COMITÉ DE RÉDACTION

Président

A. Aubréville : Membre de l'Institut

Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

Membres

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J. F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherche au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnei.l : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l'E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l'auteur ne doit y être mentionné

qu'à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L'index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7, 4 : 451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxinomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d'auteurs des différents taxa.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue BufTon, Paris V e — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1968 : France et Outre-Mer : 40 F

Étranger : 50 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (2) 1968.

SOMMAIRE

Leandri J. — Un pharmacien provençal découvre une partie de

la flore du Nouveau Monde : J. B. C. Fusée Aublet et

1’ « Histoire des plantes de la Guyane française ». 137

Aubréville A. — Les Césalpinioïdées dans la flore camerouno-

gabonaise. Considérations taxinomiques, chorologiques, éco¬

logiques, historiques et évolutives. 147

— Leonardoxa Aubréville, genre nouveau de Césalpinioïdées

guinéo-congolaises. 177

Heine H. — A propos de la nomenclature d’un sébestier de l’ancien

monde . 181

— et Raynal A. — Benoicanlhus Heine et A. Raynal (Acan-

thaceæ), nouveau genre malgache. 189

Capuron R. — Contributions à l’étude de la flore forestière de

Madagascar : A. Notes sur quelques Cassiées malgaches (2 e par¬

tie). — B. Les Swartziées de Madagascar. 199

Raynal J. — Notes cypérologiques : XII. Trichoschcenus, nouveau

genre malgache. 223

Ponsinet G. et Ourisson G. — Les triterpènes des latex A’Euphor-

bia. Contribution à une étude chimio-systématique du genre

Euphorbia . 227

Le Thomas A. — Nouvelles Annonacées d’Afrique équatoriale .... 241

Tirel C. — Identification de Slrychnos Wallichiana Steud. ex DC... 249

Rédacteur Principal

A. Le Thomas

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

celle revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : AANHN, Paris

Source : MNHN, Paris

r. 2, 8 (2) 1968.

UN PHARMACIEN PROVENÇAL DÉCOUVRE UNE PAR¬

TIE DE LA FLORE DU NOUVEAU MONDE : J.B.C.

FUSÉE AUBLET ET L’ « HISTOIRE DES PLANTES

DE LA GUYANE FRANÇAISE »

par J. Leandri

Aix-en-Provence a donné à la Botanique Tournefort et Adanson.

Non loin de là, la petite ville de Salon, peut s’honorer aussi d’un botaniste

célèbre : Jean Baptiste Christian (certains écrivent Christophe) Fusée

Aublet, auteur de la première flore de la Guyane française. Moins

connu que son contemporain Adanson, car il n’a pas comme son illustre

confrère, inventé une importante méthode de classification, et donné son

nom à deux belles Revues de botanique, il a été plus qu’un bon artisan

des études sur la flore sud-américaine, et il est encore souvent question

de lui dans les travaux sur les plantes de cette partie du monde.

Il est curieux de voir que sa carrière de voyageur s’est déroulée beau¬

coup plus dans d’autres régions que dans celle qui lui a apporté la célébrité.

En effet, c’est à l’Ile de France, aujourd’hui l’île Maurice, qu’il devait

faire ses premières armes dans les pays chauds *. Arrivé en août 1753,

à peine âgé de trente ans, il devait y séjourner jusqu’à la fin de 1761,

c’est-à-dire arriver bien près de la quarantaine, sans parler des longues

traversées qui devaient s’ajouter à son séjour à l’aller et au retour. Par

contre, six semaines devaient lui suffire pour atteindre Cayenne, et une

seule « tournée » importante, qui peut-être ne devait pas l'éloigner à

cent kilomètres du chef-lieu, devait lui procurer les quelque mille espèces,

dont quatre cents nouvelles, de son « magnum opus ». Notre science ne peut

que se féliciter de la constance d’AuBLET, qui comme certain prince

d’ORANGE n’a pas cru indispensable de réussir pour persévérer; nous

regrettons toutefois que la perte de ses autres collections — J. G. Baker

ne cite même pas Aublet dans sa « Flora of Mauritius and the Seychelles »

— ne lui ait pas permis de donner dès le xvm e siècle, un catalogue de la

flore des Mascareignes qui eût peut-être été plus important que les inven¬

taires modernes, en raison du nombre des espèces aujourd’hui disparues

de leur végétation primitive.

Aublet donne lui-même, dans la préface de l’Histoire des plantes de la

1. Aublet a tait aussi un séjour à l’île de la Réunion, dont il cite quelques plantes

dans un de ses travaux.

Source : MNHN, Paris

— 138 —

Guyane française » les éléments de sa biographie et une idée de son carac¬

tère. Fils d’un apothicaire royal et élevé sous un ciel où le mistral balaie

si vite les illusions mêmes bienfaisantes, sa morale s’en tenait au droit

écrit et peut-être s’y tenait-il avec un peu d’obstination, sans accepter

de se plier aux besoins de la vie sociale et peut-être même de la politesse.

Par contre, est-il vraiment prouvé qu’il n’avait pas sur la conduite à

tenir au point de vue des sens et même du sentiment, les idées de tout le

monde 1 ? En tout cas, malgré sa science, tout son zèle et sa bonne volonté,

il a réussi à se faire beaucoup d’ennemis.

Il était né à Salon vers la fin de la régence du duc d’Om-ÈANS, le

4 novembre 1723, c’est-à-dire qu’il était de trois ans plus âgé qu’ADANSON

(1727). « C’est la facilité qu’on trouve dans les premières études de la

Pharmacie à satisfaire l’inclination que j’avais pour les diverses parties

de l’Histoire naturelle, et spécialement pour les plantes, qui m’a fait

choisir cette profession et chercher ensuite l’occasion de l’exercer aussi

loin de ma patrie qu’il m’a été possible » écrit-il dans la Préface de l’His¬

toire des Plantes de la Guyane.

Après avoir quitté plusieurs fois la maison paternelle, puis le collège 2

pour satisfaire sa passion de naturaliste, il finit par s’embarquer pour

l’Espagne et entrer à Grenade chez don Antonio Sanchez Lopez, apothi¬

caire visiteur; découvert et rappelé par ses parents, il se rend alors à

Montpellier et à Lyon pour compléter ses études. Il fait la connaissance

dans cette dernière ville de Christophe de Jussieu, puis s’engage dans

l’armée de l'infant Don Philippe, qu’il quitte bientôt, les opérations

militaires se révélant peu propices aux recherches botaniques. Il exerce

alors la pharmacie à Paris, dans les hôpitaux et avec la coopération des

moines Hospitaliers.

Aublet suivait les cours de botanique du Jardin du Roi, et c’est

même lui qui devait rédiger le Catalogue du Jardin en 1751 (Manuscrits

du Muséum, 1372). Il passait ses loisirs à herboriser aux environs de Paris.

Bernard de Jussieu était son mentor « et même sa bibliothèque », comme

il l’écrit lui-même; il lui faisait en outre connaître de nombreux riches

amateurs dans les jardins et les cabinets desquels notre jeune botaniste

ne cessait de se perfectionner.

A vingt-neuf ans, en 1752, il est désigné à la Compagnie des Indes

par le ministre Berryer pour établir à Pile de France (Maurice) un

Laboratoire devant fournir des médicaments et un jardin pour y rassem¬

bler les plantes utiles aux Comptoirs ainsi qu’aux vaisseaux de passage

allant aux Indes. La paix régnait alors en Europe après le traité d’Aix-la-

Chapelle qui avait mis fin à la guerre de Succession d’Autriche, mais la

rivalité coloniale franco-anglaise restait vive et faisait un devoir au

Gouvernement de Louis XV de mettre nos établissements d’outre-mer

dans une situation aussi favorable que possible.

Aublet partait de Paris en décembre 1752, et commençait par faire

1. Certains de ses ennemis l'accusaient de se vanter d’avoir trois cents enfants!

2. Certains disent aussi qu'il « fit tapage à la Comédie, et fut mis au Kort-1’Évêque ».

Source : MNHN, Paris

— 139 —

à pied le voyage jusqu’à Lorient, port où il devait embarquer. Le recueil

452-1 de la Bibliothèque du Muséum renferme le manuscrit de ce « voyage

de Paris à l’Orient », où le voyageur déclare être parti de Paris le 24 décem¬

bre, et avoir étudié surtout la minéralogie. Le navire Phelyppeaux, capi¬

taine Classen, sur lequel Aublet devait s’embarquer à Lorient, n’arriva

à l’Ile de France qu’à la fin du mois d’août.

Le désintéressement, le manque de sens commercial d' Aublet et

son peu de goût pour les relations mondaines, devaient le rendre vite sus¬

pect et bientôt antipathique : les dossiers de la Compagnie des Indes

étaient remplis des plaintes, très probablement mal fondées sinon pure¬

ment calomnieuses, déposées contre lui, et aussi des mémoires qu’AuBLEr

était sans cesse obligé de rédiger pour se justifier (recueil 452-1 des

manuscrits de la Bibliothèque du Muséum). Établi d’abord aux Pam¬

plemousses — mais, dit Aublet, « des gens que ma présence gênait détrui¬

sant mes plantations avec autant d’ardeur que j’en mettais à les établir »

— le botaniste-apothicaire devait abandonner cet établissement à la

culture des seuls légumes et se réfugier au Réduit 1 pour y poursuivre ses

essais. Aublet rend hommage dans ses rapports aux qualités de Mahé

de la Bourdonnais, mais est beaucoup moins bienveillant pour Poivre

qui a pourtant laissé aussi la réputation d’un grand intendant colonial;

ces disputes semblent tirer leur origine d’une controverse scientifique :

les « muscadiers » introduits par Poivre constituaient peut-être de bonnes

épices, mais le botaniste Aublet ne pouvait les reconnaître pour la

muscade véritable sans manquer à la Science à laquelle il s’était voué.

C’est probablement du séjour à Maurice que datent les aventures

sentimentales contées avec un humour naïf par Robert Paul Lamanon.

son compatriote de Salon, authentique descendant des trouvères, qui

connaissait personnellement Aublet et sa famille, dans un manuscrit

déposé à la Bibliothèque nationale et qui a été publié en 1802, vingt-

quatre ans après la mort du botaniste, dans le Magasin encyclopédique

(p. 365-367) (n° (3. 50 de la Bibliothèque du Muséum).

« En 1760 » (Aublet avait environ trente-sept ans; il a quitté Maurice

à la fin de 1761 et il paraît vraisemblable que ce fut un peu avant cette

date) « il devint amoureux d’une négresse bien faite, qui était veuve, el

qui appartenait, ainsi que sa mère, à la Compagnie des Indes. Il l’acheta,

mais inutilement lui adressa-t-il ses vœux. Armelle, devenue son esclave,

travaillait pour l’intérêt de son maître, mais refusa de partager son lit;

il trouvait en elle un caractère sensible, de la vivacité, de l’intelligence,

mais point d’amour et encore moins de cette complaisance qui en tient

lieu chez les femmes corrompues. Armelle résista plusieurs années aux

pressantes sollicitations de M. Aublet. Le chagrin qu’elle avait d’être

constamment avec un homme qui ne cessait de la presser, lui donna la

jaunisse, et M. Aublet eut pour elle des soins si empressés qu’elle sortit

de sa maladie; elle se laissa attendrir, et devint enceinte d’un fils auquel

on donna le nom de Charles. Elle ne voulait pas quitter son pays et venir

1. Aujourd'hui une des résidences Gouvernementales.

Source : MNHN, Paris

— 140 —

en France; elle ne s’y décida qu’à cause de ses enfants qu’elle ne put se

résoudre à laisser entre les mains de son mari. Cette femme a toutes

sortes de bonnes qualités — la mère de M me Aublet était née libre, près

du Sénégal. — Elle a eu de M. Aublet trois enfants dont deux garçons,

Charles et Alexandre, et une petite fille. Deux sont morts en bas âge, et il

ne reste que Charles ».

Les détails relatés ci-dessus semblent indiquer que c’est en compagnie

de sa famille qu’AuBLET rentra en France en 1761. Ils indiquent aussi à

quel point Aublet vivait dans la familiarité des noirs. Quand il fallut

rétablir la route du Port-Louis au Port-Bourbon, détruite par un cyclone,

ce fut le botaniste, devenu ingénieur des ponts et chaussées, qui en fut

chargé et qui réussit grâce à l’enthousiasme qu’il savait inspirer à son

équipe malgache : il vivait avec eux, couchant dans les bois qui, à cette

époque, existaient près de la côte. Ce fut aussi avec des noirs qu’AuBLET

fut chargé d’établir des signaux sur les principaux sommets pour faciliter

la navigation, et s’en acquitta parfaitement, semble-t-il.

Les sentiments antiracistes d’AuBLET sont particulièrement mani¬

festes dans le septième mémoire annexé au 2 e tome de texte de l’Histoire

des Plantes de la Guyane et qui s’intitule « Observations sur les Nègres

esclaves », où il montre que les défauts que l’on reproche à ces derniers

sont le résultat de leur état, non de leur nature, et que les sentiments

essentiels de l’Homme ne dépendent pas de sa seule couleur, en particulier

dans le domaine de la solidarité.

Après avoir donné la liberté à ses propres esclaves, Aublet rentrait

donc en France au début de 1762. Le Pacte de famille de 1761 (alliance

de la France avec l’Espagne et Naples), s’il ne devait pas permettre à notre

pays de retrouver le Canada, la Louisiane, les Antilles, le Sénégal ni

l’Inde, rendait moins périlleuses les communications avec les colonies

qui lui restaient. Aublet ne demeurait que quelques semaines dans son

pays. Le gouvernement de Choiseul voulait augmenter et améliorer

la colonie de la Guyane, qui consolidait sur le continent sud-américain la

position de la France aux Antilles. Le 2 mai de la même année, Aublet

recevait les ordres du Ministre qui étaient assez proches de ceux qu’il

avait eus à son départ pour l’lie de France. Il partait aussitôt pour Bor¬

deaux et s’embarquait à Blaye sur le Patriote qui partait le 30 mai et

mouillait le 23 juillet à l’île de Cayenne, où il s’était présenté par prudence

sous le pavillon anglais, avant d’être assuré que la Guyane était toujours

française. Dès le mois d'août, Aublet faisait des herborisations en

s’appuyant sur les « habitations » de la terre ferme, et envoyait au Minis¬

tre et au « Cabinet du Roi » des échantillons d’histoire naturelle, avec de

nombreuses observations, où il décrivait, en particulier, les plantes sur le

vivant.

H. Froidevaux a pu montrer en 1898, par l’étude de l’ensemble

des documents d’archives, quels avaient été les itinéraires sûrs d’AuBLET.

Certains de ceux qu’il avait projetés ne furent pas réalisés et Aublet

devait d’ailleurs quitter la Guyane plus tôt qu’il ne l’avait pensé. Du jour¬

nal envoyé par lui à l’un de ses plus zélés protecteurs, M. de Bombarde

Source : MNHN, Paris

141

(Bibliothèque nationale, man. fr. 6244) il semble résulter que les Jésuites

empêchèrent sinon activement, du moins par un manque de bonne volonté

qu’il faut sans doute attribuer à l’idée assez piètre qu’ils se faisaient

a priori des qualités personnelles de ce missionnaire laïque, l’expédition

qu’il projetait dès 1762 sur le Maroni. Dans ses lettres à M. de Bombarde

et à Choiseul, Aublet, « unescoïste » avant la lettre, parmi ses plaintes

contre les Jésuites, prend encore avec zèle la défense des Noirs et des

Indiens « colonisés ».

Le 13 avril 1763, Aublet partait enfin de Cayenne pour une expédi¬

tion de longue durée. En pirogue, il atteignait la crique Galibi, à l’embou¬

chure de la rivière d’Oyac. Le 1 er mai, il commençait à la remonter, mais

devait bientôt mettre pied à terre; le 7 mai la rivière n’était plus du tout

navigable. Après avoir gravi plusieurs sommets, il apercevait dans le

lointain une grande éclaircie où il croyait reconnaître la rivière Sinnamary.

C’était bien elle, comme il pouvait le constater bientôt, et il rentrait à

Cayenne par l’Ouest. « Mon voyage a été riche par les arbres avec lesquels

j’ai fait connaissance » écrit-il à Lemonnier, médecin du Roi, le 4 juin.

Il avait découvert le véritable Gaïac et bien d’autres végétaux intéres¬

sants.

Condamné à l’inaction pendant les mois suivants par ses démêlés

avec le gouverneur par intérim de la Guyane, M. de Béhague, ce n’est

qu’en mars 1764 qu’AuBLET peut se rendre dans l’Orapu avec l’espoir

de faire la route de Caux et de retrouver les « bois d’aigle » qu’il avait

aperçus dans une tournée antérieure.

Le 8 avril, il se rend à la rivière de Timoutou. Le 2 mai, il part avec

M. de Préfontaine au « camp des nouveaux colons » et remonte la rivière

de Kourou. De retour à Kourou, il en repart le 10 mai pour gagner Sinna¬

mary par terre, avant de rentrer à Cayenne.

Aublet ne devait pas réaliser ses autres projets d’itinéraires, en

particulier celui du Camoupi qu’il voulait faire avec M. Chamvallon.

Il parle bien dans l’Histoire des Plantes de la Guyane d’un voyage sur

la rivière Sinnamary très en amont (« au dessous du premier saut qu’elle

fait en venant de sa source ») mais nous ne savons rien de cet itinéraire

supposé.

En raison de sa santé devenue très mauvaise, Aublet repartait

de Cayenne au début de juillet 1764. Toutefois avant de rentrer en France,

il devait faire à Saint-Domingue (Haïti) où il était appelé par le nouveau

gouverneur, le comte d’EsTAiNG, un court séjour où il participait active¬

ment, malgré sa santé précaire, à Ja réinstallation des colons français

rapatriés d’Acadie (Canada), fondant de nouveaux établissements bien

organisés.

Ses envois en France de matériaux d’histoire naturelle avaient été

plus heureux que ceux qu’il avait faits à partir de l’Ile de France. La fré¬

gate La Diligente en particulier, partie de Cayenne en mars 1763, avait

déjà apporté en métropole plusieurs caisses d’échantillons surtout bota¬

niques et de nombreux rapports et documents. D’autres devaient être

rapportés par la naturaliste lui-même.

Source : MNHN, Paris

— 142 —

Arrivé à Paris au début de 1765 il constatait qu’une partie de ses

mémoires et notes avait été égarée et que beaucoup de ses envois, surtout

ceux de l’Ile de France, étaient disparus ou gâtés. Il décida de s’occuper

de la partie la mieux conservée et qui était accompagnée des descriptions

les plus complètes, c’est-à-dire de la flore de la Guyane française; Bernard

de Jussieu devait lui accorder un temps considérable pour l’aider à mener

à bien sa tâche et, bien que les découvertes d’AuBLET soient présentées

dans son ouvrage suivant la méthode « sexuelle » de Linné, en raison de

l’engouement dont jouissait cette dernière, qui permettait de se passer

des clés dichotomiques, Bernard de Jussieu devait mettre ces nouveautés

à leur place dans sa classification naturelle, et Antoine-Laurent les

publier de même en 1789 dans son Généra Planlarnm.

A côté des nombreuses plantes ubiquistes ou pantropicales que l’on

connaissait d’autres régions, et qui avaient fait prendre ombrage à

Aublet des travaux d’ADANSON, où il croyait reconnaître certaines plan¬

tes qu’il avait expédiées à son protecteur M. de Bombarde et auxquelles

Adanson avait eu accès, on trouve dans l'Histoire des Plantes de la

Guyane française des centaines de plantes particulières, les seules qui y

soient d’ordinaire décrites et figurées. Aublet se trompe quand il croit

que toutes les flores tropicales sont voisines et celle du Sénégal est assez

différente de celle de Guyane pour qu’ADANSON n’ai pu profiter que bien

peu de ce qu’il avait pu voir dans les herbiers d’AuBLET; mais c’est grâce

aux soins avec lesquels ce dernier a récolté et décrit ses récoltes que cette

vérité a pu apparaître à ceux qui avaient pu avoir du monde végétal une

vue plus complète et générale. Les progrès les plus importants ont pu alors

être réalisés aussi bien dans le domaine de la Géographie botanique que

dans la connaissance des grandes lignes de l’organisation du règne végétal.

Aublet devait mourir à Paris le 6 mai 1778, trois ans après la publi¬

cation de son grand ouvrage. Son herbier fut vendu après sa mort à

Sir Joseph Banks pour 60 louis. Il n’en avait d'ailleurs été demandé que

50, soit environ 10 000 francs, et ce fut Banks lui-même qui voulut ajouter

la différence. « On assure qu’à mille écus (50 000 francs d’aujourd’hui)

il n’aurait pas été cher » écrit Paul Lamanon. Il faut probablement esti¬

mer modestes les évaluations de ces experts, si l’on pense aux peines et

aux souffrances que ces récoltes devaient exiger, mais leur mauvais

étiquetage leur enlevait beaucoup de leur valeur. « Cet herbier contenait

les plantes de Cayenne et de l’Ile de France qui n’avaient pas été détruites »

ajoute cet auteur.

En fait, l'Index herbariorum, Part II. Collectors (First instalment.

1954) élaboré par Lanjouw et Stafleu donne les renseignements sui¬

vants sur les herbiers qui conservent aujourd’hui des récoltes d’AuBLET :

Dominique : Montpellier (Inst, bot.); Paris (Herb. Jussieu).

Guyane française (1762-64) : British Muséum (avec le reste de

l’herbier Banks); Bruxelles (Jardin botanique de l’État); Chicago Natu-

ral History Muséum ; Linnean Society Lond. ; Musée municipal de Liver-

pool; Missouri Botanical Garden, Saint-Louis; Muséum (Phanérogamie).

Paris (une partie de l’herbier original), herbier général et herbiers Jussieu

Source : MNHN, Paris

— 143 —

et Lamarck; Stockholm (Naturhist.oriska Riksmus.); herbier de Linné

(ils, Upsal; Vienne (Naturhist. Mus.); Copenhague (herbier de Vahi.).

Haiti : Montpellier; Paris (Muséum).

Maurice : Paris (herbier Jussieu).

Lanjouw et Uittien avaient déjà exposé (1940) dans les Travaux

botaniques néerlandais leur découverte d’une partie étiquetée de l’herbier

Aublet dans les collections de M. Denaiffe, le grand grainetier de

Carignan 1 . Cette collection a été achetée depuis par le Muséum et se

trouve conservée à Paris dans un herbier spécial dit « de Jean-Jacques

Rousseau »; l’herbier Tristan, qui contient des plantes d’AuBLET 2 ,

se trouve aussi au Muséum depuis 1955 et permettra peut-être de résoudre

certains problèmes botaniques.

La bibliographie concernant les dates de la publication des fascicules

de VHistoire des plantes de la Guyane et les questions de priorité se trouve

dans l’ouvrage de Stafleu (Regnum vegelabile,vo\. 52. Taxonomie litera-

lure, déc. 1967^, qui vient de paraître à Utrecht, et nous nous permettrons

d’y renvoyer le lecteur. Ce dernier pourra consulter aussi J. H. Barnhart,

Biographical notes upon botanists in the N. Y. Bot. Gard. Library, Bos¬

ton 1965, pour une bibliographie plus étendue et les Catalogues des

manuscrits du Muséum (Plon-Nourrit, 1914); de la Bibliothèque nationale,

des Archives des Colonies, du dépôt des caries et plans de la Marine, et

de la Bibliothèque de l’Institut, pour les documents inédits.

I,ES RÉSULTATS BOTANIQUES DANS L’« HISTOIRE DES PLANTES DE

LA GUYANE FRANÇAISE ».

Les ouvrages du Père Plumier, qui avait fait connaître les plantes

des Antilles françaises — - alors plus étendues qu’aujourd’hui — s’éche¬

lonnent de 1693 à 1705. C’est donc plus de trois quarts de siècle plus tard

que la llore de la Guyane d’AuBLET était présentée au public. A cette époque

les flores des Guyanes anglaise et hollandaise et du Nord du Brésil étaient

pratiquement inconnues.

Avant lui, c’étaient surtout les arbres qui à la Guyane avaient attiré

l’attention, en raison de leurs usages; les ouvrages de Barrère (1749) de

Préfontaine (1752) citent les principaux bois en indiquant leurs qualités,

mais sans déterminations botaniques. L’ouvrage d’AuBLET marque donc

un progrès capital, non seulement pour la flore de Guyane, mais pour celle

d’Amérique et même pour la flore mondiale, puisque certaines familles

tirant leur nom de genres proposés par Aublet (Simarubacées, Vochy-

siacées, etc.) sont représentées aussi dans l’Ancien Monde. Malheureuse-

1. Voir à ce sujet Lanjouw et Uittien in Trav. Bot. néerl. 1940, p. 147. L’exis¬

tence de cet herbier avait été signalée en 1939 à la Société botanique de France par le

Dr. Bektemes, de Charleville (Ardennes).

2. D'un premier examen, non poussé à fond, de l’herbier Tristan, il semble

résulter qu’il ne renferme pas de plantes provenant directement des récoltes d’Aum.ET,

mais seulement des spécimens d'herbier prélevés sur des végétaux cultivés à partir

de graines envoyées par ce voyageur (communiqué par M. G. Aymonin).

Source : MNHN, Paris

— 144 —

ment le mauvais étiquetage des plantes d’AuBLET, conservées dans les

grands Herbiers, avait laissé planer des doutes sur certaines espèces. Dans

leur travail sur l’herbier Denaiffe, publié dans les Trav. Bot. Néerlandais.

Lanjouw et Uittien ont apporté des résultats de la plus haute impor¬

tance, citant pour cette seule collection 118 types, et répartissent les spé¬

cimens entre 55 familles actuellement admises. Or cette collection ne doit

pas représenter beaucoup plus du quart de l’herbier total qui a servi

de base à l’ouvrage d’AuBLET.

En 1963, N. Sandwith, le regretté spécialiste britannique des Bigno-

niacées, a pu ajouter, après quelques identifications nouvelles de

M lle J. Amshoff, du Prof. Bremekamp et du Prof. Th. Morley, et avec

l’aide de M lle Lourteig, la détermination de 12 nouveaux types de cette

collection et augmenter la liste de Lanjouw et Uittif.n de deux nouvelles

familles, ce qui accroît encore l’importance documentaire de la collection

venant de l’herbier Denaiffe (Kew Bulletin 17-2, 1963, p. 257-262) 1 .

L’ « Histoire des Plantes de la Guyane française » énumère 576 genres

et 1 241 espèces, nombres qui naturellement ne correspondent pas exacte¬

ment à l’état actuel de la classification. Les genres les plus nombreux en

espèces sont Adianlum (?), Amaranlhus, Annona, « Arum » (?) Banisleria,

Bignonia, « Cactus » (Cereus, Phyllocactus, Nopalia), Cassia, Convolvulus,

Dolichos, « Epidendrum », Eugenia, Euphorbia, Ficus, Hedysarum, Hibiscus,

Hypnum, Icica (Protium), Ipomoea, Lanlana, Lecylhis, Lycopodium,

Matpighia, Maranla, Melasloma, Mimosa, « Nonalelia » (= Psychotria,

Palicourea), « Palma » (probablement une dizaine de genres différents).

Passi/lora, Piper, Polypodium, Polhos (probablement Anthurium et autres

genres), Sida, Solanum, Spermacoce, Verbena... On remarque la pauvreté

des récoltes d’Orchidées, sans doute à cause du manque de moyens d’Au-

blet pour abattre les arbres et atteindre les épiphytes des strates supé¬

rieures.

Nous ne pouvons discuter ici la nomenclature des plantes guyanaises.

Rappelons qu’en 1906, le Prof. Pulle, dans son Énumération des Plantes

vasculaires de Suriname (Guyane hollandaise), citait 84 genres d'AuBLET

conservés au début du xx e siècle : Pariana (Graminées), Mayaca (Maya-

cacées) Tonina (Eriocaulacées), Bapalea (Rapateacées), Xiphidium

(Hæmodoracées), Coussapoa et Pourouma (Moracées), Cabomba (Nym-

phéacées), Virola (Myristicacées), Abula (Ménispermacées), Siparuna

(Monimiacées), Ocolea, Aiouea et Aniba (Lauracées), Mourera (Podosté-

monacées), Licania et Couepia (Rosacées), Bourea (Connaracées), Tachy-

gala, Eperua, Palovea (Caesalpinioideæ), Humiria (Humiriacées), Ticorea

1. Peu de temps auparavant, MM. W. T. Stearn et H. J. Williams (Bull. Jard.

Bot. État, Bruxelles, 27-2, 1957, 243 et s.) avaient fait la lumière sur le sort de la

collection de Martin, Directeur des « Épiceries » de la Gabrielle, capturée par des

corsaires anglais et actuellement au British Muséum, qui renferme « toutes les plantes

décrites par Aublet et plusieurs centaines d’autres ». Cette très belle collection conte¬

nant environ 1 700 espèces, récoltées dans un périmètre limité, explique comment

Aublet a pu faire une si riche moisson en aussi peu d’itinéraires.

Source : MNHN, Paris

— 145 —

et Galipea (Rutacées), Simaba (Simarubacées), Carapa (Méliacées),

Trigonia (Trigoniacées), Vochysia et Qualea (Vochysiacées), Moulabea

(Polygalacées), Tapura (Dichapetalacées), Amanoa, Conceveiba , Mabea,

Maprounea (Euphorbiacées), Tapirira (Anacardiacées), Goupia (Célas-

tracées), Poraqueiba (Icacinacées) Toulicia, Talisia, Vouarana, Malayba

(Sapindacées), Apeiba (Tiliacées), Pachira et Quararibea (Bombacacées),

Ouratea (Ochnacées), Norantea, Souroubea (Marcgraviacées), Quiina

(Quiinacées), Caraipa, Tovomita (Guttifères), Paypayrola (Violacées),

Banara (Flacourtiacées), Piriquela (Turnéracées), Crenea (Lythracées),

Couroupita, Couralari (Lécythidacées), Cassipourea (Rhizophoracées),

Cacoucia (Combrétacées), Tibouchina, Maiela, Mouriria (Mélastomacées),

Rapanea (Myrsinacées), Polalia (Loganiacées), Couloubea, Voyria (Gen-

tianacées), Maripa (Convolvulacées), Tamonea (Verbénacées), Conobea,

Bacopa (Scrofulariacées), Sipanea, Ourouparia, Sabicea, Posoqueria,

Tocoyena, Amajoua, Berliera, Malanea, Palicourea, Pagamea, Coussarea,

Faramea, Perama (Rubiacées), Pacourima (Composées).

On remarque encore qu’AuBLET n’a proposé aucun genre d’Orchi-

dées, ce qui indique une certaine « orientation » dans ses préoccupations

vers les végétaux utiles ou de grande taille.

Par ailleurs, plusieurs genres d’AuBLET ne sont pas cités dans cette

énumération, soit qu’ils ne fussent pas encore connus à Surinam vers

1906, soit qu’ils n’appartiennent réellement pas à la flore de ce

territoire.

A la même date, le nombre d’espèces connues, communes à Surinam

et à la Guyane française, était de 1273, pour un total de 2101 connues

de Surinam, soit 60,6 %. Or, Pulle avait déjà déduit de certaines consi¬

dérations que la flore de la Guyane française devait être plus voisine de

celle de Surinam que celle des autres régions voisines, et le fait semble

avoir été confirmé au cours de l’élaboration de la Flore de Surinam pen¬

dant les dernières décennies. Dans ces dernières années (1952-1955),

Albert Lemée a fait paraître de son côté une nouvelle Flore de la Guyane

française s’appuyant sur l’ensemble des travaux originaux parus à l’épo¬

que mais comportant peu d’observations ou de travail critique personnel,

ce qui rend difficile son utilisation pour des comparaisons statistiques

analogues aux précédentes. Cet ouvrage rendra néanmoins des services

par toutes les données bibliographiques qu’il apporte et parce qu’il attire

l’attention sur les plantes non trouvées à la Guyanne française mais

signalées dans les régions limitrophes.

On voit par tout ce qui est rappelé ici quelle a pu être l’importance

des travaux de Fusée Aublet, malgré leur caractère limité. La Guyane

française reste sûrement un pays capable d’apporter encore bien des

découvertes botaniques, comme l’ont montré les travaux de Sagot, de

R. Benoist et des botanistes actuels de l’ORSTOM, des Services des

Eaux et Forêts et de l’Agriculture. Après avoir utilisé le précieux instru¬

ment que constituait le travail du précurseur Aublet, nos confrères de

Grande-Bretagne, de Hollande, des États-Unis et du Brésil apportent pour

l’ensemble des Guyanes et du nord-est de l’Amérique du Sud une riche

Source : MNHN, Paris

— 146 —

moisson de résultats scientifiques qui doivent aider à leur tour à l’établis¬

sement d’un inventaire complet de la flore du département, qui épargne¬

rait à tous de longues recherches bibliographiques inutilement répétées

pour résoudre les problèmes d’identification systématique des végétaux,

en vue de la recherche ou des applications.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (2) 1968.

LES CÉSALPINIOIDÉES

DE LA FLORE CAMEROUNO-GONGOLAISE

CONSIDÉRATIONS TAXINOMIQUES, CHOROLOGIQUES,

ÉCOLOGIQUES, HISTORIQUES ET ÉVOLUTIVES

par A. Aubréville

Résumé : La forêt guinéo-congolaise est une grande unité floristique particulière¬

ment riche en genres et espèces de Césalpinioïdées. Cependant la région géographique

Cameroun-Gabon est plus riche dans cette sous-famille que les régions plus occidentales

ou plus orientales. Les tribus des Cynométrées et des Amherstiées dominent de beau¬

coup en nombre de genres et d’espèces les autres tribus, et caractérisent nettement

la forêt camerouno-gabonaise. Certains genres de Césalpinioïdées de la forêt humide se

répandent dans la Région semi-aride soudano-zambézienne, surtout au sud de l’équa¬

teur. De part et d'autre de la lisière forêt-savane on peut reconnaître des couples

d’espèces écophylétique>. Des explications sont proposées de la distribution diverse

des Césalpinioïdées. Certains processus évolutifs apparents chez les Cynométrées et

Amherstiées africaines sont étudiés; ils se manifestent par une tendance à la réduction

orthogénétique des pièces du périanthe et de l’androcée. A ce point de vue, ces 2 tribus

peuvent être divisées en plusieurs séries naturelles. Deux sont étudiées en détail, à

titre d’exemple, Anthonothées et Hyménostégiées.

Summary : The Guineo-Congolese forest is a big floristic unit, and particularly

rich in gênera and species of Cœsalpinioideæ. Yet the geographical région of the Came-

roons and Gaboon is richer in members of this subfamily than the more western and

castern régions. As far as gênera and species are concerned, the tribes of Cynomelreæ

and Amherslieæ prevail numerically over the other tribes; they clearly characterize

the Cameroon and Gaboon forests. Some of the généra of the Cœsalpinioideæ of the

humid rain forest spread into the semi-arid Sudanese-Zambezian région, particularly

south of the equator. Couples of « ecophyletic » species can be recognized on and near

the bordeline forest-savannah. Explanations of the diversities in the distribution of

Cœsalpinioideæ are proposed. Some apparent evolutionary processes in the African

Cynomelreæ and Amhersteæ hâve been sludied; they are manifest from a tendency

towards orthogenetic réduction of some parts of the perianth and the andrœceum.

The two tribes under discussion may be divided, by such means, in several natural

sériés. Two of lhem, Anlhonolheæ and Hymenoslegieæ, hâve been studied in detail as

an example.

Ayant rédigé la sous-famille des Césalpinioïdées à paraître dans la

«Flore du Gabon», puis dans celle du Cameroun, j’ai en fait révisé ce grand

groupe ouest et centrafricain, soit environ 69 genres et plus de 180 espèces,

ce qui à l’issue de ce lent travail d’analyse m’a permis d’en recevoir des

impressions d’ensemble de tous points de vue. Cette sous-famille a été

Source : MNHN, Paris

— 148 —

pour l’Afrique équatoriale, depuis quelques années, l’objet de plusieurs

révisions très importantes, de sorte que mon travail en fut très facilité.

Citons par ordre chronologique, les « Légumineuses du Gabon » par

F. Pellegrin (1948); dans la Flore du Congo Belge 3 (1952), les Cyno-

melreæ et Amherslieæ par J. Léonard, les Dimorphandreæ et Amphi-

manteæ par R. Wilczek, les Brachyslegia par H. C. Hoyle, les Cassieæ par

R. Steyaert, les Swarlzieæ par G. Gilbert et R. Boutique; J. Léonard

mérite une mention toute particulière pour ses « Généra des Cynomelreæ

et des Amherslieæ africaines » de 1957 qui était un essai de blastogénie

appliquée à la systématique; la plus récente révision partielle de la sous-

famille est due à J. P. M. Brenan pour la « Flora of Tropical East Africa »

(1967), elle complète celle qui fut faite par Keay pour la 2 e édition de la

« Flora of West Tropical Africa » de Hutchinson et Dalziel. Ainsi la

systématique des Césalpinioïdées pour l’Afrique tropicale peut aujour¬

d’hui être considérée comme très avancée et en particulier les dénombre¬

ments de genres et d’espèces auxquels nous avons procédé peuvent-ils

être tenus valables; non pas encore définitifs, car il y a des posi¬

tions taxinomiques de genres et d’espèces qui demandent à être dis¬

cutées ou confirmées, des espèces nouvelles seront encore décrites, des

fusions d’autres espèces interviendront, mais dans l’ensemble les change¬

ments seront numériquement peu importants, les uns dans un sens com¬

pensant numériquement vraisemblablement ceux de l’autre sens. Bref,

la présentation que l’on peut faire aujourd'hui de la sous-famille, à tous

points de vue, peut être acceptée comme approchée très près de celle

qui définitive s’imposera un jour.

Cette sous-famille est une des plus importantes de la flore forestière

du Cameroun et du Gabon, par le nombre des espèces et la place dominante

que certaines prennent localement dans les peuplements. A elles seules

les forêts presque pures de Gilbertiodendron Dewevrei dans la cuvette

congolaise et leurs prolongements ripicoles dans les forêts périphériques,

constituent une véritable unité synchorologique, exceptionnelle dans les

formations forestières tropicales. D’autres espèces se présentent en petits

peuplements denses, sans avoir, même de loin, l’étendue des forêts de

Gilbertiodendron Dewevrei. Les Césalpinioïdées sont si importantes pour

les forestiers dans la forêt gabonaise, que de Saint Aubin dans la « Forêt

du Gabon » (1963), décrit et photographie 55 espèces; de même Letou-

zey et Mouranche dans « Ekop du Cameroun » (1952) rédigent des

fiches détaillées d’informations sur plus d’une douzaine d’espèces, alors

mal identifiées, dont les bois avaient un intérêt pour l’exploitation fores¬

tière.

Beaucoup de Césalpinioïdées sont ripicoles, celles-ci sont en général

des arbres de port médiocre. En revanche certaines espèces se placent

parmi les plus beaux, les plus majestueux des arbres de la forêt, au fût

droit très élevé portant une cime immensément développée en parasol

et dominant l’ensemble des frondaisons de la forêt. Citons parmi les plus

importantes : Copaïfera religiosa, Pachyelasma Tessmannii, des Brachys¬

legia spp., des Monopelalanlhus spp., Toubaouale brevipaniculala, Goss-

Source : MNHN, Paris

— 149 —

weilerodendron balsamiferum, Guibourlia Demeusii, etc. La sous-famille

est composée presque exclusivement d’arbres et d’arbustes puisqu’elle

ne compte que 6 genres de lianes, dont 2 seulement, Griffonia et Dupar-

quelia, appartiennent à la flore africaine tandis que les 4 autres, Cæsal-

pinia, Pterolobium, Mezoneuron, Gigasiphon sont des envahisseurs pan-

ou paléotropicaux.

L'identification de tous ces arbres est souvent difficile, surtout si les

problèmes de détermination se posent comme ils se présentent générale¬

ment sur le terrain pour les forestiers, à partir d’échantillons stériles. En

particulier les nombreuses espèces à folioles petites et nombreuses, sont

pratiquement inséparables avec des spécimens stériles. Nos Flores aide¬

ront à résoudre ces difficultés dans toute la mesure possible.

Il y a des Césalpinioïdées de forêt dense humide, ce sont de beaucoup

les plus nombreuses. La Région soudano-zambézienne des forêts claires

et savanes boisées en compte d'autres. Ce sont les premières auxquelles

nous nous intéresserons d’abord.

LES CÉSALPINIOÏDÉES DE FORÊT DENSE HUMIDE

TABLEAU 1. — Répartition numérique des genres et des espèces de la sous-/amille

des Césalpinioïdées entre les 3 domaines géographiques des forêts denses humides: occi¬

dental (O), camerouno-gabonais (C-G), congolais (Co).

Gercées (Bauhiniées)

Gigasiphon

Griffonia

Amphimantées

Cassiées

Dialium

Dislemonanlhus

Duparquetia

Cassia

Cynométrées

Gilleliodendron

Zenkerella

Cynomelra

Scorodophleus

Lebruniodendron

Leonardoxa

Plagiosiphon

Lœsenera

Neochevalierodendron

Hymenoslegia

Eurypelalum

Afzelia

Guibourlia

Oxystigma

O C-G Co

1 1

_L _i 2

1 5 3

1 3

Source : MNHN, Paris

150 —

Copaï/era

Oelarium 1

Hylodendron

Plerygopodium

Gossweilerodendron

Talboliella •

Crudia 3

Tessmannia 1

Daniellia 2

Sindoropsis

Baikiaea

Slemonocoleus 1

Augnuardia

Sindora _

Isomacrolobium

Triplisomeris

Pellegrinodendron

Paramacrolobium

Anlhonolha

Gilbertiodendron

Cryplosepalum

Leonardendron

Didelolia

Oddoniodendron

Polyslemonanlhus

Berlinia

Aphanocalyx

Brachyslegia

Librevillea

Microberlinia

Julbernardia

Telraberlinia

Monopelalanlhus

Paraberlinia

Pseudomacrolobium

Baphiopsis

Swarlzia

Mildbrædodendron

CÉSALPINIÉES (ElICfcSALPINIÉES)

Cæsalpinia

Bussea

Plerolobium

Mezoneuron

DlMORE

Slachyothryrsus

Erylhrophleum

Pachuelasma

Chidlovia

— 151

TABLEAU 2. — Récapitulation : Nombre d'espèces sur nombre de genres, par tri-

Gercées 1 /I

Amphimantées l /I

Cassiées 8/4

Cynométrées 26/14

Amherstiées 35/14

SwARTZIÉES 2/2

CÉSALPINIÉES 4 /3

Dimorphandrées 4/3

81 / 42

Les deux tableaux ci-dessus font ressortir les profondes différences

numériques qui existent dans la représentation des diverses tribus au

sein de la flore guinéo-congolaise des forêts denses humides. Il apparait

avec évidence que les Cynométrées et les Amherstiées dominent de loin

l’ensemble des Cercées, Amphimantées, Cassiées, Swartziées, Césalpi-

niées et Dimorphandrées. La flore des Légumineuses de la Région guinéo-

congolaise esl essentiellement une flore de Cynométrées et d’Amhers-

lièes. Les tableaux permettent la comparaison entre les flores de Césal-

pinioïdées de trois régions géographiques bien distinctes. La région occi¬

dentale (O) s’étend de la Sierra Leone au Dahomey. Elle comprend donc

les forêts denses humides de la Sierra Leone, du Libéria, de la Côte

d'ivoire et du Ghana. La région camerouno-gabonaise (C-G) rassemble

les territoires du Cameroun et du Gabon, c’est-à-dire ceux couverts par

nos deux Flores du Gabon et du Cameroun, à l’exclusion de la partie

soudanienne du Cameroun. Nous y avons compris également le Mayombé

qui jusqu’au fleuve Congo prolonge vers le sud la forêt gabonaise. La troi¬

sième région (Co) englobe toutes les forêts denses humides de l’ex Congo

Belge à l’exclusion du Mayombé, c’est-à-dire la cuvette congolaise et les

plateaux qui l’entourent. Géographiquement elle est séparée de la forêt

gabonaise par les steppes herbeuses des plateaux sableux batékés et par

les marécages de la Sangha. Ces forêts congolaises de l’Afrique centrale

sont toutefois reliées au massif forestier camerouno-gabonais dans la haute

Sangha, au nord de Ouesso. Entre les deux premières régions nous avons

exclu conventionnellement les forêts nigériennes qui font transition entre

les forêts guinéennes et les forêts camerounaises, pour mieux séparer la

flore occidentale guinéenne de la flore véritablement équatoriale camerouno-

gabonaise. La vraie limite chorologique entre ces flores, serait à rechercher

précisément à travers le territoire de la Nigéria.

Une constatation s’impose immédiatement en examinant ces tableaux

à trois colonnes de chiffres. Les trois flores de Césalpinioidées des 3 régions

appartiennent bien à une même flore guinéo-congolaise, mais elles diffè¬

rent évidemment par leur richesse en genres et espèces. La flore camerouno-

gabonaise est de beaucoup la plus riche avec 62 genres et 175 espèces,

contre 42 genres et 81 espèces pour la flore occidentale et 48 genres et

Source : MNHN, Paris

— 152 —

100 espèces pour la flore congolaise 1 . L’inventaire des légumineuses de

la région O est établi d’après la 2 e édition de la Flore forestière de la Côte

d’ivoire et de la Flora of west Tropical Africa, et celui de la région Co

d’après la Flore du Congo Belge.

Il est remarquable que la flore de l’intérieur du Congo soit nettement

moins riche que celle des massifs forestiers camerouno-gabonais de la

façade atlantique de l’Afrique. Il est moins étonnant que la flore occiden¬

tale séparée de la flore équatoriale par la large coupure Togo-Dahomey-

Ouest Nigéria, soit plus pauvre que celle du Cameroun-Gabon.

Pour apprécier la valeur des hypothèses que l’on peut émettre pour

expliquer ces différences de densité dans la composition floristique, il

convient à mon avis de rejeter d’emblée toutes celles qui seraient fondées

sur l’écologie 2 . Toute la Région chorologique guinéo-congolaise est sou¬

mise à un climat guinéen-forestier que l'on peut considérer comme

homogène; les différences de pluviométrie, de durée d’une courte saison

sèche, de température qui existent à l’intérieur et qui motivent des dis¬

tinctions entre sous-climats, n’ont qu’une faible ampleur. Toutes les

conditions écologiques qui régnent à l’intérieur de la Région guinéo-

congolaise sont favorables aux forêts denses humides sempervirentes

ou semi décidues. Une preuve floristique de l'unité floristique fondamen¬

tale des 3 régions géographiques peut être apportée par les nombreuses

espèces qui sont communes à ces 3 régions que nous avons définies. Elles

sont trop nombreuses pour que nous les citions ici. A mon avis les hypo¬

thèses que l'on peut formuler ne peuvent être vraisemblables que dans

l’ordre paléoclimatique. L’histoire des climats, et celle concomitante des

déplacements et des extinctions locaux des flores tropicales africaines,

pourraient seules apporter des explications sur ces variations de densité

floristique à l’intérieur d’une région devenue aujourd’hui une vaste

unité biologique homogène.

J’ai proposé autrefois une hypothèse sur un déplacement vers le sud

au quaternaire de la bande climatique équatoriale, qui aurait entraîné

une aridification générale au nord de l’équateur et un retrait des forêts

denses humides sauf dans des bastions refuges où un climat local plu¬

vieux ayant persisté, des massifs forestiers se seraient maintenus. Avec

le retour d’une nouvelle période climatique humide, la flore de la forêt

dense humide sortant de ses refuges aurait reconquis une partie du ter¬

rain perdu. Les savanes équatoriales du Gabon et des plateaux batékés,

les savanes littorales de la Côte d’ivoire, seraient des séquelles de l’an¬

cienne régression forestière. Les massifs montagneux du Gabon (Mts du

Cristal, Mts de Chaillu) auraient été parmi les plus importants réduits de

1. Nous étions arrivés à des conclusions semblables dans nos études sur la famille

des Sapotacées et sur la famille des Burséracées. Flore du Gabon, fasc. 1, 1961; fasc. 3,

1962.

2. 11 en serait de même pour une explication mettant en cause des différences

dans l’état d’avancement de l’exploration botanique dans ces régions. Toutes trois ont

été également très sérieusement prospectées.

Source : MNHN, Paris

— 153 —

la flore forestière qui auraient gardé leur richesse floristique première,

tandis que la flore des territoires d’abord perdus puis regagnés par la

forêt serait plus pauvre l .

Il nous paraît intéressant d’insister sur les différences floristiques à

l’échelle des genres. Manquent dans les forêts, du Libéria au Ghana,

25 genres : Zenkerella, Scorodophleus, Lebruniodendron, Leonardoxa,

Neochevalierodendron, Eurypelalum, Oxysligma, Hylodendron, Pterygopo-

dium, Gossweilerodendron, Sindoropsis, Baikiæa , Augouardia, Sindora,

Oddoniodendron, Aphanocalyx, Librevillea, Microberlinia, Julbernardia,

Paraberlinia, Pseudomacrolobium, Baphiopsis, Plerolobium, Pachye-

lasma.

En revanche, il est curieux de constater que ces forêts guinéennes

occidentales abritent deux genres, très remarquables taxinomiquement,

qui n’existent pas dans les deux régions équatoriales, Polysiemonanlhus

et Chidlouia, tous deux présents en Côte d’ivoire.

De même 18 genres n’existent pas au Congo qui sont présents au

Cameroun-Gabon : Dislemonanlhus, Zenkerella, Plagiosiphon, Leosenera,

Neochevalierodendron, Eurypelalum, Talboliella, Sindoropsis, Slemonoco-

leus, Augouardia, Sindora, Triplisomeris, Pellegrinodendron, Cryplose-

palum, Toubaouale, Oddoniodendron, Librevillea, Paraberlinia. Est au

contraire endémique au Congo, l’unique genre Pseudomacrolobium.

Toutes ces différences, si importantes soient-elles, doivent être mises

en parallèle avec ce fait que 28 genres sont communs aux trois régions

géographiques considérées.

Pour décrire floristiquement de façon encore plus précise la flore

camerouno-gabonaise, déjà caractérisée fondamentalement par la prépon¬

dérance chez les Légumineuses des 2 tribus des Cynométrées et des

Amherstiées, il nous paraît opportun de signaler la grande densité

spécifique de quelques genres, donc particulièrement représentatifs :

Hymenoslegia (12 espèces), Anlhonolha (10), Gilberliodendron (17), Mono-

pelalanlhus (10) et Dialium (13). Inversement, c’est aussi une donnée

floristique qui a son importance, de nombreux genres sont monospéci¬

fiques ou représentés par une seule espèce : Zenkerella, Dislemonanlhus,

Duparquelia, Scorodophleus, Lebruniodendron, Neochevalierodendron.

Hylodendron, Plerygopodium, Sindoropsis, Augouardia, Sindora, Pelle¬

grinodendron, Paramacrolobium, Toubaouale, Librevillea, Paraberlinia,

Baphiopsis, Mildbraedodendron, Slachyolhyrsus, Pachyelasma.

Revenons sur le peu d’affinités de plusieurs tribus de Césalpinioïdées

pour les forêts guinéo-congolaises.

Les Cercées (Bauhiniées) n’y sont représentées que par quelques

arbustes sarmenteux et lianes des genres Griffonia (Bandeiræa) et

Gigasiphon. Les Bauhinia, Piliosligma, Tylosema, arbustes ou lianes

pantropicaux communs dans les flores sèches africaines, ne pénètrent

pas en forêt.

1. Aubréville. Contribution à la paléohistoire des forêts de l’Afrique tropicale

(1949).

Source : MNHN, Paris

— 154 —

Chez les Cassiées, le genre pantropical Cassia, communément répandu

aussi dans la flore sèche africaine, ne compte que 3 espèces d’arbres

disséminés en forêt dense humide, remarquables d’ailleurs par leurs longs

fruits cylindriques pendants, divisés en deux par une cloison longitudi¬

nale, différents donc des espèces de l’Afrique sèche. Le genre pan-

tropical Dialium, surtout palétropical, est parfaitement implanté dans la

forêt dense humide. Il constitue à ce titre une exception (13 espèces C-G).

Baphiopsis, Swartziée monospécifique, est répandu à travers toute

l’Afrique, du Cameroun au Tanganyika (Tanzanie). Swarlzia est

un genre américain avec 80 espèces environ. Curieusement une espèce

arbustive S. madagascariensis est répandue dans presque toute l’Afrique

semi-aride, et une espèce très voisine S. fisluloides se rencontre sporadi¬

quement dans la forêt dense humide.

Mildbrædodendron de la même tribu des Swartziées suit les lisières

nord de la forêt dense humide semi-décidue du Ghana à l’Ouganda,

sans y pénétrer profondément. Ce genre monospécifique est très voisin

du genre Cordyla, qui n'habite que les forêts claires et savanes boisées,

surtout en Afrique orientale, (3-) 4 espèces.

La tribu des Césalpiniées d’une façon générale évite la Région guinéo-

congolaise, mais elle fréquente en Afrique, l’Afrique orientale et surtout

Madagascar. Nous l’avons écrit ailleurs L Cependant un seul genre arbo¬

rescent, plutôt africain oriental et aussi malgache, s’insère dans la forêt

guinéenne (B. occidenlalis), puis au sud dans la forêt du Mayombe (B. Gos-

weileri). Le considérable genre tropical Cæalpinia (150-200 espèces)

évite aussi la forêt dense africaine où il n’est représenté que par deux

espèces de lianes, et une autre dans les fourrés littoraux (C. bonduc).

Les Dimorphandrées avec 4 genres sont, à l'exception du genre

paléotropical Erylhrophleum, très isolées dans le champ taxinomique

des Légumineuses africaines de forêt dense, avec 3 genres monospéci¬

fiques 2 .

En résumé l’ensemble des représentants des tribus que nous venons

de passer en revue dans la Région guinéo-congolaise donne par sa pau¬

vreté numérique et ses attaches hors de cette région l’impression d’une

flore distincte de la flore autochtone véritable à Cynométrées et Amhers-

tiées, à laquelle cette dernière se serait juxtaposée. Cependant il n’y a pas

séparation absolue entre les 2 flores. Si l’une, la plus ancienne en place

sans doute, a délégué des représentants dans la forêt guinéo-congolaise,

la flore de celle-ci, inversement, déborde souvent les lisières actuelles de

la forêt et s’est installée dans l’Afrique soudano-zambézienne, aussi bien

au nord qu’au sud de l’équateur comme le montre le tableau suivant.

1. Aubrévillë. Répartition géographique des eucalsalpiniées et leur disjonction

ouest-africaine. C.R. Soc. Biogéogr. : 70-72 (1956).

2. Nous avons placé le genre occidental Chidlovia chez les Dimorphandrées en

dépit de ses feuilles simplement pennées. Déjà Slachyolhrysus est classé dans cette

tribu, avec des feuilles tantôt pennées, tantôt bipennées.

Source : MNHN, Paris

— 155 —

TABLEAU 3. — Essaimage apparent de la flore des Ccsalpinioldèes de forêt dense

humide hors de ta forêt dense équatoriale, au nord et au sud de l'équateur, dans les forêts

sèches et savanes boisées.

HÉMISPHÈRE NORD

ÉQUATORIALE

FORESTIÈRE

Afrique orientale

ou Hémisphère sud

Zenkerelta

Genre probablement représentatif de

G. glandulosum. peu-

G illetiodendron

la flore des hautes montagnes orien¬

tales (Tanzanie) représenté par une

seule espèce au Cameroun.

plements sur grés

de Kita (Mali)

Cynomelra

Scorodophleus

ses de l’Afrique orientale

S. Fischeri forêts sèches Af. orientale

A. a/ricana

Afzelia

A. quanzensis, Peturei

G. copatlifera

Gui bourtia

G. Schliebenii, coleosperma, conjugale.

Copalfera

C. Baumiana

D. microcarpum

Delarium

Tessmannia

Plusieurs espèces en Af. orientale

D. Oliveri

Daniellia

D. Alsleeniana

Baikiæa

B. plurijuga, B. Ghesquiereana

A. crassifotia

Anlhonolha

Cryplosepalum

5-7 espèces dans le domaine zambé-

Berlinia

zien; sous-bois des forêts sèches,

denses ou claires, forêts sèches sur

sables kalahariens, etc.

B. Giorgii; forêts sèches mabwati

Brachyslegia

B. sapinii, B. orienlalis

Genre essentiellement des forêts clai-

Julbernardia

res australes qu’il caractérise lar¬

gement. Le nombre des espèces y est

plus grand que celui des espèces de

la forêt dense humide.

J. globiflora, paniculata, magnislipu-

Dialium

lata, unijugala, forêts claires orien¬

tales australes

D. Englerianum

S. madagascariensis

Swarlzia

S. madagascariensis

E. suaveolens,

Erythrophleum

E. suaveolens, E. africanum

E. africanum

LES CÉSALPINIOEDÉES DES FORÊTS CLAIRES

ET SAVANES BOISÉES A LA PÉRIPHÉRIE

DE LA FORÊT GUINÉO-CONGOLAISE

Toutes ces espèces de l’Afrique semi-aride inscrites sur le tableau 3,

qui paraissent s’échapper de la forêt mère, au nord et au sud, constituent,

surtout en Afrique australe, le noyau solide d’une flore particulière, bien

Source : MNHN, Paris

— 156 —

adaptée à des conditions écologiques devenues plus sévères pour la végé

tation forestière. Mais outre ces espèces, il existe des Césalpinioïdées

caractéristiques de ces milieux, et même trois genres qui n’ont aucun

correspondant dans la forêt dense humide. La plus remarquable est

lsoberlinia qui a des affinités avec Berlinia; Burkea, Dimorphandrée

monospécifique et panafricaine; Cordyla dont la parenté est grande avec

Mildbrædodendron ; Bauhinia et Piliosligma chez les Cercées, et des

Cassia.

ESPÈCES ÉCOPHYI.ÉTIQUES.

Il existe de part et d’autre des lisières de la forêt guinéo-congolaise

et des savanes boisées soudano-zambéziennes des couples d’espèces très

voisines, espèces vicariantes, l’une fréquentant exclusivement les savanes

boisées et forêts claires à climat semi aride, l’autre vivant dans la forêt

dense humide. Elles sont taxinomiquement si proches qu’on les sépare

mal sur des échantillons d’herbier, bien que l’on puisse distinguer avec

beaucoup d’attention des caractères distinctifs soit dans les feuilles soit

dans les fleurs et les fruits. Mais sur le terrain, la confusion n’est plus

possible, les ports de ces arbustes et arbres sont différents. Il y a donc une

corrélation entre les formes biologiques et taxinomiques d’une part et le

milieu d'autre part, comme si celle-ci était l’effet d’un rapport de causa¬

lité. Les espèces de ces couples parce qu’on leur reconnaît taxinomique¬

ment le rang d’espèces représentent autre chose que des écotypes. Je leur

ai autrefois donné le nom d’espèces écophylétiques et j’en ai donné des

exemples. L’écophylétisme s’observe même à l’intérieur de la forêt dense

humide, mais si la vicariance s’y constate encore aisément, la corrélation

avec des milieux différents n’a pas le caractère évident qu'elle a pour des

espèces attachées aux milieux si contrastés forêt-savane.

Parmi les Césalpinioïdées, plusieurs exemples peuvent être cités :

Savane

Forêl

Delarium microcarpum

Swarlzia madagascariensis

Erylhrophleum suaveolens

D. senegalense

S. fisluloïdes

E. ivorense

De ces études comparatives il résulte que la flore des Césalpinioï¬

dées de l’Afrique semi-aride orientale et australe a des rapports assez

étroits avec la flore équatoriale humide. Ceux entre cette dernière et

l’Afrique soudanienne sont moins grands, mais physionomiquement ils

sont très importants dans les peuplements, en raison de l’abondance

locale de certaines espèces.

Source : MNHN, Paris

— 157 —

RELATIONS FLORISTIQUES ENTRE LA FLORE

DES CÉSALPINIOIDÉES GUINÉO-CONGOLAISES ET LES FLORES

AMÉRICAINES ET INDO-MALAISES

Un petit nombre de genres sont pantropicaux ou paléo-tropicaux ou

néotropicaux.

Pantropicaux

Paléo tropicaux

Dialium

Cassia

Cynumelra

Crudia

Cæsalpinia

Sindora

Pterolobium

Mezoneuron

Erythrophleum

surtout africain, 1 seule espèce américaine, plusieurs

espèces indo malaises, 1 espèce malgache.

500-600 espèces, les plus nombreuses en Amérique.

50-60 espèces, parfois d'une position systématique

incertaine,

env. 35 espèces.

150-200 espèces, les plus nombreuses en Amérique.

1 espèce africaine, plusieurs indomalaises.

1 espèce africaine, env. 10 indo-malaises.

2 espèces africaines, 2 malgaches, une vingtaine en

Asie, Australie, Polynésie.

1 espèce malgache, plusieurs asiatiques et austra¬

liennes.

Neo tropicaux

Guibourlia

Copaî/era

Swarlzia

env. 4 espèces américaines,

env. 25 espèces américaines.

2 espèces africaines, plus de 80 espèces américaines.

De ces analyses floristiques nous croyons pouvoir distinguer plu¬

sieurs origines dans la flore des Césalpinioïdées guinéo-congolaises :

1° une flore humide intercontinentale afro-asiatique et afro-améri¬

caine très ancienne, ayant toutefois laissé en général peu de relictes dans

la flore actuelle de la forêt dense humide (Cassia, Sindora, Swarlzia).

Des genres tels que les lianes Césalpiniées, Cæsalpinia, Plerolobium, Mezo¬

neuron, comptant un très petit nombre d’espèces en Afrique humide ont

envahi récemment incomplètement la forêt africaine, et n’appartenaient

peut-être pas à la vieille flore africaine.

2° une flore sèche très ancienne panafricaine ( Cordyla, Burkea,

Erythrophleum, Colophospernum, Cercées).

3° l’actuelle flore africaine à Cynométrées et Amherstiées laissant des

séquelles dans les régions semi-arides des 2 hémisphères, consécutives à

des déplacements dus à des modifications paléoclimatiques.

Certains cas particuliers méritent d’être soulignés, comme exemples

de disjonctions extraordinaires. Les Sindora indo-malais n’ont qu’un seul

représentant en Afrique, S. Klaineana, arbre de la mangrove gabonaise,

sans intermédiaire entre la côte atlantique et l’Indomalaisie. La seule

explication de cette disjonction qui nous paraît possible est de consi¬

dérer S. Klaineana comme la relique d’une flore mésogéenne qui de

l’Afrique à l’Asie était sans discontinuité. Inversement le considérable

genre américain Swarlzia a dispersé 2 espèces en Afrique, l’une répandue

dans l'Afrique semi-aride des savanes boisées, et l’autre très disséminée

dans la forêt dense humide.

Source : MNHN, Paris

158 —

Source : MNHN, Paris

— 159 —

Ici encore il faut admettre que le Swarlzia madagascariensis, arbuste

répandu dans presque toute l’Afrique sèche est une relique d’une flore

mésogéenne, qui réunissait la flore tropicale américaine aux flores orien¬

tales. La seconde espèce S. fisluloides de la forêt est pour nous une espèce

écophylétique, une adaptation de la première à la forêt dense humide.

Eryihrophleum espèce paléotropicale répandue depuis des temps

géologiques anciens dans l’Afrique sèche a pénétré la forêt dense afri¬

caine, avec l’espèce écophylétique E. ivorense.

Ces hypothèses expliquent pourquoi certaines tribus sont si pau¬

vrement représentées dans la forêt dense humide; étant les plus anciennes

occupantes leurs séquelles sont noyées dans la flore plus récente des

Cynométrées-Amherstiées.

PROCESSUS ÉVOLUTIFS CHEZ LES CYNOMÉTRÉES

ET AMHERSTIÉES

Le grand nombre des genres et espèces, souvent très proches les

uns des autres, permet d’observer des processus évolutifs vraisemblables

et variés dans différentes séries naturelles de genres. La tendance générale

est vers la réduction orthogénétique des pièces du périanthe et de l’an-

drocée, conduisant à des types floraux zygomorphes. Les formes évolutives

se succèdent, mais il apparaît des paliers de stabilité communs à plusieurs

espèces, où la structure florale paraît fixée et qui en conséquence légiti¬

ment des divisions taxonomiques à l’échelon générique.

Examinons en détail deux exemples de séries que nous considérons

comme naturelles. Nous n’avons pas donné de rang nomenclatural à ces

séries, car pour les justifier il conviendrait d’entreprendre des recherches

exhaustives à une échelle pluricontinentale. Ce sont donc des noms pro¬

visoires de commodité didactique.

SÉRIE DES ANTHONOTHA (AMHERSTIÉES)

Le démembrement du genre Macrolobium dans la flore africaine a

abouti notamment à séparer un genre Anlhonolha dont l’espèce type est

A. macrophylla, arbuste ou petit arbre découvert par Palisot de Beau-

vois sur le territoire actuel de la Nigéria et décrit dans la flore d’Oware

(1806). Cette espèce est largement répandue dans l’Ouest africain depuis

la Guinée jusqu’à la forêt congolaise et l’Angola. Proches de celle-ci ont

été découvertes depuis de nombreuses espèces, constituant aujourd’hui

un groupe de plus de 25 espèces.

Les caractères originaux communs à toutes ces espèces sont : le nom¬

bre 3 des élamines fertiles, celles-ci accompagnées de plusieurs staminodes

au nombre de 0-6, le total des pièces de l'androcée étant donc au maxi¬

mum de 9. Il y a 5 ou 4 sépales, mais dans ce dernier cas les deux sépales

alternant avec le pétale postérieur sont soudés en un seul, plus large et

plus ou moins échancré au sommet. Le réceptacle est cupuliforme. Les

pétales sont au nombre de 5, ou 3, ou 1 ; le plus souvent il y a 1 pétale

unique très développé et des pétales rudimentaires, mais au maximum

Source : MNHN, Paris

160 —

Source : MNHN, Paris

— 161 —

5 pièces pétaloïdes. Le fruit est une forte gousse à 2 valves ligneuses dont

la surface est nervurée obliquement. Les inflorescences sont des racèmes

ou des panicules. Les folioles sont souvent remarquables par l’aspect

satiné du limbe des folioles en dessous, d’abord doré chez les feuilles jeunes

puis gris argenté chez les vieilles feuilles.

Le groupe a incontestablement une homogénéité morphologique,

que ne contredisent pas les variations dans la structure florale.

Dans le tableau suivant qui résume les variations de la structure

florale dans les espèces de la flore camerouno-gabonaise, nous avons fait

apparaître trois groupes que nous considérons comme 3 stades évolutifs

de la série des Anlhonolha. Le plus primitif où 5 pétales subégaux existent

correspond au genre lsomacrolobium Aubr. et Pellegrin. Le dispositif

de l’androcée est : 3 grandes étamines antérieures, alternant avec des

staminodes, et de part et d’autre 2 staminodes; au total donc 9 pièces

au maximum, le staminode postérieur qui devrait être opposé par symé¬

trie au pétale postérieur étant disparu.

Ce dispositif général de l’androcée restera inchangé dans les autres

stades, sauf des variations dans le nombre des staminodes visibles, ceux-ci

pouvant même disparaître complètement.

Le deuxième groupe des Triplisomeris Aubr. et Pellegrin est marqué

par le nombre des pétales subégaux réduit aux 3 postérieurs; les 2 anté¬

rieurs persistant à l’état rudimentaire.

Une certaine dissymétrie se voit chez l’espèce gabonaise T. tripliso¬

meris où le pétale axial est étroit et onguiculé tandis que de part et d'autre

les 2 autres pétales sont déjetés latéralement. Pas de changement dans

l’androcée.

Le troisième groupe, comprend les Anthonolha vrais (espèce type :

Nombre

de pétales 1

Nombre d'étamines

et de staminodes 1

lsomacrolobium

isopelalum

5 (-6)

conchyliophorum

leplorrhachis

Triplisomeris

triplisomeris

3 + 2 «

1 + 4 c

3 + 6 «

/rayrans

1 + 4 «

3 + 6 t

macrophylla

3 + 6 «

Pellegrini

3 + 3 t

lamprophylla

Irunci /hira

(erruainea

1 + 4 e

3 + 6 «

1 + 2 «

slipulacea

3 + 6 e

1. Les pièces atrophiées sont désignées par c.

Source : MNHN, Paris

— 162 —

PI. 3. — Anthonotha macrophylla P. Beauvois : 1, feuille et inflorescence * 2/3; 2, fleur

x 4; 3, corolle développée et androcée x 4; 4, petit pétale x 4; 5, ovaire x 4.

Source : MNHN, Paris

— 163 —

A. macrophylla). Ils représentent le stade final actuel de l’évolution à par¬

tir du palier des Triplisomeris. Seul le pétale axial postérieur subsiste

et s’hypertrophie en une grande lame ± bilobée portée par un très long

onglet. Les 2 pétales latéraux du Triplisomeris sont ici atrophiés.

Dans la même série des Anlhonoiha nous pouvons ajouter la chaîne

parallèle du genre Gilberliodendron. La fleur a la même structure : très

généralement 1 grand pétale postérieur axial ; parfois s’ajoutent des pétales

atrophiés au nombre maximum de 4. Les étamines fertiles sont au nombre

de 3. On compte parfois plusieurs staminodes, 6 au maximum.

L’espèce la plus primitive a 5 grands pétales subégaux, et 9 étamines

fertiles subégales. Comme nous avons distingué des Anthonotha un Isoma-

crolobium à 5 pétales subégaux, il serait logique de donner un nom de

genre à cette espèce plus primitive Isogilberliodendron.

Les Gilberliodendron constituent une chaîne évolutive parallèle à

celle des Anlhonoiha. Toutefois le palier intermédiaire correspondant au

genre Triplisomeris n’existe pas. Les deux genres se distinguent par le

fruit, à surface marquée de 1-3 nervures longitudinales saillantes chez

Gilberliodendron, sans nervure longitudinale chez Anlhonoiha, et par une

sorte de disque intrastaminal porteur ou non de staminodes atrophiés,

chez Gilberliodendron.

PROCESSUS ÉVOLUTIF PAR REDUCTION DE LA COROLLE ET DE L'ANDROCEE

CHEZ CERTAINES AMHERSTIEES GABONAISES.

Source : MNHN, Paris

— 164 —

Source : MNHN, Paris

— 165 —

Chez les Gilberliodendron comme chez les Anlhonotha , le type struc¬

tural initial est de 5 pétales, 9 étamines (ou étamines + staminodes),

et le type actuel évolué est d’un seul pétale, mais très développé, et de

3 étamines fertiles, avec ou non quelques staminodes.

Il est possible d’aller au delà et d’inclure avec vraisemblance le

genre Cryptosepalum dans la série des Anlhonolha au terme final actuel

de la série évolutive. Dans ce genre en effet la réduction des pièces florales

est poussée à une limite extrême, où apparaissent toujours 3 étamines

fertiles (sans staminodes), et 1 pétale axial parfois très réduit. Les sépales

eux aussi ont subi le processus de réduction et sont devenus minuscules.

Pétales

Étamines

Cryptosepalum Staudtii

— Pellegrinianm

—■ cnngolanum

Dans la série des Anlhonolha il est également plausible de mettre

deux genres monospécifiques : Paramacrolobium et Pellegrinodendron

qui diffèrent des précédents par des caractères particuliers, et qui résultent

vraisemblablement de déviations dans l’évolution phylétique.

1.1+4 pétales, c'est-à-dire 1 grand pétale et 4 pétales plus petits; 1 + 4 e signifie

1 grand pétale et 4 pétales atrophiés.

Source : MNHN, Paris

— 166 —

Source : MNHN, Paris

— 167 —

L’espèce que nous avions appelée Isomacrolobium gabunense (Léonard)

Aubr. et Pellegrin (= Anlhonolha gabunense Léonard) n’est pas à sa place

dans la série des Anlhonotha. Si elle a 5 pétales spatulés subégaux, le

nombre des étamines fertiles alternipétales est de 5, et il n’apparaît aucun

staminode. Cette structure de l’androcée du type 5, exceptionnelle chez

les Amherstiées, où le type est de 9, impose de classer cette espèce dans

une série spéciale, pour le moment à une seule espèce connue, incomplè¬

tement d’ailleurs puisque le fruit demeure inconnu. Il n’est pas possible

de la laisser dans le genre Isomacrolobium en dépit des 5 pétales subégaux.

Nous avons préféré créer pour elle un nouveau genre Leonardendron,

dédié au botaniste ami Léonard qui l'avait décrite le premier.

LEONARDENDRON Aubréville, gen. nov.

Folia pinnata. Paniculæ longæ breviter ramosæ. Bracteolæ valvatæ.

Calyx breviter tubulosus, 5-lobatus. Petala 5, subæqualia spatulata. Sta-

mina fertilia 5 cum petalis alterna, interdum solum 3-4; staminodia nulla.

Species unica : L. gabunense (Léonard) Aubr.

Leonardendron gabunense (Léonard) Aubr., comb. nov.

= Anlhonotha gabunense Léonard, Mém. Ac. Roy. Belg. 30, 2 :

224 (1957).

SÉRIE DES HYMÊNOSTÊGIA

(CYNOMÉTRÉES)

Considérons maintenant une autre série abondamment représentée

au Cameroun et au Gabon, la série des Hyménoslégia. Comme dans

la précédente nous trouverons un type primitif à 5 pétales subégaux ou

3 grands pétales plus 2 moyens ; un type intermédiaire à 3 pétales et 2 rudi¬

mentaires, et le type le plus évolué à 2-1 ou 0 pétale. L’androcée ne varie

pas; il reste constamment à 10 étamines. Le réceptacle est tubulaire, le

stipe de l’ovaire est soudé sur la paroi. Le fruit est une gousse ligneuse

bivalve, lisse. La série est spécialement caractérisée par une paire de

bractéoles pétaloïdes, non valvaires, persistantes.

Le type le plus ancien paraît être le genre Plagiosiphon qui ne diffère

du genre important Hyménoslégia que par le réceptacle gibbeux. Le type

le plus évolué est le genre Talboliella, où tous autres caractères étant

conservés les pétales ont disparu.

Dans cette série la constance du nombre 10 des étamines est remar¬

quable, à de rares exceptions près sur lesquelles je reviendrai.

Source : MNHN, Paris

168 —

PI. 6. — Hymenostegia Pellegrini ((

2, fleur x 4; 3, coupe de la fleur x 4; 4, bractéole ei sepuie; O, iruu x i. - ayuit»

tegia mundungu (Pellegrin) Léonard : 6, rameau et inflorescence x 1 ; 7, fleur x .

coupe de la fleur x 4. — Hymenostegia neoaubrevillei (Pellegrini Léonard : 9, te

x 1 ; 10, fleur x 4 ; 11, coupe de la fleur x 4.

Source : MNHN, Paris

— 169 —

Pétales

Étamines

Plagiosiphon discijer

— multijugus

(3-) 5

— longitubus

3 + 2

— emarginatus

3 + 2

— gabonensis

3 + 2 «

Hymenostegia A/zelii

3 + 2

3 + 2>

— ftori bunda

3 + 2 e

— taxi/tara

3 + 2 «

— mundungu

— Normandii

ngoum/ensis

2 + e

16-26

Pellegrini

— neoaubrcvillei

2 (ou 2 e ou 0)

8-10

gracilipes

— Talbotii

0 ou c

16-26

— Brelelerii

0 ?

Talboliella ekelensis

Deux espèces d’Hymenostegia sont aberrantes : H. Bakeriana et

H. Talbotii avec 16-26 étamines.

Appartiennent également à cette série les genres Lœsenera et Neoche-

valierodendron

Lœsenera Walkeri I 5 (1 + 2 + 2) i 10

— gabonensis 3 10

Neochevalierodendron

Stephanii I 3 + 2 e | 10

Au point de vue taxinomique, dans chacune de ces séries, il semble

logique de mettre en évidence nomenclaturalement le groupe des espèces

qui semble le plus primitif, où la fleur conserve encore sa structure actino-

morphique, puis le groupe le plus évolué où une nouvelle structure sim¬

plifiée semble stabilisée, et enfin des groupes intermédiaires, s’il y a lieu,

où la structure serait également fixée. Pour les deux séries examinées

nous avons donc.

1. Isomacrolobium

2. Gilbertiodendron

type : G. splendidum

1. Plagiosiphon

2. Lœsenera

Séries des Anthonotha

Type initial : 5 pétales, 9 étamines

Triplisomeris Anlhonolha Cryplosepalum

Gilbertiodendron

Séries des Hymenostegia

Type initial : 5 pétales, 10 étamines

Hgmenoslegia Hymenostegia Talboliella

Lœsenera

N eochevalierodendron

Source : MNHN, Paris

170 —

PI. 7. — Talbotiella Batesii Bak. f. : 1, feuilles x 2/3; 2,

tiella eketensis Bak. f. ; 4, feuilles et inflorescence x

étamines x 6; 8, ovaire x 6.

Source : MNHN, Paris

— 171 —

Dans la série des Hymenoslegia le type le plus évolué, soit dans le

genre Hymenoslegia, soit dans le genre Plagiosiphon présente 5 pétales

subégaux ou 3 grands pétales + 2 plus petits. Le type le plus fréquent

ensuite est à 3 pétales + 2 pétales rudimentaires. Plusieurs autres espèces

sont en pleine évolution, où le nombre des pétales ne semble pas fixé :

2+ e,2, 2 e, 1, e, 0.

Tous nos genres de Cynomélrèes et d’Amhersliées peuvent être réunis

dans une dizaine de séries naturelles évolutives qui peuvent se définir

ainsi :

CYNOMÉTRÊES

Bractéoles non valvaires, persistantes ou caduques.

Série des Hymenostegia

Des bractéoles pétaloïdes, ne recouvrant pas le bouton, généralement

persistantes. Calice à 4 sépales. Réceptacle tubulaire. Pétales 5 -> 3 + 2 e,

plus rarement ->-2, 1, e, 0. Étamines 10. Voir ci-dessus la liste des genres.

Série des Cynometra

Calice à 4-5 sépales. Folioles souvent opposées. Réceptacle conique

à tubulaire. Pétales subégaux 5. Étamines 10.

Cynometra, Scorodophleus, Lebruniodendron, Baïkiæa, Zenkerella,

Leonardoxa.

Série peu évoluée.

Série des Crùdia

Stipules intrapétiolaires. Folioles alternes. 4-5 sépales. Réceptacle

court. 0 pétale. 10 étamines. Série pantropicale évoluée. Genre unique,

Crudia.

Série des Tessmannia

Folioles le plus souvent alternes, criblées de points translucides.

Calice à 4 sépales. Réceptacle court. Pétales 5, (1-3) + (4-2) e -> 1.

Étamines 9 soudées -|- 1 libre.

Tessmannia, Daniellia, Eurypelalum, Sindoropsis, Sindora.

Slemonocoleus, genre très évolué, 0 pétale, 4 étamines soudées. La

réduction du nombre des étamines fertiles est également très exception¬

nelle chez le genre Sindora, 2 et 8 staminodes.

Série des Copaifera-Pterygopodium

Folioles le plus souvent alternes, généralement criblées de points

translucides. Calice à 4-5 sépales. Réceptacle court. Pétales 0, rarement 3

ou 5. Étamines 10.

Gilberliodendron —> Copaïfera, Delarium, Guibourlia, Oxysligma,

Source : MNHN, Paris

172 —

Hylodendron, Pterygopodium, Gossweilerodendron ; genres se distinguant

surtout par le fruit.

Trachylobium genre monospécifique des forêts côtières de l’Afrique

orientale et de Madagascar peut rentrer dans cette série.

Série des Afzélia

Stipules intrapétiolaires. Sépales 4. Réceptacle. Gousses ligneuses,

graines à arilles colorées. Série paléotropicale.

1 seul genre africain, Afzelia. Le genre afro-austral Schotia s’en rap¬

proche.

Genre non classé : Augouardia.

Folioles opposées. 4 sépales. Réceptacle court. Pétale 0. Étamines

fertiles 3 et 4 staminodes.

AMHERSTIÉES

Bractéoles valvaires persistantes.

SÉRIE DES ANTHONOTHA

Calice à 4 sépales -*■ rudimentaires ou nuis. Réceptacle cupuliforme.

Pétales rarement 5, parfois 3, communément 1 grand et (1-4) s. Étamines 3

grandes et de 0 à 6 staminodes; exceptionnellement 9 étamines fertiles.

Voir ci-dessus la liste des genres.

SÉRIE DES BeRLINIA-BrACHYSTEGIA

Calice 4-5 sépales -*■ rudimentaires ou nuis. Pétales : 1 grand avec

parfois des pétales rudimentaires, rarement 3-5. A la limite d’évolution,

réduction à des tépales. Étamines 10 (ou encore 9 + 1). Gousses ligneuses

sans nervure longitudinale.

Isoberlinia, Pseudomacrolobium, Berlinia, Aphanocalyx (genre incom¬

plètement connu), Brachysiegia, Librevillea. Un genre oriental aberrant,

Englerodendron : 6 sépales, 6 pétales, 12 étamines.

Série des Monopetalanthus

Calice 4-5 sépales, parfois rudimentaires. Pétales, généralement

1 grand et 4-5 rudimentaires, exceptionnellement 5 subégaux. Étamines

9+1. Gousses à valves ligneuses marquées ou non d’une nervure longi¬

tudinale : Microberlinia, Tetraberlinia, Monopetalanthus. Série parallèle,

à fruits sans nervure longitudinale : Oddoniodendron, Julbernardia,

Paraberlinia.

Série des Didelotia

Calice rudimentaire (sépales 0 ou e). Pétales 0-5 e. Étamines 5.

Gousses à valves ligneuses marquées d’une nervure longitudinale.

Didelotia, Toubaouate.

Source : MNHN, Paris

— 173 —

L’unique série à structure d’androcée à 5 étamines fertiles.

Nous pouvons résumer les types structuraux anciens et actuels dans

le tableau ci-dessous :

CVNOMÉTRÉES

Type

primitif

Type

intermediaire

Type

évolué

Sér. Hymenoslegia

Sér. Cynnmelra

4 S, 5 P, 10 E

4-5 S,5 P, 10 E

4 S, 3 P, 10 E

4 S, 0 P, 10 E

4-5 S, 0 P, 10 E

Sér. Tessmannia

Sér. Copaifera-

4 S, 5 P, 10 E

| 4 S, 1 P, 10 E

(ou 9 + 1)

4 S, 0 P, 4 E

4 S, 1 P, 2 E

Plerygodium

Sér. A/zelia

4 S, 5 P, 10 E

4 S, 1 P, 7 (-8) E

Sér. Anlhonolha

Sér. Bertinia-

Brachyslegia

Sér. Monopelalanlhu

Sér. Didelolia

4-5 S, 5 P, (3-6 «) E

+ St.

4-5 S, 5 P, 10 E

(ou 9 -{- 1 )

4-5 S, 5 P, (9 + 1 ) E

S, 1 (-2) P, 3 E

« S, 1 (-2) P, 10 E

. S, 1 P, (9 + 1) E

| 0 — . S, 5 P, 5 E

0 S, 0 P, 5 E

Nous avons déjà remarqué que certaines de nos Cynométrées came-

rouno-congolaises se plaçaient mal dans nos séries évolutives, tels Augouar-

dia et plusieurs espèces d ’Hymenoslegia.

Chez H. Bakeriana et surtout H. Talbolii le nombre des pétales est

particulièrement réduit, mais les étamines sont anormalement au nombre

de 16-26.

Si nous dépassions le cadre géographique que nous nous sommes

tracé, nous découvririons certains genres mono-spécifiques relevant de

séries spéciales. Englerodendron par exemple en Afrique orientale, genre

monospécifique de la tribu des Amherstiées, avec 6 sépales, 6(7-) pétales

subégaux, 6 étamines fertiles alternant avec 6 staminodes. Le cas le plus

extraordinaire est celui du genre monospécifique d’Amherstiées de la

Côte d'ivoire, Polyslemonanlhus, avec 4 sépales, 5 pétales subégaux et de

très nombreuses étamines. Si, comme nous l’avons admis, la tendance

évolutive est vers la réduction du périanthe et de l’androcée, ce genre

représenterait le type le plus primitif des Amherstiées en Afrique tropi¬

cale.

En Afrique australe nous trouverions un autre genre monospécifique

de Cynométrées, Colophospermum, très remarquable par son type struc-

Source : MNHN, Paris

— 174 —

tural 4 s, 0 p., 20-25 ét. qui l’isole chez les Copaïférées dont il se rapproche

par d’autres caractères (feuilles unijuguées, criblées de points translu¬

cides). L’espèce unique C. mopane constitue des forêts claires sur de

grandes étendues dans l’Afrique australe aride.

Nous pouvons remarquer dans cet ordre d’idée que certains genres

pantropicaux ou paléotropicaux ne sont représentés en Afrique que par

des types spécifiques très évolués, comme nos espèces de Crudia etd ’A fze-

lia, lesquelles constituent des séries évolutives courtes à un genre unique,

d’où ont disparu les types moins évolués.

Le genre Tamarindus introduit en Afrique et probablement origi¬

naire de Madagascar, se placerait assez bien dans une série parallèle à

celle des Anthonothées, dont l’éloigne toutefois son fruit et son androcée

où filets des étamines et des staminodes alternés sont soudés en une

couronne antérieure.

PROCESSUS ÉVOLUTIF CHEZ LES AUTRES TRIBUS

DE LA SOUS-FAMILLE

L’analyse que nous avons tentée avec les Cynométrées et Amherstiées

n’aurait aucun sens avec les autres tribus africaines. Trop pauvres en

genres, aucune gamme évolutive ne peut apparaître chez les Swartziées;

le type structural primitif y est figé avec un calice entier, de nombreuses

étamines en nombre indéterminé et un unique grand pétale. Dislemonan-

thus et Duparquelia chez les Cassiées sont des genres monospécifiques

taxinomiquement très isolés. Le genre Cassia ne comprend en forêt que

2-3 espèces. Seuls les Dialium montrent une tendance évolutive nette.

Ce qui est surprenant quand on compare l'ensemble des Cynométrées-

Amherstiées avec le groupement des autres tribus, c’est, au delà de la

richesse en genres et espèces des premiers et de la pauvreté des autres,

l’isolement taxinomique de ces derniers. Il y a aussi beaucoup de genres

monospécifîques ou paucispécifique chez les Cynométrées-Amherstiées,

mais en réalité il y a toujours auprès d’eux des genres très voisins,

il y a des successions, des séries naturelles de genres qui, apparaissent

souvent avec évidence, à tel point que parfois la séparation entre genres

est presque subtile et que l’on peut se demander si l’esprit d’analyse du

botaniste qui les a distingués n’était pas un peu trop aigu. Rien de sem¬

blable chez les autres tribus. Les genres monospécifiques sont « monoli¬

thiques » dans le champ taxinomique. Quel est le principe inhibiteur dans

la nature qui, dans un même milieu, paraît avoir arrêté l’évolution des

uns, alors que les autres se démultipliaient avec facilité semble-t-il. L’ex¬

plication apparaît dans quelques cas, lorsqu'il s’agit vraisemblablement

d’espèces écophylétiques divergeant à partir d’espèces à aire géographique

très grande, résiduelles de flores pluricontinentales, comme, selon notre

opinion, c’est le cas de l'Erylhrophleum et du Swarlzia de forêt dense

humide. Ces genres sont ici des étrangers, leur berceau est ailleurs. Les

Source : MNHN, Paris

— 175 —

Césalpiniées sont aussi des étrangères dans la forêt dense africaine équato¬

riale. A part les Bussea d’origine africaine, mais orientale, seules des espèces

de lianes s’introduisent dans le domaine africain forestier humide. Mais ces

Dislemor.anlhus Stachyolhyrsus, Pachyelasma, Chidlovia, grands arbres sans

parenté, perdus dans la forêt africaine, s'y développant vigoureusement

comme le Dislemonanthus dans les défrichements, ou poussant en peuple¬

ment très localisés, serrés et sombres, comme le Childovia, d’où viennent-

ils? Il est satisfaisant pour l’esprit de voir en eux des reliques de flores très

anciennes auxquelles ont succédé dans la part floristique offerte aux

Césalpinioïdées, les actuelles Cynométrées-Amherstiées.

COMPARAISON AVEC LES CÉSALPINIOÏDÉES DE MADAGASCAR

La-sous famille n’a pas encore été publiée dans la Flore de Madagas¬

car. Nous savons cependant que son caractère le plus original est de comp¬

ter une flore remarquable de Césalpiniées amies des flores sèches, alors

que la forêt guinéo-congolaise en est dépourvue, à l’exception — nous

l’avons dit plus haut — du genre Bussea très localisé et de quelques

banales lianes. C’est un premier caractère qui sépare cette flore de Césal¬

pinioïdées malgaches de la flore africaine continentale. Deux autres obser¬

vations sont intéressantes qui vont confirmer les hypothèses que nous

avons exposées sur l’origine diverse de ces Césalpinioïdées de l’Afrique.

D’abord, contrairement à l’Afrique, les Cynométrées et Amherstiées sont

pauvrement représentées. En dehors des espèces, communes avec l’Afrique

littorale orientale, de Trachylobium et d’inlsia et du cosmopolite mais

endémique Tamarindus, il y a peu de genres endémiques malgaches. La

flore africaine des Cynométrées-Amherstiées que nous avons décrite comme

caractérisant la forêt dense humide africaine et pour une part importante

la Région soudano-guinéenne n’a, sauf rares exceptions, jamais atteint

Madagascar.

Il est aussi remarquable d’y constater en revanche la présence de

quelques genres communs avec l’Afrique, tels : Bauhinia, Dialium,

Cassia, Afzelia 1 , Cynomelra, Erylhrophleum, Cordyla que nous avons

considérés comme des témoins d’une vieille flore africaine, antérieure à

celle actuelle des Cynométrées-Amherstiées.

I. Des bois fossiles identiques au bois d’A/zelia ont été trouvés dans le Sahara

algérien et dans l’Inde (Pahudioxylon) Bouheau.

Source : MNHN, Paris

Adansoni

r. 2, 8 (2) 1968.

LEONARDOXA Aubréville. GENRE NOUVEAU

DE CÉSALPINIOIDÉES GUINÉO-GONGOLAISES

par A. Aubréville

Résumé : Trois espèces de Scholia, genre afro-austral, ont été décrites dans la

Région guinéo-congolaise. L’auteur estime, après d'autres botanistes, que leur attri¬

bution au genre Schotia est une erreur, et décrit pour elles, un nouveau genre Leonardoxa.

Summary : Three species of Scholia, a genus known from Africa and Australia,

hâve been described in Guinea-Congo Région. In agrcement with other botanists, the

author advances the opinion that their attribution to genus Scholia is erroneous; he

proposes for these three taxa a new genus Leonardoxa.

Le genre Scholia est un genre de l’Afrique du sud dont les 4 espèces,

répandues de la Rhodésie du Sud, au Mozambique, à l’Union sud afri¬

caine et au sud du Sud-Ouest africain forment un groupe cohérent. Depuis

Oliver tous les botanistes ont rattaché à ce genre 3 espèces de l’Afrique

équatoriale. L’une d’elles est un arbuste des sous-bois de la forêt dense

humide, commun au moins dans le sud du Cameroun et au nord du

Gabon, Scholia africana (Baill.) Keay. Il n’est pas signalé au Congo; en

revanche dans la forêt congolaise existent 2 autres espèces dont la présence

au Gabon est encore incertaine. Cependant tous les botanistes qui ont

étudié ce genre Scholia ont émis des doutes sur la validité de l’attribution

à Schotia des 3 espèces équatoriales : Baker (1926), Codd (1956), Léonard

(1957). Nous estimons également qu’il n’est pas possible de les maintenir

dans le genre Scholia, et nous sommes conduits à faire de l’espèce gabonaise

le type d'un nouveau genre Leonardoxa, que nous dédions à notre ami

M. Léonard qui a nettement indiqué en 1957, que l’attribution des

espèces guinéo-congolaises au genre Scholia lui paraissait très douteuse.

Réceptacle conique, parfois i cylindrique. Lobes du calice

toujours dressés, puis caducs. Gousses entourées d’une marge

périphérique renforcée et dure. Présence de graines à larges

arilles jaunes (3 espèces), arille petit ou absent (1 espèce)... Schiota.

Réceptacle tubulaire. Lobes du calice généralement réfléchis dans

la fleur épanouie. Gousses non entourées d’une marge périphé¬

rique. Graines non arillées. Leonardoxa.

Source : MNHN, Paris

— 178 —

Schotia et Leonardoxa sont proches par la structure des fleurs, celles-

ci étant généralement très colorées rouges dans les 2 genres; par les fruits

la distinction est évidente; les aires de distribution géographique sont

nettement séparées, Schotia étant afro-austral et Leonardoxa guinéo-congo-

lais.

Les 3 espèces de Leonardoxa se distinguent ainsi :

Rachis canaliculé. Nervation secondaire peu accentuée :

Acumen généralement nettement émarginê. Pétales de 0,7-2 cm

long. Sépales de 0,5-l,4 cm long, réfléchis à la floraison.

Gousses elliptiques de 6-7 cm long. L. Bequaertii.

Acumen non émarginé. Très grandes fleurs. Pétales de 3-6 cm

long. Sépales 2,5-4 cm long, i dressés à la floraison, rapide¬

ment caducs. Gousses oblongues de 10-18 cm long. L. Romii.

Rachis non canaliculé. Nervures secondaires en arceaux proémi¬

nents. Sépales de 5-6 mm, réfléchis dans la fleur épanouie.

Gousse oblongue-elliptique de 10 cm long env. L. africana.

Comme les Schotia, les Leonardoxa ont des fleurs colorées, violet ou

rouge, qui en font des espèces ornementales. Les très grandes fleurs du

L. Romii à pétales blancs tachetés de rouge et de jaune, à sépales rouges,

sont particulièrement remarquables.

LEONARDOXA Aubréville, gen. nov.

— Schotia Jacquin, Coll. 1: 93 (1786) p.p., nomen conservandum ; Oliver,

F.T.A. 2: 309 (1871) p. p.; Léonard, Mém. Ac. Roy. Belge 30 , 2 : 9 (1947); Mém.

Ac. Roy. Belg. 30, 2: 97 (1957); L. E. Codd, Bothaliü 6, 3 : 515 (1956).

— Humboldlia Baill., Hist. PI. 2 : 99 (1870), p. p. non Vahl, Symb. 3: 106 (1794).

Arbores vel frutices. Folia foliolis 2-4 jugis vulgo oppositis. Racemi axil-

lares, brèves, sæpe e vetere ligno orti. Bracte.e parvæ, caducæ, bracteolæ

parvæ haud involucrales. Calyx tubulosus lobis 4 latis imbricatis. Petala

5 subæqualia. Stamina 10 filamentis interdum paulum basi connatis. Ova-

rium stipitatum, stipite usque ad marginem tubi calycis connato. Fructus

elliptici vel oblongi, complanati, superficie lævi, leviter nervati.

Espèce type : Leonardoxa africana (Baill.i Aubr.

Arbres, arbustes. Feuilles, à 2-4 paires de folioles généralement oppo¬

sées. Grappes axillaires courtes, souvent sur le vieux bois. Bractées,

petites, caduques. Bractéoles petites, non involucrales. Calice tubulaire

à 4 larges lobes imbriqués. Pétales 5, subégaux. Étamines 10 à filets par¬

fois un peu soudés à la base. Ovaire stipité soudé jusqu'au bord du tube du

calice. Fruits elliptiques ou oblongs, aplatis, à surface lisse, légèrement

nervurée.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

Trois espèces guinéo-congolaises :

Leonardoxa africana (Baill.) Aubr., comb. nov.

— Humboldlia africana Bâillon, Hist. PI. 2 : 99 (1870).

Leonardoxa Bequaertii(DE Wild.) Aubr., comb. nov.

— Cynomelra Bequaerlii De Wild., Fedde Repert. 12 :293 (1913).

Leonardoxa Romii (De Wild.) Aubr., comb. nov.

— Schoiia Romii De Wild., Ann. Mus. Congo Belge, Bot., ser. 5, 2 :

132 (1907).

Source : MNHN, Paris

Adansom

r. 2, 8 (2) 1968.

A PROPOS DE LA NOMENCLATURE

D’UN SÉBESTIER DE L’ANCIEN MONDE

par H. Heine

Locum non debere nomen speciflcum inlrare,

multæ raliones suadcnt.

Linné, Philosophia botanica, p. 209 (1751).

Dans un nombre important d’ouvrages de floristique africaine publiés

ces vingt dernières années, on trouve, pour une espèce du genre Cordia L.

très répandue, bien caractéristique et donc facilement reconnaissable,

deux noms tout à fait différents. C’est évidemment sur un point important

de nomenclature que les taxinomistes, auteurs ou rédacteurs de ces ouvra¬

ges, ne sont pas d’accord, car il n’y a ni doute sur l’identité des plantes

correspondantes, ni une confusion taxinomique qui pourrait entraîner

une telle irrégularité de nomenclature. Cette espèce, connue depuis long¬

temps dans le monde scientifique arabe, a été portée, pour la première

fois, à la connaissance des botanistes européens en 1775. Malheureusement

elle a reçu, au moment de sa première description, un nom illégitime

(homonyme postérieur d’une espèce appartenant à la végétation de l’Europe

tempérée). De plus, l’attribution de cette espèce au genre Cornus L. (et

implicitement à la famille des Cornacées) était tout à fait erronée. Il

s’agit pourtant, comme il a déjà été dit, d’une espèce du genre Cordia L.

bien caractéristique par ses feuilles ^ opposées qui ne présente plus, dans

l'état actuel des connaissances à son sujet de problèmes taxinomiques.

Comme les très nombreux noms vernaculaires (surtout dans les

différents idiomes arabes) le montrent, elle constitue un élément végétal

important pour les habitants des régions où elle fait partie de la végéta¬

tion autochthone (voir surtout Cufodontis 1961). Sa taxinomie et aussi

sa nomenclature ont été étudiées en détail par J. M. Johnston (1956),

mais cet auteur s’est trompé sur un point très important de nomenclature.

C’est sur ce point et sur l’étude de Johnston, publiée dans un recueil

de miscellanées sur les Borraginacées, que nous désirons revenir. Cette

étude sur le « Cordia Gharaf (Forsk.) Ehrenb. ex. Aschers. », quelque peu

dissimulée parmi les notes sur des Borraginées de position systématique

et d’origine diverses, nous a échappé lors de la révision de la famille des

Borraginacées pour la deuxième édition de la « Flora of West Tropical

Africa » d’ Hutchinson et Dalziel (1963). C’est une référence biblio¬

graphique relative à la publication de Johnston de 1956, donnée par

Source : MNHN, Paris

— 182 —

M. Friedrich-Holzhammer et H. Roesseler (1967) qui nous a conduit

à reprendre l’étude de ce problème pour laquelle nous avions l’heureuse

chance de pouvoir consulter l’herbier du Muséum de Paris.

Cette mise au point s’est d’ailleurs imposée du fait de la nomenclature

jusqu’au présent tout à fait instable du taxon appelé ou Cordia Gharaf

(Forsk.) Ehrenb. ex Aschers. ou C. Rolhii Roem. etSchult. Comme l’espèce

occupe une vaste aire de répartition, dans presque toutes les parties arides

de l’Afrique tropicale de l’extrême ouest jusqu’aux bords de la mer Rouge

et de l’océan Indien, et ensuite, à travers l’Arabie, jusqu’aux Indes, elle

a tout naturellement reçu des noms différents dans ces régions très éloi¬

gnées les unes des autres — soit des noms vernaculaires, soit des noms

scientifiques.

L’utilisation alternative des deux binômes est due à l’arbitraire dans

l’application des règles du Code international de la nomenclature en ce qui

concerne un nom vernaculaire d’origine arabe, gharaf, cité à maintes

reprises dans la « Flora ægyptiaco-arabica » de Forskâl (1775). Au lieu

d’ « application », il faudrait probablement écrire « interprétation » :

il y a incontestablement une certaine ambiguité dans le cas présent qui

a amené les auteurs à des conclusions différentes.

Voici ce qui constitue l’origine de toute la confusion : Forskâl,

dans sa « Flora arabico-yemensis, sive catalogus plantarum Arabise felicis

systematicus », faisant partie (pp. lxxx-cxxvi) des relevés floristiques

des pays prospectés (pp. i-cxxvi), cite six fois le nom arabe « gharaf »

pour une espèce du genre Cornus qu’il reconnaît comme nouvelle (pp. xci,

xcm, xcv, xcvi, xcvn, xcix). Les pages citées appartiennent uniquement

à la partie appelée « Plantarum distributio practica » (pp. xci-ci); cette

partie est précédée par une « Floræ arabicæ felicis idea geographica-

physica » (pp. lxxxi-xc) et suivie par la « Flora Arabiae felicis » (pp. cn-

cxxxvi) proprement dite. C’est donc seulement dans les listes des plantes

utiles que l’on trouve le « binôme » Cornus Gharaf (p. xci : plantes de

jardins; p. xcn : plantes comestibles; p. xcv : plantes pour allumer du

feu en frottant leur bois dur; p. xcvi : plantes à bois à usage artisanal;

p. xcvii : plantes de pâturage; p. xcix : plantes médicinales). Dans la

« Flora Arabiæ felicis » qui suit, on trouve seulement le binôme Cornus

sanguinea (p. cv), marqué d’un astérique comme espèce nouvelle et suivi

de la citation de quatre noms vernaculaires arabes, dont « Gharaf » figure

comme premier. La typographie des binômes de cette flore du Yemen

est bien différente de celle utilisée dans les listes précédentes : le nom

générique ainsi que l’épithète sont en majuscules. Ce Cornus sanguinea

n’est réellement décrit que dans les « Descriptiones plantarum », consti¬

tuant la deuxième partie de la « Flora Ægyptiaco-arabica » (pp. 1-219) de

Forskâl. On y trouve, p. 33, la description latine; elle est accompagnée

de quatre mêmes noms vernaculaires que précédemment et cités dans le

même ordre. Les plantes de l’herbier de Forskâl, base scientifique de la

« Flora Ægyptiaco-arabica », ont été révisées, par la suite, par M. Vahl.

Celui-ci a pu corriger et mettre au point certaines erreurs ou omissions

de cette Flore qui, à cause de la mort prématurée de Forskâl en 1763,

Source : MNHN, Paris

— 183 —

est un ouvrage posthume, édité par C. Niebuhr, avec tous les désavantages

de ce genre de publication. Vahl a bien reconnu la position générique du

Cornus sanguinea Forsk (1775), nom. illeg., non L. (1753), mais il s’est

trompé au niveau spécifique en rattachant le taxon décrit sous ce nom

illégitime par Forskâl à Cordia Myxa L., espèce tout à fait différente,

mais encore mal connue à l’époque (Vahl, Symb. bot. 1 : 19, 1790). Le

binôme indiqué dans la synonymie de Vahl est Cornus sanguinea, avec

la référence bibliographique suivante : « Descr., p. 33, no. 10 »

Par la suite, l’espèce reconnue par Forskâl en 1775 a été de nouveau

décrite sur du matériel provenant des Indes : par Lamarck, en 1792, sous

le nom de Cordia sinensis Lam., et en 1819 par Rœmer et Schultes,

d’après une note manuscrit de Roth, sous les noms C. reliculala Roth ex

Rœm. et Schult. et C. Rolhii Rœm. et Schult. (cf. synonymie ci-dessous).

Comme les révisions taxinomiques de l’époque n’avaient pas encore révélé

la conspécifité des plantes décrites sous ces différents noms (à l’exception

de Sprengel 1825; voir ci-dessous), A. P. De Candolle créa, en 1845,

pour l’espèce décrite par Forskâl sous le nom illégitime de Cornus

sanguinea, un nom nouveau dans le genre Cordia : C. subopposila DC. —

« Cornus sanguinea Forsk.! descr., p. 33 non Linn. C. Myxa var. Vahl!

symb. 1. p. 19 » sont cités dans la synonymie d’A. P. De Candolle, qui

d’ailleurs précise avoir révisé le spécimen authentique de Forskâl dans

l’herbier de Vahl.

Cette synonymie a été acceptée par la plupart des auteurs suivants,

et, jusqu’en 1879, personne n’a envisagé de substituer l’épithtète sanguinea

du binôme illégitime de Forskâl par « Gharaf ». C’est P. Ascherson qui,

d’après des annotations de Chr. G. Ehrenberg sur les étiquettes des

plantes d’Arabie, récoltées par ce dernier dans les années 1820-1826 pen¬

dant une mission « in memoriam divi Forskalii 1 », a créé, en 1879, le binôme

Cordia Gharaf, basé sur le « binôme alternatif » de Cornus sanguinea

Forsk. — Cette interprétation d’ Ascherson d’un binôme que Forskâl

n'a jamais eu l’intention d’établir, a été suivie, à cause de la grande

autorité d’AscHERSON, par de nombreux auteurs; aucun botaniste du

xix e siècle n’avait auparavant envisagé ce « binôme » comme tel. Il est,

bien entendu, passé sous silence dans les deux éditions du « Nomencla-

tor » de Steudel, c’est-à-dire du prédécesseur de l’Index kewensis, où il

n’apparaît d’ailleurs pas avant le supplément 2, p. 47 (1904).

Pour prouver sans ambiguité que Forskâl n’avait pas du tout envi¬

sagé d’utiliser le nom arabe « Gharaf » comme épithète, il suffit de montrer

que plusieurs cas exactement identiques se trouvent dans son ouvrage

et qu’ils n’ont jamais donné lieu à la création d’un « binôme alternatif »

ou à de telles complications.

Sur les six pages des listes de plantes économiques où Forskâl

parle du Cordia gharaf, sont également cités plusieurs « binômes » ana-

1. Inscription sur les étiquettes imprimées de la collection des plantes que

G. Schweinfurth « ex Arabia felici attulil » en 1888-1889.

Source : MNHN, Paris

— 184 —

logues, c’est-à-dire des noms génériques écrits en majuscules, suivis d’un

nom vernaculaire arabe en italiques. Les plantes correspondantes, nou¬

velles pour la science à l’époque, sont traitées, dans les « Descriptiones

plantarum », sous des binômes réels (et latins) tout à fait différents; le

nom vernaculaire arabe, constituant 1’ « épithète » de ces « binômes »,

est cité en note. En voici quelques exemples, présentés dans un tableau

synoptique.

Flora arabico-Yemensis, sine cata¬

logue planlarum Arabiæ felicis

syslemalicus

Descriptiones planlarum

page

générique

n °ïrabe

page

binôme scientifique

cité en note

XCI

Keura

Kadi

172

Kadi

XCI1I

Cissus

Redif

Slapelia

;holak

Slapelia quadrangula

Gholak

Cacalia

idchera

140

Cacalia odora

Edcher (sic!)

Cynanchum

march

Cynanchum pyrolechicum

March

XCVI

Suæda

Suæda monoica

Asal

XCV 11

XCIX

Asclepias

schuntoh

Asclepias spiralis

Schuntoh

Cissus red

Cissus arborea

XCIX

Cynanchum

march

Cynanchum pyrotechnicum

Géranium

chada

Géranium arabicum

Châda

Exemples des noms arabes acceptés comme épithètes, différents par

la typographie (épithète imprimée dans les « Descriptiones » comme telle,

en tête des descriptions latines, en majuscules).

XCI Amyris

Dolichos

XCI II Holcus

Ocymum

XCV Amyris

Ocymum

Kataf

didjer. (sic!)

dochn.

zararhendi

Kataf

80 Amyris Kala/

133 Dolichos Didjra

174 Holcus Dochna

109 Ocymum '/.atarhendi

80 Amyris Kala /

111 Ocymum Vaale

Kataf

Didjre (sic!)

Dochn. (sic!)

Zatar hendi

Kataf

Vaale

On peut donc distinguer facilement les binômes que l’auteur P. Fors-

kal, et son éditeur, C. Niebuhr, avaient choisis’pour désigner leurs espèces

nouvelles. Les listes dans l’article « Plantarum dispositio practica » qui

précèdent les « Descriptiones » ne représentent qu’un recueil de notes

« pratiques », prises dans les pays prospectés, et préliminaires au point

de vue scientifique (c’est-à-dire à l’étude botanique approfondie ultérieure

des plantes correspondantes dans l’herbier et à leur description).

Johnston, qui connaissait bien ce problème, le discute dans son tra¬

vail de 1956. Il utilise, pour valider le basionyme Cornus Gharaf Forsk.,

l’argument suivant : sur p. xcix de la « Flora arabico-yemensis, sive

catalogus plantarum Arabiæ felicis systematicus », derrière la citation

Source : MNHN, Paris

— 185 —

« CORNUS gharaf » un renvoi à la description de Cornus sanguinea

Forsk. (« C. II. 10. 1 »). Comme l’épithète « sanguinea » est inacceptable

à cause de l’illégitimité du binôme Cornus sanguinea Forsk. non L., Johns¬

ton la considère comme alternative avec le nom arabe, publiée simultané¬

ment par Forskal. Il procède de cette façon surtout pour éviter de mettre

en vigueur un autre nom, caché jusqu’à présent dans la synonymie de

l’espèce : ce nom, Cordia sinensis Lam., parfaitement valablement publié,

possède malheureusement une épithète tout à fait impropre. Mais, en

accord avec l’article 34 du Code international de la nomenclature botani¬

que (1966), « Un nom n’est pas valablement publié... s’il n’est pas accepté

par l’auteur dans la publication originale » (et c’est indubitablement le cas

chez le prétendu « binôme » de Cornus Gharaf, comme les citations dans la

publication originale, rassemblées sur le tableau synoptique ci-devant

le démontrent), et « un nom ou une épithète légitimes ne doivent pas être

rejetés parce qu’ils sont mal choisis ou peu harmonieux, parce que d’autres

sont mieux connus et leur seraient préférables, ni parce qu’ils ont perdu

leur signification première » (article 62).

Cordia sinensis Lam. (1792) doit donc remplacer les deux binômes

C. Rolhii Rcem. et Schult. (1819) et C. Gharaf Ehrenb. ex Aschers. (1879)

qu’on avait attribués alternativement et arbitrairement au sébestier en

question. La synonymie complète et les références bibliographiques sont

données ci-dessous. La conspécifité des plantes décrites sous le nom de

C. sinensis par Lamarck avec C. reticulata Roth ex Rcem. et Schult.

(1819), Roth (1821), nom. illeg., non Vahl (1807), devenu à cause de son

illégitimité C. Rolhii Rcem. et Schult., a déjà été reconnue en 1825 par

Sprengel; elle a été redécouverte, en 1956, par Johnston, sans qu’il ne

se soit aperçu des faits résultant de la synonymie établie longtemps avant

lui par cet auteur.

Lamarck avait décrit son Cordia sinensis d’après un échantillon de

P. Sonnerat. Ceci se trouve dans l’herbier Lamarck, et il en existe un

double dans l’herbier de Poiret. Ces échantillons sont munis des étiquettes

qui indiquent la Chine comme leur pays d’origine. L’espèce en question

n’est pourtant nullement représentée en Chine; les spécimens de Son¬

nerat proviennent, avec certituce, des collections faites par ce collecteur

aux Indes. Mais comme l’itinéraire de Sonnerat l’avait également amené

en Chine, au cours de la même mission, l’indication erronnée de « la Chine »

sur les étiquettes des deux spécimens cités de Cordia sinensis Lam. est,

sans doute, due à une confusion de notes ou des étiquettes qui s’est pro¬

duite lors de la préparation et de l’attachage des spécimens d'herbier

provenant de la collection de Sonnerat. De plus, il n’est pas tout à fait

impossible qu’il y ait eu, au début, ou un lapsus calami ou une confusion

en rapport avec Varronia sinensis Lour. (1790) (= Cordia Loureri Rcem.

1. Cenluria II N° 10 ; les renvois de Forskal sont rédigés de cette façon; ils

se rapportent à la classification des spécimens d’herbier de la « Flora Ægyptiaco-

arabica » qui est également la base de l’arrangement des « Descriptiones plantarum ».

Le texte correspondant à la description se trouve p. 33 dans les « Descriptiones ».

Source : MNHN, Paris

— 186 —

et Schult., 1819), espèce très différente et sans aucune ressemblance,

d’ailleurs correctement citée comme espèce distincte par Poiret en 1797

(Encycl. méth., Bot. 4 : 265, 1797); cette espèce était, à l’époque, peu

connue et non représentée dans l’herbier de Lamarck. Elle est aujourd’hui

reconnue comme conspécifique de Cordia dicholoma Forst. (1786); voir

E. D. Merrill, Trans. Am. Phil. Soc., N. S. 24 (2) : 329 (1935).

Ainsi, le taxon qu’il faut désormais appeler correctement Cordia

sinensis Lam. (1792) partage la malchance de porter une épithète impro¬

pre au même titre que d’autres espèces bien connues telles que Canna

indica L., de l’Amérique tropicale et des Indes occidentales, Circæa

luleliana L., largement répandue dans les zones tempérées de l’hémisphère

Nord, Impatiens capensis Meerburgh, de l’Amérique du Nord, Persea

indica (L.), Spreng., des îles macaronésiennes, Scilla peruviana L., de la

région méditerranéenne, Zanledeschia ælhiopica (L.) Spreng., de l’Afrique

du Sud, et bien d’autres : une liste beaucoup plus importante de telles

appellations erronées ou fausses a déjà été donnée par Linné, dans sa

« Philosophia botanica » (p. 209, 1751), pour appuyer cette bonne recom¬

mandation qui figure comme épigraphe de l'article présent.

Les références bibliographiques et la synonymie de Cordia sinensis

Lam. se résument alors de la façon suivante :

Cordia sinensis Lam.

Tabl. encycl. et méth. 1: 423 (1792); Poiret, Encycl. méth., Bot. 7: 49 (1806);

Sprengel, Syst. veg. 1: 650 (1825), excl. syn. Varronia sinensis Lour.; DC., Prodr. 9 :

500 (1845); I. M. Johnston, Journ. Arn. Arl>. 32: 11 (1951);

Cornus sanguinea Forsk., Fl. Ægypt.-arab., Descr. plant. 33 (1775), nom. illeg.

non L., Sp. pl. : 117 (1753);

Cordia Myxa auct. : M. Vahl, Symb. bot. 1: 19 (1790), non L., Sp. pl. : 190

(1753);

C. reliculata Roth ex Rœm. et Schult., Syst. veg. 4 : 454 (1819); Roth, Nov. pl.

spec. : 124 (1821), nom. illeg., non Vahl, Eclog. am. 3 : 5 (1807);

C. Rothii Rœm. et Schult., ibid. : 798 (1819); DC., Prodr. 9: 480 (1845); C. B.

Clarke, in J. D. Hooker, Fl. Brit. Ind. 4: 138 (1883); Boissier, Fl. orient., Suppl. :

350 (1888); J. G. Baker et C. H. Wright, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4, 2 :

18 (1905); Crowfoot, Fl. N. & Centr. Sudan, fig. 128 (1928); Berhaut, Mém.

Soc. Bot. Fr. 1953/54 : 4 (1954); idem, Fl. Sénégal, ed. 1 : 109 (1954), ed. 2: 115, 216

(1967); Dandy, in Andrews, Fl. Pl. Sudan 3: 78, lig. 16 (1956); Heine, in Hutchin-

son et Dalziel, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 2: 320 (1963);

C. angusli/olia Roxb., Fl. ind., ed. Carey, 2 : 338 (1820), nom. illeg., non Rœm.

et Schult., Syst. veg. 4: 460 (1819);

C. senegalensis auct. : A. DC., in DC., Prodr. 9: 480 (1845), non Juss. (1806),

incl. C. senegalensis var. pelida A. DC., 1. c. (1845);

C. subopposila DC., Prodr. 9: 480 (1845); A. Richard, Tent. Fl. Abyss. 2: 81

(1851); Hiern, Cal. Afr. Plants Fr. Welwitsch, Dicotyledons : 713 (1898);

C. querci/olia Klotzsch, in Peters, Reise nach Mossambique, Bot. 1: 247 (1862);

C. Ghara / Ehrenb. ex Aschers., var. querci/olia (Klotzsch) Fiori, N. Giorn.

Bot. Ital. 20: 367 (1913);

C. Gharaf Ehrenb. ex Aschers., Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin 1879 :

46 (1879), et Verh. bot. Ver. Prov. Brandenburg 21: 69 (1880); Engler, Hochge-

birgsfl. trop. Afr. : 351 (1892); O. Warburg, in Engler, Pflanzenw. O-Afrik. B : 226

(1895); Gürke, ibid. C : 335 (1895), Bot. Jahrb. 28 : 461 (1900), et in O. Warburg,

Kunene-Sambesi-Exped. : 347, 456 (1903); Deflers, Bull. Soc. Bot. Fr. 43: 326

Source : MNHN, Paris

— 187 —

(1896); Muschler, Manual Fl. Egypt. 2: 781 (1912); Fiori, N. Giom. Bot. Ital.20:

367 (1913); Blatter, Rec. Bot. Survey India 8: 306 (1921); C. Christensen, Dansk

bot. Arkiv 4 , 3 : 14 (1922); Chiovenda, Fl. Somala 1: 225 (1929), 2:307 (1932);

Hutchinson et Dalziel, Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 2: 196 (1931); Pellegrin, Bull.

Soc. Bot. Fr. 81: 272 (1934); Aubréville, Fl. forest. Côte d’ivoire, ed. 1, 3: 186

(1936), idib., ed. 2, 3: 218 (1959); O. Schwartz, Mitt. Inst. AUgem. Bot. Hamburg 10 :

204 (1939); Eggeling et Dale, Indig. Trces Uganda Protect., ed. 3 : 48 (1956);

I. M. Johnston, Journ. Arn. Arb. 37 : 292 (1957); Heine, Mitt. Bot. Staatssammlg.

München 2: 351 (1957); Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 31, Suppl. : 767

(1961); M. Friedrich-Holzhammer et H. Hœsslkr, in Merxmüller, Prodr. Fl. SW-

Afr., Kam. 119 : 2 (1967).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (2) 1968.

BENOICANTHUS Heine & A. Raynal (ACANTHACEÆ),

NOUVEAU GENRE MALGACHE

par H. Heine & A. Raynal

Résumé : La découverte d'une nouvelle Acanthacée malgache à fleurs aclinomor-

phes, voisines de Buellia gruicollis R. Benoist, a permis la mise en évidence de carac¬

tères justifiant le classement de ces deux plantes dans un genre à part. Sont décrits

ici : le genre Benoicanlhus Heine & A. Raynal et l’espèce B. Tachiadenus Heine &

A. Raynal; les nouvelles combinaisons relatives à Buellia gruicollis sont également

établies. Le genre est remarquable par certains caractères primitifs et par un endémisne

poussé.

Summary : In connection with the discovery and study of a new Acanthaceous

plant from Madagascar, closely allied with Buellia gruicollis R. Benoist, some of the

characters of both lhese taxa proved to be important enough to justify their generic

séparation from Buellia L. Hence a new genus, Benoicanlhus Heine & A. Raynal,

has been established; it is based on the new species B. Tachiadenus Heine & A. Raynal,

described within this paper. The required combinations for Buellia gruicollis R. Benoist

are given accordingly. The représentatives of this new genus are particularly note-

worthy on account of some primitive characters and their high endemism.

A l’occasion d’un rangement des Gentianacées malgaches du Labora¬

toire de Phanérogamie, l’un de nous a eu la surprise de trouver, parmi

les Tachiadenus indéterminés, plusieurs échantillons d’une plante incon¬

nue à belles fleurs blanches; son aspect général, ses fleurs à long tube

grêle s’épanouissant en cinq lobes réguliers, justifiaient, en l’absence de

fruit, un premier classement dans ce genre.

Un examen plus minutieux mit cependant en évidence des caractères

étrangers non seulement au genre Tachiadenus Griseb. mais encore à

la famille des Gentianacées. La pubescence, la présence de cystolithes

dans les tissus du calice et des feuilles, le recouvrement vers la gauche des

lobes de la corolle, l’androcée tétramère, nous amenèrent à placer notre

plante dans les Acanthacées, plus précisément dans la tribu des Ruelliées.

Une rapide recherche parmi les Acanthacées malgaches indéterminées

nous permit alors de découvrir de nouveaux spécimens, fructifiés et sans

fleurs, appartenant nettement à la même espèce; ainsi, les collecteurs

avaient placé leurs récoltes dans les Acanthacées, à juste titre, lorsqu’ils

disposaient de fruits, et dans les Gentianacées, quand ils n’avaient que les

fleurs!

Source : MNHN, Paris

— 190 —

Un essai de détermination de la plante par la clef des Ruelliées

parue très récemment dans la Flore de Madagascar (R. Benoist, 4)

aboutit à un échec; cette plante n’était donc pas décrite, mais son affinité

avec Ruellia gruicollis R. Benoist était manifeste. Quoique bien distinctes,

ces deux espèces se sont révélées unies par un faisceau de caractères, qui

permettent de saisir l’existence d’un groupe individualisé, morphologi¬

quement distinct des vrais Ruellia et géographiquement limité. Le maté¬

riel trop pauvre dont a disposé Benoist ne pouvait lui permettre d'établir

cette individualité ; nous n’avons pu en prendre conscience que grâce aux

récoltes récentes, dont la qualité autorisait une analyse plus poussée des

caractères.

Pris dans son sens le plus large — l’acception devenue classique depuis

T. Anderson (1) et Bentham & J. D. Hooker (5) — le genre Ruellia

réunit des groupes assez dissemblables, qui ont alors rang de sections.

D’autres auteurs en font des genres distincts, dont la délimitation reste

cependant délicate. Les deux espèces malgaches pourraient certes entrer

dans Ruellia sensu lalissimo, mais elles ne correspondent réellement à

aucun des groupes reconnus; cela reviendrait donc à étendre encore la défi¬

nition de ce vaste ensemble, de façon d’autant plus dangereuse que nos

plantes malgaches présentent quelques caractères — discutés plus loin —

assez exceptionnels pour la famille elle-même.

La position extra-marginale de nos plantes apparaît clairement à la

lecture du travail de Bremekamp (6) sur les Ruelliées de Malaisie, où tous

les groupes constituant le genre Ruellia sont passés en revue; abandon-

donnant la conception devenue classique depuis T. Anderson ( 1 ), il

tente de donner aux genres une définition plus naturelle; ceci l’amène à

restreindre leur circonscription, et à rejoindre à peu près le découpage

générique de Nees von Esenbeck (12); ainsi Bremekamp reconnaît

dans Ruellia plusieurs genres, dont le caractère naturel est plus évident,

mais dont la séparation, comme il arrive souvent, devient plus délicate.

La mise en évidence de ce petit noyau de deux espèces malgaches

posait donc un dilemme : soit élargir encore la définition de Ruellia pour

les y admettre dans une section à part, en rendant évidemment le genre

encore plus hétérogène; soit en faire un genre nouveau, distinct, en accor¬

dant comme Bremekamp le rang générique aux constituants de Ruellia

s. lai. C’est cette dernière position qui nous a paru la plus raisonnable.

BENOICANTHUS Heine & A. Raynal, gen. nov.

Acanthaceæ, tribus Ruellieæ Benth. & Hook. f., subtribus ftuelliinæ (« Euruelliæ •),

Gen. PI. 2: 1063 (1878).

A ceteris generibus RuelUearum corolla regulari, staminibus æquilon-

gis, stigmate lobis æquilongis optimc distincta; generi Dipteracantho Nees

(vel Ruelliœ sect. Dipteracantho (Nees) Benth. & Hook. f.) affine, sed eisdem

Source : MNHN, Paris

— 191 —

characteribus et numéro seminum in capsula (8-10 in quoque loculo) facile

distinguitur.

Calyx regularis, quinquefidus, lobis basi in tubum connatis. Corolla

erecta, regularis (haud zygomorpha vel plus minusve bilabiata : corollæ

generis Gentianacearum Tachiadeni mirimodis persimilis), infundibuliformi

(haud obliquo vel plus minusve curvato ut in ceteris Ruellieis ), limbo hypo-

crateriformi vel rotato, actinomorpho, lobis æqualibus ovato-triangularibus

obtusis margine serrato-crenatis. Stamina 4, æquilongia, didyma (haud

didynamia), inclusa. Grana pollinis ut videtur regulariter biporata. Stigma

bifurcatum, regulare (i. e. lobis æquilongis), lobis divergentibus, applanatis.

Ovarium 16-20 ovula gerens.

Frutices vel sufirutices ramosi, incolæ insulæ Madagascar dictæ.

Dedicavimus singulare hoc genus Raimundo Benedicto (gallice Ray¬

mond Benoist), subdirectori honoris causa laboratorii scientiæ plantarum

phanerogamarum Musæi nationali gallici historiæ naturalis Parisiis Lute-

tiorum, botanico egregio, de studiis Acanthacearum omnium regionum

tropicalium ubi linguam gallicam locutam est per dimidium sæculum meri-

tissimi atque auctori tractatus Acanthacearum floræ madagascariensis nuper

ad lucem producti.

Species adhuc notatæ duæ : vide infra.

Species typica : B. Tachiadenus Heine & A. Raynal.

Le genre Benoicanlhus se singularise dans les Ruelliées, et même dans

l’ensemble des Acanthacées, par une actinomorphie florale aussi complète

que possible dans le cadre de la famille : calice et corolle sont réguliers,

les deux branches stigmatiques sont égales; l’androcée lui-même, bien que

tétramère, présente une régularité exceptionnelle dans cette tribu puisque

les 4 étamines sont égales. La capsule est conforme au fruit des Ruelliées,

mais le grand nombre de graines qu’elle contient (15-20) distingue ce genre

de son affine Dipleracanlhus.

Le pollen 1 sphérique, gros (120-165 p de diamètre) est orné d’un fort

réseau lui donnant un aspect alvéolé; ce réseau est constitué de crêtes à

tracé sinueux délimitant des mailles irrégulières (12-18 mailles sur une

circonférence). Étant donné la rareté du matériel, nous décrivons le pollen

à titre simplement indicatif : nos observations ont porté sur un échantillon

de chaque espèce, et, dans les deux cas, sur un nombre assez faible de

grains. Ectexine : les crêtes en réseau, hautes de (7-) 9 (-10) p, sont formées

de forts bâtonnets supportant un tectum bien développé ; de petits bâton¬

nets courts et fins s’intercalent parfois entre les gros bâtonnets et le tec¬

tum; le fond des mailles porte des bacules (Fig 2). Apertures : endotrèmes

(endoapertures : l’endexine manque au niveau des apertures), ^équiaxes;

chaque aperture occupe entièrement une maille du réseau : la forme du

pore est donc celle de la maille. Il n'a pas été possible de voir plus de

2 pores sur chaque grain. Ce dernier caractère, s’il se confirmait, constitue¬

rait lui aussi un trait remarquable du genre Benoicanlhus.

1. Nous tenons à exprimer toute notre gratitude à Madame Van Campo qui a

bien voulu contrôler personnellement nos observations palynologiques.

Source : MNHN, Paris

— 192 —

Le choix de l’espèce-type du genre a été fixé après mûre réflexion;

nous aurions aimé pouvoir désigner la plus ancienne espèce connue, mais

le B. Tachiadenus que nous décrivons aujourd’hui est représenté par un

matériel beaucoup plus abondant. C’est pourquoi nous avons préféré le

choisir comme type du genre, en raison des observations plus nombreuses

effectuées sur cette espèce, et de la possibilité plus grande de distribution

de matériel dans les herbiers étrangers.

CLEF DES ESPÈCES

1. Arbuste à rameaux et feuilles glabres; calice à lobes triangu¬

laires égalant environ le tube; rostre de la capsule portant

deux fortes callosités. B. gruicollis.

2. Feuilles ovales-triangulaires, cordées à la base.... var. gruicollis

2'. Feuilles lancéolées presque linéaires. var. angustifolia.

1’. Sous-arbrisseau à grosse souche ligneuse; calice à lobes au moins

deux fois plus longs que le tube ; rostre de la capsule à callosités

discrètes. B. Tachiadenus.

Benoicanthus Tachiadenus Heine & A. Raynal, sp. nov.

■— Ruellia gruicollis var. angusli/olia auct. : R. Benoist, in H. Humbert, Fl. Madag.,

tam. 182 (1) : 66 (1967), pro parte: E. Basse s. n. tantum, excl. Perrier de la Bûlhie

4991, non R. Benoist, Notul. syst. 12: 4 (1945).

B. gruicolli maxime affinis ; ab ea specie habitu suffruticoso, calyce majore,

lobis tubo duplo longioribus, characteribus rostri fructus facile distinguitur.

Suflrutex pedalis, ramosus, e caudice lignoso. Caules erecti, teretes,

ramosi, ad 30 cm alti, basin versus lignescentes, partibus novellis striatis;

nodi 1,5-3 cm distantes. Folia caduca subsessilia; petiolus ad 1 mm longus;

lamina plus minusve pubescens, lineari-Ianceolata, 12-35 X 1,5-4 mm, basi

rotundata, apice subobtusa. Inflorescentiæ partiales in speciminibus exa¬

minât is (an semper?) unifloræ, axillares, ex ordine cymoso; pedunculus

patens; pedicellus cum flore erectus : dispositio inflorescentiarum eo modo

quasi candelabriformis; bracteolæ cum foliis congruentes sed minores, ad

10 mm longæ; pedicellus ad 2 mm longus. Flores pro tribu Ruelliearum

maximi. Calyx 25-33 mm longus, extus glaber, intus dense sericeus, tertia

ima parte tubuloso-cylindricus, lobis subæqualibus acutissimis, marginibus

ciliatis et nonnullis pilis capitato-glandulosis instructis ; alabastra (ante efflo-

rescentiam) citrea, corolla evoluta lactea (sec. adnot. collectons in sched. :

H. Humbert 29846) ; corollæ tubus ad 10 cm longus, ad faucem subinfundibu-

liformis; limbus lobis late ovato-triangularibus vel lanceolatis, 40 X 28 mm,

apice obtusatis, margine denticulato-crenulatis ; corolla extus partim (i. e.

tantum ad partes exteriores alabastri) pilis albis adpressis pubescens, intus

tantum ad insertionem protractam filamentorum. Stamina ad superam par¬

tent corollæ tubi affixa et eorum filamenta adnata ad basin corollæ descen-

dentia, pars libéra filamentorum i 5 mm longa. Antheræ ad 1 cm longæ

loculis leviter apiculatis. Ovarium glabrum, ellipsoideum, in alabastro circa

Source : MNHN, Paris

193 —

Source : MNHN, Paris

194 —

4 mm longum; Stylus filiformis, ad 10 cm longus, faucem corollæ attingens et

stamina superans, sparse pilosus; stigma lobis ad 3 mm longis. Discus?...

Fructus erectus, pedicello incrassato cum calyce persistente et indurato

confluente sufiultus, lignosus, fusiformis, 45 X 6 mm, glaber, apiculato-

rostratus; rostrum ad 2 mm longum, duabus cicatricibus lateralibus (i. e.

una in quoque latere) in parte apicali valvarum fructus (nectariis?) instruc-

tum. Semina 8-10 in quoque loculo, lenticularia, ^ 4 mm in diametro, pilis

hygroscopicis munita.

Habitat in insula Madagascar in rupibus vel arenosis silicosis in montibus

Isalo dictis.

Typus : H. Humbert 28686 (holo-, P; iso-, K).

Répartition : H. Humbert & C. F. Swingle 4971, plateaux de l'Isalo, rochers

siliceux (grès), ait. 800-1000 m, 30.7.1928; II. Humbert 28686, plateaux et vallées de l’Isalo,

à l’ouest de Ranohira; grès et sables siliceux, ait. 800-1250 m, févr. 1955 (type) ; 29846, eod.

loc., corolle blanc de lait, citron clair au début, 1955; E. Basse s. n.,sin.loc.spec., 23.5.1931;

R. Decary 18942, Isalo (Ranohira), grès; Heur blanche, 4.3.1943; G. Cours 5110, Isalo,

canton et poste de Ranohira; piste d’Andozoky au rocher d'Ambatofangetora, vers

800 m; belles fleurs blanches, 2.2.1955; P. Moral 1152, Isalo, Heur blanche, mai 1965.

La souche ligneuse, contournée, émet chaque année des rameaux

denses, raides, hauts d’une trentaine de cm, formant un petit buisson

qui s’orne, à la saison humide, de grandes fleurs blanches à long tube

étroit. Les rameaux, dressés, presque fastigiés, d’aspect articulé, vert-

grisâtre, pubescents, légèrement sillonnés sur les parties jeunes, se ligni¬

fient rapidement à la base, où l’écorce se strie de lignes subérifiées; ils

contiennent une moelle spongieuse importante; une petite touffe de poils

marque le bourgeon axillaire de chaque feuille. Les feuilles, rapidement

caduques, ont un limbe étroitement linéaire, discolore, pubescent (au

moins sur les nervures et les marges), porté par un petit pétiole cilié.

Les inflorescences, axillaires, sont très généralement réduites à une

seule fleur; chaque nœud ne porte qu’une seule inflorescence. La fleur

grande, dressée, est portée « en candélabre » par un rameau inflorescentiel

long de 10-30 mm, formant, avec la tige d’une part et la fleur d’autre

part, des angles presque droits.

Le calice, long de 25-33 mm, est tubuleux dans son tiers inférieur;

les 5 lobes s’atténuent longuement en pointe aiguë. Le tube corollin

contient, dans sa partie supérieure élargie, les 4 anthères. Les filets, cohé¬

rents deux à deux dans leur partie adnée à la corolle, forment, de chaque

côté de la fleur, un bourrelet longitudinal saillant à l’intérieur du tube,

et qui porte un rang de poils sur toute sa longueur, sauf au sommet. Les

anthères, longues de 10 mm, étroitement linéaires, ont deux loges légère¬

ment inégales à la base; les deux anthères d’une même paire d’étamines

sont symétriques l’une de l’autre, les loges courtes étant vers le plan de

symétrie.

La capsule fusiforme, dressée, contient 16-20 graines portées par de

forts crochets placentaires (rétinacles); leur tégument est garni de poils

Source : MNHN, Paris

— 195 —

hygroscopiques visibles à l’état humide, et agglutinés en un feutrage

écailleux à l’état sec.

La biologie de B. Tachiadenus est celle d’un hémicryptophyte ; la

base des touffes porte les restes brûlés des rameaux de la saison précédente ;

chaque année, la partie aérienne de la plante se reconstitue et fleurit; puis,

les feuilles tombent rapidement, et il n’en reste plus guère quand les fruits

sont mûrs; les feux de brousse n’auront alors à détruire qu’un buisson

dense et bas de brindilles sèches.

Benoicanthus gruicollis (R. Benoist) Heine & A. Raynal, comb. nov.

— ftuellia gruicollis R. Benoist, Notul. syst. 8: 137 (1940).

Type : Perrier de la Bâlhie 9317 (P).

Répartition : Perrier de la Bâlhie 9317, grès ferrugineux dénudés (infracrétacé)

entre le Morondava et le Mangoky; « arbuste à rameaux lâches, s’arrondissant en

buisson large, ne dépassant pas 1,50 m de haut. Fleur d’un blanc pur... Corolle régu¬

lière, les divisions étalées, toutes égales, frangées-ondulées sur les bords... Cette plante,

est spéciale aux grès dénudés dans le bassin de l'ouest. Je l’ai trouvée sur l'Isalo, sur

les grès d’Ambatosolo (Sakeny), sur les grès de Sambao (Cap St André), sur les grès

entre le Maningoza et le Ranobe, et sur les grès ferrugineux du Demodahy », août 1911

(type); 9317 6/s, rocailles (grès) de l’Isalo, au-dessous de 800 m d’altitude, sept. 1911; 9333

grès dénudés d’Ambodibonura, sur le Sambao; arbuste de 1-2 m, rameux, juin 1911.

B. gruicollis var. angustifolia (R. Ben.) Heine & A. Raynal,

comb. nov.

— Buellia gruicollis var. angusli/olia R. Benoist, Notul. Syst. 12 : 4 (1945).

Répartition : Perrier de la Bâlhie 4991, grès de l’Isalo, vers 800 m, juillet 1910

(type, P).

Benoicanthus gruicollis et B. Tachiadenus, dont les corolles sont très

semblables, se distinguent néanmoins par un bon nombre de caractères,

qui permettent de dresser le tableau comparatif suivant :

B. gruicollis

— arbuste atteignant 1-2 m

— rameaux et feuilles glabres

— rameaux lisses

— lobes du calice égalant environ

le tube, le rapport des longueurs

calice/corolle = 0,15

— connectif staminal prolongé en

petit apicule

— pollen orné de crêtes larges de

(2,5-) 3 (-4) n, ces crêtes

constituées par la juxtaposition

de bacules grêles.

— rapport des épaisseurs endexine/

tectum : 1 — 3/2

B. Tachiadenus

— sous-arbrisseau haut de 30 cm

— rameaux et feuilles pubescents

— rameaux sillonnés

— lobes du calice deux fois plus

longs que le tube, rapport

calice/corolle atteignant 0,30

— connectif non apiculé

— crêtes larges de (4-) 4,6 (-5) p,

constituées par la juxtaposition

de forts bacules

— rapport endexine /tectum : 1 /2-

2/3

Source : MNHN, Paris

— 196 —

Source : MNHN, Paris

— 197

— fond des mailles du réseau

portant des bacules hauts et

grêles, homogènes

— rostre de la capsule assez long

(rapport longueur capsule /ros¬

tre < 20)

— callosités latérales du rostre

très nettes

— bacules courts, épais, en massues

trapues, ou même hémisphé¬

riques, très variables

— rostre court (rapport capsule/

rostre > 25)

— callosités du rostre discrètes

Les fleurs des deux espèces, nous l’avons déjà souligné, rappellent à

s’y méprendre celles des Tachiadenus; il est probable que la biologie

florale de ces genres éloignés dans deux familles fort distinctes présente

des points communs; on ne peut, en présence de ces corolles longuement

tubuleuses, dressées, qu’évoquer les grands Lépidoptères malgaches,

buveurs de nectar, à trompe immense; nous n’avons malheureusement

aucun document sur la biologie florale de ces plantes ; nous ne pouvons

que supposer l’entomogamie.

Le genre Benoicanlhus offre donc des caractères remarquables tels

que l’actinomorphie presque complète, le port frutescent ou sous-frutes-

cent, généralement considérés comme primitifs. Il représente probable¬

ment un type de Ruelliées assez peu évolué, au moins à certains égards.

Sa mise en évidence permettra peut-être d’apporter des données nouvelles

à la connaissance de l’évolution des Ruelliées en particulier, et des Acan-

thacées en général.

Ce genre présente un autre intérêt particulier, sa localisation géogra¬

phique. Ses deux espèces, y compris la variété de B. gruicollis, habitent

le riche massif de l’Isalo, célèbre pour sa flore spéciale; seule la variété

typique de B. gruicollis s’étend vers le Nord, jusqu’au Sambao.

Les Benoicanlhus constituent donc un petit groupe malgache, haute¬

ment endémique, et remarquable par certains caractères primitifs qui le

singularisent au sein des Ruelliées.

OUVRAGES CONSULTÉS

1. Anderson, Th. — Acanlhaceæ, in Thwaites, G. H. K., Enumeratio plantarum

Zeylaniæ : 223-236 (1860). (Tribus Ruellieæ et subtribus Eu-Ruellieæ,

p. 225).

2. Benoist, R. —- Nouvelles Acanthacées malgaches, Notulæ Systematicas 8 : 135-161

(1940, « 1939 .).

3. —- Descriptions de nouvelles Acanthacées malgaches, ibid., 12: 3-16 (1945).

4. — Acanthacées, in Humbert, H., Flore de Madagascar et des Comores,

182 e famille (1), 230 pp„ 35 tab. (1967).

5. Bentham, G. — Acanlhaceæ, in Bentham, G. & Hooker, J. D., Généra Planta¬

rum 2: 1060-1122 (1876). (Tribus Ruellieæ et Subtribus Euruellieæ,

p. 1063).

6. Bremekamp, C.E.B. & Nannenga-Bremekamp, N. E. — A preliminary Survey

of th e Ruelliinæ (Acanlhaceæ) of the Malay Archipelago and New Guinea,

Source : MNHN, Paris

— 198 —

Verhandclingen der koninklijke nederlandsche Akademie van Wetenschap-

pen, afd. natuurkunde, tweede sectie, 45 (i) : 3-34 (1948).

7. Burkill, 1. H. & Clarke, C. B. — Acanlhaceæ (pro parte), in Thiselton-Dyer,

W. T., Flora of Tropical Africa 5 : 1-5 (1899). ( Ruellieæ et Subtribe Euruel-

lieæ, p. 3).

8. Clarke, C. B. — Acanlhaceæ, in Hooker, J. I)., Flora of British India 4: 387-

558 (1884-85). (Ruellieæ et Subtribe Polyspermeæ (= Ruellieæ) p. 388).

9. — Acanlhaceæ, in Thiselton-Dyer, W. T., Flora Capcnsis 5 (1) : 1-92(1901).

( Ruellieæ, p. 1, Subtribe Euruellieæ, p. 2).

10. Leonard, E. C. — The Acanlhaceæ of Colombia, Contributions from the United

States National Herbarium 31, V, VI, VIII, X, 748 pp., 274 fig. (1951-

1958). (Tribe Ruellieæ V, p. 65 (1951).

11. Lindau, G. — Acanlhaceæ, in Engler, A. & Prantl, K., Die natürlichen Pflan-

zenfamilien, ed. 1, 4 (3b) : 274-354, fig. 104-141 (1895). ( Ruellieæ, pp. 287

305; Ruellieæ sect. Dipleracanlhus, p. 309).

12. Nees von Esenbeck, Chr. G. — Acanlhaceæ, in De Candoi.le, A. P., Prodromus

systematis naturalis regni vegetabilis 11: 46-519 (1849). (Tribus Ruellieæ

p. 99).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (2) 1968.

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR

par R. Capuron

(C.T.F.T. — Madagascar)

A. — NOTES SUR QUELQUES CASSIÉES MALGACHES (2^ partie)

Résumé : Dans cetle seconde partie, l’auteur traite des quatre genres de Cas-

siées qu’il reconnaît à Madagascar en dehors des Cassia : Baudouinia Baill. pour lequel

il retient seulement quatre espèces; Eligmocarpus Cap. et Mendoravia Cap., deux

genres monospécifiques nouveaux; Dialium L., représenté dans la Grande Ile par

deux espèces : D. madagascariensis Baill., à laquelle est rattachée une sous-espèce nou¬

velle, et D. uni/oliolatum Cap., espèce nouvelle, affine de la première, comprenant deux

sous-espèces.

Dans la tribu des Swartziées, l’auteur reconnaît uniquement la présence du genre

Cordyla Lour. à Madagascar où il est représenté par deux espèces : C. madagascarien¬

sis R. Viguier et C. Haraka Cap., publiée ici pour la première fois.

Summary : The author deals in this second partwith the four remaining généra of

Cassieæ he recognizes in Madagascar besides thegenus Cassia: Baudouinia Baill., for

which he maintains only four species; Eligmocarpus Cap. et Mendoravia Cap., two new

monotypical généra; Dialium L., represented on the main island by two species:

D. madagascariense Baill., with a new subspecies, and D. uni/oliolalum Cap., sp. nov.,

allied with the latter and comprising two subspecies.

For the tribu Swartzieæ, the author recognizes in Madagascar only the presence

of the genus Cordyla Lour., represented by two species: C. madagascariensis R. Viguier

and C. Haraka Cap., sp. nov.

II. BAUDOUINIA Bâillon

Ce genre, endémique de Madagascar, présente les caractères essen¬

tiels suivants : feuilles simples (le pétiole ne présente aucune trace d’arti¬

culation), à stipules latérales. Fleurs hermaphrodites peu zygomorphes,

à 5 sépales libres ovales-lancéolés, imbriqués dans le bouton, peu inégaux;

5 pétales, jaunes, imbriqués, à peu près de même longueur que les sépales,

elliptiques; 6-10 étamines, toutes fertiles et peu inégales, les postérieures

un peu plus courtes, à anthères basifixes déhiscentes au sommet par

deux pores indépendants l’un de l’autre ou par un seul pore; ovaire briè¬

vement stipité, à (l-)2-n ovules, atténué en style assez court terminé

par un stigmate punctiforme. Le fruit est indéhiscent, drupacé et contient

Source : MNHN, Paris

— 200 —

sous un péricarpe plus ou moins charnu ou fibreux soit un seul noyau

très lignifié et pluriloculaire, soit plusieurs noyaux uniséminés facilement

séparables les uns des autres. Les graines, transversales, sont albuminées.

L’embryon a des cotylédons foliacés, cordés à la base et une radicule

cylindrique droite.

Les inflorescences sont des cymes axillaires 1-pauci-multiflores et,

dans ce dernier cas, presque dichotomes; les fleurs sont ébractéolées.

Tous les Baudouinia sont des arbustes ou des arbres, parfois de grande

taille, à tronc plus ou moins nettement cannelé (comme ceux des Carpi-

nus des pays tempérés); ce caractère est très fortement accentué dans le

B. Bouxevillei.

Six espèces ont été décrites jusqu’à ce jour et M lle DuMAz-Le-GRAND

en a publié une clé de détermination basée sur les caractères du fruit et

de l’appareil végétatif. Pour notre part nous ne retiendrons dans notre

clé que quatre espèces. Nous considérons en effet que B. suarezensis

N. Dum. doit rentrer en synonymie du B. fluggeiformis et que B. orien¬

tons, sur lequel nous reviendrons, est encore insuffisamment connu. La

clé suivante permettra de séparer les espèces que nous maintenons :

1. Anthères, au moins celles des étamines supérieures, pénicillées

au sommet. Étamines supérieures s’ouvrant par deux pores, les

inférieures par un seul pore.

2. Ovaire densément soyeux, pauciovulé (3 ovules en général).

Fruit de petite taille, globuleux ou plus ou moins elliptique,

à noyau osseux très dur contenant 1-3 cavités 1-séminées.

Feuilles petites, obovales. 1. B. sollyaeformis.

2'. Ovaire glabre, multiovulé (une vingtaine d’ovules). Fruit

oblong, de grande taille (atteignant (4-) 6-14 cm X 2-2,4 cm),

se laissant facilement fragmenter en articles (noyaux à paroi

cartilagineuse peu résistante) uni-séminés. Feuilles de

grande taille, très coriaces. 2. B. Louveli.

1'. Anthères glabres, s’ouvrant toutes par un seul pore.

3. Ovaire glabre. Feuilles de très petite taille, insérées générale¬

ment en bouquets sur des rameaux courts (limbe ne dépas¬

sant pas 1 cm de longueur). Stipules petites, triangulaires,

persistantes sur les rameaux courts. Fruit fragile, se décom¬

posant aisément en articles, oblong et de petite taille.

. 3. B. Rouxevillei.

3'. Ovaire densément pubescent. Feuilles dépassant normalement

15 mm de longueur, non insérées en bouquets sur des

rameaux courts, à limbe très variable de forme. Stipules

scarieuses, plus ou moins obovales, caduques. Fruit globu¬

leux, ovoïde ou brièvement oblong à un seul noyau osseux

extrêmement dur. 4. B. fluggeiformis.

Espèce insuffisamment connue. 5. B. orientalis.

Source : MNHN, Paris

— 201 —

1. Baudouinia sollyaeformis Bâillon

Bâillon, Adansonia 6: 193, t. 5 (1866); Hist. PI. 2: 132 (1872); Bull. Soc. Linn.

Paris 1: 375 (1883); Drake in Grandidier, Hist. Nat. PI. Madagascar, Texte 1: 94

(1902); Dumaz-Le-Grand, Bull. Soc. Bot. France 100 : 270 (1954).

Espèce type du genre, le B. sollyæformis n’est encore connu que du

Secteur Nord du Domaine Occidental, depuis Vohémar jusqu’à Diégo-

Suarez. C’est tantôt un grand arbuste, tantôt un arbre pouvant atteindre

15 (-20) m de hauteur et un diamètre de 0,50 m.

Les feuilles sont le plus souvent assez largement obovales

[(7-)20-30 X (3-) 11-16 mm)] parfois étroitement obovales-elliptiques

[(14-) 25-30 X (3-) 25-10 mm]; le limbe, souvent luisant dessus à l’état

adulte, est très finement pubérulent sur ses deux faces. Les stipules sont

très petites, triangulaires-aiguës, non scarieuses, tôt caduques.

Dans les fleurs que nous avons analysées, nous avons observé soit

7 étamines (n° 9433-SF), soit 8 (n° 9421-SF). Toutes les anthères sont

pénicillées de poils blancs au sommet. Les anthères des étamines posté¬

rieures s’ouvrent par deux pores apicaux latéraux, qui restent toujours

indépendants l’un de l'autre; celles des étamines antérieures ne possèdent

qu’un seul pore situé sur la face adaxiale, pore qui se prolonge en courte

fente vers le bas.

L’ovaire, finement et densément soyeux, ne contient que (2-)3 ovules.

Les fruits, de petite taille (les plus gros que nous ayons vus n’attei¬

gnent pas 20 mm de longueur) sont soit ovoïdes, soit plus ou moins globu¬

leux, asymétriques à la base ; sous une mince couche de péricarpe charnu,

noir à maturité, se trouve un noyau osseux très dur contenant 1-3 logettes.

Dans l’échantillon 27554-SF les noyaux ont une surface parcourue trans¬

versalement par de nombreuses stries.

2. Baudouinia Louveli R. Viguier

R. Viguier in H. Humbert, Not. Syst. 13 : 352 (1948); Dumaz-Le-Grand,

Bull. Soc. Bot. France 100 : 270 (1954); Louvel, Notes sur les Bois de Madagascar,

• Piro ", in Bull. Econ. Madag., 4° trim. 1921, p. 6, cum tab. (flor.) ; ibid., 3 e -4 c trim.

1923, p. 12, cum tab. (fruct.).

—• Baudouinia orienlalis R. Viguier p.p., l.c. 13 : 351 (1948) quoad flores (specimen

Perrier 13302).

Les syntypes du B. Louveli, Louvel 9 et 45, proviennent à peu près

certainement des forêts côtières d’Ambila-Lemaitso ou de Tampina;

c’est de cette dernière localité que provient également l’échantillon Per¬

rier 13302, un des deux syntypes du B. orienlalis. Cet échantillon, absolu¬

ment identique aux deux échantillons de Louvel, ne saurait en être

séparé spécifiquement.

L’autre syntype du B. orienlalis, provenant de la presqu’île Masoala

( Perrier 2006, fruits), que nous choisirons comme Iectotype de cette espèce,

présente des caractères foliaires tout à fait identiques à ceux du B. Lou¬

veli; mais ses fruits, comme l’ont indiqué Viguier et N. Dumaz-Le-

Grand, sont assez différents. Ces différences sont-elles suffisantes pour

Source : MNHN, Paris

— 202 —

permettre la séparation des deux espèces, ou faut-il considérer qu’elles

rentrent dans l’échelle de variations normales d’une seule espèce? Per¬

sonnellement, j’inclinerais vers la dernière alternative mais, comme les

éléments qui permettraient de trancher définitivement la question sont

insuffisants, je conserverai provisoirement le B. orienlatis.

Le Baudouinia Louveli, qui n’est encore connu que des forêts littorales

ou sublittorales d’Ambila et de Tampina, est un arbre pouvant atteindre

une dizaine de mètres de hauteur. Ses feuilles très coriaces, de grande

taille (3,5-11 X 2-4,5 cm) sont assez variables de forme : tantôt elliptiques,

tantôt oblongues, parfois un peu obovales ou ovales etc... Les stipules,

variables de forme elles aussi (étroitement ou largement elliptiques ou

oblongues, parfois un peu falciformes), longues de 5 à 15 mm, sont coriaces

et persistent assez longtemps.

Les inflorescences, ramifiées dès la base ou presque, sont multiflores

en général; leurs axes et la face externe du calice sont glabres à l’excep¬

tion des marges des bractées qui sont plus ou moins ciliées. Les sépales

sont plus ou moins pubescents soyeux sur leur face interne. Les étamines

au nombre de (9)- 10 ont une déhiscence analogue à celle observée dans

le B. sollyæformis : deux pores chez les étamines supérieures, un seul pore

chez les antérieures ; les anthères sont soit toutes pénicillées (6470-SF

et 17997-SF d’Ambila^, soit seulement les cinq supérieures (/?. Capuron

s. n° de Tampina). L’ovaire, étroitement oblong, très comprimé, entière¬

ment glabre et prolongé par un style très court, contient 20-23 ovules.

Les fruits, étroitement oblongs, assez fortement comprimés, munis

de sillons transverses entre les graines, atteignent parfois 12 cm de lon¬

gueur (jusqu’à 15 cm d’après Louvel). Assez souvent, ils présentent des

étranglements au niveau des graines avortées. Ces fruits ont une structure

assez différente de celle des B. sollyæformis et B. fluggeiformis ; alors que

chez ceux-ci, le fruit contenant un seul noyau très dur, est impossible à

rompre, chez le B. Louveli le fruit se laisse fragmenter aisément en

autant d’articles qu’il y a de graines développées; une section transver¬

sale de ces fruits montre que sous une mince couche d’exocarpe (charnu

sur le vif) se trouve un mésocarpe, plus ou moins fibreux mais peu résistant,

entourant autant de « noyaux » que de graines développées; ces noyaux

peuvent être isolés sans difficulté par grattage du mésocarpe qui les

entoure; ils se présentent alors sous la forme d’une sorte de petite boîte,

de contour elliptique, ayant environ 15 mm de longueur sur 6-7 mm de

largeur, légèrement déprimée verticalement et présentant sur sa face

supérieure une très fine suture longitudinale. Les graines, très arrondies

aux deux extrémités sont plus ou moins largement elliptiques (p. ex.

7 X 4,5 mm, 8x4 mm).

Le B. Louveli est connu localement sous le nom de Piro. Tous les

échantillons que nous possédons et dont la provenance est connue ont été

récoltés à Ambila-Lemaitso et à Tampina.

3. Baudouinia Rouxevillei Perrier

H. Perrier de la Bathie, Bull. Acad. Malgache, Nelle série, 15: 2 (1932);

N. Dumaz-Le-Grand, Bull. Soc. Bot. France 100 : 270 (1954).

Source : MNHN, Paris

— 203 —

Nous ajouterons peu de mots à l’excellente description que Perrier

de la Bathie a donnée de cette espèce bien connue dans la région de

Tuléar sous le nom de Manjakabentany. Ses très petites feuilles insérées

en bouquets sur des rameaux courts (les rameaux d’élongation portent

des feuilles alternes) permettent de la reconnaître aisément.

Dans les fleurs que nous avons analysées, nous avons observé 7-9 éta¬

mines et 4-6 ovules; dans sa description Perrier parle de 5 étamines et

de fruits à 7-8 graines.

Dans l’échantillon 518-SF les filets staminaux sont souvent plus ou

moins connés trois par trois.

Les anthères, totalement glabres, s’ouvrent toutes par une seule

courte fente apicale.

Les fruits présentent la même structure que ceux du B. Louveli

mais sont de beaucoup plus petite taille (ils ne dépassent pas 3 cm de

longueur et 7-8 mm de largeur) ; ils se laissent très facilement fragmenter

en éléments uniséminés identiques, à la taille près, à ceux du « Piro ».

Le B. Bouxeuillei n’est connu actuellement que d’une zone très

réduite, située entre les vallées du Fiherenena et de l’Onilahy, sur le pla¬

teau de calcaires éocènes. Il y a quelques années il était encore très

commun vers les P.K. 45-60 de la route Tuléar-Sakaraha (environs

d’Andranohinaly). Nous l’avons également rencontré près du rebord

occidental du plateau calcaire, au sud-est de la colline de la Table, mais il

est là beaucoup plus rare.

Le tronc du Manjakabentany, aux cannelures très profondes, était

surtout utilisé autrefois pour la fabrication de cannes. A cet emploi s’est

ajouté ces dernières années celui de la fabrication de pieds de lampadaires

et aussi, hélas, celui de bois de feu.

4. Baudouinia fluggeiformis Bâillon

Bâillon, Adansonia 8 : 201 (1868); Bull. Soc. Linn. Paris 1: 375 (1883); in Gran-

didier, Hist. PI. Madagascar, Atlas, pl. 302 (1888); Drake, in Grandidier, ibid.,

Texte 1: 94 (1902); Dumaz-Le-Grand, Bull. Soc. Bot. France 100 : 270 (1954).

— Baudouinia suarezensis N. Dumaz-le-Grand, Bull. Soc. Bot. France 100 : 269

(1954).

Cette espèce est, de loin, la plus largement répandue à Madagascar

puisque elle occupe, à l’exception du plateau calcaire Mahafaly, les zones

de basse et moyenne altitude de toute la Région Occidentale, depuis

l’extrême Nord (région Vohémar — Diégo-Suarez) jusqu’aux limites

orientales de l’Androy; elle pénètre aussi dans le Domaine du Sambirano,

où elle a été observée dans les terrains gréseux. On conçoit que sur cette

aire très vaste l’espèce puisse présenter des variations assez importantes

mais n’affectant pas cependant les caractères essentiels que fournissent

les fleurs (étamines glabres, à un seul pore, ovaire très pubescent, à 6 ovules

au plus), les fruits à noyau très dur et les stipules plus ou moins scarieuses

et nervurées-striées longitudinalement, caduques.

Sans doute, dans l'abondant matériel dont nous disposons, est-il

possible d’effectuer certains groupements d’échantillons présentant

Source : MNHN, Paris

— 204 —

entre eux plusieurs caractères communs, groupements auxquels pourrait

être donné un statut infraspécifique.

On pourrait ainsi par exemple grouper dans une variété cinq ou six

échantillons parfaitement conformes à celui dont N. Dumaz-Le-Grand

a fait le type du B. suarezensis : tous ces échantillons provenant des

massifs calcaires de la région de Diègo-Suarez (Windsor-Castle et surtout

Montagne des Français) ont des feuilles étroitement elliptiques et des

fruits relativement gros.

Dans la même région (pourtour de la Montagne d’Ambre, Ankarana)

et s’étendant peut-être jusqu’à Vohémar, on pourrait aussi isoler une

autre variété à petites feuilles assez largement elliptiques, à fruits de petite

taille, présentant une certaine tendance à être légèrement marginés sur

leurs sutures. En procédant de la sorte, on ne tarderait pas à s’apercevoir

qu’il faudrait multiplier sans fin les variétés pour arriver à faire rentrer

tous les échantillons dans un cadre bien défini. Nous pensons que ce tra¬

vail est prématuré et qu’il ne pourra être effectué qu’après de très nombreu¬

ses récoltes nouvelles et des observations sur le terrain.

5. Baudouinia orientalis H. Vig.

R. Viguier in H. Humbert, .N'ot. Syst. 13 : 352 (1948), p.p., quoad spec. fruct.

Perrier 2006.

Nous avons déjà dit que l’un des syntypes (Perrier 13302) du

B. orientalis devait être, sans l’ombre d’un doute, rapporté au B. Louveli.

L’échantillon Perrier 2006 a des fruits dépourvus de sillons transver¬

saux ce qui, du premier coup d’œil, le distingue de ceux du B. Louveli;

de plus ces fruits sont très durs, très ligneux. Mais s’agit-il là d’un carac¬

tère normal? Nous en doutons car les fruits que nous avons vus avaient

été manifestement attaqués par des larves d’insectes, comme le montrent

les trous que l’on observe çà et là à leur surface et les galeries observables

sur une section. Il se pourrait donc que ces fruits soient anormaux et ne

représentent en réalité que des cécidies (bien que les loges séminales,

dépourvues de graines, soient bien développées).

Dans la clé de détermination des Baudouinia, nous avons fait inter¬

venir en premier lieu les caractères tirés des anthères, ce qui conduit à

faire deux groupes de deux espèces chacun : d’une part B. sollyæformis

et B. Louveli, de l’autre B. Bouxevillei et B. fluggeiformis. En partant

des caractères tirés du fruit, caractères qui sont corrélatifs de ceux de la

pubescence ovarienne, nous serions arrivés aux deux groupes suivants :

— fruit à plusieurs noyaux et ovaire glabre : B. Louveli et B. Bouxe¬

villei

— fruit à un seul noyau et ovaire pubescent : B. sollyæformis et B.

fluggeiformis.

Il ne nous est pas possible de choisir, entre ces divers groupements,

ceux qui respectent le mieux les affinités entre les espèces.

Source : MNHN, Paris

— 205 —

III. ELIGMOCARPUS R. Capuron, gen. nov.

Arbores foliis alternis imparipinnatis (nonnunquam abortu folioli

terminalis paripinnatis), foliolis oppositis; stipulas latérales, parvæ, deciduæ.

Inflorescentiæ axillares, pedunculatæ, cymosæ, paucifloræ; bracteæ et brac-

teolæ caducæ. Flores pentameri, hermaphroditi, zygomorphi, receptaculo

leviter concavo. Sepala 5, libéra, in alabastro valde imbricata, subæqualia.

Petala 5, alterna, valde inæqualia (posterior inajus, anteriora minora) basi

unguiculata, in albastro valde imbricata. Stamina 10, omnia fertilia, antheris

oblongis basifixis apice biporicidis, bilocularibus, posteriora 5 filamentibus

in laminam omnino connatis et antheris apice penicillatis, anteriora 5 bre-

viora filamentis liberis et antheris glabris. Ovarium, basi brevissime stipi-

tatum et disco annulari cinctum, e transverso plicatum, pauciovulatum (ovula

ca. 4), apice in stylum sat gracile et leviter curvatum attenuatum, stigmato

punctiforme. Fructus drupaceus siccus, lignosus, indehiscens, ut ovarium e

transverso plicatus, suturis rectis leviter incrassatis. Semina matura ignota.

Species unica adhuc cognita :

Eligmocarpus cynometroides R. Capuron, sp. nov.

Arbor ad 15 m alta et 0,50 m-0,60 m diam. Ramuli floriferi brunnei

dense adpresseque puberuli, vetustiores grisei, lenticellis minutissimis

instructi. Folia (3-) 5-9 (-11) foliolata, 2-6 cm longa, petiolo (2-4 mm longo,

supra leviter canaliculato) ut rachide cylindrico eglanduloso sat dense pu-

berulo; foliola (inferiora minora) chartacea, brevissime (ad 0,75 mm) petio-

lulata (petiolulo puberulo) vel subsessilia, lateralia obovato-oblonga vel

subelliptica (6-20 X 3-10 mm) leviter asymmetrica, basi cuneata (obtusa vel

obtusiuscula), apice rotundata et semper emarginata, mediana (apice rachi-

dis obscure articulata) symmetrica obovata, basin versus cuneatim attenuata,

apice rotundata et emarginata; lamina supra glaberrima, subtus (praesertim

supra costam) puberula; Costa supra vix prominula, subtus prominens;

nervi secundarii et réticulum utroque latere prominuli. Stipulæ obovatæ

(2-3 X 1,3-1,8 mm) apice rotundatæ, basi attenuatæ, extus puberulæ,

mox caducæ. Inflorescentiæ 3-4,5 cm longæ, folia parum superantes, 3-6 flo-

ræ, pedunculatæ, pedunculo (1-2 cm longo) et axibus dense brevissimeque

puberulis; bracteæ caducissimæ haud visse, cicatrices albidas post lapsus

relinquentes. Pedicelli (1-1,5 cm longi) brevissime puberuli, cicatrices brac-

teolarum ad 2-3 mm supra basin ostendentes. Sepala 5-6 mm longa, navicu-

liformia-concava, apice subacuta, extus intusque puberula. Petala valde

inæqualia omnia breviter (2-3 mm) unguiculata, posterior latior quam lon-

gum (ca. 12,5 mm longum, 13,5 mm latum), lateralia late obovata (ca.

11,5 X 9 mm), anteriora obovata (ca. 8,5 X 5 mm), glabra, in vivo statu

lutea. Stamina posteriora 6,5-7 mm longa (filamentis 3,5 mm longis inclu-

sis), antheris (ca. 3,5 mm longis) ad apicem longe barbatis, poris duabus

lateralibus apice dehiscentibus. Stamina anteriora 5-6 mm longa, omnino

glabra, antheris (3-3,5 mm longis) apice rimis duabus brevibus poriformibus

obliquis introrsis dehiscentibus. Discus glaber, ca. 0,5 mm altus, extus levi-

Source : MNHN, Paris

— 206 —

Fig. 1. - Eligmocarpus cynometroides R. Cap. : 1, rameau en fleurs x 2/3; 2, stipules

x 4; 3, foliole X 4; 4, fleur débarrassée des pétales X fl; 5, pétale postérieur X 3; 6, pétale

latéral antérieur X 3; 7, pétale latéral postérieur X 3; 8, étamines postérieures vues de

face X 4; 9, id., vues de profil X 4; 10,11, deux étamines antérieures X 4; 12, ovaire X 4;

13, section méridienne de l'ovaire X 4; 14,section longitudinale de l'ovaire, perpendiculaire

à la précédente x 4; 15, rameau en fruits x 2/3; 16, section longitudinales médiane du

fruit x 1,5; 17, détail de la paroi du fruit (endocarpe cartilagineux et mésocarpe avec

paquets de fibres) x 4. (1 à 14, d'après 2050J-SF; 15-17, d'après 8496-SF).

Source : MNHN, Paris

— 207 —

ter staminorum filamentorum impressionibus 10-sulcatus; ovarium, sutura

inferiora pubescente excepta, fere omnino glabrum, oblique ovoideum

ca. 5,5 mm longum; Stylus glaber vel pilis rarissimis instructus, ca. 2-2,5 mm,

longus. Fructus ambitu subquadrangulare vel suborbiculare, circiter 2 cm

longus, 2,5 cm altus et 1,5 cm crassus, basi et apice (nonnunquam styli reli-

quo apiculato) subtruncatus, sutura superiore canaliculata, utraque faciei

sulcis 2-3 verticalibus profundis instructus.

Typus speciei : 20501-SF.

Ouest (extrême limite Sud-Orientale) : vallon sur le versant occidental du col de

Mahatsinjo, en bordure Nord de la route reliant Ranopiso à Bevilany (à l'Ouest de

Fort-Dauphin), vers 150 m d’alt., 8496-SF (Fr., 23/IX/1953), 8213-SF (Fl., XI /1953.

Mampay), 9918-SF (Fr., 10/V/1954, Mampay), 20501-SF (Fl., 11 /XII/1961).

Cette espèce n’est encore connue, en toute certitude, que de la seule

localité ci-dessus indiquée. Nous pensons l’avoir également observée

(vers 300-400 m d’alt.) sur les pentes méridionales du massif du Vohitsan-

driana, à 17 km environ à vol d’oiseau au Sud de la localité précédente.

Le genre Eligmocarpus est remarquable par les caractères de son

androcée et de son ovaire (et aussi, par voie de conséquence, de son fruit).

Les étamines, au nombre de 10, sont toutes fertiles et constituées

d’un filet robuste, surmonté d’une anthère (à 2 loges et 4 locules) de forme

oblongue à bords parallèles. Les cinq étamines antérieures, un peu plus

courtes que les postérieures, sont entièrement libres entre elles et glabres;

leurs anthères s’ouvrent au sommet sur la face regardant l’axe floral,

par deux courtes fentes obliques. Les cinq étamines postérieures sont

soudées l’une à l’autre par leurs filets et tombent ensemble; les filets des

trois étamines les plus postérieures sont soudés presque jusqu’à leur som¬

met, alors que ceux des deux autres (un de chaque côté) ne sont soudés

que jusqu’à leur tiers supérieur environ ; les anthères de ces étamines sont

toutes barbues laineuses à leur extrémité et, sauf la médiane, barbues sur

leurs bords latéraux.

La base de l’ovaire est entourée par un disque intrastaminal annuli-

forme très net.

L’ovaire, atténué en pied très court à sa base, est parcouru sur chacune

de ses faces de 2-3 très profonds sillons verticaux correspondant, sur la

face opposée, à autant de saillies; cette disposition est due au fait que les

parois latérales de l’ovaire sont plus longues que les sutures et que, pour

pouvoir s’insérer dans le cadre que constituent les sutures, les parois sont

obligées de se replier en zig zag (d’où le nom que nous avons choisi pour

le genre). La même disposition se retrouve dans le fruit. Les parois de

celui-ci sont très résistantes; le mésocarpe contient de nombreux paquets

de fibres régulièrement disposés et est doublé intérieurement d’un endo¬

carpe mince mais très cartilagineux. Notons que si l’endocarpe a partout

la même épaisseur, le mésocarpe est beaucoup plus épais au niveau de

chaque repli du fruit sur la valve qui se trouve à l’extérieur.

Le nom vernaculaire de Mampay qui est donné à cette espèce s’appli¬

que aussi, en règle très générale, aux représentants du genre Cynometra.

Source : MNHN, Paris

— 208 —

Même à l’état stérile 1 ’Eligmocarpus pourra se distinguer aisément des

Cynomelra grâce à ses feuilles imparipennées (elles sont toujours paripen-

nées dans ce dernier genre).

IV. MENDORAVIA R. Capuron, gen. nov.

Arbores foliis alternis, simplicibus, integris; stipulæ latérales. Inflo-

rescentiæ axillares, cymosæ, parum ramosæ et igitur subracemiformes;

bracteæ et bracteolæ parvæ. Flores pedicellati, hermaphroditi, parum

zygomorphi, 5-6 meri, receptaculo parvo subpiano; sepala 5-6 usque ad

basin libéra, in alabastro vix imbricata, mox aperta; pctala 5-6, imbricata,

elliptica, subæqualia; stamina 11-12 filamentis filiformibus inter se liberis,

antheris basifixis anguste oblongis, leviter curvatis, extrcmo apice poris

transversis duabus dehiscentibus; ovarium compressum, sessile (basi leviter

attenuatum) 2 (-3) - ovulatum, apice in stylnm rectum brevem attenuatum,

stigmato obliquo, capitato, longitudinaliter sulcato instructum. Ovula

transversalia, anatropa. Legumen compressum 2-valve, ad suturam placen-

tariam angustissime alatum, valvis chartaceis; semina (1-2 pro fructu evo-

luta) transversa, funiculo brevissimo affixa, compressa, exalbuminosa (?);

embryonis cotyledones tenues, basi cordati; radicula recta, cylindrica.

Species unica adhuc cognita :

Mendoravia Dumaziana R. Capuron, sp. nov.

Arbor ad 15 m alta et 0,30 diam., trunci cortice laeve et lenticellis nume-

rosis instructo. Ramuli adulti sat graciles, leviter angulosi, subrubri, lenti-

cclloso-punctati, glabri. Folia adulta glaberrima, pctiolo (3-5 mm longo)

transverse rugato supra longitudinaliter sulcato, limbo (3,5-9 X 11-3,7 cm)

ovato, 2,5-3-plo longiore quam lato, maxima latitudine ad tertiam partem

inferiorem, basi subrotundato vel late cuneato, apicem versus longe atte-

nuato, subcoriaceo; Costa utroque latere prominens; nervi secundarii (e

tertiariis parum distincti), tertiarii et venuli utrinque prominuli. Stipulæ

aciculiformes ad 3 mm longæ, caducæ. Inflorescentiæ quam folia breviores

(2-3 cm longæ) paucifloræ, axibus (ut et bracteis, bracteolis, pedicellis et

sepalis) pilis adpressis rigidis sat densis instructis; bracteæ et bracteolæ

parvæ, aciculares vel anguste triangulares (majores ad 2,5 mm longæ); pedun-

culi cylindrici 10-18 mm longi. Sepala anguste ovato-triangularia (ca. 2,5 X

1 mm) acutissima. Petala glabra, elliptica (14 X 5-6,5 mm) basi cuneatim

attenuata, apice acuta. Staminarum filamenta 3-5 mm longa; antheræ

(omnes conformæ) 2,5-3,5 mm longæ, glabræ. Ovarium sparse et adpresse

ciliatum, ca. 4 mm longum (stylo 1 mm longo incluso). Legumen oblique

oblongum (ca. 5 X 1,7 cm), apice stylo leviter accrescente (ca. 3-4 mm longo)

et persistente apiculatum, valvis intus laevibus luteisque, extus brunneis et

transverse leviter reticulatis; suturæ placentariæ ala vix 0,5 mm alta. Semina

suborbicularia vel late obovata, nonnunquain leviter pyriformia, ad 9-

10 mm longa, tegumento brunneo-rubro, sat fragile, læve, hilo punctiforme;

radicula 2 mm longa.

Typus speciei : 10576-SF.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

Source : MNHN, Paris

— 210 —

Est (Sud) : Forêt du col d'Andrelily, près d'Enakony, Mahatalaky, Fort-Dauphin.

10576-SF (Fl., 24/V1II/1954, Mendoravy mainty); forêt d’Anindrelily, près de

Riampisaky, Mahatalaky, 11143-SF (Fr., Bois, 23/X1/1954, Mendoravy); forêt

d’Hirikiriky, près d’Etsirehy (Ebakika), Mahatalaky, 11141-SF (Fr., 20/XI/1954,

Mendoravy).

Parmi les caractères dignes de remarque du Mendoravia Dumaziana

nous noterons les suivants :

Feuilles simples, à pétiole dépourvu de toute trace d’articulation

(comme dans les Baudouinia Bail!.).

Fleurs du type 5 ou 6.

Calice à sépales entièrement libres, étroitement ovales-triangulaires,

ouvert de très bonne heure; dans les plus jeunes boutons que nous avons

pu observer, les sépales étaient déjà écartés et ne se recouvraient que très

partiellement à leur extrême base. Il y a donc lieu de supposer que, dans

les très jeunes boutons, ils ne sont que très légèrement imbriqués. Les

sépales persistent quelque temps à la base du fruit.

Pétales subégaux, fortement imbriqués dans le bouton et dépassant

le calice de très bonne heure.

Étamines au nombre de 11-12 (jamais nous n’en avons observé

10 seulement), à filets filiformes libres entr’eux. Les anthères sont oblon-

gues, à peu près 4-5 fois plus longues que larges, de section carrée, à deux

loges et quatre locules; avant déhiscence leur sommet, tronqué perpendi¬

culairement à leur axe longitudinal, est muni de quatre bosses (formant

un peu comme quatre cornes courtes divergentes) correspondant chacune

à une locule; chaque bosse porte à sa face supérieure un fin sillon qui se

transforme en pore à maturité; les deux pores des deux locules d’une même

loge se réunissent, au moment de la déhiscence, pour former une fente

unique; celle-ci, en son milieu, peut se prolonger très légèrement dans le

haut du sillon qui sépare les deux locules. De l’étude de quelques fleurs

bien ouvertes, mais malheureusement en mauvais état, il nous a paru que

les étamines postérieures étaient nettement plus longues que les anté¬

rieures.

Ovaire atténué en très court stipe à la base, atténué au sommet en

court style droit, obliquement tronqué et dilaté en stigmate capité (de

contour elliptique ou légèrement obovale) sillonné sur sa ligne médiane.

Deux ou, plus rarement, trois ovules.

Gousse très comprimée, déhiscente en deux valves parcheminées-

coriaces s’enroulant chacune en tire-bouchon après leur séparation. La

suture placentaire est munie d’un très étroit rebord tranchant qui cons¬

titue une sorte d’aile très rudimentaire et qui se partage en deux moitiés

au moment de la séparation des valves. La gousse est apiculée par le style

persistant et légèrement accrescent.

Graines à téguments lisses, minces et fragiles, paraissant dépourvues

d’albumen (mais peut-être immatures).

Par cet ensemble de caractères, il nous paraît difficile d'insérer cette

espèce malgache dans un des genres de Cassiées décrits jusqu’à ce jour,

même dans l’immense genre Cassia. Quelques caractères (fleurs 5 ou 6-

Source : MNHN, Paris

— 211 —

mères, calice faiblement imbriqué, nombre d’étamines, suture placen¬

taire légèrement ailée sur le fruit) pourraient faire penser au genre Slor-

kiella Seem, dont les espèces connues habitent Fiji et la Nouvelle Calé¬

donie; mais les espèces de ce genre ont des feuilles composées impari-

pennées, des ovaires à nombreux ovules, des graines à funicule assez

long etc...

Nous sommes heureux de dédier cette espèce à M ,le Dumaz-Le-

Grand qui, pendant plusieurs années, s’est occupée de l’étude de la flore

malgache et plus particulièrement des Légumineuses.

V. DIALIUM L.

Ce genre qui compte environ 70 espèces dans les régions tropicales,

n’est représenté à Madagascar que par deux espèces dont nous allons

présenter d’abord les caractères communs.

Ce sont des arbres, parfois de grande taille, à tronc recouvert d’une

écorce à rhytidome caduc par plaques; la partie interne de l’écorce laisse

exsuder, quand on l’entaille, un peu de liquide rouge. A l’exception des

inflorescences et de certaines parties de la fleur, toute la plante est glabre.

Les feuilles, trifoliolées ou unifoliolées, sont caduques; les folioles ont un

réseau de nervures et de nervilles remarquablement saillant; les sti¬

pules, latérales, sont très tôt caduques. Les fleurs sont disposées en

cymes groupées en grappes plus ou moins composées, paniculiformes,

axillaires ou terminales. Les axes des inflorescences sont pubérulents.

Les bractées sont de très petite taille, pubérulentes sur les bords, très

caduques. Les fleurs, pédicellées, ont un réceptacle étroitement obco-

nique sur le bord duquel viennent s’insérer les pièces du périanthe et de

l’androcée.

Le périanthe est constitué de deux verticilles trimères. Les trois

sépales, plus ou moins oblongs et à base large, trinervés, sont légèrement

imbriqués, le sépale antérieur étant intérieur dans le bouton. Les trois

pétales, alternes avec les sépales et aussi grands qu’eux, obovales, atté¬

nués en coin à la base et uninervés, sont légèrement imbriqués à leur

sommet, le pétale postérieur étant extérieur. L’androcée est constitué

de deux étamines opposées aux sépales postérieurs; leur filet, légèrement

aplati, s’atténue depuis la base jusqu’au sommet; les anthères sont oblon-

gues, très finement pubérulentes, échancrées à la base, basifixes et déhis¬

centes par deux fentes longitudinales latérales. Le gynécée, très excen¬

trique, a un ovaire pubescent atténué à sa base en un pied robuste soudé à

la paroi antérieure du tube réceptaculaire et s’en détachant à son rebord

supérieur; la loge ovarienne contient deux ovules superposés; l’ovaire

s’atténue au sommet en un style relativement court, étroitement cylin-

droconique, un peu recourbé vers l’arrière de la fleur et terminé par un

stigmate punctiforme.

Les fruits sont des baies cortiquées à surface lisse, paraissant glabre

(en réalité, à la loupe, on aperçoit des restes de la pubescence ovarienne),

de forme plus ou moins obovoide ou globuleuse, un peu comprimées laté-

Source : MNHN, Paris

— 212 —

râlement; le péricarpe est constitué d’une couche externe, plus ou moins

épaisse et friable, de structure assez grossière, un peu grenue, que double

intérieurement un endocarpe mince crustacé. Celui-ci est à son tour

tapissé intérieurement d’une couche épaisse de tissu spongieux (d’abord

blanc puis brun), très souple, creusé en son centre d’une cavité où se

trouve la graine (rarement deux graines se développent); ce tissu spon¬

gieux semble se former assez tardivement à partir de la face interne de

l’endocarpe crustacé; il est facile de suivre au travers de ce tissu spongieux

le parcours des funicules séminaux.

Les graines, très comprimées, de contour largement elliptique oblong,

ont un hile punctiforme placé légèrement au-dessous de leur sommet;

le tégument séminal, très résistant, brunâtre, est parcouru, surtout près

des bords de la graine, d’un grand nombre de très fines craquelures;

celles-ci forment des lignes qui partent du hile et, après avoir parcouru

la périphérie de la graine, vont se rejoindre à mi-hauteur environ du bord

opposé au hile. L’albumen, corné et un peu translucide, est abondant.

L’embryon a des cotylédons verdâtres épaissis sur les bords, un peu

échancrés-cordés à la base ; la radicule est droite, courte, robuste.

Par leurs caractères floraux, les deux Dialium malgaches sont remar¬

quables et s’écartent, autant que l’on puisse en juger d’après les descrip¬

tions, de leurs congénères; ils ont, en effet, un périanthe trimère et non

pentamère; de plus, dans chaque verticille la pièce qui, normalement,

devrait être intérieure est en réalité extérieure (cas du pétale postérieur)

ou inversement (cas du sépale antérieur). Le périanthe trimère les rappro¬

che des Apuleia Mart. sud-américains dont les séparent les fruits non

ailés-marginés sur la suture placentaire.

Comme les fruits des deux plantes malgaches sont en tous points

identiques à ceux des autres Dialium, il ne nous paraît pas opportun de les

exclure de ce genre; mais peut-être mériteraient-ils de constituer une

section particulière.

Les deux espèces se séparent très facilement par leurs caractères

foliaires :

1. Feuilles trifoliolées..

1'. Feuilles uni-foliolées

1. Dialium madagascariense Bâillon

Bâillon, in Grandidier, Hist. Nat. Plantes Madag., Atlas 1, pl. 30 B (1888);

Drake del Castillo, in Grandidier, ibid ., Texte, 1: 95 (1902).

Le D. madagascariense n’a été, pendant très longtemps, connu que

par l’échantillon type récolté par Humblot (n° 426) et provenant du

Nord-Est. De nombreuses récoltes effectuées durant ces dernières années,

ont permis de se rendre compte que l’espèce avait une très large répar¬

tition sur les deux versants de l’île.

Sauf avortement exceptionnel, les feuilles sont toujours constituées

de trois folioles.

1. D. madagascariense.

2. D. unifoliolatum.

Source : MNHN, Paris

— 213 —

Les fruits sont brièvement ovoïdes ou subglobuleux et atteignent

2-2,5 cm de longueur sur 1,6-2,2 cm de hauteur; leur péricarpe est mince

(2 mm environ) et très fragile (il est presque toujours écrasé en herbier).

11 semble possible, assez difficilement d’ailleurs, de distinguer deux

sous-espèces : l’une propre au Domaine Oriental, caractérisée par des

folioles particulièrement coriaces, généralement obtuses (parfois même

arrondies), avec le plus souvent un acumen peu marqué très court et obtus ;

la foliole terminale, dont les dimensions varient fortement (3-12 X 1,5-

6,5 cm), est en général de 1,5 à 2 fois plus longue que large.

Dans la sous-espèce propre au versant occidental de l’île (englobant

le Domaine de l’Ouest et le Sambirano) les folioles sont moins coriaces,

à axe moins robuste, à folioles soit plus étroites (la terminale est en géné¬

ral 2,5 à 3 (-3,5) fois plus longue que large) soit nettement acuminées.

Aux deux sous-espèces se rapportent les échantillons suivants :

a) ssp. madagascariense

Est : s. localité précise, Humblol 426 (Fl. jeunes, Type); Ankalilana, près d’An-

dranofotsy, Antsambalahy, Antalaha, 21518-SF (Fl., 30/X/1963, Zana fotsy); Pres¬

qu’île Masoala, près d'Ambohitralanana, Antalaha, 8027-RN (Fl., 14/X1I/1956,

Zamena); Environs de la baie d’Antongil, massif de l’Ambohitsitondroina, près de

Mahalevona, à l’Est de Maroantsetra, 8664-SF (Fl., 27/XI /1953, Zana); Environs de la

baie d’Antongil, vallée de la Rantabe entre Antsambalahy et Beanana, 9048-SF

(Fr., 19/11 /1954, Zana ou Zana fotsy); Environs de la baie d’Antongil, basse vallée de

la Fananehana, entre Anandrivola et Anena, 8943-SF (Fr., 27/1 /1954); Forêt sublit-

torale, sur sables, à Tampolo, au N. de Fénérive, 8625-SF (Fl., Xl/1953), 11066-SF

(Fl., 14/X/1954, Zana mavo), 13093-SF (Fr., 11 /11/1955, id.), 16428-SF (Fl., 17/X/

1956, id.), 16493-SF (Fr., 15/1/1957, id.); Réserve Naturelle N° 1, Ambodiriana,

Tamatavc, 8607-SF (Fl. j., 4/XI/1953, Zana).

b) ssp. occidentale R. Capuron, ssp. nov.

A typo differt foliis minus robustis, foliolis tenuioribus, minus reticu-

latis, prorata longitudinis minus latis (foliola terminalia ca. 2,5-3-3,5 plo

longiora quam lata), longe apicem versus angustatis et sæpe acuminatis.

Typus subspeciei : 12857-SF. — Cotypus fructifer : 11916-SF.

Ouest (Nord) : Plateau calcaire de l’Ankarana, Capuron s. n° (F., s. d.); 224-/1.

160 (F., 12/111/1955, Hompamena).

Sambirano : Massif du Kalabenono, près d’Antseva, Canton d'Ambodimanga

(bassin de la Ramena), vers 600 m d’alt., 17149-SF (F., Bois, 21 /1X/1955, Zana);

Andampy, à la base Ouest du massif du Manongarivo, 3894-SF (Fi., 12/X/1951).

Ouest : Forêt d’Ambondro-Ampasy, presqu’île d’Antonibe, Analalava, 18S66-SF

(F., 3/V /1958); Forêt de Bemiha, à l’Ouest d’Antsalova, Capuron s. n° (Fr. tombés au

sol, 27 /XII /1952); Antanambao, Befasy, Morondava, 12275-SF (Fr., Bois, 13/XI1/

1954, Tatramborondreo); Forêt de Zombitsy, près de Sakaraha, 8444-SF (Fl., IX/

1953), 12606-SF (Fl., 7/X1/1954, Tratraborondreo), 13364-SF (Fr., 10/11/1955,

Karimbola), 85-H. 161 (F., 26/11/1955, Vandamcna ou Tatramborondreo), 11916-SF

(Fr., Bois, III/1955), 12857-SF (Fl., 7/XI/1959, Karimbola); Massif de l’Isalo, dans

un ravin boisé au lieu dit Angebolava, à l’Ouest de Ranohira, Capuron s. n° (F., 29/

Xll /1961 ).

Source : MNHN, Paris

- 214 —

2. Dialium unifoliolatum R. Capuron, sp. nov.

D. madagascariense valde affinis a quo præoipue foliis semper unifoliolatis

differt.

Arbores médiocres vel excelsæ (ad 30 m altæ et 1 m diam.), trunci cortice

tenue, rhytidomo caduco, succum rubrum parcum exsudante, exceptis

inflorescentiis glaberrimæ. Ramuli graciles. Folia caduca, petiolo 3-5 mm

longo ad medium manifeste articulato, limbo elliptico vel ovato vel ovato-

elliptico (3-8 X 1, 5-5 cm), basi rotundato vel obtuso, apicem versus attenuato

et sæpe acuminato, secundum costam sæpe plicato, submembranaceo, valde

reticulato. Inflorescentiæ foliis breviores vel superantes (ad 10-12 cm longæ),

ramosæ, axibus pilis sparsis instructis. Pedicelli 2-4 mm longi. Alabastra

ellipsoideo-oblonga. Sepala glabra, alba, tria, leviter imbricata, anterior in

alabastro interno, ovato-oblonga (ca. 4 x 2 mm) per anthesin deflexa, mox

decidua; petala tria, sepalis alterna, in alabastro leviter imbricata, superior

externum, sat anguste obovata (ca. 4,2 X 1,7 mm) basin versus cuneatim

attenuata, apice subrotundata, per anthesin deflexa et ante sepala caduca;

stamina dua, sepalis posterioribus opposita, ca. 4,5 mm longa, filamentis

(ca. 2-2,5 mm longis) compressis, basi sat latis et apicem versus valde angus-

tatis, antheris ellipsoideo-oblongis (ca. 2,5 X 1.2 mm) basifixis, basi leviter

emarginatis, brevissime puberulis, rimis lateralibus duabus dehiscentibus;

germen (in toto 5,5 mm longo) basi breviter stipitatum (stipo vix 1 mm longo,

latere anteriore receptaculi adnato), ovario ovoideo leviter compresso dense

pubescenti (ca. 1,5 mm longo); Stylus (ca. 3 mm longus), subcylindricus (api¬

cem versus leviter attenuatus et sursum versus paulum curvatus), stigmate

punctiforme; ovula in ovario dua. Fructus plus vel minus obovoideus, glaber

vel pilis sparsis adpressis oculo nudo inconspicuis instructus, lævis, in sicco

statu niger, pericarpio sat crasso et firmo. Semen (nonnunquam dua evoluta)

generis.

Mihi videtur utile duas subspecies distinguere :

a) ssp. unifoliolatum

Fructus magni (2,6-3,8 cm longi, 2-2,6 cm alti, 2-2,5 cm crassi) pericarpio

sat crasso et firmo. Trunci cortex extus colore rubicundo. Habitat in silvis

umbrosis et pluviis regionis orientalis.

Est : Environs du col d’Ambatondradama, piste Maroantsetra-Antalaha, au N.

de la presqu’île Masoala, 8756-SF (Fr., 14/XII/1953, Zana mena); Farankaraina,

entre Navana et Andranofotsy, à l’Est de Maroantsetra, 14853-SF (Fr., 4/V11I/1953,

Zanamena), 9142-SF (Fl., 111/1954, id.), J4360-SF (Fl., 23/III/1955, id.), IS312-SF

(Fr., 16/IX/1957, id.); Environs de la baie d’Antongil, forêt d'Antandrokolaka, entre

Morafeno (bassin de la Fananehana) et Antsambalahy (vallée de la Rantabe), 9033-SF

(Fr., 11/1954); Menatany, au Sud de Soanierana-Ivongo, 2972-SF (Fr., 15/1/1951,

Zanamena); Nantotsara, au Sud d’Ambodiampana, Fénérive, 15638-SF (Fl., 15/IV/

1955, Zana); Tampolo, au Nord de Fénérive, 58-R. 7 (F., Bois, 29/X1/1951, Zana¬

mena), 295-R. 107 (F., Bois, 15/V1II/1955, Zanamena), 2969-SF (Fr., 26/XII/1950,

id.), 10563-SF (Fl., l/VI/1954, id.), 12717-SF (Fr., 1/XI1/1954, id.), 16897-SF (Fl.,

22/111/1957, id.), 17719-SF (Fr., 20/V1I/1957, id.); Forêt de Maimbosokina, près de

Vohilengo, Fénérive, 15760-SF (Fr., 20/11/1956, Zahamena); Forêt de Masiabarika,

près de Tanambao, Andranobolaha, Tamatave 17-R. 50 (F., 17/XII/1950, Zana ou

Zanahy ou Zandambo); Réserve Naturelle n° 1, Ambodiriana, Tamatave, 5888-/1N

Source : MNHN, Paris

— 215 —

Source : MNHN, Paris

— 216 —

(Fr., 15/XI/1953, Zanamena), 8970-R ,V (Fr.. 19/VII/1957, Zana). 11655-RN (Fr.,

20/XI/1960, id.), 17696-SF (Fr., 10/VII/1957, Zanamena); Sahamamy, Anivorano.

Brickaville, 1S1-R. 177 (F., Bois, 28/1X/1954, Zana); Sakorihina, près de Matsitsi-

rano, Ambohimanga du Sud, Ifanadiana, 19971-SF (Fr., 20/IX/1961, Mariavandana);

Mahavanana, Manampatrana, Fort-Carnot, 16283-SF (Fr., 29/VIII /1955, Zanahy);

Ambotry, près de Fort-Carnot, 9883-SF (Fr., 24/VII/1953, Tsilongodongotra); Ana-

lavory, près d’Amporoforo, Evato, Farafangana, 12937-SF (Fl., 2/II/1955, Zana¬

mena); Borna, près d'Amporoforo, Evato, Farafangana, 1S243-SF (Fl., 18/11/1955,

Zanamena).

Les représentants de cette sous-espèce sont parfois de très beaux

arbres qui peuvent atteindre trente mètres et plus de hauteur sur un mètre

de diamètre. En forêt leur tronc, recouvert d’une écorce d’un rouge

plus ou moins orangé et vif, attire l’attention ; de là leur vient leur nom

malgache de Zana mena, c’est-à-dire de Zana rouge. Le Dialium madagas-

cariense (désigné sous les noms de Zana mavo, i. e. Z. jaune, ou de Z. fotsy,

i.e. Z. blanc) a une écorce beaucoup plus pâle; il en est de même pour la

sous-espèce septentrionale. La présence, dans la zone interne de l’écorce,

d’un peu de liquide rouge permet de distinguer les Dialium de certaines

autres espèces de la flore malgache ayant une écorce d’aspect extérieur

semblable : cas de certains Ilomalium (Flacourtiacées) Cryptocarya (Lau-

racées) etc.

Les fruits, de grosse taille, ont un péricarpe épais (4 mm environ)

assez crustacé et résistant. Ils sont plus obovales en général que dans le

D. madagascariense.

Les folioles sont assez variables de taille suivant les individus et leur

longueur oscille entre 4 et 8 cm.

Cette sous-espèce est propre au Domaine Oriental où on la rencontre

assez communément depuis les forêts littorales jusque vers 600-700 m

d’alt.; au-delà on la rencontre encore jusqu’aux environs de 1000 m mais

beaucoup plus rarement (nous l’avons notée au Sud de Moramanga, près

de la route d’Anosibe).

b) ssp. septentrionale H. Capuron, ssp. nov.

Fructus minores, 2 cm long, non superantes, pericarpio tenue et fragile.

Trunci cortex extus colore pallido. Habitat in silvis caducifoliatis regionis

orientali-septentrionalis.

Typus subspeciei : 24699-SF.

Ouest (Nord) : Partie méridionale de la forêt d’Orangea, à l’Est de Diégo-Suarez,

sur sables, 24683-SF (Fr., 24/IV/1966); Forêt de Sahafary, bassin de la Saha-

renana, sur sables, Capuron s. n° (F.), 24499-SF (Fl., 7/II/1966), 24699-SF (Fr.,

1 /V/1966); Forêt d’Analafondro, sur sables, au pied Sud-Est du plateau de Saha¬

fary (bassin inférieur du Rodo), 24S26-SF (Fl., 7/II /1966); Vestige de forêt, sur le

versant Est du Massif de l’Ankerana (partie Sud du massif de Mafokovo) au Nord de

Vohémar, entre 50 et 450 m d’alt., 27423-SF (Fr., 12/111/1967); Vestige de forêt, sur

sables, entre Beiinta et Ambatrabe au N. O. de Vohémar (au Sud de la rivière Main-

tialaka), 27334 bis-SF (F., 10 /XII /1966).

Les fruits de petite taille et à péricarpe fragile de cette sous-espèce

rappellent ceux du D. madagascariense.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

Comme chez ce dernier l’écorce est beaucoup plus pâle que dans la

sous-espèce unifoliolalum.

Cette sous-espèce n’est encore connue que des forêts caducifoliées de

secteur Nord du Domaine Occidental, entre Vohémar et Diégo-Suarez.

Ses représentants sont en général des arbres de petite ou moyenne

taille; cependant, dans la région de Vohémar, j’ai vu des individus

atteignant 0,60 m-0,70 m de diamètre.

B. LES SWARTZIÉES DE MADAGASCAR

Cette tribu n’est représentée à Madagascar que par le seul genre

Cordyla Lour. avec deux espèces. Le Swarlzia madagascariensis Desv.,

malgré son nom, est à rayer de la flore malgache.

Les Cordyla de Madagascar sont caractérisés par leurs feuilles alter¬

nes, imparipennées, à folioles très discolores sur le sec, marquées de nom¬

breux points et linéoles translucides. Les fleurs sont disposées en grappes

simples; chaque fleur naît à l’aisselle d’une bractée caduque; le récep¬

tacle atténué vers le bas en pédicelle court et robuste muni de deux brac-

téoles latérales, est en coupe profonde ; le calice est clos sur le bouton et,

au moment de l’anthèse, se déchire en (2-) 3-4 lobes le plus souvent iné¬

gaux. Il n’y a pas de pétales (nous avons, dans une fleur, observé un

pétale rudimentaire, postérieur). Les étamines en très grand nombre,

plus ou moins disposées sur quatre rangs, ont des fdets soudés légèrement

à la base formant ainsi un anneau peu élevé au-dessus de la coupe récepta-

culaire; les étamines des deux rangs externes sont fertiles et ont de

longs fdets (repliés-enroulés dans le bouton) très grêles 'portant à leur

sommet des anthères dorsifixes, munies vers le haut du connectif d’une

glande assez nette, déhiscentes en long par deux fentes longitudinales

introrses; les étamines des rangs internes, bien plus courtes que les précé¬

dentes, sont stériles; totalement dépourvus d’anthères, ces staminodes

sont souvent soudés entr’eux par leur base en groupes de 2-4. L’ovaire,

inséré au fond du réceptacle par un long pied, est fusiforme et contient

d’assez nombreux ovules (8 à 17 dans les fleurs analysées), très distincte¬

ment disposés sur deux rangs; le haut de l’ovaire s’atténue en style

conique, droit, relativement court, se terminant par un stigmate punc¬

tiforme. Les fruits sont des baies cortiquées, stipitées, variables de forme

(cylindracées, obovoïdes, subglobuleuses) suivant le nombre de graines

développées, apiculées au sommet; le péricarpe coriace et souple sur le

frais, crustacé et rigide sur le sec, épais de 3 mm environ, est constitué

de deux couches assez distinctes : une couche externe bourrée de canaux

longitudinaux remplis de résine (fluide sur le vif puis sèche) qui se voient

extérieurement sous forme de fines saillies séparées par des sillons peu

profonds, puis une couche interne sclérenchymateuse ; tout l’espace

interne du fruit entre les graines et les parois est rempli par une pulpe

qui se développe à partir de la face interne de l'endocarpe; sur le frais

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Fig. 4. —• Aire de répartition des Cordijla malgaches : # C. madaga$cariensis R. Viguier;

O C. Haraka R. Cap.

cette pulpe est charnue et blanche; en séchant, elle devient jaunâtre

prend une consistance de biscuit et s’écrase facilement en poussière sous

les doigts; par ébullition elle reprend sa consistance primitive. Une à

quatre graines (jusqu’à 8 d’après Viguier) se développent par fruit.

Elles sont attachées à un funicule robuste plus ou moins long, presque

droites ou réniformes, pendantes, plus ou moins dirigées dans l'axe du fruit

ou obliques par déplacement mutuel; le hile situé au-dessous de leur

sommet ou sur leur face ventrale, est muni sur sa périphérie d’un épais¬

sissement plus ou moins marqué des téguments séminaux. Les cotylédons

sont épais (2 mm environ) et contiennent de fins canaux longitudinaux

Source : MNHN, Paris

— 219 —

résinifères, très nombreux sur leur bord externe ; les cotylédons, à bords

épaissis du côté du raphé, sont en contact l’un avec l’autre jusqu’au bord

opposé et là chacun se rabat vers le bas, l’un du côté droit, l’autre du côté

gauche; il en résulte qu'en section l’embryon a un peu la forme d’un T

dont la branche horizontale serait courbée vers le bas; l’espace compris

entre l’épaississement raphéal des cotylédons, le bord libre des branches

du T et le tégument séminal est rempli par de l’albumen corné et translu¬

cide; à leur base les cotylédons sont cordés et forment une sorte de niche

où est logée une courte et robuste radicule cylindrique, supère.

Les Cordyla malgaches paraissent différer des espèces africaines

(dont quatre ont été décrites) par leur androcée comportant de nom¬

breux staminodes. Les deux espèces de la Grande Ile se distinguent aisé¬

ment :

1. Feuilles à 15-40 folioles étroites (au plus de 1,2 cm de largeur),

oblongues ou ovales-oblongues. Graines presque droites, ne

dépassant pas 2,5 cm de longueur, à hile petit, presque circu¬

laire, rebordé par un épaississement du tégument séminal.

Funicule séminal de 3-4 mm. 1. C. madagascariensis.

1'. Feuilles à 7-15 folioles larges (de 1,5 à 4 cm) elliptiques ou obo-

vales-elliptiques ou obovales. Graines très souvent réni for¬

mes, atteignant 3-3,5 cm de longueur à hile étroit et allongé

(8-10 mm) à rebord peu marqué. Funicule séminal long de

1 cm environ.2. C. Haraka.

1. Cordyla madagascariensis R. Viguier

R. Viguier in H. Humbert, Not. Syst. 13: 355 (1948).

Cette espèce propre au Domaine Occidental est connue depuis Diégo-

Suarez jusque dans le bassin supérieur des affluents de la rive droite du

bas Onilahy. Je l’ai observée également à Nossibé, dans la forêt de Lokobe

(Domaine du Sambirano). Connue localement sous les noms de Madi-

roala (i. e. Tamarin de forêt) dans le Nord, d’Anakaraka dans le Ménabé

et de Karabo (dans les pays Bara et Masikoro), cette essence est souvent

abondante, aussi bien dans les terrains arénacés que calcaires. Elle atteint

parfois de fortes dimensions et son bois est recherché par les exploitants

forestiers. C’est un arbre à feuilles caduques dont la floraison s’effectue en

même temps ou peu près que les nouvelles feuilles se développent. Celles-

ci ont généralement de 15 à 25 folioles dans la forme le plus largement

répandue (d’Analalava jusque dans le S. de l’aire), 30-40 folioles dans

une forme localisée dans le Nord. Les folioles, la plupart du temps alter¬

nes, rarement opposées ou subopposées, brièvement pétiolulées varient

de 17 X 4 à 40 x 12 mm (celles de la base des feuilles sont généralement

plus petites). L’axe de la feuille est canaliculé dessus, les bords du canali-

cule se prolongeant verticalement en marge étroite mais très nette; ces

marges s’interrompent au niveau des insertions pétiolulaires ou elles

forment une sorte de petite stipelle (ce caractère se retrouve dans

C. Haraka). Les inflorescences sont parfois, par réduction, uniflores.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

Dans les fleurs que nous avons analysées nous avons compté de 93 à

120 étamines fertiles et 7 à 17 ovules.

Les fruits, très variables de taille et de forme (d’elliptiques à cylin¬

driques) suivant le nombre de graines développées, souvent un peu étran¬

glés entre les graines, mesurent de 5 à 10 cm de longueur (le pied non

compris, long de 10-20 mm).

Les graines mûres que nous avons vues ne dépassaient pas 20 mm de

longueur (jusqu’à 25 mm d’après Viguier); arrondies aux deux extré¬

mités presque droites sur le bord raphéal, bombées du côté opposé, elles

ont un hile situé à environ 4-5 mm au-dessous du sommet; le hile, briève¬

ment elliptique (long de 2-3 mm) est entouré d’un bourrelet bien marqué

(haut de 1 mm environ).

Nous avons dit plus haut que les individus du Secteur Nord se dis¬

tinguaient par leurs feuilles à grand nombre (30-40) de folioles; ce carac¬

tère paraissant constant nous pensons qu’ils méritent à ce titre d'être

considérés comme les représentants d’une variété nouvelle :

var. tamarindoides R. Cap., var. nov.

A var. m:idagascariensi differt foliis multifoliolatis (foliolis 30-41).

Typus var. : 3031-SF.

2. Cordyla Haraka R. Capuron, sp. nov.

C. madagascariense proximus a quo differt foliis 7-13 foliolatis, foliolis

majoribus (1,5-4 cm latis), floribus robustioribus, seminibus hilo elongato

majoribus et sæpe valde curvato-reniformibus.

Arbores magnæ interdum maximæ (ad 30-35 m ait. et 1 m diam.). Ramuli

novelli brunnei, sparse puberuli et mox glabri, vetusti subnigri, lenti-

celloso-punctati et fere verrucosi. Folia caduca (7-) 10-20 (-30) cm longa

petiolata (petiolo 10-20 mm longo), rachidc supra anguste canaliculato et

in canaliculo pilosulo (alibi glabro), oris canaliculi angustissime marginatis et

juxta basis petiolulorum modice subauriculatis (itaque stipellam parvam

simulantibus) ; foliola 7-15, fere semper alterna, breviter petiolulata (petio-

lulo pilosulo, supra leviter sulcato 1-3 mm longo), limbo (2,5-) 5-7 X (1,8) -2,5-

3,5 (-4) cm, sæpius obovato vel obovato-elliptico, basi cuneato (acuto vel

obtuso), apice rotundato, rarius elliptico, semper extremo apice emarginato,

utraque faciei glaberrimo (costa supra leviter pilosula excepta), lineolis et

punctis pellucidis numerosis instructo, discolore (subtus pallido). Racemi

axillares (interdum abortu foliorum racemos compositos simulantes) vel ter¬

minales (4-) 6-13 cm longi, puberuli; bracteæ mox caducæ, oblongæ vel

leviter obovatæ (2-4 mm longæ) intus dense puberulæ, marginibus ciliatis.

Pedicelli (3-5 mm longi) plus vel minus puberuli, apicem versus dilatati ad

receptaculum transientes, ad medium vel leviter supra medium bracteolati,

bractcolis (2-5 mm longis) oblongis vel obovatis, rarius suborbicularibus, intus

puberulis, in tempore floris caducis; alabastra globosa, glabra (apiculo brcve

apicale excepto); calyx (cum receptaculo 7-12 mm longo) 2-3 (-4) lobatus.

lobis intus pubescentibus, tubo receptaculi glabro; stamina ca. 90-115, ima

Source : MNHN, Paris

— 221 —

Fio. 5. — Cordyla Haraka lî. Cap. : 1, rameau e

3 , autre forme de feuille X 2/3; 4, fleur x 2; 5, bractée x

Heur x 2; 7, 8, anthère, faces antérieure et postérieure X 4; 9, 9’, 9' .staminodes >

10, coupe de l'ovaire x 4; 11, diagramme floral; 12, fruit x 2/3; 13, coupe du fruit x

14, graine x 1 : 15, coupe de l’embryon x 3; 16, base de l’embryon. ( ' ..

2, d’après 20004-SF; 12-16, d’après 9029-SF).

1, 3-11, d'après 8658-SF

Source : MNHN, Paris

— 222 —

basi breviter connata, ca. 10-25 mm longa; staminodia quam stamina leviter

pauciora, ca. 4-6 mm longa; ovarium (in floribus masculisminimum)glabrum,

longe (15-20 mm) stipitatum, 8-14 ovulatum. Fructus 5-7 (et ultra) cm longus,

obovoideus vel subcylindricus. Semina reniformia vel curvata, 2,5-3,5 cm

longa, hilo angusto sat longo (8-10 mm), funiculo robusto ca. 1 cm longo.

Typus speciei : 8658-SF.

Ouest (Secteur Nord) : Forêt d’Analamahitsy, entre Anivorano Nord et Ambon-

dromifehy vers les P. K. 84-85, sur basaltes, 20004-SF (Fl., 14/XI/1958); Vestige

de forêt, entre Belinta et Ambatrabe, à quelques kilomètres au Nord-Ouest de Vohémar,

24S53-SF (Fl., 14/X/1966), 27337-SF (Fr. imm., 10/X1I/1966); Andompara, près

d’Amparibe, Fanambana, Vohémar, vers 400-500 m d’alt., 13964-SF (F., Bois, 22/

VII/1955, Vahonda).

Est : Massif de Farankaraina, près d’Andranofotsy, à l’E. de Maroantsctra,

8658-SF (Fl., 24/XI/1953, Haraka), 15711-SF (Fr., 5 /111 /1956, Haraka fotsy);

Environs de la baie d’Antongil, forêt d'Antandrokolaka entre Morafeno (bassin de la

Rantabe) et Amboditavolo (bassin de la Fananehana), 9029-SF (Fr. imm., 11/1954,

Haraka); Forêt sublittorale, Tampolo, au N. de Fénérive, 12479-SF (Fl., 13/XI/I954,

Haraka), 13100-SF (Fr., 2/III/1955, Haraka), 363-B. 107 (F., Bois, 24/VIII/1955,

Haraka); Réserve naturelle n° 1, Ambodiriana, Tamatave, Capuron s. n° (F.).

Sambirano : j'ai observé l'espèce dans la forêt de Lokobe à Nossibe.

Comme nous l’avons déjà écrit à propos d’espèces telles que le

Perriera orienlalis R. Cap. (Simarubacées), le Cordyla Haraka et le C. ma-

dagascariensis constituent un couple d’espèces très affines, l’une propre à

la Région orientale, l’autre à la Région occidentale. Les caractères qui

les séparent sont, somme toute, de peu d’importance.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2, 8 (2) 1968

NOTES GYPÉROLOGIQUES : XII.

TRICHOSCHŒNUS, NOUVEAU GENRE MALGACHE

par J. Raynal

Résumé : Descriplion d’une Cypéracée malgache nouvelle, constituant un genre

nouveau de la sous-famille des Rhynchosporoidées.

Summary: Description of a new Cyperacea from Madagascar, belonging to a new

genus of the sub-family Rhynchosporoideæ.

Récemment, M. J. Bosser, Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M.,

m’a confié pour étude une Cypéracée récoltée par le regretté Pr. H. Hum¬

bert; M. Bosser s’étant intéressé, entre autres, aux Cypéracées de la

Grande Ile, avait reconnu l'intérêt de ce matériel, remarquable par son

allure et la structure de ses épillets.

Il s’agit d’une herbe « aphylle » (dont les feuilles sont réduites à des

gaines, le limbe ne se traduisant que par un court mucron); les tiges fines

sont densément réunies en touffes serrées, dressées, et abondamment

pourvues de poils étalés, à la manière de certains Bulboslylis ; les inflores¬

cences sont de courts épis terminaux rappelant quelque peu les têtes

de certains Aclinoschœnus.

L’étude des épillets devait cependant montrer une structure cons¬

tante : trois glumes distiques, orientées transversalement à la bractée

et à la préfeuille; seule la seconde glume axille une fleur hermaphrodite,

les autres sont vides. Ce caractère, allié à l’existence d’une stylobase

persistant sous forme d’une pyramide triangulaire déprimée, nous semble

difficilement compatible avec les diagrammes inflorescentiels connus

pour les genres existants. Nous considérons que cette Cypéracée repré¬

sente un genre nouveau, que nous placerons — avec quelque incertitude —

au voisinage d 'Aclinoschœnus, dans la sous-famille des Rhynchosporoi¬

deæ.

TRICHOSCHŒNUS J. Raynal, gen. nov.

Spiculæ unifloræ. Squamæ 3 distichæ transverse dispositæ, secunda

tantum fertilis. Stamina 3. Stylus profunde trifidus. Achænium osseum

album, styli basi persistenti triangulari. Setæ hypogynæ nullæ. Structura

anatomica « eucyperoidea » (sensu Rikli et al.).

Source : MNHN, Paris

Pi.. I. — Trichoschœnus Bosseri J. Haynal : 1, plante entière X 2/3; 2, base de tige mon¬

trant les feuilles réduites à leur gaine x 3; 3, inflorescence x 10; 4, épillet au début de

l'anthèse, vu par la faceabaxiale x 10; 5, épillet après l'anthèse, vue adaxiale x 10;6, jeune

lleur x 20; 7, akène x 30; 8, diagramme d'un épillet; (H. Humbert 286 76, type) — Dessin

de A. Raynal.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

Species adhuc unica, typica : Trichoschœnus Bosseri J. Rayn.

Genus ad subfamiliam Rhynchosporoideas referendum sed spiculis uni¬

fions ad squamas 3 reductis valde distinctum.

Trichoschœnus Bosseri J. Raynal, sp. nov.

Herba perennis cæspitosa, rhizomate ut videtur abbreviato. Radices

brunneæ, numerosæ, crassæ, subtuberosæ. Caules numerosi, erecti, 20-30 cm

alti, 0,5 mm in diametro, teretes, conspicue striati, pilis albis patulis ad 1 mm

longis apice densioribus obtecti. Folia ad vaginas 1-2 tubulosas reducta, ad

caulis basin, ore oblique truncatas in mucronem acutum 1,5 mm longum

desinentes. Inflorescentia terminalis spiciformis, ovoidea, 6-8 mm longa,

circa 4 mm in diametro, spiculis sessilibus circa 4-8 dense confertis adscen-

dentibus constituta. Bracteœ glumaceæ ad 4 mm longæ, 3-nerviæ, pilosæ, longe

acuminatæ. Prophylla membranacea, ovata, 2 mm longa, nerviis inconspicuis.

Squamœ distichæ, transverse dispositæ, carinatæ, compressæ, lanceolatæ, muti-

cæ; prima 3 mm longa, vacua, carina parce pilosa; secunda fertilis, major,

4 mm longa, carina magis pilosa, apice purpureo-maculata, florem herma-

phroditem fovens; tertia vacua minor (3,5 mm), glabra, apice purpureo-

maculata. Stamina 3, antheræ luteæ lineares 2 mm longæ, connectivo in

mucronem triangularem 0,05 mm longum minute producto. Stylus exsertus,

ad mediam partem trifidus, stigmatibus villoso-papillosis. Achœnium osseum,

ovoideo-trigonum, basi substipitatum, faciebus albis minute reticulatis

cellulis hexagonis in circa 15 seriebus subregulariter dispositis. Styli basis

pyramidata, viridi-brunnea, margine incurvato-triangulari haud constricta,

in achænio ad angulos in lineas virides usque ad basin decurrens.

Holotypus : H. Humbert 28576, in vestigiis sylvarum deciduarum, in

locis silicosis, ad vallem superiorem fluminis Menarahaka vulgo dicti, altitu-

dine circa 700-800 m, Reipublicæ Malagassicæ, 28.1.1955, P! Vid. tab.

Joannes Bosserus, amicus, botanicus eximius, de studiis plantarum

madagascariensium bene meritus, vero hanc novam Cyperaceam inter speci-

inina indeterminata herbarii parisiensis detexit et eam mihi communicavit ;

inde epitheton nomen hujus excellentissimi confratris commemoravit.

L’écologie de Trichoschœnus Bosseri mérite une mention particu¬

lière : d’après les indications succinctes portées sur l’étiquette, cette espèce

appartient en effet au groupe relativement restreint des Cypéracées pous¬

sant en savane sur sol sec, ici vraisemblablement sur sables. C’est un

milieu que fréquentent plusieurs Bulboslylis, et, semble-t-il, les Acli-

noschœnus, genres avec lesquels Trichoschœnus pourrait avoir des affi¬

nités assez étroites, surtout le second.

La position que nous adoptons quant à la situation de Trichoschœnus

dans les Rhynchosporoideas est peut-être discutable; l’épillet proprement

dit, bractée et préfeuille décomptées, n’a en effet qu’une seule glume vide

à sa base; cela pourrait autoriser son classement dans les Scirpoideæ,

dont fait partie Bulboslylis. La ressemblance superficielle de notre plante

avec certaines espèces de Bulboslylis ou d’Abildgaardia militerait en faveur

de cette interprétation. Mais la structure anatomique rencontrée dans

Source : MNHN, Paris

— 226 —

ces genres est chlorocypérée. De plus, l’akène de Trichoschœnus ressemble

beaucoup plus à celui de Rhynchosporoideæ comme Epischœnus ou Coslu-

laria, abstraction faite chez ce dernier des soies hypogynes. Les Rhynchos¬

poroideæ ont toutes une structure anatomique eucypérée, comme Trichos¬

chœnus; c’est dans cette sous-famille que nous préférons le placer, malgré

l'impossibilité d’en décider d’après le diagramme de l’épillet. C’est vrai¬

semblablement de Coslularia, et surtout d’Aclinoschœnus que Trichos¬

chœnus se rapproche le plus à notre avis.

Source : MNHN, Paris

p. 2, 8 (2) 1968.

LES TRITERPÈNES DES LATEX B’EUPHORBIA

CONTRIBUTION

A UNE ÉTUDE CHIMIO-SYSTÉMATIQUE

DU GENRE EUPHORBIA

Gérard Ponsinet et Guy Ourisson 1

Résumé : Les latex d'Euphorbiacées contiennent des triterpènes très variés, dont

la distribution a été étudiée dans près de 90 espèces du genre Eupliorbia, et quelques

espèces voisines. Cinq types principaux (et cinq variantes) peuvent être distingués

dans la composition des latex. Les groupes d'espèces ainsi définis correspondent dans

l’ensemble aux sections ou sous-sections du genre, proposées sur des bases morpholo¬

giques.

Du point de vue chimique, la section Poinseltia est tout à fait distincte des autres.

Des différences nettes séparent les Diacanthium malgaches des africains, cl les Tiru-

calli des mêmes pays. Des conclusions phylogénétiques se dégagent de cette étude, et

sont soumises à l'examen.

Summary: In the family Euphorbiaceæ, the latex contains very varied triterpènes,

the distribution of which lias been investigated in nearly 90 species of the genus

Eupliorbia, and some belonging to neighbouring ones. Five leading types (and five

variants) are distinguishable in the composition of latex. The groups of species so

characterized agréé on the whole with sections or subsections of the genus proposed

on morphological bases.

From that Chemical point of view, section Poinseltia is quite distinct from others.

Clear diff rences separate the Madagascar Diacanlhium from the continental African

ones, and the Madagascan Tirucalli from the African. Phylogenetic conclusions

are derived from the présent study.

INTRODUCTION

A l’instigation de collègues botanistes, nous nous hasardons ici à

présenter les résultats de l’analyse des constituants de près d’une centaine

d’espèces d’Euphorbes, et à les interpréter en termes de systématique.

Ce travail a été mené parallèlement à des recherches sur la biosynthèse

des triterpènes dans les latex de ces plantes (1) ; il a été publié par ailleurs,

sous une forme plus explicite en ce qui concerne les méthodes, mais moins

explicite en ce qui concerne les prolongements botaniques de cette étude

chimique (2). Quelques résultats inédits justifient sans doute cette nouvelle

présentation de nos résultats.

1 Laboratoire Associé au CNRS

Institut de Chimie, Esplanade, 67-Strasbourg.

Source : MNHN, Paris

— 228 —

TABLEAU 1: TRITERPENES ISOLES DES LATEX D'EUPHORBES

CYCLOARTENE - 23 DIOL - 3,25

MÉTHYLÈNE - 24 CYCLOARTANOL

^ - AMYRINE

BUTYROS PERI40L

Source : MNHN, Paris

— 229 —

Nous sommes pleinement conscients, et des limitations sévères de

notre travail (vide infra), et de l’outrecuidance qu’il y aurait à prétendre

trancher dans un domaine qui n’est pas le nôtre. Nous pensons cependant

pouvoir apporter à la connaissance du genre Euphorbia une contribution

à la fois objective, et apparemment significative.

LIMITATIONS

Notre étude porte sur les trilerpènes — essentiellement les triler-

pènes lélracycliques 1 — du latex de 92 Euphorbiacées, dont 88 Euphorbia.

Une première limitation est d’ordre chimique : il n’y a aucune raison

de penser que la variabilité des espèces se reflète seulement — ou mieux —

au niveau des triterpènes. Cependant, ces produits présentent les carac¬

téristiques requises pour une étude chimio-systématique : ils sont présents,

sous une forme ou sous une autre, dans toutes les espèces étudiées, et leur

variabilité est grande (nous en avons trouvé, selon les espèces, une quin¬

zaine de variétés identifiées), sans être désordonnée.

Une seconde limitation est d’ordre numérique : moins de 10 % des

espèces décrites ont pu être étudiées. Certaines sections n’ont même pas

été effleurées. Malgré tout, des conclusions nettes se dessinent, qui

devraient résister à l’extension des analyses.

Une troisième limitation est plus grave. L’identification des espèces

que nous avons étudiées n’a pas toujours pu être réalisée avec toutes les

garanties désirables. Nous avons en effet été amenés à renoncer à obtenir

des échantillons botaniques de toutes les espèces étudiées (cf. 5) : il est

par exemple plus aisé d’obtenir la permission de récolter, sur un exem¬

plaire de serre chaude, quelques gouttes de latex, qu’un échantillon bota¬

nique! Nous avons par ailleurs parfois reçu directement les latex — ou

bien encore utilisé des exemplaires horticoles de petites dimensions. Mais

enfin, dans la plupart des cas, nous avons pu éliminer tout doute sérieux,

grâce à l’aide de collègues compétents, et en répétant nos analyses sur

des échantillons d’origine différente. Il reste quelques cas incertains, que

nous signalerons ci-dessous. Mais, même avec un aussi petit nombre

d’espèces, le critère le plus convaincant est, à notre avis, la cohérence

interne de nos résultats.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Nous renverrons aux références 2 et 6 pour la description des métho¬

des analytiques. Il s’agit dans tous les cas d’une extraction du latex sec,

suivie de chromatographies sur couche mince et en phase gazeuse. L’ana¬

lyse peut être faite sur 1 mg d’extrait sec, soit environ 10 mm 3 de latex

frais. Des quantités plus grandes (0,2-0,5 cm 3 de latex frais) sont néces¬

saires pour permettre la confirmation des structures des produits isolés,

par résonance magnétique nucléaire (6).

1. Les triterpènes sont des substances en C so (ou C M ) dérivées du squalène par des

cyclisations, des transpositions, des oxydations diverses. Les triterpènes télracycliques

(3) comprennent notamment les précurseurs des stérols, constituants universels des

êtres vivants : lanostérol chez les animaux et les champignons (3), cycloarténol peut-

être chez les plantes supérieures (4)

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Dans trois cas, les résultats ont été confirmés par l’étude de la biosyn¬

thèse des triterpènes dans le latex par des méthodes radioactives (1).

Les espèces étudiées sont de trois origines principales :

— espèces spontanées de diverses régions de France, identifiées sans

ambiguïté à l’Institut de Botanique de Strasbourg;

— espèces de serre ou de collection, fournies par le Jardin Botanique

de l’Université de Strasbourg, le Muséum National d’Histoire Naturelle

de Paris, le Royal Botanic Garden de Kew, Monsieur J. Marnier-

Lapostolle à Saint-Jean-Cap-Ferrat, et des commerçants en plantes

grasses ;

— espèces tropicales spontanées ou plantées provenant de diverses

régions d’Afrique, de Madagascar, d’Amérique Centrale ou d’Asie.

Quelques espèces ont été obtenues de plusieurs sources; leur analyse

a conduit à des résultats reproductibles, même quand il s’agissait d’espè¬

ces tropicales obtenues, soit dans leur pays d’origine, soit à Paris, Kew

ou Strasbourg.

Enfin, dans plusieurs cas, nos résultats confirment des indications

déjà publiées par d’autres auteurs (voir Tableau 2).

RÉSULTATS

Le Tableau 1 précise la structure des triterpènes isolés des latex

étudiés. En fait, chaque latex est caractérisé, plutôt que par un triterpène,

par un groupement de triterpènes, définissant l’un des types suivants :

Type A : Euphol + euphorbol — dans le rapport 2 à 1 environ.

Type B : Euphol + tirucallol — dans le même rapport

Type C : Cycloarténol + méthylène-24 cycloartanol comme produits

majeurs.

Type D : Cycloarténol + méthylène-24 cycloartanol + euphol + lupéol,

dans le rapport 1:1:1:1 environ.

Type E : a-Amyrine et esters d’ a-amyrine; pas de triterpènes tétracy-

cliques.

Le type C peut être subdivisé en variantes, selon la nature des cons¬

tituants mineurs accompagnant le cycloarténol et son homologue :

C x : lanostérol en quantité variable (généralement faible). Par¬

fois un peu (~ 2 %) de lanosténol (n os 5 et 62), ou d’euphol

(n° 18). Des triterpènes pentacycliques sont également pré¬

sents en faible quantité. Le cycloartène-23 diol-3,25 a été

identifié dans deux espèces (n os 18 et 37) ; il n’a pas été recher¬

ché dans les autres.

Cj : p-amyrine et lupéol.

C 2 : p-amyrine et lupéol.

C 3 : peu de méthylène-24 cycloartanol; butyrospermol (10 %)

et p-amyrine (10-20 %).

C 4 : euphol et tirucallol (5 %).

C 8 : lupéol (— 30 %).

Plusieurs de ces sub-divisions ont été introduites pour un nombre limité

Source : MNHN, Paris

— 231

TABLEAU 2 : COMPOSITION DES LATEX DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Espèces

Type

Notes

E. abyssin ica J. F.

Gmel.

amygdaloides L.

anliguorum L.

aphylla Brouss.

alropurpurea

Brouss.

balsami/era Ait.

bravoana Svent.

(C,)

candelabrum Tré-

capuronii Ursch

et Léandri

capul-medusæ L.

corniculala R.A.

Dyer

crispala Lem.

cuparissias L.

dccidua Bally et

deighlonii Croizat

delphincnsis

Ursch et Léandri

durani Ursch et

echinus Hook. f.

enopla Boiss.

enlerophora Dra-

epithyrnoides L.

erylhreæ N.E.

Brown (Hemsl.)

exiqua L.

flanaranlsnæ

galbergensis N.E.

Brown

genoudiana

Ursch et Léandri

grandidens Haw.

yriseola Pax

handiensis Bur-

(C)

lielioscopia L.

Iiermentiana Lem.

hernandez-pache-

coi Caball to

(C.)

helerophylla !..

ingens E. Mev.

inlisy Drake

kamerunica Pax

Type Notes

laclea Haw.

laro Drake

lathyris L.

leuconeura Boiss.

lividi/lora Leach

lophogona Lam.

lydenburgensis

Schweickerdt et

Letty

malevola Leach

mammillaris L.

marginala Pursh

maurilanica L.

milii Desmonl.

mitsembinensis

Ursch et Léandri

monleiri Hook.f.

myrsiniles L.

neohumberti Boi-

nerii/olia L.

oblusi/olia Poir.

offîcinarum L.

oncoclada Drake

paralias L.

pauliani Ursch et

Léandri

pedilanthoides De-

peplus L.

perieri Drake

pugni/ormis Boiss.

pulcherrima Willd

regis-jubæ Webb

et Berth.

resirifera Berg.

royleana Boiss.

schimperi Presl.

serrala L.

sipolisii N.E.Br

slenoclada Brill.

sudanica A. Che-

lirucalli L.

Iriangularis Desf.

Irigona Haw.

verrucosa Lam.

viguieri Denis

virosa Willd

wildii Leach

« cuetxochitl »?

« famatomboay »?

Synadenium

granlii Hook. f.

Hura crepilans L.

Hevea brasiliensis

Source : MNHN, Paris

— 232 —

d’espèces; il est possible qu’une étude plus approfondie révèle l’unité,

mais la variabilité des constituants secondaires, du type C.

Le Tableau 2 définit le type de chacun des latex étudiés.

Notes relatives au tableau 2

Les types signalés entre parenthèses [p. ex. (A)], sont relatifs à des espèces que nous

n’avons pas étudiées nous-mêmes :

a) Résultat en accord avec réf. 7

*) — — 8

c) — — 9

d) — — — 10

e) N° 9 : cf. réf. 11, espèce non étudiée par nous-mêmes. N° 62 : lanostérol et lanos-

ténol seuls signalés dans la réf. 11

/) Résultat en accord avec réf. 12

g) Résultat différent de celui de la réf. 9 (lanostérol et lanosténol seuls isolés). Cf.

Discussion.

h) Cf. réf. 13; espèce non-étudiée par nous-mêmes.

i) Cf. réf. 9, — — — —

) Résultat en accord avec réf. 14

k) Présence de constituants mineurs, en plus des triterpènes habituels du groupe C 3 .

/) Euphol seul signalé (15); espèce non-étudiée par nous-mêmes.

m) Cf. réf. 31

n) Résultat en accord avec réf. 16

o) — — — 17 et 18

p) Euphol seul signalé dans la réf. 19

q) Espèce mexicaine remise par le Prof. X. A. Dominguez, Monterrey. Peut-être

identique au n» 71. Cf. Discussion. Cf. aussi réf. 33

r) Espèce malgache, en serre au Muséum. Cf. Discussion.

s) Cycloartétol seul isolé; autres triterpènes peut-être présents.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

GÉNÉRALITÉS :

Un tiers environ des espèces étudiées seulement sont des types A et

B, c’est-à-dire contiennent surtout de l’euphol, triterpène considéré

comme caractéristique du genre Euphorbia. Par contre, les deux tiers des

espèces étudiées contiennent du cycloarténol.

On sait que ce triterpène est présent dans tous les végétaux supérieurs

où il a été recherché (4) - plus de 150 espèces à ce jour, des algues vertes

aux graminées, et nous avons nous-mêmes montré que, dans E. erylhreæ

(Type A, latex à euphol), les tissus autres que les laticifères élaborent du

cycloarténol (lb).

ASPECTS CHIMIOSYSTÉMATIQUES

La répartition des types de latex définis ci-dessus est très étroitement

liée à la classification du genre : les sections et sous-sections introduites

par Boissier, il y a cent ans, et détaillées par Pax et Hoffmann (lq)

Source : MNHN, Paris

— 233 —

fournissent un cadre dans lequel il esl aisé, dans la plupart des cas, de réunir

des espèces de même type chimique. Le Tableau 3 prouve ce résultat impor¬

tant de notre travail, qui fournit une justification globale, sur le plan

chimique, aux subdivisions introduites par les morphologistes. Les

exceptions à cet accord sont d’ailleurs elles-mêmes fort intéressantes.

SECTION POINSETTIA

Les deux espèces étudiées de la section Poinsellia, E. heterophylla

et E. pulcherrima, ont des latex très voisins l’un de l’autre, et totalement

différents de ceux de loules les autres espèces. Les triterpènes présents

sont penlacycliques (surtout a-amyrine), et estérifiés à plus de 80 %. Ces

caractères particuliers se retrouvent dans le latex n° 87, provenant du

Mexique, et qui nous a été remis sous le nom vernaculaire de « cuetxo-

chitl »; nous pensons que ce latex ne peut provenir que d’une espèce de

cette section 1 .

SECTION TlTHYMALUS

Les 16 espèces étudiées sont réparties dans 6 des 12 sous-sections de

Pax et Hoffmann. Tous les latex sont du type C t , mais il est possible

que les proportions des divers constituants tétracycliques, ou la nature

de leurs compagnons pentacycliques mineurs, varie selon les sous-sections.

SECTION EUPHORBIUM

Nous avons examiné 59 espèces, réparties dans 7 des 11 sous-sections

de Pax et Hoffmann. Tous les types de latex sont représentés dans cette

section, qui est donc aussi hétérogène sur le plan chimique que sur le plan

morphologique.

SOUS-SECTION TIRVCALLI

Quatre des espèces étudiées appartiennent au groupe C x , six au

groupe B. Les premières sont toutes des espèces africaines. Cinq des

secondes sont assurément des espèces malgaches. La sixième, E. lirucalli,

est une espèce très répandue en Afrique, à Madagascar, en Inde et dans

le Sud-Est asiatique (dispersion par l’homme). Sur la base du critère

chimique utilisé ici, nous sommes évidemment tentés de considérer

Madagascar comme le point de départ de la dispersion d’£. lirucalli;

ceci rejoint une opinion de Croizat (21), fondée sur des bases entièrement

différentes. Enfin, l’échantillon n° 88 provient sans doute d’une espèce

de ce groupe; le nom vernaculaire « famatomboay » signifie en malgache :

I. Nous avons conservé la rédaction initiale de ce paragraphe, mais venons

d'obtenir une confirmation complète de sa conclusion! Stanley (20a) indique que

E. pulcherrima est appelé « cuitlaxochitl » en Nahuatl. En fait, il semble s’agir, dans le

nom qui nous avait été indiqué comme dans la version de Stanley, de translittérations

imparfaites. Anders (20b) un lexicologue, indique d’après Seiler : " cuetzalxxochitl =

Riemenblume, Fier de Noche-Buena, Poinsellia pulcherrima ». Les racines sont :

Quetzal : oiseau (avec coati, l’un des seuls mots Nahuatl connus en Europe!), et xochitl

Source : MNHN, Paris

— 234 —

« Euphorbe coralliforme de crocodile » — et la plante portant ce nom, au

Muséum d’Histoire Naturelle, serait sans doute E. leucodendron Drake

( 22 ).

Nous sommes ainsi amenés à conclure à l’hétérogénéité de la sous-

section Tirucalli, dont les espèces africaines devraient être séparées des

espèces malgaches. Nous ne savons pas que cette division ait une justifi¬

cation morphologique, mais peut-être est-ce faute d’une étude critique.

Notons que la seule espèce étudiée de la sous-section Arthrolhamnus,

E. brachiala, est, de même que les Tirucalli africains comme elle, de type

Cj.

SOUS-SECTIONS GONIOSTEMA ET DIACANTH1UM

Ces espèces épineuses malgaches et africaines forment une partie

importante de notre étude.

Dans la sous-section Diacanlhium, nous trouvons une distinction

très nette entre les Splendenles (type C s ) et les autres groupes, de type A

ou C x (Telracanlhæ). Or, les Splendenles forment un groupe homogène

du point de vue géographique (ce sont les « songo-songo » malgaches),

morphologique (23, 24) et morphogénétique (25). D’après Croizat,

les Splendenles auraient été isolés avant la séparation de Madagascar du

continent africain (23).

Une espèce africaine, E. corniculala 1 (n° 15) présente un intérêt tout

particulier. Elle nous a été remise par Monsieur L. C. Leach, avec le com¬

mentaire suivant : « Does not fit well into other E. African groups and may,

it is thought, be more closely related to Sect. Splendenles » (26). De son

côté, Monsieur L. Croizat est explicite : « c’est là la forme de passage entre

les formes du groupe malgache de VE. milii (olim, splendens) et le groupe

Diacanlhium » (27). De fait, par son latex, E. corniculala appartient au

type Cg, comme toutes les Splendenles ! Il en est de même d’E. decidua l

(n° 19), dont Monsieur Leach nous dit qu’elle est « possibly very impor¬

tant in the évolution of Euphorbia » (26) mais éloignée des Splendenles

par sa morphologie (32).

D’autre part, le groupe des Splendenles est très proche, au point de

vue morphologique, des Gonioslema, et Boiteau les réunit sur la base de

l’origine des épines et du rapport phyllotaxique (25). Sur le plan de notre

étude chimique, la réunion de ces deux groupes, qu’acceptent Ursch

et Leandri (24). est tout à fait raisonnable : les latex de ces deux groupes

sont du type C s , rare dans les autres espèces.

Le groupe des Grandifoliæ, Trigonæ et Polygonæ (22 espèces) est

caractérisé par un latex à euphol, qui est jusqu’ici leur marque exclusive.

Cependant, alors que 20 de ces espèces sont du type A, E. echinus et

E. officinarum ont un latex plus complexe, de type C. Il s’agit de deux

espèces marocaines voisines (28), et il serait concevable qu’elles appar¬

tinssent à un rameau évolutif séparé. Malheureusement, nous n’avons pas

pu disposer d’échantillons justificatifs et un problème particulier se

pose avec E. echinus, déjà étudié par Gonzalez et Barrera (9), avec

des résultats différents (isolement de lanostérol et lanosténol). Nous

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 3

Sections

SOUS-SECTIONS

N° DES

ESPÈCES

Habitat

Type

ANISOPH YLLUM

Hyperici/oliæ

Amérique

ADENOPETA-

LUM

Pelaloma

Amérique

POINSETT1A

40, 71, 87?

Amérique

PSEUDEUPHOR-

111UM

58, 86

Afrique

EVPHORBIUM

Arlhrolhamnus

Afrique

Tirucalli

5, 55, 62, 75

Afrique

27, 43, 46, 64,

78, 80 88?

Magadascar

Pleroneura

Afrique

Gonioslema

48, 50, 60, 84

Madagascar

Diacanlhium

Splendenles

12, 21, 23, 24,

31, 33, 56, 57,

66, 67, 69

Madagascar

Grandifoliæ

Afrique

Trigonæ

4, 34, 45, 74, 83

SET

Polygonæ

1, 2, 10, 11, 17,

20, 29, 38, 42,

44, 73, 79, 81,

Afrique

25, 63

Maroc

Tetracanthæ

14, 35, 51, 52

AfriqueS-E

Anthacantha

26, 53

Afrique S

Médusa

13, 32 ,70

Afrique S

T1THY MALUS

Decussalæ

Europe,

Afrique

Pachycladæ

6, 7, 22, 72

Carunculares

Galarrhaei

16, 28, 37, 83

Esulæ

3, 18, 30, 65, 68

Myrsiniles

Espèces non-classées : n°* 15, 19, 36, 39, 49. Voir Discussion.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

préférons ne conclure pour l’instant qu'à la nécessité d’un examen nou¬

veau, critique, des Euphorbia marocaines de ce groupe, tant du point

de vue morphologique et morphogénétique que du point de vue chimique.

Le groupe des Telracanlhæ n’est ici représenté que par 4 espèces

d’Afrique Orientale, dont Monsieur L. C. Leach (26) pensait qu’elles

pouvaient représenter des sous-groupes divergents. Chimiquement, ce

n'est pas le cas, puisqu’elles sont toutes du type Ci. Elles se distinguent

donc bien des autres Diacanlhium étudiées jusqu’ici. Par contre, elles se

rapprochent des deux espèces canariennes, E. handiensis 1 et E. hernan-

dez-pachecoi x , également du type C t (9, 13). Ces deux espèces sont consi¬

dérées comme appartenant à la section Diacanlhium, mais sans qu'un

groupe plus précis ait été proposé à notre connaissance. Le résultat men¬

tionné ici exclut, sur les bases chimiques dont nous disposons, les groupes

Splendenles, Grandifloræ, Trigonæ et Polygonæ, et laisse une option entre

les Telracanlhæ... et les 4 sous-sections dont nous n’avons examiné aucun

représentant! E. lividiflora 1 une espèce nouvelle fournie par Mon¬

sieur Leach, est du type A; du point de vue chimique, c’est donc sans

doute un Diacanlhium de l’un des groupes reconnus A, ou un représentant

de l’une des sections non représentées dans notre étude 2 .

ASPECTS CHIMIO-PHYLOGÉNÉTIQUES

Nous pouvons résumer ainsi, et interpréter, nos résultats, en adop¬

tant un point de vue phylogénétique, quel qu’en soit le risque.

Nous adopterons un postulat de départ : nous considérerons les latex

à cycloarténol comme « primitifs ». En effet, le cycloarténol est le triter-

pène le plus largement répandu dans les végétaux supérieurs (4). Il est

accumulé dans la grande majorité des latex d’Euphorbes, mais, dans les

Euphorbes qui accumulent par exemple de l’euphol (Diacanlhium),

on trouve du cycloarténol dans les autres tissus que les laticifères (2).

Le cycloarténol, triterpène « normal » dans les tissus végétaux, serait donc

simplement accumulé dans les groupes chimiquement les moins évolués.

Quel que soit son rôle physiologique, il doit pouvoir être assumé par

ses compagnons et isomères : sa transformation éventuelle en stérols (4)

est certainement une réaction spécifique, mais elle ne se produit pas ici

car les latex d’Euphorbes ne contiennent pratiquement pas de stérols.

Il est donc possible, dans le latex, qu’interviennent par mutation des

modifications de l’enzyme assurant la transformation de l’époxyde de

squalène (lb) en divers triterpènes, et ceci, sans rupture de chaînes biogé¬

nétiques essentielles.

On peut donc envisager, selon les sections, que le type primitif C

1. Espèces non-introduites dans le tableau 3.

2. Cette espèce est en effet proche des Diacanlhium étudiés (p. ex. E. grandi-

dens) par ses caractères généraux, mais moins par ses caractères floraux (32). (Note

ajoutée à la correction des épreuves).

Source : MNHN, Paris

— 237 —

s’est maintenu, a partiellement évolué (p. ex. vers D), ou a complètement

été transformé : vers les types A ou B (modifications stéréochimiques)

ou vers le type E (modifications beaucoup plus profondes).

Dans les Tirucalli, le groupe africain est resté du type primitif, alors

que le groupe malgache a évolué vers le type B 1 . Dans les Diacanlhium

par contre, ce sont les espèces malgaches (Splendentes, Gonioslema),

ainsi que E. corniculata et E. decidua, qui sont restées du type C (un peu

« évolué », Cj) — tandis que les Grandifloræ, Trigonæ et Polygonæ africaines

ont muté vers le type A.

Ces conclusions phytochimiques sont tout à fait en accord avec les

conclusions d’ordre phytogéographique de Croizat (21). Les groupes C 3

(« Songo-songo »), C 4 (Anlhacanlha), C 5 (Meduseæ) et A (Grandifloræ,

Trigonæ et Polygonæ) concordent avec ceux dont cet auteur pense

qu’ils ont du évoluer séparément dès le Crétacé ancien.

Cependant, nous avons mis en évidence des complications dans ce

schéma : affinités des espèces marocaines (n os 25 et 63), des espèces cana¬

riennes (n 03 15 et 19), des Telracanlhæ?

Enfin, notons que, dans des genres voisins d ’Euphorbia, on retrouve

des latex de composition convergente avec celle des espèces étudiées ici,

ou encore plus évoluée :

— Type C s (mais riche en méthylène-24 cycloartanol), dans Hura crépi¬

tons (29).

— Type B, comme dans les Tirucalli malgaches, dans un Etæophorbia

et un Synadenium.

— Type monstrueux (30), dans Ilevea brasitiensis, évidemment sélectionné

pour donner surtout un autre produit dérivé des mêmes précurseurs,

le caoutchouc (également présent dans toutes les espèces étudiées),

mais où nous avons eu la surprise, après tant de travaux consacrés à

cette plante, de trouver un composé qui n’y avait jamais été signalé, le

cycloarténol 2 !

Nous remercions, pour leur aide dans l'obtention d’échantillons, les Directeurs

des Jardins Botaniques et Parcs de Kew, du Muséum, de Tsimbazaza (Madagascar)

et de Strasbourg, M. Gabnier, le Professeur Braun et les services de l’ORSTOM

(Côte d’ivoire), M. Degras (Guadeloupe), le Professeur Charles (Cameroun), M. Mar-

nier-Lapostolle (St-Jean-Cap-Ferrat), le Dr. Danjeard (Cambodge), M. Leach

(Afrique du Sud) et le Dr. Breton (Espagne).

Nous remercions également M. Sell (Strasbourg), qui a vérifié l’identification

1. Nous n’impliquons pas nécessairement une évolution à partir d’un ancêtre

commun. Nous admettons simplement, en accord avec notre postulat de base, que

l’ancêtre du groupe malgache était du type Ci, et qu’il a évolué chimiquement vers le

type B. S’il était également l’ancêtre du groupe africain, alors il s’agit bien d’une évolu¬

tion divergente — sur le plan chimique. S’il était différent de l’ancêtre des Tirucalli

africains, et s’il y a vraiment lieu de maintenir une sorte d’unité morphologique entre

les deux groupes, alors il s’agit d’une évolution convergente sur le plan morphologique.

Nous ne pouvons évidemment pas nous aventurer au-delà de ces remarques!

2. En traces, évidemment.

Source : MNHN, Paris

— 238 —

de nombreuses espèces, dont toutes les Tilhymalus, et enfin et surtout le Professeur

Leandri (Paris), le Dr. Croizat (Caracas), M. Leach (Nelspruit), M. P. R. O. Bally

(Nairobi) et le Professeur Schnell (Paris), pour leurs encouragements, leur patience,

leurs nombreux conseils et leur aide sur divers plans.

L’un de nous (G. O.) remercie le Dr. J. Litvak (Mexico et Cambridge) pour son

aide dans l’interprétation des translittérations, et dans la recherche des synonymies,

en Nahuatl, et le Président d'University College (Cambridge), M. Morrison, pour

l’attribution d’une « Leverhulme Fellowship » pendant laquelle a été rédigé ce mémoire.

D’avance, nous remercions les lecteurs qui nous apporteront, par leurs critiques,

leurs suggestions, et des échantillons (accompagnés d’un échantillon botanique),

leur aide matérielle, intellectuelle et morale pour la poursuite éventuelle de cette étude

ou pour l’initiation d’études du même genre.

1 a. Ponsinet G. et Ourisson G. — Phytochemistry 6 : 1235 (1967).

1 b. — ibid. 7: (1968).

2. — ibid. 7 : 89 (1968).

3. cf. p. ex. : Boiteau P., Pasich B. et Ratsimamanga A. R. — Les Triterpénoïdes

en Physiologie végétale et animale, Gauthiers-Villars, Paris (1964);

Ourisson G., Crabbé P. et Rodig O. R. — The Tetracyclic Triterpenes

Herrmann, Paris (1964).

4. cf. p. ex. : Benveniste P., Hirtii L. et Ourisson G. — Phytochemistry S : 31

(1966); Ehriiardt J. D., Hirth L. et Ourisson G. — Ibid, è : 815

(1967); Goad L. J. et Goodwin T. W. — Biochem. J. 99 : 735 (1966).

5. Léonard J. — Bull. Soc. roy. bot. Belgique 99 : 5 (1965).

6. Ponsinet G. et Ourisson G. — Phytochemistry 4 : 799 (1965).

7. Anjaneyulu V., Rao D. N. et Row L. R. — j. Indian Chem. Soc. 44 : 123

(1967).

8. Gonzalez A. G. et Toste A. H. — Anales Real Soc. Espan. Fis. Quim. 60 b : 597

(1954).

9. — et Barrera R. — Publ. Inst. Quim. Fis. A. Barba 10 : 199 (1956).

10. — et Mora M. L. G. — ibid. 6 : 152 (1952).

11. — et Padron A. G. — Anales Real Soc. Espan. Fis. Quim. 54 b : 695 (1958),

12. — et Calero A. — Ibid. 56 : 269 (1949).

13. — et Calero A. — Ibid. 45b : 1441 (1949).

14. Bennett R. N. E., Krusi H. S. et Warren F. L. —- J. Chem. Soc. : 2534 (1951).

15. Rao D. N. et Row L. R. — Current Sci. (India) 34 : 432 (1965).

16 a. Dupont G., Kopaczewski W. et Brodski R. — Bull. Soc. Chim. France : 1068

(1947).

16 b. — Julia M. et Wragg W. R. — Ibid. : 852 (1953).

17. McDonald A. D., Warren F. L. et Williams J. M. — J. Chem. Soc. : 1558

(1949).

18. Haynes D. W. et Warren F. L. — Ibid. : 2554 (1949).

19. Pax F. et Hoffmann K. — Die natürlichen Pflanzenfamilien 19 c : 208 (1931).

20 a. Stanley P. C. — Trees and Shrubs of Mexico, Contr. U.S. Nat. Herb. 23 :

600 (1923).

20 6. Anders F. — Wort-und Sachregister zu Eduard Seiler, in E. Seiler, Gesam-

melte Abhanlangen zur amerikanischen Sprach-und Altertumskunde,

Akad. Druck- und Verlagsanstalt, Graz 6 : 101 (1967).

21. Croizat L. — Webbia 20 : 573 (1965).

22. Leandri J. — Lettre du 21 avril 1967 à G. P.

23. Croizat L. — Candollea 19 : 17 (1964).

24. Ursch E. et Leandri J. — Mém. Instit. Scient. Madagascar 5 : 109 (1954).

25. Boiteau P. — Notulae Systematicæ 13 : 154 (1947).

26. Leach L. C. — Lettre du 11 avril 1967 à G. P.

27. Croizat L. — Lettre du 27 mai 1967 à G. P.

Source : MNHN, Paris

— 239 —

23. Pax F. in Engler. — Bot. Jahrb. 34 : 71 (1905).

29. Ponsinet G. et Ourisson G. — Phytochemistry 4 : 812 (1965).

30. Goodwin T. W. in Pridham J. B. — Terpenoids in Plants, Academie Press

Londres : 16 (1967).

31. Gonzalez A. G. et Breton J. L. — Anales Real Soc. Espari. Fis. quim. 47b : 363

(1951).

32. Leach L.C. — Lettres du 9 mars 1968 à G.O.

33. Dominguez X.A., Delgado J.G., de Lourdes Maffey M.A., Mares J.G. et

Rombold C. — J. Pham. Sc. 56 : 1184 (1967).

Source : MNHN, Paris

Adansonia. ser. 2, 8 (2) 1968.

NOUVELLES ANNONAGÉES

D’AFRIQUE ÉQUATORIALE

par Annick Le Thomas

Résumé : Description de deux espèces et d’une variété nouvelles de la famille des

Annonacées : Popowia Lelouzeyi Le Thomas appartenant au groupe des Popowia à

fleurs unisexuées, mais remarquable par ses inflorescences (J cauliflores; U varia

Comperei, Le Thomas, espèce affine d'U. gabonensis Engler et Diels dont elle diffère

par ses feuilles et surtout par ses graines; et U varia Poggei Engl, et Diels var. aniso-

Iricha Le Thomas, distincte par la pubescence stellée « bistratiflée » de ses feuilles.

Summary : Description of two new species and a new variety of Annonaceæ :

Popowia Lelouzeyi Le Thomas, belonging to the group of species of Popowia with

unisexual flowers, outstanding by its cauliflorous (J inflorescences; Uvaria Comperei

Le Thomas, allied with V. gabonensis Engler et Diels, from which it differs by its leaves

and particularly its sèeds -.Uvaria Poggei Engl, et Diels var. anisolricha Le Thomas,

remarkable by the conspicuous Stella te and « bistratifled » pubescence of its leaves.

Dans une note précédente (Adansonia, ser. 2, 3 (2) : 287, 1963)

où nous avons décrit un nouveau Popowia du Gabon : P. glomerulala,

nous avons signalé, comme appartenant au même groupe de Popowia,

à fleurs unisexuées, un spécimen camerounais à inflorescences £ cauli¬

flores. Le matériel récolté par R. Letouzey, spécialiste de la flore du

Cameroun, était alors insuffisant pour décrire une espèce nouvelle que

nous appelions sp. dans la clé du groupe. Une récolte plus récente et plus

abondante nous fournit maintenant les fruits et nous permet de décrire

cette espèce que nous dédions au collecteur de ces échantillons.

Popowia Letouzeyi Le Thomas, sp. nov.

Popoivia cauliflorae Chipp affinis sed inflorescentiis 3 caulinaribus,

staminibus 40-41 (haud 20-22), foliis pagina inferiore pubescento-hirsuta

differt.

Scandens magna ad 25-30 m alta, 8 cm diam. Ramuli novelli tomentoso

castanei. Folium petiolo crasso, 6-10 mm longo, breviter tomentoso; lamina

oblonga, 13-18 cm longa; 7-11 cm lata, basi subcordata, apice obtusa vel

rotundata vel emarginata; pagina superiore glabra, pagina inferiore hirsuta,

pilis rufis. Nervus medianus supra impressus, subtus prominens; nervi secun-

darii 13-17 jugi, arcuati ascendentes, subtus prominentes; nervuli paralleli.

Infloresccntia o cauliflora, e ramis adultis vel trunco orta, in fasciculis

Source : MNHN, Paris

— 242 —

Pl. 1. — Popowia Letouzei Le Thomas : 1, feuilles X 2/3; 2, pubescence, face inférieure

de la feuille x 2; 3, inflorescence (J x 2/3; 4, pétale externe x 4; 5, pétale interne x 6;

6 , étamine x 6 ; 7 , fleur, débarrassée de ses pétales et d'une partie des étamines x 4 (Letouzey

3066); 8, fruits x 2/3 (Letouzey 6403). — Popowia cauüflora Chipp; 9, feuille et inflo¬

rescence <? x 2/3; 10, 11— pétales externe et interne X 6; 12, étamine x 6; 13, fleuri ,

débarrassée de ses pétales x 8 (Lebrun 6134); 14, inflorescence $ x 2/3; 15, fleur, débar¬

rassée de ses pétales x 6; 16, carpelle et coupe x 6 (Zenker 366).

Source : MNHN, Paris

- 243 —

paucifloris disposita. Pedicellus crassus, tomentosus, 12-15 mm longus, ad

medium bractea minima, late ovata, munitus. Alabastra subtrigona. Sepala

late triangulari-ovata, 1,5 mm diam., basi connata, extra pubesecntia. Petala

externa crassissima, late triangulari-ovata, 5 mm diam., basi uoncava, extra

pubescentia, intus tomentella; petala interna parva, crassa, obovata, 1,5 mm

longa, 1 mm lata, ad basim attenuata, utraque pagina tomentella. Stamina

40-41 oblonga, 1,5 mm longa, filamentis brevibus tomentellis, thecis oblongis

latcralibus extrorsis, coimectivis antheras non superantibus. Receptaculum

convexum hirsutum.

Inflorescentia $ ignota.

Infrutescentia cauliflora; peduncidus 2-2,5 cm longus, pubcrulus. Meri-

carpia moniliformia usque ad 8 cm longa, inter semina contracta, segmentis

1-6 subglobulosis, cire. 1 cm diam., tomentosis castaneis, stipo 7-8 mm longo

tomentoso. Semina 1-6, 8 mm diam., testa tenue.

Holotypus : Lelouzey 3366, Nkoum, Cameroum, fl. g févr. (P).

Grande liane de forêt dense humide, à écorce odorante et limbe

bleuté à la face inférieure, ce nouveau Popowia appartient au groupe peu

important des Popowia africains à fleurs unisexuées et pétales internes

réduits.

La pubescence hirsute de la face inférieure des feuilles est comparable

à celle de P. diclina Sprague emend. Chipp, mais cette espèce possède des

inflorescences toujours axillaires sur les rameaux feuillés, en petits

racèmes grêles, simples ou 2-fasciculés, et 12 staminodes forment une

couronne externe aux étamines, inexistante dans les autres espèces de ce

groupe.

Les feuilles plus étroites et la pubescence clairsemée apprimée de

P. cauliflora Chipp et P. glomerulala Le Thomas différencient par contre

très facilement ces deux espèces de P. Letouzeyi. Cependant les inflores¬

cences ^ de P. cauliflora présentent des affinités certaines avec celles de

notre nouvelle espèce; bien que toujours axillaires chez la première, elles

ont en commun : leur petit nombre de fleurs à pédicelle robuste, la forme

subtrigone du bouton floral, l’absence de staminodes, et le nombre élevé

d’étamines (deux fois moindre cependant chez P. cauliflora).

Matériel complémentaire utilisé pour la description :

Lelouzey 5403, 23 km de Masea, village situé à 50 km S.-S.-O. de Yokadouma,

fr. juill. (P).

Dans la sous-section pulposæ Engler et Diels (Monogr. Afr. Pflanzenf.

6 : 10, 1901) des Uvaria africains, il existe un groupe d’espèces très

affines, à lobes du calice distincts dans le bouton, sépales peu soudés à la

base dans la fleur épanouie, méricarpes ovoïdes-subglobuleux longuement

stipités, et graines à testa ornementé.

Plusieurs de ces espèces sont difficiles à distinguer en l’absence de

Source : MNHN, Paris

— 244 —

fruits et de graines, telle U. gabonensis Engl, et Diels. Cette espèce a été

décrite d’après deux numéros récoltés par Soyaux dans la région de Libre¬

ville : Soyaux 308, en fleurs (lectotype, K!) et 217, en fruits (B!, K!).

Pellegrin, dans sa révision des Annonacées du Gabon (Bull. Soc. Bot. Fr.,

Mém. 31 : 60, 1949), a rapporté à ce taxon un lot d’échantillons gabonais

de K laine et Le Testu, dont un seul numéro porte des fruits en mauvais

état, le reste du matériel étant en fleurs. Aucun caractère ne permet en

effet de distinguer les fleurs de celles d’U. gabonensis, mais les différences

foliaires constantes, ajoutées à celles que nous constatons dans les fruits

et surtout dans la graine, d’après quelques récoltes plus récentes, nous

amènent aujourd’hui à établir l’existence de deux espèces d 'Uvaria très

proches, mais bien distinctes.

Uvaria Gomperei Le Thomas, sp. nov.

— Uvaria gabonensis auct. : Pellegrin, Bull. Soc. Bot. Fr., Mém. 31 : 60 (1940),

pro parle, non Engl et Diels, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 2 : 296 ( 1899) ; Monogr.

Afr. Pflanzenfam. 6 : 26, tab. 6A (1901).

Floribus U. gabonensi Engl, et Diels maxime affinis, sed foliis basi

rotundatis, apice attenuato-acuminatis usque obtusis, mericarpiis breviter

ellipsoldeis, seminibus ellipsoïdeis maxime complanatis testa castaneo caeca

(haud nigra nitida) tenuiter alveolata.

Scandens ramis glabris, cortice subnigro; ramuli tomentelli vel puberuli.

Folium petiolo 4-6 mm longo tomentello; lamina papyracea, 6-17 cm longa,

3-6,5 cm lata, basi rotundata, apice attenuato-acuminata usque obtusa;

pagina superiore puberula pilis in foliis haud evolutis et in ner-

vulis foliorum evolutorum aliis simplicibus, aliis stellatis, pagina inferiore

puberula pilis tenuissimis, brevibus, aliis simplicibus, aliis stellatis. Nervi

secundarii 9-13 jugi obliqui, prope marginem arcuatim conjuncti, subtus

| imminentes.

Flores luteoli, solitarii, extraaxillares, pedicello 0,6-1,1 cm longo. Calyx

in alabastro globuloso haud cupuliformis. Sepala parva, late ovata, basi

connata, 2-3 mm longa, 3-4 mm lata, extra rufo-tomentosa. Petala subæ-

qualia, ovato-oblonga, 0,7-1,4 cm longa, 6-10 mm lata, apice obtusa, extra

tomentella, exterioribus margine sæpe revolutis, interioribus brevissime ungui-

culatis. Stamina permulta oblonga, cire. 1,5 mm longa, thecis lateralibus,

connectivis ultra antheras dilatatis complanatis, puberulis. Carpella per¬

multa, inter se conferta, cire. 3,5 mm longa, ovario ovoïdeo-oblongo, pubes-

centi, stigmate hirsuto. Ovula 14-16 biseriata.

Fructus pedunculo 1,1-1,6 cm longo, puberulo. Mericarpia permulta

(30-40), breviter ellipsoîdea, in vivo lævia luteo-viridia, in sicco fusco-cas-

taneo inter semina leviter contracta, 1,1,5 cm longa, 0,7-0,9 cm lata, puberula

vel glabrescentia, apice apiculata; stipo laterali, gracili, 1,7-2,2 cm longo.

Semina 10-14 biseriata, ellipsoïdeo-complanata, 7-8 mm longa, 4-4,5 mm lata,

testa castanea cæca tenuiter alveolata.

Source : MNHN, Paris

245

Pl. 2. - Uvaria gabonensis Engl, et Diels : 1, rameau fleuri X 2/3 (Soyaux 31

X 2/3; 3, graine X 2 (Soyaux 217). — U. Comperei Le Thomas : 4, fleur x 1,E

x 8; 6, carpelle et coupe X 6 (Klaine 3070); 7, feuille et fruits X 2/;

x 2 (N. Halle 3267). — U. Poggei Engl, et Diels var. anisotricha Le Thomi

et bouton floral x 2/3; 10, pubescence de la face inférieure des feuilles x 8

A. Le Thomas 484).

Source : MNHN, Paris

— 246 —

Holotypus : N. Hallê 3267, Bélinga mines de fer, fr. nov. (P).

Nous dédions cette espèce â Monsieur P. Compère, Assistant au Jar¬

din Botanique national de Belgique, qui l’a récoltée au Congo-Kinshasa.

Les différences essentielles entre U. Comperei et U. gabonensis peu¬

vent être résumées dans le tableau suivant.

U. Comperei

— Base du limbe arrondie;

— Sommet du limbe atténué-acu-

miné à obtus;

— Méricarpes courtement ellip¬

soïdes, pubérulents à glabres-

cents ;

— Graines ellipsoïdes très apla¬

ties, 7-8 mm x 4-4,5 mm ;

— Testa brun, mat, finement al¬

véolé.

U. gabonensis

— Base du limbe aiguë;

— Sommet du limbe brusquement

et longuement acuminé (acu-

men jusqu’à 2 cm) ;

— Méricarpes globuleux, tomen-

telleux blonds;

— Graines largement obovoïdes,

6-6,5 mm x 4-6 mm

— Testa noir, brillant, chagriné.

Répartition :

Gabon : Environs de Libreville : Klaine 2657, grappes de fruits jaune clair, janv.

(P!, BR!); 2657 (bis), en mélange dans l’herbier de Paris avec le n° 2658 = Balonga

Buchholzii (Engl, et Diels) Le Thomas; 3099, fl., oct. (P!, BR!); 3176, 11. jaunes, déc.

(P!, BR!); 3070, 11., sept. (P!, BR!). — Bélinga, mines de fer : N. Halle 3267, avec

Uvaria Baumannii Engl, et Diels, fr., nov. (Holotype, P!); N. Halle et A. Le Thomas66

(P!). — Tchibanga, Lelestu 1443, 11. vertes jaunissant quand elles se fanent, nov.

(PI, BR!); Le Teslu 1620, 11., sept. (P!, BR!).

Congo-Kinshasa : Compère 1095, Zara, Territoire de Songololo, fr. (BR!); 1714,

Sanga, Massif du Bangu, Territoire de Thysville, forêt secondaire (BR!).

Appartenant à ce même groupe d’ Uvaria, U. Poggei Engl, et Diels se

différencie facilement par ses feuilles : la nervation est beaucoup plus

dense, 18-20 paires de nervures latérales, la face supérieure est clairsemée

de poils étoilés, la face inférieure densément couverte de poils étoilés, tous

semblables ; les sépales sont d’autre part beaucoup plus grands.

Deux spécimens en fleurs, l’un gabonais, l’autre du Congo-Kinshasa,

ont retenu notre attention. La face inférieure de leurs feuilles est couverte

d’une pubescence étoilée « bislralifiée » comme chez U. Baumannii Engl,

et Diels : le limbe est entièrement caché par un feutrage de petits poils

étoilés bond-cendré, et clairsemé de poils étoilés roux à nombreuses

branches, plus denses sur les nervures. Par contre, le bouton floral pyra¬

midal, où les lobes du calice sont toujours réguliers et bien disctints,

offre un caractère de ce groupe d’espèces affines auquel n’appartient pas

Source : MNHN, Paris

— 247 —

U. Baumannii, dont le calice est soudé en cupule dans le bouton et se

déchire en lobes ± irréguliers à l’anthèse.

Nous décrivons donc ces deux échantillons comme une variété nou¬

velle de U. Poggei, espèce à laquelle tous les autres caractères les ratta¬

chent.

Uvaria Poggei Engl, et Diels var. anisotricha Le Thomas, var.

— Uvaria Poggei auct. : Boutique, Flore Congo Belge et Ruanda Urundi 2 :

288 (1951) quoad specimen Louis 13086, non Engl, et Diels, Notizbl. Bot. Gart.

Berlin 2 : 294 (1899).

A typo differt pilis pagina inferiore foliorum in ordinibus duobus quibus-

dam majorihus dispositis.

Typus var. : N. Hallé et A. Le Thomas 484, Bélinga, mines de fer,

Gabon, fl., août (P).

Répartition :

Gabon : N. Hallé et A. Le Thomas 484, Bélinga, mines de fer, fl., août.

Congo-Kinshasa : Jean Louis 13086, Forestier central, Yangambi, route de

Yanonghe-Yatalema, ait. 470 m, 11., déc., (BR!, P!).

Nous avons récolté cette liane plus ou moins rampante, à la lisière

d’un terrain découvert, en bordure de forêt dense, vers 750 m d’altitude.

Deux autres Uvaria l’accompagnaient : U. Baumannii Engl, et Diels et

U. scabrida Oliver.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (2), 1968.

IDENTIFICATION

DE STRYCHNOS WALLICHIANA Steud. ex DC.

par Christiane Tirel 1 2

Résumé : Il est erroné de considérer Slrychnos Wallichiana comme une espèce

établie par Bentham. C'est De Candolle qui, le premier et douze ans avant Bentham,

a validement publié cette espèce. L’holotype de Slrychnos Wallichiana Steud. ex DC.

est le spécimen Wallich 1590 existant dans l’herbier De Candolle à Genève. Slry¬

chnos Wallichiana sensu Bentham est conspécifique de Slrychnos Kerrii Hill.

Summary : It is erroneous to consider Slrychnos Wallichiana as a species establis-

hed by Bentham. It was, in fact, originally and validly described by De Candolle

twelve years before Bentham’s publication. The holotype of Slrychnos Wallichiana

Steud. ex DC. is the specimen Wallich 1590 in the De Candolle Herbarium in Geneva.

Slrychnos Wallichiana sensu Bentham is conspecific with Slrychnos Kerrii Hill.

Steudel en 1870 fait paraître dans Nomenclator Botanicus le nom

d’une espèce nouvelle : Slrychnos Wallichiana, nom qu’il donne à l’échan¬

tillon 1590 Wallich sans le décrire (nomen nudum). A. De Candolle

et G. Bentham, reprenant l’épithète spécifique de Steudel, publient

à douze ans d’intervalle une description du 1590 Wallich. Or les caractères

relevés diffèrent suivant les deux auteurs. Doit-on, comme il a toujours

été fait jusqu’à présent, comprendre l’espèce S. Wallichiana dans le sens

de Bentham? Faut-il écrire Slrychnos Wallichiana Steud. ex DC. ou Slry¬

chnos Wallichiana Steud ex Bentham? Telle est la question à laquelle

nous nous proposons de répondre.

C’est l’hétérogénéité du matériel constituant le 1590 Wallich 2 qui

est à l’origine des différences existant entre la description de De Candolle

et celle de Bentham. En effet, en rassemblant les échantillons portant

ce numéro et dispersés dans les différents herbiers d’Europe, nous trou¬

vons en mélange trois espèces que nous appelons provisoirement a, b, c :

— espèce a, représentée par des rameaux feuillés et fleuris; feuilles de

1. Nous remercions Monsieur le Directeur et Monsieur le Conservateur Principa

du Conservatoire et Jardin botaniques de Genève pour les renseignements et les photo¬

graphies qu’ils ont bien voulu nous transmettre. Monsieur Bisset, Professeur au Chelsea

College of Science and Technology, a eu l’amabilité de procéder pour nous à quelques

vérifications dans les herbiers de Kew.

2. Wallich avait, pour sa part, rattaché ce lot de plantes récoltées par De Silva

à l’espèce S. lucida auct. Wall., non R.Br..

Source : MNHN, Paris

— 250 —

PI. 1- — Le 1590 Wallich de l'herbier De Candolle à Genève : holotype de Slrychnos Walli-

chiana Steud. ex DC.

Source : MNHN, Paris

— 251 —

forme ovée-elliptique, aiguës à brièvement acuminées au sommet,

à réseau de nervilles irrégulier; fleurs à pistil glabre et corolle à gorge

nue.

— espèce b, représentée par des rameaux pourvus de feuilles, de fleurs,

mais aussi de crochets disposés par paires. Les feuilles sont oblongues-

ovées, à acumen brusque et long, à réseau de nervilles très serré et

très fin; fleurs à pistil velu et corolle garnie d’une dense couronne de

poils au niveau de la gorge.

— espèce c, représentée seulement par quelques feuilles qui ressemblent

à celle de l’espèce b mais ici les mailles du réseau de nervilles apparais¬

sent moins serrées et moins régulières 1 .

Le spécimen 1590 de l’herbier de Wallich à Kew est entièrement

constitué, à l’exception d’une feuille, par des éléments de l’espèce b.

C’est cette espèce qu’en 1857 Bentham décrit de façon très précise et com¬

plète sur des échantillons de Bruce et Simons qu’il a comparés à la plante

de l’herbier Wallich.

Parue dans le Prodrome 9 en 1845, la description du 1590 Wallich

par De Candolle est plus succinte. Cependant les caractères que relève

De Candolle pour les feuilles : « ovalis », et surtout pour les fleurs :

« cor. fauce nudâ », ne peuvent correspondre qu’à l’espèce a. Dans l’herbier

DC nous trouvons d’ailleurs une part homogène de 1590 Wallich, présen¬

tant les feuilles et les fleurs de l’espèce a. Mais les rameaux de cet échantil¬

lon sont dépourvus de crochets alors que De Candolle ajoute : « Cirrhi

specimen mei sunl aul biftdi aul inler se opposili ». Il a donc pu observer

sur une autre part du 1590 Wallich les crochets de l’espèce b. Justement

le spécimen existant actuellement dans l’herbier général du Conservatoire

de Genève est formé d’une branche florifère de l’espèce a et d’un fragment

de l’espèce b porteur de trois paires de crochets et de trois feuilles. C’est

donc probablement à partir de ces deux parts que De Candolle a écrit

sa diagnose. Remarquons cependant que dans le lot de Genève, l’espèce b

n’est représentée que par des rameaux stériles. La fleur étant l’élément

essentiel de la distinction des taxa nous estimons que la description de

De Candolle se rapporte principalement à l’espèce a. Contrairement à

Clarke et Hill, nous ne pouvons rejeter cette diagnose car elle nous

paraît suffisante pour individualiser l’espèce a qui doit donc porter le

nom de Sirychnos Wallichiana Steud. ex DC.. De plus De Candolle en

choisissant la part de son herbier personnel a désigné l’holotype de l’espèce,

échantillon homogène, bien représentatif de l’espèce a.

Sirychnos Wallichiana Steud ex DC. étant validement publié, la des¬

cription postérieure de Bentham d’une autre espèce sous le même binôme,

ne peut être légitimement retenue. L’espèce b analysée par Bentham

se révélant conspécifique de Strychnos Kerrii Hill, c’est avec cette dernière

que S. Wallichiana sensu Bentham doit être mis en synonymie.

1. L'espèce c n’est décrite ni par De Candolle, ni par Benthan. Il s’agit de

S. Vanprukii Craib., très facile à différencier des deux autres espèces lorsqu’on possède

les fleurs.

Source : MNHN, Paris

— 252 —

PI. 2. — Le 1590 Wallich de l'herbier général de Genèi

de S. Wallichiana Steud. ex DC. et un fragment stérile i

Ilill ( = S. Wallichiana sensu Bentham).

en mélange un rameau florifère

is pourvu de crochets de S. lierrii

Source : MNHN, Paris

— 253 —

PI. 3. — Le 1590 Wallich de l'herbier de Paris : à gauche S. Wallichiana Steud. ex DC., à

droite un rameau florifère de S. Kerrii (= S. Wallichiana sensu Bentham).

Source : MNHN, Paris

— 254 —

Pour conclure, voici à quelles espèces correspondent les différentes

parts faites à partir du 1590 Wallich:

— Herbier De Candolle à Genève : S. Wallichiana Steud. ex DC. ;

holotype.

— Herbier général de Genève ( S. Wallichiana Sleud. ex DC. ; isotype.

I S. Kerrii Hill

— Herbier Wallich à Kew ( S. Kerrii Hill

I une feuille de S. Wallichiana Steud. ex DC

— Herbier de Kew : S. Wallichiana Steud. ex DC. ; isotype.

— Herbier d’Edimbourg 1 S. Wallichiana Steud. ex DC. ; isotype.

\ S. Kerrii Hill

— Herbier du British Muséum l S. Kerrii Hill

{ S. Vanprukii Craib

— Herbier de Paris ( S. Kerrii Hill

j S. Wallichiana Steud. ex DC. ; isotype.

Bibliographie

Bentham G. — Notes Loganiaceæ, Journ. Linn. Soc. Bot. 1 : 102-103 (1857).

Brandis D. — Indian Trees : 475 (1906).

Clarke C. B. — In Hook. f., Fl. Br. Ind. 4 : 90 (1885).

De Candolle A. — Prod. 9:13 (1845).

Hill A. W. —- The Genus Strychnos in India and the East, Kew Bull. : 196 et 198

(1917).

— New species of Slrychnos from Siam, Kew Bull :.426 (1925).

Steudel E. G. — Nomencl. Bot. : 648 (1840).

Source : MNHN, Paris

— 255 —

INFORMATIONS

Le Professeur André AubréviUe, Inspecteur général honoraire des

Eaux et Forêts, Membre de l’Académie des Sciences d’Outre-Mer et de

l’Académie d’Agriculture, Professeur au Muséum national d’Histoire

naturelle, a été élu, le 18 mars 1966, Membre de l'Académie des

Sciences, dans la section Botanique.

FLORE DU GABON

Vol. 14 : N. Hallé, Notice à la mémoire de G. Le Testu; J. Raynal,

Itinéraires de G. Le Testu au Gabon; B.Descoings, Vitacées (4 g., 21 sp.)

et Leeacées (1 g., 1 sp.) 6 pl.-121 p., — 22 F.

FLORE DU CAMEROUN

Vol. 7 : R. Letouzey, Les botanistes au Cameroun, 110 p. — 20 F.

FLORE DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE ET DÉPENDANCES

Vol. 2 : R. Virot, Protéacées (9 g., 44 sp.) 253 p., 52 pl., 52 cartes.

- 60 F.

FLORE DU CAMBODGE, DU LAOS ET DU VIETNAM

Vol. 6 : J. E. Vidal, Rosacées I (20 g. 77 sp.) 210 p., 25 pl. — 48 F.

Vol. 7 : Nguyên van Thuan, Rosacées II, Rubus (49 sp.) 83 p.,

5 pl. — 20 F.

Source : MNHN, Paris