COMITÉ DE RÉDACTION

Président

A. Aubréville : Membre de l’Institut

Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

Membres

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J. F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Conservateur des Eaux et Forêts, Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miêge : Directeur du Conservatoire et Jardin Botanique de Genève.

R. Port ères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Bi.ot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d'article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge sudisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7, 4 : 451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxinomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxa.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon, Paris V e — Tel. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1968 : France et Outre-Mer : 40 F

Etranger : 50 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (1) 1968.

SOMMAIRE

Capuron, R. — Contributions à l’étude de la flore forestière de Mada¬

gascar : Un Thespesia nouveau de Madagascar (Malvacées)... 5

— Contributions à l’étude de la flore forestière de Madagascar :

Réduction du genre Aprevalia Bâillon au rang de section du

genre Delonix Raf. et description d’une espèce nouvelle (Lég.

Césalp.). 11

— Contributions à l’étude de la flore forestière de Madagascar :

A. Notes sur quelques Cassiées malgaches (l re partie). 17

Keraudren, M. — Deux Cucurbitacées nouvelles du Gabon. 39

Raynal, A. — Les genres Neurotheca Benth. et Hook. et Congolanlha

A. Raynal, gen. nov. ( Genlianaceae) . 45

Cavaco, A. — Contribution à l’étude des Cinchonées (Rubiacées) de

Madagascar. 69

Rojo, Justo P. — The wood anatomy of Allanlospermum borneense

Forman and Allanlospermum multicaule (Capuron) Noote-

boom. 73

Raynal, J. — Notes cypérologiques : XI. Sur quelques Scirpus et

Ascolepis de l’ancien monde. 85

Le Thomas, A. — Balonga Le Thomas, nouveau genre africain de la

famille des Annonacées. 105

Sastre, C. — Recherches sur les Ochnacées : I. Les espèces affines de

Sauvagesia Sprengelii St. Hilaire. 113

Rédacteur Principal

A. Le Thomas

Assistant.

La publication d’un article dans Adansonia n'implique nullement

que celle Revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8, (1) 1968.

CONTRIBUTIONS À L'ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR

par R. Capuron

(C.T.F.T. — Madagascar)

UN THESPESIA NOUVEAU DE MADAGASCAR (MALVACÉES)

Résumé : Description d’une espèce nouvelle de Thespesia propre à Madagascar

dont les caractères conduisent l'auteur à une discussion sur la valeur des sections

Thespesia et Lampas dans le genre.

Summary : Description of a new species of Thespesia from Madagascar, the charac-

ters of which lead the author to discuss the taxinomie value of the sections Thespesia

and Lampas of that genus.

Sur les douze genres qui représentent à Madagascar la tribu des

Hibiscées, sept sont des endémiques; sans doute ce nombre pourra-t-il

paraître élevé et il ne serait pas surprenant qu’une révision critique entraî¬

nât la réduction d’un certain nombre d’entre eux; plusieurs en effet sont

basés sur des caractères tels que la longueur relative des pétales et des

sépales, le plus ou moins grand développement des appendices terminaux

du tube staminal, le nombre des loges à l’ovaire etc. ; ce sont là des carac¬

tères auxquels, a priori peut-être, je serais assez tenté de ne pas accorder

trop de valeur.

Néanmoins je ne peux manquer d’être surpris de certaines délimi¬

tations de genres ou de certaines attributions génériques qui ont été

acceptées ou proposées par Hochreutiner; c’est ainsi que, pour ne citer

qu’un exemple, l’inclusion d’une section Azanzoïdes dans le genre Kosle-

lelzkya Presl. et ceci sous l’unique prétexte que dans les K. relrobracleala

Hochr. et K. diplocrater (Hochr.) Hochr., les loges du fruit sont unisé-

minées (alors que celles de l’ovaire peuvent être 1 ou 2 ovulées ou parfois

même toutes 2-ovulées), cette inclusion dis-je me paraît tout à fait artifi¬

cielle; par tous leurs caractères ces deux espèces sont des Hibiscus de la sec¬

tion Azanza. Il ne m’est pas possible de suivre l’auteur lorsqu’il écrit

(in Mém. Soc. Hist. Nat. Afr. N. 2 : 156, 1949) : « Il s’agit pour raison de

commodité, de dissocier un groupe, afin d’en rattacher une partie à un

autre genre, quitte à rendre ce dernier polyphylétique. »

Il n’est certes pas dans mon propos de reprendre ici l’examen des

divers genres endémiques de Madagascar mais la description d’une nou¬

velle espèce que je rattache au genre Thespesia suffirait à montrer les dan¬

gers auxquels pourrait exposer l’attribution d’une valeur générique à des

Source : MNHN, Paris

Thespesia gumi

massif de l'Ambongoabo

Source : MNHN, Paris

caractères aussi ténus que le nombre de loges ovariennes ou d’ovules

par loge.

Thespesia gummiflua R. Capuron, sp. noo.

Arbor 8-15 m alta et ad 0,60 m diam., succo flavo (in cortice, foliis,

floribus) instructo. Ramuli (ca. 3,5-5 mm diam.) densissime pilis squami-

formibus fimbriatis obtecti. Folia integerrima, petiolo (3,5-11 cm longo)

squamis fimbriatis parvis sat dense instructo, limbo late ovato vel suborbi-

culare (8-14 X 6-11 cm) submcmbranaceo basi rotundato vel truncato vel

subcordato (fere semper ima basi cuneato) apice plus vel minus abrupte

acuminato (acumine 1-3 cm longo), in utraque pagina squamis fimbriatis

minutissimis (oculo nudo vix aspectabilibus) instructo, basi 5-7 nervata

(nervis sat dense squamosis); Costa subtus prominens, supra basim nectario

5-15 mm longo prædita; stipulæ anguste triangulares (ca. 6 X 1,5 mm)

acutæ pilis stellatis et squamis profunde fimbriatis instructæ, mox caducæ.

Flores in axillis solitarii, pedunculo 2-6 cm longo, non articulato, robusto e

basi (ca. 4,5 mm diam.) apicem versus dilatato (infra calicem 7-8 mm diam.)

dense squamis fimbriatis obtecto, apice abrupte in hypanthium (ca. 18-20 mm

diam). dilatato; epicalycis segmenta 8-10, margine hypanthii inserta, interse

plus vel minus alte connata (itaque 3-4 segmenta dentata efformantia),

10-18 mm alta, dense squamosa, ante anthesin caduca; calyx ante anthesin

globosus, in parte superiore verrucosus, apice apiculatus, per anthesin hcmis-

phæricus (ad 3 cm diam.) margine truncatus et 5 dentibus (3-6 mm altis,

acutis) instructus, crassus, extus squamis fimbriatis, intus ciliis densissime

tectus; corolla magna (8-10 cm diam.); petala late obovata (ad 8x8 cm),

asymmetrica, lutea, intus basi macula magna rubro-purpurea prædita.

basi in tubo brevi (ca. 5-8 mm) connata, nervis numerosissimis, dimidia

parte inferiore crassa et extra dense striolata et pubescenti (infra pilis simplicis,

supra squamis fimbriatis) dimidia parte superiore membranacea glabra

et longitudinaliter valde rugata; columna staminalis crassa petalis brevior

(ca. 3 cm), fere a basi usque apicem stamina numerosissima gerens (stamina

5-8 mm longa, sæpissime paribus plus vel minus alte conjugata), antheræ

oblongæ.

Ovarium ovoideo-conicum (8-10 mm diam. et ait.) densissime pilis

simplicibus et squamis fimbriatis minutissimis tectum, 3-4-loculare, loculis

2- ovulatis dissepimento spurio fere omnino divisis; Stylus (ca. 2,5 cm longus)

3- 4-sulcatus basi stellato-pilosus; stigma clavatum (ca. 10-12 mm longum)

3-4 sulcatum.

Fructus globosus, ca. 3,5 cm diam., basi calyce vix accrescente sed

patulo cinctus, siccus, brevissime et densissime puberulus, pericarpio crasso,

ligneo-fibroso, loculicide 3-4-valvis dehiscens. Semina (1-2 pro loculo evoluta)

obovoidea (ca. 12-13 mm alta, 11 mm lata, 8 mm crassa) erecta, omnino

pilis brunneo-rubris sat longis lanuginosisque vestita; testa crassa, extra

subcarnosa, intus cartilaginea; albumen parcum embryo curvatum et valde

plicatum involvens et inter cotyledonoruin rcplicaturas penetrans; radicula

inféra cylindrica, ca. 6 mm longa, in curvatura cotyledonoruin abscondita.

Source : MNHN, Paris

— 8 —

• !• — Thespesia gummiflua, Capuron : 1, rameau florifère X 2/3: 2, bouton 11 oral avec

bractées de son invotucre x 2; 3, Heur x 2/3; 4, une paire d'élamines x 3; 5, 6, diverses

6 ( 24675 SF); 7, fruit x 2/3; 8, section de l'ovaire au début de sa

Source : MNHN, Paris

— 9 —

Typus speciei : 24675-SF.

Ouest (Nord) : Massif de l’Ambongoabo, entre la baie de Diego-Suarez et celle

du Courrier, 24656 SF (Fl., 21/IV/1966).

Massif calcaire de la Montagne des Français, base septentrionale des escarpements

de l’Anosiravo, à l’est de Diego-Suarez, 22720 SF (Fl., vieux Fr., 26/IV/1963).

Forêt d’Analanandriana, près de Sakaramy, sur le versant nord de la Montagne

d’Ambre, 15860 SF (Fr., 15/VI/1956, Varoala), 24675 SF (Fl., 24/IV/1966).

En attribuant au genre Thespesia Sol. ex Correa cette belle espèce

j’ai suivi la délimitation générique proposée par Hutchinson (The

généra of flowering plants 2 : 548, 1967) et Van Borssum Waalkes

(Blumea 14 : 105, 1966). Ces deux auteurs, comme l’avait déjà fait Bâil¬

lon (Histoire des Plantes 4 : 150, 1783) ont en effet réuni le genre Azanza

Alefeld au genre Thespesia. Dans sa Révision des espèces de Malaisie,

Van Borssum (1. c., p. 106) a divisé le genre Thespesia ainsi compris en

deux sections, Thespesia et Lampas (Ulbr.) Borss., correspondant d’ail¬

leurs chacune à l’un des deux genres Thespesia et Azanza.

Nous allons mettre en parallèle les caractères de ces deux sections

et ceux du T. gummiflua.

Sect. Thespesia : Fruit usuellement indéhiscent; graines 2-8 par loge;

feuilles non lobées, sans nectaire sur la nervure médiane en dessous.

Sect. Lampas : Fruit déhiscent, capsulaire; graines nombreuses; feuilles

en général lobées (sauf parfois les supérieures), avec un nectaire

sur la nervure médiane en dessous.

T. gummiflua : Fruit capsulaire; graines 2 par loge; feuilles non lobées,

avec un nectaire sur la nervure médiane en dessous.

II est aisé de voir que la plante malgache ne peut se placer dans aucune

des sections ainsi définies. Faut-il, pour elle, créer une troisième section?

Je ne le crois pas et je pense qu’il faut même abandonner les deux sections

proposées.

Je signalerai ici un caractère encore qui mériterait d’être recherché

dans les divers Thespesia décrits et que nous avons observé, sur le frais,

dans les T. populnea (L.) Sol. ex Correa et le T. gummiflua : c’est la pré¬

sence dans la plupart des tissus de ces plantes (zone cambiale de l’écorce

du tronc, ramules, pétioles, fleurs) d'un suc jaune abondant (en nommant

la plante malgache T. gummiflua je ne préjuge pas de la nature de ce suc) ;

c’est ainsi que lorsque l’on sectionne transversalement un ovaire dans les

deux espèces, la coupe ne tarde pas à se recouvrir de ce liquide. Je n’ai

jamais observé ce phénomène dans les Hibiscus.

Parmi les Thespesia la plante malgache se caractérise aisément par ses

ovaires (et ses fruits) à 3-4 loges bi-ovulées (les loges sont profondément

divisées en deux locules 1-ovulées par une fausse cloison); sur 21 ovaires

sectionnés 9 étaient 4-loculaires, les 12 autres 3-loculaires.

A l’état stérile cette espèce se distingue aisément du T. populnea

par ses feuilles éparsément squamuleuses à leur face inférieure et prati¬

quement dépourvues de nectaire à l’aisselle des nervures basales.

En terminant je signalerai que les dimensions données pour les pédon¬

cules et les organes floraux se rapportent à du matériel conservé en alcool.

Source : MNHN, Paris

Adanson

r. 2, 8, (1) 1968.

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR

RÉDUCTION DU GENRE APREVALIA Bâillon AU RANG DE SECTION

DU GENRE DELONIX Raf. ET DESCRIPTION D'UNE ESPÈCE

NOUVELLE (LÉG. CÉSALP.).

par R. Capuron

(C.T.F.T. — Madagascar)

Résumé : L’auteur réduit le genre Aprevalia en section du genre Delonix ; il

décrit une espèce nouvelle malgache de Delonix et donne six combinaisons nouvelles

provenant d’anciens Aprevalia et Poinciana.

Summary : The author reduces the genus Aprevalia to a section of Delonix;

he describes a new species of this genus from Madagascar and gives six combinations

of taxa previously accepted under Aprevalia or Poinciana.

Le genre Aprevalia décrit par Bâillon pour une espèce (A. flori-

bunda) croissant dans la région de Morondava serait caractérisé par sa

corolle réduite à un seul pétale. L’examen des fleurs du Type montre que

la corolle est en réalité constituée de cinq pétales par des organes denti-

formes, triangulaires, d’environ 1,5 mm de hauteur.

L’espèce est très répandue dans le sud de l’île, en particulier dans la

région de Tuléar; si plusieurs échantillons ont des fleurs correspondant

bien au Type de l’espèce d’autres, en revanche, ont des fleurs assez

variables quant au développement des pétales. C’est le cas en particulier

de l’échantillon 27929-SF dans lequel, à côté de quelques fleurs ayant

seulement un pétale bien développé, on trouve des fleurs à trois pétales

développés et deux organes dentiformes et d’autres fleurs à cinq pétales

(les quatre pétales latéraux et antérieurs sont cependant moins grands

que le postérieur). Cette observation nous conduit à réunir à VAprevalia

floribunda l’espèce que Viguier a décrite sous le nom d’A. Perrieri et

qui possède trois pétales développés; aucun caractère végétatif ne per¬

mettant d’ailleurs de séparer les deux espèces.

L’espèce que nous décrirons plus loin possède des fleurs à cinq pétales

mais se distingue parfaitement par ses organes densément pubescents.

En décrivant Y A. Perrieri, R. Viguier écrivait : « On pourrait consi¬

dérer sans inconvénient les Aprevalia comme des Poinciana [Delonix ] à

à corolle réduite. » C’est absolument notre opinion et nous n’hésitons pas

un instant à réunir les deux genres que seul sépare le plus ou moins grand

Source : MNHN, Paris

— 12 —

développement de la corolle ; tous les autres caractères leur sont communs :

port, feuilles, inflorescences en grappes simples axillaires, calice à sépales

libres et valvaires poilus sur la face interne, étamines au nombre de 10 à

longs filets libres et poilus à la base, ovaire sessile au fond du réceptacle

et contenant de nombreux ovules, grandes gousses ligneuses déhiscentes

en deux valves, graines séparées les unes des autres par des épaississe¬

ments du péricarpe, etc. Nous pouvons préciser en outre que, à moins de

faire appel à des caractère spécifiques, il n'est pas possible tant sur le

terrain qu’en herbier, de séparer un Aprevalia d’un Delonix lorsque l’on

ne dispose que de feuilles ou de fruits.

Dans ces conditions, nous ne conserverons Aprevalia qu’à titre de

simple section du genre Delonix Raf. Les deux sections que nous distin¬

guerons dans ce dernier genre peuvent se caractériser ainsi :

Sect. Delonix

Petala omnia bene evoluta; lamina petalorum ampla, quam unguem

multa latior.

Sect. Aprevalia (Baill.) R. Capuron, sial. nov.

— Aprevalia Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 428 (1884), pro gcn.

Petala evoluta diversa (1, vel 3, vel 5) semper parva; lamina angusta

quam unguem parum latior.

Typus sectionis : Delonix floribunda (Baill.) R. Cap., comb. nov.

Delonix velutina R. Capuron, sp. nov.

Ab A. floribunda differt innovationibus, inflorescentiis, floribus fructi-

busque dense velutinis.

Arbor ad 10-15 m alta, trunco cortice lævi extra papyracea vestito,

ramis crassis (1-2 cm diam.). Folia post flores crescentia, bipinnata, 25-40 cm

longa; pinnæ (8-) 10-12 jugæ, 7-15 cm longæ; foliota (5-) 8-17-juga, opposita

vel subopposita, rarius alterna, breviter (1-2 mm) petiolulata, oblonga (8-

20 X 3,5-9 mm), leviter asymmetrica, basi et apice rotundata (apice sæpe

leviter emarginata), discoloria (supra colore saturata, subtus glaucescentia).

Stipulas minimæ. Inflorescentiæ racemiformes, axillares (inferiores ad axillum

foliorum aborvitorum insertæ) 5-10 cm longæ, ca. 12-20-florae, omnino

densissime fusco vel fulvo-velutinæ; pedicelli ad 15 mm longi, ad medium

articulati, apice canaliculati; sepala libéra, crassa, ovato-triangularia (ca.

14 X 5 mm) extra velutinissima, intus sat dense pilosa; petala 5, in vivo

statu lutea, posterius 30-36 mm longum, lateralia-posteriora 23-30 mm longa,

lateralia-anteriora 20-28 mm longa, omnia anguste-lanceolata (3-4 mm

lata). Stamina filamentis (38-50 mm longis) basi villosis, antheris versatilibus

(ca. 4 mm longis). Ovarium densissime velutinum, ca. 14 mm longum, multi-

ovulatum (ca. 30-35 ovula); Stylus gracilis, ca. 30 mm longus, pilis nonnullis

sparsis longis instructus ; stigma leviter inflatum, ovoideum, margine superiore

ciliatum. Fructus 23-45 cm longus X 3-4 cm latus, rectus vel leviter curvatus.

Source : MNHN, Paris

13 —

(24434 SF).

Source : MNHN, Paris

14 —

extra densissimc velutinus, valvis lignosis parum crassis. Semina numerosa,

transversalia, subcylindrica, male notata.

Typus speciei : 11335-SF.

Le Delonix velutina est un arbre qui peut atteindre parfois, sur les

sols assez profonds, de 10 à 15 m de hauteur, à cime plus ou moins étalée

en parasol. Le tronc, comme dans beaucoup de Delonix, est le plus souvent

un peu fusiforme, en forme de cigare. Son écorce, à certaines périodes de

la végétation, est absolument lisse, d’une teinte plus ou moins cendrée,

souvent lavée de rougeâtre; lorsque l’on gratte sa surface externe avec

l’ongle une belle teinte verte apparaît au-dessous de la très mince pellicule

que constitue le rhytidome; à d’autres périodes, ce rhytidome se détache

en larges feuillets extrêmement minces qui s’enroulent sur eux-mêmes

avant de tomber sur le sol. Ce type d’écorce, qui se retrouve chez le

Delonix floribunda ainsi que chez le D. adansonioïdes (R. Vig.) R. Cap.,

est analogue à celui que présentent beaucoup de Commiphora et quelques

Grewia (tel p. ex. que G. calvala Baker).

Les rameaux d’un an sont très robustes (1-2 cm de diamètre) et por¬

tent des traces très nettes de la courte et dense pubescence qui les recou¬

vrait dans leur jeunesse ; ils sont marqués des larges cicatrices des feuilles

tombées ainsi que d’assez nombreuses lenticelles de couleur rouille. La

floraison s’effectue alors que les jeunes rameaux sont encore très peu

développés et que les feuilles, encore pratiquement à l’état de bourgeons,

ne dépassent pas 1-2 cm de longueur. Les ramules, les jeunes feuilles, les

axes de l’inflorescence (axe principal et pédicelles), la face externe des

sépales, l’ovaire et, ultérieurement, le fruit sont recouverts d’une courte

et très dense pubescence dont la couleur varie du fauve au brun-noirâtre.

Les feuilles inférieures, bien qu’ayant chacune une inflorescence à

leur aisselle, restent à l’état de rudiments ayant la forme d’écailles trian¬

gulaires ou ovales (ne dépassant pas 5-6 mm de longueur) d’ailleurs

promptement caduques. Les feuilles développées ont de 25 à 40 cm de

longueur en général et 8-12 paires de pennes. Le rachis de la feuille et ceux

des pennes sont, à leur complet développement, recouverts d’une assez

dense pubescence grisâtre ; les mêmes poils se retrouvent sur les folioles,

très épars à la face supérieure, plus denses en dessous. Le pétiole de la

feuille mesure de 4 à 6 cm de longueur; ceux des pennes, 8-10 mm environ.

Les folioles, discolores, sont d’un vert foncé à la face supérieure et d’une

teinte blanchâtre en dessous (sur cette face la nervure principale et les

nervures secondaires se détachent par leur couleur plus foncée).

Les stipules sont minuscules, dentiformes.

Les inflorescences, longues de 5-10 cm, sont des grappes comptant

chacune jusqu’à une vingtaine de fleurs; l’ensemble de ces grappes forme

des sortes de corymbes au sommet des rameaux.

Le pédoncule floral, long de 15 mm environ, est plus ou moins arti¬

culé à sa base ; il est également articulé vers son milieu ou un peu au-dessus,

l’articulation étant cachée par les poils; la partie supérieure, qui constitue

le pédicelle proprement dit, se renfle jusque sous le réceptacle et est

Source : MNHN, Paris

— 15 —

sillonnée-cannelée longitudinalement. Les sépales, très veloutés extérieu¬

rement, à poils blanchâtres plus longs sur la face interne, sont ovales-

triangulaires, peu aigus au sommet.

Les pétales, tous développés, de couleur jaune sur le vif, glabres,

sont remarquables par leur étroitesse (au plus 4 mm de largeur) et la

faible différence entre leur onglet et leur lame. Tous ont une lame péta-

laire longuement atténuée-aiguë au sommet, lancéolée. Le pétale supé¬

rieur, le plus grand de tous, atteint jusqu’à 36 mm de longueur et est

replié longitudinalement en forme de gouttière sur environ ses deux tiers

inférieurs. Les pétales latéraux postérieurs mesurent 23-30 mm de lon¬

gueur, les antérieurs 20-28 mm. Les étamines ont des filets repliés dans

le bouton; à leur complet développement leurs filets (velus sur environ

7 mm à leur base) mesurent 40-50 mm de longueur; les postérieures sont

les plus courtes. Les anthères sont glabres. L’ovaire est très densément

velouté et contient environ 30-35 ovules disposés sur deux rangs; son

style, très éparsement poilu, se dilate légèrement à son extrémité en une

petite ampoule ovoïde à bords tronqués et ciliés.

Les fruits (nettement plus longs que ceux du D. floribunda) sont

analogues quant à leur forme à ceux du Delonix regia Raf. ; ils s’en diffé¬

rencient aisément par la toison veloutée, très sensible au toucher, qui les

recouvre. Les valves, ligneuses mais peu épaisses, sont creusées de cavités

transversales dans lesquelles sont logées les graines. Les graines que nous

avons vues étaient en mauvais état.

Pour le moment, le Delonix velulina n’est connu que de la région de

Diégo-Suarez. Les deux échantillons que nous possédons (11335-SF,

Fl., 18/X/1954; 24434-SF, Feuilles, Fr., 25/1/1966 proviennent de la forêt

d’Orangea où l’espèce est commune sur les dunes et les rocailles qui

regardent vers l’Océan Indien.

Nous connaissons aussi l’espèce des environs d’Antsoha, au sud du

mont Raynaud, sur la piste qui rejoint la baie de Rigny ; là, sur des sables,

quelques lambeaux forestiers de plus en plus ruinés par la fabrication de

charbon de bois, recèlent encore de beaux exemplaires de Delonix velutina

croissant en mélange, pied à pied, avec deux autres congénères : le Delonix

regia Raf. bien connu et le D. Boiviniana (Bâillon) R. Cap. (celui-ci à

fleurs blanches, fruits courts, très épais, falciformes). C’est probablement

la mauvaise qualité du bois de ces Delonix qui les a jusqu’à ce jour sauvés

de la carbonisation qui est en train de détruire tout le reste.

La description du Delonix velutina et la mise en synonymie de

l’A. Perrieri portent à neuf le nombre des Delonix présents à Madagascar :

sept appartenant à la section Delonix, deux à la section Aprevalia. Tous,

sauf le Delonix regia, ont été décrits soit comme Poinciana soit comme

Aprevalia. Il s’avère donc nécessaire d’effectuer les combinaisons sui¬

vantes :

Delonix floribunda (Bâillon) R. Capuron, comb. nov.

— Aprevalia floribunda Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 428 (1884).

— Aprevalia Perrieri R. Viguier, Nat. Syst. 13 : 352 (1948).

Source : MNHN, Paris

— 16 —

Delonix Boiviniana (Baill.) R. Capuron, comb. nov.

Poinciana Boiviniana Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 372 (1883).

Delonix adansonioïdes (R. Vig.) R. Capuron, comb. nov.

Poinciana adansonioïdes R. Viguier, l.c. : 353.

Delonix Decaryi (R. Vig.) R. Capuron, comb. nov.

Poinciana Decaryi R. Viguier, l.c. : 353.

Delonix tomentosa (R. Vig.) R. Capuron, comb. nov.

Poinciana tomentosa R. Viguier, l.c. : 354.

Delonix brachycarpa (R. Vig.) R. Capuron, comb. nov.

Poinciana brachycarpa R. Viguier, l.c. : 354.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8, (1) 1968.

CONTRIBUTIONS À L'ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR

par R. Capuron

A. — NOTES SUR QUELQUES CASSIÉES MALGACHES (1» partie)

Résumé : Dans cette première partie, l’auteur donne la clé des cinq genres de

Cassiées malgaches dont deux sont nouveaux. Il fait ensuite la révision des espèces

ligneuses de Cassia propres à Madagascar; parmi ces dix espèces — dont trois sont

publiées ici pour la première fois — deux appartiennent au sous-genre Calharlhocarpus

Pers., huit autres au sous-genre Senna Benth..

Summary: In the first part of these notes, the author provides a key to the flve

généra of the tribe Cassieae represented in Madagascar; two of them are new. He

then revises the indigenous woody species of the genus Cassia ; ten species hâve been

recognized, three of which are published here for the first time. Eight of these ten

species belong to the subgenus Calliarllwcarpus Pers.. two to the subgenus Senna

Benth..

Loin derrière les Légumineuses Papilionoïdées quant au nombre

de genres et d’espèces, moins nombreuse également en espèces que les

Mimosoïdées, la sous-famille des Césalpinioïdées dépasse cependant ces

dernières quant au nombre de genres. Près de 25 genres, en effet, sont

présents dans la Grande Ile et parmi eux plusieurs représentent des types

très particuliers ( Tetraplerocarpon Humbert, Brenierea Humbert, Lemu-

ropisum Perrier, etc.).

La Tribu des Cassiées, dont nous examinerons ici quelques représen¬

tants, est, pour sa part, représentée par quatre genres dont trois parais¬

sent endémiques de Madagascar : Baudouinin Bâillon et deux genres que

nous croyons nouveaux, Eligmocarpus et Mendoravia.

La clé suivante permettra de séparer ces divers genres :

1. Feuilles paripennées. 1. Cassia

1*. Feuilles imparipennées ou unifoliolées ou simples.

2. Feuilles imparipennées, à plus de trois folioles — Étamines 10,

dont les cinq postérieures soudées par leurs filets — Fruit

indéhiscent. 3. Eligmocarpus

2'. Feuilles trifoliolées ou unifoliolées ou simples.

3. Feuilles trifoliolées ou unifoliolées — Fleurs à trois

sépales et trois pétales. Deux étamines — Fruit, baie

cortiquée . 5. Dialium

Source : MNHN, Paris

— 18 —

3'. Feuilles simples, à pétiole sans trace d’articulation.

4. Fruit drupacé, indéhiscent. Cinq sépales et cinq pétales.

Six-dix étamines. 2. Baudouinia

4'. Fruit, gousse déhiscente en deux valves. Cinq-six sépales

et cinq-six pétales, onze-douze étamines. 4. Mendoravia

I. — GASSIA L.

Les espèces malgaches de ce genre ont fait l’objet d’études récentes

ou relativement récentes de la part de Ghesquière (1934-1935), Viguier

(travail posthume publié par H. Humbert en 1948), Brenan (1960).

Si on laisse de côté les espèces introduites volontairement telles que

C. fislula L., C. siamea Lam., C. javanica L., etc., et qui ne se sont pra¬

tiquement pas acclimatées, ainsi que les espèces qui n’ont été signalées

que des îles Mascareignes ou des Comores, il ne reste des trente espèces

signalées par Ghesquière qu’une vingtaine environ (18 exactement)

présentes à Madagascar. En y ajoutant les deux espèces décrites par

Brenan, une espèce décrite par Viguier (considérée comme variété par

Ghesquière) et quatre nouvelles unités (dont trois nous paraissent des

espèces nouvelles) c’est à un total de 25 espèces que nous arrivons pour

la Grande Ile. Il se pourrait que l’étude des espèces de la section Chamae-

crisla Benth. entraîne de légères modifications à ce chiffre. Nous n’avons

en vue ici que l’étude des espèces ligneuses, arborescentes au arbustives

qui paraissent, soit propres à Madagascar, soit en tout cas indigènes. Ces

espèces sont au nombre de dix et appartiennent, deux au sous-genre

Catharthocarpus Pers., les huit autres au sous-genre Senna Benth. (une

à la section Chamaefislula DC., sept à la section Chamaesenna Rafin.).

La clé suivante permettra de séparer ces espèces.

1. Filets des trois étamines antérieures (du cycle externe) beau¬

coup plus longs que les anthères correspondantes et nette¬

ment renflés fusiformes vers leur milieu. Anthères dorsifixes,

celles des trois étamines postérieures beaucoup plus petites

que les autres, celles des trois étamines antérieures pubéru-

lentes sur le dos. Fruit indéhiscent, cylindrique, les graines

séparées les unes des autres par des cloisons transversales.

Rachis des feuilles dépourvus de glandes.

S. g. CATHARTHOCARPUS

2. Feuilles normalement développées à 15-20 paires de folioles.

Folioles oblongues, arrondies ou très obtuses au sommet, ne

dépassant pas, en général, 3,5 X 1,3 -1,5 cm, très mani¬

festement pubescentes, surtout à la face inférieure. Fruit

robuste (2,5-3 cm de diamètre) et relativement court (attei¬

gnant rarement 20 cm de longueur). 1. C. hippophallus

2'. Feuilles ayant au plus 10 paires de folioles. Folioles ovales

atteignant en général 3,5-8 X 2-4,5 cm, nettement atténuées

vers leur sommet, pratiquement glabres, même à la face

Source : MNHN, Paris

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inférieure (sauf quelques poils près du pétiolule). Fruit

fragile, grêle (long de 20-60 cm sur 1-1,5 cm de diam.).

. 2. C. afrofistula

1'. Filets des étamines antérieures peu développés, plus courts que

les anthères correspondantes ou à peine plus longs. Anthères

basifixes. Fruit fortement aplati ou nettement comprimé.

S. g. SENNA

3. Six étamines fertiles seulement (un staminode antérieur et

trois postérieurs, très réduits). Les deux étamines anté¬

rieures presque deux fois plus grandes que les postérieures.

Pétales fortement veinés. Rachis foliaire dépourvu de

glandes. Folioles au plus dix paires, de grande taille en géné¬

ral, à réticulation dense et bien visible. Bractées de l’inflo¬

rescence très tôt caduques, non accommagnées de

bractéoles.

4. Folioles largement elliptiques, arrondies ou très obtuses au

sommet. Pétales à lame largement elliptique ou presque

orbiculaire. Grands sépales presque orbiculaires... 3. C. Perrieri

4'. Folioles ovales, atténuées-aiguës vers le sommet. Pétales

sensiblement égaux, étroitement obovales. Grands sépales

obovales. 4. C. suarezensis

3'. Sept étamines fertiles; staminodes bien développés ou au

contraire réduits à de simples denticulations dépourvues

d’anthérode.

5. Staminodes nuis ou réduits à trois dents minuscules. Éta¬

mines fertiles à peu près toutes égales entre elles, à anthères

semblant déhiscentes par des fentes latérales très nettes.

Bractées petites, tôt caduques; pas de bractéoles. Rachis

foliaire avec des glandes (parfois très petites) entre chaque

paire de folioles.

6. Folioles au nombre de (10-) 20-60 paires, petites (au plus

20 X 3 mm), étroitement oblongues. Anthères pubes-

centes (au moins dans les commissures entre les loges)

— Ovaire plus ou moins pubescent — Fruit de 2-2,8 cm

de largeur. 5. C. Leandrii

6'. Au plus 10 paires de folioles. Anthères et ovaire glabres.

Fruit n’atteignant pas 15 mm de largeur.

7. Environ 5-10 paires de folioles atteignant (12-) 15-

35 X (4,5) 6-11 mm. Pas de rameaux courts. Rameaux

longs non en zig-zag. Fruit de 10 cm de longueur au

plus. 6. C. Viguierella

T. Folioles 3-5 paires ne dépassant pas en général

10 X 3 mm. Feuilles groupées (avec les inflores¬

cences) sur des rameaux courts. Rameaux longs

très nettement en zig-zag. Fruits ne dépassant pas

5 cm de longueur. 7. C. meridionalis

5'. Staminodes, quoique petits, manifestement développés.

Source : MNHN, Paris

— 20 —

avec toujours des anthérodes. Folioles moyennes ou

grandes, dépassant toujours 20 mm de longueur.

8. Pas de glandes sur le rachis des feuilles. Folioles oblon-

gues, obtuses au sommet. Bractées de l’inflorescence

très tôt caduques; pas de bractéoles. Étamines anté¬

rieures pas deux fois plus grandes que les postérieures.

Fruit très plat, large de 20-30 mm. Jusqu’à 20 paires

de folioles.

9. Fleurs blanches ou légèrement rosées. Étamines fer¬

tiles toutes sensiblement égales ; anthères déhiscentes

par un pore transversal apical. Staminodes à anthé¬

rodes oblongs et à filets bien développés. 8. C. lactea

9'. Fleurs jaunes. Étamines antérieures du cycle externe

dépassant nettement les autres. Anthères déhiscentes

par deux pores obliques se réunissant pour former

une fente en forme de Y renversé. Staminodes à

filet très court et à anthérode triangulaire.

. 9. C. anthoxantha

8'. Une glande cylindracée très nette sur le rachis au niveau

des paires de folioles. Folioles atténuées-aiguës au som¬

met. Stipules et bractées (celles-ci accompagnées de

deux bractéoles en forme de grosse glande fusiforme)

de l’inflorescence longtemps persistantes. Fleurs jaunes,

à pétales de plus de 15 mm de longueur. Les trois

étamines antérieures presque deux fois plus grandes

que les autres. Fruit ne dépassant pas 10 mm de lar¬

geur, comprimé mais non plat. Au plus 15 paires de

folioles. 10. C. Petersiana

1. Cassia afrofistula Brenan var. afrofistula

Brenan, Kew Bull. 1958 : 236 (1958).

Brenan, dans son étude sur les Cassia africains, a séparé cette espèce

du C. fistula L. avec lequel elle avait été longtemps confondue. En

Afrique, elle pousse dans les zones côtières du Kenya, du Tanganyika, de

Zanzibar et du Mozambique. Nous avons eu la surprise de récolter cette

espèce en lisière de la partie méridionale de la forêt d’Analalava au

sud de la Fanambana (Vohémar). Elle avait d’ailleurs été récoltée anté¬

rieurement par Belin dans la région de Tsarabaria, à une douzaine

de kilomètres au sud-ouest de la localité où nous l’avons observée. Bien

que nous n’ayons pas les fruits de la plante malgache la comparaison de

nos échantillons avec des plantes d’Afrique orientale récoltées par Sacleux

et conservées au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, ne laisse aucun

doute quant à leur identité.

Cette belle espèce a-t-elle été introduite à Madagascar, à quelle

époque remonterait cette introduction, il est bien difficile de répondre à ces

questions. Nous n’avons, en dehors de deux récoltes, aucun autre élément

Source : MNHN, Paris

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nous permettant d’être à peu près fixé sur l’aire actuelle d’extension de

l’espèce dans le nord-est de l’île. Là où nous l’avons observée l’espèce

se comportait, comme beaucoup de ses congénères d’ailleurs ( C. Peler-

siana, C. hippophallus, C. lactea, etc.), en essence colonisatrice. De

nouvelles recherches sur le terrain permettront peut-être d’apporter

quelques lumières sur la présence de cette plante dans la Grande Ile.

Les deux échantillons que nous rapportons au C. afrofistula sont les

suivants :

Ouest (Nord) : Lisière sud de la forêt d’Analalava, au sud de la Fanambana,

Vohémar, 27561 SF (Fl., 24/111/1967); Tsarabaria, en bordure de forêt, 9314 SF (Fl.,

19/111/1954, Tsiambaravatsy).

2. Gassia hippophallus 1 R. Capuron, sp. nov.

Frutices vel sæpius arbores parvæ vel médiocres ad 15(-20) m alta et

0,50 m diam., foliis caducis, fere omnino (ramuli, folia, inflorcscentiæ) pilis

brevibus crispulis in primo statu flavidis dense instructi. Ramuli sat robusti

(3-5 mm diam.) et elongati, adulti lenticelloso-punctati. Folia (10-) 15-30 cm

longa, petiolo (1-) 2-4 cm longo, rachide supra leviter sulcato, omnino eglan-

duloso; foliola (5-) 15-20 (-25) juga, opposita vel subbopposita vel alterna,

petiolulata (petiolulo 1,5-3 mm longo), limbo membranaceo oblongo (infe-

riorum ovato-oblongo), 20-35 X 7-11 mm, asymmetrico (latere supcriore

latiore) basi rotundato vel obtusissimo, apice (in juventute breviter mucro-

nato) obtuso; Costa subtus prominula, supra plana; nervi secundarii 8-10 jugi,

graciles. Stipulæ minutissimæ, triangulares vel dentiformes, difficile distin-

guendæ. Inflorescentiæ racemosæ (10-25 cm longæ), axillares, abortu

foliorum superiorum racemos compositos paniculiformes efformantes, erectæ.

Bracteæ (ovato-triangulares, apice longissime attenuatæ et acutissimæ,

basi obtusæ, ad 13 X 5 mm attingentes) et bracteolæ (late ovato-triangulares,

basi asymmetricæ, externo latere basali dilatatæ et rotundatæ, apice acu¬

tissimæ, leviter falcatæ, ad 6 X 3 mm attingentes) tarde post anthesin per-

sistentes. Flores pedunculati, pedunculo 15-20 mm longo (ca. 5 mm infra

calicem articulato) dense luteo-puberulo ; sepala apice late rotundata, dua

exteriora parviora (ca. 7x5 mm) ovata et valde concava, tria interiora majora

(ad 9x7 mm) late elliptica et minus concava (in vivo statu luteo-viridia) ;

petala (in vivo statu lutea) parum inæqualia, basi breviter (ca. 1,5 mm)

onguiculata, elliptica (15-19 X 7-10 mm), posterior basi symmetricum,

lateralia et anteriora leviter asymmetrica et sæpe supra unguem anguste

cordato-auriculata. Stamina valde inæqualia : tria anteriora (cylo externo

propria) longissima (ad 25 mm longa) filamento bisinuato et medio abrupte

ampullaceo-inflato, antheris dorsifixis, dorsaliter adpresse puberulis, ovatis

(ca. 3,5 X 2 mm), basi emarginatis, rimis sat longis apicalibus et poris duabus

basalibus (forsan ad ultimum cum rimis conjungentibus) dehiscentibus ;

quatuor (anteriora et lateralia, omnia cyclo intemo propria) filamentis subrec-

tis (leviter 2-sinuatis, ca. 6-8 mm longis), antheris (ca. 3,5 X 2 mm) oblongis

vel subpyriformibus basi attenuatis et profunde exicis, dorsifixis, glabris,

1. Nominis madecassi • Latasoavaly » translatio.

Source : MNHN, Paris

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PI. 2. — Cassia hypophallus, Capuron : 1, rameau florifère X 2/3 fllumberl 19237); 2, 3,

bractées x 1.5; 4, 5, 6, pétales postérieur, latéral, antérieur x ' ,5; 7, base d'un pétale

x 4; 8, fleur débarrassée de ses pétales x 1,5; 9, 10, anthère d'une étamine latérale-

antérieure du cycle externe, face externe et interne x 4; 11, 12, anthère d'une étamine

latérale-antérieure du cyle interne, face interne, face externe x 4; 13, staminode interne

latéral-postéricur x 2; 14, 15, anthère du staminode, face interne, face externe x 6;

16, stigmate x 6 <6907 S F) ; 17, fruit x 2/3 <5362 SF); 18, section longitudinale d'une

portion de fruit x 1,5; 19, coupe de la graine x 3; 20, embryon x 1,5 <10333 SF).

Source : MNHN, Paris

24 —

poris duabus basalibus déhiscentibus; tria posteriora (medianum cyclo

interno, lateralia cyclo externo propria) staminodialia, fila mentis (ca. 7-8 mm

longis) apice plus vel minus recurvatis antheris (verisimiliter vacuis) rotun-

datis (ca. 1,3 mm diam.), glabris, rimis longitudinalibus dehiscentibus. Ova-

rium stipitatum (stipo ca. 5 mm longo, deorsum versus curvato), ca. 20 mm

longum, compressum, dense adpresseque pubescens, cum stylo (ca. 5 mm longo)

sursum versus curvatum; Stylus sparse pubescens, apice obtusus, stigmate

poriformi (supero) circumcirca pilis brevibus pectinato. Legumen teres

(8-) 12-20 cm longum, ca. 3 cm diam., rectum vel leviter curvatum, sæpe

inter semina plus minusve constrictum, durum, extus nigrum et carinis tenui-

bus transversalibus numerosis instructum, intus septis fragilibus inter stamina

septatum et pulpa spongiosa farctum. Semina transversa, horizontaliter com¬

pressa, obovata (ca. 9-12 X 6-8 mm); albumen corneum; cotyledones foliacei,

basi cordati; radicula brevis (ca. 2mm) cylindro-conica, robusta.

Typus speciei : 6907-SF.

Ouest (Nord) : Environs de Sakaramy, versant nord de la Montagne d’Ambre

(entre 250 et 400 m d’alt.), J137-SF (Fl., 22/111/1950, Tsambaravatsy), 9877-SF

(Fr., 10/IV/1954, Latasoaly), 10382-SF (Fr., 18/VI/1954, Latakasoavaly), 12924-SF

(Fr., 22/11/1955, Latatsoavaly), Humbert 32201 (Fl., 1959), Cours (Fl., 20/1/1960

L.atalsoavaly) ; pourtour de la Montagne d’Ambre, au-dessus de 400 m d’alt., Perrier

7659 (Fr., IX/1926); forêt de Sahafary, bassin de la Saharenana, 6272-SF (Fl., Fr.,

1/X1I/1952, Amboraka); collines et plateaux calcaires de l'Analamera, vallée de

l’Analabe, Humbert 19237 (Fl., 1/1938).

Sambibano : Presqu'île d’Ankify, près d’Ambanja, 3595-SF (Fr., 28/V11/1951 );

Nossibe, forêt de Lokobe, 4318-BN (Fl., 8/IV/1952), Sangarovatsilahy), Humbert

19248 (Fl., 1/1938).

Ouest (Ambongo. Boina, Menabe) : Ambondro-Ampasy, Antonibe, Analalava,

123 ft. 130 (F., 30/1X/1954, Sarikomanga) ; Mitsinjo, 5342-SF (Fl., 17/11/1952, Samba-

lahy); Ambovombe, Mitsinjo, 5739-SF (Fr., 16/V/1952, Haraky); Ankijinjalv, Soalala,

4003-SF (Fr., 26/V1/1951, Taombasy); Tsingy de Namoroka, 386S-II.X (Fl., 20/111/1952,

Tamotamohazo), Service Forestier (envoi de 1933) 11 (Fr., s.d.); Andohanantaboka,

près de Mahavelona, Kandreho, Maevatanana, 19042-SF (Fl., 17/11/1958, Lazahazo);

Besalampy, 5352-SF (Fr., 13/V/1952, Ambavy); forêt de l’Antsingy à l’est d’Antsalova,

11066-nN (Fl., 29/XI1/1959), 6907-SF (Fl., Fr., 15/1/1953), 'Leandri et Capuron

6907-SF (part du précédent). Leandri et Saboureau 2726 (Fl., 21-27/1/1960), Leandri

Il ne nous a pas été possible de rapporter ces plantes à une espèce

déjà décrite et, jusqu’à plus ample informé, nous la considérons comme

une endémique de Madagascar. Bien qu’on puisse la rencontrer çà et là

en forêt, le C. hippophallus se comporte surtout comme une espèce secon¬

daire; dans les localités où on le rencontre, il est particulièrement abon¬

dant sur les lisières forestières soumises aux feux (p. ex. lisière de la forêt

d’Analanandriana près de Sakoramy, clairière d’Ambodiriana dans

l’Antsingy, etc.). Cette aptitude à coloniser les lieux découverts se ren¬

contre à Madagascar chez tous les Cassia, qu’ils soient endémiques

(p. ex. C. laclea, C. Leandrii, C. Viguierella, etc.) ou non (C. Pelersiana).

L’espèce se caractérise aisément, sur le terrain, par ses feuilles à nom¬

breuses folioles et surtout par ses fruits qui persistent pendant très long-

Source : MNHN, Paris

— 25 —

Lemps sous leur pied-mère. En herbier elle est, à l’état stérile, fort difficile

à séparer du C. laclea Vatke.

3. Cassia Perrieri R. Viguier

R. Viguier in Humbert, Not. Syst. 13 : 351 (1948); Giiesçuière, Rev. Zool.

Bot. Afr. 26 : 142 (1935), descr. gallica.

Ghesquière n’ayant donné du Cassia Perrieri R. Vig. mss. ex Ghesq.

qu’une description française c’est le nom de C. Perrieri R. Viguier, bien

que postérieur, qui doit être adopté puisqu’il est accompagné d’une dia¬

gnose latine.

Le C. Perrieri n’est encore connu que de la région de Majunga-Soa-

lala. Il se caractérise en particulier par ses fleurs à six étamines seulement

(rarement il n’y a que cinq étamines fertiles) : l’étamine médiane du cycle

extérieur est réduite à une simple bosse très peu marquée; les trois éta¬

mines postérieures (deux du cycle externe et la médiane du cycle interne)

sont réduites à trois petites dents d’environ 0,5 mm de longueur. Les six

étamines fertiles sont très inégales : les deux antérieures (appartenant

au cycle externe) sont presque deux fois plus grandes (elles atteignent

12-13 mm de longueur dont 3-4 mm environ pour le filet) que les quatre

postérieures (appartenant au cycle interne) qui ne dépassent pas 7-7,5 mm ;

les anthères des étamines antérieures sont longues et étroites (environ

10 x 2 mm), légèrement courbées; les étamines postérieures ont une

anthère pyriforme (environ 5 X 2,8 mm), à plus grande largeur au-dessus

de leur base qui est très largement arrondie. Sur la face adaxiale le sinus

entre les deux loges n’atteint pas la base des anthères. Toutes les anthères

sont déhiscentes par des pores apicaux; à partir de ces pores, une fissure

latérale profonde s’étend sur toute la longueur des loges et pourrait

laisser croire que celles-ci sont déhiscentes par des fentes longitudinales;

11 n’en est rien en réalité car la fissure n’intéresse pas toute l’épaisseur

de la paroi des loges; cette dernière observation est valable pour les

espèces que nous étudierons plus loin (C. suarezensis, C. Leandrii,

C. Viguierella, C. meridionalis).

Les pétales sont remarquablement veinés de brun sur le sec et ont

un onglet bien différencié long de 3-3,5 mm. Comme les fruits, les graines

sont fortement comprimées latéralement. Le plan de séparation des

cotylédons est parallèle au plan d'aplatissement des gousses. Celles-ci

se désarticulent à la façon des gousses d 'Enlada ; le péricarpe se détache

plus ou moins de l’endocarpe lequel se fragmente en éléments uniséminés

qui se séparent du cadre formé par les sutures. Les C. Leandrii, C. Viguie¬

rella et C. meridionalis présentent sous ce rapport les mêmes caractères.

4. Cassia suarezensis R. Capuron, sp. nou.

Arbor mediocris 7-8 m alta et 0,20 m diam., fere omnino glaberrima.

Ramuli sat robusti (3-5 mm diam.) cortice rubro-brunneo vestiti, sparse len-

ticellato-punctati. Folia 15-25 cm longa, petiolata, petiolo 4-6 cm longo

rachide gracile eglanduloso supra canaliculato; foliola (4-)6-12-juga, opposita

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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vel subopposita, petiolulata, petiolulo 3-6 mm longo, limbo membranaceo

anguste ovato, 5,5-8,5 X l,5-3,2 cm (inferiora breviora et pro rata latiora),

parum asymmetrico, maxima latitudine ad tertiam partem inferiorem, basi

obtuso, apicem versus longe attenuato, acuto vel acutissimo, mucrone (ad

3 mm long.) filiforme instructo; Costa supra vix prominula vel plana, subtus

prominens; nervi secundarii (ca. 10-15 jugi) graciles; reticulatio densa. Sti¬

pulas non visæ. Racemi axillares (10-15 cm longi) multiflori, corymbiformes,

abortu foliorum superiorum paniculas terminales dipositi, glabri (glandulis

fusiformibus rubidis, minutis, præsertim prope basin pcdicellorum instructi);

bracteæ subfiliformes 3-4 mm longæ, caducissimae; bracteolae nullae. Pedi-

celli ad 3-4,5 cm longi, graciles, 2-5 mm infra calycem obscure articulati;

alabastra obovoidea, glabra (marginibus sepalorum breviter ciliatis exceptis) ;

sepala in alabastro concava, per anthesin plana vel parum concava, dua

exteriora minora, oblonga (ca. 7,5 X 2,5 mm), tria interiora, majora, obovata

(ca. 10,5 X 5 mm), omnia venosa et apice late rotundata; petala, lutea,

subæqualia (22-25 mm longa, unguiculo 4 mm longo, robusto, incluso, 7-9 mm

lata), posterior anguste obovatum, altéra vix asymmetrica anguste obovato-

oblonga, omnia basin versus cuneatim attenuata, in sicco statu insigniter

nigro-venosa ; stamina fertilia ut in C. Perrieri sex, glaberrima, valde inæ-

qualia : dua anteriora (cyclo externo propria) filamentis robustis 4 mm longis,

antheris sursum versus curvatis anguste oblongis (ca. 14 X 12 mm), apice

(abrupte angustato) 2- poricide dehiscentia (poris angustis usque ad anthe-

rarum basin longitudenale fissura productis) ; altéra quatuor (cyclo interno

propria) filamento 3 mm longo, antheris ovato-oblongis (ca. 6-7 X 2 mm)

parum curvatis, apice (abrupte angustato et leviter deflexo - curvato)

2-poricidis, longitudinal! ter fissura ta; staminodia quatuor, omnino anan-

thera, unum anterior (cyclo externo proprium) filiforme (ca. 2-2, 5mm long.),

altéra tria posteriora (medianum cyclo intemo, altéra dua lateralia externo

propria) dentiformia (vix 0,5 mm longa). Germen glaberrimum, stipitatum

(stipo 4-5 mm longo), ovario compresso sursum versus leviter curvato, anguste

oblongo (ca. 10-12 mm longo) in stylo subrecto (10-15 mm longo, post anthesin

valde accrescente) cyclindrico attenuato (extremo apice adunco), stigmate

punctiformi; ovula numerosissima. Fructus male notatus, e fragmento (10 cm

longo) viso 3-3,5 cm latus, valde compressus (ca. 5 mm crassus), intus septis

transversis inter semina divisus, indehiscens. Semina ignota.

Typus speciei : 20092-SF.

Ouest (Nord) : Massif calcaire de la Montagne des Français, à l’est de Diégo-

Suarez, dans le vallon de l’Andavakoera, 20092-SF (Fl., 26/XI/1958).

Le Cassia suarezensis se rapproche, par ses caractères floraux, et

plus particulièrement ceux de son androcée, du C. Perrieri. Il ne possède

que six étamines fertiles dont deux bien plus développées que les autres;

les étamines stériles sont extrêmement réduites et totalement ananthères.

Des caractères foliaires l’en rapprochent aussi (nervation des folioles,

absence de glandes sur le rachis) et la remarquable nervation des pétales.

Les deux espèces se distinguent cependant facilement par divers carac¬

tères fournis par les folioles, les fleurs et les fruits :

Source : MNHN, Paris

— 28 —

Dans C. Perrieri, les folioles sont elliptiques et arrondies au sommet,

alors qu’ici elles sont ovales et très atténuées-aiguës.

Dans C. Perrieri, les sépales internes sont très concaves et presque

orbiculaires alors que dans C. suarezensis ils sont presque plans et

obovales.

Les anthères de C. Perrieri sont largement obtuses au sommet et,

sur leur face adaxiale, le sinus qui sépare les deux loges n’atteint pas la

base de ces dernières; dans C. suarezensis, le sommet de l’anthère est

atténué brusquement en bec court recourbé vers l’extérieur et le sinus

atteint l’extrême base.

Le fruit du C. suarezensis, quoique bien mal connu, paraît être

nettement différent de celui du C. Perrieri. Le fragment, récolté au sol,

que nous connaissons nous montre qu’il est fortement comprimé (large

de 3-3,5 cm, très aminci près des sutures, épais de 0,5 cm sur une bande

longitudinale médiane d’environ 2 cm de largeur) et divisé en nombreuses

logettes transversales par des cloisons minces distantes entre elles de

5 mm environ; l’endocarpe (il ne subsiste plus que des fragments d’exo-

carpe noirâtre, mince) est fragile et marqué extérieurement de légers

sillons au niveau des cloisons internes.

5. Cassia Leandrii Ghesquière

Ghesquière, Rev. Zool. Bot. Afr. 24 : 264 (1934).

— Cassia Leandrii Giiesq. var. maesla Ghesq., Rev. Zool. Bot. Afr. 26 : 140 (1935).

Dans cette espèce et les deux suivantes les fleurs, d’un beau jaune

sur le vif, ont un androcée constitué de sept étamines fertiles sensiblement

égales entre elles, déhiscentes par deux pores apicaux (se prolongeant

latéralement, tout le long des loges par deux fissures assez profondes

mais ne traversant pas toute l’épaisseur de la paroi des loges) ; les étamines

stériles, postérieures, sont presque totalement avortées et réduites à trois

petites dents parfois imperceptibles.

Dans l’immense majorité des cas C. Leandrii se reconnaît, parmi

les espèces de son groupe, à ses feuilles constituées d’un grand nombre

(20-60 paires, parfois plus) de petites (au plus 20 x 3 mm) folioles étroite¬

ment oblongues. Cà et là cependant, surtout dans les zones très sèches

du plateau calcaire des environs de Tuléar on trouve des individus (505-

SF, F. Chauvet 267, Ilumberl 14403, Bosser 15665, etc.) à feuillage très

appauvri et chez lesquels, à côté de feuilles à 15-20 paires de folioles

on en observe quelques-unes qui n’en ont que 8-10 paires; si l’on ajoute

à cette réduction du nombre de folioles qu’il peut y avoir apparition de

rameaux courts, la confusion entre ces représentants du C. Leandrii

et ceux du C. meridionalis pourrait être possible; cependant par les

caractères des anthères (glabres dans C. meridionalis) et des fruits (net¬

tement plus petits dans cette dernière espèce) la distinction demeure

réalisable. Le rachis foliaire, canaliculé à la face supérieure, porte à l’ais¬

selle de chaque paire de folioles, dans le canaliculé, une petite glande à

sommet obtus, rabattue vers l’avant; de nombreux glandules fusiformes,

Source : MNHN, Paris

— 29 —

d’abord blanchâtres puis rougeâtres, sont présentes dans le sillon rachéal

et sur les glandes et se retrouvent çà et là sur le reste de la plante, en

particulier à l’aisselle des insertions des pédoncules floraux.

Les anthères fournissent un excellent caractère pour la reconnaissance

du C. Leandrii; elles sont toujours munies de poils, assez rigides et courbés

(plus ou moins apprimés contre leur support); ces poils sont parfois

répartis à peu près partout à la surface de l’anthère, parfois localisés

dans les commissures entre les deux loges où, avec un peu d’attention,

11 est assez aisé de les apercevoir.

Comme les anthères, l’ovaire est presque toujours nettement pubes-

cent; parfois cette pubescence est très clairsemée et, fort rarement, elle

est absente.

Les fruits dépassent toujours 15 mm de largeur. Les graines sont

très comprimées et leur embryon a des cotylédons dont le plan de sépa¬

ration est parallèle au plan d’aplatissement du fruit.

La pubescence générale des organes végétatifs et des inflorescences

varie dans de grandes proportions et il existe trop d'intermédiaires entre

les formes peu pubescentes et celles qui le sont beaucoup pour qu’il

soit possible d’établir des coupures infraspécifiques; il en est de même

en ce qui concerne les rapports longueur-largeur des folioles; aussi, nous

ne conserverons pas la variété maesla de Ghesquière.

Le C. Leandrii est tantôt un arbuste, tantôt un petit arbre large¬

ment répandu dans la partie méridionale de la Région occidentale.

On le connaît depuis la région du Menabe jusque sur les limites orientales

de l’Androy; il remonte de là vers le nord et atteint la région d’Ihosy.

A partir de la région de Tuléar, il ne paraît pas pénétrer profondément

sur le plateau calcaire Mahafaly; il est en revanche très commun dans

les régions cristallines du pays Mahafaly et surtout dans l’Androy.

6. Cassia Viguierella Ghesquière

Ghesquière, Rev. Zool. Bot. Afr. 26 : 141 (1935), excl. var. meridionalis.

Dans cette espèce, les feuilles ont au plus une dizaine de paires

de folioles, plus grandes (les plus petites dépassent normalement

12 X 4,5 mm et les plus grandes atteignent jusqu’à 35 x 11 mm), plus

lâchement disposées sur l’axe que dans l’espèce précédente. Les glandes

du rachis sont analogues à celles du C. Leandrii.

Le plus souvent, la plante est totalement glabre ou munie d’une

pubescence très peu dense et pratiquement imperceptibles sans loupe.

Les étamines et l’ovaire, en particulier, sont toujours glabres. Les fruits

sont plus petits (ils ne dépassent pas 10 X 1,4 cm) que dans le C. Leandrii

chez qui il n’est pas rare qu’ils atteignent (10-) 15-20 cm de longueur

sur 2-2,8 cm de largeur. Les caractères séminaux sont les mêmes que

dans le C. Leandrii.

L’aire de répartition du C. Viguierella est à peu près la même que

celle du C. Leandrii; on ne le connaît pas cependant au nord de la

Manombo; en revanche, il existe sur tout le plateau calcaire Mahafaly;

il existe aussi aux environs d’Ihosy.

Source : MNHN, Paris

— 30 —

7. Cassia meridionalis R. Viguier

R. Viguier in H. Humbert, Not. Syst. 13 : 351 (1948).

— Cassia Viguierella Ghesq. var. meridionalis (R. Vie. mss.) Ghesq., Rev. Zool.

Bot. Afr. 26 : 142 (1935), descr. gall.

Le Cassia meridionalis est, à notre avis, une excellente espèce

qu’il n’y a pas lieu de rattacher au C. Viguierella comme l’a fait

Ghesquière.

C’est un petit arbre que son port très spécial rend reconnaissable

immédiatement; d’un tronc court, ne dépassant pas 1-2 m de longueur,

partent de nombreuses branches obliquement ascendantes, très ramifiées,

formant une cime qui, à partir du bas, s’évase en forme d’entonnoir;

le haut de la cime constitue un plan pratiquement horizontal, comme

si elle avait été régulièrement taillée ou tranchée d’un grand coup de

sabre; de loin sa silhouette ressemble beaucoup à celle de YAlluaudia

comosa. Les rameaux ultimes sont de deux sortes : des rameaux longs,

très robustes en général, remarquablement sinués en zig-zag et portant

dans leur jeunesse des feuilles alternes; sur ces rameaux s’insèrent, au

niveau des coudes, des rameaux courts qui portent à leur sommet un

petit bouquet de feuilles accompagnées des inflorescences. Ce type de

ramification, très fréquent dans les arbres du sud (p. ex. chez les Combré-

tacées, les Burséracées, les Ebénacées, etc.) ne s’observe pas chez les

deux Cassia précédents.

Les feuilles ne dépassent pas 3 cm de longueur et ont 3-6 paires

de folioles, tout à fait exceptionnellement 8 paires. Les folioles, oblongues

ou obovales-oblongues ne dépassent pas 10 X 3,5 mm; elles sont très

brièvement pétiolulées. Le rachis, très étroitement canaliculé dessus,

présente entre les bases des paires de folioles une petite touffe de glandules

fusiformes rougeâtres qui remplacent les glandes observées chez les deux

précédentes espèces. Les organes végétatifs et les inflorescences peuvent

être glabres ou légèrement pubérulents. Les fleurs, de petite taille (ressem¬

blant en cela au C. Leandrii où ces organes sont généralement plus réduits

que dans le Cassia Viguierella) ont les étamines et l’ovaire entièrement

glabres.

Les fruits ne dépassent pas 5 cm de longueur sur 1,3-1,4 cm de

largeur. L’exocarpe, à maturité, se détache très facilement de l’endo¬

carpe laissant alors apparaître les renflements très nets dans lesquels

se trouvent les graines. L’endocarpe se décompose facilement en articles

uniséminés, à parois particulièrement coriaces.

Les graines, transversales, sont ici aplaties dorso-ventralement,

donc perpendiculairement au plan d’aplatissement des gousses; vues

de dessus elles ont un contour nettement Iosangique, un peu pyriforme

(étant plus longuement atténuées vers le hile que vers l’extrémité opposée) ;

sur leur face supérieure et inférieure elles présentent une nette saillie

longitudinale. L’embryon a, en règle générale, des cotylédons à plan

de séparation perpendiculaire au plan d’aplatissement des gousses; par-

Source : MNHN, Paris

— 31 —

fois cette disposition est imparfaitement réalisée, les cotylédons ayant

une surface de séparation hélicoïdale.

Le C. meridionalis paraît strictement localisé sur le plateau de

calcaires éocènes, dit plateau Mahafaly; on le connaît depuis la région

située à une quizaine de kilomètres au nord de Tuléar jusque dans la

région d’Itampolo.

8. Cassia lactea Vatke

Vatke, Oest. Bot. Zeits. 30 : 78 (1880); Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 :

374 (1883), pp. (excl. spec. Bernier 168, Boivin 2478); Bâillon, in Grandidier,

Hist. Nat. PI. Madag., Atlas 1 pl. 30 (1886) p.p., quoad fruct, et semina, cetera exclusa ;

Drake in Grandidier, ibid., Texte 1 : 92 (1902), p.p. (excl. specim. Bernier 168,

Boivin 2478); Ghesquière, Rev. Zool. Bot. Afr. 26 : 140 (1935).

Cette espèce a été décrite par Vatke d’après une récolte effectuée

par Hildebrandt (n° 2889) à Nossibé. C’est un arbre à feuilles totalement

dépourvues de glandes, à 15-25 paires de folioles oblongues le plus souvent

alternes ou subopposées, moins souvent (et alors pour quelques folioles

seulement) opposées; le rachis foliaire est largement canaliculé à la

face supérieure, les bords du canaliculé étroitement mais nettement

rebordés-marginés ; le fond du canaliculé, plan ou légèrement concave,

est totalement dépourvu, même lorsque les folioles sont opposées, de

trace de glande ou d’épaississement transversal. Les stipules, tôt cadu¬

ques, étroitement subulées, ont environ 6-7 mm de longueur et sont

plus ou moins tordues en tire-bouchon à leur base. Les bractées florales,

très tôt caduques, longues de 5-6 mm ont (sur 2 mm environ de hauteur)

une base relativement large (embrassant la base des pédoncules floraux)

au-delà de laquelle elles se prolongent en une très étroite pointe aiguë

formée par l’enroulement des bords de la lame bractéale. Il n'y a pas

de bractéoles.

Les fleurs ont des pétales blancs. Il y a sept étamines fertiles et trois

staminodes dont les anthérodes sont développés (contrairement à ce

que nous avons observé dans les cinq espèces précédentes). Les étamines

fertiles sont presque égales entre elles ; les plus grandes, les deux antérieures

du cycle externe (variant de 8 à 10 mm) ne dépassant guère les latérales

de plus de 1 à 1,5 mm (la médiane antérieure du cycle interne mesure

7-8,5 mm). Toutes les anthères sont étroitement ovales et s’ouvrent à

leur extrême sommet par une fente transversale qui unit les pores de

chaque loge : il en résulte que le haut des anthères est un peu bilabié

(on pourrait le comparer à une gueule de grenouille). Les filets staminaux

sont bien développés et égalent environ 1 /3 à 1 /2 de la longueur

des anthères. Les staminodes, dont la longueur varie de 4 à 6 mm,

soit la moitié environ des plus grandes étamines, ont un anthérode

oblong, arrondi au sommet, arrondi ou en coin à la base ; cet anthé¬

rode est à peu près de la même longueur que le filet ou un peu plus

court.

Source : MNHN, Paris

— 32 —

Les caractères fournis par les étamines (taille à peu près la même

pour toutes, déhiscence par fente apicale transversale) et les staminodes

permettent, du premier coup d’œil, de distinguer le C. lactea de l’espèce

que nous allons décrire ci-après. Cette remarquable constance des carac¬

tères floraux du C. lactea, caractères que nous avons vérifiés sur tous les

échantillons fleuris dont nous disposions, nous permet d’affirmer

que sur la planche 30 de l’Atlas Grandidier l’échantillon dont l’inflores¬

cence est figurée n’est pas un C. lactea mais un C. anlhoxanlha (la feuille

figurée, avec toutes ses folioles opposées, témoigne d’ailleurs dans le

même sens); pour ce qui est de la fleur isolée, représentée grossie, si

ses staminodes sont bien ceux du C. laclea il n’en est pas de même des

étamines : les antérieures sont plus grandes que les latérales, toutes sont

atténuées vers leur sommet et ont une déhiscence par deux fentesadaxiales

formant un V renversé; l’étamine isolée appartient également au

C. anlhoxanlha.

L’ovaire, totalement glabre, même à sa base, contient de 18 à 25

ovules. Le style, plus ou moins recourbé vers le haut, s’ouvre sur la face

supérieure (placentaire) par un pore étroit et allongé (il est inexactement

représenté dans la planche précitée).

Les fruits, très fortement aplatis, atteignent 17 X 3 cm. La surface

des valves est marquée de fines carènes transversales correspondant

aux cloisons internes qui séparent les graines (qu’elles soient ou non

développées) les unes des autres.

Telle qu’elle est ainsi définie, l’espèce est localisée dans les forma¬

tions ombrophiles du Sambirano et de l’est; nous lui rapportons un

échantillon du pourtour de la Montagne d’Ambre (n° 11349-SF) mais

sans trop de certitude; la présence de l’espèce dans cette région, tout à

fait plausible d’ailleurs, ne pourra être confirmée que par la récolte

d’échantillons en fleurs.

Nous rapportons au C. laclea Vatke les échantillons suivants :

Centre (Nord) : Contreforts N.-O. de la Montagne d’Ambre, près d’Ankorcfo,

11349-SF (Fr., 20/X/1954).

Sambirano : Nossibe, Pervillé 330 (Fl., 10/VI11/1840), Boivin 2241 (Fr., VIII/

1848), Boivin 34 (Fr., s.d.), Bichard 316 (FI., s.d.), Bichard 230 (Fr., s.d.), tlildebrandl

2389 (Fl., 1V/1872), 4326-BN (Fl., 20/V/1952), U464-11N (Fl., 20/V/1952); Basse

vallée du Sambirano, Perrier 16356 (Fl., 1V/1924), Sajy 32 (Fl., Fr., 24/V/1950, Kintsa-

kintsana), 13034-SF (Fl. 27/111/1964, Hitsakintsana); Base du Bekolosy, dans le

massif du Manongarivo, Perrier 4131 (Fl., V/1909).

Est : Ampanefena, au sud de Vohémar, 9313-SF (Fl., 18/111/1953, Tsiambara-

vatsy); Environs de Seranampotaka, entre Nosiarina (Sambava) et Antsirabe-nord

(Vohémar), 27630-SF (Fl., Fr. imm., 30/111/1967); Ampasimandrolra, Sambava,

10082-SF (Fl., 24/IV/1954, Kintsakintsana); Entre Andongoina et Andatsakala,

près de Sambava, 19052-SF (Fr., 26/VI11/1956, Hitsakitsaka); Mahasiaposa, vallée

de la Lokoho, à l’est d’Andapa, Humbert 23249 (Fl., 4/II1/1949, Hitsakintsana);

Vallée de la Lokoho, entre Antsahabc et Antsahalalina, Cours 3606 (Fl., 5/1V/1949);

Andrakaraka, près d'Antalaha, 5035-SF (Fr., 28/1V/1952, Hintsakintsana); Ambohi-

tralanana, au sud d'Antalaha, S813-BN (Fl., 22/111/1952, Alibizara mena); Marovoara,

Manambolosy, Mananara, 12867-SF (Fr., 24/V1I/1954).

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Cassia anthoxantha Capuron : 1, rameau florifère et fructifère X 2/3; 2, fleur

débarrassée de trois pétales x 3; 3, 4, 5, pétales postérieur, latéral, antérieur X 3;

6, étamine antérieure du cycle interne x 3; 7, id., détail du sommet de l'anthère, face

interne x 14; 8, étamine antérieure du cycle externe x 3; 9, id., détail du sommet de

l'anthère, face interne x 14; 10, étamine postérieure du cycle externe x 3; 11, étamine

postérieure du cycle interne x 3; 12, staminode du cycle externe x 6 et 9; 13, staminode

postérieur du cycle interne x 6 et 9; 14, stigmate x 8 (24652 SFJ. — Cassia lactea

Vatke : 15, fleur débarrassée de 4 pétales x 3; 16, étamine antérieure du cycle externe

x 3; 17, id., détail du sommet de l'anthère x 14; 18, étamine antérieure du cycle interne

x 3; 19, étamine latérale du cycle interne x 3; 20, étamine postérieure du cycle

interne x 3; 21,22, staminodes des cycles externe et interne X 8; 23, stigmate X 8 (11464

Source : MNHN, Paris

— 34 —

9. Cassia anthoxantha R. Capuron, sp. nov.

—- Cassia laclea Bâillon, in Grandidier, Hist. Nat. PI. Madag., Atlas 1, pl. 30

(1886) pro max. p. (Specim. Il o ri fer, nos, stamen), non Vatke.

A C. laclea Vatke differt floribus luteis, staminibus anterioribus duabus

(cyclo interno propriis) quam lateralibus manifeste iongioribus, antheris

rimis obliquis brcvibus duabus inter se conjungentibus et aperturam littc-

ram V inversam simulantem efformantibus, staminodiis minimis anthero-

diis triangularibus instructis.

Frutices vel sæpius arbores médiocres (usque ad 15 m alti) modo (ramu-

lis, foliorum et inflorescentiarum axibus, foliolis) sat dense puberulis modo

subglabris. Folia 15-25 (-30 )cm longa, petiolata (petiolo 2-4 cm longo),

rachide supra canaliculato, canaliculo in fundo sæpe leviter carinato et inter

petiolulorum juga sat manifeste carinula transversa (natura glandulosa)?

interrupto. Foliola 12-18-juga, opposita vel rarius (in(ima) subopposita,

petiolulata (petiolulo 2-3 mm longo), limbo symmetrico oblongo (1,8-8 X 0,7-

1,4 cm) vel leviter ovato-oblongo, apice emarginato-rotundato, mucronato,

basi obtuso vel rotundato, marginibus in sicco statu sape revolutis; Costa

subtus prominens; nervi secundarii gracillimi. Stipulæ caducissimæ, non

visse. Inflorescentiæ axillares (sæpe abortu foliorum superiorum paniculas

corymbiformes efformantes) racemosæ, corymbiformes, 5-12 cm longæ,

floribus apice racemorum sat dense aggregatis; bracteæ minutæ caducissimæ.

Pedicelli, 1,5-2 cm longi. Sepala inæqualia, dua exteriora triangularia, valde

concava (ca. 3-4 X 2-2,5 mm), interiora late elliptica (7-8,5 X 4-6 mm),

omnia apice obtusa, extus glabra vel sparsissime puberula, marginibus

sepalorum exteriorum ciliolatis; petala lutea, vix inæqualia (posterior 9-

10 X 4-4,5 mm, anteriora 10-11 X 4,5-5,5 mm) breviter (1-1,5 mm) ungui-

culata, obovato-oblonga, apice late rotundata, basi obtusa vel rotundata

(anteriora interdum leviter cordata); stamina fertilia 7, dua anteriora cyclo

interno propria (9,5-11,5 mm) quam lateralia manifeste longiora (lateralia

7-8,5 mm; posteriora etiam breviora), antheris apicem versus sat manifeste

attenuatis et rimis brevibus duabus interioribus infra-apicalibus dehiscentibus ;

staminodia tria, minuta, 1,2-1,8 mm longa, antherodiis ovato-triangularibus,

ovarium basi (non constrictum) pilis curvulatis instructum, alibi glaberri-

mum, 12-17 ovulatum; Stylus et stigma ut in C. laclea. Fructus valde compres-

sus, C. lacteæ similis sed immaturus solum visus.

Typus speciei : 24652-SF.

Ouest : Massif de l’Ambongo-Abo, entre la baie de Diégo-Suarez et celle du Cour¬

rier, 24652-SF (Fl., Fr., imm., 21/IV/1966); Baie de Diégo-Suarez, Bernier 168(2" envoi)

et Boivin 2748 (part du précédent, Fl. s.d.) ; Plateau de l'Ankarana, vers le P. K 102

de la route Diégo-Suarez à Ambilobe, 4108-SF (Fr., IV/1951); Réserve Naturelle n° 8

(Namoroka), Andranomavo, Soalala, 5338-RN. (Fr., 20/IV/1953, Moranga); Forêt

d’Hazoroa, au sud de Sakaraha, 3393-SF (Fl., Fr. imm. 13/111/1951 Hazombalala);

Réserve Naturelle n° II, Behara, Androy, 6249-RN. (Fl., 7/II/1954, Sarifany); Bush

xérophile, sur gneiss, dans la vallée de la Sakamalio, affluent du Manambolo, bassin du

Mandrare, Humbert 13323 (Fl., XI1/1933); Savanes dans le bassin de réception de la

Mananara, affluent du Mandrare, pentes occidentales des montagnes entre l’Andohahela

Source : MNHN, Paris

— 35 —

et l’Elakelaka, Humbert 13774 (Fl., Fr., 1/1934); Miria, Bekily, 8403-SF( Fl., Fr. imm.

19/1/1954); Forêt d'Analamaribe, près d’Analamary, à l'ouest de Betroka, 26047-SF

(Fr. imm., 3/III/1966, Sarongaza); Pisopiso, au nord d'Ampandrandava, vers 850 m

d’alt., Seyrig 475 et Herb. Jard. Bot. Tananarive 5957 (Fl., 1/1943); Environs

d’Ihosy Humbert 14433 (Fl., 111/1934, Fany); Ankazombato, Vohitsaoka, Ambalavao,

9336-BN (Fl., Fr. imm., 23/V/1957, Lanary); Antambohobe, Ivohibe, 11978-BN (Fl.,

14/11/1962).

Comme on peut le voir par l’énumération précédente l’espèce est

propre au Domaine occidental dont elle occupe la presque totalité;

dans la partie méridionale de son aire elle arrive jusqu’aux confins du

Centre.

Cette espèce a donc une aire de répartition tout à fait distincte

de celle du C. laclea; dans les zones où les deux aires viennent en contact

(région de Diégo-Suarez) il est probable que les deux espèces occupent

des stations différentes; il serait intéressant d’effectuer des observations

à ce sujet.

A l’état stérile le C. anlhoxanlha est difficile à séparer du C. laclea.

On peut noter que dans le C. anlhoxanlha les folioles, toutes ou en très

grande majorité opposées, paraissent moins nombreuses (12-18 paires)

que dans le C. laclea (15-25 paires) où de plus elles sont presque toujours

alternes; en outre dans le C. anthoxantha nous avons observé, dans le

canal de la face supérieure du rachis foliaire, de petits replis transversaux

au niveau des paires de folioles; ces replis sont absents dans l’autre

espèce.

En fleurs aucune confusion n’est possible entre les deux espèces.

Les fruits dont nous disposons actuellement, immatures, ne nous

permettent pas d’effectuer une comparaison valable. Nous avons d’ailleurs

laissé provisoirement de côté, dans l’énumération des échantillons de

chaque espèce, un certain nombre de récoltes en fruits (Boivin s.n., 3559-

SF, Perrier 17701 etc ...) provenant du nord de l’île et qu’il serait aven¬

tureux, ne les ayant point sous les yeux, d’essayer d’attribuer à l’une

ou l’autre espèce.

Bentham, dans sa révision du genre Cassia avait implicitement

signalé l’étroite ressemblance entre le C. laclea et le C. monlena Heyne

de la péninsule indienne. L’étude des fleurs d’un échantillon de cette

dernière espèce (Herb. Wight propr. 645) nous a montré que les caractères

floraux étaient assez différents pour que les deux espèces (à

laquelle on peut ajouter le C. anthoxantha) ne soient pas confondues :

dans le C. monlana les étamines (surtout les plus grandes) ont des

filets très courts (0,5-1 mm) et des anthères nettement plus robustes

(les plus grandes atteignent 8-10 mm) déhiscentes à leur extrême som¬

met par deux pores plus ou moins parallèles l’un à l’autre.

Notons que dans le C. monlana comme dans le C. anlhoxanlha il y

a, dans le canalicule du rachis foliaire, des épaississements transversaux

au niveau des paires de folioles.

Source : MNHN, Paris

— 36 —

Dans le tableau suivant nous mettrons en parallèle les principaux

caractères qui séparent le C. laclea et le C. anlhoxantha.

Cassia laclea

Cassia anlhoxantha

Feuilles

15-25 paires de folioles

canalicule du rachis sans

épaississements transver¬

saux au niveau des paires de

folioles.

12-18 paires

canalicule du rachis avec un

épaississement transversal

au niveau des paires de

folioles.

Pétales

blancs

jaunes

Étamines

presque égales, les anté¬

rieures du cycle interne dé¬

passant de peu (1-1,5 mm)

les latérales.

les deux étamines antérieures

du cycle interne nettement

plus longues que les autres

(dépassant la médiane anté¬

rieure de 2-3 mm).

Anthères

déhiscentes par deux pores

apicaux qui se réunissent

pour former une fente apicale

transversale.

déhiscence, sur la face

adaxiale, par deux courtes

fentes obliques qui se réunis¬

sent pour former une ouver-

Staminodes

longs de 4-6 mm

un peu plus longs que la moi¬

tié des plus grandes étamines.

anthérodc oblong ou légère¬

ment obovale-oblong.

longs de 1,2-1,75 mm

environs 6-8 fois plus petits

que les plus grandes étamines.

anthérode triangulaire

Ovaire

glabre

(18-) 21-25 ovules

pubérulent à son extrême

12-18 ovules.

9. Cassia Petersiana Bolle

Bolle, in Peters, Reise Mossamb., Bot. : 13 (1862); Bâillon, in Grandidier,

Hist. Pi. Madag., Atla 1, pi. 29 (1886); Drake Del Castillo, in Grandidier, ibid..

Texte 1 : 89 (1902); Giiesquière, Rev. Zool. Bot. Afr. 26 : 129 (1935).

Cette espèce est facile à reconnaître à ses grosses stipules réni-

formes et prolongées par un long acumen, persistantes, ses feuilles à

folioles ovales aiguës ou acuminées au sommet et à rachis muni, au

niveau de chaque paire de folioles, d’une glande cylindracée très visible,

à ses bractées de l’inflorescence accompagnées presque constamment de

deux bractéoles en forme de glande cylindrique, ses longs fruits étroits

et assez fortement aplatis.

Source : MNHN, Paris

— 37 —

L’espèce, assez largement répandue en Afrique (Congo, Haut-

Oubangui, Tanganyika, Mozambique, Uganda), est largement natu¬

ralisée à Madagascar en particulier dans le nord, le nord-est de l’Ile, le

Sambirano; on la trouve sur le rebord occidental des Tampoketsa et

du Bongolava, pénétrant ainsi dans le Domaine du Centre; c’est ainsi

que nous l’avons récoltée dans l’ouest des Hauts-Plateaux aux confins

des hauts bassins de la Mahavavy et de la Bebao, vers 1000-1100 m

d’altitude. Dans ce dernier échantillon, les feuilles ont jusqu’à 14 paires

de folioles.

(A suivre)

Source : MNHN, Paris

Adanson

r. 2, 8, (1) 1968.

DEUX GUGURBITAGÉES NOUVELLES

DU GABON

par Monique Keraudren

Résumé : Description des espèces nouvelles : Coccinia gabonensis caractérisée,

par ses ileurs en cloche, à pétales libres et C. racemi/lora différenciée dans le genre par

des vrilles divisées et des fleurs groupées en longs racèmes.

Summary : Description of two new species of Cucurbilaceæ from Gabon. Coccinia

gabonensis very typical species with bell-shaped flowers and free petals and C. race-

mi/lora with bifide tendrils and male and female flowers in racemes.

Parmi les récentes récoltes effectuées au Gabon, figurent un certain

nombre de Cucurbitacées qui n’ont pu être rapportées à des unités déjà

connues.

Trois lots d’exsiccata ont particulièrement retenu notre attention

car il s’agit de prélèvements que nous sommes amenée à inclure dans le

genre Coccinia, ceci malgré quelques différences notables.

Ce genre n’a pas fait l’objet de révision générale depuis 1881, date

à laquelle Cogniaux publia une synthèse qui ne fut pas complétée ulté¬

rieurement dans les Monographies du Pflanzenreich, cet ouvrage ne

traitant, pour les Cucurbiteæ, qu’une seule tribu (les Cucumerinæ), qui

n’inclut pas les Coccinia.

A. Cogniaux admettait 13 espèces, et les inventaires régionaux

plus récents, spécialement ceux de C. Jeffrey, indiquent une richesse

voisine de 30 espèces, le plus grande nombre se trouvant en Afrique

orientale.

Appartenant à la sous-famille des Cucurbitoideæ, c’est-à-dire à

celle qui groupe la plus grande partie des Cucurbitacées, tribu des Benin-

caseæ, sous-tribu des Benincasinæ, le genre Coccinia Wight et Arnott

(1834) se caractérise par :

— une corolle en partie gamopétale;

— les filets des étamines soudés en une colonne centrale;

—- les loges des anthères repliées deux fois, en S renversé;

— un ovaire renfermant de nombreux ovules horizontaux;

— un fruit indéhiscent et charnu.

Notons que C. Jeffrey (1962) reconnaissant l’hétérogénéité du genre

Physedra Hook.f. (1867), rapproche certaines espèces des Coccinia et

groupe les autres dans le genre Rulhalicia C. Jeffrey.

Source : MNHN, Paris

— 40 —

En 1887, A. Cogniaux décrivait le Coccinia Bullneriana sur un

échantillon récolté au Gabon par Büttner, échantillon malheureusement

disparu dans l’herbier de Berlin. Mais le monographe rapprochait cette

espèce nouvelle du Coccinia jalrophæfolia Cogn. qui, en réalité, est

considéré actuellement comme synonyme du Coccinia adoensis Cogn.

Dans les tribus des Cyclanlhereæ et des Sicyoeæ, les filets des éta¬

mines sont également unis en une colonne centrale mais les genres groupés

dans ces tribus diffèrent des Coccinia par d’autres caractères portant

sur les Heurs ou sur les fleurs Ç et les fruits. Ainsi, chez les Cyclanlhera

Schrader, les loges des anthères sont horizontales et soudées en anneau.

D’autre part, les Echinocyslis Torr. et Grey ont des ovules nombreux

et dressés alors que l’ovaire et le fruit des Sicyoeæ sont caractérisés par

la présence d’un ovule unique pendant.

De même on rencontre des corolles partiellement gamopétales

semblables à celles des Coccinia chez de nombreux genres tels les Cucurbila

L., Raphidiocyslis Hook.f., etc., appartenant à des tribus différentes.

On admet cependant que ce caractère a moins de valeur discriminative

que ceux tirés de l’androcée ou du gynécée. Le genre Cucurbila appartient

à la tribu des Cucurbileæ, sous-tribu des Cucurbilinæ ; il possède des

pollens polyporés, épineux, caractères très importants qui nous inter¬

disent de rapprocher les plantes du Gabon de ce groupe, leurs grains

de pollen étant tricolporés et non épineux.

Coccinia gabonensis Keraudren, sp. nov.

Herbacea monoica scandens vel repens, caulibus tenuiter striatis,

glabris. Petiolus folii 20-25 mm longus, gracilis glaberque. Lamina papyracea

ovato-lanceolata, apice acuminata, basi paulo subcordata, glahra, 5-7 cm

longa, 3,5-4,5 cm lata, marginibus integris vel paucidentatis. Cirri simplices,

graciles. Inflorescentia mascula racemosa, pauciflora, axi gracili usque

ad 5 cm longo, bractea foliacea subcordata omato. Cyathus floris rotatus,

6 mm latus, 1 mm altus, sepalis angusto-triangularibus, circa 3 mm Iongis,

glabris. Corolla glabra, alba, urceolato-campanulata in vivo, petalis liberis,

12 mm Iongis, 5 mm latis. Stamina 3, filamentis in tubum connatis, antheris

duabus hilocularibus, tertia uniloculari. (PI. 1,1-4).

Flores feminei solitarii, pedicellis 2,5 cm Iongis. Ovarium glabrum ovulis

numerosis horizontalibus. Stylus crassus, stigmatibus bilobatis; staminodii

parvuli. Fructus ignotus.

Holotypus : N. Halle 3018, Bélinga, ait. 950-1 000 m (fl. g , Ç,

nov. 1964) P.

Les fleurs <$ du Coccinia gabonensis à l’état frais se présentent sous

la forme de petites clochettes blanches mais les 5 pétales sont entière¬

ment libres.

La deuxième espèce de Coccinia récoltée au Gabon possède tous les

caractères du genre, mais il semble que cette plante soit dioïque; l’échantil¬

lon N. Halle 2425 (choisi comme type), porte uniquement des fleurs J.

Source : MNHN, Paris

— 41 —

Coccinia gabonensis Keraudren, Bélinga, pholo Kodachrome N. Hallé, nov. 1964.

Cette particularité ne facilite pas une étude précise, car on ne peut jamais

être certain de l’appartenance d’un échantillon $ et d’un échantillon <$

à la même espèce dans un genre où les feuilles sont extrêmement

polymorphes et où il existe un hétéromorphisme sexuel. Il est donc

très difficile de déterminer les Coccinia dioïques ; c’est pourquoi C. Jeffrey

(1967), en rédigeant la famille des Cucurbitacées pour Flora of Tropical

Easl Africa, a décrit6 Coccinia nouveaux sans leur donner un nom d’espèce

et en les désignant par les 6 premières lettres de l’alphabet. La plante

gabonaise ne paraît pouvoir être incluse dans aucun de ces taxons.

Nous décrivons cette nouvelle espèce de Coccinia en rapprochant

du spécimen type l’échantillon N. Hallé 2305 récolté au Gabon dans la

même localité et sur lequel seules les fleurs $ sont développées.

Coccinia racemiflora Keraudren, sp. nov.

Herbacea dioica scandens, caulibus costatis, foliis petiolatis, petiolis

1.5 cm longis, gracilibus, tenuiter pubescentibus. Lamina papyracea, 5-8 cm

longa, 3-5 cm lata, superne pustulato-squamosa, inferne pallido-viridis,

integra vel 3-5-lobata lobis subsagittatis, lobo medio ovato apice attenuato

vel obtuso, mucronato. Cirri apice bifidi. Inflorescentia mascula bracteata,

racemosa, floribus 10-20 crocei axi 2-3 cm longo affixis, pedicellis articulatis

usque ad 5 mm longis. Cyathus floris infundibuliformis, 3 mm longus, 5 mm

latus, sepalis abbreviatis 0,5 mm longis. Filamenta connata ; antheræ coarctatæ,

2.5 mm longæ (PL 1,5-8).

Source : MNHN, Paris

— 42

Holotypus : N. Hallé 2425, Abanga, chantier C.E.F.A. (fl. <$, juin

1963) P.

L’échantillon N. Hallé 2305 qui provient de la même localité, Abanga,

chantier C.E.F.A. (fl. $, juin 1963) est caractérisé par des feuilles un peu

plus petites également ponctuées de fines écailles inégales. Les inflores¬

cences sont en racèmes dont l’axe peut atteindre 2-4 cm de longueur et porte

10 à 15 fleurs jaunâtres à pédicelles longs de 3-4 mm, articulés et glabres.

Le périanthe semblable à celui des fleurs $ est toutefois un peu plus

grand; l’ovaire vert clair, cylindrique, long de 7 mm, large de 2,5 mm

et glabre, renferme de nombreux ovules horizontaux. Le style épais

et étroit, long de 4 mm environ, se termine par des stigmates sphériques

papilleux. Des staminodes formés par de courtes lames velues sont insérés

à la gorge de la coupe florale. Le fruit est inconnu.

Il y a très peu de Coccinia à vrilles divisées et si l’on compare cette

nouvelle espèce gabonaise avec les espèces déjà connues, les différences

portent essentiellement sur les dimensions des feuilles qui sont générale¬

ment plus grandes que chez le Coccinia racemiflora. Ainsi, les feuilles

des Coccinia ulugurensis Harms, C. Schliebenii Harms et C. Mildbrædii

Harms dépassent 10 cm de long et de large et, de plus, chez les deux

dernières espèces les fleurs Ç sont solitaires. Le C. palmata Cogn. possède

des limbes profondément découpés alors que le Coccinia « E » de C. Jeffrey

a des limbes entiers. Le Coccinia grandiftora Cogn., par contre, a de

grandes feuilles et des fleurs Ç solitaires; les lobes de la corolle chez les

fleurs <J et $ atteignent plus de 4 cm de longueur Le C. Barleri (Hook.f.)

Keay connu du Gabon et du Cameroun et largement représenté de

l’Afrique occidentale jusqu’en Mozambique, a des feuilles de dimensions

et de formes très variées mais elles sont toujours plus ou moins coriaces

et plus ou moins profondément 3-5 lobées; de plus les pétioles peuvent

avoir 10 cm de long.

L’existence de ces deux taxa bien différenciés porte à 3 le nombre

des représentants du genre Coccinia au Gabon :

— Coccinia Barleri (Hook.f.) Keay, Klaine 414, environs de Libre¬

ville (fl. <?, $, sept.);

— Coccinia gabonensis Keraudren;

— Coccinia racemiflora Keraudren.

Bibliographi

Cogmaux, A. in DC., Monographiæ Phanerogamarum 3 : 528-541 (1881).

— Descriptions de quelques Cucurbitacées nouvelles, Bull. Acad. Roy. Belg.

sér. 3, 14, 8 : 8 (1887).

Fernandes R. et A. — Contribuiço para o Congecimento das Cucurbilaceæ de Angola,

Mem. Junta Invest. Ultrani., ser. 2, 34 : 112 (1962).

Harms, H. — Cucurbilaceae, in T. C. E. Fries, Beitrâge zur Kenntnis der Flora des

Kenia, Mt Aberdare und Mt Elgon, Not. Bot. Gart. Berlin 8: 478-492 (1923).

— Neue und seltene Arten aus Ostrafrika (Tanganyika-Terr. Mandat) leg. H. J.

Schlieben II, V, Cucurbilaceae, Not. Bot. Gart. Berlin 2 : 685 (1932); 1091

(1934).

Source : MNHN, Paris

43 —

Source : MNHN, Paris

— 44 —

Jeffrey, C. — Notes on Cucurbitaceæ, including a proposed new classification of the

family, Kew Bull. 15, 3 : 337-371 (1962).

— Cucurbitaceæ in Flora of Tropical East Africa, : 56-70 (1967).

Meeuse, A. D. J. — The Cucurbitaceæ of Southern Africa, Bothalia 8, 1 : 95-106

(1962).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (1) 1968

LES GENRES NEUROTfiECA Benth. et Hook.

ET CONGOLANTHUS A. Raynal, gen. nov.

(GENTIANACEÆ)

par A. Raynal

Résumé : L’étude taxinomique de Neurolheca longidens montre que son isolement

dans un genre nouveau, Congnlanlhus, rend plus naturel le genre Neurolheca, et permet

de mieux comprendre les relations entre un petit groupe de genres aflines formant, au

sein des Erylhræineæ, un noyau africain.

Congolanlhus longidens (N.E.Br.) A. Rayn., comb. nov., est limité aux savanes de la

région forestière congolaise.

Neurolheca compte trois espèces : la première, N. lœselioides, est fortement variable :

deux sous-espèces y sont distinguées, elles-mêmes certainement divisibles plus fine¬

ment si l’on utilisait les méthodes de la biosystématique. La subsp. Iceselioides, amphi-

atlantique, se trouve aux Guyanes, en Amazonie; elle est fréquente en Afrique tropicale,

et nouvelle pour Madagascar. La subsp. robusla (Hua) A. Rayn, stat. nov., s’étend de la

Guinée au Cameroun.

Les deux espèces vivaces, N. corymbosa et N. congolana, sont des plantes des savanes

équatoriales d’Afrique.

Summary : A taxonomie study of Neurolheca longidens proves that its ségrégation

under a new genus Congolanlhus renders the genus Neurolheca a more natural one; it

leads, furthermore, to a better under-standing of the relationship within a small group

of related généra, which constitute an African unit among the Erylhræineæ.

Congolanlhus longidens (N. E. Br.) A. Rayn., comb. nov., is restricted to the savannas

of the Congo forest région.

Neurolheca has 3 species : the flrst, N. lœselioides, is very variable: two subspecies are

distinguished, and might be divided themselves if the methods of biosystematics werc

applied. Subsp. Iceselioides is amphi-Atlantic: Guianas, Amazon basin, common in

most parts of Tropical Africa, new for Madagascar. Subsp. robusla (Hua) A. Rayn.,

sial, nov., has been recorded from Guinea to Cameroun.

The two perennial species, N. corymbosa and N. congolana, occur in the African

équatorial savannas.

Le genre Neurolheca fut d’abord découvert en Afrique, la plus

ancienne récolte semblant due à Afzelius, et dès 1849 Bentham (10 :

460) décrivit fort bien un échantillon de Vogel; malheureusement, la

plante ne reçut pas de nom. Ce n’est qu’en 1865 (17), et cette fois sur

une récolte américaine, que la plante fut nommée; au nom d ’Oclopleura,

illégitime, donné alors, Bentham & Hooker (3) substituèrent celui de

Neurolheca en 1893.

A la première espèce connue, amphiatlantique, vinrent plus tard

s’ajouter d’autres taxa, tous africains. Si certains de ces taxa sont fort

Source : MNHN, Paris

— 46 —

distincts, d’autres ont pu paraître difficiles à séparer; c’est pourquoi

les noms donnés dans le genre, assez nombreux, furent pour beaucoup

mis en synonymie. Mais il nous a semblé que les espèces, trop nombreuses

au départ, avaient été parfois rassemblées en unités hétérogènes; nous

avons donc cru utile de préciser la valeur des taxa qui les composent.

Par ailleurs, le genre Neurolheca comprenait, en première analyse,

deux entités clairement distinctes et d’importance inégale : le N. longidens

d’une part, les autres espèces d’autre part. A la faveur de la révision de

l’ensemble, nous avons cherché à analyser cette séparation des Neuro¬

lheca en deux unités : nous tenterons de définir les rapports qui existent

entre elles, et nous les comparerons à divers genres affines. Nous espérons

ainsi préciser les relations qui unissent, parmi les Erylhræineæ de Gilg

(6), un groupe de genres affines de Neurolheca.

Nous tenons à adresser nos plus vifs remerciements à MM. les Direc¬

teurs des Herbiers de Bruxelles et de Kew, et à M. le Directeur de l’Institut

d’Élevage et de Médecine Vétérinaire (Maisons-Alfort), qui ont bien

voulu mettre à notre disposition le matériel nécessaire à cette étude.

A. — ISOLEMENT DU GENRE CONQOLANTHUS A. Raynal

Nous analyserons un bon nombre de caractères apparaissant dans

un groupe de genres voisins comprenant les Neurolheca, afin de mieux

définir les affinités qui lient entre eux ses divers éléments. Nous avons

été amenée à ne retenir que les 4 genres les plus proches de Neurolheca.

Dans chacun de ces genres, une espèce a été étudiée en détail, mais nous

nous sommes assurée que les caractères considérés s’étendaient aux autres

espèces du même genre. Le but de notre travail était de voir :

— si le N. longidens est plus proche des Neurotheca s. str. qu’il ne

l'est d’aucun autre genre;

— si d’autres genres, dont la valeur n’est pas douteuse, ne sont

pas plus proches entre eux que nos deux unités ne le sont l’une de l’autre.

Les observations ont porté sur Enicoslema hyssopifolium (Willd.)

Verd., Oreonesion Testui A. Rayn., Djaloniella ypsilostyla P. Tayl., et

Faroa pusilla Bak.

1. INFLORESCENCES

Dès qu’ils furent connus, et dès avant qu’ils soient nommés (10,

17, etc.), les Neurolheca ont été caractérisés par leur inflorescence :

c’est une grappe de fleurs isolées à l’aisselle des feuilles; au vu de ce seul

caractère, le N. longidens, à fleurs par 1-2 dans chaque aisselle, entrait

aisément dans le genre. Mais en fait, cette inflorescence apparemment

simple de Neurotheca est une grappe de cymes réduites à l’extrême;

ceci apparaît chez N. longidens: les deux fleurs d’une même aisselle

représentent la fleur centrale d’une cyme, et l’une des deux fleurs latérales,

favorisée. Chez N. lœselioides, bien que les fleurs soient normalement

isolées, une fleur latérale, avortée, peut exceptionnellement apparaître

à côté de la fleur médiane (Chevalier 18325).

Source : MNHN, Paris

— Al —

De ce point de vue, il n’y a pas de différence fondamentale entre

les divers genres à inflorescences en grappes de cymes, réduites ou non;

les inflorescences élémentaires apparaissent dans un ordre basifuge

le long de la tige. Ces inflorescences élémentaires sont des cymes à rami¬

fication contractée, dont l’une des branches de chaque « dichotomie »

est presque toujours favorisée. C’est le cas d ’Enicostema, A’Oreonesion,

et de Faroa chez qui l’inflorescence, réduite à deux cymes opposées au

nœud supérieur d’une courte tige, peut sembler parfois, à tort, être

une cyme terminale.

Lorsque les cymes axillaires apparaissent dans un ordre basipète

le long de la tige, l’inflorescence peut sembler bien distincte. C’est le cas

de Djaloniella, dont les cymes sont rendues ombelliformes par des phéno¬

mènes complexes de contraction et de favorisation ; à ce type, se rattache

Neurotheca corymbosa, dont les cymes, régulières, se succèdent également

dans un ordre basipète. Cependant, lorsque Hua (11) le décrivit, son

appartenance au genre ne fit aucun doute, tant il est proche, par de

multiples caractères, des autres Neurotheca s. sir.

En l’état actuel de nos connaissances, il semble impossible de donner

une importance taxinomique quelconque à ce caractère inflorescentiel,

puisqu’il sépare deux plantes aussi naturellement congénériques que

N. lœselioides et N. corymbosa.

2. PAPILLES ÉPIDERMIQUES

L’épiderme, chez N. longidens, forme de courtes papilles, denses

surtout aux angles de la tige, aux nœuds (en particulier sur le « bour¬

relet stipulaire »), à la marge des feuilles, sur la nervure médiane des

lobes du calice. L’épiderme est au contraire lisse dans les autres plantes

étudiées; Djaloniella, toutefois présente des pédicelles floraux légèrement

papilleux, mais cet aspect ne s’étend pas à toutes les parties saillantes

de la plante, comme c’est le cas chez N. longidens.

3. MÉRIE DE LA FLEUR

Dans bien des genres de Gentianacées, le nombre des pièces florales

varie à l’intérieur d’une même population, ou d’un même individu, et

il est impossible d’en tenir compte dans un travail taxinomique; cepen¬

dant, les genres étudiés ici ont montré une remarquable constance de ce

caractère. Chez Oreonesion, Djaloniella, Faroa, et tous les Neurotheca

des auteurs, la fleur est toujours 4-mère. Chez Enicoslema, elle est typi¬

quement 5-mère, bien qu’il arrive à certaines fleurs d’être, au moins en

partie, 4- ou même 3-mères.

-1. CALICE

Le calice présente deux types d’organisation :

— Les sépales sont soudés en un tube parcouru longitudinalement

par les nervures sépalaires plus ou moins anastomosées, souvent fines

et sineuses ; ces nervures, en général au nombre de 3 par sépale, au moins

Source : MNHN, Paris

— 48 —

Source : MNHN, Paris

— 49 —

à la base du calice, sont souvent plus nombreuses dans le tube. Elles se

prolongent dans les lobes, où elles se confondent rapidement. Une ner¬

vure intersépalaire, souvent ténue et incomplète, apparaît parfois.

Ce calice se caractérise par une nervation bien développée au niveau

du tube, au moins quand il est bien formé; la nervation des lobes n’est

que le prolongement de celle du tube. Ce type de calice s’observe chez

N. longidens, Enicoslema, Oreonesion, Djalortiella et Faroa (bien que

ces deux derniers aient un tube très court).

— Le calice comprend un tube rigide parcouru par 8 nervures

longitudinales raides (4 d’entre elles sont prolongées par les nervures

médianes des lobes, les 4 autres sont intersépalaires) ; on n’y observe

jamais aucune anastomose ni sinuosité.

Les lobes présentent au contraire une nervation complexe : des

nervures secondaires se détachent de la médiane, et circulent à peu près

transversalement au lobe, puis se raccordent à une nervure marginale;

les nervures marginales de deux lobes voisins convergent, au sinus, vers

la nervure intersépalaire du tube.

Tout se passe comme si les lobes, avec leur nervation à trois nervures

principales (1 médiane et 2 marginales) représentaient à eux seuls le

calice proprement dit. Le tube, au contraire, ne montre pas de nervation

individualisée : elle est réduite à des éléments intermédiaires entre les

nervures des lobes et le système caulinaire. Ici, le tube du calice est

plus comparable à un réceptacle allongé, surmonté de 4 sépales libres,

qu’à un organe composé de sépales soudés.

Ce calice si particulier ne se rencontre que chez Neurolheca s. sir.

Le calice porte parfois un cycle de très petites glandes insérées à

sa base, sur sa face interne ; ces glandes ne sont peut-être pas rigoureuse¬

ment constantes dans d’autres groupes, mais il semble que les genres

Enicoslema et Oreonesion en soient toujours pourvus, au contraire des

autres genres étudiés ici.

5. ÉTAMINES

— Niveau d’insertion

Les filets staminaux sont toujours insérés sur le tube de la corolle;

ils s’en détachent pratiquement à la gorge chez Djaloniella et Faroa,

tandis que, chez les autres genres étudiés, ils se détachent dans le tube,

à des niveaux variés.

— Ornementation de l’insertion des filets staminaux

Cette insertion des étamines sur la corolle doit ici être interprétée

comme une adnation de la base des filets staminaux au tube corollin.

Dans bien des cas, en effet, on peut observer un élargissement des filets

qui se soudent entre eux par leurs bords en même temps (ou presque)

qu’ils s’unissent à la corolle; au-dessous du niveau d’individualisation

des filets staminaux, il semble donc que l’on ait deux tubes concentriques

adnés l’un à l’autre, l’externe de nature périanthaire, l'interne de nature

staminale. Ces deux tubes ne sont pas toujours confondus sur toute

Source : MNHN, Paris

— 50 —

leur surface : chez les Enicoslema, le tube staminal se détache du tube

externe au niveau de chaque étamine, et forme ainsi une longue pochette.

Le sommet du tube staminal, au niveau d’individualisation des

filets, se différencie parfois en structures particulières; chez les Neuro-

theca s. sir., le tube passe graduellement au filet, qui porte à la base des

ailes ténues; il se renfle en boule à la base des filets chez Oreonesion;

il constitue des écailles simples chez Faroa, des écailles complexes chez

Enicoslema ; il se prolonge en petites écailles fimbriées encadrant la base

des filets chez Djaloniella.

Le Neurolheca longidens seul ne montre rien de comparable. Le tube

staminal y est parfaitement indistinct, les filets semblent s’insérer sur

la corolle sans qu’on puisse déceler aucune de ces structures morpholo¬

giques.

— Anthères

Plus ou moins longuement apiculées chez Enicoslema, les anthères

sont mutiques chez les autres genres étudiés ici.

6. POLLEN

Le pollen est, ici, toujours en grains isolés; le genre Couloubea a un

pollen en tétrades, ce qui motive son classement par Gilg (6) dans les

Helieæ, mais, par ailleurs, il est relativement proche du groupe étudié.

Toujours tri-colporé et de petite taille, le pollen est de forme ovoïde

chez Neurolheca s. sir., Oreonesion, Djaloniella, et Faroa; il est subsphé¬

rique chez N. longidens et Enicostema.

Exine ponctuée, sauf chez Faroa, où elle est presque lisse.

7. STIGMATE

Il est unique, capité, chez Enicoslema et Faroa, tandis qu’il est à

deux lèvres ou deux bras dans les autres genres étudiés.

8. PLACENTAS

Les placentas sont plus ou moins intrusifs. Lorsqu’ils le sont profon¬

dément, bien que l’ovaire soit toujours uniloculaire, ils arrivent presque

à se rejoindre; dans ce cas, le fruit contient une fausse cloison fendue

longitudinalement en son milieu.

Les placentas intrusifs s’indurent au cours de la maturation de la

capsule, et, lors de la déhiscence, les deux valves se séparent en dédou¬

blant la fausse cloison placentaire : elles semblent alors avoir des marges

très involutées, chaque carpelle étant presque refermé sur lui-même;

les bords placentaires sont assez rapprochés pour retenir les graines à

l’intérieur de la valve, et elles s'échappent par les fenêtres demeurant

en haut ou en bas du placenta. On trouve des capsules à valves involutées

chez Enicoslema, Oreonesion, Neurolheca longidens.

Si, au contraire, les placentas sont peu intrusifs, les valves de la

capsule s’ouvrent largement, les marges placentaires ne tendent pas à

Source : MNHN, Paris

— 51 —

refermer chaque carpelle. De telles capsules s’observent chez Djaloniella,

Faroa, et Neurotheca s. str.

RÉCAPITULATION DES CARACTÈRES ENVISAGÉS

Nous avons étudié la nature et la variation de nombreux caractères

à l’intérieur du groupe de genres affines de Neurolheca, et il est nécessaire

de tenter une récapitulation indiquant, pour chaque genre, la valeur de

tous les caractères considérés. Pour cela, nous représenterons chaque

caractère par un symbole; sa variation sera exprimée par + ou — :

T ( + Tige à épiderme lisse.

j -—- à épiderme papilleux aux angles.

M l + Fleur 5-mère.

| — 4-mère.

C ( + Calice à tube rigide 8-nervé.

( — à tube scarieux n-nervé.

L l + Lobes du calice à nervures secondaires transversales.

| — à nervation secondaire non individualisée.

G j + Glandes à la base du calice.

| — Pas de glandes à la base du calice.

F I + Filets staminaux insérés à la gorge de la corolle, étamines très

< exsertes.

( — insérés dans le tube de la corolle.

B ( + Base des filets staminaux ornée de structures variées.

| — sans structures particulières.

A ( + Anthères apiculées.

| — mutiques.

P ( + Pollen ovoïde.

I — sphérique.

E l + Exine lisse.

{ — ponctuée.

S l + Stigmate capité.

( — bilobé.

V ( + Valves du fruit largement ouvertes,

j — Valves à marges involutées.

Source : MNHN, Paris

— 52 —

Ces symboles permettent de caractériser ainsi chaque unité étudiée

F E C L A

M G

N. longidens

Enicoslema

-4-

+ +

Oreonesion

- +

Neurolheca s. sir.

-+ + -

—

Djaloniella

Faroa

+ +-

Les caractères qui séparent les unités les unes des autres se remar¬

quent aisément; le nombre de différences séparant deux taxa est très

variable selon les cas : on peut le considérer comme approximativement

proportionnel à l’inverse de l’affinité. Une comparaison des genres deux

à deux permet de dresser un tableau récapitulant le nombre de différences :

Faroa

Djaloniella

Neur. s. sir.

Oreonesion

N. longidens

Enicoslema

Faroa

• 2 5 5 7 7

Djaloniella

2.3 3 5 7

Neurolheca s. sir.

5 3.4 6 8

Oreonesion

5 3 4.4 4

N. longidens

7 5 6 4.6

Enicoslema

7 7 8 4 6.

Ce tableau met en évidence, de façon assez grossière mais cependant

fort utile, les liens qui unissent les groupes étudiés. Nous voyons, par

exemple, que si Djaloniella, extrêmement proche de Faroa, est fort affine

de Neurolheca s. str. et d ’Oreonesion, il l’est beaucoup moins de N. longi¬

dens et d ’Enicostema ; Faroa, malgré sa parenté évidente avec Djaloniella

est assez marginal ici, puisqu’il ne présente aucune relation étroite avec

les autres unités; le genre Enicoslema s’écarte nettement du groupe envi¬

sagé, et son plus proche affine, Oreonesion, en est assez éloigné.

Par cette représentation symbolique et schématique, nous espérons

pouvoir préciser la taxinomie de ces plantes.

Source : MNHN, Paris

— 53 —

CONCLUSIONS

On voit que Neurolheca longidens est séparé de Neurolheca s. str. par

6 caractères, tandis que 4 seulement le séparent d 'Oreonesion, et 5 de

Djaloniella ; la valeur de ces deux genres ne faisant pour nous aucun

doute, il semble que la position de l’espèce longidens au sein du genre

Neurolheca ne se justifie pas.

Faut-il la placer dans le genre dont elle se rapproche le plus? nous ne

le pensons pas : malgré sa relative proximité du genre Oreonesion, des

caractères importants, comme l’ornementation de la base des filets sta-

minaux, s’opposent, à nos yeux, à un tel rassemblement.

Djaloniella ne se sépare des Neurolheca s. str. d’une part, et d’Oreo-

nesion, d’autre part, que par deux groupes de trois caractères; deux diffé¬

rences seulement le séparent de Faroa ; malgré ces fortes affinités, ce sont

là quatre genres distincts, qui nous semblent bien naturels. Neurolheca

longidens est plus éloigné de ses plus proches voisins que ces quatres

genres ne le sont entre eux.

Nous pensons que son isolement dans un genre à part se justifie,

et contribue à préciser la définition du genre Neurolheca. Nous nomme¬

rons ce nouveau genre Congolanlhus.

Nous aboutissons à reconnaître, au sein des Erythræineæ, un groupe

relativement homogène, dont les éléments ne sont jamais très éloignés

les uns des autres; on y remarque des affinités avec plusieurs autres

groupes. Si les Djaloniella et Faroa permettent de relier les Neurolheca

et Oreonesion aux Microcala , notre Congolanlhus a quelques rapports avec

le genre Bisgœppertia, lui-même affine à la fois des Couloubea et Enicos-

lema. Les Neurolheca, d’autre part, montrent une certaine relation avec

les Canscora. Ces rapports avec divers groupes taxinomiques éclairent la

compréhension des Erylhræineæ dans leur ensemble.

En excluant le genre pantropical Enicoslema, dont nous avons vu

qu’il est très marginal dans le groupe envisagé, nous délimitons un « noyau »

formé de Faroa, Djaloniella, Oreonesion, Congolanlhus et Neurolheca. Ces

cinq genres sont fondamentalement africains : l’existence d’une seule espèce

amphiatlantique de Neurolheca, rare d’ailleurs en Amérique, souligne la

nature africaine du groupe. Cet ensemble dont nous avons montré l’homo¬

généité taxinomique, possède également une unité phytogéographique.

Il faut remarquer que ce noyau africain fut longtemps méconnu :

deux genres seulement, Faroa (21) et Neurolheca (17) étaient connus dans

la seconde moitié du siècle dernier; les trois autres, Djaloniella (19),

Oreonesion (18) et Congolanlhus, n’ont été mis en évidence qu’au cours des

5 dernières années.

CLEF DES ERYTHRÆINEÆ AFRICAINES DU GROUPE DE NEUROTHECA

1. Fleur typiquement 5-mère; calice à préfloraison quinconciale,

ayant souvent 2 sépales plus petits que les autres, ou même

1 sépale subnui ; anthères apiculées. Fleurs subsessiles groupées

en glomérules cymeux axillaires . Enicostema Bl.

Source : MNHN, Paris

— 54 —

1’. Fleur 4-mère; calice à préfloraison valvaire, les 4 lobes égaux

ou à peu près ; anthères mutiques. Inflorescences variées.

2. Tube du calice coriace, rigidement 8-nervé; lobes plans à ner¬

vures secondaires transversales. Filets staminaux prolongés

vers le bas par deux ailes décurrentes sur le tube de la

corolle; placentas peu intrusifs, valves de la capsule presque

planes. Neurotheca Salisb. ex Benth. & Hook.

2'. Calice ne présentant pas ces caractères : tube papyracé fragile,

lobes uninervés, sans nervures secondaires transversales.

3. Fleurs par 1-2 (-3) à l’aisselle de chaque feuille bractéale :

l’inflorescence est une grappe de cymes réduites. Lobes du

calice subulés au sommet, portant une très fine crête

longitudinale papilleuse. Filets staminaux non élargis à

la base, s’insérant sur la corolle sans constituer ni ailes

ni écailles. Congolanthus A. Rayn.

3'. Fleurs en cymes multiflores; inflorescences soit des cymes

terminales développées, soit des glomérules cymeux à l’ais¬

selle des feuilles caulinaires. Filets staminaux insérés au

niveau de renflements ou d’écailles.

4. Filets staminaux insérés dans le tube de la corolle, sur des

renflements sphériques. Placentas intrusifs, valves de la

capsule à marges involutées, retenant les graines. Un

cercle de petites glandes à la base du calice (face

interne). Plantes dressées, hautes de plusieurs dm, à

fleurs subsessiles groupées en cymes contractées à

l’aisselle des feuilles . Oreonesion A. Rayn.

4'. Filets staminaux insérés à la gorge de la corolle, sur des

écailles; étamines cxsertes. Placentas peu intrusifs,

valves de la capsule largement ouvertes. Pas de glandes

à la base du calice. Petites plantes discrètes, hautes au

plus de 10 cm; fleurs pédicellées.

5. Stigmate à deux branches; un cercle de 8 écailles fim-

briées à la gorge de la corolle : chaque filet staminal

est inséré entre deux écailles. Fleurs bleues. Pollen

à exine ponctuée. Djaloniella P. Tayl.

5'. Stigmate entier; chaque filet staminal est inséré sur une

écaille demi-circulaire, à bord entier. Fleurs d’un blanc

sale. Pollen à exine presque lisse . Faroa Welw.

Source : MNHN, Paris

— 55 —

. 2. — Congolanthus longidens (N. E. Br.) A. Raynal; 1, vue générale X 1/2; 2, un nœud

florifère x 5; 3, fleur x 10: 4, fragment de corolle et étamines X 10; 5, 6, étamine

c dos et de profil x 30; 7, pistil x 10; 8, stigmates x 30; 9, calice fructifère x 10:

' * * -*- «nrio H^hiamini-n v in M 3-8, d'après JV. llallè 3837; 2, Des-

Source : MNHN, Paris

— 56 —

B. — LES GENRES CONOOLANTHUS ET NEUROTHECA

CONGOLANTHUS A. Raynal, gen. nov.

Ab Oreonesione A. Rayn. filamentis basi nudis, defectu glandularum ad

basin calycis, grano pollinis sphærico, et caule calyceque angulis papillosis

præcipue distinguendum.

Herbæ floribus in cymas axillares pauciflores dispositis; calyx tubo

fragili, tenuiter nervato, lobis univerviis; filamenta haud ad basin ornata;

ovarium placentis profunde involutis, stilo ad stigmata bilobato, capsula

valvis coriaceis, imam partem calycis loborum æquans.

Species typica et adhunc unica : C. longidens (N. E. Br.) A. Raynal.

Hoc nomen dedi propter aream præcipue congolanam ab hac specie

incolatam.

Congolanthus longidens (N.E.Br.) A. Raynal, comb. nov.

— Neurolheca longidens N. E. Brown in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4,1:

560 (1903). — Type : Moloney s. n., Lagos, Nigeria, K!

— N. densa De Wildeman, Ann. Mus. Congo, ser. 5, 2 : 337 (1908). — Type :

Em. & M. Laurent s. n., Inongo, Congo, BRI

Plante à port variable, tantôt grêle, peu ramifiée, traînante ou pres¬

que grimpante dans les herbes, tantôt ramassée, densément rameuse,

compacte, là où le sol est nu. Fleur et fruit, au contraire, varient peu.

Espèce des prairies découvertes, humides, le plus souvent sur sables,

semblant préférer les sols humifères et acides (13, p. 88).

Propre à l’Afrique centrale, elle s’étend du Nigeria méridional à

l'Uganda : c’est une espèce limitée aux savanes incluses dans le massif

forestier congolais ; cette localisation est un argument en faveur du carac¬

tère primaire de la flore de certaines savanes équatoriales, en Afrique.

Répartition géographique :

Nigeria, Rép. Centrafricaine, Gabon, Congo-Brazzaville, Congo-Kinshasa,

Uganda. L’espèce est à rechercher au Cameroun et dans l’extrême nord

de l’Angola (fig. 3).

Source : MNHN, Paris

— 57 —

NEUROTHECA Salisb. ex Bentham & Hooker f.

Gen. P!. 2 : 812(1876).

— Oclopleura Spruce ex. Progel in Martius, Fl. Brasil. 6 (1) : 212 (1865), non

Grisebach (1860).

Calice à tube coriace, rigide, 8-nervé, surmonté par 4 lobes à nervures

secondaires transversales; filets staminaux décurrents sur le tube de la

corolle. Ovaire à placentas très peu intrusifs. Capsule ne dépassant géné¬

ralement pas le tube du calice, à parois papyracées fines; valves largement

ouvertes après déhiscence.

Espèce-Type : Neurotheca lœselioides (Spruce ex Progel) Baill.

Le genre Neurotheca, tel que nous le comprenons, constitue une unité

homogène dont la diversification, sur le continent africain, est fort inté¬

ressante. Si deux espèces paraissent clairement individualisées (N. congo-

lana et N. corymbosa), les auteurs récents (12, 20) ont réuni en une troi¬

sième, sous le nom de N. lœselioides, un ensemble complexe dont les arti¬

culations taxinomiques sont difficiles à saisir.

Nos propres récoltes, sur le terrain, nous avaient fait supposer une

hétérogénéité du N. lœselioides au sens large; Hua (11), dès 1901, y avait

distingué plusieurs espèces, mises depuis en synonymie; en fonction des

récoltes relativement abondantes dont nous disposons aujourd’hui, nous

avons tenté de mettre en évidence cette hétérogénéité. Afin de donner

aux taxa que nous distinguerons un rang convenable, nous reverrons

l’ensemble du découpage taxinomique du genre.

Avant d’aborder ce problème, nous verrons rapidement quels sont les

caractères utilisables dans la taxinomie des Neurotheca.

ORGANISATION VÉGÉTATIVE

Petites herbes souvent ténues, les Neurotheca sont soit annuels,

soit vivaces, et le départ entre ces deux catégories est parfois difficile à

tracer. Le N. corymbosa est généralement une vivace à rosettes dont les

inflorescences sont portées le plus souvent par des tiges latérales presque

scapiformes; cette organisation, rare chez les plantes tropicales, lui est

propre, les autres espèces du genre voyant leur inflorescence prolonger

la tige feuillée.

Dénué de rosette basale, N. congolana semble cependant vivace,

au moins dans certains cas; quelques échantillons montrent une souche

qui, bien que grêle, porte encore les bases de tiges sèches datant des sai¬

sons précédentes, et cette souche s’apparente alors à un très court rhizome

vertical à croissance sympodiale. Enfin, les autres Neurotheca semblent

annuels, ou tout au moins monocarpiques.

PORT

Le port est très variable dans le genre, mais on peut, cependant,

reconnaître un faisceau de caractères qui permettent de définir l’aspect

si particulier de N. congolana. La tige, filiforme, simple ou un peu rameuse

Source : MNHN, Paris

— 59 —

vers le sommet, porte de petites feuilles étroites, distantes; les rares

rameaux et les pédicelles floraux sont redressés, étroitement appliqués

à la tige, donnant à la plante un aspect fastigié; enfin, l’inflorescence

n’occupe qu’une faible longueur, au sommet de la tige.

INFLORESCENCE

Elle prolonge la tige feuillée, sauf chez N. corymbosa ; dans cette

espèce, c’est une cyme à floraison centrifuge, mais elle se réduit à une

grappe à floraison acropète chez les autres. Les rameaux florifères des

Neurolheca à grappes se terminent parfois par une cyme triflore.

La densité de l’inflorescence (longueur des entrenceuds comparée à

celle des entrenœuds stériles) varie beaucoup, ainsi que la longueur des

bractées et des pédicelles floraux. Ces trois caractères ne peuvent être

retenus à des fins taxinomiques, dans l’état actuel de nos connaissances.

CALICE

Malgré l’unité de sa structure dans le genre, il varie dans de larges

mesures, parfois même à l’intérieur d’un échantillon ; les dimensions,

le rapport de la longueur des lobes à celle du tube, la forme des lobes

(largement triangulaires-lancéolés à étroitement triangulaires-longuement

atténués au sommet) sont autant d’objets de variation. Des mesures

systématiques, portant sur 20 calices mûrs de chaque échantillon suffi¬

samment abondant de l’herbier de Paris, nous ont montré qu’il sérail

vain de chercher à utiliser ces variations pour distinguer des taxa.

COROLLE

Elle varie en dimensions et en forme ; la longueur totale de la fleur 1

varie de 6,5 à 14,5 mm dans le genre, les grandes fleurs ayant une corolle

à tube infundibuliforme-dilaté au sommet, tandis qu’il est tubulaire-

évasé chez les petites fleurs. Le N. corymbosa a des fleurs de 10-13 mm,

à corolle infundibuliforme ; elles sont longues de 9-11 mm, à corolle tubu¬

laire évasée, chez N. congolana; N. lœselioides, lui, recouvre toute la

variation de taille, et présente les deux formes de corolle.

ÉTAMINES

Elles s’insèrent à des niveaux variables dans le tube de la corolle;

la longueur des filets est également variable, les fleurs montrant souvent

un ou deux filets plus courts que les autres. La longueur de l’anthère

varie en fonction de celle de la fleur; ici encore, c’est chez N. lœselioides

qu'on trouve une variation qui recouvre celle du genre entier (0,4 —

2,1 mm).

1. Pour que les mesures soient comparables, elles doivent porter sur des fleurs

bien épanouies, mais encore à l'anthèse : au cours de la fructification, la corolle, mar-

cescente, se détache, est soulevée par la jeune capsule en croissance, et la fleur parait

extérieurement plus longue.

Source : MNHN, Paris

• -i* .

■îî}.* •

• 9 subsp. loeselioides

Longueur de l'anthère

PI. 5. — Neurotheca lœselioides : variations comparées de trois caractères quantitatifs

de la fleur.

Source : MNHN, Paris

— 61 —

PISTIL

En cherchant, dans le pistil, d’éventuels caractères distinctifs, nous

pensions à la possibilité d’observer, en outre, des phénomènes d’hétéro-

stylie ; les stigmates sont soit au niveau des anthères, soit au-dessus, mais

leur position est à peu près constante non seulement dans une population,

mais dans un taxon. Dans une population à stigmates exserts, certains

individus montrent un style plus long que d’autres, mais on ne peut pas

parler d’hétérostylie.

Les stigmates sont exserts chez les plantes à grandes fleurs, tandis

qu’ils sont pris entre les anthères chez les autres; et, parallèlement à la

variation de la fleur, la plus grande variation de longueur de style se trouve

chez N. lœselioides.

RÉCAPITULATION

L’organisation végétative, le port, la disposition des inflorescences,

fournissent des caractères majeurs grâce auxquels les N. corymbosa et

congolana se distinguent facilement; la marge de variation est relative¬

ment étroite chez ces deux espèces. Par contre, chez les plantes annuelles

ou monocarpiques groupées dans N. lœselioides, on assiste à une variation

incomparablement plus forte des caractères floraux. C’est ce phénomène

qui explique l’hétérogénéité apparente de cette dernière espèce; seule,

l’analyse des données florales au sein de ce complexe pourra permettre

d’y montrer l’existence de taxa différents.

LE COMPLEXE DE NEUROTHECA LŒSELIOIDES

A l’intérieur de ce groupe, la variation affecte surtout des dimensions,

c’est-à-dire des données quantitatives, et leur utilisation à des fins taxi¬

nomiques exige certaines précautions. Des mesures d’organes floraux, por¬

tant sur un grand nombre d’échantillons, nous ont permis d’établir des

diagrammes dans le double but de mettre en évidence des lots homogènes

d’échantillons, et de-définir des coupures dans des séries numériques.

Un travail d’approche, assez grossier, nous avait permis d’entrevoir

la possibilité de distinguer deux unités dans le N. lœselioides ; nous avions

groupé les échantillons en classes selon la longueur de la fleur (classes de

0,5 mm), et avions obtenu un histogramme à deux pics très nets, les

maxima se situant pour des longueurs de 7,5 — 8 mm et 12 — 12,5 mm, et

le minimum entre les deux, pour 10 — 10,5 mm.

Cette première séparation se précise (diagr. 1) quand on porte la

longueur de la fleur en abscisses et celle de l’anthère en ordonnées; les

échantillons se répartissent en un nuage discontinu, groupé grossièrement,

autour d’une même courbe croissante, mais où l’on observe des hiatus.

La limite supposée d’après l’histogramme se confirme : elle correspond

à une séparation en deux nuages, bien que, pour chaque caractère pris

isolément, le hiatus soit nul ou presque.

Un second diagramme (diagr. 2) met en corrélation les longueurs des

anthères et du pistil; les échantillons se répartissent en deux nuages

distincts, ne se superposant pour aucun des deux caractères utilisés ici.

Source : MNHN, Paris

— 62 —

La coupure observée confirme une fois de plus l’existence de deux taxa :

l’un est à fleurs de moins de 10,5 mm, anthères de moins de 0,9 mm, et

pistil de moins de 8,5 mm, tandis que l’autre voit ces mêmes organes dépas¬

ser, respectivement, 10,9 mm, 1 mm, et 8,9 mm; d’autre part, le premier

a des corolles à peine évasées, l’autre, infundibuliformes-dilatées (voir PI. 4).

Quelle valeur donner à ces taxa? Nous n’avons pu trouver aucun

caractère venant appuyer les différences mises en évidence dans la fleur,

sauf, peut-être, une plus grande robustesse des individus à grandes fleurs.

Il faut d'autre part remarquer que ces différences jouent toutes

dans le même sens, et ne sont peut-être que les divers aspects d'une même

variation : lorsque la fleur s’accroît, ses anthères s’accroissent parallèle¬

ment, son style s’allonge, et sa corolle, plus développée, tend à se dilater

au-dessus du calice; tout se passe comme si un facteur d’accroissement

floral intervenait : dans ce cas, ces divers caractères se réduiraient en un

seul, spectaculaire, certes, mais insuffisant pour justifier le maintien de

deux espèces distinctes.

Cependant, l’hétérogénéité du N. lœselioides n’est pas douteuse, et les

distinctions que nous avons mises en évidence nous autorisent à recon¬

naître deux taxa infraspécifiques, auxquels nous donnerons rang de sous-

espèces.

Ces sous-espèces, distinguées selon nos diagrammes, appellent encore

quelques remarques. Elles constituent, à n’en point douter, des unités

dont la reconnaissance rend plus claire la compréhension des Neurotheca.

Mais nos diagrammes font apparaître, surtout pour la subsp. robusla,

la nature complexe de ces taxa : cette sous-espèce apparaît toujours

(diagr. 1 et 2) comme la réunion de deux nuages de points distincts;

ces deux nuages ne se séparent bien que par la longueur des anthères, et

laissent pressentir la possibilité d’un découpage plus poussé.

Si deux groupes, caractérisés par la longueur des anthères, s’indivi¬

dualisent sur les diagrammes, l’observation des échantillons montre

bien d’autres possibilités, en fonction des variations de port, de feuilles,

etc. En fait, pour un caractère donné, il est souvent possible de recon¬

naître un petit nombre de valeurs selon lesquelles le matériel se classe

en lots homogènes (du point de vue de ce seul caractère). Il est possible

d’imaginer la définition de petites unités, très naturelles, par la combinai¬

son des diverses valeurs de multiples caractères, opération qui reviendrait à

définir des combinaisons génétiques. Un tel travail permettrait d’aboutir,

par la biosystématique, à un résultat très comparable à celui qu'obtien¬

drait un généticien. Une telle recherche présenterait certes un grand intérêt,

mais il est évident qu’elle ne pourrait être menée à bien que par l’utilisa¬

tion d’un matériel incomparablement plus abondant que celui dont nous

disposons, et par l’étude de plantes en culture : nous devons, en l’état

actuel de nos connaissances, nous limiter à des hypothèses.

Quoi qu’il en soit, il faut noter que les deux sous-espèces distinguées

présentent, à bien des égards, des marges de variation considérables,

que nous reconnaissons ne pas pouvoir interpréter; les populations sont

homogènes, nous trouvons des populations très semblables entre elles,

Source : MNHN, Paris

— 63 —

mais elles nous semblent reliées par un réseau de populations intermédiaires

qui échappent à notre analyse. En somme, il semble que N. Iceselioides

manifeste une tendance semblable à celle que l’on observe dans le genre

Cenlaurium, où des auteurs ont pu reconnaître un grand nombre de

« petites espèces »; la plupart d’entre elles correspondent à une réalité

génétique, mais leur interprétation taxinomique, malgré l’abondance du

matériel et le nombre d’études consacrées à ce genre, ne semble pas encore

toujours être satisfaisante.

CLEF DES ESPÈCES ET SOUS-ESPÈCES DE NEUROTHECA

1. Plante vivace à rosette, produisant de jeunes rosettes latérales

et des inflorescences en cymes corymbiformes portées par de

longs pédicelles peu feuillés . N. corvmbosa

1'. Fleurs isolées (ou géminées) à l’aisselle des feuilles : l’inflorescence

est une grappe, rameuse ou non, prolongeant la tige.

2. Plante filiforme à tige simple ou un peu rameuse au sommet,

les rameaux étant alors étroitement fastigiés; feuilles petites,

étroitement linéaires, souvent plus courtes que les entre¬

nœuds et dressées. Inflorescences courtes, occupant en

général moins du quart de la longueur des tiges. Fleurs

appliquées le long de la tige, accentuant l’aspect fastigié de

l’inflorescence . N. congolana

2'. Plante rameuse, à rameaux divariqués (rarement simple);

feuilles stériles à port étalé, ovales, lancéolées, ou parfois

linéaires mais alors beaucoup plus longues que les entre¬

nœuds. Inflorescences occupant généralement plus de la

moitié de la plante, n’ayant jamais un aspect fastigié; fleurs

écartées de la tige . N. Iceselioides

3. Anthères longues de 1 mm au maximum; fleurs n’atteignant

pas 10,5 mm de long; stigmates au niveau des anthères...

. subsp. Iceselioides

3'. Anthères longues de 1-2 mm; fleurs dépassant 10,5 mm de

longs; stigmates exserts . subsp. robusta

Neurotheca Iceselioides (Spruce ex Progel) Bâillon

Hist. des PI. 10 : 132 (1888); Hutchinson & Dal/.iel, Fl. W. Trop. Afr. ed. 1,

2 : 180 (1931); ed. 2, 2 : 297 (1963).

— Oclopleura Iceselioides Spruce ex Progel in Martius, Fl. Bras. 6 (1) : 212

(1865). — Type : Spruce 950, Para, in vicinibus Santarcm, Jun. 1850, K !

subsp. Iceselioides

— Neurotheca Iceselioides sensu Hua (1901) et Baker & Brown (1903).

— Oclopleura Iceselioides var. compacta Oliver, Trans. Linn. Soc. London 29 :

113 (1875). — Type : Granl s. n., Madi, 3° 15’ N, Uganda, K!

Sous-espèce relativement homogène quant aux caractères floraux,

mais très variable quant au port, aux feuilles, et au calice. Certains échan¬

tillons s’écartent nettement des autres par leur allure générale : nous avons

un moment hésité à isoler dans un taxon à part l’unique échantillon mal¬

gache (Perrier de la Bâthie 1731); ses inflorescences denses, n’occupant

Source : MNHN, Paris

— 64 —

que la partie supérieure des tiges, lui donnent un aspect curieux; mais

ses fleurs, bien que petites, se placent, sur nos diagrammes, dans le nuage

de cette sous-espèce, et nous n’avons pu mettre aucun caractère distinctif

important en évidence. En l’absence d'autres récoltes, il est impossible

de concevoir l’ampleur de la variation de la plante à Madagascar, et il

serait imprudent de séparer un échantillon qui n’est qu’un peu marginal

ici.

L’écologie de ce taxon est assez large : on trouve cette plante dans

des marais de savane, à sol « tourbeux » ou non, dans des marécages de

suintements ou de collection d’eaux pluviales sur rochers, cuirasse ou gra¬

villons, sur le pourtour saisonnièrement dessalé de zones salines... Nous

n’avons pas pu mettre en corrélation une spécialisation écologique et un

caractère morphologique.

Seul représentant du genre à répartition géographique très vaste,

cette sous-espèce, connue d’abord d’Amérique et d’Afrique occidentale,

fut retrouvée en divers points d’Afrique orientale, et nous y plaçons un

échantillon, jusqu’alors indéterminé, de Madagascar.

Répartition géographique :

Amérique du sud : Guyane Britannique, Surinam, Brésil (Amazonie).

Afrique : Sénégal, Guinée portugaise, Guinée, Mali, Sierra Leone, Liberia,

Côte d’ivoire, Ghana, Dahomey, Nigeria, Fernando Po, Cameroun,

Tchad, Rép. Centrafricaine, Gabon, Congo-Brazzaville, Congo-Kinshasa,

Uganda, Angola. Madagascar.

subsp. robusta (Hua) A. Raynal, stat. nov.

— Neurolheca robusla Hua, Bull. Soc. Bot. Fr. 48 : 265 (1901); Pobéguin, Ess. Fl.

Guinée Française : 210 (1906). — Type : Pobéguin 13, entre Manéa et Fri-

guiagbé, Guinée, P!

— Neurolheca rupicola Hua, 1. c. : 266. — Type : Paroisse 194, Bramaya,

Guinée, PI

— Octopleura Iceselioides var. grandiflora Knoblauch, Bot. Centralbl. 60

362 (1894), quoad specim. A/zelius, excl. specim, Bueltner 475.

Cette sous-espèce est plus variable que la sous-espèce typique ; les

feuilles varient d’étroitement linéaires à ovales, la plante est soit très

rameuse soit presque simple, l’inflorescence occupe soit presque toute la

plante, soit seulement le sommet des tiges...

Nous n’avons pas jugé nécessaire de maintenir la distinction de

N. rupicola Hua; il ne se sépare que par la rosette de feuilles linéaires-

rubanées qu’il produit; cette rosette ne forme pas de petites rosettes

végétatives axillaires assurant la pérennité de la plante : elle ne constitue

qu’un « stade d’attente » à l’issue duquel la tige centrale s’allonge, donne

des fleurs, tandis que les feuilles de la rosette basale disparaissent, puis

l’individu meurt. Le type de N. rupicola montre ces phénomènes de façon

exceptionnelle : le collecteur a pris le soin de récolter, à côté d’échantil¬

lons fleuris, une belle rosette stérile attendant probablement la saison

suivante pour fleurir; en outre, l’un des pieds fleuris porte au sommet de

Source : MNHN, Paris

— 65 —

Source : MNHN, Paris

— 66 —

sa tige une touffe de feuilles (réversion végétative due à un accident phy¬

siologique?) lui donnant un aspect particulier.

Il semble que la plante ait parfois la possibilité de se comporter,

physiologiquement, comme les bisannuelles des pays tempérés; nous avons

eu l’occasion d’observer, dans des populations de Lobelia senegalensis

A. DC., au Sénégal, l’existence d’individus qui, généralement désaisonnés,

édifient une rosette et attendent la saison suivante pour fleurir; ils sont

par ailleurs indiscernables des Lobelia senegatensis à « croissance continue ».

Bien que les phénomènes qui régissent la floraison soient, chez les plantes

tropicales, fort peu connus, il semble que certaines espèces puissent édifier

une « rosette d’attente » dans certaines conditions, et que cette poten¬

tialité n’a pas de valeur taxinomique.

L’herbier de Paris conserve quelques échantillons fleuris, aisément

reconnaissables comme N. lœselioides subsp. robusla, mais dont la base

des tiges porte de nombreuses cicatrices foliaires rapprochées : nous pen¬

sons que ces spécimens ont probablement formé une rosette de feuilles,

disparues lors de la récolte ; ceci est net dans les échantillons Brun s. n.

et Pobéguin 2210, mais dans bien des cas il est difficile de savoir si la

plante a, ou non, porté une rosette.

Les représentants de cette sous-espèce ont une écologie assez large,

mais il faut remarquer que les populations à très grandes fleurs, les plus

extrêmes, semblent la plupart du temps liées à un substrat gréseux, ou

aux arènes périphériques des massifs gréseux.

Répartition géographique

Sénégai. : Berhaul 641, île de Koyon, PI; 3757, Kaolak, P ! — Guinée : Brun s. n.,

plateau du Benna, P!; Chevalier 20198. Kindia-Conakry, P!; 20227, grandes Chutes. PI;

Chillou 1, Friguiagbé, PI; Jacques-Félix 7156, plateau du Benna, PI; 7202, Koba,

P!; Maclaud 348, bords du Kissen, PI; Paroisse 194, Bramaya, P!; Pobéguin 13,

Mancals-Friguiagbé, P !; 2210, Télimélé, P ! Sérand 9, s. n., îles de Los, PI; Schnell 2149,

plateau du Benna, P! — Mali : Walerlol 1413, Bamako, P! — Sierra Leone:

Deighlon 203, Brookfields, K ! Melville & Hooker 281, Waterloo, K ! — Côte d’îvoire :

F. H allé 120, rocher d’Issia, P!; 349, rocher de Brafouédi, PI; Nozcran s. n., Tiapleu,

P! —- Ghana : Pose Innés GH 31167, Krobohill, K! — Cameroun : J. & A. Baynal

12855, Lamoudan, P !

Neurotheca congolana De Wild. & Th. Dur.

Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 38 : 98 {1899). — Type : Dewevre s. n., Oukounon, Congo,

Nov. 1896, BR!

— N. Baumii Gilg, in Baum, Kunene-Sambesi Expcd. : 333 (1903). — Type : H. Baum

604, am Longa, oberhalb Napalanka, Angola, iso-, K!

— iV. Schlechleri Gilg ex Baker, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 :1 ) : 561 (1903).

— Type : Schlechler 12087, Inhambana, Mozambique, iso-, PI, K!, Fl !

— Oclopleura lœselioides var. grandi flora Knohlauch, Bot. Centralbl. 60 : 302 (1894),

quoad specim. Buellner 475, excl. specim. A/zelii.

Espèce bien individualisée par son port, et qui semble se rencontrer

surtout dans les prairies humides, sur sables; son écologie est assez voisine

de celle du Congolanlhus longidens. Son aire géographique recouvre l’Afri¬

que centrale et méridionale-tropicale.

Source : MNHN, Paris

— 67 —

Répartition géographique :

Congo-Brazzaville : Thollon 122, prairies des Batéké, P!— Congo-Kinshasa:

Bamps 456, Katako, BR!; 160, Kindu-Katako Kombe, BR!; Bavicchi 412, Niengu

Abaki, BR!; Bequaerl 7669, Léopoldville, BR!;de Brazza 134, Alima-Leketi, P!;

Callens 2429, source de la Twana, BR !; Ctaessens 578, BR !; Üeuses. n., Mabali, BR !;

Dewevre 1084, Oukounon, BR!; Evrard 3743, llema, BR!; Germain 8383, Bikoro-

Mabila, BR!; Jans 697, Ikuma, BR!; Lebrun 6050, Kindu-Katako Kombe, BR!;

6478, Dekcse-Bumbuli, BR! — Angola : Baum 604, Longa, K!; Gossweiler 2842,

Benguella, K! — Mozambique: Sclilechler 12087, Inhambana, P!, K!, Fl! — Union

Sud-Africaine : Vahrmeyer 548, Sibayi area, Zululand, K !

Neurotheca corymbosa Hua

Bull. Soc. Bot. Fr. 48 : 267 (1901). — Type (lecto-) : Thollon 43, Cap Lopez, Gabon,

déc. 1894, P !

— N. exacoid.es Gilg, in Sciilechter, Westafrikanische Kautschuk Exped. : 304

(1900), nomen. —- Type : Schlechler 12814, Cap Lopez, Gabon, déc. 1899, iso-, K !

Espèce remarquable à la fois par la différenciation poussée de son

appareil végétatif, par son étroite localisation écologique, et par son

endémisme. Elle se trouve dans les savanes paralittorales sur sables, dans

les prairies humides où l’eau est douce. En l’état actuel de nos connais¬

sances, il semble qu’elle soit limitée au grand cordon sableux qui forme

la côte au nord de l’embouchure du Congo, et qui s'allonge du Cabinda

au Cap Lopez.

Répartition géographique :

Gabon : Chevalier 41318, Cap Lopez, P!; Dybowski 36, Mayumba, P!; 112, Ngové,

P!; Griffon du Bellay 104, P!; jV. Halle & J.F. Villiers 5528, Pointe Denis, P!;

Koechlin 5998, Omboué, P!; Lecomte F 31, Cap Lopez, P !; Leroy s. n., Fernan Vaz, P !;

Schlechler 12814, Cap Lopez, K!; Thollon 43, Cap Lopez, P!; Walker 1, in herb. Le

Testu, plaine d’Isongwè, P! — Congo-Brazzaville : Koechlin 4423, s. loc. P!; 5212,

Pointe Noire, PI; Makany 472, littoral, P!

Ouvrages consultés

1. Bâillon H. — Histoire des Plantes 10, Gentian. : 113-145 (1891).

2. Baker J. G. & Brown N. E. — Genlianaceæ, in Thiselton-Dyer W. T., Flora of

Tropical Africa 4, 1 : 544-587 (1903-04).

3. Bentham G. & Hooker J. D. — Généra Plantarum 2, Genlianaceæ : 799-820

(1893).

4. De Wildeman E. & Durand Th. — Matériaux pour la Flore du Congo, fasc. 4,

Bull. Soc. Roy. Bot. de Belgique 38 : 78-116 (1899).

5. De Wildeman E. — Études sur la Flore du Bas et du Moyen Congo, Ann. Mus.

Congo ser. 5, 2 : 337 (1908).

6. Gilg E. — Genlianaceæ, in Engleh A. & Prantl K., Die Nat. Pilanzenfam. 4, 2 :

50-108 (1895).

7. — , Genlianaceæ, in Sciilechter R., Westafrikanische Kautschuk Exped. :

304 (1900).

8. ■— , Genlianaceæ, in Baum H., Kunene-Sambesi Exped. : 331-335 (1903).

9. Grisebach A. H. R. — Flora of the British West Indian Islands, 789 p., Londres

(1864).

10. Hooker J. D. & Bentham G. — Flora Nigritiana, in Hooker W. J., Niger Flora :

460 (1849).

Source : MNHN, Paris

— 68 —

11. Hua H. -— Le genre Neurolheca Salisb., d’après les récents documents africains;

Bull. Soc. Bot. Fr. 48 : 258-269 (1901).

12. Hutchinson J. & Dalziel M. D. — Flora of West Trop. Africa, cd. 1,2, 1 : 180

(1931).

13. Koechlin J. —■ La végétation des savanes du sud de la République du Congo,

Montpellier, 310 p. (1961).

14. Knoblauch E. -— Beitrâge zur Kenntniss dcr Genlianaceæ, Bot. Centralbl. 60 :

321-363 (1894).

15. Oliver. — Botany of the Speke & Grant Expédition, Trans. Linn. Soc. London 29 :

113, lab. 7$ (1875).

16. Pobéguin H. — Essai sur la Flore de la Guinée Française, Paris, 392 p. (1906).

17. Progel A. —- Genlianaceæ, in Martius C.F.P., Flora Brasiliensis 6,1: 197-248

(1865).

18. Raynal A., Un nouveau genre africain, Oreonesion A. Rayn. (Genlianaceæ),

Adansonia ser. 2, 5 : 271-275 (1965).

19. Taylor P. — New taxa and combinations in West African Lenlibulariaceæ and

Genlianaceæ, Taxon 12 : 293-294 (1963).

20. —- Genlianaceæ, in Hutchinson J. & Dalziel M. D., Flora of West Tropica

Africa, ed. 2, 2 : 297-298 (1963).

21. Welwitsch F. — Sertum Angolense, Trans. Linn. Soc. London 27 : 1-94, 25 pl.

(1869).

Source : MNHN, Paris

insonia, ser. 2, 8 (1) 1968.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES CINCHONÉES (RUBIACÉES)

DE MADAGASCAR

par A. Cavaco

Résumé : Description de trois espèces nouvelles de Rubiacées malgaches : Hyme-

nodiclyon Leandrii, Schismaloclada Coursiana et Coursiana Homulleana.

Summary. — Description ot three new Hubiaceae from Madagascar : Hymenodictyon

Leandrii , Schismaloclada Coursiana and Coursiana Homolleana.

1. En 1932, J. Leandri a récolté sur des rochers calcaires de Tsingy

du Bemaraha (9 e Réserve) un Hymenodictyon qui fut considéré par ce

botaniste comme une espèce nouvelle ainsi qu’il l’a indiqué sur l’étiquette

de son spécimen (n° 1003)] celui-ci est accompagné d’un beau dessin

de J. Leandri que nous reproduisons ici. Il s’agit effectivement d’un

nouveau taxon dont nous donnons la diagnose princeps ci-dessous. Il se

distingue aisément du H. louhavale Hom. dont il est voisin, par ses épis

non groupés en une inflorescence paniculiforme, ainsi que par ses feuilles

ovales, atténuées-décurrentes à la base.

Hymenodictyon Leandrii Cavaco, sp. nov.

Frutex 2-3 m altus, cortice brunneo. Folia petiolata, papyracea, discolora

subtus pallidiora, sparsim pubescentia, late ovata, apice abrupte breviter

acuminata, basi attenuata et cuneata, 8-12 cm longa, 7-9 cm lata, petiolo

excluso; costæ secundariæ utrinque 5-7, arcuatæ; folia dua ad inflores-

centias lanceolata, acuta, valde reticulata, 4, 5-5,5 X 1,5-2 cm, longe petio¬

lata; stipulæ amplæ (2x2 cm); petiolus 2-3,5 cm longus, supra canalicu-

latus. Spicæ pedunculo excluso 2-8 cm longæ, rachi pubescenti; bractcæ

longæ (1,5-3 cm) irregulariter dentatae. Flores subsessiles, 5-meri, isostyli.

Calyx pubescens, tubo 0,8 mm alto, lobis linearibus longitudinem tubi supe¬

rantibus. Corolla glabra, campanulata, 6 mm longa, tubo 3 mm longo, lobis

acutis 1 mm, longis, ciliolatis. Stamina inclusa, subsessilia; antheræ 1,5 mm

longæ. Stylus 9-10 mm longus; stigma capitata. Capsula juvenilis 8 mm

longa.

Ouest : Tsingy du Bemaraha (9° Réserve), Leandri 1003 (Holotype, P); forêt de

l'Antsingy, vers Ambodiriana (E. d'Antsalova), Léandri 2676; Svalala, Randriamiera

8778-RN ; rochers calcaires de Namoroka (Ambongo), Perrier 1350; Réserve Naturelle

n° 8, Rakolovao 6237-RN.

Source : MNHN, Paris

— 70 —

2. En révisant les Schismatoclada indéterminés de l’herbier malgache,

j’ai trouvé une espèce nouvelle que je décris ci-dessous. Ce genre compte

donc actuellement 20 espèces, toutes localisées dans la Région malgache

orientale.

Schismatoclada Coursiana Cavaco, sp. nov.

Frutex 5 m altus, ramulis glabris, cortice brunneo-vircscenti. Folia coria-

cca, petiolata, oblonga, basi apiceque late obtusa vel subrotundata, petiolo

excluso, 10, 5-12,5 cm longa, 5-7 cm lata, glabra, marginibus paulum revolutis,

discolora subtus pallidiora; Costa media et nervi secundarii subtus valde

prominuli, venulae reticulatac, supra inconspicuis, nervi latérales utrinque

8-10-ascendentes arcuatim ad marginem anastomosantes; petiolus robustus,

1-1,5 cm longus, supra canaliculatus, glaber; stipulæ in vagina 4 mm alta,

connatac, coriaceæ. Inflorescentiæ in cymas paniculiformes terminales dis-

positæ; bracteæ cito dcciduæ. Flores pedicellis 3-5 mm longis instructi,

5-meri; calyx glaber, tubo 2 mm alto, lobis lineari-oblongis 3 mm longis;

corolla glabra, tubo 7 mm longo intus ad insertionem staminum hispido,

lobis 3 mm longis apiculatis; stamina in fauce inserta, sessilia, inclusa, anthe-

ris linearibus 2 mm longis; Stylus superne 2-lobatus, tubi apicem attingens;

stigma subexsertum. Capsula obconica, 1,5 cm longa, coriacea, brunnea.

Centre : Sahalampy, ait. 1 200 m., Cours 2400 (Holotype, P);

sans indication du lieu de récolte, Homole 2400.

Source : MNHN, Paris

— 71 —

Affinités avec Schismaloclada auranliaca Hom., mais bien distincte

par la forme de ses feuilles.

3. Le genre Coursiana fut établi en 1942 par A.-M. Homolle (in

Bull. Soc. Bol. Fr. 89 : 57). Il fut décrit sur deux spécimens (Cours 1156 et

Humbert 5773) mais l’auteur n’a pas donné d’épithète spécifique, ni indiqué

lequel de ces deux échantillons devrait servir de type. Nous choisirons

donc le spécimen Cours 1156 comme type d’une espèce nouvelle que nous

appellerons Coursiana Homolleana Cavaco, sp. nov. en l’honneur de cette

botaniste.

Coursiana Homolleana Cavaco, sp. nov.

Frutex 3-5 m altus; ramulis teretibus pubescentibus. Folia opposita,

petiolata, papyracea, utrinque dense pubescentia, velutino-lutescentia ;

stipulæ amplæ, dentatæ vel laciniatæ; petiolus 1-1,5 cm longus, pilosus; lim-

bus elliptico-lanceolatus, apice longe acuminatus, basi longe attenuatus,

10-17 cm longus, 2,5-3 cm latus; Costa media et nervi secundarii subtus valde

prominuli, venulæ reticulatæ; nervi latérales utrinque 15-25-ascendentes

arcuatim ad marginem anastomosantes; folia lanceolata 4,5 cm X 2 cm

ad inflorescentias. Inflorescentiæ in cymas densas capituliformes terminales

dispositæ; bracteæ lineari-lanceolatæ. Flores 5-meri, plus minusve 15 mm

longi; calyx pubescens, lobis quintuplo longitudinem tubi superantibus;

corolla extra puberulo-pubescens, infundibuliformis, lobis oblongis acutis;

stamina in fauce inserta, antheris oblongis, obtusis, basi bifidis; Stylus robustus

superne longe bifidus. Capsula globosa, 5 mm alta, pubescens, lobis calycis

coronata, lobis 7 mm longis; semina elongata, alata.

Holotypus : fr, Cours 1156 (P) et Paratypus : fl, Humbert 5773 (P).

Nomen indigenum : Tongobintsy.

Répartition géographique de cette espèce malgache :

Centre : Sahalampy (Onibé), district d’Ambatondrazaka, Cours 1156; Andro

rangabe, ait. 1 200 m., Cours 2756.

Est : Forêt de Mananlantely, environs de Fort-Dauphin, Humberl 5773.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (1) 1968

THE WOOD ANATOMY OF ALLANTOSPERMUM

BORNEENSE Forman AND ALLANTOSPERMUN

MULTICAULE (Capuron) Nooteboom

By Justo P. Rojo *

Summary : Timbers'anatomy of Allanlospermum borneense Forman and Cleis-

lanllwpsis mullicaule Capuron. This study shows the main différence in analomical

features betwecn two species of Allanlospermum. By ils wood pattern, Allanlospermum

is different from Ixonanllioideæ and also from Iroingioideæ.

Résumé : Cette étude sur l'anatomie du bois adulte d’ Allanlospermum borneense

Forman et de Cleislanlhopsis mullicaule Capuron montrent les principaux caractères

anatomiques par lesquels diffèrent ces deux espèces d'Allanlospermum. Par son type

de plan ligneux Allanlospermum est différent à la fois des autres genres d'Ixonan-

llioideæ et d'Iruingioideæ.

INTRODUCTION 1

In 1965, publications of two new species with identical morpholo-

gical descriptions appeared in two scientific bulletins. The new species

described by Forman (6) was published a day ahead of that of Capu¬

ron (2). Forman included his new species to the family Ixonanlhaceæ

while Capuron placed his new species to the family Iruingiaceæ. For-

man’s addition of Allanlospermum borneense prompted him to combine

the families Ixonanlhaceæ and Iruingiaceæ, retaining the former as the

family with lxonanlhoideæ and Irvingioideæ as subfamilies. However,

Nooteboom (14), according to Hutchinson (10), recently reduced

Capuron’s Cleistanthopsis to Allanlospermum Forman res ulting in a

new combination, Allanlospermum mullicaule (Capuron) Nooteboom.

Nooteboom disagreed with Forman that Allanlospermum belongs to

Ixonanlhaceæ. His review of morphological characters and results on

Chemical (phenolic) studies of the Allanlospermum species, showed its

closeness to Irvingioideæ. He argued that absence of mucilage canals and

cavities in Allanlospermum does not exclude its close affinity to Irvin-

gioideæ; rather, it is a différence between Allanlospermum and the species

of Iroingioideæ. Nooteboom concluded that Irvingioideæ should be

treated as belonging to Simaroubaceæ until biological sciences could

provide convincing evidence for a better classification of the taxon in

question.

"Forest Products Technologist— Forest Products Research Institute — College.

Laguna. Philippines.

1. Number in parenthesis refers to Lileralure Ciled at the end of this paper.

Source : MNHN, Paris

- 74 —

REVIEW OF LITERATURE

Irvingiaceæ has been considered by earlier authors as a distinct

family. Jadin (11), in bis anatomical studies of the stems, leaves and

pétioles of the Simaroubaceæ, suggested that species of Irvingia, Klai-

nedoxa and Picrodendron should be considered separate from Simarou¬

baceæ. The resuit of his studies proved that certain anatomical charac-

ters differ very much from those of other species of Simaroubaceæ thus

warrant the forming of the family Irvingiaceæ as advanced by Pierre

(16). Webber (19), in the study of the systemactic anatomy of the woods

of Simaroubaceae, followed Engler’s (4) major taxonomie divisions of the

family represented by six subfamilies, namely, Surianoideœ, Simaru-

boideæ, Kirkioideæ, Irvingioideæ, Picramnioideœ, and Atvaradoideæ.

The West Indian genus Picrodendron was excluded as suggested by

Boas (1) and Rallier f. (8) and John K. Small (17) proposed the family

Picrodendraceæ. This genus, with three or four closely related species,

has been referred to four families : Juglandaceæ, Anacardiaceæ, Sapin-

daceæ, Simaroubaceæ ; the wood of Picrodendron resembles greatly to

the woods of Irvingioideæ. The study of Webber showed further that

Irvingioideæ, Picramnioideæ and Atvaradoideæ hâve distinct types of

wood structures and indicated that these subfamilies are each a natural

group. Because of distinctive morphological characters other than wood

structures, the study proposed an exclusion of these subfamilies from

Simaroubaceæ. In 1951, Exell and Mendonca (5) recognized the

family Irvingiaceæ as distinct from Simaroubaceæ. Other authors still

follow the taxonomie arrangement of Simaroubaceæ by Engler, like

Gilbert (7), Metcalfe and Chalk (12) and others. In 1962, Noote-

boom (13) placed Irvingiaceæ as a subfamily of Simaroubaceæ, main-

taining, among other characters, Edman’s (3) phytochemical results

that Irvingia and Simaruboideæ hâve close affinities. He indicated, too,

that the leaves of Irvingia are extremely similar to those of Quassia and

Samadera. However, Nooteboom admitted that species under Irvin-

gioideæ lacked a bitter substance which is characteristic of the quassi

family. Pierre (16) gave a family rank to Irvingia and Klainedoxa on

account of the presence of stipules and lysigenous mucilage cavities in

the cortex and pith of branches and pétioles. Van Tieghem (18) and

Hutchinson (9) considered Irvingiaceæ as distinct from Simaroubaceæ.

Ixonanlhaceæ has been placed by Engler, Gilbert, Metcalfe and

Chalk and Nooteboom under Linaceæ although as early as 1857, Ixo-

nanlhaceæ has been already treated as a separate family by Planchon

(« Ixonantheen », Planchon ex Klotzch (1857)). Normand (15), in his work

on the woods of the Ivory Coast (Africa), placed Ochlhocosmus under

Linaceæ. Again, Exell and Mendonca (5) recognized Ixonanlhaceæ

as distinct from Linaceæ. Hutchinson (9) placed Ixonanlhaceæ under

Order Malphigiales, ahead of Linaceæ and Irvingiaceæ. In his notes on

Ixonanlhaceæ, Forman (6) suggested combining the family with Irvin-

giaceæ because of the addition of Allanlospermum whose characters are

Source : MNHN, Paris

— 75 —

common to both families. Again, Hutchinson (10) afïirmed Ixonanlha-

ceae as a distinct family and included Allanlospermum borneense Forman

and Cleislanlhopsis mullicaulis Capuron under the family.

OBJECT OF THE STUDY

This study is conducted to help provide new information on the

genus in question. Because of the different views expressed about the

better placement of Allanlospermum, the results of this study might in

one way or the other, help future authors to delineate as to what family

the genus belongs. Some arguments are pointed out on the bases of some

existing data on the anatomy of some species of Irvingiaceæ and Ixonan-

Ihaceae.

MATERIALS

The specimens used in this study were furnished by Mr. R. Capuron,

forest botanist in Tananarive, Madagascar and Mr. L.S.V. Murthy of

the Office of the Conservator of Forest, Kuching, Sarawak. The wood

samples were received by the Division of VVood Anatomy, Centre Techni¬

que Forestier Tropical, Nogent-sur-Marne, bearing numbers CTFw 16861

and CTFw 16127 for Allanlospermum mullicaule (Capuron) Nooteboom

and numbers CTFw 16216 and CTFw 16217 for Allanlospermum bor¬

neense Forman.

RESULTS

Allantospermum borneense Forman (CTFw 16216 and CTFw

16217).

The wood is orange brown to clear brown, relatively hard to eut

wilh a hand knife and moderately heavy, moderately fine-textured and

with a not well-defined cross grain.

Macroscopic examination : On the cross-section, growth rings

are absent or hardly defined. Through the hand lens, the pores are diffused,

mostly solitary, rounded and arranged somewhat tangentially or obli-

quely. Wood rays hardly visible to the naked eye or seen only with the

aid of a hand lens. Parenchyma aliform to confluent easily seen to the

naked eye appearing lighter in color than the surrounding tissues.

Microscopic examination : Vessels (pores) diffused-porous, soli¬

tary, generally rounded sometimes oval, sometimes occluded with tyloses

and arranged obliquely or somewhat tangentially. Pores medium-sized

143 microns (38-243 microns) and moderately few 6 pores per mm 2 .

Vessel éléments moderately long 932 microns (675-1549 microns) with

simple perforations. Intervascular pittings alternate, generally rounded

with included apertures, small with an average diameter of 4.5 microns.

Rays generally uniseriate, rarely biseriate or triseriate, heterogeneous

with from 1 to 4 upright cells located mostly if not ail at margins, very

numerous 14 par mm, extremely low to very low on an average :

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — AUantospermum borneense Forman : from left to riglit : ïranverse section x 25; Tangential section x 55. (Photomicro-

graphs Jacqueline Paquis).

Source : MNHN, Paris

— 11 —

476 microns and very fine 18-23 microns. Présence of vertically-fused

rays (1565 microns). Fibers medium-sized 1322 microns (800-1740 microns)

very thick (17 microns) with very narrow lumen (3 microns); pits nume-

rous both on the tangential and radial faces. Parenchyma scanty para¬

trachéal, aliform with thin appendages, sometimes unilaterally paratra¬

chéal and tending to coalesce to form a not well-defined confluent paren¬

chyma; bands formed mostly 1-cell wide. Also, parenchyma diffuse

and in short tangential fines. Presence of small pores always associated

with aliform parenchyma. Observed longitudinally, parenchyma about 10

(from 6 to 16 or more) cells per strand. Individual cells narrow about 2 to

3 times longer than its width. Grains of silica présent, one grain in each

ray cell clearly observed radially.

Allantospermum multicaule (Capuron) Nooteboom (CTFw 16127

and CTFw 16861).

The wood is from pinkish to grayish brown to dark brown. Sapwood

lighter in color but not markedly separated from heartwood. Moderately

hard to eut with a hand knife, relatively heavy, moderately fine to fine-

textured and relatively cross-grained.

Macroscopic examination : On the cross-section, growth rings

présent, irregularly spaced, marked by zones of dense tissues and light-

colored concentric paranchymatous tissues. Pores hardly or not visible to

the naked eye ; through the hand lens pores are very fine, diffused, solitary,

rounded to oval and arranged radially or obliquely. Wood rays very

fine, hardly seen to the naked eye. Parenchyma appearing in bands of

different widths near the growth rings and associated with the vessels,

others appearing in bands of one-cell wide in regular reticulate formation,

as seen through the hand lens. On both radial and tangential sections, no

characteristic features are observable.

Microscopic examination : Vessels (pores) diffuse, solitary, rounded

to oval, arranged radially or obliquely, rarely occluded with tyloses par-

tially or wholly, moderately small 69 microns (33-115 microns), modera¬

tely numerous 14 per mm 2 , moderately long 839 microns (426-

1285 microns), with simple perforations. Intervascular pittings alternate

with included apertures, small 4.5 microns. Rays 1 to 3 seriate, biseriate

dominaling, heterogeneous with an unusually long tail-like upright mar¬

ginal cells attaining from 1 to several cells and often fusing to another

ray to form vertically-fused rays. Very numerous 15 to 16 rays per mm,

very low 643 microns (172-1799 microns), moderately fine 28 microns

(23-49 microns). Fibers medium-sized 1309 microns (820-1920 microns),

and thick-walled (16 microns) with narrow lumen, width 4 microns;

pits numerous both on the tangential and radial faces. Parenchyma not

well-defined ranging from metatracheal-diffuse to diffuse-in-aggregates,

scanty paratrachéal and rarely vasicentric. Wavy metatracheal paren¬

chyma of one-cell wide discontinuous and usually broken by scattered

or diffused parenchyma among the fiber tissues. Bands of one cell wide are

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Allantospermum multicaule (Capuron) Nooteboom : from left to right : Transverse section x 25; Tangential section x 55.

— (Photomicrographs. Jacqueline Paquis).

Source : MNHN, Paris

— 79 —

closed to each other near the growth rings giving the impression that the

bands are composed of several cells wide when observed macroscopically.

Observed longitudinally, parenchyma composed from 4 to 10 cells or more

per strand. Parenchyma cells narrow, relatively long about 3 to 6 times

longer than its width. Presence of solitary oxalate crystals, one in each

ray cell as seen radially. Crystals are also observable in rays of trans¬

verse and tangential sections.

DISCUSSION OF RESULTS

The main différence between A. borneense and A. mullicaule lies

principally on the size and number of vessels (pores), sériation and number

of rays, type of parenchyma and the nature of deposits (see Table I.).

Macroscopically through the hand lens, the two species can readily be

differentiated on the transverse section by the distinctive parenchyma

patterns. A. borneense has aliform parenchyma with short and narrow

appendages, while A. mullicaule displays a more or less apotracheal

pattern of one-cell wide appearing numerous near the growth rings, and

in somewhat dilîuse-in-aggregates formation among the fiber tissues. Also

A. borneense is coarser textured than A. mullicaule.

There is no doubt that Allanlospermum is a distinct genus, entirely

different in anatomical structures than ail the généra of Irvingiaceae, i.e.,

Irvingia, Desbordesia and Klainedoxa (see Table II.). In Allanlospermum

species, vessels (pores) are diffuse, generally solitary moderately small to

medium-sized, numerous and rarely occluded with tyloses while in some

species of Desbordesia, Irvingia and Klainedoxa, vessels (pores) are also

diffuse but are solitary or in pore-multiple of 2 to 3, medium-sized to

moderately large, few to moderately few, generally filled with tyloses either

partially or wholly. Rays in Allanlospermum species are absolutely

heterogeneous whereas in Irvingiaceæ, they are homogeneous. Allan¬

lospermum and Irvingiaceæ species difïer also in the types of parenchyma.

In Allanlospermum, parenchyma is difïicult to define; it varies from

scanty-paratracheal to diffuse-in-aggregates and from aliform to banded

of one-cell wide, while in Irvingiaceæ they are wavy tangential bands

of from 1 to 7 cells wide and only occasionally associated with pores.

But the most distinct character differentiating Allanlospermum species

from Irvingiaceæ (Desbordesia, Irvingia and Klainedoxa) is the manner

in which the deposits are located. In Allanlospermum species, the silica

or oxalate crystals are located in the lumina of the ray cells, whereas in

Irvingiaceæ species oxalate crystals are found in chambered strands

(in chains) of axial parenchyma.

It is interesting to note that in the preliminary investigation on the

anatomy of the stems, leaves and pétioles of A. mullicaule, lysigenous or

secretory canals are absent. Secretory canals are présent in Desbordesia,

Klainedoxa and Irvingia species. Dr. Metcalfe, as stated by Forman (6),

asserted to this différence in his findings on the anatomy of A. borneense,

TABLE I. GROSS DIFFERENCES IN ANATOMICAL FEATURES BETWEEN ALLANTOSPERMUM BORNEENSE

Forman AND ALLANTOSPERMUM MULT1CAULE (Capuron) Nooteboom

Species

Parenchyma

Deposits

Allanlospermum

borneensc

Forman

Mcdium-sized, modera-

tely few; vessel mem-

bers relativcly long

bccause simple perfora¬

tions at the end.

Generally uniscriate,

very rarely 2 or 3-se-

ginal upright cells, very

numerous (13-15), very

fine.

Scanty paratrachéal, Silica found in

aliform with thin and of ray cells,

short appendage tending

to coalesce to form a not

well-defined confluent

parenchyma. Diffuse pa¬

renchyma scattered

among liber tissues.

lumina

Allanlospermum

mullicaule

(Capuron) Nooteboom

Modérately small, modé¬

ra tely numerous; vessel

members a little shorter.

Biseriate dominating, 1

to 3-seriate, with an

unusually long upright

marginal cells, very

numerous (15-16), very

line to moderately fine.

Metatracheal-diffuse or

diffuse-in-aggregates.

Mctatracheal paren¬

chyma more or less wavy

of one-cell wide and dis-

Oxalate crystals found

in lumina of ray cells.

Source : MNHN, Paris

TABLE II. GROSS DIFFERENCES IN ANATOMICAL FEATURES BETWEEN ALI.ANTOSPERMUM AND SOME

SPECIES UNDER THE FAMILY IRVINGIACEÆ.

Sp.c.,«

Vessels (Pores)

Rays

Parenchyma

Deposits

A. borneense and

A. mullicaule

Diffuse-porous, mostly

solitary, moderately

small lo medium-sizc,

moderately few to mo¬

derately numerous, ra-

rely occluded with

tyloses. Intervascular

pitting, very small to

Heterogeneous with 1

to 4 or several marginal

or upright cells.

Scanty paratrachéal ali-

form with thin and

short appendage to dif-

fuse-in-aggregates with

more or less undulating

metatracheal band of

one cell wide.

Silica or oxalate crys-

tals found in lumina

of ray cells.

Desbordesia glaucescens,

Irvingia gabonensis and

Klainedoxa gabonensis

Diffuse-porous, solitary

or in pore-multiple of 2

to 3, medium-sized to

moderately large, few to

moderately few, filled

with tyloses partially

or wholly. Intervascu¬

lar pitting, medium-

sized to large.

Homogeneous.

In wavy tangential

ciated with pores of

from 1 to 7 cells wide.

Oxalate crystals found

in chambered strands

(in chains) of axial pa¬

renchyma.

Source : MNHN, Paris

— 82 —

although he did not clearly specify where the canals are found. However,

as Mr. Nooteboom said, this lack of lysigenous canals seemed to be a

différence between Allanlospermum and species of Irvingioideæ. Mor-

phologically, Mr. Nooteboom included Allanlospermum to the subfa-

mily Irvingioideæ.

The anatomy of the woods (secondary xylem) of Allanlospermum does

not in anyway point its distinct closeness either to the Irvingiaceæ or

Ixonanlhaceœ species. However, certain gross anatomical characters of

Allanlospermum tend to be nearer to Linaceae sensu lato than to Simarou-

baceæ sensu lato. This observation seems to agréé with Dr. Metcalfe

in his description of the species belonging to Linaceæ (Ixonanthes and

Ochlhocosmus) in having heterogeneous rays with margins of 4 or more

rows of square or upright cells. He also pointed out that parenchyma of

some species of Linaceæ are often difficult to classify as either paratra¬

chéal or apotracheal. Irvingiaceæ species hâve banded parenchyma in

regular pattern, whereas in Allanlospermum species, especially A. mulli-

caule is difficult to define; it appears diffuse, paratrachéal or banded but

neither one is distinct. Gross anatomical features of Irvingiaceae species

do not agréé with Allanlospermum (see Table II.).

CONCLUSION

The question of whether Allanlospermum belongs to Ixonanlhaceæ

or Irvingiaceæ is highly debatable. Plant systematists would surely argue

that their findings are more convincing as those of wood anatomists.

Systematically, anatomy of timbers, in general, is much easier to

range by généra than by family. Small families, like Ocloknemaceæ that

includes only of 2 généra and about 8 species, may be shown into 2 very

different types of wood pattern as shown by Normand (15).

Because of the principle, “the naming of taxonomie group is based

on the priority of publication”, ail botanists will admit that Cleislan-

Ihopsis Capuron is a synonym of Allanlospermum Forman. The anatomy

of the woods concludes that these are different species, susceptible to be

classified in the same genus. As shown by its wood pattern, Allanlos¬

permum is different from Ixonanlhoideæ and also from Irvingioideæ.

In accord with the view of Nooteboom, Irvingiaceæ, firstly very

homogeneous in wood structure, is now composed of 3 généra and 45 spe¬

cies with the same type of wood structures (Irvingia, Desbordesia and

Klainedoxa) and on the other part, of 1 genus and 2 species with diffe¬

rent wood pattern (Allanlospermum).

However, Allanlospermum, a distinct genus, as found morpholo-

gically and anatomically, should be treated as such whatever family

one wishes it to belong.

Acknowledgment

I am greatly indebted to Mr. Didier Normand, Chief of the Wood Anatomy

Division, Centre Technique Forestier Tropical at Nogent-sur-Marne, who suggested,

provided laboratory facilities and acted as adviser thoughout the duration of this

Source : MNHN, Paris

— 83 —

study. I also thank ail his staff, especially M m0 Paquis and M« Vitalis who were a

great help in the laboratory préparations. I am also thankful to Professor Aubréville,

Director of the Laboratoire de Phanérogamie and to M""> Tardieu-Blot who had givcn

me access to their facilities (Library and Herbarium) and to M mo Lescot who helped

me in the preliminary studies on the stems, leaves and pétioles of AUantospermum

mullicaule (Capuron) Nooteboom.

This study was conducted in the early spring and summer of 1967 at the Centre

Technique Forestier Tropical, Nogent-sur-Marne, France and partly at the Labora¬

toire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris.

Literature cited

1. Boas, F. — Beih. Bot. Centralbl. 29 : 1 : 348 (1913).

2. Capuron, R. — Adansonia, ser. 25 : 213-216 (1965).

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4. Engler, A. — Pfl. Fam., ed. 2, 19a : 396-402 (1931).

5. Exell, A. W. and Mendonca, F. — Consp. Fl. Angol. 1 : 246-8 & 279-281

(1951).

6. Forman, L. L. — Kew Bull. 19, 3 : 517-526 (1965).

7. Gilbert, G. — Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi 7 : 109-118 (1958).

8. Hallier, F. — Beih. Bot. Centralbl. 39 , 2 : 62-8 [1923).

9. Hutchinson, J. — Fam. Fl. PL, ed. 2, 1 : 255-277 and 261-3 (1959).

10. — Gen. Fl. PI. 2 : 592-4 (1967).

11. Jadin, F. M. — Ann. Sc. Nat. ser. 8,13, : 201-303 (1901).

12. Metcalfe, C. R. and Chalk, L. — Anat. Dicot. 1 : 268-272 & 317-326 (1957).

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14. — Adansonia, ser. 2, 7, 2 : 161-68 (1967).

15. Normand, D. — Atlas des Bois de la Côte d’ivoire : 1 : 76-7, 144 & 2 : 178-180

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16. Pierre, J. B. L. — Fl. For. Coch. 4 : 263 (1892).

17. Small, J. K. — Journ. N. Y. Bot. Gard. 18 : 212; 180-186 (1917).

18. Tieghem, V. — Ann. Sc. Nat., ser. 9, Bot. 1 : 247-320 (1905).

19. Webber, I. E. — Amer. J. Bot. 23 : 557-587 (1936).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2, 8 (1), 1968.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

XI. SUR QUELQUES SCIRPUS ET ASCOLEPIS

DE L’ANCIEN MONDE

par J. Raynal

Résumé : Révision d’un petit groupe de Cypéracées très ressemblantes, souvent

confondues, qui se répartissent néanmoins, dans une conception classique basée sur la

morphologie de l'inflorescence, dans les deux genres Scirpus et Ascolepis. Sont distin¬

gués ici : Scirpus squarrosus L., exclusivement asiatique; S. Kernii Raymond, essen¬

tiellement d’Afrique tropicale septentrionale; S. Hehmanni Ridley, d’Afrique tropicale

méridionale et Madagascar; S. Hyslrix Thunb., du Cap; enfin les deux Ascolepis annuels

paléotropicaux, A. pusilla Ridl., connu d’Afrique, mais nouveau pour Madagascar

et le Viêt-Nam, et A. dipsacoides (Schum.) J. Rayn., ce dernier avec une sous-espèce

africaine (dipsacoides) et une asiatique (subsp. siamensis (C. B. Cl.) J. Rayn.).

Summaby : Révision of some Cyperaceæ of which the striking resemblance caused

frequent confusions; they belong however, as shown by the constitution of their spike-

lets, to the two généra Scirpus and Ascolepis (as generally understood). The taxa here

recognised are : Scirpus squarrosus I-., restricted to tropical Asia; S. Kernii Raymond,

mainly in northern tropical Africa; S. liehmanni Ridley, from Southern tropical Africa

and Madagascar; S. Hyslrix Thunb., from the Cape; and the two Old World annual

Ascolepis, A. pusilla Ridl., known from Africa but new for Madagascar and Viêt-Nam

and A. dipsacoides (Schum.) J. Rayn., with two subspecies, subsp. dipsacoides

(= A. seligera Hutch.) in Africa, and subsp. siamensis (C. B. CI.) J. Rayn. (= A. gra-

cilis Turrill) in Asia.

Les quelques Cypéracées étudiées ici sont toutes des annuelles de

petite taille, dont les inflorescences, composées de quelques épis ovoïdes

denses, réunis en têtes sessiles, présentent toutes une ressemblance

superficielle très étroite. Cette ressemblance est due aux longs muerons

recourbés qui prolongent les écailles axillant les fleurs; elle a causé de

nombreuses confusions; la seule façon d’exposer clairement les problèmes

posés est à notre avis de retracer aussi brièvement que possible l’histoire

de chacun des taxa, dont nous discuterons ensuite la position systéma¬

tique et les affinités.

Pour des raisons d’homogénéité, et â cause de la ressemblance

morphologique évoquée ci-dessus, nous donnerons ici, chez toutes les

espèces étudiées, le nom d’« épi » à l’inflorescence partielle compacte,

ovoïde ou cylindracée, constituée d’un axe central portant, en disposition

spiralée, à l’aisselle de bractées glumacées, soit une structure composite

comprenant d'autres bractées, soit une fleur nue ; dans ce dernier cas

notre « épi » est ce qu’on désigne habituellement du nom d’épillet.

Source : MNHN, Paris

86 —

1. HISTORIQUE

1. SCIRPUS SQUARROSUS Linné

Dans la description de cette espèce, en 1771, Linné (29, p. 181) cite

en synonymie deux références prélinnéennes, mais aussi un matériel récolté

en Inde par Koenig ; l’échantillon correspondant existe dans l’herbier

de Linné (n° 71.49, photo-, P!); la diagnose originale s’y applique bien,

et il faut à notre avis considérer ce spécimen comme type de l’espèce.

En 1806, Vahl (46, p. 259) note, le premier, la ressemblance entre

Scirpus squarrosus L. et les Hypælyptum (nos actuels Lipocarpha), dont

il diffère cependant « defectu corollæ ». La fleur de Scirpus squarrosus L.

est en effet dépourvue de toute pièce hypogyne, se trouvant directement

à l’aisselle de sa glume sur l’axe de 1’ « épi ».

La ressemblance entre Scirpus squarrosus L. et les Lipocarpha,

et plus particulièrement l’asiatique L. microcephala (R. Br.) Kunth,

sera ensuite évoquée par de nombreux auteurs (Roemer & Schultes, 38,

p. 111 ; Clarke, 13, p. 663, et 16, p. 458; Kern, 22, p. 93; Raymond,

34, p. 230). La confusion entre les deux espèces semble avoir été fréquente

dans les herbiers.

En 1855, Steudel (42, p. 105) décrit le genre Ascolepis, établi

par Nees, mais jusque-là inédit. La définition donnée par Steudel

montre qu’il ne l’a pas compris comme nous le faisons aujourd’hui,

ni comme Nees le concevait sans doute déjà; Steudel, en effet, ne

dit rien du caractère essentiel du genre, la présence, entre glume et fleur,

d'une pièce médiane longuement acuminée, antérieure; cette pièce

dépasse beaucoup la véritable glume, et semble avoir été prise pour

celle-ci par Steudel. Seule la première des trois espèces réunies par

Steudel sous Ascolepis présente cette pièce supplémentaire; c’est

Ascolepis eriocauloides (Steud.) Nees ex Steud., type du genre (lyp. cons.).

A. kyllingioides Steud. fut reconnu synonyme de Lipocarpha micro¬

cephala (R. Br.) Kunth, et A. lenuior Steud. synonyme de Scirpus squar¬

rosus L. Par le rapprochement sous un même nom générique de ces trois

plantes qui offrent chacune une structure inflorescentielle différente,

on peut juger combien ces Cypéracées peuvent, pour un observateur

superficiel, se ressembler.

En 1909, Clarke (17, tab. 52) illustre Scirpus squarrosus L. Bien

que la provenance de l'échantillon dessiné ne soit pas indiquée, il s’agit

vraisemblablement d’une plante asiatique, à cause des trois stigmates;

mais le dessin de détail de l’akène et des stigmates ne paraît pas présenté

à l’échelle indiquée ( x 25).

Les anciens auteurs (Vahl, 46; Roemer & Schultes, 38; Kunth,

28) avaient mentionné, dans la synonymie de Scirpus squarrosus L.

le nom de Scirpus chinensis Osbeck; ce nom obscur était ensuite tombé

dans l’oubli; seul, apparemment, Bretschneider (6, p. 111),en 1881,

avait émis un doute sur cette synonymie, simplement parce que Scirpus

squarrosus n’existait pas -—- selon lui — en Chine; par contre, une plante

très ressemblante, Lipocarpha microcephala, existait à Hong-Kong;

Source : MNHN, Paris

— 87 —

c’était plus vraisemblablement celle-là, toujours selon Bretschneider,

le vrai S. chinensis Osb.

En 1957, Raymond (33,'p. 123), acceptant malgré Bretschneider

la synonymie donnée par Vahl, restitue à Scirpus chinensis Osb. (1757)

sa priorité sur S. squarrosus L. (1771). Mais dès l’année suivante, Kern

(23, p. 167) conclut de façon bien différente, après étude du type de

S. chinensis Osb. ; le spécimen, quoique jeune, est sans aucun doute un

Lipocarpha senegalensis (Lam.) Th. & Hél. Dur., espèce bien connue,

dont le nom devient en conséquence L. chinensis (Osb.) Kern. En même

temps, Scirpus squarrosus retrouve son nom linnéen un moment écarté.

Enfin, en 1959, Raymond assigne à S. squarrosus une aire strictement

asiatique (cf. paragraphe suivant).

2. SCIRPUS KERNII Raymond

En 1870, Bôckeler (4, p. 735) signale pour la première fois Scirpus

squarrosus en Afrique; en 1879 (5, p. 563), un second échantillon est

ajouté; ces deux récoltes sont dues à Schweinfurth et proviennent des

régions de Matamma (Éthiopie) et Djur (Sudan). En conséquence, à

partir de 1893, Clarke adopte pour l’espèce une aire afro-asiatique, éten¬

due même à Madagascar. Cette dernière mention s’appuie sur un échantil¬

lon de l’herbier Boissier, que ni Chermezon ni nous-même n’avons

recherché. Scirpus squarrosus n’ayant pas été revu à Madagascar, Cher¬

mezon pense qu’il s’agit sans doute de la plante qu’il nomme S. Hyslrix

(cf. plus loin). Pour Raymond (33, p. 125), il y aurait plutôt eu confusion

avec S. squarrosus (Vahl) Poir. non L. (= Fimbrislylis squarrosa Vahl).

Quelle que soit la solution de ce petit problème, la présence à Madagascar

du vrai S. squarrosus L. est, nous le verrons plus loin, hautement impro¬

bable.

En 1894, puis en 1902, Clarke (14, p. 631 ; 16, p. 458) ajoute de

nouveaux spécimens africains : Schimper 849, cité par erreur en 1894,

disparaît en 1902; c’est un S. Sleudneri Bôck. Du Nyassaland, est cité

en 1902 Whyle s.n. Enfin Clarke reconnaît dans l’échantillon Barler 761

du Nigeria, un mélange de deux espèces : l’une serait Scirpus squarrosus,

l’autre Ascolepis pusilla Ridl. Pourtant, Clarke écrit (16, p. 459) que

Scirpus squarrosus a été confondu « both by authors and by collectors »

avec Lipocarpha microcephala, et cite en exemple Barler 761. L’affirmation,

exacte en Asie, ne peut concerner ce spécimen Barler 761, car L. micro¬

cephala manque totalement en Afrique. C’est, semble-t-il, Clarke lui-

même qui a, au moins pendant quelque temps, confondu dans la récolte

de Barter Ascolepis pusilla avec Lipocarpha microcephala (voir à ce

sujet Turrill, 45). Nous verrons plus loin, que Clarke s’est aussi

trompé sur l’identité de l’autre fraction : ce n’est pas Scirpus squarrosus,

mais une seconde espèce d 'Ascolepis. Clarke a commis en Asie la même

erreur en décrivant sa var. siamensis (voir § 6), prenant l’écaille hypo-

gyne supplémentaire pour la vraie glume, ou, si l’on veut, l’épillet pour

une fleur nue, sans voir la dualité des pièces axillantes. Cette erreur, nous

Source : MNHN, Paris

— 88 —

la retrouvons fréquemment : c’est celle que fit Steudel sur Ascolepis

eriocauloides, que renouvelèrent plus récemment Raymond, puis Kern,

à propos de Scirpus siamensis, et que Kükenthal fit également, en

déterminant dans l’herbier de Copenhague le type de Kyllinga dipsacoides

Schum. comme Scirpus squarrosus, et, dans celui de Berlin, une récolte

africaine de Hagerup sous le nom (inédit) de Scirpus Iransiens Kük.

Tous ces matériaux sont en effet, nous le verrons, des Ascolepis...

En 1936, Hutchinson (20, p. 474) cite, correctement, le mélange

de Barler 761 sous deux espèces d’ Ascolepis, mais oublie de supprimer

(l.c. : 466) sa citation erronée sous S. squarrosus. C’est sans doute ce qui

nous vaut la reprise de cette erreur par Raymond (34, p. 230) sous

S. Kernii. Dans l’ouvrage cité d’HuTCHiNSON, seul Cheualier 2461 corres¬

pond bien au S. squarrosus des flores africaines.

Berhaut (2, p. 220) signale l’espèce du Sénégal, mention reprise

sans modification dans sa seconde édition de 1967 (3, p. 368).

Cependant, en 1959, Raymond (34) avait constaté, pour la première

fois, que les matériaux asiatiques et africains unanimement confondus

sous S. squarrosus L. présentaient des différences constantes, suffisantes

pour justifier la création d’une espèce nouvelle, africaine, Scirpus Kernii

Raymond (type : Berhaut 4692, Siminti (Sénégal), iso-, P!).

3. SCIIiPUS HYSTBIX Thunberg

Espèce décrite en 1800 des environs du Cap par Thunberg (43,

p. 17). Le matériel-type existe dans l’herbier de Thunberg (numéros

1591, 1592, photo-, P!).

En 1832, Schrader (30, p. 23) indique qu'il s’agit, selon lui, d’un

Isolepis (genre créé par R. Brown pour les Scirpus dépourvus de soies

hypogynes), mais ne fait pas la combinaison correspondante, créée la

même année par Nees (30, p. 496). Schrader indique une ressemblance

entre S. Hyslrix et S. squarrosus.

Plus tard, Kunth (28, p. 204) place, immédiatement après Isolepis

Hyslrix (Thunb.) Nees, qu’il ne semble pas connaître directement, un

Isolepis Dregeana Kunth, provenant lui aussi du Cap. Steudel (42,

p. 98) reconnaîtra la synonymie de ces deux espèces; Bôckeler la confirme

en 1870 (4, p. 735), en rétablissant la priorité du nom S. Hyslrix Thunb.

Jusqu’à cette date, tous les spécimens rapportés à cette espèce

proviennent de la région du Cap.

4. SCIIiPUS HEII MAN NI Ridley

Espèce décrite en 1884, à la fois d’Angola et du Natal, par Ridley

(37, p. 159); le lectotype est Welwitsch 1678 (BM!). L’auteur considère

sa nouvelle espèce comme affine de Scirpus hamulosus (M. Bieb.) Stev.

(= Cyperus hamulosus M. Bieb.).

Dix ans plus tard, Clarke (14, p. 623) met S. Behmanni en synony¬

mie de S. Hyslrix Thunb., dont l’aire, du même coup, s’agrandit considé¬

rablement et devient tropicale. Clarke maintient cette position dans

ses travaux ultérieurs (15, 16); sauf erreur, elle n’a pas été critiquée

Source : MNHN, Paris

— 89 —

depuis. Ainsi, Chermezon, à partir de 1923 (9, p. 77; 11, p. 2; 12,

p. 141) cite Scirpus Hyslrix de Madagascar.

5. K YLLINGA DIPSACOIDES Schumacher

Schumacher (40) a décrit en 1827 cette Cypéracée récoltée par

Thonning en « Guinée » (actuel Ghana, cf. Junghans, 21). Seul, Clarke

(16, p. 270) reprend ce binôme, pour en faire un synonyme de K. squa-

mulala Vahl; il est, depuis, tombé dans l’oubli.

Clarke a vu le matériel de Thonning; en conséquence, sa déter¬

mination témoigne d’un examen bien rapide, fortement influencé sans

doute par la dernière phrase de la description de Schumacher : les

glumes de ce Kyllinga (« calycis valvulæ » de Schumacher) sont dites

« margine apiceque setis fimbriatis pallidis », ce qui ne pourrait guère

s’appliquer, en effet, qu’à K. squamulala, en Afrique occidentale, compte

tenu du reste de la description.

6. ASCOLEPIS GBACILIS Turrill

Dans une publication posthume, en 1910, Clarke (18, p. 460)

décrit un Scirpus squarrosus var. siamensis, différent du type par ses

épillets plus grands et ses glumes plus longuement aristées. Le type est

llosseus 101 (iso-, P!).

Deux ans après, Turrill (44, p. 425) ajoute une seconde récolte,

Kerr 2261, toujours du Siam, mais fait de la plante un « Ascolepis sp. n. »,

citant la var. siamensis en synonymie, sans autre commentaire.

Turrill s’explique en 1915 (45) en décrivant et illustrant Ascolepis

gracilis Turrill, dont Kerr 2261 (K!) est le type; il y classe également

llosseus 101 (type de S. squarrosus var. siamensis) et Barter 761 p.p-

(la fraction nommée par Clarke S. squarrosus, cf. § 2). Dans ce travail,

Turrill donne la première dissection correcte des épillets de cette plante,

qui ressemblent tant aux fleurs de Scirpus squarrosus. A vrai dire, entre

le Scirpus et VAscolepis, subsiste en Asie une différence de taille des

inflorescences (seule base donnée par Clarke à sa variété) ; en Afrique

au contraire même cette différence de taille s’estompe, s’annule, d’où la

confusion complète des deux plantes, que seule une dissection — et,

sur le frais, une faible différence de teinte — séparent.

En vérité, Ascolepis gracilis Turrill possède non seulement une pièce

médiane antérieure, longuement acuminée, embrassant l’akène comme

dans les autres Ascolepis, mais encore une pièce postérieure très fine,

linéaire, hyaline (« soie ») dont l’équivalent n’est pas connu ailleurs.

Turrill a bien représenté toutes ces pièces, mais ne semble pas avoir

hésité sur la position générique de la plante. Pourtant, d’un point de

vue strictement diagrammatique, la présence, entre glume et axe principal,

de deux pièces opposées dans le plan sagittal, correspond exactement

au genre Lipocarpha; Ascolepis n’a typiquement que la pièce antérieure;

mais chez les Lipocarpha les deux pièces sont à peu près semblables en

taille et en texture, hyalines, non rétrécies en long acumen. Aussi, même

si A. gracilis constituait un intermédiaire entre les deux genres, nous

Source : MNHN, Paris

— 90 —

semblerait-il préférable de considérer l’espèce comme « déjà » Ascolepis,

étant donné le degré de différenciation des deux pièces dites hypogynes.

Il faut noter que Turrill, très étonné par la répartition géographique

de sa nouvelle espèce, suggéra la possibilité d’une erreur de montage

ou d’étiquetage dans les deux feuilles du spécimen Barler 761; l’une

de ces feuilles ne porte en effet que des Ascolepis pusilla Ridl. (Turrill

l’indique à tort comme type de cette espèce); l’autre porte en mélange

A. pusilla et A. gracilis. Sans se prononcer clairement, Turrill, qui

insiste sur l’indigénat au Siam de A. gracilis, semble avoir douté de son

existence en Afrique; aujourd’hui, nous pouvons affirmer que ses doutes

étaient mal fondés; la totalité du matériel réuni sur ces deux feuilles

a bien été récoltée au Nigeria par Barter; les deux espèces ont été

retrouvées, et souvent en mélange, en Afrique occidentale.

Ainsi, en 1936, Hutchinson (20, p. 474) ajoute un nouvel échantillon

africain, Lely P. 471, toujours du Nigeria. Se basant probablement sur

les légères différences de taille déjà signalées par Turrill, il distingue

la plante africaine sous le nom d’ Ascolepis seligera Hutch.; ce nom, qui

rappelle l’existence de la « soie » adaxiale dans l’épillet, demeure invalide,

faute de description latine.

En 1957, Raymond (33, p. 124), sans connaître les travaux de

Turrill, ni procéder à une nouvelle étude approfondie du matériel,

exhume la var. siamensis de Clarke pour la faire passer sous le nom

de S. chinensis var. siamensis (C.B.C1.) Raym. Très vite, Kern (23)

redonne sa vraie place à S. chinensis (cf. § 1); la même année (24, p. 219)

il élève au rang spécifique la plante de Clarke sous le nom de Scirpus

siamensis (C.B.C1.) Kern. Contrairement à Raymond, Kern donne une

description minutieuse de l’espèce; pourtant, de façon inexplicable et,

disons-le, exceptionnelle chez cet excellent cypérologue, il ne voit pas

non plus la dualité des pièces abaxiales, et confond, comme Clarke,

la « squamelle » avec la véritable glume.

En 1961, Kern (25, p. 34) cite le premier des deux travaux de

Turrill sur cette espèce du Siam, mais ne semble pas avoir attaché

d’importance à sa mention sous « Ascolepis sp. n. ».

La confusion devient telle que Scirpus Kernii Raymond sera décrit,

en 1959 (34, p. 230) par comparaison avec S. siamensis : il n’en différerait

que par l’absence d’auricules sur la glume (sic), l’akène lenticulaire, le

style bifide plus long. De toute évidence, Raymond n’a fait aucune

différence entre l’épillet d’Ascolepis gracilis et la fleur de Scirpus Kernii

qui, comme celle de S. squarrosus, est bien nue à l’aisselle de sa glume.

Ces erreurs répétées doivent à notre avis être imputées à la crainte

de disséquer excessivement un matériel qui, jusqu’à ce jour, demeure

fort rare.

7. ASCOLEPIS PUSILLA Ridley.

Décrite par Ridley en même temps que Scirpus Rehmanni (37,

p. 164), cette petite annuelle a subi moins de vicissitudes que ses parentes;

bien caractérisée par sa squamelle soudée en tube tronqué, mucroné

Source : MNHN, Paris

— 91 —

plus ou moins longuement, elle a été reconnue rapidement en Afrique

occidentale par Clarke (14, p. 652; 16, p. 477) dans le matériel composite

de Barter; Hutchinson (20, p. 474) la cite de Nigeria, Angola, Rhodésie;

Chermezon (10, p. 30) la signale en Oubangui; nous l’avons nous-même

récoltée, plus récemment, au Mali, et vue dans les herbiers de l’I.F.A.N.,

provenant du Sénégal et de Guinée (35, p. 1011).

2. OBSERVATIONS CRITIQUES

Pour l’Afrique, nous avons pu étudier la majorité des spécimens

connus, dans les herbiers de Paris, Kew et Dakar; le matériel asiatique

de l’herbier de Paris nous a permis de compléter cette révision. Les

microfiches photographiques des herbiers de Linné et Thunberg étaient,

dans ce cas particulier, suffisamment claires et explicites pour autoriser

une identification certaine des types de Scirpus squarrosus L. et S. Hyslrix

Thunb. et des spécimens correspondants de nos herbiers. Enfin, grâce

à l’obligeance de M. le Directeur de l’Herbier de Copenhague, nous avons

pu emprunter la totalité du matériel-type de Kyllinga dipsacoides Schum.

Nous sommes en outre redevable à Miss S. Hooper (Kew) d’infor¬

mations très utiles sur le nom correct et la répartition de Scirpus Kernii.

Les différents points établis sont les suivants :

1. Les spécimens africains rapportés par la majorité des auteurs

à Scirpus squarrosus L. diffèrent constamment des échantillons asiatiques

et du type de l’espèce. Ce point a été établi par Raymond (34), qui a

fait état des caractères qui séparent Scirpus Kernii et S. squarrosus:

stigmates 2, beaucoup plus longs, akène comprimé dorso-ventralement,

épis plus grands, glumes plus longuement acuminées, bractées involu-

crales étalées sous l’inflorescence, dans la plante africaine. Seule la dia¬

gnose de S. Kernii est à refaire, Raymond l’ayant rapproché de S. sia-

mensis, qui, nous l’avons dit, est un Ascolepis. A notre avis, c’est de

Scirpus Rehmanni Ridl. qu’il faut rapprocher S. Kernii Raym.

Scirpus Kernii occupe en Afrique une bande transversale nord-

tropicale, du Sénégal à l’Éthiopie, et, en outre, un îlot apparemment

disjoint, entre les lacs Tanganyika et Nyassa, seule région où S. Kernii

et S. Rehmannii sont sympatriques et ont pu donner lieu à des hybri¬

dations et introgressions (voir plus loin § 3). Celles-ci ne donnent toutefois

pas naissance à des formes suffisamment intermédiaires pour obscurcir

la distinction entre les deux espèces.

D’après des informations aimablement communiquées par Miss

S. Hooper, l’herbier de Kew contiendrait un échantillon prove¬

nant de Mysore (ouest de l’Inde) offrant tous les caractères de S. Kernii ;

l’aire de cette espèce ne serait donc plus exclusivement africaine, mais

demeurerait distincte de celle de S. squarrosus L., qui atteint seulement

l’est de l’Inde. L’aire de S. Kernii correspondrait ainsi à la définition de

la région floristique soudano-deccanienne, et pourrait se comparer à celle

Source : MNHN, Paris

— 92 —

d’autres Cypéracées, par exemple Cyperus Meeboldii Kük. (cf. J. Raynal,

36) ».

2. Scirpus Hyslrix Thunb. est une espèce bien définie, très distincte

de S. Rehmanni Ridl. ; leurs glumes sont de formes différentes, celle de

S. Hyslrix ayant un « corps » suborbiculaire, beaucoup plus court que le

mucron, et non oblancéolé commcdans S. Rehmanni; S. Hyslrix a typique¬

ment 3 étamines, et non une seule; les akènes sont ornementés de façon

très différente. Il est difficile de comprendre comment ces plantes ont

pu être confondues.

L’aire de S. Hyslrix demeure confinée à une région relativement

étroite autour du Cap, demeurant séparée de celle de S. Rehmanni par

un hiatus de plusieurs centaines de kilomètres.

3. Scirpus Rehmanni Ridley n’est pas affine de Cyperus hamulosus

M. Bieb. comme le voulait son auteur; là encore, la ressemblance, super¬

ficielle, est due à la présence chez ces deux plantes de glumes à longs

muerons recourbés. C’est de S. Kernii que S. Rehmanni se rapproche

le plus; il s’en distingue par des glumes à mucron un peu plus long, plus

excurvé, d’un vert généralement plus soutenu, par ses stigmates au nom¬

bre de 3, et, principalement, par l’ornementation superficielle de son akène,

composée de grosses cellules arrondies, proéminentes, bien plus grandes

que celles qui chagrinent finement la surface de l’akène chez S. Kernii

ou S. squarrosus.

L’aire de S. Rehmanni fait, au sud de l’équateur, pendant à celle

de S. Kernii; elle couvre les régions de savanes tropicales depuis l’Angola

et le nord du Sud-Ouest africain jusqu’au Mozambique et au Natal et,

de là, à Madagascar. Elle remonte au nord jusqu’à la localité pour le

moment isolée de Nairobi (Kenya), mais l’espèce n’a pas encore été

récoltée en Tanzanie.

Un unique échantillon, Robinson 465, de Zambie, présente des

fleurs à 2 ou (plus rarement) 3 stigmates; il provient des abords de la

région où S. Rehmanni et S. Kernii coexistent; c’est jusqu’ici le seul

témoin d’un éventuel échange de gènes entre les deux espèces (voir à

cet égard Schuyler, 41, p. 314, qui décrit des faits analogues chez

des Scirpus nord-américains). L’échantillon en question demeure néan¬

moins, par ses autres caractères, un vrai S. Rehmanni.

4. Les dissections effectuées sur les plantes du Siam et d’Indochine

rapportées à Scirpus siamensis (C.B.C1.) Kern ont toutes prouvé l’exacti¬

tude de l’analyse faite par Turrill. Les deux pièces médianes, « squa-

melle » antérieure et « soie » postérieure, existent de façon constante.

1. Comparaison à n’effectuer que dans les grandes lignes (même répartition « en

T » : Afrique nord-tropicale, Afrique orientale, Deccan). Mais C. -Meeboldii et .S. Kernii

occupent, dans la région soudano-deccanienne, des domaines bien distincts (sahélien

et soudanien).

Source : MNHN, Paris

— 93 —

5. L’étude de la totalité (3 feuilles) du matériel-type de Kyllinga

dipsacoides Schum. montre que ce matériel, tout à fait homogène, est

conspécifique de l’échantillon Barler 761 p.p., que Turrill classait dans

Ascolepis gracilis et Hutchinson dans A. setigera. Une combinaison

nouvelle est donc requise, basée sur l’épithète prioritaire de Schumacher.

La seule différence qui nous paraisse devoir être retenue entre les

plantes asiatiques et africaines réside dans un allongement plus important

du mucron de la squamelle, en Asie; l’aspect de l’épi s’en trouve modifié

(accroissement du diamètre apparent) ; la longueur du mucron d’une

pièce bractéale de Cypéracée est pourtant un caractère bien faible dans

la famille; à lui seul, il ne peut prétendre à séparer deux espèces; d’ailleurs,

si les récoltes africaines et asiatiques se rencontraient en mélange dans

un territoire, on n’y distinguerait sans doute même pas une variété.

C’est essentiellement la séparation géographique rigoureuse qui, alliée

à ce caractère morphologique mineur, nous autorise à distinguer deux

sous-espèces dans cet Ascolepis.

Un point paraît difficile à expliquer : la dernière phrase de la descrip¬

tion donnée de Kyllinga dipsacoides par Schumacher (« Calycis valvulæ

lanceolatæ, striatulæ,... margine apiceque setis fimbriatis pallidis »)

ne correspond guère aux épillets de notre Ascolepis. Ceux-ci comprennent

bien deux pièces principales (glume et squamelle) mais disposées très

différemment de celles d’un Kyllinga. Peut-être Schumacher a-t-il

mélangé â sa description générale de la plante une analyse de fragments

provenant d’un autre spécimen (par exemple Kyllinga squamulala Vahl,

dont Thonning a également récolté le type)? Cette phrase ambiguë,

source sans doute de la mise en synonymie erronée faite par Clarke,

ne permet cependant pas de douter de la nature du matériel-type; le

reste de la description lui convient bien, et Schumacher a lui-même écrit

le binôme K. dipsacoides sur l’un des échantillons; l’épithète latine, à

elle seule, évoque bien la ressemblance, en plus petit, de l’épi de notre

Ascolepis et d’une inflorescence de Dipsacus.

6. Reste à discuter la position générique de cette dernière Cypéracée;

d’une part, il ne nous paraît pas souhaitable d’ajouter au genre Scirpus,

déjà reconnu comme trop vaste et hétérogène, de nouvelles espèces qui ne

cadreraient même pas avec sa définition classique : le classement donné

par Kern et Raymond ne pourrait se défendre qu’en assimilant squa¬

melle et soie à des soies hypogynes, ce qui nous semble hors de

question.

D’autre part, nous avons dit que le seul diagramme coïncidant avec

celui de notre plante se rencontre chez Lipocarpha, genre très naturel,

semble-t-il, où notre Cypéracée ferait figure d’intruse. Nous ne croyons

pas opportun de créer pour cette plante un genre nouveau; enfin elle

montre une affinité manifeste avec les Ascolepis classiques. Nous croyons

donc possible d’altérer légèrement la définition de ce dernier genre, qui,

pour nous, rassemblera les Cypéracées dont l’épillet comprend une ou

deux pièces dans le plan sagillal, l’abaxiale toujours présente, embrassant

Source : MNHN, Paris

— 94 —

plus ou moins élroilemenl la fleur, et prolongée en acumen, l’adaxiale

très réduite ou faisant totalement défaut.

Il nous semble très plausible que, dans Ascolepis, tout comme dans

Lipocarpha, les pièces « hypogynes » correspondent aux glumes d’un

épillet très réduit; cette thèse, présentée par Holttum (19, p. 532),

a été reprise plus récemment par Kern (26, p. 144) et Koyama (27,

p. 46) ; ce dernier est à notre avis allé trop loin en décidant que les Lipo¬

carpha non seulement dérivaient, mais encore devaient être inclus dans

le genre Cyperus. Sans admettre cette dernière affirmation, nous croyons

à la possibilité d’une évolution de ce type, à partir d’inflorescences de

Scirpus; mais nous croyons également possible la perte, chez Lipocarpha

ou Ascolepis, des pièces médianes « hypogynes »; cette évolution par

réduction aboutirait à « régénérer » le type Scirpus après un cycle complet

de floralisation d’une inflorescence. Ceci pourrait être l’explication de

l’étonnante ressemblance entre Ascolepis gracilis Turrill et les Scirpus

squarrosus, Kernii, Rehmanni, etc... ; du même coup s’expliquerait

l’hétérogénéité du genre Scirpus : celui-ci ne correspondrait qu’à un

stade (« grade » des auteurs anglais) d’une évolution cyclique (ou, mieux,

hélicoïdale), qu’à un même secteur découpé dans des spires distinctes,

à des niveaux d’évolution différents; éclater ce genre artificiel deviendrait

une nécessité, mais cela pose, dans la pratique, des problèmes difficiles

à résoudre entièrement aujourd’hui.

3. CLEF DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Chaque fleur axillée directement sur l’épi, par une pièce longuement

mucronée (glume). Scirpus

— Corps de la glume suborbiculaire, fortement nervé sur les flancs ;

étamines 3 ; akène trigone, finement orné de cellules hexagonales

très allongées transversalement. S. Hystrix Thunb.

—- Corps de la glume oblancéolé, à nervures latérales faibles; éta¬

mine 1 ; cellules superficielles de l’akène isodiamétriques

= Bractée involucrale inférieure dressée, l’inflorescence parais¬

sant latérale ; stigmates 3, très courts (0,1 mm) ; akène trigone ;

glumes longues de 1,0-1,8 mm. S. squarrosus L.

= Bractées involucrales toutes étalées sous l’inflorescence;

stigmates 2-3 fois plus longs. Glumes longues de 1,7-3,0 mm.

X Stigmates 3; akène trigone orné de grosses cellules arron¬

dies proéminentes, en 15 rangs environ (vu de face).

. S. Rehmanni Ridl.

X Stigmates 2 ; akène comprimé, obovale, finement ponctué

par de petites cellules en 25-30 rangs. S. Kernii Raym.

Chaque « fleur » pourvue de deux pièces abaxialcs superposées, la

supérieure (« squamelle ») dépassant l’inférieure (« glume ») et pour¬

vue d’un acumen ^ long. Ascolepis

— Squamelle soudée en tube mucroné assez brièvement au som¬

met, enfermant complètement la fleur; pas de pièce adaxiale...

. A. pusilla Ridl.

Source : MNHN, Paris

— 95 —

— Squamelle à long mucron égalant au moins le corps de l’écaille,

celui-ci pourvu de deux auricules embrassant le sommet de la

fleur, mais non soudées du côté adaxial. Une pièce minuscule,

linéaire, hyaline (soie), entre fleur et axe de l’épi, sur lequel

elle persiste après chute de l’akène mûr.

. A. dipsacoides (Schum.) J. Rayn.

= Squamelle longue de 1,5-2 mm (mucron égalant environ le

corps); glume longue de 1-1,2 mm. subsp. dipsacoides

= Squamelle longue de 2,3-3 mm (mucron environ deux fois

plus long que le corps); glume longue de 1,2-1,5 mm.

. subsp. siamensis (C.B.C1.) J. Rayn.

4. SYNONYMIES ET MATÉRIEL ÉTUDIÉ

Scirpus squarrosus Linné, Mantissa PI. 2 : 181 (1771).

— Isolepis squarrosa (L.) H.B.K., Nova Généra et Species plantarum 1 : 202-234

(1815), quoad comb. tant., excl. specim. cil.

— Ascolepis tenuior Steud., Syn. Cyp. : 105 (1855).

— Lipocarpha microcephala auct. : Hance, Ann. Sc. Nat., sèr. 5, 5 : 249 (1866), non

(R. Br.) Kunth.

— Scirpus chinensis auct. : Raymond, Natur. Canad. 84 : 123 (1957), non Osbeck.

Uniquement en Asie tropicale : Ceylan, Inde (Punjab, Bengale),

Indochine, Chine, Java.

Scirpus Kernii Raymond, Natur. Canad. 86 : 230 (1959).

Diagn. emend. :

S. Rehmanni Ridl. species proxima, sed stigmatibus semper duobus,

achænio compresso minutissime puncticulato cellulis extimis multo mino-

ribus bene distincta.

— S. squarrosus auct. mult., quoad pi. a/rican. : BOck., Linnæa 36 : 735 (1870), et

Flora 62 : 563 (1879); C. B. Clarke, in Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. : 631 (1894),

quoad specim. Schwein/urlh. tant., et in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 458 (1902),

excl. specim. Barler 761; Hutchinson in Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 2 :

466 (1936), excl. specim. Barler 761 ; Berhaut, Fl. Sén. : 220 (1954), et ibid., ed. 2 :

368 (1967); Andrews, Fl. PI. Sudan 3 : 366 (1956), non L.

— S. chinensis auct. : Raymond, Natur. Canad. 84 : 123 (1957), pro parle, quoad pl.

afric., non Osbeck.

Sénégal : Berhaul 1266, Sinntiou Malème, 11.1950, PI; 2621, Tambacounda,

11.1951, P!; 2623, Badi, 12.1951, PI; 4692, Siminti, 12.1.1954, type (iso-, P! Herb.

Fac. Sc. Dakarl); Adam 15561, Niokolo-koba, 17.10.1958, P! 1FAN1; 15944 c ,e od.

loc., 10.1958, P! IFAN !; 17018, Badi, P! 1FAN ! 1*563, Vélingara, 20.10.1961, P!

J. & A. Baynal 6699, Soror, 14.12.1960, IFAN!; 6708 bis, Fatick, 14.12.1960,

IFAN!; 6969, Banharé, 28.12.1960!; Fotius K 569, Kanéméré, 23.10.1965, ALF! —

Mali : Chevalier 2461, Koulikoro, 6-14.10.1899, P!; Jaeger 3514, Kita, IFAN!; Adam

11260, Sotuba, 12.12.1955, P!; 11424, eod. loc., 18.12.1955, P!; J. Baynal 5028,

eod. loc., 29.10.1959, Herb. Fac. Sc. Dakar!; Boudel 927, Kéniéroba, 26.11.1960,

ALF ! — Haute Volta : Nongonierma 202, Ouagadougou, IFAN — Ghana : Morton

Source : MNHN, Paris

— 96 —

PI. I. - Scirpus Kernii M. Raym. (Schweinlurlh 2572 . Sudan) : 1, vue générale x I: 2,

fleur X 30; 3, glume, vue de dos X 30; 4, stigmates X 50; S, aliène X 50; S. Rehmanni

Ridï. (Robinson 2813 ) ; 6, fleur X 30; 7, glume, vue de dos, X 30; 8, akène X 50. — S.

squarrosus L. ('lliomson s . n .. Inde); 9, vue générale X 1: 10, fleur X 30; 11, glume,

vue dorsale x 30; 12, akène X 50. — S. Hystrix Tliunb. (Dulliie 190 a ); 14, glume,

vue dorsale x 30; 15, akène x 50. Dessin de A. Raynal.

Source : MNHN, Paris

— 97 —

GC 7547, GC8859, Tumu, K. — Togo : Bille TG 10, Dapango, 20.10.1967, ALF! —

Niger : Peyre <le Fabrègues 1269, Magaria, 28.11.1964, ALF! — Cameroun:

J. & A . Baynal 12493, Lagdo, 14.12.1964, P!; 12501, Sanguéré, 15.12.1964, P!—

Tchad : Audru 1582, Tchéré, 17.10.1964, ALF!; 1716, S de Doba, 9.11.1964, ALF!;

1939, Koumogo, 10.12.1964, ALF! — Rép. Centrafricaine : Tisseront 2085,

10 km SW Ippy, 17.11.1925, P!; 3173, N de Bozoum, 9.10.1932, P! — Sudan :

Schiveinfurlli 2572, Seriba, 26.10.1869, P!— -Éthiopie : Schwein/urlh 3003, Matamma,

9.10.1865, P! — Zambie : Richards 12768, Niamkolo, L. Tanganyika, 22.3.1960, Kl;

Robinson 5003, Ft. Jameson, 2.1962, K! -— Malawi : Whyte s.n., entre Kondowe

et Karonga, 7.1896, K!; Verboom 110 S, Kota kota, 2.5.1963, K!

Scirpus Rehmanni Ridley, Trans. Linn. Soc. Lond., ser. 2, 2 :

159 (1884).

— S. Hyslrix auct. : C.B. Clarke, in Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. : 623 (1894),

in This.-Dyer, Fl. Cap. 7 : 233 (1898), et in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 459

(1902), pro parle, quoad plant, haud capens. ; Chermezon, Bull. Soc. Linn. Norm.,

ser. 7, 6 : 77 (1923); Arch. Bot. Caen 7, mem. 2 : 2 (1936), et Fl. Madag., Cyp. :

141 (1937); Podlech, in Merxm., Prodr. 11. SQdwestafr. 165 : 49 (1967), non Thunb.

Kenya : Verdcourt 543, Nairobi, 8.7.1951, K! — Zambie : Richards 16477,

Ndundu, 22.5.1962, Kl; Robinson 465 ,15 mi. N Chôma, 14.1.1954, K !; 2813, Siamambo

20.3.1958, P! K!; 3549, 100 km W Solwezi, 15.4.1960,K!; 4943, 100km E Kasama,

18.2.1962, K!; Rogers 5103, Broken Hill, 5.1909, Kl; van Rensburg 2027, Namwala,

Source : MNHN, Paris

— 98 —

17.4.1963, K!; Verboom 86 S, Fort] Jamcson, 24.4.1963, K! -— Malawi : Whyle

s.n., Fort Hill, s.d., K! — Rhodésie : Eyles 690, Darwendale, 4.1917, K!; Brain

4279, Marandellas, 14.5.1931, K!; 8918, Makwito, 16.4.1932, K!; 8936, Salisbury,

20.4.1932, K!; Hornby 2399, Hartley distr., 19.2.1945, Kl; 2401, eod. loc., 28.3.1945,

K!; Corby 79, Marandellas, 13.4.1948, K!; Miller 2753, Malobo, 4.1955, K!; 5121,

eod. loc., 3.1958, K!; 5242, eod. loc., 4.1958, K!; Vesey-FilzGerald 3086, Umvukwe

ridge, 5.3.1961, P!; Bingham 499 a, Gokwe, 12.3.1963, K! — Angola : Johnston

s.n., Huila - Ilumpata, 9.1883, K!; Gossweiler 2685, Benguella, s.d.; 3156, eod.

loc., s.d., K!; Borges 117, Huila, 7.1947, K! — S.-W. Africain : Dinler 7560, Tsumeb

Bobos, 2.4.1934, P! K! — Mozambique : Chase 4549, Bandula distr., 6.4.1952,

K ! — Lesotho : Dielerlen 835, Léribé, 1.1911, P ! — Union sud-africaine : Behmann

7305, 7315, GrilTinshill, 1875-80, K!; Gerrard 152, New Ladysmith, 3.1861, K!;

Sutherland s.n., Biggarsberg, 3.1856, Kl; Wilms 2347, Pietermaritzburg, 10.1883,

K!; 1594, Lydenburg, 1.1894, P! K!; O. Kuntze 242, Biggarsberg, 21.3.1894, K!;

Burtt-Davy 17632, 17665, Burttholm, 18.4.1918, P! K!; Moss 11209, Bischleigh,

18.4.1925, K! — Madagascar : Perrier de la Bâlhie 2583, rizières de l’Imerina, s.d.,

P!; 2682, Antsirabe, 6.1913, P!; 13060, eod. loc., 3.1920, P!; Poisson 435 bis,

route de Betioky à Sakamena, 10.4.1922, P!; J. Bosser 15872, Zazafotsy, 2.1962, P!

Scirpus Hystrix Thunberg, Prodr. pl. Capens. ; 17 (1800).

— Isolepis Hystrix (Thunb.) Nees, Linnæa 7 : 496 (1832).

— I. Dregeana Kunth, Enum. Pl. 2 : 204 (1837), excl. uar. fi.

Union Sud-Africaine : Thunberg 1591, 1592, région du Cap, type, UPS, photo-,

P! Drège 1601 b, 1601 bb, Bergrivier, 23.11.1827, P! K!; 1601 c, entre Pedroskloof

et Leliefontein, 4.11.1830, P! Kl (synlypes de Isolepis Dregeana Kunth); Alexander

Prior, Wynberg, 11.1846, K!; Zeyher 4371, Dornhoogde, octobre, Pl; s.n., Worcester,

nov. P! K!; Bolus 4529, Capetown, 11.1878, K!; Harvey 358, Cap, s.d., K!; Schlechter

1679, Wynberg, 10.1892, Kl; Pillons 4886, Mowbay, 10.1918, K!; Garside 1147,

Stellenbosch, 8.11.1918, K!; Sandwilh 198 p.p., Claremont, 27.9.1929, Kl; Dutliie

190 a, Stellenbosch, 30.10.1925, K! Parker 3864, Somerset W., 25.10.1943, K!; 4362,

Pordons Bay, 22.10.1948, K!; 3747, eod. loc., 30.10.1942, Kl; Schweickerdl 1929,

Voelfontein, 2.12.1948, K!

Ascolepis pusilla Ridley. Trans. Linn. Soc. Lond., ser. 2, 2 : 164

(1884).

— Lipocarpha tenera anct. : E. G. Camus in Lecomte, F1. Gén. Indochine 7 : 143

(1912), non Bôck.

Sénégal : Adam 15944 b, Niokolo-koba, 10.1958, PI; 16970, eod. loc., 18.11.1959,

P! IFANI; 17079120, eod. loc., P! IFAN!;./. de A. Baynal 6798. eod. loc., 26.12.1960!;

6997, Siminti, 29.12.19601; Fotius K 688, Kanéméré, 13.11.1965, ALFI; Boudet

4609, 4628, Casamance, 1967, ALF ! — Guinée : Pilot s.n., riv. Kandiara, 4.10.1950,

IFAN !;s.n., Télimélé, 10.10.1950, IFAN !;s.n., Ditinn, 15.10.1950,1FAN ! ;s.n., Thianguei

Bori, 18.10.1950, IFAN! — Mali : ./. db A. Baynal 5236, Sotuba, 8.12.1959!; 5424,

Katibougou près Samanko, 15.1.1960!; Démangé 3276, chutes du Farako, 3.11.1966,

P! — Ghana : Morton GC 9700, 3 mi. N Ejura, 9.12.1953, K! — Nigeria : Barler

761 p.p., Nupe, s.d., K!; Parsons 32, route de Kabba, 10.1907, K!; Hepper 1240,

Gurum, 7.11.1957, I<! P! — Cameroun : J. & A. Baynal 12492, Lagdo, 14.12.1964,

P!; 12523, Sanguéré, 15.12.1964, P!— -Tchad : Audru 1583, Tchéré, 17.10.1964, P!

ALF! — Rép. Centrafricaine : Tisseront 330, Magocika, 7.12.1921, P!; 330 bis,

Kaga Ndokpwa, 12.10.1925, P!; 2955, Bozoum, 15.10.1931, P!; 3384, NE de Bozoum,

3.12.1933, P!; 3576, Bozoum, 7.11.1937, P! — Tanzanie : Bobinson 5110, Mwimbi,

21.4.1962, K!; Bouler 969, Lupa N.F.R., 3.6.1963, K! — Zambie : Bullock 2862, 6 mi.

S Abercorn vers Kasama, 16.4.1950, K!; Bichards 10011, Kambole falls, 5.6.1957, K!;

16478, Ndundu, 22.5.1962, K!; 1243, Kabulawmanda, 21.4.1955, K!; 2184, 12 mi.

N Chôma, 24.3.1957, K!; 3551, 100 km W Solwezi, 15.4.1960, K!; 3586, Matondi,

Source : MNHN, Paris

— 99 —

K!; 2815 A, Siamambo, 20.3.1958, P! K!; 3690, 11 km N Chingola, 4.5.1960, K!;

3729, 90 km S Ft. Roseberry, 4.6.1960, K!; 4633, 40 km N Boku hill, s.d., K!; 4636,

25 km W Kasama, 7.5.1961, K!; 5082, 100 km E Kasama, 17.4.1962, K!; 5092, Uninji

pass, 20.4.1962, K!; 5134, 80 km S Kasama, 29.4.1962, Kl; 5149, 96 km E Kasama,

6.5.1962, K!; 5234, 45 km NE Isoka, 23.5.1962, K!; van Rensburg 2017, Namwala,

17.4.1963, K! — Rhodésie : Brain 8904, Makwiro, 16.4.1932, K!; Wild 36009,

Salisbury, 27.3.1952, K!; Chase 42297, Darlington, 28.3.1953, K! — Malawi :

Robinson 5254, 48 km N Kasungu, 3.6.1962, K! —- Angola : Welwilsch 1678, Huilla,

5.1860, type, BMI — Madagascar : Bosser 14114, Zazafotsy, 11.1960, P! — Viêt-

nam : Thorel s.n., s. loc. spec., 1862-66, P!

Cette espèce paraît à la fois plus commune et plus variable en Afrique

orientale ; certains spécimens non cités ici s’écartent du type par de petits

caractères (longueur du mucron de la squamelle, rétrécissement de son

ouverture); leur étude, qui sortait de notre propos, permettra peut-être

la mise en évidence de nouveaux taxa dans cette région si fertile en

endémiques, où le genre Ascolepis lui-même s’est fortement diversifié.

A propos des deux Ascolepis récoltés par Thorel en Indochine, il

faut noter que les déterminations effectuées par E. G. Camus ont été

permutées à la publication : c’est VAscolepis dipsacoides qui porte le nom

Lipocarpha pulcherrima (synonyme de L. tenera) et VA. pusilla qui est

nommé L. microcephala, dans l’herbier du Muséum; ces déterminations,

quoique également erronées, sont dans l’herbier plus conformes aux

ressemblances superficielles qu’offrent deux à deux les quatre espèces

en cause.

Ascolepis dipsacoides (Schumacher) J. Raynal, comb. noo.

— Kgllinga dipsacoides Schumacher, Beskr. Guin. PI. : 61 (1827).

—- Ascolepis gracilis Turrill, Hook. Ic. PI. 31 : lab. 3020 (1915).

subsp. dipsacoides

— Ascolepis seligera Hutch., in Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 2 : 474 (1936),

nom. invalid. (descr. angl.).

— Scirpus squarrosus auct. : C. B. Clarke, in Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. : 631

(1894), et in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 458 (1902), quoad specim. Barler 761

Sénégal : Adam 15944 a, Niokolo-koba, 10.1958, P!; — Côte d’Ivoire : Pilol

s.n., entre Bouaké et Bamoro, 11.12.1951, IFAN! — Ghana : Morlon GC 6219,

Tamale, 12.1951, Kl; GC 6265, 3mi.de Tamale vers Lumbaga, 12.1951, K !; Hall 3249

2 mi. E. de Nungua, Accra, 30.7.1965, PI K!; Thonning 404, s. loc. spec., type, C!

— Dahomey : Annel 53, Ouécé, 11.1910, P! — Nigeria : Barler 761 p.p., Nupe,

s.d., Kl; Hagerup 710, Jebba, 10.12.1927, Bl; Hepper 1212, Kofare, 3 mi. W Jimeta,

3.11.1957, Kl; Kershaw 900700, Idon, 31.8.1964, K!— Cameroun : J. >t A. Raynal

12494, Lagdo, 14.12.1964, PI; 12500, Sanguéré, 15.12.1964, P!

subsp. siamensis (C.B.CI.) J. Raynal, sial. nov.

— Scirpus squarrosus var. siamensis C.B.Cl., in Hosseus, Beih. Bot. Centralbl. 27

(2) : 460 (1910).

— S. chinensis var. siamensis (C.B.Cl.) Raym., Natur. Canad. 84 : 124 (1957).

— S. siamensis (C.B.Cl.) Kern, Blumea 9 : 219 (1958).

Source : MNHN, Paris

100 —

■— Ascolepis gracilis Turrill, Hook. le. PI. 31 : lab. 3020, quoad typ. el aller, specim.

asiatic.

— Lipocarpha microcepliala auct. : E. G. Camus, in Lecomte, Fl. Gén. Indochine 7 :

144 (1912), non (R. Br.) Kunth.

Siam : Hosseus 101, Wang Djao, 14.10.1904, type, K! (iso-, P!); Kerr 2261, Doi

Sutep, 3.12.1911 (type de A. gracilis Turrill) K! — Viêt-Nam : Thorel s.n. Gnia

Tong, Cochinchine, s. dat., PI; Poilane 28198, Sê Bang Faï, 21.10.1938, P!

Nous terminerons cette étude par quelques mots sur l’écologie de

ces Cypéracées, plus particulièrement de celles que nous avons pu nous-

même observer sur le terrain : Scirpus Kernii, Ascolepis dipsacoides et

A. pusilla. En Afrique occidentale et centrale, ces petites annuelles se

rencontrent toujours dans des biotopes assez restreints : prairies spon¬

gieuses, dans la partie supérieure des zones inondables (lit majeur des

grands cours d’eau, têtes des petits thalwegs, dépressions des zones

rocheuses ou cuirassées, périphérie des « tannes » du Sine-Saloum, etc...).

Scirpus Kernii a peut-être une écologie un peu moins étroite, mais lors¬

qu’on trouve l’un des deux Ascolepis, des recherches minutieuses parmi

les herbes feront presque toujours découvrir l’une au moins des deux

autres espèces. Cette écologie semblable est la cause des fréquents mélan¬

ges de ces plantes dans les exsiccata, et sans doute aussi une raison du

petit nombre des récoltes d’ Ascolepis dipsacoides, dont la ressemblance

extérieure avec Scirpus Kernii est vraiment surprenante.

Voici, à titre d’exemple, le cortège des espèces observées dans une

prairie spongieuse due à l'affleurement de la nappe phréatique, sur arène

gréseuse, dans un petit thalweg à Sanguéré près de Garoua (Cameroun) :

Cypéracées : Ascolepis dipsacoides (Schum.) J. Rayn., Ascolepis

pusilla Ridl., Diplacrum africanum C.B. Clarke, Fuirena umbellala Rottb.,

Heleocharis Brainii Svenson, H. complanala Bock., Lipocarpha alra Ridl..

L. Prieuriana Steud., Pycreus aff. Alleizellei Cherm., P. mêlas C.B.Cl.,

Rhynchospora breviroslris Griseb., Rh. eximia (Nees) Bôck., Rh. gracillima

Thw. subsp. subquadrala (Cherm.) J. Rayn., Scirpus Kernii Raym., Scleria

pergracilis (Nees) Kunth.

Autres familles : Anagallis pumila Sw. var. barbala P. Tayl., Arislida

Cumingiana Trin. & Rupr., Bacopa Hamilloniana (Benth.) Wettst.,

Buchnera capilala Benth., Cralerosligma gracile Pilg., Drosera indica

L., Eriocaulon Buchanani RuhI., E. Heudelotii N.E.Br., Faroa pusilla

Bak., Lindernia debilis Skan, Loudelia simplex (Nees) Hubb., Micrargeria

Barleri Skan, Sacciolepis micrococca Mez, Sebæa sp., Ulricularia arenaria

A. DC., U. firmula Welw. ex Oliv., Xyris slraminea Nilss.

Dans une autre station très comparable, de la même région (Lagdo),

s’observaient en plus de la florule ci-dessus : Ilemicarpha Isolepis Nees,

Pycreus païens (Vahl) Cherm., Scleria gracillima Bock., S. lessellala

Willd. var. lessellala, et var. sphærocarpa E. A. Rob., et la Graminée

Rhylachne triarislata (Steud.) Stapf.

Toutes ces espèces appartiennent à un cortège bien caractéristique,

qui se retrouve, çà et là dans les savanes soudaniennes, depuis le Sénégal

jusqu’à l’Afrique centrale au moins.

Source : MNHN, Paris

— 101 —

La présence simultanée des deux Ascolepis en Cochinchine n’est

donc pas écologiquement surprenante; mais, alors que A. dipsacoides

s’y présente sous une sous-espèce distincte, témoignant d’un isolement

relativement ancien, A. pusilla ne semble offrir aucun trait qui l’éloigne

des spécimens africains. Est-ce un indice d’introduction plus récente?

On pourrait le penser; cette hypothèse est soutenable aussi à Madagascar

où, malgré l’importance des collections, un seul spécimen, récent, est

connu. Néanmoins, il faut noter que J. Bosser a recueilli, dans la même

localité, Lipocarpha sphacelala (Vahl) Kunth, également nouveau pour

Source : MNHN, Paris

— 102 —

la Grande Ile ; peut-être cette station de rochers humides de Zazafotsy

est-elle particulièrement favorisée pour les Cypéracées, peut-être contient-

elle des raretés locales nulles ailleurs? Enfin, le transport de très petites

diaspores par les Oiseaux migrateurs semble possible entre Madagascar

et l’Afrique; cette hypothèse est invraisemblable entre Afrique occiden¬

tale et Cochinchine.

Notons aussi que Scirpus Rehmanni se comporte peut-être en adven¬

tice à Madagascar : Perrier de la Bâthie a noté sur l’une de ses récoltes :

« Cette plante ne se trouve jamais à Antsirabé que dans les jardins ou

près des habitations. Je la crois importée par l’homme. » Le petit nombre

de spécimens malgaches de S. Rehmanni tendrait à renforcer cette sup¬

position; néanmoins la plante peut bien exister spontanée en quelque

point (Zazafotsy, par exemple?), et se répandre comme adventice à partir

même de l’île.

Peut-être la localité très isolée de Nairobi, sur le continent, corres¬

pond-elle aussi à une introduction?

Nous terminerons en insistant sur la nécessité de récolter toutes ces

Cypéracées peu visibles et peu distinctes, dans toutes leurs localités;

le matériel existant est trop rare; les répartitions obtenues aujourd’hui

montrent des hiatus, surtout en Afrique occidentale, qui ne reflètent

certainement pas la réalité.

Source : MNHN, Paris

— 103 —

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (1) 1968

BALONGA Le Thomas

NOUVEAU GENRE AFRICAIN

DE LA FAMILLE DES ANNONACÉES

par Annick Le Thomas

Résumé : L’espèce Uvaria Buchholzii Engl, et Diels est proposée pour type d’un

genre nouveau monospécifique africain : Balonga Le Thomas; l'auteur décrit ce genre,

discute ses affinités et donne la synonymie nouvelle.

Summary: The author proposes a new monospecific african genus: Balonga Le

Thomas based on the speciesjpreviously named Uvaria Buchholzii Engl, et Diels; she

gives the characters of that genus and discusses its affinities.

En 1899 Engler et Diels (4) décrivaient, parmi une vingtaine

d 'Uvaria nouveaux, Uvaria Buchholzii Engl, et Diels sur un seul spécimen

fructifère du Cameroun : Buchholz 103 1 . Deux ans plus tard, ces mêmes

auteurs dans leur monographie des Annonacées africaines (5), rangeaient

cette espèce près de U. Baumannii Engl, et Diels (= U. verrucosa Engl,

et Diels), dans la section longeslipitatæ caractérisée par des méricarpes

à stipes longs, à péricarpe attaché latéralement, sans rides transversales,

couverts d’un feutrage de poils étoilés et renfermant peu de graines.

Diels (3) en 1915 décrivait la fleur de façon très succincte et impré¬

cise d’après une nouvelle récolte faite à Bipindi par Zrnker. Nous n’avons

pas vu le spécimen de l’herbier de Berlin (Zenker 4926) utilisé par Diels

pour sa description, mais le duplicata de l’herbier de Paris ne possède

qu’une seule fleur. On peut penser que Diels s’est trouvé devant un cas

semblable et a hésité à disséquer une lleur unique. Ceci expliquerait

pourquoi l’auteur de cette description complémentaire de U. Buchholzii

ne donne aucun renseignement, ni sur la préfloraison du calice (pourtant

visible à l’œil nu), ni sur la structure interne de la fleur.

Par la suite, Pellegrin (11) en 1949 et R. E. Fries (7) en 1959

ont aussi continué à considérer cette espèce comme un Uvaria.

En examinant les fruits de la carpothèque du Muséum de Paris,

1. Nous remercions Monsieur le Directeur de l’Herbier de Berlin pour avoir bien

voulu accepter de nous communiquer en prêt le type de cette espèce ainsi que de

nombreux autres échantillons.

Source : MNHN, Paris

— 106 —

nous avons trouvé sous le n° Klaine 2658 1 les fruits d’une Anno-

nacée gabonaise restés indéterminés et pourtant immédiatement iden¬

tifiables à VU. Buchholzii d’après l’excellent dessin de la monographie

d’ENGLER et Diels. Cependant les méricarpes du spécimen gabonais ne

contiennent jamais qu’une seule graine alors que ceux de l’échantillon

type sont uni- ou biséminés. L’extrême réduction du nombre de graines

dans ces méricarpes a commencé à faire germer le doute dans notre

esprit quant à l’appartenance de cette espèce au genre Uvaria dans lequel

le nombre de graines n’est jamais inférieur à 4 ou 6.

Si à cette différence nous ajoutons celles fournies par la structure

florale (examinées sur le double du spécimen Zenker 4926, ayant servi

à Diels pour sa description) : sépales imbriqués, réceptacle staminal

cylindrique, 1(2) ovules par carpelle, nous sommes conduits à éliminer

de façon certaine cette espèce du genre Uvaria et à la considérer comme

le type d’un genre nouveau, Balonga 2 .

BALONGA Le Thomas, gen. nov.

Prope genus americanum Ruizodendron sed receptaculo cylindrico,

petalis ovatis vcl obovatis distinctum; generis africani Afroguatteriae

affine sed sepalis imbricatis, receptaculo cylindrico simul ac hilo laterali

differt.

Frutex ( ?) pilis simplicibus vel fasciculatis. Flores solitarii, extraaxillares,

longiuscule pedicellati. Sepala 3 imbricata. Pctala 6, rigida, 2-verticillata,

late ovata ; exteriora quam interiora paulo minora, verisimiliter imbricata ;

interiora valde imbricata. Torus late cylindraceus. Stamina permulta sessilia

antheris linearibus, dehiscentia laterali, connectivo ultra thecas dilatato

truncato. Carpella multa ovario oblongo pubescenti, stylo obpyramidali

truncato, ovulis 1-2 lateralibus instructo.

Fructus pedunculati, monocarpiis longe stipitatis, oblique vel lateraliter

apice pedicelli insertis, ferrugineo-tomentellis, extra manifeste costis elevati

ornatis; semina 1-2, ellipsoldea, sicut monocarpia disposita, testa nitidula

castaneo-pallida.

Species unica in Cameroun simul ac Gabon crescens : Balonga Buchholzii

(Engl, et Diels) Le Thomas.

Avec ses pétales à préfloraison imbriquée, les étamines à connectif

tronqué au-dessus des anthères, le genre Balonga se classe immédiatement

1. Le n° Klaine 2658 présentait en mélange, sur la même part d'herbier, des

feuilles se rapportant aux fruits de la carpothèque, et d'autres identiques à celle du

n° 2657, espèce nouvelle voisine de Uvaria gabonensis E et D.

2. Ce nom est la simple latinisation de la localité Balong (Cameroun) où a été

récolté le type.

Source : MNHN, Paris

— 107 —

dans la tribu des Uvarieæ, la plus primitive des Annonacées. La pré¬

floraison imbriquée du calice l’écarte cependant de tous les genres afri¬

cains de cette tribu, bien qu’il présente une affinité certaine avec quelques-

uns d'entre eux. La classification d’HuTCHiNSON (9), plus pratique

que celle de Fries (7), nous conduit à rapprocher ce genre nouveau

d’un groupe d’ Uvarieæ américaines à sépales imbriqués, ovules peu

nombreux (1-2), appartenant au groupe Asimina de Fries (7). La struc¬

ture florale de Balonga ressemble beaucoup à celle des genres Cremalospora

Fries et Pseudoxandra Fries chez lesquels cependant les fleurs sont axil¬

laires et non supraaxillaires; le fruit est par contre très différent de celui

de ces deux genres américains. Malgré les différences qui existent dans la

forme des pétales, du réceptacle et du stigmate, c’est du genre Ruizodendron

Fries qu’il nous paraît le plus voisin. Ils ont en commun : les sépales

et les pétales imbriqués, le nombre d’ovules (1-2) attachés latéralement

et surtout la structure très particulière du fruit, structure que l’on retrouve

aussi dans le genre asiatique Ellipeia Hook. et Thoms.. Les méricarpes

longuement stipités, uni- ou biséminés, sont déportés latéralement en

forme de marteau, l’axe de la graine étant perpendiculaire ou subperpen¬

diculaire à celui du stipe. Le développement des graines doit entraîner

une déformation du carpelle qui s’allonge dans le sens latéral, la trace

du stigmate restant présente à l’opposé du stipe.

Parmi les Uvarieæ africaines, la forme du réceptacle staminal allongé

cylindrique, caractère exceptionnel dans la famille, rapproche le genre

Balonga du genre Toussainlia de Boutique. Mais en dehors de ce caractère

commun, il y a trop de différences (position des fleurs, inflorescences,

préfloraison et forme des sépales, forme des pétales, insertion des étamines,

nombre d’ovules) pour que ces deux genres puissent être confondus.

Avec Afrogualteria Boutique les ressemblances sont apparemment

plus grandes (forme des pétales, nombre d’ovules, méricarpes longuement

stipités uniséminés) mais les différences ne manquent pas : dans les deux

espèces d’Afrogualteria les fleurs sont oppositifoliées, les sépales valvaires,

le réceptacle convexe, et la seule espèce dont le fruit est connu, A. Bequærlii

(De Wild.) Boutique possède des méricarpes dont le stipe est attaché

à la base, la graine étant dans le même axe. Toussainlia et Afrogualteria

sont rattachés par Fries au groupe des U varia.

Pour nous résumer, nous établissons ci-dessous un tableau réunissant

les caractères communs et différents de ces quatre genres.

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Ruizodendron | Balonga

A/rogualteria

Toussainlia

Sépales

imbi iqués

valvaires

Ovules

1-2

latéraux ascendants

1 subbasal à

2 latéraux

6-9

latéraux

Hile

latéral

subbasal

Axe de la

perpendiculaire à subperpendi¬

culaire à l’axe du stipe

du stipe

Réceptacle

STAMINALE

co„v«.

cylindrique

convexe

cylindrique

Fleurs

solitaires

axillaires

solitaires

supraaxillaires

solitaires

oppositifoliées

solitaires ou

cymes axillaires

p t ,™

lancéolés-

linéaires

ové.

oblonga

Répartition

Amérique

Afrique

Balonga Buchholzii (Engl, et Diels) Le Thomas, comb. nov.

— Uvaria Buchholzii Engl, et Diels, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 2 : 295 (1899);

in Engler, Monogr. Afr. Pflanzenf. 6 : 20, t. 6, fig. B, a-b (1901); Diels, in Engler

Jahrb. 53 : 435 (1915).

Basionyme : Buchholz 103, Balong, Cameroun, fr. juin (B!).

Engler et Diels ayant décrit cette espèce sur un seul spécimen

fructifère et Diels n’ayant apporté plus tard qu’une description très

succincte de la fleur, nous donnerons ici quelques détails supplémentaires

sur cette espèce.

Sur aucun des échantillons rapportés à cette espèce le collecteur

n’a mentionné le port de la plante. Il semble peu probable que l’on soit

en présence d’une liane, les rameaux ayant une allure rectiligne qui nous

laisse penser qu’il s’agit sans doute d’un arbuste ou d’un petit arbre.

Les très jeunes extrémités des rameaux sont i pubescentes, couvertes

de poils roux en fascicules denses et très courts, mais les rameaux devien¬

nent rapidement glabres, laissant apparaître l’écorce gris clair; le bois

est fibreux. Les entre-nœuds mesurent de 1 à 5 cm.

Les feuilles ont un pétiole long de 5'à 9 mm, canaliculé au-dessus et

glabre. Le limbe, papyracé, est obové-oblong, long de 10-24 cm, large

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Balonga Buchholzii {Engl, et Diels) Le Thomas : 1, rameau fleuri x 2/3; 2,

calice et bractée X 1,5; 3, pétale externe X 1,5; 4, pétale interne X 1,5; 5, coupe du

réceptacle x 1,5; 6, étamine x 10; 7, grain de pollen; 8, coupe longitudinale du carpelle

X 8; 9, diagramme floral (Zcnker 49261; 10, fruit x 2/3; 11, 12, méricarpe vu de prolll

et par-dessus gr. nat., 13, méricarpe en partie dépouillé de son péricarpe montrant l'inser¬

tion de la graine gr. nat.; 14, graine gr. nat. (Klaine 26S8J; 15, coupe d’un méricarpe

biséminé gr. nat. (Buchholz 103).

Source : MNHN, Paris

— 110 —

de 3,5-9 cm, rétréci vers la base, elle-même obtuse à subarrondie, ± brus¬

quement acuminé au sommet; la face supérieure est glabre, la face infé¬

rieure clairsemée de poils courts, simples ou fasciculés. 10 à 14 paires de

nervures latérales forment un angle aigu avec la nervure médiane et

s’anastomosent en arceaux à 5-6 mm de la marge; imprimées à la face

supérieure, elles sont très saillantes à la face inférieure.

L’unique fleur que nous avons pu examiner (Zenker 4926) est

nettement supraaxillaire, située à 3 cm au-dessus de l’insertion foliaire.

Le pédicelle, couvert d’une pubescence très courte, long de 2,5 cm, est

muni vers la moitié inférieure d'une bractée minuscule (1 mm) et à son

sommet, sous le calice, d’une bractéole orbiculaire, amplexicaule, de

6 mm de diamètre. Les sépales suborbiculaires, nettement recouvrants à

la base, ont un diamètre de 6,5 mm et sont couverts de poils très courts à

l’extérieur. Les pétales externes, probablement imbriqués dans le bouton,

sont ovés-oblongs, à bords minces révolulés, et mesurent 1,5 cm de longueur

et 1 cm de largeur; les internes nettement imbriqués, sont légèrement plus

grands que les externes, 2 cm de longueur, 1,4 cm de largeur, obovés

et courtement onguiculés à la base.

Le réceptacle allongé, largement cylindrique, est long de 1 cm sur

0,7 cm de largeur; il porte sur toute sa surface de très nombreuses éta¬

mines, disposées en une dizaine de cycles, sessiles, oblongues, longues de

1-1,25 mm, à thèques latérales et connectif tronqué au-dessus des anthères.

Les carpelles, nombreux, serrés les uns contre les autres, libres, sont

insérés au sommet du réceptacle; longs de 3 mm environ, ils dépassent à

peine les étamines, le réceptacle étant légèrement déprimé au sommet;

l'ovaire est ovoïde-oblong, long de 2 mm, pubescent, le style est obpyra-

midal. Nous n’avons vu qu’un seul ovule, attaché latéralement vers la base

de la loge ovarienne qui peut en contenir un second comme le confirme

la présence d’une à deux graines dans les méricarpes.

Le fruit a un pédoncule long de 2,5-2,7 cm, élargi au sommet, portant

30 à 40 méricarpes en ombelle, longuement stipités; le stipe atteint

2,5 cm de longueur et est attaché latéralement au méricarpe, perpendicu¬

lairement à l’axe de la graine. Chaque méricarpe est obliquement à

latéralement ellipsoïdal (1 graine) à subglobuleux aplati (2 graines),

long de 1,5 cm, large de 0,8-1,4 cm; le péricarpe est orné de deux côtes

longitudinales partant du stipe, s’évasant obliquement jusqu’à l’autre

extrémité latérale du méricarpe, pour venir se terminer en V sur la trace

du style, petite pointe située en face du point d’attache du stipe. Les

graines, le plus souvent uniques, rarement géminées, sont ellipsoïdales,

longues de 10 mm environ, larges de 6-8 mm, aplaties latéralement lors¬

qu’il y en a deux ; le testa est brun clair et lisse.

Pollen 1 : (monté au lactophénol). Le pollen se présente en grains

isolés, inaperturés, de forme subsphérique. 52 n < D < 59p2.

L’exine peu épaisse (E = 1,5 à 2p), fragile, parait finement fovéolée.

1. Nous tenons à remercier Mme Van Campo qui a bien voulu nous donner son

avis sur l’interprétation de ce pollen.

Source : MNHN, Paris

— 111 —

Quatre récoltes seulement situent cette espèce dans la forêt littorale

camerouno-gabonaise.

Matériel étudié :

Cameroun : Buchholz 103, Balong, fr. juin, type (B!). — Zenker 547, Bipindi;

2994 (K!) 4926, Bipindi, fl. avril (P! B, Kl Z).

Gabon : Klaine 2658 Sibange, fr. janv.

Références bibliographiques

1. Boutique R. — Annonacées nouvelles de la Flore du Congo et du Ruanda-Urundi

Bull. Jard. Bot. État Brux. 20 : 95 (1951).

2. — Annonacées, in Flore du Congo Belge et Ruanda-Urundi 2 : 256 (1951).

3. Diels L. — Anonaceæ a/ricanæ III, in Engler Jahrb. 53 : 435 (1915).

4. Engler A. et Diels L. — Diagnosen neuer afrikanischer Pilanzenarten, Anonaceæ.

Notizbl. Bot. Gart. 2, 17 : 295 (1899).

5. — in Engler, Monographieen afrikanischer Pfianzenfamilien und Gattungen,

VI. Anonaceæ : 20, t. 6, fig. B, a-b (1901).

6. Fries R.E. — Révision den arten einiger Anonaccen-Gattungen. I. Act. Hort.

Berg. 10 : 46-48, 323-332 (1931); III, 12, 1 : 203-207 (1934); IV, 12, 2 :

222-231 (1937); V, 12, 3 : 543-545 (1939).

7. — Annonaceæ, in Engler et Prantl, Nat. Pilanzenfam., ed. 2, 17 a 2 : 44-88

(1959).

8. Hutchinson J. — Contributions towards a phylogenetic classification of flowering

plants II. Kew Bull. : 241-255 (1923).

9. -— The généra of Flowering Plants 1: 71 (1960).

10. Paiva J. — Revisao das Annonaceæ de Angola. Mem. Soc. Brot. 19 : 24-26, t. 7

(1966).

11. Pellegrin F. — Les Annonacées du Gabon. Bull. Soc. Bot. Fr. Mém. : 58-59

(1949).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (1) 1968.

RECHERCHES SUR LES OCHNACÉES

I. SAUVAGESIA SPRENGELII Saint Hilaire

ET LES ESPÈCES AFFINÉES.

par C. Sastre

Résumé : Cinq espèces de Sauvagesia L., S. erecla L., S. rubiginosa St. Hil.,

S. Sprengelii St. Hil., S. fruticosa Martius et S. angustifolia Uie ont été longtemps

confondues. Elles se différencient par les caractères macroscopiques et microscopiques

des feuilles, fleurs et inflorescences.

Summary: Five species of Sauvagesia L., S. erecla L., S. rubiginosa St. Hil.,

S. Sprengelii St. Hil., S. fruticosa Martius and S. angustifolia Ule, which liave been

long confused, are distinguishable speciflcally by bolh macroscopie and microscopie

characters of the leaves, inflorescences and flowers.

Dans mes recherches portant sur la révision systématique des

Ochnacées sud-américaines, je me propose tout d’abord d’étudier le

genre Sauvagesia L.

Un certain nombre d’espèces ont des affinités telles, qu’il est parfois

difficile de les définir uniquement par des critères morphologiques. Afin

de mieux interpréter la systématique de ces différents taxa, il m’a paru

nécessaire d’en étudier leur anatomie et leur palynologie. Il serait sans

aucun doute très intéressant d’étudier la caryologie de ces espèces, mais

il est difficile de se procurer du matériel frais pour faire les fixations

nécessaires.

Les nombreux échantillons d’herbier que j’ai eus à ma disposition

m’ont permis d’ébaucher leur répartition géographique (fig. 7); mais

il y a des lacunes, soit que certaines régions d’Amérique du Sud aient

été peu ou pas explorées, soit que je n’ai pu disposer de certaines collec¬

tions.

Certains auteurs ont établi des synonymies mal fondées; ainsi

S. rubiginosa St. Hil. a été inclus dans S. erecla L. Ceci a provoqué de

nombreuses confusions et certains spécimens de S. rubiginosa ont été

nommés S. Sprengelii St. Hil.; S. anguslifolia Ule et S. fruticosa Martius

d’autre part, ont été mis en synonymie avec S. Sprengelii.

Dans ce travail, je vais mettre en évidence les différences existant

entre ces 5 espèces.

Pour effectuer ces recherches, en plus des collections du Muséum

National d’Histoire Naturelle (Paris), j’ai disposé de celles communiquées

Source : MNHN, Paris

— 114 —

Source : MNHN, Paris

— 115 —

en prêt par des institutions européennes et américaines. Que les autorités

responsables des herbiers de ces institutions trouvent ici la marque de

ma profonde reconnaissance et l’expression de mes remerciements.

Je tiens aussi à remercier Monsieur le Professeur E. Boureau

(étude des épidermes et des coupes anatomiques), Mademoiselle A.

Lourteig (recherches systématiques), Madame S. Jovet-Ast (techniques

de coupe), Monsieur le Professeur C. Delamare Deboutteville et ses

collaborateurs (techniques photographiques), Madame M. T. Cerceau-

Larrival (recherches palynologiques).

A. ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET ANATOMIQUE

TECHNIQUES — MÉTHODES

— Éclaircissement des feuilles à l’hypochlorite de sodium pour étude

des nervations (fig. 5) et des stomates.

— Pédiculisation avec de l’acétate de cellulose en solution dans de

l’acétone pour l’étude des épidermes et des stomates.

— Coupes transversales de feuilles dans la partie médiane du limbe,

colorées au carmin vert d’iode.

— Montage de grains de pollen suivant la méthode d’ERDTMAN. Les

étamines proviennent de boutons floraux qui sont sur le point de s’ouvrir;

cette précaution permet d’éviter d’éventuelles contaminations avec du

pollen étranger.

ÉTUDE DES INFLORESCENCES

Parmi ces cinq espèces de Sauvagesia, on peut distinguer deux types

d’inflorescences déterminés par le mode de croissance de l’axe principal.

Chez S. erecla : ombelles réduites de 1-3 fleurs axillées par des feuilles

semblables tout le long des rameaux à croissance indéfinie; cet ensemble

peut être assimilé à une grappe d’ombelles (type 1 du tableau, fig. 1,

1 et 6).

Chez les autres espèces : inflorescences de 1-9 fleurs axillées par des

feuilles de plus en plus réduites vers l’extrémité des rameaux à croissance

définie à la suite de l’épuisement du méristème caulinaire. A la base de

la partie fertile des rameaux, se développe à partir d’un bourgeon axillaire,

un autre rameau (fig. 1,7). Dans ce cas, contrairement à ce que l’on

observe chez S. erecla, l’axe principal s’accroît par relais successifs. Vers

le sommet, les inflorescences sont des ombelles de 1-3 fleurs comme

chez S. erecla. Dans la partie médiane, se trouvent des axes très courts

porteurs de 2-3 ombelles. L’ensemble peut former ainsi une inflorescence

terminale très complexe, ce qui n’a jamais été observé chez S. erecla

(type 2 du tableau, fig. 1, 2-5).

ÉTUDE DES FLEURS

S. Sprengelii possède 5 sépales inégaux et obtus, les deux externes

sont les plus petits; les autres espèces ont 5 sépales égaux aigus.

Source : MNHN, Paris

— 116 —

Les staminodes externes montrent une grande variabilité au sein

d’une même espèce. Ainsi chez S. erecla et S. rubiginosa: de 1 à 3 cycles;

chez S. Sprengelii: de 0 à 3 cycles. Pour le genre Sauvagesia, certains

auteurs ont établi des clefs en fonction du nombre de staminodes; d’après

ces observations, il n’est pas possible de pouvoir utiliser de telles clefs.

S. angustifolia possède 2 carpelles (fig. 2,5), les autres espèces en

ont 3 (fig. 2, 1-4).

La placentation montre une variation intéressante (fig. 2). Chez

erecla, S. rubiginosa, S. Sprengelii, le 1 /3 inférieur du carpelle est fertile.

Cette partie fertile se réduit à 1 /5 chez S. frulicosa, et, enfin chez S. angus-

lifolia, elle est égale à 1 /7. Il n’est pas impossible que ce soit la manifesta¬

tion d’une tendance évolutive à l’intérieur du genre Sauvagesia.

ÉTUDE DES FEUILLES

1. Morphologie. Ces espèces croissent surtout en savanes, S. erecla

est plutôt une plante de régions semi-ombragées mais pouvant aussi

vivre en savanes. La morphologie des feuilles s’en trouve modifiée,

ainsi les espèces de savanes ont des feuilles plus allongées (L/l = 4-10)

tandis que S. erecla a des feuilles plus arrondies (L/l = 2-6). Une étude

graphique du rapport L/l chez S. erecla et S. rubiginosa montre ce

phénomène. Le premier pic de S. erecla correspond aux échantillons

Source : MNHN, Paris

— 117 —

récoltés dans les régions semi-ombragées, le deuxième est dû aux spécimens

de savanes (en majorité du Venezuela). Le premier pic de S. rubiginosa

correspond à quelques échantillons de lieux couverts (lisière de forêts),

le deuxième et le troisième sont issus de spécimens collectés dans les

savanes (fig. 3).

Un fait identique se présente pour l'angle d’insertion de la nervure

principale et des nervures secondaires : 5-35° chez les espèces de savanes,

35-50° chez S. erecla, y compris les spécimens récoltés en savanes (fig. 4).

Source : MNHN, Paris

— 119 —

2. Anatomie. La forme globale du faisceau cribro-vasculaire (y

compris les fibres scléri fiées) est spécifique (fig. 5). L’importance du

développement des fibres est sous l'emprise de deux facteurs : spécifique

et écologique. Chez S. angustifolia, on observe un massif de parenchyme

supérieur caractéristique (fig. 5,2).

3. Épiderme. Ces espèces ont des stomates paracytiques, leur

densité et l’ornementation de la cuticule sont sous la dépendance étroite

de nombreux facteurs écologiques et ne peuvent être pris en considération

dans ce travail dont le but est systématique. Ceci sera repris dans une

publication ultérieure.

Source : MNHN, Paris

— 120 —

ÉTUDE DU POLLEN

Pollens tricolporés, isopolaires, subcirculaires, équiaxes à légèrement

longiaxes; ectoaperture continue, longue; endoaperture petite, ovale-

rectangulaire; exine mince; petite taille (P = 8-16 p, E = 6,5-16 p),

(fig. 6).

Les variations entre ces différentes espèces sont peu importantes,

celles-ci semblent très liées à l’écologie. Ainsi chez S. erecla (ensemble

global sauf forêt amazonienne); P : 10,4-14,4 p, E : 8-12 p, P/E : 1,1-1,5

(fig. 6, 3 et 4). Pour des spécimens de la forêt amazonienne; P : 15-16 p,

E : 15-16 p, P/E : 0,95-1,05 (fig. 6, 1 et 2),

Cependant, on peut observer que les grains de pollen de S. rubiginosa

sont les plus petits (fig. 6, 5-7). Donc, en plus des variations liées au milieu,

il est possible de mettre en évidence des différences spécifiques.

Toutes ces considérations se trouvent résumées dans le tableau

récapitulatif.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU RÉCAPITULATIF

S. erecla

S. rubiginosa

S. Sprengelii

S. frulicosa

S. anguslifolia

Morphologie

Type d’inflorescence

Sépales

Carpelles

Placentation

égaux aigus

inégaux oblus

égaux aigus

1 /3 inf. du C.

Entre-nœuds

4-20 mm

3-8 mm

1-3 mm

3-10 mm

Feuilles (1 x L mm)

3-10 X 12-40

2-5 x 10-25

1-3 x 3-10

1,5-3 X 10-15

3-5 x 20-40

Feuilles (L/l)

2-6

4,5-9

5-6,5

4-10

Angle nervure I-II

35-50°

20-35»

25-30»

15-20»

5-20»

Stipules

Structure de la nervure pr

linéaires fortement

NCIPALE

linéaires forte¬

ment ciliés

étroitement li¬

néaires peu ciliés

étroitement el¬

liptiques très ciliés

linéaires forte-

Forme du faisceau

circulaire ou légère-

ové

trans-elliptique

elliptique

trans-elliptique

Mâcles cristallines

3-5

1-3

7-9

Sclérenchyme sup.

(couches de cellules)

Sclérenchyme inf.

(couches de cellules)

Parenchyme S /épidermique

(face sup.)

Parenchyme S /épidermique

(face inf.)

3-5

2-3

3-6

6-8

4-6

1-2, arc continu

ou discontinu

1-2, arc continu

1-3, arc continu

3-5, arc continu

2-3, arc continu

1-2

2-3

Grains de pollen

P (mesures en 11)

10,4-14,4 parfois 16

8-11

8-12,8

10,4-13,6

8,8-11,2

E (mesure en n)

8-12 parfois 16

6,5-9,5

8-12,8

8-9,6

P/É

1,1-1,5 parfois 0,95

1-1,3

0,95-1,15

l,l-i,6

1,1-1,4

Source : MNHN, Paris

— 122 —

B. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Elle est liée à l’extension des savanes équatoriales sud-américaines.

Cependant, pour S. erecla, cette condition est moins impérative car cette

espèce vit aussi dans les montagnes tropicales mexicaines, sur la côte

du Pacifique, dans la région tropicale de l’Argentine, en Afrique où elle

a été indiquée quelquefois comme aquatique et enfin à Madagascar

(fig. 7 ).

Les autres espèces ont une aire beaucoup plus limitée et vivent unique¬

ment en Amérique du Sud (fig. 7).

Fig. 7. — Aires de distribution probable de Sauuagesia Sprengelii et des espèces afflues.

G. NOMENCLATURE ET LISTE PARTIELLE DU MATÉRIEL ÉTUDIÉ

1. Sauvagesia erecta L.

Linné, Sp. pl., ed. 1 : 203 (1763); Lamarck, Encyclop. 6 : 669 (1804); Riemer

et Schultes, Syst. Veg. 6 : 437 (1819); Saint Hilaire, Bul. Phil. Paris 1823 : 173;

Mém. Mus. Hist. Nat. 11 : 102 (1824); Pl. rem. Brés. Par. : 63, tab. 1IIA (1824); Fl.

Bras. mer. 2 : 153 (1829); Gingins in DC., Prod. 1 : 315 (1824); Grisebach, Fl. Brit.

1. La liste du matériel étudié et la bibliographie citées dans ce chapitre ne sont

que partielles, une liste de matériel et une bibliographie plus complètes seront publiées

dans un travail ultérieur.

Source : MNHN, Paris

— 123 —

W. Ind. : 112 (1824); Martius et Zuccarini, Nov. gen. et spec. 1 : 38 (1824); Steu-

del, Nom., ed. 2, 2 : 517 (1840); Eichler in Martius, Fl. Bras., 13, 1 : 408 (1871);

Wehlburg in Pulle, Fl. Surin. 3, 1 : 331 (1937); Chevalier, Fl. Viv. AOF : 242,

lig. 37 (1938); Dwyer, Bull. Torr. Bot. Cl. 72, 6 : 528 (1945), excl. syn. S. rubiginosa

St. Hil.; Hutchinson, FWTA 1, 1 : 231, lig. 91 (1954); Lemée, Fl. Guy. franç. 3 : 14

(1955); Macbride, Field. 13, 3A : 693 (1956); Robson, Fl. Zamb. 2, 1 : 260, tab.

48 A (1963); Bamps, Fl. Congo, 57 (1967).

— Sauuagesia Adima Aublet, Hist. PI. Gui. 1 : 252, tab. 100, lig. a (1775); Bcemer

et Schultes, Syst. Veg. 5 : 435 (1819); Mart. et Zucc., Nov. gen. sp. 1 :37 ( 1824);

Ging. in DC., Prod. 1 : 315 (1824).

— Sauuagesia peruviana Roemer et Schultes, Syst. veg. 5 : 437 (1819).

— Sauuagesia autans Persoon, Syn. 1 : 253 (1805); Rœmer et Schultes, Syst. veg.

5 : 438 (1819); Ging. l.c. : 316.

— Sauuagesia geminiftora (Moc. et Sessé) ex Ging. in DC., Prod. 1 : 315 (1824);

Mocino et Sessé, Fl. Mexique, tab. 38‘ (1874).

— Sauuagesia salicijolia Ging. in DC., Prod. 1 : 316 (1824).

— Sauuagesia gracilis Steudel, Nomen. ed. 2, 2 : 517, in synl (1840).

— Sauuagesia ftoribunda Chev., Fl. viv. AOF 1 : 224, fig. 38 (1938).

— Sauuagesia erecla L. var. slricta Mart. et Zucc., Nov. gen. sp. 1 : 38 (1824).

— Sauuagesia erecla var. sincorensis Ule, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 6 : 343 (1915).

Type : Martinique, Plumier (P).

Distribution géographique : En Amérique, depuis le Mexique

au nord-est de l’Argentine (Corrientes) sauf les régions montagneuses

(au-dessus de 1 800 m). En Afrique : du Soudan à la Rhodésie du Nord

et Madagascar (fig. 7).

Spécimens étudiés :

Mexique : Prov. Chinantlas, Oaxaca, Cordill. orient, ait. 3 000 pieds, Galeolli

1111 (BR, G, GH, K, NY, P, US).

Guatemala : Prov. Izâbal, between Milia 49,5 and Cristina, Steyermark 3S049,

30.111.1940 (F, GH).

Honduras : Dep. Cortès, moist bank edge of forest, Lake Yojoa, ait. 360 m,

Williams and Molina 11428, 29.XII.1946 (F, GH).

Rép. Santo domingo : Prov. de la Vega, prope Tarabacoa, in pinelis, ait. 700 ni

Fuerles 1664, VI. 1912 (GH, NY, P).

Porto-rico : Rio Blanco, prope Naguato ad vias et in (ruticetis, Eggers 486,

VI. 1881 (G, GH, M, P).

Guadeloupe : Forêt de Saint-Claude aux environs de la cascade Vauchelet,

Rodriguez 2667, 6.II.1934 (P).

Dominica : Melville hall Estate, bank of the Mantipo River wet red clay soil in

second growth forest, marigot, llodge 479, 21.VII. 1938 (GH, US).

Martinique : Plumier, Type (P). — Bois du Morne Régale, Rodriguez 3445,

18.IV.1934 (P).

Panama : Bocas del Toro : SW of Bocas at Maccaw Hills, Isla Colon, ait. 0-120 m,

von Wedel 524, 24.VI1I.1940 (GH, U).

Colombie : Dep. del Valle, Costa del Paciflco, rio Cajambre, Barco, ait. 5-80 m

Cualrecasas 17092, 21-30.IV.1944 (G, P). —■ Dep. Caqueta, road between Garzon and

Florencia, E. slope, Cord. Orient., ait. 1200 m, Mason 1939, 21.11.1949 (GH, US). — Dep,

Vaupés, Rio Apaporis, entre el Rio Pacoa y el Rio Kananari, ait. 250 m, Samarata,

Schultes y Cabrera 127 77, 21. VI. 1951 (BM, GH, NY, US). — Dep. Amazonas, Rio Caqueta,

La Pedrera and Cerro de la Pedrera, Schultes ij Cabrera 16363, 2.V.1952 (GH, NY, US).

Venezuela : Est. Mérida, alrededores de Tovar, ait. 1000 m, Pittier 12816,

11.1928 (G, M, VEN, US). —Est. Guàrico, San Isidoro Lara, ait. 1 600m, antiguoscampos

de cultivo, Tamayo 2642, 28.1.1946 (SI, VEN). — Est. Anzoâtegui, bajos del Rio

Source : MNHN, Paris

— 124 —

Tigre en Cristovero, ESE de Santomé, Pillier 14818, 14.VI.1941 (VEN). — Est. Môna-

gas, entre Carupano y Caripito, Agoslini 4804, 24.VI.1961 (VEN). — Est. Delta

Amacuro, vicinity of Salto at San Victor (Venez. — Brit. Guiana trontier), Sierra

Imataca, ait. 65-80 m, on rock in rain forest, Sleyermark 87324, 5.XI.1960 (NY, P,

VEN). — Est. Amazonas, between Esmeralda Ridge and tree savana, SE of Cerro

Duida, ait. 200 m, Sleyermark 57787, 22.V11I.1944 (NY, VEN). — Est. Bolivar,

middle Orinoco, Rio Parguaza, locally frequent on moist banks along river near

Raudal Maraca (about 110 river Km from mouth, ait. 115 m), Wurdack and Monachino

41041 (G, GH, NY, P, VEN, US).

Trinidad : Aripo Road, near 4 miles post, Broadway 5881, 15.1.1926 (A, BM, K).

Guyane britannique : Kaieteur-Potaro River, Jenman 962, 1X-X. 1881 (K, P).

Suriname : Langs Zuid R., nabij samenvl. met Lucie R., Schulz 10016,

2.V11.1963 (U).

Guyane française : Au blet, type de S. Adima Aublet, herb. J.J. Rousseau 6 :

212 (P). — Maroni, in sylvis, Sagol 984, 1857 (BM, GH, K, P).

Ecuador : Prov. Esmeralda, Quinindé (Rosa Zârate), grassy ground, Asplund

16444, 21.V. 1955 (G, K, P).

Pérou : Pavôn, isotype de S. peruviana Ruiz et Pavôn (G, P). — Dep. Loreto.

rain forest, along Rio Maraftôn, near Teniente, just above Pongo de Manseriche, ait,

250-300 m, Wurdack 2122, 4-7.1X.1962 (G, NY P, US,). —• Dep. San Martin, Zelepacio

near Moyobamba, ait. 1200-1600 m, mountain forest, Klug 3404, XII.1933 (G, GH,

NY, P, US). — Dep. Cuzco, Gay 714 (P).

Brésil : Est. Amazonas, Rio Negro, Sta. Isabel, Luelzelburg 22178, IX.1928 (M);

Rio Negro, rupibus catar. capatensium, Marlius, 11, type de Sauvagesia gracilis

Steud. (M). — Est. Paré, Utinga, Réserva forestal, Belém, Agua Prêta, bord de chemin

ca. represa, Lourleig 1778, 12.VI.1966 (P). — Est. Maranhao, Joberl (P). — Est.

Pernambuco, Gardner 920 (BM, G, GH, K, NY, P, US); pratis udis ad ilum. Fermozo,

Marlius, type de S. erecla L. var. slricla Marlius (M). — Est. Alagôas, Netto (P). —

Est. Mato-Grosso, Mun. de Corumbà, Fazcnda Marilandia, Egler et Graziela, Pereira

244, 7.X. 1953 (RB). — Est. Goyaz, Rio Gama, plateau central, Glaziou 20649, 4.X.1894

(G, K, P). — Distrito Fédéral, Restinga de Jacorepagué, Pereira 4404, 15.X.1958

(HB). — Est. Bahia, Blanche!, type de S. salicifolia Ging. (P), isotype (K); In sümpfen

der Serra do Sincora, ait. 1 000 m, Ule 7324, XI.1906, lectotype S. erecla L. var. sinco-

rensis Ule (K). — Est. Minas Gerâes, Rio Doce ad praetium Jaguarahyba, in campos

Gerâes, Sf. Hilaire (P). — Est. Sâo Paulo, bords du Jaguaricatu, Cap de St. Paul,

SI. Hilaire C2 1420 bis (P). — Est. Rio de Janeiro, Dusen 62, 10.XI.1901 (GH, US). —

Est. Paranâ, Jacarehy, in via ferrea, IJusen 6779, 30.IX.1908 (K, NY, P). — Est.

Santa Catarina, Réserva forestal dos Piloes, ait. 240 m, Duarle et Falcâo 3167, 28.11.1950

(NY, RB). — Est. Rio Grande do Sul, pr. Osorio, un subpaludosis graminosis, Bambo

45189, 4.1.1950 (SI).

Bolivie : Hacienda Simaco, sobre el camino a Tipuani, ait. 1 400 m, Buchlien

5460, 11.1920 (BM, G, GH, K, P, SI, US). — Dep. Santa Cruz, Buena Vista, campos

hûmedos, ait. 500 m, Sleinbach 5453, III.1921 (G).

Paraguay : Sierra de Maracayü, San Estanislao, Hassler 4194 (BM, G, GH, K,

NY, P). — Alto Paranà, regione fluminis, Fiebrig 6397 (BM, G, GH, K, L, M)— Cordil¬

lère de Péribébuy, dans les prairies humides, Balansa 4565, 25.111.1883 (G, P).

Argentine : Prov. Misioncs, Loreto, Ekman 1487, 1.1908 (G, US). — Prov. Cor-

rientes, Dep. Ituzaingô, 13 km E de Ituzaingô, ruta 12, Krapovickas y Crislôbal

11977, 15.1.1966 (P).

Mali : Likasio, terrain gréseux humide au bord de la cascade, Chevalier 790,

4.V.1921 (P).

Rép. Centrafricaine : Yalinga, Haut Oubangui, Wadda, lieu marécageux,

U Teslu 2886, 25.VI.1921 (P).

Guinée : Dintia, marigot, Chevalier 14746, 16.XII.1905 (G, P).

Nigéria : Side of Jameson River, near Sapoba, aquatic herb, Meikle 551, 13 XI.

1949 (K, P).

Gabon : Belinga, Mines de fer, sol aviation, savane, N. Halli 3816, 11.VI.1966 (P).

Congo : Brazzaville, sables, Thollon 583 (P).

Source : MNHN, Paris

— 125 —

Congo : Kinshasa, Lukula, Chevalier 28413, 14.IX.1909, type de S. floriblinda

Chevalier (P).

Uganda : Masaka District, damp dépréssion with tail sedges and grasses on

liât grassland, NW side of Lake Nabugado, ait. 1 140 m, Drummond and Hewsley 4692,

9.X. 1953 (K, P).

Angola : Lunda, Vila llenrique de Carvalho, Rio Chicapa, Mendonça 679, 16.1V,

1937 (BM, M).

Zambie : Ubereshi Kawanbiva, Robinson 2388 (K, M).

Madagascar : Du Pelil-Thouars, type de S. nulans Persoon (P); Ste. Marie Anka-

nene, terres basses sablonneuses humides, Boivin 1842, 111.1847 (G, P).

2. Sauvagesia rubiginosa St. Hilaire

St. Hilaire, Bull. Soc. Phil. Paris 1823 : 173; Mém. Mus. Paris 11 : 101, pl. 26

(1824); Pl. remarq. Brés. Par. : 62, tab. II B (1825); Flore Bras. mer. 2 : 152(1829);

Wehlburg in Pulle, Fl. Surin. 3, 1 : 133 (1937); Lemée, Flore Guy. franç. 3 : 14

(1955).

— S. taxa Martius et Zuccarini., Nov. Gen. Sp. 1 : 38 (1824).

— S. surinamensis Miquel, Linnæa 18 : 744 (1844).

— S. deflexifolia Miquel ex Eichler in Martius, Fl. Bras. 13, 1 : 409 (1871) nomen,

in syn.l non Gardner.

— S. rubiginosa St. Hil. var. luxurians St. Hil. l.c.

— S. erecla L. var. rubiginosa (St. Hil.) Eichler l.c.; Pulle, Enum. plants Surin. :

299 (1906); Ule, Notiz. bot. Gart. 6, 60 : 343 (1915).

Type : Guyane française, Richard (P).

Distribution géographique : Savanes guyanaises et vénézué¬

liennes, peut se trouver dans la vallée du Rio Negro, Rio Branco et cours

inférieur de l’Amazone (fig. 7).

Spécimens étudiés ;

Venezuela : Est. Guàrico, Estaciôn Biolôgica de Los Llanos, Lourteig 1773,

27.V.1966 (P). — Est. Anzoâtegui, alrededores de Pariaguan, Hernandez 73, X.1942

(VEN). -— Est. Mônagas, campo ganadero de Maturin (en suelo negro), Barrus 8,

24.1.1940 (VEN). — Est. Amazonas, Rio Orinoco, Rio Cunucunuma, Culebra, savanna,

ait. 200 m, Maguire y Wurdack 30433, 25.X1I.1950 (G, NY, VEN). — Est. Bolivar,

savanna by morichal between Hato de Nuria and Cerro de Rancho Carata, S of camp,

towards Cerro de Guarancito, Sleyermark 88793, 23.1.1961 (NY, P, VEN).

Trinidad : Haure 2977, 1896 (P).

Suriname : Kappler 1425, II-IV.1844, isotype de S. deflexifolia Miquel ex Eichler,

(G, P); Kappler 1425 (I 631 a), type de S. surinamensis Miquel (U).

Guyane Britannique : Schomburgk 163 (BM, K, P).

Guyane Française : Richard, Type (P); Richard, III.1784, type de S. rubiginosa

var. luxurians St. Hil. (P); Charvein, savane blanche, Benoist 118, 28.X.1913 (P).

Brésil : Est. Amazonas, Rio Branco, Propriedade Bôa Vista, Kuhlman 461,

VII.1915 (RB); Rio Negro, Manâus, Halbstrauch, Ule 5371, I. 1901 (G); Fl. Nigri,

in pratis pinquibus ad Coari, Martius 31, III, type de Sauuagesia taxa Martius (M).

■— Est. Paré, in vicinibus Santarem, Spruce, X.1849-I1I.1850 (G, P).

3. Sauvagesia Sprengelii St. Hilaire

St. Hilaire, Bull. Soc. Phil. Paris 1823 : 173; Mém. Mus. Paris 11 : 99, 1824;

Plant, remarq. Brésil : 61, tab. 2 (1824); Fl. Bras. mer. 2 : 152 (1829); Eichler in

Martius, Fl. Bras. 13, 1 : 407, pl. 82, fig. 1 (1871); Pulle, Enum. plants Surin. :

229 (1906); Wehlburg in Pulle, Fl. Surin. 3 : 322 (1937); Dwyer, Bull. Torrey

Club 72, 6 : 552 (1945), excl. syn. S. frulicosa Mart., S. angusli/olia Ule, S. rosacea

Source : MNHN, Paris

— 126 —

Ule et S. Duckei SIeiim.; Lemée, Fl. Guy. franç. 3 : 14 (1955); Steyermarck, Field

Mus. Publ. 28, 4 : 979 (1957).

— S. erecla auct. (Aublet, Hist. plant. Guian. fr. 1 : 254, pl. 100 b. (1775);

Sprengel, Neue Entdeck. 1 : 296 (1820); Syst. veg. 1 : 796 (1825) etc.) non L.

— S. serpylli/olia Martius, Nov. gen. sp. 1 : 37, pl. 25 (1824).

— S. Kappleri Miquel, Stirp. Surin. 7 : 105 (1851).

— S. Sprengelii St. Hil. var. gracilis St. Hil., l.c.

— S. erecla Aubl. var. 0 Ging. in DC., Prod. 1 : 316 (1824).

—• S. Sprengelii St. Hil. var. amazonica Ule, Notizb. Bot. Gart. 6 : 343 (1915).

Type : Guyane française, Richard (P).

Distbibution géographique : Savanes du Venezuela, de Trinidad,

des Guyanes et du Brésil, ait. 0-900 m (fig. 7).

Spécimens étudiés :

Venezuela : Sabanas a orillas del Rio Hacha, ait. 300 m, regiôn Canaima, Agostini

272, 16-17.11.1964 (VEN); Gran sabana Ilu-Tepui, Kamarang Head, ait. 800-950 m,

Maguire 33307, 6.I1I.1952 (NY, VEN).

Trinidad : Aripa savanna, long stretch forest reserve, Sleyermark 90909, 3.VI1.

1962 (VEN); Piarro savanna, Lunt 6028, 1895 (G, P).

Guyane Britannique : Kaieteur Plateau, savanna, dry sandy soil, Maguire

and Fanshawe 23202, 4.V.1944 (A, BR, G, K, NY, P, U, US, VEN); Essequibo River,

Kurupukari savanna, Smith 2172, 3.IX.1937 (G, GH, K, NY, P, US).

Suriname : llostmann 630 a, type de S. Kappleri (U), isotype (GP); Tafelberg

savanna L, Maguire 24208, 3.VIII.1944 (A, K, NY, P, U, US, VEN).

Guyane Française : Richard, Type (P); in pratis, Richard, VIII, type de S. Spren¬

gelii St. Hil. var. gracilis St. Hil. (P); Aublel (P); Pariacabo, Benoist 1453, Vil.

1914 (P).

Brésil : Est. Rio Negro, Manaus, Ule 8919, 5, 1910, lectotype de S. Sprengelii

St. Hil. var. amazonica Ule (B), isotype (K, L). — Terr. Amapà, Rio Oiapoque, Frôes

25591, 12.XI.1950 (K, P). — Est. Pernambuco, Prazercs, Pickel 3169, 9.1.1935 (GH, US).

— Est. Bahia, campos de Santo Amarà, Porto Seguro, Duarle 6669, 11.VI.1962 (HB,

RB); Blanchel 1875 (G, K, P). — Est. Minas Gerâes, Serra de Caraça, Gounelle (P).

— Est. Rio de Janeiro, Rcstinga de Cabo Frio, Glaziou 10273, VII. 1877 (K, P). —

Marlius, type de S. serpylli/olia Martius (M).

4. Sauvagesia fruticosa Martius et Zuccarini

Martius et Zuccarini, Nov. gen. sp. pl. 1 : 38 (1824); Gingins in DC., Prodr.

1 : 316 (1824); Eichler in Martius, Fl. Bras. 13 (1) : 411 (1871); Macbride, Field.

Mus. Publ. 13, 3A-2 : 694 (1956).

— S. rosacea Ule, Bot. Jahrb. 40 : 432 (1908) nomen; Nolizbl. Bot. Gart. Ber¬

lin 6 : 344 (1915).

-— Leiigcbia colombiana * Schultes, Bot. Leafl. Harvard Univ. 16 : 85 (1953).

Type : Colombie, Alto Amazonas, Marlius, II (M).

Distribution géographique : Venezuela ; Haut Rio Orénoque;

Colombie : Vaupés, Amazonas; Pérou : E de Loreto; Brésil : Rio Negro.

Alt. 400-2000 m (fig. 7).

1. A^la suite de^démarches effectuées auprès^des autorités des herbiers du Gray Herba-

New York Botanical Garden et de Kew Botanical Gardens, le spécimen-type ■ Scliulles 5479

est introuvable; en conséquence, je propose un néotype : Schultes et Cabrera 14276 qui se

trouve au Gray Herbarium; un double est au British Muséum. Ce spécimen a été déterminé

par Schultes lui-même comme Leilgebia colombiana.

Source : MNHN, Paris

— 127 —

Spécimens étudiés :

Colombie : Allô Amazonas, Marlius, 11, TYPE (M) — Vaupés, Yapoboda, Rio

Kuduyari, quartzilic savannah, Schultes y Cabrera 14276, 4-6.X.1951, Néotype de

L. colombiana Schultes (BM, GH). — Amazonas : Rio Caqueta, Araracuara sabana de la

Angostura, ait. 400 m, Garcla-Barriga y Schulles 14128, 21.XII.1951 (GH).

Venezuela : Amazonas, Cerro Duida, Rio Cunucunuma, scrub forest on N. slopes

of Caüo Negro basin, ait. 2 000-2 300 m, Maguire, Cowan and Wurdack 29688, 23.XI.

1950 (NY, VEN).

Pérou : Dep. Loreto, Cerro de Escalero, ait. 1 200 m, U le 5352.IX.1902, Lectotype

de S. rosacea Ule (HBG), Isotype (K); Tarapoto, Spruce 4244, 1855-56 (BM, BR, G)

GH, K, NY, P).

Brésil : Terril. Rio Negro, Rio Preto, Galoruca, terreno arenoso, caatinga,

Fries 33835, 22.VI.1957 (IAN).

5. Sauvagesia angustifolia Ule

Ule, Bot. Jahrb. 52, Bcibl. 115 : 45 (1914), nomen; Notizbl. Bot. Gart. Berlin 6 :

342 (1915).

— S. slriala Gleason et Dwyer, Brittonia 3 : 169 (1939).

Type : Disparu à Berlin; lectotype : Venezuela, Rio Cuquenan,

Ule 8652, XXI.1909 (K).

Distribution géographique : Savanes près du mont Roraima

ait. 400-1 500 m, frontière du Venezuela et de la Guyane Britannique

(fig- 7).

Spécimens étudiés :

Venezuela : Rio Cuquenan, Ule 8652, XII.1909, Lectotype (K); Est. Bolivar,

Guayana, Rio Caroni en las lajasdelraudalTukaika.alt. 430 m ,Cardona 1732, 5. IX. 1946

(VEN) ; Rio Caroni, en lugares abiertos del Cerro Upuima, ait. 1 500 m, Cardona 2232,

IX.1947 (US, VEN); Gran sabana, Kavanayen, Lasser 1783, V.1946 (NY,VEN);

Mt. Auyan-Tepui, ait. 1 100 m, Taie 1312, 6.XII.1937, type de S. slriala Gleason et

Dwyer (NY).

Guyane britannique : Kurupuny River upper Mazaruni District, Pinkus 9,

14.XI.1938 (GH, NY, US).

D. CONCLUSIONS

D’après ce qui précède, nous pouvons conclure :

—- Chaque caractère pris séparément ne peut à lui seul permettre

une interprétation systématique correcte.

— C’est par un ensemble de caractères aussi bien anatomiques que

morphologiques que ces espèces peuvent être bien définies.

—- Certains caractères sensibles au milieu doivent être considérés

avec précaution ; rapport L/l du limbe, courbure des nervures, impor¬

tance du nombre de fibres sclérifiées, taille et proportion des grains de

pollen.

— D’autres, par contre, semblent peu sensibles à l’action du milieu :

structure de l’inflorescence, formule florale (sauf pour les staminodes),

partie fertile d’un carpelle, forme globale du faisceau libéro-ligneux.

— Toutes ces conditions permettent de conclure que ces cinq espèces

sont bien distinctes. Cependant, pour pouvoir mieux connaître ces espèces,

Source : MNHN, Paris

— 128 —

il serait intéressant de compléter les collections : herbiers, cultures, ces

dernières pouvant permettre de faire des prélèvements pour études

anatomiques et cytologiques.

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