SOMMAIRE

Leandri J. — Un naturaliste du Muséum à la recherche des Quin¬

quinas : Hugh Algernon Weddell (1819-1877). 165

Aubréville A. — Les lisières forêt - savane des régions tropicales.. 175

•—- Un nouveau système de classification des Sapotacées de

Baehni. 189

Holdridge L. R. — The Life Zone System. 199

Letouzey R. — Étude phytogéographique du Cameroun. 205

Croizat L. — L’âge des Angiospermes en général et de quelques

Angiospermes en particulier (suite). 217

Letouzey R. — Vepris helerophylla R. Let., stat. nov. pour

le « Kinkéliba de Boulouli » (Rutacée Toddaliée d’Afrique occi¬

dentale et du Cameroun). 243

Bosser J. — Note sur les Graminées de Madagascar. IV. 247

Cusset G. — Essai d’une taxinomie foliaire dans la tribu des Bauhi-

nieae . 251

Raynal A. — Une Scrophulariacée camerounaise peu connue :

llysanlhes yaoundensis S. Moore. 281

Lorougnon G. — Recherches sur quelques représentants tropicaux

de groupes végétaux tempérés. 289

Raynal J. — Notes cypérologique : IV — Trois Cyperus africains

à style indivis. 301

Rédacteur Principal

A. Le Thomas

Assistante

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

celte Revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

UN NATURALISTE DU MUSÉUM

A LA RECHERCHE DES QUINQUINAS

HUGH ALGERNON WEDDELL

1819-1877

par J. Leandri

A notre siècle de merveilleuses réussites en thérapeutique chimique,

un produit d’origine végétale est resté le meilleur fébrifuge, et proclame

la dette de la science moderne envers les Indiens d’Amérique. En 1632,

la guerre de Trente ans n'était pas terminée, mais la comtesse de Chinchon,

femme du vice-roi du Pérou, apportait à l’Europe un bienfait comparable

à la paix de Westphalie. Elle avait été guérie de fièvres rebelles par une

écorce du pays gouverné par son mari, écorce dont les Jésuites devaient

vulgariser l’emploi.

Mais l’origine réelle de ce produit merveilleux devait rester assez

mystérieuse jusque vers 1737 où La Condamine et Joseph de Jussieu

faisaient connaître les premiers Quinquinas de l’Équateur et du Pérou.

En 1753, Linné décrit le Cinchona officinalis. En 1789, l’année de la

prise de la Bastille, Ruiz et Pavon explorent le Pérou et Mutis la Colombie,

récoltant de nombreux spécimens. En 1800, Humboldt et Bonpland

parcourent les pays des quinquinas, et apportent à leur tour du nouveau

sur leurs espèces et leur répartition.

Vingt ans après, en 1820, Pelletier et Caventou découvrent la

quinine, dont la constitution et les propriétés devaient être précisées

par les travaux de Skraup. C’est une tri-méthoxycinchonine, au pouvoir

thérapeutique incroyablement multiplié par ses radicaux annexes.

Les peuplements primitifs de Quinquinas étaient déjà menacés de

disparition par l’exploitation abusive qui en était faite. L’un des premiers

à préconiser la culture de ces arbres comme seul moyen de fournir aux

besoins de plus en plus importants de la médecine tout en sauvegardant

les restes des porte-graines naturels, a été l’un des plus brillants botanistes

du Muséum, Anglais d’origine, mais Français d’adoption, Hugh Algernon 1

Weddell. Au cours de deux voyages dans les Andes, il rapportait plu¬

sieurs espèces nouvelles, dont les graines, cultivées au Muséum, devaient

1. Il n’est pas rare en Angleterre de voir donner pour prénom à un entant le nom

d’un lieu rappelant un souvenir cher ou une préoccupation tenace (ainsi le prénom

de Kipling est tiré du nom du lac Rudyard). Algernon était le nom d’une propriété

que le père de H. A. Weddell désirait. Oscar Wilde a aussi donné ce prénom à un

ersponnage de sa comédie The importance of being earnest.

Source : MNHN, Paris

166 —

être remises en vue de la culture en grand à Java, et en 1869 les premières

écorces de quinquinas cultivés étaient vendues sur les marchés de l’Europe.

H. A. Weddell était né à Painswick (Gloucester) d’une famille

d’origine saxonne qui a donné à l’Angleterre plusieurs hommes de valeur.

Son père ayant décidé, pour des raisons personnelles, de quitter l’Angle¬

terre, s’était fixé d’abord à Boulogne-sur-Mer, où Hugh, qui n’avait

que cinq ans, fut placé en pension, suivant 1’ « unsheltered System ». Plus

tard, la famille vint s’installer à Paris où le futur botaniste suivit l'ensei-

gnem nt du collège, depuis lycée, Henri IV, faisant preuve d’une certaine

indépendance, mais consacrant à l’étude des plantes et des insectes le

temps qu’il dérobait ainsi aux matières classiques. Il passait néanmoins

sans difficulté le baccalauréat en 1835 et le doctorat en médecine en 1841.

Il suivait déjà depuis longtemps les herborisations du Muséum

conduites par Adrien de Jussieu et avait même fortement collaboré

à la préparation de la célèbre Flore des environs de Paris de Cosson et

Germain. Après avoir écrit avec ces deux auteurs l’Introduction à la

Source : MNHN, Paris

167 —

Flore descriptive, et le Catalogue raisonné, il avait rédigé seul le début

de la Flore, mais après son départ pour l’Amérique, Cosson et Germain

préférèrent reprendre entièrement la rédaction, et c’est sous leurs noms

seulement que l'ouvrage fut édité en 1845, avec citation du nom de Weddell

pour les questions qu’il avait le plus approfondies ( Salix, Chara, etc...).

A cette époque, Weddell effectuait un grand voyage en Amérique

du Sud où il devait passer cinq ans. Sur la recommandation d’Adrien

de Jussieu, qui avait déjà favorisé ses études médicales en le faisant

entrer comme stagiaire dans le service du célèbre Chomel, il avait été

désigné pour accompagner, à la fois comme médecin et comme natura¬

liste, la mission géographique du comte F. de Castelnau au Brésil.

Le 30 avril 1843, le Du Pelil-Thouars appareillait de Brest avec notre

jeune naturaliste à bord. Six semaines plus tard, après une brève escale

au Sénégal, il était à Rio, mais c’est là que les ennuis commençaient

pour la mission, qui ne pouvait quitter la trop belle capitale du Brésil

qu’en octobre. Weddell avait cependant fait l’ascension du Corcovado

et commencé à préparer ses récoltes. Il écrivait le 15 septembre à Adrien

de Jussieu :

« Mon cher Maître,

Je suis bien coupable de ne pas vous avoir écrit plus tôt et si déjà

vous ne m’aviez pardonné, je ne saurais vraiment quel prétexte un peu

plausible trouver pour excuser ma négligence — car combien de moments,

moments de jouissance il est vrai, ai-je perdus depuis que mon pied a quitté

le sol de la patrie. Serez-vous satisfait du premier produit de mes sueurs

tropicales? Quelque petit qu’il soit, il a encore exigé quelques efforts; et,

je regrette de le dire, le temps qu'il a dû dévorer m’a empêché d’en lirer toute

l’instruction que j’en attendais. La lettre dont vous m’aviez fait la faveur

de me charger pour M. Riedel 1 a été remise à son adresse peu de jours après

notre arrivée à Rio, ainsi que votre ouvrage sur les Malpighiacées destiné

à la même personne; et je n’ai qu’à me louer de la manière /laiteuse dont

commission et commissionnaire ont été reçus. M. Riedel se propose de

vous écrire pour vous remercier lui-même du beau cadeau que vous lui avez

fait, et s’est offert immédiatement pour me guider dans mes opérations

commençantes ; malheureusement, son temps est tellement pris par les soins

que réclame la direction de plusieurs établissements publics dont il est chargé

qu’il n’a pu en définitif m'être du plus léger secours. Il n’en a pas été de

même d’un autre botaniste d’ici, le docteur Ildefonso Gômez, dont vous

avez sans doute plus d’une fois entendu parler, soit par Guillemin, soit

par M. Richard; j’ai fait sa connaissance par l’entremise de M. Toucy,

le Consul, et depuis ce moment il n’a cessé de me rendre les services les plus

amicaux en m’accompagnant dans mes courses pour m’indiquer les plantes

remarquables qu’il a eu l’occasion d'observer, ou en me donnant de précieux

renseignements sur les localités où il ne pouvait, à cause des exigences de

1. Bota niste attaché aux jardins privés de l’Empereur du Brésil, Pedro 1 er .

Source : MNHN, Paris

— 168 —

sa clientèle, me conduire lui-même; el presque toujours m’y faisant suivre

par quelques-uns de ses esclaves pour me prêter main-forle au besoin. J’ai

pu grâce à ces secours et à quelques autres de nature moins importante,

suivre dans mes herborisations un plan assez régulier, et je ne crois pas me

tromper de beaucoup en avançant que j’ai visité à peu près tous les points

importants de la flore de Rio, d’où je ne me suis cependant jamais écarté

de plus de 5-6 lieues. Le nombre d’espèces que j’ai recueillies est d’environ 700,

comprenant peut-être 5 à 6 mille échantillons, souvent, je dois l’avouer,

en assez mauvais état de conservation, car grâce à l’humidité presque constante

de ce climat, j’ai eu le désespoir de voir quelquefois se moisir les récoltes

dont je prenais le plus de soin; aussi ai-je fini presque par me consoler

d’être arrivé dans une saison aussi défavorable à la végétation que l’est,

dit-on, celle-ci, en réfléchissant que je n'eusse jamais pu suffire à la manipu¬

lation de matériaux plus considérables. Comment vous peindre toutes les

sensations que, comme botaniste j’ai éprouvées dans la contemplation des

admirables groupements d’êtres végétaux qu’à chaque pas l’œil embrasse au

milieu des forêts el des restingas de ces riches environs — je puis le dire,

quelques-uns des plus délicieux moments de mon existence se sont passés

dans ces solitudes. — Eh bien, lorsque venait un Dimanche, ma pensée sou¬

vent quittait ces grandes choses pour aller courir dans les gaies campagnes

de Meudon ou de Montmorency, ou bien encore même dans ce poudreux Bois

de Boulogne, où l’on rit si bien dans les premiers jours de mai. Mais ces

beaux jours reviendront aussi, je l’espère.

J’ai pris des renseignements sur la Flora Fluminensis dans le but de

savoir s’il avait jamais été publié de lexle de cet ouvrage, el le vénérable Padre

Januario Barbosa, directeur de la Bibliothèque de Rio, m’a remis pour le

Muséum un paquet de feuillets consliluant le premier tome de celle publica¬

tion, arrêtée là à cause de la question de quelques pages d’impression dont

il aurait fallu payer une seconde fois le tirage, ou la composition peut-être.

Le manuscrit d’environ sept autres volumes existe, el se trouve, m'a dit le

padre, entre les mains de Riedel, qui aurait des intentions à leur égard.

Plusieurs centaines de mille francs ont été consumés dans celte œuvre. Je

voudrais vous parler de quelques-unes de mes trouvailles, dont plusieurs

sans doute sont nouvelles; mais mes idées sont si peu arrêtées sur leur

compte que je ne puis. L’Azolla dont vous m’aviez recommandé la recherche

est le Lemna de ces pays : j’en ai fait préparer quelques échantillons par

de jeunes sauvagesses des montagnes ; elles y ont déployé beaucoup de talent

artistique. A-l-on connaissance en Europe de mon n° 460 qu’à une lieue on

nommerait Alliodendron : il l’esl de la tête au pied, et il esl grand comme un

peuplier de Virginie auquel il ressemble du reste beaucoup. Les graines

qui sont sur les échantillons germeraient peut-être si on s’y prenait à temps.

Je voudrais aussi qu’on pût faire lever celles d’une autre plante bien curieuse,

décrite par St-HiLAiRE sous le nom d’Anchietea salutaris 1 ; elle présente

1. Le nom est encore valide. C’est le « mercure végétal » des pharmaciens, à racine

antisyphilitique.

Source : MNHN, Paris

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un fait bien curieux et non encore observé je crois; fait qui est peut-être le

cas te plus remarquable qui se soit vu en ce genre : celui de pseudogymno-

spermie : à peine la corolle est-elle flétrie, que les carpelles s’écarlenl largement,

pour fournir ensuite par leurs placentas marginaux, au développement

de leurs grandes graines ailées.

Mais la plante qui m'a peut-être fait la plus agréable impression est

celle qui porte le n° 660. C’est un être bien bizarre, mais peut-être bien connu,

malgré mes pressenlimenls.il semble être une Fougère mais alors une fou¬

gère bien étonnante : une fougère aphylle pour ainsi dire. Adieu mon cher

Maître, je voudrais, mais je n’ose vous demander quelques lignes pour me

rafraîchir à Lima. Puis-je aussi espérer que vous voudrez bien me rappeler

au souvenir de Messieurs les Professeurs du Muséum et de mes chers colla¬

borateurs à qui j’ai du reste envoyé tout dernièrement de mes nouvelles.

Voire dévoué élève, H. A. Weddell ».

La mission de Castelnau ne semble pas avoir bénéficié au Brésil de

l’accueil fraternel qui avait, queluues années plus tôt, été réservé à

Auguste de Saint-Hilaire 1 et qui fut plus tard accordé à Glaziou. Elle

atteignit néanmoins ses objectifs, suivant à travers les provinces de Minas,

de Goyaz et de Matto-Grosso, la ligne de partage des bassins de l’Ama¬

zone, du Tocantins et du Parama. Weddell récolte alors plus de 3000

spécimens, qui sont envoyés au Muséum. Malheureusement ceux de la Serra

dos Orgaôs avaient été perdus par leur convoyeur. Ses travaux botaniques

n’empêchaient pas Weddell d’être le boute-en-train de la mission et sa

joyeuse humeur et ses chansons étaient aussi salutaires pour ses compa¬

gnons que la quinine, déjà employée, qui les protégeait des fièvres, en

attendant que notre voyageur découvrît bientôt de nouvelles espèces pro¬

ductrices. Le jeune naturaliste est séduit par la beauté majestueuse de la

forêt tropicale dont il décrit l’aspect et la vie dans le style imagé et un peu

pompeux en faveur à l’époque. Il parcourt aussi les « restingas » parsemées

de lagunes situées entre la mer et les premières montagnes, et s’étonne de

trouver dans le Nouveau Monde pourtant déjà si riche par lui-même, tant

de plantes provenant de l’Ancien. C'est Weddell qui a donné dans le

Dictionnaire de Botanique de Bâillon la définition des mots Campos

(terrains découverts), Capoes (bouquets de bois, en particulier d’Arau-

carias), Capoeiras (forêt secondaire) 1 2 parlesquels sont désignés les paysages

des plateaux que la mission devait parcourir ensuite.

Weddell écrivait le 16 décembre 1843 d’Ouro Preto, dans la pro¬

vince des Mines à 500 km au NW de Rio, une lettre à Adrien de Jussieu,

qui devait être découverte le 21 octobre 1844 dans une caisse envoyée par

M. de Castelnau :

« Je viens d’emballer la pelile collection de plantes que j’ai faite depuis

1. Le vicomte d’OsERY, second du comte de Castelnau, fut tu6 par ses guides

qui voulaient le voler. Ils prenaient pour de l’or le cuivre de ses instruments géodé-

siques.

2. Les capoeiras ne doivent pas être confondus avec les cachoeiras (chutes d’eau).

Source : MNHN, Paris

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noire dépari de Rio sauf une partie de celles recueillies pendant noire séjour

dans les monls Orgaôs que j’ai confiée par malheur à un muletier de Parahyba

qui n’a pas reparu. Ce n’esl pas une chose commode que de récolter el de

sécher des herbes au Irain où nous allons el surtout avec les facilités que j’ai

à ma disposition, c’esl-à-dire obligé de faire tout moi-même el séparé le

plus souvent par deux ou trois jours de marche des animaux qui portent

les collections, réduit par conséquent bien des fois aux quelques feuilles de

papier que contient mon carton de voyage. Mais il est vrai que nous avons

été jusqu’ici dans des conditions exceptionnelles, sacrifiant bien des consi¬

dérations au désir de traverser aussi vite que possible des régions aussi

connues que le sont les deux provinces que nous venons de traverser. Aussi ne

Irouverez-vous probablement que fort peu de choses nouvelles dans mes

paquets : j’ai rencontré un assez grand nombre de Malpighiacées, mais

elles arriveronl Irop lard. Le n° 1175 (échantillon unique) pourrait èlre

nouveau, c’esl encore une de ces charmantes petites espèces des Campos de

Barbacena. Vous rappelez-vous m’avoir recommandé l’élude du genre Lacis?

J'ai enfin fait connaissance avec ces végétaux curieux dans une petite

rivière qui roule impétueusement sur des rochers au milieu des monls Orgaôs,

la Piabainha ; j’avais remarqué à la surface de quelques rocs rongés par

Y action de l’eau, mais alors à sec, quelques capsules encore debout qui

m’avaient paru ne pas être des productions cryplogamiques, el en poursuivant

mes recherches, je réussis à découvrir la curieuse plante qui leur avait donné

naissance el que a priori on pourrait très bien prendre pour un Marchanlia;

dans les points où le choc du torrent était le plus fort el là seul, celle plante

donnait de très rares fleurs que je recueillis soigneusement el dont je fis

un dessin. Conduit par quelques autres indices, j’explorai pendant deux jours

consécutifs les hauts el les bas de ma rivière, el je trouvai trois autres espèces

du même genre, ou du moins de genres très voisins lous différant extrêmement

par le porl el ne semblant fleurir que par caprice. J’en fis également l’analyse.

Depuis lors, je n’ai plus revu de Lacis, mais je ne perds pas l’espoir d'en

retrouver plus loin, heureux encore si les premiers arrivent à bon porl, car

ils ont fait partie de ce paquet qui a voyagé seul, et dont nous n’avons pu

encore avoir de nouvelles.

Nous avons fait une bien intéressante rencontre ici, celle de Pedro Claus-

sen ; nous sommes allés à son quartier général il y a trois jours, el avons vu

les magnifiques collections qu’il se propose d’accompagner en Europe

au printemps. Je ne parle pas de ses fossiles ni de ses bêles, mais il m’esl

impossible de ne pas dire un mol de l’admirable collection de plantes vivantes

dont il s’occupe depuis deux ans, el dont l’arrivée fera probablement sen¬

sation parmi les horticulteurs du vieux Continent.

Imaginez une trentaine d’espèces de Vellozia et autant de Mélaslomées

ajoutées aux plantes d’ornement, el vous n’aurez encore qu’une faible idée

de l’importance de celle collection. Il m’a donné environ deux cents plantes

sèches pour ajouter à ma récolte. Kous y trouverez peut-être quelque chose à

glaner. Les difficultés de transport m’ont empêché de recueillir des échantillons

pesants; vous ne verrez donc pas de bûches cette fois. Je vous dirai que je

Source : MNHN, Paris

— 171 —

suis bien inquiet du sort des dernières. Avez-vous eu vent de certains régimes

de Palmiers qui ont voyagé en compagnie de poissons et de crapauds de

Rio à Paris? Je n’avais pas pu en faire mention dans mes lettres, ne me les

ayant procurés que quelques jours avant notre départ et après avoir envoyé

ces lettres. Ce sont les régimes de Elaeis guineensis et de Astrocaryum [au-

reum].

Nous quittons demain la capitale de Minas Geraes pour voyager en

posle jusqu’à Sobaia où nous rejoindrons notre troupe et où commencera enfin

le voyage régulier. Nous nous reposerons quelque temps à Poracatu et

enfin à Goyaz où nous ferons probablement un séjour de trois mois, et

d’où nous espérons faire le troisième envoi, plus intéressant je l’anticipe,

que ne l’ont été les deux précédents.

Adieu mon cher Maître et veuillez en acceptant le témoignage de mon

dévouement me rappeler au souvenir de MM. les Professeurs du Muséum.

H. A. YVeddell ».

Après la traversée de la province de Goyaz, la mission faisait enfin

connaissance avec les « Pantanales », étendues d’eau formées par les

affluents du Paraguay vers le cours supérieur de ce fleuve, près de la

frontière bolivienne.

En dehors de l’exploration des pantanales, la mission de Castelnau

avait parcouru à partir de Goyaz la région des tribus insoumises, descen¬

dant l’Araguay, remontant le rio Tocantins et parcourant 3 000 kilomètres.

Malheureusement, les plantes de cette région devaient être perdues au

cours d’un naufrage dans les rapides du Tocantins, par l’officier brésilien

qui s’était chargé de les amener à Belem. Weddell avait pu néanmoins

étudier de près les Podostémonacées des rapides. Divers incidents avaient

évité à Weddell l’ennui. Tenaillé par la faim, il rencontrait un jour une

pirogue montée par un missionnaire de la région qui venait lui apporter

des vivres. En essayant de les prendre, il se penchait trop et tombait

à l’eau, ainsi que le missionnaire, qu’il réussissait à ramener sur la

berge, mais sans les provisions.

De retour à Cuyaba après la navigation sur le Paraguay et ses affluents

la mission n’y avait pas retrouvé ses bagages. Le chef de la police locale

s’en était approprié une partie et avait vendu le reste. Un peu écœuré,

Weddell prit alors le parti d’abandonner la mission et de se consacrer

à l’exécution des instructions qu’il avait reçues du Muséum : la recherche

des Quinquinas.

Le jour de la séparation arrivé, Weddell quitte ses compagnons 1 et

entreprend cette fois un voyage solitaire, qui débute mal : fuite des mules,

dégâts considérables aux bagages, insolation. Avec un magnifique courage,

digne de ses ancêtres de la marine britannique, il persévère, se soignant

lui-même, au long des étapes de quinze heures à travers les montagnes,

jusqu’à Santa Cruz de la Sierra où il peut enfin prendre un peu de repos.

1. A Villa Maria, sur le Paraguay, le 24 mai 1845.

Source : MNHN, Paris

— 172 —

Weddell se rendait ensuite dans le pays des Indiens Chiriguanos,

puis revenait à Sucre. C’est dans cet itinéraire qu’il découvrait son

premier quinquina, le Cinchona auslralis Wedd. Au point de vue systé¬

matique comme au point de vue géographique, le genre était encore mal

connu et on en était encore pour beaucoup, aux résultats de Humboldt

et Bonpland. Les Quinquinas de Bolivie, les plus vendus, étaient les

moins bien connus. Le gouvernement bolivien avait vendu le monopole

à une Compagnie dont les représentants avaient intérêt à garder leurs

secrets, et l’étude des arbres porteurs d’écorces était difficile.

Weddell était arrivé à La Paz, non loin du lac Titicaca et de la

frontière péruvienne. La saison des pluies approchait, rendant les dépla¬

cements difficiles. Le voyageur entendait souvent parler du Carnaval

d’Arequipa, ville péruvienne importante à mi-chemin entre le lac Titicaca

et l’Océan Pacifique, au pied du mont Misti haut de 5840 mètres. Il

pensait avoir droit à quelque distraction, après ses dangereuses aventures.

Il devait trouver à Arequipa beaucoup plus : la compagne de sa vie.

M lle Juana Bolognesi avait donné son cœur pour toujours au beau

voyageur d’Europe, et Hugh Algernon Weddell l’épousait le 28 mars

1847. Il avait vingt-huit ans.

Missionnaire fidèle, il avait le courage, le lendemain même, de s’arra¬

cher aux joies de l’amour pour repartir seul à la poursuite des quinquinas.

C’est des hauteurs de Sorata, au nord du lac, que venaient beaucoup des

écorces vendues sur les marchés du Pérou. Les relations nouées à Arequipa

lui avaient procuré l’appui du gouvernement de Lima, et il obtenait plus

facilement les renseignements nécessaires. Il apprenait ainsi que les écorces

de Sorata venaient en réalité des vallées de Guanai, situées plus à l’Est.

Il devait traverser la région aurifère du rio Tipuani, avant de découvrir

enfin les Quinquinas, reconnaissables dans la forêt au miroitement de

leurs feuilles veloutées et à leur douce odeur.

Mais la tension politique entre la Bolivie et le Pérou obligeait Weddell

à de nouveaux détours. Il doit aller à La Paz demander un sauf-conduit,

allongeant ainsi son itinéraire de sept cents kilomètres. Le Président

Ballivian, attaqué la veille dans sa chambre par des révolutionnaires,

avait dû sauter par la fenêtre en chemise, se blessant légèrement aux

pieds. Weddell panse le président, et obtient son sauf-conduit. Il retourne

aussitôt dans le pays des Quinquinas, non sans avoir un peu effrayé les

Péruviens qui prenaient sa caravane pour une avant-garde bolivienne.

C’est à Tambopata, près du site de l’ancienne vallée de l’Or, Villa

Real, qu’il peut s’assurer les services d’un incomparable prospecteur,

Martinez, parcourant avec lui la province de Carabaya et faisant les

plus importantes découvertes : quinze espèces distinctes de Quinquinas,

en particulier le Cinchona Calisaya, sans parler des autres récoltes. Il

avait traversé neuf fois la Cordillère à pied à travers les neiges éternelles.

De retour à Arequipa, il se voyait offrir une clientèle de médecin

et une chaire d’histoire naturelle. Mais ses récoltes ne pouvaient être

mises en œuvre qu’en Europe. Après quatre mois de traversée et le passage

du Cap Horn, il rentrait en France avec sa femme le 29 mars 1848, à la

Source : MNHN, Paris

— 173 —

veille de la révolution. Il publiait presque immédiatement la “Revue du

genre Cinchona ”, puis 1’ “Histoire naturelle des Quinquinas’’. Les graines

qu’il avait rapportées germaient au Jardin des Plantes, et devaient servir

à l’établissement des cultures de Quinquinas à Java et dans l’Inde.

C’est peu après (1 er mars 1850) que Decaisne ayant remplacé de

Mirbel comme Professeur de Culture, Adrien de Jussieu pouvait prendre

Weddell comme aide-naturaliste (on dit aujourd’hui sous-directeur

de laboratoire). C’est dans ce poste qu’il devait élaborer ses admirables

travaux, la Chloris Andina, et la Monographie de la famille des Urlicées

entre autres.

Il avait fait entre temps un second voyage en Amérique du Sud.

Il n’y a plus lieu de parler aujourd’hui de son rôle dans le courant

des idées en Botanique vers le milieu du siècle dernier ni de ses démêlés

avec Nylander au sujet de la valeur des critères chimiques dans la classi¬

fication des Lichens.

Mais dès 1853, la chaire d’Adrien de Jussieu était supprimée,

et Weddell qui pouvait prétendre à juste titre à lui succéder, passait

sous les ordres de Brongniart, Professeur de Botanique Générale. La

systématique n’était plus « dans le vent ». Bâillon attribue aussi à des

intrigues de Decaisne l’effacement de Weddell, qui renonçait à ses

fonctions au Muséum pour accompagner son vieux père en province.

Ce dernier devait le conduire au tombeau : le 22 juillet 1877, H. A. Weddell

mourait subitement dans le cabinet du Préfet de la Vienne, avec lequel

il était en conférence au sujet de l’Exposition universelle projetée. Il

souffrait d’une angine de poitrine. Il était depuis cinq ans (5 août 1872)

membre correspondant de l’Académie des Sciences, où il avait succédé

à Hugo Mohl.

Source : MNHN, Paris

LES LISIÈRES FORÊT-SAVANE

DES RÉGIONS TROPICALES

par A. Aubréville

CONDITIONS CLIMATOLOGIQUES. LIMITES D’EXISTENCE

DES FORÊTS DENSES HUMIDES TROPICALES

L’étude des statistiques météorologiques des stations situées dans les

régions couvertes de ces forêts montre que leur présence est en corrélation

avec trois éléments principaux du climat général : indice pluviométrique

annuel, durée de la saison sèche, déficit de saturation mensuel. L’examen

des statistiques des stations situées vers les lisières forêt-savane est parti¬

culièrement intéressant puiqu’elles permettent de connaître d’une façon

approchée les valeurs limites de ces éléments au-delà ou en deçà desquelles

on trouve toujours la forêt ou la savane. Contrairement à ce que l’on

pourrait penser, un indice pluviométrique considérable n’est pas indis¬

pensable pour l’existence d’une forêt dense humide. De telles forêts

peuvent encore se rencontrer avec une pluviométrie annuelle de 1 250-

1 300 mm, pourvu que le déficit de saturation demeure faible, c’est-à-dire

que l’humidité atmosphérique demeure élevée et que la saison sèche soit

de courte durée. La forêt dense humide tolère une durée de saison sèche de

trois mois 1 , et aussi une courte durée (deux mois) où le déficit de satura¬

tion mensuel atteindrait des valeurs assez fortes. La répartition régulière

des pluies dans l’année est donc, à l’intérieur de certains seuils de l’indice

pluviométrique annuel et du déficit de saturation annuel, un facteur pri¬

mordial pour la présence d’une forêt dense humide.

En général les conditions suivantes sont très favorables à la forêt

dense humide : déficit de saturation faible, saison sèche nulle ou très

courte (trois mois maximum) ce qui correspond à une saison nettement

pluvieuse de sept à douze mois, 1 500-1 800 mm de pluies.

La type de la forêt dense humide varie en rapport avec les variations

climatologiques, depuis la forêt dense humide sempervirente à la forêt

dense humide semi-décidue, entraînant des changements corrélatifs dans la

1. Définition conventionnelle d'un mois sec : moins de 30 mm de pluie; mois

très humide : plus de 100 mm; entre 30 mm et 100 mm le mois est ou semi sec ou semi

humide. Il est impossible de définir d’une façon précise le seuil écologique de sécheresse

pour la végétation, puisqu’il est variable avec la nature du sol, la nature de la végétation

et les facteurs climatiques locaux, mais il est permis de penser que la végétation

supporte sans trop ou sans souffrir la sécheresse relative de ces mois difficilement

définissable écologiquement avec quelque certitude.

Source : MNHN, Paris

— 176 —

composition floristique. Cependant il y a un très important fonds floris¬

tique commun à tous les types écologiques à l’intérieur d’une môme

grande Région chorologique.

Des corrections doivent être apportées dans des cas particuliers. Par

exemple, la forêt dense humide supporte des saisons sèches de quatre mois,

lorsque le déficit de saturation demeure faible durant cette assez longue

saison, ce qui peut se produire dans le cas où la nébulosité demeure très

élevée et que les brouillards persistants sont fréquents (montagnes du

Mayombé au Congo).

La nature du sol et les conditions hydrographiques de ce sol devien¬

nent des facteurs écologiques de première importance dans les zones où la

forêt rencontre des conditions climatologiques limites d’existence, ce qui

se produit évidemment dans les zones lisières.

Tout ce complexe édaphico-climatologique permet d’expliquer en

gros la répartition des grands ensembles de forêts denses humides et de

savanes, mais de multiples cas demeurent écologiquement inexplicables :

présence de zones de savanes dans des régions où le climat est très favo¬

rable à la forêt (savanes littorales sur la côte d’Afrique occidentale,

Guyanes) ; maintien de forêts dans des conditions écologiques qui appa¬

remment lui sont contraires (hauts plateaux de Madagascar).

MORPHOLOGIE ET FLORE DES RÉGIONS LISIÈRES FORÊT-SAVANE

La lisière est toujours d’une netteté remarquable, comme si elle

était artificielle. Un pied peut être en forêt et l’autre en savane. Les

lisières sont généralement excessivement découpées. Aux approches de

ces lisières la forêt, qui était une formation continue recouvrant tous les

sols quelles que soient la topographie et leur nature, s’ouvre devant des

savanes incluses, petites puis plus vastes, ensuite elle est découpée au

contraire en massifs isolés, s’étire dans les vallées, se ramifie en galeries

forestières donnant naissance à ces types de paysages que l’on appelle

« forêts digitées », « forêts en bois de rennes », etc..., qui compartimentent

le pays. Finalement en s’allongeant les prolongements de la forêt en

savane deviennent filiformes et insensiblement se dissolvent dans la

savane. Dans d’autres cas on peut voir un paysage inverse, les parties

déprimées du modelé du sol sont couvertes de savanes, tandis que la

forêt subsiste sur les parties en relief sous forme de petits massifs isolés,

l’ensemble pouvant prendre le nom de « forêts tachetées ».

Un troisième ordre de faits s’observe au point de vue biologique. La

forêt, formation dense fermée, fait place brusquement à une formation

herbeuse très ouverte ayant évidemment un microclimat très différent.

Il faut ici reconnaître plusieurs cas qui ont une grande importance car

on peut en tirer des arguments au point de vue explicatif. Nous y revien¬

drons plus loin. A la forêt peut en effet succéder brusquement une savane

herbeuse, purement herbeuse, ou une savane arbustive, ou une savane

boisée, ou même une forêt claire.

Une quatrième observation est immédiate : sans que l’on soit un

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — De haut en bas : Forêt relictuelle de crête de montagne. Mont N'Zawa (Baudoin-

ville, Congo ex-belge). Cas précis de lisière topographique due â l'opposition des feux de

brousse destructeurs et de la protection du relief. Partout autour de la forêt, les taches

noirâtres des feux récents sont visibles. —- La même forêt relique de montagne, photogra¬

phiée d'avion. Mont Z'Zawa (Baudoinville). (Photos dues à l'obligeance de M r . Schmitz.

Source : MNHN, Paris

— 178 —

botaniste professionnel on peut constater que deux flores différentes

sont en contact, la flore de forêt et la flore de savane. Très peu d’espèces

de forêt vivent en savane et réciproquement. L’opposition floristique est

aussi brutale que l’opposition biologique et l’opposition topologique. De

la forêt à la savane on passe d’un monde à un autre.

Il apparaît alors que l’explication écologique de ce changement telle

qu’elle résulterait de l’application des données climatologiques que nous

avons exposées sous le titre précédent, valable pour de grands ensembles

de formations végétales, n’est pas suffisante pour le détail des zones

lisières forêt-savane. Les variations climatiques sont continues. Les

changements dans la nature du sol peuvent être brusques, en rapport avec

la topographie locale. Dans certains cas ils peuvent paraître déterminants,

par exemple apparition de cuirasses latéritiques, de bancs rocheux ou

sableux, mais ces mêmes types de sols existent aussi au-delà des lisières

et cependant ils peuvent être encore par places recouverts par la forêt.

Dans le cas commun il n’apparaît pas que les sols soient si différents de

la savane à la forêt voisine que la séparation biologique doivent être

aussi précise et brutale qu’elle est. La démonstration expérimentale et

l’observation de l’évolution actuelle de la végétation confirme ce raison¬

nement intuitif, ainsi que nous l’exposons plus loin.

Une cinquième observation d’ordre phytogéographique valable pour

l’Afrique tropicale, nous paraît d’une très grande importance. La forêt

dense humide africaine est constituée essentiellement par un immense

massif forestier presque continu, traversant presque tout le continent

du Libéria et de la Côte d’ivoire à l'Ouganda, et s’étendant de part et

d’autre de l’équateur environ du 8° lat. Nord en Côte d’ivoire à l’Angola

et au Congo à hauteur sensiblement du 4° lat. Sud. Cette forêt guinéo-

congolaise est une unité floristique. Elle est entourée au nord, à l’est et

au sud par de larges zones continues de savanes boisées et de forêts

claires dites soudaniennes au nord, zambéziennes au sud, constituant

une grande Région chrorologique soudano-zambézienne. Celle-ci a une

flore propre relativement riche en nombre d’espèces et de genres souvent

endémiques, distincte quoique apparentée à celle de la forêt dense humide

guinéo-congolaise et beaucoup moins riche. Or, entre les lisières de cette forêt

et les savanes brisées et forêts claires soudano-zambéziennes de l’intérieur

aride, assez densément boisées, floristiquement assez riches, s’intercale

souvent une zone intermédiaire périphérique, parfois large, de savanes

pauvrement boisées et à la flore pauvre. Il y a donc, s’ajoutant aux autres,

un hiatus phytogéographique étonnant, car on ne comprend pas comment

près de la forêt dense, donc dans des conditions écologiques plus favora¬

bles à la végétation que celles qui existent plus à l’intérieur aride du

continent, cette végétation ligneuse des savanes lisières soit plus pauvre

quant à sa densité et à sa flore.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

EXPLICATION ANTHROPIQUE

Elle est évidente pour les observateurs qui connaissent l’Afrique et

qui ont eu l’occasion de traverser les lisières forêt-savane. Les popula¬

tions installées dans les régions forestières défrichent la forêt. Les

terrains de culture lorsqu’ils sont abandonnés, temporairement ou défi¬

nitivement pour différentes raisons, se recouvrent de formations dites

secondaires. La puissante vitalité de la forêt est telle qu’il y a une réins¬

tallation forestière qui à la longue, s’il n’y a pas d’autres défrichements,

conduit certainement à la reconstitution d’une forêt apparemment sem¬

blable à la forêt primitive. Il n’en est pas toujours de même dans les

secteurs lisières. Les conditions écologiques sont moins favorables, sur¬

tout sur sols sableux ou sur sols superficiels, la vigueur de la végétation

est moindre, au surplus une végétation herbacée fort vivace s’installe

dans les défrichements et concurrence le recru forestier. En saison sèche,

les feux agissant comme facteur de nettoyage de cette brousse mi-ligneuse,

mi-herbacée, suppriment ce recru forestier très sensible au feu et favori¬

sent au contraire les herbages. D’année en année la végétation herbacée

prend ainsi plus solidement possession du sol avec l’aide des feux. Ceci

s’observe sur toutes les lisières actuellement occupées par la population,

et toutes les transitions sont visibles depuis la forêt récemment défrichée :

d’abord une savane à hauts herbages dominée de place en place par des

fûts calcinés de grands arbres encore debout, puis plus loin une savane

herbeuse où commencent à s’installer quelques arbustes d’espèces résis¬

tantes au feu, originaires de la flore des savanes boisées de l’intérieur

semi aride du pays.

Quand le pays est ainsi graduellement savanisé, il « brûle » chaque

année à la saison sèche. C’est un phénomène général en Afrique tropicale;

le « feu de brousse » a été trop étudié et décrit en Afrique par nous et

par beaucoup d’autres pour que nous y revenions longuement ici. C’est

depuis longtemps un fait qui a une valeur de facteur climatologique par

sa généralité et son ancienneté. Il entretient la savanisation de l’Afrique

humide et sèche. Il est incontestable que l’homme avec ses défrichements

et auteur direct des feux de brousse culturaux ou sauvages est à la base

de l’explication de ces étranges lisières forêt-savane si peu conformes à

un concept de continuité biologique. Les lisières sont d’une presque

parfaite netteté parce que généralement les feux annuels empêchent toute

possibilité de colonisation par des espèces pionnières des forêts limitrophes,

trop sensibles à ces feux courants, et parce que d’autre part ils s’arrêtent

devant le mur végétal infranchissable de la forêt dense lorsqu’il se présente.

Les lisières de la forêt sont d’autant plus attaquées par les populations

rurales que celles-ci, lorsqu’elles viennent des régions de savanes plus

sèches, ont tendance à s’y fixer, parce qu’elles y trouvent des terres neuves

humifères, d’accès facile. Pour accéder aux cultures établies en forêt, les

sentiers partant des villages empruntent de préférence les savanes.

Pour des nécessités de défense les populations de ces régions lisières

s’intallèrent aussi autrefois dans les îlots forestiers précédant les lisières.

Source : MNHN, Paris

— 180 —

Le village était construit au cœur de la forêt, ainsi protégé d’attaques

éventuelles par une barrière facilement défendable. Ces îlots aujourd’hui

sont cultivés et disparaissent. Certains ne sont plus marqués que par des

PI 2. — De haut en bas : Installation spontanée en taches de la végétation forestière dans

des * cellules » d’une formation mosaïque savane et forêt digitée -. Taches sombre entre

des digitations forestières. De Yaoundé vers l’Adamaoua. (Photo de l’ï. G.N. prêtée

par M. Letouzey.

formations secondaires semi-herbeuses qui contrastent d’aspect avec

la savane environnante.

ATTAQUE DIRECTE DES LISIÈRES PAR LES FEUX DE BROUSSE

ET INCENDIES DE FORÊT

On écrit volontiers que la forêt dense humide est incombustible et

donc invulnérable aux feux et qu’elle ne peut disparaître qu’après défri¬

chement. Ce n’est pas exact pour les forêts denses sous climat assez sec,

Source : MNHN, Paris

— 181 —

comptant par exemple cinq mois de saison sèche, que nous appelons

plutôt “forêt sèche semi-décidue” ou “décidue”. Leur cas n’a pas à être

considéré ici. Mais sous certaines conditions écologiques les forêts denses

humides elles-mêmes peuvent être attaquées directement par les feux

provenant des savanes limitrophes. Nous l’avons constaté en Afrique

équatoriale (Gabon, Congo). Les lisières attaquées par les feux se recon¬

naissent aisément parce qu’elles sont généralement frangées d’une bande

de fougères qui ont poussé sur le sol humifère perdu par la forêt sur son

pourtour, et parce qu’on y voit en bordure même des fûts d’arbres.

Une lisière intacte est au contraire protégée par un bouclier de buissons

et de lianes cachant les fûts qui demeurent en retrait. Dans le cas d’une

attaque récente il peut même subsister quelques troncs calcinés.

D’autres attaques que nous avons observées étaient insidieuses. La

forêt ne brûle pas à proprement parler. En saison sèche si la forêt perd

partiellement son feuillage il y a sur le sol une épaisse couverture de

feuilles mortes. Le feu de la savane se communique à cette litière sèche,

et il se propage dans cette couverture à quelques mètres ou dizaines de

mètres en profondeur. Les arbres, arbustes et lianes de la forêt ne sont

atteints qu’au pied par ce feu courant qui ne se communique donc pas à la

forêt proprement dite, mais les brûlures au pied suffisent à provoquer

plus ou moins rapidement leur mort. Ce mode de destruction de la forêt

a été observé sur une grande échelle dans des forêts reliques qui subsistent

encore sur les hauts plateaux de Madagascar. Celles-ci peuvent donc être

détruites à la fois par recul lent des lisières et aussi, par temps de grande

sécheresse, en profondeur par combustion propagée dans la couverture

morte et dans les souches. La forêt de montagne des hauts plateaux malga¬

ches a été ainsi détruite non seulement par les défrichements mais direc¬

tement par le feu. Il lui succède immédiatement et irréversiblement une

savane ou une steppe herbeuse.

EXPLICATION GÉNÉRALE DE LA SAVANISATION AFRICAINE PAR

DES CAUSES ANTHROPIQUES

L’explication anthropique d’un recul des lisières de la forêt dense

est à la base d’une explication générale des actuelles formations de

savanes boisées et de forêts claires où coexistent deux formations anta¬

gonistes, herbacée et forestière, explication satisfaisante pour l’enten¬

dement biologique et prouvée par de nombreux faits. Avant l’occupation

de l’Afrique par des populations agricoles de défricheurs, alors qu’elle

n’était habitée que par des peuplades dispersées vivant de chasse, de pêche

et de récoltes de produits naturels, un couvert forestier dense et continu

s’étendait sur toute l’Afrique tropicale, humide et sèche, jusqu’aux régions

très arides et désertiques où existaient déjà les steppes boisées ou arborées,

à la flore xérophile, qui s’y trouvent encore aujourd’hui semblables à ce

qu’elles étaient autrefois. Se succédaient parallèlement aux variations du

climat : l’actuelle forêt dense humide sempervirente, la forêt dense

humide semi-décidue, puis des formations encore denses, plus sèches,

Source : MNHN, Paris

— 182 —

d’une structure différente, forêt sèche semi-décidue, forêt sèche décidue,

mélangées à des fourrés sur les sols médiocres. Ces forêts sèches étaient

constituées par la même flore forestière qui est aujourd’hui celle des

savanes boisées et forêts claires, mais à l’intérieur de peuplements denses

fermés, le sol n’était pas couvert comme maintenant par la forma¬

tion graminéenne dense qui est la caractéristique de la savane actuelle.

Il n’y avait pas passage brusque de la flore humide à la flore sèche, mais

dans des zones de transition il y avait interpénétration des deux flores.

PI. 3. — Installation spontanée en taches de la végétation forestière dans les mosaïques

■ savanes-forêt digitée ■. Autre exemple. Massif du Mont Pangar (125 km au N-N-O de

Bertoua. Cameroun. (Photo de l'I.G.N. prêtée par M. Letouzey).

L’homme préhistorique dès qu’il connut l’usage du feu s’en servit pour

pouvoir se déplacer et pour chasser plus facilement dans ces formations

sèches très flâneuses, qui étaient souvent impénétrables, mais très inflam¬

mables en saison sèche. C’est ainsi que depuis des temps très anciens ces

forêts commencèrent à s’éclaircir et que les herbages issus de quelques

stations spécialement sèches, profitant des ouvertures, proliférèrent en

formations herbeuses, les savanes. A la différence des espèces de forêt

humide, les espèces des forêts sèches résistèrent au feu, comme elles se

maintiennent aujourd’hui en dépit des passages annuels des feux de

brousse, en raison de leurs écorces protectrices et de leur facilité de

reproduction végétative. Ainsi se constituèrent les savanes boisées,

compromis de végétation forestière et de végétation herbeuse. Ultérieu¬

rement les défrichements culturaux accélérèrent le processus de la forma¬

tion des actuels paysages.

Source : MNHN, Paris

— 183

En approchant des zones à climats plus humides où il y avait mélange

des deux flores, les feux puis les défrichements provoquèrent une sélec¬

tion, les espèces vulnérables furent éliminées et les autres persistèrent.

Une limite se dégagea qui est la limite d’équilibre entre la forêt dense

humide résistante naturellement au feu et le feu de brousse annuel.

L’action de ceux-ci à la longue favorisant toujours les herbages ne put

qu’accentuer le contraste entre forêt et savane. Les populations agricoles

plus tard occupant les lisières firent encore reculer les limites d’équili¬

bre naturel au détriment de la forêt dense humide qu’elles ne purent

d’ailleurs défricher que lorsqu’elles eurent l’usage des haches en fer.

Ainsi s’explique d’abord ce hiatus biologique constaté à la limite

forêt-savane, de même la formation de savanes boisées où se concur¬

rencent arbres, arbustes et herbes et où les lianes ont pratiquement

disparu. Cette explication n’est pas encore admise par ceux des phyto-

géographes qui demeurant très sensibles à l’immensité des pays couverts

de savanes boisées, et ayant peine à admettre qu’une transformation à

aussi grande échelle ait pu être faite simplement par l’action séculaire du

feu, préfèrent considérer les paysages de savane boisée comme une forma¬

tion naturelle.

Cependant les arguments ne manquent pas en faveur de l’explication

proposée.

1. Il subsiste encore des restes des anciennes forêts sèches denses

constituées par la flore des savanes boisées. Ils sont rares car la forêt dense

sèche étant très vulnérable aux feux, a disparu depuis longtemps sauf

dans quelques reliques. Nous en avons observé en Afrique occidentale

(Casamance, Guinée, Soudan) et surtout vers la limite de partage des

eaux entre le Congo et le Nil sur la frontière entre le Soudan et la Répu¬

blique Centrafricaine. De beaux massifs existent aussi sur les confins

du Katanga et de la Zambie (ex-Northern Rhodesia).

2. La démonstration expérimentale a été faite que par simple

protection contre les feux de brousse des parties de savanes boisées

après quelques années se fermaient, c’est-à-dire qu’une végétation fores¬

tière dense se reconstituait éliminant parfois complètement sous son

ombrage les graminées de la savane. Nous avons vu les résultats de telles

expériences en Côte d’ivoire, au Katanga et en Northern Rhodesia.

D’autres ont été décrites au Congo ex-Belge et en Nigéria. Elles donnent

la preuve indiscutable que les savanes boisées actuelles ne constituent pas

une formation climacique, mais que leur climax est une formation fores¬

tière dense.

En Afrique orientale les éleveurs ont fait l'observation que sans les

feux annuels les pâturages se garnissaient rapidement d’une végétation

d’arbrisseaux qui à la longue risquait d’en réduire l’étendue. Dans le

Parc National Albert, au Kivu, où la protection contre les feux était

assurée depuis assez longtemps on a observé dans ce qui était, à la création

du Parc, une savane ou une steppe boisée une recrudescence de la végéta¬

tion ligneuse qui diminuant trop la surface des pâturages pouvait devenir

préjudiciable au peuplement des herbivores.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — De haut en bas : Rapidité avec laquelle dans les pays de • savanes aberrantes •

la forêt envahit les ravins et cirques d'érosion récents. Abords du Mayombé près de Pointe

Noire. — Aspect d'une savane en cours de colonisation spontanée par la végétation fores¬

tière. Disparition par étouffement d'une Piliostigma (Bauhinia) Thonningii, arbuste

caractéristique de ia savane boisée par l'invasion d’une flore de forêt. Letta près de Bertoua.

Cameroun. (Photo Letouzry.)

Source : MNHN, Paris

— 185 —

Pour nous donc il ne peut y avoir aucun doute. En Afrique tropicale

les savanes boisées et forêts claires, les lisières si nettes forêt-savane sont

des effets les uns à cause lointaine, les autres contemporains d’une action

anthropique résultant des feux et des défrichements.

Nous devons ici donner l’explication de ce fait que nous avons signalé

plus haut, cette différence constatée parfois d’une zone savanisée, herbeuse

ou peu boisée sur les lisières de la forêt alors que plus à l’intérieur, donc

sous climat plus aride les savanes boisées et forêts claires sont parfois

densément forestières. Il y a en effet deux origines possibles des savanes.

Celles qui se sont formées à la place des anciennes forêts sèches compre¬

nant des espèces partiellement résistantes au feu : elles sont plus densé¬

ment boisées et floristiquement riches. Puis celles apparues après défri¬

chement des lisières de la forêt dense humide ; à cette forêt succéda une

pure savane herbeuse qui à la longue fut cependant colonisée par des espèces

très banales émigrant des régions plus sèches; ces savanes sont donc peu

boisées, et leur flore forestière demeure pauvre. Il est possible qu’avec le

temps, il y ait une atténuation de ces différences, la flore forestière sèche

ayant tendance à progresser dans toutes les savanes herbeuses en dépit

des feux.

La considération des densités du boisement, de la nature et de la richesse

de la flore forestière nous paraît de toute première importance pour dis¬

cuter de l’origine d’une région de savane. Sauf le cas de savanes herbeuses

édaphiques, les savanes herbeuses ou peu boisées, ayant une flore fores¬

tière pauvre ne sont pas des formations climaciques. Elles ont une origine

anthropique contemporaine ou peut-être une origine paléoclimatique

récente, disons du quaternaire le plus proche.

TENDANCE A LA PROGRESSION DE LA FORÊT DENSE DANS LES

SAVANES

Tous les phénomènes que nous venons d’examiner étaient des mani¬

festations de recul des lisières des forêts denses sous l’action directe ou

indirecte des populations. On constate en sens contraire des phénomènes

inverses de progression de la flore forestière dans des cas particuliers où

l’action humaine ne s’exerce pas, et qui prouvent donc une tendance

naturelle à l’extension des forêts. Ils complètent ainsi les preuves expé¬

rimentales que nous venons d’exposer d’où nous avons conclu au carac¬

tère non climacique des lisières actuelles et des formations de savanes

boisées.

Nous avons eu assez rarement l’occasion d’observer de tels cas cer¬

tains de progression, car rarement les savanes et les lisières des forêts sont

à l’abri des feux. Ils sont visibles et manifestes dans des petites savanes

incluses en forêt, au Congo, au Gabon, dans la haute Sangha, le nord

Cameroun et dans l’Ouganda, et je les ai décrits en leur temps. Des essences

de la forêt s’installent en savane sur les lisières et finissent par occuper

tout le terrain découvert. Ce sont aussi les lianes qui « sortent » des lisières

et qui envahissent les cimes des arbustes typiques de la savane qu’elles

Source : MNHN, Paris

— 186 —

finissent par étouffer ainsi que les herbes qu’elles recouvrent. A des stades

plus avancés j’ai vu dans l’Ouganda des petits arbres, Terminalia de

savanes, dépérissant sous une végétation forestière dense, non loin des

lisières. Au Gabon, l’okoumé (Aucoumea Klaineana) est très localement

un agent évident de progression des lisières. Au Congo ex-belge, on a

signalé des envahissements de savane par des peuplements de Xylopia.

Au Congo sur les plateaux batékés j’ai décrit comment des boqueteaux

de forêt s'installèrent en savane, nés à la suite d’une occupation

humaine, cas exceptionnels où l’homme involontairement favorise

l’établissement d’un état forestier. Enfin il est remarquable d’observer

la rapidité avec laquelle dans des cirques d’érosion creusés en savane, la

végétation forestière s’installe et accompagne' le recul des falaises en

amont.

Tous ces cas observables directement, toujours très limités, d’exten¬

sion rapide de la végétation forestière quand la nature est livrée très

librement à elle-même et les expériences déjà faites, nous induisent à

considérer comme des indices de progression des forêts, certains paysages

de lisières forestières très découpées.

Nous avons signalé plus haut ces paysages de forêt digitée au-delà

de la ligne marquant la fin de la forêt continue. Ces ramifications pro¬

gressent le long des dépressions du modelé, parfois se rejoignent et encer¬

clent des savanes. Ailleurs la progression se fait par bonds. De petits

boqueteaux, de forme circulaire en général, se trouvent en savane au-

delà des galeries forestières. En l’absence de feux de brousse, très proba¬

blement un arbre et quelques buissons se sont installés sur un sol peut-être

plus frais. D’autres espèces de forêt les rejoignent, lianes, arbrisseaux, et

autour de l’arbre pionnier, un fourré fait boule de neige et forme l’amorce

d’un boqueteau. Ces paysages de « savanes à boqueteaux » sont pour moi

le signe d’une forêt en progression. Ils s’observent souvent dans les savanes

littorales en Afrique (Côte d’ivoire, Gabon), et en Amérique (Guyanes,

Llanos), sous des climats forestiers. Parfois ces boqueteaux donnent au

contraire très nettement des signes de régression, quand ils sont cultivés

et attaqués simultanément d’abord sur leurs lisières puis dans leur masse

par des feux de brousse.

EXPLICATION PALÉOCLIMATIQUE DE L'INSTABILITÉ DES LISIÈRES

FORÊT-SAVANE

Un certain nombre de considérations peuvent être ainsi résumées :

1° Tendance sous des climats dits quelquefois « de savane » parce

qu’ils correspondent en fait à la présence de savanes, — mais expression

impropre parce que ces savanes boisées ne sont pas des formations éda-

phico-climatiques stables donc climaciques —, à l’établissement d’un état

forestier quand cette tendance n’est pas masquée par une régression à

cause anthropique. Cette tendance est démontrée comme nous l’avons

dit par l’expérimentation et par l’observation.

2° Instabilité de certaines formations forestières, comme les forêts

Source : MNHN, Paris

— 187 —

des hauts plateaux de Madagascar, sous des climats encore assez pluvieux

mais comportant une assez longue saison sèche de cinq mois, manifestée

par la facilité avec laquelle elles sont détruites par les feux, et auxquelles

succèdent des savanes ou des steppes strictement herbeuses. Ces forêts

n’existent plus que sous formes de quelques reliques en voie de disparition.

3° Existence de vastes savanes dans des régions littorales sous des

climats forestiers, sur des sols sablonneux donc écologiquement secs, mais

qui portent néanmoins des forêts denses humides autour de ces savanes.

Nous les avons appelées ailleurs et pour cette raison des « savanes écolo¬

giquement aberrantes ».

4° Présence fréquente de grandes savanes herbeuses ou pauvrement

arbustives sous des climats encore favorables à la forêt à la périphérie de

celle-ci en Afrique, explicable certes par des défrichements suivis de

feux annuels, mais dont quelquefois la très grande étendue et la très

faible densité du peuplement humain peuvent faire douter de cette

explication anthropique contemporaine.

Tous ces ordres de faits induisent à la conception d’un équilibre

biologique non atteint dans les régions tropicales humides, et j’ai été

amené à penser que nous assistions à une phase de l’évolution vers

cet équilibre, masquée le plus souvent par l’action humaine (savanes

écologiquement aberrantes) ou au contraire, dans certains cas accélérée

par cette action humaine (forêts en équilibre instable de Madagascar

remplacées par des savanes herbeuses). Tous ces faits semblent être des

conséquences à retardement d’anciens états climatiques actuellement

perturbés. Nous les avons interprétés plus précisément comme un effet

retardé des modifications climatiques consécutives aux dernières catas¬

trophes glaciaires. On pourrait voir aussi dans cette instabilité une

conséquence d’une théorie soutenue récemment par e. bernard sur des

déplacements périodiques de l’équateur thermique à la révolution de

21 000 ans entraînant évidemment des changements dans l’emprise

territoriale des formations végétales de la zone équatoriale.

Ainsi tendance à un équilibre nouveau, action anthropique, s’imbri¬

queraient pouvant, parleurs actions conjuguées et généralement opposées,

être à la base d’une explication générale de l’instabilité des lisières forêt-

savane en zone tropicale.

Source : MNHN, Paris

UN NOUVEAU SYSTÈME DE CLASSIFICATION

DES SAPOTACÉES DE BAEHNI

par A. Aübréville

Charles Baehni s’est passionné toute sa vie pour l’étude de la famille

des Sapotacées. En 1938 dans un premier mémoire sur cette famille

publié dans « Candollea », il faisait l’étude critique des genres. Peu d’entre

eux trouvaient grâce devant lui, vingt-sept seulement étaient conservés,

et en outre une dizaine, trop imparfaitement connus, étaient mis en ins¬

tance de jugement. Un peu plus tard, en 1942, dans un second mémoire

sur le genre Pouleria il confirmait son opinion, et donnait à ce genre

génophage 318 espèces reprises dans une clé dichotomique d’identifica¬

tion qui était un vrai labyrinthe. Mais il ne cessait de s'intéresser à la

famille dont la connaissance progressait comme augmentait la documen¬

tation. Il avait résolu de reprendre son système de classification —- sa

conception du genre Pouleria n’était pas toujours partagée — quoique

commode pour les botanistes d’un point de vue nomenclatural, en éli¬

minant toute hésitation quant à des choix difficiles entre genres proches.

Je travaillais moi même à cette famille, dont successivement à

partir de 1960 je publiais des révisions partielles dans « Adansonia » et

dans les Flores « de la Côte d’ivoire », du « Gabon », du « Cameroun », et

du « Cambodge, Laos et Vietnam ». Nos études étaient conduites donc

simultanément, et je mettais à la disposition de Charles Baehni toutes

nos riches collections du Muséum National d’Histoire Naturelle, qu’il

vint consulter à Paris. Sa mort en janvier 1964 survint alors que sa révi¬

sion générale était pratiquement achevée. Ses manuscrits purent être

publiés à Genève, l’un « Nouvelles définitions de Sapotacées » dans

« Archives des Sciences » en 1965 (vol. 18, fasc. 1), l’autre « Mémoire sur

les Sapotacées III. Inventaire des genres » dans « Boissiera », en 1965

également. Baehni ne put prendre connaissance ni de mon « Système de

classification des Sapotacées » paru dans « Adansonia » au début de 1964,

ni de mon « Mémoire sur les Sapotacées » paru en janvier 1965. Inverse¬

ment, je viens seulement de prendre connaissance des travaux de Baehni

publiés en 1965 à Genève. Nos mémoires furent donc rédigés d’une façon

absolument indépendante et bien que nous portions le même intérêt à la

famille, Baehni ne me fit jamais part de ses conceptions nouvelles sur

la classification qu’il méditait.

Aussi ma surprise a été grande quand j’ai lu ses études posthumes,

de constater qu’il ne s’agissait pas d’une mise au point de ses idées anté-

Source : MNHN, Paris

— 190 —

rieures sur la classification des genres, mais d’un véritable bouleverse¬

ment de la classification sur les grandes lignes de laquelle, surtout depuis

H. J. Lam, on paraissait à peu près d’accord. Il est bien connu que dans

cette famille homogène les divisions génériques ne se dégagent pas faci¬

lement et que beaucoup de botanistes de De Candolle, à Bentham,

Hartog, Radlkofer, Engler, Bâillon, Dubard, Baehni et J. H. Lam

ont essayé d’arriver à un système satisfaisant, sans y parvenir encore

complètement. Mais le nouveau système de Baehni introduit des inno¬

vations de principe qui si elles étaient admises, pertuberaient profondément

la compréhension et la nomenclature de la famille.

Parce qu’elles sont souvent en désaccord avec les principes du sys¬

tème que j’ai moi même proposé en 1964-1965, je me vois avec regret

contraint de faire une analyse des conceptions nouvelles de Baehni sans

autre délai. Ce sont des principes importants de taxonomie qui sont en

cause; ils doivent être discutés, quelque respect et sympathie profonde

que j’avais pour la grande personnalité de Charles Baehni. Je n’ai l’inten¬

tion ici que de rester sur ce plan des principes, en citant quelques exemples

d’application, car traiter de tous les cas contestables m’entraînerait

trop loin. Je le ferai en d’autres occasions opportunes.

TAXONOMIE DES GRAINES

Depuis toujours, Baehni avait insisté sur l’importance taxonomique

des caractères des graines pour la classification des Sapotacées. J’en étais

persuadé moi même également, et j’ai longuement insisté sur les critères

tirés des graines dans ma propre monographie de la famille. Rappelons

simplement que les graines de Sapotacées, de toutes dimensions et formes,

montrent une partie lisse, brillante, vernissée, généralement brune, laté¬

ralement et dorsalement, et sur la face ventrale qui était soudée au

péricarpe dans le fruit, une partie rugueuse, mate, grisâtre, très contrastée

avec la première, que l’on appelle la « cicatrice » de la graine, ou cicatrice

séminale. La position, la forme, l’extension de cette cicatrice au dépend

de la partie brillante, sont des caractères spécifiques et génériques assez

constants. Il est donc naturel de les utiliser comme critères de classifi¬

cation des espèces et éventuellement des genres. Il y a d’une façon évi¬

dente deux grandes catégories de cicatrices, les unes latérales — plus ou

moins développées — ce sont les plus communes, de forme linéaire,

étroitement oblongue, oblongue, ovée, largement ovée, etc., les autres

basilaires ou basi-ventrales, situées à la base de la graine, de forme circu¬

laire, ou elliptique. Baehni avait nommé en 1938 deux sous-familles

pour ces catégories, les Pleurolraumeae et les Basilraumeae. La distinction

subsiste évidemment en 1965, bien que la terminologie disparaisse. Il

avait remarqué que l’on pouvait aller plus loin, et croyait pouvoir utiliser

les caractères de la cicatrice séminale pour classer tribus, sous-tribus et

genres. Ces caractères sont incontestablement d’excellents caractères

différentiels à l’échelle des genres. La conception nouvelle de Baehni

est de bâtir sur eux toute l’ossature de la classification, simplement en

Source : MNHN, Paris

— 191 —

classant les genres en six catégories suivant la longueur et la largeur de la

cicatrice.

Sous-famille

des

Madhucoïdées

Cicatrice étroite

longue

tribu

des Madhucées

courte

tribu des Chryso-

phyllées

Sous-famille

des

Croixioïdées

Cicatrice longue

longue

tribu

des Croixiées

courte

tribu des Baillo-

nellées

Sous-famille

des

Mimusopoïdées

Cicatrice basilaire

ou basi-latérale

longue

tribu des Néso-

lumées

courte

tribu des Mimu-

sopées

L’inconvénient d’abord pratique de cette base de classification est

que, si pour certains genres et espèces, les graines peuvent être placées

assez facilement dans l’une de ces catégories, il n’en est pas de même

pour toutes celles qui sont sur les limites du long et du court, du large et

de l’étroit. Baehni a bien cité des exemples choisis, mais cela ne supprime

pas les difficultés qui sont soulevées à propos des autres espèces qui se

placent sur les frontières des catégories. J’ai insisté moi-même dans ma

monographie sur ces difficultés. Mais surtout, par l’application rigide

des six catégories, Baehni a été conduit à constituer des groupes tribaux

ou génériques qui ne sont pas toujours naturels, en ne tenant pas compte

des arguments contraires ou favorables au rapprochement que l’on peut

tirer des analyses florales. Par exemple deux espèces très proches se

trouvent dans le cas suivant placés dans deux genres et même deux tribus

différentes. Maslichodendron foelidissimum (Jacq.) Lam et Maslichoden-

dron capiri (A. DC.) Cronq. espèces très affines deviennent, chez Baehni,

Maslichodendron foelidissimum (Jacq.) Lam, Mimusopée (fig. 201), et

Paralabalia capiri (A. DC.) Baehni, Nésolumée (fig. 258), la première

étant vue comme ayant une cicatrice courte, et la seconde une cicatrice

longue.

La considération de la fleur venant chez Baehni en seconde ligne,

il n’hésite pas à découper un genre très homogène par les fleurs — homo¬

gène jusqu’à des détails de la fleur — parce qu’il y a des variations dans

la cicatrice de la graine. J’ai donné dans la « Flore du Cambodge, Laos,

Vietnam » (fasc. 3) plusieurs dessins de fleurs d’espèces de Xanlolis, qui

sont absolument comparables à l’espèce type indienne du genre, X. lomen-

Source : MNHN, Paris

— 192 —

losa (Roxb.) Rafinesque. Celle-ci demeure bien pour Baehni un Xantolis,

mais toutes les autres espèces sont déplacées dans Pouteria, parce que

leurs cicatrices sont plus courtes et étroites que dans le type. Or les graines

montrent des variations depuis une cicatrice étroite longue (X. cambodiana)

à une cicatrice étroite nettement courte (X. embellifolia) 1 ; il s'agit

incontestablement selon nous du même genre Xantolis, lequel au surplus

n’est pas un Pouteria si l’on considère la présence d’albumen chez le

premier, son absence chez le second.

Nous pourrions multiplier les exemples de ce genre. Citons encore

celui du genre malgache Capurodendron qui compte de nombreuses

espèces. J’ai publié plusieurs dessins de fleurs et de fruits 2 . Par les fleurs

toutes ces espèces appartiennent à un même genre — même en considé¬

rant les détails des fleurs. — Les graines montrent au contraire d’assez

étonnantes différences d’une espèce à l’autre. En conséquence Baehni

range les unes dans Maslichodendron, les autres dans Pouteria, d’autres

demeurent « out », car Capurodendron disparaît. Ces espèces ne sont cer¬

tainement pas des Maslichodendron à cicatrice séminale nettement

basale, ni des Pouteria dont les fleurs sont d’un type différent.

Le problème des Capurodendron malgaches devra sans doute être

repris quand toutes les graines des vingt-deux espèces nommées seront

connues, car actuellement nous ne connaissons que onze graines.

CAS DU NOUVEAU GENRE CYNODENDRON BAEHNI

Plusieurs espèces américaines traditionnellement attribuées au genre

Chrysophyllum ont des types de graines très différents. J’avais signalé

cette anomalie dans une étude sur les Chrysophyllées américaines (Adan-

sonia 1, 1 — 1961), en ajoutant que j’hésitais à diviser le genre sur le seul

fait de l’hétérogénéité des graines, en raison de la remarquable homogénéité

florale de ce groupement d’espèces, alliée même à un certain type constant

de la nervation des feuilles. Baehni n’a pas eu cette hésitation en se

conformant à son système rigoureux fondé au premier chef sur les cica¬

trices séminales et il a créé un nouveau genre, distinguant donc le genre

Chrysophyllum L. à graine carénée, à cicatrice latérale oblongue, du

nouveau genre Cynodendron à graines arrondies, à cicatrice basilaire ou

basi-ventrale, dont le testa est au surplus marqué de sillons provenant

des cloisons des loges avortées comprimées contre l’unique graine dévelop¬

pée (graines dites polyconques de Baehni).

Nous adoptons le nouveau genre, qui se justifie par un argument

supplémentaire. En effet chez le Chrysophyllum Cainilo L., type du genre

Chrysophyllum, tous les ovules ou presque sont fertiles, le fruit a jusqu’à

1. Par ailleurs le dessin d’une graine de X. lomentosa de baehni (fig. 1, p. 151

d’après le n° 3275 Pierre (P) est en réalité celui d’une espèce voisine X. dongnaiense

(Pierre ex Dubard) Aubr.

2. Adansonia 2, 1 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 193

10 graines fertiles. Chez les Cynodendron, le fruit ne contient généralement

qu’une seule graine; l’ovaire est à (4-) 5(-7) loges.

Le cas Cynodendron est différent de ceux que je viens d’exposer plus

haut. Les Xantolis ont le même type de cicatrice, seules des différences

de longueur se constatent entre espèces. Le cas des Capurodendron doit

encore être réservé, quoi qu’il en soit leur attribution aux Pouteria et

Mastichodendron ne me paraît pas acceptable.

La création du genre Cynodendron réduit pour nous le genre Chryso-

phyllum à l’unique espèce de Linné, curieux aboutissement d’un genre

qui fut considérable dans la bibliographie botanique.

Ce genre se rapproche du genre océanien Nesoluma par la cicatrice

de la graine. L’organisation florale ne permet pas un plus étroit rappro¬

chement.

Nous ferons remarquer ici combien l’excessive importance donnée

par Baehni aux caractères des cicatrices l’a entraîné à une répartition

des genres dans des tribus aboutissant à un système artificiel. La consi¬

dération en première ligne du calice à 2 verticilles permet de réunir

dans une sous-famille naturelle des Mimusopoïdées des genres très proches

par l’organisation florale (nombre de pièces, appendices dorsaux, stami-

nodes), comme Mimusops, Manilkara, Aulranella, Bulyrospermum, Letes-

tua, Vilellariopsis, Muriae, Murianihe, etc. Cela nous paraît l’évidence

même. Le rigide système de Baehni, l’amène à une dislocation de ces

genres dans trois sous-familles (s. Baehni) Madhucoïdées, Croixioïdées,

Mimusopoïdées, où ils trouvent place dans des tribus avec d’étranges

voisinages, les Cynodendron (anciens Chrysophyllum) voisinent chez les

Nésolumées avec les Aulranella, Labourdonnaisia; les Sideroxylon avec

les Mimusops, chez les Mimusopées. J’avoue ne plus comprendre la

pensée de Baehni.

Je conclus sur ce point en disant que si la considération de la cica¬

trice est très importante pour la délimitation des genres — en tenant

compte de certaines possibilités de variations — elle n’est pas admissible

aux échelons supérieurs comme critère primordial de classification.

ALBUMEN

Baehni n’admet pas le critère de la présence ou non d’albumen dans

la graine, pour la raison que selon lui ce n’est pas une constante spécifique

et encore moins générique. Cependant nous y avons recouru chaque fois

que possible, et lorsqu’il est en corrélation avec d’autres caractères floraux,

il nous a semblé digne de considération. Cette différence de conception

entraîne évidemment des écarts importants entre la classification de

Baehni et celles des auteurs qui retiennent la présence ou l’absence

d’albumen comme un bon critère séparatif. Les graines de Pouteria

n’ont pas d’albumen, celles de Planchonella en ont; beaucoup d’espèces

de Pouteria sensu Baehni sont extraites de ce genre par d’autres auteurs

parce que leurs graines sont albuminées, ce caractère différentiel se

cumulant avec d’autres. La divergence ici est frontale.

Source : MNHN, Paris

— 194 —

TAXONOMIE FLORALE

Baehni parmi les caractères floraux essentiels de la classification

retient évidemment le nombre des verticilles d’étamines, la présence ou

non d’appendices dorsaux aux lobes de la corolle, la présence ou l’absence

de staminodes, les ovaires à une ou plusieurs loges. Mais pour lui les

caractères floraux sont toujours subordonnés au critère de la cicatrice de

la graine. Cependant lorsqu'on étudie de nombreuses analyses de fleurs

provenant de nombreux genres de tous continents et que l’on compare

ces dessins d'analyse entre eux on ne peut manquer d’être frappé de la

ressemblance de certains d’entre eux. Des types floraux se dégagent des

comparaisons qui, en corrélation éventuelle avec d’autres caractères,

mettent en évidence des groupements naturels. Souvent ils sont aussi

liés à des caractères de fruits et de graines. Pour nous, ces groupements

naturels d’espèces, ont une valeur tantôt générique, parfois subgéné¬

rique.

Baehni n’accorde aucune attention à l’existence de semblables

groupements floraux structuraux qui ont pour nous une valeur de classi¬

fication et qui sont d’un très grand secours pour les identifications.

Baehni discute précisément (p. 7) à propos de l’exemple d’une

espèce camerounaise Pouteria hexaslemon Baehni dont la fleur est connue,

mais non la graine. Selon l’hypothèse d’une graine appartenant à l’une

des six catégories de cicatrices précitées, il estime que cette espèce pour¬

rait être ou un Rhamnoluma, ou un genre proche de Calocarpum, ou un

Xanlolis, ou un Pouleria, ou Paralabalia, ou Sideroxylon. L’analyse

florale seule nous a conduit au rapprochement à un Richardella américain

car il y a un type de fleur Richardella. Il s’agit probablement d’une espèce

fruitière de ce genre introduite autrefois d’Amérique au Cameroun. Les

types floraux 1 ont bien une valeur de classification qui à l’échelon des

genres se reconnaissent parfaitement d’une région à une autre même très

éloignées.

En particulier Baehni n’attache aucune valeur générique au nombre

des pièces florales, sépales, pétales. Il n’a jamais admis par exemple que

le genre Pouleria Aublet avait une fleur typiquement tétramère. Cela

limite beaucoup l’extension dans le monde de ce genre ainsi compris dans

son sens originel restreint. Il est certain que dans certains genres et espèces

il y a des variations dans le nombre des lobes de la corolle par exemple;

les unes sont individuelles et sans importance, les autres montrent une

irrégularité qui est un caractère spécifique ou générique pour un groupe

d’espèces; mais les comptages font toujours ressortir un type statistique,

par exemple 5, 6, 8, 10. Faute d'être persuadé de la valeur taxonomique

de telles considérations, Baehni par exemple place ensemble dans Chryso-

phyllum s. Baehni des genres aussi différents que Caramuri (6-10 pét.

et ét.), Ochrolhallus (5-) 10 pét, et ét.

1. En l’espèce : 5 sép., 6 pét., 6 étam. à courts filets insérés près de la gorge,

staminodes pointus, ovaire à 6 loges, stigmate lobé.

Source : MNHN, Paris

— 195 —

Les Ochrothallus, genre néo-calédonien, comprennent des espèces

à structure fixe : 5 sépales, 10 pétales et étamines, ovaire à 5 loges (O. lit-

saefolius, Sarlinii), mais chez d’autres espèces le nombre des lobes des

étamines varie de 7-10, parfois même il descend à 5.

Pour nous, la tendance évolutive dans ce genre est dans la réduction

du nombre des lobes de la corolle. Le type le plus primitif et stable com¬

porte une corolle à 10 lobes et étamines épipétales. Mais chez plusieurs

espèces la tendance à la réduction est très nette quoique irrégulière. Ce

groupe d’espèces demeure cependant caractérisé à la fois par le nombre

10 des pétales et sa tendance à l’irrégularité. C’est un groupe distinct

de celui des Chrysophyllum (sens ancien) où le nombre des pétales est

de 5 (± 1)

La position du cycle des étamines a pour nous également une impor¬

tance taxonomique, surtout quand elle est en corrélation avec d’autres

caractères dans un même groupe d’espèces. Dans certains genres le cycle

staminal s’insère très exactement au bord du tube de la corolle; dans

d’autres genres à l’intérieur du tube. Les filets sont courts ou longs. Ce

sont des caractères de groupes d’espèces, c’est-à-dire de genres ou sections

de genres. Les exceptions sont très rares où dans un même genre le verti-

cille staminal est inséré à des hauteurs variables suivant les espèces; il y

a là probablement aussi un fait évolutif à l’intérieur de ces genres excep¬

tionnels; Baehni n’attache aucune importance à ce critère dont j’ai

vérifié maintes fois la valeur taxonomique à l’échelon générique.

Conception également originale de Baehni en ce qui concerne ce

qu’il appelle le calice double. 11 est bien connu que les Mimusopoïdées

et les Madhucoïdées ont un calice double, c’est-à-dire à deux verticilles

très nettement séparés, à 2 + 2, 3 + 3, 4 1+4 sépales. Dans sa clé des

genres, il range parmi les genres à calice double, les Calocarpum Pierre,

Pichonia, Malacanlha, Omphalocarpum, qui ont des calices à 5 sépales,

et plusieurs bractées sous le calice. Ce sont des organisations du calice

très différentes de celles des calices à deux nets verticilles superposés et

indépendants. Question de définition! Peut être, mais cependant la dis¬

tinction entre ces deux séries de calice est capitale pour la classification.

L’IRRÉGULARITÉ DE L’ORGANISATION FLORALE COMME CRITÈRE

GÉNÉRIQUE

Dans une étude d’ensemble de la famille des Sapotacées on perçoit

nettement une tendance évolutive générale à la réduction des pièces

florales et des loges de l’ovaire. Il y a des groupements d’espèces où les

nombres de pièces par verticilles floraux sont fixes; généralement la

stabilité est achevée chez des fleurs tétramères ou — le plus souvent —

pentamères. Mais dans certains groupements il y a des fleurs à structure

irrégulière — en dehors des variations individuelles — c’est-à-dire quand

l’irrégularité devient en quelque sorte la règle : diminution du nombre

des pétales, associée à celle des étamines, du nombre des loges de l’ovaire,

réduction puis disparition des appendices pétalaires. Nous nous arrêterons

Source : MNHN, Paris

— 196 —

d’abord à la considération du verlicille des staminodes. Ce verticille quand

il existe est toujours établi exactement au niveau de la soudure des lobes

de la corolle. Il représente l’état, après réduction, d’un verticille d’étamines

alternipétales, qui n’existe plus dans la famille à l’unique exception des

genres monospécifiques Murianlhe et Muriaea que nous considérons

pour cela comme des genres archaïques. Ces staminodes sont en nombre

égal à celui des pétales. Dans de nombreux genres, la réduction est faite,

il n’y a plus de staminodes. Cette considération de la présence ou non

de staminodes a une importance taxonomique capitale dans la famille

que tout le monde reconnaît, y compris Baehni. Mais là où des divergences

vont se manifester, c’est en ce qui concerne les espèces où le nombre

des staminodes est très irrégulier. Ils sont alors généralement rudimen¬

taires, quelquefois n’existent qu’à l’état de traces, ou encore disparaissent

plus ou moins complètement. Ces espèces ont alors de 0 à 5 staminodes

rudimentaires.

Baehni apporte une conception taxonomique nouvelle. Il estime

opportun de créer des genres pour tous les groupements d’espèces où un

caractère essentiel est instable. Il semble qu’il n’ait appliqué cette concep¬

tion que pour ceux où la présence des staminodes est irrégulière. Il crée

ainsi un genre Abebaia à 1-2 espèces, distrait du genre Manilkara simple¬

ment parce qu’elles ont de 0-6 staminodes. Nous ne gouvons accepter ce

point de vue de doctrine et de nomenclature. L’instabilité peut être un

caractère générique, mais il me semble arbitraire de créer un genre nouveau

pour les espèces qui appartenant incontestablement à un certain genre,

marquent une certaine irrégularité quant au nombre de certaines pièces.

Ou alors on s’engagerait dans une multiplication des genres qui nous éloi¬

gnerait d'une classification naturelle. En ce qui concerne les staminodes,

il nous faudrait par exemple dédoubler de nombreux genres.

C’est ainsi que Baehni a déjà créé les genres : Blabeia pour une espèce

néo-calédonienne, instable; lchlhyophora (staminodes 0) séparé de

Neoxylhece (staminodes 0-5) ; Abebaia (staminodes 0-6) coupé de Manilkara

(6 staminodes). Nous n’admettons pas ces genres. Des erreurs ne peuvent

manquer de se produire chez les espèces instables où il y a de 0-5 stami¬

nodes. Si l’analyse d’une fleur montre 5 staminodes l’espèce est rapportée

à un genre; si les staminodes sont en nombre moindre ou nul, à un autre

genre. Baehni lui-même est tombé dans le piège qui serait tendu aux

botanistes à propos d’une espèce que nous appelons Gambeya africana

en Afrique continentale, et d’une espèce très voisine de Madagascar,

qui n’en est probablement pas distincte, mais qui jusqu’à présent en

attendant une révision est encore appelée Gambeya boivinianum.

Il rapporte la première au genre Planchonelta, notamment parce que

le nombre des staminodes est variable, et la seconde au genre Chryso-

phyllum parce qu’elle ne montrerait aucun staminode. Voilà donc deux

espèces qui sont très proches l’une de l’autre, à tel point qu’on pourrait

les confondre en une seule, et qui sont nommées par Bahni respective¬

ment. Planchonella africana et Chrysophyllum boivinianum.

Dans la clé des genres les trois divisions apparaissent plusieurs fois :

Source : MNHN, Paris

— 197 —

staminodes toujours présents, staminodes toujours absents, staminodes

parfois présents. Nous ne pouvons accepter ce critère de classification à

l’échelle des genres qui conduit à des dédoublements superflus de certains

genres et à la création de genres également superflus. Un genre caracté-

ristiquement à staminodes peut comprendre des espèces où les staminodes

sont en régression en nombre et dimensions, marquant une tendance

évolutive du genre, si toutes les espèces qui le constituent sont liées entre

elles par un ensemble d’autres caractères qui en font un groupement

naturel évident. De même, mais à l’inverse, un genre où les espèces

sont typiquement dépourvues de staminodes peut comprendre des espèces

où l’évolution n’étant pas achevée, quelques staminodes, souvent plus

ou moins rudimentaires, apparaissent encore irrégulièrement, pourvu

qu’un ensemble d'autres caractères réunisse toutes ces espèces. Bref la

notion de groupes naturels qui peuvent comporter des limites floues, à

cause de la réduction de certaines pièces, s’oppose à celle, rigide, d’une

division en deux groupes, l’un où l’organisation florale serait fixe, et

l’autre où les espèces marqueraient une tendance évolutive se manifestant

dans la réduction irrégulière de certaines pièces florales.

Par exemple, pour nous Gambeya, genre habituellement sans stami¬

nodes, comprend des espèces où apparaissent parfois des staminodes

rudimentaires, mais Gambeya ainsi compris est un groupe naturel si l’on

considère l’ensemble de ses caractères essentiels. Baehni le disloque entre

Malacanlha, Planchonella et Chrysophyllum.

Pachyslela se dédouble en Pachyslela vrai (staminodes irréguliers)

et Amorphospermum (staminodes o).

Neoxythece disparaît et se décompose en Planchonella (staminodes

irréguliers) et un nouveau genre Ichlyophora (staminodes réguliers).

Nous nous arrêtons ici, car il faudrait reprendre toute la classifica¬

tion des Sapotacées bouleversée par Baehni, et nous n’avons eu l’inten¬

tion dans cet article que de demeurer sur le plan des conceptions.

Au sujet du nombre des loges de l’ovaire, nous avons dans notre

monographie insisté sur cette évolution qui, très nette, chez les Sapo¬

tacées américaines tend à la réduction du nombre des loges. Curieu

sement elle ne se manifeste pas chez les Sapotacées africaines, asiatiques

(exc. Monotheca, Sarcosperma) et océaniennes. Baehni la constate aussi

mais n’en tient compte que lorsqu’elle est complètement achevée, chez

Diploon américain et Monotheca asiatique à une seule loge. Or il y a de

nombreux genres américains où le stade évolutif vers la réduction est

stabilisé à 2-3 loges. Nous en avons cité de nombreux exemples caracté¬

ristiques des genres.

Il ne reconnaît pas non plus les genres où le nombre stable des loges

de l’ovaire est inhabituel dans la famille, par exemple de 8 (Breviea,

Aubregrinia) de 10 (Wildemaniodoxa) , chez les Sidéroxyloïdées.

Dans les Pouleria — tels qu’il les conserve — il ne fait pas de distinc¬

tion entre le type habituel du genre à 4-5 loges ovariennes et les espèces

où le nombre est constamment de l'ordre de 8-12.

Source : MNHN, Paris

— 198 —

Il nous faut écourter notre analyse, déjà longue. Comment conclure

autrement qu’en regrettant que l’esprit de système, nécessaire par

nature même chez les systématiciens, mais d’une application trop rigide

chez Baehni, n’ait pas été tempéré par une certaine conception et une

certaine compréhension des groupes naturels qui apparaissent cependant

d’une étude générale de la famille à l’échelle mondiale. Cette nouvelle

classification de Baehni ne marque certainement— à mon avis — aucun

progrès sur celle qu’il avait esquissée il y a un peu plus de vingt années.

A l'attention des lecteurs du texte posthume, signalons enfin de nom¬

breuses erreurs que l’auteur aurait certainement corrigées s’il avait pu lire

les épreuves. Par exemple dans la clé des genres, il faut intervertir la

place des genres Sideroxylon et Monotheca , Maslichodendron et Argania,

Cynodendron et Diploon.

Source : MNHN, Paris

THE LIFE ZONE SYSTEM

by L. R. Holdridge

(Tropical Science Center, San José, Costa Rica.)

M r . Holdridge m’a envoyé en réponse à mon article : « Conceptions

modernes en bioclimatologie et classification des formations végétales »

Adansonia 5,3 : 1963) la note suivante en me demandant de la publier

dans Adansonia, ce que je fais bien volontiers. J’aurai d’autres occasions

de revenir plus tard sur un sujet qui est de toute première importance

pour l'écologie des régions tropicales.

A. Aubréville

On pages 297-306 of Fascicule 3, Tome V of the journal Adansonia,

Prof. A. Aubréville has published a discussion of both the potential

évapotranspiration concept of C. V. Thornthwaite and my life zone,

bioecological classification System. Relative to the latter, I hâve put

together the following notes to clarify some of the spécifie questions

raised.

The life zones of my System as defined in précisé numerical ranges

of mean annual précipitation, mean annual biotemperature and potential

évapotranspiration ratio on the chart are only first order divisions of

the climates and vegetational groupings on the land areas of our planet.

The chart, originally published in 1947, was constructed mainly

on the basis of preceding expérience and publications of many ecologists,

climatologists, botanists, pedologists and other scientists with some contri¬

bution from my own findings in the tropics. Since the chart was first

assembled with only température and précipitation values, my particular

contributions were the use of a new value, that of biolemperalure, for

showing température relations, the finding that significant guide fines

of biotemperature and précipitation should be spaced in accordance

with logarithmically increasing values and the arrangement of a set of

hexagons, as determined by the guide fines, so as to define natural units

in the field as well as clearly show their climatic relationships to other

life zones.

Although the chart is presented in two dimensions, it actually repre-

sents a threedimensional figure, an important aspect not mentioned by

M. Aubréville. At higher élévations the biotemperature and précipi¬

tation values are the same as those for life zones of cooler latitudinal régions

Source : MNHN, Paris

— 200 —

but are different priinarily because of distinctive annual ranges of tempe-

rature. These upper altitudinal life zones are indicated by placing both

the life zone, latitudinal région and altitudinal belt naines before the

life zone, as for example: Tropical Montané Wet Forest Life Zone. For

such upper belts, the région may be determined by calculation of the

corresponding sea-level biotemperature from the local adiabatic rate of

température change with altitude.

Previously, I had supposed that a satisfactory mean annual biotem¬

perature could be obtained by eliminating below 0° C. températures and

thus obtaining a mean annual average of the positive Celsius températures

only. More recent investigations within the tropics hâve shown clearly

that above 30° C. températures must also be eliminated or discounted

heavily in the calculation of the mean annual biotemperature. We are

exploring this aspect of température with plant physiologists who hâve

in the past found some indication of a drop in net photosynthesis above

about 30° C. The new formula for biotemperature will provide a satis¬

factory séparation of the Subtropical région, or outer tropics, from the

Tropical Région, or inner tropics.

Following development of the chart from précipitation and biotem¬

perature values alone it was reasoned that the third set of coordinates

must reprensent the interaction of the other two guide line coordinates,

the resuit of which could only be humidity or moisture. Study of pedolo-

gical literature indicated that the value which offered the best fit for

représentation of humidity was that of the potential évapotranspiration

ratio of Thornthwaite.

In spite of whatever may be said about Thornthwaite’s method

of calculation of potential évapotranspiration or his own attempted

application of the same to régional classification, Thornthwaite did

make an extremely valuable contribution to climatology and ecology

with his concept of potential évapotranspiration. Evolution has molded

the éléments of the natural végétation at any point on the world to not

only thrive under the existing température conditions, but also to be in

complété adjustment with the relation of the actual précipitation to

the potential évapotranspiration at that température, and in accordance

with the moisture holding capacity of the soil and the local atmospheric

conditions.

Thus, in the semi-arid province, potential évapotranspiration varies

from 2 to 4 times the précipitation. The natural végétation has evolved

to withstand drought conditions of several months. The expérience of

Begué, which M. Aubréville cites of transplanting éléments of such a

végétation to an area with a potential évapotranspiration ratio of 5 to 1

resulted in death or poor growth of the plants. The results do not appear

to detract from the concept of potential évapotranspiration, as it should

be interpreted, but rather seem to confirm the natural significance of

humidity provinces and life zones.

As mentioned earlier, the life zones are only first order natural

divisions of végétation. These divisions may be recognized in the field

Source : MNHN, Paris

— 201 —

by one who lias conscientiously applied himself to learning the life zone

System. However, the végétation of each life zone comprises a number of

distinct végétation associations, which make up the second order level

of the life zone System. Finally, the actual successional stage of an associa¬

tion or any type of land-use which man is applying to a portion of an

association area constitutes the third level division or that of the actual

status of the végétation.

Although he has mentioned the association level in a footnote on

page 305, Prof. Aubréville has admitted that he does not understand

what I mean by atmospheric associations. Actually, I de fine 4 types of

associations. The climatic association is the one association in each life

zone with a zonal soil and zonal climate. By the Iatter, is meant a normal

rainfall distribution in relation to the total précipitation and without

any spécial atmospheric conditions. The name of the climatic association

is inserted in each hexagon of the chart.

The atmospheric associations, which may comprise several for each

life zone, are those which are significantly different from thej climatic

association due to additional azonal modifications in climate such as

strong winds, abundant mists, or pronounced variation in the seasonal

précipitation pattern. On the semantic level one may object to the term

“Atmospheric”. This was selected primarily because the distinctive

végétations are often due to local atmospheric conditions, as well as to

purposely differentiate such climatic features from the global climatic

factors of biotemperature, mean annual précipitation and humidity.

Edaphic associations are those which are significantly different

from the climatic due to topography, drainage, parent material, âge or

the like, which Iatter hâve given rise to intrazonal or azonal soils. One

may find, to be sure, associations which are edapho-atmospheric due to a

combination of factors, such as a beach thicket on a sandy soil subject

to strong and often salt-laden breezes.

There are, in addition, hydric associations where the soil is covered

with water for ail or most of the year. However, these are usually not

considered in the mapping of land végétation.

Based on the previous explanation of associations, it should be appa¬

rent that to some extent Prof. Aubréville has confused life zones with

associations and even with third order divisions. Thus, his statements

that there are three dense forests with an annual précipitation of from

1500 to 1800 mm and areas with more than 2000 mm where forests no

longer exist are perfectly compatible with the life zone System. As a

matter of fact, we hâve at least 6 different forest associations in Costa

Rica within the Tropical Dry Forest Life Zone, within approximately

the 1500 to 1800 mm range. These are edaphic associations which can

readily be explained by soil or drainage conditions and can ail be readily

recognized as belonging to the Tropical Dry Forest Life Zone. We also

hâve many areas in Tropical America with over 2000 mm of précipitation

where forests no longer exist, but these are obviously third category

divisions due to land use practices.

Source : MNHN, Paris

— 202 —

The life zone concept can be of real value for both orientation and

explanation. The wide range in associations within a life zone ranging

from those on excessively drained soils with an extended dry season

to those on fertile soils with a raised water table and with an extended

wet season may be confusing to the person who does not understand the

first order category of the life zones. On the other hand, with the know¬

ledge that these are ail within one life zone, the effects of the second order

factors are readily apparent and explicable.

Stand height, number of tree species per unit area and relative

abundance of palms are some of the characters which differentiate compa¬

rable association végétations of the several life zones which are often

grouped logether as the “Tropical Rain Forest”. Indigenous peoples and

native agriculturalists also demonstrate in their patterns of land use an

acknowledgement of the différences between the several life zones which,

surprisingly, are considered by many ecologists to comprise only one

végétation or climatic unit. The chart dilïerentiates nine life zones within

the “Tropical Rain Forest”. They are the low élévation Moist, Wet and

Rain Forest Life Zones of both the Subtropical and Tropical régions

plus the three life zones of the same humidity provinces in the Premontane

altitudinal beltof the Tropical région. An examination of the chart should

clearly indicate that such divisions are only logical extensions into the

tropics of the humidity province divisions generally accepted by ecologists

in the more adequately studied temperate zone régions. Although such

a division of the “Tropical Rain Forest” was made with some trépidation

at first, because it disagreed with genereal ecological literature, subséquent

detached observations in the field hâve borne out the soundness of the

division into nine life zones.

Although species groupings are helpful locally in demarcating life

zones and associations, the System is basically physiognomie. This per-

mits comparisons and relations on a world-wide basis regardless of bio-

geographical régions with their essentially distinct taxonomie groupings.

Personal expérience in Southeastern Asia and Tropical Africa has shown

me that it is just as easy to recognize the natural life zone units in those

régions as in the Americas.

Both life zones and associations within the former may be separated

on a physiognomie basis. However, with only a limited number of workers,

we admittedly hâve not had the facilities to provide objective physiogno¬

mie measures to cover the life zones of the world. The subjectivity in

mapping life zones where adéquate climatic data is not available is analo-

gous to the récognition of the family in plant taxonomy from plant mate-

rial without fruits or flowers.

Both the life zones and plant families are natural units defined in the

former by climatic ranges and in the latter by flower and fruit characters.

In each case expérience usually permits subjective identification even

when the objective characters for exact classification are not available.

A lack of ability by many workers to make such subjective identifications

in either of the two fields should not be considered a sound basis for

Source : MNHN, Paris

— 203 —

criticism of the objectively defined natural divisions of either the plant

family or the life zone,

In the preceding, I hâve attempted to clarify without going into any

great detail that the life zone System does not ignore any of the factors

which affect végétation. These are ail taken into account in the three-

level categories of classification. If M. Aubréville choses to judge the

life zone System on the basis of the chart for the first order categories

alone, that is his privilège, but it is hardly a just appraisal of the total

System. If ecology is to progress as it should to a précisé science, we must

advance beyond opinions alone and discuss évaluations based on measure-

ments of végétation correlated with climatic and pédologie data.

As for mapping, I am in complété agreement with Prof. Aubréville

that it would be most désirable to hâve maps showing végétation distri¬

bution down to the third category or that of actual conditions. However,

économies is still a controlling factor and one can only proceed to that

maping level for which support is available. Under the circumstances,

a first-category or life zone map helps considerably in showing the value

of ecological classification, assists in planning and carrying out compara¬

tive research and should help to stimulate the sponsorship of the highly

desireable but much more expensive second-and third-category mapping

programs.

San José

Costa Rica.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYTOGÉOGRAPHIQUE DU CAMEROUN

par R. Letouzey

Notre travail, ci-après analysé 1 , s’inscrit dans le cadre général d’une

contribution à la connaissance des groupements végétaux et de la flore

du territoire politique de la République fédérale du Cameroun.

Cette contribution repose entre autres sur l’élaboration d’une carte

du tapis végétal au 1 /I 000 000 e , suivant les principes du Professeur

H. Gaussen; cette œuvre ne peut être que de longue haleine car elle

doit en définitive intéresser un territoire de 475 000 km 2 , soit l’équi¬

valent des 4 /5 e de la superficie de la France.

La connaissance que nous avons actuellement des groupements

végétaux et de la flore du Cameroun, basée sur les travaux de nos prédé¬

cesseurs et sur ceux que nous avons pu aborder pendant près de 20 ans de

présence plus ou moins continue dans ce territoire, mais seulement

depuis 6 ans uniquement consacrée à la botanique sous la bienveillante

direction de Mr. le Professeur J. L. Trochain, nous permettent de tracer

une première esquisse du sujet en cause.

En dehors de l’œuvre accomplie antérieurement par divers bota¬

nistes et phytogéographes, œuvre sur laquelle nous sommes amené à

donner d’amples détails, notre travail, d’une manière plus précise, a

porté sur les points suivants :

— De 1945 à 1948 nous avons séjourné dans la région montagneuse

de l’Ouest Cameroun et pris contact avec la végétation de cette région;

ce n’est cependant qu’en 1962 que nous avons fait l’ascension du mont

Cameroun.

— De 1950 à 1951, à l’occasion d’études forestières sur diverses

espèces arborescentes de Légumineuses, nous avons parcouru la zone qui,

de Mbanga à Eséka et Kribi, s’étend en arc de cercle autour de Douala.

— Entre 1955 et 1958, une attention particulière a été portée par

nous sur la forêt de la zone littorale.

— De même en 1964, nous avons pu consacrer quelque temps à la

zone camerounaise située entre la Bénoué et le lac Tchad.

Mais en dehors des points ci-dessus, de 1945 à 1958, notre activité

essentielle dans l’Administration forestière nous a amené à parcourir

1. Doit faire l’objet d'une Thèse de Doctorat d'État ès sciences naturelles à soutenir

en 1966 devant la Faculté des Sciences de l’Université de Toulouse (Manuscrit enre¬

gistré au Centre de documentation du CNRS sous n° 418).

Source : MNHN, Paris

— 206 —

pratiquement tout le Cameroun, du lac Tchad à l’Atlantique et aux rives

de la Sangha.

Les modifications politiques et administratives survenues alors nous

ont permis, à partir de 1959, de consacrer toute notre activité à une étude

phytogéographique détaillée de la région camerounaise dite du Sud-Est

que nous connaissions peut-être le moins jusqu’alors; de proche en proche

cette prospection nous a conduit vers le Nord jusque sur le plateau de

l’Adamaoua.

Ces activités se sont manifestées par le parcours systématique de ces

régions, par la réalisation de 12 maquettes schématiques de cartes au

1 /200 000 e devant permettre ultérieurement l’élaboration pour la zone

intéressée de la carte synthétique au 1 / I 000 000 e sus-visée.

Cette étude régionale, sur le Sud-Est et l’Adamaoua, englobait à

la fin de 1964, un territoire limité par les 3 e et 7 e degrés de latitude Nord,

à l’Ouest par le méridien 12° Est et à l’Est par la frontière politique du

Cameroun et de la République Centrafricaine ; ce territoire couvre au total

quelques 125 000 km 2 . Son étude phytogéographique nous a permis de

relier d’une manière suivie nos connaissances sur les groupements végé¬

taux et la flore de l’ensemble de la République fédérale du Cameroun.

Un point important sur lequel nous désirons attirer l’attention est

celui de l’échelle de travail à laquelle nous situons notre étude : il s’agit

pour nous de préciser, en un temps nécessairement limité, les grandes

lignes phytogéographiques d’un vaste territoire et non pas de l’étude

détaillée, voire phytosociologique, de zones phytogéographiques étroi¬

tement localisées.

En dehors d'un exposé schématique, que nous pourrions qualifier de

classique, sur le cadre général phytogéographique du Cameroun en son

ensemble et tel que nous le concevons à présent dans l’état actuel de nos

recherches, nous serons amené à préciser divers points qui nous paraissent

plus originaux et qui concernent :

—- la division du massif de forêt dense humide camerounaise en

trois grandes unités (forêt biafréenne, forêt congolaise, forêt semi-décidue) ;

— l’origine et l’évolution de la forêt dite littorale;

— la signification possible de la zone de savanes périforestières et

l’incontestable extension actuelle de recrus forestiers sur ces savanes;

— l’existence d’une limite floristique nette entre région congo-

guinéenne et soudano-zambézienne;

— les caractères du plateau de l’Adamaoua;

— les divers groupements des régions sahéliennes;

— la répartition des formations végétales d’altitude.

Nous aurons en outre l’occasion de présenter d’une manière parti¬

culière quelques points de détail intéressant aussi bien la phytogéogra-

phie (forêt marécageuse du haut Nyong, forêt sempervirente à Gilber-

tiodendron dewevrei, raphiales, rôneraies...), que la floristique (rives du

haut Dja, inselbergs, prairies sur schistes en forêt ou sur cuirasses en forêt

ou en savane, prairies marécageuses en forêt, groupements des zones

soudanienne et sahélienne...), que la paléobotanique ou l’ethnobota-

Source : MNHN, Paris

— 207 —

nique (entre autres sujets, celui des dénominations pygmées qui constitue

une contribution particulière à la linguistique africaine et fait l’objet

d’un travail séparé), etc...

Des lacunes subsistent encore dans notre étude, en particulier nous

n'avons pas exploré la lisière méridionale du Cameroun au-dessous du

3 e parallèle vers l’Est, le Cameroun occidental (ex-britannique), certains

massifs montagneux...

Notre connaissance de la flore est encore bien imparfaite et si,

conjointement à notre travail phytogéographique, nous participons à la

récolte d’échantillons botaniques sur le terrain destinés aux Herbiers

de Paris et de Yaoundé, ainsi qu’à l’élaboration d’une « Flore du Cameroun »

au sein du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum national d’histoire

naturelle, nous regrettons bien souvent nos insuffisances dans ce domaine,

même lorsqu’elles ne se doublent pas de difficultés taxinomiques, fré¬

quentes en ce qui concerne le Cameroun.

Notre travail s'efforce donc de faire le point actuel des connaissances

relatives à la phytogéographie de la République fédérale du Cameroun;

malgré les imperfections de nos travaux et de nos recherches nous pensons

que nos résultats pourront offrir des points de repère, voire des vues

nouvelles, à ceux qui s’intéressent ou s’intéresseront aux mêmes sujets.

Après des exposés concernant l’orohydrographie, la géologie envi¬

sagée sous l’angle tectonique, la pédologie étudiée suivant les normes de

l'école française tropicale et qui laisse apparaître, d’une manière géné¬

rale, une grande indépendance entre sols et formations végétales, un

chapitre est réservé à la paléobotanique. Les connaissances en ce domaine

restent embryonnaires ou peu précises; des tentatives d’analyse polli-

nique de sédiments subfossiles n’ont apporté aucun élément positif

au sujet de la végétation quaternaire antérieure; les possibilités de cette

discipline restent inexplorées.

Un canevas climatologique fournit les éléments météorologiques

concernant température, pluie et humidité; les variations de ces divers

facteurs en fonction de la latitude, de la continentalité et de l’altitude

font l’objet d’un examen critique; parmi les classifications climato¬

logiques proposées pour le Cameroun, celle de Génieux correspond

le mieux aux grandes lignes de différenciation de la végétation came¬

rounaise, mais ne les justifie pas toutes; l’emploi d’indices climato¬

logiques caractéristiques est examiné mais la corrélation la plus satis¬

faisante résulte de la comparaison des facteurs pluie et sécheresse, tels

qu’exprimés par les courbes ombrothermiques de Bagnouls et Gaussen;

des anomalies bioclimatologiques (Akonolinga, Batouri) sont signalées

au passage.

Un chapitre important concerne les facteurs biodynamiques agissant

sur la flore et la végétation, envisagés dans leur action spécifiquement

camerounaise : migrations, déplacements et fixations de population,

Source : MNHN, Paris

— 208 —

cultures, élevage et feux. La liste schématique des produits végétaux

utilisés en économie domestique est suivie d’une étude des répercussions

de l’exploitation industrielle de certains produits, bois en particulier

quelques notes ont rapport enfin aux plantes commensales de l’homme.

Une bibliographie commentée de 100 titres fournit un inventaire des

utilisations ou des études effectuées concernant des végétaux came¬

rounais depuis près d’un siècle.

Le rassemblement progressif du matériel d’herbier originaire du

Cameroun fait l’objet d’un exposé historique; une liste de 300 collecteurs

comporte l’indication des renseignements qui ont pu être recueillis à ce

jour pour chacun d’eux. Les progrès de la connaissance phytogéographi-

que du Cameroun se réfèrent essentiellement aux travaux d’ENGLER et de

Jacques-Félix, de Trochain et Pitot, de J. Lebrun; un tableau final

s’efforce de présenter sous une forme synthétique les caractères physio-

nomiques et floristiques propres aux divers groupements végétaux ren¬

contrés, c’est-à-dire qu’il cherche à mettre en cause simultanément

facteurs écologiques présents, passé paléobotanique et flores actuelles,

évolution possible.

La seconde partie de ce travail concerne le massif de forêt dense

humide méridional. Son étude repose sur des prospections dont les tech¬

niques sont exposées en quelques paragraphes. Elles tiennent compte des

surfaces à parcourir et des moyens matériels utilisables et font aussi

appel à l’interprétation de photographies aériennes au 1 /50 000 e : ces

techniques ressortent beaucoup plus du domaine de la reconnaissance

détaillée, telle que définie par Caïn et De Oliveira Castro, que de la

phytosociologie. Le massif est divisé en trois grandes unités envisagées

chacune sous l’angle de sa localisation géographique, des conditions éco¬

logiques qui l’influencent, de sa composition floristique, l’aspect physio-

nomique qualitatif étant en général délaissé car s’intégrant à des con¬

ceptions classiques.

1° La forêt biafréenne englobe le pourtour de la baie de Biafra et

peut être caractérisée comme une forêt dense humide sempervirente à

Césalpiniacées ; ces dernières, souvent grégaires, sont citées. La décou¬

verte historique de cette forêt conduit à quelques comparaisons quanti¬

tatives, d’ordre physionomique, avec des inventaires plus récents effec¬

tués dans la région de Yabassi. Le recensement floristique exhaustif de

cette forêt biafréenne est encore à faire.

La zone littorale proprement dite est caractérisée par une forêt bia¬

fréenne de type spécial, dite « forêt littorale à Sacoglollis gabonensis et

Lophira alala »; celle-ci a déjà fait l'objet de publications spéciales (Le-

touzey, 1957, 1960). L’aspect primaire de cette forêt et l’abondance

exceptionnelle de la seconde espèce sont des faits notables qui ont incité

à en rechercher les causes. Une étude floristique des strates ligneuses et

Source : MNHN, Paris

— 209 —

une analyse statistique ont permis de mettre en évidence la répartition

suivant une courbe de Gauss des tiges de Lophira alala ; conditions de

régénération de cette espèce et données ethnographiques (récits histo¬

riques, traces d’occupation humaine, charbon de bois et poteries enter¬

rées) conduisent à considérer Lophira alala comme un intrus dans une

« forêt archaïque à affinités sud-américaines », cette conception s’appuyant

en particulier sur la répartition de Malpighiales et de Myrtales; l’intru¬

sion, justifiée encore par des considérations phénologiques, se serait

faite à la faveur de défrichements culturaux aux siècles antérieurs, et

peut-être de modifications climatologiques mal perçues et élucidées.

Des comparaisons floristiques avec Nigéria et Gabon conduisent à

individualiser un domaine floristique nigéro-camerouno-gabonais, dont

les limites sont précisées. Il est essentiellement représenté par cette forêt

biafréenne à Césalpiniacées; ce bastion forestier, vraisemblablement peu

affecté par les fluctuations climatiques quaternaires, est fortement entamé

à l’heure actuelle par les déprédations humaines.

2° La forêt congolaise (terme provisoire), forêt dense humide sem-

pervirente est localisée dans le bassin du Dja et dans les zones voisines

des bassins de la Boumba et de la Sangha où les Césalpiniacées se raré¬

fient; la présence de nombreux peuplements relictuels de Gilberlioden-

dron dewevrei, dont une carte est donnée, justifie aussi un rapprochement

phytogéographique entre Cameroun et Congo que des données floris¬

tiques encore trop fragmentaires ne peuvent actuellement préciser, bien

que certaines espèces citées paraissent fort caractéristiques. L’existence

actuelle, et sans doute la persistance au cours des temps, de cette forêt

congolaise est liée en grande partie à celle de sols argileux reposant sur

des schistes chloriteux, des micaschistes ou des roches mélanocrates, avec

abondance exceptionnelle de « rotins » sur sols à nappe phréatique rappro¬

chée. L’absence actuelle et passée de populations en cette forêt congolaise

incite à présenter la « forêt primaire » comme un milieu où alternent

trouées broussailleuses et « belle forêt », conception applicable aussi à la

forêt semi-décidue et rejoignant celle de Jones, de Lebrun et Gilbert.

Quelques notes floristiques relatives à des zones soumises à l’influence

humaine contemporaine s’opposent à plusieurs relevés effectués en forêt

intacte; ces relevés sont présentés sous forme de cinq tableaux, à la fois

qualitatifs et quantitatifs, ou sous forme de cheminements estimatifs.

La présence de taches de Baillonella loxisperma en voie de disparition

conduit à formuler des hypothèses sur la « désintégration » actuelle de

la forêt congolaise, sur sa périphérie tout au moins, peut-être sous l’influence

de modifications récentes du régime hydrostatique.

3° La forêt dense humide semi-décidue, caractérisée par la domi¬

nance des Sterculiacées et des Ulmacées, présente un pouvoir d’expan¬

sion fort net, tant vers le Sud que vers le Nord, bien souvent grâce à l’ac¬

tion de l’homme mais aussi par suite de la destruction spontanée des

forêts biafréenne et congolaise sur leurs limites septentrionales. L’exis-

Source : MNHN, Paris

— 210 —

tence de « noyaux de forêt primitive » à affinités sempervirentes au sein

de cette forêt semi-décidue paraît être le témoignage des variations

paléoclimatiques quaternaires.

Le centre de dispersion de cette forêt à Sterculiacées et Ulmacées

doit être recherché dans une frange septentrionale ancienne de la forêt

dense humide, car aucune autre hypothèse ne permettrait de comprendre

l’existence actuelle de cette forêt semi-décidue. Cette dernière est carac¬

térisée, en dehors de sa strate arborescente supérieure, par des espèces

grégaires particulières à la strate arborescente inférieure, par la présence

de diverses espèces dans le sous-bois, entre autres d’Acanthacées...

Douze relevés, sous forme de tableaux qualitatifs et quantitatifs, et divers

cheminements estimatifs donnent idée de la physionomie et de la compo¬

sition floristique de cette forêt semi-décidue à Sterculiacées et Ulmacées;

quatre autres relevés concernent spécialement la limite forêt congolaise /

forêt semi-décidue.

La présence d’une « forêt clairsemée à strate inférieure de Maran-

tacées » dans la région de Yokadouma, analysée en deux tableaux, conduit

à des rapprochements avec les « forêts claires » signalées au Congo fran¬

çais; ces dernières sont considérées comme résultant de l’afforestation de

savanes alignées autrefois dans le massif forestier centro-africain, sché¬

matiquement au long du 15 e méridien; ceci pourrait à nouveau être en

relation avec des fluctuations du régime hydrostatique local, liées aux

variations climatologiques.

Une individualisation floristique de la limite septentrionale de la

forêt semi-décidue à Sterculiacées et Ulmacées paraît possible, tout

comme en d’autres territoires d’Afrique occidentale; une attention parti¬

culière est portée à l’extension, très générale au Cameroun, au moins en

l'absence temporaire de feux, de vastes recrus forestiers, souvent à

Xylopia æthiopica, sur des savanes périforestières ; l’examen de photo¬

graphies aériennes et les observations sur le terrain confirment l’impor¬

tance actuelle de ce phénomène.

Les milieux écologiques particuliers en forêt dense humide sont

traités avec plus ou moins de détails physionomiques et floristiques et

concernent :

— la mangrove qui fait seulement l’objet de rapprochements pos¬

sibles avec la mangrove des territoires voisins;

— les fourrés arbustifs sur cordons littoraux sabonneux, de faible

extension ;

— les raphiales marécageuses à Raphia monbullorum et les raphiales

ripicoles à Raphia hookeri sur lesquelles des aperçus floristiques sont

donnés ;

— les groupements forestiers marécageux ou périodiquement inon¬

dés ou inondables et ripicoles divers, sommairement caractérisés;

— la forêt marécageuse du haut Nyong à Sterculia subviolacea,

formation à caractère relictuel qui devra faire l’objet de recherches

floristiques plus approfondies;

Source : MNHN, Paris

— 211 —

—■ la forêt dense humide sempervirente à Gilbertiodendron dewe-

urei dont l’extension au Cameroun restait à ce jour mal connue; certains

îlots sont en voie de disparition et ce problème rejoint celui du Baillo-

nella loxisperma ci-dessus évoqué ;

— la forêt inondée de la Sangha localisée en fait sur de très faibles

superficies ;

— les prairies aquatiques du haut Nyong à Echinochloa pyramidalis

mentionnées succinctement, ainsi que les prairies périodiquement inon¬

dées in tra forestières;

— les prairies marécageuses intraforestières à Cyclosorus strialus et

Mariscus pseudopilosus spéciales à la région de Batouri;

— les prairies sur cuirasses ferrugineuses intraforestières à Bulbo-

slylis laniceps de la région de Yokadouma et les prairies sur schistes

chloriteux de la forêt congolaise, antérieurement décrites par Mild-

braed, et dont l’étude apporte quelques compléments physionomiques

et floristiques ;

— les groupements saxicoles intraforestiers non étudiés et signalés

pour mémoire.

Les savanes périforestières guinéo-soudaniennes, dans la zone de

destruction récente de la forêt semi-décidue par l’homme, sur sa lisière

septentrionale, présentent l’aspect de savanes herbeuses à Penniselum

purpureum puis de savanes herbeuses à Imperala cylindrica; le rôle des

termites (Bellicosilermes rex) est mis en évidence dans ce processus de

savanisation mais l’existence de vastes savanes à Imperala cylindrica

soulève des problèmes non résolus quant à leur origine, anthropique ou

paléoclimatique. Plus loin, vers le Nord, les savanes périforestières s’enri¬

chissent en Hyparrhenia du groupe rufa et en arbustes d’apport tels

Annona senegalensis et Bridelia ferruginea, puis Terminalia glaucescens.

Les milieux particuliers de la zone des savanes périforestières font

l’objet de quelques notes en ce qui concerne les prairies marécageuses

ou inondables; une étude floristique plus détaillée se rapporte aux grou¬

pements saxicoles ( sensu lalo) spécialement abondants en cette zone;

enfin est abordée la répartition de Borassus ælhiopum au Cameroun ainsi

que la physionomie de diverses rôneraies.

La région floristique soudano-zambézienne est représentée vers le

Sud par les savanes arbustives et arborées à Daniellia oliveri et Lophira

lanceolala du plateau de l’Adamaoua, assez bien délimité géographi¬

quement. La physionomie de ces savanes est très affectée par les cultures

de manioc des populations baya et par la vaîne pâture de nombreux

troupeaux de bovins accompagnée de feux annuels du tapis herbacé.

Ces savanes sont considérées comme appartenant au secteur soudano-

guinéen, classification justifiée par la présence de l’homme en temps que

facteur écologique dont on ne peut s'abstraire. La limite floristique

Source : MNHN, Paris

— 212 —

méridionale de ces savanes coïncide curieusement avec l’altitude de

800 m, au niveau approximatif des 5 e ou 6 e parallèles.

L’étude floristique de l’Adamaoua porte pour partie sur la strate

ligneuse, avec une différenciation vraisemblable entre l’Est et l’Ouest,

avec des fourrés arbustifs d’origine pastorale et non primitive, avec de

petits peuplements de Samanea leplophylla dont la provenance et le

devenir sont étudiés, avec des savanes boisées à Burkea africana que l’on

retrouve en République Centrafricaine, avec des peuplements d ’Oxyle-

nanlhera abyssinica qui existent au Sud comme au Nord de l’Adamaoua.

Le tapis herbacé de ces savanes est essentiellement conditionné par

l’intensité du pâturage et les quatre degrés physionomiques schémati¬

quement reconnus sont illustrés par des relevés floristiques donnant un

aperçu de la flore non ligneuse de l’Adamaoua.

Une place à part est faite aux prairies marécageuses et aux prairies

périodiquement inondées, sommairement caractérisées, alors que les

prairies sur cuirasses ferrugineuses, fort importantes vers Tibati, Bagodo

et Meïganga, sont étudiées beaucoup plus en détail, physionomiquement

et floristiquement, puis comparées aux « bowé » et « lakéré » d’Afrique

occidentale et centrale; les groupements saxicoles de l’Adamaoua sont

nettement moins différenciés que ceux des savanes péri forestières. Les

vallons forestiers encaissés qui sillonnent le plateau de l’Adamaoua sont

décrits physionomiquement et floristiquement; l’hypothèse avancée est

qu’ils représentent la trace d’un abaissement brutal de certains niveaux

de base de cours d’eau et que la végétation forestière qu’ils renferment

correspond à la végétation primitive du plateau de l’Adamaoua ; certains

replats de ces vallons sont occupés par des syzygeraies.

Les savanes boisées, voire forêts claires sèches du bassin camerou¬

nais de la Bénoué, appartiennent à deux secteurs floristiques : 1) sur les

pentes de la falaise septentrionale de l’Adamaoua et presque jusqu’à la

Bénoué à Garoua, des formations grégaires à Isoberlinia doka et I. lomen-

losa, Monoles kerslingii, Uapaca togoensis, représentant le secteur

médio-soudanien ; 2) au Nord de la Bénoué, des savanes et forêts à Bos-

wellia odorata, Sclerocarya birrea, Prosopis africana.... représentant le

secteur soudano-sahélien, les deux secteurs se caractérisant en outre par

des faciès de dégradation à Combrelum, Terminalia, Anogeissus leiocar-

pus... et par l’enrichissement progressif en épineux vers le Nord au-delà

de Garoua.

Pour le premier secteur, seul l'effondrement de la Mbéré, au Nord-

Est de Meïganga, est étudié avec quelques détails. La prospection des

collines gréseuses du Tinguelin au Nord de Garoua n’a pas encore permis

de mettre en évidence des espèces caractéristiques de ce substrat parti¬

culier, la présence de l’homme venant en outre perturber ce milieu natu¬

rel. La limite septentrionale de la zone soudanienne, au pied des monts

Mandara et de Guider à Bongor par Kaélé, est très influencée par des

avancées de flore épineuse sahélienne.

Le domaine sahélien, représenté au Cameroun par le seul secteur sahélo-

soudanien, est fortement diversifié, quant à ses groupements végétaux,

Source : MNHN, Paris

— 213

par des phénomènes physiographiques, hydrographiques et biodyna¬

miques. La végétation des sols halomorphes exondés (« hardé ») et pâtu¬

rés est aisément caractérisé par des espèces ligneuses ou herbacées;

l’évolution de cette végétation, après une protection de 30 ans, a pu être

suivie dans la réserve forestière de Gokoro, mais il est difficile de définir

la ligne directrice de cette évolution. Une place à part est faite à la végé¬

tation des collines rocheuses des alentours de Maroua qui représente

certainement un stock floristique primitif. Les plantes commensales des

villages sur les îlots de terres actuellement exondées au Sud du lac Tchad

sont citées.

Les zones d’inondation sont soumises à de complexes phénomènes

hydrographiques et les substrats pédologiques modèlent encore ces

influences. Les zones d’inondation superficielle sont représentées par des

argiles calcimorphes (« karal ») boisées de peuplements d’Acacia seyal ;

déboisées par la main de l’homme elles sont alors envahies par une végé¬

tation postculturale dont un échantillon floristique est donné. Les zones

de haute et durable inondation sont constituées essentiellement par des

prairies graminéennes (« yaéré ») où dominent Echinochloa pyramidalis,

Veliveria nigrilana, Oryza spp, Hyparrhenia rufa accompagnées d’un

cortège d’autres Graminées ou Cypéracées, de plantes herbacées carac¬

téristiques et d’une flore aquatique éphémère. Les bosquets et rideaux

forestiers rivulaires à Mitragyna inermis font l’objet d’un relevé floris¬

tique; un aperçu est enfin donné sur les îles flottantes du lac Tchad.

La diversité des massifs montagneux camerounais, échelonnés en

latitude, ne s’élevant qu’à 3 000 m à l’exception du mont Cameroun

qui atteint 4 070 m, fort variés au point de vue géologique, souvent très

affectés quant à leur végétation par la présence de l’homme, plus ou moins

connus au point de vue floristique, rend difficile toute étude synthétique

des formations végétales d’altitude. Le chapitre comporte donc l’étude

successive des divers massifs et cette étude s’efforce de faire le point des

connaissances s’y rapportant.

Les monts Mandara qui culminent à 1 442 m au Sud-Ouest du lac

Tchad, densément peuplés et très cultivés, présentent cependant une

végétation soudanienne primitive sur des plateaux déserts, un cortège

de plantes de jachères caractéristiques et surtout une végétation monta¬

gnarde, avec des peuplements d'Olea hochsletleri et autres orophytes,

dont plusieurs d’origine est-africaine, parmi les chaos rocheux sommi-

taux; un relevé floristique, étagé en altitude sur plusieurs centaines de

mètres, donne un aperçu général de la végétation de ces montagnes.

Les monts Alantika et les monts de Poli, pratiquement ignorés,

offrent l’occasion cependant d’une digression sur Podocarpus milanjianus.

Les massifs surplombant le plateau de l’Adamaoua sont en général mal

connus, spécialement le tchabal Mbabo.

Les montagnes du quadrilatère Kumbo, Foumban, Dschang, Ba-

Source : MNHN, Paris

— 214

menda, très pâturées ou garnies de paysages domestiqués par l’homme,

pays bamiléké en particulier, sont mieux étudiées; les monts Oku et

Bamboutos, atteignant 3 000 et 2 740 m, et les sommets voisins ont fait

l’objet de plusieurs écrits par Ledermann, Engler, Portères, Jacques-

Félix, Letouzey, Keay, Brunt. L’étagement de la végétation est très

analogue à celui rencontré au mont Cameroun mais pâturage, feu et

déprédations humaines sont ici fort intenses.

Les monts Manengouba, Nlonako et Koupé, qui seuls permettraient

une étude sérieuse de la forêt submontagnarde voire montagnarde, n’ont

guère été parcourus. Le mont Cameroun par contre a fait l’objet de mul¬

tiples descriptions; les particularités écologiques de ce massif sont mises

en évidence ; les conceptions sur l’étagement de la végétation, au point de

vue historique (Engler, Maitland, Boughey, Keay, Richards), sont

présentées et les propositions de ces divers auteurs, critiquement com¬

parées à celles d’HEDBERG et surtout de Lebrun, incitent à utiliser une

nomenclature voisine de celle adoptée pour l’Afrique orientale : 1) Étage

submontagnard (1 000-1200 à 1600-1800 m) avec une forêt dense humide

d’altitude, de transition, fort mal connue; 2) Étage montagnard (1 600-

1 800 à 2 200-2 500 m) avec une forêt de montagne dont l’importante

étude de Richards, accompagnée de notes floristiques personnelles,

fournit une bonne description ; 3) Étage afro-subalpin (à partir de 2 200-

2 500 met jusqu’à 4 070 m), caractérisé vraisemblablement à l’origine par

des fourrés arbustifs « à Ericacées », détruits sous l’action de causes

naturelles ou artificielles et remplacés par des prairies de plus en plus

pauvres, aboutissant aux champs de laves fraîches et de projections

cendreuses presque aphytotiques à partir de 3 800 m.

Une bibliographie de 436 titres complète cette tentative de mise au

point des connaissances sur la phytogéographie de la République fédérale

du Cameroun qui se trouve par ailleurs illustrée de 16 cartes, 12 figures et

60 photographies dont 20 photographies aériennes; le travail s’accom¬

pagne d’index de noms de personnes, noms géographiques, noms de

plantes citées et doit comporter au total 512 pages.

Le croquis annexé au présent résumé schématise les principales divisions phytogéogra-

phiques du Cameroun.

Source : MNHN, Paris

1. Mangrove. — 2. Fourrés arbustifs littoraux. — 3. Forêt littorale. — 4. Forêt

biafréenne. — 5. Forêt congolaise. — 6. Forêt inondée de la Sangha. — 7. Forêt

marécageuse du haut Nyong. — 8. Forêt semi-décidue. — 9. Savanes périfores-

tières.— 10. Savanes de l'Adamaoua.— 11. Savanes plus ou moins boisées de

la Bénoué. — 12. Monts Mandara à végétation soudanienne. — 13. Steppes

sahéliennes. — 14. Prairies périodiquement inondées du Nord Cameroun. —

15. Formations submontagnardes et montagnardes. — 16. Formations afro-

subalpines.

Source : MNHN, Paris

L’AGE DES ANGIOSPERMES EN GÉNÉRAL

ET DE QUELQUES ANGIOSPERMES

EN PARTICULIER

(suite)

par Léon Croizat

Nous allons maintenant analyser quelques schémas de répartition

de Narcissus ( 21 ) dans le but d’établir jusqu’à quel point ce qu’ils montrent

s’accorde avec les idées dont nos lecteurs viennent de lire le résumé. Voici

nos observations :

1. (Fig. 4 A) —On remarquera que Narcissus Iriandrus a une station

isolée aux Iles Glénans dans le Finistère. D’après la « Géographie Distri¬

bution » on l’expliquerait par des vols de canards (nous ne faisons, bien

entendu, aucun jeu de mots) qui, partis d’Espagne en auraient laissé choir

des graines aux Glénans, etc., etc.

Cependant, et pas plus qu’Amadon dans un cas semblable ( 12 ), Fer-

nandes n’est cette fois disposé à se contenter d’une telle explication.

Il sent la nécessité d’analyser la distribution de la population de ce Narcisse

isolé aux Glénans d’une façon si frappante. Il admet la possibilité d’un

« ennoiement de la plupart de la région côtière » entre le nord de l'Espagne

et la Bretagne qui non seulement aurait détruit une grande partie de l’aire

ancienne de ce Narcisse, mais altéré, en même temps, l’écologie des îles

sur la côte du Golfe de Gascogne (sensu amplo), Glénans exceptées, en

les rendant inaptes à sa survivance. Si, en fin de compte, il s’abstient de se

prononcer définitivement pour ou contre l’indigènat de N. Iriandrus aux

Glénans, ce qui est de son plein droit, Fernandes ne donne pas moins

une excellente analyse de la question. Pour nous, c’est assez, car chacun

a droit à ses opinions lorsqu’elles se tiennent dans les limites du sens

commun. Notre opinion est que, si ce Narcisse est vraiment indigène

aux Glénans —■ ce qui est à trancher par une enquête ne devant rien à

telle où telle autre idée préconçue ■—, on ne doit y voir qu’un exemple

assez courant de répartition « atlantique ». Les « ennoiements » auxquels

Fernandes fait allusion sont bien connus (Ferraz de Carvalho) : les

côtes de l’Espagne du Nord et du Portugal ont été modelées, en effet,

par de vastes effondrements dont la vallée du Tage et la Serra de

Arràbida marquent au Portugal une limite importante. L’isolement de N.

Iriandrus aux Glénans paraîtra merveilleux à des naturalistes peu

familiers avec les « miracles de la distribution », mais des esprits mieux

informés n’y verront rien de plus extraordinaire que, par exemple, les

distributions de N. cyclamineus et, surtout, de N. calcicola( 22 ). Comment

Source : MNHN, Paris

Fig. 4. A. (gauche) La distribution de Narcissus Iriandrus : la Région A, au sud et à l'ouest de

la ligne en tirets, est évitée par ce Narcisse. Les régions B et C correspondent, respective¬

ment, aux variétés concolor et cernuus. La flèche G indique le fleuve Guadaiquivir. Par des

triangles sont indiquées les villes suivantes : 1 = Sétubal (Serra de Arrâbida) ; 2 = Coimbra :

3 = Grenade; 4 = Malaga (à peu près au nord de Malaga se situe la Serrania de Ronda). La

station de ce Narcisse aux Glénans est indiquée par la flèche d; le trait en flèches S souligne

l'interruption de distribution entre les Glénans et le reste de l'aire de l'espèce. B : la distri¬

bution de Narcissus calcicola (cercles), et de N. cuclamineus (triangles) (d’après Fernandes

( 21). Localités indiquées : 1 — Lisbonne; 2 = Setubal (Serra de Arrâbida); 3 = Coimbra

(droite); 4 = Oporto.

distribution ^de'N* cyclaminetis "vers leliôrd^La^erra de .\rràbïda"’arréte’îe ^ A^cafcico/a

vers le Sud. Cette espèce est inféodée (Frenandes (21) aux calcaires du Jurassique en marge

" —• , J e la méséta et des dépôts récents de la vallée du Tage. Le porto de

sont à peu près à mi-chemin entre Lisbonne et Coimbra. Cette région

mportante par sa géologie (voir < Contribuicoes para o estudo da geografla de Portugal ■

• *’- DE Carcalho) Publ. Muséum Minerai. Geol. Univ. Coimbra, Memorias e

I, 1948), car elle englobe un des secteurs de contact entre la Méséta et la

• Urla Mesozôica ■ (bordure Mésozoïque). Dans l'analyse qu'il fait de cette région Ferraz

de Carvaliio rappelle la • tectônica variada ■ du Porto de Môs et attribue les Ilots de

Rerlenga et des Fariihoes (au nord de Lisbonne) à des > macicos antiguos ■ aujourd'hui effon¬

drés. On remarquera que la Serra de Arrâbida est complètement isolée du nord de la • Orla

Mesozôica » par les dépôts Pliocènes et Quaternaires de la basse vallée du Tage, mais est

formée en partie par des calcaires Jurassiques et des restes de roches anciennes (voir :

Carta Geologica de Portugal, A. Ferraz de Carvalho, op. cil.). L'importance biogéogra¬

phique de la Serra de Arrâbida, du Porto de Môs, etc., provient donc de raisons géologiques

qui se passent de commentaire.

des roches a:

ClM»

Source : MNHN, Paris

— 219 —

et quand, par exemple, N. calcicola a réussi à trouver la station qui lui

convenait le mieux (voir Fig. 4 B) sur les vieux calcaires de localités qui

intéressent autant la géologie que la botanique (Serra de Arràbida,

Porto de Mos, Serra de Sico, etc.) est une question toute aussi passionnante

que celle de savoir comment et quand N. Iriandrus a pris pied aux Glénans.

En fait le biogéographe avisé verra dans toutes ces distributions un lien

commun en rapport avec l’histoire géologique de l’Europe Occidentale

et aux avatars qui en ont dessiné le profil côtier. Aucun Narcisse ne

s’est renseigné au bureau de tourisme le plus proche avant d’entre¬

prendre ses « émigrations ». Ces plantes n’ont « trouvé sur leur chemin »

que ce que nature a bien voulu arranger pour leur plus grand bien (ou

leur destruction) ; et un mètre carré de N. Iriandrus aux Glénans a été

soumis aux mêmes lois qui veulent qu’un mètre carré de N. calcicola

existe au Porto de Mos. Les détails de chaque cas varient à l'infini, mais

la loi des rapports entre la terre et la vie dans l’évolution ne change nulle

part.

Si elle est spontanée, ce qui est pour nous fort probable, la distribution

de N. Iriandrus isolé aux Glénans ne peut être que banale. Elle fait partie

d’un ensemble de processus de biogéographie qui a assuré la présence

d'espèces « américaines » au Portugal, p.e : Ulricularia subulala (19),

Juncus imbricalus et Lilaea subulala (23), Lilaeopsis altenuala et Solanuni

ollonis (24) et toute une foule de distributions « transatlantiques » dont

Corema (14), Slauraslrum, Hibiscus, Euphorbia (13), Erica (14), Daboecia,

Pinguicula, Rubus (13), Arenaria, Drosera, Podoslemon, Hypericum etc.

(14), constituent des exemples frappants.

2. —- La distribution de N. Iriandrus dans la Péninsule Ibérique

(voir Fig. 4 A) laisse nettement de côté la partie de l’Espagne et du Portu¬

gal située à l’ouest et au sud de l’arc : Sétubal-Malaga. Il est à remarquer

que la région évitée, dirait-on, avec beaucoup d’à propos par N. Iriandrus

(et par Leucojum, voir fig. 3), est occupée au contraire, par d’autres

espèces de Narcisses : N. gadilanus, N. rninutiflorus, N. jonquilloides

(jonquilla x gadilanus). Les aires des espèces au nord et à l’est de l’arc :

Sétubal-Malaga se trouvent donc être vicariantes d’une manière assez

frappante de celles situées au sud et à l’ouest de cet arc, ce qui constitue

un problème biogéographique des plus intéressants et qui saute à l’œil nu.

Jeannel, qui est un naturaliste fort expert de la géologie historique

de la Méditerranée, s’en est rendu compte, ou du moins, a été frappé par

certains à-côtés des distributions de ce type. Il nous montre (33) que des

Coléoptères affines de Geocharis (Anillini) sont répartis sur l’arc :

Lisbonne-Cordoue-Tanger en Sardaigne et en Italie. II ne considère pas,

avec raison, comme banal le fait que ces insectes aient «traversé» le Guadal-

quivir. En effet, au Crétacé et au Tertiaire inférieur, le « Guadalquivir »

était une mer qui séparait le centre et le nord de l’Espagne de l’Espagne

« Bétique » au sud de l’axe : Cadix-Alicante (soit, au long des vallées de

ce qui devait devenir le Guadalquivir et la Segura, de nos cartes).

La formation vicariante domine la scène de l’évolution à un tel point

que, dictées jadis sur une terre depuis disparue (la Tyrrhénide dans le cas

Source : MNHN, Paris

— 220 —

particulier de la Méditerranée), ses lois survivent, après des millions

d’années, dans la distribution actuelle. Si la Tyrrhénide et la Tethys

n’avaient existé, jamais la biogéographie de notre monde n’aurait pu

être ce qu’elle est. Naturellement, la distribution et la formation de

Stylulus et de Cneorum, de Rhegmalobius, Anillus, Narcissus, Leucojum,

Lapiedra, etc., etc., résultent dans chaque cas de la formation vicariante,

soit, de la différenciation sur place de souches apparentées, dont la

distribution fut commune aux deux rives de l’Atlantique à partir des

époques annonçant la « Vie moderne ».

Ces époques correspondent, nous le savons, à peu près au Triasique-

Jurassique, autant pour les Angiospermes que pour les Mammifères et les

Oiseaux. Les faits sont tellement bien connus, tellement indiscutables

que même les Grands Maîtres de la « Géographie Distribution » sont forcés

de les reconnaître. Simpson (41), par exemple, est au courant d’une

« major crisis » qui : « Suggests a radical and widespread alteration of

living condition on the earth, and there is other indépendant evidence

that such a change did occur during the long span of the Permian and

Triassic ». C’est bien l’âge que nous avons assigné à Vangiospermie en

général (soit pré-angiospermie + angiospermie). On a de la peine à croire

qu’un auteur pour qui la « Géographie Distribution » est inattaquable

ait pu écrire ce que voici (41) : « The apparent corrélation between phy-

sical conditions on the earth and the history of its life is a striking exemple

of the unquestionable fact that life and its environment are interdependent

and evolve together... Examination of the make-up of various phyla

before and after the Permo-Triassic crisis reveals in several of them stri¬

king spécial cases of a widespread evolutionary phenomenon : replacement,

within a given group or adaptative type, of one sort of organism by

another »! Des textes de ce genre démontrent jusqu’à quel point la « Géo¬

graphie Distribution » a désaxé la pensée. Simpson perçoit fort nettement

une époque de changement partout commune à la terre, et se rend compte

exactement de l’importance de la formation vicariante, ce qui suffirait à

faire de lui un « panbiogéographe »! Darwin, lui aussi, a été, par moments

du moins (14), un « panbiogéographe » convaincu; etc., etc. Toutefois,

dès qu’ils entendent le coup de clairon des « centres d’origine », des « émi¬

grations » des « moyens », ces braves battent en retraite. Leur crier : Mais

avancez donc! Vous êtes déjà des panbiogéographes ! ! ! serait les insulter

de la plus grave façon. Ils sont ce qu’ils ne veulent pas être, et étant les

deux à la fois, ils ont créé une doctrine de contradictions qui leur assure

le droit de croire ce qu’ils veulent à tour de rôle. Pourrait-on jamais les

convaincre? On sait que Descartes évitait, de propos délibéré, de donner

des démonstrations qui fussent aisées à saisir, sachant que, s’il l’eût fait,

on lui aurait répliqué qu’on savait déjà tout ce qu’il avait, lui, à enseigner.

C’est incroyable, mais l’histoire ne se répète-t-elle pas toujours?

Revenons aux faits : ils n’expriment pas que Geocharis, ou Narcissus

ou Leucojum, ou Erica, etc. ont « traversé le Guadalquivir » en attendant

que la « mer » devienne « fleuve » au Chattien ou au Quaternaire. C’est tout

simplement que les souches de ces genres « existaient des deux côtés du

Source : MNHN, Paris

— 221 —

Guadalquivir», bien avant que la Péninsule Ibérique ne prit la géographie

que nous lui connaissons. Les majestueux effondrements, abaissements,

soulèvements, etc. de la Tyrrhénide qui, à partir du Crétacé, ont fait de

l'Espagne et du Portugal ce qu’ils sont aujourd’hui, ont « passé au battoir»

les souches en question, et en ont tiré peu â peu les taxons « modernes ».

Le processus, grâce auquel ces taxons ont évolué, est la formation vica-

rianle. Tant qu'on insistera sur les « émigrations », les « centres d’origine »,

les « moyens », etc., chers à la « Géographie Distribution », on fera fausse

Fig. 5. — La distribution de Narcissus serolinus (côtes en trait épais, reliées par lignes en tirets);

JV. elegans (régions côtières, Méditerranée occidentale et centrale, en trait plein hachuré);

iV. poelicus (en pointillé; le triangle a marque le Nœud Slgrien (« Styrian Center ■).

(N. srrulinus, N. elegans), une de montagne (N. poelicus). En détail : ?» Entre la Toscane

et la Ligurie, ces trois espèces vicarient exactement en [onction de répartitions de grande

étendue hors de cette région. Ce n’est donc pas l'écologie, le climat, etc., qui déterminent

la distribution et la répartition en ce point; 2° Le N. serolinus -envahit ■ certaines vallées

Slyrien est au cœur de la répartition de N. poelicus dans trois directions didérentes; 4» Cette

espèce est arrêtée vers la Grèce par le * Sillon Transégéen », mais N. serolinus ■ remonte »

de la Morée (Péloponèse) vers la Dalmatie; 5» Cette espèce évite la Mer Egée et ses arcs

insulaires pour des raisons qui ne paraissent rien devoir au climat, à l'écologie, etc. Elle

évite de même, pour des raisons analogues, la Cyrénaïque et la côte Egyptienne.

route et on posera des questions qui, imposantes d’apparence si on le veut

bien, ne serviront qu’à brouiller les idées de plus en plus. C’est à prendre

ou à laisser.

Nous le répétons : ce qui se passe à l’heure qu’il est en biologie, en

ce qui concerne la science du temps et de l’espace dans l’évolution, est un

retour à l’état de choses qui régnait du temps de Descartes. Les adeptes

de la « Géographie Distribution » et de ses dérivés jouent aujourd’hui le

rôle d’Aristotéliciens en lutte contre des conceptions nouvelles. La question

n'a rien à voir, en tant que telle, avec la science. Elle revient à une phase

de L’Histoire de la science. Nos lecteurs se doivent de le savoir exactement,

Source : MNHN, Paris

— 222 —

car ceux qui l’ignorent ne peuvent espérer jamais bien comprendre

l’état de la biogéographie de nos jours.

3. — (Fig- 5) Rien n’est plus frappant que le « vicarisme » géographi¬

que, taxonomique et écologique à la fois de Narcissus poeticus et, p.e.,

de N. serotinus. On remarquera aussi que si le N. elegans paraît empiéter

sur l’aire du N. serotinus, le fait est que l’aire de N. elegans occupe, non

seulement le secteur de la Méditerranée Occidentale, mais aussi Centrale

qui«vicarie» souvent avec la Méditerranée Orientale 1 . Le « vicarisme »

est un phénomène à aspects multiples, qui revient cependant, par

sa raison d’être, à la formation d'unités nouvelles et jeunes par séries

parallèles dans le temps, l’espace et la forme, à partir d’ancêtres jadis

communs aux groupes vicariants. Cette formation est en général,

surtout le fait des altérations géologiques qui, en agissant sur des

groupes de plantes et d’animaux localisés dans un domaine particulier,

à un moment donné de l’histoire du monde, ont déterminé ainsi les

grandes cassures de la biogéographie. Ce qui advint à la Tyrrhénide est à

l’origine de la répartition dans la région Méditerranéenne et, en grande par¬

tie, en Europe, tout comme ce qui est arrivé à l’antique Gondwana (13)

a servi à modeler la répartition des terres et des îles qui se trouvent

aujourd’hui sur le pourtour de l’Océan Indien. Rien n’a été fait au hasard.

L’erreur d’avoir cru que la répartition est une affaire d’ « émigrations »

au gré de « moyens » de fortune, n’a pas été moins malheureuse pour la

pensée biologique que ne le fût jadis, pour la pensée astronomique,

l’erreur de « vouloir » que le soleil tournât autour de la terre. Il suffit

d’une seule erreur de ce genre pour brouiller les idées pendant des siècles.

On se demande, en effet, comment on a pu croire que la répar¬

tition est l’œuvre d’« émigrations » de fortune. Personne ne niera que la

répartition à venir se fera nécessairement à partir de la répartition de

notre époque (13). Si tel est le cas, la répartition de notre époque est elle

même forcément le produit de celle des âges révolus. Or bien, il suffit de

regarder autour de nous pour se rendre compte du processus qui est respon¬

sable de la formation d’unités nouvelles. C'est le « vicarisme » de la façon

la plus claire. Les mauvaises herbes elles-mêmes n’y apportent aucune

exception vraiment valable (14), et tout naturaliste sagace et observateur

(voir, p.e., Marie-VicTORiN sur la flore du Canada (14), Perrier de la

Bathie sur la flore des montagnes de Madagascar (14), Humbert sur la

biogéographie d’anciennes Cucurbitacées malgaches (13), Aubréville

sur la flore Africaine (3), M me JovET-AsT pour les Hépatiques (35)) est

au courant du fait. L’émigration, si jamais elle se produit, s’intégre dans

le vicarisme à titre secondaire. Si le jour vient où, grâce à Hon.un-

culus, le monde tout entier ne sera plus qu’un repaire de mauvaises herbes,

au sens littéral et figuré du terme, les lois de la nature ne seront pas péri¬

mées pour autant. Homunculus lui-même est un objet naturel.

1. Nous regrettons vivement, une fois de plus, de ne pas connaître l'écologie, etc.,

de N. serotinus et de N. elegans. Des rapports fort intéressants se laissent deviner entre

la morphologie, la biogéographie, l’écologie, etc. de ces espèces, au bénéfice de bota¬

nistes mieux informés que nous.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

A en croire la « Géographie Distribution » (21), l’aire de N. poelicus

serait à attribuer à des émigrations venues de l’Espagne du Nord-Est.

D’après notre conception de la biogéographie, il en est tout autrement.

Nous ferons remarquer que l’aire de ce Narcisse englobe des secteurs de

haute importance pour la répartition des plantes et des animaux (région

de Savone, en Ligurie (12), les monts des Maures et les Alpes de Tende

et de Lantosque(13), la Styrieen général(13)). Onne négligera pas d’obser¬

ver que des types de distribution qui associent très nettement la Médi¬

terranée aux côtes Atlantiques de l’Europe sont bien connus autant dans

le monde des plantes (13) que dans celui des animaux (33). Souvent

d’apparence insignifiante dans le détail, ces distributions, prises dans

l’ensemble, font partie, bien au contraire, de formidables enchaînements

d’évolution dans le temps et l’espace par la forme.

Nous dirons donc que le N. poelicus provient d’ancêtres qui,

établis sur ce qui fut la Tyrrhénide du Jurassique et du Crétacé, sont

devenus, pas à pas, moins « narcissoïdes » et plus Narcissus pour passer

enfin à l’état de poelicus, sensu lato et sensu stricto 1 , autour d’anciens

nœuds d’évolution lesquels, d’après nos cartes, s’appellent les Monts des

Maures, la Styrie, etc., etc.

L’incroyable complexité des types de distribution qui appartiennent

en particulier à tel ou tel groupe, que ce soit de Narcissus, Genliana,

Crépis, ou d’insectes variés (13) fond, grâce à la biogéographie scien¬

tifique, dans la simplicité de quelques principes fondamentaux valables

pour tous à la fois. Immense par la variété de ses apparences, la distri¬

bution est toute pareille à un étalage de cristaux dont aucun n’est exacte¬

ment le même que les autres. Néanmoins, ce qui semble immense à l’œil

est, au fond, peu de chose pour l’esprit capable d’atteindre ce qui se

cache sous les apparences. Il faut un Haüy à la biogéographie. Or, Haüy

fut français. Sera-ce encore en France que la pleine lumière sera faite sur

nos problèmes?

4. — (Fig. 6) La distribution de Narcissus pseudonarcissus, sensu

amplo, s’étend à l’ouest et au sud d’une ligne qui court à peu près entre le

Zuiderzee et le Golfe de Venise, et s’arrête au Détroit de Gibraltar et au

sud de l’Italie du Nord. C’est, à l’œil nu, une distribution de type fort

ordinaire, mais elle cache en réalité des enseignements précieux. Voici ce

qu’on remarquera pour commencer : 1° Elle revient, lout à fait en

1. La * Géographie Distribution • et ses dérivés ont eu le tort de confondre l'origine

de l'espèce avec l’origine de ce qui correspond à un binôme, c’est-à-dire, ont pris ce qui

est en toute réalité un processus biologique de formation pour une question de classifi¬

cation (13-14). C'est un faux départ qui a asservi la biogéographie à la classification

à partir de 1859. Comme processus, et ceci surtout en biogéographie, l’origine de l’espèce

est au fond la même chose que l’origine de la famille, etc. Notre point de vue ne nie

aucunement l’importance de la classification exacte, etc., mais refuse de subordonner

ce qui revient de plein droit à la biogéographie, comme science indépendante, à des

considérations qui lui sont foncièrement étrangères. La synthèse exige au préalable

l'analyse exacte que chaque science doit accomplir pour son compte, d'après ses

principes, et par ses propres moyens. Asservir la biogéographie à la classification,

pour commencer, signifie nuire aux deux à la fois.

Source : MNHN, Paris

— 224 —

général (13), au type « atlantique »; 2° Elle évite les Baléares, la Corse

et la Sardaigne, l’Italie du Centre et du Sud, ce qui répond d’autre

part au fait que ce Narcisse n’est représenté que par deux formes (voir

fig. 6, triangles 1,2) au sud du Tage. Ces deux formes (N. nevadensis,

N. longispathus) ne constituent pas un vrai centre de masse sur

l’Espagne Bétique, (voir par contre N. juncifolius, fig. 2), et ne sont

par conséquent que des relictes sur d'anciens terrains de la Meseta au

sud du Guadalquivir; 3° C’est sur la vieille Meseta du Nord-Ouest de la

Péninsule Ibérique et dans les Pyrénées que N. pseudo-narcissus a le gros

de ses formes. Le N. cyclamineus est toutefois une espèce de la marge de

la Meseta (voir aussi fig. 4 B).

On pourra discuter si N. pseudo-narcissus appartient ou non à la

Tyrrhénide. Notre avis est que : 1° Si on entend la Tyrrhénide au sens

conventionnel du terme (axe : Espagne Bétique-Baléares Corse et Sardaigne-

Toscane), la distribution de ce Narcisse n’est pas de type Tyrrhénide;

Source : MNHN, Paris

— 225 —

2° D’autre part, ainsi que Anillus et ses alliés du groupe Geocharis Rhegma-

lobius nous l’ont montré, la Tyrrhénide, au sens large, englobe une partie

au moins de la France et de l’Italie du Nord, et on ne peut nier que la

Meseta Ibérique en ait fait un jour partie; 3° Quoi qu’il en soit, etsans pour

cela nous appesantir sur des adjectifs que chacun peut toujours étirer

ou restreindre à sa façon, N. pseudo-narcissus est sans doute une très

vieille espèce dont les proches ancêtres — tout comme ceux de N. jon-

quilla — (voir fig. 2), vivaient dans la Péninsule Ibérique avant le Ter¬

tiaire. A cette époque, pensons-nous avec Jeannel, les terres, devenues

plus tard cette péninsule, faisaient partie de la Tyrrhénide, sensu lato. Nous

n’irons pas plus loin, car nous savons déjà à quoi nous en tenir pour l’essen¬

tiel, et l’analyse biogéographique ne cherche pas à discuter des questions

de mots, qui n’apporteraient rien à la bonne compréhension d’un problème

de son ressort. Penser sans dire vaut mieux que dire sans penser.

Une analyse biogéographique de la distribution de N. pseudo-narcissus,

qui se voudrait complète, serait fort exigeante. En fait, elle imposerait :

1° Une connaissance précise de la morphogénie de Narcissus, en parti¬

culier, et de ses alliés en général. Par exemple : la zygomorphie florale de

N. bulbocodium (genre Corbularia de certains auteurs) mène loin (13) ;

et on ne peut espérer bien juger du coefficient de variabilité qui déter¬

mine la taxonomie d’un groupe, si l’on ignore ce qu’il « peut donner »L

2° Une notion étendue de l’écologie de chaque forme, ce qui veut dire

une connaissance détaillée des aires au point de vue géologique, climatique,

pédologique, sociologique, etc. 3° Une complète maîtrise de la classification

de Narcissus et, si possible des Amaryllidacées, autant en ce qui concerne

la taxonomie que la systématique et la caryologie. 4° Enfin, une bonne

idée des principia botanica tels que nous les entendons.

L’état de notre connaissance (de notre ignorance, dirons-nous plutôt),

nous empêche de remplir toutes ces conditions. Toutefois, il n’est pas

impossible que le niveau des connaissances, que la botanique croit posséder

aujourd’hui au sujet de beaucoup de choses, mette tous ceux qui la

professent, plus ou moins sur le même pied. Nous osons donc suggérer à

titre d’hypothèse de travail, si on veut bien ne pas le prendre autrement,

ce que voici : — 1° Le type de distribution qui rallie la Sierra Nevada

bétique (voir N. nevadensis) à la Meseta du Portugal du NordEst, de la

Galice, du Léon, etc. (voir N. asluriensis), et qui, à partir de la Serra de

Caramulo, (22) atteint La Gorogne (voir fig. 4 B, N. cyclamineus) est très

1. Fernandes a écrit à ce sujet (22) des notes fort intéressantes. Vallet a figuré

en 1633 un « Narcissus liyspanicus minor amplo (sic) calice foliis reflexis » qui devint,

en 1816, N. cyclamineus D.C. Pratiquement inconnu, depuis, des botanistes et

collecteurs, ce Narcisse fut « exécuté » en ces termes par Herbert ( Amaryllidaceae ,

1837) : « An absurdity which will never be found to cxist ». C’est en effet un « drôle de

Narcisse », (pas plus cependant que « Narcissus Corbularia », bulbocodium, à notre sens)

que la fantaisie populaire a nommé dans sa patrie d’origine « marlelinhos (petits marteaux)

et pucarinhos (petits pots). Herbert ne savait donc pas ce que le genre Narcissus

pourrait donner; et nous croyons toujours qu’on ne le saura pas, tant qu'on ne com¬

prendra pas la « fleur » autrement qu’on ne le fait aujourd’hui.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

certainement fort ancien. On n’oubliera pas, par exemple (45), que

les sommets paléozoïques de la Sierra Nevada et la Serrania de Ronda

(dans l’ouest de la province de Malaga) furent parmi le peu de points qui

échappèrent aux submersions du Crétacé et représentent des restes de

la « Cordillère Héspéride » de la Péninsule Ibérique pré-tertiaire. Si la

« Géographie Distribution » est prête à dire n’importe quoi à ceux qui

veulent le croire, aucun naturaliste de bon sens ne voudra admettre que

ce fut un corbeau qui laissa choir les graines de N. nevadensis sur la Sierra

Nevada au sud de Grenade, et une grive qui apporta celles de N. longis-

palhus à la Sierra Lucena (ou Magina) — la carte de distribution qui est

entre nos mains est hélas, fort sommaire — au nord de cette même ville.

— 2° Il est donc possible que les formes qui sont de l’affinité de N. pseudo-

narcissus représentent des états variés, soit : a) Des relictes de population

dont N. pseudo-narcissus, sensu amplo, serait lui-même le descendant;

b) Des formes en lente évolution par formation vicariante d’anciennes

souches de pseudo-narcissus; c) Des néo-endémismes naissants; d) Des

mutations, pour le moment du moins, fort localisées 1 ; e) Des relictes de

souche pseudo-narcissus en survivance précaire par suite de défrichements,

modifications de climat, etc. — 3° Le secteur des Pyrénées apporte au cadre

de la formation de N. pseudo-narcissus, sensu amplo, un élément d’oro-

génèse assez violente à partir de l’Oligocène. Naturellement, ce mouve¬

ment de surrection a aiguillonné la formation vicariante, causé des extinc¬

tions et des émigrations locales, forcé à l’adaptation en hauteur, provoqué

et suspendu des phases d’isolement, etc. Ces modifications s’ajoutent natu¬

rellement, aux effets de l’évolution et de la répartition qui, à pas plus lents,

ont suivi et suivent toujours leur cours sur la Meseta. On n’oubliera pas

que : la répartition n’est jamais moins compliquée que la géologie historique

du domaine qui lui correspond. — 4° Quatre stations (voir fig. 6)

de la distribution Ibérique de N. pseudo-narcissus, sensu amplo, nous

paraissent particulièrement instructives. L’une concerne N. asluriensis

de la Sierra de Guadarrama au nord de Madrid, et là même ce Narcisse

est associé à N. portensis. Ces deux « espèces » se retrouvent unies

sur la frontière hispano-portugaise au nord-est d’Oporto, conjoin¬

tement avec le N. nobilis. A partir de cette région, le

N. nobilis « émigre » vers l’est et le nord au long d’un axe : Altos de Léon —

versant méridional des Monts Cantabriques, pour traverser enfin les

Pyrénées vers leur centre. Le secteur allant, en gros, d’Oporto à la haute

vallée du Rio Lima et à l’embouchure du Minho, est particulièrement riche

en Narcisses, car, outre iV. asluriensis, N. portensis et N. nobilis, on y trouve

deux autres « espèces », N. Johnstonii (particulier à la région) et N. cycla-

mineus (voir aussi fig. 4 B). Nous déduisons de cette distribution et de

cette formation ce qui suit : a) N. pseudo-narcissus, sensu amplo, est

évidemment une très vieille espèce inféodée à l’Espagne de la Meseta,

c’est-à-dire aux anciennes montagnes de l’Ibérie Crétacée. Les deux

1. Un excellent exemple de mutations de ce type est fourni par Bidens paupercuta

Sherff var. flliroslris P. Taylor (28).

Source : MNHN, Paris

— 227 —

(petites) espèces au sud du Tage (nevadensis et longispaiha) sont presque

à coup sûr des relictes bien antérieures à l’orogénèse Bétique; b) N. nobilis

n’a pas « traversé les Pyrénées ». Ce sont les Pyrénées qui, dans leur

émersion et leur surrection Tertiaire, ont trouvé ce Narcisse sur place,

ou tout près et en ont ainsi déchiqueté l’aire, qui est aujourd’hui inféodée

tantôt à de très vieilles montagnes (Altos de Léon), tantôt à des montagnes

d’origine géologique récente (Pyrénées). Le N. nevadensis dans la Sierra

Nevada au sud de Grenade est exactement dans le même cas que le

N. nobilis sur le versant nord des Pyrénées. On remarquera que ce n’est

donc pas l’âge de la montagne qui détermine l’âge de l’espèce (ou du taxon)

puisque de très vieilles espèces (14) peuvent très bien être rencontrées

sur de très jeunes terrains. On appréciera ainsi, toute l’étendue de l’erreur

dont se rendent responsables les naturalistes qui veulent dater des « émi¬

grations » de fantaisie par des « ponts » imaginaires ; c) N. cyclamineus et

N. calcicola (voir fig. 4 B) ne sont pas des formes typiques de la Mesela,

ainsi que le sont, par exemple, N. asluriensis et N. porlensis. Elles appar¬

tiennent au contraire à la marge de la Mesela, dans un secteur dont l’his¬

toire biologique et géologique a été profondément influencée (voir plus

haut) par les effondrements et les soulèvements qui ont modelé la côte

du Portugal de nos jours. Il est donc certain — pour nous du moins — que

les stations qui comptent le plus au sens de la biogéographie, dans la

distribution Ibérique de N. pseudo-narcissus sensu amplo, sont : 1. La

Sierra Nevada au sud de Grenade; 2. La Sierra Guadarrama et la Sierra

de Gredos (d’après la carte entre nos mains, c’est ici que pourrait être,

dirait-on, localisé le N. confusus) au nord et à l’ouest du plateau de Madrid;

3. La région au nord et à l’est d’Oporto, surtout entre la vallée du Tamega

et le bas Minho; 4. Les Pyrénées Centrales entre les Basses Pyrénées et

l’Ariège. Ces quatre stations, d’apparence « décousue » sur la carte

géographique actuelle, sont au contraire de haute importance pour

l’intelligence de la biogéographie de Narcissus, et en général.

En arrêtant ici notre analyse — hélas, par trop sommaire — des cartes

de la distribution de Narcissus que nous tenons des beaux travaux de

Fernandes, nous nous permettons de rappeler ce que voici : 1° L’analyse

des faits est le but suprême de la science. En prêtant l’attention nécessaire

à ce but et aux moyens d’analyse effective, au pouvoir de la «Géographie

Distribution » et de la pan-biogéographie respectivement, nos lecteurs

sauront juger exactement des deux. Nous les prions instamment de faire

leur choix et de ne pas mélanger les deux à l’avenir. Le précepte biblique,

suivant lequel personne ne peut servir deux maîtres à la fois, est parfaite¬

ment vrai aussi dans les sciences. On peut croire entièrement aux « centres »,

« émigrations », « moyens » de la « Géographie Distribution » et de tous

ses produits, ou pas du tout. Y croire et ne pas y croire en même temps

désaxe la pensée, la rend incapable de discerner ce que le bon sens

recommande dans le cas particulier étudié, conduit, en somme, à une

parodie de tout ce qui revient au temps et à l’espace dans l’évolution.

La pan-biogéographie n’est pas une théorie de plus : elle est une nouvelle

conception. — 2° On a le droit d’attendre de l’analyse pan-biogéographique

Source : MNHN, Paris

— 228 —

des résultats bien au-delà de ceux qui nous reviennent personnellement.

Nous n’avons fait que commencer ce que d’autres, meilleurs que nous,

mèneront un jour, beaucoup plus loin et beaucoup plus à fond. La

science du temps et de l’espace dans l’évolution attend peut-être encore

son Haüy.

F. L'IBÉRIE BIOGÉOGRAPHIQUE

Les adeptes de la « Géographie Distribution » ont cru pendant long¬

temps que le but suprême de cette « science » était de répartir le monde

vivant sur les « domaines » homogènes par leur « phytogéographie » et

« zoogéographie ». Aujourd’hui, ce « sport » ne rencontre plus la même

faveur que jadis, car on s’est aperçu de sa futilité. Toutefois, fort nombreux

sont les naturalistes qui, même de nos jours, se soucient très sérieusement

d’appliquer avec la plus grande exactitude possible, des adjectifs de distri¬

bution tels que : « atlantique », « méditerranéen », etc., et pensent que c’est

la biogéographie qui l’exige.

Nous en doutons. Pour nous, on peut comprendre la nature sans diffi¬

culté dans la plupart des cas, mais en définir les manifestations par des

termes de notre choix est presque à coup sûr impossible. Une exception

« malencontreuse » se présente presque toujours et s’avère insurmontable,

ruinant les espoirs les plus beaux, et les subtilités les plus savantes.Évidem-

ment, la nature et nous, ne raisonnons pas exactement de la même manière,

et ce n’est jamais par des mots seulement qu’on peut réussir à faire s’accor¬

der des modes différents de la pensée. 11 faut y mettre des idées que,

naturellement, il faut avoir déjà toutes faites. C’est bien là ce qui est le

plus difficile.

Prenons par exemple la distribution de trois Hépatiques des Iles du

Source : MNHN, Paris

— 229 —

Cap Vert Frullania nervosa, Riccia armalissima et Marchesinia mackayi

(fig. 7) étudiées par M me Jovet-Ast (35). Ces cryptogames sont à la fois

«macaronésiennes», « atlantiques» et «méditerranéennes» au sens large de

la chose, car toutes les trois correspondent de toute évidence au même

cycle de translation et de formation. S’il est vrai que Frullania nervosa

n’est que « macaronésienne », et que Riccia armalissima est surtout « médi¬

terranéenne », Marchesinia mackayi surtout « atlantique », le fait est que

cette dernière occupe une partie suffisante des côtes de l’Italie et de la

Dalmatie pour exiger qu’on lui reconnaisse le droit de se dire « méditerra¬

néenne » même en étant surtout « atlantique ». Pour tourner la difficulté

(35) on a proposé de classer M. mackayi comme : « atlantique avec avant-

postes méditéranéens ». ce qui, correct à titre descriptif, n’est peut-être

pas absolument satisfaisant comme explication.

Que dirait-on en effet, de Cneorum et des Anillini? Sont-ils des « amé¬

ricains » en Europe ou des « européens » en Amérique? Est-ce que le phyto-

géographe cubain sera le mieux assis dans ses droits en voyant dans

Cneorum une « forme méditerranéenne immigrée par des moyens mystérieux

aux Antilles », ou sera-ce le zoogéographe italien qui ferait d ’Anillus « un

élément transatlantique qui a atteint la Toscane par des moyens inconnus »?

A quoi bon des litiges de ce genre?

Pour nous, la carte de la distribution de R. armatissima et de

M. mackayi ne dit rien qui puisse être exprimé convenablement par des

adjectifs désignant l’origine, quels qu’ils soient. Nous y voyons plutôt ce

que voici :

1° Les Hépatiques (et en général, les plantes et les animaux des

Iles du Cap Vert) se rattachent, respectivement, aux Açores, aux Iles

Britanniques et à l’Italie Centrale 1 par trois grands axes, qui portent

témoignage des rapports tectoniques et biologiques différents dans le

passé constituant un prélude nécessaire à la distribution de nos jours.

2° Les distributions de R. armalissima et de M. mackayi sont évi¬

demment vicariantes à partir d’un secteur partagé en commun : Cap

Vert-Canaries 2 .

1. Nous ne pouvons nous occuper ici des rapports biogéographiques du « Domaine

Macaronésien » avec l'Amérique et l’Afrique. Nous renvoyons nos lecteurs à tous nos

travaux. Comme information générale, le chapitre « Les Iles Atlantides » par Jeannel

(33,) vaut assurément la peine d'être lu. Ce qu’il rapporte comme faits, surtout des

insectes vaut aussi pour le reste de la Vie. En tout cas, nous nous rangeons complète¬

ment à l’opinion de Jeannel (33,) à savoir, que les ■ Iles Atlantides » ne sont aucune¬

ment « océaniques ». Des Iles d’apparence très «jeune » (14.) peuvent en réalité être

très « vieilles ». D’ailleurs, ainsi que nous l’avons vu plus haut, l’âge de la montagne

(et de l’Ile) ne dit pas, à coup sûr, celui de l’espèce, loin de là.

2. On ne saurait s'étonner si, orientée sur un axe : Cap Vert-Canaries-Italie

Centrale, la distribution de B. armalissima laisse de côté Madère et les Açores qui sont

« envahies », au contraire, par M. mackayi. Rien n’est « local » en biogéographie. L'ex¬

tinction peut toujours modifier profondément une carte de distribution mais, en prin¬

cipe, cette carte demeure fidèle à l'essentiel de ce qui lui est imposé par les lois

générales de la répartition. Ces deux Hépatiques en portent témoignage d'une manière

Source : MNHN, Paris

— 230 —

3° Ce « vicarisme », du moins pour ce qui est de la Péninsule Ibérique,

de la France et de la Méditerranée en général, ne manque aucunement de

précédents comparables chez les Insectes. Ses raisons d’être sont donc

sensiblement pareilles dans les deux règnes de la Vie.

4° On remarque chez ces deux Hépatiques des bizarreries apparentes

de distribution (p.e. occupation de la Dalmatie, de certaines parties de

l’Italie) qui se rencontrent aussi (fig. 5) chez les Insectes et les Narcisses.

5° C’est à la partie nord et ouest de la Péninsule Ibérique qu’est

échue la distribution de M. mackayi alors que la partie sud et est, en revient

à R. armalissima.

6° S’il pouvait être vrai que l’aire de P. armalissima soit plus « chaude »

que celle de M. mackayi, on n’expliquerait toujours pas comment et

pourquoi le climat et l’écologie ont permis à l’espèce « froide » (M. mackayi)

de s’installer en Italie du Sud et d’occuper une enclave en Dalmatie.

Par contre, on comprend aisément qu’à partir de l’Espagne Bétique,

R. armalissima ait pu « envahir » les Baléares, la Sardaigne et la Corse.

Cette espèce est évidemment inféodée par sa répartition à la Tyrrhénide

au sens classique du terme, alors que M. mackayi ne l’atteint que grâce

à des points de contact (voir fig. 5 : Narcissus poelicus) dans les Alpes-

Maritimes.

En conclusion, les Hépatiques en question rentrent fidèlement dans le

même ordre biogéographique que celui que nous avons analysé en nous

appuyant sur Narcissus, Leucojum, Lapiedra, Cneorum, etc. Le tout

revient aux mêmes principes et à la même méthode d’analyse, car les causes

et les effets en sont les mêmes, bien que chaque groupe s'exprime à sa façon

propre en ce qui concerne les détails de sa distribution.

Nous ne nierons pas, naturellement, que les Hépatiques de Iles du

Cap Vert aient un caractère « méditerranéen » dominant, mais nous affir¬

merons, en même temps, que ce caractère leur est acquis en vertu d’un passé

géologique et biologique qui excède de beaucoup ce qui pourrait être dû

à la géographie de la Méditerranée de nos jours. C’est la Tyrrhénide autant

que la Télhys qui sont ici « dans nos papiers », et ces vieilles terres (et mers)

n’ont rien de « platonique » pour nous car c’est grâce à elles que nous

pouvons saisir d’un seul coup, non seulement ce qui appartient à la bio¬

géographie de l’Europe et de la Méditerranée actuelles, mais aussi les

rapports que ces domaines entretiennent dans leurs distributions avec

les autres continents.

Les géologues nous disent que de vastes effondrements ont modelé

les côtes de la Péninsule Ibérique et que, durant le Tertiaire, des mon¬

tagnes (Cordillères Bétiques, Pyrénées) se sont élevées qui en ont modifié

la surface. Il suffit de jeter un coup d’œil sur la distribution de

certaines Hépatiques (2) pour en constater les résultats. Riccia ciliifera

(fig. 8 A) est établie sur la Meseta et ses marges dans l’Ibérie du Nord-

Ouest; elle rompt ses attaches avec elle à un nœud classique marqué par

les environs de Sétubal (Serra de Arràbida) au sud de Lisbonne, et réappa¬

raît au Maroc Occidental. Leucojum nous a appris (voir fig. 3) que cette

interruption aurait pu être évitée par un « détour » qui lui eût fait traverser

Source : MNHN, Paris

— 231 —

le Guadalquivir. Une autre espèce, Riccia lamellosa (fig. 8 B) a suivi ce

détour en ajoutant à sa distribution deux stations sur le secteur évité

par Narcissus Iriandrus (voir fig. 4 A). Affermie ainsi en Espagne Bétique,

cette Hépatique a occupé l’Espagne du Sud-Est et les Baléares. Toutefois,

elle manque dans le secteur Africain au nord de l’Ouadi Sébou et à l’ouest

de la Moulouya. Riccia macrocarpa rattache par des stations isolées

(fig. 8 C) la Galacie et les monts du Portugal Méridional (Serra Monchique)

et occupe surtout le nord du Maroc. Exormolheca puslulosa « saute », sans

plus, (fig. 8 D) de la Serra Monchique à la région de Rabat. M mes Allorge

et Jovet remarquent (2) que cette même espèce répandue des Açores à

l’Italie, est à désigner comme allanlique-ouesl méditerranéenne, mais elle

se présente comme atlantique dans la Péninsule Ibérique et au Maroc, où

elle est inféodée à des habitats chauds et humides.

On admettra sans la moindre difficulté, que si le climat n’avait pas

été favorable à cette espèce, ni dans la Serra Monchique, ni aux

environs de Rabat, elle serait aujourd’hui inconnue, par suite d'ex¬

tinction, dans les régions où elle est signalée. Toutefois, le climat n’ex¬

plique pas toujours les types de distribution que nous venons de voir. Ces

types sont à rapporter, par les interruptions et les singularités qu’ils

Source : MNHN, Paris

— 232 —

présentent, aux effondrements qui ont modelé les côtes de la Péninsule

Ibérique et du Maroc. Ils sont la contre-partie biogéographique des types

de distribution attestés par le Narcissus cyclamineus et le N. calcicola

(voir fig. 4 B). Ces espèces ont pu se cramponner pour ainsi dire, à la

marge effondrée de la Meseta, alors que Riccia ciliifera, R. macrocarpa et

Exormolheca pustulosa ont tout simplement été englouties, « corps et

biens », par ces effondrements dans les secteurs où leur aire est aujour¬

d’hui interrompue. Il reste possible que les changements de géographie,

de climatologie, etc., qui ont fait suite à ces effondrements (voir

analyse de Narcissus Iriandrus plus haut) aient amené la disparition

de ces Hépatiques de certaines régions de la Péninsule Ibérique et du

Maroc qu’elles eussent continué à occuper autrement; mais cela ne

change en rien le cadre de leur biogéographie dans son ensemble.

En tout cas, la Serra Monchique et ses environs reviennent avec une

remarquable constance dans la répartition des Marchantiales si

heureusement étudiées par M mes Allorge et Jovet. Sur les douze espèces,

figurées dans leurs travaux, cette localité n’est absente que pour quatre,

dont une (Riccia alromarginata) manque au Maroc du Nord, et est

nettement à rattacher (2) à l’Espagne Bétique, sensu stricto, et à

Majorque, ce qui se passe de commentaire.

On se rendra aisément compte, d’après ce qu’on vient de voir, de

la difficulté foncière de diviser la Péninsule Ibérique en « domaines »

nettement définis, soit par des limites géographiques, soit par l’usage

d’adjectifs qualificatifs d'origine et de distribution (atlantique, ouest-

méditerranéen, etc.). Il est évident que la biogéographie du secteur occi¬

dental de cette Péninsule et du Maroc a été puissamment influencée par

l’histoire géologique de tout l’Atlantique Oriental autant au point de vue

de la distribution de certaines formes (p.e., Narcissus calcicola), qu’à

celui des interruptions constatées dans la répartition des Hépatiques

que nous avons figurées. Mieux encore : les Iles Atlantiques (Cap Vert,

Canaries, Madère, Açores) jouent dans ce domaine le rôle biogéographique

qui échoit aux îles côtières du Vénézuéla, et, de façon tout à fait générale

cette fois, aux innombrables chaînes d’îles, etc., qui partout dans le monde

(14) correspondent à la répartition de type horslien. Ce même rôle est

d’ailleurs rempli à l’intérieur de la région méditerranéenne (13) par les

Baléares, la Sardaigne, la Corse, les îles de la Mer Égée, etc.

En conclusion : pour nous, la biogéographie est une science d'analyse

dont le bul n’est aucunement de cataloguer ce qui concerne la distribution

et la classification, mais de rechercher les raisons qui font de la distribution

et de la classification ce qu’elles sont. La pan-biogéographie qui fournit la

méthode d’analyse nécessaire pour le faire, n’esl donc aucunement une nou¬

velle « théorie », mais une conception nouvelle des rapports du temps, de

l’espace et de la forme dans l’évolution. Nous savons que cette analyse

peut atteindre, par l’emploi en synthèse, des données de la géologie, de

l’écologie, de la phylogénie, de la cytogénétique, de l’évolutionisme, etc.,

une remarquable précision. Naturellement, c’est le climat de la pensée

qui doit changer, car, tant qu’on aura de la biogéographie la fausse

Source : MNHN, Paris

— 233 —

image qui en a été donnée par la « Géographie Distribution » et ses pro¬

duits, rien ne se découvrira de ce qui est cependant aujourd’hui déjà à

portée de nos mains.

On peut sans doute comprendre la biogéographie de la Péninsule

Ibérique et du monde entier sans grande difficulté. Peut-on en dresser

le tableau au moyen d’adjectifs de limites géographiques arbitraires, etc.?

Nous ne le croyons pas.

G. L’AGE DES AMARYLLIDACÉES

L’âge des Amaryllidacées est fonction p. e., de celui de Narcissus

calcicola et Lapiedra Martinezii, exactement comme l’âge de ces deux

espèces est fonction de l’âge des Amaryllidacées et des Angiospermes en

général. Il n’est rien dans la nature qui soit « global ». Elle travaillait

bien avant qu ’Homunculus fût de ce bas monde avec ses distinctions, ses

catégories, ses explications, ses définitions, etc., etc. Greffer tout cela sur

l’œuvre de la nature, mais sans faire violence ni au scion ni au sauvageon,

c’est de la science autant que de l'art : de l’art par la pensée et l’imagina¬

tion, de la science par la conduite précise de la recherche et la netteté

des conclusions. Serait-il possible que la « Géographie Distribution » et

ses produits manquent à la fois des deux? Si oui, le cas serait loin d’être

unique dans l’histoire de la pensée. Si on a pu voir la cosmogonie de Pto-

lémée reconnue fausse dès ses débuts, régner pendant quinze siècles, la

« Géographie distribution » et ses produits nés en 1859, auraient encore une

probabilité de vie assez longue. On devrait y réfléchir, tous les naturalistes

avec nous.

La classification des Amaryllidacées cette énorme famille très variée

par la morphologie de son grain de pollen (17) et, en tout cas rappro¬

chée des Liliacées (42), n’est toujours en rien vraiment sûre.

Hutchinson, du moins (32), y voit treize tribus que voici : Agapan-

thées, Afrique australe et tropicale; Hèmanlhèes, Afrique australe et

tropicale; Gillésiées, Amérique du Sud (Pérou, Chili); Euslephiées,

Amérique du Sud (Andes surtout) ; Ixoliriées, Asie Centrale et occi¬

dentale; Galanthées, Europe, Asie occidentale; Narcissées, Eurasie (en

Méditerranée surtout), Afrique tropicale occidentale; Amaryllidacées,

Afrique australe et tropicale, Asie occidentale (Iran); Crinées, Afrique

australe, Amérique, Europe, Asie tropicale, Malaisie; Zèphyranthèes,

Afrique australe, Amérique, Europe; Eucharidées, Amérique tropicale

(Andes surtout), Canaries, Méditerranée, Asie tropicale, Australie; Hippé-

astrées, Amérique (du Mexique à l’Argentine), Asie occidentale, Extrême-

Orient (Chine, Japon) ; Alliées, Amérique (surtout Californie et du Mexique

au Chili), Europe, Afrique du Nord, Asie.

Nous ignorons quelle peut être la valeur systématique de ce tableau,

ce qui n’empêche aucunement que nous puissions l’examiner objective¬

ment au point de vue de la biogéographie. En le prenant de ce point de vue,

Source : MNHN, Paris

— 234 —

nous remarquons tout d’abord des centres de masse en Afrique australe et

tropicale (Agapanlhêes , Hêmanlhèes) en Amérique tempérée et tropicale

(Giltésiées, Eustéphiées), en Eurasie occidentale et centrale surtout

(Ixoliriêes, Galanlhèes), mais aucun centre de masse nettement défini

comme tel sur le Pacifique central et occidental *.

C’est à souligner, car c’est bien là qu’au contraire est situé un centre

formidable d'angiospermie. Naturellement, aucun de ces centres de masse

ne pourrait être le « centre d'origine » des Amaryllidacées prises dans leur

ensemble, à moins qu’on veuille imaginer à tout prix un point de la carte

du monde actuel d’où ces plantes auraient émigré partout ailleurs. Nous

n’en voyons aucunement le besoin, quitte à supposer que l’origine pre¬

mière de cette famille des Liliacées et de leurs alliées soit probablement à

rechercher, comme pour les Angiospermes en général, dans l’hémisphère

sud. Quoiqu’il en soit, les treize Tribus des Amaryllidacées et les vingt-

huit Tribus des Liliacées (32) ont dû rejoindre dès les premiers temps de

l’angiospermie — soit en fait pendant la pré-angiospermie — les domaines

qui leur appartiennent aujourd’hui encore. Si la géographie de notre monde

a bien changé depuis, la loi de ta formation vicarianle n’a jamais perdu ses

droits, que ce soit dans le présent ou le passé. Il est donc toujours sage de

prendre la distribution actuelle comme base d’analyse. En effet, rien n’est

I. Hutchinson est même de l'avis (32), que les Massoniées, qui sont pourtant des

Liliacées pour la classification, sont pour la parenté un • Climax group showing close

approximation to Amaryllidaceæ ». Les Liliacées et les Iridacées seraient à leur tour

les unes aux autres rattachées par les Técophilacées, pour lesquelles la Californie, le

Chili, et l’Afrique centrale et australe jouent le rôle de domaines-clés. On comparera

la distribution africaine de cette famille à celle, p. e., de Blaeria (Ericacées). La biogéo¬

graphie n’est au fond qu’une interminable série de redites. Rien ne se rencontre en

distribution, qui n’ait des précédents quelque part parmi les plantes ou les animaux.

( 12 .)

Source : MNHN, Paris

— 235 —

analysable scientifiquement au-delà des faits que la distribution actuelle

nous montre, et des rapports dont elle fait étal pour l’espace, le temps et la

forme.

Les centres de masses sur lesquels nous venons d’attirer l’attention

se raccordent entre eux et aux centres de masses qui correspondent

à la même Tribu sur plusieurs continents, par trois grandes

« pistes » (fig. 9) dont les parcours et l’histoire sont bien connus des natu¬

ralistes qui ont connaissance de nos travaux (13-14). S’il est vrai

que Crinum auguslum des Mascareignes et des Seychelles n’est qu’une

forme de C. amabile de Sumatra — ce qui n’aurait rien d’extraordinaire

(11-14) — on ajoutera aux pistes rappelées plus haut une quatrième à

travers l’Océan Indien de nos cartes.

Ces pistes (lignes d’empreinte), et les raccords qu’elles pourraient

exiger en détail, ne doivent rien ni à notre imagination, ni à celle d’autres

auteurs (12) qui, d'une manière ou d’une autre, en ont fait usage autant

que nous. Elles correspondent clairement à la statistique de la distribu¬

tion des plantes et des animaux contemporains et fossiles (12), et tout

naturaliste sera forcé de les reconnaître comme vraies, qui voudra refaire

cette statistique pour son propre compte, en se servant d’exemples autres

que ceux dont nous avons nous-mème fait état. Ces traces ne sont aucune¬

ment des « routes d'émigration » (13), mais des représentations de rapports

à la fois biologiques et paléogéographiques *. Certaines de ces lignes, fort

nettement « parcourues » aujourd’hui encore par les Ericacées Ericoïdées

par exemple (13), sont attestées à partir du Permien (âge de fossilisation)

par la distribution de Dinosauriens de type archaïque. La piste qui cor¬

respond à Nipa vivant et fossile (voir fig. 1 B) se moule sur un ensemble

de géosynclinaux (« Tethys » sensj latissimo) d’une immense durée (44)

et d’une importance capitale pour l’histoire de la terre et de la vie. En

effet, la terre et la vie ont évolué de pair, et la distribution-répartition d’un

groupe quelconque de plantes ou d’animaux n'est jamais moins compliquée

que l’histoire géologique de la région où ce groupe se trouve actuellement. Si

les grandes pistes de la vie actuelle se moquent de la géographie — ce qui est

vrai au pied de la lettre — cela veut forcément dire que les jalons de ces traces

ont été posés d’après une géographie tout autre que celle que nous connais-

1. Il sutlira pour s’en convaincre de comparer les lignes majeures de la répartition

aux cartes qui représentent les grandes phases de la tectonique mondiale (géosyncli¬

naux, secteurs de volcanisme et de séisme, etc. Pour dire la chose en peu de mots : là où la

terre est instable, la vie l’est également, c'est-à-dire évolue à une allure plus rapide.

Il n’est donc en rien surprenant que les zones de géologie active soient aussi des zones

d'évolution active. Puisque l’évolution répond à la formule : Espace + Temps -f Forme,

et que la biogéographie s’occupe de l’Espace et du Temps (les principia botanica

étudient la Forme surtout dans ses aspects morphologiques et phylogénétiques), il est

évident que la biogéographie doit retrouver dans ses analyses des « traces » qui laissent

entendre à l’unisson la tectonique, l'évolutionisme et la biogéographie. C'est fort simple

et tout à fait logique. Nous dirons une fois de plus aux naturalistes qui ne s'en seraient

pas encore aperçus, que la pan-biogéographie et les principia botanica ne sont absolu¬

ment pas une « théorie » de plus, mais une conception nouvelle de l’évolution surtout

dans ses rapports avec l’Espace et le Temps. La « Géographie Distribution » et ses

produits ne sont certainement rien de cela.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

sons. Vraie pour les Dinosaures du Permien, cette conclusion n’est pas

moins certaine pour les Narcisses qui empiètent, dirait-on, l’un sur l’autre

dans le secteur marqué par le Détroit de Gibraltar. En fait, ils n’empiètent

aucunement au hasard, ainsi que le voudrait la « Géographie Distribution ».

Ils sont, bien au contraire, par la forme, rangés exactement d’après la

logique de l’évolution dans le temps et l’espace. La précision des rapports

dans la répartition ne peut être estimée à sa juste valeur que par ceux,

malheureusement assez rares aujourd’hui, qui se sont longuement occupés

de la vérifier grâce à l’emploi d’une méthode d’analyse qui ne doit rien à

des théories préconçues. Nous sommes certain en raison de la longue expé¬

rience que nous en avons, que l’analyse pan-biogéographique ouvre de très

vastes possibilités de pensée el de recherche dans une foule de directions,

toutes inexorablement barrées aujourd’hui à ceux qui s’obstinent à faire

confiance à la « Géographie Distribution » et à ses produits.

Nos propres recherches nous ont permis d’établir comme un fait

que les ancêtres des Angiospermes « modernes » (14) avaient atteint au

Jurassique les lieux où les formes qui en sont issues vivent aujourd’hui

encore. Il n’était pas question à cette époque de « genres » tels que ceux

que nous connaissons, mais de groupes au sein desquels les « genres »

formaient des « sous-familles » et des « tribus ». Ces conclusions peuvent

être mises d’accord avec les données de la palynologie sans la moindre

difficulté. S’il est vrai que des Angiospermes de type « moderne » existaient

au Néocomien comme cette science l’affirme, ce fait prouve automatique¬

ment que la tendance à l’angiospermie a dû se déclarer bien avant le

Crétacé Supérieur. 11 n’est donc en rien étonnant que la biogéographie

nous dise, qu’en effet, les ancêtres des genres modernes dès le Jurassique,

au moins, ont occupé les domaines où existent aujourd’hui encore leurs

descendants. A ceux qui ne voudraient pas entendre parler de tendances,

et moins encore de ce que l’analyse biogéographique peut enseigner, mais

voudraient s’appuyer exclusivement sur des « faits » nous dirons que les

faits ne sont pas plus une affaire d’œil que de cerveau. On a le droit de

discuter et de demander des preuves qui rentrent dans le domaine de la

raison, en général, et dans la logique du cas étudié en particulier, mais on

n’a pas le droit de faire obstacle au progrès de la connaissance en lui

imposant des conditions de preuves absurdes ou abusives. Toute exigence

de ce genre est une marque d’ignorance; aucune personne connaissant

bien une question, n’imposerait à ceux qui font de leur mieux pour la

faire progresser, des critères spéciaux de son choix comme condition pour

se déclarer convaincu.

Quel est donc l’âge des Amaryllidacées? A peu de choses près celui

même des Angiospermes. Ce qui est certain c’est que leurs ancêtres directs

étaient en « Méditerranée » au Jurassique, en même temps que ceux de

Crépis, Erica, Rhododendron, Ruscus, Coriaria, Cneorum, Cistus, Myrtus,

Abies, des Insectes, etc. Aucun de ces groupes, sauf peut être Abies,

n’existait à cette époque tel que nous le connaissons aujourd’hui. Toutefois,

l’ensemble de ces groupes était là, en puissance sur les voies de l’avenir.

L’âge biologique n’est certainement pas un instant de l’éternité qui peut

Source : MNHN, Paris

— 237 —

être déterminé au hasard d’une trouvaille de fossile. C'est toute une

série de faits et partant une somme d’âges qui s’enchaînent au long d’un

processus de développement, dont chaque fossile n’a qu’une valeur par¬

tielle de document.

Nous invitons nos collègues les botanistes à réfléchir, comme natura¬

listes, sur ce que nous apprend l’évolution des Oiseaux. Les premiers

Oiseaux (Archaeopteryx, etc., Jurassiques par âge de fossilisation !) ne

sont de vrais Oiseaux que par leurs plumes, et par leurs tendances de dévelop¬

pement. Ils ne sont autrement que des Dinosaures bipèdes (14) qu’on

n’aurait probablement jamais cru être des « Oiseaux », si les plumes

n’avaient pas été là, enveloppant les fossiles, comme pour nous assurer

que c’est bien l’habit qui, cette fois du moins, fait le moine. Le Crétacé

est riche en Oiseaux « à dents », mais au commencement du Tertiaire

(âge de fossilisation) les Mésanges, les Bergeronettes, les Pies-Grièches

sont déjà très « modernes ». La « morale » de cette histoire est tellement

claire que nous croyons inutile de la commenter longuement dans ses

rapports avec l’évolution et l’âge des Angiospermes. Nous n’en dirons que

ceci : Y Archaeopteryx est la « pré-angiospermie » des Oiseaux, dont la

Mésange serait le Narcissus rupicola. Plus heureux que nous, les ornitho¬

logues n’ont aucun « palynologiste » dans leurs rangs qui leur assure avec

une obstination tenace que les « Oiseaux » n’existaient pas du tout quand

Y Archaeopteryx était déjà de ce monde. Dans les sciences biologiques, du

moins, les neuf dixièmes des litiges qui portent sur les idées et les méthodes

se ramènent à des partis-pris, à la tradition, à la compilation, etc. Ces

litiges n’ont, en somme, rien de scientifique.

H. CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Les problèmes examinés dans cet article s’enchaînent d’une manière

telle qu’il nous paraît utile d’en résumer les éléments par sections à part,

comme il suit :

1. CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES ET ACTUELLES

Les travaux de Fernandes et de Jeannel nous ont révélé avec une

parfaite netteté ce qu’on retrouve normalement dans les ouvrages des

naturalistes (14) de notre époque, c’est-à-dire la coexistence de deux

doctrines biogéographiques opposées.

L’une de ces doctrines est celle formulée par Charles Darwin dans

1’ « Origine des Espèces » 1859. Elle repose sur trois axiomes : a) Centres

d’origine; b) Emigrations; c) Moyens de transport, qui sont « mystérieux »

chaque fois qu’on ne peut les expliquer, ce qui arrive très souvent. Cette

doctrine est fausse, ainsi que nous l’avons prouvé dans tous nos travaux,

y compris celui (11) où nous ne l’avions pas encore rejeté absolument.

Elle est fausse non seulement par les résultats auxquels elle conduit, mais en

raison du fait qu’elle empêche l'analyse objective de la réparlilion.

Source : MNHN, Paris

— 238 —

L’autre doctrine, imposée par le bon sens chaque fois qu’un natura¬

liste ne peut éviter d’analyser la distribution d’un groupe dont il s’occupe

comme classificateur, etc., revient inévitablement à la notion de formation

vicariante qui, d’ailleurs, est depuis cinquante ans à la base de la classifi¬

cation zoologique. Cette notion est la clé de voûte de l’analyse panbiogéo-

graphique. Nous l’avons développée et intégrée à une doctrine générale

de l’espace, du temps et de la forme dans l’évolution dans les 6000 pages

de nos travaux. Cette notion n’a aucunement été inventée par nous.

Tout ce que nous pouvons revendiquer pour notre œuvre, c’est d’avoir

insisté fortement sur une méthode et des principes dont les prémices et

les exemples se trouvent dans une foule de travaux qui ne nous sont

aucunement dûs, et dont certains remontent au moins à 1839.

Imposées, l’une par la tradition, le conformisme, l’autre par le bon

sens et les besoins du sujet, ces deux doctrines s’entrechoquent hélas

dans la bibliographie courante. La clarté des idées en souffre, la libre

analyse est rendue impossible, la compilation et la tradition amènent

trop souvent des conclusions d'une incroyable faiblesse et de flagrantes

contradictions. Nous sommes aujourd’hui Darwiniens en biogéographie,

etc. comme nos devanciers étaient Aristotéliciens en cosmographie et en

physique en 1300.

Puisque ces doctrines sont absolument incompatibles, on ne peut

éviter de faire un choix entre les deux dès qu’on a saisi leur vraie nature,

et connu leurs précédents historiques. Ce choix sera effectué plus tôt

par certains esprits, plus tard par d’autres. Les uns iront beaucoup plus

loin et beaucoup plus vite que les autres sur les voies de la pensée Jutile.

On voit mal, avec des idées brouillées, la méthode à suivre et les principes

à retenir.

2. CONSIDÉRATIONS SUR L'AGE EN GÉNÉRAL

Le langage scientifique n’a pas droit à l’imprécision qui caracté¬

rise trop souvent le langage courant. Les mots les plus usités de ce langage

sont ceux que la pensée scientifique doit s’efforcer de définir le plus claire¬

ment. On peut comprendre l’âge de beaucoup de manières, dont deux

sont à retenir ici, à savoir : 1° L’âge est un moment dans le temps déter¬

miné par une trouvaille fossile (âge de fossilisation!) 2° L’âge est un

moment dans le temps qui marque le début d’un processus de changement

(âge d’origine !), dont la paléontologie et la « néontologie » révèlent

— toutes les deux à la fois — les étapes.

L’âge de fossilisation et l'âge d’origine ne peuvent se contredire, car

ils sont fonction l’un de l'autre. Faute de documents fossiles, nous n’aurions

aujourd’hui que des notions très imparfaites sur le développement de la

Vie. Faute de pensée lucide, nous ne pouvons comprendre le fossile et

l’âge en général, ainsi que le demande la science. L’analyse et la syn¬

thèse exigent les deux à la fois. On retiendra de l’œuvre de Jeannf.l(32)

une pensée profonde que voici : « Le principal intérêt des Anillini...

réside dans le fait que leurs diverses lignées soient les restes de faunes

Source : MNHN, Paris

— 239 —

successives. Dès l’instant où une espèce s’est confinée dans le domaine

souterrain, elle a été fixée dans son aire primitive; aussi, ces endogées se

présentent-ils actuellement comme de véritables fossiles vivants ». C’est

à la fois de l’excellente biogéographie et de l’histoire naturelle bien

conçue; ces notions déterminent des rapports exacts entre la paléon¬

tologie et la « néontologie ». La Mésange de nos jardins est, elle aussi,

un fossile vivant.

Les auteurs qui échafaudent des théories sur l’âge de fossilisalion

dans le but de prouver ainsi que l’âge d’origine n’est que de la «théorie»

font nettement fausse route.

3. CONSIDÉRATIONS SUR L'AGE DES ANGIOSPERMES

Nous croyons que : a) L’âge d’origine des Angiospermes remonte au

Permien, comme époque moyenne; b) C’est de cette époque que date la

tendance qui transforma des plantes non-angiospermes en des plantes pré¬

angiospermes; c) Les ancêtres des Angiospermes occupaient avant le

commencement du Crétacé, soit au Jurassique, les domaines où subsis¬

tent, aujourd’hui encore, leurs descendants; d) A cette époque, ces ancêtres

étaient probablement encore, en partie, des pré-angiospermes; e) Les

grands genres des flores modernes remontent par leur âge au Crétacé

moyen; f) Il est des espèces vivantes d’Angiospermes qui existaient déjà à

la fin du Crétacé; g) La moyenne des espèces de nos flores date du Ter¬

tiaire inférieur; h) Les limites d’âge que nous indiquons ne concernent

aucunement des genres et des espèces sensu slrictissimo d’après les défi¬

nitions qu’en donnent nos textes de classification. Elles se rapportent

toutefois à des formes très proches, si ce n’est absolument les mêmes que

celles du monde actuel ; i) L’âge des espèces du même genre peut présenter

de considérables différences (14).

4. CONSIDÉRATIONS SUR L’ANGIOSPERMIE

La doctrine qui veut que l’angiospermie ne soit qu’une question de

style et de stigmate est fausse. La formation de l’ovaire « angiosperme »

avec son style, etc., résulte d’une tendance à la réduction extrême du

strobile non-angiosperme et pré-angiosperme qui aboutit enfin à la

« fleur ». Nous ne croyons aucunement qu’il soit possible d’établir une

distinction précise entre l’ovule et l’ovaire (13-14).

La botanique en est toujours à la phase descriptive de son histoire

et manque de la méthode et des principes qui en feraient une vraie science

d 'interprétation. Nos travaux nous en) ont persuadé, mais d’autres

auteurs s’en sont rendus compte autant que nous, même bien avant nous.

On connaît les opinions de Caïn et de Thompson en ce qui concerne

le « darwinisme de la biogéographie ». Baehni a souligné le fait que : « La

Phyllotaxie, qui n’a pas pu sortir du domaine purement descriptif, se

trouve dans une impasse et la morphologie causale en est encore à tâton-

Source : MNHN, Paris

— 240 —

ner pour découvrir un principe directeur 1 ». Dormer a affirmé (16) ce

qui suit : « A striking feature of botany as the science exists at présent

is the lack of any cohérent body of comparative morphological doctrine

dealing with the angiosperms... As a resuit, the treatment of Angiosperms

in university courses on botany is usually confined to sépara te and

unrelated lectures on systematics and on plant anatomy ». L’incroyable

routine qui domine la pensée de la scienlia amabilis est démontrée on ne

saurait plus clairement par certaines observations de Saunders (13).

Ces circonstances doivent être soulignées car elles expliquent, par une

carence de l’enseignement de base, les innombrables difficultés auxquelles

se heurte toute pensée nouvelle en raison des « objections » qui témoignent

de tout, sauf de la connaissance raisonnée du sujet.

La tendance responsable de l’Angiospermie a très probablement pris

son origine dans des modifications d’embryogénèse. La disparition des

pré-angiospermes (c’est-à-dire des formes intermédiaires entre la non-

angiospermie et l’angiospermie « moderne ») est dûe, pour nous du moins,

autant à l’extinction qu’à la transformation des pré-angiospermes en

vraies angiospermes. On n’oubliera pas qu’aujourd’hui encore existent

des Angiospermes dont l’ovaire reste ouvert (ce qui est aussi souvent le

cas à l’état de jeunesse, d’ovaires qui sont fermés à l’âge adulte), et dont

la sexualité est en cours de modification par la suppression du chaton de

fleurs mâles.

Il est très probable que l’Angiospermie naquît dans l’hémisphère

Sud, mais elle était sans doute déjà répandue dans le monde entier bien

avant que ne prissent naissance les angiospermes « modernes ». Pour

nous les premières Angiospermes furent surtout des plantes inféodées

aux côtes maritimes et à leur « hinterland », aucunement des formes de

stations « orophiles ».

Le fait, que nous manquions de fossiles des «premières angiospermes»,

admet des explications qui n’ont rien de difficile, comme on peut le voir :

a) Un fossile ne fait foi, que très rarement, des tendances. On n'a pas le

droit de s’attendre à trouver des fossiles de pré-angiospermes propres à

montrer des tendances d'embryogénèse ; b) L’hémisphère Sud est, en général,

beaucoup plus pauvre en fossiles que l’hémisphère Nord; c) En raison

de l’état de la botanique courante au sujet de plantes de notre monde,

on peut se demander si la botanique est assez avancée pour comprendre

les plantes du passé qui seraient litigieuses. La notion de « carpelle »

qui homologue cet organe à une « feuille » portant des ovules sur la marge

etc., rend impossible par exemple toute étude sérieuse de phylogénie

et de morphogénie de la fleur, etc. Comme le montrent les travaux

récents, on voit toujours très mal quand on n’a pas d’idées directrices

claires pour comprendre.

1. Nous ferons observer une fois de plus que Dutrochet avait pourtant déjà

fait sortir la phyllotaxie de la phase descriptive, il y a de cela presque un siècle et demi.

On a mal vu et très mal choisi après cette époque, ce qui, surtout en botanique, est cou¬

rant. Dans les toutes dernières années, il faut le dire, d’importants efforts ont été faits

en France pour remettre ces recherches dans la bonne voie.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

6. CONSIDÉRATIONS SUR LA SYNTHÈSE DE L’ESPACE, DU TEMPS

ET DE LA FORME

L’évolution est un processus de développement dont l’espace, le

temps et la forme fournissent les assises.

Il est inutile d’espérer atteindre une bonne compréhension de cha¬

cun de ces trois facteurs, si on comprend mal les autres. La biogéographie

scientifique constitue donc une partie essentielle de tout enseignement

biologique bien conçu.

C’est à la biogéographie que reviennent les deux tiers de l’évolution

(c’est-à-dire l’étude exacte de l’espace et du temps par l’analyse « panbio-

géographique »).

La « Géographie Distribution » de Darwin et ses produits ne sont

aucunement une science. Ils ne sont pas une science au sens vrai du terme,

du fait qu’ils entravent l’analyse des faits de la distribution par

des postulats arbitraires (moyens mystérieux, centres hypothétiques,

émigrations inexplicables, polémique de tous genres au sujet de « pro¬

blèmes » traditionnels mais sans aucune valeur pratique).

Index bibliogi

IIQUE

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Source : MNHN, Paris

VEPRIS HETEROPHYLLA R. Let.

Stat. Nov. POUR

LE « KINKÉLIBA DE BOULOULI ».

(Rutacée Toddaliée d'Afrique occidentale et du Cameroun)

par R. Letouzey

Dans une publication antérieure 1 , nous avons attiré l’attention sur

les affinités taxinomiques de la plante productrice du « kinkéliba » du

Mali, décrite en 1933 par A. Chevalier sous le nom de Teclea sudanica.

Nous suggérions alors que cette espèce serait à classer plutôt dans

le genre Vepris, ses fleurs étant unisexuées par avortement (androcée à

8 étamines ou staminodes et gynécée rudimentaire ou à ovaire formé de

2 loges biovulées) ou de type bisexué mixte. Malgré l’absence de fruits

et de graines pour l’espèce en cause, un rapprochement possible avec le

genre Toddaliopsis nous paraissait contestable, la validité de ce genre

étant assez douteuse.

En 1964, P. Jaeger publiait ( Icônes plantarum africanarum VI,

n° 136, I.F.A.N., Dakar) une description détaillée de Teclea sudanica,

accompagnée de dessins de rameaux feuillés et de fleurs hermaphrodites,

tout en prenant acte de nos remarques taxinomiques.

L’Herbier du Muséum de Paris, où se trouvaient déjà les échan¬

tillons Chevalier 966 (type), Vuillet 749, Dubois 55.., s’est enrichi depuis

le temps de Chevalier des spécimens maliens suivants :

— P. Jaeger 3604 et 3831 (Falaises du massif de Kita, 7. XI. 1951

et 22. XII. 1951, stérile et avec fleurs).

— Démangé 2231 (Falaise gréseuse, km 14 sur la route de Sikasso,

28. V. 1964, jeunes fruits). L’examen de ce dernier spécimen confirme

l’existence de fleurs de type hermaphrodite avec 4 étamines et 4 stami¬

nodes et la bipartition de l’ovaire avec 2 loges paraissant se développer

inégalement dans le fruit.

Dans l’article cité en référence, nous faisions mention des affinités

florales entre Teclea sudanica A. Chev. du Mali et du Ghana (cf. F.W.T.

A. éd. 2, 1, 689) et Toddaliopsis (Teclea) helerophylla Engl, du Came¬

roun. Cette même idée fut reprise par nous à propos de l’étude des Ruta-

cées du Cameroun (Flore du Cameroun. Fasc. 1 : 108, 110, 115, 1963).

Rappelons que Teclea heterophylla Engl, avait été mentionné par

1. R. Letouzey. Note au sujet du Kinkéliba de Boulouli (ou Kinkéliba de Kita).

i.T.B.A. t. VIII, n° 8-9, Août-Sept. 1961, pp. 394-395.

Source : MNHN, Paris

— 244 —

A. Engler en 1915 (Pflanzenwelt Afrik. 3, 1 : 756), d’après une récolte

(n° 4402) de C. ledermann effectuée le 26 juin 1909 sur la montagne

de Lagdo, située sur la rive gauche de la Bénoué, à 45 km au Sud-Est

de Garoua, à 300 m d'altitude parmi des blocs granitiques, cet échantillon

n’ayant que des fleurs Ç.

Nous avons écrit (op. cil., 1961 et 1963) que Engler avait reclassé

cette espèce de 1917 (Bot. Jahrb. 54 : 306) dans le genre Toddaliopsis,

sans référence à sa citation antérieure. Nous avons découvert depuis, par

hasard, que cette mutation avait été faite par Engler en appendice

correctif même de son ouvrage « Die Pflanzenwelt Afrikas » 3, 1 : 852;

il signalait alors : « Teclea heterophylla (gehôrt) entweder zu Toddaliopsis

oder, was weniger wahrscheinlich ist, zu Vepris ».

L’étude de la description de Engler (1917, p. 306) peut laisser per¬

plexe puisqu’il écrivait dans la diagnose, au sujet de Toddaliopsis helero-

phylla: « Folia... binata vel foliolo terminali tantum instructa » et dans

les notes : « ... Blàttchen..., meistens allein, seltener zu zweien stehen ».

De même dans son travail antérieur (1915, p. 56) se relève une incerti¬

tude analogue (pour ce qu’il appelait alors Teclea helerophylla) : «Blâtter

teils mit 2 langlichen Blàttchen, teils mit einem », tout en considérant

que les feuilles du genre Teclea sont normalement trifoliolées. Nous verrons

par la suite, et sommes à présent certain que notre interprétation est la

bonne, que l’espèce en cause est normalement à feuilles trifoliolées avec,

surtout en extrémité des rameaux, quelques feuilles à deux folioles ou plus

rarement à une seule foliole.

Mais en 1943 l’échantillon de Ledermann, semble-t-il unique, dis¬

paraissait dans l’incendie de l’Herbier de Berlin.

A l’occasion d’une mission botanique dans le Nord Cameroun en

1964, nous avions donc le projet de retrouver sur les collines granitiques

de Lagdo l’espèce de Ledermann et de pouvoir ainsi comparer, autre¬

ment que par la littérature, cette espèce et Teclea sudanica, considérée

jusqu’à ce jour comme endémique des falaises gréseuses du Mali.

N’ayant pu nous rendre à Lagdo, nous eûmes cependant la chance

de parcourir d’une part les collines tabulaires gréseuses du Tinguelin

situées à 10 km au Nord de Garoua, d’autre part les montagnes rocheuses

mais granitiques des Mandara, aux alentours de Mokolo, vers 1 000-

1 200 m.

Ici comme là 1 nous retrouvions une Rutacée trifoliolée, avec quel¬

ques feuilles bi- ou unifoliolées, correspondant parfaitement aux descrip¬

tions simultanément de Teclea sudanica A. Chev. et de Toddaliopsis

(Teclea) heterophylla A. Engl. Nos observations ne portèrent cependant

que sur des arbustes stériles ou à fleurs hermaphrodites en bou¬

tons (en réalité, ceux-ci paraissent souvent ne pas se développer sous

l’influence vraisemblable de cécidies qui entravent également l’élongation

des pédicelles floraux, les arbustes ayant été observés ainsi pendant plu-

1. R. Letouzey 6652 (Colline du Tinguelin, 5. IX. 1964, boutons floraux § avec

cécidies).

Source : MNHN, Paris

— 245 —

sieurs mois; ces cécidies ne se retrouvent pas sur les échantillons d’Afrique

occidentale).

Peu de temps après nous, J. et A. Raynal, parcourant les mêmes

régions, recueillaient d’une part des échantillons analogues aux nôtres

sur les collines gréseuses du Tinguelin *, d’autre part, sur la colline grani¬

tique de Lagdo, où l’arbuste existe en abondance, et au même endroit que

Ledermann, des échantillons avec fleurs typiquement mâles à 8 étamines

avec style divisé en 2 stigmates foliacés, ces fleurs étant groupées en

panicules axillaires assez développées. (En outre brève pilosité sous la

nervure médiane des folioles, détail signalé par Engler; à noter aussi

que l’arbuste atteignait ici 4 à 5 m de hauteur 1 2 3 .)

Ces mêmes collecteurs recueillaient enfin sur les basses pentes des

monts Alantika, massif de rochers granitiques situé à 100 km au Sud-

Ouest de Garoua, des échantillons avec fleurs typiquement femelles à

8 staminodes et ovaire bipartite, ces échantillons étant caractérisés en

outre par de grandes feuilles à longues folioles (Pétiole atteignant 3-4 cm,

folioles atteignant 16 X 3-4 cm, nettement pétiolulées) *.

Malgré l’absence de fruits bien développés, nous considérons que :

1° des échantillons se rapportant à l’espèce décrite par A. Engler

sous le nom de Teclea heterophylla puis de Toddaliopsis helerophylla,

d’après une récolte de C. Ledermann, sont à présent retrouvés.

2° que l’espèce en cause est à classer dans le genre Vepris, sous le

nom de Vepris helerophylla.

3° que les feuilles sont normalement trifoliolées, assez polymorphes,

avec parfois deux folioles ou plus rarement une foliole vers l’extrémité

des rameaux. Les fleurs sont soit unisexuées avec 8 étamines et rudiment

de gynécée à style divisé en 2 stigmates foliacés pour les fleurs <J, avec

8 staminodes et ovaire biloculaire avec 2 ovules par loge pour les fleurs $,

soit de type sexuel intermédiaire avec 4 étamines, 4 staminodes et gynécée

bipartite plus ou moins développé. Il nous semble, dans l’état de nos

observations, que les individus portent des fleurs toutes de même type

sexuel, soit en inflorescences mâles en panicules grêles assez développées

atteignant 5 cm de longueur environ, soit des inflorescences femelles ou

hermaphrodites en panicules contractées beaucoup plus courtes (1 à

2 cm) et robustes.

4° que cette espèce est identique au Teclea sudanica A. Chev. d'Afri¬

que occidentale;

5° que l’aire de cette espèce est donc à présent connue au Mali, au

Ghana, au Cameroun et que son caractère endémique malien doit être

étendu ;

6° que Vepris heterophylla est essentiellement un arbuste, atteignant

1. J. et A. Raynal 12413 (Mont Tinguelin, altitude 400 m, 12. XII. 1964, boutons

floraux avec cécidies).

2. J. et A. Raynal 12466 (Ladgo, rochers granitiques de la colline dominant la

Bénoué rive gauche, 14. XII. 1964, fleurs £).

3. J. et A. Raynal 13161 (Monts Alantika, Nakalba à 21 km à l’O.S.O. de

Tchamba, sous l'aiguille de Saptou, altitude 500 m, 23. 1. 1965, lleurs $).

Source : MNHN, Paris

— 246 —

jusqu’à 4-5 m de hauteur, affectionnant les collines tabulaires gréseuses

ou les éboulis granitiques, sur collines ou sur montagnes jusqu’à 1 000-

1 200 m d'altitude, en zone médio-soudanienne.

Nous ajouterons que sur les collines tabulaires gréseuses du Tingue-

lin, l’espèce se localise entre les fentes de rochers sur les rebords de falaise

et qu’elle s’y rencontre en compagnie d’autres arbustes rupicoles hélio-

philes, tels Croton zambesicus, Ficus lecardii, Ficus glumosa var. glaberrima,

Haplocoelum gallaense, Jasminum oblusifolium..., toutes espèces que l’on

retrouve parmi les éboulis granitiques chaotiques des monts Mandara.

P. Jaeger signale de même, pour les escarpements des plateaux gréseux

du Mali, la présence conjointe en station rocheuse dénudée de Croton,

Ficus...

Nous compléterons enfin la diagnose (A. Engler, Bot. Jahrb. 54 :

306 (1917) de l’espèce en cause comme suit :

Vepris heterophylla R. Let. comb. nov.

— Teclea heterophylla A. Engler

— Toddaliopsis heterophylla A. Engler

—- Teclea sudanica A. Chev.

Frutex parvus (usque 5 m)... Foliolae ternatae, aliquoties binatae vel

folium unifoliolatum... Foliolae usque 16 X 3-4 cm... Flores alii masculi,

alii feminei, alii hermaphroditi medii. Inflorescentiae masculae graciles usque

5 cm Iongae, fioribus staminibus 8 munitis ; gynaeceum abortivum, stigmatibus

foliaceis 2. Inflorescentiae femineae robustae usque 2 cm Iongae, fioribus

staminodiis 8... Flores hermaphroditi medii, staminibus 4 et staminodiis

4 praesentibus...

Lectotype : J. et A. Raynal 12466, Lagdo (cf. supra).

Néotype $ : J. et A. Raynal 13161, Nakalba (cf. supra).

Paratypes $ (mais pathologiques) : R. Letouzey 6652, Tinguelin

(cf. supra). — J. et A. Raynal 12413, Tinguelin (cf. supra).

Teclea campeslris Engl. (Bot. Jahrb. 46 : 410 (1911) et 54 : 307 (1917) a été décrit

d’après des échantillons du Nord Cameroun de la région de Garoua (Ledermann

5184 et Pistner s. n°, ann. 1906). Ces échantillons ont semble-t-il totalement disparu.

Un rapprochement pourrait être fait avec les échantillons J. et A. Raynal 13161

d’après les feuilles, mais le matériel étudié par Engler ne comportait que de très

jeunes inflorescences et l’auteur n’a donné aucun indice concernant l’organisation

florale. 11 est donc extrêmement difficile de se prononcer sur la place de Teclea

campeslris par rapport à Vepris heterophylla.

Source : MNHN, Paris

NOTE SUR LES GRAMINÉES DE MADAGASCAR. IV.

par J. Bosser,

Directeur de recherches à l’ORSTOM

Résumé : Les espèces du genre Cynodon A. Rich. à Madagascar, combinaison et

synonymies nouvelles.

Summary : The genus Cynodon A. Rich. in Madagascar, with a new combination

and new synonyms.

CYNODON A. Rich A MADAGASCAR

Ce genre compte, à notre sens, quatre espèces dans la Grande île :

deux espèces naturalisées, une endémique, une espèce d’introduction

récente.

Cynodon dactylon (L). Pers.

Syn. PI. 1 : 85 (1805).

— C. Couraii A. Cam., Not. Syst. 16, 3-4 : 323 (1960), syn. nov.

— C. dactylon (L.) Pers. var. alaotrensis A. Cam., Ioc. cit., syn. nov.

— C. dactylon (L.) Pers. var. imerinensis A. Cam., Ioc. cit. : 324, syn. nov.

Cosmopolite de régions tropicales et tempérées, existant partout

dans l’île en plus ou moins grande abondance. Grande faculté d’adaptation

à des milieux divers et présentant de ce fait des aspects très variés.

Les caractères des inflorescences et des épillets restent relativement

constants mais, le port, la vigueur de la plante, le développement foliaire,

la pilosité, sont variables.

Les conditions écologiques de la station sont déterminantes. Sur sol

suffisamment frais mais non inondé, la plante est gazonnante : stolons à

entre-nœuds assez courts, appliqués sur le sol et enracinés aux nœuds.

Si la station est sèche, les plantes ont des tiges et des stolons plus grossiers,

à entre-nœuds plus longs; les stolons sont en arceaux et irrégulièrement

enracinés. Il n’y a plus formation d’un gazon continu. Dans certains cas,

en station temporairement humide, avec période d’inondation assez

longue pendant la saison de pousse, les stolons ne peuvent s’enraciner

normalement et sont alors dressés donnant à la plante une allure cespi-

teuse rappelant les formes de station sèche. Ceci peut s’observer dans

l’ouest par exemple (environs de Majunga, d’Antsalova), dans de petites

Source : MNHN, Paris

— 248 —

dépressions rassemblant l’eau en période de pluies. A l’intérieur de la

dépression on observe du Cynodon daclylon en touffes, à tiges grossières

et dressées, alors que sur le bourrelet marginal exondé, la plante a son

port habituel à stolons couchés et radicants.

Observation du même ordre dans la région du lac Alaotra ; sur allu-

vions basses à période d’inondation longue, port en toulTes à tiges dressées,

peuplement parfois dense mais non gazonnant; sur alluvions récentes

fraîches mais non inondables et colluvions de bas de pente, port gazon¬

nant à stolons couchés; sur alluvions anciennes, plus élevées, plus sèches

et plus pauvres, port en touffes à tiges dressées et à stolons grossiers irré¬

gulièrement enracinés. C’est cette dernière forme qui a servi à décrire

Cynodon Coursii A. Cam.

Cynodon daclylon (L.) Pers. var. alaolrensis A. Cam. est une forme

gazonnante de bas de pente, à stolons couchés, à feuilles très pileuses et

â lemma des fleurs courtement mucronulée. Cynodon daclylon (L.) Pers.

var. imerinensis A. Cam. est une forme des plateaux croissant en station

fraîche, gazonnante, à feuilles plus fines que la précédente et à pilosité

éparse plus réduite.

Dans l’état actuel des choses, nous pensons qu’il est préférable de

considérer ces différentes formes comme appartenant à l’espèce globale

Cynodon daclylon (L.) Pers. Il est vraisemblable qu’il existe des biotypes

différents avec leurs exigences écologiques particulières. Ceci pourra être

ultérieurement mis en évidence par des études caryologiques et écologiques

et par l’expérimentation en station.

Cynodon arcuatus J. S. Presl. ex C. B. Presl.

Rel. Haenk, 1 : 290 (1830).

—- C. leplochloides Steud., Syn. PI. Glum. 1 : 423 (1854), syn. nov.

Cette espèce existe dans la partie N. O. de Madagascar où on la

rencontre sporadiquement dans les cultures ou au bord des chemins

(Sambirano, environs de Majunga et d’Ambato-Boeni, Nosy-be, station

type de C. leplochloides Steud.). Son introduction nous paraît être assez

ancienne. Elle peut être confondue avec Cynodon dactylon mais se distingue

de cette espèce par l’absence de rhizomes, des racèmes plus grêles et

flexueux, des épillets plus petits (2 mm), à glumes généralement plus

courtes, une ligule constituée par une courte membrane ciliolée.

Elle existe aussi aux îles Comores. Elle a été décrite des Philippines

(Luzon) et signalée en Asie (Indes, Viêt-nam). Les échantillons malgaches

ont d’abord été considérés comme appartenant à une espèce endémique

et décrits sous le nom de Cynodon leptochloides Steud. Mais ils sont très

semblables à ceux provenant de Luzon ce qui nous a conduit à confondre

les deux espèces.

Cynodon Poissonii (A. Cam.) J. Bosser, comb. nov.

— C. Iransvaalensis Burtt-Davy subsp. Poissonii A. Cam., Bull. Soc. Bot. Fr.

105, 5-6 : 245 (1958).

Source : MNHN, Paris

— 249 —

Petite espèce croissant autour des marigots saumâtres et sur les

sables dans le S. O. et le S. et formant des gazons ras et denses. M Ue Camus,

qui ne disposait que d’un mauvais échantillon, avait rattaché la plante

malgache au Cynodon Iransuaalensis Burtt-Davy. En fait elle est assez

nettement différente. Cynodon Iransuaalensis a le plus souvent 2 racèmes

(rarement 3), des feuilles fines et étroites à 3 nervures principales; c’est,

d’autre part, une plante rhizomateuse. Cynodon Poissonii a seulement

des stolons, une inflorescence à 2-4 racèmes qui se réfléchissent à maturité.

Le port est différent; c’est une plante plus robuste à stolons et tiges plus

épais, à feuilles moins fines ayant davantage de nervures latérales; elles

peuvent être densément pileuses et la ligule est toujours longuement

ciliée.

Le fait qu’il est uniquement stolonifère distingue C. Poissonii de

C. Magennisii Hurcombe. Cette dernière espèce est d’ailleurs considérée

par son auteur comme un hybride entre C. transvaalensis et C. dadylon.

Finalement, c’est avec C. Bradleyi Stent que C. Poissonii a le plus de

traits communs : absence de rhizomes, pilosité abondante des feuilles

de certains échantillons, nombre des racèmes.

Mais il s’en distingue nettement par des épillets plus petits (2 mm au

lieu de 2,5 mm) dont la rachéole est toujours prolongée et porte parfois

un rudiment de fleuron (elle est le plus souvent absente chez C. Bradleyi),

la ligule longuement pileuse, les racèmes réfléchis à maturité (caractère

qui n’est pas noté pour C. Bradleyi ). C. Bradleyi était considéré par son

auteur comme un hybride naturel entre C. daclylon et C. hirsulus Stent.

Les travaux de Hurcombe ont ultérieurement établi qu’il s’agit, en fait,

d’une espèce bien caractérisée.

Cynodon plectostachyus (K. Schum) Pilger

Engl. Jahrb. 40 : 82 (1907).

Espèce introduite récemment pour ses qualités fourragères. Cultivée

en stations (Sakay, environs de Tananarive, Lac Alaotra). Ne se rencontre

pas actuellement en dehors des cultures. Elle est originaire du Kenya

et Tanganyika. C’est une espèce robuste qui se distingue par une inflo¬

rescence non strictement digitée à axe du rachis plus ou moins allongé, la

pubescence des épillets et un développement foliaire plus important que

le Cynodon dadylon, ce qui le rend intéressant en tant que fourrage.

Burtt-Davy, J. — New and noteworthy South african plants. III. Kew Bull. : 278-284

(1921).

Camus, A. — Espèces, sous espèces et variétés nouvelles de Graminées malgaches.

Bull. Soc. Bot. Fr. 105, 5-6 : 244-246 (1958).

— Espèces et variétés nouvelles du genre Cynodon. Not. Syst. 15, 3-4 : 323-324

(I960).

Source : MNHN, Paris

— 250 —

Hurcombe, R. — A cytological and morphological study of cultivated Cynodon species.

The Journ South Afric. Bot. 13, 2 : 107-116 (1947).

Rochecouste, E. — Studies on the biotypes of Cynodon daclylon (L.) Pers. I. Bota-

nical investigations. Weed research 2, 1 : 1-23 (1962).

— Studies of the biotypes of Cynodon daclylon (L.) Pers. II. Growth response to

trichloroacetic and 2,2 — dichloropropionic acides, Weed research 2, 2 :

136-145 (1962).

Stent, S.M. — South african species of Cynodon. Bothalia 5 , 2 : 274-288 (1932).

Source : MNHN, Paris

ESSAI D’UNE TAXINOMIE FOLIAIRE

DANS LA TRIBU DES BAUHINIEAE

par Gérard Cüsset

« La moindre feuille peut donner matière à des

observations et à des réflexions toujours nouvelles ».

Leçons de la Nature, 1 : 195 (1827)

Cousin-Despreaux

Au cours de nos recherches sur la feuille du type Dicotylédone, nous

avons été amené à réétudier le problème classique 1 de la feuille de Bau-

hinia. Cet examen a porté sur la totalité des échantillons de Bauhinieae

du Muséum de Paris 2 ; il nous a conduit à nous écarter très sensiblement

du dilemme où s’enferment traditionnellement les morphologistes

la feuille primitive de cette tribu est-elle « entière » ou « monojuguée »?

On trouvera dans une autre publication, en préparation, l’interpré¬

tation morphologique que nous proposons, après un examen reposant

sur la morphologie comparée, l’anatomie, la tératologie et l’ontogénie

de cette tribu.

11 nous a cependant paru intéressant de souligner dès à présent quel¬

ques faits d’observation qui ne semblent pas avoir été connus de nos

prédécesseurs et qui ont d’importantes implications phylogéniques et

phytogéographiques.

I. LES DIFFÉRENTS TYPES FOLIAIRES DES BAUHINIEAE

A. TYPES FOLIAIRES DU GENRE CERCIS L.

Dix-huit espèces de Cercis ont été décrites. En fait, il ne semble

s’agir, pour certaines d'entre elles, que de variations de peu d’importance.

En particulier, la pulvérisation des Cercis américains opérée par Greene

(1912), — C. canadensis L. fait place à sept « espèces nouvelles » —,

paraît impossible à soutenir. Nous retiendrons comme « bonnes espèces » :

1. Une étude bibliographique nous a montré que vingt-quatre morphogistes

se sont intéressés, de façon détaillée, à cette question, parfois à plusieurs reprises.

2. Nous exprimons notre très vive reconnaissance à Monsieur le Professeur

Aubréville, Directeur du Laboratoire de Phanérogamie, qui nous a autorisé à cons-

sulter les riches collections de cet établissement, et à ses assistants pour les amicales

conversations que nous avons eues.

Source : MNHN, Paris

— 252 —

Cercis canadensis L., C. chinensis Bunge, C. Griffilhii Boiss., C. racemosa

Oliv., C. Siliquastrum L. et C. reniformis S. Wats. Nous avons pu examiner

des échantillons de cinq d’entre elles.

La feuille de C. chinensis Bunge (PI. 1, fig. 1) est « unifoliolée »,

au moins à première vue, généralement entière et « acuminée ». En réalité,

elle possède toujours un « mucron » terminal, très net dans les feuilles

jeunes, surtout quand elles sont émarginées. Ce « mucron » est rapidement

caduc, mais on reconnaît son emplacement, dans la feuille adulte, à la

persistance d’un pulvinus 1 , coussinet bien visible au sommet de la nervure

médiane. Cette dernière est nettement plus importante que les latérales

issues de la base.

Cercis racemosa Oliver a également des feuilles terminées par un

« mucron » bien net. Elles ne sont que rarement émarginées.

Cercis Siliquastrum L. possède, sur ses très jeunes feuilles, un

« mucron » terminal qui semble atteindre sa taille définitive quand le

limbe a environ 2 mm. Il est rapidement caduc. Les nervures basales sont

aussi importantes que la nervure médiane.

Cercis canadensis L. montre, chez les échantillons du Nord et de

l’Est des États-Unis, un petit « mucron » dans les feuilles très jeunes.

Quand on se rapproche de l’aire de C. reniformis S. Wats. auquel C. cana¬

densis semble passer insensiblement, il n’est plus possible de trouver la

présence d’un « mucron », même dans des feuilles très jeunes. Simultané¬

ment, les nervures basales deviennent très marquées et plus importantes

que la médiane. C. reniformis est manifestement déprouvu de « mucron ».

Disons, sans en apporter ici la preuve, que le « mucron » des Cercis,

quand il existe, est identique, en tous points, au mucron de Bauhinia

aurea Léveillé. On sait que M lle Tran (1965) a montré, dans ce dernier

cas, que le « mucron » possède une symétrie bilatérale et une zone d’abcis-

sion basale, que sa nervation apparaît à partir de points nodaux qui lui

sont propres, bref, qu’il s’agit d’une véritable foliole terminale.

Remarquons également l’importance variable des nervures basales

par rapport à la nervure médiane. Dans les espèces asiatiques, la nervure

médiane est nettement prépondérante, alors que dans les espèces améri¬

caines les basales sont les plus importantes. Chez Cercis Siliquastrum L.,

l’espèce « européenne », les nervures sont sensiblement de même diamètre.

Nous reviendrons sur ces observations.

B. TYPES FOLIAIRES DU GENRE GRIFFONIA BAILL.

Fries, dès 1909, a souligné la ressemblance entre elles des feuilles

des différentes espèces de ce genre. Il convient, cependant, de préciser

qu’elles possèdent presque toutes un « mucron » terminal identique à

celui des Cercis. Désormais nous nommerons cette partie « appendice

I. D’après la définition de Link (1824), créateur du terme, le pulvinus est une

petite protubérance sous la cicatricule de chute des feuilles. A l’exemple de nombreux

botanistes nous étendons légèrement l'acception de ce mot.

Source : MNHN, Paris

— 253 —

Source : MNHN, Paris

caduc » pour le dislinguer des véritables muerons que I on rencontre

chez quelques Bauhinieae, comme nous le verrons.

Par ailleurs, il existe quelques légères différences entre les feuilles

des diverses espèces. C’est ainsi que, chez Griffonia physocarpa Baill.,

les feuilles sont « rein fiedernervige » comme l’écrit Fries, alors que dans

G. speciosa (Welw.) Taub. elles possèdent des nervures basales atteignant

les deux-tiers de la longueur du limbe, beaucoup plus importantes que

les latérales issues de la médiane. Remarquons également que les feuilles

de G. simplicifolia (Vahl) Baill. ne possèdent pas, sauf exception, d’appen¬

dice caduc. Nous reviendrons sur cet intéressant caractère.

C. TYPES FOLIAIRES DU GENRE BAUHINIA L.

Précisons tout d’abord que nous envisageons ici le genre Bauhinia

tel qu’il a été défini par Linné, acception récemment reprise par Hutchin-

son (1964) c’est-à-dire sensu latissimo. On sait que les caractères floraux

ne permettent pas une subdivision satisfaisante de ce très vaste genre.

Nous verrons si les résultats de l’étude des feuilles peuvent apporter des

indications.

1. TYPES FOLIAIRES DES GIGASIPHON

Six espèces de Bauhinia ont été rangées dans le genre (ou section)

Gigasiphon : B. ampla Span., B. dolichocalyx Merrill, B. Gossweileri

Bak. f., B. Humblotiana Bâillon, B. macrosiphon Harms et B. Schlechleri

Harms. Nous n’avons pu examiner ni B. ampla ni B. Schlechleri , mais

une description détaillée de ces deux espèces a été récemment donnée par

De Wit (1956).

Par ailleurs, la figure XLII des Caesalpinioideae par Torre et

Hillcoat, du Conspeclus Florae Angolensis d’ExELL et Mendonça,

attribue une nervation très curieuse à « Adenolobus mossamedensis Torr.

et Hillc. ». Rappelons que ce genre résulte d’une fragmentation de Bau¬

hinia, sensu L. Cette nervation pourrait inciter à rapprocher l’espèce en

question des Gigasiphon. Dans les doubles non classés des Caesalpinioideae

de Paris, nous avons rencontré un beau matériel d’une collecte de 1937

faite par Humbert très près de Moçamedes (Humbert 16468). Il corres¬

pond parfaitement à la diagnose d’ Adenolobus mossamedensis. Sa feuille

ressemble beaucoup à celle des habituels Bauhinia « bilobés » et n’a

certainement pas la nervation qui lui a été attribuée par le dessinateur de

la figure XLII. Nous craignons qu’il ne s’agisse simplement d’une inter¬

prétation audacieuse de feuilles mal séchées.

D’autre part, à notre avis, c’est à tort que Bauhinia Gossweileri

Bak. f. a été rangé par Torre et Hillcoat dans le genre Gigasiphon.

Ces auteurs n’indiquent d'ailleurs pas quels arguments justifieraient cette

combinaison nouvelle. Il s’agit, comme l’a écrit Pellegrin, « d’une très

grande liane à rameaux munis de crochets circinés »; or la clef donnée

par De Wit considère que les Gigasiphon n’ont pas de vrille. Par ailleurs

Source : MNHN, Paris

— 255 —

c’est ainsi que Drake del Castillo (1902) définit les Bauhinia et Giga-

siphon, dans le passage où il crée le genre Gigasiphon :

« Bauhinia : Fleurs grandes ou moyennes, irrégulières; tube du calice

allongé, étamines fertiles en nombre variable; anthères versatiles; gousse

aplatie; folioles unijuguées unies en une seule plus ou moins profondé¬

ment bilobée.

Gigasiphon : Fleurs grandes, irrégulières; tube du calice très allongé;

folioles unies en une seule, entière; le reste comme dans le genre précé¬

dent ».

Plus loin il revient sur cette distinction en écrivant : « Ce genre (Giga¬

siphon) spécial à Madagascar, diffère du Bauhinia par le tube de son

calice qui est très allongé (20-25 cm) et par ses feuilles entières ». Comme

l’avait déjà remarqué Brenan (1963), « the description of the raceme as

more than 50 cm. long is not supported by the specimen”. Nous avons

rencontré dans les doubles non classés de l’herbier de Madagascar du

Muséum de Paris, une récolte (Service forestier 11.411) qui montre le

peu de différence existant entre Gigasiphon Humblotianum (Baill.)

Drake, à laquelle elle appartient, et les Bauhinia, au point de vue

morphologie florale. On voit qu’en définitive, le trait distinctif le plus

net est bien la forme des feuilles.

Or la forme foliaire des Gigasiphon est bien caractéristique, et nette¬

ment différente de celle de Bauhinia Gossweileri. Aussi excluons-nous

cette espèce de ce genre (ou section). Si la clef donnée par De Wit pouvait

être généralisée, ce serait plutôt au « genre » Lasiobema qu’il faudrait la

rapporter.

Nous rangerons donc cinq espèces dans les Gigasiphon, et l’on peut

dire avec De Wit, que le taxon, ainsi délimité, “with its large flowers,

regularly developped stamens, peculiar bud-tips, ... and exceptional

réceptacle, may be seen as of a great âge and primitive, probably related

to the ancestral taxa of Bauhinia”. Il paraît donc intéressant d’en exami¬

ner le type foliaire, d’autant plus qu’il ne correspond pas aux types habi¬

tuellement décrits chez les Bauhinia : “it is to be noted that the leaf

shows no apparent connection with the bilobed or unijugate leaf commonly

found in Bauhiniae” (De Wit).

La feuille de Bauhinia dolichocalyx Merrill (PI. 1, fig. I) est uni-

foliolée, entière. Elle possède sept nervures divergeant de sa base cordi-

forme. Chacune de ces nervures porte sur ses deux côtés des nervures

d’ordre deux, bien nettes. Il faut souligner que la nervure médiane a le

plus fort diamètre et qu’elle se termine de façon dichotome. D’après les

descriptions détaillées qu’en donne De Wit, B. ampla Span. et B. Schlech-

leri Harms ont des feuilles tout à fait semblables.

Bauhinia Humblotiana Bâillon a également une feuille unifoliolée,

entière, à nervures de premier ordre sensiblement égales; mais sa feuille

s’atténue en un long acumen où se terminent la nervure médiane et deux

nervures latérales. La feuille de B. macrosiphon Harms est très semblable.

On peut dès maintenant remarquer que ce sont les espèces africaine

et malgache qui ont des acumens alors que les espèces indo-malaises en

Source : MNHN, Paris

— 256 —

sont dépourvues. Nous reviendrons sur cette manifestation de défolia-

risation apicale.

2. LA FEUILLE DE BAUHINIA SMILACIFOLIA BURCH.

Bauhinia smilacifolia Burch. ex Benth. in Mart., endémique de l’État

de Goias, au Brésil, montre un type foliaire très inhabituel chez les Bau-

hinieae.

Sa feuille, de grande taille, est, en apparence, entière et unifoliolée;

mais son apex porte un appendice caduc net, supporté par un petit pul-

vinus (PI. 1, fig. V). Par ailleurs, elle ne possède que des nervures d’ordre un,

nervilies mises à part, et ces nervures deviennent marginales sur la plus

grande partie de leur longueur. Cette disposition nervuraire (rappelant

celle de certaines Aroïdées) et la présence d’un appendice caduc en font

un type très original que l’on ne peut, à notre connaissance, rapprocher

d’aucune autre feuille de type dicotylédone ou monocotylédone. Il est

incontestablement très évolué.

3. LES BAUHINIA • TRICUSPIDÉS »

Sous ce nom, nous rangerons quatre espèces, endémiques de la région

du Rio Negro. Elles possèdent toutes quatre un appendice caduc terminal

entre deux véritables muerons innervés par des nervures latérales. Il

convient de noter que ce sont les seules nervures d’ordre deux issues de

la nervure médiane, et, d’autre part, que les nervures basales ne pénètrent

pas dans les véritables muerons.

Bauhinia confertiflora Benth. in Mart. et B. Huberi Ducke ont des

feuilles assez largement ovales, cordées à leur base. A leur extrémité

supérieure, elles sont contractées avant les vrais muerons.

Au contraire, les feuilles de B. longicuspis Spruce ex Benth. in Mart,

(PI. 1, fig. VII) et de B. viridiflorens Ducke sont longuement atténuées

au sommet. Dans ces deux espèces l’innervation des muerons

véritables s’effectue également à partir de nervures dépendant de la

médiane.

Il n’est pas possible, d’après ce dernier caractère, d’admettre que

ces vrais muerons correspondent aux lobes latéraux d’une feuille bilobée.

En effet, ceux-ci posséderaient des nervures d’ordre deux, issues de la

base de la feuille, et, au moins en apparence, semblables à la nervure

médiane.

4. LA FEUILLE DE BAUHINIA CINNAMOMEA DC.

Ce Bauhinia , endémique des Guyanes, possède une feuille à nerva¬

tion campylotrope, avec des nervilies très régulièrement perpendiculaires

aux nervures (PI. 1, fig. VI). Les deux nervures les plus basales sont

marginales sur une grande partie de leur longueur. Il est muni d’un

appendice caduc souvent peu visible. Ce type n’est pas fondamentalement

éloigné de la feuille de B. smilacifolia.

Source : MNHN, Paris

— 257 —

5. LES BAUHINIA DÉPOURVUS D’APPENDICE CADUC

Un certain nombre d’espèces de Bauhinia, après un examen très

minutieux à la loupe binoculaire, ne nous ont montré, à l’apex de leurs

feuilles, aucune trace d’un appendice, ou d’une cicatrice de chute. Il

nous semble, par conséquent, que nous devons admettre qu’il s’agit de

plantes réellement dépourvues d’appendice caduc.

Par ailleurs, il faut souligner nettement que tous ces Bauhinia ont

des feuilles, unifoliolées, entières, — ce qui n’est pas le cas de la très

grande majorité des espèces de ce groupe, — et une innervation différente

de celle des Gigasiphon. Ceux-ci ont des feuilles cordiformes à nervures

basales portant sur leurs deux côtés des nervures latérales souvent libres

à leur extrémité. Au contraire, les Bauhinia que nous allons citer, ont des

feuilles arrondies ou atténuées à leur base, avec des nervures basales ne

portant de nervures qu’à leur côté externe. Ces nervures latérales sont

toutes anastomosées en arceaux très réguliers. Nous considérons qu’il

s’agit d’un type foliaire particulier. Nous l’avons rencontré chez :

— Bauhinia Bonii Gagnep. in Lee., B. calycina Pierre ex Gagnep. in

Lee. et Finet, B. cardinalis Pierre ex Gagnep., B. iniegrifolia Roxb.,

B. sp. (Eberhardt 3223 et Cavalerie 3678), pour l’Asie.

— Bauhinia caudigera Blake, B. Kunlhiana Vog., B. Maximiliani

Benth. in Mart., B. Poileauana Vog. (PI. 1, fig. II), B. rutilans Spruce ex

Benth. in Mart., et B. smilacina Steud., pour l’Amérique du Sud.

Ce type foliaire ne semble pas exister dans d'autres Bauhinia. Il

est remarquable de constater que les espèces américaines de ce type ont

dix étamines alors que les espèces asiatiques en ont trois. Nous reviendrons

sur ce point.

6. LES BAUHINIA A FEUILLES ENTIÈRES AVEC UN APPENDICE CADUC

Nous avons rencontré vingt-quatre espèces dont la feuille, très

semblable à première vue à celle des plantes décrites au paragraphe pré¬

cédent, est munie d’un appendice caduc :

— B. scandens L., B. Clemensorum Merrill corr. Gagnep., B. cornifolia

Bak. in Hook. f., B. hunanensis Hand. — Mazz et B. subrhombicarpa

Merrill en Asie;

— B. aguruana Moric., B. Bongardii Steud., B. lamprophylla Harms

in Engl., B. scala-simiae Sandwith| et B. Sprucei Benth. in Mart. pour

l’Amérique du Sud;

— B. slrychnoidea Prain ex King, B. lubicalyx Craib, B. pyrrhoneura

Korth., B. Wrayi Prain, B. Elmeri Merrill, B. lambiana Bak. f., B. lucida

Wall, ex Bak. in Hook. f., B. menispermacea Gagnep. in Lee., B. scarla-

lina Back. ex Cammer. et B. Poslhumi (de Wit) Cusset 1 , en Indo-Malaisie;

— B. fassoglensis Kostchy ex Schweinf., B. Gossweileri Bak f. 2 et

B. garipensis E. Mey. en Afrique;

— B. madagascariensis Desv. à Madagascar.

1. Voir nos conclusions générales, à la fin de cet article.

2. Cf., supra, le passage consacré aux Gigasiphon.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

7. LES BAUHINIA A FEUILLE « BIFOLIOLÉE »

Il s’agit là du qualificatif passablement erroné, traditionnellement

accordé à ces espèces. Il ne faut pas, en effet, oublier que tous les Bauhinia

possèdent sur leur pétiole, à sa base, un « basal joint » et, au sommet un

« distal joint » (Van Der Pijl). Les morphologistes s’accordent, en

général, à reconnaître que la feuille de ce genre est « unifoliolée » à cause

de la présence de ces formations. Van Der Pijl, qui donne une inté¬

ressante discussion de ce point, admet que « the value., is not unequi-

vocal ». La présence de deux articulations sur un seul pétiole nécessite

une explication. Van Der Pijl propose, de façon séduisante, « a growth-

zone intercalated between two parts of the simple pulvinus ». Malheureu¬

sement, les observations ontogéniques que nous avons effectuées sur

B. purpurea L. (à feuille « bilobée ») montre que le pétiole s’individualise

avant que ne se forment les deux « pulvinus ». Par ailleurs des cas térato¬

logiques que nous avons observés, ainsi que des considérations purement

morphologiques, nous amènent à estimer que cette feuille a une structure

complexe, est « composée de folioles coalescentes ». Nous développerons

ailleurs cette opinion.

Quoi qu’il en soit, il faut marquer que, chez les Bauhinia , les feuilles

« bifoliolées » ont simplement deux parties symétriques directement

insérées sur le pétiole et non coalescentes entre elles. Il serait naïf de

croire que chacune de ces parties est une simple foliole, telle que celles des

Afzelia, par exemple.

Ont des feuilles « bifoliolées » :

— B. carcinophylla Merrill, B. diphylla Buch. Ham. in Symes (PI. 1,

fig. IV C), B. penicilliloba Pierre ex Gagnep. in Lecomte et B. yunnanensis

Franch., en Asie;

— B. Bruyonii (Britt. et Rose) Stendl., B. guianensis Aubl.,

B. Hassleriana Chodat, B. hymenaefolia Triana ex Hemsl., B. maculata

Ten., B. microphylla Vog., B. pes-caprae Cav., B. splendens H.B.K.,

B. superba Steud., B. lenella Benth. in Mart., B. xanlophylla Poepp., en

Amérique du Sud et du Centre;

— B. binaia Blanco ( « binnala »), B. Winitii Craib, B. foraminifer

Gagnep., B. diptera Blume ex Miq., B. Cunninghamii Benth. et B. Car-

ronii F. Muell. en Indo-Malaisie et en Australie;

— B. Exellii Torre et Hillcoat, les feuilles de certains échantillons

de B. rufescens Lamk., en Afrique;

— B. Grandidieri Baill. et B. Pervilleana Baill., à Madagascar.

8. LES BAUHINIA A FEUILLE « BILOBÉE »

La très grande majorité des Bauhinia présente des feuilles de ce type.

Sur 250 espèces environ, que nous avons examinées, près de 200 avaient

ce type. Bien que des révisions de ce genre soient fort souhaitables (celle de

De Wit est très partielle), et que des regroupements paraissent indispen¬

sables, une telle proportion montre bien la prépondérance manifeste de

cette morphologie foliaire.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

Toutes ces espèces sont munies d’un appendice caduc tel que celui

décrit par M lle Tran chez B. aurea Léveillé. Il s’agit d’un caractère impor¬

tant qui fait, en partie, l’originalité de cette tribu. Nous tenons à le souli¬

gner.

9. TYPES DE TRANSITION

Quelque soin que nous ayons mis à pratiquer des coupures naturelles

dans ces divers types foliaires, il reste quelques rares cas de feuilles faisant

transition entre les formes que nous avons décrites. Leur intérêt est grand ;

elles permettent, en effet, de saisir la filiation des types que nous avons

définis.

a) Le spécimen Bodinier 870

C’est une plante récoltée à Hong-Kong et rapportée à Bauhinia

Championii Benth. Nous n'avons pas disséqué sa fleur, mais ses feuilles ne

sont pas entièrement semblables à la figure donnée par Hui-lin-Li pour

cette espèce. Nous ignorons, malheureusement, d’où provenait cette plante

cultivée à Hong-Kong 1 . L’aire de cette espèce s’étend de Taïwan à la

partie sud de l’Indochine, en passant par le Kouang Si. Nous ne pouvons

donc dire s’il s’agit d’une variété géographique ou de deux plantes voisines.

Cet exsiccata présente néanmoins un grand intérêt; sur le même

rameau coexistent des feuilles munies d’un appendice caduc terminal

et d’autres qui en sont dépourvues, même après l’examen le plus minu¬

tieux. Nous serons donc amenés à nous interroger sur ce cas quand nous

étudierons les divers types foliaires.

b) Feuilles « bilobées» et « bifoliolées »

Il faut également noter que, lorsque l’on possède un échantillonnage

assez large, il n’est pas exceptionnel d’observer, dans une même espèce

aussi bien des feuilles « bilobées » que des feuilles « bifoliolées ». Par

exemple, le type de Bauhinia goyazensis Harms (Glaziou 21012) a des

feuilles qui ne sont pas tout à fait divisées jusqu’à leur base, alors que

le spécimen Weddell 1977 est parfaitement « bifoliolé ». Cependant tout

laisse à penser que ces deux plantes sont bien cospécifiques. Nous avons

fait des observations comparables pour B. curvula Benth., B. Biedeliana

Bong. et B. rufescens Lam.

c) Feuilles « bilobées » el «entières avec un appendice caduc »

Dans cinq cas, différents échantillons d’une même espèce nous ont

montré des termes de passage entre les feuilles « entières » et les feuilles

1. Notons que Bentham a pris pour type de ce taxon une plante de Hong-Kong.

Source : MNHN, Paris

— 260 —

« bilobées » (toutes munies d’un appendice caduc). Il s’agit de Bauhinia

Kockiana Korth., B. ferruginea Roxb. non D. Dietr. B. Finlaysoniana

Grah. in Wall., de B. Williamsii F. Muell. et B. bidenlata Jack.

d) Le spécimin Ducke 20324 :

Cet échantillon, conservé à Utrecht est très voisin de B. conferliflora

Benth., in Mart., mais sa feuille n’est pas tricuspidée à son sommet, et

semble ne posséder aucune sorte de mucron. Ce serait un type de transi¬

tion entre les Bauhinia tricuspidés et ceux à feuille entière sans appendice

caduc.

D. CONCLUSIONS : LES TYPES FOLIAIRES DES BAUHINIEAE

Jusqu’à présent, ainsi que le rappelle Van Der Pijl dans sa synthèse,

les feuilles des Bauhinieae ont été rangées en trois types :

— feuille « simple » ( ou « unifoliolée ») ;

— feuille « bilobée » (ou « butterfly-shaped ») ;

— feuille « bifoliolée »,

et les morphologistes se sont interrogés sur la phylogénie de ces trois types,

seulement : « it seems possible to consider the three types as transfor¬

mations of a simple one... now, the question arises which type is the

original one » (Van Der Pijl).

Comme nous venons de le voir, il y a là une vue par trop simplifiée

de la complexité foliaire de ce taxon. Il est d’ailleurs surprenant de voir

le très petit nombre d’espèces connues des morphologistes ayant étudié

cette question (5 espèces pour Velenowsky — dont les travaux sont

traditionnellement repris dans les traités 1 , et 15 espèces pour Van Der

Pijl). Ayant examiné 250 espèces environ, nous avons pu observer des

types foliaires beaucoup plus nombreux que ceux décrits par ces auteurs.

Nous reconnaissons en effet :

— type I : la feuille des Gigasiphon, sans appendice caduc, avec des

nervures basales portant sur leurs deux côtés des nervures non ou peu

anastomosées entre elles (nervation craspédodrome).

— type II : feuille sans appendice caduc, à nervures basales portant

uniquement du côté externe des nervures anastomosées en arceaux régu¬

liers (nervation broquidodrome). Ce type existe chez douze Bauhinia, chez

Griffonia simplicifolia (Vahl) Baill. et Cercis reniformis S. Wats.

— type III. : la feuille des Cercis (sauf Cercis reniformis), à appendice

caduc, et à nervation semblable à celle du type I.

— type IV : feuille munie d’un appendice caduc, à nervation sem¬

blable à celle du type II. Il faut le diviser en :

— sous-type A : feuille « entière » ( Bauhinia et Griffonia)

1. Les décalques successifs de la figure de Velenowsky, déjà passablement

inexacte, n’ont pas contribué à rapprocher la figuration de la réalité.

Source : MNHN, Paris

mm CERCiS Clll) Carre 1 a BAUHiNiA C VIO

—O GiGASiPHON ( IJ ■ BAUHiNiA C V 3

SB BAUHINIA Carte 2 * CERCIS

GRÎ FFONIA ESI ZENKERELLA

AÎRE DU TYPE II

Carte 1. — Aires de répartition de Bauhinieae de types foliaires variés (Cercis de type III,

Gigasiphon de type I, Bauhinia des types V, VI et VII). Carte 2. — Aire de répartition

des Bauhinieae de type foliaire II. On notera combien cette aire est disjointe. L'aire du

genre Zenkerella est donnée à titre indicatif.

Source : MNHN, Paris

— 262 —

— sous-type B : feuille « bilobée » (Bauhinia et Piliostigma 1 )

— sous-type C : feuille « bifoliolée » (24 Bauhinia)

— type V : la feuille de Bauhinia smilacifolia Burch.

— type VI : la feuille de Bauhinia cinnamomea DC (nervation

aerodrome)

— type VII : les feuilles tricuspidées de quatre Bauhinia.

Il existe comme nous l’avons dit, des types de transition entre :

— types III et IV A (Cercis canadensis L.)

— types II et IV A (dans Bodinier 870)

—- types IV A et IV B d’une part, IV B et IV C, d’autre part.

— types VII et II (Ducke 20324).

Nous avons groupé dans le tableau 1 les schémas de ces différents

types.

II. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES TYPES FOLIAIRES

A. LE TYPE I : (Carte 1)

Ce type correspond à la feuille des Gigasiphon que, d’ailleurs, il

caractérise. Son aire est donc celle des cinq espèces de ce «genre ». Il s'agit

de plantes endémiques étroitement localisées :

— B. dolichocalyx Merr. : Province de Luçon aux Philippines,

— B. Schlechleri Harms : région Nord de la Nouvelle Guinée,

— B. ampla Span. : Sud et centre de Timor,

— B. Humblotiana Baill. : Nord de Madagascar,

— B. macrosiphon Harms : région Est de la Tanzanie.

Nous avons figuré cette répartition sur la carte 1. De Wit la qualifie de

« lemurian distribution ». On doit faire deux remarques, d’abord que la

Lémurie de Sclater incluerait l’Inde et Ceylan, ensuite que cette notion

d’un Protocontinent a fait l’objet de vives attaques, notamment de Mil-

lot. Tout au plus, peut-on assurer que l’endémisme poussé de ces espèces,

joint à une morphologie très primitive pour des Bauhinieae, et même pour

des Légumineuses, plaide pour une grande ancienneté de ce taxon.

Par ailleurs, les caractères les plus primitifs de type foliaire se rencon¬

trent en Indo-Malaisie, alors que les espèces malgache et africaine ont des

traits plus évolués, témoignant d’une défoliarisation apicale. On peut ainsi

penser que le point de départ phylogénique de ce taxon se situe vers

l’extrémité Est de son aire actuelle.

B. LE TYPE n (Carte 2)

Quelques Bauhinia, Griffonia simplicifolia (Vahl) Baill. et Cercis

reniformis S. Wats. y appartiennent.

Deux de ces Bauhinia sont originaires des États d’Espirito Santo et

1. Piliosligma Hochst. est nom. cons. prop. contre Elayuna Raf.

Source : MNHN, Paris

— 263 —

de Sâo Paulo, au Brésil : B. Maximiliani Benth. et B. smilacina Steud.

Quatre autres proviennent du vieux socle guyanais (Guyanes, Amazonie

brésilienne du Roraïma, « Amazonas » du Venezuela) : B. caudigera Blacke,

B. Kunlhiana Vog., B. Poileauana Vog. et B. rulilans Spruce ex Benth.

in Mart. Ces 6 espèces possèdent 10 étamines; au contraire, d’autres

Bauhinia du même type II n’en ont que 3. Ce sont des plantes asiatiques :

B. Bonii Gagnep. in Lee., B. calycina Pierre ex Gagnep. in Lee. et Finet,

B. cardinalis Pierre ex Gagnep. in Lee., B. Pierrei Gagnep. in Lee. et

B. sp. (Eberhardt 3223 et Cavalerie 3678). Nous avons déjà noté que le

B. cf. Championii Benth. (Bodinier 870) faisait transition entre ce type

et le type IV A. Tous ces Bauhinia s’étendent du Sud de la Chine (Kouang

Toung, Kouang Si, Yun Nan) au Vietnam Sud.

Griffonia simplicifolia Baill. existe du Liberia (Ganta près du massif

du Nimba) au Sud du Gabon (Tchibanga), restant assez proche du littoral.

Cercis reniformis S. Wats. va de l’Arizona au Mexique du Nord où

on le nomme souvent C. texensis Sarg.

Le type II se rencontre donc suivant une aire particulièrement

disjointe, asiatique, africaine, américaine (carte 2). Au contraire du type I,

où l’on peut concevoir facilement un « track », il faudrait ici faire des hypo¬

thèses très hardies pour ramener ces localisations à une aire unique. Ceci,

joint à la différence remarquable du nombre d’étamines des Bauhinia, et

au fait que trois genres (définis d’après des caractères floraux) soient

concernés, nous incite à penser qu’il s’agit bien d’aires distinctes, de lieux

de « création » séparés. Cette opinion implique, évidemment, que la réali¬

sation du type II aurait été possible plusieurs fois au cours de l’évolution

des Bauhinieae. Nous reviendrons sur ce point dans la troisième partie,

mais remarquons dès maintenant qu’il ne s’agit en fait que de l’avorte¬

ment total d’un appendice caduc, lui-même résultat de la disparition

partielle d’une foliole primitive terminale. Morphologiquement, ceci n’a

rien de surprenant.

C. LE TYPE III (Carie 1)

C’est une banalité que d’évoquer la discontinuité de l’aire du genre

Cercis. Aussi avons nous été assez étonné de ne trouver, dans aucun des

ouvrages que nous avons consulté, une carte de cette répartition. Il est

vrai que ce genre est très fréquemment cultivé et qu’il est souvent difficile

d’assigner une limite précise à son aire spontanée. C’est ainsi que ces

plantes sont cultivées dans de très nombreux jardins au Japon, alors qu’il

semble bien qu’elles ne soient pas spontanées dans cet archipel. De même,

il est délicat de tracer l’aire de Cercis Siliquastrum L., souvent naturalisé ou

subspontané. Nous avons été plutôt restrictif pour la carte que nous

présentons, nous limitant aux territoires où les espèces semblent vrai¬

ment spontanées.

Cercis chinensis Bunge s’étend de la Corée aux contreforts orientaux

du Thibet. Au nord, il s’arrête vers le Nan Chan et au Sud, au Yun Nan.

Source : MNHN, Paris

— 264 —

C. racemosa Oliv. se rencontre dans le Tseu Tchouan, à la limite ouest de

C. chinensis. Par C. Griffilhii Boiss., du Cachemire, on passe à C. Siliquas-

Irum L. que nous pensons originaire d'Iran, d’Asie Mineure et de Grèce.

En Amérique du Nord, on trouve C. canadensis L. de la région des grands

lacs jusqu’au Texas où il est relayé par C. reniformis S. Wats., du type II.

Cette absence d’appendice caduc, chez C. reniformis, correspond à la

position marginale occupée par cette dernière espèce. Par ailleurs, nous

avions signalé les différences des diamètres respectifs des nervures basales

et médiane. Nous voyons maintenant que c’est un trait géographique,

paraissant à valeur évolutive. La prédominance des nervures basales sur

la médiane (C. canadensis L. et C. reniformis S. Wats.) témoigne d’une

tendance à la défoliarisation apicale que nous avons tout lieu de tenir pour

un caractère très évolué (Cusset 1965). Nous en conclurons donc que les

taxa américains de ce genre sont plus évolués que les plantes asiatiques et

européenne. Le berceau de ce genre paraît alors être l’Asie extrême-

orientale. Dans cette région on a décrit quelques « espèces » (C. Chingii

Chun, C. Chuniana Metcalf, C. glabra Pampanini, C. pauciflora Li,

C. yunnanensis Hu et Cheng) qui témoignent du polymorphisme de

C. chinensis Bunge, et, semble-t-il, de son ancienneté.

Cercis reniformis S. Wats. sans appendice caduc, serait alors le terme

le plus évolué des Cercis, et la disparition de l’appendice caduc, consé¬

quence elle aussi, de la défoliarisation basipète, apparaît comme secon¬

daire. Soulignons que cette opinion est en parfait accord avec ce que l’on

sait de l’évolution de la feuille du type Dicotylédone. De nombreux auteurs

ont bien marqué le caractère basipète de la foliarisation, au cours de

l’évolution. Il ne semble pas anormal que cette foliarisation (« l’hyper-

foliarisation » au sens de Cusset 1965), dans un stade ultérieur de la phylo¬

genèse, dépasse en quelque sorte la feuille primitive. On constatera, dans

cet ordre d'idée, la remarquable défoliarisation apicale de la feuille de

Lalhyrus Ochrus (L.) DC., dont le pétiole est très foliarisé — au point

d’avoir parfois été décrit comme « feuille » (« feuilles inférieures et

moyennes simples, entières, ovales-oblongues décurrentes,... » Coste,

Flore de France, 1 : 396). Le même fait se retrouve dans des espèces voi¬

sines (L. Clymenum L., L. arliculalus L., L. syluestris L.) ou dans des genres

voisins (Sparlium, Scorpiurus,...) pour ne citer que des Légumineuses.

D. LE TYPE IV

1. Le sous-type A (Carte 3)

Rappelons que ce sont les Bauhinieae à feuilles « entières » munies

d’un appendice caduc.

a) Bauhinia :

En Asie et en Indonésie, les espèces de ce type sont réparties du Fou

Kien et du Kouang Si à l’Indo-Malaisie. A l’Ouest, elles atteignent la

Thaïlande et Java, et, à l’Est, les Philippines. Il est remarquable de cons-

Source : MNHN, Paris

Ca r \e A

AiRE DU TYPE IV B

Carte 3. — Aire des Bauhinieae de type foliaire IV A. — Carte 4. — Aire des Bauhinieae de

type foliaire IV B. On remarquera qu'en Afrique, au N.-O. du trait blanc, il s'agit du

genre Piliosligma, et, au S.-E. de ce trait, du genre Bauhinia.

Source : MNHN, Paris

— 266 —

tater que c’est dans cette aire partielle que le pourcentage des feuilles de

ce type est le plus fort (environ un tiers du total).

Les cinq espèces américaines se rencontrent dans le Bassin amazonien,

allant au Sud jusqu’à l’État de Minas Gérais et, au Nord, dans l’Ama-

zonas vénézuélienne.

A Madagascar, une espèce a des feuilles de ce type, et, en Afrique,

trois Bauhinia prennent en écharpe ce continent au Sud de l’Équateur :

B. garipensis E. Mey., du Natal et de la Tanzanie au Congo ex-belge et à

l’Angola, B. fassoglensis Kotschy ex Schweinf., en Éthiopie, Zambie,

Bechouanaland et Angola, et B. Gossweileri Bak. f. s’étendant du Gabon

à l’Angola. Il nous faut faire remarquer ici que B. Gossweileri a assez fré¬

quemment une feuille émarginée, l’appendice caduc étant inséré dans

l’échancrure. Ce caractère est exceptionnel chez B. fassoglensis et nous ne

l’avons pas rencontré chez B. garipensis.

On rencontre également quelques feuilles émarginées chez B. ferru-

ginea Roxb., du Nord de l’Indochine au Pakistan oriental, dans la var.

javanica Back. de B. Finlaysoniana et dans B. Williamsii F. Muell. du

Sud de la Nouvelle Guinée.

On notera que ces feuilles émarginées, que l’on peut considérer comme

une étape de transition vers le sous-type B (à feuille « bilobée »), se rencon¬

trent aux limites de l’aire du sous-type A. Il paraît donc bien que l’on peut

affirmer qu’il s’agit d’un caractère évolutif. En Afrique la migration se

se serait faite du Sud-Est vers le Nord-Ouest. Cette hypothèse est pleine¬

ment en accord avec la grande importance relative des feuilles de ce type

IV A dans l’Asie du Sud-Est et l’Indonésie.

b) Griffonia :

La feuille des Griffonia n’est pas très différente de celles des Bauhinia

que nous venons de voir. Il faut remarquer que l’aire des Griffonia s’étend

du Liberia à l’Angola, aire décalée vers le Nord-Ouest par rapport à celle

des Bauhinia du même type foliaire. La plupart des échantillons de

Griffonia simplicifolia Baill. ne possèdent pas d’appendice caduc. Corréla¬

tivement, cette espèce est celle située plus au Nord-Ouest que les Bauhinia

du même type foliaire. Dans ce cas l’absence d’appendice caduc c’est-à-dire

le passage au type II, apparaît être un caractère évolué, ce qui concorde

avec ce que nous avons vu à propos des Cercis.

2. Le sous-type B (Carte 4)

Les feuilles « bilobées » à appendice caduc constituent l’écrasante

majorité des feuilles des Bauhinieae. On les rencontre dans les genres

Bauhinia et Piliosligma Hochst.

Ce type foliaire couvre une grande partie de l’Asie du Sud et de l’Est.

Au Nord, il atteint l’Ile de Hondo avec B. japonica Maxim., et monte sur

les premiers contreforts de l’Himalaya au niveau du Pakistan oriental

avec B. retusa Roxb. non Poir. Aj l’Ouest la variété glabrala Oliv. de B.

tomentosa L. se rencontre à Mascate et Oman ainsi qu’en Arabie du Sud

Source : MNHN, Paris

— 267 —

où elle semble bien spontanée. En Malaisie, ce type correspond à certains

Bauhinia, Phanera et Lasiobema au sens de De Wit.

L’anatomie pétiolaire de B. japonica Maxim., plante qui atteint 40°

lat. N., n’est pas entièrement semblable à celle des autres Bauhinia de ce

type et correspond plutôt à celle des Griffonia (Watari). Cette structure

évoluée permet de s’interroger sur les liens qui unissent ces deux genres,

et laisse supposer que B. japonica, seule espèce dont l’emplacement géogra¬

phique permet de penser qu'elle a suivi une migration Sud-Nord, occupe

une position originale dans la phylogénie des Bauhinia.

A Madagascar, B. Grevei Drake, B. Ilildebrandlii Vatke et B. porosa

Boiv. ex Baill. sont du type IV B. Sa répartition en Afrique est très intéres¬

sante. Tout d’abord, il faut négliger de nombreuses espèces cultivées et

souvent introduites (B. acuminala L., B. anguina Roxb., B. corymbosa

Roxb., B. monandra Kurz, B. picta DC., B. purpurea L., B. lomentosa L.

et B. varie gala L.). De même, il convient de mettre à part B. rufescens

Lam., type de transition entre les sous-types B et C. Restent sept espèces

du Sud-Est africain (B. Galpinii N.E. Br., B. Kirkii Oliv., B. macrantha

Oliv., B. mucora Bolle in Peters., B. nalalensis Oliv. in Hook., B. parvifolia

Hochst. ex Field. et Gardn., et B. wiluensis Harms in Engl.) et quatre

« espèces » d’Éthiopie, qui semblent n’être guère que des sous-espèces des

plantes précédentes (B. Farec Desv., B. Buscalionii Mattéi, B. Ellenbeckii

Harms et B. argenlea Chiov.).

Au contraire, c’est principalement au Nord de cette aire que l’on

rencontre Piliostigma reticulalum (DC.) Hochst. et B. Thonningii (Schum.)

Milne-Redhead. On sait que les Piliostigma diffèrent des Bauhinia, essen¬

tiellement, par leur dioecie. Il ne faut cependant pas oublier que ces deux

espèces africaines ne forment qu’une partie de ce genre, où on doit égale¬

ment placer P. malabaricum Benth. in Miq. et P. racemosum Benth. in

Miq., plantes s’étendant des Indes à la Malaisie et à l’Australie du Nord.

Par ailleurs nous avons déjà noté que B. rufescens Lam. peut être

considéré comme faisant transition entre les sous-types B et C du

type IV. C’est la seule espèce africaine où nous ayons trouvé ce caractère.

Corrélativement, c’est la seule espèce répandue dans la partie Nord-Ouest

(de la Mauritanie au Tchad) de l’aire spontanée africaine des Bauhinia.

Nous pouvons alors penser que la feuille « bifoliolée » est plus évoluée que la

feuille « bilobée », dans ce genre.

On doit rapprocher cette répartition des Bauhinia africains de celle

qu’a décrite Aubréville (1956) à propos des Eu-Caesalpinieae pour

lesquelles cet auteur a mis en évidence « une disjonction ouest-africaine ».

On remarque le même phénomène pour les Bauhinieae, ce qui autorise à

s’interroger sur les rapports de ces deux tribus, et notamment sur une

possible migration commune.

En Amérique du Sud, ce type est également assez répandu. Au Sud-

Est, il atteint le Nord de l’Argentine et l’Uruguay avec B. candicans Benth.

in Mart., et, au Sud-Ouest, le Pérou avec B. larapolensis Benth. ex Mac

Bride. Il faut remarquer que cette dernière espèce provient des contreforts

de la Cordillera Azul, voisine de l’Amazonie, et que les Bauhinia de ce

Source : MNHN, Paris

Ca rt <? 5

Carte 6

AiRE DES CONNARACÉES

Carte 5. — Aire des Bauhinia de type foliaire IV C. Par comparaison avec la carte 3, on appré¬

ciera la ■ marche vers l'Ouest > des Bauhinieae, au cours de leur évolution morphologique,

Connaracées, d’après Van Steenis (1962), pour comparaisons avec les trois cartes pré¬

cédentes.

Source : MMHN, Paris

— 269 —

type n’atteignent la Côte Pacifique qu’au niveau de la Colombie. Au Nord

sept ou huit espèces dépassent de peu le tropique du Cancer, au Mexique.

3. Le sous-type C (Carte 5)

Nous avons ainsi désigné les Bauhinieae à feuilles « bifoliolées », qui

comprennent une vingtaine de Bauhinia.

En Asie, nous rencontrons quatre espèces, du Kouei Tchéou et du

Nan Chang au Nord de la Thaïlande. Trois espèces de ce type existent en

Malaisie, atteignant le Sud de la Nouvelle Guinée. En Australie, trois

Bauhinia appartiennent à ce type (B. Cunninghamii Benth., B. Carronii

F. Muell. et B. binata Blanco var. puberula Benth.).

Deux espèces malgaches ont des feuilles de ce type : B. Grandidieri

Baill. et B. Pervilleana Baill. En Afrique, en plus de B. rufescens Lam.,

B. Exellii Torre et Hillcoat, endémique du Rio Chiumbe, en Angola, près

de la limite Sud-Ouest des Bauhinia africains, peut être rangé dans cette

catégorie.

En Amérique, ce type foliaire atteint, au Nord, le Mexique avec

B. Bruyonii (Britt. et Rose) Stendl. et, au Sud-Est, le Nord du Brésil par

B. splendens H.B.K. et B. ienella Benth. in Mart. Au Sud-Ouest, il ne

dépasse pas le centre du Pérou, avec B. maculala Tenore.

L’aire de ce type foliaire est évidemment très disjointe. Cependant,

il est facile de remarquer, en comparant les cartes 4 et 5, que chacune des

aires partielles est incluse ou est limitrophe de l’aire du type IV B. Il n’y

certainement pas là un fait du hasard.

E. LES TYPES V, VI ET VU (Carte 1)

Le type V n’est représenté que par la feuille à structure exceptionnelle

de Bauhinia smilacifolia Burch. ex Benth. in Mart. Cette plante est endé¬

mique de l’État de Goïas, au Brésil.

Le type VI, celui de la feuille de B. cinnamomea DC., se rencontre en

Guyanes française et hollandaise et probablement en Amazonie brésilienne.

Le type VII correspond aux feuilles de quatre espèces amazoniennes

de la région d’entre Rio Negro et Rio Branco.

F. CONCLUSIONS PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Le genre Cercis a une aire disjointe, voisine du tropique du Cancer,

la plus au Nord de celle des Bauhinieae. Les espèces les plus primitives

sont asiatiques, les plus évoluées, américaines. Nous considérerons que

ce genre a subi, à partir de la Chine méridionale continentale (il n’existe

pas à Taïwan) une migration jalonnée par les témoins C. Gri/fdhii Boiss.

et C. Siliquaslrum L., jusqu’en Amérique du Nord, atteignant le Mexique

au point le plus avancé (actuellement) de sa migration.

Le genre Gigasiphon a également une aire disjointe avec des espèces

Source : MNHN, Paris

— 270 —

étroitement endémiques, à caractère relictuel. La plus primitive d’entre

elles semble être G. dolichocalyx (Merr.) De Wit, des Philippines, et la

plus évoluée (relativement) l’espèce africaine. Là aussi, il faut envisager

une migration vers l’Ouest, à partir d’une origine voisine de la mer de

Chine, migration proche du tropique du Capricorne.

Les Bauhinia du type IV A, à feuille entière avec un appendice

caduc, s’étendent aussi sur trois continents. Nous avons déjà souligné

qu’un tiers environ des espèces indo-malaises appartiennent à ce type.

D’autre part, si l’on remarque où sont situés les types de transition avec

les Bauhinia du type IV B, plus évolués, il faut envisager une évolution

allant de l’Est vers l’Ouest. Ajoutons que les Bauhinia de Poulo-Pinang

(et B. Finlaysoniana à Java) sont de ce type, qui existe également à

Madagascar (B. madagascariensis Desv. et B. sp. (Randrianavalo

2170 et Rakotovao 5777). Peut être faut-il voir là les vestiges d’une

migration qui aurait traversée d’Est en Ouest l’Océan Indien, ou qui se

serait effectuée sur un territoire plus ou moins en connection avec les

actuels Madagascar et Indonésie. Sont favorables à cette hypothèse,

l’exemple de la route certainement suivie par les Gigasiphon, et la plus

grande différenciation foliaire des Bauhinia africains de type IV A de

l’Ouest Africain par rapport à ceux du Sud-Est africain (présence de

feuilles émarginées, transition probable vers le type IV B). De plus la

diversité foliaire des Bauhinia malgaches laisse penser que la Grande

Ile est depuis longtemps un lieu de différenciation de ce genre.

Furon, à propos de l’origine du peuplement de Madagascar, a

montré que « Madagascar s’étendait davantage à l’Est » alors que toute

communication devient impossible à partir du Crétacé supérieur » avec

l’Inde, et que « toutes relations éventuelles avec l’Australie sont impos¬

sibles ». Il n'est pas sans intérêt de remarquer que les voies de migration

probables des Bauhinieae (Carte 7) suggèrent des liens avec Java et

l’Indonésie, non avec l’Inde ou l’Australie.

En ce qui concerne les espèces américaines, l’absence de types

foliaires primitifs sur la côte pacifique, et leur présence (en grande abon¬

dance) sur la côte atlantique, apporte de très fortes probabilités en faveur

d’une migration atlantique.

L’aire des Bauhinia du type IV B paraît provenir d’une extension

de l’aire des Bauhinia du type IV A, extension jalonnée par les types de

transition dont nous avons parlé. Cela ne semble faire aucun doute en

Asie et en Amérique, cela est moins certain en ce qui concerne l’Afrique.

En effet, en Éthiopie, des espèces « endémiques » se rencontrent avec

B. tomenlosa L. var glabrala Oliv. du Sud de la Péninsule arabique.

Cependant leurs affinités sont très nettement avec les Bauhinia africains

dont l’aire est un peu plus au Sud (à tel point que des mises en synonymie

seraient sans doute nécessaires), alors que les affinités de B. tomentosa

L. var. glabrata Oliv. sont bien évidemment surtout avec B. tomenlosa

L. var. tomentosa. Ce dernier taxon, qui existe jusqu’en Chine, est très

certainement spontané en Asie du Sud (Indes...) alors qu’il est fréquem¬

ment cultivé ailleurs (dans un but ornemental, et, autrefois, comme plante

Source : MNHN, Paris

à usage religieux). Il nous semble falloir admettre que l’Éthiopie est,

non un lieu de passage au cours d’une migration, mais un lieu de rencontre

de deux courants, l’un venant de l’Asie du Sud, et l’autre du Sud-Est de

l’Afrique. On notera que le même phénomène se manifeste au Mexique

avec la rencontre de Cercis reniformis S. Wats. venant du Nord, et des

Bauhinia venant du Sud.

Dans le même type foliaire on rencontre également les Piliostigma

genre peu caractérisé (souvent placé en sous-genre de Bauhinia). Ces

plantes, dioïques, ce qui est un caractère plus évolué que l’hermaphrodi¬

tisme des Bauhinia (sensu stricto), se manifestent en une aire disjointe.

On remarque que cette aire est contiguë de l’aire des Bauhinia qui ont

le même type foliaire. Il semble que ce soit un argument pour placer à

ce niveau d’évolution les liens incontestables qui unissent ces deux taxa.

Le mécanisme de leur filiation étant très vraisemblablement le classique

passage de l’hermaphroditisme à la dioecie, les Piliostigma nous apparais¬

sent dérivés des Bauhinia du type IV B.

Les Bauhinia du type IV C ont une aire très disjointe (Amérique,

Asie, Afrique, Australie). En Afrique deux aires partielles, celle de B. rufes-

cens Lam. (à vrai dire type de transition) et celle de B. Exellii Torr. et

Hillc. En Amérique, ce sont les seuls à atteindre la Côte Pacifique au-delà

de l’obstacle de la Cordillière des Andes. En Australie, ce sont les seuls

Bauhinia. Deux remarques s’imposent : ces aires partielles résultent

d’une extension des aires partielles du type IV B, ou sont incluses dans

ces dernières. D’autre part, on remarquera que les Bauhinia asiatiques,

indonésiens et australiens du type IV C ont dix étamines (genres Bracteo-

lanlhus et Lgsiphyllum de De Wit) ou trois étamines ( Phanera sect.

Biporina de cet auteur). Il est difficile de ne pas faire le rapprochement

avec ce que nous avions vu à propos des Bauhinia de type II, lui aussi

très évolué.

Les feuilles de ce dernier type se rencontrent, pour leur part, chez

les Bauhinia, les Griffonia et les Cercis. En ce qui concerne les Bauhinia

faire de ce type est extrêmement disjointe (Chine du Sud et Moluques,

deux aires brésiliennes éloignées de plus de 2 000 km l’une de l’autre).

Au surplus les espèces asiatiques ont trois étamines et les espèces améri¬

caines dix étamines. Il semble bien y avoir là un exemple de plus « d’évo¬

lution parallèle » au sens de Schnell (1960), la réalisation de ce type II

(par disparition de l’appendice caduc) s’étant produite dans des continents

différents. On doit aussi affirmer, à l’aide des types de transition que nous

avons signalé plus haut, que ce type II provient de plusieurs autres types

foliaires, IV A (le plus souvent), III (Cercis) et VI (Duché 20324).

L’évolution de la feuille des Bauhinieae tend actuellement à la réalisation

de ce type (qui fournit une feuille « pseudo-simple »).

Les Bauhinia des types V, VI et VII, peu nombreux, ont des aires

incluses à l’intérieur de l’aire américaine des Bauhinia du type IV A.

En Afrique, l’évolution de cette tribu des Bauhinieae se marque par des

modifications florales conduisant à ce que l’on appelle « d’autres genres »,

dans une taxinomie essentiellement basée sur la fleur. En Amérique,

Source : MNHN, Paris

— 272 —

c’est sur les feuilles que porte surtout l’évolution, feuilles qui se trans¬

forment dans des directions très particulières, et très caractéristiques. On

peut se demander si une taxinomie non exclusivement florale n’y trouve¬

rait pas de quoi classer ces plantes dans de « nouveaux genres ».

Il est intéressant de constater que les cartes 3 et 4, qui montrent

Carte 7. — Principales voies de migrations des Bauhinieae au cours des temps. Les deux voies

principales (au Nord, Cercis, et au Sud, Bauhinia) sont marquées plus fortement. On notera

leur origine voisine, et leur parallélisme avec l'équateur, dans l'hypothèse d'un pâle Nord

situé à 70» lat., 170» long. E.

l’aire des types foliaires IV A et IV B sont très semblables à la carte 6,

d’après Van Steenis, de l’aire des Connaracées. On peut penser, si l’on

considère les Connaracées comme des Proto-Légumineuses, que les plantes

ancestrales qui ont conduit aux Légumineuses actuelles, ont peut-être

existé en Asie du Sud-Est.

La carte 7, qui traduit les résultats de notre étude, semble, en effet,

placer là l’origine des voies de migration des Bauhinieae. On ne manquera

pas, en se rapportant aux figures 9, 10, 11, 12 et 13 d’AuBRÉviLLE (1962),

de constater la remarquable correspondance entre les grands axes de migra¬

tion des Bauhinieae et les positions de l’équateur dans l’hypothèse d’un

déplacement des pôles. On note que le passage Asie-Afrique-Amérique,

aussi bien pour les Cercis que pour les Bauhinia correspond à un pôle

Nord situé vers 70° lat., 170° long. E. (Carte 7). Aubréville (1949) a

montré que cette position permet de tracer une esquisse vraisemblable

de la distribution de la flore africaine. Par contre, cette position hypothé-

Source : MNHN, Paris

— 273 —

tique des pôles ne s’accorde pas pleinement avec la répartition des Bauhi¬

nia d’Amérique du Sud. Mais si l’on veut bien se rapporter à la figure 13

d’ÂUBRÉviLLE (1962), on sera frappé du fait que les Bauhinia améri¬

cains (morphologiquement les plus évolués) se rencontrent dans les

zones 3, 4, 5 de savanes et de forêts sèches (cartes 1 et 2). Il semble très

probable qu’il n’y a pas là une simple coïncidence, surtout en sachant

que cette figure 13 correspond à l’hypothèse d’un pôle Nord placé à

77°5 lat., 0° long. Ces Bauhinia, plus récents que les autres, sont situés

d’une façon qui correspond à une position plus récente du pôle, dans

l’hypothèse d’un déplacement des pôles.

Aux solides arguments donnés par cet auteur en faveur d’une telle

hypothèse, peuvent être ajoutées les courbes de migration des Bauhinieae.

III. PHYLOGÉNIE DES BAUHINIEAE

A. MÉCANISMES PHYLOGÉNÉTIQUES DE LA FEUILLE

Nous avons déjà signalé un certain nombre de directions phylogéné¬

tiques que semble avoir suivi la feuille des Bauhinieae.

Chez les Cercis, nous avons remarqué, au passage C. canadensis L.

— C. reniformis S. Wats., la suppression progressive de l’appendice caduc.

Nous avons également noté l’importance que prenaient peu à peu les ner¬

vures basales par rapport à la nervure médiane qui cessait d’être prédo¬

minante.

Chez les Griffonia, on retrouve un phénomène tout à fait compa¬

rable avec le passage de la feuille penninervée à la feuille à nervures

basales importantes, atteignant les 2/3 de la longueur du limbe. D’autre

part, il est certain que la plupart des exsiccala de G. simplicifolia Baill.

ne possèdent pas d’appendice caduc. Là aussi, il y a disparition progres¬

sive de la partie terminale.

Bien que les Bauhinia de la section Gigasiphon soient démunis

d’appendice caduc, on rencontre également une prépondérance relative

des nervures basales dans les espèces les plus évoluées. Par ailleurs, le

mucron (véritable) de cette section devient nettement plus allongé dans

les plantes africaines que dans les espèces indo-malaises.

Pour les autres Bauhinia, on doit remarquer, à l’aide des types de

transition dont nous avons souligné l’existence, la tendance, d’une part,

à la disparition de l’appendice caduc, et, d’autre part, la possibilité d’une

inhibition apicale plus importante de la feuille bilobée conduisant à des

feuilles « bifoliolées ». Chez Bauhinia smilacifolia Burch. toutes les ner¬

vures sont basales et elles deviennent marginales sur une très grande

partie de leur longueur. Les Bauhinia « tricuspidés » montrent, par com¬

paraison avec les espèces du type IV A, une certaine diminution relative

de leur partie distale réduite à l’appendice caduc et à l’entourage de deux

nervures latérales issues de la médiane.

Il convient de souligner nettement que l’on peut attribuer toutes

Source : MNHN, Paris

— 274 —

ces directions phylogénétiques, divergentes à première vue, à un seul

et unique facteur, une défoliarisation apicale progressive. Disons qu’il

semble ne s’agir là que d’une exagération de la tendance basipète de

« l'hyperfoliarisation », visible seulement dans des feuilles déjà bien

évoluées.

Les résultats que nous avions déduits, à propos des feuilles, de

considérations purement phytogéographiques sont corroborés par les

rapprochements que l’on peut faire avec des critères plus usuels (port

arborescent ou lianescent,...). Nous exposerons ailleurs qu’ils sont éga¬

lement confirmés par les résultats anatomiques, ontogéniques et térato¬

logiques.

B. PHYLOGÉNIE DES BAUHINIEAE

D’après les résultats que nous avons donnés auparavant, il est très

possible de retracer certains traits de l’évolution des Bauhinieae. Cepen¬

dant, il nous faudra laisser une large part d’hypothèse en ce qui concerne

l’origine des Bauhinieae. Nous avions, en effet, espéré rencontrer dans

les faits paléontologiques des indications sur ce point. Il faut, malheu¬

reusement, noter que les paléobotanistes s’en sont tenus aux types

foliaires traditionnellement reconnus, que nous avons regroupés dans

notre type IV. Par ailleurs, il existe de très nombreuses incertitudes sur

ce sujet, voire même quelques inexactitudes flagrantes. C’est ainsi que

Seward (1931) cite l’existence de Bauhinia dans le Crétacé des États-

Unis. Les sources de ce renseignement semblent être des articles de

Berry (1908) et de Cockerell (1909). Le « Bauhinia marylandica » de

Berry n’est certainement pas une Bauhinieae d’après la figure qu’il en

donne. II s’agit d’une empreinte très incomplète avec deux lobes (incom¬

plets) sans trace d’appendice terminal et de nervures pennées. Cocke¬

rell reconnaît, de même, « I thought at first this was a cotylédon » à

propos de son « Bauhinia pseucolyledon ». Sa première opinion nous

semble bien préférable. De même, il est extrêmement douteux que les

« Bauhinia » décrits par Newberry en 1886 et 1896, appartiennent à ce

taxon.

Le seul renseignement que nous puissions supposer de bonne valeur

est celui de Gothan et Weyland (1934), probablement d’après de

Saporta, à propos des Cercis « Die âltesten Formen stammen aus dem

Franzôsischen Untermiozàn », en signalant la présence conjointe de

feuilles et d’un fruit. Il faut remarquer que les Cercis asiatiques se ren¬

contrent dans des zones peu étudiées au point de vue paléobotanique.

L’évolution de ce genre, d’après ce que nous avons vu, semble bien

pouvoir être décrite à partir des Cercis chinois (C. chinensis Bunge,

notamment) pour aboutir au Cercis du Mexique, C. reniformis S. Wats.

Leur voie de migration aurait passé par l’Asie Mineure et l'Europe. On

peut noter que cette opinion repose le problème de la spontanéité du

genre Cercis en France. L’existence d’un indiscutable Cercis en France

dès le début du Néogène plaide en faveur de cette hypothèse.

Source : MNHN, Paris

— 275

Les espèces du genre Gigasiphon n’ont pas une structure foliaire qui

puisse être rattachée à celle des Bauhinia sensu stricto. Cette structure,

leur morphologie florale, leur port, leur endémisme poussé, tout concourt

à leur faire attribuer la qualification de reliques. Leur aire de distribu¬

tion a d’ailleurs des traits profondément originaux. Nous ne pensons donc

pas que l’on puisse les ranger à l’intérieur du genre Bauhinia dont ils

diffèrent plus profondément que le genre Griffonia ne le fait. Aussi

proposons-nous de laisser les Gigasiphon en position générique comme

l’avait fait Drake. Rappelons que nous en excluons B. Gossweileri

Bak. f.

L’hétérogénéité apparente du genre Bauhinia, ainsi délimité, ne

résiste pas à un examen un peu poussé. Nous avons montré que les

Bauhinia à feuilles « bifoliolées » dérivaient des Bauhinia « bilobés » et que

ceux-ci provenaient eux-mêmes des espèces à feuilles du type IV A. Les

Bauhinia à feuilles « entières » sans appendice caduc (notre type II)

résultent très probablement, de deux (ou trois) points de départ, diffé¬

rents mais placés dans les Bauhinia du type IV A. Nous avons déjà

expliqué comment l’appendice caduc de ce type pouvait disparaître.

D’une part, ce type II aurait apparu, en Amérique du Sud, à partir des

espèces du type IV A à 10 étamines, et d’autre part, elles résulteraient,

Source : MNHN, Paris

— 276 —

en Asie, d’espèces du type IV A à 3 étamines, c’est-à-dire voisines de

B. Championii Benth.

Les Griffonia, en réalité peu distincts de certains Bauhinia comme

B. Gossweileri, dériveraient également des Bauhinia du type IV A, à

l’extrémité Nord-Ouest de l’aire africaine de ces derniers. Ils seraient en

voie d’évolution vers le type II.

Les Piliosligma, enfin, dont plusieurs auteurs ont souligné la

« grande variabilité des caractères » (Wilczeck, 1952), semblent mani¬

fester l’une des directions actuelles de l’évolution de cette tribu, à partir

des Bauhinia à feuilles du type IV B. Il semble évident que ce toron a

pu apparaître à plusieurs reprises différentes.

Restent les Bauhinia amazoniens des types V, VI, VII, paraissant

résulter de tendances phylogénétiques originales, qui ne se seraient

montrées que dans cette région, à partir des Bauhinia du type IV A.

Cette originalité ne doit pas cacher que le mécanisme évolutif en est

homologue de celui qui a formé les espèces du type IV B, même s’il

est traduit d’une façon différente.

Nous n’avons cependant pas encore examiné quels peuvent être les

types ancestraux des Bauhinieae.

Pour les espèces encore existantes, il nous paraît certain que ce

sont les types I, III et IV A. On peut d’ailleurs retracer (carte 7) les

voies de migration 1 qui les auraient conduits à la conquête d’une surface

importante de la terre. Les autres types se seraient réalisés séparément

dans chaque continent, à partir du type IV A, ou selon des migrations de

peu d’envergure. S’il est possible d’imaginer un prototype commun aux

types III et IV A, feuille à appendice caduc, il ne semble pas que l’on

puisse, sans de très hasardeuses suppositions, en rapprocher les Gigasi-

phon du type I, à feuilles sans appendice caduc. Rappelons, en effet que

dans ce cas, et contrairement à ce qui se passe pour les feuilles du type II,

cette absence d’appendice caduc ne semble pas être un phénomène secon¬

daire. La seule hypothèse que l’on puisse avancer, sans de très lourdes

chances d’erreur, est que le type I dériverait d’un ancêtre qui serait

proche de celui du type III. Les cartes 1 et 7 montrent alors quel aurait

pu être le berceau des espèces de ces deux types, la Chine méridionale et

les régions avoisinantes. Quant au type IV A, la carte 3, de sa répartition,

ne s’oppose aucunement à ce qu’il soit originaire de ce même point.

On peut également s’interroger sur la place éventuelle qu’il con¬

viendrait d’accorder au genre Zenkerella Taub. placé par Taubert dans

les Bauhinieae et mis par Harms dans les Cynomelreae. Il faut, en effet,

faire remarquer que Zenkerella possède comme les Bauhinieae, un ovaire

stipité, caractère inexistant chez Cynomelra. Ce genre Zenkerella (ou

Podogynium) montre des feuilles « unifoliolées », à nervation très semblable

à celle des Bandeiraea, mais dépourvues d’appendice caduc, c’est-à-dire

1. Cependant, d’après Prain (1891), les Iles Keeling ne possèdent aucune Baulii-

nieae. Nous n'avons pas rencontré d’indications moins anciennes sur la flore de cet

archipel. On sait qu’il s’agit d’îles madréporiques d'origine probablement récente.

Source : MNHN, Paris

— 277 —

du type II. Le petit nombre d’ovules (1 à 3) des Zenkerella semblant

devoir leur faire accorder un caractère évolué, et leur aire (carte 2) corres¬

pondant sensiblement à celle des Bauhinia africains du type IV A (carte 3),

il ne semble pas impossible qu’ils en dérivent, par un mécanisme homo¬

logue de celui que nous avons vu créer les Bauhinia du type II, à partir

de ces mêmes Bauhinia du type IV A. Il y aurait certainement lieu de

réexaminer très soigneusement l’anatomie florale des Zenkerella pour

décider de la place à leur attribuer.

En résumé, nous proposons donc le tableau 2 comme retraçant

l’évolution probable des Bauhinieae.

IV. CONCLUSION

Nous ne pouvons, en conclusion, qu’attirer l’attention sur l'intérêt

qu’il peut y avoir à étudier de façon précise les différents types foliaires

d’une même famille, ou d’une même tribu. Trop souvent les morpho¬

logistes semblent se limiter à l’examen de quelques échantillons, jugés

a priori les plus intéressants, ce qui ne paraît pas, dans le cas des Bau¬

hinieae, leur avoir permis de connaître tous les types foliaires de cette

tribu et les intéressantes transitions qu’ils présentent. Par ailleurs, des

détails, même peu visibles ou jugés accessoires, de la structure foliaire

devraient être fournis par les descriptions des systématiciens.

Certes, il n’est pas concevable de fonder une taxinomie sur des

bases uniquement foliaires *, mais les caractères des feuilles, dans cer¬

taines familles tout au moins, peuvent révéler, tout aussi bien que la

structure florale, les liens phylogéniques et la place qu’il convient d’ac¬

corder aux différents taxa.

C’est ainsi que dans le groupe des Bauhinieae où, selon l'expression

de Hutchinson (1964), les caractères floraux sont « rather slender », il

semble bien que les types foliaires puissent aider fortement à la délimi¬

tation des taxa. Ils sont les seuls, vraisemblablement, à permettre de

retracer l’histoire évolutive de cette tribu, et ses déplacements.

Tenant compte du fait que la distinction de certains genres des

Bauhinieae repose presque uniquement sur des caractères foliaires, nous

pensons devoir proposer une vue d’ensemble de cette tribu, telle qu’elle

ressort de l’étude que nous venons de présenter :

TRIBUS BAUHINIEAE DC. Mém. 13. Légumineuses : 470 (1825).

— GRIFFONIA Bâillon.

Syn. : Bandeiraea Welw. ex Benth. et HooK.f. l.c. 1 : 577 (1865).

Type : G. simplici/olia (Vahi. ex DC.) Baili.., l.c. : 197.

Adansonia, Sér. 1, 6 : 188 (1865), non HooK.f. in Benth. et HooK.f., Gen. Plant.

1 : 608 (1865).

1. Voir la tentative faite dans ce sens par Boissier de Sauvages ( Metlwdus

foliorum, 1751).

Source : MNHN, Paris

— 278 —

GERCIS L.

Type : C. Sitiquaslrum [Touhn. ex Ad.] L., l.c.

Sp. Plant, éd. 1 : 374 (1753).

GIGASIPHON Drake del Castillo ex Grandidier.

Type : G. Humblolianum (Baill.) Drake ex Grandidier. l.c. : 88.

Hist. phys. nat. polit. Madagascar, xxx, 1. (I) : 36 (1902) '.

BAUHINIA L.

Type : B. divaricala L.. 1. c.. non Lam., Encycl. 1, 389. nec Mort, ex Steud..

Nomenclalor, éd. 2, 1 : 191 (err. typ. 291).

Sp. Plant., éd. 1 : 374 (1753), em. Drake, l.c.

PILIOSTIGMA Hochst.

Syn. : « Pileosligma •> Index Kew. 2 : 524 (sphalm.)

Type : P. reliculatum (DC.) Hochst., l.c.

Flora. 29: 598 (1846), nom. conserv. propos ., homonymum prias: Elayuna Raf.,

Sylv. Tellur., 145 (1838).

On pourrait, évidemment, fragmenter le genre Bauhinia L. em.

Drake en autant de sections que nous avons reconnu de types foliaires.

Disons bien que cela ne nous semble pas souhaitable. En elfet, il ne

semble pas y avoir, dans ce genre, de correspondance réelle entre l’évo¬

lution de la feuille et celle de la fleur. C’est ainsi que les Bauhinia les plus

évolués au point de vue androcée (la section Casparia Kunth a une seule

étamine) ont des feuilles du type IV B, qui n’est pas très évolué (B.

monandra Kurz, B. porosa Boiv. ex Bâillon). De même, des Bauhinia à

type foliaire évolué (type II ou IV C) peuvent avoir 10 étamines.

Il nous paraît qu’il faut renoncer à pratiquer des coupures qui,

même naturelles au regard d’un critère, seraient arbitraires en ce qui

concerne d’autres caractères. Le genre Bauhinia L. em. Drake, encore

en pleine évolution, cerne une nébuleuse d’espèces entre lesquelles aucune

limite cohérente ne peut être tracée, en l’état actuel de nos connaissances.

Cette conception unitaire du genre Bauhinia L. em. Drake nous

amène à proposer quelques combinaisons nouvelles :

— Bauhinia flava (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Lasiobema flavum de Wit, Revis. Malavsian Bauhinieae in Reinward-

tia, 3. 4 : 425, fig. 8 (1956).

— Bauhinia Sylvani (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera Sylvani de Wit, l.c. : 438, fig. 11 (1956).

— Bauhinia audax (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera audax de Wit, l.c. : 441, fig. 12 (1956).

Syn. : Bauhinia calycina Ridley in J. Roy., sA. Soc. Str. Brit. 61 : 3 (1912),

non Pierre ex Gagnep. in Lec. et Finet, Not. Syst. 2 : 169.

— Bauhinia glabristipes (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera glabristipes de Wit, l.c. : 442, fig. 13 (1956).

1. La diagnose de Drake étant très insuffisante, nous la précisons comme suit :

GIGASIPHON Drake, valde affinis Bauhinia L. em. Drake, a qua, simul pseudo-mucro-

nis inopibus foliis nervisque in/erioribus hinc el illinc secundariis nervis praedilis. extre¬

mis luis aliis alias non allingenlibus, dif/ert ».

Source : MNHN, Paris

— 279 —

— Bauhinia Hendersonii (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera Hendersonii de Wit, l.c. : 456 (1956).

— Bauhinia gracillima (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera gracillima de Wit, l.c. 474 (1956).

— Bauhinia argentea (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera argenlea de Wit, l.c. : 484 (1956).

— Bauhinia crudiantha (de Wit) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera crudiantha de Wit, l.c. : 484 (1956).

— Bauhinia Posthumi (de Wit), Cusset, comb. nov.

Basionyme : Phanera Posthumi de Wit, l.c. : 515 (1956).

— Bauhinia mossamedensis (Torre et Hillcoat) Cusset, comb. nov.

Basionyme : Adenolobus mossamedensis Torre et Hillc., in Bol. Soc. Brot.

sér. 2, 29 : 37 (1955).

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1. Les références données ici correspondent aux seuls travaux cités explicitement

dans le texte de cet article. Bien entendu, les Flores ont été consultées, et de nombreux

articles de morphologie, étudiés.

Source : MNHN, Paris

— 280 —

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539 (1956).

Source : MNHN, Paris

UNE SCROPHULARIACÉE CAMEROUNAISE

PEU CONNUE :

ILYSANTHES YAUNDENSIS S. Moore

par A. Raynal

Petite plante de rochers, connue seulement par sa brève description,

l’Ilysanthes yaundensis Spencer Moore (Journ. Bot. 57 : 216 (1919)

s’individualise nettement à l’intérieur du genre; elle n’est affine que d’/.

Welwitschii Engl. (Bot. Jahrb. 23 : 504 (1896) et I. Gossweileri S. Moore

(I. c. : 215), avec qui elle partage toutes ses particularités remarquables.

Il est significatif à cet égard que la récolte camerounaise de Zenker ait

d'abord été déterminée I. Welivitschii par les botanistes berlinois avant

d’être prise pour type d’une nouvelle espèce par Spencer Moore.

C’est une très petite herbe, élégante et ténue, à rosettes vivaces

d’où partent des hampes pauciflores très peu feuillées presque scapiformes.

Les Ilysanthes vivaces sont rares, mais il semble bien que ce type végétatif

ne se trouve, dans le genre, que chez les espèces citées plus haut.

Les feuilles, légèrement grasses, spatulées, entières, un peu pubescentes

sur les marges, mesurent 6-12 mm de long et 1-2 mm de large; densément

groupées, elles forment de petites rosettes fournies qui, lorsqu’elles sont

isolées, prennent un port hémisphérique. Mais une rosette ne reste jamais

longtemps isolée : à l’aisselle des feuilles externes, parfois à l’aisselle

d’une feuille caulinaire inférieure, naissent de jeunes rosettes, et la plante

édifie rapidement un petit tapis dense et ras, partout où le rocher permet

l’accumulation d’un mince substrat humique. Elle se comporte en cela

comme de nombreuses plantes alpines rupestres, qui forment des coussi¬

nets plats de rosettes juxtaposées (Saxifrages, Joubarbes, pour ne citer

que les plus banales). Ce type biologique, si fréquent dans nos montagnes

tempérées, semble beaucoup plus rare sous les tropiques.

De ces rosettes, partent des tiges florifères dressées, filiformes,

4-angulaires, hautes de 4-12 cm, portant des feuilles opposées décussées

généralement réduites (2-5 mm x 0,4-0,6 mm), exceptionnellement plus

grandes (7 mm X 1,7 mm), mais toujours très espacées. Les 1-3 paires

inférieures sont stériles, les supérieures sont bractéales ; la tige se bifurque

parfois au niveau d’un nœud inférieur, mais les ramifications sont toujours

rares (PI. 1:1). Bien que les feuilles bractéales soient opposées, il n’y a

jamais qu’une seule fleur par nœud ; ces fleurs ont une disposition en

zig-zag remarquable : les feuilles florifères sont celles de deux orthostiques

voisines, et, d’un nœud au suivant, les fleurs se trouvent alternativement

sur l’une ou l’autre de ces orthostiques favorisées.

Pédicelles floraux grêles, dressés à l’anthèse, longs de 1-2 cm, sans

Source : MNHN, Paris

— 282 —

bractéoles ; la fleur, longue de plus de 1 cm, se tient dressée, le lobe inférieur

de la corolle largement étalé. Calice étroitement campanulé, long de

4 mm, large de 1,5 mm, à 5 dents triangulaires aiguës longues de 0,6-1 mm

et courtement ciliées, entièrement scarieux sauf une bande vert-rougeâtre

au milieu de chaque sépale. Corolle à tube long de 5 mm, bleu pâle,

violet sur la face adaxiale. Les deux lèvres sont très inégales ; lèvre supé¬

rieure (adaxiale) longue, rabattue horizontalement puis brusquement

redressée, bleu-violet intense, blanche à l’extrémité; sommet terminé

par deux dents aiguës irrégulièrement denticulées. Lèvre inférieure

(abaxiale) étalée, à 3 lobes subégaux, tronqués, irrégulièrement sinués

sur leur marge extérieure, bleu-violet intense, marqués de bleu clair près

de la gorge, où s’insèrent deux staminodes jaune vif dépassant le « casque »

de la lèvre supérieure (PI. 1 : 2, 3, 4).

L’androcée comprend deux étamines fertiles insérées de part et

d’autre de la lèvre supérieure, dans le tube, et les deux staminodes insérés

dans les sinus de la lèvre inférieure. Les étamines fertiles, insérées près

de la gorge de la corolle, sont contenues dans la lèvre supérieure; les

filets courts, plats, courbés, tordus sur eux-mêmes, mettent les anthères,

normalement introrses, en position extrorse dans le bouton. A l’anthèse,

elles reprennent une position normale par basculement. Anthères à deux

loges légèrement inégales portées côte à côte par un connectif élargi,

placées l’une au-dessus de l’autre par la courbure des filets (PI. 1 : 6, 7).

Les deux anthères sont jointes.

Les staminodes, comme toujours chez les Ilysanlhes, comprennent une

partie basale papilleuse d’aspect glandulaire, généralement appelée

appendice, qui porte latéralement un filet relictuel plus ou moins développé

(PI. 1 : 8). Ici, la base papilleuse est bien développée, longue de 1,5 mm

environ, cylindrique, un peu en massue au sommet; elle porte latéralement,

près de son extrémité, un petit bec obtus non papilleux, mais il arrive que

toute trace de filet ait disparu. Vis-à-vis des petits insectes liés à la biologie

florale, ces staminodes jaunes, posés sur une lèvre inférieure bleu-violet et

sous une lèvre supérieure à sommet blanc, ont un rôle attractif évident.

Entre les staminodes, la corolle porte des poils en massue, visqueux, sur

lesquels restent accrochés les grains de pollen. Le stigmate repose sur cette

plage poilue (PI. 1 : 5).

Petit ovaire biloculaire à nombreux ovules, long style courbé, stig¬

mate en entonnoir légèrement bilabié, la lèvre antérieure plus grande;

petit disque cupuliforme à la base.

Le fruit, capsule oblongue-linéaire aiguë au sommet, dépasse le

calice; la déhiscence se fait en deux valves qui s’arquent vers l’extérieur,

laissant apparaître au milieu la lame placentaire qui porte les graines.

Par son appareil végétatif si étrange pour un Ilysanlhes, VI. yaunden-

sis apparaît très proche d’/. Welwilschii et/. Gossweileri (dont il se sépare

toutefois par nombre de caractères mineurs, mais nets). Entre autres, ces

espèces ont en commun les caractères de la section Penlacme Urban (Ber.

Deutsch. Bot. Ges. 2 : 435 (1884) : —calice courtement 5-denté— capsule

Source : MNHN, Paris

— 284 —

ovale (I. Welwilschii) ou oblongue-linéaire (I. yaundensis) — stami-

nodes à appendices épais-glanduliformes et fdets très réduits.

Elles se situent donc sans ambiguïté dans la section Pentacme Urban,

section typiquement africaine. Il faut noter que Engler, lors de la descrip¬

tion originale d’/. Welwilschii, a placé cette espèce dans la section Bonnaya

Urban, position qui me paraît sans fondement.

Il est remarquable que ces trois espèces, si distinctes des autres, se

rattachent à la section des Penlacme qui est elle-même la plus différenciée

des trois sections du genre, et la seule qui soit géographiquement limitée

à un continent.

L’ llysanlhes yaundensis semble bien être endémique du Cameroun

central; il n’est actuellement connu que du triangle Yaoundé — Mésaména

— Nanga-Eboko :

Zenker 1487, Yaoundé, 1897 (Type, BMI); 1489, Yaoundé, 1897 (P!).

Jacques-Félix 2228, Yaoundé, colline de gneiss; colonise la tourbe mouvante des

rochers, oct. 1938 (P!); 4838, Yaoundé, août 1939 (P!).

R. Letouzev 1657, rocher de Bamelap (feuille IGN 1 /200 000 Nanga-Eboko),

14.4.1959 (P!); 4267, 4-5 km SW de Chouam (40 km S de Mésaména), 16.2.1962 (P!).

J. et A. Raynal 9505, Yaoundé, mont Bankolo, 8.2.1963 (PI); 11916, id. loc.,

14.11.1964 (P!).

Écologie et biologie

L’écologie de VI. yaundensis est tout à fait remarquable. Cette plante

croît sur des croupes rocheuses dénudées, des inselbergs, qui émergent

de la forêt dans la partie septentrionale de la zone forestière équatoriale.

Elle y forme de petits tapis, sur un sol humique, d’aspect tourbeux, épais

de 1 à 2 cm.

J’ai pu observer cette espèce à plusieurs reprises sur le Mont Bankolo,

à Yaoundé, où Zenker est monté et d’où, très probablement, vient le

spécimen type. Le Mont Bankolo, colline migmatitique abrupte, a un

sommet dénudé en pain de sucre émoussé, où alternent les pentes rocheuses

nues et les prairies graminéennes. C’est à la partie supérieure des croupes

rocheuses qu’il faut rechercher Vllysanlhes (PI. 2).

Selon le mode d’altération et d’érosion propre aux inselbergs, les pentes

rocheuses, en forme de croupes à pentes plus fortes vers le bas, se desqua¬

ment en écailles parallèles à la surface, qui glissent au bas de la pente.

Le départ d’une écaille laisse à sa partie supérieure un microsurplomb,

haut de y 2 à quelques cm, à l’abri duquel s’installent rapidement des

mousses, créant une mince couverture poreuse bientôt colonisée par

Y llysanlhes ; il y édifie un tapis qui admet quelques pieds distants d’un

Cyanolis \ et une petite Graminée annuelle ténue, Sporobolus infirmusMez

(PI. 2 : C). Ce petit groupement à llysanlhes dominant semble seul pouvoir

s’accommoder de ces conditions. La plante existe également avec ses

1. Cyanolis sp. : J. et A. Raynal 11 952.

Source : MNHN, Paris

— 285 —

compagnes habituelles, dans les minuscules cuvettes, de 1 à 2 dm de

diamètre, très peu profondes, où quelques gravillons se maintiennent;

cependant, dès que la cuvette est assez profonde pour que l’humus s’y

accumule et pour que l’eau s’y conserve un peu, des Graminées élevées

s’installent et éliminent rapidement l’ Ilysanlhes (PI. 2 : A et B, « îlots à

Loudeliopsis,Scleria, Eragroslis »). Quelques fragments de plaques, entraînés

avec leur sol par l’érosion, peuvent se maintenir quelque temps, un peu

plus bas, accrochés aux aspérités du rocher; mais ces individus ne tardent

pas à périr (PI. 2 : A).

Cependant, le biotope favori de la plante se situe à la partie supérieure

des croupes rocheuses, en limite du tapis graminéen qui s’installe dès que

la pente devient assez faible pour qu’un sol suffisant se maintienne sur

le rocher. Ici, l’ Ilysanlhes forme une frange bien développée qui avance

sur la dalle nue, précédant une ceinture à Eragroslis sp. *, Loudeliopsis

ambiens (K. Schum.) Conert et Scleria melanolricha Hochst. ex A. Rich.

sur sol encore mince, qui passe elle-même à une prairie sommitale à

Loudelia kagerensis (K. Schum.)Hubb. dès que le sol devient plus épais.

C'est dans cette position que V Ilysanlhes trouve les conditions hydriques

les plus favorables : l’eau des pluies est retenue par le sol de la prairie à

Loudelia kagerensis ; elle s’écoule lentement au contact du rocher, et

suinte, longtemps après chaque pluie, en haut de la croupe dénudée où

elle se perd, par évaporation, quelques mètres plus bas. Ce suintement est

apparent au niveau de la ceinture à Loudeliopsis ambiens et Scleria mela¬

nolricha, deux espèces d’ailleurs typiquement hygrophiles, la première

des marais tourbeux et la seconde des marécages sur rochers.

C’est très probablement l’épuisement des suintements le long des

pentes qui explique l’absence d ’Ilysanthes, et leur mort rapide lorsqu’ils

sont entraînés vers le bas des croupes. Pendant la saison des pluies, la

plante demande à être dans un milieu mouillé en permanence; milieu

mouillé, mais parfaitement aéré : elle ne semble pas supporter l’eau qui

stagne, si peu soit-il, dans les creux de rochers.

Cependant, ces suintements sont temporaires; lors des saisons sèches,

brèves mais bien marquées dans ces régions, ils disparaissent, et la mince

pellicule humique couverte de rosettes se dessèche sévèrement sous l’influ¬

ence de réchauffement des surfaces rocheuses et de l’ensoleillement intense.

Les rosettes, devenues rouge sombre, se flétrissent, et résistent ainsi, en

vie ralentie, à l’extrême aridité édaphique temporaire de ces milieux.

Dès le retour des pluies, la plante reprend son activité avec une

rapidité d’espèce reviviscente ; dans ces milieux régulièrement alimentés

en eau par les suintements, elle croît rapidement et se comporte en hygro-

phile; c’est avant tout une plante des suintements sur dalles, cas parti¬

culier des marécages temporaires sur rochers, où l’eau, très pure, est

abondante pendant les pluies, mais ne séjourne jamais.

La biologie de l’ Ilysanlhes yaundensis montre un antagonisme net :

bien que capable de supporter l’extrême sécheresse des dalles nues expo-

1. Eragroslis sp. : J. et A. Raynal 11 918.

Source : MNHN, Paris

— 287 —

sées au soleil, cette espèce mène une vie active d’hygrophyte. Sa phéno-

logie vient confirmer ce fait : comme la plupart des plantes de marais

temporaires, elle fleurit à la fin de la saison des pluies; mes observations

dans la nature, complétées par l’étude des spécimens d’herbier, montrent

deux époques de floraison par an (nous sommes à cette latitude sous régime

équatorial) : octobre-novembre et avril-mai, périodes qui correspondent

en effet à la fin des deux saisons humides annuelles.

Essai de culture

Cette petite espèce, aussi jolie qu’intéressante, méritait un essai

d’acclimatation dans les serres européennes, mais son écologie particulière

s’opposait à une culture aisée. Une tentative intéressante a pu être faite

dans les serres de la Faculté des Sciences d’Orsay, grâce à la bienveillance

de M. le Professeur Mangenot et à la compétence de M. Ehrmann.

J’ai récolté des plaques de rosettes en période de repos, faciles à

détacher du rocher avec leur mince couche de sol que le dense feutrage

de racines maintient parfaitement; le transport s’est effectué ainsi avec

un minimum de perturbations. Afin de reconstituer des conditions compa¬

rables aux conditions naturelles, ces plaques ont été posées, sans apport

d’autre sol que la pellicule venue avec les plantes, sur une brique poreuse

à demi immergée dans un bac d’eau de pluie; une constante alimentation

en eau et une parfaite aération du substrat étaient ainsi assurées. Les plan¬

tes ont rapidement repris leur croissance et, placées en pleine lumière,

ont abondamment fleuri. Elles n’ont pas fructifié : une fécondation

croisée (par l’intermédiaire de petits insectes, dans la nature) est très

probablement obligatoire, et l’autofécondation semble impossible.

Malheureusement, après une année de culture satisfaisante, les

Ilysanlhes perdirent de leur vigueur et un grand nombre de rosettes

périrent au cours de l’hiver. Faut-il invoquer le manque de saison de

repos par dessèchement, les jours trop courts, la luminosité trop faible,

pour tenter d’expliquer ces disparitions? D’autres expériences sont encore

nécessaires, et les conditions exactes de culture restent à préciser sur cer¬

tains points. Néanmoins, les quelques rosettes survivantes au printemps

1966 reprennent vigueur et fleurissent actuellement.

L’Ilysanlhes yaundensis est un bon représentant de tout un groupe

d’espèces, à la fois hélio-hygrophiles et résistantes au dessèchement, qui

colonisent les rochers des pays humides; en cela son écologie est parti¬

culièrement intéressante. La morphologie de la fleur, également digne

d’intérêt, place cette espèce dans la section des Penlacme Urban, section

bien définie, représentée par des espèces pour la plupart connues depuis

relativement peu de temps, et jusqu’à présent toutes africaines. Enfin,

son appareil végétatif, exceptionnel dans le genre, donne à cette

élégante petite espèce un attrait particulier.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

SUR QUELQUES REPRÉSENTANTS TROPICAUX

DE GROUPES VÉGÉTAUX TEMPÉRÉS 1

par G. Lorougnon

On rencontre en Asie du Sud-Est un certain nombre de groupes

végétaux qui font par contre défaut en Afrique tropicale, et paraissent

de ce fait, ne pas appartenir aux vieux fonds floristique tropical : Quercus,

Acer, Carpinus, Cerasus, Pinus, etc... Ces faits, dont on retrouve des

équivalents dans le Nouveau Monde (où le genre Quercus descend jus¬

qu’en Colombie), sont indiscutablement liés aux structures géographi¬

ques, ayant permis des migrations Nord-Sud, — qui n’ont pu se produire

en Afrique, en raison des barrières que constituent la Méditerranée et le

Sahara (cf. A. Aubréville, 1955).

Si la présence de ces groupes en Asie du Sud-Est est effectivement

le résultat de migrations issues de l’Asie tempérée, on peut penser que

certaines particularités de leur structure ont conservé l’empreinte de

cette origine, alors que d’autres caractères morphologiques et anato¬

miques de ces plantes seront au contraire liés à leur habitat actuel.

C’est ce que nous avons recherché chez quelques espèces de Faga-

cées et d’Acéracées provenant des montagnes du Cambodge et du Viet¬

nam 2 . Nous avons effectué des coupes dans le limbe et dans le pétiole

de ces plantes. La structure anatomique des pétioles étant susceptible

de varier suivant le niveau (cf. Petit, Bouygues, Cortesi, A. Camus,

etc.) il importe, afin d’obtenir des termes de comparaison valables,

d’opérer à un niveau constant et caractéristique. A l’exemple de

Cortesi, nous avons donc, contrairement au point de vue de Petit,

choisi comme « coupes caractéristiques » celles pratiquées dans la région

moyenne du pétiole. Pour l’étude des stomates, nous avons utilisé la

méthode à l’acétate de cellulose (dissous dans l’acétone), préconisée par

E. Boureau, — technique qui n’altère pas les spécimens, et fournit un

moulage transparent de la surface de l’épiderme.

1. Résumé d’un travail poursuivi au Laboratoire de Botanique tropicale de la

Faculté des Sciences de Paris, sous la direction du Professeur Schnell.

2. Les spécimens étudiés dans ce travail ont été récoltés par M. Schnell.

Source : MNHN, Paris

290 —

I. ÉTUDE DE QUELQUES FAGACÉES DU SUD-EST ASIATIQUE

Le grand genre Quercus est répandu dans la zone tempérée de

l’Ancien et du Nouveau Monde. Son sous-genre Cyclobalanopsis , par

contre, vit en Asie du Sud-Est et dans les îles malaises. Sa répartition est

ainsi comparable à celle des genres Lithocarpus et Castanopsis.

Quercus kerrii Craib (PI. 1).

Quercus kerrii est un arbre de 7-8 m, à rameaux d’abord sillonnés,

densément fauves veloutés, puis arrondis. Il est connu au Siam et au

Vietnam Sud. Ses feuilles sont lancéolées-subelliptiques, oblongues ou

oblongues-lancéolées, obtuses ou rétuses au sommet, légèrement asymé¬

triques à la base, longues de 10-24 cm., larges de 3-7, 5 cm, à bords dentés.

Elles sont signalées comme tomenteuses sur les deux faces; les spécimens

que nous avons étudiés, sans doute en raison de leur âge, étaient plus

ou moins glabres, sauf la nervure médiane sur sa face inférieure. Ils

provenaient d’une forêt claire à Dipterocarpus luberculalus, vers 300 m

d’altitude, entre Dalat et Phan-Rang.

Les stomates, très nombreux et uniformément répartis sur la face

Source : MNHN, Paris

— 291 —

inférieure, sont subrectangulaires, avec une ostiole à parois fortement

cutinisées. Longs de 17-25 |t et larges de 10-18, ils ont une densité

moyenne de 74 par mm 2 .

Le pétiole, densément couvert de bouquets de poils aigus, possède

un collenchyme sous-épidermique et un parenchyme général riche en

PI. 2. — Quercus selutosa Hickel et A. Camus : A, teuille; B, bourgeon; C, stomates; D. coupe

du pétiole; E, coupe de la nervure médiane.

oursins d’oxalate de calcium. Entouré d’un anneau discontinu de fibres

peu lignifiées, à parois épaisses, l’appareil conducteur comporte un

anneau de faisceaux cribrovasculaires, parmi lesquels deux grands du

côté inférieur et plusieurs petits du côté supérieur. On note de l’oxalate

dans le massif libérien. La région médullaire est constituée de grandes

cellules plus ou moins lignifiées.

De section plan-convexe, la nervure médiane possède un collen¬

chyme sous-épidermique à membranes peu épaissies. Le parenchyme y

Source : MNHN, Paris

— 292 —

est très riche en oursins. L’anneau fibreux comprend un grand arc

convexe à la partie inférieure, et un petit arc quasi rectiligne vers le haut.

Il y a deux faisceaux libéro-ligneux.

Le limbe proprement dit possède un épiderme à membranes laté¬

rales épaisses. Il n’y a pas d’hypoderme supérieur. Le tissu palissadique

comporte deux assises, la troisième étant peu individualisée; le paren¬

chyme lacuneux renferme quelques mâcles. L’épiderme inférieur a des

membranes minces et porte quelques poils.

Quercus setulosa Hickel et A. Camus (PI. 2).

Arbre atteignant 25 à 30 m, Q. selulosa a été signalé dans le massif

du Lang Bian (Vietnam) par Poilane. Nos spécimens proviennent d’un

ravin proche de Dalat, dans cette même région.

Assez petites (6 cm sur 3), les feuilles sont assez allongées, un peu

cordées à la base, avec un maximum de largeur vers leur milieu. Au-

dessus de leur tiers inférieur, elles sont munies de dents aiguës.

Les bourgeons, sur les spécimens étudiés, sont petits (5 mm), d’abord

globuleux et à tomentum blanchâtre, puis glabres et allongés. Ils

présentent des écailles étroitement imbriquées.

Le pétiole, muni de poils tecteurs bifides ou trifides, très caducs,

présente un épiderme par endroits interrompu par des formations subé¬

reuses de 3 à 4 assises, un collenchyme sous-épidermique et un parenchyme

général riche en oursins, surtout vers la face supérieure. L’anneau de

sclérenchyme, peu épais, est plus ou moins dissocié; le manchon libéro-

ligneux est continu, subtriangulaire en section, avec de l’oxalate dans

sa partie libérienne; l’anneau ligneux, légèrement ouvert vers le bas,

comprend deux grands massifs latéraux, que coiffe vers le haut un

massif beaucoup plus petit.

La nervure médiane, sensiblement biconvexe, présente un anneau

libéro-ligneux entourant une région médullaire à grandes cellules à

méats. Le tissu palissadique comporte deux assises, et le tissu lacuneux

3 à 4. Il n’y a pas d’hypoderme sous l’épiderme supérieur. Des colonnes

de sclérenchyme donnent de la solidité au limbe.

Quercus lanata Sm. in Wall. (Q. lanuginosa Don) (PI. 3).

Arbre à feuilles et rameaux caractérisés par leur tomentum abondant,

Q. lanata est connu au Vietnam (Nord et Sud), en Thaïlande et en Inde.

Les spécimens que nous avons examinés proviennent de divers points

de la région montagneuse de Dalat (Vietnam), où l’espèce vit dans des

forêts claires.

Ses bourgeons sont petits (4 mm), subglobuleux, à écailles peu nom¬

breuses et larges, couvertes de poils à l’extérieur.

Ses feuilles sont coriaces, oblongues-lancéolées ou elliptiques-

oblongues, aiguës et grossièrement dentées en scie, surtout dans les 2/3

supérieurs.

Source : MNHN, Paris

— 293 —

PI. 8. — tjuercus lanala Sm. : A, feuille; B, bourgeon; C, coupe du pétiole; D, coupe de la ner-

Le pétiole, de section subtriangulaire, porte de nombreux poils

tecteurs effilés, en touffes ou isolés. Les cellules épidermiques sont petites,

à paroi épaisse. Puis viennent 3 ou 4 assises de coilenchyme à petites

cellules, et un parenchyme à grandes cellules. Le sclérenchyme forme un

anneau discontinu, avec des éléments à grand lumen. L’anneau des

faisceaux est largement ouvert vers la face inférieure; le parenchyme

médullaire est développé.

L’épiderme supérieur est formé de cellules très allongées. Les sto¬

mates sont nombreux, sur la face inférieure du limbe, mais paraîtraient

faire défaut sur les nervures; ils sont allongés, subrectangulaires, avec

une densité moyenne de 58 par mm 2 . Le coilenchyme, localisé dans le

voisinage de la nervure médiane, forme 3 assises à son niveau, 2 seulement

ailleurs.

Source : MNHN, Paris

— 294 —

Lithocarpus leiophylla A. Camus (PI. 4).

Arbre généralement petit (2-5 m) à rameaux d’un brun foncé, glabres,

cannelés, couverts de lenticelles. L’espèce est signalée au Cambodge,

notamment dans la montagne de l’Eléphant. Notre spécimen provient

du plateau du mont Bokor (ait. 900-1000 m), dans cette même région.

Les feuilles sont très typiques : presque sessiles, elliptiques, arrondies

ou obtuses au sommet, très coriaces et épaisses, à marge entière, à nervure

médiane saillante sur la face inférieure, les latérales étant peu marquées.

Il s’agit d’une espèce sclérophylle.

De section biconvexe à la base et presque plan-convexe au milieu,

le pétiole possède un épiderme très haut, un hypoderme lignifié, puis

Source : MNHN, Paris

— 295 —

un collenchyme. Le parenchyme général est riche en sclérites à parois

épaisses — isolés ou groupés — et en oursins. L’anneau de sclérenchyme

est épais, plus ou moins discontinu. L’arc libéro-ligneux est morcelé.

Le parenchyme médullaire, de grande taille, renferme des oursins et

des sclérites.

Le limbe possède un épiderme supérieur à cellules très hautes, —

caractère dont A. Camus a souligné qu’il est représentatif des espèces

PI. 5. Castanopsis Pierrei Hance : A, feuille; B, bourgeon; C, stomates; D, coupe du pétiole;

E, coupe de la nervure médiane.

sclérophylles du genre Lithocarpus. Il n’y a pas d’hypoderme, sauf au

voisinage de la nervure médiane. Par contre la cuticule de l’épiderme

est très épaisse. Le tissu palissadique, formé de cellules démesurément

hautes, est très développé et atteint 170 n de hauteur, soit environ le

tiers de l’épaisseur du limbe. Il comprend trois couches de cellules, dont

l’externe est la plus développée. Le tissu lacuneux est très développé.

Les oursins abondent dans tout le mésophylle. Les sclérites, petits, sont

isolés, tantôt groupés. Les cellules de l’épiderme inférieur ont des parois

latérales assez épaisses.

Source : MNHN, Paris

— 296 —

Castanopsis Pierrei Hance (PI. 5).

Le spécimen étudié, qui paraît devoir être rapporté à l’espèce

C. Pierrei, provient d'une forêt dense humide des pentes du mont Bokor

(Cambodge), vers 200 mètres d’altitude.

Les bourgeons sont très petits (2-3 mm), globuleux, à écailles larges

et imbriquées, peu nombreuses.

Les feuilles sont coriaces, mais peu épaisses, subelliptiques-lancéolées,

acuminées, souvent obliques au sommet, entières, très glabres, avec des

nervures latérales ténues et arquées. Les stomates sont allongés, à ostiole

linéaire à disposition régulière sur la face inférieure, avec une densité

de 58 par mm 2 , absents sur la supérieure.

Le pétiole possède un épiderme à membranes un peu épaissies. Il

n’ay a pas d’hypoderme proprement dit; le collenchyme comprend

3 à 4 assises de cellules allongées tangentiellement. Le parenchyme est

riche en oursins. Les faisceaux libéro-ligneux forment deux zones symé¬

triques par rapport au plan médian. Le sclérenchyme constitue deux

arcs coiffant les faisceaux et de nombreux petits massifs surtout dissé¬

minés dans la partie médullaire.

Le limbe présente un épiderme à membranes très épaissies vers

l’extérieur, un hypoderme à 1-2 assises, un tissu palissadique à 3 couches.

Il n’y a pas d’hypoderme du côté inférieur. Le parenchyme foliaire est

riche en oursins. La nervure médiane présente un liber interne, mais il

n’y a pas de parenchyme médullaire.

II. ÉTUDE DE QUELQUES ACÉRACÉES DU SUD-EST ASIATIQUE

La famille des Acéracées, qui comprend près de 200 espèces, groupées

en 2 genres Acer et Dipleronia (ce dernier monospécifique et vivant en

Chine centrale) vit essentiellement dans l’hémisphère Nord, avec, semble-

t-il, deux centres de dispersion, l’un à l’est de ('Himalaya, l’autre en

Europe orientale. Plusieurs espèces vivent dans le Sud-Est asiatique

(Gagnepain, dans la Flore de l’Indochine, en 1950, en mentionne 13);

une espèce (A. niveum BI.) atteint Java et Sumatra. Dans le Nouveau

Monde, les Acer existent du Canada jusqu’au Mexique. Des restes fossiles

ont été trouvés dans les terrains tertiaires des régions arctiques. Pour

Pax, les Acer seraient d’origine arctique.

Acer campbellii Hook. et Th. (PI. 6).

A, campbellii est connu des montagnes d’Indochine, où Pételot

l’a signalé à Fan-Tsi-Pan (Tonkin) vers 2 800 m. Nos spécimens pro¬

viennent de la forêt dense montagnarde du mont Langbian, vers 2 000 m,

où cet arbre est assez abondant. Ils nous ont paru, particulièrement en

raison de leur fruit, devoir être rapportés à cette espèce.

Le limbe est 5-7 palmatilobé, tronqué à la base, à marges dentées

Source : MNHN, Paris

— 297 —

en scie, à lobes triangulaires terminés par un long acumen caudé. Il existe

des domaties constituées par une touffe de poils à la base des nervures

secondaires. Les stomates sont très petits (longs de 10 ja à peine), ellipti¬

ques, à densité de 54 par mm 2 .

Le pétiole, de section sub-elliptique, possède un hypoderme régulier,

un collenchyme abondant, formé de deux zones, un anneau de scléren-

chyme continu, paraissant formé de plusieurs arcs réunis, l’inférieur étant

plus grand et étalé; les faisceaux libéro-ligneux sont jointifs, le plus gros

d’entre eux se trouvant du côté inférieur.

Acer laevigatum Wall. = Acer oblongum Wall. var. laevigatum Vesmael.

Arbre atteignant 20 m et 30 cm de diamètre, A. oblongum var.

laevigatum est connu des montagnes du Vietnam, et de Chine. Nos spéci¬

mens proviennent d’une forêt dense, vers 1 300 m, près de Dalat (Vietnam).

Les feuilles sont entières, oblongues, lancéolées, arrondies ou obtuses

à la base, longuement acuminées aiguës. Les trois nervures basilaires,

— la médiane et deux latérales peu marquées — sont très caractéristiques

et paraissent plaider pour une origine de ce limbe entier à partir de

formes à feuilles lobées. Il existe des domaties en touffes de poils à l’aisselle

des nervures latérales.

Source : MNHN, Paris

— 298 —

Les stomates, très petits (longueur : 15 |t) et localisés sur la face

inférieure, ont une densité de 51 par mm 2 .

De section presque circulaire, avec une échancrure, le pétiole posède

un épiderme à membranes épaisses, un hypoderme d’une assise régulière,

un collenchyme abondant, formé de deux couches, la première à cellules

allongées tangentiellement, l’interne à cellules allongées radialement Le

parenchyme est assez développé. Le sclérenchyme forme un anneau à

contour sinueux. Les faisceaux libéro-ligneux sont logés dans ses conca¬

vités internes. Il y a, dans le parenchyme libérien et dans la moelle, des

cellules sécrétrices.

Dans la nervure médiane, l’épiderme et l’hypoderme ont les mêmes

caractères que dans le pétiole. Le collenchyme est peu développé et forme

deux zones, vers les faces supérieure et inférieure. Le sclérenchyme forme

un anneau continu. Le limbe ne possède qu’une assise palissadique bien

individualisée, la seconde n’étant que peu différenciée. Le tissu lacuneux

est bien développé.

Comme chez l’espèce précédente, l’appareil conducteur du pétiole

présente la « barre de fermeture » (au sens de Bouygues), déjà signalée

par les divers auteurs chez d’autres espèces d’Acer.

CONCLUSIONS

Les espèces étudiées, qui appartiennent à des groupes répandus

dans les pays tempérés, présentent une morphologie foliaire très compa¬

rable à celle des arbres foncièrement tropicaux. Les espèces vivant en

forêt dense humide (Caslanopsis pierrei, Acer campbellii, A. oblongum

var. laevigatum) possèdent de longs acumens comme la chose est courante

pour les espèces vivant dans cette formation ombrophile. Ces acumens

développés font défaut chez les espèces vivant en forêt claire ou en terrain

découvert. Simultanément ces espèces ont des feuilles à cuticule très

développée. Chez Lilhocarpus leiophylla, qui peut vivre sur des escarp-

ments rocheux (comme c’était le cas pour notre spécimen du Bokor), la

feuille, coriace, est obtuse ou arrondie au sommet. Ainsi les genres étudiés

nous ont présenté des espèces appartenant les unes à la flore forestière

humide, les autres à une flore relativement sèche.

Des conclusions intéressantes nous sont également fournies par la

structure des bourgeons. On sait que, dans les flores tropicales, ceux-ci

sont protégés par des dispositifs variés (stipules, indumentum,...), dont

J. Lebrun (1947, p. 407-409) a fait une récapitulation pour les espèces

d’une région du Congo. Par contre les bourgeons à écailles bien différen¬

ciées et relativement nombreuses, paraissent fort peu fréquents chez les

arbres tropicaux.

Les bourgeons, que nous avons pu examiner chez Quercus setulosa et

Q. lanuginosa, présentent une structure comparable à celle des bourgeons

des arbres tempérés, avec de véritables écailles. Ce fait avait déjà été

souligné par T. R. Resvoll chez certains Quercus de Java. Nous pensons,

Source : MNHN, Paris

— 299 —

PI. 7. — Acer laevigatum Wall. : A, feuille, avec les domaties sur la face inférieure; B, une

domatie; C. stomates; D, coupe du pétiole; E, coupe de la nervure médiane.

avec cet auteur, qu’une telle structure pourrait être un caractère atavique,

témoignant de l’origine de ces arbres à partir d’une aire tempérée, — ce

qui d’ailleurs n’exclut pas que les Fagacées aient pu avoir, à une époque

bien plus lointaine, une origine indo-malaise ou pacifique, comme cela

a été envisagé par certains (et notamment par Engler). Ainsi ces repré¬

sentants tropicaux de groupes tempérés présentent à la fois des caractères

liés à leur origine tempérée et des caractères tropicaux liés à leur milieu

tropical actuel.

Bibliographie

Aubréville, A. — La disjonction africaine dans la flore forestière tropicale. C.R. Soc.

Biogéogr. (1955).

Bambacioni-Mezzetti. — Contributo all’anatomia comparata delle Quercc italiane.

Annali di Botanica 10, 2.

Camus, A. — Les Chênes (1936-1954).

Cortesi, R. — Contribution à l’anatomie des pétioles des Acer. Bull. Inst. Bot. gén.

Univ. Genève (1942).

Emberger, L. — Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants

(1944).

Source : MNHN, Paris

— 300 —

Gagnepain, F. — Acéracées, in Lecomte, Flore Générale de l'Indochine. 5 (1931):

Suppl. 1 (1950).

Hickel, R. et Camus, A. — Fagacées, in Lecomte, Fl. Gén. Indochine, 5 (1929-1931).

Lebrun, J. — La végétation de la plaine alluviale au Sud du lac Édouard (1947).

Resvoll, T.R. —- Beschuppten Laubknospen in den immerfeuchten Tropenwaidern

Javas. Flora : 409-420 (1925).

Source : MNHN, Paris

NOTES GYPÉROLOGIQUES :

IV. TROIS CYPERUS AFRICAINS A STYLE INDIVIS

par J. Raynal

En 1959, dans le Bulletin de la Société Botanique de France, M. Ray¬

mond décrivait un « nouveau Cyperus du Sénégal », dont le caractère le

plus marquant était l’existence d’un style indivis, trait que ce Cyperus

Adami M. Raym. partagerait, d’après son auteur, avec seulement trois

autres espèces de ce vaste genre, les C. lapidicolus Kük., C. semilrifidus

Schrad. et C. holostigma Schweinf., tous trois africains.

Cette première affirmation, déjà, nous parut faire état d’une documen¬

tation insuffisante, cause première de la description — superflue, nous

allons le voir — de C. Adami : Kükenthal (auquel se réfère pourtant

M. Raymond) cite (Pflanzenreich IV, 20 : 17 (1936) : “Nur ausnahmsweise

(C. Meeboldii Kük., C. semilrifidus Schrad., C. remoliflorus Kük., C. holo-

ligma Schweinf., C. lapidicolus Kük., C. clavinux C.B. Cl. und Sektion

Anosporum) bleibt der Griffel an der Spitze vôllig oder fast ungeteilt.”

Neuf espèces, donc, et non trois, peuvent présenter ce caractère excep¬

tionnel dans le genre *.

En tête de cette liste figure Cyperus Meeboldii Kük., plante décrite

de l’Inde en 1922, mais indiquée ensuite d’Afrique orientale par Küken¬

thal lui-même (1. c. : 309); puis, et ce sont là des documents qui semblent

avoir manqué aussi à Raymond, cette espèce est citée successivement

par Chermezon (1936), Trochain (1940), et Berhaut (1953, 1954),

du Sénégal, patrie de C. Adami.

Nous avons nous-même récolté en 1960 près de Saint-Louis une plante

répondant parfaitement aux diverses descriptions de Cyperus Meeboldii ;

le type de C. Adami, que nous avons pu ensuite étudier à Paris, s’est

révélé exactement conspécifique de tout le matériel sénégalais connu sous

le nom de C. Meeboldii.

Néanmoins, étant donné l’aire géographique étrange assignée alors

à l’espèce (Deccan, Tanzanie, Sénégal), nous avions différé la publication

de ces observations, préférant au préabable examiner le matériel est-

africain, et surtout le type, de l’Inde. Des différences même faibles mais

constantes, entre ce matériel et les plantes sénégalaises, auraient en effet

pu autoriser le maintien de C. Adami comme taxon ouest-africain distinct.

1. Nous émettrons quelques réserves en ce qui concerne l’indivision du style

chez les Cyperus sect. Anosporum : chez C. nudicaulis Poir. le style est fréquem¬

ment divisé avant l'anthèse, et l’aspect « indivis » pourrait résulter d’une abcission

précoce des stigmates.

Source : MNHN, Paris

— 302 —

Le type de C. Meeboldii, recherché à Berlin, Londres, Kew, Munich,

Wroclaw, n’a pu être retrouvé; il est très vraisemblablement détruit,

et il semble qu’aucun double n’en ait été distribué. L’herbier de Kew

ne contient aucun autre spécimen de l’Inde, et sans doute le type disparu

fut-il la seule récolte jamais effectuée de l’espèce en Asie.

Fort heureusement, les deux autres spécimens vus par Kükenthal

(Peter 10443 et 10734, Tanganyika) existent toujours; nous sommes très

reconnaissant à M. le Directeur du Muséum et du Jardin Botanique de

Berlin d’avoir bien voulu nous prêter ces précieux spécimens, et d’en

avoir même prélevé une part pour en faire don au Muséum de Paris.

Après examen de ce matériel, nous ne pouvons que conclure à leur parfaite

conspécifité avec les spécimens sénégalais, l’ensemble faisant preuve

d’une homogénéité remarquable eu égard à l’éloignement des localités.

Un autre fait très intéressant est la récolte toute récente d’un abon¬

dant lot de C. Meeboldii par notre collègue H. Gillet dans l'Ennedi,

au Tchad. Ce matériel constitue le jalon jusqu’ici manquant entre l’ouest

et l’est de l’Afrique; il devient de plus en plus probable que cette petite

plante, apparaissant fugitivement en pleine saison des pluies dans des

régions alors difficilement accessibles, occupe en réalité une aire plus

continue (de type soudano-deccanien sec = sahélien) du Sénégal à la

Tanzanie, avec, comme beaucoup d’autres espèces, un prolongement

au Deccan. La discontinuité encore apparente de l’aire peut sans doute

être attribuée en grande partie à l’insuffisance des récoltes.

L’hypothèse présentée par Chermezon (1936) de l’introduction au

Sénégal de cette espèce, nous paraît aujourd’hui sans fondement; la

plante, retrouvée maintenant en plusieurs localités, participe d’ailleurs

toujours à la végétation autochtone et non aux groupements anthropo¬

gènes.

Dans ces conditions, bien que d’un point de vue théorique cette solu¬

tion puisse paraître peu satisfaisante, nous proposons comme néotype

de l’espèce l’un des spécimens récoltés par Peter au Tanganyika; nous

choisissons Peter 10734, parce qu’il porte une note autographe de Küken¬

thal ainsi rédigée : « Non est Cyperus reduncus Hochst. ; sed Cyperus

Meeboldii Kükenthal in Fedde Repert. XVIII (1922) p. 345. Cum planta

indica omnino congruit. 18. X. 1930 ».

Bien qu’il puisse paraître hasardeux de s'en remettre à la seule

autorité de Kükenthal qui, assez fréquemment, a réuni sous des noms

identiques des spécimens notablement différents, il nous paraît, dans le

cas présent, tout à fait justifié de choisir ce néotype dans un pays très

éloigné de la patrie de l’holotype; rappelons que de toute façon aucun

autre spécimen n’est connu de l'Inde; enfin, et surtout, la description

originale de Cyperus Meeboldii Kük. est suffisamment détaillée, et s’appli¬

que réellement en tous points au matériel africain (en particulier aux

échantillons de Peter), qui, nous l’avons dit, montre une homogénéité

surprenante pour une aire géographique aussi vaste.

L’espèce n’ayant jamais été figurée, nous avons jugé utile d’en

donner illustration (PI. 1); à noter une inexactitude dans la description

Source : MNHN, Paris

303 —

Source : MNHN, Paris

— 304 —

de Cyperus Adami, due à l’observation d’un akène trop jeune : à maturité,

l’akène n’est pas « triquetrum lateribus concavis », mais au contraire

trigone-renflé dans sa moitié supérieure, de telle sorte que les faces sont

très convexes, et les angles fort peu distincts.

Cyperus Meeboldii Kükenthal

Fedde Repert. 18 : 345 (1922); Pflanzenreich IV, 20 : 309 (1936); Chermezon,

Arch. Bot. Caen 7, mém. 4:11 (1936); Trochain, Contr. Et. Végét. Sénégal : 370

(1940); Berhaut, Bull. Soc. Bot. Fr. 100 : 174 (1953); Flore du Sénégal : 226 (1954).

— Cyperus Adami M. Raymond, Bull. Soc. Bot. Fr. 106 : 145 (1959), syn. nov.

Type : Meebold 11257, Inde (Deccan) : Badami (B, détruit).

Néotype proposé : Peter 10734, Tanganyika, entre Mkomasi et

Mkumbassa, ait. 500 m, 4.6. 1915 (B,P)!

Répartition. — Sénégal : Trochain 4712 p.p. (mêlé à Mariscus arislalus),

Diaondoun près Saint-Louis, 19.9.1934 (P)! Berhaul 1584, Ouassadou, nov. 1951 (P)!;

Adam 12353, Rhaddar près Linguère, 18.9. 1956 (type de C. Adami, P)!; 12389 p.p.,

Lagbar, 20.9.1956 (P)!; J. et A. Raynal, 6296 Ndiakher près Saint-Louis, 28.8.1960!;

Audru 2215, Ross-Bétio, 21.8.1965 (herb. 1EMVT, Maisons-Alfort) ! ; 2714, S de N’diol,

24.9.1965 (herb. IEMVT)!; 2640, N de Saveigne, 19.9.1965 (herb. IEMVT)!; — Mali :

un échantillon de Dakar (IFAN) porte seulement une étiquette polycopiée : « Duong

Huu Thoi, Delta du Niger 1964 »; il s’agit du delta interne du Niger, ou Macina, où

travailla ce botaniste; mais il parcourut aussi d’autres régions à la même époque;

cette série de récoltes a été étiquetée à Dakar de façon très douteuse, et en l'absence

d'étiquette manuscrite du collecteur cette localité de C. Meeboldii, quoique plausible,

mérite d’être confirmée. — Tchad : Gillet 360, Ennedi S, Bachikélé, 20.8.1957 (P)!;

532, Ennedi S, 29.8.1957 (P)!; 1037, rocher de Koma, Ennedi W. 13.8.1958 (P)!;

1069, 1075, ouadi Baaba, 20.8.1958 (P)!; 1576, Gourka Aihor, Ennedi, 30.8.1959 (P)!;

2044, mare de Tokomichi, Ennedi, 12.8.1962 (P)!; 2171, environs de Kehei, Ennedi

central, 28.8.1962 (P)!; 2243, entre les ouadi Toutou et Dichina, 10.9.1962 (P)!; 3271,

mare de Koinamena, Ennedi E, 26.8.1964 (P)!; — Tanzanie : Peler 10734, néotype;

10443, près de Pangani, 6 km NE Buiko, ait. 600 m, 30.5.1915 (B, P)! — Inde :

holotype.

Écologie : Au Sénégal, l’écologie de Cyperus Meaboldii est fort

bien indiquée dans les notes de J. G. Adam reproduites par Raymond :

« Il vit en petits peuplements clairs dans des sols argilo-siliceux, humides

en saison des pluies, ne se fissurant pas en desséchant ». Les notes de

H. Gillet dans l’Ennedi montrent que là aussi la plante se cantonne aux

sols argileux brièvement inondés : petites cuvettes, grèves de mares,

abords d’ouadi. Nous avons pu observer, pendant plus d’un an de culture,

à Dakar, que ce Cyperus est un géophyte : la base de la tige se renfle en

un petit corme recouvert de fibres noirâtres nombreuses, restes de vieilles

gaines foliaires. Ce corme, enterré à faible profondeur (1-2 cm), subsiste

seul après la courte période végétative, la plante disparaissant complète¬

ment de la surface du sol. L’année suivante, les pluies remettent le corme

en vie active, les pousses apparaissent, mais la floraison ne se produit

qu’au plus fort des pluies, lorsque les zones les plus hautes des bas-fonds,

et les petites cuvettes très courtement inondables, que colonise la plante,

ont été suffisamment humectées.

Source : MNHN, Paris

— 305 —

Il existe en Afrique tropicale un autre Cyperus, très affine de C. Mee-

boldii, dont il ne semble se distinguer que par des caractères quantitatifs :

les dimensions de l’inflorescence, de l’épillet, de la glume de l’akène, sont

à peu près doubles; c’est ce qui amena sans doute Berhaut (1953) à le

décrire comme var. gigas de C. Meeboldii. Seule la taille des deux plantes

est tout à fait comparable, malgré l’observation de Berhaut, c’est-à-dire

5-15 cm, parfois même jusqu'à 18.

Dans l’herbier de Paris, la plante de Berhaut s’est révélée identique

à une espèce décrite par Clarke sur du matériel de Chevalier, Cyperus

monosligma C. B. Clarke. L’examen du matériel, qui ne présente aucun

intermédiaire vers C. Meeboldii, nous a prouvé que la distinction entre

ces deux plantes, quoique essentiellement quantitative, est suffisamment

bien tranchée pour qu’on maintienne sans hésitation leur statut d’espèces

distinctes. D’après la littérature, C. monosligma C. B, Cl. ne diffère de

C. clavinux C. B. Cl. (décrit du Nigeria) que par son style indivis. La

description originale de Cyperus clavinux fait état d'un « style short;

branches 3, long ». Kükenthal, cependant, inclut l’espèce dans sa liste

de Cyperus pouvant présenter un style indivis (voir plus haut) ; il indique

dans la description qu’il donne de cette plante : « Stylus longus indivisus

vel 3-2-fidus ». Ce caractère de style indivis a-t-il été observé par Küken¬

thal sur le type ou sur le second échantillon cité (Peter 34123, Tanga-

nyika)? Nous l’ignorons, mais nous constatons néanmoins que Küken¬

thal, même en observant cette variation, qui pourrait être considérée

comme importante, n’en a cependant pas tenu compte, en face de l’homo¬

généité du matériel par ailleurs.

Nous avons voulu examiner le type de Cyperus clavinux pour le

comparer à ses descriptions et à C. monosligma. Nous remercions vivement

Mr. Dandy, Keeper de l’herbier du British Muséum (Natural History),

d’avoir bien voulu nous prêter un isotype (l’holotype est une feuille unique

portant les deux spécimens — syntypes — Vogel 64 et 65) ; cet isotype

consiste en un pied unique sur lequel nous avons pu observer : 1) que tous

les styles sont indivis, ce qui contredit la description de Clarke; 2) que la

plante est en tous points conspécifique de C. monostigma C. B. Clarke.

On peut évidemment envisager la possibilité d’un matériel-type

hétérogène, hypothèse renforcée par le fait qu’il réunit deux spécimens

que Vogel, en les numérotant différemment, semble avoir distingués;

cependant, aucun des cypérologues ayant examiné la totalité de ce

matériel n’a émis cette opinion. Grâce à l’amabilité de Mr. Lewis, du

British Muséum, (nous avons obtenu confirmation (in litt.) de l’homogé¬

néité du type : tous les styles sont indivis. Les deux numéros 64 et 65

semblent avoir été réunis par Vogel lui-même, et ne cons'ituent en réa¬

lité qu’un échantillon unique. Reste à expliquer l’erreur de Clarke.

L’observation d’un style trifide peut résulter, à notre avis, de la dilacéra¬

tion, au cours d’une dissection, d’un style indivis, les trois faisceaux

vasculaires qui l’irriguent pouvant alors être pris pour des branches

stigmatiques. En tout état de cause, nous considérons donc comme établie la

synonymie entre les deux espèces de Clarke, C. clavinux ayant la priorité.

Source : MNHN, Paris

— 306 —

Miss S. Hooper, de l’Herbier des Royal Botanic Gardens de Kew, qui

a elle aussi examiné le type de C. clavinux, a bien voulu nous commu¬

niquer plusieurs spécimens de cette espèce récemment récoltés en Afrique

orientale. Nous lui sommes très reconnaissant de son aide précieuse.

Comme dans le cas de C. Meeboldii, le matériel est-africain est très sem¬

blable à celui d’Afrique centrale; nous avons là deux espèces d’affinité

évidente, dont les aires de répartition sont en grande partie communes,

les écologies comparables (quoique C. clavinux semble, d’après les indica¬

tions des collecteurs, préférer les sols sableux), et la ressemblance morpho¬

logique frappante. La différenciation de ces deux taxa pourrait bien

être attribuée à un fait génétique simple, tel qu’une polyploïdie; ceci

n’est pas de notre ressort, et n’est présenté qu’à titre d’hypothèse. Ce

dont nous sommes sûrs, c’est que ces deux espèces appartiennent à un

même groupe naturel, et qu’en conséquence la classification de Küken¬

thal est, au moins pour ce groupe, entièrement à revoir. Il place en effet

C. Meeboldii dans la sect. Dichoslyiis (P. Beauv.) Baill., C. clavinux dans

la sect. Rupeslres C. B. Clarke, et son synonyme C. monosligma dans la

sect. Platyslachyi Kunth...

Cyperus clavinux C. B. Clarke

in Dur. et Schinz, Consp. Fl. Afr. S : 551 (1895), nom. nud.; in Thiselt.-Dyer,

Fl. Trop. Afr. 8 : 319 (1902); Kükenthal, Pllanzenreich IV, 20 : 304 (1936).

— Cyperus monosligma C. B. Clarke in Chev., Mém. Soc. Bot. Fr. 2, mém. 8 : 20

(1907), excl. specim. Chevalier 4170'; Kükenthal, Pllanzenreich IV, 20 : 281 (1936),

syn. nov.

— Cyperus Meeboldii var. gigas Berhaut, Bull. Soc. Bot. Fr. 100 : 174 (1953),

syn. nov.

PI. 2, fig. 7-9.

Type : Vogel 64/65, Nigeria : Bornu (BM)!

Répartition. — Nigeria : type. — Tchad : Chevalier 9609 bis, 9610, Moula,

25-31.8.1903 (syntypesde C. monosligma, P)!: 9679 bis, El Amer, 25-31.8. 1903 (P)!;

Créac'h 195, Madkous Abakar, 20.10.1938 (type de C. Meeboldii var. gigas, P)! —

Tanzanie : Peter 34123 a, Uyansi, lac Tschaya, 1240 m (B)!. — Malawi -.Robinson 4443,

5 km SE Fort Hill, seasonally damp ground, 11.3.1961 (K)! — Zambie : Robinson 4S4,

Mbeza, 15 mi. N Mapanza, 3300 ft., sandy ground, 21.1.1954 (K)!; 1407, Katombora,

dried out sandy turf, 3000 ft., 3.4.1956 (K)! — Rhodésie : Hornby 2386, Hartley distr.,

Poole farm, 4000 ft., 27.2.1945 (K)!

Dans l’herbier du Muséum, Berhaut a rapporté à son C. Meeboldii

var. gigas l’une de ses récoltes du Sénégal. L’étude de ce spécimen, dont

1. Ce spécimen (qui est un Pycreus Scaellae Cherm., difficile à confondre, sous la

loupe, avec C. clavinux ) ne porte aucune indication manuscrite de Clarke; celui-ci a

examiné les récoltes de Chevalier en août 1905, et n'aurait pas manqué, s.il l'avait

étudié, de joindre à ce spécimen son determinavit, comme il l'a fait pour les syntypes

Chevalier 9609 bis et 9610. Cet échantillon ne doit pas à notre avis, être considéré

comme syntype de C. monosligma. 11 est très possible que la détermination soit due à

A. Chevalier lui-même, qui aurait ajouté, de son .propre chef, au manuscrit de

Clarke, l’indication du spécimen de Brazzaville.

Source : MNHN, Paris

— 307 —

PL. 2 — Cgperus lalerilicus J. Rayn. : 1, vue d'ensemble x 1 ; 2, section longitudinale du

corme x 10; 3, épillet x 3; 4, glume x 20; 5; akène mûr x 20; 6. fleur jeune x 30. —

Cyperus clauinux C.B. Clarke : 7, inflorescence x 1 ; 8, glume x 20 ; 9. akène mûr x 20

Dessin de A. Raynal; 1 à 6 d'après Berhaut 1722,, 7 à 9 d’après Créac'h 19X.

Source : MNHN, Paris

— 308 —

l’aspect général offre déjà quelque singularité, nous a montré qu’il s’agis¬

sait d’une espèce différente, se rapprochant de la sect. Rupestres par ses

glumes plurinerves, tout en restant par ailleurs assez affine des C. clavinux

et Meeboldii. Comme les espèces endémiques du Sénégal, déjà peu nom¬

breuses, se raréfient de plus en plus actuellement par suite de synonymies

nouvelles, nous avons longtemps hésité avant de décrire cette plante;

cependant, ayant vainement essayé de la rapporter à une autre espèce

de Cyperus à style indivis, nous lui donnons le nom de Cyperus lateriticus,

en raison de l’écologie du seul échantillon connu de nous. Il se peut que

cette plante, qui vient du Sénégal oriental, pas très loin du Fouta Djalon,

soit une endémique des « bowé » de ce massif, non encore détectée en

Guinée.

Cyperus lateriticus J. Raynal, sp. nov.

Herba parva geophytica, 10-12 cm alta, perennans rhizomate minimo

bulboso vaginis mortuis fibrosis brunnescentibus obtecto. Caulis gracilis

triqueter, 0,6 mm latus. Folia omnia basilaria, filiformia, 5-9 cm longa, 0,3 mm

lata, marginibus valde involutis. Bracteae 2, inflorescentiam longe superantes,

ima 4-6 cm longa. Infloiescentia in capitem hemisphaericum vel ovatum

contracta, spiculis maturitate sursum arcuatis. Spiculae 5-10, 15-40-florae,

7-17 mm Iongae, 2,2 mm latae. Squamae valde imbricatae, 2,2 mm longae,

0,8 mm latae, carina viridi obvia in mucronem brevem leviter excurrentem

desinente, lateribus pallide stramineis conspicue 4-5-nerviis. Stamina typice 3,

sed 2 lateralia in speciminibus examinatis (an semper?) abortiva, anterior

fertile anthesi filamento longo, anthera lineari 1 mm longa apice non producta.

Stylus longus indivisus vel rarissime apice breviter partitus (an dilaceratus?).

Achaenium nigrum, 1 mm longum, turbinatum trigonumque faciebus conve-

xis, angulis bene distinctis, apice minime apiculatum, basin versus in stipitem

cuneatum valde constrictum. PI. 2, fig. 1-6.

Affinis C. clavinuci, sed spiculis erectis, angustioribus, squamis per totam

superficiem nervatis, achaenio angulis magis conspicuis differt.

Holotype : Berhaul 1722, Sénégal : « Maël près Tambacounda,

mare latéritique, 19.9.1953 » (P)! Isotypes : K, BR, B.

Nous ferons quelques remarques sur le nombre d’étamines dans les

trois espèces précitées, qui pourrait être jugé, d’après les descriptions

existantes, comme un caractère différentiel. Pour C. Meeboldii, Küken-

thal indique une étamine; pour C. clauinux ce nombre ne figure dans

aucune description; pour son synonyme C. monostigma, seul Kükenthal

dit : « Stamina 2 (teste Clarke) »; pourtant Clarke n’a, dans aucune publi¬

cation à notre connaissance, décrit les étamines de cette espèce ; l’indica¬

tion figure peut-être dans ses manuscrits conservés à Kew.

En fait, nous avons pu, chez C. clavinux, C. lateriticus et C. Mee¬

boldii, observer que les étamines sont toujours typiquement au nombre

de trois, mais que, d’une façon très générale, les deux étamines latérales

ne se développent pas, et restent à l’état d’ébauches avortées (PI. 2, 6)

Source : MNHN, Paris

— 309 —

parfois très petites (chez C. Meeboldii en particulier, où leur observation

est très délicate). Exceptionnellement le développement d’une étamine

latérale a pu être constaté (dans une fleur d’un C. Meeboldii du Sénégal),

la fleur ayant alors deux étamines fertiles. Toujours est-il qu’aucune

différence véritable, utilisable taxinomiquement, ne peut être relevée

à ce point de vue entre les trois espèces.

Nous donnerons pour conclure une clef de trois espèces affines étu¬

diées :

Epillets de 4-6 X 1,5-1,8 mm, en tête compacte de 8-15 mm de dia¬

mètre; glumes de 1,3 X 0,5 mm, devenant souvent à maturité

d’un brun ferrugineux plus ou moins foncé. Akène long de 0,5-

0,6 mm. C. Meeboldii Kük.

Epillets de 8-18 X 2,2-2,8 mm, en inflorescence capitée de 11-23 mm

de diamètre; glumes restant pâles, de 2,2-2,6 X 0,8-1 mm; akène

long de 0,9-1,1 mm.

Epillets dirigés en tous sens, droits, larges de 2,7-2,8 mm;

glumes sans nervures sur les faces, mais avec seulement une

nervure très proche de la carène ; akène à angles arrondis.

. C. clavinux C. B. Clarke.

Epillets recourbés vers le haut, larges de 2,2 mm; glumes à faces

4-5-nervées; akène à angles nets. C. lateriticus J. Rayn.

Ouvrages consultés

1. Berhaut J. — Nouveautés dans les Cypéracées du Sénégal, Bull. Soc. Bot.

Fr. 100 : 173-176 (1953).

2. Berhaut J. — Flore du Sénégal, 300 p., Dakar (1954).

3. Chermezon H. — Contribution à la flore cypéroiogique du Sénégal. - Cypéracées

récoltées par M. Trochain, Arch. Bot. Caen 7, mém. 4, 32 p. (1936).

4. Clarke C.B. — Cyperaceae, in Durand Th. et Schinz H., Conspectus Florae Afri-

canae 5 : 526-692 (1895).

5. - — Cyperaceae, in Thiselton-Dyer W. T., Flora of Tropical Africa

8 : 266-524(1901-02).

6. - — Cyperaceae, in Chevalier A-, Novitates florae africanae, Mém.

Soc. Bot. Fr. 2, mém. 8 : 26-29 (1907).

7. Kükenthal G. — Cyperaceae (Cypereae), in Engler A. et Diels L., Das Pflan-

zenreich IV, 20, 671 p. (1936).

8. Raymond M. — Un nouveau Cyperus du Sénégal, Bull. Soc. Bot. Fr. 106 : 145

(1959).

9. Trochain J. — Contribution à l’étude de la végétation du Sénégal, Thèse doc¬

torat, Mém. l.F.A.N n° 2, 433 p., Paris (1940).

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

M. R. Letouzey, Conservateur des eaux et forêts, chargé de recher¬

ches au Centre national de la Recherche scientifique, attaché au Labora¬

toire de Phanérogamie du Muséum national d’Histoire naturelle, a bril¬

lamment soutenu, le 4 mai, devant la Faculté des sciences de l’Univer¬

sité de Toulouse, une thèse de Doctorat d'État sur le sujet : « Étude

phytogéographique du Cameroun ». Il a obtenu la mention très hono¬

rable et les félicitations du Jury, présidé par M. le Professeur Trochain.

MISSIONS

M. le Professeur A. Aubréville, M. N. Hallé, Mme A. Le Thomas

effectuent à partir du mois de juin, une mission au Centre biologique de

M. le Professeur Grassé, à Makokou-Bélinga, Gabon.

M. R. Letouzey, partira en juillet au Cameroun pour une nouvelle

mission de cinq mois.

Source : MNHN, Paris