MARGHERITA RAINERI (*)

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI

TUNICATI E CEFALOCORDATI COME GASTRONEURALIA.

IMPLICAZIONI FILOGENETICHE E CENNI STORICI

SULLE ORIGINI DEL CONCETTO DI PROCORDATI

“.... There is nothing so useful in science, as one of those earth-

quake hypotheses, which oblige one to face the possibility that the

solidest-looking structures may collapse”

(Lettera di Thomas H. Huxley a Walter H. Gaskell, 2 Giugno 1889)

TUNICATI ED ANFIOSSO COME PROCORDATI . .................. 0 SR

PROCORDATI O GASTRONEURALIA? ....... Ria i ai Lora Bat vd

CAPOVOLGIMENTI REALI ED IMMAGINARI ....... HILL ARL IAS 2

CORDA D'STOMOCORBAIN 2 hte DA Abeta ESTE et ae ae Visa vel 2

WPROCORDATE UN EQUIVOCO STORICO: th me STI Ate oe: pr ite

ROE TLE ee Saat te ccm heen cao a dee SEI web Cals ADS rà pre De fo

NESTE NEVOSO CONTIN Cee. A Oh tus, rio i ga TTI | ae,

PETC TINE ga Nw oe o ero She LA oe, SE A AE I DZ

Celoma, mesoderma, gonadi, nefridi, apparato circolatorio .... p. 23

DAtCIOLOLICIL PIOVIPIEROLOT « reno erano Et AT LR D. 28

EIMDITOBPRESI ‘>. Liri capensis Tie wee eee bie Duct

POSSIBILI AFFINITA FILOGENETICHE DEGLI OLOSTOMOCALAMI ED

EMISTOMOCALAME #0 ul abe a pari eae Da ao

STOMOCALAMI COME ANIMALI PRIMITIVI? ........0.000 000000 p. 43

RELAZIONI FILOGENETICHE DEI DEUTEROSTOMI ..... Kis othr p. 44

UN PUNTO DI VISTA ALTERNATIVO SULL’ ORIGINE DEI VERTEBRATI . . p. 48

INGANNO OD AUTOINGANNO? ANFIOSSO E TUNICATI, DA MOLLU-

SC ELL. IRFENTA NOOO DANTON e get Uli ge gioie ONTO ud Da

LA: QUESTIONE BELLA dari whl ata ethic il 2 hdl eso p. 57

KOWALEVSKRXE VON BAER oto See Lil) ao ai peo AI pps

(*) Istituto di Anatomia Comparata, Universita di Genova, Viale Benedetto XV,

16136 Genova, Italia.

DI M. RAINERI

ELENCO DELLE ABBREVIAZIONI UTILIZZATE PER LE FIGURE

ab: atrio branchiale; an: ano; arch: archenteron; b: bocca; ba: blastomeri dell’emi-

sfero animale; bl: blastoporo; bla: blastocele; bl.d: labbro dorsale del blastoporo;

bl.v: labbro ventrale del blastoporo; br: branchie; bv: blastomeri dell’emisfero vege-

tativo; c: abbozzo del cuore; cd: corda; ce.an: celoma anteriore; cg: ghiandola cla-

viforme; c.ge: cellule germinali; cn: cordone nervoso; c.ne: canale neuroenterico;

cp: cavità peribranchiale; cr: cirri; e: endostilo; end: endoderma; ep: epidermide; fa:

faringe; g.ce: abbozzo dei gangli cerebrali; go: gonade; Hf: fossetta di Hatschek; int:

intestino; mes: mesoderma; mes.a: mesoderma anteriore (‘gastrale’); mesch: mesen-

chima; mes.m: cellule muscolari; mes.p: mesoderma posteriore (‘prostomiale’);

mes.so: mesoderma dei somiti; mes.so.c: somiti della coda; mes.so.t: somiti del

tronco; mes.vl: mesoderma ventro-laterale; nd: sistema nervoso dorsale; ntr: neuro-

trocoide; nv: sistema nervoso ventrale; 0: occhio cerebrale; 0.ap: organo apicale; pa:

polo animale; pad: papille adesive; pb: poro branchiale; pg: poro genitale: pi:

abbozzo del pigidio; pls: piastra somatica; pre.mesen: mesendoderma precordale;

prn: abbozzo del pronefro; prot: abbozzo del prototroco; pv: polo vegetativo; pvn:

pinna ventrale; sn: sistema nervoso; std: stomodeo; tv: tappo vitellino; v: velum; ve:

vescicola cerebrale; vs: vasi sanguigni.

Durante una ricerca di embriologia comparata relativa all’evolu-

zione dei Bilateri (RAINERI, in preparazione), ho ripreso in esame anche

gli Urochordata (Tunicati) e Cephalochordata (chiamati “anfiosso” nel-

l’uso comune). I risultati ottenuti mi portano a concludere che essi, tra-

dizionalmente considerati Deuterostomi o Notoneuralia affini ai Verte-

brati, sono in realtà Protostomi o Gastroneuralia con un piano corporeo

completamente diverso. |

Ho quindi cercato le ragioni di questo equivoco, ed ho ricostruito

una vicenda che dovrà essere analizzata più a fondo, ma sarà comunque

riassunta nella seconda parte di quest’ articolo.

TUNICATI ED ANFIOSSO COME PROCORDATI

Nel 1774 lo zoologo Pallas chiamò l’anfiosso Limax lanceolatus

considerandolo un mollusco, ma nel 1834 Costa lo ritenne simile ai

Ciclostomi e lo classificò tra 1 Pesci, ribattezzandolo Branchiostoma

lubricum. Fu poi Yarrell, nel 1836, a notare la corda dorsale ed a chia-

marlo Amphioxus, nome tuttora adottato nell’uso comune, mentre il

nome scientifico rimane Branchiostoma lanceolatum (PALLAS, 1774).

Il phylum o sub-phylum dei Cephalochordata comprende un altro

genere, Asymmetron, con caratteristiche molto simili. In totale, esistono

circa 25 specie.

A partire dal sec. XVIII, i Tunicati erano stati considerati anch’essi

Molluschi o Molluscoidi. Nel 1866, però, Kowalevsky descrisse non

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 3

Thr

LEE

= ARE ee

CLE ETS oe

Fig. 1 - Larva di ascidia (schematica, ridisegnata da Korschelt & Heider, 1910).

solo una notocorda ed un sistema nervoso assile dorsale nella larva

giriniforme degli Ascidiacei (Fig. 1), ma anche un’embriogenesi molto

simile a quella dell’anfiosso e del chetognato Sagitta, da lui studiati

parallelamente poco tempo prima.

Da queste somiglianze, in particolare, la gastrulazione per invagi-

nazione dell’archenteron (Figg. 2,4), Kowalevsky concluse che l’an-

fiosso, allora considerato un vertebrato primitivo, si sviluppava come

gli invertebrati, e ciò costituiva la prova della continuità filogenetica

tra i due gruppi. Questa riceveva ulteriore conferma dallo sviluppo

delle ascidie, che erano perciò da considerarsi remoti parenti, o antena-

ti, dei vertebrati, benché allo stato adulto avessero l’aspetto di inverte-

brati “inferiori”.

Proprio a seguito di queste ricerche, nel 1874 Haeckel considerò 1

Tunicati come derivati dai Chordonia, gli stessi ipotetici antenati di

anfiosso e Vertebrati, e fu coniato il termine di Prochordata per deno-

minare il taxon Urochordata + Cephalochordata ed indicare che essi,

simili per certi aspetti agli invertebrati, formano con i Vertebrati un

unico gruppo (phylum, secondo alcuni) dei Chordata.

Già DRACH (1948a), tuttavia, fece notare che il concetto di Procor-

dati pone alcune difficoltà, ad iniziare dal fatto che i Tunicati, molto

più numerosi e diversificati dell’anfiosso (circa 3000 specie), differi-

scono radicalmente dai Cordati allo stato adulto. Il raggruppamento dei

Procordati dipende quindi in misura decisiva dalle caratteristiche

embrionali e larvali: a parte il minor numero di cellule, infatti, mappa

presuntiva, segmentazione e gastrulazione delle ascidie sono quasi

identiche a quelle dell’anfiosso (CONKLIN, 1905, 1932; TUNG et al.,

4 M. RAINERI

1962) (Figg. 2,3,4). Poiché l’affinità di quest’ultimo con i Vertebrati

sembra indiscutibile, tali somiglianze, insieme con la corda, sistema

nervoso e branchie faringee della larva, proverebbero l’affinità filoge-

netica fra Tunicati e Vertebrati.

A parte diverse sfumature di interpretazione, questa è una delle rare

conclusioni unanimi delle varie teorie sull’evoluzione dei Bilateri. Perfino

WILLMER (1990), che suggerisce un’origine indipendente di quasi tutti i

phyla da un antenato forse simile ad un platelminta, propone un gruppo

soprafiletico comprendente Hemichordata, Echinodermata e Chordata.

Per quanto mi risulta, soltanto LOVTRUP (1977), seguendo un suo

approccio cladistico che ha sollevato diverse obiezioni (JEFFERIES,

1986; WILLMER, 1990) sostiene che i Cordati sono un raggruppamento

polifiletico artificioso, e che Molluschi, Anellidi ed Artropodi sono più

affini ai Vertebrati di ascidie ed anfiosso; queste conclusioni sono

generalmente ritenute ‘incredibili’ (JEFFERIES, 1986).

Fig. 2 - Gastrula ed inizio dell’organogenesi in: A, B, Sagitta (Chetognati) e C, D,

anfiosso. (A, B, ridisegnato da Biitschli, 1873; C, D, ridisegnato da Conklin,

1932).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 5

PROCORDATI O GASTRONEURALIA?

Durante le mie ricerche sono stata colpita dalle somiglianze, gia

notate da Kowalevsky, tra l’embriogenesi di Urocordati e Cefalocordati

e quella di Chetognati e Foronidei (Figg. 2,4). Questi ultimi due phyla

hanno sempre avuto una collocazione incerta, dato che alcuni li consi-

derano Deuterostomi, altri Protostomi, ed altri ancora al punto di diver-

genza fra questi due gruppi nella filogenesi (HYMAN, 1959; WILLMER,

1990; NIELSEN, 1995).

Attualmente, l’analisi delle sequenze del 18SrDNA colloca i Foro-

nidei ed 1 Brachiopodi tra i Protostomi, in prossimità di Anellidi e

Molluschi (HALANYCH et al., 1995), e ciò è confermato dai dati paleon-

tologici (CONWAY MORRIS & PEEL, 1995). Quanto ai Chetognati, essi

risultano Protostomi alquanto affini ai Platelminti (TELFORD & HOL-

LAND, 1993; WADA & SATOH, 1994).

[SÌ

(o)

Q9 O

283055

lo) . (e)

0929

GNA

è.

SOS SS 5

8900900202

Lp 0002

0 20005087

Coe

Fig. 3 - A, B, C: mappa dei territori presuntivi dell’embrione dell’ascidia Styela

(Cynthia) partita, agli stadi di 2,4 blastomeri ed inizio gastrulazione (ridise-

gnato da Conklin, 1905). D: mappa dei territori presuntivi di anfiosso

(Branchiostoma belcheri) allo stadio di 32 cellule (secondo Tung et al.,

1962, ridisegnato da Balinsky, 1965). E: mappa dei territori presuntivi di un

anfibio (axolotl) al termine della segmentazione (secondo Pasteels, 1937,

ridisegnato da Willier, Weiss & Hamburger, 1955). F: inizio della gastrula:

zione in un anfibio (7riturus) (secondo Vogt, 1929, ridisegnato da Balinsky,

1965).

6 M. RAINERI

Accettando l’interpretazione di Kowalevsky, risulta quindi che

Protostomi come Foronidei e Chetognati, e Deuterostomi come Tuni-

cati e Cefalocordati, hanno uno sviluppo embrionale molto simile. Mi è

parso necessario controllare questo fatto potenzialmente contradditto-

rio: l’ontogenesi, infatti, può essere variabile nelle sue fasi precoci e

tardive, ma attraversa comunque uno “stadio filotipico” (SLACK et al.,

1993; DUBOULE, 1994) in cui vengono stabiliti i tratti essenziali di un

piano corporeo, con le relative costrizioni che rendono impossibile una

transizione successiva ad altri piani radicalmente diversi.

Ho perciò riesaminato l’embriogenesi di ascidie ed anfiosso con-

frontandola con quella degli altri Bilateri. A mio parere, i dati esistenti

dimostrano che il loro sviluppo è del tutto diverso da quello di un ver-

tebrato a segmentazione totale, ad esempio un anfibio: in particolare, i

territori presuntivi di corda e sistema nervoso non sono omologabili.

Tutti gli studi, dai più antichi ai più recenti, concordano infatti nel-

l’affermare che nella blastula-gastrula precoce di ascidie (CONKLIN,

1905; NISHIDA & SATOH, 1985; NISHIDA, 1987; JEFFERY, 1992; SWAL-

LA, 1993) ed anfiosso (HATSCHEK, 1881; CERFONTAINE, 1906; CONK-

mesch g.ce

Fig. 4- A: territori presuntivi di gastrula di ascidia vista di lato (ridisegnata da

Jeffery, 1992). B: gastrula di Phoronis sabatieri (Foronidei) vista di lato

(secondo De Selys-Longchamps, ridisegnata da Korschelt & Heider, 1910).

C: mappa dei territori presuntivi di blastula di polichete (Podarke) (ridise-

gnata da Anderson, 1973). D: inizio della gastrulazione nell’ascidia Styela

(Cynthia) partita, visto dal polo vegetativo (secondo Conklin, 1905, ridise-

gnato da Korschelt & Heider, 1910). E: inizio della gastrulazione nel gaste-

ropode Physa, visto dal polo vegetativo (secondo Wierzejski, ridisegnato da

Korschelt & Heider, 1910).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI fi

pre.mesen

mes.so

mes.a

Fig. 5 - Schemi di gastrule di anfiosso (A) ed anfibio (B) viste di lato, polo animale

verso l’alto; paragonare con le vedute frontali di Fig. 6. Le frecce solide

indicano la direzione di spostamento del mesoderma all’interno dell’embrio-

ne, quelle tratteggiate, il margine del mantello cordo-mesodermico. (A: dise-

gnato in base ai dati di Conklin, 1932; B: secondo Vogt, 1929, ridisegnato da

Hamburger, 1947).

LIN, 1932) la corda presuntiva è localizzata anteriormente, preceduta e

sovrastata dal sistema nervoso presuntivo. Invaginazione dell’ endoder-

ma, chiusura del blastoporo e neurulazione avvengono nell’emisfero

vegetativo, che viene definito “dorsale” (Figg. 2,3,4,5,6)!.

Nella mappa presuntiva di embrione di anfibio, viceversa, la corda

è localizzata postero-dorsalmente, dietro al territorio del sistema ner-

voso che occupa l’area posteriore dell’emisfero animale. Qui avviene la

neurulazione, ed il labbro dorsale del blastoporo si sposta solo modera-

tamente all’indietro sopra l'emisfero vegetativo. In misura molto mag-

giore, quest’ultimo viene invece ricoperto dalla forte espansione dell’e-

pidermide presuntiva, che segue i movimenti delle labbra ventrale e

(1) A questo proposito, Dawydoff (1928) rileva, sottolineandolo in corsivo,

ma incorrendo in un lapsus calami rivelatore: «Une chose intéressante est a

noter touchant la position du blastopore. Il est placé, non sur la face ventrale,

mais bien sur la dorsale de l’embryon. On a beaucoup discuté sur ce fait. KOR-

SCHELT et HEIDER ont tenté de l’expliquer par un transport secondaire du blasto-

pore sur la face dorsale, déterminé par l’inégalité de croissance des diverses

portions de la gastrule. E. van BENEDEN et JULIN, SAMASSA (1895), CASTLE et

CONKLIN n’admettent pas cette rotation de l’axe gastruléen et considèrent /’hé-

misphère végétatif de l’embryon comme destiné dès le début à fournir le dos de

l’animal et le végétatif, sa face ventrale. Quoi qu’il en soit, nous constatons

que, sur la gastrule finie, le blastopore indique sa face dorsale».

8 ì M. RAINERI

pre.mesen

Fig. 6 - A, C: chiusura del blastoporo nell’anfiosso vista dal polo vegetativo; le frec-

ce indicano la direzione del movimento delle labbra anteriore (A) e laterali

B, D: cambiamenti nella posizione relativa del mesoderma e corda presuntivi

durante la chiusura del blastoporo nell’anfiosso, visti dal polo vegetativo. Le

frecce indicano la direzione del movimento (schematico, secondo Conklin,

1932, ridisegnato da Balinsky, 1965). E, F: distribuzione dei territori presun-

tivi prima (E) e durante (F) la gastrulazione in un anfibio Urodelo; le frecce

indicano la direzione di spostamento del mantello cordo-mesodermico all’in-

terno dell’embrione (secondo Vogt, 1929, ridisegnato da Spemann, 1938).

laterali del blastoporo dall’avanti all’indietro e sui lati man mano che

mesoderma ed endoderma passano all’interno. Il blastoporo si chiude

così posteriormente nell’emisfero vegetativo (SPEMANN, 1938; GIL-

BERT, 1994) (Figg. 3,5,6).

In conclusione, Kowalevsky e gli altri autori citati hanno invertito

l’asse dorso-ventrale degli embrioni di ascidie ed anfiosso per far com-

baciare corda e sistema nervoso assile con quelli dei Vertebrati. Ciò è

‘provato dai loro disegni, che rappresentano questi embrioni progressi-

vamente ruotati finché i globuli polari, e cioè il polo animale, risultano

“ventrali”, ed è confermato indirettamente dalla posizione del mesoder-

ma somatico presuntivo, che nei Procordati e nell’embrione di anfibio

resta comunque postero-laterale al disotto dell’emisfero animale (Figg.

39300)

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 9

Infatti, poiché la regolazione molecolare dell’ asse antero-posterio-

re, che equivale all’ordine di successione delle varie strutture in senso

lato, si è conservata durante l’evoluzione dei Bilateri (“zootipo”,

SLACK et al., 1993), è impossibile che “anteriore” diventi “posteriore”,

o viceversa. Di conseguenza, durante la gastrulazione in ascidie ed

anfiosso l’abbozzo della corda, essendo anteriore, s’allunga dall’avanti

all’indietro in direzione opposta alle bande mesodermiche, mentre nei

Vertebrati, ad esempio un anfibio, è posteriore, e quindi s’allunga dal-

l’indietro in avanti nella stessa direzione del mesoderma, con cui forma

all’inizio un unico “mantello cordo-mesodermico” (Figg. 5,6).

CAPOVOLGIMENTI REALI ED IMMAGINARI

Dalla comparazione di questi stessi embrioni risulta inoltre che nei

Procordati il sistema nervoso assile si differenzia nell’emisfero vegeta-

tivo lungo i margini di chiusura del blastoporo, come è tipico dei Ga-

stroneuralia o Protostomi (NIELSEN, 1995), mentre ciò non avviene nel-

l’anfibio, come è caratteristico dei Notoneuralia o Deuterostomi?.

In realtà, sia corda che sistema nervoso in anfiosso e larva di asci-

dia si formano ventralmente, ma a sviluppo ultimato sembrano dorsali

perché questi animali, come del resto altri, in particolare filtratori,

adottano una postura capovolta. Dato che il voluminoso cestello bran-

chiale e la maggior parte della massa viscerale sono localizzati in posi-

zione antero-dorsale, un capovolgimento che porti il baricentro in

basso potrebbe essere vantaggioso per il loro equilibrio idrostatico.

Per la precisione, chi veramente nuota capovolta è la larva di asci-

dia, o perlomeno, così è descritta. Ciò spiega la sua bocca “dorsale”,

esempio unico, e finora enigmatico, nei Bilateri (BONE, 1958; NIELSEN,

1995): al contrario, si tratta di una bocca ventrale, nella stessa posizio-

ne di quella dei Gastroneuralia (Fig. 1) (v. nota 1).

(2) Da parte mia, concordo con i criteri di Nielsen in quanto dati di fatto,

ma non con la loro interpretazione. Ritengo infatti (RAINERI, in preparazione)

che Gastroneuralia e Notoneuralia derivino da un piano bilaterale comune, e la

diversa posizione del loro sistema nervoso sia in relazione con i diversi sposta-

menti reciproci dei foglietti embrionali alla gastrulazione.

Queste differenze comportano una specie di inversione dorso-ventrale di varie

strutture rilevata più volte da GEOFFROY SAINT-HILAIRE (1822) in poi, che corrispon-

de a quella di alcuni morfogeni dorsali e ventrali dimostrata attualmente dalla biolo-

gia molecolare (HOLLEY et al., 1995; DE ROBERTIS & SASAI, 1996).

10 M. RAINERI

Fig. 7 - A: posizione generalmente mantenuta dalla larva di anfiosso rispetto al pelo

dell’acqua (disegnato da Stokes & Holland, 1995). B: posizione dell’ adulto

quando sta immerso nei fondali fangosi (disegnato da Pearse et al., 1987).

Quanto alla larva di anfiosso, essa, fortemente asimmetrica, nuota

con andamento spiralato ruotando attorno al suo asse longitudinale

(JEFFERIES, 1986), ma usa spesso il battito delle ciglia per mantenersi

pressoché immobile in posizione obliqua, con corda e sistema nervoso

orientati in realta verso il basso (STOKES & HOLLAND, 1995). La stessa

posizione è assunta dall’adulto quando sta immerso nei fondali marini

molli (Fig. 7). La bocca originaria coinciderebbe con il neuroporo, ma

si chiude durante l’ontogenesi, mentre la corda si prolunga fino all’e-

stremità cefalica. La bocca larvale si apre sul lato destro (finora consi-

derato sinistro), portandosi poi sulla linea mediana dorsale (Figg.

13,14).

Un’ulteriore prova delle mie affermazioni viene dalla notevole

somiglianza strutturale dell’area faringea di anfiosso e Saccoglossus

(phylum Enteropneusta), rilevata da OMODEO (1977) a condizione di

orientare l’enteropneusta capovolto. Secondo l’interpretazione corrente

(BALLETTO, 1995), un antenato simile ad un enteropneusta si sarebbe

capovolto originando un cordato ancestrale; ma allora, poiché un’inver-

sione dorso-ventrale già esiste di fatto tra Gastroneuralia e Notoneura-

lia, come sopra accennato, dovrebbe essersi verificato un secondo

capovolgimento entro il gruppo dei Notoneuralia (che dovrebbe com-

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 11

Fig. 8 - Confronto fra sezioni schematiche della regione faringea di Saccoglossus

(Enteropneusti) (A) ed anfiosso (B). Fino ad ora, l’anfiosso è stato rappresen-

tato con corda e sistema nervoso orientati verso l’alto, mentre qui è disegnato

secondo il vero orientamento (ridisegnato con modifiche da Omodeo, 1977).

prendere sia Saccoglossus che anfiosso), il che sembra alquanto ecces-

sivo. La semplice soluzione è che l’anfiosso appartiene ai Gastroneu-

ralia.

Infatti, paragonando l’embriogenesi di entrambi in rapporto con gli

assi dorso-ventrale ed antero-posteriore adulti (vedi per Saccoglossus

COLWIN & COLWIN, 1951) si può facilmente controllare che in nessuno

dei due è avvenuto un capovolgimento strutturale, ma l’anfiosso è sem-

pre stato raffigurato con la faccia ventrale rivolta verso l’alto.

Confrontando Saccoglossus ed anfiosso secondo il vero orienta-

mento, la bocca dell’enteropneusta è ventrale (mentre secondo l’altra

interpretazione diventava dorsale, costituendo un problema), quella

dell’anfiosso è secondariamente dorsale perché, come si è detto, si spo-

sta durante l’ontogenesi, e branchie e gonadi sono in entrambi latero-

dorsali (Fig. 8): si risolve così un’apparente difficoltà topografica per

l’omologia di queste strutture (DAWYDOFF, 1948c).

Questa conclusione implicherebbe un fatto clamoroso per le teorie

filogenetiche correnti: ascidie ed anfiosso sono Gastroneuralia con fa-

ringotremia branchiale. In realtà, l’omologia tra queste branchie e quel-

le dei Vertebrati sembra dubbia, come si vedrà in seguito.

Il paragone con gli Enteropneusti introduce un tema non meno cru-

ciale delle branchie a proposito dei “Procordati” e dell’origine dei

Vertebrati: la notocorda.

12 M. RAINERI

CORDA O STOMOCORDA?

Enteropneusti e Pterobranchi sono stati riuniti nel gruppo degli

Emicordati per la presenza della stomocorda, un diverticolo faringeo

antero-dorsale situato nel protocele ed adiacente ad un seno sanguigno

pulsante. Il vaso efferente di questo “cuore” forma un glomerulo, e

l’insieme sembra funzionare da organo filtratore-escretore.

Posizione, morfologia (struttura cava delimitata da un epitelio

ciliato) e funzione rendono improbabile l’omologia, suggerita in passa-

to, di stomocorda e notocorda, ma l’esistenza di questo diverticolo

faringeo porta a domandarsi se la corda dell’anfiosso e della larva di

ascidia, che deriva anch’essa da un abbozzo anteriore, non sia una sto-

mocorda.

In effetti, alcuni autori hanno sottolineato la forte somiglianza

strutturale fra stomocorda di Enteropneusti ed urocorda di ascidie

(BALSER & RUPPERT, 1990) e nel passato altri, LWOFF (1891, 1893,

1894), SAMASSA (1898) e CERFONTAINE (1906), hanno sostenuto l’ori-

gine ectodermica della “notocorda” di anfiosso. È stato difficile, però,

rintracciare questi ultimi dati, perché in un primo tempo essi sono stati

citati per essere smentiti (ZIEGLER, 1902; KORSCHELT & HEIDER, 1910;

DAWYDOFF, 1928) ed in seguito anche queste tracce sono scomparse.

Per una fortunata coincidenza, inoltre, ho avuto a disposizione una

serie completa di vetrini di Paul Cerfontaine che documentano lo svi-

luppo dell’anfiosso. Questi preparati, attualmente depositati presso

l’Istituto di Anatomia Comparata dell’Università di Genova, risalgono

al 1905, il periodo in cui l’autore svolse la ricerca pubblicata nell’anno

successivo, e sono appunto le loro fotografie ad illustrare il presente

articolo (Figg. 10-14).

A conferma di tutti i dati embriologici esistenti sui “Procordati”, il

loro esame dimostra che la presunta “notocorda” in realtà è una stomo-

corda ventrale: nella blastula e gastrula, le sue cellule sono del tutto

simili per posizione, distribuzione ed aspetto agli stomatoblasti di

embrioni di vari Gastroneuralia (Figg. 2,4).

I PROCORDATI: UN EQUIVOCO STORICO

Si può quindi concludere che l’affinità tra “Procordati” e Verte-

brati è stata stabilita in base ad un orientamento errato ed a somiglianze

più immaginarie che reali di “corda”, sistema nervoso e fessure bran-

chiali. Una mole impressionante di studi è stata poi orientata ad adatta-

re le varie caratteristiche di anfiosso ed ascidie ad uno schema ideale,

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 13

ma inesistente, di ‘“cordato”: così, la nota frase “se l’anfiosso non fosse

stato scoperto, si sarebbe dovuto inventarlo” (GROVE & NEWELL, 1961)

descrive paradossalmente la realtà dei fatti.

Tuttavia, se si stila un elenco di tutti i dati raccolti e si guardano

senza preconcetti diversità e somiglianze tra ascidie, anfiosso e Verte-

brati, risulta evidente che i “Procordati” non solo si sviluppano come

invertebrati (KOWALEVSKY, 1866, 1867), ma sono invertebrati o Ga-

stroneuralia, non particolarmente connessi con l’evoluzione dei Verte-

brati.

.Senza considerare tutte le modifiche, vita sessile ed altre, presenti

nei Tunicati, le principali, macroscopiche differenze tra “Procordati” e

Vertebrati riguardano infatti: embriogenesi, epidermide, ciglia, sistema

nervoso, fotorecettori, corda, branchie, canale alimentare, gonadi, ne-

fridi, celoma, mesoderma, muscolatura, innervazione.

Alcuni di questi punti sono qui brevemente discussi.

“Corda”

Fra i Tunicati, la stomocorda è assente nei Taliacei, dove forse esi-

ste come rudimento embrionale, l’eleoblasto; sembra comunque molto

strano che una classe di presunti “cordati” manchi proprio del caratte-

re-chiave del gruppo, ritenuto importante, tra l’altro, per l’induzione

del sistema nervoso (REVERBERI et al., 1960).

Negli Ascidiacei la stomocorda si forma nell’ontogenesi per divi-

sione, riarrangiamento ed interpolazione cellulare (NISHIDA & SATOH,

1985), processi che non si osservano nello sviluppo della corda dei

Vertebrati. Ciò potrebbe in qualche misura dipendere dal numero molto

basso di cellule del suo abbozzo nelle ascidie (in media 6 allo stadio di

32 blastomeri, e 40 nella coda della larva), ma anche nell’anfiosso lo

sviluppo della “corda” è diverso da quello che si osserva nei Vertebrati

(DRACH, 1948b).

A differenziamento ultimato, l’urocorda dei Tunicati presenta,

come si è detto, notevoli somiglianze strutturali con la stomocorda

degli Emicordati (BALSER & RUPPERT, 1990).

Nell’anfiosso adulto, la stomocorda consiste di cellule muscolari

striate appiattite (piastre o lamelle), impilate secondo l’asse longitudi-

nale del corpo e circondate da una guaina ricca di fibre collagene

(Figg. 13,14). Molte lamelle contengono i resti di un grosso vacuolo

centrale presente durante l’ontogenesi, mentre altri spazi pieni di fluido

sono extracellulari. In definitiva, “it is hard to find any structural simi-

14 M. RAINERI

larity between the notochord of amphioxus and that of other chordates”

(FLOOD, 1975). Viceversa, esistono significative somiglianze con la

faringe ectodermica, od i suoi derivati, di vari Gastroneuralia.

Una faringe mioepiteliale cilindrica ed allungata caratterizza sia i

Platelminti che vari Aschelminti o pseudocelomati, in particolare,

Gastrotrichi, Nematodi, Nematomorfi e Priapulidi, phyla appartenenti

. ai cosiddetti Cycloneuralia (NIELSEN, 1995) con ganglio cerebrale

disposto a collare attorno alla bocca. Nei Chetognati, ad esempio

Sagitta (BUTSCHLI, 1873; HERTWIG, 1880; DONCASTER, 1902), alla fine

della gastrulazione lo stomodeo da cui deriverà la faringe mioepiteliale

si allunga molto all’indietro sulla linea mediana ventrale, e dall’ecto-

derma adiacente si differenzia un “ganglio” dalle caratteristiche insolite

(Fig. 2), di cui si riparlerà più avanti.

Questo tipo di faringe è presente anche negli Ectoprocti, dove ogni

cellula mioepiteliale contiene un grosso vacuolo centrale (BULLIVANT

& BILS, 1968), proprio come quelle della “corda” di anfiosso durante il

differenziamento. Tipo e distribuzione radiale dei miofilamenti, inoltre,

sono gli stessi, e la contrazione ha effetti simili, facendo variare, in un

caso, il diametro del lume della faringe, nell’altro, il calibro della “cor-

da” (FLOOD, 1975).

Si è già detto che nelle mappe presuntive embrionali le cellule del-

la “corda” di ascidie ed anfiosso praticamente coincidono con gli sto-

matoblasti di vari Gastroneuralia, inclusi Anellidi e Molluschi (Fig. 4).

In molti Molluschi, un’evaginazione dello stomodeo forma poi l’abboz-

zo della radula, che in alcuni Gasteropodi, per esempio Patella (SMITH,

1935), occupa nel veliger buona parte dell’area mediana ventrale. In

altri Gasteropodi e nei Poliplacofori, quest’evaginazione origina nell’ a-

dulto una struttura tubulare o cilindrica estremamente allungata al

disotto del canale alimentare (guaina della radula, HYMAN, 1967). Sia

la radula che la stomocorda di anfiosso consistono di muscolatura rac-

chiusa in una robusta guaina connettivale fibrosa. Inoltre, l’ultrastruttu-

ra delle piastre della stomocorda è molto simile a quella delle fibre

degli adduttori a contrazione lenta dei Lamellibranchi, ed in entrambi i

casi i miofilamenti spessi contengono paramiosina (FLOOD ef al., 1969;

FLOOD, 1975; BONE, 1989).

Anche negli Anellidi lo stomodeo può formare lunghe evaginazio-

ni muscolari, come le proboscidi ed i bulbi faringei di alcuni Policheti

ed Irudinei.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI | 15

Sistema nervoso centrale

Sia il ganglio (o vescicola) cerebrale che il cordone nervoso delle

ascidie e dell’anfiosso sono diversi dall’encefalo e midollo spinale dei

Vertebrati per ontogenesi e citoarchitettonica. In entrambi, i corpi cel-

lulari sono più numerosi in periferia, mentre nel sistema nervoso dei

Vertebrati, cortecce a parte, è vero l’opposto.

Nei Tunicati, il ganglio cerebrale adulto “histologically is a typical

invertebrate ganglion, with central core of fibrous matter and outer rind

of nerve cell bodies...” (BULLOCK & HORRIDGE, 1965, p. 1578). Il cor-

done nervoso mostra lo stesso tipo di distribuzione dei neuroni nelle

Appendicolarie, mentre nella coda larvale degli Ascidiacei è formato da

cellule gliali (CORBO et al., 1997b). |

Neuroni giganti paragonabili alle cellule di Rhode del cordone ner-

voso dell’anfiosso sono caratteristici di vari Gastroneuralia, come

Anellidi, Sipunculidi, Molluschi, Foronidei (BULLOCK & HORRIDGE,

1965). Lungo il cordone stesso, inoltre, esistono fotorecettori microvil-

lari (organi di Hesse, Guthrie, 1975) simili a quelli disposti lungo il

cordone nervoso ventrale di alcuni Policheti (per es. Nereis). Foto-

recettori di questo tipo non si riscontrano nei Vertebrati.

L’“occhio” frontale o cerebrale dell’anfiosso comprende recettori

con ciglia praticamente non modificate, che fuoriescono dal neuroporo;

nella posizione normalmente adottata dall’animale, esse sono orientate

con forte angolatura rispetto alla luce incidente (LACALLI, 1996) (Fig.

7). Strutture del genere sono primitive anche fra gli invertebrati; sareb-

be interessante approfondire le apparenti somiglianze con 1 fotorecetto-

ri degli Ectoprocti (NIELSEN, 1995).

Nell’anfiosso le cellule muscolari, somatiche e della stomocorda,

non sono raggiunte da fibre nervose, ma inviano sottili prolungamenti a

formare una specie di sinapsi alla superficie del sistema nervoso

(FLOOD, 1966). Questo tipo di “innervazione” non esiste nei Vertebrati,

e neppure in Artropodi, Anellidi e Molluschi, ma è

Platelminti, Nemertini, Nematodi, Gastrotrichi, Onicofori ed Echino-

stato trovato in

dermi; esso potrebbe rappresentare un indice di primitività, dato che le

modalità di innervazione sembrano un carattere piuttosto affidabile per

ricostruire la filogenesi (WILLMER, 1990).

La contrazione coordinata di stomocorda e muscolatura somatica

permette all’anfiosso di muoversi agevolmente in entrambe le direzio-

ni, con la testa o la coda in avanti (WEBB, 1973). La stessa bidireziona-

lità è possibile negli Anellidi. Qui però, in assenza di un sostegno rigi-

16 M. RAINERI

do, la contrazione di alcuni muscoli adiacenti al cordone nervoso, coor-

dinata con quella dei muscoli somatici, sembra avere la funzione di

adattare il cordone stesso all’accorciamento telescopico: in relazione a

ciò, le fibre nervose degli Anellidi hanno la capacità di condurre lo sti-

molo con velocità praticamente costante in condizioni diverse di stira-

mento (BULLOCK & HORRIDGE, 1965).

| Movimenti bidirezionali, ma di tipo diverso, corrispondono quindi

a diverse e complesse integrazioni morfo-funzionali, in particolare dei

sistemi muscolare e nervoso. Poiché questo genere di movimento è

assente nei Vertebrati, considerando anche le profonde differenze cito-

logiche e strutturali sopra elencate, il passaggio dalla situazione del-

l’anfiosso a quella di un ciclostoma o di un pesce richiederebbe un

cambiamento così radicale da parere impossibile. Già LOVTRUP (1977)

ha sottolineato il fatto che integrazioni funzionali complesse hanno

minori probabilità di variare rispetto a caratteri morfologici discreti.

La neurulazione dell’anfiosso è sostanzialmente diversa da quella

dei Vertebrati (HOLLAND et al., 1996). Non avviene, infatti, invagina-

zione, né si alzano pieghe neurali, ma abbozzo del sistema nervoso

(piastra neurale) viene ricoperto per epibolia dall’epidermide, e solo in

seguito si richiude lentamente su se stesso a formare un tubo. Una delle

conseguenze di questa diversità è che il canale neuroenterico dell’an-

fiosso ha pareti epidermiche che lo ricoprono lateralmente e dall’indie-

tro in avanti (Figg. 2,13), mentre quello dei Vertebrati, ad esempio gli

Anfibi, si forma perché le pieghe neurali crescono posteriormente oltre

il blastoporo. Le due strutture sono generalmente equiparate, ma la loro

ontogenesi dimostra che non sono omologhe. Lo stesso è vero per il

neuroporo, che, come si è detto, in ascidie ed anfiosso segna la posizio-

ne primitiva della bocca, mentre nei Vertebrati si trova all'estremo an-

teriore della vescicola prosencefalica.

Secondo la descrizione di LACALLI et al. (1994), nella lia preco-

ce di anfiosso il cordone nervoso consiste di un unico strato di cellule

monociliate disposte attorno ad un lume centrale. Ai lati del pavimento

di questo tubo, formato da cellule epiteliali non nervose, si trovano 1

neuroni più differenziati, che sono quindi disposti in file longitudinali.

La vescicola cerebrale si può suddividere in due porzioni. La parte

anteriore è priva di pavimento epiteliale; al limite con la parte posterio-

re, dietro al neuroporo, sono localizzate le cellule infundibolari, che

secernono entro il lume centrale una sorta di fibra, considerata omologa

della fibra di Reissner dei Vertebrati.

Secondo Lacalli e collaboratori, ontogenesi e caratteristiche del

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI bI

banda ciliata

A C

: piega neurale

B D

Fig. 9- A, B: ipotesi dell’auricularia (Garstang, 1928) sull’origine del sistema ner-

voso dei Cordati da bande ciliate; le frecce indicano la direzione del loro

presunto spostamento (ridisegnato da Lacalli, 1994). C, D: ontogenesi del

sistema nervoso in un polichete, visto di lato (C) e frontalmente dalla faccia

ventrale (D). Le frecce indicano la direzione di convergenza delle bande

mesodermiche e neuroblastiche lungo i margini laterali di chiusura del bla-

stoporo (ridisegnato da Dawydoff, 1928).

sistema nervoso dell’anfiosso, in quanto “cordato” primitivo, potrebbe-

ro far luce sull’evoluzione del sistema nervoso dei Vertebrati. A questo

proposito, gli autori citano la teoria dell’auricularia (GARSTANG, 1894,

1928) (Fig. 9), che “derives the nerve cord in chordates from dorsally

converging ciliary bands in an ancestral larva something like the mod-

ern auricularia or tornaria....

Folding the lateral parts of the ciliary band system together in

Garstang’s scheme produces a neural groove or tube whose sides are

separated ventrally by an intervening strip of epithelium, derived from

18 M. RAINERI

the original dorsal surface of the larva, which then forms the floorplate.

Further, because cells in ciliary bands are differentially distributed

across the width of the bands, cells of a given type should lie in axial

rows along it, except where the cord incorporates transverse band ele-

ments that cross the dorsal midline.”

L’ipotesi di Garstang, tuttavia, si presta a svariate obiezioni (JEF-

FERIES, 1986; WILLMER, 1990). Personalmente, ritengo che il sistema

nervoso centrale dei Vertebrati non sia derivato né da bande larvali

ciliate e relativa innervazione, come affermato da questa teoria, né dai

cordoni nervosi ventrali dei Gastroneuralia per qualche tipo di capovol-

gimento, come sostengono altre; entrambe le ipotesi, infatti, comporta-

no varie difficoltà e mancano di ogni prova concreta. Credo invece

(RAINERI, in preparazione) che i cordoni nervosi dei Gastroneuralia

siano derivati dalle stesse, ancestrali striscie laterali ectodermiche,

capaci di differenziarsi in cellule nervose, secernenti e/o sensoriali, che

nei Vertebrati hanno originato le creste neurali-placodi (GANS &

NORTHCUTT, 1983).

Ciò spiegherebbe, tra l’altro, l’esistenza di due diversi sistemi ner-

vosi, dorsale e ventrale, negli Emicordati e, in un certo senso, negli

Echinodermi (sistema nervoso ectoneurale ed iponeurale), ed elimine-

rebbe il problema della comparsa di un nuovo tessuto o foglietto, le

creste neurali, appunto, nella filogenesi dei Vertebrati (WOLPERT,

1993):

Ora, se queste due striscie di ectoderma neurale, per esempio,

quelle che in una larva di Anellide formano l’abbozzo dei cordoni ner-

vosi longitudinali (neurotrocoide, DAWYDOFF, 1928), convergessero

sulla linea mediana ventrale, fossero ricoperte da epidermide insieme

con l’area ciliata adiacente alla bocca e con quella neurale pre-orale

(gangli cerebrali) e successivamente si richiudessero su se stesse, que-

sta neurulazione sarebbe paragonabile a quella dell’anfiosso e darebbe

origine ad un sistema nervoso dove tipi e disposizione delle cellule e

direzione delle loro ciglia corrisponderebbero, nei diversi tratti, alla

descrizione di Lacalli e collaboratori. Infatti, dal ‘“neurotrocoide’” deri-

verebbero due file longitudinali di neuroni ai lati della superficie ven-

trale residua (pavimento), la bocca verrebbe a coincidere con il neuro-

poro, e davanti a questo, nell’area dei gangli cerebrali, i neuroni avreb-

bero una distribuzione diversa e mancherebbe il pavimento epiteliale

(Fig. 9). In tal caso, l’ “occhio” cerebrale dell’anfiosso, che comprende

recettori ciliari pre-orali, potrebbe davvero essere omologo dell’organo

apicale di varie larve (es. trocofora), come sostiene LACALLI (1996),

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI, 19

ma ben difficilmente degli occhi pari dei Vertebrati, come lo stesso

autore arriva a suggerire. Inoltre, le cellule infundibolari, localizzate

nel pavimento dietro al neuroporo, corrisponderebbero non all’organo

sottocommissurale che secerne la fibra di Reissner nei Vertebrati e,

viceversa, si trova nel diencefalo in posizione dorsale, ma alle cellule

secernenti che in larve dello stesso tipo sono generalmente localizzate

dietro alla bocca (ghiandole dell’iposfera).

In vari Anellidi, le bande neuroblastiche del “neurotrocoide”’ effet-

tivamente si fondono sulla linea mediana ventrale, e nei Molluschi rite-

nuti più primitivi, Aplacofori e Poliplacofori (HYMAN, 1967), originano

cordoni nervosi privi di gangli definiti, come nell’anfiosso. Tuttavia,

un singolo cordone nervoso ventrale senza gangli segmentali visibili è

più caratteristico di alcuni degli stessi phyla con faringe mioepiteliale

sopra elencati: Chetognati e vari Aschelminti, come Nematodi, Nema-

tomorfi e Priapulidi (NIELSEN, 1995).

La mia interpretazione del sistema nervoso dei Gastroneuralia è in

accordo con la totale assenza di gangli nell’anfiosso, e, viceversa, la

presenza di cellule con alcune caratteristiche delle creste neurali nel

suo cordone nervoso (HOLLAND et al., 1996). Analogamente, nella

larva dell’ascidia Ciona intestinalis, nella singola cellula del pavimento

e nelle due laterali del tubo nervoso vengono espressi geni omologhi,

rispettivamente, di HNF-3 (fork head) e snail, che nei Vertebrati sono

espressi nel pavimento e nelle creste neurali (CORBO et al., 1997b):

mancano, cioè, regioni omologhe di quelle laterali del midollo spinale

dei Vertebrati.

Questi dati, a parer mio, non sono da riferirsi ad un’incipiente

comparsa delle creste neurali sulla linea evolutiva che porta ai Verte-

brati, come credono Holland e collaboratori, od alla possibilità, già

proposta da DARWIN (1871), che i Tunicati siano “retrograde forms of a

more sophisticated chordate ancestor’, come suggeriscono Corbo e col-

laboratori. Invece, essi possono significare che i cordoni nervosi di an-

fiosso e della larva di ascidia derivano dalle stesse ancestrali strisce

ectodermiche che nei Vertebrati hanno originato le creste neurali.

D'altra parte, dovrebbe ormai risultare evidente che anfiosso ed

ascidie appartengono ai Gastroneuralia; diventa quindi privo di senso

attribuire ad entrambi creste neurali nel significato usuale del termine.

20 M. RAINERI

Fig. 10 - Stadi della segmentazione di anfiosso. A: stadio a 4 blastomeri; quelli al

polo animale sono leggermente più piccoli di quelli al polo vegetativo; B:

passaggio da 8 a 16 blastomeri; le divisioni sono quasi sincrone, il polo ani-

male è orientato verso l’osservatore, ed i solchi di divisione appaiono leg-

germente ruotati rispetto a quelli sottostanti dei blastomeri vegetativi; C:

stadio a 8 blastomeri visto di lato: è ben evidente la differenza di taglia fra

blastomeri animali e vegetativi; D: stadio a 16 blastomeri visto dal polo

vegetativo; si nota la simmetria bilaterale; E: passaggio da 16 a 32 blasto-

meri; F: blastula precoce; 1 blastomeri al polo vegetativo sono più grandi di

quelli al polo animale. X 250. Preparati in toto di P. Cerfontaine, 1905.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 21

Branchie

Si è già detto di una possibile omologia delle fessure branchiali in

anfiosso ed Enteropneusti. In entrambi, esse si sviluppano in posizione

latero-dorsale, assumono una forma ad “U”, sia pure con modalità di-

verse, e sono impiegate non tanto nella respirazione, quanto nell’ali-

mentazione per filtrazione.

Tale funzione potrebbe essere derivata da quella di creare una cor-

rente d’acqua nei pressi delle gonadi, che sono localizzate dorsalmente

accanto alle branchie (Fig. 8) con una disposizione seriale simile in

entrambi i phyla (DAWYDOFF, 1948a, c).

Come nell’anfiosso, e diversamente dagli Enteropneusti, le bran-

Cc D

Fig. 11 - Stadi più avanzati di blastula di anfiosso. Con il procedere delle divisioni

cellulari, si attenua la differenza di taglia fra blastomeri animali e vegetati-

vi. D: l’appiattimento dell’emisfero vegetativo prelude alla gastrulazione. X

250. Preparati in toto di P. Cerfontaine, 1905.

5) M. RAINERI

chie delle ascidie non si aprono direttamente all’esterno. In questo ca-

so, però, le camere peribranchiali si abbozzano per prime, sotto forma

di due invaginazioni ectodermiche ventro-laterali, mentre nell’anfiosso

l’atrio peribranchiale si forma dopo le prime aperture branchiali, e deri-

va dalla fusione di due estroflessioni dorsali, contenenti ciascuna uno

spazio celomatico (pieghe metapleuriche). Quindi, un’omologia tra

ascidie ed anfiosso potrebbe forse essere ammessa per le branchie, no-

nostante le diversità di struttura ed ontogenesi (DRACH, 1948a), ma non

per le camere peribranchiali.

Ancora maggiori sono le differenze rispetto alle branchie dei Ver-

tebrati. Queste sono latero-ventrali, non hanno relazione con le gonadi,

e derivano da tasche endodermiche che si fondono con corrispondenti

invaginazioni poco profonde dell’ectoderma, dando origine ad un nu-

mero molto più limitato di fessure. Solo nei Mixinoidei la situazione è.

un po’ modificata, perché i condotti delle tasche branchiali non giungo-

no separatamente all’esterno, ma non è comunque paragonabile a quel-

la di ascidie ed anfiosso. Nei Vertebrati, inoltre, le strutture di supporto

delle branchie (archi branchiali) si formano in un secondo tempo, da

mesenchima derivato dalle creste neurali, e, contrariamente all’anfios-

so, non contengono spazi celomatici. In anfiosso ed ascidie (tranne le

salpe) il flusso d’acqua attraverso le fessure branchiali è creato dal bat-

tito delle ciglia; nei Vertebrati, esso è determinato dai movimenti della

muscolatura faringea, ed inoltre la funzione delle branchie è respirato-

ria, mentre quella alimentare esiste solo transitoriamente nelle larve di

lampreda. |

Un’omologia delle branchie dei Vertebrati con quelle di anfiosso

ed ascidie sembra perciò molto dubbia, nonostante sia stata sempre

sostenuta. Essa sarebbe dimostrata anche dall’espressione nell’endo-

derma faringeo di anfiosso di un omeogene, AmphiPax-1, omologo dei

geni Pax-1 e Pax-9 dei Vertebrati (HOLLAND & HOLLAND, 1996). In

realtà, come si dirà più avanti, le localizzazioni di queste espressioni

geniche sono significativamente diverse; inoltre, in phyla anche molto

distanti geni simili possono regolare la formazione di strutture dello

stesso tipo, affini in un senso molto ampio, ad esempio, “estroflessioni

faringee”, senza che ciò comporti una specifica omologia dei vari orga-

ni che poi ne derivano.

Per fare un esempio, in Drosophila e topo geni omologhi, goose-

berry distal e Pax-6, regolano lo sviluppo di placodi della testa che poi

si differenziano in occhi o chemorecettori (GRINDLEY et al., 1995), ma

ciò non significa che gli occhi di Insetti e Vertebrati siano omologhi

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 23

(BOLKER & RAFF, 1996). Da questo punto di vista, sarebbe anzi preve-

dibile che l’ontogenesi di branchie faringee non omologhe, dorsali e

con funzioni alimentari in anfiosso ed ascidie, ma ventrali e respirato-

rie nei Vertebrati, sia regolata in parte dagli stessi geni: ciò può rappre-

sentare un altro esempio del “capovolgimento”, anche a livello moleco-

lare, di varie strutture simili in Gastroneuralia e Notoneuralia (DE RO-

BERTIS & SASAI, 1996).

Celoma, mesoderma, gonadi, nefridi, apparato circolatorio

È noto che le ascidie adulte non hanno praticamente nulla in comu-

ne con i Vertebrati. Tra l’altro, mancano 1 nefridi, sostituiti da reni

d’accumulo, il sistema circolatorio è di tipo aperto con lacune, e la

direzione della circolazione periodicamente si inverte. Mancano celo-

ma (a parte l’epicardio) e mesoderma segmentato, sia nell’adulto che

nella larva, che pure è stata determinante per sostenere un’affinità filo-

genetica fra Tunicati e Vertebrati.

Seguendo le descrizioni di KOWALEVSKY (1877) ed HATSCHEK

(1881), si è sempre affermato che i somiti dell’anfiosso si abbozzano

come estroflessioni vescicolari dell’archenteron ed hanno perciò cavità

tipicamente enteroceliche. Hatschek, tuttavia, descrisse due teloblasti

mesodermici localizzati posteriormente accanto al blastoporo; queste

cellule, tipiche di alcuni Protostomi Spiralia (‘Teloblastica’, NIELSEN,

1995), furono poi considerate da tutti “immaginarie”.

In seguito, sia CERFONTAINE (1906) che CONKLIN (1932) analizza-

rono più a fondo una differenza già intravista da Kowalevsky ed Hat-

schek: quando si sviluppano, le prime 2-3 coppie cefaliche di somiti

dell’anfiosso sono cave e chiaramente connesse con il lume dell’ar-

chenteron, mentre quelle più caudali all’inizio sono solide, e si cavita-

no secondariamente.

Secondo Cerfontaine, ciò corrisponde a due diversi tipi di meso-

derma. Le prime 2-3 coppie di somiti derivano da ‘mesoderma gastra-

le’, che si invagina insieme con l’endoderma e poi si evagina a tasca;

quelle successive, si originano dalla segmentazione di due bande di

‘mesoderma prostomiale’ che si allungano su ciascun lato dell’intestino

embrionale a partire da una zona di crescita localizzata vicino al polo

posteriore (Figg. 12,13), e sono perciò paragonabili a quelle dei ‘Telo-

blastica’ “malgré l’absence des cellules polaires de Hatschek”, come

evidenzia in corsivo Cerfontaine. Egli sottolinea inoltre che l’esistenza

di due tipi di mesoderma è confermata dalla comparsa dell’asimmetria,

24 M. RAINERI

Fig. 12 - Gastrulazione di anfiosso. A, B: vedute laterali, polo animale a sinistra; C,

D: vedute frontali che mostrano il restringersi progressivo del blastoporo,

polo animale in alto; le frecce indicano due grosse cellule ai lati del blasto-

poro in posizione posteriore. X 250. Preparati in toto di P. Cerfontaine,

1905.

così caratteristica della larva di anfiosso, in quanto i somiti ‘prostomia-

li’, a differenza di quelli ‘gastrali’, mostrano uno sviluppo un po’ più

precoce e sono un poco spostati in avanti sul lato sinistro (destro, se-

condo il vero orientamento).

Le bande mesodermiche da cui derivano i somiti posteriori sono

descritte anche da Conklin, che però non parla esplicitamente di zona

di crescita e mesoderma prostomiale.

Le osservazioni che ho potuto fare sui vetrini di Cerfontaine con-

cordano con questa descrizione; all’interno della gastrula avanzata,

inoltre, si intravedono due grosse cellule localizzate posteriormente,

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 25

Fig. 13 - A: gastrula avanzata; B: neurula precoce: vedute laterali, polo animale (dor-

sale) a sinistra; X 230. C: stadio di embrione ciliato liberamente natante,

veduta frontale, estremità cefalica in alto; D: larva di 1.5 mm vista di lato;

la freccia indica la posizione della bocca, non a fuoco. X 150. Preparati in

toto di P. Cerfontaine, 1905.

26 M. RAINERI

nella stessa posizione dei mesoteloblasti riferiti da Hatschek (Fig. 12).

Com’é ovvio, non si possono trarre conclusioni certe da pochi vetrini

del 1905, colorati con ematossilina-eosina. Occorrerebbe sia accertare

la natura di queste cellule, sia verificare se nei somiti posteriori il celo-

ma non si formi per schizocelia, come JEFFERIES (1986) ha già dedotto

dagli stessi studi embriologici qui citati. Da un lato, infatti, si afferma

che tali cavità sono “virtuelle’”’ (CERFONTAINE, 1906), o che fino agli

stadi larvali “no cavities are recognizable in the posterior somites”

(CONKLIN, 1932); poi, però, si sostiene che tutte quante le cavità celo-

matiche “were at one time in communication with the gut”, conclusione

strana, soprattutto se si ammette il carattere ‘prostomiale’ delle bande

mesodermiche da cui derivano i somiti posteriori.

L’enterocelia, inoltre, origina tipicamente tre cavità, proto-, meso-

e metacele, ciascuna delle quali può suddividersi. Altri casi di entero-

celia si hanno nei Chetognati, dove all’inizio si forma un celoma bipar-

tito (cavità della testa e del tronco) (BUTSCHLI, 1873; DONCASTER,

1902), nei Pogonofori, con una situazione simile (GUREEVA & IVANOV,

1986; SOUTHWARD, 1988), e nei Brachiopodi, dove compaiono quattro

sacche celomatiche (NIELSEN, 1991).

Se davvero fosse solo enterocelico, il celoma dell’ anfiosso rappre-

senterebbe un caso unico. Non sembrano quindi molto fondati i tentati-

vi di confrontarlo con il celoma dei Vertebrati, che, tra l’altro, non

mostra tracce evidenti di enterocelia (WILLMER, 1990). Ciò non esclude

che in entrambi alcune strutture, anche segmentali, siano regolate nella

loro ontogenesi da alcuni geni omologhi (CARROLL, 1995; SHUBIN ef

al., 1997), oltre a quelli che determinano l’omologia posizionale riferi-

bile allo “zootipo” (SLACK et al., 1993).

Nell’anfiosso, le gonadi sono seriali e disposte accanto alle bran-

chie, come negli Enteropneusti. Gonadi segmentali, ma con la sola

metameria dei somiti, si trovano negli Anellidi; i Vertebrati non hanno

gonadi metameriche.

Nell’anfiosso, anche i nefridi sono associati alle branchie. Dato

che sono formati da cellule simili ai solenociti, da principio furono

descritti come protonefridi (GOODRICH, 1902, 1909). Questi sono carat-

teristici di Gastroneuralia considerati primitivi, come Platelminti e gli

Aschelminti sopra citati; negli Anellidi, essi esistono nelle larve, ed in

alcuni casi anche nell’adulto, mentre in altri sono rimpiazzati da meta-

nefridi metamerici. I metanefridi dei Vertebrati non hanno relazione

con le tasche branchiali e si formano nei peduncoli dei somiti.

Attualmente si sostiene che i nefridi dell’anfiosso sono di origine

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 27

mesodermica, formati da “cirtopodociti’”’; tuttavia, ““myofilaments - typical

for ordinary coelomic epithelial cells- have not been convincingly observed

in the perikarya of the cyrtopodocytes, but possibly they do also occur

here” (WELSCH, 1975), un’affermazione che suona poco convincente e sug-

gerisce che l’esistenza di “‘cirtopodociti” sia ancora da dimostrare.

I Cephalochordata sono anche stati chiamati Leptocardii (BONA-

PARTE, 1856) proprio perché il “cuore” dell’anfiosso non è struttural-

mente simile a quello dei Vertebrati. Orientando correttamente |’ anima-

le, questo vaso sanguigno ‘ventrale’ viene ad essere nella stessa posi-

zione del “cuore” o vaso dorsale degli Anellidi, che ha anch’esso una

certa attività contrattile. La direzione del circolo dell’anfiosso diventa

così quella tipica dei Gastroneuralia, e la circolazione branchiale para-

gonabile a quella degli Enteropneusti, ma anche a quella peri-intestina-

le degli Anellidi: qui anastomosi dotate talora di bulbilli contrattili,

come quelli presenti nei vasi branchiali dell’anfiosso, collegano i vasi

pari longitudinali sopra- e sotto-intestinali.

Fig. 14 - Estremità anteriore di larva alla metamorfosi orientata con la faccia ventra-

le in basso. X 120. Preparato in toto di P. Cerfontaine, 1905.

28 M. RAINERI

Dati citologici e biomolecolari

Le caratteristiche citologiche, in quanto variabili, sembrano quasi

sempre poco significative per lo studio della filogenesi (WILLMER,

1990). Tuttavia, la presenza nell’anfiosso di soli epiteli monostratificati

e monociliati è in forte contrasto con quella di epiteli pluristratificati e

pluriciliati nei Vertebrati. NIELSEN (1995), che attribuisce al tipo di

ciliatura una grande importanza nella sua teoria evolutiva della trochea

(NIELSEN, 1985), interpreta questo carattere come un ritorno ad una

condizione primitiva, ma, più semplicemente, esso potrebbe essere un

indice di primitività.

Un’altra caratteristica dell’anfiosso e di vari Gastroneuralia, ma

assente nei Vertebrati, è la presenza di ciglia alla superficie degli em-

brioni ed all’interno del canale alimentare; quest’ultimo è ciliato anche

nelle ascidie, con cellule sia mono- che pluriciliate.

Si è già detto che le piastre della stomocorda di anfiosso sono si-

mili, strutturalmente e biochimicamente, a certe fibre muscolari dei

Molluschi. I muscoli somatici assiali consistono di due tipi diversi di

fibre, a forma di lamelle appiattite: a parte la peculiare “innervazione”

dell’anfiosso, una situazione simile si riscontra nei Ciclostomi, ma

ancor più nei Chetognati (BONE, 1989). Tuttavia, a proposito di questi

ultimi, l’autore sostiene che “their possible chordate affinities cannot

be taken too seriously!”’, un genere di esclamazioni che si incontra ab-

bastanza spesso quando emergono somiglianze tra Chetognati ed an-

fiosso che, secondo l’opinione corrente, implicherebbero un’affinità tra

Chetognati e Vertebrati. Esse, in realtà, significano che l’anfiosso non è

un “cordato”’.

Occorrerebbe inoltre verificare se davvero la chitina, tipicamente

presente nella maggior parte dei Gastroneuralia, ma assente in Entero-

pneusti, Echinodermi e Vertebrati, esiste nella “membrana peritrofica”

delle ascidie e nelle branchie dell’anfiosso (WILLMER, 1990).

Alcune ipotesi correnti sull’evoluzione dei Vertebrati e di certe

loro caratteristiche, come l’encefalo, la testa, la corda e le creste neura-

li già menzionate, si basano sul confronto fra le localizzazioni di alcu-

ne espressioni geniche durante il loro sviluppo, e quelle di geni omolo-

ghi in anfiosso ed ascidie.

Il gene omeobox AmphiHox-3, omologo di HoxB-3 (Hox-2.7) dei

Vertebrati, che ha come limite anteriore nel sistema nervoso il rombome-

ro 5, è espresso nel cordone nervoso di anfiosso fino ad un limite ante-

riore a livello del confine fra i somiti 4 e 5 (HOLLAND et al., 1992). Da

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 29

ciò, gli autori hanno concluso che l’encefalo dei Vertebrati è derivato

dalla vescicola cerebrale dell’anfiosso + un tratto del cordone nervoso.

Le proteine codificate da AmphiHox-3 e HoxB-3, tuttavia, sono

diverse per vari tratti della sequenza aminoacidica, ma soprattutto, pos-

siedono entrambe un tratto omopolimerico di residui di glicina, localiz-

zato però in due punti distinti. Se a questo livello la proteina si ripiega

(SHAM et al., 1992), la sua configurazione tridimensionale in anfiosso e

Vertebrati dovrebbe risultare diversa. Inoltre, HoxB-3 è attivo anche nel

mesoderma somitico, mentre l’espressione mesodermica di AmphiHox-

3 resta sempre confinata all’estremo posteriore del corpo, contro la

regola della limitazione antero-posteriore valida per i Vertebrati.

Un’espressione come quella di AmphiHox-3, nel sistema nervoso senza

corrispondenza significativa nel mesoderma segmentale, si riscontra

invece per il gene Lox2 degli Anellidi, omologo sia di vari geni Hox dei

Vertebrati che del complesso Bithorax di Drosophila (WYSOCKA-DIL-

LER et al., 1989).

Poiché nei Vertebrati i geni Pax-/ e Pax-9 sono espressi anche

nelle tasche faringee, l’espressione del già citato omologo AmphiPax-1

nell’endoderma faringeo di anfiosso indicherebbe un’omologia delle

strutture branchiali nei due phyla (HOLLAND & HOLLAND, 1996). Am-

phiPax-1, tuttavia, non è trascritto nel mesoderma, mentre la sede prin-

cipale dell’espressione di Pax-/ e Pax-9 è il mesoderma somitico, dove

questi geni risultano coinvolti nel differenziamento dello sclerotomo e

delle vertebre (NEUBUSER et al., 1995).

Omologhi del gene omeobox engrailed intervengono nella specifi-

cazione-mantenimento dei limiti tra compartimenti cellulari, e perciò

sono studiati in relazione all’origine della segmentazione nei Bilateri.

In Drosophila, engrailed funziona dapprima come gene della polarità

segmentale ed ha una precoce espressione ectodermica negli abbozzi

dei metameri; piuttosto tardivamente, è attivato in zone discrete del

CNS. Nei Vertebrati, all’opposto, si riscontra un’espressione precoce e

non segmentale di questo gene nell’abbozzo del CNS, ed una più tardi-

va in svariati tipi di cellule, inclusi i mioblasti dei somiti, ma ben dopo

che la loro metameria è diventata evidente.

L’espressione dell’omologo di engrailed nell’anfiosso (HOLLAND et

al., 1997) è del tutto simile a quella di Drosophila nell’ontogenesi delle

prime 8 coppie di somiti, mentre è assente in quelle più caudali. In

seguito, questo gene, AmphiEn, è espresso nella vescicola cerebrale, ma

in un’area che non corrisponde alle omologie con il sistema nervoso dei

Vertebrati proposte da LACALLI (1966), come accennato in precedenza.

30 M. RAINERI

Dall’espressione di AmphiEn nei somiti anteriori di anfiosso gli

autori concludono che: “This insight, along with recent genetic informa-

tion suggesting a reversal of the dorso-ventral axes between Drosophila

and vertebrates (... DE ROBERTIS and SASAI, 1996), favors phylogenetic

scenarios deriving the vertebrates from annelid-like or arthropod-like

body plans”. Questa ipotesi sembra discutibile. Tra l’altro, la differenza

delle prime 8 coppie di somiti rispetto a quelle più caudali è messa in

relazione con l’enterocelia, finora descritta solo per le prime 3, e che, in

ogni caso, non può avere alcun rapporto con i metameri di Drosophila.

Le contraddizioni aumentano con il confronto anfiosso-ascidie-

Vertebrati. Ad esempio, nei Vertebrati l’espressione del gene Brachyu-

ry(T) si osserva in tutto mesoderma alla gastrulazione, ma allo stadio di

bottone caudale, solo all’estremità posteriore della notocorda e nell’ec-

toderma sovrastante (DE ROBERTIS et al., 1994); quella del suo omolo-

go nelle ascidie è limitata alle cellule della “corda” (CORBO et al.,

1997a); nell’anfiosso ci sono due geni omologhi di Brachyury(T)

(HOLLAND et al., 1995), che alla gastrulazione risultano espressi lungo

tutto il contorno del blastoporo, dove le cellule, come si è detto, sono

in parte ectodermiche, ma successivamente, sono trascritti in tutta quan-

ta la notocorda. La presenza di due geni contrasta con la situazione

degli altri “cordati” e la presunta organizzazione “archetipica” (geni

singoli) del genoma di anfiosso (GARCIA-FERNANDEZ & HOLLAND,

1994). Si può inoltre ricordare che negli Insetti un omologo di Bra-

chyury(T) interviene nel differenziamento di strutture ectodermiche

dell’intestino terminale (KISPERT et al., 1994).

Tutti questi dati non costituiscono prove attendibili di omologie

strutturali riferibili ad affinità filogenetiche; se mai, essi dimostrano

che anfiosso ed ascidie sono assai diversi dai Vertebrati. Tuttavia, i ri-

sultati sia concordi che, paradossalmente, discordi, sono usati a confer-

ma degli assiomi iniziali, che l’anfiosso è “the best living proxy for the

ancestor of the craniates” e “ascidians represent the most distant living

relatives of the vertebrates”: molte discrepanze, infatti, sono interpreta-

te come “indice di primitività”. Si afferma perfino che “the embryology

of amphioxus has much in common with vertebrate embryology” (HOL-

LAND et al., 1992), quando lo stesso Kowalevsky aveva ritenuto impor-

tantissime, all’opposto, le somiglianze con gli invertebrati.

In realtà, le filogenesi ricostruite in base al confronto di sequenze di

18SrDNA nei diversi phyla mostrano una somiglianza poco significativa

fra anfiosso e vertebrati primitivi (Ciclostomi) (PHILIPPE et al., 1994;

WADA & SATO, 1994; HALANYCH et al., 1995). Una recente analisi delle

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 31

sequenze del DNA mitocondriale “not only failed to obtain the expected

phylogenetic tree..., but found compelling bootstrap support for the incor-

rect placements”: i Vertebrati risultano “sister group” degli Echinodermi,

non dell’anfiosso (NAYLOR & BROWN, 1997). Ciò viene imputato a

“misleading signals”, che si ritiene di eliminare sovrapponendo “the

sequence data onto the accepted tree”; evidentemente, in questo modo si

otterranno solo conferme di ciò che già si dava per scontato.

Per ciò che riguarda le ascidie, citando direttamente RAFF (1996),

“HOLLAND et al. (1991)... found weak support for hemichordates as the

sister group of the chordates” e, in base ai risultati di TURBEVILLE et al.

(1993) “the urochordates grouped with the hemichordates. WADA and

SATOH (1994) found weak support for an echinoderm-hemichordate

clade, but they too found that the ascidians fell out of the chordates.

The morphological features (such as notochord, dorsal nerve cord,

equivalent fate maps, and somites, as well as the possession of verte-

brate-like muscle actin genes) that link ascidians with chordates are so

persuasive that this 18SrDNA-based inference is unacceptable without

strong independent support. The problem may well lie with the high

rate of 18SrDNA evolution in the ascidian lineage.”

Anche in questo caso, sembra che i preconcetti sui “cordati” fac-

ciano accantonare dati sperimentali senza ragioni fondate (nonché attri-

buire alle ascidie somiti in realtà inesistenti). Il 18SrDNA è stato scelto

per studi filogenetici proprio perché, tra l’altro, “evolves slowly and

appears not to be subject to horizontal gene transfer”. Non si vede il

motivo per cui avrebbe dovuto diversificarsi così rapidamente proprio

nelle ascidie, e per di più, questo non risulta (PHILIPPE ef al., 1994,

confrontando Fig. 1 e 2).

A conferma di una radicale differenza rispetto ai Vertebrati, il

genoma dei Tunicati è insolitamente piccolo (SATOH, 1994); in un

primo tempo, sembrava perfino che contenesse un solo gene Hox. At-

tualmente, ne risulterebbero alcuni, ma con caratteristiche insolite, co-

me introni all’interno di alcuni omeobox e sequenze degli omeodominî

molto divergenti da quelle dei Vertebrati (HOLLAND & GARCIA-FER-

NANDEZ, 1996).

Embriogenesi

Le ascidie hanno un tipico uovo a mosaico (REVERBERI, 1971).

Quanto all’uovo di anfiosso, le sue capacità regolative, se pure esisto-

no, sono molto scarse, limitandosi allo stadio di 2 blastomeri (CONK-

32 M. RAINERI

LIN, 1932; TUNG et al., 1962). Sia in ascidie che in anfiosso, la segmen-

tazione è bilaterale con alcune tracce di bilaterale doppia e, almeno

nell’anfiosso, spirale (CONKLIN, 1932) (Fig. 10).

Anche se molte caratteristiche dell’embriogenesi precoce possono

variare entro uno stesso phylum (DUBOULE, 1994), quelle sopra elenca-

te mancano del tutto nei Vertebrati, ma figurano proprio negli stessi

phyla già citati per altre somiglianze con ascidie ed anfiosso: Cheto-

gnati, alcuni Aschelminti (Nematodi, Nematomorfi, Gastrotrichi), ed

anche Ectoprocti, che in questo si differenziano dagli Endoprocti a seg-

mentazione spirale. Esse si ritrovano anche negli Enteropneusti (COL-

WIN & COLWIN, 1951) (l’embriologia degli Pterobranchi, altri Emicor-

dati, è poco conosciuta), che sono simili ad ascidie ed anfiosso per vari

aspetti, alcuni già elencati, altri discussi in seguito.

Secondo la descrizione di CERFONTAINE (1906), la gastrulazione

dell’anfiosso avviene per invaginazione dell’archenteron e contempora-

nea epibolia dell’ectoderma; successivamente, l'epidermide cresce so-

pra l’abbozzo del sistema nervoso, ricoprendolo sui lati e dall’indietro

in avanti (Fig. 13). Come già notò KOWALEVSKY (1867), questa ga-

strulazione è notevolmente simile a quella dei Chetognati; in questi

ultimi, inoltre, il cosiddetto ganglio ventrale si differenzia anch’esso

come una sorta di piastra neurale che viene ricoperta da epidermide

(BUTSCHLI, 1873) (Fig. 2) e nella forma giovanile è molto più esteso

del futuro ganglio adulto, occupando tutta l’area mediana ventrale,

dalla testa fino a metà della lunghezza della coda (DAWYDOFF, 1928).

In conclusione, l’embriogenesi dell’anfiosso è molto diversa da

quella dei Vertebrati e sarebbe necessario riesaminarla a fondo: le in-

congruenze nelle descrizioni da parte dei vari autori, in parte già men-

zionate, in parte discusse più avanti a p. 57, fanno infatti pensare che

alcuni dati in conflitto con l’attribuzione dell’anfiosso ai “cordati”

siano stati più o meno deliberatamente messi da parte.

È evidente che non si possono riesaminare qui tutti i caratteri di

Tunicati e Cefalocordati; quelli finora discussi, insieme con il “capo-

volgimento” degli embrioni visto in precedenza, sono comunque suffi-

cienti per concludere che essi devono essere ridefiniti e classificati tra i

Gastroneuralia. Così si chiariscono anche certe contraddizioni (WILL-

MER, 1990). Ad esempio, la possibile presenza di chitina in anfiosso ed

ascidie sembrava in contrasto con un’origine dei Deuterostomi da un

antenato comune che avesse perso la capacità di sintetizzare questa

molecola; ora, Deuterostomi sono solo Emicordati, Echinodermi e

Vertebrati, effettivamente privi di chitina. oltre, l'assenza di capacità

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 33

regolative nelle uova di ascidie ed anfiosso rendeva dubbia la suddivi-

sione tra gruppi a segmentazione spirale o bilaterale e sviluppo deter-

minato, ed altri a segmentazione radiale od irregolare e sviluppo inde-

terminato, che ora appare invece confermata.

_ Propongo di definire gli Urochordata ed i Cephalochordata, rispet-

tivamente, con i nuovi nomi di Hemistomocalami ed Olostomocalami.

Per riferirsi ad entrambi si potrebbe usare il termine Stomocalami, a

sottolineare non tanto la loro derivazione da un antenato comune, che

mi sembra incerta, come dirò più avanti, quanto il fatto che l’apparte-

nenza di Tunicati ed anfiosso ai Gastroneuralia invalida non solo il

concetto di Procordati, ma anche quello di Cordati.

Infatti, si è già detto a proposito delle stomocorde che anche la

definizione di Emicordati, derivata dalla stessa ipotesi di una evoluzio-

ne graduale da invertebrati a vertebrati, ha scarso fondamento. I Cor-

dati viventi vengono quindi a coincidere con i Vertebrati, e si potrebbe,

anzi, sostituire quest’ultima definizione con la precedente, perché gli

appartenenti al phylum sono sempre caratterizzati da notocorda (e cra-

nio più o meno complesso), ma non sempre da vertebre.

POSSIBILI AFFINITA’ FILOGENETICHE DEGLI OLOSTOMOCALAMI ED EMI-

STOMOCALAMI

Se è certo che Tunicati ed anfiosso sono Gastroneuralia senza rap-

porti particolarmente stretti con l’evoluzione dei Vertebrati, è assai più

incerto stabilire le loro affinità filogenetiche. Prima, bisognerebbe rive-

dere l’informazione che li riguarda: essa è enorme, ma non sempre affi-

dabile, perché sembra in parte adattata al presupposto che si tratti di

“cordati” primitivi. Di questo, sono stati portati vari esempi. Per farne

ancora uno, l’endostilo dei Tunicati e dell’anfiosso è considerato omo-

logo della tiroide, in base al.fatto che una struttura simile, assente nei

Vertebrati adulti, è presente nella larva dei Ciclostomi come doccia

ipobranchiale nel pavimento della faringe, e poi si trasforma effettiva-

mente nella tiroide. Essa, però, a differenza dell’endostilo, non forma il

filtro mucoso, che deriva invece da cellule mucipare delle branchie

(MALLAT, 1981). Soprattutto, un’omologia sembra esclusa perché l’en-

dostilo di ascidie ed anfiosso in realtà è dorsale. Esso potrebbe essere

omologo delle strutture ciliate che in alcuni Gastroneuralia, come

Molluschi filtratori, occupano la stessa posizione dorsale nella faringe,

producono muco e svolgono funzioni simili (HYMAN, 1967). Inoltre,

cellule faringee capaci di concentrare iodio e formare iodoproteine esi-

34 M. RAINERI

stono nei Nemertini (WILLMER, 1975), e quindi potrebbero essere com-

parse precocemente nell’evoluzione, prima della divergenza di molti

phyla di Bilateri.

Fatte queste riserve, si possono esporre alcune considerazioni.

Un’ affinita tra anfiosso e Chetognati, spesso considerati il phylum

più isolato tra i Bilateri (NIELSEN, 1995), è suggerita dalle varie somi-

glianze sopra descritte. Particolarmente significativa sembra quella del

sistema nervoso ventrale durante l’ontogenesi e negli stadi larvali. Nel-

l'adulto, il sistema nervoso dei Chetognati include diversi gangli e

sembra più complesso di quello dell’anfiosso; il “ganglio” ventrale, pur

riducendosi molto, resta di una morfologia unica tra 1 Gastroneuralia,

tanto che NIELSEN (1995) lo considera uno dei caratteri apomorfici del

phylum, insieme con l’epidermide pluristratificata e le pinne. Queste

ultime sono abbastanza simili alle pinne dell’anfiosso, ma laterali anzi-

ché dorsale e ventrale, in funzione della diversa flessione del corpo du-

rante il movimento, dorso-ventrale e finalizzata al nuoto nei Cheto-

gnati, ma laterale ed impiegata soprattutto per scavare il substrato nel-

l’anfiosso. Si potrebbe proporre un’omologia delle pinne tenendo conto

della rotazione di 90° sull’asse dorso-ventrale che interessa alcune

strutture dell’anfiosso durante l’ontogenesi, per esempio, porta gli ab-

bozzi di bocca ed endostilo da laterali a medio-dorsali.

Peculiarità dei Chetognati che si ritrovano anche nell’anfiosso

sono la coda post-anale e, forse, le pieghe del cappuccio, che potrebbe-

ro essere omologhe delle pieghe metapleuriche. Entrambe sono dorsali,

contengono uno spazio celomatico e confluiscono all’estremità cefali-

ca, formando una V rovesciata; nell’anfiosso compaiono nella larva, si

prolungano molto di più all’indietro e successivamente si fondono a

formare l’atrio peribranchiale.

Un'altra caratteristica comune di Chetognati ed anfiosso, presente

anche in vari Aschelminti, è lo sviluppo attraverso forme giovanili si-

mili all’adulto; mancano, cioè, vere larve, benché si adoperi questo ter-

mine nell’uso comune. Poiché i Chetognati risultano filogeneticamente

prossimi sia a Platelminti che ad Aschelminti in base ad alcune caratte-

ristiche embriologiche ed anatomiche (HYMAN, 1959) e ai dati biomo-

lecolari (TELFORD & HOLLAND, 1993; WADA & SATOH, 1994), è possi-

bile che esista qualche somiglianza tra anfiosso ed Aschelminti, come

notato in precedenza.

L’insieme di queste osservazioni porta a concludere che sia Cheto-

gnati che anfiosso sono Protostomi alquanto primitivi. Anche 1 primi

presentano enterocelia, ma diversa da quella che origina le prime 3

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 35

coppie di somiti nell’anfiosso, e sono privi di mesoderma ‘prostomia-

le’. Resta da verificare se queste ed altre peculiarità dei Chetognati,

come l’assenza di nefridi, siano da ascriversi ad una loro maggiore pri-

mitività.

Per tipo di segmentazione, bilaterale con tracce di spirale, e svilup-

po di mesoderma e celoma, l’anfiosso si può invece confrontare con

due phyla attualmente considerati non affini, ma un tempo assegnati

entrambi ai Deuterostomi: Enteropneusti e Pogonofori.

I Pogonofori possiedono anteriormente cavità celomatiche entero-

celiche (GUREEVA & IVANOV, 1986), bipartite nelle forme giovanili

(SOUTHWARD, 1975, 1988) come quelle dei Chetognati (DUVERT,

1989); la parte caudale del corpo (opistosoma) presenta, invece, sia

segmentazione che chete, e forse schizocelia (NORREVANG, 1970). Per

questi motivi, alcuni inclusero addirittura i Pogonofori tra gli Anellidi

(VAN DEN LAND & NORREVANG, 1975; NIELSEN, 1995).

Gli Enteropneusti, come si è detto, presentano alcune somiglianze

con gli Emi- ed Olostomocalami, ma hanno solo mesoderma enteroceli-

co con proto-, meso- e metacele; di conseguenza, contrariamente al-

l’anfiosso ed Anellidi, durante lo sviluppo si allungano per crescita

interstiziale, non terminale (DAWYDOFF, 1928; HYMAN, 1959), e non

sono segmentati.

Tuttavia, le forme giovanili di Balanoglossus kowalevskii (BATE-

SON, 1886) e Saccoglossus horsti (BURDON-JONES, 1952) sono munite

anche di una coda post-anale adesiva, che secondo DAWYDOFF (1948a,

b) e HYMAN (1959) pot rebbe essere omologa del peduncolo degli Pte-

robranchi. Secondo Bateson, essa “bears long cilia” e “subsequently

attains a considerable size, and is traversed by several wrinkles. This

organ afterwards entirely disappears... It would appear to occur very

suddenly at the stage when the animal possesses seven to eight gill-

slits.”

Nei disegni di Bateson e Burdon-Jones, questa coda sembra seg-

mentata ed assomiglia molto ad un “pezzo” di polichete, per cui varreb-

be la pena di verificare la sua origine e costituzione, e se le “lunghe

ciglia” non siano in realtà chete. In tal caso, la coda larvale degli En-

teropneusti potrebbe essere omologa dell’opistosoma dei Pogonofori.

In conclusione, usando la terminologia di CERFONTAINE (1906),

anfiosso e Pogonofori hanno mesoderma sia “gastrale” che “prostomia-

le”, il primo anteriore ed enterocelico, il secondo posteriore, segmenta-

to e possibilmente schizocelico. Entrambi i tipi potrebbero essere pre-

senti in Enteropneusti e Pterobranchi, ma con riduzione del mesoderma

36 M. RAINERI

‘prostomiale’ a rudimento larvale nei primi, o peduncolo senza seg-

mentazione e cavità evidenti nei secondi.

Gli Anellidi, al contrario, presentano solo quest’ultimo tipo di me-

soderma con relativa schizocelia; tuttavia, in base ai dati paleontologici

(CONWAY MORRIS & PEEL, 1995) e biomolecolari (HALANYCH et al.,

1995), essi risultano strettamente affini ai Molluschi, anch’essi Telo-

blastica, ma con celoma ridotto e mesoderma senza segmentazione evi-

dente, ai Brachiopodi, che hanno enterocelia modificata, ed ai Foro-

nidei, che mostrano un’ontogenesi insolita del mesoderma e relative

cavità, con caratteristiche sia di enterocelia, sia di schizocelia (NIEL-

SEN, 1995).

Come ipotesi, sembra possibile che in questi “Lophotrochozoa”,

nome proposto da HALANYCH et al. (1995) per il raggruppamento

Anellidi-Molluschi-Foronidei-Brachiopodi, il mesoderma ‘prostomiale’

sia prevalso su quello ‘gastrale’, ma entrambi i tipi fossero presenti nel

loro antenato comune. Gli Olostomocalami sarebbero quindi da colloca-

re con i Pogonofori su una linea evolutiva che va dai Chetognati ai

“Lofotrocozoi”, in particolare, Anellidi e Molluschi, cui essi si ricolle-

gano per vari aspetti già ricordati. Da animali simili, ma meno caratte-

rizzati come Gastroneuralia, ad esempio, privi di protonefridi e con dif-

ferenziamento meno accentuato del sistema nervoso ventrale, forse più

affini agli Emistomocalami, sarebbe derivata un’altra linea evolutiva

con tendenza, viceversa, alla riduzione del mesoderma ‘prostomiale’,

che, attraverso Enteropneusti e Pterobranchi, avrebbe portato agli Echi-

nodermi. Ciò concorda con alcune somiglianze embriologiche fra an-

fiosso, Enteropneusti ed Echinodermi, ma maggiori tra gli ultimi due

(COLWIN & COLWIN, 1951) e con dati biomolecolari che mostrerebbero

un’affinità, peraltro debole, fra Emistomocalami ed Enteropneusti

(TURBEVILLE et al., 1993; WADA & SATOH, 1994; PHILIPPE et al., 1994).

Queste considerazioni mostrano che l’attribuzione tradizionale di

schizocelia ai Protostomi ed enterocelia ai Deuterostomi è un’astrazio-

ne che non corrisponde ai fatti, come del resto è già stato osservato

(WILLMER, 1990; PILATO, 1992), e potrebbero indicare che gli Emisto-

mocalami, rispetto agli Olostomocalami, si collocano più in prossimità

della divergenza evolutiva tra questi due gruppi. Al di là di questo, le

relazioni filogenetiche degli Emistomocalami sembrano attualmente

difficili da definire: essi sono molto più diversificati degli Olostomo-

calami e perciò richiederebbero un riesame complesso.

Si può comunque notare che l’apertura anale nell’atrio sinistro dei

Tunicati, considerata da NIELSEN (1995) come un loro possibile caratte-

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 37

re apomorfico, secondo il vero orientamento è nell’atrio destro (allo

stesso modo, l’ano nell’anfiosso si apre in realtà a destra della linea

mediana). La torsione che determina tale situazione è perciò paragona-

bile a quella in senso anti-orario che si verifica in alcuni “Lofotro-

cozoi” (Foronidei, Brachiopodi e Molluschi Gasteropodi), facendo sì

che l’ano si apra a destra, più o meno spostato anteriormente. Si

potrebbe anche suggerire un’omologia fra camera peribranchiale dei

Tunicati e cavità mantellare dei Gasteropodi, dato che entrambe si

abbozzano sotto forma di invaginazioni ectodermiche nella stessa posi-

zione ventro-laterale (DAWYDOFF, 1928; DICTUS & DAMEN, 1997).

Inoltre, secondo DAVIDSON et al. (1995) la larva giriniforme delle

ascidie, come quella di anfiosso, non è una “vera larva”, non ha, cioè,

un piano strutturale proprio, ma è costruita secondo quello dell’adulto.

Si potrebbe perciò paragonarla ad una specie di “anfiosso in miniatu-

ra”, viste le forti somiglianze dell’embriogenesi, inclusa la precoce

comparsa di asimmetrie più evidenti nelle ascidie composte (HASSEI-

GAKU, 1968). Alla luce delle precedenti osservazioni sui tipi di meso-

derma, si potrebbe suggerire che l’equivalente della porzione posteriore

del corpo con il mesoderma ‘prostomiale’, qui non segmentato, formi

la coda, funzionale alla dispersione ed alla ricerca di un substrato adat-

to all’insediamento; la sua regressione alla metamorfosi potrebbe para-

gonarsi a quella della coda larvale degli Enteropneusti; l’ascidia adulta

consisterebbe praticamente della sola porzione anteriore comprendente

il mesoderma ‘gastrale’, con riduzione del celoma. Le Appendicolarie,

che conservano la coda allo stato adulto, sarebbero quindi forme più

primitive.

La stessa conclusione, che la coda è primitiva nei Tunicati, è stata

raggiunta da JEFFERIES (1986) per vie completamente diverse, in base

alla sua interpretazione dei Calcicordati di cui parlerò in seguito. Essa

concorda con alcuni dati strutturali (HOLLAND, 1989) e biomolecolari

(WADA & SATOH, 1994) riguardanti le relazioni filogenetiche fra le

loro diverse classi, ma contrasta con teorie come quelle di GARSTANG

(1928) e BERRILL (1955), tuttora largamente accettate, che suggerisco-

no, inoltre, un’origine neotenica dei Vertebrati da forme larvali simili a

quelle delle ascidie. Questo sembra del tutto improbabile alla luce di

quanto discusso finora.

Si è già detto che l’embriogenesi degli Emistomocalami è simile a

quella di Ectoprocti e Foronidei. Questi, come le ascidie, sono sessili

allo stato adulto, ma hanno vere larve ciliate con metamorfosi diversa

da quella della larva di ascidia. Sarebbe, tuttavia, opportuno un riesame

38 M. RAINERI

dell’embriogenesi degli Ectoprocti, perché i dati riassunti, per esempio,

da DAWYDOFF (1928) e NIELSEN (1995) mostrano l’endoderma localiz-

zato dietro alle bande mesodermiche, facendo sospettare uno sbaglio

nell’orientamento antero-posteriore. Se così fosse, le somiglianze fra

Ectoprocti ed Emistomocalami diventerebbero più significative.

Sia Ectoprocti che Emistomocalami, ed anche gli Pterobranchi,

possono riprodursi per gemmazione. Tale fenomeno si presenta comun-

que complicato e di difficile interpretazione, perché avviene in modi

diversi entro uno stesso phylum (vedi per es. JEFFERIES, 1986). Poiché

esso manca in Molluschi e Brachiopodi, è incerto nei Foronidei, e raro

negli Anellidi, potrebbe essere un indice di primitività. Lo stesso

potrebbe dirsi della presenza di cellulosa, eventualmente unita a quella

di chitina, nelle ascidie (WILLMER, 1990).

Queste osservazioni concordano con i dati biomolecolari, che

mostrano una divergenza degli Ectoprocti anteriore a quella dei “Lofo-

trocozoi” (HALANYCH et al., 1995), e potrebbero anche significare che

“Vere larve” sono comparse secondariamente nell’evoluzione, perché

Chetognati, Aschelminti e Stomocalami ne sono privi. In tal caso, le

larve dei Platelminti, generalmente considerati più primitivi, sarebbero

un’acquisizione indipendente, e l’utilità dei caratteri larvali per rico-

struire le affinità filogenetiche risulterebbe alquanto scarsa.

Ed ancora, si potrebbe rilevare che Chetognati, Ectoprocti ed Emi-

stomocalami non hanno nefridi; gli Olostomocalami hanno protonefri-

di, che in Anellidi, Molluschi, Foronidei e Brachiopodi esistono nelle

larve, ma sono quasi sempre rimpiazzati da metanefridi nell’adulto;

Enteropneusti, Pterobranchi ed Echinodermi non hanno né proto-, né

metanefridi, ma un altro tipo di organo escretore, la ghiandola assiale,

ed inoltre, non hanno chitina.

Fatti del genere potrebbero fornire un supporto ad una filogenesi

come quella qui suggerita, che richiede comunque ulteriori prove.

Nell'insieme, sembra di poter concludere che tipi diversi di mesoderma

ed alcuni caratteri possono esistere in più combinazioni che non con-

cordano con gli schemi tradizionali, ma con l’ipotesi di un’organizza-

zione modulare dei piani corporei (KAUFFMAN, 1993; RAFF, 1996).

Sottolineando ancora la necessità di un riesame dei vari caratteri di

Emi- ed Olostomocalami per poter stabilire su basi attendibili la loro

posizione nella filogenesi, si possono confrontare le Figg. 15 e 16, che

illustrano due alberi filogenetici ricostruiti da altri autori in base a dati

sulle sequenze del 18SrDNA, con le Figg. 17 e 18, che presentano quelli

che potrebbero derivare dal complesso dei dati vagliati in questa ricerca.

VERTEBRATI

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI

GNATOSTOMI

AGNATI

CEFALOCORDATI

UROCORDATI

ENTEROPNEUSTI

ECHINODERMI

MOLLUSCHI

CROSTACHI

ARACNIDI

INSETTI

PLATELMINTI

CHETOGNATI

CNIDARI

PLACOZOI

CTENOFORI

PORIFERI

Fig. 15 - Filogenesi dei Metazoi risultante dalla comparazione di sequenze di 18SrDNA (ridisegnato semplificato da Philippe et al., 1994).

40 M. RAINERI

LOFOFORATI MOLLUSCHI

” 5 =

3 ©) O

©) = -

Na a 5 7. bad < Ss

Pi => ae a Seite eS =

E © a (©) ©) fad as Hu < [a a E

o 09 E e i. O ui oOo pe tH

ao io Z tc a = i = tulle = DI <

Oo 6° Opa di ie n dere mit > A

E < e < A > Cai © ta ae IL o =

©) fad a Mm © < O a LL ©, DI eal Ed

aa a (E, sa È ag a ©) ©) mal © calle È,

ds "

N we,

3 DA

= O

° Z

ai ©

Fig. 16 - Filogenesi dei Metazoi in base alle sequenze di 18SrDNA (ridisegnato da

Halanych et al., 1995).

In Fig. 17 è curioso osservare che gli Stomocalami occupano più o

meno la stessa posizione che avevano prima di ‘diventare Procordati”:

l’anfiosso si trova sulla stessa linea evolutiva dei Molluschi, e le asci-

die sono alquanto prossime a Briozoi e Brachiopodi, detti un tempo

Molluscoidi.

La Fig. 18 si riferisce alla possibilità che da un antenato pre-cam-

briano siano derivati in tempi relativamente rapidi i diversi phyla, ipo-

tesi che sarei incline a preferire.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 41

STOMOCALAMI COME ANIMALI PRIMITIVI?

L’origine stomodeale dello scheletro assile degli Stomocalami

sembra alquanto insolita. Essa potrebbe indicare un’associazione pri-

maria della stomocorda con chemorecettori dell’area boccale o farin-

gea, che sono effettivamente molto numerosi all’estremità anteriore

dell’anfiosso, in contrasto con la scarsità di recettori di altro tipo. La

contrazione della stomocorda muscolare, che dipende dall’innervazione

e, a quanto sembra, è relativa alla direzione del movimento (FLOOD,

VERTEBRATI

ECHINODERMI

PTEROBRANCHI

ENTEROPNEUSTI

EMISTOMOCALAMI

OLOSTOMOCALAMI

POGONOFORI

ECTOPROCTI

FORONIDEI

BRACHIOPODI

MOLLUSCHI

ANELLIDI

CROSTACEI

NEMATODI

CHETOGNATI

PLATELMINTI

Fig. 17 - Schema di filogenesi dei Bilateri quale potrebbe risultare dalle osservazioni

del presente articolo.

VERTEBRATI

ECHINODERMI

PTEROBRANCHI

ENTEROPNEUSTI

EMISTOMOCALAMI

OLOSTOMOCALAMI

POGONOFORI

ECTOPROCTI

FORONIDEI

BRACHIOPODI

MOLLUSCHI

ANELLIDI

CROSTACHI

NEMATODI

CHETOGNATI

PLATELMINTI

M. RAINERI

“>

Fig. 18 - Schema di possibile filogenesi da un antenato con genoma paragonabile a quello degli attuali Bilateri (pananimalia genome,

Ohno, 1996).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 43

1975), offrirebbe così un supporto variabile a seconda degli stimoli, per

esempio, in presenza di particelle di cibo.

D’altra parte, il fatto stesso che dallo stomodeo derivi un organo

muscolare e regolabile, che tuttavia non serve ad assumere attivamente

il cibo, suggerisce uno stretto legame fra stomocorda ed alimentazione

per filtrazione o detritivora. Questo tipo di supporto sarebbe quindi

comparso in animali poco mobili, privi di scheletri duri, incluse parti di

apparati boccali, e dotati di strutture come branchie o tentacoli ciliati.

In particolare, una stomocorda muscolare molto sviluppata lungo l’asse

antero-posteriore del corpo sarebbe stata caratteristica di animali pre-

valentemente scavatori, come l’anfiosso. Quanto agli Emistomocalami,

i più primitivi sono probabilmente i Larvacei, come sopra discusso. Il

fatto che in essi l’ondulazione della coda serva non tanto per il nuoto,

quanto da dispositivo di ventilazione, per creare la corrente d’acqua

attraverso la ‘‘casa” che funziona da filtro, sembra confermare una con-

nessione fra stomocorda ed alimentazione per filtrazione. In questo

phylum, la funzione locomotoria di coda-stomocorda, come si osserva

nella larva di ascidia, potrebbe essere derivata secondariamente da

quella alimentare; la diversa struttura della stomocorda, turgida e limi-

tata alla coda anziché muscolare ed estesa da un estremo all’altro del

corpo, come quella adatta allo scavo, è in probabile relazione con que-

ste diverse funzioni.

Un altro tipo di stomocorda in rapporto possibile con movimenti di

altro genere si trova negli Emicordati, anch’essi filtratori-detritivori.

Qui la stomocorda antero-dorsale, ridotta e relativamente rigida forni-

sce supporto, negli Pterobranchi, allo scudo cefalico cui l’animale s’ ap-

poggia per strisciare, negli Enteropneusti, alla contrazione peristaltica

della muscolatura della proboscide, che è l’organo principale impiegato

nello scavo.

Viceversa, in animali che hanno sviluppato scheletri di altro gene-

re, idraulico o duro, e sono più mobili, lo stomodeo, invece di stomo-

corde, forma strutture come le radule e proboscidi di Molluschi ed

Anellidi, parti, cioè, di apparati boccali atti alla presa attiva del cibo.

In conclusione, tipi diversi di stomocorde si sarebbero evoluti in

relazione ad adattamenti ecologici specifici di animali filtratori-detriti-

vori. Questi, in effetti, sono ben rappresentati nella fauna del Cambria-

no Medio ed Inferiore, che comprendeva vari scavatori, tra cui molti

Enteropneusti (CONWAY MORRIS, 1989); forse, alcuni di essi avevano

sia branchie che tentacoli, come alcuni Enteropneusti abissali recente-

mente scoperti (GEE, 1995).

44 M. RAINERI

Quindi, gli Stomocalami sono “vermi con branchie”, Gastroneu-

ralia alquanto primitivi, in contrasto con tutte le filogenesi finora pro-

poste.

RELAZIONI FILOGENETICHE DEI DEUTEROSTOMI

Un affinita filogenetica tra Emicordati ed Echinodermi è general-

mente accettata in base a varie caratteristiche, inclusa la forte somi-

glianza delle larve, ma trova un sostegno piuttosto debole nei dati bio-

molecolari, come precedentemente accennato (RAFF, 1996). È opinione

generale, inoltre, che i “Cordati’’, ora ridotti ai Vertebrati, siano filoge-

neticamente più affini agli Emicordati che agli Echinodermi, ma da

quanto sopra discusso risulta che né ‘corda’, né faringotremia, né svi-

luppo del mesoderma, forniscono elementi a favore di questa tesi.

In base a dati paleontologici, JEFFERIES (1975, 1986) afferma inve-

ce che i parenti più stretti dei Vertebrati sono gli Echinodermi. Da un

antenato simile all’odierno Cephalodiscus (Pterobranchi) sarebbero

derivati, da un lato, gli attuali Emicordati, dall’ altro, gli Echinodermi e,

sulla stessa linea evolutiva, i Calcichordata, un subphylum estinto dei

Chordata databile dal Cambriano medio al Devoniano medio (520-370

milioni di anni fa) (Fig. 19).

Secondo Jefferies, i Calcichordata avevano una coda con muscola-

tura, notocorda e sistema nervoso dorsale, un corpo con un “cervello” e

fessure branchiali, e, come Tunicati ed anfiosso, presentavano cospicue

asimmetrie: tra di essi, i Cornuti sarebbero stati più strettamente affini

all’anfiosso, ed i Mitrati ai Tunicati, avendo una faringe molto simile.

Risulta però evidente che i Calcicordati, nella misura in cui erano

davvero strutturati come gli Stomocalami, non potevano essere diretta-

mente connessi con l’evoluzione dei Vertebrati: il loro sistema nervoso

assile e la “corda” dovevano essere ventrali. Si sarebbe trattato, per

così dire, di ‘“Calcistomocalami”. In tal caso, i problemi relativi alla

direzione dei loro movimenti ed al loro orientamento dorso-ventrale

potrebbero essere visti sotto nuova luce: come l’anfiosso, forse anche i

Calcicordati procedevano all’indietro, come sostiene JEFFERIES (1975),

ed inoltre, adottavano una postura capovolta. Infatti, alcuni di essi

mostrano le presunte branchie solo a sinistra, come la larva di anfiosso,

e l’apertura anale nell’atrio sinistro come le ascidie (in realtà, si tratte-

rebbe di branchie ed atrio destro). Questa possibile interpretazione non

spiega, però, lo scheletro dermico dei Calcicordati, simile a quello

degli Echinodermi.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI

snasipojpyday

VUAITIMNIS OLVNAINV

(UBIOS

-L1JS ITBWITUB) BIITHOU ‘1I}SOp TooRjUI}

o BIQOUBIQ eNpiod ‘oorj1o[RVo 019]9YIS 1

QIISIUIS

OIYOUEIQ 2][op ojuawINE ‘I[ooezuo? eripiod © 2

Ns «—

LLONYOO

dyeIpesrejuod eLIOUIUIIS

onsop oryoursg oddnjias ——~ , soryoursq eypsod

lolow syoovyd

a OUBIPauI OLI]E

TLV ALIN

OONLISOJ OOTOYOS /

Il i OINII]eI

7 01) 9[9yos enpiod

IIVATHLHUHA ILVOINOL ILVA NOVO TVHHO

INAYHGCONIHOA

"(SL6I ‘SOLI9JJ9[ ep O}VUSOSIPTLI) TWBpIOOTO[e) lop 1S9)OdI | Opuoo99s TWO WOIOINIC Top ISOUDBOIIJ B[[PP EUI?YOS - 6I ‘314

ILVOQHODINH

46 M. RAINERI

D'altra parte, se erano diversi da anfiosso ed ascidie, ma più simili

agli Echinodermi, come sostengono alcuni, i Calcicordati potrebbero

davvero essere affini ai Vertebrati. In particolare, essi avrebbero dovuto

avere branchie diverse da quelle degli Stomocalami, e cioè, fessure

faringee ventrali attraversate da un flusso d’acqua creato non dal batti-

to ciliare, ma da azione muscolare.

Cadrebbero così le obiezioni mosse da NIELSEN (1995) all’ipotesi

dei Calcicordati in base alla fisiologia delle branchie, e si risolverebbe

il problema rappresentato dall’assenza di branchie negli attuali Echino-

dermi per chi sostiene una loro derivazione da un antenato comune con

i Vertebrati. Anzi, dato che i Vertebrati non sono affini agli Stomoca-

lami, quest’assenza depone a favore di una parentela più della presenza

di branchie di altro genere negli Emicordati, che pure sono ritenuti da

molti più vicini ai Vertebrati degli Echinodermi (RAFF, 1996). La com-

parsa di una nuova faringotremia, che presuppone un diverso, e mag-

giore, sviluppo della muscolatura, nonché l’apporto delle creste neura-

li, ma che potrebbe, in modo economico, aver utilizzato almeno in

parte gli stessi geni (i già citati Pax-1/9 omologhi di Amphi-Pax-1), è

più plausibile della scomparsa di un tipo di branchie e comparsa di un

altro sulla stessa linea evolutiva, mentre la trasformazione dell’uno nel-

l’altro sembra del tutto impossibile.

È evidente che il nucleo della questione sta nella corretta interpre-

tazione di questi fossili controversi. Senza entrare nel merito della sua

teoria dexiotetica, la filogenesi proposta da Jefferies (Fig. 19) mi sem-

bra comunque interessante, perché comporta un antenato dei Deutero-

stomi simile ad uno pterobranco, sessile o poco mobile, con stomocor-

da, fessure faringee e tentacoli; se lo si considera antenato anche dei

Protostomi, il punto di vista di Jefferies diventa compatibile con il mio

a proposito degli Stomocalami (Fig. 20). Dal confronto tra le due filo-

genesi risulta inoltre che lo spostamento di Tunicati ed anfiosso da

Deutero- a Protostomi semplifica lo schema evolutivo e, tutto somma-

to, lo rende più plausibile. Oltre al problema delle branchie, infatti,

verrebbe risolto anche quello degli scheletri duri, presenti sia in Echi-

nodermi che in Calcicordati: per passare ai Vertebrati, non occorre più

eliminarli del tutto per giustificare le caratteristiche di ascidie ed an-

fiosso, ma basta un cambiamento del tipo di mineralizzazione.

Un altro fossile del Cambriano medio (circa 520 milioni di anni

fa), la Pikaia, ha una forma piuttosto simile all’anfiosso, presenta

“notocorda” e miotomi ed è stato perciò interpretato come cordato

(CONWAY MORRIS & WHITTINGTON, 1979; CONWAY MORRIS, 1993).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI

IWIE[BIOUIOIS ITR9p euoIsnJIUuI [JOP o0unTes & IUIO]S0]OIT Ip vOURIQ BUN po IWIOJSOIOINIG I9p ISoUdSOT[IJ o]Igirssod Ip ewI9YIS - QZ ‘BIA

d[VIWO}sOId + o]e1]sed eULIOPOSIUI ‘I]OIL]

-U9] ‘00FULIE] SIQOUBIQ ‘EPIOIOUIOIS

+OIOADII9p-2I0) 2.1} OLY NALNV

BUNIYI ISQIUIS BHPISA ‘oyeruo}soid eLIOPOSQUI FUOIZNPLI

‘OJesIOp + 9[emuoA ISOAIOU IUI9]SIS ‘opeIsse e[opueryg bg

OIQOULIQ QUOIZNPII »

| DI est? D

BINOUIUIISe O TaIOdI09 ISSE

[sop ouoIzeol[dypour — IUOISIO] 1ooRjUa enpiod

: [Ze T/C!

‘OOIWMIIOPOSOW OIBTOYOS o[erwo}soid eur

‘ep1OOOWO}s 9 oTYOURIG BSIeCdUIODS Foposow IUOlZNpH

OLHOUIWIIS® UOI d[R19}e[IG \

BLIJOWIUWIS ‘9J}UQUI iO

-e[o]ered Issordso

Isso]duroo p <— xo

Isso[duroo eimadia

QUOIZBII]ANp ‘QLIOIRI

-1ds91 o1youvig

‘TUI0]S010Ig I BIJ (OSSOTJUR po NeOTUNL)

ojeruo]so1d eultoposour oddnjias

La ‘Ipijouojo1d esIeduioo

BpIiod0UI0]S 9 IIZULIV]

a1youvig esIeduIOIS

Ng LU q

ojenses eu

-JOpos9UI FUOIZNPII

‘QJBI]IO FAIE]

WT ‘IpiIJouezowi

TYOAONODOd

LIV aaa La A IWYACONIHOS IHONVUAOYALd = LLSQHNdOWKINA = INVIVOONOLSINA INVIVIONOLSOTO IGITIYNV

48 M. RAINERI

Questo, tuttavia, è contestato da BUTTERFIELD (1990), perché la buona

conservazione della Pikaia dimostrerebbe la presenza di una consisten-

te cuticola, che manca nei cordati. Il dilemma si può sciogliere alla

luce di quanto precedentemente discusso: se davvero era simile all’an-

fiosso, la Pikaia non era un ‘“cordato”, ma era affine agli Stomocalami

e presentava più caratteri in comune con Chetognati, Aschelminti,

Pogonofori ed Anellidi, che sono dotati di cuticola.

Sia la Pikaia che l’anfiosso sono, quindi, ‘animali bizzarri”, para-

gonabili, in un certo senso, agli Halkieriidi, fossili del Cambriano infe-

riore che presentano un miscuglio di caratteri di Anellidi, Molluschi e

Brachiopodi (CONWAY MORRIS & PEEL, 1995), creando ovvi fastidi per

chi colloca i Brachiopodi fra i Deuterostomi. Le “affinità trasversali”

dell’anfiosso, però, sono ancora più trasgressive: da quanto discusso,

esso appare come un “collage” di caratteri disparati, appartenenti sia a

Protostomi che Deuterostomi secondo i criteri tradizionali e per di più

riuniti in un piano corporeo con forti asimmetrie. Tali caratteristiche,

come pure quelle degli Emistomocalami, portano a ritenere meno netta

di quanto non si pensasse la suddivisione dei Bilateri in Protostomi e

Deuterostomi (GROBBEN, 1908), od anche Gastroneuralia e Notoneu-

ralia (ULRICH, 1951). Tunicati ed anfiosso finiscono così con il rivelar-

si davvero “anelli mancanti”, ma in un senso diverso, forse più interes-

sante, di quello di “cordati ancestrali”.

UN PUNTO DI VISTA ALTERNATIVO SULL’ORIGINE DEI VERTEBRATI

Cosi, dopo tanti sforzi per chiarirla, l'origine dei Vertebrati sembra

nuovamente oscura. Alcune peculiarità, come la duplicazione ripetuta

dei complessi di geni Hox e di altri geni regolatori (HOLLAND et al.,

1994), l’intervento degli stessi geni Hox nello sviluppo degli arti, di

tipo unico tra i Bilateri (CARROLL, 1995; SHUBIN et al., 1997), ed inol-

tre, l’uovo primariamente ricco di tuorlo, suggeriscono che i Vertebrati

siano un gruppo fortemente modificato rispetto alle forme ancestrali.

Quali potevano essere questi antenati? Finora, il punto di riferi-

mento, anche a livello biomolecolare, sono stati i “Procordati”, soprat-

tutto l’anfiosso (HOLLAND & GARCIA-FERNANDEZ, 1996).

Questa ricerca porta invece a concludere che più strettamente affi-

ni ai Vertebrati sono gli Echinodermi. Ciò concorda sia con dati attuali

sulle sequenze del DNA mitocondriale (NAYLOR & BROWN, 1997), sia

con alcune caratteristiche comuni ai due phyla osservate da tempo,

come l’origine mesodermica delle strutture scheletriche, e, forse, la

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 49

comparsa della bocca adulta a stadi avanzati dell’ontogenesi, in contra-

sto con la situazione tipica dei Gastroneuralia dove lo stomodeo è ben

sviluppato e predeterminato già nella blastula. Inoltre, dal mio punto di

vista sull’origine dei sistemi nervosi (cfr. p. 18), Emicordati, Echino-

dermi e Vertebrati sono gli unici Bilateri a possederne due. Proporrei

quindi di chiamarli, anziché Notoneuralia, Neoneuralia, perché il siste-

ma nervoso dorsale si è aggiunto, in un certo senso, ad un altro preesi-

stente, rappresentato nei Gastroneuralia dai cordoni nervosi longitudi-

nali, e nei Vertebrati dalle creste neurali-placodi e loro derivati (GANS

& NORTHCUTT, 1983).

Nei Vertebrati queste particolari bande ectodermiche sono disloca-

te dorsalmente, forse anche a seguito del condizionamento dei movi-

menti embriogenetici da parte del tuorlo (una situazione, cioè, parago-

nabile a quella degli Insetti, ma ‘‘capovolta’’). Esse sono state perfino

chiamate “quarto foglietto embrionale”, perché secondo l’opinione cor-

rente rappresenterebbero un’importante novità evolutiva; a parer mio,

invece, nei Vertebrati esse hanno acquistato, più che altro, potenzialità

nuove, probabilmente connesse sia con una diversa induzione determi-

nata dalla posizione dorsale nell’embrione, sia con la duplicazione di

svariati geni, compresi quelli del complesso Hox omologo di Anten-

napedia-Bithorax di Drosophila, che si è verificata in questo phylum

(GARCIA-FERNANDEZ & HOLLAND, 1994; HOLLAND et al., 1994).

Potrebbe, allora, emergere un’altra relazione che ricollega ai Ver-

tebrati gli Echinodermi: essi sono l’unico altro phylum di Bilateri dove

questo complesso di geni si è duplicato, una o più volte. Infatti, negli

attuali Echinodermi a simmetria pentaradiata ognuno degli assi presen-

ta, espressi nel sistema nervoso durante l’ontogenesi, geni Hox omolo-

ghi di quelli dei Vertebrati, nella stessa sequenza antero-posteriore ad

iniziare dall’anello che circonda la bocca (RAFF, 1996).

Gli Echinodermi si sono differenziati rapidamente nel Cambriano,

con una maggioranza di forme, tutte estinte, a simmetria diversa da

quella attuale, e cioè, asimmetriche od a simmetria bilaterale (con asse

singolo o duplicato), triradiate (con asse triplicato), oppure esaradiate

(con sei assi). Sembra che esistessero anche forme intermedie, con assi

parzialmente duplicati; Raff ritiene che tutte quante, comprese le forme

pentaradiate tuttora esistenti, siano derivate da un antenato comune a

simmetria bilaterale.

I Vertebrati potrebbero aver avuto un’origine simile a livello mole-

colare. Nel loro caso, si sarebbero verificate due duplicazioni successive

del complesso di geni Hox, senza però comportare gli sdoppiamenti cor-

50 M. RAINERI

rispondenti dell’asse corporeo. La relativa scarsità di forme tetraradiate

negli Echinodermi fossili potrebbe forse suggerire che eventi genomici

che in altri casi hanno portato ad un’effettiva moltiplicazione degli assi

corporei, come appunto negli Echinodermi, negli antenati dei Vertebrati

abbiano, invece, originato un unico asse regolato da quattro complessi

di geni omeotici, HoxA,B,C e D, espressi in parallelo (Fig. 21).

Sicuramente, c’è una relazione tra questa particolare configurazio-

ne del genoma dei Vertebrati e le loro straordinarie capacità evolutive,

che si sono manifestate con una varietà altissima di morfologie diversi-

ficate. I Vertebrati hanno, letteralmente, quattro corpi in uno.

Per verificare quest’ipotesi, bisognerebbe completare i dati biomo-

lecolari sugli Echinodermi, che per ora sono preliminari (RAFF, 1996),

ed approfondire le conoscenze sul rapporto fra ordine morfologico e

molecolare, che comporta interdipendenze molto complesse. Infatti,

mentre il genoma dei Vertebrati (cioè, ogni cellula) contiene effettiva-

mente quattro complessi Hox, quello degli Echinodermi ne contiene

uno solo, e quindi la moltiplicazione degli assi potrebbe essere un feno-

meno di carattere strutturale che si manifesta alla gastrulazione; tutta-

via, anche in questo caso esso dovrebbe essere predeterminato nell’uo-

vo. Viene perciò da domandarsi quale sia la configurazione del genoma

corrispondente ad assi divergenti; evidentemente, non sarà facile trova-

re la risposta.

Per illustrare tali difficoltà con un esempio, è noto che esiste “coli-

nearità” fra la sequenza dei geni Hox disposti allineati nei cromosomi,

e quella delle strutture sull’asse antero-posteriore del corpo (“zootipo’’,

SLACK et al., 1993). Tuttavia, in Drosophila, a differenza dei Verte-

brati, questi geni, pur localizzati sullo stesso cromosoma, formano due

complessi separati, Antennapedia e Bithorax, tale “rottura” fra i com-

plessi si riscontra in punti diversi nelle diverse specie, ed ancora, in

certi casi Bithorax è a sua volta scisso, senza che tutto ciò comporti

alcuna evidente alterazione dell’asse antero-posteriore (MANN, 1997).

Con il procedere della ricerca, l’equivoco dei “Procordati” mi ap-

pariva sempre più clamoroso, tanto da indurmi a ricostruirne la storia.

Desideravo infatti capire sia le ragioni dello sbaglio iniziale, sia i moti-

Vi per cui esso non era stato notato dagli studiosi da oltre un secolo a

questa parte, ed anche verificare ulteriormente le mie conclusioni. Ho

così riscoperto una vicenda drammatica, riassunta qui a seguito, che

mette in luce una stretta connessione fra controversie di zoologia evo-

lutiva ed esordi delle teorie darwiniane e relativo dibattito.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 51

IPOTETICO ANTENATO

(1 complesso di geni Hox)

VERTEBRATI <«———— _ CALCICORDATI(?) mn

Fig. 21 - Ipotetica origine di Echinodermi e Vertebrati da un antenato comune. Gli

Echinodermi raffigurati schematicamente a sinistra in alto sono tutti estinti

(ridisegnato con modifiche da Raff, 1996).

SO M. RAINERI

INGANNO OD AUTOINGANNO? ANFIOSSO E TUNICATI, DA MOLLUSCHI,

DIVENTANO CORDATI

“Addio, mio ottimo ed ammirevole agente per la promulgazione

delle eresie condannate alla dannazione!”

(Lettera di Charles Darwin a Thomas H. Huxley, 8 Agosto 1860)

Nel 1834 l’anfiosso, già “mollusco”, ma approssimativamente pi-

sciforme, fu classificato come “pesce” dall’italiano Costa in base ad

una interpretazione errata dell’anatomia (per esempio, i cirri boccali

furono descritti come branchie); poi, nel 1836, l’inglese Yarrell trovò la

“notocorda”. Questi errori sono comprensibili, viste le conoscenze zoo-

logiche dell’epoca.

Dopo circa 25 anni, le istanze “trasformiste” che avevano già

avuto fra i naturalisti vari sostenitori, tra cui LAMARK (1809) e GEOF-

FROY SAINT-HILAIRE (1822), sono integrate in una teoria scientifica

semplice ed apparentemente convincente nel libro di Darwin On the

Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of

Favoured Races in the Struggle for Life (1859). La sua pubblicazione

suscitò enorme interesse ed altrettante polemiche, che sfociarono presto

in un dibattito infuocato anche perché alcuni seguaci di Darwin si

dimostrarono meno moderati o prudenti di lui nel portare avanti le tesi

evoluzioniste: in Inghilterra l’atteggiamento di Huxley fu aggressivo,

ma in Germania Haeckel fece di questa teoria una vera legge universa-

le. Sul fronte opposto, i sostenitori delle idee “fissiste” erano ancora

attivi, pur trovandosi via via in minoranza: all’ Università di Parigi

erano in carica Milne-Edwards e Lacaze-Duthiers, allievi e successori

di Cuvier; da Cambridge negli Stati Uniti, Agassiz si opponeva tenace-

mente al darwinismo; dalla Russia (San Pietroburgo) von Baer manife-

stò le sue riserve sull’opera di Darwin, senza però entrare nell’ottica

dello schieramento, e si dichiarò né favorevole, né contrario al “trasfor-

mismo”.

In questo momento così cruciale, il giovane embriologo russo

Alexander Kowalevsky legge la sua tesi proprio a San Pietroburgo,

dove negli stessi anni il genio di Dostojievsky si levava, con Delitto e

castigo (1866) ed J demoni (1871), contro i materialisti, o “nichilisti’’,

dell’epoca. Ecco il racconto di un suo compatriota e testimone della

prim’ora, l’embriologo CONSTANTIN DAWYDOFF (1928):

“Les années 1865-1867 peuvent, à juste titre, compter parmi les

plus importantes dans l’histoire de l’ Embryologie. En 1865, un jeune

inconnu de 25 ans, A. Kowalevsky, présente a 1’ Université de Péters-

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 53

bourg, une thèse, un livret de 16 pages, intitulé Le développement de

l’Amphioxus, son premier travail, fait à Naples. (Ce travail, publié en

russe, ansi que celui de 1870, est resté presque inconnu aux zoologistes

étrangers. Ils ne connaissent que les mémoires plus détaillés parus en

1867 et 1876). Il y démontre que ce prototype du Vertébré subit un

développement d’Invertébré.

En effet, en étudiant parallelement l’ontogénèse de l’Amphioxus et

celle des Sagitta, l’auteur fait voir qu’a une sphère creuse, la blastule,

fait suite, dans les deux types, une autre forme des plus remarquables.

Elle est pourvue d’un sac archentérique, formé par invagination. C’est

la gastrule embolique, un stade jusque-là complètement inconnu et

décrit par Kowalevsky dans sa these pour la première fois. En méme

temps Kowalevsky l’a retrouvé chez les Échinodermes, la Phoronis, les

Ascidies. C’est assez, semble-t-il, pour admettre l’existence d’un plan

commun au développement des deux sous-régnes du monde animal.

Mais, en son temps, l’idée fit une petite révolution. Méme la de-

scription du processus d’invagination fut acceptée avec un grand scep-

ticisme. Personne n’y voulait croire. Et, comme nous l’a conté Ko-

walevsky lui-méme, le jour de sa soutenance de thése, un opposant

déclara publiquement que ‘toutes ces choses n’étaient qu’un malenten-

du...’ disait-il: ‘Jamais, chez aucun animal le tube digestif primaire ne

se forme par un mode si bizarre.’ Le contradicteur s’appelait Metschni-

koff. Quelques années plus tard, il devait aider Kowalevsky a fonder

l’embryologie moderne.

Le second mémoire du jeune naturaliste, paru en 1866, n’est pas

moins important que le premier et, depuis Darwin, rien de plus fonda-

mental n’avait paru pour fortifier l’idée de l’évolution. Kowalevsky y

démontre que le développement des Ascidies suit absolument le méme

plan que celui de l’Amphioxus et l’on congoit tout le parti que pou-

vaient tirer de cette donnée les transformistes encore mal assurés.

Le hensyrle “missing link”, vainement cherché entre le deux sous-

régnes, était enfin trouvé, là où personne n’aurait osé le chercher a

priori. A l’heure actuelle, ce qu’a fondé Kowalevsky reste toujours

debout en dépit des attaques.”

Kovalevsky diventa rapidamente celebre fra gli evoluzionisti:

Haeckel, Huxley, Darwin, trovano nei suoi lavori la prova della transi-

zione da invertebrati a vertebrati. Così, nel suo libro The Descent of

Man, and Selection in Relation to Sex (1871) Darwin ammette che i

Vertebrati, ed in definitiva l’uomo, possano essere derivati da qualcosa

di simile alla larva di ascidia, e nel 1872, suscitando grande scalpore, il

54 M. RAINERI

francese Giard adotta sulle ascidie il punto di vista di Kowalevsky,

contro quello del suo maestro Lacaze-Duthiers. Inoltre, Haeckel vede

nell’invaginazione dell’archenteron descritta da Kowalevsky la prova

dell’esistenza dell’‘“animale-stomaco”, l’ancestrale gastraea che faceva

parte della legge della ricapitolazione da lui proposta. Nel 1874, infatti,

egli pubblica in forma compiuta questa teoria già formulata nel 1868 in

versione preliminare, ed allo stesso tempo include Tunicati e Vertebrati

(che allora comprendevano anche gli Acrania, cioè l’anfiosso) in un

unico gruppo o phylum, caratterizzato dalla “chordula” come stadio

embrionale comune.

Intanto, Kowalevsky prosegue nelle ricerche sullo sviluppo di Sa-

gitta, altri “vermi” ed Artropodi (1871a), di nuovo sulle ascidie (1871b),

l’anfiosso confrontato con Anellidi e Vertebrati (1877), ed ancora su

Foronidei, Brachiopodi, Ctenofori, Echinodermi, ecc.

C’è da chiedersi se tutti questi studi sugli invertebrati non solleva-

rono in Kowalevsky qualche dubbio sul reale status, se non dell’ anfios-

so (che era ufficialmente un “pesce’’), almeno delle ascidie: egli era un

giovane entusiasta, od un bieco arrampicatore, pronto a fiutare e sfrut-

tare il vento favorevole?

Come nota GIARD (1904), che pure fu suo seguace, “Nous verrons

que Kowalevsky a été beaucoup trop loin en affirmant que la larve asci-

dienne présentait le type Vertébré...”’ Ed inoltre “L’embryogénie des

Ascidies est la porte de còté par laquelle Kowalevsky est entré dans ce

magnifique palais de l’embryogénie nouvelle, séjour enchanteur, mais

non sans danger, car à còté des faits positifs et des généralisations hardies

du savant zoologiste de Kiew, nous y trouvons déjà les théories un peu

aventureuses du professeur Haeckel, dont l’esprit enthousiaste compromet

parfois en philosophant les beaux résultats qu’il a obtenus en observant.”

Dato che l’avventuroso Haeckel costruì dei falsi a supporto delle

sue teorie, ‘“truccando”, tra l’altro, i disegni degli embrioni delle diver-

se classi di Vertebrati (VIALLETON, 1908), si può sospettare anche dei

‘faits positifs” di Kowalevsky, come si vedrà in seguito. In ogni caso,

quella era l'atmosfera dell’epoca, dominata, e non solo in campo scien-

tifico, più dal conflitto che dal pacato dibattito. Come dice Giard, “...

nous aimons mieux nous égarer avec ceux qui marchent en avant qu’a-

vec ceux qui restent en arrière par une prudence touchant à la pusillani-

mité. Tel est aussi l’avis de l’ éminent professeur Huxley.”

Tra i “pusillanimi” c'erano von Baer e Agassiz.

Aprendo una parentesi, si potrebbe rilevare che ancora oggi può

esserci la tendenza a considerare i non-darwiniani, specie del passato,

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 55

come conservatori incapaci di larghe vedute, o addirittura attaccati al

potere ed ai previlegi, in una parola, irrimediabilmente “vecchi”, come

diceva Haeckel di von Baer. Per esempio, nel recente libro di RAFF

(1996) si trova questa osservazione su Agassiz: “Although he had revolu-

tionized geology through his discovery of the Ice Age and later founded

the Museum of Comparative Zoology at Harvard, he stubbornly, and to

modern eyes perversely, opposed evolution throughout his entire life”.

Eppure, certi punti di vista di Agassiz andrebbero rivalutati (WIN-

SOR, 1979) e già a fine ’800-inizi ‘900 l’adesione a tesi simili alle sue

portò a costruire filogenesi “a cespuglio” curiosamente simili a quelle

elaborate dai moderni biologi molecolari, mentre quelle di Haeckel da

tempo risultano sospette, se non fraudolente?.

I dati bibliografici dimostrano infatti che quest’autore, che pure

esercitò sulla zoologia evolutiva un influsso enorme che dura ancor

Oggi, espresse vari concetti inesatti o francamente sbagliati (CARAZZI,

1906). Inoltre, nella sua attività di instancabile divulgatore Haeckel

sconfinò dall’ambito scientifico e contribuì a creare un clima culturale

avvelenato i cui frutti sarebbero maturati nel secolo successivo. Sotto

quest’aspetto, le tesi che egli sostiene nel Die Weltrdthsel (1899, tradu-

zione italiana / problemi dell’universo, 1904) sono state per me un’a-

mara sorpresa, che sarebbe stata minore se allora avessi saputo che un

intero libro abbastanza recente analizza l’intera questione (GASMAN,

1971).

Forse proprio dalla volgarizzazione selvaggia delle nozioni di Dar-

win derivarono le preoccupazioni di von Baer ed il dramma di Agassiz.

A proposito di quest’ultimo, ricorda Giard:

“Tl est impossible, ‘si l’on en croit L. Agassiz,’ d’ouvrir un journal

(3) “Mais, si Darwin avait eu le tort de regarder cette ignorance méme

(della paleontologia) comme militant jusqu’a un certain point en faveur de ses

idées, il n’a jamais essayé de récrire les volumes perdus de l’histoire du globe,

de rétablir les chapitres arrachés, ou de remplir les lacunes des pages qui nous

sont parvenues. C’est au contraire ce que Haeckel fait à chaque instant. Chaque

fois qu’il manque une branche ou un rameau à ses arbres généalogiques, chaque

fois que le passage d’un type a l’autre serait évidemment trop brusque si l’on

s’en tenait aux étres réels et connus, il invente de toutes pièces des espèces, des

groupes entiers auxquels il assigne, sans hésiter, une place dans sa phylogénie,

souvent un ròle dans la phylogenése; parfois il invoque l’ontogénie pour moti-

ver l’invention d’ancétres supposés; mais souvent aussi il se borne a en affirmer

l’existence”. (DE QUATREFAGES, 1894; v. anche GOULD, 1989).

56 M. RAINERI

scientifique ou le moindre ouvrage de zoologie populaire, sans y ren-

contrer une allusion quelconque a notre parenté avec les Outres de mer.

Ce progrès si rapide de l’idée transformiste fut la dernière préoccupa-

tion du brillant champion de la doctrine de la fixité”.

E così, nel 1873, dopo aver ricevuto da von Baer una memoria sul-

lo sviluppo delle Ascidie, Agassiz “quelques jours avant sa mort, ne

pouvant plus écrire lui-méme, il dictait un éloquent playdoier, début

d’un série de mémoires qu’il devait publier pour réfuter la théorie de

Darwin.”

Usando le parole stesse di Agassiz, lo scritto di von Baer “montre

que le développement des Ascidies n’a, dans la réalité positive, aucune

homologie vraie avec celui des Vertébres; que le cordon des cellules

axiales des premieres, comparé a la corde dorsale des seconds, n’est

point du tout situé le long du dos, mais qu’il est, au contraire, placé du

cété ventral du corps.

Dire que les premiers Vertébrés ou leurs ancétres portaient ainsi

sur le ventre leur €pine vertébrale, c’est tout aussi raisonnable que de

prétendre qu’ils marchaient sur la téte. C’est intervertir toute structure

et placer leurs vertèbres là où devrait ètre la cavité de l’abdomen.”

Le note di Agassiz, stilate in circostanze così drammatiche, furono

pubblicate postume (Revue scientifique, n° 39, 28 marzo 1874).

Da allora, per quel che mi risulta, nessuno risollevò la questione

dell’orientamento dorso-ventrale delle ascidie (ed anfiosso). I loro em-

brioni sono sempre rappresentati capovolti: essi, ormai, sono diventati

“Cordati”.

LA QUESTIONE DELLA CORDA

Un dubbio sulla loro appartenenza a tale gruppo poteva tuttavia

venire dagli autori che sostenevano l’origine ectodermica della “corda”

dell’anfiosso: tra questi, SAMASSA (1898), LWOFF (1891, 1893, 1894) e

CERFONTAINE (1906).

La memoria di quest’ultimo autore, all’epoca direttore del Labora-

torio di Zoologia ed Embriologia dell’ Università di Liegi, è una descri-

zione accurata dello sviluppo di anfiosso, dall’uovo alla larva precoce,

di ben 189 pagine più 10 tavole illustrative. Essa è stata citata più volte

nel presente articolo, ma stranamente, da molti decenni a questa parte,

era stata quasi dimenticata.

Le sue figure furono ampiamente riportate nel trattato di embriolo-

gia di KORSCHELT & HEIDER (1910), che però respinge l’interpretazio-

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 57

ne della “corda”; in seguito, con l’eccezione di Comparative Anatomy

di NEAL & RAND (1936), tutti i trattati di embriologia ed anatomia

comparata che ho potuto consultare la citano a malapena, ma fanno

riferimento al successivo, più breve articolo di CONKLIN (1932) e/o

quello assai più antico di HATSCHECK (1881).

Eppure, a prescindere dalla questione della corda, la memoria di

Cerfontaine potrebbe essere più valida dell’articolo di Conklin per vari

aspetti in parte già ricordati, come la descrizione di due tipi di meso-

derma e della precoce asimmetria dei somiti posteriori. Inoltre, i cam-

biamenti del blastoporo secondo Cerfontaine, un’invaginazione iniziale

che s’ingrandisce progressivamente, per poi diminuire restando come

canale neuroenterico in posizione postero “dorsale”, mi sembrano più

verosimili di quelli descritti da Conklin, “the ‘orifice of invagination’

is largest when it first appears.” Anche la “concrescenza” del labbro

anteriore del blastoporo, negata da Conklin, andrebbe rivista: sia nel-

l’anfiosso che nelle ascidie, infatti, esso coincide con l’arco di cellule

dell’abbozzo della “corda”, che durante la gastrulazione si allunga dal-

l’avanti all’indietro, convergendo in effetti sulla linea mediana (Figg.

4,5,6). Conklin sembra anche fraintendere certe affermazioni di Cerfon-

taine, per esempio, quando dice che egli “put forth the extraordinary

view that ‘l’orifice d’invagination’ is not at any stage the same thing as

the blastopore”. In realtà, Cerfontaine giustamente rileva, sottolinean-

dolo in corsivo, che l’orifice d’invagination ne peut, à aucun moment

du développement, étre identifié avec le blastopore, si l’on veut emplo-

yer ce mot dans le sens d’un orifice dont le bord aurait une constitution

uniforme sur tout son pourtour, et dont le bord marquerait la limite

entre les deux feuillets primordiaux, endoderme et ectoderme. Egli,

cioè, si riferisce al blastoporo della gastraea di Haeckel, che era diven-

tata un modello grazie anche alla scoperta della “gastrula embolica” da

parte di Kowalevsky. Furono quindi, se mai, le teorie di questi due

autori a creare confusione sulla definizione di blastoporo e la natura

delle cellule ai suoi margini, come già rilevato da CARAZZI (1906). Non

è questa la sede per approfondire le conseguenze della teoria della ga-

straea e di quella dei foglietti embrionali, ad essa collegata, ma nel

paragrafo successivo se ne vedranno alcune nei lavori dello stesso

Kowalevsky.

Un'altra discordanza fra Cerfontaine e Conklin riguarda le piccole

cellule tondeggianti che sembrano immigrare per prime alla gastrula-

zione, considerate ectodermiche anteriori (abbozzo della corda) dal

primo autore, ma mesodermiche postero-laterali (mesoderma ‘prosto-

58 M. RAINERI

miale’) dal secondo. Questo problema dell’orientamento antero-poste-

riore dell’embrione sembra collegato alla difficoltà di conciliare lo svi-

luppo di anfiosso e di vertebrato.

In realtà, da vari documenti si ricava l’impressione che la memoria

di Cerfontaine non fosse ben vista perché descriveva un anfiosso un

po’ troppo diverso da un “cordato”. DAWYDOFF (1928), ad esempio, ri-

fiuta l’origine ectodermica della corda, ma senza addurre motivi con-

vincenti. Egli sottolinea che il contorno del blastoporo non è formato

da solo ectoderma (come, peraltro, nota anche Cerfontaine), ma rappre-

senta “une région fort complexe quant a ses potentialités évolutives”,

frase che in sostanza dice poco e non spiega affatto a che foglietto ap-

partenga l’abbozzo, anteriore, della corda. Inoltre, nelle ascidie (e

verosimilmente anche nell’anfiosso, viste le forti somiglianze della

loro embriogenesi), le due parti antero-laterali del contorno del blasto-

poro, dietro all’arco di cellule della “corda” presuntiva, consistono non

di mesoderma ‘“celoblastico”, come sostiene Dawydoff, ma di ectome-

soderma o mesenchima, come negli Anelidi e Molluschi (Fig. 4), che

partecipa all’ontogenesi della corda, formandone il tratto terminale

(CORBO et al., 1997a). Quindi, il fatto che Cerfontaine abbia interpreta-

to come ectoderma eventuale ectomesenchima non contraddice l’origi-

ne ectodermica della corda di anfiosso.

Il vero argomento decisivo di Dawydoff, e la probabile spiegazio-

ne dell’eclissi precoce di Cerfontaine, sembra essere questo: “Mais per-

sonne n’a reconnu cette interprétation.”’

KOWALEVSKY E VON BAER

“Der Lehre von der Transmutation der Thierformen principiell

nicht abgeneigt, sondern eher zugeneigt, verlange ich doch voll-

standigen Beweis, bevor ich an eine Umwandlung des Wirbelthier-

Typus in den der Mollusken glauben kann.” (Non sono in princi-

pio contrario alla teoria della trasformazione delle forme anima-

li, anzi, piuttosto favorevole, ma esigo prove compiute prima di

poter credere ad una conversione dal tipo dei Vertebrati a quello

dei Molluschi.)

(K-E. von Baer, Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg, 19, 1873)

Per farsi un’idea più precisa sullo sbaglio di Kowalevsky a propo-

sito dei “Procordati” è importante accertare se la sua cruciale ricerca

sullo sviluppo delle ascidie fu condotta con rigore sufficiente per 1 cri-

teri dell’epoca. Ho quindi esaminato questa memoria (1866), la sua già

menzionata confutazione da parte di VON BAER (1873), ed anche altri

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 59

lavori dello stesso Kowalevsky. Riporto qui vari brani di questi testi

Oggi poco conosciuti, che gettano una certa luce sull’intera vicenda.

Così inizia la memoria di von Baer:

“Ha suscitato grande scalpore fra i naturalisti l'affermazione da

parte di un provetto ricercatore che le ascidie, che al termine del loro

sviluppo si discostano enormemente dal piano dei Vertebrati, all’inizio

della loro vita si sviluppano secondo il tipo dei Vertebrati, e quindi agli

stadi embrionali e larvali, mostrano il piano corporeo dei Vertebrati. Se

tale affermazione fosse fondata, lo scalpore sarebbe pienamente giustifi-

cato, perché verrebbe a ricevere un valido supporto l’ardita ipotesi di

Darwin, che gli organismi superiori sono derivati evolvendosi nel tempo

da quelle che sono comunemente chiamate forme inferiori od infime.

Vale perciò la pena di esaminare in dettaglio la fondatezza di tale

affermazione... distinguendo le osservazioni in quanto tali, e la loro

interpretazione.”

von Baer riassume poi la memoria di Kowalevsky e la storia della

sua accoglienza da parte della comunità scientifica. In Inghilterra, per

esempio, essa è stata tradotta (fatto insolito) nel Quarterly Journal of

Microscopical Science (1870) e citata da Darwin nell’ Origine dell’uo-

mo... (1871), dove si suggerisce che Tunicati e Vertebrati, i primi per

evoluzione retrograda, siano derivati da un antenato comune simile alla

larva di ascidia. Tale ipotesi suscita riserve da parte di von Baer.

In ogni caso, egli puntualizza, per poter parlare di corda e sistema

nervoso dorsali, e quindi, di omologia con i Vertebrati, bisogna prima

stabilire cosa è “dorso”. von Baer passa in rassegna, oltre alle ascidie

adulte, tipi diversi di invertebrati e conclude che gli animali sessili,

nonostante esistano in teoria possibilità alternative, s’insediano sempre

con la faccia dorsale:

“Non dobbiamo vedere qui una legge generale della natura forma-

trice?”. Di conseguenza, “da questa metamorfosi (della larva di ascidia)

viene la risposta decisiva al dilemma”: corda e sistema nervoso devono

essere ventrali. |

von Baer rileva inoltre che la posizione assunta dagli animali ac-

quatici non indica di per sé quale sia il dorso, perché molti di essi stan-

no abitualmente capovolti per bilanciare meglio il peso del corpo: co-

me nelle salpe, perciò, nella larva di ascidia l’apparente dorso può

essere in realtà il ventre. Il grande embriologo (allora ultraottantenne)

vorrebbe poterlo verificare di persona, e più volte sottolinea che il mi-

glior controllo delle affermazioni altrui sarebbe ripetere direttamente le

osservazioni; egli, tuttavia, è costretto a fare affidamento sui suoi ricor-

di perché all’epoca era quasi cieco.

60 M. RAINERI

Vengono poi discusse le affinità fra Tunicati e Molluschi, ma

soprattutto, le origini del punto di vista di Kowalevsky e di un altro au-

tore, KUPFFER (1870), sull’orientamento dorso-ventrale della larva di

ascidia. Risulta così che Kowalevsky “spricht ganz von oben und un-

ten” (si limita a parlare di sopra e sotto), mentre Kupffer si basa sulle

illustrazioni di un certo Keferstein, interpretate in maniera fuorviante

nel trattato di zoologia di Bronn. |

von Baer afferma perciò di nutrire “dubbi non sulla ricerca in sé,

quanto sulla correttezza della sua interpretazione” e conclude con la

frase riportata all’inizio del presente paragrafo.

Non sembra perciò che da parte di von Baer ci fossero ostilità pre-

concette verso l’idea di evoluzione, od il lavoro di Kowalevsky4.

Anzi, egli dichiara di aver continuato a seguire le sue ricerche proprio

per aggiornarsi sugli sviluppi della questione ascidie-vertebrati, ed inoltre,

di considerare la generale derivazione ectodermica dei sistemi nervosi,

descritta da Kowalevsky nella memoria “Embryologische Studien an

Wiirmer und Arthropoden” (1871a) “una scoperta di grande rilievo e por-

tata, e perciò in occasione dell’ultimo concorso a San Pietroburgo ho

espresso parere favorevole perché questo lavoro di Kowalevsky, benché

non ancora apparso in stampa, fosse ammesso a concorrere, poiché mi

sembrava imperdonabile che fosse escluso dal primo premio.”

In questa memoria, di cui si riparlerà più avanti, Kowalevsky af-

ferma che la neurulazione dei “vermi” avviene, come quella di ascidie

ed anfiosso, “durch Einfaltung der iusseren Schicht des Embryo nach

innen” (per ripiegamento del foglietto embrionale più esterno verso

l’interno). Concordando sull’origine ectodermica ma propenso a crede-

re, con qualche incertezza in più, anche all’invaginazione (che in realtà

non è esatta), von Baer afferma:

(4) Come ricorda GIARD (1904), già nel 1828 von Baer scriveva: “Il est

possible qu’au début de leur développement, tous les animaux puissent essen-

tiellement se déduire d’une forme originelle commune. On pourrait méme affir-

mer, non sans apparence de raison, que la forme cellulaire simple représente ce

type originel commun, dont tous le autres sont dérivés, non seulement d’une

facon idéale, mais historiquement.”

Nel 1860, inoltre, lo stesso von Baer, in una lettera a T. Huxley, afferma di

interessarsi molto alle idee di Darwin, anzi, di averne gia espresse di simili in

modo del tutto indipendente, nell’ultimo capitolo del trattato Ueber Papuas und

Alfuren (v. lettera di T. Huxley a C. Darwin, 1 Agosto 1860, in La vie et la cor-

respondance de Charles Darwin, 1888).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 61

“La prova definitiva di una modalità universale di origine dei cen-

tri nervosi ora dovrebbe essere il ganglio anteriore degli Artropodi, il

cui studio sono costretto a raccomandare ad occhi più giovani, perché i

miei purtroppo sono inservibili. A meno che tale origine non sia per

caso già stata dimostrata dal Sig. Dott. Dohrn, dei cui ultimi lavori non

sono ancora al corrente.”

Si riparlerà più avanti degli sviluppi delle idee di Dohrn. Qui oc-

corre notare l’insistenza, da parte di von Baer, sulla necessità di attente

verifiche delle osservazioni, prima di poter giungere a conclusioni ge-

nerali.

Subito dopo, infatti, egli dice di esser stato talmente contrariato

“was ich eben so sehr bedauere”) del fatto che né Kowalevsky, né

Kupffer, si fossero mai curati di rispondere all’obiezione sollevata da

Metschnikoff, se nella larva di ascidia dorso e ventre non fossero stati

scambiati (il corsivo è mio), da esser divenuto propenso ad accettare

questo punto di vista, opposto al loro.

Ma su che basi Kowalevsky parla di “oben und unten” nella cru-

ciale memoria del 1866 sullo sviluppo delle ascidie? Egli scrive: “La

prima peculiarità nello sviluppo di tutti i Vertebrati è rappresentata

dalla formazione dei cercini dorsali e dalla loro chiusura a formare il

tubo neurale... abbiamo scoperto un abbozzo simile nelle ascidie... e

così... era dimostrata la piena analogia dello sviluppo del sistema ner-

voso nei Vertebrati e nelle ascidie. Quest’analogia è tale, che la stessa

apertura della bocca all’esterno è del tutto simile ad un orifizio che io

stesso ho scoperto nell’embrione di anfiosso.” (Kowalevsky usa il ter-

mine “analogia” nel significato attuale di “omologia”. A questo propo-

sito, si è visto in precedenza che il neuroporo dell’anfiosso non è omo-

logo di quello dei Vertebrati.)

Da questi ed altri brani risulta che Kowalevsky, dopo aver preso

nei suoi primi studi “die Embryologie dieses interessanten Fisches”,

l’embriologia dell’anfiosso all’epoca già orientato capovolto, come

modello dello sviluppo dei Vertebrati, poi orientò, semplicemente, l’a-

scidia come l’anfiosso, anche perché vedeva abbozzi effettivamente

molto simili. Questo “pesce”, notò Kowalevsky, si sviluppava come un

invertebrato, e le ascidie, che sembravano molluschi, si sviluppavano

proprio come l’anfiosso ed avevano una larva munita di “corda”; poi-

ché entrambi, infine, assumevano una postura capovolta, “corda” e

sistema nervoso sembravano davvero dorsali.

Kowalevsky fu quindi tratto in inganno da un’insolita combinazio-

ne di circostanze. Tuttavia, come dimostra la memoria di von Baer, il

62 M. RAINERI

suo errore non era inevitabile. Con più prudenza e controllando meglio

i dati, egli avrebbe potuto rivedere la classificazione dell’anfiosso; in-

vece, lo considerò un anello di congiunzione fra invertebrati e vertebra-

ti e diede così inizio ad una catena di errori consequenziali.

Così egli scrive nell’introduzione del successivo articolo sullo svi-

luppo delle ascidie (1871b) (il corsivo è mio):

“Dopo la pubblicazione della mia ricerca, nel 1868 E. Metschni-

koff (Bull. Acad. Imp. St. Pétersbourg, XII, 1869, p. 293) intraprese la

verifica delle mie affermazioni sullo sviluppo, e con mio stupore giun-

se ad una conclusione completamente diversa, egli, cioè, sostenne che

non esisteva alcuna omologia fra lo sviluppo delle ascidie e quello dei

Vertebrati, e che le mie affermazioni sullo sviluppo del sistema nervoso

erano sbagliate. Dal suo studio, egli concluse che le ascidie mostrava-

no nel loro sviluppo una somiglianza maggiore con gli Artropodi ed

Irudinei che con i Vertebrati. Ora egli pubblica i suoi risultati come

nota preliminare, senza mai addurre una qualche prova dell’infondatez-

za del mio studio. Con la seguente descrizione più particolareggiata dei

singoli stadi, avrò l’opportunità di discutere più in dettaglio queste

dichiarazioni di Metschnikoff.”

Kowalevsky replica poi a Metschnikoff su vari punti (e non sempre

correttamente), ma soprattutto, non accenna mai al problema dell’orien-

tamento dorso-ventrale. Per di più, in un post scriptum aggiunge:

“Dopo aver spedito quest’articolo, ho ricevuto da Metschnikoff una

lettera da Sebastopoli del 24 Giugno, in cui m’informa che in una nuova

ricerca sullo sviluppo delle ascidie egli concorda con le mie vedute su due

punti principali, e precisamente: che dall’abbozzo a ferro di cavallo che

all’inizio consiste di due file di cellule si sviluppa la corda, e che il sistema

nervoso deriva dal foglietto esterno. Con ciò, le ricerche mie e di

Metschnikoff concordano sui punti principali. Napoli, 2 Giugno 1870.”

Questo, evidentemente, non è del tutto vero. In seguito GIARD

(1904), citando lo stesso post scriptum, afferma che “El. Metchnikoff,

un des fondateurs de l’embryologie moderne, a, depuis, reconnu l’exac-

titude des observations de Kowalevsky dans les points les plus impor-

tants”, un modo di ‘creare consenso” che non sembra corretto anche

perché la frase è usata in un altro contesto, in un articolo, cioè, dedica-

to soprattutto alla questione di dorso e ventre nella larva di ascidia ed

alla confutazione della memoria di von Baer. Per replicare al suo punto

di vista, Giard sostiene che gli organismi sessili possono fissarsi anche

mediante strutture ventrali, ma i suoi argomenti non sono fondati: la

fissazione parassitica mediante la bocca, o l’impianto di embrioni tra-

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 63

mite placenta, non equivalgono all’insediamento sessile; le larve dei

Cirripedi, dopo un’adesione preliminare con le antennule, si capovol-

gono, e s’insediano anch’esse con il dorso (ANDERSON, 1973).

Quindi, Kowalevsky pubblicò la sua rivoluzionaria memoria sulle

ascidie senza accertare l’orientamento di embrioni e larve e neppure in

seguito prese in seria considerazione il problema; ciò nonostante, le sue

tesi furono accolte dalla maggioranza della comunità scientifica. Inol-

tre, egli fece carriera grazie ad altre ardite “scoperte” che derivavano,

allo stesso modo, da osservazioni in parte valide, ma male interpretate.

Nel lavoro così apprezzato da von Baer, “Embryologische Studien an

Wiirmer und Arthropoden”(1871a), Kowalevsky afferma:

“Vedremo più avanti che entrambi i foglietti primitivi dei vermi

sono da paragonarsi a quelli degli Insetti, e ne troveremo di simili in un

altro tipo animale, nello sviluppo delle ascidie, che sotto quest’aspetto

mostrano un’evidentissima analogia con i Vertebrati. Le argomentazio-

ni a proposito sono state discusse nel mio saggio del 1866 (Mém. Acad.

Imp. Sci. St. Pétersbourg, 10) e da me ulteriormente elaborate nel corso

dei miei soggiorni a Trieste e Napoli nel 1867. I miei nuovi studi hanno

dimostrato che l’orifizio di invaginazione ha inizio dal dorso dell’uovo

e che questo stesso solco morfogenetico si chiude formando il solco

dorsale; che dalla lamina cellulare che si è formata per invaginazione

deriva il tubo digerente, e dalla sua continuazione sul dorso, il tubo

nervoso o tubo sensoriale.”

Confrontando le Figure 5 e 22, appare evidente che Kowalevsky,

orientando l’embrione di ascidia come quello di anfiosso, chiama in

entrambi “dorso dell’uovo” l'emisfero vegetativo e lo identifica con il

dorso dell’embrione di vertebrato, contrassegnato dai cercini dorsali

che si chiudono a formare il tubo neurale, ma si trovano in realtà dal

versante opposto. Nella logica di un “trasformismo” graduale e radicale

come quello propugnato da Haeckel°, Kowalevsky non si limita a

sostenere l’omologia dei foglietti embrionali nei diversi animali e la

generale origine, ectodermica dei sistemi nervosi, ma afferma la piena

omologia dei sistemi nervosi di “vermi” e Vertebrati, interpretando per-

fino Come possibile omologo della corda dorsale le “Réòhrenfasern”,

bande connettivali adiacenti alla catena nervosa ventrale degli Anellidi.

(°) A questo proposito, l'atteggiamento di Darwin non fu univoco: nell’edi-

zione de L'origine della specie... del 1859, egli sembra propendere per una de-

rivazione delle diverse forme animali da alcuni tipi distinti, al massimo 4 o 5, |

ma ne L'origine dell’uomo..., citando espressamente Kowalevsky, accetta l’ipo-

tesi di un’affinità evolutiva fra Tunicati e Vertebrati.

64 M. RAINERI

Fig. 22 - Schema di omologia fra i sistemi nervosi di un vertebrato (anfibio, a sini-

stra), ed un anellide (Lumbricus, a destra). La neurulazione è rappresentata

in toto (in alto) ed in sezione (in basso), e quella di anfibio è intepretata

come la continuazione dorsale della gastrulazione dell’anellide. A seguito

dello spostamento all’indietro del blastoporo (orificio di invaginazione, eo),

il ganglio cerebrale dell’anellide verrebbe a coincidere con la porzione ter-

minale del midollo spinale di vertebrato. ch: corda; d: epitelio intestinale;

m: muscoli; mp: piastra midollare; n: abbozzo del sistema nervoso; r: solco

dorsale (modificato da Kowalevsky, 1877).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 65

Il “capovolgimento” delle strutture nei due gruppi è spiegato da

Kowalevsky con il tramite di ascidie ed anfiosso: poiché in questi ulti-

mi durante la gastrulazione il blastoporo o “Urmund”, bocca primordia-

le secondo Haeckel, non diventa veramente la bocca, come nei “‘ver-

mi”, ma si sposta posteriormente come orifizio di invaginazione, “Ein-

stilpungs6ffnung”, e dà origine all’ano, la neurulazione di anfiosso,

ascidie e Vertebrati rappresenta la continuazione dorsale della gastrula-

zione. Kowalevsky così identifica il blastoporo a fessura di molti Anel-

lidi, lungo il quale si forma effettivamente il sistema nervoso com’é

tipico dei Gastroneuralia, con il solco dorsale dei Vertebrati, che è una

struttura completamente diversa.

In seguito, all’inizio dell’articolo ‘Weitere Studien tiber die Ent-

wickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus, nebst einem Bei-

trage zur Homologie des Nervensystems der Wiirmer und Wirbelthiere”

(1877) (Ulteriori studi sullo sviluppo di Amphioxus lanceolatus, unita-

mente ad un contributo sull’omologia dei sistemi nervosi dei vermi e

dei Vertebrati), Kowalevsky scrive:

“In diversi scritti che trattano dell’omologia dei sistemi nervosi nei

vertebrati ed invertebrati, da parte di molti studiosi si dà per certo che

il midollo spinale dei Vertebrati ed il cordone nervoso ventrale degli

Anellidi siano omologhi. Nel mio lavoro sullo sviluppo degli Anellidi

ed Artropodi (Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg, VII Serie, T.XVI,

pp. 27,28,58,59) ho cercato di fondare quest’omologia su dati embrio-

logici. I miei punti di vista sono stati accettati in tutto e per tutto dalla

nuova scuola. Semper, che dapprima mi era così violentemente contra-

rio, è diventato ultimamente uno dei più fervidi sostenitori di questa

teoria. All’approvazione generale sono presto seguite nuove domande:

in quale misura quest’omologia si estenda alle singole parti del sistema

nervoso di entrambe le classi, se, in particolare, il cervello dei Verte-

brati sia omologo del ganglio cefalico degli Anellidi, o se l’omologia

riguardi solo il midollo spinale ed il cordone ventrale degli Anellidi.

A queste domande i vari ricercatori hanno dato risposte diverse:

questa è l’opinione di Semper. “Ritengo che il cordone segmentale

degli Anellidi sia da identificarsi con il midollo spinale e il cervello dei

Vertebrati”. Quanto al ganglio sopraesofageo, Semper avanza l’ipotesi

“di un possibile confronto di quest’ultimo (ganglio cerebrale) con i

gangli spinali dei Vertebrati”.

Un altro studioso, A. Dohrn, si dice propenso a ritenere il ganglio

cefalico degli Anellidi omologo del cervello dei Vertebrati, e pensa

inoltre che “l’antenato dei Vertebrati deve aver posseduto il cingolo

66 M. RAINERI

periesofageo” ed ancora “la primitiva apertura boccale dei Vertebrati

doveva essere situata fra i crura cerebelli, o più precisamente, nella

fossa romboidea”.

Da parte sua Kowalevsky, pur rilevando che la piastra midollare

dei “vermi” non si richiude su se stessa al disopra della superficie del-

l'embrione, come invece fanno i cercini dorsali, così conclude, sottoli-

neando in corsivo i punti salienti:

“L'insieme dei dati citati ci porta quindi ad ammettere che le piastre

midollari di Lumbricus ed anfibio sono abbozzi omologhi. Se riconoscia-

mo questo, allora dobbiamo anche ammettere che i sistemi nervosi che

ne derivano, rispettivamente, catena ventrale e cervello dei vermi, e tubo

nervoso dei vertebrati, sono omologhi..., in altri termini, l’intero sistema

nervoso dei Vertebrati situato sopra la corda è omologo di tutto il siste-

ma nervoso centrale dei vermi, e cioè, cervello e catena ventrale.”

Per conciliare tale piena omologia con il fatto che nei “vermi”,

dotati di cingolo periesofageo, il sistema nervoso si trova su entrambi i

lati del canale alimentare, Kowalevsky sostiene che in essi manca un

equivalente del cervello dei Vertebrati, per il seguente motivo:

“Il cervello o ganglio cefalico degli Anellidi si sviluppa dalla parte

della piastra midollare che negli embrioni dei Vertebrati si trova dietro

all’orifizio di invaginazione, e quindi da quella parte che nei Vertebrati

origina l’estremità posteriore del midollo spinale.”

In altri termini, interpretando la neurulazione dei Vertebrati (an-

fiosso) come prosecuzione della gastrulazione sul lato dorsale a seguito

dello spostamento all’indietro del blastoporo, Kowalevsky conclude

che i piani corporei di un vertebrato ed un “verme” sono invertiti sul-

l’asse antero-posteriore e contemporaneamente capovolti su quello dor-

so-ventrale, e che il blastoporo, o “Urmund”, origina contemporanea-

mente due “tubi”, digerente e nervoso, come dimostrerebbe la loro con-

tinuità mediante il canale neuroenterico: “Questo punto è della massi-

ma importanza per discutere in seguito l’omologia dei sistemi nervosi

dei Vertebrati e degli Anellidi.”

Che tale canale non sia omologo nell’embrione di anfibio ed an-

fiosso, si è visto nella prima parte del presente articolo. Inoltre, per ciò

che riguarda i Vertebrati (a parte l’anfiosso...), Kowalevsky non si basa

su osservazioni proprie, ma soprattutto sull’atlante illustrativo di Goette.

Riferendosi alla teoria della ricapitolazione di Haeckel, Kowalev-

sky giunge così ad una conclusione paradossale, ma per certi versi logi-

ca e prevedibile: il sistema nervoso dei Vertebrati potrebbe essere deri-

vato da una porzione del canale alimentare.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 67

“I fatti citati ci danno comunque la possibilità di omologare i siste-

mi nervosi degli Anellidi e dei Vertebrati, e forse gli elementi per chia-

rire la posizione del sistema nervoso degli Anellidi su entrambi i lati

del canale alimentare.

Una delle difficoltà che si oppongono agli “omologisti” è quindi

rimossa, ma si presenta ancora un’altra questione molto seria, come e

dove si possano rintracciare le forme di transizione tra i due tipi di

sistema nervoso.

Lo strano modo di abbozzarsi dei sistemi nervosi negli embrioni di

diversi Vertebrati (anfiosso, anfibi, storioni, Plagiostomi), dove i tubi

neurale ed intestinale sono intercomunicanti, ci permette di supporre

che siano forse esistiti, od anche esistano, animali che possiedono un

tubo che è omologo del tubo neurale dei Vertebrati, ma al tempo stesso

svolge un’altra funzione, per esempio, forma una parte del canale ali-

mentare.

Per quanto una tale congettura appaia sorprendente, essa tuttavia è

in accordo con l’opinione attualmente dominante, che gli abbozzi em-

brionali rappresentino stadi embrionali di forme realmente esistenti.

Forme come i Briozoi mostrano in realtà qualcosa del genere; essi

possiedono un canale alimentare fatto ad U, tra le cui estremità supe-

riori è situato il ganglio nervoso. Se si ammette che il sistema nervoso

dei Vertebrati sia derivato da forme come queste, allora bisogna sup-

porre che da una gamba della U sia derivato il sistema nervoso dei

Vertebrati, e dall’altra il canale alimentare.”

Questi scritti di Kowalevsky gettano una certa luce non solo sul

dibattito scientifico dell’epoca, ma sull’affidabilità dell’autore e sul

filo logico che lega il suo punto di vista su anfiosso ed ascidie, tuttora

in buona parte condiviso, con gli sviluppi successivi che oggi, se non

fossero generalmente ignorati, riceverebbero tutt’altra accoglienza.

Queste ultime tesi appaiono infatti stravaganti, ma fondamentalmente

non lo sono più di quelle precedenti, che segnano appunto l’inizio del

gigantesco imbroglio derivante dall’aver collocato un animale capovol-

to, l’anfiosso, e successivamente la larva di ascidia, in un punto-chiave

della filogenesi dei Bilateri.

Infatti, sulla linea delle teorie di capovolgimento già proposte da

GEOFFROY SAINT-HILAIRE (1822), fanno riferimento all’anfiosso, e ta-

lora esplicitamente alle tesi di Kowalevsky (Fig. 23), le varie ipotesi

“anellidee” e “artropodee” sull’origine dei Vertebrati che dagli ultimi

decenni dell’’800 ai primi di questo secolo furono avanzate da vari stu-

diosi, oltre ai già citati Semper e Dohrn (per un riassunto di queste teo-

68 M. RAINERI

rie, v. ad esempio Comparative Anatomy di NEAL e RAND, 1936). La

teoria di GASKELL (1908), che comporta una derivazione diretta del

sistema nervoso dei vertebrati dall’ apparato digerente di un artropodo,

con i ventricoli cerebrali corrispondenti a porzioni dello stomaco, è

forse l’esito più sorprendente delle vedute di Kowalevsky sul tubo neu-

rale come parte del canale alimentare.

Alcuni dettagli di queste teorie, che non si possono qui approfon-

dire, confermano indirettamente l’appartenenza di ascidie ed anfiosso

ai Gastroneuralia. La stessa cosa emerge da alcuni equivoci che i “Pro-

cordati” determinarono nell’embriologia. Per esempio, il problema di

conciliare la neurulazione di anfiosso, che avviene nell’emisfero vege-

tativo, con quella di anfibio, che avviene nell’emisfero animale (Figg.

5,6), divenne urgente soprattutto dopo che CERFONTAINE (1906), presto

MOUTH STOMODAEUM CARDIOPORE (BLASTOPORE)

A IIIIISITISTTITTTITYVY—________

ee! A IATA

bREORAL LOBE |

A. ANNELID. — ANUS

EMRE NTE

NEUROPORE DORSAL NEURAL TUBE

“a apy

n, ves ee

xx x ca ego DI

ae ve ie VL ae IA y

Sty Say fa NL

B.AGRANIATE.

ARCHENCEPHALON NEURAL TUBE NEURENTERIC CANAL (BLASTOPORE)

C.CRANIATE

Fig. 23 - Schema di derivazione dei Vertebrati (C) da un antenato anellideo (A), con

l’anfiosso (B) come forma di transizione, elaborato da Delsman (1913) in

base alle tesi di Kowalevsky sulle omologie dei sistemi nervosi in Inver-

tebrati e Vertebrati. Lo stomodeo dell’antenato anellideo origina il tubo

neurale dei Vertebrati, mentre il blastoporo diventa il canale neuroenterico.

(Ridisegnato da Neal e Rand, 1936).

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 69

ripreso da KORSCHELT & HEIDER (1910), ebbe suggerito un’omologia

fra blastoporo di anfiosso che si chiude per “concrescenza” e stria pri-

mitiva dei Vertebrati.

Confrontando due edizioni di un testo di embriologia di O. Hert-

wig, una traduzione francese (1891) della 34 edizione tedesca del 1890,

ed una italiana (1927) della 62 edizione tedesca del 1920, successiva,

cioè, a questi fatti, si vede che quest’ultima presenta una novità: a p. 96

si legge (il corsivo è mio):

‘‘ ... $1 è costituita nella faccia inferiore dell’uovo... quella porzio-

ne di parete gastrulare che corrisponderà al dorso della larva (Fig.

69B); qui infatti dopo breve tempo si svilupperanno, in forma di pro-

lungamenti longitudinali del cercine cerebrale disposto trasversalmen-

te, i cercini midollari... Se le vedute prima esposte riguardo all’evolu-

zione dell’anfiosso rispondono al vero, il dorso della larva deve essersi

formato per mezzo di un saldamento eccentrico dei margini del blasto-

poro, in direzione dall’avanti all’indietro. La linea di saldatura credo

possa riconoscersi anche più tardi in corrispondenza di un sottile solco

decorrente dall’innanzi all’indietro quale residuo del blastoporo, cioè

del così detto solco dorsale (Fig. 69B).”

L’embrione di anfibio, cioè, fu “capovolto” e gli fu attribuita una

neurulazione come quella dei Gastroneuralia (Fig. 9). Per giustificare

questo fatto, CONKLIN (1932) addirittura sostenne che nell’uovo di

anfibio, ascidie ed anfiosso i globuli polari risultano ventrali perché

differenze dell’ovogenesi determinano un’inversione della polarità

rispetto agli invertebrati (v. nota 1 a pag. 7).

In seguito queste interpretazioni, non confermate dai dati speri-

mentali, furono dimenticate, e gli embrioni “raddrizzati”: quelli di anfi-

bio, ma non di ascidie ed anfiosso. Evidentemente, nessuno si rese con-

to dell’intero equivoco.

Tutto questo sembrerebbe comunque storia, se non fosse che le

stesse idee continuarono a ripresentarsi fino ad oggi. A proposito dei

Vertebrati si riparla, come si è visto, di una possibile evoluzione da

“annelid-like or arthropod-like body plans” (HOLLAND et al., 1997); è

stata descritta una neurulazione di anfibio che avviene lungo il blasto-

poro nell’emisfero vegetativo ed è seguita da capovolgimento (ARENDT

& NUBLER-JUNG, 1994), ipotesi poi usata per interpretare dati biomole-

colari (DE ROBERTIS & SASAI, 1996); è stata ripresa anche l’idea che la

neurulazione dei “Cordati” sia la prosecuzione della gastrulazione (JEF-

FERIES & BROWN, 1995).

Sul capovolgimento di ascidie ed anfiosso, l’unico ‘reale’ in quan-

70 M. RAINERI

to opera di alcuni studiosi, è stato così costruito un equivoco che ri-

guarda non solo i “Cordati”, ma i rapporti fra i piani corporei dei Bila-

teri. Perciò, se quello degli embrioni falsificati di Haeckel “looks like

it's turning out to be one of the most famous fakes in biology” (RI-

CHARDSON et al., 1997), il falso dei “Procordati”, che ebbe l’apporto

indiretto dello stesso Haeckel (teoria della gastraea, della ricapitolazio-

ne e dei “Chordonia”), sembra perfino maggiore.

Dagli scritti citati risulta infatti che l’errore di Kowalevsky, benché

in parte giustificato da una serie di coincidenze, fu determinato anche

dalla sua adesione troppo convinta e priva di senso critico alla teoria

evoluzionista in versione haeckeliana. Accolta con grande scalpore,

come ricorda von Baer, la scoperta dei presunti “anelli di congiunzio-

ne” tra vertebrati ed invertebrati fu così usata nelle dispute scientifiche

come “armes de combat en faveur du transformisme” (DRACH, 1948a)

ed assunse un significato ideologico.

Si può citare, per esempio, una frase del già menzionato articolo

sulle ascidie di KUPFFER (1870), che appare eloquente fin dal titolo, “Die

Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthiere” (La comune

origine di Ascidie e Vertebrati): “Queste idee erano già particolarmente

allettanti e schiudevano una prospettiva, che più di un problema la cui

inaccessibilità aveva ostacolato il progresso della scienza, accennasse ad

una soluzione, e gli assiomi accettati in modo dogmatico si avviassero a

diventare inutili”. Le ascidie, insomma, come alfieri del progresso.

Suonano perciò profetiche le parole di Gegenbauer indirizzate agli “Ho-

mologisiren”, gli “omologisti”, e citate polemicamente da KOWALEVSKY

(1877): “So wandelt eine solche unwissenschaftliche Vergleichung wie in

einem Labyrinthe, in dem an den ersten Irrweg nur neue sich anreihen”

(Così vaga tale paragone antiscientifico come in un labirinto, in cui ad

una prima strada che non porta da nessuna parte ne segue un’altra).

In tutto ciò giocò certamente un ruolo anche la personalità di Ko-

walevsky. Gli sviluppi delle sue idee, sopra riassunti, e lo stile deciso,

quasi aggressivo, dei suoi articoli, fanno presumere che egli fosse un

ricercatore brillante, ma piuttosto avventato: convinto fautore delle

nuove idee darwiniane, egli le portò avanti interpretando i dati a con-

ferma delle proprie teorie, forse condizionato anche da un ambiente

culturale, la Russia zarista, dove gli estremismi prevalevano sulla ra-

zionale moderazione. Una volta imboccata la “ersten Irrweg”, la prima

strada sbagliata, un ripensamento da parte sua sarebbe stato quasi

impossibile, anche perché la causa da lui abbracciata era risultata vin-

cente e lo aveva reso celebre.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI $i |

È interessante notare che già nel 1906 Carazzi era giunto alle stes-

se conclusioni su Kowalevsky (ed Haeckel) per un’altra questione, la

teoria della gastraea e dei foglietti embrionali: “Preoccupato della teo-

ria, il Kowalevsky s’accontenta di osservazioni superficiali, frammen-

tarie e non sempre esatte, pur di concludere nel senso favorevole alle

sue vedute...” Ed a proposito dello studio di Kowalevsky sullo sviluppo

di Sagitta egli osserva incidentalmente (il corsivo è mio): “Certo egli

non ebbe mai un’idea dell’orientazione delle sue figure, e mai ne fa

cenno nel testo o nella spiegazione delle tavole.” von Baer, evidente-

mente, anche se cieco aveva visto giusto.

Kowalevsky, tuttavia, non disponeva dei numerosi indizi contro le

sue tesi raccolti dai suoi colleghi moderni e ricordati nella prima parte

del presente articolo. Perciò, forse più ancora del suo errore, suscita

perplessità il fatto che sia stato concesso così tanto credito a spunti iso-

lati del suo pensiero, trascurando tutto il resto che lo qualificava come

poco affidabile, e che gli stessi equivoci su ascidie ed anfiosso siano

continuati, nonostante i progressi tecnici.

Anche Carazzi si era posto la stessa domanda, novant’anni fa: “Per

quale ragione teorie così poco fondate, come quelle di Kowalevsky,

Haeckel, Lankester, Hertwig, ebbero tanto consenso? Probabilmente

perché il loro apparire coincideva col periodo eroico della teoria dell’e-

voluzione. Allora, fra il 1870 e il 1890, il trionfo del Darwinismo aveva

persuaso molti spiriti speculativi della possibilità di spiegar tutto; il

monismo aveva fatto credere all'avvento del semplice in biologia;

quindi anche lo sviluppo degli organismi ci si doveva svelare, governa-

to da poche e semplici leggi applicabili a tutti i metazoi.” Allo stesso

modo, nella prefazione al Traité d’Embryologie Comparée des Inverté-

brés di DAWYDOFF (1928) Caullery scrive: “Il y a eu littéralement, de

1870 A 1900, une débauche, parfois méme un délire de phylogénie,

dont la responsabilité remote surtout à Haeckel.”

Dato che questa spiegazione oggi non è più sufficiente, si potrebbe

pensare che in questa strana “cecità” abbia avuto un ruolo il condizio-

namento culturale da parte di una massa di nozioni ormai date per

scontate, forse una certa negligenza, ma anche la frammentazione delle

scienze naturali in campi numerosi, sempre più specializzati, e sempre

meno intercomunicanti. Ad esempio, dagli anni ‘30 in poi gli embriolo-

gi seguirono soprattutto un indirizzo sperimentale, cioè, si dedicarono a

capire in termini meccanicisti come “funziona” un certo embrione

senza più occuparsi della relazione tra embriologia e filogenesi (RAFF,

1996).

72 M. RAINERI

Soprattutto in un’epoca, come quella attuale, caratterizzata da una

perdita crescente di memoria storica anche in campo scientifico

(GREENE, 1997) e da condizionamenti non piu tanto ideologici, quanto

economici, della ricerca (ZIMAN, 1997), la vicenda dei “Procordati”

sottolinea i danni che possono derivare alla scienza da un’adesione

acritica alle teorie o da un certo tipo di conformismo. Dagli scritti cita-

ti, risulta che questi atteggiamenti portarono a trascurare obiezioni an-

che valide, e punti di vista diversi, o più prudenti, che finirono così con

l’essere praticamente tagliati fuori dalla storia: questo è forse uno degli

aspetti più inquietanti emersi dal presente studio.

Esso stimola inoltre a riflettere sui condizionamenti reciproci che

legano scienza, cultura e società. È probabile, infatti, che tutta questa

vicenda si sarebbe esaurita in un episodio insignificante, se avesse

riguardato la filogenesi di un qualsiasi verme, e non quella dei verte-

brati; invece, ascidie ed anfiosso divennero emblema di qualcosa di più

importante, finendo con il rappresentare un certa concezione materiali-

stica dell’uomo e dei suoi rapporti con l’universo. Questa valenza ideo-

logica contribuì al venir meno del senso critico, alcuni scienziati furo-

no imprevidenti, e certi spunti della teoria di Darwin trovarono nel

secolo successivo esiti catastrofici (GASMAN, 1971) che non erano nelle

intenzioni e previsioni dell’autore; d’altra parte, queste idee suscitaro-

no tanto consenso perché andavano incontro ad istanze già presenti in

vasti strati della società.

Forse non a caso, gli sviluppi più estremi di questa corrente di pen-

siero si verificarono in Russia e Germania, patrie di Kowalevsky ed

Haeckel, che pochi decenni dopo furono travolte dagli avvenimenti che

queste stesse ideologie avevano contribuito a scatenare. Quando |’ Eu-

ropa emerse dalla devastazione, il panorama culturale era cambiato: per

ciò che riguarda la scienza, centri fiorenti di ricerca erano stati distrut-

ti, o gravemente impoveriti; era quasi cessato l’apporto dei naturalisti

tedeschi e russi (quelli di stirpe ebraica in buona parte emigrarono e

non usarono più le lingue madri); la lingua scientifica per eccellenza

divenne l’inglese; i testi tedeschi, non più compresi, divennero inacces-

sibili a buona parte dei moderni ricercatori (RAFF, 1996).

Questa drammatica cesura probabilmente contribuì alla sopravvi-

venza dell’equivoco dei “Procordati” fino ai giorni nostri.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 73

RINGRAZIAMENTI

Vorrei esprimere la mia gratitudine a quanti, colleghi e non, hanno incoraggiato que-

sta ricerca. Un grazie particolare va ad Aldo Lattes che ha suggerito il termine “Stomoca-

lami”, a Mario Mori per gli utili consigli, a Mario Pestarino che mi ha fornito parte della

bibliografia su ascidie ed anfiosso, a Roberto Poggi e Valter Raineri (Museo di Storia

Naturale di Genova), cui debbo gli articoli pubblicati nelle Mémoires de l’Academie

Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, ed a Grazia Tagliafierro per l’ammirevole pa-

zienza dimostrata nell’ascoltarmi.

Un ricordo va ad Alessandro Morescalchi, mancato mentre conducevo questo studio,

e Antonio Minganti (1916-1983), mio maestro di scienza e vita, che mi ha trasmesso la

passione per l’embriologia.

BIBLIOGRAFIA

ANDERSON D.T., 1973 - Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods -

Pergamon Press, Ltd., Oxford, XIV + 495 pp.

ARENDT D., NUBLER-JUNG K., 1994 - Inversion of dorsoventral axis? - Nature, London,

371: 26.

BAER VON, K.E., 1873 - Entwickelt sich die Larve der einfachen Ascidien in der ersten

Zeit nach dem Typus der Wirbelthiere? - Mém. Acad. Impér. Sci. St. Pétersbourg, ser.

Ty 19: 1238. pis, Is

BALINSKY B.I., 1965 - An Introduction to Embryology - W.B. Saunders Co., Philadelphia

and London (traduzione italiana della II ed. 1968 - Introduzione all’embriologia -

Zanichelli ed., Bologna, XVI + 633 pp.).

BALLETTO E., 1995 - Zoologia evolutiva - Zanichelli ed., Bologna. IX + 494 pp.

BALSER E.J., RUPPERT E.E., 1990 - Structure, ultrastructure, and function of the preoral

heart-kidney in Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta) including

new data on the stomochord - Acta Zool., Stockholm, 71: 235-249.

BATESON W., 1886 - Continued account of the later stages in the development of Balano-

glossus kowalevskii, and the morphology of the Enteropneusta - Quart. J. microsc.

Sci., London, 26: 511-533, pls XXVII-XXXIII.

BERRILL N.J., 1955 - The Origin of the Vertebrates - Oxford University Press, Oxford, 257

PP.

BOLKER J.A., RAFF R.A., 1996 - Developmental genetics and traditional homology .-

BioEssays, Cambridge, 18: 489-494.

BONE Q., 1958 - The asymmetry of the larval amphioxus - Proc. Zool. Soc. London, 130:

289-293.

BONE Q., 1989 - Evolutionary patterns of axial muscle systems in some invertebrates and

fish. Amer. Zool., Thousand Oaks, CA, U.S.A., 29: 5-18.

BULLIVANT J.S., BILS R.F., 1968 - The pharyngeal cells of Zoobotryon verticillatum (delle

Chiaje), a gymnolaemate bryozoan - N.Z.J. mar. freshwat. Res., Wellington, New

Zealand, 3: 438-446.

BULLOCK T.H., HORRIDGE G.A., 1965 - Structure and Function in the Nervous Systems of

Invertebrates - Vol. I e II., W.H. Freeman & Co., San Francisco & New York, 1719 pp.

74 M. RAINERI

BURDON-JONES C., 1952 - Development and biology of the larva of Saccoglossus horsti

(Enteropneusta) - Phil. Trans. R. Soc. London B, 236: 553-590.

BUTSCHLI O., 1873 - Zur Entwicklungsgeschichte der Sagitta - Zeit. f. wiss. Zoologie,

Leipzig, 23: 409-413, pls XXIII.

BUTTERFIELD N.J., 1990 - Organic preservation of non-mineralizing organisms and the

taxonomy of the Burgess Shale - Paleobiology, Lancaster, PA, U.S.A., 16: 272-286.

CARAZZI D., 1906 - L’embriologia dell’ Aplysia ed i problemi fondamentali dell’ embriolo-

gia comparata - Arch. it. Anat. Embriol., Firenze, 5: 667-709.

CARROLL S.B., 1995 - Homeotic genes and the evolution of arthropods and chordates -

Nature, London, 376: 479-485.

CERFONTAINE P., 1906 - Recherches sur le développement de l’Amphioxus - Arch. Biol.,

Liège, 22: 229-418, pls XII-XXII.

COLWIN A.L., COLWIN L.H., 1951 - Relationships between the egg and larva of Sacco-

glossus kowalevskii (Enteropneusta): axes and planes; general prospective signifi-

cance of the early blastomeres - J. exp. Zool., Philadelphia, 117: 111-137.

CONKLIN E.G., 1905 - The organization and cell lineage of the ascidian egg - J. Acad. Nat.

Sci. Philadelphia, 2% ser., 13: 1-119, pls I-XII.

CONKLIN E.G., 1932 - The embryoloy of amphioxus - J. Morph., New York, 54: 69-151.

CONWAY MORRIS S., 1989 - Burgess Shale faunas and the Cambrian explosion - Science,

New York, 246: 339-346.

CONWAY MORRIS S., 1993 - The fossil record and the early evolution of the Metazoa -

Nature, London, 361: 219-225.

CONWAY MORRIS S., PEEL J.S., 1995 - Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of

North Greenland and their role in early protostome evolution - Phil. Trans. R. Soc.

London, 347B: 305-358.

CONWAY MORRIS, S., WHITTINGTON H.B., 1979 - The animals of the Burgess Shale -

Scient. Amer., New York, 240: 122-133.

Corso J.C., LEVINE M., ZELLER R.W., 1997a - Characterization of a notochord-specific

enhancer from the Brachyury promoter region of the ascidian, Ciona intestinalis -

Development, Cambridge, 124: 589-602.

CorBo J.C., ERIVES A., DI GREGORIO A., CHANG A., LEVINE M., 1997b - Dorsoventral

patterning of the vertebrate neural tube is conserved in a protochordate - Develop-

ment, Cambridge, 124: 2335-2344.

DARWIN C.R., 1859 - On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the

Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life - J. Murray, ed., London

(traduzione italiana di G. Canestrini 1875 - Sulla origine delle specie per elezione

naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l’esistenza -

Unione Tipografico-Editrice, Torino, 512 pp.)

DARWIN C.R., 1871 - The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex - J. Murray,

ed., London (traduzione italiana di M. Lessona 1888 - L'origine dell’uomo e la scelta

in rapporto col sesso - Unione Tipografico-Editrice, Torino, 671 pp.)

DARWIN F. (a cura di), 1887 - Life and Letters of Charles Darwin - J. Murray, ed., London

(traduzione francese di H.C. de Varigny 1888 - La vie et la correspondance de

Charles Darwin - Vol. I e II, C. Reinwald, ed., Paris, VII + 701 pp. e 794 pp.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 75

DAVIDSON E.H., PETERSON K.J., CAMERON R.A., 1995 - Origin of bilaterian body plans: evo-

lution of developmental regulatory mechanisms - Science, New York, 270: 1319-1325.

DAWYDOFF C., 1928 - Traité d Embryologie Comparée des Invertébrés. Masson ed., Paris,

VII + 930 pp.

DAWYDOFF C., 1948a - Classe des Entéropneustes - pp. 369-453 in Traité de Zoologie,

vol. XI, Masson ed., Paris, 1077 pp.

DAWYDOFF C., 1948b - Classe des Ptérobranches - pp. 454-489 in Traité de Zoologie, vol.

XI, Masson ed., Paris, 1077 pp.

DAWYDOFF C., 1948c - Les affinités des Stomocordés - pp. 518-532 in Traité de Zoologie,

Vol. XI, Masson ed., Paris, 1077 pp.

DE ROBERTIS E.M., SASAI Y., 1996 - A common plan for dorsoventral patterning in

Bilateria - Nature, London, 380: 37-40.

DE ROBERTIS E.M., FAINSOD A., GONT L.K., STEINBEISSER H., 1994 - The evolution of

vertebrate gastrulation - Development, Cambridge, Suppl.: 117-124.

DICTUS W.J.A.G., DAMEN P., 1997 - Cell-lineage and clonal-contribution map of the tro-

chophore larva of Patella vulgata (Mollusca) - Mech. Dev., Amsterdam, 62: 213-226.

DONCASTER L., 1902 - On the development of Sagitta, with notes on the anatomy of the

adult - Quart. J. microsc. Sci., London, 46: 351-395, pls XIX-XXI.

DRACH P., 1948a - La notion de Procordé et les embranchements de Cordés - pp. 545-551

in Traité de Zoologie, Vol. XI, Masson ed., Paris, 1077 pp.

DRACH P., 1948b - Embranchement des Céphalocordés - pp. 931-1040 in Traité de

Zoologie, Vol. XI, Masson ed., Paris, 1077 pp.

DUBOULE D., 1994 - Temporal colinearity and the phylotypic progression: a basis for the

stability of a vertebrate Bauplan and the evolution of morphologies through hetero-

chrony - Development, Cambridge, Suppl.: 135-142.

DUVERT M., 1989 - Etude de la structure et de la fonction de la musculature locomotrice

d’un invertébré. Apport de la biologie cellulaire a l’histoire naturelle des Chaeto-

gnathes - Cuad. Invest. Biol., 15: 1-130 (Non vidimus).

FLOOD P.R., 1966 - A peculiar mode of muscle innervation in amphioxus - J. comp.

Neurol., New York, 126: 181-218.

FLOOD P.R., 1975 - Fine structure of the notochord of amphioxus - pp. 81-104 in - Proto-

chordates - Symp. Zool. Soc. London, 36, E.J.W. Barrington & R.P.S. Jefferies eds.,

Academic Press, XIII + 361 pp. /

FLOOD P.R., GUTHRIE D.M., BANKS J.R., 1969 - Paramyosin muscle in the notochord of

amphioxus - Nature, London, 222: 87-88.

GANS C., NORTHCUTT R.G., 1983 - Neural crest and the origin of vertebrates: a new head -

Science, New York, 220: 268-274.

GARCIA-FERNANDEZ J., HOLLAND P.W.H., 1994 - Archetypal organization of the amphi-

oxus Hox gene cluster - Nature, London, 370: 563-566.

GARSTANG W., 1894 - Preliminary note on a new theory of the phylogeny of the Chordata

- Zool. Anz, Jena, 27: 122-125.

GARSTANG W., 1928 - The morphology of the Tunicata, and its bearings on the phylogeny

of the Chordata - Quart. J. microsc. Sci., London, 72: 58-187.

76 M. RAINERI

GASKELL W.H., 1908 - The Origin of Vertebrates - Longmans, Green, and Co. eds.,

London, IX + 537 pp.

GASMAN D., 1971 - The Scientific Origins of National Socialism. Social Darwinism in

Ernst Haeckel and the German Monist League - MacDonald and American Elsevier,

London, citato da Gilbert, 1994.

GEE H., 1995 - Lophophorates prove likewise variable - Nature, London, 374: 493.

GEOFFROY SAINT-HILAIRE, E., 1822 - Mém. du Mus. Hist. Nat. Paris, 9: 89-119, citato da

Geoffroy-Saint Hilaire, I.M., 1854 in - Histoire naturelle Générale des Regnès

Organiques - Vol. I, II e II, Masson ed., Paris, XXIII + 455 pp., 523 pp. e 275 pp.

GIARD A., 1904 - Controverses transformistes - C. Naud, ed., Paris, VIII + 178 pp.

GILBERT S.F., 1994 - Developmental Biology - Sinauer Associates, Sunderland, Massa-

chussets, XVIII + 394 pp.

GOODRICH E.S., 1902 - On the structure of the excretory organs of amphioxus - Quart. A

microsc. Sci., London, 45: 493-501.

GOODRICH E.S., 1909 - On the structure of the excretory organs of amphioxus. Part 2 -

The nephridium in the adult. Part 3 - Hatschek’s nephridium. Part 4 - The nephridi-

um in the larva - Quart. J. microsc. Sci., London, 54: 185-205.

GOULD S.J., 1989 - Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History - W.W.

Norton & Company, New York and London (traduzione italiana 1995 - La vita mera-

vigliosa - G. Feltrinelli ed., Milano, 352 pp.)

GREENE M.T., 1997 - What cannot be said in science - Nature, London, 388: 619-620.

GRINDLEY J.C., DAVIDSON D.R., HILL R.E., 1995 - The role of Pax-6 in eye and nasal

development - Development, Cambridge, 121: 1433-1442.

GROBBEN K., 1908 - Die Systematische Einteilung des Tierreiches - Verh. Zool. Bot. Ges.

Wien, 58: 491-511.

GROVE A.J., NEWELL G.E., 1961 - Animal Biology - citato da Jefferies, 1986.

GUREEVA M.A., IVANOV A.V., 1986 - On the coelomic mesoderm formation in embryos of

Oligobrachia mashikoi (Pogonophora) - Zool. Zh., Moscow, 65: 780-788.

GUTHRIE D.M., 1975 - The physiology and structure of the nervous system of amphioxus

(the lancet) Branchiostoma lanceolatum Pallas - pp. 43-80 in - Protochordates -

Symp. Zool. Soc. London, 36, E.J.W. Barrington & R.P.S. Jefferies, eds., Academic

Press, XIII + 361 pp.

HAECKEL E., 1874 - Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Klassifikation des Tierre-

iches und die Homologie der Keimblatter - Jena Z. Naturwiss., 8:1-55.

HAECKEL E., 1899 - Die Weltréthsel - Jena (traduzione italiana di A. Herlitzka con una

introduzione sulla filosofia monistica in Italia ed aggiunte di E. Morselli 1904 - I

problemi dell’ Universo - Unione Tipografico-Editrice, Torino, VLIII + 609 pp.)

HALANYCH K.M., BACHELLER J.D., AGUINALDO A-M. A., LIVA S.M., HILLIS D.M.,, LAKE

J.A., 1995 - Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protosto-

me animals - Science, New York, 267: 1641-1643.

HAMBURGER V., 1947 - A Manual of Experimental Embryology - University Press,

Chicago, citato da Balinsky, 1965.

HASSEIGAKU M.D., 1968 - Invertebrate Embryology - M. Kumé & K. Dan, eds., NOLIT

Publishing House, Belgrade, XVI + 605 pp.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI TI

HATSCHEK B., 1881 - Studien tiber Entwicklung des Amphioxus - Arb. Zool. Inst. Univ.

Wien, 4: 1-88, pls I-IX.

HERTWIG, O., 1880 - Die Chaetognathen. Eine Monographie - Jena Zeit. Naturw., 14: 196-

311, pls IX-XV.

HERTWIG O., 1891 - Traité d’Embryologie ou Histoire du Développement de 1’ Homme et

des Vertébrés - (traduzione francese della 3? ed. tedesca 1890) C. Reinwald & C.,

Paris, XIV + 601 pp. - Elementi di Embriologia dell’ Uomo e dei Vertebrati - (tradu-

zione italiana della 62 ed. tedesca) 1927, F. Vallardi ed., Milano, VII + 568 pp.

HOLLAND L.Z., 1989 - Fine structure of spermatids and sperm of Dolioletta gegenbauri

and Doliolum nationalis (Tunicata: Thaliacea): implications for tunicate phylogeny.

Mar. Biol., Berlin, 101: 83-95.

HOLLAND P.W.H., GARCIA-FERNANDEZ J., 1996 - Hox genes and chordate evolution - Dev.

Biol., New York, 173: 382-395.

HOLLAND P.W.H., GARCIA-FERNANDEZ J., WILLIAMS N.A., SIDOW A., 1994 - Gene dupli-

cations and the origins of vertebrate development - Development, Cambridge,

Suppl.: 125-133.

HOLLAND P.W.H., HACKER A.M., WILLIAMS N.A., 1991 - A molecular analysis of the phy-

logenetic affinities of Saccoglossus cambrensis Brambell & Cole (Hemichordata) -

Phil. Trans. R. Soc. London B, 332: 185-189.

HOLLAND L.Z., HOLLAND N.D., 1996 - Expression of AmphiHox-I and AmphiPax-1 in

amphioxus embryos treated with retinoic acid: insights into evolution and patterning

of the chordate nerve cord and pharynx - Development, Cambridge, 122: 1829-1838.

HOLLAND P.W.H., HOLLAND L.Z., WILLIAMS N.A., HOLLAND N.D., 1992 - An amphioxus

homeobox gene: sequence conservation, spatial expression during development and

insights into vertebrate evolution - Development, Cambridge, 116: 653-661.

HOLLAND L.Z., KENE M., WILLIAMS N.A., HOLLAND N,D., 1997 - Sequence and embryon-

ic expression of the amphioxus engrailed gene (AmphiEn): the metameric pattern of

transcription resembles that of its segment-polarity homolog in Drosophila - Devel-

opment, Cambridge, 124: 1723-1732.

HOLLAND P.W.H., KOSCHORZ B., HOLLAND L.Z., HERRMANN B.G., 1995 - Conservation

of Brachyury (T) genes in amphioxus and vertebrates: developmental and evolution-

ary implications - Development, Cambridge, 121: 4283-4291.

HOLLAND N.D., PANGANIBAN G., HENYEY E.L., HOLLAND L.Z., 1996 - Sequence and

developmental expression of AmphiDIl, an amphioxus Distal-less gene transcribed in

the ectoderm, epidermis and nervous system: insights into evolution of craniate fore-

brain and neural crest - Development, Cambridge, 122: 2911-2920.

HOLLEY S.A., JACKSON P.D., SASAI Y., LU B., DE ROBERTIS E.M., HOFFMANN F.M., FER-

GUSON E.L., 1995 - A conserved system for dorsal-ventral patterning in insects and

vertebrates involving sog and chordin - Nature, London, 376: 249-253.

HYMAN H., 1959 - The Invertebrates. Smaller Coelomate Groups: Chaetognatha, Hemi-

chordata, Pogonophora, Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda, Sipunculida. The

Coelomate Bilateria - Vol. V, McGraw-Hill Book Co., New York, VIII + 783 pp.

HYMAN H., 1967 - The Invertebrates. Mollusca I - Vol. VI, McGraw-Hill Book Co., New

York, VII + 792 pp.

78 M. RAINERI

JEFFERIES R.P.S., 1975 - Fossil evidence concerning the origin of the chordates - pp. 253-

318 in - Protochordates - Symp. Zool. Soc. London, 36, E.J.W. Barrington & R.P.S.

Jefferies, eds., Academic Press, XIII + 361.

JEFFERIES R.P.S., 1986 - The Ancestry of the Vertebrates - British Museum of Natural

History, London, VIII + 376 pp.

JEFFERIES R.P.S., BROWN N.A., 1995 - Dorsoventral axis inversion? - Nature, London, 374: 22.

JEFFERY W.R., 1992 - A gastrulation center in the ascidian egg - Development, Cambridge,

Suppl.: 53-63.

KAUFFMAN S.A., 1993 - The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolu-

tion - Oxford University Press, New York & Oxford, XVIII + 709 pp.

KISPERT A., HERRMANN B.G., LEPTIN M., REUTER R., 1994 - Homologs of the mouse

Brachyury gene are involved in the specification of posterior terminal structures in

Drosophila, Tribolium and Locusta - Genet. Dev., London, 8: 2137-2150.

KORSCHELT E., HEIDER K., 1910 - Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte

der Wirbellosen Thiere - Vol. I, II e III, Gustav Fischer Verlag, Jena, XII + 1509 pp.

KOWALEVSKY A., 1866 - Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien - Mém. Acad.

Impér. Sci. St. Pétersbourg, ser. 7, 10: 1-19, pls I-III.

KOWALEVSKY A., 1867 - Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus - Mém.

Acad. Impér. Sci. St. Pétersbourg, ser. 7, 11: 1-17, pls I-III.

KOWALEVSKY A., 187la - Embryologische Studien an Wiirmern und Arthropoden - Mém.

Acad. Impér. Sci. St. Pétersbourg, ser. 7, 16: 1-70, pls I-XII.

KOWALEVSKY A., 1871b - Weitere Studien tiber die Entwicklung der einfachen Ascidien -

Arch. f. mikrosk. Anat., Berlin, 7: 101-129, pls X-XIII.

KOWALEVSKY A., 1877 - Weitere Studien iiber die Entwicklungsgeschichte des Amphioxus

lanceolatus, nebst enem Beitrage zur Homologie des Nervensystems der Wiirmer

und Wirbelthiere - Arch. f. mikrosk. Anat., Berlin, 13: 181-204, pls XV-XVI.

KUPFFER C., 1870 - Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren.

Nach Untersuchungen iiber die Entwicklung der Ascidia canina (Zool. dan.) - Arch.

f. mikrosk. Anat., Berlin, 6: 115-172, pls VII-X.

LACALLI T.C., 1996 - Frontal eye circuitry, rostral sensory pathways and brain organiza-

tion in amphioxus larvae: evidence from 3D reconstructions - Phil. Trans. R. Soc.

London, 351B: 243-263.

LACALLI T.C., HOLLAND N.D., WEST J.E., 1994 - Landmarks in the anterior central ner-

vous system of amphioxus larvae - Phil. Trans. R. Soc. London, 344B:165-185.

LAMARK J.B.P.A.M., 1809 - Philisophie zoologique, ou exposition des considérations rela-

tives à l’histoire naturelle des animaux - Vol. I e II, Dentu ed., Paris, XXV + 428 pp.

e 475 pp.

LOVTRUP S., 1977 - The Phylogeny of Vertebrata - John Wiley & Sons, Chichester, 330 pp.

LworFF B., 1891 - Uber Bau und Entwicklung der Chorda von Amphioxus - Mittl. a. d.

Zoolog. Station zu Neapel, 9: 483-502, pls XVI.

LworFF B., 1893 - Uber den Zusammenhang von Markrohr und Chorda beim Amphioxus

und ahnliche Verhaltnisse bei Anneliden - Zeitschr. f. wiss. Zool., Leipzig, 56: 299-

309, pls XVII.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 79

LWOFF B., 1894 - Die Bildung der primiren Keimblitter und die Entstehung der Chorda und

des Mesoderms bei den Wirbelthieren - Bull. Soc. Impér. Natur. Moscou, 8: 57-160.

MALLAT J., 1981 - The suspension feeding mechanism of the larval lamprey Petromyzon

marinus - J. Zool., London, 194: 103-142.

MANN R.S., 1997 - Why are Hox genes clustered? - BioEssays, Cambridge, 10: 661-664.

NAYLOR G.J.P., BROWN W.M., 1997 - Structural biology and phylogenetic estimation.

Nature, London, 388: 527-528.

NEAL H.V., RAND H.W., 1936 - Comparative Anatomy - Blakiston’s Son & Co., Inc.,

Philadelphia, XXI + 739 pp.

NEUBUSER A., KOSEKI H., BALLING R., 1995 - Characterization and developmental

expression of Pax-9, a paired-box-containing gene related to Pax-/ - Dev. Biol., New

York, 170: 701-716.

NIELSEN C., 1985 - Animal phylogeny in the light of the trochaea theory - Biol. J. Linn.

Soc., London, 25: 243-299.

NIELSEN C., 1991 - The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O.F.

Miiller) and its phylogenetic significance - Acta Zool., Stockholm, 72: 7-28.

NIELSEN C., 1995 - Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla - Oxford

University Press, Inc., New York, IX + 467 pp.

NISHIDA H., 1987 - Cell lineage analysis in ascidian embryos by intracellular injection of

a tracer enzyme. III. Up to the tissue restricted stage - Dev. Biol., New York, 121:

526-541.

NISHIDA H., SATOH N., 1985 - Cell lineage analysis in ascidian embryos by intracellular

injection of a tracer enzyme. II. The 16- and 32-cell stage - Dev. Biol., New York,

110: 440-454.

N@RREVANG A., 1970 - The position of Pogonophora in the phylogenetic system - Z. zool.

Syst. Evol., Hamburg, 8: 161-172.

OHNO S., 1996 - The notion of the Cambrian pananimalia genome - Proc. Nath. Acad. Sci.

USA, Washington, 93: 8475-8478.

OMODEO P., 1977 - Biologia - Unione Tipografico-Editrice Torinese, Torino, XXIV + 735

PP.

PEARSE V., PEARSE J., BUCHSBAUM M., BUCHSBAUM R., 1987 - Living Invertebrates - The

Boxwood Press, Pacific Grove (traduzione italiana 1993 - Invertebrati viventi -

Zanichelli ed., Bologna, IX + 963 pp.)

PHILIPPE H., CHENUIL A., ADOUTTE A., 1994 - Can the Cambrian explosion be inferred

through molecular phylogeny? - Development, Cambridge, Suppl.: 5-25.

PILATO G., 1992 - Origine e filogenesi dei Metazoi - La teoria dell’endoderma foglietto

secondario - Animalia, Catania, 19: 5-60.

QUATREFAGES DE A., 1894 - Les émules de Darwin - Vol. I e II, F. Alcan, ed., Paris, CXL

+ 154 pp. e 288 pp.

RAFF R.A., 1996 - The Shape of Life. Genes, Development, and the Evolution of Animal

Form - The University of Chicago Press, Chicago & London, XIX + 520 pp.

REVERBERI G., 1971 - Ascidians - pp. 507-550 in - Experimental Embryology of Marine

and Freshwater Invertebrates - North-Holland, Amsterdam, VII + 587 pp.

80 M. RAINERI

REVERBERI G., ORTOLANI G., FARINELLA-FERRUZZA N., 1960 - The causal formation of

the brain in the ascidian larva - Acta Embryol. Morph. Exper., Palermo, 3: 296-336.

RICHARDSON M.K., HANKEN J., GOONERATNE M.L., PIEAU C., RAYNAUD A., SELWOOD L.,

WRIGHT G.M. - There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates:

implications for current theories of evolution and development - Anat. Embryol.,

Heidelberg, 196: 91-106.

SAMASSA P., 1898 - Studien iiber den Einfluss des Dotters auf die Gastrulation, und die

Bildung der primiren Keimblatter der Wirbelthieren - Arch. f. Entwicklungsmech.,

Leipzig, 7: 1-33, pls I-III.

SATOH N., 1994 - Developmental Biology of Ascidians - Cambridge University Press,

New York, [X + 234 pp.

SHAM M.H., HUNT P., NONCHEV S., PAPALOPULU N., GRAHAM A., BONCINELLI E., KRUM-

LAUF R., 1992 - Analysis of the murine Hox-2.7 gene: conserved alternative tran-

scripts with differential distributions in the nervous system and the potential for sha-

red regulatory regions - EMBO J., Oxford, 11: 1825-1836.

SHUBIN N., TABIN C., CARROLL S., 1997 - Fossils, genes and the evolution of animal

limbs - Nature, London, 388: 639-648.

SLACK J.M.W., HOLLAND P.W.H., GRAHAM C.F., 1993 - The zootype and the phylotypic

stage - Nature, London, 361: 490-492.

SMITH F.G.W., 1935 - The development of Patella vulgata - Phil. Trans. R. Soc. London,

225: 95-125:

SOUTHWARD E.C., 1975 - Fine structure and phylogeny of the Pogonophora - pp. 235-251

in - Protochordates - Symp. Zool. Soc. London, 36, E.J.W. Barrington & R.P.S.

Jefferies, eds., Academic Press, XIII + 361 pp.

SOUTHWARD E.C., 1988 - Development of the gut and segmentation of newly settled sta-

ges of Ridgeia (Vestimentifera): implications for relationships between Vestimenti-

fera and Pogonophora - J. Mar. Biol. Ass. U.K., Plymouth, 68: 465-487.

SPEMANN H., 1938 - Embryonic Development and Induction - Yale University Press, New

Haven, XII + 401 pp.

STOKES M.D., HOLLAND N.D., 1995 - Ciliary hovering in larval lancelets - Biol. Bull.,

Woods Hole, 188: 231-233.

SWALLA B.J., 1993 - Mechanisms of gastrulation and tail formation in ascidians - Micr.

Res. Techn., New York, 26: 274-284.

TELFORD M.J., HOLLAND P.W.H., 1993 - The phylogenetic affinities of the chaetognaths: a

molecular analysis - Mol. Biol. Evol., London, 10: 660-676.

TUNG T.C., WU S.C., TUNG Y.Y.F., 1962 - The presumptive areas of the egg of amphioxus

- Scientia Sin., Peking, China, 11: 629-644.

TURBEVILLE J.M., SCHULZ J.R., RAFF R.A., 1993 - Deuterostome phylogeny and the sister

group of the chordates: Evidence from molecules and morphology - Mol. Biol. Evol.,

London, 11: 648-655.

ULRICH W., 1951 - Vorschlage zu einer Revision der Grosseinteilung der Tierreichs - Zool.

Anz., Jena, Suppl. 15: 244-271.

VAN DER LAND J., N@RREVANG A., 1975 - The systematic position of Lamellibrachia (sic)

(Annelida, Vestimentifera) - Z. zool. Syst. Evol., Hamburg, 1: 86-101.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 81

VIALLETON L., 1908 - Un problème de l’évolution. La théorie de la récapitulation des for-

mes ancestrales au cours du développement embryonnaire (Loi biogénétique fonda-

mentale de Haeckel) - Coulet et Fils, eds., Montpellier, 244 pp., pls I-IV.

WADA H., SATOH N., 1994 - Details of the evolutionary history from invertebrates to ver-

tebrates as deduced from the sequences of 18SrDNA - Proc. Natl. Acad. Sci. USA,

Washington, 91: 1801-1804.

WEBB J.E., 1973 - The role of the notochord in forward and reverse swimming and bur-

rowing in the amphioxus Branchiostoma lanceolatum - J. Zool., London, 170: 325-

330.

WELSCH U., 1975 - The fine structure of the pharynx, cyrtopodocytes and digestive cae-

cum of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) - pp. 17-41 in - Protochordates -

Symp. Zool. Soc. London, 36, E.J.W. Barrington & R.P.S. Jefferies, eds., Academic

Press, XIII + 361 pp.

WILLIER B.H., WEISS P.A., HAMBURGER V., 1955 - Analysis of Development - Saunders

Co., Philadelphia and London, citato da Balinsky, 1965.

WILLMER E.N., 1975 - The possible contribution of nemertines to the problem of the phylo-

geny of the protochordates - pp. 319-345 in - Protochordates - Symp. Zool. Soc.

London, 36, E.J.W. Barrington & R.P.S. Jefferies, eds., Academic Press, XII + 361 pp.

WILLMER P., 1990 - Invertebrate Relationships: Patterns in Animal Evolution - Cambridge

University Press, Cambridge, IX + 400 pp.

WINSOR M.P., 1979 - Louis Agassiz and the species question - Stud. Hist. Biol., Toronto,

3: 89-117.

WOLPERT L., 1992 - Gastrulation and the evolution of development - Development,

Cambridge, Suppl.: 7-13.

W YSOCKA-DILLER J.W., AISEMBERG G.O., BAUMGARTEN M., LEVINE M., MACAGNO E.R.,

1989 - Characterization of a homologue of bithorax-complex genes in the leech

Hirudo medicinalis - Nature, London, 341: 760-762.

ZIEGLER H.E., 1902 - Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der niederen

Wirbeltiere - Gustav Fischer Verlag, Jena, XII + 365 pp.

ZIMAN J., 1996 - Is science losing its objectivity? - Nature, London, 382: 751-754.

RIASSUNTO

L’embriologia degli Urochordata (Tunicati) e Cephalochordata (anfiosso) dimostra

che questi animali, presunti Prochordata, si sviluppano invece come Gastroneuralia, con

“corda” e sistema nervoso in posizione ventrale. Anche le caratteristiche adulte qui riesa-

minate, dalle strutturali alle biomolecolari, indicano che essi sono invertebrati a tutti gli

effetti, senza nessuna particolare affinità con i vertebrati.

La definizione di Chordata, tra i phyla attuali, va quindi limitata ai Vertebrata, men-

tre per Urochordata e Cephalochordata sono proposti, rispettivamente, i nomi nuovi di

Hemistomocalami ed Olostomocalami. In entrambi i casi, potrebbe trattarsi di Gastroneu-

ralia alquanto primitivi, filtratori-detritivori caratterizzati da stomocorda e branchie farin-

gee ciliate con funzione alimentare, da collocarsi sulla stessa linea evolutiva degli Anel-

lidi-Molluschi-Lofoforati, con una maggiore affinità dell’anfiosso per Pogonofori ed

82 M. RAINERI

Anellidi, e dei Tunicati per i Lofoforati. Emi- ed Olostomocalami, tuttavia, per certi aspet-

ti risultano affini anche agli Emicordati, mostrando una mescolanza di caratteri dei tradi-

zionali Protostomi e Deuterostomi. Essi potrebbero quindi collocarsi accanto ai Chetognati

in prossimità della divergenza tra questi due gruppi nella filogenesi.

Viene brevemente ridiscussa la possibile origine dei Vertebrati; tra i phyla attuali,

essi sembrano avere maggiori affinità con gli Echinodermi. Si suggerisce, tra l’altro, che

entrambi abbiano, come anche gli Emicordati, due sistemi nervosi (Neoneuralia); le creste

neurali-placodi dei Vertebrati potrebbero essere omologhe dei cordoni nervosi dei Gastro-

neuralia.

La seconda parte dell’articolo riassume la storia di questo equivoco. Esso risale a

KOWALEVSKY (1865-1867) che, tratto in inganno anche dalla postura capovolta general-

mente assunta da questi animali, descrisse nella larva di ascidia corda e sistema nervoso

assile dorsali, ed inoltre, un’embriogenesi molto simile a quella dell’anfiosso, all’epoca

ritenuto un pesce primitivo. Queste “scoperte” di Kowalevsky furono considerate prove

decisive della validità della teoria di Darwin ed utilizzate da Haeckel per le proprie tesi

(teoria della ricapitolazione, legge biogenetica fondamentale). Il conflitto che nacque

intorno a questi punti di vista e portò all'affermazione dell’evoluzionismo fece sì che non

fossero accolte le opinioni degli autori che già all’epoca rilevarono l’errore nell’orienta-

mento della larva di ascidia, come von Baer ed Agassiz, o sostennero un’origine ectoder-

mica della corda di anfiosso, come Lwoff e Cerfontaine. Proprio perché si sviluppano

come invertebrati, anfiosso ed ascidie furono considerati l’anello di congiunzione tra i

vertebrati e gli animali “inferiori”. Nacque così il concetto, infondato, di Procordati, che

da allora ha falsato tutte le teorie sull’origine dei Vertebrati, e, indirettamente, sui rapporti

fra i piani corporei dei Bilateri.

ABSTRACT

As shown by a re-investigation of their embryonic development and an analysis of

their adult structural and biomolecular features, urochordates (tunicates) and cephalochor-

dates (amphioxus) are typical protostomes or gastroneuralians, by no means phylogeneti-

cally related to the vertebrates. Particularly, their longitudinal nervous system, as well as

the “notochord” (actually, a stomochord of ectodermal origin), are ventral.

Chordates, then, come to be coincident with the vertebrates, their closest living rela-

tives being most probably the echinoderms. Among other things, it is suggested that,

likewise the hemichordates, they have two nervous systems: the dorsal one may be a

newly evolved central nervous system (owing to this, they may be called Neoneuralia),

while the other, which is coincident with the neural crest-placodes of the vertebrates, may

be derived from the same lateral ectodermal stripes which give origin to the gastroneura-

lian longitudinal nerve cords.

Urochordates and cephalochordates should be re-named Hemistomocalami and

Olostomocalami, respectively. They may be considered as phylogenetically related to

chaetognaths at the divergence between the traditional protostomes and deuterostomes,

since they share some features with the hemichordates, but are placed on an evolutionary

line which leads to pogonophorans, annelids, molluscs and lophophorates. They could be

rather primitive organisms, perhaps derived from archaic detritivorous or filter-feeding

bilaterians.

PROPOSTA DI UNA NUOVA CLASSIFICAZIONE DI TUNICATI E CEFALOCORDATI 83

The second part of this paper is a historical survey of the “protochordate fraud”. It

was KOWALEVSKY (1866) who misinterpreted chorda and nerve cord of the ascidian tad-

pole as dorsal, because this larva swims upside down and its embryology, indeed, is very

similar to that of amphioxus. Since the latter, in turn, shows many developmental inverte-

brate features, but then was considered to be a fish, Kowalevsky claimed he had found the

“missing links” between invertebrates and vertebrates. His conclusions were accepted by

the majority of the scientific community, including Darwin and Haeckel, while the opin-

ions of a few authors which noticed Kowalevsky’s mistake, like von Baer and Agassiz, or

described an ectodermal origin of amphioxus “notochord”, like Lwoff and Cerfontaine,

were rejected.

As a consequence, the “protochordate fraud” has flawed up until now all theories

concerning the phylogeny of the vertebrates, as well as the insights into the relationships

between pr oto- and deuterostome body plans.

PA, 3

af Gener ri al

vanto da iat gina

audi E Regn Obs #5 yatoms as weil ue

origin). are ventral. |

| st living est

ti x senta Li mat,

ve “an dii

They told be

ROBERTO SINDACO (*)

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES

OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES, WITH KEYS

TO ASIATIC AND AFRICAN SPECIES. PART 1 — TURTLES,

CROCODILES, AMPHISBAENIANS AND LIZARDS.

(REPTILIA)

INTRODUCTION — The Mediterranean area, as considered in this

article, is probably one of the most studied by the zoologists. Never-

theless, apart the snakes (GRUBER 1989) and Maghreb (SCHLEICH et al.,

1996) doesn’t exist any recent synthetic work on the herpetofaunal

composition and identification, apart from the European area.

Since recent monographs covering Europe have been published

(BOHME 1981, 1984, 1986) and also useful field guides available in dif-

ferent languages (e.g. ARNOLD & BURTON, 1978), the rich Mediter-

ranean bibliography of North Africa and the Middle East is rather scat-

tered in numerous reviews, sometimes difficult to find.

The two checklists made by WELCH (1982, 1983), although little

useful, prove to be uncomplete as for the species and subspecies listed

and often contain mistakes in geographic distributional data.

This article’s aim is to present an up-to-date checklist of the repti-

les of the Mediterranean basin and keys for identification of the Afri-

can and Asiatic taxa, having in mind especially to help the work of the

museum curators who are not specialized in the Mediterranean herpe-

tofauna.

GEOGRAPHIC BOUNDARIES — The geographic boundaries of the

area considered are those of Fig.1.

The area of the checklist includes: Europe (excluding the former

U.S.S.R.), Turkey, Syria, Lebanon, Jordan, Israel, Egypt (including

Sinai), Libya, Tunisia, Algeria, Morocco (including the Western Sa-

(*) c/o Museo Civico di Storia Naturale, C.P. 89, 10022 Carmagnola (Torino).

86 R. SINDACO

hara); all the Mediterranean islands are included, besides Canary,

Selvagens, Azores and Madeira archipelagos. These boundaries, al-

though expressed by political borders, have also zoogeographical signi-

ficance by including all the western palearctic species.

eee eo

Fig. 1 - Geographic boundaries

dark shading: areas covered by keys and checklist

light shading: areas covered by checklist only

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 87

MATERIALS AND METHODS

1 — CHECKLIST. The checklist includes all the reptile species (ex-

clusive of snakes) present inside the geographic boundaries. Every spe-

cies is preceded by a numeric code: the first number refers to the

family, the second one to the genus and the third to the species. In each

family genera and species are in alphabetical order.

All subspecies are reported (with the exclusion of some European

insular “subspecies” of the genus Podarcis, often without systematic

value); the European ones are mainly listed in accordance with BOHME

(1981, 1984, 1986).

Trinomial nomenclature is used with the exception of monotypic

species.

Regarding to those taxa considered “species-complex” (Arten-

kreis), the species-complex is reported in brackets (e.g. Chalcides

(chalcides) chalcides vittatus belongs to the Chalcides chalcides com-

plex; Lacerta (saxicola) valentini belongs to the Lacerta saxicola com-

plex etc.) (see also CAPUTO 1993: 94).

Geographic distribution is usually reported from West to East and

from North to South; “Endemic” indicates that the species lives only in

the study area. On the other hand the species is widespread also outside

the study area: the extralimital distribution is not reported.

2 — KEYS. The identification keys are based especially on morpho-

logical characters considered by the scientific literature; such keys are

either inspired by those presented in taxonomical revisions (often with

deletion or addition of some species) and modified, or original ones.

Anyway these keys were tested by the author and some collabo-

rators on museum material and, for the species not available, on de-

scriptions and illustrations.

Among the main bibliographic sources there must be mentioned

ARNOLD (1986), BASOGLU & BARAN (1977, 1980), BONS & GIROT

(1962) and GASPERETTI (1988), besides very important past references

such as BOULENGER (1885, 1887, 1893, 1894, 1896, 1920, 1921),

DOUMERGUE (1901) and ANDERSON (1898).

1.00.00

1.01.00

1.02.00

2.00.00

2.01.00

3.00.00

3.01.00

3.02.00

3.03.00

3.04.00

4.00.00

4.01.00

4.02.00

5.00.00

5.01.00

6.00.00

6.01.00

7.00.00

7.01.00

8.00.00

8.01.00

9.00.00

9.01.00

9.02.00

9.03.00

9.04.00

9.05.00

9.06.00

9.07.00

9.08.00

9.09.00

9.10.00

11.00

9.12.00

913,00

9.14.00

10.00.00

10.01.00

10.02.00

10.03.00

R. SINDACO

FAMILIAL AND GENERIC CODES

TRIONYCHIDAE Fitzinger, 1826

Rafetus Gray, 1864

Trionyx Geoffroy St. Hilaire, 1809

DERMOCHELYIDAE Baur, 1890

Dermochelys Blainville, 1816

CHELONIIDAE Bonaparte, 1832

Caretta Rafinesque Schmaltz, 1814

Chelonia Latreille, 1801

Eretmochelys Fitzinger, 1843

Lepidochelys Fitzinger, 1843

EMYDIDAE Gray, 1825

Emys Duméril, 1806

Mauremys Gray, 1869

TESTUDINIDAE Gray, 1825

Testudo Linnaeus, 1758

CROCODYLIDAE Gray, 1825

Crocodylus Gronovius, 1763

TROGONOPHIDAE Gray, 1844

Trogonophis Kaup, 1830

AMPHISBAENIDAE Gray, 1825

Blanus Wagler, 1830

GEKKONIDAE Bonaparte, 1831

Asaccus Dixon & Anderson, 1973

Bunopus Blanford, 1874

Eublepharis Gray, 1827

Geckonia Mocquard, 1895

Hemidactylus Oken, 1817

Phyllodactylus Gray, 1830 (= Euleptes)

Pristurus Ruppell, 1835

Ptyodactylus Goldfuss, 1820

Quedenfeldtia Boettger, 1883

Saurodactylus Fitzinger, 1843

Stenodactylus Fitzinger, 1826

Tarentola Gray, 1830

Tenuidactylus Szczerbak & Golubev, 1984

Tropiocolotes Peters, 1880

AGAMIDAE Gray, 1827

Agama Daudin, 1802

Laudakia Gray, 1845

Phrynocephalus Kaup, 1825

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 89

10.04.00

10.05.00

10.01.00

11.00.00

11.01.00

12.00.00

12.01.00

12.02.00

12.03.00

12.04.00

12.05.00

12.06.00

12.07.00

12.08.00

12.09.00

12.10.00

13.00.00

13.01.00

13.02.00

13.03.00

13.04.00

13.05.00

13.06.00

13.07.00

13.08.00

14.00.00

14.01.00

14.02.00

15.00.00

15.01.00

Pseudotrapelus Fitzinger, 1843

Trapelus Cuvier, 1816

Uromastyx Merrem, 1820

CHAMAELEONIDAE Hardwicke & Gray, 1828

Chamaeleo Laurenti, 1768

LACERTIDAE Bonaparte, 1831

Acanthodactylus Fitzinger, 1834

Algyroides Bibron & Bory, 1833

Eremias Fitzinger, 1834

Gallotia Boulenger, 1916

Lacerta Linnaeus, 1758

Mesalina Gray, 1838

Ophisops Ménétriés, 1832

Philocortus Matschie, 1893

Podarcis Wagler, 1830

Psammodromus Fitzinger, 1826

SCINCIDAE Gray, 1825

Ablepharus Fitzinger, 1823

Chalcides Laurenti, 1768

Eumeces Wiegmann, 1834

Mabuya Fitzinger, 1826

Ophiomorus Duméril & Bibron, 1839

Scincopus Peters, 1864

Scincus Laurenti, 1768

Sphenops Wagler, 1830

ANGUIDAE Gray, 1825

Anguis Linnaeus, 1758

Ophisaurus Daudin, 1803

V ARANIDAE Hardwicke & Gray, 1827

Varanus Merrem, 1820

90 R. SINDACO

CATALOGUE OF THE REPTILES OF MEDITERRANEAN COUNTRIES

Order TESTUDINATA

Family TRIONYCHIDAE

1.01.01 Rafetus euphraticus (Daudin, 1802)

Range: E-Anatolia and Syria (Tigris-Euphrates drainage basin).

1.02.01 Trionyx triunguis (Forsskal, 1775)

Range: SW- and SE- Mediterranean Anatolia, Israel, N-Sinai (mediterranean coast) and

Egypt. This Softshell Turtle is findable along the sea coasts of the eastern Mediterranean.

Family DERMOCHELYIDAE

2.01.01 Dermochelys coriacea (Vandelli, 1766)

. Range: Atlantic and Mediterranean.

Family CHELONIIDAE

3.01.01 Caretta caretta (Linnaeus, 1758)

Range: Atlantic and Mediterranean.

3.02.01 Chelonia mydas (Linnaeus, 1758)

Range: Atlantic and Mediterranean.

3.03.01 Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766)

i. imbricata (Linnaeus, 1766)

Range: Atlantic and Mediterranean (occasional).

3.04.01 Lepidochelys kempii (Garman, 1880)

Range: Atlantic and (?) Mediterranean (occasional).

Family EMYDIDAE

4.01.01 Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)!

Range: Europe, N-Morocco, N-Algeria, N-Tunisia, Anatolia.

(!) FRITZ (1989, 1993a, 1994 and 1995) and FRITZ et al. (1996) describes

many “subspecies” of Emys orbicularis on the basis of external morphology. In

the study areas they are: E. o. colchica Fritz, 1994 from E-Turkey, E. o. orbicu-

laris (LINNAEUS, 1758) from C-Europe to C-Asia; E. o. occidentalis Fritz,

1993a from Morocco and perhaps N-Algeria and N-Tunisia; E. o. fritzjurgenob-

sti Fritz, 1993a from E-Iberian Peninsula; E. o. hispanica Fritz, 1996 from S-

Iberian Peninsula; E. o. capolongoi Fritz, 1995 from Sardinia; E. o. lanzai Fritz,

1995 from Corsica; E. o. galloitalica Fritz, 1995 from S-France and N- and C-

Italy; E. o. hellenica (VALENCIENNES, 1832) from peninsular Greece, Aegean

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 0]

4.02.01 Mauremys leprosa (Schweigger, 1812)

Range: Iberian Peninsula, extreme SW- Mediterranean France, Maghreb, NW-Libya.

4.02.02 Mauremys caspica (Gmelin, 1774)

c. caspica (Gmelin, 1774)

c. rivulata (Valenciennes, 1833)

Range: Balkans, Anatolia, Cyprus, Syria, Lebanon, Israel, Jordan.

Family TESTUDINIDAE

5.01.01 Testudo graeca? Linnaeus, 1758

g. anamurensis Weissinger, 1987

g. graeca Linnaeus, 1758

g. ibera (Pallas, 1814)

g. terrestris Forsskal, 1775

Range: S-Balkans, Anatolia, Syria, Lebanon, Israel, Maghreb, Libya (Tripolitania and

Cyrenaica); introduced in Spain, Italy, Sardinia and Sicily.

5.01.02 Testudo hermanni Gmelin, 1789

h. boettgeri Mojsisovics, 1889

h. hermanni Gmelin, 1789

Range: SE-France, C- and S-Italy and some islands, Balkans; introduced elsewhere (e.g.

Spain and Balearic Is.). Endemic.

5.01.03 Testudo kleinmanni Lortet, 1883

Range: from the Mediterranean coast of NE-Libya (Cyrenaica) to SW-Israel (lacks from

the Nile Delta). Endemic.

5.01.04 Testudo marginata Schoepff, 1792

Range: extreme SW-Albania, Greece, some Aegean Islands. Introduced and naturalized in

Sardinia and perhaps elsewhere (for example in W-Turkey). Endemic.

5.01.04 Testudo (marginata) weissingeri Bour, 1995

Range: Greece (S-Peloponnesus). Endemic.

Turkey and perhaps S-Italy and Sicily; E. o. luteofusca Fritz, 1989 from Central

Anatolia; E. o. colchica Fritz, 1994 from NE-coastal Turkey; subspecies “D”

and “E” (sensu FRITZ, 1993) in the Iskenderun and Adana regions respectively

(SE-Mediterranean Anatolia). All “subspecies” shows large areas with interme-

diate populations. Other extralimital subspecies are E. o. kurae Fritz, 1994 from

E-Caucasus and E. o. orientalis Fritz, 1994 from S-Caspian area (Iran and

Turkmenistan).

(2) On the validity of the local names of Testudo graeca, cfr. IVERSON

(1992).

92 R. SINDACO

Order CROCODYLIA

Family CROCODYLIDAE

6.01.01 Crocodylus niloticus Laurenti, 1768

Range: Egypt (almost extinct), Israel (extinct).

Order AMPHISBAENIA

Family TROGONOPHIDAE

7.01.01 Trogonophis wiegmanni Kaup, 1830

w. elegans (Gervais, 1835)

w. wiegmanni Kaup, 1830

Range: Morocco, N-Algeria, N-Tunisia. Endemic.

Family AMPHISBAENIDAE

8.01.01 Blanus cinereus (Vandelli, 1797)3

Range: Iberian Peninsula. Endemic.

8.01.02 Blanus mettetali Bons, 1963

Range: W-Morocco. Endemic.

8.01.03 Blanus strauchi (Bedriaga, 1884)

s. aporus Werner, 1898

s. bedriagae Boulenger, 1885

s. strauchi (Bedriaga, 1884)

Range: S-Anatolia, Rhodes Is., Kos Is., Lebanon, N-Israel4, Cyprus (?).

8.01.04 Blanus tingitanus Busack, 1988

Range: N-Morocco (Rif). Endemic.

Order SAURIA

Family GEKKONIDAE

9.01.01 Asaccus elisae (Werner, 1895)

Range: SE-Turkey, NE-Syria.

9.02.01 Bunopus tuberculatus Blanford, 1874

Range: Syria, Wadi Araba (southern Israel-Jordan border), SW-Jordan.

9.03.01 Eublepharis angramainyu Anderson & Leviton, 1966

Range: NE-Syria.

(3) Systematics of Moroccan Blanus according to BUSACK (1988) and BONS

& GENIEZ (1997).

(4) According to WERNER (1988) the species disappeared from N-Israel at

the beginning of 20th century.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 93

9.04.01 Geckonia chazaliae Mocquard, 1895

Range: coastal W-Sahara and coastal Morocco south of the High Atlas.

9.05.01 Hemidactylus flaviviridis Riippell, 1835

Range: Egypt (introduced into Suez area).

9.05.02 Hemidactylus sinaitus Boulenger, 1885

Range: Egypt-Sudan border (Wadi Halfa); almost certainly lacks in Sinai (Arnold 1977: 104).

9.05.03 Hemidactylus turcicus (Linnaeus, 1758)

Range: S-Portugal (Algarve), Mediterranean coasts of Europe and Anatolia, Cyprus,

Middle East, N-Africa from Algeria to Egypt; a large number of Mediterranean islands.

Introduced in Morocco and some Canary Is. (Las Palmas and Santa Cruz de Tenerife).

9.06.01 Phyllodactylus europaeus Géné, 1838 (= Euleptes) (*)

Range: Provencel, E-Ligurian and Tuscanian islands; Sardinia, Corsica and satellite islets;

Galita islands (N-Tunisia). In Tuscany and Provence also in some continental sites; proba-

bly introduced in Genoa area. Endemic.

9.07.01 Pristurus rupestris Blanford, 18745

Range: SW-Jordan.

9.08.01 Ptyodactylus hasselquistii (Donndorff, 1798)

Range: Egypt, Sinai, extreme S-Israel.

9.08.02 Ptyodactylus guttatus Heyden, 1827

Range: Syria, Israel, Jordan, Sinai, Egypt.

9.08.03 Ptyodactylus oudrii Lataste, 1880

Range: Saharan Morocco, Saharan Algeria north of the Hoggar, SW-Libya. Endemic.

9.08.04 Ptyodactylus puiseuxi Boutan, 1893

Range: Syria, N-Jordan, N-Israel.

9.08.05 Ptyodactylus ragazzii Anderson, 1898

Range: Algeria (Hoggar and southernmost areas).

9.09.01 Quedenfeldtia moerens (Chabanaud, 1916)

Range: SW-Morocco and extreme northern W-Sahara. Endemic.

9.09.02 Quedenfeldtia trachyblepharus (Boettger, 1874)

Range: Morocco (High Atlas). Endemic.

9.10.01 Saurodactylus brosseti Bons & Pasteur, 1957

Range: extreme northern W-Sahara and SW-Morocco.

9.10.02 Saurodactylus fasciatus Werner, 1931

Range: Morocco. Endemic.

(°) Pristurus flavipunctatus Ruppell, 1835, often quoted for Egypt, has its

northernmost known boundary in NE-Sudan.

(*) Recently the genus Phyllodactylus has been split in some genera: Phyl-

lodactylus europaeus has been transferred to Euleptes.

94 R. SINDACO

9.10.03 Saurodactylus mauritanicus (Duméril and Bibron, 1836)

m. mauritanicus (Duméril and Bibron, 1836)

Range: NE-Morocco, NW-Algeria. Endemic.

9.11.01 Stenodactylus doriae (Blanford, 1872)

Range: Wadi Araba (southern Israel-Jordan border) in Israel.

9.11.02 Stenodactylus grandiceps Haas, 1952

Range: S-Turkey, Jordan. Until now not quoted for Syria.

9.11.03 Stenodactylus petrii Anderson, 1896

Range: W-Sahara and Saharan Morocco east to Egypt, Sinai and SW-Israel.

9.11.04 Stenodactylus sthenodactylus (Lichtenstein, 1823)

s. sthenodactylus (Lichtenstein, 1823)

s. mauritanicus Guichenot, 1850

Range: W-Sahara and Morocco east to the Sinai, Israel and W-Jordan.

9.12.01 Tarentola angustimentalis Steindachner, 1891

Range: E-Canary Is. (Lanzarote and Fuerteventura). Endemic.

9.12.02 Tarentola annularis (Geoffroy, 1809)

a. annularis (Geoffroy, 1809)

Range: N-Sahara, extreme SW-Morocco, SE-Libya, Egypt, Sinai (?).

9.12.03 Tarentola bischoffi Joger, 1984

Range: Selvagens Is. (Selvagem Grande and Gran Pitén). Endemic.

9.12.04 Tarentola boettgeri Steindachner, 1891

b. boettgeri Steindachner, 1891

b. hierrensis Joger & Bischoff, 1983

Range: Canary Is. (Gran Canaria and Hierro). Endemic.

9.12.05 Tarentola boehmei Joger, 1984

Range: SW-Morocco and extreme northern W-Sahara. Endemic.

9.12.06 Tarentola delalandii Duméril & Bibron, 1836

Range: Canary Is. (Tenerife, Palma, Roques del Salmor). Endemic.

9.12.07 Tarentola deserti Boulenger, 1891

Range: Saharan Morocco, N-Saharan Algeria, S-Tunisia, NW-Libya. Endemic.

9.12.08 Tarentola ephippiata O’ Shaugnessy, 1875

e. ephippiata O’ Shaugnessy, 1875

e. hoggarensis Werner, 1937

Range: W-Sahara, Saharan Morocco, Hoggar.

9.12.09 Tarentola gomerensis Joger & Bischoff, 1983

Range: Canary Is. (La Gomera). Endemic.

9.12.10 Tarentola mauritanica (Linnaeus, 1758) |

m. fascicularis (Daudin, 1802)

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 95

m. juliae Joger, 1984

m. mauritanica (Linnaeus, 1758)

Range: C- and S-Iberian Peninsula, Mediterranean coasts of France and Italy, islands of

W-Mediterranean, NW-Peloponnesus, Ionian Is., Crete; Morocco, N-Algeria, Tunisia,

Mediterranean coasts of Libya and Egypt. Also W-Sahara (introduced?). Endemic.

9.12.11 Tarentola neglecta Strauch, 1887

n. geyri Joger, 1984

n. neglecta Strauch, 1887

Range: N-Saharan Algeria, S-Tunisia and NW-Libya. Endemic.

9.13.01 Tenuidactylus amictopholis (Hoofien, 1967)

Range: Mount Hermon (Lebanon-Syria border). Endemic.

9.13.02 Tenuidactylus heterocercus (Blanford 1874)

h. mardinensis (Mertens, 1924)

Range: SE-Turkey and N-Syria.

9.13.03 Tenuidactylus kotschyi (Steindachner, 1870)®

Mainland Asia: k. beutleri (Baran & Gruber, 1981)

k. ciliciensis (Baran & Gruber, 1982)

k. colchicus (Nikolsky, 1902)

. danilewskii Strauch, 1887

. fitzingeri (Stepanek, 1937)

. ponticus (Baran & Gruber, 1982)

. syriacus (Stepanek, 1937)

bibroni Beutler & Gruber, 1977

. danilewskyi (Strauch, 1887)

. rumelicus (Muller, 1939)

. skopjensis (Karaman, 1965)

adelphiensis Beutler & Gruber, 1978

. bartoni (Stepanek, 1934)

. buchholzi Beutler & Gruber, 1978

. fuchsi Beutler & Gruber, 1977

. kalypsae (Stepanek, 1939)

. kotschyi (Steindachner, 1870)

. oertzeni (Boettger, 1888)

Mainland

Europe:

Aegean Isl.:

. saronicus (Werner, 1939)

. schultzewestrumi Beutler & Gruber, 1977

. solerii (Wettstein, 1937)

. stepaneki (Wettstein, 1937)

. tinensis Beutler & Fror, 1980

k. wettsteini (Stepanek, 1937)

Range: SE-Italy (Puglia and Basilicata), Balkans, Ionian and Aegean Is., Anatolia, Cyprus,

Syria, Lebanon, N-Israel.

(6) Anatolian subspecies according with BARAN & GRUBER (1981); Euro-

pean subspecies according with BEUTLER (in BOHME, 1981).

96 R. SINDACO

9.13.04 Tenuidactylus scaber (Heyden, 1827)

Range: SE-Turkey, Syria, Jordan, Sinai, Egypt (coasts of the Red Sea and of the Gulf of

Suez). Perhaps introduced in some other localities.

9.14.01 Tropiocolotes nattereri Steindachner, 19017

Range: S-Sinai, S-Israel, S-Jordan (?).

9.14.02 Tropiocolotes steudneri (Peters, 1869)

Range: S-Algeria, SE-Libya, Egypt, N-Sinai, Israel (Negev desert), Jordan (?).

9.14.03 Tropiocolotes tripolitanus Peters, 1880

t. algericus Loveridge, 1947

t. occidentalis Parker, 1942

t. tripolitanus Peters, 1880

Range: W-Sahara, S-Morocco, Saharan Algeria, S-Tunisia, Libya and Egypt.

Family AGAMIDAE

10.01.01 Agama spinosa Gray, 18318

Range: Egypt east of the Nile.

10.01.02 Agama impalearis Boettger, 1874

Range: W-Sahara, Morocco, W-Algeria, SW-Libya (Ghat).

10.02.01 Laudakia stellio (Linnaeus, 1758)

s. brachydactyla Haas, 1951

s. daani Beutler & Fror, 1980

s. cypriaca Daan, 1967

s. picea Parker, 1935

s. stellio (Linnaeus, 1758)

s. vulgaris (Sonnini & Latreille, 1802)

Range: Corfu, Thessalonika area, Anatolia, Cyprus, Middle East, Sinai. Introduced in

Egypt near Alexandria and between Cairo and Giza.

10.02.02 Laudakia caucasia (Eichwald, 1831)?

c. caucasia (Eichwald, 1831)

Range: E-Anatolia.

(7) According to BAHA EL DIN (1994), 7. nattereri is a valid species.

(8) ANGEL & LHOTE (1938) report another Agama species for the area in

study, A. agama (LINNAEUS, 1758), from the Tassili ‘n’ Ajjer, but the specimens

belongs in reality to A. impalearis.

(9) Another Laudakia species, L. nupta (De Filippi, 1843), is quoted from

Syria (one specimen from about 60 Km E of Damascus, LEVITON et al., 1992);

because this finding is far extralimital, the real occurrence of L. nupta for our

area need confirm.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 97

10.03.01 Phrynocephalus arabicus Anderson, 1894

Range: SW-Jordan (Wadi Disi area)!°.

10.03.02 Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771)

h. persicus De Filippi, 1863

Range: extreme E-Anatolia (Ararat region).

10.04.01 Pseudotrapelus sinaitus (Heyden, 1827)

Range: Egypt (east of the Nile), Sinai, S-Israel, SW-Jordan.

10.05.01 Trapelus persicus (Blanford, 1881)

p. fieldi (Haas & Werner, 1969)

Range: E-Jordan.

10.05.02 Trapelus mutabilis Merrem, 1820

Range: W-Sahara, S-Morocco, Algeria, Tunisia, Libya, Egypt west to the Nile.

10.05.03 Trapelus pallidus Reuss, 1833

p. haasi Werner, 1971

p. pallidus Reuss, 1833

Range: NE-Egypt, Sinai, Israel, Jordan.

10.05.04 Trapelus ruderatus (Olivier, 1807)

Range: C- and SE-Anatolia, Syria, Lebanon, Israel.

10.05.05 Trapelus savignyi Duméril & Bibron, 1837

Range: Egypt, N-Sinai, SW-Israel. Endemic.

10.05.06 Trapelus tournevillei (Lataste, 1880)

Range: N-Saharan Algeria, S-Tunisia. Endemic.

10.06.01 Uromastyx acanthinura Bell, 1825

a. acanthinura Bell, 1825

a. flavifasciata Mertens, 1962

a. nigerrima Hartert, 1913

a. werneri Miiller, 1922

Range: W-Sahara, Saharan and NE-Morocco (Moulouya valley), Algeria, Tunisia, SW-

Libya, Egypt!!.

10.06.02 Uromastyx (acanthinura) geyri Miiller, 1922

Range: S-Algeria. eatin Pas

10.06.03 Uromastyx aegyptia (Forskal, 1775)

a. aegyptia (Forskal, 1775)

(10) Phrynocephalus maculatus ANDERSON, 1872, which WELCH (1983)

mentions for Syria and Jordan, is very probably extraneous to the area in que-

stion. |

(11) MARX (1968) reports a specimen on the road between Cairo and Suez,

and FLOWER (1933: 781) reports a specimen in Southern Sinai.

98 R. SINDACO

a. microlepis Blanford, 1874

Range: Egypt east of the Nile, Sinai, S-Israel, Jordan.

10.06.04 Uromastyx ocellata Lichtenstein, 1823

o. ocellata Lichtenstein, 1823

o. ornata Heyden, 1827

Range: SE-Egypt, Israel (Eilat area).

Family CHAMAELEONIDAE

11.01.01 Chamaeleo africanus Laurenti, 1768

Range: Egypt (Nile Delta and Upper Nile Valley).

11.01.02 Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus, 1758)

c. chamaeleon (Linnaeus, 1758)!2

c. musae Steindachner, 1900

Range: extreme S-Spain, northern W-Sahara, Morocco, Algeria, Tunisia, Libya, coastal

Egypt west to the Nile; Peloponnesus (Mani area), Crete and some Aegean Is., coastal

Anatolia, Cyprus, Syria, Lebanon, Jordan, Israel, Sinai.

Family LACERTIDAE!3

12.01.01 Acanthodactylus!4 aureus Giinther, 1903

Acanthodactylus scutellatus aureus Giinther, 1903

Range: coastal W-Sahara and SW-Morocco.

12.01.02 Acanthodactylus blanci Doumergue, 1901

Range: coastal Tunisia. Endemic.

12.01.03 Acanthodactylus boskianus (Daudin, 1802)

b. asper (Audouin, 1829)

b. boskianus (Daudin, 1802)

Range: extreme SE-Anatolia, Syria, Jordan, Israel, Sinai; W-Sahara, S- and E-Morocco,

Algeria, Tunisia, Libya, Egypt.

(12) Chamaeleo chamaeleon recticrista BOETTGER, 1889 is a synonim of

the nominal subspecies (HILLENIUS, 1978).

(!3) Besides the listed species, the following ones belong to this family:

Latastia longicaudata (REUSS, 1834) and Pseuderemias mucronata (BLANFORD,

1870), which are often quoted from Egypt, but in actual fact are present on the

Sudanese coast of the Red Sea.

(14) For the species of the genus Acanthodactylus, we followed mostly

ARNOLD (1989), with the exception of A. blanci. Taxa recognised by other

authors as full species or subspecies (in disagreement with Arnold’s paper) are

here provisionally listed as subspecies.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 99

12.01.04 Acanthodactylus erythrurus (Schinz, 1833)

e. atlanticus Boulenger, 1918

e. bellii Gray, 1845

e. erythrurus (Schinz, 1833)

Range: Iberian Peninsula, Morocco (excluding the Atlantic coast N of the High Atlas), N-

Algeria. Endemic.

12.01.05 Acanthodactylus (erythrurus) lineomaculatus Duméril & Bibron, 1839

Range: Atlantic coast and plain of Morocco, N of High Atlas. Endemic.

12.01.06 Acanthodactylus grandis Boulenger, 1909

Range: Syria, Jordan.

12.01.07 Acanthodactylus longipes Boulenger, 1918

Range: SE-Morocco!5, Saharan Algeria, S-Tunisia, W-Libya, Egypt, N-Sinai!®.

12.01.08 Acanthodactylus maculatus (Gray, 1838)

Range: C- and E-Morocco!’, N-Algeria, Tunisia, NW-Libya. Endemic.

12.01.09 Acanthodactylus opheodurus Arnold, 1980

Range: S-Sinai, S-Israel, Jordan.

12.01.10 Acanthodactylus pardalis (Lichtenstein, 1823)

p. bedriagai Lataste, 1881

p. busacki Salvador, 198218

p. pardalis (Lichtenstein, 1823)

Range: SW and E-Morocco, N-Algeria (Hautes-Plateaux), NE-Libya, N-Egypt, Sinai,

Israel, W-Jordan. Endemic.

12.01.11 Acanthodactylus robustus Werner, 1929

Range: Syria, E-Jordan.

12.01.12 Acanthodactylus savignyi (Audouin, 1829)

Range: coastal Algeria. Endemic.

12.01.13 Acanthodactylus schmidti Haas, 1957

Range: S-Jordan.

(15) MELLADO and OLMEDO (1990) prefer assigning the Moroccan speci-

mens attributed to this species to A. scutellatus (AUDOUIN, 1829).

(16) BAHA EL DIN (1994) quotes this taxon as common in the sands of N-Sinai.

(17) On the occourrence of this species in Morocco, see the note referred to

the A. pardalis group in the dichotomous keys and BONS & GENIEZ (1996).

(18) ARNOLD (1983) calls “unnamed W-Moroccan population” the popula-

tion described by SALVADOR (1982) as A. busacki. Salvador also ascribes erro-

neously to this new species specimens from NE-Morocco. MELLADO & OLMEDO

(1990) and ARNOLD (1983) do not recognize this species. Since it represent an

isolated block (northern W-Sahara and SW-Morocco), this taxon is considered

here provisionally as a subspecies.

100 R. SINDACO

12.01.14 Acanthodactylus schreiberi Boulenger, 1878

s. schreiberi Boulenger, 1878

s. syriacus Boettger, 1879

Range: Cyprus; coasts of Lebanon and Israel. Endemic.

12.01.15 Acanthodactylus scutellatus!? (Audouin, 1829)

s. audouini Boulenger, 1918

s. dumerili (Milne Edwards, 1829)

s. inornatus (Gray, 1838)

s. scutellatus (Audouin, 1829)

Range: W-Sahara, S- and E-Morocco, Algeria, S-Tunisia, Libya, Egypt, Sinai, Jordan.

12.01.16 Acanthodactylus spinicauda Doumergue, 1901

Range: NW-Algerian Sahara. Endemic.

12.01.17 Acanthodactylus taghitensis Geniez & Foucart, 1995

Range: Algeria (Béni Abbès region). Endemic.

12.01.18 Acanthodactylus tristrami (Giinther, 1864)

t. orientalis Angel, 1936

t. tristrami (Giinther, 1864)

Range: Syria, Lebanon.

12.02.01 Algyroides fitzingeri (Wiegmann, 1834)

Range: Corsica, Sardinia and some surrounding islets. Endemic.

12.02.02 Algyroides marchi Valverde, 1956

Range: SE-Spain. Endemic.

12.02.03 Algyroides moreoticus Bibron in Bory St. Vincent, 1833

Range: Peloponnesus, Ionian Is. (but lack in Corfu). Endemic.

12.02.04 Algyroides nigropunctatus (Duméril & Bibron, 1839)

Range: E-Adriatic coast from extreme NE-Italy to Albania; Greece, Ionian Is. Endemic.

12.03.01 Eremias arguta (Pallas, 1771)

a. deserti (Gmelin, 1788)

Range: Romania (Danube delta).

12.03.02 Eremias pleskei Bedriaga, 1907

Range: extreme E-Anatolta (Ararat area).

12.03.03 Eremias strauchi Kessler, 1878

s. strauchi Kessler, 1878

s. suphani Basoglu & Hellmich, 1968

Range: extreme E-Anatolia.

(19) The A. scutellatus group is problematical, since many of the described

taxa are not recognized as distinct species by all authors; in this paper they have

been provisionally treated as sub-species.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 101

12.04.01 Gallotia atlantica (Peters & Doria, 1882)

a. atlantica (Peters & Doria, 1882)

. delibesi Castroviejo, Mateo & Collado, 1985

. ibagnezi Castroviejo, Mateo & Collado, 1985

. laurae Castroviejo, Mateo & Collado, 1985

. mahoratae Bischoff, 1985

Range: Canary Is. (Lanzarote, Fuerteventura and surrounding islets. Introduced in Gran

RS & & N

Canaria). Endemic.

12.04.02 Gallotia galloti (Duméril & Bibron, 1839)

g. caesaris (Lehrs, 1914)

g. eisentrauti Bischoff, 1982

g. galloti (Duméril & Bibron, 1839)

g. gomerae (Boettger & Miiller, 1914)

g. insulanagae Martin, 1985

g. palmae (Boettger & Miiller, 1914)

Range: Canary Is. (Tenerife, La Gomera, La Palma, Hierro and some surrounding islets).

Endemic.

12.04.03 Gallotia simonyi (Steindachner, 1889)

s. machadoi Lopez-Jurado, 1989

s. simonyi (Steindachner, 1889)

Range: Canary Is. (Hierro; the subspecies G. s. simonyi, formerly living on the Roques de

Salmor is extinct). Endemic.

12.04.04 Gallotia stehlini (Schenkel, 1901)

Range: Canary Is. (Gran Canaria); Fuerteventura (introduced ?).

12.05.01 Lacerta (s.s.)2° agilis Linnaeus, 1758

Anatolia: a. grusinica Peters, 1960

a. brevicaudata Peters, 1958

Europe: a. agilis Linnaeus, 1758

a. bosnica Schreiber, 1912

a. chersonensis Andrzejowski, 1832

Range: most of C- and N-Europe; in the S- chiefly in mountains: Pyrenees, Italian Alps

(very local), Dinaric Alps, Pindos Mts., Rodopi Mts.; NE-Anatolia.

12.05.02 Lacerta (s.s.) schreiberi Bedriaga, 1878

Range: W-Iberian Peninsula. Endemic.

12.05.03 Lacerta (s.s.) strigata Eichwald, 1831

Range: extreme E-Anatolia (Ararat region).

12.05.04 Lacerta (s.s.) trilineata Bedriaga, 1886

(20) In a recent paper MAYER & BISCHOFF (1996) consider some “subgene-

ra” of Lacerta as full genera (in the study area: Zootoca, Timon and Teira);

because many others Lacerta are not allocated, all species are here listed provi-

sionally as Lacerta.

102 R. SINDACO

Asia: . diplochondrodes Wettstein, 1952

. cariensis Peters, 1964

. ciliciensis Schmidtler, 1975

. galatiensis Peters, 1964

. isaurica Schmidtler, 1975

3 israelica Peters, 1964

. media Lantz & Cyrén, 1920

. pamphylica Schmidtler, 1975

. trilineata Bedriaga, 1886

. wolterstorffi Mertens, 1922

. citrovittata Werner, 1935

. dobrogica Fuhn & Mertens, 1959

. hansschweizeri Muller, 1935

Europe:

Si eS BES i A (ne e cc SSeS

. major Boulenger, 1887

t. polylepidota Wettstein, 1952

Range: Balkans, Crete, Aegean Is., Rhodes, Anatolia, Syria, Lebanon, Israel, W-Jordan.

12.05.05 Lacerta (s.s.) viridis (Laurenti, 1768)

Anatolia: v. infrapunctata Schmidtler, 1986

v. meridionalis Cyrén, 1933

v. paphlagonica Schmidtler, 1986

Europe: v. bilineata Daudin, 18022!

v. viridis (Laurenti, 1768)

Range: C-E-Europe, N-Iberian Peninsula, France, Italy, Elba Is., Sicily, Balkans, N-Anatolia.

12.05.06 Lacerta (Timon) lepida Daudin, 1802

I. iberica (Lopez Seoane, 1884)

I. lepida Daudin, 1802

l. nevadensis Buchholz, 1963

Range: Iberian Peninsula, S-France, NW-Italy (W-Liguria). Endemic.

12.05.07 Lacerta (Timon) (lepida) pater Lataste, 1880

p. pater Lataste, 1880

p. tangitana Boulenger, 1887

Range: Morocco, N-Algeria (also a relict population near Amguid, north of the Hoggar),

N-Tunisia. Endemic.

12.05.08 Lacerta (Timon) princeps Blanford, 1874

p. kurdistanica Suchow, 1936

Range: SE-Anatolia.

“Archaeolacertae”

12.05.09 Lacerta (Teira) andreanszkyi Werner, 1929

Range: Morocco (High Atlas). Endemic.

(21) L. v. bilineata, from W-Europe and Italy, is now recognized as a full

species.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 103

12.05.10 Lacerta bedriagae Camerano, 1835

b. bedriagae Camerano, 1885

b. paessleri Mertens, 1927

b. sardoa Peracca, 1903

Range: Corsica, Sardinia and some surrounding islets. Endemic.

12.05.11 Lacerta (Apathya) cappadocica Werner, 1902

c. cappadocica Werner, 1902

. muhtari Eiselt, 1979

. schmidtlerorum Eiselt, 1979

. urmiana (Lantz & Suchow, 1934)

. wolteri (Bird, 1936)

Range: C- and SE-Anatolia.

È ey Gs

12.05.12 Lacerta (danfordi)?2 danfordi (Giinther, 1876)

d. bileki Eiselt & Schmidtler, 1986

d. danfordi (Giinther, 1876)

Range: Mediterranean Turkey (Toros Mts.). Endemic.

12.05.13 Lacerta (danfordi) anatolica Werner, 1900

a. aegaea Eiselt & Schmidtler, 1986

a. anatolica Werner, 1900

Range: NW-Anatolia (north of the Biiyik Menderes river) and Ikaria Is. Endemic.

12.05.14 Lacerta (danfordi) oertzeni Werner, 1904

o. budaki Eiselt & Schmidtler, 1986

o. finikensis Eiselt & Schmidtler 1986

o. ibrahimi Eiselt & Schmidtler, 1986

o. oertzeni Werner, 1904

o. pelasgiana Mertens, 1959

Range: Mediterranean Turkey (south of the Biiyiik Menderes river), Rhodes Is., Nissiros

Is., Simi Is. Endemic.

12.05.15 Lacerta saxicola derjugini Nikolsky, 1898

d. barani Bishoff, 1982

d. derjugini Nikolsky, 1898

Range: NE-Anatolia.

12.05.16 Lacerta (Teira) dugesii Milne-Edwards, 1829

d. dugesii Milne-Edwards, 1829

d. mauli Mertens, 1938

Range: Madeira Archipelago. Endemic.

12.05.17 Lacerta fraasi Lehrs, 1910

Range: high mountains of Lebanon. Endemic.

(22) According to MAYER and LUTZ (1988) < ... the biochemical differences

between L. danfordi, L. oertzeni and L. anatolica are too small to confirm their

taxonomical revalorisation (EISELT and SCHMIDTLER, 1986).>.

104 R. SINDACO

12.05.18 Lacerta graeca Bedriaga, 1886

Range: Peloponnesus. Endemic.

12.05.19 Lacerta horvathi Mehely, 1904

Range: E-Italian and Austrian Alps (west to Trentino), Dinaric Alps. Also an isolated find

in S-Germany. Endemic.

12.05.20 Lacerta laevis Gray, 1838

l. kulzeri Miiller & Wettstein, 1933

l. laevis Gray, 1838

l. troodica Werner, 1936

Range: SE-Mediterranean Turkey, Syria, Lebanon, Israel, Jordan, Cyprus. Endemic.

12.05.21 Lacerta (monticola)?3 aranica Arribas, 1993

Range: Spain (Aran Mts.). Endemic.

12.05.22 Lacerta (monticola) aurelioi Arribas, 1994

Range: Pyrenees. Endemic.

12.05.23 Lacerta (monticola) bonnali Lantz, 1927

Range: Pyrenees. Endemic.

12.05.24 Lacerta (monticola) cyreni Miller & Hellmich, 1937

Range: C-Iberian Peninsula (Sierra de Guadarrama). Endemic.

12.05.25 Lacerta (monticola) monticola Boulenger, 1905

m. cantabrica Mertens, 1929

m. monticola Boulenger, 1905

Range: NW-Iberian Peninsula. Endemic.

12.05.26 Lacerta mosorensis Kolombatovic, 1886

Range: former SW- Yugoslavia. Endemic.

12.05.27 Lacerta oxycephala Duméril & Bibron, 1839

Range: former SW- Yugoslavia. Endemic.

12.05.28 Lacerta parva Boulenger, 1887

Range: C- and E-Anatolia, a locality in European Turkey.

12.05.29 Lacerta(Teira) perspicillata Duméril & Bibron, 183924

p. chabanaudi Werner, 1929

p. pellegrini Werner, 1931

p. perspicillata Duméril & Bibron, 1839

Range: Morocco and scattered localities of coastal Algeria; introduced in Minorca (Balea-

ric Is.). Endemic.

(23) Systematics of the Lacerta monticola cpx. following MAYER and ARRI-

BAS (1996).

(24) BONS & GENIEZ (1996) consider this species as the only member of the

genus Scelarcis Fitzinger, 1843. MAYER & BISCHOFF (1996) place it in the genus

Teira Gray, 1838, together with 7. andreanszkyi and T. dugesii.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 105

12.05.30 Lacerta praticola Eversmann, 1834

p. pontica Lantz & Cyrén, 1919

Range: NE-Yugoslavia, S-Romania, Bulgaria, NE-Greece and European Turkey.

12.05.31 Lacerta (saxicola) armeniaca Méhely, 1909

Range: NE-Anatolia.

12.05.32 Lacerta (saxicola) bendimahiensis Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994

Range: Extreme E-Anatolia (East of Van Lake). Endemic.

12.05.33 Lacerta (saxicola) clarkorum Darevsky & Vedmederja, 1977

Range: extreme NE-Anatolia?5.

12.05.34 Lacerta (saxicola) parvula Lantz & Cyrén, 1913

p. adjarica Darevsky & Eiselt, 1980

p. parvula Lantz & Cyrén, 1913

Range: NE-Anatolia.

12.05.35 Lacerta (saxicola) raddei Boettger, 1892

r. nairensis Darevsky, 1967

r. raddei Boettger, 1892

r. vanensis Eiselt, Schmidtler & Darevsky, 1993

Range: E-Anatolia.

12.05.36 Lacerta rudis Bedriaga, 1886

r. bischoffi Bòhme & Budak, 1977

r. bithynica Méhely, 1909

r. macromaculata Darevsky, 1967

r. obscura Lantz & Cyrén, 1936

r. rudis Bedriaga, 1886

r. tristis Lantz & Cyrén, 1936

Range: N-Anatolia (chiefly Black Sea coast).

12.05.37 Lacerta (saxicola) sapphirina Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994

Range: E-Anatolia (North of Van Lake). Endemic.

12.05.38 Lacerta (saxicola) unisexualis Darevsky, 1966

Range: NE-Anatolia.

12.05.39 Lacerta (saxicola) valentini26 Boettger, 1889

v. lantzicyreni Darevsky & Eiselt, 1967

v. spitzenbergerae Eiselt, Darevsky & Schmidtler, 1992

v. valentini Boettger, 1889

Range: C- and E-Anatolia. L. cf. lantzcyreni is also quoted from Toros Mts., S- Anatolia.

(25) This species is very rarely quoted in literature. L. mixta Méhely, 1909,

reported in Armenia near the Turkish border, also belongs to the group of

parthenogenetic L. saxicola.

(26) Systematics of L. valentini according to EISELT et al. (1992).

106 R. SINDACO

12.05.40 Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin, 1787

Range: N- and C-Europe, south to extreme N-Spain, Italian and former Yugoslavian Alps.

12.06.01 Mesalina brevirostris Blanford, 1874

b. brevirostris Blanford, 1874

b. microlepis (Angel, 1936)

Range: Syria, Jordan, Sinai.

12.06.02 Mesalina guttulata (Lichtenstein, 1823)

Range: eastern W-Sahara, S-Morocco, Algeria, S-Tunisia, Libya, Egypt, Sinai, Israel,

Jordan.

12.06.03 Mesalina olivieri (Audouin, 1829)

o. olivieri (Audouin, 1829)

o. schmidti Haas 1951 :

Range: estreme N-W-Sahara, Morocco, Algeria, Tunisia, Libya, (Egypt ?)?7, Sinai, Israel,

Jordan.

12.06.04 Mesalina pasteuri (Bons, 1960)

Range: W-Sahara, S-Morocco (Tagounite), Algerian Sahara (Béni-Abbès; between Bou

Bernoua and Grizim; Amguid), W-Egypt.

12.06.05 Mesalina rubropunctata (Lichtenstein, 1823)

Range: W-Sahara, S-Morocco, Algeria, Libya, Egypt, N-Sinai.

12.06.06 Mesalina simoni (Boettger, 1881)

Range: Morocco (N of High Atlas). Endemic.

12.07.01 Ophisops elegans Ménétriés, 1832

e. basoglui Baran & Budak, 1978

. blanfordi Schmidt, 1939

. centralanatoliae Bodenheimer, 1942

. ehrenbergi Wiegmann, 1853

. elegans Ménétriés, 1832

. macrodactylus (Berthold, 1842)

e. schlueteri Boettger, 1880.

Coe NN

Range: some Aegean Is., Thrace, Cyprus, Anatolia, Syria, Lebanon, Israel, Jordan, NE-

Sinai, N-Egypt, NE-Libya. NE-Algeria?8.

12.07.02 Ophisops occidentalis Boulenger, 188729

Range: NE-Morocco, N-Algeria, Tunisia, NW-Libya (Tripolitania). Endemic.

(27) The M. olivieri specimens reported by WELCH (1983) and ARNOLD

(1986: loc. typ.) for Egypt probably refer to “Sinai”, since that species has not

been reported for Egypt by FLOWER (1933) or by MARX (1968).

| (28) CHIRIO & BLANC (1993) quote this species for NE-Algeria (massif of

the Aurés), where it would be parapatric with O. occidentalis.

(29) A third species of Ophisops, O. elbaensis SCHMIDT & INGER, 1957, is

present on the Djebel Elba, near the Red Sea coast, in Sudanese territory not far

from Egyptian border (and extralimital in the W-Arabian Peninsula).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 107

12.08.01 Philocortus intermedius Boulenger, 1917

i. intermedius Boulenger, 1917

Range: N-Egypt (Wadi Natrun).

12.08.02 Philocortus zolii Scortecci, 193430

Range: Libya (Ghat - terra typica -, and 35 mi W of Ajedabja). Endemic.

12.09.01 Podarcis bocagei (Seoane, 1884)

b. berlengensis Vicente, 1985

b. bocagei (Seoane, 1884)

b. carbonelli Perez-Mellado, 1981

Range: NW-Iberian Peninsula. Endemic.

12.09.02 Podarcis erhardi (Bedriaga, 1882)

Mainland: e. livadiaca (Werner, 1902)

e. riveti (Chabanaud, 1919)

e. thessalica (Cyrén, 1938)

Islands: see note?!

Range: Balkans (north to Albania, Macedonia and S-Bulgaria); Peloponnesus, Aegean Is.

Endemic.

12.09.03 Podarcis filfolensis (Bedriaga, 1876)

f. filfolensis (Bedriaga, 1876)

f. generalensis (Gulia, 1914)

f. kieselbachi (Féjervary, 1924)

f. laurentimuelleri (Féjervary, 1924)

f. maltensis Mertens, 1921

Range: Malta archipelago, Linosa and Lampione Is. (Italy, but African continental shelf).

Endemic.

12.09.04 Podarcis gaigeae (Werner, 1930)32

g. gaigeae (Werner, 1930)

g. weigandi (Griiber & Schultze-Westrum, 1971)

Range: N-Sporadi (Skiros archipelago). Endemic.

12.09.05 Podarcis hispanica (Steindachner, 1870)

Europe: Ah. atrata (Bosca, 1916)

h. cebennensis Guillaume & Géniez, in Frétey, 1986

h. hispanica (Steindachner, 1870)

h. sebastiani Klemmer, 1964

N-Africa: h. vaucheri (Boulenger, 1905)

‘ (39) Only two specimens are known, both from Libya. P. lhotei Angel,

1936, is a Nigerian species of doubtful validity, erroneously reported for south-

ern Algerian Sahara by WELCH (1982).

(31) About 25 insular subspecies are listed by GRUBER (in BOHME, 1986).

The validity of many subspecies of the genus Podarcis is very doubtful.

(32) Recently this species was considered conspecific with P. milensis

(GASC éet'alli 1977):

108 R. SINDACO

Range: Iberian Peninsula, W-Mediterranean France, Morocco, N-Algeria, N-Tunisia.

Endemic.

12.09.06 Podarcis lilfordi (Giinther, 1874)33

Range: Balearic Is. (Mallorca, Minorca and surrounding islets). Endemic.

12.09.07 Podarcis melisellensis (Braun, 1877)

Mainland: m. fiumana (Werner, 1891)

Islands: see note34.

Range: E-Adriatic coast from extreme NE-Italy to N-Albania; Dalmatian Is. Endemic.

12.09.08 Podarcis milensis Bedriaga, 1882

m. adolfijordansi (Buchholz, 1962)

m. gerakuniae (Miller, 1938)

m. milensis Bedriaga, 1882

m. schweizeri (Mertens, 1934)

Range: Cyclades (Milos and surrounding islands). Endemic.

12.09.09 Podarcis muralis (Laurenti, 1768)35

Range: C-Europe, N- and C-Spain, France, peninsular Italy, Balkans, NW-Anatolia.

12.09.10 Podarcis peloponnesiaca (Bibron & Bory St.- Vincent 1833)

p. lais (Buchholz, 1960)

p. peloponnesiaca (Bibron & Bory St.-Vincent 1833)

p. thais (Buchholz, 1960)

Range: Peloponnesus and Psilo islet. Endemic.

12.09.11 Podarcis pityusensis (Bosca, 1883)3°

Range: Balearic Is. (Ibiza, Formentera and surrounding islets). Endemic.

12.09.12 Podarcis sicula (Rafinesque, 1810)37

Range: Italy with big and small islands, Corsica, Dalmatia (south to Dubrovnik); N-coast

of Marmara Sea (probably introduced). Introduced elsewhere (France, Spain, Minorca Is.

etc.). Endemic.

12.09.13 Podarcis taurica (Pallas, 1814)

t. jonica (Lehrs, 1912)

(33) At least 22 subspecies are listed by SALVADOR (in BOHME, 1986).

(34) About 19 insular and micro-insular subspecies are listed by SALVADOR

(in BOHME 1986).

(35) 8 subspecies, of very doubtful validity, are listed by TIEDEMANN &

HENLE (in BOHME 1986). See also LANZA (1993) for Italian “subspecies”.

(36) 23 subspecies are listed by SALVADOR (in BOHME, 1986). According to

CAPULA (1997) P. pityusensis and P. lilfordi are electrophoretically indistingui-

shable, when the specific status is questionable.

(37) Many of the very numerous subspecific taxa described are not valid

(see LANZA, 1993). > > |

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 109

t. taurica (Pallas, 1814)

t. thasopulae (Kattiger, 1942)

Range: Balkans, Ionian Is., Thasopoulos Is. and NW-Anatolia (Kokaeli peninsula).

12.09.14 Podarcis tiliguerta (Gmelin, 1789)38

Range: Corsica, Sardinia and surrounding islets. Endemic.

12.09.15 Podarcis wagleriana Gistel, 1868

w. raffonei (Mertens, 1952)39

w. wagleriana Gistel, 1868

Range: Sicily, Egadi and some Eolie Islands. Endemic.

12.10.01 Psammodromus algirus (Linnaeus, 1758)

a. algirus (Linnaeus, 1758)

a. nollii (Fischer, 1887)

Range: Iberian Peninsula, Mediterranean France, Morocco, N-Algeria, N-Tunisia, Lam-

pedusa I. (Italy). Endemic.

12.10.02 Psammodromus blanci (Lataste, 1880)

Range: extreme NE-Morocco, N-Algeria, NW-Tunisia. Endemic.

12.10.03 Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826

h. edwardsianus (Duges, 1829)

h. hispanicus Fitzinger, 1826

Range: Iberian Peninsula, S-France. Introduced in Morocco. Endemic.

12.10.04 Psammodromus microdactylus (Boettger, 1881)

Range: Morocco. Endemic.

Family SCINCIDAE

13.07.01 Ablepharus*® kitaibelii Bibron & Bory S.Vincent, 1833

k. chernovi Darevsky, 1953

k. kitaibelii Bibron & Bory S. Vincent, 1833

Europe only: k. fabichi Stepanek, 1938

k. fitzingeri Mertens, 1952

k. stepaneki Fuhn, 1970

Range: Balkans, Ionian and Aegean Is.; from Anatolia south to NE-Sinai and estreme S-

a - £ ata

Jordan; Cyprus. sie siae ek i a È mangi. $ katy

13.02.01 Chalcides bedriagai (Boscà, 1880)

b. albaredae Valverde, 1968

(38) GASC et al. (1997) list about 10 subspecies, of very doubtful validity.

(39) According with some authors P. raffonei is a full species.

(40) Another Ablepharus species, A. bivittatus (MÉNÉTRIÉS, 1832), could be

found in NE Anatolia; A. pannonicus Lichtenstein, 1823, an extralimital spe-

cies, is sometimes erroneously quoted from Jordan.

110 R. SINDACO

b. bedriagai (Bosca, 1880)

b. pistaciae Valverde, 1966

Range: Iberian Peninsula. Endemic.

13.02.02 Chalcides (chalcides) chalcides (Linnaeus, 1758)

c. chalcides (Linnaeus, 1758)

c. vittatus (Leuckart, 1828)

Range: Italy, Sicily, Elba Is.; E-Tunisia, NW-Libya. Introduced in historical times in Sar-

dinia and in some surrounding islets. Endemic.

13.02.03 Chalcides (chalcides) mertensi Klausewitz, 1954

Range: N-Algeria and W-Tunisia. Endemic.

13.02.04 Chalcides (chalcides) minutus Caputo, 1993

Range: NE-Morocco. Endemic.

13.02.05 Chalcides (chalcides) pseudostriatus Caputo, 1993

Range: Morocco. Endemic.

13.02.06 Chalcides (chalcides) striatus (Cuvier, 1829)

Range: Iberian Peninsula, S-France, NW-Italy (W-Liguria). Endemic.

13.02.07 Chalcides guentheri Boulenger, 1887

Range: Lebanon, Israel, SW-Syria (Golan height). Endemic.

13.02.08 Chalcides mauritanicus (Duméril & Bibron, 1839)

Range: coastal Algeria, extreme NE-Morocco. Endemic.

13.02.09 Chalcides mionecton (Boettger, 1873)

m. mionecton (Boettger, 1873)

m. trifasciatus Chabanaud, 1917

Range: Atlantic coast of Morocco. Endemic.

13.02.10 Chalcides ocellatus (Forsskal, 1775)

o. ocellatus (Forsskal, 1775)

o. subtypicus Werner, 1931

o. tiligugu (Gmelin, 1789)

Range: S- and E-Morocco, Algeria, Tunisia, Libya, Egypt; Sicily and surrounding islets;

Greece (Attica, Peloponnesus, Crete, Euboea), Mediterranean Anatolia, Middle East;

Aegean Is., Cyprus; Sardinia (introduced ?); introduced near Naples but now disappeared.

13.02.11 Chalcides (ocellatus) colosii Lanza, 1957

Range: N-Morocco (Rif Mts.). Endemic.

13.02.12 Chalcides (ocellatus) ebneri Werner, 1931

Range: N-Morocco (Fés region). Endemic.

13.02.13 Chalcides (ocellatus)4! parallelus (Doumergue 1901)

Range: NE-Morocco NW-Algeria and Chafarinas Is. Endemic.

(41) C. ghiarai CAPUTO & MELLADO (1992) is synonym of C. parallelus

(DOUMERGUE, 1901).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES ie |

13.02.14 Chalcides (ocellatus) manueli Hediger, 1935

Range: Atlantic Morocco at High Atlas feet. Endemic.

13.02.15 Chalcides (ocellatus) montanus Werner, 1931

m. lanzai Pasteur, 1966

m. montanus Werner, 1931

Range: Morocco (Middle and High Atlas). Endemic.

13.02.16 Chalcides (ocellatus) polylepis Boulenger, 1890

Range: extreme northern W-Sahara and W-Morocco. Endemic.

13.02.17 Chalcides (ocellatus) simonyi Steindachner, 1891 (= C. occidentalis Steinch-

ner, 1900

Range: Canary Is. (Fuerteventura). Endemic.

13.02.18 Chalcides ragazzii Boulenger, 1890

Range: S-Algeria (E-Hoggar).

13.02.19 Chalcides (sexlineatus) sexlineatus Steindachner, 1891

Range: Canary Is. (Gran Canaria). Endemic.

13.02.20 Chalcides (sexlineatus) bistriatus Steindachner, 1891

b. bistriatus Steindachner, 1891

b. pallens Steindachner, 1891

Range: Canary Is. (Gran Canaria). Endemic.

13.02.21 Chalcides viridanus (Gravenhorst, 1851)

v. caeruleopunctatus Salvador, 1975

v. viridanus (Gravenhorst, 1851)

Range: Canary Is. (Tenerife, La Gomera, Hierro). Endemic.

13.03.01 Eumeces algeriensis Peters, 1864

a. algeriensis Peters, 1864

a. meridionalis Doumergue, 1900

Range: Morocco, N-Algeria. Endemic.

13.03.02 Eumeces schneideri (Daudin, 1802)

s. pavimentatus (Geoffroy, 1827)

s. princeps (Eichwald, 1839)

s. schneideri (Daudin, 1802)

Range: Anatolia, Cyprus, Syria, Lebanon, Jordan, Israel, Sinai, Egypt, NE-Libya.

13.04.01 Mabuya aurata (Linnaeus, 1758)

a. aurata (Linnaeus, 1758)

a. fellowsi (Gray, 1845)

Range: C- and S-Anatolia, Dodecanese.‘

(42) M. aurata is quoted by LEVITON et al. (1992) also from Syria, Israel

and Jordan, but recent papers on those regions do not mention it (HOOFIEN,

1967; Disi, 1991; HESTERBAUER, 1992). M.a. septemtaniata is an extralimital

subspecies.

112 R. SINDACO

13.04.02 Mabuya quinquetaeniata (Lichtenstein, 1823)

Range: Egypt (Nile Valley)*?.

13.04.03 Mabuya vittata (Olivier, 1804)

Range: S-Anatolia, Cyprus, Syria, Lebanon, Israel, Jordan, NE-Sinai; NE-Algeria, Tuni-

sia, Libya, Egypt.

13.05.01 Ophiomorus latastii Boulenger, 1887

Range: area between Lebanon, Syria, Israel and Jordan. Endemic.

13.05.02 Ophiomorus punctatissimus (Bibron & Bory S.Vincent, 1836)

Range: Greece (Fthiotida, Boeotia and Attica), Peloponnesus, Kitira Is., Castellorizo Is.,

Kas Is., SW-Anatolia. Endemic.

13.06.01 Scincopus fasciatus (Peters, 1864)

f. fasciatus (Peters, 1864)

Range: Extreme E-Morocco, Algeria (Tougghourt area), Tunisia (W of Chott el Djerid,

Metlaoui; region S of Gabes), NW-Libya (Tripoli area).

13.07.01 Scincus scincus (Linnaeus, 1758)

s. cucullatus Werner, 1914

s. meccensis Wiegmann, 1837

s. scincus (Linnaeus, 1758)

Range: Saharan Algeria, S-Tunisia, Libya, Egypt, N-Sinai, SW-Israel, Jordan.

13.07.02 Scincus albifasciatus Boulenger, 189044

a. albifasciatus Boulenger, 1890

a. laterimaculatus Werner, 1914

Range: W-Sahara, S-Morocco, SE-Libya.

13.08.01 Sphenops boulengeri (Anderson, 1892)

Range: Saharan Morocco, Saharan Algeria and Tunisia, NW-Libya. Endemic.

13.08.02 Sphenops delislei (Lataste, 1880)

Range: southern W-Sahara and ‘central Sahara’.

13.08.03 Sphenops sepsoides (Audouin, 1827)

Range: Egypt, Sinai, SW-Israel, Israel-Jordan border (Wadi Araba).

13.08.04 Sphenops sphenopsiformis (Duméril, 1856)

- Range: W-Sahara and SW-coastal Moroceo.- —-- —-- -- —

(43) The occurrence of this species in Libya, quoted by some Italian au-

thors (e.g. ZAVATTARI, 1934: 820) is very doubtful.

(44) The specific status of this taxon has not been finally established (AR-

NOLD & LEVITON, 1977).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 113

Family ANGUIDAE

14.01.01 Anguis cephallonicus Werner, 189445

Range: Peloponnesus. Endemic.

14.01.02 Anguis fragilis Linnaeus, 1758

f. colchicus (Nordmann, 1840)

f. fragilis Linnaeus, 1758 i

Range: C and S-Iberian Peninsula, peninsular Italy, Balkans (also Peloponnesus), N-Ana-

tolia; N-Algeria (?)90.

14.02.01 Ophisaurus*’ apodus (Pallas, 1775)

a. apodus (Pallas, 1775)

a. thracius Obst, 1978

Range: Balkans (N- to Istria), Ionian and Aegean Is.; Mediterranean and Eastern (Ararat

area) Anatolia (but also few records on Black Sea coast), Syria, Lebanon, Jordan, Israel.

14.02.01 Ophisaurus koellikeri (Giinther, 1873)

Range: W-Morocco, with an apparently isolated population in the NE. Endemic.

Family VARANIDAE

15.01.01 Varanus griseus (Daudin, 1803)

g. griseus (Daudin, 1803)

Range: N-Africa from W-Sahara and Morocco to Egypt; Turkey-Syria border, NE-Syria,

Israel, Jordan, Sinai.

15.01.02 Varanus niloticus (Linnaeus, 1766)

Range: Egypt (Nile Valley).

KEY TO THE FAMILIES OF MEDITERRANEAN REPTILES

1-- Aninials wiht tourdess non Pwo be, 4 Po. ee a eh ae ee 2

1°. + Animals vitto nt est Tei e TA EI OR LA Re Reel 13

2 - Animals with carapace (turtles, tortoises and terrapins) ...... 3

2° «— Aguinals'watboutreanapacet). hend Wary baevet. ibra. beeen has 7

3 .--Limbs changed in flippers; marine (TableW/))) tad inaietietl-<! 4

3’ - Limbs not changed in flippers (at least 3 claws on the feet); freshwa-

fOr OF fetisetitali a e. it uw eas RA EMETTE PB ASTE UE RIE pi.

(45) A. fragilis peloponnesiacus is a junior synonym of A. cephallonicus.

(46) The occurrence of A. fragilis in north Africa is very doubtful.

(47) Quoted as Pseudopus in GASC et al. (1997).

114

6’

R. SINDACO

- Carapace and head covered by scales (Table I/1,2) . CHELONIIDAE

- Carapace and head with leathery skin; back with 7 longitudinal

mid esalta & eos oa ie DERMOCHELYIDAE

- Carapace with leathery skin; snout very pointed (Table I/5) .....

pie w pe we A a eed OT Cee pertitalos ; TRY ONICHIDAE

- Head covered with smooth skin; limbs (chiefly the hindlimbs)

compressed; digits webbed (Table I/10); freshwater . .. EMYDIDAE

- Head covered by shields; limbs not compressed; digits not webbed

Chable EA): terre stiri: ne ae ce ee ie ue ea a! a TESTUDINIDAE

- Teeth visible also with closed mouth; tail very compressed with a

crest in the posterior half, two crests in the anterior half; back

with an armour (lorica) formed by large keeled scales (Table

NADIA Ree od Vegas po div , CROCODYLIDAE

- Teeth not visible with closed mouth; tail with section roundish or

compressed, but if compressed then without crests as above; back

without armour formed by large keeled scales (Table VI/I) ... 8

8 - Head scales large (never similar to small granules), simmetrically

arranged, often larger than the dorsal scales (Fig. 14) ........ 9

8’ - Back of the head covered by small granular scales, not simme-

Q’

trically disposed, usually smaller than the dorsal ones (Fig. 4) .. 10

- Belly with rectangular or trapezoidal scales, clearly larger than the

dorsal ones (Table II/4); femoral pores present (Table II/5a); sca-

les of the tail forming annuli (Table I[/6a)......... LACERTIDAE

- Belly with scales similar, in shape and size, to the dorsal scales;

femoral pores lacking (Table H/5b); scales of the tail not forming

AULT Te en a Oe eee ae oe re ti: SCINCIDAE p.p.

- Fingers joined (2 + 3; Fig. 2) making sort of pliers; top of head

with a sort of helmet (Figg. 7 and 8); body very compressed .....

ae RM tI RIT MALI AE RE eam ene CHAMAELEONIDAE

11 - Eyelids absent (the eyes cannot close, excepting the genus Euble-

ele

pharis); pupil vertically elliptical (excepting the genus Pristurus);

in several genera the fingers have pads (Table V/1-7); often small

ICONE REGATE SORTA e n RENT VIA DIRI GEKKONIDAE

- Eyelids present and moveable (the eyes can to close); pupil never

vertical; fingers always without pads; size variable ......... 2

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 115

12 - Tongue broad and not forked; head and neck not elongated; snout

Short. slargo dARI aaa ea ana. AGAMIDAE

12° - Tongue long and forked; head and neck very elongated; snout

elongated andipornted;(FabledÒto,e= Lo. ek VARANIDAE

13 - Belly covered by scales similar to the dorsals; eye often reduced

to a small dark spot; if the eye is normal, eyelids present ..... 14

13’ - Belly covered, in part or completely, by one series of greatly en-

larged scales (at least 1/3 of belly width) (Table IV/3-4); eye

always evident and without eyelids; tipical snakes .......... 19

14 - Body worm-like, subdivided in annuli (Table III/5,6) ........ 15

4: Body not. subdividedan-annali età a ee ee one ie 16

15 - Preanal pores present; tail long 2-2.5 cm, with about the same width

of the body, visibly flat; nostril pierced in a naso-rostral scale, that

acts also as first supralabial (Table III/5) ....... AMPHISBAENIDAE

15’ - Preanal pores absent; tail conical, not exceding 1.5 cm in lenght;

nostril in a different scale from the first supralabial (Table III/6)

è E Fal eee ey eye a ere PAIR E ee TROGONOPHIDAE

16 - Body worm-like; eye reduced to a small dark spot under the skin . 17

16° - Body worm-like or snake-like; eye normal, not covered by the

Ski: sicura cane Lie iaia tra 18

17 - Tail short (as long about as broad); the ocular scale touches the

suprialabials/scales Table Wi) fits. ae See. TYPHLOPIDAE

17’ - Tail long (lenght/width ratio is about 10); the ocular scale is also a

supraocular (Table TOO)... LA LEPTOTYPHLOPIDAE

18 -Oceipitalscaleipresemt-Clable PTC Si A ANGUIDAE

18’ - Occipital scale absent (Table IV/2) ............ SCINCIDAE p.p.

19 - Ventral scales narrower than the width of the belly; tail conical

with blunt apex (Table III/4); head covered with small, irregularly

artansedtiscalesti cage ch BOIDAE

19’ - Ventral scales as broad as the belly breadth; the tail grows thin

etadually {fable HIS). Iene ARES RIM ie Rin, 20

20 - Head covered by small scales (Table IV/3); a single anal plate;

venttcalpipilit è Core bar eee Ths te renali VIPERIDAE

20’ -Head covered by few, large scales (Table IV/8,9); pupil often

touvndisiftabie Viana cee wine bot oo Reentrne Mle et biel a PA

146 R. SINDACO

21 - Grooved poisonous fangs are present on the upper jaw, in front of

the eyes, better evident if the gum is lifted (Table IV/4,5); loreal

Scale absent (cir. Tablo IV/7)7 adult'size=> DO ene as oy

21’ - Teeth grooved or not; loreal scale always present (Table IV/6),

with the exception of some very small species belonging to the

genera Micrelaps, Eirenis and Rhyncocalamus, easily distin-

guishable by the colour pattern (Micrelaps and Rhyncocalamus) or

by having the nostril pierced in a single nasal scale (Eirenis)

Sec pe MPL cee Me ee sent in E COLUBRIDAE

22 -Head with distinctive shape, not much distinct from the neck

(Table IV/7,9); eyes very small; snout very short; two front fangs

CICERO oa CEE ad 2h Mae ATRACTASPIDIDAE

22’ - Characters of the head different; neck very expansible; front fangs

faxedipiians ene 2 di Davisia Debate vidiers tor. = ELAPIDAE

* *K *

Key to the species of the Family TRYONICHIDAE

- Body and carapace usually with yellowish spots; 8th pair of co-

stals complete, not reduced. Mediterranean drainage basin ......

th. ST SE AEM Gee here: DE DD UL Si Tryonix triunguis

- Adults with uniformly coloured carapace, body with indistinct

ocelli; 8th pair of costals reduced or absent; Tigris and Euphrates

(MEOLO RIDER OI MRI TER TE Rafetus euphraticus

Fig. 2 - Chamaeleo africanus, tarsal spur (Turin Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 117

Fig. 3 - Tropiocolotes tripolitanus; Libya (Genoa Museum).

Family DERMOCHELYIDAE

One species: Dermochelys coriacea

Key to the species of the Family CHELONUDAE

1 -5 pairs of costal plates; the nuchal touches the first costal (Table

Lacs. uc- Dees LOD Of Btyech, SALLOLAR Page E, LL. 2

1’ -4 pairs of costal plates; the nuchal doesn’t touch the first costal

(Table DIA) es uo RITO VUE os ae hata wc a Sipe bec 3

2 -Carapace longer than broad; plastron with 3 pairs of inframarginal

plates (if more, the number is different on two sides) (Table I/2b);

inframarginals withoutipereso moat aligned... ... Caretta caretta

2’ - Carapace as broad as long, or broader than long; plastron with 4

(rarely 3) pairs of inframarginals (Table I/1b), each one with a

3 -Plates of carapace not imbricated; snout with a pair of prefrontal

seales( Tatiieelee site i re. DATO OT Chelonia mydas

3’ - Plates of carapace imbricated; snout with two pairs of prefrontals

scales if hailetielelsn te ahytt As ed caw iw Eretmochelys imbricata

118 R. SINDACO

Key to the species of the Family EMYDIDAE

fi Plastron with hinge*( lable 1/9) cene aio o Emys orbicularis

i Sa Plastron wathoulmamee (Table Lio) ware een Saat ewes es dea ah Sa 2:

2 -A round yellowish spot between the eye and the ear opening; W-

Niediterrancan basano ea Mauremys leprosa

2° - Thin stripes between the eye and the ear opening (Table 11/9);

Balkans, Anatolia and Middle East ......... Mauremys caspica

Key to the species of the Family TESTUDINIDAE

1 - Supracaudal scale usually divided; tail tipped with a corneus case;

5-10 longitudinal rows of scales on anterior surface of the foreleg;

hindside of thigh without large conical tubercle; (Table 1/6) .....

SUR Sa See PSN Rens TRI 101 N SONIA IN tet get eh ERE Testudo hermanni

1’ - Supracaudal scale usually divided; 3-6 longitudinal rows of scales

on the foreside of the foreleg; tail tipped or not with a horny

scale; a large conical tubercle on the thigh present or absent;

Glenn RoW Bigs erate hy a come ERRE STORTO TIE RETE 2

2 - Hindside of thigh with an enlarged conical tubercle; tail not tipped

Wii Worn eC aie: CS ale Ma Gee ee DIRITTI Testudo graeca

2’ - Hindside of thigh without an enlarged conical tubercle; tail tipped

with a horny scale; usually 3 longitudinal rows of scales on the

foreside of the foreleg (Table I/4); small species (lenght of carapa-

a EINE RIO OO EDT Testudo kleinmanni

Family CROCODYLIDAE

One species: Crocodylus niloticus

Family TROGONOPHIDAE

One species: Trogonophis wiegmanni

Key to the species of the Family AMPHISBAENIDAE

1 - The snout jut out the lower jaw (Table II/8) ..... Blanus strauchi

1’ - The snout does not jut out the lower jaw (Table II/7)........... a

2 - GA PO O+O preanal Pores on. rr anes Blanus mettetali

Ce ST E ONCE. ee Ne I ts Tee es a Blanus tingitanus

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 119

Key to the Genera of the Family GEKKONIDAE

1 - Digits with adhesive pads more or less developed, often strongly

dilata te@ I abi NIRO Sains a RR Rn COSA See 2

1’- Digits without adhesive pads, never dilatated (Table V/8-10) . 8

2 - Top of the head with a sort of helmet; digits not dilated at the apex

( FABTE VID): wer al esc eo de: a O TT Geckonia

2- Mead Withour airy RIMANDO IO SEI SI RE SATO RE ARE SADE 3

3 - Digital expansions (adhesive pads) not only apical (Table V/2-4) 4

3’ - Digital expansions (adhesive pads) apical (Table V/5-7) ..... 6

4 - Adhesive pads on the apical two thirds of the digits; the pads con-

sist of transverse parallel lamellae (Table V/2) ....... Tarentola

4’ - Adhesive pads on the apical two thirds or three fourth of the

digits; shape of pads different from above (Table V/3-4) ..... 5

5 - Digits slender, with pads in 1 row (Table V/3); ventral scales

imbricated and larger than dorsals; back without enlarged tuber-

eleSiasg cicarlà. bivioet tha thoes the esl sele 1 Quedenfeldtia

5’ - Digits expanded; pads in two rows of flat, imbricated lamellae,

divided by a longitudinal groove (Table V/4); ventral scales not

imbricated and of the same size of the dorsal ones; enlarged tuber-

cles on the Back foresomi or nots. ee be Hemidactylus

6 - Adhesive pads consist only of two lamellae (Table V/6,7) .... 7

6’ - Adhesive pads consist of several lamellae forming a “fan” (Table

VES). sc: ed DT I ceo tae ete ee eee, E Ptyodactylus

7 - Adhesive lamellae very small (about 1 mm), roundish (Table V/7)

we ck he # de 2 Et ERROR ceca or te esta eed ee nee IEEE occ Ae Fog Euleptes

7° - Adhesive lamellae large, triangular (Table V/6) ........ Asaccus

S +Heclids oseeentKuas ja SPP Pee eae ee pt Eublepharis

8’ Eyelids absent iii ii ia PRI SLA N Re 5 9

9 - Back with strongly imbricated, relatively homogeneous large sca-

les; ratio between size of ventrals and size of dorsals is about 1.5;

Very STAR Spe e Ste oe) we ee ea ae eee ee Tropiocolotes

9’ - Scales of the back not imbricated, homogeneous or heterogeneous

in size: if imbricated, then the ratio between the size of ventrals

and: size-of dorsals is,about.satre! asti looms dario ai balaud 4 10

120 R. SINDACO

10 - Scales of back irregular in size and shape, with enlarged tubercles

gimong, SSC ONS, wel ora oi nb. SPAS SC en VOR, DE IN

10’ - Scales of back all approximately of the same size, with at the most

small tubercles on the sides and on the posterior part of the body . 12

11 - At least 2 pairs of postmental shields clearly larger than adjacent sca-

les (Table IV/10); subdigital lamellae smooth ... Tenuidactylus p.p.

11’ - At most 1 pair of postmental shields clearly bigger than the adja-

cent scales; subdigital lamellae tuberculated or keeled .. Bunopus

12 - Ventral scales imbricated, larger than the dorsal ones ........ 13

12° - Ventral scales granular, at most not much larger than the scale of

the flanks and of the back, but never imbricated ............ 14

13 - Dorsolateral side of the tail with enlarged spiny or conical tuber-

CORRI FAL RE RICER TARDA Tenuidactylus p.p.

13’ - Tail without enlarged spiny or conical tubercles ... Saurodactylus

14 - Pupil roundish; cloacal sacs absent; tail compressed and with two

(very) small crests (one dorsal and one ventral), chiefly in the

CREE USES ONT, SOR CORIO OR age Oa E RTTE Pristurus

14’ - Pupil vertical; cloacal sacs present (Table V/14); tail never com-

pressed and without two noie sa he es Stenodactylus

Genus Asaccus

One species: Asaccus elisae

Genus Bunopus

One species: Bunopus tuberculatus*®

Genus Eublepharis

One species: Eublepharis angramainyu

Genus Euleptes

One species: Euleptes europaeus

Genus Geckonia

One species: Geckonia chazaliae

(48) Several authors consider Bunopus blanfordii synonym of B. tubercula-

tus, while Anderson (1973) separates the two taxa by the different ventral scala-

tion: keeled in the first, smooth in the latter.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 121

Key to the genus Hemidactylus

1 -Back with enlarged tubercles strongly keeled, arranged in more or

less regular Rorsvesrgureniee So aS e e VITTI pi

1’ - Back without enlarged tubercles (if a few are present, they are

roundish, feebly keeled and not arranged in regular rows) .......

e, H. flaviviridis

2 - Claws short (Table III/1); often few enlarged scales on the upper

side of the tail; supranasal scales separated by 1 or more smaller

scales: niro. ARS RR Se ie.) i H. turcicus

2° -Claws long (Table III/2); no ARR, scales on the upper side of

the tail; supranasatscalssiascontaci" e Nene . ..., H. sinaitus

Genus Pristurus

One species: Pristurus rupestris

Key to the Genus Ptyodactylus*?

1 - Tubercles roundish, not keeled; tubercles of the fore edge of the ear

opening clearly bigger than those of the hind edge ....P. puiseuxi

1’ - Tubercles more or less oval, near even keeled; no enlarged tuber-

cles on the.foresedee.pftheearrapenisao esenti. G ai rita 2

2 - Tubercles withinmoeredthanone Keel. e. .... P. ragazzii

2° - Tubercles wittatasaeie iccon eee. ke ee 3

3 - Tip of the digits (‘fan’) of the foot with 12-16 lamellae, someti-

mes 18% W-Saba ae ee ee <.<... P. oudrii

3’ - Fan of the foot with at least 16 lamellae; Egypt and SW-Asia ... 4

4 - Dorsal pattern with 5 transverse bands; tail as long as about the

snout-t0-verBienehn te e e se gous È,

4° - Back usually spotted; tail clearly shorter than the snout-to-vent

lenght... . ae REA i A ee > P. guttatus

5 - Small size; tubercles with a single keel; light ground colour, ban-

ded or Zig-Zaeeipa tien, 2000 eee E 5, P. hasselquistii

5’ - Robust size; dark ground colour, pattern often reticulated, rarely

with simple transversal bands; unfrequently specimens with tuber-

cles with a unique keeles moot ee. .... P. ragazzii

(49) After HEIMES (1987), modified.

22 R. SINDACO

Fig. 4 - Agama impalearis; Morocco (Carmagnola Museum).

Fig. 5 - Uromastyx acanthinura; Morocco (Carmagnola Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 123

Genus Quedenfeldtia

Black’ocellf on-shoulders’ present Soe. PRA Q. moerens

Black ocelli on shoulders*absent 04.5 02.44 43°. O. trachyblepharus

Key to the Genus Saurodactylus

1 - An evident spiny eyebrow of small scales present (Table III/13 a);

underside of tail with big trapezoidal scales, at every third one is

bigger (Table III/13 b); posterior part of the body with some roun-

dish enlarged tubercles; pupil vertical, not restricted in the middle

(Table III/13 c); 120-130 scales at midbody; about 50 scales

between. the evese bi. Byarca. Dorsal ee lee veal: S. fasciatus

1’ - Spiny eyebrow absent; scales on the underside of tail only little

bigger than adjacent ones (Table III/14 a, b); posterior part of the

body without enlarged tubercles; pupil restricted in the middle

(Table III/14 c); about 70 scales at midbody and about 35 between

theives ot Rechts: fata ei ails orth pee a ee 2

2 -Median subcaudal scales not enlarged (Table III/14 b); brown

temporal stripe bordered with white ............... S. brosseti

2° - Median subcaudal scales enlarged (Table III/14 a); brown tempo-

ral stripe not bordered with: white Tatto S. mauritanicus

Key to the Genus Stenodactylus

1 - Toes depressed and expanded, with an evident fringe of sharp sca-

les; preanal pores nearly always present; usually 2 rows of cloacal

tubetelee sapien ho RR BS RR S. doriae

1’ - Toes scarcely or not depressed, with at most weak lateral fringe or

absent atrall;| preanal potes:always: presento: au. 21098 GHGS 2

2 - Toes scarcely depressed, with weak lateral fringe; nostril not in

contact with the rostral; tail tapering immediately after the cloacal

enlargement (Table V/11); usually 2-3 rows of cloacal tubercles

(Table Vespe iL .leidalemogiztii adi bag esige. S. petriei

2° - Toes not depressed and fringeless; nostril often in contact with the

rostral; tail tapering gradually from the base (Table V/12); usually

1 row of cloacal tubercles or no evidence of them .......... 3

3 - Tail not dark; nostrils directed forwards and outwards; (5 pairs of

nuchal ribs in most cases); N-Africa to Israel .. S$. sthenodactylus

3’ - Tail often dark; nostrils usually directed more or less forwards; (6

124

5°

R. SINDACO

pairs of nuchal ribs in most cases); Jordan, Turkey, Syria, Iraq

sr eee ee Ot GUN ee bee si S. grandiceps

Keys to the Genus Tarentola°°

Species Preschmenie aM Canary MMI Ro 0... SI

= Specigs prescinde fostol the Aled ee e ue... 2

- Dorso-lateral tubercles are at least surrounded by 5-8 hete-

rogeneous secondary tubercles, arranged in horseshoe shape

(Cate INTERO AR e Di) Le LG 3

- Dorso-lateral tubercles not surrounded by secondary tubercles

CRablé FV/ 1S; 00) ee ee ee Pi DS, ay,

- Rostral separated from the nostril and/or tubercles with 1 keel .. 4

- Rostral reaching the nostril and/or tubercles with 2 or more keels

(Table IN/IS) eam We er 0 Ret. d

-28-46 gular scales (from the mental shield to half the distance

between the ear openings); 16-21 scales and lamellae under the

Sth toe on hindfeet (counted as in Table V/15); ground colour

EMER AME Sa SI VI EON, Oe UT Lom a SI ee ee SIT TT, T. mauritanica

-46-59 gular scales (counted as above); 21-26 scales and lamellae

under the 5th toe; ground colour pink-whitish, iris ochre . . 7. deserti

- All tubercles prominent; medio-dorsal tubercles surrounded by

Secondary scale size. Foe e ann. T. mauritanica

- Dorsal tubercles at midbody flat; only lateral tubercles surrounded

by secondary scales; 21-23 scales and lamellae under the 5th toe

dla € Re ee T. bohemei

- 4 light spots on shoulders; dorsal tubercles usually smooth ......

TE, Ste oo ee e oe ee ae T. annularis

- No light spots on shoulders; dorsal tubercles usually keeled ... 7

- Rostral scale doesn’t reach the nostrils; this one is surrounded by

3 nasal scales and the first sopralabial; 11-13 scales and lamellae

aerating) Stites asc eee A tue aera os 6 T. neglecta

7’ - Rostral scale reach at least one of the nostrils or the the nostril is

surrounded by 4 nasal scales and the Ist sopralabial; 13-15 scales

and.enlarsed lamicieae wanteriliae SET i Se faa....-...--. 3

(50) After JOGER (1984), modified.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 125

8 - 1-3 enlarged interscale spaces between the mental and the gular

scales; 25-40 gulars; usually 16 transverse rows of dorsal tuber-

oles ‘lat. dia tetano ti Get ir Re i T. ephippiata

8’ - No enlarged interscale spaces between the mental and the gular

scales; 35-61 gulars; seldom more than 14 transverse rows of dor-

Sal VIDETETES he a e e I OTO PIRO CITI ET T. annularis

9 - Only found in La Gomera. Dorsal tubercles little prominent; dor-

sum with many whitish points irregularly distributed on tubercles’

COSE IRR eats LS a Ae ob ue a let dca ale Mich Cn ary cee ee T. gomerensis

9’ - Other islands and islets. Whitish points absent ............. 10

10 - Gran Canaria and El Hierro. Dorsal tubercles weakly prominent,

smooth at midbody; usually a light vertebral stripe not interrupted

by dark transverse Bands. ae een ee le T. boettgeri

10’ - Other islands. Dorsal tubercles more or less prominent and sharp;

if present, the light vertebral stripe usually interrupted by dark

transverse bands: elio i RE SRI RR 1l

11 - Fuerteventura, Lanzarote and adiacent islets. Dorsal tubercles

strongly prominent and sharp, surrounded by smaller secondary

tubercles; iris brown to beige in life ......... T. angustimentalis

11° - Tenerife and Roques de Salmor. Dorsal tubercles surrounded by

smaller scales or tubercles; iris metallic grey in life .. 7. delalandii

11”- Selvagens Islands. morphological characteristics intermediate

between 7. delalandii and T. boetiteeti 2 corsia T. bischoffi

Key to the Genus Tenuidactylus

1 - Back without enlarged tubercles; ventral scales clearly larger than

(dorsal ones > Usa NRE. WAC al DEAN. T. amictopholis

- Back with enlarged tubercles; ventral scales not clearly larger than

GOLE ROIS Sc oh De oe ly ele el ee nea SI Chee eee 2

2 - Subcaudal scales, in the proximal half of the tail, small and keeled

Fable TViUZ)o ok 554 II PIRA T. heterocercus

2° - Subcaudal scales, in the proximal half of the tail, larger, never

keeled and/or with a single longitudinal row of enlarged scales

(Table PESI ALE. Ade e eda eo EI 3

3 - Tail without a single longitudinal series of enlarged subcaudals

(Table IV/13); caudal tubercles dispoded as in Table IV/15; 8-9

supralabials, 748 tnbralaiigie™ Pee) 211931000 TO DO) lei T. kotschyi

126

3°

R. SINDACO

- Tail with a longitudinal series of enlarged subcaudals (Table

IV/14); supralabials 10 or more, infralabials 8 or more . 7. scaber

Keys to the Genus Tropiocolotes

1 -Scales smooth, at most undistinctly keeled on dorsum, ventrals

always smooth; males with 2 preanal pores ........ T. steudneri

1’ - Scales clearly keeled, keels form parallel ridges; males without

LOAM OLE Salk os Aaa ree loadin rac Rie Sa ee Metin der T. tripolitanus

p p P

Note: according to BAHA EL DIN (1994: 22) T. nattereri, conside-

red by several authors simple synonym, differs from 7. steudneri

in having unicarinate subdigital lamellae, while the latter has

distinctive tricarinate subdigital ones. Further characters should

be: much longer limbs, distinct neck, larger more pointed dorsal

and ventral scales, notably larger eyes and a striking dorsal pat-

tern of 4-5 dark and light bands.

Keys to the Genera of the Family AGAMIDAE

1 - Head without ear openings; toes with sharp scale fringes (Table

II/10); tail often coloured, expecially below ....Phrynocephalus

1’ - Ear opening present, even if sometimes small; toes without frin-

reso Lala rai leoieclestoares atic had. at, gonad a ae - 2

- Tail segmented in evident rings, at least above (Table II/11)... 3

- Tail not segmented in evident rings (Table II/12) ........... 4

3 - Femoral pores present; dorsal scales small and uniform; in some

3”

species the tail is clearly depressed and shorter than body lenght

nre ae RARE III TENTA Uromastyx

- Femoral pores absent; dorsal scales are heterogeneous (larger sca-

les intermixed with smaller ones or some series of medio-dorsal

scales clearly larger than lateral ones); tail with roundish section

and usually longer than body lenght................ Laudakia

- Sides of head and neck with very evident tufts of spiny scales

(alt gi a i e ic ee ee ee Agama

- No tufts of spiny scales on sides of head and neck .......... d

-iuongest toe of hindiieet.as the Irda tata RL Pseudotrapelus

songesttoc.of hindteet isthe 4th. | s jet feta 840 wel vicin tes Trapelus

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES $27

Key to the Genus Agama

1 - Longest spines close to the ear or at neck’s sides measuring 2/3

timés the’ diamierer or oar-openine 9. ewe eens, SM A. spinosa

1’ - Longest spines less than 2/3 times the diameter of ear opening ...

PEPE N Lor) NRE A. impalearis

Key to the Genus Laudakia?!

- Gular scales strongly keeled; dorsal scales with large keeled tu-

bercles intermixedbwitiismmalictse ale ie Lili. L. stellio

- Gular scales smooth; 8-10 series of medio-dorsal scales larger

than the latel@enes ee e... L. caucasia

Key to the Genus Phrynocephalus

- Dorsal lepidosis very heterogeneous; 3-5 small scales separate na-

sals; underside scales of 4th toe with 3-4 keels well developed

REPRIMERE n init P. helioscopus

- Dorsal lepidosis homogeneous; nasals in contact or separated by 1

single scale; underside scales of 4th toe with a single medial keel.

Ls le se > « STURN SIE) Oe IRE ee P. arabicus>?

Genus Pseudotrapelus

One species: Pseudotrapelus sinaitus

Key to the Genus 7rapelus

1 - Dorsal scales heterogeneous, with large tubercles or scales inter-

mixed with small ones; ventrals smooth or weakly keeled; males

and females without evident sular Sach pie Ais maleic te a 2

1’ - Dorsal scales homogeneous, without prominent and larger tu-

bercles; ventrals strongly keeled; males (and often females) with

evidentwular sacar odiati Laianoon |

(5!) L. nupta, a species perhaps present also in Syria (see note in the

checklist), differs from other Laudakia species in having each tail segment with

more than two rings when viewed from the side (2-3 head-lenghts behind vent)

when other species have only 2 rings of scales.

(52) P. maculatus, whose range is from Iraq to Pakistan, differs from P.

helioscopus for the homogeneous dorsal lepidosis and from P. arabicus for

lower scales on the 4th toe having a single keel; P. maculatus is quoted for

Syria by Welch (1983), probably by mistake.

128 R. SINDACO

2 - Dorsal scales always smooth, also the largest tubercles (Egypt east

of NilesMiddle; Basti inmueble 40 T. pallidus

2° - Little dorsal scales smooth or keeled, but greater ones always kee-

a, Cee ee eee PRESO TRA go TRE es eee ae ey TO 3

3 - Scales of upper side of hindlimbs relatively homogeneous (Sahara

WE Sit Ol INGE Ibe raat! PAST E I el E a 4 T. mutabilis

3’ - Scales of upper side of hindlimbs with very prominent tubercles

(Maddie, Rashed beouats “botany ase nne: Lol T. ruderatus

4° = Tall Simkimely COMPLESSO a a T. tournevillei

45 <“Farl more Or less TOuUndTS if IM -SeCHLON di I Re BO 5

5 -Male with transverse row of small callous pads anterior to the

vent; often a series of 2-6 greater pointed scales on half of neck;

light and dark dorsal stripes usually visible (Middle East) ......

Swot LOLA gina wel canoni baniglori wey .niaed T. persicus fieldi

5’ - Male without transverse row of small callous pads anterior to the

vent; typical pattern formed by 2 series of dark latero-dorsal spots

on light ground colour (Egypt east of Nile; SW-Israel) . . 7. savignyi

Key to the Genus Uromastyx

1 - Annuli on ventral side of tail scarcely defined (chiefly at the ba-

se); no correspondence between ventral and dorsal annuli of tail

CIC Sissy see Nea O RESSE CONAI ae eh ie tar NR iN cg esol ie 2:

1’ - Annuli on both sides of tail well defined (Fig. 6) ....U. ocellata

2 - Forearms with great and small scales intermixed ........... 3

2 = oCales Of foliegrims:(homogeneons for. ge Wee es U. acanthinura

3 -Larger scales of forearms and hindlimbs are round-shaped tu-

bercles; about 320 scales at midbody. Egypt and SW-Asia ......

EDERAL S FERA TER: CERES) AI TL L01908 RAST ATES 1 U. aegyptia

3’ - Larger scales of forearms and hindlimbs are spiny; about 200 sca-

Ios at: mdbods, Central Salara. e ti, 2 cu caren A e SS oy cme U. geyri

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 129

Fig. 6 - Uromastyx ocellatus; Egypt-Sudan border (Turin Museum).

Fig. 7 - Chamaeleo chamaeleon; Jordan (Carmagnola Museum).

130 R. SINDACO

Keys to the species of the Family CHAMAELEONIDAE

Casque more or less raised posteriorly, with an evident curved pa-

rietal (occipital) crest; occipital lobes at least moderately present

(Fig. 7); tarsal processus or spur on hind feet absent ..........

er ee oe Pe or Pe Chamaeleo chamaeleon

Casque more or less raised posteriorly, with an evident curved

parietal (occipital) crest; occipital lobes completely absent (Fig.

8); males with tarsal processus or spur on hind feet present (Fig.

2); Egypt onl ig ieee ene e ear Rhus rene Chamaeleo africanus

Keys to the Genera of the Family LACERTIDAE

1 -Movable-evyelidstpresent(cyesseam close) 22 oe os). eal) oe ee 2

1’ - Movable eyelids absent and transformed in a transparent spectacle

shelterins theyeye (eve d@esinielOsSe)ns 46a... a Ophisops

2 - Occipital scale absent or at least a very small granular tubercle .. 3

2 > Qeciipital Sc dle minic sc Meneame ee. kk -

3 - Toes, especially the 4th, with well developed fringes (pectinated

scales) (Fig. 9); nostril in contact with the supralabial; 1st upper

labial scale broad above but with sides converging downwards

Clete! Va) ltd nee we i gr ee ee ene Me XS Acanthodactylus

3’ - Toes without lateral fringes; nostril not in contact with suprala-

birals, st woper labial-scale different in Shape... 6. 6. .0% 4. 9

4 - Dorsal scales all keeled and strongly imbricated (Table VI/3).. 5

4’ - Dorsal scales smooth or keeled, at most weakly imbricated (Table

SAL ALE on MICRO ERRORI See RETE 6

SARO Uae SESE oy oy Cole ea ch tm O lie Algyroides>?

Sf = Collar absent or scarcely distinet (Fig. 11) ...... Psammodromus

6 -2-6 rows of medio-dorsal scales clearly larger than the others;

nostilbetweem 2 masals (Table VIS) ci. iui Philocortus

6° - Mid-dorsal scales Similar tothe others’. .. 6... eee ci

7 -3-4 nasal scales around the nostril, separating it from the suprala-

Coase ae NE Fue BR dos. ees R dh ak glk denen ty ve Pew Pace laces 8

7° - Nostril in contact with a supralabial or separated only by the

eee a ei 10

(53) Only S-Europe.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 131

8 -4 nasal scales around the nostril; 8-10 longitudinal series of ven-

tral scales; lower eyelid scaly; rostral scale separated or not from

the -Teontonasal’ 508 es, Teli a e ra) Pseuderemias>*

8’ -3 nasal scales around the nostril; 8-16 longitudinal series of ven-

tral scales; lower eyelid with or without a transparent disc; rostral

scale separated_or not from the-trontonasal’<... ots.) aes ea 9

9 - Ventral scales subrectangular, arranged in straight longitudinal

rows (Table VI/8); lower nasal scale rests on Ist supralabial; lo-

wer eyelid with a large semi-transparent scale ........ Mesalina

9’ - Ventral scales arranged in oblique longitudinal rows converging in

the centre of belly (Table VI/9); lower nasal scale rests on 2nd

and/or 3rd supralabial; lower eyelid scaly ............ Eremias

10 - Base of tail flattened, clearly broader than thick; usually the tail, if

unbroken, is 2 or 3 times the snout to vent lenght; 7th or 8th supra-

labial is the subocular; underside scales of forefeet with 2 rows of

keels; lower eyelid completely scaly; Esypt? ra Latastia>>

10’ - The characters listed above, if present, don’t appear together; no

species foundAn Beye i bso affari bi

11 - Canary Islands only; a single postnasal (Table VI/10); ventrals in

8-20 longitudinal series, transverse series with nearly rectilinear

border; if ventrals are in 8 longitudinal series, when the anterior

border Of Car 1sdenae tate do aa ee pra a Mee A Gallotia

11’ - Other geographical areas; 1 or 2 superimposed postnasal scales

(Table VI/10, 11); ventrals in 6-8 (in two species 10 or 12) longi-

tudimaf Serres FL, ve i er aoe Lacerta and Podarcis

Note: there are not external morphological characteristics allo-

wing to recognize each other all the representatives of Lacerta

and Podarcis; for the species recognition is given reference to the

keys of the two areas mentioned.

(54) P. mucronata is quoted from Sudan not far from the Egyptian border.

(55) L. longicaudata has been quoted for Sudan, not far from the Egyptian

border.

132 R. SINDACO

Fig. 8 - Chamaeleo africanus; Egypt (Turin Museum).

Fig. 9 - Acanthodactylus boskianus, hind foot; (Carmagnola Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 133

Key to the Genus Acanthodactylus

1 -4 complete series of scales around the fingers (Table VI/13 a, b:

the figure show the internal (proximal) side of the finger) .... 2

1° - 3 series of scales around the fingers (Table VI/12 a,b) ...... #;

2 - N-Africa, Sinai and SW-Israel W of the Rift Valley ......... 3

2° SA sie EGO let Nate ian ant dietin bre dennlteta va «Le 6

3 - 4 supralabials anterior to the centre of eye................ 4

3° - 5 or more supralabials anterior to the centre of eye ......... 5

4 - Dorsal scales less than twice as big as laterals scales; coastal

Moretcco S oftbed' isti Atlas bieb bilia zs)elf do A. aureus

4’ - Dorsal scales about twice as big as laterals. W-Algeria only .....

sa. A dI in Sere ee ea de Be ars dahon A. taghitensis

5 - Usually > 70 dorsal scales across midbody and > 14 series of ven-

trat FO SORA eR sree Ivo WEG id ee A. longipes>®

5’ - Usually < 70 dorsal scales across midbody and < 14 series of ven-

rai! OC Ys, i Dr ee en ee Re E RPM oie A. scutellatus s.1.>7

6 - Dorsolateral scales in front of hind legs larger than those of the

verte birath linendur-elliatitototttatanoicni Azzi 2°). A. schmidti

6’ - Dorsolateral scales of hind back similar to the intermediate ones

ere RL SE ee A. grandis

7 .~ North Alte ROTA +. 8

7’ = Middle Fasti e ELEN Bn ekg 13

8 -4 large supraoculars (Table VI/14); dorsal scales with keels for-

ming lines in relief visible to the naked eye; dorsal scales on fore

back are about half of those on hind back ......... A. boskianus

(56) Mellado & Olmedo (1990) observe intermediate characteristic between

A. scutellatus and A. longipes, so to suggest to recognize one single species in

Morocco for the two forms; Blanc & Ineich (1985) find a N-S cline that allows

to pass from specimens of A. inornatus (= A. scutellatus) -like and A. longipes.

(°”) The following taxa included: scutellatus, audouini, inornatus and du-

merili. According with Mellado and Olmedo (1990) A. dumerili from Moroccan

Hautes Plateaux would be separated from populations assigned to A. longipes

and A. scutellatus by the lower number of dorsal scales (48-54 - average 51 -

versus [44] 52-80 - average 59.3 and 73.4 - of other taxa populations), by a

lower number of ventrals (12-14 -average 12.5 - versus 14-18 -average 14.6 and

16.9-) and the large dorsal scales, not granular and more keeled.

134 R. SINDACO

8’ - 1-3 large supraoculars (Table VI/15, 16); dorsal lines in relief not

visible to the naked eye; similar dorsal scales on fore and hind

DKS Os a cen gtr te ede ina RA et al fee cb eek ey Rie eon be ce. 9

9 - Usually 2-3 large supraoculars undivided; usually 12-14 series of

RTM allay cee eel ae A na EL, ca ok. dtl aye cas wc 10

9° - Usually 1-2 large supraoculars undivided; usually 8-10 series of

ventrals (species absent in Sahara; widespread in Morocco, N-

AINSETIA ANG COastal sh amsI T pee ellos tee Beier iaaeed Ga cia sba s 11

10 - Base of tail broad and laterally covered with spiny scales .......

ey Ne ei dra Tam Tern a Mead ee e A. spinicauda

10’ - Base of tail only weakly broad in males, however without lateral

spinsoscalles Miani LIT RL Lada A. pardalis group>®

11 - Tail red or orange in youngs, females and, not so evidently, in adult’

males; prefrontals always in contact, at least in the possible overlap

area with A. savignyi; Morocco and N-Algeria ....A. erythrurus59?

Pee ate tn YOURS DIUCISM IMAA ERO SZ Vi IA ne. i

12 - Coastal N-Algeria; usually the subocular in contact with mouth;

prefrontals separated by small scales ............. A. savignyi

12° - Tunisia, expecially coastal; usually the subocular not in contact

with mouth; prefrontals never completely separated .... A. blanci

lo “Wiper scales Oimtaal DASe SMIMObN “4 ani TT a a 14

Lo pppréscaleSoRtdnibaseieele doo 0) rene a è iS

14 - Usually 10 ventrals in longest series across belly; subocular rea-

ches the mouth; always 3 longitudinal scale rows on fingers

Be eae ae a Lee e La Ue a ae ia A. tristrami

14’ - Usually 11-13 ventrals in longest series across belly; subocular

separated from the mouth; often exists a 4th series of scales on

fingers but not complete along the finger’s lenght... .A. robustus

15 - Ist and 4th supraoculars nearly always entire; 8-12 ventrals the

LON Ses Sie sacro see a haa ace dal 16

15’ - 4th supraocular usually fragmented; 12 (14) ventrals in longest

series across belly; Sinai, Israel and W-Jordan ...... A. pardalis

(58) Including the taxa A. pardalis, A. bedriagai, A. maculatus and A. bu-

sacki.

(59) A. lineomaculatus differs from A. erythrurus mainly for having the

dorsal scales strongly keeled (smooth or near so in the other species).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 135

16 - Anterior rim of ear opening not denticulated; dorsal scales smooth

or weakly keeled, so in this case there can’t be any stripe in relief

visible to the naked eye; 43-64 dorsal scales in transverse row at

midbody; Cyprus, Lebanon and W-Israel ......... A. schreiberi

16’ - Anterior rim of ear opening denticulated; in the possble overlap

area with A. schreiberi dorsal scales are always strongly keeled,

and there are often stripes in relief visible to the naked eye ...17

17 - Often a dark vertebral stripe starting from the parietal scales; this

stripe may include light areas, but usually is of the same width

(anyway great variability in colour); upper part of tail lighter than

the sides; underside usually red in young and females; 25-38 dor-

sal scales in transverse row at midbody; SVL (LTC) < 65 mm

(Fig. 172) . . fee e e E a 22 C A. opheodurus

17° - Vertebral stripe forks before reaching the neck and often includes

another dark stripe; upper part of tail not lighter than sides; under-

side of tail blue in young and immature; 18-30 dorsal scales at

midbody; SWZ 2 sie e... A. boskianus

Fig. 10 - Lacerta trilineata trilineata; Croatia (Carmagnola Museum).

136 R. SINDACO

Fig. 11 - Psammodromus algirus nolli; Morocco (Carmagnola Museum).

Since the recognition of species is often difficult, here are summarized

the main characteristics of species groups (inspired by ARNOLD 1983,

modified).

boskianus group: North Africa and Middle East (A. boskianus, A. schrei-

beri).

These two species have 3 scale rows around the 4th finger, 4 suprao-

culars undivided, 10 series of ventrals in the longest transverse row;

usually the 4th supralabial reaches the centre of eye; toes’ pectination

not very developed, upper caudal scales keeled, young animals with

longitudinal stripes on back often conserved, but modified, in the

adults.

opheodurus group: Arabian peninsula (only A. opheodurus in.the area

considered in this work).

3 scale rows around the 4th finge; 1st supraoculars undivided; 8 to 10

series of ventrals in the longest transverse row; 4 supralabials anterior

to the centre of eye; reduced scale pectination; upper caudal scales kee-

led, young striped on back, sometimes the adults too.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 137

tristrami group: Middle East (A. tristrami, A. robustus).

3 scale rows around the 4th finger; 2nd and 3rd supraoculars undivi-

ded; 10-12 series of ventrals; lizards characterized by relatively short

tail, smooth scales on the upper part of tail; except for specimens of A.

robustus, the subocular reaches the mouth.

grandis group: Middle East (A. grandis).

4 scale rows around the 4th finger; 2nd and 3rd supraoculars un-

divided; 14-18 series of ventrals; often 4 supralabial scales anterior to

the centre of eye.

erythrurus group: Iberian peninsula and NW-Africa in the area consi-

dered (A. erythrurus, A. savignyi, A. blanci).

3 scale rows around the 4th finger; in the study area: 2nd and 3rd

supraoculars undivided; 10-12 series of ventrals; frontonasal scale is

often completely divided and the subocular may be separated from the

mouth.

pardalis group: NW-Africa (A. pardalis s.1., A. maculatus, A. spinicau-

da).

3 scale rows around the 4th finger; 4th supraocular fragmented, 1st su-

praocular entire or not very much divided; 12-14 series of ventrals;

subocular separated from mouth; 4-5 supralabials anterior to the centre

of eye; dorsal scales small and often smooth; young with many stripes

on back.90

scutellatus group: North Africa and Middle East (A. scutellatus, A.

aureus, A. longipes).

4 scale rows around the 4th finger; 1st, 2nd and 3rd supraoculars entire,

4th supraocular entire or divided; (10)12-18 series of ventrals; subocu-

(60) According with Mellado and Olmedo (1990), both Salvador (1982) and

Arnold (1983) call A. maculatus the keeled dorsal scales form from NE-

Morocco, while the smooth dorsal scale form ranges only in the SW (sub A.

pardalis in Arnold, 1983), or also in the central and NE-Morocco (sub A.

busacki in Salvador, 1982). Mellado and Olmedo’s results contraddict this sche-

me, because the SW and central populations have more keeled scales, and so

they would be A. maculatus and not A. pardalis or A. busacki, while the NE-

Moroccan population would be A. pardalis instead of A. maculatus. For Mella-

do and Olmedo would seem reasonable the method of Pasteur and Bons (1960)

and consider one single species, A. pardalis, in the study area.

138 R. SINDACO

lar separated from mouth; 5-6 supralabials anterior to the centre of eye

(4 in A. aureus); pectination usually well developed; young often uni-

form. |

cantoris group: Middle East (in the area only A. schmidti).

4 scale rows around the 4th finger; extensive pectination of all toes; 1st

supraocular entire or not much divided, 4th supraocular strongly frag-

mented with some granules wedged between it and 3rd; 13-18 series of

ventrals; subocular almost completely separated from the mouth; usual-

ly 5 supralabials anterior to the centre of eye; posterior dorsals large

and keeled; young stripeless, tail in young with transverse bands,

sometimes present in the adults too; SVL 67-105 mm.; 33-51 scales

across midbody; dorsolateral tracts of enlarged scales on hind back.

Fig. 12 - Acanthodactylus opheodurus; Jordan (Carmagnola Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 139

Fig. 13 - Acanthodactylus boskianus; Jordan (Carmagnola Museum).

Keys to the genera Lacerta and Podarcis

I - Southwest Asia

1 - Subdigital scales keeled; lower eyelid with transparent disc formed

by several scales with black edges (Fig. 15) ..... L. cappadocica

1’ - Subdigital scales not keeled; lower eyelid without transparent disc

(there could be only a dull or a translucent area in the middle of

lower eyelid); Lilia ow eek anna denise Pt Bs! 2

2 -2:superimposed postnasals (Table VII ita lo WIRE i 3

2°: |b pesthagal only (rable hay 1LOy 0.90 pi doing aaninag0 men 13

3 - Free edge of collar not serrated; 5 supralabials between the rostral

and Rome doers) bch oe 2 Oe, TO, | ey rat 4

3’ - Free edge of collar clearly serrated (Fig. 10); 4 supralabials bet-

ween the rostsalvand, the suboewlati.;.;. iualaa duran nali o 5

4 - From SE-Anatolia (Adana region) to Gaza; anal plate large (Fig. 16);

no granules between this plate and the anal slit; keeled scales at

middle of trunk; 6 series of ventrals in longitudinal rows .. L. laevis

140

4°

SÒ

6°

7° -

R. SINDACO

- Anatolia only; anal plate of variable size or divided (Fig. 17); gra-

nules between this plate and the anal slit; mediodorsal scales

smooth; ventrals in 6-8 longitudinal rows ..... L. danfordi group

- Ventrals in 10 longitudinal rows, the outermost series consists of

small scales; flanks with light or blueish ocelli dark circled; SE-

Anatolia on] yee ees Or Ore), a... L. princeps

- Ventrals 1n Gainer pica aos ve sete. i ke wae 6

- Frontonasal in contact with 6 scales; scales along the vertebral

line clearly smaller than the latero-dorsal ones ........ L. agilis

- Frontonasal in contact with 8 scales; scales of the vertebral region

not'as LANG Vice ee ee ee, E a FG J

- Usually < 23 lamellae under the 4th toe of hind limb; Ist supra-

temporal large and pointed backwards (Table VI/17), followed by

2-4 much smaller scales; SVL < 6 cm.; colour usually grey to pale

brown with dark brown and whitish spots arranged in longitudinal

rows on back; flanks with a whitish band more or less distinct,

from the neck to the thigh; outer ventrals of males often blue or

Mie MNS ONO au a Ea ine L. parva

Usually > 23 lamellae under the 4th toe (20-30 or little more); Ist

supratemporal not or exceptionally pointed backwards; SVL > 6

cm; colour brilliant green, uniform or dark spotted, green mixed

with brown or brownish with light stripes on back .......... 8

Sive2-S longitudinal dieltisstripes ‘ore back”) Pei. a baer hidiee + - 9

8° -

Ov -

10°

NO evident Sunipeq ir ache A Lario 11

2 or 4 longitudinal light stripes on back; N-Anatolia females, juvv.

ATV 1 TT AT ternate ste 82) ie di ossia eo LU. L. viridis

- Usually < 20 scales covering temporal region (between eye and

ear opening); ventrals in 6 rows; outermost stripes nearly always

undivided; dark dots among the stripes; E- Anatolia, but not Black

Sea FezION MR, a an. + fos. L. strigata

- Usually > 20 scales covering temporal region; ventrals in 6-8

rows; usually 3 undivided stripes on back, but if there are 5, then

the outermost stripes are interrupted or formed by light dots;

Anatolia to: rele ae IRE a. 6 L. trilineata |

11 -< 20 scales in the temporal region; always 6 longitudinal series of

Véittalbeno intiliottandlatvIseiani ext soon at ble è - he.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 141

11’- > 20 scales in the temporal region; 6-8 longitudinal series of ven-

tralstchvead nevieriDilte Wh 2029 Ceo. owes. L: trilineata

12 - Sides of head and throat often blueish; N-Anatolia..... L. viridis

12°- Head never blueish; E-Anatolia, but not Black Sea region . L. strigata

13 - The row of femoral pores doesn’t reach the knee; 6-13 femoral

pores for each series; a dark lateral undivided band extends from

the back along the sides of tail; NE-Anatolia only ...L. derjugini

13’ - The row of femoral pores reaches the knee; 12-28 femoral pores

for each series; a dark lateral band along the sides of back and tail

absent; 1f present then AlAs discOnMNULOWS cn: sasha tae - 14

14 - Mountains of Lebanonm/only ame tes REL eee eta es L. fraasi

14’ - In the area covered by the present work, only Anatolia....... 15

15 - Collar distinctly serrated; frontonasal in contact with 6 scales;

scales along the vertebral line clearly smaller than the latero-dor-

Sal -OnieS! iL, ilo bi Lie A LA LI dA slide lat el eID biol ithe, et 135 L. agilis

15’ - Collar undistinctly serrated, except for only one species that has,

on the other hand, the frontonasal in contact with 8 scales; scales

of the vertebral region not smaller than adjacent ones ....... 16

16 - Collar distinctly serrated; dorsal pattern striped, with the vertebral

zone always green and light dorsolateral stripes; NW-Anatolia

Mei n. RE P. taurica

16’ - Collar not or weakly serrated; colouration different from above . . 17

17 - Underparts (at least the throat) with dark spots; ground colour

browtì NW-Amaielia?: er eo E P. muralis

|? « Underparts Wieusagy8d 4046808 RAR i 18

18 - Supratibial scales strongly keeled, larger than dorsal scales (Fig.

18); NE-Anatolia only, chiefly in the hydrographic basin of the

Black Seaihd gente ee eta oe er ent). Low Us L. rudis

18’ - Supratibial scales smooth or weakly keeled, at most little larger

than dorsal scales, but usually smaller (Fig. 19); a species com-

plex widespread in many mountain chains of Anatolia .........

ee ee ee re ee ee se ee ee eee L. saxicola complex

Recognition of the species of the Lacerta saxicola complex is

very difficult, in particular for single specimens, but many of the

species have separated distributions (following key after DAREV-

SKII 1967, modified):

142

19 -

19° -

20°

aly

R. SINDACO

Between the midtemporal and tympanic scales lies a very large

wedge-shaped scale quite often larger than the tympanic scale

when there are 2 intermediate shields, one of them is usually

much larger than the other; the dorsum of the body often emerald

at OCI Ida CON Ol eta vigor ih er MRM a at ili. L. mixta

Scale arrangement between the midtemporal and tympanic scales

is different; dorsum green or another color ................ 20

Between the large midtemporal and tympanic scales there are two

small subequal scales located one over the other; this arrangement

differs rarely or is entirely absent; a row of 2 to 8 granules

between the supraciliary and supraocular scales is invariably

broken; 4 transverse rows of tiny scales lie ventrally on the abdo-

men between the pores and the outer row of enlarged scales. The

dorsum of the body is dull-green, yellowish-green, or olive in

color; the venter of live lizards, except below the throat and the

head, is.paledemenyellow shabwigh, leech arrent sli on L. armeniaca

Between the midtemporal and the tympanic scale there is a single

row of 2 to 7 subequal scales; supraciliary scales are separated

from the supraoculars by a fully or partly interrupted row of 6 to

24 granules; 4 to 8 transverse rows of tiny scales are on the venter

between the pores and the outer row of large scales ......... ZI

The rostral scale contacts the frontonasal shield by a somewhat

broad suture; between the midtemporal and tympanic scales, there

are 2 to 4 tiny scales in a very narrow area; 49 to 55 midbody sca-

les; dorsum brownish-beige, dark-sandy, or gray-brown in color;

abdomen dull white with large bluish patches on the extreme ven-

tral seales; only females presentoo hack: iikegial L. unisexualis

The rostral scale generally does not touch the frontonasal scale;

between the midtemporal and tympanic scales are 2 to 7 tiny scales

in a very narrow area; 41 to 74 midbody scales; 16 to 39 scales

along the midline of the throat to the collar; 13 to 27 femoral pores;

dorsum of the body green or of another color; abdomen of living

lizards yellow, orange, green, pink, or brick red in color ...... DD

Dorsal ground colour brilliant green; species present from 1900 m

to 3000 m on the mountains of Kars province (Yalnitzgam Mts.) . .

ir naro Liegi DUALE MII BE E St L. valentini

Live specimens with belly orange-pink (expecially in breeding

period); tibial scales keeled (like L. rudis which is however more

stout and less flattened); NE-Anatolia only ......... L. parvula

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 143

23° - Belly of different colour: whitish, yellow, greenish ........ 0...

sep win vel Se 21 other species of L. saxicola complex

21 - Populations constituted by females only (E-Anatolia only):

L. bendihmahiensis: between the NE corner of Van Lake the Mt.

Ararat

L. sapphirina: between Van and Agri prov.®!

E uzzelli Erzurum and Agri prov. (Aras Mts.)

21’ - Populations constituted by both males and females (E-Anatolia

only):

L. lantzicyreni: quoted for many localities of the eastern half

of Anatolia; likely absent from Turkish range

of the following species

L. raddei: east of the E side of the Van Lake

Fig. 14 - Acanthodactylus boskianus; Jordan (Carmagnola Museum).

(61) Both the all-female species L. bendimahiensis and L. sapphirina differ

from the other species in having blue lateral spots (usually present only in

males of the bisexual species).

144 R. SINDACO

Fig. 15 - Lacerta cappadocica wolteri; Turkey (Carmagnola Museum).

II - North Africa and Azores

1 -2'postnasals SIperilipo so eee (ewe eke. 2

1’ - 1 single postnasal; 6 (8) series of ventrals in longitudinal rows ... 4

2 - 6-8 series of ventrals in longitudinal rows; lower eyelid without a

transparent Wild Weegee. ee ene 3

2’ - 10-12 series of ventrals in longitudinal rows; lower eyelid with a

transparent window in the middle ............. L. perspicillata

3 - Small size (SVL < 10 cm); Azores and Madeira only; 5 (rarely 4)

supralabials anterior to the subocular .............. L. dugesii

3’ - Great size (SVL up to 200 mm; young’s SVL > 50 mm; 4 supra-

labials anterior to the subocular; ground colour green with pattern of

blue (expecially on flanks of adult specimens) or whitish (expecially

young and females) ocelli, more or less numberous ...... L. pater

4 - Linosa Is. only (Italy, but in the African continental shelf) ......

Gila eins aloe boil i tec Analyte te be ot P. filfolensis

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 145

5 -Less than 45 dorsal scales at midtrunk; color pattern without

green or yellow; Moroccan High Atlas only, always at altitudes

higher.than 2Q0G ra ondreanszkyi

5’ - Over 50 dorsal scales at midtrunk; body pattern often with green

or yellow LURE eee ene, IOP Aiipanica

Fig. 16 - Lacerta laevis; Syria (Carmagnola Museum).

Fig. 17 - Lacerta oertzeni pelasgiana; Rhodes (Turin Museum).

146 R. SINDACO

Key to the Genus Eremias

- The 2 series of femoral pores join in the anal region or they are

separated by a distance not longer than 1/4 of each series; body

stout (TL > 20 cm); adults grey-brown or grey-yellowish, with

dark dots and whitish ocelli; young grey-whitish with arranged

series of darkeamdnieht dots: pe. ..... E. strauchi

- The 2 series of femoral pores are widely separated by a distance at

least 1/3 of each series (rarely 1/4); body slender (TL < 15 cm);

brown coloured with light undivided stripes ......... E. pleskei

Key to the Genus Gallotia

1 - Anterior edge of ear opening with well evident notches (Table

VI/18) ... SR, .à G. atlantica

1’ - Anterior edge of ear opening smooth or with small notches (Table

VI/19) —. . (fee cave ee eee a + INTO TE 1.

2 - 10-14 longitudinal series of ventrals; SVL up to 14,5 cm. G. galloti

2° -(14) 16-20 longitudinal series of ventrals; SVL up to 26,5 cm or

mote rs ee ee re BEE .a.a.,à 3

3 - Gran Canaria. Throat sometimes orange or reddish ...G. stehlini

3’ - El Hierro. Throat never orange nor reddish ......... G. simonyi

Fig. 18 - Lacerta rudis; Turkey (Carmagnola Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 147

Fig. 19 - Lacerta saxicola cpx.; Turkey (Carmagnola Museum).

Key to the Genus Mesalina

1 - Occipital plate absent or extremely reduced; at least 12 series of

ventrals; subocular tends not to reach mouth ..... M. brevirostris

1’ - Occipital plate evident; subocular always in contact with the

TOOME dd enitaltasitonoini une peed) dostetib tice ies Z

2 - Frontonasal in contact with the rostral (Table VI/23); at least 12

series of ventrals; pattern faint, usually formed by small dark dots

ens liginr-enoued COlOUT du ¢ ao Vk eS en eee A M. rubropunctata

2° - Frontonasal separated from the rostral by the nasal scales (Table

VI/24); 8-10 series of ventrals (included the outermost series for-

med by se eee A A Re e go 3

3 -5 supralabials anterior to the subocular; pattern completely la-

cking ocelli, characterized by longitudinal stripes; transparent

area of the lower eyelid formed by 2 large scales (if there is a 3rd,

then it INSCIUAIIAOE Sameea ys ee a LR SU ee, M. pasteuri

3° -4 (sometimes 5: rarely in N-africa, more frequently in Middle

East) supralabials anterior to the subocular; different pattern,

otte ie ae 4 vod Rn 4

148 R. SINDACO

4 - Transparent area of lower eyelid (window) formed by 2 large sca-

les usually black edged (there can be others, but smaller) (Table

VI/20); dorsal pattern usually with small ocelli ....M. guttulata

4° - Transparent area of lower eyelid formed by 3-8 large scales not

clearly black edged (Table VI/21, 22); dorsal pattern formed by

dark and lehisimipes and simallvocelli a... we 5

5 - Transparent disc formed by 3-6 more or less translucent scales,

sometimes weakly black edged; throat and belly scarcely grey

coloured' VER Me. ... M. olivieri

5’ - Transparent disc formed by 7-8 dull scales, never black edged;

| throat and belly strongly grey coloured ............ M. simoni

Key to the Genus Ophisops

- Supraoculars in contact with the supraciliaries; 26-30 scales

across midbody (ventrals included); 7-10 femoral pores on each

thigh .... . , APRE e e, O. occidentalis

> Supraoculars separated from the supraciliaries by a series of gra-

nules; 30-40 (up to 46 in specimens from Cyprus) scales across

midbody (ventrals included); 7-12 (14 in specimens from Cyprus)

Poms al POSS +) Hye! SAV BAL Te Cae Busi O. elegans

_Key to the Genus Philocortus®

- Prefrontal scales not in contact; the lenght of the prefrontal is

equal to its distance from snout; interparietal very narrow; 14-15

femotal porti BR... P zo

- Prefrontal scales are in contact; the lenght of the prefrontal greater

than its distance from snout; interparietal not very narrow; 10-14

fentoral POTS. rene eee O, , P. intermedius

Keys to the Genus Psammodromus

1 -A very slight collar (Table II/13); two series of variously keeled

tubercles under the toes; 30-32 scales at midbody, SVL < 50 mm,

back DiGi) è. ME RS e ne P. blanci

1’ - No collar (Table II/14), if SVL < 50 mm the back is greenish . 2

(62) Inspired by Marx (1968); this key is purely indicative because of the

lower number of known specimens of P. zolii).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 149

2 - Ventral scales uniform; snout to vent lenght up to 71 mm . . P. algirus

2° - Middle and outer series of ventrals narrower than the others; snout

to. vention eat S010006 eee ana P. microdactylus

Key to the Genera of the Family SCINCIDAE

1 - Body completely BUA TOSS e i Ae Ee glo Ophiomorus

l* Four limbs more or Tess dev eloped. ii. eke cakes oe 2.

2 - Eyelids fused together forming a transparent lens (the eye doesn’t

close); reduced dimensions; body scales smooth . . . . . Ablepharus

2° - Eyelids present, the eye can close; may be present a transparent

Area IN thet OWen eye ECO Ae. vam nas mule pla WNT, a

3 - Laterally watched, snout forms an acute angle (Fig. 20); ventrally

watched with the mouth closed, the upper lip exceeds entirely the

lower jaw; flat belly delimited by two angular folds on sides .. 4

3’ - Snout not sharp; upper lip normally shaped not exceeding clearly

the lower jaw; belly convex without angular sides .......... 5

4 -Hindlimbs small (5-7 mm), reduced, about half the forelimbs;

body extremely elongated; thin toes, growing longer from the Ist

ta Ae ACN + ih Bak ee een ee e aa Sphenops

4’ - Hindlimbs almost as large as the forelimbs; toes large, clearly

depressed Fig. 217) body clearbyligandske = 2 2... 6. a J Scincus

5 + Forelimbs robust: with 5 well developed digits .........3... 6

5’ - Vestigial forelimbs, very small (3-7 mm) ....... Chalcides p.p.

6 - Nostril in contact with the rostral scale, in which is, partially or

totally, included (Table II/15); frontal scale posteriorly broader .

TPR AT IAG CTA ORE end NS Ae eee eel pace 1 SOR Chalcides p.p.

6’ - Nostril not in contact with the rostral, but it opens in 1 or 2 nasal

scales; frontal scale anteriorly broader than posteriorly ...... 7

7 - Nostril in only one elongated nasal scale (Table II/1, 2); supra-

orbital region covered by 4 supraciliaries well juxtaposed; dorsal

scales with 3 keels weakly distinct; SVL < 10 cm ...... Mabuya

7°’ - Nostril in 1 or 2 nasal scales; supraorbital region covered by 6

scales ‘badly’ arranged, because the Ist is fold on side and someti-

INOS SUIT APS NS TA 2 1h tae oa et oem ee it Label 8

8 - Nostril in 2 nasal scale; ear opening completely covered by 2

large edsed sodlies Crag. 22) ciali Lita Scincopus

150 R. SINDACO

8’ - Nostril in 1 nasal scale; ear opening well visible, anteriorly borde-

red bya fringe of roundish scales? st OP's Val 8A) 6 Euméces

Fig. 20 - Sphenops sepsoides; Egypt (Turin Museum).

Fig. 21 - Scincus albifasciatus; Morocco (Carmagnola Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 151

Genus Ablepharus

One species: Ablepharus kitaibelii

Note: A. pannonicus, erroneously quoted for the Middle East,

could be distinguishable for the frontoparietal usually single; A.

bivittatus, present in Armenia and possibly present in Turkey,

have the Sth supralabial in contact with the eye (the 4th in A.

kitaibelii) and 22-28 scales around midbody (18-20 in A. kitai-

belii).

Key to the Genus Chalcides®

1 - Vestigial limbs with, at most, 3 scales long digits; ear opening

broad, evident tympanum; lenght/body-diameter ratio is about 20;

isa; Lebanon aeree C. guentheri

1° - HindanbsiaatiG-arsmore toes an atio Mea tole tee Bibeosin sg 2

2 -Forelimbs with 2 digits (or less because of frequent amputations);

hindlimbs with 3 toes; ear opening smaller than nostril or comple-

tely hidden; body slender, leght/diameter ratio is about 15; Algerian

and eastern Morécean coasts)... Uk PIO, C. mauritanicus

2’ - Forelimbs with more than 2 digits; ear opening visible to the na-

lee cba oo MUZE tl rans 87 TER a ee BET RR ys 4 3

Me CHG teat iin BRC et tia II LI AT Ae arti C. chalcides group

Ste sa he ere UST I Be GURS LI EMA RAGA dee e dari dro ie ii d

4 - Far opening narrow, tympanum hidden; 4 and/or 5 toes; forelimbs

clearly shorter than their distance from the ear opening; body

elongated, lenght/diameter ratio is about 10; W-Morocco ........

REA RR RI I GRA Aa C. mionecton

4° -Tympanum visible; limbs always with 5 digits; forelimbs not

clearly shorter than their distance from the ear opening . ........

4b a PASTMBBAS ATTRA , ge C. ocellatus group

Chalcides ocellatus group

1 - W- Canary Islands only (but not Gran Canaria), introduced in Ma-

deira; always 1 frenocular scale; 28-30 scale around midbody;

extremely dark flanks, belly dark gray or black ..... C. viridanus

(63) After PASTEUR (1981), modified.

152 R. SINDACO

1’ - Other geographical areas; 2, sometimes 1, frenocular ........ 2

Zi ANTIOCO Go Ate reer, eee LAE Sa Po Ce ee ky e,

Pi OCCU BESS SING SR Mia pilo VA pera dro a +

3 -Body without ornamentation, black spots on sides of neck not

going beyond the forelimbs; 28-31 scales around midbody; SVL <

ROO Ma SS VV VIE OC CON wie. A le Wario lene eee Slavia! ade C. manueli

3° - Characteristical dorsal pattern, with 2 supraciliary light stripes

reaching the base of tail and two very evident black lateral stripes;

30-36 scales around midbody; SVL < 115 mm; N-Morocco (Rif)

IRE PILAR IERI CIA CRI ALATEST POI E oe he Ra C. colosii

4 - Four mediodorsal stripes with ocelli forming 4 narrow light stri-

pes inside a black band; no other ocelli on trunk; N-Morocco ....

BN Seg IESPA LAI VO VOR RA te RM eNOS ich bao S cen, ba BEES NEI CARO ey C. ebneri

5 - At least on the anterior part of trunk (going backwards to the

shoulders) a dark mediodorsal band and/or more densely ocel-

lated, entirely covering the 4 medial rows of scales ......... 6

5’ - Mediodorsal dark band absent; if present it takes only the 2 more

internal mows. Ob ecales wea Pasto Milesi ori sii eden kxied . 10

6 - 1 or 2 frenoculars; almost always less than 5 supraciliaries; 28-38

scales around midbody; SVL up to 95 mm; only Gran Canaria

(MAO AUCe CAT MAr: Lae oF em, NRE Meno PRE ate Rah eae ies LNs 7

6’ - Usually 2 frenoculars and 5 supraciliaries; 24-34 scales around

MRO ae PO SARS, ECO Le PRI AREE LI NA II ta eR ALP 8

7 - Height of lower frenocular about equal to or shorter than upper

frenocular; pattern usually showing 6 narrower light stripes on

dat cround and a metallic green tail... et C. sexlineatus

7° - Height of lower frenocular about equal to or shorter than height of

upper frenocular; pattern usually showing 2 broad supraciliary

light stripes, running from the nape to the base of tail, on dark

BROW Aer Orie Gm Ai: TN... aia a. si, Vara inte C. bistriatus

8 - Ocelli are arranged in longitudinal lines at least in the -anterior

third of trunk (behind the forelimbs); the neck is clearly streaked

lenghtwise; 28 scales around midbody; at midbody the streaks

tend to arrange in transverse bands ...... C. montanus montanus

8’ - Ocelli are arranged mainly in transverse stripes; if present, nuchal

stripes always discontinous; 26-32 scales around midbody .... 9

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 153

9 - Ocelli, made by dark scales with a medial light line, are arranged

in dark transverse and continuous streaks across the dorsum

anes (4 (a a eee), pina) PISA a oritaneM lanzai

9° - Ocelli are arranged in dark transverse bands, interrupted by non-

ocellated Scaige es smeama eet iy Ae). C. ocellatus

10 - Anterior part of trunk (backwards to the shoulders) with a darker

medio-dorsal band occupying the 2 medio-dorsal scale rows, sli-

ghtly larger than the others; ocelli only on posterior part of trunk,

on forelimbs and on tail; dark dots forming a band going from the

nostril to the axilla, across the eye and passing over the ear ope-

ning; SVL < 76 mm; in the area considered, only southern Alge-

rian Sahara SR e... C. ragazzii

10° - Medio-dorsalidarzibandeabs ont Renee)... 11

11 - Young with ocelli lenghtwise arranged, forming a streaked pattern

on anterior third of body; adults with whitish ocelli or undistinct

pattern (the middle of the dorsal scales is lighter); 34-40 (rarely

33) scales around midbody Moroceo-. ).-.,-e55h<ae C. polylepis

Its Sa SCales -acound, TATO Y EE Me ear ante de

12 -Dark brown colour with undistinct ocelli; sometimes 6-8 lon-

gitudinal light nuchal stripes; 30-32 scales around midbody; only

Fuerteventura (eastern Canary) islands 3 i ee C. simonyi

12’ - Ocelli lenghtwise arranged forming a streaked pattern more or

less continuous from the nuchal scales to tail base; 28-30 scales

around midbody NH-MOTOCCO 11 resi lh Rie aes C. parallelus

Chalcides chalcides group

| Oni tor colar ipater concatorni siti a sok alae ge I A

13 ANa Luria i” abile Latiano A 2

2 - Pattern via sg: ob eo i oe C. chalcides

2 - Pattern striatusdPie- Zeer es O RE LT C. pseudostriatus

¢. = Patlern meres (rie. iii eee Se gas nin eng 3

3 ~ Pa ea ie ae ik i A ea ws C. minutus

3’ - Algeria, W-Tunisia fi Aa ee a C. mertensi

4 - Forelimbs short (3,5-6,6% SVL); third toe longer than fourth; 2-4

lamellae beneath the toe! Sy ise. Nina) C. chalcides chalcides

4° - Forelimbs long (6,0-10,5% SVL); third and fourth toes subequal;

154 R. SINDACO

4-7 lamellae beneath the 3rd toe all the taxa of the group; different

distributions:

- NE-Algeria, Tunisia, Libya, (extralimital: Sardinia) ......... ;

EG ARI TIRI, SLIDE, She PN ISIS E I AALS Mi C. chalcides vittatus

> NTOLOCCO: CA Cam the SI dss o oe a C. pseudostriatus

> NEsM orocceargaàzi adi si ehentaiaedh): Sea te FING “Te C. minutus

-Algeria,,WFunfista hee LL adi agivano bast dea! C. mertensi

Fig. 22 - Scincopus fasciatus; Libya (Turin Museum).

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 455

Fig. 23 - Chalcides chalcides vittatus; Sardinia (Carmagnola Museum).

Key to the Genus Eumeces

- Yellow or orange lateral line on the body sides present; no irregular

rows of white-spotted brown dorsal scales (ocelli) .. E. schneiderii

- Yellow or orange lateral line on the body sides absent; ocelli pre-

sent on the basket ee. |, E. algeriensis

Key to the Genus Mabuya

1 -1 postnasal scale present (Table II/1); frontonasals and prefron-

tals usually separated; anterior nuchals usually keeled; 36-44 sca-

les at midbody; generally striped pattern, in many individuals may

exist a dark spot on neck composed by 2-3 speckles; Egypt only

nea + e e è BORE Rio RCPEREE MI VS iaia Pee ipo M. quinquetaeniata

1° - No postnasal scale (Table II/2), very often frontonasals and pre-

frontals sepatale cee: ee Ri... , 2

2 - Anterior nuchals keeled; parietals often in contact; 32-34 scales at

midbody . . RE. ...., M. vittata

2’ - Nuchals smooth or weakly keeled; parietals not in contact; 34-38

scalesatimidbadizi: Aigera (Certiagnita Mus ea i a M. aurata

156 R. SINDACO

Key to the Genus Ophiomorus

7 1 small prefrontal; frontonasal is half or less the frontal scale’s

lenght; 18 (20) series of scales at the posterior third of body

PP n. O. punctatissimus

- No prefrontal; frontonasal is much more than half the frontal sca-

le’ s lenght; 16 series of scales at the posterior third of body .....

NL OLD eo OL O. latastii

Genus Scincopus

One species: Scincopus fasciatus

Key to the Genus Scincus

- Bars on flanks absent; 6-9 dorsal bands (when present) not much

broader (often much narrower) than the interspaces, between fore-

limbs'andialltees toe yee e Oar AO AE LL, S. scincus

- Bars on flanks present; 5-7 dorsal bands (when present) much

broader than interspaces, between forelimbs and tail region .....

CSI ae MU aioe Ri celo NA bine ee Rv Mad Sonu o S. albifasciatus

Note: the Moroccan populations without dorsal bands and with

spotted flanks are assigned to Scincus albifasciatus laterimacula-

tus (ARNOLD & LEVITON 1977).

Key to the Genus Sphenops

1 - Forelimbs with 0-3 digits; hindlimbs with 4 toes ........... si

aero SUDO MM ACR etto e ee e e $a IT Fini ees SOE A 3

2 - Forelimbs very reduced, with 2 or no digits ..S. sphenopsiformis

2 “Forehimbs with's-digits: 2 preoewlar:scales 0.007. S. delislii

3 - The 4th supralabial touches the eye; 24 scales at midbody

RIE TARE el LEP PSN Ly ae re AGIRE TOP POR DTA S. sepsoides

3° - The Sth supralabial touches the eye; 28 scales at midbody ......

ee Ee I er Ss ae ee LL ee S. boulengeri

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES LS 7

Fig. 24 - Chalcides striatus; Italy (Carmagnola Museum).

Fig. 25 - Chalcides mertensi; Algeria (Carmagnola Museum).

158 R. SINDACO

Key to the genera and species of the Family ANGUIDAE

1 - Body sides with an evident longitudinal fold . . 2 - Genus Ophisaurus

1’ - Body sides without any longitudinal fold ....... Anguis fragilis

2 -Hat Opening ile E... O. apodus

2° 4EFarlopehin$ Re e Rete, .,:. O. koellikeri

Key to the species of the Family VARANIDAE

- Nostril’s shape oblique; tail section roundish or weakly compres-

sed posteriore iti jee NO ences Varanus griseus

- Nostril’s shape roundish or oval; tail compressed and keeled

NS |S Be ca eee renin. Yee Varanus niloticus

ACKNOWLEDGEMENTS

Among the numerous people who have helped me in the realization of this work, I

wish to thank my friends Franco Andreone and Elena Gavetti (Museo regionale di Scienze

Naturali, Turin) and Giuliano Doria (Museo Civico di Storia Naturale, Genoa) for making

me available the herpetological collections; my friends Vanni Balma and Sebastiano

Salvidio for their great help in the bibliographical research; Mrs. Donatella Ciacchi

Fedrighini for the help in the translation of the manuscript; dr. Ivan Ineich (Musée

National d’Histoire Naturelle, Paris) for the loan of comparing specimens; dr. Vincenzo

Caputo has reviwed and corrected the key of the Genus Chalcides; one particular thank to

my friend Alberto Venchi (Rome) for his help in the translation and for having tested the

keys on the herpetological material conserved in the University of Rome “La Sapienza’’s

museum of zoology.

RIASSUNTO

L’ Autore presenta la check list commentata di tutte le specie di rettili (esclusi i ser-

penti) dei paesi circum-mediterranei. Per ogni specie vengono elencate le sottospecie

descritte, la distribuzione geografica nell’ area di studio ed eventuali note. Vengono inoltre

fornite le chiavi di determinazione delle specie presenti nelle zone nordafricana e asiatica

dell’area di studio, accompagnate da numerosi disegni e fotografie. Segue una abbondante

bibliografia sull’erpetofauna dell’area. Gli ofidi saranno trattati nella seconda parte del

presente articolo.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 159

ABSTRACT

The author presents an annotated checklist of the species of reptiles, exclusive of

snakes, of the circum-Mediterranean countries. All the described subspecies, the distri-

bution and incidental notes are reported.

The complete identification keys of the species present in North Africa and Middle

East are accompanied by drawings and photos.

The extensive bibliography covers most of the papers concerning, even partially, the

north African and Middle Eastern herpetofauna.

The snake fauna will be treated in a further part of the article.

160 R. SINDACO

TABLE I

la - Chelonia mydas, dorsal view.

1b - Chelonia mydas, ventral view.

lc - Eretmochelys imbricata, head in dorsal view.

2a - Caretta caretta, dorsal view.

2b - Caretta caretta, ventral view.

2c - Chelonia mydas, head in dorsal view.

3a - Dermochelys coriacea, carapace.

3b - Dermochelys coriacea, head in dorsal view.

4 - Testudo kleinmanni, fore limb.

5 - Trionyx triunguis, dorsal view.

6 - Testudo hermanni, caudal view (SC = supra-caudal plate).

7 - Testudo graeca, caudal view (SC = supra-caudal plate; t = tubercles).

8 - Mauremys, plastron from ventral view (h = hinge)

9 Emys orbicularis, plastron from ventral view.

10 - Emys orbicularis, hind limb.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 161

TABLE I

162 R. SINDACO

TABLE II

1 - Mabuya quinquetaeniata, nostril in a nasal scale and separated from the rostral

scale; post-nasal (pn) scale present.

2 - Mabuya vittata, nostril in a nasal scale and separated from the rostral scale;

post-nasal scale absent.

3 - Varanus, head in lateral view.

4a - Lacerta (s.1.), ventral plates.

4b - Podarcis, ventral plates.

5a - Lacertidae, hind limb showing femoral pores.

5b - Scincidae, hind limb lacking femoral pores.

6 - Lacertidae, tail scalation.

7 - Blanus cinereus, head in lateral view.

8 - Blanus strauchi, head in lateral view.

9 - Mauremys caspica, head showing light stripes in temporal area.

10 - Phrynocephalus, toe showing fringe of spiny scales.

11 - Laudakia, tail scalation showing evident rings.

12 - Agama, Pseudotrapelus and Trapelus, tail scalation without evident rings.

13 - Psammodromus blanci, throat with very slight collar.

14 - Psammodromus microdactylus, throat without collar.

15 - Chalcides, nostril in contact with rostral scale.

163

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES

oases

Wee

NAG,

see

rà

es, 7

Cia

l'e)

TABLE II

164 R. SINDACO

TABLE III

1 - Hemidactylus turcicus, distal part of a digit in lateral view.

2 - Hemidactylus sinaitus, distal part of a digit in lateral view.

3 - Colubridae, ventral and sub-caudal scales.

4 ~- Eryx (Boidae), ventral and subcaudal scales.

5a - Blanus (Amphisbaenidae), head in dorsal view.

Sb - Blanus, head in lateral view.

5c - Blanus, tail and anal area in ventral view.

6a - Trogonophis (Trogonophidae), head in lateral view.

6b - Trogonophis, tail and anal region in ventral view.

7 - Typhlops simoni (Typhlopidae), head in lateral view; the arrow indicates the

ocular scale.

8 - Typhlops vermicularis (Typhlopidae), head in lateral view; the arrow indicates

the ocular scale (up), and tip of the tail (bottom).

9 - Leptotyphlops macrorhynchus (Leptotyphlopidae), head in lateral and dorsal

view.

10 - Leptotyphlops cairi, head in lateral and dorsal view.

11-12-15-16-17-18 - Tarentola, shape and arrangement of back scales and tubercles.

13a - Saurodactylus fasciatus, spiny eyebrow in dorsal view.

13b - Saurodactylus fasciatus, enlarged scales on the ventral side of the tail

13c - Saurodactylus fasciatus, eye with elliptical pupil.

14a - Saurodactylus mauritanicus, enlarged scales on the ventral side of the tail

14b - Saurodactylus brosseti, scales on the ventral side of the tail not enlarged

14c - S. mauritanicus and S. brosseti, shape of the pupil.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 165

€

IN (5)

COS

II 4: iS

PR OR TT

TAR ROAD

oy XS

és

ALS

egleno:a

COS

er,

WHY

des

AZIZ]

veaali;

TABLE II

166 R. SINDACO

TABLE IV

- Anguis fragilis (Anguidae), head in dorsal view (oc = occipital scale)

- Ophiomorus (Scincidae), head in dorsal view (occipital scale absent)

- Cerastes vipera, head in dorsal view

- Elapidae, head with open mouth showing fangs

- Elapidae, skull showing anterior position of fangs

- Colubridae, head in lateral view (lor = loreal scale)

- Atractaspis engaddensis (Atractaspididae), head in lateral and dorsal view.

- Colubridae, head dorsal view

- Atractaspis engaddensis (Atractaspididae), head in dorsal view.

10 - Tenuidactylus, mental area showing 2 pairs of enlarged postmental scales.

11 - Crocodylus niloticus young

12 - Tenuidactylus heterocercus, subcaudal scales small and keeled.

13 - Tenuidactylus kotschyi, enlarged subcaudal scales.

OMANI UU PWN KE

14 - Tenuidactylus scaber, enlarged subcaudal scales in a single row.

15 - Tenuidactylus kotschyi, caudal tubercles.

16 - Tenuidactylus scaber, caudal tubercles.

167

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES

YS)

au!

CÒ

Kos

rot

dg i

;

Go)

COSTA

UIL

TABLE IV

168 R. SINDACO

TABLE V

- Geckonia chazaliae, digit in ventral view.

- Tarentola, digit in ventral view.

- Quedenfeldtia, digit in ventral view.

- Hemidactylus, digit in ventral view.

- Ptyodactylus, digit in ventral view.

- Asaccus, digit in ventral view.

- Phyllodactylus (= Euleptes), digit in ventral view.

- Stenodactylus, digit in ventral view.

- Stenodactylus, particular of three carinated sub-digital lamellae.

10 - Tenuidactylus, digit in lateral view.

OmA AINA DI UNI

11 - Stenodactylus petriei, tail in ventral view.

12 - Stenodactylus sthenodactylus, tail in ventral view.

13 - Stenodactylus petriei, cloacal tubercles

14 - Stenodactylus, anal region showing cloacal tubercles (after ARNOLD, 1986)

15 - Tarentola, count of subdigital scansors.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 169

Stece

preanal pore

cloacal sac

TABLE V

170 R. SINDACO

TABLE VI

1 - Lacertidae, head in dorsal view showing enlarged simmetrical head plates.

2 - Acanthodactylus, the arrow indicate the first upper supralabial scale.

3. - Psammodromus, keeled imbricated dorsal scales.

4. - Lacerta (s.l.), granular dorsal scales.

S. - Philocortus, dorsal scalation showing enlarged vertebral rows of scales.

6 - Eremias and Mesalina, nostril pierced between three nasal scales and not in

contact with a supralabial scale.

7, - Lacerta (s.l.), nostril in contact or near so with a supralabial scale.

8 - Mesalina, ventral scales in regular longitudinal rows.

9 - Eremias, ventral scales in oblique rows.

10 - Gallotia, a single postnasal scale

11 - Lacerta, 2 superimposed nasal scales.

12a - Acanthodactylus, 3 scales around the 4 digit of the hand (view in section)

12b - Acanthodactylus, scale of the 4" digit of the hand in proximal view.

13a - Acanthodactylus, 4 scales around the 4 digit of the hand (view in section)

13b - Acanthodactylus, scale of the 4 digit of the hand in proximal view.

14 - Acanthodactylus boskianus, 4 large supraoculars.

15 - Acanthodactylus pardalis group, 3 large supraoculars.

16 - Acanthodactylus savignyi group, 2 large supraoculars.

17 - Lacerta parva, the arrow indicates the pointed first supratemporal scale.

18 - Gallotia atlantica, ear opening.

19 - Gallotia galloti, ear opening.

20 - Mesalina guttulata, lower eyelid with transparent disk of 2 scales

21 - Mesalina olivieri, lower eyelid with transparent disk of 3-6 scales black edged

22 - Mesalina simoni, lower eyelid with transparent disk of 7-8 scales not black

edged |

23 - Mesalina rubropunctata, frontonasal in contact with the rostral scale; nasal

scales separated.

24 - Mesalina guttulata, frontonasal separated by the rostral; nasal scales in con-

tact.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 174

SITI,

UL ERAN

ET Cary? ap

ve,

5 RABAT

[ele ee{A

senate

SH oe

Ly ISOS

NR L

ERGE

TABLE VI

172 R. SINDACO

BIBLIOGRAPHY

ALEXANDER A.A., 1966. Taxonomy and variation of Blanus strauchi (Amphisbaenia,

Reptilia). - Copeia, Boulder, 2: 205-224.

ANDERSON J., 1892. On a small collection of Mammals, Reptiles and Batrachians from

Barbary. - Proc. Zool. Soc., London, 3: 24.

ANDERSON J., 1896. A contribution to the herpetology of Arabia. With a preliminary list of

the Reptiles and Batrachians of Egypt. - R.H. Porter ed., London, 122 pp.

ANDERSON J., 1898. Zoology of Egypt. 1. Reptilia and Batrachia. - B. Quaritch, London,

et ic) oe

ANDERSON S.C., 1973. A new species of Bunopus (Reptilia: Gekkonidae) from Iran and a

key to the lizards of the genus Bunopus. - Herpetologica, Pittsburg, Chicago, 29:

355-358.

ANDERSON S.C., 1974. Preliminary key to the turtles, lizards, and amphisbaenians of Iran.

- Fieldiana Zoology, Chicago, 65: 27-44.

ANDERSON S.C. & LEVITON A.E., 1966. A review of the genus Ophiomorus (Sauria:

Scincidae), with descriptions of three new forms. - Proc. Calif. Acad. Sci., San

Francisco, 33: 499-534.

ANDREUCCI A., 1913. Contributo alla fauna della Tripolitania. - Boll. Soc. ent. ital., Ge-

nova, 45: 185-202.

ANGEL F., 1923. Reptiles du Sahara rapportés par la mission du colonel Hovart. Descrip-

tion d’un ophidien nouveau du genre Ramphiophis. - Bull. Mus. natn. Hist. nat.,

Paris: 205-208.

ANGEL F., 1933. Sur quelques Reptiles et Batraciens du Sahara. - Bull. Mus. natn. Hist.

nat., Paris, ser. 2, t. IV: 385-387.

ANGEL F., 1936 a. Reptiles and batraciens de Syrie et Mésopotamie récoltés par M.P.

Pallary. - Bull. Inst. Egypte, 18: 107-116.

ANGEL F., 1936 b. Sur quelques formes nouvelles de Reptiles et de Batraciens du Sahara

Central. - Bull. Soc. zool. France, Paris, 61: 273-277.

ANGEL F., 1936 c. Description d’une nouvelle espèce du genre Philocortus provenant des

confins Saharo-Soudanais et tableau synoptique des especes du genre. - Bull. Soc.

zool. France, Paris, 61: 100-105.

ANGEL F., 1938. Liste des Reptiles de Mauritanie recuellis par la mission d’étude de la

biologie des acridiens en 1936 et 1937. Description d’une sous-espece nouvelle

d’ Eryx muelleri. - Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, ser. 2, 10, n° 5: 485-487.

ANGEL F., 1944. Contribution a l’etude de la faune erpetologique du Sahara Central. -

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, ser. 2, 16: 418-419.

ANGEL F. & LHOTE H., 1938. Reptiles et Amphibiens du Sahara Central et du Soudan. -

Bull. Com. Et. Scient. A.O.F.: 345-384.

ARNOLD E.N., 1973. Relationships of the palaearctic lizards assigned to the genera La-

certa, Algyroides and Psammodromus. - Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), London,

25: 291-366.

ARNOLD E.N., 1980. Reptiles of Saudi Arabia. A rewiew of the lizard genus Stenodactylus

(Reptilia: Geckonidae). - Fauna of Saudi Arabia, 2: 368-404.

ARNOLD E.N., 1983. Osteology, genitalia and the relationships of Acanthodactylus. - Bull.

Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), London, 44: 291-339.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 173

ARNOLD E.N., 1986. A key and annotated check list to the lizards and amphisbaenians of

Arabia. - Fauna of Saudi Arabia, 8: 385-435.

ARNOLD E.N., 1987. Zoogeography of the Reptiles and Amphibians of Arabia. In: Krupp

F., Schneider W. & Kinzelbach R. (eds.) - Proceedings of the Symposium on the

Fauna and Zoogeography of the Middle East. Dr. L. Reichert Verlag, Wiesbaden:

245-256.

ARNOLD E.N., 1989. Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae: relation-

ships within an Old-World family of lizards derived from morphology. - Bull. Br.

Mus. nat. Hist. (Zool.), London, 55: 209-257.

ARNOLD E.N., 1990. The two species of Moroccan day-geckoes, Quedenfeldtia (Reptilia,

Gekkonidae). - Jour. Nat. Hist., London, 24: 757-762.

ARNOLD E.N. & BURTON J.A., 1978. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. - W.

Collins Sons & Co. Ltd., Glasgow, 244 pp.

ARNOLD E.N. & GARDNER A.S., 1994. A Review of the Middle Eastern Leaf-toed Geckoes

(Gekkonidae: Asaccus) with description od two new species from Oman. Fauna of

Saudi Arabia, 14: 424-441.

ARNOLD E.N. & LEVITON A.E., 1977. A revision of the lizard genus Scincus (Reptilia:

Scincidae). - Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), London, 31: 189-248. |

ARRIBAS O., 1994. Una nueva especie de Lagartija de los Pirineos Orientales: Lacerta

(Archeolacerta) aurelioi sp. nov. - Boll. Mus. reg. Sci. nat., Torino, 12: 327-351.

BAHA EL DIN S.M., 1992. Notes on the herpetology of north Sinai. - Br Herp. Soc. Bull,

London, 41: 9-11.

BAHA EL DIN S.M., 1994. A contribution to the herpetology of Sinai. - Br Herp. Soc. Bull,

London, 48: 18-27.

BAHA EL DIN S.M., 1995. On the discovery of Mesalina pasteuri (Bons, 1960) in the

Egyptian Western desert. - Br. Herp. Soc. Bull., London, 52: 30-32.

BAHA EL DIN S.M. & SALAMA W., 1992. Some recent records of the Nile soft-shelled tur-

tle, Trionys triunguis, from Egypt. - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 6: 39-

40.

BARAN I., 1984. Izmir-Bodrum arasindaki adalarimizin herpetofaunasinin taksonomik ara-

stirilmasi. - Doga Bilim Dergisi, Izmir, A2, 8: 43-52.

BARAN I. & GRUBER U., 1982. Taxonomische Untersuchungen an turkischen Gekkoniden.

- Spixiana, Miinchen, 5: 109-138.

BARAN I., KASPAREK M., OZ M., 1988. On the occurrence and status of the Chamaeleon,

Chamaeleo chamaeleon, in Turkey. - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 2: 52-

a0,

BARAN I., KASPAREK M., OZ M., 1988. On the distribution of the Slow Worm, Anguis fra-

gilis, and the European Glass Lizard, Ophisaurus apodus, in Turkey. - Zoology in the

Middle East, Heidelberg, 2: 57-62.

BARAN I. & KASPAREK M., 1989. On the whereabout of immature sea turtles (Caretta

caretta and Chelonia mydas) in the eastern Mediterranean. - Zoology in the Middle

East, Heidelberg, 3: 31-36.

BARAN I., KASPAREK M., OZ M., 1989. On the distribution of four species of Agama

(Agamidae) in Turkey. - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 3: 37-46.

174 R. SINDACO

BARBADILLO L.J., 1987. La guia de Incafo de los anfibios y reptiles de la peninsula iberi-

ca, islas Baleares y Canarias. - Incafo, S.A., Madrid, 694 pp.

BASOGLU M. & BARAN I., 1977. Tiirkiye surungenleri. Kisim I. Kaplumbaga ve Kerten-

keleler. - Ege Universitesi Matbaasi, Bornova-Izmir, 272 pp.

BAUER A.M. & RUSSELL A.P., 1991. Pedal specializations on dune- dwelling geckos. -

Journal of Arid Environments, 20: 43-62.

BEDRIAGA J. von, 1884. Die neue Lacertiden-Gattung Latastia und ihre Arten. - Annali

Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 20: 307-324.

BELLAIRS A. D’A. & SHUTE C.C.D., 1954. Notes on the Herpetology of an Algerian beach.

- Copeia, Boulder, 3: 224-226.

BERGER-DELL’MOUR H., 1986. Zur Herpetofauna des Golan. - AnnIn. naturhist. Mus.,

Wien, 87: 59-67.

BERGMANN J. & NORSTROM M., 1990. Neues tiber Podarcis taurica (Pallas, 1814) in der

asiatischen Tiirkei. - Salamandra, Frankfurt am Main, 26(1): 85-86.

BISCHOFF W., 1982. Zur Frage der taxonomischen Stellung europaischer und nordwesta-

frikanischer Perleidechsen (Sauria, Lacertidae, Lacerta lepida-Gruppe). - Amphibia-

Reptilia, Leiden, 2: 357-367.

BISHOFF W. & IN DEN BOSCH A.J., 1991. Zur kettnis von Psammodromus blanci (Lataste,

1880): Morphologie, Verbreitung, Okologie und Paarungsbiologie. - Salamandra,

27: 163-180.

BLANC C.P., 1978. Notes sur les reptiles de Tunisie: I. - Contribution a |’étude des genres

Ophisops Mén., 1832 et Psammodromus Fitz., 1826. - Bull. Soc. zool. France, Paris,

103: 143-154.

BLANC C.P., 1978. Notes sur les reptiles de Tunisie III. Distribution et perspectives de

protection des tortues terrestres et dulcaquicoles. - Arch. Inst. Pasteur, Tunis, 55: 51-

66.

BLANC C.P., 1978. Observations sur Lacerta hispanica et Lacerta lepida en Tunisie. -

Bull. Soc. Herp. Fr., 103(4): 504-506.

BLANC C.P., 1979. Etudes sur les Acanthodactyles de Tunisie: II. - Relations biométriques.

- Arch. Inst. Pasteur, Tunis, 56: 57-65.

BLANC C.P., 1979. Etudes sur les Acanthodactyles de Tunisie. II. - Variabilité morpholo-

gique et ses implications systématiques. - Bull. Soc. zool. France, Paris, 104: 445-

465.

BLANC C.P., 1979. Notes sur les reptiles de Tunisie: VI. Differences morphologiques et

ecologiques entre les representants des genres Tropiocolotes Peters 1880 et Steno-

dactylus Fitzinger 1826. - Arch. Inst. Pasteur, Tunis, 56 (1/2): 67-80.

BLANC C.P., 1980. Notes sur les reptiles de Tunisie: VI. - Observations sur la morphologie

et les biotopes des Mesalina. - C.R. Soc. Biogéogr., 491: 53-61.

BLANC C.P., 1980. Studies on the Acanthodactylus of Tunisia IV. Geographic distribution

and habitats. - Journal of Herpetology, Athens, 14: 391-398.

BLANC C.P., 1986. Le pouplement en Reptiles de l’Extreme-Sud Tunisien. - Amphibia-

Reptilia, Leiden, 7: 385-392.

BLANC C.P., 1988. Biogeographie des Reptiles des isles Zembra et Zembretta. - Bull.

Ecol., 19: 255-258.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 175

BLANC F., CARIOU M-L., BLANC C., 1981. Etudes sur les Acathodactyles de Tunisie. V. -

Différenciation et divergence. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 1: 329-335.

BLANC C.P. & INEICH I., 1985. Etudes sur les Acanthodactyles de Tunisie: VII. - Les

Acanthodactyles de l’extreme-sud tunisien. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 6: 45-52.

BLANC C.P. & NOUIRA S., 1987. Etudes sur les Acanthodactyles de Tunisie: VIII. - Les

Acanthodactyles méridionaux au sud du Chott El Djerid. - Arch. Inst. Pasteur, Tunis,

64: 89-100.

BLANC C.P. & NOUIRA S., 1988. Faune Herpetologique des isles Kerkennah: inventaire,

distribution et zoogeographie. - Bull. Ecol., 19(2-3): 259-263.

BLANC C.P. & SCIORTINO P., 1978. Etudes sur les Acanthodactyles de Tunisie: I. -

Observations sur le comportement d’Acanthodactylus inornatus. - Bull. Soc. Sci.

Nat. Tunisie, Tunis, 13: 25-38.

BLANC C.P. & SHANE M.H., 1980. Proposition pour une protection plus ample pour les

reptiles et les amphibiens de Bou Hedma. - Parks, Washington, 16.

BLANC F., 1988. Différentiation génétique d’Acanthodactylus pardalis dans quelques peu-

plements de lacertiliens de Tunisie. - Bull. Ecol., 19: 201-204.

BOHME W. (ed.), 1981. Handbiich der Reptilien und Amphibien Europas. Band 1. Echsen

I. - Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft; 520 pp.

BOHME W. (ed.), 1984. Handbiich der Reptilien und Amphibien Europas. Band 2/1. Echsen

II. - Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft; 416 pp.

BOHME W., 1985. Zur Nomenklatur der palaarktischen Bogenfingergeckos, Gattung

Tenuidactylus Scerbak & Golubev, 1984. - Bonn. zool. Beitr., Bonn, 36: 95-98.

BOHME W. (ed.), 1986. Handbiich der Reptilien und Amphibien Europas. Band 2/II.

Echsen III. - Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft; 435 pp.

BOHME W., BUDAK A., 1977. Uber die rudis-Gruppe des Lacerta saxicola-Komplexes in

der Turkei, II. - Salamandra, Frankfurt am Main, 13: 141-149.

BOHME W. & WIEDL H., 1994. Status and zoogeography of the herpetofauna of Cyprus,

with taxonomic and natural history notes on selected species (genera Rana, Coluber,

Natrix, Vipera). - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 10: 31-52.

BONS J., 1957. Amphibiens et Reptiles recoltés dans le Sud-Ouest marocaine. - C.R. Soc.

Sc. nat. phys. Maroc, Rabat, 5: 96-98.

Bons J., 1959. Les Lacertiliens du Sud-Quest Marocain. - Trav. Inst. Scient. Chérifien,

Rabat, ser. zool., 18: 1-128.

Bons J., 1960. Description d’un nouveau lézard du Sahara: Eremias pasteuri sp. nov. -

Soc. Sc. nat. phys. Maroc, Rabat, ??: 69-71.

BONS J., 1963. Notules herpétologiques marocaines. - Soc. Sc. nat. phys. Maroc, Rabat, 7:

135-138.

BONS J., 1967. Recherches sur la biogeographie et la biologie des amphibiens et des repti-

les du Maroc. - These Faculté des Sciences de Montpellier, 321 pp. + planches.

Bons J., 1968. Addition a la faune herpetologique du Maroc: Acanthodactylus savignyi

savignyi Aud. - Soc. Sc. nat. phys. Maroc, Rabat, 26(4): 387-394.

BONS J. & BONS N., 1959. Sur la faune herpetologique des Doukkala. - Bull. Soc. Sc. Nat.

Phys. Mar., Rabat, 39 (2): 117-128.

176 R. SINDACO

Bons J. & GENIEZ P., 1995. Contribution to the systematics of the lizard Acanthodactylus

erythrurus in Morocco. - Herp. Jour., London, 5: 271-280.

Bons J. & GENIEZ P., 1996. Amphibiens et Reptiles du Maroc. - Asociatibn Herpetoldgica

Espanola, Barcelona: 1-320.

BONS J. & GIROT B., 1962. Clé illustrée des reptiles du Maroc. - Trav. Inst. Sci. Chér. (sér.

zool.), 26: 62 pp.

Bons J. & PASTEUR G., 1957. Récentes captures de Saurodactylus fasciatus Werner, et

nouvelles observations sur le genre Saurodactylus. - Soc. Sc. nat. phys. Maroc,

Rabat, 37: 57-65.

BONS J. & PASTEUR G., 1957. Nouvelles remarques sur les Saurodactyles, avec descrip-

tion de Saurodactylus mauritanicus brosseti nov. subsp. - Soc. Sc. nat. phys. Maroc,

Rabat, 37: 13-195.

BOULENGER G.A., 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History).

Vol. 1. - Trustees and British Museum (N.H.), London, 436 pp.

BOULENGER G.A., 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History).

Vol. 2. - Trustees and British Museum (N.H.), London, 497 pp.

BOULENGER G.A., 1887. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History).

Vol. 3. - Trustees and British Museum (N.H.), London, 575 pp.

BOULENGER G.A., 1891. V. Catalogue of the Reptiles and Batrachians of Barbary

(Morocco, Algeria, Tunisia), based chiefly upon the Notes and Collections made in

1880-1884 by M. Fernand Lataste. - Trans. Zool. Soc., London, 8: 93-164.

BOULENGER G.A., 1914. Contributo allo studio della fauna libica. Materiali raccolti nelle

zone di Misurata e Homs (1912-13) dal dott. Andreini. - Annali Mus. civ. St. nat. G.

Doria, Genova, ser. 3, 6: 79-80.

BOULENGER G.A., 1916. I. On the lizards allied to Lacerta muralis, with an account of

Lacerta agilis and L. parva. - Trans. Zool. Soc., London, 21: 1-104.

BOULENGER G.A., 1917. On the lizards of the genus Philocortus Matschie. - Proc. Zool.

Soc., London: 145-157.

BOULENGER E.G., 1921. On some lizards of the genus Chalcides. - Proc. Zool. Soc.,

London: 77-83.

BOUR R., 1987. L’identité des tortues terrestres européennes: spécimens-types et localités

types. - Revue fr. Aquariol., Nancy, 13: 111-122.

BOUR R., 1995. Une nouvelle espéce de tortue terrestre dans le Péloponnèse (Grèce). -

Dumerilia, Paris, 2: 23-54.

BRINCKMEIER C., BODE F., HAMPE A., 1989. First record of the Marginated Tortoise,

Testudo marginata, in Turkey. - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 3: 47-48.

BRITO J.C., BRITO E ABREU F., S. PAULO O., ROSA H.D., CRESPO E.G., 1996. Distribution

of Schreiber green lizard (Lacerta schreiberi) in Portugal: a predictive model. -

Herp. Jour., London, 6: 43-47.

BUDAK A., BOHME W., 1978. Uber die rudis-Gruppe des Lacerta saxicola-Komplexes in

der Turkei, I. - Annin. naturhist. Mus., Wien, 81: 273-281.

BUSACK S.D., 1980. Variation in Mediterranean populations of Mauremys Gray 1869

(Reptilia, Testudines, Emydidae). - Annals of Carnegie Museum, Pittsburgh, 49: 251-

264.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES TATA

BUSACK S.D., 1986. Biogeographic analysis of the Herpetofauna separated by the forma-

tion of the Strait of Gibraltar. - National Geographic Research, Washington, 2(1):

17-36.

BUSACK S.D., 1987. Morphological and Biochemical differentiation in Spanish and

Moroccan populations of the lizard, Lacerta lepida. - Journal of Herpetology,

Athens, 21(4): 277-284.

BUSACK S.D., 1987. Notes on the biology of Lacerta andreanszkyi (Reptilia Lacertidae). -

Amphibia-Reptilia, Leiden, 8: 231-236.

BUSACK S.D., 1988. Biochemical and morphological differentiation in Spanish and

Moroccan populations of Blanus and the description of a new species from northern

Morocco (Reptilia, Amphisbaenia, Amphisbaenidae). - Copeia, Boulder, (1): 101-109.

BUSACK S.D. & VISNAW J.A., 1989. Observations on the natural history of Lacerta lepida

in Cadiz Province. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 10: 201-213.

CALABRESI E., 1913. Escursioni zoologiche del Dott. E. Festa nell’isola di Rodi. - Boll.

Musei Zool. Anat. comp. R. Univ., Torino, 38: 1-16.

CALABRESI E., 1923. Missione zoologica del Dr. Festa in Cirenaica. - Boll. Musei Zool.

Anat. comp. R. Univ., Torino, 38: 1-28.

CAMERANO L., 1877. Considerazioni sul genere Lacerta L. e descrizione di due nuove

specie. - Atti R. Acc. Sci., Torino, 13: 79-96.

CAMERANO L., 1878. Descrizione di una nuova specie del genere Podarcis Wagl. - Atti R.

Acc. Sci., Torino, 13: 538-541

CAPOCACCIA L., 1977. Rettili del Gebel Uweinat. - Annls. Mus. r. Afr. Centr., Tervuren,

ser. IN-8° (sc. zool.), 217.

CAPULA M., 1997. Genetic divergence and phylogenetic inferences in the genus Podarcis.

- Herpetology ’97. Abstracts of the third World Congress of Herpetology. 2-10

August 1997, Prague: 35.

CAPULA M., NASCETTI G., LANZA B. & BULLINI L., 1987. Podarcis sicula and Podarcis

wagleriana in the Aeolian archipelago (Sicily): preliminary data (Reptilia: Lacer-

tidae). - Boll. Mus. reg. Sci.. nat., Torino, 5(1): 35-43.

CAPUTO V., 1993. Taxonomy and evolution of the Chalcides chalcides complex (Reptilia,

Scincidae) with description of two new species. - Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino, 11:

47-120.

CAPUTO V. & LANZA B., 1992. The identity of the Santorini skink, Chalcides moseri Ahl,

1937 (Squamata, Scincidae). - Amphibia-Reptilia, Leiden, 13: 202-207.

CAPUTO V. & MELLADO J., 1992. A new species of Chalcides (Reptilia: Scincidae) from

northeastern Morocco. - Boll. Zool., Napoli, 59: 335-342.

CAPUTO V. & ODIERNA G., 1991. Karyological investigation on three Canarian scincid

lizards genus Chalcides Laurenti, 1768 (Reptilia, Squamata). - Jour. Afr. Zool.,

Tervuren, 105: 249-255.

CAPUTO V., ODIERNA G., APREA G., CAPRIGLIONE T., 1993. Eumeces algeriensis, a full

species of the E. schneiderii group (Scincidae): karyological and morphological evi-

dence. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 14: 187-193.

CHABANAUD P., 1916. Sur divers Reptiles de Kebili (Sud-Tunisien) recuellis par M. le

Commandant Vibert. - Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 22: 226-227.

178 R. SINDACO

CHEYLAN M., 1988. Variabilité phenotypique du lezard des murailles Podarcis muralis sur

les iles de la cote provencale, France. - Rev. ecol. (Terre Vie), Paris, 43: 287-321.

CHIRIO L. & BLANC Ch.P., 1993. Existence in parapatry of two species of Ophisops in

Algeria (Aurés): zoogeographical implications. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 14:

341-347.

CLARK R.J., 1970. Notes on a third collection of Reptiles made in Turkey. - Brit. Jour.

Herp., London: 258-262.

CLARK R.J., 1973. Report on a collection of Reptiles from Cyprus. - Br. Jour. Herp.,

London, 5: 357-360.

CLARK R.J. & CLARK E., 1973. Report on a collection of Amphibians and Reptiles from

Turkey. - Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., San Francisco, 104: 62 pp.

COLOSI G., 1924. Rapporti faunistici tra la Cirenaica, l'Egitto e le regioni limitrofe. - Boll.

Musei Zool. Anat. comp. R. Univ., Torino, 38: 1-12.

CONDORELLI-FRANCAVIGLIA M., 1896. Sovra diverse specie di rettili (Saurii e Ofidii) rac-

colti presso Tripoli. - Boll. Soc. Romana Studi Zool., Roma, 5: 30-48.

DAREVSKY I.S., 1965. Was ist Lacerta saxicola velentini Boettger ? - Senckenbergiana

Biol., Frankfurt am Main, 46: 461-466.

DAREVSKY I.S., 1967. Rock lizards of the Caucasus. - Translation (1978) published for the

Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Washington, D.C. by

the Indian Naional Scientific Documentation Centre, New Delhi: 276 pp.

DAREVSKY I.S. & EISELT J., 1980. Neue Felseneidechsen (Reptilia: Lacertidae) aus dem

Kaukasus und aus der Tiirkei. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 1: 29-40.

DAREVSKY I.S., KUPRIYANOVA L.A. & DANIELYAN F.D., 1986. New evidence of hybrid

males of parthenogenetic lizards. - Studies in Herpetology, Rocek Z. ed., Prague, pp.

207-212.

DELAUGERRE M. & CHEYLAN M., 1992. Atlas de repartition des batraciens et reptiles de

Corse. - Parc Naturel Regional de Corse / Ecole Pratique des hautes études, 128 pp.

DESTRE R., ROUX P., GENIEZ P., THEVENOT M. & BONS J., 1989. Nouvelles observations

sur l’ Herpetofaune marocaine. - Bull. soc. Herp. Fr., 51: 19-26.

DE WITTE G.F., 1930. Mission Saharienne Augeras-Draper, 1927-1928. - Bull. Mus. natn.

Hist. nat., Paris, ser. 2, t. II, 6: 614-618.

Dist A.M., 1991. A contribution of the herpetofauna of Jordan. 4. Lizards of Jordan. -

Zoology in the Middle East, Heidelberg, 5: 25-35.

DOUMERGUE F., 1901. Essai sur la faune herpétologique de |’Oranie. - Reprint 1972,

Linnaeus Press, Amsterdam, 404 pp. + pls.

DUBOIS A., 1982. Les Amphibiens de la station d’altitude d’Oukaimeden (Haut-Atlas,

Maroc). - Bull. Soc. Linn., Lyon, 10: 329-333.

EISELT J., 1965. Bericht tiber eine zoologische Sammelreise nach Sudwest-Anatolien im

April/Mai 1964. - AnnIn. naturhist. Mus., Wien, 68: 401-406.

EISELT J., 1968. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Tiirkei: Ein Beitrag zur

Taxonomie der Zagros-Eidechse, Lacerta princeps Blanford. - Annin. naturhist.

Mus., Wien, 72: 409-434.

EISBLT9!, 1909 Zweiter beitrag zur Taxonomie der Zagros-Eidechse, Lacerta princeps

Blanford. - Annin. naturhist. Mus., Wien, 73: 209-220.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 179

EISELT J., 1979. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Tiirkei Lacerta cappadocica

Werner, 1902 (Lacertidae, Reptilia). - AnnIn. naturhist. Mus., Wien, 82: 387-421.

EISELT J., DAREVSKY I.S., SCHMIDTLER J.F., 1992. Untersuchungen an Felseidechsen

(Lacerta saxicola - Komplex; Reptilia: Lacertidae) in der ostlichen Turkei. 1.

Lacerta valentini Boettger . - AnnIn. naturhist. Mus., Wien, 93: 1-18.

EISELT J. & PRETZMANN G., 1966. Bericht iiber eine (zweite) zoologische Sammelreise in

Anatolien im Mai/Juni 1965. - Annin. naturhist. Mus., Wien, 69: 169-175.

EISELT J. & SCHMIDTLER J.F., 1986. Der Lacerta danfordi -komplex (Reptilia: Lacertidae).

- Spixiana, Miinchen, 9(3): 289-328.

ELTER O., 1981. La collezione erpetologica del Museo di Zoologia dell’ Universita di

Torino. - Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, Cataloghi, 5.

ELVIRA B. & VIGAL C.R., 1985. Further data on the reproduction of Lacerta monticola

cyreni (Sauria, Lacertidae) in Central Spain. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 6: 173-179.

ENGELMANN W.E., FRITZSCHE J. & GUNTHER R., 1985. Lurche und Kriechtiere Europas. -

Neumann Verlag, Leipzig, 420 pp.

ERNST C.H. & BARBOUR R.W., 1989. Turtles of the World. - Smithsonian Institution

Press., Washington, D.C. and London.

ESTERBAUER H., 1992. Die Herpetofauna des éstlichen Golan- und Hermongebietes Funde

und Bemerkungen zur Systematik und Okologie. - Zoology in the Middle East,

Heidelberg, 7: 21-54.

EWALD P., 1984. Contribution a l’histoire naturelle de l’ile de Chypre. Les reptiles. -

Biocosme Mésogéen, Nice, 1: 123-125.

EWALD P., 1984. Contribution a l’histoire naturelle de l’ile de Chypre. Les reptiles. -

Biocosme Mésogéen, Nice, 1: 71-92.

FLOWER S.S., 1933. Notes on the recent reptiles and Amphibians of Egypt, with a list of

the species recorded from that Kingdom. - Proc. Zool. Soc., London: 735-851.

FRANKENBERG E., 1978. Interspecific and seasonal of daily activity times in Gekkonid

lizards (Reptilia: Lacertilia). - Journal of Herpetology, Athens, 12(4): 505-519.

FRANZEN M. & HECKES U., 1992. Zum Vorkommen der Wieseneidechse Lacerta praticola

Eversmann, 1834 in der europaischen Tiirkei. - Salamandra, 28(2): 129-137.

FRITZ U., 1989. Does or did the European pond turtle, Emys orbicularis, occur in Israel? -

Journal of Herpetology, Athens, 36: 81-84.

FRITZ U., 1989. Zur innerartlichen Variabilitat von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 1.

Eine neue Unterart der Europaischen Sumpfschldkrote aus Kleinasien Emys orbicu-

laris luteofusca subsp. nov. - Salamandra, Bonn, 25: 143-168.

FRITZ U., 1994. Gibt es in Nordafrika zwei verschiedene Formen der Europàischen

Sumpfschildkréte (Emys orbicularis) ? - Salamandra, Bonn, 30: 76-80.

FRITZ U., 1995. Zur innerartlichen Variabilitat von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 5a.

Taxonomie in Mittel- Westeuropa, auf Korsika, Sardinien, der Apenninen-Halbinsen

und Sizilien und Unterartengruppen von E. orbicularis. - Zool. Abh. Mus. Tierkd.,

Dresden, 48: 53-93.

FRITZ U., KUZMIN S.L., KOLOBAJEWA O.W., ORLOWA W.F., 1995. Zur Variabilitat der

Sumpfschildkrote (Emys orbicularis) im Gebiet zwischen der Manytsch-Niederung

und Don (Russland). - Salamandra, Rheinbach, 31: 231-236.

180 R. SINDACO

FRITZ U., KELLER C., BUDDE M., 1996. Eine neue Unterart der Europaischen Sumpf-

schildkrote aus Sudwestspanien, Emys orbicularis hispanica subsp. nov. - Sala-

mandra, Rheinbach, 32: 129-152.

GASITH A. & SIDIS I., 1983. The distribution and nature of the habitat of the Caspian Ter-

rapin Mauremys caspica rivulata in Israel. - Israel J. Zool., Jerusalem, 32: 91-102.

GANS C., 1967. A check list of recent Amphisbaenians (Amphisbaenia, Reptilia). - Bull.

Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 135: 63-105.

GASC J.P., KRNOBRNJA-ISAILOVIC J., DOLMEN D., GROSSENBACHER K., HAFFNER P.,

LESCURE J., MARTENS H., MERTINEZ RICA J.P., MAURIN H., OLIVEIRA M.E., SOFIA-

NIDOU T.S., VEITH M., ZUIDERWIJK A. (eds.), 1997. Atlas of Amphibians and Rep-

tiles in Europe. - Societas Europaea Herpetologica & Museum national d’ Histoire

naturelle (IEGB/SPN), Paris: 1-496.

GAUTHIER R., 1967. La faune herpetologique du Sahara N.O. algerien. - Bull. Mus. natn.

Hist. Nat., Paris, ser. 2, t. 39, 5: 819-828.

GAUTHIER R., 1967. Ecologie et Ethologie des reptiles du Sahara nord-occidental (region

de Beni-Abbés). - Annls. Mus. r. Afr. Centr., Tervuren, ser. I, 8: 1-83.

GENIEZ P., GENIEZ M., BOISSINOT S., BEAUBRUN P.-C. & BONS J., 1991. Nouvelles obser-

vations sur |’ Herpetofaune marocaine, 2. - Bull. Soc. Herp. Fr., 59: 19-27.

GENIEZ P. & FOUCART A., 1995. Un nouvel Acanthodactyle en Algérie: Acanthodactylus

taghitensis n. sp. - Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (4° sér.), 17: 3-9.

GIL M., PEREZ-MELADO V. & GUERRERO F., 1988. Estructura del habitat y dominios vita-

les en Podarcis hispanica (Steindachner, 1870). - Miscellanea Zoologica, Barcelona,

12: 273-281.

GLANDT D. & BISCHOFF W., 1988. Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis).

- Mertensiella, 1: 31-40.

GRAMENTZ D., 1991. Beobachtungen an der Euphrat-Weichschildkréte Trionyx euphrati-

cus (Daudin, 1802) in Ost-Anatolien. - Salamandra, 27: 1-16.

GREER A.E., 1970. A subfamilial classification of scincid lizards. - Bull. Mus. Comp.

Zool., Cambridge Mass.,139: 151-184.

GUIBE J., 1966. Contribution a l’ étude des genres Microgecko Nikolsky et Tropiocolotes

Peters (Lacertilia: Geckonidae). - Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 38(4): 337-346.

GUILLAUME C., 1976. Etude biometrique des especes Lacerta hispanica Steidachner, 1870

et Lacerta muralis Laurenti, 1768. - Bull. Soc. zool. Fr., Paris: 489-502.

HAAS G., 1943. On a collection of Reptiles from Palestine, Transjordan, and Sinai. - Co-

peia, Boulder: 10-15.

HAAS G., 1951. Remarks on the status of the lizard Eremias olivieri Audouin. - Copeia,

Boulder: 274-276.

HAAS G., 1951. On the present state of our knowledge of the herpetofauna of Palestine. -

Copeia, Boulder: 67-95.

HAAS G., 1952. Two collections of Reptiles from Iraq, with descriptions of two new

forms. - Copeia, Boulder: 20-22.

HAAS G. & WERNER Y.L., 1969. Lizards and snakes from Southwestern Asia collected by

Henry Field. - Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge Mass., 138: 327-406.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 181

HAIMAN G., 1882. Cirenaica. Rettili studiati dal Cornaglia. - Boll. Soc. Geogr. Ital., Roma,

7: 92-121, 248-269, 313-340.

HARTERT E., 1913. Expedition to the central western Sahara. - Novit. zool., London, 20(1):

1-27.

HEIMES P., 1987. Beitrag zur Systematic der Facherfinger (Sauria: Gekkonidae: Ptyodacty-

lus). - Salamadra, 23(4): 212-235.

HEULIN B. & GUILLAUME C., 1989. Extension géographique des populations ovipares de

Lacerta vivipara. - Rév. Ecol. (Terre Vie), Paris, 44: 283-289.

HIGHFIELD, 1989. Taxonomic diagnostic characters of tortoises (1): observations on the

taxonomic significance of the division of the supracaudal scute in 7estudo. - Br.

Herp. Soc. Bull., London, 30: 14-18.

HIGHFIELD A.C., 1990. New record size for north African Testudo. - Br. Herp. Soc. Bull.,

London, 31: 29-30.

HILLENIUS D., 1978. Notes on chameleons V. The chameleons of North Africa and adja-

cent countries, Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus). - Beaufortia, Amsterdam, 345:

37-55.

HOOFIEN J.H., 1965. On some herpetological records from Sinai and Transjordan. - /srael

J. Zool., Jerusalem, 14: 122-127.

HOOFIEN J.H, 1967. Contributions to the herpetofauna of Mount Hermon n. I. Cyrtodacty-

lus amictopholis n. sp. - Israel J. Zool., Jerusalem, 16: 205-210.

HooFIEN J.H, 1968. Contributions to the herpetofauna of Mount Hermon n. II. On some

lacertids and colubrids. - Israel J. Zool., Jerusalem, 17: 199-204.

HOoFIEN J.H., 1969. A note on the wall lizard of Petra, Transjordan. - Israel J. Zool.,

Jerusalem, 18: 39-40.

HOOFIEN J.H., 1972. A taxonomic list of the Reptiles of Israel and its administred areas

according to the status on may 31st, 1972. - Dept. Zoology of Tel Aviv University.

HOOFIEN J.H., SIVAN N. & WERNER Y.L., 1990. Deletion of Lacerta danfordi (Reptilia:

Lacertidae) from the herpetofaunal list of Petra (Jordan) and Mt. Hermon, with zoo-

geographical implications. - Israel Jour. Zool., Jerusalem, 37: 97-105.

IVERSON J.B., 1992. A revised checklist with distribution maps of the turtles of the world.

- Privately Printed, Richmond, Indiana, 363 pp.

JAKSIC F.M. & BUSACK S.D., 1984. Apparent inadequacy of tail-loss figures as estimates

of predation upon lizards. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 5: 177-179.

JOGER U., 1981. Zur Herpetofaunistik Westafrikas. - Bonn. zool. Beitr., Bonn., 32(3-4):

297-340.

JOGER U., 1984 a. Morphologische und biochemisch-immunologische Untersuchungen zur

Systematik und Evolution der Gattung Tarentola - Zool. Jb. Anat., Jena, 112: 137-256.

JOGER U., 1984 b. Die radiation der Gattung Tarentola in Makaronesien. - Cour. Forsch.

Inst. Senckenberg, Frankfurt am Main, 71: 91-111.

JOGER U., 1984 c. Taxonomische revision der Gattung Tarentola. - Bonn. zool. Beitr.,

Bonn, 35: 129-174.

JOGER U., 1985. Biochemical and immunological data on the systematic position of the

endemic gecko of the Selvagens islands. - Bonn. zool. Beitr., Bonn, 36: 307-314.

182 R. SINDACO

JOGER U., 1985. The African Gekkonine radiation - Preliminary phylogenetic results, ba-

sed on quantitative immmunological comparisons of serum albumins. - Proc. Intern.

Symp. African Vertebr., Bonn, 1985.

JOGER U., 1986. Phylogenetic analysis of Uromastyx lizards, based on albumin immunolo-

gical distances. - Studies in Herpetology, Rocek Z. (ed.), Prague 1986: 187-192.

JOGER U., 1987. An interpretation of reptile zoogeography in Arabia, with special referen-

ce to Arabian herpetofaunal relations with Africa. In: Krupp F., Schneider W. & Kin-

zelbach R. (eds.) - Proceedings of the Symposium on the Fauna and Zoogeography

of the Middle East. Dr. L. Reichert Verlag, Wiesbaden: 258-271.

JOGER U. & BISCHOFF W., 1983. Zwei neue Taxa der Gattung Jarentola (Reptilia: Sauria:

Gekkonidae) von der Kanarischen Inseln. - Bonn. zool. Beitr., Bonn, 34: 459-468.

KASPAREK M., 1990. Zur Herpetofauna des Beckens von Koycegiz, Tiirkei (Dalyan

region). - Salamandra, 26: 155-164. .

KINZELBACH R., 1986. Recent records of the Nile Soft-shelled Turtle, 7rionyx triunguis,

and on the Euphrates Soft-shelled Turtle, Trionyx euphraticus, in the Middle East. -

Zoology in the Middle East, Heidelberg, 1: 83-87.

KINZELBACH R., 1986. First record of the Leatherback Turtle, Dermochelys coriacea, from

Jordan. - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 1: 87-88.

KLAVER C. & BOHME W., 1986. Phylogeny and classification of the Chamaeleonidae (Sau-

ria) with special reference to hemipenis morphology. - Bonner Zool. Monographien,

Bonn, 22: 64 pp.

KLUGE A.G., 1967. Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution. -

Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 135: 1-60.

KLUGE A.G., 1991. Checklist of gekkonoid lizards. - Smithsonian Herpetological Informa-

tion Service, Washington, 85: 1-35.

LAMBERT M.R.K., 1986. Amphibians and Reptiles. In “Key Environments. Sahara De-

sert”. - Pergamon Press: 205-227.

LANGERWERF B., 1984. The Taygetos lizard Lacerta graeca Bedriaga 1886, and its repro-

duction in captivity. - Br Herp. Soc. Bull, London: 9.

LANTZ L.A. & CYREN O., 1936. Contribution a la connaissance de Lacerta saxicola Evers-

mann. - Bull. Soc. zool. France, Paris, 61: 159-181.

LANTZ L.A. & CYREN O., 1939. Contribution a la connaissance de Lacerta brandtii De

Filippi et Lacerta parva Boulanger. - Bull. Soc. zool. France, Paris: 228-243.

LANZA B., 1957. Su alcuni “Chalcides” del Marocco. - Monitore zool. ital., Firenze, 65:

85-98.

LANZA B., 1993. Reptilia. In: Amori et al. (1993) Vertebrata. - Checklist delle specie della

Fauna Italiana, Calderini, Bologna, 110: 41-45.

LANZA B. & BRUZZONE C.L., 1959. Erpetofauna dell’arcipelago della Galita (Tunisia). -

Annali Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 71: 41-56.

LANZA B. & CEI J.M., 1977. Immunological data on the taxonomy of some Italian lizards.

- Monitore zool. ital., Firenze, (n.s.), 11: 231-236.

LANZA B., CEI J.M. & CRESPO E.G., 1977. Immunological investigations on the taxonomy

status of some Mediterranean lizards. - Monitore zool. ital., Firenze, 11: 211-221.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 183

LANZA B., CESARACCIO G. & MALENOTTI P., 1984. Note su Archaeolacerta bedriagae

(Camerano) (Reptilia Lacertidae). - Boll. Soc. Sarda Sc. Nat., Sassari, 23: 145-153.

LANZA B. & CORSI M., 1981. Notes on Scincopus fasciatus (Peters) with a description of a

new subspecies (Reptilia, Scincidae). - Monitore zool. ital., Firenze, (n.s.), suppl.

14(3): 17-29.

LAPINI L. & DOLCE S., 1982. Lacerta (Archaeolacerta) horvathi Mehely, 1904 in Italia;

nuove stazioni per le Alpi Carniche e Giulie. - Gortania, Atti Mus. Friul. St. Nat.,

Udine, 4: 213-225.

LE BERRE M., 1989. Faune du Sahara. 1. Poisson, Amphibiens, Reptiles. - Lechevalier / R.

Chabaud ed., Paris; 332 pp.

LEVITON A.E. & ANDERSON S.C., 1972. Description of a new species of Tropiocolotes

(Reptilia: Geckonidae) with a revised key of the genus. - Occ. Pap. Calif. Ac. Sci.,

San Francisco, 96: 1-7 pp.

LEVITON A.E., ANDERSON S.C., ADLER K. & MINTON S.A., 1992. Handbook to Middle

East Amphibians and Reptiles. - Society for the Study of Amphibians and Reptiles,

Athens; 252 pp.

LOPEZ-JURADO L.F., 1989. A new Canarian lizard subspecies from Hierro Island (Canarian

archipelago). - Bonn. zool. Beitr., Bonn, 40: 265-272.

LOPEZ-JURADO L.F., 1991. Synopsis of the Canarian herpetofauna. - Rev. Esp. Herp., 6:

107-118.

LOVERIDGE A., 1947. Revision of the african lizards of the family Gekkonidae. - Bull.

Mus. Comp. Zool., Cambridge Mass., 98: 1-469 + pl.

Lutz D. & MAYER W., 1985. Albumin evolution and its phylogenetic and taxonomic

implications in several lacertid lizards. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 6: 53-61.

LUTZ D., MAYER W., 1986. Chemosystematische Untersuchungen zur Stellung von Lacer-

ta jayakari Boulenger, 1887 sowie der Gattungen Gallotia Boulenger und Psammo-

dromus Fitzinger. - Z. zool. Evolut.-Forsh., Hamburg and Berlin, 24: 144-157.

MAC CULLOCH R.D., FU J., DAREVSKY I.S., DANIELYAN F.D. & MURPHY R.W., 1995.

Allozyme variation in three closely related species of Caucasian rock lizards (Lacer-

ta). - Amphibia-Reptilia, Leiden, 16: 331-340.

MANTEUFFEL D., 1993. Bericht iiber Reptilienfunde in der Tiirkey. - Salamandra, 28: 223-230.

Marco A. & PEREZ-MELLADO V., 1989. Donnés sur la reproduction de Lacerta schreiberi

(Sauria: Lacertidae) dans le systeme montagneux central espagnol. - Bull. Soc. Herp.

Fr., 50: 1-8.

MARTENS H. & Kock D., 1991. Erstnachweise fur drei Gecko-Gattungen in Syrien. - Sen-

ckenbergiana biol., Frankfurt am Main, 71: 15-21.

MARTENS H. & KOCK D., 1992. The desert monitor, Varanus griseus (Daudin, 1803), in

Syria. - Senckenbergiana biol., Frankfurt am Main, 72: 7-11.

MARX H., 1968. Checklist of the Reptiles and Amphibians of Egypt. - Special pubbl. U.S.

Naval Med. Res. Unit n° 3, Cairo, pp. 1-91.

MATEO J.A., 1990. Taxonomy and evolution of the North african ocellated lizard, Lacerta

pater (Lataste, 1880). - Bonn. zool. Beitr., Bonn, 41: 203-212.

MATEO J.A., 1991. Los Anfibios y Reptiles de Ceuta, Melilla, Chafarinas, Pénon de Vélez

de la Gomera, Pénon de Alhucemas e islotes. - Rev. Esp. Herp., 5: 37-41.

184 R. SINDACO

MATEO J.A., CASTROVIEJO J., 1991. Variation morphologique et révision taxonomique de

l’espèce Lacerta lepida Daudin, 1802. - Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 12: 691-

706.

MATEO J.A., GENIEZ P., BONS J., 1995. Saurians of the genus Chalcides Laurenti, 1768 in

Morocco, I. Review and distribution. - Rev. Esp. Herp., 9: 7-36.

MATEO J.A., LOPEZ-JURADO L.F., 1994. Variaciones en el color de los lagartos ocelados;

aproximacion a la distribucion de Lacerta lepida nevadensis Buchholz 1963. - Rev.

LSP Terps, 8: 29-30.

MAURUSCHAT I., RYKENA S. & EIKHORST W., 1990. Untersuchungen zur Fortpflanzung

von Lacerta mosorensis Kolombatovic, 1886. - Salamandra, 26(2-3): 116-131.

MAYER W., 1986. Proteinelektrophoretische Untersuchungen zur subspezifischen Gliede-

rung von Lacerta (Podarcis) peloponnesiaca. - Bonn. zool. Beitr., Bonn, 37(2): 123-

ro.

MAYER W., ARRIBAS O.J., 1996. Allozyme differentiation and relationship among the

Iberian-Pyrenean Mountain Lizards. - Herpetozoa, Wien, 9: 57-61.

MAYER W., BENYR G., 1994. Albumin-Evolution und Phylogenese in der Familie Lacerti-

dae. - Annln. naturhist. Mus., Wien, 96B: 621-648.

MAYER W., BISCHOFF W., 1996. Beitrage zur taxonomischen Revision der Gattung Lacerta

(Reptilia: Lacertidae). Teil 1: Zootoca, Omanosaura, Timon und Teira als eigenstan-

dige Gattungen. - Salamandra, 32: 163-170.

MAYER W., LuTz D., 1989. Chemosystematische Untersuchungen zur Phylogenese der

Sammelgattung Lacerta. - Z. zool. Evolut.-Forsh., Hamburg and Berlin, 27: 338-349.

MAYER W., TIEDEMANN F., 1982. Chemotaxonomical investigations in the collective genus

Lacerta by means of protein elecrophoresis. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 2: 349-355.

MAYER W., TIEDEMANN F., 1985. Heart-lactate dehydrogenase: an allozyme marker diffe-

rentiating Lacerta trilineata Bedriaga, 1886, and Lacerta viridis (Laurenti, 1768) in

Southern Europe. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 6: 163-172.

MEEK R., 1985. Observations on the Amphibians and Reptiles of southern Morocco. - Br.

Herp. Soc. Bull., London, 12: 28-36.

MEYLAN P.A., 1987. The phylogenetic relationships of soft-shelled turtles (family Triony-

chidae). - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 186: 1-101.

MELLADO J., 1989. S.O.S. Souss: Argan forest destruction in Morocco. - Oryx, London,

23: 87-93.

MELLADO J. & MATEO J.A., 1992. New records of Moroccan herpetofauna. - Herpetolo-

gical Journal, London, 2: 58-61.

MELLADO J., CAPUTO V., NASCETTI G., 1987. Sobre las poblaciones de Chalcides del nor-

deste de Marruecos. - Rev. Esp. Herp., 2: 183-186.

MELLADO J. & DAKKI M., 1988. Inventaire commenté des amphibiens et reptiles du

Maroc. - Bull. Inst. Sci., Rabat, 12: 171-181.

MELLADO J. & OLMEDO g., 1990. El género Acanthodactylus en Marruecos: problemas de

identificaci6n en los grupos de especies A. pardalis y A. scutellatus. - Amphibia-

Reptilia, Leiden, 11: 131-146.

MELLADO J. & MATEO J.A., 1992. New records of Moroccan herpetofauna. - Herpetolo-

gical Journal, London, 2: 58-61.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 185

MENDELSSOHN H. & GEFFEN E., 1987. The Egyptian tortoise in Israel. - /srael Land and

Nature, Tel Aviv, 12: 153-157.

MERTENS R., 1924. Ein neuer Gecko aus Mesopotamien. - Senckenbergiana, Frankfurt am

Main, 6: 84.

MERTENS R., 1946. Dritte Mitteilung tiber die Rassen der Glattechse Eumeces schneiderii.

- Senckenbergiana, Frankfurt am Main, 27: 53-62.

MINTON S.A., ANDERSON S.C & ANDERSON J.A., 1970. Remarks on some geckos from

Southwest Asia, with descriptions of three new forms and a key of the genus 7ropio-

colotes. - Proc. Calif. Acad. Sci., San Francisco, 37: 333-362.

MORAVEC J. & MODRY D., 1994. On the occurrence of Cyrtopodion heterocercus mardi-

nensis and Pseudocerastes persicus fieldi in Syria. - Zoology in the Middle East,

Heidelberg, 10: 53-56.

MOSAUER W. & WALLIS K., 1928. Beitrige zur Kenntnis der Reptilienfauna von Tunesien.

- Zool. Anz., Leipzig, 79: 195-207.

MOSAUER W., 1934. The Reptiles and Amphibians of Tunisia. - Publ. Univ. Calif. Biol.

Sci., 1: 49-64.

NARANJO J.J., NOGALES M. & QUILIS V., 1991. Sobre la presencia de Gallotia stehlini en

la Isla de Fuerteventura (Canarias) y datos preliminares de su alimentacion. - Rev.

Esp. Herp., 6: 45-48.

NETTMANN H.K., DULGE R., HIELEN B., RAHMEL U. & SCHNAUDER C., 1992. Vertical

distribution pattern of green lizard species in the Pindos Mountain Chain in central

Greece. - Proc. 6th Ord. Gen. Meet. S.E.H., Budapest 1991: 347-350.

NILSON G. & ANDREN C., 1987. Nachweis der Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus,

1758, in Zentral-Griechenland. - Salamandra, 23: 278-279.

NOUIRA S. & BLANC C.P., 1986. Le pouplement en Reptiles au sud du Chott el Djerid. -

Arch. Inst. Pasteur, Tunis, 63(4): 553-566.

OLIVIER E., 1896. Herpétologie algérienne ou catalogue raisonné des reptiles et des batra-

ciens observés jusq’a ce jour en Algérie. - Mém. Soc. zool. France, Paris: 98-131.

OLMO E., ODIERNA G., CAPRIGLIONE T. & CAPUTO V., 1991. A karyological approach to

the systematics of Lacertidae. - Rev. Esp. Herp., 6: 81-90.

PASTEUR G., 1981. A survey of the species groups of the old world scincid genus Chal-

cides. - Journal of Herpetology, Athens, 15: 1-16.

PASTEUR G. & BONS J., 1957. Sur l’herpetofaune marocaine (Leptotyphlopidés, Colubri-

nés et Emydinés). - Soc. Sc. nat. phys. Maroc, Rabat, 37: 137-143.

PASTEUR G. & BONS J., 1960. Catalogue des reptiles actuels du Maroc. Révision de for-

mes d’Afriques, d’ Europe et d’ Asie. - Trav. Inst. Sci. Chérif. (sér. zool.) 21: 1-132 +

5 pl.

PASTEUR G., KEYMAR P.F., PERRET J.-L., 1988. Canarian skink systematics, contrasting

insular diversifications within a species subgroup - an introduction. - Mémoires et

Travaux de Il’ Institut de Montpellier, 18: 1-42.

PELLEGRIN J., 1909. Reptiles et batraciens récoltés par M. Ch. Alluaud en Egypte et au

Soudan Egyptien. - Bull. Soc. zool. France, Paris: 203-205.

PELLEGRIN J., 1913. Les Vertebrés des eaux douce du Sahara. - Compt. Rend. Ass. Franc.

Avance. Sc., 42: 346-352.

186 R. SINDACO

PELLEGRIN J., 1925. Liste des Reptile, Batraciens et Poissons d’eau douce des collections

du musee d’Institut Scientifique Chérifien a Rabat. - Soc. Sc. nat. phys. Maroc, Ra-

babaS 15:52,

PELLEGRIN J., 1928. Reptiles et Poissons du Moyen-Atlas racuellis par M. P. Pallary. -

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 34: 243-245.

PELLEGRIN J., 1931. Reptiles, Batraciens et Poissons du Sahara central recuellis par le Pr.

Seurat. - Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3: 216-218.

PELLEGRIN J., 1939. Batraciens et Poissons du Maro rapportes par M. J-M. Peres. - Bull.

Mus. natn.. His. nat., Paris, 11: 531-533.

PERACCA M.G., 1894. Viaggio del Dr. Festa in Palestina, nel Libano e regioni vicine. VI.

Rettili e Anfibi. - Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ., Torino, 9: 1-20.

PERACCA M.G., 1905. Nuove osservazioni intorno alla Lacerta sardoa Peracca, della

Sardegna. - Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ., Torino, 20.

PEREZ-MELLADO V., 1981. La Lagartija de Bocage, Podarcis bocagei (Seoane, 1884): pri-

meros datos sobre su distribucion, colorido y ecologia. - Amphibia-Reptilia, Leiden,

3-4: 253-268.

PEREZ-MELLADO V., 1981. Nuevos datos sobre la sistematica y distribucion de Podarcis boca-

gei (Seoane, 1884) en la Peninsula Iberica. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 2: 259-265.

PEREZ-MELLADO V., 1984. Sobre un ejemplar melanico de Podarcis hispanica (Stein-

dachner, 1870). - Dofiana, Acta Vertebrata, Sevilla, 11: 320-321.

PEREZ-MELLADO V., 1992. Ecology of lacertid lizards in a desert area of eastern Morocco.

- J. Zool., London, 226: 369-386.

PEREZ-MELLADO V., BARBADILLO L.J., BARAHONA F., BROWN R.P., CORTI C., GUERRERO

F., LANZA B., 1993. A systematic survey of the Iberian rock lizard Lacerta monticola

Boulenger, 1905. In: VALAKOS, BOHME, PEREZ-MELLADO, MARAGOU (eds.), 1993. -

Lacertids of the Mediterranean region: 85-105.

PEREZ-MELLADO V. & SALVADOR A., 1981. Actividad y termoregulacion estival de Podarcis

pityusensis Bosca, 1883 en Ibiza y Formentera. - Amphibia-Reptilia, Leiden, 2: 181-186.

PEREZ-MELLADO V., GIL M.J., GUERRERO F., POLLO C., RODRIGUEZ-MERINO E., MARCO

A. & LIZANA M., 1988. Uso del espacio y del tiempo en Lacerta monticola de la

Sierra de Gredos. - Graellsia, Madrid, 44: 65-80.

PERRET J.-L., 1976. Garzoniella: Un nouveau genre de Gekkonidae saharien. Revue Suisse

Zool., Genéve, 83: 761-764.

PETERS G., 1962. Die Zwergeidechse (Lacerta parva Boulenger) und ihre Verwandt-

schaftsbeziehungen zu anderen Lacertiden, insbesondere zur Libanon. Eidechse

(Lacerta fraasii Lehrs). - Zool. Jb. Syst., Jena., 89(8): 407-478.

PETERS G., 1962. Studien zur taxionomie, verbreitung und okologie der Smaragdeidech-

sen. I. Lacerta trilineata, viridis und strigata als selbstandige Arten. - Mitt. Zool.

Mus., Berlin, 38: 127-152.

PETERS G., 1964. Studien zur taxionomie, verbreitung und okologie der Smaragdeidech-

sen. III. Die orientalischen popultionen von Lacerta trilineata. - Mitt. Zool. Mus.,

Berlin: 185-250.

RAYNOR R.G., 1989. Ecological segregation between Podarcis sicula and P. melissellensis

(Sauria, Lacertidae) in Yugoslavia. - Herpetological Journal, London, 1: 418-420.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 187

RICHTER K., 1980. Lacerta dugesii Milne-Edwards, 1829 and Lacerta perspicillata

Duméril et Bibron, 1839 gehoren zur Gattung Podarcis. - Zool. Abh. Staatl. Mus.

Tierkunde, Dresden, 6: 1-9.

RINEY T., 1953. Notes on the syrian lizard Acanthodactylus tristrami orientalis. Copeia,

Boulder: 66-67.

Ross W., 1989. Notes on ecology and behaviour with special reference to tail signalling in

Phrynocephalus maculatus. - Fauna of Saudi Arabia, 10: 417-422.

RYKENA S. & NETTMANN H.K., 1986. The karyotype of Lacerta princeps kurdistanica and

its meaning in phylogeny. - Studies in Herpetology, Rocek Z. ed., Prague: 193-196.

RYKENA S. & BISCHOFF W., 1992. On reproductive biology of the High Atlas lizard La-

certa andreanskyi Werner, 1929. - Proc. 6th Ord. Gen. Meet. S.E.H., Budapest 1991:

399-402.

SAINT GIRONS H., 1953. Notes d’ecologie sur les Reptiles du Haut Atlas. - Bull. Soc. zool.

France, Paris, 78: 13-24.

SAINT GIRONS M.-C., 1976. Relations interspecifiques et cycles d’activité ches Lacerta

viridis et Lacerta agilis. - Vie Milieu, Paris, 26: 115-132.

SALVADOR A., 1982. A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus. - Bonner

Zoologische Monographien, Bonn, 16: 167 pp.

SCHATTI B. & SIGG H., 1989. Die Herpetofauna der Insel Zypern. - Herpetofauna, Wein-

stadt, 11: 9-26.

SCHLEICH H.H., 1987. Contributions to the Herpetology of Kouf National Park (NE-

Libya) and adjacent areas. - Spixiana, Miinchen, 10(1): 37-80.

SCHLEICH H.H., KASTLE W., KABISCH K., 1996. Amphibians and Reptiles of North Africa.

- Koeltz Scientific Publishers, Koenigstein: 1-630.

SCHMIDT K.P., 1929. Reptiles of marshall Field north arabian desert expeditions, 1927-

1928. - Field Mus. Nat. Hist., ser. zool., Chicago, 17: 223-230.

SCHMIDT K.P. & MARX H., 1956. The herpetology of Sinai. - Fieldiana Zoology, Chicago,

39: 21-40.

SCHMIDTLER J.F., 1986. Orientalische Smaragdeidechsen: 1. Zur Systematik und Verbreit-

ung von Lacerta viridis in der Tirkei. - Salamandra, 22: 29-46.

SCHMIDTLER J.F., EISELT J. & SIGG H., 1990. Die subalpine Herpetofauna des Bolkar-

Gebirges (Mittlerer Taurus, Sudtiirkei). - Herpetofauna, 12: 11-20.

SCHMIDTLER J.F., EISELT J. & DAREVSKY I.S., 1994. Untersuchungen an Felseidechsen

(Lacerta saxicola-Gruppe) in der 6stlichen Tiirkey: 3. Zwei neue parthenogenetische

Arten. - Salamandra, 30: 55-70.

SCHNURRENBERGER H., 1962. Fishes, Amphibians and Reptiles of two Libyan oases. -

Herpetologica, Pittsburg, Chicago, 18: 270-273.

SCORTECCI G., 1934. Cenni sui risultati di una campagna di ricerche zoologiche nel Fez-

zan. - Riv. Sc. Nat., 25: 93-103.

SCORTECCI G., 1934. Descrizione di una nuova specie del genere Philocortus (Philocortus

zolii) della zona di Gat. - Atti. Soc. ital. Sc. nat. Mus. civ. St. nat., Milano, 73: 305-308.

SCORTECCI G., 1935. Rettili raccolti nel deserto libico dalla missione Desio della Reale

Accademia d’Italia. - Atti. Soc. ital. Sc. nat. Mus. civ. St. nat., Milano: 185-194.

188 R. SINDACO

SCORTECCI G., 1937. Relazione preliminare di un viaggio nel Fezzan sud occidentale e sui

Tassili. - Atti. Soc. ital. Sc. nat. Mus. civ. St. nat., Milano, 76: 105-194.

SCORTECCI G., 1940. Biologia del Tibesti. - Annali Mus. Libico di Storia Naturale, Tripoli,

2: 257-270.

SINDACO R., 1990. Catalogo dei rettili conservati nella collezione erpetologica del Museo

Civico di Storia Naturale di Carmagnola. - Riv. Piem. St. Nat., Carmagnola, 11: 141-

154.

SINDACO R., 1995. Addition to the herpetofauna of Libya: Scincopus fasciatus. - Boll.

mus. Reg. sci. Nat., Torino, 13: 117-122.

SINDACO R., FEDRIGHINI N., VENCHI A., 1995. Contribution to the herpetology of Jordan.

- Boll. mus. Reg. sci. Nat., Torino, 13: 389-405.

SOCIETAS HERPETOLOGICA ITALICA (Barbieri F., Doria G., Sindaco R. eds.), 1996. Atlante

provvisorio degli Anfibi e dei Rettili italiani. - Annali Mus. civ. St. nat. G. Doria,

Genova, 91: 95-178.

STADTLANDER T., 1990. Recent observations of the Euphrates soft-shelled turtle, Rafetus

euphraticus, in Mesopotamia. - Zoology in the Middle East, Heidelberg.

STEMMLER O., 1972. Bericht tibereine zweite herpetologische sammelreise nach Marokko

im Juli und August 1970. - Monitore zool. ital., Firenze, 4: 123-158.

SZCZERBAK N.N., 1986. Review of Gekkonidae in Fauna of the USSR and neighbouring

countries. - Studies in Herpetology, Prague 1986.

SZCZERBAK N.N. & GOLUBEV M.L., 1984. On generic assignement of the palearctic

Cyrtodactylus lizard species. - Vestnik Zoologii, Kiev, 2: 50-56.

SZCZERBAK N.N. & GOLUBEV M.L., 1996. Gecko Fauna of the U.S.S.R. and contiguous

regions. - Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca, New York; 1-

23a

TARENT’EV P.V. & CHERNOV S.A., 1949. Key to Amphibians and Reptiles. (Translated

from Russian). - Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem, 1965: 315

PP.

TORTONESE E., 1948. Osservazioni biologiche su anfibi e rettili di Rodi, Anatolia,

Palestina e Egitto. - Arch. Zool. Ital., Napoli, 33: 377-402.

UNDERWOOD G., 1954. On the classification and evolution of geckos. - Proc. Zool. Soc.,

London, 124: 469-492.

UZZELL T. & DAREVSKy I.S., 1973. The relationships of Lacerta portschinskii and Lacerta

raddei. - Herpetologica, Pittsburg, Chicago, 29: 1-5.

UZZELL T. & DAREVSKY I.S., 1975. Biochemical Evidence for the Hybryd Origin of the

Parthenogenetic Species of the Lacerta saxicola complex, with a discussion of some

Ecological and Evolutionary Implications. - Copeia, Boulder: 204-222.

VALAKOS S. & PAPANAGIOTOU D., 1985. The herpetofauna of Kastellorizo (Megisti)

island (SE Aegean archipelago). - Br. Herp. Soc. Bull, London, 13: 9-12.

VAN DER WINDEN J., BOGAERTS S., STRIJBOSCH H. & VAN DEN BERK V., 1994. The Nile

soft shelled turtle, Trionyx triunguis, in the Goksu delta, Turkey. - Zoology in the

Middle East, Heidelberg, 10: 57-62.

VARALDI M., 1951. Sauriens recuellis dans la partie Sud-Quest du Maroc. - C.R. Soc. Sc.

nat. phys. Maroc, Rabat, 8: 105.

ANNOTATED CHECKLIST OF THE REPTILES OF THE MEDITERRANEAN COUNTRIES 189

VIGNA TAGLIANTI A., AUDISIO P.A., BELFIORE C., BIONDI M., BOLOGNA M.A., CARPANE-

TO G.M., DE BIASE A., DE FELICI S., PIATTELLA E., RACHELI T., ZAPPAROLI M.,

ZOIA S., 1992. Riflessioni di gruppo sui corotipi fondamentali della fauna W-palear-

tica ed in particolare italiana. - Biogeographia, Bologna, 16: 159-179.

VINCIGUERRA D., 1928. Risultati zoologici della Missione inviata dalla R. Società Geogra-

fica Italiana per l’esplorazione dell'Oasi di Giarabub (Rettili, Batraci e Pesci). -

Annali Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 52: 324-345.

VINCIGUERRA D., 1931. Spedizione scientifica all’oasi di Cufra (Rettili). - Annali Mus.

civ. St. nat. G. Doria, Genova, 55: 248-258.

WELCH K.R.G., 1982. Herpetology of Africa: a checklist and bibliography of the orders

Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. - Krieger Publishing Company, Malabar,

Florida; 293 pp.

WELCH K.R.G., 1983. Herpetology of Europe and Southwest Asia: a checklist and biblio-

graphy of the orders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. - Krieger Publishing

Company, Malabar, Florida; 135 pp.

WERMUTH H., 1965. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Gekkonidae, Pygopodi-

dae, Xantusiidae. - Das Tierreich, Berlin, 80: 1-246.

WERMUTH H., 1967. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Agamidae. - Das

Tierreich, Berlin, 86: 1-127.

WERNER F., 1895. Zweiter Beitrag zur Herpetologie von Ost-Algerien. - Verh. Zool.-Bot.

Ges., Wien, 44: 75-87.

WERNER F., 1897. Ueber Reptilien und Batracier aus Togoland, Kamerun und Tunis aus

dem kgl. Museum fur Naturkunde in Berlin. - Verh. Zool.-Bot. Ges., Wien, 47: 395-

408.

WERNER F., 1909. Reptilien, Batrachier und Fische von Tripolis und Barka. - Zool. Jb.,

Abt. Syst., Jena, 27: 595-646.

WERNER F., 1937. Uber Reptilien aus dem Hoggar-Gebirge. - Zool. Anz., Leipzig, 118: 31-

pol

WERNER Y.L., 1968. Distribution of the saharan Sphenops sepsoides in Israel and Jordan. -

Herpetologica, Pittsburg, Chicago, 24: 238-267.

WERNER Y.L., 1971. Lizards and snakes from Transjordan, recently acquired by the British

Museum (Natural History). - Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), London, 21: 215-256 +

tavv.

WERNER Y.L., 1982. Herpetofaunal survey of the Sinai peninsula (1967-77), with empha-

sis on the Saharan sand community. - In: Scott N.J. (ed.), Herpetological communi-

ties: a symposium of the Society for the Study of Amphibians and Reptiles and the

Herpetologists’ League, August 1977: 153-161.

WERNER Y.L., 1986. Geographic sympatry of Acanthodactylus opheodurus with A. boskia-

nus in the Levant. - Zoology in the Middle East, Heidelberg, 1: 92-95.

WERNER Y.L., 1987. Ecological zoogeography of the Saharo-Arabian, Saharan and Ara-

bian Reptiles in the sand deserts of Southern Israel. - In: Krupp F., Schneider W. &

Kinzelbach R. (eds.). - Proceedings of the Symposium on the Fauna and Zoogeo-

graphy of the Middle East. Dr. L. Reichert Verlag, Wiesbaden: 273-295.

WERNER Y.L. in Yom Tov Y. & Tchernov E. (eds.), 1988. Herpetofaunal survey of Israel

190 R. SINDACO

(1950-85), with comments on Sinai and Jordan and on zoogeographical heterogenity.

- In: The zoogeography of Israel, W. Junk Publisher, Dordrecht - Netherlands.

WERNER Y.L., 1991. Notable herpetofaunal records from Transjordan. - Zoology in the

Middle East, Heidelberg, 5: 37-41.

WERNER Y.L., 1992. Identity and distribution of Agama stellio picea Parker (Sauria: Aga-

midae), endemic to the volcanic desert of Jordan. - Zoology in the Middle East,

Heidelberg, 6: 41-44.

WERNER Y.L. & SIVAN N., 1993. Systematics and zoogeography of Ptyodactylus in the

Levant: 1. Biometry of three species in Israel. - Rev. Esp. Herp., 7: 47-64.

WITTENBERG J., 1993. First record of arabian toad-head agamid, (Phrynocephalus arabi-

cus) (Sauria: Agamidae) in Jordan. - Zoology in the Middle East, Heidelberg.

YOM-TOV Y. & MENDELSSOHN H., 1988. Changes in the distribution and abundance of

vertebrates in Israel during the 20th century. - In: Yom-Tov Y. & Tchernov E. (eds.)

The zoogeography of Israel. Dr W. Junk Publisher, Dordrecht, Netherlands: 515-547.

ZAVATTARI E., 1922. Vertebrati di Cirenaica raccolti dal generale medico prof. Francesco

Testi. - Atti Soc. Nat. Mat., Modena, 8: 13-22.

ZAVATTARI E., 1928-29. Anfibi e Rettili. In: Ricerche faunistiche nelle isole italiane del-

l’Egeo. - Archivio zool. ital., Napoli, 12-13: 161-166.

ZAVATTARI E., 1930. Erpetologia della Cirenaica. - Archivio zool. ital., Napoli, 14: 253-

289.

ZAVATTARI E., 1934. Prodromo della fauna della Libia. Reptilia. - Pavia, Tipografia già

Cooperativa; 811-829.

ZINNER H., 1967. Herpetological collection trips to the Lebanon 1965 and 1966. - Israel J.

Zool., Jerusalem, 16: 49-58.

191

DAVID MIFSUD (*) and ANTONIO SCUPOLA (**)

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA)

OF THE MALTESE ISLANDS

(CENTRAL MEDITERRANEAN)

INTRODUCTION — The Maltese archipelago consists of the islands

of Malta, Gozo and Comino, together with some minor islands, such as

Filfla, Cominotto and St. Paul’s Islands. The islands are aligned in a

NW-SE direction and are located in the centre of the Mediterranean ba-

sin, 93 km south of Sicily, 353 km due north of Tripoli and about 288

km east of Tunisia. Malta, Gozo and Comino are the three inhabited

islands. Malta is the largest island, with a total land area of 245.7 km2.

Geologically, the islands are composed almost entirely of marine sedi-

mentary rocks, mainly limestones of the Oligo-Miocene age.

The climate of the Maltese Islands is typically Mediterranean with

a characteristic biseasonality. A recent analysis of the climate of the

Maltese Islands is provided by CHETCUTI ef al. (1992). The average an-

nual precipitation is approximately 530 mm.

Human influence is a key feature of the islands’ ecology. The first

settlers on the islands cleared off most of the indigenous trees for agri-

cultural practices introducing grazing animals, which continued the

process of deforestation. This has left the islands with very few woo-

ded areas, most of which have been planted by man in recent years. At

present, the overall population density of Malta is 1095 inhabitants per

km? (1985 census). A number of special habitats such as sandy beaches

and saltmarshes are in danger of being completely converted to recrea-

tional use by both the local population and the tourist industry.

The aim of the present study is threefold. First, to summarize the

previous literature dealing with tenebrionids from the Maltese Islands,

evaluating all earlier citations and verifying material cited at the begin-

ning of this century. Secondly, to point out areas where further investi-

gations are needed, so that particular problems may be resolved. Final-

ly, to provide a detailed zoogeographical analysis of the tenebrionids

occurring in the Maltese Islands.

(*) Department of Biology, University of Malta, Msida MSD 06, MALTA.

(**) Via San Marco 1, I-37060 Lugagnano (VR), ITALY.

192 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

HISTORICAL REVIEW — The tenebrionids of the Maltese Islands

have been studied quite extensively even in recent years. In 1849, Ku-

ster described Opatrum melitense from Malta; this was probably the

first publication to mention tenebrionid material collected from Malta.

Approximately ten years later, GULIA (1858) mentioned four species of

tenebrionids occurring in the Maltese Islands: Blaps gages Fab. (= Blaps

gigas), Blaps fandica (possibly referring to Blaps mucronata), Pimelia

bipunctata (= Pimelia rugulosa melitana) and Tenebrio molitor. BAUDI

(1874, 1876) examined tenebrionid material deposited at the Natural

History Museums of Genova and Torino, Italy and described two new

species: 7entyria leachi (= Tentyria laevigata leachi) and Phylax meli-

tensis (= Allophylax picipes melitensis). In 1882, Allard described

| Blaps (Leptocolena) foveicollis (= n. syn. of Blaps mucronata) on the

basis of a specimen deposited at the Natural History Museum in Paris,

France.

CARUANA GATTO (1894) mentioned 14 species of tenebrionids as

commonly found in the Maltese Islands. Thirteen years later, CAMERON

& CARUANA GATTO (1907) produced a catalogue listing 41 tenebrio-

nids one of which included in the Endomychidae. Of these, three spe-

cies included in the genera Gonodera and Omophlus are not considered

in this work as forming part of the Tenebrionidae and are referred to

the Alleculidae (even though in recent years authors are considering

them as a subfamily of the Tenebrionidae, for example, WATT, 1974).

Moreover, CAMERON & CARUANA GATTO (1907) indicated the presence

of Blaps foveicollis in parenthesis, indicating that they did not collect

this species. Therefore, the actual number of tenebrionids examined

was 37. This work (CAMERON & CARUANA GATTO, 1907) still remains

as the most important compilation on beetles occurring in the Maltese

Islands. In this catalogue, Cameron and Caruana Gatto based their

records on material they had collected and on material collected by

James John Walker in 1874-1876. This material was specially noted in

their catalogue (CAMERON & CARUANA GATTO, 1907). Most probably,

the material (or at least part of it) collected by Walker was later handed

to Mr G.C. Champion (R. BOOTH, pers. comm., 1995) and deposited at

The Natural History Museum, London, UK. Some material that

Cameron and Caruana Gatto collected was also placed in the same

institution. Most probably, a number of tenebrionid species were exa-

mined by Dr. E. Reitter prior to the compilation of Cameron and Carua-

na Gatto’s catalogue. In fact, Reitter described or recorded material

from Malta in a number of publications (REITTER, 1894; 1904; 1914a;

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 193

1915; 1916). LUIGIONI (1929) and PORTA (1934) referred to earlier Co-

leoptera citations (mainly Cameron and Caruana Gatto’s catalogue) for

the Maltese Islands in order to include them in their Italian catalogues.

In a list of rare beetles from Malta, TONNA-BARTHET (1931) listed

10 species of tenebrionids. In this list, he mentioned ‘Pimelia 4. punc-

tata Barthet’ Cat. Col. Mel. 1930. 138 and ‘Tentyria bipunctata Bar-

thet’ Cat. Col. Mel. 1930. 145, the descriptions of which were unavai-

lable.

ESPANOL (1949), in a revisionary work of the pruinosus group of

the genus Crypticus and of the subgenus Pseudoseriscius, examined the

type material of Pseudoseriscius cameroni, validating this species and

providing notes on closely related species.

LANFRANCO (1964) listed three species of tenebrionids collected

from the off-shore islet of Filfla in September, 1963. The identifica-

tions were confirmed by Britton (LANFRANCO, 1964). Five years later,

FOCARILE (1969), based on previous literature and on material deposi-

ted at the Natural History Museum of Milan, Italy (Coll. Schatzmayr-

Tasso-1926; Coll. De Luca-1945), listed 33 species of tenebrionids as

occurring in the Maltese Islands. MARCUZZI (1970a), in a contribution

on the tenebrionid fauna of Sicily, listed five species collected from

Malta by Dr. G. Burlini and Dr. A. Varagnolo. Some years later, CAN-

ZONERI (1979), listed 9 tenebrionids from the Maltese archipelago sub-

mitted to him for study by Mr. Stephen P. Schembri. Of these, CANZO-

NERI (1979) described a new species Stenosis schembrii from the islands

of Malta and Comino. Other tenebrionids in which Maltese material

was examined include: Akis subterranea (CANZONERI, 1968) and Steno-

sis melitana (CANZONERI, 1970b).

KWIETON (1980) recorded Sepidium tricuspidatum tomentosum

from Malta on the basis of five specimens deposited at the Museum fir

Naturkunde der Humboldt-Universitat, Berlin, Germany.

GRIMM (1986) recently produced an important work on the tene-

brionid fauna of the Maltese islands. He based his study (represented

by 31 species) on material that he and Rachinsky collected between the

19th April and 9th May, 1985. He also listed five new records (actually

four new records; refer to note given under Phtora crenata Germar,

1836, in present contribution) from Malta. In this same year, RATTI

(1986), in a contribution on the tenebrionid fauna of Pantelleria, exami-

ned some specimens attributed to A/phasida grossa melitana (from

Malta and Comino) and synonymised this species with A. grossa

sicula.

194 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

More recently, CILIA (1989) produced a list of Coleoptera in the

first Red Data Book ever compiled for the Maltese Islands (SCHEMBRI

& SULTANA, 1989). CILIA (1989), based mainly on published records,

placed all recorded endemic taxa together with species having a restric-

ted distribution locally and/or globally and species of zoogeographical

or other scientific interest. He listed 20 species of tenebrionids, inclu-

ding a new record.

MATERIALS AND METHODS — The main source of material exami-

ned during this study comes from extensive collections made by David

Mifsud (D.M.) in the Maltese Islands. However, other collections were

kindly submitted for study including:

BMNH Natural History Museum, London, UK,

MNHP Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France,

CE. Mr. Charles Farrugia (private collection),

GL. Mr. Guido Lanfranco (private collection),

M.J.E. Dr. Martin J. Ebejer (private collection).

Any relevant information attached to specimens found at the BMNH

is specifically noted. Some material was also collected by Mr. Mark

Psaila and Mr. Frank Caruana. A representative collection of the mate-

rial examined during this study has been deposited at the Museo Civico

di Storia Naturale “Giacomo Doria”, Genova, Italy.

This catalogue provides the following details for each species:

currently accepted name, authority and date of publication;

2. names used by earlier authors that examined Maltese material, in-

dicating reference to such citations;

3. where available, collecting data and ecological data of material

collected from the Maltese Islands;

4. global distribution and notes, where appropriate.

If any of the above details were altered, this is specially noted.

The classification and sequence of species in the following syste-

matic list follow that of GEBIEN (1937-1944), with modifications to the

subfamilies Opatrinae (ESPANOL, 1958) and Helopinae (ARDOIN, 1958;

ESPANOL, 1961).

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 195

SYSTEMATIC LIST

Erodius siculus melitensis Reitter, 1914

Erodius neapolitanus Sol.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Erodius siculus var. dalmatinus; Reitter, 1914a; Porta, 1934

Erodius emondi ssp. peyroleri Sol.; Porta, 1934

Erodius siculus Sol.; Grimm, 1986

Materialexamined. MALTA. Ghadira, 11.VI.1971, 2 exs.,

(M.J.E.); Ramla tat-Torri, 23.V.1990, 5 exs., 28.XI.1993, lex., (D.M.). GOZO. Ramla,

16. VII.1989, 1 ex., 15.IV.1994, 3 exs., (D.M.). Found under stones in sand-dune habitats.

Distribution. Endemic to the Maltese Islands. The nominal

form occurs on the Egadi Is. (Favignana) (CANZONERI, 1970a), central

and southern Italy, Sicily, Dalmatia, Albania, Corfù (MULLER, 1921;

GRIDELLI, 1950), Aeolian Is. (MARCUZZI, 1970b) and Greece (Ionian

coast) (REITTER, 1914a; KUHNELT, 1965).

Note. REITTER (1914a) based the separation of the various Ero-

dius spp. on the variability of their elytral striae. GRIMM (1986) consi-

dered the Maltese Erodius to belong to the nominal form of E. siculus

Sol. because the variability encountered on the elytral striae fall within

the spectrum of variation of £. siculus. However, we have retained

Reitter’s race as still valid, until published results on morphological

variations found in the Sicilian populations (GRIDELLI, 1950) are com-

pared with abundant Maltese material. Both the citations of CAMERON

& CARUANA GATTO (1907) and PORTA (1934) have to refer to this spe-

cies.

Tentyria grossa Besser, 1832

Tentyria sardoa Sol.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Tentyria grossa Besser; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. X.1901, 2 exs., (Dr M. Cameron-

BMNH); IV.1903, 1 ex., (BMNH); Pietà (Bastions), 18.VIII.1975, 2 exs., (M.J.E.); Hagar

Qim, 25.11.1990, 1 ex., (D.M.). Often encountered under stones in garigue habitats.

Distribution. The species (s.l.) is known from central and

southern Italy, Crete (KOCH, 1948), Aeolian Is., Lipari Is., Pantelleria,

Linosa, Sardinia, Tunisia, Morocco (GRIDELLI, 1950), Balearic Is.

(ESPANOL, 1954), Egadi Is. and Ustica (CANZONERI, 1970b).

Note. A number of races are known for this species and their

196 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

taxonomy is still not well studied. CAMERON & CARUANA GATTO

(1907) record this species as Tentyria sardoa Sol. This citation should

refer to 7. grossa Bess. (ARDOIN, 1973; KOCH, 1937; GRIMM, 1986).

Tentyria laevigata leachi Baudi, 1874

Tentyria laevigata Stev. var. leachi Baudi; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Carua-

na Gatto, 1907

Tentyria laevigata Stev.; Lanfranco, 1964; Marcuzzi, 1970b

Tentyria laevigata leachi Baudi; Grimm,1986

Material examined. MALTA.2 exs., (Dr M. Cameron-BMNH); 12

exs., (BMNH); Tal-Qroqq, VII.1974, 1 ex., (M.J.E.); Balzan, 29.IX.1974, 1 ex., (M.J.E.);

St.Thomas Bay, 22.VI.1989, 1 ex., (D.M.). GOZO. Victoria, 24.IX.1994, 1 ex., (C.F.);

Ghajnsielem, 5.XI.1994, 1 ex., (C.F.). Found under stones in garigue habitats and obser-

ved under bark of dead trees such as Ceratonia siliqua.

Distribution. Endemic to the Maltese Islands. The nominal

form occurs in Sicily, Calabria, Egadi Is., Ustica (CANZONERI, 1970b),

Aeolian Is. (CANZONERI, 1977), Ischia, Campania and Capri (PORTA,

1934; CANZONERI, 1972).

N ote. FOCARILE (1969), in further unpublished studies, wrote

that Tentyria leachi Baudi should refer to 7. italica Sol. CANZONERI

(1970b) regarded 7. laevigata var. leachi as valid, being more closely

related to T. laevigata (CANZONERI, 1977). T. laevigata (including lea-

chi) and T. italica seem to exclude one another in their distribution. 7.

italica is a northern Mediterranean species while 7. laevigata occurs in

the southern Mediterranean region. It is not known whether both spe-

cies overlap in distribution in Calabria (GRIMM, 1986). GRIMM (1986)

also illustrated the paramers of 7. italica, T. laevigata leachi and T. lae-

vigata, indicating that using this character the Maltese material falls

between both species.

Stenosis elongata (Solier, 1838) ?

Stenosis hispana var. elongata Sol.; Tonna-Barthet, 1931

N ote. This citation is in reference to another species, probably

S. freyi Koch. GEBIEN (1937-44), considered S. elongata simply a

synonym of S. hispanica. ANTOINE (1949) argues that S. elongata was

described one page before S. hispanica and therefore, if both species

are to refer to the same entity, S. elongata will have priority. However,

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 197

Antoine confirms the possibility that the two entities are different (S.

elongata was described from Egypt). Examination of Tonna-Barthet’s

material would be necessary in order to correctly identify this species.

Until its presence can be confirmed, we are not considering this entity

as a member of the Maltese fauna.

Stenosis freyi Koch, 1944

Stenosis freyi Koch; Grimm, 1986

Distribution. Malta (GRIMM, 1986), single records from

Southern Sicily (GRIDELLI, 1949) and Lipari Is. (MARCUZZI, 1970b).

Note. The species was not found during the present study. It was

recently reported for Malta (Migra Ferha) by GRIMM (1986), who illu-

strated and compared the parameres of this species with those of S.

melitana and S. schembrii.

Stenosis melitana Reitter, 1894

Stenosis melitana Rttr.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907;

Tonna-Barthet, 1931; Canzoneri, 1970b; Grimm,1986

Stenosis brenthoides Rossi; Antoine, 1949

Material examined. MALTA. 6exs., (Dr M. Cameron-BMNH); St.

Thomas Bay, 22.VI.1989, 3 exs.; Salina, 19.VII.1989, 2 exs.; Marsaxlokk, 15.IX.1989, 1

ex.; Zejtun, 4.X.1989, 1 ex., 9.X.1994, 18 exs.; Wied tal-Isqof, 11.IV.1990, 1 ex.; Wied

tal-Bahrija, 11.V.1990, 1 ex.; Gnejna, 9.V.1990, 1 ex.; Golden Bay, 14.VIII.1993, 8 exs.;

Marsa (Ghammieri), 7.XII.1993, 12 exs., 9.XII.1993, 5 exs., 26.XI.1993, 2 exs.; Xorb il-

Ghagin, 27.XI.1993, 16 exs.; Golden Bay, 14.XII.1993, 5 exs.; Paradise Bay, 28.XI.1993,

1 ex.; Migra Ferha, 31.1II.1995, 1 ex., 22.X.1996, 6 exs.; (all Coll. D.M.). GOZO. Ramla,

18.IV.1990, 2 exs., 23.X.1996, 3 exs., (D.M.); Marsalforn Valley, 20.I1V.1990, 2 exs.,

6.VI.1990, 1 ex., (D.M.); Ghasri, 6.IX.1994, 2 exs., 13.X.1994.,. lvex., 28.VI.1995,.1 ex.,

(C.F.); Dwejra, 23.X.1996, 3 exs., (D.M.); Sara Valley, 3.XI.1996, 1 ex., (D.M.); Ta’ Cenc,

3.XI.1996, 27 exs., (D.M.). MANOEL ISLAND. 2.V.1990, 1 ex., (D.M.). Often encounte-

red under stones in a variety of habitats such as garigue and near sand-dunes; also found

under bark of dead trees.

Distribution. Malta and a few Sicilian localities (GRIDELLI,

1949).

Note. ANTOINE (1949) considered Stenosis brenthoides synony-

mous with Stenosis melitana. On examination of the type material,

however, CANZONERI (1970b) considered S. melitana as a valid species,

198 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

thus removing the synonymy earlier proposed by ANTOINE (1949). It is

worth noting that CANZONERI (1970b) mentioned some variation bet-

ween the type material of S. melitana collected from Malta, and mate-

rial collected from southern Sicily. Further studies are needed in order

to verify whether or not the two populations are distinct.

Stenosis sardoa sardoa (Kiister, 1848)

Stenosis angustata v. brenthoides Rossi; Reitter, 1916; Porta, 1934

Stenosis brenthoides s.\.; Focarile, 1969

Distribution. Southern France, Liguria, Italian Tyrrhenian

coasts, Tuscan Is., Corsica, Sardinia, Sicily and circumsicilian Islands

(excluding Pelagic Is.) and La Galitè in Tunisia (RATTI, 1986).

Notes. We include S. sardoa sensu ANTOINE (1949), CANZONERI

(1970b) and RATTI (1986). S. angustata var. brenthoides Rossi cited by

REITTER (1916) and by PORTA (1934), S. brenthoides var. angustata

Hbst. recorded by MULLER (1921), S. brenthoides ssp. solieri reported

by KOCH (1940) and S. brenthoides s.1. mentioned by GRIDELLI (1949)

are all referred to the above entity. FOCARILE (1969) cited Stenosis

brenthoides s.1. sensu GRIDELLI (1949), giving no mention of Stenosis

sardoa Kiister. RATTI (1986) arrived at similar conclusions for the cita-

tion of Stenosis brenthoides of Pantelleria (i.e. S. sardoa Kiister). It is

possible that FOCARILE (1969) based this record on material present at

the Natural History Museum, Milan, Italy. However, we found no mate-

rial ascribed to this species from Malta in this museum. FOCARILE

(1969) may have copied the record for Malta from PORTA (1934), the

latter basing his citation after REITTER (1916). Therefore, the actual

presence of this species in the Maltese Islands needs to be confirmed.

We are including it on the basis of its general distribution which should

also include the Maltese Islands.

Stenosis schembrii Canzoneri, 1979

Stenosis schembrii Canz.; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Marsa (Ghammieri), 7.XII.1993, 2

exs., 9.XII.1993, 2 exs., 14.XII.1993, 2 exs., 28.XII.1993, 2 exs., (D.M.); St. Thomas Bay,

6.1X.1996, 2 exs., (D.M.); Bidnija, 8.IX.1996, 1 exs., (D.M.). Specimens at Marsa were

found under bark of Eucalyptus trees; other material was found under stones in garigue

and disturbed habitats.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 199

Distribution. S. schembrii is endemic to the Maltese

Islands.

Note. S. schembrii was described from Malta and Comino

(CANZONERI, 1979). Male aedeagus of S. schembrii is very similar to

that of S. intermedia (Solier), a southern European form. In external

morphology, S. schembrii shows strong affinities to S. melitana; the

former has a more developed chaetotaxis and there is a difference in

maximum width of the head at eye level (in S. schembrii it is wider -

Fip 150)

S. schembrii S. melitana

Fig. 1 - Head and pronotum of Stenois schembrii.

Fig. 2 - idem of S. melitana. Scale bar: 1 mm.

Dichillus pertusus Kiesenwetter, 1861

Dichillus pertusus Kies.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. 3 exs., (BMNH).

200 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Distribution. Asia Minor, Greece, Southern Italy, Sicily,

Egadi Is. and Pantelleria (RATTI, 1986).

Note. The species was not found during the present study but

material deposited in the BMNH was examined. In their catalogue,

CAMERON & CARUANA GATTO (1907) recorded this species as ‘very

rare’ and the only Maltese locality given was ‘Porto Reale’. In other

countries, D. pertusus is usually found under large stones, associated

with Stenosis spp.

Elenophorus collaris (Linneaus, 1767)

Helenophorus collaris L.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. 1 ex., (BMNH); Zebbug, 23.IV.1974,

1 ex., (M.J.E.). Specimen from Zebbug was probably found in a private garden (Ebejer, M.

J. pers. comm., 1995).

Distribution. Spain, Balearic Is., Southern France, Central

Southern Italy and Dalmatia (CANZONERI, 1977).

Note. Rare being often encountered under stones at the base of

demolished buildings, in association with Blaps and Akis spp. (ESPA-

NOL, 1954).

Alphasida grossa melitana Reitter, 1894

Asida melitana Rttr.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Alphasida (Asida) melitana Reitt.; Tonna-Barthet, 1931

Alphasida grossa melitana Reitt.; Canzoneri, 1979; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. X.1901, 2 exs., (Dr M. Cameron-

BMNH); 3 exs., (Sharp Coll.-BMNH); 3 exs., (F. Bates-BMNH); 8 exs., (BMNH);

Bahrija, 15.1V.1971, 1 ex., (M.J.E.); Qannotta Valley, 21.XII.1986, 1 ex., (M.J.E.); St.

Thomas, Bay, LOM 1080, 4 ex. 2314939, 1 ex. 3111990, 1 ex., 26.11.1990, 1 ex,

(D.M.); Wied id-Dis, 3.III.1990, 2 exs., (D.M.). FILFLA. 16.VIII.1975, 1 ex., (M.J.E.).

Found along road-sides and under stones in a variety of habitats.

Distribution. Endemic to the Maltese Islands.

N ote. A. grossa melitana is closely related to A. grossa sicula

occuring in Sicily. The former is characterized by its denser pubescen-

ce and larger, brighter markings. RATTI (1986) has recently synonymi-

sed this species with A. grossa sicula Sol. Ratti based this synonymy

only on the type character (markings) utilized for the taxonomic sepa-

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 201

ration, which according to him was not sufficient to separate the two

races. A more detailed study on variability of morphological characters

encountered between the Maltese and Sicilian populations is needed. At

this time, we cannot confirm or deny this synonymy and on the basis of

geographic isolation, we still consider this a valid subspecies.

Sepidium tricuspidatum tomentosum Erichson, 1841

Sepidium tricuspidadum tomentosum Er.; Kwieton, 1980

Distribution. Tunisia and Malta (KWIETON, 1980).

Note. Not found during the present study. The citation of KWIE-

TON (1980) is based on five specimens collected from Malta and depo-

sited at the Museum fiir Naturkunde der Humboldt-Universitàt, Berlin,

Germany. It is necessary to reconfirm the presence of this species in

the Maltese archipelago. It may be worth mentioning the presence of

the only other Italian Sepidium, S. siculum Sol. known from Sicily and

recently recorded from Pantelleria (ALIQUÒ, 1993).

Akis subterranea Solier, 1836

Akis bacarozzo Schrk.; Caruana Gatto, 1894

Akis melitana Rttr.; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Tonna-Barthet, 1931; Lan-

franco 1964

Akis subterranea ssp. melitana Reitt., Canzoneri, 1968

Akis subterranea Sol.; Grimm, 1986

Materialexaminedì. MALTA. 1 ex., BMNH); Vittoriosa,

28.IX.1963, 1 ex., (G.L.). FILFLA. 25.VIII.1963, 2 exs., (G.L); 16.VIII.1975, 1 ex.,

(M.J.E.).

Distribution. Sicily, Ustica, Lipari Is., Egadi Is., Malta and

Calabria (GRIMM, 1986).

Note. Anthropophilic species. REITTER (1904), in the description

of Akis melitana pointed out that this species could simply be a race of

A. subterranea Sol. SCHUSTER (1921) considered A. melitana as a va-

riety of A. subterranea. On the basis of only a few specimens, CANZO-

NERI (1968) was of the opinion that the Maltese Akis were attributed to

A. subterranea, of which A. melitana may be considered sinonymous,

however he left the solution for future work. GRIMM (1986), on the

basis of more abundant material, also proposed that the Maltese Akis

202 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

are, in fact, A. subterranea. Actually, A. subterranea is quite a variable

species (CANZONERI, 1968; 1970a).

Scaurus aegyptiacus giganteus Kiister, 1848

Material examined. GOZO. Sara Valley, 7.VI.1990, 1 ex., (D.M.).

Specimen collected under stone on dry sediment.

Distribution. Algeria, Tunisia, Fezzan, Sardinia, Sicily,

Egadi Is., Linosa (?) (CANZONERI, 1968) and Aeolian Is. (MARCUZZI,

1970b).

Note. The species is a new record for the Maltese Islands.

CANZONERI (1968) only found this tenebrionid in stables.

Scaurus striatus Fabricius, 1792

Scaurus vicinus Sol.; Caruana Gatto, 1894

Scaurus striatus Fab.; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Reitter, 1914b; Lanfranco,

1964; Marcuzzi, 1970a; Canzoneri, 1979; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. 5 exs., (BMNH); 1 ex., (Wellwitch

Coll.-BMNH); 1 ex., (BMNH-G. Lewis); 2 exs., (D.H. Heppell-BMNH); Rinella point,

24.V.1953, 1 ex., (D.H. Heppell-BMNH); Luqa, 5.III1.1956, 2 exs., (G.V.P. Sewell-

BMNH); San Anton Gardens, 10.I1V.1971, 1 ex., (M.J.E.); Tal-Qroqq, VII.1974, 1 ex.,

(NLJ:B5: Balzan, 29.1X%.1974, 1 ex., (MJ-E.):. Sliema, 138,1X.1976,. 2 exs., (M.J.E.); St.

Thomas Bay, 9.1V.1989, 1 ex., 22.VI.L989, 1 ex., 22.X.1996, 1 ex., (D.M.); Siggiewi,

27.VIII.1993, 2 exs., (D.M.); Wardija, 3.X.1993, 1 ex., (D.M.); Balluta (M’ Xlokk),

27.X.1996, 1 ex., (D.M.). GOZO. Ghasri, 13.X.1994, 1 ex., (C.F.); Dwejra, 23.X.1996, 1

ex., (D.M.); Ramla, 23.X.1996, 6 exs., (D.M.); Ta’ Cenc, 3.XI.1996, 6 exs., (D.M.). Often

encountered under stones in garigue habitats.

Distribution. Catalonia, Balearic Is., Southern France,

Corsica, Sardinia, Sicily and surrounding islands, Linosa, Tuscany,

Pontine Is., Capri and peninsular Italy (CANZONERI, 1968).

N ot e. CARUANA GATTO (1894) listed for Malta Scaurus vicinus,

which is a prevalent Spanish species, quite similar to S. tristis (ESPA-

NOL, 1960); the citation was probably due to a misidentification, becau-

se only S. striatus was later quoted in CAMERON & CARUANA GATTO’S

catalogue in 1907.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 203

Scaurus tristis Olivier, 1795

Scaurus tristis Ol.; Canzoneri 1979; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Zejtun, 8.IX.1989, 1 ex., (D.M.).

GOZO. Victoria, 25.VIII.1994, 1 ex., (C.F.). Specimen from Malta found under a stone in

a disturbed habitat.

Distribution. Morocco, Algeria, Tunisia, Southern France,

Corsica, Sardinia, Southern Italy, Sicily, Lipari, Ustica and Balearic Is.

(CANZONERI, 1968).

Trachyderma lima (Petagna, 1819)

Ocnera angustata Sol.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. Wied id-Dis, 9.VI.1952, 1 ex.,

(G.L.); Zejtun, 26.X.1991, 1 ex., (D.M.); Marsa (Ghammieri), 1.VIII.1994, 1 ex., (D.M.).

Always found near human habitation.

Distribution. Turkey, Cyprus, Greece, Santorini Is., Syria,

Milos, Sicily, Pantelleria, Algeria, Tunisia, Libya, Egypt and Palestine

(GRIMM, 1981).

Note. A very rare species, at least on the islands of Sicily’s

channel. CAMERON & CARUANA GATTO (1907) recorded this species as

occuring ‘here and there’. On the nearby island of Pantelleria, the spe-

cies has not been recorded since 1926 (RATTI, 1986). It is apparently

anthropophilic and possibly lives in ecological niches which still need

to be identified; this may explain its rarity.

Pimelia rugulosa melitana Reitter, 1915

Pimelia sardoa Sol. var. subscabra Sol.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana

Gatto, 1907

Pimelia rugulosa var. subscabra Senac; Tonna-Barthet, 1931

Pimelia rugulosa Germ.; Grimm, 1986

Material examined. MAITA. 1 ex., (Fry Coll.-BMNH); 4 exs.,

(Wellwitch Coll.-BMNH); 1 ex., (T.B. Fletcher-BMNH); 1 ex., (H.C. Harford-BMNH); 6

exs., (J. Ritchia-BMNH); 1 ex., (S.L.Vella-BMNH); Attard, 21.11.1953, 2 exs., (D.H.

Heppell-BMNH); Ricasoli, 27.11.1953, 1 ex., 3.1V.1953, 5 exs., (D.H. Heppell-BMNH);

Luga, 7.IV.1956, 1 ex., (G.V.P. Sewell-BMNH); B’ Bugia (Has-Sabtan), 10.I1V.1956, 2 exs.,

(G.V.P. Sewell-BMNH); Hagar Qim, 14.I1V.1963, 2 exs., (O.W. Richards-BMNH); Tarxien,

15.1V.1963, 1 éx., (O:;W. Richards-BMNE): Zebbug, 10.%.19760, l'ex,, (M...E.7 St.

Thomas Bay, 29.IX.1989, 1 ex, (D.M.); Mellieha, 27.1.1990, 2 exs., (D.M.). GOZO.

Dwejra, 23.X.1996, 1 ex., (D.M.). Habitats similar to that of Alphasida grossa melitana.

204 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Distribution. Endemic to the Maltese Islands.

Note. This species is very similar to P. rugulosa of Eastern Si-

cily (GRIDELLI, 1950). GRIMM (1986) does not consider this a valid sub-

species and reports it to the nominal form. This is probably correct, but

we feel that more material from Sicily and the circumsicilian islands

has to be examined and compared before making any conclusions.

Blaps gigas (Linnaeus, 1767)

Blaps gigas L.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Canzoneri,

1979; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Santi Valley (Victoria Lines),

15.1X.1974, 1 ex., (M.J.E.); San Gwann, 19.VII.1989, 1 ex., (D.M.); Tal-Munxar, 19.VIII.1989,

1 ex., (D.M.); St. Thomas Bay, 29.IX.1989, 1 ex., (D.M.); Migra Ferha, 3.VI.1990, 3 exs.,

(D.M.); M’ Xlokk, 9.X.1994, 1 ex., (D.M.). GOZO. Ramla, 16.VII.1989, 1 ex., 18.1V.1990,

2 exs., (D.M.); Sara Valley, 18.I1V.1990, 1 ex., (D.M.). Encountered in cellars, farm hou-

ses, garigue and steppe habitats.

Distribution. Mediterranean basin, Azores, Canary Is.,

(GEBIEN, 1937-44) and Madeira (ARDOIN, 1960).

Blaps mucronata Latreille, 1804

Blaps foveicollis Allard, 1882 syn. n.

Blaps mucronata Latr.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Grimm,

1986

Material examined. MALTA. 1 ex., (MNHP), 2 exs., (BMNH);

Buskett, 8.IX.1971, 3 exs., (M.J.E.). Specimens from Buskett were found under stones

(Ebejer, M. J. pers. comm., 1995)

Distribution. Central Southern Europe, Western Asia and

North America (Imported) (CANZONERI, 1977).

N ote. Blaps foveicollis Allard was described from a single spe-

cimen taken from Malta (ALLARD, 1882); the species has not been

found since. We examined the Holotype deposited at the Museum of

Paris, France. The specimen is very large, with the sides of the prono-

tum heavily sinusoidal at the base (lateral view). This character is also

found in Italian B. mucronata, though to a lesser extent. Based on our

examination, this lone entity is probably only an aberrant form of B.

mucronata.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 205

Allophylax picipes melitensis (Baudi, 1876)

Phylax melitensis Baudi; Caruana Gatto, 1894

Phylax littoralis Muls., v. melitensis Baudi; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Allophylax picipes v. melitensis Baudi; Tonna-Barthet, 1931; Marcuzzi, 1970a; Grimm,

1986

Material examined. MALTA. 10 exs., BMNH); Ta’ Qali,

24.VII.1974, 1 ex., (M.J.E.); Buskett, 20.XII.1986, 1 ex., (M.J.E.); St. Thomas Bay,

23.III.1989, 1 ex., 22.V1.1989, 4 exs.,3.IL.1990, 1,ex., (D.M.); Gudja, 20,VII.1989, 2 exs.,

(D.M.); Munxar, 15.VIII.1989, 1 ex., (D.M.); Golden Bay, 14.VIII.1993, 2 exs., (D.M.);

Ghar Lapsi, 8.IX.1993, 4 exs., (D.M.); Xorb il-Ghagin, 27.XI.1993, 1 ex., (D.M.); Migra

Ferha, 22.X.1996, 1 ex., (D.M.). GOZO. Ghasri, 15.X.1994, 1 ex., (C.F.); Dwejra,

23.X.1996, 3 exs., (D.M.); Ramla, 23.X.1996, 1 ex., (D.M.). COMINO. St. Maria,

13.VII.1976, 1 ex., (M.J.E). COMINOTTO. 5.V.1990, 2 exs., (D.M.). Habitat similar to

that of Dendarus lugens.

Distribution. The nominal form occurs in Tunisia, Sicily

and surrounding islands, Calabria, Puglia, Tremiti, Dalmatia, Southern

France (CANZONERI, 1970b), Corsica, Sardinia and Algeria (GARDINI,

1974).

Note. Endemic subspecies to the Maltese Islands. On the nearby

island of Lampedusa another species, A. costatipennis (Lucas), is found

(CANZONERI, 1970b; 1972; ALIQUÒ, 1995).

Cnemeplatia atropos Costa, 1847

Material examined. MALTA. Marsa (Ghammieri), 16.XII.1993, 1

ex., (leg. M. Psaila); Wied Babù (Zurrieq), 12.XI.1995, 1 ex., (D.M.). The Marsa specimen

was found under bark of Eucalyptus tree, while the specimen at Wied Babù was found in

soil under Ceratonia siliqua L.

Distribution. Italy, Banat (Hungary), Pentelikon, Cepha-

lonia, Peloponnese, Turkey, Nubia, Iraq, Yemen and Afghanistan (CAN-

ZONERI & VIENNA, 1987).

Note. The species is a new record for the Maltese Islands. It

represents an extremely rare taxon.

Cheirodes brevicollis (Wollaston, 1864)

Anemia brevicollis Woll.; Grimm, 1986

Distribution. From the Canary Is. to Western Pakistan

(GRIMM, 1986).

206 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Note. The species was not found during the present study.

GRIMM (1986) found a single specimen at Armier Bay (Malta). For the

generic name refer to SPILMAN (1973).

Dendarus lugens (Mulsant & Rey, 1854)

Dendarus carinatus, Muls.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Dendarus dalmatinus Germ.; Focarile, 1969

Dendarus lugens (Muls. & Rey); Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Buskett, 1.VIII.1971, 1 ex., (M.J.E.);

Ghadira, 19.VII.1977, 1 ex., (M.J.E.); Wied Babu’, 24.VI.1989, 1 ex., (D.M.); Mgiebah,

11.111-1990, 1 ex., (D.M.); Golden Bay, 14.VIIL1993, 3 exs., (D.M.); Wardija, 3.X.1993, 1

ex., (D.M.); Paradise Bay, 28.XI.1993, lex., (D.M.). Very often found under stones in a

variety of habitats such as garigue, steppe and near sand dunes.

Distribution. Tuscan archipelago, Thyrrenian Central Sou-

thern Italy, Sicily and Malta (GARDINI, 1974).

Note. FOCARILE (1969) recorded D. dalmatinus for Malta. This

was probably in error since Focarile gave no mention of D. lugens,

already cited by CAMERON & CARUANA GATTO (1907), and may have

considered such a record referable to D. dalmatinus.

Heliopathes avarus Mulsant & Rey, 1854

Material examined. GOZO. Dwejra, 15.X.1996, 1 ex., 23.X.1996,

9 exs., (D.M.). Found under small stones in coastal area.

Distribution. The species is known from Algeria, Pelagic

Is., Pantelleria, Sicily, Egadi Is. The citations for Calabria and Sardinia

need confirmation (CANZONERI, 1970b).

Note. Heliopathes avarus is a new record for the Maltese

Islands. The various populations of H. avarus where recently revised

by RATTI (1986). The Maltese material is closely related to the subspe-

cies donatellae described by CANZONERI (1970b) from Pantelleria. This

subspecies was reduced to a simple form in view of the great morpho-

logical variability encountered in the typical form. In view of this, we

are of the opinion of studing more aboundant Maltese material and

compare this with material from Lampedusa, Pantelleria and Sicily

before making any further conclusions.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 207

Gonocephalum rusticum (Olivier, 1811)

Gonocephalum rusticum Oliv.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto,

1907; Marcuzzi, 1970a

Material examined. MALTA. Marsaskala, 11.X.1989, 2 exs.,

(D.M.); Mellieha, 30.1.1990, 1 ex., (D.M.); Tal-Munxar, 20.V.1990, 1 ex., (D.M.); Marsa

(Ghammieri), 14.DG.1993, 2 exs., 7.XJ1,1993..3 exs., 9.X11, 19935, 1 ex., 24, X17. 1993, 1 ex.,

(D.M.); M’Xlokk (Balluta), 9.X.1994, 7 exs., (D.M.); Chadwick Lakes, 26.XII.1994, 1

ex., (D.M.). GOZO. Ghasri, 9.X.1994, 2 exs., (C.F.). Often found under stones near sand

dunes and saltmarshes; however specimens from Marsa were found under bark of

Eucalyptus trees.

Distribution. Canary Is. (Gomera), Madeira, Mediterranean

basin, Caucasus, Caspian Sea, Iran, Central Asia, Western Mongolia,

Saudi Arabia and Oman (KASZAB, 1982).

Gonocephalum setulosum Faldermann, 1837

Gonocephalum setulosum Fald.; Cameron & Gatto, 1907; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. 3 exs., (Sharp Coll.-BMNH); St.

Thomas Bay, 9.VI.1995, 5 exs., 11.XI.1996, 1 ex., (D.M.). GOZO. Qolla 1-Bajda (Qbajjar),

9.VI.1990, 1 ex., 3.XI.1996, 1 ex., (D.M.). The specimen from Gozo was found under

stone in very dry sediment.

Distribution. Sardinia, Sicily, Greece, Turkey, Iraq, Iran,

Southern Russia, Transcaspia, Sinai, Arabia, North Africa, Sahara,

Mauritania, Tibesti, Hoggar and Tassili (GRIDELLI, 1952; KASZAB,

1982), Pantelleria and Linosa (FOCARILE, 1969).

Opatrum emarginatum Lucas, 1849

Opatrum melitense Kiist.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Opatrum emarginatum Luc.; Canzoneri, 1979; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. XI.1901, 2 exs., (Dr M. Cameron

Coll.-BMNH); Kennedy Grove (Salina), 11.1V.1976, 1 ex., (M.J.E.); Mosta, 4.VII.1989, 1

ex., (D.M.); Ghajn Rihana, 3.1II.1990, 1 ex., (D.M.); Bugibba, 11.1V.1994, 2 exs., (D.M.);

Bidnija, 23.11.1997, 2 exs., (D.M.). Found under stones in a variety of habitats.

Distribution. Algeria, Tunisia (GEBIEN, 1937) and Sardinia

(ARDOIN, 1973).

N ote. African species which according to CANZONERI (1979)

was a recent introduction into the Maltese Islands by passive transport.

208 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

This entity however, was already present on Malta at the beginning of

this century. We have examined the Opatrum material that was used in

CAMERON & CARUANA GATTO's catalogue (1907). In the catalogue

reference is only made to O. melitense which should refer to O. emar-

ginatum. It is worth mentioning that no morphological differences were

found between the Maltese Opatrum collected recently and the Maltese

Opatrum collected by Cameron in 1901. However, we noted some mor-

phological variations when comparing Opatrum emarginatum collected

from its type locality (Algeria) with Maltese material. It could be pos-

sible that the Maltese Opatrum is a different species from O. emargina-

tum. However, this genus is in need of revision and for the time being

we are not in a position to give any proposals. |

Opatrum melitense Kiister, 1849

Opatrum verrucosum Germar; Focarile, 1969

Distribution. Possibly endemic to the Maltese Islands.

Note. PORTA (1934) and GEBIEN (1937-44) regarded this species

as a subspecies of O. sabulosum. Based of the original description of

O. melitense, ESPANOL (1958) confirms that this taxon cannot be attri-

buted to O. sabulosum occurring in Italy (but not known from Sicily),

and that most probably this has to refer to another species. Our opinion

is that the original description of O. melitense does not even refer to O.

emarginatum, but probably a species similar to O. verrucosum. In fact,

Kiister, writes “Steht zwischen O. verrucosum und alternatum’. Not.

having the type material available for study, which most probably was

destroyed during the second world war (BAEHR, pers. comm., 1995),

we are not in a position to verify the validity of this presumed endemic

species.

The citation of O. verrucosum (FOCARILE, 1969) for Malta, was

probably due to the fact that FOCARILE (1969) considered this species

identical to O. melitense. In fact, FOCARILE (1969) only mentioned O.

verrucosum for Malta and we are thus excluding its occurrence from

the Maltese archipelago.

Opatroides punctulatus Brullé, 1832

Penthicus punctulatus Brull.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Opatroides punctulatus Brull.; Grimm, 1986

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 209

M.a ters &@ Pe So anny i mend / MANTA Tal Qali) 24:VIL.1974, 1 ex.

(M.J.E.); St. Thomas Bay, 23.III.1989, 1 ex., 3.11.1990, 1 ex., 7.1V.1990, 1 ex., (D.M.);

Zejtun, 4.X.1989, 1 ex., (D.M.); Buskett, 29.1.1990, 1 ex., (D.M.); Pellegrin, 4.11.1990, 1

ex., (D.M.); M’ Xlokk (Balluta), 14.1X.1993, 2 exs., (D.M.); Xorb il-Ghagin, 27.XI.1993,

2 exs., (D.M.). GOZO. Ghasri, 6.X.1994, 1 ex., (C.F). Under stones in a variety of habi-

tats.

Distribution. Central and Western Asia, North Africa,

Malta, Linosa, Pantelleria, Egadi Is., Sicily, Calabria, Sardinia, Sudan,

Eritrea, Arabia, Somalia (CANZONERI, 1977) and Siberia (GRIMM,

1986).

Ammobius rufus Lucas, 1849

Ammobius rufus Luc.; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Ghadira, 23.V.1990, 2 exs.,

21.1X.1993, 1 ex., (D.M.); Ramla tat-Torri, 23.V.1990, 1 ex., (D.M.); Golden Bay,

14.VIII,1993, 2 exs., (D.M.). GOZO. Ramla, 18.1V.1990, 6 exs., 6.1V.1990, 3 exs.,

15.1V.1994, 3 exs., 1.X.1995, 48 exs., (D.M.). Found under stones in sand dune habitats.

Distribution. Mediterranean to Black Sea (KASZAB, 1967),

Morocco (KOCHER, 1958), Thyrrenic Italy, Ionian and Adriatic Italy,

Corsica, Sardinia, Sicily and circumsicilian islands (GARDINI, 1974),

Santorini Is. (GRIMM, 1981), and Cyprus (GRIMM, 1991).

N ote. This psammohalobiont species is frequently found toge-

ther with Trachyscelis aphodioides. According to CILIA (1989), the spe-

cies was thought to be restricted to Ramla, in Gozo. During this study,

however, it was found in most of Malta’s few remaining sand dune

habitats.

Clitobius ovatus (Erichson, 1843)

Clitobius ovatus Er.; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Tonna-Barthet, 1931; Grimm,

1986

Material examined. MALTA. 2 exs., (Sharp Coll.-BMNH);

Marsaskala, 7.V.1990, 1 ex., 20.IV.1991, 1 ex., 14.XI.1993, 1 ex., (D.M.); M’ Xlokk

(Balluta), 21.XI.1993, 1 ex., 18.11.1996, 1 ex., (D.M.). GOZO. Qolla 1-Bajda, 9.VI.1990, 2

exs., (D.M.); Qbajjar, 15.VI.1991, 1 ex., 3.XI.1996, 4 exs.,(D.M.). Found under stones

near saltmarsh vegetation.

Distribution. Cape Verde Is. (ESPANOL & LINDBERG, 1963),

Senegal and Angola, North Africa and Sahara, Turkey, Sicily, Malta

(ESPANOL, 1943) and Lampedusa (FOCARILE, 1969).

210 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Scleron multistriatum Forskàl, 1775

Scleron abbreviatum Reiche; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Distribution. South Russia, Turkey, Asia Minor, Crete,

Syria, Egypt, Cyrenaica, Sicily, Xanthos, Greece (GRIDELLI, 1930) and

Santorini Is. (GRIMM, 1981).

Note. The species was not found during the present study and

not recorded since the beginning of this century. We found no material

attributed to this species from Malta in the BMNH.

Trachyscelis aphodioides Latreille, 1809

Trachyscelis aphodiodes Lat.; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Ramla tat-Torri, 23.V.1990, 2 exs.,

28.XI.1993, 1 ex., (D.M.). GOZO. Ramla, 18.I1V.1990, 7 exs., 8.VI.1990, 2 exs.,

15.IV.1994, 14 exs., 1.X.1995, 9 exs., (D.M.). Found under stones in sand dunes and under

dead Posidonia oceanica Delile.

Distribution. Mediterranean, Black Sea, North Africa, Ca-

nary Is., and Cape Verde Is. (GRIMM, 1986).

N ote. On the nearby island of Lampedusa, the subspecies lopa-

dusae has been described on the basis of its larger dimensions (KOCH,

1995):

Phaleria acuminata Kiister, 1852

Phaleria acuminata Kiist.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. Ghajn Tuffieha, 9.V.1990, 1 ex.,

(D.M.). GOZO. Ramla, 16.VIII.1989, 1 ex., 18.IV.1990, 1 ex., 15.1V.1994, 1 ex., (D.M.).

Found under stones in sand dune habitats.

Distribution. Southern Spain, Balearic Is., Corsica,

Sardinia, Italy, Sicily, Dalmatia, Turkey, Lebanon, Palestine, Egypt,

Tripolitania, Tunisia, Algeria (CANZONERI, 1968) and Mediterranean

Morocco (KOCHER, 1958).

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS ol

Phaleria bimaculata (Linnaeus, 1767)

Phaleria bimaculata L.; Grimm, 1986

Material examinedì. MALTA. Dragonara, 3.IX.1989, 6 exs.,

(D.M.);, Gnejfna, 9.V.1990, 5 exs., (DM 20: VIT-1993 Lex (DIM): Ghactiea,

21.IX.1993, 2 exs., (D.M.); M’ Xlokk (Balluta), 9.X.1994, 10 exs., (D.M.). GOZO. Ramla,

23.X.1996, 4 exs., (D.M.). Comino. St. Maria Bay, 3.VIII.1975, 1 ex., (M.J.E.). COMI-

NOTTO. 5.V.1990, 3 exs., (D.M.). Found under stone in sand dunes and under dead Posi-

donia oceanica.

Distribution. Southern Spain and France, Italy, Elba,

Sardenia, Sicily, Lampedusa, Yugoslavia, Albania, Greece, Bulgaria,

Rumania, Crimea, Rhodes, Crete, Egypt, Tripolitania, Tunisia (CANZO-

NERI, 1968), Tangier and Alboran (KOCHER, 1958).

Crypticus gibbulus (Quensel, 1806)

Material examined. MALTA. Gudja, 20.VII.1989, 7 exs., (D.M.).

Under stones near farm house in a very disturbed area.

Distribution. Morocco, Algeria, Tunisia, Iberian peninsula,

Balearic Is., Corsica, Sardinia, Sicily, Syria (ESPANOL, 1954) Lazio,

Giglio, Ustica, Egadi Is. and Pantelleria (CANZONERI, 1977).

Note. Crypticus gibbulus is a new record for the Maltese Islands.

Pseudoseriscius cameroni (Reitter, 1902)

Crypticus cameroni Rttr.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Seriscius cameroni Reitt.; Tonna-Barthet, 1931

Crypticus (Pseudoseriscius) cameroni Reitt.; Espafiol, 1949

Material examined. MALTA. XI.1901, 5 exs., (Dr M. Cameron

Coll.-BMNH). GOZO. Ramla; 16.VII.1989, 1 ex., 1.X.1995, 22 exs., 23.X.1996, 3 exs.,

(D.M.). In sand dunes under dead Posidonia oceanica and near base of Pancratium mariti-

mum.

Distribution. Pseudoseriscius cameroni is an endemic spe-

cies to the Maltese Islands.

N ote. On examination of the holotype, ESPANOL (1949) verified

the validity of this species, concluding that P. cameroni was closely

related to three other species namely: P. olivieri Desbr. (found in Alge-

ria and Tunisia), P. helvolus Kust. (occurring in Sicily, Calabria, Puglia

and Albania) and P. normandi Espan. (found in Tunisia). P. cameroni

DEL D. MIFSUD and A. SCUPOLA

(Fig. 3) is a rare and extremely threatened species in the Maltese

Islands, due to destruction of its habitat, sand dunes. The findings

reported during this study are the first since the beginning of this cen-

tury. CAMERON & CARUANA GATTO (1907) record the species from

Mellieha, where it now appears to be extinct.

pren

St % da Cat -

ween EO 0s È SE ‘

Pig Joes, BBE

Ro ox

"ana

* Msp

Fig. 3 - Habitus - Pseudoseriscius cameroni Reitter.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 213

Eledona agaricola (Herbst, 1783)

Material examined. MALTA. Rabat (Tal-Virtu), 16.X1.1996, 28

exs., (D.M.). Specimens were found in the bracket fungus Laeteporus sulphureus var.

ceratoniae grown on Ceratonia siliqua L.

Distribution. Continental Europe and North America

(ESPANOL, 1954).

N ote. Eledona agaricola is a new record for the Maltese Islands.

Pentaphyllus testaceus (Hellwig, 1792)

Pentaphyllus testaceus Hellw.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. 3 exs., (Sharp Coll.-BMNH); 10

exs., (G.C.Champion-BMNH); Rabat (Tal-Virtu), 16.XI.1996, 42 exs., (D.M.). Specimens

from Rabat were found in the bracket fungus Laeteporus sulphureus var. ceratoniae grown

on Ceratonia siliqua L.

Distribution. Typical European species, present from Scan-

dinavia to North Africa (ESPANOL, 1954).

Gnatocerus cornutus (Fabricius, 1798)

Echocerus cornutus F.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. Salina, 19.VII.1989, 1 ex., (D.M.);

Luga, 18.X.1989, 1 ex., (D.M.). Often observed near animal feeds; specimen from Luga

was found under bark of Acacia.

Distribution. Cosmopolitan (GARDINI, 1974).

Note. For the generic name (Gnathocerus Thunb. = Gnatocerus

Thunb.) refer to SPILMAN (1972) and ICZN Opinion No. 1039 (1975).

Tribolium castaneum (Herbst, 1797)

Tribolium ferrugineum F.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. Zejtun, 21.IX.1989, 2 exs., (D.M.);

Marsa (Ghammieri), 9.XII.1993, 1 ex., 28.XII.1993, 2 exs., 30.XII.1993, 4 exs., (D.M.).

Found near animal feeds; specimens from Marsa found under bark of Eucalyptus trees.

Distribution. Cosmopolitan (KASZAB, 1982).

N ote. Species often associated with stored grains and dried fruit.

214 D. MIFSÙD and A. SCUPOLA

Palorus subdepressus Wollaston, 1864

Material examined. MALTA. Salina, 19.VII.1989, 2 exs., (D.M.);

Zejtun, 21.IX.1989, 5 exs., (D.M.); Luga, 18.X.1989, 1 ex., (D.M.); Marsa (Ghammieri),

7.XII.1993, 2 exs., 16.XII.1993, 2 exs., 28.XII.1993, 2 exs., 2.1.1994, 1 ex., (D.M.). Often

found near animal feeds; specimens from Marsa found under bark of Eucalyptus trees.

Distribution. Cosmopolitan. Frequent in Italy, Corsica, Sar-

dinia and Morocco (ESPANOL, 1954).

Note. Palorus subdepressus is a new record for the Maltese

Islands.

Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797)

Alphitobius diaperinus Panz.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907;

Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Zejtun, 7.V.1989, 1 ex., 15.V.1989, 2

CxS QI 1X 1989) Dexa My Gudja,-20- Vik 1989. ex., (DM) 7 Salina, 19. VII.1939, 3

exs., (D.M.); Marsa (Ghammieri), 9.XII.1993, 1 ex., 24.XII.1993, 2 exs., 28.XII.1993, 1

ex., (D.M.). Found under stones near animal feeds; specimens from Marsa found under

bark of Eucalyptus trees.

Distribution. Considered as a cosmopolitan species (ESPA-

NOL, 1954; GARDINI, 1974) but according to RATTI (1986), it is more

appropriate to be considered as a subcosmopolitan distribution.

Alphitobius laevigatus (Fabricius, 1781)

Material examined. MALTA. Delimara (Tas-Silg), 20.VII.1989, 1

ex., (D.M.); Marsa (Ghammieri), 28.XII.1993, 1 ex., (D.M.). Delimara specimen found

under stone in garigue habitats and Marsa specimen found under bark of Eucalyptus tree.

Distribution. Considered cosmopolitan (ESPANOL, 1954)

but more appropriate considered as a subcosmopolitan distribution.

Note. A. laevigatus is a new record for the Maltese Islands.

Phtora crenata Germar, 1836

Phthora crenata Germ.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Phtora crenata Muls.; Porta, 1934

Cataphronetis crenata (Germ.); Grimm, 1986

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS ZI

Material examined. MALTA. 1901, 3 exs., (Dr M. Cameron Coll.-

BMNH); 2 exs., (G.C. Champion-BMNH); 4 exs., (Sharp Coll.-BMNH); M’ Xlokk

(Balluta), 22.VIII.1989, 1 ex., 26.1.1990, 1 ex., 22.1V.1990, 2 exs., 28.IV.1990, 3 exs.,

14.1X.1993, 21 exs., 21.XI.1993, 6 exs., 9.X.1994, 6 exs., 18.11.1996, 2 exs., 27.X.1996, 7

exs., (D.M.); St. Thomas Bay, 9.VI.1995, 8 exs., (D.M.). GOZO. Qolla 1-Bajda, 9.VI.1990,

1 ex., Qbajjar, 15.VI.1991, 2 exs., 3.XI.1996, 3 exs., (D.M.). Found under stones near salt-

marshes and brackish water pools.

Distribution. Western Mediterranean (GRIMM, 1986).

N ote. For the synonymy of the generic name Phtora Seidl. (=

Cataphronetis Luc.) refer to SPILMANN (1966). Phtora crenata Muls.

(the generic name of which has changed considerably-Spilmann, 1966)

is a different species from Phtora crenata Germ. The former was erro-

neously cited for Malta (PORTA, 1934). In their catalogue, CAMERON &

CARUANA GATTO (1907) used Phthora crenata Germ., to indicate

Cataphronetis crenata (Germ.). Wrongly, PORTA (1934) thought that

this was referring to Phtora crenata (= Clamoris crenata) described by

Mulsant in 1854. In fact, in this same work (PORTA, 1934), there is no

indication of Cataphronetis for Malta. For this reason, Phtora crenata

Muls. should be removed from the Maltese tenebrionid fauna. Also

GRIMM (1986), not evaluating the above inaccuracy, wrongly listed

Cataphronetis crenata (Germ.) as a new record for the Maltese archipe-

lago.

Corticeus unicolor Piller & Mitterpacher, 1783

Corticeus castaneus F., Cameron & Caruana Gatto, 1907

Material examined. MALTA. 1 ex., (BMNH).

Distribution. Europe and Caucasus (MULLER, 1921;

KASZAB, 1967).

N ote. The species was not found during the present study. How-

ever, we examined a specimen collected on Malta (Coll. J.J. Walker)

and deposited at the BMNH.

Corticeus bicolor (Olivier, 1790)

Corticeus bicolor Ol.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Distribution. Europe and Siberia (HORION, 1956).

216 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Note. The species was not found during the present study and no

material collected from Malta was found at the BMNH.

Cossyphus moniliferus Chevrolat, 1829

Cossyphus insularis Lap.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Cossyphus moniliferus Chev.; Grimm, 1986

Materialexaminedì. MALTA.2 exs., (BMNH-Dr M. Cameron);

Ghajn Tuffieha, 27.XII.1975, 2 exs., (M.J.E.); Pellegrin, 31.XII.1988, 2 exs., 4.II1.1990, 4

exs., (D.M.); Bidnija, 23.11.1997, 1 ex., (D.M.). Usually found under stones in coastal

areas.

Distribution. Canary Is., Eastern and Western Africa,

Egypt, Greece, South Italy, Sicily, Sardinia, Malta and Balearic Is.

(Scupola - unpublished data).

Tenebrio molitor Linnaeus, 1758

Tenebrio molitor L.; Caruana Gatto, 1894; Cameron & Caruana Gatto, 1907; Mar-

cuzzi, 1970a

Material examined. MALTA. Swiegi, 4.VIII.1989, 1 ex., (D.M.);

Marsa (Ghammieri), 2.VIII.1993, 3 exs., (D.M.). Found near animal feeds; specimens

from Marsa were found inside a laboratory, probably purchased from a petshop (larvae

used as aquarium fish food) and were being reared in a small container.

Distribution. Cosmopolitan (GARDINI, 1974).

Tenebrio obscurus Fabricius, 1792

Material examined. MALTA. Zejtun, 15.V.1989, 5 exs., (D.M.).

Found near pigeon feeds.

Distribution. Cosmopolitan (GARDINI, 1974).

Note. ZT. obscurus is a new record for the Maltese Islands.

Belopus elongatus ecalcaratus (Seidlitz, 1898)

Calcar elongatum Hbst.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Belopus elongatus ecalcaratus (Seidl.); Grimm, 1986

Material examined. MALTA. Ghajn Tuffieha, 27.XII.1975, 2 exs.,

(M.J.E.); Pellegrin, 4.I1.1990, 6 exs., (D.M.); Paradise Bay, 28.XI.1993, 4 exs., (D.M.);

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS PET

Gnejna (towards Karaba), 25.X.1996, 4 exs., (D.M.). GOZO. Ramla, 18.IV.1990, 1 ex.,

1.X.1995, 3 exs., (D.M.). Found under stones in coastal areas.

Distribution. Algeria, Tunisia, (KOCH, 1935), Sicily, Malta

and Ustica (CANZONERI, 1977).

Note. KOCH (1935) considered Belopus elongatus var. ecalcara-

tus Seidl. as a distinct geographical race. GRIMM (1986) agreed with

this hypothesis and also included B. elongatus of Sicily. CANZONERI

(1977) misinterpreted the species and created a new subspecies, B.

elongatus spp. siculus for the populations of Sicily, Malta, Ustica and

Tunisia, concluding that B. elongatus ecalcaratus described by Seid-

litz, was simply a variation of the typical form. We examined material

of B. elongatus from Algeria, Spain, Sicily and Sardinia. Aedeagus

morphology of Algerian specimens was similar to Sicilian material but

well separated from those of Spain and Sardinia. The typical form is

known to occur in Morocco, Portugal, Spain, Southern France and Sar-

dinia (GRIMM, 1986).

Helops rossii Germar, 1817

Helops rossii Serv.; Cilia, 1989

Material examined. MALTA. Has-Sabtan (Birzebbuga),

14.1V.1990, 1 ex., (D.M.); M’Xlokk, 10.III.1994, 8 exs., (leg. F Caruana); 21.III.1995, 2

exs., (D.M.). Specimen from Birzebbuga was found under bark of dead Ceratonia siliqua

L. while specimens from M’ Xlokk were collected on braches of Eucalyptus sheltered

under a piece of cloth.

Distribution. Southern France, Northeastern and Central

southern Italy, Sicily, Lipari Is., Yugoslavia, Albania, Greece, Romania

and Turkey (GRIMM,1986).

Note. CILIA (1989), wrongly thought that Helops rossii Germ.

was identical to Helops pygmaeus Kiist. (= Catomus rotundicollis Guer.)

cited by CAMERON & CARUANA GATTO (1907). However, CILIA’s

record (1989) of Helops rossii collected at Wied il-Qliegha (Chadwick

Lakes), was actually a new record for the Maltese Islands. GRIMM

(1985) collected the species from Gargano and Aspromonte on Quercus

and Castanea, while one of the present authors (A.S.) always observed

this entity on olive trunks, in Salento (Italy) at dawn.

218 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Gunarus parvulus (Lucas, 1849)

Gunarus parvulus (Luc.); Grimm, 1986

Distribution. Morocco, Southern Spain, Balearic Is., Sar-

dinia, Sicily, Adriatic Italy and Aeolian Is. (GRIMM, 1986).

Note. The species was not found during the present study. GRIMM

(1986) recorded the species from a single specimen found at Mellieha

Bay (Malta) on Acacia.

Catomus rotundicollis (Guérin-Meneville, 1825)

Helops pygmaeus Kiist.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Catomus rotundicollis Guer.; Grimm, 1986

Material examined. MAITA. X.1901, 2 exs., (Dr M.Cameron-

BMNH); 3 exs., (BMNH); Delimara, 29.III.1989, 2 exs., (D.M.); Buskett, 29.1.1990, 1 ex.,

(D.M.); Girgenti Valley, 17.III.1990, 1 ex., (D.M.); M’ Xlokk (Balluta), 21.XI.1993, 4 exs.,

(D.M.); Xorb il-Ghagin, 27.XI.1993, 2 exs., (D.M.); Marsa (Ghammieri), 7.XII.1993, 5

exs., 14.XII.1993, 1 ex., (D.M.); St. Thomas Bay, 23.V.1994, 2 exs., (D.M.); Bahrija,

12.V.1996, 1 ex., (D.M.). GOZO. Marsalforn Valley, 20.IV.1990, 1 ex., (D.M.); Ramla,

23.X.1996, 1 ex. (D.M.). Often found under bark of trees such as Ceratonia siliqua, Euca-

lyptus and Acacia.

Distribution. Eastern Spain, Balearic Is., Northern France,

Thyrrenian Italy, Corsica, Sardinia, San Pietro Is., Sicily, Egadi, Pan-

telleria, Malta (RATTI, 1986) and Tunisia (NORMAND, 1936).

Note. According to RATTI (1986) the citation for North Africa

might refer to another species.

Odocnemis exaratus (Germar, 1817)

Material examined. MALTA. Zurrieq, 12.XII.1994, 2 exs., (D.M.).

Attracted to light.

Distribution. Albania, Jugoslavia, North Eastern Italy,

Gargano, Sicily (CANZONERI, 1960).

Note. O. exaratus is a new record for the Maltese Islands. A

number of different morphological details were found when this mate-

rial was compared with other specimens attributed to O. exaratus. Due

to lack of Maltese material, we are currently leaving the identity of this

material as such, until further investigations are carried out.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 219

Myrmechixenus picinus Aubé, 1850

Myrmecoxenus picinus, Aub.; Cameron & Caruana Gatto, 1907

Distribution. European Mediterranean, Madeira Is., Bal-

cania, Caucasus, Algeria, Egypt (DAJOZ, 1977) Cirenaica (GRIDELLI,

1930).

N ote. Not found during the present study. CAMERON & CARUA-

NA GATTO (1907) recorded the species from St. Paul’s Bay as common.

It was listed under the Endomychidae even though until recently it was

always considered a Colydiidae and transferred in incerta sedis to the

Tenebrionidae (DOYEN & LAWRENCE, 1979).

Nomina nuda

Tentyria bipunctata Barthet, 1930

Tentyria bipunctata Barth.; Tonna-Barthet, 1931

N ote. We are of the opinion that this species is synonymous

with 7. grossa Besser. No trace of material attributed to this entity or of

its description was found. It was not reported in Gebien’s catalogue

(1937-44). Most probably, TONNA-BARTHET (1931) included this entity

using a catalogue name which he may have established in 1930, the

description of which was never published. Further, all 7entyria species

collected in the Maltese Islands have always been identified. For these

reasons, in particular because such a name was published (TONNA-

BARTHET, 1931) without any description and is therefore not available

according to the International Code of Zoological Nomenclature, we

consider this entity as a nomen nudum.

Pimelia quadripunctata Barthet, 1930

Pimelia 4. punctata Barth.; Tonna-Barthet, 1931

Note. This entity probably refers to P. rugulosa melitana. For

the same reasons given earlier for Tentyria bipunctata, we also consi-

der this species name as a nomen nudum.

220 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

DISCUSSION

The present catalogue lists 56 species which should be included as

forming part of the Maltese tenebrionid fauna. We could not verify the

validity of Opatrum melitense since the type material was probably

destroyed and the genus is in need of extensive revision. Some recently

collected species (refer to present work & GRIMM, 1986) namely

Stenosis freyi, Elenophorus collaris, Scaurus aegyptiacus giganteus,

Trachyderma lima, Cnemeplatia atropos, Cheirodes brevicollis, Guna-

rus parvulus and Odocnemis exaratus seem to be rare in the Maltese

Islands, found occasionally, or even known from single captures. Other

species recorded at the beginning of this century: Sfenosis sardoa sar-

doa, Dichillus pertusus, Scleron multistriatum, Corticeus unicolor, C.

bicolor and Myrmechixenus picinus have not been found recently and

there is a possibility that some of these species are now extinct.from

the Maltese Islands. The datum for Sepidium tricuspidatum tomento-

sum, previously known only from Tunisia and recently recorded from

Malta (KWIETON, 1980), needs confirmation.

The number of tenebrionid species found in the Maltese Islands

was compared with data from the islands of Sicily’s channel (ALIQUO,

1993; 1995). The species distribution is: Pantelleria, 24 species; Lino-

sa, 17 species; Lampione, 3 species; Lampedusa, 28 species. The spe-

cies distribution for the Maltese Islands (CAMERON & CARUANA GAT-

TO, 1907; REITTER, 1916; LANFRANCO, 1974; KWIETON, 1980; GRIMM,

1986 and present work) is subdivided as follows: Malta, 53 species;

Gozo, 25 species; Comino, 10 species; Cominotto, 2 species; Filfla, 4

species. The data presented for the Maltese Islands is quite extensive.

This, however, does not mean that further species cannot be found. On

the contrary, we believe that other species will be found, especially

those associated with grain handling.

Most of the native tree flora of the Maltese Islands has disappeared

due to clearance for agricultural practices, tourism and other activities.

This process of deforestation has resulted in the decimation of native

stands; most of the remaining wooded areas having been planted in re-

cent times. Thus, particularly vulnerable, are those species either direc-

tly associated with trees such as Helops rossii and Palorus subdepres-

sus, or those indirectly associated with this habitat. The latter category

comprises four species, Corticeus unicolor and C. bicolor, both preda-

tory on scolytids, Zenebrio obscurus and Cnemeplatia atropos.

Other extremely vulnerable species are those associated with sand

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS DAL

dunes. Sandy beaches constitute only 2.4% of the islands’ coastline and

are under high pressure for recreational and touristic development. The

most important sand dune system still ‘surviving’ in the Maltese Islands

is Ramla in Gozo. Tenebrionids frequently occurring in disturbed sand

dune systems within the Maltese Islands include: Erodius siculus meli-

tensis, Ammobius rufus, Trachyscelis aphodiodes, Phaleria acuminata

and P. bimaculata. In the near future, such species will become rare or

will become even extinct. Of particular importance is Pseudoseriscius

cameroni, an endemic species occurring only in this habitat. In the

early 1900’s P. cameroni occurred at Ghadira (Mellieha) in Malta

(CAMERON & CARUANA GATTO, 1907). This important sand dune sy-

stem was severely degraded in recent years with the result that P. came-

roni now appears to be extinct at this location. During this study, P.

cameroni was found only at Ramla (Gozo), the only locality from

where this species has been collected since the beginning of this cen-

tury.

From a zoogeographical point of view, the tenebrionids of the Mal-

tese Islands can be grouped in certain chorological categories. Table I

indicates such chorological categories (VIGNA TAGLIANTI et al., 1993)

for each species, and Fig. 4 provides such data in percentage form.

Table 1

Chorological data

222 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

Chorological data Notes

(after Vigna Taglianti et alii, 1993)

W-Mediterranean

Turanic-Mediterranean

W-Mediterranean

Mediterranean

Turanic-European

W-Mediterranean

S|4

Turanic-Mediterranean

W-Mediterranean

Centralasiatic-Mediterranean

N-African

Endemic

Palaearctic

Mediterranean

Afrotropical-Mediterranean

Turanic-European

Mediterranean

Endemic

Holarctic

E | E

W-Palaearctic

Cosmopolitan

©)

Cosmopolitan

W-Mediterranean

European

Palaearctic

Afrotropical-Mediterranean

Cosmopolitan

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 223

TIRES Coe NI E Jo

(after Vigna Taglianti et alii, 1993)

Cosmopolitan

Tenebrio obscurus

Myrmechixenus picinus

E = Endemic taxon; E* = Supposedly endemic but further investigations could refer

them to the nominal forms; E? = Possibly endemic but in need of taxonomic evaluta-

tion; E?S = Taxon possibly different from that found in Sicily. Endemic subspecies

where refered to the distribution of their nominal forms.

The data can be summarised (Table 2) in three separate chrological

classes:

I. Cosmopolitan, represented by 7 species,

II. Wide distribution (Holoarctic, Palearctic, Turanic/European-Medi-

terranean and Centralasiatic-Mediterranean, Afrotropical-Mediter-

ranean), represented by 17 species,

III. Mediterranean (N-African, E & W-Mediterranean and Olomediter-

ranean), represented by 32 species.

3.57% 5.36% EME

erro 1.79%

TEM

1.79%

MED

12.50%

COS ¥

12.50% È

WPA

1.79%

PAL

3.57%

NAF

3.57% WME

33,93%

Fig. 4- Percentages of chorological data found in the tenebrionids of the Maltese

Islands.

Codes as in Table 1.

224 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

As expected for the Maltese Islands the Mediterranean component

is the highest (57.14%), due to the central position of the Maltese

Islands in the Mediterranean. Cosmopolitan species are of little zoo-

geographical interest and most species represent entities associated

with human activities which most probably have been introduced into

the Maltese Islands by commerce. The species with a wide distribution

also represent a relatively high percentage (30.36%).

Of particular interest are the endemic tenebrionids - a total of eight

species and subspecies (14.29% of the taxa). Of these, Opatrum meli-

tense needs taxonomic validity. Future research may reduce certain pre-

sumably endemic subspecies to the nominal forms. Stenosis melitana,

formerly thought to be endemic but relatively recently found also in

southern Sicily, could still represent a distinct form. Heliopathes ava-

rus could also represent a new subspecies in the Maltese Islands.

Table 2

Thus the Maltese tenebrionid fauna is characterised by a relatively

high percentage of endemic forms. On the whole the fauna has strong

affinities with that of Sicily. So far, there is no data available on certain

exclusively African genera such as Himatismus and Machlopsis from

the Maltese Islands, these being present on some islands of Sicily’s

channel.

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was made possible by the assistance and constant support of a number of

people. We are grateful to Dr Martin J. Ebejer, Mr Charles Farrugia and Mr Guido Lan-

franco for allowing us to examine material in their private collections. We also thank other

people who have collected material for us namely Mr Mark Psaila and Mr Frank Caruana.

We would like to express our sincere thanks to Dr Roger Booth for all his kind assistance

offered to one of us (D.M.) during his stay at the BMNH, for the various indications given

in order to find tenebrionid material in the BMNH collections and for reading this work.

We are thankful towards Dr Claude Girard of the Muséum National d’ Histoire Naturelle,

Paris for the loan of Blaps foveicollis and Dr Carlo Leonardi for his assistance in sear-

ching for material at the Natural History Museum of Milan. We thank Dr Martin Baehr of

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 225

the Zoologische Staatsammlung of Monaco, Bavaria, Dr F. Hieke of the Museum fur

Naturkunde of Berlin and Mr Laurent Soldati of Bordeaux for kindly providing important

information. A number of people have examined and reviewed earlier drafts of this work

and we thank them for all their constructive criticism namely Mr Edwin Lanfranco, Dr

Martin J. Ebejer, Dr Fred Brooks and Mr Charles Farrugia. We also thank Mr Massimo

Rizzotti-Vlach and Ms. Victoria Mansour for helping us in translating German texts. Fi-

nally, one of us (D.M.) is particularly grateful to Dr Roberto Poggi for revising, control-

ling identifications and updating the present work. Thanks are also due to Ms. Stephania

Aquilina for helping us preparing the typescript.

REFERENCES

ALIQUO V., 1993 - Dati nuovi e riassuntivi sui Coleotteri Tenebrionidi delle isole circum-

siciliane - Nat. sicil., Palermo, s. IV, 17(1-2): 111-125.

ALIQUO V., 1995 - Arthropoda di Lampedusa, Linosa e Pantelleria (Canale di Sicilia, Mar

Mediterraneo). Coleoptera Tenebrionidae - Nat. sicil., Palermo, 19 (suppl.): 543-548.

ALLARD E., 1882 - Essai de classification des Blapsides de l’ancien monde. 4° et dernière

partie - Ann. Soc. ent. Fr., Paris, (6), 2: 77-140.

ANTOINE M., 1949 - Note d’Entomologie Marocaine, LI. Les Stenosis du Maroc - Rev. fr.

Ent., Paris, 16(4): 209-233.

ARDOIN P., 1958 - Contribution a l’étude des Helopinae de France (Col. Tenebrionidae) -

Ann. Soc. ent. Fr., Paris, 127: 9-49.

ARDOIN P., 1960 - Mission de MM. G. Colas et J. Mateu a l’ Archipel de Madère. Les Té-

nébrionides (Col.) - Rev. fr. Ent., Paris, 27(2): 103-143.

ARDOIN P., 1973 - Contribution a l’étude des Tenebrionidae (Coleoptera) de Sardaigne -

Ann. Soc. ent. Fr., Paris, (N.S.), 9(2): 257-307.

BAUDI F., 1874 - Coleotteri Tenebrioniti delle collezioni italiane - Bull. Soc. ent. ital.,

Firenze, 6: 275-301.

BAUDI F., 1876 - Europaeae et circummediterraneae faunae tenebrionidum specierum,

quae Comes Dejean in suo catalogo, editio 3a, consignavit, ex ejusdem collectione in

R. taurinensi musaeo asservata, cum auctorum hodierne recepta denominatione col-

latio. Pars altera, Melasomata Dej. - Deutsche ent. Zeitschr., Berlin, 20(1): 1-74.

CAMERON M. & CARUANA GATTO A., 1907 - A list of the Coleoptera of the Maltese

Islands - Trans. ent. Soc. London, 59(3): 383-403.

CANZONERI S., 1960 - Note sistematiche e biogeografiche su alcuni Tenebrionidi nuovi o

pocci noti. (IV contributo allo studio dei Tenebrionidi) - Boll. Soc. ent. ital., Genova,

15(4): 50-54.

CANZONERI S., 1968 - Primi dati sui Tenebrionidae di Favignana. X VI Contributo allo stu-

dio dei Tenebrionidae - Boll. Mus. civ. St. nat. Venezia, 18: 91-108.

CANZONERI S., 1970a - Notulae tenebrionidologicae. X XI Contributo allo studio dei Tene-

brionidae - Congr. Int. “Esperienze di lavoro nella Piana di Sibari”, 1: 22-23.

CANZONERI S., 1970b - I Tenebrionidae delle Isole Egadi. X XIII Contributo allo studio dei

Tenebrionidi - Mem. Mus. civ. St. nat. Verona, 18: 55-89.

CANZONERI S., 1972 - Nuovi dati sui Tenebrionidi di “Piccole Isole” italiane, con descri-

226 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

zione di Alphasida tirellii moltonii n. ssp. (XXVIII Contributo alla conoscenza dei

Tenebrionidi) - Atti Soc. it. Sci. nat. Mus. civ. St. nat. Milano, 113(3): 280-296.

CANZONERI S., 1977 - Contributo alla conoscenza dei Tenebrionidi appenninici (XXXI

Contributo allo studio dei Tenebrionidi) - Boll. Mus. civ. St. nat. Verona, 4: 227-285.

CANZONERI S., 1979 - Primi appunti sui Tenebrionidi dell’ Arcipelago Maitese (XXXII

Contributo allo studio dei Tenebrionidi) - Lav. Soc. ven. Sci. nat.,Venezia, 4: 20-22.

CANZONERI S. & VIENNA P., 1987 - I Tenebrionidae della Padania (Col. Het.) (XXXV

Contributo alla conoscenza dei Tenebrionidae) - Boll. Mus. civ. St. nat. Venezia, 36

(1955): F262.

CARUANA GATTO A., 1894 - Common Beetles of the Maltese Island - Muscat Press, Malta,

14 pp.

CHETCUTI D., BUHAGIAR A., SCHEMBRI P.J. & VENTURA F., 1992 - The climate of the

Maltese Islands: a review - Malta Univ. Press, Msida, VI + 108 pp. |

CILIA J., 1989 - Coleoptera (pp. 105-128), in: SCHEMBRI P.J. & SULTANA J. (eds.), Red

data Book for the Maltese Islands - Dept. of Information, Valletta, Malta, 142 pp.

DAJOZ R., 1977 - Coléopteres Colydiidae et Anommatidae Paléarctique. Fauna de |’ Eu-

rope et du Bassin Méditerranéen - Masson Ed., 8:1-280.

DOYEN J.T. & LAWRENCE J.F. 1979 - Relationships of higher classification of some Tene-

brionidae and Zopheridae (Coleoptera) - Systematic Entomology, 4: 333-377.

ESPANOL F., 1943 - Mision cientifica E. Morales Agacino, Ch. Rungs y B. Zolotarevsky a

Ifni y Sahara Espafiol. Tenebrionidae Ia parte - Eos, Madrid, 19: 119-148.

ESPANOL F., 1949 - Contribucion al conocimiento de los Crypticus del grupo del prui-

nosus: el subgenero Pseudoseriscius Espafi. (Col. Tenebrionidae) - Eos, Madrid, 25:

190-239.

ESPANOL F., 1954 - Los Tenebrionidos de Baleares - Trab. Mus. Cienc. nat. Barcelona

(N.S. Zool.), 1(5): 1-96.

ESPANOL F., 1958 - Sobre las principales divisiones propuestas por Koch para los Opatri-

nae pan-africanos (Col. Tenebrionidae) - Eos, Madrid, 34: 99-116.

ESPANOL F., 1960 - Los Scaurus de Espana (Col. Tenebrionidae) - Eos, Madrid, 36: 141-155.

ESPANOL F., 1961 - Los Cylindronotini de la Peninsula Iberica (Col. Tenebrionidae) - Eos,

Madrid, 37: 135-160.

ESPANOL F. & LINDBERG H., 1963 - Cole6pteros Tenebri6nidos de las Islas de Cabo Verde

- Comment. biol., Helsinki, 25(3): 1-51.

FOCARILE A., 1969 - Sintesi preliminare sulle attuali conoscenze sui Coleotteri Tene-

brionidi delle piccole isole circum-siciliane (Col. Tenebrionidae) - Mem. Soc. ent. it.,

Genova, 48: 402-416.

GARDINI G., 1974 - Materiali per lo studio dei Tenebrionidi dell’ Arcipelago Toscano (Col.

Heteromera) - Lav. Soc. ital. Biogeogr., Forlì, (n.s.), 5: 1-87.

GEBIEN H., 1937-44 - Katalog der Tenebrioniden - Teil I: Pubbl. Mus. ent. “P. Rossi”

Duino, 2; Teil II-III: Mitt. miinch. ent. Ges., 28-34.

GRIDELLI E., 1930 - Risultati zoologici della Missione inviata dalla R. Società Geografica

Italiana per lfesplorazione dell'Oasi di Giarabub (1926-1927). Coleotteri - Annali

Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 54: 1-487.

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS DDT

GRIDELLI E., 1949 - Tenebrionidae (pp. 270-272), in: PORTA A., Fauna Coleopterorum

Italica., Suppl. II, Sanremo.

GRIDELLI E., 1950 - Il problema delle specie a diffusione transadriatica con particolare

riguardo ai Coleotteri - Mem. Biogeogr. adriat., Venezia, 1: 7-299.

GRIDELLI E., 1952 - Contribution a l’ étude du peuplement de la Mauritanie. Coléoptéres

Ténébrionides - Bull. Inst. fr. Afr. noire, Dakar, 14(1): 60-96.

GRIMM R., 1981 - Die Fauna der Agàis-Insel Santorin. Teil 2 Tenebrionidae (Coleoptera) -

Stuttg. Beitr. Naturk. (Ser. A), 348: 1-14.

GRIMM R., 1985 - Zur Kenntnis der Tenebrioniden aus Siiditalien (Insecta: Coleoptera) -

Stuttg. Beitr. Naturk. (Ser. A), 379: 1-32.

GRIMM R., 1986 - Tenebrionidae vom Maltesischen Archipel (Insecta: Coleoptera) -

Stuttg. Beitr. Naturk. (Ser. A), 392: 1-17.

GRIMM R., 1991 - Tenebrioniden von der Insel Zypern (Insecta: Coleoptera) - Biocosme

Mesogeen, Nice, 8(1): 15-49.

GULIA G., 1858 - Corso elementare di Entomologia Maltese - Palazzo di San Antonio,

Malta, 82 pp.

HORION A., 1956 - Faunistik der Mitteleuropdischen Kafer. Band V: Heteromera - Ent.

Arbeit., Miinchen: 1-336.

I.C.Z.N., 1975 - Opinion n. 1039. Uloma Dejean, 1821 and Phaleria Latreille 1802

(Insecta Coleoptera): Designation of type-species under the plenary powers - Bull.

zool. Nomencl., London, 32(3): 136-138.

KASZAB Z., 1967 - Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomolo-

gischen Institutes - Beitr. Ent., Berlin, 17(3/4): 547-571.

KASZAB Z., 1982 - Insect of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae (Part 2) -

Fauna of Saudi Arabia, 4: 124-243.

KOCH C., 1935 - Wissenschaftliche Ergebnisse der entomologischen Expedition Seiner

Durchlaucht des Fiirsten A. della Torre e Tasso nach Aegypten und auf die Halbinsel

Sinai - Bull. Soc. r. Ent. Egypte, Le Caire, 19: 2-111.

KOCH C., 1937 - Wissenschaftliche Ergebnisse tiber die Wahrend der Expeditionen Seiner

Durchlaucht des Fiirsten Alessandro C. della Torre e Tasso in Lybien aufgefundenen

Tenebrioniden - Pubbl. Mus. ent. “P. Rossi”, Duino, 2: 285-500.

KOCH C., 1940 - Phylogenetische, biogeographische und systematische Studien iber unge-

fliigelte Tenebrioniden (Col..Tenebr.). II - Mitt. Miinch. ent. Ges., 30(2): 683-750.

KOCH C., 1948 - Die Tenebrioniden Kretas - Mitt. Miinch. ent. Ges., 34 (1944): 255-386.

KOCHER L., 1958 - Catalogue commenté des Coléoptéres du Maroc. VI. Ténébrionides -

Trav. Inst. Sci. Chérif., Ser. Zool., Rabat, 12: 7-185.

KUHNELT W., 1965 - Catalogus Faunae Graeciae - Sond. Zeitschr. griech. “To Wuno”’, 1: 7-60.

KUSTER H.C., 1849 - Die Kafer Europas - Ed. Bauer & Raspe, Niirnberg, Heft 16 (38).

KWIETON E., 1980 - Synopsis des espèces du genre Sepidium F. d’ Algerie et de Tunisie

(Col. Tenebrionidae) - Annot. zool. bot., Bratislava, 138: 1-19.

LANFRANCO G., 1964 - Coleoptera from Filfla islet - The Maltese Naturalist, Malta, 1: 1.

LUIGIONI P., 1929 - I Coleotteri diltalia. Catalogo topografico, sinonomico e bibliografico

- Mem. Pont. Acc. Sci. N. Lincei, Roma, ser. 2, 13: 1-1160.

228 D. MIFSUD and A. SCUPOLA

MARCUZZI, G. (1970a). Ricerche sulla fauna e sulla zoogeografia della Sicilia XVLII.

Contributo alla conoscenza dei Coleotteri di Sicilia. Boll. Accad. Gioenia Sci. nat.,

(Ser. 4) 10: 406-428. Catania.

MARCUZZI G., 1970b - I Tenebrionidi delle isole Eolie e di Ustica - Atti Accad. Gioenia

Sci. nat., Catania, (Ser. 7), 2: 1-26.

MULLER J., 1921 - Tenebrionidae Dalmatiae - Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 70: 132-233.

NORMAND H., 1936 - Contribution au Catalogue de Coléoptères de la Tunisie. 10 Fasci-

cule - Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord, Tunisi, 27: 355-383.

PORTA A., 1934 - Fauna Coleopterorum Italica IV. Heteromera, Phytophaga - Tip. Pia-

centina, Piacenza, 415 pp.

RATTI E., 1986 - Ricerche faunistiche del Museo civico di Storia Naturale di Venezia nel-

l’isola di Pantelleria. I. Notizie introduttive; Coleoptera Tenebrionidae - Boll. Mus.

civ. St. nat. Venezia, 35 (1984): 7-41. |

REITTER E., 1894 - Einige neue Coleopteren von Insel Malta - Wien. ent. Zeitung, 12: 315.

REITTER E., 1904 - Bestimmungs-Tabelle der Tenebrioniden-Unterfamilien: Lachnogyini,

Akidini, Pedinini, Opatrini und Trachyscelini aus Europa und den angrenzenden

Lindern - Verh. naturf. Ver. Briinn, 42: 25-189.

REITTER E., 1914a - Bestimmungs-Tabelle fiir die Unterfamilie: Erodini der Tenebrionidae

aus Europa und den angrenzenden Léndern. 71 - Deutsche ent. Zeitschr., Berlin, (1):

43-85.

REITTER E., 1914b - Bestimmungs-Tabelle der Tenebrioniden Abteilung der Scaurini -

Deutsche ent. Zeitschr., Berlin, (4): 369-391.

REITTER E., 1915 - Bestimmungs-Tabelle der echten Pimeliiden aus der palaarktischen

Fauna. 74 - Wien. ent. Zeitung, 34(1-2): 1-63.

REITTER E., 1916 - Bestimmungs-Tabelle der Tenebrioniden, enthaltend die Zopherini,

Elenophorini, Leptodini, Stenosini und Lachnogyini aus der palaarktischen Fauna.

10 - Wien. ent. Zeitung, 35(5-7): 129-171.

REITTER E., 1917 - Bestimmungs-Tabelle der palaearktischen Arten der Tenebrioniden-

Abteilung Asidini - Deutsche ent. Zeitschr., Berlin, 55: 1-74.

SCHEMBRI P.J. & SULTANA J. (Eds.), 1989 - Red data book for the Maltese islands - Dept.

Inf., Malta, vii + 142 pp., 8 Pls.

SPILMAN T.J., 1966 - On the generic names Alphitobius, Phtora, Clamoris and

Cataphronetis - Proc. ent. Soc. Washington, 68: 6-10.

SPILMAN T.J., 1972 - Uloma Dejean, 1821 (Insecta Coleoptera): proposed designation of a

type-species under the plenary powers Z.N. 1979 - Bull. zool. Nomencl., London,

29(1): 32-34.

SPILMAN T.J., 1973 - Nomenclatural problems in six genera of Tenebrionidae - Proc. ent.

Soc. Washington, 75(1): 39-44.

SCHUSTER A., 1921 - Die paladarktischen Tenebrioniden des Deutschen Entomologischen

Instituts I. (Col.) - Ent. Mitt., Berlin-Dahlem, 10: 41-47.

TONNA-BARTHET G., 1931 - A list of rare Coleoptera peculiar to the Island of Malta -

Science, Malta, 1 Sept.: 7.

VIGNA TAGLIANTI A., AUDISIO P.A., BELFIORE C., BIONDI M., BOLOGNA M.A., CARPANE-

THE TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) OF THE MALTESE ISLANDS 229

TO G.M., DE BIASE A., DE FELICE S., PIATTELLA E., RACHELI T., ZAPPAROLI M. &

ZOIA S., 1993 - Riflessioni di gruppo sui corotipi fondamentali della fauna W-palear-

tica ed in particolare italiana - Biogeographia, Bologna, 16: 159-179.

WATT J.C., 1974 - A revised subfamily classification of Tenebrionidae (Coleoptera) - New

Zeal. Journ. Zool., Wellington, 1(4): 381-452.

ABSTRACT

The tenebrionid fauna of the Maltese Islands was reviewed, based on published re-

cords and material collected, for the most part, in recent years. Of the previously recorded

tenebrionids, 36 are supported by material collected during this study and 2 other species

are supported by material collected at the beginning of this century. Eight species refer to

probably correct identifications but no specimens were available. The validity of one pos-

sibly endemic species (Opatrum melitense), the type material of which was probably

destroyed, could not be verified. Stenosis elongata most probable refers to a wrong cita-

tion and has been removed from the local tenebrionid fauna. One species, thought to be

endemic, Blaps foveicollis, was synonymised with Blaps mucronata and two species,

Tentyria bipunctata nec Solier and Pimelia quadripunctata, are considered as nomina

nuda. Recorded tenebrionids that refer to other citations are discussed as they occur throu-

ghout the text. The collected material also included 9 previously unrecorded species. This

revision of the Maltese tenebrionid fauna contains 56 species. The zoogeographical aspects

of the tenebrionid fauna of the Maltese Islands also indicates that it is closely related to

that found in Sicily.

RIASSUNTO

I Tenebrionidae (Coleoptera) delle isole Maltesi (Mediterraneo centrale).

Basandoci principalmente sui dati in letteratura e sul materiale recentemente raccol-

to, abbiamo riveduto tutte le specie di tenebrionidi delle isole Maltesi. Dalle entità già

conosciute, 36 sono state confermate dal materiale raccolto durante questo studio ed altre

2 da materiale che fu raccolto all’inizio di questo secolo. Di 8 specie invece non è stato

possibile reperire esemplari; tuttavia esse risultano facilmente identificabili e quindi rite-

niamo siano state correttamente determinate. Non si è potuto verificare la validità di una

specie probabilmente endemica (Opatrum melitense), il cui materiale tipico è andato

distrutto. Stenosis elongata molto probabilmente si riferisce ad una citazione sbagliata ed

è stata esclusa dal presente elenco. Una specie considerata endemica, Blaps foveicollis, è

stata ritenuta sinonimo di Blaps mucronata e due specie: Tentyria bipunctata nec Solier e

Pimelia quadripunctata sono considerate come nomina nuda. Altre specie citate in lettera-

tura devono riferirsi ad altre entità e sono discusse nel presente lavoro. Nel materiale stu-

diato abbiamo reperito 9 specie nuove per l’arcipelago Maltese; in totale 56 specie di

Tenebrionidi sono segnalate per queste isole. Abbiamo infine evidenziato alcuni aspetti

zoogeografici della tenebrionidofauna maltese, concludendo che detta fauna è molto simi-

le a quella della vicina Sicilia.

Om ningrioh» zizotsi

pmbidda pitt:

son

231

MARIO E. FRANCISCOLO (*)

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD,

1843 REDISCOVERED, WITH NOTES

ON YAKUHANANOMIA KONO, 1935

(COL. MORDELLIDAE) (**)

During a trip to Santa Cruz de la Sierra (North Eastern Bolivia) the

botanist Prof. Walter Rossi (L’ Aquila University) collected three speci-

mens of a Yakuhananomia K6no, 1935, a genus new to Bolivia. A look

at BLANCHARD, 1843: 199, pl. 15, fig. 5 raised the doubt that the speci-

mens could well belong in Mordella luteoguttata Blanchard, 1843, though

said fig. 5 shows clearly a triangularly shaped scutellum. By courtesy of

M.me Nicole Berti and Dr. Claude Girard (MNHN, Paris) Blanchard’s

type was rendered available (together with a supposed syntype, which

resulted to belong in Machairophora Franciscolo, 1943, close to paolii

Franciscolo, 1943: 37); it matched perfectly with W. Rossi’s specimens,

which, by the way, were collected in the same locality where Alcide

d’Orbigny collected Mordella luteoguttata 153 years ago. |

Yakuhananomia luteoguttata (Blanch., 1843), comb. nov.

Mordella luteoguttata Blanchard, 1843: 199, pl. 15, fig. 5.

Mordella luteoguttata Csiki, 1915: 18.

Material examined: 1 QO, labels: “Museum Paris/Santa

Crux/de la Sierra/d’Orbigny 1834” (printed), “Type” (printed, red

label), “1732” (ink, hand written), “Pl. 15 fig. 5/Mordella/luteogutta-

ta/Blanchard” (ink, hand written by Blanchard); the type specimens

should be at least two, since Blanchard wrote “longueur 9 a 10 mm.”,

but one only was found in Paris; 3 CO, topotypical, label: “Bolivia,

Dpto Santa Cruz, Potrerillo, Terebinto, 18-20.IX.1996 W. Rossi” (one

in MCSNG, one in Museo de Historia Natural “Noel Kempff Mercado”,

Santa Cruz de la Sierra, Bolivia; one in A.’s collection).

(*) Author’s address: Corso Firenze 44-6, 16136, Genova, Italy.

(**) 68th contrib. to the knowl. of Mordellidae and Scraptiidae.

2352 M.E. FRANCISCOLO

The type, pinned, is in rather bad conditions (the three distal

fourths of right elytron missing, metathoracic right wing exposed and

distended, right antenna, right metatibia and metatarsus, left metatarso-

meres missing).

I have designated Paris’ O° specimen as lectotype, in view of the

fact that the other specimen belongs in a completely different genus,

adding my identification label “Yakuhananomia luteoguttata (Blan-

chard, 1843), Lectotype”.

Dimensions (mm): head 2.2 x 1.8; pronotum 2.3 x 1.7; elytra 4.6 x

2.0; propygidium 0.2 x 1.2; pygidium 1.6 x 1.0; total length 10.9. The

four OO are identical in dimensions, color, pubescence and morphology.

Habitus fig. 1 (for colors and habitus Blanchard’s fig. 5 at pl. 15 is

excellent except for the wrong shape of scutellum).

Fig. 1 - Yakuhananomia luteoguttata (Blanchard, 1843): O topotypic from Potrerillo

del Guenda (Santa Cruz de la Sierra, Bolivia), MCSNG: habitus (scale: 2

mm).

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED 233

Ground color black; labrum brown; mandibles black, labial and

maxillary palpi yellow, last maxillary palpomere distally infuscate;

antennae yellow, last three antennomeres dark brown; a vaguely brown

stripe on elytra, starting at humera and fading out before middle; pro-

and mesofemora, base and tip of protibiae, base of mesobasitarsomeres

reddish-brown.

Dorsal ground pubescence black, opaque, decumbent; a complicate

golden-sericeous, shining pubescent pattern as in fig. 1; metasternum,

distal margin of metacoxal plates and of morphological urosterna 3 to 5

with silvery pubescence; hypopygium’s two distal thirds with golden

pubescence.

Head normally convex, moderately transverse, broader than long

(ratio 1.22), hardly narrower than pronotum (ratio 0.04) occipital mar-

gin, seen from above, in a regular curve, without abutment or conca-

vity; seen from behind with a broad, moderately protruding medial

convexity; temporal fringe and temporal edge as in fig. 16; sculpture

consisting of extremely small and densely arranged puctures, intersti-

ces densely shagreened. Eyes (fig. and 16) small, occupying one fourth

of total cranial surface, very minutely faceted (diameter of one facet

0.015 mm), completely glabrous, entirely reaching the occipital margin

(temples totally obsolete), with no hypocranial expansions. Labium

with paraglossae and palpomeres as in fig. 7; maxilla, galea, lacinia

and palpomeres as in fig. 6. Antennae (fig. 2), when folded backwards,

hardly attaining the anterior margin of pronotum.

Pronotum hardly broader than long (ratio 1.35), rather convex,

anteriorly strongly attenuate; sides, seen from above, regularly convex;

sculpture consisting of deeply impressed file-like punctures, interstices

densely and transversely shagreened; anterior lobe strongly proemi-

nent, moderately sinuate at sides; marginal edge of anterior side thin,

not dilated at the level of anterior angles, obsolete shortly before mid-

dle; anterior angles broadly obtuse (114°), fully rounded off at vertex;

sides, in lateral view, straight; posterior angles, in semilateral view,

obtuse (110°), vertices rounded; basal lobe broad, not proeminent,

moderately sinuate at sides, flat-rounded at apex.

Scutellum (fig. 8) trapezoidal, hind margin concave with acumina-

te angles, covered by rough golden pubescence.

Elytra 2.3 times long as their combined breadth at shoulders, rather

flat, sides moderately convergent, broadly and separatety rounded at

apices; sculpture consisting of rough, brodly scattered, deeply impres-

sed squarish punctures; interstices densely shagreened.

234 M.E. FRANCISCOLO

TATE Loy

PATS oni i Dayka Seat ee

AiR? ae. IE Bee

Sy hp hy 4 te _— CES ~

Ns way LA Lea

NNN “ae 5

INA HY HUIS bg E

INS FOTI n

NN NNT M4 MII ì 177 3

UN NO \ (WZ f f SAI o a

\ ‘ti th e/7 -

NÌ Ay Thi Hi -

SS NI 4 fi 1} LY, li essi È

y È < = Cs

N ii FSGS

TRI

LEZ

PEE.

BFE:

ees

ASA =

ra cu =

SSIS

TA Si

fi TUE =

Figg. 2-8 - Yakuhananomia luteoguttata (Blanchard, 1843): O topotypic (locality:

see fig. 1), Museo Noel Kempff Mercado, Santa Cruz de la Sierra, Boli-

via. 2. left antenna; 3. left metatibia and metatarsus; 4. right protarsus; 5.

right inner propretarsal claw; 6. right maxilla, dorsally; 7. labium, dorsal-

ly; 8. scutellum. Scales in mm.

Metepisterna and elytral epipleura as in fig. 15.

Metacoxal process narrowly bilobed.

Average length of visible urosterna (measured on the four available

specimens): 3% 0.65; 44 0.52; 54 0.4; 64 0.6; hypopygium 0.95 mm.

Pygidium 1.68 times long as hypopygium, stout, short, feebly car-

inate, straight, briefly truncate at tip, with a peculiar pubescent pattern

(fig. 1); lateral grooves hardly visible and very short.

Hypopygium narrowly rounded at tip.

235

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED

Paramera of type A (FRANCISCOLO, 1957: 225), figs. 19-22; phallo-

base fig. 17

penis figs. 11, 12, 13

8th introflected urosternum fig. 9

9th introflected urosternum fig. 10, not in one piece but consisting of

two strongly asymmetrical sclerites and quite unusual pleurites.

1843): O topotypic (locality:

-Yakuhananomia luteoguttata (Blanchard,

Figg. 9-22

10. 9th

s coll. 9. 8th introflected urosternum, ventrally;

introflected urosternum, with pleurites distended; 11. penis, dorsally; 12.

A.”

see fig 19

same, laterally; 13. same, tip; 14. tubuluar process of phallobase; 15. left

. metepisternum and elytral epipleura; 16. right eye, laterally; 17. phallo-

base with parameres attached, dorsally; 18. same, turned 90° to right;

19. left paramere, dorsally; 20. same, turned 90° to right; 21. right para-

mere, laterally from left; 22. same, turned 90° to right. Scales in mm.

236 M.E. FRANCISCOLO

Protarsi as in fig. 4; protibiae (0°) moderately curved, basally with

a tuft of hairs; profemora anteriorly ciliate; mesotarsi hardly longer

than mesotibiae (ratio 1.1). Metatibia and metatarsus fig. 3; tibial prea-

tipical ridge extremely short, apical tibial margin medially strongly

concave; inner spur of metatibiae 2.15 times long as outer one, 0.48

times long as metabasitarsomere; no dorsal ridge on metatibiae. Claws

bidentate, with hairy and acuminate basipulvillus (fig. 5: front inner

right claw). For tarsal ratios see fig. 1.

Y. luteoguttata can be compared with the other seven species so far

assigned to Yakuhananomia by means of the key given below; very

unfortunately of four species only we know the structure of paramera

and of three only that of the other O' genital sclerites; the key should be

regarded as a tentative tool for a quick identification; ERMISCH, 1950:

56 and FRANCISCOLO, 1951: 1-2, pointed out that several species so far

included in Tomoxia Costa, 1854: 8 are likely to be moved into Yakuha-

nanomia; ERMISCH himself (1.c.) stated that a species from Sumatra

was known to him but apparently he never had the chance to describe

it.

Since all known species assemble an array of apomorphies and

plesiomorphies of difficult interpretation and since their extant distri-

bution is such as to bring about some disconcert, it is better, for the

time being, to refrain from proposing a key arranged according to a

“natural” sequence.

Key to the identification of species of Yakuhananomia

1(10) No temples at all; the temporal angle is fully rounded and the

eye’s lower margin coincides without interval with the lower

hind margin of head. So far only african, nearctic and neotropi-

cal species.

2(3) Pubescent dorsal patter trichromatic on dark ground pubescence:

on head fulvous; on prothorax golden; interrupted longitudinal

lines on elytra cinereous; apical fourth of elytra fulvous or pale

brown (habitus: pl. id, fig. 10, CHAMPION, 1893). Scutellum’s

hind margin sinously convex, hind angles hooked (fig. 30,

FRANCISCOLO, 1984: 90).

Penultimate pro- and mesotarsomeres moderately dilated, not

bilobed, triangularly excised at distal margin (fig. 28, l.c.).

3(2)

5(6)

6(5)

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED 237

Length with pygidium mm. 6.5-7.3. Mexico: Teapa (Tabasco);

Nicaragua: Chontales (CHAMPION, 1893: 262); Ecuador: Puerto

Orellana, Rio Coca (FRANCISCOLO, 1984: 90) ..........0...

ST g Lee RE DVI a ee, fulviceps (Champion, 1893: 262).

Pubescent dorsal pattern monochromatic on dark ground pube-

scence or no pattern at all on pronotum and elytra. Scutellum

either rectangular, square or trapezoidal, its hind margin either

triangularly excised, or strongly concave with protruding hind

angles or straight with narrowly obtuse hind angles. Penulti-

mate pro- and mesotarsomeres moderately bilobed.

Hind margin of scutellum definitely concave, its hind angles

acute but not hooked (fig. 8 hoc opus; fig. 8c, pl. 1, LILJEBLAD,

1945).

Lateral sides of scutellum concave, apically divergent (fig. 8c,

pl. 1, LILJEBLAD, 1945). Third antennomere as long as second

one; antennomeres 5-10 strongly serrate, as long as broad, all of

the same length; last antennomere slightly truncate at tip and

broader than 10th (fig. 8a, l1.c.). Elytra with a complicate pat-

tern of cinereous pubescence arranged in longitudinal, partly

oblique stripes and round spots, apex with cinereous pubescen-

ce. Pygidium 0.85 times long as large, triangular-equilateral

with cinereous pubescence at its proximal third only (fig. 8,

l.c.). Last maxillary palpomere twice long as broad (fig. 8b,

l.c.). Length, including pygidium, 8.25-13.0 mm. North Ame-

rica (Illinois, Indiana, lowa, Kansas, Maine, Massachusetts,

Michigan, Missouri, New Jersey, New York, North Carolina,

Ohio, Pennsylvania (LILJEBLAD, 1945: 27-28) ..............

| baelet seabed : Sate! eer ada: bidentata (Say, 1823: 277)

Lateral sides of scutellum straight, moderately converging (fig.

8, h.o.). Third antennomere 1.15 times long as second one;

antennomeres 9-10 moderately serrate, antennomeres 5-10 gra-

dually decreasing in length; last antennomere not truncate at

tip, as broad as 10th (fig. 2, h.o.). Pattern of golden pubescence

on elytra simpler with a narrow transverse preapical band; apex

with dark pubescence (fig. 1, h.o.). Pygidium narrowly triangu-

lar, 1.6 times long as large, covered by golden pubescence at

sides with a medial line and a proximal band of dark pubescen-

ce (fig. 1, h.o.). Last maxillary palpomere 1.2 times long as

238

7(4)

8(9)

9(8)

M.E. FRANCISCOLO

large (fig. 6, h.0.). Length, incl. pyg., mm. 10.9. Bolivia (Dpto

Santa Cruz de la Sierra, BLANCHARD, 1843: 199; Andres Ibafiez

Province, Canton Terebinto, Potrerillo del Guendà, hoc opus) . .

Bicamomasi) sdvosra lat luteoguttata (Blanchard, 1843: 199).

Hind margin of scutellum either deeply triangularly excised or

straight, fig. 4 and 11: FRANCISCOLO, 1951: 3; fig. 3 ERMISCH,

1952: 11 (apex of elytra definitely truncate, fig. 4 and 11,

FRANCISCOLO, “195. 3 fign'By ERMISCH,:1952:! 11s .pubescent

pattern on elytra, if any, not arranged in regular bands but in

stripes and a preapical sinuose band. Parameres: figs. 1, 2, 7, 8,

FRANCISCOLO, 1951: 3). So far, only two african species.

Habitus: fig. 4, FRANCISCOLO, 1951: 3; ERMISCH, 1952: 11.

Elytral pubescent pattern complicate, arranged in a broken

humeral and periscutellar set of stripes, in a medial sinuose

transversal broken band united along the suture and an apical

band extended on sides and along suture to become connected,

in some specimens, to the medial one. Hind margin of scutel-

lum deeply triangularly excised. Right paramere’s ventral branch

robust, distally strongly bent upwards, dorsal branch reduced to

a thin submembraneous appendix without hairs at tip (fig. 2,

FRANCISCOLO, 1951: 3); left paramere fig. 1, l.c. Length, incl.

pyg., 12.0-13.5 mm. Formerly portuguese Congo and Gabon

(FAIRMAIRE, 1897: 146); Cameroon: Lolodorf (ERMISCH, 1952:

12), Yaoundé, Obout, X.1990, 1 9, R. Mourglia (new record,

A.’s coll.); Zaire (now Congo): Bassin Lukuga, Equateur, Eala,

Lomami (ERMISCH, 1952: 12); Beni Forest, IX, 1947, A.F.J.

Gedye, 1 9 (new record, A.’s coll.); Nigeria: W. State, Île Ife,

VII.1973, J.T. Medler, 2 9£ (new record, A.’s coll.) Saint

Thome Island, Fernando Poo Island, Principe Island (FRANCI-

Sm 8), BO eee e ae polyspila (Fairmaire, 1897: 146).

Habitus: fig. 11, FRANCISCOLO, 1951: 1. No colored pubescent

pattern on pronotum and elytra, whose surface is covered by

dark-coppery velvet-like pubescence; some golden hairs only

on frons and at proximal sides of pygidium. Hind margin of

scutellum straight. Right paramere’s ventral branch not bent

upwards distally, dorsal branch somewhat apically swollen and

with a single long hair at tip (fig. 8, l.c.); left paramere fig. 7,

l.c. Length, incl. pyg., 9.5-10.3 mm. Saint Thome Island......

ire. icomenuleston ved itt bos ermischi Franciscolo, 1951: 4

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED 239

10(1) Temples strongly developed (fig. 2, HORAK, 1996: 154); tempo-

ral angle subobtuse, moderately rounded at vertex; the eye’s

lower margin is widely separated from the lower hind margin of

head. So far only far-eastern and s. western asiatic species, with

apex of elytra broadly and separately rounded (fig. 1, HORAK 1.

cit., fig. 1, TAKAKUWA, 1978: 6).

11(12) Pubescence of body’s surfaces black; scutellum with silvery.

hairs; silvery hairs on anterior and hind margins of mesoster-

num and on hind margins of urosterna. Tip of pygidium and

hypopygium with golden pubescence. Length 8.7 mm. North

Vietiam (Sa Pa ieee nn Von sel. Panno tui Horak, 1996: 153

12(11) Pubescent pattern on elytra golden-yellow, arranged in a pair of

spots near base, a pre-median W-shaped design, a post median

band leaving apices black, all these maculations occasionally

connected by two or four stripes, at times almost entirely obso-

lete.

13(14) Habitus fig. 16, pl. 124, NOMURA, 1978. Head, seen from

behind, without concavity at prevertex; head’s surface densely

golden-pubescent. Pygidium with dark pubescence and a medial

longitudinal stripe of white pubescence. Urosterna black-spot-

ted at sides. Length, incl. pyg., 10 mm. Japan: Sapporo (Hok-

kaido), KONO, 1930: 103; Akaishi Mountains (Honshu), TAKA-

KUWA, 1978: 7; Russian Far East: Khabarowsk Territory,

Khekhtsirsk Reserve (MAMAEV & ODNOSUN, 1984: 66); China,

ShanxI(FIORAK,;d1 9962155). Lu ida yakui (K©no, 1930: 103)

14(13) Habitus fig. 1, TAKAKUWA, 1978: 6. Head, seen from behind,

with a distinct concavity at prevertex; head’s surface clothed by

dark-fuscous pubescence. Pygidium’s pubescence dark-fuscous

except at tip with yellow hairs. Urosterna not black-spotted at

sides. Parameres fig. 2, TAKAKUWA, 1978: 6. Length, incl. pyg.,

8.2-8.8 mm. Japan (Iwaki Area, Central Honshu) ...........

KK babaeoW e reaibica BaP bat tsuyukii Takakuwa, 1978: 5.

So far two Mordellidae only were described from Bolivia: Yakuha-

nanomia luteoguttata (Blanchard) and Calyceoidea boliviensis Er-

(1) described upon one 9; pubescent markings in Mordellidae are known to .

be unreliable discriminant characters; Y. tui might be a synnonym of Y. yakui or

tsuyukii.

240 M.E. FRANCISCOLO

misch, 1969: 307, fig. 8. Not less than other 30 still undescribed spe-

cies are known to me from Bolivia, plus not less than 50 species widely

spread in amazonian South America which are likely to be present in

bolivian territory as well.

Redefinition of Yakuhananomia

Being eight species so far included in this genus, of four of which

we known the structure of parameres, it is worthwhile to draw an up to

date diagnosis:

Eyes not indented at their anterior (antennal) margin, oval, minu-

tely faceted and not hairy, without hypochranial expansions; temples

either completely obsolete (african and american species) or strongly

developed (far-eastern and S.E. asian species). Last maxillary palpome-

re, in both sexes, triangular, either equilateral or moderately scalene.

Antennomeres dilating from the fifth one; 11th either suboval or apical-

ly emarginate. Scutellum never triangular, either square, rectangular or

trapezoidal, its posterior side either straight or concave, at times mode-

rately convex at middle, occasionally triangularly excised, in a few

cases with posterior angles hooked or acuminately protruding. Penul-

timate pro-and mesotarsomeres either apically triangularly excised or

moderately bilobed. Mesotarsi as long or longer than mesotibae. No

dorsal ridge on metatibiae and metatarsomeres. Left paramere (at least

in the four species whose male is well known) in one piece, without

any dorsal or ventral branch, in one case deeply excised at apex. Right

paramere with a robust ventral branch and an exile, submembranous

dorsal branch, sometimes quite reduced in length.

The extant keys to genera of the Tomoxia group (ERMISCH, 1950:

39-40; FRANCISCOLO, 1965: 344-345) are still valid and are not in need

of changes.

Bionomy

Larval stages of Y. bidentata were described by FROST (1913: 126),

reared from decaying logs of various North American deciduous trees.

Y. yakui’s mature larva was figured and described by MAMAEV & OD-

NOSUN (1984: 65-66) from rearings ex birch and elm logs in Khaba-

rowsk (Russian Far East, Ussuri area); probably Y. tsuyukii shares the

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED 241

same habits in Honshu. Y. luteoguttata (Prof. W. Rossi, pers. comm.)

was collected with one stroke of the sweeping net on leaves of a low

shrubby Urticacea at the sides of a trail crossing a semideciduous matu-

re forest not far from Rio Guendà at about 350 m a.s.; the specimens

were four, each on one single leaf, but three males only fell into the

net; evidently there was as assembly of males in the vicinity of some

resting females; the forest in question is phytosociologically transitio-

nal between the semiarid “caatinga” and the wet lowland evergreen

forest. The widely spread Y. polyspila is prevailingly a lowland alluvial

rain forest species in african mainland, taken at 500-700 m a.s. at S..

Thome, 0-400 m a.s. at Fernando Poo and Principe Islands in an appa-

rently intact lower montane and lowland forest; Y. ermischi at S.

Thome was taken at 400-700 m a.s. again in lower montane forest

(nothing is known about their host plants and habits). The far-eastern Y.

yakui and tsuyukii seem to share the same habits of the palaearctic

Tomoxia bucephala Costa, 1854: 8, pl. 20, fig. 1 (olim 7. biguttata

Gyllenhal, 1827: 520 according to BISTROM, 1977: 18, nec ROSSI,

1794: 103 sub Mordella) seldom taken on dead logs of deciduous trees

attacked by Polyporaceae in cool, temperate, mesophilous forest and

never on flowers. Though HORAK (1996: 153) collected himself Y. tui

he did not supply any data on its habits.

Species belonging in genera of the Tomoxia group seem to be quite

scarce in collections and generally females only are available (allto-

gether no more than 30 males of the eight known species, including the

less infrequent Y. bidentata, are at present known).

Biogeographic and phylogenetic remarks

Map (fig. 23) shows extant species’ distribution: Yakuhananomia

shares a distribution comparable to that of Glipa Leconte, 1875: 17,

though much more expanded northwards in the Far East (where Y.

yakui at Khabarowsk reaches 48° N. Lat.) but with much less species.

Interesting enough the North, Central and South American species

have trapezoidal scutellum with hooked or acute posterior angles,

posterior side not triangularly excised and complicate, in one case tri-

chromatic, pubescent dorsal pattern, which are likely to be apomorphic

or synapomorphic characters; they constitute a quite distinct clade. The

african species seem to be close to the american ones (ERMISCH, 1950:

56). The far-eastern species, reaching the northernmost latitude, are

242 M.E. FRANCISCOLO

Figg. 23 - Distribution map of Yakuhananomia K6no, 1935. Lined area marked 1 in

circle in the E. United States: bidentata (Say, 1823); black squares: fulvi-

ceps (Champion, 1893); black triangle: /uteoguttata (Blanchard, 1843);

lined area marked 2 in circle in Western Central Africa and the Islands of

Gulf of Guinea: polyspila (Fairmaire, 1897); white triangle with arrow

pointed to St. Thome Island: ermischi Franciscolo, 1951; black stars in

Hokkaido, Honshu, Russian Far East and ShanxT in China: yakui (KÒòno,

1930); black circle with arrow in Honshu (Japan): tsuyukii Takakuwa,

1978; white 5-pointed star in North Vietnam: tui Horak, 1996.

quite different having strongly developed temples, a simply rectangular

or trapezoidal scutellum and pubescent pattern on elytra arranged in

much simpler transverse bands, which can be regarded as plesiomor-

phic characters; they apparently belong in another clade.

The enormous gap between african and far-eastern species, though

perhaps imputable to insufficient collecting effort and to the extreme

difficulty to find Yakuhananomia’s species in the field, suggest that

other species are still waiting for description in S.E. Asia, mainly Ma-

laysia, Sumatra — where, according to ERMISCH (1950: 56) one species

is present but not described as yet — Borneo and perhaps Java, i.e. west

of Wallace’s line (no Yakuhananomia was collected by Project Wallace

1985 expedition to Sulawesi Utara).

In conclusion such a distribution is quite puzzling; a cladistic

study might probably reveal that the genus is not monophyletic, so that

Y. yakui, tsuyukii and tui (should the latter result to be a “bona species”

when males shall become available) might become its only known

representatives, whereas Y. bidentata, fulviceps, luteoguttata, polyspila

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED 243

and ermischi should be moved into another genus, a move which for

the time being is absolutely out of question (there are too many “gene-

ra” in Mordellidae and there is great need of quite a number of mer-

gings).

In writer’s opinion Y. yakui and tsuyukii belong is a stock of laura-

sian origin, connected with Tomoxia or a Tomoxia-like ancestor, whe-

reas the african and american species had a gondwanian common ance-

stor; the similitudes in the two groups are the result of repetitive mor-

phological convergence, quite frequent in Mordellidae; against this

approach stands the fact that luteoguttata, polyspila, ermischi and

tsuyukii have almost identical parameral structure whose apomorphic

bearance in the ground plan of Mordellidae and its phylogenetic mea-

ning can not be disregarded.

REFERENCES CITED

BISTROM O., 1977 - Nomenclatoric notes on Coleoptera - Notul. ent., Helsinki, 57: 17-18.

BLANCHARD E., 1843 - Insectes du voyage dans l’ Amerique méridionale de M. Alcide

d’Orbigny (avec M. Brullé) - Bertrand, Paris, 1837-1843, 222 pp., 32 col. plts.

CHAMPION G.C., 1893 - Biologia centrali-americana, Insecta, Coleoptera, 4 (2), Hetero-

mera (part), Taylor & Francis, London (1889-1893), 494 pp., 21 col. plts.

COSTA A., 1854 - Fauna del Regno di Napoli etc., Coleotteri, 1: 1-32, Famiglia de’

Mordellidei, 24 plts., Gaetano Sautto, Napoli.

CSIKI E., 1915 - Mordellidae, in W. Junk, Coleopterorum Catalogus, Berlin - 63: 1-84.

ERMISCH K., 1950 - Die Gattungen der Mordelliden der Welt - Ent. Bldtt., Krefeld, 45-46:

34-92.

— —, 1952 - Mordellidae des belgischen Congogebietes des Musée Royal du Congo Belge

in Tervuren - Ann. Mus. r. Congo Belge, Tervuren, S. 8%, Sc. zool., 22: 1-106, 21

figs.

— —, 1969 - Sieben neue Gattungen aus der Tribus Mordellistenini der Familie Mordellidae

(Col. Mordellidae) - Deutsche ent. Zeitschr., Berlin, N.F., 16 (4-5): 299-317, 14

figgs.

FAIRMAIRE L., 1897 - Coléoptères nouveaux de |’ Afrique intertropicale et australe - Ann.

Soc. ent. France, Paris, 66: 109-155.

FRANCISCOLO M.E., 1943 - Machairophora, nuovo genere della tribù dei Mordellini ed

alcune note sistematiche e sinonimiche sui Mordellidi - Boll. Soc. ent. ital., Genova,

75 (4): 33-40, 7 figs.

— —, 1957 - Coleoptera: Mordellidae. A monograph of the South African Genera and

Species, 1. Morphology, subfamily Ctenidiinae and tribe Stenaliini - South Afr. an.

Life, B. Hanstròm, P. Brinck, G. Rudebeck eds., Uppsala, 4 (5): 207-291, 29 grs o

figs.

— —, 1965 - Coleoptera: Mordellidae. A monograph of the South African Genera and

244 M.E. FRANCISCOLO

Species, 2. Tribe Mordellini - South African an. Life, B. Hanstròm, P. Brinck, G.

Rudebeck eds., Stockholm, 11 (4): 244-468, 30 grs of figs.

— —, 1984 - About a new fungus-eating Mordellid-beetle from Ecuador (Col. Mordellidae)

- Annali Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 85: 79-93, 34 figs.

FROST C.A., 1913 - Notes on Jomoxia bidentata Say and lineella Lec. - Ent. News, Phila-

delphia, 45: 126-129.

GYLLENHAL L., 1827 - Insecta Svecica. Classis I: Coleoptera sive Eleuterata cum appendi-

ce and partes priores. Lipsiae, 4: 1-760.

HORAK J., 1996 - Revision of some oriental Mordellini with description of three new spe-

cies. Part 2. (Coleoptera: Mordellidae) - Acta zool. bohem., Praha, 60: 153-164, 32

figs.

KONO H., 1930 - Die Mordelliden Japans (Col.), zweiter Nachtrag - Ins. Mats., Tokyo, 4

(3): 103 (one page).

— —, 1935 - Die Mordelliden Japans, fiinfter Nachtrag - Trans. Sapporo nat. Hist. Soc., 14

(2): 123-130, 3 grs of figs.

LECONTE J.L., 1857 - The Coleoptera of Kansas and Eastern New Mexico - Smiths. Con-

trib. Knowl., Washington, 11: 1-53.

LILJEBLAD E., 1945 - Monograph of the Family Mordellidae (Coleoptera) of North

America, north of Mexico - Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan, Ann Arbor, 62,

229 pp., 7 plts.

MAMAEV B.M. & ODNOSUN V.K., 1984 - New data on morphology and systematics of the

Mordellidae larvae (Col.) of the Far Eastern USSR Fauna (in Russian, English sum-

mary) - Vestn. zool., Kiew, 4: 61-66, 4 gers of figs. .

NOMURA S., 1978 - in: Nakane T., Ohbayashi K., Nomura S. & Kurosawa Y. - Icono-

graphia Insectorum japonicorum colore naturali edita-Hokoryukan eds., Tokyo (in

Japanese): 443 + 18 pp., 192 plts, 57 figs.

RossI P., 1794 - Mantissa insectorum, exhibens species nuper in Etruria collectas, adjectis

faunae etruscae illustrationibus, aemendationibus - Tip. Polloni, Pisis (1792-1795).

SAY T., 1823 - Descriptions of Coleopterous Insects collected in the late expedition to the

Rocky Mountains - Journ. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 3: 139-216.

TAKAKUWA M., 1978 - Occurence of a new species of the genus Yakuhananomia K6no

(Mordellidae) in central Honshu, Japan - Elytra, Tokyo, 6 (1): 5-8, 2 grs of figs.

ACKNOWLEDGEMENTS

Thanks are due to Prof. W. Rossi (L’ Aquila University) who submitted the speci-

mens for identification, to Mrs. J.M. Ruffle, Librarian (Royal Ent. Society, London) for

bibliografic support, to M.me N. Berti and Dr. C. Girard (Muséum National d’ Histoire

Naturelle, Paris) for the generous loan of the historically precious type of Blanchard and

to Dr. R. Poggi (Museo Civico di Storia Naturale G. Doria, Genova) for the availability of

Blanchard’s paper (1843) and his critical reading of the manuscript.

ON “MORDELLA” LUTEOGUTTATA BLANCHARD, 1843 REDISCOVERED DAS

SUMMARY

Yakuhananomia luteoguttata (Blanchard, 1843), comb. nov. (moved from Mordella

L.), one of the two Mordellid-beetles known from Bolivia, is redescribed and keyed to

world species of Yakuhananomia. Genus’ bionomy is summarized, its peculiar geographic

distribution and related phylogenetic implications are discussed.

RIASSUNTO

Su “Mordella” luteoguttata Blanchard, 1843, riscoperta, con note su Yakuhana-

nomia Kono, 1935 (Col. Mordellidae).

Si ridescrive Yakuhananomia luteoguttata (Blanchard, 1843) comb. nov., di Bolivia,

una delle due specie di Mordellidae note di tale Paese, inserendola in una chiave di deter-

minazione alle altre sette specie note. Si riassumono le conoscenze sulla bionomia nota del

genere e se ne pone in evidenza la peculiare distribuzione geografica con alcune conside-

razioni filogenetiche.

Note: after correction of the first proofs I learned about Y. uenoi Takakuwa, 1995 (Spec.

Bull. jap. Soc. Col., 4: 433-435, figs.) from Taiwan, well within the range of the far

eastern group of species; it probably fits in couplet 12(11) of key, p. 9, hoc opus.

Mexico - Smiths. Con-

collastas, adjectin <<

uit

| 192:

the late è xped bem to the. a

rar Foe i

fonal d'Histoire:

247

VALTER RAINERI (*) & PAOLA CARNEVALE (**)

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS

DELLA COLLEZIONE BARI

CONSERVATE NEL MUSEO CIVICO

DI STORIA NATURALE “G. DORIA” DI GENOVA

(LEPIDOPTERA PIERIDAE)

INTRODUZIONE — Il Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria”

di Genova conserva diverse collezioni di Lepidotteri. La collezione ge-

nerale raccoglie Eteroceri e Ropaloceri del Sud-Est Asiatico, dell’ A-

frica, dell’ America meridionale e della regione paleartica; le collezioni

Barbera e Beltrame, entrambe acquistate, comprendono soprattutto

Ropaloceri ed Eteroceri, dell’Italia centrale la prima, dell’Italia nord

orientale la seconda; è interessante dal punto di vista storico la colle-

zione Ghiliani, la prima a far parte del Museo, con materiale prove-

niente soprattutto dal Piemonte, Nizzardo e Sardegna.

Sono invece pervenute per donazioni le collezioni Toso, di Ropaloceri

alpini e spagnoli, Beer, di Noctuidi alpini e dell’Italia centrale, e Rosetta

Doria, che comprende bellissimi esemplari di Morpho americane.

A queste si è ultimamente aggiunta la collezione Bari, donata dalla

signora Anna Maria Caminata Bari e formata da 22 scatole grandi con-

tenenti circa 700 esemplari di Ropaloceri esotici, da 82 scatole medie

con più di 4700 esemplari di Ropaloceri paleartici e 26 scatole medie

contenenti 930 esemplari di Colias (Lepidoptera Pieridae).

Molti esemplari furono raccolti da Bruno Bari stesso durante i suoi

soggiorni in Trentino Alto Adige, Veneto, Val d’ Aosta, Piemonte, Ligu-

ria, Lazio (in particolare nella zona del M. Terminillo), Abruzzo, Cam-

pania, Sicilia, Sardegna, Corsica e Svizzera (Canton Ticino).

Altri, invece, furono acquistati da Bari presso ditte specializzate

(Reitter, Staudinger & Bang-Haas) o alle Borse di Insetti, dalle quali

provengono farfalle delle collezioni Duske, Schulte, Weskamp, Breit-

schafter, Gottinger, Noack, per citarne solo alcune.

(*) Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria” - Via Brigata Liguria, 9 - 16121

Genova.

(**) Via S. Dondero, 8/24A - 16151 Genova.

248 V. RAINERI & P. CARNEVALE

La vasta collezione risultante si distingue per la bellezza degli

esemplari, scelti sempre con molta cura, che provengono da Europa,

Asia, America del Nord e del Sud ed Africa.

Nella sua attenzione estetica, Bruno Bari ha avuto una particolare

predilezione per le Coliadinae e soprattutto per il genere Colias. Egli

ha organizzato la propria raccolta avendo probabilmente come base

l’impostazione sistematica del Seitz e tenendo separate moltissime sot-

tospecie, varietà, forme ed aberrazioni, sul cui valore ovviamente non

siamo in grado di esprimere giudizi. Anche riguardo all’abbreviazione

‘8.7, usata da Bari per forme relative ad alcune specie, possiamo solo

ipotizzare la derivazione dal termine sistematico “sineserge” coniato da

Verity per designare il prodotto degli incroci di differenti “esergi”

gruppi specifici che “... presentano grandi gruppi di razze, le quali han-

no in comune caratteri importanti e spesso strutturali; questi gruppi si

sostituiscono completamente su territori, per lo più, molto vasti, con-

servandovisi puri, salvo in una zona ristretta di confine, dove si trovano

individui di transizione, a caratteri misti, per cui è evidente che, per

quanto distinti, quei gruppi conservano un grado elevato di fertilità re-

ciproca e, quando si incontrano, s’incrociano su larga scala, dimostran-

do di appartenere allo stesso gruppo specifico”

La revisione critica delle specie presenti nella collezione Bari non

costituisce lo scopo di questo lavoro, che si propone di fornire le infor-

mazioni di base agli studiosi ed esperti del gruppo che potranno essere

interessati a rivedere il materiale, in quantità notevole per numero di

entità e pregevole per le condizioni degli esemplari.

In rari casi non è stato possibile risalire al nome dell’autore o

all’anno di descrizione di alcuni taxa.

Materiale indicato come tipico è presente per Colias cocandica v.

hinducucica Verity; Colias cocandica v. mongola Alph.; Colias cocan-

dica ab. tatarica O.B.H.; Colias ladakensis ssp. seitzi Bollow; Colias

aurea Kotzsch; Zerene citrina marginemaculata Zischka; Zerene cae-

sonia flavifasciata Zischka; Zerene caesonia flavistriata Zischka;

Scatola per scatola, viene quindi riportato l’elenco delle specie

con i dati delle etichette dei singoli esemplari, così come scritto a mano

o stampato, cercando, nei numerosi casi di difficile lettura, di darne

l’interpretazione più plausibile.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 249

Fig. 1 — Una delle scatole della collezione di Colias di Bruno Bari (foto M. Bru-

netti).

250 V. RAINERI & P. CARNEVALE

COLLEZIONE BARI

COLIADINAE AUR.

COLIADIDI VRTY

COLIAS FABRICIUS

Scatola 1: ““marcopolo”

Colias marcopolo Gr. Grsh. - Pollo N-W Himalaya, Coll. Duske, 2 es.

Colias nicolopolo Rob. - Hindokusin Teuri, Sr. Sr, 14.07. 1887, 1 es.

Colias afghanipolo Schultz - Afghanistan Behsud-Mankhal 4200 m,

26.07.75, ex coll. Dr. A. Schulte, Hannover, 1 es.; ib. ib., 03.08.75, ex

coll. Dr. A. Schulte, Hannover, 1 es.

Colias afghanipolo a. herrichina Geest. - Rheinland, ex coll. Weskamp,

1 es.

Colias palaeno ssp. palaeno L. - Vstm. Fagersta, 21.06.53, G. Traff, 1

es.; Dir. S6derbarke, 06.07.57, Gunnar Traff, 1 es.; ib. ib., 30.06.57,

Gunnar Traff, 1 es.; Vstm. Norberg, 11.07.52, G. Traff, 1 es.

Colias palaeno v. lapponica Stgr. - Lappland, 2 es.; Schwed-Lappland

Torne-Lappmark Kiruna 68° n. Br., 14.07.51, leg. A. Wendt, u. A.

Schulte, 1 ¢s.- ibeib., 16.07.51, lecSA. Wendt. A. Schulte, I és.

Colias palaeno ssp. europome Esp. - Weiden-Opf., 10.06.57, ex. coll.

Heuberger, 4° ¢s.¢. 1b.) 1b. 06.06.59, coll. Breitschafter, 1 ess ib. 1b.,

23.05.59, coll. Breitschafter, 1 es.; ib. ib., 09.07.60, Breitschafter, 1 es.;

Hinterzarlen, 11.07.14, 2 es.; ib. ib., 04.07.38, E. Ellinger, Mannheim,

1 es.; ib. ib. Schwarzwald, 18.06.54, 1 es:; ib. ib., 13.07.14, 1 es.;

Tsainelan, 08.07.34, coll. Herbert Noack, 1 es.; Stid-Baden Umg.

Schopfhein, 15.06.32, H. Ehinger, 1 es.; Traunstein Chiemgau 650 m,

Ende Juni, E. Hofmann, 1 es. Typus GO; Teger, coll. Herbert Noack, 1

es.; Sidlesini, ex coll. Herbert Noack, 1 es.; ex larva, 04.06.57, coll.

Gottinger, 1 es.; ex larva, 05.06.57, coll. Gottinger, 1 es.; ex larva,

07.06.57, coll. Gottinger, 1 es.; Schlesien, coll. Herbert Noack, 1 es.; 1

es. senza indicazione di localita; Wiesain (Opf), 18.06.60,

Breitschafter, 1 es.; Bavaria m. Fundort, 30.06.35, Bachhauferfilz,

Hans Schweikart, 1 es.

Scatola 2: “palaeno”

Colias palaeno Esp. v. europome ab. pupillata Piez. - BOhmen Egar e.

lix 02700705) lesa 1b eA. 23,086, Les. n° 12405; ib, 1b; ex I,

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI DSi

12.06.15. lvesisribiibicert029505:16,;; 1iespiàtA2405 Hautes Fagnes

(Belgique), Juin, coll. J. Hackray, 4 es.; Tramelan, 07.08.32, coll.

Herbert Noack, 1 es.; Siid-Baden Umg. Schopfheim, 13.06.32, H.

Ehinger, | es.; Ostpreunssen Lichtesbruch, 01.06.34, coll. Lumma, 1

es. O; ib. Astrarviszhk, 20.06.31, coll. Lumma, 1 es. 9.

Colias palaeno ssp. europome ab. illgneri Riihl. 9; Weiden-Opf.,

22.06.58, Breitschafter, 1 es.; Hinterzarten, 02.07.15, Jrhoszfurold, 1

GS. 6,

Colias palaeno ssp. europome O. - Nordtirol Otztaler Alpen, 12.07.21,

Ober Gnisl., ex. coll. H. Meinicke 1 es.; Nordtirol Innsbruck Pal-

schorkofel Deutsch, 24.06.34, 2 es.; Graubiinver, coll. Herbert Noack,

1 es.; Simplon Hospiz 2050 m, 13.07.62, 2 es.; Lombardia Bormio

(Valtellina) Oga m 1500, 28.07.86, leg. B. Bari, 1 es.; Engadin, ex coll.

Herbert Noack, 1 es.

Colias palaeno ssp. europome ab. ochracea Geest 9 - Graubiinden,

06.51, 1 es.

Colias palaeno ssp. europome ab. cafflischi Carad. - senza indicazione

di località, Josef Brucki, 1 es.; Schweiz, Furka P., 10.07.12, 2 es.

Colias palaeno ssp. europome ab. herrichina 9 Geest. - Simplon, 1 es.;

Ferleiten, Glockner, 05.07.42, 1 es.; Otztaler Alpen, 14.07.40, coll. Dr.

mA, Sehutte, 1,630

Colias palaeno ssp. europome ab. herrichi 9 H.S. - Piora (Ticino) 2000

m, 17.07.49., B. Bari, 1 es.; Tirol Haenge beim Laugtaufererferer 2100

m, 08.08.22, 1 es.; Nordtirol Innsbruck Patscherkefr Deutsch, 24.06.34,

1 es.; Trentino Val di Genova, 07.59, B. Bari, 1 es.

Colias palaeno ssp. europome deprunneri Rocca - Alpi Cozie Passo

Moncenisio 2100 m, 27.07.57, B. Bari, 5 es.

Colias palaeno ssp. europome deprunneri f. herrichi Stdgr - Alpi Cozie

Passo Moncenisio 2100 m, 27.07.57, B. Bari, 3 es.

Colias palaeno v. orientalis Stgr - Pamir Orfinn, Dicke, Osnabriick, 2

ess. Pokrofka 20, 1. est CG. n? 27.

Scatola 3: ‘‘nastes - cocandica”’

Colias palaeno ssp. europome v. poktussani - Corea sept. Poktussan

2500 m, Juli, 1 es. + 1 es. 9.

SD V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias palaeno ssp. europome v. sugitanii Motz. - Midagahara. Tateyama.

Toyama. Japan. 2000-2500 m, 25-31.07.54, leg. K. Omoto, 2 es.

Colias palaeno ssp. europome r. aias Frustf. - Mt. Asama 8136 ft.

Nagano (Japan centr.), 10.07.50, 1 es.; ib. ib., 07.50, 2 es.

Colias palaeno ssp. europome v. richtofani O.B.-H. - Kansu sept. Siid-

Tatung-Berge Tchaoten 3000 m, 10-17.07, 1 es. n° 392; Weinznpou

Sining Gebiet Kansu sept. 4000 m, mitte Juli, 1 es.; Cina Kansu Chi-

lisan, 22.04.84, 4 es.

Colias nastes Boisd. - Makkovik 55° N. Br., 07.06.17, 1 es.; ib. ib.,

10.07.35, 1 es.; CDN Yukon - Ter. Ogilvie 1300 m, 20.06 - 10.07.1977,

leg. Flauger Berlin, 1 es.

Colias palaeno ssp. cocandicides ab. sulphurea Lam. - Qvikkjokk Lap-

pland, 1 es.

Colias palaeno v. chriestiernssoni Lampa. - Schwed-Lappland Torne-

Lappmark Abisko 68°30’ N. Br., 13.07.51, leg. A. Wendt, u.A. Schult,

les.

Colias palaeno v. werdandi Zett. - 1 es. O senza indicazione di località;

Schwed-Lappland Torne-Lappmark Abisko 68°30’ N. Br., 20.07.52,

leg. A. Wendt, u.A. Schult, 1 es.; ib. ib., 06.07.51, leg. A. Wendt, u.A.

Schult, 1 es.; ib. Kiruna 68° N. Br., 10.07.51, leg. A. Wendt, u.A.

Schult, 1 es.; ib. ib., 16.07.51, leg. A. Wendt, u.A. Schult, 1 es.; ib. ib.,

20.07.51, leg. A. Wendt, u.A. Schult, 1 es.; Abisko 1000 m, 04.07.54,

lg. Max S4lzl, jun., Regensburg F, 1 es.; ib. ib., 06.07.54, lg. Max

Sdlzl, jun., Regensburg F, 1 es.

Colias cocandica Ersch. - Tianschan, 1 es. 0; Alexander Gebirge, 2 es.;

Dschumgal-tau Nordabhang Kirgisistan 3000 m , Juli, 2 es.; Issykkul,

. n° 26, 1 es.; ib., 1 es.; Alex. Geb., 1 es. 9 n° 160; Aksu, 1 es. 9.

Colias cocandica v. culminicola Kotzsch - Hindukusch Salangpab 4000

m, 06.08.69, N. Flauger Teublitz, 1 es.; ib. ib., 07.09.69, N. Flauger

Teublitz, 1 es.

Colias cocandica v. hinducucica Vrty.- West Hindukusch Andarab Ge-

rollzone 4000-4500 m, Mitte August, leg. H. & E. Kotzsch, Co-Type ex

coll. Kotzsch, 2 es. n° 341 e n° 342.

Colias cocandica v. mongola Alph. - Chotan mer Karakorum, Juli, Co-

Type ex coll. O. Bang-Haas, 1 es.; Karakorum mont., 1 es.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 253

Colias cocandica ab. tatarica O.B.H. - Karakorum mont. Schahidulla

Chines Tatarei 4000 m, Ende Juni, Co-7ype ex coll. O. Bang-Haas, 1 es. O.

Colias cocandica ab. tamerlana Stgr. - O. Thian Tura, 07.1912, 1 es.

Colias cocandica ab. maya Gr. Gr. - Kuruck Taj, 02.05.12, 1 es. + 1 es.

n° 592.; USSR S. Altai N. Tchuja Geb Tchagan-Uzuh 2600 m, 05.06.71,

ex coll. Hans J. Epstein, 1 es.

Scatola 4: “‘tyche - christophi’’

Colias thrasibulis Fuss. - Ladak or. Marsimik-Pass siidl. Pamsal 5500

m, Ende Juli, 1 es. 9 n° 316; Gya-Ladak Taglang-Pass Himalaya mont.

5000 m, 15-30. Juli, 1 es. O n° 317.

Colias tyche Bueb. (melinos Ev.) - Chara Daban Sajan mont. Burjat.

Republ. 2000 m, Ende Maj, 1926, 1 es.; ib. ib., 1 es. 9; Pokrofka, 1 es.;

Dschumgal-tau Nordabhang Kirgisistan 3000 m, Juli, 1 es. n° 920 + 1

es. n° 921; Tschita Transbaicalia, coll. Jul. Isaak, 1 es. n° 805.

Colias tyche Bueb. (melinos Ev.) s. montana Vrty. - Chara Daban Sajan

mont. Burja. Republ. 2000 m, Ende Maj, 1926, 1 es. O.

Colias tyche Bueb. (melinos Ev.) a. herzi Stgr. - 1 es. senza indicazione

di località, coll. Hétte.

Colias christophi Gr. Grsh. - CCCP Turkest. Kum-Bel-Pass 3500 m,

07.1976, 2 es.; U.d.S.S.R. Turkestan Kum-Belj Pass 3000 m, 20.07.76,

coll. Dr. A. Schulte, 1 es.

Colias montium Ob. - Ta-tsien-lou, 1906, 1 es. O + 1 es. 9; Chinkowwa

Nord-West Nan-Shan 3000 m, Mitte Juli, 2 es.; Sincheng Ost-Sikings-

han Gebg. 2800 m, Juli, 1 es.

Colias shahfuladi Ch. and. Sh. - Panjao SW Mts Koh-I-Baba Afgha-

nistan 2900 m, 30.06.63, ex coll. G-L Lucien, | es.; ib. ib., 26.06.63, ex

coll. G-L Lucien, | es.

Colias sieversi Gr. Grsh. - Darwas Monts de Pienele Grand, ex coll.

Sieversi Tupschek, 1 es.; Pamir Orfinn, Dicke, Osnabriick, | es.

Colias alpherakii Stgr. - Weyninpou Sining Gabiet Kansu sept. 4000

m, Mitte Juli, 1 es.; Alai, 1 es.; Trkndsch, 2 es.

Colias alpherakii r. chitralensis Vrty. - Tian-Shan Shandura-Pa8, 1912,

ex coll. Merzbacher, | es.

254 | | V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias sifanica G. G. ab. tancrei ROb. - Kuku Nor. T, 1 es. n°13.

Colias sifanica G. G. ab. herculeana O.B.H. - Kansu Tien tang se Ta-

tung mont. mer. 2500 m, Juli, 1 es. 9 n° 329 +1 es. O n° 328.

Colias sifanica G. G. - Kuku Nor. T. 1 es. n° 14; Sining Kansu 2500 m,

1 es. 0 + 1 es.; Kansu sept. occ. Tatung Nanchan Mont. 3000 m, Juli, 1

es. O + 1 es. 2 n° 327; Kuku Noor 1 es. 9.

Colias sifanica r. aufderheidei Kotz. - Turkestan, 2 es.

Colias chrisophi Gr. Grsh. - Turkestan Magerlan, 1 es.; Turkestan, 1

es.; Pamir, ex coll. Neuburger, 1 es.; USSR SR Tadjikistan Ghissar Mts

Ansob Pass 3400 m, 08.07.73, ex coll. Hang J. Epstein, 1 es.; USSR

Hissar Geb. Ansob Pass 3500 m, 03.07.74, ex coll. Hans J. Epstein, 1

es.; Duktan Sarafschan, 1 es. O.

Scatola 5: “phicomone”

Colias phicomone Esp. - Europa Centrale: Helvetia Avers-Graubiind.,

Luglio 1930, A. Oertel., 1 es.; Austria Carinthia Glockner-Gabiet, Juni-

Juli 1956, leg. Siegier Ffm, 4 es.; Pontresina, Albert Oertel, 1 es.; Juli

1907, Albert Oertel, 1 es.; Schweiz, 1 es.; Mauthen (Karnten), Juni

1936, leg. Hallensleben, 1 es.; Davos, 1910, Albert Oertel, 2 es.; Avers,

13.08.07, Albert Oertel, 1 es. Ex Pirenei: Bonaigua Pyr. centr., 23.07.56,

Colias phicomone r. pulverulenta alpiummitida Vrty. - Italia, Alpi centr.

orient.: Trentino Madonna di Campiglio 1500 m, luglio 1956, B. Bari,

12 es.; ib. ib., luglio 1959, B. Bari, 12 es.; ib. Spinale 2000 m, B. Bari,

luglio 1959, 3 es.; Trentino Brenta Rifugio Graffer 2300 m, 25.07.56,

B. Bari, 2 es.; Lombardia Bormio (Valtellina), 15.07.82, leg. B. Bari, 3

es.; Lombardia Teglio (Valtellina), 04.08.75, leg. B. Bari, | es.

Scatola 6: ‘“phicomone - hyale”

Colias phicomone s. pulverulenta s. str. Vrty. - Italia, Alpi Occidentali:

Helvetia Canton Ticino Passo Campolungo 2000 m, 12.07.59, B. Bari,

12 es.; Val d’Aosta Courmayeur Col Chercuit 2350 m, 26.07.68, B.

Bari, 5 es.; Piemonte Alpi Cozie Fenestrelle 1700 m, 28.07.57, B. Bari,

2 es.; Piemonte Val Maira Val del Preit, 26.06.66, B. Bari, 2 es.; P.O.

Eyne vallée, 28.07.58, Grauvogel, 1 es.

Colias hyale s. poliographus Mot. - Oiwake Japan, 30.06.53, coll.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 255

Herbert Noack, 3 es.; Japan Kanagawa, 14.07.52, leg. Nagasava, 2 es.;

Japan Suwa Nagano Honshu, 10.07.52, leg. Nagasava, 3 es.; Siidkorea,

04.07, coll. Herbert Noack, 1 es. O; ib., 26.06, coll. Herbert Noack, 1

es. O; Hokkaido, 11.08.52, Chi Iose,.l.es.;.Japan Tokio, 05.05.55, 1

es.; Japan Nagano M.te Asama, Giugno 1956, 4 es.; ib. ib., 09.06.1956,

1 es.; China Schaptung Miss.-Mus. Steyl, Simoda, 1 es.; Iokohama

Kanagawa Prov., 26.04.53, 1 es. n° 6; Iwayama Morioka, 08.05.56, 1

es. 0; Nayioro Hokkaido, 16.08.51, A. Nobuchi, 1 es.; Oschida Mori-

ska, 12.08.56, 1 es. 2.

Scatola 7: “hyale”

Colias hyale L. [zwitting = ginandromorfa] 1 es. senza indicazione di

località, 07.11.47, M. G6ttmann, Frankfurt-M.

Colias hyale ab. uhli Kov. (od ab. nigrofasciata) - Albula, Juli 1924, 1

Sha

Colias hyale ab. inversa Aust. - Austria Wels Ob., Juli 1862, 2 es. 9.

Colias hyale - Tibet, 1898, 1 es. GC v. poliographus; China Schaptung

Miss.-Mus. Steyl, Simoda, 1 es.

Colias hyale v. sareptensis Stgr. - Issykkul, 1 es. + 1 es. O; Aschabad,

les. 9.

Colias hyale ssp. afghana O.B.H. - Kabul Umg. Afganistan, fine

.07.53, leg L.LiDeleté; exicall, Heydemann Kick. Gesaraiib: di,

28.06.53, leg. J. Deleré, ex coll. Heydemann Kiel, 1 es. 9. Russia: Siid-

Russland Welikij-Burluk, 20.09.42, leg. A. Wendt, 1 es.; ib. ib., 25.08 -

02.09.42, leg. A. Wendt, 1 es. Caucaso: NW Kaukasus Apscherowskaja,

18.09:42, Ev-Commerell,’ 6res.

Colias hyale L. gen. aest. hyale L. - Braubach, 04.08.35, leg. Giinther

Hallensleben, 1 es.; Ziindorf b., K6In, 28.08.38, leg. Giinther Hallens-

leben, 1 es.; ib. 25.09.38, leg. Giinther Hallensleben, 1 es.; Austria

Wels Ob., Luglio 1851, 1 es. ab. apicata Tutt; ib. ib. Giugno 1950, 1

es. ab. apicata Tutt; Val d’ Aosta Courmayeur, 07.1968, B. Bari, 2 es.;

Krems, 26.07,21, Toscani, 1 es.; Sehleflen Riefengebirge, coll, H.

Marfchner, 1 es.; Wahn b., K6ln, 08.38, leg. Giinther Hallensleben, |

es.

Colias australis Vrty. ssp. australis Vrty. - Polen Umg. v. Kielce, 07-10

VIII, leg. A. Wendt, 2 es.; Granada (Darro) 740 m (Andalusia Hispa-

256 V. RAINERI & P. CARNEVALE

nia), 13.04.53, leg. F. Hess et Dr. v. Froreich, 1 es.; ib. ib., Aprile 1953,

leg. F. Hess et Dr. v. Froreich, | es.

Colias australis Vrty. ssp. calida Vrty. - Médling b. Wien, 14.04.39, 1

es.; Zindorf b., K6In, 20.08.38, leg. Giinther Hallensleben, 2 es.;

Austria - Wels Umg. W & Os, Juli 1952, 1 es. GC ab. intermedia Tutt;

ib. ib., Juni 1952, 1 es. 2 ab. intermedia Tutt; ib. ib., Mai 1950, 1 es. Î

ab. opposita; ib. ib., luglio, 1 es. O ab. opposita (la ab. opposita,

Zusanek 1918 risulta descritta come aberrazione di C. hyale e non di C.

alfacariensis (= australis Verity) (Balletto comm. pers.)); ib. ib., mag-

gio 1951, 1 es. O ab. intermedia Tutt; ib. ib., giugno 1952,.1 es. O ab.

demarginata (la ab. demarginata, Metschl 1922 risulta descritta come

aberrazione di C. mirmydone e non di C. alfacariensis (= australis

Verity) (Balletto comm. pers.)); ib. ib., settembre 1952, 1 es. 9 ab. pal-

liata; ib. Wels obdoln, settembre 1952, 1 es. 9 ab. heliseides; ib. Wels

ob, settembre 1950, 1 es. 9 ab. heliseides; Kòln-Merheim, agosto 1938,

leg. Giinther Hallensleben, 1 es.; Lazio Terminillo M. Cardito 1750 m.,

luglio 1960, B. Bari, | es.; Reilberg bei Regensburg, 20.07.42, K.

Fleifchmann-Regensburg, 1 es.; Mauthen (Kéirnten), 03.08.38, leg.

Hallensleben, 1 es.

Scatola 8: “australis”’

Colias australis Vrty. ssp. calida Vrty. - dall’ Italia: Lombardia Com-

nago Volta, 23.08.56, B. Bari, 1 es.; ib. ib., 29.08.56, B. Bari, 1 es.; ib.

lb 0093503: Bary Riessciby mot, 227708256, By (Bari ld est; ib 1bi,

13.09.57, B. Bari, 1 es.; ib. ib., 20.09.57, B. Bari, 1 es.; Lombardia

Ponzate, 30.09.56, B. Bari, 4 es.; ib. ib., 29.09.56, B. Bari, 1 es.; Lom-

bardia Monte Generoso Orimento, 07.06.59, B. Bari, 1 es.; Lombardia

Bellagio, 28.04.57, B. Bari, 2 es.; ib. ib., 14.08.57, B. Bari, 1 es.; ib.

ib., 22.04.57, B. Bari, 1 es.; ib. Lago di Como, 31.08.63, B. Bari, 1 es.;

ib. Monte Macallè, 29.06.56, B. Bari, 1 es.; ib. ib., 09.08.60, B. Bari, 1

es.; 1b, 1b., 15:08.56,BudBari. 5vesitdb:1bs 31.08.56, B. Bari, 3 es.; ib.

Alpe Picet 1200 m , 15.08.61, B. Bari, 1 es.; ib. Monte Nuvolone 1000

Mi agosto, £976, Bb. Bar 1 es.: ib 1b.. 15.08.77, legit- B. Bari, 1 es.;

Lombardia Como Ca Franca, 20.06.61, B. Bari, 1 es.; ib. ib., 20.08.59,

B. Bari, | es.; Italia Terminillo Pian de Valli, luglio 1969, legit B. Bari,

1 es.; ib. ib., luglio 1958, legit B. Bari, 4 es.; ib. ib. dint., luglio 1962,

legit B. Bari, 2 es.; ib. ib. dint., luglio 1961, legit B. Bari, 1 es.; ib. ib.

dint., luglio 1963, legit B. Bari, 1 es.; ib. Vallonina 1000 m, luglio

1961, B. Bari, 1 es.; ib. Monte Cardito 1750 m, 15.07.61, B. Bari, 1

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI DET

es.; Ovindoli Abruzzen Italien 1400 m, luglio 1952, leg. Herbert

Noack, 6 es.; Lombardia Bormio, 07.09.80, B. Bari, 2 es.

Scatola 9: “ladakensis - erate - erschoffi’’

Colias ladakensis Fldr. - Ladak, 1 es.; Tibet occid. Churmurti Shilang

(Shiring ) Pass 4800 m, August, 1 es. £ v. seitzi Bollow.

Colias ladakensis ssp. seitzi Bollow -Tum Tum Tharg am Spiti-Fluss

N.W. Himalaya Prov. Punjab 5000 m, luglio, Co-type, O. Bang - Haas,

les.

Colias erate Esp. - Hindukusch Domshir 2500 m, 28.07.71, N. Flauger

Teublitz, 1 es. 9; Dombratschi Biichara merid. 2000 m, Anf. Juli, 2 es.;

Kokand Fergana, Dicke, Osnabriick, 1 es.; Rurgan-Gube (Buchara),

02.07.34, leg. V. Potopolskj, 1 es.; ib. ib., 01.07.34, leg. V. Potopolskj,

2 es.; Kabul Umg. Afghanistan, 05.05.51, leg. J. Deleré, ex coll. Hey-

demann, Kiel,.1 es..C'-ib. th. 0210.50,, leg. Je Detere, ex coll.

Heydemann Kiel, 1 es. 9; Turkestan Osch., 27.06.29, ex. coll. F.

Mayer, 1 es. 9 ab. pallida Stgr.; Sarepta, ex coll. Herbert Noack, | es.;

Uralsk, 16.06.06, Max Bartel, 1 es. O; Kirhiskaja, luglio 1913, 1 es.;

Arwas Transcasp, Juni, 1 es. n° 127; Sarepta, 15.06.11, 1 es.

Colias erate ab. maculata - Ural m. Kisilskaja, Juni 1913, H. Rangnow,

les. Sarepta.. P0611 Wes:

Colias erate ssp. chrysodona Boids. - Uralsk, 1 es. O; Saraton, 1 es.;

Uralsk, ex larva, 15.09.10, Max Bartel, 1 es. 9; Sarepta Gauv. Astra-

chan, luglio 1911, H. Rangnow, 1 es.

Colias erate ab. pallida Stgr. 9 - Sarepta, 04.07.10, 1 es. ®; ib. ib.,

25.06.10, 1 es. 9; Apgabav Issykkul, 1935, 1 es. 9 n° 84; 1 es. 9 n° 30

senza indicazione di località.

Colias hyaleoides Gr. Gr. - Semiret-Schensk, 11.08.12, 2 es.

Colias chryseis Rob. - Uralsk, 11.06.06, Max Bartel, 1 es. 9.

Colias erschoffi Alph. - Amur, ex coll. Herbert Noack, 1 es.; Glttscha

Altai 1600 m, 1922, ex coll. Dr. A. Schulte, 1 es.

Colias erschoffi ab. clara ROb. - Juidus Kuldscha, | es.

258 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Scatola 10: “romanovi - staudingeri”’

Colias romanovi Gr. G. - Toj Tzurae, 1940, 1 es. O n° 34; ib., 1 es. n°

34; Alai Fergana, Dicke, Osnabriick, 1 es.; Karagaitau Gbg-siidl.

Narynak, Juli, Jassykkulmer, 1 es. n° 483 + 1 es. n° 484; UDSSR Tian-

Schan Dolon Pass 2600 m, 17.07.76, ex coll. Flauger, 1 es.; Amur, ex

coll. Herbert Noack, 1 es.; Alai Mont, 1905, ex coll. Prot. Humpert,

Bochum, 1 es.; Trans-Alai 2600 m, luglio 1922, 1 es.

Colias maculata Stgr. - 1 es. G senza indicazione di località; USSR

Kirgizia Kirgizskiy Range Ala Archa 3000 m 74°30’ E 42°33’ N,

07.07.82, leg. Z. Weidenhoffer, 1 es.

Colias alexandrina Verity - Alexander Gebiet, come C. romanovi Gr.

Grsh., 1 es.

Colias staudingeri Alph. - Aksu-la, 2 es.; Karagaitau Gbg-siidl. Nary-

nak, Juli, Jassykkul mer, 1 es. O.

Colias pamira Gr. Gris. - Trans-Altai, 1 es. O; Ferghana merid., 2 es.;

Pamir, 1 es. O.

Colias staudingeri ab. emivittata Vrty. - Aksu, 1 es. O; Tianschian, 1

CELIO.

Colias staudingeri ab. infernalis - Ili, 1 es.

Colias aphrodite Vrty. - Chantengri Kulascha, 2 es.

Colias staudingeri ab. maureri Stagr. - Judus, 1 es. O n° 423 + 1 es. 9

n° 424.

Colias staudingeri v. baeckeri Kizsch. - Pass Dingtsiangmiau Richt-

hofengebirge Kansu 2800 m, 1 es. n° 826 + 1 es. n° 827, Kansu occ.

Liang-tschou Richthofen mont. mar. 2500 m, Juli, 1 es.; Kansu occ.

Houtchiuchien Tsing-schi-ling mont. 3000 m, Juli, 1 es. O; Kansu sept.

occ., Schantan Richthofen mont. sept. 2400 m, Anf. August, 1 es. 9.

Scatola 11: “regia - eogene”’

Colias hyperborea Gr. Gr. - SSSR, Jakutakà ASSR Ojmjakonskà oblast

Tomtor, 28-30.06.87, leg. A. Horàk, 2 es.

Colias regia Gr. Gsh - Karagaitau Narynsk, 1 es. n° 422; Ferghana,

luglio 1934, 1 es.; Alai Fergana, Dicke, Osnabriick, 1 es.

Colias eogene Fldr. leechi Gr. Gr. - Kaschmir, Tchang-Tchen-Mo 4500

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 259

m, Juli, 1 es.; Dzanskar sept. Noun-Koun 4500 m, Juli, exped. Wer-

nicke, 1 es.

Colias eogene r. francesca Wafk. - Kaschmir, Ladakh Kette nòrdi.

Chalsi Tagmachig Pass 4800 m, Juli, 1 es. O n° 358 + 1 es. 9 n° 359.

Colias eogene Fldr. - Alai-Gebirbe, 1907, Staudinger, Schmidt Hanau,

1 es.; Kaschmir, 2 es.

Colias eogene r. shandura - Thibet occ. Lomad Guge westl. Gartok

Kyukrang Pass 5000 m, August, 1 es. O + 1 es. 9.

Colias eogene f. erythas Gr. Grsh. - Hindukusch b. Bala 4000 m,

05.08.71, N. Flauger Teublitz, 1 es.; USSR W. Pamirs Vantch Mts

Langar 4000 m, 24.07.73, ex coll. Hans J. Epstein, 1 es.; Turkestan

Magerlan, | es.

Colias eogene s. arida Alph. - Kuku Nor. T, 105 d, 1 es.; Kukunor, 2 es.

Colias eogene f. elissa Gr. Grsh. - Kaschmir, Ladakh Kette, noérdl.

Chalsi Tagmachig Pass, 4800 m, Juli, 1 es. O n° 355 + 1 es. 9 n° 356.

Colias stoliczkana Moore - Ladakh Hundar nordwest. Leh 4800 m,

Ende Juni, 1 es. O; Tum Tum Thang am Spiti-Fluss N.W. Himalaya

Prov. Punjab 5000 m, Juli, 1 es.; Targaisk Kan-dyk tau Kasakstan 1400

ms Juli. Les,

Colias stoliczkana f. alba Gr. Grsh. - Rupshu mer. or. Chumar Lenak

Pass, 20-25.07.38, 1 es. 2 n° 364.

Colias stoliczkana f. demaculata B. - Kashmir Leh Ladakh mont. 5000

m, Ende Juli, 1 es. 9 n° 357.

Colias thisoa s. strandiana Sheljart. - Tiirkei/Erzurum 2300-2500 m,

12.07-15.07.77, leg. Eckweiler, 1 es.; ib. ib., 03-05.08.76, leg. Eck-

Weller, 1 es.

Colias thisoa' Men. - Issyk-Kul, ex coll. Dr. A. Schulte, 1 es.; Armenia,

1 es.; Nord Iran Elburgebirge Dizin 6stl. Gatchsar 3000-3200 m, 29.06

- 04.07.75, leg. Hofmann, 1 es.; ib. ib. 2900-3500 m, 26-29.06.73, leg.

Battenfeld; 1 es.

Scatola 12: ‘‘thisoa - hecla - chrisotheme”

Colias thisoa v. aeolides G. G. - 1 es. O senza indicazione di località;

Alai mont., 1905, Korb, 1 es. O; Turkestan, 1 es.

260 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias thisoa v. magna - Issikkul, 1 es. O° + 1 es. 2 (il nome magna,

Riihl, 1893 risulta descritto per una sottospecie di C. melinose non di

C. thisoa Ménétriés (Balletto comm. pers.)).

Colias viluiensis Men. - Gouv Irkutsk Mondy Sajan mont. or. Chulu-

gaischa 2600 m, Juni, 1 es. O; N.O. Sibirien, luglio 1937, 1 es.; Gult-

scha Altai Geb. 1600 m, Juli, 1 es.

Colias aquilonaris Gr. Grst. - Munko Sardyk Sajan mont., 2 es.

Colias hecla Lef. - Grònland Godhapn-Risko, 10.07.16, 1 es.; Grén-

land, 24.07.26, 1 es.

Colias sulitelma Aur. - T. lpm. Tornehamn, 20.07.58, Gunnar Traff, 1

es.; Malodal Norvige Sept., 20.06.37, ex coll. B. Scox, 1 es.; Lappland

Qvckj, 1 es. O; ib., Coll. Prot. Humpert, Bochum, 1 es. 9 n° 88; Kvick-

jock 67’ N, Br. Lappland 1400 m, Juli, Boothii H.S., 1 es.; Lappland, 1

es.; Lilln Laggmonk, Dicke Osnabriick, | es. |

Colias sulitelma ab. sandahli Lamp. - 1 es. n° 11 senza indicazione di

località; Qvckj, Coll. Prot. Humpert, Bochum, 1 es. n° 88; Lap. s. Alte-

vand, 21.07.1893, Korb, 1 es.; Lappld., 1 es.

Colias thisoa v. obscurissima - Armenien Ak Rulak Gerédllzone 3000

m, 25.06-03.07, leg. Kotzsch, 1 es. 2.

Colias chrysotheme Esp. - Deutsch -Altenburg Umg., ex ovo, 1931, A.

inf. Habanec, 1 es. II generazione - Leithagebirge, Herbert Noack, 1 es.

[senza det.] - D. Altemburg, N.O. Aug. 55, 1 es.; ib. Austr. inf., 03.08.35,

coll. Dr. H. Kolov, 1 es.

Colias chrysotheme v. vernalis - Umg. Wien, 1937, Alois Sterzl, 1 es.;

Burgenland, 04. 1933, 1 es. 9.

Colias chrysotheme a. werneri Gest. - Pesz, 20.08.14, 1 es.

Colias chrysotheme a. commasignata - Austr. infer. Stiidl. Wr Becken

Steinfeld, Coll. Wagner, 1 es.

Colias chrysotheme ab. minor Skl. - Wr. Neustadt Austr. inf., 09.05.29,

Coll. Ing. Kautz Wien, 1 es.

Colias chrysotheme a. flavoradiata Pies. - Stemfold, Iuli 1932, 1 es.

Colias chrysotheme f. sibirica Gr. Grsh. - Urlask, Iuni 1914, 1 es.; 1b.,

Mai 1906, 1 es.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 261

Colias chrysotheme ab. schugurovi Krul - Rossia mer. Rostoff, 2 Mai

1916, 1 es.; ib. ib., Mai 1918, 1 es. SI gen.

Scatola 13: ‘‘croceus”

Colias fieldii Men. [come felderi] - Kuku Nor., 1 es. 0° n° 103; 2 es. O

senza indicazione di località; 2 es. senza indicazione di località; Chin-

kowwa Nord-West Nan Shan 3000 m, Mitte Juli, 1 es. n° 397; Kat-

mandu Nepal 18.600 ft, July 1943, 6 es.

Colias fieldii f. edusina - Chitral sept. Hindukusch Baroghil Pass 3800

m, Juli, 1 es.; [come felderi], Kuku Nor, 1 es. 9 n° 103; Ginfu - Shan

Kr. Nanchuan S O. Szeshuan, September 1929, 1 es. n° 398; I es. senza

indicazione di località; Assam, 1 es.; Hammam Righa Algeria, Mai

1954, Stattermayer, | es.

Colias electo L. - Athiopia Dessil, 21.02.54, 1 es.; ib. Addis Abeba,

28.02.54. Canarie: Isles Canares Tenerife, 25.03-15.04.1954, Coll. Dr.

A. Schulte, 2 es.; Teneriffa Arafo 400 m, 02-08.07.53, Herbert Noack

leg Des.

Colias croceus Four. Algeria: Hammam Righa Algeria, Mai 1954,

Stattermayer, 1 es.; ib. ib., April 1928, Stattermayer, 1 es.; ib. ib., April

1954, Stattermayer, 1 es. Spagna: Tossa de Mar Prov. Gerona Catalo-

nien, 01.10.35, leg. Kampf., A.W. Kampf, 1 es.; ib. ib., 01.11.35, leg.

Kampf, A.W. Kampf, 1 es.; ib. ib., 20.04.35, leg. Kampf, A.W. Kampf,

lea.

Colias vernalis Vrty. - Granada (Darro) 740 m (Andalusia, Hispania),

April, 1953; les, ‘E Hess err. y. Froeich, 1 es.; ib. ib., 13 April 1953,

leg. F. Hess et Dr. v. Froeich, 1 es.; ib. ib., 9 April 1953, leg. F. Hess et

Dr. v. Froeich, 1 es.; ib. ib., 8 April 1953, leg. F. Hess et Dr. v. Froeich,

1 es.; ib. ib., 13 April 1953, leg. F. Hess et Dr. v. Froeich, 1 es.; Madrid

(Casa di Campo) (Castilla, Hispania), April 1953, leg. F. Hess et Dr. v.

Froeich, 1 es.; ib. ib., 17 April 1953, leg. F. Hess et Dr. v. Froeich, 2 es.

Colias helica Hba. - Collioure Pyr. orientali, 10.10.50, leg. Kampf, | es.

Colias helica v. pyrenaica Gr. Grst. - Collioure Pyrenées orientales,

Sept. 51, Ari W. Kampf, 1 es.; ib. ib., 29.09.50, leg. Kampf, 1 es.; ib.

ib., 11.10.'50) Arî'W. Kamp, 1 es, Corsica: Corsica Corte dint.,

06.07:72, legit B.'Bari, 2 es.; Ajaccio, 27 Mar 05, 1 es.; Corsica

Calacuccia For. Valdo Niello, 07.07.72, legit B. Bari, | es.

262 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Scatola 14: seg. “‘croceus”

Colias croceus Fourd. - Europa centrale: Mosheim, Aug. 1931, leg.

Giinter Hallensleben, 1 es.; Linz Oesterreich, 1928, 1 es.; Wahn b.

Koln, Aug. 1928, leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; ib. ib., Sept. 1928,

leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; ib. ib., Sept. 1935, leg. Giinter Hallens-

leben, 1 es.; ib. ib., Aug. 1935, leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; K6In

Westhoven, 8 Okt. 1928, leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; Zundorf b.

Kébln, 23 Okt. 1936, leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; ib. ib., 16 Okt.

1938, leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; Beuel (Rhein) Guntere Sieg,

25.09.45, E. Schoof K6lIn, 1 es.; Briick b. Koln, 1 Sept. PISS) eg.

Giinter Hallensleben, 1 es.; Bern, 12.08.27, 1 es.; Olmiitz, Aug. 1935,

leg. Giinter Hallensleben, 1 es.; Regensburg, 1926, G. Hallensleben, 1

es Jugenheim Bergstr., Mitte 08.28, 1 es.; Rannwesdorf-Wien, 05.10.40,

1 es.; Annweiter ex ovo, 03.10.29, 1 es. 9 (Colias edusa); Regensburg

a/d. Donau (Umgebung), Aug. 1928, Sommlg. Dr. v. Froreich, 1 es.;

Inghilterra: North Kent, luglio 1928, L. W. Newman, 1 es.

Colias croceus ab. cremonae Vrty. - Styria umg. GB Kutingam Eist.

Zool Putigam, 30.09.28, leg. A. v. Lober, 1 es.; Styria e.l. Talerhof,

22.07.36, V. Mayer, ex Gelber Mutter, 1 es.

Colias croceus (edusa) ab. helicina Aberth - Austria Sud Umg. Sib,

1600 m, Juli 1952, 1 es. 9; Kaiferthal, 22.11.28, M Volkl. Mhm, 2 es.;

Auzay Vendeis, 07.08.54, 1 es.; Eangu, 24.08.28, 1 es. QieStyriay 1, esx;

Asia Minore: Haifa, 2 es.

Colias croceus ab. aubuissoni Carad. - Asia minore Pontus Amasia, |

es. Russia: Wareika (Woronesch), 15 Sept. 1942, leg. Giinter Hallens-

leben, 1 es.; Fedri Ukraine Dnjeper, 07.09.41, O. Ufer, 1 es.; Kivehelan

Nau., 30.06.35, 1 es.; Owssienikorso (Wor.), 26 Sept. 1942, leg. Giinter

Hallensleben, 1 es.; Irlmaut e.l., 04.10.34, G. Bleier, 1 es.; Italia centra-

le: Lazio Terminillo Pian delle Valli 1700 m, luglio 1958, B. Bari, 7

cs. 4b bro lean be Barr des: ib. ib, dint... luglio 1963, 1 es.;

Italia merid. Agropoli Trentova, 20.06.64, B. Bari, 1 es.; Lazio Termi-

nillo M. Cardito 1750 m, 15.07.61, B. Bari, 1 es.; Lazio Terminillo

Vallonina 1000 m, lugho 1961, B. Bari, 1 es.

Colias croceus ab. pallida Tutt - Irlmaut e.l., 04.10.34, G. Bleier, 1 es.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 263

Scatola 15: “‘croceus’’

Colias croceus Fourd. Italia: [vernalis Vty]. I generazione: Lombardia

Bellagio, 28.04.57, B. Bari, 1 es.; Liguria Rapallo, 14.04.57, B. Bari, 1

es.; Liguria Sestri Levante, 12.07.57, B. Bari, 1 es.; Italia merid. Agro-

poli dint., 04.04.65, leg. Bari, 1 es.

[II generazione pasticotersior Vty.]: Liguria Sestri Levante, giugno

1957, 4 es.; Appennino Ligure Passo Cento Croci 1100 m, 08.07.57, B.

Bari, | es.; Gorz Italia, Judi Si ger Jos Kallier,. 2 €s.; 1b. 4b. wos

Kallner, 3 es.; Lombardia Bellagio, 14.08.57, B. Bari, 3 es.; Italia

merid. Agropoli Trentova, 20.06.64, leg. B. Bari, 2 es.; Val d’ Aosta

Courmayeur, 29.06.39, B. Bari, | es.

[IH generazione helice Hb.]: Lazio Terminillo Pian delle Valli dint.,

07.62, B. Bari, 1 es.; Liguria Sestri Levante, 14.07.57, B. Bari, 1 es.

[III generazione croceus]: Lombardia Comnago Volta, 05.09.57, B.

Bari, 1 es.; ib. ib., 13.09.57, B. Bari, 2 es.; ib. ib., 24.08.56, B. Bari, 1

es.; ib. ib., 20.09.57, B. Bari, 2 es.; Lombardia Piana, 07.08.57, B.

Bari, 2 es.; ib. ib., 17.08.56, B. Bari, 3 es.; Lombardia Ponzate (Como),

30.09.56, B. Bari, 2 es.; ib. ib., 23.10.56, B. Bari, 2 es.; ib. ib., 03.08.56,

B. Bari, | es.; Lazio Terminillo Pian delle Valli dint., 07.61, B. Bari, 1

es.; Lombardia Tavernerio (Como), 21.08.56, B. Bari, 2 es.; Lombardia

Como, 12.09.56, B. Bari, 1 es.; ib. ib., 17.09.56, B. Bari,.1 es.; Lom-

bardia Malnate, 27.09.56, B. Bari, 2 es.; Trentino Tiona, 01.08.56, B.

Bari, 1 es.; Campania Agropoli (Salerno), 10.07.77, B. Bari, 1 es.;

Lazio Terminillo M. Cardito 1750 m, luglio 1960, B. Bari, 3 es.;

Lombardia Bellagio, 08.09.57, B. Bari, 1 es. Colias croceus ab. terge-

stina Stard. - Trentino Val di Genova 1300 m, B. Bari, 1 es.

Colias croceus ab. helicina Obthr. - Lombardia Comnago Volta, 22.09.56,

B. Bari, 1 es.; Lazio Terminillo M. Cardito 1750 m, luglio 1960, B.

Bari, 1 es.; ib. ib., 15.07.61, B. Bari, 1 es.; Lazio Terminillo Pian delle

Valli dint., 07.61, B. Bari, 3 es.; ib. ib., 07.62, B. Bari, 2 es.

Scatola 16: ‘myrmidone”

Colias croceus ab. helice Hb. - Lombardia Tavernerio (Como), 20.08.56,

B. Bari, 1 es.; Lombardia Ponzate (Como), 25.10.56, B. Bari, 1 es.;

Lazio Terminillo M. Cardito 1750 m, 15.07.58, B. Bari, 1 es.; ib. ib.

Pian delle Valli dint., 07.1961, B. Bari, 2 es.; Italia merid. Agropoli

Trentova, 20.06.64, B. Bari, 1 es.; Campania Agropoli (Salerno), 01 -

13.07,78,.legit+B..Bari. 3'es,

264 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias myrmidone Esp. - 7 es. senza indicazione di località; Keilstein,

e.l., 05.07.46, G. Bleier, 1 es.; Keilberg, 06.49, e.l., Aachen Zucht fr.

Hess Sammig v. Froreich, 1 es.; Regensburg a/d. Donau (Umgebung),

Sammig. Dr. v. Froreich, 2 es.; Fridenburg Stuntz, 06.08.37, Otto Muhr

Wien 101, 2 es.; 1b. 1b., 04.08.37, Otto Muhr Wien 101, 1 es.; 1b.,

23.07.36, Otto Muhr Wien 101, 1 es.; Fohus dorf Styria, 14.08.55, 1

eso Regsensbure. 20.07 32, e.)..V. Seherpi, es. 1b., coll. Heising, 1

es.; 1b. 1b., 16.07.36, e.1..V: Scherpf, 1 es.; Atzneung, |. es.; Gottinger

Regbg, 23.05.52, Gegbg. Kailberg, 1 es.; Wechseigebiet Austria inf.,

aug, A937, COM, Leiniest.. eS. Keilbere. Resensburg,, 12.08.33, 1 es.;

Keilstein b. Regensburg, 07.39, L'es.; Wien Lobau, 22.05.35, Otto

Muhr Wien 101, 1 es.; Wien Médling, coll. Muhr-Wien, 1 es.; Fur-

stenfeld Stmz ?, 15.07.37, Otto Muhr Wien 101, 1 es. i

Colias edusaeformis Klen. - Keilstein e.l., 08.07.46, G. Bleier, 1 es.; ib.

ib., 12.07.46, G. Bleier, 1 es.

Colias edusoides Scal. - Keilstein e.l., 20.05.20, G. Bleier, 1 es.; ib. ib.,

15.08.25, G. Bleier, 1 es.

Colias edusoides ab. striata Pies. - Keilstein e.l., 14.07.46, G. Bleier, 2 es.

Colias edusoides ab. unipuncta Pies. - Keilstein e.l., 08.07.46, G.

Bilerer.. l es.-.1b-1b, 10.07.46, G..Bleier, 1 es.

Colias pallidomaculata Metschl - Keilstein e.l., 08.07.46, G. Bleier, 1

es.; ib. ib., 14.07.46, G. Bleier, 1 es.

Colias bahri Skal. - Keilstein e.l., 27.07.28, G. Bleier, 1 es.; ib. ib.,

10.07.46, 1 es.

Scatola 17: ‘“myrmidone - balcanica”

Colias myrmydone ab. flavescens Garb. - Fohusdorf Styria, 14.08.55, 2

es.; 1 es. senza indicazione di località; Regensburg, Juli 1943, 1 es.;

Judenburg, VI 1951, e.l. Krefeld Zucht: W. Miiller, 1 es.

Colias myrmidone ab. pallida - 1 es. 0° (come ab. alba) senza indica-

zione di località, 1951; 1 es. (come C. myrmidone ab. flavescens

Keilston) senza indicazione di località, 27.07.30, C. Metschl - Regens-

burg a/d. Donau (Umgebung), Sammig. Dr. v. Froreich, 1 es.; Juden-

burg, Steiermark, 2 es.

Colias eosina - Gonnersdorf, 22.08.34, G. Bleier, 1 es.; Wenzelhofen,

22.08.34, G. Bleier, 1 es.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 265

Colias livida F. - Wuzelhofen, 15.08.34, G. Bleier, 1 es.; ib. ib.,

15.08.34, G. Bleier, 1 es.

Colias myrmidone ab. intermedia Momm. - Fohusdorf Styria, 14.08.55,

1 es.; Austria-Sub. Wels Ober Donaii, Juli 1940, 1 es. 9 (come ab.

alba); ib. ib., Juli 1957, 1 es. 9 (come ab. alba).

Colias myrmidone ab. pallida Stgr. - Fohusdorf Styria, 14.08.55, 1 es.;

Austria-Sub. Wels Ober Donaii, Juli 1940, 1 es. 9 (ab. alba).

Colias ermate Gr. Gr.- Ufa Ural c. mont., 1917, 2 es.

Colias myrmidone v. balcanica Rbl. - Herzegowina Vodice, Dr. Scha-

werda, | es.; Bosnia Trebevic, 08.07.06, Dr. Schawerda, | es.; Trebinje

Herzegowina, 1 es.; Trebevic, 20.07.(?), 1 es.; Bosnia Koricna, 26.06.04,

lies;

Colias myrmidone ab. rebeli Schaw. - Trebevic Bosnien, 07.07.08, 1 es.

?; Bosnien, 21.07, 1 es.

Scatola 18: “caucasica - aurora - diva”

Colias caucasica Stn. - Armenien Orfinn, Dicke, Usnabriick, 1 es.

Colias aurora Esp. - Sutschanski-Rudnik Wladiwostock occ., Juli,

Ussuri, 1 es. O - Chingan mont. sept. Buchaiu Mendschur occ. 1100 m,

Juli, 1 es. O' - Ussuri, 1 es.; 1 es. senza indicazione di località - Tjut-

jerji,. l.es.S,

Colias aurora v. colorata Stgr - Amdiz, 1 es.; Pokrofka, 1 es. O;

Djalantun Greater Khingan Manchuria, 12.06.39, | es. O; Ewgieniewka

Ussuri, 1 es. O. |

Colias diva Gr. Grst. - Chinkowwa Nord-West Nan-Shan 3000 m, Mitte

Juli, 2 es.; Kansu sept. Siid-Tatung-Berge Tchaoten 3000 m, 10 - 17

Juli, 2 es.; Sintienpou Sining Kansu sept. 2800 m,. Ende Juni, 2 es.;

Pass Dingtsiangmiau Richthofengebirge Kansu 2800 m, 1 es.; Weynan-

pou Sining Gabiet Kansu sept. 4000 m, Mitte Juli, 1 es.

Scatola 19: “‘caucasica - aurorina”’

Colias diva ab. rubra Vrty. - Chinkowwa Nord-West Nan-Shan 3000 m,

Mitte Juli, 1 es.; Kansu sept. Stid-Tatung-Berga Alpenwiesenzone 3000

m, 10 - 15 Juli, 1 es. O n° 989; Weynanpou Sining Gabiet Kansu sept.

4000 m, Mitte Juli, 1 es.

266 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias diva ab. aurantiaca Vrty. - Sintienpou Sining Kansu sept., 2800

m, Ende Juni, 1 es.

Colias diva ab. flava Vrty. - Nordabhinge 50 Km éstl. Liangchowfu

Kansu sept. 4000 m, Mitte Juli, 1 es. 0° + 1 es. 9; Honanpa Siang-ho

Oberiauf Ost-Nanshangebirge 3500 m, 20.08 - 10.09, 1 es.; Sintienpou

Sining Kansu sept. 2800 m, Ende Juni, 1 es.

Colias diva v. thia Vrty. - Kuku-nor Luasa siidl. Sining, 2600 m, Juli, |

es.

Colias diva v. alba Vrty. - Kanchowfu Nordabhinge Nachi-Pass, 3000

m, Mitte Juli, 1 es.; Kansu occid. Liang-tschou Richthofen mont. mer.

2500 m, Juli, 1 es. 9; Kansu sept. Nord-Tatung-Berge Alpenwiesenzone

3000 m, 10 - 15 Juli, 1 es.

Colias aurorina H. Sch. - Armenien, 1 es. n° 47 + 1 es.; Tuirkej/Kars 8

Km Westl. Kazikoporan 2200 - 2500 m, 1976, Eckweiler leg., 1 es.; ib.

ib., 16-21.07.77, Eckweiler leg., 1 es.; Armenien Khashkhash-Dagh

Ger6ll-Nordabbang 3200 m, 1 - 10.07, I es.

Colias diva v. helderichi Stgr. - Griechenland Peloponnesos Chelmos

1700 - 1900 m, Juni, Exp. Wernicke, 1 es. n° 903; Peloponnesos

Helmos 1700 m, 17.06-29.06 1959, Herbert Noack leg., 4 es.; Griechen

Chelmos, VII.1936, Coll. Dr. A. Schulte, 2 es.; Griechenland Olympos

1500 - 2000 m, Mitte Juni, Exp. Wernicke, 1 es.; 1 es. senza indicazio-

ne di località.

Scatola 19a: ‘“aurorina - chlorocoma”’

Colias aurorina s. rosei - Nordiran Elbursgebirge Kendevangebiet ca.

20 Km nordòstl. Kendevantunnel 2900-3200 m, 30.06-10.07 1975, leg.

Hoffman, 1 es.; ib. Kendevan-Pass 2800-3300 m, 01.07-12.07 1974,

leg. Hoffman, 2 es.; Demavend Elbourz Central Pentes Meridionales

Iran 2500-3000 m, 10.06.67, coll. G-L Lucien, 1 es.

Colias aurorina f. transcaspica Christ. - Transcaspia, Jablonowka

Achal Tekke 2000 m, Juli, 1 es. + 1 es. n° 629.

Colias aurorina f. libanotica Led. - Col. Preifr, 1 es.; Libano, 1 es. O +

1 es.; 1 es. senza indicazione di località.

Colias chlorocroma Christ. - Sahand prés Tabriz Pentes septentrionales

au-dessus de Lighwan Iran 2500-3200 m, 14.07.63, coll. G-L Lucien, 1

es.; ib. ib., 18.07.63, coll. G-L Lucien, 1 es.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 267

Colias chlorocroma v. tkatshukovi O.B.H. - Armenia Mantiros 1800 m,

Co-type, O. Bang-Haas, 1 es. O.

Scatola 20: “sagartia - wiskotti’’

Colias sagartia Led. - Disful Persien 200 m, 1 es. n° 908; Hadschyabad

Hyrcania sept., 1 es.

Colias sagartia a. pullata Nef. - Nordoft-Iran Kuh i Mirabi Geròlizone

2200 m, Juli-Afg. Aug., Exp. Wernicke, 1 es. n° 248; Hykrania Nord

Persiten, I es.

Colias wiskotti Stgr. - Sarafschan Russia, 1 es.; Jspairan, 1 es. 9.

Colias sweadneri Clench & Schoumatoff - Afghanistan West Koh-i-

Baba Panjao 2700-3200 m, 21.06.72, 1 es.

Colias aurea Kotzsch - Nord-Ost-Hindukusch Nuksan-Pass Nordseite

Alpenwiesenzone 3500-3800 m, Mitte Juli, leg. H. & E. Kotzsch, Co-

type coll. Kotzsch, 2 es. n° 249 e n° 209.

Colias wiskotti ab. aurantica Stgr. - Issyk Kul, 1 es.; 1 es. senza indica-

zione di località.

Colias wiskotti f. draconis Gr. Grsl. - Issyk Kul, 1 es.; Alai, 1 Da O; 1

es. n° 22 senza indicazione di località.

Colias wiskotti v. srocadrei - Joshanak Valley W. Koh-i-Baba Mts.

Afghanistan 9500 f., 14.VI 1960, Colin Wyati, 1 es.

Scatola 21: Americ. I

Colias del continente americano

Colias pelidne Boisd. - Alaska Tanana Hills Rampart 2000 m, Juli, 1

es. n° 416 + 1 es. n° 417 - Lappland, 2 es.

Colias pelidne v. canda chippawa Edw. - Fl: Churchill Man. Canada,

31.07.42, 1 es.; CDN Yukon-Ter. Ogilvie Mts. 1300 m, 20.06-10.07 1977,

leg. Flauger Berlin, 1 es.; Alaska Taylor Hwy Mt. Fairplay 800 m,

23,07.77, leg, Platiget Berlin, es.

Colias philodice Godt. - Montreal Canada, H. Marx, 1 es. (come C.

barbara) O + 1 es. e. 1. Q.

Colias philodice ab. alba Stgr. - Montreal Canada, e.l. H. Marx, | es.

Colias chrysomelas Edw. - N. W. Point U.S.A., 2 es.

268 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias alexandra Edw.- U.S.A. Montana Flathead Co. NR Kintia Lake,

18.08.82, L. Kohler, 1 es.; U.S.A. NE Sioux Co. Sowbelly Tyn,

11.08.84, leg. Sponer, det. B. Bari, 1 es. 0; U.S.A. New Mexico

Torrence Co. Capilla Peak near Monzana 3000 m, 07.85, leg. John

Reichel, det. B. Bari, 1 es. 9.

Colias emilia Edw. - Kingston Valley (7500 f) Toriyabe Mts. Nevada,

17.07.49, 1 es. O + 1 es. 9; Elay Nevada Antelope Summit, 24.07.46, 1

es. Q.

Colias harfordi Edw. - Santa Ana Canyon San Bernardino mountains

California (6.000 f), July 11 1953, Golin Coosan, 1 es.

Colias interior Scudd. - Geraldton Ont., 30.07.56, J. C. E. Riotte, 2 es.:

Nord America: Waina Arcadia Nat. Park m. Desert Island, 29.07.36, 1

es.; Canada, Ontario Nijgon Bay Thimber Bay, 04.08.59, 1 es.

Colias scudderi Reak. - N. America: Colorado Grand Mesa, 13.07.52, 2

es.; N. America: Colorado Rocky Mt. Nat. Park Milner Pass, 30.07.48, 2

es.

Colias behri Edw. - California Pinta Pass, 08.60, 1 es.

Colias meadi Edw. - Colorado Mt. Evans 14.000 ft, 30.08.48, 1 es.;

Colorado Rocky Mt. Nat. Park Fall River Pass, 30.07.48, 4 es.; Colora-

do S. Isabel Nat. For. Custer Co., 13.07.48, 1 es.; U.S.A. Wyoming

Snowy Range Mt. Libby Cy. 11.000 ft, 31.07.74, ex coll. Hans Epstein,

1 es. 9.

Scatola 22: Americ. II

Colias vautieri Guér. - Argentina Prov. Nenquen Puchara, feb. 1956, 6

es.; Chile 30 Km NO Villa Rica Prov. Cautin, 01 - 30. 01.65, leg. L.

Pena, 3 es.; S. America Chile Santiago, 01.10.47, 2 es.; Chile c./San-

tiago Apoquindo, 1965, leg. Tito Ramirez, 1 es.

Colias eurytheme Bsd. - Mexico Zocatecas, 19.07.52, 1 es.; U.S.A.

Custer State Park Black Hills, 15.08.48, 1 es.; S. Dakota Hirney Peak

Black Hills, 19.08.49, 1 es. i

Colias keewaydin Edw. - USA: Wyoming Jusk, 13.08.47, 2 es.; Les

Moines Iowa, 27.09.38, coll. Herbert Noack, 1 es.

Colias keewaydin a. alba Weeks. - New Mexico Sandia Mts., 19.07.48,

1 es.; USA: Wyoming Big Horns 9000 ft, 11.08.49, 1 es.; Colorado

Springs, 09.08.68 R1., 1 es.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI 269

Colias (eurytheme) euriphyle Edw. - Verdi 5000 ft Nevada, 07.04.49, 1

es. O; Iranite Pass Big Horn Mts Wyoming 9000 ft, 1 es. 0°; Rist Canyon

Larimer Co. 7500 ft. Colorado, 08.08.52, 1 es. 9; Iron Creek Custer State

Park Black Hills South Dakota 4500 ft., 12.08.52, 1 es. 9.

Colias (eurytheme) ariadne Edw. - Craputo (6.000 ft) Juanajuato

Mexico, 18.07.52, 1 es. O’; Sandia Mts. New Mex. 8000 ft., 18.07.52, 1

es. O; ib. ib., 19.07.78, 1 es.; Durango, Durango State (6500 ft)

Mexico, 21.07.52, 1 es. ©; Colorado Grand Mesa (10.000 ft), 13.07.48, I

es.; Custer State Park South Dakota, 01.07.49, 1 es. 9. |

Colias christina Edw.- Alberta Brit. N. America, 1 es.

Colias hecla Lef. - Godhavn 69’ N. Br. West Grònland 600 m, 10 - 20

Juli, 2 es.

Colias hecla v. glacialis M. Leach. - Norman Wells N.W.T. Canada, 18

- 23 June 1955, Colin Wyatt, 3 es.

Scatola 23: Americ. III

Colias lesbia F. - Argentina Prov. B. Ayres Tandil 250 m, marzo 1953,

4 es.; ib. Campana, febbraio 1955, 1 es.; ib. ib., 16.01.55, 1 es.; ib.

Puerto Poninsular, gennaio 1956, 1 es.; Uruguay Montevideo, 1 es.

Colias pyrrhothea Hbn. - Misiones Argentina sept., 1 es.; America Me-

ridionale Argentina Tucuman/Leales Vircacheral, 02.04.48, ex coll. Dr.

Ed. Reissinger Kaufbeuren, 1 es.; Argentina Prov. B. Ayres Tandil 250

m, aprile 1964, 1 es. O’; ib. ib., 1 es. ermafrodita; ib. ib., ex coll. Dr.

Ed. Reissinger Kaufbeuren, 09.64, e.c. Fs. Dr. Reitter Miinchen 08.61

e.c. F. Schmook Wien, 1 es 9.

Colias lesbia v. heliceoides Cap. - Argentina Prov. B. Ayres Tandil, 1

es.; ib. ib,.250.m,.marzo 1953;.2.es.prib. Campana, 21,01.55;.1 68:15;

ib., marzo 1956, 1 es.; Pelotas Rio Gr. do Sul Brasilien, A. Heyne

Berlin Wilm., 1 es.; ib. ib., 1 es.; Montevideo, 1 es Q.

Colias andina Gpgr. - Bolivia andina Cochabamba 2600 m, 08.05.55,

Zischka, 1 es. O; ib. ib., 20.05.55, Zischka, 1 es.; ib. ib., ottobre 1960,

Zischka, 1 es? 16. 1D, 1.05.54, Zisceka, 1 es. ID, 1D., 25.04.56.

Zischka, 1 es. ib. ib., 05.03.56, Zischka, | es. ib. ib., 22.04.55, Zischka,

1 es.: ib. ib., 03,05.54 Zischka.,. 1 es,: 10. 1b.,. 25.04.54, Zischka, | es.;

ib. iby, Zischka, 1 esab. ths SO44T, Zischka, 1 ess ib. ib, 07.05:50,

Zischka, 1 es.; Bolivia Tropical Chapare 400 m, 1953, 2 es.

270 V. RAINERI & P. CARNEVALE

Colias andinica v. heliceoides Cap. - Bolivia andina Cochabamba 2600

m, 25.04.55, Zischka, 1 es.; ib. ib., 01.04.55, Zischka, 1 es.; ib. ib.,

25.04.55, Zischka, 2 es.; ib. ib., 24.04.57, Zischka, 1 es.; ib. ib., 20.04.57,

Zischka, 1 es.; ib. ib., 20.02.55, Zischka, 1 es.; ib. ib., 02.05.55, Zischka,

1 es.: ib. ib., 30.04.55, Zischka, 1 es.; ib. ib., 20.03.59, Zischka, 1 es.; ib.

| ib., 25.04.60, Zischka, 1 es.; Bolivia Tropical Chapàre 400 m, 1953, 1 es.

Colias dimera Dbl. Hew. - Ecuador Imbaburo Prov. Troja 3100 m,

18.06.65, leg. L. Pena, 2 es.; ib. San Isidro 2500 m, 23.06.65, leg. L.

Pena, 1 es. |

Scatola 24: Americ. IV

Colias flaveola BI. euxanthe alba Stgr. - Ecuador Banos del Toro 3200-

4000 m, 06-10.01.66, leg. Pena, 2 es.; Bolivia Dp. Cochabamba

Aguirre 3200 m, 20.01.51, Zischka, 4 es.; ib. Tiraque 3200 m, Zischka,

ies:

Colias flaveola BI. euxanthe Fldr. - Bolivia Dp. Cochabamba Aguirra

3200 m, 20.01.51, Zischka, 5 es.; Satipo Perù, 1 es.

Zerene caesonia Stoll philippa Feb. - Bolivia Dp. Cochabamba 2600 m,

05193795, Zischka, 1 es.; ib. ib., 12.05.49, Zischka, 2 es.; ib. ib., 08.05.55,

Zischka, 1 es.; ib. ib., 10.05.49, Zischka, 2 es.; ib. ib., 28.04.49, Zischka,

1 es.; 1b. ib., 03.05.49, Zischka, 3 es.; ib. ib., 05.05.49, Zischka, 1 es.; ib.

ib., 14.05.49, Zischka, 1 es.; ib. ib., 30.04.49, Zischka, 1 es.; ib. ib.,

07.05.49, Zischka, 1 es; ib. ib., Zischka, 1 es.

Zerene citrina Joery - Bolivia Dp. Cochabamba 2600 m, 03.05.49,

Zischka, 1 es.; ib. ib., 08.05.49, Zischka, 1 es.

Zerene citrina marginemaculata Zischka - Bolivia Dp. Cochabamba

2600 m, 10.05.49, Zischka, 1 es. paratypus; ib. ib., 03.05.49, Zischka,

1 es. O paratypus; ib. ib., 06.05.49, Zischka, 1 es. Q paratypus.

Zerene caesonia flavifasciata Zischka - Bolivia Dp. Cochabamba 2600

m, 12.04.49, Zischka, 1 es. paratypus; ib. ib., 14.05.49, Zischka, 2 es.

paratypus. |

Zerene caesonia flavistriata Zischka - Bolivia Dp. Cochabamba 2600

m, 10.05.49, Zischka, 1 es. paratypus; ib. ib., 30.04.49, Zischka, 1 es.

paratypus; ib. ib., 01.05.49, Zischka, 1 es. paratypus.

LE SPECIE DEL GENERE COLIAS DELLA COLLEZIONE BARI DI

Scatola 25

Colias electo L. - Sud Africa Natal Dundee, genn. 1988, 4 es.; ib.

Helpmekaar, genn. 1978, 5 es.

BIBLIOGRAFIA

LERAUT P., 1980 - Liste systématique et synonymique des Lépidoptères de France,

Belgique et Corse - Supplément à Alexanor et au Bulletin de la Société entomologi-

que de France, Paris, 336 pp.

POGGI R., 1995 - Ricordo di Bruno Bari (1912-1993) e notizie sulla sua collezione ento-

mologica - Annali Mus. Civ. St. Nat. “G. Doria” Genova, 90: 653-657.

SEITZ A., 1906 - Les Macrolépidoptères du Globe - Fritz Lehmann Editeur, Stuttgart, VII

+ 380.

VERITY R, 1947 - Le farfalle diurne d’Italia, Vol. III - Casa Editrice Marzocco, S.A.,

Firenze, 318 pp. + 23 Tvv.

RIASSUNTO

Gli autori prendono in considerazione le Colias della collezione di Bruno Bari dona-

ta al Museo di Genova. Il lavoro consiste in una semplice elencazione dei taxa in essa

compresa con l’indicazione delle località riportate sotto i singoli esemplari.

SUMMARY

The genus Colias of Bari’s collection is considered. The collection is stored at

Natural History Museum in Genoa; all taxa are listed with indication of localities written

on label underneath the specimen.

2003

BRUNO MASSA (*) & MARIA CONCETTA RIZZO (*)

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA

NEL XIX SECOLO E CONSERVATI

NEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE

“G. DORIA” DI GENOVA (**)

INTRODUZIONE — Questa nota ha un valore prevalentemente sto-

rico; parte degli Ortotteri raccolti in Tunisia durante le Crociere del

“Violante” ed altre spedizioni organizzate e coordinate dal Museo

Civico di Storia Naturale di Genova alla fine del secolo scorso erano

rimasti in alcool indeterminati o sommariamente identificati. A distanza

di oltre 120 anni ne riportiamo ora un resoconto completo.

Il XIX secolo è stato caratterizzato da un fiorire di esplorazioni

naturalistiche svolte in ogni parte del mondo; in tale contesto si inqua-

dra bene la disponibilità del Capitano Enrico Alberto D’ Albertis ad

offrire agli amici naturalisti del Museo di Genova le proprie imbarca-

zioni per realizzare crociere a scopo scientifico, prima nel Mediter-

raneo, con il “Violante”, poi anche nell'Oceano Atlantico, con il “Cor-

saro”. Il “Violante” era un cutter varato nel febbraio 1875, di 11,92

tonnellate, lungo 11,3 m, largo 3,5 e con immersione di 2,5 m. La

prima crociera ebbe luogo nel 1875; i primi risultati delle ricerche ven-

nero presentati da PAVESI (1876), il quale, pur non avendo partecipato

al viaggio, ne effettuò la narrazione (D’ ALBERTIS, 1877-78). Nel 1875

il “Violante”, con a bordo D’ Albertis, A. Giusti e L. Fea, fu in Tunisia

tra il 18 ed il 26 settembre, e precisamente tra il 18 ed il 21 nell’isola

Galita e tra il 22 ed il 26 a Tunisi e Cartagine (PAVESI, 1876).

Nel 1876 il “Violante” percorse in tre mesi 3500 miglia nel Medi-

terraneo, toccando l’ Arcipelago Toscano, la Sardegna, la Tunisia,.la

Sicilia, la Grecia, la Turchia, il Mar di Marmara ed il Mar Nero. Oltre ©

al Capitano E.-D’Albertis, parteciparono alla erociera A. Giusti e fino

al mese di luglio R. Gestro (vicedirettore del Museo di Genova). Il cut-

ter fu in Tunisia quasi nelle stesse date dell’anno precedente, tra il 18

ed il 29 settembre, e precisamente tra il 18 ed il 21 fu a Tunisi, Car-

(*) Istituto di Entomologia agraria, Viale delle Scienze, 13, 90128 Palermo (Italy).

(**) Ricerca realizzata con fondi M.U.R.S.T. 60%

DIA BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

tagine ed Utica e tra il 22 ed il 29, passando per gli isolotti di Piana e

dei Cani, si fermò nell’isola Galita (D’ ALBERTIS, 1877-78).

Ed ancora nel 1877 D'Albertis, G. Doria, R. Gestro e A. Issel par-

teciparono ad un’altra crociera del “Violante”, che toccò tra il 24 ago-

sto ed il 5 settembre l’isola Galita, Tunisi, Cartagine, Sousse, ecc.

(ISSEL, 1880). Infine fu realizzata nel 1879 un’ultima crociera, cui par-

teciparono D’ Albertis, Giusti e Gestro, che toccò la Tunisia tra 1’8 ed il

10 settembre (Is. Djerba) e tra il 15 ed il 16 settembre (Tunisi).

Gli Ortotteri raccolti durante la Crociera del Violante del 1876

sono stati già trattati da DUBRONY (1877-78) e da DE BORMANS (1885),

quelli raccolti durante la Crociera del 1877 sono stati pubblicati da DE

BORMANS (1885), il quale ha anche ampiamente riferito i risultati delle

raccolte di Giacomo e Laura Doria durante la loro permanenza in Tuni-

sia tra il 21 marzo 1881 e l’aprile 1882 (la collezione completa consi-

steva di 16.000 Artropodi: VINCIGUERRA, 1884). |

MATERIALE ESAMINATO - Il materiale da noi studiato, tutto con-

servato nel Museo Civico di Storia Naturale di Genova, è quello raccol-

to durante le Crociere del Violante (cfr. DUBRONY, 1877-78; DE BOR-

MANS, 1885). A questo si aggiungono gli esemplari collezionati dal per-

siano Abdul Kerim, preparatore del Museo di Genova ed in precedenza

seguace del Doria nei suoi viaggi in Persia e nel Borneo, ove aveva

acquisito una buona dimestichezza nelle tecniche di raccolta di Insetti

ed altri animali; conoscendo bene l’arabo, fu dallo stesso Doria, a sue

spese, inviato in Tunisia nel 1873 per effettuare raccolte, cosa che fece

con buoni risultati (PAVESI, 1876; VINCIGUERRA, 1884).

Vi è inoltre qualche esemplare raccolto da Orazio Antinori, che

con la Commissione Italiana per lo studio degli Schott fu inviato nel-

l’estate 1875 dalla Società Geografica Italiana in Tunisia (PAVESI,

1876; VINCIGUERRA, 1884). Ed infine vi sono inclusi gli Ortotteri rac-

colti in Tunisia nel 1881-82 da Giacomo e Laura Doria, su cui si era

già intrattenuto DE BORMANS (1885).

Il materiale era in gran parte (184 esemplari) conservato in alcool;

è stato quindi da noi preparato a secco e cartellinato, in modo da poter

effettuare eventuali estrazioni dei genitali maschili e facilitare la deter-

minazione specifica; pur con le inevitabili difficoltà di identificazione

delle specie a causa della lunga permanenza in alcool, abbiamo potuto

determinare quasi tutti gli esemplari, tranne i pochi mal conservati,

probabilmente già in cattive condizioni al momento della cattura, in cui

non è stato possibile ravvisare alcun carattere diagnostico. Il restante

materiale (85 esemplari) era invece già conservato a secco.

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO DTS

ELENCO DELLE SPECIE — I 269 esemplari esaminati sono risultati

riferibili a 56 specie, 6 delle quali erano state identificate in modo erro-

neo e 15 neanche citate da DUBRONY (1877) e DE BORMANS (1885) (1),

pur avendo Egli studiato lo stesso materiale esaminato da noi; non

abbiamo invece rinvenuto esemplari di altre 6 specie raccolte durante le

Crociere del Violante e già citate in bibliografia. Riteniamo che Il’ Autore

abbia effettuato frettolosamente l’identificazione dei diversi lotti di

materiale, dando alle stampe in momenti diversi un risultato che può

essere definito mediocre. Il numero di specie complessivo è comunque

modesto in considerazione della ricchezza ortotterologica della Tunisia

(cfr. ad es. CHOPARD, 1943) e dei periodi di raccolta (generalmente esti-

vi), particolarmente favorevoli per questo ordine di Insetti.

Gryllotalpa gruppo cossyrensis Baccetti & Capra, 1978

Dintorni di Tunisi, Doria (2 99).

DUBRONY (1877-78, sub Gryllotalpa vulgaris) riporta numerosi

esemplari rinvenuti a Cartagine; DE BORMANS (1885, sub G. vulgaris)

lo segnala di Cartagine oltre che dei dintorni di Tunisi. Secondo BAC-

CETTI e CAPRA (1978) gli esemplari raccolti in Tunisia sono molto’affi-

ni a G. cossyrensis ed è probabile che afferiscano a questa specie; gli

stessi Autori sono anche dell'avviso che a questa specie possano ricon-

dursi tutte le citazioni di G. gryllotalpa per il Nord Africa. Allo stato

attuale delle conoscenze G. cossyrensis vive nell’isola di Pantelleria e

probabilmente nel Nord Africa.

Trigonidium cicindeloides Rambur, 1839

Dintorni di Tunisi, Doria (2 00).

Già riportato da DE BORMANS (1885). È distribuito in Africa, Asia

ed Europa meridionale.

Modicogryllus burdigalensis (Latreille, 1804)

Dintorni di Tunisi, Doria (1 9).

Già citato da DE BORMANS (1885); è frequente in tutta la regione

mediterranea.

(1) Come noto dalla letteratura, Dubrony, De Bormans e Durieu erano la stessa

persona, che ha firmato gli articoli scientifici con cognome diverso a seconda degli

anni.

276 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

Modicogryllus algirius (Saussure, 1877)

Dintorni di Tunisi, Doria (1 O).

Riportato da DE BORMANS (1885) per i dintorni di Tunisi ed Utica.

Vive in Sicilia, Africa nord-occidentale e Spagna meridionale.

Grylloderes brunneri (Riggio, 1888)

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (1 0°).

Questa specie fu descritta da RIGGIO (1888) tre anni dopo la pub-

blicazione dell’articolo di DE BORMANS (1885) e quindi quest’ultimo

Autore non poteva conoscerla; tuttavia l’identificazione dell’esemplare

sopra citato come Gryllus desertus da parte di De Bormans appare poco

convincente e certamente non aveva convinto Felice Capra, che (proba-

bilmente negli anni ’40) lo aveva determinato come Gryllodes brunneri

e ne aveva avuto conferma da L. Chopard (sono presenti i cartellini di

‘identificazione di entrambi gli specialisti). L’esemplare è abbastanza

conforme alla descrizione di RIGGIO (1888). Di conseguenza Gryllo-

deres brunneri, finora ritenuto esclusivo della Sicilia, è invece una spe-

cie siculo-maghrebina.

Gryllus bimaculatus (De Geer, 1773)

Dintorni di Tunisi, Doria (3 99); Utica 4.I1X.1877, Crociera del

Violante (1 9); Hammam el Lif 4.IX.1877, Crociera del Violante (1 9).

DE BORMANS (1885) lo cita di tutte e tre le località. È specie distri-

buita in Africa, Asia ed Europa mediterranea.

Thliptoblemmus umbraculatus (L., 1758)

Dintorni di Tunisi, Doria (10,1 9).

Già riportato da DE BORMANS, 1855, sub Platyblemmus umbracu-

latus. Nel Museo di Genova sono conservate altre 2 QQ della Tunisia

(Gardimaia 8.VI.1972, G. Fiori). È specie dell’ Africa nord-occidentale.

Gryllomorpha rufescens Uvarov, 1924

Dintorni di Tunisi, Doria (1 0°).

Questo esemplare, determinato da DE BORMANS (1885) come

Gryllodes lateralis, era stato identificato da F. Capra come Gryllo-

morpha rufescens, determinazione confermatagli da L. Chopard. La

specie era finora nota solo della Libia e dell’Egitto.

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO DT

Gryllomorpha dalmatina (Ocskay, 1833)

DE BORMANS (1885) segnala una larva raccolta a Casr Seid dai

Doria. È specie ben diffusa in Europa e Nord Africa.

Myrmecophilus ochraceus Fischer, 1853

DE BORMANS (1885) cita di Tunisi il M. acervorum, la cui presen-

za in Nord Africa è da escludere secondo BACCETTI (1966), il quale

indica per la Tunisia il M. ochraceus, specie a geonemia sud-mediterra-

nea.

Ephippigerida nigromarginata (Lucas, 1849)

Utica 4.VILI875 2 GC, 1 9),

È specie distribuita in Algeria, Tunisia, Libia e Sicilia. Il titillatore

destro del maschio da noi esaminato (Fig. 1) corrisponde bene con

quello di un esemplare tunisino raffigurato da HARZ (1969: Fig. 1705),

sebbene la variabilità sia ampia (cfr. LA GRECA, 1964: Figg. 23-25).

Steropleurus innocentii innocentii Finot & Bonnet, 1885

Tamerza V.1873, A. Kerim (1 9). |

Distribuito in Marocco, Algeria e Tunisia. L’identificazione è pos-

sibile per la presenza di un paio di particolari tubercoli alla base dell’ o-

vopositore, che gli fanno assumere un aspetto ondulato (cfr. CHOPARD,

1943).

Praephippigera pachygaster (Lucas, 1849)

Utica 4. VIL 1875 (DOT 19).

Specie di grossa taglia, distribuita in Algeria, Tunisia e Sardegna,

ove vive in terreni aridi. Nota per poche località della Tunisia e non

ancora citata per i dintorni di Tunisi (CHOPARD, 1943). Ilustriamo il

titillatore destro del maschio tunisino (Fig. 2), che coincide con quello

disegnato da HARZ (1969: Figg. 1910-1911).

Eugaster guyoni (Serville, 1839)

Tamerza V.1873, A. Kerim (2 TO, 1 92).

Distribuito in Marocco, Algeria e Tunisia, ove è localizzato nelle

regioni aride e montagnose meridionali.

278 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

Figure 1-5. Titillatore destro del maschio. Fig. 1 - Ephippigerida nigromarginata

(Lucas 1849), Utica 4.VII.1875; Fig. 2 - Praephippigera pachygaster (Lucas 1849),

Utica 4.VII.1875; Fig. 3 - Platycleis intermedia (Serville 1839), Is. Galita VIII.1877;

Fig. 4 - Platycleis intermedia, Is. Pantelleria 5.IX.1992; Fig. 5 - Platycleis interme-

dia, Is. Linosa 7.VI.1987.

Rhacocleis annulata Fieber, 1853

Citata dell’Is. Galita da DE BORMANS (1885); non abbiamo trovato

Rhacocleis tra 11 materiale esaminato.

Decticus albifrons (Fabricius, 1775)

Is. Galita VIII.1877, Crociera del Violante (1 0, 4 QQ).

È distribuita in Europa meridionale, Nordafrica ed Asia sudocci-

dentale; ha fenologia tardo primaverile-estiva. Già citata per l’isola

Galita (DUBRONY, 1877-78; DE BORMANS, 1885) oltre che per i dintor-

ni di Tunisi (DE BORMANS, 1885); è nota anche per altre isole del

Canale di Sicilia (BACCETTI et alii, 1995).

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 279

Platycleis intermedia (Serville, 1839)

Is. Galita VIII.1877, Crociera del Violante (1 &, 7 29L) (sub

Platycleis intermedia, teste Dubrony-De Bormans).

È distribuita in Nordafrica, Europa meridionale ed Asia; ha fenolo-

gia tardo primavfrile-autunnale. Sebbene il titillatore destro del ma-

schio (Fig. 3) si presenti lievemente accorciato rispetto a quelli di

esemplari italiani e delle isole del Canale di Sicilia (Figg. 4 e 5), il 7°

sternite della femmina è tipico della P. intermedia. È stata già citata

dell’Is. Galita da DE BORMANS (1885) e probabilmente ad essa è da

riferire anche P. grisea (Fabricius) che lo stesso Autore cita per I’Is.

Galita, ma di cui non abbiamo trovato esemplari.

Tessellana tessellata (Charpentier, 1825)

Dintorni di Tunisi, Doria (1 O).

Già citata da DE BORMANS (1885). È specie a geonemia circum-

mediterranea.

Paratettix meridionalis (Rambur, 1838)

Dintorni di Tunisi, Doria (3 es.); Is. Galita 18.VIII.1877, Crociera

del Violante (3 es.).

Già citata da DE BORMANS (1885). È specie ad ampia distribuzione

mediterranea.

Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791)

Dintorni di Tunisi, Doria (6 9£); El Gem 31.VIII.1877, Crociera

del Violante (1 9); Tamerza 26.V.1873, A. Kerim (2 QQ).

È specie ad ampia distribuzione in tutta l'Europa mediterranea ed

il Nordafrica. Citata da DE BORMANS (1885, sub P. grylloides) per i

dintorni di Tunisi ed El Gem.

Tmethis cisti (Fabricius, 1787)

Tamerza 26.V.1873, A. Kerim (6 OO’, 9 QQ); Ludien 23.IV.1873,

A. Kerim (1 9); Hammam ei Lif 2.VII.1875 (5 P9).

DE BORMANS (1885) la cita dei dintorni di Tunisi, sub Eremobia

cisti. Utilizzando i caratteri diagnostici suggeriti da UVAROV (1943),

anche altri esemplari provenienti dalla Tunisia studiati in precedenza

apparterrebbero a questa specie (MASSA, 1994a). L’affine specie orien-

280 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

tale 7. pulchripennis (Serville), nota anche per la Libia (LA GRECA,

1958), non arriverebbe fino in Tunisia (UVAROV, 1943) e le citazioni di

CHOPARD (1943) dovrebbero quindi riferirsi a 7. cisti.

Tuarega insignis (Lucas, 1851)

Ludien 23.IV.1873, A. Kerim (2 CCG); Mamelissa V.1873, A.

Kerim (1 9).

Specie distribuita nell’ Africa nord occidentale, presente in Tunisia

solo nell’area meridionale, ove vive in ambienti aridi e desertici.

Acinipe calabra (Costa, 1836)

Utica 4.VIIL.1875 (10,19).

I genitali del maschio corrispondono con le Figg. 148 e 172 di

BIONDI e MASSA (1995) e confermano le notevoli differenze edeagiche

con le popolazioni della Sicilia e dell’ Algeria. La specie vive nell’Italia

meridionale, Sicilia, Tunisia ed Algeria.

Pamphagus tunetanus Vosseler, 1902

A questa specie è da riferire il P. marmoratus citato da DE BOR-

MANS (1885) per i dintorni di Tunisi. È specie circoscritta alla Tunisia

settentrionale.

Euprepocnemis plorans (Charpentier, 1825)

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (4 99); dintorni di Tunisi,

Doria (1 O, 1 ninfa).

Già citata da DE BORMANS (1885) per entrambe le località. È spe-

cie circum-mediterranea.

Heteracris annulosa Walker, 1870

Dintorni di Tunisi, Doria (2 29).

Specie distribuita in Africa e Vicino Oriente, presente in territorio

italiano solo nelle isole Pelagie ed a Pantelleria.

Heteracris harterti (Bolivar, 1913)

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (2 99); Ludien 29.IV.1873,

A. Kerim (1 9).

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 281

Già nota per poche località della Tunisia (CHOPARD, 1943; MASSA,

1994a); è abbastanza diffusa in Mauritania, Marocco, Algeria, Libia,

Mali, Nigeria e Niger (GRUNSHAW, 1991).

Heteracris adspersa massai Galvagni, 1978

Hammam el Lif 2.IX.1877, Crociera del Violante (3 GC’); Tunisi

28.VIII.1877, Crociera del Violante (1 O, 8 QQ); dintorni di Tunisi,

Doria (1 O’); Tunisi, Lago della Goletta, Scikli 3.1X.1877, Crociera del

Violante (7 OO, 4 99, 11 ninfe) (nel cartellino originale di questi ulti-

mi è scritto: “Euprepocnemis littoralis (Ramb.); une quantité a tous les

ètats de developpement. Det. Dubrony”). Poiché gli esemplari da noi

esaminati fanno parte della serie studiata dal De Bormans, certamente

la specie cui si riferiva questo Autore, citandola per Tunisi, Cartagine e

Scikli come Euprepocnemis littoralis era in realtà 1’ Heteracris adsper-

sa; DUBRONY (1877-78) aveva citato per Cartagine l’ Euprepocnemis

littoralis e, in conslderazione dell’identificazione da lui effettuata sugli

esemplari del Lago della Goletta (vd. sopra), riteniamo che si trattasse

sempre di H. adspersa. Questa specie fu descritta rispettivamente 11 e

4 anni dopo la data di pubblicazione dei lavori di DUBRONY (1877-78)

e DE BORMANS (1885), quindi è comprensibile che |’ Autore (vd. nota

1) non abbia potuto identificarla; tuttavia, essendo la placca sottogeni-

tale maschile dell’ H. adspersa a punta evidentemente bifida, non può

certamente essere confusa con quella dell’ H. littoralis, e solo un esame

molto superficiale degli esemplari può avere portato a quella identifica-

zione.

GALVAGNI (1978), descrivendo |’ Heteracris adspersa massai di

Sardegna, ipotizzava l'appartenenza ad un’unica forma delle popola- .

zioni del Mediterraneo occidentale, riconoscibile dalla forma tipica per

la placca sottogenitale del maschio (GALVAGNI, 1978: Figg. 3 e 5) e

della femmina (GALVAGNI, 1978: Figg. 15 e 18). GRUNSHAW (1991),

sulla base dell’esame di 75 maschi e 65 femmine provenienti dall’ex

URSS, Cipro, Turchia, Iraq, Iran, Pakistan, Giordania, Arabia, Etiopia

e Socotra e 30 maschi e 18 femmine provenienti da Senegal, Spagna,

Tunisia, Algeria, Libia e Sardegna, ha ritenuto che questa specie sia

molto variabile in dimensioni, colori e forma dell’epifallo; per tale mo-

tivo e non tenendo nel dovuto conto le caratteristiche con cui GALVA-

GNI (1978) ha descritto 1’ H. adspersa massai, ha ritenuto quest’ultima

sinonimo di H. adspersa adspersa (Redtenbacher 1889).

MASSA (1994b), sulla base di materiale di Sardegna, Sicilia, sud

282 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

della Spagna, Nord Africa (Tunisia e Algeria) ed Iran, ha osservato che

gli esemplari del Mediterraneo occidentale hanno dimensioni media-

mente minori di quelli dell’. adspersa adspersa, e che la caratteristica

lamina sottogenitale del maschio consente effettivamente la separazio-

ne di H. adspersa massai dalla forma tipica. Gli esemplari raccolti

durante la Crociera del Violante del 1877 consentono di confermare

che le differenze riscontrate da GALVAGNI (1978) nella lamina sottoge-

nitale del maschio si riscontrano effettivamente in tutti gli esemplari di

Sardegna, Sicilia, Tunisia e Spagna; in particolare la lamina sopra cita-

ta, vista da sotto, presenta 1 caratteristici tubercoli apicali con sporgen-

za poco accentuata, dando luogo ad una concavità nettamente ampia. I

tubercoli della lamina sottogenitale raffigurati da HARZ (1975: Fig.

1396) (es. di Cipro), da MISTSCHENKO (1965: Fig. 510) (es. dell’ex

URSS) e da FISHELSON (1985: Fig. 44) (es. di Israele), al contrario dei

precedenti, sono nettamente sporgenti e la concavità tra essi risultante è

molto stretta. Abbiamo invece osservato una notevole variabilità nella

lamina sottogenitale femminile, che quindi non permette una facile

distinzione tra le due forme, ma a tal proposito facciamo rilevare la

notevole difficoltà nell’identificazione delle femmine del gen. Hetera-

cris, che ha portato GRUNSHAW (1991) a predisporre le chiavi dicoto-

miche per l’identificazione dei soli maschi.

Riteniamo in conclusione che il carattere della lamina sottogenitale

maschile, messo in evidenza da GALVAGNI (1978), sia valido e consenta

una distinzione di H. adspersa adspersa da H. adspersa massai; an-

drebbe tuttavia esaminato ulteriore materiale per stabilire con certezza i

confini distributivi e l’effettivo stato tassonomico delle due forme. Per

quanto riguarda la biometria (Tab. 1), a differenza di quanto osservato

da MASSA (1994b), vi sono invece certamente ampie variabilità e so-

vrapposizioni dei valori, che non consentono in effetti di stabilire se le

popolazioni occidentali siano costituite da individui di taglia media-

mente minore degli individui delle popolazioni orientali. Esistono

peraltro popolazioni orientali di piccola taglia, come ad esempio quella

di Cipro, per la quale UVAROV (1939) segnalava valori biometrici sotto

la media conosciuta per la specie.

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 283

Tabella 1 - Biometria di Heteracris adspersa (Redtenbacher) di varie provenienze;

L.tot = Lunghezza del corpo; L.f.p. = Lunghezza femori posteriori; H.f.p. = Altezza

femori posteriori; L.p. = Lunghezza pronoto; H.p. = Altezza pronoto; L.tegmine =

Lunghezza tegmine. Per ogni campione è riportata nel primo rigo la media, nel

secondo tra parentesi il numero di esemplari e la deviazione standard. Ove non spe-

cificato i valori sono ricavati da MAssa (1994b); sono inoltre riportati i valori riferiti

da GRUNSHAW (1991) e gli estremi riferiti da MISTSCHENKO (1965) per l’ex URSS e

da FISHELSON (1985) per Israele.

Maschi L.tot. Lik». H.t.p: Lap: Hip: L.tegmine

Spagna 21,48 14,59 2,40 3523 3,06 15:04

(n=3) (0,49) (0,35) (0,09) (0,05) (0,07) (0,65)

Algeria +

Tunisia 21,532 LD A 226 3,42 3,00 15,41

(n=7) (1,60) (0,62) (0,05) (0,26) (0,22) (0,65)

Sardegna 19,51 164,37 2,20 3513 2,54 13,56

(a=33) (0,82) (0,42) (0,15) (0,15) (0,17) (0,71)

Sicilia 20,0 11,82 2,20 3533 3,04 14,14

(n=46) (0,96) (0,53) (0,15) (0,23) (0,09) (0,79)

Iran 22:29 13,04 255 E, 259 15,79

(n=5) (3373) (1,25) (0,27) (0,55) (0,41) (1,21)

Grunshaw 21,75 12,46 2,48 3,56 _ 15,4

(n=15) (2,02) CAGES) (0,30) (0,40) ~ (2753)

Mistsch. 15,5-23,5 10,5-14,6 — 2,6-4,2 - 12,3-21,4

Fishelson 16,5-22,5 + — - - 15,5-17,5

Femmine L.tot. L.f.p. H.f.p. L.p. H.p. L.tegmine

Spagna 31,26 17,41 S574 5,07 4,37 22,80

(n=6) (4,03) (1,61) (0,47) (0,74) (0,62) (3,30)

Algeria +

Tunisia 31,62 17,85 3,20 5,30 4,55 22,99

(n=9) (25139 (1,06) (0,26) (0,29) (0,29) (2,09)

Sardegna 28,14 16,46 3.907 4,80 3,82 20,28

(n=16) (2,06) (1,34) (0,25) (0,44) (0,31) (1,78)

Sicilia 29,05 16,49 cp 4,79 3,95 19,69

(n=36) (1,92) (1,16) (0,17) (0,33) (0,29) (1,57)

Iran 35,88 21,22 3,68 5,92 4,75 25,88

(n=1)

Grunshaw 31,01 18,31 3,54 5,48 _ 23,87

(n=12) (2,81) (1,35) (0,31) (0,66) - (3,42)

Mistsch. 23,4-35,6 16-22,5 — 4,5-6,4 _ 17,3-33,3

Fishelson 23-26 — — _ _ 20,5-26,3

284 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

Dericorys millierei Bonnet & Finot, 1884

Tamerza 26.V.1873, A. Kerim (4 TO, 5 QQ, 1 ninfa).

Specie dell’ Africa nord-occidentale, presente nella Tunisia centro-

meridionale.

Anacridium aegyptium (L., 1758)

Tunisi III.1873, A. Kerim (1 9); Gabés 1875, Antinori (1 9); Utica,

A. Kerim (1 9, 2 99).

Specie ad ampia distribuzione mediterranea ed euro-asiatica, già

indicata da DE BORMANS (1885) per i dintorni di Tunisi.

Schistocerca gregaria (Forskal, 1775)

Ludien 29.IV.1873, A. Kerim (1 O).

Ampiamente distribuita in Africa, ove è nota per le invasioni

distruttive.

Calliptamus wattenwylianus (Pantel, 1896)

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (6 Oo, 6 29); Tamerza

26.V.1873, A. Kerim (2 ninfe 99); Is. Galita VIII-1877, Crociera del

Violante (11 GC, 27 PQ). |

È stato citato (sub Caloptenus italicus (L.)) per VIs. Galita e IIs.

Piana da DUBRONY (1877-78) e DE BORMANS (1885), per i dintorni di

Tunisi e Utica da GESTRO (1879) e da DE BORMANS (1885). A causa

della lunga permanenza in alcool degli esemplari sopra elencati non è

possibile rilevare con certezza il caratteristico colore rosa che questa

specie mostra nelle tibie posteriori e nella faccia interna dei femori

posteriori, ma il segmento apicale dell’addome dei maschi corrisponde

a quello disegnato per C. wattenwylianus nella Fig. 3S di JAGO (1963).

Peraltro JANNONE (1937) aveva citato questa specie (sub C. okbaensis

(Kheil, 1915)) per l’isola Galita (VIII.1877), Utica (4.IX.1877) e din-

torni di Tunisi (1881-82), su materiale conservato a secco e facente

parte delle stesse serie qui considerate. Successivamente JAGO (1963)

ha ritenuto C. okbaensis sinonimo di C. wattenwylianus. È specie a

distribuzione mediterranea.

Locusta migratoria L., 1758

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (1 O’, 1 9).

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 285

Specie ampiamente diffusa in Africa ed Europa. Citata da DE BOR-

MANS (1885, sub Pachytylus cinerascens) per i dintorni di Tunisi,

Hammam-el-Lif ed Utica.

Oedaleus decorus (Germar, 1826)

Is. Galita VIII.1877, Crociera del Violante (2 99).

Specie ad ampia distribuzione mediterranea ed europea. Già indica-

ta per l’isola Galita da DE BORMANS (1885, sub Pachytylus nigrofascia-

tus), sulla base della cui fonte l’ha riportata anche FINOT (1895-96).

Aiolopus strepens (Latreille, 1804)

Dintorni di Tunisi, Doria (2 00°); Hammam el Lif 2.IX.1877, Cro-

ciera del Violante (1 0°, 3 QQ); Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante

(6 99).

Citato da DE BORMANS (1885, sub Epacromia strepens) per Tunisi,

Utica, Hammam-el-Lif ed Is. Galita. È distribuito in Europa meridiona-

le, Nordafrica ed Asia Minore.

Aiolopus thalassinus thalassinus (Fabricius, 1781)

Dintorni di Tunisi, Doria (2 99).

Distribuito in Europa ed Africa.

Platypygius platypygius (Pantel, 1886)

Dintorni di Tunisi, Doria (1 0°).

Faceva parte della serie identificata da De Bormans come A. stre-

pens. È specie distribuita nell’ Africa nord-occidentale, Spagna, Sicilia

e Sardegna.

Acrotylus patruelis (Herrich-Schaeffer, 1838)

Dintorni di Tunisi, Doria (1 9).

Già citato da DE BORMANS (1885). È specie ben diffusa in Europa

e Nord Africa fino al Medio Oriente.

Acrotylus insubricus (Scopoli, 1786)

Megerda IX.1877, Crociera del Violante (1 9).

286 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

Citato da DE BORMANS (1885) sub A. patruelis, ma BACCETTI &

CAPRA (1988) hanno identificato lo stesso esemplare come A. macula-

tus inficitus (Walker), che ritengono sinonimo senior di A. insubricus.

Oedipoda fuscocincta Lucas, 1849

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (1 0°); Is. Galita VIII.1877,

Crociera del Violante (1 0°, 2 QQ) (sub Sphinctonotus coerulescens, det.

De Bormans); nel cartellino c’è un’aggiunta scritta da Felice Capra:

“lapsus calami (il gen.), non è però la Oed. coerulescens”.

Oedipoda fuscocincta è specie del Nord Africa, del Sud Europa e

delle isole macaronesiche; già citata per i dintorni di Tunisi ed Utica da

DE BORMANS (1885), sulla base della quale fonte l’ha riportata anche

FINOT (1895-96); non era ancora nota per l’isola Galita.

Oedipoda coerulescens (L., 1758)

Is. Galita VIII.1877, Crociera del Violante (1 0°).

Già citata per l’isola Galita (DUBRONY, 1877-78; DE BORMANS,

1885). Vive in Europa, Nord Africa e Medio Oriente.

Oedipoda miniata (Pallas, 1771)

Utica 4.IX.1877, Crociera del Violante (1 O’); dintorni di Tunisi,

Doria (109,4 99).

Distribuita in buona parte della regione mediterranea. Citata dei

dintorni di Tunisi da DE BORMANS (1885, sub O. gratiosa).

Thalpomena algeriana (Lucas, 1846)

Dintorni di Tunisi, Doria (2 99).

Già citata da DE BORMANS (1885). È specie propria del Nord

Africa.

Hyalorrhipis calcarata (Vosseler, 1902)

Tozeur V.1873, A. Kerim (1 0°).

Specie distribuita dal Nord Africa al Medio Oriente.

Sphingonotus savignyi (Saussure, 1884)

Tamerza 26.V.1873, A. Kerim (3 0, 5 QQ).

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 287

Distribuito nelle isole Canarie, Nord Africa, Est Africa, Arabia,

Asia e Medio Oriente.

Sphingonotus caerulans (L., 1758)

Is. Galita VIII.1877, Crociera del Violante (2 TO, 5 P9).

Già citato da DE BORMANS (1885), sub Ctyphippus coerulans. È

specie europea, citata anche per il Nord Africa (CHOPARD, 1943).

Sphingonotus azurescens (Rambur, 1839)

Tunisi, Lago della Goletta, Scikli 3.[1X.1877, Crociera del Violante

GQ):

DUBRONY (1877-78) riporta lo Sphingonotus (sub Sphinctonotus)

azurescens tra il materiale raccolto a Cartagine il 20.1X.1876; DE BOR-

MANS (1885) aggiunge la citazione del lago della Goletta (Scikli). È

specie distribuita in Nord Africa e Medio Oriente.

Sphingonotus sp. l

Tamerza 26.V.1873, A. Kerim (1 ®) (con banda alare).

Sphingonotus sp. 2

Ludien 29.IV.1873, A. Kerim (1 9) (privo di banda alare).

Dociostaurus jagoi Soltani, 1978

Dintorni di Tunisi, Doria (3 OO, 8 P9).

Citato da DUBRONY (1877-78) e DE BORMANS (1885) (sub Stauro-

notus genei) per Cartagine ed i dintorni di Tunisi. È distribuito nel-

l’ Europa meridionale, Nord Africa e Medio Oriente.

Duroniella lucasi (Bolivar, 1881)

Dintorni di Tunisi, Doria (2 ££) (si tratta dei typi della Duronia

laurae De Bormans 1885).

DE BORMANS (1885) nel descrivere la D. laurae non ha fattò alcun

cenno alla D. lucasi, descritta quattro anni prima, e certamente non ne

conosceva l’esistenza, come suggerisce il fatto che riteneva fosse il

primo ritrovamento per la fauna mediterranea di una specie afferente a

288 - BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

questo genere. CHOPARD (1943) include questo taxon tra i sinonimi di

D. lucasi; tuttavia JOHNSTON (1956), DIRSH (1965) e OTTE (1995) non

tengono conto della sinonimia e riportano D. laurae come specie vali-

da, senza darne una spiegazione. é

Truxalis nasuta (L., 1758)

Tunisia 1873, A. Kerim (1 Q); Tunisi IX.1875, Crociera del

Violante (1 9); Gabés 1875, Antinori (1 9); Oudref 1875, Spedizione

dei Chott, O. Antinori (1 9); Ludien 29.IV.1873, A. Kerim (1 Q); din-

torni di Tunisi, Doria (1 0°).

Specie africana che giunge nell’ Europa meridionale. Citata per

Cartagine ove era stata raccolta il 20.IX.1876 (DUBRONY, 1877-78; DE

BORMANS, 1885) e per i dintorni di Tunisi (DE BORMANS, 1885, sub 7.

unguiculata).

Acrida turrita L., 1758

Utica, A. Kerim (3 00, 2 99); Ludien 29.IV.1873, A. Kerim (1 9);

dintorni di Tunisi 1881-82, L. e G. Doria (4 Oo, 2 QQ) (il cartellino

fiporta: on” S Acrida nasuta L. (Tryxalis nasuta, Auct.) CP - 1881-82,

L. eG. Doria. Dint. di Tunisi (teste De Bormans)”.

E specie distribuita in Nord Africa, Sud della Spagna e Sicilia. Era

stata citata da DE BORMANS (1885, sub 7ryxalis nasuta) per i dintorni

di Tunisi, Utica e Is. Galita.

Chorthippus bicolor (Charpentier, 1825)

Citato da DE BORMANS (1885) per Utica (IX.1876). Specie ad

ampia distribuzione europea e nordafricana.

Omocestus lucasi (Brisout, 1850)

Citato da DE BORMANS (1885, sub Stenobothrus lucasi) per 1 din-

torni di Tunisi. Non abbiamo rinvenuto esemplari tra il materiale del

Museo, ma la descrizione ed il disegno forniti dall’ Autore non danno

adito a dubbi sulla sua identificazione.

Euchorthippus albolineatus albolineatus (Lucas, 1849)

Is. Galita VIII.1877, Crociera del Violante (1 O’) (sub Stenobothrus

declivus, det. De Bormans).

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 289

E. albolineatus era stato citato da DE BORMANS (1885, sub Steno-

bothrus pulvinatus), per Magerda e l’Is. Galita, ove, sulla base di tale

rinvenimento, lo ha indicato anche FINOT (1895-96); E. albolineatus

era in passato considerato una varietà cromatica di E. pulvinatus e que-

sto spiega le vecchie identificazioni, ma non l’identificazione da parte

di De Bormans come S. declivus. E. albolineatus vive in Nord Africa

(ssp. albolineatus) ed in Sicilia (ssp. siculus).

RINGRAZIAMENTI

Ringraziamo sinceramente Roberto Poggi sia per averci concesso in studio gli

Ortotteri conservati presso il Museo di Genova e trattati in questa nota, sia per averci dato

utili suggerimenti per una migliore stesura dei risultati, sia per averci fornito interessanti

dettagli storici e bibliografici sulle Crociere del Violante ed altre raccolte effettuate in

Tunisia alla fine del secolo scorso dal Museo Civico di Storia Naturale di Genova. Un

doveroso riconoscimento va inoltre a Roberto Arnone per la collaborazione nella prepara-

zione a secco del materiale in alcool.

BIBLIOGRAFIA

BACCETTI B., 1966 - Notulae Orthopterologicae. XXII. Il genere Myrmecophilus Berth. in

Italia - Redia, Firenze, 50: 1-33.

BACCETTI B. e CAPRA F., 1978 - Notulae Orthopterologicae XXXIV: Le specie italiane del

genere Gryllotalpa - Redia, Firenze, 61: 401-464.

BACCETTI B. e CAPRA F., 1988 - Notulae Orthopterologicae. 46. Revisione delle specie

mediterranee del gen. Acrotylus Fieb. - Redia, BR ale 71: 565-588.

BACCETTI B., MASSA B. e CANESTRELLI P., 1995 - Dermaptera, Isoptera, Blattodea,

Mantodea, Phasmatodea, Orthoptera. Pp. 163-194 in: Massa B. (ed.), Arthropoda di

Lampedusa, Linosa e Pantelleria (Canale di Sicilia, Mar Mediterraneo) - Naturalista

sicil., Palermo, 19 (suppl.).

BIONDI M. e MASSA B., 1995 - Le specie nordafricane e italiane del gen. Acinipe Rambur

1838 (Orthoptera, Pamphagidae) - Fragmenta entomologica, Roma, 27: 61-115.

CHOPARD L., 1943 - Orthoptéroides de 1° Afrique du Nord. Faune de l Empire Frangais I -

Ed. Librairie Larose, Paris, 450 pp.

D’ ALBERTIS E., 1877-78 - Crociera del Violante comandato dal Capitano-Armatore Enrico

D’ Albertis durante l’anno 1876. I. Parte narrativa - Annali Mus. civ. St. nat. Genova,

11: 5-324, 3 figg., 22 tavv., 1 carta.

DE BORMANS A., 1885 - Materiali per lo studio della fauna tunisina raccolti da G. e L.

Doria. VII. Orthoptères - Annali Mus. civ. St. nat. Genova, 22: 221-239.

DIRSH V.M., 1965 - The African genera of Acridoidea - Ed. University Press, Cambridge,

578 pp.

DUBRONY A., 1878 - Crociera del Violante comandato dal Capitano-Armatore Enrico

D'Albertis durante l’anno 1876. II. Risultati zoologici. Catalogo degli Ortotteri -

Annali Mus. civ. St. nat. Genova, 11: 327-333.

290 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

FINOT A., 1895-96 - Faune de |’ Algérie et de la Tunisie. Insectes Orthoptères - Annales

Soc. ent. France, Paris, 64: 57-120, 401-552; 65: 513-628.

FISHELSON L., 1985 - Fauna Palaestina. Insecta III. Orthoptera: Acridoidea. Ed. Israel

Acad. Sc. & Human., Jerusalem, 229 pp.

GALVAGNI A., 1978 - Terzo contributo alla conoscenza degli Ortotteroidei di Sardegna con

descrizione di Heteracris adspersa massai n. subsp. - Atti Accad. roveretana Agiati,

ser. 6, 16-17: 163-186.

GESTRO R., 1879 - Crociera del Violante durante l’anno 1877. Appunti sull’entomologia

tunisina - Annali Mus. civ. St. nat. Genova, 15: 405-424.

GRUNSHAW J.P., 1991 - A revision of the Grasshopper Genus Heteracris (Orthoptera:

Acrididae: Eyprepocnemidinae) - Nat. Resources Inst. Bull., Chatam, 38: iv + 106

PP.

HARZ K., 1969 - The Orthoptera of Europe. I - Ed. Junk, The Hague, VIII + 749 pp.

HARZ K., 1975 - The Orthoptera of Europe. II - Ed. Junk, The Hague, 939 pp.

ISSEL A., 1880 - Crociera del Violante comandato dal Capitano Armatore Enrico D’AI-

bertis durante l’anno 1877. I. Parte narrativa - Annali Mus. civ. St. nat. Genova, 15:

199-236, 5 figg., 4 tavv.

JAGO N.D., 1963 - A revision of the genus Calliptamus Serville (Orthoptera: Acrididae) -

Bull. Br Mus. nat. Hist. (Ent.), London, 13 (9): 289-350.

JANNONE G., 1937 - Importanza dell’organo copulatore maschile nella speciografia del

gen. Calliptamus Serv. e ridescrizione del C. okbaensis Kheil (Orth. Acrididae)

dell’ Africa settentrionale - Annali Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 59: 479-493.

JOHNSTON H.B., 1956 - Annotated catalogue of african grasshoppers - Ed. Cambridge

Univ. Press, Cambridge, 833 pp.

LA GRECA M., 1958 - Risultati delle missioni entomologiche dell’Istituto di Entomologia

dell’ Università di Bologna nel Nord Africa compiute dai Dottori G. Fiori ed E.

Mellini. XIII. Blattoidea, Mantoidea, Orthoptera - Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna, 22:

51-62.

LA GRECA M., 1964 - Revisione degli Efippigeridi (Insecta, Orthoptera) di Sicilia - Atti

Accad. Gioen. Sci. nat., Catania, ser. 6 (16): 1-24.

MASSA B., 1994a - Note corologiche e biologiche su alcuni Ortotteri mediterranei

(Orthoptera Tetrigidae et Acridoidea) - Boll. Soc. ent. ital., Genova, 126: 3-8.

MASSA B., 1994b - Su alcuni Ortotteri poco noti delle isole mediterranee (Insecta: Or-

thoptera) - Naturalista sicil., Palermo, 18: 239-253.

MISTSCHENKO L.L., 1965 - Fauna of the U.S.S.R. Orthoptera Vol. IV, n° 2 (Catantopinae) -

Ed. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem, 560 pp.

OTTE Di. 1995 + Orthoptera species file. 4. Grasshoppers (Acridomorpha) C - Ed.

Orthopterists’ Soc. & Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 518 pp.

PAVESI P., 1876 - Le prime crociere del “Violante” comandato dal Capitano-Armatore

Enrico D'Albertis. Risultati aracnologici - Annali Mus. civ. St. nat. Genova, 8: 407-

451.

RIGGIO G., 1888 - Appunti e note di Ortotterologia siciliana. III. Sopra una nuova specie

di Gryllodes della Sicilia e considerazioni su questo genere - Naturalista sicil.,

Palermo, 7: 110-113.

ORTHOPTERA RACCOLTI IN TUNISIA NEL XIX SECOLO 291

UVAROV B.P., 1939 - A preliminary revision of the Palaearctic species and subspecies of

Thisoicetrus Br. W. (Orthoptera, Acrididae) - Novit. Zool., London, 41: 377-382.

UVAROV B.P., 1943 - The tribe Thrinchini of the subfamily Pamphaginae, and the interre-

lations of the Acridid subfamilies (Orthoptera) - Trans. Ent. Soc., London, 93: 1-72.

VINCIGUERRA D., 1884 - Materiali per lo studio della fauna tunisina raccolti da G. e L.

Doria. I. Pesci - Annali Mus. civ. St. nat. Genova, 20: 393-445.

RIASSUNTO

Il materiale da noi studiato (269 esemplari), conservato nel Museo Civico di Storia

Naturale di Genova, è quello raccolto durante le Crociere del Violante del 1875, 1876 e

1877, cui si aggiungono gli esemplari collezionati da A. Kerim, da Orazio Antinori, e da

G. e L. Doria tra il 1873 ed il 1882. Il totale delle specie ammonta a 56; 6 di queste erano

state identificate in modo erroneo e 15 non erano state del tutto citate dai precedenti

Autori che avevano esaminato gli stessi esemplari. Tra le specie non citate in precedenza

per la Tunisia vi sono: Grylloderes brunneri (Riggio 1888), finora ritenuta esclusiva della

Sicilia e Gryllomorpha rufescens Uvarov 1924, in precedenza nota della Libia ed Egitto;

tra le specie non citate dagli Autori che studiarono lo stesso materiale vi sono invece:

Ephippigerida nigromarginata (Lucas 1849), Steropleurus innocentii innocentii Finot &

Bonnet 1885, Praephippigera pachygaster (Lucas 1849), Eugaster guyoni (Serville 1839),

Tuarega insignis (Lucas 1851), Acinipe calabra (Costa 1836), Heteracris annulosa Walker

1870, Heteracris harterti (Bolivar 1913), Heteracris adspersa (Redtenbacher 1889),

Dericorys millierei Bonnet & Finot 1884, Schistocerca gregaria (Forskàl 1775), Aiolopus

thalassinus thalassinus (Fabricius 1781), Platypygius platypygius (Pantel 1886),

Hyalorrhipis calcarata (Vosseler 1902) e Sphingonotus savignyi (Saussure 1884). Lo stu-

dio del materiale ha anche consentito di effettuare qualche precisazione di ordine sistema-

tico.

SUMMARY

Orthoptera collected in Tunisia during the XIXth century and preserved in the Museo

Civico di Storia Naturale G. Doria, Genoa. .. I

The authors report the list of Orthoptera collected in Tunisia during the cruises of the

cutter Violante in 1875, 1876 and 1877, and by A. Kerim, O. Antinori, G. and L. Doria

between 1873 and 1882, and preserved in the Museo Civico di Storia Naturale G. Doria,

Genoa. On the whole 269 specimens have been examined and 56 species identified; 6 of

them had been erroneously identified, and 15 were not cited at all by previous Authors

who examined the same material. The following species were not previously quoted for

Tunisia: Grylloderes brunneri (Riggio 1888), till now considered a sicilian endemism, and

Gryllomorpha rufescens Uvarov 1924, known for Egypt and Libya. The following ones

were not quoted by Authors who examined the same specimens: Ephippigerida nigromar-

ginata (Lucas 1849), Steropleurus innocentii innocentii Finot & Bonnet 1885,

Praephippigera pachygaster (Lucas 1849), Eugaster guyoni (Serville 1839), Tuarega insi-

gnis (Lucas 1851), Acinipe calabra (Costa 1836), Heteracris annulosa Walker 1870,

Heteracris harterti (Bolivar 1913), Heteracris adspersa (Redtenbacher 1889), Dericorys

292 BRUNO MASSA & MARIA CONCETTA RIZZO

millierei Bonnet & Finot 1884, Schistocerca gregaria (Forskàl 1775), Aiolopus thalassi-

nus thalassinus (Fabricius 1781), Platypygius platypygius (Pantel 1886), Hyalorrhipis cal-

carata (Vosseler 1902) and Sphingonotus savignyi (Saussure 1884). For some of them

further systematic update is given.

293

(+) NINO SANFILIPPO

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE

OCEANOGRAFICA “MINERVA” (C.N.R.)

SULLE ISOLE CIRCUMSARDE.

XXVII. COLEOPTERA HYDROADEPHAGA

PREMESSA — Questo lavoro vede la luce a tardivo saldo di un de-

bito morale contratto allorché pubblicai il necrologio di Nino Sanfi-

lippo (Annali Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 90, 1995: 661-673).

Anni fa avevo consegnato in studio a Nino i primi Idroadefagi rac-

colti sulle piccole isole circumsarde, proponendogli di partecipare

direttamente alle campagne della “Minerva”, per approfondire le

ricerche e pubblicare un contributo.

Per impegni familiari e di lavoro Nino fu costretto a declinare i

miei ripetuti inviti ma, interessato all’argomento, decise di svolgere

campagne personali di raccolta in alcune delle isole raggiungibili con

mezzi ordinari, e in particolare nel 1987 a La Maddalena e nel 1989 a

Sant'Antioco e San Pietro, radunando, da par Suo, ricche serie di

esemplari di varie specie.

A tale materiale aggiunse quello che aveva in precedenza raccolto

a San Pietro nel 1983, quello rinvenuto nel 1994 a Caprera e alla

Maddalena da Paolo Pantini e Marco Valle (Museo di Bergamo) e

quello raccolto nel 1994 a Caprera e all’Asinara da Tiziana Cubeddu e

Antonella Deriu, coordinate da Renata Manconi, dell’Istituto di

Zoologia dell’Università di Sassari; non riuscì invece a portare a ter-

mine il controllo degli esemplari presenti nelle collezioni conservate

nel Museo di Genova. |

La stesura delle pagine che seguono costituì uno degli ultimi impe-

gni terreni dell’Amico scomparso nonché l’argomento della nostra ulti-

ma telefonata, due giorni prima del definitivo distacco. Il lavoro, così

come consegnatomi da Marisa Sanfilippo nel gennaio 1995, era in

parte già dattiloscritto e in parte ancora manoscritto ed è stato trasfe-

rito in forma elettronica con l’aiuto di Paolo Genta e Francesco Vitali;

il testo finale è stato controllato da Mario E. Franciscolo.

L’articolo appare quasi scarno nella sua essenzialità, in quanto

privo degli approfondimenti sistematici, corologici e zoogeografici

294 NINO SANFILIPPO

rimasti nella mente dell’Autore; consapevole però di quanto siano tal-

volta deleteri gli interventi dei redattori nelle opere postume, ho deciso

di non utilizzare gli appunti lasciati in forma non definitiva per non

rischiare di alterare quanto Nino voleva in realtà esprimere.

Le specie sono state tutte intese nel senso di FRANCISCOLO 1979,

con nomenclatura aggiornata secondo la check-list di ANGELINI 1993 e

ordinamento dei generi dei Dytiscidae secondo PEDERZANI 1995; le

isole sono elencate nella successione suggerita da BACCETTI, COBOLLI

SBORDONI & POGGI 1989.

La bibliografia è stata elaborata partendo dalle indicazioni abbre-

viate del testo originale; il materiale è conservato nel Museo Civico di

Storia Naturale “G. Doria” di Genova, ad eccezione delle raccolte

Pantini-Valle, depositate nel Museo Civico di Scienze Naturali “E.

Caffi” di Bergamo.

Con l’occasione rimedio ad una omissione in cui siamo caduti

tanto io (l.c.) che Franciscolo (Mem. Soc. ent. ital., Genova, 74,

(1995); 1996: 3-15); nell’elenco bibliografico a corredo delle nostre

biografie di Sanfilippo entrambi abbiamo infatti tralasciato la seguente

citazione, da inserire come n. 17 bis:

Binaghi G. & Sanfilippo N., 1971 - Un nuovo Ditiscide dell’ Ap-

pennino centro-meridionale (Oreodytes meridionalis n.sp.) e materiali

per lo studio delle Hydraena del Parco Nazionale d’Abruzzo (Coleop-

tera Dytiscidae e Hydraenidae) - Boll. Soc. ent. ital., Genova, 103,

(10): 216-219, 8 figg.

Inoltre è tuttora in corso di stampa un breve articolo dal titolo “E-

lenco delle specie di Ditiscidi (Col.) e notizie preliminari su alcuni altri

insetti acquatici”, che Sanfilippo stilò nell’ottobre 1993 per un volume

su “La Riserva Naturale Agoraie e la Foresta Demaniale delle Lame”,

da pubblicarsi a cura dell’Acquario di Milano.

Roberto Poggi

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 295

HALIPLIDAE

Haliplus (Neohaliplus) lineaticollis (Marsham)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. delle Bisce,

11.XI.1986, R. Poggi, 1 es.; Is. Sant’ Antioco, ruscello in località Su Para, 14.VI.1989, N.

Sanfilippo, 1 es.; Is. San Pietro,16.VI.1983, N. Sanfilippo, 18 es.

Già citato per l’Is. di San Pietro (BURMEISTER et al. 1987).

Geonemia - Paleartico occidentale-nordetiopica con esclusione di

aree ad est degli Urali.

Comune in tutta Italia compresa la Sardegna, in acque correnti o sta-

gnanti.

Haliplus (Liaphlus) mucronatus Stephens

Reperti:

Is. Sant’ Antioco, ruscello in località Su Para,14.VI.1989, N. Sanfilippo, 3 es.

Geonemia - Atlantomediterranea nord occidentale.

Ampiamente diffuso in Italia soprattutto nelle regioni meridionali, in

Sicilia e Sardegna, ma ovunque poco comune, prevalentemente in ac-

que debolmente correnti.

Haliplus (Liaphlus) guttatus Aubé

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.

Geonemia - Olomediterranea occidentale.

Presente in quasi tutte le regioni italiane ma sempre piuttosto raro e

localizzato, di solito in pozze di acqua stagnante con vegetazione palu-

stre.

HYGROBIIDAE

Hygrobia tarda (Herbst)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15 e 22.VI.1987, N. Sanfilippo, 2 es.; id. Punta

Cannone, spiaggia: pozzetta retrodunale superiore, 19.VI.1987, N. Sanfilippo, 9 es.

Geonemia - Atlantomediterranea con esclusione del Nordafrica

(dalla Libia a oriente) e del Mediterraneo orientale; punte in Europa

centro-orientale.

296 NINO SANFILIPPO

Presente in molte regioni italiane ma molto localizzata, in acque sta-

gnanti a fondo melmoso.

GYRINIDAE

Gyrinus urinator Illiger

Reperti:

Is. La Maddalena, I Pozzoni, 18.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. Caprera, Bacino

artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 5 es.; Is. San Pietro, Cala Fico,

8.VII.1990, R. Poggi, 2 es.; Is. Asinara, Diga Ruda, 15.V.1988, R. Poggi, 6 es.

Già citato per l’Is. Asinara (ANGELINI 1984).

Geonemia - Atlantomediterraneo-macaronesica.

Presente in quasi tutte le regioni italiane ma più comune al Sud, in

acque calme dei torrenti.

Gyrinus dejeani Brullé

Reperti:

Is. La Maddalena, I Pozzoni, 15.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. Caprera, Bacino

artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 15 es.

Geonemia - Mediterraneo-macaronesica con un’espansione oltre il

Mar Nero.

Raro al Nord, più comune in Italia centro-meridionale, specialmente in

acqua stagnante.

Gyrinus caspius Ménétriés

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, spiaggia: pozzetta retrodunale superiore,

19.VI.1987, N. Sanfilippo, 3 es.; Is. Caprera, Fosso di Stefano, 5.VII.1990, R. Poggi, 1

es.; id., Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 6 es.

Geonemia - Eurocentroasiatico-mediterranea, molto espansa a

Nord e Nord-Ovest.

Presente in tutta Italia, in acque stagnanti o debolmente correnti.

DYTISCIDAE

Noterus clavicornis (De Geer)

Reperti:

Is. Mal di Ventre, 3.VIII_.1986, R. Poggi, 1 es.

Citato per l’Is. di San Pietro (BURMEISTER et al. 1987).

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 297

Geonemia - Eurocentroasiatica.

Tutta Italia e isole. Ampiamente diffuso ma piuttosto localizzato, so-

prattutto in invasi d’acqua stagnante di pianura ma anche saltuariamen-

te sull’ Appennino a quote piuttosto elevate.

Canthydrus diophthalmus (Reiche et Saulcy)

Reperti: nessuno.

Citato per l’Is. Vacca (BEDEL 1925).

Geonemia - Sudmediterranea.

Hyphydrus aubei Ganglbauer

Reperti:

Is La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15-22.V1I.1987, N. Sanfilippo, 14 es.; id., Punta

Cannone, spiaggia: pozze retrodunali, 15-22.VI.1987, N. Sanfilippo, 56 es.; id., I Pozzoni,

15.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P.

Pantini & M. Valle, 1 es.; Is. Sant’ Antioco, ruscello in località Su Para, 14.VI.1989, N.

Sanfilippo, 1 es.; id., Stagno artificiale presso Cala Lunga, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 21

es.; id., Cala Lunga, 12.XII.1993, M. Di Domenico, 2 es.; Is. Asinara, Diga Ruda,

15.V.1988, R. Poggi, 9 es.; id., id., 16.VI.1989, R. Poggi, | es.

Geonemia - Atlantomediterranea tipica.

Molto raro nel Nord Italia, comune nel centro-sud, soprattutto in Sar-

degna e Sicilia; acque stagnanti o debolmente correnti.

Hydrovatus cuspidatus (Kunze)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15 e 16.VI.1987, N. Sanfilippo, 5 es.; id. Punta

Cannone, spiaggia: pozzetta retrodunale superiore, 19-22.VI.1987, N. Sanfilippo, 14 es.

Geonemia - Eurocentroasiatico-mediterranea, che si arresta ad est

all’Iran, ed una digitazione sino in basso Egitto ed Eritrea.

Presente in quasi tutte le regioni italiane ma piuttosto raro e localizza-

to, in stagni ed acquitrini.

Hydroglyphus pusillus (Fabricius)

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello e spiaggia, 15-21.VI.1987, N. Sanfilippo,

58 es.; id., I Pozzoni, 15 e 18.VI.1987, N. Sanfilippo, 4 es.; Is. Sant’ Antioco, ruscello in

località Su Para, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 22 es.; id., laguna di Cala Lunga, 14.VI.1989,

N. Sanfilippo, 24 es.

Citato per l’is. di San Pietro (BURMEISTER et al. 1987) e già citato per

l’Is. di Sant’ Antioco (id.).

298 NINO SANFILIPPO

Geonemia - Eurocentroasiatica-nordetiopica.

Molto comune in tutta Italia, in acque stagnanti o debolmente correnti.

Yola bicarinata (Latreille)

Reperti:

Is. Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 31 es.

Geonemia - Westmediterranea; HENDRICH (1993) cita reperti di

questa specie anche per alcune località dell’ Europa centro-settentriona-

leg

Presente in tutte le regioni italiane, prevalentemente in torrenti con let-

to pietroso e in ruscelli a debole decorso.

Coelambus confluens (Fabricius)

Reperti:

Is. Sant’ Antioco, ruscello in località Su Para, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 1 es.; Is.

Piana dell’ Asinara, 4.VIII.1986, R. Poggi, 11 es.

Geonemia - Euroturanico-mediterraneo-macaronesica.

Presente in molte regioni italiane ma poco frequente, in acque stagnanti.

Herophydrus guineensis (Aubé)

Reperti: nessuno.

Citato per l’Is. Vacca (BEDEL 1925) e per l’Is. di San Pietro (LUIGIONI

1929).

Geonemia - Sudmediterraneo-etiopica.

Hydroporus pubescens (Gyllenhal)

Reperti:

Is. Caprera, Fosso di Stefano,19.VI.1994, P. Pantini & M. Valle, 1 es.

Geonemia - Europeo-mediterranea.

Presente in tutte le regioni italiane in acque stagnanti soprattutto di pia-

nura ma anche in torrentelli a quote medio-alte.

Hydroporus limbatus Aubé

Reperti:

Is. Mal di Ventre, 3.VIII.1986, R. Poggi, 1 es.

Geonemia - Atlantomediterranea con esclusione dell’ Asia minore e

dell’alto Adriatico.

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 299

Per l’Italia è citato di molte regioni comprese Sardegna e Sicilia, pre-

valentemente in grandi stagni con vegetazione palustre.

Hydroporus tessellatus Drapiez

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello: pozza residua superiore, 17.VI.1987, N.

Sanfilippo, 1 es.; id., Cala Francese, ruscello, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 3 es.; Is.

Caprera, Stagnali, 30.1V.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 2 es.; id., Poggio S. Stefano, a

monte, 30.III.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 2 es; id., id., immissario lago, 1.IV.1994, T.

Cubeddu & A. Deriu, 1 es.; id., Rio Caprarese, 1.I1V.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 2 es.

Geonemia - Eurocentroasiatico-mediterranea, molto contratta a

Est,

Presente in quasi tutta Italia e isole, più frequente in acque stagnanti.

Hydroporus memnonius Nicolai

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello e spiaggia, 16-19.VI.1987, N. Sanfilippo,

8 es.; Is. Caprera, Fosso di Stefano, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 4 es.; id., Poggio S.

Stefano, a monte, 22.1.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 2 es.; id., id., immissario lago,

1.1V.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 3 es.; id., Stagnali, 30.1V.1994, T. Cubeddu & A.

Deriu, 2 es.; Is. Sant’ Antioco, ruscello in località Su Para, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 1

es.; Is. San Pietro, 16.VI.1983, N. Sanfilippo, 2 es.; Is. Asinara, Campo Perdu, 30.III.1994,

T. Cubeddu & A. Deriu, 1 es.

Già citato per I’Is. di Sant’ Antioco (ANGELINI 1984; BURMEISTER et al.

19879:

Geonemia - Eurosibirica-mediterranea.

Piuttosto frequente in tutta Italia, dalla pianura a quote molto elevate,

in pozzette, laghetti, paludi o ruscelli con acque debolmente correnti.

Graptodytes ignotus (Mulsant & Rey)

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello: pozza residua inferiore, 16.VI.1987, N.

Sanfilippo, | es.

Geonemia - Centromediterranea occidentale.

Questa specie, che può essere facilmente confusa con Graptodytes

varius f. pauper Schneider, è stata segnalata per l’Italia di Piemonte,

Liguria, Is. Capraia, Lazio, Calabria, Sicilia (ANGELINI 1984) e

Sardegna (BURMEISTER et al. 1987).

Piuttosto localizzata, ma spesso in gran numero di esemplari, prevalen-

temente in ruscelli a debole decorso.

300 NINO SANFILIPPO

Graptodytes fractus (Sharp) |

Reperti:

Is. Caprera, Poggio S. Stefano, 22.1.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 6 es.; id., id.,

1.1V.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 1 es.; id., Rio Caprarese, 1.I1V.1994, T. Cubeddu & A.

Deriu, 1 es.; Is. San Pietro, 16.VI.1983, N. Sanfilippo, 1 es.; id., Stagno della Vivagna,

11.VI.1989, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. Asinara, Campo Perdu, 30.III.1994, T. Cubeddu & A.

Deriu, 4 es.

Già citato per l’Is. di San Pietro (ANGELINI 1978).

Geonemia - Circumtirrenica.

Per l’Italia è citato di Piemonte, Emilia, Toscana, Abruzzi, Basilicata,

Calabria, Sardegna, in acque limpide debolmente correnti.

Gli esemplari raccolti nelle isole Caprera ed Asinara presentano un

aspetto sensibilmente diverso da quello degli individui della penisola

italiana e della Sardegna: dimensioni minori, profilo del corpo più

ovale e disegno elitrale testaceo, evanescente e diffuso; nell’apparato

copulatore maschile non ho però rilevato apprezzabili differenze.

Graptodytes concinnus (Stephens)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15 e 18.VI.1987, N. Sanfilippo, 4 es.; id., Punta

Cannone, ruscello: pozze residue, 16 e 17.VI.1987, N. Sanfilippo, 5 es.; id., I Pozzoni,

18.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.

Geonemia - Atlantomediterranea, incluse le isole britanniche.

Presente in molte regioni italiane in acque debolmente correnti o sta-

gnanti.

Metaporus meridionalis (Aubé)

Reperti:

Is. San Pietro, Stagno di Cala Vinagra, 11.XII.1993, P. Rocco, 32 es.

Geonemia - Mediterranea occidentale.

Reperto di notevole interesse; si tratta di una specie rara e poco diffusa,

presente in ruscelli a debole decorso o stagni anche salmastri; per

l’Italia è citata solo di Liguria, Sicilia e Sardegna. In quest’ultima

regione è presente in molte località prevalentemente della provincia di

Cagliari (BURMEISTER et al. 1987).

Stictonectes optatus (Seidlitz)

Reperti:

Is. Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 5 es.;

Is. San Pietro, Cala Fico, 8.VII.1990, R. Poggi, 1 es.

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 301

Geonemia - Westmediterraneo-meridionale.

Assai comune nei dintorni di Genova e in Sardegna, preferisce 1 torren-

ti ad acqua limpida.

Potamonectes cerisyi (Aubé)

Reperti:

Is. Sant’ Antioco, laguna di Cala Lunga, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 3 es.; Is. San

Pietro, Stagno della Vivagna, 16.VI.1983, N. Sanfilippo, 1 es.

Già citato per le Is. di Sant’ Antioco e di San Pietro (BURMEISTER et al.

1987).

Geonemia - Mediterraneo-turanico-macaronesica.

In Italia è presente soprattutto nelle zone costiere centro-meridionali, in

acque salmastre.

Laccophilus obsoletus Westhoff (= variegatus Germar)

Reperti:

Is. San Pietro, Stagno di Cala Vinagra, 11.XII.1993, P. Rocco, 9 es.

Geonemia - Paleartica (BRANCUCCI 1983).

Citato di quasi tutte le regioni italiane, raro e sporadico in Sardegna;

prevalentemente in acque stagnanti con vegetazione.

Laccophilus minutus (Linnaeus)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15-22.VI.1987, N. Sanfilippo, 11 es.; id., I

Pozzoni, 18.VI.1987, N. Sanfilippo, 11 es.; id., Punta Cannone, spiaggia: pozze retroduna-

li, 15-22.VI.1987, N. Sanfilippo, 9 es.; Is. Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo,

19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 1 es.; id., Casa di Garibaldi, 8.IX.1987, M. Biondi, 9 es.;

Is. Mal di Ventre, 3.VIII.1986, R. Poggi, 1 es.

Geonemia - Tutta la regione paleartica, Pakistan, India (Kashmir),

Sumatra e Giava (BRANCUCCI 1983).

Presente e comune in tutta Italia; come la specie precedente predilige

acque stagnanti con vegetazione.

Laccophilus hyalinus (De Geer)

Reperti:

Is. Sant’ Antioco, Stagno artificiale sopra Cala Lunga, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 7 .

es.

Citato per l’Is. di San Pietro (BURMEISTER et al. 1987).

302 NINO SANFILIPPO

Geonemia - Tutta la regione paleartica e le Canarie (BRANCUCCI

1983).

Segnalato per tutta Italia, prevalentemente in torrentelli con acqua lim-

pida e corrente.

Agabus (Agabinectes) brunneus (Fabricius)

Riepetrtis?9

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello: pozze residue, 16 e 17.VI.1987, N.

Sanfilippo, 5 es.; id., Cala Francese, ruscello, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 4 es.; Is.

Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 3 es.; id., Poggio

S. Stefano, immissario lago, T. Cubeddu & A. Deriu, 1. IV.1994, 2 es.

Geonemia - Atlantomediterranea occidentale.

Presente in quasi tutte le regioni italiane, più frequente in torrenti con

acqua limpida a debole decorso.

Agabus (Agabinectes) didymus (Olivier)

Reperti: nessuno.

Citato per l’Is. di Sant’ Antioco (ANGELINI 1978).

Geonemia - Atlantomediterranea.

Agabus (Dichonectes) binotatus Aubé

Reperti:

Is. Maddalena, Punta Cannone, ruscello: pozza residua superiore, 17.VI.1987, N.

Sanfilippo, 5 es.; Is. Molara, 28.IX.1985, R. Argano, | es.

Geonemia - Circumtirrenica con esclusione dell’ Africa del Nord,

con digitazioni in alta Padania.

Per l’Italia sono note citazioni di Piemonte, Lombardia, Liguria, Toscana,

Umbria, Lazio, Campania, Sicilia, Sardegna (ANGELINI 1984). Comune in

Sardegna e Corsica, prevalentemente in ruscelli a debole decorso.

Agabus (Gaurodytes) bipustulatus (Linnaeus)

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello: pozze residue, 16-22.VI.1987, N.

Sanfilippo, 37 es.; id., Stagno S. Trinità, 15. e 22.VI.1987, N. Sanfilippo, 10 es.; id., I

Pozzoni, toac L8:VNI.10837, N. Sanfilippo, 2 es.; id., id., 7.1X.1987, R. Poggi, 7 es.; id.,

Casa Fangotto, 4.VII.1990, R. Poggi, 4 es.; id., Cala Francese, ruscello, 19.V.1994, P.

Pantini & M. Valle, 2 es.; Is. Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini

& M. Valle, 3 es.; id., Poggio S. Stefano, immissario lago, 31.III.1994, T. Cubeddu & A.

Deriu, 2 es., id., 1.1V.1994, T. Cubeddu & A. Deriu, 2 es.; id., Stagnali, 30.IV.1994, T.

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 303

Cubeddu & A. Deriu, 1 es.; Is. Molara, sorgente, 28.VII.1986, R. Poggi, 1 es.; Is.

Sant’ Antioco, Portu Mannu, 12.XII.1993, P. Rocco, 1 es.; id., Rio Triga, 7.1V.1994, T.

Cubeddu & A. Deriu, 1 es.; Is. San Pietro, Stagno di Cala Vinagra, 1.VIII.1986, M. Mei, 3

es.; Is. Asinara, pendici M. Scomunica, 12.X.1989, R. Poggi, 2 es.

Citato per l’Is. Piana [dell’ Asinara ?] (ANGELINI 1978) e già citato per

l’Is. di Sant’ Antioco (BURMEISTER et al. 1987).

Geonemia - Eurosibirica, molto espansa a Sud ove occupa aree di

una tipica diffusione eurocentroasiatica-mediterranea.

Comune in tutta Italia, più frequente in stagni, paludette e piccole rac-

colte d’acqua stagnante.

Agabus (Gaurodytes) nebulosus (Forster)

Reperti:

Is. La Maddalena, I Pozzoni, 18.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; Punta Cannone, spiag-

gia: pozza retrodunale inferiore, 15.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. Caprera, Bacino arti-

ficiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 1 es.

Geonemia - Euroturanico-mediterraneo-macaronesica.

Non molto comune, ma presente in quasi tutte le regioni italiane, più

frequente in quelle meridionali; prevalentemente in acque stagnanti 0

debolmente correnti.

Agabus (Gaurodytes) conspersus (Marsham)

Reperti:

Is. delle Bisce, 11.XI.1986, R. Poggi, 1 es., probabilmente appartenente alla f. corsi-

cus Guignot ad elitre opache e coriacee; Is. Asinara, Diga Ruda, 15.V.1988, R. Poggi, 2 es.

Geonemia - Paleartica, un poco contratta a Nord e a Est, molto

espansa a Sud.

Ancora meno comune dell’A. nebulosus, risulta citato di tutta Italia

escluso il Trentino-Alto Adige (ANGELINI 1984).

Ilybius meridionalis Aubé

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello: pozza residua superiore, 17.VI.1987, N.

Sanfilippo, 1 es.

Già citato per l’Is. La Maddalena (BARGAGLI 1871).

Geonemia - Nordmediterranea occidentale.

Personalmente ho raccolto numerosi esemplari di questa specie nella

Francia meridionale (Camargue), in Corsica (Portovecchio) e in alcune

località della Sardegna, sempre in stagni o paludi.

304 | NINO SANFILIPPO

Colymbetes fuscus (Linnaeus)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15 e 22.VI.1987, N. Sanfilippo, 11 es.; id. Punta

Cannone, ruscello e spiaggia, 15-22.VI.1987, N. Sanfilippo, 41 es.; Is. Sant’ Antioco, Cala

Lunga, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 3 es.; id., S° Aqua de sa Canna, 13.VI.1989, R. Poggi, 1

es.; Is. San Pietro, 12.VI.1989, N. Sanfilippo, 1 es.; Is. Asinara, Diga Ruda, 15.V.1988, R.

Poggi 1 cs.

Già citato per le Is. La Maddalena (BARGAGLI 1871), di Sant’ Antioco

(ANGELINI 1978) e di San Pietro (BURMEISTER et al. 1987).

Geonemia - Nordcentroeuropea.

Colymbetes schildknechti Dettner

Reperti: nessuno.

Citato per l’Is. di Sant’ Antioco (BURMEISTER et al. 1987).

Geonemia - Italia meridionale, Sicilia e Sardegna.

Meladema coriacea Castelnau

Reperti:

Is. La Maddalena, Cala Francese, ruscello, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 1 es.;

Is. Caprera, Bacino artificiale Ferracciolo, 19.V.1994, P. Pantini & M. Valle, 3 es.

Già citato per l’Is. La Maddalena (BARGAGLI 1871).

Geonemia - Atlantomediterranea.

Prevalentemente in acque torrentizie.

Rhantus pulverosus (Stephens)

Reperti:

Is. Sant’ Antioco, Cala Lunga, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 7 es.

Già citato per l’Is. di Sant’ Antioco (BURMEISTER et al. 1987).

Geonemia - Europa, Nord Africa, giunge fino all’ Oceania.

Presente in tutta Italia, comune prevalentemente in acque stagnanti.

Eretes sticticus (Linnaeus)

Reperti: nessuno.

Citato per le Is. di Sant’ Antioco e di San Pietro (BURMEISTER et al.

19379.

Geonemia - Cosmopolita-pantropicale.

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 305

Hydaticus (Guignotites) leander (Rossi)

Reperti:

Is. La Maddalena, Punta Cannone, ruscello e spiaggia, 16-19.VI.1987, N. Sanfilippo,

5 es.; Is. Sant’ Antioco, Cala Lunga, 14.VI.1989, N. Sanfilippo, 3 es.

Citato per l’Is. di San Pietro e già citato per l’Is. di Sant’ Antioco

(BURMEISTER et al. 1987). |

Geonemia - Sudmediterraneo-etiopica.

Sono note citazioni per Veneto, Liguria, Toscana, Italia centro-meridio-

nale e isole maggiori; in stagni e paludi.

Dytiscus circumflexus Fabricius

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15.VI.1987, N. Sanfilippo, 1 es.; id., Punta

Cannone, spiaggia: pozza retrodunale superiore, 22.VI.1987, N. Sanfilippo, 2 es.

Geonemia - Eurosibirica, assai contratta a Nord ed espansa a Sud.

Raro in Italia, sporadico al Nord, più frequente al Centro-Sud. Comune

nelle isole maggiori, in acque stagnanti.

Cybister (s.str.) tripunctatus ssp. africanus Castelnau

Reperti:

Is. Mal di Ventre, 3.VIII.1986, R. Poggi, 1 es.; Is. Asinara, Fornelli: lago artificiale,

9.VII.1990, P. Agnelli, 1 es.

Geonemia - Mediterraneo-etiopica.

Italia centro-meridionale; poco comune, in stagni e acquitrini.

Cybister (s.str.) senegalensis Aubé

Reperti: nessuno.

Citato per le Is. Vacca (BEDEL 1925) e di Sant’ Antioco (ANGELINI

Ts)

Geonemia - Sudmediterraneo-etiopica.

Cybister (Trochalus) lateralimarginalis (De Geer)

Reperti:

Is. La Maddalena, Stagno S. Trinità, 15.VI.1987, N. Sanfilippo, 3 es.; Is. Caprera,

Fosso Stefano, 5.VII.1990, M. Mei, 2 es.

Geonemia - Eurosibirica.

Tutta Italia e isole maggiori. Abbastanza comune, più localizzato in

stagni e paludi.

306 NINO SANFILIPPO

ELENCO DEI REPERTI SUDDIVISI PER ISOLE

(°° = solo dati bibliografici; °* = dati bibliografici confermati da rac-

colte recenti; ** = dati inediti)

ISOLA LA MADDALENA (24 specie; nuove segnalazioni: 21)

** Haliplus lineaticollis (Marsh.)

** Haliplus guttatus Aubé

** Hygrobia tarda (Herbst)

** Gyrinus urinator Illig.

** Gyrinus dejeani Brullé

** Gyrinus caspius Mén.

** Hyphydrus aubei Ganglb.

** Hydrovatus cuspidatus (Kunze)

** Hydroglyphus pusillus (F.)

** Hydroporus tessellatus Drap.

** Hydroporus memnonius Nicol.

** Graptodytes ignotus (Muls. & Rey)

** Graptodytes concinnus (Steph.)

** Laccophilus minutus (L.)

** A gabus brunneus (F.)

** A gabus binotatus Aubé

** A gabus bipustulatus (L.)

** A gabus nebulosus (Forst.)

°* Ilybius meridionalis Aubé

°* Colymbetes fuscus (L.)

°* Meladema coriacea Cast.

** Hydaticus leander (Rossi)

** Dytiscus circumflexus F.

** Cybister lateralimarginalis (De Geer)

ISOLA CAPRERA (16 specie; nuove segnalazioni: 16)

** Gyrinus urinator Illig.

** Gyrinus dejeani Brullé

** Gyrinus caspius Mén.

** Hyphydrus aubei Ganglb.

** Yola bicarinata (Latr.)

** Hydroporus pubescens (Gyll.)

** Hydroporus tessellatus Drap.

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 307

**#* Hydroporus memnonius Nicol.

** Graptodytes fractus (Sharp)

** Stictonectes optatus (Seidl.)

#** Laccophilus minutus (L.)

** Agabus brunneus (F.)

** Agabus bipustulatus (L.)

** Agabus nebulosus (Forst.)

** Meladema coriacea Cast.

** Cybister lateralimarginalis (De Geer)

ISOLA DELLE BISCE (2 specie; nuove segnalazioni: 2)

** Haliplus lineaticollis (Marsh.)

** A gabus conspersus (Marsh.) f. corsicus Guign.

ISOLA MOLARA (2 specie; nuove segnalazioni: 2)

** A gabus binotatus Aubé

** A gabus bipustulatus (L.)

ISOLA VACCA (3 specie; nuove segnalazioni: 0)

°° Canthydrus diophthalmus (Reiche et Saulcy) (BEDEL 1925)

°° Herophydrus guineensis (Aubé) (BEDEL 1925)

°° Cybister senegalensis Aubé (BEDEL 1925)

ISOLA SANT'ANTIOCO (16 specie; nuove segnalazioni: 5)

sla Haliplus lineaticollis (Marsh.)

** Haliplus mucronatus Steph.

** Hyphydrus aubei Ganglb.

°* Hydroglyphus pusillus (F.)

** Coelambus confluens (F.)

°* Hydroporus memnonius Nicol.

°* Potamonectes cerisyi (Aubé)

** Laccophilus hyalinus (De Geer)

°° Agabus didymus (O1.) (ANGELINI 1978)

°* Agabus bipustulatus (L.)

°* Colymbetes fuscus (L.)

°° Colymbetes schildknechti Dettner (BURMEISTER et al. 1987)

°* Rhantus pulverosus (Steph.)

308 NINO SANFILIPPO

°° Eretes sticticus L. (BURMEISTER et al. 1987)

°* Hydaticus leander (Rossi)

°° Cybister senegalensis Aubé (ANGELINI 1978)

ISOLA SAN PIETRO (16 specie; nuove segnalazioni: 6)

°* Haliplus lineaticollis (Marsh.)

** Gyrinus urinator Illig.

°° Noterus clavicornis (De Geer) (BURMEISTER et al. 1987)

°° Hydroglyphus pusillus (F.) (BURMEISTERet al. 1987)

°° Herophydrus guineensis (Aubé) (LUIGIONI 1929)

** Hydroporus memnonius Nicol.

°* Graptodytes fractus (Sharp)

** Metaporus meridionalis (Aubé)

** Stictonectes optatus (Seidl.)

°* Potamonectes cerisyi (Aubé)

** Laccophilus obsoletus Westh.

°° Laccophilus hyalinus (De Geer) (BURMEISTER et al. 1987)

** Agabus bipustulatus (L.)

°* Colymbetes fuscus (L.)

°° Eretes sticticus L. (BURMEISTER et al. 1987)

°° Hydaticus leander (Rossi) (BURMEISTER et al. 1987)

ISOLA MAL DI VENTRE (4 specie; nuove segnalazioni: 4)

** Noterus clavicornis (De Geer)

** Hydroporus limbatus Aubé

** Taccophilus minutus (L.)

** Cybister tripunctatus africanus Cast.

ISOLA PIANA DELL’ ASINARA (2 specie; nuove segnalazioni: 1)

** Coelambus confluens (F.)

°° Agabus bipustulatus (L.) (ANGELINI 1978) [attribuito con riserva a

quest’ isola “Piana” ]

ISOLA ASINARA (8 specie; nuove segnalazioni: 7)

°* Gyrinus urinator Illig.

** Hyphydrus aubei Ganglb.

** Hydroporus memnonius Nicol.

RICERCHE ZOOLOGICHE DELLA NAVE OCEANOGRAFICA “MINERVA” 309

** Graptodytes fractus (Sharp)

** Agabus bipustulatus (L.)

** Agabus conspersus (Marsh.)

** Colymbetes fuscus (L.)

** Cybister tripunctatus africanus Cast.

BIBLIOGRAFIA

ANGELINI F., 1978 - Contributo alla conoscenza dei Coleotteri Idroadefagi di Sardegna -

Boll. Soc. sarda Sc. nat., Sassari, 17 (anno 11), (1977): 39-58.

ANGELINI F., 1982 - Catalogo topografico dei Coleoptera Haliplidae, Hygrobiidae,

Dytiscidae e Gyrinidae d’Italia - Mem. Soc. ent. ital., Genova, 61 A, (1982): 45-126.

ANGELINI F., 1993 - Coleoptera Adephaga 2 (“Hydroadephaga”) - In: Minelli S., Ruffo S.

& La Posta S. (eds.) - Checklist delle specie della fauna italiana. 45 - Ed. Calderini,

Bologna, 11 pp.

BACCETTI B., COBOLLI SBORDONI M. & POGGI R., 1989 - Ricerche zoologiche della nave

oceanografica “Minerva” (C.N.R.) sulle isole circumsarde. I. Introduzione - Annali

Mus. civ. St. nat. G. Doria, Genova, 87: 127-136.

BARGAGLI P., 1871 - Materiali per la fauna entomologica dell’Isola di Sardegna. Coleotteri

- Bull. Soc. ent. ital., Firenze, 3: 47-54.

BEDEL L., 1925 - Catalogue raisonné des Coléoptéres du Nord de l’ Afrique (Maroc,

Algérie, Tunisie et Tripolitaine) avec notes sur la faune des Iles Canaries et de

Madère. Tome I, fasc. 2: 321-402 (publié par P. de Peyerimhoff) - Soc. ent. France,

Paris.

BRANCUCCI M., 1983 - Révision des espèces est-paléarctiques, orientales et australiennes

du genre Laccophilus (Col. Dytiscidae) - Ent. Arb. Mus. Frey, Tutzing, 31-32,

(1982): 241-426.

BURMEISTER E.-G., DETTNER K. & HOLMEN M., 1987 - Die Hydradephaga Sardiniens

(Insecta, Coleoptera: Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae, Dytiscidae) -

Spixiana, Miinchen, 10, (2): 157-185.

FRANCISCOLO M.E., 1979 - Fauna d’Italia XIV. Coleoptera Haliplidae, Hygrobiidae,

Gyrinidae, Dytiscidae - Ed. Calderini, Bologna, 804 pp.

HENDRICH L., 1993 - Faunistische Notizen. 494. Yola bicarinata (Latreille, 1804) in der

Tschechischen Republik (Col., Dytiscidae) - Ent. Nachr. Ber., Leipzig, 37, (4): 252.

LUIGIONI P., 1929 - I Coleotteri d’Italia. Catalogo sinonimico-topografico-bibliografico -

Mem. pont. Acc. Sc. Nuovi Lincei, Roma, (2), 13: 1-1160.

PEDERZANI F., 1995 - Keys to the identification of the genera and subgenera of adult

Dytiscidae (sensu lato) of the world (Coleoptera Dytiscidae) - Atti Acc. rov. Agiati,

Rovereto, a. 244, (1994), (7), 4, B: 5-83.

310 NINO SANFILIPPO

RIASSUNTO

Vengono elencati gli Hydroadephaga rinvenuti sulle isole circumsarde o citati per

esse. Sono trattate in totale 45 specie (3 Haliplidae, 1 Hygrobiidae, 3 Gyrinidae e 38

Dytiscidae); prima di queste ricerche ne erano segnalate 19.

ABSTRACT

Zoological Researches of the Oceanographic Ship “Minerva” (C.N.R.) on the cir-

cumsardinian Islands. XXVII. Coleoptera Hydroadephaga.

An annotated checklist of Hydroadephaga beetles recently collected or already recor-

ded for the small circumsardinian islands is given, for a total of 45 species (3 Haliplidae, 1

Hygrobiidae, 3 Gyrinidae and 38 Dytiscidae). Before this series of researches the known

species in the islets were only 19.

311

ENRICO BORGO (*), MAURO BRUNETTI (**) e VALTER RAINERI (***)

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE

DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE

“GIACOMO DORIA” DI GENOVA

La collezione di Poriferi del Museo comprende 674 taxa e tra essi

ben 201 sono rappresentati da Olotipi, Paratipi, Sintipi e anche da

frammenti di Tipi provenienti da altri Musei, i cosiddetti Schizotipi.

Per i “Tipi” viene fornito anche il riferimento bibliografico per esteso;

il numero che segue la sigla MSNG fa riferimento al catalogo entrate

del Museo di Genova.

All’interno del presente lavoro i taxa sono elencati in ordine alfa-

betico di specie: tale scelta, che riflette il criterio con cui è stata ordi-

nata la collezione, è dettata dalla necessità di garantire un facile reperi-

mento degli esemplari, tenuto conto che i Poriferi sono un gruppo

all’interno del quale sono frequenti aggiornamenti anche a livello di

macrosistematica e che non vi è tra noi uno specialista di tale gruppo.

Il corpo principale della collezione è composto di spugne ricevute

da diversi studiosi italiani e stranieri tra i quali possiamo citare: Gior-

gio Bavestrello, Elena Cuartas, Ruth Desqueyroux-Faundez, Eduardo

Hajdu, Maurizio Pansini, Roberto Pronzato, Giulio Relini, Michele

Sarà, Enrico Tortonese e soprattutto Gustavo Pulitzer-Finali, il quale in

circa vent’anni ha depositato in Museo il frutto delle sue ricerche; altro

materiale è giunto grazie a spedizioni scientifiche (Spedizione Antar-

tica Italiana, R.N. “Scilla”, USS “Discovery” ad esempio), donazioni

da parte di altri enti (Stazione Marina di Endoume, Stazione Zoologica

di Napoli) ed anche doni di privati cittadini.

È da mettere in rilievo l’eccezionale sviluppo della collezione,

passata dai 109 taxa del 1962 citati da Tortonese agli attuali 674.

Le località sono state riportate una di seguito all’altra, separate da

un punto e virgola, con indicazione della provincia per quelle italiane e

(*) Via Cancelliere 17/2 - 16125 Genova.

(**) C.so Mazzini 14/2 - 17100 Savona.

(***) Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria”, Via Brigata Liguria 9 -

16121 Genova.

312 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

della nazione per le altre. Nel caso ci siano più indicazioni diverse che

si riferiscono ad uno stesso luogo, esse sono intervallate da un asteri-

sco; ad esempio la dicitura “Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * Shelly

Beach * Bamburi Beach” significa che Ras Iwetine, Shelly Beach e

Bamburi Beach sono località appartenenti al’area di Mombasa (Kenya).

In Appendice sono stati riportati gli elenchi riguardanti due gruppi

di preparati microscopici relativi a 72 vetrini realizzati dal Dr. Gustavo

Pulitzer-Finali, tra i quali vi è una specie [/rcinia oros (Schmidt)] che

non è presente nel catalogo iniziale, e 34 vetrini realizzati dal Prof.

Michele Sarà.

Durante la notte del 27-28 settembre 1992 il piano seminterrato del

Museo è stato invaso da circa 3 metri di acqua e fango e una parte delle

spugne che era appena arrivata ed era stivata in alcune scatole in attesa

della sistemazione definitiva ha subito dei danni; tra l’altro sono andati

perduti i due seguenti tipi:

- brevioxea Pulitzer-Finali (Stelletta)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 249, fig. 1.

Mombasa, Ras Iwetine, depth 0.5-4 m, diver, 18 January 1974.

MBA.38 [MSNG 48289] HOLOTYPUS.

- minor Pulitzer-Finali (7etrapocillon) |

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 296, fig. 27.

Zanzibar, Chapani Island, depth 2-3 m, diver, 8 February 1974. ZBR.1

[MSNG 48312] HOLOTYPUS.

RINGRAZIAMENTI

I nostri più sentiti ringraziamenti vanno, oltre a quanti hanno fornito i materiali al

Museo, anche a chi ha collaborato al riordino della collezione: i Sigg. Stefano Galleano e

Giorgio Lombardo, che hanno svolto la loro attività a puro titolo di volontariato - gli alun-

ni dell’Istituto “E. Ravasco” Denis Servadei e Letizia Torchio, coinvolti con stages di

lavoro - i ragazzi dell’ISFORCOOP - il tecnico di laboratorio Maria Bruna Invernici. Si

ringrazia inoltre il Prof. Maurizio Pansini per la disponibilità dimostrata e l’aiuto prestato-

gi.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 313

aaptos (Schmidt) (Aaptos)

Bogliasco (GE); Punta Manara, Riva Trigoso (GE); Porto Ercole (GR);

Ponza (LT); Castellabate (SA); Baia di Napoli (NA): Grotta del Mago,

Ischia * Scraio, Vico Equense * a Penna, Punta Campanella * Punta

Tiberio, Capri * Capo Bove, Procida * Capo Miseno * Secca a Sud di

Pozzuoli, est di Ischia * Banco di S. Croce, Vico Equense; Baia di

Campi, Gargano (FG); Castro Marina (LE); Baia di Zinzulusa, Castro

Marina (LE); Golfo di Amfila, Mandola (Eritrea); Shelly Beach, Mom-

basa (Kenya); Ras Fumba (Zanzibar).

aberrans Topsent (Dragmatella)

Calvi (Corsica).

abnormis Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 340, fig. 78

Mombasa, off Shelly Beach, depth 16 m, diver, 23 January 1974.

MBA.167 [MSNG 48340] HOLOTYPUS.

abyssi (Carter) (Thrombus)

Tanzania.

acanthifolium Duchassaing & Michelotti (Pandaros)

Isola S. Thomas (Antille). [MSNG 38762] SINTIPO (TORTONESE 1962).

Altro materiale: La Parguera (Puerto Rico); Providence Island (Baha-

mas).

acervus (Bowerbank) (Ancorina)

Kenya: Ras Iwetine, Shimoni * Mombasa * North Kenya Banks; Ras

Fumba (Zanzibar).

aculeata Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 114,

figg. 25-26-27

Wistari Reef (Capricorn Group), NE slope, depth 10 m, 18 June 1979.

HER.80 [MSNG 46943] HOLOTYPUS.

aculeata Pulitzer-Finali (Cladocroce)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 109,

figg. 20-21

Lizard Island, 11 December 1976. LIZ.5 [MSNG 46939] HOLOTYPUS.

Lizard Island, north reef, December 1980. LIZ.6 [MSNG 46940]

PARATYPUS.

314 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

aculeata (Johnston) (Raspaciona)

Riva Trigoso (GE); S. Fruttuoso (GE); Punta Chiappa (GE); Baia di

Napoli (NA): Secca della Gaiola * Capo Miseno * Punta S. Angelo,

Ischia * Canale d’Ischia * di fronte ad Arco Felice, Pozzuoli * cave di

Monte Olibano, Pozzuoli * secca delle Formiche di Vivara; Torre a

Mare (BA); Bari; Barletta (BA).

acus Bavestrello, Calcinai & Sarà (Cliona)

Bollettino di Zoologia, Napoli, 1995, 62 (4): 380

Formosa (Oceano Pacifico), 150-200 m [MSNG 48646] HOLOTYPUS.

acuta Schmidt (Acanthella)

Portofino (GE): S. Fruttuoso * Olivetta * Paraggi * Punta Chiappa

(GE); Bogliasco (GE); Punta Baffe, Moneglia (GE); Torre Scuola, La

Spezia; Punta Mesco, Monterosso (SP); Isolotto, Porto Ercole (GR);

Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Capo Bove, Procida (NA); Castel-

labate (SA); Baia di Campi (FG); Punta Provvidenza, Isole Tremiti

(FG); Porto Tricase (LE); Gallipoli (LE).

aerizusa Desqueyroux-Faundez (Callyspongia)

Revue Suisse de Zoologie, Genéve, 1984, 91 (3): 803

Il6t Maitre (Nuova Caledonia), -10-33 m.

SCHIZOTIPO - Fragment of Paratype MHNG 976/281.

aerophoba Lendenfeld (Dendrilla)

Wistari Reef, Capricorn Group (Australia).

aerophoba (Schmidt) (Verongia)

Gargano, Baia di Campi (FG); Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR);

Golfo di Napoli; Isola Lanzarote (Canarie); Croazia: Cres, Nerezine

(Losinj) * Limski Kanal; Agio Nicolaos (Creta).

agaricina Pallas (Spongia)

Altare, Portofino (GE); Punta Manara, Sestri Levante (GE); Golfo di

Genova; San Fruttuoso (GE); Punta Carega, San Fruttuoso (GE); Nervi

(GE); Sestri Levante (GE); Punta Mesco, Monterosso (SP); Grotta

Azzurra, Porto Ercole (GR); Tunisia.

alata Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-6/: 134,

fig. 31

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 315

Laing Island (Papua New Guinea), 27 August 1986. P.130 [MSNG

48712] HOLOTYPUS.

albifragilis Hechtel (Adocia)

La Parguera (Puerto Rico).

albus Pulitzer-Finali (Caminus)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 104,

fig. 2

Laing Island (Papua New Guinea). P.145 . [MSNG 48694] HOLOTYPUS.

ambigua Sarà (Hemimycale)

Dintorni Punta Chiappa (GE).

amorpha (Wiedenmayer) (Niphates)

Dominican Republic: Boca de Yuma * La Caleta, S. Domingo; La Par-

guera (Puerto Rico); Bimini (Bahamas).

amphilecta Laubenfels (Hymeniacidon)

Boca Chica (Dominican Republic); La Parguera (Puerto Rico).

amygdaloides (Carter) (Poecillastra)

Portofino (GE); Calvi (Corsica).

anceps (Vosmaer) (/sops)

Secca a Sud di Pozzuoli, Est di Ischia (NA).

anchorata (Carter) (Desmapsamma)

Port Royal (Jamaica); Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

angulata (Bowerbank) (Orina)

Vessinaro, Portofino (GE); Porto Tricase (LE).

angulatus (Bowerbank) (Gellius)

Baia di Napoli, Secca di Chiaia (NA).

angulosa (Duchassaing & Michelotti) (Zygomycale)

Port Royal (Jamaica).

anhelans (Lieberkuehn) (7edania)

Baia di Napoli (NA): Grand Hotel * Lacco Ameno, Ischia; Hong Kong;

316 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

Kenya: Mombasa, Bamburi Beach * Mombasa, Nyali Bridge * Howards

Rocks, Shimoni * Mawa Reef, Shimoni; Zanzibar: Ras Fumba * Chapani

Island; Laing Island (Papua Nuova Guinea).

annexa Schmidt (Desmacella)

Dintorni di Savona.

annexa (Schmidt) (Sigmatoxella)

da Cappuccini a Sorrento (NA).

anonyma Gray (Samus) |

Isole Tremiti (FG): Grotta Testa di Morte, S. Nicola * Grotta delle

Viole, S. Domino.

antarcticus Kirkpatrick (Sphaerotylus)

Oc. Antartico, Discovery material from National Antarctic Expedition

1901-1904, Stn. Winter Quarters.

antillana Pulitzer-Finali (Protophlitaspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 138, figg. 59-60

Off La Parguera (Puerto Rico), drop-off, depth 25-35 m, 12 May 1964.

SH.20 [MSNG 47700] HOLOTYPUS. |

Altro materiale: La Parguera (Puerto Rico); Sosua (Dominican Repu-

blic).

aplysinoides (Dendy) (Axinyssa)

Bamburi, Mombasa (Kenya).

aprica Pang (Cliona)

La Parguera (Puerto Rico).

arborescens (Ridley & Dendy) (Homaxinella)

North Kenya Banks.

arboreum (Haeckel) (Sycon)

Heron Reef (Australia).

archeri (Higgin) (Aplysina)

Duncans (Jamaica).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 317

arenaria Hajdu & Desqueyroux-Faùndez (Mycale)

Revue Suisse de Zoologie, Genève, 1994, 101 (3): 568

Praia do forno, Arraial do Cabo, Rio de Janeiro State, Brazil. 4 m deep.

28.4.1988. [MSNG 48603] SCHIZOTIPO - Fragment from Holotype

UFRJPOR 2431.

(Originally as M. arenosa Hajdu & Boury-Esnault, 1991 - homonym of

M. arenosa Hentschel, 1911).

areolata Carter (Geodia)

Eritrea: Massaua * Is. Entedebir (Dahlak) * Gubbet Sogra.

armata Bowerbank (Microciona)

Gallipoli (LE).

armata Sarà (7edania)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1978, 46: 51,

figg. 30-31

Spedizione Antartica Italiana 1882, Stazione VI. ANT 3’. [MSNG

49004] HOLOTYPUS e ANT 3. [MSNG 49005] PARATYPI.

armigera (Duchassaing & Michelotti) (Callyspongia)

Staniel Cay, Exumas (Bahamas).

aruensis Hentschel (Phakellia)

Kenya: Port Tudor, Mombasa * Mombasa.

aspera Schmidt (Leuconia)

Punta Chiappa, Portofino (GE); Napoli; Costa sud di Gallipoli (LE);

Porto Empedocle (AG).

aspergillum Owen (Euplectella)

Cebu (Isole Filippine); Isole Filippine.

assimilis (Topsent) (Microciona)

Da metà tra Punta Cornacchia e Punta Caruso a S. Montano, Ischia

(NA).

atra Pulitzer-Finali (Adocia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 327, fig. 65

Shimoni (04°43’S - 39°23’E), Howards Rocks, depth 2-4 m, diver, 23

February 1974. SHI 86. [MSNG 48329] HOLOTYPUS. _

318 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

aurantiaca (Schmidt) (Halichondria)

Aurora, Portofino (GE); Baia di Napoli (NA): Punta S. Angelo, Ischia *

Est di Capo di Sorrento * da Lacco Ameno a Casamicciola, Ischia;

Porto Tricase (LE).

aurantium (Pallas) (Tethya)

Boccadasse (GE); Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli

(NA): Punta Pizzago, Procida * Grotta del Mago, Ischia * Golfo; Baia

di Campi, Gargano (FG); Bari; Porto Tricase (LE); costa Sud di Gal-

lipoli (LE); Porto Cesareo (LE) [1 es. con Stelletta stellata]; Limski

Kanal (Croazia); Marsiglia (Francia); La Caleta, S. Domingo (Domi-

nican Republic); La Parguera (Puerto Rico). |

aurea (Hyatt) (Smenospongia)

La Parguera (Puerto Rico); Boca Chica (Dominican Republic); Baha-

mas: Rabbit Cay, Bimini * Nassau.

aurea (Hyatt) (Verongia)

Cala dell’Oro, S. Fruttuoso (GE).

australiensis Carter (Darwinella)

Portofino (GE): Faro * Punta Cajeca * Punta del Pedale; Lerici (SP);

Baia di Napoli (NA): Secca delle Formiche di Vivara * Punta S. Pan-

crazio, Ischia.

australiensis Pulitzer-Finali (Dictyonella)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 98,

figg. 10-11

Heron Island, NW end of northern slope, depth 12 m, 26 April 1979.

HER.27 [MSNG 46934] HOLOTYPUS.

Heron Island, north reef slope, “Blue Pools” area, depth 17 m, 3 Octo-

ber 1979. HER.66 [MSNG 46935] PARATYPUS.

avara (Schmidt) (Dysidea)

Portofino (GE): San Fruttuoso * Faro; Torre Scuola, La Spezia; Punta

Mesco (SP); Argentario, Capo Uomo (GR); Baia di Napoli (NA): Punta

S. Angelo, Ischia * est di Pozzuoli * da Sorrento a Capo di Sorrento *

Lacco Ameno, Ischia; Isole Tremiti (FG): Cala Sorrentino * Cala dello

Spido; Porto Cesareo (LE).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 319

bacca (Selenka) (Paratetilla)

Mombasa (Kenya): Bamburi * Ras Iwetine * Old Harbour * Nyali

Bridge; Howards Rocks, Shimoni (Kenya); Chapani Island (Zanzibar).

baculifera Ridley (/otrochota)

Kenya: Shimoni * Howards Rocks, Shimoni * Shelly Beach, Mombasa.

baeri (Wilson) (Reniera)

Hong Kong.

bahamensis Pulitzer-Finali (Erylus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 78, figg. 12-13

Atholl Island (Bahamas), depth 1-4 m, 25 February 1963. 1095 [MSNG

47683] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Dominican Republic: Sosua * Boca Chica * Boca de

Yuma.

barbadensis Hechtel (Monanchora)

Port Royal (Jamaica); Puerto Rico (La Parguera).

barbata Sollas (Cinachyra)

Oc. Antartico, Discovery material, National Antarctic Expedition 1901-

1904, Stn. Winter Quarters.

bartschi (Laubenfels) (Oceanapia)

Duncans (Jamaica).

batesii Bowerbank (Parmula)

Sud America.

benedini (Topsent) (Microxina)

Oc. Antartico, Discovery Investigations, Stn. WS 248, RN. CLXXIX.VI.

bifaria Sara (Oxytedania)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1978, 46: 61,

figg. 38-39

Prov. di S.ta Cruz, Patagonia, Staz. I, 4.1.1881. SAI 2’. HOLOTYPUS

[MSNG 49006] e SAI 2. PARATYPI [MSNG 49007].

320 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

bifidostellata Pulitzer-Finali (7imea)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1984, 84: 510, fig. 35

Palese (Bari), depth 15 m, conglomerates, dredge, 2 April 1969. TI.30

[MSNG 47167] HOLOTYPUS. |

bihamigera (Dendy) (Biemna)

Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

birotulata (Higgin) (Jotrochota)

Biscayne Key, Miami (Florida - USA); Jamaica: Duncans * Port Royal;

La Parguera (Puerto Rico); La Caleta, S. Domingo (Dominican Re-

public). |

bistellata (Schmidt) (Diplastrella)

Baia di Napoli (NA): Banco S. Croce, Vico Equense * Monte Vico,

Ischia * Secca d’Ischia; Baia di Zinzulusa, Castro Marina (LE); Calvi

(Corsica).

boeroi Sara (Jethya)

Cahiers de Biologie Marine, Roscoff, 1992, 33: 451, fig. 2, Tab. I (A-C)

Costa nord occidentale di Laing Island, prof. 5-6 m, Papua New Gui-

nea, Gennaio 1989. [MSNG 48473] HOLOTYPUS.

bouilloni Thomas (Jaspis)

Kenya: Shelly Beach, Mombasa * Howards Rocks, Shimoni; Chapani

Island, Zanzibar.

bowerbanki (Johnson) (Corallistes)

North Kenya Banks.

bowerbanki Sarà (Corticium)

Isole Tremiti (FG): I Pagliai * Cala Sorrentino * Grotta delle Viole;

Torre a Mare (BA).

bowerbanki Burton (Halichondria)

Punta Mesco (SP).

brasiliensis Hajdu & Van Soest (Asteropus)

Bijdragen tot de Dierkunde, The Hague, 1992; 62 (1): 4, fig. 1 a-d, plate I A-F

Pedra Vermelha, Arraial do Cabo, Rio de Janeiro State, Brazil. 3 m

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 321

deep. [MSNG 48602] SCHIZOTIPO - Fragment from Holotype UFRJPOR

3022,

brevitubulatum Pang (Siphonodictyon)

Duncans (Jamaica).

brucei Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 119,

fig. 30

Chesterfield Island, seaward edge, depth 20 m, 14 June 1979. HER.45

[MSNG 46946] HOLOTYPUS.

bulbotoxa (Soest) (Microciona)

Boca de Yuma (Dominican Republic).

caerulea Pulitzer-Finali (Hymeniacidon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, 1986, Genova 86: 117, fig. 37

La Parguera (Puerto Rico), depth 4-5 m, 9 May 1964. LP.66 [MSNG

47693] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Boca Chica (Dominican Republic).

calix Balsamo Crivelli (Lieberktihnia)

Portofino (GE).

calla (Laubenfels) (Microciona)

La Parguera (Puerto Rico).

caminata Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 157, figg. 74-75

Port Royal (Jamaica), cays, depth 10-25 m, 22 March 1964. KC.18

[MSNG 47704] HOLOTYPUS.

La Parguera (Puerto Rico), depth 5-17 m, 6 May 1964. LP.36 [MSNG

47705] PARATYPUS.

campana (Lamarck) (/rcinia)

Biscayne Key, Miami (Florida - USA).

candelabrum Schmidt (Corticium)

Altare, Portofino (GE); Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Ponza (LT);

Baia di Napoli (NA): Massa Lubrense * Secca delle Formiche di Vivara

* Grotta del Mago, Ischia; Grotta delle Viole, Isole Tremiti (FG); Baia

322 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

di Campi, Gargano (FG); Castro Marina (LE); Porto Tricase (LE); Du-

brovnik (Croazia).

cannabina (Esper) (Axinella)

Baia di Campi, Gargano (FG); Porto Cesareo (LE).

capricorni Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 118

Heron Island, north reef slope, “Blue Pools” area, depth 16 m, 3

October 1979. HER.77 [MSNG 46945] HOLOTYPUS.

carbonaria Duchassaing & Michelotti (Thalysias)

Isola S. Thomas (Antille). [MSNG 38765] SINTIPO (TORTONESE 1962).

carbonaria (Lamarck) (Pellina)

La Parguera (Puerto Rico); Port Royal (Jamaica).

carcisis Vacelet (Bubaris)

Calvi (Corsica).

carens Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 117,

fig. 29

Wistari Reef (Capricorn Group), depth 20 m, 14 May 1979. HER.55

[MSNG 46944] HOLOTYPUS.

caribea Pulitzer-Finali (Biemna)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 135, fig. 58

La Parguera (Puerto Rico), mangrove, depth | m, 3-18 May 1964.

LP.84 [MSNG 47699] HOLOTYPUS.

Altro materiale: La Parguera (Puerto Rico).

caribica Pulitzer-Finali (Cribrochalina)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 170, figg. 82-83

Off La Parguera (Puerto Rico), depth 25-30 m, 12 May 1964. SH.14

[MSNG 47709] HOLOTYPUS.

Altro materiale: La Parguera (Puerto Rico); Dominican Republic: So-

sua * Punta Salinas.

carinata (Bowerbank) (Placospongia)

Golfo di Amfila, Mandola (Eritrea); Port Royal, (Jamaica); Mombasa

(Kenya): Ras Iwetine * Nyali Bridge * Bamburi Beach.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 323

carnosus (Johnston) (Suberites)

Camogli (GE); Golfo di Genova; Molkovitch, Bocche di Cattaro (Jugo-

Slavia); Marsiglia (Francia); Shimoni (Kenya); Laing Island (Papua

New Guinea).

cauliformis (Carter) (Aplysina)

Nassau, Atholl Island (Bahamas).

cavernicola Vacelet (Verongia)

Portofino (GE): Punta Chiappa * Faro; Baia di Napoli (NA): da Punta

Lagno verso Punta di Cala Baccoli, Massa Lubrense * secca di Forio,

Ischia * Punta S. Angelo, Ischia * Banco di S. Croce, Vico Equense.

cavernosa (Schmidt) (Fasciospongia)

Baia di Procchio, Elba (LI); Giannutri (GR); Gallipoli (LE); Porto Tri-

case (LE); Cala Sorrentino, Isole Tremiti (FG); Baia di Napoli (NA):

Alinuri, Sorrento * ovest di Capo di Sorrento * da Punta Gradelle a

Punta Scutolo, Vico Equense * da Cappuccini a Sorrento * a Penna,

Punta Campanella * Ischia.

cavernosa Pulitzer-Finali (Pellina)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 322, figg. 59-60

Mombasa, Port Tudor, depth 30-40 m, dredge, 21 February 1974.

MBA.428 [MSNG 48326] HOLOTYPUS.

celata Grant (Cliona)

Altare, Portofino (GE); Porto Cesareo (LE); tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail

(Fancia); Marsiglia (Francia); Dubrovnik (Croazia).

cellarius (Rao) (Gellius)

Mombasa (Kenya): Nyali Bridge * Port Tudor.

ceylonica (Dendy) (Plakinastrella)

Mombasa, Bamburi Beach (Kenya).

chagonensis Dendy (Leucetta)

Heron Reef (Australia).

charcoti Topsent (7edania)

Terra del Fuoco.

324 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

chelifera (Hentschel) (Allocia)

Laing Island (Papua New Guinea).

chilensis Thiele (Vyxilla)

Porto Cook, Isla dos Estados (Antartico).

chinensis Pulitzer-Finali (Cribrochalina)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong 1980:

103*pr 3 her

Crerent Island (Hong-Kong), depth 20 m, 3 May 1980. HGK.2 [MSNG

46751] HOLOTYPUS.

chinensis Pulitzer-Finali (Neofibularia)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong, 1980:

101, pl. 3a. 3

Long Ke Wan (Hong Kong), April 1980. HGK.24 [MSNG 46754]

HOLOTYPUS.

ciconiae Bavestrello, Calcinai & Sarà (Delectona)

Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, Plymouth, 1996, 76:

868.

Mare di Alboran [MSNG 48690] HOLOTYPUS.

Bosa Marina [MSNG 48691] PARATYPUS.

ciliatum Fabricius (Sycon)

Golfo di Marsiglia (Francia).

cinerea Grant (Haliclona)

Dintorni Punta Chiappa (GE); Bahia Golondrina, Canal de Beagle (Ar-

gentina).

citrina Sara & Melone (Tethya)

Altare, Portofino (GE); Camogli (GE); Spalmatoi, Giannutri (GR);

Baia di Napoli (NA): di fronte a Lago Lucrino * Mare Morto, Bacoli *

Nisida SW * Secca a sud di Pozzuoli, est di Ischia * Punta del Lume,

Ischia * Secca d’Ischia; Baia di Campi, Gargano (FG); Bari; Porto

Cesareo (LE); Calvi (Corsica); Limski Kanal (Croazia).

clathrodes (Schmidt) (Agelas)

La Parguera (Puerto Rico); Duncans (Jamaica); Dominican Republic:

Boca Chica * Boca de Yuma.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 325

clathrus (Schmidt) (Clathrina)

Punta Chiappa (GE); Capo Miseno (NA).

clavata (Esper) (Petrosia)

Faro, Portofino (GE).

clavata Pulitzer-Finali (Pseudoceratina)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 138,

fig. 47

Heron Reef, NW end of northern shore, depth 8-12 m, 25 April 1979.

HER.14 [MSNG 46961] HOLOTYPUS.

clavata Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, 1992, Genova, 89: 315, figg. 49-50

North Kenya Banks, depth 130 m, dredge, 5 December 1971. KEN.77

[MSNG 48321] HOLOTYPUS.

clavatella (Schmidt) (Macandrewia)

North Kenya Banks.

clavatus Pulitzer-Finali (Erylus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, 1986, Genova 86: 80, figg. 14-15

Duncans (Jamaica), fore reef slope, depth 40-45 m, 30 March 1964.

NC.7a [MSNG 47684] HOLOTYPUS e NC.7b [MSNG 47685] PARATYPUS.

coccinea (Duchassaing & Michelotti) (Spirastrella)

Bimini, Rabbit Cay (Bahamas); Dominican Republic: S. Domingo, La

Caleta * Boca de Yuma.

collectrix (Schmidt) (Chondrosia)

Port Royal (Jamaica).

collectrix F.E. Schulze (Oligoceras)

Da Punta Pennata a Punta del Poggio (NA).

colorans Pulitzer-Finali (Raspailia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 310, fig. 41 [La

vera foto è quella di fig. 40, la didascalia è giusta. - Photographs (not explanations) of figs

40 and 41 are inverted: true photograph of the Holotype is that of fig. 40].

Shimoni (04°43’S-39°23’E), Howards Rocks, depth 2-4 m, diver, 23

February 1974. SHI.10 [MSNG 48307] HOLOTYPUS.

326 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

columella (Bowerbank) (Hemimycale)

Punta Chiappa, Camogli (GE); Portofino (GE): Vessinaro * Altare; est

di Capo di Sorrento (NA); Porto Tricase (LE); Panarea (ME).

communis (Lamarck) (Hippospongia)

Faro, Portofino (GE); dintorni Punta Chiappa (GE); S. Fruttuoso (GE)

[con Petrosia dura]; Genova; dintorni Savona; Levanto (SP); Porto

Ercole (GR): Grotta Azzurra * Isolotto; Baia di Napoli (NA): Nisida

SW * Grotta del Mago, Ischia * senza altri dati; Isola di Djerba (Tuni-

sia); Cirenaica.

comorensis Sarà (Tethya)

Bollettino di Zoologia, 1993, 60: 222, figg. 1 (c-d), 6

Reef esterno dell’isola di Mayotte, Comores, prof. 7 m, 4.4.1988

[MSNG 48528] HOLOTYPUS.

compacta Verril (Suberites)

Stati Uniti Orientali; Cape Cod Bay (USA).

complanata (Duchassaing) (Amphimedon)

Bahamas: Bimini * Nassau.

complicata Topsent (Hemiasterella)

North Kenya Banks.

compressa Duchassaing & Michelotti (Amphimedon)

Dominican Republic: Boca Chica * Boca de Yuma; Jamaica: Port Ro-

yal * Duncans; Nassau (Bahamas).

compressa (Bowerbank) (Poecillastra)

Calvi (Corsica); Esquerquis (Algeria); North Kenya Banks.

conchilega Schmidt (Geodia)

Punta Manara, Riva Trigoso (GE); Bogliasco (GE); Canale di Ischia

(NA); Torre a Mare (BA); Palese (BA); Baia di Campi, Gargano (FG);

Porto Tricase (LE); tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia).

conferta Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1996, 60-61: 131,

fig. 21

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 327

Laing Island (Papua New Guinea), - 5 m, 23 August 1986. P.41 [MSNG

48709] HOLOTYPUS.

conferta Pulitzer-Finali (Manihinea)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 263, fig. 8

North Kenya Banks (02°43’S-40°40.5’E), depth 115 m, dredge, 17

January 1973. KEN.129 [MSNG 48296] HOLOTYPUS.

North Kenya Banks (02°37.5’S-41°00’E), depth 110 m, dredge, 10

August 1971. KEN.75 [MSNG 48297] PARATYPUS.

confoederata (Ridley) (Callyspongia)

Murogo Reef (Zanzibar).

conica (Kieschnik) (Theonella)

Mombasa (Kenya): Bamburi Beach * Shelly Beach; Mombasa (Kenya);

Laing Island (Papua New Guinea).

conifera Agelas (Schmidt)

La Parguera (Puerto Rico); Duncans (Jamaica); Boca Chica (Domini-

can Republic).

constricta Pulitzer-Finali (Auletta)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 95,

fig. 6

Heron Reef, NW end of northern shore, depth 8-12 m, 25 April 1979.

HER.19 [MSNG 46930] HOLOTYPUS.

contarenii (Martens) (Mycale)

Baia di Napoli (NA): Mare Morto, Bacoli * Punta La Scrofa, Ischia.

contorta Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 339, fig. 77

Mombasa, off Bamburi, depth 7-12 m, diver, 24 January 1974. MBA.197

[MSNG 48339] HOLOTYPUS.

contorta (Sarà) (Halichondria)

Camogli (GE); Ponza (LT); Isole Tremiti (FG): Cala Tonda, S. Domino

* Cala Sorrentino, Caprara; Torre Incine (BA); Dubrovnik (Croazia).

conulosa Vacelet & Vasseur (Bubaris)

Kenya: Mombasa * Bamburi, Mombasa * North Kenya Banks.

328 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

conulosa Pulitzer-Finali (Smenospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 179, fig. 86

Off La Parguera (Puerto Rico), depth 25-35 m, 12 May 1964. SH.22

[MSNG 47711] HOLOTYPUS.

Boca Chica (Dominican Republic), depth 20 m, 11 April 1964. BC.17

[MSNG 47712] PARATYPUS.

conulosum Kieschnick (Echinodictyum)

Laing Island (Papua New Guinea).

copiosa Pulitzer-Finali (Plakortis)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 248

Mombasa, Shelly Beach, outer reef slope, depth 16 m, diver, 23 Janua-

ry 1974. MBA.188 [MSNG 48287] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Bamburi, Mombasa (Kenya).

coralliophila (Thiele) (Clathria (Thalysias))

Laing Island (Papua New Guinea).

coriacea (Montagu) (Clathrina)

S. Fruttuoso (GE); Massa Lubrense (NA).

coriacea O. Schmidt (Siphonochalina)

Napoli.

cornuta (Topsent) (Acanthostylotella)

Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

corsicus Pulitzer-Finali (Erylus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 463, fig. 8

Off Calvi, depth 121-149 m, detrital, dredge, 14 July 1969. NIS.85.14

[MSNG 47157] HOLOTYPUS.

corticata Sara (Tedania)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1978, 46: 56,

figg. 34-35

Spedizione Antartica Italiana 1882. Patagonia. SAI 7A. [MSNG 49008]

HOLOTYPUS.

Spedizione Antartica Italiana 1882. SAI 7. [MSNG 49009] PARATYPI.

corticatus (Wilson) (Zabulocalyx)

Laing Island (Papua New Guinea).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 329

corticostylifera Hajdu et al. (Geodia)

Bulletin of Marine Science, Coral Gables, 1992, 51 (2): 206, fig. 2, 3, 4 - plate 1

Enseada, Arraial do Cabo, Rio de Janeiro State, Brazil. 8 m deep.

7.12.1986 [MSNG 48601] scHIZOTIPO - Fragment from Holotype

UFRJPOR 3098.

crambe (Schmidt) (Crambe)

S. Fruttuoso (GE); Punta Chiappa (GE); Portofino (GE): Olivetta * Fa-

ro * Aurora; Monterosso (SP); Porto Ercole (GR); Isolotto, Porto Er-

cole (GR); Spalmatoi, Giannutri (GR); Baia di Napoli (NA): ovest di

Capo di Sorrento * Nisida SW * Capo Miseno * Baia * Mare Morto,

Bacoli * Capo Bove, Procida * Punta del Lume, Ischia * Spiaggia degli

Inglesi, Ischia * Punta S. Angelo, Ischia * da Castiglione a Porto

d’ Ischia; Gallipoli (LE); Punta Provvidenza, S. Domino, Isole Tremiti

(FG); Limski Kanal (Croazia); Gournia (Creta).

crambessa (Heck) (Leuconia)

Porto di Genova.

cranium (Miller) (Craniella)

Calvi (Corsica).

crassa (Hyatt) (Pseudoceratina)

Bahamas: Nassau, Atholl Island * Bimini; Jamaica: Duncans * Port Ro-

yal; Dominican Republic: Boca Chica * Boca de Yuma; La Parguera

(Puerto Rico).

crassa (Topsent) (Siphonochalina)

Tunisia.

crassissima (Dendy) (Mycale)

Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * Bamburi Beach; Howards Rocks,

Shimoni (Kenya); Ras Fumba (Zanzibar).

cratera Schmidt (Haliclona)

S. Fruttuoso (GE).

cratera Schmidt (Reniera)

Porto Ercole (GR): Grotta Azzurra * Isolotto; Spalmatoi, Giannutri

(GR); Baia di Napoli (NA): Massa Lubrense * Monte Vico, Ischia * da

330 j E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

Punta Gradelle a Punta Scutolo, Vico Equense * Vervece, Massa Lu-

brense * a Penna, Punta Campanella * Punta Pizzago, Procida; Punta

Licosa, Castellabate (SA); Isola di Ponza (LT); Isole Tremiti (FG):

Cala Tonda, S. Domino * Cala Sorrentino, Caprara * S. Nicola * Grotta

delle Viole, S. Domino; Gallipoli (LE); Baia di Zinzulusa (LE); Porto

Tricase (LE); Castro Marina (LE); Torre Incine (BA); Torre a Mare

(BA); Panarea (ME); Creta: Gournia * Agio Nicolaos.

cretensis Pulitzer-Finali (Cliona) |

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 498, fig. 26

Crete, Gournia, depth 1m, superficial cavity, 20 September 1969.

CRT.9 [MSNG 47165] HOLOTYPUS.

cribrata Pulitzer-Finali (Adocia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 583, figg. 74-75

Panarea, depth 3 m, rocky shore, diver, 15 August 1971. PAN.54

[MSNG 47182] HOLOTYPUS e PAN.21 [MSNG 47183] PARATYPUS.

cribrophora (Schmidt) (Gastrophanella)

North Kenya Banks.

cripta (Laubenfels) (7ethya)

S. Domingo, La Caleta (Dominican Republic); Bimini (Bahamas).

cristata Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 131,

fig. 27

Laing Island (Papua New Guinea), - 6 m, 16 August 1986. P.120

[MSNG 48708] HOLOTYPUS.

crumena Pulitzer-Finali (Coelosphaera)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 298, fig. 28

North Kenya Banks, depth 160 m, dredge, 6 August 1971. KEN.71

[MSNG 48313] HOLOTYPUS.

cunctatrix Schmidt (Spirastrella)

Portofino (GE): S. Fruttuoso * Punta Chiappa; Baia di Napoli (NA):

Capo Miseno * Baia * Grotta del Mago , Ischia * Punta Pizzago, Pro-

cida * Massa Lubrense * Monte Vico, Ischia * Secca delle Formiche di

Vivara; Ponza (LT); Baia di Campi, Gargano (FG); Isole Tremiti (FG):

Punta Diamante, S. Domino * Cala Tonda, S. Domino * Cala Sor-

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 331

rentino, Caprara; Porto Tricase (LE); Baia di Zinzulusa (LE); Gallipoli

(LE); Panarea (ME); Canale Siculo-Tunisino; Dubrovnik (Croazia);

Agio Nicolaos (Creta); Bimini (Bahamas).

curvistellifera (Dendy) (Timea)

Laing Island (Papua New Guinea).

cuspidifera (Lamarck) (Spheciospongia)

Dominican Republic: Boca Chica * Boca de Yuma * Sosua.

cyatophora Carter (Grayella)

North Kenya Banks.

cydonium (Jameson) (Geodia)

S. Fruttuoso (GE); Porto Ercole (GR): Grotta Azzurra * Isolotto; Baia

di Napoli (NA): Pozzuoli * ovest di Capo di Sorrento * di fronte a

Lago Lucrino * Nisida SW * Capo Miseno * Marechiaro * Banco S.

Giovanni * Mare Morto, Bacoli * Monte Vico, Ischia * di fronte ad

Arco Felice, Pozzuoli; Baia di Campi, Gargano (FG); Porto Cesareo

(LE); Castro Marina (LE); Isola Riou, Marsiglia (Francia); Gournia

(Creta).

damicornis (Esper) (Axinella)

Genova; S. Fruttuoso (GE); dintorni di Portofino (GE); Faro, Portofino

(GE); Punta Mesco, Monterosso (SP); Monterosso (SP); Grotta Az-

zurra, Porto Ercole (GR); Punta Pagliarulo, Castellabate (SA); Baia di

Napoli (NA): Vervece, Massa Lubrense * Punta Lagno, Vico Equense *

Punta S. Angelo, Ischia * Baia * Grotta del Mago, Ischia * da Punta

Gradelle a Punta Scutolo, Vico Equense * ovest di Capo di Sorrento;

Isole Tremiti (FG): Punta Diamante, S. Domino * Grotta delle Viole *

Cala Sorrentino * Cala Tonda, S. Domino; Porto Tricase (LE); Baia di

Zinzulusa (LE); tra Cap Ferrat e Cap d’Ail (Francia); Banc du Magaud;

Calvi (Corsica).

debilis Pulitzer-Finali (Haliclona)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 325, fig. 63

Mombasa, Ras Iwetine, depth 0-1 m, 21 August 1974. KEN 158

[MSNG 48341] HOLOTYPUS.

decorticans (Hanitsch) (Placospongia)

Massa Lubrense (NA).

992 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

decurtata (Sarà) (Amphimedon)

Bahia Golondrina, Canal de Beagle (Argentina).

defensa Pulitzer-Finali (Stelletta)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 454, fig. 4

Off Calvi, depth 121-149 m, detrital, dredge, 14-15 July 1969.

NIS.83.36 [MSNG 47153] HOLOTYPUS e NIS.85.3 [MSNG 47154]

PARATYPUS.

deficiens Pulitzer-Finali (Siphonochalina)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 122,

fis.) 32

Heron Island, SW reef slope, 29 October 1979. HER.71 [MSNG

46948] HOLOTYPUS.

delaubenfelsi Burton (Endectyon)

Olivetta, Portofino (GE); Punta Pizzago, Procida (NA).

delicata Pulitzer-Finali (Carteriospongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981 48-49: 129,

fig. 39

Lizard Island, north reef, 14 December 1976. LIZ.1 [MSNG 46953]

HOLOTYPUS.

delitrix Pang (Cliona)

Bimini (Bahamas); Port Royal (Jamaica).

dendroides (Schmidt) U/rcinia)

Olivetta, Portofino (GE); Punta Mesco (SP); Elba, Baia di Procchio

(LI); Castellabate (SA); Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Isole Tre-

miti (FG): Grotta delle Viole * Cala dello Spido; Palese (BA); Gallipoli

(LE); Castro Marina (LE); tra Cap Ferrat e Cap d’Ail (Francia); Agio

Nicolaos (Creta).

densa Sarà (7ethya)

Cahiers de Biologie Marine, Roscoff, 1992, 33: 452, fig. 3, Table I (D-F)

Costa occidentale di Laing Island, Papua New Guinea, prof. 4 m, Gen-

naio 1989. [MSNG 48474] HOLOTYPUS.

desimoni Bavestrello, Calcinai & Sarà (Cliona)

Bollettino di Zoologia, Napoli, 1995, 62 (4): 376

Formosa (Oceano Pacifico), 150-200 m [MSNG 48645] HOLOTYPUS.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 333

dichoclada Pulitzer-Finali (Stelletta)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 453, fig. 3

Off Calvi, depth 123-147 m, detrital, dredge, 15 July 1969. NIS.83.34a

[MSNG 47152] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Calvi (Corsica).

digitalis Lamarck (Niphates)

Bimini (Bahamas); Boca Chica (Dominican Republic); Port Royal

(Jamaica).

digitata Pulitzer-Finali (Calthropella)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 252, figg. 2-3

North Kenya Banks (02°43’S-40°45’E), depth 120 m, dredge, 18 June

1971. KEN.76 [MSNG 48290] HOLOTYPUS.

digitata (Schmidt) (Ulosa)

Baia di Napoli (NA): Nisida SW * Baia; Molkovitch, Bocche di Cat-

taro (Jugoslavia).

diploderma Schmidt (Tethya)

La Parguera (Puerto Rico); Port Royal (Jamaica).

discophorus (Schmidt) (Erylus)

Isolotto, Porto Ercole (GR); Castellabate (SA); Monte Vico, Ischia

(NA); Baia di Zinzulusa, Castro Marina (LE); Panarea (ME); Agio Ni-

colaos (Creta).

dispar Duchassaing & Michellotti (Agelas)

Duncans (Jamaica); La Parguera (Puerto Rico); Dominican Republic:

Sosua * Boca Chica * S. Domingo, La Caleta.

dives (Topsent) (Stylostichon)

Calvi (Corsica).

dominicana Pulitzer-Finali (Stellettinopsis)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 67, figg. 1-2

Boca Chica (Dominican Republic), depth 7-8 m, 12 April 1964. BC.55

[MSNG 47679] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Boca de Yuma (Dominican Republic).

334. E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

dominicana Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 155, figg. 72-73

Boca Chica (Dominican Republic), depth 20 m, 27 April 1964. BC.87

[MSNG 47703] HOLOTYPUS.

domuncula (Olivi) (Suberites)

Camogli (GE); Albenga (SV); dintorni di Savona; Baia di Napoli (NA):

da Punta Gradelle a Punta Scutolo, Vico Equense * Vervece, Massa Lu-

brense * da Capo Corbo a Punta Lagno * da metà tra Punta Cornacchia

e Punta Caruso a S. Montano, Ischia * al largo delle coste di Ischia *

Napoli; Isole Baleari (Spagna); sud di Cap Ferrat (Francia); Isola Riou,

Marsiglia (Francia); S. Tropez (Francia) + 1 es. senza località.

donnani (Bowerbank) (Phakellia)

North Kenya Banks.

dujardini (Bowerbank) (Stylopus)

Baia di Napoli (NA): Nisida SW * Secca della Gaiola.

dujardinii Johnston (Halisarca)

Secca delle Formiche di Vivara (NA).

dura (Nardo) (Petrosia)

S. Fruttuoso (GE) [con Hippospongia communis]; Baia di Napoli (NA):

da Punta Gradelle a Punta Scutolo, Vico Equense * Grotta del Mago,

Ischia * Sorrento * Punta del Lume, Ischia * Scraio, Vico Equense *

Punta di Mezzogiorno di Vivara.

elegans (Schmidt) (Crella)

Monaco.

elegans (Bowerbank) (Haliclona)

Porto Cesareo (LE); Palese (BA).

elongata (Ridley & Dendy) (Rhizaxinella)

Calvi (Corsica).

emphysema (Schmidt) (Melonanchora)

Calvi (Corsica).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 335

epiphytum (Lamarck) (Prosuberites)

Porto Tricase (LE).

equina (Schmidt) (Hippospongia)

Isola di Djerba (Tunisia).

equiosculatus Pansini (Stylostichon)

NATO ASI Series, 1987, Vol. G 13: 167-169

off Alboran, - 32 m, rock, 9.9.1985. BNI, St. 7. [MSNG 47904]

HOLOTYPUS.

Alboran, SE coast, - 7-10 m, rock, 10.9.1985. BN15 [MSNG 47905]

PARATYPUS.

erecta Pulitzer-Finali (Crambe)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 295, figg. 25-26

North Kenya Banks (02°37.5’S-41°00’E), depth 110 m, dredge, 11

August 1971. KEN.57 [MSNG 48311] HOLOTYPUS.

erecta Keller (Heteronema)

Massaua (Eritrea).

erecta Duchassaing & Michelotti (Niphates)

Port Royal (Jamaica); La Parguera (Puerto Rico); Dominican Republic:

Boca Chica * S. Domingo, La Caleta.

erithacus Laubenfels (Acarnus)

Bodega Bay (California - USA).

etheria Laubenfels (Dysidea)

La Parguera (Puerto Rico); Bimini (Bahamas).

euastrum (Schmidt) (Erylus)

S. Fruttuoso (GE); Vessinaro, Portofino (GE); Punta Manara, Riva Tri-

goso (GE); Capraia (LI); Porto Ercole (GR): Isolotto * Grotta Azzurra;

Baia di Napoli (NA): Secca di Benda Palummo * Punta Tiberio, Capri

* Monte Vico, Ischia * Punta S. Angelo, Ischia * Canale d’Ischia * da

Punta Lagno verso Punta di Cala Baccoli, Massa Lubrense * Punta

Solchiaro, Procida; Ponza (LT); Castellabate (SA); Porto Tricase (LE);

Castro Marina (LE); Baia di Zinzulusa, Castro Marina (LE); Dubrovnik

(Croazia); tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia); Calvi (Corsica); Banc

du Magaud (Francia).

336 : E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

eurypa (Laubenfels) (Clathria (Thalysias))

Laing Island (Papua New Guinea).

excavans Carter (Amorphinopsis)

Laing Island (Papua New Guinea).

excentrica Burton (Spirastrella)

Shelly Beach, Mombasa (Kenya).

exigua Pulitzer-Finali (Oceanapia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 317, fig. 53

North Kenya Banks, depth 120 m, dredge, 12 October 1971. KEN.58

[MSNG 48322] HOLOTYPUS.

falcata (Haeckel) (Ascandra)

Punta Chiappa, Camogli (GE); dintorni di S. Fruttuoso (GE).

falcata (Haeckel) (Clathrina)

Nisida (NA).

falcula (Bowerbank) (Hamacantha)

Golfo di Genova; Secca a Sud di Pozzuoli, Est di Ischia (NA); Calvi

(Corsica); Banc du Magaud (Francia); Oceano Atlantico Station 2210.

fallax Duchassaing & Michelotti (Callyspongia)

Port Royal (Jamaica).

fasciculata Pallas Urcinia)

Dintorni Punta Chiappa (GE); Punta Baffe, Moneglia (GE); Sestri

Levante (GE); Punta Manara, Sestri Levante (GE); San Fruttuoso (GE);

Golfo di Genova; + 1 senza localita; Palese (BA); Isola Lanzarote (Ca-

narie).

fasciculata ssp. dendroides Laubenfels (/rcinia)

S. Fruttuoso (GE); Dintorni di Savona; Punta Mesco, Monterosso (SP).

fasciculatum Pulitzer-Finali (Strongylacidon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 294, figg. 23-24

Shimoni (04°43’S-39°23’E), Howards Rocks, depth 2-4 m, diver, 23

February 1974. SHI.54 [MSNG 48310] HOLOTYPUS.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 337

ferox (Duchassaing & Michelotti) (Ectyoplasia)

Atholl Island, New Providence (Bahamas); Duncans (Jamaica); La Par-

guera (Puerto Rico); Dominican Republic: S. Domingo, La Caleta *

Punta Magdalena * Boca Chica * Punta Salinas. |

ferrea Laubenfels (Microciona)

La Parguera (Puerto Rico).

fibrosa (Schmidt) (Stelletta)

La Parguera (Puerto Rico).

fibulata (Schmidt) (Gelliodes)

Porto Tricase (LE).

fibulatum Topsent (Stylostichon)

Baia di Napoli: Monte Vico, Ischia (NA).

fibulatus (Schmidt) (Gellius)

S. Fruttuoso (GE); Golfo di Marsiglia (Francia); Golfo di Amfila, Man-

dola (Eritrea).

ficiformis (Poiret) (Petrosia)

Punta Chiappa (GE); S. Fruttuoso (GE); Punta Baffe, Moneglia (GE);

Punta Manara, Sestri Levante (GE); Portofino (GE): Olivetta * Altare;

Punta Mesco, Monterosso (SP); Torre Scuola, La Spezia; Noli (SV);

Livorno; Porto Ercole (GR); Ponza (LT); Isolotto, Porto Ercole (GR);

Golfo di Napoli (NA); Baia di Campi, Gargano (FG); Isole Tremiti

(FG); Porto Tricase (LE); Castro Marina (LE); Leuca W (LE); Baia di

Zinzulusa (LE); Panarea (ME); Dubrovnik (Croazia); tra Cap Ferrat e

Cap d’Ail (Francia); Marsiglia (Francia); Beirut (Libano); Creta:

Gournia * Agio Nicolaos; Golfo di Gabes (Tunisia).

fictitius (Bowerbank) (Anchinoe)

Baia di Napoli (NA): Punta Pizzago, Procida * da Punta Gradelle a

Punta Scutolo, Vico Equense * Sorrento.

ficus (Linnaeus) (Ficulina)

Dintorni di Savona.

ficus (Johnston) (Suberites)

Camogli (GE).

338 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

filigrana (Schmidt) (Amorphinopsis)

Porto di Genova.

fistulosa Pulitzer-Finali (Adocia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 328, fig. 66

Wasin Island (04°40.9’S - 39°19.2’E), depth 2-3 m, diver, 7 October

1971. KEN.7 [MSNG 48330] HOLOTYPUS.

fistulosa (Topsent) (Biemna)

Long Ke Wan (Hong Kong); Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * Shelly

Beach * Bamburi Beach; Howards Rocks, Shimoni (Kenya); Chapani

Island, Zanzibar; Laing Island (Papua New Guinea).

fistulosa (Bowerbank) (Oceanapia)

Duncans (Jamaica); Punta Salinas (Dominican Republic); North Kenya

Banks.

fistulosa (Bowerbank) (Pellina)

Mar Piccolo, Taranto.

flabelloreticulata (Burton) (Phakellia)

North Kenya Banks.

flabellum Pulitzer-Finali (Aulospongus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 308, figg. 38-39

North Kenya Banks (02°23’S-41°04’E), depth 110-170 m, dredge, 17

June 1971. KEN.42 [MSNG 48305] HOLOTYPUS e KEN.4 [MSNG

48306] PARATYPUS.

flaccida Pulitzer-Finali (Hymeniacidon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 115,

fig. 13

Laing Island (Papua New Guinea), - 6 m, 23 August 1986. P.105

[MSNG 48703] HOLOTYPUS.

flagellifer Ridley & Dendy (Gellius)

Baia di Napoli (NA): Secca a sud di Pozzuoli, est di Ischia * est di Ca-

po di Sorrento.

flagellifer (Ridley & Dendy) (Sigmadocia)

Calvi (Corsica); Mombasa, Ras Iwetine [incrostazione su Asteropus

simplex].

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 339

flammea Desqueyroux-Faundez (Callyspongia)

Revue Suisse de Zoologie, Genève, 1984, 91 (3): 804

Il6t Maitre (Nuova Caledonia), -15-40 m

SCHIZOTIPO - Fragment of Paratype MHNG 977/680.

flavens Pulitzer-Finali (Spongosorites)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 541, figg. 56-57

Tremiti Islands, S. Domino, Grotta delle Viole, depth 6 m, superficial

cave, diver, 23 July 1968. PTR.H.26 [MSNG 47174] HOLOTYPUS.

Altro materiale: S. Fruttuoso, Portofino (GE); Ponza (LT); Castellabate

(SA); Isole Tremiti (FG): Grotta delle Viole, S. Domino * Cala Sorren-

tino, Caprara; Dubrovnik (Croazia).

flexa Pulitzer-Finali (Siphonochalina)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong, 1980:

10% pl. Fe?

Ha Wan (Hong Kong), April 1980. HGK.22 [MSNG 46758] HOLOTY-

PUS.

flexisclera Pulitzer-Finali (Geodia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 76, figg. 10-11

Bimini (Bahamas), lagoon, depth 0.5 m, 16 March 1964. BL.13 [MSNG

47682] HOLOTYPUS.

fluviatilis (Lieberkuehn) (Ephydatia)

Dintorni di Verona.

foetida (Dendy) (Amorphinopsis)

Sarawak (Borneo); Nyali Bridge, Mombasa (Kenya).

foetida (Schmidt) (/rcinia)

Faro, Portofino (GE); Baia di Napoli (NA): Punta Solchiaro, Procida *

senza altre indicazioni; Gournia (Creta).

fortis (Topsent) (Biemna)

Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * Nyali Bridge; Gubbet Sogra (Eri-

trea).

fragilis (Ridley & Dendy) (Amphimedon)

Laing Island (Papua New Guinea).

340 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

fragilis (Montagu) (Dysidea)

Faro, Portofino (GE); Torre Scuola, La Spezia; Lerici (SP); Punta Me-

sco (SP); Baia di Procchio, Elba (LI); Ischia (NA); Baia di Napoli

(NA): Capo Miseno * Grotta del Mago, Ischia * Lacco Ameno, Ischia;

Baia di Campi, Gargano (FG); Porto Tricase (LE); Capo Vaticano (CZ);

tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia).

fructicosa Desqueyroux-Faundez (Callyspongia)

Revue suisse de Zoologie, Genève, 1984, 91 (3): 805

Il6t Maitre (Nuova Caledonia), -10-38 m

SCHIZOTIPO - Fragment of Paratype MHNG 977/682.

frutex Pulitzer-Finali (Batzella)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 97

Wistari Reef (Capricorn Group), depth 11 m, 30 May 1979. HER.76

[MSNG 46932] HOLOTYPUS.

Wistari Reef (Capricorn Group), NW, depth 8-10 m, 14 May 1979.

HER.57 [MSNG 46933] PARATYPUS.

frutex Pulitzer-Finali (Phorbas)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 303, fig. 30

Shimoni (04°43’S-39°23’E), depth 16 m, dredge, 25 February 1974.

SHI.148 [MSNG 48315] HOLOTYPUS.

fuegiensis Thiele (7edania)

Terra del Fuoco, Stazione VI.

fugax Duchassaing & Michelotti (Terpios)

Grotta delle Viole, S. Domino, Isole Tremiti (FG).

fulva (Pallas) (Aplysina)

La Parguera (Puerto Rico).

fulva Topsent (Reniera)

Riva Trigoso (GE); Portofino (GE): Faro * Aurora; Punta Carega, S.

Fruttuoso (GE); Baia di Napoli (NA): a Penna, Punta Campanella *

Punta Tiberio, Capri * Massa Lubrense * Castello, Ischia * Punta S.

Angelo, Ischia * Vervece, Massa Lubrense; Torre Incine (BA); Isole

Tremiti (FG): Punta Provvidenza, S. Domino * Grotta delle Viole, S.

Domino; Gallipoli (LE); Baia di Zinzulusa (LE).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 341

funiculata Pulitzer-Finali (Ircinia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 133,

figg. 42-43

Heron Reef, NW end of northern shore, depth 8-12 m, 25 April 1979.

HER.10 [MSNG 46958] HOLOTYPUS.

Heron Island, NW end of northern shore, depth 8-12 m, 25 April 1979.

HER.70 [MSNG 46959] PARATYPUS.

furtiva Topsent (Holoxea)

Capo Miseno (NA); Torre a Mare (BA).

fusifera (Thiele) (Callyspongia)

Patagonia.

gardineri Topsent (Darwinella)

Faro, Portofino (GE).

gardineri Topsent (Diplastrella)

Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

gemina Sara (Haliclona)

Bahia Golondrina, Canal de Beagle (Argentina).

genitrix (Schmidt) (Topsentia)

S. Fruttuoso (GE); Canale Siculo - Tunisino.

gibberosa Lamarck (Geodia)

La Parguera (Puerto Rico).

gigantea (Hyatt) (Verongula)

Bahamas: Bimini * Nassau, Atholl Island; Boca Chica (Dominican Re-

public).

glabra (Schmidt) (Ute)

S. Fruttuoso (GE).

globosa Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong, 1980:

104, pl. 5, fig. 5

Hong Kong. IV.1980. HGK.9 [MSNG 46755] HOLOTYPUS.

342 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

globosa Pulitzer-Finali (Oceanapia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992 89: 318, fig. 54

North Kenya Banks (02°25.5’S-40°52.5’E), depth 50 m, dredge, 19

January 1973. KEN.111 [MSNG 48323] HOLOTYPUS.

globostellata (Carter) (Rhabdastrella)

Bamburi, Mombasa (Kenya); Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

globulifer Pulitzer-Finali (Erylus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 257

North Kenya Banks, depth 150-270 m, dredge, 6 August 1971. KEN.94

[MSNG 48292] HOLOTYPUS. |

gracilis (Lendenfeld) (Rhizaxinella)

Sud di Pozzuoli, est di Ischia (NA); Calvi (Corsica).

gracilis Sollas (Sphinctrella)

Sud di Portofino (GE); Golfo di Genova al largo del Tigullio; Banc du

Magaud (Fancia); Calvi (Corsica).

gracilis (Vosmaer) (Spongionella)

Baia di Napoli (NA): Secca delle Formiche di Vivara * ovest di Capo

di Sorrento * a Penna, Punta Campanella * Punta San Pancrazio, Ischia;

Castellabate (SA).

gracillima Topsent (Raspailia)

Banc du Magaud (Francia).

gradalis (Topsent) (Microciona)

Baia di Napoli (NA): Secca di Benda Palummo * da Punta Gradelle a

Punta Scutolo, Vico Equense.

grandis Gray (Mycale)

Shimoni (Kenya): Mawa Reef * Howards Rocks; Mombasa (Kenya):

Ras Iwetine * Bamburi Beach.

granulata (Esper) (Myrmekioderma)

Mombasa (Kenya): Bamburi Beach * Nyali Bridge * Ras Iwetine *

Shelly Beach * Port Tudor; Shimoni (Kenya).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 343

halichondrioides (Dendy) (Topsentia)

Bamburi, Mombasa (Kenya); Arafali (Eritrea).

hamatum (Schmidt) (Endectyon)

North Kenya Banks.

hamigera (Schmidt) (Hamigera)

Leuca W (LE); Mar Piccolo, Taranto; Pomer bay, Pula (Croazia).

hancocki (Topsent) (Cliothosa)

Isolotto, Porto Ercole (GR); Torre a Mare (BA); Howards Rocks, Shi-

moni (Kenya).

hartmeyeri Uliczka (Pachastrissa)

Punta Salinas (Dominican Republic).

hebes Lendenfeld (Petrosia)

Laing Island (Papua New Guinea).

heliophila (Parker) (Hymeniacidon)

Boca Chica (Dominican Republic).

helleri (Schmidt) (Penares)

Bogliasco (GE); Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli;

Castellabate (SA); Torre Incine (BA); Porto Tricase (LE); Baia di Zin-

zulusa, Castro Marina (LE); Canale Siculo-Tunisino.

helwigi Laubenfels (Holopsamma)

Boca Chica (Dominican Republic); La Parguera (Puerto Rico); Port

Royal (Jamaica).

herbacea Keller (Dysidea)

M. Rosso, Eritrea; Is. Harat (Eritrea).

herdmani Dendy (Stelletta)

Nyali Bridge, Mombasa (Kenya).

heroni Pulitzer-Finali (Arenosclera)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 123,

figg. 33-34-35

344 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

Heron Reef, NW end of northern shore, depth 12 m, 26 April 1979.

HER.32 [MSNG 46949] HOLOTYPUS.

heroni Pulitzer-Finali (Euryspongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 135,

fig. 44

Heron Island, NW, depth 10 m, 13 May 1979. HER.65 [MSNG 46960]

HOLOTYPUS.

hirta Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 334, fig. 73

Shimoni (04°43’S-39°23’E), Howards Rocks, depth 2-4 m, diver, 23

February 1974. SHI.2 [MSNG 48336] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Kenya: Shimoni * Mombasa * Nyali Bridge, Mombasa

* Howards Rocks, Shimoni.

hispida Pulitzer-Finali (Acanthella)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong, 1980: 98,

pilo Lis: 1

Longe Ke Wan (Hong Kong), depth 8 m, 27 April 1980. HGK.6

[MSNG 46757] HOLOTYPUS.

hispida (Buccich) (Stelletta)

Baia di Campi, Gargano (FG).

hogarthi Hechtel (Haliclona)

La Parguera (Puerto Rico); Port Royal (Jamaica).

horrida Schmidt (Sphinctrella)

Golfo di Genova. [“... the material 11.X.70 PF.268 does not belong to

that species (I have also checked the holotype of S. horrida). Such

material of Pulitzer might correspond to a new specie or perhaps to a

enigmatic species of Cap Vert.” - teste M. Maldonado XI.1993].

humboldti (Risso) (Sycon)

Dintorni S. Fruttuoso (GE).

humilis (Thiele) (Desmacella)

Howards Rocks, Shimoni (Kenya), Chapani Island (Zanzibar).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 345

ignis (Duchassaing & Michelotti) (7edania)

La Parguera (Puerto Rico); Jamaica: Duncans * Port Royal; Bimini

(Bahamas); Boca Chica (Dominican Republic).

imminuta Pulitzer-Finali (Jotrochota)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 141, figg. 62-63

Staniel Cay, Exumas (Bahamas), cave, depth 2-3 m, 3 March 1963.

1122 [MSNG 47701] HOLOTYPUS.

Altro materiale: N. Providence (Bahamas): Sandy Cay * Rose Island.

imperfecta Baer (Mycale)

Kenya: Nyali Bridge, Mombasa * Shimoni.

implexa (Schmidt) (Haliclona)

(= implexa Reniera)

Shimoni (Kenya); Baia di Napoli (NA): Punta Solchiaro, Procida *

Lacco Ameno, Ischia; Calvi (Corsica).

implicata Pulitzer-Finali (Rhabdobaris)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 527, fig. 48

Off Calvi, depth 121-149 m, detrital, dredge, 14 July 1969. NIS.81.6

[MSNG 47170] HOLOTYPUS.

inaequalis Pulitzer-Finali (Agelas)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 111, figg. 32-33

Off Norman’s Cay, Exumas (Bahamas), drop-off, depth 25 m, 10

February 1963. 1066 [MSNG 47689] HOLOTYPUS.

incisa (Schmidt) (Dictyonella)

(= incisa Stylotella)

Portofino (GE): Aurora * Punta Chiappa; Riva Trigoso (GE); Punta

Baffe, Moneglia (GE); Porto Ercole (GR); Baia di Napoli: Monte Vico

(Ischia) * Grotta del Mago (Ischia); Torre a Mare (BA); Bari; Baia di

Campi, Gargano (FG); Isole Tremiti (FG): Punta Provvidenza, S. Do-

mino * S. Nicola * Grotta delle Viole, S. Domino; Baia di Zinzulusa,

Castro Marina (LE).

incisa Sarà (Spongosorites)

Tierra del Fuego (Argentina).

346 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

inconstans (Dendy) (Spirastrella)

Massaua (Eritrea); Kenya: Shimoni * Mombasa * Shelly Beach, Mom-

basa * North Kenya Banks.

incrustans (Topsent) (Desmanthus) |

Monte Vico, Ischia (NA); Laing Island (Papua New Guinea).

incrustans (Schmidt) (Dysidea)

Portofino (GE): Olivetta * Faro; Lerici (SP); Baia di Procchio, Isola

d’Elba (LI); Baia di Napoli: Baia * Grotta del Mago (Ischia); Capo Va-

ticano (CZ); Porto Tricase (LE).

incrustans Johnston (Myxilla)

Esquerquis (Algeria).

indica Pulitzer-Finali (Lithoplocamia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 304, figg. 33-34

North Kenya Banks (02°37.5’S-41°00’E), depth 110 m, dredge, 11

August 1971. KEN.52 [MSNG 48303] HOLOTYPUS.

inflata Sarà (Tedania)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1978, 46: 59,

figg. 36-37

Patagonia, Spedizione Antartica Italiana. SAI SA. [MSNG 49010] Ho-

LOTYPUS e SAI 5. [MSNG 49011] PARATYPI.

inflexa Pulitzer-Finali (Phakellia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 96,

figg. 7-8

Wistari Reef (Capricorn Group), NW, depth 13-20 m, 14 May 1979.

HER.68 [MSNG 46931] HOLOTYPUS.

informis Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 314, fig. 48

North Kenya Banks (02°31’S-40°46.6’E), depth 70 m, dredge, 18 Ja-

nuary 1973. KEN.114 [MSNG 48320] HOLOTYPUS.

infundibulum Pulitzer-Finali (Calyx)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 320, figg. 55-56

North Kenya Banks, dredge, 25 February 1971. KEN.72 [MSNG

48324] HOLOTYPUS.

Altro materiale: North Kenya Banks.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 347

innominatus Gray (Acarnus)

Boca Chica (Dominican Republic).

inopinata Pulitzer- Finali (Calthropella)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 464, figg. 9-10

Off Camogli, depth about 60 m, trawl, October 1962. PF.306 [MSNG

47158] HOLOTYPUS e PF.305 [MSNG 47159] PARATYPUS.

inops (Topsent) (Batzella)

Baia di Napoli (NA): Grotta del Mago, Ischia * da Scraio a Tre Fratelli,

Vico Equense * ovest di Capo di Sorrento * da Punta Lagno verso Pun-

ta di Cala Baccoli, Massa Lubrense * da Capo Negro a Punta del Chia-

rito, Ischia * da Lacco Ameno a Casamicciola, Ischia * cave di Monte

Olibano, Pozzuoli * a Penna, Punta Campanella.

inornata (Bowerbank) (Desmacella)

Golfo di Genova; Calvi (Corsica); Banc du Magaud (Francia).

insularis (Duchassaing & Michelotti) (Aplysina)

Bahamas: Nassau * Atholl Island * Bimini.

intermedia Dendy (Hemiasterella)

North Kenya Banks.

intermedia (Dendy) (Penares)

North Kenya Banks.

intestinalis (Lamarck) (Avyattella)

Bimini (Bahamas).

intricatus (Topsent) (Spongosorites)

Baia di Napoli (NA): Punta di Mezzogiorno di Vivara * Monte Vico,

Ischia * Nisida SW; Bari; Porto Tricase (LE).

intuta (Topsent) (/sops)

Tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia).

invaginata Kirkpatrick (Polymastia)

Oc. Antartico, Discovery material from National Antartic Expedition

1901-1904. Stn. Winter Quarters.

348 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

involutus (Kirkpatrick) (Aulospongus)

North Kenya Banks; Bamburi, Mombasa (Kenya).

involvens (Schmidt) (Antho)

Baia di Napoli; North Kenya Banks.

iotrochotina Topsent (Myxilla)

Banc Talbot (Canale di Sicilia).

irata Wilkinson (Neofibularia)

Heron Island (Australia).

irregularis Sarà & Siribelli (7imea)

Secca della Gaiola (NA).

isodictyalis (Carter) (Lissodendoryx)

South Mafia Channel; Bimini (Bahamas).

jamaicaensis Pulitzer-Finali (Mycale)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 125, figg. 48-49

Duncans (Jamaica), depth 35 m, for-reef slope, 30 March 1964. NC.43

[MSNG 47697] HOLOTYPUS.

janiae (Duchassaing & Michelotti) (Dysidea)

La Parguera (Puerto Rico).

japonica Sollas (Tethya)

Hong Kong.

johnsoni (Bowerbank) (Hamacantha)

Calvi (Corsica).

johnstonii (Schmidt) (Jaspis)

Bogliasco (GE); Monte Vico, Ischia; Ponza (LT); Punta Provvidenza,

S. Domino, Isole Tremiti (FG); Leuca E (LE).

jousseaumei Topsent (Echinodictyum)

North Kenya Banks.

juniperina Lamarck (Microciona)

Biscayne Bay, Miami (Florida - USA).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 349

juniperinus (Lamarck) (Rhaphidophlus)

Dominican Republic: Boca Chica * Boca de Yuma * S. Domingo, La

Caleta; Bimini, Rabbit Cay (Bahamas); La Parguera (Puerto Rico).

kenyensis Pulitzer-Finali (Higginsia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 288, fig. 20-22

North Kenya Banks (02°25.5’S-40°52.5’E), depth 50 m, dredge, 19

January 1973. KEN.132 [MSNG 48300] HOLOTYPUS.

kenyensis Pulitzer-Finali (Latrunculia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 275, figg. 13-14

Off Mombasa, drop off on channel, depth 20-25 m, diver, 27 February

1974. MBA.447 [MSNG 48298] HOLOTYPUS.

kenyensis Pulitzer-Finali (Plakortis)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 248

Mombasa, Shelly Beach, outer reef slope, depth 12 m, diver, 31 Ja-

nuary 1974. MBA.293. [MSNG 48288] HOLOTYPUS.

klethra Pulitzer-Finali (Acanthella)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 93,

fig. 5

Wistari Reef (Capricorn Group), depth 7 m, 24 April 1979. HER.9

[MSNG 46927] HOLOTYPUS.

Heron Island, reef slope, 23 August 1980. HER.94 [MSNG 46928] PA-

RATYPUS.

Heron Island, north reef slope, “Blue Pools” area, depth 15 m, 3 Oc-

tober 1979. HER.63 [MSNG 46929] PARATYPUS.

lachne Laubenfels (Hippospongia)

Bahamas: Bimini * Bimini, Rabbit Cay * Isole Bahamas.

lacunosa (Lamarck) (Aplysina)

Jamaica: Port Royal * Duncans; Bimini (Bahamas); La Parguera (Puer-

to Rico).

lacustris Lieberkuehn (Spongilla)

Lago Campagna, Ivrea (TO).

laevis (Carter) (Mycale)

Port Royal (Jamaica).

350 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

laingi Pulitzer-Finali (Jaspis)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 105,

fig. 3

Laing Island (Papua New Guinea), - 7 m, 16 August 1986. P.88 [MSNG

48695] HOLOTYPUS e P.94 [MSNG 48696] PARATYPUS.

lamella Pulitzer-Finali (Higginsia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 288, fig. 20

North Kenya Banks (02°30’S-40°52.5’E), depth 100 m, dredge, 19

January 1973. KEN.126 [MSNG 48301] HOLOTYPUS.

- laviniensis Dendy (Ecionemia)

Bamburi Beach, Mombasa (Kenya).

laxa Topsent (Rhaphisia)

Punta S. Angelo, Ischia (NA).

laxissima (Duchassaing & Michelotti) (Mycale)

Port Royal (Jamaica).

lendenfeldi Sollas (Erylus)

Mombasa (Kenya); Bamburi Beach, Mombasa (Kenya).

lendenfeldi Lévi (Halichondria)

Bamburi Beach, Mombasa (Kenya).

lenis (Topsent) (Dendroxea)

Baia di Napoli (NA): Banco S. Croce, Vico Equense * Monte Vico,

Ischia.

leptoderma (Sollas) (Tetilla)

Oc. Antartico, Discovery Investigations Stn. WS. 225, R.N. CCI.

lieberkuehni (Burton) (Stylostichon)

Banc du Magaud (Francia).

levis Cuartas (Raspailia (Clathriodendron))

Costas de Tierra del Fuego (Argentina).

limbata (Montagu) (Chalinula)

Nervi (GE).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 391

limbata (Montagu) (Haliclona)

Baia di Napoli (NA): Secca delle Formiche di Vivara * Banco di S.

Croce, Vico Equense; Canale Siculo-Tunisino.

lingua (Bowerbank) (Mycale)

Calvi (Corsica).

lobularis (Schmidt) (Oscarella)

S. Fruttuoso (GE); Punta Chiappa, Portofino (GE); Torre Scuola, La

Spezia; Isolotto, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli (NA): ovest Capo

di Sorrento * Grotta del Mago, Ischia * Golfo; Limski Kanal (Croazia).

longispina Topsent (Prosuberites)

Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli (NA): Punta Tiberio,

Capri * Massa Lubrense [su Spongia virgultosa| * Secca delle Formi-

che di Vivara; Porto Tricase (LE).

longissima Pulitzer-Finali (Agelas)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 112, figg. 32-34

Off Norman’s Cay, Exumas (Bahamas), depth 25 m, 10 February 1963.

1067 [MSNG 47690] HOLOTYPUS.

loricata Sarà (Halicnemia)

(= loricata Halicortex)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1958, 70: 227, fig. 7

Punta Chiappa, Staz. I. [MSNG 49012] TIPI (2 vetrini).

lugubris (Duchassaing & Michelotti) (Echinodictyum)

Port Royal (Jamaica).

lunaecharta (Ridley & Dendy) (Pseudaxinella)

Bimini (Bahamas); Dominican Republic: Boca Chica * Boca de Yuma.

lutea Pulitzer-Finali (Pachataxa)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 74, figg. 8-9

La Parguera (Puerto Rico), depth 20-25 m, 12 May 1964. SH.1 [MSNG

47681] HOLOTYPUS.

lynceus Schmidt (Leiodermatium)

North Kenya Banks.

352 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

maculosa Pulitzer-Finali (Topsentia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 114,

fig. 11

Laing Island (Papua New Guinea), - 6 m, 23 August 1986. P.25 [MSNG

48701] HOLOTYPUS.

magellanica (Ridley) (Mycale)

Discovery Investigations Stn. 82.

magna Pulitzer-Finali (Hemiasterella)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 2619, figg. 10-

North Kenya Banks (02°30’S-40°52.5’E), depth 100 m, dredge, 19

January 1973. KEN.130 [MSNG 48302] HOLOTYPUS.

mahonensis Ferrer (Rhaphidostyla)

Monaco.

major Sara & Siribelli (Eurypon)

Torre a Mare (BA).

mamillaris (Schmidt) (Erylus)

Monte Vico, Ischia (NA).

mamillaris (Miller) (Polymastia)

Da Punta Gradelle a Punta Scutolo, Vico Equense (NA); Palese (BA);

Bodega Bay (California - USA).

mamillata Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 127,

figg. 37-38

Wistari Reef (Capricorn Group), SE, 13 May 1979. HER.83 [MSNG

46952] HOLOTYPUS.

manihinei Pulitzer-Finali (Jaspis)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 259, fig. 7

North Kenya Banks, depth 200 m, dredge, 11 October 1971. KEN.41

[MSNG 48295] HOLOTYPUS.

marissuperi Pulitzer-Finali (Clathria)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 569, fig. 67

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 353

Rovinj, depth 33 m, detrital and mud, dredge, 27 March 1969. LI.27

[MSNG 47179] HOLOTYPUS.

marsillii (Topsent) (Dictyonella)

Tra Cap Ferrat and Cap d’ Ail (Francia).

massa (Schmidt) (Mycale)

Baia di Napoli (NA): Secca di Forio, Ischia * Secca d’Ischia * Mare-

chiaro * Capo Miseno * Secca a sud di Pozzuoli, est di Ischia * Secca

della Gaiola * Mare Morto, Bacoli * Monte Vico, Ischia * di fronte ad

Arco Felice, Pozzuoli * Pozzuoli * est di Pozzuoli * Sorrento; Bari;

Porto Tricase (LE); Rovinij (Croazia).

massa Ridley & Dendy (7edania)

Discovery Investigations, Stn. WS 225.

massiliana Vacelet (Petrobiona)

Grotta di Monte Vico, Ischia (NA).

mauritiana (Carter) (Strongylophora)

Mombasa (Kenya).

mediterranea Griessinger (Haliclona)

Baia di Napoli (NA): Capo Bove, Procida * da Punta Lagno verso Pun-

ta di Cala Baccoli, Massa Lubrense * Banco di S. Croce, Vico Equense.

megancistra Pulitzer-Finali (Hamacantha)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1977, 45: 49, fig.

Shoal south of Pozzuoli, east of Ischia, stn. 23, depth 135 m, mud, sto-

nes, dredge, 5 September 1969. PNA.342. SCHIZOTIPO - Parte di

Holotypus [l’Holotypus è depositato al British Museum (N.H.) col n°

19773736711];

megasclera Burton (Polymastia)

Ras Iwetine, Mombasa (Kenya).

melanodocia Laubenfels (Halichondria)

Port Royal (Jamaica); La Parguera (Puerto Rico).

354 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

melobesioides Gray (Placospongia)

Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * off Shelly Beach; Chapani Island,

Zanzibar; Laing Island (Papua New Guinea).

mercator (Schmidt) (Anchinoe)

Faro, Portofino (GE).

microconulosa Pulitzer-Finali (Ircinia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 130,

fig. 40

Heron Island, outer reef flat, 23 June 1979. HER.84 [MSNG 46954]

HOLOTYPUS e HER.84a [MSNG 46955] PARATYPUS.

microraphis Haeckel (Leucetta)

Australia: Heron Island * Wistari Reef, Capricorn Group * Heron Reef;

Horseshoe Reef (Papua Nuova Guinea).

microsigmatosa (Arndt) (Mycale)

La Parguera (Puerto Rico); Port Royal (Jamaica).

microstella Sarà (Tethya)

Bollettino di Zoologia, Napoli, 1990, 57: 153, figg. 1-2

Pioneer Bay, Orpheus Island, Australia, prof. 0-1 m, 10.11.1986. [MSNG

48582] HOLOTYPUS.

Pioneer Bay, Orpheus Island, Australia, prof. 0-1 m, 7.11.1986. [MSNG

48583] PARATYPUS.

microstrongyla (Hentschel) (Biemna)

Ras Iwetine, Mombasa (Kenya).

minchini Topsent (Pleraplysilla)

Portofino (GE); Punta Chiappa (GE); Punta Mesco (SP); Baia di Napoli

(NA): Baia * Capo Miseno * Monte Vico, Ischia * Secca delle Formi-

che di Vivara * Grotta del Mago, Ischia * Punta S. Pancrazio, Ischia *

Punta del Lume, Ischia.

minor Pulitzer-Finali (Ceratopsion)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 520, fig. 42

Off Calvi, depth 139-142 m, detrital, dredge, 16 July 1969. NIS.74.5

[MSNG 47168] HOLOTYPUS.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 355

minor Pulitzer-Finali (Lithoplocamia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 306, fig. 37

Mombasa, Shelly Beach, outer reef slope, depth 12-14 m, diver, 26

January 1974. MBA.271 [MSNG 48308] HOLOTYPUS.

minor Pulitzer-Finali (7etrapocillon)

Laing Island (Papua New Guinea).

minuta Sarà & De Rosa Barbosa (Halicometes)

Bollettino di Zoologia, Napoli, 1995, 62: 167

Off the Rio Grande do Sul Coast (Brazil), 1972, prof. 190 m [MSNG

48599] PARATYPUS e [MSNG 48600] PARATYPUS.

minuta (Vacelet, Vasseur, Lévi) (Oceanapia)

Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

minutula (Carter) (Rhabderemia)

Cala Tonda, S. Domino, Isole Tremiti (FG).

mirabilis Lendenfeld (Arenochalina)

Australia: Wistari Reef, Capricorn Group * Heron Island.

mirabilis Bowerbank (Hyalonema)

Is. Inosima (Giappone).

modesta Pulitzer-Finali (Aponastra)

Annali del Museo civico di Storia naturale ““G. Doria”, Genova, 1986, 86: 101, fig. 27

Port Royal (Jamaica), submerged ruins, depth 5-7 m, 27 March 1964.

PR.44 [MSNG 47688] HOLOTYPUS.

modestus Pulitzer-Finali (Prosuberites)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1977, 45: 26, fig. 4

Baia di Napoli, Secca di Benda Palummo, stn. 14, depth 60 m, conglo-

merates, rocks, sand. Dredge, 27 April 1967. PNA.245, PNA.248

[MSNG 49013] PARATYPI.

mollior Schimdt (Cacospongia)

Portofino (GE): Faro * Punta Chiappa * Altare; Porto Ercole, Grotta

Azzurra (GR); Baia di Napoli (NA): al largo di Casamicciola, Ischia *

Monte Vico, Ischia * senza altri dati; Castellabate (SA); Panarea (ME);

Dubrovnik (Croazia).

356 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

mollior Topsent (Crella)

San Fruttuoso (GE); Nisida SW (NA).

mollis Ridley & Dendy (Myxilla)

Discovery Investigations Stn. WS 27.

monilifera Schmidt (Pachastrella)

Golfo di Genova; Secca a sud di Pozzuoli, est di Ischia (NA); Porto Tri-

case (LE).

mucifluens Pulitzer-Finali (Mycale)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 121, figg. 43-

44-45

Port Royal (Jamaica), cays, depth 10-25 m, 22 March 1964. KC.32

[MSNG 47695] HOLOTYPUS.

La Parguera (Puerto Rico), depth 1.5 m, 9 May 1964. LP.62 [MSNG

47696] PARATYPUS.

mucosa Griessinger (Reniera)

S. Fruttuoso, Portofino (GE); Isola di Giannutri (GR); Grotta Azzurra, Por-

to Ercole (GR); Baia di Napoli, Monte Vico, Ischia (NA); Isole Tremiti

(FG): Grotta delle Viole, S. Domino * Grotta Testa di Morte, S. Nicola.

mucronata Pulitzer-Finali (Myxilla)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 145, fig. 67

Port Royal (Jamaica), wharf pilings, depth 1-6 m, 23 March 1964. PR.3

[MSNG 47702] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Port Royal (Jamaica).

mucronatus (Schmidt) (Stryphnus)

Banco S. Croce, Vico Equense (NA).

multiformis Pulitzer-Finali (Toxochalina)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 174, figg. 84-85

La Parguera (Puerto Rico), depth 5-17 m, 6 May 1964. LP.43 [MSNG

47710] HOLOTYPUS.

Altro materiale: La Parguera (Puerto Rico); Dominican Republic: S.

Domingo, La Caleta * Boca Chica.

multisclera Pulitzer-Finali (Mycale)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 290

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 357

Mombasa, Nyali Bridge, pontoons, depth 0.5-2 m, diver, 2 February

1974. MBA.316 [MSNG 48309] HOLOTYPUS.

muricata (Bowerbank) (Thenea)

Golfo di Genova; Mar Ligure; sud di Portofino (GE); a sud di Pozzuoli,

est di Ischia (NA); Calvi (Corsica).

muricina (Lamarck) (Callyspongia)

Heron Island (Australia).

muta (Schmidt) (Xestospongia)

La Parguera (Puerto Rico); Dominican Republic: Boca de Yuma * Boca

Chica.

navalis Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 329, figg. 67-68

Mombasa, Nyali Bridge, pontoons, depth 0.5-2 m, diver, 2-15 February

1974. MBA.374 [MSNG 48331] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Nyali Bridge, Mombasa (Kenya).

navicelligera (Ridley) (Coelosphaera)

Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

neptuni (Sollas) (Geodia)

Boca Chica (Dominican Republic).

neptuni Hard (Poterion)

Singapore.

nicaeense Pulitzer-Finali & Pronzato (Psammopemma)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1980, 83: 135, figg. 4-5

Off Calvi, depth 137 m, detrital, trawl, 17 July 1975. NIS.27.2 [MSNG

49014] HOLOTYPUS. |

Off Calvi, depth 117 m, detrital, dredge, 15 July 1969. NIS.82.26

[MSNG 49015] PARATYPUS.

nicaeensis (Risso) (Calyx)

Portofino (GE): S. Fruttuoso * Dintorni Punta Chiappa * Punta Carega;

Sestri Levante (GE); Livorno; Spalmatoi, Isola di Giannutri (GR); Isola

del Giglio (GR); Isolotto, Porto Ercole (GR); Isole Tremiti (FG): Punta

358 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

Diamante, S. Domino * Punta Provvidenza, S. Domino; Baia di Zinzu-

lusa, Castro Marina (LE); a Penna, Punta Campanella (NA); Golfo di

Napoli; Polignano a Mare (BA).

niger Pulitzer-Finali (Corticium)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 101,

fig. 1

Island of Laing (Papua New Guinea), -15 m, 12 August 1986. P. 74

[MSNG 48693] HOLOTYPUS.

nigricans Lindgren (Petrosia)

North Kenya Banks.

noevus Carter (Chelonaplysilla)

Calvi (Corsica).

nolitangere (Duchassaing & Michelotti) (Neofibularia) —

Port Royal (Jamaica); Boca Chica (Dominican Republic).

normani Kirkpatrick (Merlia)

Ponza (LT); Castro Marina (LE); Agio Nicolaos (Creta); La Parguera

(Puerto Rico).

notabilis (Duchassaing & Michelotti) (/gernella)

Duncans (Jamaica); La Parguera (Puerto Rico).

nucula Schmidt (Chondrilla)

Portofino (GE): Aurora * Olivetta; Punta Chiappa, Camogli (GE); Cala

dell'Oro, S. Fruttuoso (GE); Camogli (GE); Torre Scuola, La Spezia;

Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli: Punta di Mezzo-

giorno di Vivara * a Penna, Punta Campanella; Palese (BA); Porto

Tricase (LE); Marsiglia (Francia); Limski Kanal (Croazia); Miami

(Florida - USA); Bahamas: Exumas * Bimini; Port Royal (Jamaica); La

Parguera (Puerto Rico).

nyaliensis Pulitzer-Finali (Calyx)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 320, figg. 57-58

Mombasa, Nyali Bridge, pontoons, depth 0.5-2 m, diver. 2 February

1974. MBA.334 [MSNG 48325] HOLOTYPUS.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 359

obtusa (Schmidt) (Dictyonella)

Anzio (RM); Calvi (Corsica); Banc du Magaud (Francia); 1 es. senza

localita.

occa (Bowerbank) (Farrea)

Oceano Atlantico, Staz. 2210.

occa ssp. foliascens Topsent (Farrea)

Oceano Atlantico, Staz. 2048. [MSNG 38760] SINTIPO (TORTONESE,

1962).

officinalis Linnaeus (Spongia)

Punta Chiappa (GE); Portofino, Olivetta (GE); San Fruttuoso, P.

Torretta (GE); Isolotto, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli (NA): Golfo

* Grotta del Mago (Ischia) * Punta del Lume (Ischia) * senza altri dati;

Leuca W (LE); Panarea (ME); Tra Cap Ferrat e Cap d’Ail (Francia);

Golfo di Gabes (Tunisia); Mar Egeo; Mediterraneo; 2 es. senza località.

officinalis ssp. mollissima Schmidt (Spongia)

Cirenaica.

omanensis Tethya Sarà & Bavestrello

Bollettino di Zoologia, Napoli, 1995, 62: 25

Tiwi Sink Hole (Oman), 1992 - 1993, prof. 0-1 m [MSNG 48598] Ho-

LOTYPUS e [MSNG 48610] PARATYPUS e [MSNG 48611] PARATYPUS.

omissa Griessinger (Reniera)

Secca a sud di Pozzuoli, est di Ischia (NA).

onkodes Uliczka (Dercitopsis)

Boca Chica (Dominican Republic).

orieminens Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong, 1980:

106, pl. 6, fig. 6

Long Ke Wan (Hong Kong), April 1980. HGK.10 [MSNG 46756] Ho-

LOTYPUS.

ornata Ritzler & Sara (Diplastrella)

Faro, Portofino (GE); Punta Mesco (SP); Capo Uomo, Argentario

360 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

(GR); Monte Vico, Ischia (NA); Cala dello Spido, Isole Tremiti (FG);

Porto Cesareo (LE); Gournia (Creta); Dubrovnik (Croazia).

oroides (Schmidt) (Agelas)

Punta Chiappa, Camogli (GE); Portofino (GE): Aurora * Altare * S.

Fruttuoso * Vessinaro * Olivetta; Punta Carega, S. Fruttuoso (GE);

Punta Manara, Sestri Levante (GE); Punta Baffe, Moneglia (GE); Golfo

di Genova; Punta Mesco, Monterosso (SP); Torre Scuola, La Spezia;

Capraia (LI); Spalmatoi, Giannutri (GR); Argentario, Porto Ercole

(GR); Ponza (LT); Baia di Napoli (NA): Ovest di Capo di Sorrento *

Grotta del Mago, Ischia * Capo Miseno * Punta Tiberio, Capri * Monte

Vico, Ischia * Canale d’Ischia * Punta Gradelle, Vico Equense; Punta

Pagliarolo, Castellabate (SA); Baia di Campi, Gargano (FG); Isole

Tremiti (FG): Cala Diamante, S. Domino * Cala Tonda, S. Domino * S.

Nicola; Leuca E (LE); Baia di Zinzulusa (LE); Panarea (ME); tra Cap

Ferrat e Cap d’ Ail (Francia); Agio Nicolaos (Creta); Dubrovnik (Croa-

zia).

orphei Sarà (Tethya)

Bollettino di Zoologia, Napoli, 1990, 57: 155, figg. 3-4

Pioneer Bay, Orpheus Island, Australia, prof. 0-1 m, [9.11.1986]. [MSNG

48584] HOLOTYPUS.

Pioneer Bay, Orpheus Island, Australia, prof. 0-1 m, 11.11.1986. [MSNG

48585] PARATYPUS.

oxeata Pulitzer-Finali (Paratimea)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1977, 45: 39, fig. 9

Lacco Ameno (Ischia), depth 110 m, mud, boulders, dredge, 1 August

1960. Z.74/60.4 SCHIZOTIPO - Parte di Holotypus [l' Holotypus è depo-

sitato presso il British Museum (N.H.) col n° 1977:7:6:7].

Lacco Ameno (Ischia), depth 110 m, mud, boulders, dredge, 1 August

1960. Z.74/60.1 [MSNG 49016] PARATYPUS. I

Punta S. Angelo (Ischia), depth 40-60 m, rock, dredge, 20 July 1960.

Z..8/60.12 [MSNG 49017] PARATYPUS.

oxeatus Hechtel (Didiscus)

Staniel Cay, Exumas (Bahamas); La Parguera (Puerto Rico).

oxystyla Sarà (Pseudotrachya)

Calvi (Corsica).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 361

pachysigmata Pulitzer-Finali (Mycale (Aegagropila))

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 117,

fig. 16

Laing Island (Papua New Guinea), - 1 m, 20 August 1986. P.84 [MSNG

48706] HOLOTYPUS.

pacifica Pulitzer-Finali (Myrmekioderma)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 112,

fig. 9

Laing Island (Papua New Guinea), - 6 m, 15 August 1986. P.63 [MSNG

48699] HOLOTYPUS.

palmata Pulitzer-Finali (Higginsia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 111,

fig. 8

Laing Island (Papua New Guinea), - 20 m, 15 August 1986. P.90 [MSNG

48698] HOLOTYPUS.

palmatus Pulitzer-Finali (Phorbas)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 303, figg. 31-32

North Kenya Banks (02°43’S-40°40.5’E), depth 110 m, dredge, 17 Ja-

nuary 1973. KEN.116 [MSNG 48316] HOLOTYPUS.

panicea (Pallas) (Halichondria)

Porto di Genova; S. Fruttuoso (GE); Plymouth (Gran Bretagna); Baia

di Napoli (NA): Nisida SW * Grand Hotel.

papuensis Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 124,

fig. 21

Laing Island (Papua New Guinea), -15 m, 12 August 1986. P.92 [MSNG

48707] HOLOTYPUS.

papulifer Pulitzer-Finali (Erylus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 461, figg. 6-7

Off Calvi, depth 135 m, detrital, trawl, 18 July 1975. NIS.19.4a [MSNG

47155] HOLOTYPUS e NIS.19.4b,c [MSNG 47156] PARATYPI.

Altro materiale: Calvi (Corsica).

papyracea Esper (Phyllospongia)

Is. Dohum (Eritrea). |

362 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

parca Pulitzer-Finali (Arenosclera)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 126,

fig. 36

Wistari Reef (Capricorn Group), northern end, depth 10-13 m, 13 June

1979. HER.78 [MSNG 46950] HOLOTYPUS.

Heron Island, 4 December 1979. HER.51 [MSNG 46951] PARATYPUS.

parietalis (Topsent) (Pachypellina)

Isole Tremiti (FG): Grotta delle Viole, S. Domino * Grotta Testa di

Morte, S. Nicola.

patera Bowerbank (Halicnemia)

Faro, Portofino (GE); Secca delle Formiche di Vivara (NA); Mar Medi-

terraneo.

pauperta (Bowerbank) (Anchinoe)

Golfo di Marsiglia (Francia).

peachii Bowerbank (Hymedesmia)

Grotta del Mago, Ischia (NA).

peculiaris Pulitzer-Finali (Mycale (Aegagropila))

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 116,

figg. 14-15

Laing Island (Papua New Guinea), - 15 m, 12-13 August 1986. P.54

[MSNG 48704] HOLOTYPUS e P.17 [MSNG 48705] PARATYPUS.

pedunculatus Pulitzer-Finali (Tabulocalyx)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 323, figg. 61-62

North Kenya Banks (02°47.5’S - 41°00’E), depth 110 m, dredge, 11

August 1971. KEN.68 [MSNG 48327] HOLOTYPUS.

pellasarca (Laubenfels) (Petrosia)

Boca Chica (Dominican Republic).

pelligera (Schmidt) (Dictyonella)

Baia di Campi, Gargano (FG); Ilovik, Isola di Losinj (Croazia).

penicillus Bowerbank (Ciocalypta)

Capo Bove, Procida (NA).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 363

peracuta (Topsent) (7ethya)

Isola Mayotte (Comores).

perfistulata Pulitzer-Finali & Pronzato (Dysidea)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1980, 83: 132, fig. 2

Gargano, Baia di Campi (FG), depth 4 m, rock and mud, diver, 15 Sep-

tember 1971. GAR.51 [MSNG 49018] HOLOTYPUS.

Gargano, Baia di Campi (FG), depth 4 m, rock and mud, diver, 4 Oc-

tober 1967. GAR.44 [MSNG 49019] PARATYPUS.

perforata Pulitzer-Finali (Adocia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 160, fig. 76

La Parguera (Puerto Rico), mangrove, depth 0.5-1 m, 18 May 1964.

LP.75 [MSNG 47706] HOLOTYPUS.

perforata Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 332, fig. 71

Shimoni (04°43’S-39°23’E), Howards Rocks, depth 2-4 m, diver, 23

February 1974. SHI.71 [MSNG 48335] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

perlucida Griessinger (Reniera)

Porto Cesareo (LE).

pertusa (Hyatt) (Spongia)

La Parguera (Puerto Rico).

philippensis Dendy (Mycale)

Hong Kong.

pigmentifera (Dendy) (Haliclona)

Laing Island (Papua New Guinea).

pilosa Pulitzer-Finali (/rcinia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 131,

fig. 41

Wistari Reef (Capricorn Group), NW, depth 8-20 m, 13 May 1979.

HER.82 [MSNG 46956] HOLOTYPUS e HER.86 [MSNG 46957] PARA-

TYPUS:

pipetta Schmidt (/rcinia)

Capo Uomo, Argentario (GR); Castellabate (SA).

364 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

plana Topsent (Reniera)

Nisida SW (NA).

plana Cuartas (Ulosa)

Rio Grande, Tierra del Fuego (Argentina).

plicatus (Schmidt) (Dercitus)

Punta Manara, Riva Trigoso (GE); Bogliasco (GE); Baia di Napoli (NA):

Nisida SW * Baia; Palese (BA); Torre a Mare (BA); Porto Tricase (LE);

tra Cap Ferrat e Cap d’Ail (Francia).

plicifera (Lamarck) (Callyspongia)

La Parguera (Puerto Rico); Port Royal (Jamaica).

plumosa (Carter) (Zygomycale)

Port Reitz, Mombasa (Kenya).

plurima Pulitzer-Finali (Wonosyringa)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 254, figg. 4-5

North Kenya Banks (02°34.5’S-40°46.5’E), depth 130 m, dredge, 5

December 1971. KEN.40 [MSNG 48291] HOLOTYPUS.

plurisclera Pulitzer-Finali (Jopsentia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 114,

fig. 12

Laing Island (Papua New Guinea), - 6 m, 23 August 1986. P.116 [MSNG

48702] HOLOTYPUS.

pluritoxa Pulitzer-Finali (Echinoclathria)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 108,

figg. 18-19

Heron Island, 8 December 1979. HER.33 [MSNG 46938] HOLOTYPUS.

plurityla Pulitzer-Finali (Clathria)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 571, fig. 68

Riva Trigoso, depth 30 m, detrital and rocks, diver. November 1970. PF

276 [MSNG 47180] HOLOTYPUS.

polycarpella de Laubenfels (Axinella)

Biscayne Key, Miami (USA).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 365

polypoides Schmidt (Axinella)

Punta Carega, S. Fruttuoso (GE); Portofino (GE); Punta Chiappa (GE); Ge-

nova; Punta Manara, Sestri Levante (GE); Punta Baffe, Moneglia (GE);

Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Isola del Giglio (GR); Castellabate (SA).

polysiphonia (Dendy) (Oceanapia)

Mawa Reef, Shimoni (Kenya).

polytylota Vacelet (Polymastia)

Calvi (Corsica).

polytylus Pulitzer-Finali (Acarnus)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 574, fig. 70

Porto Cesareo, lagoon, depth 0.5-1 m, sand and rocks, 24 September

1971. PC.84 [MSNG 47181] HOLOTYPUS.

poseidonis Herkl (Poterion)

Singapore; Stretto di Malacca.

proficens Pulitzer-Finali & Pronzato (Cacospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1980, 83: 141, figg. 6-7

Tremiti, Grotta delle Viole, depth 2-5 m, superficial cave, diver, 23

July 1968. PTR.H.15 [MSNG 49020] HoLOTYPUS.

Tremiti, Cala Sorrentino, depth 2-3 m, superficial cave, diver, July 1966.

PTR.E.13, PTR.E.21 [MSNG 49021] PARATYPI.

Tremiti, I Pagliai, depth 2 m, superficial cave, diver, 5 July 1966.

PTR.C.2, PTR.C.5 [MSNG 49022] PARATYPI. |

Torre Incine (BA), depth 6-15 m, underwater cave, diver, 8 July 1968.

TI.6 [MSNG 49023] PARATYPUS.

proteus Duchassaing & Michelotti (Hyrtios)

Bimini (Bahamas).

proximum (Ridley) (lophon)

Discovery Investigations Stn. WS 85, R.N. 296 II.

psammophilus Pulitzer-Finali (Laxosuberites)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 89, figg. 17-18

Boca Chica (Dominican Republic), depth 4-5 m, 18 April 1964. BC.78

[MSNG 47686] HOLOTYPUS.

366 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

Altro materiale: Boca de Yuma (Dominican Republic); La Parguera

(Puerto Rico).

psila Laubenfels (Mycale)

Bodega Bay (California).

pudica (Wiedenmayer) (Stelletta)

Bimini (Bahamas).

pulchella (Sowerby) (Spongionella)

Calvi (Corsica).

pulcherrima Pulitzer-Finali (Higginsia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 287, figg. 20-21

North Kenya Banks (02°42.7’S-40°39.5’E), depth 70 m, dredge, 17 Ja-

nuary 1973. KEN.138 [MSNG 48299] HOLOTYPUS.

pulchra Sara (Tethya)

Cahiers de Biologie Marine, Roscoff, 1992, 33: 454, figg. 4-5, Table I (G-I)

Costa occidentale di Laing Island, Papua New Guinea, prof. 0-1 m,

Gennaio 1989. [MSNG 48475] HOLOTYPUS.

pulitzeri Pansini (Petrosia)

Italian Journal of Zoology, Napoli, 1996, 63: 169, figg. 1-4

Creta, Gournia, 2-5 m, 20.IX.1969, CRT 10 [MSNG 48715] HOLOTYPUS.

Creta, Agio Nicolaos, 0.5-1 m, 22.IX.1969, CRT 43, [MSNG 48716]

PARATYPUS.

pulvinar (Schmidt) (Crella)

Portofino (GE): S. Fruttuoso * Punta Chiappa.

pulvinar (Schmidt) (Grayella)

Punta Tiberio, Capri (NA).

pumex (Nardo) (Stelletta)

Baia di Napoli; Zinzulusa Bay, Castro Marina (LE).

purpurea (Bowerbank) (lotrochota)

Kenya: Shimoni * Mawa Reef, Shimoni * Howards Rocks, Shimoni *

Ras Iwetine, Mombasa * off Shelly, Mombasa Beach.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 367

purpurea Ridley (Stelletta)

North Kenya Banks; Mombasa (Kenya).

pyrifera (Delle Chiaje) (Rhizaxinella)

Dintorni di Camogli (GE); Riviera di Levante (Liguria); Golfo di Ge-

nova; sud di Pozzuoli, est di Ischia (NA); Golfo di Napoli; Calvi (Cor-

sica).

racovitzai Topsent (Hexadella)

Leuca East (LE).

raphanus (Schmidt) (Sycon)

Dintorni S. Fruttuoso (GE); Golfo di Napoli; Monaco.

raraechelae Soest (Rhaphidophlus)

Port Royal (Jamaica).

rectirhaphis Pulitzer-Finali (Aymetrichita)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 562, fig. 64

Ponza, depth 5 m, superficial cave, diver, 5 July 1969. PZ.12 [MSNG

47178] HOLOTYPUS.

reductum Pulitzer-Finali (Corticium)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 450, fig. 2

Porto Tricase, depth 30 m, conglomerates, dredge, 24 September 1970.

TRI.212 [MSNG 47151] HOLOTYPUS.

renieroides (Schmidt) (Haliclona)

Capo Miseno (NA).

reniformis Nardo (Chondrosia)

Camogli (GE); Portofino (GE): S. Fruttuoso * Altare; Rapallo (GE); Punta

Chiappa (GE); Golfo di Genova; Monterosso (SP); Torre Scuola, La

Spezia; Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Castellabate (SA); Golfo di

Napoli; Baia di Napoli (NA): da Casamicciola a Perrone, Ischia * Scraio,

Vico Equense * da Punta Gradelle a Punta Scutolo, Vico Equense; Gal-

lipoli (LE); Agio Nicolaos (Creta); Staniel Cay, Exumas (Bahamas).

reptans Griessinger (Adocia)

Isolotto, Porto Ercole (GR).

368 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

reticulata (Keller) (Callyspongia)

Wasin Channel (Kenya).

retidermata Pulitzer-Finali & Pronzato Urcinia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1980, 83: 150, fig. 11

Gulf of Genoa, depth 70-80 m, mud, trawl, October 1962. PF.147 [MSNG

49024] HOLOTYPUS e PF.361 [MSNG 49025] PARATYPUS.

rhodensis Riitzler & Bromley (Cliona)

Baia di Campi, Gargano (FG); Porto di Leuca (LE); Leuca W (LE).

ridleyi Dendy (Phakellia)

Mombasa (Kenya): off Shelly Beach * off Bamburi * Port Tudor * sen-

za altre indicazioni; Chapani Island, Zanzibar; North Kenya Banks.

rigida Desqueyroux-Faundez (Callyspongia)

Revue Suisse de Zoologie, Genève, 1984, 91 (3): 810

Passe de Boulari (Nuova Caledonia), -30 m

SCHIZOTIPO - Fragment of Holotype MHNG 978/428.

robusta Pulitzer-Finali (Agelas)

Proceedings of the First International Marine Biological Workshop, Hong Kong, 1980: 99,

pl. 2, fis. 2

Hong Kong. April 1980. HGK.11 [MSNG 46752] HOLOTYPUS e HGK.5

[MSNG 46753] PARATYPUS.

robusta (Bowerbank) (Tethya)

Pioneer Bay (Australia).

robusta Ridley (7oxochalina)

Shelly Beach, Mombasa (Kenya).

rosacea Desqueyroux-Faundez (Arenosclera)

Revue Suisse de Zoologie, Genève, 1984, 91 (3): 820

Baie de Sainte Marie (Nuova Caledonia), -15 m

SCHIZOTIPO - Fragment of Holotype MHNG 978/437.

rosacea (Lieberkiihn) (Myxilla)

Baia di Napoli (NA): est di Capo di Sorrento * da meta tra Punta Cor-

nacchia e Punta Caruso a S. Montano, Ischia; Porto Cesareo (LE); Leu-

ca W (LE); Calvi (Corsica).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 369

rosea (Barrois) (Aplysilla)

Portofino (GE): Punta del Pedale * Faro; Lerici (SP); Baia di Napoli

(NA): Secca delle Formiche di Vivara * Grotta del Mago, Ischia * Ca-

stello, Ischia * Punta S. Pancrazio, Ischia * da Punta Gradelle a Punta

Scutolo, Vico Equense.

rosea Bowerbank (Haliclona)

S. Fruttuoso (GE).

rosea (Topsent) (Pytheas)

Nisida SW (NA).

rotalis (Bowerbank) (Mycale)

Capo Miseno (NA).

rubens Laubenfels (Haliclona)

Biscayne Key, Miami (USA).

rubida Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 331, fig. 69

North Kenya Banks (02°32’S-40°51.5’E), depth 100 m, dredge, 10 Oc-

tober 1971. KEN.62 [MSNG 48333] HOLOTYPUS.

rubiginosa Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 331, fig. 70

Mombasa, Ras Iwetine, depth 0.5-4 m, diver, 18 January - 17 February

1974. MBA.13 [MSNG 48334] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Ras Iwetine, Mombasa (Kenya); Chapani Island, Zan-

zibar.

rudiastra Pulitzer-Finali (Poecillastra)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 472, fig. 13

Off Calvi, depth 135 m, detrital, trawl, 18 July 1975. NIS.12.4 [MSNG

47161] HOLOTYPUS.

rudis Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 133,

fig. 30

Laing Island (Papua New Guinea), -6 m, 15 August 1986. P.57 [MSNG

48711] HOLOTYPUS.

370 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

rudis (Verril) (Homaxinella)

Bimini (Bahamas).

ruetzleri Wiedenmayer (Ulosa)

Port Royal (Jamaica).

rugosus (Schmidt) (Laxosuberites)

Baia di Campi (NA); Gargano (FG).

rustica Schmidt (Pachychalina)

Punta S. Angelo, Ischia (NA).

sacciformis Carter (Chondrilla)

Ras Iwetine, Mombasa (Kenya).

sanguinea (Grant) (Hymeniacidon)

Punta Chiappa (GE); Grand Hotel, Baia di Napoli (NA); Isolotto, Porto

Ercole (GR); Plymouth (Gran Bretagna); Bamburi Beach, Mombasa

(Kenya).

sarai Pulitzer-Finali (Reniera)

S. Fruttuoso, Portofino (GE) [su Spongia virgultosa]; Porto Ercole (GR):

Grotta Azzurra * Isolotto; Baia di Napoli (NA): Secca di Forio, Ischia *

Punta Tiberio, Capri * Nisida SW * Banco S. Croce, Vico Equense *

Secca a sud di Pozzuoli, est di Ischia * Punta Imperatore, Ischia * Sec-

ca delle Formiche di Vivara; Isole Tremiti (FG): Il Cretaccio * Punta

Diamante, S. Domino * Cala Tonda, S. Domino * S. Nicola * Grotta

delle Viole, S. Domino * Cala dello Spido, S. Domino; Baia di Campi,

Gargano (FG); Leuca E (LE); Baia di Zinzulusa (LE); Limski Kanal

(Croazia).

sarasinorum Thiele (Melophlus)

Laing Island (Papua New Guinea).

scalaris Schmidt (Cacospongia)

Dintorni Punta Chiappa (GE); Genova; Punta Manara, Sestri Levante

(GE); S. Fruttuoso (GE); Faro, Portofino (GE); Punta Mesco (SP); Baia

di Napoli (NA): est di Capo di Sorrento * al largo del Faro di Porto

d’Ischia * da Casamicciola verso Punta di Monte Vico, Ischia * da

Punta Lagno verso Punta di Cala Baccoli, Massa Lubrense; tra Cap

Ferrat e Cap d’ Ail (Francia).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 371

schmidti (Ridley) (Cliona)

Castro Marina (LE).

schmidti (Ridley) (Damiriana)

Kenya: Howards Rocks, Shimoni * Shimoni.

semiglaber Pulitzer-Finali (Agelas)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 110,

fig. 7 i

Laing Island (Papua New Guinea), 23 August 1986. P.140 [MSNG

48697] HOLOTYPUS.

semitubulosa (Lieberkiihn) (Pellina)

Isolotto, Porto Ercole (GR); Isole Tremiti (FG): Punta Provvidenza, S.

Domino * Grotta delle Viole, S. Domino * Punta Diamante, S. Domino;

Baia di Napoli (NA): da Sorrento a Capo di Sorrento * Pozzuoli; Palese

(BA); Gallipoli (LE).

setifer (Topsent) (Isodictya)

Oceano Antartico. Discovery Investigations St 4 - WS 83.

setubalense S. Kent (Asconema)

Oceano Atlantico, Stazione 475, “Princesse Alice” 1894, n° 74.

seychellensis (Wright) (7ethya)

Mar Rosso: Isola Dohum * Isola di Nocra; Massaua (Eritrea); Mandola

(Eritrea); Nyali Bridge, Mombasa (Kenya).

seychellensis Dendy (Petrosia)

Kenya: Shelly Beach, Mombasa * Shimoni.

shellyi Pulitzer-Finali (Petrosia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 313, fig. 45

Mombasa, off Shelly Beach, depth 16 m, diver, 23 January 1974. MBA.176

[MSNG 48317] HOLOTYPUS.

Mombasa, off Bamburi, depth 7-12 m, diver, 24 January 1974. MBA.201

[MSNG 48318] PARATYPUS.

shimonii Pulitzer-Finali (Crella)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 299, fig. 29

Shimoni (04°43’S-39°23’E), depth 16 m, dredge, 25 February 1974.

SHI.161 [MSNG 48314] HOLOTYPUS.

372 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

sieboldi Gray (Hyalonema)

Giappone.

sigmata (Laubenfels) (Lissodendoryx)

Bimini (Bahamas).

simplex (Carter) (Asteropus)

Kenya: Ras Iwetine, Mombasa * Mombasa * Shimoni.

simplex (Duchassaing & Michelotti) (Callyspongia)

Boca Chica (Dominican Republic).

simplex F.E. Schulze (Plakortis)

Grotta Azzurra, Porto Ercole (GR); Baia di Napoli, Secca della Gaiola

(NA); Torre Incine (BA); tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia); Duncans

(Jamaica); La Parguera (Puerto Rico); Boca Chica (Dominican Republic);

Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * Shelly Beach; Laing Island (Papua New

Guinea). |

simplistellata Pulitzer-Finali (7imea)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 509, fig. 34

Off Calvi, depth 123-147 m, detrital, dredge, 15 July 1969. NIS.83.30

[MSNG 47166] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Calvi (Corsica).

simpsoni (Soest) (Clathria)

Port Royal (Jamaica).

simulans (Johnston) (Adocia)

Baia di Napoli (NA): da Sorrento a Capo di Sorrento * Lacco Ameno,

Ischia * Vervece, Massa Lubrense * Punta Imperatore, Ischia * Secca

di Benda Palummo.

singaporensis (Carter) (Coelocarteria)

Horseshoe Reef (Papua Nuova Guinea).

sinuatus Pulitzer-Finali (Spongosorites)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 115, figg. 35-36

Boca Chica (Dominican Republic), depth 2-3 m, 11 April 1964. BC.20

[MSNG 47691] HOLOTYPUS e BC.23 [MSNG 47692] PARATYPUS.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 373

siphonella Levi (Siphonochalina)

Eilat (Mar Rosso - Israele).

siphonum (Laubenfels) (Siphonodictyon)

Bimini (Bahamas).

sola Pulitzer-Finali (Polymastia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 489, figg. 19-20

Off Calvi, depth 123-147 m, detrital, dredge, 15 July 1969. NIS.83.3

[MSNG 47164] HOLOTYPUS.

solida Schmidt (Leuconia)

Golfo di Napoli; 1 es. senza località.

sollasi Lendenfeld (/sops)

Ras Iwetine, Mombasa (Kenya).

sosuae Pulitzer-Finali (Gelliodes)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 166, figg. 79-80

Sosua (Dominican Republic), 19 April 1964. SOS.2 [MSNG 47708]

HOLOTYPUS.

spelaea Pulitzer-Finali (Rhaphisia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 538, figg. 53-54

Tremiti Islands, Caprara, Cala Sorrentino, depth 2310 superficial cave,

diver, July 1966. PTR.E.12 [MSNG 47172] HOLOTYPUS e PTR.E.12bis

[MSNG 47173] PARATYPI.

Altro materiale: Cala di Mitigliano, Massa Lubrense (NA); Isole Tre-

miti (FG): Cala Tonda, S. Domino * Cala Sorrentino, Caprara; Baia di

Zinzulusa, Castro Marina (LE).

sphaerica Lendenfeld (Chelotropella)

North Kenya Banks.

spheranthastra Pulitzer-Finali (Geodia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 257, fig. 6

Mombasa, Ras Iwetine, depth 0.3-0.5 m, 21 January 1974. MBA.142

[MSNG 48293] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Bamburi Beach, Mombasa (Kenya).

374 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

spiculifer (Lamarck) (Ptilocaulis)

Dominican Republic: La Caleta, Santo Domingo * Punta Salinas * Bo-

ca Chica * Boca de Yuma; La Parguera (Puerto Rico); Kenya: Momba-

sa * Howards Rocks, Shimoni.

spinifera (Schulze) (Pleraplysilla)

Portofino (GE): San Fruttuoso * Faro * Altare * Punta Chiappa; Punta

Mesco (SP); Baia di Napoli: Baia * Secca delle Formiche di Vivara *

Punta S. Pancrazio, Ischia * da Punta Lagno verso Punta di Cala Bac-

coli, Massa Lubrense.

spinimarginata Desqueyroux-Faundez (Callyspongia)

Revue Suisse de Zoologie, Genéve, 1984, 91 (3): 810

Platier de L’ Ile Kouaré (Nuova Caledonia), -25m

SCHIZOTIPO - Fragment of Holotype MHNG 978/430.

spinispirulifera (Carter) (Spirastrella)

Boca de Yuma (Dominican Republic).

spinosa Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 331, fig. 69

Mombasa, drop off on channel, depth 30 m, diver, 17 March 1974.

MBA.466 [MSNG 48332] HOLOTYPUS.

spinosula (Schmidt) (Ircinia)

Sestri Levante (GE); Punta Mesco (SP); Baia di Procchio, Elba (LI);

Capo Uomo, Argentario (GR); Isolotto, Porto Ercole (GR); Baia di Na-

poli (NA): Grotta del Mago, Ischia * Punta S. Pancrazio, Ischia * Ban-

co di S. Croce, Vico Equense * Punta S. Angelo, Ischia; Castellabate

(SA); Grotta delle Viole, Isole Tremiti (FG); Porto Tricase (LE); Pa-

narea (ME).

stellata Topsent (Stelletta)

Torre a Mare (BA); Porto Cesareo (LE) [1 es. con Tethya aurantium].

stocki Soest (Pleraplysilla)

La Parguera (Porto Rico).

strepsitoxa Hope (Microciona)

Baia di Napoli (NA): Nisida SW * Grand Hotel.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 375

strobilina (Lamarck) (Ircinia)

Sestri Levante (GE); Dintorni di Savona; Port Royal (Jamaica).

strongylata Pulitzer-Finali (Amphimedon)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 132,

fig. 29

Laing Island (Papua New Guinea), -6 m, 27 August 1986. P.109 [MSNG

48710] HOLOTYPUS.

strongylata Pulitzer-Finali (Oxymycale)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 133, figg. 56-57

Port Royal (Jamaica), cays, depth 10-25 m, 22 March 1964. KC.8 [MSNG

47698] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Port Royal (Jamaica); Boca de Yuma (Dominican Re-

public); La Parguera (Puerto Rico).

stuposa (Ellis & Solander) (Stelligera)

Banc du Magaud (Francia).

stuposa (Esper) (Ulosa)

Isolotto, Porto Ercole (GR).

styliferus Tsurnamal (Didiscus)

Zinzulusa Bay (LE).

styx Laubenfels (Myrmekioderma)

Boca de Yuma (Dominican Republic).

submersa Schmidt (Fangophilina)

North Kenya Banks.

subtilis Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 338, fig. 76

North Kenya Banks (02°20.5’S-41°03’E), depth 55 m, dredge, 17 June

1971. KEN.59 [MSNG 48338] HOLOTYPUS.

subtilis Pulitzer-Finali (Gellius)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 111,

fig. 22

Heron Island, reef flat, 2 November 1978. HER.5 [MSNG 46941] Ho-

LOTYPUS.

376 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

subtilis Griessinger (Haliclona)

Baia di Campi, Gargano (FG).

subtilis Pulitzer-Finali (Laminospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 546, figg. 59-

59bis

Off Calvi, depth 137 m, detrital, trawl, 17 July 1975. NIS.27.1 [MSNG

47175] HOLOTYPUS.

subtriangularis (Duchassaing) (Xestospongia)

La Parguera (Puerto Rico); Boca Chica (Dominican Republic); Jamai-

ca: Duncans * Kingston * Port Royal.

subtyla Pulitzer-Finali (Bubaris)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 524, fig. 47

Off Calvi, depth 120-147 m, detrital, dredge, 15 July 1969. NIS.76.14

[MSNG 47169] HOLOTYPUS.

sulevoidea (I. Sollas) (Mycale)

Nyali Bridge, Mombasa (Kenya).

sulphureus (Bowerbank) (Pseudosuberites)

Vessinaro, Portofino (GE); Torre a Mare (BA).

swinhoei Gray (Theonella)

Kenya: Shelly Beach, Mombasa * Mombasa; North Kenya Banks.

syringea Pulitzer-Finali (Halichondria)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1996, 60-61: 113,

fig. 10

Laing Island (Papua New Guinea), - 8 m, 12 August 1986. P.72 [MSNG

48700] HOLOTYPUS.

syringella (Schmidt) (Suberites)

Baia di Napoli, Secca di Chiaia (NA); Calvi (Corsica).

syrinx (Schmidt) (Mycale)

Baia di Napoli, da Cappuccini a Sorrento (NA); Marsiglia (Francia).

tarentina Pulitzer-Finali (Cinachyra)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 477, figg. 15-16

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 377

Porto Cesareo, depth 0.5-1 m, lagoon, sand and rocks, 23 September

1971. PC.10 [MSNG 47162] HoLoTyPUS e PC.17 [MSNG 47163] Pa-

RATYPI.

Altro materiale: Porto Cesareo (LE).

tarentina Pulitzer-Finali (Latrunculia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 513, figg. 36-37

Gulf of Taranto, depth 60 m, February 1961, coll. Ist. Talassografico of

Taranto. PC.89 SCHIZOTIPO - Frammento di Holotypus [l° Holotypus è

depositato presso l’Istituto Sperimentale Talassografico di Taranto,

Coll. 14/426].

tenacior Topsent (Anchinoe) |

Portofino (GE): Punta Chiappa * Faro; Punta Manara, Sestri Levante (GE);

Baia di Napoli (NA): Banco S. Croce, Vico Equense * Nisida SW * Capo

Miseno * Monte Vico, Ischia * Secca delle Formiche di Vivara * Punta del

Lume, Ischia * Alinuri, Sorrento * da Capo Negro a Punta del Chiarito,

Ischia * Grotta del Mago, Ischia; Isolotto, Porto Ercole (GR); Punta Prov-

videnza, S. Domino, Isole Tremiti (FG); Leuca E (LE); Canale Siculo -Tu-

nisino; Agio Nicolaos (Creta).

tenax Pulitzer-Finali (Axinyssa)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 281, figg. 16-17

North Kenya Banks (02°24.8’S-40°54.8’E), depth 80 m, dredge, 20 Ja-

nuary 1973. KEN.123 [MSNG 48294] HOLOTYPUS.

tenax Pulitzer-Finali (Polymastia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 89, figg. 19-20

Sosua (Dominican Republic), depth 7 m, 19 April 1964. SOS.1 [MSNG

47687] HOLOTYPUS.

tenellula Pulitzer-Finali (Ulosa)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 549, fig. 60

S. Caterina, surface, rocky shore, 7 July 1967. SAL.224 [MSNG 47176]

HOLOTYPUS.

tenerrima Duchassaing & Michelotti (Callyspongia)

Nassau (Bahamas).

tenuirhabdus Pulitzer-Finali (Gelliodes)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 112,

figg. 23-24

378 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

Wistari Reef (Capricorn Group), 15 June 1979. HER.44 [MSNG 46942]

HOLOTYPUS.

tenuisclera Sarà & Corriero (Tethya)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1994, 58-59: 70,

figg. 1-2

Alimatha lagoon, Felidu atoll (Maldive), February 1993, depth 1-1.5 m.

Al 93.1. [MSNG 48587] HOLOTYPUS.

Nota = il numero di catalogo dell’ Holotypus indicato sulla pubblicazio-

ne [MSNG 48857] è errato: il numero corretto è quello riportato poco

sopra.

tenuityla Pulitzer-Finali (Kerasemna)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 106,

figg. 16-17.

Heron Reef, NW end of northern shore, depth 11 m, 26 April 1979.

HER.23 [MSNG 46937] HOLOTYPUS.

tenuiviolacea Pulitzer-Finali (Cinachyra)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1981, 48-49: 90,

figg. 3-4

Heron Reef, NW end of northern shore, depth 12 m, 26 April 1979.

HER.21 [MSNG 46926] HOLOTYPUS.

ternatus Ridley (Acarnus)

Kenya: Howards Rocks, Shimoni * Bamburi Beach, Mombasa * Nyali

Bridge, Mombasa * Mombasa; Mar Rosso.

thoosa Lévi (Callipelta)

North Kenya Banks.

topsenti Pulitzer-Finali (Eurypon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 531, fig. 50

Porto Tricase, depth 60 m, detrital, dredge, 24 September 1970. TRI.230

[MSNG 47171] HOLOTYPUS.

topsenti (Thiele) (Haliclona)

Bahia Golondrina, Canal de Beagle (Argentina).

topsenti Dendy (Spongosorites)

Port Tudor, Mombasa (Kenya).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 379

tortonesei Sarà (Thoosa)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1958, 70: 217, fig. 2

Punta Chiappa, Staz. I, m. 9-10. [MSNG 38764] HOLOTYPUS.

toxia (Topsent) (Toxadocia)

Shelly Beach, Mombasa (Kenya); Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

toxistyla (Sara) (Clathria)

Olivetta, Portofino (GE).

toxitenuis (Topsent) (Microciona)

Baia di Napoli (NA): Secca della Gaiola * Punta Imperatore, Ischia.

toxius Topsent (Gellius)

Toro Channel (Hong Kong).

toxivaria (Sara) (Clathria)

Baia di Campi, Gargano (FG); Baia di Napoli (NA): Nisida SW * Capo

Miseno.

tremitenis Pulitzer-Finali (Dendrectilla)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 593, figg. 80-81

Tremiti Islands, S. Domino, Grotta delle Viole, depth 4-7 m, superficial

cave, diver, 23 July 1968. PTR.H.35 [MSNG 47184] HOLOTYPUS.

trichita Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 120,

fig. 31

Heron Island, reef flat, 1 May 1979. HER.18 [MSNG 46947] HoLo-

TYPUS.

trilopha F.E. Schulze (Plakina)

Porto Tricase (LE); Torre Incine (BA); Baia di Napoli, Monte Vico,

Ischia (NA).

trirhaphis (Topsent) (Biemna)

Shelly Beach, Mombasa (Kenya); Ras Fumba, Zanzibar.

tuberculata Pulitzer-Finali (Lithoplocamia)

Annali del Museo civico di Storia naturale ‘G. Doria”, Genova, 1992, 89: 305, figg. 35-36

North Kenya Banks, depth 110-224 m, dredge, 25 February 1971.

KEN.5 [MSNG 48304] HOLOTYPUS.

380 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

tuberosa Pulitzer-Finali (Xestospongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 313, figg. 46-47

North Kenya Banks (02°25.5’S-40°52.5’E), depth 48 m, dredge, 19

January 1973. KEN.134 [MSNG 48319] HOLOTYPUS.

tubulata Pulitzer-Finali (Ulosa) ?

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 550, fig. 61-61

bis

Off Calvi, depth 155 m, detrital, trawl, 18 July 1975. NIS.69.1 [MSNG

47177] HOLOTYPUS.

tubulosa Pulitzer-Finali (Cladocroce)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 326, fig. 64

Mombasa, off Shelly Beach, depth 16 m, diver, 23 January 1974.

MBA.162 [MSNG 48328] HOLOTYPUS.

tulearensis Vacelet & Vasseur (Aciculites)

North Kenya Banks.

tulearensis Vacelet, Vasseur, Lévi (Stelletta)

Mombasa (Kenya): Bamburi * Ras Iwetine; Shimoni (Kenya).

tupha (Martens) (Dysidea)

Punta Manara (GE); Genova; Portofino (GE): Faro * Punta del Pedale;

Monterosso (SP).

tylostrongyla Pulitzer-Finali (Mycale)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Universita di Genova, 1981, 48-49: 102,

figg. 13-14

Heron Island, outer reef flat, 29 November 1979. HER.49 [MSNG 46936]

HOLOTYPUS.

typica Nardo (/rcinia)

Baia di Napoli (NA): ovest di Capo di Sorrento * Secca delle Formiche

di Vivara * Grotta del Mago, Ischia * Punta S. Pancrazio, Ischia * Ca-

stello, Ischia * Scraio, Vico Equense * Monte Vico, Ischia * da Punta

La Scrofa a Casamicciola, Ischia * Punta La Scrofa, Ischia * da Cap-

puccini a Sorrento * Secca d’Ischia * Carta Romana, Ischia.

unistellata (Topsent) (Timea)

Isole Tremiti (FG): Punta Diamante, S. Domino * Punta Provvidenza, S.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 381

Domino; Leuca E (LE); Baia di Napoli (NA): Grotta del Mago, Ischia *

Baia * Banco S. Croce, Vico Equense * Monte Vico, Ischia; La Caleta, S.

Domingo (Dominican Republic).

vagabunda Ridley (Spirastrella)

Mombasa (Kenya): Ras Iwetine * Bamburi Beach; Mawa Reef, Shi-

moni (Kenya).

vaginalis (Lamarck) (Callyspongia)

Bimini (Bahamas); Boca Chica (Dominican Republic); La Parguera

(Puerto Rico); Biscayne Key (Miami, Florida - USA).

validissima (Thiele) (Dasychalina)

Discovery Investigations, Stn. 51, RN XLV.I.

valliculata Griessinger (Reniera)

Baia di Napoli, Grotta del Mago, Ischia (NA).

variabilis Schmidt (U/rcinia)

Portofino (GE): Punta Chiappa * Vessinaro * Olivetta * Faro; Punta

Mesco (SP); Giannutri (GR); Porto Ercole (GR): Isolotto * Grotta Az-

zurra; Ponza (LT); Isole Tremiti (FG): Grotta delle Viole * I Pagliai;

Torre Incine (BA); Gallipoli (LE); Castro Marina (LE); Baia di Napoli,

Grotta del Mago, Ischia (NA); Castellabate (SA); Capo Vaticano (CZ);

Panarea (ME); Gournia (Creta); Limski Kanal (Croazia); Dubrovnik

(Croazia); Monaco (Francia).

varians (Duchassaing & Michelotti) (Anthosigmella)

Port Royal (Jamaica); La Parguera (Puerto Rico); Bahamas: Bimini *

Rabbit Cay, Bimini; Dominican Republic: Boca Chica * La Caleta, S.

Domingo * Punta Salinas; Biscayne Key (Miami, Florida).

variastra Pulitzer-Finali (Stelletta)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 70, figg. 4-5

La Parguera (Puerto Rico), mangrowe, shallow water, 8 May 1964.

LP.65 [MSNG 47680] HOLOTYPUS.

vasculum (Lamarck) (Cribrochalina)

Dominican Republic: Boca Chica * Boca de Yuma; Duncans (Jamaica);

La Parguera (Puerto Rico).

382 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

vastifica Hancock (Cliona)

Baia di Napoli, Grand Hotel.

vermiculata (Bowerbank) (Bubaris)

Baia di Napoli (NA): Secca di Forio, Ischia * cave di Monte Olibano,

Pozzuoli.

vermiculatum Topsent (Monocrepidium)

Calvi (Corsica).

verrucolosa Pulitzer-Finali (Sphinctrella)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1983, 84: 470, fig. 12.

Off Calvi, depth 123-147 m, detrital, dredge, 15 July 1969. NIS.83.20

[MSNG 47160] HOLOTYPUS. |

verrucosa (Esper) (Axinella)

Dintorni di S. Fruttuoso (GE); Isola del del Giglio (GR); Baia di Napo-

li (NA): Punta S. Angelo * Banco S. Giovanni * Golfo; Porto Tricase

(LE); tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia); Monaco (Francia).

verrucosa Vacelet (Weberella)

Banc du Magaud (Francia); Calvi (Corsica).

vesparium (Lamarck) (Spheciospongia)

Dominican Republic: Sosua * La Caleta, S. Domingo * Boca de Yuma;

La Parguera (Puerto Rico); Port Royal (Jamaica); Bimini (Bahamas).

viminalis Schmidt (Raspailia)

Golfo di Genova; Dintorni di Savona; Baia di Napoli: da Punta Gradel-

le a Punta Scutolo (Vico Equense) * da Sorrento a Capo di Sorrento *

est di Capo di Sorrento; Golfo di Marsiglia (Francia).

vinciguerrae Sara (Oligoceras)

Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’ Università di Genova, 1978, 46: 112,

figg. 78-79

Spedizione Antartica Italiana 1882, Staz. VI. es. 4 [MSNG 49026] Ho-

LOTYPUS. |

violacea Pulitzer-Finali (Callyspongia)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 336, fig. 74

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 383

Shimoni (04°43’S-39°23’E), Howards Rocks, depth 2-4 m, diver, 23

February 1974. SHI.55 [MSNG 48337] HOLOTYPUS.

Altro materiale: Howards Rocks, Shimoni (Kenya).

violaceus (Duchassaing & Michelotti) (Hyrtios)

Bimini (Bahamas).

virgultosa (Bowerbank) (Raspailia)

Calvi (Corsica).

virgultosa (Schmidt) (Spongia)

Dintorni di S. Fruttuoso (GE); Portofino (GE): Punta Cajeca * Altare; S.

Fruttuoso, Portofino (GE) [con Reniera sarai]; Punta Mesco (SP); Baia

di Procchio, Elba (LI), Porto Ercole (GR); Grotta Azzurra * Isolotto;

Massa Lubrense () [con Prosuberites longispina]; Castellabate (SA);

Isole Tremiti (FG): Grotta delle Viole * I Pagliai; Porto Tricase (LE);

Panarea (ME); Calvi (Corsica); tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia); 1

es. senza località.

virgultosa Duchassaing & Michelotti (Thalysias)

Isola S. Thomas (Antille). [MSNG 38766] Sintipo (TORTONESE 1962).

viridis Duchassaing & Michelotti (Amphimedon)

Port Royal (Jamaica); Bimini (Bahamas); La Parguera (Puerto Rico).

viridis (Schmidt) (Cliona)

Portofino (GE): Altare * Punta Chiappa; Grotta Azzurra, Porto Ercole

(GR); Baia di Napoli (NA): Capo Miseno * Nisida SW * Punta S. Angelo,

Ischia * Banco di S. Croce, Vico Equense * Punta Solchiaro, Procida *

Punta Imperatore, Ischia * da Castiglione a Porto d’Ischia * Punta di

Mezzogiorno di Vivara; Torre a Mare (BA); Bari; Baia di Campi, Gargano

(FG); Isole Tremiti (FG): Cala Tonda, S. Domino * Grotta delle Viole, S.

Domino Porto Cesareo (LE); Leuca W (LE); Rovinij (Croazia); Isola

Riou, Marsiglia (Francia); Creta: Gournia * Agio Nicolaos.

vulcani Schmidt (Caminus)

Torre a Mare (BA).

vulpina (Lamarck) (Clathria (Thalysias))

Laing Island (Papua New Guinea).

384 i E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

walpersii Duchassaing & Michelotti (Pandaros)

Isola S. Thomas (Antille). [MSNG 38763] SINTIPO (TORTONESE 1962).

weinbergi Soest (Petrosia)

Boca Chica (Dominican Republic); La Parguera (Puerto Rico).

xamaycaense Pulitzer-Finali (Siphonodictyon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova , 1986, 86: 164, figg. 77-

Duncans (Jamaica), depth 40-45 m, 30 March 1964. NC.5 [MSNG 47707]

HOLOTYPUS.

yumae Pulitzer-Finali (Dictyonella)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1986, 86: 118, fig. 38

Boca de Yuma (Dominican Republic), depth 15-25 m, 24 April 1964.

BY.17 [MSNG 47694] HOLOTYPUS.

zeteki (Laubenfels) (7erpios)

Port Royal (Jamaica); La Parguera (Puerto Rico).

zimocca Schmidt (Spongia)

Bengasi; Cirenaica.

ESEMPLARI IDENTIFICATI SOLO A LIVELLO GENERICO

Agelas sp. - Mombasa (Kenya): Bamburi * Shelly Beach; North Kenya

Banks; Howards Rocks, Shimoni (Kenya); Wasin Channel, Coast of

Kenya; Duncans (Jamaica); Bahamas: Staniel Cay, Exumas * Bimini *

Rabbit Cay.

Axinella sp. - Dintorni S. Fruttuoso, Camogli (GE); Banyuls (Francia);

Chapani Island, Zanzibar.

Cinachyra sp. - Bimini (Bahamas); La Parguera (Puerto Rico); Jamai-

ca: Duncans * Port Royal; Dominican Republic: Boca Chica * Boca de

Yuma.

Didiscus sp., - Baia di Napoli, Scraio (Vico Equense).

Dysidea sp., - Isola Riou, Marsiglia (Francia).

Gellius sp. - Porto Tricase (LE).

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 385

.Geodia sp. - Mediterraneo.

Grantia sp. - La Rochelle (Francia).

Haliclona sp. - Paraggi, Portofino (GE); Igreja, Fogo (Isole Capo Verde).

Haplosclerida sp. - Miami, Florida (USA).

Hippospongia sp. - Sarawak (Borneo).

Hymerhabdia sp. - Secca della Barra, Golfo di Palermo.

Ianthella sp. - Oceano Indiano.

Ircinia sp. - Baia di Napoli, Secca di Chiaia (NA); Miami, Florida (USA);

tra Cap Ferrat e Cap d’ Ail (Francia).

Keratosa sp. - A 17 miglia. a E di Djerba (Tunisia).

Leuconia sp. - Punta Carega, S. Fruttuoso (GE); 1 es. senza località.

Leucosolenia sp. - Plymouth (Gran Bretagna).

Phyllospongia sp. - Mogadiscio (Somalia); Massaua (Eritrea).

Poterion (?) sp. - senza località.

Psammopemma sp. - Calvi (Corsica); tra Cap Ferrat e Cap d’Ail (Fran-

cia).

Pseudosuberites sp. - Borneo.

Reniera sp. - Miami, Florida (USA); 1 es. senza località.

Spongia sp. - Panarea (ME); Is. Meloria (LI); Livorno.

Spongelia sp. - Isola di Ischia (NA); Bocche di Cattaro (Jugoslavia).

Spongilla sp. - senza località.

Spongosorites sp. - tra Cap Ferrat e Cap d’Ail (Francia).

Stelletta sp. - Punta Provvidenza, Isole Tremiti (FG).

Tedania sp. - Patagonia, Spedizione Antartica Italiana.

Tethya sp. - Port Royal (Jamaica).

Verongia sp. - Anzio (RM)

386 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

ESEMPLARI INDETERMINATI

ITALIA: Castel d’ Ario (MN) [2 es. - Spongilla ?]; Valli Ostigliensi (MN)

[Spongilla ?]; Noli (SV); Savona, dintorni [4 es.]; Boccadasse (GE) [3

es.]; Punta Carega, San Fruttuoso (GE); San Fruttuoso (GE); Punta

Manara, Sestri Levante (GE) [2 es.]; Monterosso (SP) [2 es.]; Porto San

Giorgio (AP); Capri (NA); Porto Palma, Isola Caprera (SS).

CORSICA: S. Ambrogio [2 es.].

TUNISIA: Tunisi.

MALTA: Malta.

GRECIA: Isola Mikonos; Isola Sifnos.

TURCHIA: Mar di Marmara, presso Isola Principi.

AZZORRE ?: Capo di Garda (crociera “Corsaro” X.1886) [? = Ponta

Delgada, Isola Flores].

ISOLE CANARIE: Arecife, Lanzerote.

BAHAMAS: Bimini.

USA: Biscayne Key, Miami, Florida; Miami, Florida; Cesey Key, Florida.

- Darien [prob. Centro America, tra Panama e Colombia].

SOMALIA: Brava; Chisimaio [3 es.]; Hafun, Migiurtina; Mogadiscio; Moga-

discio, porto [2 es.]; tra Chisimaio e Burgao [5 es.]; Somalia Italiana [2 es.].

SUDAN: Suakin [2 es.].

KENYA: Bamburi, Mombasa [3 es.]; East Africa (prob. Mombasa, Kenya)

[4 es.]; East Africa (prob. Shimoni, Kenya) [3 es.]; East Africa (Kenya-

Tanzania) [8 es.].

OCEANO INDIANO [2 es.].

VIETNAM:Cocincina.

NUOVA GUINEA [2 es.].

AUSTRALIA: Somerset [2 es.].

SPEDIZIONE ANTARTICA ITALIANA, Staz. 7.

SENZA LOCALITÀ: ex Coll. Principe Oddone (su valva di Spondylus) [1

ceceno].

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 387

VETRINI PULITZER-FINALI

I seguenti vetrini sono stati donati dal Dr. Gustavo Pulitzer-Finali; tra

parentesi quadre è indicato il numero del preparato.

Una specie (/rcinia oros, (Schmidt)) non è presente nel catalogo inizia-

le.

acuta Schmidt (Acanthella) - senza località [46]

aerophoba (Schmidt) (Verongia) - Lanzarote, Isole Canarie [77]

aspera Schmidt (Leuconia) - Costa sud Gallipoli (LE) [63]

aurantium Pallas (7Tethya) - Costa sud Gallipoli (LE) [61]

bowerbanki Burton (Halichondria) - Punta Mesco (SP) [23, 29]

carnosus (Johnston) (Suberites) - Golfo di Genova [13]; Molkovitch,

Bocche di Cattaro (Jugoslavia) [73]

clathrus (Schmidt) (Clathrina) - Punta Chiappa (GE) [42]

communis (Lamarck) (Hippospongia) - Dintorni di Savona [1] - Genova

[27]

crambe (Schmidt) (Crambe) - S. Fruttuoso (GE) [28]; senza località [7

- 66a - 66b - 68]

cunctatrix Schmidt (Spirastrella) - S. Fruttuoso (GE) [14]

digitata (Schmidt) (Ulosa) - Molkovitch, Bocche di Cattaro (Jugosla-

via) [72a - 72b]

domuncula (Olivi) (Suberites) - Isole Baleari [62]

falcata (Haeckel) (Ascandra) - Punta Chiappa (GE) [24 - 50] - S. Frut-

tuoso (GE) [58]

fasciculata Pallas (/rcinia) - Lanzarote, Isole Canarie [76]; Punta Baf-

fe, Moneglia (SP) [12 - 36a - 36b]; Punta Chiappa (GE) [37]; Sestri Le-

vante (GE) [38] - S. Fruttuoso (GE) [39]

ficus (Johnston) (Suberites) - Camogli (GE) [47a - 47b]

filigrana (Schmidt) (Amorphinopsis) - Genova Porto [48]

foetida (Dendy) (Amorphinopsis) - Sarawak, Borneo [79]

fulva Topsent (Reniera) - S. Fruttuoso (GE) [3] - Punta Carrega, S.

Fruttuoso (GE) [34]

388 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

humboldti (Risso) (Sycon) - S. Fruttuoso (GE) [52]

nucula Schmidt (Chondrilla) - Punta Chiappa (GE) [4 - 32] - Cala del-

l’Oro, S. Fruttuoso (GE) [19]; Miami Florida (USA) [86 - 88]; senza

località [67]

obtusa (Schmidt) (Dictyonella) - Anzio (RM) [64]

oroides (Schmidt) (Agelas) - S. Fruttuoso (GE) [6 - 11] - Golfo di Ge-

nova [17]

oros (Schmidt) U/rcinia) - senza località [59]

panicea (Pallas) (Halichondria) - Genova porto [2]

sanguinea (Grant) (Hymeniacidon) - Plymouth (Inghilterra) [82]

sarai Pulitzer-Finali (Reniera) - S. Fruttuoso (GE) [55]

spinifera (Schulze) (Pleraplysilla) - S. Fruttuoso (GE) [54]

spinosula (Schmidt) (/rcinia) - Sestri Levante (GE) [56]

tenacior Topsent (Anchinoe) - senza località [22]

tupha (Martens) (Dysidea) - Genova [30]; Monterosso al Mare (SP)

[33]

Haliclona sp. - Igreya, Fogo, Isole Capo Verde [78]; senza località

[40a - 40b]

Haposclerida sp. - Miami, Florida (USA) [83]

Hippospongia sp. - Sarawak, Borneo [84a - 84b]

Ircinia sp. - Miami, Florida (USA) [87]

Keratosa sp. - senza località [74a - 74b - 80]

Leuconia sp. - Punta Carrega, S. Fruttuoso (GE) [43 - 44]

Pseudosuberites sp. - Borneo [81]

Reniera sp. - Miami, Florida (USA) [85]; senza località [9]

E presente anche il seguente vetrino con l’indicazione di “specie nuo-

va”, ma non risulta che sia stata descritta e pubblicata:

Hymerhabdia sp. n. Secca della Barra, golfo di Palermo [71]

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 389

VETRINI SARA ©

I seguenti vetrini, donati dal Prof. Michele Sara, sono tutti senza indi-

cazione di localita.

aculeata (Johnston) (Raspaciona)

acuta Schmidt (Acanthella)

agaricina Pallas (Spongia)

aspera Schmidt (Leuconia)

euastrum (Schmidt) (Erylus)

carnosus (Johnston) (Suberites)

columella (Stylotella)

communis (Lamarck) (Hippospongia)

coriacea (Montagu) (Clathrina)

crambessa (Heck) (Leuconia)

cratera Schmidt (Haliclona)

cydonium (Jameson) (Geodia)

damicornis (Esper) (Axinella)

fasciculata Pallas (/rcinia)

fasciculata var. dendroides Laubenfels (/rcinia)

fibulatus (Schmidt) (Gellius)

ficiformis (Poiret) (Petrosia)

genitrix (Schmidt) (7opsentia)

gracilis Sollas (Sphinctrella) (2 vetrini)

incisa Schmidt (Stylotella)

mollior Schmidt (Cacospongia)

mollior Topsent (Crella)

nicaeensis (Risso) (Calyx)

390 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

nucula Schmidt (Chondrilla)

officinalis Linnaeus (Spongia)

oroides (Schmidt) (Agelas)

pyrifera (Delle Chiaje) (Rhizaxinella)

polypoides Schmidt (Axinella)

raphanus (Schmidt) (Sycon)

rosea Bowerbank (Haliclona)

verrucosa (Esper) (Axinella)

viminalis Schmidt (Raspailia)

viridis (Schmidt) (Cliona)

BIBLIOGRAFIA

BAVESTRELLO G., CALCINAI B. & SARÀ M., 1995 - Two new species of Cliona (Porifera,

Demospongiae) boring the scleraxis of Corallium elatius from the western Pacific -

Boll. Zool., Napoli, 62 (4): 375-381.

BAVESTRELLO G., CALCINAI B. & SARÀ M., 1996 - Delectona ciconiae sp. nov. (Porifera,

Demospongiae) boring in the scleraxis of Corallium rubrum - J. marine biol. Ass.

U.K., Plymouth, 76: 867-873.

DESQUEYROUX-FAUNDEZ R., 1984 - Description de la faune des Haposclerida (Porifera) de

la Nouvelle Calédonie I. Niphatidae - Callyspongiidae - Revue suisse Zool., Genève,

91 (3): 765-827.

HAJDU E. & DESQUEYROUX-FAUNDEZ R., 1994 - A synopsis of South American Mycale

(Mycale) (Poecilosclerida, Demospongiae), with description of three new species

and a cladistic analysis of Mycalidae - Revue suisse Zool., Genève, 101 (3): 563-600.

HAJDU E., MURICY G., CUSTODIO M., Russo C. & PEIXINHO S., 1992 - Geodia corticosty-

lifera (Demospongiae, Porifera) new Astrophorid from the Brazilian coast (southwe-

stern Atlantic) - Bull. mar. Sci., Coral Gables, 51 (2): 204-217.

HAIDU E. & VAN SOEST R.W.M., 1992 - A revision of Atlantic Asteropus Sollas, 1888 (De-

mospongiae), including a description of three new species, and with a review of the

family Coppatiidae Topsent, 1898 - Bijdr. Dierk., The Hague, 62 (1): 3-19.

PANSINI M., 1987 - Littoral demosponges from the banks of the Strait of Sicily and the

Alboran Sea. In: Vacelet J. & N. Boury-Esnault (eds.) - Taxonomy of Porifera.

NATO ASI Series, Vol. G 13, Springer-Verlag ed., Berlin Heidelberg: 149-185, 1

plate.

PANSINI M., 1996 - Petrosia pulitzeri n.sp. (Porifera, Demospongiae) from Mediterranean

caves - Ital. J. Zool., Napoli, 63: 169-172.

ELENCO DEI PORIFERI DELLA COLLEZIONE DEL MUSEO “GIACOMO DORIA” 39]

PULITZER-FINALI G., 1972 - Report on a collection of sponges from the Bay of Naples. I.

Sclerospongiae, Lithistida, Tetractinellida, Epipolasida - Pubbl. Staz. zool. Napoli,

38: 328-354.

PULITZER-FINALI G., 1977 - Report on a Collection of Sponges from the Bay of Naples.

III. Hadromerida, Axinellida, Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida - Boll.

Musei Ist. biol. Univ. Genova, 45: 7-89.

PULITZER-FINALI G., 1981 - Some new or little-known sponges from the Great Barrier

Reef of Australia - Boll. Musei Ist. biol. Univ. Genova, 48-49: 87-141.

PULITZER-FINALI G., 1982 - Some shallow-water sponges from Hong Kong. In: Morton &

Tseng (eds.), Proceedings of the First International Marine Biological Workshop:

The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China, Hong Kong 1980 -

Hong Kong University Press, Hong Kong, 1(1): 97-110.

PULITZER-FINALI G., 1983 - A collection of Mediterranean Demospongiae (Porifera) with,

in appendix, a list of the Demospongiae hitherto recorded from the Mediterranean

Sea - Annali Mus. civ. Stor. nat. “G. Doria”, Genova, 84: 445-621.

PULITZER-FINALI G., 1986 - A collection of West Indian Demospongiae (Porifera). In

appendix, a list of the Demospongiae hitherto recorded from the West Indies - Annali

Mus. civ. Stor. nat. “G. Doria”, Genova, 86: 65-216.

PULITZER-FINALI G., 1992 - A collection of marine Sponges from East Africa - Annali

Mus. civ. Stor. nat. “G. Doria”, Genova, 89: 247-350.

PULITZER-FINALI G., 1996 - Sponges from the Bismarck Sea - Boll. Musei Ist. biol. Univ.

Genova, 60-61: 101-138.

PULITZER-FINALI G. & PRONZATO R., 1976 - Report on a Collection of Sponges from the

Bay of Naples. II. Keratosa - Pubbl. Staz. zool. Napoli, 40: 83-104.

PULITZER-FINALI G. & PRONZATO R., 1980 - The Keratosa in a collection of Mediter-

ranean Sponges mainly from the Italian coasts - Annali Mus. civ. Stor. nat. “G. Do-

ria”, Genova, 83: 127-158.

SARA M., 1958 - Res Ligusticae. CIII. Contributo alla conoscenza dei Poriferi del Mar

Ligure - Annali Mus. civ. Stor. nat. “G. Doria”, Genova, 70: 207-244 (tav. III -

XIII.

SARÀ M., 1978 - Demospongie di acque superficiali della Terra del Fuoco (Spedizioni

AME Mares - GRSTS e SAI) - Boll. Musei Ist. biol. Univ. Genova, 46: 7-117.

SARÀ M., 1990 - Australian Tethya (Porifera, Demospongiae) from the Great Barrier Reef

with description of two new species - Boll. Zool., Napoli, 57: 153-157.

SARÀ M., 1992 - New-Guinean TJethya (Porifera, Demospongiae) from Laing Island with

description of three new species - Cah. Biol. marine, Roscoff, 33: 447-467.

SARA M. & BAVESTRELLO G., 1995 - Tethya omanensis, a remarkable new species from an

Oman cave (Porifera, Demospongiae) - Boll. Zool., Napoli, 62: 23-27.

SARÀ M. & CORRIERO G., 1994 - A new species of Tethya, Tethya tenuisclera (Porifera,

Demospongiae) from the Maldives - Boll. Musei Ist. biol. Univ. Genova, 58-59

(1992-1993): 69-75. |

SARÀ M., CORRIERO G. & BAVESTRELLO G., 1993 - Tethya peracuta (Topsent) and 7.

comorensis n. sp. (Porifera, Demospongiae) from the coral reef of Mayotte (Como-

res) - Boll. Zool., Napoli, 60: 219-224.

392 E. BORGO, M. BRUNETTI e V. RAINERI

SARÀ M. & DE ROSA BARBOSA R., 1995 - A new species of Halicometes from the sou-

thern Brazilian coast (Porifera, Tethydae) - Boll. Zool., Napoli, 62: 167-171.

TORTONESE E., 1962 - Le collezioni di Poriferi, Celenterati ed Echinodermi del Museo di

Storia Naturale di Genova, con elenchi del materiale tipico - Doriana, Genova, 3

(125): 8 pp.

RIASSUNTO

Viene fornito l’elenco delle specie di Poriferi presenti nella collezione del Museo,

con indicazione delle località di provenienza e, per i tipi, del riferimento bibliografico

relativo alla loro descrizione.

SUMMARY

Porifera’s collection of Genoa Natural History Museum consists of 674 taxa, among

them 201 have been described as new for science.

For typical specimen we give also references; MSNG followed by a number is gene-

ral catalogue number of the Museum.

The most important part of the collection is represented by Porifera collected and/or

given by different scientists as: G. Bavestrello, E. Cuartas, R. Desqueyroux-Faundez, E.

Hajdu, M. Pansini, R. Pronzato, G. Relini, M. Sarà, E. Tortonese and especially G. Pulit-

zer-Finali. Other material was collected during scientific expeditions (e.g. Spedizione An-

tartica Italiana, R.N. “Scilla”, USS “Discovery”) or given by other scientific institutions

(Stazione Marina di Endoume, Stazione Zoologica di Napoli), etc.

Is remarkable the increasing of the collection from the 109 taxa in 1962 to the pre-

sent 674.

Localities have been listed in succession divided by a semicolon. Whereas there are

different data referring to a same place they are indicated in the following way: “Mombasa

(Kenya): Ras Iwetine * Shelly Beach * Bamburi Beach”.

We have listed in Appendix two different groups of microscope slides: 72 have been

made by Prof. Gustavo Pulitzer-Finali and 34 by Prof. Michele Sarà.

In the night between 27-28 September 1992 the underground floor of the museum

was damaged by flood (about 3 meters of mud and water). During that event some car-

board boxes of porifera waiting to be ordered have been damaged; among other materials

the following two types have been lost:

- brevioxea Pulitzer-Finali (Stelletta)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 249, fig. 1

Mombasa, Ras Iwetine, depth 0.5-4 m, diver, 18 January 1974. MBA.38 [MSNG 48289]

HOLOTYPUS.

- minor Pulitzer-Finali (Tetrapocillon)

Annali del Museo civico di Storia naturale “G. Doria”, Genova, 1992, 89: 296, fig. 27

Zanzibar, Chapani Island, depth 2-3 m, diver, 8 February 1974. ZBR.1 [MSNG 48312]

HOLOTYPUS.

59593

(+) GIULIO MANILLA (*), ROBERTO POGGI (**) & GIOVANNA PANNUNZIO (*)

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI

STORIA NATURALE “G. DORIA” DI GENOVA

(INSECTA, MALLOPHAGA) (***)

INTRODUZIONE, MATERIALI E METODI — Una decina d’anni fa

uno di noi (Poggi), riordinando alcuni vasi di insetti in alcool nel Mu-

seo Civico di Storia Naturale “G. Doria” di Genova, ebbe modo di rin-

venire un contenitore con una trentina di tubetti di Mallofagi raccolti

da Brancaleone Borgioli tra il 1885 e il 1891, la cui esistenza era sfug-

gita al Dr. Felice Capra, a lungo Conservatore entomologo del Museo,

e di conseguenza anche al Prof. Cesare Conci, che sulle collezioni del

Museo genovese basò una considerevole parte dei suoi lavori mallofa-

gologici degli anni ‘40.

Si trattava di un lotto di esemplari indeterminati, rinvenuti su

uccelli pervenuti a Borgioli per la preparazione e che questi aveva poi

donato al Museo; erano tutti corredati da precise indicazioni di data e

di ospite, ma non di località, anche se di sicura provenienza ligure.

In un altro contenitore erano stati invece collocati da F. Capra ne-

gli anni ’50 un buon numero di Mallofagi, anch’essi non determinati,

raccolti o fatti raccogliere sugli uccelli freschi che venivano man mano

a incrementare le collezioni del Museo.

A questo nucleo si sono infine aggiunti i reperti radunati da R.

Poggi a partire dalla fine degli anni ‘70 e i doni di vari amici e colleghi

(es.: Dr. Carlo Violani e Sigg. Carlo Corzino ed Enrico Borgo).

(*) Dipartimento di Scienze Ambientali, Università dell’ Aquila, Via Vetoio,

67010 Coppito (AQ).

(**) Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria”, Via Brigata Liguria 9, 16121

Genova.

(***) Questa è la versione finale, notevolmente rielaborata da R. Poggi, di un arti-

colo steso in bozza preliminare da Giulio Manilla, che per un crudele destino non ha

potuto vedere in stampa i risultati del lavoro ed a cui va il nostro commosso pensiero.

Giulio Manilla, nato all’Aquila il 14 dicembre 1929, vi è deceduto il 22 agosto

1997.

Giovanna Pannunzio e Roberto Poggi

394. G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

La collezione così formata, comprendente circa 800 esemplari, è

stata inizialmente identificata, talora solo a livello generico, da uno de-

gli Autori (Poggi) e quindi inviata al Dipartimento di Scienze Ambien-

tali dell’Università dell’ Aquila dove gli altri due Autori si sono rispetti-

vamente incaricati di allestire i preparati microscopici di oltre 300

esemplari (Pannunzio) e di procedere alla definitiva identificazione spe-

cifica dei campioni o all’aggiornamento della nomenclatura (Manilla).

Per le preparazioni su vetrino si sono preventivamente selezionati

individui adulti prelevati dai diversi lotti in alcool, essendo note le dif-

ficoltà di allestimento e, di qui, quelle diagnostiche, per le forme im-

mature. La scarsa affidabilità delle determinazioni effettuate sugli stadi

giovanili è ben nota ai mallofagologi, perdurando la scarsa o quasi

nulla conoscenza di tali stadi cui tentò in parte di rimediare CONCI

(1952, 1956a, 1956b), rimasto purtroppo senza continuatori.

I preparati microscopici su vetrino sono stati allestiti secondo le

tecniche di PALMA (1978) e cioè: macerazione e decolorazione in solu-

zione acquosa al 20% di KOH, successiva neutralizzazione con soluzio-

ne acquosa al 10% di acido acetico, disidratazione con alcool etilico a

70% ed assoluto, passaggio in xilolo, montaggio in balsamo del Canada

neutro e collocazione in termostato a circa 50°C per tre settimane.

Complessivamente sono state individuate 113 specie e sottospecie

di Mallofagi trovate associate a uno o più esemplari di 88 taxa di Uc-

celli appartenenti agli ordini Procellariformi (2 taxa), Pelecaniformi

(1), Ciconiformi (4), Fenicotteriformi (1), Anseriformi (9), Accipitri-

formi (14), Falconiformi (6), Galliformi (11), Caradriformi (16), Co-

lumbiformi (2), Strigiformi (2), Apodiformi (2), Coraciformi (2), Pi-

ciformi (2) e Passeriformi (14).

RISULTATI — I risultati del lavoro vengono suddivisi in due parti.

Nella prima, necessariamente più estesa (pp. 396-427), sono elenca-

te le specie di Mallofagi reperite, suddivise per sottordini, famiglie, sot-

tofamiglie (se esistenti) e generi. Per ogni specie si riportano i dati su

ospiti infestati, località e data di cattura dell’ospitante e nome dei racco-

glitori (quando noti); seguono poi, sotto la voce “Diagnosi”, le citazioni

delle revisioni tassonomiche utilizzate per l’identificazione dei nostri

materiali e, sotto la voce “Note”, alcune brevi osservazioni di commento.

Nella seconda parte (pp. 427-436) vengono elencate in ordine sistema-

tico le specie di Uccelli, collegate a quelle dei Mallofagi su essi rinvenute.

I taxa citati per la prima volta in Italia sono contrassegnati da un

asterisco.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 395

Per consentire un più agevole riscontro tra le due parti del lavoro,

si riportano qui di seguito, in ordine alfabetico, i generi di Amblycera e

di Ischnocera di cui si riferisce in questa nota.

Per gli Amblycera: Actornithophilus Ferris, 1916; Allocolpoce-

phalum Qadri, 1939; Amyrsidea Ewing, 1927; Anseriphilus Eichler,

1944; Austromenopon Bedford, 1939; Dennyus Neumann, 1906; Kuro-

daia Uchida, 1926; Laemobothrion Nitzsch, 1818; Menacanthus Neu-

mann, 1912; Menopon Nitzsch, 1818; Meromenopon Clay & Meinertz-

hagen, 1941; Myrsidea Waterston, 1915; Neocolpocephalum Ewing,

1933; Nosopon Hopkins, 1949; Trinoton Nitzsch, 1818.

Per gli Ischnocera: Anaticola Clay, 1936; Anatoecus Cummings,

1916; Ardeicola Clay, 1936; Astrocotes Kéler, 1940; Campanulotes

Kéler, 1940; Capraiella Conci, 1941; Coloceras Taschenberg, 1882;

Columbicola Ewing, 1929; Corvonirmus Eichler, 1944; Craspedor-

rhynchus Kéler, 1938; Cuclotogaster Carriker, 1936; Degeeriella Neu-

mann, 1906; Docophorulus Eichler, 1944; Goniodes Nitzsch, 1818;

Halipeurus Thompson, 1936; Hirundiniella Carriker, 1963; Ibidoecus

Cummings, 1916; Kelerinirmus Eichler, 1940; Koeniginirmus Eichler,

1940; Lagopoecus Waterston, 1922; Lipeurus Nitzsch, 1818; Lunaceps

Clay & Meinertzhagen, 1939; Meropoecus Eichler, 1940; Meropsiella

Conci, 1941; Mjoberginirmus Eichler, 1944; Neophilopterus Cum-

mings, 1916; Nigronirmus Zlotorzycka, 1964; Pectinopygus Myjoberg,

1910; Philopterus Nitzsch, 1818; Picicola Clay & Meinertzhagen

1938; Puffinoecus Eichler, 1949; Quadraceps Clay & Meinertzhagen,

1939; Reticulipeurus Kéler, 1958; Rhynonirmus Thompson, 1935;

Saemundssonia Timmermann, 1936; Scolopaceps Eichler & Zlotorzy-

cka, 1964; Strigiphilus Mj6berg, 1910; Sturnidoecus Eichler, 1944;

Tytoniella Eichler, 1949; Zlotorzyckella Eichler, 1981.

Alcuni fra i generi citati (Hirundiniella, Nigronirmus, Reticuli-

peurus, Scolopaceps, Zlotorzyckella) sono di istituzione abbastanza

recente o comunque successiva alla checklist di HOPKINS & CLAY

(1952, 1953, 1955); la loro separazione dai generi affini è stata possibi-

le grazie ai numerosi lavori di revisione realizzati negli ultimi anni, in

particolare dalla scuola polacca di J. Zlotorzycka, che hanno permesso

di definire, in modo più accurato che per il passato, ospiti, limiti e

ambiti di variabilità anche per molte specie e sottospecie.

396 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Prima parte

Elenco sistematico delle specie di Mallofagi studiate.

AMBLYCERA

SOMAPHANTIDAE

SOMAPHANTINAE

Amyrsidea perdicis (Denny, 1842)

O su Perdix perdix (L.): Felizzano (AL), Zona cinofila La Tollara,

10.III.1991, leg. E. Borgo e S. Semino.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1962.

Note: la specie è stata precedentemente segnalata in Italia sullo stesso

ospite sul Gran Sasso d’Italia e a Trasacco (AQ), in Abruzzo (MANILLA

& CICOLANI 1983).

Amyrsidea perdicis megalosoma (Overgaard, 1943)

2 su Phasianus colchicus L.: Borghetto Borbera (AL), 14.[11.1981,

leg. R. Poggi.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1962.

Note: la sottospecie, che praticamente differisce dalla forma tipica solo

per le sue maggiori dimensioni, sembra avere tra i Galliformi una più

vasta gamma di ospiti. In Italia è stata segnalata su Perdix perdix e su

Phasianus colchicus, rispettivamente a Tornimparte e a Lucoli (AQ), in

Abruzzo (MANILLA & CICOLANI 1983).

MENOPONIDAE

MENOPONINAE

Menopon gallinae (L., 1758)

2 su Gallus domesticus L.: dintorni di Perugia, V.1949, leg. C. Man-

cini.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1976.

Note: la specie, molto comune, è stata segnalata sul gallo domestico in

Italia anzitutto da PICAGLIA (1885) come Menopon pallidum in provin-

cia di Modena; quindi da CONCI (1940 a) a Rovereto nel Trentino e poi

da MARTIN MATEO & MANILLA (1988) nei pressi dell’ Aquila.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 397

MENACANTHINAE

Menacanthus pius Eichler & Zlotorzycka, 1963

2 su Turdus merula L.: Pavia, 1980, leg. C. Corzino.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1965.

Note: nella nostra nazione la specie è nota per reperti di Trentino-Alto

Adige, Emilia-Romagna e Piemonte (MARTIN MATEO & MANILLA

1993; MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Menacanthus sp. n. ?

99 su Lullula arborea (L.): Genova Prà, 9.II.1991, leg. E. Borgo e B.

Burlando.

Note: alcuni particolari morfologici non permettono l’attribuzione di que-

sti esemplari a nessuna specie nota di Menacanthus, genere che tra l’altro

non risulta ancora segnalato sulla tottavilla. La prof.ssa Zlotorzycka, cui

abbiamo inviato in esame i vetrini, condivide l’ipotesi che possa trattarsi di

una specie inedita, che ci riserviamo di descrivere in un lavoro a parte.

Nosopon lucidum (Rudow, 1869)

Q, O su Falco peregrinus Tunstall: Borghetto S. Spirito (SV), 22.X.1990,

leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. EMERSON 1954.

Note: in Italia la specie è stata segnalata in provincia di Pavia da SIMO-

NETTA (1882) su Falco vespertinus e presso Capestrano (AQ) in Abruz-

zo da MANILLA & CICOLANI (1983) su Falco naumanni.

Picacanthus pici (Denny, 1842)

~ QQ su Dendrocopos major (L.): “Liguria”, 23.X.1986, leg. R. Poggi.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1965.

DENNYINAE

Dennyus hirundinis (L., 1761)

29, Td su Apus apus (L.): Genova, 20.VII.1938, leg. F. Capra; id.,

12.VII.1948; id., 10.V.1957, leg. F. Capra; id., 5.V.1977, leg. R. Poggi;

id., 7.V.1979, leg. R. Poggi; id., 6.VII.1982, leg. R. Bergamini; id.,

398 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

21.VII.1988, leg. V. Raineri; id., 28.VI.1989, leg. R. Poggi; id.,

14.V.1991, leg. E. Borgo e M. Brunetti; Genova Sturla, 7.VI.1949, leg.

F. Capra; Sori (GE), 12.VII.1955, leg. A. Rossi.

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1950.

Note: PICAGLIA (1885) per l'Emilia-Romagna e ZAVATTARI (1931) per

il Trentino citarono la specie come Nitzschia pulicaris mentre BERLESE

(1894) la ricordò per il Veneto come Docophorus hirundinis. A queste

segnalazioni sono seguite quelle, con la denominazione attuale, di

esemplari raccolti presso L’ Aquila in Abruzzo (MANILLA 1986) e pres-

so Sassari in Sardegna (MARTIN MATEO & MANILLA 1993); alla Melo-

ria (LI), in Toscana, la specie è stata raccolta su Apus pallidus (MA-

NILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Dennyus sp.

OO’ su Apus pallidus (Shelley): Milano, X.1987, leg. M. Nova.

Note: i due esemplari, in cattive condizioni di conservazione, non ci

hanno consentito una diagnosi più precisa di quella generica.

Myrsidea cornicis (De Geer, 1778)

9, O su Corvus corone cornix L.: Quargnento (AL), IV-V.1991, leg. E.

Borgo.

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1954.

Note: fu inizialmente segnalata in Italia come Menopon mesoleucum da

SIMONETTA (1882) in provincia di Pavia, quindi come Colpocephalum

subequale da PICAGLIA (1885) nei dintorni di Catanzaro e infine da

CONCI (1940 a) in Trentino. In epoca più recente M. cornicis è stata

osservata in Piemonte, Abruzzo e Sardegna (MANILLA & CICOLANI

1983, MANILLA 1986, MARTIN MATEO & MANILLA 1988, MANILLA

1994), sempre su Corvus corone cornix.

Myrsidea picae (L., 1758)

29, O su Pica pica (L.): “Liguria”, 3.XII.1886, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1950.

Note: la sola segnalazione per l’Italia è di CONCI (1940 a), che, presso

il Museo di Storia Naturale di Genova, osservò individui d’ambo i sessi

etichettati “Liguria”. È perciò più che verosimile che quelli da noi esa-

minati appartengano alla stessa serie di esemplari segnalati da Conci.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 399

Myrsidea rustica (Giebel, 1874)

99 su Hirundo rustica L.: Varazze (SV), 19.1V.1990, leg. E. Borgo;

Isola Pantelleria (TP), 28.IV.1991, leg. R. Poggi.

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1954.

Note: la specie è stata ridescritta da CONCI 1942 su esemplari liguri.

ANCISTRONIDAE

AUSTROMENOPONINAE

Austromenopon transversum (Denny, 1842)

99 su Rissa tridactyla (L.): Genova, 24.V.1885, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. TIMMERMANN 1954.

Note: la specie è molto simile alla successiva (A. ridibundum) tanto che

HARRISON (1916) la considerò sinonimo di questa. Sia TIMMERMANN

(1954) che CLAY (1959) ribadirono però che A. transversum è entità

propria del gabbiano tridattilo mentre A. ridibundum è più strettamente

associata a Larus ridibundus.

Le differenze tra le due specie sono in realtà così sottili che ZLO-

TORZYCKA (1976) ipotizzò un assetto tassonomico comprendente due

sottospecie: A. transversum transversum (per Rissa tridactyla) e A.

transversum ridibundum (per Larus ridibundus). Ciò spiega come A.

transversum sia stato citato in Italia più spesso su Larus ridibundus

(SIMONETTA 1882; MARTIN MATEO & MANILLA 1988, 1993; MANILLA

1994) che sull’ospite ritenuto per esso elettivo.

Austromenopon ridibundum (Denny, 1842)

99 su Larus ridibundus L.: Genova, Torrente Bisagno, 12.III.1986, leg.

R. Poggi; Alassio (SV), 19.III.1990, leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. CLAY 1959.

Note: valgono le stesse considerazioni fatte per la specie precedente. II

solo che citò nel passato Austromenopon ridibundum (sub Menopon) su

Larus ridibundus fu SIMONETTA (1882), sulla base di esemplari raccolti

a Pavia (dai suoi lavori non risulta però che egli fosse a conoscenza

dell’esistenza di Austromenopon transversum); più recentemente è

stato citato dell’Is. di S. Antioco in Sardegna (MANILLA 1995 a) e del

Friuli (MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

400 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Meromenopon meropis Clay & Meinertzhagen, 1941

22, O su Merops apiaster L.: Genova Teglia, 15.VI.1992, leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. PRICE & EMERSON 1977; MARTÎN MATEO 1978.

“x

Note: sul gruccione in Italia la specie è stata segnalata a Quartu S.

Elena (CA), all’Isola Piana di Alghero (SS) e all’Isola di Montecristo

(LI) (MARTIN MATEO & MANILLA 1993; MANILLA 1994; MANILLA,

PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

ACTORNITHOPHILINAE

Actornithophilus gracilis (Piaget, 1880)

22, O su Vanellus vanellus (L.): U.K., Slimbridge (Gloucester), The

Wildfowl Trust, 9.VII.1979, leg. M. Brown.

Diagnosi: cfr. CLAY 1962.

Actornithophilus lari (Packard, 1870) *

22, TS su Larus fuscus L.: Genova Pegli, 12.V.1946, leg. C. Borgioli.

Diagnosi: cfr. CLAY 1962.

Note: prima segnalazione della specie in Italia.

TRINOTONIDAE

Trinoton cygni Eichler, 1943

22 su Cygnus columbianus bewickii Yarrel: U.K., Slimbridge (Glouce-

ster), The Wildfowl Trust, 9.III.1979, leg. M. Brown.

Diagnosi: cfr ZLOTORZYCKA 1976.

Trinoton luridum Burmeister, 1838

22, TS su Anas acuta L.: Isola di S. Erasmo (VE), 5.1I1.1977, leg. C.

Violani.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1961.

Note: la specie, spesso confusa con Trinoton anserinum (Fabricius,

1805), che risulta più strettamente associato ad Anseriformi del genere

Anser, non era stata più segnalata in Italia dai tempi di SIMONETTA

(1882) e di PICAGLIA (1885), che ne rinvennero esemplari rispettiva-

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G, DORIA” 401

mente su Anas acuta a Pavia e su Casmerodius albus (= Egretta alba)

nel Museo di Modena.

Trinoton querquedulae (L., 1758)

9, O su Anas clypeata L.: Genova Pegli, 1-5.I1V.1957, leg. F. Capra;

Genova Bolzaneto, IX.1994, leg. E. Borgo;

22, OS su Anas querquedula L.: “Liguria”, III.1958, leg. M. Trucco;

Genova, 20.III.1967, leg. U. Quadri; Isola del Giglio (GR), III.1900,

leg. G. Doria; “Ungheria”, VIII.1990, leg. E. Borgo.

Diagnosi; cfr. CLAY & HOPKINS 1950.

Note: talora confuso con Trinoton luridum (cfr. CONCI 1940 a), 7. quer-

quedulae è stato segnalato su diversi Anatini, fra cui soprattutto Anas

crecca su cui in Italia è stato rinvenuto a Villa S. Angelo (AQ), in

Abruzzo (MANILLA & CICOLANI 1983) e alla Laguna di Orbetello (GR),

in Toscana (MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Trinoton querquedulae ludwigfreundi Eichler, 1954

2, O su Anas platyrhynchos (Scopoli): Pavia, IV.1982, leg. E. Borgo;

“Ungheria”, VIII.1990, leg. E. Borgo.

Det. Zlotorzycka.

Note: la sottospecie era già stata segnalata da MANILLA, PANNUNZIO &

BACCETTI 1997 per la Laguna di Orbetello (GR), sempre sul germano reale.

Trinoton spinosum Piaget, 1880

O su Anas penelope L.: “Liguria”, 3.X.1958, leg. M. Trucco.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1961.

Note: 7. spinosum è stato segnalato solo recentemente in Italia con un

maschio rinvenuto sul fischione a Sibari (CS) in Calabria (MANILLA

1995 a).

Trinoton sp.

O su Anser caerulescens (L.) di Canada, Winnipeg, I.1988, leg. C.

Corzino.

Note: l’esemplare non è attribuibile a nessuna delle specie di 7rinoton

a noi note; le scarse conoscenze sulla mallofagofauna degli Anseri-

formi in Canada non permettono comunque di affrontare il problema.

402 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

COLPOCEPHALIDAE

COLPOCEPHALINAE

Allocolpocephalum fregili (Denny, 1842)

29 su Corvus frugilegus L.: “Liguria”, 30.1.1886, leg. B. Borgioli.

2 su Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.): Varazze (SV), 15.11.1978, leg. E.

Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1956.

Note: A. fregili è stato finora segnalato in Italia in una sola occasione su

Corvus corone corax ad Agordo (BL), nel Veneto (MANILLA 1995 a).

Neocolpocephalum bicinctum (Nitzsch, 1861) *

QQ, S su Circus aeruginosus (L.): “Liguria”, 16.X.1885, leg. B. Bor-

gioli.

Det. Zlotorzycka.

Note: N. bicinctum viene segnalato per la prima volta nel nostro paese.

Neocolpocephalum tricinctum (Nitzsch, 1861)

29 su Milvus migrans (Boddaert): Piovera (AL), X.1950, leg. G.C.

Doria.

Diagnosi: EICHLER & ZLOTORZYCKA 1971.

Note: N. tricinctum è stato finora segnalato in Italia in una sola occa- -

sione, su Milvus milvus a Cascia (PG) in Umbria (MANILLA 1995 a).

Colpocephalum sp.

O su Bubulcus ibis (L.): Quiliano (SV), 6.11.1984, leg. G. Anselmo.

Note: l’esemplare, in cattive condizioni di conservazione, ci ha consen-

tito la sola diagnosi generica.

ANSERIPHILINAE

Anseriphilus castaneus (Piaget, 1885)

Q9 su Cygnus atratus (Latham): U.K., Slimbridge (Gloucester), The

Wildfowl Trust, 17.1.1979 e 21.VIII.1979, leg. M. Brown.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1961.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 403

CUCULIPHILINAE

Kurodaia haliaeti (Denny, 1842)

29 su Pandion haliaetus (L.): Genova Aeroporto, VIII.1990, leg. E.

Borgo.

Diagnosi: PRICE & BEER 1963.

Note: in Italia la specie è stata segnalata sul falco pescatore da ZAVAT-

TARI (1931) nel Trentino (come Colpocephalum pachygaster) e da

CONCI (1940 a) con esemplari raccolti a Savona e conservati presso il

Museo di Genova.

Kurodaia subpachygaster (Piaget, 1880)

2, SC su Tyto alba (Scopoli): Piovera, Boschi del Basso Tanaro, X.1948

e 26.IX.1950, leg. G.C. Doria.

Diagnosi: cfr. PRICE & BEER 1963 c; ZLOTORZYCKA 1976.

Note: Zavattari riferì di aver osservato la specie nel Trentino su Glauci-

dium passerinum. I soli esemplari di K. subpachygaster raccolti in pre-

cedenza in Italia su Tyto alba, che ne è l’ospite abituale, sono stati rin-

venuti in Sardegna, a Tramariglio (SS) e nel Campidano (OR) (MARTIN

MATEO & MANILLA 1988, 1993; MANILLA 1994).

LAEMOBOTHRIIDAE

Laemobothrion maximum (Scopoli, 1763)

2, O su Milvus milvus (L.): “Liguria”, 27.X.1886 e 6.XII.1887, leg. B.

Borgioli;

22, TS su Circaetus gallicus (Gmelin): “Liguria”, X.1925; Genova,

29.1X.1886, leg. B. Borgioli; Genova Prato, 28.11.1937; Genova Pegli,

23.11.1954; Genova Pontedecimo, 23.IX.1954; Masone, Prato Ronda-

nina (GE), 17.IV.1948;

2, I su Buteo buteo (L.): Genova, VI.1946, leg. M. Trucco;

99 su Aquila clanga Pallas: Finale Ligure (SV), X.1979, leg. C. Cor-

Zino;

2 su Aquila chrysaetos L.: Courmayeur (Aosta), in cattività allo Zoo di

Nervi, XII.1933,

Diagnosi: cfr. NELSON & PRICE 1965.

404 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Note: a nostro avviso sotto il nome di Laemobothrion maximum viene

attualmente indicato un complesso di specie o sottospecie associate a

svariati Accipitriformi. La sistematica è, cioè, ancora molto lacunosa,

riuscendo difficile immaginare che L. maximum sia legato ad una così

vasta gamma di ospiti, che non vivono in colonie, che hanno diversi

biotopi, diverse abitudini alimentari e talora anche una diversa distribu-

zione geografica.

Di conforto alla nostra ipotesi sono 1 differenti dati biometrici

riscontrati da MARTIN MATEO (1975) sugli esemplari adulti della specie

rinvenuti in Spagna su Buteo buteo, Milvus milvus, Circus aeruginosus,

Aquila chrysaetos e Gyps fulvus.

In Italia L. maximum è stato segnalato (come L. giganteum) da

SIMONETTA (1882) a Pavia su Haliaetus albicilla e Milvus migrans e da

PICAGLIA (1885) a Sassuolo (MO) su Gyps fulvus; rinvenimenti più

recenti sono quelli effettuati in Sardegna su Buteo buteo a Sassari,

Alghero e Riola (SS) (MARTIN MATEO & MANILLA 1988; MANILLA

1986, 1994, 1995 a) e a Samassi (CA) (MOCCI DEMARTIS & RESTIVO

DE MIRANDA 1978) nonché su Buteo buteo arrigonii a Porto Rotondo e

Platamona (SS) (MANILLA 1994).

Laemobothrion maximum titan Piaget, 1880

292, O su Milvus migrans (Boddaert): Genova, 8.V.1948, leg. M. Truc-

CO;

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1972.

In Italia solo CONCI (1940 a, b) segnalò L. titan con esemplari rin-

venuti su Milvus migrans a Rovereto, nel Trentino.

Laemobothrion tinnunculi (L., 1758)

22, O su Falco peregrinus brookei Sharpe: Libia, Oasi di Cufra,

TV.1931, leg. 'S. Patrizi;

22, SC su Falco tinnunculus L.: Genova, 29.IX.1950, leg. L. Montan;

Pavia, VI.1982, leg. C. Corzino.

Diagnosi: cfr. NELSON & PRICE 1965.

Note: la specie è associata ad alcuni Falconidae. Nonostante sia piutto-

sto comune, essa in Italia è stata segnalata per la prima volta solo nel

1978 a Suni (NU), in Sardegna, su Falco tinnunculus (MOCCI DEMAR-

TIS & RESTIVO DE MIRANDA). Sullo stesso ospite sono poi seguiti di-

versi reperti in Abruzzo e in Toscana (MANILLA & CICOLANI 1983,

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 405

MARTIN MATEO & MANILLA 1993, MANILLA 1995 a; MANILLA, PAN-

NUNZIO & BACCETTI 1997).

Laemobothrion laticolle Denny, 1842 *

O su Falco subbuteo L.: Genova Pegli, 31.X.1950, leg. G. Chiozza.

Diagnosi: cfr. NELSON & PRICE 1965.

Note: ZLOTORZYCKA (1972) ha considerato questa entità come sotto-

specie di L. tinnunculi, ma noi riteniamo che essa possa continuare ad

essere separata a livello specifico; in ogni modo non risultava ancora

segnalata nel nostro paese.

ISCHNO CERA

GONIODIDAE

GONIODINAE

Goniodes pavonis (L., 1758)

CO su Pavo cristatus L.: senza indicazioni di località e data.

Diagnosi: cfr. MARTIN MATEO 1975 b.

Note: le sole osservazioni sulla presenza della specie in Italia risalgono ad

oltre un secolo fa e si devono a SIMONETTA (1882) e a PICAGLIA (1885),

che la segnalarono come Goniodes falcicornis nelle provincie di Pavia e

di Modena.

Solenodes dispar (Burmeister, 1838)

Q su Alectoris graeca (Meisner): Croazia, Sinj, 11.1.1991, leg. E. Borgo.

Det. Zlotorzycka.

Zlotorzyckella bituberculata (Rudow, 1869)

22, TO su Tetrao urogallus L.: Lastebasse (VI), 9.XI.1962, leg. E.

Borgo; Rotzo (VI), 6.X.1986, leg. E. Borgo;

29, OC su Tetrao tetrix L.: Valdastico (VI), 8.XII.1963, leg. E. Borgo;

Francia, Casterino-Tenda, 1/2.X.1989, leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYKA & DANECKI 1962; MARTIN MATEO 1974.

Note: come Goniodes chelicornis la specie è stata segnalata in Italia da

ZAVATTARI (1931) nel Trentino e da CONCI (1940 a) che ne rinvenne

esemplari nel Museo di Genova.

406 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Ziotorzyckella colchici (Denny, 1842)

99, O su Phasianus colchicus L.: Borghetto Borbera (AL), 24.III.1981,

leg. R. Poggi.

Det. Zlotorzycka.

Note: l’unica remota segnalazione della specie in Italia risale a PICA-

GLIA (1885) che ne rinvenne un esemplare su Gallus domesticus. Su

Phasianus colchicus, che è l’ospite abituale, la letteratura italiana di-

spone solo di un’altra segnalazione per Tornimparte e Scoppito (AQ) in

Abruzzo (MANILLA & CICOLANI 1983).

Ziotorzyckella lagopi (L., 1758)

22, SC su Lagopus lagopus scoticus Mating): Scozia, 60 km a NW di

Perth, 7.IX.1976, leg. R. Poggi;

29, O su Lagopus mutus (Montin): Val Sustra, Monviso (CN), XII.1988,

leg. P. Corzino.

Det. Zlotorzycka.

Note: l’unica precedente citazione italiana è quella di BERLESE (1895)

che osservò esemplari di “Nirmus” lagopi nel Museo Civico di Vene-

zia, raccolti su Tetrao urogallus.

ASTROCOTINAE

Astrocotes astrocephalus (Burmeister, 1838)

Q9 su Coturnix coturnix (L.): Sezzadio (AL), 25.IX.1989, leg. E.

Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1983.

Note: la specie è

esemplari raccolti a S. Omero (TE) in Abruzzo (MANILLA & CICOLANI

1983).

stata citata in Italia sullo stesso ospite sulla base di

PHYSCONELLOIDINAE

Campanulotes bidentatus (Scopoli, 1763)

2, O su Columba palumbus L.: Genova, 10.X.1939, leg. C. Conci.

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1951.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 407

Note: la specie nel nostro paese fu inizialmente segnalata nel Modenese

come Goniocotes compar da PICAGLIA (1885) e nel Trentino come

Goniocotes bidentatus da CONCI (1940 a). Successivamente è stata

osservata sul colombaccio in diverse località (Lucoli, Ocre, Pettino,

Sulmona, Trasacco) della provincia dell’ Aquila (MANILLA & CICOLANI,

1983, MANILLA 1986, MARTIN MATEO & MANILLA 1988) e a Platamona

(SS) in Sardegna (MARTIN MATEO & MANILLA 1993, MANILLA 1994).

Coloceras damicorne (Nitzsch, 1866)

22, O su Columba palumbus L.: Genova, 10.X.1939, leg. C. Conci;

Cremona, X.1988, leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1972 b.

Note: come Goniodes damicornis, CONCI (1940 a) segnalò per primo la

specie in Italia studiando alcuni esemplari appartenenti alla stessa serie

di Genova esaminata da noi. La sola successiva segnalazione è di MAR-

TIN MATEO & MANILLA (1993) che, sul medesimo ospite, ne hanno rin-

venuto individui a Borgolavezzaro (NO) in Piemonte.

LIPEURIDAE

LIPEURINAE

Lipeurus maculosus Clay, 1938

99 su Phasianus colchicus L.: Borghetto Borbera (AL), 24.III.1981,

leg. R. Poggi.

Diagnosi: cfr. CLAY 1938.

Note: finora la specie in Italia era stata segnalata sul fagiano solo in al-

cune località (Onna, Rocca di Cambio, Tagliacozzo, Tornimparte) della

provincia dell’ Aquila, in Abruzzo (MANILLA & CICOLANI 1983, MAR-

TIN MATEO & MANILLA 1988).

Reticulipeurus tetraonis (Grube, 1851)

9, TO su Tetrao urogallus L.: “Alpi”, 8.V.1886, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1966.

Note: la specie è stata segnalata in Italia sul gallo cedrone da ZAVATTARI

(1931) come Lipeurus ochraceus nel Trentino e quindi da CONCI (1940

a) come Lipeurus tetraonis. È molto probabile che gli esemplari da noi

esaminati appartengano alla stessa serie a suo tempo studiata da Conci.

408 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Cuclotogaster cinereus (Nitzsch, 1866)

Q, O su Coturnix coturnix (L.): Sezzadio (AL), 25.IX.1989, leg. E.

Borgo.

Det. Zlotorzycka.

Note: le sole precedenti osservazioni della specie in Italia si devono a

PICAGLIA (1885) che, come Lipeurus cinereus, ne segnalò esemplari nel

Modenese e a CONCI (1940 a), che, come Gallipeurus cinereus, ne citò

altri nel Trentino, sempre su Coturnix coturnix.

Cuclotogaster obscurior Hopkins, 1950

92 su Alectoris graeca (Meisner): Croazia, Sinj, 11.1.1991, leg. E.

Borgo;

2 su Alectoris rufa (L.): Genova Scarpino, IX.1988, leg. C. Corzino.

Det. Zlotorzycka.

Note: nel nostro Paese la specie era stata osservata una sola volta su

Alectoris sp. a Ovindoli (AQ) in Abruzzo (MANILLA & CICOLANI

1983).

Rhynonirmus helvolus (Burmeister, 1838)

2 su Scolopax rusticola L.: Genova città, Piazza Terralba, 11.III.1991,

leg. E. Borgo e S. Spanò.

Diagnosi: cfr. THOMPSON 1935.

Note: anche questa specie era stata finora segnalata in Italia in una sola

occasione, su Scolopax rusticola a Fagnano (AQ) in Abruzzo (MANIL-

LA & CICOLANI 1983).

DEGEERIELLIDAE

DEGEERIELLINAE

Degeeriella aquilarum Eichler, 1943 *

2 su Aquila chrysaetos (L.): Montaldeo (AL), XII.1939, leg. A. Doria.

Det. Zlotorzycka.

Note: prima segnalazione della specie per l’Italia.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 409

Kelerinirmus fulvus (Giebel, 1874)

29, TI su Buteo buteo (L.): “Prealpi vicentine”, autunno 1989, leg. E.

Borgo; Pavia, III.1980, leg. C. Corzino; Arquata Scrivia (AL), 4.1V.1938,

leg. G. Pisani; Val Borbera (AL), II.1948; “Liguria”, 19.VIII.1885, leg.

B. Borgioli; Appennino Ligure centrale, X-XI.1987, leg. E. Borgo;

Savona, presso autostrada, IV.1991, leg. Longobardo; Genova Prato,

11.111.1936, leg. P. Cevasco; Monte Fascie (GE), 6.XI.1938, leg. F.

Capra; Torre del Lago (Viareggio, LU), 13.XII.1958, leg. G. Lo Faro;

Pattada (SS) (su Buteo buteo arrigonii Picchi), 20.XII.1935, leg. R.

Durante.

Diagnosi: CLAY 1958; MARTIN MATEO & ANDUJAR 1983.

Note: Kelerinirmus fulvus (GIEBEL, 1874), K. fuscus (DENNY, 1842) e

K. rufus (BURMEISTER, 1838), prima che fossero ben definiti e distinti a

livello specifico, sono stati a lungo - da SIMONETTA (1882) a CONCI

(1940 a) - confusi tra loro ed attribuiti a diversi Accipitriformi e

Falconiformi, tanto che una medesima specie risultava segnalata su

diverse famiglie e diversi generi di ospiti. Ciò non esclude che in qual-

che circostanza una stessa specie di Kelerinirmus si rinvenga ancora

oggi, oltre che sull’ospite abituale, anche su altri, ma ciò rappresenta

ormai una eccezione legata forse alla predazione o all’usurpazione dei

nidi.

Escludendo, per quanto detto sopra, le più antiche segnalazioni,

Kelerinirmus fulvus, che ha come ospite-tipo Buteo buteo, era stato

finora segnalato in Italia sulla poiana in diverse località dell’ Abruzzo,

della Toscana, della Calabria e della Sardegna (MOCCI DEMARTIS &

RESTIVO DE MIRANDA 1978; MANILLA & CICOLANI 1983; MANILLA

1986, 1994, 1995 a; MARTIN MATEO & MANILLA 1988, 1993; MANIL-

LA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Kelerinirmus fuscus (Denny, 1842)

Q9 su Circus aeruginosus (L.): “Liguria”, 16.X.1885, leg. B. Borgioli;

2, O su Circus cyaneus (L.): Bric di Guana presso Isoverde (GE),

10.1V.1886, leg. B. Borgioli;

Q, O su Circus macrourus (Gmelin): Rapallo (GE), 2. IV.1939, leg. O.

Oneto.

Diagnosi; cir, CLAY,1958.

Note: trascurando, per i motivi esposti nelle note della precedente spe-

410 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

cie, le citazioni italiane più antiche, K. fuscus è stato recentemente

segnalato su Circus aeruginosus (L.) a Capalbio (GR) in Toscana, a

Torino di Sangro (CH) in Abruzzo e a Paola (CS) in Calabria (MARTIN

MATEO & MANILLA 1993, MANILLA 1995 a).

Kelerinirmus phlyctopygus (Nitzsch, 1861) *

22, TO su Pernis apivorus (L.): Novi Ligure (AL), 12.IX.1954; dintor-

ni di Genova, [.1948, leg. M. Trucco.

Det. Zlotorzycka.

Note: la specie viene qui segnalata per la prima volta nel nostro paese.

Kelerinirmus regalis (Giebel, 1866)

99 su Milvus milvus (L.): “Liguria”, 27.IX.1886, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1980.

Note: la specie era stata finora segnalata in Italia da MOCCI DEMARTIS

& RESTIVO DE MIRANDA in Sardegna, da MARTIN MATEO & MANILLA

(1993) in Abruzzo e da MANILLA (1995 a) in Umbria, sempre su Milvus

milvus.

Kelerinirmus regalis vittatus (Giebel, 1874)

9, O su Milvus migrans (Boddaert): Piovera (AL), X.1950, leg. G.C.

Doria.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1980.

Note: K. vittatus, che GIEBEL (1874) rinvenne su Milvus migrans e

descrisse come “bona species”, in realtà presenta caratteri differenziali

di così esigua rilevanza rispetto a K. regalis da poter essere considerato

solo una sottospecie di quest’ultimo. I precedenti reperti italiani sul

nibbio bruno sono stati effettuati presso Cosenza in Calabria e a Cam-

potosto (AQ) in Abruzzo (MANILLA 1995 a).

Kelerinirmus rufus (Burmeister, 1838)

22, O su Falco naumanni Fleischer: Albenga (SV), 27.III.1938, leg. U.

Martini;

99 su Falco tinnunculus L.: Genova, X.1945 e 1.1948, leg. M. Trucco.

Diagnosi: cfr. CLAY 1958.

Note: è specie associata ad alcuni Falconidi, in particolare Falco tin-

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 411

nunculus L. Per l’Italia, escludendo le citazioni del passato allorché

essa veniva ancora confusa con K. fulvus e K. fuscus, le sole segnala-

zioni attendibili sono quelle di Abruzzo e Sardegna sul gheppio (MAR-

TIN MATEO & MANILLA 1993; MANILLA 1994).

Kelerinirmus rufus quadraticollis (Rudow, 1870)

29 su Falco vespertinus L.: Genova, 10.V.1886, leg. B. Borgioli.

Det. Zlotorzycka.

Note: la sottospecie in questione, legata al falco cuculo, era già stata

segnalata in Italia sulla base di un reperto effettuato presso Pescara, in

Abruzzo (MANILLA 1995 a).

Kelerinirmus vagans (Giebel, 1874)

29, OC su Accipiter gentilis (L.): “Liguria”, 16.X.1885, leg. B. Borgioli.

Det. Zlotorzycka.

Note: già citato per la Sardegna, sullo stesso ospite, da MANILLA (1994).

Kelerinirmus sp.

OO su Circaetus gallicus (Gmelin): Genova, 1921, leg. C. Confalo-

hier td. PZ 1936;

2, I su Circus macrourus (Gmelin): Rapallo (GE), 2.1V.1939, leg. O.

Oneto.

Note: le condizioni degli esemplari, esaminati anche dalla Prof.ssa Zlo-

torzycka, non hanno consentito una identificazione specifica sicura.

Capraiella subcuspidata (Burmeister, 1838)

229, O su Coracias garrulus L.: Genova, 18.V.1935, leg. F. Capra.

Diagnosi: cfr. MARTIN MATEO 1978.

Note: il genere Capraiella fu istituito da CONCI (1941), che lo dedico al

dott. Felice Capra, Conservatore del Museo civico di Storia naturale di

Genova; gli esemplari studiati da noi appartengono al lotto citato per la

Liguria da CONCI (1940 a).

Picicola candidus (Nitzsch, 1866)

2, SC su Picus viridis L.: Astigiano, 20.X.1986, leg. R. Poggi; Varazze

(SV), 3.11.1990, leg. E. Borgo.

412 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Diagnosi: cfr. DALGLEISCH 1969; MARTIN MATEO 1984.

Note: precedentemente la specie è stata segnalata in Italia da PICAGLIA

(1885) e da BERLESE (1895), come Nirmus candidus, nel Modenese,

presso Firenze e presso Venezia; più recentemente MANILLA & CICO-

LANI (1983) la hanno rinvenuta presso L’ Aquila, sempre sul picchio

verde.

Lagopoecus affinis (Children, 1836) *

22, SC su Lagopus mutus (Montin): Asiago (VI), 22.XI.1964, leg. E.

Borgo; Val Sustra, Monviso (CN), XII.1988, leg. P. Corzino.

Det. Zlotorzycka.

Note: prima segnalazione della specie in Italia.

Lagopoecus colchicus Emerson, 1949 *

99 su Phasianus colchicus L.: Borghetto Borbera (AL), 24.III.1981,

leg. R. Poggi.

Det. Zlotorzycka.

Note: anche questa specie non era stata finora segnalata nel nostro paese.

Lagopoecus lyrurus Clay, 1938

99, O su Tetrao tetrix L.: dintorni di Cuneo, 1980, leg. C. Corzino.

Det. Zlotorzycka.

Note: la sola precedente segnalazione in Italia risale a CONCI (1940 a),

che ne rinvenne esemplari trentini nel Museo di Rovereto.

PSEUDONIRMIDAE

PECTINOPYGINAE

Pectinopygus bassani (O. Fabricius, 1780)

99, SS su Morus bassanus (L.): Genova Multedo, 22.VIII.1992, leg.

E. Borgo; Rapallo (GE), 1980, leg. C. Corzino.

Diagnosi: cfr. CLAY 1973.

Note: la specie è stata segnalata su Sula. bassana in Sardegna (SS) da

MANILLA (1986) per il Golfo dell’ Asinara e ancora da MANILLA (1994)

per l'Isola Piana dell’ Asinara.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 413

PSEUDONIRMINAE

Halipeurus abnormis (Piaget, 1885)

2 su Calonectris diomedea (Scopoli): Isola Linosa (AG), 1.IX.1988,

leg. M. Lo Valvo.

Diagnosi: cfr. MARTIN MATEO 1977.

Note: la specie era stata segnalata nel nostro paese con esemplari rac-

colti sullo stesso ospite in Sardegna e nell’Isola Linosa (AG) (MARTIN

MATEO & MANILLA 1993, MANILLA 1994; MANILLA, PANNUNZIO &

BACCETTI 1997).

ESTHIOPTERIDAE

IBIDOECINAE

Ibidoecus plataleae (Denny, 1842)

OC su Platalea leucorodia L.: Bogliasco (GE), 27.1X.1939, leg. F.

Capra.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1961, 1980.

Note: finora era stata segnalata in Italia (sub Docophorus plataleae)

solo da BERLESE (1894) che ne trovò un esemplare raccolto sulla spato-

la e conservato nel Museo di Venezia.

Neophilopterus tricolor (Burmeister, 1838)

Q9, OS su Ciconia nigra (L.): Cesate (MI), 15.X.1988, leg. L. For-

nasari; Genova Borzoli, Villa Doria, 27.V.1895, leg. B. Bianchi.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1961, 1980.

Note: è specie strettamente associata alla cicogna nera su cui in Italia

non era stata più osservata da oltre un secolo. Le sole segnalazioni (sub

Docophorus tricolor) risalgono infatti a SIMONETTA (1882) e a BER-

LESE (1894) che ne trovarono esemplari a Pavia e nei Musei di Firenze

e Venezia.

Ardeicola goisagi Uchida, 1953 *

2 su Nycticorax nycticorax (L.): Genova, 9.1V.1946, leg. F. Capra.

Det. Zlotorzycka.

Note: la specie viene segnalata per la prima volta in Italia.

414 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

ANATICOLINAE

Anaticola crassicornis (Scopoli, 1763)

29 su Anas platyrhynchos L.: “Ungheria”, VIII.1990, leg. E. Borgo.

Diagnosi: CLAY & HOPKINS 1951; MARTIN MATEO et al. 1979.

Note: come Lipeurus squalidus PICAGLIA (1885) segnalò in Italia la

specie su “anatre selvatiche e domestiche” nel Modenese e ZAVATTARI

(1931) su Somateria mollissima nel Trentino; CONCI (1940 a) riferì d’a-

verne osservato esemplari su Anas acuta conservati nel Museo di

Genova mentre reperti sul germano reale sono stati citati per Abruzzo e

Toscana (MANILLA & CICOLANI 1983; MANILLA, PANNUNZIO & BAC-

CETTI 1997); in realtà per ognuno degli ospiti sopra ricordati si ricono-

scono oggi sottospecie diverse di Anaticola crassicornis, la cui forma

tipica è legata solo al germano reale (ZLOTORZYCKA & MODRZEJEWSKA

1988).

Anaticola phoenicopteri (Coinde, 1859) *

O'S su Phoenicopterus ruber L.: Spotorno (SV), 16.V.1992, leg. E.

Borgo; S. Michele di Pagana, Rapallo (GE), IV.1982, leg. C. Corzino.

Det. Zlotorzycka.

Note: prima segnalazione della specie per l’Italia.

ANATOECINAE

Anatoecus dentatus (Scopoli, 1763)

22, O su Bucephala clangula americana (Bonap.): U.K., Slimbridge

(Gloucester), The Wildfowl Trust, 24.III.1979, leg. M. Brown.

Diagnosi: CLAY & HOPKINS 1951; ZLOTORZYCKA 1970.

Note: BERLESE (1895) segnalò la specie a Firenze, come Docophorus

dentatus, su Branta ruficollis e ZAVATTARI (1931) la citò, come D. icte-

rodes, su Somateria mollissima nel Trentino. Quindi, con la denomina-

zione attuale, la specie è stata indicata da CONCI (1940 a) su Anas

penelope nel Museo di Rovereto e su A. acuta in quello di Genova

mentre MANILLA & CICOLANI (1983) ne hanno rinvenuto esemplari a

Villa S. Angelo (AQ) in Abruzzo su Anas crecca; più recente la segna-

lazione su Anas acuta per la Toscana (MANILLA, PANNUNZIO & BAC-

CETTI 1997).

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 415

Per questa specie valgono le stesse considerazioni svolte per Ana-

ticola crassicornis; è probabile cioè gli Anseriformi sopra citati ospiti-

no sottospecie diverse di Anatoecus dentatus, alcune delle quali sono

già state individuate e descritte, come Anatoecus dentatus complicatus

Zlot. per Anas penelope, A. d. gratus Zlot. per Bucephala clangula, A.

d. prehensus Zlot. per A. crecca, ecc. (ZLOTORZYCKA 1970).

COLUMBICOLINAE

Columbicola columbae (L., 1758)

22, OSC su Columba livia Gmelin: Valle d’ Aosta, Passo Gran S. Ber-

nardo, 2300 m, 21.VI.1980, leg. R. Poggi; Genova, 31.III.1977,

20. VIL.1977, 29.V.1978, 30. Vi1L,1980, 30. 111.1982, les. R. Poggi;

Genova Castelluccio, X.1949.

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1950; TENDEIRO 1960.

Note: è fra i più comuni e noti mallofagi associati al piccione domesti-

co, sul quale in Italia è stato rinvenuto fin dagli albori degli studi di

mallofagofauna in quasi tutte le regioni d’Italia: CONCI (1940 a),

MANILLA & CICOLANI (1983), MANILLA (1986, 1994, 1995 a), MARTIN

MATEO & MANILLA (1988, 1993), MANILLA et al. (1989), MANILLA,

PANNUNZIO & BACCETTI (1997).

Columbicola claviformis (Denny, 1842)

22 su Columba palumbus L.: Cremona, X.1988, leg. E. Borgo; Ge-

nova, 10.X.1939, leg. C. Conci.

Diagnosi: cfr. TENDEIRO 1960.

Note: la specie in Italia fu segnalata per la prima volta nel Modenese su

colombo domestico da PICAGLIA (1885) come Nirmus clavaeformis; più

recentemente è stata osservata sul colombaccio a Borgolavezzaro (NO)

in Piemonte e a Bracciano (RM) in Lazio (MARTIN MATEO & MANILLA

1993, MANILLA 1995 a).

RALLICOLIDAE

QUADRACEPTINAE

Quadraceps charadrii (L., 1758) *

2 su Pluvialis squatarola (L.): Genova Prà, 3.VI.1989, leg. E. Borgo.

416 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1950; ZLOTORZYCKA 1978.

Note: prima segnalazione nel nostro paese.

Koeniginirmus eugrammicus (Burmeister, 1838)

22, O su Larus minutus Pallas: Genova Pegli, 14.XI.1954, leg. F.

Capra; Genova Prà, 28.V.1991, leg. A. Andreotti e E. Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: la specie è stata segnalata in Italia solo recentemente con esem-

plari raccolti sullo stesso ospite nel lago di Massaciuccoli (LU), in

Toscana (MANILLA & BACCETTI 1994).

Koeniginirmus lineolatus (Nitzsch, 1866)

9, CC su Rissa tridactyla (L.): Genova, 24.V.1885, leg. B. Borgioli;

Genova Pegli, 8.IV.1955, leg. F. Capra.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: è specie molto simile alla precedente, tanto che alcuni la conside-

rano una sua sottospecie. SIMONETTA (1882) la segnalò in Italia con

individui rinvenuti su alcuni Larini a Pavia, mentre CONCI (1940 a) la

citò, sub Quadraceps ornatus Grube, per esemplari raccolti sul gabbia-

no tridattilo nel Museo di Genova.

Koeniginirmus normifer (Grube, 1851)

22, O su Stercorarius longicaudus Vieillot: Genova Sturla, 22.IX.1991,

leg A. Verner.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: la sola precedente segnalazione della specie in Italia risale a CONCI

(1940 a), il quale rinvenne nel Museo di Genova esemplari d’ambo i sessi rac-

colti su Rissa tridactyla. La coesistenza della specie sul labbo codalunga e sul

gabbiano tridattilo potrebbe spiegarsi con la reciproca contaminazione dovuta

alla nidificazione in colonie su zone rocciose delle regioni circumpolari.

Koeniginirmus punctatus (Burmeister, 1838)

29, CC su Larus fuscus L.: Genova Pegli, 12.V.1946, leg. C. Borgioli;

PP; O su Larus ridibundus L.: Varazze (SV), 17.1.1987, leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: nel nostro paese la specie è stata segnalata solo recentemente in

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 417

Sardegna, a Casaraccio (SS) e Bellarosa (CA), su Larus ridibundus e Larus

cachinnans (MARTIN MATEO & MANILLA 1988, 1993; MANILLA 1994).

Per Zlotorzycka, gli esemplari di K. punctatus che possono rinve-

nirsi su Larus fuscus apparterrebbero alla sottospecie K. p. auctosus

Zlot., i cui caratteri distintivi non ci sembrano però molto apprezzabili.

Mjoberginirmus alcae (Denny, 1842) i

2, OC su Alca torda L.: “Liguria”, 29.XII.1885, leg. B. Borgioli.

Det. Zlotorzycka.

Note: la specie viene segnalata per la prima volta in Italia.

Scolopaceps aureus (Hopkins, 1949)

2, I su Scolopax rusticola L.: Genova città, Piazza Terralba, 11.1III.1991,

leg. E. Borgo e S. Spanò.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1977.

Note: in due occasioni, sempre sulla beccaccia, la specie era già stata

rinvenuta a Villa S. Angelo (AQ), in Abruzzo (MANILLA & CICOLANI

1983, MANILLA 1986).

Saemundssonia celidoxa (Burmeister, 1838)

2, O su Alca torda L.: “Liguria”, 29.XII.1885, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. TIMMERMANN 1951.

Note: le uniche precedenti citazioni risalgono all’epoca in cui i Mallo-

fagi venivano prelevati solo dalle pelli degli ospiti presenti nei Musei:

sono infatti di BERLESE (1895), che segnalò esemplari su A/ca torda nel

Museo di Firenze e di CONCI (1940 a) che ne raccolse altri su Frater-

cula arctica e su Alca torda nel Museo di Genova.

Saemundssonia cephala (Denny, 1842)

9 su Stercorarius parasiticus (L.): Genova Cornigliano, 7.1V.1912.

Diagnosi: cfr. TIMMERMANN 1951.

Note: in passato la specie è stata segnalata in Italia una sola volta, sub

Docophorus cephalus, da BERLESE (1895). Sullo stesso ospite CONCI

(1940 b) citò in Trentino Saemundssonia gonothorax (Giebel), che oggi

viene però ritenuta una sottospecie di Saemundssonia lari associata

esclusivamente a Larus marinus L.

418 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Saemundssonia conica (Denny, 1842)

CO su Charadrius alexandrinus L.: dintorni di Genova, IV.1948, leg. F.

Capra.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: in Italia sono già noti reperti effettuati sul fratino nel lago di

Massaciuccoli (LU), in Toscana (MANILLA & BACCETTI 1994).

Saemundssonia fraterculae (Overgaard, 1942) *

22, O su Fratercula arctica (L.): Genova, 3.III.1891, leg. B. Borgioli;

Arenzano (GE), 10.III.1953, leg. F. Capra.

Det. Zlotorzycka.

Note: prima segnalazione per l’Italia.

Saemundssonia lari breviappendiculata (Piaget, 1880) *

22, TO su Larus fuscus L.: Genova, VII.18.., leg. B. Borgioli; Genova

Pegli, 12.V.1946, leg. C. Borgioli; id., IV.1948, leg. G. Chiozza.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: fino ad epoca relativamente recente si attribuivano a S. lari tutti 1

Mallofagi del genere Saemundssonia rinvenuti sulle varie specie del

genere Larus. Gli studi più aggiornati (ZLOTORZYCKA 1978) hanno

invece dimostrato che in realtà la specie si articola in un’ampia gamma

di sottospecie, ognuna delle quali sembra associata ad una specie diver-

sa di Larus.

Alla luce di queste premesse è oggi impossibile riconoscere se una

data sottospecie di Saemundssonia lari sia già stata osservata in passato

in Italia, se non deducendolo attraverso l’ospite. Finora su Larus fuscus

non risultano nel nostro paese segnalazioni di Mallofagi attribuibili a

Saemundssonia, sicché ci sembra di poter affermare che la sottospecie

viene citata per la prima volta entro i confini italiani.

Saemundssonia lari lariargentati Tuleschkov, 1959

22, O su Larus cachinnans Pallas: Genova Pra, 13.VI.1989, leg. E.

Borgo; Busalla (GE), 3.11.1991, leg. E. Borgo.

Diagnosi: TULESCHKOV 1959; ZLOTORZYCKA 1978.

Note: la sottospecie in questione è comune al gabbiano reale nordico

(Larus argentatus Pontopp.) su cui è stata recentemente rinvenuta an-

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 419

che in Italia in Veneto, in Sardegna e nell’Isola di Lampedusa (MANIL-

LA 1994, 1995 a, MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Saemundssonia lari muelleri Eichler, 1942

22, CC su Larus ridibundus L.: Alassio (SV), 19.III.1990, leg. E. Bor-

go; Genova Pegli, 12.XII.1950, leg. F. Capra; id.,14.XII.1954, leg. C.

Borgioli.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: è la sottospecie più diffusa tra 1 gabbiani comuni. Anche di essa

si dispone in Italia di tre sole precedenti segnalazioni con pochi esem-

plari raccolti su Larus ridibundus nell’Isola Foradada e allo Stagno di

Casaraccio, in Sardegna (MANILLA 1994, 1995 a) e a Gonars nel Friuli

(MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Saemundssonia lari timmermanni Tuleschkov, 1959 *

2, O su Larus melanocephalus Temminck: Genova Pegli, 13.1V.1948,

leg. G. Chiozza.

Det. Zlotorzycka.

Note: per l’Italia mancavano finora segnalazioni di questa sottospecie.

Saemundssonia lari tridactylae Timmermann, 1949 *

22, TS su Rissa tridactyla (L.): U.K., Slimbridge (Gloucester), The

Wildfowl Trust, 16.11.1979, leg. M. Brown; Genova, 24.V.1885, leg. B.

Borgioh; Genova Pegli, IV.1948 e 8.IV.1955, leg. F. Capra.

Det. Zlotorzycka.

Note: è la sola Saemundssonia presente sul gabbiano tridattilo. CONCI

(1940 a) la segnalò su tale ospite, con esemplari del Museo di Genova,

sub Saemundssonia gonothorax (Giebel). Anche S. lari tridactylae vie-

ne citata per la prima volta in Italia.

Saemundssonia scolopacisphaeopodis (Schrank, 1803)

2, SO su Numenius phaeopus (L.): Genova, 6.V.1886, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: come Docophorus humeralis la specie è stata segnalata in Italia

sul chiurlo piccolo da SIMONETTA (1882) che la raccolse a Pavia e da

BERLESE (1894) che la rinvenne fra gli esemplari del Museo civico di

420 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Venezia (Collezione Ninni). Più recentemente S. scolopacisphaeopodis

è stata osservata sullo stesso ospite sul lago di Massaciuccoli (LU), in

Toscana (MANILLA & BACCETTI 1994).

Saemundssonia sternae (L., 1758) *

22, SO su Sterna hirundo L.: Genova, V.1946, leg. M. Trucco.

Diagnosi: cfr. CLAY 1949.

Note: si tratta della prima segnalazione della specie in Italia, dove fino

ad oggi era stata citata solo una sua sottospecie (Saemundssonia ster-

nae melanocephala (Burm.)) su Sterna albifrons nel lago di Massaciuc-

coli (LU), in Toscana (MANILLA & BACCETTI 1994).

Saemundssonia waterstoni Timmermann, 1951 *

Q9, TO su Larus minutus Pallas: Genova Prà, 28.I1V.1991, leg. A. An-

dreotti e E. Borgo; Genova Pegli, 14.XI.1954, leg. F. Capra.

Det. Zlotorzycka.

Note: prima d’ora la specie non era mai stata segnalata nel nostro

paese.

Puffinoecus kosswigi Timmermann, 1964

22 su Puffinus puffinus (Briinnich): Genova Pegli, 6.IV.1955.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1978.

Note: in Italia la specie è stata segnalata sulla berta minore in Sardegna

(provincia di Sassari), a Olbia (MANILLA et al. 1989) e all’Isola Tavo-

lara (MANILLA 1994); in entrambe le occasioni è stata erroneamente

attribuita al genere Pectinopygus.

Lunaceps phaeopi (Denny, 1842)

CO su Numenius phaeopus (L.): Genova Prà, 23.1V.1989, leg. E. Borgo.

Diagnosi: cfr. TIMMERMANN 1954.

Note: la specie risultava segnalata in Italia solo da BERLESE (1895), che

la rinvenne sull’ospite nella collezione del Conte Ninni, al Museo di

Venezia.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 421

PHILOPTERIDAE

STRIGIPHILINAE

Strigiphilus cursitans (Nitzsch, 1861)

CO su Athene noctua (Scopoli): Piovera (AL), X.1948, leg. G.C. Doria.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1974.

Note: nonostante la diffusione e la conoscenza dell’ ospite, in Italia si

dispone di due sole segnalazioni della specie, una di SIMONETTA (1882),

che ne trovò esemplari su una civetta a Pavia, ed una un po’ più recente

di MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI (1997) per Montalbuccio (SI) in

Toscana.

Tytoniella rostrata (Burmeister, 1838)

22, SO su Tyto alba (Scopoli): Pavia, 30.1.1991, leg. R. Romano e E.

Borgo; Dintorni di Genova, 30.XI.1886, leg. B. Borgioli; Monterosso

(SP), 12.1.1990, Tess Grasse

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1974.

Note: le segnalazioni in Italia della specie sul barbagianni sono numero-

se: PICAGLIA 1885 per Modena, BERLESE (1894) per Venezia e Firenze,

CONCI (1940 a) per Genova, MARTIN MATEO & MANILLA (1988) per i

dintorni di Sassari (anche su 7yto alba ernestii), MANILLA (1994) per

Tramariglio (SS) in Sardegna e MANILLA (1995 a) per Bisignano (CS)

in Calabria.

Craspedorrhynchus aquilinus (Denny, 1842)

22, TS su Aquila chrysaetos (L.): Montaldeo (AL), XII.1939, leg. A.

Doria; “Alpi occidentali”, XI.1954.

Diagnosi: cfr. GALLEGO et al. 1987.

Note: la specie era già stata segnalata in Italia sull’ospite-tipo a Civi-

dale del Friuli da MARTIN MATEO & MANILLA (1988).

Craspedorrhynchus melittoscopus (Nitzsch, 1874) *

Q, O su Pernis apivorus (L.): Novi Ligure (AL), 12.IX.1954; dintorni

di Genova, I.1948, leg. M. Trucco.

Diagnosi: cfr. GALLEGO et al. 1987.

Note: prima segnalazione della specie in Italia.

422 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Craspedorrhynchus naevius (Giebel, 1861)

2, OC su Aquila clanga Pallas: dintorni di Finale Ligure (SV), X.1979,

leg. C. Corzino; Genova Granarolo, 27.X.1947, leg. F. Capra.

Det. Zlotorzycka.

Note: PICAGLIA (1885) trovò la specie su un’aquila anatraia di Novi di

Modena e la descrisse come Docophorus naeviae; da allora sono man-

cate ulteriori segnalazioni italiane.

Craspedorrhynchus nisi (Denny, 1842)

29, CC su Accipiter nisus (L.): “Liguria”, XI.1950, leg. M. Trucco. |

Diagnosi: cfr. GALLEGO et al., 1987.

Note: la prima segnalazione in Italia della specie (sub Docophorus

gonorhynchus) risale a PICAGLIA (1885) che raccolse tre esemplari su un

astore catturato nel Modenese; meritevoli di conferma sono le citazioni di

CONCI (1940 a, 1940 b) su Pernis apivorus e Cuculus canorus. Attendibili

sono invece quelle di MOCCI DEMARTIS & RESTIVO DE MIRANDA (1978)

per Abbasanta, in Sardegna, e di MANILLA (1995 a) per Spezzano sulla

Sila, in Calabria, e Sulmona, in Abruzzo, sempre su Accipiter nisus.

Craspedorrhynchus platystomus (Burmeister, 1838)

22, TO su Buteo buteo (L.): Pavia, III.1980, leg. C. Corzino; Arquata

Scrivia (AL), 4.IV.1958, leg. G. Pisani; Val Borbera (AL), II.1948, leg. F.

Capra; “Liguria”, 19.VIII.1885, leg. B. Borgioli; Albenga (SV), 20.1.1986;

Savona, presso autostrada, IV.1991, leg. Longobardi; Genova Prato,

11.1II.1936, leg. P. Cevasco; Monte Fascie (GE), 6.XI.1938, leg. F. Capra.

Diagnosi: cfr. GALLEGO et al. 1987; MARTIN MATEO & ANDUJAR 1983.

Note: la specie è nota in Italia fin dai tempi di SIMONETTA (1882) che ne

segnalò esemplari su Buteo buteo a Pavia. Sempre sulla poiana sono seguite

le indicazioni di PICAGLIA (1885) e, in tempi più recenti, quelle di MOCCI

DEMARTIS & RESTIVO DE MIRANDA (1978), MARTIN MATEO & MANILLA

(1993) e MANILLA (1995 a) per varie località di Emilia, Abruzzo, Molise,

Calabria e Sardegna, sempre su Buteo buteo. A Porto Rotondo (SS) la spe-

cie è stata segnalata anche su Buteo buteo arrigonii (MANILLA 1994).

Craspedorrhynchus spathulatus (Giebel, 1874)

2, TS su Milvus milvus (L.): “Liguria”, 27.1X.1886 e 6.XII.1887, leg.

B. Borgioli.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 423

Diagnosi: cfr. GALLEGO et al. 1987.

Note: la specie era stata già segnalata in Italia presso Cosenza, in Cala-

bria (MARTIN MATEO & MANILLA 1993) e a Monterale e Campotosto

(AQ), in Abruzzo (MANILLA 1995 a), ma sempre su Milvus migrans.

Craspedorrhynchus triangularis (Rudow, 1869) *

29, TO su Circaetus gallicus (Gmelin): Genova, 1921, leg. C. Confa-

lonieri; id., 1.X.1945, leg. C. Casalegno; Dintorni di Genova, 1.X.1945

e IX.1947, leg. M. Trucco; Genova Pegli, 24.III.1954, leg. L. Verando;

Genova Cornigliano, 7.X.1934, leg. F. Capra.

Diagnosi: cfr. GALLEGO et al. 1987.

Note: la specie non risultava finora segnalata in Italia.

Craspedorrhynchus sp.

OO su Hieraaetus pennatus (Gmelin): Genova Borzoli, 21.IV.1886,

leg. B. Borgioli.

Det. Zlotorzycka.

Note: non é stato possibile giungere ad una precisa identificazione spe-

cifica.

BRUEELIINAE

Meropoecus meropis (Denny, 1842)

9, SCC su Merops apiaster L.: Lombardore (TO), leg. E. Borgo; Geno-

va, 28.1V.1946, leg. M. Trucco; id., 20.V.1955, leg. F. Capra; Genova

Teglia, 15.VI.1992, leg. E. Borgo; Cavi di Lavagna (GE), 11.V.1954,

leg. G. Moro.

Diagnosi: cfr. CONCI 1941.

Note: BERLESE (1894) segnalò la specie (sub Docophorus) con esem-

plari rinvenuti nel Museo di Venezia (collezione Ninni) e a Firenze.

CONCI (1941 a) citò individui raccolti su pelli di gruccioni provenienti

da Rovereto, Alessandria, Genova e Liguria. Più recenti sono i reperti

laziali di MARTIN MATEO & MANILLA 1993, sardi di MANILLA 1994

(comprese le isole Il Catalano (OR) e Piana di Alghero (SS)) e quelli

toscani di MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997 (compresa l’Isola di

Montecristo).

424 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Nigronirmus densilimbus (Nitzsch, 1866) *

22, SS su Carduelis carduelis (L.): Isola del Cantone (GE), V.1982,

leg. R. Poggi.

Det. Zlotorzycka.

Note: la specie non risultava ancora segnalata in Italia.

Corvonirmus biguttatus (Kellog & Paine, 1914) *

Q su Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.): Varazze (SV), 15.11.1978, leg. E.

Borgo.

Det. Zlotorzycka.

Note: anche questa specie non era ancora citata per la mallofagofauna

italiana.

Corvonirmus varius (Burmeister, 1838) *

2, 0 su Corvus monedula L.: Genova Sampierdarena, 18.X.1991, leg.

E. Borgo.

Det. Zlotorzycka.

Note: prima segnalazione della specie per l’Italia.

Hirundiniella domestica (Kellog & Chapman, 1899) *

99, O su Hirundo rustica L.: Isola Pantelleria (TP), 28.1V.1991, leg. R.

Poggi.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1964 b.

Note: la specie, forse perché confusa con la più comune Hirundiniella

gracilis, non era stata ancora segnalata per l’Italia. H. gracilis (Bur-

meister), ospite abituale di Delichon urbica, non raramente è stata tro-

vata anche su Hirundo rustica.

Meropsiella apiastri (Denny, 1842)

99 su Merops apiaster L.: Cavi di Lavagna (GE), 11.V.1954, leg. G.B.

Moro; Genova Teglia, 15.VI.1992, leg. E. Borgo.

Diagnosi: CONCI 1941 a.

Note: CONCI (1941 a), che istituì il genere, studiò esemplari raccolti su

pelli di gruccioni provenienti dal Trentino, dal Piemonte e dalla Ligu-

ria. Altre segnalazioni esistono per il Modenese (PICAGLIA 1885), per

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 425

Firenze (BERLESE 1895), per l’Isola Il Catalano (OR) in Sardegna, per

Orbetello (GR) (MANILLA 1995 a) e per l’Isola di Montecristo (MANIL-

LA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997).

Sturnidoecus sturni (Schrank, 1776)

2, O su Sturnus vulgaris L.: Passo dei Giovi (Appennino ligure),

23:11:1957, deg iF) Capra.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA 1964 b.

Note: in Italia la specie è stata inizialmente segnalata sullo storno (sub

Docophorus leontodon) da SIMONETTA (1882) a Pavia e da PICAGLIA

(1885) nel Modenese anche sullo storno roseo; in seguito è stata citata da

BERLESE (1894) per Padova, sub Docophorus, da CONCI (1940 a) per

Rovereto, sub Philopterus, da MANILLA & CICOLANI (1983) per 1’ Abruzzo

e da MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI (1997) per l’Isola di Montecristo.

PHILOPTERINAE

Philopterus atratus Nitzsch, 1818

22, SS su Corvus frugilegus L.: “Liguria”, 30.1.1886, leg. B. Borgioli.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1975.

Note: in Italia sul corvo la specie è stata segnalata da SIMONETTA

(1882) di Pavia e da PICAGLIA (1885) di Catanzaro, sub Docophorus

atratus, da BERLESE (1895) di Firenze, sub Docophorus corvi, da

CONCI (1940 a) fra gli esemplari del Museo di Genova e da MANILLA &

CICOLANI 1983 di Capestrano (AQ) e Gissi (PE), in Abruzzo.

Philopterus guttatus (Denny, 1842)

2, O su Corvus monedula L.: Genova Sampierdarena, 18.X.1991, leg.

E. Borgo. ;

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1975.

Note: CONCI (1940 b) ha segnalato la specie (come Philopterus corvi)

sullo stesso ospite a Mattarello, in provincia di Trento.

Philopterus ocellatus (Scopoli, 1763)

29, TO su Corvus corone cornix L.: Quargnento (AL), IV-V.1991, leg.

E. Borgo.

426 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Diagnosi: cfr. CLAY & HOPKINS 1951; ZLOTORZYCKA & LUCINSKA

1975.

Note: la specie è stata segnalata, come Docophorus ocellatus, da SIMO-

NETTA (1882) a Pavia, da PICAGLIA (1885) nel Modenese, da BERLESE

(1895) a Venezia e da CONCI (1940 a) a Rovereto sub Philopterus

corvi; più recenti sono le citazioni di MARTIN MATEO & MANILLA

(1988, 1993) e di MANILLA (1995 a) per Navelli (AQ) e S. Nicandro

(AQ) in Abruzzo e per Nibbiola (NO) in Piemonte, sempre sulla cor-

nacchia grigia.

Docophorulus fringillae (Scopoli, 1772) *

99 su Passer domesticus (L.): Arsiero (VI), 26.X.1959, leg. E. Borgo;

Carpeneto (AL), 30.1.1991, leg. S. Spanò ed E. Borgo.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1976.

Note: prima segnalazione della specie in Italia.

Docophorulus hamatus (Packard, 1870) *

O su Plectrophenax nivalis (L.): Genova Multedo, 21.XI.1946, leg. G.

Chiozza.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1976.

Note: anche questa specie non era stata mai segnalata nel nostro paese.

Docophorulus merulae (Denny, 1842)

O su Turdus merula L.: Velo d’ Astico (VI), 23.X1.1962, leg. E. Borgo;

Pavia, 1980, leg. C. Corzino.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1976.

Note: dopo l’iniziale citazione di PICAGLIA (1885), che, sub Nirmus

iliaci, ricordò di Nonantola (MO), su uno storno roseo, questa specie

legata al merlo, è trascorso quasi un secolo prima di giungere alle se-

gnalazioni di MANILLA & CICOLANI (1983) per Collebrincioni (AQ) in

Abruzzo e alle successive di MANILLA (1994) per Capo Caccia (SS) in

Sardegna e di MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI (1997) per Montal-

buccio (SI), in Toscana.

Docophorulus ornatus (Nitzsch, 1866) *

2, TO su Oriolus oriolus (L.): Genova, primavera 1946, leg. M. Truc-

co; Isola di Montecristo (LI), 5.V.1976, leg. R. Poggi.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 4237

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1976.

Note: prima segnalazione della specie per l’Italia.

Docophorulus pyrrhulae (Schrank, 1776)

22, CO su Pyrrhula pyrrhula (L.): U.K., Slimbridge (Gloucester), The

Wildfowl Trust, 2.1V.1979, leg. M. Brown.

Diagnosi: cfr. ZLOTORZYCKA & LUCINSKA 1976.

Seconda parte

Elenco sistematico delle specie di Uccelli citate, con riferimento ai

Mallofagi rinvenuti su di esse.

(L’ordinamento degli Uccelli segue la checklist di AMORI et alii

1993, tenendo conto delle modifiche proposte da MASSA, BOTTONI &

VIOLANI 1993.)

PROCELLARIFORMI

Calonectris diomedea (Scopoli)

Halipeurus abnormis (Piaget)

Puffinus puffinus (Briinnich)

Puffinoecus kosswigi Timm.

PELECANIFORMI

Morus bassanus (L.)

Pectinopygus bassani (O. Fabr.)

CICONIFORMI

Nycticorax nycticorax (L.)

Ardeicola goisagi Uchida *

Bubulcus ibis (L.)

Colpocephalum sp.

428 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Ciconia nigra (L.)

Neophilopterus tricolor (Burm.)

Platalea leucorodia L.

Ibidoecus plataleae (Denny)

FENICOTTERIFORMI

Phoenicopterus ruber L.

Anaticola phoenicopteri (Coinde) *

ANSERIFORMI

Cygnus atratus (Latham)

Anseriphilus castaneus (Piaget)

Cygnus columbianus bewickii Yarrell

Trinoton cygni Eichler

Anser caerulescens (L.)

Trinoton sp.

Anas penelope L.

Trinoton spinosum Piaget

Anas platyrhynchos L.

Trinoton querquedulae ludwigfreundi Eichler

Anaticola crassicornis (Scopoli)

Anas acuta L.

Trinoton luridum Burm.

Anas querquedula L.

Trinoton querquedulae (L.)

Anas clypeata L.

Trinoton querquedulae (L.)

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA”

Bucephala clangula americana (Bonap.)

Anatoecus dentatus (Scopoli)

ACCIPITRIFORMI

Pernis apivorus (L.)

Kelerinirmus phlyctopygus (Nitzsch) *

Craspedorrhynchus melittoscopus (Nitzsch) *

Milvus migrans (Boddaert)

Neocolpocephalum tricinctum (Nitzsch)

Laemobothrion maximum titan Piaget

Kelerinirmus regalis vittatus (Giebel)

Milvus milvus (L.)

Laemobothrion maximum (Scopoli)

Kelerinirmus regalis (Giebel)

Craspedorrhynchus spathulatus (Giebel)

Circaetus gallicus (Gmelin)

Laemobothrion maximum (Scopoli)

Kelerinirnus sp.

Craspedorrhynchus triangularis (Rudow) *

Circus aeruginosus (L.)

Neocolpocephalum bicinctum (Nitzsch) *

Kelerinirmus fuscus (Denny)

Circus cyaneus (L.)

Kelerinirmus fuscus (Denny)

Circus macrourus (Gmelin)

Kelerinirmus fuscus (Denny)

Kelerinirmus sp.

429

430 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Accipiter gentilis (L.)

Kelerinirmus vagans (Giebel)

Accipiter nisus (L.)

Craspedorrhynchus nisi (Denny)

Buteo buteo (L.)

Laemobothrion maximum (Scopoli)

Kelerinirmus fulvus (Giebel)

Craspedorrhynchus platystomus (Burm.)

Aquila clanga Pallas

Laemobothrion maximum (Scopoli)

Craspedorrhynchus naevius (Giebel)

Aquila chrysaetos (L.)

Degeeriella aquilarum Eichler *

Craspedorrhynchus aquilinus (Denny)

Hieraaetus pennatus (Gmelin)

Craspedorrhynchus sp.

Pandion haliaetus (L.)

Kurodaia haliaeti (Denny)

FALCONIFORMI

Falco naumanni Fleischer

Kelerinirmus rufus (Burm.)

Falco tinnunculus L.

Laemobothrion tinnunculi (L.)

Kelerinirmus rufus (Burm.)

Falco vespertinus L.

Kelerinirmus rufus quadraticollis (Rudow)

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA”

Falco subbuteo L.

Laemobothrion laticolle Denny *

Falco peregrinus Tunstall

Nosopon lucidum (Rudow)

Falco peregrinus brookei Sharpe

Laemobothrion tinnunculi (L.)

GALLIFORMI

Lagopus mutus (Montin)

Zlotorzyckella lagopi (L.)

Lagopoecus affinis (Children) *

Lagopus lagopus scoticus (Latham)

Zlotorzyckella lagopi (L.)

Tetrao tetrix L.

Zlotorzyckella bituberculata (Rudow)

Lagopoecus lyrurus Clay

Tetrao urogallus L.

Zlotorzyckella bituberculata (Rudow)

Reticulipeurus tetraonis (Grube)

Alectoris graeca (Meisner)

Solenodes dispar (Burm.)

Cuclotogaster obscurior Hopkins

Alectoris rufa (L.)

Cuclotogaster obscurior Hopkins

Perdix perdix (L.)

Amyrsidea perdicis (Denny)

43]

432 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Coturnix coturnix (L.)

Astrocotes astrocephalus (Burm.)

Cuclotogaster cinereus (Nitzsch)

Phasianus colchicus L.

Amyrsidea perdicis megalosoma (Overg.)

Zlotorzyckella colchici (Denny)

Lipeurus maculosus Clay

Lagopoecus colchicus Emerson *

Gallus domesticus L.

Menopon gallinae (L.)

Pavo cristatus L.

Goniodes pavonis (L.)

CARADRIFORMI

Charadrius alexandrinus L.

Saemundssonia conica (Denny)

Pluvialis squatarola (L.)

Quadraceps charadrii (L.)

Vanellus vanellus (L.)

Actornithophilus gracilis (Piaget)

Scolopax rusticola L.

Rhynonirmus helvolus (Burm.)

Scolopaceps aureus (Hopkins)

Numenius phaeopus (L.)

Saemundssonia scolopacisphaeopodis (Schrank)

Lunaceps phaeopi (Denny)

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA”

Stercorarius parasiticus (L.)

Saemundssonia cephala (Denny)

Stercorarius longicaudus Vieillot

Koeniginirmus normifer (Grube)

Larus melanocephalus Temminck

Saemundssonia lari timmermanni Tulesch. *

Larus minutus Pallas

Koeniginirmus eugrammicus (Burm.)

Saemundssonia waterstoni Timm. *

Larus ridibundus L.

Austromenopon ridibundum (Denny)

Koeniginirmus punctatus (Burm.)

Saemundssonia lari muelleri Eichler

Larus fuscus L.

Actornithophilus lari (Packard) *

Koeniginirmus punctatus (Burm.)

Saemundssonia lari breviappendiculata (Piaget) *

Larus cachinnans Pallas

Saemundssonia lari lariargentati (Tulesch.)

Rissa tridactyla (L.)

Austromenopon transversum (Denny)

Koeniginirmus lineolatus (Nitzsch)

Saemundssonia lari tridactylae Timm. *

Sterna hirundo L.

Saemundssonia sternae (L.) *

Alca torda L.

Mjoberginirmus alcae (Denny) *

Saemundssonia celidoxa (Burm.)

433

434 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Fratercula arctica (L.)

Saemundssonia fraterculae (Overg.) *

COLUMBIFORMI

Columba livia Gmelin

: Columbicola columbae (L.)

Columba palumbus E

Campanulotes bidentatus (Scopoli)

Coloceras damicorne (Nitzsch)

Columbicola claviformis (Denny)

STRIGIFORMI

Tyto alba (Scopoli)

Kurodaia subpachygaster (Piaget)

Tytoniella rostrata (Burm.)

Athene noctua (Scopoli)

Strigiphilus cursitans (Nitzsch)

APODIFORMI

Apus apus (L.)

Dennyus hirundinis (L.)

Apus pallidus (Shelley)

Dennyus sp.

CORACIFORMI

_Merops apiaster L.

Meromenopon meropis Clay & Meinertz.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA”

Meropoecus meropis (Denny)

Meropsiella apiastri (Denny)

Coracias garrulus L.

Capraiella subcuspidata (Burm.)

PICIFORMI

Picus viridis L.

Picicola candidus (Nitzsch)

Dendrocopos major (L.)

Picacanthus pici (Denny)

PASSERIFORMI

Lullula arborea (L.)

Menacanthus sp. n.?

Hirundo rustica L.

Myrsidea rustica (Giebel)

Hirundiniella domestica (Kellog & Chap.) *

Turdus merula L.

Menacanthus pius Eichler & Zlot.

Docophorulus merulae (Denny)

Oriolus oriolus (L.)

Docophorulus ornatus (Nitzsch) *

Pica pica (L.)

Myrsidea picae (L.)

Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.)

Allocolpocephalum fregili (Denny)

Corvonirmus biguttatus (Kell. & Paine) *

435

436 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

Corvus monedula L.

Corvonirmus varius (Burm.) *

Philopterus guttatus (Denny)

Corvus frugilegus L.

Allocolpocephalum fregili (Denny)

Philopterus atratus Nitzsch

Corvus corone cornix L.

Myrsidea cornicis (De Geer)

Philopterus ocellatus (Scopoli)

Sturnus vulgaris L.

Sturnidoecus sturni (Schrank)

Passer domesticus (L.)

Docophorulus fringillae (Scopoli) *

Carduelis carduelis (L.)

Nigronirmus densilimbus (Nitzsch) *

Pyrrhyla pyrrhula (L.)

Docophorulus pyrrhulae (Schrank)

Plectrophenax nivalis (L.)

Docophorulus hamatus (Packard) *

OSSERVAZIONI

L’esame dei 113 taxa presenti nella collezione ha permesso da un

lato di confermare la presenza in Italia di alcune rare specie le cui pri-

me ed uniche citazioni risalivano a circa un secolo fa (ad esempio

Trinoton luridum fra gli Amblycera e Goniodes pavonis, Zlotorzyckella

lagopi, Ibidoecus plataleae, Neophilopterus tricolor, Saemundssonia

cephala, Lunaceps phaeopi, Strigiphilus cursitans e Craspedorrhyn-

chus naevius fra gli Ischnocera) e dall’altro di segnalare ben 26 taxa

nuovi per la fauna italiana: 3 fra gli Amblycera (Actornithophilus lari,

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 437

Neocolpocephalum bicinctum, Laemobothrion laticolle) e 23 fra gli

Ischnocera (Degeeriella aquilarum, Kelerinirmus phlyctopygus, Lago-

poecus affinis, L. colchicus, Ardeicola goisagi, Anaticola phoenicopte-

ri, Quadraceps charadrii, Mjoberginirmus alcae, Saemundssonia fra-

terculae, S. lari breviappendiculata, S. lari timmermanni, S. lari tri-

dactylae, S. sternae, S. waterstoni, Craspedorrhynchus melittoscopus,

C. triangularis, Nigronirmus densilimbus, Corvonirmus biguttatus, C.

varius, Hirundiniella domestica, Docophorulus fringillae, D. hamatus,

D. ornatus).

Infine la specie di Menacanthus rinvenuta su Lullula arborea è

nuova per la scienza e verrà descritta separatamente.

La frequenza con cui negli ultimi anni vengono segnalate specie di

Mallofagi nuove per l’Italia (cfr. MANILLA & CICOLANI 1983; MANILLA

1986, 1994, 1995 a; MARTIN MATEO & MANILLA 1988, 1993; MANILLA

& BACCETTI 1994; MANILLA, PANNUNZIO & BACCETTI 1997) è dovuta

alla discontinuità con cui le ricerche su di essi sono state condotte in

passato ed è meglio comprensibile con un breve approfondimento stori-

co sugli studi dei Mallofagi italiani.

Dopo Francesco Redi, che nel 1668, nelle sue “Esperienze intorno

alla generazione degli Insetti”, descrisse per primo e fece illustrare

alcuni mallofagi (= “pollìni”) raccolti in Toscana, bisogna giungere

sino alla fine dell’ Ottocento per trovare altri contributi italiani sull’ar-

gomento.

Essi si devono a Simonetta, Picaglia e Berlese, che, tra il 1882 e il

1895, si attennero ai primitivi criteri sistematici, riconoscendo solo una

decina di generi (Colpocephalum, Docophorus, Goniocotes, Goniodes,

Laemobothrion, Lipeurus, Menopon, Nirmus, Trinoton e Trichodectes),

ognuno dei quali finì con l’includere centinaia di specie aventi in co-

mune soltanto grossolani caratteri e distinguibili quasi sempre solo in

base all’identificazione degli ospiti.

Il riconoscimento di caratteri differenziali di rilevante peso dia-

gnostico nell’ambito di tali generi portò al loro conseguente smembra-

mento; ad iniziare da NEUMANN (1906), che descrisse ad esempio

Degeeriella e Dennyus, nel corso di qualche decennio, e sempre per

merito di studiosi stranieri, si giunse all’individuazione di 53 genera di

Amblycera e 100 di Ischnocera associati ad uccelli e mammiferi e

riportati nel lavoro critico di HOPKINS & CLAY (1952, 1953, 1955).

In Italia, dopo una sosta di quasi mezzo secolo, gli studi tassono-

mici vennero ripresi solo da Conci tra il 1940 e il 1942, allorché sugli

uccelli della fauna italiana era ipotizzabile che potessero essere rinve-

438 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

nute specie riferibili ad alcuni dei generi che nel frattempo erano stati

descritti su materiali stranieri (tra gli Amblycera: Actornitophilus,

Amyrsidea, Austromenopon, Ciconiphilus, Cuculiphilus, Dennyus,

Hohorstiella, Holomenopon, Kurodaia, Menacanthus, Meromenopon,

Pseudomenopon; tra gli Ischnocera: Aegypoecus, Alcedoffula, Anati-

cola, Anatoecus, Ardeicola, Brueelia, Campanulotes, Carduiceps,

Columbicola, Craspedonirmus, Craspedorrhynchus, Cuclotogaster,

Cuculicola, Cuculoecus, Cummingsiella, Degeeriella, Falcolipeurus,

Fulicoffula, Halipeurus, Incidifrons, Lunaceps, Meropoecus, Pecti-

nopygus, Penenirmus, Quadraceps, Rallicola, Saemundssonia, Strigi-

philus e Upupicola). | |

Conci, che come molti suoi predecessori prelevava il materiale di

studio prevalentemente dalle pelli degli ospiti destinate ad essere pre-

parate per le collezioni dei musei o già conservate in esse, ebbe il meri-

to di rendere nota la presenza anche in Italia di alcune specie apparte-

nenti a diversi dei generi sopra citati, ma soprattutto quello di indivi-

duarne altri, tuttora validi, con specie associate sia a mammiferi (Eich-

leriella) che ad uccelli (Meropsiella, Cypseloecus, Bonomiella, Franci-

scoloa, Neopsittaconirmus, Psittoecus).

Egli, purtroppo, interruppe presto le sue ricerche sistematiche

mentre in altri paesi i Mallofagi continuarono ad essere oggetto di

ricerche e revisioni, con l’utilizzo di caratteri morfologici, biometrici

ed ecologici e con la conseguente individuazione di nuove specie e di

nuovi generi, quali ad esempio, tra gli Amblycera, Picacanthus Eichler,

1953 e, tra gli Ischnocera, Reticulipeurus Kéler, 1958, Hirundiniella

Carriker, 1953, Nigronirmus Zlotorzycka, 1964, Scolopaceps Eichler &.

Zlotorzycka, 1964 e Zlotorzyckella Eichler, 1981, per citare soltanto

quelli ricordati in questa nostra nota.

I seguaci della scuola di Eichler proposero, tra il 1940 e il 1949,

ben 50 nuovi generi, molti dei quali non furono però considerati validi

dai citati Hopkins & Clay. Questi ultimi ritennero alcuni dei nuovi

generi semplici sinonimi di altri precedentemente descritti, ponendo

così Allocolpocephalum Qadri in sinonimia di Colpocephalum, Neocol-

pocephalum Ewing di Colpocephalum, Anseriphilus Eichler di Ciconi-

philus, Astrocotes Kéler di Goniodes, Kelerinirmus Eichler di Degee-

riella, Koeniginirmus Eichler di Quadraceps, Mjoberginirmus Eichler

di Quadraceps, Puffinoecus Eichler di Saemundssonia, Tytoniella Eich-

ler di Strigiphilus, Corvonirmus Eichler di Brueelia, Meropsiella Conci

di Brueelia e Docophorulus Eichler di Philopterus.

Si deve soprattutto alla Zlotorzycka e ad alcuni suoi collaboratori

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G: DORIA” - 439

se, tra il 1961 e il 1988, oltre alla riabilitazione di37 tra a SO generi

precedentemente proposti, ne sono stati riconosciuti validi anche altri e

se, attraverso la suddivisione di generi in sottogeneri e di specie in sot-

tospecie, oggi la sistematica dei Mallofagi, anche se ancora incom-

pleta, appare piu rispondente ai criteri di specificita propri di questo

Ordine. | ASTE: |

Su di esso gli studi in Italia sono ripresi solo nel 1983, con tutte le

difficoltà che, per quanto riferito, si sono ad esso frapposte. È stato

necessario, a tale scopo, colmare 50 anni di stasi attraverso la consulta-

zione di una letteratura veramente notevole e richiedendo, quando ciò

non è bastato, la consulenza di eminenti studiosi che hanno dedicato

gran parte della loro attività professionale allo studio della mallofago-

fauna. | o | |

I risultati comunque non si sono fatti attendere e addirittura si può

ormai già ritenere superato il pur recente elenco delle specie redatto da

MANILLA (1995 b) per la checklist della fauna italiana. |

Ese è vero:che la.scoperta di specie-di Mallofagi non ancora se-

gnalate per l’Italia ha un significato di ben relativa importanza dal

punto di vista biogeografico, visto che alcuni degli uccelli che le ospi-

tano migrano anche tra continenti diversi (tanto da far scrivere a Hop-

KINS & CLAY (1952) che “l’ospite costituisce per un mallofago ciò che

la località è per un insetto a vita libera”), è altrettanto vero che in ben

pochi altri gruppi animali presenti in Italia si può pensare di assistere

ad un incremento tanto considerevole di nuove segnalazioni in così.

pochi anni.

RINGRAZIAMENTI

Esprimiamo i sensi della nostra più viva gratitudine alla Prof.ssa

Jadwiga Zlotorzycka dell’ Università di Wroclaw per la fattiva collabo-

razione prestata attraverso il controllo dei preparati in vitro e la de-

terminazione di diverse specie; la mancanza di sicuro materiale di con-

fronto e di una aggiornata conoscenza sui più sofisticati caratteri dia-

gnostici per individuare specie o sottospecie tra loro affini ci avrebbe

altrimenti impedito di portare a conclusione il nostro lavoro.

Siamo inoltre grati al Prof. Cesare Conci (Milano) per la rilettura

critica del manoscritto e al Dr. Francesco Vitali (Genova) per la colla-

borazione prestata durante le operazioni di verifica degli elenchi ed eti-

chettatura dei materiali al loro rientro in Museo.

440 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

E infine un grazie, per alcuni solo alla memoria, va anche a tutti 1

Preparatori tassidermisti che hanno operato nell’ambito del Museo di

Genova, i quali, su sollecitazione dei diversi Conservatori, hanno mate-

rialmente controllato centinaia di pelli di vertebrati prelevandone gli

ectoparassiti. Tra quanti si sono maggiormente distinti in questa attivita

ricordiamo in particolare Carolina De Negri (1 cui reperti, preparati a

secco su cartoncino, non sono stati trattati in questa occasione), Bran-

caleone Borgioli, Carlo Confalonieri, Carletta Borgioli, Michele Truc-

co, Pietro Corzino, Carlo Corzino ed Enrico Borgo.

BIBLIOGRAFIA

AMORI G., ANGELICI F.M., FRUGIS S., GANDOLFI G., GROPPALI R., LANZA B., RELINI G. &

VICINI G., 1993 - Vertebrata - In: Minelli A., Ruffo S. & La Posta S. (Eds.):

“Checklist delle specie della fauna italiana”, 110. Ed. Calderini, Bologna, 33 pp.

BERLESE A., 1894 - Materiali per un catalogo dei Mallofagi e Pediculini italiani - Bull.

Soc. ent. it., Firenze, 26: 51-65.

BERLESE A., 1895 - Materiali per un catalogo dei Mallofagi e Pediculini italiani - Bull.

Soc. ent. tt... Firenze, 2977 232-244"

CLAY T., 1938 - A revision of the genera and species of Mallophaga occurring on Galli-

naceous hosts. Part I. Lipeurus and related genera - Proc. zool. Soc. London, (B),

108: 109-204, 45 figg., 14 tavv.

CLAY T., 1940 - Genera and species of Mallophaga occurring on Gallinaceous hosts. Part

II. Goniodes - Proc. zool. Soc. London, (B), 110: 1-120, 79 figg.

CLAY T., 1949 - Species of the genus Saemundssonia (Mallophaga) from Sterninae - Amer.

Mus. Novit., New York, 1409: 1-25, 31 figg.,7 tabb.

CLAY T., 1958 - Revisions of Mallophaga genera. Degeeriella from the Falconiformes -

Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 7 (4): 121-207, 164 figg., 9 tavv.

CLAY T., 1959 - Key to the species of Austromenopon Bedford (Mallophaga) parasitic on

the Charadriiformes - Proc. r. ent. Soc. London, (B), 28 (11-12): 157-168, 45 figg.

CLAY T., 1962 - A key to the species of Actornithophilus Ferris with notes and descriptions

of new species - Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 11 (5): 189-244, 72 figg.,

tavv. 4-11.

CLAY T., 1973 - The species groups of Pectinopygus (Phthiraptera: Philopteridae). Bull.

Br. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 29 (4): 201-223, 14 figg., tavv. 1-3.

CLAY T., 1974 - The Phthiraptera (Insecta) parasitic of flamingoes (Phoenicopteridae:

Aves) - Journ. Zool., London, 172 (4): 483-490, 2 tavv., 1 tab. |

CLAY T. & HOPKINS G.H.E., 1950 - The early literature on Mallophaga. (Part I, 1758 -

1762) - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 1 (3): 221-272, 63 figg., tavv. 1-2.

CLAY T. & HOPKINS G.H.E., 1951 - The early literature on Mallophaga. (Part II, 1763 -

1775) - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 2 (1): 1-37, 45 figg., tavv. 1-3.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 441

CLAY T. & HOPKINS G.H.E., 1954 - The early literature on Mallophaga. (Part III, 1776 -

1786) - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 3 (6): 221-266, 68 figg., tavv. 10-11.

CLAY T. & HOPKINS G.H.E., 1960 - The early literature on Mallophaga. (Part IV, 1787 -

1818) - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Ent., London, 9 (1): 1-61, 94 figg., tavv. 1-6.

CONCI C., 1940 a - Note sui Mallofagi italiani. I - Boll. Soc. ent. it., Genova, 72 (5-6): 71-

81,2 figg.

CONCI C., 1940 b - Note sui Mallofagi italiani. III. Mallofagi del Museo di Storia Naturale

della Venezia Tridentina - Studi trent. Sci. nat., Trento, 21 (3): 191-193.

CONCI C., 1941 a - Due nuovi generi e tre nuove specie di Mallofagi dei Meropes - Boll.

Soc. ent. it., Genova, 73 (7): 99-107, 2 tavv.

CONCI C., 1941 b - Nuovi generi di Mallofagi (Nota preliminare) - Boll. Soc. ent. it.,

Genova, 73 (8): 126-127.

CONCI C., 1942 - Il genere Myrsidea Waterston. I. Ridescrizione di Myrsidea rustica

Giebel (Mallophaga) - Studi trent. Sci. nat., Trento, 23 (2): 127-134, 2 figg.

CONCI C., 1952 - L'allevamento in condizioni sperimentali dei Mallofagi. I. Cuclotogaster

heterographus Nitzsch - Boll. Mus. Ist. biol. Univ. Genova, 24 (150): 17-40, 5 figg.

CONCI C., 1956 a - L’allevamento in condizioni sperimentali dei Mallofagi. II. Stenocro-

taphus gigas (Taschenberg) - Mem. Soc. ent. it., Genova, 35: 133-150, 20 figg.

CONCI C., 1956 b - L’allevamento in condizioni sperimentali dei Mallofagi. HI. Colum-

bicola c. columbae (Linnaeus, 1758) - Boll. Mus. Ist. biol. Univ. Genova, 26 (162):

47-70, 26 figg.

DALGLEISH R.C., 1969 - The Picicola (Mallophaga: Ischnocera) of the Picidae (Aves:

Piciformes) - Proc. r. ent. Soc. London, (B), 38 (7-8): 101-113, 20 figg.

EICHLER W., 1944 - Notulae Mallophagologicae. X. Anseriphilus nov. gen. und andere

Neuerungen bei amblyceren Federlingen - Deutsche ent. Zeitschr., Berlin, (1943) (I-

II): 56-64, 12 figg.

EICHLER W., 1954 - Neue und wenig bekannte Haustierparasiten. IV. Trinoton querquedu-

lae ludwigfreundi n. sp. von der Stockente - Mh. Vet. Leipzig, 9: 409-410, 3 figg.

EICHLER W. & ZLOTORZYCKA J., 1971 - Studien tiber Raubvogelfederlinge. VII. Die

Neocolpocephalum-Gruppe und ihre Wirt-Parasit-Beziehungen - Angew. Parasitol.,

Jena, 12: 10-33, 10:fiss.

EMERSON K.C., 1954 - A review of the genus Menopon Nitzsch, 1818 (Mallophaga) - Ann.

Mag. nat. Hist., London, (12), 7 (75): 225-232, 12 figg.

GALLEGO J., MARTIN MATEO M.P. & AGUIRRE J.M., 1987 - Maldfagos de rapaces espafio-

las. II. Las espécies del género Craspedorrhynchus Kéler, 1938 parasitas de falco-

niformes, con descripcion de tres especies nuevas - Eos, Madrid, 63: 31-66, 84 figg.,

11 tabb.

HARRISON L., 1916 - The genera and species of Mallophaga - Parasitology, Cambridge, 9:

1-156.

HOPKINS G.H.E. & CLAY T., 1952 - A check list of the genera & species of Mallophaga -

Ed. British Museum (Nat. Hist.), London, 362 pp.

HOPKINS G.H.E. & CLAY T., 1953 - Additions and corrections to the checklist of Mallo-

phaga - Ann. Mag. nat. Hist., London, (12), 6 (66): 434-448.

442 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO |

HOPKINS G.H.E. & CLAY T., 1955 - Additions and corrections to the checklist Sf Mallo-

phaga. II - Ann. Mag. nat. Hist., London, (12), 8 (87): 177-190.

MANILLA G., 1986 - Prime segnalazioni in Italia d’altre specie di Mallofagi - Riv. Parass.,

Messina, 47 (2): 175-183. | .

MANILLA G., 1994 - Ricerche zoologiche della nave oceanografica “Minerva” (C.N.R.) ;

sulle isole circumsarde. XVII. Mallofagi ed Acari parassiti lungo le coste della Sar-

degna - Annali Mus. civ. St. nat. “G. Doria”, Genova, 90: 423-470, 2 figg.

MANILLA G., 1995 a - Specie nuove o prime segnalazioni di Mallofagi su uccelli in Italia -

Riv. Parass., Messina, 12 (= 56), (1): 5-15.

MANILLA G., 1995 b - Phthiraptera - In: Minelli A., Ruffo S. & La Posta S. (Eds.):

“Checklist delle specie della fauna italiana”, 39. Ed. Calderini, Bologna, 11 pp.

MANILLA G. & BACCETTI N., 1994 - Su una collezione di Mallofagi dei Caradriformi: 8

taxa nuovi per l’Italia e review delle specie - Avocetta, Parma, 18 (2): 125-134.

MANILLA G. & CICOLANI B., 1983 - Mallofagi rinvenuti su uccelli in Abruzzo - Riv. Pa-

rass., Messina, 44 (2): 217-232, 1 tab.

MANILLA G., GELSUMINI A., NISSI B. & DELITALA G., 1989 - Primi reperti di ectoparassiti

di uccelli in Sardegna (Mallophaga e Ixodidae) - Avocetta, Parma, 13 (2): 99-107.

MANILLA G., PANNUNZIO G. & BACCETTI N., 1997 - Altre 29 segnalazioni nuove per

l’Italia di Mallofagi di uccelli soprattutto migratori - Riv. Parass., Messina, 14 (=

58) (2): 189-209.

MARTIN MATEO M.P., 1974 - Algunos maléfagos parasitos del urogallo en Espafia -

Graellsia, Madrid, 27 (1971): 91-101, tavv. VI-VII.

MARTIN MATEO M.P., 1975 a - Notas sobre las especies del género Laemobothrion encon-

tradas sobre aves espafiolas (Malloph. Laemobothriidae) - Graellsia, Madrid, 30

(1974): 163-172, tav. III.

MARTIN MATEO M.P., 1975 b - Revision de Mal6fagos Philopteridae denunciados en

Espana como parasitos de aves domesticas - Rev. ibér. Parasit., Granada, 35 Cie

41-79, 13 figg.

MARTIN MATEO M.P., 1977 - Maléfagos recogidos sobre aves marinas de las islas Colum-

bretes - Bol. r. Soc. espan. Hist. nat., Secc. Biol., Madrid, 75: 149-159, 11 figg., 2 tabb.

MARTIN MATEO M.P., 1978 - Malofagos parasitos de Coraciformi - Rev. ibér. Parasit.,

Granada, 38: 385-402.

MARTIN MATEO M.P., 1990 - Contribucién al conocimiento de los maléfagos parasitos de

aves en la Isla de Tenerife (Mallophaga: Insecta) - Vieraea, S.C. de Tenerife, 19:

175-184, 9 figg., 6 tabb.

MARTIN MATEO M.P. & MANILLA G., 1988 - Nuevos Mal6éfagos de aves en Italia - Riv.

Parass., Messina, 5 (= 49) (2): 141-150. ,

MARTIN MATEO M.P. & MANILLA G., 1993 - Nuovi reperti di Mallofagi degli uccelli con

23 specie nuove per la fauna d’Italia - Parassitologia, Roma, 35: 21-29.

MARTIN MATEO M.P., ALBALA F. & SANCHEZ ACEDO C., 1980 - Maléfagos ectoparàsitos de

aves de la provincia de Zaragoza - Graellsia, Madrid, 34 (1978): 121-145, 15 figg.

MARTIN MATEO M.P., SANCHEZ C. & ALBALA F., 1981 - Estudio taxonémico y biométrico

de Malofagos ectoparasitos de Aves Anatidas en Espafia - Eos, Madrid, 55-56 (1979-

1980): 115-130, 22 figg., 10 tabb.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” . 14043

MASSA R., BOTTONI L. & VIOLANI C., 1993 - Lista in lingua italiana degli uccelli di tutto

il mondo - Ed. Univ. Studi Milano, 156 pp.

MOCCI DEMARTIS A. & RESTIVO DE MIRANDA A., 1978 - Contributo allo studio dei

Mallofagi di rapaci diurni - Gli uccelli d’Italia, Ravenna, 3 (4): 160-167.

NELSON R.C. & PRICE R.D., 1965 - The Laemobothrion (Mallophaga: Laemobothriidae)

of the Falconiformes - Journ. med. Ent., Honolulu, 2: 249-267, 22 figg.

PALMA R.I., 1978 - Slide-mounting of lice: a detailed description of the Canada balsam

tecnique - New Zeal. Entom., Wellington, 6 (4): 432-436, 1 fig.

PICAGLIA L., 1885 - Pediculini dell’ Istituto Anatomo-zoologico della R. Università di

Modena - Atti Soc. Natur. Modena, Mem., (3), 4 (19): 97-162 (= 1-66 estr.)

PRICE R.D. & BEER J.R., 1963 a - The genus Kurodaia (Mallophaga: Menoponidae) from

the Falconiformes with elevation of the subgenus Falcomenopon to generic rank -

Ann. ent. Soc. Amer., Baltimore, 56: 379-385, 7 figg.

PRICE R.D. & BEER J.R., 1963 b - Species of Colpocephalum (Mallophaga: Menoponidae)

parasitic upon the Falconiformes - Canad. Entom., Ottawa, 95 (7): 731-763, 59 figg.

PRICE R.D. & EMERSON K.C., 1977 - The genus Meromenopon (Mallophaga: Menoponidae)

from the Coraciiformes - Journ. Kansas entom. Soc., Lawrence, 50 (2): 215-221, 11 figg.

QADRI M.A.H., 1939 - A suggested modification of the mallophagous genus Colpoce-

phalum Nitzsch - Indian Journ. Ent., New Delhi, 1 (3): 65-67, 1 fig.

SIMONETTA L., 1882 - Elenco sistematico dei Pediculini appartenenti al Museo Zoologico

della R. Università di Pavia - Bull. Soc. ent. it., Firenze, 14: 204-220.

SOLER-CRUZ M.D., GUEVARA BENITEZ D.C. & MARTIN MATEO M.P., 1982 - Estudio siste-

mitico y morfolégico de las especies de Mallophaga encontradas sobre Corvus mo-

nedula L. - Eos, Madrid, 57 (1981): 247-264, 23 figg., 10 tabb.

SOLER-CRUZ M.D., BENÎTEZ-RODRIGUEZ R., ALCANTARA-IBANEZ F., MUNOZ-PARRA S. &

FLORIDO-NAVIO A., 1983 - Estudio de Nigronirmus encontradas sobre hospedadores

de la familia Fringillidae - Actas III Congr. nac. Paras., Barcelona: 62.

TENDEIRO J., 1960 - Revisào monografica do género Columbicola (Ischnocera) - Mem.

Junta Invest. Ultramar, Lisboa, (2), 32: 460 pp.

THOMPSON G.B., 1935 - New genera of Mallophaga. I. - Parasitology, Cambridge, 27:

261-287, 4 figg.

TIMMERMANN G., 1951 - Die Mò6wenkneifer. Eine Revision simtlicher bei echten Mòven

schmarotzenden Federlinge der Gattung Saemundssonia Tim., 1936 - Parasit. News,

Reykyavik, (2), 1: 1-12, 1 fig.

TIMMERMANN G., 1954 - Studies on Mallophaga from the collections of the British Mu-

seum. 1. A preliminary survey of the genus Lunaceps (Clay & Meinertzhagen) - Ann.

Mag. nat. Hist., London, (12), 7 (80): 623-637, 5 figg.

TIONNELAND A., 1955 - A comparison of the variation coefficients of some measurements

of Degeeriella aquilarum Eichler (Insecta, Mallophaga) - Univ. Bergen Arbok.,

Naturvit. rekke, Bergen, 10: 1-9, 1 fig., 3 tabb.

TULESKOV K., 1959 - New Saemundssonia (Mallophaga) species on species of the Larus

genus - Dokl. Bulg. Akad. Nauk, Sofia, 12: 447-450.

UCHIDA S., 1926 - Studies on amblycerous Mallophaga of Japan - J. Coll. Agr., Tokyo, 9:

1-56, 17 figg.

444 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

ZAVATTARI E., 1931 - Ectoparassiti di Vertebrati tridentini - Studi trent. Sci. nat., Trento,

12: 125-128.

ZLOTORZYCKA J., 1956 - Wszoly (Mallophaga) ptaké6w krukowatych (Corvidae) Dolnego

Slaska - Acta parasit. pol., Warszawa, 3 (18): 435-445, 2 tabb.

ZLOTORZYCKA J., 1961 - Mallophaga from birds associated with the water environment in

Poland - Acta zool. cracov., Krakow, 6 (8): 273-343, 21 figg., 2 tabb.

ZLOTORZYCKA J., 1962 - Mallophaga parasitizing within the bird families Columbidae and

Phasianidae in Poland - Acta zool. cracov., Krak6w, 7 (5): 63-86, 22 figg.

ZLOTORZYCKA J., 1964 a - Mallophaga parasitizing Passeriformes and Pici. I. Subfamilies

Dennyinae, Machaerilaeminae, Colpocephalinae - Acta parasit. pol., Warszawa, 12

(17): 165-192, 10 figg., 4 tavv.

ZLOTORZYCKA J., 1964 b - Mallophaga parasitizing Passeriformes and Pici. II. Brueeliinae

- Acta parasit. pol., Warszawa, 12 (24): 239-282, 11 figg., 4 tavv. i

ZLOTORZYCKA J., 1964 c - Mallophaga parasitizing Passeriformes and Pici. III. Philopte-

rinae - Acta parasit. pol., Warszawa, 12 (37): 401-430, 10 figg., 4 tavv.

ZLOTORZYCKA J., 1965 - Mallophaga parasitizing Passeriformes and Pici. IV. Menacan-

thinae, Ricinidae, Degeeriellinae - Acta parasit. pol., Warszawa, 13 (6): 41-70, 11

figg., 2 tavv.

ZLOTORZYCKA J., 1966 - Systematische Bemerkungen iiber die Gattung Reticulipeurus

Kéler mit Beschreibung von R. tetraonis minor spp. n. (Mallophaga, Lipeuridae) -

Pol. Pismo Ent., Wroclaw, 36 (1): 111-115, 4 figg., 2 tabb.

ZLOTORZYCKA J., 1970 - Studien and den mitteleuropdischen Arten der Gattung Anatoecus

Cumm. (Esthiopteridae, Mallophaga) - Pol. Pismo Ent., Wroclaw, 40 (1): 7-67, 61

figg., 12 foto f.t.

ZLOTORZYCKA J., 1972 a - Wszoly (Mallophaga) ptakow i ssakow udomowionych -

Monogr. parazyt., Warszawa & Wroclaw, 7, 136 pp., 216 figg.

ZLOTORZYCKA J., 1972 b - Nadrodziny Goniodoidea i Trichodectoidea - In: “Klucze do

oznaczania owad6w Polski”, Warszawa, Cz. 15 (Mallophaga, Zesz. 3), 48 pp., 165

figg.

ZLOTORZYCKA J., 1974 - Revision der europdischen Strigiphilini (Mallophaga, Strigiphi-

linae) - Pol. Pismo Entom., Wroclaw, 44 (2): 319-358, 55 figg, foto 47-55.

ZLOTORZYCKA J., 1976 - Nadrodzina Menoponoidea - In: “Klucze do oznaczania owadéw

Polski”, Warszawa, Cz. 15 (Mallophaga, Zesz. 2), 189 pp., 679 figg.

ZLOTORZYCKA J., 1977 - Systematische Studien uber die Gattung Scolopaceps Eichl. &

Zlot. mit Berucksichtigung der Nachbargattungen (Mallophaga, Quadraceptinae) -

Pol. Pismo Entom., Wroclaw, 47 (4): 719-725, 3 tab., 7 foto f.t.

ZLOTORZYCKA J., 1978 - Nadrodzina Philopteroidea: rodzina Rallicolidae - In: “Klueze do

oznaczania owad6w Polski”, Warszawa, Cz. 15 (Mallophaga, Zesz. 5), 86 pp., 302 figg.

ZLOTORZYCKA J., 1980 - Nadrodzina Philoperoidea, rodziny: Meinertzhageniellidae,

Lipeuridae, Degeeriellidae, Pseudonirmidae, Giebeliidae, Esthiopteridae i Acido-

proctidae - In: “Klucze do oznaczania owadéw Polski”, Warszawa, Cz. 15 (Mallo-

phaga, Zesz. 6), 202 pp., 463 figg.

ZLOTORZYCKA J., 1983 - Mallophagenfunde aus Végeln und Saugetieren in zoologischen

Garten - Angew. Parasitol., Jena, 24: 166-178, 2 figg., 2 tabb.

SU ALCUNI MALLOFAGI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA” 445

ZLOTORZYCKA J. & DANECKI J., 1962 - Obserwacje nad zywotnoscia wszolow (Mallo-

phaga) z martwych gluszcow (Tetrao urogallus L.) - Wiad. Parazyt., Wroclaw, 8:

559-564.

ZLOTORZYCKA J. & LUCINSKA A., 1975 - Systematische Studien an europàischen Arten der

Gattungen Philopterus und Docophorulus (Mallophaga, Philopteridae). I. Teil. Die

Gattung Philopterus Nitzsch - Pol. Pismo Entom., Wroclaw, 45 (3-4): 547-563, 32

figg.

ZLOTORZYCKA J. & LUCINSKA A., 1976 - Systematische Studien an europàischen Arten der

Gattungen Philopterus und Docophorulus (Mallophaga, Philopteridae). II. Teil. Die

Gattung Docophorulus Eichler - Pol. Pismo Entom., Wroclaw, 46 (2): 261-318, 177

figg., 22 tabb.

ZLOTORZYCKA J. & MODRZEJEWSKA M., 1988 - Wszoly (Mallophaga) - In: Katalog fauny

Polski, Cz. 19 (1), Warszawa, 223 pp., 1 tab., 1 carta.

RIASSUNTO

È stata studiata una collezione di Mallofagi in alcool del Museo Civico di Storia

Naturale “G. Doria” di Genova, composta da circa 800 esemplari raccolti tra il 1885 e il

1992 su 88 specie di uccelli Procellariformi, Pelecaniformi, Ciconiformi, Fenicotteriformi,

Anseriformi, Accipitriformi, Falconiformi, Galliformi, Caradriformi, Columbiformi, Stri-

giformi, Apodiformi, Coraciformi, Piciformi e Passeriformi, di provenienza soprattutto

ligure.

Per circa 300 esemplari sono stati allestiti preparati microscopici permanenti in bal-

samo e in totale sono stati identificati 113 taxa (31 del subordine Amblycera e 82 del

subordine Ischnocera).

Fra gli Amblycera una specie di Menacanthus, rinvenuta su Lullula arborea, risulta

nuova per la scienza e sarà descritta in una nota a parte; delle 30 restanti, le seguenti 3

vengono segnalate per la prima volta in Italia: Actornithophilus lari (Packard, 1870),

Neocolpocephalum bicinctum (Nitzsch, 1861), Laemobothrion laticolle Denny, 1842.

Fra gli Ischnocera, le specie non ancora osservate in Italia sono 23: Degeeriella

aquilarum Eichler, 1943, Kelerinirmus phlyctopygus (Nitzsch, 1861), Lagopoecus affinis

(Children, 1836), L. colchicus Emerson, 1949, Ardeicola goisagi Uchida, 1953, Anaticola

phoenicopteri (Coinde, 1859), Quadraceps charadrii (L., 1758), Mjoberginirmus alcae

(Denny, 1842), Saemundssonia fraterculae (Overgaard, 1942), S. lari breviappendiculata

(Piaget, 1880), S. lari timmermanni Tuleschkov, 1959, S. lari tridactylae Timmermann,

1949, S. sternae (L., 1758), S. waterstoni Timmermann, 1951, Craspedorrhynchus melitto-

scopus (Nitzsch, 1874), C. triangularis (Rudow, 1869), Nigronirmus densilimbus (Nitzsch,

1866), Corvonirmus biguttatus (Kellog & Paine, 1914), C. varius (Burmeister, 1838),

Hirundiniella domestica (Kellog & Chapman, 1899), Docophorulus fringillae (Scopoli,

1772), D. hamatus (Packard, 1870), D. ornatus (Nitzsch, 1866).

Complessivamente, perciò, in questa nota figurano 26 specie o sottospecie di Mallo-

fagi nuove per il nostro Paese.

446 G. MANILLA, R. POGGI & G. PANNUNZIO

SUMMARY

On some chewing lice of the Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria” in Genoa

(Insecta, Mallophaga).

About 800 specimens of Mallophaga parasites on birds, which were collected, parti-

cularly in Liguria, both in the last century (1885-1891) and in recent years, were studied,

More than 300 specimens were mounted in Canada balsam on microscopic slides; the

other ones remained preserved in alcohol. |

A complete list of the 113 taxa of Mallophaga belonging to the collection is given; in

a second list the host birds are recorded, with a total of 88 species of Procellariiformes,

Pelecaniformes, Ciconiiformes, Phoenicopteriformes, Anseriformes, Accipitriformes,

Falconiformes, Galliformes, Charadriiformes, Columbiformes, Strigiformes, Apodiformes,

Coraciiformes, Piciformes and Passeriformes.

One species of Menacanthus, found on Lullula arborea, is new for science and vali

be described in a future paper.

The following 26 species and subspecies are new for Italy; for Amblycera: Actorni-

thophilus lari (Packard, 1870), Neocolpocephalum bicinctum (Nitzsch, 1861) and

Laemobothrion laticolle Denny, 1842; for Ischnocera: Degeeriella aquilarum Eichler,

1943, Kelerinirmus phlyctopygus (Nitzsch, 1861), Lagopoecus affinis (Children, 1836), L.

colchicus Emerson, 1949, Ardeicola goisagi Uchida, 1953, Anaticola phoenicopteri

(Coinde, 1859), Quadraceps charadrii (L., 1758), Mjoberginirmus alcae (Denny, 1842),

Saemundssonia fraterculae (Overgaard, 1942), S. lari breviappendiculata (Piaget, 1880),

S. lari timmermanni Tuleschkov, 1959, S. lari tridactylae Timmermann, 1949, S. sternae

(L., 1758), S. waterstoni Timmermann, 1951, Craspedorrhynchus melittoscopus (Nitzsch,

1874), C. triangularis (Rudow, 1869), Nigronirmus densilimbus (Nitzsch, 1866), Corvo-

nirmus biguttatus (Kellog & Paine, 1914), C. varius (Burmeister, 1838), Hirundiniella

domestica (Kellog & Chapman, 1899), Docophorulus fringillae (Scopoli, 1772), D. hama-

tus (Packard, 1870) and D. ornatus (Nitzsch, 1866).

INDICE

La data che segue i titoli è quella di pubblicazione dell’estratto.

BORGO E., BRUNETTI M. e RAINERI V. - Elenco dei Poriferi

della collezione del Museo Civico di Storia Naturale

“Giacomo Doria” di Genova. (7-VII-1998) ..........

FRANCISCOLO M.E. - On “Mordella” luteoguttata Blanchard,

1843 rediscovered, with notes on Yakuhananomia Kòno,

1935. (Col. Mordellidae). (22-1V=1998) reno,

MANILLA G., POGGI R. e PANNUNZIO G. - Su alcuni Mallo-

fagi del Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria” di

Genova. (Insecta, Mallophaga). (21-IX-1998) ........

MASSA B. e RIZZO M.C. - Orthoptera raccolti in Tunisia nel

XIX secolo e conservati nel Museo Civico di Storia Na-

turale “G. Doria” di Genova. (26-V-1998) ...........

MIFSUD D. e SCUPOLA A. - The Tenebrionidae (Coleop-

tera) of the Maltese islands (Central Mediterranean).

(26-1II-1998) SE ALI RE o MIS CUI SE Se

RAINERI M. - Proposta di una nuova classificazione di Tuni-

cati e Cefalocordati come Gastroneuralia. Implicazioni

filogenetiche e cenni storici sulle origini del concetto

di Procerdati: A-151905800 Die e A ewe a aes

RAINERI V. e CARNEVALE P. - Le specie del genere Colias

della collezione Bari conservate nel Museo Civico di

Storia Naturale “G. Doria” di Genova. (Lepidoptera Pie-

Tide), ROS VASO e a PA IR, roi

SANFILIPPO N. - Ricerche zoologiche della nave oceanografi-

ca “Minerva” (C.N.R.) sulle isole circumsarde. XXVII.

Coleoptera Hydroadephaga. (2-VI-1998) .............

SINDACO R. - Annotated checklist of the reptiles of the Medi-

terranean countries, with keys to Asiatic and African spe-

cies. Part | - Turtles, Crocodiles, Amphisbaenians and

Lizards.ARepuhar GzHE Oe ee ee illa

Pag.

311-392

231-245

393-446

273-292

bO1-229

247-271

293-310

REGISTRATO AL TRIBUNALE DI GENOVA AL N. 74 IN DATA 17 giugno 1949

DOTT. ROBERTO POGGI - DIRETTORE RESPONSABILE

DOTT. VALTER RAINERI - COORDINAMENTO EDITORIALE

TIZIANA BUONAGUIDI - SEGRETARIA DI REDAZIONE

Finito di stampare nel mese di dicembre 1998

PRINTED IN ITALY

NORME PER FFCOLLABO RATORI

Sui volumi degli «Annali» e sui fascicoli supplementari «Doriana», vengono pub-

blicati lavori originali - anche in inglese, francese, tedesco e spagnolo - attinenti ai

diversi rami delle Scienze Naturali. Sono particolarmente graditi quelli relativi a

materiali del Museo; sono esclusi quelli divulgativi o di scienza applicata.

Tutti i lavori devono essere indirizzati impersonalmente alla Direzione, che si

riserva di sottoporli al giudizio di consulenti e di decidere circa la loro pubblicazio-

ne sugli «Annali» o su «Doriana».

loscritti. ee : .

Il manoscritto deve essere inviato in duplice copia daliiloscrifia a doppia inter-

‘ linea, su un solo lato del foglio e nella redazione completa e definitiva. Esso deve

essere compilato in forma concisa e il numero delle tabelle e delle figure limitato

allo stretto necessario: |

AL nome dell'Autore dovrà aggiungersi quello dell'Istituto di SEBAN O

| l'indirizzo Be

Nel testo dovranno unicamente essere sottolineati i nomi latini di generi e spe-

_cie (da stamparsi in corsivo); ogni altro segno DEE la tipografia sarà (porto dalla

Redazione.

Eventuali note a piè di pagina devono avere una numerazione progressiva.

I riferimenti a materiale appartenente al Museo di Genova devono essere ac-

‘ compagnati dalla sigla MSNG (= Museo di Storia Naturale Genova), seguita eventual-

mente dal numero di catalogo..

La bibliografia deve essere tutta riunita in fine, indicando ciascuna opera nel

modo seguente:

QUIGNARD J.P., 1965 - Les Raies du Golfe du Lion - - Seo Proc. verb. CIESM,

Monaco, 18, (2): 211-212.

Alla bibliografia deve far seguito un breve ii in italiano e in inglese (o

francese).

Le figure devono essere inviate col dattiloscritto, contrassegnate da un numero

progressivo, e corredate dalle relative didascalie - scritte su fogli a parte - e da tutte

le indicazioni occorrenti per distribuirle nel testo o per comporre le tavole. I-disegni

devono essere eseguiti con inchiostro di china su carta da disegno o lucida e

approntati con tutte le avvertenze che consentano le necessarie riduzioni. Queste

dovranno essere pure chiaramente indicaté. La redazione si riserva ‘di apportare

modifiche nella distribuzione e nel formato delle figure. Le spese per le illustrazioni

saranno a carico degli Autori qualora il lavoro non tratti materiale del Museo.

Sulle bozze sono ammesse soltanto correzioni degli errori di stampa; ogni altro

cambiamento del testo. sarà addebitato all’Autore.

Gli Autori riceveranno 30 estratti gratuiti. Nel licenziare le bozze, essi indiche-

ranno l'eventuale numero in più che desiderano sia stampato a loro spese.

-Dattiloscritti e figure non rispondenti alle presenti norme verrano rinviati al-

l'Autore per le necessarie modifiche.