SOMMAIRE

Heine, H. — « Ave Caesar, bolanici le salulanl ». L’épopée napoléo¬

nienne dans la botanique. 115

Aubréville, A. — Sapotacées nouvelles de la côte colombienne du

Pacifique. 141

Tardieu-Blot, M.-L. — Quelques généralités sur les spores de

Fougères . 149

Nooteboom, H. P. —The taxonomie position of Irvingioideae, Allan-

tospermum Forman and Cyrillopsis Kuhlm. 161

Letouzey, R. — Gymnosiphon bekensis R. Let. (Burmanniacée

nouvelle d’Afrique centrale. 169

— Achyrospermum Tisseranlii R. Let. (Nouvelle Labiée d’Afrique

tropicale). 173

Cavaco, A. — Un nouveau Gardénia (Rubiacées) de Madagascar.... 177

Kern, J. H. — Deux espèces nouvelles de Fimbristylis (Cyperaceae)

du sud-est de l’Asie. 181

Keraudren, M. — Le genre Momordica (Cucurbitaceae) en Afrique

équatoriale occidentale. 185

Capuron, R. — Deux Caesalpinia nouveaux pour Madagascar. 199

Raynal, A. — Sur un Sebaea africain saprophyte (Gentianaceae). 207

Huard, J. — Étude anatomique des épines de quelques palmiers... 221

Raynal, J. — Notes cypérologiques : IX. Le groupe de Scleria

poaeoides Ridl. en Afrique occidentale et centrale. 237

Le Thomas, A. — A propos de YUvariodendron mirabile R. E. Fries. 249

Peltier, M. — La position systématique du genre Phylloxylon

H. Bn. 255

Rédacteur principal

A. Le Thomas

Assistant

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

celle revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Datb de publication du fasc. 1 , 1967: 26 mai 1967.

Source : MNHN, Paris

ADANSONIA, sér. 2, 7 (2) 1967.

« AVE CAESAR, BOTANIGI TE SALUTANT »

L'ÉPOPÉE NAPOLÉONIENNE DANS LA BOTANIQUE

par H. Heine

Les plantes dédiées à Napoléon et Joséphine Bonaparte, leur histoire

nomenclaturale et bibliographique, suivie de quelques mises au point biblio¬

graphiques relatives à la « Flore d’Oware et de Bénin, en Afrique », de

A. M. F. J. Palisot de Beauvois.

Dans leur immense tâche de classer les végétaux, les botanistes

(c’est-à-dire ceux parmi les adeptes de la science botanique qu’on appelle

aujourd’hui des « taxinomistes ») ont été, sont et seront toujours à la

recherche de nouveaux noms. Les termes descriptifs et les noms verna¬

culaires des plantes qui permettent une latinisation n’offrent évidemment

qu’un choix relativement restreint; mais ce n’est probablement pas la

seule raison qui a conduit certains à emprunter des noms provenant

d’autres sources : dans l’antiquité, les naturalistes avaient déjà pour habi¬

tude de donner aux plantes des noms d’hommes. Bien que les anciens

n’aient utilisé, dans ce but, que des noms empruntés à la mythologie

ou à la légende, ce n’est qu’à partir de l’époque de la Renaissance que

les botanistes ont commencé à dédier des genres de plantes aux princes et

à des personnalités. Un premier nom générique ainsi créé se trouve

dans l'ouvrage de Jean Ruel (27, p. 640, ligne 38) : il s’agit de Carlina

(Composées). Mais comme Ruel ne parle que d’un « Rex Carolus », et

même d’une possibilité d’erreur graphique pour « cardina », on ne peut

pas savoir à quel prince ce genre a été dédié originellement. Gaspard

Bauhin, en 1623, attribue (on ne sait pour quelle raison) le nom générique

Carlina, sans ambiguïté, à Charlemagne, en racontant une légende au

sujet de l’espèce type de ce genre, Carlina acaulis L., dans laquelle l’empe¬

reur joue un rôle (« Carlina vulgo quasi Carolina, quod credalur hanc

herbam Carolo magno ab Angelo demonslralam fuisse, lamquam certissimum

remedium ad peslem ab exercilu suo propulsandam » (3, p. 380)). D’après

A. P. Decandolle, c’est Charles de L’Écluse (Clusius) qui, au début

du xvii c siècle (1601), a le premier donné un nom patronymique en dédiant

une plante à son ami Cortusus (10, p. 223), Corlusa Mallhioli (ce binôme

a été repris, sans changement, par Linné, en 1753). Un siècle plus tard,

c’est-à-dire à l’époque de Tournefort, cet usage était déjà courant :

ainsi, on doit, par exemple, à Tournefort les noms génériques Bignonia

Source : MNHN, Paris

— 116 —

(dédié à l’abbé J.-P. Bignon, bibliothécaire du Roi), Dodarlia (dédié à

D. Dodart, professeur à la Faculté de Médecine de Paris), Fagonia

(dédié à G.-C. Fagon, démonstrateur de botanique au Jardin du Roi),

Gundelia (dédié au docteur A. Gundelsheimer, son ami et compagnon

pendant son voyage au Levant), Morina (dédié au docteur Louis Morin,

médecin de l’Hôtel-Dieu et Professeur suppléant de botanique au

Jardin du Roi), Sarracena (dédié à Michel Sarrazin, médecin-botaniste

canadien). La plupart des auteurs botanistes du xvn siècle suivirent et

développèrent presque à l’excès cet usage courtois. Un témoignage remar¬

quable dans ce domaine est l’ouvrage paru, en deuxième édition, à la

fin de ce siècle (1799), qui donne un inventaire impressionnant de tous les

noms génériques de plantes créés « in memoriam cullorum » et connus

à l’époque (7). Parmi ceux dédiés à des princes ou des souverains, on y

trouve, par exemple : Borbonia L. et Gaslonia Comm. ex Juss. (dédiés à

Jean-Baptiste Gaston de Bourbon, duc d’Orléans), Brunsvigia Heist.

(dédié au duc Charles, électeur de Brunswick-Lunebourg), Carludovica

Ruiz et Pavon (dédié au roi Charles IV d’Espagne et son épouse, la

reine Louise d’Espagne), Carolinea L. f. (dédié à la margravine Sophie

Caroline de Bade, épouse du margrave Charles-Frédéric de Bade),

Cinchona L. (dédié à la comtesse de Cinchon, épouse du vice-roi espa¬

gnol du Pérou), Gustavia L. (dédié au roi Gustave III de Suède), Nassauvia

Comm. ex Juss. (dédié au prince Charles-Henri Nicolas Othon

de Nassau-Siegen), Theodora Medik. (dédié au duc Charles-Théodore,

Électeur Palatin). Le genre Strelitzia Ait. (dédié à la reine Charlotte-

Sophie de Grande-Bretagne, née Mecklenbourg-Strélitz, épouse de

George III), décrit en 1789, est curieusement passé sous silence dans

l’ouvrage cité. Tout ceci met en évidence qu’il n’y avait rien d’extraordi¬

naire, à la fin du xm siècle, à dédier des noms génériques de plantes à

des personnalités, souvent des Mécènes de la botanique : au contraire,

cette manière de faire était nettement à la mode. Bien entendu, elle ne

correspondait probablement pas toujours à l’esprit exprimé dans la

recommandation 20 A (h) de l’actuel Code International de la nomenclature

botanique de « ... ne pas dédier des genres à des personnes étrangères à

la botanique ou au moins aux sciences naturelles ». Mais, en accord avec

A. P. De Candolle, il faut bien admettre que des noms de personnes tels

que ceux cités ci-dessus, c’est-à-dire de personnes « qui ont fait servir

leur puissance à l’encouragement de la Botanique... soient consacrés à la

reconnaissance publique. » (10, p. 233). Ainsi, il n’estpas du toutsurprenant

de trouver, parmi les botanistes du début du xix siècle, des admirateurs

ardents de Napoléon Bonaparte qui, vrais « Bonapartistes », ont fixé

les noms de Napoléon et de Joséphine Bonaparte dans la nomenclature

botanique. Leur travail taxinomique consciencieux ainsi que les règles de

la nomenclature botanique, conçues par Linné, dont les points essentiels,

relativement stables et en vigueur depuis deux siècles, ont rendu à ces

noms génériques créés en hommage à Napoléon et Joséphine Bonaparte,

une position analogue à de vrais « monumenla aere perenniora » (avec deux

exceptions, indiquées ci-dessous). Exempli graia, un des premiers monu-

Source : MNHN, Paris

— 117 —

ments en airain érigés en hommage à Napoléon Bonaparte, et contempo¬

rain des noms génériques dont il est question ici, la statue en bronze qui

surmonte la colonne Vendôme, ce « monumentum belli germanici anno

MDCCCV Irimeslri spatio duclu suo profligali ex aere capto » *, était,

on le sait trop bien, beaucoup moins « perennis » que les « monumenta »

érigés dans la nomenclature botanique auxquels cette petite étude est

consacrée.

Les règles de la nomenclature botanique qui concernent l’homonymie

ne permettent pas, en général, de dédier plus d’un genre à une personne,

et c’est presque toujours le nom patronymique qui est utilisé. Cependant

en l’honneur de souverains et de princes, les botanistes ont eu l’habitude

de se servir également des prénoms, très rarement aussi en l’honneur de

personnes d’un moindre rang; toutefois, dans ces derniers cas, le prénom —

quelquefois abrégé et utilisé comme préfixe — est presque toujours

combiné avec le nom patronymique. Il n’y a donc, en ce qui concerne les

noms génériques dans la botanique, que des possibilités assez limitées

pour un multiple hommage à une seule personne — et c’est, dans l’inté¬

rêt scientifique, tout à fait bénéfique. Pourtant, dans le cas de noms géné¬

riques faisant l’objet de la présente étude, dans un délai de moins de trois

ans, couvrant la fin du Consulat et le début de l’Empire, ces possibilités

ont été utilisées d'une manière presque abusive : on ne reculait même pas

devant la traduction (plus ou moins correcte) du nom patronymique de

Bonaparte dans la langue grecque pour prouver son attachement à

celui qui porte ce nom.

PRÉLUDE : ALLUSION AUX NOMS PATRONYMIQUES

A L’ÉPOQUE DU CONSULAT :

BONAPARTEA et LAPAGERIA

(Allegro con brio).

Les deux premiers botanistes qui ont dédié, à la fois, deux nouveaux

genres à Napoléon Bonaparte et à Joséphine, née Tascher de

La Pagerie, sont Hipôlito Ruiz Lopez et José Antonio Pavon. Le

premier de ces deux nouveaux genres est Bonaparlea Ruiz et Pavon :

« genus dedicalum Napoleoni Bonaparte, Gallicae Reipublicae denuo

conslilulae Condilori, Primo Consuli, Parenli, Imperalori semper inoiclo,

Bolanices omniumque frucluosarum Scienliarum et Arlium Palrono,

Beligionis Asserlori, de ulroque orbe tandem pacalo optime merito, Viro

immorlali, et post hominum memoriam rebus gestis clarissimo. » (28,

p. 38) ; le deuxième genre, publié simultanément, dans le même tome, est

1. Extrait de l'inscription de la plaque commémorative au soubassement de la

colonne Vendôme.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

Lapageria Ruiz et Pavon : « genus dicalum Josephae Lapageriae Leclissimae

feminae, Napoleonis Bonaparte uxori dignissimae , Bolanices et Naluralis

Historiae egregiae. » (28, p. 64). Des études ultérieures ont démontré

que les deux espèces acceptées par Ruiz et Pavon pour leur nouveau

genre Bonaparlea Ruiz et Pavon appartiennent l’une au genre Tillandsia L.

(T. juncea (Ruiz et Pav.) Lee.), l’autre au genre Guzmania Ruiz et Pavon

(G. slrobilanlha (Ruiz et Pavon) Mez); le genre Bonaparlea Ruiz et

Pavon, reconnu hétérogène et arbitraire, est donc tombé en synonymie.

Lapageria Ruiz et Pavon, au contraire, est toujours valable : l’espèce

type, L. rosea Ruiz et Pavon (28, p. 65, t. 297), une des gloires et des

splendeurs de la végétation des Andes sud-américaines et bijou de l’horti¬

culture, est devenue la fleur nationale du Chili.

APOTHÉOSE IMPÉRIALE :

ALLUSION AUX PRÉNOMS SOUS L’EMPIRE :

JOSEPHINIA IMPERATRICIS,

NAPOLEONAEA IMPERIALIS, NAPOLEONÉES

(Allegro maesluoso).

L’exemple de Ruiz et Pavon a été suivi par Étienne Pierre

Ventenat. « Lorsque les circonstances politiques le firent rentrer

dans l’ordre social » (13, p. 40), ce conservateur de la bibliothèque du

Panthéon « fut reconnu capable d’enseigner la botanique, et fut nommé

professeur au Lycée de Paris. » (1. c.). Ses « Principes de botanique,

expliqués au Lycée républicain » (1795) et son « Tableau du Règne Végétal

selon la méthode de Jussieu » (1799) le firent connaître dans le monde

botanique, ainsi que les contacts à Paris avec les grands botanistes de

l’époque ; fort probablement « les circonstances politiques » lui permirent

aussi de réaliser des projets encore bien plus spectaculaires. Dès 1800, il

avait commencé à publier les « Descriptions des plantes nouvelles et peu

connues cultivées dans le jardin de J. M. Cels » (1800-1802), et, par la

suite, le fameux « Jardin de la Malmaison » (1803-1805), ouvrages de

grand luxe qui représentent, en effet, le prélude aux splendeurs et à l’éclat

extraordinaire du grand livre botanique illustré français du premier quart

du xix e siècle. Commencé sous le Consulat, la feuille du titre du « Jardin

de la Malmaison » ne porte pas seulement la date « An XI-1803 », mais

encore un vers latin faisant allusion au Premier Consul : « si canimus

sylvas, sylvae sinl Consule dignae ». Dans la dédicace « A Madame

Bonaparte », Ventenat avait annoncé : « si, dans le cours de cet ouvrage,

je viens à décrire quelqu’une de ces plantes modestes et bienfaisantes qui

semblent ne s’élever que pour répandre autour d’elles une influence aussi

douce que salutaire, j’aurai bien la peine, Madame, à me défendre d’un

rapprochement qui n’échappera point sans doute à mes lecteurs. » Cette

Source : MNHN, Paris

— 119 —

« quelqu’une de ces plantes » a été publiée dans la 12 e livraison du Jar¬

din de la Malmaison, au mois de septembre 1804 : on y trouve, sur la

planche 67, le Josephinia imperalricis Ventenat, représentant une nouvelle

espèce d’un nouveau genre « de la famille des Bignones ». La planche

est dessinée par P. J. Redouté et gravée par L. J. Allais. Ventenat

donne, en note, l’explication de ce nouveau binôme : « L’honneur de dédier

un genre à l’auguste Impératrice des Français, devoit être ambitionné

par l’auteur du Jardin de la Malmaison. — Puisse ce foible hommage

rappeler à la postérité la protection que Sa Majesté accorde à la science

et l’éclat dont elle s’embellit! » Les comptes rendus de l’Académie des

Sciences indiquent, pour la « séance du lundi 23 vendémiaire an 13

(= 15 octobre 1804) : «M. Ventenat lit un mémoire sur une plante à laquelle

il a donné le nom de Josephinia imperialricis. » (38,, p. 142). Cette

date coïncide bien avec l’annonce de la 12 e livraison (planches 67-72)

du « Jardin de la Malmaison » dans le Journal Général de la Littérature

de France pour septembre-octobre 1804 (« Vendémiaire An XIII »),

citée par Stearn (32, p. 200). — En tout cas, Ventenat avait bien

disposé son travail : l’idée de dédier un genre nouveau « à Madame Bona¬

parte » à été, sans aucun doute, conçue sous le Consulat, qui se termine

avec la déclaration de l’Empire, le 18 mai 1804. L’auteur de ce nouveau

genre a très probablement voulu attendre le moment de l’apogée de sa

haute protectrice ou bien était-il, dès le début de son « Jardin de la

Malmaison », assez bien informé sur les développements possibles de

la politique française : autrement, il serait bien difficile d’expliquer

la publication aussi tardive de son Josephinia imperalricis Ventenat

(dont il avait succinctement annoncé la description dans l’introduction

faisant partie de la première livraison de son ouvrage, publié déjà

en 1803).

Jusqu’ici, les notes qu’on vient de lire n’apportent rien de neuf

à la bibliographie botanique. Le cas suivant, qui traite de l’ouvrage

et des activités botaniques d’un confrère contemporain de Ventenat,

a révélé toute une série d’imprécisions dans des citations de noms

génériques et spécifiques qui concernent un ouvrage fondamental pour

la taxinomie des plantes du continent africain : fait vraiment curieux

par rapport aux recherches et aux études de bibliographie botanique

très approfondies au cours de ces trente dernières années (2, 22, 23,

26, 31, 32). C’est donc la raison de cet article.

Il s’agit de l’édition in-fol. de la « Flore d’Oware et de Bénin, en Afrique »

d’Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois. La biographie

et bibliographie de ce botaniste-explorateur ont été données, d’une

manière magistrale, par E. D. Merrill et J. H. Barnhart (2, 23), et

il serait superflu de revenir ici sur ce sujet : comme nous l’avons déjà dit,

les notes suivantes ne sont que quelques mises au point concernant

les dates réelles de publication de taxa nouveaux dont on n’avait jamais

soupçonné la publication en dehors de l’édition connue de la « Flore

d’Oware et de Bénin ». Dès son retour à Paris en 1798, P. de Beauvois

commença à mettre au point, avec beaucoup de difficultés d’ailleurs,

Source : MNHN, Paris

.NAPOLEON K

C.^n)frr // C>Jff O //(,

il} JL

IMPERIAL!*;

■/f ////jr/'wr rh./ ■ // v////y//./

Source : MNHN, Paris

NAPOLÉONE IMPÉRIALE.

NAPOLEON AE A IMPERIALIS.

PREMIER GENRE D’UN NOUVEL ORDRE DE PLANTES.

LES NAPOLÉONÉES.

CaLICE entoure de pluueor. petite. écaillés à U Ihh; coriace. adhérent; a cinq divisions égale.. lancéolée»,

aigue*, couronnant le Irait. et marque*. chacune, en- dnaoua et ver. l'extrémité, de deux glande. persistante., Fig. I. a:

COROLLE double. irurrée sur le calice : L.XTÉaixca. monopel.lc, enlü-re. phméc. ronde, un peu .-«cloche,

at marquée citerirurement do pliuicur. raie, cartilagineux.. plu. épaimes que le. intervalle, colore, et membraneux

quelle, laiuent entre elle», Fig 3 LivriaiKCBK monopélalc . inaéréc.ur la première, entière ju*quc. ver» le milieu de U

r.,00.. Fig. 4.

ETAMINES dune forme particulière, portée, par la corolle intérieure, insérée* h aa bave comme cello-ci le»t

h la corolle anterieure. Filamen. ou oorp. petaliforme. au nombre de cinq . large., reuni. h leur baae. replie, .ur

rux-iuémc. , x rapprochant h leur Hmnet tronque, et portant chacun dena anthère, oblongue. , biloculairea,

Fig S. «.

PISTIL I. Ovaiax engagé dan. le calice ; STT1.B court; stiumatc en plateau, h cinq angle, sillonné. chacun

dan. leur milieu en forme d'étoile, Fig I.

■ BAIE ronde, couronne* par le. divuiona du calice, monoloculaire, poly.perme, «fig. 74 graine, qpplaties ,

•ovale. , enveloppée, dan. une uilu tan ec charnue h laquelle dieu Mint attache*., Fig. &

F.MBRYON.privé de pérbperme?

FF.UILLES porte*, .ur un petiolo court et épais, alterne., terminer, par une longue pointe a igné, nvatc-

ol,longue.. culièrc., et quelquefois garnies reta le sommet de deux ou trois dent* inégales.

FLEURS «exile.. réunie, plu.icur. cnxmble le long de. rameaux.

AaacsTU qui .'clé vc alu hauteur de 1,89e ou X.l 65 millimètre, (environ 788 pieds.)

Il croît a Ovaax. royaume d'Afrique, a la distancé d'un demi-hylomètrc ou demi-mille (environ un demi-

quart rie lieue) a l'Est de la ville. Il a ete trouvé en pleine Heur eu nivox (fin de décembre 1787.)

Source : MNHN, Paris

— 122 —

les résultats scientifiques de ses voyages qui l’avaient conduit dans de

nombreux pays d’outre-mer et en dernier lieu au États-Unis. Il rencontra

Ventenat dans les milieux des sociétés savantes de l’époque à Paris,

et leurs rapports scientifiques furent très étroits; beaucoup de notes et

de publications, dans lequelles ils parlent de leurs travaux ou recherches

scientifiques réciproques, les rendent manifestes. De plus, P. de Beau-

vois dédia à Ventenat un nouveau genre Ventenalia P. Beauv. (Fl.

Oware, éd. in-fol., 1 : 29, 1805). Ainsi, il n’est pas surprenant de trouver,

dans les comptes rendus de l’Académie des sciences, pour la séance

du « 16 vendémiaire 13»(= 8 octobre 1804) la note suivante : « M. deBeau-

vois fait un rapport sur une nouvelle plante du royaume d’Oware, en

Afrique » (38, p. 140). Cette plante nouvelle ne portait pas encore de

nom. Une semaine plus tard, dans la séance suivante, Ventenat présenta,

comme il est dit ci-dessus, son Josephinia imperalricis Vent. Malheureu¬

sement, on ne connaît pas exactement le développement ultérieur de

l’affaire. Le mémoire lu par P. de Beauvois dans la dite séance de l’Aca¬

démie des sciences a été imprimé (fort probablement avec des modifi¬

cations) dans la « Décade philosophique » 44, n° 13 (5) du « 10 pluviôse

an 13 » ( = 30 janvier 1805). On y trouve, imprimé en italique, le titre

suivant : « Mémoire sur une nouvelle plante recueillie à Oware, en Afrique,

lu à la Classe des sciences physiques et mathématiques de l’Institut,

le 16 vendémiaire, an XIII » (jusqu’ici, cette référence est citée dans la

bibliographie de Merbill (23, p. 911, sub n° 12), sans la suite, très

importante, donnée intégralement ici), « par A. M. F. J. Palisot de Beau-

vois, associé correspondant de l’Institut national. Le prix de cette plante

(sic! P. de Beauvais à voulu parler de « cette planche ») gravée en

couleur, avec la description, est de 9 F. Chez l’auteur, rue du Parc, n° 511,

au Marais; Bance, marchand d’estampes, rue Saint-Denis, vis-à-vis la

rue du Petit-Lion; Vilquin, idem, cour du Tribunal; Salmon, idem,

rue Neuve-des-Bons-Enfants, passage de Radziwill. »

P. de Beauvois a donc donné, dans cette publication, sans aucune

ambiguïté, une référence précise à une publication antérieure de cette

« nouvelle plante », récoltée par lui-même, en 1787, à Oware, et dont

l’étude de la position systématique lui a donné beaucoup de peine; il

remarque (5, p. 202) : « Ne voulant cependant pas me hasarder trop

légèrement à faire cette innovation, j’ai consulté des botanistes instruits,

et la classe connaîtra sans doute avec intérêt l’opinion de M. de Jussieu

à cet égard. Voici ce qu’il m’écrivit la première fois que je lui communiquai

ma plante... » (suit la copie d’une lettre de A. L. Jussieu). D’après les

comptes rendus de l’Académie des sciences, P. de Beauvois avait

déjà lu, à la séance du « 1 frimaire an 9 » (= 22 novembre 1800) « un

mémoire sur un nouveau genre de Cucurbitacées, du royaume de Bénin. »

Il s’agit là, sans aucun doute, de la même plante au sujet de laquelle

P. de Beauvois discute in extenso, dans son mémoire (c’est-à-dire dans

son mémoire « lu... le 16 vendémiaire, an XIII »), les affinités avec les

Cucurbitacées et les Passifloracées. Après quelques autres discussions

et commentaires, P. de Beauvois précise (5, p. 204) : « L’Empereur

Source : MNHN, Paris

— 123 —

ayant bien voulu accepter la dédicace de cette plante, et consentir à ce

que je lui donnasse son nom, je l’appelle Napoleonæa, premier genre du

nouvel ordre (les Napoléonées) et pour nom spécifique imperialis, Napo¬

leonæa imperialis. — Je terminerai mon mémoire en donnant à l’artiste

M. Prêtre, qui a dessiné et peint la Napoléone, l’éloge qui lui est dû pour

la netteté, l’élégance, la correction de son dessin et l’exactitude avec

laquelle il a su rendre les caractères; travail d’autant plus ingrat qu’il

n’a pu l’exécuter que sur le sec. » Dans les comptes rendus de l’Académie

des sciences on trouve, pour la « séance du lundi 3 nivôse an 13 »

(=24 décembre 1804), la note suivante : « M. Palisot-Beauvois, Corres¬

pondant, offre à la classe un exemplaire de la description de la Napoléone

impériale. » (38, p. 169). La date de publication de la « Napoleone impé¬

riale » est donc, sans aucun doute, antérieure au 24 décembre, et posté¬

rieure au 8 octobre 1804. Il est permis de penser que P. de Beauvois

a choisi, pour la distribution et la mise en vente de cette publication de

grand luxe (gr. in-fol.), une date ayant un rapport avec le sacre de Napo¬

léon I er (le 2 décembre 1804). Bien que personne ne l’ait jamais dit, il

est presque sûr que le choix du nom, l'idée de consacrer un nouveau

genre à l’Empereur, ont été inspirés par l’exemple du Josephinia impera-

Iricis de Ventenat : le rapporteur de l’Académie des sciences n’aurait

eu aucune raison de ne pas citer un nom aussi remarquable, analogue à

celui communiqué par Ventenat dans la séance précédente (et bien

rapporté), s’il avait été prononcé dans la « séance du lundi 16 vendémiaire

an 13 », où P. de Beauvois avait fait son rapport « sur une nouvelle

plante du royaume d’Oware en Afrique ». De plus, la planche a été « gravée

aux frais de sa majesté l’Impératrice » qui venait d’être immortalisée,

dans la nomenclature botanique, par le Josephinia imperalricis Vent. —

et Ventenat parle, justement dans la livraison suivante de son « Jardin de

la Malmaison » (35, p. 73, octobre 1804) du « Napoleona » (sic!) « de

M. Palissot-Beauvois » (voir à ce sujet plus loin, p. 128) : autres preuves

de la collaboration très étroite de ces deux « botanistes-Bonapartistes »

et de leur auguste protectrice, « an enthousiastic and generous patro-

ness » (6, p. 176) de la science botanique et de l’art de l’illustration

botanique.

Voici quelques explications descriptives au sujet de la • Napoléone Impériale ».

La feuille, qui accompagne la planche, avec le binôme latin, la description et les com¬

mentaires systématiques, est, comme la planche même, gr. in-fol., et seulement imprimée

au recto (voir la reproduction sur p. 121). Le texte est appelé « Extrait du Mémoire lu à

la classe des Sciences physiques et mathématiques de l’Institut national, dans sa

séance du 16 vendémiaire an XIII. » L'imprimeur était» Fournier Fils », établis¬

sement qui n’a pas, par la suite, participé à l'impression de la « Flore d’Oware et de

Bénin ». Le format exact de la feuille imprimée et de la planche est de 52 X 70 cm ; l’em¬

preinte de la plaque de cuivre sur la planche de 48,5 x 64,7 cm. Les détails bota¬

niques (rameau flori- et fructifère, analyses de Heurs et fruits) son exactement ceux

de la planche correspondante (LXXVI1I) de la ■ Flore d'Oware et de Bénin, en Afrique »;

il s’agit donc, dans le cas de cette dernière, d’un deuxième tirage. Cette planche LXXVII1

est d’ailleurs, dans le cadre de la « Flore d’Oware et de Bénin », exceptionnelle par son

format gr. in-fol.; elle est la seule qui couvre deux pages et est pliée, pour cette raison,

transversalement au milieu. Les légendes des deux tirages de cette planche sont pour-

Source : MNHN, Paris

— 124 —

tant très différentes : celle du premier tirage, c’est-à-dire de la • Napoléone Impériale »,

est soigneusement gravée et porte les indications suivantes : « Napoléone impériale. »

NAPOLEONE

« Dédiée à Sa Majesté l’Empereur des Français. Par son très humble, très obéissant

et fidèle Serviteur Palisot-Beauvois. Gravée aux frais de sa Majesté l’Impératrice.

J. G. Prêtre Delin. Lambert sculp. Malbeste srib 1 ». Le centre de la légende est

orné de l'aigle impérial, surmonté d'une couronne qui porte, comme éléments de

décoration, au lieu des bijoux, des fleurs et des fruits de Napoleonaea imperialis

P. Beauv. ; c’est également une lleur de cette plante qui remplace le globe impérial

au sommet de la couronne. Cuvier a donné une jo'ie explication de ce symbolisme

(sans parler de cette illustration) : « M. de Beauvois a eu le bonheur de pouvoir dédier

à l’Empereur Napoléon un arbre du pays d’Oware en Afrique, qui, par l’éclat, la

grandeur et la singularité de sa lleur, méritait en quelque sorte de porter un si grand

nom. Les détails de cette lleur offrent la figure d'une double couronne, et comme il y

a près d’un an que M. de Beauvois en a fait l'hommage à sa Majesté, on peut dire

que ç’a été une consécration prophétique. » (8, p. 17). — La légende du deuxième tirage

de cette planche, c’est-à-dire celle de la planche LXXVIII de la * Flore d’Oware et

de Bénin, en Afrique » a été entièrement remaniée : la légende gravée de la « Napoléone

Impériale » y est remplacée par la simple inscription du binôme (en accord avec l'écri¬

ture acceptée pour toutes les planches de cette Flore) « napoleona (sic!) imperialis »

et les remarques suivantes (gravées de nouveau, d'après l’exemple des autres planches)

« J. G. Prêtre del. — de l’Imprimerie de Langlois. — Lambert sculp. »; en haut, à

droite, ■ PI. LXXVIII. » Cette planche et le texte (très modifié) correspondant (p. 30)

ont été publiés dans la « Treizième livraison » (contenant pp. 25-32 et tt. LXXIII-

LXXVIII du tome 2) de la « Flore d’Oware et de Bénin, en Afrique ». La date de

publication de ce fascicule a été fort étudiée; elle est maintenant reconnue comme

postérieure au mois de septembre 1810 (2, p. 917; 22, p. 46; 32, p. ccv; 26, p. 132).

Comme il est dit plus haut, le graveur de la planche a simplement signé « Lambert

sculp. ». Les Lambert étaient une famille de graveurs parisiens habiles, dont le nom

a permis, d’après cette indication un peu imprécise, de révéler l’existence d’un tirage

de la planche de la « Napoléone Impériale » antérieur à celui de la planche LXXVIII

de la « Treizième livraison » de la « Flore d’Oware et de Bénin ». Le catalogue du Dépar¬

tement des Estampes de la Bibliothèque Nationale, Inventaire du Fonds Français,

après 1800, contient, sous « Lambert, frères », l'entrée suivante : « 5. Napoléone impé¬

riale dédiée à Sa Majesté l’Empereur des Français, gravée aux frais de Sa Majesté l’Impé¬

ratrice, d’apr. J. G. Prêtre, e. — F. coul., épr. accompagnée d’une page de texte :

Napoléone impériale... premier genre d’un nouvel ordre de plantes, les Napoléonées,

1805. AA. 5. » (21, p. 321). Le nom de P. de Beauvois n'apparaît pas dans cette réfé¬

rence, et aucun des autres catalogues de la Bibliothèque Nationale ne contient ce titre.

La Bibliothèque centrale du Muséum National d’Histoire Naturelle possède un autre

exemplaire (celui qui est reproduit sur pp. 120, 121), très récemment inventorié sous

la cote 63.736, qui ne figure également pas dans un catalogue imprimé. C'est

l’exemplaire de la Bibliothèque Nationale à Paris, conservé au Département des

Estampes, qui a servi à la présente étude.

Source : MNHN, Paris

— 125 —

Très curieusement, cette publication est passée inaperçue dans la

bibliographie botanique. Et pourtant, P. de Beauvois a donné, lui-même,

un renvoi à cette publication. Il dit, dans une note de l’avant-propos

du premier tome de l’édition in-fol. de la « Flore d’Oware et de Bénin,

en Afrique » (p. x, 1805) : « Qu’il soit permis d’attirer par avance l’attention

du lecteur sur la Napoleonaea Imperialis, que je viens de publier sépa¬

rément, et qui fera partie de cette Flore. La connaissance de cette plante,

remarquable par son organisation qui non seulement fait un genre parti¬

culier, mais un nouvel ordre intermédiaire des cucurbitacées propre¬

ment dit et des passiflores qui doivent être séparées, est d’autant plus

précieuse que, comme l’a observé M. de Jussieu, elle présente des idées

nouvelles pour la science. » On y trouve également la graphie « Napoleonaea »

dont il sera encore question (voir plus loin, p. 126). En plus de la reprise

du texte qui accompagne la planche de la « Napoléone Impériale » dans

la publication du « mémoire lu dans la séance... du 16 vendémiaire an 13 »

dans la « Décade philosophique » 5 , il existe une traduction allemande

anonyme dans le « Allgemeines Teutsches Garten-Magazin », qui date

de 1805 (1) , et une « Notice sur la Napoleonaea imperialis, premier genre

d’une nouvelle famille de plantes, découverte par Palisot de Beauvois »,

par Fr. E. L. von Fischer, dans les « Mémoires de la Société des Natu¬

ralistes de Moscou » de 1806 (13) . Dans un « Extrait du Registre des

envois faits à la Société », publié dans le même tome, on trouve la note

suivante : « II. Mons. Langner, Membre et Libraire de la Société, a donné

à la Bibliothèque de la Société les ouvrages suivants : ... Napoléone

impériale, Napoleonaea imperialis, premier genre d’un nouvel ordre

de plantes, les Napoléonées, par Beauvois, in fol. atlantiformi. » (15,

p. 41). — Le « Teutsches Garten-Magazin » parût à Weimar, et son

article « Die Napoleonaea imperialis, eine neue Zierpflanze », illustré

d’une copie de la planche originale (1) , ainsi que l’accusé de réception

de la planche avec la description dans les mémoires d’une société savante

à Moscou, sont des témoignages sûrs de la mise en circulation immédiate

et efficace de cette publication dans le monde scientifique malgré les

circonstances difficiles de l’époque. — Il est donc tout à fait justifié de

se poser la question : Pourquoi cette publication luxueuse, gr. in-fol.,

a-t-elle été passée sous silence dans les grandes bibliographies?

Ni le Catalogue of Scientific Papers, ni Pritzel, ni Jackson, ni le Cata¬

logue of the Library of the British Muséum (Natural History), ni l’Index

londinensis, ni Nissen (24) n’en parlent. L’explication est relativement

simple : tout d’abord, la feuille avec le texte qui accompagne la gravure

ne porte nullement le nom de P. de Beauvois. La gravure, elle, porte une

légende (reproduite sur p. 124) sans le binôme latin et sans ce qu’on appelle

aujourd’hui « une citation d’auteur », mais la dédicace à l’Empereur a

été faite « Par son très humble et très obéissant et fidèle serviteur Palisot-

Beauvois ». C’est surtout la reprise de la description et de l’illustration

dans un ouvrage généralement connu et accessible dans toutes les grandes

bibliothèques botaniques, ainsi que le manque absolu de renvoi à une

publication antérieure dans le texte (assez modifié) de la reprise, qui n’ont

Source : MNHN, Paris

— 126 —

jamais incité les bibliothécaires et les taxinomistes à approfondir leurs

recherches à ce sujet. Pourtant, les renvois donnés par P. de Beauvois

(4, p. 199); Fl. Oware, ed. in-fol., 1, p. iv [note], 1805) ainsi que les deux

articles respectifs de l’« Allgemeines Teutsches Garten-Magazin » et des

« Mémoires de la Société des Naturalistes de Moscou », bien qu’il s’agisse

de deux périodiques relativement rares et peu consultés, auraient, tout de

même, dû attirer l’attention des botanistes et des bibliographes. Le pre¬

mier de ces deux articles est accompagné d’une illustration (copie de la

planche originale, sans la légende qui est remplacée par l’inscription

« Napoleona imperialis », c’est-à-dire par un binôme latin d’une graphie

modifiée). Cette illustration est citée dans l’Index londinensis (29, p. 359).

Le deuxième article, lui, est cité deux fois dans le Catalogue of Scientific

Papers : d’abord sous le nom de P. de Beauvois (36, p. 783, sub n° 12),

ensuite sous celui de Fr. E. L. von Fischer (37, p. 662, sub n° 21); les

deux références sont identiques et se rapportent au deuxième tirage

(appelée « 2 nd édition ») du volume I des Mémoires de la Société des Natu¬

ralistes de Moscou, de 1811. Très vraisemblablement guidé par cette

référence, Hiern (17, p. 362) a donné, en 1898, sous le nom générique

« Napoleonaea P. Beauv. ex. Fr. Fischer », la citation correcte de l’édition

originale de cette publication (c’est-à-dire de celle de 1806), et R. Knuth

le suivit, en 1939, en indiquant la même référence dans sa bibliographie

(20, p. 67). Cette dernière citation est particulièrement étrange, parce que

le Napoleonaea « P. Beauv. ex Fr. Fischer » apparaît, avec la date de

1806, dans la synonymie de Napoleona P. Beauv. avec la date de « 1807 ».

Curieusement, la très récente fiche 10/24995 de Y Index nominum gene-

ricorum donne de nouveau la référence à la réimpression de l’article de

Fr. E. L. von Fischer de 1811.

La « découverte » de la publication originale de Napoleonaea impe¬

rialis P. Beauv. ne change pas seulement la date de publication du genre

et de l’espèce (avant les études bibliographiques de Merrill et Barnhart,

Marshall, van Steenis-Kruseman et Stearn, Rickett et Stafleu

toujours indiquée avec « 1807 », date imprimée sur le titre du tome 2 de

la « Flore Oware et de Bénin, en Afrique »), mais encore sa graphie,

jusqu’à ce jour très généralement donnée comme « Napoleona ». D’après

l’article 73 de l’actuel Code International de la Nomenclature botanique,

« la graphie originale d’un nom ou d’une épithète est à maintenir, sous

réserve de correction des erreurs typographiques ou des fautes d’ortho¬

graphe »; et l’article 20 dit bien que « le nom du genre est un substantif

au singulier ou un mot traité comme tel. Il peut avoir une origine quel¬

conque et même être constitué de façon tout à fait arbitraire. » Ainsi,

la graphie habituelle « Napoleona » est devenue illégitime. Par ailleurs,

la graphie correcte de «Napoleonaea » a été déjà utilisée, comme il est dit

plus haut, en 1898 par Hiern (17, p. 362) et en 1939 par Knuth (20,

p. 67); mais ce dernier auteur ne l’utilise que dans sa synonymie géné¬

rique.

Dans la version intégrale de son mémoire « lu à la classe des Sciences

physiques et mathématiques de l’Institut national, à la séance du 16 ven-

Source : MNHN, Paris

— 127 —

démiaire an XIII » (5), dont la description de la « Napoléone Impériale »

n’était qu’un extrait, P. de Beauvois avait discuté, une fois de plus,

les deux familles des « Passiflores » et des « Napoléonées »; le texte de la

lettre de A. L. de Jussieu (copiée par P. de Beauvois) donne le résumé

suivant de ses observations au sujet de la nouvelle plante de P. de Beau-

vois : « Par ce dernier caractère, votre genre approche des Cucurbitacées

proprement dites, à la suite desquelles j’avais placé la Grenadille, en obser¬

vant néanmoins celle-ci, avec d’autres plantes organisées comme elle,

pourrait dans la suite former une famille nouvelle, mais toujours voisine.

Je me confirme dans cette opinion en voyant votre genre, qui tient le

milieu entre les deux, et qui deviendra lui-même le premier d’une famille

intermédiaire. » (5, p. 203). P. de Beauvois précise, sur la page suivante

(5, p. 204) : « Il résulte de tout ce que je viens d’exposer dans ce mémoire :

1° que les Cucurbitacées proprement dites, comme l’avait soupçonné

M. de Jussieu, doivent faire une famille distincte et particulière; 2° que

les Passiflores, et les genres qui lui sont analogues, en forment une autre

également distincte; 3° que la nouvelle plante constitue à elle seule, et

devient le type d’un nouvel ordre intermédiaire. » (P. de Beauvois

utilise le terme « ordre » nettement dans le sens de « famille », en pensant

très probablement qu’une seule espèce d’un seul genre ne pourrait être

appellée « famille », c’est-à-dire un ensemble d’unités différentes de la

même affinité). L’étude classique de A. L. de Jussieu sur les « Passi-

florées » dans les Annales du Muséum d’Histoire Naturelle (19) est posté¬

rieure à la publication de M. de Beauvois. Mais ni P. de Beauvois, ni

Jussieu n’ont utilisé, dans leurs textes respectifs, des terminaisons

latines pour les nouvelles familles qu’ils ont proposées et discutées : ils

n’ont donc pas valablement publié les deux familles dont il est question

ici. Les Passifloracées (Passifloraceae) ont été valablement publiées par

Humboldt, Bonpland et Kunth, sous le nom de « Passifloreae », en 1817

(Nov. Gen. et Spec. PI. 2, ed. in-fol. : 100; ed. in-4° : 126, déc. 1817);

la famille des Belvisiacées (Belvisiaceae), à laquelle appartient le genre

Napoleonaea P. Beauv., a été valablement décrite, sous le nom de « Bel-

viseae », en 1820, par Robert Brown (voir à ce sujet p. 130), tandis que les

Napoléonacées (Napoleonaeaceae) ont été établies beaucoup plus tard

(et de façon illégitime, étant donné que les « Belviseae » de R. Brown sont

citées dans leur synonymie), par A. P. Decandolle (« Ordo Napoleo-

neae », Prodr. 7 : 550,1839). Le genre Napoleonaea R. Beauv. a été rappro¬

ché ultérieurement des familles des Lecythidacées et des Barringtonia-

cées, établies respectivement en 1825 et 1830, familles qui se trouvent

citées sur la liste des « Nomina fmailiarum conservanda » de l’actuel

Code International de la Nomenclature botanique (1966); les noms de

familles comme « Belvisiaceae » ou « Napoleonaeaceae » que l’on n’y trouve

point, n’ont donc qu’un intérêt bibliographique et historique.

Une autre « Napoléone » qui n’a heureusement jamais été publiée de façon légi¬

time (et pour laquelle n’existe ni un nom générique latin, ni un binôme) se trouve

dans la synonymie de la plus belle et plus spectaculaire des plantes aquatiques de

l’Amérique du Nord : Nelumbo lulea (Willd.) Pers. — Son auteur, C. C. Robin, avait

Source : MNHN, Paris

— 128 —

rencontré, lors de ses « Voyages dans l’intérieur de la Louisiane, de la Floride occiden¬

tale, et dans les isles de la Martinique et de Saint-Domingue » (ouvrage publié en 1807,

à Paris, en trois volumes, et « suivis de la Flore Louisianaise *, renfermant les pp. 311-

538 du troisième tome), aux bords de certains lacs de la Louisiane »... une belle plante,

espèce de Nclumbo, elle se nomme Napolêone » (1. c. 2 : 321, 1807). Robin précise qu’il

s’agit de »... la plus majestueuse des plantes de la terre qui domine les eaux, et qu’on

verra s’appeler Napolêone pour des motifs que mes lecteurs apprécieront » (1. c. 2 :

322, 1807). Plus loin, il s’extasie de nouveau : «... Mais que vois-je! une plante inconnue

encore en Europe, la plus belle de celle que la nature ait fait sortir des eaux... elle

excite, au milieu de ces déserts, toute mon admiration. Quel est ton nom? m’écriai-je

dans mes transports.— Napolêone... » (1. c. 2: 441, 1807). La description de cette

« Napolêone » se trouve 1. c. 2: 322-323, 441-442 (1807), et en renvoi à ces pages dans la

« Flore Louisianaise » (1. c. 3: 355, 1807). La « Napolêone » de C. C. Robin a été citée,

par la suite, dans la synonymie de « Nelumbium codophyllum Raf. », dans la deuxième

édition (et traduction en anglais) de cette Flore, de C. S. Rafinesque (Flora Ludovi-

ciana, or a Flora of the State of Louisiana, New York 1817), p. 22; voir à ce sujet aussi

E. D. Merrill, Index Raflnesquianus, Jamaica Plain, Mass., U.S.A., p. 123 (1949).

C’est par cette citation dans l’ouvrage de Rafinesque que la « Napolêone » de l’Amé¬

rique du Nord, qui, étant un nom vernaculaire, n'a aucune position dans la nomen¬

clature botanique (et n'est pas citée, pour cette raison, dans l'Index kewensis), est

parfois glissée dans des synonymies établies ultérieurement (par exemple A. P. Decan-

dolle, Syst. 2 : 47, 1821, et Prodr. 1:114, 1824).

FUGUE : ARTIFICES ET VICISSITUDES DANS LES « TRADUCTIONS »

EN GREC DU NOM DE BUONAPARTE :

CALOMERIA et AGATHOMERIS

(Scherzo)

Le genre Napoleonaea P. Beauv. ne fut pourtant pas le dernier

dédié à l’Empereur, et c'est, une fois de plus, Ventenat qui ajoute

très adroitement un nouvel hommage à son souverain, quelques

semaines après la communication de P. de Beauvois à l’Académie des

Sciences sur le Napoleonaea imperialis P. Beauv. Il décrit, dans son « Jar¬

din de la Malmaison » (35, p. 73, t. 73) une autre plante nouvelle sous le

nom de Calomeria amaranthoïdes Vent, et explique son nouveau nom

générique comme suit : « formé de deux mots grecs, xaXéç, calos, bon, et

peÇlç, méris, partie. Genre dédié à Bonaparte, Empereur des Français. »

Ventenat donne ensuite un commentaire très intéressant : « S. M. l’Impé¬

ratrice des Français, s'étant aperçue que la plante dont je viens de pré¬

senter la description constituoit un genre nouveau, voulut bien m’indiquer

elle-même le nom que je devois lui donner. MM. Ruiz et Pavon ayant

déjà consacré celui de Bonaparte dans la Flore de Pérou, et M. Palissot-

Beauvois celui deNapoleona (sic!, c’est la graphie de Ventenat) dans la

Flore d’Oware et de Bénin, j’ai eu recours à la langue grecque, qui a

fourni aux Botanistes un grand nombre de dénominations aussi expres¬

sives qu’harmonieuses, pour obéir au désir de S. M. l’Impératrice, et

pour donner à S. M. l’Empereur une faible preuve de la reconnaissance

qu’il a le droit d’attendre de tous ceux qui cultivent les arts et les sciences. »

La date de publication de la 13 e livraison du « Jardin de la Malmaison »

Source : MNHN, Paris

— 129 —

qui contient p. et t. 73 est octobre — novembre 1804 (« Brumaire AN

XIII ») (32, p. 200). Le nom Calomeria Vent, a été « corrigé » par Moradant-

Delaunay, de la manière suivante : « Agathoméride. Agalhomeris.

nobis. Calomeria. Vent. Malm. 73. (Syngénésie-polygamie égale, famille

des corymbifères). Ce genre nouveau n’admet encore qu’une seule plante,

belle, extraordinaire, digne sans doute d’être dédiée à S. M. I’Empereur.

C’est pour cette raison que j’ai cru devoir changer son premier nom Calo¬

meria, composé de mots grecs qui présentent de l’incertitude, en celui

d’ Agalhomeris, aussi tiré du grec, et composé des mots Agalhos, buono,

et meris, Parte, qu’il est impossible de traduire en italien autrement

que par BUONA-Parte. » (11, p. 250; 12, p. 293). Il faut admettre que cette

critique, sans doute un peu doctorale, est justifiée du point de vue philo¬

logique (la traduction de Calomeria en italien serait plutôt « bella-

parte » et non « buona-parte ») : mais le nom changé de cette façon par

Mordant-Delaunay est parfaitement superflu et illégitime du point de

vue nomenclatural, y compris le binôme Agalhomeris amaranlhoïdes

(Vent.) Delaun. (11, p. 250), échappé aux réalisateurs de l’Index kewensis.

Or, ces deux noms n’ont que le mérite douteux d’avoir encombré la

synonymie du genre Calomeria Vent, et de l’espèce C. amaranlhoïdes

Vent. ; néanmoins, Mordant-Delaunay s’est classé, par cette publica¬

tion, parmi les « botanistes-Bonapartistes », après Ruiz et Pavon, Ven-

TENAT, et P. DE BeAUVOIS.

FINALE : LA CHUTE DE L'EMPIRE

DANS LA NOMENCLATURE BOTANIQUE :

BELVISIA

(Marcia funebre)

L’« Agathoméride » de Mordant-Delaunay n’était pourtant pas

encore le dernier nom illégitime dans cette affaire, ni le dernier événe¬

ment nomenclatural concernant le « Bonapartisme » dans la botanique :

parallèlement à l’évolution politique, la chute de l’Empire a été

immédiatement suivie, dans le monde scientifique, d’une publication de

Desvaux, où ce dernier propose de changer le nom de Napoleonaea

P. Beauv. en celui de Belvisia Desv. (14). Ainsi, la botanique a donc

connue, elle aussi, une « restauration », dans un certain sens : mais,

loin des pro et contra de la vie politique des hommes, les règles de la

nomenclature botanique ont rendu les deux noms nouveaux (Belvisia

Desv. et B. caerulea Desv. (14, p. 130)) mort-nés (nomina superflua), dès

leur première publication. Après des commentaires amers sur l’ex-Empe-

reur, Desvaux remarque : « Depuis que la liberté d’écrire, au moins sur

certaines choses, est rendue, j’ai hésité de donner de la publicité à ce

changement; mais peut-être ne nous jugera-t-on pas l’intention de vouloir

arracher un rameau à l’arbre renversé par les orages. » (11, p. 129).

Source : MNHN, Paris

— 130 —

Desvaux précise, dans cette publication, que le nom générique Napo-

leonaea « était doublement contre les règles pour la nomenclature des

plantes » (un jugement parfaitement faux, déjà à l’époque), et que ce nom

« est en opposition avec une des lois posées par Linné, et à laquelle on

n’a que trop dérogé, surtout dans les derniers temps : nominibus gene-

ricis non abuli decel ad sanclorum hominumque in alia arle illustrium

memoriam conservandam, vel favorem capiandam. » (1. c.). Le nom géné¬

rique Belvisia a été créé à l’origine par Mirbel, en hommage à P. de

Beauvois 1 , pour un genre de fougères; il est donc, dans le cas présent,

non seulement illégitime comme « nomen superfluum », mais encore comme

homonyme postérieur. Desvaux, qui connaissait cette homonymie,

raisonna, naturellement à tort, comme suit : « ... il avait déjà été fait

un genre Belvisia par M. Mirbel; mais n’ayant établi que sur des espèces

qui rentrent dans des genres différents ( Lomaria et Asplénium), il ne peut

gêner le changement que nous proposons. » (Pour une discussion de

Belvisia Mirb. voir 25, p. 405). Bien que le nom générique Belvisia Desv.

soit absolument illégitime, les noms Belviseae R. Br. (Trans. Linn. Soc.

13, 1 : 222, 1821) et Belvisiaceae Lindl. (Nat. Syst. : 168, 1830; Veg.

Kingd. : 728, 1846), basés sur lui, ont été valablement publiés et jouent

un certain rôle dans la littérature taxinomique (la seule publication

valable de la famille des « Belvisiacées » (Belvisiaceae), d’après l’article 18

de l’actuel Code International de la Nomenclature botanique (1966),

serait celle de R. Brown en 1821). Ici se termine l’exposé sur les plantes

dédiées à Napoléon et Joséphine Bonaparte. Mais la découverte

d’une autre publication de P. de Beauvois, au cours de ces recherches

bibliographiques, exige encore des commentaires supplémentaires.

COMPLÉMENT : « FLORE D'OWARE

ET DE BÉNIN » éd. in 4°

Également tombée dans l’oubli et passée sous silence dans les grandes

bibliographies botaniques, elle est d’un intérêt bibliographique et

nomenclatural considérable. Cette édition fut, pour des raisons éditoriales 3

1. Du latin : bellus, a, uni, joli, charmant, élégant etc..., et Visio, onis, t., vue;

traduction libre de * Beau-vois ».

2. P. de Beauvois remarque, dans l’avant-propos de la première livraison de

l'édition in-4° : « Ma Flore contiendra près de cent plantes nouvelles, elle paraîtra

par livraisons, composées chacune de six planches avec leur explication. Je publierai

ensuite les insectes d’Afrique et successivement la flore de Saint-Domingue, celle des

États-Unis et les insectes nouveaux de ces contrées. Ces ouvrages feront suite à la

relation de mes voyages, qui paraîtra dans le cours de la publication de celui-ci. Il

eut été possible d’introduire dans les dessins et les gravures le luxe que l’on met aujour¬

d’hui dans ces sortes d’ouvrages, et qui les rendent plutôt des ornements des riches

bibliothèques, que des ouvrages utiles aux savants, ordinairement peu fortunés,

et dans l’impuissance de se procurer des livres aussi chers : mais j’ai pensé qu’il était

préférable de mettre celui-ci, par la modicité du prix, à la porté des savants même

les moins aisés. » — Tout ce paragraphe a été supprimé dans l’avant-propos de l'édition

in-fol. (qui n'est d’ailleurs qu’une reprise de celui de l’édition in-4° avec de très légères

Source : MNHN, Paris

— 131 —

abandonnée en faveur de l’édition in-fol., très généralement connue

La première livraison de cette édition in-4° — la seule parue — est d’ail¬

leurs citée, dans le catalogue des livres imprimés de la Bibliothèque

Nationale de Paris (39, p. 411, côte S. 3985; ancienne côte S 568 A. 2),

à côté de l’édition in-fol.

Un deuxième exemplaire se trouve à la bibliothèque centrale du Muséum National

d'Histoire Naturelle de Paris, sous la cote BB 1087, et un troisième au Laboratoire

de Phanérogamie du même établissement. Ces trois exemplaires portent encore leur

couverture originale; l’exemplaire de la Bibliothèque Nationale, qui a été relié ulté¬

rieurement, n’a plus sa couverture entière, la partie imprimée de cette dernière étant

découpée et collée sur une page de garde. Un quatrième exemplaire existe à la biblio¬

thèque des Jardins Royaux de Kew; il se trouve dans le même état que l’exemplaire

de la Bibliothèque Nationale de Paris (c’est-à-dire relié ultérieurement et avec la partie

imprimée de la couverture découpée et collée sur une page de garde). Cet exemplaire,

appartenant au fonds ancien de la bibliothèque des Jardins Royaux de Kew, a, fort

curieusement, échappé aussi, jusqu’à ce jour, à l’attention des bibliographes et cher¬

cheurs de dates de publication, malgré sa citation dans le catalogue imprimé de cette

fameuse bibliothèque botanique (40, p. 37). Le papier de la couverture est rose-mauve

clair; il est bruni dans l’exemplaire de la Bibliothèque Nationale, à l’état neuf dans

l’exemplaire de la Bibliothèque centrale du Muséum, et bruni à l’extérieur dans l’exem¬

plaire du Laboratoire de Phanérogamie. L’exemplaire de la Bibliothèque centrale du

Muséum est conservé dans une chemise de l’époque, en papier épais, sur laquelle se

trouve, à la première page, la répétition du titre et la note suivante (toutes deuxmanus-

crites) : « 1 r0 livraison in-4°. La seule publiée sous ce format, l’auteur ayant adopté l’in f°

pour l’ouvrage entier. » Le papier utilisé pour l’impression du texte et des planches est

identique dans tous les exemplaires révisés. Un cinquième exemplaire a été offert, très

récemment, par la librairie J. Rousseau-Girard, à Paris. (Catalogue J. Rousseau-

Girard, Sciences Naturelles, du n° 20101 au n° 22482, avril 1967, p. 77, sub n° 21797).

Il s’agit d’un exemplaire incomplet avec le faux-titre (manquent les couverture, titre,

page avec la dédicace, pages i-iv de l’avant-propos), relié dans un tome constituant un

* recueil de 8 opuscules in-4° » de P. de Beauvois. Un de ces huit « opuscules » porte

une dédicace, de la main de P. de Beauvois, à Desvaux. 11 est fort probable que le

recueil a en effet appartenu à Desvaux. A la fin du tome est relié un index manus¬

crit, très vraisemblablement de la main de Desvaux, où l’on trouve la note : « Flore

d’Oware et Bénin. 1" livr. in-4°. rare, retirée par l’auteur. »

(Voir le texte imprimé sur la couverture des exemplaires révisés page suivante)

La date indiquée sur la couverture « Vendémiaire an XII » corres¬

pond aux mois de septembre et octobre 1803, et cette date de publication

est parfaitement correcte. La « Décade philosophique » N° 5 pour 1’ « an

XII de la République Française, 1 er trimestre, 20 brumaire » (= 12 octobre

1803) indique, sur p. 318 : « Flore d’Oware et de Bénin, par A. M. F. J.

Palisot-Beauvois, Correspondant de l’Institut National, membre de

la soc. des sciences et des arts du Cap-Français de Saint-Domingue, etc.,

etc. A Paris, chez Bleuet, libraire, place de l’École, N° 45. — La première

livraison de cet ouvrage, qui a été présenté au premier Consul le 9 vendé¬

miaire, contient six gravures. — Le prix de chaque livraison est de 4 fr. 50

cent. » Le 9 vendémiaire an 12 est le 2 octobre 1803, et c’est, dans le sens

des articles 29 et 30 de l’actuel Code International de la nomenclature

modifications seulement) : P. de Beauvois n’était pas seulement obligé de modifier

le programme de publication des ouvrages qu’il avait annoncés, mais encore forcé

de réviser ses remarques sur les ouvrages « de luxe » (qui était, sans doute, dans

l’esprit de l’auteur, une allusion au format in-fol. en général).

Source : MNHN, Paris

— 132 —

ÎI©I©I©I®I8I©I®I0I©

FLORE

D’OWARE ET DE BENIN,

tPremière—j Ëivraiéon,

Composeé de six Planches , Savoir:

PL. I. Guêpier hérisse. Favolus hirtus.

II Acrostic hétérophylle. Acrosticum stemaria cou mers.

III. Culcasie grimpante. Culcasia scandens.

IV. Paturin mucroné. Poa mucronata.

V. VI. Omphalocarpe géant. Omphalocarpum proccrum.

Skc j 4 S^ancS 5 o ^eutmica_

©I©I©I©I0IQ ©I© ■

A PARIS,

Chez Bleuet, Libraire, place de lEcole, N°. 45.

c:®i ®i® i©i©i©iqiqi© ©i©i®i©iQiQi© siqigiqis

botanique (édition 1966), la date précise de la publication de la première

et unique livraison de l’édition in-4° de la « Flore d’Oware et de Bénin »,

tandis que la date de publication de la même livraison pour l’édition

in-fol. (qui donne, dans le même ordre, les descriptions et illustrations

des mêmes plantes) est 1805 (2, pp. 915, 918, 919; 22, p. 43; 32, p. CCV;

26, p. 132). L’addition « en Afrique », qu’on trouve dans le titre sur les

couvertures et feuilles de titre de l’édition in-fol., manque encore dans

l’édition in-4°. La feuille de titre de cette édition donne les indications

suivantes, également différentes de l’édition in-fol. :

« Flore d’Oware et de Bénin, par A. M. F. J. Palisot-Beauvois, correspondant,

(ancien associé de l'Institut National); Membre de la Société des Sciences et Arts

Source : MNHN, Paris

— 133 —

du Cap Français de Saint-Domingue, Membre de la Société Philosophique de Phila¬

delphie, des Sociétés Galvanique et des Observateurs de l’homme; correspondant

du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, de la Société Philomathique, de la Société

des Sciences et Arts de Bordeaux, et professeur à l’Athénée des Étrangers. —- Prix

4 fr. 50 cent, (rayé à la main, par un trait, sur l'exemplaire du Laboratoire de Phané-

rogamie) — A Paris, chez Bleuet, Place de l’École, n° 45. — Vendémiaire an XII.»

— Entre la feuille de titre et l’avant-propos (= p. 1) est intercalée une dédicace : ■ Au

Citoyen Chaptal, Ministre de l’Intérieur, Membre de l’Institut National. — Citoyen

Ministre, vous avez accepté la dédicace de ma Flore d’Oware et de Bénin; c’est un

hommage que je fais non seulement au Protecteur naturel des Sciences et des Arts,

mais encore au Savant distingué qui la cultive avec autant de succès. Recevez l’assurance

de mon respect. Palisot-Beauvois. » Cette dédicace est supprimée dans l’édition

in-fol., le * Citoyen Ministre » Jean-Antoine Chaptal, comte de Chanteloup, ayant

quitté, à la fin de 1’ « an 12» (= 22 sept. 1804), son portefeuille; la répétition delà même

dédicace, avec l’indication de ce titre etc., n'était plus possible — et une modifi¬

cation, avec un changement de titre, fort probablement inopportune ou même gênante.

Les planches de l’édition in-4° ne sont pas colorées; elles ont (été dessinées par B. Min-

bel, et gravées par P. L’Épine, comme celles de l'édition in-fol. Il s’agit pourtant des

gravures différentes : les illustrations sont pourvues d’un cadre gravé (trait simple),

d’environ 15,3 x 19 cm. Ce cadre manque dans l’édition in-fol. Les empreintes des

plaques de cuivre sur le papier sont de 17,5 x 21,6 cm; celles de l’édition in-fol. de

19 x 27,4 cm. La planche I est gravée dans le même sens dans les deux éditions;

les planches II-VI de l’édition in-fol. ont été gravées symétriquement par rapport

aux mêmes planches de l’édition in-4°. Après la gravure de la première planche de

l’édition in-fol., le graveur s’est fort probablement aperçu que son travail serait plus

facile et plus rapide en décalquant soit les plaques de cuivre originales de l’édition

in-4°, soit des dessins originaux de Mirbel pour les nouvelles gravures. Ainsi, le fait

que les planches soient inversées d’une édition à l’autre est assez facile à comprendre.

L’arrangement et la disposition des analyses (et d’autres détails) a été consi¬

dérablement modifié pour agrandir les planches de l’édition in-fol.; les réduc¬

tions des sujets illustrés sont pourtant exactement les mêmes dans les deux

éditions; les différences existant dans l’arrangement des parties imprimées sont les

suivantes :

édition in-4°

PAGES

ÉDITION IN-FOL.

PAGES

Couverture

voir p. 132

voir Marshall

( 22, p. 43)

Page de garde

manque

présente

(I, II)

Faux titre *

FLORE D’OWARE

ET DE BENIN

(1)

FLORE D’OWARE

ET DE BENIN

EN AFRIQUE

(III)

Verso du faux

titre

De l’Imprimerie

de B. Duchesne, rue

Montmartre, n° 274

(2)

(IV)

Titre

voir pp. 132, 133

(3)

voir Barnhart

(2, p. 914)

(V)

Verso du titre

blanc

(4)

blanc

(VI)

1. Le faux-titre de l’édition in-4° manque

de Phanérogamie.

ur l’exemplaire du Laboratoire

Source : MNHN, Paris

— 134 —

ÉDITION IN-4°

PAGES

ÉDITION IN-FOL.

Feuille après le

dédicace

(5)

« Extrait de la Décade

titre

(voir p. 133)

Philosophique N° 10,

(6)

II» Trimestre AN XII ■

(VII,

(voir également Barn-

VIII)

hart, 1. c.). Ce texte

est imprimé au recto

Avant-Propos

pp. I-V (cinq pages

I-V

pp. (IX)-XII (quatre

de texte; verso de

pages de texte p. IX,

(IX)

p. V blanc) : les pages

(VI)

la première de l’avant-

avant l'avant-propos

propos, ne porte pas

X-XII

ne sont pas comptées.

un chiffre en tête) : les

pages avant l’avant-

propos sont comptées.

Nombre total

des pages

avant le texte

descriptif

Texte descriptif

Nombre total

1-10

8 (p, 7 contient la

de pages de

deuxième partie du

texte descriptif

texte pour tt. V, VI;

p. 8, au verso de p. 7,

contient déjà la pre¬

mière partie de la des¬

cription de t. VII,

faisant partie de la

a Seconde Livraison .;

voir Marshall, 1. c.).

La première analyse de l’édition in-4° de la « Flore d’Oware et de

Bénin » a été publiée le 10 nivôse an 12 de la république » (= 1 janvier

1804) par A. L. de Jussieu (18), une deuxième dans un périodique

édité pour le mois de « pluviôse an 12 » (janvier-février 1804), mais fort

probablement déjà imprimé et mis en circulation à la fin du mois de

« nivôse an 12 » (décembre 1803-janvier 1804), par A. P. De Candolle

(9). Ces dates confirment, une fois de plus, la date de publication indi¬

quée ci-dessus de la première livraison de cet ouvrage.

COMMENTAIRES SUR LES DESCRIPTIONS DES PLANTES FIGURÉES

SUR LES PLANCHES I-VI

Les modifications dans l’avant-propos et dans le texte descriptif des

deux éditions sont faibles et ne méritent pas une discussion dans cette

étude bibliographique (voir p. 125 et p. 130, note 2).

Cependant, trois détails exigent encore quelques commentaires :

1) la date antérieure de publication des taxa qui sont également figurés

Source : MNHN, Paris

— 135 —

sous les mêmes numéros dans l’édition in-fol. (c’est-à-dire en 1805) ; 2) l’attri¬

bution d’un binôme à un autre auteur; 3) la publication méconnue d’un

nom générique.

Le sujet de la planche I représente un champignon appartenant aux

Basidiomycètes (Polyporacées), pour lesquels le « point de départ » de

la nomenclature (le 1 er janvier 1821) est bien postérieur à la publication

de la première livraison de l’édition in-4° de la « Flore d’Oware et de Bénin »

Bien qu’il s’agisse de la publication originale du nom générique Favolus,

elle n’a donc qu’un intérêt historique et bibliographique. La typification

du genre Favolus (P. Beauv. per Fr.) (1825) Fr. et du genre Favolus

Fr. (1828) a été récemment étudiée et discutée par M. A. Donk (Per-

soonia 1 : 210-214, 1960); on y trouve des remarques qui concernent

Favolus hirlus P. Beauv., Fl. Oware, ed. in-fol., 1 : 1, t. I, 1805, et le

taxon décrit sous ce binôme par P. de Beauvois (Donk, 1. c., p. 210).

L’attribution du binôme Acroslicum stemaria à Commerson par

P. de Beauvois, dans la première livraison de l’édition in-4° de la « Flore

de l’Oware et de Bénin » (couverture p. 1, texte p. 3), supprimée dans

l’édition in-fol., exige un commentaire. La citation de ce binôme est

donc deux fois accompagnée du nom de Commerson : il est évident que

P. de Beauvois était convaincu de la conspécifité de la plante malgache

de Commerson (dans l’herbier de Jussieu, où P. de Beauvois l’avait

vue, ainsi que le binôme proposé par Commerson, sur son étiquette ori¬

ginale) avec celle qu’il avait lui-même récoltée à Oware. Ce fait est d’ail¬

leurs discuté dans le texte qui accompagne la planche II, dans les deux

éditions. Mais P. de Beauvois s’est trompé à cet égard ; il n’est pas du tout

question d’une conspécifité de ces deux plantes (33, p. 417). Un « Acros-

lichum stemaria Commers. ex P. Beauv. » (et ce basionyme ne peut plus

être cité autrement) exige, fort probablement, une nouvelle étude de la

typification et de l’application de ce binôme à la plante du continent

africain. Celle-ci est d’ailleurs, avec certitude, la seule dont il est question

dans la description de P. de Beauvois, et également la seule représentée

sur la planche II des deux éditions de la « Flore d’Oware et de Bénin ».

Malheureusement, P. de Beauvois n’avait pas seulement attribué ce

binôme à Commerson, mais encore cité en référence le spécimen mal¬

gache de Commerson de l’herbier de Jussieu. La planche décrite et figurée

par P. de Beauvois représente l’espèce type du genre Plalycerium Desv.,

P. slemaria (Commers. ex P. Beauv.) Desv.; cette typification a été

étudiée et discutée récemment (25, p. 434). Malgré les description et

illustration très correctes de cette plante du continent africain récoltée

par P. de Beauvois, le binôme Acrislichum stemaria Commers. ex P.

Beauv. semble susceptible d’être regardé comme « nomen anbiguum » :

le choix délibéré du binôme, attaché à une plante malgache, et attribué

à un auteur qui n’aurait jamais pu décrire la plante du continent africain,

implique, sans doute, une action de la part de P. de Beauvois qu’il est

permis de considérer comme équivalent à ce qu’on appellerait aujourd’hui

une « typification » en faveur du taxon malgache; la description et l’illus¬

tration du spécimen africain par P. de Beauvois n’étaient effectuées que

Source : MNHN, Paris

— 136 —

pour des motifs pratiques et rédactionnels. Mais comme il s’agit là d’un

problème de taxinomie ptéridologique dont l’étude ultérieure doit être

confiée à des confrères ptéridologues, il n’y a pas de raison de continuer

cette discussion ici.

Le sujet de la planche III représente une plante de l’espèce type d'un

genre dont le nom donné par P. de Beauvois est illégitime. Ce nom géné¬

rique, Culcasia P. Beauv., a été proposé, très récemment, pour la conser¬

vation. Son illégitimité et des détails taxinomiques sont discutés dans la

proposition correspondante (16). La mise au point de la date de publi¬

cation ne change rien en ce qui concerne cette proposition ; elle est pourtant

importante pour la citation correcte de la référence bibliographique.

Le sujet de la planche IV représente une plante dont la description

originale a été souvent attribuée à Poiret (Encyclop. méth., Bot. 5 : 91,

1804), par exemple dans l’Index kewensis. La citation correcte est Poa

mucronala P. Beauv.; ce fait est prouvé par la présence, dans l’herbier

de Jussieu, d’un spécimen (cité par Poiret, 1. c.) original de P. de Beau-

vois, avec deux étiquettes : « Poa mucronala Beauv. owar. t. 4 —oware —

herb. P. Beauvois » (de la main de A. L. Jussieu), et « Megaslachya

P. B. Agrostog. » (de la main de P. de Beauvois). —

Le sujet des planches V et VI, 1 'Omphalocarpum procerum P. Beauv.,

ne représente qu’une nouvelle espèce, le genre Omphalocarpum P. Beauv.

étant déjà décrit antérieurement. Cette description originale du genre a été

complètement ignorée dans la bibliographie taxinomique de tous les

travaux monographiques ou les révisions de la famille des Sapotacées;

elle se trouve dans le Bulletin des Sciences, par la Société philomathique,

N° 45, Vendémiaire, an 9 de la République (= septembre-octobre 1800),

p. 146. Il s’agit d’une note rédigée par Ventenat; il faut donc citer

Omphalocarpum P. Beauv. ex Vent. (34, p. 146). Un renvoi à cette publi¬

cation se trouve déjà dans l’analyse de la « Flore d’Oware et de Bénin »

(éd. in-4°), par A. P. de Candolle (9), dans le même Bulletin, 3 : 180

(1804).

RÉSUMÉ

Les noms botaniques suivants ont été créés en hommage de Napo¬

léon et Joséphine Bonaparte :

Agathomeris Delaun. (Composées), nom illégitime.

Bonaparlea Ruiz et Pavon (Broméliacées).

Calomeria Vent. (Composées).

Josephinia Ventenat (Pédaliacées).

J. imperalricis Vent.

Lapageria Ruiz et Pavon (Liliacées, subfam. Luzuriagoidées ; d’après

J. Hutchinson (1959) et Airy-Shaw (1966) Philésiacées).

Source : MNHN, Paris

— 137 —

Napoleonaea P. Beauv. (Lécythidacées).

N. imperialis P. Beauv.

Napoleonaeaceae DC. (« Ordo Napoleoneae »), nom de famille illégi¬

time.

Napolèone C. C. Robin (Nymphéacées, d’après certains auteurs

Nelumbonacées), nom vernaculaire.

L’exposé présent donne :

a) une étude critique et bibliographique des publications relatives à

ces noms, spécialement celle de la « Napolèone impériale » (1804).

b) une analyse de la « Première livraison » de l’édition in-4° de

la « Flore d’Oware et de Bénin », de Palisot de Beauvois.

c) les citations correctes des noms génériques et spécifiques suivants

qui font, parmi d’autres, l’objet du présent article. Elles se sont révélées,

d’après les études bibliographiques effectuées, différentes des citations

qu’on leur avait attribuées, jusqu’à ce jour, dans la littérature botanique :

Acroslichum stemaria Comm. ex P. Beauv., Fl. Oware, ed. in-4° : 2,

t. 2 (2 oct. 1803).

Agalhomeris Delaun., Le Bon Jard. .1806 : 250 (1805), nom. illeg.

A. amaranthoïdes (Vent.) Delaun., 1. c. (1805), nom. illeg.

Culcasia P. Beauv., Fl. Oware, ed. in-4° : 4 (2 oct. 1803), nom. cons.

propos.

C. scandens P. Beauv., ibid. : 5, t. 3 (2 oct. 1803).

Favolus P. Beauv., ibid. : 1 (2 oct. 1803).

F. hirlus P. Beauv., ibid. : 1, t. 1 (2 oct. 1803).

Napoleonaea P. Beauv., Napolèone Impériale (8 oct.-24 déc. 1804).

N. imperialis P. Beauv., 1. c. (8 oct.-24 déc. 1804).

Omphalocarpum P. Beauv. ex Vent., Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 2 :

146 (sept.-oct. 1800).

O. procerum P. Beauv., Fl. Oware, ed. in-4° : 9, tt. 5, 6 (2 oct. 1803).

Poa mucronata P. Beauv., Fl. Oware, ed. in-4° : 6, t. 4 (2 oct. 1803).

La synonymie du genre Calomeria Vent, et des espèces appartenant

à ce genre est la suivante :

CALOMERIA Vent., Jard. Malm. : 73 (oct. 1804).

s Agalhomeris Delaun., Le Bon Jardinier 1806 : 250 (1805); ibid., 1807 : 293 (1806),

nom illeg.;

= Humea Sm., Exotic Botany : 1 (l® r déc. 1804); F. von Mueller, Fragm. 1 : 17

(1858); Bentham, Fi. austr. 3 : 589 (1866); Bentham et Hook. f., Gen. Pi. 2

(1): 317(1878); O. Hoffmann, in Engler et Prantl. Natürl. Pflanzenfam. IV,

5 : 192 (1894);

= Razumovia Spreng., AUgem. Lit. - Zeit. (Halle et Leipzig), Intelligenzbl., 1805,

N» 17, col. 136 (30 janv. 1805); A. L. Jussieu, Dict. Sc. Nat. 44 : 526 (1826).

= Oxiphoeria Hort. ex Dumont-Courset, Le Botaniste Cultivateur, ed. I, 5: 334

(1805); « Hort. angl. », ed. 11, 4 : 205 (1811); Oxyphaeria Steud. Nomencla-

tor, ed. I : 138 (1821); Oxypheria Hortul. ex DC. Prodr. 6: 157 (1837); nomina

omnia illegilima (in syn.).

Source : MNHN, Paris

— 138 —

Pilhocarpa Lindl., Swan Riv. App. : 23 (1839); Bentham, Fl. austr. 3 : 590 (1866);

O. Hoffmann, 1. c. (1894);

Haeckeria F. Muell., Linnæa 25 : 406 (1853);

Rulidosis DC-, sect. Acomis F. Muell., Fragm. 2 : 89 (1860);

Acomis F. Muell., Fragm. 4 : 145 ( 1864) ; Bentham, fl. austr. 3:591 ( 1866) ; Benth.

et Hook. f., Gen. PI. 2 (1) : 317 (1878); O. Hoffmann, 1. c. (1894);

Helichrysum L., sect. Infausla Mœser, Bot. Jahrb. 43 : 458 (1909).

G. acoma (F. Muell.) Heine, comb. nov.

Rulidosis acoma F. Muell., Fragm. 2 : 89 (1860);

Acomis rutidosea F. Muell., 1. c. (1860), nom. invalid.; A. Rulidosis F. Muell. ex

Benth., Fl. austr. 3 : 591 (1866), nom. illeg.;

Humea Rulidosis (F. Muell.) F. Muell., nom. illeg., Vict. Natural. 9 : 144 (1893);

Bot. Centralbl. 53 : 397 (1893).

G. africana (S. Moore) Heine, comb. nov.

Humea africana S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 40 : 112 (1911).

G. amaranthoïdes Vent., Jard. Malm : 73, t. 73 (oct. 1804);

Agalhomeris amaranthoïdes (Vent.) Delaun., Le Bon Jardinier 1806 : 250 (1805);

ibid-, 1807 : 293 (1806);

Humea elegans Sm., Exotic Botany 1, t. 1 (1 er déc. 1804); F. v. Mueller, Fragm. 1 :

17 (1858); Bentham, Fl. austr. 3 : 589 (1866).

Razumovia paniculala Spreng., 1. c. (1805).

Oxiphoeria foelida Hoht. (et« Hort. anol. ») ex Dum. - Cours. 11. cc (1805, 1811),

nom illeg.

G. cassiniformis (F. Muell.) O. Kuntze, Rev. Gen. 1: 325 (1891).

Haeckeria cassiniformis F. Muell., Linnaea 25 : 406 (1853);

Humea cassiniformis (F. Muell.) F. Muell., Fragm. 1 : 17 (1858), « cassiniaea »;

Bentham, Fl. austr. 3 : 589 (1866).

C. corymbulosa (Lindl.) Heine, comb. nov.

Pilhocarpa corymbulosa Lindl., Swan Riv. App. 23 (1839); Bentham, Fl. austr. 3 :

590 (1866), incl. syn.;

Humea corymbulosa (Lindl.) F. Muell., Vict. Natural. 9 : 144 (1893); Bot. Cen¬

tralbl. 53 : 397 (1893).

C. epapposa (Bolus) Heine, comb. nov.

Helichrysum epapposum Bolus, Trans. Roy. Soc. S. Afr. 1 : 155 (1909);

Humea epapposa (Bolus) S. Moore, Journ. Bot. 40 : 112 (1911).

C. gracil l ima (F. Muell. et Tate) Heine, comb. nov.

Humea gracillima F. Muell. et Tate, Trans. Roy. Soc. S. Austr. 16 : 367 (1896).

C. infausta (Wood et Evans) Heine, comb. nov.

Helichrysum infauslum Wood et Evans, Journ. Bot. 35 : 351 (1897);

Humea infausla (Wood et Evans) S. Moore, ibid., 49 : 112 (1911).

G. macra (F. Muell.) Heine, comb. nov.

Acomis macra F. Muell., Fragm. 4 : 145 (1864); Bentham, Fl. austr. 3 : 591

(1866);

Rulidosis macra F. Muell., 1. c, (1864), nom. invalid.;

Humea macra (F. Muell.) F. Muell., Vict. Natural. 9 : 144 (janv. 1893); Bot.

Centralbl. 53 : 397 (1893).

Source : MNHN, Paris

— 139 —

G. madagascariensis (Humbert) Heine, comb. nov.

s Humea madagascariensis Humbert, Mém. Soc. Linn. Normandie, N. S. 25 : 65,

287 (1923); Fl. madagasc. 189" fam. 2 : 580 (1962).

G. ozothamnoides (F. Muell.) O. Kuntze, Rev. Gen. 1 : 325 (1891).

s Haeckeria ozothamnoides F. Muell., Trans. Phil. Soc. Victoria 1 : 45 (1855);

s Humea ozothamnoides (F. Muell) F. Muell., Fragm. 1 : 17 (1858); Bentham,

austr. 3 : 590 (1866).

G. pholidota (F. Muell.) Heine, comb. nov.

= Ozolhamnus pholidolus F. Muell., Fragm. 2 : 131 (1861);

= Cassinia pholidota F. Muell., 1. c. (1861), nom invalid.;

s Helichrysum pholidolum (F. Muell.) F. Muell. ex Benth., Fl. austr. 3 : 634 (1866);

s Humea pholidota (F. Muell.) J. M. Black, Trans. Roy. Soc. S. Austr. 43: 43 (1919) ;

= Humea squamala F. Muell., Fragm. 11 : 86 (1880), fide J. M. Black, 1. c. (1919);

s Calomeria squamala (F. Muell.) O. Kuntze, Rev. Gen. 1 : 325 (1891).

G. punctulata (F. Muell.) O. Kuntze, Rev. Gen. 1 : 325 (1891).

= Humea punctulata F. Muell. Fragm. 1 : 137 (1863); Bentham, Fl. austr. 3 : 589

(1866).

G. tenerrima (F. Muell. et Tate) Heine, comb. nov.

5". Humea tenerrima F. Muell. et Tate, Trans. Roy. Soc. S. Austr. 16 : 368 (1896).

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Source : MNHN, Paris

— 140 —

15. Fischer, Fr. E. L. von — Notice sur la Napoleonaea impérialis, premier genre

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18. Jussieu, A. L. — Botanique. Flore d’Oware et de Bénin. (Analyse). Décade philo¬

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24. Nissen, Cl. — Die Botanische Buchillustration, ihre Geschichte und Bibliographie.

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25. Pichi-Sermolli, R. E. G. — The Nomenclature of some Fern-Genera. Webbia 9 :

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26. Rickett, H. W., et Fr. A. Stafleu. — Nomina generica conservanda et rejicenda

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27. Ruel, J. — De natura stirpium libri très. Parisiis (1536).

28. Ruiz, L. H., et J. A. Pavon — Flora Peruviana et Chilensis. 2 (1802).

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33. Tardieu-Blot, M. L. — Sur les « Platycerium » de Madagascar. Nolulae Sysle-

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Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique, N° VII. 4° Année.

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37. — (1864-1873), Vol. VII; A-Hyrtl (1877).

38. Institut de France, Académie des Sciences. Procès-Verbaux des Séances de l’Aca¬

démie tenus depuis la fondation jusqu'au mois d'août 1835, publiés confor¬

mément à une décision de l’Académie, par Mm. les Secrétaires Perpétuels.

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39. Ministère de l'Éducation Nationale. Catalogue Général des Livres imprimés de la

Bibliothèque Nationale. Auteurs. Tome CXXIX, Paget-Papyrus. Paris,

Imprimerie Nationale (1934).

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

SAPOTAGÉES NOUVELLES

DE LA COTE COLOMBIENNE DU PACIFIQUE

par A. Aubréville

Le Dr. Cuatrecasas ayant bien voulu me confier sa collection de

Sapotacées colombiennes, j’y ai reconnu six espèces qui me semblent

nouvelles, bien qu’affines de certaines espèces amazoniennes. D’une façon

générale en tentant de déterminer ces Sapotacées de la forêt colombienne

du Pacifique, j’ai eu l’impression qu’elles étaient encore très mal connues

et que de nouvelles collections seraient certainement les bienvenues.

Pouteria Guatrecasasii Aubr., sp. nov 1 .

Grand arbre. Grandes feuilles oblongues-obovées, acuminées aiguës

à base cunéiforme. Limbe atteignant 35 cm de long sur 12 cm large,

très finement pubescenl opprimé dessous. Nervures secondaires saillantes

dessous, 16-20 paires, recourbées très près de la marge. Réseau caractéris¬

tique des Pouteria des nervilles parallèles transversales et des veinules.

Très long pétiole atteignant 7 cm long.

Gros fruits subglobuleux caulinaires, atteignant 8 cm de diamètre.

Holotype : Cuatrecasas 16396 (US!).

Cette espèce est caractérisée parmi d’autres Pouteria par son très long

pétiole et sa fine pubescence apprimée. En particulier elle est différente de

Pouteria lorla (Mart.) Radlk. dont le limbe est également pubescent en

dessous, mais d’un type laineux de pubescence très différent des petits

poils apprimés de la nouvelle espèce.

Matériel étudié :

J. Cuatrecasas 16396 (24.2.1944) « gran arbol. Fruto orbicular-elipsoideo, 7 cm

long, x 6 cm lat., verde con tomento ferruginoso, sentados en las ramas. 2 semillas

pequenas. » Colombia, Departamento del Vallé. Hio Calima (région del Choco); La

Trojita, 20-50 m. ait. — 17469, (9.5.1944) « arbol grande. Tallo 30 cm diam. base con

estribos tabulares decurrentes hacia arriba. Corteza pardo rojiza, escamosa. Frutos

redondeados, grandes, aspecto y color de naranja, 3-3, 5 cm long. ■ Colombie, Depar-

1. Pouteria Cuatrecasasii Aubr., sp. nov.

Arbor alta. Folia magna, oblongo-obovata, apice acuta acuminata, basi cunei-

formia. Lamina usque ad 35 cm longa, 12 cm lata, subtus tenuissime pube appressa

pubescens. Nervi secundarii subtus prominentes, 16-20 jugi, maxime ad marginem

recurvati. Réticulum generis Pouleriae proprium, nervulis parallelis transversalibus

et venulis praesentibus. Petiolus longissimus usque ad 7 cm longus.

Fructus crassi subglobosi, in caule inserti, in diametro usque ad 8 cm.

Source : MNHN, Paris

142 —

Source : MNHN, Paris

— 143 —

tamento del Valle. Costa del Paciflco; rio Cajambre : silva 10-80 met. ait. — 15749,

(29. 1944) Colombia, Departamento del Valle. Costa del Paciflco; rio Yurumangui :

Vénérai, bosques, 5-50 m ait. « Arbol grande. Corteza ritidomatosa, pardo rojiza con

latex blanco, dulce. Hoja coriacea, verde oscura haz, verde rubio envés. Ramitas pardo

oscuras. Frutos caulinares 8 cm diam., verdes con tomento pardo, caedizo. Pericarpo

carnoso, comestible ». — 21350, (28 mai 1946) Colombia, Intendencia del Choco. Rio

San Juan : cercanias de Palestina, 0-30 met. ait. « Arbol 20 met. Hoja subcoriacea,

rigida, verde brillante haz, verde claro enves. Frutos sésiles, ovoideos, agudos, 8,5-10 cm.

long, x 6,5 cm; lat. superficie algo reticulada, verde pardo claro. Pericarpo carnoso,

duro, de mas de 1 cm. espesor. Semilla oblonga, 4 cm. long., negra, mucilaginosa ext.

« cainito ■.

Prieurella colombiana Aubr., sp. noo *.

Arbre. Grandes feuilles oblongues ou obovées oblongues, mesurant

jusqu’à 25 cm long et 9 cm large, courtement acuminées, à base cunéi¬

forme aiguë et un peu décurrente sur le pétiole, glabres ou glabrescentes

dessous. Nervures secondaires une vingtaine de paires tracées jusqu’à la

marge, saillantes dessous. Réseau serré de fines nervilles, bien apparentes

sur les 2 faces, sensiblement perpendiculaires aux nervures, réunies par

un réseau de courtes veinules parallèles aux nervures secondaires. Pétiole

jusqu’à 3 cm long.

Espèce cauliflore. Petites fleurs tomenteuses ferrugineuses en glomérules

denses sur le vieux bois; pédicelles jusqu’à 1,5 cm, tomenteux. Calice à

5 sépales de 3, 5-4 mm, tomenteux sur les 2 faces. Fleurs $ et fleurs $.

Corolle de 2,5 mm long à 5 lobes ovés. Tube très court, 1 mm, 5 étamines,

à filets très courts de 0,75 mm, insérés à hauteur de la soudure des lobes.

Anthères O chez les fleurs $. Derrière chaque filet se trouve une touffe de

poils. Staminodes alternipétales O. Ovaire pubescent à très court style

terminé par un stigmate 5-lobé. 5 loges.

Fruit inconnu.

Holotype : Cualrecasas 15219 (US!).

Cette espèce est proche de P. Wurdaclcii Aubr. et de P. manaosensis

Aubr.

1. Prieurella colombiana Aubr., sp. nov.

Arbor. Folia magna oblonga vel obovato-oblonga, usque ad 25 cm longa 9 cm,

lata, breviter acuminata, basi cuneiformia acuta, in petiolo paulum decurrentia, subtus

glabra vel glabrescentia. Nervi secundarii cire. 20 jugi usque ad marginem conspicui,

subtus prominentes. Réticulum densum nervulorum tenuium, utraque pagina conspi-

cuorum, in nervis fere angulo recto insertorum, reticulo venulorum brévium nervis

secundariis parallelorum conjunctorum. Petiolus usque ad 3 cm longus.

Species cauliflora. Flores parvi tomentoso-ferruginei, glomerulis densis e ligno

vetere ortis; pedicelli usque ad 1,5 cm longi, tomentosi. Flores $ et S. Calyx sepalis

5, 3, 5-4 mm longis, utraque pagina tomentosis. Corolla 2,5 cm longa, lobis 5, ovatis.

Tubus brevissimus (1 mm). Stamina 5, fllamentis brevissimis, 0,75 mm, ad commi-

suram loborum insertis. Antherae in floribus $, O. Villus a tergo cujusque fllamenti.

Staminodia alternipetala 0. Ovarium pubescens 5-loculare, stylo brevissimo, in stig¬

mate 5-lobato desinens.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

— 144 —

Les espèces se séparent ainsi :

Nervures secondaires :

Environ 20 paires. Traces de pubescence en dessous du limbe. Sépales

tomenteux .

Pédicelles 15 mm. Touffes de poils à l’aisselle des filets des éta¬

mines . P. colombiana.

Pédicelles 5 mm. Corolle glabre. P. manaosensis.

Environ 10-12 paires. Limbe absolument glabre. Sépales glabres

ou glabrescents.

Pédicelles 7-10 mm. Corolle glabre. P. Wurdackii.

Matériel étudié :

Cualrecasas 15219, (27 sept. 1943) Colombia, Departamento del Valle. Cordillera

Occidental; vertiente occidental : Hoya del rio Anchicaya, lado derecho, bajando à La

Plata, bosques, 200-350 m. ait. « Arbol 20 met. Latex blanco. Hojas coriaceas, verde

vivo, en penachos terminales. Flores en glomérulos en las astas. Pedunculos ocraceos.

Caliz ocraceo. Corola blanquecina •. — 15081, (24 août 1943) Colombia, Departamento de.

Valle. Cordillera Occidental; vertiente occidental : Hoya del rio Digua, lado izquierdo :

Pedra de Moler, bosques, 900-1180 m. ait. « Grand arbol con raices estribos cortas. —

15251, (30 sept. 1943) Colombia, Departamento del Valle. Cordillera Occidental;

vertiente occidental : Hoya del rio Digua, lado derecho; La Eisa, quebrada La Crista-

lina, bosques, 1000-1150 m. ait. « Grand arbol. Ramas color canela. Hoja membranosa,

coriacea, brillante haz, mas palida en el envés.

Ecclinusa Cuatrecasasii Aubr., sp. nov . 1

Arbre. Très grandes feuilles oblongues. Limbe atténué au sommet,

arrondi à la base, mesurant jusqu’à 40 cm long et 13 cm large, coriace,

gaufré, tomenteux ferrugineux dessous. Espèce très remarquable par

ses nombreuses nervures latérales (30-35 paires) tracées jusqu’à la marge,

proéminentes dessous, déprimées dessus, et un réseau dense de nervilles

parallèles transversales, très saillantes dessous et un peu déprimées en

dessus. Réseau de fines veinules parallèles, perpendiculaires aux nervilles.

Très forte nervure médiane proéminente dessous, déprimée dessus. Court

et large pétiole de 2 cm environ.

1. Ecclinusa Cuatrecasasii Aubr., sp. nov.

Arbor. Folia omnino maxima oblonga. Lamina apice attenuata, basi rotundata,

usque ad 40 cm longa, 13 cm lata, coriacea, bullata favum simulans, subtus tomcntoso-

ferruginea. Species insignis nervis lateralibus numerosis (30-35 jugis) usque ad margincm

conspicuis, subtus prominentibus, supra impressis, reticulo denso nervulorum paralle-

lorum transversorum, subtus maxime prominentium, supra paulum impressorum.

Réticulum venulorum tenuim parallelorum, angulo fere recto in nervulis. Nervus

medianus valadissimus, subtus prominens, supra impressus. Petiolus brevis, latus,

cire. 2 cm longus.

Species cauliflora. Florum parvorum glomeruli e ligno vetere orti. Pedicelli pubes-

centes, 6-10 mm longi. Calyx sepalis 5, 4, 5-5 mm longis, extra villosis. Corolla extra

pubescens, lobis 5 ovatis, 4 mm longis; tubus 2,5 mm longus, crassus. Stamina 5, fila-

mentis 2,5 mm, basi loborum corollae, paulo supra comissuram loborum connatis.

Antherae extrorsae, à,5 mm longae. Staminodia 0. Ovarium villosum, stylo brevissimo

Fructus ovoldei, fusiformes, 7-8 cm longi, 4, 5 cm in diametro. Semina 1-2.

Source : MNHN, Paris

— 145 —

PI. 2. — Ecclinusa Cuatrecasasii Aubr. : 1, feuille X 2/3; 2, fragment de limbe vu dessous

x 2/3; 3, inflorescences caulinaires x 2/3; 4, pétale vu de l’extérieur x 4; 5, fragment

de corolle vu de l’intérieur x 4; 6, pistil x 4.

Source : MNHN, Paris

— 146 —

Espèce cauliflore. Glomérules de petites fleurs sur le vieux bois.

Pédicelles pubescents, de 6 à 10 mm long. Calice : 5 sépales de 4, 5-5 mm

velus extérieurement. Corolle pubescente extérieurement : 5 lobes ovés,

de 4 mm ; tube de 2,5 mm, épais. 5 étamines à filets de 2,5 mm, soudés

à la base des lobes corollins un peu au-dessus de la ligne de soudure des

lobes. Anthères extrorses 1,5 mm. Staminodes O. Ovaire velu, à style

très court.

Fruits ovoïdes, fusiformes de 7-8 cm long sur 4,5 cm diamètre, à

1-2 graines.

Holotype : Cualrecasas 13988 (US!).

Cette espèce est bien caractérisée par ses grandes feuilles tomenteuses

gaufrées.

Matériel étudié :

Cualrecasas 13988 (20 fév. 1943) Colombia, Departemento del Valle. Costa del

Paciflco, rio Naya; Puerto Merizalde, bosque 5-20 m. ait. « Grand arbol., 50 cm. diam.

base con expansiones tabulares. Flores en gruesos glomérulos caulinares, que cubren

las ramas, por fuera pardas, dentro amarillo verdoso palidas. Latex blanco dulzaino ». —

16560 (28 fév. 1944) Colombia, Departamento del Valle. Rio Calima (région del Choco);

La Trojita, 5-50 m. ait. « Arbol grande. Tallo 1 m. diam. con grandes estribos tabulares.

Corteza 6 mm., secciôn ocràcea, exteriormente grisàcea rugoso escamosa. Làtex blanco,

espeso, pegajoso. Madera muy dura, ocraceo rojiza, la albura es ocràcea. Hojas grandes

coriaceas, recias fuertemente pinnado abolladas, verde amarillento oscuras y brillantes

haz, ferruginosas envés. Fruto ovoideo fusiforme, 7-8 cm. long, x 4,5 cm. lat. (immat.),

verde ferrug., 1-2 semillas.

Richardella buenaventurensis Aubr., sp. nov. 1

Arbre. Très jeunes feuilles tomenteuses ferrugineuses dessous.

Feuilles oblongues-elliptiques, atténuées au sommet ou courtement et

obtusément acuminées, base cunéiforme et décurrente, mesurant jusqu’à

20 cm long sur 11 cm large, glabres ou avec traces d’une fine pubescence

dessous. Nervures secondaires, 10-12 paires, droites, courbées seulement

près de la marge, saillantes dessous. Réseau serré remarquable de fines

nervilles parallèles transversales, bien apparentes dessus et dessous.

Pétiole env. 1,5 cm.

Fleurs non vues.

Fruits globuleux. Une seule graine globuleuse de 3 cm diamètre.

Cicatrice couvrant les 2/3 de la surface. Albumen 0.

Holotype : Cualrecasas 15821 (US!).

1. Richardella buenaventurensis Aubr., sp. nov.

Arbor. Folia novellissima subtus tomentoso-ferruginea. Lamina oblongo-elliptica,

apice attenuata vel breviter et obtuse acuminata, basi cuneiformis et decurrens,

usque ad 20 cm longa, 11 cm lata, subtus glabra vel vestigiis pubescentiae tenuis.

Nervi secundaru 10-12 jugi, recti, tantum prope marginem curvati, subtus promi-

nentes. Réticulum densum insigne nervulorum tenuium, parallelorum, tranversorum,

supra et subtus bene conspicuorum. Petiolus cire. 1,5 cm longus.

Flores non visi.

Fructus globosi. Semen unicum, globosum, 3 cm in diametro. Cicatrix superficiel

2/3 tenens. Albumen 0.

Source : MNHN, Paris

— 147 —

Les feuilles de cette espèce ressemblent beaucoup à celles du Richar-

della speciosa (Ducke) Aubr. Les graines séparent ces espèces; celle de

R. speciosa étant une grosse graine ellipsoïde atteignant 8 cm long et

5 cm diamètre, dont la cicatrice ventrale occupe presque toute la surface

à l'exception d’une étroite bande dorsale vernissée.

Les feuilles et la graine type de Richardella speciosa m’ont fait attri¬

buer l’espèce colombienne au même genre Richardella.

Arbre de la forêt tropicale humide de la côte pacifique de la Colombie.

Matériel étudié :

J. Cualrecasas 16276, (20 févr. 1944) Colombia, Departamento del Valle. Rio

Calima (région del Choco); La Trojita, 20-30 m. ait. « Arbol 15 m., diam., algo estriboso

base. Corteza pardusca, delgada, lâtex blanco, dulzaino pegajoso. Madera blanco

amarillenta. Fruto 5-6 cm. lat. x 3,5-6,5 cm. long., pardusco, ruguloso pulverulento. —

15821, (31 janv. 1944) Colombia, Departamento del Valle. Costa del Paciflco; rio

Yurumangui : Vénérai, bosques, 20-50 m. ait. « Arbol estriboso en la base. Hoja coriàcea

verde en el haz, verde ocràcea en el envés. Fruto marrôn con 1 semilla, mitad brillante y

mitad rugosa pèlida mate. Câliz sepia. Corola amarilla ». — 15719, (28 fév. 1944) Colom¬

bia, Departamento del Valle. Costa del Pacifico; rio Yurumangui : Vénérai, bosques,

10-30 m. ait. « Arbol 20 m, 30 cm, diam. Corteza pardo Clara, secciôn ocre de 5-6 mm

con latex blanco. Madera blanco-ocracea. Hoja rigida, coriacea, verde intenso y brillante

en el haz, mate en el envés. Flor : caliz sepia, corola amarilla. Fruto 3-4 cm, diam.,

pardo tomentoso, déhiscente en dos valvas semicoriaceas con 1 semilla. 2 gr. cotiledones

crasos con latex. — 16591, (29 fév. 1944) Colombia, Departamento del Valle. Rio

Calima (région del Choco); La Trojita, 5-50 m ait. « Arbol. Tallo 45 cm. diam. algo

estriboso en la base. Corteza mas menos granulosa marron, delgada, adherida. Madera

amarilla. Hoja coriacea, rigida, verde grisacea. Flor sepia. Fruto globoso, deprimido,

tomentoso rudo, pardo, 5-6 cm. lat. x 4-5 cm long. » — 19915, (23 fév. 1946) Colombia,

Departamento del Valle. Costa del Pacifico; Bahia de Buenoventura : Quebrada de

San Joaquin, 0-10 met. ait. « Albol grande. Hoja coriacea, rigida, verde oscura brillante.

Fruto duro, pardo, 4 cm; diam. latescente. Semilla 27-28 mm. Corteza pardo rojiza,

seccion rosada, con latex. Madera ocracea. »

Richardella chocoensis Aubr., sp. nou.

Arbre. Grandes feuilles obovées lancéolées, arrondies au sommet,

étroitement cunéiformes à la base qui est décurrente sur le pétiole. Limbe

mesurant environ 33 cm long sur 13 cm large, glabre ou glabrescent dessous.

Nervures secondaires environ 20 paires, saillantes dessous, tangentes à la

marge. Réseau de fines nervilles parallèles transversales. Pétiole relative¬

ment court, 1,5 cm.

1. Richardella chocoensis Aubr., sp. nov.

Arbor. Folia magna obovato-lanceolata, apice rotundata, basi anguste cunei-

formia, in petiolo deccurrentia. Lamina usque and 33 cm longa, 13 cm lata, subtus

glabra vel glabrescens. Nervi secundarii cire. 20 jugi, subtus prominentes, ad marginem

applicati. Réticulum nervulorum tenuim parallelorum tranversorum. Petiolus compa¬

ra te brevis, 1,5 cm longus.

Species cauliflora. Flores e ligno vetere orti. Pedicellus villosus, ferrugineus, 5 mm

longus. Calyx sepalis 5, 7, 5-9,5 mm longis, extra villosis simulac intus in parte supe-

riore. Corolla lobis 5, suborbiculatis, 5 mm longis. Tubus 7 mm longus. Stamina ad

commissuram loborum inserta; filamenta 3 mm longa; anlheræ dehiscentia laterali.

Staminodia 5, staminum filamenta aequantia. Ovarium villosum; 5-loculare; stylus

longus, fere tota longitudine villosus.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

— 148 —

Cauliflore. Fleurs sur le vieux bois. Pédicelle velu ferrugineux, 5 mm.

Calice à 5 sépales de 7, 5-9, 5 mm, velus extérieurement, et intérieurement

dans la partie supérieure. Corolle : 5 lobes suborbiculaires de 5 mm ; tube

7 mm. Étamines insérées à hauteur du niveau de soudure des lobes;

filets de 3 mm; anthères à déhiscence latérale. Staminodes 5, aussi hauts

que les filets des étamines. Ovaire velu à 5 loges; long style velu sur pres¬

que toute sa longueur.

Fruit inconnu.

Holotype : Cualrecasas 21097 (US!).

Matériel étudié :

Cualrecasas 21097, (18 mai 1946) Colombia, Departamento del Valle. Rio Calima

région del Choco) : margen derecha, lomas trente a Quabrada de la Brea, 30-50 met.

ait. « Caliz sepia. « caimito popa ». Corola blanco verdosa. Grand arbol, 30 met. ait.

Tallo 45 cm diam. Corteza 2 cm espesor en la base, rugulosa, parda, seccion pardo

rosada, latex blanco, Madera semidura, ocracea. Hoja rigida, verde oscura ».

Pseudocladia colombiana Aubr., sp. nov. 1

Arbre. Jeunes rameaux tomenteux roux. Feuilles oblongues, acumi-

nées aigues, cunéiformes à la base. Limbe un peu pubescent dessous.

Nervures secondaires 8-10 paires, saillantes dessous. Réticulations fines,

sans réseau de nervilles parallèles transversales très marqué. Pétiole

1-1,5 cm, pubescent.

Glomérules denses de petites fleures pédicellées, sur le vieux bois.

Pédicelles pubescents, 5-8 mm. Calice : 4 sépales un peu pubescents

extérieurement ,1,25-1,5 mm long. Corolle : 4 lobes ovés de 1,25 mm;

tube 1-1,25 mm; velue extérieurement. Étamines 4; filets de 1 mm,

soudés à la base du tube seulement. Anthères extroses 0,75 mm. Staminodes

subulés 4. Ovaire hirsute, à 2 loges. Style très court.

Fruit inconnu.

Holotype : Cualrecasas 13285 (US).

Espèce proche de l’espèce guyanaise Pseudocladia minuliflora (Britt.)

Aubr., dont les fleurs sont nettement plus petites encore, et les feuilles

glabres dessous.

Matériel étudié :

Cualrecasas 132S5, (18 nov. 1941) Cordillera Oriental, Departamento Norte de

Santander; région del Sarare : Hoya del rio Gubugon, vertientes de El Carafto, 500-700m

ait. « Grand arbol ».

1. Pseudocladia colombiana Aubr., sp. nov.

Arbor. Rami novelli tomentosi rufi. Folia oblonga, apice acuta acuminata, basi

cuneiformia. Lamina subtus paulum pubescens. Nervi secundarii 8-10 jugi, subtus

prominentes. Réticulum tenue, nervulis parallelis transversalibus minime conspicius.

Petiolus 1-1,5 cm longus, pubescens.

Florum parvorum pedicellatorum glomeruli densi e ligno vetere orti. Pedicelli

pubescentes, 5-8 mm longi. Calyx sepalis 4, extra paulum pubescentibus, 1,25-1,5 mm

longis. Corolla extra villosa, lobis 4 ovatis, 1,25 mm longis; tubo 1-1,25 mm. Stamina 4,

fllamentis 1 mm longis, solum tubi basi connatis. Antheræ extrorsæ 0,75 mm longæ.

Staminodia 4 subulata. Ovarium hirsutum, 2-loculare. Stylus brevissimus.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

QUELQUES GÉNÉRALITÉS

SUR LES SPORES DE FOUGÈRES

par M.-L. Tardieu-Blot

Ayant étudié dans une série d’articles parus dans Pollen et Spores

(35-39), les spores de 194 espèces de Fougères malgaches, appartenant

à 80 genres et 24 familles, nous allons essayer ici de tirer de cette étude

quelques notions générales

Au stade de notre connaissance les conclusions risquent peut-être d’être

jugées prématurées, nous donnerons cependant quelques aperçus sur la

valeur actuelle du critère palynologique en ce qui concerne les Filicinées.

11 faut remarquer que l’étude systématique des Ptéridophytes est

particulièrement difficile. La position et la forme des spores et de l’indusie

protectrice, autrefois bases de la classification, se sont révélées insuf¬

fisantes. Nous nous en rendons parfaitement compte en constatant que

les familles de Fougères sont encore actuellement assez mal délimitées

et envisagées de façons très différentes par les Ptéridologues actuels.

Il est symptomatique, par exemple, que la diagnose d’une des plus grandes

familles actuelles, les Dryopleridaceae, qui comprennent plus de

1 200 espèces, n’ait été donnée d’une façon un peu précise qu’en 1965

par Ching (3). Il n’existe, du reste, pas, dans le Code de la Nomenclature,

de liste générale des « Nomina Familiarum conservanda » pour les Ptérido¬

phytes, donnant le nom de l’auteur et le genre type. Cette liste a paru en

1961 pour les Phanérogames (Regnum vegetabile 23, App. II : 187 (1961).

Il était donc normal que les Ptéridologues cherchent à cerner le

problème en profondeur : l’étude cytologique (Miss Manton et son école),

l’étude des écailles et poils (Holttum, Wagner, Tryon), du rachis et des

ramifications de la tige (Holttum, Miss Tindale), du gamétophyte

(Miss Arber, Nayar, Stokey), sont maintenant complétées parles données

d’une discipline nouvelle : la palynologie. Si ses résultats sont encore

insuffisants il faut cependant citer pour les Fougères, les travaux d’ERDT-

man (5-9), Selling (25-28),Knox (11-13), Harris (10), Nayar et les

auteurs qui ont publié en même temps que lui (17-24), Skottsberg

(29), Mrs Hires, Lugardon (15-16), Bolchovitina (2), Bobrov... qui,

petit à petit apportent des descriptions et des tentatives de généralisation.

TERMINOLOGIE ET MÉTHODES :

Nous avons employé soit l’observation dans différents milieux de

montage, avec ou sans action de la potasse ou de l’acide sulfurique, soit

la méthode à l’acétolyse d’ERDTMANN.

Source : MNHN, Paris

— 151 —

Pour simplifier la terminologie si compliquée et en ne citant que

les aspects parfaitement visibles nous avons distingué dans les prépa¬

rations de spores acétolysées 3 couches pour l’exine 1 .

1° L’ectexine comprenant une partie ornementée et une partie

structurée ou non, avec ou sans bacules.

2° La mésexine brunâtre.

3° L’endexine brillante, verdâtre.

De plus, dans certaines spores, existe une enveloppe externe ou périne,

en forme de sac, lâche, ± nette, séparée de l’ectexine par une couche d’air.

Il faut remarquer que l’acélotyse semble, pour les spores, une méthode

un peu brutale et que la déchirure de la pèrine est extrêmement fréquente.

Ce défaut, peut, du reste, être utilisable car, par son éclatement, la

périne se déplisse mettant à plat ses replis, rendant plus manifeste son

ornementation et, d’autre part, laissant voir, à travers sa déchirure,

l’exine mise à nu, (PI. 3, fig. 1, Lomariopsis Boivini).

Dans d’autre cas l'exfoliation de la couche externe, la formation

de sortes de copeaux semble être un caractère de certains genres. (PI. 1,

fig. 3, Ochropteris pollens, exfoliation de l’ectexine).

L’étude des spores de Fougères est souvent rendue difficile par l’exis¬

tence de cette périne dont l’ornementation propre et les replis se super¬

posent à l’ornementation de l’exine ou masquent la læsura. Souvent la

discrimination des différentes couches est extrêmement ardue. Chez

les Cyalheaceæ il est difficile de dire si la couche externe, mince, qui s’exfolie

ou se déchire, est une périne accolée. C’est ce qui explique aussi les points

d’interrogation adjoints aux shémas de stratification de l’exine donnés

par Erdtman pour certaines spores (7) Nous attendons avec intérêt

le texte qui correspondra à ces belles figures.

Les récents travaux de Lugardon (15, 16), de M me van Campo,

Bronckers et Guinet (40), Stainier (30) montrent d’une part, l’intérêt

des travaux à l’ultra microscope et, d’autre part, l’intérêt de poursuivre

l’étude des différents aspects de l’exospore au cours de la vie entière de

la spore.

Des lots de spores de Blechnum spicanl ont été cultivés par lui sur

milieu gélosé et des coupes sériées de spores ou de sporanges non ouverts

ont été effectuées. D’autres spores, en outre, soumises à l’action du nitrate

d’argent ou du permanganate de potassium, ont été étudiées au micros¬

cope électronique ce qui lui a permis d’excellentes photos à un grossis¬

sement de 4 000 à 16 000 fois, donnant la structure fine des parois sporales

et éliminant les « reflets » et apparences des photos à l’échelle optique.

Souhaitons que ces études se généralisent.

1. Une comparaison des terminologies usuelles ainsi que des tableaux de concor¬

dance de ces termes ont été donnés d’une part par Straka (31) d'autre part par

M m * Van Campo, Bronckers et Guinet (40).

Source : MNHN, Paris

— 152 —

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES SPORES DE FOUGÈRES MALGACHES

Tous les auteurs ont distingué 2 sortes de spores de Ptéridophytes.

1° Les spores bilatérales ou monolètes, à læsura longitudinale.

(PI- 1, fig- 1).

2° Les spores tétraédiques ou trilètes, à læsura triradiée (PI. 1, fig. 2).

Cette distinction a semblé si importante que certains auteurs, comme par

exemple Alston, (1), ont utilisé ce caractère comme l re « entrée » pour

leur classification générale des genres. Cependant, pour importante

qu’elle soit, elle n’est pas absolue et nombreux sont les cas où deux sortes

de spores se trouvent soit dans la même famille : par exemple chez les

Gleicheniaceæ (les Dicranopleris ont des spores tétraédriques et les Gleiche¬

nia des spores bilatérales), soit dans le même genre (Pleris, Lonchitis,

Schizaea), ou même dans une même espèce : par exemple le Gleichenia

polypodioides et le Loxogramme lanceolala montrent des spores tétraé¬

driques et bilatérales à la fois.

La présence d’une læsura anormale, soit bifide comme chez Didymo-

chlæna ou certains Lomariopsis, soit à tendance triradiée comme chez

les Maralliaceæ, ( Didymochlæna truncatula, PI. 1, fig. 4) s’allie souvent

comme chez Maratlia Boivini, à la présence de spores anormales : elle

est généralement un indice d’ancienneté. Ce caractère est parfois joint

à un autre caractère d’ancienneté : la présence de spores restant accolées

par 2, que nous retrouvons chez les Gleicheniaceæ et les Schizaeaceæ.

La læsura peut être mince ou au contraire épaisse, crassimarginée

(PI. 1, fig. 5, Lygodium lanceolalum), elle est parfois en zig-zag et peut

porter une sorte d’aile plus ou moins sinueuse recouvrant plus ou moins

la fente (Grammilis kyibiliensis, Odonlosoria Melleri, PI. 1, fig. 6); cette

aile est fréquente chez les Adianlaceæ).

Les dimensions de la spore des Filicinées sont très variables. Pour

Harris (10) « small » signifie entre 10-25 jx et « large » 50-100 |x; pour

Straka de même (31). En ce qui concerne les Fougères malgaches étudiées

citons parmi les genres à petites spores les Hymenophyllaceæ, les Maral¬

liaceæ (Angiopleris , e = 22-28 |x), les Grammilidaceæ (e = souvent 22-

25 |x); Trichomanes (e = souvent 25-29 |x).

Parmi les spores de grandes dimensions au contraire citons : les

Polypodiaceæ avec Plalycerium quadrichoiomum (L = 63-76 |x), Drymo-

glossum nipholoboides (L = 68-84 (i) ; chez les Schizaeaceæ, les plus

grandes parmi celles que nous ayons étudiées, L (ou e) dépassent souvent

100 jx (93-100 [x chez Mohria caffrorum, 93-115 |x chez M. lepigera var.

madagascarica. e = 93-125 chez Ceralopleris cornuta (Parkeriaceæ).

La présence de spores de tailles très différentes dans une même

espèce n’a été trouvée par nous qu’une fois : chez Gleichenia polypodioides.

Le contour (amb) peut être très varié : citons seulement deux contours

qui permettent assez facilement une détermination : celui, extrêmement

aplati, des Microgramma ou des Plalycerium (P. Vassei L = 44-54 jx.

Source : MNHN, Paris

— 153 —

e = 22-28 n), celui, au contraire, presque circulaire, des Ophioglossum ou

des Cheilanlhes.

VALEUR DU CRITÈRE PALYNOLOGIQUE

EN CE QUI CONCERNE LES PTÉRIDOPHYTES

Différents auteurs ont essayé de faire des clés générales menant à

la détermination de spores. Sans être trop pessimiste, je dirai que ces clés

me semblent insuffisantes lorsqu’il s’agit d’une étude d’ensemble d’une

Flore ptéridologique.

Si Pentti Sorza arrive, avec les 35 espèces de Fenno Scandinavie

(14) à un résultat qui semble possible, ses conclusions sont tout de même

faussées du fait que, n’utilisant pas la nomenclature récente, il met

certaines espèces dans une famille à laquelle elles n’appartiennent pas

(je pense spécialement aux « Dryopteris »). Il dit, du reste, se servir du

critère morphologique seul, sans s’occuper de la position systématique,

ce qui reviendrait à avouer la faillite des « clés ».

Selling (25-28), dans ses magistrales études sur les spores de Ptéri-

dophytes d’Hawaï, ayant étudié la plupart des espèces actuelles, essaie

aussi de donner une clé générale, mais il arrive finalement à des résultats

où sont mis en parallèle une espèce et un genre et des unités taxonomiques

d’importance non comparable. Il en est de même pour Harris (10)

dans son livre, par ailleurs remarquable, sur les Spores de Ptéridophytes

de Nouvelle-Zélande. Bref, tous arrivent à déterminer plutôt un certain

nombre de types de spores, auxquels se rapportent des genres, ou même

des espèces, parfois assez isolés, types dont nous essayerons plus loin de

donner un aperçu.

En ce qui concerne les problèmes de phylogénie et d’évolution que

faut-il attendre de la panylonogie?

Disons tout de suite que nous ne sommes pas tout à fait d’accord

avec Nayar lorsqu’il pense, à propos des Aspleniaceæ, que l’évolution

va dans le sens de la réduction de l’ornementation, de l’augmentation de

la taille des spores, et de l’augmentation du nombre de replis de la périne.

Il se base surtout sur la comparaison des spores d’ Asplénium diploïdes

et polyploïdes II tempère ensuite son affirmation en disant que la

taille des spores ne varie pas en rapport avec le « nombre chromoso¬

mique ». Dans ce genre Asplénium, remarquablement homogène, et dont

Holttum pense que les espèces les plus primitives sont les plus divisées,

nous n’avons pas trouvé de corrélation entre la dissection de la fronde

et les caractères de la spore.

Par contre, nous avons vu que les familles les plus incontestablement

anciennes comme les Schizæaceæ, les Osmundaceæ, les Parkeriaceæ ont

de grosses spores, à ornementation compliquée.

Comme exemple de familles complexes où la variation de la spore suit

à peu près les mêmes divisions que la systématique, citons les Adianlaceæ:

aux 3 grandes sous-familles reconnues par Christensen : Gymnogram-

milidaceæ, Adianleæ, Cheilanlheæ, correspondent des spores différentes.

Source : MNHN, Paris

— 154 —

De même les spores des 2 familles que l’on a confondues très longtemps :

les Grammilidaceæ et les Polydiaceæ sens, slricl. donnent un excellent

caractère distinctif, employé dans toutes les clés : les Grammilidaceæ

ont de petites spores, tétraédriques, trilètes, sans périne, « subverruqueuses-

alvéolées », les Polypodiaceæ des spores bilatérales, monolètes, de grandes

dimensions. Par contre chez les Schizaeaceæ, famille isolée qui peut être

considérée comme relique d’une flore continentale disparue, nous trouvons

deux sortes de spores, bilatérales et tétraédriques, et une ornementation

de l’exine variant des spores à exine ponctuée (S. Wagneri, S. peclinala)

aux spores striées (S. confusa).

Parfois le caractère de la spore sert de « révélateur » des affinités

assez peu apparentes d’un genre : par exemple les Arlhropleris (Davallia-

ceæ) ont la même spore à périne lâche que les Dryopleridaceæ. Les Actiniop-

leris et les Ochropteris, dont la position systématique a été discutée, se

rapprochent, par leur spore à cingulum, des Pteridaceæ.

PRINCIPAUX TYPES DE SPORES

A. - SPORES MUNIES DE PÉRINE.

En règle générale nous n’employons le terme de périne que lorsque

la couche externe est manifestement détachée et séparée par une couche

d’air. Erdtmann a proposé d’employer pour les descriptions le terme,

plus vague, de « sculptine » lorsqu’il y a doute dans l’attribution de

l’ornementation externe : souvent comme nous l’avons dit, la périne est

difficilement distinguable, surtout lorsqu’elle est très fragmentée.

1° Spores munies d’une périne très lâche, formant des replis i nom¬

breux, en réseau ± serré, apparaissant en coupe équatoriale comme

une aile continue ou discontinue (Asplénium inæquilaterale, PI. 3, fig. 3)

régulière ou non (« physoperiniferous spores » de Pentti Sorza). Nous les

décrivons comme cristées, lophées, lopho réticulées, etc...

Cette périne lâche peut être lisse ou elle-même épaissie au bord,

ou sculptée, spinuleuse, ou verruqueuse. Elles est caractéristique des

Aspleniaceæ, Dryopleridaceæ, Alhyriaceæ, et certaines Aspidiaceæ. Parmi

ces dernières les Polyslichum sont très souvent reconnaissables à leur

périne très ornementée (épines, capilli, etc.); la périne épineuse peut

même se superposer à l’ectexine elle-même finement épineuse ( Polyslichum

Coursii, PI. 3, fig. 6).

2° Si nous allons dans le sens de l’accolement progressif de la périne

le type « en pavillon d’oreille » (type « lobé » de Nayar et Devi) est bien

caractérisé parla présence de petits replis courts, ^ concentriques,rappro¬

chés, (Phanerophlebia caryolidea, PI. 1, fig. 7).

L’accolement peut être encore plus grand : par exemple chez les

Blechnaceæ et les Lomariopsidaceæ. A cet accolement partiel correspond

souvent un aspect « réticulé » en surface de la spore, aspect fréquent chez

les Lomariopsidaceæ ( Lomariopsis Boivinii, PI. 3, fig. 1); Lugardon

a étudié en profondeur, au microscope électronique, le Blechnum spicant

Source : MNHN, Paris

Mohra lepigera va:

8, Orthiopteris Ho

Humbertil Tard.; 2, Ctenitis cirrhosa (Schum.) Ching; 3, Micro-

un Tard.; 4, Xiphopteris oosora var. micropecton C. Chr.; 5, 6.

r . madagascarica Tard.; 7, Coratoptoris cornuta (Beauv.) Lepr.;

inriettaa (Bak.) Cop.; 9, Pityrogramma Humbertii C. Chr.; 10,

Source : MNHN, Paris

— 157 —

chez lequel il a décelé 3 feuillets dans la périne : le feuillet interne est

plaqué contre l’exine. Les feuillets moyens délimitent une multitude

d’alvéoles et se raccordent au feuillet périphérique par des « cloisons »,

d’où l’aspect doublement alvéolaire donné par l’étude optique. C’est le

feuillet externe qui forme les replis.

Enfin, chez les Cheilanthes, la périne semble complètement accolée,

très foncée, craquelée, souvent caduque entièrement à l’acétolyse; ce

caractère, allié au contour circulaire, donne à leurs spores un aspect

caractéristique.

La périne peut être découpée en processus épineux droits ou recourbés

comme chez certains Teclaria (Teclaria puberula , PI. 3, fig. 2) en protu¬

bérances mousses comme chez Humala , Davallia. Pour ces dernières on

peut du reste hésiter sur la présence d’une périne.

B. — SPORES SANS PÉRINE.

1. - EXINE VERRUQUEUSE :

Nous pouvons distinguer différents types de sculpture verruqueuse :

A petites verrues rapprochées : structure « subverruqueuse aréolée »

de Nayar, caractéristique des Grammilidaceæ ( Xiphopleris oosora,

PI. 2, fig. 4).

Les verrues peuvent être au contraire plus grosses, irrégulièrement

espacées ( Grammitis Copelandi, PI. 3, fig. 7, Xiphopleris mysuroides,

PI. 3, fig. 8) ou très rapprochées ( Microsorium Leandrianum, PI. 2, fig. 3).

Elles se transforment parfois en grosses épines mousses.

2. - EXINE SPINULEUSE.

Les Lonchitis, les Hypolepis, les Ctenitis (PI. 2, fig. c. cirrhosa 2) nous

montrent des spores épineuses, à petites épines, généralement droites,

i épaisses à la base.

3. - EXINE RUGULÉE.

Le cas est rare : le Doryopleris Humberlii (PI. 2, fig. 1) paraît rugulé

en surface, et présente, en coupe, des processus tronqués variés, ainsi

que des verrues isolées.

4. - EXINE STRIÉE.

L’exine présente une ornementation formée de côtes surélevées

séparées par des sillons. Ce type de spores se rencontre surtout chez

les Schizæaceæ, soit dans des spores bilatérales, soit dans des spores

tétraédriques ( Mohra lepigera, PI. 2, fig. 5-6) et aussi chez les Anémia.

Chez les Lygodium et les Anémia 3 couches sont nettement visibles

au-dessus de l’endexine : l'externe ± accolée (est-ce une périne?), parfois

caduque et exfoliée chez les Lygodium, forme les côtes chez les Anémia

la moyenne a une structure rare, elle est vacuolaire, et une troisième

couche non vacuolaire se trouve au-dessus de l’endexine qui possède une

réfraction différente. L’interprétation est ici particulièrement difficile.

Une famille monogénérique, aquatique, dont les Ptéridologues n’ont

pas trouvé la place exacte, les Parkeriaceæ (Ceralopteris cornula, PI. 2

Source : MNHN, Paris

— 158 —

fig. 7) présente aussi cette sorte très particulière de spores. Citons encore

le cas curieux d’un e Dennstædtiaceæ, VOrlhiopleris Henriettæ (PI. 2, fig. 8),

genre isolé dans sa famille au point de vue de l’ornementation des spores,

qui sont striées.

D’une façon générale cette ornementation striée est un indice d’ancien¬

neté.

5. — CINGULUM.

La spore des Pleridaceæ se reconnaît facilement par la présence

d’un cingulum, sorte de bourrelet équatorial, très net de profil ( Pleris

caloptera, PI. 2, fig. 10), continu ou épaissi par endroit, ou pouvant être

interrompu au niveau de la læsura. La couche externe de ce cingulum

s’exfolie souvent. La face proximale de ces spores présente souvent de

très grosses verrues, absentes sur la face distale. Les Pilyrogramma et

les Anogramma, deux genres d’Adianlaceæ, présentent aussi ce type de

spore. Chez Pilyrogramma Humbertii, (PI. 2, fig. 9) l’équateur porte deux

gros bourrelets séparés par un sillon, visibles en coupe comme une aile

équatoriale interrompue aux angles.

En conclusion, l’étude des pollens et des spores, si utile pour recons¬

tituer l’évolution des flores et des climats, est rendue particulièrement

importante, en ce qui concerne les Fougères, par l’abondance des spores

dans certains sédiments. Pentti Sorza (14) étudiant la Fennoscandinavie

par exemple, dit « of the spore and pollen flora of the most ancient compo-

nents of the late quaternary deposits more than half may consist of spores

of Polypodiaceæ ».

Si une sorte de « défrichement » préliminaire par l’étude morpholo¬

gique des spores acétolysées et par application des résultats à la détermi¬

nation taxonomique semble actuellement parfois un peu décevante elle

nous permet, cependant, de cerner de plus près le problème.

Lorsque nos études seront plus avancées nul doute que les auteurs

ne trouvent un ou des caractères (qui ne sont pas forcément ceux choisis

actuellement), spécifiques de groupes systématiques déterminés.

L’avenir est sûrement du côté des études permettant des colorations

différentielles des membranes et du côté des études, malheureusement

délicates et longues, à l’ultramicroscope.

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Madagascar. Ibid. 7 : 319-338 (1965).

39. — Sur les spores de Fougères malgaches : Filicales (fiu), Marattiales, Ophio-

glossades. Ibid. 8 : 75-120 (1966).

40. Van Campo, M. Bronckers, F. et Guinet, Ph. — Palynologie africaine. VI.

Apports de la microscopie électronique à la connaissance des grains de

pollen acétolysés. Bull. IFAN 27 : sér. A, n° 3 : 795-842 (1965).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

THE TAXONOMIG POSITION

OF IRVINGIOIDEAE, ALLANTOSPERMUM

Forman AND CYRILLOPSIS Kuhlm.

par H. P. Nooteboom

Laboratory for Experimental Plant Taxonomy, Leyden

Sumary : Recently Forman (1965) combined thc simaroubaceous subfamily Irvin-

gioideae (or Irvingiaceae according to some authors) with Ixonanlhaceae, a family

related to Linaceae sensu stricto. He treated Ixonanlhaceae as comprising two subfami-

lies, Ixonanlhoideae and Irvingioideae. In the same paper he described a new genus,

Allanlospermum Forman, which he included in his Ixonanlhaceae-Ixonanlhoideae.

In this article arguments are put forward to retain Irvingioideae in the Simaroubaceae

and to include Allanlospermum in this taxon.

The genus Cyrillopsis Kuhlm., placed in Cyrillaceae by its author and transferred to

Irvingiaceae by Robson & Airy Shaw (1962), undoubtedly belongs to Ixonanlhaceae

sensu stricto as Forman already concluded.

The genus Cleislanlhopsis Capuron (1965) turned out to be congeneric with Allan¬

lospermum Forman.

Besides morphological features some anatomical and Chemical characters are dis-

cussed briefly.

Sommaire : Récemment M. Forman (1965) a réuni les Irvingioideae (ou Irvingiaceae

selon certains auteurs), sous-famille des Simaroubacées, aux Ixonanthacées famille

qui se rapproche des Linacées. Il a donné à ce groupe le rang de sous-famille.

Dans cet article nous proposons de garder les Irvingioideae dans la famille des Sima¬

roubacées et nous apportons des arguments pour faire entrer le genre Allanlospermum

dans les Irvingioidées. Les genres Cleislanlhopsis Capuron (28-7-1965) et Allanlospermum

Forman (26-7-1965) paraissent être congénériques.

Le genre Cyrillopsis, Kuhlm., placé par MM. Robson et Airy Shaw dans la famille des

Irvingiacées. appartient sans aucun doute aux Ixonanlhaceae, sensu stricto, comme

M. Forman l’avait déjà indiqué.

Outre les caractères morphologiques, nous avons brièvement discuté quelques carac¬

tères anatomiques et chimiques.

INTRODUCTION

The simaroubaceous généra Irvingia, Klainedoxa and Desbordesia

were united into the subfamily Irvingioideae by Boas (1913). Engler

too treated this taxon as a subfamily of Simaroubaceae. Pierre (1892)

already had given this alliance family rank ; he placed his Irvingiacées

next to Anacardiaceae. Van Tieghem (1905) also accepted Irvingiacées

and considered them close to, but distinct from Simaroubaceae. Hallier

Source : MNHN, Paris

— 162 —

Source : MNHN, Paris

— 163 —

( 1923) included Irvingia in his Linaceae (comprising a.o. Erylhroxylaceae,

Ixonanthaceae and Humiriaceae), next to Erythroxyleae. Hutchinson

(1959) accepted Hallier’s ideas by placing Irvingiaceae in his order

Malpighiales near Ixonanthaceae, Humiriaceae and Linaceae. Finally

Forman included Irvingioideae in Ixonanthaceae.

Allanlospermum, was placed in lxonanlhaceae-Ixonanlhoideae by

Forman. Cleislanlhopsis, which turned out to be congeneric with Allan¬

lospermum, was placed in Irvingiaceae by Capuron.

The taxonomie position of Irvingioideae and of Allanlospermum

is still uncertain.

Ixonanthaceae, formerly a subfamily of Linaceae (Winkler in Engler

(1931, p. 123) was already treated as a separate family by Planchon

[« Ixonantheen », Planchon ex Klotzsch (1857)], a view accepted by Exell

and Mendonça [Ixonanthaceae Exell & Mendonca (1951)], and by

Hutchinson (1959, p. 256).

The main morphological features of the taxa discussed are summa-

rised in table 1.

CYRILLOPSIS Kuhlm.

Forman (1965) included this genus, together with Allanlospermum,

Ixonanthes, Ochthocosmus and Phyllocosmus in his Ixonanlhoideae. I fully

agréé with Forman. The latéral stipules and the flower characters of

Cyrillopsis clearly point to Ixonanthaceae sensu stricto. At the same time

the chromatographie patterns of hydrolised leaf extracts resemble closely

those of Ixonanthes and Ochthocosmus (table 2). The inclusion of Cyrillopsis

in Ixonanthaceae requires adaptation of the définition of the family to

account for the 2-locular ovary of Cyrillopsis. In ail taxa discussed here

the ovaries are rather variable.

ALLANTOSPERMUM Forman

Forman (26 july 1965) described the monotypic genus Allanlo¬

spermum from Bornéo and placed it in his Ixonanlhoideae. Independently

and one day later, Capuron (27 july 1965) described a new, monotypic,

genus from Madagascar, Cleistanlhopsis, which he considered to belong to

Irvingiaceae.

After having studied Forman’s and Capuron’s descriptions and

diagnoses as well as material of both généra, it became clear to me that

the two species must taxonomically be treated as congeneric. They

agréé completely in essential leaf, flower and fruit characters.

I therefore reduce herewith Cleistanthopsis Capuron to Allanlo¬

spermum Forman, and its only species, Cleislanlhopsis mullicaulis Capuron

is herewith renamed Allanlospermum mullicaule (Capuron) Nooteboom

comb. nov. (Type 23640-SF).

The study of both species of Allanlospermum and a good acquain-

tance with Simaroubaceae including Irvingioideae convinced me that the

Source : MNHN, Paris

— 164 —

views hold by Capuron regarding the affinities of AUanlospermum are

more likely to fit with a natural System than does Forman’s classification.

According to Forman AUanlospermum shares with Irvingiaceae

the floral characters, but agréés with Ixonanlhaceae by having capsular

fruits and seeds with an aril. In my opinion, however, the loculicidal

fruit of Ixonanlhaceae, which does not leave a columella after dehiscence,

and bears two seeds (sometimes 1 aborted), separated by a false sept,

in each cell, differs fundamentally from the fruit of AUanlospermum

(PI. 1, k t/m n). The latter resembles much the 5-celled drupe of Klaine-

doxa (PI. 1, j.) ; this resemblance is even more accentuated by the fact that

the walls of young fruits of A. multicaule are fleshy. The structure, des-

cribed by Forman as an aril in AUanlospermum is obviously of placental

origin as stated by Capuron (1965) in his excellent description :

« L’axe du fruit persiste sous forme d’une columelle portant à son sommet

cinq renflements placentaires très accusés; les ovules avortés restent

fixés à ces renflements. » In fact I never saw a lobed structure as depicted

in Forman’s paper. In my opinion the columellar outgrowthes are shaped

as drawn in PI. 1, b 1 , b 2 and at least part of this structure represents the

aborted ovules and can therefore not be an aril. An arillodium, however,

is présent at the top of the seed, just above the hilum. In A. multicaule

this structure is well developed and horse-shoe shaped (Capuron 1. c.

PI. 1 f. 14-16) (PI. 1, o). In A. borneense only an obscure rudiment of

it is présent. The funicular origin of this arilloid structure is demonstrated

by the young stages, in which it forms one mass with the funicle.

In having déhiscent fruits, and seeds with an arilloid structure

AUanlospermum resembles Ixonanlhaceae of course. As already stated,

however, the déhiscent fruit of AUanlospermum differs fundamentally

from that of Ixonanlhaceae. If we accept furthermore Forman’s statement

that an arillus is associated with déhiscent fruits and therefore does not

represent an independent character these arguments for including AUan¬

lospermum in Ixonanlhaceae are inconvincing from our point of view.

The stipules represent another important feature. Those of AUan¬

lospermum and Irvingioideae are intrapetiolar, and wholly (or in AUan¬

lospermum partially) stem clasping, while the Ixonanlhaceae bear latéral

stipules. These différences do not suggest a close affinity between AUan¬

lospermum and Ixonanlhaceae.

A third character used by forman to separate AUanlospermum

from Irvingioideae and to include it in his Ixonanlhoideae is the lack of

mucilage canals and cavities in AUanlospermum borneense. This, of course,

seems to be a différence between AUanlospermum and the rest of Irvin-

gioideae. Without detailed informations concerning the possible occurence

and the localisation of mucilage cells, cavities, and canals in ail organs

of both species of this genus this can hardly be accepted as convincing

taxonomie evidence.

The stem anatomy of AUanlospermum seems to differ much from

that of Irvingia, a strange thing for généra which are so closely connected

by their leaf-and flower characters. But the anatomy of AUanlospermum

Source : MNHN, Paris

— 165 —

mullicaule at least, also dœs not agréé with that of Ixonanthaceae. It is

note worthy that the anatomy of Allanlospermum agréés quite well with

that of Humiria (Humiriaceae) except for the type of vessel-perforation

which is more primitive in Humiria. (I am much indebted to Miss Dr.

A. M. W. Mennega, Utrecht, for this anatomical information).

In the phenolic constituents (table 2, see also Nooteboom in Blumea

1967 *) Allanlospermum agréés with Irvingia, Humiria, and with most

of the Simaroubaceae in the occurence of ellagic- and gallic- acid. Accor-

ding to Bate-Smith (1962) these compounds are possibly of taxonomie

value. Leucoanthocyanins occur in species of Simaroubaceae, in Allanlo¬

spermum, in Ochlhocosmus africanus, in Humiria balsaminifera and in

Cyrillopsis paraensis. They can give no help to our problem. In the

overall patterns Allanlospermum resembles Irvingia and several Sima¬

roubaceae, while the chromatographie patterns of Ixonanthaceae are

wholly different.

IRVINGIOIDEAE

As stated above Allanlospermum belongs to Irvingioideae rather than

to Ixonanlhoideae. At the same time our interprétation of the fruit of

Allanlospermum excludes close aflinities between this genus and Ixonan-

Ihaceae sensu slriclo, and hence between Irvingioideae and Ixonanthaceae.

At présent the taxonomie position of Irvingioideae is still uncertain.

The stipules of ail généra and the anatomy of the stem of Allanlospermum

mullicaule at least point to linaceous affinity indeed. On the other hand

the hypogynous disk (PI. 1, fig. a and d) and the sigmoid folding of the

free stamens (in Linaceae and related families the stamens are basally

connate) in bud are shared by Irvingioideae and Simaroubaceae. Further-

more fruits leaving a central columella do also occur in Simaroubaceae

(Kirkia Oliv., Pleiokirkia Capuron). These fruits, however, hâve indéhiscent

mericarps.

In our opinion it is wise to follow Bentham and Hooker (1862)

and Engler (1931) in treating Irvingioideae as belonging to Simarou¬

baceae until biological sciences hâve provided us with convincing evidence

for a better classification of this taxon.

I am most grateful to D r J. A. R. Anderson (Sarawak) and Mr.

R. Capuron (Tananarive) for sending material of Allanlospermum

and Cleislanlhopsis, and to Mr. Capuron and Mr. L. L. Forman, Kew

for sending me a copy of their papers a long time before these were publis-

hed.

Source : MNHN, Paris

TABLE 1. CHIEF MORPHOLOGICAL CHARACTERS

TAXON

STIPULES

STAMENS

„„K

N. OF OVULES

IN EACH LOCULE

OVARY

FRUIT

....

Iruingioideae

présent,

intrapetiolar

10, free

no adaxial scale

intrastaminal

hypogynous

syncarpous

2- or 5-

locular

drupe or samara

in Klainedoxa seed-

coat shining and

endosperm scant

Simaroubaceae

absent

(see Weber-

ling &

Leenhouts

1966)

± 5 or twice as

many, free

sometimes

adaxial scale

intrastaminal

hypogynous

1 or rarcly 2

apocarpous

or syncar-

2-5 locular

drupe or samara

or 4 (8) indéhis¬

cent mericarps,

hanging from a

central columella

endosperm 0 or

scant, no aril

Allanlospermum

présent,

intrapetiolar

10, free

no adaxial scale

intrastaminal

hypogynous

syncarpous

5-locular

capsular, the val¬

ves septicidally

and partially lo-

culicidally déhis¬

cent, leaving a

central columella

seedcoat shining

and waxy, en¬

dosperm scant,

arillodium pre-

Cyrillopsis

présent

latéral

5, connate at

the base

no adaxial scale

absent 1

syncarpous

2-locular

Ixonanlhaceae

présent

latéral

5, 10, 15 or 20,

connate at

the base

no adaxial scale

absent 1

syncarpous

5-locular

5- valved capsule,

the valves septi¬

cidally déhiscent,

no central colu-

seedcoat not shin¬

ing and waxy

much endosperm

aril présent

1. sometimes the basal connection of the filaments is regarded as a circular disk

Source : MNHN, Paris

— 167 —

TABLE 2. PHENOLIC CONSTITUENTS IN DRY LEAVES

(HYDROLISED LEAF-EXTRACTS OF HERBARIUM SPECIMENS)

Species 1

K. Q. M. Caff.

Cy.

a Irvingia malayana (Oliv.)

— — + +

+ +

b Allantospermum borne-

ense Forman.

- - - ?

+ +

c Allantospermum multi-

caule (Capuron) Noo-

teboom .

— + ++ ?

+ +

d Ailanthus triphysa (Den-

nst.) Alst.

+ ++ ? +

+ +

e Kirkia wilmsii Engl....

— + — +

+ +

f Humiria balsamini/era

(Aubl.) St. Hil.

— + — + +

g Erylhroxylum cunealum

(Miq.) Kurz.

- +

h Ixonanlhes grandi flora

Hochreut.

— — — + +

i Ochthocosmus a/ricanus

Hook. f.

- - - ?

j OcMhocosmus sessiliflorus

Baill.

k Cyrillopsis paraensis

Kuhlm.

- - - -

+ présent; ++ abundantly présent; — not détectable;

K. = kæmpferol; Q. = quercetin; M. = myricetin; Caff

E. = ellagic acid; G. = gallic acid; Cy. = cyanidin; D. =

? dubious.

= cafTeic acid;

delphinidin. (Cy. and D.

generated from corresponding leucoanthocyanins).

Literature

Bate-Smith, E. C. —J. Linn. Soc. Lond. Bot. 58 : 95-173 (1962).

Boas, F. — Beih. Bot. Centralbl. 29, 1 : 348 (1913.)

Bentham, G. & J. D. Hooker, — Gen. PI. 1 : 307 (1862).

Capuron, R. — Adansonia, sér. 2, 5 : 213-226 (1965).

Engler, A. — Pli. Fam. 2nd ed. 19a : 123, 396 (1931).

Eaell, A. W. & F. Mendonça. — Bol. Soc. Brot. sér. 2, 25 : 105 (1951).

Forman, L. L. — Kew Bull. 19 : 517-526 (1965).

Hallier, H. — Beih Bot. Centralbl. 39, II : 62-68 (1923).

Heimsch, C. H. — Lilloa 8 : 84-198 (1942).

Hutchinson, J. — Fam. Fl. PI. 2 nd. ed., 2 : 256, 261. (1959).

Klotzsch, J. F. — Phys. Abh. K. Acad. Wiss. Berlin 1856 : 235 (1857).

Kuhlmann, J. G. — Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4 : 356, t. 29n-m (1925).

1. Material from the Rijksherbarium, Leyden. a: Enderl 29 E P 362; b: S 15723;

c: 23640 SF (Capuron); d: P, N. H. 37913; e: Ule 6142; f: San A 4818; g: F.R.I.

bb 150 T 1 P 196; h: Léonard 199; i: Klaine 23; j: Lolsy et Goddijn 1001 ; k: Ducke

34670 (from the Bot. Mus. et Herb. Utrecht.).

Source : MNHN, Paris

— 168 —

Metcalfe, C. R. & L. Chalk. — Anatomy of the Dicotyledons, 2 nd print, 1 : 320

(1957).

Narayana, L. L. & D. Rao. — J. Jap. Bot. 41 : 1-9. (1966).

Nooteboom, H. P. — Fl. Mal. 1,6: 193-226 (1962).

— Blumea 14 : 309-315 (1967).

— Fl. Mal. 1, 6 : in press (1967).

Pierre, J. B. L. — Fl.ror. Coch. 4 : 263 (1892).

Robson, N. K. B. & H. K. Airy-Shaw. — Kew Bull. 15 : 387-388 (1962).

Tieghem, van — Ann. Sc. Nat. sér. 9 Bot. 1 : 247-320 (1905).

Webber, I. E. — Amer. J. Bot. 23 : : 557-587. (1936).

Weberling, F. & P. W. Leenhouts. — Akad. Wiss. Lit. Abh. Naturw. Kl. 1965 :

499-584 (1966).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2. 7 (2) 1967.

GYMNOSIPHON BEKENSIS R. Let.

(BURMANNIACÉE NOUVELLE

D'AFRIQUE CENTRALE)

par René Letouzey

Le genre Gymnosiphon Bl. répandu dans le monde entier intertropical,

a été divisé en 2 sections d’après le mode de déhiscence de la capsule :

Eugymnosiphon Urb. (déhiscence au sommet par des perforations réti¬

culées) avec 7 espèces d’Asie et de Nouvelle Guinée et Plychomeria (Benth.)

Urb. (déhiscence par 3 fentes longitudinales entre les placentas) avec

22 espèces d’Afrique et d’Amérique. Une espèce (G. Danguyanus Perr.)

est malgache, 2 espèces vivent sur le continent africain, l’une (G. usam-

baricus Engl.) localisée au Tanganyika, l’autre (G. longislylus (Benth.)

Hutch. et Dalz.) largement représentée en Afrique occidentale (Sierra-

Leone, Libéria, Côte d’ivoire, Ghana, Nigéria) et en Afrique centrale

(Cameroun, Gabon, Congo ex belge). Cette dernière espèce appartient à la

sous-section « Appendiculali » de F. P. Jonker (Monogr. Burmanniaceae :

177 (1938) dont les stigmates sont garnis de longs appendices filiformes,

alors que G. usambaricus (sous-section « Inappendiculati ») a des stigmates

entiers.

Nous rangerons également en cette deuxième sous-section « Inappen-

diculali » une nouvelle espèce d’Afrique centrale; des échantillons du

R. P. Ch. Tisserant récoltés en Oubangui dès 1925 figurent dans l’Herbier

de Paris depuis 1926; mais l’attention n’a été attirée sur cette espèce

qu’en 1964 lorsqu’elle fût retrouvée au Cameroun à la suite de deux récoltes

effectuées en 1963 et 1964; en 1966 cette espèce était retrouvée au

Gabon.

En 1964, F. P. Jonker avait eu l’occasion d’examiner une des récoltes

camerounaises (R. Lelouzey 5625 ) et estimait que ce Gymnosiphon —

manifestement sans rapport avec G. longislylus (Benth.) Hutch. et Dalz. —

devait être rattaché à G. usambaricus Engl., malgré la discontinuité

géographique constatée et malgré des caractères morphologiques parti¬

culiers que viennent confirmer à l’heure actuelle l’examen de tout le

matériel très homogène, disponible.

Les différences entre Gymnosiphon usambaricus Engl, et cette nou¬

velle espèce que nous dénommerons Gymnosiphon bekensis R. Let.

(du nom de la rivière Bek au Cameroun, proche de l’endroit où a été

Source : MNHN, Paris

— 170 —

récolté l’échantillon choisi comme type de l’espèce), paraissent être les

suivantes :

Gymnosiphon usambaricus Engl.

Gymnosiphon bekensis R. Let.

Tige robuste nettement sillonnée attei-

Tige grêle subcylindrique atteignant

gnant de 10 à 30 cm de hauteur et sans

doute 2 mm et plus d'épaisseur

presque de 0 (fleur presque directement

sur le sol) à 10 (-15) cm de hauteur et ne

dépassant pas 1 mm d'épaisseur.

Écailles foliaires atteignant 2,5

longueur.

mm de

Écailles foliaires atteignant 1,2 mm de

longueur.

Fleur à pédicelle long de 2 à 5 mn

Fleur nettement sessile.

Tube périanthaire atteignant 4 à

de longueur.

6,5 mm

Tube périanthaire atteignant 12 mm de

longueur.

Limbe périanthaire atteignant 5

de longueur.

Limbe périanthaire atteignant 12 à

15 mm de diamètre lorsque les lobes sont

étalés horizontalement, en position natu¬

relle observée sur le vif.

Lobes internes du périanthe

petits, brièvement stipités.

ovales,

Lobes internes du périanthe en appa¬

rence absents.

Ovaire obovotde de 1 à 1,5 mm

de Ion-

Ovaire ± ellipsoïde de 2,5 sur 2 mm.

Gymnosiphon bekensis R. Let., sp. nov.

Herba sapropliytica, eburnea, floribus albis, pusilla, rhizoideis tenuibus

fragilibus. Caulis gracilis subnullus (flore quasi humo locato) — 10 (-15) cm

altus, (-1) mm diametro, plerumque simplex, interdum furcatus vel ramosus,

teres, interne squamis 2 mm distantibus, sursum usque ad summum 10 mm

et plus, oblongo-lanceolatis 1,2 X 1 mm, apice acuto-rotundato vel obtuso.

Inflorescentia cymosa sed ramulis saepe abortivis; bracteis 2,5 X 2 mm,

squamis similibus sed magis concavis. Flores semper sessiles, abquantum

magni, candidi; tubus perianthii cylindricus 12 mm longus, (-1) mm diametro,

erectus in vivo videtur; perianthium horizontale 12-15 mm diametro, tepalis

5-6 mm longis ; tepala 3 exteriora 3 lobis subæqualibus, lobus médius oblongo-

lanceolatus, 4,5 X 2,5 mm, apice acuto, lobi latérales paulo longiores sed

angustiores et axi incurvato; tepala 3 interiora ut videtur nulla; antherae

3 sessiles, ebumeae, apice tubi insertae; ovarium ^ ellipsoideum 2,5 X 2 mm,

uniloculare, placentis (2-) 3 parietalibus multiovulatis glandula globosa

apice mtmitis; Stylus filiformis, 10 mm longus, apice (bi-) tripartitus, stigma-

tibus eburneis infundibuliformibus aliquantum bilobatis; perianthum cadu-

cum paucis mm supra ovarium disrumpens.

Capsula subglobosa diametro 3 mm, perianthii tubo truncato etiam

nunc coronata; semen ellipsoideum verruculosum.

Holotype (Cameroun) : R. Lelouzey 5625, à 11 km à l’Est Nord Est

de Mesok (village situé à 50 km à l’Est de Lomié), à proximité de la rivière

Bek, 16 août 1963. Herbiers P (holotype), YA (isotype).

Source : MNHN, Paris

— 171 —

PI. 1. — Gymnosiphon bekensis Iî. Let. : 1, plante avec fleur et fruits X 2 (R. Lelouzey

5625 et fleur dessinée in vivo par N. Hallé d'après N. Hallé 4002); 2, corolle etétamines

vues de dessus x 3 (d’après dessin in vivo par N. Hallé d'après N. Hallé 4002); 3,étamine

X 16; 4, gynécée avec ovaire ouvert frontalement x 10; 5, plante avec fruit x 2; 6, fruit

x 8; 7, graine X 60 (3 à 7 : Ch. Tisseront 2050).

Paratypes :

République Centrafricaine : Ch. Tisseront 2050, près Ndemagufo (40 km au

Nord de Bambari), 12 octobre 1925.

Cameroun :J et A. Raynal 9945, Mékoassi (24 km au Sud Ouest d’Ambam), 21 février

1963. (Dans la même région et vers Bipindi et Kribi se rencontre également Gymnosi¬

phon longisiylus (Benth.) Hutch. et Dalz. cf. J. et. A. Raynal 10142, 13465; Zenker

1884, 4239, s. n. Baies 311, qui est encore connu au Cameroun au voisinage de

Nkongsamba ( Ledermann 6221) et de Sangmelima (Baies 1452).

Source : MNHN, Paris

— 172 —

Gabon : N. Hallé 4002 ( = N. Halli et A. le Thomas 531), Bélinga, 21 juin 1966 et

16 Août 1966. A noter queces échantillons de Gymnosiphon bekensis R. Let.se trouvaient

mélangés, pied à pied, sur une espace d'un mètre carré, avec deux autres Burmanniacées :

Burmannia congesta (Wright) Jonker (IV. Hallé et A. Le Thomas 529) et Gymnosiphon

longislylus (Benth.) Hutch. et Dalz. (IV. Hallé et A. Le Thomas 530).

Note écologique : Cette plante saprophyte, dépourvue de chloro¬

phylle, se rencontre en petites tâches, sur quelques mètres carrés, de

fleurs blanches étoilées, presque au ras du sol, sur l’humus humide des

sous-bois forestiers à proximité des rivières, dans des raphiales ou autres

forêts marécageuses.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

ACHYROSPERMUM TISSERANTII R. Let.

(NOUVELLE LABIÉE D'AFRIQUE TROPICALE)

par René Letouzey

Le genre Achyrospermum Bl., bien caractérisé au sein de la famille

des Labiées par ses quatre nucules surmontées d’écailles membraneuses,

comporte environ 22 espèces dont quatre distribuées en Océanie et Asie

tropicales (Seychelles, Philippines, Indonésie, Malaisie, Birmanie et

régions occidentales subhimalayennes des Indes), deux à Madagascar,

les autres espèces se répartissant en Afrique intertropicale orientale, centrale

et occidentale.

E. A. Bruce a publié une révision de ces espèces africaines (Kew

Bull. 1 : 47-60 (1936), antérieurement et incomplètement étudiées par

J. Perkins (Notizbl. Bot. Gart. Berlin 8 : 78-82 (1921). La seconde édi¬

tion de la Flora of West tropical Africa 2 : 468-469 (1963) n’apporte guère

de modifications aux conceptions de Bruce en ce qui concerne l’Afrique

occidentale.

Parmi les récoltes de 1947 du R. P. Ch. Tisserant en Oubangui figure

une espèce d 'Achyrospermum qu’il paraît impossible de rattacher à l’une

des espèces antérieurement décrites. Cette même espèce a été retrouvée

depuis et à plusieurs reprises au Cameroun (1963, 1965, 1966) ainsi qu’au

Gabon (1964) et le matériel rassemblé présente une remarquable homogé¬

néité.

Cette nouvelle espèce paraît fort bien caractérisée par son port, avec

une tige ligneuse, plus ou moins couchée sur le sol et radicante, avec des

rameaux dressés ne dépassant guère 25 ou 30 cm de hauteur, par sa pilo¬

sité qui s’étend à toutes les parties de la plante, par ses feuilles obovales

à base arrondie, marge crénelée et sommet peu acuminé ou arrondi, par

ses inflorescences globuleuses plus ou moins pédonculées localisées soit

souvent sur les tiges ligneuses dénudées traînantes ou dressées, soit plus

rarement axillaires, soit parfois axillaires terminales, par ses bractées

caduques ovales-orbiculaires densément pubescentes, par son calice très

pubescent à 5 dents subégales, par ses nucules pubescentes à écailles gar¬

nies d’une glande également pubescente.

Cette plante se rencontre surtout, par taches, en sous-bois forestier

et souvent en bordure de ruisseaux, sur sol sablonneux, en stations un

peu éclairées.

Source : MNHN, Paris

— 174 —

PI. 1. — Achyrospermum Tisserantii R. Let. : 1, plante avec inflorescences x 2/3; 2,

inflorescence x 3; 3, bractée x 6; 4, fleur x 6; 5, fragment de plante avec infrutescence x

2 3; 6, fragment de la face inférieure du limbe x 2; 7, coupe du fruit X 6; 8, nucule x 10

(1 à 4 : B. Lelouzey 5299; 5 à 8 : B. Letouzey 8318).

Source : MNHN, Paris

— 175 —

Achyrospermum Tisserantii R. Let., sp. noo.

Iierba perennis vel suffrutex, caule lignoso reptanti et ramis ascenden-

tibus — 30 cm altis retrosus pilosis, ramulis novis petiolisque ascendentibus

pilis vestitis. Folia petiolata, petiolo 0,5-2 cm longo, lamina obovata

4- 11 X 2-5,5 cm,basi cuneato-rotundata, margine sursum crenata, apice paulo

acuminato vel rotundato, supra laxe pilosa, subtus cinerea, glandulosa et

in nervis pilosa, nervis lateralibus utrinsecus 5-6 arcuato-ascendentibus.

Inflorescentiae in caule ramisque denudatis saepe affixae, vel raro axillares,

vel interdum terminales, plus minusve pedunculatae, pedunculo 0-1 cm longo

piloso, densae, globulosae 1-1,5 cm diametro. Bracteae late ovato-orbicu-

latae, acuminatae, dense pubescentes, mox deciduae. Calyx subcylindricus,

5- dentatus dentibus deltoideis, dense pilosus. Corolla alba, bilabiatae calyce

leviter exserta, pubescens. Nuculae castaneae parce pubescentes apice

paleis comosae; paleae membranaceae albae vertice glandula viscosa fusca

pubescenti munitae.

Holotype (République Centrafricaine) : Tisseront 276 région Mbaï-

ki-Boukoko, 25 septembre 1947, P!

Paratypes:

Cameroun : Lelouzey S299, à 5 km au Nord de Mwapak (village situé au km 43 de la

piste Yokadouma-Lomié), 15 juin 1963; 8318, près Meyos Mêla (village situé à 32 km

à l’Est-Nord-Eest de Djoum), 9 novembre 1966 — J. el A. Haynal 10286, Bidjap (village

situé à 32 km à l’Est de Nyabessan), 7 mars 1963; 13397 Evès (village situé à 60 km à

l'Est-Nord-Est de Nyabessan), 14 février 1965.

Gabon : N. Haïti 2981, Bélinga, 3 novembre 1964.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

UN NOUVEAU GARDENIA (RUBIACÉES)

DE MADAGASCAR

par A. Cavaco

Le genre Gardénia Ellis 1 dont le type est le G. jasminoides Ellis,

de Chine, est largement répandu dans les régions tropicales et subtropi¬

cales de l’Afrique, l’Asie et l’Océanie. On a décrit huit espèces de Madagas¬

car, mais nous pouvons prévoir que ce nombre s’accroîttra lorsque nous

aurons révisé les Gardénia indéterminés de notre herbier malgache.

La plante qui fait l’objet de cette note a été considérée comme espèce

nouvelle par M. Perrier de la Bâthie dans ses notes manuscrites. Ce

botaniste fit remarquer que « les fleurs dégagent une très suave odeur »,

raison pour laquelle on l’a nommée G. suavissima A. M. Hom. nomen

nudum in sched. Herb. Paris. Dernièrement le Directeur de l’Institut Bota¬

nique de l’Université de Zurich a envoyé à Monsieur le Professeur

A. Aubréville un échantillon de Gardénia provenant de Tuléar en vue

de détermination. Il appartient à cette espèce inédite dont je donne ici la

diagnose princeps sans changer l’épithète spécifique.

Gardénia suavissima A.M. Hom. ex Cavaco, sp. nov.

Frutex 3-6 metralis, vel arbor 10-20 m. alta, glabra, cortice griseo, laevi.

Folia decidua, petiolata, tenua, integra; limbo ovato vel ovato-oblongo,

saepius latissimo, basi cuneiformi vel obtuso aliquando rotundato, apice

acuminato vel obtuso, 9-20 cm. X 4-14 cm; nervo medio prominente, nervis

lateralibus 5-7 utroque latere, nervulis conspicuis; petiolo gracili, 2-6 cm,

canaliculato; stipulis deciduis, parvis, ovatis, acuminatis. Inflorescentiae :

flores solitarii, subsessiles; calyx extra glaber tubo obconico, 1,5 cm longo,

lobis 5 circiter 5 mm longis basi 2 mm latis, anguste ovatis acuminatis, tubo

brevioribus; corolla alba, intus roseo-maculata, purpurea vel violacea, car-

nosa, odorata, parte interiore pilosae exceptae glabra, infundibuliformis,

ad 6 cm, lobis ovatis 2,5 cm longis, 1,5 cm, latis; antherae lineares 5 sessiles

in fauce corollae inclusae 2,2 cm longae; ovarium 1-loculare, placentis parie-

talibus 2, pluriovulatis praeditum; Stylus 4 cm longus paulo exsertus, glaber,

longitudinaliter striatus in partem superiorem obovoideam vel clavatam dila-

tus apice stigmatifero 2-lobato. Fructus magnus, subglobulosus, 6 cm X 5 cm,

crassus, subflavus, carnosus, aliquando fere cucumerinus, 2-locularis, polys-

permus; semina fere plana, in pulpa verticaliter immersa.

1. In Phil. Trans. Roy. Soc. 51, 2 : 935, t. 23 (1761).

Source : MNHN, Paris

— 178 —

Source : MNHN, Paris

— 179 —

Holotypus : fl., Decary 3357 (P) et Paratypus : fruct., S.F. 19 (P). —

PL 1.

Nomen indigenum : Voafotaka.

Répartition géographique 1 de cette espèce malgache :

Sambirano : Maromandia, Decary 1221.

Centre : Entre Vineta et Manera, Poisson 683; plateau de l’Ankara, Perrier 1155.

Ouest : Ankaratantsika, 7 e Réserve, Service Forestier 19; Tsingy de Namoraka,

8 e Réserve, Service Forestier 36, 54; Ambongo, Pervillé 613, Perrier 1640, 4103, 6944;

vallée du Fiherenana, Humbert 5125 bis, 11580, Perrier 11653; entre le Fiherenana et

l'Isahaina, Humbert 11250; vallée de la Tsiribihina (Bemaraha) Humbert 11475;

au S. de Vondrove, Mangoky, Basse s.n.

Sud : Ambovombé, Decary 3356, 3367, 3416; Antanimora, au N. d’Ambovombé,

Decary 8853; région de Tambohorane, Decary 8083; Mourondava, Grevé 48; vallée de

l’Onilahy, vers l’embouchure, Humbert 2624, Perrier 17347 ; au N. d’Itampolo, Humbert

5342 ; vallée de la Manambolo, rive droite (bassin du Mandrale) aux environs d’Isomonomy

(confluent de la Sakamalio) Humbert 12898 ; vallée moyenne du Mandrare, près d'Anada-

bolava, Humbert 12450; environs de Fort-Dauphin, Decary 4556, 4628; pentes calcaires

de Masoamala, Poisson 363; Deloha, Decary s.n.; Imanombo, Alluaud s.n.

Affinités. — Par ses fleurs solitaires terminales à corolle infundi-

buliforme et par son fruit subglobuleux, elle ressemble au Gardénia resi-

niflua Hiern du Mozambique et de la Rhodésie septentrionale, mais elle

en est bien distincte par d’autres caractères. Les fleurs du Gardénia jas-

minoides Ellis, plante introduite à Madagascar, présentent des ressem¬

blances avec celles de nôtres espèce nouvelle notamment sa corolle infun-

dibuliforme très longue (au moins 5 cm).

Le nouveau taxon rentre bien dans les nouvelles limites du genre

Gardénia définies par R. W. J. Keay dans son travail : « Randia et Gar¬

dénia in West Africa » 2 .

1. Nous adoptons les subdivisions phytogéographiques établies par H. Humbert

et publiées sous le titre : « Les territoires phytogéographiques de Madagascar. Leur

cartographie. • (In Ann. Biol. 31, 5-6 : 195-204 (1955).

2. In Bull. Jard. Bot. Bruxelles 28 : 15-72 (1958).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

DEUX ESPÈCES NOUVELLES

DE FIMBRISTYLIS (CYPERACEAE)

DU SUD-EST DE L’ASIE

par J. H. Kern

(R ijksherbarium, Leiden)

1. Fimbristylis onchnidiocarpa Kern, spec. nov.

Fimbrislylis nigrobrunnea Thwaites var. Thorelii Camus, Notulae Syst. 1 : 248

(1910) pro parle, non F. Thorelii Camus, Fig. 6-10.

Herba annua, gracilis, glabra, radicibus fibrosis. Culmi fasciculati,

erecti, setacei, angulato-costati, leves vel ad apicem minute scabridi, 3-8 cm

alti, 1/4-1 /3 mm crassi, ad basin vaginis 1-2 tubulosis laminis brevibus praeditis

cincti. Folia radicalia culmo dimidio vel tertia parte breviora, falcata, plana

vel canaliculata, abrupte acuminata, marginibus incrassatis apicem versus

antrorse scabrida, subtus nervosa, supra celluloso-reticulata, sine ligula,

2-3 cm longa, 1/2-1 mm lata. Inflorescentia anthelata, simplex, laxa, 2-5-spicu-

lata, sed interdum ad spiculam singulam reducta, usque ad 1 f 2 cm longa

et 2 cm lata. Bracteae involucrales 2-3, brevissimae, oblique erectae, inflo¬

rescentia breviores, ad basin dilatatae, bractea ima usque ad 8 mm longa.

Radii anthelae 1-4, oblique patentes, compressi, leves, 4-6 mm longi. Spiculae

solitariae, lanceolatae vel lineari-lanceolatae, acutae, valde compressae,

6-10 (-24)-florae, 5-15 mm longae, l%-2 mm latae. Rhacbilla alata. Glumae

exacte distiche dispositae, membranaceae, suberectae, ovatae, acutae, api-

culatae, acute carinatae, glabrae, stramineae vel ferrugineae, 2%-3 mm

longae, 1%‘2 mm latae, inferiores 2 vacuae, mucronatae. Stamen 1; anthera

oblonga vel oblongo-linearis, c. 1/2 mm longa, connectivo in appendicem

brevem levem producto. Stylus triqueter, basin versus pyramidato-incras-

satus, glaber, 2 mm longus, stigmatibus 3 quam Stylus multo brevioribus,

1 /3-1/2 mm longis. Nux trigona, pyriformis, ad apicem truncata vel leviter

depressa, breviter stipitata, umbonata, verruculosa, reticulata, cellulis extimis

hexagonalibus, albida, 2 /3-5 /6 mm longa, 1/2 mm lata.

Indochine : Cochinchine, sans localité exacte : Thorel s.n. (L, sub no. 955.097-

551, type; P); Bien Hoa, sol argileux sec, 25.9.1964 : Nguyêh-Van-Khiêm s.n. (L, sub no.

964.322-254); Con Son, dépression sablonneuse, 17.10.1966; N guyth-Van-Khiêm 149

(L). — Tonkin, Phu Lo, prov. de Phuc Yen, terrain argilo-sablonneux inculte entre les

rizières, oct. 1937 : Poilane 1323 (MTJB, L); pâturages entre Sontay et le mont Bavi :

Balansa 2353 (P).

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Fimbristylis phaeolepis Kern : 1, port, gr. nat.; 2, épillet X 5; 3, écaille X 10;

4, Irait X 20; 5, étamine X 20 (Sleumer 41&5a). — Fimbristylis onchnidiocarpa Kern :

6, port.gr. nat.; 7, épillet x 5; 8, écaille x 10; 9, fruit x 20; 10, étamine X 20 (Thorel

s.n.). — Fimbristylis straminea Turr. ; 11, épillet x 5; 12, écaille x 10; 13, fruit

x 20 (Kerr S32, type).

Source : MNHN, Paris

— 183 —

Cette nouvelle espèce se place dans la section Fuscae, créée par Ohvvi

en 1938 pour réunir les nombreux Fimbrislylis alliés à Fimbrislylis fusca

(Nees) C. B. Clarke. Elle est très voisine du F. slraminea Turr. (fig. 11-13),

espèce à laquelle j’avais rapporté provisoirement Balansa 2855 et Thorel

s. n. dans Blumea 8 : 116 (1955), tout en signalant leurs différences. Elle

s’en distingue en effet surtout par le nombre d’étamines, les écailles plutôt

apiculées que mucronulées et le fruit pyriforme tronqué ou légèrement

déprimé au sommet. Dans le Fimbristylis slraminea les fleurs ont 2 éta¬

mines, les écailles sont nettement mucronulées et le fruit est obovoïde,

arrondi au sommet. Ces différences sont très constantes dans les cinq

collections que j’ai pu examiner.

Fimbrislylis nigrobrunneav&r. Thorelii Camus est un mélange de F. oblu-

sala (C. B. Clarke) Ridl. et de F. onchnidiocarpa , tous les deux très éloi¬

gnés du F. nigrobrunnea Thwaites.

2. Fimbristylis phaeolepis Kern, spec. nov. Fig. 1-5.

Herba annua, gracilis, glabra, radicibus fibrosis. Culmi fasciculati,

erecti, setacei, angulato-costati, leves, 10-20 cm alti, 1 /3-1/2 mm crassi, ad

basin vaginis 1-2 tubulosis laminis usque ad 7 cm longis praeditis cincti.

Folia radicalia culmo dimidio breviora, saepe falcata, plana, abrupte acumi-

nata, marginibus incrassatis apice antrorse scabrida, utrinque nervosa, supra

distincte celluloso-reticulata, sine ligula, usque ad 10 cm longa, 1)4-2 mm lata.

Inflorescentia anthelata, simplex vel subsimplex, laxa, vulgo 2-5 spiculata,

interdum ad spiculam singulam reducta. Bracteae involucrales 2-3, brevis-

simae, oblique erectae, inflorescentia multo breviores, basi dilatatae, bractea

ima usque ad 12 mm longa. Radii anthelae 1-3, oblique erecti, compressi,

leves, 1-2-spiculati, 10-18 mm longi. Spiculae solitariae, lanceolatae, acutae,

teretes, 10-15-florae, 5-9 mm longae, c. 2 mm latae. Rhachilla alata. Glumae

spiraliter dispositae, chartaceae, oblique erectae, late ovatae, obtusiusculae,

breviter mucronatae, concavae, plus minusve carinatae, nervo medio promi-

nente, glabrae, brunneae, lateribus late castaneo-zonatac, peranguste hyalino-

marginatae, c. 3 mm longae, 2 %-2 54 mm latae, inferiores 2 vacuae. Sta-

mina 3 ; antherae oblongae, % mm longae, connectivo in appendicem brevem

levem albidam producto. Stylus triqueter, basin versus pyramidato-incras-

satus, c. 2 mm longus, stigmatibus 3 brevissimis, 1 /3-1/2 mm longis. Nux

trigona, late obovoidea, angulis costatis, apice obtuso, breviter lateque

stipitata, minute umbonulata, grosse tuberculata, indistincte, reticulata,

cellulis extimis isodiametricis, albida, c. % mm longa, 2/3 mm lata.

Thaïlande : Loei, Phu Kradeng, savane, sur les rochers, commun, 1 300 m,

17.9.1954 : Smilinand 1943a (L); même localité, prairies marécageuses, 1 300 m,

11.9.1963 : Smilinand <fc Sleumer c. al., Sleumer 4755a (L, type).

Cette espèce doit être placée dans le groupe du Fimbrislylis eragrostis

(Nees) Hance et est notamment voisine des plantes souvent appelées

F. nigrobrunnea Thwaites. Dans le Fimbristylis eragrostis typique, plante

vivace de 30-70 cm à rhizome ligneux couvert de fibres provenant des

Source : MNHN, Paris

— 184 —

gaines détruites, l’inflorescence est composée de nombreux épillets soli¬

taires, les feuilles sont larges de (2-) 3-5 mm, les écailles placées en

deux rangées opposées, les anthères longues de 1 %-2 mm, les stigmates

à peu près aussi longs que le style; le fruit est long de 4/5-1 mm, large

de 3/5-1 mm. L’espèce est généralement placée parmi les Fuscae Ohwi,

mais elle rend la limitation de cette section très difficile. L’étude d’un

grand nombre d’échantillons montre que c’est une espèce extrêmement

polymorphe et que les caractères employés pour en séparer le Fimbri-

stylis nigrobrunnea (épillets agglomérés en petit nombre au sommet des

rameaux ultimes de l’inflorescence, écailles d’un brun obscur, disposées

en spirales ou en partie distiques) ne sont pas d’une fixité absolue.

Fimbristylis phaeolepis est une plante annuelle de 10-20 cm à racines

fibreuses, les feuilles sont larges de 1 y 2 -2 mm, l’inflorescence est simple

ou subsimple, les écailles sont disposées régulièrement en spirale, les

anthères sont longues de 3/4 mm et les stigmates beaucoup plus courts

que le style.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

LE GENRE MOMORDICA (CUCURBITACEAE)

EN AFRIQUE ÉQUATORIALE OCCIDENTALE

par Monique Keraudren

Parmi les Cucurbitacées largement répandues dans toutes les zones

tropicales ou subtropicales de l’Ancien Monde, le genre Momordica est

sans nul doute le plus riche en espèces. Dans de nombreux pays on cultive

certaines d’entre-elles, par exemple le Momordica Charantia L., comme

plantes potagères (Chine, Inde). Par contre, le Momordica Balsamina L.,

également répandu dans toute l’Afrique, en Inde, en Australie et en Amé¬

rique tropicale, ne semble pas avoir d’intérêt économique. Il en est de

même pour deux espèces africaines que l’on retrouve partout sur ce conti¬

nent, le Momordica cissoides Planch. ex Benth. et le Momordica foetida

Schumach. Le genre Momordica, hormis les espèces pantropicales nommées

ci-dessus, ne possède pas de représentant dans le Nouveau Monde. Sur ce

territoire, c’est le genre Cayaponia Manso qui, dans la famille des Cucur¬

bitacées, groupe le plus grand nombre d’espèces.

En 1924, le monographe A. Cogniaux signalait la présence de

61 espèces de Momordica dont 44 en Afrique. Depuis cette date, les tra¬

vaux récents des botanistes s’intéressant tout particulièrement à des

territoires limités, ont permis de reconnaître la présence de 36 espèces

environ en Afrique (FWTA, FETA, Afrique du Sud, Sud-Ouest africain,

Angola, Somalie, Soudan, Madagascar). Il faut tenir compte, d’une part,

des 4 genres que C. Jeffrey a considéré comme synonymes du genre

Momordica (1962), à savoir : — Calpidosicyos Harms, Dimorphochlamys

Hook. f., Raphanistrocarpus (Baill.) Pax, Raphanocarpus Hook. f, d’autre

part des taxons qui ont été regroupés. Notons que sur ces espèces afri¬

caines, 23 appartiennent aux seules flores d’Afrique orientale. La pauvreté

de ce genre à Madagascar demeure assez surprenante : 2 espèces, le

Momordica Charanlia L. introduit et naturalisé et le Momordica trifolio-

lala Hook. f. de l'Afrique orientale et connu de la Grande Ile par une

seule récolte.

Pour l’Asie, les inventaires récents mentionnent aux Indes la présence

de 7 espèces parmi lesquelles le Momordica Balsamina L. et le Momordica

Charanlia L. (Chakravarty, 1954); 6 espèces, dont le Momordica Cha¬

ranlia L. et deux espèces communes avec l’Inde, se retrouvent en Indo¬

chine (Gagnepain 1921). Quelques Momordica particuliers appartiennent

aux régions indonésiennes, à la Malaisie et à la Chine, mais aucune mise au

point n’ayant été effectuée depuis 1924 sur ce genre, nous ne pouvons

Source : MNHN, Paris

— 186 —

préciser exactement le nombre d’espèces de Momordica en Indo-Malaisie;

2 espèces seulement sont signalées à Java (1963).

Si plusieurs révisions et inventaires concernant l’Afrique furent réali¬

sées ces dernières années, il reste à étudier l’important bassin du Congo

et l’Afrique équatoriale occidentale, du Golfe de Guinée au Tchad. C’est

pourquoi nous nous sommes tout particulièrement intéressée à l’étude du

matériel indéterminé du Gabon et du Cameroun, la flore de ces territoires

étant actuellement en cours de rédaction.

En 1924, A. Cogniaux signalait 7 espèces de Momordica au Gabon :

M. Charanlia L., M. gabonii Cogn., M. enneaphylla Cogn., M. foelida

Schumach., M. Thollonii Cogn., M. Mannii Hook. f. et 10 espèces au

Cameroun : M. cissoides Planch. exBenth., M. Gilgiana Harms., M.diplo-

trimera Harms., M. cordala Cogn., M. anguslisepala Harms, M. foelida

Schumach., M. Mannii Hook. f., M. gabonii Cogn., M. pauciflora Cogn.,

M. enneaphylla Cogn.

Certains de ces taxons ont été reconnus comme synonymes d’espèces

antérieures :

— Momordica Thollonii = M. Charanlia

— Momordica Mannii = M. foelida

— Momordica cordala = M. foetida

— Momordica gabonii = M. mutliflora

— Momordica diplolrimera = M. enneaphylla.

Le Momordica pauciflora Cogn. par contre n’était connu que par

4 échantillons de Ledermann récoltés au Cameroun et qui ont malheureu¬

sement disparu de l’herbier de Berlin. Nous ne pouvons actuellement

rapporter aucun spécimen à cette unité.

Le genre Momordica L. appartient à la tribu des Joliffieae Schrad.,

sous-tribu des Thladianlhinae Pax, caractérisée par la morphologie sui¬

vante :

— étamines au nombre de 3 (deux dithèques, une monothèque), ou 2, à

loges droites, flexueuses ou tripliquées ;

— ovules horizontaux, rarement ascendants ou pendants;

— fruits charnus, parfois déhiscents par valves, muriqués échinulés ou

côtelés.

On retrouve dans le genre Momordica un détail du périanthe existant

également chez le Thladianlha Bunge, le Neoluffa Chakravarty et le Siraitia

Merr. 1 à 3 des pétales sont prolongés intérieurement à leur base, par une

écaille en forme d’onglet. Il est donc facile de reconnaître le genre Momor¬

dica en Afrique car seul le genre Thladiantha possède une espèce africaine,

les autres étant uniquement asiatiques. Le Thladiantha africana C. Jeffrey

diffère des Momordica par d’autres caractères, en particulier ses 5 étamines

monothèques ou réunies en deux paires et une solitaire avec des filets

bifides au sommet.

Parmi les matériaux indéterminés, de nombreux spécimens n’ont pu

être rapportés à des espèces déjà connues. Comme cela est fréquent dans

Source : MNHN, Paris

— 187 —

cette famille, nous ne possédons bien souvent que du matériel (?. Les

grandes difficultés que l’on rencontre à récolter à la fois plantes et

plantes Ç et fleurs $ et Ç chez les sujets monoïques justifient que l’on

s’attache à décrire souvent des unités systématiques sur le seul matériel

quand celui-ci est caractéristique.

Toutefois, en triant les riches collections indéterminées de l’herbier

de Bruxelles, nous avons pu effectuer des rapprochements très utiles entre

certains exsiccata de la République du Congo (Kinshasa), possédant à la

fois des fleurs <J et des fruits, et d’autres échantillons du Gabon et du

Cameroun n’ayant que des fleurs

Ces éléments permettent de décrire plusieurs espèces nouvelles et de

compléter des diagnoses antérieures en y ajoutant la description du fruit.

Il est curieux de constater que certaines espèces sont abondamment repré¬

sentées dans les collections mais seulement par des fleurs et quelques

fruits sans trace de fleurs Ç.

I. Momordica Jeffreyana Keraudren, sp. nov.

Scandens herbacea monoica, caulibus sublignosis, glabris, foliis petio-

latis, petiolo 2,5-2 cm longo, lamina coriacea, ovato-lanceolata, apice acumi-

nata, basi obcordata, marginc integra, glabra. Cirrhi simplices, glabri. Flores

(J fasciculati, albo-virescentes, bracteis ovatis, coriaceis 2 cm longis, 1 cm

latis, sessilibus, glabris, bracteolis parvulis; pedicellis 8-20 mm longis, tenui-

bus. Cyathum floris infundibuliforme, 4-5 mm longum, 6-8 mm latum, gla-

brum, sepalis triangularibus, acutis, 3 mm longis, 3 mm latis, glabris. Lobi

corollae obovati, 7-nervis, 8 mm longi, 6 mm lati, pulverulenti interne exte-

riusque. Filamenta 3 mm longa, basi crassiora, antheris triplicatis, connec-

tivo lato sed distincte bifido. Flores feminei ignoti. Fructus baccatus, 4 cm

longus, 3 cm in diametro, 5-7 costatis echinatis valde promincntibus. Semina

obovata, compressa, 18 mm longa, 14 mm lata, cuneata vel triangularia,

exterius coriacea, sublaevigata, margine tenuiter canaliculato-dentata.

(PL 1, 1-6).

Typus speciei : Germain ll3,i le Tukutu en face du plateau de l’Isalowe,

holotype BR!

Répartition géographique :

Cameroun, République du Congo (Kinshasa).

Cameroun : Baies 1501, Bitye (fl.?) BMI; Lelouzey 4562, sud de Nkoulaze à

35 km au sud de Benglis (fr., mars) P!

République du congo (Kinshasa) : Cabra 81, entre Shimbanza et Mangwaia

(territoire Tshela) (fl.,?) BR!; Evrard 1031, Boketa (11.?, mai) BRI; 5423, Yali-

kungu, Mondombe, territoire Ikela (fl. ?, déc.) BRI; Germain 113, lie Tutuku, Yangambi

(fl.?, fr. janv.) BRI; 4169, Yangambi, lie Esali (fr. mars) BRI; Em. et M. Laurent

(19.10.1903), Sabuka, territoire Kasangulu BRI; J. Léonard 1464, Yangambi, rivière

Lubilu (fl. ?, fr. oct.) BRI; Louis 7296, Yangambi, plateau de la Lusambila (fl.

?, déc.) BRI.

Cette liane se développe en forêt primitive ombrophile ou en forêt

ripicole mais, d’après les notes des collecteurs, elle serait héliophile

et atteindrait la lumière en grimpant sur les éléments environnants

Source : MNHN, Paris

— 189 —

puisqu’elle peut atteindre 5 m de haut. Il s’agirait donc plutôt d’une

espèce de lisières forestières. Signalons quelques noms vernaculaires :

« Inaolo a ndombo », « inaolo a bokoyo bo fufow », inaolo a bokoyo » en

Turumbu, République du Congo (Kinshasa).

2. Momordica camerounensis Keraudren, sp.nov.

Herbacea scandens caulibus costatis, glabris; foliis integris, petiolatis,

glabris. Lamina coriacea, ovata, apice, subacuminata, marginibus integris,

7-14 cm longa, 5-8 cm lata, glabra. Nervii impressi supeme, prominentes

infeme. Cirrhi graciles, simplices. Floribus rj fasciculatis, pedicellis gracilibus,

pubescentibus, 2 mm longis, bracteis tenuibus, triangulo-acutis, pubescen-

tibus, 1 mm. Cyathum floris cupuliforme, pubescente, sepalis triangularibus,

3 mm longis, petalis ovalis, lutescentibus, 5 mm longis, 4 mm latis, pubes¬

centibus. Staminorum filamenta crassa, apice bifida, 1 mm longa. Locidae

rectae, extrorses, 3 mm longae. Flores feminei fructique ignoti. (PI. 1, 7-9).

Typus speciei : J. et A. Raynal 10057, Nkane à 27 km à l’Ouest/Nord-

Ouest d’Ambam (fl. février) P!

Disthibution Géographique :

Cameroun : W. J. J. O. de Wilde 1937, N’kolbisson près de Yaoundé

(fl. <£, février) WAG!; J. et A. Raynal 10057, Nkane à 27 km à l’Ouest/

Nord-Ouest d’Ambam (fl. <J, février) P!

Il existe de nombreuses espèces de Momordica à feuilles entières mais,

le plus souvent, ces feuilles sont membraneuses. Par contre deux espèces

possèdent des feuilles entières et coriaces : le Momordica denliculala Miq.

de la région indonésienne et le Momordica racemiflora (Miq.) Cogn. de

Bornéo et Sumatra. La première espèce a des fleurs solitaires et possède

des feuilles dont les marges sont denticulées. La deuxième a des feuilles

semblables aux espèces décrites précédemment mais en diffère toutefois

par des inflorescences portées par un pédoncule de 6 à 15 cm de long.

De même le Momordica Cabraei (Cogn.) C. Jeffrey a des affinités par

ses feuilles avec les Momordica Jeffreyana et M. camerounensis, mais la

coupe florale est munie d’expansions aliformes qui se prolongent sur le

pédicelle.

3. Momordica multiflora Hook.f. et Momordica gabonii Cogn.

Décrit en 1871 d’après trois spécimens (syntypes : Vogel 173, Fer¬

nando Po; Mann 1019, Gabon; Welwilsch 843, Guinée portugaise), le

Momordica multiflora est caractérisé par des feuilles entières, à limbes

papyracés, ovales-cordés, légèrement décurrents sur le pétiole, plus ou

moins dentés sur les bords. Les petites fleurs blanches groupées en racèmes,

parfois en pseudopanicules, ne sont pas incluses dans une grande bractée

et les pétales sont toujours tachetés à leur base de noir ou de violet sombre

allant jusqu’au bleu ardoise. Il y a 3 étamines, ou plus souvent deux, mais

alors on retrouve tous les intermédiaires entre les 3 étamines nettement

séparées (deux dithèques, une monothèque) et 2 étamines dithèques

Source : MNHN, Paris

— 190 —

avec très souvent les vestiges de la troisième ; ces deux étamines peuvent

avoir l'une, deux anthères, l’autre trois anthères. Cet androcée un peu

particulier doit être rapproché d’un type original à 3 étamines (2 dithèques,

1 monothèque), l’une des étamines ayant progressivement disparu. Les

loges sont droites ou légèrement courbées et, lorsque le connectif s’élargit

au sommet, ces loges peuvent alors prendre une position oblique mais ne se

recourbent jamais. Si les fleurs $ n’avaient jamais été examinées, par

contre Cogniaux décrivait un fruit immature et nous renseignait sur la

forme et l’ornementation de celui-ci : subcylindrique et lisse, mais aucun

des syntypes actuellement conservés ne possède de fruit.

Deux spécimens du Congo (Demeuse ss n°, cité par Cogniaux comme

étant récolté à l’île Yambinga, et J. Laurenl 448) portent des petites fleurs

§ en très mauvais état sauf un bouton (Demeuse). Ce bouton est finement

pubescent à l’état jeune, 5 petits staminodes en boule occupent la place

équivalente des étamines dans les fleurs (2 staminodes = 1 étamine

dithèque), les stigmates sont foliacés.

En 1881, A. Cogniaux décrivait une autre espèce très proche du

Momordica mulliflora, le Momordica gabonii sur un spécimen récolté

au Gabon par Duparquel et dont les fleurs Ç et les fruits faisaient égale¬

ment défaut.

Un examen minutieux de l’échantillon type nous a permis de recon¬

naître que la description de l’auteur n’était pas conforme à la morpho¬

logie du type.

Cependant, en 1924, dans la révision du genre Momordica parue dans

le Pflanzenreich, le monographe ajoutait à la description du Momordica

gabonii la phrase suivante « fruclus auranliacus spinosus » ainsi que la

mention d’une variété à feuilles lobées qu’il nommait Momordica gabonii

var. Iribolaia basée sur des échantillons du Cameroun (Zenker 4653).

Il est évident que ces deux espèces restaient encore mal connues car,

si les caractères des fleurs 3 pouvaient permettre de les considérer comme

appartenant au genre Momordica, il était plus embarrassant d’essayer

de distinguer les différences existant entre des ceux espèces.

En réalité, tout d’abord les caractères mentionnés dans la description

du Momordica gabonii (Cogniaux, in DC. Mon. Phan. 1881, p. 450) ne

sont pas entièrement conformes à ceux du spécimen type cité (Duparquet,

Gabon). De plus, le type du M. gabonii est absolument semblable aux

spécimens-types du M. mulliflora. Nous devons donc envisager comme

synonymes du Momordica mulliflora Hook. f., le M. gabonii et sa variété

Irilobala Cogn.

La majeure partie du matériel rapporté par Cogniaux en 1924 aux

espèces gabonii et mulliflora est presque entièrement conservée dans

l’herbier de Bruxelles; de plus, les collections indéterminées nous ont

permis de trier un important matériel dans lequel il était facile de recon¬

naître les exsiccata appartenant au Momordica mulliflora, reconnaissables

par leurs fleurs à pétales tachetés et leurs anthères à loges droites ou légè¬

rement courbées à l’anthèse. En outre, quelques spécimens possédant à

la fois fleurs <? et fruits nous ont permis de compléter nos connaissances

Source : MNHN, Paris

— 191 —

et de préciser ainsi la définition du Momordica mulliflora en y ajoutant les

caractères du fruit. Celui-ci est une baie cylindrique-ovoïde, à péricarpe

lisse, glabre, maculé de gris ou de jaune, de 7-10 cm de long et 5-7 cm de

diamètre, pendant à l’extrémité d’un pédoncule assez robuste de 3-4 cm

de long. Les graines nombreuses et horizontales atteignent 13 mm de

long et 7-8 mm de large et leur surface est tachetée de brun plus foncé.

Nous donnons ci-dessous la description complémentaire.

Fructus baccatus, laevigatus, ovoideus, 7-10 cm longus, 5-8 cm latus,

pericarpo coriaceo, maculato, luteo-viride. Semina multa, fusco-viridia,

13 mm longa, 7 mm lata, 4 mm crassa, margine crenulata. PI. 2, 1-2.

Spécimen sur lequel le fruit a été décrit : J. Léonard 1078, Yangambi

(fr., août) BR!

Parmi le matériel rapporté au Momordica gabonii dans le Pflan-

zenreich (1924) on trouve des spécimens qu’il convient de rapprocher

d’une autre espèce, le Momordica paroiflora Cogn. que nous étudierons

plus loin.

Il faut ajouter que le Momordica Laurenlii de Wild. (1909) de la

République du Congo (Kinshasa) connu par des fleurs $, doit être considéré

comme synonyme du Momordica mulliflora (holotype, Laurent 1270,

BR!)

Répartition géographique du Momordica mulliflora Hook. f. : Ghana, Nigeria,

Fernando Po, Cameroun, Gabon, République Centrafricaine, République du Congo

(Kinshasa), Angola, Afrique orientale.

Les localités de la plupart de ces territoires seront citées dans les Flores consacrées

aux inventaires de ces différentes régions mais nous signalons ici les localités de la

République du Gongo (Kinshasa) et de la République centrafricaine où le Momordica

mulliflora a été récolté.

République centrafricaine : Tisseront 2813, Oubangui, région de Bambaro

(fl. <J, avril) P!

République du Congo (Kinshasa), spécimens de l’herbier de Bruxelles :

Van den Brande 612, 638, 643, brousse de La Kulu (II. <?, juill.) ; Bredo 165, Dingila,

territoire Buta (11. (J, juill.) ; de Briey (1913) sans numéro, Mayombe (fr. ) ; Claessens 689,

Likingi territoire Budjala, (11. £); 726, Bomaneh, territoire Basoko (fl. <?, juill.); Corbisier

Baland 1996, Eala (fl. <?, juin); Deumeuse ss n°, lie de Yambinga, territoire Bumba

(fl. <J, $); De Giorgi 1207, Musa, territoire Budjala (11. <?, août); H. Dubois 311, Bambesa

(fl. (J, juin); Gérard 5682, Bambesa (11. S, sept.); Germain 7767, Nianga, route de Ton-

goni à Wamaza, territoire Kasongo (11. <J, juin); 8657, Yangambi (fl. $, mars); Hulslaerl

1379, Bamanya (fl. <J); 438, Bolima, territoire Bolomba (fl. (J, oct.); Jans 49, 1051,

Makaw, territoire Kutu (fl. <J, février); J. Laurent 448, Gimbi (fl. <J, $, fr, avril);

M. Laurent 1249, environs d'Eala (11. <?, sept.); 1270, Bombimba (Ikelemba) (fl. <J, juill.);

Lebrun 636, entre Wendji et Coquilhatville (= Mbandaka) (11. <?, juill.); 1143, Wendj!

(11. <J, août); 2618, Buta (11. <J, avril); 2836, Bili, territoire Bondo (fl. <J, mai); A. Léonard

1078, Yangambi (fr., août); J. Léonard 468, route de Wendji à Bikoro (fl. (J, août);

Louis322, Yangambi (f1.<J, oct.); 990, Yangambi (fi. <?, janv.); 3934, Yangambi (11.(J, mai)';

6534, Yangambi (11. <J, fr., nov.); 6637, Yangambi (fl. <?, nov); 7691, Yangambi, (fl. <J,

fr., janv.); 10204, Yangambi (11. S, fr -> juill.); 10554, Yangambi (11. <J, fr., juill.);

Morlehan, 820, Dundusana, territoire Bumba (d. <?, nov,.); 1098, Dundusana (fl. <J,

janv.); Pynaert 183, Lukoieia, territoire Bikoro (fl. (J, juill.); Bobyns 712, Mongo, près

de Coquilhatville (= Mbandaka,) fl(. <J, sept.); Robin 49, sud de Booke, territoire Kole

Source : MNHN, Paris

— 192 —

(fl. mai); Toussaint 734, plateau de Gimbi (fl. <?, janv.); Luja 68, (fl. (J, fr., avril);

217, brousse Sankusu (fl. <J, oct.); Vander Guchl 12 (11. $)•, Vanderysl 9140, 9251, Kikwit

(fl. <J); Vrydagh 420, Bambesa (fl. S, avril).

Nous rapportons au Momordica mulliflora deux échantillons récoltés

au Cameroun mais dont les fleurs <?, seules connues, diffèrent par la pubes¬

cence très dense dont s’ornent la coupe florale et les sépales. Ils sont

hérissés de longs poils fins, blancs, formés de cellules superposées les unes

aux autres et atteignant 4-5 mm de long.

Momordica multiflora var. albopilosa Keraudren, var. nov.

A typo speciei differt purpureo cyatho floris sepalisque externe dense

ornatis longis pilis albis multiseriatibus.

Typus var. : De Wilde s. r. 2200, à 60 km au N.NW d’Eseka en passant

la rivière Kélé (fl. mars) WAG!

4. Momordica parviflora Cogn.

Il existe de nombreux échantillons dont l’appareil végétatif se trouve

très proche de celui du Momordica mulliflora, à petites fleurs, groupées

Source : MNHN, Paris

— 193 —

en inflorescences également semblables mais sans taches; certains exsic-

cata portent à la fois fleurs cî et fruits. Ces fleurs diffèrent de l’espèce précé¬

dente non seulement par leurs pétales blanc crème, parfois lavés de vert

et sans tache, par leurs petites bractées à marges glanduleuses, mais sur¬

tout par des étamines à loges en U renversé.

Les fruits, fusoïdes-oblongs, sont marqués de 8 à 10 côtes minces

saillantes larges de 2 mm environ et renferment des graines tachetées

de brun-fauve sur fond noir leur donnant l’aspect d’une carapace de tortue

comme c’est souvent le cas chez le genre Momordica.

Par leurs fleurs 3 nous avons pu rapporter ces plantes au type du

Momordica parvi/lora (De Giorgi 1090, Dundusana, République du Congo

(Kinshasa)), décrit par Cogniaux dans le Bulletin du Jardin botanique

de Bruxelles.

Il faut ajouter que les taxons suivants doivent être considérés comme

synonymes du M. parviflora :

— Momordica affinis De Wild., PI. Bequaert IV : 561 (1922);

— Momordica multicrenulala Cogn., Bull. Jard. Bot. Brux. 5, 2 : 110

(1916).

— Coccinia macrocarpa Cogn., Bull. Jard. Bot. Brux. 5,2 : 114 (1916).

Le Coccinia macrocarpa Cogn. avait été décrit par Cogniaux sur des

échantillons récoltés au Kasai : Luja 205 (fl. <?. juil.) et Luja 125 (fr.,

nov.). En réalité le spécimen portant des fleurs d appartient au genre

Coccinia (C. Barleri (Hook. f.) Keay), tandis que la plante qui porte le fruit

décrit et dessiné par Cogniaux mms. (Luja 125) est bien le Momordica

parviflora.

Le fruit du M. parviflora n’ayant pas été décrit avec précision,

nous donnons ci-dessous une diagnose complémentaire :

Fructus baccatus, oblongo-fusiformis, 12 cm longus, 3,5 cm in diametro,

luteus, glaber, tenuis costis ornatus. Semina multa, subrectangula, apice

basique mucronata, 15 mm longa, 8 mm lata, 4 mm crassa, externe valda

maculato-marmorata. (PL 2, 3-4).

Spécimen sur lequel le fruit a été décrit : Louis 3842, Yangambi.

Distribution géographique : Cameroun, Gabon, Angola, république du Gongo

(Kinshasa).

Cameroun : J. et A. Baynal 9654, Nkoemvone à 12 km au Sud d'Ebolowa

(fl. <J, février) P!

Gabon : N. Hallè 2295, Abanga (il. £, juin) PI; 4191, 4193, Belinga (11. <J, juill.)!

Congo (Kinshasa), tous les échantillons sont conservés dans l’herbier de Bru¬

xelles: Bequaert 7689, Léopoldville (Kinshasa) (fl. 3, mai); 1400, Banalia (fl. <J, déc.);

Claessens 923, Bena Dibele, territoire Kole (fl. <?, sept.); De Giorgi 1090 environs de

Dundusada (fl. <J, juill.) type; 722, 740, Mobwasa, territoire Aketi (fl. <?, mai); Gérard

3346, Bambesa (II. <J, déc.) ; Germain 931, Yangambi (fl. $, avril) ; Jespersen sans n° (1911),

Belo, territoire Ikela (fl. (J); Liben 2563, Elkasai àTumba, territoire Luiza, (fr., février);

Lebrun 998, Wendji, environs de Coquilhatville (fl. $, août); 1144, Wendji (fl. <J, fr.,

août); Luja 125, Sankuru (fr., nov.); Louis 221, Yangambi, (fl. (J, juin);3S42, Yan¬

gambi (fl. (J, fr. mai); 4015, Yangambi (fl. <J, fr., mai); 8469, Yangambi (fl, $, fr., mars);

Source : MNHN, Paris

— 194 —

13025, route Yanonghe (territoire Isangi)-Yatolema (territoire Opala) (fl. <?, déc.);

Lemaire 406, Mobwasa (fl, <J, juin); Morlèhan 76, 242, 958, 949, Dundusana (fl. <?, déc.);

Reygaerl 85, environs de Mobwasa (fl. <$, août); 446, environs de Mobwasa (fl. d); Sapin

(août 1911), Lukombe, territoire Kikwit (fl. <?, août); Vanderysl 3201, Kikwit (fl. (J);

9687, Ipamu et Kikwit (fl. <J, mai); Vos 62, Yaleko, Opala (fl. d> août).

Noms vernaculaires :

• Botaka », * Balambola », > m'fromfro » en Bamg, « monfrié » en Bardana.

5. Momordica obtusisepala Keraudren, sp. nov.

Herbacea scandens, caulibus glabris, costulatis, foliis petiolatis, petiolo

4-14 cm Iongo, minute pubescente. Lamina chartacea, late ovata, apice

acuta, basi valde marginata, 6-7 usque ad 15-16 cm longa lataquc, margi-

nibus tenuiter dentatis, basi 3 vel 5- nervosa, nerviis prominentibus, sparsis

perpusillis pilis subtus superneque ornata. Cirrhi graciles, glabrescentes,

bifidi. Inflorescentia mascula racemosa, 10 cm longa, basi parva cucullata

bractea ornata, pedicellis gracilibus, 5-8 mm longis, tenuiter pubescentibus.

Cyathum floris cupuliforme, glabrescens, 6-7 mm longum, 8-9 mm latum,

externe brunescens, interne album, sepalis ovatis, obtusis et apice latioribus,

5 mm longis, 6,5 mm latis, petalis obovatis, albis, margine intus incurvatis,

15 mm longis, 8 mm latis, glabrescentibus externe, pulverulentis intus,

tenellis pyramidatis glandulis apice ornatis. Filamenta glabra, 6 mm longa,

proxime squamam petali inserta. Antherae extrorsae, 3-4 mm longae, loculis

biplicatis.

Flores feminei fructique ignoti.

Typus speciei : Breteler 1838, Bertoua, Cameroun, à 16 km le long de la

route de Dengdeng (fl. (J, sept.) type WAG!, isotype P!

Par ses feuilles et ses inflorescences, cette espèce est très proche du

Momordica parviflora Cogn., mais elle en diffère par des vrilles toujours

bifides, une corolle de forme urcéolée, des sépales ovales, obtus au sommet,

à bords non ciliés et des étamines à loges repliées deux fois.

De plus, elle se distingue du Momordica foelida Schumach. par ses

sépales non ciliés sur les bords.

6. Momordica Gilgiana Cogn.

Le Momordica Gilgiana Cogn. décrit en 1914 sur un échantillon du

Cameroun n’avait été jusqu’à présent que peu représenté dans les herbiers.

Les récoltes récentes ne sont guère abondantes mais elles permettent au

moins de compléter nos connaissances par la description d’un fruit

conservé dans les collections de Wageningen. De plus, un fruit en mauvais

état a été récemment collecté au Gabon.

Fructus ovatus, glaber, apice paulum rostratus, 10 cm longus, 7 cm latus,

tuberculis pyramidalis totus ornatus, majoribus tuberculis 6 cristis 18 mm

altis adnatis, minoribus non agregatis. Semina multa, horizontalia, obovata.

Source : MNHN, Paris

— 195 —

13 mm longa, 6 mm lata, 5 mm crassa, margine tenuiter canaliculata. PL 2,

5-6.

Spécimen sur lequel le fruit a été décrit : Breleler,De Wilde, Leeuwen-

berg 2535, 30 km au S.E. de Yaoundé, route Nkilzok-Mjou, distr. Nyong

(fr., janv.) WAG!

L’ensemble de nos observations sur le genre Momordica au Gabon

et au Cameroun nous conduit à admettre la présence au Cameroun de

13 espèces dont 5 signalées en 1924 par A. Cogniaux: M. cissoides Planch.

ex Benth., M. Gilgiana Cogn., M. foetida Schum., M. enneaphylla Cogn.,

M. anguslisepala Harms.

A ces 5 espèces s’ajoute le Momordica Charanlia L. largement

naturalisé dans toute l’Afrique et qui, paradoxalement ne faisait pas encore

partie des collections botaniques du Cameroun bien qu’il fut signalé

par les explorateurs (Mann. 1861), ainsi que : M. mulliflora Hook. f. et sa

var. albopilosa Keraudren; M. parui/lora Cogn.; M. Friesiorum (Harms)

Jeffrey; M. Jeffreyana Keraudren; M. camerounensis Keraudren;

M. oblusisepala Keraudren.

Le Momordica Cabraei (Cogn.) C. Jeffrey, considéré longtemps

comme appartenant au genre monospécifique Dimorpholchlamys, mis

en synonymie du genre Momordica par C. Jeffrey en 1962, a également

été récolté au Cameroun 1 .

Au Gabon sur les 7 taxons cités par Cogniaux en 1924 il ne reste que

4 espèces auxquelles s’adjoignent 5 espèces nouvellement découvertes

sur ce territoire. Nous donnons une clé sommaire et les localisations pré¬

cises de ces 8 espèces car la publication de la famille des Cucurbitacées

pour la flore du Gabon nécessiterait la récolte de nouveau matériel.

CLÉ DES MOMORDICA DU GABON

1 . Feuilles entières.

2. Pédicellcs et coupes florales ornementés d’expansions ali-

formes . I. M. Cabraei.

2’. Pédicelles et coupes florales sans expansions aliformes.

3. Pétales tachetés à la base, loges des étamines droites ou

courbées, fruits lisses. 2. M. mulliflora.

3 . Pétales non tachetés, loges des étamines repliées une ou deux

fois, fruits non lisses.

4. Fruits ovoïdes oblongs, hérissés d’épines souples, sépales

ciliés sur les bords, loges des anthères repliées deux

fois . 3. M. foetida.

1. La liste des exsiccata et les lieux exacts des récoltes paraîtront au cours de

1967 dans le volume de la flore du Cameroun consacré à la famille des Cucurbitacées.

Source : MNHN, Paris

— 196 —

4 . Fruits fusiformes, ornés de 8-10 côtes très fines pouvant

atteindre 2-3 mm de large, loges des anthères repliées une

fois . 4. M. parviflora.

1 . Feuilles composées.

5. Feuilles à 9 folioles, fleurs incluses dans une bractée, loges des

anthères droites. 5. M. enneaphylla

5 . Feuilles à 3-5 folioles.

6. Fleurs incluses dans une bractée, fruits hérissés de poils

fins . 6. M. cissoides.

6 . Fleurs non incluses dans une bractée, fruits échinulés, por¬

tant des tubercules plus ou moins gros.

7. Fleurs solitaires, bractée vers le milieu du pédicelle.

. 7. M. Charantia.

7 . Fleurs en ombelles, portées par un long pédoncule muni

de glandes à son extrémité, bractée très petite, située à

la base des pédicelles. 8. M. Gilgiana.

1. Momordica Gabraei (Cogn.) C. Jeffrey — Dimorphochlamys

Cabraei Cogn.

Klaine 397, Libreville (fr.)l; 2371, Libreville (11. <J sept.)!

2. Momordica multiflora Hook. f.

Butiner 17, Gabon (il. <J, sept.) BR!; Duparquet sans n°, Gabon (11. <J)I = type de

Momordica gabonii Cogn.) N. Haïti 3797, 3946, Belinga (11. <?, juin)! ; N. Haïti, Le

Thomas 336, Mekambo (11. $, août)!; Klaine 13, et sans n°, Libreville(fl. £)\)Mann

1019, Gabon (11. <J) K!, syntype; Thollon 853, Ogoué (11. £)!

3. Momordica fœtida Schumach.

Butiner 16, Gabon (échantillon cité par Cogniaux); Klaine 817, environs de

Libreville (fr., février)!; Soyaux 11, Munda (11. <?, août) P!, K! LE!; Thollon 844,

Gabon (fl. <$, $, juill.) !

4. Momordica parviflora Cogn.

N. Halli 2295, Abanga (fl. <J, juin)!; 4191, 4193, Bélinga, mines de fer (fl. <?, juin)!

5. Momordica enneaphylla Cogn.

Thollon 448, Ogoué, Gabon (11. <J) holotypel

6. Momordica cissoides Planch. ex Benth.

N. Halli 2222, 2333, Abanga (11. <?, fr., juin) !

7. Momordica Charantia L.

Thollon 450, fleuve, Ogoué (11. <J, $, fr.) = holotype de M. Tholloniil

8. Momordica Gilgiana Cogn.

N. Halli 2800, Belinga (fr., oct.) !

Source : MNHN, Paris

— 197 —

Malgré la découverte d’espèces nouvelles pour l’Afrique Équatoriale

occidentale et le bassin du Gongo, il ne fait aucun doute que les territoires

est-africains demeurent la région de plus grande différenciation du genre

Momordica.

Cet essai d’inventaire à l’échelle africaine montre nettement un

appauvrissement très marqué à la fois vers l’Ouest (8 espèces) et vers le

Sud (7 espèces) alors que l’ensemble Kenya, Tanganiyka-Zambie-Rhodésie

comprend plus de 20 espèces.

Ces faits confirment les essais d’analyses dans d’autres familles ainsi

que le montre la carte floristique de Lebrun.

On doit cependant mentionner que le genre Momordica ne comprend

que peu d’espèces montagnardes et sa très grande pauvreté à Madagascar

demeure un caractère remarquable pour un genre répandu à la fois de

l’Est africain aux Indes et en Insulinde.

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Gagnepain, F. — Cucurbilaceae in Lecomte, Flore générale de l’Indo-Chine 2, 8 :

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Gilg, E. — Cucurbilaceae a/ricanae 2, in Bot. Jahrb. 34 : 348-352 (1904).

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Mann, G. — Excursion botanique aux Monts Cameroun (voyage 1861), Ann. Sc. Nat.

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Source : MNHN, Paris

— 198 —

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Müller, E. G. O. et Pax, F. — Cucurbitaceae, in Engler und Prantl, Naturl. Pflanzen-

familien 4, 5 : 23-24 (1889).

Nous remercions particulièrement Messieurs les Directeurs des Herbiers de

Bruxelles, de Kew, du British Muséum et de Wageningen, ainsi que M. C. Jeffrey

(Kew) d’avoir facilité nos recherches.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

DEUX CAESALPINIA NOUVEAUX POUR MADAGASCAR

par R. Capuron

C.T.F.T. Madagascar

Jusqu’à ce jour, on ne connaissait dans la Grande Ile, en dehors du

Caesalpinia pulcherrima (L.) Swartz cultivé dans beaucoup de jardins,

que deux espèces, toutes deux sarmenteuses et très épineuses : C. Bonduc

(L.) Roxb., à gousses couvertes d’épines, et C. decapelala (Roth.) Alst. à

gousses lisses. Aucune de ces deux espèces n’est propre à Madagascar

et ne se rencontre dans les formations végétales primitives.

Dans la région Nord de l’Ile (Analalava, Diégo-Suarez) on trouve

en revanche dans les formations naturelles (ou ce qu’il en reste) deux

espèces arborescentes qui font indubitablement partie de la flore locale

L’une d’elles ne me paraît pas pouvoir être séparée du Caesalpinia insolila

(Harms) Brenan et Gillet; l’autre semble constituer le type d’une espèce

nouvelle que nous nommerons C. antsiranensis.

1. Caesalpinia insolita (Harms) Brenan et Gillett

Kew Bull. 17 : 200 (1963).

— Caesalpinia Dalei Brenan et Gillett, 1. c. : 198.

Récemment, après avoir transféré au genre Caesalpinia L. une espèce

du Tanganyika que Harms avait décrite sous le nom de Hoffmanseggia

insolita, Brenan et Gillett, dans le même travail, ont décrit une espèce

très voisine, Caesalpinia Dalei, du Kenya. Nous avons pu examiner dans

les Collections du Muséum de Paris des isotypes de ces deux espèces

(Schlieben 5682 pour la première, Dale 3572 pour la seconde). Ces deux

espèces arborescentes ont en commun un certain nombre de caractères

remarquables parmi lesquels nous signalerons simplement l’absence de

stipelles aux pennes, un calice valvaire ou pratiquement tel et surtout la

présence, sur la majorité des organes (rameaux jeunes, axes des feuilles, face

inférieure des folioles, axes de l’inflorescence, face externe du réceptacle et

des sépales, ovaire) de très nombreuses petites glandes d’abord blanchâtres

puis rougeâtres. Les deux espèces africaines, connues seulement par leurs

Types, se distinguent uniquement par des caractères foliaires : feuilles

à 6-10 paires de pennes et nombreuses petites folioles de 5-8 mm de

longueur, chez C. insolita, à 2 paires de pennes portant 2-4 paires de

folioles mesurant 2-5 (-7) cm de longueur chez C. Dalei. Au premier

abord les deux espèces se séparent aisément.

Les forêts du Nord de Madagascar (presqu’île d’Antonibe et région

Source : MNHN, Paris

— 200 —

PI. 1. — Caesalpinia insolita (llarms) Brenan et Gillett : 1, rameau florifère x 2/3; 2, 3,

autres rameaux x 2/3; 4, 6, stipule x 1,5; 6, face inférieure de la feuille x 4; 7, fleur

x 1,5; 8, sépale x 3; 9, détail du sépale, poils et glandes x 6; 10, pétale postérieur x 2,

11, pétale latéral x 2; 12, pétale antérieur x 2; 13, ovaire et 4 étamines x 4; 14, stig¬

mate X 12; 15, coupe del'ovaire X 4; 16, fruit x 2/3; 17, fruit ouvert X 2/3; 18,graine

gr. nat.; 19, graine dépouillée de son tégument gr. nat. ; 20, coupe de la graine gr. nat.;

21, embryon x 9. (1,4-15, 18842 SF; 2, 18198 SF; 3, 19232 SF; 16-21, 23096 SF).

Source : MNHN, Paris

— 201 —

de Diégo-Suarez) recèlent des Caesalpinia présentant les caractères

remarquables signalés plus haut. Après comparaison entre les plantes

africaines et malgaches nous sommes arrivés à la conclusion qu’il n’y

avait pas lieu de séparer spécifiquement ces dernières et, qui plus est,

qu’il ne paraît pas possible de conserver le Caesalpinia Dalei.

Au point de vue floral, notons d’abord que dans les plantes de la

Grande Ile les inflorescences sont un peu plus lâches et les fleurs très

légèremment plus grandes (les pétales y atteignent 11,5-12 mm de longueur

alors qu’ils ne semblent pas dépasser 10,5 mm dans C. insolita et C. Dalei).

Dans ces deux espèces les pétales sont étroitement obovales (le rapport

longueur sur largeur des pétales latéraux varie de 2,5 à 3) ; un échantillon

malgache (18842-SF) a des pétales nettement plus larges (le même

rapport varie de 1,7 à 2) mais un autre (15195-SF) présente des pétales

qui se rapprochent par leur forme de ceux des plantes africaines (le rapport

y est de 2,5-2,6 environ), ce qui enlève beaucoup de valeur au critère que

l’on pourrait tirer de la corolle.

Quant aux feuilles, nos échantillons offrent des variations aussi

importantes que celles qui séparent C. Dalei de C. insolita, avec, en outre,

des formes intermédiaires. Dans 23096-SF les feuilles ont (3-) 6-8 paires

de pennes et des folioles de (3-) 5-12 mm, ce qui les rend bien proches

de celles de C. insolila. En revanche, 18553-SF, 19232-SF ont des feuilles

à 1-3 paires de pennes et des folioles de 1 à 7,5 cm de longueur, analogues

par conséquent à celles de C. Dalei. Une forme intermédiaire nous sera

fournie par 15195-SF qui a des feuilles à 2-4 paires de pennes et des folioles

(5-10 paires par penne) mesurant au plus 2 cm de longueur.

A mon sens, je ne crois pas qu’il soit possible, dans le matériel

africano-malgache des Caesalpinia que nous venons d’examiner, de

distinguer plusieurs espèces. Je n’en conserverai donc qu’une seule,

Caesalpinia insolita (Harms) Br. et Gillett.

L’échantillon 23096-SF nous permet de donner une description des

fruits et des graines, organes qui étaient demeurés inconnus jusqu’à ce

jour. Les fruits sont des gousses obliquement elliptiques, brièvement

stipitées (stipe de 2-3 mm de longueur), fortement comprimées, mesurant

4, 5-6 cm de longueur sur 1,5-2 cm de largeur (dans leur partie la plus

large, vers leur tiers supérieur); la suture adaxiale, droite ou presque

sur la majorité de sa longueur, s’arrondit brusquement vers le bas avant de

se raccorder au stipe alors qu’elle se relève plus graduellement vers le

haut pour se raccorder à la base persistante et indurée du style (qui forme

ainsi un bec court et aigu au sommet du fruit); la suture adaxiale est

convexe. Les parois du fruit brièvement et éparsément puberulentes, pré¬

sentent au niveau des graines un léger renflement. A maturité la gousse

s’ouvre brusquement en deux valves coriaces-ligneuses qui s’enroulent

chacune en tire-bouchon. La base du stipe est entourée par le réceptacle

persistant; les sépales sont caducs.

Les graines, généralement deux par fruit, de contour presque circu¬

laire ou un peu obovale, mesurent 10-13 mm de longueur sur 9 mm environ

de largeur; elles sont comprimées (environ 4 mm d’épaisseur); leur tégu-

Source : MNHN, Paris

— 202 —

Source : MNHN, Paris

— 203 —

ment, mince et fragile, de couleur brunâtre, est parcouru par un certain

nombre de sillons peu profonds qui divergent de la zone hilaire vers la

périphérie de la graine. L’embryon, conforme à la graine, est dépourvu

d’albumen; la surface externe de ses cotylédons est parcourue par les

mêmes légers sillons que le tégument séminal ; les cotylédons à surface

de contact légèrement ondulée en section transversale, sont émarginés

cordés à leur base autour de la radicule; sur toute la périphérie de leur

surface de contact les cotylédons sont munis d’une étroite couronne de

glandes. Ces glandes se retrouvent sur la gemmule ; la radicule, cylindro-

conique, également munie de glandes près de sa base, est un peu saillante

au delà des cotylédons; elle mesure environ 2,5 mm de longueur.

A Madagascar, le Caesalpinia insolita est un arbre atteignant parfois

20-25 m de hauteur; son bois, très dur, est de couleur brun foncé. Il est

connu sous les noms de Rahino dans la région d’Analalava et, dans l’Anka-

rana, sous celui de Sambalahiravina (allusion à la forme de ses feuilles

qui ressemblent à celles du Sambalahy c’est-à-dire de l’Albizia gummifera).

C’est apparemment une essence rare qui peut cependant être abondante

dans certaines localités. Nous lui rapportons les échantillons suivants :

Ouest (Nord) : Forêt d’Analafondro, sur sables, au pied S.-E. du plateau de Saha-

fary (bassin inférieur du Rodo), 23096-SF (Fr., 27/XII/1963); plateau calcaire de

l'Ankarana, aux environs d’Ambondromifehy, 832S-SF (Jeunes inflor., Bois, 8/VIII/

1952, Sambalahiravina), 15195-SF (Fl., 23/X/1955).

Ouest : Forêt sur calcaires, à Ambondro-Ampasy, à la base Ouest de la presqu'île

d’Antonibe, 18553-SF (Jeunes inflor., vieux fruits, 5 /V/1958, Rahino), 18842-SF

(Fl., 3 /XI /1958, id.), 19232-SF (Très jeunes inilor., XII /1958, id.).

2. Caesalpinia antsiranensis R. Capuron, sp. nov.

Arbor parva, inermis, foliolis sepalis petalisque minute pellucido-punc-

tatis, antheris villosis.

Arbor parva, 3-5 metralis, foliis caducis post anthesin orientibus, ramulis

ut et foliis homotinis puberulis. Folia 2-pinnata pinnis (2-) 3-5-jugis, basi

stipellatis; foliota (2-) 5-11-juga, opposita, basi stipellata, breviter petiolutata,

limbo vix asymmetrico oblongo, basi et apice rotundato, minute sed manifeste

pellucido-punctato, marginibus integerrimis ; stipulae aciculares, parvae,

caducae. Inflorescentiae e basi ramis juvenilibus ortae, racemiformes, sim-

pliciae; bracteae lineari-triangulares caducissimae. Flores herrmaphroditi

parvi, longe pedicellati, pedicello prope calycem articulato, puberulo vel

glabro; receptaculum extus glabrum vel laxissime puberulum; sepala late-

ralia oblonga, anterior apice cucullatum, pellucido-punctata, marginibus

plus minus dense villosis; petala pellucido-punctata marginibus plus minus

villosis, anteriora et Iateralia (in vivo statu lutea) obovata, posterius quam

altéra m i n us (in vivo statu luteum rubro-maculatum) suborbiculare vel

latissime obovatum, basi breviter unguiculatum, antice supra unguem dense

pilosum; stamina declinata, quam petala vix Iongiora, filamentis basi late-

raliter et facie interiora dense villosis, antheris plus minusve villosis. Ovarium

glaberrimum, breviter stipitatum 2 (-3-4)- ovulatum, stylo gracile apice

stigmato punctiforme instructo. Legumen rectum, breviter stipitatum.

Source : MNHN, Paris

— 204 —

subcylindricum (in vivo statu vix compressum), apice acutum subcoria-

ceum, elastice 2-valve. Semina 1-3 (-4?), ovata, compressa, embryonis parum

albuminosi.

Typus speciei : 22990-SF.

Le Caesalpinia anlsiranensis est un petit arbre inerme dont les plus

grands exemplaires que nous ayons vus ne dépassaient pas 5 m de hauteur.

Les rameaux de l’année précédente sont recouverts d’une écorce grisâtre,

plus ou moins craquelée, et sont marqués par les cicatrices très saillantes

des feuilles tombées. Le développement des jeunes pousses ne se fait que

vers la fin de la floraison. Ces jeunes pousses sont recouvertes d’une très

dense villosoté fauve qui devient de plus en plus éparse au fur et à mesure

de l’allongement des ramules et du développement du feuillage. Les

feuilles ont (2-) 3-5 paires de pennes opposées, sauf parfois celles de la base

qui peuvent être alternes; à leur complet développement, les feuilles

atteignent jusqu’à 40 cm de longueur; le rachis, qui peut atteindre 25 cm

de longueur (dont 7 pour le pétiole proprement dit) se termine par une

petite pointe très tôt caduque. Les stipules, très étroitement triangulaires

(2,5-3 x 0,8 mm), très aiguës, villeuses surtout extérieurement, tombent

de très bonne heure. Les pennes, à (2-3) 5-11 paires de folioles opposées,

mesurent jusqu’à 16 cm de longueur; leur pétiole (long de 1 cm environ)

un peu renflé à sa base, nait à l’aisselle d’une stipelle semblable aux stipules

foliaires mais un peu plus petite ; ces stipelles persistent assez longtemps ;

entre les bases des pennes le rachis principal de la feuille porte un léger

repli transversal, repli qui, en son centre, s’élargit un peu pour former un

petit organe dentiforme. Les folioles ont un pétiolule de 1,5-2 mm de

longueur qui est muni à sa base, en dessous, d’une petite stipelle; comme

le rachis principal, les axes des pennes sont munis, entre les bases des

pétiolules, d’un petit organe ici réduit à une toute petite dent. Le limbe

des folioles, membraneux, très entier sur les bords, mesure, sur les folioles

moyennes 20-25 mm de longueur sur 10-12 mm de largeur; il est ovale-

oblong, en coin très ouvert, presque arrondi, à la base, arrondi et très

légèrement émarginé au sommet; sur le sec il est assez nettement discolore,

d’un vert pâle à la face inférieure, foncé à la face supérieure sur laquelle

se détachent, en clair, les nervures principales et secondaires ; par transpa¬

rence le limbe laisse apercevoir de nombreux petits points pellucides;

à l’état adulte il est pratiquement glabre.

Les inflorescences naissent à l’extrême base des rameaux de l’année ;

ce sont des grappes simples mesurant 5-12 cm de longueur, à axe plus ou

moins densément pubérulent-villeux. Chaque fleur naît à l’aisselle d’une

bractée semblable par sa forme et sa taille aux stipules ; ces bractées sont

très tôt caduques et ne sont visibles qu’à l'extrême sommet de l’axe,

dans la zone où les boutons floraux sont encore minuscules. Les pédoncules

floraux, très grêles, glabres ou un peu pubérulentes, sont longs de 10-15 mm

Le réceptacle, en entonnoir légèrement comprimé latéralement, mesure

à peine 2 mm de longueur et s’atténue à sa base en un pédicelle (long de

1,5 mm environ) articulé au sommet du pédoncule; glabre ou presque,

Source : MNHN, Paris

— 205 —

il est, sur le vit ,de couleur pourpre. Cette couleur est aussi celle des sépales

dans celles de leurs parties qui ne sont pas recouvertes dans le bouton;

les quatre sépales latéraux et postérieurs sont oblongs, arrondis au sommet

et mesurent environ 6,5-7 X 3 mm; l’antérieur est un peu plus long

(8 mm) concave, ressemblant un peu à une chistera; tous les sépales

sont plus ou moins ciliés-villeux sur les marges et ponctués pellucides. Les

quatre pétales antérieurs, d’un beau jaune sur le vif, ponctués-pellucides,

sont plus ou moins obovales (7,5-8 X 4,5-5 mm) largement arrondis au

sommet, atténués en coin à la base en un onglet à peine différencié;

leurs marges sont assez longuement ciliées surtout près de la base. Le

pétale postérieur, jaune tacheté de rougeâtre, aussi large que long

(6,5 X 6,5 mm), possède à sa base un court (1 mm) et large onglet et une

lame très largement arrondie à son extrémité supérieure; outre les cils

marginaux que l’on trouve sur les autres pétales, il y a ici, sur la face

antérieure, au-dessus de l’onglet, une zone assez haute densément couverte

de poils.

L’androcée est constitué de 10 étamines à filets recourbés vers le

haut et poilus-laineux dans leur moitié inférieure (sur les marges et la

face interne); les étamines du cycle interne (épipétales) sont nettement

plus courtes (8 mm environ) et moins courbées que celles du cycle externe

(11 mm environ); les anthères (de 1,5 X 0,8 mm environ), oscillantes,

pourpres sur le vif, sont munies sur leurs bords ainsi que leur face dorsale

de poils plus ou moins abondants, longs et laineux.

Un pied court, (1 mm environ) supporte l’ovaire (long de 4,5 mm)

qui s’atténue en un long style (9 mm environ) recourbé vers le haut;

le sommet du style n’est pas dilaté et s’ouvre par un simple pore non cilié

sur sa marge. L’ovaire, entièrement glabre, contient 2 (-3-4) ovules.

Le fruit, porté par un pied (4 mm environ de longueur) entouré à sa

base du réceptacle persistant, est une gousse elliptique-oblongue (d’environ

3, 8-4,5 cm de longueur sur 1,2-1,5 cm de hauteur) à peine comprimée

latéralement, à bord supérieur droit ou faiblement courbé vers le haut;

son sommet s’atténue en pointe très aiguë. Les sutures ne sont pas épaissies.

Après déhiscence, les deux valves, coriaces, s’enroulent sur elles-mêmes.

Les graines, au nombre de 1-3 par fruit, sont de couleur noire, compri¬

mées (3 mm d’épaisseur), de contour (9x7 mm) largement oblong.

Sous les téguments minces quoique résistants se trouve une couche

d’albumen corné qui enrobe l’embryon ; celui-ci a des cotylédons (d’environ

7x6 mm) échancrés-cordés à la base et une radicule supère, cylindro-

conique, légèrement saillante, longue de 2,25 mm.

Le Caesalpinia anlsiranensis ne nous est encore connu que de la région

de Diégo-Suarez, d’une part des restes de végétation qui recouvrent une

bulte calcaire au P.K.8 de la route de Diégo à Orangea (22939-SF,

Fl., Fr., 12/XII /1963 ; 23240bis-SF, F. développées, 24 /II /1964), d’autre

part de la forêt d’Orangea sur les rocailles et falaises qui dominent la

passe de Diégo-Suarez entre le phare et le Cap Mine (22990-SF, Fl.,

Fr., 16/XII/1963).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

SUR UN SEBÆA AFRICAIN

SAPROPHYTE (GENTIANACEÆ)

par A. Raynal

Les Gentianacées présentent une tendance au saprophytisme qui se

manifeste de façon plus ou moins nette dans différents éléments de la

famille ; deux de ses tribus, les Voyrieæ et les Exacineæ, contiennent même

des plantes sans chlorophylle. Les Voyrieæ, toutes exclusivement hété-

rotrophes, constituent un groupe surtout américain, représenté par une

seule espèce en Afrique (A. Raynal, 9). Les forêts tropicales humides

africaines, bien que relativement pauvres en espèces saprophytes de Gen¬

tianacées, présentent l’exceptionnel intérêt d’abriter à la fois des repré¬

sentants des Voyrieæ et des Exacineæ. Les Exacineæ, tribu afro-asiatique

surtout, comprennent en effet certaines plantes sans chlorophylle qui

tiennent, dans l’Ancien monde, la place des Voyria et Voyriella d’Amérique;

ce sont, en Asie tropicale et en Malaisie, les Cotylanthera, voisins des

Exacum, et, en Afrique, des plantes appartenant au genre Sebæa, qui seules

seront étudiées ici.

Lors d’un voyage en Côte d’Ivoire, l’occasion nous fut donnée d’étudier

in silu un Sebæa saprophyte : J.-L. Guillaumet a eu l’amabilité de nous

montrer une station découverte quelques années auparavant par Messieurs

Mangenot et Aké Assi. Nous eûmes la chance de faire quelques observa¬

tions sur la biologie de cette plante; d’autre part, l’herbier de Paris

conserve plusieurs échantillons d’Afrique centrale conspécifiques de la

plante de Côte d’ivoire, et jusque là innommés; il y avait matière à une

petite étude.

Nous tenons à adresser nos vifs remerciements à Messieurs Guillau¬

met et Aké Assi, et à exprimer toute notre reconnaissance au Professeur

Mangenot qui a eu la bonté de nous communiquer certaines de ses propres

observations et de s’intéresser à notre étude. Nous remercions également

Messieurs les Directeurs des herbiers de Kew, du British Muséum, et du

Jardin Botanique de l’Etat à Bruxelles, qui ont mis à notre disposition

le matériel nécessaire à la partie taxinomique de notre travail.

L’existence en Afrique de plantes saprophytes sans chlorophylle

appartenant aux Sebæa s.l. est connue depuis 1906 : Schlechter (12)

signale qu’il a récolté une espèce saprophyte de Sebæa au Cameroun,

dans une station abritant plusieurs Burmanniacées, mais il ne la nomme

pas. Trois noms furent cependant donnés par la suite dans ce groupe de

Source : MNHN, Paris

— 208 —

Gentianacées : Sebæa Mildbraedii Gilg (5), Exochænium Evrardii

A. Robyns et E. bugandense A. Robyns (10).

En apparence, ces plantes saprophytes sont donc placées dans des

genres différents; mais la distinction des genres Sebæa R. Br., Exochæ¬

nium Griseb. et Belmonlia E. Mey. repose sur de faibles caractères, dont

l’importance taxinomique paraît douteuse; on peut les schématiser

— étamines exsertes, insérées à la gorge de la corolle; deux renfle¬

ments glanduleux sur le style : Sebæa

— étamines insertes, insérées dans le tube de la corolle; pas de

renflement glanduleux sur le style :

= des écailles glanduleuses à la base du calice : Exochænium

= pas d’écailles glanduleuses à la base du calice : Belmonlia

La définition des unités génériques a varié selon que les auteurs

donnaient la prépondérance à l’un ou l’autre des caractères en cause.

Ces fluctuations sont mises en évidence par un bref rappel des conceptions

génériques des principaux monographes du groupe :

1895 — Gilg (3) admet : Sebæa et Belmonlia (incl. Exochænium)

1906 — Schinz (11), puis Hill en 1908 (7), distinguent Sebæa

(incl. Belmonlia) de Exochænium.

1961 — Marais (8) ne considère qu’un genre : Sebæa (incl. Exochæ¬

nium et Belmonlia).

Nous suivrons ici la conception de Marais, basée sur l’étude du maté¬

riel, abondant et varié, d’Afrique du Sud. La grande variabilité de ces

plantes, leur polymorphisme dû à une tendance à l’hétérostylie et à la

cléistogamie, enfin l’existence d’intermédiaires difficiles à classer selon

les critères génériques classiques (voir Marais, 8), ne permettent pas de

donner rang de genres à ces unités.

Nous avions à nommer non seulement notre récolte ivoirienne,

mais encore plusieurs échantillons d’Afrique centrale conservés au

Muséum de Paris. Il nous était donc nécessaire de réunir le matériel

accessible de ces plantes, et nous avons étudié les spécimens conservés

à Paris, à Kew, au British Muséum, et à Bruxelles, y compris les types de

Exochænium Evrardii et E. bugandense ; malheureusement, le type de

Sebæa Mildbraedii, détruit à Berlin, nous a fait défaut.

Ce matériel présente quelques variations dans la taille de la plante

entière, de la feuille et de la fleur, ainsi que dans le développement des

glandes staminales. Les échantillons sont en général très pauvres : chaque

individu est pauciflore, les plantes semblent n’être jamais abondantes

dans les stations, et il est assez difficile d’acquérir une idée exacte de la

variation à l’intérieur d’une même population; cependant, les variations

sont toujours d’ordre quantitatif, et d’éventuelles coupures spécifiques ne

paraissent pas évidentes; aussi devons-nous analyser les caractères sur

lesquels sont distinguées les espèces ci-dessus.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

Le nom de Sebæa Mildbraedii n’est accompagné que d’une diagnose

différentielle trop courte pour permettre, en l’absence de spécimen,

l’étude critique des caractères utilisés. Mais les deux espèces de A. Robyns

sont soigneusement décrites, nous en avons étudié les types, et il est

aisé d’analyser les caractères qui les séparent.

L ’Exochænium bugandense est un spécimen à tige un peu plus grêle,

à fleur un peu plus petite, et à feuilles un peu plus longues que VE. Evrardii.

Le développement des feuilles varie d’un individu à l’autre, et en fonction

de leur position sur la plante; à l’intérieur d’une même population, les

feuilles supérieures peuvent mesurer de 1 à 3 mm de long (Exell & Mendonça

982); de bas en haut d’une même tige, elles peuvent varier de 0,75 à

2 mm (J. & A. ftaynal 13620). La largeur des feuilles à leur base varie

dans de larges limites, et est fonction du diamètre de la tige. On voit que

les dimensions données par A. Robyns (feuilles de 1,5 X 1,25 mm :

E. Evrardii ; de 2,5 X 0,75 mm : E. bugandense) ne constituent pas un

caractère distinctif solide.

La taille des fleurs, ainsi que celle des pièces du périanthe, varie :

nous avons observé des fleurs longues de 4,5 à 8 mm; les dimensions des

sépales et des lobes de la corolle notées par A. Robyns, pour ses deux

espèces, entrent parfaitement dans la variation que nous avons constatée.

Le dernier caractère distinctif entre Exochænium Evrardii et E. bugan¬

dense est le nombre de glandes staminales : le premier n’a qu’une glande

au sommet de chaque anthère; le second possède, en plus de cette glande

apicale, deux glandes basales prolongeant les loges d’anthères Les

minuscules glandes basales se développent plus ou moins dans des fleurs

différentes d’une même récolte (cf. J. & A. Raynal 13620), et sont parfois à

peine visibles; elles semblent même disparaître dans certaines fleurs : ces

variations, dont nous reparlerons plus loin, sont connues chez d’autres

Sebæa, et il ne semble pas possible de les utiliser à des fins taxinomiques.

Nous pensons donc que Exochænium Evrardii et E. bugandense

sont conspécifiques. D’autre part, tout le matériel que nous avons pu

étudier appartient à ce même taxon, et, en l’état actuel de nos connais¬

sances, nous sommes amenée à considérer que les Sebæa saprophytes

sans chlorophylle africains constituent une seule espèce.

On peut donc considérer que le Sebæa Mildbraedii Gilg, malgré la

disparition de son type, appartient à cette espèce. Les risques d’erreur

semblent très faibles; seule la découverte, malheureusement peu probable,

de documents nouveaux (comme, par exemple, un isotype méconnu non

détruit) pourra confirmer ou infirmer cette hypothèse. Ce binôme de

Gilg était jusqu’ici considéré comme nomen nudum, mais il est en

réalité accompagné de quelques mots : « sehr kleiner Saprophyt »; si cette

brève indication ne décrit pas suffisamment la plante, elle suffit à la

caractériser, à la distinguer de tous les autres Sebæa connus à l’époque.

On doit donc considérer que le nom de Sebæa Mildbraedii Gilg est validé

par une brève diagnose différencielle, et que c’est un synonyme prioritaire

de Exochænium Evrardii A. Rob. et E. bugandense A. Rob.

En poursuivant nos recherches bibliographiques, nous avons remarqué

Source : MNHN, Paris

— 210 —

un autre binôme, antérieur à Sebæa Mildbraedii, et qui n’est, lui aussi,

que bien peu connu ; il s’agit de Belmonlia oliganlha Gilg. Le type a été

détruit à Berlin, aucun double n’en est actuellement connu, et il semble

peu probable qu’il en soit jamais retouvé. Cependant, la plante a fait

l’objet d’une description précise (4), reprise en partie par Baker (2)

et par Schinz (11), et ces documents bibliographiques permettent, malgré

tout, une comparaison avec le matériel dont nous disposons.

D’autre part, l’herbier de Bruxelles conserve trois échantillons

déterminés Sebæa oliganlha (Gilg) Schinz par Gilg lui-même, en 1907.

Ces spécimens n’ont certes pas valeur de type, mais constituent pourtant

un argument très solide, de dernière heure (nous en avons eu communica¬

tion au moment d’imprimer ce manuscrit), en faveur de notre position

quant au nom Sebæa oliganlha: ces échantillons sont en effet parfaite¬

ment conspécifiqiïes de notre Sebæa saprophyte.

La description de Gilg s’applique point par point à notre matériel,

sans qu’aucune donnée ne s’oppose à un caractère observé sur les spécimens ;

une telle concordance entre une description et un lot d’échantillons est

assez remarquable. Cependant, un élément manque à la description :

Gilg ne dit ni que sa plante est saprophyte, ni qu’elle est dépourvue de

chlorophylle; l’absence de cette précision nous a longtemps retenue de

croire le Belmonlia oliganlha conspécifique de nos Sebæa saprophytes.

Nous avons donc dû analyser de façon plus poussée les données dont nous

disposions.

Nous avons, en vain, tenté d’appliquer la description de Gilg à

plusieurs espèces de petits Sebæa ayant en commun des feuilles plus ou

moins réduites et des inflorescences pauciflores. Cette description ne

s’applique bien qu’à notre plante saprophyte, et n’est satisfaisante pour

aucune autre espèce actuellement connue. D’autre part, les plantes

très grêles, qu’elles soient vertes ou blanches sur le vif, deviennent souvent

jaunâtres à la dessiccation : le manque de chlorophylle a donc pu passer

inaperçu si le collecteur a omis de le noter; le Belmonlia oliganlha a été

décrit sur une récolte de Soyaux, dont les échantillons ne sont générale¬

ment accompagnés que d’étiquettes peu détaillées : nous pouvons donc

supposer, en l’absence de remarque du collecteur, que le manque de

chlorophylle a pu échapper à Gilg.

Son auteur donne Belmonlia oliganlha comme affine de B. debilis

(Welw.) Schinz ( = Sebæa debilis (Welw.) Schinz). Bien que chlorophyl¬

lienne, cette dernière espèce est très voisine, mais distincte, de notre

Sebæa; en particulier, S. debilis est une des rares espèces vertes à posséder

une souche charnue blanche à aspect de rhizome, qui semble indiquer

un mode de vie hétérotrophe, comme Welwitsch l’avait déjà noté à

propos d’autres espèces (13, p. 48). L’affinité entre notre Sebæa et le

S. debilis s’étend donc à la biologie, puisque si l’un est holosaprophyte,

l’autre semble bien hémisaprophyte. Ces affinités étayent l’hypothèse

d’une conspécificité de Belmonlia oliganlha et de notre Sebæa.

Enfin, les Sebæa sont en général des plantes de lieux herbeux et

découverts; seule, à notre connaissance, l’espèce saprophyte habite la

Source : MNHN, Paris

— 211 —

forêt sombre. Le type de Belmonlia oliganlha a été récolté dans la forêt

gabonaise, sous des palmiers; c’est là un sérieux argument écologique

en faveur de la conspécificité de ces plantes.

L’analyse plus fine des données du problème aboutit à renforcer

notre hypothèse : nous pensons que, malgré l’omission du saprophy¬

tisme dans la description de B. oliganlha, Gilg, en 1898, a décrit un échan¬

tillon appartenant au taxon saprophyte que nous étudions. Ce nom,

nettement prioritaire sur les trois autres binômes cités plus haut, doit

donc être utilisé.

Sebæa oligantha (Gilg) Schinz

Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 6 : 736 (1906).

— Belmonlia oliganlha Gilg, Bot. Jahrb. 26 : 102 (1898); Baker in Thiselton-

Dyer, Fl. Trop. Afr. 4,1 : 552 (1903). — Type : Soyauxs. n., B, delet.

— Sebæa Mildbraedii Gilg, Wiss. Ergebn. 2. Deutsch. Zentr.-Afr. Exped. 1910-11,

2 : 98 (1922), syn. nov. — Type : Mildbraed 6048, B, delet.

— Exochænium Evrardii A. Rob., Bull. Jard. Bot. État Bruxelles 32 : 472

(1962) syn. nov. — Type : Evrard 6265, BR.

— Exochænium bugandense A. Rob., 1. c. : 473 (1962), syn. nov. — Type :

Dawkins 695, K.

— Belmonlia sp., in Andrews, Fl. PI. Sudan 3 : 64 (1956).

Type : H. Soyaux s. n., Gabun, Sibange-Farm, auf einem steinhart

getretenen Fusspfade unter ülpalmen wachsend; im Januar 1880 blühend,

B, delet. Isotypes recherchés en vain dans les herbiers de BM, C, FI, G,

K, HBG, W, Z.

Étant donné la disparition de l’holotype et le peu de chances qu’un

isotype soit jamais retrouvé, il nous semble nécessaire de désigner un

néotype. Nous avons choisi un échantillon correspondant parfaitement

à la description de Gilg, récolté suffisamment près du lieu d’origine de

l’holotype, et dont le matériel, en bon état et relativement abondant, est

réparti dans plusieurs herbiers.

Néotype : B. Schlechler 15721, Kamerun, im Urwalde bei Moliwe,

Aug. 1905; holo-,P, iso-, K.

Répartition géographique :

Côte d’Ivoire : Mangenol el Aki Assi s. n., Yapo, Kl; J. & A. Baynal 13620,

Yapo (55 km NNW Abidjan), sous-bois de forêt dense primaire, 6 km Sud du village,

bas-fond humide; saprophyte jaunâtre, dans la litière; fl. blanc pur; il. souterraines

cléistogames; 5 mars 1965, P!

Cameroun : E. Annel 525, Edea : région forestière et chutes de la Sanaga; sous

forêt sombre et humide, plante sans chlorophylle; 4-10 juillet 1918, PI; Mildbraed 6048,

Beson; type de Sebæa Mildbraedii, B, delet.; B. Schlechler 15721, Moliwe; néotype de

S. oligantha (Gilg) Schinz, PI, K!

Gabon : H. Soyauxs. n., Sibange-Farm, type de Belmonlia oliganlha Gilg, B, delet.

République Centrafricaine : Ch. Tisseront 281, Bambari, herbe sans chloro¬

phylle, fleurs blanches et jaunes, au pied d’un grand arbre, forêt près de Ouaka; juin

1921, PI; 282, Ambida, 45 km nord Bambari; fl. blanches; herbe sans chlorophylle

(parasite?) sous les herbes, forêt de riv. ; 6 décembre 1921, P !

Source : MNHN, Paris

— 213 —

Sudan : Silliloe 390, Lado, Yei River; this small white plant was found in Kagi

Ko Forest, in deep shade, in leaf soil; the only plant found; 23 october 1919, K!

Congo-Kinshasa : R. Boutique 246, route Yasana-Soro, 27° E-4° 45 N, rivière

Duma; minuscule plante à fleurs blanches, 11 juillet 1955, BRI ; C. Evrard 6265, piste

Yalikungu-Yalomboka (W. Terr. Ikela); forêt à Gilberliodendron, inondée; sapro¬

phyte 6 cm de haut, un peu ramifié, aphylle, de teinte blanchâtre, fleurs blanc pur,

fruits, 5 mai 1959; type d 'Exochænium Evrardii A. Rob., BRI; R. Germain 46, Yan-

gambi, Camp de la Botanique, ait. ± 470 m; champ de manioc d’environ 3 mois, en

première culture après abatage et incinération de la forêt de remplacement d’environ

15 ans d’âge; parasite sur racines de manioc; petite herbe de 5cm de haut environ; fleurs

blanc lavé de mauve, périanthe vert jaunâtre, 21 décembre 1939, BRI; 4669, Weko,

parasoleraie; hémi-parasite à fleurs blanches, janvier 1949, BRI; 6583, basse Ruzizi;

paysannat Bulamata; bord galerie, petite herbe, mars 1950, BRI; J. Gillet 2141, Kim-

neuxa; croît sous bois, mai 1901, BRI; 2338, s. 1., s. d.; petite plante à fleurs blanches,

croît sous bois; BRI; s. n., Kisantu, s. d., BRI; Dr. J. Louis 15734, Weko, à 28 km au

nord de Yangambi, ait. ± 470 m; sous-bois, forêt secondaire de 6 ans à Parasoliers;

herbe minuscule de 5 cm de haut, érigée, blanche, les nœuds vert pâle, parasite sur

racines de Coephila hirsula ; fleurs blanches, le fond de|la corolle jaune d’or, le tube vert-

jaune, 10 août 1939, BRI

Uganda : Dawkins 695, Distr. Mengo, nr. Nansagazi, Nazika Forest; swamp site,

dry on surface now but flooded for several months in rains. Surface ondulating with

eminences always above water levei; black peaty soil over heavy grey mottled clay

(A. S. Thomas, Journ. Ecol. 33 : 21 (1945). Closed forest of Macaranga and Uapaca,

with some Mitragyna, over dense Euphorbia understorey; herb layer of mixed Maran-

taceæ mostly Phrynium con/erlum, Marantochloa purpurea with Leplaspis, A/ramomum,

on raised parts; 695 seen on one hummock only. Herb 2-5 cm high growing on hummock

raised above the swamp, composed of Milragyna pneumatophores and many other

rootlets. Apparently a root parasite, totally devoid of chlorophyll and leafless; corolla

white; ail the specimens found were collected; haustorial connection with rootlets not

found, 12 january 1951 ; type de Exochænium bugandense A. Rob., K!

Angola : Exell & Mendonça 982, Lunda, near Vila Henrique de Carvalho, c. 1100 m

saprophyte or parasite, without chlorophyll ; gallery forest, 22 april 1937 ; BM !

L’ampleur de l’aire géographique (fig. 1, A) occupée par le Sebæa

oligantha est surprenante, eu égard à la rareté à la fois des spécimens et

des individus repérés dans chaque localité, compte tenu également des

chances semble-t-il très réduites de propagation à grande distance (voir les

considérations biologiques, plus loin). Cependant, le fait est là : le grand

genre Sebæa, si diversifié dans les savanes d’Afrique tropicale et surtout

méridionale, a différencié un taxon très évolué, adapté à la forêt équa¬

toriale, qui, tout en restant une plante très rare, a réussi à occuper presque

toute l’aire couverte en Afrique par cette forêt.

Le Sebæa oliganlha, ayant reçu plusieurs noms, a déjà été soigneuse¬

ment décrit plusieurs fois (cf. Gilg, 4, Schinz, 11, et A. Robyns, 10)

et nous pensons qu’une nouvelle description complète serait superflue.

Nous nous bornerons à en rappeler les éléments essentiels, et à décrire

quelques caractères jusqu’ici passés inaperçus.

Petite plante entièrement blanc-jaunâtre, parfois légèrement teintée

de verdâtre aux nœuds (Louis 15734), grêle et cassante, haute de

quelques centimètres, croissant dans l’humus humide, sous forêt.

Les racines, peu nombreuses, peu ramifiées, cylindriques, charnues,

épaisses de 1 /3 à 1 /2 mm environ, divergent à partir de la base de la tige.

La tige, nettement quadrangulaire, presque ailée, porte des feuilles réduites

Source : MNHN, Paris

— 214 —

à de petits limbes triangulaires à triangulaires-lancéolés, de longueur

assez variable et de texture fine et fragile ; elles sont en général mal oppo¬

sées : les deux feuilles d’une même paire, dissociées, sont à des niveaux

différents sur la tige. L’inflorescence est une cyme dont, en principe, un

seul rameau se développe à chaque nœud : ce rameau favorisé semble

être axillé par la feuille la plus élevée de chaque paire.

Il arrive que l’inflorescence, qui constitue en fait l’essentiel de la

plante, comporte deux parties : l’une, basale, contournée, incluse dans la

litière de feuilles mortes, porte des fleurs cléistogames, l’autre, aérienne,

dressée, porte des fleurs chasmogames. Nos observations ont porté sur

notre récolte (J. & A. Raynal 13620) ; il est exceptionnel que cette obser¬

vation soit possible en herbier : il est rare que l’appareil souterrain soit

récolté en entier, les tiges sont souvent cassées à la base lors de la collecte,

et, s’il y avait une inflorescence souterraine, elle est alors insoupçonnable.

Cependant, l’échantillon Silliloe 390 montre un fragment d’inflorescence

basale très probablement souterraine.

Tous les échantillons que nous avons étudiés à Yapo présentaient

une double inflorescence. Nous qualifierons la partie basale d’«inflorescence

souterraine », bien qu’elle ne se développe pas à proprement parler dans

le sol, mais dans la litière de feuilles en décomposition. Elle est constituée

de rameaux et de pédicelles floraux normaux quant à leur diamètre,

mais contournés, serrés les uns contre les autres, enchevêtrés en une

petite pelote. Les pédicelles floraux souterrains ont un géotropisme le

plus souvent positif; ils portent des fleurs cléistogames relativement

nombreuses, qui évoluent en donnant des capsules semblables aux fruits

aériens.

Les rameaux qui apparaissent hors de la litière ont un port tout à fait

différent : ils s’allongent et se dressent verticalement avec une certaine

rigidité; les rares ramifications forment avec l’axe un angle aigu, et les

pédicelles floraux, assez longs, restent dressés même lors de la fructification

Cette inflorescence aérienne porte des fleurs chasmogames qui semblent

moins nombreuses que celles produites à la base de la plante. Exception¬

nellement, nous avons observé une fleur chasmogame qui s’était épanouie

très peu au-dessus du niveau de la litière; elle avait un comportement

intermédiaire entre celui des fleurs aériennes et celui des fleurs souterraines :

bien qu’aérienne, la jeune capsule, géotrope, infléchissait son pédicelle, et

tendait à la géocarpie.

Les fleurs chasmogames, longues de 4,5 à 8 mm, sont presque toujours

5-mères. Calice blanc-ivoire, à sépales courtement soudés à la base, et dont

la longueur varie de la moitié aux trois-quarts de celle de la fleur; lobes

lancéolés, très aigus, portant une aile dorsale bien développée, décurrente

sur le pédicelle. La face interne du calice porte, à sa base, un cercle de très

petites « glandes », très semblables à celles que l’on observe dans des

groupes très divers de Gentianacées.

Corolle blanc pur, à lobes linéaires, arrondis au sommet. Le tube

Source : MNHN, Paris

— 215 —

égale environ les 2 /3 de la longueur de la corolle ; il porte un étranglement

au quart inférieur ou à la moitié de sa hauteur, et sa forme varie en fonction

du niveau d’insertion des étamines : les fleurs chasmogames présentent en

effet une hétérostylie. Si de tels phénomènes d’hétéromorphie sont

connus chez certaines espèces de Sebæa depuis près d’un siècle (13),

ce caractère était jusqu’ici, passé inaperçu chez la plante saprophyte.

Il nous semble — ou est-ce une simple malchance lors de nos analyses?

— que les fleurs longistyles sont beaucoup plus rares que les autres.

Nous avons trouvé des individus longistyles et brévistyles en mélange

dans les échantillons Tisseront 281, et J. Gillet s.n.; toutes les autres fleurs

étudiées sont brévistyles. Un tel polymorphisme est connu chez Sebæa

grandis (E. Mey.) Steud.

L’hétérostylie s’accompagne d’un profond dimorphisme des anthères,

tout à fait comparable à celui que Hill (7) a mis en évidence chez Sebæa

grandis, et qui était à l’origine de la création du genre Exochænium

par Grisebach (6). Les fleurs brévistyles ont des étamines libres

entre elles, tandis que les fleurs longistyles voient leurs anthères soudées

en un anneau entourant la base du style. Ces importantes variations

de l’androcée, en corrélation avec une hétérostylie, ne sont encore connues

que chez de rares espèces ; il semble que, outre Sebæa oliganlha, elles n’aient

été observées que chez Sebæa grandis et Exochænium primuliflorum

Welw. (cf. Hill, 7, p. 336-339).

Les étamines sont toujours insérées sensiblement au même niveau,

quel que soit le type de fleur. Dans les fleurs brévistyles, les filets stami-

naux, plus ou moins allongés, mesurent de 0,75 à 1,5 mm, et sont dou¬

blement courbés; ils portent une anthère biloculaire légèrement arquée,

à déhiscence latérale. Chaque loge est prolongée vers le bas par un

minuscule appendice glanduleux translucide, rendant l’anthère légè¬

rement sagittée; il mesure 0,1 mm de long au maximum, et peut être

réduit à un mamelon à peine perceptible. Le connectif staminal est pro¬

longé par une glande en massue jaunâtre, à peu près aussi longue que

l’anthère, et dont le sommet apparaît à la gorge de la corolle; cette

glande est légèrement inclinée vers l’intérieur de la fleur.

Dans les fleurs longistyles, les filets staminaux sont extrêmement

réduits, mais les anthères et leurs glandes apicales ont à peu près la

même taille que dans les fleurs brévistyles. Les cinq anthères, soudées

entre elles, constituent un anneau dans lequel passe le style ; les soudures

se font au niveau des lèvres internes des fentes de déhiscence, et le pollen

est libéré vers l’extérieur, sans que la déhiscence soit à proprement parler

extrorse, comme le dit Hill (7, p. 336). Nous avons ici une cohérence

d’anthères très semblable à celle que l’on observe chez de nombreuses

espèces de Voyria (cf. A. Raynal, 9, Voyria rosea, pl. 1,5). Les appendices

glanduleux de la base des anthères sont réduits à de petites zones d’épi¬

derme papilleux; la glande sommitale est à peu près semblable à celle

des fleurs brévistyles.

Le gynécée est peu affecté par la position des anthères : seul, l’allon¬

gement du style varie. Le petit ovaire sphérique, biloculaire, porte un

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Sebæa oligantha (Gilg) Schinz : 1, plante entière montrant l'inflorescence basale

souterraine et l'inflorescence aérienne x 3; 2, bouton, et 3, fleur, chasmogames x 10;

4, deux sépales x 20; 5, 6, étamine, vue de face et de profil, d'une fleur chasmogame bré-

vistyle x 20; 7, androcée d'une fleur longistyle x 20; 8, gynécée d'une fleur chasmogame

brévistyle x 20; 9, fleur cléistogame x 10; 10, 11, étamine, vue de face et de profil,

d'une fleur cléistogame x 20; 12, gynécée d’une fleur cléistogame x 20; 13, coupe trans¬

versale de capsule contenant des graines (seule une moitié est représentée) x 20. (1, 2, 5,

6,8 à 12: J. é- A. Baynal 13620, étude in vivo; 3,13 : Exell # Mendonça 982; 4: AnneI 325;

7: Tisseront 281). Dessin de A. Raynal.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

style cylindrique long de 1,5 à 1,8 mm dans les fleurs brévistyles, et de 3,5

à 4 mm dans les fleurs longistyles; la partie supérieure du style, sur

une longueur de 1 mm environ, est revêtue de papilles capitées.

Les fleurs cléistogames semblent ne jamais se développer à l’air

libre; comme les chasmogames, elles sont typiquement 5-mères, parfois

4-mères. Leur structure est la même que celle des fleurs aériennes, mais

leurs organes paraissent réduits. Le calice est semblable à celui d’une

fleur chasmogame, mais demeure plus petit : les sépales n’excèdent guère

2,5 mm de long, au lieu de 3,5 à 5,5, et sont souvent contournés; leur

aile dorsale est réduite à une simple carène. La corolle reste de petite

taille; les petits lobes, étroitement appliqués les uns sur les autres, irré¬

gulièrement tordus sur eux-mêmes, s’écrasent, au cours de leur crois¬

sance, sur les particules de la litière. La corolle demeure comme un

capuchon étroit noué sur les organes sexuels.

Les étamines, fertiles, ont un filet très court, mais une anthère de

même taille que dans les fleurs chasmogames. Les anthères sont main¬

tenues pressées contre l’ovaire par le capuchon de la corolle; c’est proba¬

blement pourquoi les loges, tendant à épouser la courbure du sommet de

l’ovaire, divergent à la base. Les glandes basales des anthères sont peu

développées; la glande apicale, prolongeant le connectif, est réduite à

une massue grêle et filiforme qui, toutefois, atteint presque la longueur

de l’anthère.

L’ovaire, sphérique, est de la taille de celui des fleurs chasmogames ;

mais le style ne mesure guère que 0,3 mm, et sa moitié supérieure, papil-

leuse, joue le rôle de stigmate.

Qu’elles soient épigées ou hypogées, les capsules sont très semblables,

et paraissent également ‘fertiles. Au cours de la maturation, la corolle

tombe rapidement; comme nous l’avons déjà signalé, les fruits de l’inflo¬

rescence souterraine semblent manifester un géotropisme positif, et l’on

peut réellement parler ici de géocarpie; cette tendance n’apparaît pas

dans l’inflorescence aérienne, sauf, exceptionnellement, vers sa base.

Le fruit, à peu près sphérique, mesure 2-2,5 mm de diamètre, et est

surmonté d’un petit bec. Il est divisé en deux loges par une cloison hérissée

sur toute sa surface d’appendices placentaires filiformes et sinueux,

plus ou moins longs, au bout desquels s’insèrent les graines; celles-ci,

disposées en plusieurs rangs, emplissent toute la capsule. Les graines,

comme toutes celles du genre, sont polyédriques, à tégument finement

ponctué de rangs de cellules; elles sont longues de 0,1-0,2 mm.

Écologie :

Le Sebæa oliganlha croît dans l’humus de feuilles riche, des forêts

sombres et humides. Il semble rechercher les bas-fonds non inondables,

ou les abords de zones [inondables. En Côte d’ivoire nous l’avons trouvé,

non loin d’un petit ruisselet, en compagnie de Mapania Linderi Hutch.

ex Nelmes et Maschalocephalus Dinklagei Gilg et K. Schum.

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Biologie :

Le Sebæa oliganlha se singularise, à l’intérieur du genre, par son

hétérotrophie absolue; nous ne pensons pas, malgré les indications de

certains collecteurs, qu’il soit parasite, et nous le considérons comme

un holosaprophyte. Étant donné ce mode de vie, le Professeur Mangenot

fut tenté de rechercher une association mycorrhizienne; il découvrit

un grand nombre d’hyphes mycéliens formant des pelotes dans les cellules,

et très comparables au Bhizoclonia repens, symbiote du Neollia Nidus-

avis d’Europe 1 . Il est assez remarquable que deux holosaprophytes aussi

éloignés taxinomiquement, géographiquement et écologiquement que le

Neollia et notre Sebæa produisent des mycorrhizes du même type.

Les inflorescences souterraines, bien qu’encore fort peu connues,

constituent une curiosité biologique dont on ne connaît pas d’équivalent

dans le genre Sebæa, et sans doute même dans la famille. Il serait intéressant

de rechercher une relation éventuelle entre leur formation et un facteur

du milieu, et l’on peut supposer que, dans certains cas, la plante effectue

peut-être un cycle végétatif complet sans apparaître hors de la litière.

La biologie florale semble fort intéressante. L’hétérostylie suggère

une fécondation croisée obligatoire; mais l’existence de fleurs cléisto-

games suggère une autofécondation non seulement possible, mais néces¬

saire. Il est probable que l’autogamie est très fréquente, même dans les

fleurs chasmogames, et que la fécondation croisée n’intervient réguliè¬

rement que dans les fleurs longistyles, où l’autogamie semble pratiquement

impossible.

L’importance du développement [des glandes florales conduit à

supposer que la fécondation croisée est assurée par entomogamie, et que

ce mode de fécondation est facultatif pour toutes les fleurs chasmogames.

Mais l’autogamie est de règle chez bien des plantes saprophytes (les

Voyria et les Voyriella, les petites Burmanniacées sans chlorophylle par

exemple), et nous avons déjà supposé (9, p. 71) que l’abondance des

glandes et des sécrétions glandulaires sucrées à l'intérieur de la fleur

pouvait, dans certains cas, favoriser non pas l’entomogamie, mais une

autogamie très perfectionnée.

La déhiscence des capsules se fait normalement, que le fruit soit

épi- ou hypogé. Dans le cas des capsules hypogées, la dispersion des

graines doit se faire par l’intermédiaire d'un agent actif, car il est peu

probable qu’elles germent sur place; peut-être les minuscules insectes

qui hantent la litière de feuilles mortes assurent-ils le transport à faible

distance de ces très petites graines, pour lesquelles une entomochorie

paraît pourtant surprenante.

Le Sebæa oliganlha (Gilg) Schinz, seul représentant sans chloro¬

phylle du genre à notre connaissance, présente des particularités morpho¬

logiques et biologiques remarquables; son hétérostylie, accompagnée

d’un dimorphisme de l’androcée, est du même type que celle de Sebæa

1. Nous tenons à remercier encore une fois le Professeur Mangenot qui a bien

voulu nous communiquer cette observation inédite.

Source : MNHN, Paris

— 219 —

grandis, mais sa cléistogamie souterraine et sa géocarpie, originales,

n’ont jamais été observées dans le genre.

C’est une plante spécialisée, du plus haut intérêt taxinomique et

biologique; elle précise l’ampleur de la diversification du genre Sebæa,

dont le centre d’évolution est assurément sur le continent africain.

Ouvrages Consultés

1. Andrews, F. W. — The Flowering Plants of the Sudan 3 : 64 (1956).

2. Baker, J. G. — Genlianeæ, in Thiselton-Dyer, Flora of Tropical Africa 4,

1 : 552 (1903).

3. Gilg, E., Genlianaceæ, in Engler & Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. 4, 2 : 64-66

(1895).

4. — Genlianaceæ africanæ II, Bot. Jahrb. 26 : 102 (1898).

5. — ,in Mildbraed, J., Botanik, Wissenschaftliche Érgebnisse der zweiten

Deutschen Zentral-Afrika-Expedition 1910-11, unter Fiihrung A.F. Herzogs

zu Meklemburg, 2 : 98 (1922).

6. Grisebach, A.H.R., — Genlianaceæ, in De Candolle, A., Prodr. Syst. Nat.

Regn. Veget. 9 : 52-55 (1845).

7. Hill, A. W., Notes on Sebæa and Exochænium, Kew Bull. Mise. Inf. 1908 :

317-341 (1908).

8. Marais, W. — in Verdoorn I. C. & Marais W., Genlianaceæ, Notes and new

records of African Plants, Bothalia 7 : 464 (1961).

9. Raynal, A., Étude critique des genres Voyria et | Leiphaimos (Genlianaceæ),

et révision des Voyria d’Afrique, Adansonia n. ser. 7 : 53-71 (1967).

10. Robyns, A. — Deux Exochænium nouveaux ( Genlianaceæ) d’Afrique tropicale,

Bull. Jard. Bot. État Bruxelles 32 : 471-475 (1962).

11. Schinz, H. — BeitrSge zur Kenntnis der Afrikanischen-Flora, Genlianaceæ,

Versuch einer monographischen Uebersicht : 1., der Gattung Sebæa R. Br.,

et 2., der Gattung Exochænim Griseb., Bull, de l’Herb. Boissier, ser. 2,

6 : 714-746, 801-823 (1906).

12. Schlechter, R. —- Burmanniaceæ africanæ, Bot. Jahrb. 38 : 141 (1906).

13. Welwitsch, F. — Serlum angolense, Transactions of Linnean Society 27 : 47-49

(1869).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

ÉTUDE ANATOMIQUE DES ÉPINES

DE QUELQUES PALMIERS

par

Jean Huard

Sommaire : Description anatomique d’épines portées par les feuilles ou les spathes

d’inflorescences de 16 espèces de Palmiers actuels appartenant à 11 genres et 4 familles.

INTRODUCTION

Le présent travail a été entrepris dans le but de préciser les affinités

botaniques de Palmiers épineux fossiles du Néogène des Landes (J. Huard,

1967) par comparaison de la structure anatomique de leurs épines avec

celle des épines de divers groupes de Palmiers actuels (bactroïdes, lépido¬

caryoïdes, phénicoïdes et sabaloïdes). En effet, les points de compa¬

raison manquaient entre Palmiers fossiles et Palmiers actuels en raison

de l’extrême rareté des travaux concernant ces derniers. P. B. Tomlin-

son, dans son ouvrage sur l’anatomie des Palmiers (1961, p. 30), cite

K. Rudolph (1911, pl. 3, fig. 6-7) qui a publié deux photographies de la

coupe transversale d’une épine d'Acrocomia sclerocarpa Mart. et L. Busca-

lioni et G. Catalano (1928, fig. 39) qui donnent le schéma de la coupe

transversale d'une épine de Phœnix canariensis. Il faut ajouter à ces

deux références la description plus récente de la section transversale

d’épines d’Ancistrophyllum secundiflorum Wendl. (C. Ginieis, 1960,

p. 738-739).

Nous avons adopté comme guide à cette étude la classification des

Palmiers de P. B. Tomlinson basée sur leur anatomie; les groupes con¬

cernés par la présente description sont les suivants : palmiers bactroïdes,

lépidocaryoïdes, phénicoïdes et sabaloïdes, correspondant respectivement

aux Cocoideæ p. p., Lepidocaryoideæ, Phœnicoideæ et Coryphoideæ de la

classification de O. Beccari et R. E. G. Pichi-Sermolli, 1956

(in P. B. Tomlinson, 1961, tabl. I).

Les palmiers (surtout bactroïdes et lépidocaryoïdes) peuvent porter

des épines sur la plupart de leurs organes : folioles, rachis et bases foliaires,

tronc, racines, inflorescences. Les épines étudiées ici ont été récoltées

uniquement sur des feuilles et des spathes d’inflorescences. Les coupes

transversales et longitudinales effectuées à main levée ont été traitées

par la méthode de la double coloration et montées dans le Baume du

Canada. Les coupes transversales décrites et schématisées (Pl. 1 à 4)

Source : MNHN, Paris

— 222 —

proviennent de la région proximale de l’épine, le plus près possible de

l’insertion, dans la région où les structures sont les plus complètes et les

plus constantes (niveau analogue à la section basilaire du pétiole des

feuilles de Dicotylédones de E. W. Sinnot [1914]).

DESCRIPTION

L’organisation de ces quelques épines qui appartiennent à des genres

très divers varie cependant assez peu dans l’ensemble. Les tissus scléri-

fiés, en particulier, sont toujours présents et souvent très abondants;

les faisceaux cribro-vasculaires, parfois nombreux, demeurent toujours

peu importants et ne présentent généralement que 1 ou 2 vaisseaux de

faible diamètre; en coupe longitudinale la paroi des vaisseaux apparaît

rayée ou réticulée (35-70 épaississements de lignine sur une hauteur

de 100 n, plus ou moins épais et serrés).

PALMIERS BACTROÏDES

1. Acrocomia sclerocarpa Martius (PI. 1, fig. b; PI. 4, fig. 1 et 2).

Amérique tropicale. Serres du Muséum National d’Histoire Natu¬

relle, Paris, juin 1966).

Épines de 5-15 mm de longueur, isolées, portées par le rachis des

feuilles.

Coupe transversale : L’ensemble est très sclérifié, la face supérieure

plane, la face inférieure convexe. L 'épiderme est constitué de cellules

fortement sclérifiées de 6-10 (a de hauteur et 5-10 [a de largeur, à face

externe légèrement convexe; la cuticule épaisse de 1 ja environ a un

aspect légèrement ondulé. Immédiatement sous cet épiderme Vanneau

fibreux est formé de fibres étroites, de diamètre croissant en direction

centripète (5-18 [a) et dont la paroi atteint au maximum 3 ja d’épaisseur.

La région centrale est occupée par de grandes cellules de parenchyme

sclérifié à paroi assez épaisse (1,5 ja), laissant entre elles des méats rela¬

tivement importants. Les faisceaux cribro-vasculaires (au nombre de 10

à 12 dont les 6 principaux sont alignés dans la région médiane) ne compor¬

tent que 4 à 6 cellules de phloème et dexylème dont 1 à 2 vaisseaux seule¬

ment, et sont entourés d’un anneau de fibres (diamètre : 5-10 n, épaisseur

de la paroi : 2 g).

Coupe longitudinale : Les fibres possèdent des ponctuations simples

de 1 à 2 g de diamètre. Les cellules de parenchyme sclérifié ont une section

allongée verticalement de 130 à 190 ja de hauteur; les ponctuations des

parois sont simples (1 à 2,5 n de diamètre). Les slegmalas n’ont pas été

observés sur cette coupe.

2. Aiphanes caryotaefolia H. Wendl. (PI. 1, fig. a) .

Mexique. Serres du Muséum, Paris, février 1966.

Épines de 4-5 cm de longueur, portées par le rachis foliaire.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

Coupe transversale : Son contour est sensiblement elliptique.

U épiderme est formé de cellules tout à fait semblables aux fibres immédia¬

tement sous-jacentes. L’anneau fibreux périphérique de 80 |a environ

d’épaisseur se compose de fibres de petit diamètre (8-13 ja), à paroi

épaisse (3,5 (a), atteignant 20 |a de diamètre vers l’intérieur. La région

centrale est occupée par des cellules de parenchyme légèrement sclérifiées

(diamètre maximal : 20 |x, épaisseur des parois : 0,8 ja) séparées par des

méats. Les faisceaux cribro-vasculaires (10 à 12), alignés assez régulièrement

le long de la face inférieure de l’épine, sont constitués chacun de quelques

cellules de phloème (15 environ) et de xylème (30 environ parmi lesquelles

on reconnaît 1 à 4 vaisseaux de 10 y. de diamètre); un anneau épais de

fibres entoure complètement ces faisceaux (diamètre des fibres : 8-12 t*. ;

épaisseur de la paroi : 1 ja).

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme sclérifié ont une

hauteur variant de 300 |a au contact de fibres à 90 n au centre de la

coupe. Les stegmatas bien visibles et nombreux renferment des concrétions

en « forme de chapeau » mesurant 8 n de diamètre et 4 à 5 n d’épaisseur

maximale.

3. Astrocaryum sclerophyllum Drude (PI. 1, fig. f).

Brésil. Herbier du Muséum, Paris : Glaziou 22281.

Épines d’environ 4 cm de longueur, portées par le limbe foliaire.

Coupe transversale : L’anneau de fibres périphérique de contour

sensiblement elliptique est très important; il mesure 120 g d’épaisseur

à la partie supérieure et 280 ja à la partie inférieure de la coupe (dont un

arc externe de fibres mucilagineuses (?) de 160 (a d’épaisseur; le diamètre

des fibres varie de 6-10 y dans la région externe à 15-22 p dans la région

interne (épaisseur des parois : 3 ja). Les cellules de parenchyme de la

région centrale sont sclérifiées (épaisseur de la paroi : 1,5 ja), arrondies

(diamètre : 7-24 n) et séparées par des méats. On compte environ 6 fais¬

ceaux cribro-vasculaires peu importants (phloème : 15 cellules, xylème :

30 à 40 cellules dont 6-8 vaisseaux de 23 ja de diamètre maximal), entourés

chacun d’un anneau de fibres (6-14 ja de diamètre).

Coupe longitudinale : Le parenchyme sclérifié est semblable à

celui d ’Acrocomia sclerocarpa. Il n’y a pas de slegmalas visibles.

4. Bactris cubensis Burret (PI. 1, fig. e : PI. 3, fig. e; PI. 4, fig. 5).

Cuba. Herbier du Muséum, Paris : Frère Léon 10561.

Épines de spathe d’inflorescence.

Coupe transversale : Son contour est à peu près elliptique à face

supérieure aplatie. Les cellules épidermiques (PI. 3, fig. e) très sclérifiées

ont une base rectiligne (largeur : 8-10 |a; hauteur : 10-12 (a) et une face

externe convexe à paroi épaissie; l’épaisseur de la cuticule varie (maxi¬

male dans l’axe de la cellule). Les fibres de 12 à 20 ja de diamètre (épaisseur

Source : MNHN, Paris

— 224 —

Source : MNHN, Paris

— 225 —

de la paroi : 3 jx) constituent un anneau périphérique régulier de 80 |x

environ d’épaisseur. Les cellules de parenchyme de la région centrale,

cellulosiques ou peu sclérifiées sont arrondies (12-25 |x de diamètre) et

séparées par des grands méats de 5 |x de hauteur. Les 4 faisceaux cribro-

vasculaires sont très peu importants (5-7 cellules de phloème et 12 de

xylème dont 3 à 4 vaisseaux de 12 |x de diamètre au maximum) ; le massif

de phloème est coiffé par une calotte peu importante de fibres de 6 à 14 jx

de diamètre.

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme ont une section

rectangulaire plus ou moins arrondie de 50-130 (i de hauteur; leurs parois

portent des ponctuations simples atteignant 4 x 2 n de diamètre. Les

siegmatas ont un contour arrondi de 17 (x de diamètre; les concrétions

« en forme de chapeau » mesurent 15 [x de diamètre et 9 |x d’épaisseur.

5. Bactris horrida Oerst (PI. 1, fig. d; PI. 4, fig. 3).

Nicaragua. Herbier du Muséum, Paris, Levy 1367.

Épines fines et aiguës de 5 cm environ de longueur.

Coupe transversale : De contour elliptique elle est peu sclérifiée

dans l’ensemble. Les cellules épidermiques peu différentes des fibres sous-

jacentes s’en distinguent seulement par leur forme (face interne aplatie,

face externe convexe (hauteur : 6-10 |x; largeur : 8-12 jx) et par l’épaisseur

moindre de leur paroi. Les fibres périphériques constituent un anneau

de 100 n environ d’épaisseur; elles passent progressivement aux cellules

de parenchyme peu sclérifiées de la région centrale (et parfois de grande

taille : 45 n de diamètre). Les faisceaux cribro-uasculaires, nombreux

(20 environ) et disposés sensiblement sur 3 arcs concentriques, renferment

seulement une quinzaine de cellules de phloème et autant de cellules de

xylème, parmi lesquelles 2 vaisseaux de 25 (x de diamètre maximal.

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme de section

rectangulaire ou arrondie, de 40 à parfois 180 |x de hauteur, possèdent

de nombreuses ponctuations de 1,5 |x de diamètre sur leurs parois. Pas

de slegmalas visibles.

6. Bactris jamaicana Bailey (PI. 1, fig. c).

Jamaïque. Herbier du Muséum, Paris, W. Hooker 1845.

Épine aiguë de 1 mm de diamètre et de 50 mm de longueur, portée

par le rachis foliaire.

Coupe transversale : Cette épine est très semblable à celle de

l’espèce précédente mais elle possède moins de faisceaux cribro-vascu-

laires. Les cellules épidermiques (hauteur : 13 |i, largeur : 8 [x environ)

ont une paroi externe convexe très épaisse : 6-7 jx. Les fibres disposées

en anneau de 40 jx d’épaisseur entourent une zone centrale parenchy¬

mateuse composée de cellules arrondies, mesurant de 12 à 40 (x de diamètre

Source : MNHN, Paris

— 226 —

et séparées par des méats. Les faisceaux cribro-vasculaires au nombre

de 6 ne présentent que quelques éléments de xylème (2 à 3 vaisseaux de

petit diamètre) et de phloème, limité extérieurement par un arc fibreux

peu important (10 fibres environ à paroi fine : 1 p d’épaisseur).

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme plus ou moins

allongées ont une hauteur très variable : 90-300 p. Pas de slegmalas

visibles.

7. Desmoncus polyacanthos Martius (PI. 1, fig. gl et g2; PI. 3,

fig. c).

Guyane française. Herbier du Muséum, Paris, F. Hallé 846.

Épines isolées sur le rachis foliaire, larges (diamètre à la base : 2,5 mm)

et courtes (6 mm).

Coupe transversale : Sensiblement circulaire, elle'ne présente pas

d’anneau fibreux périphérique. Les cellules épidermiques larges de 12 à

20 p, hautes de 10 à 12 p, ont une cuticule épaisse (1,5 p en moyenne).

De nombreux faisceaux fibreux sont disséminés au sein d’un parenchyme

cellulosique parfois légèrement sclérifié. On distingue trois catégories

de faisceaux : 1° faisceaux périphériques de petite taille (20-40 p,rarement

70 p de diamètre) composés uniquement de fibres (8-10 p de diamètre,

épaisseur de la paroi : 2 p) et fréquemment entourés de stegmatas dont

les concrétions sont « en forme de chapeau » (PI. 3, fig. c) ; 2° faisceaux

de même type plus importants vers le centre de la coupe ; 3° une douzaine

de faisceaux cribro-vasculaires disposés sur deux arcs à la partie inférieure

de la coupe : le phloème peu abondant (10 à 30 cellules) est entouré par

une calotte de fibres; le xylème renferme 2 à 4 vaisseaux de 8 à 15 p de

diamètre.

Coupe longitudinale : Les slegmalas disposés le long des fibres

sont nombreux; ils renferment des concrétions « en forme de chapeau »

de 5 p de diamètre et de 2,5 p d’épaisseur maximale.

PALMIERS LÉPIDOCARYOÏDES

1. Calamus sp. (PI. 2, fig. c 1 et c 2).

Côte d’ivoire. Collection C. Ginieis, Muséum, Paris.

Épines isolées ou groupées sur les bases des feuilles, aplaties et longues

de 2 cm environ.

Coupe transversale : La face supérieure des épines est convexe,

la face inférieure aplatie; l’ensemble des tissus apparaît très sclérifié.

Les cellules épidermiques, bien reconnaissables, cellulosiques, ont une

section rectangulaire (largeur : J12-16 p; hauteur : 5 p); elles sont recou¬

vertes par une cuticule très fine et régulière. L’anneau fibreux sous-épi¬

dermique est important et d’épaisseur inégale : 160 p à la face supérieure,

Source : MNHN, Paris

— 227 —

80 n à la face inférieure; les fibres externes sont plus étroites (diamètre :

6-10 n; épaisseur de la paroi : 3 |x) que les plus internes (diamètre attei¬

gnant 20 [x, épaisseur de la paroi : 2,5 jx). Les cellules de parenchyme de

la région centrale sont scléri fiées (diamètre : 20-30 n; épaisseur de la

paroi : 1,5 jx) et séparées par des méats. Les faisceaux cribro-vasculaires

très peu importants sont régulièrement disposés sur une seule ligne à

proximité de l’épiderme inférieur.

Coupe longitudinale : Les concrétions des slegmaias, en forme

d’ellipsoïdes, mesurent 6-6,5 X 7 |i.

2. Calamus tenuis Roxb. (PI. 2, fig. bl et b2; PI. 4, fig. 6).

Indochine. Herbier du Muséum, Paris, Poilane 3311.

Épines courtes (10 mm de longueur) et courbes portées par le rachis

foliaire.

Coupe transversale : La section (1500 X 1600 jx) est arrondie dans

sa partie supérieure et triangulaire dans sa région inférieure qui renferme

les faisceaux cribro-vasculaires. Les cellules épidermiques très régulières

ont une section rectangulaire (hauteur : 7-10 (x; largeur : 22-30 jx), la

cuticule de 1,5 |x environ d’épaisseur à la face supérieure de l’épine atteint

4 jx à la face inférieure. L’anneau fibreux périphérique, de 400 jx environ

d’épaisseur, est très scléri fié dans sa partie supérieure (PI. 2, fig. bl);

les fibres de diamètre variable (10-30 jx) ont une paroi épaisse (4 n).La

région centrale est occupée par de grandes cellules de parenchyme arron¬

dies, légèrement sclérifiées. Les faisceaux cribro-vasculaires très réduits

se composent de quelques éléments de phloème et de xylème dont 2 à

3 vaisseaux de 10 |x de diamètre; ils sont coiffés du côté du phloème par

une calotte épaisse de fibres (8-18 |x de diamètre) et à paroi épaisse (4 jx).

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme de la région

centrale sont très régulières (section rectangulaire arrondie de 55 à 65 jx

de hauteur) et présentent de nombreuses ponctuations simples de 2,5 jx

de diamètre. Les slegmaias renferment des concrétions très globuleuses

de 9 à 12 jx de diamètre munies de pointes saillantes (PI. 4, fig. 6).

3. Daemonorops didymophylla Beccari (PI. 2, fig. f; PI. 4, fig. 7).

Malaisie. Serres du Muséum, Paris, Juin 1966.

Épines aplaties, isolées ou groupées par 3 à 5, portées par les bases

des feuilles.

Coupe transversale : Le pourtour de la section est elliptique,

limité par un épiderme dont les cellules, très régulières, ont une section

rectangulaire (hauteur : 6,5 |x; largeur : 6-10 fx; épaisseur de la cuticule :

2 fx). L’anneau sclérifié est régulier (65 fx de largeur) : parmi les cellules

de parenchyme sclérifié on distingue, dans la moitié supérieure de la

coupe, d’assez nombreux faisceaux de fibres de petit diamètre (8-12 fx)

à paroi épaisse (2,5 (x). Les cellules de parenchyme de la région centrale

Source : MNHN, Paris

— 228 —

Source : MNHN, Paris

— 229 —

sont très peu sclérifiées (épaisseur de la paroi : 1,5 pt; diamètre : 20-40 |x)

et restent toujours séparées par des méats. Les faisceaux cribro-vascu-

laires (10 environ) sont diposés sur un arc à la face interne de la moitié

inférieure de l’anneau sclérifié; ils se composent de quelques cellules

de phloème et de xylème (2 à 3 vaisseaux) entourés par un manchon d’une

seule assise de fibres sclérifiées.

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme de la région

centrale ont une section arrondie de 25 à 65 [x de hauteur. Les slegmalas

nombreux, de 10 à 13 jx de diamètre, ont leur paroi adjacente aux fibres

épaissie en calotte particulièrement nette (PI. 4, fig. 7); les concrétions

ont une forme globuleuse assez irrégulière et font de 6 à 8 (x de diamètre.

4. Daemonorops longispathus Beccari, var. mollispinus (PI. 2,

fig. dl à d3).

Indochine. Herbier du Muséum, Paris, Poilane 4945.

Épines de 50 mm environ de longueur portées par le rachis foliaire.

Coupe transversale : Mise à part leur grande taille ces épines sont

très semblables à celles de l’espèce précédente. La section, cependant, a

un contour concavo-convexe (0,7 x 5 mm) au lieu d’être elliptique;

l’ensemble des tissus est peu sclérifié. L’anneau fibreux périphérique cons¬

titué seulement de 5 à 6 assises de fibres mesure : 80-120 jx à la face

supérieure, 80-105 |x à la face inférieure de l’épine. La région centrale

est occupée par des cellules de parenchyme légèrement sclérifié (40-100 [x

de diamètre), séparées par de petits méats (hauteur : 1 (x). Les faisceaux

cribro-vasculaires (20 environ) sensiblement alignés dans la partie infé¬

rieure de la coupe sont très réduits : quelques éléments de phloème et

de xylème parmi lesquels se distinguent 2 à 3 vaisseaux dont 1 atteint

26 (x de diamètre. Le massif de phloème est coiffé par une calotte fine de

fibres de sclérenchyme (5-20 fibres de 6-15 [x de diamètre, disposées en

1 ou 2 couches).

Coupe longitudinale : Pas de stegmalas visibles.

5. Daemonorops Pierreanus Beccari (PI. 2, fig. el et e2; PI. 3,

fig. d).

Cochinchine. Herbier du Muséum, Paris, Coll. Chevalier 40508,

Annam.

Épines de 20 à 30 mm de longueur, portées par le rachis foliaire.

Coupe transversale : Ces épines de contour rectangulaire arrondi

sont très sclérifiées. Les cellules épidermiques ont une section allongée

(largeur : 8-15 n, hauteur : 5 [x) et une cuticule épaisse : 1,5-2 jx. Une

assise sous-épidermique constituée de cellules de parenchyme est tout à

fait semblable à l’épiderme. L’anneau fibreux sous jacent, d’épaisseur

régulière (80 |x), est constitué de fibres de sclérenchyme de petit diamètre

(8-13 jx) à parois épaisses (3-4 [x); dans la région centrale elles passent

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Source : MNHN, Paris

— 231 —

progressivement à des cellules de parenchyme sclérifié (cellules arrondies

de 7-25 p de diamètre). Les faisceaux cribro-vasculaires nombreux (20 envi¬

ron) sont disposés dans l’ensemble sur deux arcs parallèles aux faces

supérieure et inférieure de l’épine; chaque faisceau comprend environ

10 cellules de phloème et 20 de xylème dont 1 à 3 vaisseaux de 13 p de

diamètre moyen, accompagnées de 3 à 5 fibres de sclérenchyme.

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme de l’assise

sous-épidermique ont des extrémités effilées en biseau (hauteur : 45-55 p).

Les cellules de parenchyme sclérifié ont une section rectangulaire, de

hauteur variable (100 p au contact des fibres, 45 p dans la région centrale).

Pas de stegmatas visibles.

6. Metroxylon sagu Rottb., f. longispina Gischel (PI. 2, fig. a)

Java, Batavia. Herbier du Muséum, Paris, Legs Bahl v. d. Brinh

3947.

Épines de 8 mm de longueur portées par les bases des feuilles.

Coupe transversale : Les cellules épidermiques, petites (4x4 p),

ont une cuticule fine (0,8 p environ). L’anneau fibreux (épaisseur : 160-

200 p) est composé de nombreuses fibres de sclérenchyme de petit dia¬

mètre (5-12 p, épaisseur de la paroi : 2 p). On passe sans transition au

parenchyme légèrement sclérifié de la région centrale; les cellules

arrondies (diamètre : 12-30 p), à parois minces (1 p) sont séparées par des

méats. Les faisceaux cribro-vasculaires accolés à l’anneau fibreux du côté

inférieur de l’épine ne prennent jamais une grande importance et ne

renferment que quelques cellules de phloème peu distinctes et une ving¬

taine de cellules de xylème parmi lesquelles 1 ou 2 vaisseaux.

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme sclérifié ont une

section rectangulaire ou elliptique dont la hauteur varie de 65 à 130 p.

Pas de slegmalas visibles.

7. Plectocomia assamica Griff. (PI. 3, fig. a 1 et a 2).

Assam. Herbier du Muséum, Paris, Dr. King, 14 mars 1891, cultivé

au jardin botanique de Calcutta.

Épines longues de 12 mm, disposées en petits groupes sur la base des

feuilles.

Coupe transversale : Son contour est sensiblement ovale; les tissus

en sont très sclérifiés. Les cellules épidermiques ont une section carrée ou

rectangulaire (hauteur : 13 p; largeur : 16-22 p); leur cuticule est très

épaisse (5 p). Sous l’épiderme existent 1 ou 2 assises de cellules de paren¬

chyme cellulosique atteignant 15 p de hauteur et 40 p de largeur. L 'anneau

fibreux épais est composé de fibres sclérifiées de 12 à 22 p de diamètre;

certains îlots périphériques de 40-90 p de diamètre se distinguent par la

petite taille (12 p de diamètre maximal) des 15 à 50 fibres qu’ils renferment.

Dans la partie interne et inférieure de cet anneau se rencontrent quelques

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — 1-4, Détails de coupes transversales effectuées dans la région proximale d’épines de

et les tissus immédiatement sous-jacents (2 et 4) : 1 et 2, Acrocomia sclerocarpa Mart.;

3, Bactris horrida Oerst.; 4, Daemonorops didymophyUa Becc. — 5-9, Détails de

coupes longitudinales montrant les stegmatas et leurs concrétions chez : 5, Bactris cuben-

sis Burret; 6 , Calamus tonuis Roxb.; 7,Daemonorops didymophyUa Becc.; 8,Livis-

tonia chinensis R. Br.; 9, Phoenix reclinata Jacq. (Photographies de l'auteur; grossis¬

sement : X 500).

Source : MNHN, Paris

— 233 —

faisceaux cribro-vasculaires très réduits ; les vaisseaux ne sont pas repérables.

La région centrale est occupée par des cellules de parenchyme sclérifié,

sensiblement isodiamètriques.

Coupe longitudinale : Les slegmalas sphériques (10 à 15 p de dia¬

mètre) ont une paroi nettement épaissie au contact des fibres; leurs

concrétions sphériques (diamètre : 8 p) ont un aspect échinulé.

PALMIERS PHÉNICOÏDES

Phoenix reclinata Jacq. (PI. 3, fig. bl et b2; PI. 4 fig. 9).

Afrique tropicale et Australie. Serres du Muséum, Paris, février

1966.

Épines de 60 mm de longueur, portées par le rachis foliaire.

Coupe tbansversale : La section a la forme d’un V épais, à contour

arrondi. Elle est limitée par un épiderme dont les cellules sont régulières

(largeur : 10 (a ; hauteur : 6 p) et recouvertes par une cuticule très fine.

L’épiderme est bordé intérieurement par une couche de cellules régulières

de 32 p de largeur. De nombreux faisceaux fibreux sont répartis, au sein

d’un parenchyme cellulosique, sensiblement sur trois arcs : un arc infé¬

rieur le long de l’épiderme inférieur, un arc supérieur le long de l’épiderme

supérieur sauf dans la région médiane où il est plus profond, et enfin un

arc occupant une position intermédiaire. Ces faisceaux de 40 à 120 p

de diamètre sont composés exclusivement de fibres scléri fiées de 8 à 17 p

de diamètre (épaisseur de la paroi : 3 p environ). Les faisceaux cribro-

vasculaires, au nombre de 7, sont disposés dans la région moyenne de

l’épine; le plus important d’entre eux occupe une position médiane. Le

phloème est bien visible, surmonté d’une calotte de fibres sclérifiées de

8-15 p de diamètre; le xylème, facilement observable aussi, et bordé par

un mince croissant de fibres, renferme 1 à 5 vaisseaux de 30 p de diamètre

maximal. Les cellules de parenchyme cellulosique sont arrondies (diamètre :

40-45 p) et séparées par des méats.

Coupe longitudinale : Les cellules de parenchyme cellulosique sont

toutes isodiamètriques (diamètre : 40 p environ). Les slegmalas de contour

peu net (hauteur : 13-15 p; largeur : 7-9 p) renferment des concrétions

globuleuses de 6,5 à 8 p de diamètre, à pointes peu proéminentes.

PALMIERS SABALOÏDES

Livistonia chinensis R. Br. (PI. 4, fig. 8).

Mexique. Serres du Muséum, Paris, février 1966.

Épines de 10-12 mm de longueur, portées par le pétiole des feuilles.

Coupe transversale : Elle est elliptique (1200 X 2000 p); les tissus

sont plus ou moins scléri fiés. Les cellules épidermiques sont régulières,

sensiblement trapézoïdales : leur base rectiligne mesure de 13 à 20 p

de largeur; leur hauteur est de 12 p; elles sont recouvertes par une cuticule

Source : MNHN, Paris

— 234 —

épaisse (2,5 |x) qui s’insère en coin entre leurs parois radiales dans leur

partie externe. L’épiderme est bordé intérieurement par une assise de

cellules de parenchyme cellulosique de section carrée ou arrondie (hauteur :

10-13 ja). Sous cette couche existe un anneau important (400 |x d’épaisseur)

de fibres sclérifiées (diamètre maximal : 23 X 30 n; épaisseur de la paroi :

2, 5 |x). Le passage se fait progressivement vers la région centrale par des

cellules de parenchyme sclérifié de section ovale (15-40 X 25-65 y)

séparées par des méats triangulaires de 5 n de hauteur. Les faisceaux

cribro-vasculaires peu nombreux, disséminés dans cette région centrale,

demeurent toujours peu importants (90 n de diamètre, parfois

200 X 100 y); ils présentent 1 ou 2 vaisseaux de 20 g de diamètre et sont

entourés par 1 ou 2 assises de fibres de 13 g de diamètre moyen, à paroi

épaisse (1-2,5 |i).

Coupe longitudinale : Les cellules sous-épidermiques ont une section

rectangulaire (hauteur : 13-20 g). Les fibres sous-jacentes, simplici-

ponctuées, portent de nombreuses ponctuations simples de 2 jx de dia¬

mètre. Les cellules de parenchyme de la région centrale sont allongées

verticalement (hauteur moyenne : 130 |x) ; certaines, plus arrondies

(65-80 x 65 (x) contiennent des raphides d'oxalate de calcium. Les slegma -

tas , nombreux et bien visibles, ont une forme arrondie (18 g de diamètre

maximal), leur paroi adjacente aux fibres est très nettement épaissie;

les concrétions (PI. 4, fig. 8), sphériques, de 13 [x de diamètre au maximum,

portent de nombreuses excroissances en forme de pustules peu proé¬

minentes.

CONCLUSION

De l’étude anatomique des épines de ces quelques espèces de Palmiers

se dégage un certain nombre de conclusions générales :

— Malgré d’assez grandes variations de taille et de forme ces épines

présentent une organisation d’ensemble assez constante : section arrondie,

plus ou moins elliptique; sclérenchyme abondant, souvent en anneau

périphérique épais; région centrale parenchymateuse plus ou moins

sclérifiée; faisceaux cribro-vasculaires plus ou moins nombreux, généra¬

lement disposés en arc dans la région inférieure de l’épine, toujours réduits

à de rares éléments de phloème peu visibles et de xylème de petite taille.

Il faut noter que l’origine des épines (portées par différentes parties de la

feuille) ne semble pas avoir d’incidence sur leur structure anatomique.

— Les stegmatas sont présents à peu près dans la moitié des cas

étudiés et toujours accolés aux fibres; ils appartiennent aux deux types

connus chez les Palmiers, nommés, selon la forme de la concrétion sili-

cifiée qu’ils contiennent, « sphériques » (caractéristiques entre autres des

Palmiers lépidocaryoïdes, phénicoïdes et sabaloïdes) ou « en forme de

chapeau » (chez les Palmiers bactroïdes par exemple). Cette observation

est en parfait accord avec celles qui ressortent des travaux de P. B. Tom-

linson (1961, p. 52-54).

Source : MNHN, Paris

— 235 —

— Les cellules épidermiques des épines de Palmiers lépidocaryoïdes,

phénicoïdes et sabaloïdes étudiées ici ont des parois et une forme régu¬

lières; elles sont parallélépipédiques et se trouvent séparées de l’anneau

fibreux, quand il existe, par du parenchyme cellulosique ; chez les Palmiers

bactroïdes au contraire, elles sont une paroi épaisse et convexe vers l’exté¬

rieur et diffèrent peu des fibres sclérifiées sous-jacentes.

En résumé, parmi les quelques exemples étudiés, se dessinent deux

catégories d’épines de Palmiers d'après les critères suivants : forme des

concrétions des stegmatas et des cellules épidermiques. Cette séparation

correspond exactement à celle qui a été établie selon d’autres caractères

anatomiques et morphologiques entre Palmiers bactroïdes d’une part et

Palmiers lépidocaryoïdes, phénicoïdes et sabaloïdes d’autre part.

Le présent travail est cependant trop limité en nombre d’espèces

étudiées pour fournir des conclusions ayant une valeur discriminante

sur le plan de la Systématique, ce qu’apporterait peut-être une étude

comparative plus vaste touchant un très grand nombre d’espèces.

Remerciements

Qu’il me soit permis d’exprimer ma gratitude à M lle A. Lourteig, Maître de

Recherches au C.N.R.S. (Laboratoire de Phanérogamie du Muséum National d’His-

toire Naturelle, Paris), à M. H. Rose, Jardinier chef (Muséum, Paris) ainsi qu’à M. C. Gi-

nieis (Laboratoire de Paléobotanique du Muséum, Paris), qui m’ont procuré les échan¬

tillons étudiés ici.

Sommaire bibliographique

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florum Wendl. BuU. Inst. Fr. Afr. Noire 22, A, 3 : 730-742, 13 fig. (1960).

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Tomlinson, P. B. — Anatomy of the Monocotyledons. II : Palmae. 453 p., 45 fig.

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Laboratoires de Palynologie et Paléobotanique,

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris,

Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences

de Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

NOTES GYPÉROLOGIQUES :

IX. LE GROUPE DE SCLERIA POÆOIDES Ridl.

EN AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE

par J. Raynal

Résumé : La révision du matériel de Scleria poæoides Ridl. et l’étude d’autres

récoltes récentes de plantes du même groupe entraîne la description de deux espèces

nouvelles, Scleria Bobinsoniana, de Guinée et d’Afrique centrale, et S. Sheilæ, du

Cameroun. Deux taxa infraspéciflques sont également décrits, et un tableau rassemblant

les caractères distinctifs de ces annuelles conclut cette révision.

En 1884, Ridley (6) a décrit Scleria poæoides 1 d’après un matériel

récolté en Angola par Welwitsch. La plante était fort remarquable par

la gracilité de son inflorescence, très lâche, aux rameaux capillaires évo¬

quant une fine Graminée (telle que Poa ou, peut-être plus encore, Sporo-

bolus). La description originale mentionne bien un rhizome rampant,

qui correspond donc à une plante vivace. Néanmoins, ce rhizome fin peut

passer inaperçu, surtout s’il est brisé dans un spécimen récolté sans pré¬

cautions particulières.

Ceci explique peut-être pourquoi, depuis 1936 au moins, jusqu’à

ce jour, des plantes d’Afrique occidentale et centrale, annuelles, ont été

constamment confondues avec le vrai S. poæoides Ridl. L’inflorescence

de ces annuelles est, en effet, tout à fait semblable à celle de cette espèce ;

peut-être est-elle même encore plus ample et plus finement divisée. Les

1. La graphie originale de l’épithète est poceides. Elle a été très tôt corrigée en

poæoides, forme adoptée depuis par les auteurs. E. A. Robinson (7), sur le conseil de

la Rédaction du Kew Bulletin (S. Hooper, in lilt.), en écrivant pooides, semble avoir

voulu appliquer strictement la Recommandation 73 G du Code de Nomenclature,

paragraphe 6), qui prévoit, devant une voyelle, l’élision de la voyelle finale de la

racine. Cette élision donne ici en effet no-otSqc. Cependant, d’une part le texte de la

Recommandation reconnaît l'existence ici de nombreuses exceptions; d’autre part les

anciens Grecs eux-mêmes ont forgé des dérivés de no* : jKmXoyéw, cueillir de l’herbe,

■nmvprttto, 7ror)tpiY°c, manger de l'herbe, mangeur d'herbe. Les auteurs classiques ont

transcrit le n de ces mots grecs en æ, comme dans poæ/ormis, poæoides... Certes, la

graphie 7iooç4yo; existe aussi. Aristote l’a même utilisée concurremment avec itomxSyoç

Au mieux, les arguments sont à égalité pour l’une ou l’autre forme, et il nous semble

inutile, dans le cas présent, de bouleverser l'usage bien établi et linguistiquement

correct.

Source : MNHN, Paris

— 238 —

Source : MNHN, Paris

— 239 —

différences relatives à la souche, aux glumes et à l’akène, sont par contre

bien moins visibles au premier abord, et demeurèrent de ce fait méconnues.

En 1936, Chermezon (2) cite sous S. multispiculala Bock, (synonyme de

S. poæoides Ridl.) trois récoltes du Haut-Oubangui, parmi d’autres appar¬

tenant bien à cette espèce. La même année, Hutchinson (3) y assimile

également deux échantillons de Guinée, Pobéguin 2274 et Chevalier 18622.

En révisant le genre, Nelmes (4) confirme ces déterminations, et, sur

la foi de ce travail récent, nous le suivons nous-même pendant longtemps ;

nous avons ainsi déterminé en 1960 dans l’herbier de l’I.F.A.N. à Dakar

un certain nombre d’échantillons de Guinée, dont une bonne part corres¬

pond certainement à l’espèce que nous décrivons ci-dessous; malheureuse¬

ment nous n’avons pas eu l’occasion de revoir récemment ce matériel

dakarois, qui ne sera pas cité ici.

Nous avons décrit en 1964 (5) Scleria guineensis J. Rayn., autre

annuelle du même groupe, mais dont l’akène est très particulier; nous

avons cependant persisté à confondre les autres échantillons annuels à

akène normal, subsphérique, avec S. poæoides Ridl.

C’est E. A. Robinson qui nous fit part (in litt.) de ses doutes concer¬

nant l’identification de deux échantillons guinéens de l’herbier du Muséum

de Paris. Vérification faite, nous lui donnons maintenant entièrement

raison ; nous sommes donc très heureux de dédier cette espèce méconnue

à son véritable et clairvoyant inventeur; de plus, c’est une justice à rendre

que de donner à un Scleria le nom d’un botaniste qui œuvre si efficacement

pour la connaissace de ce genre en Afrique.

Scleria Robinsoniana J. Raynal, sp. nov.

Scleriœ guineensi J. Rayn. affinis, achænii figura et omamento valde

distincta; S. poœoidi Ridl. etiam proxima et adhuc cum ea confusa, radice

annua, statura minore, squamis glabris, achænii omamento et locis habitatis

tamen bene recedit. S. glabrœ Bock, quoque affinis, præcipue characteribus

inflorescentiæ et achænii distinguitur.

Herba annua, gracilis (15-) 20-30 (-60) cm alta. Radices graciles purpureæ,

brèves, fasciculatæ. Culmus erectus, trigonus, lævis, basin versus 0,5 mm

crassus, sub inflorescentia gracillimus, 0,2-0,3 mm crassus. Folia in dimidia

parte inferiore culmi inserta; vaginæ culmum arcte amplectentes, minute

et parce pubescentes, purpurascentes, ore truncatæ. Lamina plus minusve

erecta, 5-10 cm longa, linearis, plana, 1mm lata, glabra, nervi medio cana-

liculato.

Inflorescentia paniculata terminalis, usque ad tertium ordinem ramosa,

perlaxa, diffusa, ambitu ovata. Axis ramique capillares, sub nodis breviter

sed distincte incrassati, inflorescentias nonnullarum Panici vel Sporoboli

specierum simulantes. Spiculæ 1-2- (vel 3- sed tertia semper aborta)-nim

fasciculatæ, in nodis sessiles, sæpe inter duos axes insertæ, tune pseudo-

terminales. Spicula 3-4 mm longa, purpurea, lanceolato-acuta, bisexualis

(interdum unisexualis tantum). Squamœ glabræ, lanceolatæ, acutæ vel

Source : MNHN, Paris

— 240 —

brevissime mucronatæ, carina summa parte tantum indicata, lateribus

scariosis purpurascentibus lineis atris notatis. Squama ima brevis, vacua;

secunda 2 mm longa, florem fœmineum axillans; tertia longior, mascula;

scquentes spiraliter dispositæ, masculæ, plus minusve decoloratæ, obtusiores.

Stamina 2, antheris luteis linearibus 1,3 m m longis, apice brevissime

penicillatis. Stylus valde papillosus profunde trifidus. Achœnium subglobosum,

obscure trigonum, 1-1,2 mm altum, 0,8-l,0 mm in diametro, [maturitate

atro-griseum sed tuberculis numerosis transverse elongatis ornatum, qui

substantiam translucentem, luteam vel brunneam, resinam revocantem,

gerent (et exsudent?) Achænii basis trigona, brevis, hypogynio ad marginem

angustam brunneam valde reducto. Cupulæ cicatrix triangularis, subplana

sub hypogynio haud procurrens. Vid. tab. 1, fig. 1-5.

Holotypus : Jacques-Félix 2076, ad rupes humidas Montis Gangan,

altitudine 800 m, propre Kindia Reipublicae Guineæ, novembri 1937, P !

E. A. Robinsonio, Africæ orientalis Scleriarum claro descriptore et

diligenti collectore hanc speciem dedicavi, quam ipse in herbario Parisiensi

detexit et inter S. poœoidis speciminibus discriminavit.

Répartition géographique. 1 — Guinée : Cheualierl 8622, entre Mamou et

Irébéleya, 27-28.9.1907, P!; Pobéguin 2274, environs de Pita, sept. 1909, P!; Jacques-

Félix 2130, environs de Kindia, oct. 1937, P!; 2076, type, PI; 7039, Kindia, août 1954,

PI; Schnell2354 et 2360 bis, Mali, 1500 m, déc. 1944, P! ; 2145 p.p., plateaux du Benna

nov. 1944 (échantillon minuscule trouvé sur un spécimen de Microdracoides squamosus);

Adam 12726, Madina Tossékré, sur sol • hollandé » », 15.10.1956, PI

Nous avons dit plus haut que Chermezon avait cité d’Oubangui,

comme S. mullispiculala, des échantillons annuels. Ces trois échantillons

constituent un matériel homogène possédant tous les principaux traits de

Scleria Robinsoniana : souche annuelle, inflorescence très rameuse pani-

coïde, glumes glabres, écologie semblable; ils en diffèrent cependant par

quelques caractères mineurs mais, semble-t-il, constants : taille plus élevée,

épillet et akène plus grands, ce dernier orné de tubercules plus longs et

plus aigus, certains prenant même l’aspect d’épines. Certes, ce sont là

de trop faibles caractères pour distinguer au rang spécifique ce matériel

1. D’après Miss S. Hooper, à qui nous avons communiqué la présente étude,

deux spécimens de l’herbier de Kew appartiennent aussi à Scleria Robinsoniana subsp.

Robinsoniana : l'un vient de Dalaba, Guinée (P. Adames 336, 2. 9. 1962), l’autre de

Sierra Leone [N. W. Thomas 2967, Kanya, ait. 1500 ft., 7. 10. 1914).

2. Sous les noms de Scleria mullispiculala et (sans doute par lapsus, p. 21) de

Fimbrislylis mullispiculala, J. G. Adam (1) a brièvement parlé de la synécologie de

Scleria Robinsoniana dans le plateau des Timbis, d’où provient le matériel cité ici.

11 dit que cette plante « caractérise les sols hollandé », engorgés une grande partie de

l’année, des parties mal drainées du plateau; son opinion vient de ce que la plante

abonde (cf. tableau p. 52) dans les jachères de ces sols de grande culture. Mais on la

trouve aussi, d’après ce même tableau, constamment, mais moins dense, sur les bowé

humides. Seul ce dernier milieu correspond à notre avis à une station vraiment naturelle

pour S. Robinsoniana, qui caractérise non pas un type de sols, mais un milieu constam¬

ment humide à sol peu épais et végétation ouverte. L’envahissement des espaces

humides dénudés par la culture est un phénomène secondaire; de la même façon

de nombreuses Cypéracées envahissent les rizières, qui offrent des conditions d’humi¬

dité et d'ensoleillement assez proches de leur milieu naturel.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

des plantes de Guinée ; mais la constance de ces petites différences, jointe

à leur corrélation avec un isolement géographique prononcé, nous amène

à décrire ces populations d’Afrique Centrale comme représentant une

sous-espèce distincte :

Scleria Robinsoniana subsp. acanthocarpa J. Raynal, subsp. nou.

A subsp. Robinsoniana spicula longiore, 4-5 mm longa, achænio majore

(1,2-1,4 X 1,0-1,1 mm) tuberculis longioribus et acutis differt. Vid. tab. 1,

fig. 6.

Holotypus; Le Testu 4329, in planitie lateritica inter Mbari et Zaco

dictos flumines, ad regionem meridionalem Yalingæ urbis Reipublicæ Centrali-

Africanæ, 17.11.1922, P!

Répartition géographique. — République Centrafricaine : Tisseront 2009,

sur latérite, endroits humides près du village de Gérélenji, 50 km au N de Bambari,

2.9.1925, Pi; 2009 bis, sur rocher de gneiss près Ngono, 20 km au N de Bambari,

9.10.1925, PI; Le Testu 4329, type, PI, et 4329 bis, iisd. loc. et dat., PI

Comme dans la sous-espèce typique, les akènes de ces échantillons

semblent sécréter une substance jaune-brunâtre d’apparence résineuse,

qui se localise sur l’extrémité des tubercules. Ce caractère (que l’on

retrouve dans des espèces très différentes du genre, comme par exemple

Scleria mikawana Mak.) est fort utile pour distinguer, quand la base de la

plante manque, Scleria Robinsoniana de S. poæoides, chez qui l’akène

uniformément blanc brillant ne produit jamais ces dépôts discolores.

Pourtant, la différence n’est pas absolument rigoureuse, car l’un des pieds

composant le matériel-type de S. Robinsoniana subsp. acanthocarpa avait

tous ses akènes dépourvus de dépôts résineux ; ce pied unique est la seule

exception observée ; nous l’avons ôté du type et numéroté Le Testu 4329 bis

bien que cette variation puisse être considérée comme un accident (muta¬

tion?) sans grande importance.

On peut remarquer que Scleria Robinsoniana, comme Scleria

guineensis, qui ressemblent tant, en herbier, à S. poæoides, ont une écolo¬

gie bien différente de cette espèce. S. poæoides ne quitte pas, en effet,

les savanes herbeuses marécageuses, à végétation fermée et assez haute.

Au contraire, nos deux espèces annuelles habitent les rochers humides,

les petits marécages ensoleillés sur dalles gréseuses, gneissiques ou les

cuvettes de cuirasses latéritiques, où la végétation est toujours beaucoup

plus ouverte et plus basse, et le sol peu épais. C’est là une différence

supplémentaire, bien tranchée et non négligeable.

A deux reprises, nous avons récolté au Cameroun un Scleria annuel

offrant la même écologie rupicole. Il appartient au même groupe, mais son

inflorescence moins rameuse, aux épillets plus contractés en glomérules,

rappelle cette fois S. glabra Bôck. ou S. Richardsiæ E. A. Rob. ; il ressemble

beaucoup à cette dernière espèce est-africaine par sa tige feuillée jusqu’en

haut ; mais S. Richardsiæ est vivace, et il demeure, pour d’autres raisons,

Source : MNHN, Paris

— 242 —

PI. 2. — Scleria Sheilæ J. Raynal (J. & A. Haunal 11970) : 1, vue d’ensemble X 2/3; 2,

glomérule d’épillets X 10; 3, dissection d'épillet montrant une fleur $ x 10; 4 et 5, akène,

vue dorsale et de dessous x 30. Dessin de M. Bizien.

Source : MNHN, Paris

— 243 —

impossible d’identifier notre plante camerounaise à aucune de ces espèces

connues; en conséquence, nous en faisons une espèce nouvelle; nous la

dédions à Miss S. Hooper, qui étudie actuellement, à Kew, les Cypéracées

africaines, et dont l’aimable collaboration et les avis toujours judicieux

nous sont d’un grand secours.

Scleria Sheilæ J. Raynal, sp. nov.

Scleriœ Robinsonianœ J. Rayn. et S. glabrœ Bock, affinis; primas

achænii ornamento, secundæ dispositione inflorescentiæ et magnitudine

spicularum similis.

Herba annua, gracilis, erecta, 20-30 cm alta. Radices fasciculatæ brèves,

tenues, purpureæ. Culmus trigonus, basin versus 0,5-1 mm crassus, summa

parte tenuior, lævis. Folia tota longitudine culmi inserta, basalia longiora,

mollia, superiora erecta. Vaginæ trigonæ summa parte ad faciem laminæ

oppositam nonnullis setis rigidulis munitæ, ore truncatæ et densius pilosæ.

Lamina plana, linearis, 8-15 cm longa, 1-2 mm lata, trinervia, glabrata vel

apicem versus marginibus parcissime ciliatis.

Inflorescentia paniculata terminalis, ramis paucis (circa 4-5) primo ordine

tantum, inferioribus circa 2-4 cm longis. Spiculæ (l-)3-6-nim fasciculatæ,

fasciculi sessiles, 8-15 mm distantes, bracteis minutis rufescentibus fasciculis

brevioribus. Spicula bisexualis, 5-6 mm longa, glabra, lanceolata, rufo- et

brunneo-variegata. Squama inferior vacua, ovata, longe mucronata; secunda

fœminea lanceolato-acuta, 3 mm longa, mucronata, carina viridi, lateribus

scariosis rufis et brunneo-notatis. Squamæ sequentes masculæ, spiraliter

dispositae.

Stamina 2, antheris linearibus luteis 2 mm longis, connectivo in acumen

rubescentem scabrum 0,3 mm Iongum producto. Stylus valde papillosus longe

trifidus. Achœnium subglobosum trigonum. 1,4 mm Iongum, 1,2 mm in

diametro, maturitate griseo, tuberculis numerosis plus minusve resinosis,

transverse elongatis et sæpe in réticulum imperfectum confluentibus, omato.

Achænii basis trigona, hypogynio ad marginem brunneam angustam reducto.

Vid. tab. 2.

Holotypus: J. & A. Raynal 11970, ad rupes humidas herbosas inter

Microdracoidis squamosi stirpes, colle abrupto Monte Minloua vulgo dicto,

altitudine circa 800 m, prope pagum Nkolbison dictum in vicinitate Yaoundé

urbis Reipublicæ Fœderalis Camerounicae capitis, 19.11.1964, P! Isotypus, K!

Specimen alterum: J. & A. Raynal 9566, ex eodem loco, 10.2.1963,

nimis maturum, P!

Hanc speciem Sheilæ S. Hooperiae dedicavi, quæ in Herbario Horti

Regii Kewensis, Dianlhi specierum revisione sua erudissima perfecta, nunc

Cyperaceas Africæ occidentalis accurate élaborât.

Scleria Sheilæ, connue pour l’instant de la seule localité-type,

devra être recherchée sur les nombreuses collines cristallines du Cameroun

méridional, vers la limite septentrionale de la forêt.

Cette espèce, si proche, par plusieurs caractères et en particulier par

Source : MNHN, Paris

— 244 —

l’écologie, de S. Robinsoniana, est aussi très affine de S. glabra Bôck. ;

son inflorescence peu rameuse, en particulier, rappelle plus S. glabra que

S. Robinsoniana, guineensis ou poæoides. Mais Scleria glabra, qui est aussi

une annuelle, demeure bien à part, par les caractères de son akène, dont

l’ornementation n’est pas tuberculée, mais cette fois nettement réticulée ;

l’hypogyne est développé en une marge réfléchie, et non simplement réduit

à une bordure plus foncée. La cicatrice cupulaire, de forme pyramidale,

est plus ou moins proéminente au-dessous de l’hypogyne, alors que chez

toutes les autres espèces citées ici elle est pratiquement plane, non proé¬

minente. Enfin, les échantillons typiques de S. glabra ont des épillets fran¬

chement noirs.

Néanmoins, parmi les importantes collections récemment réunies

au Tchad par J. Audru, agrostologue de l’I.E.M.V.T. (Maisons-Alfort),

figure un matériel copieux d’un Scleria annuel, que nous avons longtemps

hésité à reconnaître comme S. glabra; c’est d’ailleurs la première récolte

de cette espèce hors d’Afrique orientale, où elle occupe une aire assez

vaste mais jalonnée par de rares spécimens. Les plantes du Tchad se

distinguent en effet au premier abord des spécimens typiques de S. glabra

par leur inflorescence très diffuse à glomérules réduits à 1-3 épillets, un

peu comme un S. poæoides de grandes dimensions; en outre ces épillets

sont brun-rouge, toujours comme chez S. poæoides, et non noirs. Enfin,

les akènes ont des dimensions supérieures aux extrêmes cités par

E. A. Robinson (7) pour S. glabra. Dans le lot qui constitue l’échantillon

Audru 1746 certains pieds présentent cependant une inflorescence à la

fois moins rameuse et à glomérules plus fournis, dont la structure se rap¬

proche nettement de S. glabra. Il ne faut donc pas accorder une trop

grande importance à cet aspect général de l’inflorescence qui, pour frap¬

pant qu’il soit, est sujet à des variations importantes.

Robinson (7) parle d’ailleurs de telles variations de l’inflorescence

chez les S. glabra typiques d’Afrique orientale. La plante du Tchad

demeure, par ses autres caractères, différente de ces spécimens typiques,

et, bien que cela puisse paraître prématuré, il ,nous semble utile

d’attirer l’attention sur cette variation en la décrivant comme variété

nouvelle :

Scleria glabra var. pallidior J. Raynal, var. nov.

A var. glabra spiculis brunneo-rubescentibus nec nigris, achænio paullo

majore, 1,5-2 mm longo, præcipue recedit, et inflorescentia plerumque

ampliore et ramosiore glomerulis depauperatis.

Holotypus: J. Audru 1746, in inundatis loco dicto Doracagué prope

viam inter pagos Doba et Béti dictos Reipublicæ Tchadicæ, 14.11.1964. P!

La création de ces nouveaux taxa rend très nécessaire une comparai¬

son d’ensemble des caractères des divers membres de ce groupe. C’est

ce que nous nous sommes efforcé d’établir ci-dessous :

Source : MNHN, Paris

— 245 —

Herbe vivace ( + ) ou annuelle (—)...

Glumes pubérulentes ( + ) ou glabres

(—).

Long, épillets L, < 4 mm ( + ) ou

L, 4 > mm (—).

Long, akène Lj < 1,1 mm ( + ) ou

1,1 mm < L, < 1,4 mm (o) ou

L, > 1,4 mm (—).

Akène subsphérique { + ) ou ellip¬

soïdal (—).

Ornem. akène tuberculée

( -)- ), ou réticulée (—) ...

Hypogyne très réduit ( + )

loppé en bande (—).

Glumes brunes (+) ou noires {—)-

Rameaux infl. normalemt. composés

(+) ou normalement simples (—)..

Glomérules de 1-3 épillets ( + ) ou

plus fournis (3-15 ép.) (—).

Feuilles confinées vers la base ( + )

ou réparties sur la tige (—).

Akène sans dépôts résinoïdes ( + ) ou

pourvu de dépôts (—) .

Si l’on cherche à chiffrer le nombre de caractères séparant ces taxa,

on obtient à partir du tableau précédent le schéma suivant (chaque diffé¬

rence est comptée pour 1, sauf pour la longueur de l’akène, où 3 valeurs

ont été distinguées, et où l’écart valeur extrême-valeur médiane est compté

pour 1 /2) ; sont en chiffres gras les valeurs de l’écart inférieures à 4 :

P■

II.

R. a.

Sh.

gui.

gl. p.

gi-

S. poæoides .

4.5

7.5

8.5

S.Hobinsoniana .

4.5

7.5

S. llob. acanlhocarpa.. ..

4.5

1.5

2.5

3.5

S. Sheilæ .

7.5

4.5

5.5

6.5

S. guineensis .

2.5

5.5

6.5

S. glabra pallidior .

3.5

6.5

3.5

S. glabra .

8.5

7.5

6.5

3.5

Source : MNHN, Paris

— 246 —

A l’aide de ces valeurs peut être construit le modèle représenté

figure 3, qui tente de traduire les relations taxinomiques entre nos plantes.

Cette représentation à trois dimensions seulement est imparfaite, mais

suffit cependant à donner une idée des proximités relatives des taxa

étudiés.

Fig. 3. — Schéma montrant approximativement les a IP ni tés entre les taxa étudiés; la distance

entre les taxa est autant que possible proportionnelle au nombre de caractères différentiels

estimés dans le tableau de la p. 245. Les diverses lignes séparant des taxa ou des groupes

de taxa matérialisent les changements d'état des caractères considérés.

Cette méthode numérique, qui permet d’éclaircir le problème des

affinités entre nos plantes, ne doit cependant pas être prise trop à la lettre;

il ne faut pas perdre de vue qu’un bon nombre des caractères envisagés

doivent, a posteriori, être considérés comme d’importance limitée; de

plus, il est fort possible que des caractères considérés ici comme distincts

ne soient que l’expression d’un seul et même phénomène : ainsi l’appau¬

vrissement des glomérules d’épillets, en corrélation étroite avec le degré

de ramification de l’inflorescence, pourrait bien n’être qu’une conséquence

de celle-ci; par contre, d’autres caractères ici corrélatifs, comme souche

vivace et glumes pubérulentes, n’ont a priori aucune raison d’être liés, et

doivent être comptés comme distincts.

Dans le tableau chiffré ci-dessus, se retrouve bien l’affinité étroite

entre les subsp. Robinsoniana et acanlhocarpa de Scleria Robinsoniana

(écart : 1,5). Par contre, S. glabra var. pallidior se trouve plus distante de

S. glabra var. glabra (écart : 3,5) que de S. guineensis (écart : 3) ; cela peut

provenir de deux raisons : premièrement, il se peut que nous sous-estimions

Source : MNHN, Paris

— 247 —

le rang du nouveau taxon tchadien, faute d’un nombre suffisant de

spécimens. D’autre part, il est certain que les caractères différenciant

nos deux variétés entrent dans la catégorie, évoquée plus haut, des cri¬

tères « faibles », sur la valeur desquels seuls des matériaux ultérieurs

pourront nous renseigner. Par contre, les caractères distinguant S. guine-

ensis, quoiqu’en moins grand nombre, sont individuellement plus impor¬

tants.

Quoi qu’il en soit, nous pensons avoir mis en évidence un groupe de

taxa annuels très affines, dont la figure 4 donne sommairement la locali¬

sation géographique. Encore récemment, E. A. Robinson a montré

combien la diversification du genre Scleria était poussée en Afrique orien¬

tale, et combien, en contrepartie, notre flore ouest-africaine est pauvre.

Ce groupe de Scleria annuels semble faire exception à la règle, en se

diversifiant essentiellement sur ces deux « pôles » de la flore rupicole

ouest et centre-africaine : les plateaux du Fouta-Djalon, et ceux qui

s’étendent de l’Adamaoua à l’Oubangui.

Fig. 4. — Répartition géographique des divers taxa du genre Scleria ici étudiés.

Ouvrages Consultés

1. Adam J. G. — Éléments pour l’étude de la végétation des hauts plateaux du Fouta

Djalon (secteur des Timbis), Première partie : La Flore et ses groupements,

80 p., 1 carte, Dakar (1958).

2. Chermezon H. — Les Cypéracées du Haut-Oubangui, Arch. Bot. Caen 4, mém. 7 :

47(1936).

3. Hutchinson J. — Cyperaceæ, in Hutchinson J. & Dalziel J. M., Flora of West

Tropical Africa, ed. 1, 2 : 493 (1936).

Source : MNHN, Paris

— 248 —

4. Nelmes E. — Notes on Cyperaceæ, XXXVIII : Scleria Berg., Sect. Hypoporum

(Nees) Endl. in Africa, Kew Bull. 10 : 433 (1955).

5. Raynal J. — Notes cypérologiques — II. Deux nouveaux Scleria ouest-africains,

Adansonia n. ser. 4(1): 148 (1964).

6. Ridley H. N. — The Cyperaceæ of the West Coast of Africa in the Welwitsch

Herbarium, Trans. Linn. Soc. London, ser. 2, Bot., 2 : 170 (1884).

7. Robinson E. A. — A Provisionnai Account of the genus Scleria Berg. (Cyperaceæ)

in the . Flora Zambesiaca » area, Kew Bull. 18 (3) : 487-551 (1967).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

A PROPOS DE

I*'UVARIODENDRON MIRABILE R. E. Fries

par Annick Le Thomas

En 1931 R. E. Fries (Act. Hort. Berg. 10 :54) élevait au rang de genre

la section Uvariodendron Engler et Diels (Monogr. Afr. Pflanzenf. 6 : 8,

1901) du genre U varia. Le nouveau genre se caractérisait ainsi :

— arbres ou arbustes â port droit,

— organes végétatifs à indûment de poils simples,

— fleurs axillaires ou caulinaires, sessiles ou brièvement pédicellées,

— nombreuses bractées distiques placées sous le calice, la supérieure

étant la plus grande et sépaloïde,

— trois cycles valvaires, les pétales internes connivents au sommet

seulement.

Ainsi défini, le genre Uvariodendron Fries se différencie nettement des

Uvaria qui sont le plus souvent des lianes à indûment de poils étoilés,

à fleurs terminales ou oppositifoliées présentant toujours au moins un des

cycles pétaloïdes imbriqué.

De nombreuses clés concernant les Uvariodendron ont été fondées

sur la position des fleurs, séparant ainsi des espèces très voisines ou

même identiques. Fries invoque lui-même ce caractère pour différencier

les espèces mais reconnaît dans plusieurs cas la difficulté de se prononcer

sur du matériel sec. L’examen dans la nature de certaines espèces d’Uvario¬

dendron nous a permis de constater que cette distinction entre espèces à

fleurs axillaires ou caulinaires ne pouvait être retenue comme base d’aucune

clé, la même espèce pouvant avoir (et c’est le cas général dans les espèces

observées in vivo) des boutons axillaires sur les parties jeunes et caulinaires

à la base de l’arbuste.

Par contre un caractère qui nous semble essentiel dans le genre est

la pré floraison du calice. On a toujours décrit les sépales des Uvariodendron

comme étant connivents; une étude minutieuse de toutes les espèces

d’Uvariodendron nous a révélé au contraire deux groupes d’espèces :

les unes à sépales connivents à la base et le plus souvent soudés, les autres

à sépales recouvrants à la base et imbriqués. Ce caractère nous paraît

fondamental dans la classification de ce genre et nous permet, dans la

révision des Uvariodendron pour les Flores du Cameroun et du Gabon,

de séparer les espèces à sépales valvaires de celles à sépales imbriqués.

Source : MNHN, Paris

— 250 —

Source : MNHN, Paris

251 —

Parmi les 11 espèces africaines 1 , une espèce d’Afrique occidentale

se situe nettement en marge des autres. Bien qu’elle ait toujours été

confondue avec VU. mirabile Fries dont Phototype a malheureusement

été détruit à Berlin, la seule lecture de la diagnose permet déjà de constater

que VU. mirabile Fries a été mal compris par les auteurs qui ont réuni

deux espèces. Nous donnons ci-dessous les caractères qui différencient

VU. mirabile de cette espèce que nous considérons comme nouvelle et que

nous nommons U. occidenlalis.

U. mirabile Fries U. occidenlalis Le Thomas

Pédicelle floral nul ou ne dépassant

pas 5 mm de longueur.

Nombreuses bractées sépaloïdes au

sommet du pédicelle, la plus grande

atteignant 2 cm de longueur.

Sépales soudés à la base, ovés-

arrondis, de 15-20 mm de longueur

Pétales atteignant 35 mm de lon¬

gueur.

Pédicelle floral de 13-15 mm de

longueur.

Une bractée semi-amplexicaule à

la partie inférieure du pédicelle,

longue de 3-4 mm seulement.

Sépales presqu’entièrement soudés

sur toute leur hauteur, largement

triangulaires, petits de 3 mm, de

longueur et 6 mm de largeur.

Pétales ne dépassant pas 20 mm

de longueur.

Uvariodendron occidentalis Le Thomas, sp. nov.

— Uvariodendron mirabile auct-, non Fries; Keay in Hutch. et Dalz.,

F. W. T. A. ed. 2, 1: 46 (1954) pro parte; Keay et Onochies, Nigérian trees

1:45(1960); Aubréville, F.F.C.I. ed. 2, 1 : 42, t. 39 (1960).

A congencribus praecipue U. mirabili, florum pedicello ad basim una

bractea parva munito, calice cupuliformi tridentato, lobis parvis, late triangu-

laribus, 3 mm longis, 6 m m latis, differt.

Frutex vel arbor parva. Foliorum petiolus crassus; lamina elliptico-

oblonga vel obovato-oblonga, apice acuminata, basi cuneiformis, pagina

inferiore pubescens. Nervi secundarii 15-17 jugi obliqui ascendentes pagina

superiore impressi, pagina inferiore prominentes.

Flores 2-3-fasoiculati trunco vel ramis orti; pedicellus 13-15 mm longue;

bractea semi-amplexicaulis, late ovata, apice rotundata, 3-4 mm longa, 5 mm

lata. Petala flava, marginibus violaceis, externa ovata, interna oblonga,

ad basim angusta, basi leviter unguiculata. Stamina permulta, connectivo

puberulo. Carpella numerosa, ovario villoso, stigmate crasso, convoluto.

Receptaculum discoideum. Ovula 10-18 biseriata.

Fructus pedunculo 15-20 mm longo ; mericarpia oblonga, primo tomentosa,

grisea, deinde glabrescentia, inter semina constricta, breviter stipitata.

Semina 10-18 biseriata, complanata.

Typus: Aubréville 4140, région d’Oumé, Côte d’ivoire, fl. 28 févr. 1957

(Holotypus P!).

1. Nous remercions MM. les Directeurs des Herbiers de Kew et de Berlin qui ont

accepté de nous communiquer le matériel concernant plusieurs de ces espèces.

Source : MNHN, Paris

— 252 —

Arbuste atteignant 15 cm de diamètre, à tronc droit, écorce lisse

et rameaux glabres. Feuilles très semblables à celle de U. mirabile, à

pétiole épais, de 5-7 mm de longueur, canaliculé au-dessus; limbe papyracé

à subcoriace, elliptique-oblong à largement obové-oblong, cunéiforme à la

base, brusquement acuminé au sommet, de 18-30 cm de longueur sur

6-9 cm de largeur, taille moyenne pour le genre. Face supérieure brillante

à nervures imprimées, face inférieure pubescente-apprimée à nervures

très saillantes. 15-17 paires de nervures latérales réunies en arceaux

près de la marge.

Fleurs généralement fasciculées par 2-3 sur le tronc et sur les branches,

immédiatement remarquables par la coloration jaune des pétales tachetés

de rouge-violacé sur les marges externes et à la face interne. Pédicelle

atteignant 13-15 mm de longueur, pubescent-apprimé et muni à sa partie

inférieure d’une petite bradée semi-amplexicaule, largement ovée, arrondie

au sommet, de 3-4 mm de longueur sur 5 mm de largeur, pubescente à

l’extérieur, glabre à l’intérieur. Ce caractère différencie immédiatement

cette espèce des autres Uvariodendron dont le pédicelle est très court ou

nul (sauf chez U. connivens) et qui possèdent tous des bractées nombreuses,

sépaloïdes, placées sous le pédicelle. Sépales volvaires comme chez plu¬

sieurs autres espèces (U. mirabile, U. fuscum, U. giganleum, U. calo-

phyllum) mais très remarquables par leur soudure presque totale en un

très petit calice cupuliforme, tridenté, dont les lobes largement triangulaires,

pubescent-apprimés à l’extérieur, glabres à l’intérieur, ne dépassent pas

3 mm de longueur et 6 mm de largeur. Pétales externes ovés, de 15-25 mm

de longueur sur 10-17 mm de largeur, pubescent-apprimés, brun-roux

à l’extérieur, glabres à l’intérieur, sauf au sommet; pétales internes plus

étroits, oblongs, rétrécis vers la base légèrement onguiculés, longs de

10-20 mm, larges de 6 à 10 mm, finement pubescents à l’extérieur, brun-

roux dans la partie médiane, grisâtres sur les marges et à la partie supé¬

rieure de la face interne. Étamines très nombreuses, linéaires, de 2-2,5 mm

de long, à connectif pubérulenl, arrondi au-dessus des thèques, insérées

sur un réceptacle discoïde épais, légèrement concave au centre. Carpelles,

20-30, oblongs, de 4 mm de longueur, à ovaire pubescent, stigmate épais,

convoluté. 10-18 ovules bisériés.

Fruits à pédoncule de 15-20 mm de longueur; méricarpes de 3-5 cm

de longueur sur 1,2-2 cm de largeur, oblongs, d’abord tomenteux gris et

lisses, devenant glabrescents, étranglés entre les graines dans le fruit

mûr; base brièvement stipitée sur 0,5-1 cm.

Matériel étudié et distribution géographique :

Côte d’Ivoire : Aubréville 1224, Giglo, Debokun (P!); 1780, bords de l’Agnéby,

Mudjika, 11., févr. (PI); 4140, région d’Oumé, fl. févr., (type PI). — Aké Assi 4633,

forêt de Divo (PI).

Gold Coast : Andoh J. E. 4171, Tano-Ofin, Headwaters Reserve; arbre de 10 m

de haut et 60 cm de circonférence; fruits sur le tronc, avril (Kl).

Nigéria du Sud : Darko 182, Akure Forest Reserve, Province d’Ondo; petit

arbre de 10 m de haut, en forêt primaire; feuilles vertes, brillantes; 13-16 paires de

nervures latérales; fleurs jaune-verdâtre extérieurement, à marges violet foncé;

3 pétales libres, calice soudé; sur le vieux bois; fl., fr., févr. (Kl). — Keay, F.H.I.

Source : MNHN, Paris

— 253 —

2460, Akure; arbre de 10 m de haut; tranche de l'écorce gris-jaunâtre, devenant brun

foncé; écorce de 0,8 cm d'épaisseur, fibreuse; bois dur et doux; fleurs sur le tronc;

tronc lisse avec de nombreux entrenœuds. Avec Cordia, Slrombosia, Cola cordala,

Anonidium (Kl).

Arbuste de forêt primaire, VU. occidenlalis a une aire de répartition

africaine strictement occidentale. Celle de U. mirabile Fries dont l’éco¬

logie est tout-à-fait semblable, est plus restreinte puisqu’elle se limite

à la Nigeria du Sud et au Cameroun occidental. Hors des régions de la

Nigeria du Sud où les deux espèces cohabitent dans le même type de forêt,

les doutes quant à la détermination du matériel stérile ne nous paraissent

plus fondés.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 7 (2) 1967.

LA POSITION SYSTÉMATIQUE DU GENRE

PHYLLOXYLON H. Bn.

par Maurice Peltier

La position exacte de certaines unités — assez fréquemment d’ordre

générique — est parfois discutée ou longue à être précisée. Tel est le cas

du genre Phylloxylon qui a été créé par H. Bâillon (1) en 1861, à partir

d’échantillons insuffisamment complets collectés par Boivin dans l’Ile

Maurice (?) vers 1850.

L’analogie de port et la transformation de l’ensemble des rameaux

en cladodes faisait alors penser à des Euphorbiacées rappelant les Xylo-

phylla, mais, cependant, Bâillon émettait quelques doutes quant à la

place exacte de cette plante, laissant à penser qu’il ne s’agissait peut-

être pas d’une unité de cette famille. 11 est vrai que les divers échantillons

possédaient des inflorescences à un stade très jeune, ce qui avait entraîné

une diagnose erronée basée sur la dioecie et la présence exclusive de

fleurs mâles ( !).

Quelques années plus tard, en 1866, J. Muller (2) plaçait le genre

dans les Euphorbiacées insuffisamment connues et il émettait l’opinion

qu’il pourrait s’agir d’une Santalacée. En 1874, H. Baillon(3) fournis¬

sait la même description erronée et maintenait la plante dans les Euphor¬

biacées, en mentionnant néanmoins l’observation de Muller. Ultérieu¬

rement, dans le Généra Plantarum de Bentham et Hooker (4), Phyllo¬

xylon était mis à la suite des Euphorbiacées, parmi les généra exclusa vel

dubia, avec citation de Muller; enfin, Pax (5) lui conservait la même

position dubitative.

Parallèlement à ces travaux, la même plante qui avait été collectée

à Madagascar, vers 1843, par Bojer, et annotée par lui comme Xylo-

phylla ensifolia, puis, plus tard, par Meller et par Baron, mais toujours

avec des échantillons incomplets ou insuffisamment développés, était

étudiée par J. G. Baker (6), en 1883; il la classait alors parmi les Santala-

cées sous le nom d ’Exocarpus xylophylloides, tout en admettant qu’il

existait un léger doute. L’année suivante, un nouvel échantillon de Baron,

complet cette fois, amenait Baker (7) à créer un nouveau genre, Neoba-

ronia, avec l’espèce N. phyllanlhoides qu’il plaçait dans les Papilionacées-

Dalbergiées en se basant principalement sur l’indéhiscence du fruit.

Par la suite, en 1890, de nouvelles collectes incitaient Baker à créer une

seconde espèce, N. xiphoclada ; dans le même temps, Baron citait ces

Source : MNHN, Paris

— 256 —

deux espèces pour lesquelles il indiquait une répartition géographique

différente dans Madagascar.

La synonymie des genres Phylloxylon et Neobaronia a été mentionnée

pour la première fois par Harms (10) en 1900, sans annotation particu¬

lière, et a toujours été maintenue depuis, de même que l’appartenance

à la famille des Papilionacées.

Cependant, la position exacte au sein de la famille ne paraissait pas

entièrement satisfaisante et R. Viguier, dans son étude sur les Légumi¬

neuses de Madagascar, ouvrage détruit pendant la guerre de 1939 peu

avant sa publication, insistant sur la déhiscence très tardive du fruit,

sur la présence d’espèces à cladodes parmi les Galégées-Téphrosiinées,

sur la nervation des feuilles de l’espèce P. Perrieri Drake, rangeait les

Phylloxylon au voisinage immédiat des Mundulea et des Tephrosia.

Nous en avons repris récemment l’étude, au cours de recherches sur

les Papilionacées malgaches et nous sommes arrivé à des conclusions

différentes de R. Viguier; nous en donnons ci-après l’essentiel.

Les inflorescences axillaires en grappes simples rappellent très nette

ment celles des Indigofera. Cette ressemblance se retrouve dans la morpho¬

logie de la fleur au moment de l’anthèse, avec un étendard dressé, des

ailes appuyées sur les appendices latéraux de la carène et un androcée

à étamine vexillaire entièrement libre. Il en résulte une identité de biologie

florale caractérisée par l’acte réflexe des organes sexuels projetés violem¬

ment contre l’étendard après la visite d’un insecte (les filets staminaux

soudés emprisonnent le gynécée et l’entraînent dans le déplacement),

suivi de la chute des pétales quelques temps après, tandis que le

tube staminal desséché persiste jusqu’à la maturité du fruit. La présence

de poils en navette sur les jeunes feuilles lorsqu’elles existent, sur les

cladodes, les bractées, les pédicelles, les bractéoles et le calice est égale¬

ment constante et relie nettement ce genre aux Indigofera. Enfin, la

présence dans la graine mûre d’une plantule dont les deux premières

feuilles sont opposées, chez P. Perrieri Drake, rappelle très étroitement

celle de tous les Indigofera que nous avons pu observer et s’oppose sur ce

point aux Téphrosiinées. Par ailleurs, nous avons déjà signalé (11)

l’anomalie constante observable dans la morphologie et la biologie de la

graine et de la plantule chez P. ensifolium H. Bn., faits qui ne peuvent être

pris en considération ici.

Nous pensons donc que le genre Phylloxylon est en réalité une unité

systématique très voisine des Indigofera et que sa place réelle est au sein

de la sous-tribu des Indigoférinées.

Bibliographie

1. Bâillon, H. — Euphorbiacées africaines. Adansonia 2 : 54 (1861).

2. Muller, J. — in De Candolle, Prodrome 15, 2 : 1256 (1866).

3. Bâillon, H. — Histoire des Plantes 5 : 153 (1874).

4. Bentham, G. et Hooker, J. D. — Généra Plantarum 131, 1 : 257 (1880).

5. Pax. — in Engler et Prantl, Natürlighen Pflanzen-familien 131, 5 : 117 (1896).

Source : MNHN, Paris