SOMMAIRE

Leandri, J. — Aimée Camus, 1 er mai 1879-17 avril 1965. 3

Hurlimann, H. — Hans Ulrich Stauffer : 1929-1965 . 23

Aubréville A. — Le Professeur Lucien Hauman (2 juillet 1880-

16 septembre 1965). 25

— Le Costa Rica. Quelques aspects du pays, de son climat, de

sa végétation et de sa flore. 29

Van Campo, M. — Variations polliniques intraflorales. 55

Croizat, L. — L’âge des Angiospermes en général, et de quelques

Angiospermes en particulier (l re partie). 65

Bosser, J. — Notes sur les Graminées de Madagascar. III. 105

Halle, N. et Raynal, A. — Le Bégonia squamulosa Hook. f. analysé

et figuré d’après un matériel vivant. 113

Capuron, R. — Notes sur quelques Rhamnacées arbustives ou arbo¬

rescentes de Madagascar. 117

Le Thomas, A. — Mise au point de genre Letesludoxa Pellegrin,

Annonacée du Gabon. 143

To Ngoc Anh. — Sur la structure anatomique et l’ontogénèse des

acarodomaties et les interprétations morphologiques qui

paraissent s’en dégager. 147

Bosser, J. et Raynal, J.— Sur deux Aponogeton dioïques d’Afrique

et Madagascar. 153

Rédacteur Principal

A. Le Thomas

Assistante

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

celle Revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

AIMÉE CAMUS

1« MAI 1879-17 AVRIL 1965

par J. Leandri

A notre époque, où la botanique systématique et floristique tend à

devenir elle aussi l'apanage du personnel des Institutions scientifiques, où

l’extension des grandes villes recule, pour les citadins, jusqu’à les rendre

inaccessibles, les stations de plantes spontanées, nous ne devons pas oublier

que les botanistes « amateurs » ont, au siècle dernier, rendu à la Science des

services éminents. Ils ont constitué l’armature de la Société botanique

de France, et plusieurs d’entre eux étaient des maîtres. Leur dernier groupe

vient de voir l’un de ses représentants les plus remarquables, Aimée Camus,

quitter ce monde. Sa perte est particulièrement ressentie par le Labora¬

toire de Phanérogamie du Muséum, auquel elle a été si longtemps attachée.

Ses travaux avaient contribué dans une large mesure à la renommée de

notre établissement. Se déplaçant très mal depuis deux ans, et ne pouvant

plus se rendre au Muséum, elle avait dû, avec quel déchirement, renoncer

à poursuivre ses travaux, en particulier ceux qu’elle avait entrepris sur

les Graminées. Elle nous a quittés pour toujours le 17 avril dernier.

Elle était la fille d’un des meilleurs botanistes parisiens du siècle

dernier, E. G. Camus (1852-1915), dont ma génération a eu entre les mains

tant d’ouvrages excellents, en particulier sur les Orchidées et sur les

hybrides. Dès son jeune âge, elle s’intéressait aux études auxquelles son

gère avait donné tant d’efforts et d’application. Elle avait fait ses études

secondaires au cours dirigé par M me Morot, femme d’un botaniste très

connu, directeur du « Journal de Botanique », et qui avait lui aussi, long¬

temps travaillé au Muséum. Aimée Camus devait suivre plus tard les

cours de Gaston Bonnier à la Sorbonne, ceux de Van Tieghem au Muséum.

Ce dernier maître lui donna le goût de l’anatomie systématique, où elle

devait exceller plus tard.

Déjà, son père n’hésitait pas à l’associer à ses travaux (1904). Ils

devaient publier en collaboi ation bien des notes intéressantes sur des

sujets variés : plantes à essences ou à parfums, Lavandes, Menthes, Basi¬

lics, Popowia; ou ornementales, Cyprès subspontanés, florule de Saint-

Tropez... La plus entière communion existait aussi entre Aimée Camus

et sa sœur Blanche, l’artiste qui a si bien su rendre sur le portrait que vous

voyez ici l’expression du visage de la grande botaniste. Toujours prête à

sacrifier ses projets personnels aux études auxquelles s’était vouée une

compagne aux sentiments éprouvés au long de toute une vie, elle n’hési¬

tait pas, lorsque Aimée Camus exprimait le désir d’étudier les Orchidées

Source : MNHN, Paris

de la chaîne pyrénéenne, parmi lesquelles elle espérait découvrir de nou¬

veaux hybrides, à se joindre à elle. Aimée Camus pouvait ainsi améliorer

le grand ouvrage dont elle voulait donner une édition définitive après la

mort de leur père en 1915. Cette exploration devait leur faire parcourir les

sommets de toute la chaîne, de la Méditerranée à l’Atlantique.

De son côté, Aimée Camus devait à son tour accompagner sa sœur

dans un voyage en Orient et en particulier en Turquie, où devait se réaliser

le projet longtemps caressé de fixer sur la toile les sujets si colorés de ces

pays lumineux. Elle y trouvait elle-même l’occasion de récoltes botaniques

pleines d’intérêt, animées par des péripéties auxquelles il fallait s’attendre

dans un pays où la réforme de Moustapha Kemal venait d’imposer des

règles de vie toutes, nouvelles

La carrière scientifique d’Aimée Camus comprend deux grandes

périodes, l’une où après avoir collaboré avec son père, elle a continué ses

travaux, la seconde d’inspiration personnelle.

Son œuvre touche à la fois aux flores tempérées et aux flores tropi¬

cales, à la recherche pure et appliquée, et à ce qu’on appelle la « vulgari¬

sation » où elle sut toujours éviter la banalité, garder l’exactitude et la

méthode qui étaient parmi ses meilleures qualités. Elle a été un de nos

confrères les plus laborieux, ayant écrit plusieurs centaines de notes, et

une douzaine d’ouvrages d’importance considérable.

Nous devons faire ici un choix très limité parmi ses travaux. En 1904

et 1905, E. G. et A. Camus avaient déjà donné en collaboration une grande

« Classification et Monographie des Saules de France et d’Europe »,

2 volumes in 8° et un atlas in-folio de 60 planches, avec 1 257 figures.

Comme l’écrivait Charles Flahault, c’était là une entreprise hardie.

« Ceux qui ont tenté de préciser la valeur spécifique de toutes les formes

observées sur le vif dans certains districts montagneux, qui en ont examiné

les variations saisonnières, n’ont pas besoin d’avoir recours aux hybrides

pour admettre avec M. J. Andersson, que les Saules sont bien « botani-

corum crux et scandalum »... « On sait avec quelle prodigalité les Saules

forment des hybrides. Leur étude est d’autant plus délicate que des formes

hybrides sont souvent multipliées et plantées par les agriculteurs loin de

leur lieu d’origine ». E. G. et A. Camus pensent, avec le botaniste belge

Dumortier, que les nectaires floraux fournissent ici les meilleurs carac¬

tères de classification. La mise à part des hybrides leur permet de voir que

le polymorphisme des espèces est moins étendu qu’il ne semble au premier

abord. Ils peuvent ainsi distinguer 14 sections parmi les Saules de France,

sections différentes de celles adoptées par Wimmer, Kerner ou Anders¬

son et admises par F. Pax dans la première édition des Pflanzenfamilien.

130 pages sont consacrées aux hybrides. Le polymorphisme de ces derniers

paraît d’autant plus accentué que les deux espèces qui leur ont donné

naissance sont plus éloignées. Ils n’ont donc pas pu être placés dans la

clef des espèces. Ils reçoivent deux noms, un nom simple et un nom

composé rappelant les parents. Les hybrides paraissent moins nombreux

en haute montagne, ce que l’on doit peut-être attribuer en partie à leur

observation plus difficile.

Source : MNHN, Paris

— 6 —

L’année suivante, E. G. et A. Camus étendent leur travail à tous les

Saules d’Europe, faisant la synthèse et la critique des travaux parus sur

le genre depuis la monographie d’ANDERSsoN de 1868, et traitant, en par¬

ticulier, des espèces d’Europe boréale. L’étude des hybrides comprend

dans ce second volume 180 pages. Un nouveau progrès est fait dans l’étude

de ce genre difficile.

En 1908, tout en préparant d’autres travaux moins importants, Aimée

Camus collabore encore avec son père à l’élaboration du grand ouvrage

intitulé « Monographie des Orchidées d’Europe, d’Afrique septentrionale,

d’Aise mineure et des provinces russes transcaspiennes. » Elle avait acquis

une grande habileté dans l’exécution des coupes, et c’est elle qui a rédigé

la partie anatomique de l’ouvrage. L’édition définitive — une édition

provisoire avait été mise en circulation du vivant d’E. G. Camus en 1908 —

ne devait paraître qu’en 1919, quatre ans après la mort du principal auteur.

Bergon avait aussi collaboré à cet ouvrage, qui se signale particulière¬

ment par l’importance accordée à la présentation des hybrides et à leur

étude judicieuse.

E. G. Camus avait publié en 1884 une Monographie des Orchidées de

France, et avait continué depuis cette époque à étudier ce groupe si

remarquable. Il avait vu combien le cadre de ce premier travail aurait

gagné à être élargi ,et avait cherché à le compléter par un examen étendu

de toutes les Orchidées du bassin méditerranéen et de la steppe russe.

L’étude morphologique, par laquelle E. G. et A. Camus font débuter leur

nouvel ouvrage, a pour but de déceler et de faire apparaître les caractères

systématiques. L’anatomie confirme en général la classification basée sur

les caractères externes. C’est ainsi que les genres présentent des carac¬

tères anatomiques distinctifs chez les Cypripédiées, Aréthusées, Néottiées,

Malaxiaées, Epipogonées, tandis que chez les Ophrydées, il est plus diffi¬

cile d’en découvrir. Tous les organes sont soigneusement étudiés et dessinés

par Aimée Camus : racines, tiges, rhizomes, feuilles, poils, faisceaux du

bourgeon floral, étamines, rostelle (stigmate inférieur), ovaire. La systé¬

matique des deux sous-familles et des six tribus est examinée au long de

plus de 450 pages, avec des descriptions détaillées et une abondante

bibliographie, les variétés sont soigneusement distinguées, les hybrides

de genres nommés suivant les principes mis au point par M. et T. Masters

et R. A. Rolfe. L’ouvrage décrit ainsi 31 genres et une centaine d’espèces,

avec leurs unités subspécifiques : ainsi YOrchis purpurea Huds. a 17 formes

et 2 sous-espèces reconnues. Les genres importants, Orchis (32 espèces)

et Ophrys (13 espèces) sont présentés en tableaux destinés à faciliter leur

étude; celle de leurs hybrides et des hybrides intergénériques occupe une

grande partie de l’ouvrage : Orchiserapias, Orchiaceras, Loroglorchis et

autres, aux noms établis suivant la nomenclature de Masters.

En 1921 paraît l’Iconographie des Orchidées d’Europe et du bassin

méditerranéen, 1 volume in-4° et un atlas in-folio, édition améliorée du

même ouvrage.

En 1914, à la veille de la première guerre mondiale, Aimée Camus

avait fait paraître encore une grande Monographie des Cyprès, ouvrage

Source : MNHN, Paris

de plus de 100 pages, avec 400 figures. Ce travail se distingue aussi par

l’importance accordée à l’anatomie comme caractère systématique, et

en particulier par les caractères distinctifs basés sur la coupe des ramilles,

la présence de feuilles du type « cupressoïde » et « thuyoïde » et leur struc¬

ture. Les Chamaecyparis Spach y étaient réunis aux Cupressus comme sec¬

tion; la seule différence constante qui les sépare étant dans les ponctua¬

tions aréolées du « tissu de transfusion » (éléments situés au voisinage des

faisceaux libéro-ligneux). Aimée Camus reconnaissait 19 espèces, dont elle

étudiait non seulement la morphologie externe et interne, mais la biologie

et la culture.

C’est en 1912 qu’elle a commencé à donner une attention particulière

à une autre famille qui devait devenir un de ses domaines de prédilection,

les Graminées. Elle publiait alors, dans l’Encyclopédie économique de

Sylviculture, un gros ouvrage de 350 pages, avec un atlas de 103 planches,

sur le groupe des Bambusées, les géants de la famille, groupe qui avait déjà

fait l’objet autrefois de recherches importantes de son père. Aimée Camus

devait poursuivre l’étude des Graminées jusqu’à la fin de sa carrière, ne

l’interrompant que pour la mise au point de ses autres grands ouvrages.

Elle donnait en 1921 un intéressant travail sur les Andropogonées rudé-

rales des régions tropicales à la « Revue de Botanique appliquée et d’Agri-

culture coloniale ».

Sans négliger d’autres pays, en particulier ceux qui se trouvaient alors

sous la tutelle de la France, elle devait par la suite s’adonner avec prédi¬

lection à l’étude des Graminées malgaches : Erianthées, Urelytrum, Dime-

ria, Bambusées, avec les genres nouveaux Perrierbambus, Hickelia, Pseu-

docoix, Hitchcockella, Arundinaria, Panicum, avec la nouvelle section

Pseudolasiacis, Cephaloslachyum, Brachiaria, Nastus, Paspalidium , Saccio-

lepis, Boiuinella, genre nouveau, Digilaria, Lecomlella, genre nouveau,

lsachne, Yvesia, genre nouveau, Sporobolus, Eragrostis, Pentaschislis,

Danlhonia retenaient successivement ses efforts. Elle préparait en 1935

une nouvelle classification générale des Bambusées.

C’est au cours de cette période qu’Aimée Camus aborde encore la

réalisation d’un nouveau grand ouvrage sur les Fagacées, qui devait l’écar¬

ter un peu des Graminées durant plusieurs années. Elle faisait alors paraître

successivement : en 1929, les Châtaigniers (Caslanea et Castanopsis),

1 volume de texte et un atlas in-folio; de 1934 à 1954, les Chênes (Mono¬

graphie du genre Quercus, 4 volumes 1 de texte et 3 volumes d’Atlas). Ces

ouvrages de synthèse s’appuyaient sur une étude approfondie qui donnait

lieu à la publication de nombreuses notes dans les Revues spécialisées

de science pure ou appliquée. Il en allait ensuite de même pour le genre

.Xoihofagus (les Hêtres de l’hémisphère austral), qui faisait l’objet d’un

ouvrage distinct publié en 1951. Tous ces travaux sont caractérisés par

une observation pénétrante, celle d’un esprit méthodique et précis. L’étude

des hybrides reste au premier plan, de même que l’étude anatomique des

espèces, dont beaucoup sont figurées pour la première fois. L’apparition

1. Le tome III avait dû être scindé en deux volumes en raison de son importance.

Source : MNHN, Paris

— 8 —

de ces importants ouvrages marque vraiment le début d’une période nou¬

velle dans notre connaissance de ce groupe capital au point de vue dendro-

logique, et elle est saluée avec une immense satisfaction par les botanistes

et les praticiens, d’autant plus que le dernier tome comporte une mise à

jour de ceux qui avaient été publiés quelques années auparavant.

Le travail de M lle Camus, qui comprend, pour les Chênes, la descrip¬

tion de 450 espèces et de 120 hybrides, pour les Lilhocarpus celle d’environ

290 espèces, apporte des conclusions générales. Les deux groupes ont des

affinités, mais aussi des différences très nettes. Le genre Lilhocarpus pré¬

sente plus d’affinités avec Caslanopsis qu’avec Quercus.

La préparation de ces énormes ouvrages n’avait pas empêché Aimée

Camus de poursuivre l’étude des Graminées malgaches. Elle décrivait

encore le genre nouveau Decaryochloa, Bambou-liane à androcée disposé

en deux verticilles contigus ; le genre Chasechloa, confondu antérieurement

avec les Echinolaena d’Amérique du Sud, et de nombreuses autres endé¬

miques. Elle faisait ressortir les caractères agrostologiques particuliers

de la flore du Domaine central, avec ses endémiques propres Pseudocoix,

Hickelia et Lecomiella, tandis que l’Ouest et le Sud-Ouest ont en propre les

genres Sclerodadylon, Humberlochloa, Neostapfiella, Viguierella, Yvesia,

Perrierbambus.

Le massif du Marojejy, nouvellement exploré par le Professeur Hum¬

bert (1948-1951) révèle une flore agrostologique proche de celle du

Tsaratanana, le grand massif du Nord voisin; mais on y retrouve des

espèces dont l’aire s’étend jusqu’au sud-est de la Grande île. Cependant,

beaucoup de Graminées du Centre s’y rencontrent à une altitude moins

élevée que dans le reste de l’île. Seule la compétence unique d’Aimée

Camus sur l’ensemble des Graminées malgaches pouvait permettre d’abou¬

tir aussi rapidement à des conclusions importantes qui venaient augmenter

l’intérêt scientifique de la belle monographie consacrée par le Professeur

Humbert à ce massif, qui devait être constitué (1955) en Réserve naturelle

intégrale.

C’est aussi d’après les récoltes de M. Humbert qu’Aimée Camus

devait préciser les caractères et les affinités du genre Chasechloa ; elle

portait aussi [l’effectif des Panicoidées-Boivinellées à 3 genres endé¬

miques, Boivinella, Cyphochlaena et Perulifera 1 . Les Andropogonées en

ont un, Lasiorhachis. Les Pooideae ont de même le genre Viguierella, de

l’Itasy et de l’Ouest, les Eragrostées, le Sclerodadylon ; les Zoysiées, le

Decaryella; les Chloridées les Neostapfiella et Pterochloris ; les Bambu-

soidées ont les endémiques Perrierbambus, Hilchcockella, Hickelia, Decaryo¬

chloa. Le genre Lecomiella reste sans affinités bien marquées.

Dans des domaines plus limités, le genre Pœcilostachys confirme ses

affinités avec Oplismenus (Panicoïdées) ; d’autres genres non endémiques

resserrent les liens entre la flore malgache et celles de l’Afrique du Sud et de

l’Est. L’Eleusine africana Kennedy, distingué depuis peu, en Afrique,

1. La validité de cette sous-tribu a donné lieu récemment à certaines objections.

Source : MNHN, Paris

— 9 —

de VE. indica, est commun à Madagascar, tandis que le véritable indica

n’y est peut-être que naturalisé.

Les recherches d’Aimée Camus sur les Graminées malgaches ne

resteront pas inachevées. Elles sont d’ores et déjà continuées par un

de nos meilleurs agrostologues, M. J. Bosser, de l’Institut de Recherche

Scientifique de Madagascar (ORSTOM), qui consacre tous ses efforts à la

mise au point de cette famille au point de vue de la science pure et appli¬

quée.

Dans un exposé même succinct des travaux d’Aimée Camus sur

les Graminées, il est impossible de passer sous silence les recherches

qu’elle a poursuivies avec le Professeur A. de Cugnac sur les hybrides

de Bromes, et qui abordent des points essentiels de la physiologie de

l’espèce. Divers hybrides expérimentaux ont été obtenus, et comparés

aux formes spontanées, dont certaines comme Bromus grossus Desf. ou

B. arduennensis Dumort. sont en voie de disparition.

Un des talents d’Aimée Camus était l’aptitude à mettre à la portée

des débutants et des amateurs les résultats, parfois difficilement acces¬

sibles, des études scientifiques. Elle a rédigé deux des volumes les plus

estimés de la petite collection de poche « l’Enclyclopédie pratique du

naturaliste » celui sur la flore des marais, des lacs et des étangs (1921),

et celui sur les arbres, arbustes et arbrisseaux d’ornement (1923). Les

illustrations sont heureusement choisies et exécutées, le texte clair et

précis comporte à la fois une mise au point scientifique et des données

pratiques ou pittoresques. Ces petits ouvrages tirent leur intérêt de la

compétence de l’auteur sur beaucoup des sujets traités, qui en fait autre

chose qu’une compilation ou un manuel scolaire.

Bien que la renommée d’Aimée Camus soit due surtout à son œuvre

systématique, elle n’a pas négligé non plus la morphologie et la biologie,

et l’on a d'elle des travaux sur l’anatomie de divers organes, sur le mode

de chute des inflorescences, des épillets et des fleurs, sur les nervures

tessellées des Graminées, la soudure des cotylédons des Fagacées. Rappe¬

lons aussi ses travaux originaux sur les Monocotylédones aquatiques, sur

les Cypéracées, et sa substantielle contribution à la « Flore générale de

l’Indochine » dirigée par les Professeurs Lecomte, puis Humbert et

Aubréville. Elle a publié d’importants travaux de botanique appliquée,

en particulier sur les variétés de riz d’Indochine et sur les prairies mal¬

gaches, et rédigé des études intéressantes sur l’histoire de la Botanique,

en particulier sur les agrostologues français en Amérique du Nord.

Plusieurs fois lauréate de l’Institut et de la Société botanique de

France, Correspondant du Muséum depuis 1921, elle avait reçu en 1958

le titre très rarement décerné d’Associé de notre maison. Elle était Che¬

valier de la Légion d’honneur, et faisait honneur à son pays.

Après avoir enrichi à plusieurs reprises l’herbier du Muséum, elle lui

a donné la grande collection constituée par son père et par elle-même, riche

d’environ 400 paquets et 50 000 spécimens. Cette collection constitue

une documentation de premier ordre et renferme plusieurs types et des

séries de doubles de grands botanistes, en particulier de Léveillé.

Source : MNHN, Paris

— 10 —

Nous saluons avec émotion la mémoire d’Aimée Camus et ressentons

douloureusement la perte que fait en elle la science française.

PRINCIPALES PUBLICATIONS DE MLLE A. CAMUS"’

1904

A. et E. G. Camus. —- Classification des Saules d'Europe et Monographie des Saules

de France, 1 vol. 8°, 386 p., 1 atlas 4® de 33 pl., Paris, Lechevalier.

Même titre, in Journ de Bot. 18 : 177-233, 245-296, 367-372, 373-379

A. et E. G. Camus. —- Suite du même titre, ibid. 19, 1-2; 13-24.

— Suite du même titre, ibid. 3; 25-36.

— Suite du même titre, ibid. 4 bis: 37-52.

— Suite du même titre, ibid. 5 bis: 53-62.

— Classification et monographie des Saules d’Europe. Tome 11, 1 vol. 8°, 287 p.,

atlas 4°, 20 pl., Paris, Lechevalier.

— - Classification des Saules d'Europe et monographie des Saules de France (suite).

Journ. de Bot. 19, 8 bis: 101-112, 9 bis: 115-124.

1906

A. et E. G. Camus. — Classification des Saules d’Europe et monographie des Saules

de France (suite), Journ. de Bot. 20, 1 bis-6 bis: 1-72 et 7 ftis-12 bis: 73-116.

E. G. et A. Camus et P. Bergon. — Monographie des Orchidées de l'Europe, de l’Afrique

septentrionale, de l’Asie mineure et des provinces russes transcaspiennes, Pet. 4°

autogr., 484 p., 32 pl., litho., Paris, Lechevalier.

1909

A. Camus. -— Polamogeton nouveaux de l’Asie orientale. Notulae systemat., Paris, 1 :

85-89, 2 fig.

1910

— Note sur le genre Typha. Notulae Syst. 1: 271-273.

— Aponotjelon asiatique nouveau. Ibid. 1: 273-274, 1 fig.

- Contribution à l’étude des espèces asiatiques du genre Juncus. Ibid.: 274-283,

1 fig.

A. et E. G. Camus. — Étude sur le Mespilodaphne preliosa. Bull. Scient, et Indust.

Mais. Roure-Bertrand, 3 e s., 2, Grasse.

— Étude botanique des Basilics cultivés. Ibid.

1. Cette liste comprend 377 publications. Les articles très courts ou n’intéressant

que certains praticiens n’ont pas été cités.

Source : MNHN, Paris

— 11

1911

— Étude botanique des Menthes cultivées. Bull. Sci. et Ind. Maison Roure-Bertrand

Fils, Grasse, 3° s., 4.

1912

A. Camus. — Note sur les espèces asiatiques du genre. Aponogelon. Notulae syst.,

Paris, 2 : 202-204.

—■ I sac h ne nouveau de l’Asie orientale. Ibid. : 205.

—- Note sur les Paspalum de l’Asie orientale, Ibid. : 216-224.

— Notes sur quelques Panicum de l’Asie orientale. Ibid. : 246-253.

—- et E. G. Camus. — Étude botanique de deux Cyprès subspontanés ou plantés en

France. Bull. Scient, et Ind. Maison Roure-Bertrand, 3 e s., 5, Grasse.

— - Florule de Saint-Tropez et de ses environs immédiats, Paris, 38 p.

1913

A. Camus. -— Espèces et variétés de Riz de l’Indochine. Supp. au Journ. Agric. trop.,

Paris, 8°, p. 1-146.

— Les Bambusées. Encycl. écon. de sylvic., 350 p., atlas de 103 pl., Paris, Leche-

valier.

— et E. G. Camus. — Le Popowia caprea. Bull. Sci. et Ind., Maison Roure-Bertrand,

Grasse, 3° s., 6.

1914

A. Camus. — Les Cyprès (genre Cupressus). Monographie. Systématique. Anatomie.

Biologie. Culture. Principaux usages, Paris, Lechevalier, 106 p. 4°, 424 fig., 4 pl.

— - Aponogelon nouveau de l’Annam. Notulae syst. 3 : 84.

— Ichnanlhes nouveau de l’Asie méridionale. Ibid. : 84-85.

— Note sur les espèces asiatiques du genre Eremochloa. Ibid.: 85-90.

— Un nouvel Apocopis de l’Asie méridionale. Ibid.: 83.

1918

- - Note sur les Orchidées de la vallée de Thorenc. Riviera scientif., 5 e ann., 1 :

14-17, Nice.

— Le Typha provincialis (T. anguslala x latifolia). A. Camus dans les Alpes mari¬

times. Ibid., 5 e ann. 3 : 88-90.

1919

— Note sur le genre Mnesilliea Kunth (Graminées). Bull. Mus. 25 : 56.

Note sur deux espèces nouvelles d’Andropogonées (Graminées). Ibid. : 33.

— Graminées nouvelles de l’Asie orientale. Ibid. : 202.

— Quelques espèces nouvelles de graminées d’Asie. Ibid. : 284.

— Espèces et variétés nouvelles de Graminées asiatiques. Ibid. : 367.

— Note sur le Lophalerum gracile Brongn. (Graminées). Ibid. : 497.

■— Variétés nouvelles de Graminées de l’Asie orientale. Ibid. : 497.

— Espèces et variétés nouvelles de Graminées de l’Asie orientale. Ibid.: 669.

— Note sur le Veliveria zizanoides Stapf. Ibid. : 673.

— Note sur quelques Orchidées de Vence (Alpes-Maritimes) et de ses environs.

Bull. Ass. Natur., Nice et Alpes-Maritimes, 6° ann., 1.

1920

— Note sur le genre Themeda Forsk. (Graminées). Bull. Mus. 26 : 266-273.

— Note sur la synonymie et la répartition géographique de quelques Themeda.

Ibid.: 423-428.

Source : MNHN, Paris

— 12 —

— Un Andropogon nouveau de l'Asie orientale. Ibid.: 561.

— Notes sur quelques Cymbopogon odorants (Graminées). Ibid. : 562-566.

— Une espèce nouvelle de Bambou. Ibid. : 567.

— Note sur le genre Pseudosorghum A. Cam. Ibid. : 662-663.

— Note sur le genre Neohusnolia A. Cam. Ibid. : 664.

— Note sur le genre Pseudovossia A. Cam. Ibid. : 665.

— Un Tripogon nouveau de l’Asie orientale. Notulae Syst., Paris, 4: 14.

1921

— Note sur VAira Cupaniana Guss. var. incerta Ces. Pas. et Gib. (Graminées). Bull.

Mus. 27, 1921 : 117.

— Note sur quelques espèces du genre Cyrlococcum Stapf. Ibid. : 118.

— Note sur quelques genres de Graminées. Ibid. : 369-371.

— Note sur les espèces asiatiques du genre Schima Forsk. Ibid. : 372-373.

— Deux Bambous nouveaux de l’Annam (en collaboration avec M. A. Chevalier).

Ibid. : 450-454, 17 fig.

— Espèces et variétés nouvelles de Graminées asiatiques. Ibid. : 455-456.

— Les fleurs des marais, lacs et étangs, 16°, Paris, Lechevalier, 245 p., 91 fig.,

100 pl., col.

— Étude botanique du Lavandula Sloechas L. et du L. denlala L. Bull. Scient, et

Industr. Maison Roure-Bertrand Fils, Grasse, 4 e s. oct., 4.

—- et E. G. Camus. — Iconographie des Orchidées d’Europe et du Bassin méditer¬

ranéen, 1 vol. 4°, 1 atlas f°, Paris, 559 p., 133 pl.

A. Camus. — Les Andropogonées odorantes des régions tropicales. Rev. Bot. Appl. et

Agric. Trop. 1, 4, déc. 1921 : 270-306.

— Notes sur quelques genres de Graminées. Ann. Soc. Linn., Lyon 68, 10 : 197-208.

1922

— Un genre nouveau de Bambusées. Bull. Mus. 28: 100.

— Note complémentaire sur une Graminée, le Giganlochloa cochinchinensis A. Cam.

Ibid.: 381.

— Les affinités du genre Neohouzeaua A. Cam. Bull. Soc. Bot. Fr. 69, 291.

— Note sur les genres Leplurus R. Br. et Pholiurus Trin. Ann. Soc. Linn. Lyon 69 :

86-90.

— Le Cymbopogon pruinosus Chiov. Rev. Bot. Appl. 2 : 440.

— Le Zizania lati/olia Turcz., légume cultivé en Asie orientale. Ibid. : 465-470.

— Un légume sauvage peu connu. Ibid.: 513.

1923

— (En collaboration avec R. Hickel.) — Caslanopsis nouveaux d’Indochine. Bull.

Mus. 29: 534-536.

— Fagacées nouvelles d'Indochine : genre Quercus L., Ibid.: 598-601.

— Fagacées nouvelles d’Indochine : genre Pasania Oerst. Ibid.: 602-606.

— Note sur le genre Schizachyrium (Graminées). Ann. Soc. Linn. Lyon 70 : 87-91.

- Note sur le genre Eccoilopus Steudel (Graminées). Ibid.: 70 : 92-93.

— Les arbres, arbustes et arbrisseaux d’ornement; in-16°, Paris, Lechevalier,

268 p., 100 fig., 96 pl. col.

1924

— Contribution à la connaissance de quelques Graminées. BuU. Mus. 30: 106-108.

— Espèces nouvelles d ’Arundinaria malgaches. Ibid. : 384-396.

— Perrierbambus, genre nouveau de Bambusées malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 71 :

697.

— Graminées nouvelles des Comores et de Formose. BuU. Mus. 30 : 513-514.

Source : MNHN, Paris

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Espèces nouvelles A'Erianlhées malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 71: 1182.

Le x Typha provincialis A. Cam. Ann. Soc. Linn. Lyon 71: 57-58.

Un Urelylrum nouveau de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 71: 1090.

Espèces nouvelles de Dimeria malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 71: 1060.

Genres nouveaux de Bambusées malgaches. C. R. Acad. Sci. 179, 9.

Hickelia et Pseudocoix, genres nouveaux de Bambusées malgaches. Bull. Soc.

Bot. Fr. 71: 899.

Le genre Scleroslachya A. Cam (Graminées). Ann. Soc. Linn. Lyon 71: 103-106.

1925

Hilchcockella, genre nouveau de Bambusées malgaches. C. R. Ac. Sc. 10 août

1925 : 253.

Le genre Naslus Juss. Bull. Soc. Bot. Fr. 72 : 22-27.

Le genre Cephaloslachyum à Madagascar. Ibid. : 84-88.

Espèces nouvelles de Digitaria malgaches. Ibid.: 153.

Boivinella, genre nouveau de Graminées. Ibid. : 174.

Isachne Perrieri A. Cam., espèce nouvelle de Madagascar. Ibid. : 306.

Brachiaria et Panicum nouveaux de Madagascar. Ibid. : 369.

Panicum Flacourlii A. Cam., espèce nouvelle de Madagascar. Ibid. : 449.

Sur la répartition géographique des Bambous à feuilles caduques de Madagascar.

Ibid.: 541.

Andropogon Isaratananensis A. Cam., Graminée nouvelle de Madagascar. Ibid. :

591.

Sacciolepis, Panicum, Brachiaria et Boivinella nouveaux de Madagascar et des

Comores. Ibid.: 619.

Paspalidium et Panicum nouveaux de Madagascar. Ibid. : 706.

Contribution à l’étude des Graminées fourragères cultivées dans l'Inde. Rev.

Bot. Appl. et Agric. Colon. 5: 376.

Graminées nouvelles d'Extrême-Orient. Bull. Mus. 31: 205-208.

Sur quelques Graminées d’Indochine. Ibid. : 329.

Une Graminée nouvelle pour la Chine. Ibid. : 330-331.

Sur quelques Graminées d'Indochine employées dans la brasserie. Rev. Bot.

Appl. et Agric., col. 5 : 594.

Caractères et affinités des genres Boivinella A. Cam. et Cyphochlaena Racket

(Graminées). Ibid. : 389-393.

Lecomlella genre nouveau de Graminées malgaches C. R. Acad. Sci., 26 oct.

1925 : 567.

1926

Graminées nouvelles de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 73: 401-406.

Nouvelles espèces malgaches des genres Arislida et Sporobolus. Ibid.: 434-436.

Un Cyprès nouveau du Tassili. Bull. Mus. 32: 101.

Note sur l 'Airopsis biflora (Steudel) St Yves et A. Cam. Ibid.: 306.

(en collaboration avec R. Hickel). — Fagacées nouvelles d’Indochine. Ibid. : 398-

401.

Le Cupressus Dupreziana A. Cam, Cyprès nouveau du Tassili. Bull. Soc. Dendrol.

Fr. 58, 15 mai 1925 : 44.

Panicum nouveaux de la section Pseudolasiacis A. Cam. Bull. Soc. Bot. Fr. 73 :

974-977.

Espèces nouvelles des genres Digitaria et Isachne. Ibid.: 914-917.

Yvesia, genre nouveau, et espèces nouvelles de Graminées malgaches. Ibid. : 687-

691, 1 flg.

Le genre Arundinaria à Madagascar, Ibid. : 624-626.

Le genre Bedfleldia à Madagascar. Ibid. : 1023-1024.

Sur quelques Orchidées des environs de Saint-Tropez. Riviera scientif., Bull.

Assoc. Natural. Nice et Alpes-Maritimes 13 : 75-76

Source : MNHN, Paris

— 14 —

1927

Une nouvelle Fumeterre hybride du Var. Bull. Soc. Bot. Fr. 74: 431-435.

Eragrostis, Penlaschislis et Danlhonia nouveaux de Madagascar. Ibid. : 74 :

688-692.

Graminées nouvelles de Madagascar. Ibid.: 631-635.

Peruli/era , genre nouveau de la tribu des Boivinelleae. Ibid. : 889-893, 1 lig.

Quelques Ophrys intéressants des Alpes-Maritimes (Gattières, Carros et environs

de Nice). Ibid.: 579-581.

Un Bambou nouveau du Tonkin. Ibid. : 620-622.

Un nouvel hybride d 'Acacia. Bull. Soc. Dendrol. Fr. 64 : 68.

1928

— (en collaboration avec R. Hickel). — Caslanopsis nouveaux d'Indochine, in

h. lec. Notulae System. 4: 122.

— Pasania nouveaux d’Indochine. Bull. Mus. 34 : 363-366.

- Sur la rachéole et le pédiceile des épillets dans le genre Hordeum. Bull. Mus. 34 :

113-114.

— Sur quelques Graminées de Nouvelle-Calédonie. Ibid.: 181-182.

- Caslanopsis nouveaux. Bull. Soc. Bot. Fr. 75: 698-699.

- Graminées nouvelles de Madagascar et de Nossi-Bé. Ibid.: 911-916.

— Poeciloslachys nouveaux de Madagascar. Ibid. : 33-38.

— Rectification à une note sur les Poeciloslachys de Madagascar. Ibid. : 728.

1929

Caslanopsis nouveaux de Chine. Bull. Mus. 35 : 165.

Graminées nouvelles de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 75: 911.

— Quelques Graminées nouvelles pour la flore de l'Indochine. Ibid.: 552-555.

— Un hybride nouveau de Bromus madrilensis, et de B. maximus. Ibid.: 76:

596-597.

— Sur quelques Orchidées des Pyrénées. Riviera scientif. Bull. Ass. Natur. Nice 16 :

14-16.

- Espèces asiatiques nouvelles du genre Carpinus. Bull. Soc. Bot. Fr. 76 : 966-

969, 1 fig.

— Un x Orchiserapias nouveau pour la France. Ibid. : 1028-1030, 1 pl.

— Un nouveau Gigantochloa du Laos. Ibid.: 769-771.

- Les Châtaigniers (Caslanea et Caslanopsis). Paris, Lechevalier, 605 p., 28 pl.

1 atlas.

— Anomalies florales chez le Serapias lingua L. Bull. Soc. Bot. Fr. 77: 611-612.

— Graminées nouvelles de Madagascar. Ibid.: 638-641.

— Le genre Pseudobromus Schum. Ibid. : 511-513.

— Pseudoslreplogyne, genre nouveau de Graminées. Ibid. : 476-479, 13 lig.

1931

— Sur quelques Chênes. Bull. Mus. 37: 337.

— Les variétés françaises de VHedysarum obscurum L. Ibid. : 371.

— Cœlachryum nouveau de l’Afrique centrale. Ibid. : 546.

— Fagacées nouvelles d’Asie orientale. Ibid. : 688-691.

— Le Triplachne nilens Link. Ibid. : 161-162.

— Sur quelques Graminées. Ibid. : 759-761.

— Graminées nouvelles de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 78 : 8.

Source : MNHN, Paris

— Espèces nouvelles du genre Agroslis provenant des Comores et de Madagascar.

Ibid.: 34.

- Sur quelques Orchidées d’Orient. Ibid. : 66.

— Decaryella, genre nouveau de Graminées malgaches. Ibid.: 177.

— Sur quelques espèces de Bromes et leurs hybrides. Ibid. : 327.

L'Orchiserapias pisanensis dans le Var. Bull, bi-mens. Soc. Linn. Lyon. 10 :

101.

— Le genre Bolhriochloa Kuntze. Ann. Soc. Linn. Lyon 76: 162-165.

— Sur quelques Saules hybrides. Bull. Assoc. Natural. Nice 18 : 34.

Sur quelques genres de Fagacées. Riviera scientif. 18 : 37-42.

1932

— Sur une Graminée malgache. Sclerodaclylon macroslachyum. Bull. Soc. Bot.

Fr. 79 : 37-39.

— Sur une curieuse anomalie florale du Calendula officinalis. Ibid. : 93.

Quelques espèces nouvelles de Chênes. Bull. Mus. 38 : 122-124.

- Quelques Chênes nouveaux de l’île d'Hainan et de la Péninsule malaise.

Ibid.: 912-914.

— Dendrocalamus birmanicus, Bambou nouveau de Birmanie. Ibid. : 1044-

1045.

— Sur quelques hybrides d’Orchidées. Bull. Soc. Bot. Fr. 79 : 833-834.

— Sur quelques Graminées de Madagascar et des îles voisines. Ibid.: 844-846.

— Sur quelques arbres et arbrisseaux. Quelques localités de Saules hybrides.

Bull. Soc. Dendrol. de Fr. 81 : 5-7.

1933

Hybrides nouveaux du genre Bromus. Bull. Soc. Bot. Fr. 80 : 38-39.

Espèces et variétés nouvelles du genre Quercus. Ibid. : 353.

— Descriptions d’espèces nouvelles appartenant aux genres Agropyrum, Cenchrus

et Trislachya. Ibid. : 773.

Espèces nouvelles de Chênes .Bull. Mus. 39 : 88.

— Un Panicum nouveau du Congo, P. Bobynsii. Ibid.: 336.

- Chevalierella, genre nouveau de Graminées congolaises. Rev. de Bot. Appl.

et d’Agric. colon. 13 : 10.

Isachne Trochainii, espèce nouvelle de Graminées d’Afrique tropicale. Bull.

Mus. 39 : 250.

- Sur quelques hybrides d’Orchidées. Bull. Soc. Bot. Fr. 79 : 833.

et A. de Cugnac. — Réponses à la note de M. Fouillade. Ibid. 80: 495-499.

1934

A. Camus. — Sur quelques Graminées africaines. Bull. Mus. 40, 1 : 98-99.

- Fagacées nouvelles de l’Asie orientale. Ibid. : 92-94.

Un Danlhoniopsis nouveau de l’Afrique tropicale. Rev. Bot. Appl. et Agric.

Colon. 14 : 780.

Panicum ihosyense A. Cam., espèce nouvelle de la section Pseudolasiascis A. Cam.

Bull. Soc. Bot. Fr. 81 : 54-55.

— Humberlochloa A. Cam. et O. Stapf., genre nouveau de Graminées malgaches

Ibid. : 467-471, 8 fig.

- Un x Orchiserapias nouveau pour la Oore de France. Ibid. : 499-500, 4 flg.

Sur la floraison du Phylloslachys nigra Munro. Riviera scient. 21: 3.

— Les Chênes. Monographie du genre Quercus. Atlas. I. Sous-genres Cyclobala-

nopsis et Euquercus sect. Cerris et Mesobalanus. 108 pl. et vol. expi., Paris,

Lechevalier.

Espèces nouvelles des genres Slipa, Cenchrus et Digitaria. Bull. Soc. Bot. Fr. 81,

10 : 593-594.

Source : MNHN, Paris

— 16 —

— Quelques diagnoses de Fagacées. Ibid.: 814-818.

— Bambous nouveaux des îles Salomon. Ibid. : 758-760.

- Sur quelques Fagacées et Graminées. Riviera scientif. 21: 44.

1935

— Agropyropsis A. Cam., genre nouveau de l'Afrique du Nord. Bull. Soc. Bot. Fr.

82: 11-12.

— Brachiaria fragrans A. Cam., Graminée nouvelle de Madagascar. Ibid. : 22.

— Ochlandra Perrieri A. Cam., Bambou nouveau de Madagascar. Ibid.: 310-311.

— - Sur les caractères donnés par le mode de chute de l’inllorescence, des épillets

ou des lleurs, dans les Graminées de la flore française. Ann. Soc. Linn. Lyon 79 :

53-78.

- Classification des Bambusées. Archives Mus., vol. du Tricentenaire, 6, 12 :

601-603.

— Les Chênes dans la production forestière indochinoise. Rev. Bot. Appl. et

Agric. trop. 15 : 20-25.

- Sur quelques Fagacées. Bull. Soc. Bot. Fr. 82 : 437-439.

— Sur quelques Chênes. Riviera scientif., 4 e trim. 1935, 22: 66.

— Fagacées asiatiques nouvelles. Notulæ System. 5 : 72.

1936

— Les Bambusoideœ de Madagascar. C.R. du 69 e Congr. Soc. Sav. : 143.

— Quelques Fagacées nouvelles de l’Inde et de l'Indochine. Bull. Soc. Bot. Fr. 83 :

343-345.

— Lilhocarpus Guinieri A. Cam., Chêne nouveau du Cambodge. Ibid.: 419.

- La soudure des cotylédons dans le genre Quercus. Riviera scientif. 23 : 26-27,

— Diagnoses de quelques Graminées, ap. Hochreutiner, Planlœ Hochr., Candollea

6:413.

Les Chênes. Monographie du genre Quercus. Atlas, IL 184 pl. et vol. expi. des

pl. 180 p.; anat.; 38 pl.

— et A. de Cugnac. —- Sur quelques Bromes et leurs hybrides. IV. Deux espèces

messicoles menacées de disparition : Bromus (Serrafalcus) grossus Desf. et

Bromus (Michelaria) arduennensis Dumort. Bull. Soc. Bot. Fr. 83: 47-68,

3 flg. 4 pl.

— et P. Jovet. — Sur les Calamagroslis lanceolala Roth. C. epigeios Roth, et

leurs hybrides. Bull. Soc. Bot. Fr. 83:257-265, 2 pl.

1937

A. Camus et R. Viguier. — Riz flottants du Soudan. Rev. Bot. Appl. 17: 201.

A. Camus. — La floraison du Phylloslachys nigra. Riviera scientif. 24: 13.

— Fagacées nouvelles de l’Asie orientale. Bull. Soc. Bot. Fr. 84: 176-177.

— Flagellariacées, Joncacées, in Humbert, Flore de l'Indochine, 6, 7 :. 934-945.

-— Naslus Humberlianus A. Cam., Bambou nouveau de Madagascar. Bull. Soc.

Bot. Fr. 84: 286-287.

— Un curieux emploi des feuilles du Cilrus medica. Rev. Bot. Appl. 17 : 298.

— et H. Gombault. — Bromus bik/ayensis, espèce nouvelle du Liban. Bull. Soc.

Bot. Fr. 84: 310-312, 12 flg., 1 pl.

— Sur VOphrys exaltala Tenore. Ibid.: 279-281.

— Quelques notes sur le genre Quercus. Riviera scientif. 24 : 27-30.

Biologie florale de quelques Echium. Bull. Soc. Bot. Fr. 84 : 451-457, 11 flg.

— Sur la répartition du Cœlachyrum oligobrachialum A. Cam. Bull. Mus. sér. 2,

9, 43 : 338.

— A. Guillaumin, et autres. — Contribution à la flore des Nouvelles-Hébrides.

Bull. Mus. 2» s. 9: 283, 1 pl.

Source : MNHN, Paris

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1938

A. Camus. — Les Chênes. Monographie du genre Quercus. 1 vol. 684 p., (1936-1938).

Paris, Lechevalier.

— Quelques notes sur la dore de France. Bull. Mus. Paris 2° s., 10: 121-125.

Fagacées nouvelles de l’Asie orientale. Notulæ System. 6, 4 : 178-185.

— Les Aegilolriticum (Aegilops x Trilicum) de la dore française. Riviera scientif.

25: 14-16.

— Quercus Ilex L. et espèces asiatiques avec lesquelles il a été confondu C.R. Con¬

grès Soc. Sav. Nice, 3 p.

Un Tristachya nouveau du Soudan méridional. Bull. Soc. Bot. Fr. 85 : 556.

— Graminées récoltées en A.O.F. par M. Michel de Wailly. Ibid.: 603-605.

— Sur quelques Fagacées nouvelles. Ibid. : 653-655.

— Sur la doraison des Bambous. Riviera scientif. 25 : 16-20.

1939

Fagacées d’Asie orientale. Bull. Soc. Bot. Fr. 86: 155-156.

— et R. Gombault. — Sur quelques Saules de Syrie et du Liban. Ibid.: 135-140.

A. Camus. — Les Chênes (tome II). Monographie du genre Quercus, sous-genre Eu-

quercus, sections Lepidobalanus et Macrobalanus. Paris, 830 p., 59 dg.

1940

— Sur quelques Graminées. Bull. Soc. Bot. Fr. 87 : 82-84.

1941

— Caslanopsis nouveau du Cambodge. Bull. Mus. sér. 2, 13 : 479-480.

— Description des épillets et biologie dorale du Briza maxima L. Bull. Soc. Bot. Fr.

88: 10.

— et M. Gougerot. — Localités intéressantes de la région méridionale. Ibid. .15.

1942

A. Camus. — Sur quelques Chênes du Mexique. Bull. Mus. sér. 2, 14 : 88-89.

— Naiadacèes, Polamogèlonacées, Aponogelonacées in Flore Gén. d’Indochine,

6: 1210-1227.

— Fagacées asiatiques nouvelles. Bull. Mus. sér. 2, 14, 357-360.

— La soudure des cotylédons dans le genre I.illiocarpus Blume. Ibid. : 461-462.

— et R. Gombault. — Sur quelques Saules de Syrie et du Liban (suite). Bull. Soc.

Bot. Fr. 89 : 24-30, 22 dg. 2 pl. h.t.

1943

A. Camus. — Le glume des épillets latéraux dans le genre Lolium et les glumes

dans les hybrides x Feslulolium. Bull. Mus. sér. 2, 15 : 237.

—- Cephaloslachyum Cheualieri A. Camus, Bambou de l’Indochine. Bull. Soc. Bot.

Fr. 90: 74-75.

— I.illiocarpus nouveaux de l’Annam. Ibid. : 84-85.

Le genre Vulpia Link dans la dore française. Not. Syst. 11: 124-132.

- Le genre Melica L. dans la dore française, Bull. Soc. Linn. Lyon, 4, déc. 1943,

60-62.

— Espèces et variétés nouvelles du genre I.illiocarpus. Bull. Soc. Bot. Fr. 90 :

198-201.

1944

Chloris Ilumberliana A. Cam., espèce nouvelle de Madagascar. Bull. Soc. Bot.

Fr. 91 : 63-64.

Source : MNHN, Paris

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— Le genre Neoslapfiella A. Cam. Not. Syst. 11: 189-192.

-— Le genre Diclyochloa A. Cam. Ibid.: 192-196.

— et A. de Cugnac. — Un Feslulolium expérimental nouveau : x Feslulolium

Colini (Lolium iennulenlum x Fesluca pralensis). Bull. Soc. Bot. Fr. 91: 16-19.

1945

— Un nouvel hybride du genre Bromus. Bull. Soc. Bot. Fr. 91: 79-80.

— Deux espèces voisines du Lilhocarpus Kunstleri. Ibid. : 92 : 9-10.

— Graminées nouvelles de Madagascar. Ibid. : 50-53.

— Sur la présence de nervures tessellées dans les feuilles de Graminées. Bull,

mens. Soc. Linn. Lyon 14: 70.

— Sur deux genres de Bambusoideæ. Ibid. : 185.

— Combinaisons nouvelles. Notulæ System. 12: 85.

— Espèces nouvelles du genre Panicum, sous-genre Pseudolasiacis. Ibid. : 86-88.

—- et A. de Cugnac.— Un hydride interspécifique nouveau, Bromus Laagi. Bull. Soc.

Bot. Fr. 91 : 172-174.

A. Camus. — Espèces et variétés nouvelles du genre Lilhocarpus. Ibid. 92 : 82-84.

1946

— Produits des Chênes. Rev. Bot. Appl. et Agric. tropic. 25 : 24-37.

— Variétés et combinaisons nouvelles du genre Lilhocarpus. Bull. Soc. Bot. Fr. 92 :

254.

— Le genre Pseudobromus Schum. à Madagascar. Notulæ Syst. 12 : 149-151.

— Selaria, Daclyloclenium et Chloris nouveaux de Madagascar. Ibid. : 151-156.

— Le Bolhriochloa panormilana (Parlât). Ibid.: 189.

— Sous-espèce asiatique nouvelle du Daclylis glomerala L. Ibid. : 207-209.

—- Lepturus, Acroceras et Brachiaria nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot.

Fr. 93: 86-89.

— A propos du Telragonolobus purpureus Mœnch. Bull. mens. Soc. Linn. Lyon 15 :

85.

1947

—• Decaryochloa, genre nouveau de Graminées malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 93 :

242-245.

— Sur deux Feslulolium récoltés dans le Sud-Ouest. Bull. Soc. Linn. Lyon 16 :

50-51.

— Fagacées nouvelles de la Péninsule malaise. Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 4-5.

— Graminées nouvelles de Madagascar. Ibid. : 39-42.

— Sur les Graminées des prairies de Madagascar. Rev. Bot. appl. et Agric. colon. 27,

193-203 et 271-281.

— et R. Gombault. — Un Silène de Petra (Arabie). Bull. Soc. Bot. Fr. 93: 124-

126.

1948

A. Camus. — Sur les Graminées des prairies de Madagascar (fin). Rev. Bot. appl. et

Agric. trop., 27, 299-300 : 377-389.

— A propos de Phelipaea lutea Desf. Ibid. : 426-427.

— Observations sur le Trilicum dicoccoides (Korn.) Sch. et 1 ’Hordeum ilhaborense

Boiss. Rev. Bot. Appl. 28 (303-4) : 72-74.

—- Fagacées nouvelles de l’Asie orientale. Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 270-272.

— Sur deux Chênes hybrides. Ibid. : 67-68.

— Le Quercus Jenseniana Handel-Mazzetti. Ibid.: 132.

— Arlhraxon (Graminées) nouveau de Madagascar. Ibid.: 149-150.

—• Les Chênes. Atlas, t. III. Monographie des genres Quercus (sect. Erylhrobalanus)

et Lilhocarpus. 1 vol., planches et explication des planches, 1315 pp., 28 flg., -|-

165 p-, pl. 237-522 et lix-xcvii.

Source : MNHN, Paris

1949

— Sur le Decaryella madagascariensis. Notulæ Syst. 14, 4 : 261-262.

— Eragroslis nouveaux de Madagascar. Ibid. : 263-264.

— Le Salix pennina Schl. dans les Hautes-Alpes. Ibid. : 267.

-— Sur quelques Chênes. Ibid. : 265-267.

— Sur deux espèces asiatiques affines du genre Quercus. Ibid. : 262.

— Les Graminées dans le Domaine central de Madagascar. Mém. Inst. Scient.

Madag. B-l : 101-112.

— Chasechloa A. Camus, genre nouveau de Madagascar et de Nossi-bé. Bull.

Soc. Bot. Fr. 95:329-331.

—- Le genre Urely(rum Hackel à Madagascar. Ibid. 95 : 301-302.

— Sur quelques Fagacées et sur un Châtaignier nouveau. Rev. bot. appl. et Agric.

tropic. 29:96-98.

— Quelques Graminées nouvelles de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 96: 51-53.

— Monanlhochloris. Sous-genre nouveau de Graminées. Ibid.: 93-94.

1950

— Acroceras et Eragroslis nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 96: 166-

167.

— Agroslis et Pceciloslachys nouveaux de Madagascar. Ibid. 97 : 80-81.

— Arundinaria et Acroceras de Madagascar. Ibid. : 84-85.

—- Sur deux Graminées de Madagascar. Bull. Mus. 2® sr., 22 : 296-297.

— Parahyparrhenia, genre nouveau d’Andropogonées. Ibid. : 404-405.

— Les espèces utiles du genre Zizania (Graminées). Rev. intern. Bot. appl., n° jan-

fév., 30 : 327-328.

— Sous-genre nouveau de Graminées malgaches : Chloris Swartz subg. Plero-

chloris A. Cam. Bull. Soc. Bot. Fr. 97 : 227-228.

1951

— Les Arlhraxon (Graminées) de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr., 98 : 35-36.

— Le genre Nolho/agus, hêtres de l’hémisphère austral. Rev. Bot. Appl. 31: 71-84.

— Sur les Graminées du massif de Marojejy et de ses satellites (Nord-Est de

Madagascar) récoltées par le Professeur H. Humbert en 1948-49. Naturaliste

malg., 3 : 79-85.

— Deux Lilhocarpus nouveaux du Laos. Not. Syst. 14, 3 : 212-213.

— Andropogon et Nastus nouveaux de Madagascar. Ibid., 3 : 213-215.

— Chrysopogon Humberlianus, espèce nouvelle de Madagascar. Bull. Soc. Bot.

Fr. 98 : 252-253.

— Le genre Dichanlhium à Madagascar et dans les lies Mascareignes. Bull. Mus.

sér. 2, 23: 310-312.

— Chênes nouveaux du Tonkin. Ibid:: 435-436.

— Rapport pour l’attribution du Prix de Coincy. Bull. Soc. Bot. Fr. 98 : 233-234.

1952

— Contribution à l’étude des Graminées du Maroc. Rev. bot. appl. et Agric.

colon. 32: 139-144.

— Espèces du genre Quercus pouvant être introduites sur la Côte d’Azur. Riviera

Scient., Bull. Assoc. natur. Nice, 37-39: 1.

— Panicum nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 99: 63-65.

— Graminées nouvelles de Madagascar et de la Réunion. Ibid.: 142-144.

— Cyrlococcum nouveaux ce Madagascar. Bull. Mus. sér. 2, 24 : 402-403.

-— Contribution à l’étude de la flore de l’Asie orientale, Notulae System. 14:

252-258.

Source : MNHN, Paris

— 20 —

Graminées nouvelles de Madagascar el de la Réunion. Bull. Soc. Bot. Fr. 99 :

142-144.

X Orcliiserapias des Alpes-Maritimes et du Var. Riviera Scient. 40 : 7.

Contribution à l'étude du genre Peociloslachys Hackel (Graminées). Bull. Soc.

Bot. Fr. 100 : 20-24.

Sous-genres et espèces nouvelles de Graminées malgaches. Bull. Mus., sér. 2,

25: 342-344.

1954

Eragroslis nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 100 : 353-355.

Poeciloslachys , Oplismenus et Brachiaria nouveaux de Madagascar. Natural.

Malg. 5, 2 : 145-148.

Acroceras, Brachiaria et Selaria nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr.

101: 28-30.

Graminées nouvelles du mont Loma (Sierra Leone). Journ. Agr. Trop, et Bot.

Appl. 1: 210-213, 2 flg.

Les Chênes, t. 111 (2 volumes). Monographie du genre Quercus, sous-genre

Euquercus, sect. Prolobalanus et Erylhrobalanus, monographie du genre Liiho-

carpus, et Addenda. Paris, Lechevalier, 1314 pp., 28 fig.

Étude du genre Redfieldia Vasey, américain et malgache. Nolulae Sysl. 15, I :

7-10.

Les genres de Graminées endémiques malgaches. 8“ Congr. lntern. Bot., Rapp.

et Comm. 4: 115-116.

1955

Espèces (Fagacées, Bétulacées et Graminées) découvertes par Poilane en Asie

orientale. Journ. Agric. trop, et Bot. appl. 1: 394-406.

Espèces et variétés nouvelles de Graminées malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 104 :

394-397.

Quelques Graminées nouvelles de Madagascar et de la Réunion. Ibid. 102 :

120-122.

Craspedorhachis, Agroslis et Bromus nouveaux de Madagascar. Nolulae Syst.

15, 2 : 134-137.

Andropogonées nouvelles du Cambodge et du Vietnam. Journ. Agri. trop.

Ot Bot. appl. 2, 3-4 : 200-203.

Un Phleum nouveau du Liban. Ibid. 2: 203-204.

Contribution à l’étude de la flore méditerranéenne. Riviera Scient. 42: 1.

Chasechloa A. Camus, genre de Graminées malgaches. Mém. Inst. Scient.

Madag. B-5 : 201-204.

1956

Quelques Graminées de Madagascar et de l’tle Maurice. Bull. Soc. Bot. Fr. 102 :

347-349.

Loudelia et Sporoboius nouveaux de Madagascar. Ibid.: 532-534.

Contribution à l’étude du genre américain Leplosaccharum (Graminées). Ibid.

103: 142-147.

Le genre Viguierella A. Cam. et Stapf. et une sous-tribu nouvelle. Ibid. : 272-274.

Graminées nouvelles des genres Craspedorhachis, Agroslis et Bromus. Nolulae

System., 15: 134-137.

Les Graminées du massif du Marojejy et de ses avant-monts. Mém. Inst. Scient.

MaJ îB-6 : 245-251, 2 fig.

Notes sur quelques Fagacées. Journ. Agric. trop, et Bot. appl. 3, 1-2 : 82-86.

Le genre Quercus dans les Alpes-Maritimes et le Var. Riviera scient. 1955-56,

3: 18.

Source : MNHN, Paris

— 21 —

1957

Une nouvelle espèce du genre Heleropholis Hubb. Ibid.: 475-477.

Sections et espèce nouvelle du genre Panicum. Ibid.: 612-614.

Contribution française à l’étude des Graminées de l’Amérique du Nord au

xviii' siècle et dans la première moitié du xix'. Colloque intern. C.N.R.S.

Paris 11-14 sept. 1956 : 107-121.

Contribution à l’étude des Graminées du Cambodge et du Vietnam. Bull. Mus.

sér. 2. 29 : 186-189.

Contribution à l’étude des Graminées de Madagascar. Ibid.: 274-281.

Trislachya et Cyrtococcum nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 104 :

160-161.

Un Bromus hybride des dunes du Cotentin. Bull. Mus. sér. 2. 29 : 184-185.

Pelrochloris (Graminées), genre nouveau de Madagascar. Ibid. : 349-350.

Bromus hybrides de la flore française. Bull. Jard. Bot. État, Bruxelles : 27 :

479-485.

Schizoslachyum, Cyrlococcum et Sacciolepis (Graminées) nouveaux de Mada¬

gascar. Bull. Soc. Bot. Fr. 104 : 281-282.

1958

Espèces, sous-espèces et variétés nouvelles de Graminées malgaches. Bull. Soc.

Bot. Fr. 105 : 244-246.

Sur quelques Panicoideae de Madagascar. Ibid. : 247-249.

Eragroslis nouveau du Tibesti. Mem. Inst. Rech. Sahar., Univ. Alger 4: 97-98.

1959

Sur un Cupressus relique de la dore du Tassili. Journ. Agric. trop, et Bot. appl. 6 :

766-767.

Graminées hybrides de la flore française (genre Bromus excepté). Bull. Jard.

Bot. État, Bruxelles. 28: 1958 : 337-374.

Quelques Loudelia de la dore malgache. Bull. Soc. Bot. Fr. 106 : 20-22.

Acroceras, Tripogon et Panicum nouveaux de Madagascar. Ibid. : 212-215.

Section, espèces et sous-espèces nouvelles de Graminées malgaches. Ibid.:

337-340.

Schizachyrium, Poeciloslachys et Panicum de Madagascar. Notulae System. 15 :

410-415.

Espèces et sous-espèces nouvelles de Graminées malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr.

107 : 205-208.

Sur quelques Graminées malgaches. Ibid.: 209-211.

Les Graminées dans l’œuvre de perbier de la bathie. Notulae System. 16,

1-2 : 54-60.

Espèces et variétés nouvelles du genre Cynodon. Ibid. 3-4 : 323-324.

1961

Sur quelques Graminées de Madagascar. I. Le genre Humberlochloa. IL Descrip¬

tion de Panicoideae malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 108, 3-4 : 158-163.

Albert lemée, 1872-1961. Adansonia n.s. 1, 2 : 145-149, 1 portr.

Source : MNHN, Paris

HANS ULRICH STAUFFER : 1929-1965

par H. Hürlimann

Le 22 août 1965 s’est éteint, après une maladie cruelle et sans espoir,

le botaniste suisse Hans Ulrich Stauffer, docteur es-sciences, privat-

docent à l’Université de Zurich. Notre science a perdu avec lui un cher¬

cheur de grande valeur. Doué d’un esprit lucide et pénétrant, plein

d’enthousiasme et de persévérance, fidèle serviteur de la science, n’accep¬

tant pas de compromis pour ce qui concernait la priorité absolue de la

recherche, travailleur dévoué jusqu’à l’épuisement mais ne craignant pas

d’exiger catégoriquement ce qu’il estimait essentiel pour ses travaux,

faisant montre d’une rare confiance envers ses amis et collègues —

confiance née de sa propre honnêteté, de sa foi —, profondément attaché

à sa famille et à sa patrie — telle est l’image que nous gardons de cet

homme qui vient de nous quitter à Aarau à l’âge de 36 ans, au début d’une

carrière académique promise à de brillants succès.

Il y a moins de deux ans, il m’envoyait de Nouméa une lettre remplie

du bonheur de l’ardent chercheur qui se trouve en présence des objets

de sa curiosité : les Exocarpos, Dænikera, Amphorogyne, qui nous intéres¬

saient tous deux. Il était parti quelques mois auparavant pour un voyage

d’un an autour du monde, à la recherche des Santalacées et des familles

apparentées qu’il s’était proposé d’étudier de façon monographique, et

dont il voulait voir les espèces dans leurs stations naturelles le plus

complètement possible. Ayant commencé ses études botaniques à l’Uni¬

versité de Zurich en 1950, il s’intéressait à la systématique et à la biologie

de l’ordre des Santalales depuis 1953 et avait publié plusieurs travaux

d’ordre morphologique et taxonomique jusqu’en 1961; parmi eux, sa

thèse « Revisio Anthobolearum » (1959) qui revêt un caractère presque

encyclopédique : intitulée « une étude morphologique comprenant la

géographie, la phylogénie et la taxonomie », elle traite aussi bien de la

biologie des plantes étudiées, que de leur écologie, de leur valeur écono¬

mique etc. C’était là l’idéal de Stauffer : la synthèse des faits décelés

par un travail de détail patient et minutieux, et c’est à ce but élevé que

son voyage devait contribuer. Esprit méthodique, il avait dressé son

programme de publications jusqu’en 1970, prévoyant des monographies

pour tous les genres importants de la famille des Santalacées; ce pro¬

gramme devait trouver son point culminant dans une monographie de la

famille entière par genres. La mort, hélas, a coupé court à ce dialogue entre

un chercheur doué et la nature, un an seulement après son retour de ce

grand voyage.

Source : MNHN, Paris

— 24

Mais il faut que j’évoque un autre aspect de la personnalité de

Hans Ulrich Stauffer. Son premier contact avec la nature tropicale

avait eu lieu en Afrique centrale, lors d’une expédition scientifique

au massif volcanique des Virunga. Stauffer n’avait pas encore terminé

ses études, mais son enthousiasme pour tout ce qui vivait, son dévouement

l’avaient suffisamment recommandé auprès du chef de l’expédition

le grand géologue Arnold Heim, de près de 50 ans son aîné, pour qu’il

eût été choisi comme botaniste de cette mission. Est-ce dans les parcs

nationaux de l’ancien Congo Belge qu’il a entendu l’appel décisif de la

Création souffrante, en détresse devant l’expansion sans limites de l’homme

moderne oubliant ses propres origines modestes? Cet appel, il l’avait,

pressenti dans sa patrie déjà, et par la suite, il devait lui prêter sa voix

jusqu’à la fin de sa vie, d’une manière ferme et habile à la fois, avec des

accents qu’on ne pouvait pas ignorer.

C’est dans son canton natal d’Argovie qu’il s’est érigé lui-même son

plus beau monument, en réussissant avec ses amis à protéger le paysage

le long de la rivière Reuss contre la menace d’intégration dans les plans

de développement technique existant partout. Ce fut une lutte longue et

dure! Pour ses concitoyens, Stauffer n’était pas le botaniste replié sur

lui-même, impuissant à s’échapper de sa spécialité. Ils le connaissaient

bien mieux comme défenseur intrépide et infatigable de la cause de la

conservation, comme guide dans les excursions qu’il conduisait dans ce

paysage fluvial unique, comme éloquent avocat dans les conférences

qu’il donnait, dans les négociations qui suivaient et qui aboutissaient

finalement au référendum général dans le canton d’Argovie, approuvant

la protection de cette zone contre des interventions indésirables.

Un autre aspect de sa personnalité? Soit, mais ici encore, nous

retrouvons, sur un plan plus élevé, le besoin de synthèse qui poussait

Stauffer : l’incorporation des faits dans un ensemble plus important,

l’incorporation de la science dans la vie humaine de chaque jour, et cela

non pas comme servante, mais comme élément dominant, comme maî¬

tresse! Il n'y a aucun doute pour moi que cette idée directrice aurait été

essentielle dans son activité universitaire, puisqu’il avait été chargé,

entre autres, d’enseigner la conservation botanique scientifique. Il ne

reculait jamais devant ce qu’il considérait comme un devoir — comment

aurait-il pu le faire ici, devant une urgence chaque jour plus évidente?

Cher ami! Il ne nous reste aujourd’hui qu’à nous incliner devant la

force de ta conviction et devant ton noble humanitarisme qui te faisaient

accepter des responsabilités que bien d’autres auraient refusées!

Source : MNHN, Paris

LE PROFESSEUR LUCIEN HAUMAN

(2 JUILLET 1880 - 16 SEPTEMBRE 1965)

par A. Aubréville

La Belgique et la Science viennent de perdre un de leurs plus remar¬

quables serviteurs : le Professeur Lucien Hauman, dont la vie s’est

achevée le 16 septembre dernier à Ixelles, faubourg de la capitale belge.

Au nom de tous les botanistes français ses amis, je voudrais dire ici

combien nous ressentons cette perte et combien nous admirions en lui

l’homme et le savant. Ma propre carrière, faite pour la plus grande partie

outre-mer, mon passé de forestier, me désignent pour la tâche de faire

l’éloge d’un grand voyageur, auteur de longs séjours dans des continents

éloignés, d’un des plus brillants représentants modernes de la Botanique

systématique, de la floristique lointaine, et de leurs applications pratiques.

Né à Ixelles le 2 juillet 1880, Lucien Hauman avait eu une formation

d’agronome; il avait été reçu Ingénieur de l’Institut de Gembloux.

Il avait ensuite fait ses débuts scientifiques comme Assistant du Profes¬

seur Bordet, prix Nobel, universellement connu pour ses études sur le

microbe de la coqueluche et sur la réaction spécifique de la syphilis. Sous

un tel maître, Hauman devait développer ses qualités de précision et de

méthode si indispensables en microbiologie, mais non moins importantes

dans la discipline à laquelle cette Revue est consacrée. Ses goûts le por¬

taient vers la recherche géographique et floristique, et il acceptait volon¬

tiers une chaire à la Faculté des Sciences agronomiques et vétérinaires

de l’Université de Buenos-Aires, où il devait assurer jusqu’en 1925 l’ensei¬

gnement et les recherches.

C’est là qu’il devait publier une série impressionnante de travaux

sur la flore et la végétation de la République Argentine. Nous ne pouvons

énumérer ici ces travaux : ils forment les éléments d’un ensemble resté

classique. Ils ont inauguré une ère nouvelle dans la connaissance phyto-

géographique de l’Amérique du Sud tempérée, et les élèves qu’il a formés

ont poursuivi et élargi la voie ouverte par lui.

Rentré en Europe quelques années après la fin de la première guerre

mondiale, Hauman était nommé Professeur à l’Université de Bruxelles,

où il devait enseigner de 1925 à 1950, mettant au service de son pays

et des territoires africains dont celui-ci avait la charge, l’expérience

acquise sous les climats quelque peu différents du Nouveau Monde.

L’intérêt pour les régions élevées de l’Afrique orientale, dont une

grande partie se trouvait sous la tutelle de la Belgique s’était encore accru

Source : MNHN, Paris

— 26 —

depuis l’ascension des hauts sommets du Ruwenzori par le duc des

Abruzzes, succédant à d’autres pionniers, et la publication des magni¬

fiques photographies de Vittorio Sella. Le Professeur H. Humbert, mon

prédécesseur au Muséum de Paris, le docteur A. D. Cotton, Conservateur

de l’Herbier de Kew, le Professeur R. E. Fries, lui aussi ancien pionnier

des recherches en Amérique du Sud tempérée ou montagneuse, parcou¬

raient les chaînes bordant la Rift valley et décrivaient leurs Séneçons

géants, leurs Lobelia arbustifs et tant d’autres curiosités bien propres à

susciter l’enthousiasme des botanistes. Le Professeur Hauman devait

apporter là aussi une contribution qui faisait accomplir des progrès

remarquables à nos connaissances, et groupait souvent des données

éparses en une doctrine cohérente.

Notre regretté collègue n’avait pas abandonné entièrement, au

profit de ces recherches lointaines, l’étude de la flore belge, et montrait

qu’elle pouvait offrir encore au botaniste zélé bien des faits intéressants

à mettre en lumière.

La publication de la monumentale Flore du Congo devait encore

fournir au Professeur Hauman l’occasion de montrer ses belles qualités

de systématicien et de floriste dans l’étude de familles importantes. En

outre il apportait l’appui de sa remarquable compétence à la direction

des organismes qui avaient les responsabilités, parfois difficiles à mettre

en harmonie, d’établir l’économie africaine sur des bases scientifiques,

bases comprenant l’élaboration de cette Flore, et d’assurer d’autre part

la protection de la Nature : il était membre des Comités de direction de

l’I.N.E.A.C. (Institut national pour l’étude agronomique du Congo)

et de l’I.P.N.C. (Institut des Parcs nationaux du Congo).

Nous avons connu le Professeur Hauman pendant la seconde partie

de sa brillante carrière, et avons été vivement attiré par son enthousiasme,

son caractère bienveillant et serviable, toujours prêt à faire profiter ses

collègues et les jeunes de ses connaissances, clairement présentées dans

des termes originaux, parfois pittoresques ou attrayants. Nous avons été

témoin des efforts qu’il a déployés pour la fondation et le développement

de l’A.E.T.F.A.T., Association pour l’étude taxinomique de la flore

d’Afrique tropicale, de son rôle lors du premier Congrès de l’Association

à Bruxelles en 1953, de sa joie de voir naître et grandir cet organisme si

utile.

Travailleur infatigable, il a laissé une œuvre scientifique comprenant

plusieurs centaines de titres. D’une extrême modestie, il ne semblait

pas se rendre compte de sa propre valeur. Bon et affable, il n’avait que des

amis. Trait particulier, il n’était pas confiné dans sa spécialité et possédait

des connaissances étendues non seulement dans d’autre branches des

sciences, mais en littérature et en art, surtout en peinture.

Pendant la seconde guerre mondiale, il avait dû à son attitude inflexi¬

blement digne d’être emprisonné quelque temps en forteresse par l’auto¬

rité occupante.

Il avait reçu de nombreux témoignages de reconnaissance, d’affection

ou d’estime. Le genre Haumania J. Léonard (Marantacées), qui compte

Source : MNHN, Paris

trois espèces d’Afrique tropicale, porte son nom, ainsi que de nombreuses

autres espèces de plantes exotiques. Il avait reçu à sa retraite le titre de

Professeur émérite, et était resté Professeur honoraire de l’Université

de Buenos-Aires. Membre de l’Académie royale de Belgique et de l’Aca¬

démie royale des Sciences d’outre-mer il était encore titulaire de nom¬

breuses autres distinctions, parmi lesquelles nous citerons le titre de

lauréat du Prix décennal de Botanique attribué par le Ministère de l’Édu¬

cation nationale de Belgique. C’est un botaniste éminent qui nous a quittés.

Il faisait honneur à son pays et jouissait à l’étranger d’une très grande

réputation. Tous ses amis français regrettent très vivement la perte qu’ils

font en lui.

Source : MNHN, Paris

LE COSTA RICA

QUELQUES ASPECTS DU PAYS, DE SON CLIMAT,

DE SA VÉGÉTATION ET DE SA FLORE

par A. Aubréville

Le Costa Rica est un petit pays tropical de l’Amérique centrale,

grand comme huit départements français (51 000 km 2 ), qui s’étire entre

le Nicaragua et Panama, entre les latitudes N. 11° et 9°30’, sur une lon¬

gueur maximum de 1 250 km. La plus petite largeur, mesurée entre le port

de Limon sur la mer caraïbe et Dominical sur l’océan pacifique est de

125 km. La population comptait 868 000 habitants en 1952 d’après

l’Atlas de 1953, en grande majorité de race blanche, soit une densité de

17,3 habitants par km 2 . Elle s’accroît rapidement, le taux de natalité

étant un des plus forts au monde (44,2/l0OO). La capitale San José est

une ville de 160 000 habitants, située à peu près sous le 10° lat. N; sur un

plateau d’une altitude de 1 170 m. dominé par le volcan Irazu de 3 432 m.

La température moyenne annuelle de 19°7 en rend le séjour agréable.

Ce petit pays resserré entre deux océans et au relief très montagneux

a des climats et une végétation variés, selon l’exposition à l’influence

dominante de l’un ou de l’autre océan, et suivant l’altitude. Son axe dans

une direction générale N.W. - S.E. est une suite de cordillères : cordillère

volcanique de Guanacasté jalonnée par les volcans Orosi, Rincon de la

Vieja, Miravalles; cordillère volcanique centrale où se dressent les volcans

les plus élevés, Poas (2 704 m), Barba (2 906 m), Irazu, le plus haut

(3 432 m), Turrialba (3 328 m), les volcans Poas et Irazu étant toujours

en activité; ces deux grandes chaînes volcaniques se prolongent jusqu’au

Panama par la cordillère de Talamanca; celle-ci non volcanique, d’origine

oligocène, soulevée au pliocène, culmine au Mont Chiripo (3 820 m),

le plus haut sommet du Costa Rica. La ligne de partage des eaux qui suit

les axes de ces chaînes, sépare en deux parties approximativement égales,

le bassin de l’Atlantique et celui du Pacifique. Entre la cordillère centrale

et la cordillère de Talamanca s’étend un haut plateau qui reçoit le nom de

vallée centrale, où se concentre la plus grande partie de la population et

la majeure partie de son activité économique. Les cités les plus importantes

s’y trouvent, la capitale, San José, entourée des villes d’Alajuela, Hérédia

et Cartago. Ce plateau central est relié par deux chemins de fer : au port

de Limon sur la mer caraïbe et au port de Puntarenas sur l’océan pacifique.

Indiquons encore que la route inter-américaine qui relie l’Amérique du

nord à l’Amérique du sud, traverse le Costa Rica, dans sa longueur, en

Source : MNHN, Paris

— 30 —

demeurant sur le versant pacifique du pays, elle passe par la vallée cen¬

trale à San José, puis traverse la cordillère de Talamanca, et redescend

vers les plaines du Golfe Dulce en direction de Panama.

Une longue et haute barrière montagneuse se dresse donc dans

l’axe du pays s’opposant à la libre circulation des masses d’air océanique

venant des secteurs Est ou Ouest. Son influence sur les climats est évidem¬

ment essentielle, d’autant plus qu’à ces latitudes de 10° environ, la mer

caraïbe est entièrement dans la zone des alizés de l’océan atlantique.

Sur la côte caraïbe les alizés soufflant du secteur N-E prédominent. Toute

leur humidité océanique amène la formation d’un écran nuageux épais,

et de fortes pluies quasi-permanentes. Le versant atlantique reçoit

généralement plus de 2 m de pluie et une grande partie des plaines litto¬

rales sont arrosées par 3 à 5 m de pluie. Au contraire des effets de fœhn

se produisant de l’autre côté de la ligne faitière des chaînes montagneuses,

Source : MNHN, Paris

— 31 —

la pluviosité y est moindre. Lorsque l’on traverse les montagnes du

versant Est au versant Ouest en allant par exemple de Turrialba (600 m

ait.) siège de l’Institut interaméricain de sciences agricoles de l’Organisa¬

tion des États américains (I.I.C.A.) à la capitale San José, on passe géné¬

ralement des nuages, de la pluie et des brouillards à un temps ensoleillé.

Il y a donc deux types très nets de climats au Costa Rica, celui du

versant atlantique et celui du versant pacifique.

Le premier est caractérisé par une pluviosité élevée (2-5 m) et perma¬

nente. Il n’y a pas de véritable saison sèche écologique. L’indice des saisons

pluviométrique est 12-0-0 ou 11-1-0. Cependant il existe un rythme cli¬

matique. Le maximum de la pluviosité est très marqué au mois de décem¬

bre. Il est dû à la manifestation de vents froids soufflant en bourrasques

du nord, de la mi-octobre à février. On les nomme les « temporales de

l’Atlantico ». Dès qu’ils soufflent la température s’abaisse et des pluies

tombent jour et nuit, durant plusieurs jours de suite, parfois 10-15 jours

dit-on. Lorsqu’ils s’arrêtent, les alizés du N.E, les « nortes » soufflent à

nouveau et le temps s’éclaircit, la luminosité, la visibilité deviennent

passagèrement très bonnes.

Le versant pacifique ressent encore, mais d’une façon atténuée, ces

« temporales ».

Le régime pluviométrique de la façade atlantique en dehors du

maximum très élevé de décembre, est encore marqué par un second maxi¬

mum relatif en juillet, et par deux ralentissements des pluies en mars et

en septembre. Régime de pluviosité permanente à 2 maxima et 2 minima,

il ressemble au régime classique équatorial des pluies, mais étant sous

la dépendance des alizés, des vents d’hiver du Nord et de l’orographie,

il n’a que l’apparence d’un vrai régime équatorial de pluviosité qui à ces

latitudes de 10° ne peut plus exister. D’autre part, la différence caracté¬

ristique du vrai climat tropical entre une saison très pluvieuse et une

nette saison sèche étant peu accusée ici, nous préférons appeler ce type

de climat non pas tropical, mais pseudo-équatorial.

Le régime pluviométrique du versant pacifique est moins uniforme,

aussi nous y distinguons plusieurs climats. Ils ont en commun : un indice

pluviométrique toujours fort, parfois très élevé, une saison sèche hivernale

s’opposant avec netteté à une très forte saison des pluies, et un maximum

de pluviosité très fort toujours au mois d’octobre. Maximum des pluies

en décembre : versant atlantique; maximum en octobre : versant paci¬

fique. La séparation se lit sans hésitation possible dans les statistiques.

Le régime du versant pacifique est un régime tropical, mais cependant

perturbé par l’intervention de vents marins du Pacifique sud auxquels

sont dues les fortes pluies du mois d’octobre.

Les secteurs du Pacifique ne sont plus exposés à l’influence prédomi¬

nante ni des alizés atlantiques du Nord-Est, ni des « temporales » de la

mer Caraïbe, étant abrités par les cordillères. Une saison sèche hivernale

plus ou moins aride et longue se constate donc de décembre à avril, pou¬

vant compter de 3 à 5 mois éco-secs (moins de 30 mm de pluie). Il lui

succède de la fin de mars au début de mai une période de calme, d’échauf-

Source : MNHN, Paris

— 32 —

PI. 1. — De haut en bas : Paysage de la côte pacifique. Dominical. — Mangrove à Pelliciera,

côte pacifique.

Source : MNHN, Paris

— 33 —

fement de la terre et de formation de] nuages volumineux, cumulus et

cumulo-nimbus, d’où averses et quelques orages, correspondant au passage

zénithal du soleil à ces latitudes. A la fin du mois de mai et durant le

mois de juin, l’air équatorial chaud et humide remontant du Sud atteint

le Costa Rica, en suivant la marche ascendante du soleil dans l’hémisphère

Nord. Il refoule les alizés du Nord-Est d’où des orages fréquents et mau¬

vais temps général.

Après le solstice de juin, le temps s’améliore. En juillet, en août se

présentent sur le versant pacifique quelques courtes périodes de 4-6 jours

sans pluie. C’est la période des « veranillos ». Un ralentissement des pluies

s’observe en juillet-août (septembre dans le versant atlantique). En sep¬

tembre-octobre une branche déviée de l’alizé austral du Pacifique qui a

franchi l’équateur, souffle du Sud-Ouest sur le littoral du Pacifique donnant

de très abondantes pluies qui dans les statistiques se manifestent par le

fort maximum d’octobre.

Suivant l’importance des indices pluviométriques et la durée de la

saison sèche hivernale, il est possible de subdiviser le climat du versant

pacifique du Costa Rica. Du Nord au Sud, de la frontière du Nicaragua

à celle de Panama nous distinguerons :

2. Climat tropical semi-aride de Guanacasté

La pluviosité est forte ou très élevée, atteint ou dépasse 2 m. Les

stations les moins arrosées S to Anna et Liberia reçoivent encore respec¬

tivement 1 549 et 1 680 mm de pluie. La saison éco-sèche dure 4 et parfois

5 mois; de décembre à mars-avril. Ce secteur climatique est le plus sec

de tout le Costa Rica. Nous verrons qu’il lui correspond des types de forêt

sèche décidue. Nous ne disposons pas de statistiques de l’humidité atmo¬

sphérique et par conséquent du déficit de saturation qui nous permet¬

traient d’apprécier le degré d’aridité de la saison sèche de Guanacasté.

La température moyenne mensuelle à basse altitude approche de 29° en

mars-avril. Il est donc probable que l’aridité est très forte à cette saison.

Elle est certainement accrue par l’influence desséchante de vents de

foehn violents descendant de la cordillère de Guanacasté. Nous avons

visité cette région précisément au mois de mars. Je retrouvais l’impression

de l’Afrique soudanaise quand en hiver souffle l’harmattan saharien de

l’Est, fraîcheur agréable le matin de bonne heure à laquelle succèdent

les heures très chaudes de la mi-journée. Et ceci explique comment en

dépit d’indices pluviométriques de 1,5 m à plus de 2 m, la végétation

forestière est ici du type sec décidu.

3. Climat tropical humide d’altitude de la vallée centrale et des

pentes ouest des Cordillères volcaniques

Sur le plateau central, la saison sèche hivernale est encore très mar¬

quée, avec 3-4 mois éco-secs comme dans le secteur précédent, mais

l’altitude abaissant la température, il est probable que le déficit de satu-

Source : MNHN, Paris

— 34 —

Carte 2. — Le Costa Rica dans l’Amérique caraïbe. — Costa Rica. Esquisse des divisions biocli-

ration est atténué, et qu’en conséquence cette saison sèche est moins aride

sur le plateau que dans les plaines littorales. Le maximum de la tempéra¬

ture moyenne à San José (1 050 m ait.) n’est que de 20° 5 en mars-avril.

La saison est très agréable pour l’homme, mais on arrose les plantations

de caféiers. La pluviosité est élevée ou très élevée en général, 2 à 3 m de

pluie.

Nous ne disposons que des statistiques d’humidité de San José.

Le déficit de saturation qui au mois d’octobre est très faible, avec 2,1 mm,

à l’époque du maximum de pluviosité est plus que doublé en mars-avril

avec 4,8 mm, ce qui n’est cependant qu’une valeur moyenne pour une

saison sèche tropicale.

Les mois secs d’hiver reçoivent un peu plus de pluie dans des secteurs

limitrophes de la vallée centrale où l’on ne compte plus qu’un mois éco-sec.

Source : MNHN, Paris

— 35 —

■e du volcan Poas.

4. Climat tropical humide des plaines et collines, au sud de

la Cordillère de Talamanca

Il ressemble beaucoup au précédent, avec sa saison sèche atténuée

de janvier à mars, mais avec une pluviosité plus forte de 3 à 4 m, exaltée

au maximum d’octobre avec 600-800 mm.

5. Climat pseudo-équatorial de Golfito

L’influence des vents marins du Sud-Ouest s’accentue fortement

dans le secteur des plaines entourant le golfe de Golfito. La pluviosité

devient considérable avec plus de 5 m d’eau annuelle. Il y a encore un

ralentissement des pluies de janvier à mars, mais on ne saurait parler de

véritable saison sèche écologique. La pluviosité quasi permanente rappelle

le régime équatorial des pluies, c’est pourquoi le rythme étant plus équa¬

torial que tropical, nous appellerons encore ce type de climat « pseudo¬

équatorial ».

6. Climats tropicaux de haute altitude

Nous avons peu de statistiques de stations de haute altitude. A

Sanatorio Duran (2 337 m), sur les pentes orientées à l'ouest du volcan

Irazu, la pluviométrie est encore du type pacifique, mais nettement

moins forte que sur le plateau central. Elle n’est que de 1 483 mm, le

maximum d’octobre est atténué quoique net. A Villa Mills (3 002 m),.

dans la Cordillère de Talamanca, la pluviométrie est encore du type du

Source : MNHN, Paris

— 36 —

PI. 3. — De haut en bas : Paysage de pré-bois et de pâturages sur les pentes du volcan Irazu. —

La forêt détruite du volcan Irazu, lors des récentes éruptions de cendres.

Source : MNHN, Paris

— 37 —

versant Pacifique, et relativement plus basse que sur le littoral (2 803 mm

au lieu de 3-4 m dans les plaines et collines).

Quant au régime pluviométrique, le climat est donc du type tropical

humide. La température évidemment s’abaisse. La moyenne annuelle

de Sanatorio Duran est de 15°1, avec un maximum de la température

moyenne mensuelle de 15° 8 et un minimum de 14° 5.

Les climatologues ont tendance à considérer de tels climats comme

équivalents à des climats de la zone tempérée, en raison de ces moyennes

thermiques très atténuées. Nous nous sommes refusés à admettre cette

assimilation, car le rythme thermique, comme le rythme de la lumière,

sont toujours tropicaux et non tempérés; ils sont sous la dépendance évi¬

dente de la latitude, qui est tropicale. Remarquons que l’amplitude ther¬

mique est très faible partout au Costa Rica à basse comme à haute altitude.

A El Cairo (versant atlantique, 94 m) elle est de 2° 3, à Turrialba (versant

atlantique, 602 m) 2° 5, à San Tomé (versant pacifique, 1 150 m) 1° 7, à

Sanatorio Duran (versant pacifique, 2337 m) 1° 3. On ne peut qualifier

de tempérés des climats où la différence thermique entre le mois le plus

chaud et le mois le plus froid est aussi faible.

Les climats de haute altitude dans la zone tropicale ne sont pas des

climats tempérés (de la zone tempérée) mais des climats tropicaux d’alti¬

tude, quand bien même la température moyenne mensuelle est basse ou

relativement basse.

RÉGIONS NATURELLES

Les régions naturelles sont définies par la situation géographique,

l’orographie, le bioclimat et les types de végétation, ces derniers associés

généralement à des types floristiques.

Personnellement, nous ne connaissons pas tout le Costa Rica, et

comme d’autre part les formations végétales si variées de ce pays sont

encore trop mal connues nous ne pouvons prétendre présenter ici une

étude complète et équilibrée des diverses régions naturelles. Notre propos

sera donc de décrire quelques exemples des types de végétation du Costa

Rica que j’ai eu la possibilité de voir grâce au Département forestier de

l’I.I.C.A. de Turrialba qui m’a aussi aimablement communiqué sa docu¬

mentation L

La flore du Costa Rica est très riche, mais elle demeure encore impar¬

faitement connue. D’après la Flore du Cosla Rica de P. C. Standley(1937-

1940), on dénombre 6 085 espèces. Leur répartition géographique entre

les diverses régions naturelles demandera encore beaucoup d’inventaires

pour être précisée dans le sens de l’étude chorologique. On indique d’après

Standley que 2 899 espèces seraient endémiques au Costa Rica, que

723 originaires de l’Amérique du Sud atteindraient leur limite nord dans

1. Je dois tout particulièrement adresser mes vifs remerciements à Mr. Budowski,

chef de ce Département, et à son collaborateur Mr. Veillon.

Source : MNHN, Paris

PI.

pour étendre les pâturages. Région du Rio Sarapiqui. — La forêt primaire du Rio Raven-

Source : MNHN, Paris

— 39 —

ce pays contre 574 centrées au Mexique et en Amérique centrale qui

auraient à l’inverse leur limite sud au Costa Rica.

Nous nous en tiendrons à ces informations sommaires, en citant

toutefois encore les familles les plus importantes par le nombre de leurs

espèces. Les Orchidées tiennent la tête de liste avec 955 espèces et

122 genres. Le Costa Rica produit d’admirables Orchidées. Beaucoup

d’amateurs les cultivent dans leurs jardins et leurs maisons. Viennent

ensuite :

Pipéracées :

Légumineuses :

Composées :

Graminées :

Rubiacées :

Mélastomatacées :

Broméliacées :

Solanacées :

Cypéracées :

Aracées :

Euphorbiacées :

Acanthacées :

537 espèces

325 —

300 —

283 -

251 -

213 —

152 -

129 -

122 —

121 —

112 —

105 —

2 genres

88 —

101 —

96 —

69 -

37 —

16 —

21 —

17 —

20 —

28 —

36 —

La forêt superhumide des grandes plaines du bassin atlantique

Elle s’étend sur des étendues considérables entre les collines de pié-

mont des Cordillères et la mer Caraïbe. Elle est peu pénétrable faute de

route. Il est en réalité impossible d’avoir une idée de sa superficie, du fait

de son peu d’accessibilité et de l’absence de cartes. La seule vraie route

indiquée sur la carte traverse la Cordillère centrale entre les volcans Poas

et Barbas par un col à l’altitude de 2 000 m, et descend le cours du rio

Sarapiqui jusqu’à Puerto Viejo dans les plaines qui s’étendent jusqu’au

Nicaragua et à la mer. J’ai eu l’occasion de visiter la forêt aux environs

de Puerto Viejo. Forêt humide sempervirente bien certainement puis¬

qu’elle reçoit 3 m d’eau au moins par an et jusqu’à 5 m en approchant

de la mer et du Nicaragua. Avant d’accéder à une partie intacte de la

forêt, à l’extrême limite d’une piste « jeepable », on ne peut manquer d’être

surpris par la grande étendue des défrichements, qui ici sont entrepris

essentiellement pour faire des pâturages. Les herbages évidemment sont

bien verts avec les arrosages quasi quotidiens, le bétail en bon état. De

très grands arbres sont debout disséminés, respectés probablement en

raison de la dureté de leur bois ou de leur grande taille : Lecylhis géants,

avec leurs énormes et lourdes marmites ligneuses à couvercle contenant

les graines, accrochées à 30 m du sol, Coumarouna, Ceiba penlandra le

fromager africain, ici dans sa véritable patrie.

Il n’est pas nécessaire de parcourir longuement la forêt pour avoir

une bonne idée de sa composition principale. Une Légumineuse, le Penla-

clethra macroloba (quebracho) domine manifestement. Ses fruits mûrs à

Source : MNHN, Paris

— 40 —

PI 5. — L'Institut de Turrialba. I. I. C. A. et le déboisement des collines voisines.

mon passage, éclatent au soleil en projetant leurs graines avec un bruit

sec. La régénération est très abondante. Le sous-bois est épais, mais

facilement pénétrable. Les palmiers sont nombreux, grands Palmiers à

racines-échasses, basses (Iriartea gigantea) ou hautes (Socralea durissima),

innombrables petits (Geonoma, Aslerogyne, Baclris) mêlés à des Maran-

tacées, Fougères, Cyclanlhus, lianes de toutes sortes, sous-bois qui cache

à quelques mètres de distance le tronc des grands arbres. Citons parmi

ceux-ci une Méliacée, Carapa guianensis (cedro macho); des Légumineuses,

Coumarouma, Lonchocarpus; Lecylhis (caoba, olla de mono), Ceiba. Les

familles arborescentes les plus abondamment représentées en nombre

d’espèces sont les Légumineuses avec plusieurs petits arbres du genre

Inga, puis les Moracées (Pourouma), les Tiliacées (Goelhalsia, Apeiba).

Les Protium, petits arbres de la famille des Burséracées, sont nombreux

dans l’étage inférieur. Il faut noter des Lauracées, Myristicacées (Virola),

Euphorbiacées, Bombacacées, etc...; des arbres à racines échasses :

Cecropia, Protium, Bravaisia.

Un botaniste africain ne peut manquer de faire un rapprochement

entre le groupement typique à Penlaclelhra-Carapa et les espèces homo¬

logues de ces deux genres de la forêt humide africaine qui affectionnent

aussi les stations humides. Le Ceiba commun avec l’Afrique renforce

l’impression. Cependant la comparaison ne peut aller au-delà.

Ce type n’est pas particulièrement grandiose, en dépit de la présence

de quelques émergents géants mais dispersés. La pluviosité considérable

n’apparaît pas être un facteur tellement favorable au développement

des arbres en nombre et grandeur. En dépit aussi du sol argileux de plaine,

Source : MNHN, Paris

— 41 —

les systèmes radiculaires paraissent surtout superficiels. En revanche,

la pluie permanente donne exubérance aux épiphytes, aux palmiers et

aux lianes.

Il est difficile d’apprécier la valeur économique de cette forêt. Plu¬

sieurs espèces sont exploitées pour les scieries locales. Le volume utile

peut être assez grand, si on réussit à utiliser des bois abondants, comme

les quebracho (Penlaclelhra), caoba (Lecylhis), cedro macho (Carapa

guianensis), coton (Virola), Copal (Protium), etc...

Je n’ai pu savoir si ce type de forêt à Penlaclelhra et Carapa couvrait

de très grandes superficies dans ces grandes plaines superhumides.

La forêt de moyenne altitude du bassin atlantique

Je l’ai vue aux environs de Turrialba, et aperçue plusieurs fois dans

les hautes vallées des rios Pacuare et Reventazon. L’accès non plus n’en

est pas facile faute de chemins de pénétration. Le touriste peut la voir

très commodément de loin du train qui joint Turrialba au port de Limon.

La voie ferrée suit la rive gauche déboisée du Reventazon, tandis que la

rive droite est encore boisée. De très beaux paysages de forêt de montagne

et de très belles rivières torrentueuses aux eaux claires sont souvent

visibles au Costa Rica. Les cimes des arbres près des cours d’eau sont

chargées d’épiphytes, Broméliacées, Fougères, et souvent des guirlandes

grises pendantes de la mousse espagnole (la Broméliacée, Tillandsia

usneoides). A proximité des routes, le déboisement est généralisé, la forêt

a fait place aux cultures de canne à sucre et aux plantations de caféiers.

Sur le beau panorama que l’on découvre du plateau basaltique où est

établi l’Institut de Turrialba, la forêt n’apparaît plus que dans les gorges

du rio Reventazon et en petites taches sur les pentes des montagnes,

conservées très provisoirement.

Près des rivières un très gros arbre, Anacardium excelsum, est très

abondant. Un autre grand arbre, très proche des ormes, Chaeloplelea

mexicana (Ulmus mexicana), alors porteur de son nouveau feuillage en

touffes de couleur beige est très décoratif. J’ai noté parmi les grands

arbres, une Lythracée (Lafoensia punicofolia), des Tiliacées (Luehea

Seemanii), Moracées (Brosimum utile), Méliacées (Cedrela mexicana,

Guarea) ; Combrétacées (Terminalia chiriquiensis aux puissants contre-

forts ayant le port étalé de tous les Terminalia du monde), une Juglandacée

(Alfaroa coslaricensis), des Lauracées, etc... Dans les sous-bois, la flore

habituelle des Heliconia, Fougères, Sélaginelles, Mousses, Aroïdées,

Zamia, Peperonia, des petits Palmiers, Bactris aux longues épines noires,

des multiples arbustes du genre Psychotria, etc... Us peuvent être envahis

par une communauté impénétrable de grandes Broméliacées terrestres

aux feuilles armées, plus hautes qu’un homme (Aechmea magdalense).

Les belles Orchidées abondent dans ces forêts.

Dans les parties clairiérées ou secondaires, se multiplient les Cecropia,

balsa (Ochroma lagopus), Pachira, Triplaris et le Cordia alliodora un

des meilleurs bois du pays, une chance pour les forestiers costariciens

Source : MNHN, Paris

PI. 6. — De gauche à droite : Base d’un Quercus Copcyensis; forêt de haute altitude; Cordillère

de Talamanca. — Forêt de haute altitude à Quercus Copeyertsis, Cordillère de Talamanca.

Source : MNHN, Paris

— 43 —

puisqu’il se multiplie avec facilité dans les brousses secondaires, ou par

plantations.

Les forêts de chênes de haute altitude

Les forêts de chênes dominent vers 2 000 m d’altitude. La Cordillère

de Talamanca en porte encore d’admirables vestiges, que traverse la route

interaméricaine dans son parcours entre San José et San Isidro del General

{744 m). La forêt de Quercus Copeyensis entre 1 900-2 900 m était une

forêt de chênes géants. Certains individus mesuraient 40 m de haut et

1,75 m de diamètre. Communément, ce sont des chênes de 30 m de haut,

atteignant 75 à 90 cm de diamètre. La base du tronc est renforcée de

contreforts. Les branches sont couvertes d'une épaisse couche de Mousses,

Aroïdées, Orchidées, Broméliacées épiphytes. Pauvre forêt de grands

chênes de Talamanca. Il n’en reste plus, visible de la route, que des petits

bois, et de très grands arbres dispersés, mutilés par l’isolement et inéluc¬

tablement condamnés. Aussi loin que s’étende la vue, c’est la désolation

dans l’ancienne forêt. La faim de pâturages a commandé ces destructions.

Aujourd’hui les charbonniers installés sur ces hauteurs utilisent tous les

restes de la forêt. On peut encore admirer donc, très temporairement,

de magnifiques paysages artificiels de pré-bois, où sur de belles prairies

bien vertes et toutes neuves se dressent de grands chênes moussus.

A un étage un peu inférieur au Q. copeyensis succède le Q. coslari-

censis. Les chênes dominent de loin dans la futaie. Ils sont cependant

mélangés de Podocarpus oleifolius et P. Standleyi, de plusieurs Lauracées

(Ocotea , Neclandra), d’Araliacées (Oreopanax pycnocarpum, O. xalopense),

Bignoniacées (Talauma gloriensis), Magnoliacée (Magnolia poasana),

Ilex lamprophylla, Weinmannia pinnala, Viburnum coslaricanum, etc...

Dans les sous-bois beaucoup d’arbustes, Lauracées, Wintéracées (Drimys

Winleri), Myrsinacées (Rapanea, Ardisia), Araliacées (Didymopanax),

Alnus, Fuchsia, Myrica, Clusia, Vaccinium, Buddleja, Zanlhoxylum, etc...

Un fourré, parfois dense, de bambous (Chusquea) couvre le sol, mêlé

aussi de petits Palmiers et de Fougères arborescentes.

La forêt de chênes fait place à des fourrés où se mélangent, chênes,

Araliacées, Ericacées, Myrsinacées, Mélastomatacées, Loganiacées,

Escalloniacées, Weinmannia et Chusquea.

En plus de ces deux espèces de grands chênes, on a signalé la présence

au Costa Rica de 7 autres Quercus et d’une autre Fagacée du genre

Engelhardtia. Le climat de ces forêts à ces hautes altitudes, outre la basse

température (estimée à 6-12° vers 2 800 m) et la forte pluviosité, est fait

de brouillards et nuages fréquents, des vents violents et occasionnellement

de gelées durant la saison plus sèche hivernale.

Vers 3 000 m dans la Cordillère de Talamanca, la forêt s’arrête brus¬

quement devant des fourrés denses à bambou, Chusquea sublessalala,

que l’on appelle le « paramo ».

Dans ce fourré se mélangent des arbrisseaux tels que Myrrhidendron

Donnell-Smilhii une Ombellifère aux inflorescences géantes, qui peut

Source : MNHN, Paris

— 44 —

PI. 7. — La Cordillère de Talamanca et son sommet culminant, le mont Chiripo au dessus de la

brume du versant du Pacifique.

Source : MNHN, Paris

— 45 —

atteindre 12 cm de diamètre et 4 m de hauteur, Escallonia poasana, Drimys

Winleri, des Ericacées : Vaccinium consanguineum et Pernellya coriacea,

des séneçons aux inflorescences jaunes, Myrica pubescens, Buddleia alpina,

Myrlus Oerstedii, Hesperomeles obovala (Rosacée), Hypericum silenoides,

Alonnina xalapense (Polygalacée), etc... Ce type de paramo est bien

distinct des paramos à Espeletia que j’ai vu autrefois dans les Andes du

Vénézuela. Il peut brûler, j’ai vu des parcelles de « paramo » incendiées

récemment. Comme d’autre part on peut observer même à des altitudes

plus basses, des témoins de forêt incendiée, on peut se demander si ce

paramo n’est pas une formation secondaire, dérivée après incendie des

fourrés à Quercus et autres. Le passage brutal des fourrés à chênes et

Weinmannia au fourré à Chusquea laisse aussi planer un autre doute sur

le caractère climacique de ce « paramo » à bambous.

Dans le « paramo » mais surtout dans des dépressions tourbeuses à

Sphagnum, on peut aussi voir d’étranges communautés d’une Fougère

arborescente qui a l’aspect d’un Cycas, Lomaria laxensis, accompagnée

parfois d’une Broméliacée à la hampe florale géante, mesurant jusqu’à

2 m de haut, Puya dasylirioides.

La traversée de la Cordillère de Talamanca est donc d’un puissant

intérêt botanique qui double celui du voyageur admirant de magnifiques

panoramas sur les deux versants pacifique et atlantique. Le contraste

entre les deux secteurs climatiques était, lorsque je suis passé par une belle

journée, particulièrement évident. Du côté pacifique dans la montée

de San Isidro, la brume sèche du Pacifique, faite en saison sèche des pous¬

sières des feux de culture et des défrichements, couvrait toutes les vallées

jusqu’à 2 000 m de son voile brillant et bleuté. Au-dessus la silhouette de la

Cordillère avec le point culminant du Chiripo (3 820 m) se détachait avec

une netteté extraordinaire sur le ciel clair. Sur le versant atlantique une

mer de nuages cachait entièrement le pays, au-dessus de laquelle poin¬

taient cependant dans le bleu pur les deux cimes des volcans Irazu et

Turrialba.

La flore des pentes des volcans serait certainement pleine d’intérêt,

si on pouvait l’étudier avec ses variations altitudinales, mais sur les pentes

inférieures de l’Irazu elle a disparu en grande partie, remplacée par les

pâturages et des paysages de prébois. Plus haut, elle a été détruite par

les éruptions récentes de poussières volcaniques. De toute façon notre

court séjour au Costa Rica ne nous en a pas donné l’occasion.

La forêt sèche du Guanacasté

Au climat semi-aride de Guanacasté au Nord-ouest du Costa Rica que

j’ai décrit, correspondent des types de formations forestières très différentes

des précédentes par l’aspect et la flore. J’ai pu les observer dans la région

de Canias où la pluviométrie moyenne annuelle est de près de 2 m. C’est

un très bon exemple de l’influence prépondérante écologique de l’aridité

et de la longueur de la saison sèche, surclassant celle du facteur plu-

viométrique.

Source : MNHN, Paris

— 46 —

Des forêts sècnes de types divers occupent les collines ; les plaines depuis

longtemps déboisées sont couvertes de savanes arborées ou simplement

herbeuses. Au mois de mars 1965 tous les arbres sont défeuillés, et beau¬

coup sont en fleurs. On peut admirer ainsi les cimes rouges du Cassia

grandis, blanches ou jaunes ou roses des Tabebuia, jaune d’or du Plero-

carpus Hayenii, blanche du Bombacopsis quinaium, etc...

Dans la forêt sèche dense, les arbres sont à cette époque décidus,

le sous-bois est encore vert. Fait curieux dans cette forêt sèche il y a

encore des épiphytes, Broméliacées et Orchidées. Quelques Sapotacées

ont au contraire un feuillage persistant qui détonne dans cette nature

grisaille dépouillée : Swietenia humilis, et surtout Maslichodendron

capiri, le commun « tempisque », puis aussi Nispero achras, le sapotillier.

Les légumineuses arborescentes sont communes, outre les Plerocar-

pus, Cassia déjà cités, il faut ajouter Enlerolobium cyclocarpum à la cime

largement étalée, Samanea saman, également au port en parasol, Schizo-

lobium parahybutn, Andira inermis (en fleurs violettes, non défeuillé),

Albizzia caribaea, Lonchocarpus latifolius, Pilhecolobium dulce à épines

stipulaires. Dans le sous-bois les Coccoloba Tuerckheimii, à épis blancs

tombants, au feuillage persistant sont nombreux, le rouge Bursera sima-

ruba à l’écorce de cerisier; des Rosacées (Licania arborea), Tiliacées

(Apeiba libourbou au fruit épineux), Cedrala mexicana, Slerculia apelala

(feuillé), Xanlhoxylum aux gros aiguillons du tronc, une forme de forêt

sèche du Cordia alliodora, un Byrsonima sp., Gyrocarpus americanus, etc...

Dans une galerie forestière de l’hacienda del Gobiermo, sorte de

palmeraie à Scheelea sp., les arbres atteignent de fortes dimensions. Les

Source : MNHN, Paris

— 47 —

Ceiba s’y retrouvent avec des Brosimum alicaslrum, Spondias mombin,

Guarea trichilioides, etc... Dans ce pays semi-aride, comme dans les plaines

atlantiques superhumides on déboise pour « faire de l’herbe ». Je n’ai

jamais vu un pays comme le Costa Rica où sévit autant la fièvre du déboi¬

sement, en montagne comme en plaine, en forêt sèche comme en forêt

humide.

La route de Canias à Liberia traverse un pays déboisé, où se voient

encore des restes de l'ancienne forêt sèche décidue. J’ai le surprise de trou¬

ver là un type de forêt sèche basse décidue constituée pour une grande

partie d’un peuplement de chênes à feuilles persistantes, à port trapu,

Quercus oleoides, sur un sol de grès blancs grossiers. L’altitude ici n’est

que de 50-100 m. Aucun rapport écologique évidemment avec les belles

forêts de chênes des hautes montagnes. Des peuplements de ce Quercus

oleoides existeraient dans cette région jusqu’à des altitudes de 600 m.

Le cas est étrange, mais non pas isolé. J’ai également vu des peuplements

de ce chêne (ou d’une espèce affine) au Mexique, à très basse altitude,

et jusqu’au bord de la mer entre Vera Cruz et Coatzacoalcos.

Le secteur climatique très sec est évidemment du à la barrière de la

Cordillère de Guanacasté d’où descendent des vents de foehn desséchants.

Dès que l’on s’élève sur les pentes de cette Cordillère le régime pluViomé-

trique s’améliore rapidement. Lorsque je suis passé à Canias (45 m) la

savane et la forêt étaient desséchées, à Tilaran (562 m) à 23 km seulement

de Canias, les pâturages et la forêt déjà reverdissaient. Le col n’est pas

loin (640 m); sur l’autre versant on retrouvait déjà la forêt dense humide

sempervirente ou plutôt ce qu’il en reste car partout le défrichement à

but pastoral a sévi et s’étend toujours.

Je n'ai observé dans cette région sèche de Guanacasté que rarement le

type de la savane boisée à Curalella americana et Byrsonima répandu en

Amérique du Sud. Ce type est ici très vraisemblablement anthropogène.

PROBLÈMES SOULEVÉS PAR LA RÉPARTITION DES PINS

Au Mexique les forêts mélangées de chênes et de pins, les forêts claires

de chênes ou de pins occupent des superficies considérables. Nous avons vu

que de nombreuses espèces de chênes existaient encore au Costa Rica,

constituant des forêts très belles au dessus de 2 000 m. Nous n’avons

signalé la présence d’aucun pin, parce qu’il n’y en a aucun. Disparition

étrange, car à première vue aucune raison d’ordre écologique ne s’oppose

à la présence de pins.

En réalité la disparition du genre Pinus se constate déjà plus au nord.

La limite sud du genre se trace au Nicaragua, à 12° 50 environ de latitude.

Alors qu’on dénombre environ 38 espèces de pins au Mexique, plus 25 varié¬

tés ou formes, il n’y en a plus que deux au Nicaragua, Pinus oocarpa au

nord-ouest du pays, et Pinus caraïbaea dans la région maritime de l’est,

face à la mer caraïbe.

Pinus oocarpa est commun au Mexique, des basses montagnes à des

altitudes dépassant 2 000 m. Il descend même à basse altitude dans

Source : MNHN, Paris

— 48 —

PI. 9. — De haut en bas : Forêt claire de basse altitude à Quercus oleoides ; région de Canias

Liberia. — Galerie foretière à S cheelea; région sèche de Guanacasté.

— 49 —

l’isthme de Téhuantepec. Pinus caraïbaea n’est pas mexicain. C’est un

pin de Cuba de la province orientale (Pinar del rio et île des Pins) où il

constitue des peuplements purs sur des sols serpentineux latéritiques pro¬

fonds. L’espèce a de grandes affinités avec le « slash pine » de Floride,

Pinus Elliolii. Elle a pénétré en Amérique centrale au Honduras et au

Nicaragua dans la région côtière. Elle forme des peuplements très étendus

au Nicaragua, sur des collines. C’est donc un pin essentiellement caraïbe,

mais qui ne s’est répandu ni au Mexique (notamment au Yucatan plus

proche de Cuba) ni dans l’isthme du Costa Rica et de Panama.

Il y a donc un premier problème posé à propos de l’absence de pins

au Costa Rica,alors queleurs Chênes, leurs compagnons habituels traversent

toute l’Amérique centrale jusqu’en Colombie. On a mis en cause la dépres¬

sion centrale du Nicaragua qui sépare le socle de la bosse du Honduras des

chaînes du Costa Rica. Il est connu que le socle centraméricain n’a été

relié à l’Amérique du Sud depuis le crétacé jusqu’au pléistocène que par

une série d'archipels, mais cette discontinuité n’a cependant pas empêché

les flores tropicales du nord et du sud du Costa Rica actuel de coloniser

ce pays.

L’écologie costaricienne actuelle s’opposerait-elle à l’installation des

pins? Il est certain que les pins de l’Amérique centrale sont généralement

des espèces héliophiles de terrains découverts, en régions arides ou semi

aride. Au Mexique les genres Quercus et Pinus caractérisent essentielle¬

ment un milieu tropical ou subtropical de haute altitude, dont la tempé¬

rature moyenne annuelle est inférieure à 20°, comprenant de 2 à 10 mois

à température moyenne inférieure à 15°, marqués de gelées hivernales,

milieu semi aride avec des saisons sèches écologiques de 6-7 mois et courtes

saisons pluvieuses de 3-4 mois. Milieux donc peu favorables à la flore tro¬

picale habituelle. De semblables conditions ne se rencontrent pas au Costa

Rica, ce qui ne signifie pas évidemment que des plantations de pins n’y

puissent réussir, mais que des peuplements spontanés de pins ne pourraient

y soutenir la libre concurrence de la flore locale. La forêt dense costari¬

cienne a couvert entièrement le pays des plus basses aux plus hautes alti¬

tudes, avec des pluviométries — nous l’avons vu — de 2-3 m d’eau et

plus, et de courtes saisons sèches. Il n’y a jamais eu de forêts de pins au

Costa Rica.

Plus étrange est le second problème, qui n’est pas d’ailleurs costari-

cien mais nicaraguéen ; il nous intéresse ici puisque les deux pays se

touchent. Les conditions écologiques du Pinus caribaea au Nicaragua sont

en effet des plus extraordinaires. Il occupe des secteurs proches de la mer,

à basse altitude, où la pluviométrie est de l’ordre de 3 m et plus, avec une

saison sèche atténuée de 2-3 mois seulement, climat assez comparable à

celui du versant atlantique du Costa Rica. Plus curieux encore est le

type de ces peuplements de pins qui sont des forêts claires ou des savanes

à pins avec un tapis de graminées, susceptible de brûler. La forêt tropi¬

cale qui dans de telles conditions du milieu devrait occuper le sol est

reléguée dans des dépressions. Nous sommes là en présence d’une formation

de savanes herbeuses et de pins, couvrant de grandes surfaces, absolument

Source : MNHN, Paris

— 50 —

aberrante comme nous l’avons déjà signalé. D’après des informations ver¬

bales, la tendance évolutive serait à l’invasion des sous-bois de pins par

la flore feuillue tropicale.

L’écologie est donc ici en flagrant défaut apparent. L’occupation

humaine des tribus indiennes « mosquitos » ne peut être cause de la dispa¬

rition par le feu d’une forêt dense tropicale dans de telles conditions d’humi

dité et de pluviosité, même si les sols sont sableux. Il faut bien rechercher

alors comme nous l'avons déjà fait des explications d’ordre paléoclima¬

tique. A mon avis on ne peut échapper à cette obligation. A une époque

de l’histoire géologique récente de l’Amérique centrale Pinus caribeae,

espèce migratrice comme tous les pins, a pu s’installer à la faveur d’un

assèchement brutal du climat dans la bosse du Honduras ayant entraîné

par le feu la destruction d’une forêt originelle et la dénudation du sol. En

dépit du climat humide actuel, la formation claire de pins s’est maintenue

en place, favorisée par les feux de savanes qui ont empêché toute recons¬

titution d’une forêt climacique de feuillus tropicaux. Des explications

de cet ordre sont applicables —- ainsi que nous l’avons montré ailleurs —

à d’autres pays intertropicaux : Vénézuela, haut rio Branco, en Amérique

du Sud; Côte d’ivoire, Gabon, Congo, Madagascar, etc..., en Afrique;

Queensland et Nouvelle-Calédonie, en Océanie. Ce sont pour nous des cas

particuliers de vastes changements climatiques intervenus au pléistocène

et dont les conséquences se sont manifestées jusqu’aujourd’hui.

Bibliographie

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1965. — Portig W. H. —- Central american rainfall. Geo. Rev.

Source : MNHN, Paris

ANNEXES

1 — CLIMAT PSEUDO-ÉQUATORIAL DU VERSANT ATLANTIQUE COSTARICIEN

Alt.

Pluvio

nétrie

en mrr

Los Diamanles,

300 m

285

194

164

224

446

462

472

332

286

404

466

524

4.262

12-0-0

Guapiles

El Cairo

283

217

161

214

382

368

408

271

203

334

395

432

3.669

12-0-0

Siquirres

263

186

166

203

315

340

383

266

195

288

429

482

3.517

12-0-0

Lomas

269

210

170

232

389

37S

430

311

236

365

406

526

3.916

12-0-0

Zent

306

220

201

234

275

289

371

261

ISO

231

432

544

3.515

12-0-0

Limon

323

230

216

245

322

304

411

323

121

246

386

49»

3.627

12-0-0

Chase

209

195

122

124

215

167

236

205

151

209

249

2.162

11-0-0

Margarita

206

161

115

111

211

163

253

201

174

205

246

2.136

11-0-0

Peralta

368

195

132

135

170

227

280

330

255

199

278

338

386

2.926

12-0-0

Turrialba

602

171

113

217

247

259

206

207

240

272

300

2.411

11-0-0

Juan Vinas

1 165

404

278

135

136

364

311

330

280

236

387

328

499

3.688

12-0-0

Température moyenne

Amplitude

El Cairo

23,4

23,5

24,2

25,2

25,5

24,8

25,2

25,7

25.2

24,5

23,9

24»,7

2®,3

Turrialba

602

21.1

21.2

22,2

22,5

23,6

23,2

23.4

22,4

21,4

22»,5

2®,5

Juan Vinas

1 165

19,8

19,5

20,6

22,2

21,9

20,5

22,4

22,2

21.6

20,3

21®,1

2®,9

Déficit

de satu

ation

moyen

en m

Amplitude

Turrialba

602

2.5

2,5

3,3

3.2

2.8

2,5

2.3

2,3

2,8

2.5

2,3

2.3

2,6

1 mm

Source : MNHN, Paris

CLIMATS DU VERSANT PACIFIQUE COSTARICIEN

2. — CLIMAT TROPICAL SEMI ARIDE DE GUANACASTÉ

Alt.

144 m

259

282

195

160

352

345

1680

6-1-5

905

228

242

149

157

267

289

114

1549

7-1-4

284

280

186

235

350

442

1926

6-2-4

225

310

303

328

325

329

543

183

2401

7-1-4

373

351

313

411

531

215

2712

7-1-4

224

390

319

325

259

345

152

2402

7-1-4

310

312

223

150

381

497

1977

6-1-5

Nicoya

130

281

339

220

33/

421

473

2262

6-2-4

3. — CLIMAT TROPICAL HUMIDE D’ALTITUDE DE LA VALLÉE CENTRALE

ET DES PENTES DES CORDILLÈRES VOLCANIQUES

«O

J F M A M J J

O N D T

San José

Grecia

Avança, Très Rios

Sanatorio Duran

Orosi

Tilaran

Buena Vista

Coronado

1172 m

1730

1870

2337

1050

562

1090

1382

8 5 10 37 244

6 17 12 54 418

21 9 10 14 295

26 18 13 36 401

38 16 7 20 203

61 42 35 58 266

57 35 30 36 200

103 61 32 37 273

63 39 23 52 301

284 229

536 441

334 289

377 240

223 130

308 275

342 220

409 344

322 229

233 342

461 519

279 373

226 431

136 187

186 273

220 344

350 371

228 327

333 171

705 209

446 103

502 158

284 152

292 143

40» 148

450 346

358 125

46 1946

25 3405

64 2237

57 2487

84 1483

98 2039

147 2189

317 3291

72 2239

7-2-3

7- 5-0

8- 3-1

9- 3-0

7-4-1

Source : MNHN, Paris

4. — CLIMAT TROPICAL HUMIDE DES PLAINES

ET COLLINES AU SUD DE LA CORDILLÈRE DE TALAMANCA.

5. — CLIMAT PSEUDO-ÉQUATORIAL DE GOLFITO.

Caracol

Coredor

Esquinas, Golflto

Golflto

FM AM J J ASOND

1 04 1 93 304 592 627 600 691 672 917 589 287

67 1 40 284 599 665 669 704 680 848 609 218

170 246 353 547 552 585 640 367 880 579 274

131 177 255 439 417 484 504 526 713 517 302

T Indice

5753

5600

5646

4612

Source : MNHN, Paris

6. — CLIMAT TROPICAL HUMIDE DE HAUTE ALTITUDE DE LA CORDILLÈRE DE TALAMANCA.

Alt.

J FMAMJ JASOND T

V«'* Mi».

3002^

8-2-2

Grecia

Avança Très Rios

Sanatorio Duran

Tilaran ^

130

1:1 1 11 g 1 i I! Il II i II i i

S' 8 a ™ ??, m ™ S:?

g ü as II i II a i i II i II II

1°,7

San José

1150

3.9 4.6 4,8 4.8 3,4 2,8 2.9 2,7 2.4 2.1 3.3 3.2 3.4

2.7 mm

Source : MNHN, Paris

VARIATIONS POLLINIQUES INTRAFLORALES

par Madeleine Van Campo

Les grains de pollen sont examinés de plus en plus souvent par les

systématiciens. Les atlas qu’ils peuvent le plus souvent consulter décrivent

les grains de pollens en général par leur type moyen sans indiquer les varia¬

tions possibles.

Les variations d’aspect des grains de pollen chez une même plante,

qui avaient beaucoup frappé les auteurs vers 1930 (P. M. L. Tammes et

R. P. Wodehouse) n’ont pas retenu réellement l’attention et, à part les

recherches sur les hybrides et les polyploïdes, relativement peu d'articles

ont paru sur ces questions. Il est vrai que les palynologistes qui pratiquent

l’analyse pollinique ont besoin de penser que les pollens sont des volumes

très peu variables et les taxonomistes considèrent que le polymorphisme

en général a peu d’importance.

Les problèmes de biologie florale et de dimorphisme pollinique ont plus

souvent été évoqués. L’examen d’un grand nombre de grains de pollen a

cependant montré que le dimorphisme pollinique ou même le polymor¬

phisme étaient beaucoup plus fréquents que les descriptions des organes

floraux ne le laissaient soupçonner.

L’examen des grains de pollen donne très rapidement des indications

importantes, par exemple les hybrides présentent toujours dans leur

pollen un certain pourcentage de grains anormaux ou avortés. De même

la polyploïdie se révèle immédiatement par l’examen du pollen. L'intérêt

des variations des grains de pollen est donc évident surtout pour les systé¬

maticiens travaillant sur un ou quelques rares échantillons et non sur des

populations entières.

Si l’on mesure l’axe polaire P et l’équateur E de 200 pollens d’une ou

plusieurs fleurs d’un même individu, on obtient dans certains cas des

courbes en cloche, classiques, de forme assez régulière et dans ces cas, on

considère qu’il n’y a pas de variations polliniques (PI. 1, Helosciadium

nodiflorum) ; dans d’autres cas au contraire, les courbes présentent des

bosses ou des méplats, il y a variation pollinique. Les variations peuvent

également se manifester par des changements de structure des membranes

polliniques ou par une augmentation ou une diminution du nombre des

apertures.

Les quelques indications qui suivent sont essentiellement morpholo¬

giques, l’étude des causes des variations polliniques, d’ailleurs peu connues

ne sera pas abordée. De même, les recherches sur les corrélations qui ont

déjà été constatées entre les variations des organes floraux, de leur taille

en particulier avec les variations de taille des pollens ainsi que d’autres

Source : MNHN, Paris

)

sim p lie i f lorus

P en p Rumex

_ simpliciflori

. 1. — Courbes de variations des dimensions des pollens d ’Helosciadium nodi/lorum (pollens

présentant peu de variations), des pollens de Rumex simplici/lorus (la courbe de variation

de P indique un trimorphisme), des pollens d'Arabidopsis thaliana (courbe de gauche :

diploïdes, courbe de droite : tétraploïdes). Noter également dans les photographies les diflé-

Ces courbes ont toutes été dessinées en mesurant 200 pollens. Nb. p = nomjxgg^g Paris

P = a

! polaire, E = Equateur.

— 57 —

corrélations connues type pollinique-type staminal-type de la plantule-

type des cuticules... ne seront pas évoquées.

Les différents types de variation seront seulement illustrés de quelques

exemples. Le matériel examiné a toujours été acétolysé.

POLYMORPHISME POLLINIQUE.

<1 ) Variations polliniques non liées apparemment a des variations

FLORALES A CARACTÈRE DISCONTINU

Sous ce titre seront décrites quelques variations polliniques qui ne

rentrent pas strictement dans le cadre du dimorphisme ou polymorphisme

pollinique lié au dimorphisme floral. Chez Ephedra altissima par exemple,

il existe des petits pollens à côtes rectilignes, des gros pollens à côtes recti¬

lignes et des gros pollens à côtes ondulées, soit trois types polliniques. Le

polymorphisme apertural d ’Anemone rivularis a été mis en évidence sur

la planche 2; le nombre des apertures visibles sur une face peut être 3,

4 ou 5, disposées de différentes manières, l’épaisseur de l’exine varie aussi

considérablement de même que sa structure (PI. 2, fig. 4, 5, 6). Le poly¬

morphisme spinulaire de l’exine d’Allhaea ludwigii, (PI. 2, fig. 10, 11, 12,

13) qui va jusqu’à la disparition totale des épines ne semble pas lié avec

précision à un type particulier de polymorphisme floral. Pour Anemone

rivularis et Allhaea ludwigii, les grains de pollen photographiés proviennent

dans chaque cas d’une seule fleur.

b) Dimorphisme et polymorphisme pollinique liés au dimorphisme

OU AU polymorphisme floral

Le terme de dimorphisme appelle d’ailleurs quelques réflexions.

Lorsque ce terme est employé par les zoologistes, il désigne en général un

dimorphisme sexuel (parfois un dimorphisme géographqiue). Un dimor¬

phisme comparable existe chez les végétaux et il porte le nom d’hétéros-

porie (hétérosporie des Hydroptéridées par exemple qui donnent des mégas¬

pores et des microspores). Ce n’est pas de ce type de dimorphisme dont il

sera question ici, mais du phénomène qui consiste à trouver, dans une

même fleur des pollens dissemblables pouvant se classer en deux ou plu¬

sieurs catégories.

En général, le polymorphisme pollinique dans une fleur est lié au

polymorphisme staminal.

Le dimorphisme ou le polymorphisme pollinique peuvent être exinal,

endexinal ou ectexinal suivant qu’ils affectent l’ensemble des membranes

polliniques résistantes à l’acétolyse, la membrane interne ou la membrane

externe. Un cas de polymorphisme exinal est illustré PI. 2, fig. 4, 5 et 6.

Dans le genre Nilraria un dimorphisme endexinal est assez constant. Le

dimorphisme ectexinal est très clair chez les Plumbaginacées, Armeria

étant le cas classique décrit par J. Iversen (1940); parmi les Monocoty-

lédones, Eichhornia crassipes peut être cité. PI. 3, fig. 7, 8, 9 est illustré

le polymorphisme ectexinal de Cuphea strigulosa.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Polymorphisme pollinique chez Anemone rivularis : 1,2,3, sillons courts non méridiens

dessinant un pentagone, un carré, un triangle; 4, 5, 6, coupe optique montrant un poly¬

morphisme exinal; 7, trois sillons méridiens; 8, six sillons, 9, quatre sillons méridiens;

10, 11, 12, polymorphisme spinulairc chez Allhaea ludwigii; 13, disparition des épines.

Grossissement 1000.

Source : MNHN, Paris

— 59 —

Le dimorphisme ou le polymorphisme pollinique peuvent être aper-

turaux, c’est-à-dire affecter les zones germinales des pollens, par exemple

PI. 3, fig. 7, 12, pollens de Lythrum salicaria à 3 ou 4 apertures; pollens

colpés et colporés chez Capparis.

Le dimorphisme ou le polymorphisme peuvent être dimensionnels,

c’est-à-dire porter presque uniquement sur la taille des grains : cas des

Primula; ce polymorphisme dimensionnel peut affecter surtout l’un des

axes du grain, une courbe des variations des dimensions des pollens de

Bumex simpliciflorus PI. 1 a été construite en mesurant 200 pollens, elle

montre clairement le trimorphisme (3 pointes) dans la courbe représen¬

tant les variations de l’axe polaire alors que les variations de l’équateur

sont représentées par une courbe presque normale. Un des cas les plus

connus de polymorphisme pollinique est celui de Lythrum salicaria où

D. Coz Campos a pu compter jusqu’à 8 types polliniques dans une même

fleur, les types les plus extrêmes sont illustrés PI. 3, fig. 1, 3, 4, 5. Chez les

Lythracées, le polymorphisme est lié au polymorphisme staminal, mais

il est à noter que dans une même cellule mère, on peut trouver deux grains

de pollen de grande dimension et deux grains de petite dimension. Chez

les Crucifères, un dimorphisme pollinique est lié au dimorphisme staminal.

Voici une liste de quelques familles de Dicotylédones où des pollens

dimorphes ou polymorphes ont été notés.

Bignoniacées

Bombacacées

Borraginacées

Capparidacées

Caryophyllacées

Célastracées

Cistacées

Composées

Connaracées

Convolvulacées

Crucifères

Cucurbitacées

Dilleniacées

Géraniacées

Guttifères

Labiées

Lécythidacées

Légumineuses

Linacées

Loranthacées

Lythracées

Malpighiacées

Malvacées

Myrtacées

Ombellifères

Oxalidacées

Passifloracées

Plumbaginacées

Polémoniacées

Polygonacées

Primulacées

Renonculacées

Rosacées

Rubiacées

Rutacées

Santalacées

Sapindacées

Tamaricacées

Cette liste montre que le polymorphisma en soi n’est pas un caractère

primordial en systématique, cependant les limites des variations intraflo-

rales et intraspécifiques sont intéressantes à considérer et permettent dans

certains cas d’interpréter plus facilement les variations intragénériques.

Source : MNHN, Paris

. 3. — Polymorphisme des Lythracées (Photographies D. Coz Campos.) — A, Lylhrum sali-

carin : 1, 3, 4, 5, différentes vues méridiennes; 2, 6, coupes optiques équatoriales. — U,

Cuphea strigulosa : 7,11, gros et petit pollens à grosses stries; 8,10, gros et petit pollens

lisses; 9,13, gros et petit pollens à stries fines; 12 pollens à 4 apertures. Grossissement

— 61

1 .es variations polliniques dont il a été parlé ci-dessus ont un carac¬

tère discontinu, c’est-à-dire qu’il n’existe pas, entre les différentes formes

rencontrées, tous les intermédiaires; dans les cas qui vont suivre, au con¬

traire, les variations sont plus ou moins continues ou plus ou moins désor¬

données.

VARIATIONS POLLINIQUES CHEZ LES POLYPLOÏDES

Il s’agit plus ici d’un cas de variation pollinique intraspécifique que

de variation intraflorale, mais l’examen d’une anthère de polyploïde

montre une telle variation pollinique qu’il a paru intéressant d’étudier

côte à côte un échantillon diploïde et un polyploïde correspondant.

C’est un fait bien connu que les polyploïdes ont un pollen plus gros

que les diploïdes. Dans une belle étude des polyploïdes d’Arabidopsis

ihaliana, F. Bronckers a montré que la taille, le nombre d’apertures,

augmentent avec le nombre chromosomique et que les éléments de l’exine

augmentent de taille également; les grains les plus gros tendent en géné¬

ral vers la forme sphérique.

A. Maurizio a examiné les espèces suivantes (L est la grande dimen¬

sion du pollen) :

Dalura stramonium

2 n

= 45,3 |i),

= 55,4

!*)■

Nicotiana silvalica

2/i

= 28,2 ix),

= 33,5

l*).

Salvia pratensis

= 40,6 n),

= 51,2

(*)•

Salvia splendens

= 57,5 n),

= 69,6

!*)•

Trifolium incarnalum

2/i

= 43,5 (x),

= 53,5

(0-

Trifolium pratense

2/i

= 31,1 y.),

= 48,9

l*).

Trifolium repens

2 n

- 26,5 p),

= 31,9

!*)■

Il arrive dans les polyploïdes que les apertures supplémentaires soient

situées de façon irrégulière, les grains perdent alors leur symétrie.

Certaines familles sont connues pour donner peu de polyploïdes, les

Conifères par exemple, on a cependant signalé un Cryplomeria japonica

triploïde, le pollen est sphérique 2 n (32 n), 3 n (36,5 jx).

Des pollens de polyploïdes montrent un grand pourcentage de grains

défectueux, de 16 à 84 % de vides et de 2 à 12 % d’avortés (d'après

A. Maurizio), tandis que, dans les diploïdes, 81 à 99 % des grains sont

bien développés.

VARIATIONS DES POLLENS CHEZ LES HYBRIDES

Les hybrides ont des pollens de taille variable dont un grand nombre

est mal conformé. Pratiquement, l’examen du pollen d’une seule étamine

permet de diagnostiquer un hybride ; ceci est particulièrement intéressant

pour les systématiciens qui travaillent souvent sur un nombre restreint

d’échantillons, parfois même sur un seul; le cas s’est produit où l’on a pu

constater, au seul examen du pollen, qu’un « type » était un hybride (ceci

devrait être porté entre autre chose à l’actif des palynologistes qui sont

Source : MNHN, Paris

— 62 —

presque toujours, et à bon droit il faut bien le dire, jugés fort indésirables

dans les collections d’herbiers).

L’étude des pollens des hybrides chez les Abiétacées par exemple

s’est révélée utile, elle a permis de classer certains hybrides intergéné¬

riques dont la position dans le genre Tsuga posait des problèmes. Si l’on

examine le pollen d ’Abies vilmorini (hybride artificiel de A. pinsapo X

A. cephalonica), on peut retrouver tous les stades de disparition des bal-

lonets, depuis le ballonnet unique jusqu'à la disparition totale des sacs

à air. Ici, l’étude des formes polliniques d’un hybride se révèle donc impor¬

tante pour la compréhension des formes polliniques variées de toute une

famille.

VARIATIONS PATHOLOGIQUES

ET VARIATIONS ARTIFICIELLEMENT INDUITES

PROVOQUANT DES MALFORMATIONS DIVERSES

DANS LA CELLULE MÈRE.

L’examen des pollens des plantes cultivées en serre révèle un grand

nombre de malformations qui sont d’ailleurs déjà perceptibles au stade

de la méiose et qui semblent dues aux différents produits chimiques

utilisés pour les cultures et en particulier aux substances insecticides.

D. Huard a signalé les anomalies suivantes dans des pollens d’Acanthacées :

grains trifides, grains soudés par 2 ou par 4 et communiquant; grains

supplémentaires et de petite taille, sans contenu cellulaire; ces grains

paraissent bien conformés extérieurement, mais sont vides : ils ont été

appelés pseudo-pollens.

HÉTÉROMORPHISME POLLINIQUE

T. R. Fischer et Wells ont donné ce nom en 1962 aux formes pol¬

liniques diverses rencontrées dans une population de Polymnia laevigala

du Tennessee. Les pollens sont uni- ou multinuclées, d’après les auteurs,

ce phénomène serait dû soit à la non formation des parois après la méiose

pour les grains multinucléés, soit à des divisions précoces du noyau de la

microspore. Les formes sont les suivantes : sphérique, grains uninucléés;

ellipsoïdale, grains binucléés; « en bateau » ou ovoïdes, grains trinucléés;

sphérique, grains quadrinucléés.

VARIATIONS DUES AU MODE DE PRÉPARATION

Les grains de pollen sont en général montés par la méthode d’ERDT-

man pour les études taxonomiques fines, ils sont alors vidés de leur contenu

et il en résulte une augmentation de la longueur de l’axe polaire P, les

grains montés ainsi ne sont donc pas comparables à ceux montés direc¬

tement dans la gélatine glycérinée ou dans le lactophénol, ils sont en géné¬

ral plus grands. D’autre part, les dimensions du pollen varient au début

du montage et surtout pendant les trois premiers mois (effet Cushing),

il ne faut donc pas utiliser des mensurations prises dans les textes pour

les comparer à celles d’un matériel monté d’une autre manière. Si l’on veut

Source : MNHN, Paris

— 63 —

faire des études statistiques, il faut monter les pollens dans les mêmes

conditions et les mesurer dans le même temps.

Les types de variations possibles des pollens d’un même individu

ont été sommairement exposés ci-dessus, les variations à l’intérieur de

l’espèce ont-elles une amplitude différente? Les variations intraspéci-

fiques ont parfois une amplitude moindre que les variations intraflorales

même les variations intragénériques peuvent avoir amplitude moindre

que les variations intraflorales en ce sens que dans le genre Juniperus par

exemple, les pollens des espèces sont moins différents entre eux que les

pollens d’une même fleur de Lythrum salicaria.

Souvent les paléopalynologistes demandent de définir la notion

d’espèce, pour travailler sur les sporae dispersae des sédiments anciens,

et ensuite de définir ou de fixer les limites de variation des genres. La

notion de genre morphologique (formgenus) peut être assez correctement

définie et ces genres peuvent être ensuite utilisés pour caractériser des

étages stratigraphiques, mais il est très difficile de passer à la notion de

famille, même impossible, sans un examen très attentif du pollen, les

convergences de formes constituant une des plus grandes difficultés que

rencontrent par exemple les palynologistes travaillant sur des sédiments

tertiaires ; on apprécie dès lors les difficultés de nomenclature, il en résulte

actuellement, dans de nombreux cas, une impossibilité totale à utiliser

les travaux des paléopalynologistes dans les considérations paléogéogra¬

phiques sur les genres actuels. La palynologie est encore une science jeune,

elle est loin d’avoir donné la mesure de ses possibilités.

Remerciements.

Je tiens à remercier spécialement MM. Bouharmont, Bronckers

et Chopinet pour l’aide précieuse qu’ils m’ont apportée ainsi que

Mme Beaunier qui a fait les mensurations de grains de pollen et une

partie des photographies qui illustrent cet article.

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Source : MNHN, Paris

L’ÂGE DES ANGIOSPERMES EN GÉNÉRAL,

ET DE QUELQUES ANGIOSPERMES

EN PARTICULIER

par Léon Croizat

Mr. L. Croizat est bien connu pour ses idées originales qu’il défend

parfois avec véhémence dans le feu de sa passion pour la vérité scienti¬

fique. Il les a développées dans plusieurs très importants ouvrages de

langue anglaise, malheureusement donc peu accessibles à de nombreux

lecteurs français. Nous avons pensé qu’il fallait faciliter à ces derniers

la connaissance des conceptions, même les moins conformistes, de

Mr. Croizat, et c’est pourquoi nous lui avons demandé de résumer en

langue française, dans le cadre d’un ou deux articles de revue, l’essen¬

tiel de ses idées capitales. Bien entendu « Adansonia » ne prend nulle¬

ment à leur égard des responsabilités qui n’appartiennent qu’à l’auteur.

Des habitudes de pensée acquises par l’enseignement initial, puis

par la routine et l’âge, nous font considérer parfois comme définitives

des notions scientifiques dont la faveur temporaire est pour une part

due à l’époque dans laquelle nous vivons, aux idées qui sont dans l’air.

Toute l’histoire des sciences naturelles est faite de suites de conceptions

divergentes, tandis que certaines paraissent à un moment triompher

dans l’esprit d’une génération, avant de tomber dans l’oubli avec la

génération suivante. Pour éviter dans quelque mesure la lignification

de la pensée, il nous paraît utile de laisser s’exprimer, quand l’occasion

paraît en valoir le risque, des doutes ou des idées nouvelles qui germent

dans des pensées intuitives. Des réflexions nouvelles permettront alors

ou de consolider nos opinions, ou peut être — et quelquefois d’abord

à notre insu — après une phase liminaire d’étonnement et de refus, de

les infléchir et pourquoi pas d’en changer.

Nous croyons que Mr. Croizat est un naturaliste de choc que tout

le monde a intérêt à mieux connaître.

A. Aubréville

Auguste de Saint-Hilaire s’étant rendu coupable de certaines

digressions dans un de ses remarquables travaux, s’en excuse en disant :

« La botanique est une science tellement philosophique et dont toutes

les parties sont liées si intimement, qu’entraîné par mon sujet, je me

— 66 —

suis vu forcé de traiter plusieurs questions accessoires ». Nous avons,

pour notre part, souvent souffert de cette nécessité de sortir du chemin

qui va droit au but, et il nous est même parfois arrivé de ne pas savoir

exactement quelle partie d’un sujet « philosophique » n’était réellement

qu’accessoire. On peut chercher à rester à l’écart de la pensée, mais si

on s’y laisse entraîner par nécessité, pis encore par goût, on en devient

la victime. Elle est comme l’eau, qui cherche son niveau de tous les côtés

à la fois.

Le sujet que nous nous proposons d’analyser ici d’une manière

toute sommaire, exigera quelques digressions; disons plutôt qu’il nous

forcera à atteindre des conclusions de détail en partant à la fois de plu¬

sieurs points de vue généraux. Toutes les parties de la botanique, au

sens le plus large du terme, sont en effet enchevêtrées l’une dans l’autre,

plutôt qu’elles ne sont liées aussi commodément que nos définitions

d’école le voudraient. C’est pourquoi nous allons partager le présent

article en plusieurs sections, dans l’espoir que l’ensemble pourra réussir

à renseigner nos lecteurs sur des problèmes que les opinions courantes

ont parfois beaucoup de mal à faire dominer.

A. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Un fossile, personne n’en doutera, est le témoin irréfutable de l’exis¬

tence d’une plante ou d’un animal à une époque déterminée. Il est d’autre

part certain qu’un tel document n’établit aucunement que la plante ou

l’animal en question aient eu leur origine à la même époque.

Puisqu’en général l’évolution suit les mêmes principes dans tous

les Règnes de la vie, il semble licite de commenter un exemple qui se

prête bien à être exposé ici. Il concerne la Zoologie mais est tout aussi

probant au regard de la science des plantes. On sait que l’Ornithorhynque

— le curieux Mammifère en lequel se mélangent le mammifère vrai,

l’oiseau et le reptile —• n’est connu à l’état fossile qu’à la fin du Tertiaire.

Par son âge de fossilisation, l’Ornithorhynque est donc Pliocène ou

Pleistocène. D’autre part, ce lusus nalurae représente un type biologique

qui, par son niveau d’évolution, est évidemment beaucoup plus ancien

que la paléontologie des faits ne le suggère. Nous sommes persuadé

qu’on trouvera, en effet, peu de naturalistes disposés à croire que l’Orni-

thorhynque n’existait pas encore au commencement du Crétacé. Son

âge de fossilisation et son âge d’origine diffèrent donc d’au moins 150 mil¬

lions d’années. C’est un écart qui prête à la réflexion, et impose, évidem¬

ment, de la prudence à ceux pour qui l’âge de fossilisation est d’office le

document suprême de la vie organique.

Les Mésanges, les Bergeronnettes, les Pies-grièches appartiennent

au monde contemporain. On en connaît toutefois des fossiles (29) 1

datant de l’Éocène Supérieur et de l’Oligocène, qui pour cette dernière

1. Les chiffres gras entre parenthèses renvoient à ceux de l’index bibliographique

à la fin de l’article.

Source : MNHN, Paris

— 67 —

époque du moins, peuvent être rapportés ou presque, aux genres de nos

jours. Quaternaires par leur âge, en général, et du Tertiaire Inférieur par

leur âge de fossilisation, ces oiseaux d’apparence fragile sont donc presque

aussi vieux, si ce n’est même plus vieux, que les Pyrénées, les Alpes,

les Andes et les Himalayas de notre géographie. Howard est nettement

de l’avis que les Passériformes se sont individualisés comme groupe à

partir du Crétacé Inférieur. On ne péchera donc pas par imprudence,

si l’on admet que l’âge d’origine de ces oiseaux se situe vers la fin du

Crétacé supérieur au plus tard. A cette époque une Mésange était déjà

une Mésange, bien qu’elle ne fût pas encore tout à fait le Parus major

de nos vergers. Fait remarquable : Conuropsis fralercula, Perruche du

Miocène moyen (âge de fossilisalion) du Nébraska E.U. (46), appar¬

tient à un genre qui vivait toujours dans les mêmes parages il y a environ

un siècle et demi. A ce point de parenté, le fossile vieux d’une trentaine

de millions d’années et l’individu vivant, ou récemment disparu, ne

font qu’un.

Tout le monde est familiarisé avec les « arbres généalogiques » qui

décorent aussi bien nos manuels scolaires que les œuvres les plus savantes.

Personne ne dira que ce sont des faux par vice de conception, bien au

contraire, même si ce qu’ils proclament ne satisfait pas toujours chacun.

Ces « arbres » seraient inconcevables si leurs auteurs se refusaient à

admettre l’idée de séries parallèles de développement, ce qui entraîne par

contre-coup la notion de simultanéité d’origine des groupes dont le niveau

est comparable par rapport à un fonds ancestral commun.

La botanique est de nos jours une science de paradoxes. Si ce que

nous venons d’affirmer au sujet des séries parallèles de développement

et de la simultanéité d’origine paraît être, et est en fait, indéniable,

on pourra toujours trouver dans les papiers de notre scienlia amabilis

de quoi le nier. En effet, une des grandes questions de la systématique

dans nos ouvrages a toujours été : par où commencer? Certains auteurs

débutent par les « Polypétales », d’autres par les « Amentifères », et

personne n’est d’accord quand il faut dire si c’est au Magnolia ou au

Bouleau que revient la première place dans l’arbre généalogique des

Angiospermes. On devrait donc en conclure que des séries parallèles

de développement commençant par un Magnolia ou, au contraire, par

un Bouleau sont illusoires, car elles s’opposent et que la simultanéité

d’origine peut s’appliquer peut-être à une Guimauve et à un Tilleul;,

mais est prouvée fausse par un Magnolia et un Bouleau. Où en sommes-

nous donc?

Nous en sommes exactement là où Augustin Pyrame de Candolle

en était en 1813. Si Hutchinson pense toujours (32) qu’une « Poly-

pétale » est plus « primitive » qu’une « Sympétale », etc., Augustin Pyrame

de Candolle savait, lui parfaitement (7), que toute « Série linéaire »

de familles botaniques (et par contre-coup zoologiques) ne peut-être

qu’artificielle. Il avertissait en effet très nettement que : il n’existe

pas dans la nature des séries continues.... On peut suivre deux méthodes,

savoir, de monter du plus simple au plus composé.ou bien de descendre

Source : MNHN, Paris

— 68 —

du composé au simple.... La question est en elle-même de peu d’importance»

(souligné par nous).

Or bien, si la « classification linéaire » est forcément artificielle,

mais s’il est d’autre part certain que des séries parallèles de développe¬

ment existent et que la simultanéité d’origine est, somme toute indé¬

niable, les « véritables rapports » dont se souciait un peu académique¬

ment de Candolle sont à rechercher tout autrement que comme Hut-

chinson et, avec lui, la plupart des systématiciens le voudraient aujour¬

d’hui. Si Magnolia et Bouleau existent tous les deux comme faits de

nature ; si ces plantes s’opposent par toute une grande série de caractères

mais sont toutes les deux des « Angiospermes », s’il est impossible de

les raccorder au niveau de l'angiospermie, ce dont fait nettement foi

le litige plus que séculaire entre les partisans des « Polypétales » et ceux

des « Amentifères », la conclusion s’impose que : 1° Ou bien la systéma¬

tique n’est que paradoxe et illusion, et la botanique est une science de

rêves plutôt que des réalités; 2° Ou bien, ne pouvant se raccorder au

niveau de l’angiospermie Magnolia el Bouleau se raccordent forcément

au niveau de la prè-angiospermie. Ceci admis, on pourra mettre de l’ordre

dans nos notions de séries parallèles de développement et de simulta¬

néité d’origine — ces notions sont en effet évidentes, et n’ont rien à

voir avec des litiges artificiels tels que ceux dont la botanique a été le

théâtre à partir de 1813 — par une démarche qui évitera les vieux égare¬

ments et fera concevoir l’âge des Angiospermes autrement qu’on ne le

le fait aujourd’hui. La solution que nous avons donnée à « l’affaire Poly-

pétales-Amentifères » ne rentre pas évidemment dans les vues cou¬

rantes (13) puisqu’elle raccorde l’angiospermie à la pré-angiospermie,

condition essentielle d’explication des rapports entre un Magnolia et un

Bouleau, (14) mais revient, elle aussi, aux notions des séries parallèles

de développement et de la simultanéité d’origine. On conçoit aisément

que ces notions interviennent dans la question de l’évolution des

Angiospermes dans le temps, et dans toute « question accessoire » qui

s’y rattacherait. En effet, ces notions visent implicitement à englober

dans la même synthèse l’âge de fossilisation avec l'âge d’origine, en déter¬

minant enfin le processus de développement qui est responsable, à un

moment donné quelconque, du document fossile. Il est évident, à notre

sens, que ce processus englobe aussi bien l’angiospermie classique que

les phases de la pré-angiospermie qui l’ont amorcée. On ne comprendra

jamais l’une sans savoir ce qu’il en est de l’autre.

S’il est peut-être vrai que l’idée de rattacher nellernenl l’angiospermie

à la pré-angiospermie nous revient, tout le reste de ce que nous venons

d’exposer est du domaine courant, ce qui montre que rattacher les deux

est, somme toute, nécessaire. Par exemple : Wolfe et Barghoorn

affirment (48-13) que : « A valid functional relationship exits in temperate

latitudes between the âge of a fossil flora and its generic composition.

With time this relationship throughout much of the Cenozoic is feature

by steadily increasing modernization on a broad régional scale ». On ne

saurait affirmer la simultanéité el la conlinuilé de développement par

Source : MNHN, Paris

— 69 —

Fig. 1 . — A : La distribution de Liriodendron (Magnoliacées), vivante (noir) : Chine et aux États-

Unis et fossile (triangles). La distribution de Tilia cordata et de ses alliés (trait hachuré;

la ligne a sépare les formes d’affinité orientale et occidentale, respectivement). — B : La

distribution de Nipa (Palmae) vivante (noir, en trait plein) et fossile (cercles, en ligne

interrompue). —

Observation. — On remarquera que l’Angleterre ne joue dans ces distributions vivantes

ou fossiles, que le rôle d’une station toute secondaire.

séries parallèles aboutissant pas à pas à la « modernisation » de tout un

ensemble de flores d’une manière plus tranchante que ne le font Wolfe

et Barghoorn. Naturellement, ce qui est vrai des flores fossiles des

régions tempérées ne peut être faux des flores fossiles et vivantes autre

part. Si nos arrière-grands-pères ont cru aux « hommes-chiens », aux

« hommes sans tête » etc., et si nous croyons toujours des choses qui ne

sont pas moins troublantes dans beaucoup trop de domaines de la vie

courante et scientifique, le fait est que l’exploration du monde, et l’étude

des flores fossiles nous ont démontré depuis assez longtemps que rien

ne peut être extraordinaire ou soudain en ce bas monde. Il est de fait

— 70 —

que nous avons beaucoup plus de microfossiles des régions tempérées

que nous n’en avons des régions tropicales à l’heure actuelle, mais ce

n’est pas là le signe que la nature a pu être mise en défaut sur un point

quelconque du globe à n’importe quelle époque.

Ce que Wolfe et Barghoorn nous ont appris n’est, naturellement

en rien exceptionnel. Il suffira de feuilleter la littérature scientifique

courante pour en avoir la confirmation. Il ne nous est pas permis d’abonder

ici en citations, mais deux textes au moins nous paraissent mériter un

rappel, dans l’espoir que nos lecteurs voudront bien s’occuper eux-

mêmes de parfaire l’œuvre de recherche et de pensée qui s’impose. Les

voici : 1° le pourcentage des genres de plantes qui vivent actuellement

aux îles Britanniques a varié dans le courant du Tertiaire (13) de la

façon suivante : a ) Éocène Inférieur 2 %; b) Éocène Supérieur 23 %;

c) Oligocène Inférieur 34 % ; d) Miocène /Pliocène 59 % ; e) Pliocène 53 % ;

f) Pliocène Moyen 78 %; g) Pliocène Supérieur 97 %. On ne tirera pas

de ces données la conclusion que la nouvelle flore anglaise a été créée

de toutes pièces pour l’occasion. Il ne s’agit au fond que de l’extinction

d’une flore très tempérée et, en partie, même subtropicale qui a cédé

sa place à une flore tempérée ou froide. Il suffira pour en avoir la preuve

de comparer les distributions fossiles et courantes de genres (Fig. 1);

tels que Nipa, Liriodendron et Tilia. — 2° Dans une très belle analyse

des changements survenus dans l’avifaune de Californie peu avant et

après l’Age Glaciaire, Howard (29) nous apprend que « Viewed in its

general aspects, the change from Pleistocene to Recent time in California

is largely one of redistribution end rebalancing of species... The bird

life of California to-day is but a continuation of the most adaptable

Pleistocene types, shifted about geographically to accomodate to changing

local conditions». Rien au fond ne change, qu’il soit question d’animaux

ou bien de plantes.

Souvent exagérée, l’importance des âges glaciaires quaternaires et

récents n’a, en biogéographie générale (13) que la valeur d’un épisode.

Dans les mathématiques, la notion de fraction implique nécessaire¬

ment celle d’unité. En biologie, du moins pour ce qui revient particuliè¬

rement à la classification, à la phylogénie, à la morphogénie, à la morpho¬

logie, à la biogéographie, la notion d’individu n’est que le corollaire

de celle de groupe. L’âge et l’origine d’un Chêne ou d’une Mésange ne

sont susceptibles d’analyse valable que dans le cadre de l’âge et de l’ori¬

gine des Fagacées, des Passereaux et, en fin de compte, des Angiospermes

et des Oiseaux en général. C’est intuitif mais, ainsi que nous le verrons,

les vérités de La Palisse sont loin d’être du domaine courant. On pense

presque toujours à tout sauf à elles. Les pires égarements dont l’histoire

des sciences a gardé le souvenir sont dus à des partis-pris dont la génèse

et les suites sont des défis au bon sens.

Source : MNHN, Paris

71 —

B. L’ÂGE DES ANGIOSPERMES, EN GÉNÉRAL

Il est, pour nos lecteurs autant que pour nous, fort instructif de

puiser dans deux travaux de la même école, et très récents, des rensei¬

gnements au sujet de l’âge des Angiospermes comme ceux que voici :

1° « The time of the origin of the angiosperms, whether Palaeozoic,

Cretaceous or, as is more probable, intermediate between them, is not

known. The fascinating potentialities of the Paleontological record

make it possible and even likely that to-morrow’s discoveries will out-

mode to-day’s spéculation. Despite its vagaries and imperfections, the

fossil record remains our best index to relationships involving géologie

time ; and it does not bear out spéculations on the origin of the angioperms

in the Palaeozoic era » (40). — 2° « Cretaceous pollen assemblages, parti-

cularly those from the early Late Cretaceous, contain a wealth of angio-

sperm forms whose detailed pollen morphology is unlike that of known

living plants. In many cases pollen cannot be assigned to families; where

families can be recognized, modem generic assignments may be difficult

or impossible ».

Un des auteurs cités ci-dessus (36) nous dit pour sa part « The

earliest unequivocal angiosperm leaves and pollen occur in strata of

Albian âge (late early Cretaceous) in Portugal, Northern Europe, and

in the New World. This conclusion is interesting in the light of current

théories that angiosperms had their origin during the Palaeozoic. Those

arguments would be more convincing if they were based on undoubted

fossil evidence ».

Nous ajouterons à ces opinions d’auteurs Nord-Américains celle

d’un Anglais (31) qui est fondée sur le fait : « Angiosperm history began

in mid-lower Cretaceous time ». Il nous paraît inutile d’aller plus loin

dans l’exposé de l’opinion, car ce que nos lecteurs viennent d’apprendre

de palynologistes Anglo-Saxons avertis répond, plus ou moins, mais

toujours pour l’ensemble assez exactement à ce qu’on pense de la ques¬

tion partout dans le monde à l’heure qu’il est.

En résumant ce que nous venons d’exposer, nous concluerons :

1° Certains auteurs (Léopold, Hugues) s’appuient entièrement sur

l’âge de fossilisation du pollen des Angiospermes pour en déduire l’âge

de ces plantes en général. — 2° D’autres auteurs (Scott, Barghoorn

et Léopold), sans pour cela renoncer au même critère, admettent la

possibilité que les Angiospermes remontent à une époque intermédiaire

entre le Crétacé et le Paléozoïque, soit au Triasique-Jurassique comme

terme moyen. Ces auteurs supputent l’âge des Angiospermes d’après

un processus de développement qui, ayant commencé à se dérouler au

Carbonifère Permien, a enfin abouti aux Angiospermes de type « moderne »

entre le Crétacé Inférieur et Moyen. — 3° Il est implicitement admis

par les auteurs cités que nos notions de palynologie sont aujourd’hui

encore tellement imparfaites que nous ne pouvons rien faire du pollen

Source : MNHN, Paris

— 12 —

qui ne rentre pas dans les cadres de la morphologie conventionnelle

de l’angiospermie « moderne ».

Ces litiges et ces constatations ne prouvent pour nous qu’une seule

chose : la palynologie est toujours incapable de raccorder le document

fossile au processus de développement dont le document fossile n’est que

l’expression passagère. L’un n’exclut aucunement l’autre, et l’âge vrai

d’un groupe est déterminé par une synthèse des deux. Il est donc abso¬

lument indispensable de mettre sur pied un système de pensée et une

méthode d’analyse (et, par contrecoup de synthèse) qui donnent le

moyen de raccorder un fait de développement — fossile ou être vivant,

grain de pollen ou toute autre chose que cela puisse être dans le cas

particulier — au processus qui en est responsable. Le jour où cette pensée

et cette méthode seront entre nos mains, tout le monde sera d’accord

sur le pollen comme tout le monde est aujourd’hui d’accord pour admettre

par exemple, que l’écaille d’une pomme de Pin revient malgré les appa¬

rences à un processus de « fusion » d’un brachyblaste fertile avec des

bractés environnantes. Ce processus étant connu, les nombreux fossiles

qui en attestent la marche au long des âges ne donneront lieu à aucun

litige grave, car la pensée et le fait vivront désormais en paix l’un avec

l’autre.

On nous dira qu’une méthode telle que celle que nous envisageons

n’est qu’un rêve. Nous ne le croyons aucunement. A partir d’un heureux

début, cette méthode nous est acquise depuis presque un siècle pour ce

qui est des Conifères classiques, et l’histoire du développement de leur

fructification est une question largement réglée. Rien n’empêche d’en

faire autant pour les Angiospermes, et nous nous y sommes déjà essayé

dans nos Principia Bolanica. Si nous nous sommes abstenu de toucher

au grain de pollen pour des raisons sur lesquelles nous reviendrons plus

loin, nous avons attaqué dans cet ouvrage de nombreux problèmes

de la morphogénie et de la phylogénie de la feuille, de la fleur, etc. préci¬

sément dans le but de permettre, à partir de la plante d’aujourd’hui,

la reconstitution de la plante qui fut jadis, et de passer logiquement

de l’angiosperme « moderne » à la pré-angiosperme. Il se peut que ce

que nous avons entrepris n’ait pas réussi à la mesure de nos espoirs,

mais, en tout cas, d’autres sauront mieux faire ce que nous aurons hélas,

achevé seulement en partie et assez gauchement. Ce que la science exige

ce sont les principia bolanica du grain de pollen, en somme ce qu’un

auteur nord-américain de haute classe a invoqué sous le titre de :

« A reliable Phylogeny of successively modified ontogénies ». C’est pour

nous un très grand honneur, bien entendu, de voir exprimer nos propres

idées par une telle plume.

Dans l’intervalle, rien ne sera perdu pour la science, si les palyno-

logistes s’abstiennent en France et ailleurs, de répéter que tout n’est

que « théorie » au delà de ce qui tombe sous leurs microscopes. Les faits

ne se sont jamais « interprétés » d’eux-mêmes, car ils ont toujours été

interprétés différemment par des esprits divers, dont quelques-uns ont

eu raison alors que d’autres ont eu tort.

Source : MNHN, Paris

— 73 —

Concluons : nous savons aujourd’hui très peu du grain de pollen

et de son évolution en dépit d’une littérature sur le sujet qui est déjà

imposante. Il se peut que des esprits clairvoyants soient à l’œuvre à

l’heure qu’il est, dont nous ignorons, nous, les buts, les espoirs et les

travaux. Ce que nous entrevoyons est clair en tout cas : il est des contrées

de l’Œcumène où le conformisme le plus plat domine la pensée. Il est

d’autres pays de l’Œcumène où le jeu des idées, le goût de l’analyse

et de la synthèse, l’esprit de recherche individuelle survit par-ci, par-là.

Il nous paraît possible que des opportunités de progrès rapide s’offrent

aujourd’hui aux chercheurs de ces derniers pays. Le besoin de « reliable

phylogénies of successively modified ontogénies » est intense, et quelque

membre de la science de langue française pourrait bien s’y essayer.

Pourquoi pas? La France, par exemple, a dominé la pensée botanique

jusqu’au jour où Augustin Pyrame de Candolle (13) fit sien le « car¬

pelle » de Gœthe. Si jamais quelqu’un avait soufflé mot à Cuvier, que

les plus inquiétantes propositions de Lamarck (12) valaient la peine

d’être soigneusement écoutées, la zoologie française eût gagné ce qu’elle

perdit alors. Que réserve l’avenir à la pensée française? Voilà une ques¬

tion que ceux qui en connaissent toute la puissance et la faiblesse se

posent non sans angoisse au sein de l’heure trouble que nous vivons

dans tous les domaines de la vie contemporaine. La science n’est qu’une

partie de la vie.

C. RÉFLEXIONS SUR L’AGE

DES ANGIOSPERMES, EN DÉTAIL

Des paléobotanistes qui font autorité viennent de nous apprendre

que le Hauterivien 1 de Californie leur a livré un : « Well preserved fruit

that may represent an extinct angiosperm of the family Icacinaceae ».

Ce fossile Californien Onoana gen. nov., est tellement voisin d’un autre

qui fut rencontré quelques années plus tôt dans le Valaginien de Vau¬

cluse en Provence, que les auteurs que nous venons de citer en font un

seul genre.

Si Onoana est bien « icacinée » ou s’il n’est au contraire qu’ « icaci-

noïde », est une question que nous nous dispenserons d’analyser. Si le

systématicien le plus subtil rencontre souvent de graves difficultés dans

son travail avec la flore contemporaine, on s’imaginera ce qui lui

incombe (13), lorsqu’il a affaire avec des fruits vieux d’environ 150 mil¬

lions d’années. Un fossile est un fait, nous le voulons bien, mais combien

difficile à interpréter. En tout cas, ce qui est pour nous ici l’essentiel,

I. Ainsi qu’on le sait, le Néocomien correspond au Crétacé Inférieur et se partage,

du plus ancien au plus récent, en : Valanginien, Hauterivien, Barrémien, Aptien.

D’après Abrard, l’Albien que Léopold assigne au « late Early Cretaceous » est le

premier âge du Crétacé Moyen suivi, en montant l’échelle des temps géologiques, par

le Cénomanien et le Turonien.

Source : MNHN, Paris

74 —

Onoana n’est ni un Magnolia ni un Bouleau, mais une forme qui rentre

dans la moyenne de l'angiospermie courante. C’est dire que, du fait de

se retrouver vers le centre plutôt qu’aux extrémités de l’angiospermie,

Onoana nous fait savoir en vertu du principe de la simultanéité d’origine

qu’à l’aube du Crétacé l’angiospermie avait déjà atteint un remarquable

degré d’épanouissement autant dans l’espace que par la forme. Espace

et forme exigent, naturellement, du temps.

La position systématique des Icacinacées modernes est fort difficile

à fixer exactement, en raison des innombrables affinités qu’elles montrent

et suggèrent. Bâillon, dont le flair fut pourtant exceptionnel, et dont

les « sottises » sont très souvent plus intéressantes que les marques de

« sagesse » d’autres esprits, se trompa pour une fois, croyons-nous, en

plaçant les Icacinacées parmi les Térébinthacées, près des Anacardiacées.

Hutchinson fait des Icacinacées des « Célastrales » (32), mais leur donne

comme alliées les Cyrillacées, les Empétracées etc..., ce qui nous semble

peu approprié. Nous sommes de l’avis, en effet, que, sauf pour certaines

lignées, la classification par ordres, chère à Hutchinson, se heurte au fait

d’un enchaînement tellement étendu et tellement profond 1 qu’il est

impossible d’en venir à bout par des « séries linéaires ». Nous sommes de

l’avis (13) que les Icacinacées se placent au cœur d’un grand écheveau

d’angiospermie qui, sans pour cela se laisser classifier par ordres taxono¬

miques nettement définis (13) peut être rattaché sans inconvénient

majeur à l’affinité des Célastracées, Thyméléacées, Flacourtiacées. En

résumé, Onoana pourrait faire famille à part, revenir à l’une ou à l’autre

des grandes familles que nous avons rappelées, ou à des familles de leurs

alliances, sans pour cela changer en rien ce que nous devons en penser ici.

Naturellement, nous ne pouvons que répéter que l’âge de fossilisation

d’Onoana ne date aucunement l’âge d’origine des Angiospermes. Si quel¬

qu’un voulait approfondir la question, nous le prierions de bien vouloir

dresser un arbre généalogique des Angiospermes, et de nous expliquer

sans s’écarter du bon sens — le bon sens est un argument scientifique

formidable — comment les Flacourtiacées, Célastracées, Thyméléacées,

etc... ont pu exister sans que par suite existassent aussi les Euphorbia-

cées, les Malvacées, enfin, les Magnoliacées et les Bétulacées, deux familles

qui — tous les botanistes sont d’accord — sont fort « primitives ». En

bref, pour qu 'Onoana ait pu, elle, exister, tous les grands groupes de

l’angiospermie moderne devaient eux exister, que ce soit comme Icaci¬

nacées, Icacinoidacées, sub-Icacinacées, pré-Icacinacées, etc... Il nous

paraît inutile de jouer sur les mots, car nous ne cherchons pas ici à faire

de la classification, mais à tâcher de comprendre quand et comment ont

1. En voici un exemple : Les Euphorbiacées se rapprochent autant des Sterculia-

cées que des Flacourtiacées. Ces dernières mènent aux Passifloracées et aux Tiliacées

à la fois. Les Tiliacées et les Sterculiacées se raccordent aux Malvacées. Sans pour cela

aller chercher plus loin, une Épurge, un Cacaoyer, un Tilleul, une Grenadille, une Gui¬

mauve sont des « alliés » beaucoup plus proches qu’il ne peut le paraître. Ce serait

absurde — et c’est en effet absurde si on ne s'en tient qu’à la morphologie florale de

ces plantes — si ce n’était vrai.

Source : MNHN, Paris

— 75 —

été formés les groupes qui en font l’objet. C’est une différence qu’on

ignore souvent, mais à laquelle nous nous voyons obligé de tenirL

La question n’est donc pas de savoir si les Angiospermes existaient

ou non avant le Néocomien, puisqu’il est déjà certain qu’elles existaient

avant cette époque, et avaient atteint à ce moment un degré d’épanouis¬

sement tel qu’il nous assure qu’Onoana n’est aucunement un cas exception¬

nel dans leur histoire. La question est de savoir ce qu’étaient les Angios¬

permes avant le Néocomien, et à quoi devrait-on les reconnaître. C'est là

une question capitale autant pour la botanique que pour l’évolutionnisme

en général, et nous formulons une fois de plus le vœu que les palyno-

logistes veuillent bien s’en occuper sans retard, en n’écrivant pas aujour¬

d’hui ce qui serait erroné ou mal à propos demain. Insister sur l'âge de

fossilisation ne sert à rien chaque fois qu’on est appelé, au contraire, à

affronter tout un processus dont le document paléontologique ne marque

qu’un jalon 1 2 3 .

Dans l’attente que les palynologistes veuillent enfin nous faire part

de ce qu’ils savent, nous dirons que ce que nous pensons de l’origine et

de l’âge de l’angiospermie est assez simple. En résumant ici ce que nous

avons dit ailleurs (13) le voici : 1° une tendance nettement marquée veut

que chez les végétaux en général, les organes destinés à la reproduction

soient « réduits » par rapport à ceux de la végétation. La feuille d’une

Cycadacée, la fronde ovulifère de Cycas, l’écaille du cône de Zamia en

disent plus long à simple vue que tout un imposant traité; 2° cette ten¬

dance est aussi très nettement marquée chez les Conifères classiques.

L’aiguille de Sciadopylis (13) est notoirement une fronde (ou « fron-

doïde », « ramulus », etc.) réduite aux deux « folioles » de l’apex ou de la

base s . L’écaille dü cône revient toujours, quelle que puisse en être la

1. A partir de 1859, presque tout le monde a cru que la biogéographie n’était

qu’une annexe de la classification. Ce faux départ a imposé à d’innombrables auteurs

l’idée de « discuter » la « Géographie Distribution » en s'appuyant exclusivement sur

les taxons de la classification. C’est une erreur : ce serait désordre pur que de mettre

ici sur pied une imposante discussion pour savoir si Onoana est, ou non, une Icacinacée

aux termes de la définition de la famille qui est courante d’après nos textes. La biogéo-

graphic scientifique ne se sert des taxons de la classification que dans le but d’analyser

quand, pourquoi et comment ils sont devenus tels que nous les connaissons aujourd'hui.

2. On nous dira que, puisqu'il en est ainsi, il n’y a qu'à empiler des jalons pour

que le processus s’explique de lui-même. C’est vrai dirait-on, mais en empilant d’innom¬

brables observations qui indiquaient le contraire, l'Homme a néanmoins cru pendant

un temps assez long que le soleil tournait autour de la terre. On ne voit que ce qu’on

est préparé à voir, et on ne se prépare à rien si l’on attend que tout se fasse par soi-

même. La science par rapport à l’Homme est loin d’être une abstraction : elle est un

simple problème de psychologie courante. Elle vit de l’esprit des temps comme une

plante vit de la terre de son pot. Attendre est inutile : il faut faire, en le sachant, ce

qui est nécessaire, sans le moindre retard. C’est l’esprit qui doit être prêt avant tout.

3. C’est la même morphogènie qu’on retrouve chez la feuille de Bauhinia et, en

général des Angiospermes. On ne confondra pas l'homologie de morphogénie avec la

parenté. Les grandes morphogénies du monde végétal, passé et présent, sont fort peu

nombreuses. Ceux qui les connaissent peuvent sans difficulté analyser, d'après les

mêmes principes et en suivant la même méthode, les plantes les plus anciennes et les

plus modernes.

Source : MNHN, Paris

— 76 —

morphologie en grand détail, une morphogénie de « fusion » et de « réduc¬

tion » (14) entre un brachyblaste fertile et des « bractées » de son entourage.

L’énorme « pomme » de certains pins d’Amérique (p. ex. Pinus lamberliana,

P. reflexa, etc...) (26) se réduit pas à pas à la « baie » du Génevrier 1 ;

3° néanmoins chez les Conifères classiques, la graine a atteint son plein

développement (14) avant que la fécondation ne se fasse, et le cône

survit toujours comme tel à la réduction la plus poussée, sans pour cela

jamais devenir une « fleur ». Il en est autrement, ainsi qu’on le sait, chez

les Angiospermes. Nous avons fait observer depuis longtemps (10) que

l’ovaire de ces plantes est prêt à assurer ses fonctions à un moment où

il est toujours à l’état embryonnaire par sa structure et son anatomie.

Cette notion est tellement évidente que nous n’osons pas croire que c’est

réellement nous qui l’avons formulée le premier. En tout cas, elle est

aujourd’hui courante chez des auteurs (p. ex. Takhtajan, Proizkhojdémie

Pokrytosémionnikh Rastenii, 1961) qui voient dans l’angiospermie la

réalisation de tendances « néoténiques »; 4° une fois la fécondation accom¬

plie, l’ovaire commence son vrai développement en devenant le fruit.

Comme tel, l’ovaire nous rappelle très souvent, sous de nouvelles appa¬

rences (13.), le strobile ancestral; 5° il n’est pas exact que l’angiospermie

ne soit qu’une affaire de style et de stigmate. Nombre d’Angiospermes

ont des ovaires » ouverts » à l’état de jeunesse (13) et chez certaines

l’ovaire ne se ferme jamais complètement. La « bisexualisation » de la

fleur femelle amorcée chez les « Amentifères » atteint son plein effet chez

certains groupes, mais est éliminée par suppression congénitale chez

d’autres. On retrouve dans cette même famille de frappants exemples

du passage de l’« inflorescence » à la « fleur », qui, à bien chercher (13),

sont loin d’être uniques. La pré-angiospermie survit, en fait, à peine

masquée chez les Angiospermes soi-disant « typiques »; 6° On ne s’étonnera

pas que ce soit bien au niveau de la pré-angiospermie, voir même de la

non-angiospermie (13) que se raccordent les plantes telles que le Magnolia

et le Bouleau, qu’il est franchement impossible de « raccorder » l’une à

l’autre au niveau de l’angiospermie.

On sait (14) que l’embryogénie des Angiospermes a un cachet parti¬

culier et l’on retrouve dans la caryologie sexuelle de ces plantes des

figures (14) qui sont très suggestives. Heureusement, des auteurs qualifiés

nous ont déjà fait connaître que l’angiospermie paraît trouver sa raison

d’être la plus profonde dans des altérations de l’embryogénie et par suite,

de l’organogénèse. Si quelqu’un ne nous l’avait pas enseigné, nous

l’eussions probablement « découvert » nous-même. En effet, cette idée

explique ce que rien d’autre ne peut expliquer, et selon le déroulement

que voici : 1° Vers une époque qui se situerait pour nous au Permien,

1. Ce fut vers 1830 que la botanique vit se formuler définitivement deux notions

de la plus haute importance, celle de 1’ « écaille » des Conifères et celle du « carpelle »

des Angiospermes. La première fut bien comprise, la seconde tout le contraire dès le

début. Il résulta de cette différence qu'aujourd’hui nous savons infiniment plus de

toute l’évolution des Conifères que ce que nous comprenons, même très partiellement,

de celle des Angiospermes.

Source : MNHN, Paris

— li¬

ai en raison de circonstances qui seraient probablement en rapport avec

les glaciations de cet âge, un groupe de plantes qui, pour nous du moins,

ne serait pas loin des Corystospermacées et de leurs alliées (13) fut touché

par une modification du processus jadis normal de son embryogénie.

2° Cette modification déclencha une tendance, arrêtée grosso modo chez

les Conifères classiques au niveau morphologique de la « baie » du Géné-

vrier, qui activa la réduction et l’altération du strobile ancestral en le

transformant en « fleur ». Cette tendance prit un cours très différent chez

par exemple, les Magnoliacées et les Bétulacées (14), mais elle fit de toutes

ces plantes des « angiospermes » par tendance si ce n’est immédiatement

par morphologie. 3° Une fois amorcée, une tendance morphogénique telle

que celle que nous envisageons, peut se dérouler par des modifications

morphologiques à des vitesses très différentes. De « bonnes espèces » du

même genre peuvent, en effet, avoir des âges (14) qui sont très loin d’être

les mêmes. 4° La morphologie florale peut suivre des courants de dévelop¬

pement qui diffèrent nettement chez des groupes alliés (voir, p. ex.,

Magnolia et Drimys, les Monimiacées en général, les Hamamélidacées,

etc...) tout en prenant comme point de départ des loci communs de mor¬

phogénie. 5° Il est impossible de savoir si l’angiospermie s’amorça simul¬

tanément chez les formes d’un seul groupe ou de plusieurs groupes à la

fois. Quoiqu’il ait pu en être, nous sommes porté à croire que les Angio¬

spermes ne remontent pas à un seul ancêtre qui en serait la « Urpflanze ».

Pour nous, ces plantes sont polyphyléliques par origine, monophyléliques

par tendance. Nombre de leurs ancêtres ont sans doute disparu par

extinction; d’autres sont devenus par continuation de tendance des

Angiospermes conventionnelles. 6° Nous croyons toujours que c’est bien

dans l’hémisphère Sud que l'angiospermie s’amorça, mais nous sommes

persuadé que dès le Triasique-Jurassique les « Angiospermes » avaient

gagné les domaines où leurs descendants vivent toujours, naturellement

modifiés par environ 175 millions d’années de développement postérieur.

7° Nous ne sommes aucunement de l’avis que l’angiospermie prit nais¬

sance chez des formes inféodées à des climats « montagnards » ainsi que

le veut l’opinion courante. Bien au contraire, les pré-angiospermes

(= Angiospermes par tendance plutôt que par morphologie) furent pour

nous des « mauvaises herbes » du littoral et de son hinterland (14), ce qui

en explique de façon satisfaisante la rapidité de diffusion et la plasticité.

Aujourd’hui encore (14), c’est le littoral qui peuple la montagne, et c’est

la plaine qui « monte à l’assaut » des hauteurs (14). Le climax meurt si

l’ambiance change en faisant place aux « ubiquistes » d’allure agressive.

8° Aux idées que nous venons d’exposer l’analyse panbiogéographique

apporte un concours puissant, et ce qu’elle nous révèle s’accorde parfaite¬

ment avec les principia bolanica que nous soutenons. Naturellement,

nous ne sommes aucunement surpris quand des auteurs qui ne connais¬

sent ni cette analyse, ni ces principes sont peu portés à faire état de nos

conclusions et à citer nos travaux. Les nier présente toujours quelque

difficulté; les accepter impose des changements profonds de conception

dont ceux qui voient et professent autrement ne peuvent s’accommoder

Source : MNHN, Paris

78 —

de gaîté de cœur. C’est humain, et la science n’est rien d’autre qu’humaine,

elle aussi. On viendra à ces idées dès que l’état de l’opinion aura changé.

Nous croyons avoir montré qu’en dépit de l’abondance des matériaux

apportés à la recherche par la flore vivante, la botanique est toujours

loin d’avoir bien compris l’importance de la cléistogamie, de la zygo-

morphie, de l’hétérostylie, de l’amphicarpie, etc..., dans le développement

des Angiospermes. Nos connaissances de morphogénie sont toujours à

l’état rudimentaire, et le culte des faits est souvent un obstacle sérieux

à la compréhension des tendances. Tel étant le cas pour la flore vivante,

on doit se demander ce qu’il en est de la flore fossile, du moins pour ce

qui revient à l’angiospermie et à la pré-angiospermie. Saura-t-on jamais

déceler dans un fossile des tendances d’embryogénie? Comment des natu¬

ralistes habitués à penser que la « sélection naturelle » est tout, et l’ortho-

génèse une vue de l’esprit, pourront-ils suivre la marche de l’angiospermie

qui est de la pure orthogénèse de tendance? Ce n’est pas des fossiles que

nous avons le plus grand besoin, mais d’une manière de penser qui nous

les fasse reconnaître pour ce qu’ils sont en vérité. Cette manière de penser

nous est largement acquise pour ce qui est des Conifères classiques,

mais répétons-le, elle nous manque toujours pour ce qui se rapporte aux

Angiospermes et à leurs ancêtres. L’idée, pourtant si féconde, que la

« pomme » d’une Cupressacée ne peut être opposée absolument à la fleur

d’une Angiosperme (13), est aujourd’hui encore rejetée comme indigne

de l'attention de tout botaniste sérieux. Il suffit de jeter un coup d’œil

sur les « fruits » d’un Aulne pour se rendre compte qu’un botaniste vrai¬

ment sérieux devrait penser tout autrement.

Naturellement, il est très peu probable que la longue histoire des

tendances auxquelles est due l’évolution du strobile, de la fleur, de l’ovaire

et de l’ovule n’ait pas eu de contrepartie dans l’histoire du développement

du pollen et de son grain. Que sont donc les « mystérieux » grains de

pollen que la palynologie courante est incapable de situer dans le cadre

de la pré-angiospermie /angiospermie? On dirait que cette science attend

toujours son Haüy, l’esprit à l’œil d’aigle capable de déceler, parmi

l’accumulation immense des formes en désordre, les grandes lignes direc¬

trices destinées à en faire, grâce à quelques mots précis, une armée disci¬

plinée à la voix de la raison. Haüy fut Français.

Il nous reste un mot à dire ici au sujet de la « piste » Californie-

Provence attestée par la distribution géographique d ’Onoana. Ainsi que

tout biogéographe bien informé le sait, les grandes « pistes » de la distri¬

bution courante ont le même âge que les Angiospermes elles-mêmes.

Précisons : nous n’affirmons pas que ce sont les Chênes, les Pissenlits,

les Bruyères de notre temps qui ont « émigré » au long de ces « pistes »

jurassiques. Nous disons tout simplement que ces grandes « pistes »

doivent être attribuées aux ancêtres de la vie « moderne ». Elles relient,

en effet, des domaines de survivance et de néo-formation en Afrique du

Sud, Méditerranée, Malaisie, etc... atteints dès l’aube de l’angiospermie

par des pré-Chênes, pré-Pissenlits, pré-Bruyères, etc... Si ces domaines

existent toujours, la cause en revient à d'heureuses coïncidences biolo-

Source : MNHN, Paris

— 79 —

giques et géologiques. Combien de ces domaines ont-ils péri depuis le

Permien, c’est là une question à laquelle personne ne pourrait répondre

à coup sûr. Si l’on pense à la distribution de Phylica, des Empétracées

et des Éricacées Éricoïdées (14) et à la survivance d’une famille aussi

nettement individualisée que les Didiéréacées (38) sur ce qui n’est aujour¬

d’hui qu’un mince secteur de Madagascar (13), on ne pourra éviter

l’obligation d’admettre que les avatars de la géologie ont dû infliger de

colossales pertes biologiques autant que géographiques, aux parties de

la terre qui pourraient probablement nous renseigner le mieux sur la

pré-angiospermie et l’angiospermie primitive. La circonstance fortuite,

que les « premières » Angiospermes que nous connaissons par leur âge

de fossilisation apparaissent au Néocomien/Albien dans l’hémisphère

Nord, n’est aucunement suffisante pour nous conduire à penser que c’est

bien à cette époque, et dans cette partie du monde, que l’angiospermie

a pris naissance. On ne saurait en aucun cas oublier que, si la paléontologie

fait connaître bien plus de l’hémisphère Nord que de l’hémisphère Sud,

la biogéographie, elle, fait le contraire. Ce conflit n’est, bien entendu,

qu’illusoire, car la nature ne ment ni par le pollen ni par la distribution,

mais il prouve que la fossilisation — ce qui est d’ailleurs bien connu —

a bénéficié dans le Nord de la terre d’avantages qu’elle n’a pas rencontrés

ailleurs.

L’oublier aboutit à confondre l’absolu avec le relatif, en l’espèce, à

retrouver dans le fossile ce qu’il ne montre réellement pas.

En tout cas, la « piste » Californie-Provence d’Onoana est banale.

A peu de chose près des « migrations » du même type se présentent pour

Slyrax (11), des Salamandres (13), des Insectes (13), des Écrevisses

(voir aussi Anillini plus bas) (13), des plantes dont l’aire dans le Nouveau

Monde survit toujours alors qu’on n’a d’elles que des fossiles en Eurasie

(Decodon, Proserpinaca) (42), des plantes à aire double des deux côtés

de l’Atlantique ( Triodanis , Mac Vaugh, in Wrightia 1 : 13. 1945) etc...

C’est, nous insistons, banal et Onoana ne fait qu’apporter une confirma¬

tion de plus à l’axiome (12) que la distribution fossile et iactuelle s’intégrent,

ne se contredisent pas. Naturellement, Onoana ne pourrait pas attester

un processus général que Slyrax nierait. Si l’on affirme assez souvent le

contraire, c’est qu’en vertu de la « spécialisation » à outrance, dont la

botanique et les sciences en général souffrent aujourd’hui, on ne connaît

jamais bien les deux à la fois.

S’il existait, il y a de cela environ 150 millions d’années, une plante

capable de donner en Californie et en Provence des fruits d’Onoana,

c’est bien qu’à la même époque, d’autres plantes portant des fruits aussi

différents que ceux d’un Aulne, d’un Magnolia et d’un Fusain existaient

en Chine, en Nouvelle Guinée, à Cuba, etc. On nous dira que ce n’est

qu’une hypothèse, et qu’il faut que les faits la prouvent, car rien n’est

scientifique que les faits ne veuillent être vraiment tel. Nous répondrons

que les faits, la prouvent et voici comment : 1° On admet couramment,

car les faits l’attestent (13), que la fleur des Angiospermes n’est qu’un

strobile modifié. 2° On ne dira pas que la modification du strobile des

Source : MNHN, Paris

— 80 —

ancêtres des plantes à fleurs n’a donné qu’une seule fleur et un seul

fruit, celui d ’Onoana, car ce serait une absurdité contraire aux faits. On

admettra naturellement, que l’évolution du strobile en fleur a donné une

foule de types résultants dont le fruit d ’Onoana n’est qu’un échantillon,

somme toute, d’occasion. En effet, l’opinion courante a raison de penser

que le « fruit » d’un Magnolia et celui d’un Aulne (14) représentent des

dispositions d’organes qui doivent être « primitives » toutes deux, du

fait qu’elles sont irréductibles l’une à l’autre au niveau de l’angiospermie.

3° A l’époque à laquelle Onoana fit son apparition, de nombreuses familles

d’Angiospermes existaient, beaucoup d’entre elles ayant disparu depuis,

d’autres ayant survécu, ce qui est attesté par le pollen fossile déjà entre

nos mains. Aujourd’hui, de nombreuses familles d’Angiospermes existent

et Onoana se raccorde à certaines d’entre elles plutôt qu’à d’autres. On

ne dira donc pas qu’Onoana était au Crétacé ce qu’une Icacinée (ou plante

icacinoïde quelconque) n’est aucunement à l’holocène. Ni Onoana ni

Icacina n’ont jamais été seules au monde.

En conclusion : il est des naturalistes pour lesquels les faits ne consis¬

tent qu’en fossiles de leur choix, et pour qui tout le reste n’est que de la

« théorie ». Pour nous, ces naturalistes ont tort, aussi bien en raison d’une

défectuosité de méthode et de pensée, que par ignorance de faits néces¬

sairement destinés à compléter ceux sur lesquels ils s’appuient à l’exception

de tout autre, et à en modifier le sens.

D. ANALYSE DE L’AGE DE CREPIS ET DE NARCISSUS

Crépis (Composées, environ 200 espèces) et Narcissus (Amaryllida¬

cées, environ 30 espèces) sont deux genres bien connus comme grands

endémismes de la flore méditerranéenne. Des spécialistes qualifiés s’en

sont occupés pendant de longues années, et ont écrit d’excellentes mono¬

graphies pour tout ce qui concerne leur classification, leur cytogénétique,

etc... Au même titre que Zea, Gossypium (12 13), et Pedilanlhus (14),

Crépis et Narcissus sont des genres que l'opinion courante des botanistes

tient pour « achevés ».

Bien que la Botanique s’en proclame convaincue, nous avons, pour

notre part, beaucoup de peine à le croire. Le fait est, qu’aujourd’hui encore,

nous ne savons rien de certain de leur âge, et en voici la preuve apportée

par la plume de grands maîtres :

1° Babcock Ernest B. (4) « Crépis probably originated about the

Middle of the Tertiary period in early Miocene or late Oligocène ».

2° Fernandes Abilio (21) « Nous devons considérer très probable

que l’espèce ancestrale (de Narcissus) ait fait son apparition au commen¬

cement du Quaternaire... L’évidence de la répartition géographique

semble montrer que l’espèce ancestrale a fait son apparition au commen¬

cement du Quaternaire. »

Une différence de 30 à 40 millions d’années environ, entre l’âge de

Crépis et celui de Narcisse n’aurait rien de grave si ces deux genres

Source : MNHN, Paris

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n’occupaient pas une situation de grand poids dans la flore méditer¬

ranéenne. Qu’on le veuille ou non, l’âge de Crépis et de Narcissus pèse

lourdement sur celui de l’ensemble de cette flore, et pose ainsi des pro¬

blèmes fort délicats de chronologie absolue et comparée, de formation

taxonomique et écologique, etc... On ne devra pas oublier non plus que

le désaccord des principes ne peut être toléré : les différences d’âge affir¬

mées par Babcock et Fernandes, respectivement, s’opposent aux conlu-

sions pourtant solidement motivées de Wolfe et Barghoorn qui, ainsi

que nous l’avons lu, ne doutent point que la modernisation des flores

s’opère par niveaux homogènes et progressifs. Le désaccord entre Bab-

cook et Fernandes est donc loin d’être insignifiant à beaucoup trop

de points de vue, et Crépis et Narcissus ne sont assurément pas encore,

ainsi qu’on le dit « achevés », « casés », etc... L

L’âge est une question qui relève évidemment de la biogéographie,

c’est-à-dire, de la science qui s’intéresse à l’évolution dans ses rapports

avec le temps et l’espace. Quelle est donc la biogéographie, disons plutôt,

la méthode biogéographique, sur laquelle Babcock et Fernandes

s’appuient? Comment dans le fait, ces auteurs envisagent-ils le dévelop¬

pement de Crépis et de Narcissus à travers l’espace et dans le temps?

Rien de plus sûr que d’écouter ce que ces auteurs eux-mêmes nous

en disent. Le voici :

1° Babcock (5) « Crépis originated in Central Asia (Altaïs Tianshan)

early in the Tertiary period. Some, at least, of the most primitive species

existed at low élévation, under mesophytic conditions. But migrations

into higher altitudes, accompanied by spéciation, must hâve occurred

during the early development of the genus and before the extensive

migrations took place to the northeast, southeast, northwest and South¬

west from Central Asia. »

2° Fernandes (21) « Il est donc presque certain que le centre

d’origine et de distribution du genre Narcissus L. ait été la région qui a

été jadis constituée par une partie du Sud-Est de l’Espagne et la région

correspondant à la partie la plus occidentale de la Méditerranée actuelle

reliée au nord de l’Afrique. Nous devrons considérer très probable que

l’espèce ancestrale ait fait son apparition au commencement du Qua¬

ternaire... Probablement au bord de son aire, l’espèce ancestrale aurait

1. On nous a dit, en effet, que la « panbiogéographie » n'est qu’une vue de l’esprit

en raison du fait qu’elle ne serait pas du tout d’accord, pense-t-on, avec les données

des travaux de cytogénétique les plus rigoureux. Ceux, qui nous l’ont dit, ont, natu¬

rellement, une idée de la cytogénétique et, surtout, de ce qui est rigoureux, que nous

regrettons de ne pouvoir partager. Sauf au voisinage de la vitesse de la lumière, rien n’est

rigoureux, au sens exact du terme, de ce que le bon sens refuserait de reconnaître

comme tel. On peut voir sous le microscope des détails que l’œil nu ne distingue pas,

mais on peut toujours raisonner sur ces détails tout aussi gauchement que si

c’était l’œil nu qui les avait perçus. Ce dont les sciences biologiques ont besoin de se

munir avant tout, ce n’est pas de microscopes qui soient toujours plus perfectionnés, etc.

mais de quelques pages bien conçues sur l’art de penser juste. C'est un art qui fut jadis

bien Français, et, qui devrait le redevenir.

Source : MNHN, Paris

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engendré N. rupicola Duf... Les différences (entre cette espèce et l’espèce

ancestrale) pourraient bien avoir été engendrées par mutation de quelques

gènes et elles auraient rendu la nouvelle espèce mieux adaptée, par le

fait que sa reproduction serait devenue plus assurée. De cette façon,

N. rupicola... a élargi rapidement son aire vers le Nord et vers le Sud,

de telle façon qu’au moment de l’ouverture du détroit de Gibraltar, il

occupait déjà une aire qui lui a permis de persister dans les montagnes

du Sud de l’Espagne et du Nord du Maroc, tandis que l’espèce primitive

aurait été partiellement détruite. L’aire de N. rupicola... aurait ainsi été

divisée en deux parties par l’ouverture du détroit de Gibraltar et chacune

des deux aires va maintenant s’élargir. En Afrique, N. rupicola a avancé

vers le Sud-Ouest jusqu’à gagner le Grand Atlas. Là, peut-être au bord

de son aire de distribution, il a engendré, probablement par mutation

de gènes, la var. Marvieri Jah. et Maire qui, à son tour, par mutation

de gènes contrôlant la production de pigments jaunes de la fleur, a engen¬

dré N. Walieri Maire à fleur blanche... Après avoir traversé l’Estrémadure

espagnole et l’Alemtejo, N. rupicola a engendré, sur le bord occidental

de son aire, probablement aussi par mutation de gènes, le N. calcicola

Mendonça qui a réussi à s’installer dans la Sierra d’Arrabida, au sud du

Tage, et dans le massif de Mira d’Aire, au nord de ce fleuve. D’autre part,

en descendant des montagnes de la région centrale du Portugal, N. rupi¬

cola... a engendré, probablement par mutation de gènes aussi, le N.

scaberulus Henriq., qui s’est installé dans la région granitique d’Oliveira

do Hospital et d’Oliveira do Conde... La forme ancestrale a engendré...

une autre espèce, N. juncifolius... Par suite d’altérations géniques...

l’espèce ancestrale aurait engendré une forme qui a donné naissance au

N. jonquilla L., qui, au moment des effondrements de la Méditerranée

occidentale, croissait déjà dans les montagnes de la côte de l’Espagne

actuelle. Alors commencent ses migrations... »

La méthode biogéographique de Babcock et de Fernandes est exac¬

tement la même. L’un et l’autre définissent un centre d’origine de leur

choix pour le genre, et en font découler des émigrations qui, à partir de

ce centre atteignent les lieux où les différentes espèces de Crépis et de

Narcissus vivent de nos jours. La formation de ces espèces serait donc le

fait des émigrations , qui se sont déchargées d’elles par-ci, par-là au cours

de leurs déplacements.

La chronologie de Fernandes est, en effet, déterminée par l’exis¬

tence de « ponts » dont, dirait-on, les émigrations ont dû profiter presque

obligatoirement. D’après cet auteur (21), deux liaisons rattachaient

l’Europe et le nord de l’Afrique au Pleistocène, dont l’une raccordait

la Tunisie à l’Italie. Par conséquent étant donné que N. serolinus L.,

N. Tazelta L. et N. elegans Spach se trouvent en Sicile et dans le sud

et l’ouest de l’Italie, il est évident que ces espèces ont dû gagner

ces régions en peuplant cette dernière liaison. De cette façon, nous devrons

considérer très probable que l’espèce ancestrale ait fait son apparition au

commencement du Quaternaire » (souligné par Fernandes).

Babcock raisonne (4) d’une manière analogue. Pour lui, ce qui

Source : MNHN, Paris

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de l’histoire de Crépis intéresse le botaniste, ne va pas plus loin que le

Miocène ou la fin de l’Oligocène. Il fait remarquer que des sections de

Crépis à espèces primitives, du moins à son avis, habitent aujourd’hui

les plus hautes cimes des Alpes, qu’elles dûrent forcément atteindre au

Pliocène, soit avant l’âge glaciaire. Ses travaux et ceux de Stebbins,

dit-il, ont prouvé que les ancêtres de certaines espèces américaines

de Crépis, peut-être ces espèces elles-mêmes, émigrèrent de l’Asie en

Amérique au Miocène par le « Pont de Behring ».

Fernandes et Babcock voient donc les choses de la même manière.

Leur méthode biogéographique consiste à lâcher des émigrations d’espèces

à partir d’un centre d’origine de genre, et à repérer le chemin de ces

émigrations par des « ponts » (liaison entre la Tunisie et la Sicile, terres

jadis émergées dans le détroit de Behring, etc.), ou un ensemble de

circonstances (« Age Glaciaire », etc.), dont l’âge est censé être connu.

C’est cet âge qui arrête la chronologie des émigrations, et détermine

par contrecoup l’âge du genre à l’étude et de ses espèces.

Les inconvénients de cette méthode sont manifestes. Elle accorde

par principe le droit absolu à tout auteur de dire ce qu’il veut d’après

ce qu’il pourrait croire, ce qui rend impossible d’en discuter les conclu¬

sions à partir d’une base générale précise. Personne ne songera, évidem¬

ment, à écrire un traité complet de géologie pour démontrer que tel

ou tel autre « pont » a été rompu maintes fois à des époques différentes,

et que Narcissus ou Crépis eussent dû en faire usage plus tôt ou plus

tard, que tel autre auteur ne le croit. Ce qui est foncièrement illogique

dans cette méthode est de subordonner la marche de l’évolulion du monde

des plantes dans l’espace et le temps à des considérations géologiques souvent

illusoires *. Ce n’est en effet qu’une opinion fort personnelle qui nous

imposerait de croire que, p. e., Crépis a traversé le détroit de Behring

au Miocène plutôt qu’à l’éocène ou à toute autre époque. Est-ce que

l’analyse raisonnée des rapports constatés dans le temps et l’espace,

entre les sections et les espèces connues de ce grand genre, n’apporterait

elle-même rien qui pût faire de la lumière sur son histoire, sans avoir

recours pour cela à tel « pont », à telle époque et en tel lieu?

La question de fond, que nous venons de soulever au sujet de la

méthode qui étaye la phytogéographie des auteurs dont nous avons

rapporté l’opinion, n’exclut nullement toute une série d’observations

supplémentaires, dont voici quelques exemples : 1° Ces auteurs voient

évidemment comme un sujet très particulier, une « spécialité » à part,

la répartition de Crépis et de Narcissus, et ils ne se préoccupent pas en

même temps de celle de leurs alliés. Crépis, par exemple, est proche

parent de Taraxacum, Sonchus, Lactuca, Launea, etc., et on se deman-

1. On pourrait nous reprocher avec raison (14), d’avoir mis nous-même en cause

des émigrations capables de créer des taxons tout au long de leur cours dans notre

premier texte (Manual of Phytogeography, 1952). Nous ferons toutefois remarquer

que nous n’avons pas construit ces émigrations d’après la paléogéographie de tel ou

tel autre auteur, mais bien au contraire, nous les avons suivies et comparées objective¬

ment comme telles.

Source : MNHN, Paris

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dera, naturellement, si son origine, son âge, son développement, etc.,

ont, ou non, des rapports avec l’origine, l’âge, le développement, etc,

de Taraxacum, Sonchus, Lacluca, Launea, etc. Si oui, ce qui est certain,

Crépis ne devra pas être étudié à part de ses alliés pour ce qui serait

commun à tous : l’origine et l’âge de chacun de ces groupes en parti¬

culier se rattachent aux mêmes causes pour tous à la fois. On niera

donc par principe, qu’il existe une « phytogéographie » particulière à

chacun de ces genres. Ce qui existe, est une biogéographie commune à

eux tous, qui n’a rien à faire avec les prétendues émigrations de l’un d’eux

à travers un prétendu « pont de Behring », etc. Rien n’est vrai des émigra¬

tions de Crépis, Narcissus, etc., qui ne soit vrai en même temps de toute

l’évolution des Composées et des Amaryllidacées dans le temps et l’espace.

Chaque groupe a ses exigences propres, mais nul groupe ne peut s’opposer

à lui seul à la loi commune à tous. C’est donc cette loi qui régit leurs

destinées, aucunement le « Pont de Behring », etc. Si le besoin s’en fait

sentir, on viendra à ce « pont » à la fin, pas du tout au commencement

de l’analyse visant à nous faire connaître la vraie histoire de Crépis,

ou d’un genre quelconque de plantes ou d’animaux dans le temps et

l’espace. C’est toute cette histoire qui nous en dira l’âge vrai. — 2° Crépis

a d’importants endémiques sur des montagnes de l’Afrique (Oulougourou,

Mt. Cameroun, Mt. Chirinda, Mt. Kénia, Mt. Kilimanjaro, Mt. Mérou,

Mt. Rungwe, etc.) dont l’importance biogéographique est hors de discus¬

sion. Si jamais il était vrai, ainsi que Babcock le prétend, que pendant

la dernière trentaine de millions d’années le monde des plantes (et celui

des animaux par contrecoup), n’a fait qu’émigrer des montagnes de

l’Asie Centrale à celles voisines du Lac Nyassa, de l’Himalaya aux Mon¬

tagnes Rocheuses, etc. une question se poserait à laquelle Babcock n’a,

semble-t-il, jamais réfléchi. Le nombre d’espèces des Angiospermes est

évalué à environ 250 000, parmi lesquelles les Crépis comptent pour

environ 200. C’est très peu pour l’arithmétique, mais beaucoup pour la

biogéographie. Si les émigrations des Crépis en font un genre d’exception

on voudrait savoir pourquoi. Si ces émigrations sont au contraire nor¬

males on se demandera, logiquement, ce qu’ont fait pendant la dernière

trentaine de millions d’années les 249 800 espèces d’Angiospermes qui

ne sont pas des Crépis. — 3° La plupart des sections de Crépis (environ

deux douzaines) se rencontrent dans la région Méditerranéenne. Si cette

« infiltration » est le fait de néoendémismes formés sur place à partir

de la fin de l’Oligocène, que devra-t-on penser de l’histoire de genres

tels que Ruscus, Erica, Rhododendron, Arbulus, Cislus, Thymus, etc.?

Si, au contraire, cette « infiltration » revient à des « immigrations »,

comment l’expliquer à l’intérieur et à l’extérieur de la région Méditerra¬

néenne? — 4° Les Crépis se répartissent en une trentaine de Sections

dont une dizaine, pas davantage, se retrouvent dans la région des Mts Altaï

et Tianshan, qui serait d’après Babcock, le « centre d’origine » du genre

tout entier. La flore de la région Méditerranéenne en dénombre environ 25.

L’Éthiopie n’en compte que 5 qui se répartissent à peu près de la façon

suivante : a) En Éthiopie, et dans toute l’Afrique Tropicale; b) En

Source : MNHN, Paris

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Éthiopie, Proche-Orient et Caucase, Russie Méridionale et Europe Cen¬

trale, Perse et Inde Occidentale; c) en Éthiopie, Arabie, Égypte, Cyré¬

naïque; d) En Éthiopie, Perse, au Maroc et dans la Péninsule Ibérique;

e) En Éthiopie, Perse, Asie Centrale, Chine du Nord, dans les Balkans,

en Algérie. Il est évident que des distributions de ce type ne justifient

aucunement l'hypothèse (14) que l’Asie Centrale marque le berceau

de Crépis, mais assignent à l’Éthiopie le rôle qui lui revient normale¬

ment dans la biogéographie scientifique (12-13) au double titre de :

i) Centre de formation d’endémismes de type plus ou moins local; j) Trait-

d’union entre la vie de l’Afrique et de l’Eurasie.

Ce serait une perte de temps que de continuer à poser ici toutes

les questions auxquelles la « phytogéographie » de Babcock n’a assuré¬

ment jamais pensé, et nous devons nous limiter.

Par exemple : un auteur Nord-Américain bien connu (6) a montré

depuis assez longtemps que les « centres d’origine » de la phytogéogra¬

phie courante correspondent à treize notions différentes, dont aucune

n’est valable, à tel point que « (The) students of the field can only with

difficulty distinguish fact from fiction » : La pensée de Babcock erre

donc de l’hypothétique à l’arbitraire, que ce soit à propos des « centres

d’origine » ou des « émigrations » qu’elle voudrait imposer. Vraies ou

fausses que puissent être ses conclusions dans le cas particulier étudié,

cette pensée ne s’appuie sur aucune méthode, et en raison de ce vice fonda¬

mental elle n’autorise aucune analyse sérieuse pas plus des faits qui pour¬

raient lui être favorables que de ceux qui la contredisent.

L’origine de Crépis serait-elle à rechercher en Asie Centrale? Babcock

en est certain, mais il suffira de faire appel à une notion de « centre »

différente de la sienne, on peut choisir entre treize d’entre elles, comme

nous le savons, pour le nier. Ce genre serait-il Oligocène/Miocène par

son âge? Babcock le dit, mais ce qu’il dit ne nous tire aucunement

d’embarras au sujet de l’âge de tout autre grand genre de la flore de la

Méditerranée. En fait, les supputations de Babcock et de Fernandes,

quoique basées sur la même méthode, sont tellement contradictoires

entre elles, qu’il est impossible de savoir à quoi s’en tenir, d’après elles, au

sujet de l’âge de la flore de la Méditerranée tout entière. Où en sommes-

nous?

Manifestement peu satisfaisante, la « phytogéographie » de Babcock

est toutefois la même que celle de Fernandes, qui est un botaniste

de grand talent. Puisqu’il est impossible que Babcock et Fernandes

l’aient inventée, au pied de la lettre, chacun à son propre compte, on

se demandera, naturellement, de quel auteur ils la tiennent, et à quel

courant de la pensée ils l’ont puisée. Cette question sort du domaine

de la botanique en tant que science particulière, et rentre dans celui

de l’histoire de la pensée scientifique en général. Elle est toutefois fort

loin d’être académique ou oiseuse. Peu d’auteurs en ont aussi bien saisi

la nature et la nécessité que Farrington (18), dans les termes que voici :

« History is the most fundamental science, for there is no human knowledge

which cannot loose its scientific character when men forget the condi-

Source : MNHN, Paris

— 86 —

lions under which it originated, the questions which it answered, and

the function it was created to serve. A gréai pari of the myslicism and

superstition of educaled men consists of knowledge which has broken loose

from ils historical moorings » (souligné par nous).

La phytogéographie de Babcock et de Fernandes fut à un certain

moment aussi la nôtre, et en 1952, lors de la mise sous presse de notre

« Manual of Phytogeography » (14), nous ne nous en étions pas encore

délivré complètement. Préoccupé vivement à partir de 1953, de la ques¬

tion de son origine et de son histoire, nous avons longuement enquêté

sur ce sujet. Aujourd’hui, nous sommes certain de savoir ce qu’il en

est (14) : La « phytogeography » de Babcock, etc., etc., n'esl rien d’autre

que la « Géographie Distribution » de Charles Darwin, dans « The Origin

of Species », 1859. Pendant tout un grand siècle, de 1859 à 1964, on a

tiré de cette doctrine une infinité de « phytogéographies » et de « zoogéo¬

graphies » qui diffèrent par des détails, mais dont l’essentiel n’a jamais

varié. L’essentiel, la « partie dure » de la « Géographie Distribution »

et de tous ses dérivés revient à la notion de : centre d'origine + émigration.

En un mot : l’espèce A dont le centre d’origine est localisé en B abandonne

à un moment donné le lieu B pour atteindre les lieux C.D.E... par des

émigrations destinées à continuer le processus théoriquement ad infinilum.

Nous dirons, en bref, que cette formule ne vaut qu’autant qu’on

sait exactement ce qu’il faut entendre par centre d’origine et par émigra¬

tion en biogéographie scientifique. En d’autres termes, c’est à la biogéo-

graphie scientifique qu’il appartient, au premier chef, de déterminer ce

que sont les centres d’origine et les émigrations. En effet, ainsi que nous

l’avons vu, toute « phytogéographie » (ou « zoogéographie ») qui fait

appel à ces notions sans en avoir une conception préalable exacte n’est

aucunement scientifique dans ses résultats.

Le fait est, et c’est Caïn qui nous le dit fort à propos, qu’on ne s’est

jamais sérieusement soucié de formuler un concept précis, par exemple,

de centre d’origine. Pendant un grand siècle, tous les naturalistes en ont

parlé d’après Darwin, mais, au lieu de se rallier à une seule notion

valable de centre d’origine, ils ont abouti à en concevoir treize différentes

dont aucune ne tient. Le cas est pire encore pour ce qui est de l’émigra¬

tion. L’abus dans la manière de voir a amené des prises de position

franchement incroyables. Nous n’en rapporterons ici qu’un seul

exemple (12), regrettant de ne pouvoir instruire et amuser à la fois

nos lecteurs en en citant davantage. Acculés à l’impossibilité d’expliquer

des « émigrations » qui sont très souvent (12) extraordinaires d’étendue

et de complexité, les Grands Maîtres de la « Géographie Distribution »

et de ses dérivés ont eu couramment recours dans ce cas particulier aux

« solutions » que voici : 1° On ignore la question (12),ou on en fait l’objet

de considérations obscures et sans signification précise malgré l’emploi

de beaucoup de mots (12-13). — 2° On fait appel à des moyens de trans¬

port (ou de : distribution, etc.) qui sont mystérieux L Mayr, par exemple

1. Ce raisonnement qui aboutit à « expliquer » l’inconnu par le mystérieux, remonte

directement à « The Origin of species *, chapitre xn, Means of Dispersai, dont voici

Source : MNHN, Paris

— 87 —

explique par des « faculties of dispersai » inconnues (12) comment un

Gobe-mouche de Polynésie, qui est de son propre aveu, incapable de

vol soutenu sur terre, a réussi à « coloniser » des îles lointaines grâce à

des « émigrations » de 1 600 à 2 600 km du grand Océan. Mis en présence

une fois de plus d’autres « colonisations » tout aussi « extraordinaires »,

ce même Maître en corollaires de la « Géographie Distribution » admet

que, hélas cette fois, il n’en sait franchement rien. De pareils cas sont

loin d’être rares (13-14).

Il est certain qu’une « phytogéographie » et une « zoogéographie »

de cette sorte ne représentent dans la biologie de nos jours dirait Far¬

rington que « mysticism and superstition » qui ont perdu toute raison

d’être. C’est de la survivance par tradition et autorité de thèses dont les

défenseurs, pris au piège d’opinions qu’ils ont jadis soutenues avec

plus de chaleur que de prudence, ne savent aujourd’hui comment sortir.

Ils défendent à outrance une cause qui est à bout de souffle, et qui a

été condamnée, à partir du jour où une nouvelle méthode a surgi, capable

de fournir à la biologie le pouvoir d’analyse dont elle a si grand besoin

pour comprendre les rapports entre le temps et l’espace dans l’évolution.

Malheureusement, même mal en point, une doctrine telle que la « Géogra¬

phie Distribution » a la vie dure. La pensée d’un naturaliste qui croit

fermement qu’on peut rendre raison de l’inexpliqué par le mystérieux

est peu accessible à l’appel du bon sens. Le convaincre est très difficile

surtout si, pour ce faire, on doit imposer à son attention des faits et des

idées dont il n’a pas l’habitude 2 .

Ce qui est plus grave encore est que personne, sauf ceux dont les

connaissances sur l’histoire de la pensée scientifique sont très étendues,

ne voudra croire que ce que nous venons de souligner est possible dans

la biologie de nos jours. Cependant il n’y a rien d’extraordinaire ou de

le texte-clé : de la plume de Darwin « Whenever it is fully admitted, as it will some

day be, that each species has proceeded from a single birthplace, and when in the

course of time we know something deflnite about the means of distribution, we shall

be enabled to speculate with security on the former extensions of land ». Comme propa¬

gande c’est fort adroit. En effet, Darwin était un maître achevé de l’art de la faire.

2. L’incroyable cécité dont des esprits pourtant avertis font parfois preuve en

face des idées qu’ils ne sont pas prêts à recevoir éclate, on ne peut plus clairement,

dans l’attitude de Touhnefoht au sujet de la sexualité des plantes. Jean Leroy,

dans son beau travail sur l’histoire de la notion de sexe dans le monde des végétaux (37)

nous dit que : « 11 faut se rendre à l’évidence : la constatation des faits, leur utilisation

même sont une chose : leur signification en est une autre... La preuve en est donnée

typiquement, à la fin du xvii" siècle, par Tournefort. Le grand botaniste connaît

parfaitement la structure des fleurs; il est avisé mieux que personne de l’existence de

« sexes séparés », et de ce qu’a dit Théophraste sur les palmiers mâle et femelle, et

de ce qui se pratique en « Espagne Bétique » et en Orient. Dans chaque cas, cependant,

il trouve une hypothèse qui lui paraît mieux appropriée que la seule qui eût convenu,

que la seule qui soit évidente. Les règles de sa méthode, qu’il érige à l'encontre de

tout ce qui n'est pas le livre de nature, il « défaille » soudain quand il s'agit de les appli¬

quer non plus à la forme, mais à la fonction. Que ce soit en 1637, en 1700, de nos jours,

Homunculus ne change pas, et c'est là la raison pour laquelle l'histoire ne fait que se

répéter dans les sciences comme partout ailleurs.

Source : MNHN, Paris

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faux dans ce que nous affirmons. Descartes, par exemple, en était

parfaitement au courant de son temps, lorsqu’il affirmait en 1637 (Dis¬

cours de la Méthode) ce que voici : « Je m’assure que les plus passionnés

de ceux qui suivent maintenant Aristote se croiraient heureux s’ils

avaient autant de connaissance de la nature qu’il en a eu, encore même

que ce fût à condition qu’ils n’en auraient jamais davantage. Ils sont

comme le lierre, qui ne tend point à monter plus haut que les arbres

qui le soutiennent, et même souvent qui redescend après qu’il est par¬

venu jusqu’à leur faîte. Leur façon de philosopher est fort commode

pour ceux qui n’ont que des esprits fort médiocres; car l’obscurité des

distinctions et des principes dont ils se servent est cause qu’ils peuvent

parler de toutes choses comme s’ils les savaient, et soutenir tout ce qu’ils

disent contre les plus subtils et les plus habiles, sans qu’on ait le moyen

de les convaincre : en quoi ils me semblent pareils à un aveugle qui,

pour se battre sans désavantage contre un qui voit, l’aurait fait venir

dans le fond de quelque cave fort obscure; et je puis dire que ceux-ci

ont intérêt que je m’abstienne de publier les principes de la philosophie

dont je me sers; car, étant très simples et très évidents, comme ils le

sont, je ferais quasi le même en les publiant que si j’ouvrais quelques

fenêtres et faisais entrer du jour dans cette cave où ils sont descendus

pour se battre ».

On nous dira qu’il est absurde d’invoquer Descartes en 1966

car les temps ont bien changé depuis. En effet, il est exact que nos lubies

ne sont plus celles des Aristotéliciens, mais nous en avons d’autres qui

ne valent guère mieux, comme par exemple, des « dispersai faculties »

qui font les miracles dont Mayr nous a fourni un échantillon assez frap¬

pant. Il est à remarquer que cet auteur parle pour toute une école qui

est aujourd’hui très vivace dans certaines contrées de l’Œcumène, et

qui impose l’orthodoxie aux nouvelles générations. D’ailleurs, Homunculus

est aujourd’hui ce qu’il a toujours été, et si on n’écrit plus comme le

faisait Descartes, tout le monde n’est, même de nos temps, pas plus

sot que ses contemporains. Thompson, W.R., Directeur du Common-

wealth Institute of Biological Control, Ottawa (Canada) a choisi la

préface d’une édition populaire de « The Origin of Species » de Charles

Darwin, pour émettre des jugements de ce genre : 1° « I admire, as ail

biologists must, the immense scientific labours of Charles Darwin.

but I am not satisfied that Darwin proved his point or that his influence

in scientific and public thinking has been bénéficiai ». — 2° « The success

of Darwinism was accompanied by a décliné in scientific integrity ». —

3° « (The) general tendency to eliminate, by means of unverifiable spécula¬

tions, the limits of the categories Nature présents to us, is the inheritance

of biology from The Origin of Species. To establish the continuity required

by theory, historical arguments are invoked, even though historical

evidence is lacking. Thus are engendered those fragile towers of hypothèses

based on hypothèses, where fact and fiction intermingle in an inextri¬

cable confusion ».

Source : MNHN, Paris

— 89 —

Si Thompson voit des tours d’hypothèses bâties sur des hypothèses,

en lesquelles le vrai et le faux sont si bien mélangés que personne ne

sait plus les reconnaître, et si Descartes envisage pour sa part des

caves fort obscures où il faudrait qu’on descendît pour se battre au

grand avantage de ceux qui voudraient être aveugles à perpétuité, il

est certain que les tours de l’un valent les caves de l’autre. C’est le même

désarroi qui frappe les deux, le désordre des idées poussé à un tel point

que les règles du jugement sont faussées au sein d’une opinion asservie

à une tradition, en 1637 ou aujourd’hui périmée, et que l’on voudrait

cependant croire toujours bonne. Si des textes tels que ceux de Descartes

et de W. R. Thompson sont rares, car il faut avoir du courage pour les

signer, des opinions imprimées qui disent la même chose, mais qu’il

faut comprendre à demi-mot, abondent dans la littérature scientifique

courante lorsque, par exemple, Caïn dans le texte que nous avons rapporté

plus haut accuse la notion de « centre d’origine » d’avoir brouillé les

idées à tel point que le vrai et le faux aujourd’hui se confondent, il cite

de nombreux auteurs, mais ne dit rien de l’œuvre de Darwin qui est,

cependant, la source première de ces égarements. C’est regrettable,

mais, eût-il agi autrement, Caïn se serait automatiquement mis hors

la loi dans sa profession. Nul autre qu’Agnès Arber, la morphologiste

anglaise bien connue, n’a dit plus en si peu de mots : « The facile Dar-

winian Way—so easy to understand, and therefore so fatally easy to

accept ». Good, dont les travaux sur la géographie des plantes sont

souvent cités, décèle (27) a « serious ... objective difliculty » d’ordre

psychologique qui fait de toute discussion de l’évolution un sujet de

foi plutôt que de science. Nous-même avons longuement hésité (14)

avant de nous déclarer ouvertement contre les idées courantes, mais

nous nous y sommes enfin résigné le jour où nous avons été certain

qu’on ne pouvait faire autrement et qu’il fallait en payer le prix. Tout

sujet a sa logique, el connaître exactement la source des idées et de la propa¬

gande qui font le climat de la pensée qui nous entoure est la condilion indis¬

pensable de toute acquisition de connaissance qui se veut à l’abri de l'opinion.

Cette condition est tout aussi vraie aujourd’hui qu’elle l’était en 1637,

puisque notre temps n’est aucunement à l’abri des remous dont l’histoire

de la pensée scientifique apporte d’innombrables preuves. Nous sommes

aujourd’hui « darwinistes » en biogéographie exactement de la même manière

que nos pères furent « aristotéliciens » en physique el en astronomie avant

Copernic et Kepler. Si les âges de grands genres de la flore méditerra¬

néenne ne cadrent aucunement dans les supputations de Babcock et

de Fernandes, la raison en est en tous points la même que celle qui

interdisait aux devanciers de l’astronomie scientifique de faire la lumière

sur les « aberrations » de l’orbite de Mars par la notion de « mouvement

naturel ». L’idée fausse imposée à l’humanité pendant au moins quinze

siècles par l’autorité de Platon et d’ARiSTOTE, que tout « mouvement

parfait » ne peut être que circulaire, est en tous points la contrepartie

de l’idée fausse imposée aux naturalistes par Darwin à partir de 1859,

que toute « Biogéographie » débute par des « centres d’origine » des « émi-

Source : MNHN, Paris

grattons » et des « moyens ». Il n’y a rien à faire aujourd’hui si ce n’est,

avant tout et surtout, de se débarrasser absolument de fausses notions

de ce genre. Les garder, ne serait-ce qu’en partie, amène à des compromis

qui retardent le progrès de la connaissance 1 .

Le bon sens n’était pas du côté de la « géographie Distribution »

et de ses recettes; Fernandes, qui a trouvé sur son chemin, comme

nous jadis cette doctrine toute faite, s’en débarrasse par le bon sens

dès qu’il en aperçoit l'insuffisance.

En effet, cet auteur tire d’une seule « espèce ancestrale », trois espèces

1. Puisque nous avons mis en parallèle la biogéographie et l'astronomie, en attri¬

buant à Darwin un rôle comparable à celui qui échut jadis à Ptolémée et à ses épi¬

gones, le rôle des Aristotéliciens qui firent la « science officielle » du Moyen-Age, nous

rappelons aussi que des compromis qui ont retardé le progrès sont bien connus en

astronomie, comme le système de Tycho Brahé, et, hélas, aussi les « tourbillons »

de Descahtes. Des compromis du même genre sont courants, qu’on le sache ou non,

dans la biogéographie de notre temps, de la part d’auteurs qui mélangent des « émigra¬

tions » de fantaisie avec de l’excellente classification, de la remarquable cytogénétique,

Source : MNHN, Paris

— 91 —

« modernes », soit, Narcissus rupicola, N. juncifolius et N. jonquilla

qui appartiennent toutes les trois à la même Sect. Jonquillae. Ce faisant,

Fernandes attribue la formation des espèces de cette Section — en

tout cas, des trois dont nous avons cité le nom — à une seule « espèce

ancestrale », aujourd’hui disparue, dont N. rupicola, N. juncifolius et

N. jonquilla combinent les caractères de différentes manières. Si l’on

établit une comparaison objective (Fig. 2) entre l’aire occupée actuelle¬

ment par N. rupicola (et certaines formes qui lui sont voisines), et par

N. juncifolius (nous reviendrons bientôt à N. jonquilla), on voit que ces

Narcisses occupent des aires complémentaires (vicariantes). Quelle

raison serait-ce qui en aurait « dirigé » les « émigrations »? le hasard?

C’est peu vraisemblable, car, si tel était le cas, les aires de ces deux espèces

seraient bien mélangées à l’heure qu’il est, comme conséquence du fait

qu’elles l’auraient toujours été. En tout cas, la « Géographie Distribu¬

tion » n’a rien à nous dire sur la raison pour laquelle telle espèce « émigre »

dans une direction, alors que telle autre espèce se dirige dans le sens opposé.

C’est un point d’importance à retenir.

L’origine de N. jonquilla est expliquée par Fernandes de la manière

suivante (21) : « l’espèce ancestrale aurait engendré une forme qui a

donné naissance au N. jonquilla L. qui, au moment des effondrements

de la Méditerranée occidentale, croissait déjà dans les montagnes de la

côte de l’Espagne actuelle. Alors commencent ses migrations... ».

On remarquera que, dans ce texte, Fernandes associe des faits

géologiques à l’émigration, en subordonnant celle-ci à ceux-là. Les

« effondrements » auxquels il fait allusion sont bien connus : c’est de la

Tyrrhènide dont il est question.

La Tyrrhènide, ancienne terre en Méditerranée qui disparut comme

telle vers la fin du Tertiaire, fut du moins tout au long de cette

époque (12-14-44), la cheville ouvrière d’une histoire géologique et

biologique sans laquelle la biogéographie de la Méditerranée serait aujour¬

d’hui tout autre qu’elle n’est. C’est à la Tyrrhènide que la Péninsule

Italienne et le Cul-de-sac aboutissant au Détroit de Gibraltar (Arkell,

Jurassic Geology of the World : 258. 1956) doivent leur géographie

actuelle; de grandes parties de la Corse, de la Sardaigne, de la Sicile,

de la Calabre, probablement Hyères et les Monts des Maures en sont

des fragments.

Si donc, N. jonquilla est issu de 1’ « espèce ancestrale » de Narcissus

par l’entremise d’une forme intermédiaire, et si elle était déjà sur les

montagnes de la « côte Espagnole » au moment où la Tyrrhènide s’effon¬

drait, il est certain que Narcissus a vu le jour bien avant le Quaternaire.

L’habitat portugais de N. jonquilla (21) : « Au Portugal l'espèce ne

croissant que dans les fissures des cailloux des lits et des rives des fleuves »,

suffirait à le prouver. Distribué surtout à l’ouest d’une ligne : Gibraltar-

Andorre (Fig. 2), stationné aux Monts de Tolède, « traversant » la vallée

du Guadalquivir, rattaché aux massifs de la Meseta Ibérique, et, en

particulier, de la vallée du Douro, etc., ce Narcisse est assurément une

vieille espèce; s’il occupe au Portugal des habitats caractéristiques (14)

Source : MNHN, Paris

— 92 —

des « espèces rares » et des rélictes, le fait n’a rien de surprenant. Si l’aire

qu’il habite se superpose à celle de N. calcicola et de N. juncifolius

(surtout à celle de la première de ces deux espèces), alors que les aires

de N. calcicola et N. juncifolius sont nettement complémentaires, la

raison pourrait en être — à un simple coup d’œil — que le N. jonquilla

est une très ancienne rélicte. Nous reviendrons sur ce sujet.

Dans un autre de ses beaux travaux (20), Fernandes remarque

les analogies qui rapprochent deux autres Amaryllidacées, les genres

Lapiedra et Leucojum, et finit par observer que ces deux groupes : « pour¬

raient avoir été engendrés à partir d’un ancêtre commun ». Cette conclu¬

sion n’a rien de surprenant de la part d’un naturaliste sagace. Formulée

en d’autre termes, c’est toujours la même idée qui transparaît dans

l’opinion d’AuBRÉviLLE (3), que l’étude des aires ne peut être faite

qu’en toute connaissances des affinités botanniques. Gaussen a sans

doute exprimé d’une manière subtile et extrêmement simple à la fois

une des plus grandes vérités de la biogéographie lorsqu’il nous a appris(26)

que : « S’il n’y a pas de Sapin au Portugal, ce n’est pas du fait de l’homme,

c’est parce que cet arbre n’y est jamais venu. Le milieu actuel n’est

donc pas le seul obstacle à l’extension des aires ». C’est ce que nous avons

maintes fois affirmé en disant que nul descendant ne se rencontre là

ou l’ancêtre lui-même n’est jamais parvenu.

Les doctrines de Fernandes, Aubréville, Gaussen et de nous-

même reviennent toutes, on le voit aisément, à un fonds commun de

pensée, que voici : l’aire n’est pas le fait d’émigration au hasard de

« moyens » quelconques. Bien au contraire : l’aire esl reliée à l’affinité,

et elle s’arrête aux confins que l'ancêtre n’a lui-même pas dépassés.

Ce fonds commun de pensée est beaucoup plus vieux que notre

génération. Darwin y participait environ dès 1845, car, instruit par

ses observations aux Galapagos, il connaissait l’existence d’aires complé¬

mentaires chez des groupes alliés (14). Kleinschmidt s’en fit l’apôtre 1

en 1897, et aujourd’hui la doctrine de rapports obligatoires entre aire et

formation d’unités systématiques est la clef de voûte de toute la classifi¬

cation zoologique.

L’importance de celle doctrine est capitale, el bien en saisir les ressorts

est essentiel à loul naturaliste qui se veut instruit. Nous tâcherons donc

d’en dégager ici même la partie fondamentale, quitte à continuer notre

analyse avec Fernandes, et Narcissus, etc. dès que nous aurons vu

clair dans la question.

Appuyons-nous sur une image fort simple. Prenons un miroir de

table bien encadré, et frappons-le d’un coup sec. Le verre éclate et se

1. Kleinschmidt était un anti-darwiniste notoire. C’est encore un des curiosa

de l'histoire des sciences que ce fut Kleinschmidt qui imposa à la zoologie la notion

de « remplacement • par aires complémentaires (= vicarisme) alors que ce fut Darwin

qui, dirait-on, fut le premier à la saisir. La pensée de Darwin est tellement embrouillée

qu’on peut toujours en tirer tout ce qu’on veut. C'est, par excellence, la pensée qui

convenait à un âge de confusion dans les idées et de paresse mentale généralisée.

Source : MNHN, Paris

— 93 —

lézarde de telle sorte qu’au lieu de contenir une seule glace, le cadre

enserre désormais, disons, une demi-douzaine de morceaux.

On remarquera que : 1° Les morceaux ont été « engendrés » à partir

d’un « ancêtre commun ». — 2° Chacun d’eux est complémentaire (vica-

riant) du restant. — 3° Les aires occupées par chaque morceau sont des

parties de ce qui fut le miroir à l’origine. — 4° Le processus de formation

des morceaux sera exactftnent le même, en principe, chaque fois qu’un

miroir sera brisé d’un coup, mais jamais les pièces ne seront identiques

pour des miroirs différents. — 5° Chaque morceau peut être brisé une

seconde fois, et, théoriquement du moins, à l’infini. — 6° Nul morceau

n’ « émigre » pour atteindre la situation qui lui revient dans le cadre

de ce qui fut un seul miroir. Chaque morceau naît sur place, et est adapté

par ses contours au lieu qu’il occupe, et à l’ensemble des pièces ayant la

même origine que lui.

Nous ferons remarquer, pour achever ainsi notre comparaison,

qu’un miroir fraîchement brisé garde tous les détails du processus de

formation dont il a été l’objet. Il en va autrement avec un miroir brisé

depuis longtemps car, que ce soit pour une raison ou pour une autre,

certains morceaux manqueront à l’ensemble, d’autres auront glissé

vers des espaces déjà vides, etc...

Ce que l’exemple, un peu fruste, d’un miroir brisé vient de nous

apprendre, est l’image claire, sinon de loin parfaite — la vie n’est jamais

aussi « unie » qu’une glace à l’état neuf — du processus de formation

uicarianle responsable à la fois de la translation (émigration) et de la

formation dans la nature, qu’il s’agisse de plantes ou d'animaux. Le

miroir intact est la forme ancestrale qui, une fois brisée, donne origine

à des formes subordonnées de sa parenté immédiate. Ces « morceaux »

n’ont, naturellement, aucun besoin d’ « émigrer » pour être à la fin là

où ils sont. La translation qui les oppose par-ci, par-là dans le cadre

de ce qui fut le miroir intact est le fait automatique de la formation

vicarianle et locale de chaque morceau au sein de l’aire ancestrale. Le

centre d'origine des « morceaux » en général est la glace elle-même partout

dans son cadre. Le centre d’origine de chaque « morceau » en particulier

est le lieu de sa formation individuelle. La formation ne doit rien à 1’ « émi¬

gration » puisque — nous y insistons car c’est là une notion fondamentale —

la forme subordonnée « naît » sur place, et est « adaptée » par fait d’origine

au milieu qui lui correspond, et qui lui est imposé à la fois par l’ancêtre

et tous les « morceaux » autres qui en sont dérivés.

L’analogie entre le miroir que nous avons invoqué et un groupe

quelconque de classification est instructive, car il suffit de remplacer

les mots : miroir et morceaux par les mots : genre et espèce, pour en

venir au texte que voici : le centre d’origine des espèces issues de ce qui

fut un ensemble de populations à l’état « générique » primitif est l’aire

jadis occupée par ces populations. Le centre d’origine de chaque espèce

est l’aire de sa formation en particulier.

La formation des espèces, en général et en particulier, n’exige aucu¬

nement une émigration active, puisque chaque espèce naît sur place,

Source : MNHN, Paris

— 94 —

et est « adaptée » par le fait de son origine au milieu qui lui correspond,

et qui lui est laissé par le reste des espèces de son groupe à partir des

populations ancestrales.

Naturellement, au fur et à mesure que le temps passera, des chan¬

gements de géographie, de topographie, de climat, l’extinction, etc.

provoqueront des changements dans ce qui fut jadis. Telle espèce gagnera

du terrain chaque fois que ses moyens de survivance ordinaires trouve¬

ront des aires propices au delà de l’aire de formation vicarianle de ses

origines; telle autre en perdra, mais jamais des « moyens mystérieux »

n’interviendront pour faire violence aux lois de la nature. Les moyens

d’émigration sont exactement les mêmes que les moyens de survivance

courante (dissémination par le vent, les animaux, etc.) agissant sur

Source : MNHN, Paris

— 95 —

un secteur plus étendu grâce à des altérations de géographie, topogra¬

phie, climat, etc.

Revenons maintenant à l’idée de Fernandes que : « les caractères

caryologiques indiquent un rapport plus étroit entre Lapiedra et Leu-

cojum qu’entre le premier et Galanlhus. Les analogies les plus considé¬

rables sont avec les espèces de Leucojum à b = 7, particulièrement avec

L. aulumnale L. De cette façon, nous suggérons que Lapiedra Martinezii

Lay. et Leucojum aulumnale L. pourraient avoir été engendrés à partir

d’un ancêtre commun. Les données concernant la répartition géogra¬

phique ne s’opposent pas à cette conception ».

En sachant enfin quel est le processus de formation dans le temps,

dans l’espace et par la forme qui est responsable de l’origine non seule¬

ment de Lapiedra (genre monotypique) et de Leucojum aulumnale, mais,

implicitement du moins, de toutes les espèces de Leucojum, rien n’em¬

pêche que nous analysions la répartition de ces deux genres \ et ce que

Fernandes en dit, d’une manière tout à fait objective. Nous entendons

comme objective une façon de procéder qui : 1° Ignore complètement

toute théorie préconçue, que ce soit de Darwin, Simpson, Engler,

Wulff, etc. — 2° Fait état des faits de la distribution tels que la

carte les rapporte et que la classification les veut. — 3° Jamais ne

sacrifie le bon sens à la « mauvaise Science ».

La distribution de Leucojum (Fig. 3) nous est fournie par un texte

de cytogénétique de Darlington (14), qui s’appuie sur une bibliogra¬

phie soigneuse, et nous tenons celle de Lapiedra Marlinezii, genre mono¬

typique, de Fernandes qui, ainsi que nous le savons (voir plus haut

pour la caryologie de cette remarquable Amaryllidacée), s'en est occupé

à tous les points de vue. Les données de distribution par Darlington

(et Stern), cité par lui, sont beaucoup plus sommaires que celles de

Fernandes, qui ne sont elles-mêmes point très détaillées. L’analyse

que nous allons faire ici de la répartition de ces deux genres ne sera

donc pas poussée jusqu’au point qu’il serait facile d’atteindre en dispo¬

sant de précisions supplémentaires quant à l’écologie, l’habitat, etc.

Ceux de nos lecteurs qui en auront le moyen pourront sans doute faire

dans le détail mieux que nous ne le faisons ici. Il nous suffit de faire

1. Nous rappellerons que, pour nous, la distribution (géographique) n’est pas

la même chose que la répartition. Très diiliciles à séparer dans le langage courant, ces

notions se distinguent cependant exactement si l’on remonte à leur raison d’être,

ainsi qu’il suit : 1° La distribution est un fait d’observation dont les coordonnées essen¬

tielles sont : a) Un groupe de classification (taxon); b) Une localité. Nous dirons donc

que la distribution de, p.e., Lapiedra Marlinezii revient à la formule que voici : Groupe

de classification (L. Martinezii) + localité (Espagne du Sud-Est); voir Fig. 3). —

2° La répartition, pour nous du moins, est une notion éminemment dynamique.

Elle se fonde sur une idée de formation (comment, p. e., L. Marlinezzi est devenu le

genre et l’espèce que cette plante est), et de translation (quels sont les rapports dans

l’espace entre les populations de L. Marlinezii vivant près de Valence et p. e., dans la

Serrania de Ronda, en d’autres termes : comment et pourquoi cette Amaryllidacée

s'est « transférée » des alentours de Malaga à ceux de Valence. — 3° La distribution

(taxon + localité) est donc bien différente de la répartition (formation + translation).

Source : MNHN, Paris

— 96 —

noter ici à nos lecteurs que les données de classification dont nous nous

servirons sont de bonne source. Naturellement, en faisant état dans nos

analyses de p. e. L. aulumnale var. pulchellum d’après Darlington

et Stern, nous ne nous portons aucunement garant que cette « variété »

n’est pas une « sous-espèce », voire même, une bonne « espèce ». Quoi

qu’il en soit, nos lecteurs se rendront aisément compte que des ques¬

tions de ce genre ne sont aucunement de nature à changer sur le fond

le raisonnement que nous allons faire, et pourront conclure d’eux-mêmes.

Darlington prétend que la distribution de Leucojum porte témoi¬

gnage (15) de la : « Colonization of Europe after the ice âges by species

of Leucojum with progressively increased basic (chromosome) numbers. »

Cette vue (13) ne s’appuie sur rien d’autre que l’opinion de Darlington.

Pour nous, la carte de la distribution de Leucojum et de Lapiedra

(voir Fig. 3) dit ceci : 1° Fernandes a sans doute raison en pensant que

Lapiedra et Leucojum (aulumnaleJ sont issus d’un ancêtre commun.

Les données caryologiques qui le suggèrent sont confirmées par l’analyse

(pan) biogéographique. Ces deux plantes vicarient fort clairement. —

2° Toutefois la vicariance en question n’est pas exactement le même

que celle qui relie Narcissus rupicola à N. juncifolius (voir Fig. 2). Nar-

cissus rupicola a sur la « Meseta » (c’est-à-dire, ce qu’on pourrait appeler

le Haut plateau Ibérique au nord du Guadalquivir et à l’ouest de l’Ëbre)

le gros de ses stations (environ 16; il se trouve dans le voisinage de Gre¬

nade, en stituation « relictuelle »), et n’atteint la région en lisière de

l’Atlantique que par quatre à cinq d’entre elles, dont plus de la moitié

correspondent aussi à N. calcicola. Il en est autrement des Leucojum :

ce genre évite la « Meseta », et se cantonne franchement sur sa lisière

vers l’Atlantique. L’Espagne « Bétique » (soit, presque exactement la

région occupée par Lapiedra vicarie donc de trois manières au moins

avec le reste de la Péninsule, savoir : a) avec l’Espagne du Nord-Est

(Fig. 2, N. juncifolius, p. p.); b) avec la Meseta Centrale et Septen¬

trionale (Fig. 2, N. rupicola, et N. jonquilla); c) avec la lisière de la

Meseta vers l’Atlantique (Fig. 2, N. calcicola, et Fig. 4). —3° Leucojum

aulumnale, L. trichophyllum et L. lingilanum ont tous les trois 14 chro¬

mosomes à b = 7. Ces espèces vicarient et, en partie, alternent l'une

avec l’autre au long de la côte Atlantique du Portugal et de l’Espagne. —

4° On remarquera que la région entre Coimbra et Sétubal (Serra de

Arràbida) (Fig. 4 B) est loin de manquer d’importance biogéographique.

En effet, c’est entre ces deux points que vicarient L. aulumnale, L. tricho¬

phyllum et L. trichophyllum var. grandi florum dont la distribution s’étale

de la Corogne (Espagne du Nord-Ouest) au Maroc. Fort importante est

aussi la région qui se trouve entre le voisinage de Malaga (Serrania

de Ronda, etc.), le Rif et l’Atlas. C’est là que vicarient ou s’associent 1

1. C’est bien ici un cas où nous regrettons de ne pas avoir des données écologiques

précises. La vicariance peut être à la fois, ou séparément, taxonomique, écologique,

climatique, géographique, etc., et, pour en juger exactement dans chaque cas parti¬

culier, des données sont indispensables que nous ne possédons aucunement au sujet

Source : MNHN, Paris

— 97 —

L. Irichohyllum, L. trichophyllum var. grandiflorum; L. autumnale;

L. aulumnale var. pulchellum, L. tingitanum. La station de L. aulumnale,

qui existe en ce point, rattache des stations de l’espèce dispersées des

environs de Sétubal à ceux de Casablanca 1 , et à la Sicile Occidentale;

cette station « contrôle », pourtant, la distribution de Leucojum sur des

distances comprises entre 400 et environ 1 000 km à la ronde. — 5° L.

aulumnale typique a une distribution complètement interrompue entre

la région de Malaga et la Sicile Occidentale, ce qui serait expliqué par

la « Géographie Distribution » en recourant à la « dissémination au

hasard » à des « moyens mystérieux »; en réalité, pour la biogéographie

scientifique, la distribution en question n’est pas interrompue. C’est

L. aulumnale var. pulchellum qui « bouche le trou » entre l’Espagne méri¬

dionale et la Sicile tout au long de l’Atlas. En d’autres termes : un ancêtre

commun à L. aulumnale, L. trichophyllum, L. tingitanum et Lapiedra

Martinezzii a donné entre la région de Malaga et de Bône, une variéta

pulchellum de L. aulumnale; une espèce tingilanum dans le Rif; une

espèce Irichophyllum au Sud de Sétubal et au Maroc occidental; une

var. grandi florum dans la région de Coimbra et au Maroc; une variété

typicum de L. aulumnale au nord de Sétubal en Galice; aux environs

de Malaga, au Maroc Occidental, enfin en Sicile Occidentale; un genre

monotypique Lapiedra Marlinezii sur le secteur entre le voisinage de

Malaga (Serrania de Ronda) et Valence. Toute celle formation est vica-

rianle, et genre (Lapiedra), espèce (p. e. L. lingilanum), variété (p.e.,

L. autumnale var. pulchellum) ne sont, pour rappeler la comparaison

dont nous nous sommes servi plus haut, que les « morceaux » du « miroir »

que fut un ancêtre à « possibilités génétiques » Marlinezii -f- aulumnale

+ lingilanum -f- trichophyllum. Les taxons « modernes » ne sont donc

que les dérivés résultant dans l’espace et dans le temps, par la forme, de

différentes combinaisons el adaplations de caractères ancestraux. La locali¬

sation de tel ou de tel autre taxon a été assurée parfois dans une aire

réduite ou de type en général continu (p. e. L. tingitanum, L. autumnale

var. oporanthum, Lapiedra Marlinezii), d’autres fois par une série d’aires

détachées ou, par-ci, par là, continues (p.e. L. aulumnale lypicum). —

6° Un cas de formation vicariante que nous avons appelé « wing dispersai »

ou « sandwiching » dans nos travaux en langue Anglaise ( 12 - 14 ) est à

signaler chez L. aulumnale. Aux environs de Malaga se situe une station

de L. aulumnale typicum qui est nettement séparée des stations de la

même variété (voir plus haut) qui existent au Maroc, au Portugal (envi¬

rons de Lisbonne-Sétubal), enfin en Sicile Occidentale. On remarquera

de Leucojum. Il arrive fréquemment que d’excellents auteurs, qui sont cependant

peu instruits de tout ce qui concerne la répartition, ne savent pas mettre en évidence

dans leurs travaux, précisément, ce que le biogéographe averti voudrait savoir au

premier chef. Le jour où l’usage de l’analyse (pan)biogéographique aura remplacé

les amoenitates academicae de la « géographie Distribution » on pourra constater une

amélioration très marquée dans la qualité de la pensée biologique en général.

1. La carte de Darlington (et de Stern) est fort rudimentaire. Les indications

de localités que nous en tirons ne sont donc qu’approximatives.

— 98 —

que L. aulumnale var. pulchellum est « pris » dans l’Atlas entre deux

stations de L. aulumnale var. lypicum (Malaga, Sicile occidentale).

Ces deux stations établissent donc par vicariance la même forme (L. aulum¬

nale var. lypicum ) aux « ailes » de la distribution d’une autre (L. aulumnale

var. pulchellum), ce qui constitue du « Wing dispersai » (distribution

d’aile).

Ainsi qu’on le voit, l’analyse (pan)biogéographique de la carte de

distribution n’a absolument rien de commun avec les « méthodes » de la

« Géographie Distribution » et de ses dérivés. Celle analyse el ces « méthodes »

sont deux mondes de la pensée complètement opposés : on ne peut les mélanger

même pas les « émulsionner » pour longtemps. Ou l’un ou l'aulre de ces

mondes est faux. C’esl à prendre ou à laisser.

Naturellement, la carte de la distribution de Leucojum, toute som¬

maire qu’elle soit, est loin encore de nous avoir tout dit. Continuons :

7° On pourrait penser, grosso modo, que la distribution de Leucojum

est de type « Européen » généralisé, puisqu’elle atteint l’Irlande, la Rou¬

manie, la Crimée et le Caucase, l’Afrique du Nord et la Péninsule Ibé¬

rique. — 8° Cette impression est néanmoins loin d’être correcte. S’il

est vrai que L. vernum est « européen », L. aeslivum ne l’est toutefois

qu’en partie. Cette espèce, en effet, est raccordée aux Baléares et à la

Sardaigne par une var. pulchellum (ne pas confondre avec L. aulumnale

var. pulchellum). — 9° Par la Sardaigne et les Baléares, L. aeslivum

appartient au grand creuset de formation de Leucojum Lapiedra qui se

trouve entre le Détroit de Gibraltar et la côte Toscane. C’est de ce creuset

que sont sorties aussi les Nivéoles endémiques des Alpes Maritimes,

et de la Corse /Sardaigne (L. hiemale, L. roseum, L. longifolium). —

10° Les indications de la biogéographie s’accordent parfaitement avec

celles de la cytogénétique. C’est en effet dans le triangle : Malaga-Alpes-

Maritimes-Sardaigne qu’on retrouve tous les types chromosomiques

de Leucojum (14, 16, 18, 22 chromosomes). Ce triangle est un exemple

classique de la distribution correspondant à la Tyrrhènide, et c’est donc

à cette vieille terre que la cytogénétique et la biogéographie ramènent,

toutes les deux avec la même force, l’origine de Leucojum ILapiedra. —

11° Il est donc faux (voir note plus haut) que la panbiogéographie et la

cytogénétique ne sont pas d’accord. Elles le sont parfaitement bien

au contraire, naturellement, si la cytogénétique consent à se défaire

des dogmes qui lui sont imposés par la « Géographie Distribution ». Si

nous ne croyons aucunement aux « émigrations » et à la chronologie

de certains auteurs, nous sommes en fin de compte tout à fait d’accord

avec Fernandes pour ce qui est de l’essentiel des relations qu’il établit

entre cytogénétique et classification par distribution (la classification

purement formelle par unités systématiques est autre chose). — 12° A ceux

qui voudraient nous assurer que la distribution de Leucojum est de

type « méditerranéen » nous ferions remarquer qu’on ne peut, en tout

cas, pas oublier que L. aeslivum, et surtout, L. vernum sont « européens ».

Mieux encore : la distribution de Leucojum s’arrête à l’est de la Sicile

Occidentale, et au sud d’une ligne : Albanie-Crimée-Caucase Occidental.

Source : MNHN, Paris

— 99 —

On ne peut non plus estimer cette distribution comme particulière à la

Méditerranée Occidentale, car elle atteint la Mer Noire. « Atlantique »;

elle l’est si on ne considère que L. autumnale, L. Irichophyllum, et L. tingi-

tanum et si on « oublie » les stations de L. aulumnale var. pulchellum

en Afrique du Nord et de L. aulumnale var. typicum en Sicile. Les adeptes

de la « Géographie Distribution », ainsi que nous le savons, « oublient »

volontiers les faits et les travaux qui les incommodent, mais cela ne

peut convenir au biogéographe consciencieux. — 13° La Sicile, qui fait

souvent partie de distributions communes à la Sardaigne, à la Corse

à la Grèce, etc. (13) est directement rattachée, pour ce qui concerne

Leucojum, à l’axe : Sicile-Algérie- « Domaine » de Gibraltar (Espagne

Bétique, Rif, etc.). La Sicile joue donc dans la distribution des Nivéoles

un rôle secondaire, et n’occupe aucunement la place qui revient à un

véritable centre de masse. Autrement dit : les ancêtres de Leucojum \

Lapiedra ne sont jamais « venus » en force en Sicile. Nous savons que si

ces ancêtres n’y étaient jamais venus, aucune Nivéole n’existerait aujour¬

d’hui en Sicile, comme aucune n’existe en Crète, à Chypre, etc. Si,

au contraire des ancêtres y étaient venus en grand nombre, les Nivéoles

seraient aussi abondantes aujourd’hui en Sicile qu’elles le sont en Afrique

du Nord-Ouest, en Espagne et au Portugal occidentaux, et en Corse/

Sardaigne /Alpes-Maritimes. Entre ces extrêmes d’absence et de présence

en grande quantité se situe le cas d’ancêtres peu nombreux (ou de peu de

possibilités génétiques) (12) = peu de descendants. On ne peut s’attendre

à voir peu de descendants tirer origine d’une formation vicariante très

active ce qui explique pourquoi et comment la Sicile marque l’arrêt des

Nivéoles vers l’est. — 14° La distribution de Leucojum en pays Balkanique

est fort intéressante. Elle ne dépasse pas au sud le « Sillon Transégéen » (13),

et atteint le Caucase sur l’arc : Épire-Dobroudja-Crimée Méridionale-

Caucase Occidental. Bloqué en Sicile vers l’est, et arrêté sur cet arc

au sud, Leucojum ne peut donc pas se trouver en Méditerranée Orientale.

Il atteint le nord de la Grèce, mais il ne « descend » pas plus bas. — 15° Le

raccord entre la Bohème, l’Irlande, le Caucase et les Balkans dans la

distribution de Leucojum est évidemment à rechercher dans le triangle :

Corse/Sardaigne-Alpes-Maritimes [et Occidentales (12 13) - Alpes

orientales (« Styrian center »). Disons donc que, si on trace une ligne

entre Malaga et Vienne sur la carte géographique de nos jours, on figure

ainsi le grand axe de la répartition et de la distribution de Leucojum /

Lapiedra à partir des ancêtres jusqu’aux taxons « modernes ».

Ces quinze observations, que nous compléterons plus loin par d’au¬

tres, nous disent que Leucojum, Lapiedra et leur allié Galanlhus (20)

sont issus d’un groupe fort ancien (Galanthées, au sens phylogénétique)

jadis établi en Europe et en Asie Occidentale. Les genres, les espèces

et les variétés « modernes » des Galanthées (au sens taxonomique) en

sont les dérivés par formation vicariante. Nettement établie par les

aires des genres et des espèces, ainsi que nous l’avons constaté, cette

formation se manifeste également par les grands centres de masse, que

voici : 1° Secteur Atlantique du Portugal, de l’Espagne et du Maroc

Source : MNHN, Paris

— 100 —

avec une liaison à l’Afrique du Nord et à la Sicile (L. autumnale, L. tricho-

phyllum, L. tingitanum). — 2° Espagne Bétique (en général, au sud

d’une ligne : Cadix-Valence) (Lapiedra). — 3° Secteur Tyrrhénide

(au sens propre du terme : Baléares, Sardaigne, Corse, Alpes-Maritimes)

(L. aeslivum var. pulchellum, L. longifolium, L. roseum, L. hiemale). —

4° Nœud Styrien et ses liaisons dans les Alpes, les monts de Bohème,

les Carpathes, les Balkans, la Crimée et le Caucase. Les stations en Alle¬

magne, France en dehors du Midi, Angleterre, Irlande, font partie de

ce « cycle » (L. aeslivum et L. vernum et leurs variétés à l’exception de

L. aeslivum var. pulchellum).

Si l’on nous demandait maintenant quel est l'âge de Leucojum et

de Lapiedra nous répondrions que : 1° Ces deux genres sont dérivés,

comme nous l’avons déjà énoncé, d’ancêtres « Galanthoïdes » qui vivaient

très certainement dans la région de la Méditerranée 1 » longtemps avant

le commencement du Tertiaire. — 2° On pourrait concevoir l’origine

de Lapiedra Marlinezii de deux manières différentes, soit : a) Ce genre

était représenté vers la fin du Crétacé par une forme ancestrale inféodée

aux régions de l’Espagne Bétique ( grosso modo : secteur Gibraltar /

Valence) qui n’ont jamais été submergées. On l’eût probablement ren¬

contré à cette époque au long des rivages d’une mer ancienne, en qualité

de « calciphile ». Il a survécu à l’orogénèse Bétique — qui débuta vers

l’Oligocène— dans des habitats qui conviennent aujourd’hui encore à

une « calciphile » de vieille date; b) Ce même genre prit naissance de

l’Oligocène au Pliocène à partir de populations à caractères mixtes,

Lapiedra ILeucojum, qui se trouvèrent être « happées » par les soulève¬

ments des Cordillères Bétiques, et qui, par différenciations successives,

ont abouti à la formation de deux genres, dont un (Lapiedra) est tou¬

jours inféodé à ces cordillères.

Pour nous, c’est plutôt la première de ces alternatives qui semble

la vraie. On remarquera une fois de plus (Fig. 3) que Lapiedra introduit

un caryogramme à 22 chromosomes dans l’aire Ibérique à 14 chromo-

1. La biogéographie scientifique (= panbiogéographie) est à la fois extrêmement

facile et extrêmement difficile à enseigner. 11 s’agit de faire naître des idées d’elles-

mêmes très simples et très logiques dans l’esprit de ceux qui en sont curieux, mais

ces idées ne peuvent être créées que par le remplacement d'anciennes notions, souvent

tenues pour sacrées et intangibles par des conceptions nouvelles. Ces conceptions

exigent d’avoir de constants recours, p.e., à une « Méditerranée » qui, ainsi que nous

venons de le voir, n’est pas la Méditerranée de nos cartes géographiques, mais un

ensemble * Tyrrhénide » et • Téthysien » en continuel changement à travers les âges.

En biogéographie, Lapiedra Marlinezii n’est ni un genre ni une espèce au sens taxono¬

mique du terme, mais un « morceau « vicariant d’anciens ancêtres en train de devenir

un genre et une espèce sur l'Espagne « Bétique » du passé et du présent. Tout est à

prendre dans un sens relatif à l'espace, au temps, et à la forme à la fois. « Émigration •

dit à la fois mouvement et absence de mouvement, car rien, en fait, n’ « émigre » lorsque

la formation vicariante suit son cours; on trouve toujours des esprits subtils prêts à

saisir des idées et les nuances des mots, mais c'esl surtout un changement de l'opinion

courante qui est à souhaiter. Ce changement se fera, à n’en pas douter, car la pensée

panbiogéographique a un pouvoir et des moyens qui manquent complètement à celle

de la « Géographie Distribution » et de ses dérivés.

Source : MNHN, Paris

— 101 —

somes, et que l’aire à 16, 18 et 22 chromosomes se rattache nettement

à la Tyrrhènide. On discute toujours de la géologie historique de la Pénin¬

sule Ibérique, de la Tyrrhènide, etc., mais il nous paraît très probable

que l’idée que la Tyrrhènide englobait la « vieille meseta ibérique » (33)

et que le « vieux massif tyrrhénien » dura du Lias (Jurassique Inférieur)

au Pliocène, est celle qui s’accorde le mieux avec les apports de la bio¬

géographie scientifique. Nous croyons donc que le « vieux massif tyrrhé¬

nien » reçut les premières « pré-angiospermes /angiospermes » ni plus

tôt, ni plus tard que Madagascar (14), ou les terres qui existèrent dans

le Pacifique Centro-Occidental (12), soit, au Jurassique. Naturellement,

à cette époque, ni Narcissus, ni Lapiedra, ni Leucojum n'existaient en

fait. Ils existaient cependant par les tendances de l’évolution qui apparte¬

naient déjà à d’anciennes formes « amaryllidoïdes ». En effet, si ces ten¬

dances n’avaient pas existé, ni Narcissus, ni Lapiedra, ni Leucojum

ne seraient aujourd’hui ce qu’ils sont. Cela ne vaudrait pas la peine

de commencer à discuter dans l’espoir de prouver le contraire. C’est bien

la tendance qui produit en fin de compte le fait.

Le peu de chose, que nous venons de dire sur l’origine et l’âge de

Lapiedra et de Leucojum, ne représente pas hélas, l’analyse que nous

voudrions en faire, mais cette esquisse servira toujours à donner à nos

lecteurs une notion de base de la biogéographie scientifique, de sa méthode

et de ses possibilités. En raison des limites qui nous sont imposées

pour cet article, nous allons terminer ce que nous venons de dire de

Lapiedra et Leucojum par quelques considérations d’ordre général

que voici :

1° La phytogéographie et la zoogéographie inspirées par la « Géogra¬

phie Distribution » imaginent volontiers des plantes et des animaux

qui montent à l’assaut des montagnes, etc... C’est précisément le contraire

qui est vrai, car ce sont les montagnes qui, dans la plupart des cas du

moins ont « surgi sous les racines et les pattes de la Vie ». Il suffira pour

s’en convaincre de comparer une table de données paléontologiques à

une table de données géologiques. Si, par exemple, les Mésanges étaient

déjà des Mésanges à la fin de l’Éocène, les Mésanges sont assurément

plus vieilles que les Alpes, les Himalayas, les Andes de nos jours. Natu¬

rellement, là où ces chaînes élèvent aujourd’hui leurs cimes à la suite

d’orogénies surtout tertiaires, des mers ont pu exister au Crétacé,

mais l’émersion a produit d’abord des terres basses qui ont emprunté

leurs formes vivantes aux terres voisines. Si la géographie de cette époque

ne connaissait, par exemple, ni Alpes, ni Pyrénées, ni les Cordillères

Bétiques, etc. de nos cartes, elle pouvait toujours compter, là ou non

loin, sur ce qui appartient normalement à la géographie de n’importe

quel âge, c’est-à-dire sur des plaines, des côtes, des montagnes, etc.

Nous en conclurons (ce qui n’est aucunement difficile) que les ancêtres

des animaux et des plantes de l’Europe d’aujourd’hui ont fait leurs

débuts sur la géographie du Crétacé, en s'adaptant par la suite à celle

du Tertiaire, à ses Alpes, Pyrénées, Cordillères Bétiques, etc. Cette

Source : MNHN, Paris

— 102 —

adaptation a exigé autant de la néo-formation que de la simple survi¬

vance, ce dont la répartition de nos jours, analysée comme il convient,

fait foi sans difficulté. Que Narcissus et Leucojum n’aient pas été loin,

et que des Mésanges aient gazouillé à l’époque où les Alpes, les Pyré¬

nées, etc. commencèrent à se soulever au-dessus du niveau de simples

collines, est un fait qui n’admet aucune discussion. Le nier équivaut à

affirmer qu’on le veuille ou non, que des plantes et ces oiseaux furent

créés ex nihilo à l’Éocène.

2° En supposant qu’une chaîne de montagnes surgisse, les change¬

ments de climat, topographie, géographie, etc., qui en résultent : a) détrui¬

ront la végétation de climax incapable de faire face à de nouvelles condi¬

tions; b) évoqueront chez la végétation qui serait toujours plastique

les adaptations et les changements nécessaires. Ces altérations se feront

en fonction de ce que ces plantes étaient avant que le changement ne

se fasse, on ne tirera pas un pommier d’un chêne en « adaptant » ce pom¬

mier à un régime plus sec, plus humide, etc. 1 .

3° En modifiant le paysage, et en offrant de nouvelles conditions

d'habitat, etc... la chaîne en surrection attirera des « immigrations »

dans un sens prédestiné, défera, et refera des associations, etc. Elle

influencera de même les régions basses autour d’elle, ainsi que le firent

les Andes quand, en gagnant de la hauteur, elles empêchèrent les vents

venant du Pacifique d’arroser ce qui est aujourd’hui les pampas de

l’Argentine. Ces changements détruiront certaines formes de vie et en

favoriseront certaines autres, qui envahiront les régions ouvertes à

leur progrès dans l’espace (émigration) au sens vrai du terme.

4° La formation nouvelle se fera d’une manière essentiellement

( vicariante » au sein de populations ancestrales disloquées par les chan¬

gements survenus dans la géographie et la topographie locale.

5° On aura très grand soin de remarquer que rien n’émigrera qui

ne soit déjà formé. Les mauvaises herbes les plus mobiles (14) se rappor¬

tent-elles aussi à des centres de formation vicariante là où elles prirent

naissance en leur temps et lieu. La mauvaise herbe, qui aura gagné beau¬

coup de terrain pendant une phase de mobilisme, reviendra à la formation

vicariante de « néoendémismes » renouvelés, dès que les circonstances

lui imposeront une phase d’immobilisme. S'il est vrai que la phase de

mobilisme favorise ainsi, par émigration, l’acquisition d’une aire plus

étendue, Y exploitation de celte aire au sens évolutif esl toujours liée à une

phase d’immobilisme et de formation vicariante. Une plante qui émigre

activement donne des mutations occasionnelles, mais ne bénéficie pas des

conditions voulues, notamment de l’isolement, pour produire de la néofor-

1. C’est absolument élémentaire, mais le « darwinisme » a si bien brouillé les idées

que les ennemis jurés de l’orthogénèse ne s’en rendent aucunement compte (14).

Source : MNHN, Paris

— 103 —

mation locale *. C’esl donc bien la formation vicariante qui esl le processus

principal de loule évolution dans le temps el l’espace par la forme. Ce n’est

qu’en recourant à elle, par principe el à partir des aires qui existent aujour¬

d’hui, que l'analyse biogéographique est scientifiquement possible.

6° Il peut arriver que des montagnes 1 2 aient « happé » au moment

de leur surrection des groupes déjà anciens, et de souches diverses. Empor¬

tés en hauteur, déchiquetés et refaits par de continuels avatars d’isole¬

ment renouvelé et interrompu, soumis à la pression d’ambiances diffé¬

rentes, etc., ces groupes finissent par donner d’incroyables « mélanges

de classification » qui défient les concepts de la taxonomie et de la systé¬

matique de convention. On se souviendra d ’Erica au Cap (14), des Géos-

pizinés aux Galapagos (12). Pour ce qui est des insectes, Jeannel a

signalé le fait (33) que peut-être 200 « espèces » ou « sous-espèces » de

Coléoptères affines de Trechus existent dans la zone supérieure du

Mont Elgon en Afrique Orientale. Il écrivait : « Cette population

de Trechus de l’Elgon, avec ses innombrables formes étroitement loca¬

lisées et différemment évoluées, est l’effet de la pulvérisation d’un très

petit nombre de lignées principales. Elle fournit un magnifique exemple

de variation à outrance, d’affolement de lignées sous l’influence d'un

isolement insulaire. On pense à la variabilité extrême des Trechus de

Pile de Ténériffe, ou encore à celle des Achatinelles dans l’archipel des

Hawaï. C’est fort exact, mais on pensera aussi aux innombrables endives,

laitues, salades, etc., de nos jardins potagers. A Hawaï, à Ténériffe,

au Mont Elgon, etc., la nature a agi exactement comme l’homme le fait

lorsqu’il est en quête de nouveautés horticoles et potagères. Elle a aiguil¬

lonné à outrance les « possibilités génétiques » (12) de tel ou tel autre

animal ou de telle ou telle plante par de continuels changements d’am¬

biance, des hybridations, de l’isolement interrompu et rétabli, etc.,

en faisant ainsi remonter à la surface les assises héréditaires du groupe,

et en sortant de ses profondeurs des « mutations » qui, dans le courant

d’un processus normal de formation vicariante par isolement, ne se

manifesteraient probablement pas. Naturellement, l’instrument dont

la nature s’est servi pour parvenir à ce but est l’histoire géologique et

ses contrecoups. La terre el la vie évoluent ensemble, et c’esl surtout l'histoire

géologique qui détermine, au sein de l’aire occupée par des populations

ancestrales, les centres de néoformation à qui est en fin de compte due la

formation vicariante. Nous sommes ici évidemment fort loin des « centres

1. Ainsi qu’on le sait, les plantes aquatiques, les herbes de rivage, etc., occupent

souvent des aires d’énorme étendue sans donner lieu à de la formation locale. C'est

bien leur habitat qui est, dans ce cas, en condition perpétuelle de mobilisme. Il suffira

pour s’en convaincre d’étudier l’âge de la formation des réseaux fluviaux de notre

géographie. Il est curieux de constater que, par exemple, les grands endémistes des

poissons de rivière se trouvent beaucoup plus souvent dans le cours inférieur et moyen

d’un fleuve que vers ses sources.

2. Les îles sont normalement des montagnes presque complètement submergées.

Il n’est en rien étonnant que leur biogéographie (12) soit essentiellement de type

« orophile ».

Source : MNHN, Paris

— 104 —

d’origine » académiques et des « émigrations » par « moyens » plus ou

moins « mystérieux » dont font état la « Géographie Distribution » et

ses dérivés. V incompatibilité manifeste entre une doctrine qui pose à la

base de ses conceptions le « centre d’origine », 1’ « émigration », le « moyen

plus ou moins mystérieux »; et une foule de notions souvent très curieuses;

et la panbiogéographie, pour qui la formation vicarianle est la clef de voûte

de l’analyse objective des aires et de la répartition en général, est tellement

flagrante que nul besoin n’est de la commenter au-delà ce qu'on vient de

lire.

7° On aura bien soin de remarquer que rien de la panbiogéographie

ne s’oppose en quoi que ce soit à l’évolutionnisme, la géologie, la paléon¬

tologie, l’écologie, la cytogénétique, la classification, la morphologie, etc.

Bien au contraire, toutes ces sciences sont appelées à profiter largement

des moyens d’analyse mis à leur service par une conception enfin utile

des rapports du temps, de l’espace et de la forme. Ce que la panbiogéogra¬

phie exige n’est, évidemment, que l’abjuration des doctrines de la « Géo¬

graphie Distribution » et de ses dérivés. A ce point de vue, aucun com¬

promis n’est à souhaiter. C’est nous qui avons tort, ou ce sont Darwin

et autres. C’est à nos lecteurs d’y penser, et à l’avenir d’en décider.

A suivre.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LES GRAMINÉES

DE MADAGASCAR, III 1

par J. Bosser

Directeur de recherche à l’ORSTOM

A. UN GENRE NOUVEAU DE GRAMINÉE

GAMUSIELLA 2 J. Bosser gen. nov.

Affinis Cymbosetariae Schweick. et Setariae P. Beauv. A Setaria differt

racemis unilateralibus, spiculis lateralibus compressis, floris inférions lcmma

dorso complanato, incrassato, sive papyraceo laevi, sive crustaceo transverse

corrugato, marginibus alatis membranaceis, laxe florem inferiorem amplec-

tente. A Cymbosetaria differt spicularum forma, flore superiore dorso non

carinato, lemma arte paleam amplectente, simul ac floris inferioris Iemmatis

Spiculae similes, abaxiales, ovatae, lateraliter leviter compressae, cum

latere inspectae oblique ovatae, subapiculatae, supra pedicellum articulatae,

fasciculatae vel nonnunquam solitariae; in racemis spiciformibus biseriatis

seriebus unilateralibus dispositae. Anthoecia bina. Inferum masculinum vel

stérile; superum Ç; glumae membranaceae; inferior late ovata, obtusa, tertiam

vel dimidiam partem spiculae aequans, 3 nervia; superior late ovata vel

rotundata, 5-nervia, dimidiam partem spiculae aequans vel superans.

Anthoecium inferum spiculam aequans; lemma spiculae aequilongum, oblon-

gum, valde concavum, 5 nervium, dorso complanatum, incrassatum, indura-

tum, papyraceum laeveque vel crustaceum, transverse corrugatum,

marginibus membranaceis alatis; palea hyalina, binervia, bicarinata, lemma

aequans vel multo brevior; stamina 3 vel nulla, antherae lineares. Anthoecium

superum inferum aequans, lateribus compressis, cum latere inspectum oblique

ovatum; lemma subcymbiforme, apice apiculatum, tenuiter crustaceum,

5-nerve, laeve vel transverse rugosum; palea lemma aequans, elliptica, valde

concava, bicarinata, dorso plana, crustacea, tenuiter granulata, marginibus

membranacea. Lodiculae 2, minutac, glabrae; stamina 3; styli distincti

terminales. Caryopsis?

Gramina annua, laminac lineares planae, pseudopetiolatae ; panicula

1. Note I parue dans Mém. I.S.M. 10, 2, 1961.

Note II parue dans Adansonia 5, 3, 1965.

2. Ce genre est dédié à M“° A. Camus, dont les travaux ont contribué de façon

très importante à la connaissance des Graminées de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 106 —

laxa composita; spiculae setae unicae vel setarum plurium scaberrulorum

gracilium vulgo quam illae longiorum in axilla insertae.

Genre endémique de Madagascar comprenant deux espèces. Espèce

type : Camusiella Valkeana (Schum.) J. Bosser.

1. Camusiella Vatkeana (Schum.) J. Bosser, comb. nov.

— Setaria Valkeana Schum., Abh. Naturh. Ver. Brem. 9: 402 (1887).

La diagnose de Schumann ne mentionne pas le fait que la feuille

peut être pseudopétiolée. Il est vrai que sur certains échantillons quel¬

ques feuilles seulement peuvent présenter ce caractère, les autres ayant

un limbe sessile. Cependant sur le n° 2927 Hildebrandt cité par Schu¬

mann, que nous avons pu examiner, ce pseudopétiole est très net.

Madagascar N-0 : Soalala, Nosy Be, Diego-Suarez, Ambato-

Boeni, Bassin de la Bemarivo.

var. meridionalis J. Bosser, nov. var.

A typo differt lemma inferiore simul ac glumellis floris superioris mani¬

feste transverse rugosis.

Madagascar S-0 : Type H. Humbert 29 643, Forêt du Zombitsy

(Sakaraha).

La variété est confinée au S.-O. de Madagascar : Isalo, Sakaraha,

Betioky, Bas Mangoky, Befandriana du Sud. Elle ne dépasse pas le

Mangoky vers le Nord. Alors que l’espèce n’a jusqu’à présent été récoltée

que dans le N.-O., ne dépassant pas Soalala vers le Sud. Les deux aires

sont donc nettement distinctes. Chez l’espèce, la lemma inférieure et

les glumelles de la fleur supérieure sont lisses ou alors imperceptible¬

ment ondulées transversalement alors que chez la variété, cette même

lemma et ces mêmes glumelles sont toujours très fortement ondulées

transversalement. Comme c’est le seul caractère qui distingue les échan¬

tillons des deux populations, nous n’avons pas pensé pouvoir en faire

plus qu’une variété. En outre la zone de l’ouest malgache entre Soalala

et le Mangoky est, du point de vue agrostologique, peu connue, et il

serait intéressant d’observer si les deux aires viennent en contact ou

si elles sont réellement séparées.

Subvar. violaceus J. Bosser, subvar. nov.

Varietatis typicae differt habitu robustiore, inflorescentiae ramis multo-

longioribus, setis involucri spicularum paucioribus brcvioribus.

Madagascar : Tanandava, Bas Mangoky, type : Viennot-Bourgin

et Bosser 16 084. Lisière de la forêt semi-décidue sur alluvions.

La taille de la plante, la longueur de la panicule et la longueur des

ramifications de la panicule sont assez variables dans la population

Source : MNHN, Paris

107 —

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Nord du Camusiella Valkeana. Dans le Sud, par contre, une disconti¬

nuité semble exister. Presque tous les échantillons ont une panicule

interrompue et étroite, pouvant atteindre 30 cm de long, à ramifica¬

tions courtes et denses, ayant au maximum 5 cm de long pour celles

de la base, soies entourant les épillets les dépassant nettement et don¬

nant un aspect hirsute à la panicule. Mais des échantillons venant du

Mangoky présentent un port nettement différent. La plante est plus

robuste, avec une panicule un peu plus longue, mais surtout à ramifica¬

tions beaucoup plus longues (jusqu’à 12 cm), plus grêles, interrompues

et à soies moins nombreuses, pour la plupart à peine plus longues que

l’épillet. Le dessous des feuilles, le rachis, les épillets sont abondamment

teintés de violacé.

Étant donné l’aspect très différent que lui confèrent ces caractères,

nous pensons pouvoir distinguer cette plante en tant que sous-variété.

2. Camusiella fiherenensis J. Bosser, nov. sp. (PI. 1).

Annua, culmi erecti, graciles, 30-75 cm alti, fasciculati, 3-4 nodi, laxe

foliosi, nodis pilosis. Foliorum vaginae laxae, striatae, dense pilosae; ligulae

membranaceae, 0,3-0,5 mm longae, truncatae, supeme ciliatae; laminae

planae, lineares, usque ad 15 cm X 2 cm, apicem versus attenuatae, acutae,

a basi sagittatae; superiores 1-2 sessiles, ceterae pseudopetiolatae, glabrae

vel sparsim pubescentes, ad margines scaberulae; pseudopetioli usque ad

7 cm longi, lineares, striati, canaliculati, laxe pilosi. Inflorescentia paniculata,

erecta, angusta, laxa, usque ad 35 cm longa, rachis communis acute angulatus,

scabridus; racemi spiciformes, unilatérales, inferiores usque ad 6 cm longi,

superiores gradatim breviores; pedicelli brevissimi 1-1,5 mm longi, scabridi,

basi seta subtili scabriuscula 4-6 mm ornati. Spiculae ovatae, lateraliter

compressae, 2,5-3 mm longae, glabrae, apice subapiculatae ; glumae membra¬

naceae, inequales, basi auriculatae; inferior late ovata, obtusa, circiter tertiam

partem spiculae aequans, 3 vel 5-nervis; superior dimidiam partent anthoecii

superi aequans vel superans, late ovata, obtusa, valde concava, 7-nervis.

Anthoecium inferum^ vel stérile, spiculam aequans, lemma dorso crustaceum,

transverse rugosum; margines late alatae, membranaceae, florem superum

amplectentes ; 5-7 nervum, apice paulo compressum, callosum; palea hyalina

apice truncata, bicarinata subalata. Anthoecium superum Ç, lemma sub-

cymbiforme, crustaceum, transverse rugulosum, apice compressum, subros-

tratum, palea lemmati aequilonga, dorso plana, 2-nervis, bicarinata, granulata

vel délicate transverse rugosa. Stamina 3, antherac lineares 1,5 mm longae;

lodiculae 2, minutae, glabrae; ovarium glabrum, styli distincti, terminales.

Caryopsis ?

Madagascar S.O. : Sous-bois de la forêt semi-décidue sur calcaire,

falaises du Fiherenana, 30-35 km de Tuléar.

Type : J. Bosser 14 030, in Herb. P.

Cette espèce est voisine du Camusiella Valkeana. Elle s’en distingue

par un port plus grêle, une inflorescence moins robuste, moins hirsute,

Source : MNHN, Paris

— 109 —

à soies plus courtes et beaucoup moins nombreuses; les épillets un peu

plus petits, plus nettement comprimés latéralement, et surtout les feuilles

à base sagittée, caractère qui fait toujours défaut chez le C. Valkeana

où les limbes foliaires sont toujours plus ou moins arrondis ou en coin

à la base. Les chaumes sont pubescents surtout sous les nœuds, et attei¬

gnent 2-3 mm de diamètre. En règle générale, la pubescence est réflé¬

chie, ce qui est surtout net aux nœuds et sur les pseudopétioles. La

longueur des pseudopétioles est très variable, elle dépend de la position

de la feuille et aussi de la vigueur de la plante. L’inflorescence est peu

exerte et est sous-tendue par une feuille à base sagittée non pétiolée.

Les racèmes sont irrégulièrement distants, ceux de la base pouvant être

distants de 4 cm. Ils sont solitaires, parfois par deux vers le sommet

de l’axe. Les épillets sont groupés en racémules secondaires de 3 à 8 à

la base des racèmes, certains sont avortés et réduits, chaque épillet est

sous-tendu par une seule soie scabérule. Les glumes sont larges, auri-

culées à la base; pour la glume supérieure la nervure médiane est un

peu épaissie, calleuse et comprimée au sommet. La fleur inférieure est

vide ou (J avec un ovaire avorté à style non développé.

B. SUR DEUX BRACHIARIA NOUVEAUX

Brachiaria pseudodichotoma J. Bosser, nov. sp.

Annua; culmi longe decumbentes, multiramosi, e nodis radicantes,

usque ad 20 cm longi, apice adscendentes. Laminac foliorum patulae, lanceo-

latae vel lineari-lanceolatae, basi rotundatae, 8-12 mm longae, 2,5-3,5 mm

latae, apice acutae vel subobtusae, scaberulae; vaginae striatae; ligulae ad

lineam pilorum redactae. Panicula folia summa haud vel vix excedentes,

circiter 1,5 cm longa. Racemi 1-2, 1-1,5 cm longi, erecti, unilatérales, rachis

1 mm lata, triquetra. Spiculae, lanceolatae, acutae, 2,5 mm longae, glabrae.

Gluma inferior late ovata, obtusa, tertiam partent spiculae aequans, 2-3 nervis;

superior spiculam aequans, 5-nervis. Anthoecium inferum ad lemma glumae

superiori persimile redactum. Anthoecium superum Ç, cllipticum, obtusum,

1,8-2 mm longum, lemma et palea tenuiter crustacea, transverse rugosa.

Antherae 0,7-0,8 mm longae.

Madagascar S.-O. : Anavoha, secteur de Fotadrevo poste d’Ejeda

coll. Dauban sans n°, in Herb. P.

Cette petite espèce se rencontre sporadiquement dans les fourrés

xérophiles du Sud, au bord des routes et éventuellement dans les cultures.

Ramifications régulières des stolons ayant un aspect pseudodichoto¬

mique. Stolons atteignant 0,7-0,8 mm de diamètre, glabres ou un peu

pubescents au-dessus des nœuds, canaliculés. Chaumes florifères dressés

atteignant 8 cm de haut, mais souvent plus courts, innovations intra-

vaginales, à feuilles distiques; entre-nœuds s'allongeant progressive¬

ment et devenant beaucoup plus longs que les gaines foliaires; feuilles

axillantes séchant et finissant par tomber. Gaines des feuilles pileuses

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Brachiaria Leandriana J. Bosser : 1, Port; 2, Epillet vue latérale; 3, Fleur supérieure,

vue de 3/4; 4, Glume inférieure; 8, Glume supérieure; 6, Gemma de la fleur inférieure;

7, Paiea delà fleur inférieure ; 8, Ligule.

Source : MNHN, Paris

— 111 —

sur les marges externes, glabres, ou lâchement pileuses entre les nervures.

Limbe à face supérieure glabre, face inférieure lâchement pileuse ou

glabrescente, marge un peu épaissie cartilagineuse, scabérule. Poils

de la ligule atteignant 0,7-0,8 mm de long. Inflorescence mono ou dista-

chyée à axe principal court (2-4 mm) ou presque nul, glabre, aplati,

à 2 marges scabérules. Épillets aplatis dorsiventralement, insérés par 2

à la base des racèmes, par ailleurs solitaires. Dans les paires d’épillets,

l’un est courtement pédicellé ou subsessile, l’autre est porté par un pédi-

celle de ± 1 mm de long. Épillets solitaires à pédicelle court, 0,3-0,5 mm.

Cette espèce était jusqu’ici confondue avec Brachiaria nana Stapf.,

avec laquelle elle a d’ailleurs beaucoup d’affinités. On peut les distin-

guer comme suit :

B. pseudodicholoma

B.mna

— Inflorescence à 1-2 racèmes de 1-

1,5 cm de long.

— 1 à 2 paires d'épillets géminés à la base

des racèmes.

— Épillet étroitement elliptique nette¬

ment rétréci à la base.

— Glume inférieure égalant de 1 13] de

l’épillet.

— Glume supérieure 5-nervée.

— Petite plante à feuilles petites lancéo¬

lées, chaumes florifères ne dépassant

— Inflorescence à 2-4 racèmes plus longs.

— Épillets le plus souvent géminés, soli¬

taires seulement à l’extrémité des

racèmes.

— Épillet ovale, plus large.

— Glume inférieure plus grande pouvant

atteindre la 1 /2 de l’épillet.

— Glume supérieure 7-nervée.

— Plante plus robuste à feuilles plus

grandes et à chaumes florifères pou¬

vant atteindre 20-25 cm.

L’échantillon type du Brachiaria nana Stapf. (Perrier de la Bâthie

11 202, n° provisoire de Jumelle 107 ou 117) donne une mauvaise idée

du port de la plante, car c’est un échantillon mal développé, ayant

sans doute été brouté par les animaux. Les caractères de l’épillet, qui

par sa forme rappelle un peu celui de Brachiaria ramosa comme le note

justement Stapf., permet de rattacher à B. nana les échantillons sui¬

vants : Humbert et Capuron 29 663, Forêt du Zombitsy (Sakaraha);

Dequaire 27 212 et 27 101, Mahabo; Descoings 348, Bas Mangoky;

Herb. Stat. Antiacridienne Betioky 13; Viennot-Bourgin et Bosser

16 123 Tanandava, Mangoky; Bosser 17 675, Akazoabo; Bosser 9000-

9001 Sakaraha.

Cette espèce est donc localisée dans la zone de la forêt semi-décidue

du S.-O.

Brachiaria Leandriana J. Bosser, nov. sp. (PI. 2).

Gramen perenne, 10-20 cm altum, rhizoma crassum. Culmi geniculato

ascendentes graciles, glabri, nodis pilosis; stolones longe decumbentes nodis

radicantibus. Foliorum vaginae internodiis breviores, pilosae; ligulae nullae;

Source : MNHN, Paris

— 112 —

laminae patulae lineares vel lineari-Ianceolatae, acutae, usque ad 11 cm

longae, 7 cm Iatae. Inflorescentia paniculata, angusta, ovata, 3*3,5 cm longa,

1-1,5 cm lata, unilatérales, erecta; racemi 4-5 unilatérales, erecti, usque ad

2 cm longi; rachis triquetra scaberula. Spiculae binatae, ovatae, acutae,

2 mm longae, 1 mm latae, hirsutae, virides vel purpureae. Cluma inferior

late ovata, acuta, 1,5 mm longa, 5-nervis. Gluma superior spiculam aequans,

subgibbosa, 7-nervis. Anthoecium inferum vel stérile, lemma glumae supe-

riori simile, ovatum, 5-nervis; palea elliptica, apice truncata, bicarinata.

Anthoecium superum Ç spiculam subaequans, ovatum, apice acutum, laxe

ciliolatum, lemma et palea chartacea, laevissima nitida.

Madagascar S.-O. Clairières du plateau calcaire Mahafaly, ouest

d’Ejeda; J. Bosser 14.538 in Herb. P.

Plante gazonnante, à souche ligneuse épaisse, protégée par des

cataphylles densément pileuses, stolons aplatis rubanés, chaumes égale¬

ment aplatis de 1 mm de diamètre. Gaines foliaires pileuses à marges

ciliolées, nervure dorsale carénée. Limbe régulièrement pubescent sur

les deux faces à marges lisses ou très finement scabérules. Inflorescence

finalement nettement exerte à axe trigone, lisse à la base puis scabérule

au sommet, portant quelques soies plus longues à la base et à l’insertion

des racèmes. Racèmes courts et denses, courtement pédonculés. Épillets

géminés, l’un subsessile, l’autre porté par un pédicelle ^ hirsute, de

1,5 mm de long pour les épillets de la base du racème, 0,5 mm pour les

épillets du milieu. Paires d’épillets en général rapprochés (plus rarement

distants de 5-6 mm). Épillets à dos convexe, hérissés à densément hir¬

sutes. Glumes herbacées, embrassantes à la base, à nervures saillantes.

Fleur inférieure stérile ou mâle, à 3 étamines dont 1 parfois avortée;

lemma assez semblable à la glume supérieure mais aplatie sur le dos et

hirsute dans sa moitié supérieure seulement. Fleur supérieure convexe

sur le dos à glumelles jaune pâle, lisses.

Espèce bien particulière qui n’a été récoltée jusqu’ici que sur les

plateaux calcaires Mahafaly.

Source : MNHN, Paris

LE BEGONIA SQUAMULOSA HOOK. F.

ANALYSÉ ET FIGURÉ

D'APRÈS UN MATÉRIEL VIVANT

par N. Hallé et A. Raynal

L’espèce essentiellement camerouno-gabonaise, Bégonia squamulosa

Hook. f., est connue, mais de façon très incomplète, depuis 1871. Établie

d’après une seule récolte faite par Mann en 1862, la description originale

ignore la fleur $ et le fruit; l’espèce y est donnée comme dioïque. Gilg,

en 1921, place l’espèce de Hooker dans la section des Fusibegonia; il en

rapproche son B. bipindensis, sommairement présenté et de validité

discutable.

Nous sommes redevables à M. le professeur Irmscher de plusieurs

indications sur ces plantes; l’opinion de cet éminent spécialiste concorde

avec la nôtre quant aux synonymies données ci-dessous (in litt.).

Bégonia squamulosa Hook f.

Fl. Trop. Afr. 2 : 579 (1871); Keay, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 1: 220 (1954).

— B. longipeliolala Gilg, Engl. Bot. Jahrb. 34 : 92 (1904); Hutchinson et Dalz.,

Fl. W. Trop. Afr. ed. 1,1: 188 (1927); synonymie établie par Keay l.c. (1954).

— B. bipindensis Gilg ex Engl, in Engl., Pflanzenw. Afr. 3, 2 (Engl, et Dr., Veg.

der Erde, IX) : 619 (1921), nov. syn.

Plante épiphyte, monoïque (N. Hallé 2992), herbacée ou sous-

ligneuse grimpante; tige monopodiale très rarement rameuse, appliquée

sur le support, longue de 5-30 cm; nœuds courts; entrenœuds radicifères.

Pubescence plus ou moins abondante sur tous les organes, composée de

poils remarquables, en petites écailles membraneuses, ferrugineuses,

appliquées, à nervures aranéeuses et dents aiguës rayonnantes; ce type

d’indûment est caractéristique de bon nombre d’épiphytes hygrophiles.

Bourgeon terminal protégé par les stipules; celles-ci, médiocrement

persistantes, longuement atténuées, atteignent 1-3 cm de longueur.

Pétiole charnu, d’un vert souvent mêlé de rouge, nettement canaliculé,

pubescent, long de 4-21 cm, redressé. Limbe légèrement succulent,

cassant, d’aspect cireux, vert un peu discolore, piqueté de rouge à la

marge, elliptique entier ou subanguleux, souvent à peine dissymétrique,

de dimensions variables : tantôt très large (20 x 10 cm, Raynal 10349;

27 X 15 cm, N. Hallé 2194) ou moyen (20-22 x 7,5-10,5 cm, Mann

1654), tantôt petit (8x3 cm, Thollon s. n.) ou étroit (20 X 4,5 cm,

Raynal 9709; 19 X 2,5 cm, Annet 223). La base du limbe est subcordée

Source : MNHN, Paris

— 114 —

Source : MNHN, Paris

— 115 —

à aiguë ; sommet à marges plus ou moins anguleuses et terminé par un

acumen atténué à caudé; face supérieure glabre; face inférieure à pubes¬

cence variable, souvent abondante au stade juvénile, sur les marges et

vers le sommet. Nervures secondaires 5-9 paires, ascendantes, un peu

irrégulièrement tracées; nervilles indistinctes in vivo, en réticule très fin

plus ou moins apparent sur le sec.

Les fleurs <? et Ç ne semblent pas ordinairement apparaître ensemble

sur le même pied. Fleurs groupées en une inflorescence généralement

seule, axillaire, pauci- ou plus souvent multiflore : c’est une cyme

contractée ombelliforme à floraison échelonnée. Pédoncule scapiforme

souvent long (soit (2-)4-10 cm), dressé, pubescent; 2 bractées opposées

situées presque au sommet du pédoncule, naviculiformes, variant de 3 à

10 mm en longueur, plus ou moins caduques; bractées supérieures réduites

ou peu développées (jusqu’à 2-3 mm, Annet 223). Pédicelle de 4-10 mm,

recourbé vers le bas dans le bouton, et, comme lui, rosé et ± pubescent.

Fleur à 4 tépales blancs aux extrémités, ± lavés ou striés de rose pur¬

purin vers la base. Tépales externes ovales, de 5-10 X 4 mm ; les internes

d’environ 4-5 x 1-2 mm. Étamines 25-32, jaunes, à filets connés en une

courte colonne et libres sur près de 0,5 mm. Anthères de 1,5-2 X 0,5 mm ;

deux thèques égales, à sutures sublatérales qui se fendent seulement à

la partie supérieure en deux pores ; connectif obtus ou subémarginé au

sommet. Fleurs $ paraissant axillaires, solitaires ou plus rarement gémi¬

nées, portées par des pédicelles très courts (environ 2-7 mm) et courbés

qui les amènent au ras du substrat; un vestige de préfeuille minuscule

subulée a été observé sous la base de l’ovaire. Quatre tépales semblables à

ceux de la fleur <J, ou un peu plus grands, et de même couleur. Quatre (5)

styles jaunes à base commune subnulle, à partie libre de 2-2,5 mm. Stig¬

mates jaunes en deux lobes spiralés papillifères d’environ 1 mm. Ovaire de

10-13 mm, marbré de fauve, pubescent, fusiforme, de section circulaire,

à 4 loges.

Fruit charnu, oblong ou obpiriforme et plus ou moins conique à

sommet subapiculé, plus ou moins tacheté, devenant rouge à maturité,

atteignant 13-18 X 5-7 mm, porté par un pédicelle très court. Graine

suboblongue de 1 mm, brun clair, ornée d’un réticule cellulaire fin.

Type : Mann 1654, fl. $ (K, P), 1° lat. N, Sierra del Crystal.

BIOLOGIE

Épiphyte souvent bas, du niveau du sol à 2,50 m, sur support vivant,

pourri ou inerte. Trouvé sur des troncs d’arbres, à proximité de petites

rivières, en sous-bois très ombragé (N. Hallé); sous demi-ombrage en

forêt ombrophile atlantique à Légumineuses (R. Letouzey); sous forêt

ombrophile très sombre (J. et A. Raynal 10391); sur grands arbres de

montagne (Annet). Rencontré également rampant sur des rochers, dans

des biotopes relativement éclairés : sur blocs granitiques au pied d’un

inselberg, en lisière de galerie, à mi-ombre, dans une zone entretenue

humide par des suintements faibles, au-dessous d’un chaos ensoleillé à

Source : MNHN, Paris

— 116

Euphorbes cactiformes (J. et A. Raynal 9709); dans un sous-bois très

clair, sur chaos de blocs granitiques au-dessus d’un à-pic à flanc de colline ;

les brouillards fréquents entretenaient là une humidité constante favori¬

sant la prolifération de Mousses et de Lichens (J. et A. Raynal 10349).

Dans les deux cas, le chaos rocheux était couvert d’une strate herbacée

discontinue; l’espèce dominante, Selaginella Vogelii, était accompagnée

des chasmophytes et épiphytes hygrophiles, Bégonia Slaudlii et Sela¬

ginella Baynaliana ; altitude de ces deux stations, 650 m environ.

La biologie florale, probablement entomophile, est encore totalement

inconnue; cependant, les fleurs restent ouvertes au cours de la nuit, ce

qui permet de supposer l’intervention d’insectes nocturnes.

Dans la nature, les fleurs $, solitaires et presque sessiles, sont peu

visibles et semblent peu fréquentes; ceci n’est pas uniquement dû au fait

qu’à une inflorescence S multiflore correspond une fleur $ unique : il

semble que, si les fleurs Ç sont assez abondantes dans les stations éclairées

elles soient réellement rares dans les milieux très ombragés. Deux pieds

introduits dans les serres du Muséum (J. et A. Raynal 9709) et placés

en milieu bien éclairé, n’ont produit, en près d’une année, que des fleurs $.

Ceci rejoint les expériences de C. H. Dodson sur les Orchidées monoïques

du genre Calasetum : il observa une apparition plus abondante de fleurs $

dans des conditions d’éclairement plus fort; dans la nature, les pieds se

rencontrent presque toujours sous ombrage, et seules les fleurs <? sont

abondantes : cité d’après L. Bernardi, Musées de Genève 40 : 9 (1963);

Dodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 49 : 35-56 (1962).

DISTRIBUTION ET RÉFÉRENCES D’HERBIERS

Nigeria : Talbot 1741 (BM, non vu), Oban 1912.

Cameroun : Annet 223, II. <J, montagne de Ngowayang, 276, 11. <?, 287, 11. <J, et

308, Mont Findé, 424, 11. <J, Bikéligi, tous de la région de Lolodorf. — Hâtes 300 (K, non

vu), Efulen. — Kalbreyer 155, Mont Cameroun (cité dans Fl. W. Trop. Afr., non vu). —

Letouzey 4121, 11. <?, 45 km NE de Kribi. —- J.et A. Raynal 9709, 11. <J et $, Akoakas,

27 km SE d’Ebolowa; 10349, fl. <?, Ebolowa; 10391, 11. J et 5, Njabilobé, 54 km ESE

de Kribi. — Zenker 3098 (K, BM, non vu, type non cité de B. bipindensis Gilg),

Bipindi; 4 (?), fl.<J, oct. 1918, Bipindi.

Guinée espagnole : Bâtes 594, fl. <J, Alen, 15 miles from mouth of R. Benito. —

Guiral s.n., Mallico Bahunguy, R. Benito, 80 km de la mer.

Gabon : N. Hallé 2193,11. Ç, et 2194, 11. Ç, Haut-Abanga; 2992, fl. S et $, 3246,11. <?,

3363, 11. 5, 3372, fl. <J, Bélinga. — N. Hallé et G. Cours 5899, 11. <J, Etéké. — Thollon

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR QUELQUES RHAMNAGÉES ARBUSTIVES

OU ARBORESCENTES DE MADAGASCAR

par R. Capuron

Centre Technique Forestier Tropical (Tananarive).

Les Rhamnacées sont représentées dans la Grande Ile par 10 genres.

Cinq d’entr’eux que nous avons laissés de côté sont soit des arbustes

sarmenteux épineux ( Sculia Comm. ex A. Brongn.) soit des lianes munies

de vrilles ( Helinus E. Mey. ex Endl. et Gouania Jacq.) ou non ( Venlilago

Gaertn.), soit des arbrisseaux à port de bruyère ( Phylica L.). Les 5 autres

genres comprennent des arbustes ou des arbres, parfois de grande taille.

Ce sont : Ziziphus Mill., Berchemia Neck., Colubrina L. C. Richard ex

A. Brongn., Lasiodiscus Hook. f. et un genre, que nous décrirons comme

nouveau, Balhiorhamnus.

I. - ZIZIPHUS Mill.

Trois espèces représentent ce genre à Madagascar : Z. mauriliana

Lamk. (Z. Jujuba Lamk. non Mill.), Z. Spina-Cbristi Willd. et Z. mucro-

nata Willd. Une quatrième espèce, Z. ? sinualus H. Perr., décrite sur des

échantillons en fleurs est en réalité un Colubrina. Les deux premières

espèces citées sont probablement des plantes introduites par les Arabes

ou les Hindous (t. Perrier); elles se sont très largement répandues dans

l’Ouest de l’Ile, surtout la première, qui envahit littéralement certaines

plaines, à faible altitude; on ne les rencontre jamais dans les formations

primitives, aussi les laisserons-nous de côté pour examiner seulement le

Z. mucronata.

Ziziphus mucromata Willd.

Enum. PI. Berol. : 251 (1809).

— Ziziphus madecassus A. Perr. Not. Syst. 11: 17 (1943); Flore de Madagascar,

123 e fam. : 12, tab. 3, flg. 1-3 (1950).

Dans les Ziziphus mauriliana Lamk. et Z. Spina-christi (L.) Willd.,

les feuilles (pubescentes-blanchâtres à la face inférieure dans la première

espèce, glabres ou glabrescentes dans la deuxième) sont symétriques à la

base et obtuses ou arrondies au sommet; les fruits ont un mésocarpe

charnu et comestible.

Dans le Ziziphus madecassus H. Perr. les feuilles, glabres ou glabres¬

centes, sont très asymétriques à la base et atténuées en pointe au sommet ;

les fruits ont un mésocarpe fibreux, presque sec, non comestible. Tous

Source : MNHN, Paris

118 —

ces caractères se retrouvent chez le Ziziphus mucronala Willd. d’Afrique.

La comparaison d’échantillons de l’espèce malgache et de l’espèce afri¬

caine (et plus spécialement d’Afrique orientale) nous a conduit à les réunir

dans le même taxon.

A Madagascar, le Z. mucronala est un arbre qui atteint parfois 15-

20 m de hauteur et 0,60 m de diamètre. L’écorce du tronc est très crevassée,

noirâtre. Les branches et les rameaux régulièrement étalés et étagés, un

peu pendants, lui donnent un port assez particulier. Les jeunes rameaux

sont souvent fortement en zig-zag. Les épines stipulaires peuvent devenir

très robustes : elles peuvent atteindre 1 cm de longueur; leur base est très

élargie et elles sont nettement aplaties de bas en haut : d’abord ascen¬

dantes, elles deviennent perpendiculaires aux rameaux; elles sont parfois

droites, plus souvent légèrement courbées vers le bas à leur extrémité.

En règle générale, les échantillons du Sud sont nettement pubescents

tandis que ceux du Nord sont pratiquement glabres. Des variations

analogues s’observent dans les plantes africaines.

Du Z. mucronala nous possédons les échantillons suivants :

Ouest (Nord) : Anjavibe, près d’Amparihirano, Daraina, Vohémar, 14705-SF

(Fr., 21-8-1955, Mangonga); Montagne des Français, 72-R. 6 (F.), 5672-SF (Fr., 11-9-

1952); butte calcaire, près d’Andrakaka, à l’Ouest de Diégo-Suarez, 23.280-SF (Fl.,

27-2-1964); plateau de l’Ankarana, 735-R.l (F., Bois, 8-8-1952, Magonga); Antetikireja,

au N. de la presqu’île d’Antonibe, 95-R.259 (F., Magonga); Ambondro-Ampasy, à la

base Ouest de la presqu’île d'Antonibe, 18557-SF (Fr., Bois, 2-5-1958, id.)

Sud : Forêt de la Sakamarekely, près d’Ankaraobato, Benenitra, 202-R.18 (F., Tsi-

nefonala); Ampanasanovy près d’Andranomanitsy, Tandrano, Ankazoabo, 140-R.18

(Fr., 12-4-1954, Sary tsinefo); bords d’un ruisseau à Amberomena, près d’Ankazoabo,

15.798-SF (Fr., 14-5-1956, Fatinakoho); thalwegs, dans le bush à Euphorbes, au P.K. 25

de la route Tuléar-Tongobory, 4980-SF (Fr., 2-5-1952, Relefo); vallée de l’Onilahy, aux

environs d’Ambohimahavelona, Perrier 19.235 (Fr., V-1933, Type), 4517-SF (Fl.,

8-2-1952), 12.688-SF (Fl. passées 15-2-1955, Tsinefonala); Esoba, près de Taobato,

Soamanonga, Betioky, 12.842-SF (Fl., 3-12-1954, Hazomboay ou Sary-tsinefo); bords

d’une rivière, entre Behara et Ambatoabo, 8537-SF (Fr., 28-9-1953).

II. — BERCHEMIA Neck.

Elem. II: 122(1790).

— Araliorhamnus H. Perr., Not. Syst. 11: 14 (1923); Flore : 6 (1950).

— Phyllogeiton (Weberbauer) Herzog., Beih. Bot. Zentralbl. 15: 168 (1903);

R. Capuron, Essai Introd. Fl. Forest. Madag. : 78 (Roneot. 1957).

Une seule espèce de ce genre se rencontre à Madagascar. Elle se

retrouve également en Afrique.

Berchemia discolor (Klotzsch) Hemsl.

Fl. Trop. Afr. (1868).

— Araliorhamnus punclulata H. Perr., Not. Syst. 11: 15 (1923); Flore, l.c. : 7,

tab.2, flg. 1-4(1950).

— Araliorhamnus vaginala H. Perr., l.c. : 16; Flore, l.c. : 8, tab. 2,flg. 5-10.

— Phyllogeiton discolor (Klotzsch) Herz. l.c.

Source : MNHN, Paris

— 119 —

Après avoir un moment pensé adopter le genre Phyllogeilon (Weberb.)

Herz., nous nous rangeons à l’opinion de plusieurs botanistes dont le

dernier en date semble être F. White (1962) et nous le considérons comme

un synonyme de Berchemia Neck. Les caractères invoqués pour la sépara¬

tion des deux genres sont bien minimes et peuvent tout au plus permettre,

comme l’avait fait Weberbauer en 1895, de le tenir pour une section du

genre Berchemia.

Le genre Araliorhamnus H. Perr. (espèce type : A. vaginala H. Perr.)

ne saurait être maintenu et, à notre avis, il est impossible de ne pas iden¬

tifier les A. vaginala H. Perr. et A. punclulala H. Perr. au Berchemia

discolor (Klotzsch) Hemsl. Nous disposons d’un très grand nombre d’échan¬

tillons malgaches provenant de tout le versant occidental de l’Ile (y

compris le Sambirano). Comme on pouvait s’y attendre, les variations

concernant la taille des feuilles, leur consistance, leur aspect, leur ponc¬

tuation, leur pubescence, etc..., sont assez importantes : l’extrême varia¬

bilité des conditions écologiques que l’espèce peut supporter (calcaires

ou gneiss très secs de l’extrême-Sud de F Ile, forêts ombrophiles du Sam¬

birano) suffit à expliquer les différences observées. Perrier, pour séparer

les deux Araliorhamnus, outre des caractères tirés de l’appareil végétatif,

a invoqué la bisexualité des fleurs dans VA. punctulata et l’unisexualité

de ces dernières dans VA. vaginala; malgré nos nombreuses analyses nous

n’avons pas su retrouver les différences invoquées par Perrier.

Dans presque toutes les Rhamnacées de Madagascar l’examen dans

une même inflorescence, de fleurs à différents stades de la floraison, fait

apparaître des différences assez nettes dans le degré de développement des

divers organes; c’est ainsi par exemple, qu’il nous a semblé que les éta¬

mines arrivaient à leur taille définitive et à maturité nettement avant les

styles; très souvent ce n’est que lorsque les pétales et les étamines se

réfléchissent vers l’extérieur de la fleur que l’on voit la colonne stylaire

dépasser très nettement le haut du disque et se diviser en 2 ou 3 branches

stigmatiques bien individualisées. Peut-être est-ce ce phénomène qui a

conduit Perrier à penser qu’il y avait deux types de fleurs. Ayant

regroupé en une seule les deux espèces malgaches nous ne croyons pas

davantage qu’il soit possible de les séparer des plantes africaines. En

Afrique le Berchemia discolor a une très vaste aire de répartition, allant

de l'Erythrée au Mozambique et de la côte orientale africaine jusqu’en

Angola; sur le continent, l’espèce présente également des variations

(peut-être moins importantes qu’à Madagascar) mais nous ne pensons

pas que là non plus, il y ait lieu de tenter de séparer plusieurs espèces.

A Madagascar le Berchemia discolor est tantôt un arbre de faible

taille, tantôt (dans l'Ankarafantsika, la presqu’île d’Antonibe, le Sambi¬

rano etc...) un arbre pouvant atteindre 20-25 m de hauteur et 0,50-

0,70 m de diamètre. Son écorce, noirâtre est crevassée. Le bois, très dur,

est parfois exploité; il aurait, autrefois, été utilisé dans la région de

Diégo comme succédané du gaïac en construction marine. Les feuilles

sont très variables de taille; si, sur les échantillons du Sambirano et de

l’Ouest, leur limbe peut atteindre 9 X 4,7 cm, dans certains échantillons

Source : MNHN, Paris

— 120

du Sud (10371-RN), il ne dépasse souvent pas 1,5 X 0,8 cm. Sur les

individus à grandes feuilles le limbe est souvent aigu ou même assez

nettement acuminé; sur ceux à petites feuilles il devient très obtus. La

pubescence des organes végétatifs (ramules, pétioles, face inférieure du

limbe) est également très variable : nulle ou presque dans la majorité des

cas elle peut devenir très perceptible au toucher dans d’autres (c’est le

cas en particulier des échantillons de la région de Manombo). Pour toutes

ces variations, il y a des cas intermédiaires qui empêchent toute délimi¬

tation de taxa infraspécifiques. Le fruit, très peu variable de taille et de

forme, possède un mince exocarpe charnu comestible.

Nous connaissons le Berchemia discolor des localités suivantes :

Ouest (Nord) : Forêt d’Orangea, à l’Est de Diégo-Suarez, sur sables 23272-SF

(Fr., 24-3-1964); vestiges de forêt, sur sables, près d’Antsoha, au Sud du Pic Raynaud

(piste d’Andrafiabe à la baie de Rigny), 8387-SF (Fr., 20-1-1954, Hotrombengy),

20.363-SF (Fl., 9-11-1961); forêt de Sahafary, dans le bassin de la Saharaina, sur

sables, 6289-SF (FI., 10-12-1952).

Sambirano : Environs d’Anorotsangana, Ambanja, 2577-SF (Fl., 13-8-1950,

Vavanga); Ankazomiteraka, près d’Ambaliha, Anorotsangana, 14.993-SF (Fl., Bois,

7-10-1955, Vavangy).

Ouest : Antetikirejy, dans le N. de la presqu'île d’Antonibe, 90-R.259 (F.);

forêt d’Ambondro-Ampasy, Antonibe, Analalava, 18.820-SF (Fl., 29-10-1958, Sari-

komanga); Anjiamanitsc, Soalala, 64-R. 174 (F., Sarikomanga); Antsoha, Soalala,

3631-SF (Fr., 19-1-1951, Sarikomanga); massif de l'Ankarafantsika, près d’Ampijoroa,

Marovoay, 7644-SF (Fr. imm. 5-11-1953, Nato), 8096-SF (Fr., 16-12-1953); forêt de

Mandanisafa, près d'Ampangorina, Maintirano, 12.642-SF (Fr., 27-11-1954, Selint-

sihotsy); forêt d’Amboloandro, près d’Andrafia, Maintirano, 106-R. 153 (F., Nato);

forêt de l'Antsingy, près de la clairière d’Ambodiriana (piste Antsalova-Tsiandro),

s.n° R. 4 (Fr. 3-1952); forêts subcôtières, sur sables, à l’Ouest de Besara, Antsalova,

6878-SF et Léandri, Capuron et Razafmdrakoto 2254 (Fr., 27-12-1952); forêt de Maro-

fandilia, au N.E. de Morondava, 6309-SF (Fl., 114-11-1952, Tsiandalana), 26-R. 19

(F., Bois, Tsiandalana); environs d’Analaiva, à l’Est de Morondava, 16.636-SF (Fr.,

27-1-1957, Tsiandalana); forêt d’Analatelo à l’Est de Manamby, Mahabo, 12.655 (SF

(Fl., 13-10-1954, Tsiandalana); environs d’Andranovorisosotra, entre Morondava et

Befasy, 12.243-SF (Fl., 22-10-1954, Borodoka); environs de Bevantaza, Befasy, Moron¬

dava (vallée de la Maharivo), 40-R. 19 (F., Tsiandalana), 12.287-SF (Fl., Bois, 14-12-

1954, Tsiandalana); forêt de Beala, près d’Andranomena, Beharona, Manja, 27-R.279

(Fr., Tsiandalana); forêt de Mangona, près de Mitsinjo, Andranolava (haut bassin du

Fiherenana), 39-R. 224 (F., 6-2-1951, Borodoky) ; forêts tropophylles aux environs

d'Andranovory (route Tuléar-Sakaraha, vers les P.K. 50-60), 12.719-SF (Fl. 20-12-1954,

Borodoka); forêt tropophylle basse (transition avec le bush à Euphorbes) aux environs

d’Andranohinaly (vers les P.K. 45-50 de la route Tuléar-Sakaraha), 4563-SF (Fr., 28-1-

1952, Borodoka), 20.757-SF (Fl., 12-1961); id. (vers le P.K.) 28 F. Chauvet 374 (Fl.,

21-11-1962); Bereketa, Ianakafy, Betroka, 41-R.244 (F., Borodoky); vestiges de forêts

tropophylles, dans le haut bassin de la Menarahaka, à l’Est d’Ihosy, 11.629-SF (Fr.,

2-1955), 20.409-SF (Fl., 4-12-1961).

Sud : Route de Tuléar à Manombo, à quelques kilomètres au Sud de Manombo,

F. Chauvet 162 (Fl. j., 4-11-1961), 217 (Fl., 23-11-1961), 253 (Fr., 25-1-1962); vallée de

l’Onilahy, aux environs d’Ambohimahavelona, 4515-SF (Fr., 8-2-1952, Borodoke);

environs du lac Manampetsa, Perrier 19.160 (F.); Ankororoka, au N. du Cap Sainte-

Marie, 444-SF (Fr., 2-1949, Borodoka); environs de Marosoritra, au Sud d'Antanimora

4435-SF (Fr. imm., 12-12-1951, Borodoke) ; base du massif de l’Angavo, à l’Est d’Anta-

nimora, 11.707-SF (Fr., 2-1955, Borodoka); Andranobory, à l’Est du Mandrare, entre

Amboasary et Fort-Dauphin, 8210-SF (Fr., 2-12-1953, Borodoke); Soatana, près

Source : MNHN, Paris

— 121 —

d’Imonty, Behara, 10.371-RN (Fl., 21-11-1959, Borodoka); environs d’Imanombo,

Bosser 10.249 (Fl., 10-1956, Borodoka).

III. — BATHIORHAMNUS R. Capuron, gen. nov.

Arbores. Foliis altcmis, petiolatis, basi 3-nervis acrodromis, marginibus

integris vel dentatis, stipulatis, stipulis latcralibus parvis. Inflorcscentiae

fasciculiformes axillares. Flores (fere Colubrinae) hermaphroditi pedicellati

5-meii, receptaculo parum concavo; sepala 5, triangnlaria, valvata, supra

carinata, punctato-pellucida, margine receptaculi inserta; petala 5, parva,

unguiculata, lamina plus minusve abrupte dilatata, cucullata ; stamina totidem

oppositipetala, filamentis brevibus, antheris ovatis discus crassus, planus,

intus receptaculo vestiens (discus Colubrinae) a parte superiore germinis

liberus; germen receptaculo infra discum adnatus, apice in stylum profunde

3-fidum attenuatus; germinis loculi ovulaque 3. Fructus drupaceus, sphaeri-

cus vel obscure 3-gonus et 3-sulcatus, basi cicatrice annulari receptaculi

brevissima cinctus; pyrenis (1-2) 3 osseo cartilagineis indehiscentibus. Semina

late ovata vel rotundata, apice plus minusve emarginata, arillo nullo, puta-

minc coriaceo, albumine carnoso; radicula inféra, cvlindrica; cotyledones

plani basi emarginati, apice plus minusve late emarginati.

Typus generis : Balhiorhamnus Louveli (H. Perr.) R. Cap.

Ce genre se caractérise essentiellement par ses fruits drupacés conte¬

nant trois noyaux (parfois 1 ou 2 seulement par avortement) indéhiscents,

ses graines non arillées, à téguments coriaces, non luisants, abritant un

embryon albuminé, ensemble de caractères que l’on ne retrouve ni dans

les Colubrina ni dans les Lasiodiscus. Parmi les autres caractères constants

du genre, signalons les feuilles alternes trinerves, à nervures basales aero¬

dromes ayant presque la même épaisseur au sommet qu’à la base, les

stipules petites, latérales, les inflorescences fasciculiformes. Les caractères

du fruit rapprochent le genre Balhiorhamnus des genres Bhamnus et Sculia,

mais il s’en sépare par ses caractères floraux (ovaire non libre au fond

d’une coupe réceptaculaire très concave) et par sa nervation foliaire. Du

genre Oreorhamnus Ridley, il se distingue par la nervation foliaire et par

l’organisation florale (disque) ; les fruits de ce dernier genre ne paraissent

pas encore avoir été décrits.

Précisons quelques caractères des fruits et des graines. Les fruits

sont en général globuleux, parfois très obscurément trigones. Le récep¬

tacle floral, légèrement accru, entoure la base du fruit à laquelle il adhère.

Le sommet du fruit porte les restes des trois branches stylaires. Le péri¬

carpe, mince ou assez épais, se pourrit lorsque les fruits tombent au sol,

libérant ainsi les noyaux. Ceux-ci très comprimés antéro-postérieurement,

ont un contour orbiculaire ou ellipsoïdal (plus large que haut) ; à sa base

le noyau est muni d’une ouverture par où s’aperçoit la base de la graine

et par où sort la radicule au moment de la germination. Les parois du

noyau sont très fibreuses-cartilagineuses, de couleur blanchâtre. La

Source : MNHN, Paris

— 122 —

Source : MNHN, Paris

— 123 —

graine a la même forme que le noyau et est dépourvue d’arille à sa base ;

les téguments, brun rougeâtres sont souples mais coriaces (sur le frais),

assez ternes. L’albumen est aussi épais que les cotylédons. Ceux-ci sont

foliacés et occupent toute la largeur de la graine, ils sont nettement émar-

ginés au sommet et cordés à la base; la radicule est cylindrique. Au

moment de la germination la radicule sort par l’orifice basal du noyau ;

celui-ci par des fentes le long de ses angles latéraux se divise partiel¬

lement en deux valves libérant ainsi la jeune plantule.

Nous avons reconnu deux espèces dans le genre Balhiorhamnus.

Elles peuvent se séparer ainsi :

1. Feuilles coriaces ou parcheminées, entières ou grossièrement den¬

tées dans leur moitié supérieure. Pas de domaties en saillie à la

face supérieure du limbe à l’aisselle des nervures basales... B. Louveli.

1'. Feuilles membraneuses ou submembrancuses finement denti-

culées sur les marges. Aisselle des nervures basales munies en

général d’une domatie faisant nettement saillie à la face supé¬

rieure du limbe. B. cryptophorus.

1. Bathiorhamnus Louveli (H. Perr.) R. Capuron comb. nov.

— Macrorhamnus Louveli H. Perr., Not. Syst. 11: 22 (1943); Flore : 24, tab. 6,

flg. 1-2 (1950).

Typus speciei : Louvel 2

Le Balhiorhamnus Louveli, au sens où nous l’entendons est une espèce

de très vaste répartition occupant toute l’île à l’exception du Domaine

du Sud. Bien entendu, sur une aire aussi grande, il n’est pas surprenant

d’observer des variations importantes : celles-ci intéressent l’appareil

végétatif (taille et forme du limbe, aspect de sa surface, lisse ou fovéolée,

marges entières ou dentées) ainsi que les fruits (surtout taille) ; la forme

des pétales varie également mais nous avons trop peu d’échantillons

fleuris pour pouvoir établir des corrélations nettes entre leurs variations

et celles présentées par les autres organes : dans certains échantillons, les

pétales ont une lame qui se dilate brusquement au-dessus de l’onglet (le

pétale ayant alors la forme d’une pelle), dans d’autres le passage de la

lame à l’onglet est progressif, dans d’autres enfin les pétales sont étroite¬

ment obovales, sans délimitation nette entre les deux parties. En nous

basant à la fois sur les caractères énoncés plus haut et sur la répartition

géographique nous avons divisé l’espèce en deux sous-espèces et quatre

variétés. Peut-être, lorsqu’elles seront mieux connues, certaines de ces

variétés pourront-elles être élevées au rang de sous-espèce.

Nous les séparons de la façon suivante :

a. Feuilles généralement ovales, à partie inférieure plus large que la

supérieure, s’atténuant généralement en pointe vers le haut.

Fruit ne dépassant pas 15 mm de diamètre. ssp. Louveli.

Source : MNHN, Paris

— 124 —

b. Limbe à bords entiers.

c. Limbe à surface lisse ou très finement fovéolée (Bassin supé¬

rieur du Mangoro). var. Louveli.

c'. Limbe à surface très nettement fovéolée (Ouest)... var. reticulatus.

b' , Limbe à bords souvent grossièrement denté ou sinué dans la

moitié supérieure, à surface lisse ou très finement fovéolée

(Nord). var. dentatus.

a'. Feuilles généralement elliptiques ou obovales, généralement à

plus grande largeur dans la moitié supérieure. Limbe entier.

Fruit atteignant 20-30 mm de diamètre (Est). ssp. macrocarpus.

a) var. Louveli (Typus : Louvel 2).

Le type de cette variété proviendrait de la forêt d’Analamazaotra ;

nos recherches pour retrouver dans cette forêt des individus lui corres¬

pondant parfaitement sont demeurées vaines. En revanche, dans le

bassin du Mangoro, à hauteur de Moramanga (c’est-à-dire à peu de distance

à l’ouest de la localité du type), nous avons rencontré des exemplaires

de Bathiorhamnus que nous croyons pouvoir rapporter à cette variété.

L’un (18.783-6is SF, stérile) provient d’une forêt située à une dizaine de

kilomètres à l’est de Marovoay (canton au nord de Moramanga); l’autre

(18.408-SF, Fr.) a été récolté dans les escarpements rocheux de la Man-

draka, à la sortie des gorges du torrent (au P. K. 70 de la route Tanana-

rive-Moramanga). Dans ce dernier échantillon, les fruits mesurent environ

15 mm de diamètre; les noyaux, presque orbiculaires ont 10-12 mm de

diamètre.

b) var. reticulatus R. Capuron, var. nov.

A var. Louveli difFert foliis manifeste foveolatis.

Typus var. : 18-471-SF.

Dans cette variété, spéciale à l’Ouest (depuis la région d’Analalava

jusqu’à l’extrême limite sud-orientale du Domaine) les feuilles sont très

nettement fovéolées sur les deux faces; le limbe peu coriace, paraît avoir

des dimensions moyennes plus grandes que dans la variété précédente

(les feuilles ont souvent plus de 8-10 cm de longueur et atteignent jusqu’à

15 cm). Les quelques fruits que nous avons vus ont des dimensions ana¬

logues (ou un peu plus réduites) à celles de la var. Louveli.

Ouest : Massif de l’Ankarafantsika aux environs d’Ampijoroa, sur sables, 87-

R. 174 (F.), 11.995-SF (F.), 18.471-SF (Fl., 19,21-11-1957); Anjiafitatra, près du mont

Tsitondroina (au N. d’Ankirihitra), Perrier 1373 (Fl., 12-1901); forêt d’Ankarokaroka,

près d’Antafia, Sitampiky, Ambato-Bœni, sur sables, 17.743-SF (Fl., 5-3-1957); forêt

de l’Antsingy, aux environs de la clairière d’Ambodiriana (piste Antsalova-Tsiandro),

sur calcaires, 18.033 ter-SF (F.); vestiges de forêt tropophylle dans le haut bassin de la

Menarahaka, à l’Est d’Ihosy, 166-R. 10 (F., Tsinefo), 32-R. 320 (F., Tsimahafoitompo),

34-R.239 (F.), 135-R. 239 (F., Tsimahafoitompo), 7643-SF (Fl. j., 30-10-1953), 13.727-

SF (Fr., 27-1-1955); massif de l’Analavelona, au N.E. de Tulear, vers 1 300 m d’alt.,.

Source : MNHN, Paris

— 125 —

165-R. 123 (F.); forêt de Vohibasia, au N. du haut Fiherenana, 118-R. 161 (F.);

forêt de Zombitsy, près de Sakaraha, sur sables, 18.591-SF (F., Bois, 20-6-1958);

vallon boisé sur le versant Est du massif du Vohidava, près d’Anadabolava (Moyen

Mandrare), 22.582 ter-SF (F.).

c) var. dentatus R. Capuron, var. nov.

A ceteris varietatibus differt foliis apice grosse dentatis vel crenatis.

Typus var. : 20.075-SF.

Dans cette variété le limbe de la majorité des feuilles, dans sa moitié

supérieure, est muni sur les bords de 3-6 grosses dents ou crênelures. Sur

les jeunes feuilles le sommet des dents est munie d’une glande conique

tôt caduque. Cette variété paraît localisée dans le Nord de l’Ile où on la

rencontre depuis 200-300 m d’alt. jusqu’à 1 600 m; dans les individus

récoltés en altitude les feuilles deviennent très coriaces .A Nossibé a été

récolté un échantillon que nous rapportons à cette variété : il a des feuilles

particulièrement grandes (jusqu’à 20 X 6 cm); il s’agit probablement

d’une forme de jeunesse.

Centre (Nord) et Ouest (Nord) : Massif de la Montagne d’Ambre, rive gauche

de la rivière des Makis, vers 600 m d’alt., 20.075-SF (Fl., 21-11-1958); forêt d’Analan-

driana, versant Nord de la Montagne d’Ambre, près de Sakaramy, vers 300 m d'alt.,

sur basaltes, 20.963 ter-SF (F.); forêt de Sahafary, dans le bassin de la Saharaina, sur

sables, vers 300 m d’alt., 20.113 bis-SF (F.), 23.066-SF (FI., 27-12-1963); forêt d’Ana-

lamahitsy, sur basaltes, entre Anivorano-Nord et Ambondromifehy, vers 350 m d’alt.,

22.023-SF (Fr., 16-2-1962);

Centre : Massif de l’Ambohimirahavavy, sur la retombée Sud du plateau de

Marofamamo, à l'Est de Mangindrano (Bealanana), vers 1 600 m d’alt., 986-SF (Fr.

imm., 6-2-1951, Telotritry).

Sambirano : Ile de Nossibé, à Bemangaoka, 9393-RN (F., Telotritry).

d) var. macrocarpus R. Capuron, var. nov.

Foliis integris coriaceis, pro parte obovatis, fructibus majoribus (20-

30 mm diam.).

Typus var. : 8970 SF.

Nous groupons dans cette variété les échantillons du Domaine de

l'Est. Les feuilles y sont assez variables de forme mais il y en a presque

toujours, dans chaque échantillon, dont le limbe est assez nettement

obovale ou largement elliptique. Les fruits que nous avons vus à maturité

ont de 20 à 30 mm de diamètre; ils sont globleux ou parfois nettement

plus hauts que larges. Dans les fruits de 30 mm de diamètre le péricarpe

atteint 2-4 mm d’épaisseur (il est plus épais au dos des loges) ; les noyaux,

assez fortement bombés en dièdre sur leur face adaxiale, mesurent 20-

23 mm de largeur, 17 mm de hauteur et 8-9 mm d’épaisseur; la graine

mesure 20 mm de largeur et 16 mm de hauteur; les cotylédons, échancrés

Source : MNHN, Paris

— 126 —

à la base et au sommet mesurent 19 X 14 mm; quant à la radicule elle

mesure 3,5 mm de longueur.

A la var. macrocarpus nous rapportons les échantillons suivants :

Est : forêt sublittorale, sur sables, près du terrain d’aviation de Vohémar, 14.251.

SF (Fl., 7-7-1955, Telotritry); bassin de la Fananehana, massif de l’Androrona, vers

600-700 m d’alt., 8970-SF (Fr., 2-1954); forêt de Tsirakambolozatsy-Mananara, près

d’Ankarany Antsirabe, Mandritsara, 111-R. 301 (F.); collines et falaises maritimes

au Nord d’Ivontaka, au Sud de Mananara, 18.215-SF (Fr., 5-9-1957); Réserve Naturelle

n° 1, Ambodiriana, Tamatave, s.n. R. 4 (Fr.); forêt d’Analamazaotra, Périnet, 2970 bis-

R. 4 (F.); Andrambovato, à l'Est de Fianarantsoa, vers 900 m d’alt., 13.272-SF (Fr.,

10-2-1955, Ravinaviotra); forêt de Misevo, Ihorombe, Farafangana, 16.083-SF (Fr.,

29-3-1956, Hazomasy); forêt de Bemelo, près de Farafangana, 68-R. 146 (F., Ravinovy)

IV. — GOLUBRINA Rich. ex Brongn.

Ann. Sc. Nat., sér. 1,10: 368 (1827).

— Macrorhamnus Baill, in Adansonia, 11: 275 (1874).

A plusieurs reprises, tant dans la Révision des Rhamnacées que dans

la Flore, Perrier de la Bathie s’était demandé si les genres Macrorham¬

nus et Lasiodiscus ne devaient pas être rapportés au genre plus ancien

Colubrina. Il ne fait aucun doute que par les caractères de ses fruits et

de ses graines le genre Macrorhamnus doit être réuni au genre Colubrina.

En revanche, pour les mêmes raisons, le genre Lasiodiscus doit subsister.

Nous plaçons dans le genre Colubrina les Rhamnacées malgaches

ayant un fruit capsulaire 3-coque, déhiscent, des graines munies à leur

base d’un petit arille à bords entiers, un hile réduit à une simple fente sans

épaisseur, des téguments séminaux crustacés souvent luisants, un albumen

abondant, une radicule nettement saillante au-delà des cotylédons

(échancrés à leur base). Ces caractères se rencontrent chez tous les Macro¬

rhamnus décrits (à l’exception du Macrorhamnus Louveli) ainsi que chez

les Ziziphus? sinuatus H. Perr. et Lasiodiscus Alluaudi H. Perr.

Dans le matériel des Colubrina malgaches nous avons reconnu cinq

espèces qui peuvent se séparer comme suit :

1. Feuilles alternes ou opposées ou subopposées, jamais fasciculées;

pas de rameaux courts.

2. Arbuste sarmenteux ou liane. Feuilles alternes régulièrement

dentées sur leur marge, les dents munies d’une glande coni¬

que . 1. C. asiatica (L.) Brongn.

2'. Arbustes ou arbres dressés. Feuilles entières ou irrégulièrement

crénelées.

3. Feuilles opposées (quelques paires parfois subopposées), très

entières, dépourvues, à la face inférieure du limbe, de

glandes circulaires. Exocarpe du fruit nettement charnu

(sur le frais) et se séparant tardivement de l’endocarpe

. 2. C. decipiens (Baill.) R. Cap.

3'. Feuilles alternes (exceptionnellement quelques feuilles oppo¬

sées ou subopposées), entières ou irrégulièrement crénelées.

Source : MNHN, Paris

— 127 —

Exocarpe sec, se séparant rapidement de l’endocarpe.

Feuilles le plus souvent pourvues, à quelque distance des

marges, de glandes circulaires ou elliptiques.

. 3. C. Faralaotra (H. Perr.) R. Cap.

1'. Rameaux de deux sortes, les uns (rameaux longs) portant des

feuilles alternes, subopposées ou opposées, les autres (rameaux

courts) portant à leur sommet des feuilles fasciculées. Feuilles

toujours très entières. Exocarpe sec.

4. Feuilles à limbe elliptique ou ovale, à plus grande largeur vers

le milieu ou au-dessous, dépassant presque toujours 20 mm

de longueur. Présence presque constante d’une ou plusieurs

glandes cylindracées-coniques sur le haut du pétiole ou à la

base du limbe. 4. C. Alluaudi (H. Perr.) R. Cap.

4'. Feuilles à limbe obovale, à plus grande largeur au-dessus du

milieu, dépassant exceptionnellement 15 mm de longueur.

Pétiole et limbe dépourvus de glandes cylindracées-coniques.

. 5. C. Humberti (H. Perr.) R. Cap.

1. Colubrina asiatica (L.) Brongn.

Cette espèce que l’on trouve en Afrique Orientale et Australe ainsi

qu’en Asie et Océanie est un arbuste grimpant ou une liane. Elle est tou¬

jours localisée près du littoral.

Son port grimpant ainsi que ses feuilles dentées (à dents munies au

sommet d’une petite glande conique), à base largement arrondie ou en

cœur, permettent de la reconnaître aisément. Comme dans le Colubrina

Faralaotra les feuilles marquent souvent une nette tendance à se rappro¬

cher par paires et à devenir ainsi subopposées.

Au moment de la déhiscence l’arille de la graine reste fixé à l’axe du

fruit ainsi qu’une partie des cloisons interloculaires. La graine est d’un

brun grisâtre, à dos arrondi. L’exocarpe, très mince, se détache, au moins

en partie, de l’endocarpe.

2. Colubrina decipiens (Bâillon) R. Capuron, comb. nov.

— Macrorhamnus decipiens Bâillon, 1. c. : 273; Perrier, Not. Syst. 11: 21 (1943);

Flore: 23 (1950).

— Macrorhamnus sphaerocarpa H. Perr. Not. Syst. 11: 21 (1923); Flore : 22 et

tab. 5, fig. 5-8 (1950).

Le Colubrina decipiens (H. Bn) R.Cap. est soit un arbuste de quelques

mètres de hauteur, soit plus souvent un arbre qui peut atteindre de grandes

dimensions, jusqu'à 20-25 m de hauteur et 0,60 m-0,80 m de diamètre.

Son écorce à rhytidome caduc par plaques, platanoïde, le rend aisément

reconnaissable. Ses feuilles sont opposées (parfois subopposées) caduques,

3-plinerves à la base, les deux nervures latérales naissant plus ou moins

nettement au-dessus de la base du limbe et atteingant le tiers ou le quart

supérieur de la feuille. La forme du limbe, en particulier celle de sa base

Source : MNHN, Paris

— 128 —

et de son sommet, est assez variable (c’est ainsi par exemple que la base

peut être obtuse ou arrondie ou cordée). Les bords du limbe sont toujours

très entiers. Le limbe est muni de points translucides, parfois très visibles,

parfois indistincts, dus à des poches à mucilages; il n’est pas muni, à sa

face inférieure, de plages glanduleuses circulaires comme c’est le cas dans

le Colubrina Faralaolra. Les stipules, à demi intrapétiolaires, libres l’une

de l’autre, triangulaires aiguës, peuvent atteindre 5-6 mm de longueur

et sont très caduques ; elles sont pliées carénées en long suivant leur ligne

médiane et sont munies sur leur face interne de 7-8 longs bâtonnets

glanduleux.

Les inflorescences sont axillaires des feuilles, parfois de leurs cica¬

trices. Ce sont de petites cymes brièvement pédonculées (2-5 mm), plu¬

sieurs fois ramifiées, multiflores, (atteignant 1,5 cm de diamètre environ).

Tous les axes de l’inflorescence ainsi que les bractées et les pédicelles sont

densément pubescents roussâtres. Les bractées sont petites, triangulaires

obtuses, très caduques. Les fleurs généralement 5-mères, rarement 6-

mères, sont hermaphrodites et ont un pédicelle de 2,5-3,5 mm à l'anthèse.

Leur diamètre atteint 7 mm. Le réceptacle est en cupule très largement

évasée, peu profonde. Les 5 sépales, valvaires, triangulaires (2x2 mm

environ), très étalés à l’anthèse, sont densément pubérulents extérieure¬

ment, glabres intérieurement et munis sur cette face d’une carène médiane

qui s’épaissit, sans se bifurquer, vers la base du sépale. Par transparence

on observe dans les sépales de gros points translucides. Les pétales,

obovales, d’environ 1,8 mm de longueur, n’ont pas d’onglet net; ils sont

cucullés et plus ou moins repliés en long dès la base qui est simplement

rétrécie (ils ont un peu la forme d’une cuillère); vers leur tiers inférieur

leur dos est épaissi et présente des points translucides. Les étamines,

encapuchonnées par les pétales, surtout dans le bouton (elle sont alors

rabattues contre le disque), sont à peine plus longues que ceux-ci mais leur

filet est, à l’anthèse, un peu replié au sommet vers l’intérieur; les filets,

peu élargis à la base, ont 1,5 mm de longueur; les anthèses largement

ovales, excisées à la base, ont au plus 0,5 mm; elles sont fixées sur le filet

au fond de leur excision basale, un peu dorsifixes; leur déhiscence est

longitudinale latérale. Le disque est plan, un peu cannelé radialement en

surface (impressions des anthères et des carènes sépalaires dans le bouton),

pentagonal, échancré aux angles par les bases des pétales et des filets

staminaux qui s’insèrent au-dessous de son bord. Il est glabre et a environ

3,5 mm de diamètre. Il est interrompu au centre pour laisser passer le

style. L’ovaire, à l’exception du style, est complètement noyé dans le

réceptacle (celui-ci bourré de mucilage) au-dessous du niveau du disque.

Il est à 3 loges 1-ovulées. Le style est tantôt très court (0,5 mm à peine)

et dépasse peu le niveau du disque tantôt bien développé (et atteint alors

1 mm); il porte des cils près de sa base et il est divisé à son sommet en

3 lobes très courts, obtus.

Dans le Colubrina decipiens tel que nous le comprenons nous inclu¬

rons l’espèce décrite par Perrier sous le nom de Macrorhamnus sphæro-

carpa. Cet auteur, pour séparer les deux espèces, a invoqué des caractères

Source : MNHN, Paris

129 —

tirés des feuilles et des fruits. Dans le M. sphærocarpa le limbe serait

3-plinerve à la base, les deux nervures latérales atteignant le sommet du

limbe, tandis que dans le M. decipiens le limbe serait 5-plinerve, avec les

deux nervures latérales les plus inférieures beaucoup plus courtes que les

suivantes très longues. Le M. sphærocarpa, décrit sur deux échantillons

provenant des rocailles très sèches du Sud, a un feuillage nettement moins

opulent que celui des plantes que l’on peut rapporter à l’autre espèce;

aussi l’espace compris entre l’extrême base du limbe et le point où les

deux nervures latérales principales se séparent de la médiane y est nette¬

ment plus réduit; les « deux nervures latérales les plus inférieures », qui

ne sont en fait qu’une ramification externe des nervures basales princi¬

pales, existent dans les deux espèces, mais dans les plantes à feuillage réduit

elles naissent à la base du limbe tandis que dans celles à feuillage plus

développé elles se séparent de leur nervure-mère plus ou moins nettement

au-dessus de la base. Il n’y a donc, foncièrement, aucune différence entre

les deux « espèces » sous le rapport des feuilles. Quant aux fruits il sont

« sphériques, petits, sans sillons ni angles, très tardivement déhiscents,

avec exocarpe restant soudé aux coques après déhiscence » dans le M. sphæ¬

rocarpa, « ovales-trigones, avec exocarpe déhiscent en trois valves bifides

dorsalement, libre, n’adhérant pas à la face externe des coques » dans le

M. decipiens.

En fait, dans les deux « espèces », les fruits arrivés à maturité complète

sont déhiscents et l’exocarpe se sépare des coques (sur le frais l’exocarpe

est assez épais, charnu, et il met assez longtemps avant de se dessécher).

Restent la taille et la forme des fruits. Dans le M. sphærocarpa les fruits

sont effectivement globuleux, très faiblement trigones et ne dépassent

guère 8-10 mm de diamètre; dans les M. decipiens de la région de Moron-

dava et des berges de l’Onilahy ils sont nettement ovoïdes trigones et de

taille plus grande; quant aux M. decipiens de la région de Diégo-Suarez

leurs fruits ont une forme analogue à ceux de M. sphaerocarpa mais leur

diamètre atteint parfois 20 mm. A la rigueur, ces différences pourraient

peut-être permettre de séparer des variétés mais non des espèces.

Ainsi que nous le définissions, le Colubrina decipiens occupe toute

la Région occidentale, aux basses altitudes, depuis l’extrême Nord de

l’Ile jusqu’au bassin du Mandrare. Aux échantillons cités par Perrier

nous ajoutons les suivants :

Ouest : Dunes littorales, à Andavakonko, au Sud d'Andranotsimaiky, presqu’île

du Bobaomby, 92 R 157 (F., Kirandrambiavy); forêt d’Orangea, à l’Est de Diégo-

Suarez, 13121-SF (Fr., 6-2-1955, Sely), 20.939-SF (Fr., 22-2-1962); forêt à l’Ouest de

Besara, Antsalova, 6875-SF (Fl., 27-12-1952); entre Morondava et Mahabo, 4674-SF

(Fr., 27-2-1952, Sely), 4518-SF (Fl., Fr. imm.) 22-2-1952, Tatramborondreo), 20882-SF

(Fl., 18-1-1962); Tsitake, Morondava, 4672-SF (Fr., 6-4-1952, Selinala); Misokitra,

Morondava, 3456-SF (Fr., 25-5-1951); Analamay, près de Belavenoka, Befasy, Moron¬

dava, 13164-SF (Fl., 10-1-1955, Tatramborondreo); Antanambao, Befasy, 15543-SF

(Fr. imm., 6-2-1956, Tatramborondreo); forêt d’Ihera, au N. de Mitia, Mahaboboka,

Tuléar, 130 R 161 (F., Tatramborondreo); Mitsinjo, près de Salary-Nord, Manombo,

Tuléar, 12813-SF (F., 18-1-1955, Mandaoza); bush, sur calcaires, avec placages de

sables roux, au Sud de la Manombo, 18610-SF (Fr., 25-6-1958); Tuléar, Decary 18554;

Source : MNHN, Paris

— 130 —

bush sur calcaire à Sarodrano Tuléar, 14283-SF (Fr., 26-7-1955, Tatramborondreo) ;

rive gauche de l’Onilahy, entre Tongobory et Ambohimahavelona, 6953-SF (Fr.,

4-1953), 12560-SF (Fr., Bois 12-2-1955, Malamasafoy ou Mandaoza); Saint-Augustin,

sur calcaires, Perrier s.n° (Fr., 6-1933); falaises calcaires dominant la rive gauche de

l’Onilahy, à la baie de Saint-Augustin, 11904-SF (Fr., 3-1955); bush, aux environs de

Vohitsara, entre Ambatry (Betioky) et Soalara,, 11892-SF (Fr., 3-1955); plateaux

calcaires dominant la rive Sud-Est du lac Tsimanampetsotsa, 18658-SF (Fr., 2-7-1958;

environs d’Ihazofotsy, au bord d'un affluent de la Mananara (bassin du Mandrare),

11851-SF (Fr., 3-1955).

3. Colubrina Faralaotra (H. Perr.) R. Capuron, Comb. nov,

— Macrorhamnus Faralaotra H. Perr. (sphalgm. M. Faraloalra), Not. Syst. 11: 22

(1943); Flore : 24, tab. 7 (1950).

— Zizi/phus (?) sinualus H. Perr., Not. Syst. 11:18 (1943); Flore : 14, tab. 3, flg. 4-7

(1950).

Nous groupons dans cette espèce tous les Colubrina malgaches arbo¬

rescents ou arbustifs (jamais lianescents) à feuilles alternes ou parfois

subopposées, jamais fasciculées, dont le limbe est muni, à la face inférieure,

de quelques plages glanduleuses plus ou moins circulaires, visibles surtout

par transparence, à marges foliaires entières ou irrégulièrement crênelées-

dentées. Ainsi définie l’espèce est assez polymorphe et nous y reconnaîtrons

trois sous-espèces.

Avant de passer à l’examen de ces sous-espèces, nous dirons quelques

mots sur la disposition des feuilles. L’examen des deux rameaux figurés

à la planche 7, dans la Flore de Madagascar, et plus encore celui de cer¬

tains échantillons, fera apparaître l’anomalie sur laquelle nous voudrions

attirer l’attention du lecteur (on la retrouve, tout aussi nettement, dans

le C. asiatica). Les feuilles, à première vue, paraissent distiques; une obser¬

vation un peu plus attentive fera apercevoir une inégalité des entrenœuds

successifs (à un entrenœud long succède un entrenœud court); de plus,

dans le plan formé par les limbes foliaires, on rencontre d’abord deux

feuilles d’un même côté du rameau, puis deux feuilles du côté opposé

et ainsi de suite. Tout se passe comme si les feuilles étant primitivement

opposées-décussées, les deux spires génératrices avaient subi l’une par

rapport à l’autre un décalage par translation le long de l’axe du rameau

(translation égale à la longueur des entrenœuds courts). De plus, les

feuilles sont ramenées dans un même plan par une torsion des rameaux

autour de leur axe longitudinal. Des anomalies dans la phyllotaxie

paraissent fréquentes chez les Rhamnacées. Nous en verrons un autre

exemple en étudiant le Lasiodiscus Pervillei.

Les trois sous-espèces que nous reconnaissons dans le Colubrina

Faralaotra peuvent se séparer comme suit :

a. Fruit glabre ou ayant tout au plus quelques poils très épars et peu

visibles.

b. Feuilles à marges très entières, ayant en règle générale 5-10 cm

de longueur. Inflorescences le plus souvent multiflores, en

cymes pédonculées. ssp. Faralaotra.

Source : MNHN, Paris

— 131 —

b 1 . Feuilles à marges entières ou obscurément sinuées, ayant en

général moins de 5 cm de longueur. Inflorescences le plus

souvent pauciflores, en cymes fasciculiformes ou brièvement

pédonculées. ssp. sinuata (H. Perr.) R. Cap.

a'. Fruit pubérulent. Feuilles à marges très souvent sinuées, longues

de 5-8 cm. Inflorescences souvent en fascicules, ssp. trichocarpa R. Cap.

a) ssp. Faralaotra

Cette sous-espèce est localisée dans le Domaine de l’Est, où on la

rencontre depuis le bord de la mer jusqu’aux environs de 1 000 m d’alt.

La pubescence est nettement plus accusée sur les individus croissant en

altitude que sur ceux qui croissent dans les zones basses. Ceux-ci ont

été séparés par Perrier dans une var. glabrescens (élevée au rang de

sous-espèce dans la Flore), variété que nous conserverons; dans cette

dernière, suivant la provenance des échantillons, on peut noter des

différences assez sensibles dans la forme des feuilles. Pour l’instant, le

matériel étant encore insuffisant nous préférons nous limiter à la recon¬

naissance de deux variétés seulement. Aux échantillons déjà cités par

Perrier, nous ajouterons les suivants :

a!) var. Faralaotra

— Est (confins du Centre) : Massif de l’Anjanaharibe, à l’Ouest d’Andapa, dans la

vallée de l’Andramonta, vers 700 m d’alt., 920-SF et Humbert, Capuron et Cours 24475

(Fl., 14-3-1950, Faralaotra); forêt d'Analamazaotra, Périnet, 582-SF (Fr., 23-3-1949,

Faralaotra), 2259-SF (Fl., Bois, 18-12-1950, id.), 3294-SF (Fr., 23-3-1951, id.), 14963-SF

(Fr., 3-3-1955, id.), 17974-SF (Fr., 12-4-1958, id.); piste d'Ambohitsara à Madiofasina,

Marolambo, 20 R 231 (F., id.); Sahasanata, près d'Antanjonomby, Befody, Nosy-

Varika, vers 650 m d’alt., 185 R 116 (F., id.).

a 2 ) var. glabrescens H. Perr.

Not. Syst. Il : 23 (1943).

— Macrorhamnus Faralaotra H. Perr. ssp. glabrescens H. Perr., Flore : 26 (1950).

Est : Soanierana-Ivongo, 2431-SF (Fl., 27-12-1949); forêt sublittorale, sur sables,

à Tampolo, au N. de Fénérive, 1804-SF (Fr., 23-2-1950), 2971-SF (Fl., Fr., 26-12-1950.

Faralaotra) 12485-SF (Fl., 29-11-1954, id.), 13074-SF (Fr., 22-2-1955, id.) 16468-SF

(Fl. 29-11-1956, id.), 16544-SF (Fi., Fr., 16-2-1957, id.), 17878-SF (Fl., 27-12-1957, id.),

17916-SF (Fr. 4-3-1958, id.), 289 R 107 (F., Bois, id.), 2 R 255 (F., id.); forêt d’Anala-

lava, sur latérites, à l’Ouest de Foulpointe, 20161-SF (Fl., 3-12-1958), 22784-SF (Fr.,

30-10-1963); forêt de Sahasy, près d’Ambodilazana, Tamatave, 15517-SF (Fl., 8-3-1956,

Faralaotra); Menagisy, entre Brickaville et Ambila-Lemaitso, 2992-SF (Fr., 29-1-1951,

id.), 12302-SF (Fl., Bois, 6-12-1954, id.); Fanajazana, près de Mananjary 10107-SF

(Fr., 10-4-1954, id.); Ankazinina, près d’Ambila, Manakara, 593 R 1 (F., id.); Mahat-

sinjoriaka, Sahasinaka, Manakara, 6 R 229 (F., id.); Manakara, 6550-SF (Fl., 17-11-

1952, id.); Kianjanomby, Sahasinaka, Manakara, 6 R 239 (F., id.); Vohitrakora, près

d’Ionilahy, Mahabako, Manakara 16065-SF (F., id.); Andohanisahamamy, Ifanirea,

Fort-Carnot 7298-SF (Fr. 29-3-1953, Faralaotra ou Hazombazaha); Ranomena, Van-

gaindrano, 2246-SF (Fr., 30-3-1950, Faralaotra ou Hazombazaha); Antanimora, Manan-

tenina, Fort-Dauphin, 10918-SF (Fr., 24-6-1954, Malemisalaza); forêt d’Hirikiriky;

près de Vohibolo, Mahatalaky, Fort-Dauphin, 14534-SF (Fr., 11-5-1955, Malemisalaza) i

Source : MNHN, Paris

— 132 —

forêl de Mandritsiva, près de Maromanivy, Fort-Dauphin, 358 R 16 (F., Malemisalaza);

Mandena, au N. de Fort-Dauphin, 7416-SF (Fr., 26-2-1953, id.)

b) ssp. sinuata (H. Perr.) R. Cap., comb. nov.

— Zizgphus (?) sinualus H. Perr. I. c.

La découverte des fruits de cette plante nous a montré qu’il s’agissait

d’un Colubrina. Nous avions pensé tout d’abord le considérer comme une

espèce distincte du C. Faralaolra. Mais comme les caractères distinctifs

qui permettraient de séparer les deux espèces sont de faible importance,

nous préférons le considérer comme une simple sous-espèce de cette

dernière. Elle s’en distingue par ses feuilles plus petites, ses inflorescences

souvent fasciculiformes, ses fleurs de plus faible diamètre et portées par

des pédicelles particulièrement grêles. Le limbe est très entier ou parfois

obscurément sinué-crênelé vers le haut. Cette sous-espèce paraît localisée

dans la dépression du Lac Alaotra et du haut Mangoro.

Nous lui rapportons les échantillons suivants :

Est (Bassin du Lac Alaotra et du Haut Mangoro) : Anony, forêt au Nord du Pays

Sihanaka, Herb. J. Bot. Trive 2966 (Fr., 13-9-1937) route d’Andilamena, Dequaire

27787 (Fl., Fr., s. d.); vallée de la Menaloha, à l'est du Lac Alaotra, Cours 628 (Type)

et Herb. J. Bot. Trive 3919, (Fl., 9-1937), Cours 645 et Herb. J. Bot. Trive 3981 (Fl., id.),

Cours 688et Herb. J. Bot. Trive 3969 (Fl., 1-1938); Ambatondrazaka, d’Alleizette s. n°

(Fl-, 10-1906); restes de forêt, sur la rive gauche du Mangoro, au P. K. 100 de la route

Tananarive-Moramanga, tout près du village d’Ankarahara, 18786-SF (Fr., 9-1958),

20311-SF (Fr., 6-8-1961); vallée delà Mandraka, à l’Est de Tananarive, d'Alleizette

1134 M (8-1906).

c) ssp. trichocarpa R. Capuron, ssp. nov.

A ceteris subspeciebus differt fructibus manifeste puberulis, marginibus

foliorum fere semper sinuato-crenatis.

Typus subsp. : 10454-SF

Cette sous-espèce paraît localisée dans les Domaines de l’Ouest et

du Sambirano, c’est-à-dire sur le versant occidental de l’Ile. Quelques

différences s’observent entre les échantillons que nous leur rapportons.

Deux, provenant du Sambirano, paraissent avoir des feuilles entières

(18922-SF et 4056-SF, tous deux de la vallée de la Beandrona) alors que

tous les autres échantillons ont des feuilles crénelées. De plus, les échantil¬

lons du Sambirano (tous en fruits) ont des infrutescences en cymes

nettement pédonculées; les échantillons des autres provenances ont des

inflorescences fasciculiformes ou très brièvement pédonculées; il se peut

que durant et après la floraison le pédoncule s’accroisse et atteigne les

dimensions observées sur les échantillons fructifiés du Sambirano. Pour

l’instant nous ne pouvons accorder à ces différences une valeur taxono¬

mique.

La pubescence que l’on observe sur les fruits (surtout sur les coques,

mais aussi sur le réceptacle) est constituée de cils courts et fins d’un blanc

Source : MNHN, Paris

— 133 —

grisâtre; ils sont assez épars et ne cachent jamais les téguments sur les

fruits mûrs.

A cette sous-espèce nous rapportons les échantillons suivants :

Ouest (Nord) : Forêt de Sahafâry, bassin de la Saharenena (Diégo-Suarez), sur

sables, 20971-SF (Fl. 20-2-1962), 22703-SF (FI., Fr. imm., 25-4-1963).

Sambirano : Vallée de la Beandrona, à l’Est d’Ambanja, sur grès de l’Isalo, 4056-

SF (Fr., 25-8-1951), 18922-SF (Fr., 9-11-1958) vallée de l’Antsahalava, Ambanja, vers

350 m d'alt., 10454-SF (Fr., 19-7-1954, Hazomasina).

Ouest (Menabe) : Antsalova (probablement massif calcaire de l’Antsingy), 12466

RN (Fl., 12-2-1962, Tsiambanilaza).

4. Colubrina Alluaudi (H. Perr.) R. Capuron, comb. nov.

— Lasiodiscus Alluaudi H. Perr., Not. Syst. 11 : 27 (1943); Flore : 30, tab. 8, 11g. 1-8

(1950).

La découverte des fruits et des graines de cette espèce permet d’affir¬

mer qu’il s’agit d’un Colubrina et non d’un Lasiodiscus (graines arillées

à la base, à hile réduit à une simple fente, albumen présent).

Cette espèce, ainsi que la suivante, se sépare des précédentes par

la présence de deux sortes de rameaux ; rameaux d’élongation à entre¬

nœuds développés et rameaux courts à entrenœuds pratiquement nuis.

Sur les rameaux longs les feuilles peuvent être opposées ou subopposées,

parfois nettement alternes (on retrouve alors dans les entrenœuds les

inégalités déjà signalées dans les Colubrina Faralaolra et C. asialica).

C’est à leur aisselle que prennent naissance les rameaux courts; ceux-ci,

souvent hérissés par les stipules persistantes, portent à leur sommet un

fascicule de quelques feuilles à l’aisselle desquelles se développent les

fleurs. Très nombreux sur les individus croissant dans les stations sèches,

les rameaux courts se raréfient sur les individus de stations plus humides

mais sont cependant toujours présents.

Les stipules sont soudées en une lame intrapétiolaire plus ou moins

profondément bifide (parfois presque jusqu’à la base); elles persistent

longtemps, en particulier sur les rameaux courts.

Tous les organes (rameaux, feuilles, pédicelles, réceptacle et face

externe du calice) sont nettement pubescents dans leur jeunesse; cette

pubescence peut presque complètement disparaître ou au contraire

subsister en très grande partie sur les organes adultes. Sur la face supé¬

rieure du pétiole, dans sa moitié terminale, ou à l’extrême base du limbe,

il y a presque constamment 1-3 glandes ovoïdes-fusiformes (de 1-1,5 mm

de long) noirâtres ou rougeâtres. Le limbe, très entier sur les marges,

dépourvu de plages glanduleuses à sa face inférieure, est en règle générale

ovale ou elliptique; sa plus grande largeur se trouve vers le milieu ou

au-dessous; son sommet qui peut-être arrondi ou obtus ou brièvement

acuminé est toujours échancré. Ses dimensions sont très variables, à la

fois sur le même échantillon ainsi que sur les échantillons de provenances

Source : MNHN, Paris

— 134 —

variées. Sur les rameaux longs bien développés on peut très souvent noter

une nette anisophyllie dans chaque paire de feuilles : par exemple (dans

l’échantillon 20856-SF) une feuille a un limbe de 35 x 20 mm tandis que

celui de la feuille correspondante ne mesure que 15 X 10 mm. Cette aniso¬

phyllie se retrouve également dans les fëuilles d’un même rameau court

(dans la clé de séparation des C. Alluaudi et C. Humberli nous avons

donné les dimensions moyennes des feuilles les plus grandes de chaque

échantillon).

Les fruits, globuleux ou un peu déprimés, légèrement trisulqués,

mesurent environ 5-7 mm de diamètre; ils sont entourés à leur base, sur

un peu plus du tiers de leur hauteur par le réceptacle accru; ils sont

glabres, sauf la partie réceptaculaire qui conserve des traces de pubes¬

cence. Les graines sont largement ovales, presque orbiculaires et mesurent

3,5-4 mm de longueur. Très souvent les ovaires, sans doute à la suite de la

piqûre de quelque insecte, se transforment en galles ayant un peu l’aspect

des fruits mais elles sont recouvertes d’une très dense toison fauve-doré.

Le Colubrina Alluaudi occupe tout le Domaine de l’Ouest et pénètre

jusque dans le bassin du haut Mangoro. Dans la partie méridionale de son

aire, il est en contact avec l’espèce suivante mais ne paraît pas pénétrer

dans les parties les plus sèches du Domaine du Sud.

Nous distinguerons, en nous basant sur les caractères de la pubes¬

cence, deux variétés qui se séparent comme suit :

a. Organes adultes (feuilles en particulier) devenant glabrescents.

. var. Alluaudi.

a'. Organes adultes (face inférieure des feuilles surtout) conservant

une abondante pubescence roussâtre. var. rufovestita.

à) var Alluaudi.

Cette varitété est nettement polymorphe (taille des feuilles très

variable) mais il n’est pas possible pour l’instant d’y délimiter des formes

bien tranchées. Nous lui rapportons les échantillons suivants (non cités

par Perrier).

Ouest (Nord) : Ankarana, rebord Sud du plateau de Mahory, forêt tropophylle

sur calcaires (rive gauche du haut Rodo), 23143-SF (Fl., 29-12-1963); Ankarana, pla¬

teaux et escarpements calcaires dominant la rive droite de la rivière Andranonakoho

18978-SF (Fr., 15-11-1958).

Ouest (Menabe, jusqu’aux confins du Domaine du Sud) : Beakata, près d’Ambiky,

Maintirano, 19906-SF (Fr., 18-3-1957, Sovoka); environs d’Andranohinaly, au P. K. 45

de la route Tyléar-Sakaraha, bush de transition avec la forêt tropophylle, F. Chauvet 17

(Fr., 22-1-1961); forêts tropophylles vers les P. K. 55-65 de la route Tuléar-Sakaraha

(à l’Ouest d’Andranovory), 20729-SF (Fr., 12-1961), 20856-SF (Fr., 4-1-1962), 22284-SF

(Fl., 12-12-1962); environs de Bevilany, 20487-SF (Fl., id.); entre Bevilany et Tsimela

(ancienne piste Bevilany-Ambatoabo), 22407-bis SF (F.); Marofototra, entre Imonty

et Behara, Amboasary, 10381 RN (Fl., 6-12-1959); environs d’Imonty, id., 10671 RN

(Fl., 25-2-1958).

Source : MNHN, Paris

— 135 —

Est : Vestige forestier, sur la rive gauche de la Sahampasina (affluent r. g. du Man-

goro) en bordure d’un marais, à quelques centaines de mètres au N. du P. K. 102 de la

route Tananarive-Moramanga (environs d’Ankarahara), 23203-SF (Fr., 5-1-1964).

b) var. rufovestita R. Capuron, var. nov.

A var. AUuaudi differt foliis adultis subtus dense pilis rufis vestitis.

Typus varietatis : 20236-SF.

Dans cette variété les feuilles, d’assez grandes dimensions (le limbe

atteint 3-5 X 2-4 cm), ont leur face inférieure recouverte d’une très

abondante pubescence roussâtre; il en est de même des rameaux feuillés.

Ouest : Forêt de Jarindrano, au Sud du Haut Fiherenena, 20567-SF (Fl., 29-12-

1961); forêt de Zombitsy, près de Sakaraha, 6924-SF (Fr., 8-3-1953), 20236-SF (Fl.,

Fr., 3-5-4-1961); forêt de Kitranga, à 12 km au N. E. d’Ihosy, U616-SF (Fr. 1-1955).

5. Colubrina Humberti (H. Perr.) R. Capuron, comb. nov.

— Macrorhamnus Humberli H. Perr., Not. Syst. 11 : 135 (1943); Flore : 28, tab. 6,

fig. 3-6 (1950).

Nous conservons provisoirement cette espèce, extrêmement voisine

de la précédente et n’en représentant sans doute qu’une forme adptée aux

conditions les plus sèches du Domaine du Sud. C’est un arbuste très rami¬

fié, à rameaux très intriqués les uns dans les autres, à feuillage réduit.

Les feuilles les plus grandes dépassent exceptionnellement 15 mm de

longueur (certaines petites feuilles ne dépassent pas 3 mm). Le limbe

toujours émarginé au sommet est en règle générale obovale, à plus grande

largeur vers le tiers ou le quart supérieur. Il n’y a pas de glandes fusi¬

formes sur le pétiole ni sur la base du limbe. La pubescence, très nette

sur les très jeunes organes, disparaît en totalité ou presque sur les organes

adultes.

L’espèce est commune dans tout le Domaine du Sud. Nous lui rappor¬

tons également trois échantillons de la région de Diégo-Suarez qu’il est

pratiquement impossible, malgré la très grande distance qui sépare les

deux régions, de séparer de ceux du Sud; nous connaissons plusieurs

espèces présentant le même type de répartition (Diospyros aculeata H. Perr.,

Operculicarya Decaryi H. Perr., Pouparlia minor (Bojer) H. Perr. etc...)

et il est probable que ces disjonctions d’aires sont plus apparentes que

réelles et proviennent en fait de l’absence ou de l’insuffisance des pros¬

pections botaniques dans une grande partie de l’Ouest malgache.

Au Colubrina Humberli nous rapportons les échantillons suivants :

Ouest (Nord) : Forêt d’Orangea, à l’Est de Diégo-Suarez, 23268-SF (Fl., Fr.,

24-3-1964); bassin de la Saharenana, forêt de Sahafary, 22711-SF (Fr., 25-4-1963),

23314-SF (Fl. Fr., 16-2-1964).

Sud : Plateau calcaire entre la Table (Tuléar) et Ambohimahavelona, dans un

ravin, 20844-SF (Fl., 1-1962); rocailles à une vingtaine de kilomètres à l’Ouest de Betio-

Source : MNHN, Paris

— 136 —

ky, s.n. R4 (F.); plateau calcaire, entre Ampanihy et Androka, 478-SF (Fr.,20-2-1949),

20641-SF (Fr., 11-1-1962); sables blancs au Nord de Beloha, 20673-SF (Fr., 13-1-1962);

bush, sur sables roux entre Tsihombe et Marovato, 22551-SF (Fr., 27-1-1963); forma¬

tions dégradées entre Antanimora et le massif de l’Angavo, 20426-SF (Fl., 6-12-1961);

restes de bush aux environs d’Ambia, entre Antanimora et la vallée de l’Ikonda, 22494-

SF (Fr., 24-1-1963); rocailles entre Amboasary et Behara, 20452-SF (Fl., 7-12-1961);

Behara, 10671 RN (Fl., 25-2-1958, Tatarakibo); bush entre Bevilany et Ranomainty,

à l’Est d'Amboasary, sur rocailles gneissiques, 20477-SF et 20477 bis-SF (Fl., 11-12-

1961).

V. — LASIODISGUS Hook. f.

In Benth, et Hook. f. Gen. 1 : 381 (1862).

Les caractères séminaux permettent de séparer ce genre du précédent.

Ici les graines sont dépourvues d’arille à leur base; le hile est une ouverture

elliptique ou plus ou moins losangique; l’albumen est absent. Ajoutons

que la radicule est presque entièrement cachée par la base cordée des

cotylédons (elle est nettement saillante dans les Colubrina malgaches).

De plus, les stipules sont très développées (bien plus que dans les Colubrina

et les Balhiorhamnus) et forment, avant leur chute, un organe en forme

d’ergot qui protège le bourgeon terminal.

Deux espèces représentent ce genre à Madagascar. Elles se séparent

comme suit :

1. Feuilles penninerves, toujours opposées sur les rameaux fertiles;

fruit recouvert d’un très court et très dense velours fauve.

. 1. L. Pervillei Baill.

1'. Feuilles trinerves à la base, alternes ou, plus rarement, opposées;

fruit glabre. 2. L. articulatus R. Cap.

1. Lasiodiscus Pervillei Bâillon

Adansonia, 13 : 202 (1867-1868); A. Grandidieh, Hist. Nat. Madag., Bot., Atlas,

3, tab. 290; H. Perrier, Not. Syst. 11 : 26 (1943); Flore : 29 (1950).

Cette espèce avait été décrite par Bâillon d’après un échantillon

récolté en 1841 par Pervillé à Nosy Mitsiou. L’espèce n’ayant pas été

retrouvée depuis cette date, Perrier avait émis des doutes sur son

indigénat à Madagascar, d’autant plus qu’elle se retrouve à Zanzibar où

Pervillé avait également herborisé. Depuis la parution des travaux de

Perrier elle a été récoltée en de nombreuses localités à Madagascar.

Cette espèce est un grand arbuste ou un petit arbre pouvant atteindre

8-10 m de hauteur. Sur la pousse terminale du végétal (pousse que l’on ne

peut guère observer que sur les sujets de faible taille, encore jeunes),

les feuilles sont alternes. Sur les rameaux latéraux les feuilles sont stric¬

tement opposées.

De plus, sur ces rameaux latéraux, il y a à chaque nœud trois stipules

(libres entr’elles) et non deux comme l’on pourrait s’y attendre. L’examen

de l’insertion des feuilles montre que les deux cicatrices d’insertion sont

Source : MNHN, Paris

— 137 —

plus rapprochées l’une de l’autre à la face inférieure du rameau qu’à la

face supérieure (l’angle de divergence entre les deux feuilles d’une même

paire est d’environ 60° si on le mesure à la face inférieure du rameau,

120° à la face supérieure) ; à la face inférieure il y a une seule stipule inter-

pétiolaire, alors qu’à la face supérieure il y en a deux. Tout se passe comme

si à chaque nœud il y avait théoriquement trois feuilles (munies de trois

stipules interpétiolaires), avec avortement de la feuille supérieure.

Le Lasiodiscus Pervillei est actuellement connu du Sambirano, du

Nord de l’Ile, de la région de Soalala et de la dépression Alaotra-haut

Mangoro. Sur cette aire étendue l’espèce présente des variations intéres¬

sant surtout la taille de ses organes : feuilles à limbe plus grand (jusqu’à

20 x 8 cm), inflorescences longuement (jusqu’à 8 cm) pédonculées, très

multiflores dans les échantillons du Sambirano, feuilles plus réduites

(5-9 X 1,7-3 cm), inflorescences brièvement (0,7-2 cm) pédonculées et

pauciflores dans les échantillons du haut Mangoro. Certains échantillons

du Nord faisant transition entre les deux extrêmes il ne saurait être

question de reconnaître des taxes infraspecifiques.

Nous lui rapportons les échantillons suivants :

Ouest (Nord) : Sables, près d’Ivovona, au Sud d’Orangea (Diégo-Suarez), 22961-

SF (Fl., 15-12-1963); bassin de la Saharenana, forêt de Sahafary, sur sables, 20111 bis-

SF (J. Fl., 27-11-1958), 23054-SF (Fr. imm., 27-2-1963).

Sambirano : Massif du Bekaka, au Nord de Benavony, Ambanja, 10 et 14 R 25

(F.), 18908-SF et 19558-SF (Fl., Bois, 8-11-1958), 23430 bis-SF (F.).

Ouest (Boina) : forêt de Belomba, près de Mangalahy et de Bekalalao, aux envi¬

rons de Soalala, 5 R 311 (F., Sovoky).

Est : Restes de forêts à Antandrokomby, près d’Ambatondrazaka, Peltier 979

(Fr., 6-1957); vestige forestier près d’Ankarahara (au P. K. 100 de la route Tananarive-

Moramanga, rive gauche du Mangoro).

2. Lasiodiscus articulatus R. Capuron, sp. nov.

Arbor mediocris vel excelsa (ad 30-35 m alta), foliis altérais vel rarius

(in eodem ramulo) oppositis, petiolatis, petiolo supra canaliculato; limbus

anguste vel late ovato-ellipticus, membranaceus vel coriaceus, basi rotundatus

vel obtusus, ima basi cuneatus, apice acutus vel obscure acuminatus, margi-

nibus dentatis, basi 3-plinervius; Costa et nervi basilares supra plana vel vix

prominula, subtus prominentia; nervi basilares limbi apicem fere attingentes;

stipulae magnae latérales vel (in foliis oppositis) interpetiolares, una alteram

amplectans, acutissimae, chartaceae post casus cicatricem bene distinctam,

annularem, relinquentes. Inflorescentiae axillares vel pseudo-terminales,

cymosae, pedunculatae. Flores pentameri, extra glabri vel vix puberuli;

sepala triangularia, intus carinata; petala unguiculata, lamina fere tam lata

quam longa; stamina sub disci marginem inserta, filainentibus robustis,

antheris ovatis lateraliter dehiscentibus, ut et petala post anthesin reflexa et

deinde caduca. Discus glaber. Ovarium 3-loculare supra discum in stylum

brevem, robustum, alternatum; Stylus apice breviter 3-lobatus. Fructus

Source : MNHN, Paris

— 138 —

Source : MNHN, Paris

139 —

glaber vel pilis rarissimis instructus, basi receptaculo leviter incrassato

instructus, subglobosus, 3-sulcatus. Semina generis.

Typus specici : 23591-SF.

Le Lasiodiscus arliculatus est une espèce très largement répandue

à Madagascar et qui se retrouve aux Comores. Sur cette aire très vaste

l’espèce présente bien entendu des variations assez importantes, aussi

avons-nous préféré ne pas donner les dimensions des divers organes dans

la diagnose. Malgré sa variabilité l’espèce est toujours très facilement

reconnaissable à ses feuilles triplinerves et à ses rameaux munis, au

niveau des nœuds, des cicatrices annulaires très nettes laissées par les

stipules après leur chute (les rameaux paraissent ainsi articulés d’où

le nom spécifique que nous avons adopté).

Les jeunes rameaux, les stipules, les pétioles ainsi que les trois ner¬

vures principales à leur face inférieure sont glabres ou munis d’une pubes¬

cence constituée de cils courts apprimés, le plus souvent peu denses et

peu visibles, parfois (échantillons du Sambirano) très denses et donnant

alors une teinte fauve doré aux organes. Cette pubescence disparaît en

majeure partie sur les organes adultes.

Les feuilles sont la plupart du temps alternes mais, sur un même

rameau (surtout échantillons du Sambirano) on peut trouver quelques

feuilles strictement opposées.

Les stipules, toujours au nombre de deux par nœud, sont latérales

dans le premier cas, interpétiolaires dans le second. L’une des stipules

embrasse l’autre et leur ensemble forme, au sommet des rameaux, un

argot très aigu long de 7 à 15 mm.

Le pétiole mesure 4-10 mm de longueur en général ; il est largement

et peu profondément canaliculé dessus dans sa moitié terminale. Le limbe

dont la consistance varie de submembraneux à coriace (sur le sec) est en

général ovale elliptique, parfois étroitement, parfois largement, plus

rarement elliptique. Ses dimensions varient de (3-)6 à 15 cm de longueur

sur (l,5-)2-6 cm de largeur, le rapport longueur largeur variant de 1,5 à

3 et se trouvant le plus souvent entre 2 et 2,5. La base du limbe est obtuse

ou parfois arrondie mais se termine presque toujours brusquement en

un coin décurrent sur le haut du pétiole; le sommet s’atténue en pointe

ou en acumen très net, acumen à pointe mousse. Les deux nervures

basilaires latérales naissent à la base du limbe et atteignent plus ou moins

son sommet : très bien marquées jusque vers le quart ou le cinquième supé¬

rieur de la feuille elles s’amincissent beaucoup au-delà et forment alors

en général des arcs d’anastomose avec de fines nervures secondaires nées

de la nervure principale (dans les Balhiorhamnus les nervures basales

atteignent le sommet de la feuille en conservant à peu près leur épaisseur

sur tout leur parcours). Des nervures secondaires, souvent à peine dis¬

tinctes du réseau relient la nervure principale aux latérales; de même

quelques nervures naissent des latérales et forment, vers l’extérieur,

des arcs d'anastomose au voisinage des marges. Les marges sont dentées,

Source : MNHN, Paris

— 140 —

le plus souvent assez finement, d’autre fois grossièrement; le sommet des

dents est muni d’une glande conique caduque.

Les inflorescences sont axillaires ou pseudoterminales en cymes

irrégulièrement dichotomiques en général plus courtes que les feuilles

axillantes (elles sont très variables et mesurent 1 à 5 cm de longueur dont

0,3 à 2,5 cm pour le pédoncule).

Les axes sont hérissés d’une très courte pubescence peu visible, plus

dense sur les axes supérieurs.

Les fleurs ont 6-7 mm de diamètre, dont 2,5-3 pour le réceptacle.

Les sépales, munis sur leur face supérieure d’une haute carène médiane

ont environ 2 mm de largeur à la base et 2,5 mm de hauteur. Les pétales,

blancs sur le vif ont 1,5-1,8 mm de long et s’atténuant plus ou moins

brusquement en onglet à la base ; leur lame, presque aussi large que haute

encapuchonné les anthères. Les étamines ont 1,7-2 mm de longueur dont

0,7-1 mm pour l’anthère. D’abord dressées les étamines se réfléchissent

complètement vers l’extérieur ainsi que les pétales. Le disque, de 2-2,5 mm

de diamètre est complètement glabre; il est assez fortement échancré

au droit des étamines et les lobes interstaminaux sont très légèrement

sinués. L’ovaire, à 3 loges, est noyé dans les tissus qui remplissent le

réceptacle; seul dépasse, au-dessus du disque un gros style d’abord très

court puis s’allongeant en cône à trois lobes stigmatiques. Le réceptacle

s’accroît légèrement mais reste presque plan sous le fruit; celui-ci est donc

presque totalement supère; il est globuleux ou un peu déprimé, nettement

3-sulqué dans sa moitié supérieure, et mesure 8-14 mm de diamètre.

A la déhiscence une grande partie des cloisons interloculaires reste fixée

à l’axe. L’exocarpe se sépare de l’endocarpe. Les graines largement obo-

vales ou presque orbiculaires (6-9 mm de longueur et de largeur), très

épaisses, à face externe bombée et légèrement carénée dans le haut

sur la ligne médiane ont un tégument de couleur acajou. Le hile, largement

elliptique, mesure environ 1 X 0,8 mm.

Le Lasiodiscus arliculalus, par ses feuilles 3-nervées, paraît se rap¬

procher du Lasiodiscus Gillardinii Staner du Congo Belge mais dans

celui-ci, les feuilles sont normalement opposées (elles ne le sont que

parfois dans l’espèce malgache) et les inflorescences sont des ombelles

densément hirsutes; son fruit demeure inconnu.

Au Lasiodiscus arliculalus nous rapportons les échantillons suivants :

Est : Andrakaraka, au Sud-Est d’Antalaha, 906-R 1 (F.); Farankaraina, à l’Est

de Maroantsetra, 143 R 199 (F., Telotritry); Ambinanitelo, près d’Ambohimarina, Sara-

nambana, Fénérive, 5 R 409 (F., Maroankodilra); vallée de la Sahamamy, Anivorano,

Brickaville, 10892-SF (F., Bois, Makaliona); bassin du Mangoro forêt située à 10 km à

l’Est de Marovoay, Moramanga 18784 bis-SF (F.); Restes de forêts, sur latérites de

basaltes, entre Farafangana et Manombo, vers les P. K. 18-20, 23591-SF (FI., 14-17-

10-1964), 23616-SF (Fl., Fr. imm., id.) ; forêt de Manombo, au Sud de Farafangana,

9486-SF (Fr., 27-11-1953, Tamenakalahy), 13974-SF (F., Bois); Mahatsinjoriaka, Iho-

rombe, Farafangana, 12934-SF (Fr., 21-1-1955, Ravinovy) ; pentes supérieures du massif

du Vohitsiandriana, au Sud-Ouest de Fort- Dauphin, s. n° R 4 (F.), 22386-SF (Fl., 11-1-

1963).

Source : MNHN, Paris

— 141 —

Centre : Gorges de la Maevarano, en amont de Mangindrano, vers 1300-1400 m

d’alt., 3006-SF et Humbert et Capuron 25346 (parts d’un même échantillon) (Fr., 12-

2-1951, Hazomahogo); massif d’Analabe, entre Bealanana et Mangindrano, 18713 bis-

SF (F.); forêt d'Antsirakambolozatsy, près d’Ankarany, Antsirabe, Mandristara, 108-

R 301 (F., Hazombatritry); Forêt à 10 km à l’Est de Marovoay (Moramanga), 18784 bis-

SF (F.); Sahamaloto, au N. O. de Périnet, 34 R 172 (F., Bois, Hazomamy); Analamana-

ry, Ihosy, 15 R 239 (F., Tsiandalana ou Tsimahafoitompo); Kalambatitra, près d’Am-

pifinala, Betroka, 5-R 87 (F., Tsiandala).

Sambirano : vallée de la Beandrona, à l’Est d’Ambanja, 18917-SF (Fl. jeunes,

9-11-1958).

Comores : Grande Comore : Nioumbadjou, vers 800 m d’alt., 85-R. 15 (F., Bidjo),

s. n° R. 1 (F., id.), 16520-SF (Fr., Bois, 16-2-1957, id.), 16521-SF (Fl., Fr., Bois, 16-2-

1957, id.).

Source : MNHN, Paris

MISE AU POINT DU GENRE LETESTUDOXA Pellegrin

ANNONAGÉE DU GABON

par Annick Le Thomas

Créé en 1920 par Pellegrin, sur des plantes gabonaises représentées

de façon assez médiocre par les seuls types des deux nouvelles espèces,

le genre Lelesludoxa est classé parmi les Uvariées en raison de ses pétales

imbriqués dans le bouton, voisin du genre africain Pachypodanlhium

dont il se différencie cependant très nettement.

Ce sont des lianes à indûment de poils simples, à fleurs $ solitaires, à

pédicelle muni de deux bractées alternes n’enfermant pas le bouton

floral. Le calice présente une disposition particulière que l’on ne trouve

que très rarement chez les Annonacées, seulement dans quelques espèces

du genre américain Anaxagorea; en effet, il enveloppe totalement le

bouton floral en une sorte de capuchon et se déchire par une fente ±

circulaire en donnant un anneau irrégulier, longtemps persistant à la base

du fruit. Les pétales, imbriqués dans le bouton, sont disposés en deux

verticilles alternes après l’anthèse.

Au moment où il décrit ce genre, Pellegrin distingue deux espèces

différentes par la forme des feuilles et leur pilosité : L. bella (Le Testu

1637) et L. grandifolia (Le Testu 1442). En 1948 (Bull. Soc. Bot. Fr. 95:

137), il attribue à l’une ou l’autre de ces deux espèces de nouveaux échantil¬

lons arrivés au Muséum de Paris, parmi lesquels nous ne reconnaissons

qu’une homogénéité partielle.

En effet, si nous regardons seulement les deux types de ces espèces,

il est vrai que la feuille de L. grandifolia est plus allongée que celle de

L. bella, mais si nous considérons l’ensemble du matériel concernant ces

deux espèces nous trouvons tout un lot de spécimens homogène, à feuilles

oblongues, de 15-17 cm de long, aiguës ou courtement acuminées au

sommet, arrondies à la base. Seul le type de L. bella a des feuilles plus

petites (8 cm de long) mais toutes ont la même pubescence à la face

inférieure, constituée de petits poils roux, courts, frisés, quelquefois

fasciculés et tendant à disparaître sur les feuilles adultes qui peuvent

devenir totalement glabres. Par ailleurs, dans tous ces échantillons, le

bouton floral est subconique, muni d’une petite pointe au sommet, et

sur le pédicelle de deux bractées ovées-lancéolées, aiguës.

Nous pensons donc pouvoir établir la synonymie qui suit :

Source : MNHN, Paris

— 144 —

PI. 1. — Lelcsludoxa lanuginosa Le Thomas: 1, feuilles et Heurs x 1/2; 2, détail de la pilosité,

face inférieure de la feuille X 4; 3, Heur vue de dessous x 1/2; 4, étamine x 4; 5, carpelle

X 3; 6, Coupe longitudinale du réceptacle; 7, diagramme floral. — Lelcsludoxa bella

Pellegrin : 8, détail de la pilosité, face inférieure de la feuille X 4; 9, bouton floral x 2/3

(1-7, Le Testu 9320; 8-9, Le Testu 8362).

Source : MNHN, Paris

— 14b —

Letestudoxa bella Pellegrin.

Pellegrin, Bull. Mus. Paris : 655 ( 1920); Fl. Mayorabe, 1:14, pl. 4, llg. 1-7 (1924) ;

Bull. Soc. Bol. Fr. 95 : 137 (1948): H. E. Fries in Engler et Prantl, .Nat. Pllanzenf.

ed. 2,17 a, 2:59(1959).

— Lelestudoxa urandi/olia Pellegrin, Bull. Mus. Paris 656 (1920); Fl. Mavombe, 1 :

14, pl. 4, flg. 8 (1924).

Matériel examiné :

l.e Testu 1442, Ilou MicOngo, Mavombe Bayaka, j. fr.. nov. 1637, Midounga,

forêt du Mayombe Bayaka. 11., oct. (Holotypc P!) 5509, 6336, Moucongo entre Mitin-

go et Boudyanguila, Haute Ngounyé, 11., sept-oct. 8362, 8383, Boucimbi, Moucombo,

région de Lastoursville, 11., sept. 9364. Essone, rivière ÎS'kani, aflluent de l'Abanga.

Par contre, parmi les échantillons de Le Testu rapportés par Pel-

legkin à L. bella, deux numéros : 9320 et 9570 s’isolent nettement. Les

feuilles dans l’ensemble plus grandes, 15-25 cm de long sur 5,5-12 cm de

large, sont nettement arrondies au sommet, parfois même émarginées;

elles présentent la même texture coriace que L. bella, sont glabres au-

dessus, mais la pilosité de la face inférieure est très différente. Ce sont de

longs poils roux, simples et enchevêtrés, formant un revêtement laineux

persistant même chez les feuilles adultes. D’autre part, les rameaux sont

plus épais que dans le reste du matériel et veloutés. Le bouton floral

n’est plus subconique et apiculé au sommet mais subglobuleux-aplati et

arrondi au sommet. Le pédicelle est muni de deux grandes bractées très

largement ovées à semi-orbiculaires. de 7-13 mm de long sur 10-15 mm

de large, arrondies au sommet. Les lleurs sont semblables à celles de

L. bella mais encore plus grandes avec des pétales internes plus étroits.

Nous décrivons donc ces échantillons remarquables comme une

espèce nouvelle du Gabon :

Letestudoxa lanuginosa Le Thomas, sp. nov.

I.elesludoxa bella Pellegrin p.p.. qunad Le Teslu9320, 9570, Bull. Suc. But. Fr. 95 :

137 (1948).

Scaiulens, ramulis crassis, velutinis, fcrrugincis. Folia breviter petiolata,

petiolo crasso, 7-10 mm longo, dense rufo-lanato; lamina coriacea, oblonga

vel obovato-oblonga, 14-25 cm longa, 5,5-12 cm lata, basi rotundata vel

suheordala, apice rotundata vel cmarginata; pagina superiore glabra, pagina

inferiore dense lanata, lana persistente; nervi secundarii utrinsccus 15-18

parum obliqui ascendentes.

Flores solitarii, paulo supra folia orti. pcdicello crasso, 8-12 mm longo,

rufo-pubescenti, bracteis duobus al ternis late ovatis vel scmiorbiculatis,

8-13 mm longis, 10-15 mm latis. dense pubescentibus munito. Alabastra

subglobosa, leviter complanata, apice rotundata, dense rufo-pubescentia.

Calix utrinsecus ferrugineus lanatus, alabastrum inclinions deinde laceratus

haud in sepalis distinctis divisus. Petala 6. in alabastro in ordinibus duobus

iinbricata, utraque pagina sericca, externis late ovatis 4,5-5,5 cm longis.

Source : MNHN, Paris

- 146 —

3,5-5 cm latis, basi unguiculatis, internis angustioribus, ovato-oblongis,

4,5 mm longis, l,5-2,5 cm latis. Stamina numerosissima, subsessilia, 5 mm

longa, connectivo puberulo ultra thecas oblongas dilatato et truncato. Car-

pella numerosa conferta, gracilia, 10 mm longa, basi in apice depresso reccp-

taculi convexi semiinclusa, ovario 3 mm longo. puberulo, stigmato capillato.

Ovulum unicum e basi loculi erectum.

Fructus ignotus.

Type de l’espèce : Le Testu 9320, Ncout, environs de Mitzic. Liane.

Fleurs d’un rose foncé, 13 octobre 1933 (Holotype P!).

— Le Testu 9570, Oyem. Fleurs d’un vieux rose incertain, plutôt d’un rouge orangé.

7 mai 1934.

Cette très belle espèce, à grandes fleurs rose-rouge, a été récoltée dans

la région du Nord-Gabon qui chevauche les bassins du haut Woleu et

de la Lara. Son aire semble donc beaucoup plus restreinte que celle de

L. bella, à grandes fleurs jaunes, que l’on trouve dans la même région,

ainsi qu’aux environs de Tchibanga et de Lastoursville.

Source : MNHN, Paris

SUR LA STRUCTURE ANATOMIQUE

ET L’ONTOGÉNÈSE DES ACARODOMATIES

ET LES INTERPRÉTATIONS MORPHOLOGIQUES

QUI PARAISSENT S’EN DÉGAGER

par M lle Tô Ngoc Anh

C’est essentiellement dans le cadre des théories symbiotiques —

nées à une époque où l’on attachait une importance fondamentale à la

notion de symbiose — qu’ont été conçues la plupart des hypothèses

cherchant à interpréter les « acarodomaties ». Depuis Lundstroem (1886),

bien des auteurs ont cherché à expliquer l’utilité que pouvait avoir pour

la plante la présence des Acariens « symbiotes », vivant dans ces forma¬

tions, et auxquels on attribuait le rôle, soit d’éliminer des spores, des

algues, des filaments mycéliens, qui auraient été nuisibles à la plante, —

soit même de lutter contre de petits animaux nuisibles, tels que des

Acariens cécidogènes. D’autres auteurs avaient au contraire imaginé

l’utilité de ces formations dans une fonction physiologique (telle que des

échanges hydriques) dont elles auraient été le siège.

Si certains botanistes avaient envisagé, pour ces acarodomaties,

une origine induite (en totalité ou du moins en partie) par une action

morphogène des Acariens, d’autres, comme Chevalier et Chesnais,

les considéraient au contraire comme des structures naturelles de la plante.

L’absence de morphoses de type cécidien, soulignée par Schnell puis

par Vroumsia, est un argument en faveur d’une telle interprétation.

Encore importait-il de pouvoir, sur la base de faits précis, tenter une

interprétation morphologique qui, dans le cadre de l’ontogénie et de la

phylogénie de la feuille, pourrait expliquer l’existence de ces structures

extrêmement répandues, avec une morphologie très constante, dans des

familles végétales très diverses et sans parenté taxinomique, répartition

très vaste qui plaide pour une signification des acarodomaties soit sur

le plan biologique, soit sur le plan de l’architecture de la feuille.

Si l’aspect biologique des acarodomaties — essentiellement dans

le cadre d’une symbiose hypothétique avec des Acariens — a été surtout

développé par les auteurs anciens, l’étude anatomique précise, et surtout

l’ontogénie de ces formations ont été presque totalement négligées, à

part de rares travaux anatomiques (comme ceux de Chevalier et Ches¬

nais) et une brève étude ontogénique des domaties de Coprosma par

Miss Greensill. Comme l’a souligné Schnell (1964), il importait de

reprendre le problème des domaties sur une base nouvelle, avec les

Source : MNHN, Paris

148 —

PI. 1. — Domatie de Gardénia thunbergia Hiern (Rubiacée) : 1 a, Face inférieure de la feuille

avec domaties en touffes de poils; 1 b, Détail d’une coupe transversale du limbe adulte

passant par une domatie. On notera l’étroitesse des cellules (de l’épiderme et du tissu

sous-jacent) au niveau de la domatie. — 2, Domatie de Coffea arabica L. (Rubiacée) :

2 a, Face inférieure d’une feuille avec domatie âgée; 2 b, Détail d’une coupe transversale

du limbe à l’aisselle des nervures, à l’emplacement de la future domatie (feuille jeune,

longue de 4 à 5 mm) ; 2 c, Détail d’une coupe transversale d’un limbe plus âgé (feuille longue

de 10 à 20 mm), passant par une domatie encore jeune. Les cellules de petite taille à rap¬

port nucléo-plasmatique élevé, sur le pourtour de la cavité, sont particulièrement visibles.

— 3, Domatie de Coffea robusta Linden :3 a, Face inférieure d’une feuille avec domatie

âgée; 3 b, Détail d’une coupe transversale du limbe passant par une très jeune domatie

(feuille longue de 5 mm environ). La cavité de la domatie est encore à peine esquissée. Au

contact de cette cavité on observe un massif de cellules petites, à rapport nucléo-plasma¬

tique élevé; 3 c, Détail d’une coupe transversale du limbe passant par une domatie un peu

plus âgée (feuille de 10 mm de longueur). La cavité de la domatie est déjà plus accentuée

et le massif de cellules de petite taille est encore très net à ce stade.

— 149 —

méthodes et les points de vue de la morphologie, et dans le cadre des

interprétations de la feuille.

C’est le but que nous nous sommes proposé pour les domaties axil¬

laires de nervures d’un certain nombre de plantes tropicales et tempérées,

laissant de côté les domaties en ourlet, moins fréquentes et de signification

morphologiques apparemment très différente (la structure, en général,

ne s’y différencie pas de celle du reste du limbe).

Les feuilles très jeunes des diverses espèces de Cofjea ( C. arabica L..

C. Dewevrei De Wild. et Dur., C. excelsa A. Chev., C. liberica Hiern, C.

myrlifolia Roxb., C. robusla Linden, C. slenophylla G. Don) ne présentent

encore aucune différenciation particulière à l’emplacement des futures

domaties. Lorsque la feuille atteint 5 à 8 mm de longueur, les domaties

commencent à être reconnaissables, sous la forme de petites dépressions

à l’aisselle des nervures.

Dans les stades ultérieurs, on voit se maintenir, au niveau de la

domatie, un massif de cellules plus petites que celles du reste du méso-

phylle, plus ou moins allongées et étroites, et pourvues d’un noyau rela¬

tivement gros, très colorable par la safranine. Ces cellules ont manifeste¬

ment conservé des caractères juvéniles, témoignant d’un retard de

développement par rapport au reste des tissus du limbe.

Ces faits s’accordent avec l’idée d’une individualisation des domaties

en cryptes ou en fossettes par l’effet d’une simple différence de croissance

des tissus, à leur niveau et dans le reste du mésophylle.

En ce qui concerne les domaties en touffes, également axillaires de

nervures, les faits se présentent de façon tout à fait homologue. Déjà

la figure publiée par Lundstroem avait fait ressortir, chez Tilia, l’étroi¬

tesse des cellules épidermiques au niveau de la domatie, et la petitesse

des cellules sous-jacentes. Chez Gardénia thunbergia Hiern, nous avons

également pu mettre en évidence, dans le limbe adulte, la persistance de

cellules plus étroites que celles des tissus voisins.

La densité de la pilosité qui caractérise ce dernier type de domaties,

et peut coexister, chez d’autres, avec l’existence d’une dépression ou

d’une cavité, paraîtrait, elle aussi, pouvoir s’interpréter par un retard de

croissance à leur niveau. Comme l’avait déjà souligné A. P. De Candolle

(1827, p. 111), des limbes initialement couverts d’un indumentum dense

n’ont plus, à l’état adulte, que des poils épars, en raison de la croissance

en surface du limbe. On peut ainsi penser que la densité des poils au

niveau de certaines domaties pourrait être le résultat de la moindre

croissance en surface à leur niveau.

Par leur localisation à l’aisselle des nervures secondaires — et parfois

aussi aux bifurcations de celles-ci — les « acarodomaties » se rapprochent

de certaines glandes. La persistance à leur niveau d’un massif de cellules

à caractères jeunes vient apporter un élément de plus en faveur de cette

comparaison b Enfin on pourrait rappeler que, comme l’avait déjà sou-

1. Divers travaux, et notamment ceux de M 11 * F. Bernhard (1964), et de

G. Cusset (1964), ont souligné, chez un certain nombre de glandes foliaires, la présence,

sous l’épiderme sécréteur, d'un tissu à petites cellules à caractères également juvéniles.

Source : MNHN, Paris

— 150 —

ligné A. P. De Candolle (1827), bon nombre de glandes ont une surface

déprimée, fait que l’on peut rapprocher de la structure plus ou moins

nettement en creux de la plupart des domaties.

Il ne saurait évidemment être question, malgré ces analogies, d’homo-

loguer les acarodomaties à des glandes 1 — malgré les cas apparemment

transitionnels que paraîtraient constituer les domaties d ’Anacardium

occidentale et celles de certaines Diptérocarpacées (Guérin, 1906), dans

lesquelles ont été mentionnés des poils à aspect glanduleux — structure

qui mériterait d’être revue et précisée. Il y a en effet, par ailleurs, des

différences fondamentales entre les domaties et les glandes, à commencer

par l’existence d’un épiderme sécréteur, généralement plus ou moins

palissadique, dans ces dernières. Mais les analogies soulignées ouvrent

la porte à l'hypothèse suivant laquelle acarodomaties et glandes foliaires

pourraient avoir une origine phylogénique (plus ou moins lointaine)

comparable.

Par leur localisation aux bifurcations des nervures, les acarodomaties

peuvent être rapprochées également des méristèmes des bourgeons épi-

phylles (Fougères, Cardamine...). Mais ici les ilôts de cellules jeunes sont

susceptibles de proliférer pour donner une jeune plante, alors que chez

les domaties ils restent inactifs.

Toujours est-il que, — tant par leur localisation aux angles des ner¬

vures que par leurs massifs de cellules jeunes se maintenant assez tardi¬

vement — ces diverses formations paraissent exiger, pour être pleinement

interprétées, un recours aux théories morphologiques de la feuille et

sembleraient en accord avec les hypothèses qui voient en celle-ci le

résultat de la coalescence d’un système d’axes. La constance très remar¬

quable de cette localisation des acarodomaties à l’aisselle des nervures 2 ,

dans des familles très diverses, sans parenté taxinomique, plaide évidem¬

ment en faveur d’une signification morphologique des domaties dans

l’architecture de la feuille et de leur origine à partir de structures anciennes.

Ainsi repris sur des bases nouvelles, le problème des acarodomaties

se trouve fort loin de certaines hypothèses anciennes qui voyaient dans

ces formations le résultat d’une action morphogène d’Acariens symbiotes,

ou des structures utiles à la plante en raison d’une hypothétique symbiose

avec ces petits animaux.

Index bibliographique sommaire

Bernhard, F. — Contribution à l’étude des glandes foliaires chez les Crotonoldées

( Euphorbiacées). (Thèse Doctorat de 3° Cycle, Paris, 1964, ronéotypé, 105 p.,

18 pi.)-

Candolle, A. P. De. — Organographie végétale (I, 1827).

Chevalier, Aug. et Chesnais, F. — Sur les domaties de feuilles de Juglandacées.

C. R. Ac. Sc., Paris, 213 : 389-392 (1941).

1. L’hypothèse d’une origine des acarodomaties à partir de glandes modifiées

avait été soutenue par Delpino (1886) puis par Ross (1894).

2. Rappelons que nous avons, au début de cet article, éliminé de notre étude les

« domaties en ourlet », très différentes des domaties axillaires.

Source : MNHN, Paris

— 151 —

Chevalier, Aug. et Chesnais, F. — Nouvelles observations sur les domaties des feuilles

de Juglandacées, Ibid. 213 : 497-501 (1941).

Cusset ,G. — A propos des nectaires extra-floraux. Introduction à l’étude morpholo¬

gique de la feuille des Passifloracées. (Thèse Doct. 3° Cycle, Paris, 1964; Rev.

Gén.. Bot. (1965).

Greensill, N. A. R. — Structure of leaf of certain species of Coprosma. (Trans. New.

Zeal. Inst. 35 : 342-355, pl. 41-44 (1902).

Guérin, P. — Sur les domaties des feuilles de Diptérocarpacées. (Bull. Soc. Bol. Fr.

53 : 186-192 (1906).

Lundstroem, A. N. — Von Domatien. Pllanzenbiologische Studien. II. Die Anpassung

der POanze an Thiere. (Nova Acta Reg. Soc. Upsal, sér. 3, 13 (1887).

Penzig, O. et Chiabrera, C. — Contributo alla conoscenza delle piante acaroflle.

(Malpighia 17, 18 : 429-487, pl. XVI-XVIII (1903).

Ross, H. et Hedicke. — Die Pflanzengallen (Cecidien) Mittel- und Nord-Ëuropas.

(Iena : 60-62 (1927).

Schnell, R. — Sur une galle foliaire d’un Wendlandia (Rubiacée) du Cambodge en

rapport avec la question des domaties. (Journ. Agr. Trop, et Bot. Appl. 7, 11 :

539-559 (1961).

Schnell, R. — Le problème des acarodomaties. (Marcellia 31, 2 : 95-107 (1963).

To Ngoc Anh. — Contribution à l'étude anatomique et ontogénique de quelques doma¬

ties. (Thèse Doct. 3 e Cycle, Paris, 1964, ronéotypé, 63 p., 15 pl.).

Vroumsia, T. — Contribution à l’étude des domaties chez différents groupes de plantes

tropicales. (Thèse Doct. 3 e Cycle, Paris, 1961, ronéotypé, 129 p.).

Wildeman, E. De. — Dioscorea alimentaires et toxiques. Morphologie et biologie.

Espèces et variétés congolaises. (Mém. Inst. Roy. Col. Belge 7, série 8 (1938).

Source : MNHN, Paris

SUR DEUX APONOGETON DIOIQUES

D’AFRIQUE ET MADAGASCAR

par J. Bosser 1 et J. Raynal

Le genre Aponogelon L. f. compte environ 35 espèces, originaires

principalement d’Afrique méridionale et orientale, de Madagascar et

d’Asie du Sud-Est. Les fleurs dans ce genre sont très généralement herma¬

phrodites, 3 espèces seulement faisant jusqu’ici exception : A. Rehmannii

Oliv., A. spalhaceus E. Mey. ex Hook. f. et A. nudiflorus Peter, toutes

trois sud- ou est-africaines.

Les deux espèces dont il sera ici question présentent ce rare caractère,

ainsi que d’autres points d’affinité; c’est ce qui nous a déterminés, malgré

l’origine éloignée et la découverte indépendante de ces deux plantes, à

réunir leurs descriptions dans le présent article.

La première d’entre elles a déjà, à vrai dire, été décrite, sous le nom

d 'Aponogelon oblongus Troupin, de la partie septentrionale du Congo-

Léopoldville. Malheureusement ce nom est illégitime du fait de l’existence

d’un homonyme antérieur, A. oblongus Peler. La nécessité de renommer

l’espèce, jointe à la récolte récente par J. Audru, dans le Sud-Ouest du

Tchad, d’un spécimen plus complet, tout à fait conspécifique de la plante

du Congo, sont les raisons de la nouvelle description ci-dessous :

Aponogeton Troupini J. Raynal, nom. nov . 2

— Aponogelon oblongus G. Troupin, Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 23 : 224 (1953),

non A. Peter, Abh. Ges. Wiss. GOttingen 13, 2 : 9 (1928), nomen ; Repertor. Spec.

Nov. Beihefle 40, 1, Anhang : 10 (1938).

Herbe aquatique enracinée, vivace par un tubercule ± globuleux

de 5-8 mm de diamètre sur le sec, portant à sa partie supérieure un chevelu

dense de racines nombreuses et fines. Feuilles toutes radicales, de deux

sortes, les submergées sessiles, linéaires, larges de 2-5 mm, ± charnues-

fistuleuses, à section transversale en ellipse aplatie, longues de 10-20 cm,

obtuses à l’apex. Feuilles flottantes à pétiole long de 40-60 cm, large

d’environ 1 mm, portant un limbe oblong-lancéolé, long de 8 X 10 cm,

1. Directeur de Recherches, O.R.S.T.O.M.

2. Nous adoptons intentionnellement la graphie Troupini; la Recommandation

73 C, parag. (b), du Code de Nomenclature (ed. 1961) est en effet incomplète : non

seulement les noms se terminent par -er, mais également beaucoup de noms se termi¬

nant par une autre consonne, comme l, n ou f, normalement latinisés en -us et non

en -ius, prennent de ce fait, au génitif, un seul i (Ex. : Corlusa Mallhioli L., Melica

Bauhini Ail., Calepina Corvini Desv., etc...). Pour la graphie correcte de tels noms,

se référer à Linné, Philosophia Botanica : 2 sqq. (1751).

Source : MNHN, Paris

— 155

large en son milieu de 7-10 mm, obtus ou même arrondi à l’apex, courte-

ment mucroné. Limbe à faces dissemblables, la supérieure d’un vert-

jaune clair uniforme, sans nervures apparentes, l’inférieure glaucescente,

à 3 ou 5 nervures principales reliées par de nombreuses nervilles parallèles

faisant avec les nervures un angle de 30-45°.

Inflorescence venant s’épanouir à la surface de l’eau, à l’aisselle

d’une bractée spathacée persistante, au sommet d’un long pédoncule

naissant à l’aisselle d’une feuille radicale. Pédoncule à partie inférieure

très fine (0,5 mm diam.), blanchâtre ou i teintée de violet comme la

base des pétioles (couleur due à la vase du fond de la mare?); partie

moyenne linéaire, verte, d’environ 1 mm de diamètre; partie supérieure

épaissie jusqu’à un diamètre de 2 mm dans les derniers centimètres sous

l’inflorescence. Inflorescences unisexuées (plantes très vraisemblablement

dioïques), constituées d’un épi unique cylindrique, de 4-5 mm de diamètre,

long de 2-3 cm. Spalhe ovale-lancéolée, membraneuse ^ hyaline dans sa

moitié inférieure, se prolongeant en un acumen vert étroitement triangu¬

laire, obtus à l’apex, longue au total de 15-25 mm, persistant jusqu’à la

fanaison ou la fructification. Fleurs sessiles densément insérées tout autour

de l’axe. Fleur $ à 2 tépales latéraux ovales-oblongs, obtus à l’apex,

jaunâtres, de 2,2 x 1 mm, à 5 nervures longitudinales principales plus

foncées et quelques autres plus fines, non reliées entre elles. Étamines 6,

libres, à filets linéaires longs de 1,3 mm, anthère biloculaire, subquadran-

gulaire, de 0,4 X 0,4 mm, à déhiscence par fentes longitudinales. Pislitlode

composé de 3 carpelles restant rudimentaires, portés par un gynophore

central long de 0,5-0,6 mm. Fleur Ç dépourvue de périanlhe, réduite aux

3-4 carpelles sessiles, utriculiformes, à base renflée longue de 1-1,2 mm,

s’atténuant en un bec stylaire comprimé dorso-ventralement, long de

1-1,5 mm, dressé, marqué de quelques nervures foncées s’évanouissant

vers le milieu de la partie renflée du carpelle. L’infrutescence simule,

par ses carpelles densément insérés et les styles tous orientés vers le haut,

un épi $ de Carex subgen. Carex. Graines immatures oblongues, longues

de 0,6 mm, généralement 4 par carpelle (PI. 1).

RÉPARITION GÉOGRAPHiqUE :

— Congo-Léopoldville : Dewulf 174, Bas-Uele, mare temporaire

sur affleurement rocheux en savane, oct. 1934 (holotypus, BR!).

— Tchad : Audru 1222, Danamadji (région de Moundou), mare sur

cuirasse latéritique, dans 50 cm d’eau, 15.9.1964 (herb. Institut d’Élevage

et Médecine Vétérinaire des Pays tropicaux, Maisons-Alfort!; dupl. P!).

La description ci-dessus est essentiellement tirée de l’échantillon

Audru 1222; elle ne diffère de celle du spécimen congolais que par quelques

dimensions, dont certaines furent sous-estimées par Troupin dans sa

description originale en raison de la pauvreté du matériel-type ; ce dernier

comprend seulement des fragments détachés de la base de la plante,

celle-ci manquant totalement (un fragment unique appartient cependant

à une feuille de type submergé, bien que l’auteur ne mentionne pas ce

Source : MNHN, Paris

— 156 —

dimorphisme foliaire, bien visible dans l’échantillon du Tchad, et d’ailleurs

normal dans le genre et beaucoup d’autres hydrophytes).

Sur la diécie de cette espèce, Troupin ne se prononce pas nettement,

à cause de l’état du matériel (il indique pourtant dans la diagnose latine :

herba unisexualis). Dans le matériel d’AuDRU, les seuls pieds entiers

portent des inflorescences uniquement $; nous n’avons que des inflores¬

cences isolées, certainement pas détachées des pieds $ conservés; en

l’absence cependant de plantes $ entières, il est impossible de dire en

toute certitude que la plante est dioïque, ce qui nous paraît néanmoins

extrêmement probable, surtout si l’on envisage les affinités évidentes

qui lient notre plante aux A. nudiflorus et A. dioecus, tous deux dioïques.

Vu la rareté du matériel connu, Aponogelon Troupini semble être

une espèce peu fréquente, qu’il faudra rechercher dans les régions voisines

(y compris Cameroun et République Centrafricaine, où existent des

biotopes favorables); on remarquera l’identité des milieux où furent

récoltés les deux spécimens connus, ainsi que l’époque de floraison :

septembre-octobre, soit en fin de saison humide; la plante est probable¬

ment très fugace, comme tant d’autres de ces milieux temporairement

inondés floristiquement si riches, et disparaît totalement lors de l’assèche¬

ment des mares.

La deuxième espèce a été récoltée à Madagascar, dans le massif

volcanique de l’Ankaratra, à 2 000 m d’altitude, dans de petits marigots

peu profonds (25-30 cm), aux eaux acides et fraîches :

Aponogeton dioecus J. Bosser, sp. nou.

Herba aquatica, dioeca, perennis. Folia cylindrico-linearia 20-25 cm

longa, 1,5-2 mm diam. Inflorescentia $ monostachya, spicata, ubique florifcra,

5-6 cm longa, 5 mm diam. Bractea spathacca acuminata, caduca, 1,5 cm

longa. Flores $ tepalis 2, rotundatis, 1-vel 3-nervibus, 2-2,5 mm longis, 2-

2,5 mm latis. Stamina 6,1,5-2 mm longa, anthera late elliptica 0,5 mm longa.

Carpclla rudimentaria 3. Inflorescentia Ç ut inflorescentia 1-1,5 cm longa.

Flores Çj tepalis nullis, carpellis 3, 2 mm longis, biovulatis. Infrutcscentia 2-

2,5 cm longa, folliculi ovato-oblongi, 3,5-4,5 mm longi; semina 1-2, ellipsoidea,

brunnea, 2 mm longa, 1 mm diam., leviter 5-costulata.

Madagascar : J. Bosser 10 908, mares des environs de Nanokely,

route Sambaina-Faratsiho, massif de l’Ankaratra, 11.2.1960 (holotypus,

PI).

C’est une herbe dioïque, grêle, à tubercule pérenne, globuleux ou

ovoïde, petit (5-13 mm de diamètre sur le frais); racines à la partie supé¬

rieure du tubercule, charnues, blanches, glabres, de 1-1,5 mm de diamètre.

Feuilles radicales, linéaires cylindriques, longues de 20-25 cm, de 1,5-

2 mm de diamètre, s’amincissant vers le sommet subobtus ou terminé en

pointe aplatie ou arrondie.

In florescences émergées, à pédoncule grêle, plus mince que les feuilles,

Source : MNHN, Paris

— 157 -

Source : MNHN, Paris

— 158 —

ayant jusqu’à 30 cm de long sur 1 mm de diamètre, plus étroit encore

à la base. Épis cylindriques, solitaires. Épi de 5-6 cm de long sur 5 mm

de diamètre, assez lâche, les fleurs de la base pouvant à l’anthèse être

distantes de 2-4 mm. Bractée entourant l’épi jeune, blanche ou vert pâle,

longue de 1,5 cm, acuminée au sommet, tôt caduque. Fleurs sessiles,

à 2 tépales orbiculaires de 2-2,5 mm de long sur 2 mm de large, arrondis

au sommet ou un peu échancrés, uninerves, rarement à 2-3 nervures,

hyalins et teintés de vert au sommet; 6 étamines à filets droits, s’allongeant

progressivement et atteignant 1,5-2 mm de long, anthère vert-olive ou

jaune, largement elliptique, longue de 0,5 mm; pislillode formé de 3 car¬

pelles atrophiés, sessiles. Épi $ cylindrique, dense, plus court que les

épis (J, de 1-1,5 cm de long; fleur Ç sessile, nue, formée de 3 carpelles

utriculiformes, biovulés, verts, glabres, longs de 2 mm; style en bec

recourbé de 1 mm. Infrutescence de 2-2,5 cm de long; follicule ovale-

oblong, long de 3,5-4,5 mm, à bec recourbé de 1,5 mm; 1 à 2 graines par

follicule, ellipsoïdes, longues de 2 mm, 1 mm de diamètre sur le frais, à

5 côtes peu saillantes (PI. 2).

Cette espèce semble rare et n’a, jusqu’à présent, été récoltée que dans

le massif de l'Ankaratra, en altitude. Nous avons pu observer deux peu¬

plements assez importants où les pieds mâles étaient en nombre beaucoup

plus grand que les pieds femelles (au moins dix fois plus). Les feuilles

étaient toutes immergées et du même type, et il ne paraît pas y avoir de

feuilles flottantes à limbe plan.

A. Troupirii et A. dioecus diffèrent par les caractères suivants :

— Feuilles submergées à section circulaire chez A. dioecus, oblongue-

elliptique chez A. Troupini.

— Feuilles flottantes absentes chez A. dioecus.

— Spathe persistante chez A. Troupini.

— Pistillode stipité chez A. Troupini, sessile chez A. dioecus.

— Ovules plus nombreux chez A. Troupini.

— Tépales à stries plus nombreuses chez A. Troupini.

Ils se rapprochent au contraire, entre autres, par certains caractères

rares ou nuis dans les autres espèces du genre :

—- la diécie, prouvée chez A. dioecus, extrêmement probable chez

A. Troupini.

— les fleurs $ nues, caractère rapprochant nos deux espèces de A.

nudiflorus Peter, de Tanzanie, qui s’en éloigne par contre par son inflo¬

rescence distachyée.

— l’existence d’un pistillode dans les fleurs <J, caractère jusqu’ici

signalé seulement chez A. spalhaceus E. Mey. ex Hook. f. par Krause

et Engler : dans cette espèce non rigoureusement dioïque, les fleurs

peuvent être hermaphrodites, femelles ou bien (rarement) mâles par

avortement des carpelles; c’est ce dernier cas qui devient la règle pour

les fleurs $ de nos deux espèces.

Ces observations permettent de conclure à une affinité très probable

de ces deux Aponogelon d’abord entre eux, ainsi qu’avec A. nudiflorus

Source : MNHN, Paris

— 159 —

Peter. A. Camus divise le genre Aponogelon en quatre sous-sections,

premièrement d'après l’insertion des fleurs (tout autour de l’axe : sect.

Aponogelon (= Euaponogelon A. Cam.) ou en deux rangs : sect. Pleu-

ranthus A. Cam.), ensuite, dans chacune des deux sections, d’après le

nombre d’épis de l’inflorescence : épi unique dans les deux sous-sections

nommées identiquement Monoslachys A. Cam. (et dont l’une, contenant

l’espèce-type A. nalans (L.) Engl, et Krause, devrait prendre le nom

de subsect. Aponogelon); épis 2 ou plus dans les subsect. Polyslachys

A. Cam. et Dichostachys A. Cam.). En fait, les 3 espèces dont nous nous

occupons se répartiraient alors dans deux sous-sections différentes, A.

nudiflorus Peter ayant l’inflorescence distachyée. Ceci nous amène, étant

donné l'affinité apparente de ces plantes, à émettre quelques réserves

sur la valeur taxinomique des sous-sections de A. Camus, fondées sur un

caractère certes très utile, par sa stabilité au niveau spécifique, pour

l’établissement de clefs pratiques, mais d’intérêt probablement faible

dans une classification naturelle. L’examen de la répartition géographique

générale des caractères invoqués pour ce découpage infragénérique

n’apporte d’ailleurs aucun argument vraiment positif en faveur de cette

division.

Ouvrages consultés

1. Camus, A. -—- Le genre Aponogelon L. f., Bull. Soc. Bot. Fr. 70 : 670-676 ( 1923).

2. Jumelle, H. — Aponogelonaceae, in Humbert H., Flore de Madagascar, 23” famille,

15 pp., Tananarive (1936).

3. Krause, K. et Engler, A. — Aponogetonaceae, in Engler A., Das Pilanzenreich, 4,

13, 24 pp. (1900).

4. Peter, A. — Flora von Deutsch-Ostafrika, Repert. Spec. Nov., Beihefte 40, 1 A :

116-117, et Anhang : 9-10 (1938).

5. Troupin, G. — Plantae africanae III. Aponogetonaceae (Nouvelle famille pour le

Congo Belge), Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 23 : 223-226 (1953).

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

Mr. le Professeur Maurice Fontaine vient d’être nommé Directeur

du Muséum National d’Histoire Naturelle en remplacement de Mr. le

Professeur Roger Heim. Celui-ci au cours de ses quinze années de

direction a accompli une œuvre considérable de rénovation du Muséum

et porté à un haut degré le rayonnement scientifique de cet établissement.

Mr. le Professeur Roger Heim en particulier a toujours accordé son aide

financière et morale à « Adansonia » qui lui en est reconnaissante.

FLORE DU GABON

Vol. 11 : G. H. Amshoff, Myrtacées (5 genres, 24 espèces). —

G. Aymonin, Thyméléacées (6 genres, 15 espèces). — 100 p., 15 pl.

- 20 F.

FLORE DU CAMEROUN

Vol. 4 : J. Koechlin, Scitaminales : Musacées (2 g., 2 sp.),

Strelitziacéas (3 g., 3 sp.). Zingibéracées (8 g., 48 sp.:, Gannacées

(1 g., 1 sp), Marantacées (12 g., 29 sp.). — 162 p., 31 pl. — 29 F.

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

Moustapha Hadj Moustapha Haddade, Capparidacées.

83 e famille, (8 g., 37 sp.) 71 p., 13 pl. — 12 F.

CONGRÈS

Le 91 e congrès national des Sociétés savantes se tiendra à Rennes,

France, du 1 er au 5 avril.

Le VI e Congrès forestier mondial à Madrid, Espagne, mettra

l’accent sur les problèmes des pays en voie de développement. On étudiera

les ressources mondiales du bois et les besoins futurs d’après les prévi¬

sions de la F.A.O.

Le 1 er Symposium de Biologie amazonienne aura lieu à Belom,

Parà, Brésil, du 6 au 11 juin, à l’occasion du centenaire du Musée

Source : MNHN, Paris