COMITÉ DE RÉDACTION

Président

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoirc naturelle.

Membres

E. Boureau : Professeur à îa Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J. F. Leroy : Professeur au Muséum national d'Histoirc naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d'Histoirc naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L'index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, scr. 2, 7 (4):451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxinomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxa.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Bufïon. Paris V e — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1969 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger ; 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1)

SOMMAIRE

Croizat, L. -— Quelques réflexions sur la morphogénèse de cya-

thiums aberrants d’Euphorbia L. 5

Letouzey, R. — Ulmacées gabonaises. 33

Letouzey, R. — Urticacées gabonaises. 37

Cavaco, A. ■— Contribution à l’étude des genres Pseudopeponidium

et Peponidium (Rubiacées-Vanguériées). 43

Capuron, R. — A propos des Rubiacées-Vanguériées de Madagascar 47

Raynal, A. — Révision du genre Enicoslema Blume ( Genlianaceæ ). 57

Verdcourt, B. — The status of the genus Polyallhia Blume (Anno-

naceæ ) in Africa . 87

Le Thomas, A. — Mise au point sur deux Annona africains. 95

Farron, C. -— Balanophora, genre nouveau pour l’Afrique conti¬

nentale . 105

Farron, C. — Deux Ochnacées nouvelles du Cameroun et du Gabon 115

Tirel, C. — Deux nouvelles espèces vietnamiennes appartenant

aux genres Milreola L. et Slrychnos L. 119

Bogner, J. — A propos du genre Andromycia A. Rich. (Aracées)

(Andromycia A. Rich. (Araceæ), genus delendum). 125

Jacques-Félix, H. — Sur un Acidanlhera (Iridacée) de Guinée... 131

Bosser, J. — Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Madagas¬

car. Vél. 135

Hall, J. B. et Bowling, J. C. -— Field key to the epiphytic Orchids

of the Ghana based on characters of shoots and infructescences 139

Peyre de Fabrègues, B. et Lebrun, J.-P. — Plantes rares ou

intéressantes de la République du Niger. II. 157

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement

que cette Revue approuve ou cautionne les opinions de l’auleur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2, 9 (1) 1969.

QUELQUES RÉFLEXIONS SUR LA MORPHOGÉNÈSE

DE CYATHIUMS ABERRANTS D ’EUPHORBIA L.

par Léon Croizat

Apdo. 60.262/4262 Este

Caracas - Venezuela

Summary : Making référencé lo certain monstrosities of semi-floral nature in

Euphorbia gatbergensis N. Iï. Brown, the author discusses two fundamenlal questions,

to wil : 1. the signiflcance in general and particular of mnnslrosa ; 2. the nature of

the limils between flower and inflorescence.

Concerning the flrst, he concludes that, if conducted with duc regard for morpho-

geny and symmetry, tlie study of monstrosities may yield quite valuable data. He

makes the point tliat what is “ monstrous ” in appearance may not be such in substance.

To illustrate the subject he lakcs up different cases, giving to each, and ali, the answer

which seems pertinent.

Concerning the second, the author shows thaï the limils between flower and

inflorescence are quite less trenchanl lhan the définitions of either, now current, make it

appear. He affîrms that there is defmite homology between, e.g., the cyathium of

the Euphorbieae and différent “ pseudanthia ” (for example, Rhodoleia). He stresses

the tact that the angiospermous flower has been derived from protoangiospermous

strobilar inflorescences subjected to a process of recasling, which is essentially similar

to that of peloria. He infers that this process may hâve been relatively rapid, and

hardly to be understood as the slow alteration of different parts and organs postu-

lated in the ordinary run of “ visualizations " intending to explain away the “ origin

of the flower ”.

Taking direct, if incidental, issue with the so callcd school of “ old ’’ (orlhodox)

morphology, he contends that the distinction allempled between it and a putative

“ new ” (unorthodox, allegedly) morphology by different authors is strictly academie,

thcreforc of no scientific value. In the author's clearcut opinion, preconceived

standards of judgement based on different dicta are inadmissible, the sole critérium

worth enlertaining being whether, or not, new or old melhods and ideas are in them-

selves efficient towards the disposai of concrète questions. The author illustrâtes

his case making rcferencc to the endless arguments ainong so called “ orlhodox ”

morphologists unable to scttle as between “ telomc ” and “ phyllome ” in their work,

in spite of a distinction of the kind being a matter of major importance insofar as

their tenets. In pointed référencé to explicit or implicit criticism of his work, he

underscorcs the inability inhérent to this criticism to discriminate the positional

factor of the sexes in the proper characterization of flower, pseudanthium and inflo¬

rescence; and its failure to give proper attention to the aillent in its relation with the

male floret, particularly in regard of Belulaceae lllamamelidaceae. He stresses the

systemalic position of Hamamelidaceae as fundaniental, showing that this family

stands as the link between the “ Amentiferae ”, so called, and the “ higher ” angio¬

spermous aggregates in the living plant world. He States rcasons for this belief that

évolution has procccded upwards, beginning with the “ Amentiferae ”, not downwards,

going from, e.g., “ Rosales ” towards the ament group as mostly taken for granted

at this hour.

Source : MNHN, Paris

— 6 —

A. — REMARQUES PRÉLIMINAIRES

Nous intéressant depuis de longues années aux Euphorbiacées,

nous avons observé récemment, sur des pieds en culture de l’ Euphorbia

galbergensis N. E. Brown, des anomalies de croissance et de floraison,

qui, bien que d'ordre assez banal en tant qu’anomalies, présentent un

grand intérêt au point de vue de la morphogénèse.

L’Euphorbia galbergensis est une plante crassulescente d’Afrique

australe qui appartient au groupe dit « en tête de méduse ». On sait que

chez les Euphorbes de ce type, le développement du sommet de l’axe

principal ne lui fait pas gagner plus en hauteur qu’en diamètre, et qu’il

constitue essentiellement une croissance végétative. Au contraire, les

inflorescences (« cyathiums ») sont portées par des ramifications latérales

qui se développent librement et peuvent devenir très longues. Vue d’en

haut, une plante adulte de ce type constitue un objet naturel d’aspect

frappant; on peut parler d’une « gorgone » rayonnant des rangées épaisses

de rejets chargés de cyathiums à glandes multicolores, jaunes, verts,

rouges, avec des dispositions diverses suivant les différentes espèces.

Pour être particulièrement frappant dans le groupe en question,

le port « en tête de méduse » n’est pas moins très répandu chez les Euphor¬

bes. Que le rôle de l’axe principal puisse être limité à végéter, les ramifica¬

tions latérales se chargeant d’assurer la formation des fleurs, peut être

tenu pour normal. Ce dualisme morphologique et biologique entre le

« tronc » et les « branches », si éclatant chez les formes inermes « en tête

de méduse » atteint même son dernier terme chez des espèces (p. ex.

E. decidua (3) à épines géminées (« Diacanthium Auct.)), à axe principal

très court par lui-même et porté par une racine pivotante massive.

Cette dernière plante mérite d’ailleurs de faire l’objet d’une autre note,

que nous avons en projet.

On sait qu’il est possible, et c’est une pratique horticole courante,

de bouturer de nombreuses Conifères à partir de « rejets » latéraux, dont

la croissance ultérieure ne répond nullement pour autant à celle d’un

axe principal. Ces boutures, dont la vocation était d’être des branches,

ne redeviennent pas des troncs, bien que susceptibles de vivre très long¬

temps, et en particulier plus que de véritables rameaux latéraux. Il est

courant en effet que les « rejets » de ce type meurent en général après

avoir porté des fleurs et des fruits.

Les différents modes de croissance permis à l’axe principal de la

plante (tronc) et aux axes de second ordre (branches) qui en sortent,

formeraient un tableau très « nuancé », qui mériterait un exposé minu¬

tieux, malheureusement impossible à présenter ici. Nous rappellerons

seulement que les rejets latéraux des Euphorbes du type « en tête de

méduse » peuvent aussi en général se bouturer sans difficulté. Chez cer¬

taines espèces, les boutures ayant une telle origine restent à l’état de

branches après s’être enracinées; dans d’autres espèces au contraire,

elles se renflent en massue à l’extrémité, reprenant ainsi la forme et le

port particulier du tronc de l’espèce à l’état naturel. C’est le cas pour

Source : MNHN, Paris

— 7 —

l’E. galbergensis, entre autres (p. ex. E. Woodii). D’après ce que nous

avons pu observer, il en va différemment pour VE. capul-medusæ,

VE. viperina, etc.

Si l’on bouture à nouveau des rameaux de pieds bouturés d’E.

galbergensis, E. Woodii, etc., ayant repris le port normal du « tronc »,

on obtient des pieds cultivés dont l’aspect est absolument pareil à celui d’un

pied « sauvage ». Chose curieuse, alors que le tronc d’E. Woodii spontané

est, au Venezuela, très sensible aux infections cryptogamiques, le « faux

tronc » de rejet y résiste beaucoup mieux. On dirait que des influences hor¬

monales propres au rejet latéral — quel que puisse être l’aspect extérieur

acquis par ce dernier — jouent ici un rôle important dans sa résistance.

Ayant rebouturé, comme il vient d’être dit, une demi-douzaine de

rameaux d’E. galbergensis, et ayant ainsi reproduit des sujets sembla¬

bles à la forme issue directement de graine, nous en avons attendu la

floraison avec l’espoir de pouvoir en contrôler la localisation. Celle-ci

eût dû se porter normalement à l’extrémité d’axes de second ordre nés

sur le faux tronc rebouturé. Or, notre attente fut en partie déçue. En

effet, ce que nous vîmes paraître, il y a quelques mois sur deux de nos

plantes, ce furent des formations aberrantes, ni branches, ni cyathiums,

mais participant de la nature des deux à la fois, comme si nos sujets

n’avaient pas pu « se décider » entre la différenciation végétative et la

différenciation sexuelle.

Le fait par lui-même n’a rien de surprenant si l’on prend en considé¬

ration l’origine de ces plantes, provenant de rameaux latéraux qui dans

le cas d'une croissance normale sur leur pied mère auraient porté des

organes sexuels, mais qui se sont trouvés forcés à une longue période de

développement végétatif. On sait d’ailleurs (20, 4,12) que les cyathiums

des Euphorbiées forment souvent des monstruosités qui sont pleines

d’enseignements sur le sujet de l’assemblage des organes et des parties

dont ils se composent (12 : 180, fig. 9). En effet le cyathium, considéré du

point de vue de la morphogénèse, est comme le voulait Bâillon quand

il se plaçait sur un plan très général, « une cyme pluripare à fleur $ cen¬

trale », c’est-à-dire une véritable inflorescence.

Remarquons toutefois que ce célèbre botaniste se refusait à admettre

que le cyathium fût néanmoins autre chose qu’une fleur. Il faisait remar¬

quer avec raison que si le gynophore du cyathium d’Euphorbia devait

être considéré comme caractère d’inflorescence, la logique conduisait

à adopter la même position pour le gynophore des Capparidées. Nous

avons nous-même constaté (7 : 1®, 472 ss.) qu’au point de vue de la mor¬

phogénèse, le cyathium des Euphorbia se situe à un niveau intermédiaire

entre l’inflorescence et la fleur. C’est un « pseudanthe », à limites floues,

et par suite un objet de haute valeur pour une étude approfondie de

morphogénèse végétale.

Ceci posé, nous allons décrire les anomalies que nous avons obser¬

vées chez VEuphorbia galbergensis et soumettrons en même temps à

nos lecteurs quelques considérations d’ordre général sur deux questions

qui nous paraissent importantes :

Source : MNHN, Paris

— 9

a) Quelle valeur eaut-il attribuer

Chaque botaniste sait que deux courants d’opii

aujourd’hui, s'affrontent depuis f

notre science au l

LA FLEUR ET L INFLO¬

RESCENCE? Le genre Euphorbia est un de ceux qui posent très nettement

le problème aux chercheurs qui s’en occupent. Il joue donc en morpho-

génèse un rôle particulièrement important. Ceux qui ne voient dans ce

problème qu’une question de terminologie « tournent autour » des conven¬

tions sur les termes : inflorescence, pseudanthe, f

que s’il est facile de donner une définition exacte d’ui

ou fleur, il peut être impossible ou presque de j

pièces et d’organes ayant subi l’évolution pen-

.années partout dans la Nature. Rien

nillions d’;

; représenter

de Merisier,

. Rien de plu

ne fleur de

flicile que c

3 sur le papier

" •• ' ' 'SüSKrS'S

^,'ïssrtts.w;

10 —

une définition pouvant convenir à la fois à la feuille du Merisier, à celle

de l’Asperge, de l’Utriculaire, du Houblon et du Magnolia, ou aux inflo¬

rescences de la Vigne et de l’Euphorbe. En produisant une gamme conti¬

nue des apparences et des substances de la Vie, en présentant avec une

infinité de nuances ce qui est simple au fond, l’évolution met un obstacle

fondamental à l’élaboration d’une description parfaite. Il est donc

absolument nécessaire de comprendre la marche de l’évolution avant

d’essayer de caractériser ses produits par des mots. Ce n’est qu’à cette

condition que des définitions même conventionnelles ou approximatives

pourront rendre les services qu’on peut en attendre, et que l’on cessera

de s’égarer à la recherche de mots capables de tenir lieu d’idées. Le culte

de la définition est d’ailleurs un signe certain de la décadence de la pensée.

B. — DESCRIPTION DES « MONSTRUOSITÉS » OBSERVÉES

Le lecteur voudra bien se reporter à la figure 1, A-E, qui en donne

un aperçu détaillé. Ces monstruosités sont au fond banales. On les com¬

prendra comme des malformations participant à la fois de la nature

d’axes végétatifs et floraux, comme le produit d’hormones « indécises »

entre les deux grandes phases de toute vie : croissance et sexualité. On

remarque sur la figure 1/D un cyathium « aberrant » qui couronne un

axe raccourci de troisième ordre, monstruosité pour le cas examiné,

mais qui ne le serait presque pas chez les formes du groupe : globosa-

iridenlala-ornilhopus. Chez ces dernières espèces, les cyathiums sont

portés par des rameaux arrondis en massue, etc., qui « fusent » souvent

chez VE. globosa en pédoncules très grêles, longs normalement de plu¬

sieurs centimètres. La couleur du tissu qui occupe l’aisselle du podaire,

couleur variant du jaune au rose, est normale, bien que ce tissu soit

aberrant. Ce dernier est d’origine « glandulaire » ce qui veut dire qu’il

représente des formations sur le point de devenir sexuées mais où cette

transformation n’a pas réussi. Il est donc homologue du massif cireux

qui occupe la plus grande partie de l’inflorescence <? de certains Dale-

champia (voir 24 : 152, fig. 77, B, C, F); les verrues qui font parfois

saillie sur le tissu en question ont la même nature et la même origine

que celles qui donnent au « nectaire » du D. spalhulala ( loc. cil.) sa ressem¬

blance avec une crête de coq. On sait que c’est aux anthocyanes et à

leurs dérivés qu’est due la couleur, rouge, jaune, etc., qui caractérise

la fin du stade végétatif d’une partie ou d’un organe de la plante et son

passage au stade sexuel, ou bien qui indique le terme ultime de son

cycle vital. Il n’est donc en rien étonnant que les « nectaires » mal venus

des monstruosités que nous signalons viennent à virer au jaune ou au

rouge. Si l’on nous demandait de préciser le sexe, <î ou ? de ces « nec¬

taires », nous ne le pourrions, puisque la Nature n’a pas levé l’ambiguité

qui existe encore à ce stade.

Même dans le cas de monstruosités incontestables, le « degré d’aber¬

rance » est donc loin d’être nettement fixé dans tous ses aspects. Cepen-

Source : MNHN, Paris

11 —

dant, celui qui a la connaissance pratique des plantes et de la vie végétale

ne manque pas de termes de comparaison utiles pour apprécier ce que

le botaniste peu familiarisé avec la Nature vivante est souvent incapable

de saisir, et il se trouve là dans l’état d’esprit qui permet de voir juste. Il

faut avoir beaucoup vu pour être disposé à bien comprendre même des faits

qu’on n’a pas encore rencontrés, et la meilleure bibliothèque ne constitue

pas une aide suffisante pour celui qui ne se passionne pas pour la forêt.

Nous reviendrons plus loin sur quelques aspects des monstruosités

présentées figure 1. Voyons en attendant quelques considérations d’ordre

plus général qu’elles suggèrent.

G. — QUELLE VALEUR FAUT-IL ATTRIBUER A LA MONSTRUOSITÉ?

Les travaux de tératologie prouvent que les « formations aberrantes »

se chiffrent par milliers chez les plantes. Cependant, les auteurs qui, tel

Masters, se sont efforcé de mettre de l’ordre dans l’immensité des cas

particuliers ont vu que la monstruosité dans les plantes résulte de mani¬

festations qu’on peut ranger en général dans un petit nombre de groupes

principaux. Ce sont ainsi, pour Masters : 1. Les déviations de la dispo¬

sition normale (p. ex., altération de la symétrie courante chez tel ou tel

autre groupe); 2. les déviations à partir de la forme établie; 3. les dévia¬

tions « méristiques », augmentation ou diminution du nombre ordinaire

des parties; 4. les altérations de taille et de consistance.

Cette classification est évidemment empirique et il est trop facile

de la critiquer; nous nous en abstiendrons pourtant, car elle a un grand

mérite : celui de mettre en lumière que la tératologie revient surtout

(voir 13, 20 . 4. au moins en partie) à des altérations de symétrie.Ceux

des botanistes dont les idées au sujet de la « phyllotaxie » manquent de

clarté, ne peuvent donc dominer ce sujet, et par suite en apprécier la

valeur. Celui qui connaît la situation réservée à la phyllotaxie dans la

botanique d’aujourd’hui (7, l a : 654, ss.) ne saurait être surpris de la

guerre sans fin qui sévit au sujet de la valeur qu’il faut attribuer à la

« tératologie ». Comment se sentir à l’aise sur un problème dont on n’a,

au fond, aucune connaissance méthodique et précise?

Les considérations de Masters lui-même sur la classification des

monstruosités sont extrêmement judicieuses ( op. cil. XXVII) : “ The

most satisfactory classification of malformations would be one founded

upon the nature of the causes inducing the several changes ”. Tradui¬

sons : ce n’est nullement l 'apparence des manifestations de la tératologie,

mais les causes de ces manifestations, qui peuvent nous en donner la clé.

Impossible de dire mieux : « l’anormal » — employons le langage des

sciences exactes — est fonction du normal, et réciproquement. Tant

que nous ignorerons les causes du normal, nous ne pourrons saisir la

raison de la monstruosité. Nous ne pourrons que la constater sans la

comprendre au fond.

Pénétré que nous sommes de l’importance de cette question, nous

n’avons pas manqué de lui consacrer quelques considérations dans notre

Source : MNHN, Paris

— 12 —

dernier travail (8 : 739, ss.). Bien que nous y appuyant surtout sur la

mutation dans le règne animal, nos conclusions sont valables au même

titre pour celui des plantes.

Constatons d'abord que certaines monstruosités n’ont jamais été

observées. Ainsi, jamais un Palmier n’a porté de feuilles de chêne, ni

une carpe une queue de lapin. Cela signifie pour nous que l’héritage, au

sens large du terme, du Palmier exclut celui du Chêne, et que celui de

la carpe n’a rien à voir avec celui du lapin, même si palmier, chêne, carpe

et lapin reviennent tous à la « monade première ». Naturellement ces

quatre ensembles ont évolué si différemment qu’ils ne se tiennent plus

que par des liens évoquant tout au plus un lointain souvenir. Le phoque

et le pingouin, eux, ont subi une évolution parallèle, et tous deux sont

susceptibles de polydactylie, puisque une telle monstruosité est en puis¬

sance dans l’héritage de chacun. Jamais pourtant le pingouin ne portera

de dents, ni le phoque un bec de pingouin. Une monstruosité ne se pro¬

duit donc nullement au hasard. Elle ne se réalise que si elle rentre dans

le cadre génétique de l’être qui va la subir, et encore à un degré compatible

avec la morphogénèse de l’organe en question.

Sous son aspect saugrenu, ce principe a l’intérêt de rapprocher le

problème de la tératologie de celui de la mutation, et par suite d’orienter

la pensée dans la bonne direction. Ainsi l’on voit souvent des fœtus

humains bicéphales, des « siamois » à des degrés divers. Ces monstruosités

impliquent des altérations profondes de la symétrie normale : les prin¬

cipales assises du tissu qui devrait donner un être normal sont alTectées

de malformation au sens le plus large du terme.

Nous avons montré par ailleurs que c’est en vertu d’une « loi des

symétries minima » que, dans le cas ordinaire, les membres des animaux

supérieurs n’ont pas plus de 5 doigts. Nous avons pu établir que cette

loi se révèle au niveau du Coelacanthe, c’est-à-dire il y a au moins 350 mil¬

lions d’années. La fleur des Angiospermes se compose aussi de parties

homologues généralement au nombre de 5. Nous en tirerons la conclu¬

sion que la polydactylie de l’Homme et la polvpétalie chez les Malva

appartiennent à la même catégorie d’aberrance. Dans la main du premier

comme dans la fleur des secondes, la possession de 5 doigts ou de 5 pétales

est devenue normale grâce à des « mutations » dirigées dans un sens

identique 1 .

1. La cytogénétique conventionnelle, « confite » dans le darwinisme le plus pur,

voit dans la « mutation orientée « et pire encore dans l’« orthogénèse », des « relents »

de la « mystique bergsonienne », et refuse de les admettre pour cause de péché contre

le « véritable esprit scientifique », et par suite comme sources nécessaires d’erreurs.

Cette aversion, fondée sur une remarquable méconnaissance des principes mêmes de

la morphogénèse, de la symétrie et de la biogéographie raisonnée à la fois, rend la cyto¬

génétique conventionnelle incapable d’aborder (8 : 421, note) les problèmes que posent

« les grands changements de structure... de même que la haute coordination des dis¬

positifs, qui doit être réalisée d’emblée ou très rapidement », comme l’admet Ostoya.

Ce dernier auteur ne conseille d’ailleurs rien de mieux (pie d’attendre que la lumière

se fasse, dirait-on, d’elle-même I C’est beau, de tout repos, niais peu probable (voir

en général tous nos travaux, en particulier : 8).

Source : MNHN, Paris

— 13 —

A ce même titre, G doigts, ou 6 pétales, constituent des déviations

du cours normal de la mutation, par monstruosité. Cette question est

bien compliquée et troublante lorsqu’on commence à y réfléchir sérieu¬

sement. On peut retenir ceci : ce qui est soit normal, soit monstrueux

se rattache intimement à la mutation. En d’autres termes, il règne un

ordre là même où le désordre semble dominer.

C’est ainsi qu’un androcée de Pommier, par exemple, à dimensions

fortement accrues du côté droit de la fleur, serait un signe évident de

monstruosité. Un tel androcée dissymétrique est cependant absolument

normal dans la fleur de Couroupita. Des antennes en forme de pattes

— ces dernières elles-mêmes étant plus ou moins irrégulières — sont

monstrueuses chez la Mouche des fruits (Drosophila) sans l’être le moins

du monde chez d’autres Diptères ( Asilidæ; voir 8 : 74*1, fig. 82 A). Il

nous est arrivé plusieurs fois de constater que des hybrides d’Euphorbes

épineuses dont un des parents a toutes chances d’être VEuphobia Milii var.

imperalæ, portent des cyathiums, ou bien un seul cyathium à l’extrême

sommet de leurs rameaux. Ce mode d’inflorescence, tout à fait anormal

chez les Euphorbes du groupe Milii et en général chez les espèces épi¬

neuses du genre, est de règle chez celles des groupes Esula, Poinsetlia, etc.

Il s’agit évidemment d’une monstruosité dans le groupe Milii, mais qui

n'aurait nullement ce caractère chez d’autres Euphorbes. En tout cas,

ce mode d’inflorescence est courant dans le genre Etipliorbia s. 1. Des

cyathiums à glandes soudées en anneau, aberrantes, ou presque, chez

la plupart des espèces de ce genre, constituent au contraire des carac¬

tères normaux chez VE. glochidiata et dans le genre Synadenium. Nous

avons constaté sur des pieds d ’Euphorbia Milii x E. sp. la présence

fréquente d’épines terminées par une foliole en cornet, véritable ascidie.

Pour un botaniste croyant fermement à l’axiome que les « bonnes espèces »

ne se croisent jamais entre elles, un hybride E. lirucalli X E. slenoclada

a l’obligation morale d’être « monstrueux ». En fait, nous avons en

observation plusieurs pieds ayant cette origine. Leur taille et leur port

présentent des variations individuelles, mais leurs caractères restent

nettement intermédiaires entre ceux des parents; toutefois, les « éperons »

caractéristiques de VE. slenoclada sont toujours présents. Ces éperons

cependant ne se terminent jamais comme des « piquants ». De même

encore, les stipules pectinées de VE. lophogona et de VE. leuconeura

pourraient être à bon droit considérées comme des « monstruosités »

par rapport aux stipules du type Milii ; et ainsi de suite. Nous n’insiste¬

rons pas ici sur ce sujet, qui doit être approfondi dans une prochaine

publication (14). Voici le principe qui, en fait, nous semble régir ces

« manifestations » : les Euphorbes malgaches comprennent d’une part

des groupes d’individus semblables et fixés (espèces ou quasi-espèces),

d’autre part des individus isolés (soit formes aberrantes, soit formes

franchement monstrueuses au sens courant du terme). Ce sont des mani¬

festations constituant des séries morphologiques qui tirent leur origine

de la morphogénèse générale du genre. En d’autres termes : le formidable

genre Euphorbia, considéré du point de vue de la morphogénèse, s’ana-

Source : MNHN, Paris

— 14 —

lyse en caractères qui se localisent par associations variées presque à

l’infini au sein de groupes plus ou moins nettement définis, tant au point

de vue géographique qu’au point de vue morphologique. Dans le même

temps, des mutations de type anormal par rapport à la condition cou¬

rante du groupe concerné peuvent apparaître chez certains individus

donnant alors lieu à des « monstruosités ». Le fait s’observe surtout chez

des plantes d’origine hybride, dont l’hérédité est « trouble ». On comprend

aisément que dans ce cas, la « mutation » et la « monstruosité », parfai¬

tement logiques dans le cadre morphologique du genre, posent des pro¬

blèmes d’une grande complexité, qui se présentent comme un défi à

des définitions exactes. On ne peut les comprendre qu’en remontant

au passé lointain des Euphorbia tels qu’ils pouvaient être avant que se

creusât entre l’Afrique continentale et Madagascar le canal de Mozam¬

bique, c’est-à-dire en évoquant les bases morphogénétiques du groupe

qui du Trias au Jurassique, « préludait » aux espèces d 'Euphorbia que

nous connaissons aujourd’hui tant en Afrique continetnale et sur le reste

du monde qu’à Madagascar. On ne voit loin qu’en montant haut.

Cette façon de comprendre le genre Euphorbia ne s’oppose pas aux

droits du botaniste classificateur, dont les groupes (sections, etc.) gardent

toute leur valeur, et doivent être appréciés d’après les critères d’usage.

Elle place cependant la classification, dont les bases sont essentiellement

morphologiques, dans le cadre de conceptions d’ensemble nettement

morphogénétiques et biogéographiques et doit permettre, au moins en

principe, de mettre de l’ordre dans des « manifestations » qui considérées

d’un point de vue différent, flottent entre le normal et l’anormal, entre

l’hybridisme et la mutation, entre le groupe et l’individu, entre l’inexpli¬

cable et le paradoxal.

A titre d’exemples, nous posons ici quelques questions, en leur

donnant les réponses que nous estimons appropriées :

1. Quelle valeur faut-il attribuer à la monstruosité qui frappe les

Euphorbes du groupe Milii à inflorescences terminales (c’est-à-dire

du type Esula.)1

Réponse : L’inflorescence monstrueuse pour ce groupe est normale

pour d’autres groupes appartenant au même genre. Elle traduit donc

la transposition à l’ensemble Milii d’un caractère habituel du groupe

Esula, Poinseltia, etc. Ce n’est donc une monstruosité qu’au point de

vue taxonomique, c’est-à-dire qu’elle se produit dans un groupe de la

classification qui ne « devrait » pas la présenter.

D’autre part elle rentre parfaitement du point de vue de la mor¬

phogénie, dans le cadre des caractères du genre Euphorbia. Ainsi prise,

elle redevient un fait normal et présente donc un intérêt particulier

dans une étude approfondie de la philogénie et de la biogéographie du

« genre » Euphorbia au sens large. En fait on retrouve dans les espèces

malgaches tous les caractères et toutes les tendance que le genre Euphor¬

bia manifeste sur le plan mondial. Les conséquences qui découlent de

cette observation conduisent à des considérations d’ordre très général

Source : MNHN, Paris

— 15 —

valables non seulement pour la morphogénèse et la biogéographie des

Euphorbiacées mais pour l’ensemble du monde végétal (et animal!).

Nous regrettons que le cadre très limité de cet article ne nous permette

pas de les développer ici.

2. Quelle valeur faut-il attribuer à la monstruosité qui prolonge

les « piquants » de certains hybrides d ’Euphorbia Milii en une foliole en

forme d’ascidie?

Réponse : Il est facile de montrer (7, 14) que la stipule survit dans

la plante moderne au titre de relique d’un organe « foliaire » (au sens

large du terme) disparu, et par suite à l’écart de l’« économie » biologique

et morphologique de la plante actuelle. L’importance de cet organe

dans le passé est attestée par sa persistance chez diverses familles d’Angio-

spermes nullement alliées et même dans d’autres groupes, sous un grand

nombre de formes apparentes. Son caractère insignifiant dans le monde

d’aujourd’hui est attesté par le fait que des espèces relativement voisines

(Euphorbia Milii, E. caput-medusæ, E. abyssinica, E. esula) sont les

unes stipulées, les autres non. En sa qualité de relique d’origine foliaire

ancienne, un « piquant » (portion de stipule, ou stipule) d’E. Milii peut

donc se terminer par une ascidie foliacée, de façon presque normale 1 .

On retrouve d’ailleurs dans certaines familles (p. ex. les Cunoniacées)

des stipules largement foliacées. Chez certains genres ou certaines espèces

(p. ex. le Poinciana regia (7; l a 206, fig. 26/c), la stipule est réduite à

une soie insignifiante dans la plante jeune; elle se développe sur le pied

adulte comme une véritable feuille composée, manquant cependant

d’« articulations »; et ainsi de suite. Fort simple au point de vue de la

morphogénie, la stipule considérée du point de vue morphologique varie

à l’infini.

3. N’est-il pas certain que si la tératologie peut faire d’un carpelle

transformé une feuille, cela prouve que le carpelle constitue un organe

foliaire, ou simplement une feuille portant des ovules sur sa marge?

Réponse : Cette conclusion ne deviendra valable que le jour où

ceux qui la tirent pourront donner l’explication exacte — une définition

ne peut suffire par elle-même — de ce que sont respectivement la feuille

et le carpelle. Toute connaissance digne du nom de science se fonde sur

des concepts précis appuyés sur une sémantique rigoureuse. Nous sommes,

hélas, très loin de croire (7, &, p. ex.) que les notions et définitions de la

morphologie, entendue dans le sens courant, remplissent ces conditions.

1. Les dimensions imposées à cet article ne permettent pas une étude de l’histo-

génése de cette « néo-paléo-formation » qui mériterait pourtant d’amples considéra¬

tions. Il s’agit là en somme d’un manchon de méristème (voir le texte principal plus

loin) qui, à l’extrémité ultime du « piquant-stipule », produit une « feuille » à « méris¬

tème ventral » inactif ou presque. Le corps du « piquant-stipule » joue le rôle d’une

cicatrice foliaire-podaire pro parle faisant corps avec l’écorce de la tige au dessous

du tissu d’abscission du pétiole. Cette « monstruosité * offre un intérêt de premier

ordre, et nous regrettons vivement de n’avoir pu en poursuivre l’étude.

Source : MNHN, Paris

— 16

L’écaille d’une baie de genévrier ressemble à un organe foliaire, mais ne

l’est aucunement 1 . Nous voudrions voir ceux qui croient que le carpelle

des Renonculacées est une feuille plus ou moins « métamorphosée »

nous expliquer logiquement, par exemple la nature du carpelle (7; l a :

317) des Protéacées et de quelques autres familles. Si le carpelle des

Renonculacées est normal, celui des Protéacées ne peut être que mons-

Nous nous occuperons, dans la section de ce petit article qui doit

faire suite à celui-ci, des monstruosités que nous avons observées chez

YEuphorbia galbergensis. En tout cas, notre avis est que : a) Dans le

monde des plantes (et des animaux) les notions courantes au sujet de

ce qui est, ou serait, normal, aberrant, etc., sont loin d’être bien assises

au point de vue scientifique. Il nous suffira de rappeler ici que Morren

et Masters (22 : 210-211, fig. 113, 114) prenaient pour aberrant, sinon

même franchement monstrueux, l’« appareil ovarien » de Cuphea miniata

où ils voyaient une manifestation de « gymnaxonie » (se reporter à 7,

1“ : 607, fig. 69 pour l’interprétation correcte); b) En tératologie végétale,

toute opinion formulée en l’absence de rappels précis à la symétrie et

à la morphogénèse est sujette à caution. Cette science comprise comme

elle doit l’être, est encore aujourd’hui un domaine de recherche qui

attend ses maîtres.

D. — QUELLE EST LA VRAIE LIMITE

ENTRE LA FLEUR ET L'INFLORESCENCE ?

Si l’on nous proposait de soumettre à un examen morphologique

de convention les formations aberrantes d 'Euphorbia galbergensis dont

il est question dans cet article, c’est-à-dire de repérer les rapports entre

les faisceaux qui les parcourent, etc., nous l’accepterions sans difficulté.

Ce qui est anodin ne fait jamais aucun mal. Naturellement, nous voudrions

assurer ceux qui se diraient certains des merveilles qu’on peut attendre

de la morphologie en question, que même Van Tieghem, son prophète

le plus grand, était loin d’avoir en elle une confiance absolue. N’« auto¬

risait »-il pas Lemonnier, spécimen parfait du disciple qui jamais ne

penserait à transgresser les connaissances du Maître, à donner à la presse

la déclaration que voici (7, 1* : 502, note).: « Peut-être en viendra-t-on

1. Il se trouvera, parmi ceux pour qui la science consiste non en idées mais en

discussions souvent peu justifiées sur des questions de détail, des esprits pour avancer

que l’écaille de la baie de Juniperus est, après tout, d’origine foliaire, puisque le « bra-

chyblaste » qui la forme est un rameau feuillé « en état d'adaptation », qui — pourquoi

pas? — pourrait être formé de feuilles pour 80 % de sa substance. Pour nous, ce qui

est intéressant, c’est de comprendre les rapports entre feuille et branche dans le bra-

chvblastc, le carpelle, etc., nullement île discuter hors de propos sur les détails sup¬

posés de ces rapports, dans l’espoir de conserver ainsi la foi en des théories acadé¬

miques de valeur nulle puisqu’elles n'ont jamais reçu le sceau de preuves valables par

l’idée. La science n'est pas une religion. Elle n’a que faire de dogmes.

Source : MNHN, Paris

17 —

un jour à étudier la structure de la fleur, du fruit et de la graine par la

description pure et simple des tissus qui composent ces organes, de leurs

rapports d’insertion et de forme, en abandonnant complètement les

idées de Goethe. Mais tant que l’on conservera les formes de langage

qui découlent de cette hypothèse générale, il ne peut y avoir que des

avantages à posséder une définition précise de ce qu’on appelle la feuille »?

Cette « définition précise » n’a, évidemment, jamais été apportée

(voir, p. ex. : 571, etc.) pour l’excellente raison que personne (ou presque;

voir 10) ne s’est jamais donné la peine de la rechercher. On a préféré,

et l’on préfère aujourd’hui encore, s’en tenir à des formes de langage

vieilles de 150 ans tout au moins, et rendre à jamais la pensée esclave de

la parole. Ayant une fois entrevu une solution nouvelle à de vieilles

questions, les chercheurs des sciences exactes ne se sont jamais interdit

d’en explorer les contours, sans le moindre souci des « formes de langage »

faisant état de la « molécule » plutôt que du « neutron », etc. Tout au

contraire, ayant entrevu en 1872 des voies nouvelles pour la morphologie

dominée à partir de 1790 par les fantaisies de Goethe, les savants de la

botanique conventionnelle n’ont rien fait pour sortir de la garenne cou¬

tumière. Ils ont, évidemment, accepté de se servir des techniques que

leur fournissaient d’autres sciences — nous en sommes enfin aux ordi¬

nateurs — mais jamais ils n’ont sérieusement consenti à mettre de l’ordre

dans leurs hautes pensées. C'est un fait historique certain que nous savons

toujours de la feuille, par exemple, comme concept, ce qu’en savait à peu

près Antoine-Laurent de Jussieu.

Tout le monde est aujourd’hui d’accord pour voir dans le cyathium

d’ Euphorbia une « inflorescence pluripare à fleur femelle centrale » (fig.

1 /F) qui est à la fois « adaptée », et, du moins en partie, « télescopée ».

Les monstruosités de VE. galbergensis ne répugnent pas en général —

à cette conception. Pour s’en apercevoir, il suffit de voir dans le tissu,

« sexualisable » mais indéterminé, situé dans les aisselles de podaires,/

feuilles, des inflorescences de deuxième ordre ou des fleurons (fig. 1 /G)

qui, de par leur position, seraient de préférence mâles. Envisagée de la

sorte, cette monstruosité devient presque normale : elle le serait pleine¬

ment, du moins au sens morphogénique et phylogénétique, si le tissu

qui ne parvient pas au terme de ses possibilités dans l’état d’aberrance

atteignait son plein développement de « sexualisation ».

Nous avons souligné récemment dans un de nos travaux (12 : 192,

fig. 11, D, E) une différence essentielle qui se manifeste entre les « fleu¬

rons » mâles, par exemple, d’Euphorbia et d ’Acalypha respectivement.

Le fleuron d’Euphorbia porte ses étamines en position distique (par 1 /2,

ou en épi) (op. cil., p. 178, fig. 8), celui d’Acalypha en cercle (par 2/5

ou en colonne d’étamines rayonnantes à partir d’un pivot central).

Quoiqu’il en soit au sujet de la disposition des étamines dans le cas

particulier envisagé, les fleurons en question ne représentent qu’un

ensemble d’organes mâles actifs (étamines/fleurs mâles) sous-tendus

(cas Euphorbia) ou entourés (cas Acalypha) par des « tépales » (bractées,

languettes, sépales) de tissu staminal, c’est-à-dire provenant de la sté-

Source : MNHN, Paris

— 18 —

rilisation de tissus sexuels. Nous savons avec quelle facilité la disposition

par 1 /2 passe à celle par 2/5 (voir, p. ex. : 7, l a : 268, fig. 33; 732 ss.;

voir fig. 88/C en particulier), de telle sorte qu’il est permis de s’attendre

à retrouver les deux chez des plantes de la même famille. Ce qui est

extrêmement intéressant dans le cas particulier envisagé c’est que la

différence de symétrie de ces fleurons détermine deux grands ensembles

taxonomiques, Euphorbiées /Gymnanthées d’une part, Acalyphées /Mer-

curialées d’autre part. Le problème dont nous venons ainsi d’ébaucher

un moyen de solution est de toute première importance pour la classifi¬

cation, et nos lecteurs feront bien de lui accorder leur attention car

nous-même n’avons pu l’explorer à fond. Les prémices en question

sont bien celles que nous venons d’indiquer, ce qui n’est naturellement

que le début de l’œuvre à entreprendre.

Il va de soi que si l’on nous disait que les fleurons d ’Euphorbia,

Acalypha, Mercurialis, Morus, Quercus, Sinowilsonia (voir 7, l a :

287, ss.), etc., sont des fleurs au même titre que les fleurs, par exemple,

de Magnolia , Rosa, Clusia, etc., nous aurions beaucoup de difficulté

à le croire (se rapporter pour une comparaison effective entre la fleur

femelle, cette fois, d’Alnus et celle de Magnolia à : 8 : 394, fig. 62/A, etc.).

Il est, pour nous du moins, absolument étonnant que la morphologie

de convention ne se soit jamais soucié de rechercher un concept de la fleur

valable pour atteindre la connaissance qui est de rigueur dans la science,

et que son langage soit tout aussi imprécis en ce qui concerne la « fleur »,

la « feuille », etc. que le langage vulgaire. Il y a tout de même quelque

différence entre une fleur mâle de chêne et une fleur d deux sexes de Magno¬

lia, entre un fleuron mâle d'Euphorbia et une fleur ou fleuron du même

sexe de Jatropha. Comment expliquer la nature de chacun d’eux et les

rapports que chacun entretient avec tous les autres? Y a-t-il une diffé¬

rence à constater entre la « fleur » prise au sens vulgaire, et la fleur ayant

plein droit à être reçue dans la science des plantes? Si oui — ce qui est

certain — où réside cette difïérence? Qu’on veuille bien expliquer sa

pensée. C’est un parti pris que de juger d’une œuvre, d’une idée, etc.,

d’après les dogmes de telle ou telle autre morphologie, nouvelle (et « héré¬

tique » de ce chef, par définition) ou reçue (et partant, à accepter les

yeux fermés). Récuser à tout prix une idée coupable d’être nouvelle ne

vaut guère mieux que de se laisser séduire par elle pour le plaisir d’être

à la mode. C’est ce qu’une œuvre apporte à la connaissance qui en fait

le mérite. De ce point de vue une idée réellement efficace, une fructueuse

méthode pour aborder des problèmes sombrés dans le désordre d’opinions

à jamais contradictoires, enfin un « dégagement » de la pensée, valent

infiniment mieux qu’un long catalogue de menus détails mis au point

en ce qui concerne le nombre de millimètres vers le haut ou le bas. Natu¬

rellement, on ne peut expliquer sa pensée convenablement qu’à la condi¬

tion de penser, et on ne peut penser que si l’on a déjà le moyen d’affronter

les grandes questions avec les petites.

Nos lecteurs conviendront que — ayons-nous tort ou raison en ce

qui concerne les conclusions auxquelles nous sommes parvenu — les

Source : MNHN, Paris

19 —

questions que nous suscitons exigent de l’attention. Ceux qui les négligent

payent un prix très lourd pour leur carence. En voici la preuve : il y a

de cela quelques années (9 : 35, ss., fig. 6-8) nous signalions le fait —

aucunement litigieux en lui-même — que si l’on transposait les étamines

d’un strobile floral de Magnolia de façon à les annexer directement au

pied de chaque carpelle, ce strobile (une fleur, sensu omnium ) devenait

une inflorescence (pseudanthe). Il était dans nos intentions d’avertir

ainsi nos lecteurs que le concept de fleur repose largement sur la situation

des organes sexuels qui en font partie. En effet, une fleur de Magnolia

est une fleur dans la mesure où l’androcée est sous-jacent au gynécée;

elle tourne à une fausse-fleur (pseudanthe) (voir op. cil. : 36, fig. 7) si

chaque ovaire (« carpelle ») est associé à des étamines; et devient une

inflorescence tout court si l’androcée se place au-dessus des ovaires. Ces

« métamorphoses » (fig. 1 /H-J) ne dépendent aucunement des détails

des rapports fibro-vasculaires réalisés dans le cas particulier envisagé,

car c’esl bien l’organe qui répond de ses vaisseaux, etc., aucunement les

vaisseaux, etc. qui font l’organe. Elles résultent en effet — et c’est bien

là que nous voulions en venir — de la localisation sur l’axe florigère s. 1.

(c’est-à-dire axe de fleur ou d’inflorescence) des tissus de sexualités

mâles ou femelles. En se développant, ces tissus établissent le réseau

de raccord qui leur convient, ce qui est de la bonne logique autant de

la part de la Nature que de VHomunculus. Nos lecteurs voudront bien

remarquer que la morphologie dont nous venons de leur offrir un petit

échantillon est bien celle qu’entrevoyait. Van Tieghem lorsqu’il parlait

de la description pure et simple des différents tissus qui composent les

organes, et de leurs rapports d’insertion et de forme. Naturellement,

cette morphologie ne refuse aucunement le concours qu’elle pourrait

recevoir de la morphologie conventionnelle, tout en refusant de se plier

aux « formes de langage » (et, par surcroît, de pensée) dont cette dernière

est parfois la victime par carence ou incapacité.

Ceci étant posé, nous avons été stupéfait d’apprendre qu’un mor¬

phologiste très orthodoxe (25 : 413) ne voyait dans nos figures 6-8,

1964, qu’une notion imaginaire (« Croizats Magnolia-Blüte als Blüten-

stand (1964, fig. 6-8) muss einstweilen als reines Phantasiagebilde anges-

ehen werden »)! Puisque nos figures 7 (et 8) (ci-dessus fig. 1 /I) font état

de l’inflorescence/pseudanthe courante dans les Saururacées (voir, p. ex.,

Houlluynia, Saururus, etc.), notre censeur — n’ayant, dirait-on, compris

que peu de chose au fond de la question — taxait de « Reines Phanta¬

siagebilde » une œuvre avérée de la nature! Le fait nous semble fort

remarquable comme indice d’un état d’esprit et d’information. Il est

évident que toute discussion approfondie devient inutile à ce niveau.

Parmi les fleurons mâles mentionnés plus haut, nous avons rappelé

ceux d’une Hamamélidacée, le genre Sinowilsonia. Nous avons pris

grand soin d’expliquer il y a de cela plus de huit ans (7, 1* : 287-300),

que les Hamamélidacées sont une famille-clef de l’angiospermie. En

effet, on retrouve dans leur sein aussi bien de « vraies fleurs » ( Hamamelis )

que des « pseudanthes » ( Rhodoleia) et des « fleurons mâles » portés sur des

Source : MNHN, Paris

— 20 —

chatons ( Sinowilsonia , Liquidambar). Nous en avons conclu (se rapporter

aussi à : 8) que les Hamamélidacées font le pont entre les « Amentifères »

(Angiospermes à chatons ) et les « Angiospermes classiques » (c’est-à-dire

à « fleurs parfaites » sans chatons). Nous montrions en 1966 (voir 13 :

346, fig. 46) qu’à fort peu de chose près la fleur femelle de Corylus est

bien une fleur « hamamélidoïde ». Naturellement nous «lisions» l’ordre

de l’évolution à partir des « Amentifères » en allant — à travers les Hama¬

mélidacées — vers les Cornacées, etc. Pour ce faire, nous partions de la

prémisse que, si l’on renverse l’ordre naturel, c’est-à-dire si l’on « descend »

des « Rosales » aux « Bétulales », on n’a aucune explication valable à

donner au chaton. Il est très facile d’imaginer une fleur à deux sexes

(c’est-à-dire parfaite) se « décomposant » en deux fleurs, l’une femelle,

l’autre mâle (voir, p. ex. : 18 : 494, fig. 82-86), mais il est très difficile

— pour nous franchement impossible — d’expliquer rationnellement

comment et pourquoi le fleuron mâle — souvent réduit à quelques éta¬

mines « plaquées » contre la face intérieure des « écailles » du chaton

(7, 1“ : 308, fig. 37, D) a fini par s’insérer là où nous l’observons, si

l’on néglige d’aller au fond des choses dans l’étude de l’origine et de

l’évolution du strobile (amentum, chaton) qui le porte. Autrement dit :

le fleuron el le chalon constituent dans tous les sens, un binôme morpho-

génétique et morphologique indivisible. Ce binôme l’est d’autant plus que

l’inflorescence en chatons unisexués est surtout l’apanage des Conifères

vraies et de plantes d’ordre inférieur. Tout se passe dans le monde des

plantes comme si le strobile/chaton unisexué n’était acquis aux Angio¬

spermes qu'à titre relictuel. En effet, il n’appartient chez ces dernières

qu’aux « Amentifères », le terme intermédiaire entre ces dernières et

les angiospermes dicotylédones à fleurs parfaites étant représenté par les

Hamamélidacées. Nous sommes par suite de l'avis que l’ordre naturel

se déroule à partir des « Amentifères » — groupe de toute évidence composé

de familles d’antiquité certaine — en « montant » par l’intermédiaire

des Hamamélidacées vers les Angiospermes dicotylédones à fleurs par¬

faites bisexuées. Conçues de cette façon, la haute systématique et l'évolu¬

tion des Angiospermes acquièrent une logique d’ensemble qui leur fait

défaut si, adoptant les notions courantes, on ne voit dans les « Amen¬

tifères » que des « Rosales » en régression.

Le problème introduit par ces remarques est évidemment de tout

premier ordre, car sa solution engage toute l’évolution et la morpho-

génèse des plantes « modernes ». Même si l’on voulait nier le bien-fondé

de la solution que nous avons préconisée à son sujet, on ne saurait éviter

de la soumettre à une analyse complète en raison de son importance

pour la botanique en général.

Nous regrettons de constater que cette analyse n’a jamais eu lieu.

En effet, un morphologiste de la même école que celui que nous avons

mentionné plus haut (25) vient de soutenir dans un travail très récent

(18; voir surtout, p. 494, fig. 82-86) la thèse que le fleuron mâle des

« Amentifères » et des Hamamélidacées dérive d’une fleur parfaite par

dissociation des sexes. Cet auteur constate que, en effet, des rapports

Source : MNHN, Paris

certains existent entre les « Amentifères » et les Hamamélidacées, mais il

entend ces rapports au rebours de ce que nous entrevoyons. Le fait

n’aurait rien de singulier — chacun garde le droit à ses opinions — si

cet auteur s’était soucié de mettre au point les rapports entres les fleu¬

rons mâles et le chaton qui les porte sans ignorer dans son imposante

bibliographie de 209 titres divers tout ce que nous en avons dit. Rien

d’étonnant que, établi sur cette base, le travail en question présente

117 figures dont 2 seulement (macroscopiques; fig. 81 /a, b ) font état

du fleuron mâle en position dans l’écaille du chaton, Cette carence est

remarquable car elle aboutit à négliger — et pour cause, évidemment

un aspect absolument fondamental des rapports entre les « Amentifères »

et les Hamamélidacées. 11 est évident que ce rapport peut être envisagé

du point de vue de l’anatomie et de la morphologie conventionnelles

(voir, p. ex. les travaux de Abbe 1, 2, etc,), mais il est impossible d’en

percer le sens si l’on néglige de s’en occuper aussi — principalement

dirions-nous — du point de vue systématique et morphogénique, ainsi

que nous l’avons établi dans nos travaux. Si le nom d’Amentifères est

à proscrire pour des motifs tenant à la nomenclature formelle, le fait

est que — à titre de concept — il est fort exact, puisqu’il associe intime¬

ment le fleuron au chaton au sein d’un groupe de plantes de toute première

importance. Celui qui connaît les œuvres de la nature pour les avoir vues

face à face se gardera bien de séparer par caprice académique les parties

essentielles dont elles font un ensemble.

Nous avons jugé nécessaire d’informer nos lecteurs de ce sujet pour

la bonne raison que l’on voudrait aujourd’hui (voir p. ex. 25 : 427) opposer

une « nouvelle morphologie » d’allure, assure-t-on, purement imaginaire,

à la « morphologie » seule digne de porter ce nom. respectable, ortho¬

doxe, etc. Ainsi posée, la question porte â faux et exclut, hélas, tout espoir

de discussion profitable, c’est-à-dire de progrès réel. Rangé d’autorité

au sein des « hérétiques » (toc. cil., etc.), nous ne sommes toujours pas

d’accord sur les questions de haute importance avec d’autres « héré¬

tiques » dont on nous prête gratuitement la compagnie (voir, p. ex.,

au sujet de Melville 8 : 799; et à celui de Meeuse 12 : 160, ss.;8:805).

A la différence de ces auteurs, nous nous sommes soucié d’effectuer une

synthèse du temps, de l’espace et de la forme sous plusieurs aspects,

synthèse qui est aujourd’hui unique dans la bibliographie des sciences

naturelles. Nous ne prétendons aucunement avoir atteint la perfection

dans les milliers de pages que nous avons consacrées à cette œuvre,

car, en humble pionnier d’un esprit et d’une méthode l’un et l’autre

nouveaux, pareil espoir nous est très logiquement interdit. Il nous semble

cependant utile au progrès de la botanique que toute critique adressée

à cette synthèse (voir, p. ex. 21 ) tienne compte de ses fondements. C’est

la botanique, comme science, qui souffre lorsque, sans pour cela en tenir

compte, on nous fait grief d’avoir imaginé des sottises alors même que

nous avons figuré une inflorescence réelle chez les Saururacées, et que

l’on ignore avec aisance ce que nous avons longuement établi sur des

documents au sujet des Amentifères et des Hamamélidacées, quitte

Source : MNHN, Paris

— 22 —

enfin à esquiver le grand problème que nous avons posé à leur égard.

Nous n’avons évidemment rien à contester aux descriptions anato¬

miques de Rohweder (25) qui se rapportent au « carpelle » des Renon-

culacées car elles n’ajoutent rien à ce qu’on en sait depuis au moins un

siècle à d'insignifiants détails près. Nous sommes cependant d’avis que

ceux qui s’occupent toujours du « carpelle » d’après les conventions

feraient bien de prendre en considération sérieuse la présence de tissus

d’origine cambiale (7, 1 ®: 317, 409, note) dans le carpelle de certaines

Protéacées, et de ne pas négliger les très nombreuses observations au

sujet de la morphogénèse florale disséminées dans nos travaux (voir

p. ex. 7, 8,14,13,11, etc.). On ne fuit pas avec raison ce qui n’est aucune

ment avancé à tort.

En elïet, nous ne sommes pas du tout opposé à l’anatomie descriptive,

laquelle constitue au fond le plus clair de la « morphologie » qui se veut

« orthodoxe ». Ce que nous contestons d’une manière très nette est la

prétention de voir dans cette « morphologie » un absolu scientifique.

Cette « morphologie » est à intégrer rigoureusement dans des conceptions

d’ordre interprétatif fondées sur la morphogénèse, la symétrie, l’évolution

dans le temps et l’espace. Van Tieghem lui-même, s’exprimant par la

plume de Lemonnier, ainsi que nous l’avons vu, entrevoyait la possi¬

bilité et les avantages d’une pareille intégration.

Débarrassé — du moins, l’espérons-nous — ici du fardeau de cri¬

tiques à contre-sens au nom de « l’orthodoxie », reprenons enfin l’analyse

des formations aberrantes que nous venons de signaler chez ïEuphorbia

galbergensis.

Les rameaux latéraux de cette espèce appartiennent normalement

à une phyllotaxie par 2/5 ou 3/8 (voir sur ce sujet : 7, 1“ : 633, ss.). Si

l’on supposait que le tissu, stérile en fait mais susceptible de « sexuali¬

sation » en puissance, le tissu, dis-je, porté à l’aisselle des podaires et

feuilles, réalisât ses possibilités, on serait en présence (fig. 1 /G) d’un axe

florifère portant (n + 1) inflorescences « en spirale ». Rapprochées sur

cet axe, les inflorescences en question formeraient un strobile de sexe

mâle. La bonne règle ne souffrirait, aucune atteinte si nous décidions de

prolonger cet axe par une partie (voir, p. ex., Acalypha) portant des

ovaires, c’est-à-dire de sexe féminin.

Bien que monstrueuses et mal formées du point de vue de l’expres¬

sion sexuelle, les parties aberrantes de 1 ’E. galbergensis ne sont aucune¬

ment incompatibles avec les conditions exigées parla venue à bien éven¬

tuelle du cyathium. En effet (Haber, 20 : 703) : “ The flower of Euphorbia

represents an inflorescence in an advanced stage of réduction ”, et (op.

cil., p. 702) : “ The extreme complexity and congestion, as well as evolu-

tionary réduction within the involucral bracts, has doubtless resulted

from a suppression of nodes and internodes, aggregation of branches,

élaboration of glands, cohésion of bracts, abortion of bracteoles, unequal

development of the latéral branches of the dichasium, and réduction

of the individual flowers to naked monandrous flowers ”.

Très « orthodoxe », le travail de Haber revient à un compte-rendu

Source : MNHN, Paris

plus ou moins irréprochable de 1 ’anatomie du cyathium d 'Euphorbia.

Comme cette analomie n’est que l’aboutissement d’avatars qui se sont

succédé tout au long d’au moins 175 millions d’années (« Euphorbia »,

ne l’oublions toujours pas, existait avant que le Canal de Mozambique

ne se fît), elle ne peut être bien comprise qu’en faisant appel à des consi¬

dérations d’ordre étendu et profond touchant la symétrie, la morpho¬

logie, la biogéographie, bref, au plus clair de l’évolution. Ces considéra¬

tions y étant omises, le travail que Haber met entre nos mains n’est

évidemment que le rapport d’une laborieuse technicienne, instruite et

guidée par des « maîtres » qui ne furent jamais des penseurs. On le lui

pardonnera facilement : le disciple ne mérite pas dans sa jeunesse les

reproches que la justice fait à celui qui l’a instruit.

Le sujet est d’importance, et exige pourtant que nous nous expli¬

quions : comme chacun prend son plaisir là où il le trouve, et enseigne

ce dont il est capable, l’on conçoit que certains morphologistes se plaisent

à faire beaucoup de cas de savoir si le carpelle des Renonculacées, par

exemple, est « pelté » et « ascidié » ou non, etc. Pour nous, des questions

de cette taille ne conduisent à rien de sérieux. En tout cas, nous voudrions

plutôt enseigner autre chose au sujet du « carpelle » à ceux qui feraient

confiance à nos talents dans la matière. Voici, par exemple, quelques

questions que nous aborderions sans tarder : comment peut-il se faire

que le « carpelle » qu’il soit « pelté » ou non porte parfois — répétons-le

toujours — de véritables cambiums (voir, p. ex. les Protéacées 7, l a :

317, 409, note)); quelle est la raison d’être d’étamines/staminodes « sor¬

tant » du dos du « carpelle » autant par « monstruosité » (9 : 49, fig. 15)

que de façon normale (8 : 300, fig. 55); quelle est la raison pour laquelle

le « carpelle » (et « l’ovaire ») deviennent « infères » ou « supères » tout aussi

bien par « monstruosité » (7, l a : 341, fig. 41 /B) que « normalement »

(voir. p. ex. Chrysosplenium : 19, 2 b : 1428; 6, l a : 306, note) (situation

de l’ovaire chez les Hamamélidacées et Saxifragacées, etc.). Enfin:

qu’esl-ce que le « carpelle »? Est-il conforme au bon sens de s'occuper de

savoir s’il est « pelté » sans lâcher de savoir préalablement ce qu’il esll Seule

entre les sciences de ce bas monde, la morphologie « orthodoxe » jouirait-

elle du privilège de faire passer la charrue avant les bœufs? Si l’on nous

reprochait de poser des questions, lesquelles dans l’état actuel de notre

ignorance ne mènent qu’à des « hypothèses », nous dirions que c’est la

nature elle-même qui nous y force. Un naturaliste avisé ne fera jamais

pire qu’elle, en jugeant par le seul bon sens de faits en eux-mêmes indu¬

bitables.

Quoi qu’il en soit, Haber nous livre le plan libéro-ligneux de la

« fleur » de VE. fulgens ( E. karwinskiana). Ce plan comporte 5 stèles

aboutissant aux fleurons (groupes d’étamines/fleurs mâles) (fig. 1 /L-M),

ainsi que 5 plages de phloème alternant avec ces stèles. Trois de ces

plages portent du xylème, et aboutissent aux 3 carpelles normaux pour

tout gynécée d'Euphorbe; 2 en sont dépourvues et sont relictuelles.

Si, fidèle en ceci aux us et coutumes de son école, Haber ne se mêle

aucunement de symétrie, elle a cependant l’heureuse idée de nous ren-

Source : MNHN, Paris

— 24 —

seigner sur ce qui, de-ci de-là, s’y rapporte. Elle nous dit, par exemple

(op. cil.: 700). “ The position of the carpels [coques de l’ovaire] with

relation to the bracts [bractées (du cyathium) sensu Ursch et Léamdri

( 26 )] is definite. One carpel is superposed to the third bract, anolher

between 1 and 4, and a third between involucral bracts 2 and 5. In

some instances when only four glands are présent there seems to be a

tendency towards the abortion of the carpel between the bracts 2 and 5 ”.

Nous savons que dans un ensemble symétrique par 2/5 (7, 1» :

687, fig. 80; etc.) le fondement du système revient à trois points de base

écartés d’environ 144° de cercle. Entre ces 3 points (« feuilles », « carpel¬

les », etc.) s’insèrent 2 points supplémentaires (n®* 4 et 5; cinq points

forment un cycle) à des niveaux toujours plus élevés sur l'axe central 2 .

La disposition qui en résulte (fig. 1/K) est très simple. Les schémas

de Haber (voir fig. 1 /L-M) contredisent cependant formellement son

affirmation qu’un carpelle quelconque puisse se superposer à une bractée.

Ces schémas montrent jusqu’à l’évidence deux « verticilles » alternes,

formés, respectivement, par les « stèles » allant aux fleurons mâles. e(

aux « carpelles » (dont 2 sont relictuelles et « libres »). Il est de même impos¬

sible de donner la succession exacte des stèles carpellaires en faisant

appel à la symétrie par 2/5, sauf si l’on accepte de supposer que ce sont

les carpelles 4 et 5 (les plus haut placés dans le cycle) qui ont été suppri¬

més par « réduction », ce qui n’est encore pas impossible. Quoi qu’il

puisse en être, de considérables flottements de symétrie frappent le

cyathium 3 . En effet : 1) les niveaux d’insertion des « fleurs mâles» signa¬

lés par Haber (op. cil.: 677, fig. 51; voir aussi nos remarques, 12) sont

différents et rigoureusement conformes aux exigences de la symétrie

par 2/5; 2) cependant, les glandes du cyathium. raccordées morpholo¬

giquement à des groupes différents de « fleurs mâles », ne présentent

aucune asymétrie en elles-mêmes, ce qui est comme tel paradoxal; 3)

l’insertion du cyathium sur le pédoncule ne livre aucun indice visible

1. Nous rappelons à nos lecteurs par des « etc. » qu’ils rencontreront dans les

index de l’ouvrage cité des rappels au sujet, souvent nombreux, en sus de celui qui

est indiqué.

2. En théorie et d’après le schéma conventionnel de la symétrie par 2 1 5, le point 6

devrait se situer (« surplomber ») au-dessus du point 1. Dans la pratique, un décalage

d’environ 30°-35° se fait entre ces deux points ( = prosenthèse; voir p. e. : 7 , 1" : 638,

fig. 73; 687, fig. 80 IC). 11 nous est impossible d'aborder ici le sujet mais nous rappel¬

lerons en tout cas que ces rapports angulaires n'ont absolument rien de théorique

bien qu'approximatifs comme tels — car l'intervalle de prosenthèse est nécessaire

pour assurer les raccords entre les faisceaux issus de cycles successifs. C’est donc toute

l’architecture de la « stèle » qui est ainsi mise en jeu.

3. Entre les schémas et le texte de Haber, il y a une contradiction, que l'on ne

peut éviter ( 12 : 180, ss., fig. 9/2) qu’à condition de supposer que le carpelle actuel¬

lement superposé au lobe 3 a subi une torsion assez forte, ce qui est toujours à vérifier.

En tout cas, la figure 31, p. 669, du travail de Haber laisse place à une erreur au

sujet des raccords libéro-ligneux de l’ovule (admis par l'auteur, in lill. 26 septembre

1939), qui n’est pas sans conséquence. Ce n'est pas de l’anatomie que l’on peut atten¬

dre le dernier mot : on ne voit bien les faits que si l’on comprend pareillement leur

raison d’être.

Source : MNHN, Paris

de décalage, mais l’ensemble des organes qui le composent, la suppression

très courante d’une glande, la zygomorphie évidente des cyathiums de

Monadenium, Pedilanlhus, accusent une tendance totale à la zygomorphie.

La seule conclusion autorisée par ce faisceau de faits est que l’acti-

nomorphie apparente du cyathium est le résultat d’une longue série

de compromis opérés par suppression et recombinaisons de parties et

d’organes appartenant jadis à une inflorescence déjà en marche vers

l’état de fleur. Nous en déduirons, naturellement, que les limites entre

la fleur et l’inflorescence n'ont rien d’absolu , et échappent de ce fait à toute

définition qui se voudrait telle. C’est bien là ce que la morphologie conven¬

tionnelle elle-même a dû admettre en faisant place au « pseudanthe »

entre « l’euanthe » (= fleur vraie) et l’inflorescence (voir à ce sujet, le

rapprochement entre « sycone » et « fleur » par Sachs (13 : 51, note), etc.

Nous aimons à croire que la morphologie en question s’abstiendra de

reprocher à Sachs, pilier s’il en fut de la botanique germanique et savant

estimé, les coupables « fantaisies » dont elle nous accuse.

Les formes portant cyathium (et, si on le veut bien, « paracya-

thium » (12 : 182. note 2) chez les Euphorbiacées se chiffrant par 1.500

à 2.000 espèces diverses, dont très peu ont été soumises jusqu’ici à l’étude,

il est risqué d’essayer de faire la part exacte de ce qui serait, dans le

cyathium, d’après les dogmes de l’académie, « fleur » ou « inflorescence ».

L’opinion de Denis mérite d’être soulignée : il assurait (16 : 24) avoir

retrouvé dans le cyathium de certaines Euphorbes malgaches ( E. pachy-

santha, E. pedilanlhoides) les mêmes caractères dont Planchon s’était

jadis prévalu pour séparer d’Euphorbia s. 1. un genre Calycopeplus,

indigène d’Australie. 11 faisait également observer (op. cil. : 25), que

dans les « types les plus évolués » d’Euphorbia s. 1., « les cymes sont nues »,

c’est-à-dire, le fleuron mâle, reconnaissable dans certains groupes du

genre, perdait de sa netteté ailleurs.

On sait que parmi les Euphorbiacées Ricinus, Lasiococca (voir,

p. ex. 24 : 150, fig. 76/C), etc. portent des étamines « ramifiées ». à dis¬

tinguer des « fleurs mâles » des Euphorbia surtout par l’absence d’arti¬

culations. D’autre part, des morphologistes consacrés (Wilson et Just,

29 , 30 , 31 ) ont reconnu chez plusieurs familles (Dilléniacées, C.rossosoma-

tacées, Ochnacées, Cochlospermacées, Bixacées, Guttifères, Bombacacées,

Malvacées principalement) des androcées dont l’origine est à rechercher

dans des « branch-systems » ancestraux. « Foliaire » pour la plupart des

morphologistes de l’école « orthodoxe », l’androcée ne l’est pourtant pas

pour d’autres auteurs de la même école tels que Wilson et Just 1 . Puisque

1. Les limites imposées à cet article nous empêchent de développer le sujet, en

dépit de son importance. Nous citerons tout au plus quelques lignes de la belle thèse

de Van Heel (27) sur l’androcée des Malvales, ainsi qu’il suit (op. cil. : 379) : “ An

incipient primordium provides a stimulus for new trace formation ” (voir pour les

raccords : (7,1*: 678 ss.; op. cil. : 380) : “ The primary morphogenesis rules the course

of the vascular bundles (foc. cil.) : “ A vascular bundle has a tendency tobecome

conccntric if it is embedded in a large amount of tissue (op. cil. : 381) : „ The initial

(Suite p. 26)

Source : MNHN, Paris

— 26 —

l’école en question compte dans son sein des chercheurs pour lesquels

l’androcée et le gynécée sont d’origine .foliaire à titre de dogme, tandis

que d’autres se disent absolument certains que la partie fertile du gynécée

des Centrospermées par exemple (23), est « caulomatique », il semble

évident que la morphologie qui s’occupe de questions de ce genre est

très mal servie par sa manière de penser. En effet, si les botanistes qui

en relèvent ne peuvent se mettre définitivement d’accord sur la nature

et la portée du « phyllome » et du « caulome », l’alternative se pose en

toute logique : 1) Ou bien ces « catégories » sont imaginaires; 2) Ou bien

les moyens qu’on emploie pour les définir sont d’une insigne faiblesse,

dont inutiles. Au fond des choses, le cyathium n’est pas plutôt inflores¬

cence que fleur, le carpelle feuille que rameau, l’étamine rameau que

feuille, etc. La définition qui est parfaitement valable par rapport à la

branche d’un chêne et à la feuille d’un poirier ne dit rien au niveau de

l’étamine et du carpelle, etc., ce qui explique d’autorité pourquoi des

morphologistes de la même école, en usant des mêmes moyens, en pen¬

sant de la même façon, etc., sont en désaccord perpétuel sur ce sujet,

tout en disant avec insistance — ce qui est fort curieux — que le sujet

est lui-même de la plus haute importance pour la science des plantes!

Pour nous, le cyathium n’est absolument ni fleur ni inflorescence,

mais un terme d’évolution moyen entre les deux, c’est-à-dire, répétons-le,

une inflorescence qui est en train de devenir une fleur. En tant que tel, le

cyathium est une relique d’inestimable valeur qui nous révèle — natu¬

rellement, si nous voulons bien le comprendre — de quels moyens et de

quelles voies s’est servi la nature pour « métamorphoser » un strobile

à un seul sexe en une fleur à deux sexes. Décrire le cyathium dans tous

les détails de sa morphologie mais en méconnaître la morphogénie ne

conduit aucunement, ni jamais ne conduira au progrès de la botanique

scientifique.

Nous avons fait connaître (7, l a : 554, fig. 62/A) un fait d’observa¬

tion assez courant, mais très négligé par les auteurs, qui se présente

chez certaines espèces d’Acalgpha. On observe parmi elles des inflores¬

cences portant des capsules normales à trois coques dans le bas, des

fleurs et des fruits à un seul carpelle (voir aussi : 7, l a : 403, fig. 63/4)

dans la partie moyenne et dans le haut de l’axe fleuri (au lieu de « ces

carpelles », nous dirons ces ovaires monocoques; nous voudrions bien

qu’on nous apprît quelle est la vraie nature des uns et des autres, ce qui,

hélas, défie toujours notre sagacité. Chez une espèce proche en tout cas

de VA. alopecuroides il y a mieux encore (7, l a : 554, fig. 62/A-3); deux

(Suite (le la noie de la p. 25)

development of an organ always précédés the différentiation of the vascular bundle

tissuc (op. cil. : 385) : ,, The stamen starts as a hemispheric primordium... the deve¬

lopment immediately following is a certain flattcning (op. cil. : 391-392) : “The

stamens may represent slightly flattened synthelomic structures... the androccial

parts are neither fully stachyosporous nor fully phyllosporous; they are transitory

between the two ”. Nous n’avons évidemment rien à opposer à ces conclusions,

pour « vieille » ou « nouvelle » que puisse être la morphologie dont elles émanent. Il

nous serait facile de les commenter à fond.

Source : MNHN, Paris

— 27 —

ovaires/carpelles « irréguliers » s’associent intimement à l’ultime extré¬

mité de l'axe de l’inflorescence en y établissant un ovaire absolument

apical séparé du gros de l’inflorescence par une partie très grêle et assez

longue atteignant souvent 2 cm, dépourvue de toute fleur. Il peut néan¬

moins arriver que des fleurons mâles ( op. cit. : 555) soient situés à toute

proximité de cette « capsule » à 2 coques.

Ces manifestations indubitablement « monstrueuses » par leur

aspect, ne le sont aucunement en fait puisqu’elles sont constantes chez

les Acalypha en question, et nous avons des raisons de penser qu’elles

sont beaucoup plus répandues, quels que puissent en être le lieu et la

disposition, que ne l’indique ce que nous en savons personnellement.

Nous n’avons aucunement hésité à voir dans ces manifestations,

surtout dans le cas extrême représenté par VA. alopecuroides vel alT.,

un cas de pélorie. Nous avons de même afflrmé (voir : 7, l a : 546, ss., etc.;

8 : 348, 419) que la pélorie est bien autre chose que la « monstruosité »

que décrivent les manuels de botanique courante. Le « manchon méri-

stématique » proposé par Grégoire à titre de démiurge de la formation

florale (19) est très certainement, n’en déplaise aux auteurs qui l’ont

traîné dans des discussions aussi interminables que futiles, une manifes¬

tation pélorique au sens pur du terme. Une inflorescence quelconque

de Digitalis offre, ce qui est à la portée de l’observation courante, des

rangées montantes de fleurs nettement zygomorphes à ovaires dimères

Tout à coup, dirait-on, l’apex de l'inflorescence retombe à l’état de

méristème, et fournit une nappe de laquelle surgit une fleur actinomorphe

à ovaire pluriloculaire, soit, une néoformation différant par son aspect,

son port et sa symétrie de la fleur normale. Il peut arriver que des « man¬

chons méristématiques » « homologues » du cas classique que nous venons

d’évoquer, ne livrent que des monstruosités, cette fois avérées (voir,

p. ex. : 7, l a : 554, fig. 62/A-l).

Concluons : ce qu’on assure être monstrueux — ne l’a-t-on pas

baptisé pélorie? — chez la Digitale n’est que la démonstration en rac¬

courci du processus normal qui, au sein de l’évolution, met une inflores¬

cence en refonte pour en tirer enfin une fleur. L’inflorescence revient à

l’état méristématique « pur » dans sa partie mince, ou ailleurs, et le

« manchon » qui l’occupe prend â son compte de donner une destinée

nouvelle aux « paquets cellulaires » qui en font partie. Ainsi, une paire

de ces « paquets », A et B, lesquels eussent donné les deux carpelles de

la fleur non péloriée, se trouvent être libres sur le « manchon » de s’asso¬

cier à d’autres carpelles C, D, E, etc. pour composer une fleur, laquelle

est actinomorphe. En somme dans la pélorie, la nature se comporte

comme un maçon qui démolit une vieille bâtisse pour en tirer les maté¬

riaux d’une construction nouvelle. Dans le cas général, le strobile pré¬

angiosperme est la vieille bâtisse, la fleur la construction nouvelle (en

effet, pourrait-on concevoir la fleur ex nihilol), et la Digitale se charge

dans le cas particulier envisagé de nous faire voir de quelle façon s’opèrent

de semblables « miracles ». C’est enfantin si on le comprend.

La fleur, actinomorphe (plus ou moins) et parfaite (très en général),

Source : MNHN, Paris

des angiospermes tire son origine d’une inflorescence pré-angiosperme

strobilaire « péloriée ». Pour nous, ce n’est pas que l’inflorescence en ques¬

tion ait été petit à petit « adaptée », « réduite », « télescopée », « raccour¬

cie », etc. Bien au contraire : ses assises mérislématiques, ses primor-

diums ont été passés à la refonte dans un temps d’évolution relativement

court, en commençant par ceux responsables de l'embryogénie au sein

du gynécée, sans quoi — tout le monde en est d’accord — la « double

fécondation » typiquement angiosperme ne se fût jamais réalisée. La

fleur provient d’un ensemble de primordiums d’inflorescence qui, lors

du passage de la pré-angiospermie à l’angiospermie, ont reçu de nouvelles

destinations en donnant naissance à des structures actives ou relictuelles

qui à leur tour ont pris en charge la remise au point des réseaux libéro-

ligneux les desservant.

Il est à remarquer que, même les morphologistes les plus « ortho¬

doxes » (e. g., Troll) ont été forcés de faire place au « pseudanthe » (soit,

fausse fleur) entre les « catégories classiques » de véritable fleur et d’inflo¬

rescence absolue. Il se trouve dans les rangs de ces morphologistes (voir

p. ex. 28 ), certains esprits prêts aujourd’hui à avouer que le « télescopage»

des organes de la « fleur » est tellement poussé que la différence entre

ovaire et ovule, etc. est très floue. Ces nuances et ces flottements revien¬

nent pour nous à des faits évolutifs et morphogéniques dont le degré

de « pélorisation », du strobile ancestral à la fleur, garde la clef. Complète¬

ment « pélorié » l’androcée donne, dans la fleur angiosperme, un « disque »

susceptible de prendre les positions les plus diverses par rapport au

« périanthe », à l’« ovaire » (voir, p. ex. 7: 5; 17), et au cercle staminal.

lui-même. « Pélorié » à un moindre degré, l'androcée garde, en partie

du moins, l’aspect d’un ensemble de fleurons ( Eiiphorbia ). ou d’un système

de « branches » fertiles (voir les familles énumérées plus haut par Wilson).

Nous avons constaté (15) qu’il est impossible - du moins à notre sens

de « faire le pont » entre les affinités que les Cactacées gardent à la fois

vers les Passifloracées et les Aïzoacées, si l’on n'a pas recours à la notion

de pélorié différentielle. Comme nous ne sommes aucunement passionné

pour des questions de vocabulaire, une fois que nous avons établi claire¬

ment le concept qui domine dans chaque problème, nous laisserons à

nos lecteurs le soin de substituer au terme « pélorisation » tel autre mot

qui leur plaira. Tout ce que nous leur suggérons est de prendre bonne

note du concept avant de s’occuper de faire du lexique.

Si les morphologistes « conventionnels » nous reprochaient d’entre¬

tenir de si audacieuses « hérésies », nous les prierions sans aller plus loin

d’observer la pélorié chez la Digitale, la cléistogamie chez la Violette, etc.,

l’amphicarpie chez certaines Légumineuses, les « pseudanthes » des Hama-

mélidacées, Saururacées, etc., le dévergondage (c’est, le mot) des « ovules/

carpelles qui s’étale dans Acalypha, le morendo (« en mourant », ce terme

musical est fort approprié au cas) que l’on constate en passant de la

« fleur mâle » à « l’étamine » dans le cyathium des Euphorbiées, en somme,

toute une foule de manifestations, très réelles puisqu’elles existent; si

l’on veut bien, on peut même les voir et les toucher! La vie se meut,

Source : MNHN, Paris

— 29 —

pour le dire en un seul mot, et ceux-là qui se bornent à la décrire sans

comprendre comment et pourquoi elle se meut ne sont aucunement logés

à la bonne enseigne. Nous respectons leur œuvre pour autant qu’elle

contribue au progrès des connaissances faisant l’essence de la botanique

en particulier et des sciences naturelles en général. Nous en nions fer¬

mement les préjugés, et récusons les critiques qu’ils voudraient nous

adresser chaque fois qu’elles entravent ce progrès. Tel est notre critère,

aucunement la « nouvelle » ou la « vieille » morphologie.

Les monstruosités de YEuphorbia galbergensis qui nous ont conseillé

de donner à l’impression ce petit article nous font voir les tout premiers

pas d’un strobile allant vers la (leur. Ce sont des rameaux indécis sur

la voie du cyathium, les victimes manifestes de ce que l’on comprend

aussi chez les humains comme troubles hormonaux. Susceptibles de

donner une barbe aux dames, rien d’étonnant que des troubles de cet

ordre bourrent de tissu « glandulaire » les aisselles d’un pied d’/?. gat-

bergensis, en en couronnant enfin la branche/strobile/cyathium par

des bractées et des glandes de fantaisie. Nous le répétons : nous ne nous

opposerions aucunement aux vœux de ceux qui voudraient voir ces

monstruosités soumises à la férule de la morphologie usuelle pour en

repérer, millimètre par millimètre, le cours des faisceaux, etc. Cependant,

ce que nous ne pensons aucunement, c’est que la mise en œuvre de vœux

de ce genre suffirait à répondre aux questions que nous avons soulevées

dans cet article.

CONCLUSIONS

1. Tout comme Van Tieghem le savait il y a à peu près un siècle,

la morphologie conventionnelle (« orthodoxe » de son propre avis) est

loin d’exclure des interprétations divergentes dans les résultats qu’elle

est dans la condition d’offrir. Son véritable champ d’action est l’anatomie

descriptive purement et simplement : on a le droit de douter qu’elle

ait, dans son état actuel, les moyens et la capacité de faire participer

l’anatomie en question à des considérations de morphogénèse, de symétrie,

d’évolutionrisme, de biogéographie, qui sont aujourd’hui indispensables

au progrès de la science des plantes. Il est frappant que des travaux de

morphologie conventionnelle portant la date de 1967 ne disent ni plus

ni moins que des travaux du même genre, datés de 1867. Qui est au cou¬

rant de l’histoire de la pensée scientifique approche ces travaux avec

peu de plaisir et sans beaucoup d’espoir.

2. La tératologie est un champ de recherche que nul maître n’a

jamais pris à sa charge. Lvidemment, il est impossible d’en juger saine¬

ment si l’on n’est pas au courant des causes et des modalités établissant

le point de séparation entre ce qui est normal ou anormal. La distinction

entre les deux exige de sûres connaissances en symétrie et en morphogé¬

nèse, qui ne font aujourd’hui aucunement partie de l’enseignement

officiel. Impressionnés par des techniques de plus en plus raffinées, la

plupart des botanistes se rendent rarement compte de la criante insuffi-

Source : MNHN, Paris

— 30 —

sance dont souffre la haute pensée de leur science. Au fait, cette pensée

existe-t-elle? Pour notre part, nous en doutons.

3. La notion, malheureusement courante, que l’évolution d’ancêtres

pré-Angiospermes en Angiospermes de type « moderne » s’est opérée

par « adaptations » lentes et graduelles ne peut être admise. Par exemple :

le changement, faisant époque, de strobiles (chatons « amentifères »)

à un seul sexe en des fleurs bisexuelles implique, à notre avis, un pro¬

cessus morphogène homologue plutôt qu’analogue à la pélorie. Il n’est

question, en principe, que de mettre à la refonte méristématique d’anciens

organes, et d’assigner aux primordiums qui en résultent une nouvelle

destination. Difficile à concevoir comme telle, presque absurde au pre¬

mier abord, cette notion est pourtant d’application courante dans

la pélorie, la cléistogamie, l’amphicarpie, etc., parmi les plantes les plus

frustes de nos cultures, lesquelles étalent chaque jour à notre vue une

série de « miracles » qui seraient « incroyables » s’il n’étaient pas, sans

plus! C’est mal connaître les œuvres de la nature que de s’imaginer que

ces « monstruosités » (d’ailleurs, souvent habituelles et, de ce fait, très

normales) n’ont aucune valeur en ce qui concerne l’histoire évolutive

de la vie végétale.

4. La cyathium est un ensemble d’organes parcourant une trajec¬

toire d’évolution allant du strobile à la fleur. Du point de vue morpho¬

génique, le cyathium est une inflorescence dont la pélorisation n’est que

partiellement réussie. En l’entendant de la sorte, on donne un sens à

ce qui est autrement inexplicable; pourquoi et comment, par exemple,

le fleuron mâle accuse une « dégradation » plus ou moins marquée dans

tel ou tel autre groupe des Euphorbiées, se rapprochant ainsi des « éta¬

mines ramifiées » courantes chez d’autres Euphorbiacées; quelle est la

raison pour laquelle certaines grandes familles — dont l’affinité avec les

Euphorbiacées ne paraît aucunement douteuse — portent des androcées

du type « raméal », etc. Les asymétries de la fleur femelle d ’Euphorbia,

la façon libre selon laquelle des carpelles plus ou moins « monstrueux »

se rendent solitaires, s’associent par paires, etc. chez Acalypha, enfin

tout un ensemble de manifestations d’ordre à la fois « monstrueux » et

« normal », se plient facilement à la raison du point de vue morphogé¬

nique (c’est-à-dire par rapport à une méthode de la pensée capable de

suivre les tendances d’évolution associant ou dissociant, etc., les parties

foncièrement constitutives d’un organe ou ensemble d’organes).

5. La forme extérieure, qui est l’absolu pour tout esprit épris de

description, n’est évidemment rien de pareil dans le fait. Non seulement

elle a été sujette à une continuelle évolution au long de l’existence de

la création, mais elle est loin d’être immuable aujourd’hui même au sein

des petits groupes de la classification. Mieux encore : des contrôles sou¬

vent influencés par la situation de l’organe, de légers écarts de tempéra¬

ture, voire des causes qui nous échappent encore, peuvent amener de

frappantes « métamorphoses » de forme dans un temps très bref. La plante

se meut, et n’est ce qu’elle est aujourd’hui que parce qu’elle a toujours

changé. La morphologie qui oublie ce fait essentiel est mal assise.

Source : MNHN, Paris

— 31 —

6. Du point de vue morphogénique, les Hamamélidacées jouissent

forcément d’une situation privilégiée. C’est en effet dans leurs rangs —

englobant à la fois des formes à chaton d’un seul « sexe », des « pseu-

danthes » et de « vraies fleurs » — qu’est assuré le passage des « Amen¬

tifères » (terme de départ!) aux Cornacées, Saxifragacées, Rosacées, etc.

Le « pseudanthe » de Rhodoleia est assurément une inflorescence « péloriée »,

très proche d’une fleur vraie et, comme telle, homologue du cyathium.

7. Le litige qu’on prétend susciter entre les deux morphologies,

« vieille » (et soi-disant orthodoxe) et « nouvelle » (par définition suspecte)

ne répond qu’à des soucis d’ordre purement académique. Des méthodes

et des modes de pensée destinés à assurer le progrès dans les connais¬

sances ne sont aucunement une religion dans laquelle d’éternelles vérités

s’opposent à jamais à l’hérésie et à ses crimes. Rien n’est jamais bon ou

mauvais de ce qui est utile. Il n’est que logique que — ainsi que le veut

la « nouvelle morphologie » (du moins celle qui nous intéresse; nous ne

garantissons aucunement celle d’autres auteurs) — l’on s’efforce de

formuler des idées efficientes au sujet de la nature en général de la « fleur »,

du « carpelle », de la « feuille », de la « stipule », de la « racine », etc., avant

de se soumettre à un culte des détails des rapports Iibéro-ligneux, de

la « peltation », etc., de tel ou tel autre organe en particulier. Faire d’un

pareil culte un absolu au nom de la tradition signifie faire tort à toute

la science des plantes. Tout au long de notre œuvre, nous avons : a) posé

des problèmes; b) entrevu des solutions. Ces solutions peuvent être en

effet en elles-mêmes bonnes ou mauvaises, ce dont l’avenir décidera.

En tout cas, nous prions nos lecteurs de ne pas oublier les problèmes !

Bibliographie

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cence anatomy and morphology. The Bot. Gazette 97 : 1 ss. (1935).

2. — Studies in the phylogeny ot the Betulaceæ. II. Extrêmes in the range of

variation of floral and inflorescence morphology. The Bot. Gazette 99 :

43 ss. (1938).

3. Bally, P. R. O. — Miscellaneous Notes on the Flora of Tropical East Africa

including description of new taxa, 8-15. 13. A New Euphorbia from South

Central Africa. Candollea 18 : 347 ss. (1963).

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Proc. Amer. Philosoph. Society 79 : 549 ss. (1948).

6. Croizat, L. — Panbiogeography, 3 vols. (1, 2\ 2»), Caracas (1958).

7. — Principia Botanica, 2 vols. (l a , 1»). Caracas (1960).

8. — Space, Time, Form : The Biological Synthesis, 1 vol., 1962 (publié en 1964).

9. — Thoughts on high systematics, phylogeny, and floral morphogeny, with a

note on the origin of Angiospermy. Candollea 19 : 17 ss. (1964) (Note: bien

que paru avant (8), ci-dessus, cet article a été écrit en 1960).

10. — Que faut-il entendre par « branche courte * dans les Didiéréacées, etc.? Atti

Ist. Bot. Lab. Crittog. Univ. Pavia, ser. 6, 2 : 33 ss. (1966).

Source : MNHN, Paris

— 32 —

11. — Observations on the Ovarv of the Juglandaceæ. The Southwestern Natu-

ralist 11 : 72 ss. (1966).

12. — An Introduction to the Subgeneric Classification of « Euphorbia » L., with

stress on the South African and Malagasy species. II. Webbia 22 : 83 ss.

(1967).

13. — The Biogeography of the tropical lands and islands east of Suez-Madagascar.

with particular référencé to the distribution and form-making of Ficus L.,

and different other végétal and animal groups. Atti Ist. Bot. Lab. Critt.

Univ. Pavia, ser. 6, 3 : 1 ss. (1968).

14. — Sous presse, suite de l’article cité (12) (à paraître dans Webbia) (1968-1970).

15. — Etude générale de la morphogénèse florale des Cactacées (sous presse, Atti

ist. Bot. I.ab. Crittog. Univ. Pavia (1969 ou 1970).

16. Denis, M. — Les Euphorbiées des Iles Australes d’Afrique, 151 p. (1921) et in

Rev. Gén. Bot. 34 : 24-25 (1922).

17. Dino Hou. - Celaslraceiv I, El. Males., ser. 1, 6 ! : 227 ss. (1962); Celaslracete II,

op. cil., ser. 1, 6 1 : 389 ss. (1964). ( Noie: Observer surtout les rapports entre

les étamines, le disque et les parois ovariennes dans l’iconographie).

18. Endress, P. K. — Systematische Studie tiber die verwandtschaftlichen Bezie-

hungen zwisclicn den Hamamelidacccn und Belulaceen. Bot. Jahrb. 87 :

431 ss. (1967).

19. Grégoire, Y. — La Morphogénèse et l’Autonomie Morphologique de l’appareil

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20. Haber, J. M. —- The Anatomy and the Morphology of the Flower of Euphorbia.

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21. Love, A. — A remarkable biological synthesis. Ecology 48 : 704-705 (1967).

22. Masters, T. M. — Vcgetable Tcratology (1869). London.

23. Moeliono, B. M. — De Caulomalische Oorsprong van Zaadknoppen bij Caryo-

phyllaceën en Primulaceën (Thèse, Univ. Amsterdam, 1966).

24. Pax, F. et Hoffmann, K. — Euphorbiaceœ, in Engler et Prantl, Nat. Pflan-

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25. Rohweder, O. — Karpellbau und Synkarpie bei Ranunculacecn. Ber. Schwciz.

Bot. GeseUsch. 77 : 376 ss. (1967).

26. Ursch, E. et Léandri, J. — Les Euphorbes malgaches épineuses et charnues

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30. Wilson, C. S. (sic) and Jus-r, Th. — The Morphology of the Flower. The Bot.

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31. Wilson, C. L. — The Telome Theory and the origin of the stamen. Amer. Journ.

Bot. 29 : 759 ss. (1942).

1. On lira des observations au sujet de ce travail dans YApperulice de : (13) de

cette Bibliographie.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

ULMAGÉES GABONAISES

par R. Letouzey

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Notes sur la famille et sur les 4 espèces connues, antérieurement décrites

et figurées dans la Flore du Cameroun.

Summary : Notes on that family and the 4 species, previously described and

illustrated in Flora of Cameroun.

Nous avons publié l’an dernier, dans le cadre de la Flore du Came¬

roun (fascicule 8), une étude sur les Ulmacées camerounaises. Dans ce

territoire, cette famille se trouve représentée par 4 genres et 11 espèces

que l’on rencontre en toutes régions, rarement cependant en régions

montagneuses où seul Tréma orientalis (Linn.) Bl. paraît atteindre les

limites supérieures de la forêt de montagne. Les autres espèces, des

genres Chaetacme Planch., Holoplelea Planch. et surtout Celtis Linn.,

sont des arbres, parfois de grande taille, qui affectionnent essentiellement

les forêts denses humides de terrain sec, et particulièrement les forêts

de type semi-décidu. Holoplelea grandis (Hutch.) Mildbr. et la presque

totalité des Celtis (6 ou 7 espèces sur les 8 présentes au Cameroun) carac¬

térisent parfaitement ce dernier type de forêt que nous dénommons

(R. Letouzey, Adansonia, ser. 2, 1966) « forêt à Sterculiacées et Ulma¬

cées ».

Cette forêt s’étend au Cameroun dans les régions de forêt dense

humide situées au Nord d’une ligne Mamfe, Kumba, Nkongsamba,

Bafang, Bangangté, Eséka, Ebolowa, Ambam, Sangmélima, Mésaména

et de là vers Yokadouma et sans doute Moloundou. Nous avons, en 1966,

souligné le dynamisme de cette forêt de type semi-décidu qui tend actuel¬

lement à gagner, schématiquement, vers le Nord comme vers le Sud.

Sur des savanes périforestières, au Nord du massif forestier camerounais,

s’installent actuellement des recrus forestiers, plus ou moins activement

selon la densité locale de la population et selon ses incidences quant aux

défrichements et aux feux. Vers le Sud, c’est au contraire à la faveur

de la mise en culture de la forêt dense humide de type sempervirent que

s’installe la forêt à Sterculiacées et Ulmacées; peut-être le phénomène

est-il en réalité plus complexe et cette installation correspond-elle à un

Source : MNHN, Paris

— 34 —

déphasage entre évolution de la végétation et évolution des conditions

climatiques holocènes; quoiqu’il en soit, les Ulmacées ont actuellement

fait leur apparition dans la région des plantations industrielles du Mungo,

dans les palmeraies du Diboum, dans la région cacaoyère d’Ebolowa.

Nous insistons ici sur cette répartition et sur ce dynamisme des

Ulmacées au Cameroun car on ne s’expliquerait guère autrement, sans

cette comparaison, la pauvreté du Gabon en composants et en individus

de cette famille.

On doit faire cependant abstraction de cet élément paléotropical

à vaste répartition qu’est Tréma orienialis (Linn.) Bl., connu dans toute

l’Afrique au Sud du Sahara; cet arbuste, colonisateur, héliophile, à

croissance rapide, est, lui seul, bien représenté au Gabon. En dehors de

cette espèce, on est amené à constater que ce territoire, à cause des condi¬

tions écologiques actuelles, climatiques et anthropiques, qui y régnent,

à cause, sans doute aussi, de son passé paléobotanique, n’a guère offert

et n’offre guère la possibilité de s’installer aux autres Ulmacées. De

nouvelles prospections permettront peut-être de retrouver au Gabon

1 ou 2 espèces de Celtis. peut-être 1 ’Holoplelea grandis, mais la pauvreté

en individus accompagnera encore quelque temps la pauvreté en espèces.

A l’heure actuelle en effet, ne sont connus au Gabon, et encore

représentés par de rares échantillons, que 2 genres et 4 espèces d’Ulma-

cées.

Nous ne reproduirons pas ici ce que l’on trouvera dans la Flore du

Cameroun concernant les 4 espèces gabonaises, chacune y étant décrite

et figurée; nous nous bornerons à citer le matériel gabonais que nous

avons eu l’occasion d’examiner. Il faut ici, comme pour le Cameroun,

attirer l’attention sur les confusions fréquentes, quant aux noms verna¬

culaires, entre les divers Cellis.

CELTIS Linn.

Celtis philippensis Blanco

Le Teslu 1479, Tchibanga (fl., nov.); 1965, eod. loc. (fl. cl j. fr., janv.).

Celtis Mildbraedii Engl.

H allé N. 1361, Batouala, entre Makokou cl Mékambo (slér.). — Thollon 63

(Gabon ou Congo-Brazzaville?) (fr.).

Noms vernaculaires : boudou en bakota (Note : les noms vernacu¬

laires indiqués par Walker et Sillans (PI. utiles Gabon : 419 (1961)

ne peuvent être mentionnés ici; ces auteurs signalent en effet au Gabon,

à la fois C. Mildbraedii et C. Soyauxii (espèce non valable), sans mention¬

ner C. Zenkeri, alors que Sillans (Mém. Soc. Bot. France 103 (1952),

pour la République Centrafricaine, distingue C. Soyauxii et C. Zenkeri,

sans mentionner C. Mildbrædii).

Source : MNHN, Paris

Celtis Tessmannii Rendle

Chevalier 26618, près Nkogo sur l’Ogooué (stér.); 27036, Chinchoua sur le Ram-

boué (stér.). — De Saint-Aubin SRF 1963, Makokou (stér.). — Le Teslu 6737, Bou-

toumbi, 50 km N Mbigou (fl.); 9366, Essone, 30 km W-SW Mitzic (fl., nov.).

Nom commercial : diania.

Noms vernaculaires : boviongo en mitsogho; engo en fang; inego

en pahouin; tiema en bavoungou.

TREMA Lour.

Tréma orientalis (Linn.) Bl.

Se rapporte en général à la forme B camerounaise mais de nombreux

échantillons, très pubescents, se rapprochent nettement de la forme C.

Debeaux 427, Libreville (fl., fr., juill.). — Dybowski 116, Achouka-Ogooué (fl., j.

fr., févr.). — Fleury 26340 in herb. Chevalier, prés Ngoko sur l’Ogooué (fl., fr., août);

33644 in herb. Chevalier, Libreville (fl., fr., mai); s. n., Libreville (fl., fr., mai). —

Griffon du Bellay 43, s. loc. (fl.). — Hallé N. 682, Nkoulounga, 55 km NE Libreville

(fl., fr., juin); 1619, 10 km SW Ndjolé (fl., j. fr., avr.). — Hallé N. et Villiers 4661,

bords du Korao, route de Kinguélé (fl., fr., janv.); 6691, Owendo (fr., févr.). — K laine

203, s. loc. (fl., j. fr., juill.); 660, Libreville (fl., fr., oct.); 670, s. loc. (fr. nov.); 790

(fr., févr.); 982 (fl., j. fr., juin); 2489 (fr., nov.), Libreville.— Le l'eslu 1460, Tchi-

banga (fl., nov.). — Pobiguin 111, lac Oguémoué (fr., oct.). — Savorgnan de Brazza

27, Franceville (fl., fr., sept.-oct.). — Trilles 16, s. loc. (fl., fr.). — Walker s. n.,St.

Martin (fl., fr., oct.).

Noms vernaculaires (surtout d’après Walker et Sillans, PI. utiles

Gabon : 419 (1961) : igogongé en mpongwé; ivèvèzu en galoa; mbulu-

mandji en nkomi; tsèngè-mandji en orungu; évesèc, eveusok en fang;

éréré, évesek, eveugé en pahouin; déwisikè en bakèlè; divèsèkô en béséki;

muvèrivèsi en bavili; mutèndya en ngowé; musôsôbi en éshira, bava-

rama, bavungu, bapunu et balumbu; nsôsôbi (et ngigi ou nzambi?) en

loango; mosasa en mitsogo, ivéa et bavové; mbèsu en apindji; mwala,

mokangala en mindumu; udibè en benga.

Propriétés et usages (surtout d’après Walker et Sillans, PI. utiles

Gabon : 419 (1961)) : Plante diurétique; utilisée aussi pour soigner la

blennorragie; l’infusion des feuilles est vomitive; hachées et cuites avec

des arachides, elles s’emploient contre le dépérissement et le manque

d’appétit; au moment des relevailles, les femmes prennent des ablutions

avec des décoctions de ces mêmes feuilles; dans les pratiques de sorcel¬

lerie, celui qui veut devenir un bon chasseur doit absorber une mixture

composée des feuilles de cet arbuste avec du jus de canne à sucre.

Source : MNHN, Paris

Adansom

r. 2, 9 (1) 1969.

URTIGAGÉES GABONAISES

par R. Letouzey

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Notes sur la famille et sur les 12 espèces connues, antérieurement

décrites et figurées dans la Flore du Cameroun.

Summary : Notes on that family and the 12 species, previously dcscribed and

illustrated in Flora of Cameroun.

A l’occasion de l’étude des Urticacées du Cameroun (R. Letouzey,

Flore du Cameroun, fasc. 8,1968), territoire où cette famille est représentée

par 11 genres et 33 espèces, nous avons été amené à examiner les repré¬

sentants de cette famille au Gabon.

Une place à part peut être faite au genre Urera Gaudich.; ce genre,

essentiellement constitué par des lianes de forêt dense humide, comporte

au Cameroun quelque 8 espèces, souvent dilliciles à distinguer entre

elles et aux limites assez confuses, voire conventionnelles; la forêt gabo¬

naise offre elle aussi des conditions écologiques favorables au genre

LJrera et c’est ainsi que l’on rencontre au Gabon quelque 5 espèces, toutes

connues au Cameroun.

Par contre les 10 autres genres d’Urticacées camerounaises se rédui¬

sent à 5 au Gabon et ceux-ci ne représentent plus que 7 espèces, toutes

également connues parmi les 25 espèces camerounaises n’appartenant

pas au genre Urera Gaudich. Encore doit-on souligner que sur ces 7

espèces, 4 ( Laporlea aesluans (Linn.) Chew, Laporlea ovalifolia (Schum.

et Thonn.) Chew, Pouzolzia guineensis Benth., Bœhmeria plalgphylla

Hamilt. ex D. Don) sont des plantes banales, en de nombreux territoires

d’Afrique tropicale, souvent liées à la présence du cultivateur forestier

et à ses défrichements agricoles. Les 3 dernières espèces, appartenant

aux genres Elaloslema J. R. et G. Forster et Pilea Lindl., sont, au Gabon

comme au Cameroun, des plantes de sous-bois humides, préférant les

terrains accidentés, voire submontagnards.

Le Gabon étant essentiellement couvert d’une forêt dense humide

de basse altitude, on s’explique aisément l’absence de plusieurs Urtica¬

cées qui, au Cameroun, se trouvent cantonnées dans les forêts d’altitude,

très nettement submontagnardes ou montagnardes, ou dans les brous-

Source : MNHN, Paris

— 38 —

sailles afro-subalpines qui dominent ces forêts. Les formations souda-

niennes de montagne, particulièrement rocheuses, offrent aussi asile,

au Cameroun, à plusieurs espèces que l’on ne peut ainsi retrouver au

Gabon; les quelques savanes de ce territoire-ci présentent sans doute

plus d’analogies floristiques avec les savanes périforestières camerou¬

naises qu’avec les savanes soudaniennes mais, même au Cameroun, les

Urticacées sont rares dans les savanes périforestières et, au Gabon, elles

paraissent inexistantes dans les savanes soit côtières, soit intraforestières.

Nous renvoyons le lecteur à la Flore du Cameroun où se trouvent

décrites et figurées les 12 espèces gabonaises, nous bornant ici à citer ces

espèces et le matériel examiné s’y rapportant, éventuellement leurs

noms vernaculaires; quelques notes concernant l’une ou l’autre espèce

permettront d’orienter nouvelles récoltes et observations à poursuivre

sur le terrain pour arriver à une meilleure connaissance, sans doute

rapidement exhaustive, des Urticacées gabonaises.

URERA Gaudich.

Comme mentionné ci-dessus, ce genre, groupant une quarantaine

d’espèces d’Amérique et d’Afrique tropicales, de Madagascar et des îles

du Pacifique, est représenté au Gabon par 5 espèces dont 4 seulement

se séparent aisément, alors que pour toute l’Afrique tropicale la distinc¬

tion entre les diverses espèces — une quinzaine au total — est extrême¬

ment difficile, avec des formes de transition se manifestant toujours

d’une espèce vers plusieurs autres, ce qui conduit à un découpage parais¬

sant souvent assez arbitraire au travers de ce réseau; les critères adoptés

par les différents auteurs sont essentiellement basés, et ne peuvent être

en grande partie basés, semble-t-il, que sur des caractères de morpho¬

logie foliaire extrêmement fluctuants. La clef pratique suivante peut

être proposée pour les espèces gabonaises :

1. Feuille suborbiculaire à base profondément cordée et marge

crénelée; plante rampante radicante; inflorescence 3 corym-

biforme; infrutescence en plateau corymbiforme compact 5. U. repens

1'. Caractères ci-dessus non associés.

2. Marge du limbe entière, jamais crénelée (cf. cependant U. gabonensis)

3. Nervures basilaires atteignant au moins les 2 /3 et plus

souvent les 3 /4 de la hauteur du limbe; une seule paire

de nervures latérales au-dessus de celles-ci, exception¬

nellement deux; fleur d tétramère ... 1. U. cameroonensis

3'. Nervures basilaires atteignant la moitié, plus rarement

les 2 /3 de la hauteur du limbe; 3 et parfois 4 autres paires

de nervures latérales au-dessus de celles-ci; fleur pen¬

tamère .2. I/. Thonneri

2'. Marge du limbe crénulée ou crénelée, au moins dans sa

partie supérieure; rameaux en général pourvus d’appen¬

dices épidermiques.

Source : MNHN, Paris

— 39 —

4. Feuille suborbiculaire ou légèrement ovale, à base

arrondie et presque toujours émarginée, souvent

cordée mais rarement très profondément, à marge

crénelée-dentée. 3. U. cordifolia

4'. Feuille elliptique à suborbiculaire ou obovale, à base

arrondie-émarginée, à marge crénelée vers le haut, ou

exceptionnellement entière.4. U. gabonensis

1. U. cameroonensis Wedd.

H allé N. 2308, Abanga (fl. 2, juin); 3718, Bélinga Mines de fer (fr.juin); 3907,

eod. loc. (fr., juin). — Le Testu 1888, Tchibanga (îr., déc.).

Les quatre échantillons gabonais suivants s’écartent un peu des

formes habituelles d ’Urera cameroonensis Wedd. et pourraient constituer

une variété distincte, peut-être assez bien individualisée morphologi¬

quement et géographiquement, lorsque le matériel rassemblé sera plus

complet. Ces échantillons présentent en particulier des pétioles relati¬

vement courts de 1-2,5 cm, des limbes oblongs-elliptiques à elliptiques

ou légèrement obovales mesurant 12 X 5 cm, avec base obtuse, marge

parfois ondulée dans sa partie supérieure, des nervures basilaires attei¬

gnant entre la moitié et les 2/3 de la hauteur du limbe, régulièrement

2 paires de nervures latérales et souvent une troisième paire discrète

au-dessus des nervures basilaires; les akèbes mûrs portés par tous ces

échantillons sont en général pathologiques. Il est difficile de rapporter

ce matériel à Uvera Thonneri De Wild. et Th. Dur., en particulier par la

brièveté des pétioles, la consistance et la couleur du limbe sur échantil¬

lons secs...; d’autres rapprochements, avec Urera Balesii Rendle à limbe

suborbiculaire cordé ou Urera obovala Benth. à marge crénelée-dentée,

par exemple, paraissent aussi se heurter à des difficultés :

Dybovski 135, bords de l’Ogooué (fl. 9, févr.). — Hallé N. et Villiers 4380, Mbcl

(fl. 2, fr., janv.). — Maine 394 et 563, Libreville (fr. path., janv. et août).

2. U. Thonneri De Wild. et Th. Dur.

Hallé N. et Le Thomas 437, Bélinga Mines de fer (fl. 3, août); 732, eod. loc. (stér.).

— Hallé N. et Villiers 4883, Monts de Cristal, rivière Essia, 10 km S Mêla (fl. 9, févr.).

3. U. cordifolia Engl.

Anton Smith 307, Mitzic (fl. 3, août) (forme de transition avec U. gabonensis

Pierre ms.). -— Hallé N. 3895, Bélinga Mines de fer (fl. 3, juin). — Hallé N. et Villiers

4692, Monts de Cristal, 5 km S Assok (fl. 2, fr., janv.) (?).

4. U. gabonensis Pierre ms. in herb. Paris, nom. provis. invalid.

Sous cette dénomination non valide peuvent être provisoirement

désignés des échantillons camerounais et gabonais dont les affinités avec

Urera cordifolia Engl, paraissent certaines. Créer une nouvelle espèce

Source : MNHN, Paris

— 40 —

pour ces échantillons serait la solution de facilité que l’on ne peut admettre

pour un genre aussi complexe que le genre Urera Gaudich., d’autant

plus que de tels échantillons sont encore peu abondants, que les fleurs 3

sont encore inconnues (bien qu’elles ne fournissent guère d’éléments

différenciateurs importants en général), enfin que les renseignements

morphologiques et biologiques sur les individus d’où ils proviennent

ont été insuffisamment notés. Ce sont d’ailleurs les observations récentes,

in silu, d ’ Urera cordi/olia Engl, qui incitent à une telle prudence : la

vigueur des rameaux, le développement des appendices épidermiques

caulinaires, la présence d’acarodomaties, la pubescence des jeunes

rameaux, la forme générale des feuilles ainsi que plus particulièrement

la forme des bases et l’ornementation des marges, la consistance des

limbes... sont des données fluctuantes sur un même individu, dans l’espace

et sans doute aussi dans le temps; toute la taxinomie actuelle du genre,

sauf quelques exceptions, étant basée sur ces caractères morphologiques

ou sur des caractères analogues de même nature, il est inopportun de

multiplier les espèces d 'Urera Gaudich. si l’on veut conserver quelques

fils directeurs dans un tel réseau.

Nous avons fait ressortir, à propos de la Flore du Cameroun, les

relations tant chorologiques que morphologiques entre les 2 espèces,

de même les affinités possibles à.’Urera Talbotii Rendle et d 'Urera gabo-

nensis Pierre ms., et nous ne les réexposerons pas ici.

Aubréuille 100, s. loc. (fl. 9, sept.). — Il allé N. et Villiers 5452, Cap Estérias

(stér.). — Klaine 237, s. loc. (fl. 9, j. fr., oct.). — Le Teslu 8905, Kembotna, 80 km

E-NE Makokou (fl. S, j. fr., sept.).

5. U. repens (Wedd.) Rendle

Hallé N. 2935, Bélinga Mines de fer (fr., oct ,);3782, eod. loc. (sans f., fr., juin);

4163 et 4234, eod. loc. (fr., juin). — Hallé N. et Villiers 4761, Monts de Cristal, Nkan-

Méla (fl. 3, janv.); 5351, Monts de Cristal, 10 km SW chutes de Kinguélé (fl. 3, févr.).

— Thollon s. n., s. loc. (fl. (J).

LAPORTEA Gaudich.

1. Laportea aestuans (Linn.) Chew

Duparquel s. n., s. loc. (fl., fr.). — Hallé N. 1765, 10 km SW Ndjolé (fl., fr., avr.);

2570, Mékambo (fl., fr., oct.); 3729, Bélinga Mines de fer (fl., fr., juin). — Thollon 148,

Libreville (fl., fr.); 424, Ogooué (au Congo-Brazzaville?) (fl., fr., juill. et août). —

Trilles 7, riv. Udzème (fr., mai).

2. Laportea ovalifolia (Schum. et Thonn.) Chew

Chevalier 26922, Agonenzorck sur le haut Komo (fl. o, fl. 5, oct.). — Hallé N.

2043, rivière Loetsi (fl. 3, fr., mai) (kaïsa en benzabi); 2569, Mékambo (fl. 3, fr., oct.);

2671, 15 km SW Makokou (fl. Ç, fr., oct.). — Hallé N. et Villiers 4566, bords du Komo,

Source : MNHN, Paris

— 41

route de Kinguélé (fl. <J, fl. $, fr., janv.). — Klaine 433, Libreville (fl. <?, mai et oct.).

-— Le Roy s. n., Fcrnan Vaz (fl. <?). — Thollon 253, Ogooué(fl. 3, avr.); 285, Ogooué

(fl., fr., avr.); 425, Ogooué (fr.).

ELATOSTEMA J. R. et G. Forster

Elatostema Paivaeanum Wedd.

L’échantillon Thollon 1261 (forêt du Mayumbe, nov. 1888), type

d ’Elalosiema gabonense Hilde Schrôter (in Fedde, Rep. Spec. nov. 47 :

217 (1939), provient plus vraisemblablement du Congo-Brazzaville que

du Gabon; la synonymie adoptée entre E. gabonense Hilde Schrôter

et E. Paivæanum Wedd. devra peut-être faire l’objet d’une révision

lorsque le matériel gabonais ou congolais rassemblé sera plus abondant.

Hallé N. 3141, Bélinga Mines de fer (700 m) (fl., fr., nov.). — Le Teslu 5536,

entre Ipoungou et Ditadi, 40 km \V Mbigou (fl., fr., sept.).

PILEA Lindl.

1. Pilea Chevalieri R. Schnell

Cette espèce est répandue en Guinée (Monts Nimba), en Côte d’ivoire

(bassin du haut Nuon), au Cameroun (région de Sangmélima-Djoum)

et au Gabon (régions de Bélinga et de Médouneu). Elle est extrêmement

proche de Pilea bambuseti Engl, des montagnes du Congo-Kinshasa

oriental et du Rwanda-Burundi et il y aurait lieu de préciser plus net¬

tement les affinités et différences morphologiques de ces deux espèces,

également les conditions écologiques propres éventuellement à chacune

d’elles. Pilea bambuseli Engl, est considérée comme une plante des sous-

bois humides, parfois de forêt sclérophylle, entre 1900 et 2600 m d’alti¬

tude, alors que les échantillons récoltés de Pilea Chevalieri R. Schnell

ne sont typiquement montagnards (submontagnards en réalité) qu’aux

Monts Nimba, vers 1400-1500 m, en territoire politique de Guinée, alors

qu’ils sont planitiaires au pied de ces mêmes montagnes en Côte d’ivoire

(400 m), au Cameroun (600 m), au Gabon (500 et 900 m).

Keay (FWTA, ed. 2, 1 : 621 (1958)) a placé Pilea Chevalieri R.

Schnell en synonymie de Pilea sublucens Wedd. mentionnée ci-après,

espèce qui existe à Fernando Po, au Mont Cameroun, au Gabon et qui

diffère de la première par la forme ovale des limbes, arrondie à la base

et acuminée au sommet, leurs dents plus aiguës, leurs nervures basilaires

s’étendant moins loin. Mais certains échantillons camerounais de Pilea

Chevalieri R. Schnell se rapprochent incontestablement de Pilea sublu-

cens Wedd. et il existe donc des formes de transition; Pilea sublucens

Wedd. est peut-être uniquement une espèce montagnarde et l’existence

d’échantillons gabonais (Le Teslu 6468 ) pouvant être rapportés à cette

dernière espèce, recueillis vers 1 000 m d’altitude sans doute, n’infirme

pas cette conception sur le plan écologique mais n’apporte pas non plus

d’élément net de discrimination.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

Halli N. 2961, Bélinga Mines de fer (fl., j. fr., nov.) (mbongo en bakota); 3925,

eod. loc. (fl., fr., juin). — Halli N. el Villiers 5024, rocher Mbou, 13 km E Médouneu

(fl., févr.).

(Ces échantillons ont été récoltés, soit en sous-bois sur tronc pourri

vers 900 m d’altitude, soit sur parois rocheuses vers 500 et 900 m d’alti¬

tude.)

2. Pilea sublucens Wedd.

Le Testu 646S, chute Wina de la Louessyé près Makouti-Haute Ngounyé (sans

doute vers 1 000 m d’altitude) (fl., fr., avr.).

Cet échantillon se rapproche beaucoup de certaines formes came¬

rounaises (cf. Mezili 36) de Pilea Chevalieri R. Schnell, comme ci-dessus

mentionné.

POUZOLZIA Gaudich.

Pouzolzia guineensis Benth.

Forme guinéenne : Cours 6212, env. de Libreville. -— Halli N. et Villiers

4270, Mbel sur le Komo (fl., fr., janv.).

Forme abyssine : Duparquet s. n., s. loc.

Les échantillons concernant cette espèce semblent faire actuellement

défaut et il y aurait lieu, au Gabon, de se rendre compte de l’importance

réelle de cette plante, banale en d’autres territoires voisins, au long des

chemins, parmi les broussailles postculturales, dans les villages, dans les

plantations de caféier, de cacaoyer, de bananier...

BOEHMERIA Jacq.

Boehmeria platyphylla Hamilt. ex D. Don

Cette espèce extrêmement polymorphe est représentée au Gabon

par une forme qui, au Cameroun, est typique de la zone de forêt dense

humide de basse et moyenne altitude, jusque vers 1 200 m (forme C de

la Flore du Cameroun). Cette présence paraît écologiquement tout à fait

normale car il y a peu de chances de rencontrer au Gabon des représen¬

tants des formes camerounaises de région sèche (forme A), de zone de

transition entre régions sèches et régions humides (forme B), enfin de

montagne (forme E). Seule la forme D, considérée en fait comme un

type extrême de la forme C, pourrait exister aussi au Gabon.

Halli X. 2593, Mékambo (fl. S, fl. 9, fr., oct.); 2934, Bélinga Mines de fer (fl. S,

fl. 9, oct.); 4012, eod. loc. (j. fl., fr., juin). — Halli N. et Cours 6170, entre Mimongo

et Mbigou (fl. S, fl. 9, fr., inai). — Halli X. et Villiers 5135, Monts de Cristal, Nkan

au NE de Mêla (fl., 3, fl. 9, juin).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES GENRES

PSEUDOPEPONIDIUM ET PEPONIDIUM

(RUBIACÉES-VAN GUÉRIÉES)

par A. Cavaco

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Description de trois nouvelles espèces de Pseudopeponidium de Mada¬

gascar; deux ont été récoltées par M. R. Capuron sur la côte Est et sur la côte Nord,

la troisième par M. Decary dans le domaine du Sud. Un complément est apporté

à la description originale du Peponidium lanceolalifolium Cavaco, dont les fleurs mâles

étaient inconnues jusqu’à présent.

Summary : Description of three ncw Pseudopeponidium from Madagascar, two

from which were collected by Mr. R. Capuron on the East coast and on the North

coast, and one by Mr. Decary in the South domain. We give the complétive diagnosis

of the Peponidium lanceolalifolium Cavaco, whose male flowers we did not know till

En établissant, en I960, le genre malgache Pseudopeponidium,

J. Arènes (1) a décrit 6 espèces nouvelles : P. ixorifolium, P. Asosa,

P. neriifolium, P. ampijoroense, P. oleifolium et P. ambongense. En

1966, nous avons ajouté (2) deux espèces (P. analamazaolrense et P.

longiflorum ) et l’année suivante nous avons décrit le P. anlsalovense (3),

le P. Capuronii et le P. ankaranense (4). Dans le présent article nous

donnons la diagnose princeps de 3 unités spécifiques nouvelles que nous

avons découvert en examinant les échantillons récoltés par MM. Capu¬

ron et Decary. Ce genre est afiine de Peponidium dont il difïère surtout

par ses fleurs s solitaires à la base d’une spathe.

Pseudopeponidium tulearense Cavaco, sp. nov.

Frutex, ramis teretibus, cortice bruneo. Folia indivisa, opposita,

subsessilia, coriacea, elliptica vel oblanceolata, 3,5 cm longa, 1,2 cm lata,

basi attenuata, apice obtusa, utrinque glabra, nervis lateralibus venu-

lisquc utrinque indistinguendis; nervus médius subtus valde prominulus;

stipulæ late ovatæ, interne connatæ, 2 mm longæ, mucronulatæ, glabræ.

Flores <? in fasciculis involucratis; involucrum bracteis 2, coriaceis, concavis,

longe acuminatis, 4 mm longis in 2 mm inferioribus coalitis composituin,

glabrum; pedicelli subæquales, plus minusve 3 mm, glabri. Flores extus

glabris; calyx parvus, 1 mm longus, glaber, 4-dentatus, brevissime cupu-

Source : MNHN, Paris

— 44

Source : MNHN, Paris

— 45 —

lifortnis, dentibus brevissimis; corolla extus glabra, tubo 4 mm longo,

intus sparse piloso, lobis 4, acutis, 2 mm longis, fauce pilosa; stamina 4 in

fauce inserta, (ilamentis nullis, antheris subexsertis plus minusve 1 mm

longis, oblongis; ovarium stérile et plénum, 1 mm altum; Stylus 4 mm

longus, glaber; stigma inflatum, inclusum (PI. 1, 1-6).

Holotype : Decary 16266, Région de Tuléar, Ankazoabo, sur les

grès, Madagascar Sud (P.).

Pseudopeponidium sambavense Cavaco, sp. nov.

Arbor 7-10 m alta, ramis novellis plus minusve angulosis, vetustis

cylindricis, cortice griseo striato glabro. Folia coriacea, integra, petiolata,

utrinque glabra, discolore, subtus pallidiore, oblanceolata vel obovata,

basi cuneata, apice rotundata vel obtusa, petiolo excluso, 7-10 cm longa,

2,5-6 cm lata, nervis lateralibus utrinque conspicuis, plus minusve 5-

adscendentibus ad marginem arcuatim anastomosantibus, venulis dis-

tinguendis; nervus médius subtus valde prominulis; petiolus robustus,

glaber, 5-6 mm longus; stipulæ lanceolato-acuminatæ, 5 mm longæ,

glabræ. Flores c? in fasciculis axillaribus involucratis; involucrum bracteis 2,

coriaceis, concavis, acutis, 4 mm longis, in 2/3 inferioribus coalitis compo-

situm, subsessile, extus glabrum, intus villoso-glandulosum; pedicelli

subæquales (3-4 mm), glabri. Calyx parvus, glaber, brevissime cupuli-

formis, obscure denticulatus, 0,5 mm longus; corolla campanulata tubo

4 mm longo, 3 mm lato, extus glabra, intus ad insertionem staminum

pilosa, lobis 4, obtusis, mucronatis, 2 mm longis; stamina 4 in fauce inserta,

filamentis nullis, antheris subexsertis, 1,5 mm longis, oblongis; ovarium

stérile, 0,5 mm altum; Stylus 4 mm longus, glaber; stigma capitatum.

Flores Ç solitarii, involucrati, axillares; involucrum bracteis 2, carinato-

naviculiformibus, medium vel aliquando inframedium connatis, usque

sub fructu persistentibus, compositum. Calyx globosus, glaber, lobis 5

linearis usque 1 mm longis; corolla 5 mm alta, 4 mm lata, campanulata

tubo recto, fauce pilosa, lobis 4, obtusis, mucronatis, 4 mm longis; sta-

mina 4, sessilia, in fauce inserta, antheris 1 mm longis; ovarium 5-loculare,

Stylus glaber; stigma coroniforme, superne dilatatum et 5-lobatum. Fruc-

tus : drupa solitaria, pedunculata, pedunculo usque 6 mm longo, globosa

(7 mm diam.), glabra, calycis lobis persistentibus coronata, 5-pyrena,

pyrenis monospermis; involucrum ut ante dictum est (fl. $).

Holotype : Capuron 24925-SF, 11. <J (P); Paratype : Capuron

27137-SF, fr. (P).

Est : forêt littorale, sur sables, au S. de Sambava, Capuron 24925-SF, 24926-

SF, 27137-SF.

Pseudopeponidium suarezense Cavaco, sp. nov.

Frutex; rami glabri, cortice griseo. Folia opposita, integra, char-

tacea, sessilia, utrinque glabra, ovato-lanceolata, apice attenuata, basi

cuneata, 3,5 cm longa, 1,5 cm lata; Costa utraque pagina distincta sed

subtus prominulior, utroque latere nervis secundariis 3 ascendentibus

tantum subtus paulum prominulis, alii nervi inconspicui; stipulæ lanceo-

latæ, acuminatæ, acutæ, 3 mm longæ, glabræ. Flores 3 in fasciculis involu¬

cratis; involucrum bracteis 2, coriaceis, concavis, carinatis, longissime

Source : MNHN, Paris

— 46 —

acuminatis, 5 mm longis in 2,5 mm inferioribus coalitis compositum,

extus glabrum, intus villoso-glandulosum; pedunculus 3 mm longus;

pedicelli subæquales plus minusve 3 mm glabri; calyx parvus, 1 mm altus,

4-dentatus, dentibus brevissimis; corolla campanulata tubo plus minusve

3 mm longo, 2 mm lato, intus ad insertionem staminum hispido, lobis

4, triangularibus, 1,5 mm longis, 1 mm latis; stamina 4 in fauce villosa

inserta, antheris subsessilibus, ovato-cordatis, 1 mm longis, semiexsertis;

ovarium parvissimum, 1 mm altum, stérile et plénum; Stylus 3 mm longus,

tubi apicem attingens, stigma subcapitatum (PI . 1,7-12).

Holotype : Capuron 6206-SF, Diégo-Suarez, Madagascar

Ouest (secteur Nord).

En étudiant le genre malgache Peponidium nous avons examiné

des échantillons d’un grand arbuste dioïque, récolté par R. Capuron,

et avons constaté qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, le P. lanceolali-

foliurn (5). Nous l’avons décrit d’après un matériel comprenant des

échantillons à fleurs 9 et des spécimens fructifères. Ayant trouvé depuis

plusieurs fragments d’un exemplaire à fleurs <?, nous sommes en mesure

de décrire celles-ci :

« Flores d in cymis umbelliformis axillaribus vel subterminalibus,

multifloris, glabris, pedunculo crasso 5 mm longo, pedicellis crassis 3-4 mm

longis; bracteæ infrapedicellares ovato-acuminatæ. Calyx cupuliformis,

parvus, 1,5 mm altus, integer, glaber. Corolla campanulata, glabra, tubo

3 mm longo, 2 mm lato, fauce villosa, 5-lobata, lobis lanceolatis, acumi¬

natis, refractis, 2 mm longis, 2 mm latis. Stamina 5, in fauce inserta, fila-

mentis brevis, antheris 1,5 mm longis, ovatis, obtusis, exsertis. Ovarium

stérile et plénum, loculis et ovulis abortivis; Stylus glaber, 4 mm longus;

stigma capitatum, 5-lobatum, exsertum. »

Madagascar-Ouest : forêt d’Ambondro-Ampasy, canton d’Antonibc, district

d’Analalava, Capuron 18830-SF.

1. Not. Syst. 16 (1-2) : 19 (1960).

2. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, 38 : 700-701 (1966).

3. Adansonia, ser. 2, 7 (1) : 42 (1967).

4. Ibid. 7 (3) : 359-361 (1967).

5. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, 40, (sous presse).

Source : MNHN, Paris

A PROPOS DES RUBIACÉES-VANGUÉRIÉES

DE MADAGASCAR

par R. Capuron

C.T.F.T. - Tananarive

B. P. 904 - Madagascar

Résumé : Les Vanguériées de Madagascar ont été rapportées, à un moment ou

à un autre, à huit genres différents. L’un d’eux, Thouarsiora A. M. Hom. ex J. Ar.

doit être exclu de la tribu et transféré aux Ixorées. Les autres genres peuvent se clas¬

ser, d’après les caractères de l’embryon, en deux groupes. Dans le groupe à cotylé¬

dons incombants vient se placer le genre Psydrax Gaertn.; dans le groupe à cotylédons

accombants viennent se placer Canthium Lam. (inclus Pyrostria Connu, ex Juss.,

Peponidium (Baill.) J. Ar., Pseudopeponidium A. M. Hom. ex J. Ar.)? Ryligynia

Bl. et Vangueria Comm. ex Juss. L’auteur donne également quelques indications

sur le Type du genre Pyroslria Comm. ex Juss.

Summary : The Vanguerieæ of Madagascar hâve been placcd, at a moment or

another, in eight genus. One of them, Thouarsiora A. M. Hom. ex J. Ar. must be

excluded of the tribe and transfered to the Ixoreae. The other genus can be classi-

fled, after the characters of the embryo, in two groups. The genus Psydrax Gaertn.

has incumbent cotylédons; the other genus, Canthium Lam. (includcd Pyroslria Comm.

ex Juss., Peponidium (Baill) J. Ar., Pseudopeponidium A. M. Hom. ex J. Ar.)? Ryti¬

gynia Bl. and Vangueria Comm. ex Juss. hâve accumbent cotylédons. The author

makes also some commcnts on the Type of the genus Pyroslria Comm. ex Juss.

De très nombreuses espèces de Vanguériées sont présentes dans la

Grande Ile et se rencontrent aussi bien dans les formations les plus

humides de la Région Orientale que dans les zones les plus sèches du

Domaine du Sud, aussi bien au bord de la mer qu’au voisinage immédiat

des plus hauts sommets. Certaines sont d’humbles sous-arbrisseaux

d’autres, les plus nombreuses, des arbustes ou de petits arbres, quelques-

unes enfin atteignent parfois à la taille de grands arbres. Si beaucoup

d’espèces ont été déjà décrites, il en reste encore sûrement un grand

nombre qui demeurent innommées dans les herbiers; sans compter, j’en

suis certain, de très nombreuses autres qui n’ont encore jamais été récol¬

tées par les botanistes.

Il n’est pas dans mon propos d’envisager l’étude exhaustive de

ces plantes mais simplement d’exposer quelques idées auxquelles j’ai

été conduit en essayant de classer par genres les Vanguériées contenues

Source : MNHN, Paris

— 48 —

dans l’Herbier du Service Forestier à Tananarive. J’avoue avoir été

souvent embarrassé et n’avoir pas su trouver dans la littérature bota¬

nique le fil conducteur précis qui aurait pu me permettre de classer

telle ou telle plante dans un genre plutôt que dans un autre. A la suite

de nombreuses analyses j’ai été conduit à penser que les caractères four¬

nis par l’embryon pouvaient permettre de distinguer deux grands groupes

de genres, l’un chez lequel les cotylédons sont accombants, l’autre où

ces organes sont incombants. Je ne sais si ce caractère se révélera aussi

utile dans l’étude des Vanguériées africaines ou asiatiques mais en ce

qui concerne Madagascar il me paraît avoir une valeur absolue.

Bien que les caractères des Vanguériées soient connus de tous il

n’est pas inutile de les rappeler succinctement : pas de raphides d’oxalate

de chaux (sous-famille des Cinchonoideæ sensu Verdcourt); préfloraison

valvaire; loges de l’ovaire 1-ovulées (s.-f. des Rubioideæ ou des Cojfeoi-

deæ au sens de la majorité des auteurs); ovule pendant; fruit drupacé

à autant de noyaux que de graines fertiles; graines albuminées, pendantes;

embryon à radicule supère.

La tribu ainsi délimitée a fait l’objet, en 1928, de la part de Robyns

d’une importante monographie dans laquelle malheureusement une seule

des Vanguériées de Madagascar (un Vangueria) est citée; d’où l’on pour¬

rait déduire, à tort ou à raison, que toutes les autres doivent venir se

placer dans le genre Canthium Lam. dont la monographie reste à faire.

Parmi les anciens auteurs qui ont étudié les Vanguériées de Madagascar

ou aux travaux desquels il faut souvent se référer, citons Commerson,

Jussieu, Richard, Bâillon, Baker, Schumann, Drake del Cas-

tillo, Hochreutiner; enfin postérieurement aux travaux de Robyns,

les représentants de cette tribu ont fait ou font actuellement l’objet de

recherches de A. M. Homolle (pour la plupart restées manuscrites),

J. Arènes (1960) et enfin A. Cavaco.

Quand on examine les travaux de ces divers auteurs, on se rend

compte que les Vanguériées malgaches ont été rapportés, ou le sont

encore actuellement, à l’un des genres suivants : Canthium Lam. ( Plec -

tronia auct., non L.), Vangueria Comm. ex Juss., Pyrostria Comm. ex

Juss., Psydrax Gaertn., Thouarsiora A. M. Hom. ex J. Ar., Peponidium

(Baill.) J. Ar., Pseudopeponidium A. M. Hom. ex J. Ar. A ces sept genres

ajoutons le genre Ryligynia Bl., auquel Arènes (in herb.) a rapporté

quelques espèces.

De ces genres, il faut éliminer le genre Thouarsiora qui, par sa

corolle à lobes tordus (dits à tort imbriqués par Arènes), est en fait

une Ixorée; le Thouarsiora lilloralis A. M. Hom. ex J. Ar. doit à mon

avis être placé au voisinage immédiat du genre Ixora ou dans ce genre

lui-même.

Ceci dit, nos analyses nous ont conduit à répartir les Vanguériées

dans quatre « unités » auxquelles, provisoirement tout au moins, nous

donnerons le rang de genre. Leur séparation peut se faire de la manière

Source : MNHN, Paris

49 —

1. Embryon à cotylédons accombants :

2. Radicule beaucoup plus courte que les cotylédons. Fleurs

hermaphrodites. Ovaire à 5 loges . Vangueria

2'. Radicule beaucoup plus longue que les cotylédons :

3. Fleurs hermaphrodites. — Ovaire à 3-5 loges ? .... Rytigynia

3'. Fleurs unisexuées-dioïques. — Ovaires à 2-20 loges. . Canthium

1'. Embryon à cotylédons incombants. Radicule beaucoup plus

longue que les cotylédons. Fleurs hermaphrodites. —

Ovaire à 2 loges. Psydrax

Nous allons examiner successivement ces genres.

1. VANGUERIA Comm. ex Juss., Gen. PI. : 206 (1789).

L’espèce Type du genre est Vangueria rnadagascariensis Gmel.

(1781) (Syn. : Vangueria edulis Vahl (1794)); on ne la rencontre, à Mada¬

gascar, que dans les formations secondaires. Les fleurs sont hermaphro¬

dites, à ovaire 5-loculaire en général. Les cotylédons sont accombants,

et, caractère qui oppose l’espèce à toutes les Vanguériées malgaches

que nous avons analysées jusqu’ici, ils sont beaucoup plus longs que la

radicule. Ce caractère est malheureusement en défaut dans le Vangueria

venosa Hochst. ex Del., d’Afrique, dans lequel la radicule et les cotylédons

sont à peu près égaux. Aussi peut-on dire que, globalement, le genre

Vangueria se distingue mal des Canthium et des Rytigynia.

Signalons que, parmi les Vanguériées africaines, nous avons trouvé

des embryons accombants à radicule courte ou relativement courte chez

Fadogia erylhrophloea (K. Sch. et K. Kraux) Hutch. et Dalz. et chez

Ancylanthus rubiginosus Desf. Mais dans les Fadogia comme dans les

Vangueria il semble bien que la longueur de la radicule par rapport aux

cotylédons soit aussi un caractère d’espèce. La séparation des Vangueria,

Ancylanthus, etc., du genre Canthium devra donc faire appel à d’autres

caractères que ceux fournis par les embryons.

2. ? RYTIGYNIA 131. (1850).

Arènes a (in Herb.) attribué à ce genre un certain nombre de Van¬

guériées malgaches dont le caractère commun est d’avoir un feuillage

membraneux caduc, des fleurs hermaphrodites à ovaire 3-5-loculaire,

des embryons à cotylédons accombants et à longue radicule. Les inflores¬

cences sont des cymes pédonculées laxi flores à bractées réduites ou

nulles. Je ne pourrais affirmer que cette attribution générique est juste

ou non. En tout cas on trouve à Madagascar un certain nombre d’espèces

bien voisines des Rytigynia s. Arènes par leur feuillage et leurs inflores¬

cences, mais à fleurs unisexuées dioïques et qui ne paraissent pas être

séparables du genre Canthium que nous allons examiner.

Source : MNHN, Paris

— 50 —

3. CANTHIUM Lam., Encycl. 1 : 602 (1785).

Syn. : Pyrostria Comm. ex Juss. (1789), Peponidium (Baill.) J. Ar. (1960), Pseudo-

peponidium A. M. Hom. ex J. An. (1960).

Avant de voir les raisons, discutables d’ailleurs, qui me font ratta¬

cher le genre Pyrostria au genre Canlhium, je dirai tout de suite que les

Peponidium et Pseudopeponidium sont inséparables des Pyrostria.

Les Pyrostria (s. lato) constituent, et de loin, la majorité des Yan-

guériées malgaches; ils se caractérisent par leurs fleurs unisexuées-dioïques

et leurs embryons à longue radicule et à cotydélons accombants. La

dioicité, qu’il est généralement facile de constater sur le terrain (ou en

herbier si le matériel est assez abondant), est un caractère constant;

elle se traduit par un dimorphisme floral bien marqué dans les organes

reproducteurs (ovaire, étamines, tête stigmatique) mais s’étendant aussi

fréquemment à la corolle elle-même; souvent enfin la dioicité se marque

dans les inflorescences (les inflorescences femelles sont souvent 1-pauci-

flores alors que les mâles sont généralement multiflores). Le nombre des

loges ovariennes (de 2 à 20) varie suivant les espèces et sa variation

continue interdit toute coupure.

On pourrait être tenté de baser la distinction des genres d’après

la forme des inflorescences qui sont des cymes, parfois à rameaux assez

développés (à bractées dans ce cas présentes ou absentes) ce cas parais¬

sant correspondre au genre Peponidium, parfois ombelliformes (Pyros¬

tria, Pseudopeponidium), les ombelles pouvant être sessiles ou pédon-

culées et munies ou non de deux bractées naviculiformes libres entre elles

ou soudées en une pièce spathiforme unique, etc. L’étude de l’ensemble

du matériel et non de quelques espèces où ces divers caractères sont bien

marqués, ne tarde pas à montrer que les divisions auxquelles on parvient

sont valables pour certaines espèces mais s’évanouissent pour un grand

nombre d’autres. Des variations semblables ne sont d’ailleurs pas pro¬

pres aux Pyrostria et on en trouve d’autres exemples parmi les Rubia-

cées; citons entre autres les genres Sabicea Aubl., Fernelia Comm. ex

Juss. (il conviendra à mon avis, en raison de l’identité des caractères

floraux et séminaux, de réunir à ce genre les Canephora Comm. ex Juss.,

Chapelieria Rich., Flagenium Baill., Tamalavia Hook. f., Galtienia

Dub. et Dop, Lemyrea Chev. et Beille, Galiniera coffeoides A. M. Hom.,

divers Ixora, sans compter sans doute quelques genres africains et asia¬

tiques). En un mot nous ne saurions tenir Peponidium et Pseudopepo¬

nidium pour distincts des Pyrostria.

Voyons maintenant les raisons qui nous font penser que les Pyrostria

peuvent être rattachés au genre Canlhium Lam. L’espèce Type de ce

genre est le Canihium parviflorum Lam. Décrivant les graines de cette

espèce, Gaertner f. précise « colyledones accumbenles »; nous avons pu

vérifier ce caractère sur un fruit des collections du Muséum de Paris.

Malheureusement nous n’avons pu nous assurer, faute de matériel suffi¬

samment abondant, si dans cette espèce les fleurs sont ou non unisexuées

(caractère auquel d’ailleurs nous n’attachons qu’une minime importance;

Source : MNHN, Paris

uni

antes que nous rapportons au genre ?h

tre placées parmi les Pyroslria). Si de nouv

que le Canihium paru,

je ne vois

Source : MNHN, Paris

En dehors de Madagascar on trouve des « Pyrostria » en Afrique

(p. ex. Canlhium crassum Hiern, C. seliflorutn Hiern, C. laclescens, etc.)

et en Asie [Canlhium umbellalum Wight, C. gynochtodes Baill., Plecironia

didyma Gaertn., P. viridis Merr., etc.).

Avant de terminer, nous voudrions dire quelques mots au sujet du

Type du genre Pyrostria et de la première espèce nommée, P. Commer-

sonii Gmel. Dans un récent article (3) Cavaco écrit « Le genre Pyrostria

fut créé en 1789 par Jussieu (Gen. PL, p. 206) sur un specimen récolté

dans l’île de la Réunion par Commerson. ... Le type de l’espèce est l’échan¬

tillon Commerson 9977 A de l’herbier Jussieu du Muséum de Paris »;

plus loin, dans un commentaire sur le fruit, le même auteur ajoute :

« Jussieu et Gmelin ont décrit le fruit de cette espèce comme « une

drupe 8-striée, à 8 noyaux monospermes ». Le seul fruit existant dans

notre Herbier est celui de l’échantillon-type (Commerson 9977 A % )...

mais il ne correspond pas à la description originale. En elïet, il est... à

2 noyaux monospermes... L’ovaire n’est pourtant jamais formé de 8

loges. Cependant nous avons découvert... deux spécimens (Perrier 18367)

portant des fleurs et des fruits. Ils appartiennent incontestablement

au P. Commersonii. Les fruits sont identiques à celui du type... (et) nous

permettent de rectifier les descriptions de ces organes... Ces fruits sont

obovoïdes, obcordés, didymes... ».

Il y a dans ces commentaires quelques points qui me paraissent

discutables. Dans sa descriprion du genre Pyrostria, Jussieu écrit « Carac-

ler ex Commersonio », sans faire aucune allusion à un examen personnel

d’échantillon; dans le cas contraire Jussieu, en général, indique qu’il a

étudié du matériel d’herbier et c’est ainsi que dans sa description du

genre Myonyma, qui précède immédiatement celle de Pyrostria, il précise

« Caracler ex Commers. et ex sicco ». Il y a donc tout lieu de penser que

l’échantillon 9977 A de l’herbier de Jussieu, bien qu’appartenant sans

aucun doute au Pyrostria Commersonii, n’est pas le type (9977 A est

très certainement un pied mâle sur lequel l’ovaire des fleurs, très réduit,

ne peut montrer 8 loges, ce qui a, peut-être, fait lever des doutes dans

l’esprit de Jussieu quant à l’identité de cette plante avec celle décrite

par Commerson). Commerson était un observateur trop scrupuleux

pour qu’il soit possible de mettre en doute l’existence de fruits à 8 stries

et 8 noyaux à son Pyrostria.

On peut s’étonner d’ailleurs que Jussieu n’ait pas eu connaissance

de la belle planche consacrée par Commerson à son Pyrostria; en tout

cas, il ne lui fait aucune référence contrairement à son habitude dans le

cas où il a utilisé les dessins de Commerson (cf. p. ex. genre Vangueria).

Quoiqu’il en soit, la Bibliothèque Centrale du Muséum conserve, parmi

les manuscrits de Commerson, une très belle planche (n° 627 de l’Hist.

Nat. de l’isle de Bourbon-Tetrandr.-Monog.) exécutée au crayon par

Jossigny et représentant le Pyrostria; on peut y voir, à côté d’un rameau

(a) fructifié (avec fruits à 8 stries) auquel a été accolé un rameau fleuri

(à fleurs 4-mères), une analyse des fruits (b à h) et des fleurs ( i-k ); cette

Source : MNHN, Paris

— 53 —

planche est accompagnée, au recto, d’une légende explicative et, au

verso, d’une diagnose (ou plutôt de 2 diagnoses) de Commerson dont

voici la transcription :

Pyrostria jruciibus singularibus, pendulinis

slrialis nobis vel

foliis opposilis oblongis integerrimis fruclu ex axillis singulari, pyriformi,

pendulino octostriato

Il est absolument hors de doute que de Sève s’est inspiré de la

planche de Commerson pour figurer le Pyrostria dans l’Illustration

des genres de Lamarck (tab. 68); l’analyse des fruits qui y est figurée

est la reproduction, aux dimensions près, de celle de Commerson (le

fruit r est recopié sur un des fruits du rameau a de Commerson, d sur b,

e sur c, et f sur d) ; le rameau fleuri figuré par de Sève s’éloigne assez

de celui de Commerson (dans le dessin de ce dernier une seule inflores¬

cence est figurée à chaque nœud et les corolles sont épanouies).

Je pense donc que, s’il y a lieu de désigner un Type au Pyrostria

Comrnersonii Gmel., le choix devrait se porter sur la planche exécutée

sous les ordres de Commerson.

En tout cas, il est bien établi qu’il n’y a pas lieu de « rectifier » les

descriptions des fruits données par les anciens auteurs; il me paraît

également établi que l’échantillon Perrier 18367 n’appartient pas « incon¬

testablement » au P. Comrnersonii et que ses fruits ne sont pas « identiques

à celui du type ».

Rappelons que le Pyrostria Comrnersonii Gmel. fut ultérieurement

nommé P. oleoides par Lamarck (binôme adopté par de Candolle,

Richard et J. de Cordemoy), puis P. salicifolia par Willdenovv (binôme

adopté par Persoon). Remarquons aussi que dans la diagnose princeps

du genre, Jussieu a écrit « Calix sub 4-denlatus. Corolla... semi o-fida...

starnina 4 ». L’attribution de 5 lobes à la corolle, erreur probablement

typographique, a été reproduite par Gmelin, Lamarck, Willdenow,

Poiret et Persoon.

4. PSYDRAX Gaertner, de Fruct. 1 : 125, tab. 26, fig. 2 (1788).

II y a à Madagascar un petit nombre d’espèces de Vanguériées qui

diffèrent de toutes les autres espèces observées dans la Grande Ile par

leur graine (très fortement courbée) contenant un embryon à longue

radicule mais à cotylédons incombants; dans ces espèces, qui forment

un groupe très homogène, les fleurs (disposées en cymes assez lâches)

sont hermaphrodites et possèdent un ovaire typiquement à deux loges;

le fruit, plus ou moins didyme, possède (1-2) noyaux fertiles. Dans ces

plantes malgaches le stigmate est étroit et allongé, calyptriforme.

Il y a en Asie et surtout en Afrique de nombreuses espèces (incor

Source : MNHN, Paris

— 54 —

porées par tous les auteurs actuels dans le genre Canlhium) qui présentent

des caractères analogues et en particulier un embryon à cotylédons incom¬

bants; c’est par exemple le cas de la majorité sinon de la totalité des

Canlhium signalés en Afrique Occidentale et c’est aussi, croyons-nous,

celui du Psydrax dicoccos Gaertn., espèce type du genre Psydrax (nous

avons vérifié ce caractère sur les échantillons Wighl 1419, des Indes et

Kings 10661 de la Péninsule malaise).

.Nous pensons que le caractère de l’embryon doit permettre de séparer

le genre Psydrax du genre Pyrostria, c’est-à-dire, si notre identification

du genre Pyrostria au genre Canlhium est exacte, de séparer les Psydrax

et les Canlhium.

Il convient de signaler que dans les Psydrax africains la structure

de la graine est beaucoup plus variable que dans les Psydrax malgaches;

la graine peut être presque droite ou plus ou moins courbée, l’embryon

peut être lisse ou plus ou moins profondément ruminé; ces variations

doivent permettre d’elTectuer des rapprochements et probablement aussi

des fusions d’espèces qui ont été éloignées les unes des autres ou tenues

pour distinctes en se basant sur des caractères de minime valeur.

CONCLUSION

Les Vanguériées de Madagascar peuvent se diviser, d’après la posi¬

tion de l’embryon, en deux groupes, un groupe à cotylédons incombants

et un autre à cotylédons accombants.

Dans le premier groupe, que nous pensons pouvoir identifier au

genre Psydrax Gaertn., viennent se placer quelques espèces. De nombreuses

espèces africaines et quelques espèces asiatiques lui appartiennent.

Dans le deuxième groupe viennent se placer le genre Pyrostria (que

nous identifions, sous bénéfice de nouvelles vérifications, au genre Can¬

lhium Lam. s. str.) et les genres Vangueria Juss. et (?) Ftyligynia Bl.,

ces deux derniers de valeur plus ou moins discutable.

L’utilisation des caractères fournis par l’embryon, qui s’avère fruc¬

tueuse à Madagascar, peut-elle être étendue aux nombreux genres de

Vanguériées qui ont été reconnus en dehors de ce territoire ? On peut

le supposer et souhaiter qu’un botaniste consacre un peu de son temps

à élucider cette question. Même si les résultats ne sont pas concluants

ils n’en seront pas pour autant inutiles.

BIBLIOGRAPHIE DES PRINCIPAUX TRAVAUX RÉCENTS CONSULTÉS

1. Arènes, J. — A propos de quelques genres malgaches de Rubiacées (Vangué¬

riées et Gardéniées), Not. Syst. 16 : 6-41 (1960).

2. Bremekamp, C. E. B. — Rcmarks on the position, the délimitation and the sub¬

division of the Rubiaceae, Acla bol. Neerlandica 15 : 1-33 (1966).

3. Cavaco, A. — Pyrostria Pseudocommersonii et Pseudopeponidium anlsalovense

( Rubiaceœ-Vanguerieæ ), espèces nouvelles de Madagascar, Adansonia, ser. 2,

7 : 39-42 (1967).

Source : MNHN, Paris

•I. — Notes sur quelques Vanguériées ( Rubiaceœ ), ibid.: 357-361 (1967).

5. Hallé, N. — Délimitation des genres Sabicea Aubl. et Ecpoma K. Schum. au

regard d’un genre nouveau : Pseudosabicea ( Mussœndeœ-Rubiaceœ ), Adan-

sonia, scr. 2, 3 : 168-177 (1963).

6. —- Rubiacées (l rc partie) in Flore du Gabon 12 : 161 et scq. (1966).

7. Hochreutiner, B. P. G. — Sertum madagascariense, in Ann. Cons. Jard. Bot.

Genève, 11 et 12» ann. : 96-100 (1908).

8. Robyns, \V. — Tcntamen monographiæ Vengueriæ generumque affinium, Bull.

Jard. Bot. Bruxelles 11 (1928).

9. Verdcourt, B. — Remarks on the classification of the Rubiaceœ, Bull. Jard.

Bot. Bruxelles 28 : 209-281 (1958).

10. Wagenitz, G. -—- Rubiaceœ, in A. Engler’s Syllabus der Pflanzen-familien, 12.

Au liage : 417-422 (1964).

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 9 (1) 1969.

RÉVISION DU GENRE

ENICOSTEMA H lu me (GENTIANACEÆ)

par A. Raynal

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Révision du genre pantropical Enicoslema Blumc. Cinq taxa sont dis¬

tingués : une espèce américaine, E. verticiltatum (L.) Engl. — une malgache, récem¬

ment décrite, E. Elizabethæ Veldkamp — et une afroasiatique pour laquelle est formée

la nouvelle combinaison E. axillare (Lam.) A. Raynal, avec trois sous-espèces, subsp.

axiUare (Afrique, Asie), subsp. lalilobum (N. E. Br.) A. Raynal (Afrique orientale),

subsp. littorale (Bl.) A. Raynal (Indonésie).

Summary : The pantropical genus Enicoslema Blumc beeing reviewed, fivc taxa

are recognized : one species from America, E. verltcillalum (L.) Engl..—another, newly

dcscribed, from Madagascar, E. Elizabethæ Veldkamp—the third one, for which is

established the new combination E. axillare (Lam.) A. Raynal, is dividcd inlo three

subspecies, subsp. axillare (Africa, Asia), subsp. lalilobum (N. E. Br.) A. Raynal

(East Africa), and subsp. littorale (Bl.) A. Raynal (Indonesia).

En 1965, en relation avec la description du genre africain Oreonesion,

nous avons entrepris la révision du genre Enicoslema Blume. Nous avons

pu, à cette époque, bénéficier d’importants prêts de matériel aimablement

consentis par MM. les Directeurs des herbiers du Bristish Muséum (Lon¬

dres), de Bruxelles, de Coimbra, de Kew, de Leiden. Qu’ils trouvent ici

l’expression de notre vive reconnaissance.

L’herbier du Muséum de Paris nous offrait lui aussi des matériaux

nombreux, particulièrement pour les Antilles, et pour Madagascar où

nous reconnaissions immédiatement l’existence d’une espèce alors inédite.

En outre, les herbiers historiques de Lamarck et Jussieu se révélaient

fort intéressants en l’occurrence, fournissant, pour l’espèce asiatique,

un nom totalement méconnu quoique parfaitement valide.

Cependant, si d’emblée la situation nous semblait claire pour les

espèces américaine et malgache, il n’en était pas de même pour le reste

de l’Ancien Monde, où la variabilité des caractères classiques rendait

difficile la distinction des taxa et l’évaluation de leur rang taxinomique.

De nombreuses mesures, sur matériel réhydraté, nous ont permis d’établir

des diagrammes d’où ressort l’existence de trois taxa affines; nous en

faisons trois sous-espèces d’une espèce afro-asiatique unique.

Source : MNHN, Paris

— 58 —

Entre temps, de façon entièrement indépendante, J. F. Veldkamp,

de Leiden, révisait lui aussi ce genre; le produit de cette révision, publié

l’an dernier, présente beaucoup de résultats communs avec les nôtres

et nous nous en félicitons; l’espèce malgache y est décrite sous le nom

d’E. Elizabelhæ; mais l’auteur reconnaît quatre espèces, alors que nous

distinguons cinq taxa. Ceci, joint au fait que le nom de Lamarck évoqué

ci-dessus reste à ce jour méconnu, nous détermine à publier tout de même

le résultat de nos recherches, d’autant qu’à certains égards nous avons

eu le loisir de pousser celles-ci plus loin dans le détail que notre collègue.

HISTORIQUE DU GENRE

Lorsque Blume, en 1826, créa le genre Enicoslema, ses représentants

étaient connus depuis fort longtemps; des polynômes s’appliquant à la

plante des Indes avaient déjà été publiés au xvn e siècle, et en 1699,

Petiver (37, Cent. 4-5, p. 37) la nomme « Cenlaurium minus verlicillalis

floribus, Madraspal. ».

La première publication descriptive semble être la Mantissa de

Plukenet, parue en 1700 (39, p. 89, lab. 343, fig. 7), où une bonne

planche représente cette même plante des Indes sans ambiguïté possible;

elle est nommée « Genliana cenlauroides, Ind. Orienlalis, Hyssopi folio,

floribus purpureis, in verlicillas densius slipalis. Vulerhir Malabarorum. »

Cependant, déjà à cette époque, une autre plante avait été soigneu¬

sement décrite, analysée, dessinée, mais non publiée, par Plumier,

entre 1689 et 1697, à l’île Saint-Vincent 40, vol. 4, p. 107, lab. 15). Le

dessin original ne laisse aucun doute quant à l’espèce représentée : il

s’agit bien du taxon antillais (voir pl. 1). En 1703, Plumier publiera

le nom de « Cenlaurium minus ad alas floridum » (41, p. 3); la ressem¬

blance de ce polynôme avec celui de Petiver permet de supposer que

Plumier, déjà, rapprochait sa plante de celle des Indes. Malheureusement,

la plante antillaise ne sera mieux connue qu’un demi-siècle plus tard,

lorsque les descriptions et planches de Plumier seront publiées, au moins

partiellement, par Burmann.

Ainsi, dès l’aurore du xvm e siècle, sont décrites deux plantes, l’une

des Indes, l’autre des Antilles; mais c’est à Burmann qu’il faut accorder

une importance particulière; c’est en effet sur ses travaux que reposera

l’opinion de Linné.

En 1738, Burmann publie un « Cenlaurium angustifolium, floribus

ex alis sessilibus » ( 10 . p. 206, lab. 74, fig. 3), originaire de la côte de

Madras, d’après du matériel de l’herbier Ruysch. L’illustration repré¬

sente la plante des Indes, à calice petit aux lobes triangulaires : on recon¬

naît bien l’espèce de Plukenet, auquel Burmann, cependant, ne se

réfère pas. Ce nouveau polynôme, parfaitement synonyme de celui de

Plukenet, n’apporte rien de plus.

En 1775, Burmann publie des observations et planches de Plumier

Source : MNHN, Paris

— 60 —

(11, p. 71, tab. 81, fig. 2) : il donne enfin une description et une illustra¬

tion de la plante des Antilles, reprises en partie des originaux de Plu¬

mier. Il cite le polynôme de Plumier, et compare sa plante à celle des

Indes; malgré les différences qui apparaissent lorsqu’on rapproche sa

planche de 1738 de celle-ci, il ne distingue la plante asiatique que par

« foliis angustioribus et linearibus ».

Malheureusement, la publication de Burmann comporte une erreur :

le stigmate est figuré et décrit comme longuement bifide, et non capité.

Cette anomalie, d’autant moins négligeable que la forme du stigmate

constitue un caractère important dans la classification des Gentianacées,

n’est pas relevée par Urban (54) lorsqu’il note les erreurs du dessinateur

chargé de copier à Paris les planches de Plumier, sur lesquelles Burmann

n’a pas lui-même travaillé. Toutefois, l’original de Plumier montre

un stigmate capité : la nature de la plante figurée ne fait donc aucun

doute (voir pl. 1).

Le premier binôme linnéen apparaît en 1759 (30, p. 952) : Gentiana

verlicillata L. s’applique à la plante décrite par Burmann en 1755, auquel

Linné se réfère.

La plante américaine est donc nommée, mais ce n’est qu’en 1767

(31, p. 200) que Linné mentionne l’existence de son Gentiana verlicillata

aux Indes : « Planta indiæ orienlalis vix diversa ». En 1781 (32, p. 174).

Linné fils précisera : « Habitat in India. D. D. Fabricius ».

Veldkamp (56) semble penser que Linné fils a voulu ici décrire

un nouveau G. verlicillata, dans l’ignorance du binôme créé par son

père. Cette hypothèse nous paraît mal fondée; outre l’invraisemblance

d’une telle ignorance — et d’une pure coïncidence dans le choix de l’épi¬

thète —, l’addition faite en 1767 dans la 12 e édition du Systema Naturæ

prouve que Linné père a lui-même connu le matériel asiatique. Comme

en bien d’autres occasions, Linné a préféré maintenir une conception

large de l’espèce, en unissant les matériaux des deux continents; Linné

fils s’est, à notre avis, borné à reproduire cette opinion, et l’absence de

référence à son père peut être considérée comme un simple accident de

rédaction.

Pourtant, dès cette époque, d’autres auteurs soupçonnent l’hété¬

rogénéité de l’espèce linnéenne.

En 1781, malgré l’autorité de Linné, Retzius (44, p. 15) fait une

remarque pertinente; Koenig lui a envoyé deux plantes auxquelles

semble convenir le binôme de Linné (copié par erreur G. uerlicillaris).

Il note que la plante indienne décrite par Burmann en 1738 se sépare

de l’espèce de Linné, donne deux courtes descriptions comparatives,

mais ne nomme la plante indienne que par le polynôme de Burmann,

« Centauriurn anguslifolium, floribus ex alis sessilibus ».

Lamarck en 1788 (27, p. 642) distingue lui aussi deux espèces, en

se référant aux plus anciennes descriptions de chacune. Mais il se borne

à appeler Gentiana verlicillata L. la plante américaine, avec référence

à Plumier, et /?. Genliana cenlauroides Indiæ Orienlalis, hyssopifolio

Source : MNHN, Paris

— 61

floribus purpureis in verlicillas densius stipatis Plukenet, la plante

indienne.

En 1792 enfin, Lamarck (28, p. 487) donne un binôme à la plante

indienne; il décrit Genliana axillaris Lam., se réfère à Plukenet, et

cite l’échantillon sur lequel il a travaillé. Cette espèce se trouve donc

nommée et typifiée, mais ce nom passe, semble-t-il, inaperçu aux bota¬

nistes contemporains.

En 1794, Vahl (55, fasc. 3, pp. 46-47), ignorant le nom de Lamarck,

énonce la différence entre les deux espèces, et donne la plupart des carac¬

tères essentiels encore utilisés actuellement : « différé igitur videtur ab

americana caule teneriore ramoso, foliis brevioribus angustioribus,

corollis angustioribus, tubo eorollæ longiore, laciniis acutis, nec mucro-

natis. calycibus ovatis acutis laciinis capsula brevioribus. In americana

caulis strictior et robustior, anguli caulis scabriusculi nec læves, laciniæ

calycis angustiores reflexa ». Mais, chose curieuse, il donne aux deux taxa

le nom de G. verlicillala L.

Cependant, Persoon en 1797 (36, p. 283) maintient une espèce

unique. Il donne une description plus complète, se réfère à Vahl, mais

conserve la conception large de l’espèce. Il demeure ainsi fidèle à Linné;

sa volonté de grouper sous un même nom les plantes des Indes et

d’Amérique montre qu’il en concevait l’unité : en pratique, il a isolé

sous le nom G. verlicillala ce qui constitue notre genre Enicostema.

C’est à ce moment que naît le doute sur l’appartenance de ces plantes

au genre Genliana (Borckhausen (8), Schmidt (48 .

En 1798, Willdenow (59, tom. 1 (2), p. 640) préfère les transférer

dans le genre Exacum; suivant l’opinion de Vahl, il considère deux

espèces :

Exacum verlicillalum (L.) Willd., avec référence à Plumier

(Antilles).

E. hyssopifolium Willd., avec référence à Burmann (1738), nom créé,

dans l’ignorance de celui de Lamarck, pour la plante des Indes.

En 1826, Blume (6, fasc. 14, p. 848) crée le genre Enicoslema pour

l’une de ses récoltes de Malaisie, sans supposer de liaison entre sa plante

et les Exacum de Willdenow. Plus tard, tandis que le genre Enicoslema

restait dans l’ombre, plusieurs botanistes concevaient la nécessité d’isoler

ces deux espèces à la fois des genres Exacum et Genliana; successivement,

Reichenbach (43), Rafinesque (42), Don (16) créent les genres

Sleooglia, Lepinema et Adenema, tous parfaitement synonymes d’Enicos¬

lema.

Grisebach (21) suppose une relation entre Slevogtia et Enicoslema,

mais, n’ayant pas vu le matériel de Blume, ne les réunit pas; il semble

cependant que son travail ait fait apparaître la synonymie aux auteurs

suivants.

Mais la synonymie du genre Enicoslema, telle qu’elle est classique¬

ment établie, comprend d’autres noms qu’il nous faut étudier d’un peu

plus près.

Source : MNHN, Paris

— 62 —

Schmidt, en 1794 1 (47, p. 18), crée le genre Hippion pour une dou¬

zaine d’espèces de Genliana d’Europe centrale. En 1796 (48), publiant

un synopsis des genres de Gentianacées, ce même auteur placera notre

Genliana verticillala L. dans le genre Hippion; à ce moment, Hippion

compte alors 45 espèces, soit la grande majorité des Genliana linnéens,

ce dernier nom étant restreint à l’unique G. Iulea L.

Il faut noter qu’ Hippion verlicillalum (L.) Schmidt ne peut en aucun

cas être considéré comme espèce-type de Hippion Schmidt, puisque

absente de la publication originale en 1794. Hippion Schmidt doit être

considéré comme un synonyme partiel de Genliana L. (au sens des auteurs

modernes), et non comme synonyme d 'Enicoslema Blume.

En 1824, Sprengel (50, vol. 1 : 505) crée lui aussi un genre Hippion.

Il y place (/. c. : 589) trois espèces, H. viscosum (Ait.) Spreng., H. ver¬

licillalum (L.) Spreng. et H. hyssopifolium (Willd.) Spreng. Contrairement

aux apparences, et à ce que semble croire Veldkamp (56), Sprengel

a bien pensé créer un genre nouveau, par ignorance sans doute du travail

de Schmidt. Les preuves en sont d’une part l’absence de toute référence

à Schmidt, d’autre part l’indication d’un astérisque à la suite des noms

créés (y compris celui du genre Hippion) ; ce signe, Sprengel l’utilisait

pour distinguer ses propres créations nomenclaturales, ainsi qu’un

examen du reste de l’ouvrage permet de le vérifier.

De ce fait, Hippion Spreng. 1824 non Schmidt 1794 n’est qu’un

homonyme postérieur d’Hippion Schmidt. Il est donc illégitime, et la

conservation d 'Enicoslema Blume est purement superflue.

On peut enfin remarquer que même en considérant Hippion sensu

Sprengel comme une reprise — avec changement de délimitation —•

de Hippion Schmidt, cela ne justifie pas la conservation d 'Enicoslema

Blume, dont Hippion Schmidt n’est pas synonyme.

Le genre Ericoila Borckhausen ne saurait être, lui non plus, compté

comme synonyme d'Enicoslema. Créé en 1796 dans un travail (8) concur¬

rent de celui de Schmidt (48), il correspond aussi à un découpage —

différent — de Genliana L. Dès l’origine, il comprend 11 espèces, parmi

lesquelles VE. verlicillata (L.) Borckh. Mais là encore, il est impossible

de choisir cette espèce comme type, étant donné que Borckhausen

lui-même doute de son appartenance à son nouveau genre : « Diese Pflanze

soll eine halbzweyfâcherigte Capsel haben, gehôrt sie also mit Recht

zu dieser Gattung? »

Si Ericoila ne peut être synonyme d 'Enicoslema, il est possible au

contraire, étant donné les espèces de Genliana qu’il contient, de le consi¬

dérer comme un synonyme d’Hippion Schmidt.

Les grands travaux floristiques du xix e siècle considèrent, selon

leurs auteurs, soit une, soit deux espèces dans le genre. Gilg (19, p. 67)

1. Date donnée par Staflec (51) comme probable. Cependant Schmidt, dans

ce texte, se réfère à « Act. Soc. Sc. Bohem, 1795 part. II, p. 46, tab. I, fig. 1 ». Nous

n’avons pas encore eu l'occasion de résoudre ce petit problème.

Source : MNHN, Paris

donne encore le genre Enicoslema comme monospécifique, et cette opi¬

nion sera largement suivie (en particulier par Trimen (53) puis Als-

ton (1), Hiern (23), Cooke (13), Dop & Gagnepain (17), Schwartz (49),

Andrews (2)). Cependant, quelques auteurs maintiennent deux espèces,

l’une de l’Ancien Monde, l’autre du Nouveau (p. ex. Cufodontis (14),

Backer & Bakhuizen van den Brink (3).

Mais dès 1903, la complexité du genre avait été entrevue par N. E.

Brown (5, p. 562) qui y reconnaissait 4 espèces, dont une innommée

à Madagascar; cette conception sera recopiée par quelques auteurs de

travaux africains (tels que Hill & Prain (24), Phillips (38). Ce sera

la position adoptée par Veldkamp (56) qui, 65 ans plus tard, nommera

enfin la plante malgache; explicitant le travail de Brown sans rien changer

à la délimitation des taxa, il distingue en outre une espèce des Antilles,

une autre de l’Ancien Monde, et une troisième localisée en Afrique orien¬

tale.

DISTINCTION DES TAXA

La persistance, jusqu’à nos jours, de la conception monospécifique

linnéenne met en évidence la grande homogénéité du genre. Tous les

Enicoslema, en effet, se ressemblent beaucoup, et les distinctions ne

peuvent être basées que sur des caractères assez fins.

D’autre part, ces plantes sont douées d’un grand pouvoir de varia¬

tion, tant au niveau des individus qu’à celui des populations. Ces modifi¬

cations peuvent être dues à l’écologie, et liées au substrat, au biotope,

ou à la saison; mais parfois, de petits caractères génétiques peuvent

varier de façon anarchique, et rendre encore plus difficile la compréhen¬

sion des unités taxinomiques. C’est pourquoi la valeur des caractères

à utiliser pour la distinction des espèces doit être discutée avec soin.

Les Enicoslema sont des herbes grêles ou puissantes, simples ou

ramifiées, parfois presque su (frutescentes, à tiges carrées ou rondes;

annuelles ou vivaces, il est parfois difficile de faire le départ entre grandes

annuelles ramifiées et pérennantes à souche grêle; mesurant de quelques

centimètres à plusieurs décimètres, les plantes basses ont des entre-

nœuds très courts, tandis que les plantes élevées les ont beaucoup plus

longs. Ces aspects, très différents à première vue, ne correspondent qu’à

des variations écologiques, biologiques ou saisonnières.

RECHERCHE DES CARACTÈRES DE DISCRIMINATION

A. — Les feuilles, strictement opposées décussées, trinervées dès

la base ou un peu au-dessus, sont réunies par un très mince bourrelet

entourant la tige; chez les plantes malgaches, la base des feuilles brac-

téales se développe en oreillettes soudées deux à deux, formant une

large collerette : la tige est perfoliée dans l’inflorescence. La taille des

feuilles varie largement en fonction des conditions hydriques de la sta-

Source : MNHN, Paris

— 64 —

tion, et également de leur position sur la tige : les feuilles basales sont en

général plus élargies que les supérieures, mais ce n’est pas absolu. Compte

tenu de cette plasticité, la taxinomie ne semble rien pouvoir espérer

des dimensions foliaires; mais au contraire, la forme de l’apex mérite

d’être étudiée : le limbe s’atténue longuement en pointe aiguë dans

certains taxa, tandis qu’il se termine plus ou moins abruptement, en

coin, dans les autres, où il est alors brièvement mucroné (voir pl. 2).

B. — L’inflorescence des Erticoslema est complexe; les fleurs, sub-

sessiles, sont groupées en glomérules dans l’aisselle des feuilles brac-

téales; la richesse de ces glomérules varie en fonction de la vigueur de

la plante.

L’ordre d’épanouissement des fleurs au niveau d’un nœud nous

a permis de mettre en évidence la nature du glomérule axillaire : c’est

une cyme bipare très condensée et plus ou moins irrégulière. Il y a une

cyme dans chaque aisselle de bractée, ces cymes apparaissent de bas

en haut le long de la tige : l’inflorescence est une grappe de cymes.

A l’intérieur de chaque cyme axillaire, les rameaux sont extrêmement

réduits, sauf dans quelques échantillons presque tératologiques, où ils

atteignent plusieurs millimètres ( Monod de Froideville 1333, L). Les

axes de la cyme sont amalgamés en une callosité portant les fleurs;

tout le système caulinaire est méconnaissable.

Ces cymes sont remarquables à plusieurs points de vue (pl. 3) :

— le développement de la cyme bipare est fondamentalement

régulier et équilibré : à la fleur centrale (1) succèdent les deux fleurs de

second ordre (2 et 2’), qui elles-mêmes sont suivies des fleurs de troisième

ordre;

— l’emplacement des fleurs ne correspond pas au schéma classique

de la cyme bipare (pl. 3, 13); la décussation des rameaux florifères est

souvent masquée par des gauchissements : tout se passe comme si cer¬

taines fleurs, coincées entre la tige, la feuille bractéale et les fleurs pré¬

cédentes, migraient latéralement pour trouver l’espace nécessaire à leur

développement;

— une irrégularité se manifeste, dans la cyme, de diverses façons :

- le développement de la cyme se poursuit de façon incomplète

au-delà du troisième ordre : seule, une fleur (4’). située au bord externe

du glomérule. représente les éléments de quatrième ordre. Les fleurs

de l’ultime ordre représenté apparaissent toujours à la périphérie, leurs

symétriques, devant se placer vers le centre de la cyme, manquent;

— si l’on peut retrouver, malgré leur position souvent trompeuse,

les bractéoles des fleurs de 1 er et 2 e ordre, il faut constater que les fleurs

de 3 e et 4 e ordre semblent n’en avoir chacune qu’une seule. Les 4 fleurs

de 3 e ordre (pl. 3) n’ont chacune qu’une bractéole placée à la périphérie

de la cyme, tandis que la bractéole opposée, qui devrait être à proximité

de la fleur centrale, ne se développe pas. La fleur d’ordre 4, elle aussi,

ne voit se développer qu’une seule de ses bractéoles, située vers l’exté¬

rieur du glomérule;

Source : MNHN, Paris

— 65 —

Source : MNHN, Paris

— 66 —

— le calice est affecté par une réduction du nombre des sépales

chez, d’une part, les fleurs les plus proches du centre du glomérule, et,

d’autre part, les fleurs d’ordre ultime.

C. — Le périanthe, et surtout le calice, subit une altération qui

semble en relation avec le tassement des inflorescences : les fleurs externes

sont les moins déformées.

Le calice perd sa pentamérie régulière par réduction de taille, ou

même disparition, des deux sépales internes dans la préfloraison imbriquée-

quinconciale (pl. 3, A). Ces deux sépales internes sont les derniers sépales

apparus le long des deux hélices foliaires traditionnellement reconnues

dans ces plantes; deux sépales apparaissent le long d’une hélice, et trois

le long de l’autre hélice; l’ultime sépale de la plus longue des deux hélices

est en général le plus réduit.

Le jeu de ces phénomènes permet d’observer toute une gamme de

calices : le calice normal pentamère subrégulier (très rare), pentamère

irrégulier par réduction de la taille d’un sépale interne (ou des deux),

tétramère par disparition d’un sépale interne (l’autre étant en général

réduit), ou même parfois trimère, par disparition des deux sépales internes.

Malgré l’intérêt morphologique de ces phénomènes, nous n’avons

pas pu en tirer des données taxinomiquement utilisables.

Mais si l’on ne tient compte que des sépales les plus développés

des fleurs périphériques des glomérules, il devient possible d’étudier

comparativement la forme des lobes du calice, et d’y trouver des carac¬

tères distinctifs (pl. 4). Si l’on s’en tient à ce protocole, on peut utilement

mesurer la longueur des lobes et du calice lui-même : le rapport entre

ces deux mesures sera utilisé dans la suite de notre travail.

Le calice porte à sa base, sur la face interne, un rang de très petites

« glandes » qui manquent dans la plante malgache.

D. — Quel que soit le degré de déformation du calice, la corolle

demeure toujours régulière; normalement pentamère, elle peut, excep¬

tionnellement, être tétramère dans les fleurs à calice très réduit; les cas

de pléiomérie ne sont pas rares.

Longuement gamopétale, à lobes lancéolés à préfloraison contortée,

la corolle des Enicostema ne fournit guère de caractères distinctifs.

Le tube porte l’androcée sur sa face interne.

E. — L’androcée des Enicostema est très remarquable, et cela

explique les noms qui furent donnés à ces plantes ( Lepinema: filet à

écaille, Adenema: filet glanduleux).

Les filets staminaux, élargis et coalescents dans leur partie infé¬

rieure, forment un tube concentrique à celui de la corolle sur une partie

de leur longueur. Chez E. Elizabelhæ, de Madagascar, le tube staminal

est entièrement adné au tube corollin; chez les autres espèces, au contraire,

cette membrane tubulaire n’est adnée à la corolle qu’à la base et le long

des nervures médianes des pétales, entre les étamines : derrière chaque

Source : MNHN, Paris

— 67 —

filet se trouve une poche en cornet aplati, comprise entre les tubes de

la corolle et de l’androcée (pl. 4, 4 et 11).

Un lobe triangulaire, aigu, alternant avec les étamines, adné égale-

Source : MNHN, Paris

— 68 —

ment au tube de la corolle, prolonge la membrane staminale le long de

la nervure médiane de chaque pétale.

Les filets staminaux s’individualisent au niveau d’un organe com¬

plexe. C’est un renflement spongieux, en forme d’éteignoir, dont le lobe

avance au-dessus de l’ovaire, et dont le sommet s’atténue en un filet

portant l’anthère; cette écaille charnue est creusée à sa base d’une fos¬

sette tapissée d’épiderme très finement papilleux (et probablement

nectarifère). L’écaille retombe en un ou deux plis, de forme variable,

et auxquels il semble prudent de ne pas attacher d’importance taxino¬

mique : la consistance spongieuse de l’organe induit la formation d’arte¬

facts lors de la fanaison ou de la dessiccation de la fleur. Cet ornement a

peut-être une fonction glandulaire, et on peut supposer que le gonflement

de ses tissus spongieux joue un rôle mécanique dans l’épanouissement

de la fleur.

L'anthère, biloculaire, déhiscente par fentes longitudinales, est

surmontée par un petit apex prolongeant le filet; selon les taxa, cet

apex est soit très court, soit au moins égal à la moitié de la longueur de

l’anthère.

F. — Le gynécée est très homogène dans le genre : ovaire bicarpellé,

uniloculaire, à placentation pariétale; placentas légèrement intrusifs,

ovules nombreux. Style unique, terminé par un stigmate capité hémis¬

phérique, parfois'légèrement émarginé.

G. — La corolle, marcescente, persiste au cours de la maturation

du fruit qui, en grossissant, la déchire à la base; mais elle demeure sur

la capsule très longtemps. Capsule ovoïde, à déhiscence septicide, dont

la taille, bien que variable, a une signification taxinomique certaine.

Graines très nombreuses, anguleuses, à tégument finement alvéolé;

leur diamètre moyen, variant dans le même sens que la taille de la capsule,

vient renforcer ce caractère distinctif.

RÉCAPITULATION DES CARACTÈRES DISTINCTIFS ESSENTIELS

1. L’apex foliaire longuement atténué en acumen aigu est constant

chez E. verlicillalum, E. axillare subsp. littorale et E. Elizabethæ.

2. Les feuilles bractéales soudées en une collerette entourant la

tige sont spectaculaires chez E. Elizabethæ, et toujours absentes ailleurs.

Mais seules les feuilles bractéales présentent ce caractère, l’insertion

sur la tige des feuilles inférieures étant semblable à celle de tous les

Enicoslema.

3. Chez E. verlicillalum, la tige et les sépales (le long de leur nervure

médiane) sont scabres.

4. La longueur absolue des pièces périanthaires varie largement,

mais le rapport a = longueur du calice /longueur de la fleur est une

Source : MNHN, Paris

70 —

donnée ulile; bien entendu, seules les fleurs situées à la périphérie des

glomérules, dont le calice est bien développé, doivent être mesurées.

E. verlicillalum se remarque grâce à son calice grand relativement à la

fleur : a y varie de 0,65 à 0,97, le calice mesure en moyenne les 3 /4 de

la longueur de la fleur. Dans les autres taxa, a varie de 0,27 à 0,62.

5. Les lobes du calice, charnus, à marges finement papyracées plus

ou moins développées, chez E. axillare et E. verlicillalum, sont entière¬

ment scarieux à nervure médiane fine chez E. Elizabethæ.

6. Les lobes du calice sont plus ou moins longuement triangulaires ou

lancéolés, sauf chez E. axillare subsp. lalilobum, où ils sont suborbi-

culaires acuminés.

7. Les glandes de la base du calice, sur la face interne, ne font

défaut que chez E. Elizabethæ.

8. E. Elizabethæ montre seul une soudure complète du tube staminal

au tube corollin.

9. La longueur de l’apex staminal semble remarquablement cons¬

tante à l’intérieur de chaque taxon; il égale environ la moitié de la lon¬

gueur de l’anthère chez E. verlicillalum et E. Elizabethæ, mais il n’atteint

pas le quart de la longueur de l’anthère chez E. axillare.

10. La taille de la capsule et le diamètre des graines varient corré¬

lativement. Les graines de E. Elizabethæ mesurent de 0,9 à 1 mm de

diamètre, tandis qu’elles ne dépassent pas 0,5 mm dans les autres taxa.

Nous n’avons réuni, dans cette brève liste, que des caractères d’obser¬

vation aisée; par l’étude comparative des valeurs de ces caractères,

nous tenterons de préciser les rapports existant entre les taxa.

RELATIONS ENTRE LES TAXA

Chacun des 10 caractères envisagés peut prendre deux valeurs

que nous représenterons par -|- ou — :

j ( -f- Apex foliaire longuement atténué

' — Apex foliaire en coin

2 ( + Bractées perfoliées

1 — Bractées non perfoliées

| + Tige et sépales scabres

1 — Tige et sépales non scabres

( + a > 2/3

' — a <3/5

Source : MNHN, Paris

- 1 + Sépales entièrement scarieux

I —- Sépales charnus, à marge seule scarieuse

g j -f- Sépales suborbiculaires acuminés

' — Sépales triangulaires-lancéolés à aciculaires

7 | + Pas de glandes a la base du calice

' — Un cercle de glandes entre calice et corolle

g t + Tube staminal entièrement adné à la corolle

' — Tube staminal partiellement libre au niveau des étamines

g ( + Apex staminal égal à la moitié de l’anthère

1 — Apex staminal n’atteignant pas le quart de l’anthère

Graine de plus de 0,9 mm de diamètre

Graine de moins de 0,5 mm de diamètre.

En portant pour chaque taxon la valeur de ces caractères, on établit

le tableau 5; chaque ligne y figure une définition concise et symbolique

d’un taxon, et il devient facile de comparer les taxa entre eux.

E. Elizabethae

E. verticiUatum

E. axillare subsp. littorale

E. axillare subsp. latilobum

E. axillare subsp. axillare

Le nombre de dilTérences séparant deux taxa est mis en évidence

par le tableau 6. Sur les 10 caractères envisagés, on voit immédiatement

que 6 à 8 séparent E. Elizabelhæ des autres unités; 3 à 7 caractères dis¬

tinguent E. verlicillalum de l’ensemble; mais les trois autres taxa ne

diffèrent entre eux que par 1 ou 2 caractères. En un mot, E. Elizabelhæ

et E. verlicillalum, très distincts, s’individualisent par rapport à une

sorte de noyau hétérogène; ces deux espèces apparaissent très distantes

d’un groupe dont les trois constituants sont au contraire proches les

uns des autres.

L’on a tenté de représenter schématiquement les positions respec¬

tives de nos cinq unités sur la figure 7. On a admis que la distance entre

deux taxa est proportionnelle au nombre de différences qui les séparent;

étant donné le nombre restreint de caractères sur lequel repose la dis¬

cussion, cette notion paraît un peu simpliste, mais elle permet d’obtenir

une image suggestive.

Source : MNHN, Paris

— 72 —

Cette vue synthétique est confirmée par un exemple chilïré. Sur

le diagramme de la figure 8, la longueur de la capsule est portée en abscis¬

ses, et le rapport a (longueur du calice /longueur de la fleur) est porté

en ordonnées; les mesures ont été effectuées sur un grand nombre d’échan-

E. Elizabethae

E. verticillatum

E. axillare subsp. littorale

E. axillare subsp. latilobum

E. axillare subsp. axillare

Fig. 6. — Nombres de différences entre les taxa pris deux à deux.

e O

W 1 "

léma montrant l'éloigm

ma; les distances sont

s qui les séparent deux

tillons. Nous obtenons trois nuages de points; deux d’entre eux corres¬

pondent respectivement à E. verlicillalurn et E. Elizabethæ; mais le troi¬

sième, hétérogène, représente le groupe E. axillare dont les constituants

ne se séparent pas sur les critères utilisés ici.

Source : MNHN, Paris

— 73 —

E. verticillatum

V yï**

\v f

° t V

E .'T;,^^ A

•«.“ *;

.•••»•

E. Elizabethae

longueur capsule (mm)

• E. axillare axillare

O E. axillare latilobum

V E. axillare littorale

V E. verticillatun

Y E. Elizabethae

Fig. 8. — Diagramme illustrant la distinction des taxa d'Enicostema : en abscisses, longueur

de la capsule; en ordonnées, a - longueur du calice/longueur de la fleur. D’autres carac¬

tères sont explicités par les figurés suivants : cercle blanc, lobes du calice suborbiculaires;

cercle noir, lobes du calice atténués; barre oblique à gauche, feuilles ù sommet longuement

acuminé; barre oblique à droite, apex staminal long; barre vers le bas, tube staminal

entièrement adné à la corolle.

Les représentations obtenues, par des voies fort différentes, sur les

figures 7 et 8 sont cependant concordantes. C’est pourquoi nous pensons

qu’il convient de ne distinguer que 3 espèces dans le genre Enicoslema,

et de reconnaître trois unités infraspécifiques dans le groupe E. axillare.

Les constituants de l’espèce complexe E. axillare diffèrent entre

eux par un ou deux caractères, et ont, en outre, des aires géographiques

nettement définies; nous considérons que ces différences sont assez

nettes pour que l’on puisse donner à ces taxa rang de sous-espèces.

Source : MNHN, Paris

— 74

CLEF DES TAXA D’ENICOSTEMA

1. Capsule longue de 7-10 mm, graines de 1 mm de diamètre

environ; feuilles bractéales à bases élargies et soudées par

paire en collerette (tige perfoliée dans sa partie supérieure);

tige comprimée au-dessus des nœuds. Anthères longue¬

ment apiculées. Madagascar.

.3. E. Elizabethœ Veldkamp

1'. Capsule ne dépassant pas 6 mm de long, graines ne dépassant

pas 0,5 mm de diamètre; bractées à base non élargie, tout

au plus réunies par un étroit bourrelet; tige carrée, sou¬

vent presque ailée.

2. Calice dépassant les 2/3 de la longueur totale de la fleur;

dents du calice subulées à étroitement linéaires-lancéo-

lées, au moins 5 fois plus longues que larges. Anthères

longuement apiculées. Antilles, Amérique centrale.

. 2. E. verticillatum (L.) Engl, ex Gilg

2'. Calice n’atteignant pas les 2 /3 de la longueur totale de la

fleur, et souvent beaucoup plus petit; lobes du calice

lancéolés, triangulaires ou obovales, moins de 4 fois plus

longs que larges. Anthères très brièvement apiculées.

Ancien Monde.

.1 . E. axillare (Lam.) A. Raynal

3. Lobes du calice obovales à suborbiculaires, arrondis au

sommet, mucronés, largement scarieux au bord.

Afrique orientale.

.lb. subsp. latilobum (N. E. Br.) A. Raynal

3'. Lobes du calice triangulaires ou lancéolés, aigus au som¬

met, à marge scarieuse étroite.

4. Sommet des feuilles arrondi ou en coin, parfois subaigu,

mais non acuminé, mucroné; capsule longue de

2,5 à 4,5 mm env. Asie, Afrique.

.la. subsp. axillare

4'. Sommet des feuilles longuement atténué en un acumen

aigu; capsule longue de 4 à 6 mm env. Malaisie.

. le. subsp. littorale (Bl.) A. Raynal

ENICOSTEMA Blume 1

Bijdr. tôt de Flora van Nederl. Indië 14 : 848 (1826).

— Slevogtia Reichenbach, Conspectus : 133 (1828).

— Lepinema Rafinesque, Fl. Tclluriana 3 : 26 (1836).

— Adenema G. Don, Gcn. Syst. of Gard, and Bot. 4 : 201 (1837).

— Hippionum O. Küntze, Rev. Gen. Plant. 2 : 428 (1891).

— Iienicostema Endlicher, Gen. Plant. : 605 (1838), sphalm.

— Enicostemma Steudel, Nomenclator Bot. ed. 2, 1 : 555 (1840), sphalm.

Species typica : E. littorale Blume (E. axillare (Lam.) A. Raynal

subsp. littorale (Blume) A. Raynal).

1. Nom conservé (45, 61) contre Hippion Schmidt, mais cette conservation

est tout à fait superflue (cf. plus haut, p. 62).

Source : MNHN, Paris

— 75

Enicostema axillare (Lamarck) A. Raynal, comb. nov.

— « Gentiana centauroides, Indiie Orientalis, Hyssopi folio, floribus purpureis in

verlicillas densius slipatis » [Plukenet, Mantissa : 89, tab. 343, fig. 7 (1700)].

— « Cenlaurium angustifolium, floribus ex alis sessilibus » [Burmann, Rar. Afric.

Plant. : 206, tab. 74, f,g. 3 (1738)].

— Gentiana verticillala L. var. B [Lam., Encycl. méthod., Bot. 2 : 642 (1788)].

Bas. : — Gentiana axillaris Lam., lllustr. Gcn. 1 (2) : 487 (1793), non Rafinesque

1828, nec (F. W. Schmidt 1794) Reichenbach 1828. — Typ. : Sonnerai s. n.,

Pondichéry, Inde, P-LA!

— Exacum hyssopifolium Willd., Sp. Plant. 1 (2) : 640 (1798). — Lectotyp.

(58) : Fabricius in herb. Linné 328.30.

= Hippion hyssopifolium (Willd.) Sprengel, Syst. Veget., ed. 16, 1 : 589

(1825).

= Cicendia hyssopifolia (Willd.) Wight & Arnott, Bot. Mag. ed. Hooker &

Compton 2 : 249 (1836).

= Adenema hyssopifolia (Willd.) G. Don, Gen. Syst. of Gard, and Bot. 4 : 201

(1837).

= Hippionum oerlicillatum (L.) O. Kuntze var. hyssopifolium (Willd.) O. Kuntze,

Rev. Gen. Plant. 2 : 428 (1891).

= Enicostema hyssopifolium (Willd.) Vkrdoorn, Bothalia 7 : 462 (1961).

— Slevoglia orientalis Grisebach, in Df. Candolle, Prodr. 9 : 65 (1845). — Syntyp. :

plusieurs échantillons conservés dans l’herbier G-DC.

= Hippion orientale (Griseb.) Dalzell & Gibson, Bombay Flora : 157 (1861).

— Slevoglia marilima Dalzell, Kew Journ. of Bot. ed. Hook., 2 : 137 (1850). —

Typ. : Dalzell, Inde.

= Hippionum verlicitlalum (L.) O. Kuntze var. maritimum (Dalz.) O. Kuntze, Rev.

Gen. Plant. 2 : 428 (1891).

— Gentiana verticillala L., Syst. Nat. ed. 12 : 200 (1767), pro parte, non Syst.

Nat., ed. 10 (1760).

= Gentiana verticillaris Retzius, Observ. 2 : 15 (1781), sphalm.

= Enicostema verlicillare (Retz.) Bâillon, Hist. des PI. 10 : 131 (1891).

— Hippion verlicillatum auct. : Hiern, Cat. Afric. Pi. Welwitsch 3 : 711 (1898), non

(L.) Schmidt ss. str.

— Enicostema verlicillatum auct. : Alston, in Trimen, Hand-book Fl. of Ceylon,

suppl. : 198 (1931), non (L.) Engl, ex Gilg ss. str.

■— Enicostema littorale auct. : C. B. Clarke, in Hook., Fl. of Brit. India 4 : 101

(1883); Trimen, Hand-book Fl. of Ceylon 3 : 185 (1895); Baker & Brown, in

Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (1) : 563 (1903); Hutchinson & Dalziel,

Fl. West Trop. Afr. ed. 1, 2 : 183 (1931).

Seule espèce du genre à large répartition, VE. axillare occupe une

grande partie des régions chaudes de l’Ancien Monde. C’est également

la seule espèce au sein de laquelle s’observent d'importantes variations

morphologiques; deux d’entre elles, géographiquement localisées, pré¬

sentent en outre des caractères constants et bien tranchés : nous pensons

pouvoir les isoler infraspécifiquement. Mais la troisième sous-espèce

se définit moins aisément; elle montre des variations importantes de

plusieurs caractères, et, plus que les deux autres, semble être une unité

un peu fluctuante.

subsp. axillare

Nous avons cru, un temps, à l’hétérogénéité de cette sous-espèce,

et avons tenté d’y reconnaître des unités plus restreintes, mais homogènes.

Source : MNHN, Paris

Nous avions pu remarquer, en effet, que les fleurs sont en général plus

grandes, les sépales plus longs, pour leur largeur, en Afrique qu’en Inde;

mais l’étude d’un grand nombre d’échantillons nous a montré que nous

n’avions pas deux populations distinctes, mais un vaste ensemble complexe,

sans hiatus, et sans « noyaux » homogènes morphologiquement ou géo¬

graphiquement limités.

Dans l’état actuel de nos connaissances, et avec les moyens dont

nous disposons, il est préférable de considérer ici une seule sous-espèce,

variable.

Mais il est certain que les plantes africaines ont, en moyenne, des

fleurs plus grandes et des sépales plus longuement triangulaires que celles

des Indes; nous pouvons supposer que, à la faveur de l’aire géographique

très vaste de cette sous-espèce, ses potentialités génétiques et écologiques

se sont développées différemment sur un continent et sur l’autre. Peut-

être peut-on imaginer qu’une étude biosystématique soigneuse, s’appli¬

quant à de nombreuses populations vivantes réparties d’un bout à l’autre

de l’aire, mettrait en évidence de petites unités actuellement indéfinis¬

sables.

Écologie :

Plantes s’accommodant de milieux très divers : elles semblent assez

indifférentes à l’humidité du substrat (des marais et plaines inondables

aux rochers arides), à la salinité du milieu (des zones littorales halophiles

aux savanes continentales), à la texture du sol (des plages et dunes de

sable aux argiles battantes), à l’altitude (du niveau de la mer aux zones

montagneuses de plus de 1 000 m), et même à leur environnement bio¬

logique, puisqu’on les rencontre soit dans des milieux naturels, soit,

comme mauvaises herbes, dans des cultures.

Répartition géographique :

Cochinchink : Pierre 5213, P! (seule récolte, présence à vérifier).

Indf. : Arnotl s.n. in herb. Decaisne, P! Baldev 176, COI!; Bell s. n., Kl; Bourne

1610, K!, 5158, K!, s. n., K!; Commerson 08, P!; Compagnie Anglaise des Indes Orien¬

tales 4306, G-DC; Drummond 25403, K!; Edgeworth s. n., K!; Ellerlon Stocks 453,

Kl, s. n. , K!; Falconer s. n., IJ; Gamble 10878, K!, 12825, K!; Haines 3307, K!;

Lépine s. n., P!; Maries 61, BM, P!; Pierre s. n., P!; Raizada 23680, IJ; Sedgwick

4903, K!; Sonnerai s. n., type, P-LA!: Thomson s. n., K! L! P! t'!; Wallace 9135, K!;

Wallicli H PI. 396, Kl; Wight s. n. IJ P!; coll.? P-JU!; coll.? G-DC.

Ceyi.an : llônig s. n., L!; Simpson 9682, K!; Van Sleenis 19537, L!; Thwaites s. n.,

P!; Walker s. n., K!.

Arabie : Boita s. n., P!; Rathjens 834: Schuieinfurth 1030, 1282, P!; Wissmann

2181.

Sudan : Jackson 2767, K!; Kotschy 224, K! L! P!; Quartin-Dillon <fc Petit s. n.,

P!; Sykes 15, BM!

Éthiopie : Mooney 8232, K!

Somalie : Ciferri 89, K!; Glover & Giltiland 195, I<!; Ilemming 1571, I<!; Revoit

s. n., P!

Uganda : Scheffler 219, K! IJ P!

Kenya : Bally 2315, K!; Boy Opiko 297, K!; Uowson 424, K!; Diimmer 1970, K!,

5064, K!; Gillespie 180, K!; Graham 1660, K!; Greenway & Rawlins 9453, K!; Irwin

Source : MNHN, Paris

n —

272, K!; Jeffery 289, K!; Napier 592, K!, 959, K!; Polhitl & Paulo 513, K!; Rawlins

179, Kl; Someran 105, Kl; Tweedie 999, Kl; 2380, Kl; Wlu/le s. n., K!

Tanzanie : Archbold 106, Kl; Bruce 556, Kl; Burnell 49/74, Kl; Davis 254,

Kl; Drummond & Hemsley 1335, Kl; Faulkner 573, Kl; Geilinger 3526, Kl; Greenwatj

6931, Kl; 9586, Kl; 10011, Kl; Greenway & Kaniri 11284, Kl; Haarer 674, Kl; 1570,

Kl; Holsl 8784, COI!; Kafuli 76, Kl; Lamparey 310, Kl; Lea LR 18, Kl; LR 33, Kl;

Mgaza 153, BR! Kl; Michelmore 1134, BR! Kl; Milne-Redhead & P. Taylor 7007,

Kl; 7079, BR! Kl; Newbould 5914, Kl; Pielou 88, BR! K!; Richards 8135, BR! K!;

14226, K!; 15799, K!; 17545, K!; Romola D. Bax 243, K!; Schlieben 3259, BR! P!;

Semsei 1441, K!, 1823, K!; Siame 42, K!, 587, K!; Tanner 2104, K!, 2382, I<!,

2569, K!, 2805, K!, 3118, K!, 3397, BR! K!; Tweedie 1671, K!PI; Verdcourt 2749, BR!

K!; Volkens 2138, K!; Whelian 1187, K!

Zanzibar : Boivin s. n., P!; d'Alleizelle 4930, L!

Mozambique : Balsinhas 638, K!; Chase 2666, K!; Faulkner 162, BR! COI! K!;

Johnson 71, K!; Kirk 333, K!; Le Teslu 374, P!; Miller 7224, K!; Quinlas s. n., COI!;

Rodriguez de Carvalho s. n., COI!; Schlechter 11697, BR! COI! L! P!; Sofia Pomba

Guerra 24, COI!; Surcouf B 42, P!

Malawi : Laurence 41, K!

Zambie : Burnell s. n., BR!

Angola : Welwilsch 1517, COI! K! P!, 1518.

Sud-Ouest Africain : Waller 2950, BR!

Botswana : I.ugard 87, K!, 235, K!

Riiodésie : Chase 7456, K!; Drummond 5531, K!; Eyles 8557, K!; Phipps 124,

K!; 273, BR!, 2283, K!; Wild 4740, K!

Union d’Afrique du Sud : Kassner 1323, BR!; 1341, BR! P!; Rehmann 5280,

BMI; Schlechter 4306, COI!; Swynnerlon 2032, K!

Outre les pays énumérés, la plante a été signalée de Gambie (5, 25,

52), mais aucune récolte provenant de l’ouest africain ne semble exister;

nous pensons qu’il n’y a pas lieu de reprendre cette indication, en fonc¬

tion des données que nous avons pu réunir.

L’origine de la citation de cette plante en Gambie semble être un

travail où Baker (4, p. 273) détermine Enicoslema littorale Bl. un échan¬

tillon Broum-Lester récolté à « Bakindic »; ceci réapparaîtra évidemment

dans la Flora of Tropical Africa (5, p. 563). Mais Williams (60). en

1907, reprend les récoltes de Brown-Lester sans trouver d’Enicoslema.

Il semble bien que la détermination initiale de Baker, fausse, ait été

discrètement rectifiée par la suite; cette hypothèse est appuyée par le

fait qu’une main anonyme a rayé la mention « Gambia » dans un exem¬

plaire de la Flora of Tropical Africa conservé à Kew 1 .

subsp. latilobum (N. E. Br.) A. Raynal, slat. nov.

Bas. : Enicoslema latiloba N. E. Brown, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr.

4 (1) : 564 (1904). — Lectotyp. : Wakefield s . n ., K!

Écologie :

Des biotopes variés semblent également convenir à ces plantes :

bord de mer, bord de ruisseau, savane ou culture sèches.

1. Indication aimablement communiquée par F. N. Heppf.r, in litt .

Source : MNHN, Paris

III III III III III III I III

— 78 —

Répartition géographique :

Kenya : Wakefield s. n., type, K!

Tanzanie : Misse 2320, BR!; Drummond & Hemsley 3071, BR! K!; Faulkner

3536, K!; Greenway 4968, K!; Holsl 2930, K! P!: Padma 315, BR! K!; Sacleux 722,

P!; Schlieben 2459, BR!, 5780, BR!; Tanner 1930, K!

Zanzibar : Greenway 1424, K!; Vaughan 480, I<!; 1850, 1<!; Sacleux 2207, P!

Mozambique : Kirk s. n., K!

s. loc. : Hannington s. n., K!

subsp. littorale (Blume) A. Raynal, sial. nov.

Bas. : — Enicostema littorale Blume, Bijdr. Flor. Netlerl. Ind. 14 : 848 (1826).

— Typ. : Blume s. n., Java, (holo- L!, iso- U!).

= Hippion littorale (Bl.) Miquel, Flor. Ind. Bat. 2 : 559 (1856).

-— Enicostema hyssopifolium auct. : Backer & Bakhuizen van den Brink, Fl.

Java 2 : 438 (1965).

Écologie :

Marais, bords de rizières, bords de routes, souvent près de la mer.-

Répartition géographique :

Java : Backer 4688, L! U!, 7574, I.!, 15216, L! U!, 15283, 15542, L!, 16300, L!,

16710, L!, 24336, L!, 24385, L! U!, 24676, L!, 37000, 1.!, 37376, L!, 37664, L!,

s. n., L!; Bortes s. n., L!; Blume s. n., type, L! U!; I)e Vriese s. n., I.!; Dorgelo 1995, L!;

Ernst 50, L!; llorsefield 1403, K!; Kooper s. n., U!; Iioorders 42245, L!; Leschenautl

s. n.,P! ;I.ôrzing 2457, L!; Zollinger 2769, I<! L! P!

Madura : Backer 19108, L!, 19330, I,!, 19820, L! 20332, L! 20481, L \;coll.? 1798

HB, L1

Lombok : De Voogt 2210, L!; lilberl 2003, L!

Sumbawa : Soejarto 34, L!

Sumba : De Voogt 1997, L!; Monod de Froideville 1333, L!; Iboel 45, L!

Timor : Walsh 458, BM!

s. loc. : Jungbuhn 28, L!, 30, I.!; Coerl 903, L!

Enicostema verticillatum (L.) Engler ex Gilg

in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzcnfam. 4 (2) : 67 (juin 1895); Engler,

Pflanzcnwelt Ostafr. C : 313 (août 1895).

— « Centaurium minus ad alas floridum » [Plumier, Cat. Plant. Amer. : 3 (1703);

Burmann, Plant, amer. : 71, lab. 81, fig. 2 (1755)].

Bas. :— Gentiana verticillata L., Syst. Nat., ed. 10: 952 (1760). — Typ. : Illus-

tion originale de Plumier (40).

Hippion verticillatum (L.) F. \V. Schmidt, Roemer Arch. Bol. 1 (1) ; 11 (1796).

Ericoila verticillata (I>.) Borckhausex, Roemer Arch. Bot. 1 (1) : 27 (1796).

Exacum verticillatum (L.) Willdenow, Sp. Plant. 1 (2) : 640 (1798).

Hippion verticillatum (L.) Spreng., Syst. Vcg. 1 : 589 (1824), comb. illeg.

Lepinema verticillata (L.) Rafinesque, Fl. Tclluriana 3 : 27 (1836).

Slevoglia verticillata (L.) D. Don, Trans. Linn. Soc. London 17 : 532 (1837).

Stevogtia occidentalis Grisebach, in De Candolle, Prodr. 9 : 65 (1845). —

Syntyp. : Plusieurs échantillons de l'herbier G-DC.

Hippionum verticillatum (L.) O. Kuntze var. occidentale (Giuseb.) O. Kuntze, Rev.

Gen. Plant. 2 : 428 (1891), pro parte, quoad plant, amer.

Source : MNHN, Paris

"9 —

Écologie :

Collines calcaires sèches, falaises littorales, marais, jachères, bords

de route.

Répartition géographique :

Floride : fide Merril (33).

Panama : Piltier 4140, US; Slevens 254, US 1 .

Cuba : Otto s. n., G-DC; fide Descourtilz (15, vol. 1 : 76, lab. 16).

Jamaïque : Wright s. n. in herb. Forsyth, G-DC, K!

Haiti et Rép. Dominicaine ; fide Descourtilz (1. c.).

Porto Rico : Léman s. n., P!; fide Descourtilz (1. c.).

Antigua : Harold Box 549, BM!, 835, BM!

Guadeloupe : Quentin 297, P!, 571, P!; Rodriguez 2997, P!, 3045, P! 4148, P!;

Stehlé 3053, P!

Dominique : Bryarl s. n., K!; Lloyd 610, I<!

Martinique : Bélanger 414, P!; Debeaux 16, P!; Hahn 184, P; 534, P!; Mourel

264, P!; Fiée s. n., P!; Privaull 66, P!, 299, PI; Rodriguez 3330, P!: 3712, P!

Ste Lucie : Howard 11319, BM!; I. Velez 3290, I<!; Walsh s. n., K!

St-Vincent : Rev. L. Guild s. n., K!; Howard 11063, BM!, 11239, BM!; Sandwith

983, I<!; Smith 319, BM!; fide Plumier (40).

Carriacou (Grenadines) : Howard 10953, BM!

Grenade : P. Beard 1272, K!; Hart s. n.. Kl; Procter 16790, BM!; colt.?, in herb.

Smeathman, G-DC.

Tobago ; Broadway 4419, L! P! U!; Eggers 5467, L! P!

Trinité : Brillon & Hazen 9, K!; Broadway 6602, BM! K!; Cowan 1390, P!;

Fendler 410, P!; Hekking 1295 et 1295 bis, U!; Lockliead s. n., G-DC; Purdie 75, K!

P!; Purseglove 6313, K!; L. C. Richard s. n., P!; Sieber 234, G-DC, L! P!

s. loc. : Husnot s. n., P!; colt.? « Antilles », G-DC.

Il est intéressant de remarquer que VE. oerlicillatum n’a été récolté

en abondance que dans les Petites Antilles. Il semble fort rare sur le

continent américain, et son existence dans les Grandes Antilles deman¬

derait à être vérifiée ; les échantillons portant la mention Cuba, la Jamaï¬

que ou Porto Rico remontent tous à une époque où l’étiquetage était

fort imprécis; les travaux récents (29, 9, 35, 57) se bornent à reprendre

les indications vieilles d’un siècle et demi, sans faire état de récoltes

récentes dans les grandes îles. L’E. verlicillalum serait-il plus accidentel

qu’autochtone hors des Petites Antilles?

Enicostema Elizabethæ Veldkamp

Blumea 16 (1) : 136 (1968). — Typ. : Hildebrandl 3313, Madagascar (bolo-, L!,

iso-, P!).

Cette espèce n’est décrite que depuis très peu de temps; nous croyons

utile d’en donner une illustration (pl. 9), et de publier ici quelques inté¬

ressantes observations notées par les collecteurs dans l’herbier de Paris.

Écologie :

La plante semble liée aux massifs calcaires (ou parfois aux dunes

maritimes); son milieu d’élection y serait la forêt semi-caducifoliée,

où elle s’installe aux abords des ruisseaux et des sources temporaires;

1. Ces deux échantillons ont été vus par A. Robyns qui a eu l’amabilité de nous

communiquer leurs références. Qu’il trouve ici nos remerciements.

Source : MNHN, Paris

— 80

, fl Eacoslsma Elizabethie. \el<)kainp 1, rameau flnr

axillaire contenu ilans la collerette lirarlèale x .1; 3, nue

lige • (; 4. Ilc.ir épanouie x 8. «lamine x lu; 6. pistil

rule fructifère encore immature x 5; 8, capsule mûre X ê

contenant les graines X 5. (I, Humbert 32010; 2, 8 et 9,

2709).

Source : MNHN, Paris

— 81

elle parait se trouver surtout à l’état de touffes isolées, dans des bio¬

topes où la compétition au niveau du sol est très faible. Ces milieux

où le sol est largement dénudé correspondent généralement à un substrat

assez chargé, au moins saisonnièrement, en sels minéraux.

Répartition géographique :

Madagascar : d’Alleizette s. n. vers Ankara, bois rocailleux au bord d'un ruisseau,

niai 1905, Ll; Decanj 1621, Maromandia, fleurs jaunes, lieux cultivés, 29.3.1923,

P!; 2175, Maromandia, mangrove, fleur blanche, 12.6.1923, PI; Hildebrandt 3313,

Vavatobé, févr. 1880, type, LIP!; Humbert & Capuron 25530, plateaux calcaires de

l’Ankarana du Nord, entre Ambilobé et Anivorano, forêt tropophile sur calcaire juras¬

sique, à la tête d’une rivière temporaire - corolle d’abord blanche, puis jaunâtre;

mars 1951, P!; Humbert 32610, collines et plateaux calcaires de l’Ankarana du Nord

(Province de Diégo-Suarez), forêt tropophile; colline du sud du J.B. 8; janv.-févr.

1960, P!; Léandri 1031, Tsingy du Bemaraha, env. de Trans Pass, rochers calcaires,

fleurs blanches, févr. 1933, P!; Léandri & al. 2189, Ambodiriana (E. d’Antsalova),

forêt à feuilles caduques sur calcaires de l’Antsingy, chemins, 16.12.1952; P!; 2709,

eod. loc., janv. 1960, P!; Perrier de la Bâtbie 1271, environs de Majunga, bord d’un

ruisseau dans le calcaire crétacé, espèce spéciale aux terrains calcaires, corolle blanche

devenant jaune, sept. 1903, P!; 9060, environs de Majunga, calcaire crétacé, près

d’une source séléniteuse, déc. 1907, P!; Peruillé 345, Nossi-Bé, dans les sables près

de la mer, rare, 6.10.1840, P!; colt. 7, n° 14, Tsingy de Namoroka, P!

Nous pouvons, dans l’état actuel de nos connaissances, considérer

VE. Elizabelhæ comme endémique du nord-ouest de Madagascar.

REMARQUES GÉNÉRALES

Dans le cadre de la famille des Gentianacées, les Enicoslema pré¬

sentent un intérêt particulier; leur inflorescence montre des phénomènes

d’irrégularité des cymes bipares en liaison avec le tassement des organes,

phénomènes que l’on peut rarement observer aussi bien qu’ici. De même,

la tendance à la diminution du nombre des sépales est tout à fait remar¬

quable dans ce genre.

L’androcée montre, au moins dans deux espèces, la réalité du tube

staminal formé par la coalescence des filets à leur base; ce tube est adné

à la face interne de la corolle, les étamines ne sont pas insérées « sur »

la corolle. Les languettes aiguës, alternant avec les étamines et adnées

au milieu de chaque pétale, sont d’interprétation trop délicate pour que

nous nous y attachions ici; chacune aurait-elle une double origine? Ces

languettes pourraient alors être homologues des pièces fimbriées qui

encadrent les filets staminaux chez Djaloniella par exemple, une languette

correspondant alors à deux pièces voisines réunies. Mais si chaque lan¬

guette était une pièce unique, pourrait-on y voir le vestige d’un second

cycle staminal? Nous ne pouvons qu’attirer l’attention sur l’intérêt

morphologique de ces plantes.

Géographiquement, les Enicoslema sont avant tout des plantes

paralittorales et insulaires, la seule exception étant VE. axillare qui

pénètre profondément l’Afrique et l’Inde. Peut-on en conclure que ces

plantes s’intégrent au cortège des littorales qui ceinturent les océans?

Source : MNHN, Paris

— 83

Nous ne le pensons pas. En elTet, les vraies littorales, qu’elles soient

psammohalophiles (comme par exemple Ipomœa Pes-capræ , Scævola

Plumieri) ou halophiles ( Paspalum vaginalum, Philoxerus vermicularis)

ou encore simples hygrophiles mais liées au littoral ( Mariscus ligularis,

Fimbrislylis ferruginea), colonisent tous les biotopes favorables dans

de très grandes régions : lorsqu’elles ne sont pas pantropicales, elles

cernent au moins un océan.

Au contraire, chaque taxon d ’Enicostema est nettement localisé;

VE. verlicillalum, par exemple, n’occupe même pas toutes les Antilles;

VE. axillare subsp. littorale s’étend de Java à Timor, sans atteindre

Sumatra à l’ouest ni les Moluques à l’est. Cette limitation géographique

paraît surprenante lorsque l’on connaît la souplesse écologique de ces

plantes, et leur adaptabilité à des milieux divers et même dégradés. Il

semble que bien des régions pourraient les héberger, où elles manquent

totalement.

Les Enicoslerna n’ont-ils pas encore colonisé tous les biotopes pos¬

sibles, sont-ils appelés à une extension? Rien n’est moins sûr. Les taxa

sont, pour la plupart, isolés les uns des autres, séparés par d’énormes

distances; tous s’alignent autour de l’Océan Indien, mais VE. verticillatum

est aux Antilles, alors que le genre n’existe, en Afrique Occidentale,

qu’en Angola. Une telle distribution serait plutôt de type relictuel :

elle évoque une différenciation et une dispersion anciennes; les Enicos-

lema ne seraient parvenus jusqu’à nous que sous la forme de quelques

taxa maintenant isolés.

La seule exception à l’isolement géographique des taxa est la coexis¬

tence des sous-espèces axillare et latilobum ; la sous-espèce axillare est

d’ailleurs la seule unité largement répartie, et montrant une forte ten¬

dance à varier; on peut penser qu’elle seule, actuellement, manifeste

une certaine instabilité, une certaine tendance à une diversification.

Nous pouvons ainsi concevoir une image, toute hypothétique :

le genre Enicoslerna , de différenciation ancienne, ne subsisterait plus

que sous la forme de fragments, géographiquement coupés les uns des

autres: ces populations ne seraient guère, actuellement,capables de diver¬

sification, de colonisation, et supporteraient mal la compétition des

autres espèces; un seul de ces taxa manifesterait un pouvoir d’adapta¬

tion, une tendance évolutive, accompagnés d’une vaste répartition, et,

probablement, d’un meilleur pourvoir compétitif.

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57. Velez, I. — Herbaceous Angiospcrms of the Lesser Antilles, 121 p., Puerto Rico

(1957).

58. Verdoorn, I. C. — Notes and new records on African Plants, Enicoslema, Bothalia

7 (3) : 462-463 (1961).

59. Willdenow, C. L. — Caroli a Linné Species Plantarum..., 6 vol., Berlin (1797-

1830).

60. Williams, F. N. —■ Florula gambica. Bull. Herb. Boissicr 7 : 81-96, 193-208,

369-386 (1907).

61. International Code of Botanical Nomenclature, 404 p., Utrecht (1966).

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 9 (1) 1969.

THE STATUS OF THE GENUS POLYALTHIA BLUME

(ANNONACEÆ) IN AFRICA

by Bernard Verdcourt

Royal Bolanic Gardens

Kew - England

Résumé : Pendant la préparation du fascicule Annonaceæ pour la Flore d’Afrique

orientale, l’auteur a considéré qu’il était nécessaire de créer un nouveau genre Greenwa-

yodendron pour les espèces africaines rangées jusqu’à présent dans le genre Polyallhia:

P. Oliveri Engl, et P. siuweolens Engl, et Diels. La typification de la première espèce

est discutée et une nouvelle sous-espèce est proposée et décrite pour la seconde. Unona

Stuhlmannii se révèle être un vrai Polyallhia pour lequel l’auteur établit la combinaison

nouvelle.

Summaby : During the préparation of an account of the Annonaceæ for the Flora

of Tropical East Africa, the author considered it necessary to erect a new genus Green-

wayodendron for lhe African species formerly included in the genus Polyallhia, namely

P. Oliveri Engl, and P. suaveolens Engl, and Diels. The typification of the former

species is discusscd and a new subspecies of the latter is dcscribed. Unona Stuhlmannii

Engl, proves to be a truc Polyallhia and the necessary new combination is made.

When Oliver (1868) first referred an African tree to the genus

Polyalthia he particularly noted that it did not fit well into the genus.

Later, Engler and Diels (1901), in their well known monograph of

the African Annonaceæ, erected a section Afropolyallhia for the African

species but their general description of Polyallhia scarcely fits the typi-

cal Asian members of the genus particularly in the description of the

stamens. Since that date other workers on the family and writers of

fioras e.g. IIutchinson and Dalziel (1927), Boutique (1951), Keay

(1954), H. E. Fries (1959), Hutchinson (1964), Le Thomas (1965)

and Paiva (1966) hâve accepted the African species as members of this

predominantly S. E. Asian genus.

It is clear, however, that the polygamous flowers, linear stamens

with very obviously compressed connective appendages and petals

which remain connivent exclude the section Afropolyallhia from the

genus; this much is immediately obvious if the generic description given

by Sinclair (1955), who was working on typical material, is compared

with those given by the writers on African material mentioned above.

Source : MNHN, Paris

— 88

A careful examination of the several thousands of specimens of Asiatic

Polyalthia preserved at Kew has convinced me lhat here at least the

characters of the androecium are important. Throughout the genus

the stamens form a compact smoothly convex group, the thick poly¬

gonal connective appendages appearing like a pavement of blocks; the

spreading petals make this easy to see in its entirety. After searching

for possible affinities it was decided that a new genus is necessary.

The correct position of the genus within the family is more difficult.

The classifications at présent in use do little to express the extremelv

reticulate nature of the intergeneric affinities. Using Hutchinson’s

1964 classification it clearly cornes into the Unoneæ-Xylopiineæ Group A

and somewhere near Cananga Hook. f. & Thoms. In Sinclair’s System

(1955) if the fact that the sepals are very slightly imbricate and the

inner petals subvalvate is ignored it will not fit easily into any tribe

although perhaps it could be forced into the Unoneæ and once again

placed near Cananga. In Cananga, however, the staminal appendages

are different—the connective is thickened and covers the anthers as

in the true Unoneæ but the thickening also bears a small rugulose conical

appendage. In the new genus the stamens do not hâve a broad uni-

formly fiat connective appendage and the anthers are scarcely hidden.

Actually the inner part of the connective ends in a short to long compres-

sed appendage but the outer part is lower and is rather thickened and

truncate just above the level of the anther top, thus forming a ledge.

It is certain that when a new classification of the family is drawn up

more use will hâve to be made of fruit and seed characters. The seed

of the new genus has spinous processes from the inner Iayer of the testa

entering the endosperm, quite distinct from the lamellæ which are found

in a large number of Annonaceous généra. Similar spinous processes

are to be found in Popowia Endl. 1 , Oxandra A. Rich., Pseudoxandra

R. E. Fries, Richella A. Gray, Cleislopholis Engl., Unonopsis R. E. Fries,

Enanlia Oliv.. Orophea Blume, Bocageiopsis R. E. Fries, Onychopelaliim

R. E. Fries and several others. The very fiat seeds of Cananga hâve a

similar arrangement but the processes are broader and apically flattened.

This seed character will not, however, serve to distinguish the new genus

from Polyallhia since, although the larger-fruited members of that genus

hâve the endosperm narrowly divided by thin lamellæ, many of the

smaller-fruited members hâve narrower lamellæ. a mixture of lamellæ

and spines, or nothing but fine spines (e.g. the Polyallhia glauca (Hassk.)

Bcerl. group). This diversity in fruit characters coupled with a diver-

sity in petal shape but great uniformity in the androecium fits in with

Sinclair’s statement that Polyallhia may be looked on as one of the cen¬

tral généra of the family. In many other généra, however, the fruits

show remarkable uniformity in the character of the testa intrusions.

It is interesting to note that if the sepals are accepted to be slightly

1. Restricted to the génotype and its allies; none of the African species referred

to Popowia actually belongs to the genus.

Source : MNHN, Paris

— 89 —

imbricate and Hutchinson’s key to the Uvarieæ is used then the new

genus will corne near to Oxandra. The différence betvveen slightly

imbricate and valvate is negligible and often very diilicult to see, which

makes æstivation an impractical character to use in such borderline

cases. The description of a new genus without making its affinities

absolutely clear is not really advisable but in this case a new name is

necessary for use in future local African floras and a correct placing

will undoubtedly involve a complété examination and reclassification

of ail the généra of the family.

GREENWAYODENDRON Verdcourt, gen. nov. 1 .

A Polyalthia Blumc floribus polygamis, appendicibus connectivorum

compressis plerumque elongatis haud incrassatis et late truncatis, petalis

haud late patentibus distincta; Oxandrae A. Rich. fortasse affinis floribus

hcrmaphroditis pubescentibus, petalis valvatis vel subvalvatis, carpella

semper 1-ovulata diflfert.

— Polyalthia sect. Afropolyalthia Engl. & Diels in Engl. & Prantl, Pflanzcn-

fam. Nachtr. : 160 (1897) and in Monogr. Alrik. Pflanzen-Fam. Gatt. 6 : 41 (1901).

Arbores altæ vel frutices, indumento pilis simplicibus vel fere glabrai.

Flores polygami (hermaphroditi vel masculi), solitarii vel pauci-pluri-

fasciculati, foliis oppositi; bracteæ minutæ; bracteolæ semirotundatæ,

cucullatæ, prope calycem positæ. Sepala 3, levissime imbricata, semiro-

tundata. Petala 6, in verticillis duobus disposita, subæqualia, lanccolata

vel linearia, pubescentia, basi intus triplicata, glabra; exteriora basi aperta,

apice valvata; interiora subvalvata. Stamina numerosa vel in floribus

hermaphroditis pauciora, linearia vel lineari-oblonga, antheris extrorsis;

appendices connectivorum compressa;, brèves vel ovatæ, oblongæ vel

linguiformes, loculis vix occultantes, integræ vel dentatæ. Carpella 10-

20, libéra, linearia vel oblonga, 1-3-ovulata, stylo obsoleto, stigmate glo-

boso vel rhomboideo compresso obscure lobulato. Monocarpia 2-18, inde-

hiscentia, globosa, distincte stipitata, l-2(-3)-seminata; pericarpium sæpe

glandulis rubroaurantiacis dense repletum. Semina depresse globosa,

distincte rugosa, plerumque sulco æquatotiali cincta; processus strati

interni testæ in endospermium pénétrantes spiniformes. Species 2 Africa:

tropicæ incolæ.

Type species : Greenwayodendron suaveolens (Engl, and Diels) Verdc.

Connective appendage quite distinct, tongue-shaped or sometimes

toothed; petals (0.6-)l-2.8 cm long; mericarps 1.2-1.8 cm. in diameter;

young stems typically densely spreading pubescent but sometimes only

sparsely adpressed pubescent or glabrous. G. suaveolens

Connective appendages much less distinct, very short and irregu-

larly truncate (but still thin); petals 1-1.2 cm long; mericarps 5-8(-10) mm

in diameter; young stems adpressed pubescent or glabrous. . G. Oliveri

1 This genus is dedicated to Dr. P. J. Greenway whose work in East Africa

for thirty years has added very signiflcantly to what we know of the botany of the

Source : MNHN, Paris

— 90 —

Greenwayodendron suaveolens (Engl, and Diels) Verdc., comb. nov.

— Potyallhia suaveolens Engl, and Diels, Monogr. Afrik. Pflanzen-Fam. Gatt. 6 :

42, tab. 16, fig. B, C (1901); Pellkghin, Mém. Soc. Bot. Fr. 31 : 67 (1949); Bou¬

tique, Fl. Congo Belge 2 : 339 (1951); Dale and Eggeling, Indigenous Trces of

Uganda, ed. 2 : 20 (1951); Keay, Flora of \V. Trop. Afr., cd. 2,1 : 43 (1954); Tisse-

rant and Sillans, Notul. Syst. 15 (3) : 354 (1958); R. E. Fries in Engl. & Prantl,

Nat. Pflanzenf., cd. 2, 17a, 2 ; 94 (1959); Walker and Sillans, Enc. Biol. 56 :

70 (1961); Le Thomas, Adansonia, ser. 2, 5 : 452 (1965); Paiva, Mem. Soc. Brot.

19 : 33 (1966); Essencias Florestais do Maiombe Português-Angola no. 2 (1967)

(very full account of ecology, anatomy, uses, etc., also figures and plates).

— Polyallhia Oliveri sensu Engl, and Diels, Monogr. Afrik. Pflanzen-Fam. Gatt.

6 : 42 (1901) pro majore parte, non Engl. sec. Verdc.

— Polyallhia Morlehanii De Wild., Bull. Jard. Bot. Brux. 4 : 384 (1914); Exell,

J. Bot. 73, Suppl. Polypet. Add. : 5 (1953); Exell and Mendonga, Consp. Fl.

Angol. 1 : 22 (1937).

— Maba Gossweileri Grèves, J. Bot. 67, Suppl. 2 : 76 (1929).

— Xylopia Olunga Exell, J. Bot. 69 : 99 (1931).

— Polyallhia Aubrevillei Ghesq. ex Aubréville, Fl. Flor. Côte d’ivoire, ed. 1,1:

114 (1936); Pellegrin, Mém. Soc. Bot. Fr. 31 : 67 (1949) (judging by al least

some of the specimens cited).

Type : Soyaux 218, Sibange Farm, Gabon, il. Feb. (Holotype B;

isotypes K, P).

Distribution : Widespread in W. Africa from Nigeria to Angola

(C-abinda), Gabon, Central African Republic, Congo Republic and Uganda.

var. gabonica (Le Thomas) Verdc., comb. nov.

— Polyallhia suaveolens Engl, and Diels var. gabonica Le Thomas, Adansonia,

ser. 2, 5 : 453 (1965).

Type : Le Teslu 7936, Lastoursville, Gabon (Holotype P).

— Polyallhia ? acuminata Oliv. in Fl. Trop. Afr. 1 : 26 (1868) quoad Thomson 109.

— Polyallhia Oliveri Engl, in Engl, and Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr. zum

ii-iv : 160 (1897) pro parle; Engl, in Engl, and Diels, Monogr. Afrik. Pflanzen-

Fam. Gatt. 6 : 42 (1901) pro parte; Hutch. and Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 1 : 55

(1927) pro parte; Exell, Cat. Vase. Pl. S. Tomé : 101 (1944) pro parte; Keay,

Fl. W. Trop. Afr., cd 2, 1 : 43 (1954) pro parte; Keay, Onochie and Stanfield,

Nigérian Trces 1 : 42 (1960).

There is no doubt that Oliver based his name on two different

plants. Thomson 109, one of the syntypes, has the connective appen-

dages of P. suaveolens but differs from true P. suaveolens in indumen-

tum, very acuminate leaves, and also in the monocarps being rather

constricted between the seeds. Several specimens hâve been seen from

or near the syntype locality of Old Calabar and it is this plant that

Keay, Onochie and Stanfield hâve treated as P. Oliveri, believing it to

be the same as the plant occurring further to the west.

Distribution : SE. Nigeria, Cameroun, S. Tomé.

Source : MNHN, Paris

— 91 —

subsp. usambaricum Verdc., subsp. nov.

A var. suaveolenti ramulis sparse appresse pubescentibus vel glabris,

petalis minoribus 6 mm longis, carpellis pubescentibus differt.

— Polyalthia Oliveri sensu Engl, and Diels, Monogr. Afrik. Pflanzen-Fam. Gatt.

6 : 42 (1901) quoad Scheffler 74 and sensu Bbenan, Check-list of Tanganyika Trees

and Shrubs : 43 (1949), non Engl.

Type : Greenway 4810, Kwamkoro to Potwe, E. Usambaras, Tan-

zania, Dec. 1936 (Holotype K, isotype EA) (see below).

Tanzania : Lushoto District (East Usambaras) : Between Monga and Derema,

dec. 1899, Scheffler 174 (B, K); Ainani, in rain forest, 900 m., 18 Dec. 1928, Greenway

1053 (EA, K) — tall trec with white ilowers, fairly common; Ainani West Forest

Reserve, in evergreen rain forest, 960 m., 21 Dec. 1958, Semsei 2S34 (EA, K) — tree

to 15 m. with small round fruit, common but scattered; Kwamkoro, in evergreen

rain forest, 900 m., 16 Dec. 1959, Semsei 2960 (EA, K) — tree to 12 m. with whitish-

grcy bark growing with Ocolea and Parinari, rare; Kwamkoro Forest Reserve, 4 Aug.

1961, Semsei 323S (EA, K) — small tree to 9 m. with green fruits; Kwamkoro to

Sangerawe, 27 Dec. 1916, Zimmermann (EA, K); Kwamkoro to Potwe, in Cephalo-

sphaera, Parinari excelsa, Isoberlinia Sclieffleri evergreen rain forest, 960 m., 31 Dec.

1936, Greenway 4810 (K, EA) — an evergreen tree up to 45 m. tall with somewhat

pendulous branches, smooth grey bark and lemon-yellow Ilowers; Sangerawe, Sept.

1955, Semsei 2376 (EA, K).

Tall evergreen tree 9-45 m tall with smooth grey bark; branches

pendulous; young branchlets very sparsely adpressed hairy, later gla-

brous, grey-brown, longitudinally rugose. Leaf-blades elliptic or elliptic-

oblong, 7.5-18 cm long, 2.8-7.6 cm wide, acute or acuminate at the apex,

regularly or asymmetrically cuneate at the base, mostly thin, glabrous

above save for base of midrib when young, silky hairy beneath in young

leaf buds but soon glabrescent save for midrib and ultimately almost

entirely glabrous, midrib somewhat impressed above, prominent beneath;

latéral nerves about 13, prominent beneath; venation reticulate, not

very prominent; pétioles 2-5 mm long, at lîrst pubescent, later glabrous.

Flowers probably polygamous (but no direct proof), leaf-opposed, soli-

tary or in several-8-flowered fascicles on very short latéral shoots 1-2 mm

long; pedicels 5-9 mm long, thickened upwards, pubescent with short

brownish hairs; basal bracts very small; bracteole situated just below

the calyx, 1.5 mm long, 3.5 mm wide, pubescent. Sepals more or less

semi-circular, 2 mm long, 2.5 mm wide, pubescent outside, glabrous

inside, persistent. Petals lemon-yellow or white, lanceolate, 6 mm long,

2.5 mm wide, rounded at the narrowed apex, widened at the base.shortly

densely pubescent on both sides save at base inside. Stamens about

12 in <? Ilowers (<J not seen), oblong, about 2 mm long, connective appen-

dage, oblong-ovate, compressed. Carpels about 13, oblong, 1.5-2 mm

long, 0.5-1 mm wide, 1-2-ovuled, compressed, adpressed pubescent;

stigma rhombic or elliptic in outline, 0.5 mm long, compressed, very

obscurely lobulate, pubescent along the apex, Fruiting pedicels jiist

over 1 cm long. Monocarps 2-7 (-13?), globose, 1.3-1.6 cm in diameter,

Source : MNHN, Paris

— 92 —

1-2-seeded, not in any way constricted, very fînely roughened, glabrous;

stipes 0.5-1 cm long. Seeds straw-coloured or chestnut, depressed

globose (cushion-shaped), 1.1-1.2 cm diameter, 6-7.5 mm thick, strongly

rugose, with a marked circumferential furrow.

Since first discovered this tree has been mistakenly identified with

Polyallhia Oliveri from which it clearly difïers in the size of its fruits, a

fact which I noted several years ago. It is closest to the unnamed

variant of P. suaveolens équivalent to the syntype Thomson 109 mentioned

above but has larger monocarps and pubescent carpels. It was whilst

making sure that this Usambara plant was not identical with anything

described from Asia that it became évident that it did not belong to

Polyallhia at ail. At first it was considered to be a new species very

closely allied to G. suaveolens but Madame Le Thomas has convinced

me that infraspecific rank is necessary. Bearing in mind the extreme

geographical isolation of the population (well over 1000 km separating

it from the eastern part of the main area of distribution of the genus)

and a certain distinct faciès subspecific rank has been adopted. The

complété description has been added for comparison.

Greenwayodendron Oliveri (Engl.) Verdc., comb. nov.

— Polyallhia’! acuminala Oliv. in Fl. Trop. Afr. 1 : 26 (1868), non Thwaites.

— Polyalthia Oliveri Engl, in Engl, and Phantl, Nat. Pflanzenfam., Nachtr. zum

ii-iv : 160 (1897); Engl, in Engl, and Diels, Monogr. Afrik. Pfknzen-Fam. Gatt.

6 : 42 (1901) pro parte (exclud icon.); Hutch, and Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 1 :

55 (1927) pro parte; Keay, Fl. \V. Trop. Afr., ed 2,1 : 43 (1954) pro parte; Aubré-

ville, Fl. Côte d’ivoire 1 : 146, pl. 42 (1959).

— Arlabotrys Oliveri (Engl.) Roberty, Bull. I.F.A.N. 15 : 1398 (1953) pro parte.

Type : Mann 841, Bagroo R., Sierra Leone (Lectotype, K).

Distribution : YVidespread in \Y. Africa from Sierra Leone to

Ghana.

This species is unfortunately based on two syntypes which are not

the same taxon. At présent it is mostly assumed that G. Oliveri is

distinguishable from G. suaveolens by the fact that only the latter has

tongue-shaped connective appendages. An examination of Mann 841

shows it to hâve short appendages but Thomson 109 has long tongue-

shaped appendages. There seems to me to be little doubt that two

taxa are involved and it has been considered sensible to select Mann 841

as the lectotype thus preserving the name for the taxon usually consi¬

dered typical. Thomson 109, however, carries Oliver’s original drawings

and notes on the floral parts and his description refers mostly to this

sheet; logically there were the strongest grounds for selecting it as the

lectotype. As I hâve pointed out above I consider this sheet represents

a variant of P. suaveolens about which more information is needed.

Mr. F. Richardson and Dr. C. R. Metcalfe hâve kindly investi-

gated the anatomy of two pièces of woody stem, one taken from Polyalthia

subcordata (Blume) Blume the type species of the genus Polyallhia, and

Source : MNHN, Paris

— 93 —

the other from Greenwayodendron suaveolens subsp. usambaricum. The

différences between the two are not significant and no more than one

would expect to find between species of the same genus. VVood anatomy

is not, however, of great value in distinguishing généra in this family.

It seems worth detailing the characters actually noted.

— P. subcordala: cork superficial; cortex with abundant stone

cells and solitary crystals; phlœm stratified; outer ends of rays wedge-

shaped and containing crystals; vessels in pairs, long multiples and

clusters; latéral pits very small; vessel ray pits similar to latéral pits of

the vessels; parenchyma next to vessels with simple elongated pits;

parenchyma mostly apotracheal in uniseriate lines; rays mostly 3-5

cells wide with tails consisting of upright cells; pith containing stone

cells.

— G. suaveolens var. usambaricum: cork superficial; cortex with

infrequent stone cells but including idioblasts containing a brownish

substance; no crystals seen in the cortex; phlœm stratified containing

a few solitary crystals; ray endings wedge-shaped; wood structure simi¬

lar in ail essentials to that of P. subcordala but rays mostly 5-8 cells

wide; pith sclerotic.

They hâve also compared these two species with Oxandra lauri/olia

(Sw.) A. Rich. the type species of the genus Oxandra with the following

results.

—- O. lauri/olia: cork superficial; cortex containing oil or tannin

cells and sclereids as well as clustered and solitary crystals; phlœm

stratified; ray ends triangular; xylem with vessels solitary and in radial

multiples of 2-8 as well as clusters; vessel pitting very fine, altemate;

vessel-ray pitting similar; parenchyma banded, 1-2 cells wide; rays 1-6,

mostly 3-4 cells wide, almost homogenous; pith with diaphragms of

sclereids.

— G. suaveolens var. usambaricum: cork superficial; cortex contai¬

ning oil or tannin cells, sclereids and a few solitary crystals; phlœm

stratified; ray ends triangular; xylem with vessel arrangement similar

to that of Oxandra lauri/olia', vessel pitting very fine, alternale; vessel-

ray pitting similar; parenchyma banded, 1-2 cells wide but most bands

uniseriate; rays 1-8 cells wide, mostly 6, composed of upright and pro-

cumbent cells; pith containing lignified cells but no diaphragms compo¬

sed of sclereids.

It will be seen that the young stems are very similar to each other

in their anatomy. The rays in Oxandra are narrower and more homo¬

genous than those of Greenwayodendron. Mr. Richardson pointed

out the interesting fact that diaphragms consisting of sclereids are absent

from the pith of Greenwayodendron but are présent in the type species

of Polyallhia and Oxandra. Without examination of further material

it is not possible to assess if this is of real taxonomie significance.

There is, however, one true Polyallhia native to the Coastal régions

of East Africa, closely related to P. korinti (Dunal) Hook. f., and Thoms.

from Ceylon, but difïering in its leaf venation and other details.

Source : MNHN, Paris

— 94 —

Polyalthia Stuhlmannii (Engl.) Verdc., comb. nov.

—• Unona Stuhlmannii Engl, in Pflanzenw. Ost-Afr. C : 179 (1895); Engl, and Diels,

Monogr. Afrik. Pflanzen-Fam. Gatt. 6 : 41, tab. 16 A (1901); Brenan, Checklist

of Tanganyika Trees and Slirubs : 45 (1949).

- Polyalthia sp., Dale and Greenway, Kenya Trees and Shrubs : 37 (1961).

Type of the species : Stuhlmann 229 , Bagamoyo, Tanzania, Feb.

1890 (Holotype B).

Other material:

Kenya : Kilifi District; Mida Forest, Gardner 1421 (K)- shrub with green petals,

vernacular name (Swahili) “ Mwanga-jini ”; sanie locality, Baltiscombe 1011 (K)-

vernacular name (Kigiriania) “ Mwangajini ”, Lama District: Witu, Utwani Forest,

Dec. 1956, Itawlins 262 (EA, K)- a large undershrub found in almost pure clumps

beneath Terminalia and Manilkara , up to 3.6 m. tall, much-branched, the ends of

the branches inclincd to droop, densely leafy, flowers fleshy, petals yellowish-green;

same locality and date, Itawlins 303 B (EA, K). Coast, without definite locality,

Barbe-Baker 1103 (K).

Tanzania : Tanga District: 11.2 km. NE of Pangani, Kigombc Beach, shrub

layer of Coastal forest, 11 July 1953, Drummond and tlemsley 3238 (K)- tall shrub

with arching branches, many from the same root, up to 5 m. tall, perianth green,

inner members sometimes with purplish-brown area at base, stamens cream, fruits

green at first, red when ripe. Uzaramo District: Fungoni Forest Reserve, 21 Oct.

1965, Mgaza 717 (EA, K)- shrub about 4.5 m. tall with shiny leaves and grey bark.

Other species from Africa originally described in Polyalthia and not

yet mentioned in the above account are as follows ;

— Polyallhia crassipes Engl, in Engl., Bot. Jahrb. 39 ; 477 (1907) =

Cleislopholis Staudlii Engl, and Diels.

— Polyallhia mayumbensis Exell in J. Bot. Suppl. : 4 (1926) =

Xylopia Ouinlasii Engl. & Diels.

Boutique, R. — Annonaceœ in Flore du Congo Belge 2 : 339-40 (1951).

Engler, A. and Diels, L. — Monographieen afrikanischer Pflanzen-Familien und

Gattungen 6. Annonaceœ: 41-43 (1901).

Fries, R. E. — Annonaceœ in Engler and Prantl, Nalürlichen Pflanzcnfamilien,

ed. 2, 17a, 2 : 93-6 (1959).

Hutchinson, J. — The Généra of Flowering Plants 1 : 100 (1964).

Hutchinson, J. and Dalziel, J. M. — Flora of West Tropical Africa 1 : 55 (1927).

Keay, R. W. .1. — Flora of West Tropical Africa ed. 2, 1 : 43 (1954).

Le Thomas, A. — Notes sur quelques Annonacées Ouest-Africaines. Adansonia,

scr. 2, 5 : 452-3 (1965).

Oliver, D. — Annonaceœ in Flora of Tropical Africa 1 : 26 (1868).

Paiva, J. A. R. — Revisâo das Annonaceœ de Angola. Mem. Soc. Brot. 19: 32-4 (1966).

Sinclair, J. — A Révision of the Malayan Annonaceœ. Gardens’ Bulletin, Singaporc

14 : 178-9, 279 (1955).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

MISE AU POINT

SUR DEUX ANNONA AFRICAINS

par Annick Le Thomas

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Révision des deux espèces africaines, A. senegatensis Pers. et A. arenaria

Thonn. Après la découverte dans l’herbier Jussieu du type de l’A. arenaria Thonn.,

ce dernier binôme devient synonyme de A. senegatensis Pers. Une sous-espèce oulo-

Iricha est proposée pour une partie du matériel rattaché jusqu’ici à A. arenaria, avec,

en Afrique occidentale, une variété nouvelle areolata.

Summary: Révision of two critical african species, A. senegatensis Pers. and

A. arenaria Thonn. After the discovery in Jussieu’s hcrbanum of the type spécimen

of A. arenaria Thonn., the concerned binôme becomes a synonym of A. senegatensis

Pers. A subsp. oulotricha (with crisp liairs) is proposed for a part of the material till

now included in A. arenaria, with, in West Africa, a particular new variety areolata

(with areolate limb.).

Originaire d’Amérique, où il est représenté par une centaine d’espèces

environ, le genre Annona (espèce type : A. muricaia L. des Antilles) se

retrouve en Afrique, introduit et cultivé comme arbres fruitiers, ou à

l’état naturel, dans les marécages littoraux (A. glabra), dans une aire

maritime restreinte au Sénégal, en Guinée, au Ghana (.4. glauca) ou,

envahissant le plus souvent les savanes soudano-guinéennes.

En 1933, Robyns et Ghesquière ont entrepris une révision des

espèces indigènes d’Afrique, reconnaissant alors 9 espèces et autant de

variétés, essentiellement basées sur la forme des feuilles. Depuis, quel¬

ques auteurs (Sillans, Robson, White, Paiva), dans le cadre de flores

locales, ont procédé à certains regroupements, et le nombre des espèces

se trouve réduit à 5 : A. glauca Thonn., A. glabra L., A. slenophglla

Engl, et Diels, A. senegatensis Pers. et A. arenaria Thonn.

Nous avons été amenée, au cours de notre étude sur les Annonacées

du Gabon et du Cameroun, à reprendre à l’échelle africaine, le problème

posé par la nomenclature et la taxonomie de ces deux dernières espèces

si souvent discutées.

Source : MNHN, Paris

— 96 —

HISTORIQUE DE A. ARENARIA Thonn.

La description originale de A. arenaria a été publiée par Schumacher

en 1827, d’après le manuscrit de Thonning, avec comme référence,

une des plantes de ce dernier, récoltée à Quita (actuellement Keta) sur

la côte au Ghana.

Ce type n’existant plus dans l’herbier de Copenhague et n’ayant

trouvé aucun double correspondant à cette espèce dans l’herbier de Paris,

où plusieurs spécimens de l’herbier Thonning avaient cependant été

envoyés, Robyns et Ghesquière ont donc choisi un néotype : Verrnœ-

sen 1592, Temvo, Congo-Kinshasa (BR).

Or, dans l’herbier de Jussieu, sous le numéro 10.779, il existe, sur

une part du type de A. senegalensis Pers. ( Roussillon 69, Sénégal), une

simple feuille, accompagnée d’une étiquette manuscrite « Annona sp.

ded. Vahl 1804, Guinea ». Cette feuille a été choisie par Robyns et Ghes¬

quière comme type de leur variété deltoides de A. senegalensis, et attri¬

buée d’ailleurs à tort, comme le type de A. glauca Thonn., à du matériel

provenant de la Guinée française.

En fait, Vahl n’a jamais récolté lui-même, mais il a envoyé dans

plusieurs herbiers, et en particulier à Jussieu, du matériel de Thonning

qui a exploré le Ghana, autrefois appelé « Guinea », d’où la confusion

de Robyns et Ghesquière.

Dès son retour d’Afrique, soit en 1803, Thonning a très bien pu

étudier le matériel correspondant à A. arenaria; celui-ci aurait alors

été envoyé à Jussieu par Vahl en 1804. Le fait que l’échantillon «Annona

sp. Vahl ded. 1804 » soit réduit à une feuille unique semble indiquer que

le matériel était très restreint, peut-être réduit à une part unique. Après

l’incendie de l'herbier personnel de Thonning en 1807, il n’est pas éton¬

nant, dans ce cas, qu’il ne reste plus rien de ce spécimen aujourd’hui.

Néanmoins, Schumacher disposait de la description manuscrite

de Thonning et, en 1827, dans son travail « Beskrivelse af Guineiske

Planter som ere fundne af danske Betamkere, isaer af Etatsraad Thon¬

ning ». il a pu publier l’espèce sans avoir le matériel de référence.

D’après le travail de Junghans « Thonning’s and Isaert’s collec¬

tions from Danish Guinea (Ghana) in West Tropical Africa », deux

Annona seulement ont été récoltés par Thonning : A. glauca et A.

arenaria. Or, nous possédons dans l’herbier de Jussieu, une part du

matériel type de A. glauca, envoyée par Vahl dans les mêmes conditions

que la feuille « Annona sp. ».

N’ayant à Paris aucun autre Annona envoyé par Vahl à Jussieu,

ceci semble prouver que, malgré l’absence de nom spécifique sur l’éti¬

quette, l’« Annona sp. nov. » ne peut être que l’.4. arenaria Thonn.,

isotype, devenant lectotype.

Source : MNHN, Paris

— 97 —

NOMENCLATURE ET TAXONOMIE

DE A. SENEGALENSIS Pers. ET A. ARENARIA Thonn.

Le problème est remis en question si l’on considère cet isotype

d’A. arenaria conspécifique de A. senegalensis Pers. La carte de répar¬

tition géographique que nous avons établie prouve d’ailleurs que la pré¬

sence à'A. arenaria au Ghana (Keta), région explorée par Thonning,

est peu vraisemblable, et aucune récolte moderne n’en est connue.

La synonymie d’A. arenaria Thonn. in Schum. 1827 = A. senega¬

lensis Pers. 1807, semble donc bien fondée.

Déjà Sillans, en 1952, avait repris l’étude des trois espèces de

savane : A. senegalensis, A. arenaria et A. chrysophylla, concluant à

l’existence de trois variétés de .4. senegalensis, basées sur le seul carac¬

tère constant : la pilosité. En 1961, Robson, suivi par White en 1962,

établit la synonymie de A. chrysophylla Boj., considérée ordinairement

comme une espèce d’Afrique orientale et malgache. La comparaison

d’un matériel très abondant, allant du Sénégal à Madagascar, nous amène

à la même conclusion. Si les formes extrêmes de la région occidentale

sont presque glabres, alors que tous les échantillons d’Afrique orientale

et de Madagascar sont très densément pubescents, on note, sur tous les

spécimens, une pubescence du même type, présente sur les nervures et les

nervilles, devenant de plus en plus dense et laineuse, et montrant une pro¬

gression linéaire du Sénégal à la partie orientale du Congo-Kinshasa, avec

des formes de passage existant de la Guinée au Soudan anglo-égyptien. Il

ne peut être question pour nous de distinguer deux rangs taxonomiques.

Cette espèce A. senegalensis Pers. ssp. senegalensis s’étend du Séné¬

gal à 16° N de latitude maximale, au Soudan anglo-égyptien, contour¬

nant le massif forestier équatorial, pour descendre tout le long de l’Afrique

orientale jusqu’à Madagascar.

A. senegalensis Pers. ssp. senegalensis

Persoon, Syn. PI. 2 : 95 (1807); Engler et Diels, Monogr. Afr. Pflanzenfam.

6 : 78 (1901); Sillans, Bull. Mus. Hist. nat. Paris 24 : 581 (1952); Not. Sys. 15 : 339

(1958); Robson, Fl. Zamb. 1, 1 : 141 (1961); White, Forest Fl. North. Rhod. : 51

(1962); Berhaut, Fl. Sénég., cd. 2 : 243 (1967).

—- Annona arenaria Thonning in Schumacher, Bekr. Guin. PI. 2 : 31 (1827).

— Annona chrysophylla Bojer, Ann. Sc. Nat., ser. 2, Bot. 20 : 53 (1843); Robyns

et Ghesq., loc. : 28, fig. 3 (1943); Boutique, Fl. Congo Belge 2 : 272 (1951); Cavaco

et Keraudren in H. Humbert, Fl. Madag. 78 e fam. : 98 (1958); R. E. Fries in

Engl, et Prantl, Nat. Pllanzenf., cd. 2, 17 a, 2 : 147 (1959).

— Annona senegalensis var. lalifolia Oliv., F.T.A. 1 : 17 (1868); Engl, et Diels,

I. c. : 79 (1901).

— Annona porpetac Boiv. ex Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 341 (1882).

— Annona senegalensis var. porpetac (Boiv. ex Baill.) Diels, Notizbl Bot. Gart.

Bcrl. 9 : 356 (1925).

— Annona chrysophylla var. porpelac (Boiv. ex Baill.) Rob. et Giiesq. I. c. : 32,

tab. 2 (1934); Cavaco et Keraudren, l. c.: 99 (1958).

— Annona senegalensis var. delloides Rob. et Giiesq., l.c. : 37, tab. 3 (1934), p. p.

— Annona senegalensis var. chrysophylla (Boj.) Sillans, I. c. : 581 (1952); 339 (1958).

Source : MNHN, Paris

— 98 —

Type : Roussillon 69, in herb. Jussieu, Sénégal 1789 (P).

Matériel étudié et répartition géographique 1 :

Sénégal : Adam 879, cnv. de Dakar; 1318, Niombato-Kaolack; 1464, 1527,

3691, env. de Dakar; 14.116, 17952, Niokolo-Koba. — Abd-el-Kader Diallo 445, vers

Guénoto (ALF). — Adanson 99 A, s. 1. — Berhaut 4271, 4816, Goudiry. —• Baudet

3707, Sare Pâte (ALF). — Chevalier 34048, Mbour. — CI. Derrien 13, Ht-Sénégal;

58, Fangalla. — Dupuis, s. n., s. 1. — Blesse 13, Kantora; 47, s. 1. -— Fotius 352, Boin-

gol (ALF); 383, Saré Diaoulé (ALF); 639a, Ferlo Sud (ALF). — Koechlin 7042, Tam-

bacounda. •— Merlier 591, Tiénaba-Goumène. — Leprieur s. il., Cap vert; s. n. Itou. —

Mosnier 2394, Gallaeil (ALF); 2426, 4 km W de Kolda (ALF). — Perotlet s. n., Mboro.

— J. et A. Baynal 7338, Kayar (JAR). — Thierry 103 bis, 104, M’Bidjem. — 'Prochain

44, Mbour à Fatick, km 88; 1199, entre Génoto et Tambacounda; 451, Tiaroye;

3301, Mbour; 3375, Sokone et Messirah; 3421, Messirah; 3474, Dienoudiella; 3.503,

près de Niokolo-Koba; 3905, réserve de Patako, région de Coular; 4237, km 773 entre

Tivaouane et Mboro; 4370, Kébémer.

Guinée française : Chevalier 488, Banancoro; 575, Kankan; 12087, 12261.

12263, 12264, Conakry et lies de Los; 20549, Cercle de Faranah, Sambadougou. —

Paroisse 36, Rio Nunez; 66, Bramaya. — Maclaud 395, Bakoro. -— Heudelol 781, Rio

Nunez. — Pobéguin s. n., Touba; s. n., Kouroussa.

Sierra Leone : Sc. Elliol 4960a, près de Berria (K).

Mali : Bellamy 453, entre Ht-Sénégal et Niger. — Boudel 31, Hte vallée du Niger

(ALF). — Dubois 74, Kita.

Ghana : Vahl ded. 1804, Keta in herb. Jussieu. — Ankrah 20174, Achimota. —

Vigne 3747, Bawku (K). — Williams 149, Tamale (K).

Haute-Volta : Aubréville 2430, Koudougou.

Dahomey : Annet 133, Savalou. — Chevalier 4451, Cotonou; 23021, Cercle de

Zagnanado, env. de Kitou; 23116, Cercle d’Abomey, entre Za et Bohicon; 23776,

Cercle de Savalu, Cabolé. — Debeaux 336, Cotonou. — De Gironcourl 129, près de

Kandi. — Poisson 118, Acadjanié.

Niger : Cremers 948, piste Niamey-Ouallam. — Koechlin 6929, Niamey. — Mcikle

1081, 5 miles de Kontagora. -— Peyre de Fabrègues 504, près de Gouré (ALF); 1396,

Guidimouni (ALF); 1650, Moradi-Zinder (ALF).

Nigeria : Coombe 81, Plateau Jcngre. — Meikle 1081, Kontagora (voir aussi

F.W.T.A.).

Cameroun : Aubréville 787, Garoua. — Biholong 28, Maroua. — Jacques-Félix

3388, Dodeo; 3.532, Doumo; 3737, Maroua. — Hédin 405, Bihbanga. — Lelouzey 6779,

réserve forestière de Mayo-Louti. — Mildbread 4814, Batouri (B); 9418, Buea (K).

Tchad : Audru 97, Niellim; 685, feuille de Békao; 872, Béti (ALF). — Descoings

10654, Logone, rég. de Baibokoum; 10740, Mayo-Kebbi, env. de Léré.— De Ganay

56, Archambault et lac Iro. — Gaston 1249, Djibne. Koechlin 1832, Fort-Archam¬

bault. — Mosnier 1091, Youé (ALF).

République centrafricaine : Aubréville 493, Rafaï; 707, Bacaranga. — Bille

1160, 1691, Bambari (ALF). — Chevalier 7526, 8077, Ndellé; 8471, rocher de Nyellin;

8930 1er, Kaba-Mara (Marakouio); 9070, rég. du lac Iro; 9276, Baguirmi-Corbol. -

Descoings 10870, 15 km S de Ouanda-Djalé, rég. de Birao. — Le Teslu 3861, 3851,

2516, Yalinga.

Soudan anglo-égyptien : Kotschy 551, Camainil. — Peney s. n., fleuve blanc,

Prov. de Niambara, 5° N. — Schweinfurth 1723, pays des Djur, Kutschuk, Ali’s Sereba.

Congo-Kinshasa : (BR) Ubangi-Uele : Blommaerl 119, route Yakuluku. —-

Dewulf 255, Bas-Uele. — Gérard 162, Niangara. — Germain 676, Basapc. — Bobyns

1302, env. d’Api. — Lac Albert : De Craene 387, Aru. — Ghesquière 4725, Mahagi;

6921, 25 km N de Nioka. — Germain 4150, La Kakoi. — GiUardin 175, Mwenc-Diti. -—

Liben 3750, Nioka. — Vander Gucht 334, Gaduma. — Lac Édouard et Kivu : Bequaert

1. Tous les spécimens de cet article non suivis de référence d'herbier, se trouvent

dans l’herbier du Muséum de Paris.

Source : MNHN, Paris

— 99 —

344S, Bcni. — Deville 185, Mokambo-Mohagi. — Hendrickx 7581, entre Sange et

Luberizi. — Germain 5817, Plaine Rugigi. — Michelson 588, Mukera. — Rwanda-

Burundi : Lewalle 1255, Randa; 1575, Kiofl; 1644, Kabezi. — Reed et Michel 910,

Kisuru. — Troupin 13954, Kiburara. — Haut-Katanoa : Schmilz 534, 2618, 6 km NE

d’Elisabethville; 1037, 8 km SW d’Elisabethville. — Bas-Katanga: Lebrun 5938, entre

Nyangwe et Malela. — Mullenders 207, 822, 1019, 1445, Kaniama; 974, Kisambasamba.

Kenya : Boioin s. n., Mombasa. — Mears 2159, 14 miles de Mombasa. — Snowden

1045, Bukonde, Mt Elgon (K).

Tanganyika : Bullock 2369, Kipili (BR). — Busse 2823, Mamba. — Schliben

5594, Lindi. — Tanner 390, Mwanza-fela; 1185, Buncgiji (BR).

Nyasaland : Lawrence 199, Zomba (BR).

Rhodésie Nord : Angus 724, 16 miles N de Kafulwe (BR). — Bullock 1381,

Nsama (BR). — Whiie 3183. près du lac Bangweulu (BR), (voir aussi Fl. Zambcz)

Mozambique : Faulkner 484, Mocuba district (BR). — Le Teslu 494, Chupanga;

516, Cundine. — Surcouf s. n., Tondo (voir aussi Fl. Zambez).

Zanzibar : Boioin s. n. — Sacleux 101.

Madagascar : (voir Fl. de Madagascar).

Si, en raison de la découverte de l’isotype, conspécifique de A.

senegalensis, A. arenaria Thonn. devient caduc, il n’en reste pas moins

qu’il existe réellement un taxon différent de la sous-espèce senegalensis

par la nature de sa pubescence, et rapporté par tous les auteurs à A.

arenaria, ou distingué par Sillans comme une variété de A. senegalensis.

Dans tous les spécimens se rapportant à ce taxon, la pubescence consiste

en un épais lomenlum de poils très courts, frisés, gris-argenlé, sur toute

la surface inférieure du limbe. La répartition de ces échantillons nous

Source : MNHN, Paris

— 100 —

conduit à leur donner le rang de sous-espèce de A. senegalensis, et, sui¬

vant les règles de la nomenclature, nous sommes amenée à lui donner un

nom nouveau : A. senegalensis ssp. oulolricha.

Comme le montre la carte ci-jointe, c’est également une sous-espèce

des savanes guinéennes que l’on trouve en Sierra Leone, Guinée française

et Côte d’ivoire, mais plus au sud que la ssp. senegalensis, à la limite

de la forêt dense humide. Sa zone de prédilection est le contour du massif

forestier camerouno-congolais, au sud du Cameroun et de la République

centrafricaine, dans les savanes du Gabon et du Mayombe congolais

jusqu’au Bas-Katanga et en Cabinda.

Bien que le néotype de A. arenaria, choisi par Robyns et Ghes-

quière, soit très représentatif de cette sous-espèce, nous éviterons de

le conserver comme type de A. senegalensis ssp. oulolricha, pour ne pas

risquer d’apporter une source de confusion supplémentaire.

A. senegalensis Pers. ssp. oulotricha 1 Le Thomas, sial, et nom. nov.

— Annona arenaria auct. : Robyns el Ghesquière, Bull. Soc. Roy. Bot. Belge 67 :

22, fig. 2 (1934), p.p.; Pellegrin, Bull. Soc. Bot. Fr. 95 : 138 (1948); Aubréville,

Fl. Forest. Soud.-Guin. : 40 (1950); Boutique, Fl. Congo Belge 2 : 271 (1951);

Keay, F. W. T. A., ed. 2,1, 1 : 52 (1954); R. E. Fries in Engl, et Prantl, Nat.

Pflanzenf., ed. 2, 17 a, 2 : 147 (1959); Paiva, Mem. Soc. Brot. 19 : 109 (1966);

non Thonning in Schumacher, Beskr. Guin. PI. 2 : 31 (1827).

— Annona senegalensis var. arenaria (Thonn.) Sillans, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris

24 : 581 (1952); Tisserant et Sillans, Not. Syst. 15 : 340 (1958).

1. Oulos : crépu, frisé; trichos : poil.

Source : MNHN, Paris

— 101

Type : Bouquet 513, Bord de la M’boté (Holo-P; iso-IRSC).

Matériel étudié et répartition géographique :

Guinée française : Chevalier 12373 bis, Labé; 12826, Fouta-Djalon; 13373 bis,

Kindia. — Cochel 25, près de Maniou. — Paroisse 107, Labaya. — Pobéguin 88, Timbo;

K 18, La Konkoré.

Sierra Leone : Deighlon 5442, Manjoro.

Côte d’Ivoire : Boudet 2876, Oudiénné (ALF). — Leeuwenberg 3264, 6 km N

de Séguéla.

Cameroun : Aubréville 729, Mciganga. — Breleler 1185, 34 km S de Bétaré-Oya.

-— Bruni 234, Babungo village. — Jacques-Félix 3026, Batchingou; 3033, Koutchankap;

3136, I'oumban; 3423, Tignère; 4012, Ngaou Ndéré à Mciganga. — Lelouzey 177,

Foumban; 606, 10 km de Ngaoundèrc; 3187, 3191, pisle Moyenan-Riv. Koubou. —

Meurilton CNAD 317, Dschang; 808, Louden. — Miltlbread 8473, 195 km N\V de

Yaoundé (1<); 9052, Mbussa (K).

République centrafricaine : Aubréville 641, Bozoum. — Audru-Boudel 1912,

Gomoko (ALF); 1952, Sangba (ALF). — Badré 102, Boda. — Boudel-Bille 1611, Nicm

(ALF). — Chevalier 6902, 7406, 7408, entre le Vou et Ndellé; 6937, 7439, Ndellé;

5632, Krébedjié (Fort Sibut). — Dybowski 686, près de la Kemo. — Le Teslu 2459,

Bria. — Perriquel 22, Bouvoli.

Gabon : Aubréville 163, Rég. de Tchibanga. — Aulran 12, Libreville. — Le Teslu

1323, Youlou. — Normand s. n., réserve de Yabi.

Congo-Brazzaville : Babet s. n., rég. de Brazzaville. — Bouquet 513, bord de la

Mboté — Chevalier 5056, Sunga, rég. de la Lafini. —• Néré 75, Tonkama. — de Nere

1293, rég. de Brazzaville; 497, rég. de Boko. — Makany 126, Côte. — Prévost 18,

Diosso. — Savorgnan de Brazza 4, Brazzaville. — Silha 50, id.

Congo-Kinshasa : (BR); Côtier : Vermoesen 2591, Banane. — Verschuren 389,

Kunga. — Bas-Congo : Becquel 1024, Léopoldville. — Bequaert 7263, id. — Dacremont

144, Borna. — Dewred 381, Mvuazi; 1524, route de N’safu. — Compère 304, route de

Sanda à Inga. — Evrard 1581, Gimbi; 2510, Route Bele-Banga. — Luja 17, Stanley-

Pool. — Robyns 4169, Kimenza-Lovanium. — Vanderysl 13557, Kisantu; 13669,

Kipato. — Mayomoi; : Oevred 3064, Luki. — Meaudoux 106, id. — Vermoesen 1592,

Temvo. — Wellens 234, Kangu. — Forestier Central : Couteaux 562, Bikoro. —

Evrard 2653, Nioni. — Louis 2004, sur le lac Tumba. — Kasai ; Callens 1486, Kizamba.

— Dechamps 257, Bena I.ongo. — Lebrun 6423, entre Kole et Dekesse. — Liben 2756,

Mweka. — Germain 7965, Rasabamba. — Lynes 290, Luluabourg. — Lescrauwaet 71,

Lusubi à Luano. — Luylen 32, Plaine de Bishanga. — Matagne 290, Bea Buanga. —

Bas-Katanga : Lebrun 6705, Mushie. — Ubanoi-Uele : Germain 8530, Basobolo-

Banzyville.

Cabixda : (voir Paiva, Annonaceae d'Angola).

La répartition de cette sous-espèce oulolricha montre que son aire

géographique est nettement restreinte par rapport à celle de la ssp.

senegalensis, mais bien distincte, les interférences ne se manifestant que

dans leur zone limite dans l’hémisphère boréal.

En Afrique occidentale il existe une variété de cette sous-espèce,

dont la structure du limbe à la face inférieure est particulièrement remar¬

quable; la plupart des spécimens que nous lui rapportons ont été déter¬

minés indifféremment comme A. senegalensis ou A. arenaria. A l’œil nu

en effet, la surface inférieure du limbe paraît glabrescente et non den¬

sément tomenteuse comme dans la sous-espèce oulotricha; à un fort

grossissement, on s’aperçoit que toute la nervation est très saillante

et glabrescente, tandis que le limbe se présente comme une juxtaposition

Source : MNHN, Paris

102 —

de petites aréoles ou lacunes, tapissées dans le fond de petits poils frisés,

identiques à ceux de la ssp. oulolricha.

En mélange avec la sous-espèce oulolricha var. oulolricha en Côte

d’ivoire, on la retrouve à l’est de la Guinée et elle remonte au Mali jus¬

qu’à 15 de latitude N. Cette structure particulière du limbe pourrait

être une forme d’adaptation de la var. type, ssp. oulolricha , à des régions

plus sèches; on remarque en effet qu’elle coupe verticalement l’aire de

A. senegalensis ssp. senegalensis, où elle occupe cependant des faciès

particuliers, plus riches en humidité, le long des rivières ou sur les falaises

gréseuses de Bandiagara.

ssp. oulotricha var. areolata Le Thomas, uar. nov.

— A. senegalensis var. ilelloitles Rob. et Ghesq., Bull. Soc. Roy. Bot. Belge 67 : 38

(1934), p.p.

■— A. arenaria auct. : Rob. et Ghesq., /. c. : 24 (1934), p.p., non Thonning.

— A. arenaria var. oblusa Rob. et Ghesq., I. c.: 27 (1934), p.p.

Type : ./. et A. Ragnal 5555, Bolé, route de Ségou, 10 km SE de

Bamako, Mali (P).

Matériel étudié et répartition géographique :

Guinée française : Adam 3691, Macenta, au pied de la Chaîne de Fon.

Mali : Bellamy 622, entre Haut-Sénégal et Niger. — Chevalier 663, Faragaran;

2643, 3019, Ségou; 44019, Koulikoro à Bamako. — et A. Ragnal 6666, type. —

Boberly s. n., office du Niger. — Rogeon 345, Bandiagara. — Vuillel 410, 619, Kou¬

likoro. — Waterlol 1092, 1106, Koulikoro.

Côte d’Ivoire : Aubréoille 742, Bonduku; 817, Félékro; 1410, Tafiré. — Boudet

2466, Ranch de Spilou-Man (ALF). — Portères s. n.. Bassin du Haut Sassandra et

Haut-Cavally.

Références bibliographiques

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BALANOPHORA, GENRE NOUVEAU

POUR L’AFRIQUE CONTINENTALE

par C. Farron 1

Centre O.R.S.T.O.M. Brazzaville - Congo

B. P. 181

Résumé : Balanophora Hildebrandlii, espèce connue jusqu’à présent des Comores

et de Madagascar, a été découvert dans la République du Congo. C’est la première

fois que ce genre est signalé en Afrique continentale.

Ce Balanophora, parasitant un Ficus comme plusieurs de ses congénères dans

tout l’Ancien Monde, pose le problème de la spécificité parasitaire au sein de ce genre.

Si cette association se confirmait par de nouvelles observations et par des expé¬

riences, cette association pourrait constituer un argument très fort en faveur d’une

théorie qui rendrait compte de connexions continentales entre l'Afrique, Madagascar

et la Malaisie.

Summary: Balanophora HUdebrandii, a spccies from Madagascar and Comoros

Islands, has been discovered in the Congo Republic and this is the first report of this

genus in Africa.

As many species are B. Hildebrandlii is parasite of a figtree, and this fact raises

the problem of parasitic specificity in the genus Balanophora.

If confirmed by further observations and field expériences, this association

would bear strong cvidence for a land-bridge or other type of connexion between

Africa and Malaysia.

Zusammenfassung : Die bisher auf Madagaskar und Comoros Inseln bekannte

Balanophora HUdebrandii wurde aus dem Kongo-Brazzavillc entdcckt, so ist diese

Gattung zum ersten Mal in Afrika erwâhnt.

Wie etliche aus der alten Welt verwandte Arten parasitiert B. Hildebrandlii einen

Feigenbaum.

Weitere Beobachtungen und Untersuchungen würden zeigen ob cine parasitische

Speziflzitât in Frage kommt. Diese würde für Landbrücken oder irgendeine Festland

Verbindung zwischen Afrika und Malesien zeugen.

Lors d’une tournée à la forêt de Bangou (90 km env., à vol d’oiseau

au NW de Brazzaville, Congo), nous notions dans notre cahier de récoltes,

sous le n° 4047 2 : « Balanophoracées x. plante sans chlorophylle, à aspect

de champignon. Fleurs mâles et femelles sur les mêmes inflorescences.

1. Adresse actuelle : Botanische Anstalt der üniversitàt Basel, Schônbeinstrasse 6,

Basel, Suisse.

2. Déposé au Muséum National d’Histoire Naturelle, à Paris.

Source : MNHN, Paris

— 106 —

Échantillons conservés dans l’alcool. Témoin de fixation ». Une récolte

ultérieure au même endroit a révélé que la plante parasitait les racines

d'un Ficus indéterminé, et n’existait que sur cet unique arbre. Nous

avons recherché vainement sur d’autres arbres cet extraordinaire para¬

site, qui ne semble pas avoir attiré l’attention des Africains.

Relevons encore que ce parasite de racines a été découvert à l’empla¬

cement du campement que le service d’entomologie médicale du Centre

O.R.S.T.O.M. de Brazzaville a édifié à Méya, à la lisière SE de la forêt de

Bangou. Il nous est agréable de souligner l’exceptionnel intérêt de ce pied

à terre en brousse et de remercier ses promoteurs, en particulier M. J.-P.

Adam, chef du service d’entomologie médicale, de nous avoir accueilli

d’abord, et d’avoir veillé par la suite à la protection de cette intéressante

découverte.

IDENTIFICATION.

Harms (in Engler et Prantl, 1935) donne pour Balanophora.

les caractères génériques suivants, qui concordent parfaitement avec

ceux que l’on observe sur notre plante : « Fleurs unisexuées. Périgone

des fleurs mâles à 3-5 tépales. Anthères réunies en une tête acaule et

formant un ensemble compact. Fleurs femelles nues, ressemblant à des

archégones de mousse. Style simple, filiforme. Parasite de racines, entière¬

ment glabre. « Rhizome » tuberculeux, verruqueux à sa surface, formant

une tête compacte, à contours irréguliers. Ce « rhizome », d’après Ember-

ger (1960, in Chadefaud et Emberger) a un aspect de sclérote de

champignon ou de culture de tissu, les inflorescences endogènes sortant

par une « volve » rappelant les parties aériennes d’un champignon. Ce

rhizome est plus ou moins enfoui dans le sol, et enserre complètement

la racine de l’hôte, presque toujours interrompue à ce niveau. Chacun

de ces « rhizomes » représente en fait un individu complet de Balanophora

d’où émergent ou non un nombre variable d’inflorescences, ceci dépen¬

dant de la taille de la racine captée et du développement de l’individu.

L’ensemble de ces caractères permet de rattacher notre plante

au genre Balanophora, sans aucun doute.

Harms ( loc. cil.) nous autorise également à prendre position sur le

groupe d’espèces auquel appartient ce Balanophora. Les fleurs mâles

± allongées transversalement, les tépales de taille inégale au nombre

de 4, le synandre aplati transversalement constituent un ensemble de

caractères qui fait opter pour le sous-genre Balaniella (v. Tiegh.) Valeton

Les descriptions de van Tieghem (1907), qui considère ce taxon comme

un genre, corroborent notre opinion.

Les inflorescences monoïques de notre plante permettent de la ratta¬

cher à la section Eubalaniella v. Tiegh., d’après Harms (op. cit.).

Bien qu’on ne rattache à cette section que 4-5 espèces avec certi¬

tude, la détermination spécifique ne peut-être menée avec précision

qu’au moyen de matériel de comparaison. Celui dont nous avons disposé

Source : MNHN, Paris

— 107 —

au Congo, grâce à l’amabilité de M. le Professeur Aubréville que nous

tenons à remercier vivement ici, concerne les deux espèces malgaches

de la section : Balanophora Hildebrandtii Reichb. f. ( Balaniella Hilde-

brandlii (Reichb. f.) v. Tiegh. et Balanophora disions (v. Tiegh.) Harms

(Balaniella distans v. Tiegh.). Nous avons pu également disposer de la

belle étude de Zweifel (1939) qui contient des photographies d'inflores¬

cences de Balanophora abbreviala Bl.

Ce matériel d’herbier, les photographies citées, les descriptions

spécifiques bien sommaires et nullement diagnostiques de van Tieghem

nous plongent dans la perplexité. Les controverses des auteurs au sujet

des espèces de cette section expliquent bien nos propres doutes. Van

Steenis ne tient-il pas B. abbreviala Bl. pour conspécifique avec B.

alutacea Jungh.? Croizat (1952) dresse une carte de 5 espèces qu’il

estime être parentes, et qui nous intéresse parce qu’elle mentionne

justement B. Hildebrandtii, comme présente aux Comores et... à Tahiti,

sans localité intermédiaire. Or, le matériel tahitien est rapporté avec

doute aux Balaniella par van Tieghem (1907), B. insularis Ridley, de

l’île Christmas et de la péninsule malaise est rattachée avec doute à la

section Eubalaniella par Harms. Les autres espèces citées par Croizat

n’appartiennent pas au même sous-genre, ou ont une position incertaine.

Ces quelques opinions montrent donc assez bien qu’il serait tout

à fait gratuit d’ajouter à la confusion en décrivant encore une nouvelle

espèce africaine 1 . Il nous paraît donc raisonnable pour l’instant de déter¬

miner Balanophora Hildebrandtii notre plante congolaise, en attendant

de pouvoir mener des comparaisons plus fines et plus extensives.

Il n’en reste pas moins que l’aire du genre Balanophora se trouve

considérablement étendue à la suite de cette découverte congolaise.

Il nous importe maintenant de situer ce fait nouveau par rapport

à ce que l’on sait des Balanophoracées en tant que Phanérogames para¬

sites (biologie, spécificité parasitaire). Nous verrons ensuite pourquoi

ce genre est intéressant au point de vue biogéographique et comment il

s’intégre dans les hypothèses actuelles sur la répartition des êtres vivants.

BIOLOGIE ET ESSAIS TENTÉS.

Nous avons dit que Balanophora Hildebrandtii parasite, au Congo,

les racines d’un Ficus arborescent que nous n’avons pas pu déterminer

à l’heure actuelle. Nous en avons fait des essais de bouture au Centre

ORSTOM de Brazzaville, sans être encore fixé sur leur reprise.

Les essais de germination de graines de Balanophora, prélevées sur

des inflorescences desséchées, semblent avoir échoué pour l’instant.

Il est possible que la germination ne puisse se faire in vitro, en boîte de

1. Tout autant qu'il le serait, sous prétexte que nous n’avons pas su découvrir

de bons caractères diagnostiques, de considérer l’ensemble des représentants de la

section Eubalaniella comme conspécifique.

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Pétri, ce qui faciliterait évidemment l’observation des premiers stades

sur lesquels les observations anciennes de Eichler (in Velenovsky,

1905) ne jettent pas toute la lumière désirable. On ignore donc les pre¬

miers stades de la germination des Balanophora qui doivent être assez

malaisés à observer dans la nature.

Fig. 1. —A gauche : individu de Balanophora Hildebrandtii en (leurs (Farron 4047, avr.

1965); A droite : individus de Balanophora Hildebrandtii en fin de fructification sur les

racines de Ficus sp. (Sita s. n.).

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE.

Si nous avons tenté des essais de bouture de l’arbre même où le

parasite a été récolté dans la nature, c’est que nous avons de sérieuses

raisons de penser que les Balanophora sont moins polyphages que les

Loranthus (cf. Balle, in Robyns, 1948) 1 ou que les Thonningia (cf.

Mangenot, 1947) qui paraissent indifférents à leur hôte, pourvu qu’il

soit un arbre. Un seul individu s’accomoderait même de plusieurs hôtes

distincts, grâce au développement de ses racines. Cela n’est pas possible

1. Van Tieghem (1907) déplorait déjà ce manque de renseignements chez les

Loranthus, qui pourtant germent facilement. Nous avons tenté quelques essais de

germination de graines de Loranthus sp. que nous avions sous la main, récoltées sous

un Milleltia eetveldeana. Un essai témoin sur une plaque de verre nous a convaincu

de la viabilité de ces graines, qui émettent leur suçoir selon un phototropisme négatif,

tout comme les graines de Gui. Les graines « plantées » sur diverses dicotylédones que

nous avions en culture nous ont livré deux succès, sur Anacardium occidentale et

Afzelia sp., et trois échecs, dont Millettia Laurentii (du meme genre que l’hôte originel).

Source : MNHN, Paris

109 —

chez Balanophora, dont l'individu, comme nous l’avons dit, est prati¬

quement réduit à son « rhizome ».

Ces observations mériteraient de nombreuses études expérimentales

qui ne paraissent jamais avoir été tentées, du moins sous les Tropiques.

Nous en sommes donc toujours réduits à compiler les observations

des collecteurs ou les renseignements donnés par les auteurs pour con¬

naître les hôtes des Balanophora. Les renseignements très fragmentaires

glanés dans Harms (1935) van Tieghem (1907), Jumelle et Perrier

de la Bathie (1912), Zweifel (1939), Mangenot (1947) permettent

de s’en faire une idée approximative. Il se trouve que les familles les plus

diverses d’Angiospermes, Mono et Dicotylédones, sont parasitées. Mal¬

heureusement on ne connaît les hôtes que pour une vingtaine d’espèces

(sur env. 70). Parmi celles-ci, 12 espèces paraissent inféodées à un seul

genre ou à une seule espèce, d’autres sont beaucoup moins exclusives.

Il faut d’ailleurs souligner que la spécificité parasitaire de la majorité

des espèces est peut-être bien le fait de notre ignorance. Ce que nous

savons de précis est cependant surprenant : 6 espèces sur 12 dont nous

connaissons l’hôte unique (souvent au niveau générique) parasitent

exclusivement des figuiers. Trois autres espèces moins exclusives (ou

tout simplement mieux connues) parasitent également parfois des figuiers,

et ceci aussi bien en Malaisie qu’à Madagascar et au Congo. Le genre

Ficus, est bien sûr très répandu dans tous les milieux tropicaux et repré¬

senté par un nombre considérable d’espèces et d’individus, ce qui augmente

d’une façon notable les chances de Balanophora de rencontrer un Ficus.

Mais si Balanophora est si peu exigeant sur le choix de son hôte, comme

on le pensait, pourquoi n’a-t-il jamais été signalé, par exemple, sur une

Diptérocarpacée, dont les représentants sont si abondants en Malaisie?

DISTRIBUTION DES BALANOPHORA.

D’après les données de Harms ( loc. cil.) et de l’Index kewensis,

nous avons dressé une carte indicative (ci-contre) qui montre les disjonc¬

tions principales de l’aire de Balanophora. Au niveau subgénérique,

on découvre une ségrégation partielle; les sous-genres Balanophorotypus

(27 esp.), et Balania (10 esp.) auraient une distribution surtout tropicale

(dans l’Himalaya, certaines espèces sont franchement montagnardes)

alors que les sous-genres Balaniella (26 espèces, dont ,celle qui nous

occupe) a essentiellement une distribution équatoriale.

Les Balaniella monoïques auxquelles se rattache notre plante congo¬

laise montre une aire disjointe encore plus frappante que celle du genre

entier passant d’Indonésie à Madagascar. Nous avons discuté plus haut

de l’opinion de Croizat, et préférons nous en tenir à une distribution

malaise, malgache et africaine de la section Eubalaniella, déjà suffisam¬

ment riche en problèmes biogéographiques.

Source : MNHN, Paris

— 110 —

Fio. 2. — Carte de distribution de Balanophora : 1, Sous genre Balanophorotypus Engl.;

Sous genre Balania (v. Tiegh.) Val.; 3, Sous genre Balaniella (v. Tiegli.) Val. Section

Dibalaniella v. Tiegli.; 4, Section EubalanieUa v. Tiegh.: 5. Sous genre Polyplethia

BIOGÉOGRAPHIE.

L’intérêt des faits évoqués plus haut n’échappent à personne qui

est au courant de la biologie particulière et des Balanophora et des Ficus.

Van Steenis, dans sa très remarquable étude (1962) signale p. 297

le parti que l’on peut tirer de ces faits par les deux remarques suivantes,

dont la première commente le travail considérable de Corner sur les

Ficus 1 et les conclusions biogéographiques qui découlent de la distri¬

bution de ce genre : « These conclusions, coupled with the fact that Ficus

lives by the grâce of its peculiar symbiosis with fig wasps and cannot

travel alone by seed dispersai, represent extremelv weighty evidence

for the land-bridge theory ». Quelques paragraphes plus bas : « In passing

it may be remarked that the distribution of parasites, as to Bafjlesiaceæ

and Balanophoraceæ, in which also two organisms, host and parasite,

are concerned, represents similar evidence of particular importance ».

Bien que ces problèmes de biogéographie ne puissent trouver de

solutions qu’en faisant appel à un grand nombre de faits concomittants,

on peut penser que l’association Balanophora-Ficus, si elle était confirmée

par de nouveaux cas, pourrait constituer un argument d’un intérêt

exceptionnel en géographie botanique historique, en faveur de connexions

continentales anciennes.

Tous les Balanophora parasitant des Ficus ne paraissent pas appa¬

rentés, et nous ignorons si les Ficus porteurs de Balanophora le sont,

et si ces parasites ne sont pas tous hébergés par d’autres plantes. Il

1. Que nous n'avons malheureusemenl pas pu consulter.

Source : MNHN, Paris

111 —

n’en reste pas moins que l’association des deux genres dans presque

toute l’aire de Balanophora est très frappante, et accroît l’intérêt de la

découverte d’un Balanophora en Afrique. On pourra peut-être un jour

en tirer le même parti que de la répartition disjointe de certaines rouilles

et de leurs hôtes souvent exclusifs.

La répartition actuelle de Balanophora doit pouvoir s’expliquer

d’une façon plausible, et les faits concordants observés à des milliers

de km de distance s’expliqueraient difficilement s’ils étaient le fruit d’une

« random dispersai ».

Il nous paraît utile, pour conclure, de situer cette découverte parmi

d’autres exemples semblables de distribution géographique. Même si

Balanophora parasitait une plante quelconque en Afrique, sa présence

au Congo mériterait des commentaires, ou tout au moins être rattachée

à quelque hypothèse plus générale.

Il y a pour nous deux étapes distinctes à expliquer d’une part : la

venue en Afrique de Balanophora, qui doit être éclairée par les relations

de la flore africaine avec celle d’autres continents, ici avec le monde

paléotropical. D’autre part la localisation étroite, au Congo, de ce genre

asiatique, pourrait s’expliquer par ce que l’on sait de la paléohistoire

de l’Afrique.

Les relations de la flore d’Afrique avec celle d’autres continents

sont étudiées sous divers angles par bien des auteurs : le récent colloque

A.E.T.F.A.T. de Gènes et Florerice, en 1963, en donne un exemple

éloquent : il montre que ces questions, déjà posées depuis longtemps,

restent à l’ordre du jour, et qu’il y a bien des manières d’aborder ce

problème. Les spécialistes d’un taxon rendent compte des affinités

naturelles qu’ils trouvent au sein de leur groupe (Aubréville, 1965;

Cavaco, 1965; Wild, 1965; Brenan, 1965). D’autres auteurs font des

statistiques sur un échantillon donné de flore africaine. (Lebrun, 1961;

Evrard, 1965) qu’ils dissèquent en « éléments » selon divers critères

ou choisissent des exemples de distribution particulièrement parlants,

comme Hepper (1965) pour appuyer ces éléments.

Cette notion d’élément appelle une mise au point : le terme est

utilisé par Wulff (1950), Lebrun (1961), Hepper (1965) et beaucoup

d’autres auteurs. Hedberg (1965) distingue, à l’aide de l’exemple par¬

ticulièrement frappant de la flore afro-alpine, les éléments géographiques

et génétiques. Il n’est pas difficile, dit l’auteur, de distinguer les premiers

mais il n’est pas très instructif de savoir que 81 % des taxa sont endé¬

miques des hauts sommets de l’Afrique orientale, si l’on ne sait pas d’où

ils viennent. Beaucoup plus intéressante est la classification en éléments

génétiques, d’après l’origine supposée de chaque taxon, qui se détermine

pratiquement, sans trop de risque d’erreurs, d’après l’aire occupée par

ses plus proches parents. Si nous traitons de cette manière Balanophora

Hildebrandlii, il est un élément indonésien dans la flore africaine tropi¬

cale, alors qu’il est simplement africano-malgache au point de vue géo¬

graphique, ou deviendrait endémique du Congo si on le considérait par

la suite comme une espèce distincte.

Source : MNHN, Paris

— 112 —

Il est bien évident d’autre part que les atHnités des flores de deux

continents se traitent plutôt au niveau générique qu’au niveau spéci¬

fique, et que la présence d'un genre donné en Afrique est plus instructive

que la détermination précise de l’espèce. A une exception près, nos exem¬

ples seront tirés de genres envisagés dans leur totalité, et même de genres

vicariants d’un continent à l’autre. Lebrun (1961) étudie même ces

affinités au niveau des familles.

Good (1964) donne une longue liste de genres disjoints paléotro¬

picaux, dans laquelle nous aurons le plus de chances de trouver des dis¬

tributions comparables à celle de Balanophora. Mais les listes de Good

ne distinguent pas les éléments génétiques, qu’il faut rétablir à l'aide

d’autres sources : Dictionnaire des genres (Lemée, 1929-1951), Syllabus

d’ENGLER (Melchior, 1964). Chadefaud et Emberger, 1960, et d’autres

travaux récents sur lesquels nous reviendrons. Des genres qui ont leur

centre de gravité et vraisemblablement d’origine, en Indomalaisie,

avec quelques espèces égrenées jusqu’à Madagascar (ex. Nepenthes L.)

ou jusqu’en Afrique tropicale ( Balanophora Forst.), et des genres prin¬

cipalement africains dont quelques représentants atteignent l’Inde ou

Bornéo (ex. Baphia Afzel., Tiliacora Colebr., ce dernier d’après Troupin,

1962), ou encore des genres plus difficiles à classer, qui sont à peu près

aussi bien représentés dans un continent que dans l’autre (ex. Campy-

lospermutn v. T.) (d’après Farron, 1968), n’ont sûrement pas la même

histoire. Les genres signalés par Good, choisis par nous selon les critères

de l’élément génétique, se recrutent dans de nombreuses familles, de

celles qui passent pour primitives (dans les phylums des Protéales, ou

celui des Olacales-Santalales) à celles que l’on dit évoluées comme les

Orchidées. Signalons Leea L. qui possède trois africaines, dont deux

Orchidées. Signalons Leea L. qui possède trois espèces africaines, dont

deux localisées, l’une à San Tomé, l’autre à Madagascar et environ

70 espèces asiatiques, Mallolus Lour. (2 esp. africaines et environ 125

d’Asie et d’Océanie tropicales), Medinilla Gaud, les Pittosporacées

(d’après Good, 1950) sont quelques exemples, que l’on pourrait multiplier,

de l’élément asiatique et indonésien en Afrique. Une espèce de Mousse,

Neckeropsis lepineana (Mont.) Fleisch. est très répandue en Indonésie

(d’après Touw, 1962) et en Asie (en sautant l’Inde) et atteint le Cameroun

par des localités disséminées dans toute l’Afrique tropicale forestière.

On connaît en Afrique d’autres taxons (genres ou familles) dont

le centre de diversification se situe en Indo-Malaisie; on peut citer les

Diptérocarpacées, les Ancistrocladacées, les genres Neuropellis (Convol¬

vulacées) et Anacolosa Blume (Olacacées; cf. Louis et Boutique, 1947) :

le genre Melchiora Kobuski est affine ou vicariant africain d 'Adinandra

Jack., d’Indo-Malaisie (Boutique et Troupin, 1950; Monod, 1960;

Verdcourt, 1962).

C’est assez montrer que le cas de Balanophora est loin d’être isolé,

et que d’autres découvertes semblables pourront encore se faire en

Afrique.

Une tentative d’explication biogéographique devra tenir compte

Source : MNHN, Paris

— 113 —

de tous ces faits, mais aussi du « bulk of flora » de van Steenis (1962)

où les genres disjoints de Good apparaissent un peu comme des cas

particuliers de genres à aire autrefois compacte.

Ceci nous amène au second aspect du problème, qui est la localisa¬

tion étroite, en Afrique continentale, d’un genre bien représenté en Asie.

La première face du problème montrait que certains genres faisaient fi,

apparemment, des océans qui séparent actuellement leurs aires en mor¬

ceaux, et sont des témoins d’épisodes probablement très anciens. Nous

avons maintenant à voir pourquoi un genre se maintient dans une partie

d’Afrique qui n’est guère voisine de Madagascar.

A vrai dire, l’élément indonésien se répartit entre les deux flores

de l’Afrique tropicale, si bien contrastées par Lebrun (1961); les exemples

que nous avons retenus sont bien ceux de genres présents dans la région

guinéenne. La discontinuité de l’aire de certains genres dans cette région

montre clairement les traces d’un passé troublé. Le caractère relictuel

de l’aire actuelle de Balanophora en Afrique et de beaucoup d’autres

genres s’expliquerait assez bien par les bastions forestiers qui d’après

Aubréville, auraient servi de refuge devant l’invasion de flores plus sèches.

Tous ces faits témoignent d’un passé encore bien malaisé à déchiffrer,

qui exigera une vaste coopération interdisciplinaire entre systématiciens

botanistes et zoologistes, biogéographes, paléontologistes, géologues, etc.

Le Balanophora africain apportera peut être sa modeste contribution

à cette lecture du passé.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

DEUX OGHNAGÉES NOUVELLES

DU CAMEROUN ET DU GABON

par C. Farron 1

Institut de Botanique

Université de N'eufchXtel - Suisse

La révision des Ouralea Aubl. s. 1. d’Afrique que nous avons entre¬

prise (thèse, 1968) 2 3 nous permet d’apporter notre contribution à la

connaissance floristique du Gabon et du Cameroun.

Nous remercions vivement M. le Professeur A. Aubréville, Directeur

du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, de nous avoir confié en prêt

le matériel nécessaire à nos études et de nous avoir plusieurs fois accueilli

dans son laboratoire. Les Herbiers de Kew, du Bristish Muséum et du

Service forestier du Cameroun, à Yaoundé, ont heureusement complété

ce matériel.

Nous développerons dans notre thèse ce qu’une étude approfondie

des Iderlia, Fthabdophyllum et Campylospermum d’Afrique apporte

encore à la botanique camerounaise et gabonaise, et nous nous bornerons

dans cette note à publier deux espèces nouvelles.

Rhabdophyllum Letestui Farron, sp. nov.

Species a congeneribus nervatione foliorum diversa a R. Thonneri

racemis brevioribus floribus minoribus dignoscenda.

Frutcx vel arbuscula, 1-3 m alta, ramulis glabris, cortice griseo;

folia alterna; petiolus 4 mm longus, basi incrassatus; lamina anguste ellip-

tica ad elliptica, basi cuneata ad rotundata, apice longe et sensim acumi-

nata, caduce mucronata, 8-15 cm longa et 2-5 cm lata, coriacea, utrinque

nitida, marginibus leviter undulatis, nervis secundariis utroque latere

primarii centimetro circo 4-5, parcissime furcatis, venis parallelibus vel

anastomosantibus pagina superiore parcissime, pagina inferiore valde

prominentibus; racemi 4-8-floris, in axillus foliorum vel squamarum ad

apicem ramorum orientes, 5-15 mm longi, pedunculus racemorum 5 mm

longus, bracteæ caducæ; alabastra conica, apice acuta. Flores 8-10 mm

1. Travail subventionné par le Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique.

2. C. Farron, Contribution à la systématique des Ourateeæ Engl. d’Afrique

(Thèse de l’Université de Neuchâtel, Suisse).

3. Adresse actuelle : Botanische Anstalt der Universitàt Basel Schônbeinstrasse 6

Basel- Suisse

Source : MNHN, Paris

117 —

diam., pedicellus 3-4 mm longus, basi articulatus; sepala anguste elliptica,

3-4 mm longa et 1 mm lata; petala anguste elliptica, 4-5 mm longa et

1,5 mm lata, stamina filamenta subnullo, anthera 3-4 mm longa. Fructus :

pedicellus accrescens, drupeolæ compressæ 7 mm Iongæ et 5 mm latæ,

cotyledones æquales, incumbentes.

Type : Le Testu 7115, Lastoursville, Gabon (Holo-, P; iso-, BM).

Distribution géographique : espèce endémique du Sud du Cameroun et du

Gabon.

Cameroun : ./. et A. Ray nul 10084, Mendoum, 19 km S. Ambam, ait. env. 800 m

(fl.,févr.). — Gabon : Le Teslu 7115, type (b., fl., j. fr., mars); Chevalier 26942, Agoncn-

zorck, sur le Haut Komo (j. fr., oct.); N. Il allé 1647, forêt ripicole près de l’Ogooué,

10 km SW de Ndjolé (b., fl., j. fr., avril); N. Halle 1814, C.E.F.A. Ayem, 10 km SW

de Ndjolé (j. fr., avril); N. Hallé 1486, 6 km NE de Makokou, forêt un peu dégradée

(fr., mars).

Nous dédions cette espèce à M. Georges Le Testu qui en a récolté

un abondant matériel en fleurs et en fruits.

Campylospermum Letouzeyi Farron sp. nov.

Species sectionis Campylospcrmi basi foliorum nervis secundariis

numerosis et bracteis foliaceis basis inflorescentiæ ramorum ab affinibus

distincta.

Arbuscula 2-3 m alta; folia duo conferta, alterna, apice quorumque

annorum ramulorum sita; stipula* caducæ, triangulares, 7 mm Iongæ

et 3 mm latæ; petiolus 8-12 mm longus et 3-4 mm latus, basi transverse

rugosus; lamina anguste obovata, basi aubcordata vel abrupte truncata,

apice acuta, cuneata, papyracea, discolor, 24-36 cm longa et 7-10 cm lata,

marginibus præter quartum inferiore leviter denticulatis, plana, nervo

primario semiterete pagina superiore ± complanati, pagina inferiore

prominenti, 20-26 nervis secundariis arcuatis utroque latere primarii;

cymulæ 5-11-floræ, basi bracteolatæ, in paniculis terminaiibus 25-37 cm

longis; pedunculus panicularum teres vel sulcatus, 2-3 mm diam., ± 20 cm

longus, basi squamis pluribus confertis munitus, ramuli panicularum

basifolia parva muniti; alabastra conica, apice rotundata. Flores 15-18 mm

diam., pedicellus 5-6 mm longus, 1-3 mm basi articulatus; sepala ovata,

5 mm longa et 3 mm lata; petala basi unguiculata, 7-8 mm longa et 6-7 mm

lata; stamina filamento subnullo; anthera 4 mm longa. Fructus : pedi¬

cellus 8 mm longus; drupeolæ (immaturæ notæ) 8 mm Iongæ et 6 mm latæ;

cotyledones æquales, accumbentes.

Type : Lelouzetj 1595, forêt du Mélong près Bouda (Holo-, P; iso-.

NEU, SRFK).

Distribution géographique : espèce endémique du Cameroun.

Cameroun : FHI 35060, Kumba, S Bakundu F. R. (b., fl., janv.); Letouzey 1595,

type (b., fl., j. fr., mars); Mpom 257, Subdivision Nkongsamba près Mélong (b., fl.,

févr.) Hédin DS 22, Banganti, dans un massif boisé (11., j. fr., déc.).

Nous dédions cette espèce à M. R. Letouzey dont les riches récoltes

camerounaises méritent tous les éloges.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

DEUX NOUVELLES ESPÈCES VIETNAMIENNES

APPARTENANT AUX GENRES

MITREOLA L. ET STRYCHNOS L.

par Christiane Tirel

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Summary: Description of two new specics of Loganiaceæ, Milreola reticulata

and Strychnos Leenhoutsii, both from Vietnam.

Dans le matériel indochinois resté indéterminé nous avons trouvé

deux espèces nouvelles de Loganiaceæ dont voici la description :

Mitreola reticulata Tirel, sp. nov.

Herba perennis ferc 50 cm alta, basi reptans, ramis floriferis erectis.

Caulis gracilis, glaber, in parte inferiore cylindricus, sectura partis novæ

quadrangula tenuiter alata. Folia glabra, membranacea velusque papy-

racea, ovato-lanceolata, 4-9 cm longa, 1,5-3 cm lata, apice longe acumi-

nata, basi decurrentia. Nervi secundarii 6-10 jugi, reticulo nervulorum

laxo. Petiolus glaber, canaliculatus, alatus, 3-12 mm longus. Stipulæ

linguiformes, fere 1 mm longæ, papillis hirtæ.

Inflorescentia terminalis, pedunculo 1-2,5 cm longo suffulta et dicha-

siis 2-3 maxime confertis succedens, ramis terminalibus in cymis scorpioi-

deis non ultra 12 mm longis dispositis. Bracteæ anguste lanceolatæ 0,4-

2,5 mm longæ. Flores pentameri minimi, brevissime pcdicellati; calyce

obconico-campanulato, 1,5 mm alto, sepalis fere usque ad basim liberis;

corolla 2-2,5 mm longa urceolato-campanulata, haud vel vix faucis libra

coartata; lobis manifeste tubo brevioribus; fauce corona densa, pilis erectis

lobis subæquilongis munita; staminibus, filamento brevissimo fere medio

tubo corollæ inserto, antheris introrsis glabris, ovatis, 0,5 mm longis,

apice rotundatis vel mucronulatis, basi cordatis; ovario semi-infero, glabro,

globuloso, biloculari, ovulis hemitropis multis in placentis peltatis insertis;

stigmatibus 2 sessilibus, capitatis, connatis.

Fructus capsulares inter se conferti, leviter latere compressi, fere

usque ad mediam altitudinem in cornibus 2 divergentibus, apice inflatis

et stigmate superstante munitis divisi; dehiscentia septicida; seminibus

multis, hemisphærico-tetrædris, depressione ventrali circulari notatis,

0,5 mm longis, tegumento exteriore reticulato scleroso; embryone recto,

albumine carnoso.

Holotype : Pêlelol 6698, Prov. de Hoa Binh, Muong Thon (P).

Source : MNHN, Paris

120

M. reticulata

M. petiolala

M. sphæro-

M. pedicellala

Herbe

vivace

annuelle

vivace

Feuilles : longueur

PUB ES CEN CE

4-9 cm

glabres

1,5-6,5 cm

-F squamules

glabres

5-12 cm

pileuses

ou glabres

Stipules

languette +

poils pluri¬

cellulaires

languette +

poils unicel-

lulaires

languette

glabre

ligne + quel¬

ques poils

épais

Longueur max. des

RAMIFICATIONS EN

CYMES UNIPARES

1,2 cm

6-8 cm

2-3 cm

lem

PlÎDICELLES

< 1,5 mm

2-3 mm

Insertion des étami-

au milieu

du tube

corollaire

à la base

du tube

au milieu du

tube

au milieu du

Style

distinct

individualisé

Disposition des

très proches

autres

très

espacées

Forme des capsules

divisées jus¬

qu'au milieu

divariquées

divisées jus¬

qu’au milieu

en 2 cornes

l’intérieur

subglobuleu-

ses, seulement

échancrées au

sommet

divisées sur le

1 /3 supérieur

en 2 cornes di-

légèrement

incurvées vers

l’intérieur

SU.FA0B CAPSULAIRE

glabre

+ squamules

glabre

Graines

hémisphéri¬

ques - tétraé¬

driques

réticulées

ellipsoïdes

hémisphéri¬

ques - tétraé¬

driques

verruqueuses

hémisphéii-

ques - tétraé¬

driques

verruqueuses

Source : MNHN, Paris

— 121

M. reliculala se distingue à première vue de M. petiolata (Gmel.)

Torr. et Gray, espèce également récoltée dans la Péninsule indochinoise,

par ses feuilles de plus grande taille, plus nombreuses et réparties tout

le long de la tige, par ses inflorescences nettement plus réduites et très

contractées.

Les poils insérés suivant une étroite ligne circulaire au niveau de

la gorge apparaissent, au binoculaire, très fournis et presque aussi longs

que les lobes alors que chez M. peliolala ils sont moins nombreux, plus

épais et n’atteignent que la moitié de la hauteur des lobes. L’ovaire

globuleux à 2 stigmates sessiles ressemble tout à fait à celui du M. sphæro-

carpa Leenhouts, de Bornéo. Chez tous les autres Milreola, il existe des

styles subsistant généralement sur les fruits. Les capsules de M. reliculala

serrées les unes contre les autres sur les courtes ramifications de l’infru¬

tescence présentent des cornes particulièrement divergentes; le péri¬

carpe est mince et laisse deviner la forme des graines. La fine réticulation

du tégument des graines est unique dans le genre, les autres espèces

possédant des graines lisses ou verruqueuses.

A un fort grossissement du binoculaire ou mieux au microscope,

la nature pluricellulaire des poils courts garnissant les stipules inter-

pétiolaires est mise en évidence et l’on distingue aisément, en position

intrapétiolaire, des poils à tête renflée.

Le tableau ci-contre permettra de comparer facilement les prin¬

cipaux caractères de notre nouvelle espèce à ceux des autres Milreola

asiatiques et malais.

Strychnos Leenhoutsii Tirel, sp. nov. 1

Cortex cinereus, dense lenticcllis conspersus. Ramuli castaneo-rubri,

glabri. Folia elliptico-oblonga vel obovato-oblonga, 8-14 cm longa, 5-6,5 cm

lata, basi rotundata, apice breviter acuminata, glabra, chartacea; nervis

præcipuis tribus supra impressis subtus prominentibus, nervis submargi-

nalibus duobus; réticulum nervulorum irregulare in sicco utraque pagina

visibile. Petiolus glaber, 1,2 cm Iongus.

Thyrsi brèves terminales, pedunculo 1-1,2 cm longo, satis laxi, fere

30-flori. Flores subsessiles, pentameri; calyce 1,25 mm longo, intus et

extra glabro, marginibus dense ciliato; corolla tubulata, 20-22 mm alta;

tubo angustissimo, ultra quater lobis longiore, intus et extra glabro; lobis

3,5-4 mm longis, apice incrassatis, intus margine basi villo pilorum tenuium

munitis; staminibus subsessilibus, medifixis, fere tubi fauce insertis;

antheris glabris, 2,25 mm longis, oblongis, apice rotundato-emarginatis,

basi sagittatis; pistillo glabro, 18 mm alto; ovario ovoïdeo, in stylo elongato

attenuato; stigmate subtruncato; ovarii loculis 2 multiovulatis.

Holotype : Lemarié 171, Vietnam (Nord), Tonkin (P).

1. Espèce dédiée à M. Leenhouts, spécialiste de la famille en Malaisie.

Source : MNHN, Paris

122 —

Source : MNHN, Paris

123

Cette espèce rappelle S. Kerrii Hill par l’aspect général de l’inflores¬

cence et par la dimension du tube de la corolle par rapport aux lobes.

Mais S. Kerrii possède toujours des thyrses beaucoup plus fournis en

corymbes compacts, la longueur de ses fleurs n’est que de 15 mm, les

poils de la gorge se présentent en couronne continue et le style est velu.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

A PROPOS DU GENRE

A N DR OM Y CI A A. Rich. (ARAGÉES)

(ANDROMYCIA A. Rich., GENUS DELENDUM)

par J. Bogner

J ardin Botanique - Munich

Summary: Aiulromycia cubensis A. Rich. has becn known for more than hundred

years as a species of doubtful position. Originally described as a représentative of

a monotypical genus, it has subsequently been considered, on several occasions, as

being conspeciflc with Xanlhosoma cubense (Schott) Engl. The examination of the

material of the holotype specimen of Andromycia cubensis A. Rich. in the Paris her-

barium brought to light tlial it consists of a mixture of two different plants : the separate

leaves belong to the Cuban Xanlhosoma cubense, the inflorescence to a species of

Aslerostigma Fisch. et G. A. Mey., sect. Rhopalosligma Schott. Thus the new

combination Aslerostigma cubense (A. Rich.) K. Krause ex Bogner is given in the

présent paper and the taxonomie position discussed. The species is slill incomplctely

known and further collections are required.

Le genre monotypique Andromycia A. Rich., établi en 1853 (non

pas en 1845), est resté douteux jusqu’à ce jour et son interprétation a

varié selon les auteurs. A. Richard (1794-1852) même l’avait considéré

comme voisin de Peltandra Raf. - H. \V. Schott (1794-1865), le premier

monographe des Aracées, cite le genre Andromycia dans l’appendice

de ses « Généra Aroidearum » (1858) ainsi que dans son Prodromus

systematis Aroidearum (1860).

A. Engler (1844-1930), dans la première édition de ses « Natür-

liche Pllanzenfamilien » (1889), place le genre Andromycia dans la syno¬

nymie de Xanlhosoma Schott emend. Engl. Plus tard, dans sa mono¬

graphie des Aracées, dans le « Pflanzenreich » (1920), il reconnaît Andro¬

mycia comme genre à part. K. Krause (1883-1963), ancien collaborateur

d’ Engler. avait procédé de la même façon dans son traité des Aracées

pour la deuxième édition des « Natürliche Pllanzenfamilien » (manuscrit

achevé en 1942, mais malheureusement détruit pendant la seconde

guerre mondiale). Krause a pourtant publié en 1942 un article à ce sujet

dans le « Notizblatt » des Jardin et Musée botaniques de Berlin-Dahlem;

nous reviendrons plus loin à cette publication.

Source : MNHN, Paris

120 —

Source : MNHN, Paris

— 127 —

En 1946, H. Léon (1871-1955) considère, une fois de plus, Andro-

mycia comme congénérique de Xanlhosoma Schott einend. Engl. 11 est

évident, d’après ce bref exposé, que l’histoire taxinomique du genre

Andromycia a été assez bouleversée.

Il semble pourtant que personne n’ait révisé le matériel original

d’Achille Richard, conservé dans l’herbier du Laboratoire de Phané-

rogamie du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris.

Lors d’une visite récente dans cet établissement j’ai eu l’occasion

d’examiner ce matériel. Cette étude a révélé que l’holotype A'Andromycia

cubensis A. Rich., c’est-à-dire de l’espèce type du genre Andromycia

constitue un mélange : l’inflorescence appartient à une espèce bien

définie du genre Aslerostigma, la feuille à Xanlhosoma cubense (Schott)

Engl. Déjà K. Krause avait émis, en 1942, une opinion analogue; nous

ne pouvons — sauf pour la position taxinomique du genre Andromycia

— que confirmer le raisonnement de Krause.

Nous avons pu vérifier les détails des descriptions et des illustra¬

tions d’Achille Richard, tout-à-fait correctes. Il faut noter que l’on ne

trouve sur le dessin original qui a servi ultérieurement pour l’exécution

de la planche 89, que l’inflorescence et les analyses des fleurs, sans aucune

feuille. Il n’est pas non plus question de feuille dans le texte de la publi¬

cation originale, mais curieusement, une feuille a été représentée sur cette

même planche 89, et il est dit dans le texte, que la feuille apparaît plus

tard (c’est-à-dire après la floraison) au-dessous de l’inflorescence (fort

probablement la plante qui avait fourni cette feuille était une plante

à tubercule). De ce fait, il est évident qu’il ne peut s’agir d’un Xanlho¬

soma, parce que les inflorescences et les feuilles apparaissent simultané¬

ment chez les représentants de ce genre. Chez les espèces du genre Aste-

rostigma Fisch. et C. A. Mey, par contre. l’inflorescence se développe

presque toujours avant l’unique feuille. De plus, A. Richard indique

que la plante qu’il avait décrite était en fleurs, en 1848, au jardin de la

Faculté de Médecine de Paris, et qu’elle avait été importée de la Havane.

Bien entendu il est aujourd’hui presque impossible de vérifier son origine.

L’holotype d’Andromycia cubensis A. Rich. est un échantillon

composé d’une inflorescence et de deux feuilles (une feuille jeune, tri-

partite, et une feuille plus vieille et plus développée, pédatilobe, avec

5 segments) attachées séparément sur la même feuille d’herbier. La

spathe de l’inflorescence n’est pas étranglée, alors qu’une spathe étran¬

glée au milieu constitue un caractère générique des espèces du genre

Xanlhosoma. Ces faits prouvent de façon certaine que les deux feuilles

ont été ajoutées ultérieurement à l’inflorescence.

Xanlhosoma cubense (Schott) Engl, a été récolté plusieurs fois aux

environs de la Havane sur l’île de Cuba, et les échantillons correspon¬

dants prouvent la conspécificité de ces feuilles avec celles de l’hotolvpe

d’Andromycia cubensis A. Rich.

Il est donc peu surprenant que VAndromycia cubensis A. Rich. ait

été classé une fois comme représentant d’un genre monotypique dans

les Aslerosligmaleæ Schott emend. Engl., Dieffenbachieæ de Hutchinson,

Source : MNHN, Paris

128 —

Source : MNHN, Paris

— 129 —

et une autre fois considéré comme conspécifique de Xanlhosoma cubense

(Schott) Engl.

Si nous excluons donc les feuilles d’Andromycia cubensis de ce qui

a été originalement décrit sous ce nom, et si nous les rattachons à Xan¬

lhosoma cubense, il reste pourtant une inflorescence très intéressante

sur l’échantillon type étudié. De quoi s’agit-il? A quoi doit-on la ratta¬

cher? K. Krause a déjà remarqué à juste titre : « L’inflorescence d ’Andro-

mycia ne peut nullement avoir de rapports avec Xanlhosoma; elle appar¬

tient par contre, d’après tous ses caractères morphologiques, à un genre

qui doit être étroitement apparenté à ceux des Asterostigmatées, plus

précisément au genre Asterostigma. »

Nous nous permettons de restreindre ce jugement du fait qu’il

s’agit bien, pour l’inflorescence en question, d’un vrai représentant du

genre Asterostigma, appartenant à la sect. II Rhopalosligma Schott.

Ainsi la combinaison nouvelle suivante s’impose :

Asterostigma cubense (A. Rich.) K. Krause ex Bogner ,comb. nov.

— Andromycia cubensis A. Rich. in D. Ramon de la Sagra, Flora Cubana 6 Des-

cripcion Botânica, usos y aplicaciones de las plantas reunidas en la isla de Cuba,

3, Fanerogamia : 282, Paris (1853, non 1845); 4, Atlas, tab. 89, quoadinflorescentiam

et flores, excl.'folia. Paris (1853 ou 1851?)'.

Holotype : Herb. Richard s. n. ; inflorescentia, excl. folia (P).

Xanthosoma cubense (Schott) Engl. 1 2 3 .

Fl. bras. 3, 2 : 191 (1878), excl. Andromycia cubensis A. Rich.; Pflanzenreich IV,

23 E : 59 (1920). In Ramon de la Sagra, I. c. 4, tab. 89, quoad folia, excl. inflores¬

centiam et flores.

— Aconlias cubensis Schott in Bonpl. 6 : 163 (1859); Prodr. : 194 (1860); Herb.

Richard, s. n., quoad folia, excl. inflorescentia et flores, P.; Wright 3213, P»; Cuba,

de la Sagra 1199, P; Monts de Banao, Prov. de Sta. Clara, Cuba, Fres. Léon et

Clément 8112 (P).

Engler indique (1920) comme caractère différentiel d'Andromycia

A. Rich. un spadice libre — mais il y a également des espèces du genre

Asterostigma Fisch. et C. A. Mey à spadice libre, par exemple Asteros¬

tigma Tweedieanum Schott. Chez les autres espèces la partie ? du spadice

n’est soudée qu’à la moitié avec le spathe. En ce qui concerne Astero-

sligma cubense (A. Rich.) K. Krause ex Bogner, le spadice est soudé

avec la spathe à l’endroit opposé où se trouvent les trois fleurs 9 , les plus

inférieures; la partie 9 du spadice est de 2,5 cm de long et libre en dehors

des trois fleurs 9 les plus inférieures.

1. Dates de publication d’après I. Urban, Symb. Antill. 1 : 143-147 (1898). La

date de publication précise de l’atlas est inconnue.

2. H. Léon (1946) cite le binôme « X. cubense (A. Rich.) Schott », mais une telle

combinaison n’a jamais été effectuée par H. W. Schott.

3. A. Engler (1920) cite l’échantillon Wright 3213 sous Andromycia cubensis

et Xanlhosoma cubense ; cet échantillon appartient à cette deuxième espèce.

Source : MNHN, Paris

130 —

Aslerosligma cubense possède également le synandrium caracté¬

ristique du genre Aslerosligma-, les staminodes autour de la fleur S sont

soudés et le stigmate est trilobé. C’est surtout par ces derniers caractères

que cette espèce se rapproche de l’Aslerostigma Riedelianum (Schott)

O. Ktze, décrit du Brésil, prov. de Bahia, qui représente d’ailleurs sans

aucun doute l’espèce la plus affine. Les autres caractères en outre s’accor¬

dent avec ceux du genre Aslerosligma, il ne serait donc pas justifié de

maintenir le genre Andromycia. En tout cas, le nom Aslerosligma Fisch.

et C. A. Mey est prioritaire.

La feuille est restée inconnue; elle devrait certainement ressembler

aux feuilles des autres espèces d 'Aslerosligma. Malheureusement on

n’a jamais retrouvé VAslerosligma cubense. Mais cela n’est pas très sur¬

prenant quand on considère les cas analogues chez d’autres Aracées qui

développent leurs inflorescences avant les feuilles (par exemple Aphylla-

rum S. Moore, Pseudohydrosme Engl., Scaphispalha Brongn. ex Schott, etc.)

Le pays d’origine A'Aslerosligma cubense n’est pas connu; ce n’est

certainement pas l’île de Cuba, où l’on ne rencontre aucun représentant

de ce genre. En outre on peut admettre, avec certitude, que cette espèce

provient de l’Amérique du Sud, patrie de toutes les espèces connues

d'Aslerosligma.

En terminant, nous nous permettons d’attirer l’aftention des col¬

lecteurs sur l’importance des récoltes de matériel vivant, particulière¬

ment de ces espèces qui développent leurs inflorescences et leurs feuilles

à des périodes différentes. Toutes ces espèces possèdent des rhizomes

ou des tubercules qu’il est facile d’expédier par les moyens les plus rapides.

Ce matériel est mis en culture dans un jardin botanique et permet ulté¬

rieurement toutes études et observations.

Nous remercions M. H. Heine de son aimable concours pour la

traduction française de cet exposé.

Bibliographie

Bâillon, H. — Histoire des Plantes. 13 : 478 (1894).

Bentham, G. et Hooker, J. D. — Généra Plantarum 3 : 987 (1883).

Engler, A. — Die natürlichcn Pflanzenfamilien II. Teil, 3. Abt. : 140 (1889). —

Das Pflanzenreich IV, 23 E : 59 (1920); IV, 23 F : 41, 44-49 (1920). — Fl. Bras.

3 (2) : 202-206, tab. 48 (1878).

Fischer, L. et Meyer, C. A. — Aslerosligma L. Fisch. et C. A. Mey., Bull. Acad. St.

Petersburg, Cl. phys. math. 3 : 148 (1845).

Hutchinson, J. — The Families of Flowcring Plants, ed. 2, 2 : 633 (1959).

Krause, K. — Notizbl. bot. Gart. Mus. Bcrlin-Dahlem 15 (5) : 711-713 (1942).

Léon, H. — Flora de Cuba 1 : 271 (1946).

Peyritsch, J. — Aroideæ Maximilianœ: 34-38, tab. 23-27 (1879).

de la Sagra, R. —- Flora Cubana, Descr. Bot., usos y api. plant, reun.isla Cuba 3,

Fanerogamia : 282 (1853); 4 (Allas) : tab. 89 (1853 ou 1851).

Schott, H. W. — Généra Aroidearum, Appendix (1858). — Prodromus syst. Aroi-

dearum: 194, 341 (1860).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1)

SUR UN ACIDANTHERA (IRIDACÉE) DE GUINÉE

par H. Jacques-Félix

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Dorlania amaena A. Chev. (1937) est en réalité un Acidanthera pour

lequel une combinaison nouvelle est proposée : A. amoena (A. Chev.) Jac.-Fél.

Summary: Dorlania amæna A. Chev. (1937) is actually an Acidanthera: a new

combination is tliereforc proposed : A. amæna (A. Chev.) Jac.-Fél.

Le genre africain Acidanthera, surtout diversifié depuis l’Éthiopie,

d’où il a été décrit, jusqu’en Afrique du Sud en passant par les chaînes

d’Afrique orientale, est peu représenté en Afrique occidentale.

La deuxième édition de la Flora of West Tropical Africa, 3, 1, ne

fait état que de deux espèces :

1° A. æquinoclialis (Herb.) Back., bien connue des pics rocheux de

Sierra Léone, Guinée et Côte d’ivoire, d’une part, et aussi des monta¬

gnes sud-ouest du Cameroun, d’autre part. Encore doit-on ajouter, selon

F. N. Hepper, qu’elle est peu distincte de A. bicolor Hochst., sur laquelle

est basé le genre, bien que décrite postérieurement.

2° A. divina Vaupel, espèce très voisine de la précédente, localisée

à Fernando Po, aux montagnes occidentales du Cameroun et, peut-être

aussi, au pic du Vokré dans le nord.

Enfin, sur une récolte que nous avions faite sur le plateau du Benna

en Guinée, A. Chevalier a décrit en 1937 une Iridacée qu’il a placée

dans le genre Dorlania créé à cet effet. Malheureusement cette publica¬

tion a échappé à l’attention du rédacteur de cette famille et il n’en est

pas fait mention dans l’ouvrage sus-indiqué.

Cela nous amène à reconsidérer cette récolte et il nous apparaît qu’il

s’agit d’un Acidanthera spécifiquement valable pour lequel nous pro¬

posons le binôme suivant :

Acidanthera amoena (A. Chev.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Dorlania amæna A. Chev., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 9 : 402 (1937).

Bien que cette plante soit typiquement uniflore, caractère invoqué

entre autres par A. Chevalier pour créer un genre nouveau, elle se

Source : MNHN, Paris

132 -

Source : MNHN, Paris

— 133 —

rapporte indiscutablement au genre Acidanlhera par ses étamines à

anthères cuspides, ses graines ailées, le tube de la corolle, etc.

Elle se distingue fort aisément de A. æquinoclialis (Herb.) Bak.

par ses fleurs plus petites, concolores, à tépales lancéolés au lieu d’ovales.

Elle se rapproche davantage de A. gracilis Pax, mais elle s’en distingue

aussi par les fleurs à limbe plus petit et la forme des tépales. Les feuilles

de base peuvent atteindre 45 cm de longueur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 9 (1) 1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES ORCHID A CEÆ DE MADAGASCAR. VII

par J. Bosser

Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Description d’une espèce nouvelle, et établissement de nouvelles syno¬

nymies dans le genre Bulbophyllum Thou.

Summary: A new species from Madagascar and new synonyms in the genus

Bulbophyllum Thou.

Bubbophyllum lakatoense J. Bosser, sp. nou.

A Bulbophyllum lichenophylax Schltr. distinguitur morpliologia labelli,

cristis 2 latis, papillosis, pagina superiore inuniti, marginibus ciliati.

Herba epiphytica, pseudobulbis diphyllis, parvis, 2,5-3,5 mm longis.

Inflorescentia uniflora, sepalis longe acuminatis, lamina 5 mm longa,

acumine 6-8 mm longo; petalis oblongis, apice rotundatis, ciliolatis, 1,5 mm

longis; labello parvo, 1,5 mm longo, carnoso; columna brevi, 0,8 mm

alta, stelidiis subquadratis dente parvo anteriore munita (fig. 1).

Holotype : J. Bosser 19.298, juin 1964. Forêt ombrophile d’alti¬

tude, 1 000-1 100 m, route de Lakato (Est de Moramanga), Madagas¬

car (P).

Herbe épiphyte, à rhizome ramifié, de 0,5-0,6 mm de diamètre,

gazonnant et revêtant les branches, mélangé à des mousses et des hépa¬

tiques. Pseudobulbes bifoliés, oblongs, de 2,5-3,5 mm de long sur 2 mm

de large, verts ou plus ou moins rougeâtres, contigus ou espacés de 3-5 mm

sur les stolons en croissance. Feuilles linéaires lancéolées aiguës de

3-6 mm de long sur 0,5-0,8 mm de large, un peu épaisses, vert clair

dessous, vert plus sombre et linéolées de blanchâtre dessus.

Inflorescence uniflore, de 2-3 cm de long. Pédoncule grêle de

0,2 mm de diamètre, courbé au sommet, à 2-3 gaines tubuleuses à la

base et une gaine caulinaire de 2,5 mm de long. Bractée florale

hyaline, engainante; ovaire pédicellé glabre, de 0,7-0,8 mm de long.

Source : MNHN, Paris

— 13G —

Sépales un peu charnus, lancéolés, longuement acuminés, uninervés ou

subtrinervés (à 2 nervures latérales très fines), vert jaunâtre, lavés de

rose violacé; sépale médian à limbe de 5 mm de long sur 1,2 mm de large,

acumen filiforme de 8 mm de long; sépales latéraux à limbe de 5 mm de

long sur 2 mm de large, acumen de 6 mm de long. Pétales oblongs, arron¬

dis et un peu plus larges au sommet, 1,5 mm de long sur 0,7 mm de

large, uninervés, à marges ciliolées dans la moitié supérieure, blanc

verdâtre, à nervure soulignée de rose violacé. Labelle vert pâle, charnu,

courbé à la base, subrectangulaire, tronqué et un peu émarginé au som¬

met, de 1,5 mm de long sur 1 mm de large, muni sur la face supérieure

de deux larges crêtes longitudinales finement papilleuses, séparées par

un sillon médian s’évasant au sommet et à la base; entre ces deux crêtes,

deux petites crêtes médianes plus basses, non papilleuses, séparées par

un sillon étroit, sont visibles à l’extrême base; marges amincies et ciliées

sur les côtés du labelle; colonne courte, charnue, de 0,8 mm de haut,

blanche, lavée de violet; stélidies subcarrées, tronquées au sommet,

de 0,3 mm de large, munies, sur leur bord antérieur, d’une petite dent;

Source : MNHN, Paris

— 137 -

bord inférieur de la fosse stigmatique pourvu d’une dent médiane deltoïde

de 0,3 mm de haut; pied de 1,5 mm de long, recourbé au sommet; anthère

blanche, hémisphérique, de 0,4 mm de diamètre, tronquée en avant et

ornée sur le dos d’une crête médiane conique, charnue.

Cette espèce se rattache à la section Lichenophylax Schltr. qui est

endémique de Madagascar. Elle se place près de Bulbophyllum liche¬

nophylax Schltr. dont elle se distingue aisément par les caractères du

labelle. Le labelle est cilié sur les marges comme chez Bulbophyllum

Mangenolii J. Bosser mais, par ailleurs, sa morphologie est très diffé¬

rente. Les plantes de ce groupe sont très rarement récoltées car elles

sont très petites et, au stade stérile, se confondent avec les mousses,

hépatiques, lichens au milieu desquels elles vivent.

Bubbophyllum Peyrotii J. Bosser, Adansonia, ser 2, 5 (3) : 405

(1965).

— Bulbophyllum fimbrialum H. Perr., Not. Syst. 9 : 145 (1941) et Not. Syst. 14 :

153 (1951), non Bulbophyllum fimbrialum Reich, f. (Cirrhopetalum fimbrialum

— Bulbophyllum Flickingerianum Hawkes, Phytologia 13 : 309 (1966), syn. nov.

— Bulbophyllum mayæ Hawkes, I. c., syn. nov.

Perrier de la Bathie a publié 2 fois, par erreur, à 10 ans d’inter¬

valle, la diagnose de son Bulbophyllum fimbrialum. Ce nom n’était pas

valable car déjà utilisé par Reichenbach pour une plante d’Asie. En

1965 nous avons proposé le nom de Bulbophyllum Peyrotii pour la plante

malgache. Hawkes s’est aussi aperçu que le nom de Perrier de la

Bathie ne pouvait être retenu. Mais, d’une part, il n’a pas eu connais¬

sance de notre publication, à ce sujet, dans Adansonia, d’autre part il a

pensé que les diagnoses publiées dans Notulæ Systematicæ 9 et 14,

pourtant identiques et où le type cité est le même, concernaient

deux plantes différentes et il a créé, dans Phytologia 1966, deux

noms nouveaux qui se trouvent être superflus et que nous mettons en

synonymie.

Bibliographie

Bosser, J. — Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Madagascar. V, Adansonia,

ser. 2, 6 (3) : 375-410 (1965).

Hawkes, A. D. — Notes on Bulbophyllum 1, Phytologia 13 (5) : 308-309 (1966i.

Perrier de la Bathie, H. — Orchidées in H. Humbert, Flore de Madagascar, 49 s

famille, 2 vol. (1939).

— Bulbophyllum nouveau de Madagascar, Not. Syst. 9 (3) : 145-146 (1941).

— Orchidées de Madagascar et des Comores, nouvelles observations, Not.

Syst. 14 (2) : 138-165 (1951).

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 9 (1) 1969.

FIELD KEY TO THE EPIPHYTIC ORGHIDS

OF GHANA BASED ON GHARAGTERS

OF SHOOTS AND INFRUGTESGENGES

by J. B. Hall and J. C. Bowling

D epartment of Botany, University of Ghana, Leoon.

INTRODUCTION

Phytosociological work in the tropical forest is made difïîcult by

the multiplicity of species, and by the infrequency with which plants are

discovered in llower. In practice, large trees are identilled mainly from

characters of trunk and slash, while small trees and shrubs can often

be named by comparison of leafy shoots with herbarium specimens.

Orchids présent a spécial dilïiculty to the ecologist because keys

in standard floras are of necessity based mainly on characters of the

flowers. The leafy parts shrivel on drying, so that features which are

obvious enough in the field are lost, and do not fmd their way into the

Flora. The same is true of habit characters such as direction of growth

of leaves, stems and inflorescences. Plants may therefore hâve to

be cultivated for several months, until flowers are produced, before

they can be identified. It is largely this difliculty which has discoura-

ged the study of Orchid ecology and distribution. Many epiphytes hâve

interesting distribution patterns which are uncomplicated by soil factors.

Our aim in this paper is to help the ecologist to identify orchids

in the field even when not in llower. It is frequently impossible to name

plants which are in a completely végétative condition. But careful

search will often reveal old inflorescences, which provide enough cha¬

racters in their bracts, dimensions, shapes, fruits and so on, to enable

almost ail our epiphytic orchids to be distinguished with reasonable

certainty. Some détective work may be necessary, piecing together

evidence from the bracts caught in spiders webs, half-decayed fruits,

and the stumps of peduncles. Expressions in the keys such as ,, 6-

flowered ” or ,, flowers 5 mm apart ” don’t imply that flowers must

be présent as such before the key can be used; bracts, scars, fruits and

pedicels can be used to provide data from which déductions can bemade

as to the distribution of flowers. We hâve used floral characters only

Source : MNHN, Paris

— 140 —

in those few instances where they are essential (e.g. to distinguish Poly-

slachya lessellata Lindl. from Polyslachya modesla Rchb. f.). The perianth

often persists for some time on the developing fruit. Of course, flowers

should be examined when available. VVe hope that our keys will be

used in conjunction with those in the account of Orchidaceæ for the

Flora of West Tropical Africa ed. 2, 3, 1 : 180-276 (1968), where flowers

are well described.

Measurements represent the typical, average condition. For

example: figures for ilower (or bract) séparation refer to the central

part of the rhachis, leaf lengths refer to full-grown leaves which are

neither unusually lush nor depauperate. In the field, a range of spé¬

cimens may usually be observed and the extremes discarded—a proce¬

dure which is often impossible in the herbarium. For this reason the

spread of any particular dimension is usually less in our key than in

the Flora of West Tropical Africa.

There is as yet little interest in our indigenous orchids on the part

of local amateur naturalists and gardeners. But among the 115 species

included in this key a good number are beauliful or spectacular. Ansellia

africana Lindl., Angræcum birrimense Rolfe, Pleclrelminlhus caudalus

(Lindl.) Summerh., are among those well worth cultivation. We hope

that this key will help the collector to know what sort of flowers the

orchids he finds will la ter produce.

Our use of a few terms requires précision:

Leaf means the expanded lamina, and is measured from apex to

insertion on the leaf-sheath;

Inflorescence is measured from its insertion on the stem to the

tip of the rhachis;

Rhachis is the part of the inflorescence axis beyond the lowest

flower;

Peduncle is the part of the inflorescence axis below the lowest.

flower;

Bract always subtends (or has subtended) a flower;

S cale-le a f is a non-floriferous reduced leaf.

We wish to express our gratitude to the Botany Department of

the University of Ghana for the facilities made available to us for the

collecting and rearing of live orchids on which this key is largely based;

to the Director of the Royal Botanic Gardens, Kew, for permission to

use the Herbarium; to Mr. P. F. Hunt for assistance with détermina¬

tions; to Mr. V. S. Summf.rhayes for looking through the manuscript

and making useful suggestions for its improvement; and to Mr. S. K

Avumatsodo for preparing the illustrations.

KEY TO GROUPS OF ORCHIDS

1. Growth monopodial : terminal bud grows indefinitely; inflorescences from

axils of foliage leaves (plates 1, 2 and 3). GROUP A, p.142

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Microcoelia caespitosa (Rolfe) Summerh. : a, habit of whole plant lianging trom

tree branch X 1 /6; b, part of root showing pseudo-lenticels x 3; c, fruit X 1,5. — Vanilla

africana Lindl. : d, habit x 1/4; e, inflorescence axis X 1; I, node and attached leaf

showing venation, leaf-base, and attachment of root X 1 /2.

Growth sympodial : leafy shoot of limited growth; stem usually thickening to

form a pseudobulb; new leafy shoots arising from pseudobulbs. 2

2. Inflorescence scapose: originating from base of pseudobulb, bearing scale-

leaves, but devoid of foliage leaves (plate 4). GROUP B, p.148

Inflorescence terminating the leafy shoot (plate 5). GROUP C, p.152

Source : MNHN, Paris

142

Group A

1. Plant quitc Ica Hess; roots arc rcsponsible for photosyntbesis and constitute

almost the whole plant; stem less than 5 cm long. 2

Plant leafy . 6

2. Pedicels about 10 mm long. 3

Pedicels 5 mm long or less. 4

3. Inflorescences about 3 cm long; fruit 10 mm X 3 mm (sec plate la, 6 and c).

. Microccelia cæspitosa

Inflorescences about 20 cm long or more; fruit 25 mm x 3 mm ....

. Chauliodon Buntingii

4. Plant very small, roots about 5 cm long; inflorescence less than 2 cm long . .

. Tteniophyllum Coxii

Plant much larger, roots to 20 cm long, inflorescence 8-15 cm long .... 5

5. Fruit about 9 mm long, broadly ellipsoid, symmelrical . Microccelia dahomeensis

Fruit 15-22 mm long, narrowly ellipsoid, banana-shaped.

. Encheiridion macrorrhynchium

6. Leaf-sheath extremely short, not forming a tube; leaves succulent, flat, lac-

king a distinct midrib; leaf-apex acuminate and symmetrical; climbers

rooting in the ground, sometimes becoming epiphytic (see plate 1 f) . . . 7

Leaf-sheath well-devcloped, tubular, enveloping part or ail of the internode

above its attachment; leaves succulent to thin, usually with a distinct

midrib (except in Diaphananlhe bidens, which has a bifid leaf-apex);

leaf-apex usually more or less asymmetrical; true epiphytes.10

7. Leaves narrowly elliptic, 6-8 cm long and 2-3 cm wide (sec plate 1 d, e and {)

. Vanilla africana

Leaves broadly elliptic to obovate, 9-18 cm long and more than 5 cm wide . 8

8. Stem 1-2 cm thick, speckled with darker spots; leaves obovate, without a dis¬

tinct stalk. Vanilla imperialis

Stem less than 1 cm thick, not speckled; leaves broadly elliptic with distinct

narrow stalk attaching the rounded base of the lamina to the stem ... 9

9. Bracts leafy, rounded, about 10 mm long. Vanilla crenulala

Bracts very small, about 3 mm long. Vanilla ramosa

10. Leaves equitant : i.e. sharply infolded along the midrib, and upper surfaces

fused together, leaf thus appearing to be laterally flattened in the plane

of the axis; often Iris-like (see plate 2 6).11

Leaves not equitant: upper leaf-surfaces not fused together.16

11. Leafy stem elongated, 15 cm or more long, growing horizontal, pendulous or

arching; leaves less than 2 cm long. Angraecum dislichum

Leafy stem short, to 5 cm long, growing crect; leaves more than 2 cm long . 12

12. Leaves 10-20 cm long, 8-15 mm wide, gradually tapered to acute apex ... 13

Leaves 2-8 cm long, 5-12 mm wide, with obtuse to subacute apex, not gra¬

dually tapered (except" sometimes in Bolusieüa Talbolii) .14

13. Bracts inserted about 1 mm apart on the rhachis, spirally arranged (see plate

2a, 6 and c) . Podangis daclyloceras

Bracts inserted about 5-10 mm apart, distichous. Bangæris rhipsalisocia

14. Peduncle completely covered by scale-leaves; bracts 4 mm long, inserted 1 mm

apart; leaves 1-3.5 cm long . Bolusieüa imbricala

Peduncle exposed between the scale-leaves; bracts 2(-3) mm long, inserted

about 2 mm apart; leaves 2-6 (-8) cm long.15

15. Leaves oblong, 4-5 mm wide, apex obtuse; peduncle usually longer than

rhachis. Bolusieüa Balesii

Leaves elliptic-lanceolatc, 8-10 mm wide, apex usually sub-acute; peduncle

usually equal to or shorter than rhachis. Bolusieüa Talbolii

16. Leaves crowded on the stem so that leaf-sheaths of successive mature leaves on

the same side of the stem overlap; leafy part of stem rather short, seldom

branching (see plates 2d and 3a).17

Source : MNHN, Paris

143

long, often branching (see plate 3 d) .

than 8 cm long, succulent or not.

aves less than 3 cm long by about 3 mm wide, very succulent, recurved,

with acute, entire apex, deeply grooved along upper surface; inflores¬

cences erect; fruits crowdcd, about 3 mm long . . . Bolusiella iridifolia

aves 5-7 cm long by 4-6 mm wide, oblanceolate with asymmetrical acute

or 2-lobed apex; inflorescences pcndulous; fruits about 10 mm apart and

5 mm long . Aerangis calanlha

Source : MNHN, Paris

— 144 —

i. Leaves more than 50 cm long.20

Lcaves less than 50 cm long.23

i. Inflorescences about 5 cm long; almost liidden in the leaf-bases; leaves linear,

1.5-2 cm wide, 50-100 cm long, acuminate with one lobe much longer

than the other. Ancistrorhynchus clandestinus (fringing

forest form)

Inflorescences more than 15 cm long; leaves linear or oblanceolate, 50-60 cm

long, ncvcr long-acuminate. 21

. Leaves falcatc-linear, about 2 cm wide. Chamæangis vesicata

Leaves oblanceolate, 5-10 cm wide.22

!. Flowers 8-10 mm apart; bracts 1 mm long .... Chamæangis ichneumonea

Flowers 10-14 mm apart; bracts 5-7 mm long (sec plate, 3a, b and c) ... .

. Diaphananthe pellucida

!. Inflorescences less than 2(-3) cm long, many-flowered, crowded, flowers less

than 1 mm apart; inflorescences scarcely exserted from the leaf-sheaths;

leaves 7-30 cm long.24

Inflorescences clongated; 3-50 cm long, well exserted, flowers at least 1 mm

apart and usually more._. 28

b. Lobes of leaf-apex not toothed, acutely acuminate, very unequal.

. Ancistrorhynchus clandestinus (high torest form)

Lobes of leaf-apex each with 2 or more short teeth, lobes usually rounded,

never acuminate.25

i. Leaves sharply infolded towards the base, bringing the two sides of the

lamina into contact.26

Leaves not so sharply infolded, upper surface of lamina exposed to the base

. Ancistrorhynchus recurvus

i. Leaves 7-10 cm long, stiff and succulent; sinus présent between the slightly

dentate, obtuse lobes of the apex. Ancistrorhynchus Metteniæ

Leaves 15-30 cm long, not succulent or only slightly so.27

Leaf-apex irregularly dentate with Sharp tectli about 1 mm long; no sinus at

apex; leaves 25-30 cm long. Ancistrorhynchus capitatus

Leaf-apex with two obtuse lobes which are very slightly and bluntly dentate;

sinus présent between lobes; leaves 15-20 cm long.

. Ancistrorhynchus cephalotes

i. Lcaves attached symmetrically to the leaf-sheath, not twisted to one side

at the base; leaf more or less infolded along the midrib at least towards the

base; midrib straight or recurved in the plane of the stem, not curving to

one side; lcafy part of stem growing more or less vertically upwards

(see plate 2 d) ..29

Leaves attached asymmetrically to the leaf-sheath, twisted to one side at

the base so that the upper surface of the leaf is flattened in the plane cf

the stem; leaf fiat, not strongly infolded along midrib; midrib usually cur-

ved inwards towards the stem, lamina asymmetrical; stem growing hori-

zontally, or obliquely upwards (see plate 36).36

i. Leaves 3.5-5 cm wide, roots 8-10 mm diameter; orchids of savanna woodland. 30

Leaves less than 3 cm wide roots less than 7 mm diameter; forest orchids . . 31

i. Inflorescences up to 50 cm long, very zigzag; bracts about 1 mm long, inserted

3-4 cm apart (see plate 2d). Plectrelminthus caudatus

Inflorescences up to 25 cm long, scarcely zigzag; bracts 15 mm long, inserted

about 2 cm apart. Cyrtorchis arcuala

. Upper surface of leaves dotted with small pin-prick pits even when young; each

lobe of leaf-apex bluntly and slightly two-toothed; flowers inserted

1-2 mm apart. Listrostachys perlusa

Upper surface of leaves smoolh at least when young; lobes of leaf-apex

entire; flowers inserted more than 5 mm apart.32

!. Leaves narrowly linear, 5-9 mm wide by 18-22 cm long; inflorescences 5-

40 cm long..33

Source : MNHN, Paris

145 —

Leaves broadly lincar to oblong, 1.5-2.5 cm wide by 8-20 cm long; inflores¬

cences 10-15 cm long.34

Leaves vcry fleshy, U-shaped in section, without distinct midrib; inflores¬

cences more or less straight, 5-10 cm long; bracts 1-1.3 cm apart, 1 cm

long, broadly ovate. Cyrtorchis Aschersonii

Leaves somewhat fleshy, V-shaped in seciion, with distinct midrib; inflores¬

cences zigzag, 20-40 cm long; bracts 1.5-2 cm apart, 2 mm long

. Aerangis Laurentii

t. Leaves closely imbricated; leafless older part of stem never more than 15 cm

long and usually much less; rhachis slcnder, 1-2 mm thick. Rangæris muscicola

Leaves somewhat separated, sheaths of mature leaves on the same side of

the stem only just overlapping; leafless part of stem up to 40 cm long;

rhachis slender or thicker.35

i. Rhachis 3-4 mm thick; bracts 12-15 mm long, 10-15 mm apart; inflores¬

cences up to 10-flowered . Cyrlorchis hamata

Rhachis 1-2 mm thick; bracts about 5 mm long, 10-12 mm apart; inflores¬

cences up to 15-flowcred . Cyrtorchis ringens

i. Leaves 30-50 cm long.37

Leaves less than 30 cm long.39

'. Leaves lincar, about 2 cm wide. Chamæangis vesicata

Leaves oblanceolate, 5-10 cm wide.38

I. Flowers 8-10 mm apart; bracts 1 mm long. Chamæangis ichneumonea

Flowers 10-14 mm apart; bracts 5-7 mm long (see plate 3 a, b and c).

. Diaphananthe pellucida

I. Leaves 4-7 mm wide . Aerangis calantha

Leaves more than 10 mm wide.40

». Leaves succulent, smooth, not crinkled, narrowly oblanceolate, 1-2.5 cm wide . 41

Leaves succulent or thin, margin and /or lamina conspicuously crinkled,

obovate to broadly oblanceolate, 2-5 cm wide.43

I. Rhachis straight, not zigzag; bracts inserted about 3 mm apart.

. Chamæangis sp. nov.

Rhachis zigzag, bracts inserted 7-10 mm apart.42

î. Inflorescences 10-20 cm long; bracts 4 mm long . . . Diaphananthe Quintasii

Inflorescences 3-8 cm long; bracts 1-2 mm long . . Diaphananthe saborbicularis

J. Sinus présent between the lobes of leaf-apcx; leaves succulent . Aerangis biloba

No sinus at lcaf-apex; leaves rather thin.44

t. Inflorescences about 5 cm long, bearing 2-7 flowers . . Eurychone Rothschildiana

Inflorescences more than 7 cm long, bearing 20-30 flowers.45

5. Inflorescences 7-8 cm long; flowers about 3 mm apart . . Diaphananthe sp. nov.

Inflorescences about 20 cm long; flowers about 10 mm apart Diaphananthe curvala

>. Leaves ncedlc-likc, 7-10 cm long by 2-4 mm diameter, pointed, almost cir-

cular in section, groovcd along upper surface.47

Leaves not ncedle-like, usually more or less flattened dorsiventrally ... 48

7. Inflorescences 2-flowered, peduncle 1-2 mm long, covered by bracts, rhachis

nil; leaves abruptly narrowed into sharp-pointed apex about 5 mm long

. Angræcum subulatum

Inflorescences about 6-flowered, peduncle nil, rhachis 3-4 mm long, exposed;

leaves gradually narrowed to acute, not pungent, apex.

. Tridadyle tridentata

î. Inflorescences bearing only 1-3 flowers, 1-30 mm long.49

Inflorescences bearing 4 or more flowers, 10-200 mm long.56

i. Inflorescences 2-5 mm long.50

Inflorescences 10-30 mm long.52

J. Inflorescences with slender zigzag rhachis; filiform appendage 3-4 mm long

attachcd to the rim of leaf-sheath opposite the lamina, appearing to sub¬

tend the inflorescence arising from the next node above; leaves devoid of

scales even when young. Eggelingia ctavata

Source : MNHN, Paris

146 —

Inflorescences sessile, lacking a dislinct rhachis; leaf-sheaths without appen-

dages; leaves bearing small, scattered, brownish scales when young . . 51

t. Leaves very succulent, more or less dcltoid in section, grooved along upper

surface, 7-10 mm wide, distinctly tapering towards apex.

. Tridactyle crassifolia

Leaves stiff, subsucculent, more or less flat, 8-20 mm wide, oblong, not or

scarcely tapering. Tridactyle anthomaniaca

!. Leaf-sheaths rounded; somc, but not ail mature nodes producing a root;

leaves 1.5-3 cm long. Dinklageetla minor

Leaf-sheaths keeled; each mature node producing a root; leaves 1.5-12 cm

long...53

1. Leaves lanceolatc, gradually narrowed to acute, very unequal apex ....

. Angræcum anguslipetalum

Leaves oblong to elliptic; apex somewhat unequal, not gradually acute . . 54

L Inflorescences about 3 cm long; leaves (7)-10-12 cm long . . Angræcum birrimense

Inflorescences less than 2 cm long; leaves usually less than 8 cm long .... 55

i. Leaves 1.8-2.5 cm broad by 6-8(-10) cm long; latéral nerves prominent above;

lamina rather thin. Angræcum multinominalum

Leaves less than 1 cm broad by 2-7 cm long; nervation obscure; lamina

succulent. Angræcum Chevalieri

i. Inflorescences less than 4 cm long.57

Inflorescences more than 4 cm long.63

r . Inflorescences 2-5 mm long, about 4-flowcred.58

Inflorescences at least 10 mm long, 5 to many-flowered.60

1. Leaves 2-5 cm long; filiform appendage attached to rim of leaf-sheath oppo¬

site the lamina; rhachis slender, zigzag; young leaves devoid of scales .

. Eggelingia clavata

Leaves 3-8 cm long; leaf-sheaths lacking appendages; inflorescences sessile,

lacking a distinct rhachis; young leaves bearing small, scattered, brow¬

nish scales.59

I. Leaves very succulent, more or less deltoid in section, grooved along upper

surface, 7-10 mm wide, distinctly tapering towards apex. Tridactyle crassifolia

Leaves stiff, subsucculent, more or less flat, 8-20 mm wide, oblong, not or

scarcely tapering. Tridactyle anthomaniaca

•. Leaf-sheath rounded in section, not keeled; leaf attached more or less sym-

metrically to the leaf-sheath, not much twisted to One side; leaves 3-5 cm

long, apex with distinct sinus. 61

Leaf-sheath distinctly keeled; leaf stropgly twisted to one side at its attach-

ment to the sheath, so that the lamina lies in the plane of the stem;

leaves 7-9 cm long, apex with slight or no sinus.62

.. Inflorescences 10-13 mm long, rhachis rigid, bearing flowers less than 1 mm

apart; leaves 3-4 cm long (see plate 3 d and e) . . . . Solenangis clavata

Inflorescences 30-40 mm long, rhachis slender, bearing flowers 4-5 mm apart;

leaves 4-6 cm long. Solenangis scandens

!. Bracts 3-4 mm long, inserted less than 1 mm apart; leaf-margin entire . . .

. Catyptrochilum emarginalum

Bracts 2 mm long, inserted 3 mm apart; leaf-margin denticulate.

. Catyptrochilum Christyanum

!. Leaves with latéral nerves prominent above but without a distinct midrib .

. Diaphananlhe bidens

Latéral nerves not prominent, but midrib distinct and usually prominent

below.64

Inflorescences bearing 50-100 flowers inserted 1-3 mm apart; pendulous;

leaves often purplish. Diaphananlhe rutila

Inflorescences bearing less than 30 flowers inserted 3 mm or more apart;

inflorescences pendulous or horizontal; leaves never purplish .... 65

Source : MNHN, Paris

— 147 —

Source : MNHN, Paris

33S

148 —

68 . Leavcs 6-11 cm long, less than 10 mm wide; spur shorler than lip pelai ....

. Tridactyle brevicalcarata

Leaves 10-15 cm long, 8-15 mm wide; spur sevcral Unies longer than lip petal. 69

69. Leaves dark green, thin, with narrow midrib prominent below; lamina fiat, not

much infolded along midrib; lcaf-apcx with deep, narrow sinus; plant

of rain forest . Tridactyle armeniaca

Leaves yellow-green, leathery, with broad midrib subprominent below;

lamina distinctly infolded, long midrib; apex with or without sinus;

plant of dry forest near savanna boundary .... Tridactyle bicaudata

70. Leaves 3-4 cm wide, elliptic, rather thin; inflorescences to 20 cm long ....

. Cyrtorchis Monteiroæ

Leaves 1.5-2.5 cm wide, narrowly oblong, fleshy; inflorescences to 15 cm long. 71

71. Bracts 10-15 mm long; rhachis stout : 3-4 mm thick; leaves rather close toge-

ther; plant of high forest. Cyrtorchis hamata

Bracts 2 mm long; rhachis about 2 mm thick; leaves wcll-separated; plant

of savanna woodland. Tridactyle Gentilii

Group B

1. Pseudobulb bearing 3 or more leaves laterally; leaves thin, strongly ribbed;

roots giving rise to slendcr vertical branches which grow away from the

substrate to form a dense “ thickct ” about 5 cm deep . Graphorkis lurida

Pseudobulb bearing 1 or two leaves al ils apex; leaves thin to succulent,

latéral nerves not prominent; roots appressed to substratc. 2

2. Pseudobulbs normally 1-leaved (see plate 4 b and c). 3

Pseudobulbs normally 2-leaved (see plate 4 d and e) .15

3. Leaves less than 3 cm long by 5 mm wide; pseudobulbs 7-10 mm long ... 4

Leaves more than 4.5 cm long by 5-50 mm wide; pseudobulbs more than

10 mm long. 5

4. Inflorescence 2-3 cm long; bracts 4 mm long, inserted about 1 mm apart;

peduncle 1 mm thick; rhachis straighl; plant of mangrove forest ....

. Bulbophyllum pipio

Inflorescence 5-10 cm long; bracts 2.5 mm long, inserted about 5 mm apart;

peduncle 0.3 mm thick; rhachis zigzag; plant of high forest.

. Bulbophyllum inlertexlum

5. Bhachis flatlencd, broadly winged, bearing flowers in a row down the middle

of each face. 6

Rhachis terete, flowers arranged spirally. 8

6. Bracts subulate, mostly about 1 mm wide by 3-5 mm long, 2 mm wide at

insertion and lhere about 1 /4 width of rhachis, inserted about 10 mm apart

along cacli side of the rhachis. Bulbophyllum colubrinum

Bracts triangular, alinost as wide as the rhachis, overlapping. 7

7. Bracts 9 mm long by 9 mm wide, apiculate, inserted about 4 mm apart along

each side of the rhachis. Bulbophyllum magnibraclealum

Bracts 4 mm long by 4 mm wide, obtuse, inserted about 2.5 mm apart along

each side of the rhachis (see plate 4 a, b and c) . Bulbophyllum Linderi

8. Inflorescence pendulous, somelimes branching near the base; leaf-apex acu-

tely acuminatc. Bulbophyllum cocoinum

Inflorescence more or less erect, never branching; leaf-apex obtuse to acute,

never acuminate. 9

9. Inflorescence 30-60 cm long; bracts 7-30 mm long.10

Inflorescence 6-20 cm long; bracts 2-8 mm long.11

10. Bracts 25-30 mm long. Bulbophyllum phæopogon

Bracts 5-8 mm long. Bulbophyllum dislans

Source : MNHN, Paris

149 —

Source : MNHN, Paris

150 —

i. Pseudobulbs 1-2 cm long, green, surface rugulose; bracts lanceolate, inserted

3-4 mm apart; rhachis twice as long as pcdunclc . . Bulbophyllum flovidum

Pseudobulbs 2-3 cm long, reddish-brown, strongly rugose; bracts elliptic,

inserted 1-2 mm apart; rliachis about 3 times as long as peduncle . . .

. Bulbophyllum nigrilianum

5. Leaves 4 cm long or less.16

Leaves more than 4 cm long.20

5. Leaves 1-2 cm long; inflorescence about 8 cm long, peduncle about twice as

long as rhachis; bracts inserted about 5 mm apart . . Genyorchis pumila

Leaves 2-4 cm long : inflorescence 4-15 cm long, peduncle shorter than rhachis;

bracts inserted 2-4 mm apart.17

7. Rhachis slender; less than 1 mm diamcter, not wider than peduncle; flowers

somewhat secund (turned to one sidc). 18

Rhachis wider than peduncle; flowers not secund.19

J. Bracts about 3 mm long by 2 mm wide, inserted about 2 mm apart; pseudo¬

bulbs 2-3 cm long. Bulbophyllum rhizophorœ

Bracts about 2 mm long by 1 mm wide, inserted 3-4 mm apart; pseudobulbs

1- 2 cm long . Bulbophyllum falcipelalum

). Flowers inserted along the edges of the rhachis which is 1-3 mm wide and

slightly flaltcned; bracts 2-4 mm long, clasping edge of rhachis, sprea-

ding. Bulbophyllum oreonasles

Flowers inserted along mid-line of each ilattened surface of rhachis which is

2- 8 mm wide; bracts 1-2 mm long, reflexed . Bulbophyllum melanorrhachis

>. Rhachis 3 mm wide or less.21

Rhachis 3-13 mm wide.27

L. Bracts about 10 mm long, broadly ovate, imbricate, inserted about 5 mm

apart. Bulbophyllum lupulinum

Bracts 2-5 mm long, triangular to lanceolate, not overlapping.22

î. Flowers inserted along the edges of the slightly flattened rhachis; bracts

rather stift, spreading. Bulbophyllum oreonasles

Flowers inserted on opposite sides of the terete rhachis, or if rhachis is flatte¬

ned, inserted on its sides; bracts weak, more or less reflexed.23

t. Leaves 18-25 mm wide. Bulbophyllum bufo

Leaves 3-16 mm wide .24

t. Bracts about 5 mm long by 3 mm wide, triangular; petals swollen at the

tips. Bulbophyllum tenlaculigerum

Bracts 3-5 mm long by 1-2 mm wide, lanceolate; petals not swollen at tips . 25

». Bracts 5-7 mm apart along each side of rhachis; dorsal sepal subulate, poin-

ted. Bulbophyllum congolanum

Bracts 10-12 mm apart along each side of rhachis; dorsal sepal spathulate,

obtuse.26

i. Leaves 5-15 mm wide, flowers reflexing after opening. Bulbophyllum calyplralum

Leaves 3-7 mm wide; flowers not reflexing . . . Bulbophyllum graminifolium

Inflorescence about the same length or shorter than the subtending leafy

shoot (i.c. pseudobulb + leaves). 28

Inflorescence always considerably longer than the subtending leafy shoot . 30

I. Leaves 3.5-5 cm long, inflorescence 4-8 cm long . . Bulbophyllum melanorrhachis

Leaves 6-15 cm long; inflorescence 7-15 cm long .29

I. Rhachis puberulous along mid-line between the flowers; bracts triangular,

2 mm long by 2 mm wide; dorsal sepal spathulate, obtuse.

. Bulbophyllum oelulinum

Rhachis glabrous; bracts lanceolate, 4-5 mm long by 2-3 mm wide; dorsal

sepal subulate. Bulbophyllum congolanum

I. Peduncle 1 1 /2-4 times as long as rhachis.31

Peduncle about equal to or somewhat shorter than rhachis.32

.. Bracts triangular, 5-7 mm long by 5 mm wide, overlapping; margin of rhachis

fiat; peduncle 3 or 4 times as long as rhachis . Bulbophyllum imbricatum

Source : MNHN, Paris

151 —

Source : MNHN, Paris

152 —

Bracts 3-5 ram long by 1-2 mm widc, lanceolalc; pctals not swollen .... 35

35. Bracts inserted 5-7 mm apart along each side of rhachis; dorsal scpal subulatc,

pointed. Bulbophyllum congolanum

Bracts inserted 8-12 mm apart along each side of rhachis; dorsal sepal spa-

thulate.36

36. Peduncle 10-15 cm long; bracts 1 mm wide just above insertion; pétais subu-

late, subacute, straighl. Bulbophyllum calyplratum

Peduncle 5-8 cm long; bracts 2 mm wide just above insertion; petals falcate,

obtuse. Bulbophyllum falcatum

Group C

1. Leaves orbicular, about 5 mm diameter, very llcshy and with no obvious

midrib, paired on the small pseudobuibs; flowers solitary . . Slolzia repens

Leaves elongated, more than 1 cm long, midrib conspicuous, one to many

leaves on each pscudobulb; inflorescence scveral-flowered. 2

2. Old leaves shrivelling on the plant, not abscissed; roots very fleshy, up to

1 cm thick; stem slendcr, not thickencd al the base, bearing leaves spaced

out along it . Habenaria procera

Old leaves abscissed neatly from the leaf-sheath; roots less than 4 mm thick;

stem usually thickened at the base to forni a cylindrical or ovoid pscu¬

dobulb, leaves more or less congestcd. 3

3. Pseudobuibs 30-50 cm long, stout and cylindrical: 2 cm thick; nodes 6-7 cm

apart; leaves 25-30 cm long, with 2-4 main latéral nerves which are as

prominent below as the midrib; roots giving rise to slendcr erect

branches forming a “ thickct " about 5 cm deep (see plate 5 a, b

and c). Ansellia africana

Pseudobuibs usually less than 10 cm long, if up to 15 cm long then only 5 mm

or less thick; midrib always much more prominent than latéral nerves;

roots appressed to substrate. 4

4. Stems 1-leaved, narrowly cylindrical, not thickened at base. 5

Stems bearing 2 or more leaves, usually more or less thickened at the base to

form pseudobuibs. 7

5. Leaves 20-30 mm wide, 20-35 cm long; inflorescence unbranched.

. Polyslachya galeala

Leaves 1-6 mm wide, 5-15 cm long; inflorescence with secund (turned to one

side) branches. 6

6. Leaves more or less terete with a groove along upper surface, 1-3 mm wide .

. Polyslachya lenuissima

Leaves flaltencd, 3-6 mm wide. Polyslachya inconspicua

7. Pseudobuibs giving rise to new pseudobuibs from about two thirds of the

distance from their base, plant therefore with a lax, straggling habit;

pseudobuibs slender and cylindrical, 3-4 mm wide by about 15 cm

long. Polyslachya cf. fusiformis

Pseudobuibs giving rise to new pseudobuibs from their base, plant therefore

with a more or less tufted habit. S

8. Pseudobuibs very much flattened against substrate, about 4 limes wider

than thick, suborbicular, 2-4 cm diameter. Polyslachya af/inis

Pseudobuibs more or less erect, not flattened against substratc, more or less

terete, less than twice as wide as thick . 9

9. Inflorescence never branching, erect .10

Inflorescence branching, erect to horizontal.14

10. Bracts 4-5 mm long, subulate with filiform tips; flowers 50 or more, very

crowded: 1-2 mm apart. 11

Bracts 1-3 mm long, never filiform; flowers 20 or less, 2-5 mm apart .... 12

11. Leaves 20-25 cm long by about 2 cm broad, rather fleshy; leaf-apex slightly

bilobed, with distinct sinus. Polyslachya polychæte

Source : MNHN, Paris

— 153 —

Leavcs 10-15 cm long by 7-10 mm broad, thin not flesliy; leaf-apex acute,

without sinus. Polystachya Adansonite

12. Leaves 2-3 cm long by 3 mm wide; inflorescence aboul 5 cm long, bearing about

6 flowers 5 mm apart. Polystachya parva

Leavcs 6-12 cm long by 10-15 mm wide; flowers 10-20 carried 2-3 mm apart . 13

13. Bracts subulate, 1-2 mm long; flowers appearing with the leaves.

. Polystachya subulata

Bracts broadly ovate, 3 mm long; flowers appearing while the plant is

leafless. Polystachya reflexa

14. Branches of inflorescence sccund; rhachis covered by sheathing scale-leaves

as far as the insertion of the highest brandi.15

Branches of inflorescence not secund; rhachis exposed.18

15. Leaves very fleshy, narrowly oblong, 14-18 cm long by 1.5-2 cm wide; shallow

sinus in the obtuse apex. Polystachya golungensis

Leaves rather thin, elliptic or oblanceolate, 10-30 cm long by 1-5 cm wide;

leaf-apex acute to subacutc, or obtuse, lacking sinus.16

16. Inflorescence less than 25 cm long, branches to 2 cm long; leaves to 2 cm

broad; lip hairy, without keel. Polystachya modesla

Inflorescence 20-70 cm long; branches to 5 cm long; leaves to 5 cm broad;

lip glabrous, with keel.17

17. Leaves narrowly elliptic, acute or subacute al apex, to 3.5 cm wide.

. Polystachya mukandaënsis

Leaves oblanceolate, more or less obtuse at apex, to 5 cm wide.

. Polystachya lessellata

18. Stems not thickencd at the base.19

Stems thickened and fleshy at the base, forming ovoid or cylindrical pseudo-

bulbs.20

19. Leaves oblong-oblanceolate, 15-25 cm long by 3-4 cm wide, with 3-4 latéral

nerves on each side, subprominent below; inflorescence to 30 cm long,

curving downwards, branches 8-10 cm long; fruits about 25 mm long .

. Polystachya laxiftora

Leaves elliptic, 6-12 cm long by 1-2.5 cm wide; latéral nerves not prominent;

inflorescence 10-20 cm long, erect, branches to 7 cm long; fruits 4-8 mm

long. Polystachya ramulosa

20. Pseudobulbs oblong, 10-12 cm long by 2 cm wide and 1 cm thick; leaves

spotted below with purple. Polystachya paniculata

Pseudobulbs narrowly ovoid, 2-3 cm long; leaves plain green below ... 21

21. Inflorescence to 10 cm long, branches 1-2, up to 1 cm long; plant usually

leafless when in fruit; latéral nerves not prominent . . Polystachya subulata

Inflorescence 20-30 cm long, branches longer than 1 cm; plant leafy while in

fruit; latéral nerves subprominent above.22

22. Inflorescence with 1-6 simple branches; peduncle winged: wings about 1 mm

wide; leaves narrowly oblong, up to 25 cm long by 1.5-2 cm wide (see

plate 5 d, e and f) . Polystachya dolichophylla

Inflorescence with up to 10 branches which may themselves be branched;

peduncle elliptic in section, not winged; leaves elliptic to oblanceolate,

25 cm long by 2.5-4 cm wide. Polystachya odorata

ALPHABETICAL LIST OF THE EPIPHYTIC ORCHIDS OF GHANA

Aerangis

A. biloba (Lindl.) Schltr.

A. calant ha (Schltr.) Schltr.

A. Laurentii (De Wild.) Schltr.

Ancistrorhynchus

A. capitatus (Lindl.) Summerh.

A. cephalotes (Rchb. f.) Summerh.

A. clandestinus (Lindl.) Schltr.

Source : MNHN, Paris

154 —

Ancistrorhynchus

A. Metteniæ (Kracnzl.) Summerb.

A. recurvus Finet

Angraecum

A. anguslipetalum Rendle

A. birrimense Rolfe

A. Chevalieri Summerh.

A. dislichum Lindl.

A. muttinomi nutum Rendle

A. subulatum Lindl.

Ansellia

A. africana Lindl.

Bolusiella

B. Batesii (Rolfe) Schltr.

B. imbricala (Rolfe) Schltr.

B. iridifotia (Rolfe) Schltr.

B. Talbotii (Rendle) Summerh.

Bulbophyllum

B. barbigerum Lindl.

B. bufo (Lindl.) Rchb. f.

B. cahjplralum Krænzl.

B. cocoinum Batem. ex Lindl.

B. colubrinum (Rchb. f.) Rchb. f.

B. congolanum Schltr.

B. distans Lindl.

B. fatcalum (Lindl.) Rchb. f.

B. falcipetalum Lindl.

B. flavidum Lindl.

B. graminifolium Summerh.

B. imbricatum Lindl.

B. inlertexlum Lindl.

B. Linderi Summerh.

B. lupulinum Lindl.

B. magnibracleatum Summerh.

B. maximum (Lindl.) Rchb. f.

B. melanorrhachis (Rchb. f.) Rchb. f.

ex De Wild.

B. nigritianum Rendle

B. oreonastes Rchb. f.

B. oxypterum (Lindl.) Rchb. f.

B. phxopogon Schltr.

B. pipio Rchb. f.

B. recurvum Lindl.

B. rhizophorœ Lindl.

B. saltalorium Lindl.

B. tentaculigerum Rchb. f.

B. velulinum (Lindl.) Rchb. f.

Calyptrochilum

C. Chrislyanum (Rchb. f.) Summerh.

C. emarginalum (Sw.) Schltr.

Chamaeangis

C. ichneumonea (Lindl.) Schltr.

C. vesicala (Lindl.) Schltr.

C. sp. nov.

Chauliodok

C. Buntingii Summerh.

Cyrtorchis

C. arcuala (Lindl.) Schltr.

C. Aschersonii (Kraenzl.) Schltr.

C. hamata (Rolfe) Schltr.

C. Monteirox (Rchb. f.) Schltr.

C. ringens (Rchb. f.) Summerh.

Diaphananthe

D. bidens (Sw.) Schltr.

D. curvala (Rolfe) Summerh.

D. laxiflora (Summerh.) Summerh.

D. pellucida (Lindl.) Schltr.

D. Quintasii (Rolfe) Schltr.

D. rutila (Rchb. f.) Summerh.

D. suborbicularis Summerh.

D. sp. nov.

DlN KLAGEELLA

X). minor Summerh.

Eggelikgia

E. clavala Summerh.

Encheiridion

E. macrorrhynchium (Schltr.) Sum-

Eurychone

E. Bothschildiana (O'Bricn) Schltr.

Genyorchis

G. pumila (Sw.) Schltr.

Graphorkis

G. lurida (Sw.) O. Ktze.

Habenaria

H. procera (Sw.) Lindl.

Listrostachys

L. pertusa (Lindl.) Rchb. f.

Microcoelia

M. ctespilosa (Rolfe) Summerh.

M. dahomeensis (Finet) Summerh.

Plectrelminthus

P. caudatus (Lindl.) Summerh.

Podangis

P. dactyloceras (Rchb. f.) Schltr.

POLYSTACHYA

P. Adansoniæ Rchb. f.

P. a/finis Lindl.

P. dolichophylla Schltr.

Source : MNHN, Paris

— 155 —

P. cf. fusiformis (Thou.) I.indl.

P. galeata (Sw.) Rchb. f.

P. golungensis Rchb. f.

P. inconspicua Rendle

P. laxiflora Lindl.

P. modesta Rchb. f.

P. mukandaënsis De Wild.

P. odorata Lindl.

P. paniculala (Sw.) Rolfe

P. parva Summerh.

P. polychæle Kraenzl.

P. ramulosa Lindl.

P. re/Iexa Lindl.

P. subulata Finct

P. tenuissima Krænzl.

P. tessellala Lindl.

Ranoaeris

R. muscicola (Rchb. f.) Summerh.

R. rhipsatisocia (Rchb. f.) Summerh.

SOLENANGIS

S. clavala (Rolfe) Schltr.

S. scandens (Schltr.) Schtlr.

Stolzia

S. repens (Rolfe) Summerh.

Taeniophyllum

T. Coxii (Summerh.) Summerh.

Tridactyle

T. anlhomaniaca (Rchb. f.) Summerh.

T. armeniaca (Lindl.) Schltr.

T. bicaudala (Lindl.) Schltr.

T. brevicalcarata Summerh.

T. crassifolia Summerh.

T. Genlilii (De Wild.) Schltr.

T. Iridenlala (Harv.) Schltr.

V. africana Lindl.

V. crenulata Rolfe

V. imperialis Krænzl.

V. ramosa Rolfe

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (1) 1969.

PLANTES RARES OU INTÉRESSANTES

DE LA RÉPUBLIQUE DU NIGER. II

par

B. Peyre de Fabrègues et J.-P. Lebrun

Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire

des Pays Tropicaux

Service Agrostologique

Maisons-Alfort

Résumé : Les récentes récoltes de B. Peyre de Fabrègues au Niger ont permis

au co-auteur d'identifier quinze espèces nouvelles pour la flore de ce pays; onze d’entre

elles sont également à ajouter à la Flora of West Tropical Africa, éd. 2. Certaines

espèces, posant des problèmes taxinomiques ou biogéographiques, font l’objet de

commentaires plus détaillés.

Summary: The last collections in Niger Republic by B. Peyre de Fabrègues

hâve enabled the co-author to add 15 species more to the flora of this country; 11

of them are also to be addcd to the Flora of West Tropical Africa, cd. 2. A few longer

continents are given about some problems of taxonomy or biogeography.

Deux missions d’études pastorales effectuées en République du

Niger — l’une par B. Peyre de Fabrègues, d’août 1967 à mai 1968

(P. de F. 2454 à 2692), dans la zone sahélienne de ce pays; l’autre d’octobre

à décembre 1968 par G. Boudet dans la région du Dallol Maouri —

nous permet de donner une suite à notre première contribution 1 à la

connaissance de la flore du Niger. Par ailleurs, des plantes encore innom¬

mées de prospections précédentes ont pu être étudiées, certaines par

divers spécialistes qu’il nous est agréable de remercier ici : M me A. Ray-

nal, du Muséum de Paris (Lythraceæ), H. H. Heine, Maître de Recher¬

ches au Centre National de la Recherche Scientifique ( Acanlhaceæ )

L. E. Kers, du Ricksmuseet de Stockholm (Cleome); de plus, J. Raynal,

du Muséum, nous a fait le plaisir de rédiger ce qui a trait à la famille des

C-ypéracées.

Parmi les vingt plantes citées plusieurs méritent une attention

particulière :

1. Voir Adansonia, scr. 2, 7 (3) : 391-398 (1967).

Source : MNHN, Paris

— 158 —

— une spectaculaire Papilionacée à fruits quadriailés, le Sesbania

telraplera, connue jusqu’ici de quelques localités éloignées les unes des

autres mais nettement réparties selon un axe nord-sud, de la République

du Sudan au Transvaal; Gillett (Kew Bull. 17 (1) : 151-152,1963) estime

que ce fait correspond à une distribution liée à l’activité d’oiseaux migra¬

teurs; la découverte de la plante au Niger n’infirme probablement pas

le point de vue de Gillett, mais modifie l’aspect de sa distribution;

— une belle Composée blanche-canescente, le Dicoma capensis,

plante d’Afrique du sud, trouvée ensuite au Tchad (Tibesti) au début

du siècle et décrite comme genre nouveau par Maire en 1932, puis signalée

en Algérie au Hoggar, enfin récoltée au Niger, dans l’Aïr méridional

par Peyre de Fabrègues; ainsi dans l’état actuel de nos connaissances

c’est une espèce à aire disjointe;

— une fort modeste Lythracée décrite en 1871, Ammania urceolala,

représentée jusqu’ici par quelques échantillons récoltés en République

du Sudan et qui maintenant est connue du Niger; probablement l'une

de ces espèces presque jamais récoltées plutôt que réellement rare;

— une Asclépiadacée à longs fruits dressés, à feuilles linéaires,

Conomitra linearis, décrite du Sudan et dont la découverte au Niger

constitue la seconde récolte depuis 1840;

— deux Cypéracées jusqu’ici récoltées en peu de points d’Afrique

occidentale, et jamais si loin à l’intérieur des terres : Rhynchospora holo-

schœnoides (L. C. Rich.) Hert. et Scleria lacustris Wight.

Au total, 11 espèces sont nouvelles pour l’ouest africain. Précisons

enfin, que nous citons les plantes par ordre alphabétique de famille.

ACANTHACEAE

1. Lepidagathis scariosa Nees, in Wall. PI. As. Rar. 3 : 95 (1832).

Boudet 5070 , près de Koté-Koté, au nord-est de Gaya (carte Sabongari), 16-10-

1968, plateau gravillonnaire (ALF); .5 090, entre Gaya et Bengou (carte Gaya), 17-10-

1968, même type de station (ALF).

Rép. du Sudan, Ethiopie, Somalie, Kenya, Tanganyika nord—Arabie,

Indes.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1963).

ASGLEPIADACEAE

2. Conomitra linearis Fenzl., in Endl., Nov. Stirp. Dec. : 66 (1839).

Syn. : Glossonema lineare (Fenzl.) Decne in DC., Prodr. 8 : 555 (1844).

Peyre de Fabrègues s. n. et s. d., vers Tazolé (17°10’N - 9°10’E), sable argileux

(ALF, P).

Le genre Conomitra a été ressuscité en 1956 par Bullock (voir :

Notes on African Asclepiadeceæ: VII, Kew Bull. 1955 (4) : 611-626,

1956).

Source : MNHN, Paris

— 159 —

La récolte citée ci-dessus est la seconde connue depuis 1840.

Niger!, Rép. du Sudan (types)!

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., éd. 2 (1963).

CAPPARIDACEAE

3. Gleome africana Botschantzev, Nov. Syst. Plant. Vascul. (Acad.

Sci. URSS, Inst. Bot. Nom. V. J. Komarovii), 1 : 130 (1964).

Syn. : C. arabica L. f. et auct. mult.; non L. (1755).

Dans des études récentes Botschantzev et Kers 1 ont montré que

la plante africaine à feuilles trifoliolées, citées dans de nombreux tra¬

vaux sous le binom « Cleome arabica L. » doit être nommée C. africana Bot.

Peyre de Fabrègues 2555, Aïr : Agadcz (17» N-8» E), 10-10-1967, sur sables (ALF).

C’est sous le vocable « Cleome arabica L. » que la plante est signalée

par Bruneau de Miré et Gillet dans leur contribution à l’élude de la flore

du massif de l’Aïr (Journ. Agr. Trop. Bot. appl. 3 : 225, 1956).

COMMELINACEAE

4. Aneilema pomeridianum Stanfield et Brenan, Kew Bull. 15 (2) :

217 (1961); Brenan in Hutch. et Dalz., Fl. West Trop. Afr., ed. 2, 3 (1) :

31 (1968).

Syn. : A. lanceolatum var. « evolutior » C. B. Cl. in DC, Monogr. Phan., 3 : 227

(1881), p.p.

— A . lanceolatum auct. : Hutch. et Dalz., FI. West Trop. Afr., ed. 1, 2 (2) : 314

(1956), p.p.; non Benth.

Peyre de Fabrègues 2175, Dan Barto-Matamcye (13°10' N-8»20' E), 1-10-1960,

sur sables (ALF); 2471, km 30, piste Dosso-Doutchi (13° N-3«20' E), 21-8-1967, sur

latérite (ALF).

Espèce affine du véritable A. lanceolatum Benth., mais en diffère

par ses limbes longuement atténués vers la base, ceux de la partie infé¬

rieure plus longs que ceux de la partie supérieure, les feuilles basales

souvent surmontées par des gaines portant des limbes nuis ou très réduits;

marges des limbes bordées de poils coniques, étalés, assez distants;

tiges non divisées; Fleurs pourpres.

Niger, Ghana, Nigeria.

Nouveau pour le Niger.

1. Botschantzev V. : quid est Cleome arabica Jusl.? l.c. : 129-131 (1964). —

Kers L. E., On the identities of Cleome angustifolia Forsk. and Cleome arabica L.,

Acta Horti Bcrgiani, 2 (8) : 335-342 + 2 pl. (1966).

Source : MNHN, Paris

— 160 —

COMPOSITAE

5. Dicoma capensis Less., Linnæa 5 : 277 (1830); Wilson, Kew Bull.

1923 : 378 et 382.

Syn. : Tibestina lanuginosa Maire, Bull. Mus. Hist. nat. Paris, ser. 2, 4 : 909-910

(1932). Type : Tchad, Tibesti, pentes de l’Emi Roussi (à 1 200 m?), Mission Tiilio

(1912-17) (P).

Peyre de Fabrègues 2556, Aïr, à 25 km au sud de Timia sur la piste d’Elmiki

(17°50' N-8°30' E), 12-10-1967, éboulis (ALF).

Pour Maire, la plante du Tibesti était « difficile à éloigner des

Cynareæ Carlininæ »; il s’agissait en réalité d’un représentant de la tribu

des Mutisieæ ; pour un botaniste tel que Maire familier de la flore médi¬

terranéenne, le Dicoma capensis rappelle assez bien le genre Atraclylis.

Bien qu’elles appartiennent à la même section ( Dimorphæ ) les Dicoma

tomenlosa et capensis constituent deux espèces bien différentes; on peut

résumer les principaux caractères distinctifs des deux plantes dans le

tableau suivant :

Dicoma capensis

— Plante décombante-dressée, vi-

— Limbe moins de 4 fois plus long

que large, à bords ondulés cris¬

pés.

— Bractées internes de l’involucre

vertes à marges et nervures cen¬

trales blanches, sur la moitié ou

les 2/3 inférieurs de leur lon¬

gueur, puis brusquement brun

clair et terminées par une pointe

courte (1,5 à 2 mm) à peine pi¬

quante.

— Bractées internes de l’involucre

égalant ou plus courtes que les

aigrettes des akènes.

— Akènes à corps entouré d’un pe¬

tit nombre de soies dressées.

Dicoma tomenlosa

— Plante strictement érigée, an¬

nuelle.

— Limbe lancéolé bien plus long

que large (sauf feuilles supé¬

rieures), à bords entiers.

— Bractées internes de l’involucre

vertes à nervure centrale blan¬

che, entièrement entourées par

une marge blanche épaisse, for¬

mant au sommet de la bractée

une longue (4 à 9 mm) pointe

acérée.

— Bractées internes de l’involucre

dépassant de beaucoup (ca.

5 mm) les aigrettes des akènes.

— Akènes à corps disparaissant

presque complètement sous les

soies nombreuses, dressées-éta-

lées, qui l’entourent.

C’est Wagenitz, à l’occasion de déterminations d’échantillons récol¬

tés par Scholz au Tibesti pendant l’hiver 1964-1965, qui le premier, a

signalé l’identité des Dicoma capensis et Tibestina lanuginosa 1 ; l’examen

1. Scholz H., Beitrag zur Flora des Tibesti-Gebirges (Tschad), Willdenowia 4

(2) : 198 (1966).

Source : MNHN, Paris

— 161 —

du type de cette espèce conservé à Paris nous permet de conclure au bien

fondé de l’opinion de Wagenitz.

Aire disjointe dans l’état actuel de nos connaissances :

— sud de l’Afrique : Rép. Sud-africaine, Sud-ouest africain;

—- nord de l’Afrique : Algérie (Hoggar près de Tamanrasset vers

1 600 m, d’après Maire, Mém. A. Sc. Inst. France, 62 (1935), Niger

(Air méridional), Tchad (Emi Roussi et Tarso Toussidé).

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., éd. 2 (1963).

5 bis. Geigeria acaulis (Sch.-Bip.) Benth. et Hook. f. ex Vatke,

Oesterr. Bot. Zeitschr., 25 : 327 (1875).

Peyre de Fabrègues 603, Gouré-Boultoum (carte Kelle), 1-8-1964, affleurement

calcaire; 756, Kaw-Kiloum, 25-8-1964, zone calcaire; 1051, Gouré, 7-10-1964, sable

sur zone pierreuse, ALFI

Sud-Ouest Africain! Rép. Sud-Africaine, Uganda nord, Éthiopie

nord, Rép. du Sudan! Tchad! — Espèce à aire disjointe.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2, 1963.

Source : MNHN, Paris

— 162 —

CONVOLVULACEAE

6. Ipomoea tuberculata Ker-Gawl., in Edwards, Bot. Reg. 1, tab. 86

(Fév. 1816).

Syn. : I. dasysperma Jacq., Eclog. Fl. 1 : 132, tab. 89 (août 1816).

— I. calcarala Rendle in Fl. Trop. Afr. 4 (2) : 180 (1905).

Peyre de Fabrègues 2642, Zinder (13°50' N-9° E), 10-1967, dans un bas-fond

argileux (ALF).

Niger! Sud-ouest africain, Rép. sud-africaine, Botswana, Rhodésie,

Zambie, Tanganyika, Éthiopie, Érythrée — Ceylan, Indes.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1963).

CRUCIFERAE

7. Morettia philaeana (Del.) DC, Syst. 2 : 427 (1821).

Syn. : j XI. canescens auct. : Chevalier, Fl. viv. 1 : 219-220 (1938), p.p. et fig.

34 B : 218; Lebrun et Peyre dE Fabrègues, Adansonia, ser. 2, 7 (3) : 395 (1967);

non Boiss.

Dans sa Flore vivante de l’A.O.F., Chevalier a confondu, sous le

binom « Moreltia canescens Boiss. », deux espèces distinctes :

— d’une part le véritable M. canescens, à tiges souvent prostrées,

portant des poils étoilés, apprimés, feuilles entières, parfois dentées,

petites (L = 0,8-2 cm; 1 = 0,2-0,8 cm), fruits cylindriques de 0,8 à 1,5 cm

de long et portant un style mince et glabre, sépales de 2 à 4 mm de long.

— d’autre part le M. philæana, à tiges épaisses, dressées, portant

des poils étoilés, scabres, fragiles, adhérent aux doigts, feuilles grossière¬

ment dentées, grandes (L = 3-5 cm; 1 = 0,5-2 cm), fruits tétragones

de 1,2 à 2,5 cm de long et portant un style épais, parfois velu-hérissé,

sépales de 6 à 8 mm de long, longuement persistant autour du fruit.

Malheureusement nous avions basé, dans notre précédent travail,

nos propres déterminations sur des échantillons incorrectement nommés

par Chevalier.

Dans l’Aïr les deux espèces existent et sont toutes deux citées par

Bruneau de Miré et Gillet ( l. c.).

Nous estimons devoir rapporter au M. philæana les récoltes suivantes

en provenance du Niger :

Chevalier s. n., entre Tahoua et In Gall, aux confins du désert dans la steppe,

3-2-1932 (P); 43.5S3, Damerghan, 17-2-1932 (P); 43.519, sud de l’Aïr, d’Agadès à

Tazolé, 7 à 10-2-1932 (P); 42.965, Tasolé, 14-2-1932 (P). — Petit-Lagrange 28, Air,

oued Tarazit (P). — Peyre de Fabrègues 81, entre Tassara et Tilia (16°30' N-5°00' E),

9-9-1962, sur sable tassé sec (ALF); 158, Tilia (16°10' N-4°45' E), 10-9-1962, dans

un ravin de colline calcaire (ALF); 2284, Talrhass (15°15' N-9°50' E), 20-10-1966,

sables (ALF); 2670, piste Tillia-Abarok (16°20' N-4»40' E), 7-1-1968, bas-fond sablo-

argileux et sables battants (ALF).

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1954).

Niger! Tchad! Rép. du Sudan! Égypte-sud delà Mer Morte, Arabie.

Source : MNHN, Paris

163 -

8. Morettia canescens Boiss., Diagn. 2 (8) : 17 (1842).

Aucun représentant du genre Morettia n’est signalé dans la F.W.T.A.,

ed. 2, 1954; deux espèces cependant y existent réellement : M. philæana

(Voir ci-dessus) et M. canescens ( Petit-Lagrange 80, Air : Mont Baguezane

mars-avril 1933 (P); 100, Air : Baguezane-Amaloulé, mars-avril 1933 (P)).

CYPERACEAE

9. Heleocharis decoriglumis Berhaut, Bull. Soc. Bot. Fr. 100 :

174 (1953).

Syn. : H. ftstulosa var. micranlha Cherm., Arch. Bot. Caen, mem. 4 : 25 (1936),

p.p., quoad dcscr. et specim. Trochain 948 (tune lectolypus) tantum (syn. emend.) 1 .

Peyre de Fabrègues 2231, mare, Kissambana, vers Hamdara, 15-10-1966 (ALF, P).

Espèce très longtemps méconnue, malgré l’ancienneté de la pre¬

mière récolte ( Leprieur , 1828, Sénégal). Chermezon entrevit son existence,

mais la confondit malheureusement avec des échantillons de H. mutata

(L.) Roem. & Schult.; de tous les échantillons de Trochain cités par

Chermezon, un seul appartient à H. decoriglumis; c’est pourtant à lui

que se rapporte sans nul doute l’essentiel de la description originale de

H. fislulosa var. micranlha, et en particulier ce qui concerne l’akène.

Mais Chermezon a cru voir dans le reste du matériel soit des spécimens

plus jeunes, soit des transitions vers H. ftstulosa (= H. aculanguta (Roxb.

Schult.), ce qui l’entraîna à n’accorder qu’une faible valeur aux carac¬

tères pourtant très nets de H. decoriglumis.

Berhaut fut donc le premier à distinguer clairement cette annuelle

des bas-fonds argileux inondables du domaine sahélien, bien reconnais¬

sable à ses glumes fortement soulignées d’une marge brun-noir ainsi

qu’à l’ornementation de son akène, dont le corps est en outre d’une

couleur verte assez rare.

Récoltée aussi au Tchad, d’abord par Créac’h, elle a été retrouvée

ces dernières années en diverses localités intermédiaires, au Cameroun

septentrional, au Mali; cette récolte au Niger complète ainsi de façon

heureuse sa répartition, qui demeure très étroite en latitude.

10. Rhynchospora holoschœnoides (L. C. Richard) Herter, Rev.

Sudam. Bot. 9 : 157 (1953).

Syn. : Rhynchospora cyperoides (Sw.) Mart., Denkschr. Acad. Wiss. Munch. 6 :

149, comb. illeg. (basée sur Schœnus cyperoides Sw. 1788, non Retz. 1786); et auct. mult.

— R. Mauritii Steud., Syn. Cyp. : 149 (1855); E. A. Robinson, Kirkia 1: 34 (1961).

— R. Arechaoaletœ Bock., Cyp. Nov. 1 : 24 (1888); D. Podlech, Mitteil. Bot. Staatss.

Münch. 4 : 118 (1961).

Dumont in herb. Peyre de Fabrègues 2660, Bangaza, au N de Dungass. déc. 1967

(ALF, P).

1. Berhaut (1. c. : 173, et Fl. Sénég., ed. 1 : 291 (1954)) taisait précédemment

de cette variété un synonyme de H. mutata (L.) Roem. & Schult.

Source : MNHN, Paris

— 164 —

Cette espèce assez polymorphe, que nous préférons considérer

comme un tout — éventuellement, mais difficilement, séparable en

plusieurs races — occupe une aire assez vaste en Amérique et en Afrique

tropicales; dans ce dernier continent, cependant, sa répartition est assez

irrégulière, comme l’atteste la carte ci-jointe; jusqu’à ce jour, elle n’était

connue, en Afrique occidentale, que près des côtes, alors que son aire

traverse largement l’Afrique austro-tropicale pour aller se terminer à

Madagascar et Maurice.

Cette récolte est donc non seulement nouvelle pour le Niger, mais

encore remarquable par son éloignement de la côte et des autres localités

connues.

Nous remarquerons que c’est également le cas de l’espèce ci-après

Scleria lacustris Wright, autre afro-américaine. Au Niger, ces deux plantes

ont été trouvées dans la même localité; ailleurs en Afrique, les rares

localités de S. lacustris coïncident presque toutes avec des localités de

Rh. holoschœnoides, ce qui rend le problème de leurs curieuses réparti¬

tions d’autant plus intéressant.

Source : MNHN, Paris

— 165 —

D’autres Cypéracées ont, en Afrique occidentale, une répartition

de ce type, à la fois paralittorale et plus ou moins sahélienne : Pycreus

polystachyos (Rottb.) Pal. Beauv., Fimbristylis ferruginea (L.) Vahl,

Heleocharis geniculala (L.) Roem. & Schult., par exemple. Pour les deux

dernières il est certain que leur caractère assez nettement halophile

suffit à expliquer une telle répartition, le milieu littoral étant relayé

dans le Sahel par les sols chargés en sels avoisinant les bas-fonds tempo¬

rairement inondables. Pour les autres espèces, qui ne paraissent pas

halophiles, l’explication est beaucoup moins évidente. La migration

le long d’axes empruntés par les Oiseaux est une hypothèse à envisager

pour Pycreus polystachyos et quelques autres : certains chapelets des

stations orientés N-S, jusqu’en Afrique du Nord, pourraient constituer

un argument en faveur de cette interprétation; la diaspore des Rhyn-

chospora, aux soies hypogynes et à la stylobase en bec scabres, est émi¬

nemment zoochore. Il n’en est pas de même de celle de Scleria lacuslris,

akène très lisse et relativement gros.

11. Scleria lacustris Wright ex Sauvalle, Anal. Ac. Cienc.

Habana 8 : 152. (1871).

Source : MNHN, Paris

— 166 —

Syn. : S. aquatica Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 77 : 279 (1930).

Dumont in herb. Peyre de Fabrègues 2659, Bangaza, au N de Dungass, déc. 1967

(ALF, P).

Amérique tropicale (Cuba, Guyane 1 , Paraguay), Sénégal, Sierra

Léone, Ghana, Gabon, Congo-Brazzaville, Congo-Kinshasa, Zambie 2 .

Cette nouvelle localité au Niger constitue un point de plus dans la

répartition extrêmement clairsemée de cette espèce, répartition qui,

dans son ensemble, comme nous l’avons dit plus haut, rappelle celle

de Rhynchospora holoschœnoides.

GRAMINEAE

11 bis. Loxodera Ledermannii (Pilger) Launert, Senck. Biol., 46 : 121

(1965); Clayton, Kew Bull., 20, (2) : 258 (1966).

Boudet 5259, 10 km W Gaya (carte Gaya), 27-10-1968, sur plateau cuirassé avec

Loudetia togoensis; localement abondant (ALF, K).

Nigeria (Kaduna district), Cameroun, Uganda.

Nouveau pour le Niger.

12. Sporobolus cordofanus (Steud.) Coss., Bull. Soc. bot. Fr. 36 :

253 (1889); Clayton, Kew Bull., 19 (2) : 294 (1965).

Bas. : Triachyrum cordofanum Steud., Syn. PI. Glum. 1 : 176 (1854).

Syn. : S. humifusus Kunth var. cordofanus (Steud.) Massey, Sudan Grasses :

43 (1926).

— S. albomarginatus Stent et Rattray, Proc. Rhod. Sci. Ass. 32 : 51 (1933).

Peyre de Fabrègues 2146, Diiïa (13»15'N-12»30'E), 18-9-1966 (ALF, I<) (det.

W. D. Clayton).

Nouveau pour l’ouest africain.

Niger, Rép. du Sudan, Kenya, Tanganyika, Rhodésie.

LYTHRACEAE

13. Ammania urceolata Hiern, in Oliver, Fl. Trop. Afr. 2 : 478 (1871).

Peyre de Fabrègues 2567 bis, Tchin Tabaraden (15°50' N-5°50' E), 15-10-1967,

bord de mare, sur argile et à l’ombre, un pied en mélange avec A. senegalensis Lam. (P);

1142, Gazamni (carte Kelle), 19-11-1964, bas-fond (ALF, P).

Rare espèce seulement connue par quelques échantillons en pro¬

venance de la République du Sudan.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1954).

1. Fide Nelmes, Kew Bull. 10 : 423 (1955).

2. Nous ignorons sur quel matériel se fonde Robinson (Kew Bull. 18 : 519 (1966)

pour citer l’espèce de République centrafricaine (confusion avec la localité congolaise

(district de l’Ubangi)?) et de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

167 —

14. Nesaea radicans Guill. et Perr. var. latifolia Fernandes et

Diniz, Bolet. Soc. Broter. 31, ser. 2 a : 157 et tab. VIII (1957).

Peyre de Fabrègues 1286, Magaria-Matamcye (13°15' N-8°40' E), 28-11-1964,

sur sable (ALF), P; 1517, Matameye, 27-4-1966, sur sol humide (ALF); 2352, Mata-

mcye (13°30' N-8°30' E), sur sable humide (ALF).

Spectaculaire variation très robuste, décrite de Guinée portugaise,

région de Mansoa, d’après une récolte Espirito Santo de 1955.

Nouveau pour le Niger.

15. Rotala pterocalyx A. Raynal, Adansonia, ser. 2, 7 (3) : 337 et

338, fig. 8 (1967); l. c. 7 (4) : 543 et 538, fig. M 1.2 (1967).

Peyre de Fabrègues 2234, Takiéta (13"40' N-8»30' E), 15-10-1966, bord de mare

(ALF).

Très curieuse espèce caractérisée par les 4 ailes longitudinales du

tube du calice, décrite d’après une récolte J. Raynal faite au Sénégal

en 1961.

Sénégal, Niger, Rép. centrafricaine. Nouveau pour le Niger.

PAPILIONACEAE

16. Crotalaria microphylla Vahl, Symb. Bot. 1 : 52 (1790).

Syn. : C. sennii Chiov., Fl. Somala 2 : 157 (1932).

Peyre de Fabrègues 782, Nord-Gouré (15° N-10 0 40'E), 28-8-1964, sables (ALF);

878, Termit-Ténéré (15°45' N-ll°30' E), 15-9-1964, sables (ALF); 1069, Tasker (15°10' N-

10°40' E), 7-10-1964, sable de dune (ALF); 2191, Tasker sud (15° N-10°30' E), 29-9-

1966, vallée sableuse (ALF).

Niger! Tchad! Rép. du Sudan; Égypte; Abyssinie; Afrique de l’Est;

Arabie.

Plante à fleurs rose bleuté veinées de lilas.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1958).

17. Sesbania tetraptera Hochst. ex Bak. in Oliv., Fl. Trop. Afr.

2 : 136 (1871); Gillett, Kew Bull. 17 (1) : 149 et carte : 151 (1963).

Syn. : S. Kirkii Phill. et Hutch., Bothalia, 1 : 54 (1921).

Peyre de Fabrègues 2596, Ader Doutchi, Gidan Kassori (14°45' N-5°30' E), 19-

10-1967, bord de route, vallée sablo-argileusc, peu fréquent (ALF).

Très spectaculaire espèce à fruits portant 4 ailes, l’un des deux repré¬

sentants africains du sous-genre Plerosesbania; d’autres espèces (sous-

genre Daubentonia) d’Amérique présentent ce caractère, mais sont assez

différentes par ailleurs des Sesbania africains à fruits ailés.

Niger, Rép. du Sudan, Tanganyika, Mozambique, Transvaal.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1958).

Source : MNHN, Paris