Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

SOMMAIRE

Rauh W. et Jâger-Zürn I. — Le problème de la position systéma¬

tique des Hydrostachyacées. 515

Schnell R. — Contribution à l’étude des genres guyano-amazoniens

Tococa Aubl. et Maiela Aubl. (Mélastomacées) et de leurs poches

foliaires . 525

Jacques-Félix H. — Une nouvelle espèce africaine de Cœlachne... 533

Raynal A. — Les Halorrhagacées malgaches et leur répartition .... 537

— Le genre Iloppea Willd. (Genlianaceæ) en Afrique. 545

Heine H. — Une espèce nouvelle du genre Rungia Wall., exemple

de vicariance des Acanthacées ouest-africaines. 549

Senghas K. — Deux nouveaux Eulophidium du nord de Madagascar 557

Vidal J.-E. — Notes sur quelques Rosacées asiatiques. IV. ( Malus

sect. Dociniopsis ; Docynia) . 563

Raynal J. — Euphorbia Letestui, nouvelle espèce cactiforme des

confins camerouno-gabonais. 573

— Notes cypérologiques : VI. Cyperus Hamulosus M. Bieb. 581

Le Thomas A. — Un nouvel Artabotrys africain : Artabolrys rhopa-

locarpus. Le Thomas (Annonacée). 589

Bernard C. — Germinations et plantules de quelques Cactacées.... 593

Leandri J. — Robert Willmann, 1896-1966. 643

Rédacteur Principal,

A. Le Thomas,

Assistant.

La publication d'un article dans Adansonia n’implique nullement

que cette Revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

LE PROBLÈME DE LA POSITION

SYSTÉMATIQUE DES HYDROSTAGHYAGÉES

Werner Rauh et Irmgard Jâger-Zürn 1

Institut de Botanique systématique de l’Université de Heidelberg

Les Hydrostachyacées sont une petite famille de Dicotylédones

qui ne comprend qu’un seul genre, Hydroslachys. On admet que Mada¬

gascar constitue son centre de développement, puisque sur les 25 à

30 espèces connues aujourd’hui, 18 sont endémiques de Madagascar,

tandis que les autres — à une exception près -— sont distribuées dans

l’hémisphère Sud, en Afrique tropicale et extra-tropicale. La famille

ne comprend exclusivement que des plantes aquatiques, à exigences

écologiques particulières : elles vivent submergées sur des rochers mor¬

celés dans les torrents de montagne, et de préférence dans les rapides

et les chutes. Ce n’est que pendant la saison sèche, quand le débit du

cours d’eau est faible, que ces plantes émergent et parviennent alors en

quelques jours à la floraison.

Elles se rapprochent beaucoup dans leur mode de vie des Podosté-

macées, une famille également remarquable, distribuée aussi à Mada¬

gascar et en Afrique, mais également en Asie et dans le Nouveau Monde;

la plupart des auteurs considèrent les Hydrostachyacées comme les

plus proches parentes des Podostémacées, et même comme leurs descen¬

dantes.

Il faut sans doute aussi mettre au compte des conditons identiques

de station les traits communs entre les deux groupes, habituels en ce

cas; ils consistent, dans la structure des feuilles aquatiques divisées et

agitées dans le courant, qui sont pourvues de nombreuses émergences;

des racines à crampons dorsiventrales; dans la formation de stolons,

comme dans les réductions portant sur les fleurs. Ces dernières avaient

justement, jusqu’à présent, rendu très difficile le classement systéma¬

tique des Hydrostachyacées en raison du faible nombre de caractères

disponibles. C’est pour cette raison que des arguments embryologiques

ont été utilisés en complément pour le groupement systématique par

Mauritzon (1933, 1939). Les uns et les autres ont fourni pour les repré¬

sentants de ces deux familles des caractères communs comme le pistil

à deux carpelles supères, les styles libres, le fruit capsulaire à nom¬

breuses graines très petites, développées à partir d’ovules anatropes

1. Les auteurs remercient le Prof. Dr. J. Leandri pour la traduction en français.

Source : MNHN, Paris

- 516 —

L " y? r sSHSt"

ténuinucellés; comme un haustorium suspenseur (Palm, 1915). Ce dernier

ayant été constaté aussi chez plusieurs Crassulacées, une parenté plus

étroite des Hydrostachyacées avec celles-ci et avec les Podostémacées

paraissait évidente. En outre, des analogies entre le diagramme floral

des Podostémacées primitives et celui des Saxifragacées, famille rappro¬

chée des Crassulacées, avaient déjà été trouvées antérieurement (War-

ming, 1888, 1891). La plupart des auteurs considèrent aujourd’hui, en

conséquence, que les Hydrostachyacées et les Podostémacées sont étroitement

alliées entre elles, et rangent les unes et les autres dans l’ordre des Rosales

Source : MNHN, Paris

— 517 —

(Perrier de la B£thie 1952; voir la bibliographie plus récente dans

Rauh et Jager-Zürn, 1966). Seulement un petit nombre d’auteurs,

comme Engler (1930) et Schnarf (1931) ont tenu les caractères com¬

muns aux deux familles pour des caractères de convergence conditionnés

par le mode de vie submergé, et leur accordent une signification moins

importante qu’aux différences entre Podostémacées et Hydrostachya-

cées. Parmi ces dernières, la constitution du périanthe et surtout les

particularités embryologiques sont les plus à considérer. Plus tard, il

a aussi été proposé de ranger les Hydrostachyacées près des Hamamé-

lidales, des Polycarpiques (Ranales), des Sarracéniales, des Ombelli-

flores, des Pipérales. Comme le montre cette vue d'ensemble, les Hydrosla-

chyacées sont donc une famille de position systématique franchement équi¬

voque, et des connaissances plus exactes sur elle seraient donc vivement

à désirer.

Des recherches sur les Hydroslachys visant à des conclusions systé¬

matiques devaient en premier lieu et surtout être étendues aux dia¬

grammes, floral et « embryologique » (Schnarf, 1933), d'abord afin

de contrôler les données pleines de lacunes de la bibliographie, ensuite

parce qu’en général les caractères tirés de la partie fertile sont des plus

conservateurs, ou tout au moins ne peuvent être altérés que par des

conditions extrêmes de milieu. C’est par ces caractères qu’on peut espérer

trouver l’explication de la position systématique de la famille.

Quelques mots pour commencer sur la morphologie des Hydrosta¬

chyacées. Le genre Hydroslachys 1 est formé de plantes dioïques entiè¬

rement à rosette (fig. 1). Leur corps axile immergé est dépourvu de

racine principale et il est élargi en un disque basilaire à l’aide duquel

la plante s’attache solidement au bloc de pierre, et près duquel elle

est tenue par des racines adventives. L’axe principal achève son déve¬

loppement par la formation d’un épi serré de fleurs. A l’aisselle des

feuilles en rosette les plus haut placées se trouvent des pousses d’enri¬

chissement, qui portent également des épis terminaux. Le sommet du

bourgeon principal et de même celui des pousses latérales restent rudi¬

mentaires et ne forment pas de fleur terminale, de telle sorte que l’épi

demeure indéfini. L’inflorescence totale de l’ Hydroslachys représente

une synflorescence polytèle au sens de Troll (1964). Les fleurs sont

complètement nues et enveloppées seulement de leur bractée; elles possè¬

dent une seule étamine extrorse avec d’autre part un pistil à deux carpelles

à longs stylodes papilleux, qui indiquent l’anémogamie (fig. 2).

Au cours de nos recherches de morphologie florale, qui ont permis de

contrôler les caractères mis en avant dans la bibliographie, certaines

données essentielles au sujet de l’embryologie ont dû être fortement

corrigées. Celles-ci concernent particulièrement deux caractères impor-

1. Les espèces suivantes ont été étudiées : H. dislichophylla A. Juss., 11. goudoliana

Tul., H. Hildebrandlii Engl., H. imbricala A. Juss., II. longifida H. Perr., H. longipoda

H. Perr., H. sloloni/era Bak. et II. verruculosa A. Juss., récoltées à Madagascar en 1959.

1961 et 1963 par le premier nommé des auteurs (Prof. D r W. Rauh). Les voyages d’étude

ont pu être effectués grâce à l’aide de l’Académie des Sciences de Heidelberg.

Source : MNHN, Paris

— 518 —

tants pour la systématique, à savoir l’albumen et le suspenseur haus-

torial.

a) Le développement de l’albumen. — Dans l’unique travail de

recherche embryologique qui ait été effectué jusqu’à présent sur le genre

Hydrostachys, Palm (1915) a trouvé chez deux espèces un albumen

cellulaire, qui se développe suivant le type Anona (Schnarf, 1929).

En opposition avec ce résultat, nos recherches ont mis en lumière que

ce n’est pas l’albumen total cellulaire ab initio, qui produit par divisions

transversales une série de cellules situées les unes au-dessus des autres,

comme la chose est caractéristique dans le type Annona, mais seulement

• •

Ç c?

Fig. 2. — Diagramme d'une Heur $ et d’une fleur <? d'Hydrostachys slolonifera : s, touffe de

poils setiformes.

la partie centrale. Le développement de l’albumen se déroule dans le

genre Hydrostachys de la façon suivante : la première division du noyau

primaire de l’albumen s'accompagne d’une division transversale du sac

embryonnaire (fig. 3, III). Dans la cellule-fille chalazienne, on n’observe

à la suite aucune division ultérieure de noyau et de cellule, mais celle-ci

se transforme en une cellule basale hémisphérique (fig. 3, I-VI). Dans la

cellule-fille micropylaire au contraire se produit en premier lieu une nou¬

velle division transversale (fig. 3, III). De la cellule micropylaire secon¬

daire naît un albumen nourricier micropylaire agressif, à plusieurs noyaux ;

il ne s’y produit pas de divisions cellulaires (fig. 3, I, IV-VI). La cellule

centrale au contraire produit l’albumen proprement dit (fig. 3, V-VI)

par des divisions ultérieures, transversales et plus tard longitudinales.

Le développement de l’albumen s’accomplit par conséquent d’après le

type Stachys (Schnarf, 1917). Une partie des divisions terminales avaient

échappé à Palm (cellules basales); pour les autres, il ne les considérait

pas comme une formation provenant de l’albumen (haustorium), mais

comme une formation du suspenseur.

b) Formation du suspenseur haustorial. — II résulte de ce qui

vient d’être dit que l’indication d’un suspenseur haustorial chez le genre

Hydrostachys repose sur une erreur d’observation. L’embryon se déve-

Source : MNHN, Paris

— 519 —

loppe selon la variante Capsella du type Onagracée, et sa cellule basale

suspenseur accrue seulement de façon modérée se situe toujours à l’inté¬

rieur de l’haustorium-albumen micropylaire (fig. 3, VI).

CONSÉQUENCES SUR LA POSITION SYSTÉMATIQUE

DES HYDROSTACHYACÉES

L’absence de tout suspenseur haustorial chez les Hydroslachys rend

caduc l’argument le plus important pour l’acceptation de relations de

parenté des Hydrostachyacées, non seulement avec les Podostémacées,

Source : MNHN, Paris

— 520 —

mais aussi avec les Crassulacées. En effet, à ces dernières manquent des

caractères typiques du genre Hydroslachys, comme l’haustorium-albumen,

et la suite des divisions au cours de la formation de l’albumen. Les Podos-

témacées sont par contre dépourvues d’albumen en général; mais elles

possèdent un suspenseur haustorial. Une comparaison des caractères

floraux et embryologiques des Hydrostachyacées avec ceux des Podosté-

macées montre que leurs caractères communs sont en petit nombre,

qu’ils sont, de plus, largement distribués et par suite peu importants au

point de vue systématique : il faut ajouter à ceux cités plus haut la poro-

gamie, l’embryon articulé pauvre en matières de réserve, l’assise nour¬

ricière sécrétrice et le pollen mûr à deux cellules.

Par contre, sont de loin plus importants, aussi bien en qualité qu’en

quantité, les caractères ci-dessous, qui présentent des différences fonda¬

mentales dans les deux familles :

Hydrostachyacées

Podostémacées

Caractères embryologiques

Ovules unitegminés.

Ovules bitegminés.

Chalaze longue.

Chalaze courte.

Nucelle court.

Nucelle long.

Pas de faux sac embryonnaire.

Apparition d’une transformation

après coup de la partie du nucelle

située entre le sac embryonnaire

et la chalaze, désignée sous le nom

de « faux sac embryonnaire ».

Sac embryonnaire à 8 noyaux se

Sac embryonnaire à 4 noyaux, bi-

développant suivant le type

sporique, se développant suivant

Polygonum.

une forme réduite du type Allium

(type Dicraea ou type Podosle-

Albumen cellulaire formé dès le

début, se développant suivant le

type Slachys.

Haustorium-albumen micropy-

laire.

Pas d’albumen.

Développement de l’embryon sui-

Développement de l’embrvon sui-

vant le type Onagracées.

vant le type Solanacées (?) et le

type Caryophyllées.

Pas d'haustorium-suspenseur.

Ilaustorium-suspenseur présent.

Division simultanée des cellules-

mères du pollen.

Pollen en tétrades.

Pollen en grains simples ou en

diades.

Pollen atrème (aporé) à aires de

Pollen tri-colpé, tri-colporoïde, oli-

leptome.

goporé ou atrème.

Source : MNHN, Paris

— 521 —

Hydrostachyacées

Podostémacées

Caractères tirés de i.a

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

ET DE LINFLORESCENCE

Pistil paracarpique avec stylodes

Pistil syncarpique, en partie lysi-

anacrostyles et demi-cloisons au

carpique.

sommet, septums apicaux.

Pas de spathelles.

Spathelles présentes (involucre de

Synflorescence polytèle.

bractées comme protection du

bourgeon) (exception : Tristichoi-

deae).

Synflorescence monotèle.

Ces différences entre les deux familles sont des « spécialisations », qui

sont manifestement le résultat de deux tendances de développement

tournées dans des directions différentes. Elles indiquent donc, que les

analogies mentionnées plus haut représentent seulement des convergences

entre des cercles de parenté entièrement séparés et qu’elles sont positive¬

ment la conséquence d’une évolution vers une similitude de caractères

déterminée par l’habitat commun dans les mêmes conditions de vie très

spéciales. En conséquence, une parenté étroite des Iiydroslachyacées avec les

Podoslêmacèes est sûrement inadmissible. En même temps, et pour les mêmes

raisons, la position des Hydroslachyacées parmi les Hosales devient parfaite¬

ment douteuse, puisque les rapports avec les Saxifragacées et les Cras-

sulacées ne sont pas assez justifiés. De même, les relations systématiques

avec les familles proposées dans la bibliographie sont aussi peu démon¬

trées.

Il était donc nécessaire de rechercher dans d’autres cercles de parenté

des affinités typiques avec le genre Hydrostachys.

Un des résultats de nos recherches se révèle particulièrement ins¬

tructif en ce qui concerne la position systématique des Hydrostachyacées :

c’est l’explication du développement de l’albumen, qui se déroule suivant

un type caractéristique chez de nombreuses Tubiflores, en particulier

chez les Solanineae et les Planlaginaceae et qui n’est rencontré que chez elles

parmi les Dicotylédones. Celui-ci constitue un mode de formation spécifique

et par suite un caractère d’organisation de valeur systématique. Le type

Slachys qui se présente chez le genre Hydrostachys (un des trois types

principaux de développement de l’albumen qui correspondent en principe

aux Tubiflores) est fréquent chez les Scrofulariacées, les Sélaginacées,

les Bignoniacées, les Acanthacées, les Gesnériacées, les Orobanchacées,

les Lentibulariacées, les Lamiacées et les Verbénacées.

Entre les deux ensembles systématiques se trouvent encore d’autres

points communs : les ovules sont construits sur le type dit « sympétale »

Source : MNHN, Paris

— 522 —

(ténuinucellé, unitegminé), qui représente une forme réduite se rencontrant

surtout dans les cercles de parenté dérivés. Sans aucun doute, ce type

est obligatoire pour les Tubiflores, et peut dès lors être considéré ici comme

un caractère d’organisation utilisable en systématique.

Le genre Hydroslachys concorde en outre avec les familles désignées

ci-dessus dans le développement du sac embryonnaire (type Polygonum)

et de l’embryon (type Onagracées), de même que dans l’embryologie de

la partie mâle ( lapelum secréteur, division simultanée des cellules-mères

du pollen, et grain de pollen mûr bicellulaire). Bien significatifs sont

l’analogie avec les Solanineae dans la structure du pistil bicarpellé pluri-

séminé, mais surtout le développement de septums apicaux (Hartl, 1962),

qui représente, comme on le sait, un cas particulier de la conformation

« anacrostyle » du pistil. Cette particularité est presque exclusivement

limitée aux Scrofulariacées, Sélaginacées, Buddleyacées, Solanacées,

Convolvulacées, Verbénacées et Borraginacées. En outre les Hydrosta-

chyacées possèdent, comme de nombreuses Solanineae en dehors du cercle

de parenté étroit des Scrofulariacées, une « synflorescence polytèle ».

Même le pollen en tétrade, typique pour les Hydroslachys, se rencontre

chez quelques Solanacées, Bignoniacées et Pédaliacées.

Les Hydrostachyacées ont ainsi en commun avec de nombreuses

familles de Tubiflores deux particularités de structure tout à fait spéci¬

fiques : l’albumen et le septum apical. De plus, elles concordent avec

elles dans une série de caractères embryologiques et possèdent, comme

plusieurs d’entre elles, des synflorescences polytèles.

Il est donc permis d’aflirmer avec assez de sûreté qu’une telle abon¬

dance de caractères spécifiques de Tubiflores chez le genre Hydroslachys

ne constitue pas une convergence, mais, bien au contraire, indique des

relations d’étroite parenté. Il est donc proposé soit de ranger les Hydro-

slachyacées parmi les Tubiflores, au voisinage des Scrofulariacées, soit

de les en rapprocher comme série propre des Hydrostachyales.

Le rangement d’un genre apochlamydé dans un cercle de parenté

sympétale semble au premier abord inhabituel, mais a été déjà réalisé aussi

dans d’autres cas (par exemple pour les Callitrichacées). En égard à

l’ensemble des caractères floraux et embryologiques, le genre Hydroslachys

se montre cependant essentiellement, tout à fait comme les Tubiflores,

un groupe fortement dérivé, se distinguant en vérité par l’hétérobathmie

(Takhtajan, 1959). Beaucoup de caractères, par lesquels le genre Hydro¬

slachys diffère des Tubiflores, représentent des phénomènes d’adaptation

à la vie aquatique, et en particulier le diagramme floral est caractérisé

par les réductions et la spécialisation régressive (voir Takhtajan, 1959).

Les Hydrostachyacées correspondent ainsi à un stade de développement

surévolué, qui se trouve représenté par ses formes réduites et « dégradées »,

et s’interprètent comme des rameaux latéraux de leur cercle de parenté.

Selon la terminologie de Grossheim (1945), les Hydrostachyacées, comme

par exemple aussi les Podostémacées et les Callitrichacées déjà mention¬

nées, sont à attribuer aux « Opistanthophytes ».

Pour ce qui concerne le compte rendu plus complet des recherches

Source : MNHN, Paris

— 523 —

morphologiques et embryologiques sur cette question, aussi bien que

pour une discussion générale des problèmes systématiques, on est prié

de se reporter aux travaux détaillés de Jager-Zürn (1965) et Rauh et

Jâger-Zürn (1966).

Bibliographie

Engler, A. — (1930) : Podoslemonaceae in Engler und Prantl, Die Natürlichen

Pllanzenfamilien 18 a : 3-68.

Grossheim, A. A. -— (1945) : Zur Frage nach der graphischen Darstellung des Systems

der Blütenpflanzen. Sov. bot. (Leningrad) 13, 3 : 3-27 (russ.).

Hartl, D. — (1962) : Die morphologische Natur und Verbreitung des Apikalseptums.

Analyse einer bisher unbekannten Gestaltungsmôglichkeit des Gynaeceum.

Beitr. Biol. PII. 37 : 241-330.

JXger-Zürn, I. — (1965) : Zur Frage der systematischen Stellung der Hydroslachyaceae

auf Grund ihrer Embryologie, Blüten - und Inlloreszenzmorphologie. VorlSu-

fige Mitteilung. Oesterr. Bot. Z. 112 : 621-639.

Mauritzon, J. — (1933) : Über die systematische Stellung der Familien Hydrosta-

chyaceae und Podoslemonaceae. Bot. Not. 1933 : 172-180.

— (1939) : Die Bedeutung der embryologischen Forschung fur das natilrliche

System der Pllanzen. Lunds Univ. Arsskr., N. F., Avd. 2, 35, n°. 15.

Palm, B. — (1915) : Studien über die Konstruktionstypen und Entwicklungswege des

Embryosackes der Angiospermen. Diss.

Perrier de la Bâthie, H. — (1952) : Hydrostachyacées. Flore de Madagascar et des

Comores. Paris.

Bauii, W. u JXger-Zürn, I. — (1966) : Zur Kenntnis der Hydroslachyaceae l. Teil.

Blütenmorphologische und embryologische Untersuchungen an Hydrosta-

chyaceen unter besonderer Berücksichtigung ihrer systematischen Stellung.

Sitz.-Ber. Heidelberger Akad. Wiss., math.-nat.-wiss. Kl., 1. Abh.

Schnarp, K. — (1917) : Beitrâge zur Kenntnis der Samenentwicklung der Labiaten.

Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-nat.-wiss. Kl. 94 : 211-274.

— (1929) : Embryologie der Angiospermen. Handbuch d. Pflanzenanatomic, II.

Abt., 2. Teil, Berlin.

— (1931) : Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin.

— (1933) : Die Bedeutung der embryologischen Forschung für das natürliche

System der Pllanzen. Biologia generalis 9 : 271-288.

Takhta.ian, A. — (1959) : Die Evolution der Angiospermen. Jena.

Troll, W. —• (1964) : Die Inlloreszenzen, 1. Bd., Stuttgart.

Warming, E. — (1888) : Familien Podostemaceae. III. Kgl. Danske Vidensk. Selsk.

Skrift., 6 R. 4 : 443-514.

— (1891) : Note sur le genre Hydrostachys. Bull. Acad. Roy. Dan. Sci. et Lettr

Copenhague, Oversigt : 37-43.

Source : MNHN, Paris

Adansoni

:ér. 2, 6 (4) 1967

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES GENRES GUYANO-

AMAZONIENS TOCOCA Aubl. ET MAIETA Aubl.

(MÉLASTOMACÉES) ET DE LEURS POCHES

FOLIAIRES

par R. Schnell

Les genres Maiela Aubl. et Tococa Aubl., appartenant à la tribu des

Miconiées, renferment tous deux des espèces pourvues de myrméco-

domaties foliaires 1 2 . Parmi celles-ci M. guianensis Aubl. et T. guianensis

Aubl. vivent tous deux dans la région guyano-amazonienne. Dans ces deux

espèces, les poches (« formicaires ») se trouvent à la base de la feuille, mais

leur disposition morphologique est notablement différente. Ces structures

ont été décrites et figurées dès 1775 par Aublet (I, p. 434 et 438; III,

pl. 174 et 176), puis par Martius (Fl. Br.).

La myrmécodomatie est, suivant les termes d’AuBLET (p. 444), une

« vessie partagée en deux parties par une cloison moyenne ». Le même

auteur a mentionné la fréquentation des poches de Tococa par des fourmis,

qui pénètrent par « deux trous qui se trouvent placés au bas de la feuille,

en-dessous, entre les deux nervures intermédiaires ». Si des descriptions

souvent précises ont été données des plantes myrmécophiles, et parti¬

culièrement des Tococa et Maiela, leur aspect biologique a surtout été

envisagé sous l’angle d’une symbiose, souvent discutée, et de l’utilité de

ces structures pour la plante (cf. Douglas Melin, 1930-1931). Par contre

l’aspect, véritablement morphologique de ces structures a généralement

été négligé par les auteurs. K. Schumann (1888) a cependant proposé

une fort intéressante interprétation morphologique de ces myrméco-

domaties des Mélastomacées.

MYRMÉCODOMATIES ET ANISOPHYLLIE

CHEZ MAIETA GUIANENSIS

Maiela guianensis 2 est remarquable par l’anisophyllie de ses

rameaux : chaque nœud porte une feuille normale, pourvue d’une myr-

mécodomatie, et une feuille de petite taille, dépourvue de poche. Ainsi

les feuilles à myrmécodomaties, sur un même rameau, alternent, se trou¬

vant successivement soit à droite soit à gauche.

1. Sur la systématique des espèces myrmécophiles de ces genres, voir Gleason,

1931.

2. On trouvera des figures de cette espèce dans : Aublet, 1775, Martius, Fl. Bras.,

el Schnell, 1965.

Source : MNHN, Paris

— 526 —

Saillantes sur la face dorsale du limbe, les domaties s’ouvrent sur

la face ventrale, à l’aisselle des nervures latérales basilaires.

Il est difficile, sur des échantillons d’herbier, d’interpréter morpho¬

logiquement une telle anisophyllie, étant donnée la torsion subie par les

pétioles et par le rameau. L’examen de rameaux suffisamment longs

(Richard s. n., Guyane; Spruce 2165, mars 1852, Amazonie) paraît per¬

mettre de conclure que l’anisophyllie est sectoriale, c’est-à-dire qu’il

s agit d une dorsiventralité; il y a lieu de noter que, dans la mesure où

il est permis de conclure à propos d’échantillons d’herbier, il paraît bien

s’agir de rameaux latéraux plagiotropes ; nous n’avons pu observer, sur

les spécimens d’herbier dont nous disposons, de rameaux terminaux

orthotropes.

ANISOPHYLLIE ET HÉTÉROPHYLLIE

DANS LES STADES JEUNES

DE TOCOTA OUIANENSIS

On sait que, dans le genre Tococa, les poches sont, suivant les espèces,

portées par le limbe ou par le pétiole. Nous verrons que cette seconde

disposition n’est « pétiolaire » qu’en apparence, — ce qui explique le

paradoxe morphologique que paraît présenter cette dualité délocalisation.

Chez T. guianensis, les poches sont portées par le pétiole, et sail¬

lantes sur la face dorsale. Les deux feuilles de chaque nœud sont égales,

et portent chacune une poche (double) semblable. Malgré la localisation

« pétiolaire » des poches, leur ouverture, sur la face ventrale de la base

du limbe, se trouve à l’aisselle des nervures basilaires, — comme chez les

Tococa à poches laminaires et comme chez Maiela.

L’étude de semis élevés en serre montre toutefois des structures dif¬

férentes, liées à la fois à l’hétérophyllie des jeunes stades et à l’ontogénie

de la feuille à myrmécodomaties.

De jeunes Tococa guianensis hauts de 40 à 60 cm, présentent de la

base au sommet :

au nœud 1 : deux feuilles égales ou subégales, totalement dépourvues

de poches,

au nœud 2 : une feuille sans poche et une feuille à poche de très

petite taille (longue de 3 mm environ),

au nœud 3 : une feuille sans poche ou à poche très petite, opposée à

une feuille plus grande à poche de taille normale,

au nœud 4 : une feuille à petite poche opposée à une feuille plus

grande à poche de taille normale,

aux nœuds suivants : deux feuilles égales, de grande taille, à poches

de dimensions normales; cette structure, définitive, se maintiendra ulté¬

rieurement chez les pousses de la plante.

Autrement dit, dans ces stades jeunes, s’observe une structure juvé¬

nile caractérisée d’abord par des feuilles dépourvues de myrmécodomaties,

puis par des paires de feuilles dont l’une seule possède une poche norma-

Source : MNHN, Paris

— 527 —

lement développée. Corrélativement, la feuille à poche, plus grande que

son opposée, possède un pétiole considérablement plus épais que celle-ci.

Sur une plante décapitée observée, la pousse de régénération

développée à l’aisselle d’une des feuilles supérieures présentait la même

anisophyllie que les premiers nœuds du semis. C’est un exemple du retour

classique d’une structure foliaire juvénile chez les rejets.

La disposition des feuilles sur ces semis suggérait l’interprétation de

cette anisophyllie comme hélicoïdale : les feuilles à poche se trouvent sur

l’une des hélices foliaires, — l’autre hélice, à ce niveau jeune, ne compor¬

tant que des feuilles plus petites, sans poche ou à poche réduite. L’une

Source : MNHN, Paris

— 528 —

des hélices foliaires se trouverait ainsi en retard par rapport à l’autre en

ce qui concerne l’acquisition de la structure définitive du limbe.

Une telle anisophyllie hélicoïdale pouvait, sur les semis observés,

être suivie sur 3 à 5 nœuds. Suivant les sujets, elle était dextre ou sénestre.

Pourtant, chez d’autres semis, possédant un nombre plus élevé de

nœuds anisophylles, les choses se présentaient autrement : l’anisophyllie

hélicoïdale pouvait être suivie sur quelques nœuds, — 3 par exemple, —

après quoi il n’était plus possible de la suivre; les feuilles anisophylles

suivantes ne pouvaient plus s’inscrire dans cette hélice, et les feuilles,

sur 2 ou 3 nœuds, semblaient disposées sur une hélice de sens inverse.

Le petit nombre de ces nœuds ne permettait cependant pas une interpré¬

tation certaine de cet apparent « rebroussement » de l’hélice. Toujours est-il

que ces jeunes plantes pourvues d’un nombre relativement élevé de

nœuds anisophylles témoignaient d’une labilité dans la disposition de

cette anisophyllie dont l’ordonnance primitive hélicoïdale se modifie aux

nœuds plus élevés.

ONTOGÉNIE DES MYRMÉCODOMATIES

DE TOCOCA OUIANENSIS

Sur le plan de l’ontogénie, les feuilles jeunes (longues, par exemple,

de 2-3 cm) de la structure normale ne possèdent pas encore de poches

myrmécophiles. Leur forme est semblable à celle des feuilles de nom¬

breuses autres Mélastomacées. Tout au plus peut-on discerner, sur la face

Source : MNHN, Paris

— 529 —

supérieure de l’extrême base du limbe, de légers renflements pairs qui

sont une première ébauche de la poche basale double.

Ce n’est que par la croissance du limbe que s’individualise la struc¬

ture définitive avec poche. Pendant que le limbe poursuit son accrois¬

sement en surface, la région basale du limbe reste étroite, gardant ainsi

un aspect apparemment « pétiolaire »; seules les ébauches de poche s’y

développent, par une croissance de la surface laminaire à leur niveau.

Ainsi les poches d’apparence pétiolaire sont en fait laminaires, et s’ouvrent

à l’aisselle des nervures basales.

On notera le développement tardif de ces poches, qui laisse supposer

la persistance, à l’aisselle des nervures basales, d’une région ayant conservé

des aptitudes à la croissance. Par ailleurs, la croissance en surface qui,

à ce niveau, aboutit aux myrmécodomaties n’est qu’une manifestation

d’un accroissement en surface, qui, dans le reste du limbe, se réalise de

façon bi-dimensionnelle.

INTERPRÉTATIONS. PROBLÈME DES RELATIONS

ENTRE MYRMÉCODOMATIES ET ACARODOMATIES

Les plantes tropicales à myrmécodomaties foliaires peuvent se

ramener à plusieurs types structuraux :

poches issues de replis basilaires ( Duroia saccifera, et, dans une

moindre mesure, Gardénia imperialis),

poches issues d’une croissance en forme de bourses, localisée aux

aisselles des nervures inférieures.

C’est à ce second cas que se rattachent T. guianensis et M. guianensis.

On retrouve une structure comparable chez la Sterculiacée africaine Cola

marsupium K. Schum., qui possède, à l’aisselle des nervures basales,

deux poches saillantes également à la face supérieure.

On notera la localisation basale de ces proliférations aboutissant à

des poches. Le fait est d’autant plus remarquable qu’il s’observe chez

des plantes très éloignées taxinomiquement (Sterculiacées, Mélasto-

macées), — ce qui laisse supposer qu’il a son origine dans une cause d’ordre

général liée à l’architecture même du limbe, et peut-être à sa polarité

morphologique.

Chez la Sterculiacée africaine Cola marsupium, il arrive fréquemment

que des pochettes comparables aux myrmécodomaties basales s’observent

à l’aisselle des nervures moyennes, voire supérieures : leur taille diminue

de la base au sommet du limbe, jusqu’à être minime et comparable à

celle des formations qualifiées d’« acarodomaties 1 ». On est ainsi amené à

1. Comme nous l’avons rappelé par ailleurs, ces « acarodomaties » n’ont pas de lien

véritable avec les Acariens. Le concept d ’acarodomaties, étayé sur des définitions bio¬

logiques et non morphologiques, est né à une époque où l'on attachait une importance

considérable à la symbiose (Delpino, Lundstroem...). En fait, la signification de ces

acarodomaties, qui sont répandues dans des familles très diverses, paraît à rechercher

plutôt dans l’architecture et la phylogénie de la feuille.

Source : MNHN, Paris

— 530 —

voir dans les myrmécodomalies de Cola marsupium un cas particulier

d’« acarodomaties », — dont la taille serait particulièrement grande à la

base du limbe 1 . Le gradient dimensionnel des poches axillaires des ner¬

vures chez Cola marsupium 2 peut être rapproché d’autres gradients que

manifeste le limbe, et pourrait avoir son origine dans les faits physio¬

logiques présidant à l’instauration de l’architecture de la feuille. Toujours

est-il que les poches basilaires de Cola, Tococa et Maiela paraissent témoi¬

gner d’une véritable polarité du limbe à cet égard.

L’idée d’une homologie des myrmécodomaties avec les acarodomaties,

— suggérée par le cas de Cola marsupium, — peut être également déve¬

loppée à propos de Tococa et Maiela, bien que les véritables acarodomaties,

fréquentes dans de très nombreuses familles (dont les Sterculiacées),

paraissent nettement moins répandues chez les Mélastomacées. L’ouver¬

ture des poches de Tococa et Maiela à l’aisselle de nervures plaide pour

poser ce problème.

L’idée d’une interprétation des myrmécodomaties foliaires comme

dérivant d’acarodomaties avait déjà été émise par Bf.ccari (Malesia, 2 :

235) et par K. Schumann (1888, p. 410-412); cet auteur, se basant sur

le fait que des espèces dépourvues de myrmécodomaties, mais voisines

de plantes qui en possèdent, présentent à l'aisselle des nervures de petites

cavités peu accentuées, à aspect d’acarodomaties, a envisagé la pos¬

sibilité d’une origine des poches foliaires à partir de ces structures. Schu¬

mann (p. 412) souligne que chez Tococa planifolia Spruce et chez T.

subnuda Benth., espèces dépourvues de poches, les aisselles des nervures

latérales basales forment de petites cavités, légèrement saillantes sur la

face dorsale (« schwach angedeutete Aussackung »), et pense que celles-ci

peuvent être rapprochées des poches foliaires minuscules (3 mm) de

Tococa Iruncala Benth.; de ces dernières on passe facilement aux grosses

myrmécodomaties (de l’ordre de 2 cm) des espèces myrmécophiles. Ainsi,

par les stades intermédiaires que présentent les structures des diverses

espèces, on peut envisager un passage progressif entre les « acarodomaties»

des unes et les poches à fourmis des autres. Et Schumann conclut que

ces dernières ne sont que des acarodomaties agrandies : « Si sind vergrôs-

serte Domatien » (p. 410).

L’ontogenèse des poches à fourmis confirme pleinement cette inter¬

prétation basée sur la comparaison des diverses espèces. Les stades jeunes

des myrmécodomaties de Tococa guianensis ont une structure morpho¬

logique très comparable à celle de véritables acarodomaties.

Par ailleurs, de telles poches axillaires de nervures suggèrent l’idée

de la persistance, dans ces aisselles, d’un territoire ayant gardé des apti¬

tudes à la croissance.

On peut, ici, rappeler les récents résultats de notre élève, M lle To

Ngoc Anh, qui, étudiant l’anatomie d’un certain nombre d’acarodomaties

1. De Wildeman (1938, p. 47) avait déjà signalé que « les acarodomaties peuvent,

dans certains cas..., être transformées en mj rmécodomalies ».

2. Cf. figures A et F, pl. 7, in Schnell et Grout de Beaufort (1966).

Source : MNHN, Paris

— 531 —

axillaires de nervures, y a constaté l’existence d’un îlot de cellules petites

et à caractères relativement juvéniles. La croissance tardive, aboutissant,

— à partir d’acarodomaties ou de structures homologues, — à la consti¬

tution de myrmécodomaties basales (Cola marsupium, Tococa), pourrait

sans doute hypothétiquement s’expliquer par une prolifération de cette

région à développement retardé, qui aurait, au moins dans certains cas,

gardé une aptitude à s’accroître. Une étude ontogénique détaillée de ces

myrmécododomaties, — étude qui impliquerait la disposition d’un matériel

botanique suffisant, — permettrait de vérifier le bien-fondé d’une telle

hypothèse.

Le lien des myrmécodomaties avec une anisophyllie (Maiela, semis

de Tococa) mériterait lui aussi d’être précisé, par une étude morphologique

basée sur un matériel abondant et diversifié (pousses orthotropes et

plagiotropes). On peut cependant dès maintenant noter :

La localisation des poches chez les limbes les plus grands, — fait qui

est peut-être dû à ce que le développement des poches, comme celui du

limbe, est lié à l’importance de la croissance en surface,

Le fait que cette anisophyllie est hélicoïdale chez les jeunes semis (axe

orthotrope non ramifié) de Tococa guianensis, alors qu’elle paraît secto-

riale chez des rameaux plagiotropes de Maiela guianensis ; ces dernières

observations, faites sur un matériel d’herbier plus ou moins déformé,

gagneraient, pour être confirmées, à être reprises sur la plante vivante, —

dont il y aurait lieu d’étudier également le comportement des pousses

orthotropes.

Enfin, sur le plan taxinomique, on pourra souligner, entre les genres

Maiela et Tococa, non seulement l’analogie que constitue la structure de

leurs myrmécodomaties, mais aussi l’homologie qui existe entre l’aniso-

phyllie normale du premier genre et celle qui caractérise la structure

juvénile du second.

Bibliograpiiii

Aublet Fusée. — Histoire des plantes de la Guiane française (1775).

Beccari O. — Piante ospitatricii ossia piante formicarie délia Malesia e délia Papuasia.

Malesia 2, 340 p. (1884).

Chodat R. — La biologie des plantes. I, Les plantes aquatiques (1917).

Gleason H. A. — Myrmecophilous melastomes. Bull. Torrey Club 58 : 73-85 (1931).

Jacobs M. — Domalia. Flora Malesiana Bull. : 1272-1273 (1965).

— On domatia. The viewpoints and some tacts. Koninkl. Nederlandse Akademie

van Wetensch. 69, 3 : 44 p. (1966).

Lundstroem A. N. — Von Domatien. Pllanzenbiologische Studien. II. Die Anpassung

der Pflanze an Thiere. Nova Acta Reg. Soc. Upsal, ser. 3, 13 (1887).

Melin Douglas. — Contribution to the study of the theory of the sélection. I. Zoolog.

Bidrag Uppsala, 13 : 87-103 (1930-1931).

Schnell R. — Le problème des acarodomaties. Marcellia 31, 2 : 95-107 (1963).

— Remarques morphologiques sur les myrmécophytes. Colloque de Morphologie

végétale, Montpellier 1965; Mém. Soc. Bot. Fr. (1965, sous presse).

Source : MNHN, Paris

— 532 —

Schnell R. et Grout de Beaufort F. — Contribution à l’étude des plantes à myrmé-

codomaties de l’Afrique intertropicale. Mémoires Inst. F. Afr. Noire 1966 .

Schumann K. — Einige neue Ameisenpnanzen. Jahrb. wiss. Bot. 19 : 3o7-421 (1888).

To Ncoc Anh. — Sur la structure anatomique et l’ontogenèse des acarodomaties

et les interprétations morphologiques qui paraissent s'en dégager. Adansonia

6, 1 : 147-151 (1966). . , , . , .

WII.DEMAN E. DE. — Dioscorea alimentaires et toxiques. Morphologie et biologie.

Espèces et variétés congolaises. Mémoires Inst. Roy. Col. Beige 7, série 8 (1938).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

UNE NOUVELLE ESPÈCE AFRICAINE

DE COELACHNE

par

H. Jacques-Félix

Coelachne occidentalis Jac.-Fél., sp. nov.

= C. occidentale Jac.-Fél. in Les Graminées d’Afrique Tropicale : 265 (1962), nom.

nud.

Gramen perenne, erectum, 30-50 cm altum. Species a congenenbus

praecipue culmis 10-15 nodiis; panicula ramosa, fastigiata, 10-13 cm longa;

spiculis pedicellatis, 2 mm longis, glumis medium spiculae superantibus,

flore superiore subsessili, distincta.

Graminée vivace, dressée, de 30 à 50 cm de haut; à rhizome horizon¬

tal ; innovations à divers états de développement, surtout basales, parfois

culmaires; chaumes grêles mais relativement ligneux, portant de dix à

quinze nœuds.

Feuille à gaine arrondie, nerviée, glabrescente vers le bas, finement

pubescente et longuement ciliée vers le haut, souvent plus longue que

l’entrenœud dans la partie supérieure du chaume; ligule réduite à une

rangée de cils grêles (2 mm long) ; limbe rubané, linéaire-lancéolé (3-5 X 50-

70 mm), progressivement rétréci à la base, aigu au sommet; face supé¬

rieure glabrescente, à nervures équivalentes; face inférieure finement

pubescente, à sept-neuf nervures principales, pas de côte médiane.

Panicule étroite (10-20 X 100-130 mm), de six à vingt rameaux laté¬

raux, ceux de la base, allongés et subdivisés; pédicelles des épillets laté¬

raux de 1-2 mm, ceux des épillets terminaux jusqu’à 5 mm.

Épillets atteignant 2 mm, oblongs, symétriques, diversement entre¬

bâillés; glumes membraneuses, glabrescentes (rares poils scabres au som¬

met), subégales et atteignant les 2/3 ou les 3/4 de l’épillet; l’inférieure

oblongue-lancéolée, longue de 1,3 à 1,7 mm, à sept nervures peu visibles;

la supérieure ovale-lancéolée, longue de 1,2 à 1,5 mm, à neuf nervures

fines.

Fleurs hétérogames (inf. : Ç; sup. : $) mais peu dissemblables, restent

membraneuses à maturité; parfois presque égales en longueur ou la

supérieure nettement plus courte; l’inférieure purpuracée, longue de

1,8 mm, à paléa légèrement plus longue que la lemma, à trois étamines;

la supérieure longue de 1,5 mm, subsessile. Les étamines de la fleur § sont

souvent incluses et la lleur Ç reste stérile.

Caryopse globuleux, brun foncé, 0,7 mm de longueur.

Source : MNHN, Paris

— 534 —

Source : MNHN, Paris

— 535 —

Cameroun : Adamaoua, de Ngaou Ndéré à Meiganga, 1 000 m aR., à l’ombre d’une

galerie forestière de plateau : Jacqucs-Felix 4218, Type (juin 1939); monts Alantikas,

Nakalba, 1 200 m ait., lit rocailleux d’un ruisseau :* A. Iiaynal 13165 (janvier 1965) ;

monts Bamboutos, Djuititsa, 1 950 m ait., bord de ruisseau d'une galerie dégradée de

montagne : Meurillon 341, (mai 1966).

Angola : Serra da Chella, 1850 m ait., vallon marécageux : H. Humbert 16681

(août 1937).

Cette espèce camerounaise de Coelachne est une orophile, rupicole et

sciaphile, dont la végétation semble se poursuivre une grande partie de

l’année d’après la succession des innovations, la répartition des nœuds

sur les chaumes et les dates de récolte. Elle se distingue encore par d’autres

caractères de ses deux congénères d’Afrique orientale, C. africana Pilg.

et C. Friesiorum C. E. Hubb. La panicule est beaucoup plus importante

avec des rameaux eux-mêmes subdivisés et non racémeux unilatéraux.

L’épillet est relativement symétrique du fait que la fleur supérieure est

subsessile; enfin les glumes dépassent nettement la moitié de l’épillet.

L’anatomie foliaire (fig. 194 C, p. 262 in Les Graminées d’Afrique

tropicale) montre un chlorenchyme lacuneux et réellement radial; cette

structure « isachnoïde » (Jacques-Félix, J. Agr. trop. Bot. appl. 5, (1956)

indique des exigences hygrophiles.

La découverte de cette espèce occidentale de Coelachne, peu alliée à

celles des montagnes orientales, élargit notablement l’aire de répartition

de ce genre surtout asiatique. On notera que ses stations semblent rares,

mais toujours en altitude. En raison de l’homogénéité de ses caractères

fondamentaux et malgré la vaste extension d’espèces peu nombreuses,

il semble bien que ce genre soit monotopique. Il n’en est probablement

pas de même des Isachne dont la filiation directe à partir des Panicum de

la section « Verruculosae » est souvent évidente.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

LES HALORRHAGAGÉES MALGACHES

ET LEUR RÉPARTITION

par A. Raynal

Depuis la publication de la famille des Halorrhagacées dans la Flore

de Madagascar par H. Perrier de la Bâthie, en 1950, des récoltes nou¬

velles sont venues accroître les collections du Muséum de Paris, la réparti¬

tion des espèces sur la Grande Ile s’est par conséquent précisée, et, d’autre

part, la conception des taxa a parfois légèrement évolué. C’est pourquoi

nous croyons utile de faire une rapide mise au point.

Les descriptions des plantes, les illustrations, les indications écolo¬

giques données par Perrier de la BAthie sont remarquables par leur

clarté et leur précision, nous ne saurions rien y ajouter; aussi nous borne¬

rons-nous à donner une clef pratique, une récapitulation de la biblio¬

graphie essentielle dans le cadre malgache, et un croquis de l’aire de chaque

espèce à l’intérieur de l’île.

Clef pratique

1. Feuilles toutes radicales, réniformes, pétiolées, grandes (attei¬

gnant 50 cm de haut, pétiole compris) ; inflorescences radicales,

non feuillées, constituant de grandes panicules rameuses.

. 1. Gunnera perpensa.

1'. Tiges grêles, flottantes ou rampantes, portant des feuilles oppo¬

sées, verticillées ou éparses, sessiles ou subsessiles, entières ou

disséquées, petites (longues de quelques millimètres à 2 cm);

fleurs isolées ou en glomérules à l’aisselle des feuilles.

2. Fruit 2- ou 4-loculaire, surmonté de 2 ou 4 styles, se fendant à

maturité en 2 ou 4 méricarpes contenant chacun une graine ;

plantes le plus souvent aquatiques, pouvant produire des

feuilles pinnatiséquées lorsqu’elles sont immergées : Myrio-

phyllum.

3. Fruit 4-loculaire, à parois à peine verruqueuses, surmonté

de 4 styles, se fendant ± complètement en 4 méricarpes.

Feuilles toujours verticillées; les inférieures submergées,

finement pinnatiséquées; les supérieures émergées, brac-

téales, ± dentées en scie, longues de 1 cm environ.

Fleur $ à 4 pétales et 4 étamines. Plante aquatique.

. 2. Myriophyllum axilliflorum.

Source : MNHN, Paris

— 538 —

3’. Fruit 2-loculairc à parois ornées de crêtes dentées roussâtres

lui donnant un aspect épineux, surmonté de 2 styles, et se

fendant complètement en 2 méricarpes. Feuilles oppo¬

sées ou alternes, les submergées pinnatiséquées et sou¬

vent disparues à la fructification, les émergées dentées ou

entières, ne dépassant guère 5 mm de long. Fleur $ à

2 pétales et une seule étamine. Plante aquatique ou

rampant sur la vase, où elle ressemble alors superficiel¬

lement à un Laurembergia . 3. Myriophyllum Mezianum.

2'. Fruit uniloculaire, contenant une seule graine (akène), sur¬

monté de 4 styles. Feuilles opposées ou alternes, entières ou

légèrement dentées; plantes rampant sur le sol dans les

lieux humides, rarement complètement submergées :

Laurembergia.

4. Fleur staminée portée par un pédicelle capillaire plus long

que la feuille axillante, à 4 pétales et 4 étamines.

Fleurs $ subsessiles, par une ou deux à l’aisselle des

feuilles. Fruit : akène à 8 côtes fines, lisse ou à peine verru-

queux. Feuilles ovales courtement pétiolées.

. 4. Laurembergia veronicifolia.

4'. Fleur staminée sessile ou subsessile; fruits axillaires sessiles

ornés de côtes mamelonnées ou épineuses. Feuilles lan¬

céolées à linéaires.

5. Fleur staminée §, à 4 pétales et 4 étamines; 1-3 fleurs ÿ au

milieu de chaque glomérule axillaire. Fruit : akène sur¬

monté de 4 styles, orné de 8 côtes portant des mame¬

lons blanchâtres. 5. Laurembergia tetrandra.

5'. Fleurs staminées^, à 2 pétales et 1 étamine, plus nombreuses

vers le sommet des tiges fleuries. Fruit se séparant en

2 méricarpes : chacun d’eux ressemble à un akène mais

est surmonté d’un seul style; méricarpes ornés de

8 crêtes fortement dentées, roussâtres.

. 3. Myriophyllum Mezianum.

GUNNERA Linné

Syst. Nat. ed. 12 : 587 (1767).

Espèce-type ; G. perpensa L., Afrique et Madagascar.

1. G. perpensa L.

Mantissa PI. : 121 (1767); A. Grandidier, llist. Madag., Plantes 5 : t. 370 (1895),

incl. var. angusta Schindler, Pflanzenr., Halorrh.: 117 (1905); H. Perrier delà

Bâthie, Fl. Madag., Halorrh.: 3 (1950). (Syntypes : Uildebrarull 3962, iso-, P!; Baron

2238, iso-, P!, Madagascar).

Type ; L’herbier Linné contient un échantillon d’Afrique du Sud

très probablement récolté par Burmann (photo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 539 —

Schindler avait placé les plantes malgaches dans une variété à part,

mais l’étude des récoltes récentes, plus abondantes tant à Madagascar

qu’en Afrique orientale, montre que les caractères invoqués par cet auteur

sont sujets à variation; nous pensons que la distinction d’un taxon mal¬

gache ne se justifie plus.

Afrique du Sud et de l’Est, centre de Madagascar, surtout en altitude.

Bords des ruisseaux ombragés, en montagne (1500-2500 m), souvent

sur sol tourbeux ou sur roches acides.

Baron 2238, s. d., Central Madagascar (fr.).

Bosser 10920, Ankaratra, 1 900 m, station ombragée et humide, bord de torrent;

2- 1957 (il.).

Decary 17554, forêt au sud d’Ambositra; 8-2-1942 (fr.).

Hitdebrandl 3962, Süd-Betsileo, Wald von Ankafina, in stehenden Wassern;

3- 1881 (fr.).

Humbert 3910 bis, Andringitra, dépressions tourbeuses et vallons humides, 2 000-

2 500 m; 11-12-1924 (stérile).

Humbert et Capuron 28411, Belsileo, Ambatolîtorahana, 1 500-1 000 m, restes de

forêt ombrophile sur argiles latériliques; 22-1-1955 (il.).

Perrier de la Bâlhie 6455, Sud-Betsileo, Ankafina, plante vivace à tige rampante

et radicante, rameuse, feuilles et inflorescences dressées, bords des eaux, 1 800 m;

1-1914 (11., fr.); 12967, Est-Imerina, 1 500 m, bords des cours d’eau dans les endroits

ombragés; cette plante est rare, spéciale au Centre; s. d. (11.); 14487, Andringitra,

2 000 m, près des eaux; 2-1922 (0.).

MYRIOPHYLLUM Linné

Sp. PI. ed. 1 : 992(1753).

Espèce-type : M. spicalum L., hémisphère Nord et une partie de

l’Afrique.

2. M. axilliflorum Baker

Journ. Linn. Soc. 21 : 340 (1884); Schindler, Püanzenr., Halorrh.: 98 (1905);

H. Perrier de la Bâthie, Fl. Madag., Halorrh.: 9 (1950).

— M. intermedium auct. : A. Grandidier, Hist. Madagasc., Plantes 5 : t. 309 (1895),

non P. DC.

Type : Baron 3325, iso-, P!

Endémique malgache, cette espèce est très proche du M. inlermedium

P. DC., d’Asie tropicale; elle n’en diffère que par des caractères faibles :

fruits à coques légèrement carénées, lisses sauf quelques verrues sur la

carène — feuilles bractéales plus larges — glomérules pauciilores. Des

études ultérieures, basées sur un matériel plus abondant que celui dont

nous disposons, permettront peut-être d’en faire une sous-espèce de M.

intermedium.

La plante n’est connue que par trois récoltes, datant toutes du siècle

dernier, et provenant du même petit lac d’Ambohipo, près de Tananarive;

les espèces de ce genre, comme la plupart des plantes aquatiques, sont le

plus souvent largement répandues, et le M. axilliflorum fait figure d’excep-

Source : MNHN, Paris

— 540 —

tion phytogéographique. Son extrême rareté nous a conduite à penser

qu’il s’agissait peut-être d’une plante introduite ; malheureusement, il ne

nous a pas été possible de rattacher ce taxon à un autre extra-malgache.

L’endémicité de la plante pose un problème à la fois biologique et phyto¬

géographique ; son origine doit-elle être recherchée dans une introduction

ancienne de M. inlermedium suivie d’une variation postérieure, ou dans

l’éclatement d’un groupe ancien autour de l’océan Indien, donnant les

vicariants M. intermedium (Asie), M. latifolium (Australie), M. axilliflorum

(Madagascar)?

Baron 3325, s. 1., s. d. (11.), type.

Hildebrandt 4030, Imcrina, pr. Tananarivo; 1880 (fl.).

s. coll., s. n., lac d’Ambohipo, Emyrne, févr. 1889 (11.), récolte attribuée au D' Calai

par Pcrrier de la Bâtliic (Fl. Madagasc., Halorrh. : 10), bien que l’écriture portée sur

l’étiquette originale ne soit apparemment pas celle de Catat.

3. M. Mezianum Schindler

Pflanzenr., Halorrh.: 104 (1905); H. Perrier de i.aBâtiiie, Fl. Madag., Halorrh.:

10 (1950).

Type : Scott Elliol 2963, iso-, P!

Espèce endémique malgache, très distincte par ses fleurs 2-mères;

c’est, semble-t-il, la seule espèce du genre à fleur unistaminée (Schin¬

dler décrit d’ailleurs un androcée bistaminé, ce qui n’est manifestement

pas le cas des échantillons que nous avons étudiés : les dessins donnés par

Perrier de la Bâthie (Fl. de Madagascar, /. c. : 11) correspondent par¬

faitement à ce que nous avons observé). Les fruits sont constitués de deux

méricarpes très peu cohérents qui se séparent aisément avant même que

la maturité soit complète : c’est un diakène. Le sous-genre Dicarpum où

Schindler place cette plante nous paraît nettement marginal dans le

genre, et sa présence à Madagascar est du plus grand intérêt.

Lacs et marais d’eau douce, toujours à proximité de la côte.

Perrier de la Bâlhie 17325, bords d’un lac près de Majunga; 7-1925 (fl.); 19310,

eod. loc., 9-1933 (fr.).

Scolt Elliol 2963, Fort-Dauphin, in lakc, s. d. (fl.), type.

Viguier et Humbert 407, environs de Tamatave, dépressions marécageuses de la

plaine; 27-9-1912 (0.).

LAUREMBERGIA Bergius

PI. Cap. : 350 (1767).

Espèce-type : L. repens Bergius, d’Afrique du Sud.

4. L. veronicifolia (Bory de St-Vincent) Schindler

Pflanzenr., Halorrh.: 72 (1905); A. Raynal, Webbia 19 : 689 (1965).

— Serpicula veronicifolia Bory de St-Vincent, Voy. 3 : 174 (18041.

Source : MNHN, Paris

— 541 —

_L. Humberli Perrier de la Bàthie, Not. Syst.. ed. H. Humbert 14 : 76 (1950),

et Fl. Madag., Halorrh.: 7 (1950). (Type : Humbert 6177, holo-, PI).

Type : Bory de Sainl-Vincenl, île de la Réunion, holo-, G-DC!

Espèce appartenant au sous-genre Laurembergia (fleurs $ longue¬

ment pédicellées et tétrastaminées), très distincte par sa physionomie.

Elle est abondante à l’île de la Réunion, et n’a été trouvée qu’une fois à

Madagascar; malgré sa rareté sur la Grande Ile, cette plante est inféodée

à des biotopes très particuliers qui ne permettent pas de douter de sa

spontanéité.

Petits marais tourbeux, sur rochers, à haute altitude.

Humbert 6177, massif de l’Andohahelo, crêtes et rochers siliceux du sommet, 1 800-

1 979 m; dépressions tourbeuses marécageuses; 21-22-10-1928 (11., fr.).

5. L. tetrandra (Schott ex Sprengel) Kanitz

in Martius, Fl. Brasil. 13, 2 : 377 (1882).

— Halorrhagis tetrandra Schott ex Sprengel, Syst. Vcg. 4, app. : 405 (1827).

(Type : Schott s. n., Brésil.)

subsp. brachypoda (Welwitsch ex Hiern) A. Raynal

Webbia 19 : 694 (1965). _

— Serpicula repens L. f. var. brachypoda Welw. ex Hiern, Cat. Welw. Afr. PI. 1 :

332(1896). (Lectotypc : Welwitsch 1621 a, Angola, iso-, P!).

var. numidica (Durieu de Maisonneuve ex Battandier et Trabut)

A. Raynal

Webbia 19 : 694 (1965).

— Serpicula numidica Dur. de Maisonn. ex Batt. & Trab., Fl. Anal. & Synopt.

Algérie & Tunisie : 128 (1902). .

— Laurembergia madagascariensis Schindler, Pflanzenr., Halorrh.: 71 (lJUo).

(Syntypes : Hildebrandl 3647, iso-, Pi; Scott Elliol 2508, iso-, Pi; Baron 3666, iso-, P!;

Goudol s. n.).

Lectotype : Durieu, Flora sel. exsicc. 836, La Calle (Algérie), holo-,

Plantes très variables en fonction de l’écologie et de la saison : les

feuilles peuvent être largement ovales ou étroitement linéaires, glabres

ou velues, opposées ou alternes, donnant aux plantes des aspects très

divers. Bien que les échantillons malgaches présentent des formes très

comparables, dans leur diversité, à celles que l’on trouve en Afrique Occi¬

dentale par exemple (var. brachypoda), aucun d’eux ne porte de poils sur

les fleurs et les pédicelles floraux. Ce caractère, pourtant ténu, ne semble

pas dépendre du milieu, et permet de distinguer des variétés, tandis que

d’autres, plus apparents, ne sont en fait que la traduction morphologique

Source : MNHN, Paris

d’un ensemble complexe où interviennent biotope, climat, saison, et état

phénologique de la plante.

La variété numidica s’étend de l’Afrique du Nord et tropicale (Afrique

Centrale) à Madagascar et à l’île Maurice.

Mares, bord des lacs, marais, surtout dans les zones tourbeuses et

dans les eaux très pures.

d'Alleizelte 389, Namsana, lieux humides en pays découvert; 6-1905 (11., fr.).

Baron 847, s. 1., s. d. (fr.); 3666 (0.); 6092 (11.).

Benoist 303, bords d’étang près Ambatolaona, 11. rougeâtres; 19-11-1950 (fr.); SU

Manjakatompo; 21-12-1950 (0., fr.); 1749, env. de Tamatave; 18-10-1951 (0.).

Bosser 8703, 40 km de Tanararive sur la route du S, bord de ruisseau; 11-1955 (fl.)

Chapelier s. n., s. 1. (0.).

Cours 227, lac Alaolra, Ankaroka, 1 300 m; 31-1-1938 (fl.).

Decary 6263, Anosivato, env. de Tananarive, bord de ruisseau; 22-4-1928 (11.)

6466, Ambila, S. de Tamatave, dans la vase, bord de marais; 7-5-1928 (d.).

Geay 7557, Mananjary, zone côtière, 3-4-1909 (fr.); 7949, eod. loc., eod. dat. (fl.

Hitdebrandl 3647, Ost-Imerina : Andrangoloaka, an feuchten Stellen; 11-1880 (fr.)

Perrier de la Bâtliie 6593, Analamahitso, marcs tourbeuses parmi les Sphaignes,

800 m; 8-1907 (fl., fr.); 6602, Mananara, marais près delà mer; n. petites, rosées; 10-1912

(11., fr.); 6602, bas Matitana, sur la côte Est; bords des lagunes; 12-1911 (11., fr.);

Antsirabé, marais, plante aquatique ou terrestre, 1 500 m; 6-1913 (11., fr.); 13773

Ambatolampy, tourbes, 1 600 m; 5-1921 (11., fr.).

du Petit Thouars s. n., s. d. (fl., fr.).

Scott Elliol 2508, Fort-Dauphin, in large lake, s. d. (d.).

Viyuier cl Humbert 323, env. de Tamatave, sur la terre limoneuse au bord des

lagunes et dans les dépressions de la plaine; 25-9-1912 (fr.); 376, eod. loc., 26-9-1912

(fr.); 1533, lieu marécageux à l’Est de la crête des Vavavata, 1 900 m; 24-11-1912 (d.,

— Species ex ordine exclusa :

Halorrhagis jerosioides Perrier de la Bâthie, Not. Syst. ed. H. Hum¬

bert, 14 : 305 (1953).

Type : Perrier de la Bâlhie 1097, Madagascar, holo-, P! = Vahlia

digyna (Retz.) O. Ktze., Saxifragaceae, syn. nov.

La répartition des Halorrhagacées malgaches montre un rapport

évident avec les divisions phytogéographiques majeures établies par

H. Humbert (Colloque sur les régions écologiques du globe, Ann. Biol. 31 :

195-204, 1 carte h.-t. [1955]). Toutes ces plantes ont des exigences précises

quant à l’alimentation hydrique du substrat; les étangs ou marais perma¬

nents qui leur sont nécessaires ne peuvent exister en dehors de certaines

limites climatiques, et il semble possible de faire coïncider approximative¬

ment leur aire et celle d'unités phytogéographiques.

La famille occupe la Région Malgache Orientale, et n’avance sur la

Région Malgache Occidentale, plus aride que dans la partie Nord du

Domaine de l’Ouest : Secteurs du Nord et de l’Ambongo-Boïna ; ces deux

Secteurs sont d’ailleurs les plus humides de la Région Occidentale, et

Source : MNHN, Paris

— 543 —

reçoivent, comme la Région Orientale, des pluies annuelles d’au moins

1 500 mm.

Il n’est guère possible d’entrer plus avant dans le détail de la hiérar¬

chie phytogéographique : la répartition des espèces est liée également à

des facteurs édaphiques, et nous n’avons encore qu’une connaissance trop

fragmentaire de leur écologie.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

LE GENRE HO PPE A Willd.

(GENTIANAGEAE) EN AFRIQUE

par A. Raynal

Parmi les Scrophulariacées africaines innommées de l’Herbier de

Paris, nous avons eu la surprise de découvrir un échantillon se rappor¬

tant au genre Iloppea (Gentianacées). Récoltée par Quartin-Dillon et

Petit en Abyssinie, la plante avait été étudiée par A. Richard : il en

fit une analyse dont le croquis est encore épinglé à une planche d’herbier,

mais, en raison sans doute de l’androcée réduit, cet auteur ne la déter¬

mina pas; il se borna à classer l’échantillon dans les Antirrhinées, sans

le mentionner dans son Tentamen Florae Abyssinicae (1851). Après

A. Richard, personne ne se pencha sur les récoltes de Quartin-Dillon

et Petit, et ce spécimen demeura plus d’un siècle parmi les Scrophula¬

riacées innommées.

Très récemment, notre ami J.-P. Lebrun, botaniste à l’Institut

d’ÉIevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux, nous soumit

une Gentianacée du Sénégal indéterminable avec les flores africaines :

il s’agissait une fois encore du Hoppea dicholoma. Cette seconde récolte,

éloignée de la première de plusieurs milliers de kilomètres, et faite

plus d’un siècle plus tard, confirme l’existence de genre Hoppea sur le

continent africain.

Le genre Hoppea Willd. (1801) 1 comprend deux espèces asiatiques;

1. Une précision s’impose à propos de la graphie de ce nom générique : plusieurs

genres ont porté des noms qui se ressemblent, et des graphies erronées ou volontai¬

rement modifiées ont créé des homonymes nombreux :

Hoppea Willd., 1801, non Rchb., 1824 (Composée s Ligularia Cass., 1816, nom.

cons.), nec Endl., 1839 (= Hopea Gard, ex L., Symplocacée, nom. rej.), nec Endl., 1839

(s Hopea Roxb., Diptérocarpacée, nom. cons.).

s Hopea Vahl, 1805, nom. rej., non Garden ex L. nec Roxb.

s Hoppia Spreng., 1818, non Nees, 1842 (Cypéracée s Bisboeckelera O. Ktze.,

1891).

De ces noms, seuls sont légitimes Hopea Roxb., nom. cons. et Hoppea Willd. ; ils

ne sont pas considérés comme homonymes parce que dédiés l'un à J. Hope, l’autre

à D. H. Hoppe : ils ne constituent donc pas des variantes orthographiques d’un même

nom (voir Code Roi. Nomencl., 1961, art. 75). Il est toutefois certain qu’une telle res¬

semblance à la fois de graphie et de prononciation est regrettable; elle pourrait justifier

qu’on propose le rejet de la graphie Hoppea Willd. en faveur de Hoppia Spreng.; ce

changement aurait un double avantage : les noms Hoppia et Hopea sont suffisamment

distincts pour que les confusions ne soient plus à craindre, et la conservation de Hoppia

Spreng n’entraînerait aucune nouvelle combinaison, une graphie différente ne pouvant

être considérée comme un nom différent.

Source : MNHN, Paris

— 546 —

seule, H. dicholoma Willd. s’étend jusqu’à l’Afrique. La seule mention

connue de nous de la plante en Afrique est celle faite par J. G. Adam

(Itinér. Bot. en Afr. Occid., Journ. Agr. Trop, et Bot. Appl. 9 : 179

(19 (1962), graph. « Hopea »; il signale l’espèce en Mauritanie (sans loca¬

lité), mais ne l’a pas récoltée personnellement. Il semblerait que cette

récolte ait été faite par A. Naegelé, près d’une guelta, sans doute dans

l’Adrar, mais nous ne connaissons à ce sujet ni échantillon ni publica¬

tion K Cette citation unique et fort brève d’ADAM pouvant longtemps

passer inaperçue, nous avons jugé qu’une courte description et une illus¬

tration seraient utiles aux botanistes d’Afrique Tropicale.

H. dichotoma Ilayne ex Willdenow

Ges. Naturforsch. Fr. Neue Schriften 3 : 435 (1801); Hayme, Tcrmini Bot. icon.

illustr. : 75, t. 30, fig. 3 (1799), nomen subnudum (le nom est accompagné d’une bonne

illustration sans analyse, cf. Code Bot. Nomencl. 1951, art. 32); C. B. Clarke in Hoo-

KER F., Fl. Brit. lnd. 4 : 100 (1883).

— Pladera pusilla Roxuurgh, Hort. Beng. : 10 (1814), nomen nudum; Fl. Ind. 1 :

419 (1820); Grisebach in DC., Prodr. 9 : 63 (1845).

— Canscora pusilla (lioxii.) Roemer & Schultes, Mantissa 3:230 (1827); D. Don,

Trans. Linn. Soc. 17 : 530 (1837).

— Cicendia Hoxburghii Grisebach, Gen. et Sp. Gentian. : 160 (1839); Thomson

& Bacon, London Journ. Bot. 4 : 639, t. 22 (1845).

Type : Indes, côte de Malabar, près de Tranquebar, in Herb.

Willd. (B).

Espèce-type du genre.

Très petite herbe annuelle haute de quelques centimètres, dressée,

rameuse; feuilles ovales, les plus grandes d’environ 5 X 2,5 mm, oppo¬

sées, sessiles. Fleurs longues de 2 mm, tétramères, nombreuses, dispo¬

sées en cymes dichotomes. Calice peu profondément 4-lobé, orné de

fortes nervures soulignant la marge des lobes et se prolongeant sur le

tube, scarieux entre ces nervures. Corolle blanchâtre un peu plus courte

que le calice, marcescente; lobes triangulaires, égalant environ la moitié

du tube. Une seule étamine fertile, inserte, à anthère globuleuse ; 1 ou

3 staminodes de taille variable, ayant la forme de minuscules étamines

normales, mais dont les anthères sont parfaitement plates. Ovaire sphé¬

rique 2-carpellé, 1-loculaire; style court terminé par un stigmate capité

légèrement émarginé. Capsule demeurant incluse dans le périanthe;

nombreuses petites graines fauves à tégument réticulé.

Répartition géographique : Inde planitiaire et péninsulaire, où la

plante n’est pas rare; Philippines : Luzon; Afrique.

Habitat ; marécages herbeux.

1. En dernière minute, nous obtenons confirmation de cette récolte, qui provient

bien de l’Adrar mauritanien (Guelta de Molom Har, A. Naegelé, 12,1956). Une part

de celte récolte a élé vue par le Pr. Th. Monod, mais aucune publication plus précise

que celle d’ADAM ne semble en avoir été faite (Fotius, in lilt.). (Note ajoutée en cours

d’impression.)

Source : MNHN, Paris

— 547 —

Source : MNHN, Paris

— 548 —

ÉCHANTILLONS AFRICAINS :

Quarlin-Dillon & Petit s. n., s. d., Chiré, Éthiopie.

Folius K 708/a, Sénégal oriental, Kanéméré, région de Kédougou, 22-11-1965

L’aire esquissée par ces deux récoltes et la mention en Mauritanie

n’est pas surprenante, et H. dichotoma semble s’intégrer désormais au

contingent d’espèces afro-asiatiques constituant l’élément phytogéogra-

phique soudano-deccanien. Mais il est actuellement impossible de

savoir si les stations africaines sont réellement disjointes, ou si d’autres

stations, rares et dispersées, pourront être découvertes plus tard

dans cet immense hiatus.

Malgré tout, la rareté de la plante en Afrique doit retenir notre

attention; il est remarquable que II. dichotoma n’ait pas été récoltée

en Éthiopie après l’exploration de Quartin-Dillon et Petit, et qu’elle

semble ne pas figurer dans les si importantes collections de Schimper

par exemple. Même si d’autres stations doivent être découvertes dans

l’avenir, cette plante est certainement peu commune en Afrique : la

connaissance floristique de ce continent est certes encore insuffisante;

il est néanmoins peu probable qu’une espèce fréquente soit passée ina¬

perçue.

Doit-on pour cela mettre en doute son indigénat en Afrique, et la sup¬

poser récemment introduite? Nous ne le pensons pas; l’habitat de cette

plante ne semble guère laisser supposer une introduction par anthropo-

chorie, comme c’est souvent le cas pour les mauvaises herbes des cultures

par exemple. Elle pourrait au contraire, comme beaucoup de petites

espèces de marais à graines nombreuses et minuscules, avoir été répandue

par des moyens naturels, tels que des migrations animales.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

UNE ESPÈCE NOUVELLE DU GENRE RUNGIA Nees

EXEMPLE DE VICARIANCE DES ACANTHACÉES

OUEST-AFRICAINES

par H. Heine

Au cours de l’étude des Acanthacées pour la « Flore du Gabon »

est apparu la nécessité de démembrer une espèce largement répandue

en Afrique tropicale.

La présence en Afrique occidentale d’un taxon très voisin, mais

distinct de Rungia grandis T. Anders., fut déjà reconnue en 1892, par

G. F. Scott Elliot. Celui-ci avait noté, sur l’étiquette de son n° 4616,

provenant de Sierra Leone, « Rungia sp. nov. (cf. grandis) »; mais cette

nouvelle espèce pressentie ne fut jamais décrite. C. B. Clarke révisa

et détermina ensuite le spécimen en question, en vue de la rédaction

de la Flora of Tropical Africa, et le rattacha à Rungia grandis T.Anders.

Une nouvelle étude plus poussée du matériel entier conservé sous

le binôme de « Rungia grandis T. Anders. » dans les herbiers du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris (P), des Royal Botanic Gardens,

Kew (K)* et de l’Institut Fondamental d’Afrique Noire, Dakar (IFAN),

a mis en évidence une série de caractères morphologiques très constants

dans les plantes provenant de l’Afrique occidentale à l’Ouest du Dahomey,

caractères jusqu’à présent négligés du point de vue d’une séparation

spécifique. Pour plus de clarté, les caractères différentiels de Rungia

grandis T. Anders. ont été indiqués, dans la diagnose latine, entre paren¬

thèses. Les différences, restreintes à l’appareil reproducteur, sont peu

frappantes au premier abord; elles permettent néanmoins une distinc¬

tion aisée de Rungia grandis T. Anders. dans son sens original, et d’un

taxon incontestablement très voisin et d’une étroite affinité phylogé¬

nique :

Rungia guineensis Ileine, sp. nov.

— Rungia grandis auct. : R. Benoist, Bol. Soc. Brot., 2 e sér., 24 : 39 (1950), non

T. Anders., Journ. Linn. Soc., Bot. 7 : 46 (1863).

— Rungia grandis T. Anders., 1. c. (1863), pro parle : C. B. Clarke, in Thiselton-

Dyer, Fl. Trop. Africa 5 : 252 (1900), quoad specimina Scott Elliot 3964, 4616, Afzelius,

Winwood Reade tantum; Hutchinson et Dalziel, Fl. W. Trop. Africa, ed. 1, 2 : 267

(1931), quoad specimina Chevalier 459, 13145, 13375 bis, Scott Elliot 3964, 4616, Win¬

wood Reade tantum; Aké Assi, Contrib. étude llorist. Côte-d’Ivoire (Thèse Univ.

Paris) : 214 (1961), et Encyclop. biolog. Lechevalier LXI : 173 (1964 « 1963 »), quoad

specimina Chevalier 459, 20376, 13145, 13375 bis, Jacques-Félix 2168, Paroisse 3,

Pobéguin 2012, Schnell 3758, Scott Elliot 3964, 4616, Afzelius, Winwood Reade, Aké

Source : MNHN, Paris

— 550 —

Assi et Mangenot IA 4131 tantum; Heine, in Hutchinson et Dalziel, Fl. W. Trop.

Africa, ed. 2, 2 : 430 (1963), excl. specimina Chevalier 22934, Meikle 931, Keay FHI

25589, Richards 5069, Brenan 8674, Jones et Onochie FIII 16717, Talbot 1394.

— Juslicia grandis auct. : A. Chevalier, Sudania 1 : 10, n° 559 (1911); ibid., 2 :

24, n° 13145; 29, n» 13375 bis (1914); Expi. bot. Afr. occ. franç. 1 : 500 (1920), non

Juslicia grandis (T. Anders.) Lindau, in Schlechter, Westafrik. Kautschuk-Exped. 317

(1900).

N. B.: Rungia grandis auct. : H. Pobéguin, Ess. Fl. Guin. franç. 124 (1906), non

T. Anders., 1. c. (1863), ad Rungiam erioslachyam Hua, Bull. Mus. Hist. Nat. 11 : 62

(1905), pertinet; specimen adhuc unicum in opère Pobeguini citatum (Pobéguin 36)

syntypus Rungiae erioslachyae est.

Rungiae grandi T. Anders. proxima : foliorum limbo angustiore 1 , brac-

teis maturis orbiculatis, apice partis viridis centralis bractearum marginem

hyalinam in lacunam eam apicalem leviter superante, margine hyalina brac¬

tearum crebre regulariterque undulato-corrugata, bracteolis apice late emer-

ginatis, parte viridi centrali apiculata et in lacunam apicalem marginis

hyalinae protracta; antherarum thecis inferioribus calcare fîmbriato formam

cristae galli revocantiam munitis, ovario tantum apicem versus pubescenti,

seminibus reniformibus, teste leve, arcte distinguitur.

Suffrutex ad 1,5 m altus; rami ramulique tereti, interdum subangulati,

partibus novellis (bracipue in inflorescentiis et nodiis) pubescentibus; nodia

leviter tumida, 2,5-7 cm distantia, duabus lineis rectis decussatisve (i. e.

alternantibus cum foliorum insertionibus) pilorum crispulorum crebrorum

sursum curvatorum paralleliter in internodio decurrentibus interiuncta;

petioli ad 1 cm Iongi; foliorum limbus elliptico-lanceolatus, acuminatus,

cuspidatus, attenuatus, 11-16 (— 20) X 4,5 — 6,5 (— 8) cm, ad costam

mediam et nervos secundarios utraque pagina leviter pubescens, nervi secun-

darii utrinsecus circiter 11; inflorescentiae terminales et subterminales (i. e.

latérales et axillares, in summitatibus plantarum congestae), spiciformes,

ad 8 cm longae et statu fructifero 3 cm latae, interdum leviter agglomeratae,

inflorescentiae latérales et terminales aequilongae (Rungia grandis : inflores¬

centiae latérales quam terminales multo breviores); inflorescentiarum rhachis

dense pubescens, haud glabrescens (R. grandis: glabrescens); bracteae bene

evolutae (i. e. statu flori- et fructifero) orbiculares (R. grandis : ovales),

21 X 23 mm, apice leviter emarginatae, parte centrali ovali, acuminata,

viridi, pubescente, 19 — 20 X 9 — 10 mm, nervis secundariis in regione

apicali huius partis centralis marginalibus inconspicuis (R. grandis : ab

margine distantibus, conspicuis), bractearum partes marginales hyalinae,

papyraceae, diaphanae, crebre regulariterque undulatae, rugosae, rugis

radiatim ortis (jR. grandis : bractearum margo i applanata), margines in

parte superiore bractearum ad 5,5 mm latae (R. grandis : ad 3 mm latae),

apex partis viridis centralis marginem hyalinam in lacunam apicalem

leviter superans (R. grandis : margines hyalinae cum apice partis centralis

longe protractae); bracteolae obovales, attenuatae, leviter carinatae,

apice emarginatae (R. grandis ; ovales, acuminatae, haud emarginatae),

latitudo 1 ,,, .. 1.

1- *■»“> longitude, “ 5 ’ ra " d " ” 2>

Source : MNHN, Paris

— 551 —

13 X 6 mm, pars centralis viridis pubescens, anguste lanceolata, acuminata,

13 X 1 — 2 mm, partes marginales ut in bracteis, margines in parte supe-

riore bracteolarum ad 2 mm latae; calyx circiter 1 cm altus; sepala anguste

lanceolata, pubescentia, ciliata, sepalum posticum 9x1 mm, altéra

9 X 0,7 mm; corolla ad 2 cm longa, alba (sec. annotât, collectorum in sched.),

vel raro pallidc caerulea (Paroisse 3, Pobéguin 2012), extus pubescens, tubo

5 mm longo, intus ad nervos et insertiones filamentorum dense piloso, labium

anticum trilobum, 10x8 mm, in parte centrali rete nervorum valde conspicuo

institutum, lobo centrali semi-orbiculato, 3,5 X 1,5 mm, lobis lateralibus

spathulato-lanceo- latis, apice rotundatis, 2,3 X 2,2 mm, lobum centra¬

ient arcte superantibus; labium posticum late triangularc, quadruplinerve,

9x9 mm, apice leviter emerginatum; staminarum fila ment a in fauce corol-

lae inserta, pubescentia ad insertiones, pars libéra 7 mm longa, glabra;

antherae 5,3 mm longae, theca superior 3 mm longa, appendice mutica alba,

subhyalina, circiter 0,5 mm longa munita; theca inferior 3,75 mm longa,

appendice alba, subhyalina, fimbriata, formant quasi cristae galli (cum plus

minusve 10 dentibus erectis) revocante, lxl mm, munita (/?. grandis:

appendix thecae inferioris mutica); discus irregulariter lobatus, ad 1 mm

altus; ovarium 2 mm altum, pubescens, parte inferiore glabrescens, basi

glaberrima (Rungia grandis : ovarium totum pubescens); Stylus 12,5 mm

longus, in rima centrali labii posteriori immersus, basi dense pubescens, api-

cem versus glabrescens, pars ultima tertia glaberrima, tumida; stigma inte-

grum, glaberrimum; fructus immaturus ad 1 cm altus, sessilis (R. grandis:

leviter stipitatus), suborbiculatus, apiculatus, leviter pubescens, praecipue ad

apicem versus, valvae fructus post dehiscentiam arcum hemicyclicum regula-

rem quasi semilunatum formantes (R. grandis : arcum ad basin [i. e. ad

insertionem fructus] acutum attenuatumque, forma valvae singularis hoc modo

litteram s longe extensam revocans), earum apices 25 mm distantes; scmen

maturum reniforme (R. grandis : lenticulare), 5,5 X 4,5 X 1,8 mm, testa

brunnea, glaberrima (R. grandis : verrucis elongatis eburneis arcuatim dispo¬

sais ornata), ad hilum versus leviter rugosa.

Habitat in Guinea (sensu geographico), id est in regione Africae occidentalis

Guineam lusitanicam, Guineam olim gallicam, territorium « Sierra Leone »

dictum, respublicas Liberiam et Ghanam et Orae Eboris includente. — Holo-

typus : H. Jacques-Félix 2168 (P, isotypus K).

Matériel étudié :

Guinée portugaise : Espirito Sanlo 722, Mansaba, subarbusto da floresta hidrô-

fila, flores brancas (11. avr.), LISJC (non vidi) ; 2242, Bissau, Prâbis, subarbusto herbâceo

dos lugares assombrades da lloresta mixta (il. févr.), K!

Guinée : J. G. Adam 3177, Nimba (il. janv.), P!; 3479, Loiïa, cercle de Macenta

(il. janv.), PI; 3661, chaîne de Fon (11. et fr. févr.), Pi; 7303, massif du Béro, Kéréma

(Nzérékoré) (il. févr.), Pi; 11778, chutes de la Sala (il. etfr. avr.), P! — A. Chevalier 459,

Moussaia, bords d’un marigot, grandes fleurs blanches inodores, à petits points noir

pourpré (fl. et fr. févr.), Pi; 13145, Kindia (fl. et fr. mars), PI; 13375 bis, Kindia (il. et

fr.), PI; 200376, cercle de Mamou, entre Soya et Kouloundou (il. janv.), P! — J. Chillou

1334, Friguiagbé, Condoya, plantation Paul Chillou, bord de la rivière Samau, sous-bois,

arbrisseau 1 m, fruits secs hyalins papyracés(fr. mai), IFAN !; 1359, chutes de la Kikrima;

arbuste abondant sur dalles en dessous de la chute (spécimen stérile, leg. Portères,

Source : MNHN, Paris

— 552

Source : MNHN, Paris

— 553

Source : MNHN, Paris

— 554 —

févr.), IFAN!; 2951, Kissidougou, anciennes cultures, sol argileux, haut. 80 cm à 1 m

(leg. P. Martine n° 204, fl. janv.), IFAN!; 3065, Béna (Fouta Djallon), Kantimbanga,

sous-bois de copaliers et forêts claires (leg. Arrieu n° 223, fl. janv.), I FAN ! -— L. Farmar

208, sine loco (fr. sept.), K! — H. Jacques-Félix 2168, environs de Kindia, Mambia

(Benna), bractées avec marges membraneuses blanchâtres, fleurs blanches (fl. déc.), P,

holotype! K, isotype! — M. Paroisse 3, sine loco, 1 m de haut, lieux ombragés, frais,

abondant, de sous-bois, fleur bleu pâle, épillet feulleté, vert blanc, feuilles vert clair (fl.

et fr. mars), P ! — H. Pobéguin 2012, bords du Cogon, plante de 1,50 m de haut, de sous-

bois, fleur bleu pâle, épillet feuilleté, vert blanc, feuilles vert clair (fl. et fr. mars), P !

Sierra Leone : P. P. Glanville 175, Bumban, N. Prov., bush 8 ft., flowers white,

veined purple (fl. févr.), K! — T. S. Jones 301, summit of Mount Horton (Colony),

at 2410 feet (fl. janv.), K! — E. L. King 56 B, Yeni manila Chiefdom, Kasawe forest

reserve. Also abundant Moyam va. Herb grows tall up to 8 feet at least (fl. déc.), K! —

C. E. Lane-Poole 67, Mendi. Nande or Balgafe Temni « g' Barenabanna » (fl. févr.), K! —

E. Macdonald 9, Kessewe, « Begafei » (fl. et fr. févr.), Kl —- V. Marmo 130, Mayogbo

’sta (fr. févr.), K ! •—• G. F. Scoll Elliol 3964, Sugarloaf, Freetown; shrub 8 feet high at

about 2-2 500 feet (fl. déc.), K! 4616, on Koflu, common on scarcies (fl. janv.), K! —

Col. Winwood Peade: 3/19, sine dato et loco (Regent?), 1868-1869, K!

Liberia : IV. J. Harley 1432, Sanokwele (fl. mai), K! — E. S. Yallah 26, Nimba

Mounts, altitude forest, new camps, grassfield, « Gbapulu » (fl. avr.), P!

Cote d’Ivoire : G. Mangenot et L. Aké Assi IA 4131, forêt de Sémien, route de

Man (fl. et fr. avr.), P ! ; 7369, région d’Agboville, entre Rubino et Anaguié (fl. févr.). P!

Ghana : J. K. Morton A 4074, above shore on path to waterfall, Krachi Distr.

Shrub to 5 feet, in forest (fl. nov.), K! (?) *

Cette nouvelle espèce, qui ressemble à tel point à Rungia grandis

T. Anders. que seul Scott Elliot soupçonna, une seule fois, son exis¬

tence, en diffère donc très nettement par les caractères suivants, déjà

énumérés dans la diagnose latine : feuilles nettement plus étroites que

chez R. grandis (cf. note sur p. ... ) ; bractées orbiculaires, à bords hyalins

très larges (plus de 2 /3 plus larges que chez R. grandis) ; bractéoles émar-

ginées, également à bords très larges; appendice de la loge inférieure de

l’anthère épineux, en forme de petites crêtes de poule; valves du fruit

après déhiscence en forme d’hémicycle ou de croissant (en forme d’arc

en accolade chez R. grandis); graine réniforme, à testa lisse, sans verrues;

enfin les grains de pollen offrent une configuration différente de ceux

de Rungia grandis T. Anders. 2

Au prime abord, on sera probablement tenté d’estimer ces diffé¬

rences comme relativement faibles, justifiant seulement une distinction

au niveau infraspécifique, par exemple au rang d’une sous-espèce. Cepen¬

dant, d’autres études taxinomiques sur les Acanthacées d’Afrique tropi¬

cale, effectuées en vue de la rédaction de la 2 e édition de la « Flora of

1. L’état de ce spécimen (trop jeune; inflorescence à peine formée) ne permet

pas une identification sûre. A l’extrême limite orientale de l'aire de répartition de

P. guineensis, la plante représentée par ce spécimen pourrait probablement être

rapprochée de P. grandis, qui se trouve, tout près, au Dahomey, ù la limite occiden¬

tale de son aire de répartition. ,La présence de P. guineensis au Ghana est donc à

vérifier, et la recherche des plantes de ce genre est recommandée aux prospecteurs

botaniques de ce pays.

2. Cette dernière espèce, ainsi que les détails palynologiques concernant les deux

espèces en question, feront parmi d'autres, l’objet d’une étude ultérieure de M. Van

Campo et H. Heine : « Le pollen de Pungia grandis, son polymorphisme, sa signi¬

fication phytogéographique ».

Source : MNHN, Paris

— 555 —

West Tropical Africa » de Hutchinson et Dalziel, vol. 2 (1963), et

de la « Flore du Gabon », vol. 13 (1966), ont récemment prouvé, dans

quatre autre cas, l’existence de positions taxonomiques tout à fait ana¬

logues de plantes provenant de l’Afrique occidentale à l’ouest du Daho¬

mey : très semblables aux représentants d’espèces largement réparties

en Afrique tropicale (au moins dans les premiers trois exemples cités

ci-dessous), elles se sont révélées, après des études plus approfondies,

effectuées sur un matériel beaucoup plus important qu’à l’époque de

l’élaboration de la Flora of Tropical Africa, appartenir à des taxa distincts

de ceux auxquels on les identifiait auparavant. Nous sommes là en

présence, très évidemment, de taxa vicariants, dont la séparation au rang

spécifique semble incontestablement justifiée. Ainsi, ces taxa méconnus

jusqu’à présent fournissent à la phytogéographie du continent africain

de nouvelles données qui soulignent, au point de vue floristique, l’origina¬

lité des régions qu’ils occupent.

La citation des quatre exemples ci-dessous, assez significatifs, met

l’accent sur ce problème, sans doute un peu sous-estimé par les taxi-

nomistes anciens. Ils illustrent, dans la famille des Acanthacées, une

certaine tendance à la vicariance parmi les taxa ouest-africains, dont

les cas s’avèrent de plus en plus nombreux (un autre exemple peut être

pris dans le genre Mapania Aubl. [Cypéracées]; travaux inédits de

J. Raynal). C’est apparemment aussi à cette vicariance que se rattache

le nouveau couple Rungia guineensis Heine-Rungia grandis T. Anders.

Les discussions concernant les affinités, les aires de répartition, etc.

sont contenues dans les descriptions originales dont la référence biblio¬

graphique est citée en note.

Espèces a l’Ouest du Dahomey

Acanlhus guineensis Heine et

P. Taylor 1

Adhaloda guineensis Heine 2

Thomandersia anachorela Heine 3

Whilfieldia colorata C. B. Clarke ex

Stapf

Espèces a l’est du Dahomey

Acanlhus montanus (Nees) T. An¬

ders.

Adhaloda robusla C. B. Clarke

Thomandersia Hensii De Wild. et

Th. Dur.

Whilfieldia rulilans Heine *.

1. Kew Bull. 16: 161, fig. 1 (1962).

2. Ibid.: 167, 6g. 3 (1962).

3. Bull. Jard. Bot. État Bruxelles 36 : 239, t. XV, fig. 4 (1966).

4. Flore du Gabon 13: 37, t. VIII, 1-7, note p. 39 (1966).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

DEUX NOUVEAUX EULOPHIDIUM

DU NORD DE MADAGASCAR

Sur quelques Orchidées nouvelles

ou critiques de Madagascar. II 1

par Karlheinz Senghas

I nstitut de Botanique Systématique et Jardin Botanique

de l’Université de Heidelberg.

A la fin du deuxième voyage du Professeur Rauh à Madagascar,

le Professeur Buchloh de Stuttgart-Hohenheim, alors son collaborateur,

entreprit seul un court voyage au nord de la Grande Ile, où il fit quelques

récoltes de plantes dans la Montagne des Français. Les Orchidées qu’il

a trouvées lors de cette expédition sont également cultivées dans le

Jardin Botanique de Heidelberg.

Nous savons gré à M. Buchloh pour les plantes qu’il nous a envoyées,

car parmi elles se trouvent plusieurs espèces très remarquables. Deux

espèces sont décrites dans cette note : Eulophidium angustifolium sp.

nov. et Eulophidium roseovariegalum sp. nov. Les deux espèces ont

été découvertes presque au même endroit, et non loin d’elles Eulophi¬

dium spalhuliferum (H. Perr.) Summerh. ( Rauh et Buchloh 7989). Jusqu’à

présent cette dernière espèce ne fut trouvée que deux fois, à Majunga

et à Manangarivo (Ambongo). Dans cette région tout au nord de Mada¬

gascar on ne connaissait du genre Eulophidium que Eulophidium

gracillimun (Schltr.) Schltr. Entre cette espèce et notre Eulophidium

roseovariegalum sp. nov. il y a une très grande affinité, ce qui est une

chose assez étrange.

Eulophidium angustifolium Sengh., sp. nov. ssp. angustifolium

E. qaadrilobo admis, sed ab eo difFert forma bulborum, ambitu labelli et

calcaris.

Planta terricola; radices validae usque ad 4 mm diametientes, scabrae;

bulbi nitidi, violaceo-brunnescentes, dense congregati, pyriformes, juvéniles

glabri, senescentes modice longitudinaliter rugosi et leniter quadrangularcs

usque ad 2 cm longi, 2 cm lati mono- (vel rarius di-) phylli; bulbi juvéniles

foliis 3-4 membranaceis laete spadiceis involuti, quae etiam petiolum invol-

vunt; folia supra obscure viridi-violaceo-variegata, subtus laetiora et (ut in

Nageliella purpurea) subtiliter punctis minimis atroviridibus ornata, soli-

1. Note : Cont. de Adansonia 4: 303 (1964).

Source : MNHN, Paris

— 558 —

Source : MNHN, Paris

— 559 —

dissima vel subcarnosa, erecta, anguste linearia, acuminata, omnino usque

ad 10 cm longa, usque ad 7 mm lata; petiolus 1-1,5 cm longus; folia omnino

a bulbis senioribus decidentia; inflorescentia semper singula e basi bulbi

novelli sed iam adulti oriens, usque ad 30 cm alta, plerumque omnino simplex,

rarius ramo laterali rarifloro pro flore basali vel ramis lateralibus duobus vel

tribus pro omnibus semper floribus basalibus; inflorescentia omnis 5-15 flora;

pedunculus circiter altero tanto longior quam rhachis brunneo-violaceo-

concolor, 1,5-2 mm diametiens, basi foliis squamaeformibus 2-3 laete spadi-

ceis pedunculum vaginatim involventibus, superne plerumque tantummodo

folio squamaeformi uno (rarius 2) obtectus; folia squamaeformia superiora

2-2,5 cm, suprema 1-1,5 cm longa; bracteae pedunculo dense appressae,

anguste triangulatae, acuminatae, laete spadiceae, trinerviae, inferiores cir¬

citer 4 mm, superiores 1-1,5 mm longae; pedicellus et ovarium sordide brunnes-

centi-virides, unusquisque plus minusve 10 mm longus, ovarium pedicclla-

tum florum superiorum tantum paullo brevior; magnitudo florum pro généré

intermedia, flores inodori; sepala apice brunnescenti-viridia, in dimidio infe-

riori albido-viridia; petala albida stria media viridi, in dimidiis ad sepalum

dorsale vergentibus punctis paucis rubiginosis ornata, labellum album, margo

anticus lobi medii partiti ochraceus, lobi latérales et discus rubiginoso-notati,

calcar saturate viride, columna eodem colore, margines latérales antici, cli-

nandrium et basis columnae ad introitum calcaris intense rubiginosi, anthera

albida vel eburnea, pollinia intense lutea, stipes albus, viscidium eodem

colore; sepala elliptica acuminata basi paullum dilatata trinervia, sepala

Iateralia paullum asymmctrica, 7-8 mm longa, 2,5-3 mm lata; petala late

elliptica, apice rotundata vel minime apiculata basi paullum dilatata, tri¬

nervia, nervis lateralibus gracillimis partim iterum ramosis, 5-6 mm longa

4-4,5 mm lata; labellum quadrilobum omnino 10-12 mm longum, 14-16 mm

latum; lobi latérales erecti, lobus médius ferc rectangulariter ab epichylio

reclinatus, lobi partiales distincte convcxi; lobi latérales semiorbiculares vel

pars antica corum paullum elongata, plus minusve 5 mm lata, 3 mm alta;

lobus médius more generis profunde partitus, lobi partiales eius valde diver¬

gentes rotundato-quadrangulati margine fere integro, ante introitum calcaris

callus 3 mm latus, 1,5 mm altus leniter bilobus albus apice rubiginosus trans¬

verse instructus, ante eum iterum calli très brèves humiles paralleli, qui

usque ad sinum inter lobos latérales et lobum medium se extendunt; calcar

brève leniter bilobum, in seclione longitudinali transverso-ellipticum, 3 mm

longum, 4 mm latum; columna erecta humilis et lata, semiglobosa, faciès

antica columnae paullum concava, 3 mm alta, 3,5 mm lata; pollinia rotundato-

triangularia, solida, 0,5 mm diametientia; stipes brevissimus ellipticus; visci¬

dium lamellaeforme, rotundato-quinquangulare; rostellum brevissimum, post

remotionem polliniorum leniter bilobum parte media triangulari-incisa;

anthera unilocularis, scmiorbiculari-opercularis, processu oblongo-pileiformi

solido; fructus ignotus.

Habitat : Madagascar septentrionalis prope Diégo-Suarez, in

rupium fissuris humosis montium calcareorum illorum, qui lingua franco-

gallica « Montagne des Français » appellantur.

Source : MNHN, Paris

560 —

médian; 7, sépale latéral; 8, pétale (6-8 x 5}; 9, colonne vue de face et 10, vue par dessus

(l'anthère et les pollinies écartées) x 8; 11 , les pollinies vues de face et de côté x 20; 12 ,

Source : MNHN, Paris

— 561 —

Typus : Rauh et Buchloh 7987, nov. 1961. — Holotypus in herbario

Inst. Bot. System. Heidelbergensi (HEID).; Isotypus in herbario Mus.

Nat. Hist. Lutetiae (P) conservantur.

ssp. diphyllum Sengh., ssp. nov.

A typo differt numéro, ambitu et colore foliorum.

Bulbi di-(rarius mono-)phylli; petiolus usquc ad 3 cm longus, lamina

parte basali tereti 3 cm longa, ceterum anguste elliptica acuminata usque

ad 7 cm longa, ad 1,5 cm lata margine angustissimo cartilagineo minutissime

denticulato, juvenilia irregulariter laeto- et obscuro-viridi-variegata, senes-

centia sordide violaceo-viridia; forma, magnitudo et color florum ut in typo.

Habitat : in silvis xerophilis vallis fluminis Fiherenana prope

Sakaraha (Madagascar meridionali-occidentalis).

Typus : Rauh 10 423, juill. 1963. — Holotypus : HEID.

Eulophidium roseovariegatum Sengh., sp. nov. (PI. 2).

E. gracillimo affinis, ab eo differt forma bulborum, ambitu et colore folio¬

rum, ambitu labelli et calcaris.

Planta terricola; radices validissimae usque ad 8 mm diametientes sca-

brae; bulbi nitidi, obscure brunneo-violacei, dense congregati, subrotundi

vel «n sectione longitudinal! late ovales, juvéniles glabri, senescentes irregula¬

riter rugosi, usque ad 2,5 cm alti, 2,5 cm lati, diphylli; bulbi juvéniles foliis

pluribus latis inembranaceis, laete spadiceis omnino involuti; folia epetiolata,

sordide atroviridia maculis roscis irregularibus et indistincte circumscriptis’

ornata, solidissima, plane expansa, lata vel latissime ovalia, acuminata, mar¬

gine undulata, usque ad 4 cm longa, usque ad 3,5 cm lata; inflorescentia sem-

per singula, e basi bulbi novelli, sed iam adulti oriens, usque ad 55 cm alta,

simplex vel crebro ramosa, ita summum 4 ramos latérales 6-8 floros pro floribus

basalibus gerens, inflorescentia omnino usque 50 flora; pedunculus rhachidi

concolori brunnescenti et pruinosa fere aequilongus, basi 3 mm diametiens,

ibi foliis squamaeformibus 3-4 oblongis tubulosis acuminatis brunneo-mem-

branaceis ornatus, superne tantum unum folium squamaeforme vel folia duo

squamaeformia basi non vaginato-tubulosa ferens, folia squamaefonnia basa-

lia plus minusve2cm, superiora 1-1,5cm longa; bracteae acuminato-triangu-

latae, mcmbranaceae, spadiceae, trinerviae, inferiorcs, quac inflorescentias

partiales lateralesque ferunt, usque ad 8 mm, superiores vix 2 mm longae;

pedicellus ovario fere aequilongus, ambo circiter 12 mm (in floribus superio-

ribus tantum 8 mm) longus, sordide viridi-spadiceus; flores pro genere parvi;

sepala et petala spadiceo-vitidia, pars apicalis calcaris eodem colore, sed extus

dilute purpurea, petala in parte basali maculis nonnullis parvis irregularibus

rubescentibusque, labellum album, margo anticus lobi medii virescens maculis

numerosis inaequali-intense rubiginosis, columna Iutescenti-viridis, margines

antici, clinandrium et introitus calcaris rubiginosi; anthera ebumea dorso

rubescens; pollinia lutea, viscidium album; sepala oblanceolata, rotundata,

trinervia, sepalum dorsale 5-6 mm longum, 1,5-2 mm latum, sepala lateralia

Source : MNHN, Paris

— 562 —

1 mm breviora, asymmetrica vel fere falciformia; petala late lanceolata vel

oblongo-elliptica, rotundato-asymmctrica, 3-4 nervia, 4-5 mm longa, 2,5-

3 mm lata; labellum trilobum, omnino 3,5-4 mm longum, 7-8 mm latum,

lobi latérales erecti, quadrangulati, rectangulariter vel valde irregulari-

rotundati, leniter denticulati, 1,5 mm lati, 2,5 mm alti; lobus médius fere

orbicularis, revolutus, late quadrangulatus, in circuitu leniter et irrcgulariter

denticulatus, margo anticus vix vel distincte retusus vel emarginatus, 2,5 mm

longus, 3 mm latus; callus fere quadrangulatus, canaliculatus, ab introitu

calcaris usque ad basim lobi medii se extendens, 2,5 mm latus, antice omnino

divisus et bipartitus; calcar 2,5 mm longum, 2,2 mm latum, in sectione trans¬

versa distincte planum; columna erecta, semiteres, 3 mm alta, 2,0 mm lata,

antice paullum concava, superne paullum dilatata, pede brevi ; pollinia rotun-

dato-triangularia, 0,35 mm lata, stipes minutissimus, viscidium crassius-

culum, transverso-falciforme; rostellum post remotionem polliniorum indis¬

tincte bilobum, medio incisione transverso-ovali ; anthera unilocularis semior-

biculari-opercularis, processu solido oblongo retroverso pileiformi; fructus

ignotus.

Habitat : Madagascar septentrionalis prope Diégo-Suarez, in rupium

fissuris humosis montium calcareorum illorum, qui lingua franco-gallica

« Montagne des Français » appellantur.

Typus : Rauh et Buchloh 7985, nov. 1961. — Holotypus in herbario

Inst. Bot. System. Heidelbergensi (HEID.) ; Isotypus in herbario Mus.

Nat. Hist. Lutetiae (P) conservantur.

Dans le Jardin botanique de Heidelberg ces deux espèces nouvelles

furent en fleur pour la première fois en octobre-novembre 1962, et depuis

ce temps elles fleurissent régulièrement : YEulophidium anguslifolium

en octobre-novembre, YEulophidium roseovariegalum en novembre-

décembre.

Les descriptions ont été faites après cinq ans d’observation.

Actuellement les deux espèces sont cultivées dans les Jardins botani¬

ques de Paris, Les Cèdres (A.M.), Kew, Berkeley et Francfort-s.-M., et

YEulophidium roseovariegalum encore à Mayence et à Montréal.

Le substratum approprié pour la culture de ces deux espèces est

un mélange de terre de pelouse, des restes d’Osmunda, de sable et de

tourbe dans une relation de 2 : 2 : 1 : 1.

Je remercie vivement M. Buchloh de la traduction des descrip¬

tions, ainsi que M Ue I. Gegusch pour les dessins.

Source : MNHN, Paris

Ad ansoxia, sér. 2, 6 (4) 1967.

NOTES

SUR QUELQUES ROSACÉES ASIATIQUES (IV) 1

(MALUS SECT. DOCYNIOPSIS; DOCYNIA)

par J. E .Vidal

Maître de Recherche au C.N.R.S.

Laboratoire de Phancrogamie, Paris.

Résumé : Dans cet article est révisé le matériel à rapporter à la section Docyniopsis

du genre Malus et au genre Docynia (2).

Dans la première partie des synonymies nouvelles sont établies : les trois taxa

Malus Doumeri Chev., Malus laosensis Chev. et Malus /ormosana Kaw. & Koidz. sont

considérés comme conspécifiques.

La deuxième partie est une révision du genre Docynia. Faute de critères nets et

constants les six espèces décrites ont dû être regroupées en deux seulement.

Docynia.

In the first part ne

Malus laosensis Chev. e

The second part is

are retained.

paper is revised the material of Malus sect. Docyniopsis and

w synonvms are proposed: the three taxa Malus Doumeri Chev.,

ind Malus /ormosana Kaw. & Koidz. are trealed as conspecific.

a révision of the genus Docynia. Only 2 species (insteed of 6)

A. MALUS sect. DOCYNIOPSIS Schneid.

Le genre Malus Mill. est caractérisé par des fleurs en grappes ombel-

liformes, un ovaire infère à 3-5 loges 2-ovulées et des styles soudés à la

base; ce dernier caractère le distingue du genre Pyrus qui a des styles

libres.

Rehder (1920) y distingue cinq sections : Malus, Sorbomalus,

Chloromeles, Eriolobus, Docyniopsis.

La présence en Indochine d’une espèce se rattachant à cette dernière

section (Malus Doumeri) m’a conduit à réviser les espèces asiatiques

qu’elle peut englober.

Schneider in Fedde, Rep. Sp. nov. 3 : 179 (1906); excl. M. docynioides; Rehder,

Journ. Arn. Arb. 2 : 49 (1920); Man. cuit. Trees & Shrubs : 391 (1940); Bibl Trees &

Shrubs : 276 (1949).

— Eriolobus Roem. cm. Rehd. in Sarg., Trees & Shrubs 1 : 74 (1903), p. p.

— Macromeles Koidz., FI. Symb. Or. As. : 53 (1930).

*• 1C /; r A d 1 ans - 3: 142 - 166 (1963); (I), Adans. 4: 142-147 (1964); (II), Adans. 5:

221-237 (1965); (III), Adans. 5: 537-580 (1965).

2. Une partie de ce matériel m’a été communiquée par les Directeurs des Herbiers

de Kew et d’Edimbourg auxquels j’adresse mes vifs remerciements.

Source : MNHN, Paris

— 564

Feuilles pliées dans le bourgeon, non ou très peu lobées.

Inflorescences à 2-5 fleurs. Lobes du calice persistants. Étamines

30-50. Styles 5, soudés et velus à la base.

Fruit ayant 2-5 cm de diamètre, présentant au sommet la base

accrescente des styles et les lobes du calice persistants; mésocarpe pourvu

de cellules scléreuses.

Espèce type : M. Tschonoskii (Maxim.) Schneid.

Distr. — Asie orientale : Japon, Formose, Chine médirionale et

orientale, Vietnam (Nord et Sud), Laos (Nord et Sud). Cf. Carte.

Rehder (1920) signale dans cette section trois espèces : M. Tscho¬

noskii Schneid., M. formosana Kaw. & Koidz., M. laosensis Chev. En

1939 s’y ajoute M. Melliana Rehd. L’étude du matériel rapporté aux

trois premières espèces m’a permis de considérer comme conspécifiques

M. formosana et M. laosensis ainsi que M. Doumeri Chev. qui est le nom

correct par priorité. Il ne reste donc plus que les trois espèces M. Tscho¬

noskii, M. Doumeri et M. Melliana. Elles peuvent se distinguer comme

suit :

1. Lobes du calice ovales triangulaires, plus courts que le tube

(longs de 3-4 mm); fruit large de 2-3 cm. 1. M. Tschonoskii.

1'. Lobes du calice étroits, acuminés, plus longs que le tube (longs

de 6-8 mm).

2. Fruit large de 4-6 cm; pédicelle long de 1-3 cm, velu ainsi que

le tube du calice. 2. W. Doumeri.

2'. Fruit large de 1,5-2,5 cm; pédicelle long de 3-5 cm glabre ainsi

que le tube du calice. 3. M. Melliana.

1. Malus Tschonoskii (Maxim.) Schneid.

Schneider in Fedde, Rep. Sp. nov. 3 : 179 (1906); Rehd. in Sarg., Pi. Wils. 2 :

295 (1915); Man. cuit. Trees & Shrubs : 399 (1940); Bibl. Trecs & Shrubs : 276 (1949).

— Pirus Tschonoskii Maxim., Bull. Ac. Sc. St-Pétersb. 19 : 169 (1873) et Mél.

biol. 9 : 165 (1873); Franch. & Sav., Enum. PI. Jap. 2 : 349 (1879); Bean, Bot. Ma".

134 : t. 8179 (1908).

N. g — On trouvera dans Rehder (1. c.) les autres synonymes

avec leurs références bibliographiques complètes.

Distr. — Japon (Honshu).

2. Malus Doumeri (Bois) Chev.

Chevalier, C. R. Ac. Sc. 170 : 1129 (1920).

— Pirus Doumeri Bois, Bull. Soc. Bot. Fr. 51 : 113, 11g. (1904); Card., Fl. Gén.

Indoch. g\^ b ^QQu' meri (Bols) Schneid., 111. Handb. Laubh. 1 : 728 (note) (1906).—

yn _ Docynia Doumeri (Bois) Schneid., 111. Handb. Laubh. 2 : 1001 (1907). Syn.

Source : MNHN, Paris

— 565 —

PI. 1. — Malus Doumeri : 1, jeune rameau fleuri X 2/3; 2, fleur ouverte, ovaire en coupe

tangentielle avec une loge visible x 2; 3, feuille adulte et fruits x 2/3; 4, feuille de sujet

jeune x 2/3; 5, autre type de feuille adulte (entière) x 2/3. — Docynia indien : 6, inflores¬

cence X 2/3; 7, fleur ouverte, ovaire en coupe tangentielle avec une loge visible x 2; 8,

feuille adulte x 2/3; 9, feuille sur jeune sujet x 2/3. — Docynia Delavayi : 10, feuille

adulte x 2/3; 11, détail de la face inférieure de la feuille x 2 (1,2, Evrard 1791 ; 3, Che¬

valier 41160; 4, Chevalier 41149; 5, d’André s. n. (type); 6, 7, Poilane 25648; 8, Hooker

f. et Thomson s. n. ; 9, Delavay av. 1887 ; 10, Vidal 829).

Source : MNHN, Paris

— 566 —

— Pirus formosana Kaw. & Koidz. in Kaw., List PI. Form. n° 471 (1910) nom.

nud.; Hayata, Joum. Coll. Sc. Univ. Tokyo 32, 1 : 100 (1911) (Mat. Fl. Form.);

Ic. PI. Form. 1 : 244 (1911). — Syn. nov.

-— Malus formosana (Kaw. & Koidz.) Kaw. & Koidz., Bot. Mag. Tokyo 25 :

146, t. 4 (1911); Kanehira, Form. Trecs, ed .rev. : 262, fig. 207 (1936); Li, woody

Fl. Taiwan : 274, fig. 102 (1963). — Syn. nov.

— Pirus laosensis Card., Not. Syst. 3 : 345 (1918); Fl. Gén. Indoch. 2 : 668

(1920). — Syn. nov.

— Malus laosensis (Card.) Chev., C. R. Ac. Sc. 170 : 1129 (1920). — Syn. nov.

— Docynia indica Dec. var. Doumeri Chev., Rev. Bot. appl. 22 : 379 (1942). —

Syn. nov.

— Docynia indica Dec. var. laosensis. Chev., Rev. Bot. appl. 22 : 379 (1942). —

Syn. nov.

Distr. — Laos, Vietnam, Formose. — Cf. Carte.

Obs. — 1. La liste des synonymes met en évidence les difficultés

qui se sont présentées pour classer cette espèce de façon satisfaisante.

La présence constante de deux ovules par loge, la coalescence de la base

des styles et la forme des fruits doivent la faire ranger dans le genre

Malus. Les sépales et la base des styles persistants, la présence de cellules

scléreuses, les feuilles non ou peu lobées la classent dans la section Docy-

niopsis. Cette section, comme son nom l’indique, groupe des espèces

ayant de grandes affinités avec le genre Docynia, la principale différence

étant la présence de deux ovules seulement par loge au lieu de 3-10 chez

Docynia.

3. Malus Melliana (Hand.-Mazz.) Rehd.

Rehder, Journ. Am. Arb. 20 : 414 (1939); Te Tsun, Yü & Chen Lung, Acta

Phytotax. Sin. 5 : 106, pl. 21 (1956).

— Pirus Melliana Hand.-Mazz., Anzeig. Akad. Wiss. Wien 1923 : 96 (Pl.

Sin. Fortsetz. 19 : 2); Beih. Bot. Centralbl. 48, 2 : 313, fig. 1 (1931).

Distr. — S. et S.-E. de la Chine (Yun Kan, KouangSi, Kouang Toung,

Kiang Si, Anh Wei, Che Kiang).

Obs. — Espèce très voisine de M. formosana avec laquelle elle

pourrait peut-être être confondue; mais n’ayant pu en examiner que

quelques spécimens je ne puis que m’en rapporter à l’opinion des auteurs

chinois qui la considèrent comme bien distincte.

Matériel examiné :

M. Tschonoskii. — Japon : Savatier 3425, 3709 (P).

M. Doumeri. — Formose : Wilson 9975, 10303, 10900 (K ex A). — L'abondant

matériel indochinois sera détaillé dans la Flore du Cambodge-Laos-Vietnam.

M. Melliana. — Chine : Che Kiang, fi. C. Ching 1784 (K, P ex US), 2327 (K);

sans loc., J. de la Touche 13 (P ex E).

Source : MNHN, Paris

— 567 —

B. DOCYNIA Dec.

Decaisne, Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 131 (1874); Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 :

369 (1878); Focke, Nat. Pflanzenfam. 3, 3 : 22 (1888); Rehder, Man. Trees & Shrubs :

399 (1940); Bibl. Trees & Shrubs : 276 (1949); Hutchinson, Gen. Flow. PI. : 214

(1964).

— Eriolobus scct. Docynia Schneid., 111. Handb. Laubh. 1 : 727 (1906).

Arbustes ou Arbres de petite taille, à tronc ± épineux.

Feuilles simples, stipulées, pétiolées, dentées ou entières, souvent

lobées sur les jeunes sujets ou les rejets.

Inflorescences en fascicules le plus souvent 3-flores, parfois en

ombelles courtement pédonculées, paraissant avant ou en même temps

que les nouvelles feuilles. Calice densément tomenteux, à 5 lobes lan¬

céolés aigus, persistants. Pétales 5, à onglet marqué. Étamines 30-50.

Ovaire infère à 5 loges 3-10-ovulées; styles 5, soudés et velus à la base.

Fruit charnu, globuleux ou ovoïde, ayant 2-5 cm de diamètre,

couronné par les lobes du calice; endocarpe parcheminé.

Espèce type : Docynia indica (Wall.) Dec. (= Pyrus indica Wall.).

Historique et Affinités

Le genre Docynia — anagramme de Cydonia — a été établi par

Decaisne (1874) et basé sur l’espèce Pyrus indica Wall.

Pour Schneider (1906), ce groupe ne constitue qu’une section du

genre Eriolobus, qui est considéré par Rehder (1940, 1949) comme section

du genre Malus, mais est maintenu par Hutchinson (1964).

Comme je l’ai indiqué précédemment il a d’étroites affinités avec

la section Docyniopsis du genre Malus; il est très proche, en outre, de

Cydonia et Chaenomeles. On peut distinguer ces genres voisins de la

façon suivante :

Carpelles 2-ovulés; styles soudés à la base.

Feuilles profondément lobées; fleurs 6-8, à pédicelle grêle; fruit

ayant 1,5 cm de diamètre. Malus sect. Eriolobus (= Eriolobus Roem.)

Feuilles non ou légèrement lobées; fleurs 2-5; fruit ayant 3-5 cm

de diamètre. Malus sect. Docyniopsis.

Carpelles 3-oo-ovulés.

Styles soudés à la base.

Ovules 3-10 par loge; calice tomenteux, à lobes persistants. Docynia.

Ovules oo par loge ; calice glabre, à lobes caducs. Chaenomeles.

Styles libres; lobes du calice persistants; loges de l’ovaire mul-

tiovulées. Cydonia.

Source : MNHN, Paris

— 568 —

Distribution géographique et écologie

Le genre Docynia compte deux espèces localisées dans les formations

ligneuses d’altitude, de l’Himalaya oriental (Sikkim, Khasia) à la Chine

méridionale et aux régions limitrophes (Birmanie, Nord-Thaïlande,

Nord-Vietnam). L’une est caducifoliée (D. indica), l’autre, sempervi-

rente (D. Delavayi). — Cf. Carte.

Caractères morphologiques et classification

Les caractères morphologiques permettant de distinguer les espèces

de Docynia sont peu tranchés.

On observe chez D. indica un dimorphisme foliaire marqué entre

les feuilles des sujets adultes et celles des sujets jeunes, celles-ci étant

lobées comme celles des Crataegus.

Le limbe des feuilles âgées est + denté et glabre (D. indica) ou

entier et tomenteux (D. Delavayi).

La présence de tomentum à la face inférieure des feuilles avait

induit Decaisne à distinguer l’espèce D. Griffithiana, mais il s’agit

sans doute de feuilles jeunes où ce caractère n’a pas de valeur significa¬

tive. Dans l’état actuel des observations on ne peut <

— 569 —

forme à D. indica. Il en est de même du taxon D. rufifolia (Lév.) Rehd. à

feuilles glabres peu dentées.

Le nombre d’ovules par loge dans la fleur m’avait semblé d’abord

sur la foi des descriptions pouvoir permettre d’établir une séparation

entre le groupe D. indica (+ D. Griffithiana, D. Hookeriana) à trois ovules

par loge et celui de D. Delavayi (+ D. rufifolia) à 4-10 ovules par loge.

Mais, à l’observation, ce caractère m’est apparu très variable, de sorte

qu’il ne peut pas être utilisé comme critère sûr.

La forme du fruit, globuleuse ou ovoïde, mal connue à l’état de

maturité, ne peut pas non plus être prise en considération pour diffé¬

rencier D. Hookeriana (fruit ovoïde) de D. indica (fruit globuleux).

Étant donné le petit nombre de caractères utilisables je n’ai finale¬

ment retenu que deux espèces sur les six décrites.

Clé des espèces

Limbe des feuilles âgées glabre ou glabrescent, + denté; feuilles

caduques. 1 . D. indica.

Limbe des feuilles âgées tomentcux à la face inférieure, entier;

feuilles persistantes. 2. D. Delavayi.

1. Docynia indica (Wall.) Dec.

Decaisne, Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 131, pl. 14 (1874); Hook. f., FI. Brit.

Ind. 2 : 369 (1878); Brandis, Ind. Trees : 289 (1906); Craib, Fl. Siam. Enum. 1 :

577 (1931).

— Pyrus indica Wall., Pl. As. rar. 2 : 56, t. 173 (1831); Roxb., Fl. Ind. 2 :

511 (1836); Kurz, For. Fl. Brit. Burma 1 : 441 (1877).

— Cydonia indica Spach, Hist. Nat. Vég. 2 : 158 (1874).

— Docynia Griffilhiana Dec., Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 131 (1874).

— Docynia Hookeriana Dec., 1. c., pl. 15. — Syn. nov.

— Pirus rufifolia Lév., Bull. Ac. intern. Gcogr. Bot. 25 : 46 (1915). — Syn. nov.

— Malus docynioides Schneid., Bot. Gaz. 63 : 400 (1917). — Syn. nov.

— Docynia docynioides Rehd., Journ. Arn. Arb. 2 : 58 (1920). — Syn. nov.

— Docynia rufifolia (Lév.) Rehd., Journ. Arn. Arb. 13 : 310 (1932); Man. Trees

& Shrubs : 399 (1940); Bibl. Trees & Shrubs : 276 (1949). — Syn. nov.

Arbuste de 4-5 m, présentant à l’état jeune l’allure d’un Cralaegus

avec ses feuilles lobées et ses branches épineuses.

Feuilles à limbe lancéolé, ayant 7-10 X 2,5-3 cm, arrondi à

la base, progressivement acuminé au sommet, ± nettement denté,

d’abord tomenteux en dessous puis glabre; nervures bien marquées,

6-10 paires. Pétiole long de 15-20 mm. Stipules linéaires, caduques.

Limbe des jeunes rameaux à 3-5 lobes aigus, ayant 3-5 X 1,5-2 cm,

densément tomenteux blanchâtre en dessous.

Inflorescences en fascicules de 1-3 fleurs. Pédicelle court ou presque

nul, laineux. Calice laineux blanchâtre, à lobes lancéolés aigus. Pétales

blancs, à onglet marqué. Étamines 30-50. Ovaire à 5 loges 3-10 ovu-

lées; styles 5, soudés et velus à la base.

Source : MNHN, Paris

— 570 —

Fruit globuleux ou ovoïde, jaune-verdâtre, ayant 3-5 cm de dia¬

mètre.

Type : Assam, Silhet, legit Colebroolee (ex Wallich, PI. As. rar. 2 :

56, t. 173). A défaut du spécimen original, cette dernière planche devrait

être considérée comme type.

Distr. — Himalaya oriental du Sikkim aux Monts Khasia, Birmanie

septentrionale, N. Thailande, N. Vietnam, Chine méridionale (Se Tchouen,

Yun Nan). — Cf. Carte.

Ecol. — Espèce localisée en forêt d’altitude entre 1 500 et 3 000 m.

Fleurs de février à avril; fruits en septembre-octobre.

Nom vernac. — Thaïlande : (’Mak) 'Khi ’nou (Payap).

Us. — Fruit comestible, mais âpre, à goût de coing, bon en compote.

Matériel examiné :

Inde. — Sikkim, 2 000-3 000 m, Hooker /. & Thomson s.n. (K, P). — Khasia,

2 000 m, Hooker f. & Thomson s.n. (K, P). — E. Himalaya, Gri/filh 2082 (K, P, type de

D. Griffilhiana). — Manipur, 2 000 m, Wall 6157 (P).

Birmanie. — Mamyo, Dadalkhen 3 (P).

Chine. — Se Tchouen : Schneider 1349 (K, type de Malus docynioides); Wilson

3493 (A, K). — Yun Nan : Lou Poa, 3 000 m, Maire in herb. Léveillé (E, type de Pirus

ru fl folia)-, Forrest 8038 (E, K); Forresl 9822, 24509 (E, K); entre Li Kiang et Young

Ning, Rock 17382 (K).

Vietnam (Nord). — Prov. Lai Châu : San Tan Ngai, 1 600 m, Poilane 25648 (P).

— Prov. Lao Kay : Chapa, 1 600 m, Vidal 829 (P).

2. Docynia Delavayi (Franch.) Schneid.

Schneider in Fedde, Rep. Sp. nov. 3 : 180 (1906); 111. Handb. Laubh. 2:1001

(1912); Rehder in Sarg., PI. Wils. 2 : 296 (1915); Journ. Am. Arb. 13 : 309 (1932);

HandelMazz., Symb. Sin.7 : 462 (1933); Rehder, Man. Trees & Shrubs : 399 (1940);

Bibl. Trees & Shrubs : 276 (1949).

— Pyrus Delavayi Franch., PI. Delavay. : 227, pl. 47 (1890).

— Eriolobus Delavayi Schneid., 111. Handb. Laubh. 1 : 727 (1906).

—■ Coloneaster Bodinieri LÉv., Bull. Ac. intern. Géograph. Bot. 25 : 44 (1915).

■— Cydonia Delavayi Card., Rev. Hort. nouv. sér. 16 : 131, fig. 45-47 (1918);

Bull. Mus. Paris 24 : 63 (1918).

Arbre de 8-10 m, à feuilles persistantes; tronc épineux.

Feuilles à limbe oblong, ayant 5-10 X 2-3 cm, arrondi ou courte-

ment atténué à la base, obtus mucroné ou brièvement acuminé au sommet,

entier (ou avec quelques dents vers le sommet), glabre et brillant en

dessus, tomenteux blanchâtre en dessous; nervures 4-8 paires. Pétiole

long de 10-20 mm. Stipules filiformes.

Inflorescences en fascicules généralement 3-flores. Pédicelle nul.

Calice laineux blanchâtre; tube long de 8 mm; lobes lancéolés aigus,

longs de 6 mm. Pétales blancs, ayant 15 X 10 mm, à onglet marqué

(4 mm), glabres. Étamines 35-40. Ovaire à 5 loges 4-10 ovulées; styles 5,

soudés et velus à la base.

Fruit ovoïde de la taille d’un œuf de pigeon.

Source : MNHN, Paris

— 571 —

Type (lectotype) : Chine, Yun Nan, env. Ta Ping Tse, 2 200 m,

Delavay 466 (P).

Distr. — Sud de la Chine (Yun Nan).

Ecol. — Espèce sempervirente, localisée en altitude vers 2 000-

2 500 m. Fleurs en mars-avril.

Matériel examiné :

Chine. — Yun Nan : Beauvais 673 (P); Cavalerie 4041 (K); Delavay 466 (P, lecto¬

type), 890 (P. syntvpe), 3435 (P), s.n. av. 1887 (P, syntype); Ducloux 636, 2160, 3307,

3883, 4790, 5685, 6'l89, 6190 (P); Forresl 13646 (K), 19372 (E, K, P), 21452 (E, K);

Henry 10036, 10036A, 10036B, 11603 (K); Maire 305 (A, K); Bock 2303 (P), 2805 (K).

Index des Collecteurs

Al = Malus Tchonoskii; A2 = Malus Doumeri; A3 = Malus Melliana.

B1 = Docynia indica; B2 = Docynia Delavayi.

Beauvais 673 : B2. — Cavalerie 4041 : B2. — Ching 1784, 2327 : A3. •— Delavay 466,

890, 3435, s.n. (1887) : B2. — Ducloux 636, 2460, 3307, 3883, 4790, 5685, 6189, 6190:

B2. — Forresl 8038, 9822 : B1 ; 13646, 19372, 21452 : B2; 24509 : B1. — Griffith 2082 :

Bl. — Henry 10036, 10036A, 10036B, 11603 : B2. — Hooker /. * Thomson s.n. : Bl. —

Maire 305 : iî2; s.n. (in Ilerb. Léveillé) : Bl. — Foilane 25648 : Bl. — Bock 2803, 2805 :

B2; 17382 : B1. — Savatier 3425, 3709 : A1. — Schneider 1349 : Bl. -— J. de la Touche 13 :

A3. — Vidal 829 : Bl. — Wall 6157 : Bl. — Wilson 3493 : Bl; 9975,10303, 10900 : A2.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

EU PH O RB IA LETESTUI,

NOUVELLE ESPÈCE CACTIFORME

DES CONFINS CAMEROUNO-GABONAIS

par J. Raynal

Résumé : Euphorbia Leleslui J. Raynal, décrite et illustrée ici, connue actuelle¬

ment de quelques points près de la frontière camerouno-gabonaise, se distingue de

E. kamerunica, principalement par ses feuilles beaucoup plus grandes, pétiolées,

étalées et non dressées le long des rameaux, par ses graines plus grosses, différem¬

ment ornementées, et par quelques caractères moins visibles, du cyathe en particulier.

Suivent quelques brèves considérations sur l'habitat des espèces camerounaises

d’Euphorbes cactiformes.

Lors de notre premier voyage dans le sud du Cameroun, en 1963,

nous avions récolté, sur les basses pentes ensoleillées d’un inselberg,

une Euphorbe cactiforme qui colonisait abondamment les dalles rocheuses.

Cette population nous avait paru bien distincte des Euphorbia kamerunica

Pax observés auparavant près de Yaoundé, par le port et la grande taille

des feuilles; il n’était guère possible d’en savoir plus en l’absence de

fleurs ou de fruits.

L’inselberg en question est un magnifique rocher cristallin, dont le

sommet aux parois verticales, d’accès probablement très difficile, doit

dominer la forêt dense environnante de près de 200 m. Il se trouve auprès

du petit village d’Akoakas, à 27 km au S.-E. de la ville d’Ebolowa.

L’Euphorbe colonise seulement les basses pentes, qui restent modé¬

rément abruptes, et forme en quelque sorte une ceinture de transition

entre la forêt et les dalles nues à Afrolrilepis. Il est à noter que sur les

collines proches de Yaoundé, E. kamerunica , qui paraît là bien sponta¬

née x , se comporte de façon semblable, en lisière de la forêt, formant des

fourrés peu épais mais difficilement pénétrables, particuliers par leur

physionomie mais aussi par leur flore.

Nous avons eu, en 1965, la possibilité de revoir notre Euphorbe

à Akoakas, cette fois fleurie et fructifiée, et d’en récolter un matériel

plus complet. De l’étude de ce matériel, nous concluons qu’il s’agit

d’une espèce non encore décrite, pour autant qu’on puisse affirmer une

telle chose dans un groupe où tant d’espèces sont encore imparfaitement

1. Contrairement à ce qu’en dit Chevalier (3), qui considère E. kamerunica et ses

synonymes E. Barleri et E. garuana comme des plantes fétiches plantées par les sorciers

(cas effectivement très fréquent) mais « nullement spontanées ».

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Eupliorbia LelesluiJ. Rayn., photographies prises à Akoakas (Cameroun) en fév. 1965;

en haut, pousse jeune feuillée; on distingue que cette pousse se prolonge à l'arrière-plan par

un rameau adulte aux ailes beaucoup plus larges; en bas, rameau fleuri et fructiflé. — Pho¬

tographies A. Baynal 4005 et 4006.

Source : MNHN, Paris

— 575 —

connues, et dans lequel l’horticulture n’a peut-être pas contribué à

faire toute la clarté désirable 2 . Nous avons pu retrouver dans l’herbier

du Muséum deux échantillons récoltés par Le Testu dans le nord du

Gabon, sur des rochers semblables à celui d’Akoakas; ces spécimens,

quoique incomplets, appartiennent indiscutablement au même taxon.

En le nommant Euphorbia Leleslui, nous avons le grand plaisir de recon¬

naître la priorité de cette découverte, et d’allonger ainsi la liste déjà

remarquable des espèces dédiées à Le Testu, dont les collections forment

une contribution de tout premier ordre à la connaissance floristique du

Gabon.

Une autre Euphorbe cactiforme a déjà été décrite depuis bien long¬

temps du Gabon, trop longtemps même puisqu’il est aujourd’hui difficile

de savoir exactement à quoi elle correspond — on ne le saura vraiment

que lorsque toutes les Euphorbes cactiformes gabonaises, spontanées

ou non, auront à nouveau été récoltées de façon complète (exsiccata,

avec fleurs et fruits, matériel conservé dans l’alcool, photographies et

plantes vivantes : un beau travail de prospection entièrement à faire).

Il s’agit d’ Euphorbia Hermenliana Lemaire, créée en 1858 d’apiès des

plantes introduites du Gabon au Jardin Botanique de Caen (et très

probablement collectées par Edelestan Jardin). La description origi¬

nale mentionne de petites feuilles caduques, ne dépassant pas 1 cm

de long, ce qui ne peut en aucun cas s’appliquer à E. Leleslui, mais rap¬

proche par contre E. Hermenliana de E. kamerunica; ces deux dernières

Euphorbes sont-elles bien distinctes au rang spécifique? Cette question

ne peut être résolue ici; ce que nous désirons établir, c’est l’existence

au Gabon d’au moins deux espèces d’Euphorbes cactiformes de la sect.

Euphorbia, là où les auteurs précédents semblent n’en avoir vu qu’une.

En effet, Chevalier (2) publie des notes de Walker et de Le Testu

2. D’assez nombreuses espèces du genre furent en effet décrites d’après des exem¬

plaires vivants, introduits dans les serres européennes pour l’étrangeté de leurs formes,

et dont la provenance est souvent imprécise, voire inconnue ou controversée. Ces des¬

criptions ne mentionnent qu’exceptionnellement (leurs ou fruits, difficiles à obtenir en

culture; or beaucoup d’espèces ont des caractères végétatifs peu différents, aisément

modifiables dans l’ambiance artificielle des serres; cela rend aujourd’hui très délicate

la recherche des correspondances entre les plantes existantes et les descriptions

anciennes. Pour ces végétaux charnus, difficilement réductibles en bons exsiccata, et

de toute façon destinés tout d’abord à l’enrichissement d’une serre, et non d’un herbier,

il n’y a très souvent pas eu de type; aujourd’hui, après parfois plus d’un siècle (cas de

E. Hermenliana) ou même près de deux (E. Irigona) les pieds originalement importés

sont perdus; les plantes ne sont connues que par les boutures successives transmises de

jardin en jardin, avec tous les risques d’erreurs que cela comporte, et par des descrip¬

tions originales généralement insuffisantes, ou des illustrations médiocres. La littérature

horticole ne contribue pas à clarifier la situation, bien au contraire, et plusieurs de ces

noms anciens méritent d’être traités comme nomina dubia. Ainsi, L. Croizat (4)

arrive, après une série d’hypothèses, à la conclusion que Euphorbia Irigona Mill. (1768),

Haw. (1819), non Roxb. (1814), considéré par tous les auteurs depuis 1689 comme ori¬

ginaire de Ccylan, proviendrait en réalité des côtes d’Afrique occidentale; il en fait

alors un synonyme prioritaire de E. Hermenliana Lem. (1858). Aussi ingénieux que

puisse être son raisonnement, il n’en contient pas moins une part d’incertitude non

négligeable; nous préférons considérer E. Irigona comme nomen dubium.

Source : MNHN, Paris

— 576 —

sous le nom d ’E. Hermenliana; les indications de Walker concernent

une Euphorbe très abondante sur le littoral gabonais, se raréfiant vers

l’intérieur. La récolte originale d’£. Hermenliana n’a pu être faite bien

loin de la côte (et sans doute aux environs de Libreville) ; sa description

coïncide apparemment avec celles données par Chevalier (1, 3); il y a

de grandes chances pour que l’Euphorbe de Walker, dont nous n’avons

malheureusement pas d’échantillon, soit le vrai E. Hermenliana Lem.

Les notes de Le Testu reproduites par Chevalier s’appliquent partiel¬

lement aussi à cette plante (en ce qui concerne l’espèce cultivée dans la

Nyanga et la Ngounié), mais les observations sur l’Euphorbe du Woleu-

Ntem correspondent à E. Leleslui.

Dans la diagnose qui suit, nous comparons notre espèce nouvelle

à E. kamerunica ci (e descr.) à E. Hermenliana , parce que, n’étant pas

spécialiste de ces plantes, il nous était difficile de rechercher dans le

grand nombre d’espèces connues celle la plus proche, taxinomiquement,

de E. Leleslui. Néanmoins, nous insistons sur le fait que E. Leleslui

nous paraît nettement plus distincte des espèces du groupe de E. anli-

quorum [E. Hermenliana, kamerunica, Dalzielii, etc.) que ces espèces

entre elles.

Euphorbia Letestui J. Raynal, sp. nov.

Affinis E. kamerunicœ Pax et E. Hermenliance Lemaire, a quibus foliis

multo majoribus, carnosis, pctiolatis, patulis, satis diu persistentibus, semi-

neque majore testa modo singulari maculosa praecipue distinguitur.

Frutex carnosus, erectus, 2-4 m altus, ambitu quasi hemisphærico;

planta tota laticem lactarium copiosum continens; truncus plus minusve

cylindricus, griseus, usque ad 20 cm crassus. Rami parum densi, angulo recto

patentes vel paulo deflexi, apice resupinati, trialati, coarctatione alarum

divisi in segmenta oblongo-elliptica vel oblanceolata 10-30 cm longa, 5-10 cm

lata. Axis rami cylindricus plus minusve trigonus, angustus (4-10 mm crassus),

medulla centrali ampla, in sicco (nec in vivo) fistuloso-septata. Rami novelli

foliati, alis primum angustis (5-10 mm latis), posterius sensim dilatantibus

usque ad maturam latitudinem (15-40 mm), tune foliis destitutis et flores

emittentibus. Alæ maturæ planæ, satis tenues, virides, margine leviter

sinuata vel recta, podaria spinosa gerente. Podaria regulariter distantia,

intcrvallis 10-25 mm, minuta (5 mm longa, 2-4 mm lata), ambitu distincto,

brunnea, ovato-triangularia, inferne plus minusve decurrentia-acuta, spinis

binis inferioribus tuberculisque binis inconspicuis superioribus instructa.

Spinœ divergentes, brèves (2-3 mm longae), paulo sursum arcuatæ.

Folia in podariis supra spinas interque tubercula inserta, late patentia,

nunquam erecta ramo parallela ut folia E. kamerunicœ. Lamina obovata vel

oblanceolata, 35-80 X 12-30 mm, apice obtusa vel rotundata, interdum

paulo emarginata, carnosa, viridis, nervis secundariis in vivo inconspicuis,

basin versus satis abrupte angustata, petiolo distincto 5-15 mm longo.

Cyathia in cymis pauperibus 1-3-nim disposita (in speciminibus exami¬

nais; an semper?) margine alarum ramorum maturorum insidentibus. Cyma

Source : MNHN, Paris

— 577 —

Source : MNHN, Paris

— 578 —

pedunculo brevi (4-5 mm longo), verruculoso, in vivo 4 mm crasso, in sicco

multo tcnuiore (circa 1 mm), paulo supra podarium inserto; cymæ rami

bini pedunculo similes, apice obconico-incrassati, in axillis bractcarum.

Bracteœ sessiles, amplectentes, trigono-ovatæ, tenues, haud carinatæ, pur-

pureæ, mox caducæ.

Pedunculus ramique cymæ desinentes in cyathia orbicularia, 7-8 mm dia-

metro, glandulis 5 sessilibus transverse oblongis, integris, contiguis, 4x2 mm,

viridi-lutescentibus, et lobis 5 triangularibus tenuibus margine laciniatis.

Cyathia bisexualia protandra, vel interdum unisexualia. Flores masculi brac-

teis oblanceolatis acutis suffulti, margine laciniatis; pedunculi erecti circa

2,5 mm longi; filamenta erecta alba circa 1,5 mm longa; anthera lutea loculis

binis ovoideis discretis, paulo oblique ad apicem filamenti utrinque insertis.

Flos femineus ccntralis, pedunculo brevi primum incluso, ad maturitatem

paulo exserto, calycis lobis profunde divisis in segmenta nonnulla anguste

linearia. Ovarium ovoideum, stylis 3 basi connatis, superne liberis, patentibus,

stigmatibus bifidis. Capsula matura purpurascens, trigona angulis haud cari •

natis, circa 7 mm alta, 10 mm lata, laevis, stigmatibus persistentibus minimis

coronata, maturitate loculis 3 ovoideis dehiscentibus explodens. Semina

subglobosa, 4 mm diametro, grisea, testa maculis brunneo-violaceis parallelis

plus minusve linearibus distincte notata, ad instar ornamenti fructus Colo-

cynthis. V. tab. 1 et 2.

Ilolotypus : ./. el A. Raynal 13433 , in rupibus declivibus sole illu-

minatis abrupli collis « montis insularis » dicti silva circumdati, prope

pagum Akoakas (Resp. Fceder. Cameroun.), 27 km versus austro-orien-

talem regionem ab urbe Ebolowa, fl. et fr., 16.2.1965, exsiccata in duabus

paginis atque fragmenta in liquore, Herb. Mus. Paris.!

Répartition géographique. — Cameroun : •/. & A. Raynal 9700, Akoakas,

27 km SE Ebolowa (rameau teuillé), 15.2.1963, P!; 13433, type, même localité. —

Gabon : Le Testa 9000 bis, rocher de Cliula près Assoc-Ngoum (env. 15 km N d’Oyem),

« jeune plant d’Euphorbe : il a des feuilles! », 3.3.1933, PI; 9464, mont Coun (env.

45 km N d’Oyem), « Euphorbe cactiforme à cyathes rouges, les glandes sont jaunes.

Fleurs paraissant toutes mâles » (apparence due à la protandrie, le spécimen étant en

début de floraison, défeuillé), 14.1.1934, P!

En outre, c’est probablement à cette espèce qu'il faut rattacher l’Euphorbe

observée — mais non récoltée — dans la localité-type d ’Oreonesion Testui A. Rayn.,

également dans les environs d’Oyem, au rocher de Salem près Elelem; d’après Le Testu

(in lill.) il y a à la base de ce rocher une ceinture, formée par une Euphorbe cacli-

forme, tout à fait semblable à la ceinture observée par nous à Akoakas.

Les quatre échantillons proviennent donc de trois localités toutes

situées dans un cercle de 60 km de rayon à peu près centré sur le point

de rencontre des frontières du Cameroun, du Gabon et du Rio Muni;

l’espèce sera à rechercher dans ce dernier pays, dont la partie orientale

offre des rochers susceptibles de l’abriter. Ceci donne pour l’instant

l’impression d’une endémique très localisée, mais la prospection botanique

du Gabon est encore trop imparfaite pour qu’on puisse dès maintenant

l’affirmer.

Source : MNHN, Paris

— 579 —

L identification des spécimens feuillés, ou présentant des capsules

mûres, est immédiate; il n’en est pas de même pour les échantillons en

début de floraison, donc sans feuilles, tels que Le Teslu 9464; l’aspect

du rameau est en effet très voisin de celui de E. kamerunica ; 'quelques

caractères permettent toutefois une distinction : la partie centrale du

rameau est plus mince chez E. Leleslui que chez E. kamerunica , les

« glandes » du cyathium sont tout à fait sessiles, alors qu’on distingue

aisément, en regardant les glandes de E. kamerunica par-dessous, qu’elles

sont réunies au cyathe par un pédoncule plat, court et large mais néan¬

moins nettement plus étroit que la glande elle-même; enfin l’épiderme

des rameaux et du pédoncule de la cyme ne présente pas, chez E. kameru¬

nica, les petites verrues allongées longitudinalement visibles chez

E. Leleslui.

Les habitants d’Akoakas nomment aussi bien E. kamerunica, qu’ils

cultivent dans le village, que E. Lelestui, du même nom vernaculaire

d okala, nom déjà noté par Hédin pour E. kamerunica (région de Lomié

et Batouri cité par Chevalier (1). Ils croient que ces Euphorbes écar¬

tent la foudre, et affirment que le rocher d’Akoakas n’est jamais foudroyé

alors que deux autres inselbergs des environs, dépourvus d’Euphorbes]

le sont. La même croyance a été mentionnée également par Chevalier

pour E. Ilermenliana au Congo-Brazzaville (3).

Cette propriété magique et beaucoup d’autres font que pratique¬

ment toutes les espèces ouest-africaines d’Euphorbes cactiformes sont

plantées dans les villages; d’une manière générale, les localités où l’on

observe ces plantes à l’état spontané semblent être au Cameroun bien

plus rares que les points de culture ou de naturalisation (fréquente à la

suite de déplacement ou de disparition des villages). Néanmoins,'nous

croyons à la spontanéité, sur certains rochers, de la plupart des espèces

camerounaises : ainsi, d’après notre propre expérience, évidemment

limitée, outre E. Leleslui et E. kamerunica, E. Desmondii Keay et M -Redh

semble spontanée sur les collines de Lagdo près de Garoua; E. unispina

N. E. Br. paraît l’être au moins dans les monts Mandara. Une impression

personnelle curieuse, peut-être erronée, est qu’une localité donnée n’abrite,

à 1 état spontané, qu’une espèce unique. Au contraire, les Euphorbes

cultivées le sont très souvent en mélange, en particulier dans les haies

défendant les villages, qui peuvent, au Cameroun septentrional, contenir

deux ou trois espèces différentes (généralement E. kamerunica, Desmondii

et unispina).

Nous avons en 1965 rapporté des boutures de la plupart des Euphorbes

cactiformes camerounaises, qui ont dans l’ensemble repris de façon

satisfaisante dans les serres du Muséum de Paris, à l’exception malheu¬

reusement des Euphorbia Leleslui, qui ont pu souffrir du froid au cours

du transport; l’introduction de cette espèce est donc encore à faire.

Source : MNHN, Paris

— 580 —

Ouvrages consultés

1. Chevalier A. — Les Euphorbes crassulascentcs de l’Ouest et du Centre Africain

et leurs usages, Rev. Bot. Appl. et Agr. Trop. 13 : 529-570 (1933).

2. _ Nouveaux documents sur les Euphorbes cactiformes de l’Ouest et du Centre

Africain, 1. c. 14 : 63-66 (1934).

3. _ Euphorbes cactiformes de l’Oubangui-Chari et du Moyen-Congo, l.c. 31 :

368-378 (1951).

4. Croizat L. 1 — De Euphorbiis antiquorum atque omcinarurn, a study of succu¬

lent Euphorbieæ long known in cultivation, New York 1934, 127 pp.

5. Lemaire. — Nouvelles Euphorbes, L’illustr. Hort. 5, Mise. : 63 (1858).

1. Nous remercions vivement M. J. Marnier-Lapostolle de nous avoir aimable¬

ment communiqué des photocopies de ce rare ouvrage.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

NOTES GYPÉROLOGIQUES :

VI. CYPERUS HAMULOSUS M. Bieb.

par J. Raynal

Résumé : Scirpus Lugardi C. B. Clarke est identifié à Cyperus hamulosus M. Bieb.

L'aire de répartition de cette espèce est remarquable, s’étendant de la Sibérie à l'Afrique

méridionale, de façon discontinue, par les régions péridésertiques. L’existence de

populations légèrement différentes (par la forme de l’akène) est envisagée mais sans

création d’un découpage infraspéciTique.

Certains auteurs ont classé l’espèce dans le genre Dichoslylis; l’illégitimité de ce

genre est ici évoquée, ainsi que la mauvaise application du même nom comme section

de Cyperus par les auteurs postérieurs à Nees von Esenbeck.

En 1961 (in A. Raynal, 8), nous avions nommé Scirpus Lugardi

C.B.C1. une Cypéracée annuelle découverte à Kayar (Sénégal), d’après

la description donnée par Clarke dans la Flora of Tropical Africa.

Cependant l’identité exacte de ce Scirpus méritait d’être revue, à cause

de l’affinité extrême qu’il présente avec Cyperus squarrosus L. (= C. aris-

latus Rottb.).

Nous prions MM. les Directeurs des Royal Botanic Gardens, Kew,

de l’Institut Botanique de Montpellier, et M. G. Long, de Montpellier,

d'accepter nos sincères remerciements pour le prêt des échantillons

nécessaires à cette mise au point.

L’étude du matériel de Scirpus Lugardi C. B. Cl. conduit à l’iden¬

tifier à un Cyperus des steppes tempérées eurasiatiques, C. hamulosus

M. Bieb.

Le Scirpus Pitardi Trabut ex Pitard, du Maroc, que Maire a rat¬

taché à C. hamulosus comme variété, constitue un maillon réunissant

(quoique de façon évidemment encore bien lâche) les aires eurasiatique

et tropico-africaine de l’espèce.

Pour les raisons exposées plus loin, nous n’avons pas jugé utile

de maintenir le statut variétal de la plante marocaine, ni de créer d’autres

taxa infraspécifiques, dont l’existence, quoique plausible, ne nous paraît

pas encore suffisamment établie. Nous donnons donc ci-dessous la syno¬

nymie globale de l’espèce :

Cyperus hamulosus M. Bieb.

Fl. taur.-caucas. 1 : 35 (1808) : Kükenthal, Pflanzenr. 4, 20 : 502 (1936).

— Scirpus hamulosus (M. Bieb.) Steven, Mém. Soc. Nat. Moscou 5 : 356 (1817).

— Dichoslylis hamulosa (M. Bieb.) Nees, Linnaea 9 : 289 (1834); Roshevitz

in Komarov, Flora U.R.S.S. 3 : 63 (1935).

Source : MNHN, Paris

— 582 —

— Isole pis hamulosa (M. Bieb.) Kunth, Enum. PI. 2 : 204 (1837).

— Cyperus arislalus Rottb. var. hamulosus (M. Bieb.) Bock., Linnaea 35 : 501

(1868).

— C. arislalus subsp. hamulosus (M. Bieb.) Aschers. & Grabn., Syn. Mille-

leur. Fl. 2, 2 : 272 (1904).

— Scirpus Lugardi C. B. Clarke in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 458 (1902);

Chermezon, Bull. Soc. Bot. Fr. 85 : 368 (1938); J. Raynal in A. Ray.nai. Ann Fac

Se. Dakar 9 : 167 (1963), syn. nov.

— Scirpus Pilardi Trabut ex Pitard, Conlr. ét. Fl. Maroc : 37 (1918).

— Cyperus arislalus subsp. hamulosus var. Pilardi (Trab. ex Pit.) Maire, Bull.

Soc. Hist. Nat. Air. Nord 20 : 40 (1929); Fl. Afr. Nord 4 : 44 (1957), excl. syn. C. minu-

lulus Vahl.

Type : « Habitat in arena ad ripas Borysthenis circa oppidulum

Berislaw. Floret Augusto » (M. von Bieberstein, /. c.).

Synonyme prélinnéen (non vérifie, cité par M. v. Bieberstein).

— Cyperus minimus capilulis aculealis Buxb. Cent. 4 : 33, t. 60, fig. 1 (1733),

« ad littora Wolgæ circa Astracanum Septembri »; Gmelin, Fl. Sibir. 1 : 83, n. 6

(1747), « in udis ad Uschacowcam amnem, qui in Angaram mox infra Ircutiam urbem

induit. »

De ces deux localité, Astrakhan a été confirmée; Irkoutslc est par contre en

dehors de l’airo actuellement connue; il est de toute façon impossible de sc prononcer

sans examiner d’échantillons, les illustrations ne permettant pas de différencier

C. hamulosus de C. Michelianus (L.) Link, qui est répandu dans les mômes milieux

et les mômes régions.

Répartition : U.R.S.S. : Karelin & Kirilou 1070, in inundatis ad dumen Kara-

Irtysch deserli Soongoro-Kirghisici, 1840, P!; Polanin s.n., près du d. Urungu (cité

par Kükenthal, l.c.) ; Turkestan, près du lac Saissan-Nor (cité par Kük.); Ove Paulsen

s.n., Touran. Khiva, près de l'Amou Darya à Kysil-Yi (cité par Kük.); Becker 159,

Sarepta, au N de la Caspienne, juillet, P!; Kossinski 710, Astrakhan, 30.7.1915, K!;

Bacoczi 995, Ukraine, Novoselki, 23.8.1900, K!; llogowicz s.n., Poltava; Schirafevsky

s.n., Kharkov (cités par Kük.); Gruner s.n., Ekaterinoslav, 13.9.1865, Pi; Marschall

von Bieberstein, Berislav, sur le Dnieper, type; colt, ignol. s.n., Gola ad Borys-

thenum (= Dnieper), PI; communie. Tscherniaejj, ad Borysthenem, P!; Rogowicz s.n.,

Crimée (cité par Kük.). — Roumanie : Nyarady 356, delta Danubii in arenosis circa

pagum I.etea, ait. circa 3 m, 18.7.1923, P! K! — Bulgarie : Slribrny s.n., in

arenosis Maricae ad Sadovo, 8.1897, P!; eod. loc., 13.10.1897, Pi; Slribrny s.n.,

Katunica, in arenosis, 6.1893; eod. loc., 7.1893, P!; eod. loc., 8.1894, K!; Velenovsku

s.n.. eod. loc. (cité par Kük.); Sle/ano/f s. n., Dusnitz. 8.1928, K! — Grèce :

Grif/ilh Tedd 1781, Porto Lagos, 17.6.1936, K! — Italie : Fonlana in Fiori &

Béguinol 2230, Trofarello près Turin, 7.8.1910, probablement introduit, non retrouvé

depuis 1911, K!

Maroc : Pilard 2976, Camp Boulhaut, oued Cherrat, 18.6.1912 (type de Scirpus

Pilardi, liolo-, PI, iso-, P!, iMPU!); Mourel 1001, mares de la Mamora, 5.1912, P!;

1002, eod. loc., 6.1912, P!; Maire s.n., in alveo arenoso lacusculorum æstate exsicca-

torum prope urbem Salam (= Salé), 29.6.1924, MPU!; Maire in Slé Franç. exsicc.

6008, eod. loc., 4.12.1928, P!, MPU!; Sauvage 14841, Mamora occidentale, route de

Souk el Arba des Scbou, 4.7.19581

Sénégal : J. & A. Raynal 6413, Kayar, dépressions temporairement humides

dans les sables du cordon littoral, 2.10.1960!; 6430, 6435, eod. loc., 9.10.1960, P!,

1FAN! — Mali : De Wailly 5012, Gao vers Bcrra, bordure de marigot, 29.3.1936, P!;

Démangé 2071, Dogo, base ouest de la digue de Sarédina à Laougna, 13.4.1964, P! —

Nigeria : Miss McClintock 117, Maiduguri, growing in pure sand of dry river

bed, 26.12.1954, K!

Batswana : Lugard 290, Ngamiland, Okavango valley, dwarf sand plant, 6.1898

Source : MNHN, Paris

— 583

Source : MNHN, Paris

— 584 —

(type de Scirpus Lugardi, holo-, K!). — Lesotho : Dielerlen 859, Léribé, lit de ruis¬

seau, 3.1909, P! 1

L’espèce a été signalée à tort de Tunisie (Le Houêrou, Rech. Ecol. et Flor. Vég.

Tunis. Mérid. (ronéo) : 23 (1959), et Mém. Inst. Rech. Sahar. 6 : 28 (1965); l'échantillon

correspondant est un Cyperus cf. conglomeralus Rottb. (Long s.n.)

Cyperus minululus Yahl (C. pygmæus Cavanilles, non Rottb.,

type : Broussonel s.n., Maroc, ad ripas flumini Sebou) a été donné par

Maire (Fl. Afr. Nord 4 : 44 (1957) comme synonyme de sa var. Pilardi.

Maire n’explique pas sa position, mais ne paraît pas avoir examiné

le type de C. minululus, cité sans point d’affirmation. Ce Cyperus de Vahl

est considéré par tous les autres auteurs comme synonyme de C. Miche-

lianus (L.) Link. Comme cette dernière espèce n’est connue par aucun

échantillon récent du Maroc, il semble que Maire ait cru à l’existence

à Salé d’une seule de ces deux petites espèces annuelles, d’où cette réu¬

nion. Un autre argument serait l’insistance avec laquelle Cavanilles,

An. Cienc. Nat. 3 : 7 (1801) distingue sa plante de C. pygmæus Rottb.,

dont C. Michelianus est très voisin.

Nous n’avons pas eu à ce jour la faculté d’étudier l'holotype de

Cavanilles; cependant, il existe à Paris deux parts de C. Michelianus

étiquetées « Broussonet, oued Sebou », dont l’une au moins (dans l’her¬

bier général) semble tout à fait authentique, correspondant bien par

sa taille et son aspect au dessin — insuffisant — publié par Cavanilles ;

l’autre part (herbier Desfontaines) est une plante beaucoup plus grande,

qui pourrait ne pas être un double de la même récolte. En l’absence de

preuve formelle d’hétérogénéité de la récolte faite par Broussonet,

il est impossible d’accepter la synonymie donnée par Maire. Si, après

examen de l’holotype de C. minululus Vahl dans l’herbier Cavanilles,

il fallait toutefois revenir à l’opinion de Maire, il est à noter que ce

binôme de 1805 devrait remplacer C. hamulosus M. Bieb., 1808.

L’aire géographique totale de l’espèce paraît au premier abord

assez aberrante, allant des steppes froides d’Asie Centrale aux marges

des déserts tropicaux d’Afrique. 11 semble que peu d’espèces aient une

aire semblable. Pourtant, si l’on considère que la saison de végétation

est toujours la période la plus chaude de l’année pour cette plante, après

la baisse des eaux, il suffit d’admettre une grande résistance des graines

au froid pour comprendre l’étendue de l’aire en latitude. D’autre part,

cette petite annuelle fugace aime les cuvettes sableuses à végétation

ouverte, faiblement inondables. Ces conditions se trouvent réunies

surtout dans les régions péridésertiques; nous avons représenté sur la

carte de la pl. 2 les zones de pluviosité moyenne comprises entre 300

et 500 mm (d’après J. Bartholomew, The Times Atlas of the World 1,

carte 3 (1958); on peut constater le très bon groupement des localités

1. Scirpus Lugardi est signalé par D. M. Napper (Jonrn. E. Afr. Nat. Hist. Soc.

25 : 16 (1965) en Tanzanie, mais nous n’avons vu aucun échantillon correspondant;

les caractères donnés dans la clef (p. 12) ne semblent pas concorder avec ceux de

Cyperus hamulosus. (Note ajoutée en cours d’impression.)

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — En haut, diagramme montrant la répartition géographique des formes d’akène de

Cyperus hamutosus; en bas, carte de répartition de la même espèce (en pointillé les zones à

pluviosité moyenne annuelle comprise entre 300 et 500 mm).

Source : MNHN, Paris

— 586 —

de Cyperus hamulosus M. Bieb. dans ces zones; il faut se garder de voir

une relation directe entre ce facteur et la répartition de la plante, qui,

d’après son habitat, doit pouvoir s’affranchir de la quantité totale de

pluie; la liaison est indirecte, par correspondance de cette pluviosité

totale et des régions steppiques ou subdésertiques favorables à l’espèce.

En relation avec la distribution discontinue de ces régions arides,

Cyperus hamulosus possède une aire fragmentée en quatre : Eurasie,

Maroc, Afrique occidentale, Afrique du Sud. Eu égard à cette fragmen¬

tation, l’espèce présente une homogénéité morphologique remarquable.

La seule variation qui nous a semblé pouvoir être mise en corrélation

avec une ségrégation géographique concerne la forme de l’akène; c’est

d’ailleurs principalement à cause d’une différence de cet ordre que Maire

avait pu maintenir sa var. Pilardi comme distincte de la variété typique.

Nous avons étudié ce caractère avec le plus de précision possible,

en mesurant largeur et longueur de l’akène (à raison de 5 mesures par

échantillon) sur tous les échantillons disponibles de l’espèce, au 1 /80

de mm près. Le diagramme de la pl. 2 expose le résultat de ces mesures :

— les points représentatifs des spécimens venant des quatre régions

énumérées ci-dessus se regroupent en quatre nuages;

— ces nuages sont statistiquement bien distincts, mais se recou¬

vrent cependant plus ou moins par leurs bords.

De ce diagramme peut être tirée une justification du maintien ou de

l’établissement de taxa infraspécifiques au sein de C. hamulosus M. Bieb.

Cependant, il est clair que l’élaboration d’une clef conduisant à ces taxa

serait impossible. D’autre part, il ne faut pas perdre de vue que le nombre

de spécimens connus reste très faible dans chaque région, et ne permet

sans doute pas d’apprécier l’étendue totale de la variation (par exemple

en Afrique du Sud : 2 spécimens seulement). Nous préférons signaler

l’existence de cette différenciation géographique statistique, intéres¬

sante certes d’un point de vue biosystématique, et phytôgeographique,

sans pour cela vouloir l’enfermer dans le cadre rigide d’un découpage

taxinomique prématuré. Il faut noter, de plus, qu’on ne sait rien d’une

influence éventuelle — quoique improbable -— du milieu sur la forme de

l’akène.

Une conséquence de ces légères différences de forme d’une région à

l’autre est qu’il est difficile d’attribuer l’aire actuelle de l’espèce à des

transports récents (par exemple par des Oiseaux migrateurs); de tels

transports auraient en effet homogénéisé la variation entre les différents

points de l’aire.

Cyperus hamulosus M. Bieb. partage avec C. Michelianus (L.) Link

un caractère en contradiction avec leur classement dans ce genre; dans

ces deux espèces, en effet, les glumes de l’épillet ne sont pas distiques.

Pourquoi donc classer là ces espèces, et non dans les Scirpus, comme le

firent de nombreux auteurs? C’est que l’une et l’autre de ces espèces

montrent une affinité très étroite, évidente, et bien difficilement attri¬

buable à un phénomène de convergence, avec respectivement Cyperus

Source : MNHN, Paris

— 587 —

squarrosus L. et C. pygmæus Rottb. La ressemblance est telle au sein

de chacun de ces couples de taxa que Ascherson & Grabner n’y distin¬

guèrent que des sous-espèces, considérant dans ce cas précis la phyllotaxie

de l’épillet comme un caractère mineur.

Kükenthal, qui réunit comme Ascherson & Gràbner les C. Miche-

lianus et C. pygmaeus dans la même espèce, ne les suit pas pour C. hamu-

losus, qu’il continue à distinguer de C. squarrosus au rang spécifique, tout

en reconnaissant le parallélisme de la variation dans les deux couples :

« sicut C. Michelianus nonnisi squamis spiraliter dispositis a C. pygmæo

Rottb. (squamis subdistichis) distinguitur, eodem modo C. hamulosus

M. Bieb. a C. arislalo Rottb. remotus est. » Nous adoptons la même posi¬

tion, car ces deux derniers Cyperus se distinguent de façon plus nette et

plus stable que les deux premiers; en particulier, l’akène de C. squarrosus

possède un tégument à cellules hexagonales bien visibles à la loupe bino¬

culaire, une base de style très réduite, peu visiblement étranglée; les

glumes sont enfin toujours parfaitement distiques (alors que dans l’autre

couple, chez C. pygmæus la distichie reste imparfaite).

Nous avons trouvé, par contre, dans l’échantillon Dielerlen 859

(C. hamulosus) une variation tout à fait homologue de celle offerte par

le couple C. Michelianus-C. pygmæus; ce spécimen (qui offre un autre

trait curieux : il est le seul récolté en altitude) possède en effet des glumes

subdistiques ou même franchement distiques; les autres caractères,

notamment ceux de l’akène, le font déterminer C. hamulosus, et non C.

squarrosus, vers lequel il constitue néanmoins une transition. Ce matériel

reste trop pauvre pour que l’on puisse tenir compte aujourd’hui de cette

variation dans la taxinomie de C. hamulosus.

Un caractère intéressant, apparemment rare dans la famille, consti¬

tuant une preuve de plus de l’affinité de C. squarrosus et C. hamulosus,

est l’odeur prononcée de fenugrec qui se dégage des exsiccata; elle est

nettement plus forte, cependant, chez C. hamulosus, et peut se discerner

aisément même dans les spécimens les plus anciens; l’étude chimique

des corps responsables de cette odeur serait taxinomiquement utile.

Si donc les deux couples d’espèces envisagés ci-dessus présentent

une parenté phylétique réelle (chose quasi certaine), comment maintenir

la distinction traditionnelle entre la tribu des Cypereæ, à glumes distiques,

et celle des Scirpeæ, à glumes insérées en hélices? Une solution évidem¬

ment ingénieuse était la mise à l’écart de ces espèces litigieuses dans un

troisième genre, Dichoslylis P. Beauv. Nees, puis Palla (7) furent les

défenseurs de cette position, qui permet à la fois un regroupement des

espèces affines à phyllotaxie mal définie, et une « purification » des genres

Cyperus et Scirpus. Cette position a été adoptée par des auteurs plus

récents, comme Roshevitz dans la Flore de l’U.R.S.S. (10).

On doit noter que ce genre Dichoslylis était considéré comme plus

affine de Cyperus que de Scirpus, et classé en conséquence dans les Cype¬

reæ. Palla n’identifiait pas la phyllotaxie 3/8 de ses Dichoslylis hamulosa

et D. Micheliana à l’hélice primitive des Scirpus, mais l’expliquait par

une torsion secondaire d’un épillet primitivement distique. Le même

Source : MNHN, Paris

— 588 —

phénomène se rencontre chez les Abilgaardia; nous pensons l’avoir égale¬

ment mis en évidence chez Afrolrilepis et Scleria (9). Dans ces conditions,

il est normal d’admettre Dichoslylis au voisinage de Cyperus, ou même de

réunir ces deux genres.

C’est ce qu’a fait Kükenthal, pour qui Dichoslylis n’est qu’une

section de Cyperus; il y admet d’ailleurs certaines espèces comme C.

Meeboldii Kük., à tort 1 ; il en bannit par contre C. squarrosus et C. hamu-

losus, attribués au sous-genre Mariscus 2 .

Ici, nous suivrons Kükenthal, et non Palla, pour diverses raisons,

dont la moindre n’est pas l’impossibilité nomenclaturale d’utiliser le nom

de Dichoslylis ; cela conduirait à décrire un genre nouveau, il ne peut en

être question en dehors d’une révision de la tribu entière.

En effet, Lestiboudois, en créant le genre Dichoslylis P. Beauv. ex

Lestib., Essai sur la fam. des Cyp. : 39 (1819), a cité dans sa synonymie

le genre Echinolylrum Desv., Journ. Bot. 1 : 20 (1808), basé sur E. dipsa-

ceum (Rottb.) Desv. ( = Scirpus dipsaceus Rottb. = Fimbrislylis dipsacea

(Rottb.) Benth.); le genre de Desvaux est valide et légitime, Dichoslylis

P. Beauv. ex Lestib. est donc illégitime parce que superflu lors de sa

publication.

Au rang de section, Dichoslylis (P. Beauv. ex Lestib.) Bâillon, Hist.

PI. 119 : 338 (1893) est légitime, mais demeure typifié par Dichoslylis

dipsacea (Rottb.) Nees; tous les auteurs postérieurs à Nees ont classé

cette dernière espèce dans le genre Fimbrislylis, et ont donc utilisé à tort

la sect. Dichoslylis dans le genre Cyperus.

Nous préférons rassembler les quatre taxa C. Michelianus, C. pyg-

mæus, C. squarrosus et C. hamulosus dans une même section du genre,

qui peut porter le nom déjà souvent utilisé de sect. Arislali Kunth (basé

sur C. arislalus Rottb. = C. squarrosus L.).

Ouvrages consultés

1. Cavanilles A. J. — De las plantas que... Augusto Broussonet colecto en las

costas septentrionales de la Africa..., An. Cienc. Natur. 7 : 5-78 (1801).

2. Desvaux N. A. —- Notice sur un nouveau genre de la famille des Cypéracées,

Journ. de Bot. 1 : 17-22 (1808).

3. Kükenthal G. — Das Pllan/.enreicli 4, 20 : Cyperaceæ-Scirpoideæ-Cypereæ

(1936).

4. Lestiboudois Th. — Essai sur la famille des Cypéracées, 46 p. (1819).

5. Maire R. — Flore de l’Afrique du Nord, 4 : 42-44 (1957).

G. Marschall von Bieberstein F. — Flora taurico-caucasica 1 : 35 (1808).

7. Palla E. — Zur Kenntnis der Gattung « Scirpus », Bot. Jahrb. 10 : 293-301 (1889).

8. Raynal A. —- Flore et végétation des environs de Kayar (Sénégal), Ann. Fac. Sc.

Dakar 9 : 121-231 (1963).

9. Raynal J. — Notes cypérologiques. 1. A/rolrilepis, nouveau genre africain,

Adansonia n. sér. 3 : 250-265 (1963).

10. Roshevitz R., in Komarov V. L. ■— Flora U.R.S.S. 3 : 59-63 (1935).

1. Cf. J. Raynal. Adansonia n. sér., 6: 301-309 (1966).

2. C. hamulosus et C. squarrosus ont en effet des épillets tombant entiers à matu¬

rité; mais le genre (ou le sous-genre) Mariscus, s’il reste fondé sur ce seul caractère

(d'ailleurs parfois instable), ne constitue pas un groupe naturel, il contient au contraire

des espèces de Cyperus d’allinités très variées.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

UN NOUVEL ARTABOTRYS AFRICAIN :

ARTABOTRYS RHOPALOCARPUS

A. Le Thomas (ANNONACÉE)

par A. Le Thomas

Le genre Arlabolrys créé par R. Brown en 1820 est un genre paléo¬

tropical important bien représenté en Afrique par une trentaine d’espèces

environ. Tout le monde le reconnaît aisément dans la famille des Anno-

nacées par la construction très particulière des inflorescences constituées

en organes d’accrochage enroulés, l’axe d’inflorescence étant aplati sur

les côtés et recourbé en crochet.

Après avoir terminé la révision du genre pour la Flore du Gabon,

nous y avons dénombré dix espèces connues jusqu’à maintenant. C’est

avec beaucoup d’intérêt que nous avons retrouvé dans le N-E. du Gabon

en août 1966, une espèce en fruits récoltée deux mois plus tôt par N. Halle

dans la même région et dont les gros fruits lisses en massue nous ont paru

tout de suite remarquables dans le genre. Il s’agit en fait d’une nouvelle

espèce : A. rhopalocarpus Le Thomas, représentée déjà dans l’herbier

du Muséum de Paris par deux échantillons en fleur et en fruits, récoltés

par le P. Tisserant et déterminés par Sillans comme A. macrophyllus

Hook. f., ceci très probablement à cause de la taille des feuilles. Bien que

A. macrophyllus ne soit connu que par le type de Fernando Po, il présente

cependant suffisamment de différences avec les spécimens qui retiennent

notre attention pour qu’il ne soit pas possible de les confondre.

A. macrophyllus

Pétiole très court

Limbe arrondi à la base

6-8 paires de nervures latérales

Inflorescences mutiflores denses

A. rhopalocarpus

Pétiole de 7-14 mm de long

Limbe cunéiforme à la base

8-11 paires de nervures latérales

Inflorescences pauciflores

Arlabolrys rhopalocarpus est une liane atteignant 8 cm de diamètre

à rameaux et ramilles glabres. Les feuilles ont un pétiole épais, long de

7-14 mm, canaliculé au-dessus; le limbe est coriace, largement elliptique,

de (8)15-26 cm de long sur (4) 6-11 cm de large, brusquement et ± lon¬

guement acuminé au sommet, atténué à cunéiforme à la base, glabre

sur les deux faces. La nervation est très caractéristique avec les nervures

très proéminentes à la face inférieure, 8-11 paires de nervures latérales

très espacées, obliques ascendantes, formant un angle assez large avec la

Source : MNHN, Paris

— 590 —

Source : MNHN, Paris

— 591 —

nervure médiane, réunies en arceaux loin de la marge, un réseau de

nervilles lâche, très visible sur les deux faces.

Le matériel florifère que nous possédons est malheureusement très

pauvre, mais les restes d’inflorescences sont toujours paucillores, 1 à 3 fleurs

au maximum, à crochet épais de 1,7-2,4 cm de long et glabre. Les fleurs

vertes ont un pédicelle de 10-15 mm de long, pubérulent, muni de petites

bractées ovales, arrondies au sommet et pubescentes à l’extérieur. Sépales

triangulaires, aigus au sommet, de 5-8 mm de long sur 3, 5-6 mm de large,

pubescents à l’extérieur. Pétales charnus, subégaux, tomentelleux sur

les deux faces : les externes largement ovales, de 17-25 mm de long sur

8-14 mm de large, aigus au sommet, concaves à la base, marqués d’une

arcte médiane longitudinale à l’extérieur; les internes à lame losangique-

lancéolée de 11-17 mm de long sur 5-7 mm de large, à base concave for¬

tement épaissie et dilatée en une sorte de cuilleron rétréci à la partie

inférieure et soudés les uns aux autres à la partie supérieure, recouvrant

ainsi les organes reproducteurs. Étamines nombreuses, oblongues, de

1,5 -2 mm de long, à filet large et court, thèques linéaires extrorses, connec¬

tif triangulaire dilaté au-dessus des anthères. Carpelles 15-20, ovoïdes

étroits, de 3-3,5 mm de long, pubescents. Réceptacle hirsute. 2 ovules

basilaires.

Les fruits ont un pédoncule très épais de 15-20 mm de long et les sépales

sont souvent persistants; les méricarpes de 15 à 20 sont très caractéris¬

tiques : verts, lisses et brillants, ils sont sessiles en forme de massue,

obovoïdes, longuement rétrécis à la base, simulant un pédicelle; légère¬

ment apiculés au sommet, ils atteignent 6 cm de long et 2,5 cm de large.

2 graines très dures, oblongues, brun clair, aplaties sur la face interne,

de 1,9-2,2 cm de long sur 1-1,5 cm de large sont contenues dans une pulpe

jaune clair.

Artabotrys rhopalocarpus Le Thomas, sp. nou.

Scandens ramulis glabris. Petiolus crassus, 7-14 mm longus, glaber.

Foliorum lamina coriacea, late clliptica vel clliptico-oblonga, apice abrupte

acuminata, basi attcnuata vel cunciformis, ut raque pagina glabra; nervi

secundarii 8-10 jugi obliqui ascendentes, subtus prominentes; nervuli laxi

utraque pagina conspicui.

Inflorcscentia 1-3-flora, oppositifolia. Florum pedicellus 10-15 mm longus,

puberulus, bracteis ovatis, extra pubescentibus. Scpala tiiangularia, apice

acuta, 5-8 mm longa, 3,5-6 mm lata, extra pubescentia. Petala carnosa,

subaequalia, tomentella : externa late ovata apice acuta, basi concava;

interna, lamina lanceolata-rhomboidea, basi incrassata praecipue parte supe-

riore cucullata obliqua partis similibus proximis adhaerente. Stamina nume-

rosa, oblonga, connectivo apice dilatato. Carpclla 15-20 biovulata. Recepta-

culum hirsutum.

Fructus pcdunculo crasso; mericarpia sessilia, levia, lucida, obovoïdeo-

claviformia, basi gradatim angustata pedicellum simulante, 4-6 cm longa.

Source : MNHN, Paris

— 592 —

l,7-2,5 cm lata. Semina 2 durissima, oblonga, latere interno complanato,

extcrno magis convexo.

Typus : Tisserant 2242, Boukoko, Centrafrique, fl., fr., janv. (P.).

Autre matériel étudié :

N. Halle 3751, Gabon, Belinga mines de fer. Liane dépassant 5 m; fr. immatures;

forêt dégradée, 900-950 m altitude. Juin 1966.

N. Hallé 4066, Gabon, Belinga mines de fer. Fr. verts à 19 méricarpes lisses, 2 graines

brunes, dures, marginées; bord de route. Juin 1966.

— N. Hallé et A. Le Thomas 136, Gabon, Belinga mines de fer. Liane à fr. verts obo-

voïdes, sessiles, de 5,5 cm 2 cm. Forêt à 850 m d'altitude. Juill. 1966.

— N. Hallé et A. Le Thomas 430, Gabon, Belinga mines de fer. Liane à fr. verts, lisses,

glabres; 8 méricarpes 6 cm x 2 cm. Bord de rivière 750 m. Août 1966.

— Tisserant 2436, Centrafrique, Boukoko. Liane; il. vert jaune. Forêt. Janv. 1953.

A. rhopalocarpus est. affine de A. crassipelalus Pellegrin, par ses inflo¬

rescences pauciflores, ses fleurs à pétales internes charnus, de même

forme, réunis par leur base très épaisse, dilatée en cuilleron au-dessus des

organes reproducteurs; bien que nous ne connaissions pas les fruits de cette

deuxième espèce, également gabonaise, A. rhopalocarpus s’en différencie

par ses feuilles plus grandes, un pétiole plus long, des sépales triangulaires

aigus de 5-8 mm de long et non semi-orbiculaires, longs de 3 mm seulement.

Récoltée plusieurs fois à peu d’intervalle dans le N.-E. du Gabon,

nous ne pouvons cependant pas affirmer que cette espèce soit fréquente

au Gabon. Pour le moment son aire de répartition se limite entre 1° N et

4° N de latitude et 13°-18° de longitude E. C’est donc une espèce de forêt

équatoriale occidentale que l’on rencontre en forêt primaire ou ± dégradée,

et au bord des ruisseaux.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

GERMINATIONS ET PLANTULES

DE QUELQUES CACTACÉES

par M Ue Chantal Bernard 1

HISTORIQUE

Les jeunes plantules, si particulières, des Cactées ont donné lieu à

de nombreuses confusions. Pojteau en 1816 écrivait : « Linné avait

avancé que le Cactus melocadus était monocotylédon, moi, je me suis

assuré par la germination que le Cactus mamiltaria était acotylédon et

le Cactus triangularis dicotylédon. »

Les premiers travaux consacrés à la morphologie des plantules

remontent au xvin e siècle. Ce sont l’« Horli Ellhamensis » (1732) de Dil-

lenius dans lequel est décrit une germination d 'Opuntia et le « Seminibus

et fruclibus » (1788) de Gaertner, contenant une description de l’embryon

de Rhipsalis cassylha et de Cactus [= Opuntia Tourn.].

De Candolle en 1828 décrit ainsi les plantules : « embryo (in paucis

observalis) nunc incurvus aul spiralis radicula subgracili, nunc reclus

radicula crassa brevi obtusa. Colyledones germinanles planae, crassae,

foliaceae in Opuntia et verisimililer aliis foliiferis, parvae, minirnae in

Melocacto, forsan nullae in Mamiltaria et aliis aphyllis ».

En 1830, Turpin, dans ses observations sur les Cactées, examine les

germinations des Mamiltaria, Melocaclus, Echinocaclus, Cereus, Epi-

phyllum, Opuntia, Rhipsalis et en déduit les caractéristiques : embryon

privé de périsperme, germination épigée, tigelle parfois sphéroïde, racine

pivotante remplacée tôt par des racines latérales donnant des plantes à

racines fasciculées.

Pfeiffer en 1837 décrit dans « Enumeralio diagnoslica Caclearum »

de nombreux genres et espèces. Il caractérise les genres étudiés selon

l’aspect de leurs cotylédons.

En 1839, Lemaire, dans « Caclearum généra nova, speciesque novae »,

subdivise la famille d’après le mode de germination : Phymalocolyledonae,

a cotylédons globuleux, donc très petits, correspondant à des formes

contractées, globuleuses, et Phyllariocolyledonae à cotylédons foliacés

correspondant à des formes plus élancées. Il souligne la relation existant

entre la taille de la plante, celles des cotylédons et l’habitat.

i . Ré * umé très partiel d’un travail effectué au Laboratoire de Botanique tropicale

de la !■ acuité des Sciences de Paris, et présenté le 9-5-1965 comme thèse de 3« Cycle.

On peut consulter le mémoire original, comprenant notamment l'interprétation mor¬

phologique, à ce laboratoire, 4, cité du Cardinal-Lemoine, Paris-5«.

Source : MNHN, Paris

— 594 —

Puis les travaux se multiplient : citons ceux de Miquel, de Pfeiffer

et Otto (1846-1850); la monographie de Labouret (1853); le travail de

Lubbock (1870), celui d’iRMiscH (1876) sur les Rhipsalis, ceux de Goebel

(1889), de Ganong (1898), de De Fraine (1910), d’ARCHiBALD (1939),

de Troll (1937) et de Buxbaum (1950-56). Ce dernier étudie de nom¬

breuses plantules; il pense que les formes à cotylédons réduits sont plus

évoluées : « The réduction of the cotylédons is not a resuit of reduced leaf

primordia, but rather of the réduction of the cotyledonary blade, nearly

to its absence. »

Ganong (1898) a particulièrement bien étudié les différentes phases

de la germination dans de très nombreux genres. Elles peuvent se résumer

ainsi :

Par absorption d’eau, le tégument de la graine se fend, soit sur toute

sa longueur comme chez les Opuntia, soit suivant une calotte dans la

région du micropyle chez les Echinocaclus, Cereus, etc. Dans ces derniers

cas l’éclatement des téguments est dû au gonflement considérable des

cellules épidermiques, situées à l’extrémité inférieure de l’hypocotyle,

formant un anneau à partir duquel se développera la « couronne de poils ».

La germination est, dans tous les cas, épigée. Dès que l’hypocotyle est

totalement dégagé de la graine, il manifeste son géotropisme, se redresse,

et commence immédiatement à se renfler à la base, renflement dû à

l’accroissement en volume des cellules par absorption d’eau. Les coty¬

lédons, parfois au nombre de trois, deviennent succulents. Dans certains

cas, il semble qu’ils ne puissent se dégager de la graine et sont déchirés

par les téguments. D’abord serrés l’un contre l’autre, ils s’écartent ensuite

et viennent à angle droit avec l’hypocotyle. La germination est achevée.

Le jeune embryon est souvent asymétrique. Nombre d’auteurs

pensent que cela est dû à la forme de la graine. Dès qu’il acquiert sa

succulence, il devient symétrique.

Le développement de l'épicotyle, dans les premiers temps, est iden¬

tique dans toute la famille. Les cotylédons ont, cependant, un devenir

variable. Chez Pereskia, ils tombent; chez Opuntia, Phyllocadus et certains

Cereus, ils restent marcescents. Dans les autres genres, ils sont persistants,

mais s’épaississent à la base et finalement sont noyés dans la tige, consti¬

tuant « a curious case of ontogénie metamorphosis » (Ganong). Entre

les cotylédons, deux feuilles apparaissent en position distique décussée;

deux autres se développent à angle droit avec les deux premières, puis

une cinquième, de façon à former une spirale 2/5 qui, plus tard, peut

devenir une spirale 3/8 comme chez les Opuntia et les Mamillaria. Ou

bien la seconde paire est à angle droit avec la première et la troisième

au-dessus de la première, formant ainsi quatre rangées, point de départ

des quatre « côtes », communes dans toutes les formes à côtes.

Les racines de ces plantules sont très simples, minces, nettement

distinctes de l’hypocotyle. Elles deviennent rarement succulentes, excepté

chez quelques Cereus.

Enfin la taille des plantules varie beaucoup selon les genres. « The

seeds in the Caclaceae hâve phylogenetically grown progressively smaller,

Source : MNHN, Paris

— 595 —

' l^gSSisSS^iS

s done, taking the embryo wilh them... It is

size of the embryo is reduced not direct!

ompanies the reduced size of the adults'

the probably trace that the

the dryness but that it

; (1898) fit des coupes transversales dans l’hypocotyl

différents genres. Weisse (1904) et Leinfellner (1937-38) se limitèrent

à des coupes longitudinales dans quelques genres. Cependant dès 1848,

Hanstein avait montré que la plantule d ’Echinocaclus était parcourue,

Source : MNHN, Paris

>> «

— 596 —

pi. 2. — Opuntia microdasys PreifT. : 1, a et b-cotylédons ; 2, détail ( stade cmbry

n - ' - J -s cotylédons, b-région moyenne des cotylédons (fl = faisceaux I

; 4, détail de l'épiderme (stade à cotylédons épanouis); 5, a-hy

,„.uJe ou la racine sort); 6, a et b- raquette (cm = cellules à mucilage, O!

late de chaux), c-niveau des cotylédons (stade à raquette développée) ; 7, _a-haut de 1 hypo

cotyle, b-milieu de l’hypocotyle (s = suber), ' ' .

lédonaire).

ie secondaire; 8, détail d

Source : MNHN, Paris

— 597 —

depuis les cotylédons, par deux cordons vasculaires, confluant en un seul

dans la racine.

Galgano (1930) étudia la plantule d 'Opuntia vulgaris en accord

avec les lois de Chauveaud. Gravis (1943) étudia celle d 'Opuntia ficus-

indica, illustrant sa théorie des triades, décrivant une structure « caulo-

radicoïde » dans le haut de l’hypocotyle, et seulement « radicoïde » dans le

bas.

Le travail le plus important est celui de De Fraine (1910) qui étudia

les plantules des Pereskia, Nopalea, Opuntia, Cereus, Echinocaclus, Mamil-

Source : MNHN, Paris

— 598 —

/aria et quelques autres genres, faisant intervenir les phénomènes de

rotation et de torsion des faisceaux hypocotylaires.

Ganong est le premier qui se soit intéressé à des expériences de mor¬

phogenèse sur ces plantules. L’ablation de l’épicotyle chez Opuntia berna-

dina et chez quelques autres espèces, provoque le développement des

bourgeons cotylédonaires. La suppression de l’épicotyle et des bourgeons

cotylédonaires entraîne une croissance anormale de l’hypocotyle, sans

toutefois empêcher le flétrissement des cotylédons. Cet auteur signale un

cas anormal chez Opuntia, où un seul cotylédon est présent : son extrémité

est bifurquée et la fourche porte un bourgeon qui donnera naissance à des

poils et à des épines normales, persistant après le développement de

l’épicotyle.

Des expériences semblables ont été faites par Irmisch (1876) sur

Rhipsalis cassylha, et par Leinfellner (1937) sur des Cereus. Troll (1937)

expérimenta sur Pereskia aculeala adulte et obtint le développement des

aréoles ou bourgeons axillaires en pousses feuillées, en sectionnant le

rameau. Plus récemment, Nozeran et Neville (1959) aboutirent à des

conclusions semblables.

I. OPUNTIA Tourn.

Espèces étudiées : O. microdasys Pfeiff. (PI. 1 et 2) et O. robusta

Wendl. (PI. 3 et 4).

MORPHOLOGIE

a) La graine. — Les graines sont volumineuses (3,5 mm chez O.

microdasys, 7,5 mm chez O. robusta), aplaties, recouvertes d’un arille

brunâtre très dur. Le funicule développé et lignifié forme un anneau

irrégulier autour de la graine. Le tégument externe adhère fortement à

l’arille; le tégument interne est mince (PI. 1,1).

L’embryon est courbe et aplati; l’hypocotyle est bien développé;

les cotylédons sont enroulés sur eux-mêmes; entre les cotylédons et

l’hypocotyle, se trouve un périsperme important, recouvrant en partie

l’embryon.

b) La plantule au cours de son développement. — Quelques

semaines (une à trois) après le semis, le tégument externe se fend dans

la région du hile et la radicule apparaît. Sur sa partie supérieure renflée,

se développent les poils absorbants qui forment un manchon. L’hypo¬

cotyle peut atteindre 0,5 à 1 cm de haut chez O. microdasys, 1 à 1,5 cm

chez O. robusta. Entre les deux cotylédons inégaux, étalés à l’horizontale,

la raquette charnue, globuleuse chez O. microdasys, plane chez O. robusta

se développe. Les aréoles sont réduites à quelques soies et les feuilles, très

petites, se dessèchent rapidement.

La racine principale se développe beaucoup, se subérise rapidement

Source : MNHN, Paris

— 599 —

et des lambeaux de parenchyme cortical s’en détachent, formant une

sorte de voile. La coiffe est bien développée.

Les cas de polyembryonie sont fréquents chez O. robusla. En général,

un seul embryon se développe, l’autre avorte au cours de la germination.

ANATOMIE ET TRACHÉOGÉNÈSE

a) Dans l’embryon, le procambium des cordons cotylédonaires et

intercotylédonaires est déjà individualisé. Dans les cotylédons, le pro¬

cambium des nervures primaires et secondaires est très discernable.

b) La radicule apparaît; l’assise pilifère se développe. La vascula¬

risation s’ébauche, en général, au même instant. Quatre points de lignifi¬

cation apparaissent vers le milieu de l’hypocotyle, formant :

— deux cordons cotylédonaires parcourant l’hypocotyle jusqu’à la

zone pilifère,

— deux cordons intercotylédonaires se prolongeant jusqu’à la zone

pilifère. La différenciation n’est pas identique au même instant dans les

deux cotylédons. Ces cordons vasculaires sont constitués de trachéides

annelées, courtes, disposées sur plusieurs rangées.

L’hypocotyle et la racine ont une structure alterne formée de quatre

massifs de phloème et de quatre pôles de protoxylème centripète. Le

parenchyme cortical est formé de cellules arrondies, à méats. L’épiderme

papilleux est peu cutinisé.

c) La plantule est dégagée des téguments, et les cotylédons

s’écartent à l’horizontale. Les quatre cordons vasculaires épaissis par¬

courent toute la plantule jusqu’à la zone de croissance de la racine. Les

cordons intercotylédonaires s’arrêtent à des niveaux différents dans le

haut de l’hypocotyle, les cordons cotylédonaires étant réunis, sous les

cotylédons, par un chiasma de trachéides très courtes et trapues (PI. 1,

fig. 5 b). La vascularisation des cotylédons est formée d’une nervure

principale et de nervures secondaires constituées de trachéides, parfois

encore isolées.

Dans l’hypocotyle, les deux pôles ligneux cotylédonaires sont très

développés avec métaxylèmes intermédiaire et superposé, les pôles inter¬

cotylédonaires réduits au protoxylème. La même structure se retrouve

dans la racine. A la base des cotylédons, les faisceaux libéro-ligneux des

nervures secondaires se rassemblent en une nervure médiane présentant

la même structure que les faisceaux cotylédonaires (PI. 2. fig. 4).

d) L’épicotyle ou raquette se développe. — Les cordons vas¬

culaires de l’hypocotyle et des cotylédons se sont épaissis. La nervation

de la raquette est complexe : de chaque feuille descend un système vas¬

culaire se raccordant aux cordons cotylédonaires. Les premières feuilles

formées, les plus proches des cotylédons, ont une nervation en relation

directe avec les faisceaux cotylédonaires et forment une courbe. Au

contraire, les faisceaux des feuilles les plus récentes, au sommet de la

raquette, se rassemblent en éventail dans l’axe de la raquette et rejoignent,

Source : MNHN, Paris

— 600 —

PI. 4. - Opuntia robusla Wendl. : (stade à cotylédons épanouis) : 1, cotylédons; 2 et 3, hypc-

cotyle au niveau des cotylédons; 4 et 5, haut de l'hypocotyle; 6, â-hypocotyle, b-détail;

7, base de l’hypocotyle; 8, a-racine, b-détail du cylindre central; (stade à raquette dévelop¬

pée) : 9, a-liypocotyle au niveau des cotylédons, b-détail du faisceau cotylédonaire; 10

feuille jeune; 11, sommet de l'hypocotyle; 12, a-base de l'hypocotyle, b-détail; 13, racine.

Source : MNHN, Paris

— 601 —

dans le haut de l’hypocotyle, les cordons cotylédonaires. Sous l’aréole,

formée de nombreuses soies et de deux ou trois aiguillons, des trachéides

se différencient, formant un cordon parallèle au cordon foliaire et le

rejoignant.

Anatomiquement, les faisceaux libéro-ligneux de l’épicotyle sont

très petits, de structure superposée (PI. 2, fig. 6). Ils se regroupent au-

dessus du niveau d’insertion des cotylédons et forment au-dessous, deux

massifs composés chacun de deux arcs discontinus de phloème, symé¬

triques, disposés dans le plan intercotylédonaire et encerclant les éléments

ligneux. Dans l’hypocotyle, le phloème forme quatre massifs se super¬

posant au xylème secondaire abondant. Les pôles ligneux intercotylédo-

naires, réduits au protoxylème, et les pôles cotylédonaires avec métaxy-

lèmes intermédiaire et superposé donnent une structure alterne typique.

La même structure se retrouve à la base de l’hypocotyle, et dans la racine

où le parenchyme médullaire se lignifie. Une assise subéro-phellodermique

se développe donnant un suber abondant. Les oursins d’oxalale de calcium

sont nombreux dans le haut de l’hypocotyle, dans l’épicotyle, parti¬

culièrement sous les aréoles, et peuvent même exister dans la racine.

D’énormes cellules à mucilage existent dans le parenchyme de l’épicotyle,

dans les feuilles et dans la partie supérieure de l’hypocotyle (PI. 2, fig. 7).

II. CEREUS Mill.

Espèces étudiées : C. jamacaru DC. (PI. 5 et 6), C. peruvianus,

Mill. (PI. 5 et 7), et G. candicans Gill. ex Salm — Dyck (PI. 8 et 9).

MORPHOLOGIE

a) La graine. — Les graines sont ovoïdes, de 3 mm de long sur 1,5

de large, sauf chez C. candicans où elles sont plus petites (1,5 sur 0,75).

Sur la partie effilée, une dépression loge le hile très agrandi et le micropyle,

à l’extrémité d’un pied chez C. jamacaru. Le tégument externe est brun-

noir, mat, grenu chez C. jamacaru, verruqueux chez C. peruvianus, formé

de cellules irrégulières (PI. 5, fig. 1 et 7). Chez C. candicans, il est brun-

rouge, brillant, présentant des dépressions plus ou moins régulières dues

aux épaississements des parois cellulaires. Le tégument interne est, dans

tous les cas, membraneux.

L’embryon est courbe, l’hypocotyle droit, volumineux par rapport

aux cotylédons repliés sur eux-mêmes, déjà succulents, très réduits chez

C. candicans. Il n’y a pas de périsperme.

b) La plantule au cours de son développement. — Le tégument

se fend au-dessus du hile. Sur la radicule, apparaît un bourrelet qui

donnera naissance à la couronne de poils absorbants très longs. Les coty¬

lédons petits, pointus, s’étalent et, près de leur insertion, se développe

une aréole, constituée chez C. jamacaru et C. peruvianus de poils nombreux

et de six aiguillons lisses et roux. Les cotylédons s’écartent et entre eux

Source : MNHN, Paris

603 —

cotylédonaires, b-détail; 5, a-apparition des mamelons (s = suber), b-détail d>

larisation; 6, coupe longitudinale de la racine (ap = anneau pilifere); 7, (staae avec les

deux cotylédons épanouis) a-hypocotyle, b-détail; 8, racine; 9, racine, structure typique.

Source : MNHN, Paris

— 604 —

et C. peruvianus, formée de cinq à six assises de cellules. La future assise

pilifère est formée d’une dizaine de grandes cellules, s’étendant sur 0,1 mm

environ.

Chez C. candicans, les cas de tricotylédonie sont fréquents : un coty¬

lédon est toujours prédominant sur les deux autres et une aréole cotylé-

donaire se développe à sa surface. L’autre aréole cotylédonaire apparaît

à cheval sur les deux autres cotylédons. Les premières feuilles se dévelop¬

pent en position normale, décussée entre les deux aréoles cotylédonaires

(PI. 8, fig. 5).

ANATOMIE ET TRACHÉOGÉNÈSE

a) L’embryon. — Il est formé d’un parenchyme indifférencié, bourré

de réserves lipidiques. Le procambium des cordons cotylédonaires et des

premiers cordons foliaires est nettement individualisé (PI. 6, fig. 1).

b) Dès que la radicule apparaît, les premières trachéides isolées

se forment dans les cotylédons et l’hypocotyle (PI. 6, fig. 2); puis, de part

et d’autre, de nouvelles trachéides se différencieront, établissant un

cordon continu depuis les cotylédons jusqu’à la zone pilifère. Ces tra¬

chéides sont annelées ou spiralées, courtes dans les cotylédons (50 à 100 n),

plus longues dans l’hypocotyle (200 (i). Ce cordon vasculaires s’épaissit

ensuite par la différenciation de trachéides parallèlement à son parcours.

Les premières trachéides des aréoles cotylédonaires se différencient dans

la région apicale ; elles sont très courtes.

Les deux faisceaux libéro-ligneux, disposés symétriquement dans

les plans cotylédonaires et constitués chacun d’un pôle ligneux flanqué

de deux massifs de phloème, se retrouvent dans l’hypocotyle et dans la

racine. Cependant, chez C. candicans, à la base de l’hypocotyle et dans la

racine, les massifs libériens se soudent deux à deux dans le plan inter-

cotylédonaire (PI. 9, fig. 3, 4).

c) Les premiers mamelons se développent. — Les cordons coty¬

lédonaires et ceux des aréoles cotylédonaires se sont épaissis et forment

des amas sous-aréolaires. Les faisceaux foliaires apparaissent : des tra¬

chéides se différencient d’une part dans le mamelon, d’autre part au

sommet de l’hypocotyle, près des cordons cotylédonaires. Par différencia¬

tion basipète et basifuge, ces éléments se juxtaposent et constituent le

cordon foliaire. II faut noter la présence, chez C. peruvianus, d’oursins

d’oxalate de calcium, concentrés surtout dans la région sous-apicale (PI. 7.

fig. 2 b-4 b).

Dans l’hypocotyle et dans la racine, on retrouve les deux massifs

libéro-ligneux disposés dans le plan cotylédonaire et constitués chacun

d’un pôle de protoxylème et de deux ailes de métaxylèmes intermédiaire

et superposé. Un cambium libéro-ligneux se développe, donnant les

premiers éléments secondaires. Chez C. candicans, les massifs de phloème

se soudent deux à deux dans les plans intercotylédonaires, à la base de

Source : MNHN, Paris

605 —

PI. 7. — Cereus peruvianus Mill. : 1, tracliéogenèse ; 2, a-formation des premiers mamelons,

b-détail; 3, stade ultérieur; 4, a-formation de l'épicotyle, b-détail. — Slade avec deux

mamelons : 5, a-niveau de l’hypocotyle ; b-détail du cylindre central ; 6, détail de l’épiderme ;

7, vascularisation d'un cotylédon. — Slade avec èpicohjle développé : 8, a et b-épicotyle ;

9, haut de l’hypocotyle; 10, a-hypocotyle, b-détail; 11, a-base de l'hypocotyle, b-détail

Source : MNHN, Paris

— 606 —

l’hypocotyle et dans la racine. A côté des pôles ligneux, des éléments du

métaxylème forment une bande diamétrale. Le parenchyme est formé

de grandes cellules contenant quelques oursins d’oxalate de calcium,

localisés près des faisceaux chez C. peruvianus. A la base de l’hypocotyle,

un cambium subéro-phellodermique se forme par des cloisonnements

tangentiels de l’épiderme.

Les cotylédons sont formés d’un parenchyme à grandes cellules

présentant peu de méats. L’épiderme papilleux est recouvert d’une cuticule

épaisse, surtout sur la face supérieure. Le faisceau libéro-ligneux est formé

Source : MNHN, Paris

— 607 —

Source : MNHN, Paris

— 608

d’un massif de six ou sept trachéides de proto- et de métaxylème, flanqué

de deux massifs de phloème.

d) L’épicotyle s’ébauche. — Les faisceaux cotylédonaires se sont

épaissis. Chaque mamelon est vascularisé par un cordon de trachéides

spiralées. Ces cordons se rejoignent les uns les autres et s’immiscent dans

le cordon cotylédonaire. Dans la région sous-aréolaire, deux ou trois fdes

de trachéides se différencient, s’épaississent pour ne plus former qu’un

seul cordon foliaire (PI. 7, fig. 4). Chez C. peruvianus, des oursins d’oxalate

de calcium se concentrent sous l’épicotyle, au niveau des cotylédons. Ils

apparaissent également disséminés à la base de l’hypocotyle.

Les faisceaux foliaires, dans l’épicotyle, sont très réduits et ont une

structure superposée. Dans l’hypocotyle, les faisceaux forment deux

massifs symétriques dans le plan cotylédonaire. Chaque massif est composé

d’un pôle de protoxylème de petit diamètre, et de deux ailes de métaxy-

lèmes intermédiaire et superposé; un cambium libéro-ligneux donne un

xylème secondaire abondant. Le phloème est peu abondant. Le paren¬

chyme médullaire est réduit à trois ou quatre assises de cellules allongées

entre les massifs ligneux. A la base de l’hypocotyle et dans la racine, le

xylème secondaire forme une couronne complète entre les deux pôles

ligneux. Le parenchyme médullaire est réduit à quelques cellules. Chez

C. peruvianus, l’épicotyle contient des grains d’amidon et des oursins

d’oxalate de calcium. La cuticule et le suber, à la base de l’hypocotyle et

dans la racine, sont épais.

Dans les cas de tricotylédonie (PI. 8, fig. 5), chez C. candicans,

chaque cotylédon est vascularisé par un cordon. L’un des cordons coty¬

lédonaires est autonome et parcourt tout l’hypocotyle. Les deux autres

se soudent dans le haut de l’hypocotyle et ne forment plus qu’un seul

cordon descendant jusqu’à la racine (PI. 9, fig. 2). Anatomiquement,

chaque cotylédon possède un pôle ligneux, plus développé dans le coty¬

lédon indépendant. Les xylèmes des deux cotylédons soudés se rapprochent

au niveau des cotylédons, et, dans l’hypocotyle, il n’existe plus que deux

pôles ligneux, symétriques dans les plans cotylédonaires, formés chacun

de petits éléments de protoxylème et flanqués de deux massifs de phoème.

Le métaxylème, formé de gros éléments, est très développé.

III. ECHINOCAGTUS Link et Otto.

Espèces étudiées : E. ingens Zucc. (PI. 10 à 13), E. uncinatus Hopf.

et E. grusonii Hildm. (PI. 10 et 11).

MORPHOLOGIE

a) La graine. — Les graines sont ovoïdes (3 mm sur 2 mm chez E.

ingens, 1,5 sur 1 mm chez E. uncinalus et E. grusonii) (PI. 10, fig. 1, 10,

14). A la partie effilée, le hile, agrandi, forme une cavité sous laquelle se

Source : MNHN, Paris

— 609 —

situe le micropyle; cependant, chez E. uncinalus, le micropyle se situe

sur le rebord de la cavité. Le tégument externe est dur, lisse, brillant,

brun-rouge ou noir, finement réticulé chez E. uncinalus. Le tégument

interne est membraneux.

L’embryon est courbe; les cotylédons sont très réduits; effilés. Le

périsperme, collé contre les cotylédons et l’hypocotyle, est abondant

particulièrement chez E. ingens.

b) La plantule au cours de son développement. — Une semaine

environ après le semis, le tégument externe se fend dans la région du hile.

Source : MNHN, Paris

— 610 —

Source : MNHN, Paris

— 611

Source : MNHN, Paris

612 —

La radicule apparaît, présentant un petit bourrelet à sa base sur lequel

se développera l’assise pilifère. L’hypocotyle renflé et blanchâtre se

dégage. Au sommet de l’hypocotyle succulent, deux cotylédons, massifs

et arrondis chez E. ingens, pointus ailleurs, enserrent l’apex. Les coty¬

lédons s’écartent, laissant apparaître, en position décussée, deux petits

mamelons à la face interne desquels se développent les soies des aréoles.

L’hypocotyle a atteint sa taille maximale : 1 cm de haut sur 0,5 de large

chez E. ingens, 3 mm de haut sur 1,5 de large chez E. uncinalus et E.

grusonii. Chez E. ingens les mamelons trapus se développent, et aux soies

des aréoles se mélangent trois aiguillons d’aspect pelucheux. Ailleurs, ils

sont moins volumineux et les aiguillons, très ramifiés, sont au nombre

de cinq. Dans tous les cas, les cotylédons se fondent dans la masse suc¬

culente de l’hypocotyle et deviennent indiscernables (PI. 10, fig. 9).

La racine principale se ramifie beaucoup et se subérise rapidement

ainsi que la base de l’hypocotyle. La coiffe est importante, formée de six

à sept assises de cellules. Le bourrelet qui donnera naissance à l’assise

pilifère, est formé de grandes cellules s’étendant sur 150 n environ.

ANATOMIE ET TRACHÉOGÉNÈSE

Il faut distinguer Echinocactus ingens des deux autres espèces étudiées.

A. Echinocactus ingens (PI. 13).

a) L’embryon. — 11 est formé d’un parenchyme indifférencié, bourré

de globules lipidiques. Le procambium des cordons cotylédonaires et des

premiers cordons foliaires est individualisé. Anatomiquement, dans l’hypo-

cotyle, on distingue quatre massifs de protophloème.

b) Dès que le tégument se fend, des trachéides courtes, isolées,

apparaissent dans les cotylédons et le haut de l’hypocotyle. Lorsque la

radicule se développe, ces trachéides forment alors deux cordons, chacun

étant composé de trois files de trachéides : une file centrale, de trachéides

en continuité et deux files latérales de trachéides contiguës dans les coty¬

lédons et encore isolées dans le haut de l’hypocotyle. La vascularisation

d’un cotylédon est en avance sur celle de l’autre.

c ) La plantule se dégage des téguments. — La radicule s’allonge.

La vascularisation progresse de façon basipète et atteint la zone sub-

mérismatique de la racine, zone de formation de l’assise pilifère. Les deux

cordons vasculaires sont toujours formés de trois files de trachéides dont

une seule parcourt toute la plantule; les deux autres s’arrêtent à des

niveaux différents de l’hypocotyle. Dans les cotylédons, ces files sont

formées de trachéides annelées, petites, trapues. A mesure que l’on descend

dans l’hypocotyle, les trachéides s’allongent et sont remplacées, à la base

de l’hypocotyle et dans la racine, par des vaisseaux annelés ou spiralés.

Au niveau des cotylédons, les faisceaux cribrovasculaires, situés

dans les plans cotylédonaires, sont composés chacun d’un centre ligneux

Source : MNHN , Paris

613 —

PI. 13. •— Echinocaclus ingens Zucc. : Stade à deux feuilles : 1, a-base de l'hypocotyle; b-détail

d’un faisceau cotylédonaire; 2, détail du parenchyme cortical. —• Stade avec épicolgle déve¬

loppé : 3, épicotyle; 4 et 5, niveau des cotylédons; 6, hypocotyle; 7, base de l’hypocotyle;

8, a-racine, b-detail; 9, coupe transversale d’un mamelon (a = aréole); 10, détail de l’épi-

Source : MNHN , Paris

— 614 —•

PI. 14. — Echinocactus uncinalus Hopf. : 1, fai

ment des faisceaux cotylédonaires; 4, 5a el

vascularisation d'une plantulc âgée.

de deux ou trois trachéides isolées flanqué de deux massifs de phloème.

Dans l’hypocotyle, ces faisceaux sont formés chacun d’une ou deux tra¬

chéides et de deux massifs de phloème.

d) Les premiers mamelons se développent. — Deux cordons vas¬

culaires parcourent la plantule depuis les cotylédons jusqu’à l’extrémité

de la racine, formés chacun de trois files de trachéides. Ces files, distinctes

dans les cotylédons, se fusionnent plus ou moins dans le haut de l’hypo¬

cotyle. Chaque cotylédon comprend une nouvelle file de trachéides très

courtes, différenciées à la base des cotylédons, plus externe que les cordons

cotylédonaires et les rejoignant. Les mamelons sont parcourus par un

Source : MNHN, Paris

— 615 —

cordon de trachéides très courtes, rejoignant les cordons cotylédonaires.

En outre de nouveaux éléments vasculaires apparaissent dans la région

sous-apicale. L’un d’eux, plus en avance, est constitué de trachéides

courtes présentant une ramification en Y avant de rejoindre le cordon

cotylédonaire. L’autre, moins avancé, a trois centres de différenciation de

trachéides qui se rejoignent pour former un cordon.

Les faisceaux libéro-ligneux sont formés dans chaque cotylédon d’un

pôle ligneux isolé et de deux massifs de métaxylème superposés. Au som¬

met de l'hypocotyle, à ce faisceau viennent s’ajouter les faisceaux foliaires

et le faisceau cotylédonaire externe, de structure superposée. A la base

de l’hypocotyle et dans la racine, les deux pôles ligneux centripètes sont

bien développés, les métaxylèmes intermédiaire et superposé sont réduits.

Le parenchyme est formé de grandes cellules arrondies, à méats. L’épi¬

derme est papilleux, la cuticule mince.

e) L’épicotyle se développe. — La vascularisation des mamelons

est ramifiée, formée de files de trachéides grossièrement parallèles, reliées

par des trachéides transversales. La vascularisation s’arrête en dessous

de l’aréole et les cordons foliaires rejoignent, dans le haut de l’hypocotyle,

les cordons vasculaires foliaires très épaissis.

Dans chaque mamelon, on trouve plusieurs faisceaux libéro-ligneux

de structure superposée. Les faisceaux foliaires se groupent sur une

ellipse au niveau des cotylédons et s’immiscent dans les faisceaux cotylé¬

donaires. Dans l’hypocotyle, ces faisceaux se rassemblent dans les plans

cotylédonaires en deux massifs constitués chacun d’un pôle ligneux et de

deux ailes de métaxylème primaire et secondaire superposé au phloème.

Dans la racine, le parenchyme médullaire est très réduit; les pôles de

protoxylème sont très développés, les métaxylèmes plus réduits. Le paren¬

chyme est toujours à méats. La cuticule devient épaisse, surtout sur les

mamelons, et un cambium subéro-phellodermique donne, à la base de

l’hypocotyle et dans la racine, un suber épais et un phelloderme réduit

à une ou deux assises de cellules.

B. Echinocactus uncinatus (PI. 15) et Echinocactus grusonii

(PI. ll.fig. 9).

a) La vascularisation est plus simple que chez E. ingens. Elle

s’ébauche par la formation de deux cordons vasculaires de trachéides

parcourant la plantule depuis les cotylédons jusqu’à la zone pilifère;

ces trachéides sont disposées sur une seule rangée; elles sont annelées,

très courtes au niveau des cotylédons, plus longues dans l’hypocotyle

(200[x environ). Les cordons vasculaires s’épaississent par la différen¬

ciation de trachéides spiralées. Des vaisseaux spiralés apparaissent à

la partie inférieure de l’hypocotyle; ils sont annelés, de diamètre plus

petit.

Les deux faisceaux libéro-ligneux sont composés chacun de deux ou

trois trachéides de protoxylème, flanqués de deux massifs de phloème.

Dans la racine, ces faisceaux se rapprochent et le xylème peut former

Source : MNHN, Paris

— 616 —

Source : MNHN, Paris

— 617 —

une bande diamétrale. Le parenchyme est à méats; l’épiderme est régu¬

lier, la cuticule mince.

b) L’épicotyle se développe. — Les cordons vasculaires cotylé-

donaires se sont épaissis et se terminent dans la masse parenchymateuse,

les cotylédons s’étant fondus dans la masse de l’hypocotyle. Les fais¬

ceaux foliaires sont formés d’une| file de trachéides se terminant sous

l’aréole par un amas en forme d’éventail. Des oursins d’oxalate de calcium

apparaissent dans l’hypocotyle, groupés autour des faisceaux libéro-

ligneux.

Les faisceaux foliaires, de structure superposée, s'immiscent dans

les faisceaux cotylédonaires. Ceux-ci, disposés dans les plans cotylédo-

naires, sont constitués d’un pôle ligneux de protoxylème à éléments de

très petit diamètre et de deux ailes de métaxylèmes primaire et secondaire

superposés. Dans la racine, la moelle se lignifie, mais la disposition des

faisceaux reste identique. A la partie inférieure de l’hypocotyle, et dans

la racine, un suber se développe. Des oursins d’oxalate de calcium appa¬

raissent dans le parenchyme à méats de l’épicotyle et dans le haut de

l’hypocotyle.

Les cas de tricotylédonie sont fréquents chez E. grusonii (PI. 11,

fig. 9 a). Trois cotylédons innervés par trois cordons cotylédonaires

dont deux se soudent rapidement l’un à l’autre. Deux feuilles et leurs

aréoles se développent dont l’une, plus importante, est irriguée par des

faisceaux reliés aux deux cotylédons soudés.

IV. ASTROPHYTUM Lem.

Espèces étudiées : A. ornatum (D.C.) Webb. (PI. 16, 17 et 18) et

A. myriostigma Lem (PI. 18).

MORPHOLOGIE

a) La graine. — Les graines ont environ 2 mm de long sur 1 mm

de large; elles sont asymétriques, présentant une face bombée et une

face plane dans laquelle le tégument externe se replie vers l’intérieur,

dans une vaste cavité comprenant le hile très agrandi et le micsopyle.

Le tégument externe est lisse, légèrement verruqueux vers le hile, bril¬

lant, résistant, de couleur brun-rouge, plus sombre chez A. myriostigma.

L’embryon est pratiquement droit, asymétrique comme la graine;

l’hypocotyle est volumineux, les cotylédons minuscules.

b) La plantule. — Quelques jours après le semis, le tégument

externe se fend sur la face bombée; à la base de la radicule, on distingue

un bourrelet sur lequel se développe l’assise pilifère. La plantule est très

asymétrique, présentant une face plane, terminée par deux petites protu¬

bérances pointues et une face bombée dans laquelle se perd la base des

cotylédons. L’hypocotyle croît, atteint 6 à 10 mm. Entre les cotylédons

apparaissent les premiers mamelons et leurs aréoles formées de poils et

Source : MNHN, Paris

— 618 —

Source : MNHN, Paris

— 619

PI. 17. — Aslrophylum ornatum (DC.) Webb. : Stade très jeune: 1 , a-niveau des cotylédons,

b-hypocotyle. —• Stade avec deux mamelons : 2, a et b-niveau des cotylédons, c-sommet

de l'hypocotyle, d-hypocotyle, e-base de l’hypocotyle ; 3, détail de 2e. — Stade avec èpico-

tyle développé : 4, a-épicotyle, b-niveau des cotylédons, c-sommet de l’hypocotyle; 5, a

et b-partie inférieure de l’hypocotyle; c-racine; 6, détail de la vascularisation d’un mame¬

lon; 7, coupe longitudinale de la racine.

Source : MNHN, Paris

PI. 18. — Aslropliylum ornalum (DC.) Webb. — Stade avec deux cotylédons :

2, racine; 3, racine près de la coiffe. — Stade avec fépicolylc développé : 4

rieure de l'hypocotyle; 6, racine.

de deux aiguillons chez A. ornalum, de poils seulement chez A. myrios-

stigma. Puis les deux cotylédons s’épanouissent, forment un plateau

au-dessus duquel se trouvent les mamelons tétraédriques, pressés les

uns contre les autres; sur leur face interne se trouve l’aréole. Des touffes

de poils enchevêtrés se développent en plus sur les mamelons.

La racine principale est importante et se subérise rapidement. La

coiffe est développée, formée de six ou sept assises de cellules. Une coupe

longitudinale montre la zone de l’anneau pilifère, s’étendant sur 0,1 mm.

formée de grandes cellules (25 p de large sur 12,5 p de long).

Source : MNHN, Paris

— 621 —

ANATOMIE ET TRACHÉOGÉNÈSE

a) L’embryon. — Il est constitué d’un parenchyme indifférencié,

bourré de globules lipidiques. Le procambium des cordons cotylédo-

naires et des premiers cordons foliaires est individualisé. De plus, les

cordons foliaires sont flanqués chacun de deux autres cordons surnumé¬

raires.

b) La radicule et son anneau pilifère se développent. —

Les premières trachéides apparaissent dans le haut de l’hypocotyle, à

la base des cotylédons. La différenciation gagne ensuite la partie infé¬

rieure de l’hypocotyle, contribuant à la formation des deux cordons

cotylédonaires. Presque simultanément, se différencient 4 cordons venant

du système apical. Des cordons intercotylédonaires peuvent se développer

à la base de l’hypocotyle chez A. ornalum.

Les deux faisceaux libéro-ligneux sont composés chacun d’un pôle

ligneux de protoxylème à éléments de diamètre très petit, flanqués de

deux massifs de phloème. Cette structure se retrouve dans toute la plan-

tule. Le parenchyme est indifférencié, à méats. L’épiderme est papilleux,

sans cuticule nette.

c) La plantule est dégagée. — Les cordons cotylédonaires se

prolongent jusqu’à la zone de formation de l’assise pilifère. Ils se sont

épaissis par la différenciation de trachéides. Les cordons surnuméraires

se développent et cheminent dans l’hypocotyle, constitués de trachéides

spiralées ou annelées, courtes (30 à 40 (A de long). Sous l’apex, de nou¬

veaux éléments d’origine foliaire, se différencient. Ils sont formés de trois

ou quatre trachéides courtes, spiralées, à partir desquelles la différen¬

ciation progresse dans les deux sens. On remarque que la vascularisation

d’un cordon cotylédonaire et celle des cordons s’y rattachant est toujours

en avance sur celle de l’autre cordon.

Les faisceaux libéro-ligneux foliaires et surnuméraires sont très

petits, formés de quelques trachéides et de structure superposée. Les

faisceaux cotylédonaires présentent la même structure que précédem¬

ment : un pôle ligneux encadré de deux massifs de phloème.

d) Les premiers mamelons apparaissent. — Les cordons cotylé¬

donaires se sont épaissis, en particulier dans les cotylédons où ils forment

des amas sub-terminaux de trachéides courtes et trapues. Les cordons

foliaires s’ébauchent par la différenciation de trachéides en deux points

dans le mamelon et au sommet de l’hypocotyle, A partir de ces points,

se forme un cordon continu de trachéides rejoignant celui du cotylédon.

Ce cordon s’épaissit ensuite dans le mamelon où il se présente comme

un amas, d’abord allongé, puis en forme d’éventail. Les quatre cordons

surnuméraires, de part et d’autre des cordons foliaires, se mêlent plus ou

moins à eux. Toutes ces trachéides sont spiralées. Plus tard, les cordons

cotylédonaires s’épaississent fortement dans l’hypocotyle dont la base

se subérifie.

Les faisceaux foliaires sont très petits, formés de cinq à six trachéides

Source : MNHN, Paris

— 622 —

superposées au phloème. Les faisceaux foliaires et surnuméraires se rappro¬

chent des faisceaux cotylédonaires. Dans l’hypocotyle, on retrouve

deux massifs libéro-ligneux symétriques dans le plan cotylédonaire,

constitués de protoxylème centripète de très petit diamètre, de métaxy-

lème intermédiaire et superposé abondant. Un cambium libéro-ligneux

donne deux demi-cercles ininterrompus de xylème secondaire. Le phloème

primaire forme deux massifs de chaque côté des pôles ligneux. Le phloème

secondaire est peu développé. A la base de l’hypocotyle, la même struc¬

ture se retrouve, mais les massifs libéro-ligneux, plus proches, sont

Source : MNHN, Paris

— 623 —

séparés par trois assises de cellules allongées qui semblent diverger pour

entourer chaque massif. Cette structure se retrouve dans la racine, mais

le parenchyme médullaire est moins organisé. Le parenchyme cortical

est toujours à méats. La cuticule reste mince. A la base de l’hypocotyle

et dans la racine, le suber est épais, le parenchyme cortical réduit. (PI. 18,

fig. 5.)

V. MAMILLARIA Haw.

Espèces étudiées : M. tetracantha Salm-Dyck (PI. 20 et21 ), M. elon-

gata DC. (PI. 22, fig. 1-6) et M. camptotricha Dams (PI. 22, fig. 7-10).

MORPHOLOGIE

a) La graine. — Les graines sont ovoïdes, petites (1 mm sur 0,5).

Dans la région la plus effilée, se trouve une cavité logeant le hile et le

micropyle, sauf chez M. camptotricha où le micropyle est distinct du

hile. Le tégument externe est clair, peu résistant, d’aspect plissé chez

M. tetracantha, ou présentant de petites dépressions dues aux épaississe¬

ments inégaux des parois cellulaires ailleurs.

L’embryon, pratiquement droit, est asymétrique. L’hypocotyle

est très volumineux par rapport aux cotylédons presque inexistants.

Le périsperme, réduit, est logé sous les cotylédons.

b) La plantule au cours de son développement. — Quelques

jours après le semis, le tégument externe se fend dans la région du hile;

la radicule apparaît, présentant à sa partie basale un bourrelet sur lequel

se développera l’assise pilifère. L’hypocotyle est globuleux (2,5 mm de

haut sur 2 de large) chez M. tetracantha, plus allongé ailleurs (7 mm de

haut sur 3 de large). Les cotylédons sont inégaux, réduits à deux petites

boursouflures, intimement soudés à l’hypocotyle et recouvrant l’apex.

Les cotylédons s’écartent et entre eux apparaissent les deux premiers

mamelons et, à leur face interne, l’aréole formée de poils et de 5 aiguil¬

lons barbelés chez M. tetracantha, d’aiguillons plus nombreux et ramifiés

chez M. elongala. Les premières aréoles ne contiennent que des poils,

puis les aiguillons apparaissent, d'abord simples, ramifiés ensuite (PI. 22,

fig-3). ....

La racine principale est peu développée et se subense tôt; les racines

secondaires sont rares. La coiffe est réduite, formée de trois ou quatre

assises de cellules. Au-dessus de la coiffe, une zone formée de six à sept

grandes cellules, s’étendant environ sur 100 n, donnera naissance à

l’anneau pilifère.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE ET TRACHÉOGÉNÈSE

a) L’embryon. — Il est constitué d’un parenchyme indifférencié,

bourré de réserves lipidiques. Le procambium des cordons cotylédo-

naires et des deux premiers cordons foliaires est individualisé.

b) La radicule et son anneau pilifère se développent. — Les

premières trachéides se différencient dans le centre et le haut de l’hypo-

cotyle. Elles sont annelées, très longues. Puis de nouveaux éléments

Source : MNHN, Paris

625 —

épicotyle développé).

Source : MNHN, Paris

Ces massifs se soudent dans le plan intercotylédonaire, à la base de l’hypo-

cotyle et dans la racine, et les pôles ligneux se développent de façon

centripète, constituant une bande diamétrale. Dans les cotylédons, les

éléments du xylème et du phloème sont superposés. Le parenchyme

est à méats, l’épiderme papilleux et la cuticule très mince.

c) Les premiers mamelons se développent. — Les trachéides

se différencient à la base du mamelon lors de la formation des poils

aréolaires. Puis le faisceau foliaire se développe et rejoint le cordon

cotylédonaire. Ces trachéides sont courtes, trapues, annelées, parfois

spiralées (PI. 22, fig. 5).

Les faisceaux foliaires sont très petits, de structure superposée.

Dans le haut de l’hypocotyle, les faisceaux forment deux massifs symé¬

triques dans le plan cotylédonaire, constitués chacun d’un pôle ligneux

de protoxylème de très petit diamètre et de deux ailes de métaxylème

superposé au phloème. Plus bas, les pôles ligneux disparaissent au milieu

des éléments de grand diamètre du métaxylème intermédiaire. Dans la

racine, le parenchyme médullaire est absent. A la base de l’hypocotyle,

un cambium subéro-phellodermique donne un suber qui devient très

épais et plus profond dans la racine. Le parenchyme est à méats, la

cuticule reste mince.

VI. CORYPHANTHA Lem.

Espèces étudiées : C. erecta Lem. et C. cornifera Lem. (PI. 23 et 24).

MORPHOLOGIE

a) La graine. — Les graines sont ovoïdes (1,7 mm de long sur

0,7 de large). Le hile est allongé, incluant le micropyle chez C. erecla,

caché plus ou moins par un reste du funicule. Le tégument externe est

clair, brun-rouge, lisse, peu résistant. Les cloisons cellulaires sont épais¬

sies, formant un réseau très fin. Le tégument interne est membraneux.

L’embryon est pratiquement droit, asymétrique. L’hypocotyle est

volumineux, les cotylédons à peine visibles. Le périsperme est abondant,

logé contre les cotylédons et l’hypocotyle.

b) La plantule au cours de son développement. — Une semaine

environ après le semis, le tégument externe se fend dans la région du

hile. La radicule montre à sa base un bourrelet qui donnera naissance

à l’assise pilifère. Les cotylédons inégaux sont déportés sur un côté et

forment deux boursouflures à la surface de l’hypocotyle globuleux (5 mm

de haut sur 4 de large). Ce dernier s’allonge avec l’apparition des mame¬

lons entre les deux cotylédons écartés. Les aréoles sont formées de soies

nombreuses et d’aiguillons à ornementations sériées au nombre de quatre

chez C. erecla , ramifiés chez C. cornifera, chez lequel les ornementations

apparaissent progressivement. Chez C. cornifera il est fréquent de cons¬

tater une atrophie du sommet de la plantule et particulièrement des

Source : MNHN, Paris

1*1. 23. —• Coruphantlia erecla l.em. : 1, a et b- graine; 2, apparition des deux premiers mame¬

lons; 5, différenciation de deux cordons "cotylédonaircs : 6. apparition des trachéides

foliaires ; 8, a-apparition des premiers mamelons, b-détail ; 9, a-vascularisation d'une plan-

tulc plus âgée, b-détail (K, et P, = les premières feuilles) ; 10, détail des trachéides de F,. —

Coryphanlha cornifera Lem. : 3, a et b-graines, c-embryon; 4, plantule âgée; 7, différen¬

ciation des cordons cotylédonaires et des trachéides foliaires.

cotylédons par la compression des téguments. La base de l'iiypocotyle

se renfle alors considérablement.

La racine principale, peu importante se subérise rapidement. Les

racines secondaires sont peu développées. La coiffe est formée de sept

à huit assises de cellules.

Source : MNHN, Paris

629 -

PI. 24. — Coruplianlha erccta Leni. : Stade avec tes deux cotylédons épimoimy 1, a-hypocotyle,

b-détail des' faisceaux vasculaires. — Stade avec ipicotyle développé : 5, épicotyle (ff = fais¬

ceaux foliaires) ; 6, niveau des cotylédons (fc = faisceaux cotylédonaires) ;7, haut de l'hypo-

cotyle; 8, a-hypocotyle, b-détail; 9, a-partie inférieure de l'hypocotyle, b-détail; 10,base

de l'hypocotyle; 11, racine: 12, a-mamelon, b-détail.

Source : MNHN, Paris

630 -

ANATOMIE ET TRACHÉOGÉNÈSE

a) L’embryon. — II est constitué d’un parenchyme indifférencié,

bourré de réserves lipidiques. Le procambium des cordons cotylédo-

naires et des premiers cordons foliaires est individualisé.

b) La radicule et son anneau pilifère se développent. —

La vascularisation apparaît. Deux cordons de trachéides annelées ou

spiralées, très longues dans l’hypocotyle, parcourent toute la plantule,

depuis les cotylédons jusqu’à la zone de différenciation de l’assise pili¬

fère. Ces cordons cotylédonaires s’épaississent ensuite. Sous l’apex, les

premières trachéides foliaires se différencient.

Dans toute la plantule, se retrouvent les deux massifs cribro-vascu-

laires, symétriques dans les plans cotylédonaires et constitués chacun

d’un pôle ligneux de trois ou quatre trachéides, flanqué de deux petits

massifs de phloème. Le parenchyme est formé de grandes cellules arron¬

dies, plus isodiamétriques au centre; la cuticule est très mince.

c) Les premiers mamelons apparaissent. — Les trachéides se

différencient d’une part dans le mamelon, d’autre part dans le haut de

l’hypocotyle (PI. 23, fig. 8). Leur jonction forme un cordon vasculaire

foliaire, rejoignant un cordon cotylédonaire. Puis ce cordon s’épaissit

et forme, dans le mamelon, des amas importants de trachéides de grand

diamètre et spiralées. Les cordons cotylédonaires sont très épaissis et

se terminent dans le parenchyme cortical, les cotylédons ayant disparu

dans la masse de l’hypocotyle.

Dans toute la plantule, les deux massifs libéro-ligneux sont consti¬

tués d’un pôle de protoxylème de petit diamètre et de deux ailes de

métaxylèmes intermédiaire et superposé. Chaque pôle ligneux est flanqué

de deux massifs de phloème. Le parenchyme cortical est formé de grandes

cellules arrondies, laissant entre elles des méats. Quelques petits oursins

d’oxalate de calcium y sont disséminés. La cuticule est mince. A la base

de l’hypocotyle, un cambium subéro-phellodermique se forme dans le

parenchyme cortical.

Lorsque de nombreux mamelons se sont développés, les structures

secondaires se forment. Les faisceaux foliaires sont très développés,

de structure superposée, avec des éléments secondaires. Chez C. erecla,

chaque mamelon est formé d’un parenchyme à grandes cellules dont

certaines sont d’énormes cellules à mucilage. L’épiderme est papilleux

cutinisé. Le faisceau vasculaire est constitué de trois pôles ligneux avec

phloème superposé, reliés par du métaxylème de grand diamètre. Dans

l’hypocotyle, les deux massifs libéro-ligneux montrent un métaxylème

primaire et surtout secondaire très développé, entourant les éléments

de petit diamètre du protoxylème. Le parenchyme contient des cellules

à mucilage nombreuses. La cuticule est épaisse. A la base de l’hypo-

cotyle et dans la racine, le suber devient très épais, le parenchyme médul¬

laire se lignifie.

Source : MNHN, Paris

— 631 —

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Les résultats obtenus ont été classés en deux grands groupes : ceux

intéressant la morphologie, ceux intéressant l’anatomie et la trachéo-

génèse.

1. RÉSULTATS MORPHOLOGIQUES

a) Morphologie des plantules. — Elles sont toutes succulentes.

Cependant, il faut distinguer le genre Opuntia des autres genres étudiés :

l’hypocotyle y est plus élancé, peu succulent; les cotylédons sont charnus

et foliacés. Dans les autres genres, l’hypocotyle devient globuleux, les

cotylédons sont réduits. Nous pouvons consigner dans un tableau les

caractéristiques des cotylédons et de l’hypocotyle dans les genres étudiés

comme suit :

Genres

Hypocotyle

Cotylédons

Opuntia

long, cylindrique,

non succulent

foliacés, charnus

Cereus

élancé, peu

succulent

succulents, pointus

Astrophylum

Echinocaclus

globuleux, succulent

succulents, réduits,

pointus

Mamillaria

Coryphantha

très globuleux

succulent

succulents, minus¬

cules, arrondis

Les cotylédons sont très souvent inégaux. Leur réduction n’est

qu’une expression de la régression générale des organes foliaires. Ils

sont encore très nets chez les Opuntia, insignifiants chez les Cereus,

inexistants dans les autres genres étudiés, où ils se fondent dans la masse

de l’hypocotyle.

Les premières feuilles, ou mamelons, apparaissent toujours en posi¬

tion alterne décussée par rapport aux cotylédons. Les premières aréoles

formées sont toujours très simples, constituées de quelques poils. Les

aiguillons se développent dans les aréoles suivantes. Ils sont souvent

ornementés, ramifiés, et le degré de ramification, caractéristique de

la plante adulte, est atteint dans la troisième ou quatrième aréole.

Source : MNHN, Paris

— 632 -

b) Morphologie de la graine. — Les graines sont en général

de forme ovoïde, présentant à leur parLie effilée une dépression logeant

le hile. Elles sont toujours petites, 1 mm chez les Mamillaria, 3 à 4 mm

chez les Cereus, Aslrophylum, Echinocaclus. Les graines du genre Opuntia

diffèrent cependant de celles des autres genres par leur taille (pouvant

atteindre 7 mm chez Opuntia robusla), leur forme lenticulaire, la présence

d’un arille très dur recouvrant toute la graine et celle d’un funicule

lignifié l’entourant.

Le tégument externe est tendre dans les genres Coryphanlha et

Mamillaria, plus résistant dans les autres genres. Il présente des orne¬

mentations dues, d’une part à la taille des cellules qui augmente depuis

le hile jusqu’à l’extrémité de la graine, d’autre part aux épaississements

des parois cellulaires, qui peuvent être réguliers, donnant naissance à

un réseau fin (Coryphanlha) ou non. Ils peuvent être plus importants

et laisser une dépression au centre de la cellule (Cereus candicans, Mamil¬

laria). Ils peuvent former des protubérances de taille et de disposition

régulières (Cereus senilis, Cereus jamacaru) ou irrégulières (Cereus

peruvianus). Ces ornementations peuvent être absentes (genres Echino¬

caclus, Aslrophylum, Opuntia). Le tégument externe peut être brillant

ou mat, de teinte claire chez les Coryphanlha et les Mamillaria, plus

sombre dans les autres genres étudiés.

Ech.noc.ctu* Ctrcus Opunti.

Fig. I. — Forme de l'embryon, rapport hypocotyle-cotylédons el position du périsperme

les genres étudiés.

Le hile est important, en général, par suite du développement du

funicule à la jonction avec l’ovule. Il est enfoncé dans le tégument externe,

formant une coupe dans laquelle subsistent des restes du funicule des¬

séché. Cette coupe peut être aussi large que la graine dans le genre Aslro¬

phylum. Le micropyle est inclus dans cette coupe dans les genres Aslro-

Source : MNHN, Paris

- 633 —

phylum, Cereus et Coryphanlha, ou situé en dessous dans les genres

Echinocaclus, Mamillaria. Le hile est latéral ou sub-terminal.

Le périsperme, de nature amylacée, dû au développement du nucelle,

est intimement lié au tégument interne. Il est très abondant et recouvre

1 embryon chez les Opuntia; il est logé sous les cotylédons qu’il recouvre

plus ou moins dans le genre Echinocaclus ; il est réduit dans les genres

Coryphanlha et Mamillaria. Il est inexistant dans les genres Cereus

et Aslrophylum. L’importance du périsperme semble liée à la succulence

de l’embryon. Dans le genre Opuntia où l’embryon n’est pas succulent,

les cotylédons foliacés, le périsperme est abondant; de même dans le

genre Echinocaclus chez lequel les cotylédons sont réduits (Fig. 1). L’hypo-

cotyle devenant plus volumineux chez les Coryphanlha et Mamillaria,

le périsperme parallèlement s’amoindrit. Dans les genres Cereus et Aslro¬

phylum, l’hypocotyle est très volumineux, le périsperme inexistant.

L’embryon est toujours plus ou moins courbe. Ceci est net dans le

genre Opuntia où les cotylédons foliacés sont enroulés, et dans le genre

Cereus.

Que ce soit la présence d’un périsperme, la position hile-micropyle,

la structure du tégument externe, le strophiole qui peut être très déve¬

loppé et que nous avons mentionné chez Coryphanlha cornifera, toutes

ces particularités ont un intérêt systématique. Buxbaum les considère

comme très importantes pour délimiter certains genres douteux, trouver

des termes de passage et établir une phylogénie.

2. RÉSULTATS ANATOMIQUES

a) L’épiderme. — Il est souvent papilleux. La cuticule apparaît

tardivement sur la plantule et reste mince. Cependant elle est épaisse

sur les cotylédons des Cereus. Elle est très développée sur les mamelons.

b) Le parenchyme cortical. — Il est peu différencié, formé de

grandes cellules arrondies, avec des méats. Dans les Opuntia et chez

Coryphanlha erecla, des cellules à mucilage existent dans l’épicotyle.

Chez Cereus peruvianus, on y trouve de nombreux grains d’amidon.

Enfin les cristaux d’oxalate de calcium sont fréquents dans les genres

Opuntia, Cereus, Echinocaclus, tant dans l’épicotyle que dans l’hypo-

cotyle et même dans la racine.

c) Le parenchyme médullaire. — Il est indifférencié, réduit à

la base de l’hypocotyle et dans la racine par suite du rapprochement

des faisceaux libéro-ligneux. Il peut se lignifier dans la racine; la lignifi¬

cation est progressive et centripète. Dans le genre Opuntia, à la base

de l’hypocotyle, des fibres de grand diamètre se différencient. Chez

Aslrophylum ornatum et Cereus peruvianus, ce parenchyme, à la base

de l’hypocotyle, est formé d’une assise de quatre à cinq cellules allon¬

gées dans le plan intercotylédonaire, séparant les deux faisceaux libéro-

ligneux. Une structure semblable a été mentionnée chez les Ombellifères

(genre Echinophora) par M me Cerceau-Larrival. Chauveaud l’avait

déjà mentionnée chez une Ombellifère indéterminée. Elle a été inter-

Source : MNHN, Paris

— 634

prêtée par ces deux auteurs comme la preuve de l’individualisation très

poussée des deux convergents 1 .

d) Les formations secondaires de l’hypocotyle. — Très tôt,

un cambium subéro-phellodermique se développe à la partie inférieure

de l’hypocotyle et dans la racine. Ce cambium naît sous l’épiderme dans

l’hypocotyle et devient plus profonde dans la racine, isolant le paren¬

chyme primaire et l’assise pilifère qui se desquament. Un cambium

libéro-ligneux apparaît avec le développement de l’épicotyle. Le xylème

secondaire est très développé et peut former un anneau continu à la

base de l’hypocotyle et dans la racine. Sous les aréoles, un suber épais

se développe.

e) Les faisceaux libéro-ligneux.

1. Dans l’hypocolyle.

Le procambium est nettement individualisé dans l’embryon. Il

forme deux cordons, parcourant la plantule depuis les cotylédons jusqu à

la zone de croissance de la racine, très distincts dans les genres Cereus,

Echinocaclus, Aslrophytum, Coryphanlha. Dans le genre Mamillaria,

ils sont plus rapprochés. Dans le genre Opuntia, on trouve, en plus, deux

cordons procambiaux intercotylédonaires. Le procambium des cordons

foliaires est déjà différencié. Dans le genre Aslrophytum, il existe, en

outre, quatre cordons situés deux à deux dans un plan parallèle au plan

cotylédonaire, de part et d’autre de chaque cordon foliaire.

Les premiers centres de lignification apparaissent à la base des coty¬

lédons. Une trachéide unique apparaît en un point, puis d’autres se

différencient de part et d’autre de ce point. De nouveaux centres de

lignification se manifestent ensuite vers la base de l’hypocotyle et dans

les cotylédons. Ces trachéides isolées constituent les premiers points de

lignification correspondant aux points nodaux initiaux et de relais.

La différenciation s’effectue alors dans les deux sens, conduisant à une

juxtaposition des éléments basipètes initiaux et basifuges de relai. La

différenciation s’effectue alors de la même façon vers les cotylédons et

la racine, établissant un système conducteur à travers toute la plantule.

Les premières trachéides différenciées au point nodal sont courtes

(50 [i environ de long) et annelées. Celles qui se différencient ensuite

vers la base de l’hypocotyle sont plus longues et dans la racine, ce sont

des vaisseaux annelés, de très petit diamètre (de l’ordre de 12 p). De

nouvelles trachéides se différencient parallèlement aux premières, anne¬

lées, parfois spiralées, contribuant à l’épaississement de l’appareil conduc¬

teur. L’ordre d’apparition de ces éléments et leur morphologie semblent

prouver l’existence d’un gradient de lignification le long de la plantule.

Au stade très jeune, la lignification commence dans des cellules courtes,

1. Le Professeur Tronchet vient de montrer, tout récemment, que les coupes de

Chauveaud intéressaient, en réalité, le tube pétiolaire cotylédonaire (Actes Congrès

Soc. Savantes, Rennes, 1966, sous presse).

Source : MNHN, Paris

— 635 —

petites. Puis simultanément, la plantule croît, c’est-à-dire que les cellules

atteignent leur taille maximale. Les trachéides formées sont alors plus

longues, moins trapues. Enfin, lorsque la lignification atteint la racine,

ce sont de véritables vaisseaux qui apparaissent. Chez les Mamillaria

étudiés, les trachéides ne se forment que dans la partie supérieure de

l’hypocotyle. Au-delà, ce sont des vaisseaux annelés qui se différencient.

Des faits semblables existent chez les Coryphantha étudiés. La crois¬

sance des cellules semble alors plus accélérée que dans les autres genres.

Ces deux cordons vasculaires individualisent deux unités parcou¬

rant la plantule depuis les cotylédons jusqu’à la zone de différenciation

de l’assise pilifère. Ces cordons s’épaississent ensuite. Dans le genre

Opuntia, quatre unités ou cordons vasculaires se distinguent.

Au point de vue anatomique, ces cordons vasculaires forment deux

types de structure, les structures diarches et les structures tétrarches.

Les plantules à structure diarche sont celles des Cereus, Aslrophylum,

Echinocaclus, Coryphantha, Mamillaria (fig. 2). Dans les plantules jeunes,

les faisceaux libéro-ligneux sont formés de deux pôles ligneux cotylé-

donaires, issus des cotylédons, se retrouvant à tous les niveaux de l’hypo-

cotyle et de la racine, formés de quelques trachéides et flanqués de deux

massifs de phloème. Ce protoxylème est plus développé dans la racine.

Dans le genre Mamillaria et chez Echinocaclus uncinalus, les massifs

de phloème se rejoignent dans la racine, donnant une structure alterne

typique, les pôles ligneux pouvant, par ailleurs, se souder en une bande

diamétrale.

Source : MNHN, Paris

- 636 -

Dans les plantules âgées, les métaxylèmes intermédiaire et super¬

posé se développent. Dans la partie supérieure de l’hypocotyle, le métaxy-

lème intermédiaire est réduit, le métaxylème superposé abondant.

Par contre, à la base de l’hypocotyle et dans la racine, le métaxylème

intermédiaire est prédominant.

Les plantules à structure létrarche sont celles des Opuntia (fig. 2).

Dans les plantules jeunes, les faisceaux libéro-ligneux sont formés de

quatre pôles ligneux : deux cotylédonaires, issus des cotylédons et se

retrouvant à tous les niveaux de l’hypocotyle et de la racine, et deux

intercotylédonaires, se retrouvant seulement au milieu de l’hypocotyle

et dans la racine. Le stade de différenciation est différent pour ces quatre

pôles selon les niveaux. Les pôles cotylédonaires sont bien développés

dans toute la plantule. Les pôles intercotylédonaires sont constitués

de quelques trachéides vers le sommet de l’hypocotyle, de trachéides

plus nombreuses à la base de l’hypocotyle et dans la racine. En alter¬

nance avec ces quatre pôles ligneux, se trouvent quatre massifs de

phloème.

Dans les plantules âgées, les pôles ligneux cotylédonaires dévelop¬

pent un métaxylème intermédiaire et superposé abondant à tous les

niveaux de la plantule. Au contraire, les pôles ligneux intercotylédonaires

ne se développent pas et restent à l’état de protoxylème. Au sommet

de l’hypocotyle, le protoxylème intercotylédonaire est absent, le protoxy¬

lème cotylédonaire est peu développé, les métaxylèmes intermédiaire

et superposé prennent toute leur importance.

2. Dans les cotylédons.

Dans le genre Opuntia, les cotylédons possèdent une nervation

semblable à celle des cotylédons ou des feuilles des autres Dicotylé¬

dones : une nervure centrale principale et une nervation secondaire,

réticulée. La nervure principale, à la base de chaque cotylédon, se scinde

en deux faisceaux qui, dans l’hypocotyle, forment les quatre massifs

de xylème superposé. Entre ces deux faisceaux, le protoxylème, peu

développé, est difficilement discernable.

Dans le genre Cereus, par contre, le cotylédon est parcouru par un

seul faisceau qui s’épaissit dans sa partie sub-terminale. Ce faisceau

présente chez Cereus jamacaru, des ramifications, ébauches d’une nerva¬

tion secondaire. Les aréoles cotylédonaires, ou bourgeons cotylédonaires

possèdent, en outre, une vascularisation rejoignant celle des cotylédons.

Elle consiste en un cordon de trachéides très courtes, différencié à partir

d’un point nodal propre.

Dans les genres Aslrophylum et Echinocaclus, chez lesquels les

cotylédons sont réduits, il n’y a pas de ramification, mais il existe un

amas de trachéides. Cet amas terminal ou sub-terminal peut être inter¬

prété comme représentant une vascularisation réticulée très contractée,

due à la condensation du cotylédon lui-même. Cependant chez Echino¬

caclus ingens, chaque cotylédon est parcouru par trois files distinctes

de trachéides : une centrale se développant la première, et deux laté-

Source : MNHN, Paris

637 -

raies. La file centrale représente le pôle ligneux de protoxylème et ne

s’épaissit pas. Les deux files latérales représentent les deux métaxy-

lèmes superposés qui s’accroissent beaucoup. Cette constitution se

retrouve dans toute la plantule. De plus, un cordon vasculaire, externe

par rapport au faisceau cotylédonaire existant, se différencie et le rejoint

dans le haut de l’hypocotyle. Il présente une structure superposée.

Dans les formes plus globuleuses des genres Mamillaria et Cory-

phanlha, les amas cotylédonaires de trachéides n’existent plus ou sont

très réduits.

La vascularisation de chaque cotylédon est assurée par un conver¬

gent, structure comparable au « double bundle » des auteurs anglo-

saxons. Elle serait l’homologue de la structure cotylédonaire de type A

décrit par Boureau. Cependant, chez Echinocaclus ingens, le fait que

trois files de trachéides se différencient simultanément dans le cotylé¬

don, donnant d’emblée une structure superposée semblent en faveur

de la présence de deux cotylédons de type B. Dans cette même espèce,

le faisceau cotylédonaire externe, de structure superposée, venant

s’insérer dans le convergent, peut être homologué à un cotylédon subsi¬

diaire correspondant au type D. Enfin chez les Mamillaria la phase

superposée, seule visible dans le cotylédon, semblerait soutenir la présence

d’un cotylédon de type C. Cependant, la structure de l’hypocotyle ne

semble pas correspondre à un tel cotylédon.

3. Dans l’épicolyle.

En général, la différenciation des trachéides dans les mamelons

ou feuilles coïncide avec l’apparition des poils aréolaires. Une trachéide

d’abord, puis plusieurs apparaissent dans la partie supérieure du mamelon

et constituent le premier point de lignification du cordon vasculaire

foliaire. Simultanément apparaissent, dans le haut de l’hypocotyle,

près du cordon cotylédonaire, une ou deux trachéides formant un second

point de lignification. Le faisceau foliaire s’ébauche donc par la diffé¬

renciation de deux points nodaux un initial dans la partie supérieure

du mamelon et un de relai dans la région supérieure de l’hypocotyle.

Ceci a été montré nettement chez Aslrophylum ornalum, Cereus peru-

vianus, Echinocaclus ingens. A partir de ces deux points, par différen¬

ciation nodifuge, le cordon foliaire s’élabore, parcourt le mamelon,

descend dans l’hypocotyle et s’immisce dans le cordon cotylédonaire,

contribuant à l’épaississement du métaxylème dans l’hypocotyle. La

jonction entre les éléments basipètes initiaux et basifuges de relais se

fait, en général, par l’intermédiaire d’un maillon transversal d’une à

trois trachéides. Les trachéides foliaires sont annelées et surtout spira¬

lées. Elles sont toujours très courtes et de grand diamètre. A partir

de ce stade, des trachéides réticulées et des vaisseaux spiralés se diffé¬

rencient dans l’hypocotyle. Les perforations sont toujours simples. Le

cordon foliaire s’épaissit et peut donner, dans certains genres, une nerva¬

tion réticulée.

Dans le genre Opuntia, les petites feuilles succulentes sont vascula-

Source : MNHN, Paris

- 638 —

risées par un cordon central de trachéides. Dans des plantes adultes

de divers Opuntia, les feuilles possèdent une nervation réticulée, épaissie,

formée de trachéides courtes. A l’aisselle de chaque feuille se trouve une

aréole et sous celle-ci existe un amas de trachéides rejoignant le cordon

foliaire.

Dans le genre Cereus, les feuilles sont remplacées par les mame¬

lons qui portent les aréoles à leur face interne, dans la région subtermi¬

nale. La vascularisation est assurée par un cordon de trachéides, ramifié

sous l’aréole, représentant une nervation atrophiée.

Dans les genres Aslrophytum et Coryphanlha, la vascularisation

se condense, au-dessous de l'aréole, en un amas de trachéides disposées

plus ou moins en éventail. Il semble que les points nodaux se différen¬

cient alors très proches les uns des autres.

La même structure existe dans le genre Echinocaclus. Cependant,

chez Echinocaclus ingens, la nervation des mamelons est plus complexe

et rappelle une nervation réticulée. Des points nodaux d’ordre deux

et trois donnent naissance à des files de trachéides reliées entre elles

par des files transversales. Un seul cordon de trachéides, homologue

d’une nervure principale, rejoint le cordon cotylédonaire.

Dans le genre Mamillaria, la vascularisation des mamelons est

réduite à un cordon vasculaire unique, assez épais, s’arrêtant sous l’aréole.

Des anastomoses peuvent se produire entre les cordons vasculaires

foliaires et les deux cordons cotylédonaires. Nous l’avons noté chez

Alrophylum ornalum.

Dans le genre Aslrophytum, il existe quatre faisceaux qui se différen¬

cient très tôt, peu après les cordons cotylédonaires alors que nulle ébauche

foliaire n’est visible. Us se terminent à la partie supérieure dans la zone

sub-apicale et rejoignent les cordons cotylédonaires sous les cotylédons.

Les faisceaux foliaires se différencient ultérieurement et viennent s’im¬

miscer entre eux. Ils sont déjà différenciés dans l’embryon sous forme

de quatre cordons procambiaux de part et d’autre de chaque cordon

foliaire. Leur situation d’une part, leur différenciation d’autre part,

contribuent à les rapprocher des faisceaux stipulantes; on sait que des

stipules existent chez les Pereskia, où ils sont représentés par deux

aiguillons à la base de chaque feuille. Ici les stipules auraient disparu

et il n’en subsisterait que les faisceaux. Des faits semblables ont été

signalés par Boureau à propos des faisceaux foliaires existant chez

certaines plantes xérophytes.

Les faisceaux de l’épicotyle ont une structure superposée et sont

formés de quelques trachéides. Ils sont réduits, sans formations secon¬

daires. A côté de ces trachéides de très petit diamètre, des trachéides

spiralées, de diamètre beaucoup plus grand, se différencient ultérieure¬

ment dans le mameelon, à l’extérieur des faisceaux. Nous les avons

signalées chez Coryphantha erecla et Aslrophytum ornalum. Il semble

qu’elles constituent le « parenchyme ligneux » de Van Tieghem. Il est

à noter que nous n’avons pas trouvé de vrais vaisseaux dans l’épicotyle,

seulement des trachéides.

Source : MNHN, Paris

- 639 -

4. Les faisceaux libéro-ligneux et l’évolution.

La structure des faisceaux observées dans ces différents genres

semble en accord avec l’évolution admise en général dans la famille

des Cactaceae. En effet, les Opuntia, considérés comme les plus primi¬

tives des Cactacées, possèdent une structure tétrarche, structure consi¬

dérée par Tronchet comme antérieure à la structure diarche. Leur

accélération basifuge est peu importante puisque l’on retrouve les phases

alternes et intermédiaires à tous les niveaux de l'hypocotyle et des cotylé¬

dons. Par contre, les Mamillaria, qui constituent le summum de l’évolu¬

tion de la famille, ont une structure diarche et les cotylédons possèdent

d’emblée une structure superposée. L’accélération basifuge est donc

suffisamment forte pour escamoter les phases alternes et intermédiaires.

Des structures intermédiaires existent entre ces deux extrêmes. Nous

avons noté chez Cereus jamacaru et Astrophylum ornalum, l’existence

anormale de pôles ligneux intercotylédonaires et chez Echinocaclus

ingens, la différenciation de la phase superposée en même temps que la

phase alterne. On retrouve, à travers la famille plusieurs étapes de l’accé¬

lération basifuge; très faible chez les Opuntia, elle atteint un maximum

chez les Mamillaria, genre plus évolué.

4. CONCLUSIONS

Nous pouvons dire que la vascularisation dans les plantules de

Cactacées et dans les mamelons s’effectue à partir de points nodaux

et que le mécanisme de la vascularisation est identique à celui décrit

par Pellissier chez des Dicotylédones non crassulascentes. Mais chez

les Cactacées, par suite de la non-élongation des mamelons et de leur

taille restreinte, les points nodaux se différencient très près les uns des

autres et forment des amas de trachéides. Une nervation réticulée existe

cependant dans les cotylédons et feuilles d’Opunlia, dans les mamelons

d’Echinocaclus ingens et dans ceux des Cereus, mais le réseau, chez ces

derniers, y est très atrophié. Il semble donc que, parallèlement à la

contraction de la plantule, il y ait une contraction du système vasculaire.

Enfin, nous retrouvons, à travers les différents genres étudiés, des

restes de structures considérées comme plus primitives, tel l’apparition

des pôles ligneux intercotylédonaires, ou le dédoublement des cotylé¬

dons, ou des restes d’organes qui se sont atrophiés comme les feuilles

ou les stipules et dont il ne subsiste que des traces vasculaires.

Index bibliographique

Arber A. — The Caclaceae and the study of the seedlings. New Phytol., London,

9 : 8-9 (1910).

Archibald E. E. A. — The development of the ovule and seeds of jointed Caclus.

South african Journal Sciences, 36 , 195 sq. (1939).

Backeberg C. — Blâtter für Kakteenforschung. Hamburg, 2 vol. (1935).

— Das Ivakteenlexikon. Stuttgart, 1 vol., 741 p. (1966).

Source : MNHN, Paris

— 640 —

Bailey I. W. — Comparative anatomy ot the leaf-bearing Caclaceae. VIII The xylem

of Pereskias from Southern Mexico and central America. Journ. Arnold Arbore¬

tum, 44, 2 : 211 et 222 (1963).

Boke N. H. — Histogencsis of the leaf and areole in Opuntia cylindrica. Amer. Journ.

Bot., 31 : 299 et sq. (1944).

— Histogenesis of the végétative shoot in Echinocereus. Amer. Journ.Bot.,

Bot., 38 : 23-38 (1951).

— Leaf and areole development in Coryphanlha. Amer. Journ. Bot. 39 : 134-145

(1952).

— Tubercle development in Mamillaria heyderi. Amer. Journ. Bot. 40 : 235-247

(1953).

— Determinate shoot meristems in Caclaceae. Proc. IX intern. bot. Congress,

Montreal, 2 : 38 (1959.

Beitton & Rose. — The Caclaceae. Descriptions and illustrations of the Cactus

family. Carnegie Inst., Wsahington (1920).

Buxbaum F. — Gegen L. Croizat’s Asicht iiber die systematische Stellung der Cacla¬

ceae. Oest. bot. Zeitschr., Wien, 95 : 336-340 (1949).

— Morphology of Cacti : I, roots and stems, III, fruit and seeds. Abbey Garden

Press, California (1950).

Candolle A. P. de. — Revue de la famille des Cactées. Mém. Muséum Hist. Nat.,

Paris, 17 : 1-119 (1828).

Caspari H. — Beitrâge zur Kenntniss des Hautgewebes der Cacteen. Thèse, Halle

(1883).

Chorinsky F. — Vergleichend-anatomische Untersuchung der Haargebilde bei

Portulacaceen und Cactaccen. Oest. bot. Zeitschr., Wien, 80 : 308-325 (193 • i

Courbebaisse J. — Recherches morphologiques sur le Zygocaclus Iruncalus Haw.

et Schlumbergera gaerlneri Br. & Rose. Rev. gén. Bot. : Paris, 60, 718- 797-839

(1953).

Coûtant N. W. — Wound perriderm in certain Cacti. Bull. Torrey bot. Club., New

York, 45 : 353-364 (1918).

Darbishire O. V. — Observations on Mamillaria elongala. Annals Bot., London 18 :

375-412 (1904).

Enceemann G. — Synopsis of the Caclaceae of the territory of the United States and

adjacent régions. Cambridge, I vol. (1856).

Fraine E. de. — The seedling structure of certain Caclaceae. Ann. Bot., London, 24 :

125 et sq. (1910).

Galgano M. — I.o sviluppo del sistema conduttore nelle plantule di Opuntia vulgaris

Mill., Nuovo Giorno Bot. Ital., Firenze, 31 : 527-591 (1930).

Ganong W. F. — Beitrâge zur Kenntniss der Morphologie und Biologie der Cacteen.

Flora, Jena, 79 : 49-85 (1894).

— Présent problems in the anatomy, morphology and biology of the Caclaceae.

Bot. Gaz., Chicago, 204 : 129-138 et 213-221 (1895).

— Contributions to a knowledge of the morphology and ecology of the Caclaceae:

the comparative morphology of the embryos and seedlings. Ann. Bot., London,

12 : 423-471 (1898).

Gravis A. — Observations anatomiques et éthologiques sur les Cactacées. Mém. Acad.

Roy. Belg., Classe des Sciences, 2° série, Bruxelles, 14 (1934).

— Recueil de quelques travaux d’anatomie végétale exécutés à Liège de 1929

à 1935. Bruxelles (1936).

Hanstein I. — Plantarum vascularium : folia, caulis, radix. Halae (1848).

Hemenway A. F. et Melva J. A. — A study of the pubescence of Cacti. Amer. Journ.

Bot.; Lancaster, 23 : 139-144 (1936).

Irmisch T. — Ueber die Keirnpllanzen von Ehipsalis Cassylha und deren Weiterbil-

dung. Bot. Zeit. Leipzig, 34, 13 : 193-205 et 14 : 209-215 (1876).

Jacquet R. — Recherches botaniques et chimiques sur quelques Cactacées. Thèse

de pharmacie, Paris (1934).

Jonsson B. — Die ersten Entwicklungsstadien der Keimpflanze bei den Succulenten.

Acta universitatis Lundensis, Lund, 38, Afd. 2, 1 (1902).

Source : MNHN, Paris

- 641

Kauffmann N. — Zur Entwickelungsgeschichte der Cacteenstacheln. Bull. Soc.

Imp. des Nat. de Moscou, 32 : 584 et sq. (1859).

Kummer. — Beitrâge zur Anatomie und Systematik der Rhipsalideen. Just’s bot.

Jahr. ber., Berlin, 49, 2 : 75 et sq. (1921) et Diss. Tübingen (1918).

Larouret J. — Monographie des Cactées. Paris (1858).

Leinfellner W. — Beitrâge zur Kenntniss der Cactaceen-Areolen. Oest. Bot. Zeitschr.,

Wien, 86 : 1-60 (1937).

Lemaire C. — Caclearum généra nova speciesque novae. Paris, 1 vol. (1839).

Marshall T. et Bock T. M. — Caclaceae with illustrated keys of ail tribes, sub-tribes

and généra. Pasadena (1941).

Martin A. C. — The comparative internai morphology of seeds. Amer. Midlands

Nat., Indiana, 36 : 513-660 (1946).

Miquel F. A. — Sur la germination des Melocactus. Bull. Scienc. phys. nat. Néerland.,

47 (1839).

Nommeusen R. — Beitrâge zur Kenntniss de Anatomie der Cacteen, insbesondere

ihres Hautgewebes. Thèse, Kiel (1910).

Nozeran et Neville. — Étude expérimentale sur les épines et les aréoles de Pereskia

aculeala Pi.um. (Cactacées). Compt. Rend. Acad. Scienc., Paris, 248 : 1007

(1959).

Plantefol !.. — Sur l’aréole de Pereskiopsis diguelii. Valeurs morphologiques des

aiguillons des Cactées. Compt. Rend. Acad. Scienc., Paris, 235 : 1150-1152

(1952).

— I.a phyllotaxie des Cactées. Coll, intern. C.N.R.S. Strasbourg (1949).

— Sur la feuille des Cierges. Compt. Rend. Acad. Scienc., Paris 236 : 625-627 (1953).

— Sur la valeur morphologique des Caclaceae. Compt. Rend. Acad. Scienc., Paris,

237 : 524-526 (1953).

Preston C. E. — Obsevations on the root System of certain Caclaceae. Bot. Gaz.,

Chicago, 30 : 348-351 (1900).

— Structural studies on southwestern Caclaceae. Bot. Gaz., Chicago, 32 : 35-55

(1901).

Rudolph K. — Beitrag zur Kenntniss der Stachelbildung bei Cactaceen. Oest. Bot.

Zeitschr., Wien, 53 : 105-108 (1903).

Schleiden M. J. — Beitrâge zur Anatomie der Cactcen. St. Petersburg (1839).

Tronchet A. — La valeur de la notion de convergent chez les Phanérogames et la

réalité des phénomènes d’accélération basifuge. Ann. biol., 3° série, 28, 7-8 :

181-183 (1952).

Turpin .— Observations sur la famille des Cactées. Ann. Soc. Hort. de Fromont (1830).

Van Tieghem Ph. — Valeur morphologique des cellules annelées et spiralées des

Cactées. Bull. Soc. bot. Fr., Paris, 32 : 103-106 (1885).

Vaupel F. — Caclaceae in Engler & Prantl, Naturliche Pflanzenfamilien. 2 e éd.,

21 : 594-621 (1925).

Vochtino H. — Beitrâge zur Morphologie und Anatomie der Rhipsalideen. Jb-r.

wiss. Bot., Berlin, 9 : 327-484 (1873).

— Ueber die Bcdeutung des Lichtes für die Gestaltung blattfOrmig Cacteen. Jb-r.

wiss. Bot., Berlin, 26 : 438-494 (1894).

Weisse A. — Untersuchungen über die Blattstellung an Cacteen und anderen Stamm-

succulenten. Jb-r. wiss. Bot., Berlin, 39 : 343-423 (1904).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

ROBERT WILLMANN

1896-1966

Le 14 septembre dernier s’est éteint doucement après une maladie

brève, mais sans espoir, un des meilleurs collaborateurs de la Chaire de

Phanérogamie du Muséum, Robert Willmann. Ses grandes connaissances

sur la classification et la culture des plantes supérieures, son application,

ses qualités d’ordre et de méthode, avaient fait de lui le digne successeur

de René Metman, qu’il avait remplacé depuis 1942, et auquel il n’a survécu,

hélas, que bien peu de temps.

Principal technicien de l’herbier du Muséum pendant vingt ans, ses

fonctions faisaient de lui une des meilleures ressources des visiteurs

français et étrangers qui venaient travailler au Laboratoire et avaient

bien souvent recours à lui pour retrouver une plante égarée, identifier une

écriture, les aider à se reconnaître au milieu des collections particulières

ou des séries parallèles. Ayant travaillé pendant près de trente ans dans

les services de culture du Muséum, il possédait ce sens de la plante vivante

indispensable même dans un herbier, et qu’apprécient tant les nombreux

botanistes anglais et américains qui viennent travailler chez nous, et qui

gardent de lui un excellent souvenir.

Robert Willmann était un homme cultivé et avait publié des notes

personnelles dans les domaines de la culture des plantes et de l’histoire de

la botanique. En collaboration avec P. Jovet, il avait écrit la biographie

de Trécul, botaniste et voyageur en Amérique du Nord. Il avait eu

bien des initiatives heureuses, comme par exemple le fichier des collec¬

teurs ayant contribué à l’enrichissement de l’herbier avec le détail de leurs

envois.

Il avait pris sa retraite depuis cinq ans, mais n’avait pas abandonné

le Muséum : il s’était consacré au rangement de l’herbier de France.

Il laisse d’unanimes regrets parmi ses collègues et les très nombreux

botanistes qui le connaissaient et l’estimaient beaucoup.

J. Léandri.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 6 (4) 1967.

INFORMATIONS

CONGRÈS DE L’A.E.T.F.A.T.

La sixième réunion plénière de l’A.E.T.F.A.T. s’est tenue à Uppsala

(Suède) du 12 au 16 septembre 1966. Vingt-six pays y ont été représentés,

dont 13 pays africains, avec la participation de 80 membres.

Les rapports habituels sur les progrès accomplis dans la rédaction

des Flores d’Afrique ont encore montré cette année que l’étude de la

flore africaine est toujours dans sa phase analytique et descriptive et

que par conséquent il est actuellement beaucoup trop tôt pour entre¬

prendre la publication d’une Flore générale de l’Afrique.

Flores ou monographies? tel était le deuxième sujet de discussion

où les botanistes se sont accordés à reconnaître l’utilité des unes et des

autres.

Plusieurs problèmes de cartographie ont été abordés :

— Carte de l’exploration botanique de l’Afrique.

— Fond de carte international pour les aires de répartition des

taxa en Afrique.

— Carte de la végétation de l’Afrique.

Le principal sujet à l’ordre du jour pendant ce congrès a été la

Conservation de la végétation en Afrique. La liste des stations à protéger

pour chaque pays africain sera publiée intégralement afin d’en faire part

aux gouvernements locaux et aux institutions internationales intéressées.

Au cours du meeting général, les membres de l’A.E.T.F.A.T. ont

adressé de vifs remerciements à M. le Professeur Hedberg et Madame,

pour la charge de secrétaire général qu’ils ont assumée pendant ces

trois dernières années et ils ont élu à l’unanimité leur nouveau secré¬

taire, M. le Professeur Merxmuller de Munich où se tiendra le prochain

congrès en 1970.

FLORE DU GABON

Vol. 12 : N. Hallé, Rubiacées (l re partie); 4 tribus, 26 genres,

99 espèces. — 278 p., 54 pl. — 50 F.

Vol. 13 : H. Heine, Acanthacées; 32 genres, 80 espèces. —

250 p., 50 pl. — 51 F.

Source : MNHN, Paris