÉCHANTILLONS :

J.L.G. 744 — Forêt pélohygrophile. Périphérie de bas-fond humide à Mascalocephalus

dinktagei. 5 km est de Pata-Idié. Environs de Tabou, le 25 juillet 1961 (Herb.

P, ABI, Type).

J.L.G. et F. Doumbia 318 — Forêt le long de la Néka. Est de Néka. 80 km nord de

Tabou. Janvier 1961.

J.L.G. et F. Doumbia 358 — Forêt entre la Néka et Bredou (ancien village). 80 km

N.-N.E. de Tabou. Janvier 1961.

J.L.G. 847 — Forêt entre la route de Fété et le Cavally, sur le pourtour d’un peuple¬

ment à Mascalocephalus dinklagei et Mapania div. sp. Grabo. 30 juillet 1961.

(Herb. ABI, BR, K).

J.L.G. et G. Cremers (1811 -— Même localité que J.L.G. 744. 11 avril 1964 (Herb. ABI,

BR, K).

M. M. Debray. — Même localité que J.L.G. 318 (Herb. ABI).

Je dédie cette espèce à la mémoire de G. Djett Kehy, aide de labo¬

ratoire à l’Institut d’Adiopodoumé qui m’avait si souvent accompagné

dans le Sud-Ouest avant de trouver la mort dans un accident au retour

d’une tournée botanique.

Ce Dorstenia figurait déjà dans la 2 e édition de la « Flora of West

Tropical Africa », Vol. I, partie 2, page 597, comme « D. sp. A », d’après le

n° 3186 de C. Vigne collecté à Ankassa F. R. au Ghana en décembre 1933.

Deux parts existent dans l’herbier de Kew, la seconde portant deux récep¬

tacles. Une détermination de R. W. J. Keay du 12 mars 1955 indique :

« Dorstenia sp.? nov. nr D. elliptica Bureau ». Cette espèce est en effet à

rapprocher du D. elliptica Bureau (= D. frutescens Engl.) du massif

forestier africain équatorial, mais elle s’en distingue par un certain nombre

de caractères très nets :

D. Djellii

D. elliptica

Stipules.

triangulaires lancéolées

très étroites subulées

10 à 15 mm de long sur

3 à 4 de large à la base

7 à 10 mm sur 1,5 mm

brunes

vertes

pubescentes sur la face

externe

glabres

ciliées sur les bords

non

toujours caduques

plus ou moins persistan¬

tes

Feuilles .

base obtuse arrondie

atténuée en pseudo-pé¬

tiole

Nervures.

Jeunes rameaux

Réseau interne très sail¬

lant

peu saillant

et pétioles ....

glabres

pubescents

Réceptacle floral

très écailleux à l’exté-

peu écailleux

Source : MNHN, Paris

— 102 —

La nouvelle espèce se distingue aisément des trois autres Dorstenia

de Côte d’ivoire : comme les D. Smylhei et D. iurbinata c’est un sous

arbrisseau érigé mais à réceptacles sans appendices. Il est étroitement

localisé autour des cuvettes humides et bas-fonds à Mascalocephalus

dinklagei et Mapania div. sp., où grâce à ses racines traçantes il peut

former des peuplements importants.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DES RHOPALOCARPACÉES

par J. Huard

A. INTRODUCTION

La famille des Rhopalocarpacées endémique de Madagascar est

représentée par deux genres actuels : Rhopalocarpus Bojer (= Sphaero-

sepalum Baker, 13 espèces) et Dialyceras R. Capuron (1 espèce). Elle a

fait récemment l’objet d’une description morphologique et d’une révision

systématique détaillées (R. Capuron, 1962).

Le présent travail comprend la description anatomique de la fleur,

de l’insertion foliaire, de la feuille, des structures libéro-ligneuses (bran¬

ches et troncs) de différentes espèces des deux genres, ainsi qu’une étude

microchimique sommaire des principaux contenus cellulaires.

B. LA FLEUR

Réf. : Rhopalocarpus lucidus Bojer, 7928 RN; R. Louvelii (P. Danguy) R. Capuron,

17723 SF; R. alternifolius (Baker) R. Capuron, 16016 SF.

Ces trois fleurs étant très semblables, seul le cas de Rhopalocarpus

lucidus Bojer espèce type du genre sera envisagé (PI. 1, fig. 1-9). La fleur

bâtie sur le type 4 se compose de 2 sépales externes, 2 sépales internes,

4 pétales alternisépales, n étamines insérées sur deux à trois rangs, 2

(à 4) carpelles épisépales; le gynophore porte un disque.

La description anatomique de cette fleur repose sur l’étude de coupes

sériées effectuées après inclusion dans la paraffine et colorées par la safra-

nine.

Le pédoncule floral possède dans sa partie distale (PI. 1, fig. 1) un

système cribro-vasculaire continu et quadrangulaire dont les principales

étapes de formation sont représentées pl. 1, fig. 2-9 :

Fig. 2 (coupe située à 1 000 n au-dessus de la coupe 1) : arrivée des

4 traces sépalaires dans 4 lacunes apparues aux angles du système cribro-

vasculaire.

Fig. 3 (à 2640 n de 2) : entre les traces sépalaires (s)bien individualisées

apparaissent en alternance les traces pétalaires (p) moins importantes.

Fig. 4 (à 1050 n de 3) : arrivée presque simultanée des traces sépa¬

laires et pétalaires dans le réceptacle floral.

Fig. 5 (à 270 p. de 4) : Incorporation au système cribro-vasculaire

des traces staminales épisépales (e).

Fig. 6 (à 180 n de 5) : trajet des traces provenant des 4 phalanges

d’étamines.

Source : MNHN, Paris

— 104 —

Source : MNHN, Paris

— 105 —

Fig. 7 (à 180 [i de 6) : A ce niveau arrivent encore quelques traces

vasculaires provenant des étamines supérieures situées immédiatement

au-dessous du disque, région où apparaissent déjà de nombreuses poches

sécrétrices.

Fig. 8 (à 2500 (t au dessus de 7) : le système cribro-vasculaire a perdu

sa forme régulière par anastomoses des traces carpellaires. Cette zone

est abondamment vascularisée ; les faisceaux ont une disposition analogue

à celle des traces staminales (fig. 6). La présence d’une riche vascularisa¬

tion permet de penser que le disque provient de la modification d’un

cycle interne et épipétale d’étamines, interprétation respectant la dis¬

position alterne des différents cycles de pièces florales. Ces faisceaux ne

proviennent pas des protubérances situées à la périphérie du disque, de

nature exclusivement épidermique (cellules allongées radialement et

recloisonnées tangentiellement). Tous ces tissus sont très mucilagineux

et riches en substances brun rouge.

Fig. 9 (à 810 [a de 8) : disposition épisépale des deux carpelles.

En conclusion il est possible d’établir le diagramme de la fleur de

Rhopalocarpus lucidus Bojer (PI. 1, fig. 10) et de préciser sa formule

florale :

cycles épisépales : (2 + 2) S 4 phal. E 2 (4) C

cycles épipétales : 4 P (disque)

C. LES FEUILLES

Les feuilles alternes ont un pétiole renflé à sa base et près du limbe

(Rhopalocarpus) ; les stipules bien développées sont soudées en une lame

intrapétiolaire unique et caduque. La nervation assez variable à l’intérieur

de la famille correspond à 3 types principaux :

— Feuilles penninerves : Rhopalocarpus lucidus Bojer, R. alterni-

folius (Baker) R. Capuron, Dialyceras parvifolium R. Capuron, D. par-

vifolium, fa. discolore R. Capuron.

— Feuilles triplinerves : Rhopalocarpus Louvelii (P. Danguy)

R. Capuron.

— Feuilles d’un type intermédiaire : Rhopalocarpus binervius R. Capu¬

ron.

Les coupes transversales ont été effectuées à différents niveaux du

pétiole et du limbe, mais c’est à la base du renflement proximal du pétiole

(quand il existe) que les structures sont les plus stables et comparables

d’une espèce à l’autre ( section basilaire de Sinnot, 1914).

1. Rhopalocarpus lucidus Bojer.

Réf. : 4308 SF, 19064 SF, échantillon figuré : 10772 SF.

Le petiole (PI. 2, fig. 6) a une section arrondie (diamètre 1500 n)

dans sa région moyenne et aplatie à la partie supérieure dans sa région

distale.

Source : MNHN, Paris

— 106 —

La zone corticale est formée d’un parenchyme à grandes cellules

(45 n de diamètre) avec méats, et contient d’abondants cristaux d’oxalate

de calcium; certaines cellules de plus grande taille renferment des subs¬

tances brun rouge (régions inférieure et latérales du pétiole).

La chaîne fîbro-vasculaire (xylème, phloème et fibres périlibériennes)

dans la région moyenne du pétiole est simple, annulaire, composée de

petits massifs libéro-ligneux juxtaposés et coiffés par une calotte externe

de fibres. Les fibres aplaties radialement ont une lumière étroite ou même

virtuelle (diamètre tangentiel moyen : 13 n (7-20 n). Le parenchyme libé¬

rien contient d’abondants cristaux prismatiques d’oxalate de calcium. A

la base du pétiole la chaîne fibro-vasculaire prend la forme d’un U très

ouvert et se fragmente en trois parties : 1 médiane très importante et

2 latérales. Dans la région distale la chaîne fibro-vasculaire est annulaire

aplatie à sa partie supérieure.

La région médullaire est occupée, à la base du pétiole par de petites

cellules de parenchyme isodiamétriques. Dans la région distale la moelle

devient très hétérogène et se compose alors de petites cellules périphé¬

riques (diamètre : 15 y.) et d’une dizaine de grandes cellules centrales

(diamètre : 45 (i) bourrées de substances rouge brun.

La nervation : En coupe transversale la nervure principale garde

la même forme que dans la partie distale du pétiole mais ne présente

plus de formations secondaires. Les calottes de fibres plus volumineuses

confluent dans la partie supérieure de la coupe où elles entourent de petits

îlots de phloème. Toutes les cellules de parenchyme cortical de la nervure

principale renferment des substances brun rouge donnant à celle-ci un

aspect extérieur brun noir. Au niveau de cette nervure médiane se trouve

une assise sous-épidermique de cellules de section carrée (25 y. de hauteur)

avec çà et là des poches sécrétrices de 45 n de diamètre,comparables à

celles de Rhopalocarpus Louoelii (PI. 3, fig. 6).

Le limbe présente en coupe, de l’épiderme supérieur à l’épiderme

inférieur : une assise de cellules de parenchyme palissadique, (hauteur :

40 n, largeur : 8-9 n) parmi lesquelles des poches sécrétrices de forme arron¬

die (diamètre : 40 n environ), 2 à 3 assises de parenchyme palissadique

de hauteur décroissante, puis 2 à 3 assises de cellules de parenchyme de

section rectangulaire ou carrée. Les stomates de type renonculacéen ou

anomocylique (C.R. Metcalfe et L. Chalk, 1950) ne se rencontrent qu’à la

face inférieure des feuilles (PI. 3, fig. 1-2), à raison de 240 par millimètre

carré. L’indice stomatique (rapport du nombre de stomates au nombre

total de cellules épidermiques et stomatiques) est égal à 0,2. Le limbe est

dépourvu de poils épidermiques.

2. Rhopalocarpus alternifolius (Baker) R. Capuron.

Réf. : 18293 SF, échantillon figuré : 16016 SF.

Cette feuille diffère de celle de Rhopalocarpus lucidus Bojer surtout

par sa taille.

Source : MNHN, Paris

— 107 —

Le pétiole a une section d’environ 3000 X 4000 |x. Au niveau de

la section basilaire (PI. 2, fig. 10) son parenchyme cortical est très riche

en poches sécrétrices de contour légèrement ovale (surtout dans les régions

latérales et inférieure du pétiole). La chaîne fibro-vasculaire circulaire

comporte d’importantes formations secondaires, mais peu ou pas de

fibres libériennes.

La nervure principale présente à son pourtour (PI. 2, fig. 9)

de nombreuses poches sécrétrices. La chaîne fibro-vasculaire concave

dans sa partie supérieure est creusée de deux lacunes latérales dans les¬

quelles se jettent les nervures de deuxième ordre.

Le limbe est limité par un épiderme supérieur, à cuticule épaisse,

bordé par une assise sous-épidermique contenant d’abondantes mâcles

en oursins de cristaux d’oxalate de calcium. Le parenchyme palissadique

n’occupe que la moitié supérieure du limbe; il renferme d’importantes

poches sécrétrices. L’épiderme inférieur seul possède des stomates de

type anomocytique au nombre de 230 par millimètre carré (indice sto-

matique : 0,13).

3. Rhopalocarpus binervius R. Capuron.

Réf. : échantillon flguré : 15942 SF (feuille binervée).

Les feuilles de cette espèce peuvent être 1, 2 ou trinervées.

Le pétiole (PI. 2, fig. 8) a une section basilaire très comparable à

celle de l’espèce précédente. Vers la région distale la chaîne fibro-vas¬

culaire se fragmente pour donner naissance à deux nervures d’importance

presque égale.

Le limbe (PI. 2, fig. 7) est riche en poches sécrétrices (40 par milli¬

mètre carré de tissu palissadique). L’épiderme inférieur possède de 250 à

300 stomates de type anomocytique par millimètre carré (indice stoma-

tique : 0,15).

Cette feuille a une organisation très voisine de celle de R. alternifolius

(Baker) R. Capuron.

4. Dialyceras parvifolium R. Capuron.

Réf. : échantillon flguré : 16431 SF.

Le pétiole (PI. 2, fig. 4) ressemble parfaitement à celui de Rho¬

palocarpus lucidus Bojer. Il porte des poils unicellulaires allongés; sa

section mesure 1000 n de diamètre. Les poches sécrétrices augmentent

de taille de la partie distale à la région proximale où elles atteignent

70 n de diamètre.

Le limbe (PI. 2, fig. 3) est peu épais (200 (x) et dépourvu de parenchyme

palissadique. Le parenchyme diffus contient d’assez nombreuses poches

sécrétrices de 40 |z de diamètre. L’épiderme inférieur mince porte des

stomates de type anomocytique au nombre de 200 par millimètre carré

(indice stomatique : 0,13).

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Source : MNHN, Paris

— 109 —

5. Dialyceras parvifolium R. Capuron, fa. discolore.

Réf. : échantillon figuré : 7777 SF.

Le pétiole (PI. 2, fig. 2) porte des poils unicellulaires effilés, longs

de 150 à 200 |x, insérés au fond de cryptes profondes d’environ 50 |x,

produites par l’invagination de l’épiderme. La région médullaire de la

nervure principale, présente des poches sécrétrices de grande taille (80-

100 (x).

Le limbe (PI. 2, fig. 1) est épais de 350 (x. Sous l’épiderme supérieur

(30 jx) se trouvent 2 à 3 assises de parenchyme palissadique. L’épiderme

inférieur porte 170 stomates par millimètre carré (indice stomatique :

0,09).

6. Rhopalocarpus Louvelii (P. Danguy) R. Capuron.

Réf. : 2801 RN, échantillon figuré : 17723 SF.

Cette feuille est parcourue par trois nervures d’égale importance

(PI. 3, fig. 5).

Le pétiole (PI. 3, fig. 5 2 ) a une longueur moyenne de 10 mm et

une section transversale de 2,5 X 3 mm environ. Il porte des poils uni-

cellulaires allongés (PI. 3, fig. 7). Le parenchyme cortical est riche en

cellules contenant des mâcles en oursins d’oxalate de calcium et en poches

sécrétrices de grande taille (150 (x) (PI. 3, fig. 6). La chaîne fibro-vascu-

laire circulaire (PI. 3, fig. 5 X ) se scinde dans la région distale du pétiole

en trois nervures principales ; au niveau de la nervure médiane elle devient

très complexe par la présence d’îlots de phloème à polarité inversée. Une

lacune importante creuse la région médullaire.

Le limbe foliaire a une épaisseur de 400 (i. Les cellules de l’épi¬

derme supérieur, cubiques, hautes de 20 jx ont une cuticule épaisse de

5 (x. Le parenchyme palissadique se trouve fréquemment dissocié par

les nervures de 2 e et de 3 e ordre ainsi que par d’importantes sclériles

(PI. 3, fig. 4) allongées dorsoventralement et ramifiées à leurs extrémités;

ces ramifications s’insinuent à travers les cellules de parenchyme jusqu’au

contact de l’assise épidermique sous laquelle elles sont visibles par trans¬

parence (PI. 3, fig. 3). Les sclérites n’ont été rencontrées que dans la

présente espèce. Les cellules d’une assise sous-épidermique contiennent

chacune plusieurs mâcles en oursins de cristaux d’oxalate de calcium.

L’épiderme inférieur est mince, à fine cuticule (2 à 2,5 jx) et comporte

d’assez nombreux stomates (350 par millimètre carré — indice stomatique :

0,2).

D. L’INSERTION FOLIAIRE

Elle est étudiée chez deux espèces : Rhopalocarpus lucidus Bojer,

19064 SF, et Dialyceras parvifolium R. Capuron, 16431 SF, où elle apparaît

typiquement trilacunaire.

La trace pétiolaire médiane — la plus importante — à laquelle

Source : MNHN, Paris

lOOOp

Source : MNHN, Paris

— 111 —

s’incorporent les traces vasculaires issues du bourgeon axillaire se jette

dans une lacune ouverte dans le cylindre central de la tige; les traces

latérales (pénétrant dans l’écorce de la tige au-dessus de la trace prin¬

cipale) se jettent dans deux lacunes ouvertes dans le cylindre central à

un niveau inférieur. Les traces stipulaires sans doute très peu impor¬

tantes (stipules caduques) n’ont pu être observées ; elles se jettent proba¬

blement dans les traces pétiolaires latérales (Sinnot E. W. et Bailey I. W.,

1914).

E. LES STRUCTURES LIBÉRO-LIGNEUSES

Leur étude a été faite d'après trois sortes de coupes (plans : trans¬

versal, longitudinal radial, longitudinal tangentiel) effectuées dans des

branches et des fragments de troncs. Elles ont été colorées soit par la

méthode de la double coloration, soit directement par le Vert d’iode,

le Brun Bismarck ou la Safranine. Les éléments ligneux ont été égale¬

ment étudiés après dissociation par la méthode de G. L. Franklin

(1945).

1. LES RÉGIONS CORTICALE ET MÉDULLAIRE

Elles ont été étudiées chez des branches de petit diamètre (12 à

13 mm) appartenant à plusieurs espèces :

Réf. : Rhopalocarpus lucidus Bojer (sans numéro, provenant de Mahoroga);

R. similis Hemsley, II9S3 SF; R. bineruius R. Capuron, 18295 SF; R. Louvelii (P. Dan-

guy) R. Capuron, 18296 SF; Dialyceras parvifolium R. Capuron, 18216 SF.

Rhopalocarpus.

Écorce

L’écorce des différentes espèces garde la même structure (PI.5, fig.3),

seule son épaisseur varie de 500 p (R. bineruius R. Capuron) à 1500 p

(R. Louvelii (P. Dang.) R. Capuron). Elle se compose essentiellement de

couches tangentielles de fibres libériennes alternant avec des assises de

parenchyme libérien, le tout dissocié perpendiculairement par d’impor¬

tants rayons libériens. A la périphérie elle est limitée par une zone subéro-

phellodermique relativement mince.

Les lubes criblés n’ont pu être reconnus au milieu des différents

éléments libériens fortement aplatis en direction radiale. Les fibres

libériennes sont très tassées et écrasées (section transversale : 11 X 5 p,

épaisseur de chaque bande de fibres : 35 p (25-50), longueur moyenne :

2600 p, maximale : 3000 p). Les cellules de parenchyme libérien ont un

diamètre radial moyen égal à 12 p et une hauteur variant de 60 à 75 p.

Les rayons libériens sinueux s’élargissent de plus en plus vers la périphérie,

et dessinent dans l’écorce des « flammes » triangulaires remarquables

(visibles à l’œil nu); les cellules qui les composent sont disposées sans

ordre apparent et contiennent de gros cristaux en plaquettes d’oxalate

de calcium. Au contact de la zone phellodermique existent de petits

îlots de fibres de sclérenchyme. La zone subéro-phellodermique comprend

Source : MNHN, Paris

— 112 —

une couche de phclloderme épaisse de 100 |x environ et une bande externe

un peu plus large (100 à 150 jx) formée de cellules aplaties radialement

(24-30 X 10-12 p) de suber. Les lenticelles assez nombreuses sont cons¬

tituées d’assises de cellules subérifiées fortement aplaties et allongées tan-

gentiellement (couches de fermeture) et de cellules de section carrée à

arrondie (cellules comblantes); elles sont d’un type analogue à celui

des tiges de Cerasus avium décrit par H. Devaux en 1900 (voy. E. Bou-

reau, 1954).

ZONE MÉDULLAIRE

La région médullaire est plus ou moins importante : 600-700 jx

(R. similis, lucidus, binervius) à 1400 |x (R. Louvelii); elle est constituée

par des cellules arrondies (diamètre : 30-70 |x), séparées par des méats,

hautes de 45 |x, et dont les parois portent des ponctuations rondes ou

ovales (3-4 jx de diamètre). Parmi ces cellules de parenchyme médullaire

se trouvent (R. Louvelii, R. binervius) quelques poches sécrétrices.

Dialyceras.

écorce (PI. 5, fig. 6)

Les tissus libériens proprement dits (400 |x d’épaisseur), la zone

subéro-phellodermique assez épaisse (400 |x) et les lenticelles de grande

taille ont des structures identiques à celles du genre Rhopalocarpus, à

l’exception cependant des rayons libériens qui ont une largeur constante

et demeurent peu visibles.

Région médullaire

Son organisation est semblable à celle du genre précédent. Tous

ses tissus sont très riches en substances brun rouge.

2. LE BOIS DES BRANCHES

Autour de la moelle proprement dite existe une région où le bois

acquiert progressivement son organisation définitive : les vaisseaux y

sont alignés en files radiales de 4 à 5 pores et le parenchyme ligneux n’a

pas encore sa disposition caractéristique en chaînettes. Au-delà de cette

zone le plan ligneux est parfaitement semblable à celui du bois définitif;

seule la taille des éléments ligneux est légèrement différente.

La section transversale des branches présente un ou plusieurs anneaux

concentriques de canaux sécréteurs verticaux d’origine traumatique. Ces

canaux présents dans l’ensemble de la famille sont particulièrement

abondants chez Dialyceras parvifolium R. Capuron (PI. 5, fig. 6; PI. 4,

fig. 5). Ils apparaissent dans de larges bandes de parenchyme (issues du

fonctionnement anormal du cambium) et se développent à partir d’un

canal schizogène intercellulaire qui s’agrandit par la lyse des cellules

bordant le canal. Leur section dans l’ensemble a une forme ovale, mais

les plus grands prennent l’allure de croissants à pointes émoussées; ils

Source : MNHN, Paris

— 113 —

finissent parfois par se rejoindre pour former des arcs traumatiques (plus

ou moins continus).

3. LE BOIS DÉFINITIF

a. Rhopalocarpus lucidus Bojer.

(PI. 4, fig. 1-4; PI. 5, fig. 5, 11 ; PI. 6, fig. 3, 4).

Réf. : 13048 SF = 9821 CTFT.

Les vaisseaux

Us sont disposés dans le plan transversal en zones poreuses très

nettes, larges de 1,2 à 1,5 mm; leur nombre est moyen (d’après la classi¬

fication de L.M. [Chattaway, 1931) : 15,8 en moyenne par millimètre

carré. Leur section est arrondie ou légèrement ovale en direction radiale.

La plupart des pores sont de taille moyenne (d’après la classification de

C.Q. Metcalfe et L. Chalk, 1950) dans le bois'initial (diamètre tangentiel :

115 (*) et petils (60-80 y) dans le bois final.

Les éléments de vaisseaux ont une longueur constante (300 (x).

Us sont assez courts (d’après C.R. Metcalfe et L. Chalk), leur paroi

porte de petites ponctuations aréolées alternes arrondies ou ovales

(1 X 2 n). Leur perforation terminale est simple, presque horizontale.

Le parenchyme ligneux

En coupe transversale les cellules du parenchyme vertical, adjacentes

par leurs faces radiales, apparaissent alignées en chaînettes unisériées,

parallèles dans l’ensemble, (PI. 4, fig. 1) séparées par des bandes de

fibres ligneuses (1 à 2 fibres d’épaisseur); il y a en moyenne 19 chaînettes

sur une longueur radiale de 1 mm. Dans le plan radial (PI. 4, fig. 2) ces

cellules de parenchyme ligneux sont disposées par étages hauts de 320 y

(4 cellules). Les cellules au contact des vaisseaux obéissent à un important

phénomène de disjonction cellulaire (PI. 4, fig. 3, 4).

Les rayons ligneux

(PI. 5, fig. 1, 11; PI. 6, fig. 3, 4).

Ils sont de deux sortes, unisériés et plurisériés de grande taille, au

nombre de 4,4 en moyenne sur une longueur tangentielle de 1 mm.

En coupe tangentielle les rayons plurisériés ont une forme de len¬

tille allongée, nettement élargie en son centre; leurs cellules marginales

sont assez étirées verticalement (21 X 13 |x), les cellules centrales, plus

petites (10 X 9 n) sont assez iso-diamétriques.

Dans le plan radial les cellules sont toutes couchées (aucune cellule

dressée). Les rayons sont dits homogènes; ils appartiennent au type

Homogène I de la classification établie par D. A. Kribs (1935) d’après

la nature cellulaire des rayons et la présence ou l’absence des rayons

unisériés.

Us peuvent être classés en rayons extrêmement courts (65 %), très

courts (30 %), et assez courts (5 %) — d’après. MM. Chattaway (1931);

Source : MNHN, Paris

100

— 114 —

Source : MNHN, Paris

— 115 —

extrêmement fins (35 %), fins (30 %), d’épaisseur moyenne (20 %) et

larges (15 %) — d’après C.R. Melcalfe et L. Chalk.

Les fibres ligneuses

Elles sont étroites (15 p) et assez longues (d’après C.R. Metcalfe

et L. Chalk) : 1,9 mm (1,6-2). Leur paroi d’épaisseur moyenne (15 p)

porte des couples de petites ponctuations aréolées croisées.

b. Ensemble de la famille.

La structure du bois définitif chez les différentes espèces de Rho-

palocarpacées reste assez constante et ressemble beaucoup à celle de

Rhopalocarpus lucidus Bojer; les variations de détails observées au sein

de la famille (8 espèces décrites sur 14) seront simplement signalées dans

le résumé suivant :

Réf. : Rhopalocarpus lucidus Bojer, 13048 SF = 9821 CTFT; PI. 4, fig. 1-4; PI. 5,

fig. 1; PI. 6, fig. 3-4. — R. similis Hemsley (sans numéro); PI. 5, fig. 10; PI. 6, fig. 1-2.

— R. similis Hemsley ss. sp. velutinus R. Capuron, 4972 SF = 8846 CTFT. — R. Lou-

uelii (P. Danguy) R. Capuron, 8928 SF = 9072 CTFT; PI. 5, fig. 9; PI. 6, fig. 11-12. —

R. binervius R. Capuron, 18285 SF = 12078 CTFT; PI. 5, fig. 4 ; PI. 6, fig. 7-8 — R. coria-

ceus (S. Elliot) R. Capuron, var. Iricliopelalus R. Capuron, 8292 SF = 8993 CTFT;

PI. 5, fig. 8; PI. 6, fig. 9-10. — Dialyceras parvifolium R. Capuron, 18329 SF = 12077

CTFT ; PI. 5, fig. 5; PI. 6, fig. 5-6. -— Dialyceras parvifolium R. Capuron, var. coriaceum,

fa. discolore R. Capuron, 13851 SF = 12089 CTFT.

Les vaisseaux

Pores diffus, parfois disposés en zones semi-poreuses (R. Louvelii)

et poreuses (R. lucidus); rares (R. binervius, coriaceus, Louvelii), assez

rares (R. similis, D. parvifolium) ou en nombre moyen (R. lucidus);

généralement arrondis, rarement ovales allongés en direction radiale

(R. similis); de taille moyenne, plus rarement assez grands (R. binervius).

Éléments de vaisseaux assez courts et moyens (R. binervius, R.

Louvelii).

Le parenchyme ligneux

En coupe transversale il est toujours disposé en chaînettes unisériées

concentriques dont le nombre varie de 12 (R. binervius) à 19 (R. lucidus)

pour une longueur radiale de 1 mm; certaines chaînettes ont parfois

l’aspect d’une ligne brisée (R. similis). En coupe longitudinale radiale il

apparaît régulièrement étagé : la hauteur de l’étage varie de 480-600 p

(R. binervius) à 300 y. (R. similis, velulinus).

Les rayons ligneux

Très rares, rares ou en nombre moyen; extrêmement courts à assez

courts, extrêmement fins à larges et même très larges (D. parvifolium ,

R. Louvelii) ; intermédiaires entre les types Hétérogène II et Homogène II

de la classification de D. A. Kribs. Le type Homogène II (très évolué)

est le plus parfaitement réalisé chez D. parvifolium.

Source : MNHN, Paris

— 117 —

Les fibres ligneuses

Lisses, étroites, à ponctuations aréolées allongées et croisées. Paroi

d’épaisseur moyenne à épaisse : indice d’épaisseur variant de 0,30 (R. luci-

dus) à 0,36 (R. coriaceus, trichopelalus) ; de longueur moyenne et très

longues (R. Louvelii, bineroius).

c. Groupement des espèces étudiées.

Le plan ligneux des espèces de Rhopalocarpus Bojer et Dialyceras

R. Capuron semble très homogène, mais il est possible de distinguer

(pl. 5 et 6) des différences appréciables. La comparaison des plans ligneux

n’est valable que s’il s’agit de « bois définitifs » aux caractères stables,

prélevés à la périphSrie des troncs de grand diamètre; en effet il existe

au sein de chaque espèce une évolution importante dans le temps onto-

génique :

Par exemple l’étude précise de la structure des rayons de Rhopalocarpus Louvelii

(P. Danguy) R. Capuron a permis de suivre le passage progressif du type hétérogène I

aux types hétérogène II et homogène II plus évolué (évolution conforme au schéma de

D. A. Kribs (1935), basé sur des données phylogéniques et ontogéniques) :

Dans une branche de 4 mm de diamètre (2801 RN) les rayons ligneux sont hété¬

rogènes I à proximité de la moelle et hétérogènes II B près du cambium libéro-ligneux.

Dans une branche de 13 mm de diamètre (18296 SF) ils sont hétérogènes II B

et homogènes I à la périphérie.

Dans le tronc, enfin, (8928 SF) ils passent du type hétérogène II B au type homogène

II du bois définitif.

Dans le tableau qui suit les espèces étudiées ont été classées d’après

la hauteur de l’étagement de leur plan ligneux. Pour chaque espèce sont

également rappelés le nombre de chaînettes de parenchyme par milli¬

mètre radial, le mode de groupement et le nombre de pores par milli¬

mètre carré, et enfin le type des rayons ligneux :

R. binervius

480-600,

12,

diffus,

2,8,

Homogène I

R. Louvelii

400,

10-14,

z.semi-p.,

3,9,

Homogène II

R. similis

370,

12-14,

diffus,

assez peu Hom. I

R. coriaceus

350,

14,

diffus,

3,9,

presque Hom. I

D. parvifoliun

» 350,

16,

diffus,

9,2,

Homogène II

R. lucidus

320,

19,

z. poreu.,

15,8,

presque Homo. I

R. velulinus

300,

13,

diffus,

7,6,

presque Hom. I.

Tous les éléments du bois n’évoluent pas simultanément mais peu¬

vent se stabiliser à des niveaux évolutifs différents. C’est ainsi que le type

Homogène II est réalisé deux fois pour des hauteurs de l’étagement diffé¬

rentes (chez R. Louvelii : 400 p; Dialyceras : 350 p, étage moins haut,

donc plus évolué). Compte tenu de ces différents caractères les espèces

étudiées peuvent être séparées en trois groupes :

— Dialyceras possède un plan ligneux très évolué, au sein de la

famille, par la nature des rayons (homogènes II) et la hauteur de l’étage-

ment; ses pores sont grands, diffus et au nombre de 9,2 par millimètre

carré.

Source : MNHN, Paris

PI. 6. — Structure des rayons uni- et plurisériés dans le plan ligneux définitif tangentiel :

1, région moyenne, et 2, terminaison d’un rayon pluriserié et d’un rayon unisérié de Rho-

palocarpus similis Hemsley; 3,4, R. lucidus Bojer; 5,6 , Diali/ceras parvi/olium R. Capuron;

7, 8, R. binervius R. Capuron; 9,10, R. coriaceus (S. Elliot) R. Capuron, ss. sp. Iricbo-

pelalus R. Capuron; 11, 12, R. Louvelii (P. Danguy) R. Capuron.

Source : MNHN, Paris

— 119 —

— B. Louvelii, binervius, coriaceus réalisent des types Homogènes I

et II pour un étagement relativement élevé. Elles sont proches également

par leur nombre de chaînettes et surtout le nombre de pores par milli¬

mètre carré(3,9-2,8-3,9). B. Louvelii est la plus évoluée avec ses rayons

homogènes II et la présence de zones semi-poreuses (caractère considéré

comme étant plus évolué que « pores diffus »).

— B. similis, lucidus, et similis ss. sp. velulinus ont les rayons les

moins homogènes et un grand nombre de pores par millimètre carré

(7-15,8*7,6). B. lucidus possède des zones poreuses (caractère évolué).

L’anatomie fine permet donc de regrouper les espèces au sein de la

famille : les divisions obtenues correspondent exactement à celles qui ont

été définies par R. Capuron, d’après la morphologie externe. Une telle

étude devrait porter, pour être parfaitement valable, sur l’ensemble de

la famille, mais il n’a pas encore été possible de prélever le bois des arbres

les plus difficiles d’accès.

F. ÉTUDE MICROCHIMIQUE SOMMAIRE

Les recherches ont porté essentiellement sur des coupes effectuées

dans des branches et des fleurs de Bhopalocarpus Louvelii (P. Danguy)

R. Capuron et des feuilles de Bhopalocarpus lucidus Bojer.

Mucilages

Les coupes ont été traitées pendant quelques instants par une solution d’acétate

de plomb à 10 % qui a pour effet de coaguler les mucilages. Après lavage, elles ont été

colorées par le rouge de Ruthénium (colorant des composés pectosiques) ou par le

Rouge Congo (colorant de la cellulose).

Les mucilages d’origine exclusivement pectosique occupent toute la

lumière des canaux verticaux traumatiques des branches; ils apparaissent

également dans de nombreuses cellules des tissus de l'écorce (parenchyme

libérien, phelloderme, rayons libériens), dans le pétiole (épiderme, paren¬

chyme cortical externe), le limbe foliaire, les fleurs (disque).

Tannoïdes

La présence d’acide ellagiquc et d’acide gallo-tannique a été reconnue

dans de nombreuses cellules des rayons ligneux — à proximité de la moelle,

du parenchyme médullaire, du parenchyme ligneux périmédullaire et

traumatique, des rayons libériens, et la totalité des cellules de parenchyme

libérien. Ces localisations ne sont pas modifiées lorsque les coupes ont

séjourné un mois dans un mélange d’eau et d’alcool; il est donc très pro¬

bable que les tannoïdes sont associés, pour la plupart, à d’autres substances

pour former des complexes insolubles dans l’eau.

La présence des tannoïdes a été mise en évidence sur des coupes fines à l'aide de

plusieurs réactions caractéristiques : le perchlorure de fer donne une coloration noire

(présence d'acide gallo-tannique) et non verte (caractéristique des phlobotanins) —

le Réactif de Braemer (acétotungstate de sodium) amène la formation d’un précipité

jaune (acide gallo-tannique), mais il n’y a pas de coloration verte (caractéristique des

Source : MNHN, Paris

— 120 —

phlobotanins) — la caféine, l'acétate de cuivre ou une solution de cyanure de potassium

produisent des précipités; les coupes se colorent en orange quand elles sont plongées

dans l’hypochlorite de sodium (présence d’acide ellagique). La réaction de Spica (dans

R. Lemesle, 1937) est négative (il n’y a donc pas d’acide gallique).

En résumé les tannoldes présents sont des tanins iiydrol y sables (acide gallo-

tannique — acide ellagique). Il n’y a pas de phlobotanins.

Substances rouge-brun

Elles sont très abondantes dans la plupart des tissus : parenchyme

médullaire des branches et des troncs, cellules isolées du parenchyme et

des rayons ligneux au voisinage des zones traumatiques, rayons libériens,

parenchyme libérien et certaines cellules phellodermiques, parenchyme

du disque floral. Les feuilles en contiennent également des quantités très

importantes dans les cellules du parenchyme cortical et médullaire du

pétiole et de la nervure principale (cette dernière est souvent brune chez

Rhopalocarpus lucidus Bojer). Il n’a pas été possible à l’aide de réactions

simples de préciser la nature de ces substances.

A titre indicatif : elles sont insolubles dans l'eau, l'alcool, et assez résistantes à

l’action de l’hypochlorite de sodium. Lorsque des coupes fines ont séjourné longtemps

dans le rouge Soudan III, elles ne prennent pas la coloration rouge caractéristique des

corps gras, huiles et composés résineux. En présence d’une solution aqueuse concentrée

d’acétate de cuivre (Réaction de Unverduren et Franchimont) il n’y a pas la coloration

vert smaragdite des résines. Il ne s’agit pas d’avantage de gommes (pas de coloration

avec le rouge de Ruthénium). L'action de la potasse (Goris, 1914) ne donne pas la

réaction rouge indiquant la présence des hétérosides. Enfin ce ne sont pas non plus des

alcaloïdes (pas de précipité brun en présence d’iodure de potassium iodé).

A Dumont ( 1887) avait signalé la présence de « tanins associés à des substances

rouge brun » chez certaines Malvacées, Bombacacées, Tiliacées, et Sterculiacées. De

même J. Doussox (1902) les avait rencontrées dans la tige des Slerculia, sans en préci¬

sera nature chimique. C. Wehmer (1931) enfin cite la présence de substances brunes ou

rouges, corps complexes et le plus souvent spécifiques (« Colatanin —• Asparagin —

Colarot — Cacaorot » des Sterculiacées, « Gossypol, Gossypotin » etc. des Malvacées.).

Les substances brun rouge des Rhopalocarpacées sont très probable¬

ment voisines de celles des Sterculiacées et des Malvacées citées par

C. Wehmer, mais seule une étude chimique détaillée (effectuée sur du

matériel frais) permettrait de préciser leur nature exacte.

G. POSITION SYSTÉMATIQUE DES RHOPALOCARPACÉES

Elle est assez difficile à préciser et diffère selon les auteurs. D’après

l’historique dressé par R. Capuron, le genre Rhopalocarpus Bojer ( =

Sphaerosepalum Baker) a été rapproché des familles suivantes (regrou¬

pées ici suivant la classification de J. Hutchinson — 1959) ; Théales

(Théacées), Ochnales (Ochnacées, Diptérocarpacées, Chlaenacées), Gutti-

férales (Guttifères), Capparidales (Capparidacées), Bixales (Bixacées,

Flacourtiacées, Cochlospermacées), Tiliales (Scytopétalacées, Tiliacées,

Sterculiacseé, Bombacacées), Malvales (Malvacées).

En 1959 E. Boureau étudiant les structures ligneuses de Rhopa¬

locarpus Louvelii (P. Dang.) R. Capuron a conclu à l’indépendance phy-

Source : MNHN, Paris

— 121 —

logénique des genres Rhopalocarpus et Cochlospermum. Plus récemment

R. Capuron (1962) a placé les Rhopalocarpacées dans l’ordre des Malvales

pris au sens large.

Parmi les ordres cités précédemment, il est possible d’éliminer ceux

dont les Rhopalocarpacées diffèrent le plus par leurs caractères anato¬

miques : Guttiférales, Théales, Ochnales, Capparidales, Bixales :

Guttiférales et théales : parenchyme ligneux apotrachéal, diffus ou en bandes

épaisses et courtes, rayons ligneux en majorité ou en totalité unisériés, insertion foliaire

unilacunaire. Guttifères : stomates de type rubiacéen.-Théacées : vaisseaux à épaississe¬

ments spiralés et à perforation très oblique et scalariforme, stomates rubiacéens et

renonculacéens.

Ochnales : parenchyme ligneux diffus, paratrachéal ou aliforme, rayons unisériés

(Chlaenacées), rayons hétérogènes (Ochnacées, Diptérocarpacées).

Capparidales : parenchyme vasicentrique et épais, parfois en bandes courtes,

rayons pratiquement hétérogènes.

Bixales : Flacourtiacées : éléments de vaisseaux longs et à perforation scalariforme

fibres ligneuses septées et à ponctuations bordées, cellules de parenchyme ligneux iso¬

lées, rayons homogènes I et hétérogènes I, avec de nombreux rayons ligneux unisériés,

stomates de types rubiacéen et cruciférien. - Bixacées et Cochlospermacées : parenchyme

disposé en bandes épaisses (2 à 8 cellules) canaux sécréteurs horizontaux traumatiques

(Cochlospermacées). Ces deux dernières familles se distinguent des précédentes par

l'étagement de leurs éléments ligneux.

Le plan ligneux des Rhopalocarpacées, au contraire, est très proche à

tous points de vue de ceux des Tiliales et des Malvales. Notamment le

parenchyme ligneux en chaînettes ne se rencontre (parmi les familles citées

ici) que chez les Bombacacées, Tiliacées, Sterculiacées et Malvacées. Les

canaux sécréteurs verticaux traumatiques n’existent que chez les Bomba¬

cacées, Eléocarpacées, Malvacées et Sterculiacées. Enfin toutes ces famil¬

les possèdent des écorces présentant des flammes caractéristiques, des

cellules, cavités et canaux à mucilage nombreux, des tanins abondants

(surtout chez les Sterculiacées).

Du point de vue de l’anatomie, les Rhopalocarpacées peuvent donc

être rapprochées des Malvales et surtout des Tiliales où c’est avec les

Sterculiacées qu’elles présentent le plus d’affinités. Ces conclusions ana¬

tomiques se trouvent d’ailleurs confirmées par l’étude de leurs pollens

(J. Huard — 1965). Le type pollinique de cette famille (pollens isopo¬

laires, bréviaxes, 3 à 6-colpés, exine montrant un dessin LO fin, subéchi-

nulée à échinulée) est dans son ensemble celui des Tiliales, mais présente

des caractères atteignant différents degrés d’évolution : c’est un pollen

évolué par son exine, analogue à celle des Sterculiacées et des Malvacées,

mais relativement peu évolué par la forme de ses apertures (colpus —-

n’existant que chez certaines Sterculiacées).

Il paraît donc justifié, en considérant à la fois ses structures ligneuses

et ses pollens de ranger la famille des Rhopalocarpacées dans l’ordre des

Tiliales où elle conserve toute son originalité, gardant par exemple cer¬

taines affinités avec les Ochnales et surtout les Bixales.

Source : MNHN, Paris

— 122 —

Remerciements

La présente étude a fait l’objet d’un Diplôme d'Études supérieures au Laboratoire

de Botanique de la Faculté des Sciences de Paris sous la direction du Professeur E. Bou-

reau à qui j’adresse mes sincères remerciements. Je tiens également ù remercier vive¬

ment M. R. Capuron qui m’a fourni d’abondants échantillons de feuilles et de fleurs,

ainsi que M. D. Normand, Directeur de la Section d’Anatomie du C.T.F.T., qui m’a

confié de nombreux échantillons de bois. Monsieur le Professeur M. Chadefaud m’a

guidé dans l'étude anatomique des fleurs; qu’il trouve ici l'expression de ma profonde

gratitude.

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Source : MNHN, Paris

SYSTÉMATIQUE ET PHYTOGÉOGRAPHIE

(PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES)

AU X* CONGRÈS INTERNATIONAL DE BOTANIQUE

par M. Keraudren et G. Aymonin

Le X e Congrès International de Botanique s’est déroulé à Edinburgh

(Écosse) du 3 au 12 août 1964; les réunions de plusieurs comités avaient

cependant débuté dès le 28 juillet (Nomenclature, Cartographie, etc.)

et diverses activités scientifiques (démonstrations, excursions) se prolon¬

gèrent jusqu’au 20 août.

Les communications relatives à la systématique générale furent grou¬

pées surtout dans le cadre des travaux de deux sections dont les program¬

mes furent d’ailleurs souvent connexes : la section dite Taxonomy and

Evolution, confiée au Prof. Hawkes (Birmingham), celle dite General

Systematics, confiée au Dr. Burtt (Edinburgh). Cependant, des questions

importantes concernant spécialement la signification et la définition des

organes furent examinées dans la section Morphology and Morpho-

genesis.

Les problèmes se rapportant à l’étude de la Végétation et des Flores

furent abordés non seulement dans la section Plant Sociology and Phy-

logeography (Dr. Gimingham, Aberdeen), mais également dans les sections

Taxonomy, Systematics, Paleobolany (comprenant la Palynologie et

l’histoire des flores), Mycology (comprenant l’aérobiologie et la dispersion

des spores).

Enfin, des questions d’ordre général furent évoquées dans une section

dite Joker (réalisation des Flores, expéditions botaniques et inventaires

en régions intertropicales, conservation de la Nature, etc.).

Cette apparente dispersion des centres d’intérêt pour le systématicien

a cependant mis en valeur la complexité des problèmes que pose l’essai

de définition des unités et des catégories taxinomiques vis à vis des métho¬

des modernes d’investigation.

Il faut souligner aussi que, par le biais de « démonstrations » d’une

grande qualité pédagogique, les communications essentielles furent illus¬

trées d’une manière particulièrement efficace.

On peut estimer que sur 750 à 800 communications présentées au

Congrès, une quarantaine traitaient directement de la systématique des

végétaux vasculaires, tandis qu’environ 80 contributions étaient consa¬

crées à l’étude de la végétation. Une dizaine seulement des exposés furent

faits en français.

Il n’est naturellement pas possible de résumer l'ensemble des résul-

Source : MNHN, Paris

— 126 —

tats; aussi a-t-il paru plus judicieux de signaler les principaux sujets

traités.

L’étude de trois familles végétales donna lieu à une série de collo¬

ques où purent être confrontées directement les vues de chercheurs ayant

abordé la construction d’une systématique ordonnée à partir d’éléments

différents, tels, pour les Gesnériacées, la morphologie et l’écologie, la

cytologie, l’anatomie, l’embryologie, la palynologie; en ce qui concerne

les Commélinacées, les résultats d’études histogénétiques semblent confir¬

mer l’uniformité de la famille, tandis que la connaissance des caractères

épidermiques paraît aider à la mise en place d’une systématique des espè¬

ces de Tradescanlia ; l’utilisation de critères cytologiques s’avère également

utile. La recherche d'une classification équilibrée des Cucurbitacées parut,

par contre, beaucoup plus difficile, les corrélations de caractères n’appor¬

tant pas des certitudes absolues quant aux relations naturelles entre les

groupes de taxa; l’existence de « pseudohomologies » rend délicate l’inter¬

prétation de structures jusqu’alors considérées comme fondamentales;

on doit attribuer une certaine importance aux critères chimiques, et,

tandis que le développement des graines montre une grande uniformité

(en cela, il en est de même, par exemple, chez les genres endémiques afri¬

cains, malgaches ou indiens), la structure finale des semences parait appor¬

ter des éléments de grande valeur systématique. Il existe aussi des corré¬

lations entre la structure fine des exines des pollens et la variabilité foliaire

chez certains genres, sans que l’on puisse déterminer véritablement quel

niveau taxinomique il convient d’attribuer aux groupes ainsi reconnus.

Parmi les autres taxa qui donnèrent lieu à des contributions d’ordre

systématique, il faut citer : Magnoliales, Ranales, Anonales, Scilamineae,

— Alcea et Allhaea, Allium sect. Porrum, Amentifères, Apiaceae , Aqui-

legia, Axonopus compressus, Brassicaceae, Centaurea, Cissampelos, Davidia,

Di ptérocarpaceae (cytologie), Elymus, Fragaria, Genlianaceae, Impatiens

parviflora, Ilex (évolution), Lilium, Lotus, Lotus gr. corniculatus, Lychni-

deae,Menlha, Oenolhera, Ornithogalum, Oxalis (Corniculaleae ), Paslinaceae,

Polentilla anserina, Pyrolirion, Solanum, Sorbus (européens), Sorghum,

Sparlina, Triticum, Zephyranthes, etc.

A propos des Ptéridophytes, furent discutés : le choix des bases de la

classification (« divergence patterns » ou « intuitive corrélation »), la valeur

et la position des Cyathéacées, les relations cytotaxinomiques dans le

genre Asplénium et la signification des taxa européens, les tendances

évolutives chez les Leptosporangiées. Ce sont surtout, par ailleurs, les

formes fossiles qui firent l’objet de nombreuses communications.

En dehors des travaux consacrés à tel ou tel groupe systématique,

des problèmes très généraux donnèrent lieu à discussion : évolution et

taxinomie, tendances évolutives et convergences, modifications morpho¬

logiques au cours du développement, hybridation et biosystématique,

embryologie et taxinomie, écotypes et création des taxa, nature et valeur

des adaptations physiologiques, polyploïdie et classification, utilisation

des « parentés biologiques » dans les classifications, éducation des taxi-

Source : MNHN, Paris

— 127 —

nomistes, utilisation des computers 1 , réalisation de monographies ou réa¬

lisation de flores, etc.

Il est certain que ces divers aspects abordés au cours du Congrès

d’Edinburgh ne rendent qu’imparfaitement compte des travaux de systé¬

matique végétale poursuivis dans le monde depuis le Congrès de Montréal

(1959). Il ne faut cependant pas méconnaître le fait que la tenue de congrès

plus restreints, à l’échelle continentale (Flora Europaea, AETFAT, etc.)

donne déjà lieu à des synthèses importantes.

Les problèmes concernant l’étude de la végétation furent abordés

sous des angles très différents : cartographie de la végétation (cartographie

régionale : États-Unis, Inde, Canada, monde; principes de cartographie :

écosystèmes, genèse des groupes floristiques, etc.), étude biologique et

sociologique des communautés, influence des facteurs écologiques et his¬

toriques (végétation des zones tropicales à la lumière des données palyno-

logiques, actions climatiques, etc.), concept de continuum, structure des

forêts tropicales et spéciation, applications pratiques, concepts généraux

de classification et d’ordination, analyse phytogéographique des flores.

Une très grande partie des documents présentés a trait aux régions

désertiques ou semi-désertiques du Moyen-Orient et de l’U.R.S.S., et à

l’Eurasie septentrionale, à l’Australie, à l’Amérique du Nord. Le Sud de

l’Europe, la France, l’Afrique tempérée et les régions de l'hémisphère

austral, tempérées ou tropicales, ne firent l’objet que de quelques études.

Les problèmes relatifs aux plantes antarctiques, arctiques et bipolaires

donnèrent lieu à diverses synthèses.

Une mention particulière doit être faite pour les « démonstrations »,

puisque près de 80 s’inscrivaient dans le cadre de recherches de taxinomie

ou de phytogéographie. Leurs auteurs disposaient de locaux d’exposition

dans divers établissements scientifiques et de très remarquables présen¬

tations furent ainsi faites ; de même, les célèbres serres du Jardin Botanique

d’Edinburgh permirent de réunir des collections vivantes très riches qui

illustrèrent agréablement les communications de systématique.

Si, naturellement, une très large place était faite aux sciences expé¬

rimentales au cours du X e Congrès International de Botanique, il semble

que l’on doive néanmoins retenir les initiatives qui permirent de réunir

autour de l’étude d’un même groupe systématique des chercheurs tra¬

vaillant dans des domaines fort différents (de la phytogéographie à la

chimie biologique); il ne fait aucun doute que, parallèlement aux efforts

menés en vue d’approfondir les connaissances sur des phénomènes fonda¬

mentaux, la réalisation de colloques orientés permet de se rapprocher peu

à peu de la définition précise de la valeur des taxa, tant sur le plan flo¬

ristique proprement dit, que sur le plan évolutif et biogéographique.

1. Définition des unités taxinomiques grâce à l'emploi de machines électroniques

pour le tri des informations multiples.

Source : MNHN, Paris

— 128 —

La coordination des résultats pourra, d’un Congrès à l’autre, cons¬

tituer la base de mises au point d’intérêt général. Il est donc souhaitable,

sans méconnaître découvertes et conceptions nouvelles, de maintenir les

futures délibérations internationales en systématique et chorologie dans

cette ligne de conduite qui, dans une certaine mesure, permit, tant au

Congrès d’Edinburgh qu’à celui de Montréal, de définir le cadre de recher¬

ches complémentaires importantes. Ainsi peuvent progresser utilement les

connaissances en biologie végétale.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

Étude floristique de la Côte d'ivoire. L. Aké Assi, 323 p.,

34 pl., 1 carte (1963), vol. LXI de l’Encyclopédie biologique des Éditions

Paul Lechevalier, Paris (mise en vente et dépôt légal du 2 e trimestre

1964).

Ce bel ouvrage est préfacé par le Professeur G. Mangenot qui sou¬

ligne les qualités et les talents de M. Ake Assi ayant si bien su résoudre de

multiples problèmes de floristique ivoirienne : problèmes de terrain, mais

aussi de laboratoire, d’herbiers et de bibliothèques. L’Auteur donne les

références, la synonymie et la distribution de 666 espèces totalement igno¬

rées pour la Côte d’ivoire avant 1945 : soit 380 espèces de forêt dense et

286 espèces de forêt claire ou savane. Presque toutes sont des lianes,

des arbustes ou des herbes, les arbres ayant été particulièrement étudiés

jusqu’en 1936. Beaucoup des plantes étudiées, et souvent celles du SW du

pays, révèlent des affinités avec la flore eamerouno-gabonaise. Certaines

espèces d’identification incertaine ont été provisoirement laissées de côté;

d’autres découvertes sont omises étant postérieures à 1961, date de la

mise au point de ce travail. Quoiqu’il en soit, le regain des découvertes

botaniques en Côte d’ivoire est du d’abord à l’O.R.S.T.O.M. et au Pro¬

fesseur Mangenot et trouve l’un de ses plus beaux fruits dans le travail

de M. Ake Assi qui a accru de 17 % le nombre des espèces autrefois

connues de ce pays. La tâche entreprise est loin d’être achevée et bien

d’autres découvertes restent à faire. Il est à souhaiter que la prospection

de la région forestière, particulièrement riche et encore mal connue, située

entre les fleuves Sassandra et Cavally soit intensifiée et que l’on puisse y

faire des récoltes très abondantes.

La première partie du volume, la plus importante, est consacrée

aux Dicotylédones (460 espèces); c’est l’édition définitive de la Thèse de

Doctorat de l’auteur (Paris, 1961). La seconde partie traite des Monoco-

tylédones (194 esp.) et des Ptéridophytes (12 esp.); elle a déjà fait aussi

l’objet d’un tirage limité ronéotypé daté de 1962. II eut été préférable de

ne pas citer comme nouveaux certains synonymes ou certaines combi¬

naisons taxinomiques dans le présent volume, et de donner les références

aux éditions provisoires antérieures de 1961 et de 1962; celles-ci sont vala¬

blement publiées aux yeux des spécialistes. L’illustration est inégale

et les légendes omettent parfois de donner les références aux herbiers;

sa présentation en planches hors texte est excellente.

N. Halle

Source : MNHN, Paris

— 130 —

Revue d’Écologie et de Biologie du Sol. — Dirigée par le Pro¬

fesseur Delamare Deboutteville, cette revue, dont le premier fascicule

est daté de juin 1964, réunira, sous la forme de documents synthétiques, les

résultats de travaux poursuivis surtout par des pédologues et des micro-

biologistes et visant à contribuer à l’élaboration d’une «Écologie générale

précise et féconde, établie sur un inventaire extrêmement précis, donc

basé sur une systématique approfondie ». C’est dire que, bien que très

spécialisée, la Revue sera ouverte aux recherches de nombreuses disci¬

plines et à leurs applications en biologie du sol, sans doute spécialement

dans le domaine de l’étude des populations naturelles et de leurs inter¬

actions : sous cet angle, microbiologie végétale et microbiologie animale

revêtent une importance équivalente au niveau de l’analyse du sol en

temps que milieu vivant. La connaissance de l’aspect aérien du peuple¬

ment végétal sera souvent aussi une base de comparaison intéressante,

puisque à cette masse aérienne et visible correspond une masse souter¬

raine moins bien connue, mais non moins importante pour la compréhen¬

sion de nombreux phénomènes biologiques dans les sols. L’évocation de

ces quelques problèmes suffit pour souligner la place que le travail d’équipe

pourra prendre dans l’avenir; par son objet même et bien que tournée

surtout vers la Zoologie, cette nouvelle Revue ne manquera pas d’ouvrir

des champs de recherches inédits et d’appeler les chercheurs à confronter

plus efficacement leurs résultats. Tome 1, fascicule 1, 3 + 132 pp., juin

1964, Gauthier-Villars, Paris, publié sous les auspices du Muséum Natio¬

nal.

G. G. Aymonin

Flore du Cameroun, volume n° 3 : M. L. Tardieu-Blot, Ptéri-

dophytes, 25 familles, 256 espèces, 372 p., 55 pl. — 57 F.

Illustration de M eUe Godot de Mauroy.

Source : MNHN, Paris

PUBLICATIONS DU LABORATOIRE DE PHANÉROGAMIE

Muséum National d’Histoire Naturelle

16, rue de Bufton

Paris

C.C.P. Paris 17.115.84

NOTULAE SYSTEMATICAE

Publiées avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique.

France Étranger

Tome I, fasc. 1 à 12, 1909-1911. 60,00 F 65,00 F

U, fasc. 1 â 12, 1911-1913 . 60,00 65,00

III, fasc. 1 é 12. 1914-1918(3, épuisé) 60,00 65,00

IV, faso 1,2.3,4-5,1920-1928 30,00 - 35,00

V, fasc. 1.2. 3. 4, 19.35-1936 52,00 57,00

VI, fasc. 1. 2 , 3, 4, 1937-1938. . 36,00 11,00

VII, fasc. 1,2,3. 4. 1938-1939. 36,00 - 41.00

VIII, fasc. 1. 2 . 3 . 4, 1939-1941 36,00 41,00

EX, fasc. 1-2, 3-4, 1940-1941 35,00 40,00

X, fasc. 1-2,3.4, 1941-1942 45,00 50,00

XI, fasc. 1-2,3,4. 1943-1944 30,00 - 35,00

XII, fasc. 1-2, 3-4, 1945-1946 35,00 - 40,00 -

XIII, fasc. 1-2, 3,4, 1947 1948 48,00 - 53,00 -

- XIV, fasc. 1,2,3.4, 1950-1951. 48,00 - 53,00 -

XV, fasc. 1.2, 3. 4, 1954-1959 . 60,00 65,00

— XVI, fasc. 1-2,3-4, 1960 . 42,00 - 46,00 -

Collection complète. 713,00 - 792,00 —

ADANSONIA

Publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique.

Tome I, fasc. 1,2, 1961.

— II, fasc. 1,2, 1962.

III, fasc. 1,2, 3, 1963.

— IV, fasc. 1, 2, 3, 1964.

V, fasc. 1, 2 , 3 , 4, 1965.

Abonnement . France : 40 F Étranger: 50 F

Prix du fascicule . : 25 F : 30 -

ADANSONIA — MÉMOIRES

Publiés avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique.

N° 1 : Monographie des Sapotacées par A. Aubréville . 35 F

Source : MNHN, Paris

— 132 —

FLORE GÉNÉRALE DE L’INDOCHINE

Fascicules disponibles

TOME II

Fasc. 5. Papilionacées (fin) par F. Gagnepain, Rosacées (début) par

J. Cardot, 1920 . 9,00 F

— 6. Rosacées (lin) par J. Cardot, Hamamélidacées, Haloraga-

cées, Callitrichacées, Rhizophoracées par A. Guillaumin,

Crypteroniacées par F. Gagnepain et A. Guillaumin, Saxi-

fragacées, Crassulacées, Droséracées, Combrétacées,

Gyrocarpacées, Myrtacées (début) par F. Gagnepain, 1920.. 9,00 -

7. Myrtacées (fin), Lythracées par F. Gagnepain, Mélastoma-

cées par A. Guillaumin, Punicacées par F. Gagnepain et

A. Guillaumin, 1921 . 9,00 -

8. Oenothéracées, Samydacées, Homaliacées, Passifloracées,

Cucurbitacées, Bégoniacées, Datiscacées, Ficoidés par

F. Gagnepain, 1921 . 9,00 -

9. Ombellifères par H. Chermezon, Araliacées par R. Viguier,

Cornacées par F. Evrard, 1923. 9,00 -

TOME III

Fasc. 1. Caprifoliacées par P. Danguy, Rubiacées (début) par

J. Pitard, 1922 . 9,00 -

— 2. Rubiacées (suite) par J. Pitard, 1923. 9,00 -

— 3. Rubiacées (suite) par J. Pitard, 1924. 9,00 -

4. Rubiacées (fin) par J. Pitard, Valérianacées, Dipsacées par

J. Arènes, Composées (début) par F. Gagnepain, 1924 . 9,00 -

5. Composées (fin) par F. Gagnepain, Stylidiacées (début) par

P. Danguy, 1924 . 9,00 -

6. Stylidiacées (fin), Goodéuiacées, Lobéliacées, Campanula-

cées par P. Danguy, Vacciniacées, Cléthracées, Ericacées,

Epacridacées par P. Dop, Plumbaginacées par F. Pelle-

grin, Primulacées par G. Bonati, Myrsinacées (début) par

J. Pitard, 1930. 9,00 -

— 7. Myrsinacées (fin) par J. Pitard, Sapotacées, Ebénacées par

H. Lecomte, 1930. 9,00 -

— 8. Styracacées, Symplocacées par A. Guillaumin, Oléacées

par F. Gagnepain, Salvadoracées par P. Dop, Apocynacées

(début) par J. Pitard, 1933. 9,00 -

— 9. Apocynacées (fin) par J. Pitard, 1933. 9,00 -

TOME IV

Fasc. 4. Solanacées, Scrofulariacées par G. Bonati, Orobrancha-

cées (début) par F. Pellegrin, 1927. 9,00 -

5. Orobranchacées (fin) par F. Pellegrin, Lentibulariacées,

Gesnéracées par F. Pellegrin, Bignoniacées par P. Dop,

Pedaliacées (début) par F. Gagnepain, 1930. 9,00 -

— 6. Pedaliacées (fin) par F. Gagnepain, Acanthacées (début) par

R. Benoist, 1935 . 9,00 -

— 7. Acanthacées (fin) par R. Benoist, Phrygmacées, Verbéna-

cées (début) par P. Dop, 1935. 9,00 -

— 8. Verbénacées (fin) par P. Dop, Myoporacées par F. Gagnepain,

Labiacées (début) par T. Doan, 1936. 9,00 -

Source : MNHN, Paris

133 —

— 9. Labiacées (fin) par T. Doan, Plantaginacées, Nyctaginacées,

Amaranthaoées par F. Gagnepain, 1936. 9,00 F

TOME V

Fasc. 4. Euphorbiacées (début) par F. Gagnepain et L. Beille, 1925.. 9,00 -

5. Euphorbiacées (suite) par F. Gagnepain et L. Beille, 1926... 9,00 -

6. Euphorbiacées (fin) par F. Gagnepain et L. Beille, Ulma-

cées (début) par F. Gagnepain, 1927. 9,00 -

7. Ulmacées (fin), Cannabinacées, Moracées (début) par

F. Gagnepain, 1928 . 9,00 -

— 8. Moracées (fin) Urticacées (début) par F. Gagnepain, 1929 9,00 -

9. Urticacées (fin) par F. Gagnepain, Juglandacées, Myricacées,

Casuarinacées par L. A. Dode, Fagacées (début) par

R. Hickel et A. Camus, 1931. 9,00 -

— 10. Fagacées (fin) par R. Hickel et A. Camus, Bétulacées par

A. Camus, Salicacées par L. A. Dode, Cératophyllacées,

Gnétacées, Cycadacées par J. Leandhi, Taxacées, Arau-

cariacées, Abiétacées, Cuppressacées par R. Hickel, 1931. . 9,00 -

TOME VI

Fasc. 2. Marantacées (fin), Cannacées, Musacées, Orchidacées (début)

par F. Gagnepain, 1932. 9,00 -

3. Orchidacées (suite) par F. Gagnepain, 1933. 9,00 -

— 4. Orchidacées (suite) par F. Gagnepain, 1933. 9,00 -

- S. Orchidacées (fin), Apostasiacées, Iridacées, Amaryllida¬

cées, Taccacées par F. Gagnepain, Hémodoracées par

L. Rodriguez, Dioscoréacées (début) par Prain et Burkill,

1934 9,00 -

6. Dioscoréacées (fin) par Prain et Burkill, Stémonacées,

Liliacées par F. Gagnepain, Pontédériacées, Philydracées

par Herbert Cherfils, Xyridacées (début) par G. O. Malme,

1934 9,00 -

— 7. Xyridacées (fin) par G. O. Malme, Commélinacées par Her¬

bert Cherfils, Flagellariacées, Joncacées par A. Camus,

Palmiers (début) par F. Gagnepain et Conrard, 1937. 9,00 -

8. Palmiers (fin) par F. Gagnepain et Conrard, Pandanacées

par Ug. Martelli, Typhacées par A. Camus, 1937. 9,00 -

9. Aracées, Lemnacées, Alismacées, Butomacées, Centrolé-

pidacées, Restiacées par F. Gagnepain, Naiadacées, Pota-

mogétonacées, Aponogétonacées par A. Camus, 1942 . 9,00 -

TOME VII

Fasc. 3. Cypéracées (fin) par E.-G. Camus, Graminées (début) par

E.-G. et A. Camus, 1922. 9.00 -

— 4. Graminées (suite) par E.-G. et A. Camus, 1922. 9,00 -

— 5. Graminées (fin) par E.-G. et A. Camus, 1923. 9,00 -

— 6. Fougères (début) par M.-L. Tardieu-Blot et C. Christen-

sen, 1939. 9,00 -

— 7. Fougères (suite) par M.-L. Tardieu-Blot et C. Christensen,

1940 . 9,00 -

— 8. Fougères (suite) par M.-L. Tardieu-Blot et C. Christensen,

1941 9,00 -

Source : MNHN, Paris

— 134 —

9. Fougères (suite) par M.-L. Tardieu-Blot et C. Christensen,

1941 . 9,00 F

10. Fougères (lin), Lycopodiacées, Sélaginellacées par M.-L.

Tardieu-Blot et C. Christensen, 1951. 9,00 -

SUPPLÉMENT

Fasc. 1. Anonacées par S. Ast, Renonculacées, Dilléniacées, Magno-

liacées, Ménisperraacées, Sargentodoxacées, Berbéri-

dacées (début) par F. Gagnepain, 1938. 9,00 -

2. Berbéridacées (fin), Lardizabalacées, Nymphéacées, Fapa-

véracées, Fumariacées, Crucifères, Capparidacées, Vio¬

lacées, Bixacées, Pittosporacées, Xantbopbyllacées,

Polygalacées (début) par F. Gagnepain, 1939. 9,00 -

3. Polygalacées (fin), Caryophyllacées, Portulaccacées, Ela-

tinacées, Hypéricacées, Guttifères, Ternstroemiacées,

Pentapbyllacées par F. Gagnepain, Dipterocarpacées par

M.-L. Tardieu-Blot, Malvacées (début) par F. Gagnepain,

1943 . 9,00 -

4. Malvacées (fin), Ancistrocladacées, Tiliacées par F. Gagne-

pain, Malpighiacées par J. Arenes, Sterculiacées, Linacées,

Erythroxylacées, Zygophyllacées, Oxalidacées, Gérania-

cées, Balsaminacées (début) par M.-L. Tardieu-Blot, 1945.. . 9,00 -

— 5. Balsaminacées (fin) par M.-L. Tardieu-Blot, Rutacées,

Burséracées par A. Guillaumin, Simaroubacées, Irvin-

giacées, Ocbnacées par F. Gagnepain, Méliacées (début) par

F. Pellegrin, 1946. 9,00 -

6. Méliacées (fin), Dichapétalacées par F. Pellegrin, Opilia-

cées, Olacacées, Aptandracées, Schoepflacées, Erythropa-

lacées, Icacinacées, Phytocrénacées, Cardioptéridacées

par F. Gagnepain, Aquifoliacées (début) par M.-L. Tardieu-

Blot, 1948. 9,00 -

7. Aquifoliacées (lin), Célastracées, Hippocratéacées, Sipho-

nodontacées, Rhamnacées par M.-L. Tardieu-Blot, Leea-

cées (début) par F. Gagnepain, 1948. 15,70 -

8. Leeacées (fin), Ampélidacées (début) par F. Gagnepain, 1950. 12,00 -

9. Ampélidacées (fin), Sapindacées, Staphyléacées, Gippocas-

tanéacées, Bretschneidéracées, Acéracées par G. Gagne-

pain, 1950. 16,50 -

FLORE DU CAMBODGE DU LAOS ET DU VIETNAM

Publiée avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique.

N° 1. Sabiacées par F. Gagnepain et J. Vidal, 1960. 8,00 -

2. Moringacées, Connaracées par J. Vidal, Anacardiacées par

M.-L. Tardieu-Blot, 1962. 25,00 -

3. Sapotacées par A. Audreville, 1963. 22,00 -

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache.

Apouogétouacées, par H. Jumelle, 1936. 1,80 -

Cypéracées par H. Chermezon, 1937. 40,00 -

Lemnacées par H. Jumelle, 1937. 0,60 -

Source : MNHN, Paris

— 135 —

Commélinacées par H. Perrier de la Bathie, 1938. 6,00 F

Liliacées par H. Perrier de la Bathie, 1938. 17,50 -

Bignoniacées par H. Perrier de la Bathie, 1938. 11,00 -

Orchidées, t. I par H. Perrier de la Bathie, 1939 (épuisé). 57,00 -

Orchidées, t. Il par H. Perrier de la Bathie, 1941 (épuisé). 46,00 -

Palmiers par H. Jumelle et H. Perrier de la Bathie, 1945. 22,00 -

Passifloracées par H. Perrier de la Bathie, 1945. 6,00 —

Flagellariacées, Restionacées, Xyridacées par H. Perrier de la

Bathie, 1946. 3,20 -

Pontédériacées, Joncacées par H. Perrier de la Bathie, 1946. 1,50 -

Burséracées par H. Perrier de la Bathie, 1946. 6,00 -

Anacardiacées, Aquifoliacées, Célastracées, Hippocratéacées par

H. Perrier de la Bathie, 1946. 23,00 -

Salvadoracées par H. Perrier de la Bathie, 1946. 1,10 -

Flacourtiacées, Bixacées, Samydacées par H. Perrier de la Bathie,

1946 . 15,50 -

Iridacées, Musacées, Zingibéracées, Burmanniacées par H. Perrier

de la Bathie, 1946. 9,00 -

Potamogétonacèes, Naiadacées par H. Jumelle, 1950. 3,00 -

Amaryllidacées, Velloziacées, Taccacées par H. Perrier de la

Bathie, 1950. 4,50 -

Dioscoréacées, Trichopodacées par I. H. Burkill et H. Perrier de la

Bathie, 1950. 10,00 -

Basellacées, Caryophyllacées, Nymphéacées, Cératophyllacées,

Renonculacées par H. Perrier de la Bathie, 1950. 10,00 -

Lauracées par A. Kostermans, 1950. 11,00 -

Rutacées, Simarubacées par H. Perrier de la Bathie, 1950. 12,00 -

Malpighiacées par J. Arenes, 1950. 22,00 -

Rhamnacées par H. Perrier de la Bathie, 1950. 6,00 -

Turnéracées par H. Perrier de la Bathie, 1950. 1.50 -

Thyméléacées par J. Leandri, 1950. 6,00 -

Oenothéracées, Halorhagacées par H. Perrier de la Bathie, 1950.. .. 5,00 -

Marattiacées, Ophioglossacées, Hyménophyllacées, Cyathéacées,

par M“« M.L. Tardieu-Blot, 1951. 12,00 -

Dillèniacées, Ochnacées, Théacées par H. Perrier de la Bathie, 1951 9,00 -

Hypéricacées, Guttifères par H. Perrier de la Bathie, 1951. 18,00 —

Mélastomacées par H. Perrier de la Bathie, 1951. 39,00 -

Parkériacées, Gleichéniacées, Schizéacées, Osmondacées, Marsiléa

cées, Salviniacées par M mo M. L. Tardieu-Blot, 1952. 4,20 -

Salicacées, Myricacées, Ulmacées par J. F. Leroy, 1952. 4,00 -

Moracées par H. Perrier de la Bathie, 1952 . 9,00 -

Myristicacées par H. Perrier de la Bathie, 1952. 1.50 -

Podostémonacées, Hydrostachiacées par H. Perrier de la Bathie,

1952. 6,00 -

Linacées, Erythroxylacées, Zygophyllacées par H. Perrier de la

Bathie, 1952. 10,00 -

Callitrichacées, Buxacées par H. Perrier de la Bathie, 1952. 1,50 -

Icacinacées par H. Perrier de la Bathie, 1952. 5,00 -

Chlénacées par A. Cavaco, 1952. 4,50 —

Ebénacées par H. Perrier de la Bathie, 1952. 16,50 -

Oléacées par H. Perrier de la Bathie, 1952. 10,50 -

Polygonacées par A. Cavaco, 1953 . 2,50 -

Myrtacées par H. Perrier de la Bathie, 1953. 9,50 -

Myrsinacées par H. Perrier de la Bathie, 1953. 18,00 -

Lobéliacées par F. E. Wimmer, 1953. 5,00 -

Chénopodiacées, Amaranthacées, Nyctaginacées, Phytolaccacées

par A. Cavaco, 1954. 12,00 -

Source : MNHN, Paris

— 136 —

Diptérocarpacéea, Elatinacées, Canellacées, Violacées par H. Hum¬

bert et H. Perrier de la Bathie, 1954. 9,50 F

Lythracées, Sonneratiacées, Lécythidacées, Rhizophoracées, Com-

brétacées par H. Perrier de la Bathie, 1954. 20,00 -

Eriocaulacées par H. Moldenke, 1955. 5,00 -

Santalacées, Olacacées, Opiliacées par A. Cavaco et M u « M. Kerau¬

dren, 1955. 5,00 F

Pittosporacées par G. Cufodontis, 1955. 5,00 -

Trigoniacées, Polygalacées par H. Perrier de la Bathie et J. Leandri,

1955 .i. 5,00 -

Malvacées, Bombacacées par B. P. G. Hochreutiner et H. Perrier de

la Bathie, 1955. 23,00 -

Lentibulariacêes par H. Perrier de la Bathie, 1955. 3,50 -

Verbénacées, Avicenniacées par H. Moldenke, 1956. 33,00 -

Annonacées par A. Cavaco et M 110 M. Keraudren, 1958. 13,00 -

Connaracées par M 110 M. Keraudren, 1958 . 3,00 -

Cornacées, Alangiacèes par MU* M. Keraudren, 1958. 2,60 -

Euphorbiacées, t. I par J. Leandri, 1958 . 25,00 -

Polypodiacées (sensu lato), t. I (Dennstaedtiacées à Aspidiacées) par

M“® M. L. Tahdieu-Blot, 1958. 47,00 -

Monimiacées par A. Cavaco, 1959. 5,00 -

Sterculiacées par J. Arenes, 1959. 65,00 -

Polypodiacées, t. XI par M m ® M. L. Tardieu-Blot, 1960. 17,00 -

Composées, 1.1 par H. Humbert, 1960. 45,00 -

Dichapétalacées, par B. Descoings, 1961. 5,50 -

Composées, t. Il par H. Humbert, 1962. 40,00 -

Composées, t. III par H. Humbert, 1963. 52,00 -

Didiéréacées par W. Rauh, 1963. 6,00 -

Rhopalocarpacées par R. Capuron, 1963. 7,00 -

Loranthacées par M 110 S. Balle, 1964..-. 18,00 -

Urticacées par J. Leandri, 1965. 17,00 -

FLORE DU GABON

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République du Gabon

N» 1 : Sapotacées par A. Aubréville, 1961. 19,00 -

N* 2 : Sterculiacées par N. Hallé, 1961. 19,00 -

N° 3 : Irvingiacées, Simaroubacées, Burséracées par A. Aubréville,

1962 . 14,00 -

N° I : Mélianthacées, Balsaminacées, Rhamnacées par N. Hallé, 1962. 14,00 —

N° 5 : Graminées par J. Koechlin, 1962. 37,00 -

N° 6 : Rutacées, Zygophyllacées, Balanitacées par R. Letouzey, 1963. . 19,00 -

N® 7 : Polygonacées, Chénopodiacées, Amaranthacées, Nyctaginacées,

Phytolaccacées, Aizoacées, Portulacacées, Caryophyllacées par

A. Cavaco, 1963. 15,00 -

N® 8 : Ptéridophytes par M. L. Tardieu-Blot, 1964. 37,00 -

N® 9 : Scitaminales Musacées, Strélitziacées, Zingibéracées, Canna-

cées, Marantacées par J. Koechlin, 1964. 29,00 -

FLORE DU CAMEROUN

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République fédérale du Cameroun.

N® 1 : Rutacées, Zygophyllacées, Balanitacées par R. Letouzey, 1963. . 25,00 -

N® 2 : Sapotacées par A. Aubréville, 1964. 21,00 -

N® 3 : Ptéridophytes par M. L. Tardieu-Blot, 1964 . 57,00 -

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

C. C. P. PARIS 9061-11

15, quai Anatole-France — PARIS 7 e

Tél. : SOLférino 93-39

(Extrait du catalogue général)

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Source : MNHN, Paris