LÄ en person, som under Distingsmarknaden i Upsala år

1885 försålde norrlandsfogel, inköptes för Upsala museums

räkning tvänne foglar, som syntes vara riporrar. Den ena

af dessa, som var en hane, utmärkte sig dock genom sin obe-

tydliga storlek, men då det ej syntes oantagligt att dessa

bastarder kunna variera något till storleken") och den nu er-

hållna, såväl med afseende på fjäderdrägten som fötterna,

mycket liknade en riporre, antogs den utan vidare undersök-

ning vara en sådan och uppsattes under detta namn i sam-

lingen.

Ett år senare begärde professor R. CoLrrEtt i Kristiania,

som då var sysselsatt med att utarbeta en afhandling om

riporren och till sin disposition hade många både gamla och

unga foglar, att få låna de här i samlingen befintliga rip-

orrarne, hvilket äfven medgafs. Prof. Corrzretr kom vid en

jemförelse mellan den ifrågavarande fogeln och de öfriga till

den åsigten, att fogeln åtminstone ej kunde vara en riporr-

hane, samt framkastade sedermera den förmodan, att den möj-

ligen vore en bastard mellan hjerpe och ripa”).

Jag har med anledning häraf underkastat den i fråga

varande fogeln en närmare undersökning äfven med afseende

på dess skelettbyggnad, och dervid funnit det alldeles tyd-

ligt, att den, såsom prof. CoLrLeEtt förmodat, verkligen är en

bastard mellan hjerpe och ripa.

Då jag anser det vanliga bruket att gifva bastarder ett

vetenskapligt namn särdeles lämpligt, vill jag äfven för

denna, såvidt jag vet, hittills okända bastard, föreslå ett så-

dant, nemligen:

!) På museet härstädes fanns vid detta tillfälle af hankönet endast

ett exemplar af denna bastard.

?) On the Hybrid between Lagopus albus and Tetrao tretrix: Pro-

ceed. of the Zoolog. Soc. of Lond. 1886, sid. 237.

4 GUSTAF KOLTHOFF, LAGOPUS BONASIOIDES.

Riphjerpe (Lagopus bonastvides).

Kännemärke: Hufvudets fjädrar ofvun förlängda. Vin-

garnes 3:dje, 4:de och 5:te pennor lika långa. Stjerten ej in-

skuren utan afrundad, bestående af 16 pennor.

Undre stjerttäckarne räcka ej till mellersta sijertpennor-

nas spetsar.

Denna diagnos måste naturligtvis, då endast ett han-

exemplar är kändt, grunda sig på detta; antagligt synes

dock, att här upptagna kännetecken äfven böra återfinnas hos

honan.

Boskröjummgsotallan sd NA 400 mm.

Näbbens längd till näsborrarne---------s-sss-o--oo-tto0-- 12 >

d:o Vv Höjd öfver näsborrarne -eesstesstoososen dr EMLA

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MTarsens! längdressS2 saa a 49 »

Vingens längd träns handlofven------s---sss-serorgnan 181

Stjerten räcker utom de sammanlagda vingspetsarne 62 >

Sbjertens Mansgr-<--s4tee rn saa aa 118 »

De till tofs förlängda kufbudfjär trknes längd tran 34

Vid första påseende liknar denna fogel som sagdt mycket

en riporre. Den öfvervägande färgen är hvit. Hufvudet of-

van hvitt med alla de till tofs förlängda fjädrarne ljusgrå

med svart inblandning eller otydliga svarta tvärband. Huf-

vudets sidor hvita, vid näbbroten och munvinkeln med några

svarta fläckar. De långa örontäckfjädrarne grå med tre otyd-

liga svartaktiga tvärband öfver hvarje fjäder. Nackens fjä-

drar mycket påminnande om hjerpens, ljusgrå med tre tyd-

liga svarta tvärband. En svart fläck under hakan; för öfrigt

är halsen framtill och på sidorna liksom alla undra kropps-

delar rent hvit. Ryggen spräcklig af ljusgrått, hvitt, brunt

och nästan svart. Framryggens fjädrar ljusgrå med breda

bruna och svarta band och breda spetsar af fjädrarnes grund-

färg, hvilka spetsar äro glest beströdda med små bruna eller

svarta punkter. På bakryggen äro fjädrarne helbruna med

svart inblandning och breda hvita opunkterade spetsar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. IV. N:oG6. )

Skulderfjädrarne äro vid roten svartaktiga, för öfrigt

hvita. På vingarnes längsta öfre täckfjädrar sträcker sig det

svartbruna alldeles som hos hjerpen på inre fanet längre ut

än på det yttre. Alla vingarnes små täckfjädrar äro på den

öfverskjutande synliga delen hvita, de öfre vid roten svartaktiga.

Vingpennorna ha svarta spolar, 3:dje, 4:de och 5:te pen-

nan med hvitt utfan; för resten äro de mörkgrå med smala

hvitgrå kanter i utfanet och på spetsarnes infan breda hvitgrå

kanter. 1:sta vingpennan lika lång med 7:de, 2:dra något

längre än 6:te, 3:dje, 4:de och 5:te lika långa. I högra vin-

gen saknas 5:te pennan.

Stjerten något afrundad; dess pennor, som äro 16 till

antalet, mot roten och till midten gråvattrade och mycket

erinrande om hjerpens; stjertpennorna äro på yttersta hälften

svarta med hvita spetsar, och det hvita på spetsarne är bre-

dast på de mellersta pennorna. Öfre stjerttäckarne bruna och

svartvattrade med breda hvita spetsar. Undre stjerttäckarne,

som sluta 20 mm. från stjertens spets, äro vid roten svarta,

men, så långt de äro synliga, rent hvita.

Näbbet svart.

Tårna, som Mycket likna riporrens, äro liksom tarserna

rent hvita. Fjäderbeklädnaden på tårna intager ”/, af deras

längd. Klorna äro smalare än hos riporren; mellersta tåns

klo på midten 3 mm. bred. Alla klorna äro vid roten

svarta, mot spetsen ljust hornfärgade liksom de nakna delarne

af tårna. ”Tårnas bihang eller lameller äro större än hos rip-

orren och till färgen gråhvita.

Åfven skelettet visar en tydlig mellanform mellan ripa

och hjerpe, men närmar sig liksom fogelns yttre betydligt

mera ripans än hjerpens. Sålunda är hela skelettet endast

föga mindre än dalripans och till vissa delar större än fjäll-

ripans.

Bröstkammen (Crista sterni), som är 70 mm. lång, är

framtill å den undre sidan mindre utdragen än hos dalripan,

hvarigenom dess främre kant blir mindre starkt konkaverad,

och då bröstkammen hos hjerpen är framtill ännu mera tvär,

står sålunda riphjerpen i detta afseende midt emellan båda.

Cristans höjd innehålles hos ripan 3 gånger i längden, hos

hjerpen :2:!/;-och hosriphjerpen:2:?/,. |

Den närmast intill cristan liggande delen af bröstbenet

är hos båda riparterna på smalaste stället 12 mm. bred, hos

6 GUSTAF KOLTHOFF, LAGOPUS BONASIOIDES.

hjerpen endast 5 mm., hos riphjerpen 8 mm. Bröstbenets

bakre kant, som hos ripan är svagt afrundad med en obe-

tydlig inskärning midt för cristan och hos hjerpen starkt af-

rundad eller nästan tillspetsad, är här starkare afrundad än

hos ripan.

Den nedre opariga platta delen af furculan är hos ripan

trekantig, nästan lika bred som lång, hos hjerpen dubbelt så

lång som bred, samt har största bredden på midten. Hos

riphjerpen innehålles dess bredd 17!/, gånger i längden, och

dess främre kant är afrundad, så att största bredden kommer

att ligga nedanför midten.

Scapulan, som här är 8 mm. längre än hos hjerpen och

2 mm. kortare än hos dalripan, är liksom hos hjerpen något,

ehuru obetydligt, mera böjd än hos ripan, och upphöjningen

på midten af öfre kanten är något starkare och mindre lång-

sträckt än hos den sistnämnda, men ej så stark som hos

hjerpen.

Brostbenets, belar amn WES rea Ae Rea aAa Eee HM mm.

Bröstkammens (I: OVER TA a Ko SA dun elr Se AE (ÖRS

Bröstbenets bredd vid basen af Proc. superiores------ 26

Scapulans, längd —--s—co--s SE 58

Dess största bredd på midten ----------- KIRAN Sens ar AN

Längd af Ossa GÖTA TC OLA CH -=26 po on spent Se ATS SERIEN ADNEES

Deras största bredd nedtill ------- SS Eee sier 14"/,) >

JT GT AN Sj ej Oe SEN Er Er NES SA

Dess nedre opariga dels längdr-s.s-- See 19

d:0' PLEGK- 2 Porr ASTRA ARR Ro ANNAN Ör

Bäckenets längd till första svanskotan ------------------ 58

Dess bredd öfver främre delen af ÖOssa ilium---------- 30

Då bäckenet är illa sönderskjutet, kan jag ej angifva

dess största bredd, men det är tydligen mera långsträckt än

hos ripan och närmar sig sålunda mera hjerpens.

Då vid undersökningen af könet testes befunnos vara

temligen stora och tydliga, är det sannolikt en äldre fogel,

hvilket äfven tårnas väl utbildade lameller tyda på.

Årstiden, då denna fogel blifvit dödad, kan jag ej med

säkerhet uppgifva, men att döma efter andra foglars utseende,

då de en längre tid legat frusna, kan jag antaga, att han

blifvit skjuten i December månad 1884. Enligt säljarens

uppgift är han fäld i norra Jemtland.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. aAFD. IV. N:O 6. 7

En annan fråga kan vara, hvilkendera af de båda hos

oss förekommande riparterna här varit parad med en hjerpe.

På grund af färgteckningen kan naturligtvis denna fråga ej

afgöras, då den i fråga varande fogeln är 1 vinterdrägt; men

då vissa delar af skelettet t. o. m. äro större än hos fjellripan,

och dalripans lefnadssätt vida mera än fjellripans närmar

sig hjerpens samt fjellripan knappt torde förekomma på

samma lokaler som hjerpen, har man allt skäl att antaga att

fogeln är en bastard mellan dalripa och hjerpe.

Att denna fogel ej är en ripa, ser man genast dels på

de brokiga fjädrarne, som ej likna ripans, och dels på tårna,

som ej mer än till ”/, äro befjädrade. Den ende fogel, med

hvilken den skulle kunna förvexlas är riporren, och att skilja

honom från denne är vid ett flygtigt påseende ej så lätt, då

fjäderdrägten ganska mycket liknar riporrens, och dennes färg-

teckning varierar betydligt.

Den mindre storleken ser man visserligen genast, men

dervid får man ej för strängt fästa sig, då man känner, att

abnormt små exemplar kunna förekomma af de flesta fogel-

arter, och synnerligen hönsfoglarne äro kända för att variera

till storleken. Att det i fråga varande exemplaret dock icke

är en riporre, framgår med bestämdhet redan af dess yttre

karaktärer. Sålunda hänvisar den svarta fläcken under hakan

och de till tofs förlängda hjessfjädrarne alldeles bestämdt på

slägtskap med hjerpen och än mera färgteckningen på hjes-

sans, nackens och skuldrornas fjädrar samt på stjertens täck-

fjädrar, hvilka alla visa en påfallande likhet med motsvarande

fjädrar hos hjerpen. De säkraste yttre skiljemärkena kunna

dock hemtas från vingpennornas förhållande till hvarandra,

stjertens form, som är afrundad, då riporrens är urskuren,

och från undre stjerttäckarnes förhållande till stjertens längd.

Dessa yttre karakterer äro tillräckliga för att bestämma

denna fogels härkomst, och då man dertill finner, att skelett-

byggnaden i alla de delar, som af mig kunnat undersökas, visa

en fullkomlig mellanform mellan ripa och hjerpe samt vida

skilja sig från riporrens, kan man ej vidare hysa någon tve-

kan om, att den här skildrade fogeln verkligen är en bastard

mellan ripa och hjerpe.

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SINE

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band, 15. Afd. IV. N:o 7.

Meddelanden från Stockholms Högskola. N:o 67.

LUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON

VON

ALBERTINA CARLSSON.

MIT 3 TAFELN.

MITGETHEILT DEN 8 JUNI 1887 DURCH F., A. SMITT.

STOCKHOLM, 1888.

KONGL. BOKTRYCKERIKT.

P. A. NORSTEDT &£ SÖNER,

Daa den Bau des Skelets, das Zahnsystem und die starke

Entwicklung der Fingermuskulatur bietet Hyperoodon wich-

tige Abweichungen von den ibrigen Cetaceen dar. Er ist

auch mehrfach der Gegenstand anatomischer Untersuchungen

gewesen; so haben VROLIK!), FESCHRICHT?), STRUTHERS ?) und

WEBER ?) verschiedene Organe von demselben beschrieben.

Wenn somit auch Hyperoodon nicht zu den vielen Walfisch-

formen zu rechnen ist, welche, wie WEBER”) treffend bemerkt,

als fossile Tiere behandelt worden sind, indem man sie fast

ausschliesslich auf ihr Knochengeriist hin besprach, so ergab

doch die anatomische Untersuchung eines Hyperoodon-Embryo

von 0,91 m Länge, welche Arbeit ich unter der Leitung des

Herrn Professor W. LEcHE, dem ich dafir meinen innigsten

Dank abstatte, im zootomischen Institut der Stockholmer Hoch-

schule ausfuährte, manche neue und unerwartete Aufschlisse

iber mehrere Organsysteme wie die Muskulatur, das peri-

pherische Nervensystem, die Gefässe etc., so dass eine kurze

vergleichende Darstellung der Befunde vom Interesse sein därfte.

Skelet.

Da iiber das Skelet bereits vollständige Beschreibungen

vorliegen, sind hier nur einige Teile desselben bericksichtigt

worden.

Cranium. Ina einem so frähen Entwicklungsstadium wie

dasjenige, in welchem das untersuchte Tier sich befand, sind

noch nicht, wie bei einem erwachsenen, die Parietalia an der

!') Natuur- en Ontleedkundige Beschouwing van den Hyperoodon.

Haarlem 1848.

2) Undersögelser over Hvaldyrene. Fjerde Afhandling. Om N&eb-

hvalen. Kjöbenhavn 1845.

3) Account of rudimentary finger-muscles found in a toothed Whale

(Hyperoodon bidens). Journal of Anat. and Physiol. Vol. VIII.

4) Studien iiber Säugethiere. Pin Beitrag zur Frage nach dem Ur-

sprung der Cetaceen. Jena 1886.

SNS Hoa SR

4 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

dorsalen Fläche des Kopfes von den Frontalia und dem Occi-

pitale bedeckt, sondern treten, durch ein Interparietale von

einander getrennt, als ein breites Knochenband an die Ober-

fläche hervor (Fig. 1). So verhalten sie sich auch bei einem

Embryo derselben Art, von EsSCHRICHT !) untersucht, obwohl

das Interparietale da nicht siechtbar ist. Bei einigen Walen

bewahrt auch das Interparietale lange Zeit seine Selbständig-

keit: so bildet EsSCHRICHT es ab auf dem Cranium eines ältern

Tieres von Balaenoptera rostrata, zwischen den Frontalia und

dem Occipitale ?).

Sternum besteht aus vier Portionen, durch Foramina in

dem medialen Teile von einander getrennt, welches mit einer

Angabe von ÖMWEN 3) iibereinstimmt. Nur in den 3 vordern ist

Verknöcherung eingetreten; die vierte ist noch ganz knorpelig.

Pelvis (P1) wird von einem paarigen, sichelförmigen Kno-

chen gebildet, der konkave Rand medialwärts, der konvexe

lateralwärts gekehrt (Fig. 2). HEin Ossificationscentrum befindet

sich in der Mitte des Beckens; die Spitzen sind noch knorpelig.

Im Vergleich mit der Beschreibung und Abbildung dieses

Knochens, die VROoLIK ?) geliefert hat, scheint es mir, als ob

er im embryonalen Stadium mehr gebogen sei, als bei dem

erwachsenen Tiere. Von seinem medialen Rande und seiner

ventralen Fläche entspringen die beiden Schichten des M.

ischiocavernosus (Iscv', Iscv”, Fig. 2, 3); an seinem vordern

Teile befestigt sich die Aponeurose des M. transversus abdo-

minis und an dem caudalen der M. ischiococcygeus (Isc). Wie

es oft bei den Cetaceen der Fall ist, steht das Becken in keiner

Verbindung mit der Wirbelsäule.

Peripherisches Nervensystem.

Plexus brachialis wird von den 4 letzten Cervicalnerven,

dem 1. und einem starken Zweige des 2. Thoracalnerven ge-

') Ni Tafler til Oplysning af Hvaldyrenes Bygning, udförte til utrykte

Foredrag af afdöde Etatsraad Dr. D. F. EscHRICHT. Med tilhörende For-

klaring. Vidensk. Selsk. Skr. 5 Rekke, naturv. og mathem. Afd. 9. B.I.

Kjöbenhavn 1869. Tab. 7. Fig. 4.

?) Undersögelser over Hvaldyrene. Femte Afhandling. Kjöbenhavn

1846. Taf. IX. Fig. 1.

?) Anatomy and Physiology of Vertebrates. London 1866. Part II.

Pag. 419.

HL C: pag. 48 und Taf. VIIK Fisk:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0O 7. D

bildet (Fig. 9). Von diesen ist der letzte Halsnerv mehr ent-

wickelt als die ibrigen, welche ungefähr gleich stark sind.

In der Anzahl der Wurzeln stimmt der Plexus bei Hyperoodon

mit demjenigen bei Phocaena communis und Delphinus albi-

rostris (CUNNINGHAM) !) iberein, obwohl er bei den letztge-

nannten ein Segment mehr kopfwärts gelegen ist, indem der

C. IV der erste darin eingehende Nerv ist. Aber bei Del-

phinus anastomosiert der Th. II nur durch einen diännen Faden

und bei Phocaena gar nicht mit dem Th. I, wogegen er bei

dem von mir untersuchten Tiere beinahe ganz in den Plexus

eintritt. Bei andern Säugetieren beteiligt sich auch der Th.

II zuweilen an der Plexusbildung, nämlich bei Bradypus

torquatus, Dasyurus Maugei, Erinaceus europeus und Sciurus

vulgaris, nach Vv. JHERING?), bei Ornithorhynchus und Echidna,

nach WESTLING 2), und, nach CUNNINGHAM ?), in den meisten

Fällen auch bei dem Menschen. Da der Plexus brachialis bei

Hyperoodon und Phocaena aus 6 und bei Delphinus sogar aus

7 Nerven zusammengesetzt ist, geht daraus hervor, dass die

Anzahl der Plexuswurzeln nicht dureh die Reduktion der

Muskulatur der vordern Extremität beeinflusst wird.

Die 3 vordern Plexusnerven vereinigen sich bei Hyperoodon

zu einem Stamme (Fig. 9), welcher einige Aeste aussendet und

sich mit dem andern Stamme vereinigt, der durch das Zusam-

menfliessen des C. VIII, Th. I und Th. II entstanden ist. Da-

durch nähert sich Hyperoodon mehr Delphinus als Phocaena,

denn bei dieser treten, nach CUNNINGHAM ?), je zwei Nerven in

Verbindung, um zuletzt einen starken Nervenstamm zu bilden.

N. suprascapularis (sps) entspringt von dem vordern Plexus-

stamme — bei Phocaena schon nach dem Zusammentreten der 2

ersten Plexusnerven ") -— zieht durch die Incisura scapulae an

die dorsale Fläche des Schulterblattes, wo er durch mehrere

!) The spinal nervous system of the porpoise and dolphin. Journal

of Anat. and Physiol. Vol. XI. Part II. Pag. 216:

2?) Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 1878.

Pag: 137— 172:

3) Jener in Beiträge zur Kenutniss des peripherischen Nervensystems.

Bihang till K. Sv. Vet.-Akad. handl. B. 9. N:o 8. Pag. 28; und diese

nach einer miindlichen Mitteilung.

1) Note on a connecting twig between the anterior divisions of the

first and second dorsal nerves. Journal of Anat. and Physiol. Vol. XI.

Pärt: IIl.,Pag.539.

5) The spinal nervous system of the porpoise and dolphin. Journal

of Anat. and Physiol. Vol. XI. Part II. Pag. 216.

6) CUNNINGHAM, 1. c. pag. 216 und Fig. 2.

6 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

Zweige den M. supraspinatus innerviert, und verbreitet sich

zuletzt in dem M. infraspinatus. In der Nähe dieses Nerven

geht ein Ast (sc) aus zu dem M. scalenus.

N-. subscapularis besteht aus mehreren Zweigen. HEinige

(ss), die den M. subscapularis versehen, sondern sich schon von

dem vordern Plexusstamme ab, und die ibrigen (Id, tm), die

sich in dem M. latissimus dorsi und dem M. teres major ver-

teilen, erst da dieser einen Verbindungsast von dem hintern

Stamme aufgenommen hat.

N. thoracicus lateralis (sm) ist ein sehr dinner Nerv, der

von dem Plexus nach der Vereinigung des C. V und C. VI

ausgeht und in dem M. serratus anticus major endet.

Nn. thoracici anteriores sind nicht vorhanden, denn bei

Hyperoodon fehlt ein M. pectoralis. Der Teil des Hautmuskels,

der auf dem Sternum und den sternalen Teilen der Rippen

liegt, ist dagegen besonders gut entwickelt. Vielleicht ist der

Brustmuskel mit der Hautmuskulatur verwachsen und hat

dadurch seine Selbständigkeit gänzlich verloren. s

Nn. cutanei (c) kommen sowohl von dem vordern als dem

hintern Umfang des Plexus und verzweigen sich in der Haut-

muskulatur und der Haut iber dem Schultergirtel. Sie sind

sehr stark; einige sind sogar dicker als der Stamm, welcher

sich in die Nn. medianus, radialis und ulnaris spaltet.

N. axillaris (ax) geht aus der Verbindung der beiden

Plexusstämme hervor und entsendet zuerst einen Ast (tm) zu

dem M. teres major, welcher hier, wie bei dem Menschen.

sowohl von dem N. axillaris und dem N. subscapularis versorgt

wird 1). Nachher biegt sich der Nerv um den hintern Rand

des M. subscapularis und zieht sich, wie bei Phocaena, nach

CUNNINGHAM ?), durch eine Oeffnung zwischen dem M. teres

major, dem M. triceps brachii, der Scapula und dem Humerus

an die Dorsalfläche des Schulterblattes. Da teilt er sich in

zwei Aeste, von denen der obere sich in dem M. deltoideus

und der Haut iber dem Schultergelenke verzweigt. Der untere

(ax') innerviert die Haut an der äussern Fläche des Oberarmes

(Fig. 5), ohne sich iiber das Ellenbogengelenk zu erstrecken,

wie dies bei Phocaena der Fall ist 2).

!) HOLLSTEIN: Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Berlin 1873.

Pag. 1060 und 1062.

ÖL C pag.. 218.

3) CUNNINGHAM, 1. c. pag. 218.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0 7. TY

N. nmusculo-cutaneus (me) entsteht aus dem C. VIII, Th.

I mad Th. II und mit emigen Fäden aus dem C.: V, C: VI

und C. VII oder aus allen Plexusnerven und spaltet sich in

2 Zweige, die sich quer iber die innere Fläche des Humerus

hinziehen (Fig. 4). Der proximale von diesen geht durch den

M. biceps brachii, ihm einen Ast erteilend, und versorgt die

Haut an dem vordern Rande des Oberarmes. Der distale ist

ein wenig stärker und verbreitet sich, nachdem er einen V er-

bindungsast an den N. medianus abgesandt hat, in der Haut

iber dem Radius bis zu dem Carpus hin.

Nn. medianus, ulnaris und radialis treten als ein einheit-

licher Stamm aus dem Plexus (Fig. 9) hervor, wie es nach

CUNNINGHAM !) bei Phocaena geschieht. Bei diesem Wale aber

bekommen sie Fäden aus allen Plexuswurzeln, während sie

bei Hyperoodon nur aus der Vereinigung des C. VIII, Th. I

und Th. II entspringen. Dadurch stimmt dieser mehr mit

Manatus iiberein, bei welchem nach MuzrIE?) die fraglichen

Nerven von dem C. VII und C. VIII, der N. radialis ausser-

dem mit cinigen Fasern vom C. V verstärkt, ausgehen. Bei

Manatus sind jedoch diese drei Nerven nicht zu eimem Stamme

vereinigt.

N. medianus (md), der zugleich der stärkste der drei

Nervenstämme ist, sondert sich zuerst ab und zieht (Fig. 4),

einige Aeste an die Mm. flexores digitorum radialis et ulnaris

abgebend, die bei dem von mir untersuchten Tiere verwachsen

sind, zwischen diesen Muskeln und dem M. triceps brachii

abwärts, worauf er sich in zwei Aeste teilt. Der schwächere

von diesen nimmt den schon erwähnten Zweig des N. musculo-

cutaneus auf und verläuft als der N. interosseus internus

(int. t) in der Furche zwischen der Ulna und dem Radius

zum Carpus, teilweise von den Flexoren bedeckt. Da zerfällt

er in mehrere Fäden, die sich in die Haut iäber dem ersten

Finger und in diejenige zwischen dem zweiten und dritten

ausdehnen. Er ist also hier mehr entwickelt als bei dem

Menschen und den Säugern im allgemeinen, bei welchen er

sich nur bis an das Handgelenk erstreckt. Der stärkere Ast

begleitet den ulnaren Rand des M. flexor digitorum ulnaris

und innerviert die Haut zwischen dem dritten und vierten und

HNlte pag. 217 und Mg. 2

?) Further observations on the Manatee. Trans. of Zool. Soc. Vol.

XI PartiIl Bag: St.

S ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

dem vierten und finften Finger und an dem Carpus und hat

also die Funktion des Hautastes des gänzlich versechwundenen

R. volaris n. ulnaris iibernommen. Auch bei Phocaena ist,

nach CUNNINGHAM”), der N. medianus der stärkste von den

Nerven des Armes, weniger entwickelt jedoch als bei Hype-

roodon, welches in Verbindung mit der Reduktion resp. dem

Verschwinden der Armmuskulatur steht.

N. ulnaris (uln) ist, wie bei Phocaena”), der schwächste

der drei Stämme. Er giebt einen Ast an den M. flexor carpi

ulnaris ab und windet sich (uln. d, Fig. 4, 5) zwischen diesem

Muskel und der Ulna zur Dorsalfläche der Flosse, wo er sich

in der Haut zwischen den 3 letzten Fingern verteilt. Dieser

Ast kann wahrscheinlich als dem Ramus dorsalis n. ulnaris des

Menschen und der iibrigen Säugetiere homolog angesehen wer-

den, weil er dieselbe Lage und Verzweigung wie dieser hat.

Ein R. volaris n. ulnaris fehlt dem Hyporoodon, ist aber bei

Manatus, nach MURIE”), vorhanden. Bei Phocaena ist der N.

ulnaris nur durch einige dinne Fäden repräsentiert”).

N. radialis (rd) geht auch hier spiralförmig um die Extre-

mität herum, obwohl er erst distalwärts von dem Olecranon

an die Streckseite des Armes tritt. Schon ehe er sich vom

gemeinsamen Nervenstamme abgesondert hat, zweigen sich die

Aeste (trb, Fig. 9) zu dem M. triceps brachii ab. Von dem

M. extensor digitorum communis bedeckt (Fig. 5), teilt sich

der N. radialis in den R. profundus n. radialis und den R.

superficialis n. radialis. Jener (rd. p) liegt in der Furche

zwischen dem Radius und der Ulna unter dem M. extensor

digitorum communis und spaltet sich in mehrere Hautäste, die

am Carpus und zwischen dem zweiten und dritten Finger

enden. Der R. superficialis n. radialis (rd. s), der weniger

entwickelt ist, als der vorhergehende, versorgt den M. ezx-

tensor carpi radialis longus und geht danach zur Haut an

dem radialen Rande des Armes und an dem Carpus. Bei

Phocaena kann man diese verschiedenen Aeste nicht unterschei-

den, sondern der N. radialis ist nur ein dinner Zweig, der sich

in der Haut an der Streckseite der Flosse bis zum Carpus

verbreitet ”).

NELe: Pag. 21.

?) CUNNINGHAM, l. c. pag. 217.

Jul: CIPACINSS

1) CUNNINGHAM, 1. c. pag. 217.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:O 7. 9

Der Verlauf der thoracalen und der hunbo-caudalen Ner-

ven stimmt mit dem Verhalten bei Phocaena, nach CUNNING-

HAM '), völlig iberein.

Der Plexus lumbo-sacralis ist bei Hyperoodon aus den

ventralen Zweigen des 9. und 10. lumbo-caudalen Nerven zu-

sammengesetzt. Diese zwei Nerven vereinigen sich, nach der

Abgabe mehrerer Aeste (bm) an den grossen Beugemuskel des

Körpers, ventralwärts von dem Processus transversus des 10.

lumbo-caudalen Wirbels zu einem Stamme (L. IX, L. X, Fig.

2), welcher in dem schon erwähnten Muskel liegt. Die Re-

duktion ist mithin hier weiter gegangen als bei Phocaena, wo

der 8., 9., 10. lumbo-caudale Nerv und Aeste von dem 7. und

11. Nerven in den Plexus eingehen”?), und bei den Sirenia,

bei denen, nach Vv. JHERING ”), wenigstens bei Halicore, 2 Len-

den- und 2 Sacralnerven zu der Plexusbildung zusammenfliessen.

Am Austritt aus dem Beugemuskel spaltet sich der Nerven-

stamm in zwei gleich starke Aeste, die sich wie bei Phocaena

verhalten ”). Der vordere anastomosiert mit dem hintern und

entsendet feine Fäden zu der Vesica urinaria, dem M. ischio-

coccygeus öv u, isc) und zieht sich danach unter der Pelvis

zum Penis rkin. Der hintere und stärkere Ast versorgt die

äussere Senicht des M. ischiocavernosus (iscv'), dringt mit

mehreren Fäden in den Penis auf dessen dorsaler Fläche ein

und /endet im M. ischiococcygeus (isc). Es scheinen mir hin-

reighende Griände zu fehlen diesen Plexus als Plexus pudendus

zu) bezeichnen, wie dies von CUNNINGHAM”) bei Phocaena ge-

sdoieht. Da alle Muskeln, der hintern Extremität geschwun-

din, dagegen diejenigen der Genitalia etc. vorhanden sind, so

bann die Innervation des — bei Phocaena ja noch relativ reich

ausgeristeten — Plexus selbstverständlich nur die letztern be-

treffen, ohne dass deshalb der reducierte Plexus als solcher

nur dem Plexus pudendus der ibrigen Säuger vollkommen

homolog sein miisste.

Ny I; e: pag. 219—223.

2?) CUNNINGHAM, 1. c. pag. 224.

SY le pag. 144.

+) CUNNINGHAM, 1. c. pag. 225.

SILLTeNpag: 224.

10 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

Muskelsystem.

Muskeln der vordern Extremität.

Die Schultermuskulatur des Hyperoodon stimmt mit der-

jenigen der ibrigen Cetaceen iiberein, weshalb ich keine Be-

schreibung dariiber zu geben brauche. Von den ibrigen Mu-

skeln der vordern Extremität beim ausgewachsenen "Tiere besitzen

wir zwar eine vollständige Darstellung von STRUTHERS Der

Embryo zeigt jedoch bemerkenswerte Abweichungen, weshalb

ich hier eine kurze Darlegung der betreffenden Verhältnisse

folgen lasse.

M. biceps brachii.

Ist gut entwickelt und zweiköpfig. Der lange Kopf (Bi.

cl, Fig. 4) entsteht an der Scapula, mit dem M. deltoideus

verwachsen, und vereinigt sich an der Mitte des Oberarmes

mit dem kurzen Kopfe (Bi. cb, Fig. 4, 5), der von der me-

dialen und lateralen Fläche des Humerus entspringt. Der

Muskel ist fleischig am vordern Rande des Radius befestigt

und wird, auf seiner dem Humerus zugekehrten Fläche, durch

mehrere Aeste des N. musculo-cutaneus innerviert.

Bei dem erwachsenen Tiere ist dieser Muskel, nach STRU-

THERS ”), nicht deutlich zu erkennen, sondern ist da zu einer

muskulösen und fibrösen Masse reduciert.

M. triceps brachii.

Stimmt völlig mit den Angaben von STRUTHERS ”) iiberein.

Caput longum (Trb. cl) geht von dem äussern Rande des

Schulterblattes aus, durch ein Muskelbindel vom M. teres

major (Tmj) verstärkt, zum Unterarme, wo es sich an das

Olecranon anheftet. Caput externum (Trb. ex), sechwächer als

das vorhergenannte, kommt von dem hintern Rande des Hu-

merus, ist urspruänglich sehr schmal, verbreitert sich jedoch

bald. Caput internum (Trb. en) besteht nur aus einigen Fa-

sern, die in Verbindung mit dem äussern Kopfe inserieren.

1) 1. ce. pag. 114 und folg.

Sjrlsres pa. fe:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0 7. 11

Innervation: durch Aeste (trb, Fig. 4, 9), die sich von

dem Nervenstamme abzweigen, welcher sich später in die Nn.

medianus, radialis und ulnaris spaltet.

Dieser Muskel kommt sowohl bei Odontoceti als auch bei

Mystacoceti vor. Bei jenen ist er, nach MvuRrIE”), teils ein-

köpfig — Globiocephalus — teils zweiköpfig — Phocaena, Gram-

pus, Lagenorhynchus — bei diesen besteht er aus drei Köpfen,

wie bei Balaenoptera rostrata, nach CARTE und MACALISTER ”),

besitzt aber nicht die verstärkende Portion von dem M. teres

major.

M. flexor carpi ulnaris (Fleu).

Er entspringt von dem distalen Rande und der medialen

Fläche des Olecranon, inseriert am Os pisiforme und erhält

in seinem proximalen Teile einen Ast des N. ulnaris. In kei-

ner Hinsicht weicht er von STRUTHERS Beschreibung ab”).

M. flexor digitorum ulnaris und M. flexor digitorum radialis (Fld).

Diese bilden bei dem erwachsenen Hyperoodon zwei deut-

lich getrennte Muskeln”); bei diesem Embryo dagegen sind

sie zu einer Masse verschmolzen, welche fleischig von dem

distalen Teile des Humerus, nahe der Insertion des M. teres

major und des M. latissimus dorsi (Tm. Ld (I), Fig. 4), und

von der Ulna ausgeht. Die Fasern treffen sich in emem spit-

zen Winkel in der Mitte des Muskels, gehen bald in eine

Sehne iiber, die, an der ersten Carpalreihe zerfallend, sich wie

bei dem entwickelten Tiere an der letzten Phalanx des 2.—4.

Fingers befestigt. Gleichwohl fehlt die Sehne fiir den ersten

Finger, und an dem fimnften heftet sie sich an das zweite,

nicht an das erste Glied an. Innerviert nahe dem Ursprunge

von Åesten des N. medianus.

M. extensor carpi radialis longus (Ecrl).

Entsteht feischig von der lateralen Fläche des Humerus

(Fig. 5), unweit des distalen Teiles des kurzen Kopfes des M.

biceps brachii, biegt sich nach dem radialen Rande des Armes

!) On the organization of the Caaing Whale, Globiocephalus melas.

Trans. of the Zool. Soc. of London 1873. Vol. VIII. Part IV. Pag. 275.

2?) On the anatomy of Balaenoptera rostrata. Philos. Trans. of the

royal Soc. of London 1868. Vol. 158. Part I. Pag. 227.

SET. fe: pag. 1165:

4) STRUTHERS, 1. c. pag. 115 und 116.

12 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

und zieht, sich in zwei Sehnen spaltend, nach dem Multan-

gulum majus und dem Metacarpale II hin. Er wird durch

einen Ast des R. superficialis n. radialis versorgt.

Dieser Muskel fehlt nach STRUTHERS”!) dem erwachsenen

Tiere, findet sich, nach demselben Forscher”), auch nicht bei

Balaena und Balaenoptera noch, nach ANDERSON”), bei Plata-

nista gangetica.

M. extensor digitorum communis (Ede).

Der Muskel entspringt wie bei dem ältern Tiere”") von

dem Humerus, der Ulna, dem Radius und der Membrana in-

terossea antibrachia, ist jedoch nicht in zwei Portionen geteilt.

Von demselben gehen zwei Sehnen ab; die radiale stärker als

die ulnare und in der Furche zwischen dem Radius und der

Ulna belegen. Sie verteilen sich, wie STRUTHERS”) erwähnt,

an dem 2.—5. Finger, obwohl hier die Sehne des 3. Fingers

durch einige Fäden von derjenigen des 4. — und nicht die

des 4. — verstärkt wird. Innervation: durch Aeste des Ramus

profundus n. radialis.

Durch das Vorkommen eimer Fingermuskulatur wunter-

scheidet sich Hyperoodon von den iibrigen Odontoceti, denen

diese, mit Ausnahme von Platanista, fehlt, bei welcher letztern

Gattung jedoch der M. extensor digitorum communis und der

M. flexor longus digitorum sehr dinn und aponeurotisch sind,

und nur der M. extensor carpi ulnaris und der M. flexor carpi

ulnaris kräftige Muskelbäuche besitzen ”), und nähert sich Hy-

peroodon den Mystacoceti, bei welchen eine Fingermusku-

latur vorhanden ist. Vergleicht man die Fingermuskeln bei

Hyperoodon mit denen bei Balaenoptera musculus, so erhellt,

wie auch STRUTHERS ") gezeigt hat, dass, wenn auch die Zahl

der Muskeln bei jenem eine kleinere als bei dieser ist, da

NATT ES ANT

?) Account of rudimentary finger-muscles found in the Greenland

Right-Whale (Balaena Mysticetus). Journal of Anat. and Physiol. Vol. XII.

Pag. 217 und folg. und: On some points in the anatomy of a great Fin-

Whale (Balaenoptera musculus). I1bid. Vol. VI.

3) Anatomical and zoological researches: comprising an account of

the zoological results of the two expeditions to western Yunnan in 1868

and 1875. London 1878. Pag. 543.

?) STRUTHERS: Account of rudimentary finger-museles found in a

toothed Whale (Hyperoodon bidens). Journal of Anat. and Physiol. Vol.

NIT Ragil

MISC Pag Li

6) ANDERSON, 1. c. pag. 543.

Ke: Pag. lö:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 7. 13

der M. flexor carpi radialis nicht angetroffen worden ist, die

ibrigen doch bei Hyperoodon mehr entwickelt sind. Dadurch

scheint es mir, als ob Hyperoodon betrefts der Fingermuskeln

mehr von dem urspriänglichen Verhalten bewahrt hat als alle

äbrige Cetaceen”?). .

Stellt man einen Vergleich zwischen den betreffenden

Muskeln des erwachsenen Hyperoodon und denjenigen des

Embryos an, so treten mehrere bedeutende Abweichungen bei

diesem hervor: 1) die starke Entwicklung des M. biceps

brachii; 2) die Vereinigung zu einem Muskel von dem M.

flexor digitorum ulnaris und dem M. flexor digitorum radialis,

welcher durch Lage und mehrere Beziehungen sich dem M.

flexor digitorum communis der ibrigen Säugetieren nähert,

und auch die Verschmelzung der beiden Extensoren und 3)

der Befund eines M. extensor carpi radialis longus, welcher

Muskel, wie schon erwähnt ist, bei keinem andern Wale bisher

beobachtet worden ist. Wie man schon im voraus erwarten

konnte, ist also die Reduktion der Fingermuskeln bei dem

Embryo weniger weit vorgeschritten als bei dem erwachsenen

Tiere, oder mit andern Worten der von mir untersuchte Hy-

peroodon-Foetus zeigt die vollständigste PFingermuskulatur, die

äberhaupt bisher bei einem Mitgliede der Cetaceen nachgewiesen

worden ist.

Bauchmuskeln.

M. obliquus abdominis externus (Obl. ext).

Entspringt feischig mit einem starken Zacken von der 1.

Rippe, mit zwei von der 2. und mit einem von jeder der fol-

genden Rippen und von der Fascia lumbo-dorsalis, erst fleischig,

nachher aponeurotisch. In seinem vordern, medialen Teile

wird der Muskel durch einige Bindel von dem M. obliquus

abdominis internus verstärkt. Die Fasern ziehen sich abwärts

und medialwärts und bilden mit denjenigen des M. rectus

!) Meine Ansicht scheint darin derjenigen von WEBER zu wider-

sprechen, welcher Forscher betreffs der Fingermuskulatur der Wale eben-

falls STRUTHERS citiert und erwähnt (pag. 205). dass sie nach STRUTHERS

bei Hyperoodon schwächer entwickelt sei, als bei Mystacoceti. Diese Be-

hauptung aber beruht wahrscheinlich auf eine Schreibfehler, denn STRU-

THERS sagt in seiner genannten Abhaudlung pag. 115: These fingermusc-

les, so far from being absent, are nearly all better developed in this

toothed whale than in the great Finner, und pag. 118: In accordance

with the great development of these muscles (the extensors) in Hyperoo-

don, the finger-joints are more moveable than in the Finner

14 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

abdominis einen sehr spitzen Winkel. Die caudale Hälfte des

Muskels ist aponeurotisch, die vordere fleischig, obwohl auch

da die Fasern der ventralen Fläche sehnig sind. Jedoch ist

der Teil des Muskels, der an den M. rectus abdominis grenzt,

seiner ganzen Länge nach muskulös. Medialwärts geht er in

eine Aponeurose iiber (Fig. 6, 7, 8), die in ihrem vordern

Teile allein, in ihrem mittlern mit dem ventralen Blatte der

Aponeurose des M. obliquus abdominis internus verwachsen,

und in ihrem caudalen von diesem getrennt, den M. rectus

abdominis bedeckt. Durch einige dinne Sehnenfasern ist der

Muskel caudalwärts mit der Fascie des Schwanzes verbunden.

Der Ursprung von den vordern Rippen kommt den Walen

im allgemeinen zu; so geht bei Phocaena communis, nach

MECKEL"), dieser Muskel schon von der ersten Rippe, bei

Balaenoptera rostrata, nach CARTE und MACALISTER ”), von den

8 letzten der 11 Rippen und bei Globiocephalus, nach MURIE”),

von allen Rippen ausser den 3 vordersten, aus.

M. obliquus abdominis internus (Obl. int).

Dieser Muskel ist im Gegensatze zum vorigen iiberall

fleischig und bedeutend stärker. Er entsteht von der Fascia

lumbo-dorsalis und befestigt sich durch Fasern, die sich me-

dialwärts und kopfwärts ziehen, an den sternalen Teilen der

8. bis der 5. Rippe. HEinige Muskelbindel vereinigen sich mit

dem M. obliquus abdominis externus, andere mit dem M. rec-

tus abdominis in dessen lateralem Rande. Medialwärts bildet

der Muskel eine kräftige Aponeurose, welche, in zwei Blätter

gespalten, den M. rectus abdominis umschliesst. Das ventrale

Blatt von diesen verwächst (Fig. 7, 8) in seinem vordern Teile

mit der Aponeurose des M. obliquus abdominis externus, ist

aber in dem hintern von dieser getrennt.

M. transversus abdominis (Tr. abd).

Er entspringt von der Fascia lumbo-dorsalis, lateralwärts

von dem vorhergehenden, von den sternalen Teilen der 5.—38.

Rippe und dem hintern Rande der 9. Medialwärts geht er in

') System der vergleichenden Anatomie. Halle 1828. Theil III.

Pag. 446.

LC: Pag 223:

SYKE eN Pag. 28:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 7. 15

ein Sehnenblatt iiber, welches in seiner Mitte die grösste Aus-

dehnung hat, kopfwärts und caudalwärts aber kirzer ist, wo-

durch eine deutliche Linea semilunaris Spigelii entsteht. Diese

Aponeurose bildet das innere von den zwei dorsalen Blättern

der Scheide des M. rectus abdominis und heftet sich an die

Linea alba und an den Beckenknochen an.

M. rectus abdominis (R. abd).

Er ist an seinem Ursprunge sehr schmal, indem er nur

durch eine starke Sehne von der Fascie des Schwanzes aus-

geht (Fig. 3), wie es auch bei Lagenorhynchus und Globioce-

phalus"') der Fall ist, nicht aber durch Sehnen von den untern

Bögen des Schwanzes wie bei Balaenoptera rostrata”). Die

Fasern werden bald fleischig und der Muskel verbreitert sich,

weil er in seinem lateralen Rande Bindel von dem M. obli-

quus abdominis internus aufnimmt. Er ist besonders stark

entwickelt, vorziglich medialwärts (Fig. 6, 7, 8) und inseriert

am vordern Teile des Sternum und an den ersten Rippen. In-

scriptiones tendineae fehlen.

Was die Scheidenbildung fir den M. rectus abdominis

betrifft, so geht aus Obigem hervor, dass das ventrale Blatt

in seinem vordern Teile, bis zu der Verbindung der 5. Rippe

mit dem Sternum gegeniiber, aus der Aponeurose des M. obli-

quus abdominis externus, danach aus dieser mit der ventralen

Schicht derjenigen des M. obliquus abdominis internus vereinigt,

und caudalwärts auch aus diesen beiden Aponeurosen besteht,

obwobhl sie da in eimer Länge von 5 cm. frei sind (Fig. 6, 7, 8).

Das dorsale Blatt ist aus zwei getrennten Schichten gebildet.

Die eine, die schwächere, wird von dem innern Blatte der

Aponeurose des M. obliquus abdominis internus, die andere

und stärkere von dem M. transversus abdominis geliefert. Im

Gegensatze zum Verhalten bei dem Menschen erstreckt sich

das dorsale Blatt bis zum Becken, ist aber sonst wie bei ihm

zusammengesetzt; das ventrale wieder bietet einige Verschie-

denheiten dar, indem die Aponeurose des M. transversus ab-

dominis nicht darin eingeht und die Sehnenblätter der beiden

schiefen Bauchmuskeln nicht caudalwärts verwachsen sind.

MEMUORIE, (1) ci påg. 279 undf281.

2) CARTE und MACALISTER, 1. c. pag. 223.

16 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMI1E DES HYPEROODON DIODON.

Muskeln des Auges.

Diese sind so eingehend von WEBER”') beschrieben, dass

ich auf seine Darstellung derselben hinweise und nur wenige

Angaben in Bezug auf die Grösse und Innervation einiger

Muskeln, welche das Embryonalstadium kennzeichnen, hin-

zuzufiigen habe.

Mm. recti.

Sie bestehen, wie auch WEBER angiebt, aus vier Muskeln,

von denen jeder sich wieder in 2 Portionen spaltet. Die

innere und schwächere inseriert an dem Bulbus und die äus-

sere und stärkere verbreitert sich fächerförmig und bildet mit

den entsprechenden Teilen der iibrigen geraden Augenmuskeln

den starken M. palpebralis. Von den 4 Mm. recti sind bei

dem Embryo der M. rectus superior und der M. rectus inferior

bedeutend mehr entwickelt als die beiden iibrigen.

M. retractor bulbi.

Dieser Muskel ist auch bei dem Embryo sehr kräftig und

weicht von WEBERS Beschreibung nur dadurch ab, dass er

ausser der bei den Säugern gewöhnlichen Innervation durch

den N. abducens, in dem untern und dem medialen Teile

durch den untern Zweig des N. oculomotorius versorgt wird.

Auch bei andern Tieren kommt es vor, dass dieser letztere

Nerv Aeste an den M. retractor bulbi abgiebt, denn, nach

LEISERING und MUELLER ”), bekommt dieser Muskel bei dem

Pferde einige Fäden von demselben, obwohl diese sich von

dem obern Zweige abtrennen, und bei Balaenoptera rostrata”)

wird er nur von dem N. oculomotorus innerviert. Die Muskeln,

welche unter den Namen M. retractor bulbi bei verschiedenen

Tieren beschrieben werden, diirften somit nicht immer voll-

ständig homologe Gebilde darstellen.

Nach GADow”) deutet die Innervation eines Muskels von

zwei verschiedenen Nerven darauf hin, dass dieser durch eine

Yerwachsung zweier Muskeln gebildet wird. Wendet man

1) 1. c. pag. 112—-142.

?) Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haus-Säugethiere. Ber-

lin 1885. Pag. 745 und 756.

3) CARTE und MACALISTER, 1. c. pag. 256.

") Beiträge zur Myologie der hinteren Extremität der Reptilien.

Morph. Jahrb. B. VII. Pag. 454.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 7. 17

diese Ansicht auf den M. retractor bulbi bei dem Hyperoodon-

Embryo an, so ist dieser aus zwei Muskeln zusammengeflossen,

von denen der eine von dem N. abducens, der andere von

dem N. oculomotorius versorgt ist.

Damm-Muskeln.

M. ischioecavernosus.

Besteht aus zwei Schichten. Die äussere (Iscev', Fig. 3)

entspringt an dem medialen Rande und der ventralen Fläche

des Beckenknochens, zieht sich caudalwärts und verbindet sich

durch einige Fasern mit dem M. ischiococcygeus (Isc) und

durch die iibrigen mit dem Hautmuskel. In seinem lateralen

Teile breiten sich eimige Aeste vom Plexus lumbo-sacralis aus.

Die untere Schicht (Iscev", Fig. 2) wird von der äussern völlig

bedeckt, ist wie diese sehr kräftig und entsteht an dem cau-

dalen Teile und medialen Rande des Beckens, um an der late-

ralen Fläche des Penis zu enden.

M. bulbocavernosus (Ble).

Er entsteht von der vordern Wand des Rectum und streckt

sich der ventralen Fläche des Penis entlang beimahe bis zu

seiner Spitze, erreicht aber nicht die dorsale Fläche.

Vergleicht man diese beiden Muskeln bei dem Foetus

von Hyperoodon mit den entsprechenden bei Phocaena com-

munis, wie WEBER"') sie beschreibt, so geht daraus hervor,

dass der M. ischiocavernosus bei jenem sich in zwei Schichten

gespalten hat, bei dieser ist die 'Teilung nur angedeutet, und

dass der M. bulbocavernosus bei Hyperoodon eine grössere

Ausdehnung hat als bei Phocaena. Bei Balaena mysticetus

haben diese Muskeln, nach STRUTHERS ”), sich auf besondere

Weise differenziert, indem sie zu einem starken Muskel ver-

schmolzen sind, der durch ein fibröses Septum in einen vordern

und einen hintern Teil zerfällt. Im Vergleich mit Balaena

hat Hyperoodon also betreffs der Damm-Muskulatur mehr von

dem Urspringlichen bewahrt als diese.

DELNe pa oto und 62:

?) On the bones, articulations and muscles of the rudimentary hind-

limb of the Greenland Right-Whale (Balaena mysticetus). Journal of Anat.

and Physiol. Vol. XV. Pag. 304—307.

18 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

Spritzsäcke.

Diese öffnen sich bei Hyperoodon nach aussen durch ein

orosses, rundes Loch (Fig. 1), das ein wenig rechts von der

Mittellinie des Kopfes liegt und in einen kurzen Kanal fuhrt,

bei dessen Schliessung” ein kräftiger Muskel mit transversalen

Fasern (S. d. S) wirksam ist, wie es auch bei Lagenorhynchus,

nach MuriE”"), der Fall ist. In Anzahl und Lage stimmen die

Spritzsäcke mit denjenigen bei dem genannten Wale und bei

Globiocephalus ”) iiberein, indem sie von drei Paaren gebildet

werden. Der rechte dorsale (R. d. S) und der rechte ventrale

(R. v. S) Sack sind kleiner als die entsprechenden der linken

Seite, welches dadurch erklärt werden kann, dass der Raum

auf der rechten Seite mehr reduciert ist, weil das Spritzloch

rechts von der Mittellinie liegt und die Crista des rechten

Oberkieferknochens kräftiger ist als die des linken. Diese

Spritzsäcke sind langgestreckt und em wenig unregelmässig

und decken teilweise die hintern, welche mit ihrer hintern

Wand an die Intermaxillaria (Intm) und die Nasalia (N) gren-

zen. Im Gegensatze zu den iibrigen Säcken ist der rechte

hintere (R. h. S) grösser als der linke (L. h. S), denn er breitet

sich auf dem rechten, grössern Nasenbein und dem stärkern,

rechten Zwischenkieferbein aus.

Wir haben hier also die interessante Thatsache zu beachten,

dass die Asymmetrie des Kopfes nicht ausschliesslich auf das

Skelet beschränkt ist, sondern sich auch auf die weichen Teile

erstrecken kann: eg ist nämlich, wie wir gesehen, die Oeffnung

der Spritzsäcke nach der rechten Seite geriickt, während die

Säcke selbst rechts und links ein verschiedenes Verhalten

darbieten.

1!) Notes on the white-beaked bottleuose, Lagenorhynchus albirostris.

Journal of the Linnean Society. London 1870. Vol. XI. Pag. 147—149.

2) MURIE: On the organization of the Caaing Whale, Globiocephalus

melas. Trans. of the zool. Soc. of London 1873. Vol. VIII. Part 1V.

Pag. 245.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 7. 19

Zähne.

Die beiden grossen Vorderzähne im Unterkiefer haben in

diesem frihen Stadium noch nicht das Zahnfleisch durchbrochen

und nur eine Länge von 5 mm erreicht. Von grösserem Inter-

esse sind die Backenzähne. Im Oberkiefer befindet sich an jeder

Seite eine Reihe von 14 deutlichen Zähnen, die im Zahnfleisch

versteckt liegen, der vorderste 40 mm, der hinterste 65 mm

von der Schnauze. Die Form ist dieselbe bei allen, oder, wie

EscHrICHT') sie beschreibt: jeder Zahn ist auf der äussern

Fläche convex, auf der innern wenig gewölbt, beinahe plan;

die Spitze ist stumpf und einwärts und vorwärts gebogen; die

Wurzel ist bedeutend schmäler und spitzer als die Krone.

Auf der rechten Seite nimmt die Grösse von dem 1., der 1

mm hoch ist, bis zu dem 9., der 3 mm ist, zu; worauf sie

abnimmt, so dass der 14. nur eine Höhe von 1 mm hat; an

der linken Seite sind die Zähne ein wenig kleiner: der 9. ist

2,5 mm und der 14. nur 0,75 mm hoch, welches vielleicht mit

der verschiedenen Entwicklung der beiden Oberkieferknochen

zusammenhängt. Die Anzahl der Zähne im Unterkiefer kann

ich nicht mit Bestimmtheit angeben. In der linken Unter-

kieferhälfte habe ich die 8 vordersten angetroffen und ausser-

dem habe ich noch einige kleinere Zähne (2—4) hinter diesen

gesehen. Sie haben dieselbe Form wie diejenigen des Ober-

kiefers, sind aber kleiner, denn der 1. ist 0,9 mm, der 6. 1,7

mm und der 8. I mm hoch.

Als ächte rudimentäre Organe scheimen auch die Backen-

zähne von Hyperoodon am zahlreichsten und verhältnismässig

am grössten bei dem Foetus zu sein. ESCHRICHT ”) hat nämlich

bei einem Exemplare von 5,858 m gefunden, dass der grösste

Zahn 2,17 mm ist, WEBER”), bei einem Tiere von 7,09 m,

dass er 5,5 mm ist, und VROoLIK”), der einen Hyperoodon von

einer Länge von 7,639 m hatte, dass er 4 mm hoch ist. Wo-

gegen, wie schon erwähnt worden ist, der längste Zahn bei

diesem Embryo eine Höhe von 3 mm erreicht. Die Anzahl

!) Undersögelser over Hvaldyrene. Fjerde Afhandling. Om Nzeb-

hvalen. Kjöbenhavn 1845. Pag. 18.

DING PAS HL.

SINNE ar LIG:

SJUNG PAGE le

20 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

der Zähne wird auch bei zunehmendem Alter reduciert: ich

habe mehr als 44, ESCHRICHT') 48, WEBER”) 30 und VROLIK ?)

nur 6 angetroffen.

Herz.

Dieses weicht von der von EsScHRICHT") gegebenen Be-

schreibung, wenn man von dem Vorkommen eines Foramen

ovale und anderer embryonalen Kennzeichnen absieht, nur da-

durch ab, dass die Valvula tricuspidalis aus drei beinahe

gleich grossen Zipfeln gebildet wird, wogegen sie bei dem

erwachsenen 'Tiere aus zwei grössern und zwei kleinern be-

steht”).. Die Teilung der Zipfel und die Reduktion ihrer

Grösse treten also erst auf einem spätern Stadium ein.

Blutgefässe.

Von dem bei den Säugern gewöhnlichen Verhalten unter-

scheiden sich die ÅArteriae intercostales und die Arteriae lum-

bales, indem sie unpaarig aus der Aorta treten, um sich später

in eimen rechten und einen linken Ast zu spalten. Diese

Eigentimlichkeit beruht möglicherweise darauf, dass das Blut,

welches rascher in grössern Gefässen fliesst, eimen langen Weg

zurickzulegen hat, ehe es sich in die Muskeln verbreiten kann

und diese in so kurzer Zeit wie möglich erreichen soll. Die

finf vordersten Arteriae lumbales (A. l, Fig. 10) sind auch

in andere Hinsicht sehr seltsam, indem sie durch einen mit

eigenen Wiänden versehenen Kanal in der neben und dorsal-

wärts von der Aorta liegenden Vena cava inferior (Ve) ver-

laufen; ein Verhalten, das meines Wissens bisher bei keinem

andern Tiere beobachtet worden ist. Diese Kanäle sind viel-

leicht eine Andeutung von der Zusammensetzung der untern

Hohlvene aus zwei mit einander verwachsenen Venae iliacae.

NESKCIpaS ELIS:

FLAG Pas LIG:

)UIT IC: Pas: fil.

SUL Pa: 20;

5) ESCHRICHT, 1. c. pag. 25.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 7. 21

Eine 'Teilung der Vena cava inferior findet nämlich bei andern

Säugetieren statt, denn, nach SIEBOLD und STANNIUS !), ist sie

bei Manatus und den Delphinen zwischen den beiden Nieren

in zwei dicht an einander gedrängte Stämme gespalten. Fer-

ner verdient als ein sehr bemerkenswerter Befund mitgeteilt

zu werden, dass nicht eine, sondern zweti Arteriae renales (Aa. r)

vorhanden sind. Diese, wie auch die Renalvene (Vr), gehen

unpaarig aus, teilen sich aber bald in einen rechten und einen

linken Ast. Das Vorkommen zweier Nierenarterien bei den

Walen muss nicht gewöhnlich sein, wenigstens erwähnen

EscHRICHT und MURIE nur eine in ihren oben citierten Arbei-

ten; nach GEGENBAUR”) finden sich zwei Arteriae renales nur

ausnahmsweise bei den Säugern. Mitunter hat man auch diese

Anzahl bei dem Menschen gefunden ”).

Uebersicht der gewonnenen Resultate.

1. Die Muskel-Reduktion, welche im mehr oder weniger

ausgedehnten Maasse an der vordern Extremität bei allen

Cetaceen vorkommt, wirkt nicht auf die Gestaltung des Plexus

brachialis zurick. Dieser erscheint vielmehr vollkommen unge-

schwächt, da er aus 6—7 Nervenwurzeln zusammengesetzt ist.

2. Der N. interosseus internus hat bei Hyperoodon eine

grössere Ausdehnung als bei iibrigen Säugern, denn er verbrei-

tet sich bei jenem in der Haut zwischen den Fingern, während

er sich sonst nur bis an das Handgelenk erstreckt.

3. Der Plexus lumbo-sacralis wird nur aus 2 Wurzeln

gebildet, aus welchen die Nerven fiir den M. ischiococcygeus,

M. ischiocavernosus und M. bulbocavernosus und die Vesica

urinaria hervorgehen. Der Plexus ist hier also mehr redu-

ciert als bei Phocaena, wo er noch aus 5 Nervenwurzeln be-

steht. . Die Reduktion dieses Plexus ist jedenfalls auf dem

gänzlichen Schwund der Muskulatur der hintern Extremität

zuriickzufihren. Es fehlen geniigende Grinde um diesen Plexus

als Plexus pudendus zu bezeichnen (siehe oben pag. 9).

') Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Berlin 1846. Pag. 445.

2?) Grundziige der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1870. Pag. 845.

3?) HENLE: Handbuch der Anatomie des Menschen. Braunschweig

1876. BITIT Pag: 207.

22 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

4. Die Fingermuskulatur ist bedeutend stärker bei dem

Hyperoodon-Foetus als, nach STRUTHERS Beschreibung, bei

dem erwachsenen Tiere, denn auf dem embryonalen Stadium

erreichen mehrere Muskeln eine grössere Entwicklung und ist

ausserdem ein Muskel — M. extensor carpi radialis longus —

angetroften, welcher bisher bei kemem andern Wale beob-

achtet wordern ist. Von allen bisher untersuchten Cetaceen

hat der Hyperoodon-Embryo die vollständigste Finger-

muskulatur bewahrt.

3. Das ventrale Blatt der Scheide des M. rectus abdo-

minis besteht in seimem vordern 'Teile ausschliesslich aus der

Aponeurose des M. obliquus abdominis externus, weiter cau-

dalwärts wus dieser und aus der ventralen Schicht des Sehnen-

blattes des M. obliquus abdominis internus. Kopfwärts ver-

wachsen besagte Aponeurosen mit emander, caudalwärts sind

sie frei. Das dorsale Blatt dieser Scheide wird von der in-

nern Schicht der Aponeurose des M. obliquus abdominis in-

ternus und von dem Sehnenblatte des M. transversus abdominis

gebildet.

6. Die Asymmetrie des Kopfes erstreckt sich auch auf

die weichen Teile, denn das Spritzloch ist nach der rechten

Seite geriickt und die Spritzsäcke sind auf den beiden Seiten

von verschiedener Grösse.

7. Die Backenzähne sind zahlreicher und verhältnismässig

(av)

grösser bei dem Embryo als bei dem erwachsenen Tiere.

8. Die Arteriae intercostales und die Arteriae lumbales

treten unpaarig aus der Aorta.

9. Die finf vordersten Arteriae lumbales verlaufen durch

einen mit eigenen Wänden versehenen Kanal in der neben

und dorsalwärts von der Aorta liegenden Vena cava inferior.

10. Zwei Arteriae renales sind vorhanden.

Knochen.

1 frontale.

Intm. intermaxillare,.

Intp interparietale.

M. maxillare.

N. nasale.

0. occipitale.

E: parietale.

P1. Beckenknochen.

St. Sternum.

V. Os vomer.

Nerven.

ax. N. axillaris.

ax” Hautast des N. axillaris, der sich am Humerus verzweieot.

bm Neryv zu dem grossen Beugemuskel des Körpers.

(Ce N. cutaneus.

CIN: Ventraler Ast des 5. Cervicalnerven.

TVI > » MD >

(OSEN > » JENA

CE VILT » NS: »

int N. intercostalis.

106: » interosseus internus.

ise Nerv zu dem M. ischiococcygeus.

igscv”. » > der äussern Schicht des M. ischiocavernosus.

L. IX. Ventraler Ast des 9. lumbo-caudalen Nerven.

REG » > (0 ; :

ld Nerv zu dem M. latissimus dorsi.

me N. musculo-cutaneus.

md > medianus.

TE MOA Verbindungsast zwischen den lumbocaudalen Nerven.

rd. N. radialis.

rd. p. BR. profundus on. radialis.

rd. St >» superficialis » >

sc. Nerv zu dem M. scalenus.

Erklärung der Abbildungen.

Fär alle Figuren gältige Bezeichnungen:

24 ALBERTINA CARLSSON, ZUR ANATOMIE DES HYPEROODON DIODON.

sm. N. thoracicus lateralis.

8ps. > suprascapularis.

SS. Nerv zu dem M. subscapularis.

Th. I. Ventraler Ast des 1. Thoracalnerven.

IRS > » ARA >

tm. Nerv zu dem M. teres major.

trb. 2 » 2 »' triceps brachii.

aln. N. ulnaris.

uln. d. BR. dorsalis n. ulnaris.

Vv. u. Nerv zu der Vesica urinaria.

Muskeln.

Bixebe Kurzer Kopf des M. biceps brachii.

Bi. cl Langer >» > 2 » »

Ble. M. bulbocavernosus.

Bm. Beugemuskel des Körpers.

Ch(1). Insertion des M. cephalo-humeralis.

Dt(1). > » —» deltoideus.

Ecrl. M. extensor carpi radialis longus.

Ede. , » digitorum communis.

Fleu. » flexor carpi ulnaris.

Fld. Mm. flexores digitorum communis radialis et ulnaris.

EH Hautmuskel.

Ifp(I). Insertion des M. infraspinatus.

Isc. M. ischiococcygeus.

Iscy'. Aeussere Schicht des M. ischiocavernosus.

Iscv". Innere » » > »

Obl. ext. M. obliquus abdominis externus.

Obl. int. » » » internus.

R. abd. > rectus

SEE Sker Schliessmuskel der Spritzsäcke.

Spp(I. Insertion des M. supraspinatus.

Ss(1I). » » subscapularis.

Tmj. Portion des M. teres major, die den langen Kopf des M. triceps

brachii verstärkt.

Tm. La(I). Insertion des M. teres major und des M. latissimus dorsi.

Mr ADO:s M. transversus abdominis.

TIL: el. Langer Kopf des M. triceps brachii.

Prb: Ch: Innerer > SAN > »

rpirex. Aeusserer > Fo , >

Spritzsäcke.

L. d. S. Linker dorsaler Spritzsack.

I SAF NSNrSE 3 hinterer 3

VAS: » ventraler

R. d. S. Rechter dorsaler »

BAN: ND: > hinterer

RI VIS: > ventraler 2

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0 7. 25

Blutgefässe.

A. a. Aorta abdominalis.

Aa. r. Arteriae renales.

A. 1. Arteria lumbalis.

Ve. Vena cava inferior.

IVT » renalis.

ÅA. Anus.

Rd. Ren dexter.

Rs. > — sinister.

Tafel I.

Fig. 1. Hinterer Teil des Cranium und Spritzsäcke von der Dorsalfläche

AS:

2009.

isl:

» 4,

> 5:

2 6—8.

Fig. 10.

gesehen. !/, nat. Gr.

Muskeln, die mit dem Becken in Verbindung stehen. !/, nat. Gr.

Plexus brachialis. !/, nat. Gr.

Tafel II.

Plexus lumbo-sacralis, Becken und Damm-Muskulatur. !/, nat Gr.

Muskeln und Nerven der medialen Fläche der vordern Extremi-

tät. '/, nat. Gr.

Muskeln und Nerven der lateralen Fläche der vordern Extremität.

Manet. OT.

Bauchmuskeln im Querschnitte gesehen; halbschematisch. '/; nat.

Gr. Fig. 6. Schnitt: der Verbindung der dritten Rippe mit dem

Sternum gegeniiber; Fig. 7. 8 cm weiter caudalwärts als Fig. 6;

Fig. 8. 4 cm kopfwärts vom Becken.

'Tafel III.

Teil der Aorta abdominalis und der Vena cava inferior nebst

ihren Åesten. !/, nat. Gr.

Auf Figg. 4 und 5 sind die Nerven gelb bezeichnet.

Bihang till K Vet. Akad. Handl. Bd. 13.ATd. IV. Ne7

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H. Bundsen & A.Carlsson del. ;

Lith W Schlachter, Stockholm. — /

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H. Bundsen & A. Carlsson del.

BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band. 13. Afil. IV. N:o 8.

DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS

PHYSIOLOGISCH UNTERSUCHT

ROBERT TIGERSTEDT usp CARL A. STRÖMBERG.

MIT 3 TAFELN.

MITTHEILUNG VOM PHYSIOLOGISCHEN LABORATORIUM DES CAROLINISCHEN

MEDICO-CHIRURGISCHEN INSTITUTS IN STOCKHOLM.

MITGETHEILT DEN 14 SEPTEMBER 1887 DURCH CHR. LOVÉN.

STOCKHOLM, 18828.

KONGL. BOKTRYCKERIET.

P. A. NORSTEDT & SÖNER.

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0 p | Me ; RAN Gi LENA)

Iliniet den verschiedenen Theilen des so oft untersuchten

Froschherzens ist unseres Wissens der Venensinus an und fär

sich bis jetzt noch gar nicht untersucht worden. Angesichts der

Thatsachen, dass die Herzcontraction von dem Venensinus

ausgeht, sowie dass die in demselben gelagerten Ganglien-

cellen jedenfalls einen sehr bedeutenden Einfluss auf die Be-

wegung des gesammten Herzens ausiiben, scheint eine ein-

gehende physiologische Untersuchung des isolirten Sinus nicht

ohne Bedeutung fir die Kenntniss der Herzinnervation zu sein,

und dies um so mehr, als die Ermittelungen LovÉns ') ueber

den Vorhof des Froschherzens und sein Verhältniss bei Rei-

zung mit einzelnen Inductionsströmen neue Thatsachen kennen

gelehrt haben, welche zu einer Untersuchung des Sinus leb-

haft auffordern. Die experimentellen Arbeiten, welche der

vorliegenden Abhandlung zu Grunde liegen, sind während der

letzten zwei Jahren mit einigen, von äusseren Umständen be-

dingten Unterbrechungen hier ausgefihrt worden, und zwar

hauptsächlich an Rana temporaria, weil die grössere und sonst

leichter zu präparirende Rana esculenta, wegen der Schwie-

rigkeit sie in unserem kalten Klima genigend leistungsfähig

aufzubewahren, nicht fir unseren Zweck verwendbar war.

Kap. I.

Die Versuchsmethode.

Bei allen Untersuchungen, wo es gilt die Leistungen eines

hohlen Muskels kennen zu lernen, ist es von grossem Vortheil

seine Zuckungen mittelst eines Manometers aufzuschreiben,

weil bei jeder anderen Methode die Zuckungen graphisch dar-

1) LOVÉN, Ueber die Einwirkung von einzelnen Inductionsströmen

auf den Vorhof des Froschherzens: in Mittheilungen vom physiologischen

Laboratorium in Stockkolm, Heft. IV; 1886.

4 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

zustellen jedes einzelne Muskelbindel nicht in derselben Weise

auf die Gesammtleistung einwirken kann. Bei unserem Object

war dies um so mehr dringend, als bei nicht gefilltem Sinus

es ganz unmöglich wäre den Reiz einigermaassen scharf zu

lokalisiren und eine lokalisirte Reizung jedenfalls nothwendig

ist, um eine nähere Kenntniss der Innervationsvorgänge zu

erhalten. In semer Arbeit ueber den Bulbus des Frosch-

herzens hatte uebrigens ENGELMANN schon nachgewiesen, dass

sehr kleine hohle Muskeln bei zweckmässiger Anordnung der

Yersuche die Verwendung des Quecksilber-Manometers ohne

besondere Schwierigkeiten gestatten. ”)

Unser Manometer, welches in Fig. 1. dargestellt ist, war

im Wesentlichen demjenigen von ENGELMANN nachgebildet.

Der Schwimmer, s, war mit einem fast eqvilibrirten Hebel aus

Aluminium, Ah, verbunden, und zwar solcher Art, dass seine

Excursionen 10-mal vergrössert auf eine rotirende Trommel

nach der Construction KNoLLS aufgezeichnet wurden. Die

Frietion der Schreibfeder, welche wir im Anfang aus fein

zugespitztem Fischbein herstellten, schien jedoch, bei der

verhältnissmässig geringen Kraft des Sinus, unsere Bemii-

hungen ganz zu vereiteln. Schliesslich gelang es uns aber

unter Anwendung eines zarten Kopfhaares (em Barthaar war

dazu viel zu grob) die Friction genigend klein zu machen,

um gute graphische Darstellungen zu erhalten. Das Haar darf

aber nicht unmittelbar an dem Aluminium-Hebel angebracht

werden, sondern nur unter YVermittelung eines diinnen Fisch-

beinstiäckes, welches federnd wirkt und das Haar gegen die

Trommel sanft andrickt. Wenn das Haar die Bewegungen

des Hebels treu wiedergeben soll, darf es nur sehr kurz

sein, weil es sonst sich biegt und an der Trommel hängen

bleibt. Die registrirende Trommel wurde unter Anwendung

der Wasserwaage stets so gestellt, dass ihre Achse und die

Schreibfläche genau vertical standen, damit bei der Rotation

keine Fehler durch eine verschieden starke Friction entstehen

möchten.

Der Sinus wurde an eine Perfusionscanile nach KRONECKER,

c, in folgender Weise gebunden. Der Frosch wurde getödtet

und der Brustkasten geöffnet; sämmtliche zu- und abfihrende

(refässe mit Ausnahme der Vena cava inferior gebunden und

!) ENGELMANN, Archiv fir die ges. Physiologie, Bd. XXIX, 5. 425—

469; 1882.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0O8. »)

darnach die Caniile in letztgenanntes Gefäss eingesetzt. Dann

wurde das ganze Herz ohne jede feinere Präparation aus dem

Körper herausgeschnitten und die Caniile an das mit eimem

Glashahn, g, versehene T-förmige Rohr, 2, welches vom Mano-

meter durch Wegziehen des Schlauches, y, entfernt war, ge-

schraubt. Nun wurde das Herz mit 0,6 4 Kochsalzlösung

oder mit verdinntem Kaninchenblut gefillt, und dann die

Lungen und uebrige in Zusammenhang mit dem Herzen heraus-

geschnittenen Organe weggeschnitten. Von besonderer Wich-

tigkeit ist es das Pericardium, natärlich unter peinlichster

Sehonung des Sinus, ganz vollständig zu entfernen; nur dann

kann man alle Theile des Herzens vollkommen deutlich von

einander abgrenzen. Schliesslich wurde eine Ligatur dicht

unterhalb der Grenze zwischen Sinus und Vorhof angelecgt,

und die Vorhöfe sammt der Kammer abgetrennt. Derjenige

Theil des Vorhofes, welcher zwischen der Sinusgrenze und

der Ligatur zuriickblieb, war, wenn nicht das Gegentheil

besonders bemerkt ist, ganz minimal und uebte nimmer eine

Wirkung auf die graphische Darstellung der Sinus-contrac-

tionen aus.

Das T-rohr wurde dann mittelst des Schlauches, s, mit

dem Manometer verbunden; die im Systeme befindliche Luft

wurde selbstverständlich mit der grössten Sorgfalt entfernt, und

dann Flissigkeit, 20 4 Kaninchenblut und 80 4 physiologische

Kochsalzlösung, in das Rohr bis zu der oberen Oeffnung des

Hahnes eingegossen. 'Dieser Druck, welcher 75 Mm. betrug,

war bei allen Versuchen constant. Von Zeit zu Zeit wurde

durch Oeffnen des Schlauches 4 die Fliissigkeit aus dem Sinus

entfernt und frisehes verdinntes Blut durch das Rohr ein-

gefullt.

In der Regel hielten wir den Sinus, um ihn vor Ver-

trocknung zu schitzen, in eimem mit physiologischer Koch-

salzlösung gefiillten Gefäss eingesenkt. Nur wo wir die Reizung

scharf lokalisiren wollten, haben wir den Sinus ganz aus der

Flissigkeit herausgehoben.

Die laufende Zeit wurde mittelst zwei Lufttrommeln MAREYS

angegeben (siehe Fig. 2). Das Pendel eines Metronomes, M,

spielte gegen die eine dieser 'Trommeln, 7',; deren Bewegungen

wurden auf die andere, 7',, welehe an der registrirenden Fläche

schrieb, uebertragen. Ein Schlag des Metronomes betrug bei

allen Versuchen !/,,, Minute; die Zeit ist daher ueberall, wo

6 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

nichts Anderes bemerkt ist, in '/;y, Minuten angegeben .Um

den Augenblick der Reizung zu markiren benutzten wir noch

eine dritte Trommel Marzeys, 7'., welche durch das T-rohr, n,

mit den anderen Trommeln, 7, und 73, verbunden war. Der

Hebel der letzterwähnten Trommel, 7., stand in unmittelbarer

3eriihrung mit eimem elektrischen Schlissel, Q, welcher bei

tetanisirender Reizung als Nebenschliessung in der secundären

Strombahn, und bei Reizung mit einzelnen Inductionsströmen

direet in der primären Leitung eingeschaltet war. Die ge-

ringste Bewegung des ”Tasters uebte einen Druck auf die

Trommel, 7., aus; dadurch wurde die Luft im ganzen Systeme

der drei Trommeln verdichtet, und die Trommel 7, schrieb

an einer höheren Abscisse, wie dies Fig. 4 zeigt (a Anfang,

b Ende der Reizung). Hierdurch wurde also der Augenblick

und die Dauer der Reizung mit geniigender Genauigkeit an-

gegeben ”).

Um den Sinus zu reizen bedienten wir uns zuerst eines

sehr einfachen Verfahrens: wir benutzten nähmlich als die

eine Elektrode die Perfusionscanile selbst und als die andere

einen bis nahe an seine Spitze durch Glas isolirten Platin-

draht, weleher in der den Sinus umgebenden Fliissigkeit in

einer kleinen Entfernung von demselben endigte. Um aber

den Reiz zu lokalisiren geniigte dies Verfahren naturlich nicht.

Wir liessen daher den in Fig. 3 abgebildeten Reizapparat uns

machen. Die gläserne Schaale, a, wurde zur Hälfte mit phy-

siologischer Kochsalzlösung gefillt; darin wurde der Sinus

aber nur zwischen den Reizungsversuchen gesenkt, bei der

Reizung selbst war er dagegen immer davon herausgehoben.

Die dicht an einander gestellten und bis gegen ihre Spitzen

sorgfältig von einander durch Paraffin isolirten Platinelektroden,

p, Pp, laufen ueber ein rechtwinkliges Elfenbeinstick, e, nach

den Schrauben, », r. Durch die Schraube, £, können die

Elektroden in radiärer Richtung verschoben werden; die Ver-

schiebung in verticaler Richtung geschieht durch die Schraube,

g; endlich kann das ganze System durch Drehung um die

Achse, k, ringsherum gefiährt sowie in jeder Stellung durch

die Schraube, m, festgesetzt werden. Die Emden der Platin-

elektroden sind kreisförmig gebogen, damit sie beim An-

driicken an den Sinus auf ihn keinen mechanischen Insult

!) Vgl. ENGELMANN, a. a. o. S. 441, wo eine ähnliche Vorrichtung

beschrieben ist.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 7

ausiiben mögen. Mit diesem Apparat kann die Reizung an

jedem beliebigen Orte des Sinus lokalisirt werden.

Bei Versuchen ueber die Einwirkung von verschiedenen

Wärmegraden auf die Bewegungen des Venensinus haben wir

in das grössere Gefäss, in welches wir in der Regel den

Sinus eingesenkt hatten, ein kleineres Gefäss eingesetzt, welches

mit physiologischer Kochsalzlösung gefillt wurde. In das

umgebende Gefäss haben wir dann Wasser von verschie-

dener Temperatur oder Eis gebracht, und mittelst eines im

inneren Gefäss angebrachten Thermometers die Temperatur

der den Sinus umgebenden Fliissigkeit bestimmt.

Kap. II.

Allgemeine Charakteristik des isolirten Venensinus.

Die gewöhnliche Form der Contractionen des Sinus bei

gewöhnlicher Zimmertemperatur ist aus den Figg. 5 und 6

ersichtlich. Die kleinen vertikalen Striche bedeuten Metronom-

schläge (!/,y, Minuten). Bei der Systole erhebt sich die Curve

ununterbrochen zum Maximum und senkt sich dann, wieder

ohne jede Unterbrechung, allmählich bis zur Ruhestellung.

Dann folgt die Pause. Der aufsteigende Theil der Curve ist

in der Regel ein wenig steiler, wie der absteigende; der

letztere fällt oft zuletzt so langsam herab, dass die Pause nicht

gut markirt als eine vollständige Ruhelage zwischen zwei

Contraetionen sich abhebt. Zuweilen ist aber auch kein

Unterschied zwischen dem aufsteigenden und dem abstei-

genden Theil der Curve zu bemerken.

In einigen wenigen Fällen haben wir Curven anderer

Form gefunden. Dieselben zeigen nicht dieselbe stetige Krim-

mung wie die uebrigen Curven, sondern haben auf der Höhe

der Zuckung eine kleine Einsenkung, wie es am besten in

den drei ersten Zuckungen Fig. 7 dargestellt ist. Ueberall

wo wir diese Einsenkung begegnet haben, nimmt sie ziemlich

genau die Mitte der Zuckung ein.

Die natiärlichste Erklärung dieser Zuckungs-Curven ist die,

dass die nach der Einsenkung folgende Erhebung die Wirkung

eines kleinen Vorhofsrestes darstellt, obgleich bei Versuchen, wo

8 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

wir absichtlich eimen grösseren Theil des Vorhofes mitgenommen

haben, die Vorhofscontraction erheblich länger wie die nach

der HEinsenkung folgende Abtheilung der hier zu bespre-

chenden Contractionen währt (vel. in dieser Hinsicht Fig. 8,

wo a die Contraetion des Sinus, b diejenige des Vorhofes be-

zeichnet). Dies zeigt, dass der betreffende Theil des Vorhofes

jedenfalls nicht sehr gross gewesen ist. Uebrigens haben wir,

wenn nicht anders ausdriäcklich bemerkt ist, bei der Zusammen-

stellung unserer Versuchsergebnisse solche zweigipflige Curven

nicht verwendet.

Es scheint aber, dass auch, unabhändig von einem even-

tuell zurickgebliebenen Reste des Vorhofes, eine der eben

besprochenen ähnliche HEinsenkung zuweilen vorkommt, wie

z. B. in dem folgenden Versuch (s. Figg. 9—12, welche

sämmtlich einem und demselben Versuche entstammen). Um

1.40 n. M. zeigt die Sinus-Contraction die gewöhnliche, von

uns als typisch bezeichnete Form (Fig. 9); 20 Minuten später

ist aber das Maximum der Contraction nicht mehr abgerundet,

sondern stellt sich als eine der Abscisse paralell verlaufende

Linie dar (Fig. 10); nach noch 30 Minuten und später ist

die HFEinsenkung vollkommen ausgeprägt (Figg. 10 und 11).

Ferner muss bemerkt werden, dass bei einigen Versuchen, wo

anfangs die Einsenkung da war, dieselbe in Folge einer Rei-

zung verschwand, um friher oder später darnach wieder zu-

riickzukommen. Mit anderen Worten, die Einsenkung kann

sich während der Dauer eines Versuches einstellen, auch

wenn sie nicht vom Beginn an da war, und sie kann in Folge

einer Reizung zum Verschwinden gebracht werden. Im ersten

Falle kann aber die Kraft des Sinus durch die mannigfachen

Schädlichkeiten, welche auf ein aus dem Körper herausgeschnit-

tenes Präparat eimwirken, herabgesetzt sein, im zweiten aber

durch die Reizung erhöht werden. Die Contraction muss hier

leichter, dort mit grösserer Schwierigkeit ablaufen.

Es kann also möglich sein, dass in den hier besprochenen

Fällen die Ursache der Einsenkung in der Schwierigkeit liegt,

mit welcher der Sinus im Manometer sich entleert. Denn be-

kantlich hat MArzEY eine ähnliche Erscheinung an der Pulscurve

gefunden, eben in Fällen wo der Widerstand im arteriellen

Systeme gross im Vergleich mit der Kraft des Herzens ist,

z. B. bei den senilen Veränderungen der Arterienwand ?).

!) MAREY, La circulation du sang; Paris 1881; S. 268 folg.

BIHANG TILL K. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 8. 9

Wenn dieser Erklärungsversuch, dass also die Einsenkung,

wenigstens in einigen Fällen, durch die Schwierigkeit der

Sinus sich zu entleeren bedingt ist, richtig wäre, so ist dadurch

keineswegs bewiesen, dass ein Rest der Vorhofes dabei nicht

betheiligt sein konnte. Denn bei einer schnell verlaufenden

Zuckung des Sinus kann das ganz minimale Restchen des Vor-

hofes, welches in der Ligatur gefasst ist, keine sichtbare Wirkung

auf die Flissigkeit ausiiben. Anders aber wenn die Entleerung

des Sinus langsam geschieht: dann tritt die Flissigkeit lang-

samer von seiner Höhle heraus und die eventuelle Contraction

des Vorhofsrestes kann also bei der Bewegung der Fliissigkeit

sich deutlich geltend machen. Wie es auch mit dieser Erschei-

nung, welche eine nähere Untersuchung nicht werth zu sein

scheint, sein mag, wir haben es bei den folgenden Zusammen-

stellungen unserer Versuchsergebnisse vermieden, auch die-

jenigen Versuche zu verwerthen, wo die zuletzt besprochene

kleine Einsenkung in der Curve aufgetreten ist.

In diesem Zusammenhang wollen wir ausdricklich beto-

nen, dass die Art, wie wir im Allgemeinen den Sinus von den

uebrigen Theilen des Herzens abgebunden haben (s. oben S.

5), die Form und den Character der Zuckung gar nicht verän-

dert hat. Um dies zu entsecheiden, haben wir nähmlich bei

einigen Versuchen zuerst die Ligatur in der gewöhnlichen

Weise dicht unterhalb der Sinusgrenze gelegt; dann eben in

der Sinusgrenze selbst und zuletzt ein wenig oberhalb dersel-

ben. Die Form der Contraetionen war in allen Fällen die-

selbe; nur waren die Contractionen in letzterwähntem Falle

sehr klein, so dass es, wenn auch nicht unmöglich, jedenfalls

sehr schwierig gewesen wäre bestimmte Ergebnisse bei der

Reizung des Sinus zu bekommen. Uebrigens ist es ja nothwen-

dig, die wichtige Grenze zwischen Sinus und Vorhof mit

ihren Gangliencellen unversehrt beizubehalten. Um die hier

besprochenen Verhältnisse anschaulich zu machen, theilen wir

die Curven Figg. 13, 14 und 15 mit; in Fig. 13 ist eim Theil

des Vorhofes absichtlich in der Ligatur gefasst; die Folge

davon ist die ganz minimale Erhebung am absteigenden Theil

der Curve. In Fig. 14 ist an demselben Präparat die Ligatur an

der Grenze gelegt: die Curve verläuft jetzt ganz stetig wie

die friiher als typisch besehriebene Contractionscurve. Endlich

stellt Fig. 15 die Simuscontractionen nach Unterbindung ober-

halb der Grenze dar.

10 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Die Pulsfrequenz des isolirten Sinus variirt natiärlich von

dem einem Präparate zu dem anderen. Um eine Vorstellung

davon zu geben, haben wir bei 25 nach einander gemachten

Versuchen die Zahl der Contractionen während einer Minute

gleich nach der Herstellung des Präparates bestimmt. Die

Ergebnisse sind in der folgenden kleinen Tabelle dargestellt.

Pulsfrequenz des isolirten Venensinus in 1 Minute

Zahl der 2 der

PRISEKONTen. Versuche. Versuche.

(OO Re ES AR BEE ar al aa RAR 2 S

DÖ===0DE 2 ae SS ren AA ATE rea AE D 12

A=" OSIBN FPGA SN ESIRN VET EN RATE 14 56

a 0 05 HATE MARS NAT HD KARTA pd Da 0 RA de 05 5 20

20=2 0-0 1 BIE Rts reed keel 1 4

Die mittlere Pulsfrequenz ist also 40—49 in der Minute.

Diese Zahl ist in so fern beachtungswerth, als LovÉn fär die

mittlere Pulsfrequenz des von der Kammer isolirten Vorhofes

nur 15 fand?!). Unsere Zabl fir die Frequenz der Simuscon-

tractionpen stimmt dagegen mit der mittleren Frequenz des

ganzen unbeschädigten Froschherzens, welche auf 43 ange-

schlagen werden kann, vollständig uberein.

Die Zahl der Contractionen hält sich während der Dauer

eines Versuches längere oder kirzere Zeit unverändert, um

dann allmählich abzunehmen. Ganz reine Ergebnisse hieriiber

können wir jedoch nicht mittheilen, weil wir nicht ueber

Versuche verfiigen, bei welchen der Sinus vollständig unge-

stört während längerer Zeit gearbeitet hätte, denn es wurde

von Zeit zu Zeit Reizungen ausgefiihrt, welche möglicher-

weise nicht nur während und unmittelbar nach der Reizung,

sondern auch mehr weniger dauernd auf die Contractionsfolge

eingewirkt haben. Ferner wurde nach Bedirfniss neues Blut

perfundirt, wodurch, wie sogleich näher berichtet wird, eine

nicht unerhebliche Wirkung auf die Schlagfolge ausgeiibt wird.

Um jedoch eine Vorstellung von den Veränderungen in der

Zahl der Contractionen, welche nach der Präparation allmäh-

lich sich einstellen, zu geben, werden wir hier aus unseren

Versuchen einige Beispiele mittheilen, wobei wir ausdriicklich

bemerken, dass alle die jetzt mitzutheilenden Pulsfrequenzen

vor jeder Erneuerung von Blute beobachtet sind.

NKOVEN, La: 19 (0.189;

BIHANG TILL K. SV: VEJ.:AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 8. 11

Versuch I. Pulsfrequenz in 6”: um 2.8 n. M. 6; um 2.15 n. M. 6!;;;

um 2.:25.n. M: 6.

Versuch IT. Pulsfrequenz in 6”: um 2.45 n. M. 5; um 3.0 n. M. 4!/5:

um 6.15. Nn. M. 3'/9.

Versuch IIT. Pulsfrequenz in 67: um 1.50 n' M. 43/,; um 2.40

M:S:

Bei anderen Versuchen zeigte sich der Sinus viel weniger

leistungsfähig. Die Pulzfrequenz nimmt während einer relativ

kurzen Zeit schnell ab, wie z. B. bei den folgenden Versuchen.

Versuch VIII. . Pulsfrequenz in 6”: um 1.25 n. M. 5; um 2.10

HARM 3/0:

Versucek XXVI. Pulsfrequenz in 6”: um 6.45 n. m. 6; um 7.19

TM ka

Dabei werden in der Regel die Contractionen immer klei-

ner; die gesammte Leistungsfähigkeit des Sinus nimmt also

fortwährend ab.

Einen sehr ginstigen Einfluss uebt eine Perfusion von fri-

schem Blute aus. Die Zuckungen werden im Allgemeinen

kräftiger und, wenn die Frequenz abgenommen hat, wird sie

wieder grösser. Dies zeigen z. B., die Figg. 9, 16 und 17,

welche dem Versuch III entstammen. Nachdem der Sinus

von 1.50 bis 2.40 n. M. am Manometer gearbeitet hatte, hatten

die Zuckungen, welche am Anfang des Versuches ziemlich

gross (s. Fig. 5) waren, nun mehr eine recht unbedeutende

Höhe (s. Fig. 16). Ihre Frequenz hatte von 43/, auf 3!/, in

6” abgenommen. Dann wurde eine Perfusion gemacht und

unmittelbar darauf die Curve Fig. 17 geschrieben. Wie die-

selbe zeigt, ist die Kraft des Sinus jetzt viel grösser; die Zahl

der Zuckungen ist auf 4 in 6” gestiegen.

Aus unseren uebrigen Versuchen mag noch das folgende

Beispiel mitgetheilt werden, weil es in gewisser Hinsicht eine

Ausnahme bildet. Versuch XXVI. Die Pulsfrequenz in 6"

st. 40:45, 1. MM. 6; um d.a9 a. M. 41/0 I Dann wird eme

Perfusion gemacht Die Pulsfrequenz steigt auf 5 in 6"; die

Höhe der Contractionen ist aber, merkwirdiger Weise, jetzt

ein wenig kleiner wie friiher. Vel. Figg. 18 und 19, welche

die Contractionen vor und nach der Perfusion darstellen.

12 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Ferner ist die Temperatur der umgebenden Fliissigkeit

von grosser Bedeutung. Wenn man von gewöhnlicher Zimmer-

temperatur ausgeht, findet man dass eme Steigerung der Tem-

peratur die Pulsfrequenz erhöht und den Umfang der Contrac-

tionen vermindert. Umgekehrt wirkt eime Abkihlung: dadurch

wächst die Contractionsgrösse und die Frequenz nimmt, oft in

sehr bedeutendem Grade, ab. Besser wie jede, noch so aus-

fuhrliche Beschreibung lassen die Curven Figg. 20—26 (Ver-

such X) die bei der Veränderung der Temperatur hervortre-

tenden Erscheinungen wuebersehen. Ueber die Finzelheiten

der betreffenden Versuche ist folgendes zu berichten.

Versuch X. Der Versuch wurde um 6.10 n. M. begonnen.

Die Temperatur ist 20? C. Aus der Form der sehr grossen

Contractionen, Fig. 20, scheint hervorzugehen, dass ein winzi-

ger Rest des Vorhofes mitgenommen ist, denn sie zeigen nicht

die wellenförmige Curve, welche wir oben als typisch bezeich-

net haben, sondern die Contraction hält sich ziemlich lange

auf ihrem Maximum bevor sie sich wieder gegen die Abscisse

senkt. Jedenfalls ist der etwaige Rest des Vorhofes sehr klein,

denn die Curve zeigt keime Spur einer Unstetigkeit, welche

sonst immer sich darstellt, wenn der Vorhofsrest einigermaas-

sen bedeutend ist. Die Pulsfrequenz in 6” ist =24.

Jetzt wird der Sinus auf 31” C. erwärmt. Wie Fig. 21

zeigt, sind die Contractionen jetzt viel kleiner; ihre Frequenz

ist aber auf 6 in 6” gestiegen.

Bei eimer Temperatur von 29? C. sind die Contractionen

fortwährend klein, obgleich ein wenig grösser wie eben vorher.

Ihre Zahl in 6” ist jetzt 5. Uebrigens zeigt das Präparat eine

bestimmte Tendenz in Gruppen von je zwei Contractionen zu

schlagen; diese Gruppenbildung wird jedoch durch eine inter-

ponirte tetanisirende Reizung fir einige Zeit aufgehoben, um

später wieder zuriickzukommen. Veal. Fig. 22.

Nun wird der Sinus auf 27? C. abgekiählt und zur selben

Zeit mit frischem Blut perfundirt. Die Zuckungen sind jetzt

viel steiler wie eben vorher; ikre Frequenz aber kleiner, bez.

41/, in 6". Die Gruppenbildung ist im Anfang nicht zu

finden; sie stellt sich aber bald wieder ein und verhält sich

im Wesentlichen wie bei 29? C. Vel. Fig. 23.

Bei jetzt folgender Abkiihlung auf 12? C. sind die Con-

tractionen erheblich grösser, wie am Anfang des Versuches;

keine Gruppenbildung ist während des ganzen Abschnittes

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 8. 13

zu bemerken. Die Pulsfrequenz in 6” ist kaum 2. Val.

Fig. 24.

Bei Abkiihlung auf 6? C. werden die Contractionen aus-

serordentlich ausgezogen und sehr wenig frequent; die Puls-

frequenz 1st nälhmlich nur 1.3 in 6". Vgl Fig. 25.

Erwärmung auf 15? C. und Perfusion von frischem Blute

machen die Contractionen wieder frequenter und weniger

ausgezogen. Ihre Freauenz in 6” ist 3 bis 3!/,. Vel. Fig. 26.

Bei wiedergeholter Erwärmung auf 25? resp. 28? C. werden

die Contractionen wie friher sehr schnell und klein. Ihre

Frequenz ist in beiden Fällen 6 in 6”; keine Gruppenbildung

ist zu bemerken.

Als allgemeine Regel gilt, dass bei niedriger Temperatur

und kleiner Pulsfrequenz die Contractionen lang ausgezogen

sind. Je höher die Temperatur steigt und je grösser die Puls-

frequenz wird, um so schneller verlaufen sie dagegen.

Der besseren Uebersicht halber stellen wir die Pulsfre-

quenz bei den verschiedenen Wärmegraden hier tabellarisch

zusammen; um das Beobachtungsmaterial vollständig vorzule-

gen, figen wir noch die laufenden Zeiten hinzu.

Pulsfrequenz

Nr. Zeit. Temperatur. RETA

1 0.

(5) 7.5 CO: 316

D 6.50 2 2

id 7.25 LE 3—3.5

1 6.15 20” 4

8 7.53 20” 6

4 6.30 Si 4.5

5) 6.25 29” 5

2 D.19 SM 0.25

Mit Ausnahme einer einzigen Bestimmung (No 5), welche

uebrigens die letzte des ganzen Versuches ist, zeigen die eben

mitgetheilten Zahlen eine sehr grosse Gesetzmässigkeit. Und

es kann ja kaum als eine wirkliche Ausnahme gelten, wenn

ein Präparat, welches bis auf 6? C. abgekiihlt gewesen, bei Er-

wärmung auf 25? OC. eine eben so schnelle Pulsfrequenz zeigt,

wie es sonst nur bei Erwärmung auf 31? C. hat.

Wir möchten noch eimige andere Beispiele ueber die

Einowirkung der Temperatur auf die Schlagfolge des Sinus in

grösster Kiirze mittheilen, um die eben besprochenen Ergeb-

nisse noch ferner zu bestätigen.

14 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Versuch IX. Frosch soeben aus dem Eisschrank genommen. Beginn

des Versuches um 12 Uhr: Ende um 2 Uhr n. M. Die Pulsfrequenz bei

verschiedener Temperatur ist aus der folgenden Zusammenstellung er-

sichtlich.

Nr. Zeit. Temperatur. ASEA

1 12.0 Zimmertemperatur. 3I—3.5

ä 12.350 SO 0.9

3 12.13 Ör OM

id 1.10 dö 150

2 12.10 10” 1—1.5

10 2.0 » CS

8 1:20 16” 2.5

4 12.20 20” 3—3.5

6 1.0 » 4

9 1.53 30 id

(Ganz wie im Versuch X sind hier die Contractionen des

Sinus bei niedriger Temperatur sehr ausgezogen; am kräf-

tigsten sind sie bei einer mittleren Temperatur; bei 30? C.

sind sie ausserordentlich klein.

Versuch XI. Die Pulsfrequenz bei verschiedener Temperatur geht

aus der folgenden Zusammenstellung hervor. Beginn des Versuches um

pl:300n M:

Nr. Zeit. Temperatur. Geletnedueor

ins ör.

S TS TAKEN 1.3

7 1.3 Sj 75

6 10 I Ul 2

9 1.30 18 3.5—3.15

1 11.30 2 4.5

D 12.50 » 3—3.175

4 12:0 26 D

3 11.50 DU D.15

2 10 SI ?

Bei einer Temperatur von 31? C. werden die Contrac-

tionen so klein, dass sie nicht mehr zu zählen sind; am Ende

des Versuches um 1.40 -n, M. zeigt sich diese Erscheinung

schon bei einer Temperatur von 27? C.

Die Ausdauer des Sinus bei emer höheren Temperatur

wie 31? C. haben wir nicht untersucht; die bei dieser Tem-

peratur bei einigen Versuchen (IX und XT) hervortretende sehr

starke Verminderung der Zuckungshöhe, welche so weit ging,

dass die Zuckungen entweder gar nicht oder nur mit der

grössten Schwierigkeit unterschieden werden konnten, scheint

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 8. 15

jedenfalls darauf hinzudeuten, dass der Sinus lange nicht die

wunderbare Widerstandsfähigkeit besitzt, welche nach ENGEL-

MANN dem Bulbus Aortae eigen ist'). Dagegen stimmt der

Sinus in so fern mit dem Bulbus ueberein, dass auch er nach

stattgefundener Erwärmung auf eine hohe Temperatur, bei

welcher die Contractionen nicht mehr unterscheidbar waren,

bei jetzt folgender Abkiihlung wieder in hohem Grade leis-

tungsfäbig wird.

Die mechanische Arbetit, welche von dem Sinus ausgefuhrt

werden kann, ist, mit Hinsicht auf die grosse Zartheit seiner

Wände, keine unbedeutende, wie dies uebrigens nach den

Ermittelungen von SANTESSON”) ueber die Leistungsfähigkeit

der Herzkammer zu erwarten ist.

Wenn 7 der Radius des Manometerrohres ist, u die Höhe

des Ueberdruckes in Millimeter Wasser, Ah die Excursion des

Schreibhebels, s das specifische Gewicht des Quecksilbers und

W die Schwere des auf dem Quecksilber ruhenden Armes des

Schreibhebels, so ist die mechanische Arbeit des Sinus fol-

gendermaassen zu berechnen. Auf den Sinus lastet bei Be-

ginn der Zuckung em Druck von u Mm Wasser; am Ende

ist der Druck (u+2h.s) Mm Wasser. Der mittlere Druck

wähbrend einer Contraction beträgt also (u + h.s) Mm Wasser.

Dies entspricht eine Wassersäule von (u+/h.s).zr? Mgm

Schwere. Diese Säule wird um die Höhe der aus dem Sinus

gepressten Flissigkeitssäule, d. h. 4, gehoben. Die dazu

nöthige Arbeit ist also

(ut h.s) Xx Ar? KN-

Es wird aber auch der Schreibhebel um dieselbe Höhe h

gehoben; die gesammte Arbeit des Sinus ist also

(ut h.s)x ar? Xl Wxh.

Jetzt ist

ESO an

r =1.35 Mm.

IV = 116 Mom.

SS = LJÖG

!) ENGELMANN, a. a. O., S. 460, folg.

2?) SANTESSON, Ueber die Kraft und die Festigkeit der hohlen Muskeln

des Frosches. Bihang till Svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd 12 Afd. 4 N:r 3.

16 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

In 50 Versuchen, wo keine Spur von der Einwirkung des

Vorhofes auf die Höhe der Zuckung bemerkbar war, haben

wir die Zuckungshöhe, h, bestimmt. Die Ergebnisse sind in

der folgenden Tabelle zusammengestellt.

Die Höhe der Contraetionen des isolirten Venensinus.

Zuckungshöhe, Mm. Zahl der Versuche,

(=die Excursion des wo am Anfang dic 4 der Ge-

Schreibbebels durch entsprechende Zuc- sammtzall

die Vergrösserung kungshöhe erreicht der Versuche.

desselben dividirt.) nurde.

0.03 d 6

0.04 2 4

0.05 8 16

0.06 ö) 10

0.07 6 12

0.05 5 6

0.09 5 10

0.10 pA 4

0.11 2 4

0.12 z) 6

OMS il Z

0.14 2 4

0.15 = =

0.16 2 4

OT HH 2

U.18 SR =

0.19 2 4

0.20 1 2

0.21 i 2

0.22 1 2

0.23 il 2

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Contractions-

grösse des Sinus innerhalb sehr weiter Grenzen schwankt.

Bei 50 2 aller Fälle schwankt sie jedoch nur zwischen 0.05 und

0.09 Mm: das arithmetische Mittel ist 0,095 Mm.

Um zu zeigen, wie wenig im grossen Ganzen em kleiner

Rest des Vorhofes, auch wenn er durch eine secundäre Er-

hebung der Contractionscurve bemerkbar wird, auf die Höhe

der Zuckung einwirkt, theilen wir von unseren Versuchen

noch die hierher gehörigen mit.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 8, 17

Die Höhe der Contractionen des isolirten Venensinus + eines

kleinen Restes des Vorhofes.

Zuckungshöhe, Zahl der ” der Ge-

Mm. Versuche. sammtzahl.

0.12 1 14.3

0.14 2 28.6

0.16 1 14.3

0.17 j! 14.3

0.18 2 25.6

Nach der oben angefihrten Formel berechnet sich die

mechanische Arbeit des Sinus, wenn wir die mittlere Höhe

der Zuckungen, 0.095, als Werth fir A anwenden, zu

52.5 Mgm-Millimeter.

Der höchste Werth ist

129.5 Mgm-Millimeter;

der niedrigste

16.4 Mem-Millimeter.

Hierbei muss aber noch bemerkt werden, dass die zum

Ueberwinden der Friction nöthige Arbeit bei unseren Berech-

nungen nicht bestimmt ist, und dass also unsere Werthe nur

die untere Grenze der wirklichen Arbeit des Sinus darstellen.

Kap. III.

Die Einwirkung von tetanisirenden Induectionsströmen

auf den Venensinus.

Bei unseren Versuchen ueber das Verhalten des Sinus

bei Reizung mit tetanisirenden Inductionsströmen haben wir,

wie oben bemerkt, die Reizstelle nicht scharf lokalisirt, sondern

die Perfusionscanile selbst als die eime Elektrode benutzt und

als die andere einen Platindraht, weleher in der den Sinus

umgebenden Fliissigkeit in eimer kleinen Entfernung von

138 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

ihm endigte, verwendet. Die reizenden Ströme haben also

mit grösserer oder kleinerer Dichtigkeit den ganzen Simus oder

einen Theil desselben durchgesetzt.

Um unsere Ergebnisse klar darzulegen, werden wir ge-

sondert betrachten wie der Sinus während der Reizung und

unmittelbar nach derselben sich verhält, sowie endlich die

fernere Nachwirkung der Reizung näher untersuchen.

Wenn die Reizung nicht zu stark ist, stellt sich, als die

unmittelbare Folge derselben, in der Regel eine Acceleration

der Schlagfolge ein. Die hierzu nothwendige Stromstärke

können wir in einem bestimmten Mass nicht angeben, weil

die freie Elektrode nicht bei allen einzelnen Versuchen in der-

selben Entfernung von dem Sinus endigte; der Strom musste

also eine grössere oder kleinere Strecke der Flissigkeit durch-

setzen und hatte daher einen grösseren oder kleimeren Wider-

stand zu ueberwinden. Die primäre Strombahn war von 1

(rove gespeist.

Die Acceleration ist entweder klein oder auch ziemlich

oross. Dies scheint aber nicht von der Stärke des reizenden

Stromes, sondern vielmehr von der Reizstelle bedingt zu sein.

Es ist einleuchtend, dass bei der von uns angewandten Art

den Sinus mit tetanisirenden Strömen zu reizen, die grösste

Stromdichte in der Gegend der freien Elektrode stattfinden

muss. Wenn diese verschiedenen Stellen des Sinus gegeniber

angebracht wird, so werden daher verschiedene Punkte ver-

schieden stark gereizt. Nun haben wir aber bei jedem ein-

zelmen der hier zu besprechenden Versuche die freie Elektrode

unverriickt gehalten; bei verschiedenen Versuchen aber ist

sie willkihrlich entweder hier oder dort angebracht worden.

Es ist also möglich, dass die Acceleration bei den verschie-

denen Versuchen deshalb verschieden gross ausgefallen ist,

weil der Strom mit seimer grössten Dichtigkeit verschiedene

Punkte durchgesetzt hat. Diese Hypothese zur Erklärung

der vorliegenden Versuche wird zu voller Gewissheit be-

wiesen durch die in den folgenden Kapiteln zu erwähnen-

den Ergebnisse der Reizung mit einzelnen Inductions-

strömen.

Als Beispiel der verschieden grossen Acceleration thei-

len wir folgende Auszäge aus unseren Versuchsprotokol-

len mit.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 19

Die durch schwache tetanisirende Reizung hervorgerufene

Acceleration der Schlagfolge des Sinus.

I. Mittelstarke Acceleration.

Nerkdes SASTrEd ven ÅR SR Danuer der Rollenab-

Versuches. FREIRE Reizung. auf 10 PELARE Sva Rel

SER YELORNSS I berechnet. TA FA

T 6.6 7.30 D.5 10

6.5 10.0 5 8

IT 4.7 DA 6.5 10

TTT 4.0 D.4 5.25 7

IV 2L5 D.3 Kl 10

XV 4.0 6.2 12 10

4.0 7.5 10 8

CV TE ) D.9 3.5 2

I.0 D.2 11.5 10

SVT ö.5 08 6 S

3.5 6.0 10 9

3.3 5.0 10 10

3.0 d.5 17 i

II. Starke Aeceleration.

XIX 2.5 4.2 13.5 12

2) 4 125 fd

3 13 6 10

2.15 15 4 9

3 J.5 11.3 14

3 14.3 D.5 10

2 17.3 4.5 &)

XX 2 14.0 7.25 11

In der ersten Reihe nimmt die Pulsfrequenz höchstens

um 87.52 zu (Versuch XV, 2); in der zweiten Reihe beträgt

aber die Zunahme 445 bis auf 493 «2 (Versuch XIX, 4 und 7).

In den beiden Reihen zeigt es sich uebrigens, dass die Accelera-

tion auch von der Reizstärke abhängig ist. Wenn der Reiz

zu schwach ist, stellt sich ueberhaupt gar keine Wirkung ein;

bei sehr schwachen Reizen ist die Wirkung nur klein; die

Acceleration wird aber grösser bei steigender Stromstärke (vel.

die Versuche XV, XVIII und XIN).

Wenn die Reizstärke noch mehr vergrössert wird, so tre-

ten die einzelnen Zuckungen nicht mehr deutlich hervor, son-

dern schmelzen zusammen zu einer Art tonischer Contraction,

weleche aber von einer gewöhnlichen tetanischen Zusammen-

ziehung dadurch sich unterscheidet, dass ihre Höhe niemals

!) Mit u bezeichnen wir 1 Metronomschlag (= !/,.. Minute).

20) TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

orösser wie eine eimzelne Contraction ist, sondern im Ge-

gentheil niedriger wie jede friihere wird. Zwischen der ein-

fachen Acceleration und der tonisechen Contraection sind alle

Uebergangsformen zu finden, jedoch ohne dass bei den Ver-

suchen der ersten Reihe hier oben eine stärkere Acceleration

dabei auftreten sollte. Wenn die Reizung geniigend lange dauert,

so bemerkt man wie die jeder einzelnen Contraction entspre-

chende Erhebung der Curve immer unbedeutender wird und

wie endlich von einer Unstetigkeit der Curve gar nichts mehr

zu sehen ist.

Ferner ist es bemerkenswerth, dass die Acceleration im

Anfang der Reizung, besonders bei den Versuchen der zweiten

Reihe, in der Regel nie so gross ist wie während der Fort-

dauer derselben.

Wenn man mit den frequenten Strömen eimes gewöhn-

lichen Schlitteninductoriums — und wir hatten keine andere

Vorrichtung — den Sinus reizt, so ist die bei der Reizung

erreichbare höchste Frequenz der Zuckungen immer kleiner,

wie die Zahl der Inductionsströme, auch wenn man den

Hammer so langsam wie möglich spielen lässt.

Um diese Verhältnisse näher zu beleuchten, theilen wir

in Figg 27—530 einige characteristische Beispiele aus unseren

Versuchen mit. Die Klammer (rr —) "geben die Herzunoss

dauer an.

Fig 27 (Versuch XV) zeigt, wie die einzelnen Contrac-

tionen während der Reizung immer kleiner und zu gleicher

Zeit immer zahlreicher werden. Von der Nachwirkung der

Reizung werden wir, wie schon bemerkt, später näher sprechen.

Fig. 28 (Versuch III) zeigt dasselbe sowie den allmählichen

Uebergang zu der tonischen Contraction.

Figg. 29 u. 30 (Versuch XN) stellen die starke Accelera-

tion bei den Versuchen der zweiten Reihe dar.

Beispiele einer typischen tonischen Zusammenziehung

werden wir im folgenden kennen lernen.

Die tonische Contraction, welche immer kleiner wie jede

einzelne Zuckung ist, ist zuweilen so niedrig und so wenig

von der Abscisse entfernt, dass es eine sehr genaue Beob-

achtung dazu gehört, um zu unterscheiden, ob wirklich eine

tonische Contraction und nicht ein diastolischer Stillstand des

Sinus vorliegt. In einigen Fällen, obgleich sehr selten, haben

wir jedoch unzweifelhaft eime wahre Hemmung, bez. eimen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 132. AFD. IV. N:0 8. 21

diastolischen Stillstand gefunden, wie z. B. bei dem folgenden

Versuche.

Versuch XII. Bei einer 9 su dauernden Reizung bei

Rollenabstand 10 Cm. wird die Pause nach dem Ablauf der

ersten Contraction beträchtlich verlängert; dann folgen zwei

andere Contractionen: zwischen beiden ist die Pause abermals

länger wie sonst (vgl. Fig 31). Hier ligt also ohne Zweifel

eme wirkliche Hemmung vor.

Jetzt wird die secundäre Rolle auf 8, 6 und 4 Cm. Ab-

stand verschoben und während je 7!/,—7!/5 u gereizt. Bei 3 und

6 Cm. Rollenabstand ist die Pause wieder länger wie sonst: bei 4

Cm. geht die Curvenlinie nach dem Ablauf der ersten kost

vollständig bis auf die Abscisse herab (vgl. Figg. 32—54).

Vielleicht noch deutlicher zeigt sich diese Erschlaffung

des Sinus während der Reizung bei den jetzt folgenden Rei-

zungen bei :3, 2 und I Cm. Rn Hier sinkt die

Curvenlinie sogar unter die Abscisse herab; es kann also kein

Zweifel dariiber sein, dass in diesem Falle eine starke Hem-

Wenn die Reizung anfängt, nachdem die Contraction fast

mung stattgefunden hat (vel. Figg. 55

ganz voriber ist und die Curvenlinie wieder in wesentlichem

Grade der Abscisse sich oenähert hat, oder noch besser wenn

sie während der Pause geschieht, so stellt sich oft eine be-

sondere Erscheinung dar, welche wir, wenn die Reizung während

der uebrigen Abschnitte der Sinusbewegung begonnen hat,

niemals begegnet haben. Die Zuckung, welche durch den

1e1Z ausgelöst wird, ist nähmlich nicht selten ein wenig, zu-

weilen beträchtlich höher wie eine gewöhnliche Contraction

des Sinus. Dies gilt besonders von Versuchen, bei welchen

die oben besprochene Einsenkung auf die Höhe der Contraction

stattgefunden hat. Bei Reizung vesslirrde diese. wie schon

friiher bemerkt. Wenn aber die Reizung während des oben

definierten Abschnittes beginnt, ist die in Folge derselben aus-

gelöste erste Zuckung entschieden höher wie die fruäheren

(vgl. Figg. 7 und 358).

Man konnte diese Erscheinung von dem, nach der Curve

zu beurtheilen, nicht absolut unbeträchtlichen Rest des Vor-

hofes, welcher noch am Präparate zuriickgeblieben war, her-

leiten. Es wäre nicht unmöglich, dass, wenn ein Reiz zu

gleicher Zeit den Sinus und den Vorhof trifft, alle beide zu

gleicher Zeit sich contrahiren und also die vergrösserte Zuckung

22 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

hervorrufen. Dieser Erklärungsversuch scheint aber bei anderen

Fällen nicht gut verwendbar zu sein. Denn dieselbe hohe

Anfangszuckung zeigt sich nicht nur dort, wo ein bedeutenderer

Rest vom Vorhofe stehen geblieben, sondern auch bei Ver-

suchen, wo dieser Rest ganz gewiss sehr minimal gewesen ist.

BEinige hierher gehörige Curven sind in Figg. 39—41 (Ver-

such I) mitgetheilt. Die Anfangscontraction ist hier sehr viel

höher wie die gewöhnlichen einzelnen Zuckungen, und die

Form der letzteren zeigt ohne weiteres, dass bei dem betreffenden

Präparate der etwa vorhandene Vorhofsrest nicht sehr beträcht-

lich gewesen sein kann. HFEine Erklärung der Anfangszuckung

bei diesen Versuchen zu geben, ist uns nicht möglich.

Die Sinuscontraction behält aber nicht diesen hohen

Werth, sondern sinkt während der Fortdauer der Reizung sehr

schnell auf einen viel niedrigeren. Wir haben also hier jeden-

falls keinen wirklichen Tetanus, obwohl die Anfangszuckung

bei der ersten Betrachtung leicht als ein solcher gelten

konnte. Auch dies ist nicht richtig, denn sie ist keine sum-

mirte Zuckung nach der gewöhnlichen Auffassung, wie daraus

hervorgeht, dass eine ähnliche Zuckung auch bei Reizung mit

einzelnen Inductionsschlägen hervortritt, woriiber wir in den

folgenden Kapiteln näher berichten werden

Bei zwei Versuchen haben wir, wenn die Reizung während

der Pause begann, noch eine Erscheimung beobachtet, welche

wir gar nicht erklären können. Die Reizung geschah mit

schwachen Inductionsströmen: dabei fanden wir als die erste,

unmittelbar bei der Reizung hervortretende Wirkung eine

Senkung der Curvenlinie, welche wir, ohne irgend eine theo-

retische Bedeutung darin zu legen, als eine active Erschlaffung

bezeichnen mögen. Gleich im Anfang der Reizung sinkt die

Curvenlinie plötzlich herab, um sich schnell wieder zu erheben

und von der gewöhnulichen Acceleration gefolgt zu werden.

Als Beispiele dieser merkw frin Erscheinung sind Figg. 42

(Versuch XIX) und 43, 4 (V ersuch XN) hitgethelm Es

wäre möglich, dass i von irgend einem Versuchsfehler

bedingt wäre; dies ist aber nicht sehr wahrscheinlich, weil

sie in den betreffenden Versuchen immer unter denselben

Bedingungen sich wiederholt hat. Vielleicht steht sie in Zu-

sammenhang mit der während der Fortdauer der Reizung zu-

weilen auftretenden Hemmung, welehe wir friher erwähnt

haben (s. oben S. 21).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL: BAND 13. AFD. IV. N:o 8 23

Die unmittelbare Naclhwirkung der tetanisirenden Reizung

ist in den meisten Fällen eine Hemmung, welche kiirzer oder

länger dauert. Bei schwacher Reizung zeigt sich iiberhaupt

keime Nachwirkung; wenn der Reiz verstärkt wird, tritt die

Hemmung in Form verminderter Contractionsgrösse, resp. Fre-

quenzabnahme auf. Bei noch stärkerer Reizung verharrt der

Simus längere oder kirzere Zeit in diastolischem Stillstande

bevor neue Contractionen auftreten. Diese sind anfangs klein»

und wenig frequent, werden aber allmählich immer grösser

und frequenter.

Als Beispiele dieser Erscheimungen weisen wir auf die

Figg. 28, 45 (Versuch IIT), 46—51 (Versuch XTITI), 7, 38

(Versuch V), 39—41 (Versuch I) hin. Der Rollenabstand

betrug in Cm. bei

Versuch INNAN oa DG ARIEEN Py fn ERMAN AGNE >

A (ES ERE SEN 3 ok IRA 5

72 NER 6 UR dat bl FRA 0

NABEEL oa EL Äg 2 RNA AN AA rag a AE iu.

ANN SA ERE NS EA TS 6.

Versuch MÄTER 1016 UR Posse FSL BA ERE RER Le

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SPN RR EA se ERA 3

AGNES FINEST MI ENERN 5)

AASE RIS VIC AIR NICK 4

DOFT tU ty 2

157 ETEN NNE ENE LPA 0

Während der Dauer des diastolischen Stillstandes nach der

teizung ist der Sinus reizbar. Die Ursache desselben kann

also nicht gern in einer etwaigen Ermiidung gesucht werden

Ferner zeigt es sich, wenn auch nicht bei allen Versuchen,

dass der Stillstand nach der Reizung länger dauert, je stärker

diese gewesen ist und je länger sie gedauert hat. Auch kann

ein stärkerer Reiz von kurzer Dauer von einem längeren Still-

stand gefolgt werden, als ein schwächerer, welcher längere

Zeit emgewirkt hat. Bei eimem Versuch wurde der Sinus mit

verschieden starken Inductionsströmen (Rollenabstand resp. 8,

6 und 4 Cm.) und während verschieden langer Zeit gereizt,

nähmlich resp. 4 uw, 3 u und 2u. Im ersten Falle dauerte der

Stillstand nach der Reizung 4.25 u, 1m zweiten 5 u und im

dritten ebenso 5 u

24 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Nachdem die etwaige als Frequenzabnahme oder diasto-

lischer Stillstand auftretende unmittelbare Nachwirkung voriiber

ist, zeiot sich als spätere Nacluwirkung sehr oft eme Acceleration

der Pulsschläge oder wenigstens eine Zunahme von deren Grösse,

wenn die Schläge vor der Reizung sechwach waren. Diese

Zunahme der Frequenz und der Stärke der Zuckungen dauert

längere oder kiirzere Zeit. Dank derselben haben wir in der

tetanisirenden Reizung ein ausgezeichnetes Mittel, um einen

geschwächten Sinus wieder leistungsfähiger zu machen.

Die Zunahme der Zuckungshöhe ist z. B. aus den Curven

Figg. 33—57 ersichtlich. Von der Acceleration giebt die fol-

gende Tabelle eine nähere Kenntniss; vgl. auch Fig 52 (Ver

such XII, Rollenabstand 10 Cm.)

Die Acceleration, welche als spätere Nachwirkung einer

tetanisirenden Reizung des Venensinus auftritt.

Reizstärke;

N:o des = Rollen- FER JM a

Versdeke RN Sand teizung Pulsfrequenz in je 10

ä USE 11. je. vor der Reizung. nach der Reizung.

ITT 3 4 2 4—3.5—3—93- 059

Sill 10 1575 4—4 D—4.70

10 2 4.25—4.25—4 5—35—>)

10 D.75 3.15—3 D—4.15—4—3.5—3

6 1 2.5 I.5—9.5—53,25—3

XIII S | 4.15-4.25 -5—35—35—5.25

6 3 4.15—4.5 9—9.25—5.25—0.5

I 2 4.75—4.5 = D—5.25—5.25—5.25—0.5

Endlich muss noch bemerkt werden, dass die Latenzdauer

derjenigen VYVeränderung, welche durch eine tetanisirende Rei-

zung ausgelöst wird, wie eme Durchsicht der mitgetheilten

Curven lehrt, ziemlich lang ist. Ob sie in irgend emem Grade

von der Stromstärke und dem Abschnitte der Sinuscontraction,

während welcher die Reizung stattfindet, abhängig ist, wollen

wir aus diesen Versuchen nicht entscheiden. Wir werden

iibrigens diese Frage etwas näher behandeln beim Studium

der Eimwirkung von einzelnen Inductionsströmen auf die Schlag-

folge des Sinus.

Die Ergebnisse unserer Untersuchungen iiber das Ver-

halten des Siimus bei Reizung mit tetanisirenden Inductions-

strömen lassen sich folgendermassen zusammenfassen:

1. In der Regel bewirkt eine tetanisirende Reizung mäs-

siger Stärke eine Zunahme der Pulsfrequenz, welche unter ver-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:O 8. 25

schiedenen Verhältnissen von mittlerer Grösse oder sehr stark

sem. kann;

2. Wenn die Stromstärke und die Dauer der tetanisirenden

Ströme vergrössert werden, so gehen die Contractionen in eine

Art von tonischer Zusammenziehung iiber;

3. Wenn die Reizung während der Pause oder in einer

Zeit, wo die Curvenlinie schon in wesentlichem Grade der

Abscisse sich genähert hat, anfängt, so stellt sich sehr oft eine

Anfanoszuckung dar, welche grösser wie die friheren Zuckungen

ist und von der gewöhnlichen tonischen Zusammenziehung ge-

folot wird;

4. In einigen seltenen Fällen ereignet es sich, dass, wenn

die Reizung im eben genannten Abschnitte anfängt, die erste

Wirkung derselben eine active Erschlaffung des Sinus ist,

nach welcher die Acceleration wie gewöhnlich eimtritt;

5. Ebenso selten ist die Folge der Reizung eine wirkliche

Hemmung, welche entweder als eine Verminderung der Puls-

frequenz oder als ein diastolischer Stillstand hervortritt;

6. Als unmittelbare Nachwirkung der Reizung tritt in

der Regel, wenn der Reiz geniigend stark gewesen, eine

Hemmung hervor, welche Hemmung in Form eines länger

oder kiirzer dauernden diastolisechen Stillstandes oder als eine

Verminderung der Contractionsgrösse und der Pulsfrequenz

sich oftenbart;

7. Die Dauer dieser Hemmung ist von der Stärke und der

Dauer der Reizung abhängig; je stärker die Reizung ist und

je länger sie dauert, um so länger währt auch in der Regel

die Hemmung;

3. Nach diesem Stadium der Hemmung tritt als spätere

Nachwirkung eine nie sehr bedeutende Acceleration sowie

eine Zunahme der Zuckungsgrösse ein. Diese Begimstigung

der Thätigkeit des Sinus kann länger oder kurzer dauern;

9. Die Latenzdauer der Veränderung, welehe durch eine

tetanisirende Reizung ausgelöst wird, ist ziemlich gross.

Wir werden den Vergleich zwischen den Eigenschaften

des Sinus und den bekannten Ergebnissen bei Reizung anderer

Herztheile aufschieben, bis wir das Verhalten des Sinus bei

Reizungo mit einzelnen Reizen studirt haben.

26 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Kap. IV.

Die Einwirkung von einzelnen, nicht scharf lokalisirten

Inductionsströmen auf den Venensinus.

Bei den hier zu besprechenden Versuchen geschah die

Reizung in derselben Weise wie bei den Versuchen mit teta-

nisirenden Inductionsströmen. Die freie Elektrode stand nicht

in Berihrung mit dem Sinus, sondern war durch einen Flis-

sigkeitsschicht von ihm getrennt. Die Stromstärke musste

ziemlich gross sein, um eine deutliche Wirkung hervorzurufen:

bei den meisten Versuchen war die secundäre Rolle iiber die

primäre geschoben; die primäre Strombahn wurde von 1 Grove

oder 2 und mehreren Leclanchés gespeist.

Die Markirung des Augenblickes der Reizung geschah

in der friiher angegebenen Weise, d. h. der primäre Strom

wurde durch den Schliissel unterbrochen und zu gleicher Zeit

em Druck auf die Trommel, 7., ausgeibt. Nur der Oeffnungs-

inductionsstrom wurde verwendet. Der Schliessungsinductions-

strom wurde mittelst eines Quecksilberschlissels mit der Hand

abgeblendet.

Bei Reizung mit ceinzelnen Inductionsströmen ist es absolut

nothwendig, denjenigen Abschnitt der Sinusbewegung, wo die

Reizung stattgefunden hat, genau zu präcisiren. In dieser

Hinsicht haben wir jede Contraction nebst der darauf fol-

genden Pause in verschiedenen Theilen getrennt. Fig. 53 ÅA

stellt schematisch eine solche Periode dar. Den aufsteigenden

Theil der Curve bis zum Maximum der Contraction bezeichnen

wir als Stadvwm der steigenden Energie (2), den absteigenden

'Theil als Stadium der sinkenden Energie (A). Der rein dia-

stolische "Theil, welcher zwischen dem Ende der sinkenden

Energie und dem Beginn der steigenden Energie liegt, ist die

Pause (7). Um nähere Zeitbestimmungen zu machen theilen

BIIIANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0O 8. 27

wir 8 und AA in je 3 Abschnitte, welche wir, wie aus der

Abbildung ersichtlich ist, mit den Ziffern 1, 2 und 3 bezeichnen.

a. bedeutet also das erste Drittel des Stadiums der steigenden

Energie, PR dessen zweites Drittel, 2. dessen drittes Drittel

bis zum Maximum. Ebenso bezeichnet A, das erste Drittel,

vom Maximum der Contraction an gerechnet, des Stadiums der

sinkenden Energie, I, das mittlere Drittel, A, das letzte

Drittel bis zum Beginn der Pause. Es ist natirlich gar nicht

möglich gewesen, diese Eintheilung mit mathematischer Ge-

nauigkeit durchzufuhren, wir haben aber uns bemiiht unsere

Bestimmungen desjenigen Abschnittes, wo die Reizung statt-

gefunden hat, so genau wie möglich nach dem hier aufgestell-

ten Schema zu machen.

Ebenso wie bei den Versuchen mit tetanisirenden Reizen,

zeigten auch bei den jetzt vorliegenden verschiedene Präparate

verschiedenartige BEigenschaften, welche wir nur dadurch er-

klären können, dass, in Folge der angewandten Versuchsanord-

nung, bei jedem einzelnen Präparat nicht dieselbe Stelle des

Sinus von dem reizenden Strom mit der grössten Dichtigkeit

durchgesetzt wurde. Dies wird uebrigens durch die im folgen-

den Kapitel zu erwähnenden Versuche bewiesen. Um die

von uns beobachteten Erscheinungen deutlich hervortreten zu

lassen, werden wir hier die Versuche nach ihren Ergebnissen

in einigen besonderen Gruppen vorfiihren.

In einer Hinsicht stimmen jedoch alle Versuche mit einan-

der ueberein: wenn die Reizung während des Stadiums der stei-

genden Energie stattfindet, bleibt sie immer wirkungslos, oleich-

giltig wo die freie Elektrode angebracht wird. Wir brauchen

also nur die bei Reizung des Sinus während des Stadiums der

sinkenden Energie und während der Pause auftretenden FEr-

scheinungen hier ferner zu beriicksichtigen. Jedoch ist auch die

Reizung während des Stadiums der steigenden Energie nicht

immer ganz ohne Erfolo. Es ist zwar wahr, dass dabei keine

Extra-Zuckung ausgelöst werden kann, es stellt sich aber heraus,

dass in sehr vielen Fällen die einmal durch den natuärlichen

teiz ausgelöste Zuckung von einer Pause gefolet wird, welche

ein wenig länger wie die normale Pause dauert. Wir haben

bei 8 Versuchen genaue Messungen dariiber vorgenommen.

Die Ergebnisse sind in der folgenden tabellarisehen Uebersicht

zusammengestellt.

28 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS-

Die Pause nach Retizung wälwrend des Stadiums der steigenden

Energie.

Verlängert. Normal. Posbachent

NED SUC HEN SXSVAL Se OR a ee Zu 2 SÅ

2 NA I rr 6 12 18

ENSXEROSE SET TEN ESerBegn 2 2 1

KAEAT-IN I ACK ON > 6 9

PRUSENDOTITE JE FE SLANG 1 -— 1

FAENNLDE = 2 id 2 3)

2 P.0:O I ESSEN FNS 13 2 16

FR e:0. QI RAA 2 1 4

, ENSTER SNES ENAS Z = ä

Summe 49 28 vi

Es muss hier ein mal fir alle bemerkt werden, dass wir,

in Folge des kleinen Umfanges der graphisch dargestellten

Zuckungen, die Pause an und fir sich nicht messen konnten;

wir waren daher genöthigt, die ganze Dauer einer Herzperiode

(Systole + Diastole) zu messen. Wenn wir daher sagen, dass die

Pause nach einer Zuckung normal oder kirzer oder länger ist,

so bedeutet dies streng genommen nur dass die betreffende Herz-

periode gleich gross, kiirzer oder länger wie eine gewöhnliche

ist. In einigen Fällen, aber durchaus nicht immer, haben wir

bei Reizung während des Stadiums der steigenden Energie beob-

achtet, dass die Zuckung gedehnter wie sonst verlaufen ist.

Se hat dabei aber keine Spur einer Unstetigkeit gezeigt, so

dass wir gar keine Veranlassung gehabt haben von eimer durch

den Reiz ausgelösten Extrazuckung zu sprechen. Und wir

wollen ausdriicklich betonen, dass bei der grössten Zahl von

Beobachtungen die Zuckung an und fir sich ganz normal

gewesen ist, und dass also eine Reizung während des betreffen-

den Stadiums, welche keine so zu sagen motorische Wirkung

auslöst, dennoch die nachfolgende Pause verlängern kann.

Bei Reizung während der uebrigen Abschnitte der Herz-

periode haben wir bei den meisten Versuchen sehr einfache

Verhältnisse begegnet: die einzelne Reizung ruft nur eine ein-

zelmne Extrazuckung hervor. Von dieser Regel haben wir bei

den Versuchen, welche wir zu dieser Gruppe rechnen, bei 152

cinzelnen Beobachtungen nur zwei Mal eine Abweichung ge-

funden. Dies ist der Fall beim Versuch XXXIII; die Rei-

zung löste, wie normal, in den meisten Fällen, gleichgiltig in

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 8. 29

welchem Abschnitte der erregbaren Herzperiode sie stattfand,

nur eine einzige Extracontraction aus; zwei Mal aber zeigten

sich in Folge der Reizung zwei schnell nach eimander aut-

tretende, kleine Extracontractionen; eine genaue Durchsicht der

Curven zeigt dass die Ursache davon jedenfalls nicht in einer

ausgebliebenen Abblendung des Schliessungsinductionsstromes

liegen kann. Wir werden im Folgenden dieselbe Erscheinung

als Regel bei eimer anderen Gruppe von Versuchen finden.

Die Latenzdauer der ausgelösten Extrazuckung ist im All-

oemeinen sehr gross. Bei so kleinen und so wenig steil von

der Abscisse sich abhebenden Zuckungen, wie die vorliegen-

den, ist es natiärlich nicht möglich, die Latenzdauer in absolu-

tem Maass sehr genau zu bestimmen. Daher wäre es auch

nicht von irgend einer Bedeutung, wenn wir die Ergebnisse

unserer Messungen einzeln hier vorfiihren sollten. Wir begnii-

gen uns daher die von uns berechneten Mittelwerthe aus 4

Versuchen, sowie die Maxima und Minima, hier zusammen-

zustellen. Bei Versuchen, wo wir bei einem einzelnen Ab-

schnitte der Simusperiode nur eme emzige Reizung gemacht,

haben wir keine Bestimmung der Latenzdauer ausgefuhrt,

weil bei diesen wenig genauen Messungen es nothwendig er-

scheint, durch die Anzahl der Beobachtungen die Fehler der

einzelnen Bestimmungen einigermassen zu compensiren.

Die Tatenzdauer der durch eine einzelne Reizung ausgelösten

Extracontractionen des Venensinus.

Zahl der

Nära des Abschnitt äns Latenz- Maximum Minimum

- der Sinus- Ner dauer in uj der La- der La-

Versuches. : Beobach- : I

periode. t Mittel. tenzdauer. tenzdauer.

ungen.

XXVI 4, 11 0.20 0.30 0.13

Zf 2 0:20 0:25 0.14

4, 7 0.18 0:24 0.13

IT 9 0.16 0.24 0.09

XXVII 4, 6 0.21 0.26 0.16

4, 5 0.19 0.30 0.15

XXVITI 4, 16 0.32 0.52 0.11

4, 5 0.17 0,28 0.10

AR 2 0.16 0.16 0.16

IT 2 0.12 0.13 0.11

XXXIIIT 4, 18 0.23 0.44 ÖS

Aus dieser Zusammenstellung könnte man versucht sein

zu schliessen, dass die Latenzdauer länger ist, wenn die Rei-

30 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

zung eben im Beginn der reizbaren Periode fällt, denn bei den

Versuchen XXVI und XXVIII ist dieselbe während A, und

I, orösser wie während 4, und 2, sowie bei den Versuchen

XXVII und XXVIII während 4, grösser als während A,.

Betrachtet man aber die einzelnen Bestimmungen näher, so

kann man jedoch dieser Gesetzmässigkeit keine grössere Be-

deutung zuerkennen, denn die Variationen bei den einzelnen

Bestimmungen sind sehr erheblich, wie es schon aus den mit-

cetheilten Werthen fir das Maximum und das Minimum her-

vorgeht. Jedoch wäre es vielleicht erlaubt zu behaupten, dass

bei Reizung gleich nachdem das Maximum der Contraction er-

reicht ist, die Latenzdauer länger wie sonst erscheint. Hierin

lieot auch die Ursache davon, dass die Latenzdauer während

4, bei Versuch XXVIII so gross ist; denn wir haben alle

Beobachtungen, bei welchen die Reizung während 4, statt-

gefunden hat, zusammengeschlagen ohne einen Unterschied zu

machen je nachdem die Reizung im Beginn oder am Ende

dieses Abschnittes geschehen ist.

Wir können also, mit bestimmter Berucksichtigung der bei

den vorliegenden Messungen nothwendig auftretenden Schwie-

riokeiten, als wenigstens in gewissem Grade wahrscheinlich

annehmen, dass die Latenzdauer emer durch die Reizung aus-

gelösten Extrazuckung grösser ist, wenn die Reizung eben im

Beginn des Stadiums der sinkenden Energie eintrifft; während

der uebrigen Abschnitte dieses Stadiums ist der Unterchied,

wenn ueberhaupt ein solcher existirt, bei diesen Versuchen

nicht bestimmt nachweisbar. Dagegen wird die Latenzdauer

bei Reizung während der Pause vielleicht eim wenig kärzer;

besonders gilt dies von dem Ende der Pause, wo möglicher-

weise der normale Reiz schon thätig ist. Man findet nähm-

lich nicht selten, dass die Latenzdauer bei Reizung während

dieses Abschnittes so kurz ist, dass sie bei der von uns be-

nutzten Geschwindigkeit der registrirenden Fläche (im Mittel

7 Mm =1 Sec) nicht gemessen werden konnte. Und dass da-

bei die Reizung gleichwohl nicht wirkungslos war, geht daraus

hervor, dass die nach derselben auftretende Zuckung hinsicht-

lich ihrer Form und Grösse ganz bestimmt von den gewöhn-

lichen Zuckungen differirte. ;

Es zeigt sich nähmlich eine bestimmte Gesetzmässigkeit

in Bezug auf die Grösse der Extrazuckungen, je nachdem die

Reizung friäher oder später in der reizbaren Periode statt-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 31

oefunden hat. Wenn sie eben im Anfang von AA, geschieht, so

ist die Zuckung ausserordentlich kleim; je Späd die Reizung

cintriftt, um so stärker wird die Zuckung. Dabei gilt aber

als Regel, dass die Gesammthöhe ueber der Abscisse von den-

jenigen Zuckungen, welche durch Reizung während 4, und

kl; ausgelöst werden, nie merkbar grösser wird als die Höhe

einer gewöhnlichen Zuckung. Wenn aber die Reizung am

Ende von AA, und, noch besser, während 7 geschieht, dann

wird die hierdurch hervorgerufene Zuckung sehr oft grösser

als jede normale Contraetion. Hier begegnen wir also einer

Erscheinung, welche neues Licht auf die unter denselben Be-

dingungen bei tetanisirender Reizung nicht selten erhaltene

uebermaximale Contraction (s. Seite 21) wirft. Weil eime

derartige Contraction auch bei einzelnen Reizen erhalten wird,

ist es unmöglich, dass dessen Erscheimung bei tetanisirender

Reizung eine durch Summirung der Wirkung von den schnell

auf einander folegenden Inductionsströmen sein kann. Dass

auch nicht ein etwa vorhandener Rest der Vorhofes hierbei

betheiliot ist, geht wenigstens mit grosser Wahrscheinlichkeit

daraus hervor, dass bei den jetzt vorliegenden Versuchen die

oraphische Aufzeichnung der Sinuscontractionen nie eine Spur

von der Anwesenheit des Vorhofsrestes angezeiot hat.

Um die eben besprochenen Erscheinungen deutlicher her-

vortreten zu lassen, haben wir in Figg. 53—56 aus dem Versuch

XNXKXIV eine Auswahl von Zuckungen, welehe bei Reizung

in verschiedenen Ahbschnitten der Simusperiode ausgelöst sind,

zusammengestellt. Die steiler aufsteigende und stärkere Zuc-

kung bei Reizung während der Pause ist aus Fig. 57 (Versuch

XXVI) ersichtlich. Wie friher bedeuten die kleimen Striche

unterhalb der Curve Metronomschläge; der Augenblick der

Reizung ist durch die längere verticale Linie, welche die

Nimus-curve mit der Zeitcurve verbindet, gekennzeichnet.

Wir haben uns sehr grosse Miihe gegeben, um das Ver-

halten des Sinus nach der Extracontraction festzustellen. Eine

bestimmte Gesetzmässigkeit ist uns jedoch nicht gelungen nach-

zuweisen. Was wir aber ganz entschieden behaupten können,

ist, dass die Extracontraction lange nicht immer von einer

verlängerten Pause gefolgt wird, wie man es nach den an

anderen Herztheilen gewonnenen Ergebnissen erwarten sollte.

Vielmehr ist die Pause nach abgelaufener Extracontraction in

sehr vielen Fällen von normaler Grösse oder sogar kiirzer wie

32 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

sonst. In letzterem Falle, welcher besonders bei Reizung wäh-

rend AA, stattfindet, stellt sich die Extracontraction gewis-

sermassen als eine zwischen zwei normalen Contraectionen ein-

oeschobene Zuckung dar, was uebrigens nicht in derjenigen

Weise aufgefasst werden darf, als ob diese Extrazuckung nur

die Pause ausfullen sollte; im Gegentheil währt sie nebst dem

nachfolgenden Stillstand stets erheblich länger wie eine ge-

wöhnliche Pause. Ueber eine Ausnahme von dieser Regel

siehe das folgende Kapitel.

Um eine Vorstellung wie die Pause nach der Extrazuckung

sich verhält, zu geben, wollen wir unsere Ergebnisse, so bunt

sie auch erscheinen mögen, hier uebersichtlich zusammenstel-

len; je nachdem die Pause normal, verlängert oder kirzer als

gewöhnlich ist, wird sie mit n, v oder k bezeichnet. Die

unter diesen Buchstaben in der Tabelle stehenden Zahlen geben

an wie viel mal bei dem betreffenden Versuch nach einer Extra-

contraction die Pause normal, verlängert oder kurz gewesen ist.

Das Verhalten der Pause nach der Extrazuckung in Folge

einer einzelnen Rerzung.

| Abschnitt der | | |

Sinusperiode, | Versuch | Versuch | Versuch Versuch Versuch = |

VV OSCE FIRE IAU Ore | Re ST [ekke KA a JE |

stattgefunden | INOM a RKONSN IH. | KML TTT EREK SEDD KNIVEN

hat. | |

(CR IP v Nn | 2 k | Nn | k n lv | k

| | | |

4, 221) 1 | =E) 18) AF SA

4, EET REA AEA IN | NE el = 5

I I

| A, ACE IRL VR ERE NR ENE ee 5

| TT 15 EET 2 (ESA ej =

Bei Reizung während A, ist die Pause nach der Extra-

zuckung in der Regel kirzer wie sonst; nur bei Versuch

XNVII, wo mit einer einzigen Ausnahme sämmtliche Extra-

zuckungen von einer verlängerten Pause gefolgt sind, ist auch

bei AA, die nachfolgende Pause länger wie normal. Bei Ver-

such XXVTIII ist sie in der grossen Mehrzahl der Beobacht-

ungen normal. Bei Reizung während 4, und AA, gilt im

grossen ganzen dasselbe wie bei A,. Nur bei Versuch XXVI

stellt sich die Pause als von normaler Länge dar, während

sie bei <A, als kirzer angegeben wird. Endlich ist bei Rei-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. IV. N:0 8. 33

zung während 2 die Pause in der Regel normal oder auch

verlängert; kein einziges Mal ist sie kärzer wie sonst gefunden.

Wir können jetzt zu eme andere Gruppe von Versuchen,

bei welchen wir viel complicirteren Erscheinungen begegnen,

iibergehen. Wenn nähmlich die Reizung im Beginn des Sta-

diums der sinkenden Energie stattfindet, wird von einem ein-

zelnen Reiz statt eimer einzigen Extrazuckung oft eine lange

Reihe von Zuckungen oder jedenfalls mehrere Contractionen

ausgelöst.

Diese Erscheinung wird am besten durch die Figg. 58

61, welche dem Versuch XXX entstammen, ersichtlich. Die

Reihe von Extracontractionen kann nur wenige solche um-

fassen, wie z. B. in Figg. 58, ce, und 59, oder auch sehr

Jano sem, Zz. -B.in Figg: 60 und 61 "In Fig. 60 ist deren

Anzahl grösser wie 20, in Fig. 61 sind sie, wegen ihrer ge-

ringen Höhe, nicht zählbar, aber auch hier jedenfalls sehr

zahblreich. In Fig. 60 ist die Frequenz der nach der Reizung

hervortretenden Zuckungen fast doppelt so gross wie friher:

die Pulsfrequenz ist nähmlich vor der Reizung 3 in 6", nach

der Reizung beträgt sie in je 6": 6—5—5—5; die Acceleration,

durch einen einzigen Inductionsstrom ausgelöst, hat also während

wenigstens 24 Secunden die Frequenz der Simus-Contractionen

fast verdoppelt.

Es ist uns nicht möglich gewesen diejenigen Bedingungen

herauszufinden, von welchen es abhängt, ob eine starke Accelera-

tion, wie die jetzt besprochene, oder nur eine kleinere Reihe

von Zuckungen nach einer einzelnen Reizung erhalten wird.

Nur so viel ist ganz sichergestellt, dass weder die eine noch

die andere sich zeigt, wenn die Reizung zu spät in die reiz-

bare Periode fällt. Sie muss im Beginn derselben eintreffen;

es ist zu spät, wenn die Reizung nach Verlauf des zweiten

Drittels derselben geschieht. Es wird dann nur eime einzelne

Extracontraction ausgelöst.

Die kleinere Reihe von Extrazuckungen, welche wir

eben besprochen haben, stellt sich nicht selten als eine Art

von tonischer Zusammenziehung dar, d. h. die Curve verläuft

fast ganz stetig, ohne die den einzelnen Zuckungen entsprechen-

den Einbiegungen zu zeigen; von dieser ganz gewiss aus meh-

reren sehr kleinen Contractionen zusammengesetzten tonischen

Contraction giebt Fig. 62, a und b (Versuch XXXII), eine

Vorstellung.

34 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Eigentlich ist es nicht ganz richtig, weun wir behaupten,

dass die starke Acceleration nur 20 Zuckungen oder so un-

gefähr umfasst, denn wir haben bei den hier vorliegenden

Versuchen durch eine eingesetzte Reizung diesen veränderten

Rhytmus willkährlich unterbrochen. Es hat sich nähmlich

gezeigt, dass der urspriängliche Rhytmus plötzlich sich wieder

herstellt, wenn der Sinus während der Acceleration von einem

neuen Reiz getroffen wird (vgl. in dieser Hinsicht Fig. 61,

bei b). Es scheint aber, nach in folgendem Kapitel zu er-

wähnenden Beobachtungen zu urtheilen, als ob hierbei nicht nur

die Reizung an und fir sich, sondern auch andere Umstände

von Bedeutung wären. Wir werden daher noch einmal zu der

betreffenden Erscheinung zurickkommen miissen.

Endlich muss, hinsichtlich des Erfolges bei Reizung im

Beginn des reizbaren Abschnittes, bemerkt werden, dass sogar

bei demselben Versuche die stärkere oder schwächere Acce-

leration, wovon wir jetzt gesprochen haben, durchaus nicht

immer auftritt. Im Gegentheil zeigt es sich nicht selten, dasg

dabei nur eine einzige Extrazuckung erhalten wird, welche

aber regelmässig von einer Pause, welche kiirzer als normal

ist, gefolgt wird. Unter 52 Beobachtungen bei 3 verschiedenen

Versuchen haben wir 39 Mal eine grössere oder kleinere Acce-

leration (2 bis 20 und mehrere Extrazuckungen), und nur 13

Mal eine einzige Extracontraction erhalten. Dies zeigt, dass

wir die Bedingungen fir das Hervortreten der Acceleration

nicht vollständig beherrschen können, obwohl jedenfalls der

Augenblick, in welchem die Reizung geschieht, von entschei-

dender Bedeutung in dieser Hinsicht sein muss.

Wenn die Reizung während A,, A, und a eintrifft, so stellt

sich als Folge davon in der Regel nur eine einzelne Extra-

zuckung dar. Betreffend der Grösse dieser Extrazuckung gilt

Hallands alles, was wir iiber die entsprechenden Contracs

tionen bei den Versuchen der ersten Gruppe schon gesagt

haben. Nur zeigt sich die Zuckung, welehe bei Reizung

während AA, und a erhalten wird, hier noch kräftiger als dort.

Ob dies etwa von dem Präparate an und fir sich oder von

derjenigen Stelle desselben, welche der Strom hauptsächlich

durchsetzt, bedingt ist, können wir vorläufig nicht entscheiden.

Um diese Erscheinungen dem Leser anschaulich zu machen,

theilen wir in Figg. 63—68 einige dem Versuch XXX entnom-

mene Beobachtungen mit; vgl. auch Fig. 58, a und b. In einem

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0O 8. 35

einzigen Falle (Fig. 68. b) haben wir nach einer am Ende

von Af, stattgefundenen Reizung zwet Extracontractionen er-

halten. Dies scheint aber von irgend einem Versuchsfehler

bedingt zu sein, denn unter genau denselben Verhältnissen

haben wir, wie auch die iibrigen Ausziige aus demselben Ver-

suche zeigen, nie cine zweite Extrazuckung erhalten.

Was rr die Pause nach der Extrazuckung bei

Reizung während 7, bis zz betrifft, so gilt dariiber dässalbe

was wir bei den V SE der ersten Bitppe bemerkt haben,

nähmlich dass hier keine absolute Gleichmässigkeit zu EA

ist. Weil die Erscheinungen am interessantesten bei Reizung

im Beginn der reizbaren Periodé waren, haben wir bei unseren

Versuchen speciell uns bemiiht, den Sinus während dieses

Abschnittes mit dem Reiz zu treffen. Daher sind die Bestim-

mungen, welche wir zur Beantwortung der hier vorliegenden

Frage besitzen, nicht sehr zahlreich. Aus den 70 Beobachtungen,

welche wir fir unseren Zweck verwerthen können, scheint

indessen hervorzugehen, dass bei Reizung am Ende von Ä,

die Pause nach der Extracontraction normal oder noch kirzer

ist; dass bei Reizung während ft; und f, nebst normaler

Pause in einer orossen Zahl der Fälle die Pause verlängert

erecheint, sowie dass dieselbe sich bei Reizung während 27 in

der Regel verlängert zeigt.

Wir miissen noch von einer dritten Reihe von Versuchen be-

richten, welche indessen nur 2 Versuche umfasst. Bei diesen Ver-

suchen ist die unmittelbare Folge der Reizung eine Erschlaffung,

ganz derjenigen ähnlich, welche wir bei den Versuchen mit teta-

nisirender Reizung schon begegnet haben. Die Reizung ruft

freilich, wenn sie in den reizbaren Abschnitt der Sinusperiode

fällt, eine Extrazuckung hervor; dieser ist aber in emigen

Fällen eine Erschlaffung des Sinus vorhergegangen, wie z. B.

in Fig. 69. Bei den betreffenden Versuchen stellt sich diese

Erschlaffung nicht immer dar, wir haben jedoch geglaubt die-

selbe nicht unerwähnt lassen zu miissen, obwohl wir nicht

bestimmt darauf halten wollen, dass dieselbe nicht von irgend

einem Versuchsfehler abhängig sein könnte. Was es uns aber

wahrscheinlich macht, dass diese Erscheinung dennoch nicht ein

Artefact sei, ist dass auch bei Reizung eben im Beginn der reiz-

baren Periode eine ähnliche Erschlaffung hervortritt; unmittel-

bar nach der Reizung senkt sich die Curvenlinie viel steiler wie

sonst, bevor die durch den Reiz ausgelöste Zuckung beginnt.

36 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Ebenso wie die tetanisirende Reizung uebt auch eine ein-

zelne Reizung einen ginstigen FEinfluss auf die Leistungs-

fähigkeit des Sinus aus. Wenn dass Präparat durch längeres

Aufbewahren oder in Folge anderer Umstände schlecht ar-

beitet, können durch eine einselue Reizung ganz vorziägliche

Zuckungen fiir eine Zeit erhalten werden. Val. in dieser Hin-

sicht Fig. 70 (Versuch XKIX);:vor der: Reizung' sind die

Zuckungen kaum merkbar; nach der bei a stattgefundenen Rei-

zung sind sie aber ziemlich gross, gehen jedoch allmählich

auf de geringe Höhe wieder herab.

Die Ergebnisse, welche wir mit einzelnen, nicht lokali-

sirten Reizen erhalten haben, lassen sich in folgende Sätze

zusammenfassen.

1. Wähbrend des Stadiums der steigenden Energie ist der

Venensinus mit der von uns angewandten Reizstärke unerregbar;

2. Die erregbare Periode fängt mit dem ersten Beginn

des Stadiums der sinkenden Energie gleich nach dem Maximum

der Contraction an;

3. Der Erfolg der Reizung ist von dem Punkte des Ve-

nensinus, wo der Strom mit der grössten Dichtigkeit durch-

geht, abhängig;

4. Bei allen Versuchen gilt jedoch, dass wenn die Rei-

zung während Zz und 7 geschieht, nur eine einzelne Zuc-

kung Än wird, oleichgiiltig wo die freie Elektrode a ange-

bra cht ist;

Dh Im Beginn des Stadiums der sinkenden Energie Steldt

sich als Folge der Reizung bei einer Gruppe von V Pörbper sa nur

eine einzige Extracontraction dar; bei einer anderen Gruppe

erscheint aber sehr oft eine grössere oder kleimere Reihe von

Contractionen;

6. Bei zwei Versuchen haben wir auch eine Art von

»activer Erschlaffung» als die erste Wirkung des Reizes mit

einer gewissen Wahrscheinlichkeit begegnet;

7. Die Grösse der Extrazuckungen ist von dem Ab-

schnitte der Sinusperiode, wo die Reizung stattgefunden hat,

abhängig. Je friher nach dem Maximum der Zuckung sie

eintritt, um so kleiner ist die Extrazuckung, und vice versa.

3eim Beginn der reizbaren Periode ist die Extrazuckung in

der Regel iiberhaupt so klein, dass sie eben unterschieden

werden kann. Wenn die Reizung während Avd etnaen

trifft, so ist die dadurch ausgelöste Zuckung nicht selten

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. IV. N:0 8. 37

grösser und steiler wie jede normale Zuckung. Sonst erreicht

die Extrazuckung ungefähr nur dieselbe Höhe ueber der

Abscisse, wie die normalen Contractionen;

8. Die Latenzdauer der Extrazuckungen ist im Allge-

meinen gross. Bei Reizung eben im Anfang der reizbaren

Periode ist sie wahrscheinlich grösser, und bei Reizung am

Ende der Pause kleiner wie wenn die Reizung in der Mitte

dieser Periode stattfindet;

9. Die Extracontraction ist entweder von einer normalen

oder einer verlängerten oder kirzeren Pause gefolgt. Eine be-

stimmte Regel dariber kann nicht aufgestellt werden; nur so

viel scheint mit einiger Bestimmtheit hervorzugehen, dass

die Extracontraction, welche während der Pause ausgelöst wird,

öfter als die uebrigen Extracontractionen von einer verlänger-

ten Pause gefolgt wird;

10. Auch ereignet es sich nicht selten, dass eine wir-

kungslose Reizung während des Stadiums der steigenden Ener-

gie dennoch eine verlängerte Pause zur Folge hat. Uebrigens

ist zu bemerken, dass bei unseren Messungen die Pause an

und fär sich nicht bestimmt worden ist, sondern nur die Ge-

sammtdauer der Periode des Venensinus;

11. Ebenso wie eine tetanisirende Reizung wirkt auch die

einzelne Reizung ginstig auf die Leistungsfähigkeit des Venen-

sinus, indem oft nach derselben die Contractionen fir eine

Zeit kräftiger werden.

Kap. V.

Die Einwirkung von einzelnen, lokalisirten Inductions-

strömen auf den Venensinus.

Um die im letzten Kapitel beschriebenen Erschemungen

näher zu untersuchen, war es nothwendig Reizung mit lokali-

sirten Inductionsströmen auszufihren. Den dabei angewandten

Apparat haben wir schon beschrieben. Hier wollen wir nur

noch ein Mal bemerken, dass bei den jetzt zu besprechenden

Versuchen der Sinus aus der Flissigkeit aufgehoben war, da-

mit dieselbe keine Nebenschliessung bilden sollte. Die sehr

nahe einander stehenden HElektroden waren an den Sinus

sanft angedriäckt. Die Inductionsrollen waren bei den meisten

Versuchen ueber einander geschoben; die primäre Strombahn

38 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

wurde in der Regel von 2 Leclanchés gespeist. Bei eimem und

demselben Präparate wurden .verschiedene Stellen gereizt, um

die Bedeutung derselben fir den Erfolg der Reizung ausfindig

zu machen. Wegen der Kleinheit des Sinus ist es aber er-

sichtlich, dass die Localisirung des Reizes nie vollkommen

scharf sein konnte; es musste immer geschehen, dass Stromes-

schleifen auch andere Theile des Sinus als denjenigen, gegen

welchen die Elektroden gelegt waren, mit verschiedener Dich-

tigkeit durchsetzten. Von vornherein konnten wir also nur

approximative Ergebnisse erwarten; was wir gefunden ha-

ben wirft aber jedenfalls neues Licht auf die fruiher von uns

beschriebenen Erscheinungen, und wir haben daher es nicht

unterlassen wollen, auch die hierher gehörigen Versuche mit-

zutheilen.

Die verschiedenen Theile des Venensinus, welche wir iso-

lirt zu reizen versucht haben, sind folgende

Zahl der

Versuche å

12. Die Grenze gegen den Vorhof: Versuch XLV--XLV III,

1 GT IT SRV VT EV ETS

Die Gegend an der Lungenvene: Versuch XLI, XLVI

06 INET

11. Die vordere Wand des Sinus oberhalb der Grenze,

zwischen den beiden oberen Hohlvenen: Versuch

NIDIT, LIMIT, ON; KEVIN

—LX.

93. Die eine obere Hohlvene an ihrer vorderen Wand:

Versuech COLIT, XLIV, XEME

Dö. > » » » an ihrer hinteren Wand: NV er-

such XLT, XLV,

SÅ > » » an ihrer äusseren Wand:

Yersuech XLIX, LI, LIT CIV TNI-TOXN:

Wo auch die Electroden angelegt wurden, erhielten wir

bei keimnem eimzigen Präparate irgend eine Extrazuckung,

p-=

wenn die Reizung während des Stadiums der steigenden Ener-

gie stattfand. Was ferner diejenige Zuckung, während wel-

cher die Reizung geschah, betrifft, so lehren die Versuche

dass sie zuweilen, aber durchaus nicht immer, von einer Ver-

längerten Pause gefolgt ist. Diese Verlängerung der nachfol-

genden Pause ist auch nicht von der Reizstelle abhängig;

wenigstens ist es uns nicht gelungen bei den von uns unter-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 39

suchten Stellen eine bestimmte herauszufinden, wo die Pause

unter den vorliegenden Verhältnissen bei allen Versuchen

verlängert gewesen wäre. Dagegen findet man, dass bei einem

und demselben Versuche bei Reizung an einer bestimmten

Stelle der Sinuswand die Pause zuweilen verlängert, zuweilen

auch normal erscheint.

Wenn die Reizung während der uebrigen Abschnitte der

Herzperiode stattfindet, ist sie in der Regel von einer Extra-

zuckung oder von mehreren gefolot. Es muss aber sogleich

hier bemerkt werden, dass die Reizung auch während der

reizbaren Periode zuweilen erfolgolos ist. Dies gilt besonders

im Anfange von dieser Periode. Bei Reizung während AZ, und

7 vermisst man nur äusserst selten die gewöhnliche Extra-

zuckung. Auch wenn die Reizung während 25 geschieht ist

die Zahl der Ausnahmefälle verhältnissmässig klein; dieselbe

erreicht aber eine beträchtliche Höhe, wenn das Präparat

während AZ, gereizt wird. Hierbei hat es sich herausgestellt,

dass bei Reizung an der Vorhofsgrenze oder an der Lungen-

vene die erfolgslosen Reizungsversuche nur wenige Procent

(12, bez. 11 2) betragen. Bei Reizung an den uebrigen Stellen

des Sinus, welche wir isolirt gereizt haben, ist deren Zahl viel

grösser, nähmlich bei Reizung an der vorderen Wand zwischen

den beiden oberen Hohlvenen 44 2, und an einer oberen Hohl-

vene (alle Versuche zusammengenommen) 47 Zz. Weil aber

bei den hierher gehörigen Versuchen die Reizung während

des genannten Abschnittes nicht immer ohne Wirkung war,

so scheint aus denselben hervorzugehen, dass die erregbare Pe-

riode freilich fir jede Stelle des Simus zu derselben Zeit, gleich

nach dem Maximum der Zuckung, beginnt, dass aber die

Erregbarkeit im Beginn dieser Periode an den genannten Stel-

len nicht vollkommen so gross wie an der Vorhofsorenze und

an der Lungenvene ist, denn wenn dies der Fall wäre, so sollte

man ja erwarten, dass die Reizung auch an jenen Stellen immer

von dem gewöhnlichen Erfolg begleitet wäre. Eine nähere

Betrachtung dieser Verhältnisse gestattet uns aber das vor-

liegende Versuchsmaterial nicht.

Ferner gilt als allgemeine Regel, dass, wenn die Reizung

während der Pause oder am Ende des Stadiums der sinkenden

Energie (4l,) stattfindet, nie mehr wie eine einzelne Extra-

zuckung ausgelöst wird, gleichgiltig welche Stelle des Venen-

sinus gereizt wird. Diese Extrazuckung wird entweder von

40) TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

einer Pause normaler Länge gefolgt, oder ist die nachfolgende

Pause grösser oder kleiner wie normal. Bei Reizung während

der Pause ist die Pause nach der Extrazuckung nie kärzer

wie normal, sondern entweder normal oder verlängert. Bei

der kleinen Grösse der Zuckungen und bei deren allmählich

sich erhebenden Verlauf ist es in jedem einzelnen Falle nicht

ganz leicht zu entscheiden, ob dies oder jenes erscheint, und

man muss es nicht selten unentschieden lassen. In Folge des-

sen ist es auch nicht möglich gewesen irgend eine bestimmte

Relation zwischen der Reizstelle und der Länge der Pause zu

finden, denn bei jeder Reizstelle stellen sich normale und ver-

längerte Pausen in bunter Variation und in fast gleicher Zahl

uns dar.

Ebenso wenig ist es uns gelungen, bei Reizung während

4, eine Beziehung zwischen der Reizstelle und der Länge

der Pause zu entdecken. Jedenfalls zeigen sich jetzt die ver-

längerten Pausen nur sehr selten. In der Regel ist die Pause

bei der während AA, ausgelösten Extrazuckung normal oder

kirzer. Unter 218 eimzelnen Beobachtungen ist die nachfol-

gende Pause 116 Mal als normal, 82 Mal als kirzer und nur

20 Mal als entschieden verlängert bezeichnet. Und dabei muss

noch bemerkt werden, was uebrigens auch von der Reizung

während 2 gilt, dass die Vergrösserung der nachfolgenden

Pause nie in eimem stärkeren Grade hervortritt, während ihre

Verkleinerung sehr oft ganz bestimmt markirt ist. Ferner

zeigt es sich bei Reizung verschiedener Stellen des Sinus und

während der letzten zwei Drittel des Stadiums der sinkenden

Energie sowie während der Pause, dass diejenige Contraction,

welche nach der Extrazuckung folgt, von einer etwas verlän-

gerten Pause gefolet wird, auch wenn, die Extrazuckung an

und fir sich keine verlängerte Pause darbietet. Diese Er-

scheinung tritt jedoch lange nicht als Regel auf, wir haben

aber dieselbe erwähnen wollen, um alle die complicirten Ver-

hältnisse, welche der Venensinus in so reichem Grade darbietet,

vorzufihren.

Bei Reizung während , und AA, haben wir nur bei einem

einzigen Versuche, wo der Reiz an der hinteren Seite der

einen Vena cava superior den Sinus traf, eine bestimmt ver-

längerte Pause nach der Extracontraction beobachtet. Sonst

ist bei den in diesem Abschnitte der Sinusperiode ausgelösten

Extrazuckungen die Pause entweder normal oder kirzer ge-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 8. 41

funden, in einigen Fällen, bei Reizung während A,, jedoch

mit einer kleinen Andeutung einer Verlängerung. Uebrigens

zeigen sich die Ergebnisse bei Reizung während A, und AA,

in einer nicht zu verkennenden Weise von der Reizstelle ab-

hängig. Wir miissen deshalb dieselben hier etwas eingehender

beriäcksichtigen.

Wenn in Folge der Reizung nur eine einzelne Extracon-

tractionen ausgelöst wird, ist sie, wie gesagt, entweder von

einer normalen oder einer kirzeren Pause gefolgt. Das letztere

scheint die Regel zu sein. Unter 321 Beobachtungen bei Rei-

zung während sg ist die Pause 210 Mal kirzer und 111 Mal

normal gefunden worden. Bei Reizung während A, ist sie, unter

206 Beobachtungen, 158 Mal als kirzer und 48 Mal als normal

bezeichnet. Es ist daher die Anschauung nicht ganz zu ver-

werfen, dass ebenso wie die Verlängerung der nachfolgenden

Pause nur bei Reizung am Ende der reizbaren Periode ent-

schieden zu finden ist, die Dauer der Pause abnimmt, je fruher

in dieser Periode die Reizung stattfindet. Denn bei ads ist

die Zahl der normalen Pausen die Hälfte der kurzen, bei AA,

beträgt sie nur ein Drittel davon. Ebensowenig wie bei <f, und

2 wagen wir hier eime bestimmte Beziehung zwischen der Reiz-

stelle und der Dauer der nachfolgenden Pause behaupten, denn

die Werthe, welche wir gefunden haben, scheinen uns viel zu

unsicher, um in dieser Hinsicht verwendet zu werden.

Bei einen Versuche (N:r XLVIID, wo die Reizung an der

vorderen Wand der Sinus zwischen den oberen Hohlvenen

geschah, zeigte die Extracontraction eine ganz ungewöhnliche

Erscheinungsweise, wie es aus der Abbildung Fig. 71 b und c,

hervorgeht. Wenn nähmlich die Reizung im Beginn der reiz-

baren Periode geschah, war die Dauer der dadurch ausgelö-

sten Extrazuckung sehr klein; sie wurde von einer in allen

Beziehungen normalen Zuckung unmittelbar gefolgt. Die Dauer

dieser Extracontraction nebst der unmittelbar vorhergehenden

normalen betrug nur eben so viel wie die einer gewöhnlichen nor-

malen Zuckung. Diese Extrazuckung hatte sich also zwischen

zwei normale Zuckungen gewissermassen hineingeschoben.

Es scheint nicht unmöglich zu sein, dass diese Extrazuckung

dadurch entstanden ist, dass der Reiz nur eine umgeschriebene

Wirkung ausiibte und in Folge desselben also nur ein kleiner

Theil des Sinus sich contrahirte, während der uebrige Theil des-

selben in normaler Weise sich ausruhte und wie gewöhnlich dann

42 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

wieder anfing zu arbeiten. Diese umgeschriebene Wirkung

könnte man sich als dadurch entstanden denken, dass die durch

die Reizung ausgelöste Erregungswelle nur sehr schwach war

und daher sich nicht mit geniigender Stärke ueber einen grös-

seren Theil des Sinus verbreiten konnte.

Die Extrazuckung, von normaler oder kiirzerer Pause ge-

folgt, ist aber nicht die einzige Wirkung, welche bei Reizung

während A, und A, erhalten werden kann. Es wird nähm-

lich sehr oft nicht nur eine einzige Zuckung, sondern zwei und

mehrere bis zu einer langen Reihe von Zuckungen durch den

Reiz ausgelöst. Auch in dieser Hinsicht ist der Augenblick,

wo die Reizung geschieht, von grosser Bedeutung, wie die

folgende Zusammenstellung zeigt. Bei Reizung während ÅA,

erhielten wir unter 380 Beobachtungen 69 mal, d. h. in ungefähr

18 «Z der Fälle, mehr wie eine einzelne Extrazuckung; bei

Reizung während Ad, aber erhielten wir, unter 405 Beobacht-

ungen, 199 Mal, d. h. in 48 «4 der Fälle, 2:oder mehrere Zuc-

kungen. Dies zeigt, dass eine Reizung im Beginn der reiz-

baren Periode in gewisser Hinsicht viel kräftiger als später

auf den Sinus einwirkt.

Nur zwei Extrazuckungen begeoneten wir fast an jeder

Reizstelle; die einzige Ausnahme bildet die Reizung an der

hinteren Wand einer oberen Hohlvene. Wir wollen aber nicht

viel daran halten, weil die Zahl der Versuche, wo wir diese

Stelle isolirt gereizt haben, nur eine sehr geringe war. Sonst

konnten wir Doppelcontractionen erhalten, gleichgiltig ob

die Elektroden an der Sinusgrenze, an der Lungenvene oder

an den Hohlvenen angelegt wurden.

Die Doppelcontractionen haben zwei ganz charakteristi-

sche Formen, wovon Figg. 72 u. 73 (Versuch LIV u. Versuch

LI) eine Vorstellung geben. Entweder besteht die Doppel-

contraction, wie Fig. 72 a zeigt, aus je zwei kleine Zuckungen,

welche zusammen ungefähr die Dauer einer einzelnen gewöhn-

lichen Zuckung haben und unmittelbar von einer ganz nor-

malen Zuckung gefolegt werden. Die Pause nach der zweiten

Extrazuckung ist also sehr kurz. Ferner ist, wie es die Ab-

bildung zeigt, die erste Extrazuckung weiter entfernt von der

Abscisse wie die zweite. Man könnte daher annehmen wol-

len, dass die ganze Doppelcontraction ein Artefact, möglicher-

weise durch irgend einen Versuchsfehler bedingt, wäre. Dass

dies aber nicht der Fall ist, scheint bestimmt daraus hervor-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 43

zugehen, dass erstens diese doppelte Contractionen bei Reizung

während AA, und 7 nie aufgetreten (s. Fig. 72 bei b) sind,

und zweitens eine einzelne Reizung auch mehrere Contractionen

auszulösen vermag. — Die zweite Form der Doppelcontraction

unterscheidet sich von der ersten dadurch, dass die zweite

Contraction ein wenig höher wie die erste ist (vgl. Fig. 73);

in der Regel kommen Doppelcontractionen der beiden Formen

bei einem und demselben Versuch nicht vor. Man kann je-

doch bei einigen Versuchen eimen Uebergang zwischen beiden

finden, indem die zweite Contraction, welche die höhere ist,

mehr oder weniger der Höhe der ersten sich nähert.

Mehr wie zwei Extracontractionen stellten sich in der

Regel nur bei Reizung an der Sinusgrenze, an der Lungenvene

und an der vorderen Seite des Sinus zwischen den beiden

Hohlvenen dar; nur ausnahmsweise, je 2 Mal, haben wir bei

Reizung an der vorderen oder an der äusseren Seite einer

oberen Hohlvene mehrere Extrazuckungen erhalten. Die Zahl

derselben kann sehr gross sein und ist ganz unzweideutig von

der Reizstelle abbängig. Denn wir haben nur bei einer ein-

zigen Reistelle, nähmlich bei der Lungenvene, durch einen

einzelnen Reiz eine längere Reihe von Zuckungen erhalten.

Sonst ist deren Zahl nur 3 bis höchstens 7 gewesen. Weil

also die Stelle, wo die Lungenvene zwischen den beiden obe

ren Hobhlvenen gelagert ist, von grosser Bedeutung in dieser

Hinsicht ist, wollen wir zunächst die hier beobachteten Er-

scheinungen näher betrachten.

Bei dieser Betrachtung werden wir von Versuch LI, wovon

ein Theil in Fig. 74 abgebildet ist, ausgehen. Die Einzel-

heiten betreffend dieses Versuches sind in der folgenden Ta-

belle zusammengestellt.

44 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Versuch LI. Reizung an der Lungenvene. 2 Leclanchés; Rollen-

abstand 0 Cm.

Abschnitt der

Sinusperiode, Wirkung

J:r » 3

RKA wo die Rei- (z bedeutet

LIRNISg zung statt- Zuckung).

gefunden hat. 3

il A, 12

2 22 nichts

€ Tv 5

4 sil 22

> ch 2 z

6 4, 2:20

7 2 nichts

S 4, 12

9 4, Acceleration. Diese dauert bis N:r

22. Pulsfrequenz in je 10 u: vor der

Reizung 3.3; nach der Reizung 6;

am Ende der Periode der Accelera-

tion, nach. 140. u(=F24£)mstbamnie

Acceleration hat also wäbrend min-

destens 77 Pulsschlägen gedauert.

1 Acceleration; Gdauert bis Nirs28,

d. h. während 44 u(= 26").

Während der Acceleration ist der Sinus wie sonst erreg-

bar. Jeder Reiz ruft eme Extrazuckung hervor, wenn er in

die reizbare Periode fällt (vgl. .die Curve N:r 10 bis 21; 24

bis 28).

Trotzdem wir uns grosse Miihe gegeben haben, um die

3edingungen fiir das Hervortreten der jetzt besprochenen

Acceleration ausfindig zu machen, ist es uns nicht gelungen

dieselben ganz bestimmt zu finden. So viel scheint jedenfalls

aus unseren Versuchen hervorzugehen, dass die starke Accelera-

tion nur in dem Falle auftritt, wenn der Sinus in der Gegend

der Lungenvene gereizt wird. Es ist freilich wahr, wie wir

schon oben bemerkt haben, dass auch bei Reizung anderer

stellen des Sinus eine kleine Acceleration zu finden ist. Diese

Acceleration ist hier aber nie so lange andauernd wie diejenige,

welche durch Reizung an der Lungenvene erhalten wird, auch

zeigt sie sich lange nicht so regelmässig bei fast allen Ver-

suchen, wie es hier der Fall ist. In dieser Hinsicht verweisen

wir auf die folgende tabellarische Uebersicht.

BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD: HANDL. BAND Å8: AFD: IV: N:O 8. 45

Die Acceleration in Folge einer einzelnen Reizung.

Gesammtzahl Zabl der Versuche,

på 5 wo eine stärkere 2 der Ge-

Å der einschlä- zz

Reizstelle. Sisen FVåSJ oder schwächere sammt-

SIE Acceleration auf- zahl.

suche. | z

getreten ist.

Bie SmusgTenZe ss ldollsoo 2 12 il 8

Die Lungenvene osoocctoos-..-s oa 15 11 73

An der vorderen Wanud zwi-

schen den beiden oberen

LEVEL SSE SS Sr Af 2 2

An der vorderen Wand einer

oberen Hohlvene............ MES il JO

An der äusseren Wand einer

oberen Hohlvene-.........---. a Fn 2 Zeris

Wenn wir bedenken, wie ausserordentlich klein der Sinus

ist, und wie schwierig, ja unmöglich es sein muss zu vermei-

den, dass Stromesschleifen ueber andere Stellen des Sinus als

diejenige, welche man zu reizen beabsichtigt, sich ausbreiten,

wird es, unseres Erachtens, gar nicht schwierig zu verstehen,

dass eine mehr oder weniger ausgeprägte Acceleration auf-

treten kann, auch wenn die Elektroden an einer Stelle des

Sinus, welche an und fär sich die Acceleration der Schlag-

folge nicht vermitteln kann, angelegt sind. Und eben diese

Thatsache, dass bei Reizung der uebrigen Theile des Sinus

nur eine verhältnissmässig schwache Acceleration auftritt, wäh-

rend sie bei Reizung an der Lungenvene sehr bedeutend sein

kann, scheint von grossem Gewicht fir unsere Auffassung zu

sein. Denn es ist selbstverständlich, dass die Acceleration

nicht so stark sein wird, wenn das accelerirende Centrum

nur von verhältnissmässig schwachen Stromesschleifen ge-

troffen wird, als wenn dies Centrum durch den direct ange-

brachten Strom gereizt wird. Wir kommen daher zu dem

Schlusse, dass die betreffende Acceleration, sei sie stark oder

schwach, von der Reizung einer Stelle der Sinuswand, welche

in nächster Nähe derjenigen Stelle liegt, wo die Lungenvene

einmiindet, bedingt sein muss.

Was ferner denjenigen Abschnitt der reizbaren Periode be-

trifft, wähbrend welchem der Sinus gereizt werden muss, um in

der accelerirten Schlagfolge zu pulsiren, so sind wir nicht in

der Lage einen bestimmten Augenblick festzustellen. So viel

46 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERKZENS.

ist nach unseren friheren Mittheilungen ganz sicher gestellt,

dass eine Acceleration nicht erhalten werden kann, wenn die

teizung während AA, und 7 geschieht. Es ist also das Her-

vortreten der Acceleration an einem bestimmten Zeitabschnitt

fur die Reizung gebunden. Dieser Abschnitt liegt im Beginn

der reizbaren Periode: nur während Af, und A/, ist es möglich,

dureh einen einzelnen Reiz eine starke Pulsbeschleunigung zu

erhalten. Ob aber in diesem Abschnitte ein bestimmter Au-

genblick von durchgreifender Bedeutung fir die betreffende

Erscheinung ist, lässt unser Versuchsmaterial uns nicht ent-

scheiden. Es wäre keimeswegs unmöglich, dass auch andere

Umstände, wie die jetzt besprochenen, dabei einen Einfluss

ausiiben konnten.

Bei einem Versuche, wo die Reizung an der vorderen

Wand zwischen den beiden oberen Hohlvenen geschah, hat die

Acceleration ein besonderes Aussehen gezeigt (vgl. Figg.

75, 76 Versuch XLII). Beim ersten Durchsehen der Curve,

sowie auch gleich bei dem Versuche selbst, glaubten wir eine

Hemmungserscheinung vor uns zu haben. Eine nähere Durch-

musterung der Curven zeigte jedoch, dass der Stillstand kein

diastolischer ist, sondern dass der Sinus in emer Art tonischer

Zusammenziehung, welche sehr wenig von der Abscisse sich

abhebt, verharrt. Wir haben in der Zusammenstellung unserer

Versuche S. 45 diese Contraction als eine Acceleration auf-

gefasst. Ob dies ganz richtig ist, wollen wir nicht entscheiden,

obgleich wir keime andere Erklärung dieser Contraction finden

können. Uebrigens zeigte sie auch die Eigenschaft der ge-

wöhnlichen Acceleration, durch eine neue Reizung aufgehoben

zu werden, von welcher wir schon im IV'!er Kapitel gesprochen

haben und welche wir jetzt etwas näher untersuchen miissen.

Wie schon bemerkt, ist der Sinus während der bespro-

chenen Acceleration in der gewöhnlichen Weise reizbar; in

Folge der Reizung entsteht eine Extrazuckung. Es zeigt sich.

aber, dass eine einzelne Reizung, wenn sie unter geeigneten

Umständen stattfindet, die Acceleration aufzuheben vermag und

den friiheren Rhytmus der Schagfolge wieder herstellt. Es

ist uns nähmlich immer begegnet, dass eben nach einer Rei-

zung die Acceleration plötzlich unterbrochen wird. Dies ist

bei nicht lokalisirter Reizung der Fall bei Versuch XXX (Figg.

60 u. 61) gewesen. Bei lokalisirter Reizung an der Lungen-

vene sehen wir dieselbe Erscheinung bei Versuch LI, Fig. 74

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:O 8. 47

N:o 22 und 28. In derselben Weise verhalten sich die iibrigen

hierher gehörigen Versuche, die wir besitzen.

Eine nicht zu unterschätzende Stitze dieser Auffassung,

dass der neue Reiz die Acceleration der Schlagfolge aufhebt,

liegt darin, dass wenn man den Simus bei der einmal ein-

geleiteten Acceleration ganz ungestört sich selber iiberlässt,

so dauert dieselbe viel länger wie sonst. Bei Versuch LIX

betrug die normale Pulsfrequenz in 10 u 5; nach einer am

Ende von 4, stattgefundenen Reizung stieg sie sogleich auf

7 in 10 ju. Jetzt wurde keine Reizung mehr ausgefihrt,

sondern der Sinus schrieb seime Zuckungen, so lange noch

Platz auf dem Papier war. Die Pulsfrequenz in je 10 u betrug

jetzt: T—7—7—71—062/,—063/,—063/,—63/,—63/,—6!/5—6!/,—61/,

—61/,—6!/,-—6!/,—6!/, —6!/,—6!/,—6!/5. Die Acceleration

währte also wenigstens 190 u d. h. ungefähr 2 Minuten. Und

wie die Zahlen zeigen, ist die Pulsfrequenz am Ende dieser

zwei Minuten noch erheblich grösser wie normal. Wir können

es daher als entschieden ansehen, dass eine eingesetzte Reizung,

unter dazu geeigneten Umständen, die normale Schlagfolge

wieder herstellen kann.

Was aber die Erklärung dieser Wirkung einer neuen

Reizung sehr erschwert ist erstens, dass man sehr viele Mal

den Sinus während der Acceleration reizen kann, bevor diese

Wirkung eintritt, und zweitens, dass es uns nicht möglich

gewesen ist, einen bestimmten Punkt der Sinusperiode her-

auszufinden, wo die eingesetzte Reizung dieses Aufheben der

Acceleration zu Folge hat. 'Denn bei einigen Versuchen ge-

schieht dies durch eine Reizung im Beginn der reizbaren Pe-

riode, bei anderen hat dagegen eine viel später stattfindende

Reizung den betreffenden Erfolg. Eine nähere Analyse des

Vorganges ist daher noch nicht möglich.

Bei localisirter Reizung ist es uns nicht gelungen,. ganz

bestimmte Hemmungserscheinungen als unmittelbare Folge

des Reizes zu finden.

Betreffend der Grösse der durch den Reiz ausgelösten Zuc-

kungen gilt wesentlich dasselbe wie bei nicht localisirter Rei-

zung. Je friher die Reizung in der reizbaren Periode stattfindet,

um so kleiner ist die erhaltene Extrazuckung; vgl. in dieser Hin-

sicht Fig. 77 (Versuch LI, Reizung an der Lungenvene). Ob die

bei Reizung am Ende von As und während der Pause ausgelösten

Zuckungen, welche oft steiler aufsteigen und höher werden wie

48 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

die gewöhnlichen, in irgend einer Weise von der Reizstelle ab-

hängig seien, haben wir durch eine genaue Durechmusterung

unserer Versuche zu entscheiden versucht. Wir können aber

keine bestimmte Beziehung in dieser Hinsicht feststellen.

Dagegen stellte es sich heraus, dass diese »ibermaximalen»

Zuckungen in grossem Grade vom Präparate selbst abhängig

sind. Denn ein starker Zuwachs der Zuckungshöhe zeigt sich

nur bei einigen Präparaten;.bei diesen aber in allen Fällen,

wenn die Reizung am Ende der reizbaren Periode geschieht,

gleichgiiltig wo diesiBilektroden angebracht sind.

Bei einigen von den V ersuchen mit lokalisirter Reizung

sind die Zuckungen verhältnissmässig stark gewesen, so dass

die Bestimmung der Latenzdauer der Extrazuckungen genauer

wie bei den in Kap. IV mitgetheilten Versuchen auszufuihren

war. Die Ergebnisse unserer Messungen sind in der folgenden

Tabelle enthalten. Zu derselben muss bemerkt werden, dass

wir mit AA, den allerersten Anfang der reizbaren Periode be-

zeichnet haben. Es ist nähmlich, wie wir schon friher an-

gedeutet haben, nothwendig diesen Abschnitt besonders fär

sich zu behandeln, weil die Latenzdauer der während der-

selben ausgelösten Zuckungen sehr lang ist. Die mit fetter

Schrift gedruckten Zahlen sind die Mittelwerthe, die unter

denselben stehenden kleineren Zahlen geben die Maxima und

Minima der gefundenen Latenzzeiten an. Um die bewei-

sende Kraft der Mittelwerthe beurtheilen zu gestatten, ist auch

die Zahl der jedem zu Grunde liegenden einzelnen Beob-

achtungen in der KS angegeben. Die Zeiten bedeuten

Metronomschläge (= "7,00 Mimatoajl

Versuch XLVII.

Zahl der Beob

Reizungsstelle. NAR Br SA SAG 5x achtungen in

Ia. 5

An der Lungen-| 0.76 0.40 0.27 0.19 — PIRS ISN B

vene f(0.19—0.74) (0.44—0.36) (0.32—0.26) (0.20—0.17)

An der Vorhofs-] — 0.32 0.30 0.23 0.14 —1 9 2

grenze f (0.37—0.22) (0.24—0.22) (0.25—0.10)

An de JRR 0.51 0.37 0.27 0.25 0:26 I TEES

Seite einer oberen -;

Hök | (0.39—0.34) (0.36—0.23)

An der vorderen

Wand ARNES 0.68 0.52 0.25 0.13 0.11 1 Ga

den oberen So (0.68 --0 36) (0.44—0.17) (0.15—0.11) (0.13—0-.10)

venen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 49

Versuch LI.

Zahl der Beob-

Reizungsstelle. 20 TA SAS AS 57 — achtungen bei

IEEE CRD

An der Lungen-| 0.53 0.40 0.28 0.23 — St LE

vene f(0.86—0.40) (0.56—0.33) (0.32—0.25)

An der Vorhofs- 0.60 0.44 0.35 0.18 0.10 4-0 Lak

grenze Nn 68—0.50) (0.65 — 0.34) (0.40 —0.32) (0.20—0.17)

re td = 0.42 0.30 Ösr 3

(0.44 — 0.40) (0.42—0.17)

ren Hohlvene j

An der vorderen

Wand SRA — — 0.44 0.34 0.18 —— 9 3 2

den oberen Hohl- (0.56—0.32) (0.40—0.29) (0.26 — 0.10)

venen

Versuch LITITI.

Zahl der Beob-

Reizungsstelle. KA Vä HAS "4, 57 achtungen bei

If 20 fa

An der Lungen-| 0.39 0.33 0.27 0.22 — 84 4 3—

vene f (0.52 — 0.29) (0.40—0.27) (0.29—0.23) (0.23 —0.20)

An der Vorhofs-| 0.44 0.34 0.24 0.18 0.18 SINE STO

grenze RE (0.36 —0.32) (0.28—0.20) (0:20 —0.15) (0.22—0.10)

Rd RrENOEdereN 0.51 0.45 0.34 0.30 ESR RE

Wand einer obe-t(0.54—0.48) (0.54—0.38) (0.39—0.29) (0.s2— 0.28)

ren Hohlvene |

An der vorderen

Wand sal 0.48 0.28 0.26 0.28 0.29 BEIJESL Se

den oberen HR NT (0.33—0.26) (0.34—0.24) (0.29—0.26)

venen

Versuch LIV.

Zahl der Beob-

Reizungsstelle. MAG 21 ÅS Ha 57 achtungen bei

PI2DENNO:

An der Lungen-| 0.54 0.35 0.23 0.20 — SKOR

vene Ne 63 — 0.44) (0.44 — 0.27) (0.31—0.18) (0.20—0.19)

An der Vorhofs-| 0.57 0.35 0.24 0.17 — LOReE

grenze fn 76—0.42) (0.55 — 0.23) (0.27—0.17) (0.19 — 0.16)

UMEeS NA busseren) dogo 0.33 0.23 0.22 NNNSNNA 3

Wand ,einer, obe: (0.50—0.25) (0.27 — 0.17) (0.25—0.19)

ren Hohlvene

An der vorderen

Wand Föiäsal 0.51 0.36 0.27 0.19 0:22 BSS 41

den oberen Hohl- jöra — 0.43) (0.43—0.31) (0.33—0.17) (0.30— 0.14)

venen

50 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Versuch LVI.

Zahl der Beob-

Reizungsstelle. NAk 2 SA 45 5x achtungen bei

An der Lungen-| — — 0.51 0.38 0.22 —-— 2 2 4

vene f (0.52—0.50) (0.40 — 0.35) (0.29 - 0.08)

An der Vorhofs- — — 0.36 0.27 — ——1412—

grenze (0.47 — 0.30) (0.38—0.20)

An der äusseren 0.51 0.37 Ö194.— OR

Wand einer obe- (0.68—0.23) (0.53—0.26)

ren Hohlvene

Versuch ETIX.

Zahl der Beob-

Reizungsstelle. BÄ Sh 3245 AA 57 achtungen bei

VAÄ2TIAND:

An der bareen, — 0,24 0.22 0.18 EE DN

vene (0.33— 0.19) (0.26—0.17) (0.19—0.16)

An der ERE 0.72 0.53 0.50 0.37 0.15 ILO

grenze (0.55—0.44) (0.47-—0.29) (0.20 — 0.08)

Rae NELL 0.32 0.27 0.21. 6 —IITA

Nyand Kelnertöbedr (0.86 —0'es) (0.44 — 0.22) (0.29—0.26)

ren Hohlvene

An der IRS

Wand zwischen| 0.90 0.55 0.38 0.28 0.23 1:.4 födOr I

den oberen Mm (0.68—0.36) (0.44— 0 33) (0.37—0.20)

venen J

Eine Durchsicht der eben mitgetheilten Versuche lehrt,

dass die Latenzdauer der durch den Reiz ausgelösten Zuckung

oder Reihe von Zuckungen ganz bestimmt von dem Abschnitte,

wo die Reizung stattgefunden hat, abhängig ist. Das Ergeb-

niss, welches die in Kap. IV angefihrten Messungen wahr-

scheinlich machten, aber nicht ganz sicher bewiesen, scheint

durch die jetzt vorliegenden einwurfsfrei festgestellt. Wenn

die Reizung eben im Beginn der reizbaren Periode fällt, ist

die Latenzdauer sehr lang; je später aber sie stattfindet, um so

kirzer wird dieselbe, bis sie zuletzt kaum merkbar wird, wenn

der Reiz den Sinus sehr spät in der Pause trifft, wo mög-

licherweise der natirliche Reiz schon wirksam ist. Im Betriff

der Variationen, welche bei einigen Versuchen sehr stark, bei

anderen aber ziemlich klein sind, muss bemerkt werden, dass

es nicht immer möglich gewesen ist, die Eintheilung der Si-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 51

nusperiode genau festzuhalten. Wir hatten die Bezeichnun-

gen gemacht bevor wir die Messungen der Latenzdauer aus-

fiihbrten und wollten nun mehr keine Veränderungen darin

vornehmen, um nicht dadurch verleitet zu werden, das geahnte

Gesetz noch prägnanter hervortreten zu lassen.

Wir wagten es kaum, eine Hofmung zu hegen, die Latenz-

dauer in irgend einer Beziehung zu der Reizstelle zu finden.

Die Messungen geben auch keine Stitze fir eme solche An-

nahme. Bei den verschiedenen Versuchen variiren die Latenz-

zeiten freilich, wenn die eine oder die andere Stelle des Sinus

gereizt worden ist; es findet sich aber darin keine Gesetzmäs-

sigkeit: bei eimem Versuche zeigt die eine, bei einem anderen

Versuche eine andere Stelle die längste, resp. die kirzeste

DLatenzdauer.

Die in diesem Kapitel mitgetheilten Beobachtungen ge-

statten also folgende Schliisse.

1. Wenn die Reizung während des Stadiums der steigenden

Energie stattfindet, so ist sie immer wirkungslos, welche Stelle

des Sinus auch von dem Reiz getroffen wird. Zuweilen zeigt

sich die nachfolgende Pause verlängert; dies scheint aber nicht

von der Reizstelle abhängig zu sein;

2. Auch bei Reizung im Beginn des Stadiums der sin-

kenden Energie erhält man in einigen Fällen keine Wirkung.

Dies gilt besonders wenn die Reizung nicht an der Lungenvene

oder an der Sinusgrenze geschieht. Es scheint also dass diese

Stellen vielleicht erregbarer wie die uebrigen Theile des Sinus

sind;

3. Bei Reizung während AZ, und 2 ist der Erfolg immer

nur eine einzelne Extrazuckung, welche von einer normalen

oder verlängerten Pause gefolegt, gleichgiiltig welche Stelle

des Sinus primär gereizt wird;

4. Bei Reizung während AA, und Ål ist die Wirkung

oft eine Extrazuckung, welche aber in diesen Fällen entweder

von normaler oder kirzerer Pause gefolgt wird, gleichgiltig

wo der Reiz den Sinus trifft. Besonders aber bei Reizung

während Ar stellt sich als Folge derselben eine Doppelcon-

traction von einer kurzen Pause gefolgt dar; auch diese Er-

scheinung kann nicht bestimmt als von der Reizstelle abhängig

bezeichnet werden;

5. Auch kann bei Reizung während der genannten Ab-

schnitte der Sinusperiode eine Acceleration auftreten. Diese

52 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Acceleration verdankt ihre Erscheimung einer Reizung einer

Stelle an der Lungenvene. Wenn sie bei anderen Reizstel-

len auftritt, so ist sie sehr wahrscheinlich von Stromesschleifen,

welche sich ueber diese Stelle ausbreiten, bedingt;

6. Diese Acceleration kann durch eine eingesetzte Reizung

wieder aufgehoben werden; in welchem Abschnitte der Sinus-

periode die Reizung stattfinden muss, um diese Wirkung her-

vorzurufen, ist nicht möglich gewesen exact zu entscheiden;

7. Die Latenzdauer der Extracontracetionen ist ziemlich

gross und unabhängig von der Reizstelle. Dagegen variirt

sie je nach dem die Reizung friiher oder später in die reizbare

Periode fällt; je friher sie stattfindet, um so grösser ist die

Latenzdauer; auf der anderen Seite ist sie am Ende der Pause

sehr klein;

8. Hinsichtlich der Grösse der Extracontractionen gilt das,

was wir in Kap. IV gefunden haben. Die bei Reizung am

Ende von A, und während der Pause ausgelösten Contractionen

sind nicht selten uebermaximal. Dies ist aber nicht von der

Reizstelle, sondern vielmehr von dem betreffenden Präparate

selbst abhängig.

Kap. VI.

Theoretische Betrachtungen der Versuchsergebnisse.

Nachdem wir das thatsächliche Material, welches wir ge-

sammelt, vorgelegt haben, eriibrigt es uns zu untersuchen in

wie fern dasselbe von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus

geordnet werden kann, sowie die physiologischen Eigenschaften

des Sinus mit denjenigen der uebrigen Abtheilungen des

Froschherzens zu vergleichen. Es ist natärlich nicht unsere

Absicht diese Vergleichung in allen Einzelheiten durchzu-

fubren; wir wollen hier nur die wichtigsten Erscheinungen

einander gegeniiber zusammenstellen.

Warscheinlich ist kein anderer Theil des Froschherzens

so complicirt in seiner physiologischen Wirkungsweise wie

eben der Sinus. Denn alle die Nervenbahnen, welche das cen-

trale Nervensysten mit dem Herzen verbinden, laufen ja durch

BIHANG TILL K. SV. VET.:-AKAD. HANDL. "BAND 18. AFD. IV. N:Ö 8: 53

denselben, und im Sinus selbst haben wir ausserdem noch den

nach REMAK genannten Ganglienhaufen, dessen physiologische

Bedeutung, trotz aller Miche welche darauf verwendet worden

ist, noch lange nicht klar dasteht.

Von vorn herein haben wir bei jedem Reizungsver-

suche am Sinus zu unterscheiden: 1) die rein musculäre

Erregung; 2) die Erregung der hemmenden Nerven und

etwaigen Nervencentren; 3) die Erregung der beschleuni-

genden Nerven und etwa vorhandenen beschleunigenden Ner-

vencentren.

Wie bekannt haben, dazu durch die wichtigen Unter-

suchungen Bowpitcns V eranlasst, MAREY !) sowie, unter LOoVÉNS

Leitung, HILDEBRAND”) die Einwirkung von einzelnen Reizen

auf die Thätigkeit der Herzkammer untersucht, und vor einem

Jahr hat ILovÉn”) neue Thatsachen ueber das Verhalten des

Vorhofes bei einzelner Reizung mitgetheilt.

MaARrREY fand, dass die Herzkammer beim Frosch in jeder

Herzperiode einen Abschnitt zeigt, während welches sie im

Allgemeinen nicht reizbar ist. Dieser Abschnitt entspricht

den Beginn der Kammer-Systole; wenn die Reizstärke aber

sehr gross ist, erhält man jedoch eime Extrazuckung, gleich-

giltig in welehem Abschnitt der Herzperiode die Reizung

stattfindet.

Die Versuche HILDEBRANDS, bei welchen die Localisirung

des Reizes genauer wie bei denjenigen MAREYS beobachtet

wurde, bestätigten im Wesentlichen die Ergebnisse von MAREY,

jedoch mit der wichtigen Beschränkung, dass in seinen Ver-

suchen die Reizung während der ganzen Systole wirkungslos

war. Die abweichenden Resultate MAREYS seien nach HIiLDE-

BRAND dadurch bedingt, dass bei starken Strömen Stromes-

schleifen auf den Vorhof sich ausbreiteten und durch eine

primäre Reizung des Vorhofes die Contraction der Kammer

hervorruften.

Der Vorhof des Froschherzens stimmt nach ILOovÉnN in

manchen Punkten mit der Kammer ueberein. Wie bei dieser

gilt es auch beim Vorhof, dass er, wenn er während seiner

Diastole mittelst eines Oeffnungsinductionsschlages von genigen-

!) MAREY, Travaux du laboratoire. II; Paris 1876, s. 63—986.

2) HILDEBRAND, Nordiskt Medicinskt Arkiv. IX n:r 15; 1877.

3) LOVÉN, Mittheilungen vom physiologischen Laboratorium in Stock-

holm; IV; 1886.

34 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

der Stärke gereizt wird, eine Extracontraction zeigt, aber

während der ganzen Systole jeder Reizung refractär ist. Die

uebrigen Erscheinungen, welche LovEÉn betreffend des Vor-

hofes kennen gelehrt hat, werden wir etwas später be-

sprechen.

Wie man sieht, stimmt der Venensinus mit der Kammer

und dem Vorhofe in so fern vollständig ueberein, dass auch

er eine refractäre Periode zeigt, und dass diese mit der re-

fractären Periode der eben genannten Herztheile, wie sie von

HILDEBRAND und LOvÉN ermittelt ist, genau sich deckt. Denn

auch der Sinus ist bis zum erreichten Maximum seiner Con-

traction fiir jede Reizung von der von uns angewandten Stärke

ganz unempfindlich. In dieser Hinsicht macht nach ENGEL-

MANN der Bulbus aortae von den uebrigen Theilen des Frosch-

herzens eine Ausnahme, denn sehr starke Reize haben Erfolg,

auch wenn sie im Stadium der steigenden Energie, selbst

ganz zu Anfang derselben, den Bulbus treffen.”?)

Wenn LovÉN während eines Abschnittes, welcher 0.1 Sec.

nach dem Maximum der Systole begann und 0.1 Sec. oder

ein klein wenig mehr dauerte, den Vorhof mit Inductions-

strömen reizte, erhielt er nach einem einzelnen Reiz eine

doppelte Contraction, indem der Vorhof dann zwei Contrac-

tionen unmittelbar nach einander ausfuährte. Von diesen Con-

tractionen war entweder die erste oder die zweite die höhere,

je nachdem die Reizung später oder friäher in dem eben ange-

gebenen Zeitabschnitte stattfand. Durch eine nähere Discussion

der Bedingungen fir das Hervortreten dieser Doppelcontrac-

tionen machte LOovÉN es »wenigstens in hohem Grade wahr-

scheinlich>, dass dieselben durch eine Thätigkeit der in der

Vorhofs-Sinusgrenze befindlichen Ganglienzellen hervorgerufen

wurden. Endlich fand LovÉn, dass eine einzelne Reizung

sogar eine Reihe von bis zu 20 Contractionen in einem acce-

lerirten Rhytmus auslösen konnte, wenn nähmlich die Elek-

troden eben an der Vorhofs-Sinusgrenze angelegt waren. Fir

das Erscheinen dieser Acceleration war es gleichgiltig, wäh-

rend welches Abschnittes seiner Periode das Herz gereizt

wurde; sowohl während Systole wie während Diastole stellte

die Acceleration sich ein, wenn nur die Reizung an der Grenze

gegen den Sinus geschah.

') ENGELMANN, Arcbiv fir die ges. Physiologie, Bd 29, S. 451; 1882.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0 8. 55

Wie aus der ausfihrlichen Darstellung unserer Versuchs-

ergebnisse hervorgeht, bilden unsere Untersuchungen im We-

sentlichen eine Bestätigung von den Ermittelungen LOovÉNs.

Denn auch wir haben in Folge eines einzelnen Reizes zu Anfang

des reizbaren Abschnittes sehr leicht Doppelcontractionen er-

halten können; ebenso ist bei unseren Versuchen die stärkere :

Acceleration unter dazu geeigneten Umständen aufgetreten,

und zwar, wie es ja bei directer Sinusreizung von vorn herein

zu erwarten war, noch schöner und länger dauernd wie bei

den Versuchen am Vorhof. Es hat sich aber bei unseren

Versuchen am Sinus herausgestellt, dass diese Acceleration

nur dann hervortritt, wenn die Reizung während eines be-

stimmten, wenn auch nicht ganz scharf abzugrenzenden Ab-

schnittes der Sinusperiode geschieht.

In diesem Zusammenhange darf es nicht unerwähnt bleiben,

dass ENGELMANN, als er mit geniigend starken Inductionsströmen

den Bulbus aortae reizte, als Wirkung eines einzelnen Reizes

eine längere oder kirzere Reihe von Contractionen beobachtete.

Auch hinsichtlich der Pause nach der Extracontraction

stimmen unsere Ergebnisse mit denjenigen LovÉns am Vorhof

ziemlich gut ueberein. MAREY fand dass die von einem ein-

zelnen Reiz ausgelöste Extracontraction der Herzkammer in

der Regel von einer verlängerten Pause gefolgt wurde, und

HILDEBRAND konnte dies nur bestätigen. Fiir den Vorhof

fand LovÉn, dass jede Extrazuckung in der Regel von einer

verlängerten Pause gefolgt wird. »Von dieser Regel scheint

aber diejenige Contraction abzuweichen, welche durch Reizung

im ersten Beginn der wirksamen Periode hervorgerufen wird.

Diese Contraction scheint nähmlich vielmehr zwischen zwei

spontanen, welche in ungefähr normaler Entfernung von ei-

nander sind, eingeschoben zu sein» Er figt ferner hinzu:

»Eine genaue Relation zwischen der Dauer der Pause und der

Entfernung des Reizungsaugenblickes von näckstvorhergehen-

der Systole haben wir freilich nicht nachweisen können; es

scheint aber die Dauer der Pause im Allgemeinen länger zu

werden nach den doppelten Contractionen sowie nach den-

jenigen, welche am Ende der wirksamen Periode ausgelöst

werden. Zuweilen ist nicht nur die nächste sondern auch die

zweite darnach folgende Pause ein wenig verlängert.»

Der Sinus, wie er nach unseren Versuchen sich darstellt,

stimmt mit dem Vorhofe erstens darin ueberein, dass die Extra-

56 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

contraction nicht in allen Fällen von einer verlängerten Pause

gefolgt wird; ferner auch darin, dass die Pause nach der bei

Reizung im Beginn der reizbaren Periode erhaltenen Extra-

zuckung kiirzer wie normal ist. Auch zeigen diejenigen Extra-

zuckungen des Sinus, weleche während der Pause ausgelöst

werden, eine bestimmte Tendenz von einer verlängerten Pause

gefolgt zu werden. Dass die zweite nach der Extrazuckung

folgende Pause auch bei dem Sinus zuweilen etwas verlängert

erscheint, haben wir oben bemerkt.

Es zeigen sich aber auch Unterschiede zwischen dem Si-

nus und dem Vorhofe. Beim Sinus sind die Doppelcontrac-

tionen nicht von einer verlängerten Pause gefolot und die

Verlängerung der Pause nach einer Extracontraction ist ueber-

haupt etwas, was eigentlich nur bei Reizung am Ende des

reizbaren Abschnittes zu finden ist.

Das Stadium der latenten Wirkung fand MAREY von dem

Abschnitte der Herzperiode, wo die Reizung geschah, in der-

jenigen Weise abhängig, dass es um so länger ist, je fruher

in dem reizbaren Abschnitte das Herz von dem Reize getrof-

fen wurde. Aus den Versuchen HILDEBRANDS schien hervor-

zugehen, dass die Latenzdauer der Extrazuckungen, welche

im Beginn der Diastole ausgelöst wurden, sehr lang war;

ferner dass sie kleiner wurde bei Reizung in der Mitte der-

selben; sowie dass die Latenzdauer bei noch später erfolgender

Reizung wieder zunahm, bis endlich am Ende der Pause die

Reizung keine Wirkung mehr ausibte, sondern die spontane

Contraction in gewöhnlicher Weise sich darstellte. Fir den

Vorhof lässt LOovÉN es unentschieden, ob die Latenzdauer

nach dem Zeitabschnitt, wann die Reizung stattfindet, in ir-

gend einer regelmässigen Weise wechselt. Ueber den Bulbus

Aortae berichtet ENGELMANN dass je friher der zweite Reiz

einfiel, um so länger war die Dauer des Latenzstadiums.

Unsere Versuche stimmen am Besten mit denjenigen von

MaARrREY und ENGELMANN ueberein. Freilich sind die Werthe,

die wir gefunden haben, sehr schwankend, es lässt sich aber

aus denselben das Gesetz, dass die Latenzdauer abnimmt je

später in dem reizbaren Abschnitte die Reizung stattfindet, mit

ziemlich befriedigender Bestimmtheit herauslesen. Und soviel

scheint jedenfalls ganz sicher erwiesen zu sein, dass die Latenz-

dauer bei Reizung während der Pause jedenfalls nicht wieder

zunimmt, wie es HILDEBRAND fir die Herzkammer gefunden hat.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 8. 57

Wie die Grösse der Extracontraction bei Kammer, Vorhof

und Bulbus nach einer bestimmten Regel von dem Zeit-

abschnitte, wann die Reizung stattgefunden hat, abhängt, so

ist auch der Fall mit dem Sinus. Nur eine einzige Ausnahme

stellt er in dieser Hinsicht dar; uebermaximale Zuckungen,

wie diejenigen, welche bei Reizung während af und xx bei

einigen Verzuchen von uns erhalten worden sind, hat man,

unseres Wissens, als Erfolg der Reizung bei anderen Herzthei-

len nie erwähnt.

Bevor wir weiter gehen, missen wir die jetzt mitgetheil-

ten Thatsachen ueber den Erfolg der Reizung während des

reizbaren Abschnittes der Herzperiode näher betrachten, um,

wenn möglich, zu entscheiden in wie fern die unter der Ein-

wirkung des Reizes erhaltenen Zuckungen oder Reihe von

Zuckungen von einer directen Muskelreizung oder von einer

Reizung etwaiger accelerirenden Nerven oder Nervencentren

bedingt sind. Dariiber kann kein Zweifel sein, dass die ein-

fache Extrazuckung durch die unmittelbare Einwirkung des

Reizes auf die Muskelsubstanz selbst, ohne Vermittelung ir-

gend einer beschleunigenden Nervengebilde, hervorgerufen ist.

Denn die Reizungsversuche an der ganglienfreien Herzspitze,

sowie an dem Bulbus aortae, welcher nach ENGELMANN von

Gangliencellen ganz frei ist, zeigen so bestimmt wie möglich,

dass der Herzmuskel ebenso wie die Skeletmuskeln direct

reizbar ist.

Anders ist es mit den Doppelcontractionen. Von allen

Theilen des Herzens werden derartige Zuckungen in Folge

eines einzelnen Reizes nur bei dem Sinus, dem Vorhof und

dem Bulbus erhalten. Betreffend des Vorhofes hat LOVÉN,

wie schon oben angefihrt ist, mit grosser Wahrscheinlichkeit

nachgewiesen, dass die Erscheinung der Doppelcontractionen

von einer Reizung an der Grenze gegen den Sinus, d. h. von

einer Wirkung der dort befindlichen Gangliencellen bedingt

ist. Nichts wäre dann einfacher als anzunehmen, dass, sowohl

beim Vorhofe wie beim Sinus, die Doppelcontractionen der

Reizung der genannten Gangliencellen ihr Entstehen ver-

danken, wenn nicht auch bei dem ganglienfreien Bulbus solche

Doppelcontractionen entstehen wiirden. Und der Sinus giebt,

wie oben bemerkt, fast regelmässig bei allen Stellen, wo er

gereizt wird, Doppelcontractionen, wenn die Reizung genigend

stark ist. Dies kann freilich von Stromesschleifen, welche die

58 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

accelerirenden Gebilde durchsetzen, bedingt sein; in der ersten

Reihe unserer Beobachtungen, bei welcher wir den Reiz nicht

localisirten und wo der Ström, in Folge davon, dass er durch

eine Flissigkeitsschicht durchgehen musste, ziemlich schwach

war, haben wir bei einigen Versuchen die Doppelcontraction

gänzlich vermisst, möglicherweise darum, weil die Gang-

liencellen nicht von Stromesschleifen genigender Stärke

durchgesetzt wurden. Es ist daher nich unmöglich, dass es

wirklich die Gangliencellen sind, durch deren Reizung die

petreffende Erscheinung ausgelöst wird, obgleich dies, unseres

Erachtens, nicht ganz sicher festgestellt ist, denn es liesse

sich denken, dass die Muskulatur des Sinus und des Bulbus

in dieser Hinsicht von derjenigen der uebrigen Theile des Her-

zens verschiedener Natur wäre und dass das Fehlen der

Doppelcontractionen bei den eben genannten Versuchen da-

durch bedingt wäre, dass die Reizung zu schwach war, um

dieselben hervorzurufen.

Dagegen scheint es uns ziemlich gut erwiesen, dass die

von LovÉN und von uns beobachtete lange währende Acce-

leration nur durch die Reizung eines accelerirenden Centrums

zu erklären ist. Denn erstens tritt sie in ihrer vollen Stärke

nur bei Reizung einer ganz bestimmten Stelle des Sinus auf,

und zweitens wird sie bei directer Reizung des Vorhofes oder

der Herzspitze nie beobachtet. Die Acceleration, welche ENGEL-

MANN am Bulbus gefunden hat, scheint im Verkältniss zu der-

jenigen, welche am Sinus auftritt, ziemlich klein zu sein;

wenigstens ist in den von ihm mitgetheilten Beispielen die

grösste Wirkung einer einzelnen Reizung nur 13 Pulsschläge,

während wir deren bis zu 126 begegnet haben. Unter diesen

Umständen scheint es uns den Thatsachen Gewalt zu thun,

wenn wir die Wirkung eines accelerirenden Centrums in dieser

Erscheinung nicht anerkennen wollten.

Im Zusammenhange hiermit muss bemerkt werden, dass

MARCHAND, bei Reizung des Ventrikels des Froschherzens an

der Atrioventriculargrenze, einen ganz ähnlichen Erfolg eines

einzelnen Reizes beobachtet hat.”)

Die im Kap. V mitgetheilten Versuche zeigen, dass die-

jenige Stelle der Sinuswand, von welcher aus die Acceleration

am Besten ausgelöst werden kann, in der Gegend an der

') MARCHAND, Archiv fiir die ges. Physiologie. Bd 18, S. 513—

538; 1878.

BIHANG TILL K. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 8. 59

Lungenvene liegt. Wir miissen daher annehmen, dass irgend

wo dort Gangliencellen liegen, welche die Eigenschaft haben

unter geeigneten Umständen als Folge einer einmaligen Rei-

zung eine lange dauernde Acceleration der Schlagfolge des

Sinus zu vermitteln. Was von allgemeinem Standpunkte aus

sehr wichtig erscheint, ist die Thatsache, dass dies Centrum,

nur wenn sie während eines umgeschriebenen Abschnittes der

Sinusperiode gereizt wird, diese accelerirende Wirkung zu

entwickeln vermasg.

Diese Auffassung von der Existenz eines accelerirenden

Centrums wird in wesentlichem Grade dadurch gestitzt, dass

die einmal eingeleitete Acceleration durch eine eingesetzte

Reizung wieder aufgehoben werden kann. Es ist freilich wahr,

dass diese Wirkung einer neuen Reizung nicht immer sich

darstellt; wie friäher bemerkt ist, kann man während der

Acceleration den Sinus mehrmals reizen und bekommt dabei

nur eine Extrazuckung, nach deren Ablauf die Acceleration

in der fruäheren Weise ungestört sich fortsetzt. Endlich wird

jedoch durch eine neue Reizung die accelerirte Schlagfolge

plötzlich wie abgeschnitten und der normale Rhytmus der

Sinusbewegung mit einem Mal wieder hergestellt. Dass dies

nicht von irgend einer Zufälligkeit bedingt ist, wird dadurch

erwiesen, dass die Acceleration sehr viel länger dauert, wenn

man den Sinus ganz sich selbst ueberlässt, ohne denselben im

mindesten zu reizen.

Diese Beobachtungen stehen in der besten Ueberein-

stimmung mit dem, was HEIDENHAIN und BUBNOFF ueber die

Erregung und Hemmung nervöser Centren ermittelt haben. ')

Wir hätten also in dem von uns beobachteten Aufheben der

Acceleration ein neues Beispiel, wie eine Reizung, wenn sie

ein in Thätigkeit begriffenes Centrum mit zweckmässiger Stärke

angreift, dessen Thätigkeit wieder aufzuheben vermag. Und

dieser Wechsel zwischen Erregung und Hemmung lässt sich

ueberhaupt kaum besser demonstriren, wie an den bestgelun-

genen Versuchen am Froschsinus.

Von dieser Hemmung eines in Erregung versetzten acce-

lerirenden Centrums glauben wir bei unseren Versuchen eine

andere Hemmung gewöhnlicher Art unterscheiden zu missen.

Diese Hemmung tritt während einer tetanisirenden Reizung

!) HEIDENHAIN und BUBNOFF, Archiv fär die ges. Physiologie, Bd

26, S. 137—200; 1881.

60 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

entweder als eime Verminderung der Pulsfrequenz oder als

eine ganz deutliche diastolische Erschlaffung des Sinus hervor.

Nach der tetanisirenden Reizung stellt sie sich als ein kärzer

oder länger dauernder diastolischer Stillstand dar, nach wel-

chem die Zuckungen allmählich erscheinen, bis sie endlich

wieder in normaler Schlagfolge oder sogar mit noch grösserer

Frequenz da sind. Bei Reizung mit einzelnen Inductions-

strömen stellt sich diese Hemmung nur als eine zuweilen auf-

tretende Verlängerung der Pause dar. Diese Verlängerung der

Pause wird, obwohl lange nicht als Regel, beobachtet bei Rei-

zung während des Stadiums der steigenden Energie, ferner

wenn der Reiz den Sinus während der reizbaren Periode

trifft und stellt sich endlich auch nach der sonst normalen

Contraction, welehe die Extracontraction folgot, dar.

Es scheint uns nicht möglich diese, so zu sagen gewöhn-

liche oder typische Hemmung als von einer Wirkung der

eben besprochenen Art des accelerirenden Centrums abhängig

aufzufassen. Die charakteristische Erscheinungsweise der letzt-

genannten Hemmung ist die, dass sie nur in dem Falle auf-

tritt, dass das betreffende Centrum erregt ist, wenn die neue

reizung es trifft. Angenommen dass die normalen Bewegun-

gen des Sinus von der Wirkung dieses accelerirenden Centrums

bedingt seien — was uebrigens gar nicht erwiesen ist — so

wiirde man erwarten, dass bei eimer tetanisirenden Reizung

die echte Hemmung”") während der Reizung sehr oft hervor-

treten miisste. Dies ist aber durchaus nicht der Fall. Unter

den zahlreichen hierher gehörigen Versuchen, welche wir ge-

macht, haben wir während der Reizung nur bei 2 Ver-

suchen diese typische Hemmung beobachtet, aber dann voll-

ständig ausgeprägt. Diese Einwendung könnte aber freilich

durch die Bemerkung beseitigt werden, dass bei tetanisirender

Reizung Erregung und Hemmung immerfort mit einander

wechseln und dass in Folge dessen die Ergebnisse in einer

Art sich darstellen miissen, welche bei unserer geringen Kennt-

niss von der Wechselwirkung der Erregung und Hemmung

bei nervösen Centren von vorn -herein gar nicht zu con-

struiren wäre.

' Um die typische Hemmung von der durch eine eingesetzte Reizung

stattfindende Hemmung der Thätigkeit eines Nervencentrum zu unter-

scheiden, werden wir bei den folgenden Betrachtungen die erstere als

>echte Hemmung» bezeichnen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 8. bl

Wenn es aber das beschleunigende Centrum wäre, wel-

ches in Folge einer directen Reizung seine Thätigkeit ein-

stellte und also eine echte Hemmung der Sinusbewegungen

veranlasste, so sollte man ferner, nach den Erfahrungen ueber

die Wirkung einer einmaligen Reizung während der Acce-

leration, erwarten, dass auch sonst, beim normalen Rhytmus

der Herzschläge, durch eine momentane Reizung die Schlag-

folge des Herzens verlangsamt wirde, natirlich immer vor-

ausgesetzt dass diese ueberhaupt durch die Thätigkeit dieses

Centrum veranlasst wäre. Dies ist aber nie der Fall, denn,

wie schon mehrmals bemerkt, haben wir bei einmaliger Rei-

zung während der normalen Schlagfolge nur ausnahmsweise

eine nie sehr markirt hervortretende verlangsamende Wirkung,

in keinem einzigen Falle aber eine länger währende Frequenz-

abnahme gefunden.

Dass es aber wirklich ein nervöses Gebilde ist, des-

sen Reizung wenigstens bei tetanisirenden Inductionsströmen,

die echte Hemmung während der Reizung und den Stillstand

nach derselben bedingt, sowie dass der letztere nicht etwa

die Folge einer Ermidung ist, geht daraus hervor, dass der

Stillstand nach der tetanisirenden Reizung nicht mehr erscheint,

wenn der Sinus durch Atropin vergiftet ist. Es muss also dieser

Stillstand und damit aller Wahrscheinlichkeit nach auch die

echte Hemmung während der Reizung, von der Thätigkeit

irgend eines nervösen Gebildes, welches von Atropin beein-

flusst wird, d. h. von den Endigungen der hemmenden Fasern

des Vagus, abhängen. Und wenn wir die Wirkung der Vagus-

reizung mit den besprochenen echten hemmenden Wirkungen

der directen Sinusreizung unter einander vergleichen, so wer-

den wir finden, dass beide genau sich decken. Wenn der Vagus

gereizt wird, so stellt sich entweder eine Verlangsamung oder

ein diastolischer Stillstand ein; ganz dasselbe begegnen wir

bei den betreffenden Versuchen am Sinus. HEbenso wie bei

tetanisirender Vagusreizung wird die tetanisirende Sinusreizung

von einem länger oder kiirzer dauernden diastolischen Still-

stand nachgefolgt.

Die Acceleration, resp. die tonische Zusammenziehung des

Sinus, welche während der Reizung als Regel auftritt, ist durch

die directe Reizung der Muskelsubstanz bedingt, denn während

des Vagusstillstandes ist ja, wie längst bekannt, die Muskel-

substanz an und fär sich direct reizbar. Die Wirkung einer

62 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

einmaligen Reizung des Vagus ist immer nur sehr schwach

und wenig ausgeprägt. Dasselbe wäre, wenn unsere Auffassung

richtig ist, auch bei Reizung der hemmenden Gebilde im

Venensinus der Fall. Wir möchten nähmlich sowohl die Ver-

längerung der Pause nach der eben vorhandenen Zuckung,

wenn die Reizung während des Stadiums der steigenden Ener-

gie geschieht, wie diejenige Verlängerung der Pause, welche

bei Reizung während des erregbaren Abschnittes nach der

ersten normalen Contraction sich zeigt, als möglicher Weise

von derselben Ursache, wie die echte Hemmung bei tetanisi-

render Reizung, bedingt, auffassen.!)

Es scheint uns daher am Besten mit den Thatsachen, wel-

che wir ueber die Thätigkeit des Venensinus ermittelt haben,

sowie mit denjenigen, welche sonst ueber die typische Hem-

mung bekannt sind, zu uebereinstimmen, wenn wir, ebenso

wie HEIDENHAIN im Vagus des Frosches zweierlei Nervenfasern,

beschleunigende und hemmende, nachgewiesen hat?), annehmen,

dass im Sinus ein beschleunigendes Centrum und, wenn auch

nicht ein hemmendes Centrum, jedenfalls hemmende Nerven-

fasern die Bewegungen desselben regeln und beherrschen.

Es eribrigt zu untersuchen, ob die von uns am Sinus ge-

fundenen Erscheinungen unter dieser Annahme eimes accele-

rirenden Centrums und besdnderer hemmender Nerven zu erklä-

ren sind.

Wir haben schon die einfache Extrazuckung als durch

directe Muskelreizung bedingt und die Acceleration sowie viel-

leicht auch die Doppelcontractionen als eine Folge der Reizung

des accelerirenden Centrums erklärt.

Warum aber, bei der Annahme von typischen hemmenden

Nerven, die von uns, als eine echte Hemmung aufgefasste

Verlängerung der Pause nach einer einmaligen Reizung nicht

immer sich darstellt, scheint sehr leicht dadureh erklärbar, dass

nicht immer Stromesschleifen geniägender Stärke die hemmen-

den Nervengebilde durchgesetzt haben.

Die ”Thatsache dass tetanisirende Reizung nur eime Be-

schleunigung der Schlagfolge oder eine tonische Zusammen-

ziehung, nie aber einen wirklichen Tetanus hervorruft, ist, wie

!) Vgl. hieriber LANGENDORFF, Archiv fir Anatomie und Physiologie,

physiologische Abtheilung 1885; S. 284—287.

?) HBEIDENHAIN, Archiv fir die ges. Physiologie, Bd 27, S. 382—

412; 1882.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 8. 63

es schon MAREY bemerkt hat, im Wesentlichen von dem re-

fractären Abschnitt der Sinusperiode und von der langen La-

tenzdauer bei Reizung im Beginn des reizbaren Abschnittes

bedingt. Denn ein Reiz, welcher eben im Beginn des genann-

ten Abschnittes geschieht, ruft nur nach einer langen Latenz-

dauer die neue Zuckung hervor. Bis diese ihr Maximum erreicht

hat, sind alle Reize, so zahlreich sie auch sein mögen, wie

wenn sie gar nicht existirten; nur nach erreichtem Maximum

der ersten Extrazuckung wird eme zweite erhalten, u. s. w.

Die Acceleration, welche in dieser Weise, durch unmittelbare

Reizung des Herzmuskels erhalten werden kann, ist aber nicht

sehr stark. Unter gewissen Umständen kann man aber durch

die tetanisirende Reizung eine beträchtlich stärkere Aeccelera-

tion erhalten. Hierbei scheint auch das accelerirende Centrum

betheiligt zu sein; denn nur in seltenen Ausnahmefällen sind

wir bei unseren Versuchen einer solehen stärkeren Acceleration

begegnet, und wir möchten sie herleiten daraus, dass Stromes-

schleifen geniigender Stärke dieses Centrum durchgesetzt haben,

und dann, in Folge der Einwirkung desselben auf den Sinus,

dieser die ungewöhnliche Beweglichkeit erlangt hat.

Die tonische Zusammenziehung in Folge eines stärkeren

Reizes ist keine fir den Sinus allein charakteristiscehe Erschei-

nung. KRONECKER!), MAREY, RANVIPR?) und Andere haben die-

selbe an der Kammer und ENGELMANN am Bulbus gesehen;

wie sie eigentlich zu erklären ist, darauf wollen wir uns hier

nicht einlassen. Die Hauptsache ist, dass der Sinus in dieser

Hinsicht keine Ausnahme von den uebrigen Theilen des Her-

zens darstellt.

Der diastolische Stillstand nach der tetanisirenden Reizung

ist ganz entschieden von einer Nachwirkung der hemmenden

Nerven bedingt. Derselbe zeigt muebrigens hinsichtlich ihrer

Dauer sowie ihres Verschwindens nach Atropinisirung ganz

dieselben BEigenthimlichkeiten wie es von der Vagusreizung

längst bekannt ist. Die Acceleration, resp die tonische Zu-

sammenziehung, werden durch die directe Muskelreizung, wel-

che die Wirkung der hemmenden Nerven aufhebt, ausgelöst;

wenn die Reizung aber voriber ist, so stellt sich die charac-

!) KRONECKER, Beiträge zur Anatomie und Physiologie als Festgabe

CARL LUDWIG gewidmet. Leipzig 1875; S. 184 folg.

2?) RANVIER, Legons d'anatomie générale. Appareils nerveux ter-

minaux des muscles de la vie organique; Paris 1880; S. 152.

64 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

teristisehe Nachwirkung der hemmenden Nerven an und fir

sich deutlich dar. ;

Die Ursache des ginstigen Einflusses der Reizung auf die

Zuckungshöhe und die Pulsfrequenz nach der Reizung werden

wir hier nicht näher untersuchen, denn ihre Bedingungen sind

viel zu mannigfach, um eine bestimmte Antwort auf diese Frage

zu erlauben. Denn die Reizung des Muskelsubstanz an und fir

sich kann diesen Erfolg haben; auch kann, wie es GASKELL

nachzuweisen versucht hat!), die Vagusreizung einen directen

giänstigen Hinfluss auf die Ernährung und also auf die Lei-

stungsfähigkeit der Herzens ausiben, und endlich ist es denk-

bar dass die accelerirenden Nervencentren dabei betheiligt sind.

Was wir aber gar nicht erklären können ist die »active

Erschlaffung», welche wir bei einigen wenigen Versuchen so-

wohl bei tetanisirender als bei einmaliger Reizung begegnet

haben. Dieselbe ist wenigstens kein durch einen Stoss oder der-

gleichen entstandenes Artefact, denn die in Folge eines solehen

entstehenden Eigenschwingungen unseres Manometers verliefen

in einem viel schnelleren Rhytmus.

Auch die uebermaximale Zuckung, welche wir bei tetani-

sirender, sowie auch bei einzelner Reizung am Ende des reiz-

baren Abschnittes oft begegnet haben, trotzt allen unseren Er-

klärungsversuchen, sofern sie nicht möglicherweise durch eine

Thätigkeit des kleinen etwa vorhandenen Vorhofsrestes bedingt

ist, obgleich dies, wie wir friiher bemerkt haben, nicht ganz

annehmbar erscheint, denn dann missten doch die normalen

Zuckungscurven eine unverkennbare Spur der Thätigkeit des

Vorhofs zeigen, was jedoch lange nicht bei allen hierher ge-

hörigen Versuchen der Fall gewesen ist.

Ueberblicken wir die Eigenschaften des Sinus, wie er mehr

wie jeder andere Theil der Froschherzens in seinen Innerva-

tionsverhältnissen complicirt ist, wie er mit eigenthimlichen

accelerirenden Nervencentren ausgeriistet ist, so scheint es, trotz

allem was man dagegen eingewendet hat, doch als das vorläu-

fig am meisten Warscheinlichste, dass, ebenso wie die Herz-

contraction von dem Sinus ausgeht, sie auch in den mannig-

fachsten Hinsichten von ihm beeinflusst und geregelt wird.

') GASKELL, Beiträge zur Physiologie CARL LUDWIG gewidmet. Leipzig

1887; S. 114—131.

Erklärung der Tafeln.

af: I.

Fig. 1. Das Manometer fir den Venensinus.

Fig. 2. Die Versuchsanordnung, um die laufende Zeit und den Augenblick

sowie die Dauer der Reizung zu markiren, s. Seite 5.

Fig. 3. Der Apparat fir lokalisirte Reizung des Sinus; s. Seite 6.

Taf. II.

Fig. 4. Curve, welche zeigt. wie die laufende Zeit und die Reizung bei den

Versuchen graphisch angegeben ist; s. Seite 6.

Fig 5 u. Fig. 6. Typische Contractionscurven des Venensinus; s. Seite 7.

Fig, 7. Einsenkung auf der Höhe der Contraction, von einer secundären

Erhebung, welche wahrscheinlich von einem kleinen Vorhofsreste

bedingt ist, gefolgt; s. Seite 7.

Fig. 8. Venensinus unud ein grösserer Theil des Vorhofes; a die Contrac-

tion des Sinus, b die Contraction des Vorhofes; s. Seite 8.

Figg. 9—12. Curven, welche zeigen, wie die Einsenkung während der Ver-

suchsdauer sich allmählich ausbildet; s. Seite 8.

Figg. 13—15. Curven, welche die Form der Contractionen, je nachdem ein

Rest des Vorhofes mitgebunden (Fig. 13). oder die Ligatur an

der Grenze (Fig. 14), oder oberhalb derselben gelegtist (Fig. 15),

zeigen; 8. Seite 9.

Figg. 16—17. Diese Curven, welche zu demselben Versuch wie Fig. ö ge-

hören, zeigen die Wirkung von einer Perfusion. Die Curve Fig.

16 wurde unmittelbar vor, diejenige Fig. 17 gleich nach der

Perfusion geschrieben (Versuch III); s. Seite 11.

Figg. 18—19. Diese Curven zeigen ebenfalls die Wirkung einer Perfusion

(Versuch XXVI); s. Seite 11.

Figg. 20—26. Wirkung der verschiedenen Temperatur auf die Schlagfolge

des Sinus (Versuch X); s. Seite 12 u. 13.

Fig. 20. Temperatur 20” OC.

Fig. 21. Temperatur 31”

Fig. 22. Temperatur 29”

Fig. 23. Temperatur 27

Fig. 24. Temperatur 12”

Fig. 25. Temperatur 6”

Fig. 26. Temperatur 15”

Äldetbod

66 TIGERSTEDT UND STRÖMBERG, DER VENENSINUS DES FROSCHHERZENS.

Fig. 27. Mittelstarke Acceleration in Folge einer tetanisirenden Reizung

des Sinus (Versuch XV) '!); s. Seite 20.

Fig. 28. D:o; Uebergang zu einer tonischen Contraction (Versuch II);

s. Seite 20.

Figg. 29 u. 30. Starke Acceleration in Folge einer tetanisirenden Reizung

des Sinus (Versuch XX); s. Seite 20,

Figg. 31—37. Hemmungserscheinungen während einer tetanisirenden Rei-

zung des Sinus (Versuch XII); s. Seite 21.

Fig. 38. Reizung während der Pause; die erste Wirkung ist eine Zuckung,

welche grösser wie jede einzelne Zuckung ist und von der ge-

wöhnlichen tonischen Zusammenziehung gefolgt wird; s. Seite 21.

Figg. 39—41. Ebenso (Versuch I); s. Seite 22.

Figg. 42—44. Reizung während der Pause; die erste Wirkung ist eine

»active Erschlaffung», welche von der gewöhnlichen Acceleration

gefolgt wird; Fig. 42: Versuch XIX; Figg. 43 u. 44: Versuch XX;

8. Seite 22.

Figg. 45—51. Curven, welche die Nachwirkung stattgefundener Reizung

zeigen; Fig.45: Versuch III; Figg.46—51: Versuch XIII; s. Seite 23.

Fig. 52. Die Acceleration als Nachfolge der Reizung (Versuch XII); s.

Seite 24.

Taf. III.

Fig. 53 A. Schematische Darstellung einer Periode des Venensinus, um

den Augenblick derselben zu präcisiren, wo die Reizung statt-

gefunden hat; s. Seite 56.

Figg. 53—57. Die Extracontraction in Folge einer einzelner Reizung, wie

sie hinsichtlich ihrer "Grösse von dem Augenblick der Reizung

abhängig ist ?); Figg. 53—56: Versuch XXXIV; Fig. 57: Versuch

NEX VIS S«0Nelterdl.

Figg. 58—561. Stärkere oder kleinere Acceleration in Folge einer einzelnen

Reizung (Versuch XXX); s. Seite 33.

Fig. 62. Uebergang dieser Acceleration in eine Art tonischer Contraction

(Versuch XXXII); s. Seite 33.

igg. 63—68. HEinzelne Extracontraction in Folge einer einzelnen Reizung;

aus einem Versuch (XXX), wo die Reizung im Beginn der reiz-

baren Periode eine Acceleration auslöste; s. Seite 34 u. 35.

Fig. 69. >»Active Erschlaffung» in Folge einer einzelnen Reizung (Versuech

XXZXVIII; s. Seite 35.

Fig. 70. Die ginstige Wirkung einer einzelnen Reizung auf die Leistungs-

fähigkeit des Sinus (Versuch XXIX); s. Seite 36.

Fig. 71. Reizung während 4,; die Wirkung davon ist eine Extrazuckung

von sehr kurzer Dauer (Versuch XLVII); s. Seite 41.

Fig. 72. Doppelcontraction bei Reizung während 4, (Versuch LIV); s.

Seite 42.

') Bei allen Versuchen mit tetanisirender Reizung ist die Dauer der

Reizung in den Abbildungen durch einen Klammer (rr) bezeichnet.

?) Bei allen Versuchen mit einzelnen Reizen ist der Augenblick der

Reizung durch eine verticale Linie, welche die Sinuscurye mit der Zeit-

curve verbindet, gekennzeichnet.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:0 8. 67

Fig. 73. Eine andere Form von Doppelcontractionen (Versuch LI); s.

Seite 43.

Fig. 74. Reizung an der Lungenvene; starke Acceleration (Versuch LI);

8. Seite 44.

Figg. 75 u. 76. Reizung an der vorderen Wand des Sinus zwischen den

beiden oberen Hohlvenen; lange dauernde tonische Contraction,

welche durch eine eingesetzte Reizung bei b (Fig. 75) aufgehoben

wird (Versuch XLII); s. Seite 46.

Fig. 77. Die Grösse der Extracontractionen in ihrer Abhängigkeit von

dem Abschnitte der Sinusperiode, im dem die Reizung statt-

gefunden hat (Versuch LI); s. Seite 47.

Fig. 1.

Fig. 2.

Jafh W. Schlachter, Stockholm.

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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 13. Afd. IV. N:o 9.

BIDRAG TILL KÄNNEDOMEN

ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI

DE SKANDINAVISKA FORMERNA.

BERNHARD HALIJ.

MEDDELADT DEN 9 NOVEMBER 1887 GENOM CHR. AURIVILLIUS.

STOCKHOLM 1888.

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Ti en början afsedd att utgöra en inledande del af en sy-

stematisk afhandling om Skandinaviens Acridiodeer, hvilken

jag inom kort tid kommer att publicera, framträder detta ar-

bete under formen af en särskild uppsats med sin särskilda

titel. Jag har nämligen i det följande endast inlåtit mig på

några vissa organisationsförhållanden, sådana nämligen, som

kunna vara af större morphologiskt och biologiskt intresse

och hittills ej tillräckligt uppmärksammats, hvarför jag ansett

ifrågavarande arbete ej lämpligen kunna fylla sin plats som

inledning, hvilken bör innehålla en öfversigtlig framställning

af organisationen i sin helhet. Acridiodeernas allmänna bygg-

nad, såväl den inre som den yttre, är fullständigt behandlad

af H. BurMrerster (Handbuch der Entomologie) och H. FISCHER

(Orthoptera Europa), den anatomiska särskildt af LÉoN DUFOUR

(Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptéeres,

Hymenoptéres et les Neuroptéres. Mém. pr. p. div. sav. ä

FAcad. Roy. des Sc. de VUInstit. de France. . Sc. mathém. et

phys. T. VII, Paris 1841), och hänvisar jag till deras arbeten.

Sternum.

Sternum synes mig vara en af de mest egendomliga och

karaktäristiska bildningarne i Acridiodeernas hela organisation,

en bildning, som vid ett mera flygtigt betraktande ter sig

temligen isolerad och nästan utan anknytningspunkter hos

andra Orthopterer. Vi observera först och främst den anmärk-

ningsvärda bredd, sternalpartiet äger. Det är emellertid egent-

4 HATJ, OM ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI.

ligen endast meso- och metasternalsegmenten, som synas hafva

ernått en så betydlig utbildning och förenat sig till det mycket.

breda bröstpartiet. Härigenom hafva också hithörande extre-

miteter blifvit starkt lateralt förskjutna, skilda af det breda

pectus. Granska vi det sistnämnda, så se vi, att gränsen

mellan meso- och metasternum liksom mellan det senare och

abdomen är utmärkt af en högst egendomlig tvärsöm. Meta-

sterni midtelparti skjuter nämligen som en kil in uti meso-

sternum och” åtskiljer således hos detta tvänne bakåtriktade

flikar (lobi). På samma sätt skjuter det första abdominal-

segmentets ventralparti in uti metasternum och skiljer här två

lober åt (se fig. 10 me, ne, d).

Jag har icke sett något försök att morphologiskt förklara

denna högst komplicerade sternalform. Vill man göra detta

till sin uppgift, så har man, såsom det synes mig, att gå till-

baka till en del Locustina, från. hvilkas sternalform man torde

kunna härleda den förra. Vi veta, att hos flere Locustina

thoracalsegmentens sternaldelar bära pariga bihang (spine eller

processus sternales). Hos vissa slägten (Locusta, Niphidium

m. fl.) finner man trenne sådana par (ett på hvarje segment),

af. hvilka prothoracalsegmentets bildar två långa och smala

koniska taggar. Andra (Decticus m. tl.) sakna utskotten på

prosternum, hvaremot dessa på meso- och metasternum äro väl

utvecklade och bilda skiflikt utbredda flikar (b, c fig. 11).

Betrakta vi nu Acridiodea, så finna vi, att de prosternala

processerna helt och hållet saknas eller också representeras af

ett oparigt mediant koniskt utskott, såsom hos Acridium, Pe-

zotettix m. fl. De meso- och metasternala synas totalt saknas

hos alla Acridiodeer, då det breda bröstpartiet är slätt och

utan utskjutande bihang.

Jemföra vi emellertid närmare Acridiodeernas meso-meta-

sternum med Locustinernas (jemf. figg. 10 och 11), så kunna

vi lätt iakttaga vissa öfverensstämmelser, om också olikheterna

äro betydliga. Vi se, att hos Locustina det första abdominal-

segmentet (d, fig. 11) skjuter vinkelformigt in mellan de båda

metasternala utskotten (cc) alldeles på samma sätt, som det

hos Acridiodea skjuter in i metasternum och åtskiljer dess

båda lobi (d, cc fig. 10). Åfven skjuter metasternum in mel-

lan processus mesosternales å ena sidan (e, bb fig. 11) på lik-

nande sätt, som det å andra sidan tränger sig in 1 mesoster-

num och skiljer dettas lobi åt (e, dd fig. 10). Det synes mig

BIHANG" TILL Ko SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND lös AED. IV. NO: d

vara ganska plausibelt, att Locustinernas processus (lobi) meso-

et metasternales och Acrididernas lobi sternales äro homologa

bildningar (b, ec fig. 10 = b, ce fig. 11). Processus sternales

förefinnas alltså typiskt hos Acridiodea, ehuru de ej presen-

tera sig som verkliga utskott. De hafva i enlighet härmed

endast undergått den förändringen, att de lagt sig omedelbart

intill det öfriga sternalpartiet och smält tillsammans med när-

liggande delar samt på detta sätt gifvit upphof åt den egen-

domliga och komplicerade byggnad, som utmärker Acridio-

deernas meso- och metasternalparti. ILocustinernas fria och

sjelfständiga processus meso- et metasternales hafva hos Acri-

diodeerna smält tillsammans sinsemellan och med de öfriga

sternaldelarne till ett orörligt och fast pectoralt pansar.

Söka vi härefter gifva en förklaring åt en sådan diffe-

rentiering, så synes det mig, att densamma står i direkt sam-

band med bakbenens enormt starka utveckling hos Acridiodea.

Differentieringen afser tydligen att gifva sternalpartiet största

möjliga fasthet och styrka, att bilda ett kraftigt stöd åt de

starka hoppfötterna. Acridiodeernas hela organisation visar

sig 1 viss mån stå i korrelation till den starka utbildningen

af hoppfötterna, och gäller detta i all synnerhet och i första

hand om meso- och metasternum.

Vingarnes formförhållanden.

Vingarne förete inom Acridiodea, liksom inom Locustina,

olika gradationer af utveckling. Sålunda finner man former,

som äro alldeles vinglösa, andra, hos hvilka vingarne äro yt-

terst rudimentära, andra åter, der dessa äro något mera ut-

bildade, och slutligen sådana, som äga starkt utvecklade vingar.

Det är bekant, att alla orthopterer, äfven de med starka vin-

gar, framträda ur ägget alldeles vinglösa; snart anläggas de högst

rudimentära vingarne, hvilka för hvarje hudömsning blifva

större, tills de erhållit sin definitiva storlek och form hos det

fullbildade djuret (de s. k. larv- och puppstadierna). Vi se

således, att de med starka vingar utrustade arterna under sin

ontogenetiska utveckling genomlöpa stadier, som synas vara

fullständigt parallela med förutnämnda permanenta former.

Då detta är förhållandet, torde man vara benägen för det an-

tagandet, att de vinglösa och de med rudimentära vingar för-

6 HAIJ, OM ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI.

sedda Acridiodeerna voro lägre, i fortskridande utveckling

stadda former, som i afseende på vingarne ej hunnit öfver

larv- eller puppstadiet. Så synas de mig likväl icke böra

uppfattas. Tvärtom anser jag det vara mera sannolikt, att de

kortvingade formerna förutsätta de långvingade, att de förra

äro sekundära, de senare primära. De kortvingade äro for-

mer, hvilkas vingar i mer eller mindre grad atrofierats, iföljd

deraf att de så småningom afvants från att fungera. Hos de

kortvingade Acridiodeerna äro oftast hoppfötterna så mycket

starkare utbildade, således kompenserande vingarne.

I samband ad en sådan uppfattning ford det slag af

dimorphismus, som möter oss inom Acridiodea, väl låta dör

klara sig. De flesta kortvingade arter (nästan endast kort-

vingade) äro dimorpha. Man har nämligen undantagsvis af

dem påträffat individ, som äga starkt utvecklade vingar?)

(forma macroptera STÅL). I detta särdeles interessanta för-

hållande?) se vi en disposition för att återgå till den typiska

och primära formen, en reagerande sträfvan hos organen att

behålla sin ursprungliga potentialitet. Den kortvingade for-

men (forma brachyptera STÅL) har hos arten ej hunnit så

starkt fixera sig, att icke en återgång till den mer primära

forma macroptera emellanåt, om också i sällsynta fall, inträder.

Utan tvifvel spela klimatförhållanden en viss rol 1 afseende

på denna dimorphismus, såsom J. SAHLBERG (Bidrag till känne-

domen om Finlands Dimorpha Insekt-arter) redan påpekat.

Denne författare anser det vara troligt, att de kortvingade,

dimorpha arterna i varmare klimat oftare förekomma under

den långvingade formen än uti kallare. I sydligare trakter

skulle således den kortvingade formen ej vara fullt så resi-

stent som i de nordliga, d.v.s. under inflytandet af varmare

klimat och gynnsammare lifsvilkor i allmänhet hafva jem-

förelsevis lättare för att återgå till den ursprungligt normala,

mera yppiga formen.

!) Hänvisas till FISCHER, H. Ueber unvollkommene Fliigelbildung

bei den Orthopteren (Stettin. Ent. Zeit. XIII, 1852, s. 15) och till SIEBOLD's

Zusätze zu FISCHER's Aufsatz iiber die unvollkommene Fligelbildung bei

den Orthonpteren (Ibidem s. 24). I

?) En sådan dimorphism förekommer äfven bland" de kortvingade

Locustinerna och äger inom Hemiptera, som bekant, en vida större ut-

bredning.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18: AFD. IV. N:O 9. 7

Sekundära sexualkaraktärer.

Sekundära sexualkaraktärer möta vi af mångfaldig art hos

Acridiodea, då könen förete ganska betydliga yttre olikheter.

Här SENS jag endast att. taga i betraktande tvänne slag,

hvilka förut ej tillräckligt besleraie

1. Hanliga (Stridulationsorgan).

Liksom inom Locustina och Gryllina finner man stridu-

lationsförmågan allmänt utbredd äfven inom Acridiodea. Ljudet

frambringas dock hos dessa på ett helt annat sätt än hos de först-

nämnda. Hos Locustiner och Grylliner åstadkommes det, som

bekant, genom en lokal friktion mellan elytra. Ett bestämdt

ställe af vingen har i afpassning härefter starkt modifierats

och differentierat sig till ett specifikt stridulationsorgan, en

k. area stridens, hvilken hos Locustinerna ligger nära inre

randen af täckvingen och omedelbart vid basen. Vi veta, att

det företrädesvis blott är hannen, som frambringar ljud och

äger ett särskildt ljudorgan, hvarför detta är att betrakta som

en hanlig sekundär sexualkaraktär.

Hos Acridiodeerna, der stridulationen, som bekant, i all-

mänhet åstadkommes genom baklårens friktion mot täckvin-

garne, finner man äfvenledes en särskildt differentierad area

stridens, som utgöres af ett för stridulationen på ett eller

annat sätt modifieradt vingfält. Den förändring, som träffat

vingfältet, består antingen deruti, att dess »nerver» blifvit ut-

rustade med små, fina tuberkler (Steteoplyma grossum), eller

deruti, att fältet endast erhållit större utsträckning, och dess

tvärnerver blifvit mera regelbundna, starkare och mera upp-

höjda (Stenobothrus). I sistnämnda fall är baklårens insida

väpnad med en rad af fina tuberkler, som till sitt utseende

öfverensstämma med dem på vingådrorna i are$ stridens hos

Steteophyma grossum och kompensera dessa.

Area stridens är hos olika arter af Acridiodea förlagd till

olika vingfält, och uppkomma härigenom väsendtliga olik-

heter 1 stridulationens art och styrka. Aldrig ligger stridu-

lationsarean nära inre randen af vingen, utan är det i allmän-

het diskfältet eller subcostalfältet, som härtill modifierats.

5 HAIJ, OM ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI.

Hos en del arter (Stet. grossum, Gomph. biguttatus) fungerar

diskfältet företrädesvis som area stridens, och har det i sam-

band härmed erhållit en 'jemförelsevis stark utveckling och

starka tvärnerver, under det att subcostalfältet är svagt ut-

bildadt, försedt med svagare, ofta mera oregelbundna tvär-

nerver (a. d, a.su fig. 2). Hos andra åter (Sten. bicolor, bigut-

tulus, dorsatus, rufus m. 1.) är det subcostalfältet, som i främsta.

rummet synes hafva öfvertagit rolen af area stridens, hvarför

det förra är starkt utbildadt, då deremot diskfältet är jem-

förelsevis svagt (fig. 3). Hos Sten. biguttulus IL., CHARP. bi-

drager äfven första radialfältet till bildningen af area stridens,

och företer detsamma också en ovanlig hög grad af utbild-

ning (a. su, a. ra fig. 3), i jemförelse med hvad förhållandet är

hos den mycket närstående Sten. bicolor. Hos några arter

(Sten. melanopterus, apricarius) finner man tvänne starkt ut-

präglade are& stridentes, den ena bildad af det utomordentligt

breda diskfältet, den andra af det starkt dilaterade subcostal-

fältet, båda med starkt upphöjda tvärnerver (a. d, a. su fig. 1).

Dessa arter utmärka sig också genom den starkaste stridula-

tionen. Hos Sten. elegans CHARP., som står mycket nära Sten.

dorsatus ZETT., möta vi det ovanliga förhållandet, att egen-

skapen af area stridens synes hafva öfverflyttats från area sub-

costalis till area radialis posterior (dess distala parti). I sam-

manhang härmed har också, såsom jag utan undantag funnit

hos alla exemplar jag undersökt, area subceostalis undergått en

relativt ganska betydlig reduktion, i det den är smal och

försedd med svaga tvärnerver, då deremot area radialis poste-

rior erhållit en så mycket starkare utveckling, vidgar sig distalt

högst betydligt och äger här starka tvärnerver (fig. 4 a.”p,

a. su). Jemför vidare å figg. 3 och 4 a. su.

De former, som äga mycket rudimentära vingar, sakna i

allmänhet stridulationsförmågan och area stridens, då denna

typiskt är förlagd till täckvingarne. Eremobide göra så till-

vida undantag härifrån, som äfven hithörande kortvingade

former enlige Krauss verkligen lära åstadkomma ljud. Men

detta frambringas ej genom baklårens friktion mot de rudi-

mentära elytra utan mot andra abdominalsegmentet, hvilket

på hvardera sidan bär en oval, skroflig yta (Kravss, H. Die

Orthopteren-Fauna Istriens, Sitzungsber. der k. Akademie der

Wissenschaften Bd. LXXVIII, 1878). Area stridens skulle i

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 9. 9

enlighet härmed hafva öfverflyttats till första abdominal-

segmentet. ”)

2. Honlig sekundär sexualkaraktär.

Det är en känd sak, att Acridiodeernas färg i allmänhet

står i öfverensstämmelse med och väl afpassat sig efter de

lokaliteter, på hvilka arten uppehåller sig, så att de former,

som välja gräsrika, bördiga ställen, antagit den gröna färgen,

de, som förekomma på sterila, bergiga lokaler, erhållit en

deremot svarande brun- eller gråaktig färg o.s.v.

Ett noggrannt studium af dessa djur visar å andra sidan,

att honan i allmänhet företer de talrikaste färgvarieteterna,

och torde man som en allmän regel kunna uppställa, att färg-

teckningen hos honan mer utmärker sig genom liflighet och

variation än hos hannen.

Här vill jag särskildt fästa mig vid en egendomlighet i

honans färgteckning, hvars betydelse man hittills alldeles för-

bisett. Man iakttager nämligen hos honan (aldrig hos hannen)

af en del arter af Stenobothrus och Gomphocerus, att elytra

i area subcostalis emellanåt bära en hvit eller gulhvit upp-

höjd långslinie, hvilken bjert afsticker mot vingens grundfärg.

Kasta vi en blick på literaturen, så finna vi visserligen denna

linie i förbigående omnämnd för en eller annan art, något,

som man ej heller gerna kunnat undgå, då den är en bildning,

som man ganska ofta möter. Man har likväl ej lagt den rin-

gaste vigt vid densamma, än mindre gjort något försök att

gifva en förklaring åt dess uppträdande. För min del anser

jag emellertid icke, att den är en bildning utan all vigt,

tvärtom synes den mig särskildt hos vissa arter äga en ganska

stor betydelse i biologiskt hänseende, Jag benämner linien

på grund af dess läge i främre randen af vingen linea mar-

ginalis.

Linea marginalis har jag funnit hos nästan alla våra Steno-

bothrus-arter och hos Gomphocerus biguttatus CHARP. Hos

det stora flertalet möter oss densamma som en mera tillfällig,

om också ej synnerligen sällsynt återkommande bildning. Så-

dant är förhållandet med Stenobothrus parallelus, viridulus,

!) Detta torde emellertid behöfva närmare undersökas. BRUNNER

V. WATTENWYL antager, att den skrofliga ytan på andra abdominalseg-

mentet möjligen kan äga en annan betydelse.

10 HAIJ, OM ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI.

rufipes, bicolor CHARP., biguttulus, melanopterus, Gomphocerus

biguttatus CHARP. Hos Sten. biguttulus T. (CHARP.) är linien

ytterst allmänt, nästan normalt förekommande. Hos Sten. ele-

gans CHARP. åter uppträder den fullt normal. ') Aldrig har jag

funnit någon hona af denna art som saknat linien. Denna har

här fixerat sig till en typisk och för arten utmärkande karaktär

och markerar sig så mycket skarpare, som den baktill nästan

alltid begränsas af en svart långslinie.

Hos de förstnämnda arterna finna vi således blott en mer

eller mindre stark tendens till utbildning af en linea margi-

nalis, en begynnande, obeständig differentiering. Hos Sten.

elegans CHARP. och lineatus PANz. har differentieringen blifvit

fullständigt genomförd och stadgat sig till en konstant karaktär.

Fråga vi nu efter, hvad för en biologisk betydelse linea

marginalis äger, så synes mig svaret ligga nära till hands.

Den afser tydligen att vara ett igenkänningsmärke på honan,

hvarigenom hon lättare observeras och således lättare kan upp-

sökas af hannen. Den är i viss mån en honlig sekundär sexual-

karaktär, som äger en liknande betydelse för artens fortplantning

och bestånd som hannens stridulationsorgan.

Det yttre hörselorganet.

Det yttre hörselorganet är hos Acridiodea, som bekant,

parigt och har sitt läge på sidan af första abdorNaeS

I sin enklaste och mest primära form ter det sig blott och

bart som en lokal förtunning af integumentet Crisdelbart

bakom och omkring första abdominalstigmat. Det förtunnade

stället presenterar sig som en halft genomskinlig membran,

bildande en trumhinna (membrana tympani). Denna ligger

emellertid icke helt och hållet infattad i abdominalsegmentet,

äfven thoracalregionen bidrager till bildningen af dess cir-

cumferens. Framtill, ofvan och baktill är den visserligen

omgifven af abdominalpartiet, på undre sidan deremot be-

gränsas den af bakre delen af epimerum metathoracis. Sådan

är den allmänna formen för det yttre hörselorganet hos alla

') Afven hos Stenobothrus lineatus PANZ. är linea marginalis karak-

täristisk.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 9. 11

larver och puppor”), som jag varit i tillfälle att i detta af-

seende undersöka.

Somliga Acridiodformer (Pezotettiz) kunna beträffande

yttre hörselorganets byggnad anses hafva stannat på larv- eller

puppstadiet, och ligger således trumhinnan blottad i integu-

mentets omedelbara nivå (fig. 53). Endast har membrana tym-

pani blifvit mera glänsande och elastisk, och dess främre be-

gränsning har fått ett egendomligt utseende, hvilket återfinnes

hos alla utvecklade former. Abdominalsegmentet bildar näm-

ligen på detta ställe en hakformig process, hvars spets är

riktad nedåt. Vi benämna den hamulus (figg. 5—9 ha). Denna

bär en midtelfåra, som begränsas af tvänne nedåt konverge-

rande lister.

Andra Acridiodformer hafva mer eller mindre aflägsnat

sig från det primära stadiet, och består differentierimgen der-

uti, att trumhinnan sänkt sig under integumentets nivå. På

detta sätt uppkommer en s. k. »trwmhåla» (tympanum), hvars

botten bildas af trumhinnan. Vi iakttaga detta exempelvis

hos Pachytylus stridulus (fig. 6). Här ligger heia membrana

tympani blottad och synlig i botten af trumhålan. Den sist-

nämnda begränsas uppåt, framåt och bakåt af en upphöjd list

af den abdominala hudbetäckningen, en »annulus tympanicus»

(f. fig. 6). Jag benämner denna form tympanum apertum.

Hos andra Acridiodea åter finner man, att differentieringen

hunnit ännu längre. Det abdominala integumentet viker sig

öfver trumhålan, sträfvar att bilda ett tak öfver denna och på

detta sätt mer eller mindre fullständigt dölja trumhinnan ut-

ifrån. Man kan säga, att annulus tympanicus förändrats till

en »bulla tympanica». j

Vi kunna lämpligen kalla denna form tympanum forni-

catum”). I samma mån som det integumentala vecket blir större,

blir också naturligtvis trumhålans öppning utåt (meatus audi-

torius) förträngd. Denna förträngning försiggår emellertid

äfven på ett annat sätt. Den del af epimerum metathoracis,

som utgör trumhålans undre begränsning, skickar nämligen en

!) Hos de längst utvecklade pupporna märker man en svag tendens

att öfvergå till det definitiva stadiet.

2) BRUNNER V. WATTENWYL, C. (Ueber die äusseren Gehörorgane der

Orthoptera. Verhandl. der Kaiserl. Königl. Zool.-botan. Gesellsch. in Wien,

Bd. 24, 1874) urskilde 3 olika former för det yttre hörselorganet hos Acridio-

dea: tympanum apertum, t. fornicatum och t. clausum, hvilka benämningar

jag här accepterat, ehuru jag åt dem gifvit en något afvikande betydelse.

12 HAIJ, OM ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI.

mer eller mindre starkt utvecklad ofta hårbärande process

eller flik inuti sjelfva öronöppningen (figg. 8 och 9 tr). Vi

benämna detta utskott »tragus», som hos vissa former kan vara

så starkt, att det bildar ett lock för öronöppningen (fig. 7).

Af tympanum fornicatum kan man särskilja tvänne ganska

väl utmärkta modifikationer. Hos den ena, som ansluter sig till

mer primära former, är öronöppningen vid och tragus mycket

svagt utbildad, högst obetydligt inskjutande bakom abdominal-

segmentets hamulus (tympanum semiapertum) fig. 8. Den andra

representerar den längst genomförda differentierimgen och ut-

märkes derigenom, att meatus auditorius är betydligt trängre,

presenterande sig som en snedställd springa, och tragus starkt

utvecklad, inskjutande ett godt stycke bakom hamulus (tym-

panum elausum) fig. 9.

Slutligen fäster jag uppmärksamheten på en form af det

yttre hörselorganet, hvilken kan anses stå midt emellan tym-

panum apertum och t. clausum. Det tympanala vecket (fornix)

är jemförelsevis mycket svagt och döljer en obetydligare del

af trumhinnan, under det att tragus deremot nått en enorm

utbildning, skjuter djupt in i öronöppningen, som derigenom

får en nästan hästskolik form, och bildar liksom ett ofullstän-

ständigt lock för trumhålan (fig. 7 tr, f). En sådan trum-

håla må vi kalla tympanum operculatum (fig. 1).

Hos Tettigiderna i allmänhet finner man såsom utmär-

kande, att det yttre hörselorganet underkastats en mer eller

mindre fullständig reduktion. Hos sl. Tettix har denna diffe-

rentiering nått sitt slut, i det hörselorganet här alldeles ut-

plånats.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 9. 13

Figurförklaring.

Fig. 1. Venstra täckvingen af Stenobothrus melanopterus v. BOorRcK

Venstra täckvingen af Gomphocerus biguttatus CHARP. (Sf).

>» 3. Densamma af Stenobothrus biguttulus T. AS)

4. Densamma af Stenobothrus elegans CHARP. (S).

På dessa figurer beteckna:

ac. area costalis;

d.su. >» subcostalis;

a.ra. >» radialis anterior;

dörps >» » posterior ;

ärkde » — discoidalis.

Yttre hörselorganet af Pezotettiz pedestris L. (2).

Detsamma af Pachytylus stridulus LT. AS)

. Detsamma af Pachytylus migratorius L. (9).

» 8. Detsamma af Stenobothrus parallelus ZErT. ((L).

9. Detsamma af Stenobothrus bicolor CHArP. (8).

0. Sternalpartiet af Pezotettiz pedestris L. (SM).

1. Detsamma af Decticus verrucivorus L.

På figurerna 5—11 beteckna:

ha. hamulus;

st. tympanalstigma;

m. membrana tympani;

p. kitinprocess på membrana tympani;

HATIJ, OM ACRIDIODEERNAS YTTRE MORPHOLOGI.

tympanalvecket (fornix);

tragus;

prosternum;

mesostermum;

metasternum;

prosternalutskottet;

parti af metasternum, som skjuter in i mesosternum.

första abdominalsegmentets i metasternum inskjutande

parti.

Bihanég till K.Vet Akad. Handl .Bd.13. Afd.IV. Ne 9.

Ritadt efter naturen af B.Haij. Lith.W. Schlachter, Stockholm.

BIHANG TILL KONGL. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLE. Band. 13. Afd. IV. N:o 10,

A RECENT FORM OF THE

EKCITENOCONTDIE

SVEN LOVEN.

WITH TWO PLATES.

COMMUNICATED TO THE R. SWEDISH ACADEMY OF SCIENCES

DECEMBER 14 1887.

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STOCKHOLM, 1888.

EONGL. BOKTRYCKERIET.

P. ä. NORSTEDT & SÖNER.

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Among the collections made in the Carribbean Sea and

sent home to the Swedish State Museum twenty years ago by

Dr AxerL Gois, Medical Officer at the then Swedish possession

St. Barthelemy, there was found adhering to the root-filaments

of a dried Sponge the test of a minute Echinoid of peculiar

aspect. It had, unfortunately, long been dead, and was not a

little defective, so much so indeed as to make me dubious,

not of its general affinities, but with regard to the propriety of

attempting its description at a time when living and complete

specimens might be expected soon to turn up from the depths

of the Westindian Seas, then subject to most energetic explo-

ration. So I simply mentioned its existence, as Pygaster relic-

tus 1). The little thing, however, seems to have escaped cap-

ture, and now I ought not to delay any longer describing it,

and making out its affinities as far as its defective state permits.

The dimensions of the specimen are: length 3,5 mm.;

breadth 3,41 mm.; height 2,16 mm. The ambitus, Pl. 1, fig.

1, 2, is sub-pentagonal, the ambulacra forming the five obtuse

angles, the interradia the faintly convex sides. The breadth

is 0,97 of the length. The height is great in proportion, being

0,62 of the length. The forepart is somewhat higher than the

hind part. The flanks are rounded. On the moderately con-

vex underside the stoma, slightly entering, is central and cir-

cular; its diameter is 0,29 of the total length.

On the dorsal side the test has been broken, and impor-

tant parts are lost, but it appears that the place of the caly-

cinal system has been opposite to the stoma, and the periproct

posterior.

The peristome, fig. 4, 5, is made up of the five ambu-

lacra and the five interradia. The sutures of the plates are

to be distinguished only when seen from the interior, fig. 2, 3.

1) Études sur les Echinoidées, p. 79, note.

4 SVEN LOVEN, ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDA.

Each ambulacrum begins in the peristome with both its

first plates, Pl. I, fig: 2, 3. Of ecach of these the one half

that bears the pore is free, more than twice as long as it is

broad, and slightly expanding aborally. In the Ia, II a, III b,

IV a, Vb it is! longer than in othe 1:65 IMöSErERa RVIe NER

in conformity with the general Echinoidean formula. These

first ambulacrals are followed by an uninterrupted double se-

ries of simple and depressed plates, twice to thrice as broad

as they are long, which attain their greatest breadth at the

ambitus, and from thence are regularly contracting up to the

calyx, being there sligthly sunk, fig. 6. The geminous pores,

single even in the large peristomal plates, then follow closely

one upon another, and thus form a simple, straight, slightly

impressed series from the peristome to the calyx. The peri-

podia, fig. 4, 7, 10, are sunk, oblong, contracting inwards; the

external perforation is round, the inner one a slit, confluent

with it and apparently without any septum; near the peri-

stome it is directed almost adorally, then diagonally, and at

the ambitus and upwards nearly transversely. The outer la-

teral halves of the two peristomal ambulacrals each of them

support an auricle, fig. 2, 5, «, ««, presenting a longitudinal,

slightly convex surface, low and rather narrow at the peri-

stome, gradually rising and expanding aborally, its prominent

free extremity reaching as far as up to the third or fourth

plate. Each auricle diverges a little aborally from that of the

other plate, and overhangs laterally the adjoining interradium,

so as to produce the appearance of belonging to it. In the

specimen the auricles of Ib, IV a and Va have fallen off,

and have left their bases alone remaining, fig. I xx.

The peristomal margin has the appearance of being dou-

ble, fig. 7, 4, and to consist of an interior, faintly prominent

lip, and another exterior somewhat retreating. The former,

which cannot be seen as shown in fig. 7 unless in a strongly

leaning position of the stoma, is thin, and presents in each

ambulacrum two deep and narrow incisions which, when seen

from the interior, fig. J, appear as mere linear cuts just out-

side the auricles. 'The exterior lip is tumid, especially at

each ambulacrum, from two ovate, transverse, contiguous pro-

tuberances, fig. 7. Just behind these, in the middle, a circular

hollow indicates the former existence of a spherid now lost,

the position of which is marked by a very minute tubercle

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 10. 5

placed on the adoral slope. Of one of these hollows the fig. 7

gives a correct representation; in the fig. I they are purposely

too strongly marked.

The interradia enter into the peristome, as it appears,

each with a single plate. Thus it is assuredly in the 1, 2,3,

4, and thus also, I believc, in the posterior interradium, 5,

which, however, sometimes seemed dimly to show a trace of

a median dividing suture, a dubious trait which I have thought

it right to mention. The peristomal plate is followed as usual

by the double series of interradials.

The spines are all lost. Their tubercles are of a fair size

and present a rather large scrobicule, a crenulated cone, and

a perforated mamelon, fig. $. In the ambulacra there are two

lateral rows of primary tubercles, in the interradia likewise,

with two middle series, short and alternating, added near the

ambitus. The first interradial tubercle is sub-median and pla-

ced on the peristomal slope. The interradial tubercles are but

slightly larger than the ambulacral.

In the ambulacra as well as in the interradia the space

between the tubercles is densely crowded with mostly ovoidal,

rarely circular, oftener irregular, occasionally confluent protu-

berances of a striking aspect, fig. 6, 7, 8, 9, 10. At the peri-

stome each ambulacrum, as said above, has a pair of them

larger than the rest and joining together from either side just

under the spherid, on the middle of the external margin, fig.

4, 7. Under the microscope they are all of them glossy and

covered with regularly disposed extremely delicate punctures,

fig. 7,9, 10. They are epistromal protuberances, such as are

seen under some form or other, in perhaps all Echinoids, as

I have attempted to show 1).

The calycinal system is lost, fig. 2, 3, and with it the

adjoining parts of the ambulacra I, III, IV and V, and the

interradia 1, 2, 3, 4. The ambulacrum II alone terminates

dorsally with a minute incision that seems to mark the site

of the lost radial II of the calyx. Of the III a small part

is lost, and more of the IV. Of the bivium, I and V, a con-

siderable portion is destroyed. If the lines of its poriferous

zones are drawn out to their endings, these seem to have fallen

in with the corresponding radials at some little distance from

1) On the Echinoidea described by LINNZAUS, Bihang till Sv. Vet.

Akad. Handlingar, XIII.

6 =: SVEN LOVÉN, ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDA.

the trivium. Of the posterior interradium, 5, much is Tone,

but it presents a deep and broad emargination, the margin

of which has all the appearance of being the unhurt hinder

portion of the periproct, the large opening of which in the

living animal was covered over with the anal membrane.

The features thus detailed: the central stoma provided

with internal auriecles for supporting a dental apparatus; the

excentric posterior periproct; the simple and straight zones of

pores; the perforate and crenulate tubercles, all point towards

that oldest group of neonomous Echinoidea, the Echinoconide,

and among these, by more than one trait, towards the genus

Pygaster AGASSIZ.

The ambitus is sub-pentagonal, not distinetly so, as in

most of the larger Pygasters, for instance the P. Morrisi

WRIGHT '), the punctuated outlines of which surround the fig.

Z and 2, but plainly enough to be observed at the first glance,

and not much less so than in certain middle-sized or smaller

species, as the P. Gresslyi DESoR or P. laganoides AGASSIZ ?).

Owing to the loss of a part of the calycinal region the rela-

tion of the central height of the test to its length is not to

be made out exactly, but may be assumed to have been at

least as 0,62. This is a greater proportion than that gene-

rally observed in Pygasters, in which the mean relation of the

height to the length seems not much to excede 0,5. The

dorsal convexity is in no wise sub-conical, but presents a con-

spicuous gibbousness in its anterior portion, thus reminding

of the Pygaster umbrella AG.3) and P. Gresslyi DeEs., and

of the genera Galeropygus and Hyboclypeus among the Echi-

noneide. The flanks are more regularly rounded, and the

ventral surface is not approaching to flatness as in most Py-

gasters, but sub-pulvinate as in the P. Gresslyi.

The external aspect of the stoma and the peristomal re-

gion, Pl. 1, fig. 4, 5, 7, is not a little different from that of

the same parts in species of Pygaster, at least as far as I can

Judge from the specimens at hand of the P. semisulcatus PHtr-

LIPS, Pl. 2, fig. 11. In this species the first three ambulacral

plates of each series are strongly depressed and united so as

HEB: 001: HChinode 6. SAG AT

?) CoTTEAU, Pal. Franc., Jura, p. 485, pl. 131-133; p. 467, pl. 122,

f. 1—ö5.

3) Ibidem p. 474, pl. 125.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 10. 7

to form a single compound plate bearing three pores; in the

recent Echinoconid the peristomal plates of the ambulacra are

simple, very large, and have each of them only a single pore.

In the same manner the interradia of the recent form enter

into the peristome with very large single plates, while in the

Pygaster semisulcatus each interradium begins in the peristome

with a single, minute, median plate, Pl. 2, fig. 12").

These are great differences in the external features. In-

ternally the disposition of the peristomal parts accords better

"The fig. 12, 13, Pl. 2, represent these parts in the Pygaster

semisulcatus atter the filling mass has been removed. It is

then seen that in every ambulacrum, while the poriferous

zones converge, the five or six first, short, peristomal plates

expand laterally and at the same time become gradually height-

ened so as to form by their succession two ridges, rising ado-

rally and terminating each with a slightly concave surface

rather steeply sloping towards the peristome. The two ridges

are not parallel, but slightly divergent aborally. This struc-

ture is comparable to the auricles of the recent form, fig. 2; 3,

in every ambulacrum a pair of them, the upper surface of which,

rising aborally, answers to the surface sloping adorally in the

Pygaster. I think I find a structure like this to subsist also

in Holectypus, and to be clearly indicated in the impression

of a peristome described and figured by CorrtEaAUu ?). But most

distinctly it is shown by the description and figure given by

this author of a flint mould of the Pileus hemisphericus DE-

SOR 3). Near the peristome there are in each ambulacrum

»two impressions, long, narrow and very deep, left by the

strongly developed auricles that supported the dental appa-

ratus». Nothing can be more nearly similar to the structures

described above. The ambulacra present a contracted middle

part, with the zones converging, and expand laterally, thus en-

closing the empty hollows on the walls of which the impressions

of their plates are seen to descend continuously, representing

by their succession the auricular ridges that once filled them.

They diverge aborally. Though evidently belonging to the

ambulacra, owing to the expansion of these they had the ap-

!') Compare Holectypus depressus COTT., in my Etudes s. 1. Ech., Pl.

XIV, fig. 124.

2) Holectypus drogiacus COoTTEAU, Pal. Franc., Jura, p. 431, 432, pl.

108, -16,, 109, £.-2:

3) Ibidem, p. 448, pl. 115.

8 SVEN LOVÉN, ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDZA.

pearance of resting with their bases on the interradia, in this

also like the auricles of the recent form.

About the genus Anorthopygus we are still ignorant in

this respect.

Thus Pygaster, Pileus, Holectypus, and our recent form,

agree in having the auricles of every ambulacrum directed

longitudinally with relation to the ambulacrum, and separate.

In Discoidea, and I believe in Galerites, their structure is an-

other. When in a specimen of the Discoidea cylindrica AGAS-

S1Z the interior has been carefully cleared of the chalk, the peri-

stome, woodcut f. I, is seen to be formed of the five narrow,

projecting ambulacra, alternating with the five broad, less pro-

minent interradia. Where approaching to the peristome the

ambulacra have their poriferous zones approximating and the

middle part of their first pairs of plates swelling inwardly and

protuberant, with the single pores arranged all around the pe-

ristome according to the general formula I a, II a, III b, IV a,

Vb, and Ib; ILb6, ING, IV 6, Mia” CAT ther same timeriher

lateral parts are seen to expand and to support on each side a

slightly reclining auricle, thin at its upper free margin and

there at its ambulacral angle presenting a triangular part pro-

jecting over the zone and made distinct from the auricle itself

by an impressed line visible in all on the adoral surface,

woodcut f. 1, 2. "The succession of elevated ambulacral plates

by which the auricle is supported behind, f£. 2, is very short,

f. 3, and in no wise forms a ridge prolonged into the ambula-

crum, but simply a transverse swelling. The auricles thus con-

structed do not stand separate and free as in Pygaster. On

the outward side, that is on the margin facing the interradium,

each of them is united to that of the next ambulacrum by a

wall resting on the interradium, nearly attaining the height

of the auricles, almost rectilinear at its upper margin, and

slightly hollow on the adoral side. A median vertical suture

is to be folloved downwards. At the base are clearly seen

the odd median first plate !), and on each side of it the peri-

stomal beginnings of the two second plates, which are of

conspicuously unequal size. The ridges, which in each inter-

radium radiate towards the periphery, gradually becoming

thinner and higher so as to divide the ventral part of the

') See Etudes s. 1. Echinoidées, P1. XIV, fig. 125.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 10. 9

Discoidea cylindrica AG.

Fig. 1. The peristome from the inside.

[RÅ

Fig. 2. Four auricles, from the Fig. 3. Section made a little obliquely so

aboral side, an ambulacral pair as to pass through one of the interradial

in the middle. ridges, the lateral part of the peristomal

ambulacrum, and the auricle.

10 SVEN LOVÉN, ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDA.

interior into ten compartments, are here, in the close vicinity

of the peristome, only indicated by the convexity of each

series of interradial plates. By means of the arrangement thus

described the peristome becomes internally surrounded by a

slightly funnel-shaped ring composed of five broad pieces for-

med by the interradially connected auricles, and leaving room

between them for the compressed middle parts of the ambulacra

with their approximated zones of pedicellar pores. It will

seem as if a somewhat similar disposition maintains also in

the Galerites Albogalerus. But it is not with this structure

that our recent form accords in the corresponding parts; by

its separate and unconnected longitudinal auricles it decidedly

approaches the group formed by Pygaster, Pileus and Holec-

typus.

leverting now to the outside, there is seen close to the

peristome the hollow of the single spherid with its minute

tubercle. Nothing like this is found in the Pygaster semi-

sulcatus of which the peristomal portion of the ambulacrum

V is given Pl. 2, fig. 11. Here the tubercles, primary and

secondary, evidently afford no room for a hollow like that re-

presented Pl. 1, fig. 7. It is, however, so little probable that

this organ, of all but universal presence among the Echinoi-

dea, should be really absent in Pygaster, that it may be al-

lowed to question whether in this genus the spherid, single

or double, was not entirely interior, concealed in one or two

crypts excavated in the thickness of the test, as it is in cer-

taim Clypeastride !), for instance Clypeaster and Arachnoides,

im which the outward aspect in no wise betrays its hidden

presence. I tried to find an answer to this question by care-

fully grinding down the test of a Pygaster semisulcatus, but

without success. In our recent Echinoconid the spherids are

single, as they are in Echinarachnius, Mellita, Laganum, Ecbhi-

nocyamus, and it may be allowable to suggest that possibly

during life they were, as in those genera, in part or wholly

roofed over by a thin covering, which has disappeared in the

dead specimen.

In the ambulacra of the Pygaster semisulcatus the plates

following upon the three first coalescent ones are all simple

and entire. At first a tendency shows itself towards forming

!) Etudes3 s. 1. Echinoidées, p. 6, t. VIII, fig. 68—78.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 10. 11

triads having the middle plate compressed and narrowed to-

wards the suture, Pl. 2, fig. 11, but after only two or three

triads this tendency disappears, and both series present all

through none but uniformly entire and simple plates. All the

authors agree in giving such a disposition of the ambulacral

plates to Pygaster, Pileus and Anorthopygus, and it is with

these genera that our recent Echinoconid agrees, while Dis-

coidea is distinguished by a highly developed and pervading

triadic disposition !).

It is in connexion with the regular and uniform sequence

of plates that the zones of pores are simple and straight, as

in Pygaster and its allies. The comma-shaped geminous pores

recall those of certaim Clypeastride ?), but also, though rather

distantly, the modification of the external perforation obser-

vable, according to Corttrav, in the Pygaster macrocyphus

WRIGHT ?), and the Galeropygus agariciformis FORBEs ?).

The size of the tubercles is greater than in the Irregulares

generally, it is however slightly exaggerated in the fig. Z and 2.

The mamelon is perforated as in all the Echimoconide and

many Echinoneid2e. It is surrounded by a very distinct cre-

nulation, thus far like what is seen in Anorthopygus, Holec-

typus, Discoidea, but different from the mamelon of Pileus

and Pygaster which is said always to be without any crenu-

lation.

The numerous epistromal protuberances form a very strik-

ing feature. They present some resemblance to those of Echi-

noneus 5) and certain Clypeastride. They were, however, not

absent in the old EchinoconidXx. The Galerites Albogalerus,

on its dorsal surface from the ambitus upwards presents bet-

ween the tubercles, which are there thinly scattered and of

an inferior size, numerous minute sub-pedunculated prickly

epistromal globules, standing singly but assembled into more

or less distinct clusters on the several plates, while on the

ventral surface the tubercles, on becoming at the ambitus more

numerous and larger, are closely surrounded by protube-

rances densely pressed together into a swelling layer. The

descriptions and figures given by CotrEAU of species from the

1) Etudes s. 1. Echinoidées, Pl. XIV, fig. 125.

SÖSEPESPL SVINIE fig: Fö, (AATDE

SYRRA IRrano Jura, po 4925 Plast.

jla ipa 32010 PET 80, fa St

5) Etudes s. 1. Echinoneides, P1. IX, fig. 79, 80.

12 SVEN LOVEN. ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDA.

Chalk as well as Jurassic, of Discoidea and Holectypus !), re-

present the epistromal protuberances as forming tramnsverse,

straight or waved strings of rounded or ovate beads or as

being more or less densely strewed. Nor are they absent

in the Pygaster semisulcatus, Pl. 2, fig. 11, 14. "They are

spread among the primary and smaller tubercles, and gathered

in groups on the flanks of the interradia. Under the micro-

scope they present the appearance of sub-pedunculated, glo-

bular, berry-like protuberances, such as are met with in the

young states of Arbacia and Salenia. But in the Pygaster

they do not present the luxuriance so conspicuous in the re-

cent form, and do not produce the appearance of a double

lip deseribed above.

Specimens of Pygaster are rarely found with the calycinal

system in its place and entire; in most cases it is lost, and

along with it the uppermost parts are gone of ambulacra and

interradia. The posterior portion of the periproct, however,

often remains unbroken. This is what has happened with the

recent specimen. The calycinal system and portions of the

ambulacra and interradia are missing, and of the interradium

3 also much is lost, but of the periproet a considerable part

has been left entire. All this seems to indicate a disposition

of these parts nearly resembling that of the corresponding

parts in the genus Pygaster.

The remark is near at hand that the specimen here de-

scribed may represent only the young state of its species, and

in the absence of the calycinal system the question thus raised

cannot be answered satisfactorily. In the parts remaining,

however, there is nothing of a decidedly juvenile character.

The test is rather thick and has suffered less from withering

than dead tests of young specimens generally do; the tuber-

cles, the epistromal protuberances, and the depressed ambula-

crals have more of the adult than of the young. Perhaps also

it may he said, that if its size as full-grown were more con-

siderable, it would not have escaped being caught by the

dredge. Littleness therefore seems to be another character by

which it departs from the extinct forms it revives, no less

than from the recent forms among which it lives. It is a

stranger to the present Echinoidean world, predominantly con-

1) Pal. Franc. VI., Crét. p. 498, 516, P1: 996, SOörmsevILTErS008ET

1013, 1016, 1017, 1019 ete; Ib; IX, Jura, p- 418: P7 1045-1055 tom

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 10, 13

sisting of numerous species of Echimnide&e, Spatangide, Cly-

peastride, mostly of tertiary origin, many of which attaim

considerable dimensions. In some minor details it recalls the

otherwise dissimilar Clypeastride; from the Cassidulide and

Echinoneide it differs widely. In the old group of the Echi-

noconidax alone it is admitted, and there it approaches the

genus Pygaster, seen already in Liassic time, vigorously deve-

loped during Jurassic ages, decreasing, it will appear, in the

Cretaceous, and as yet unrecorded from the Tertiary period.

But characters are not wanting by which it deviates from that

ancient type, and they are important enough to lead to the

creation of a separate genus. For this a name is to be de-

vised, and following the train of thought suggested by a cer-

tain family likeness I propose the patronymic one of

PYGASTIRIDES HOV.

Genus Echinoconidarum.

Periproctium dorsale, posticum. Assulx ambulacrales om-

nes simplices, primis latis, uniporis, auriculas sustinentibus

longitudinales, separatas; zonis pororum simplicibus, directis.

Spheridia singula. Assulx interradiales peristomatis singulze,

late. Tubercula perforata, crenulata, primariis majusculis. Epi-

stroma luxurians.

Pygastrides relictus Lov.

1874. Pygaster relictus Lov. Etudes s. 1. Echin., p. 69, nota.

Habitat in Mari Caribbeo, juxta »Virgin Islands», profun-

ditate 200—300 orgyarum; A. Gois.

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SVEN LOVÉN. ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDA.

PEATE I.

Pygastrides relictus Lov.

Ventral aspect of the described specimen, a, magnified nearly

twelve times.

The ambulacra are marked with Roman numerals, I—V, the

interradia with the figures 1—5.

The same, dorsal aspect.

The same, side-view, presenting the ambulacrum IV and the in-

terradia 3 and 4.

The peristomal region, seen from without.

The same from the interior, comp. fig. 2. In the Ia the mark

+x denotes the auricle remaining in its place, as also in II a,b,

ITIT a, b, 1V b, V b, while +x+ indicates the base left by an auricle

that has fallen off, as alsö in IV a, Va.

The upper termination of the ambulacrum III.

The peristomal part of an ambulacrum in a very oblique posi-

tion, showing the incisions of the lip, the hollow of the spherid,

and the epistromal protuberances producing the appearance of

another exterior lip.

A tubercele surrounded by epistromal globules, comp. fig. 4.

Protuberances of the epistrome.

A pore, comp. fig. 4, 7.

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Lith W. Schlachter, Stockholm.

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Fig. 11.

Fig. 12.

Fig 13:

Fig. 14.

SVEN LOVÉN, ON A RECENT FORM OF THE ECHINOCONIDA,

FIAT SEN:

Pygaster semisulcatus PHILL.

The peristomal part of the ambulacrum V, magnified.

Peristomal region seen from the interior.

The two auricleg of an ambulacrum.

Epistromal protuberances from the flanks of an interradium.

Bihané 1 K.öv Vet Akad. Handl Bd 13. Afd TV. N210. ENT

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A.M.Westergren del. Lovén dir. Tith W. Schlachter, Stockholm.

Pygaster semisulcatus PHILL.

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BIHANG TILL K. SVENSKA VEI-AKAD. HANDLINGAR. Band. 13. Af. IV. No tl.

BIDRAG

TILL

PANTOPODERNAS MORFOLOGI

OCH

UTVECKLINGSHISTORIA

GOTTFRID ADLERZ.

MED TVÅ TAFLOR.

MEDDELADT DEN 14 DECEMBER 1887 GENOM 8. LOVÉN.

STOCKHOLM, 1888.

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Pantopodernas orupp har på senare tid gjorts till föremål för

grundliga undersökningar af utmärkte forskare, bland hvilka

isynnerhet Prof. ANTON DOHRN i sin bekanta monografi !) öfver

de 1 Medelhafvet funna formerna stält denna grupp i en ny

belysning, som framdeles torde gifva uppslag till en vida

säkrare uppfattning af dess frändskapsförhållanden än den för

närvarande rådande. Såsom ett allmänt resultat af hans under-

sökningar framgår obestridligt, att Pantopoderna visa en från

öfriga Arthropoders så afvikande struktur, att man med fog

kan betrakta dem såsom en klass för sig, af samma rang, hvad

isoleringen från öfriga former beträffar, som de öfriga Arthro-

podklasserna. Å andra sidan framhåller DOoHrn ?) med full

rätt, att strukturförhållandena inom denna grupp äro så en-

formiga och de enskilda arterna så nära befryndade med hvar-

andra, att i detta afseende hela gruppen är jemförlig med t. ex.

en Crustacé-familj. För Pantopodgruppen sammanfalla derför

de systematiska begreppen: familj, ordning och klass. En

sådan nära slägtskap formerna emellan plägar anses känne-

teckna en jemförelsevis ny, i liflig artbildning stadd grupp,

och derför torde den af de flesta zoologer omfattade meningen,

att Pantopoderna skulle utgöra de föga förändrade efterlefvande

af en urgammal, utdöende grupp, kunna betraktas såsom mindre

grundad.

Vid de undersökningar af Pantopoder till hvilka jag haft

tillfälle dels å Riksmusei rikhaltiga samling af nordiska former,

dels vid Vetenskapsakademiens zoologiska station, Kristineberg,

har jag kunnat konstatera en stor del af DoHrNs, HorEK's och

SEMPERS uppgifter beträffande utveckling och strukturförhål-

I Die Pantopoden des Golfes von Neapel und angrenzenden Meeres-

Abschmitte. Eine Monographie von D:r ANTON DOHEN. Herausgegeben

von der Zoologischen Station zu Neapel. Leipzig 1881.

VIA ec: pag. 94.

4 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA.

landen hos de vid Bohuslänska kusten förekommande formerna.

Emellertid tror jag mig i vissa detaljer böra framställa en från

de nämnde författarnes mer eller mindre afvikande mening.

Hufvudsyftet med denna min första uppsats i ämnet är att

söka utreda några för Pantopodgruppens uppfattning vigtiga

organisationsförhållanden, hvilka, enligt min tanke, hittills

blifvit misstydda.

För den tillmötesgående välvilja, med hvilken Herr Pro-

fessor S. LOovÉnN stält till mitt förfogande Riksmusei Pantopod-

samling, får jag härmed till honom uttala mitt vördsamma

tack. På samma gång begagnar jag tillfället att erkänna den

tacksamhetsskuld, 1 hvilken jag står till K. Vetenskapsakade-

mien, som tilldelat mig anslag för att vid Kristineberg fort-

sätta de studier, af hvilkas hittills ernådda resultat föreliggande

uppsats lemnar en förberedande framställning.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 11. d

Snabeln och de främre kroppsbihangen.

Enligt de äldre författarnes terminologi (bibehållen äfven

af HozrkKr)!) urskiljer man på Pantopodernas kropp följande huf-

vuddelar: cephalothorax, 3 fria thoracalsegment samt abdomen.

DOozERN ogillar ?) denna terminologi, på grund af den förvirrimg,

den enligt hans mening anstiftat i fråga om uppfattningen af

Arthropodklassernas morfologi. Dessa termer torde likväl hafva

sitt berättigande, om man blott icke genom deras användande

»gör våld på resultaten af de morfogenetiska undersökningarne».

Om man också, såsom DoHrnN framhåller, hos Pantopoderna ej

kan tala om något egentligt hufvud, så bör dock å andra

sidan erinras, att de ej äro till den grad vanlottade, att de

skulle sakna hvarje fysiologisk eller ens morfologisk motsvarig-

het till öfriga Arthropoders hufvud. Men liksom hos en del

andra Arthropoder har det segmentkomplex, som uppbär mun-

nen och omsluter öfre svalggangliet, sammanvuxit med ett

följande, med ett par gångben utrustadt segment, och en sådan

förening torde väl, äfven utan att man »amställer sina betrak-

telser med den förutfattade meningen att man dervidlag har

att göra med en gren af Crustacé- eller Arachnidstammen>,

kunna betecknas med termen cephalothorar. Såvidt jag kan

finna, behöfva 1 denna terms användning alls ej ingå några

phylogenetiska spekulationer utan blott det enkla sakförhål-

lande, som ofvan nämnts. Hvad användningen af termen thorax

beträffar, så afser den väl blott de med gångben utrustade

segmenten hos de Arthropoder, hvilkas bakre segment antingen

sakna extremiteter eller ha rudimentära sådana och sålunda

bilda hvad man kallar abdomen. Onekligen är den starkare

utbildning, som dessa benbärande, kroppens tyngdpunkt upp-

RBeport on the Pycnogonida [The Zoology of the Voyage of H. M.

S. CHALLENGER. Vol. III. Part. X. 1881].

SNS Gr STAR, >

6 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA.

bärande segment ernått inom de olika grupperna, resultat af

samma fysiologiska lag, och såsom fysiologiska termer, utan

alla phylogenetiska biafsigter, torde samtliga de ofvannämnda

termerna komma att bestå, enär de svårligen kunna umbäras.

Föga plausibel tyckes mig den af DoHrn föreslagna termino-

logien, enligt hvilken han kallar Pantopodernas hela kropp

heit enkelt bål!) i motsats till extremiteterna. Denna term

skulle kunna finna användning hos sådana arthropoder, hvilkas

segmentering ännu befinner sig på ett ursprungligt homonomt

stadium. Der åter en så utpräglad heteronomi gör sig gäl-

lande som hos Pantopoderna skall denna term af brist på an-

vändning ha föga utsigt att vinna burskap. Här har man

behof af andra termer för att beteckna de för olika ändamål

ombildade eller sammansmälta segmenten. Oriktig tycks mig

vidare DOoHRNs med stort eftertryck upprepade gånger fram-

hållna mening, att snabeln är att betrakta såsom kroppens

första segment. I spetsen af snabeln befimner sig munöpp-

ningen, och då DOHEN betraktar snabelns framåtriktade läge

hos några former samt den vanligt förekommande valsformen

hos kroppssegmenten såsom det primära förhållandet, så har

han dermed tillskapat en valsformig Arthropod med apical

såväl mun- som analöppning. Sjelf tycks mig DouHrn deri-

genom ha bidragit att öka den, enligt hans egna ord, »myckna

förvirring, som inom Arthropodgruppen blifvit anstiftad af

termerna hufvud, thorax, cephalothorax, och hvars lösning är

descendensteorien förbehållen». ?) Vore verkligen snabeln krop-

pens första segment och munöppningens läge apicalt 1 främre

kroppsändan, så är väl fara värdt, att det aldrig skall lyckas

återföra Pantopoderna till »det gemensamma modersskötet för

alla Arthropoder, till Anneliderna», hvartill dock DoHEN seder-

mera ") visar stark tendens. Såsom en ovedersäglig konseqvens

af ofvannämnda åsigt, torde väl bland annat framgå, att hos alla

Arthropoder munöppningen ursprungligen haft ett apicalt läge.

Men om ej snabeln kan betraktas såsom ett första segment,

hvad är den då? Besvarandet af denna fråga torde möta åt-

skilliga svårigheter, och, innan jag inlåter mig derpå, vill jag

först angifna, hvad som enligt min tanke är att betrakta såsom

kroppens första segment.

NL ensid? 3.

SL C: SrTd. 2.

He: sid. 88 och ff.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 1l. 7

En blick på fig. 1 samt i Dourss arbete på Taf. XIII

fig. 2, som föreställer ett vertikalt längdsnitt genom Phowxi-

chilidium longicolle, torde tydligare än en lång beskrifning

gifva en föreställning om denna sak. Såsom kroppens första

segment har man att betrakta den del af främre kroppsändan,

som uppbär extremitetparet I och som omsluter öfre svalg-

gangliet. 1) Nämnda extremitetpar innerveras, såsom synes af

fig. 1, från öfre svalggangliet och måste betraktas såsom praeo-

ralt, äfven utan all jemförelse med Crustaceernas första antenn-

par eller Arachnidernas »käkantenner». Läget af extremitet-

paret I i förhållande till munöppningen framgår med tydlighet,

om man tager i betraktande beskaffenheten af snabelns in-

sertion. Vid basen af snabeln ses å öfre och undre sidan en

instjelpning, så beskaffad, att snabeln tydligen visar sig vara

inskjuten något litet i en insertionshåla. I sjelfva verket kan

hos de flesta former snabeln medels en särskild muskelapparat

dragas in i denna insertionshåla och visar dermed en påfallande

olikhet med de med hvarandra rörligt förenade kroppssegmen-

ten, af hvilka, liksom hos Arthropoder i allmänhet, hvarje

efterföljande segment med sin främre ände är insereradt i det

föregåendes hålighet, i hvilken det kan indragas medels de

muskler, som från dess främre kant sträcka sig in i det före-

gående segmentet, nära hvars bakre kant de ha sitt fäste. De

muskler, som åstadkomma snabelns rörelser, äro fästa vid kan-

terna af snabelns bas samt sträcka sig derefter uppåt och inåt

i det följande segmentet, på hvars sidoväggar de imserera sig;

men några af dessa muskelknippen, som åtfölja matstrupen,

träda först igenom svalgringen och inserera sig bakom öfre

svalggangliet på segmentets ryggsida. Dessa senare muskel-

knippen kan man, såsom äfven DomrN medgifver ?), omöjligen

betrakta såsom delar af en ursprunglig hudmuskelsäck, hvilket

deremot torde vara berättigadt beträffande kroppssegmentens

muskulatur. Om tydningen af dessa snabelns rörelsemuskler

torde jag sedermera få tillfälle att uttala mig.

Såsom af fig. 1 synes, fortsätter sig snabelns lumen såsom

oesophagus genom svalgringen för att der bakom förena sig

med tarmens. Något afvikande läge af munöppningen i

1) Dermed vill jag icke hafva sagt, att detta första segment skulle

vara homologt med de öfriga kroppssegmenten. Jemförelsen med Anne-

lidlarvens utveckling hindrar ett sådant antagande.

AV: Te SLON FD:

8 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORTA.

jemförelse med förhållandet hos andra Arthropoder är mig, i

betraktande af de påpekade förhållandena, omöjligt att finna.

Ytterligare tillkommer en omständighet, som i hög grad be-

styrker min mening om snabelns insertion på ventralsidan

mellan första och andra segmenten, sålunda på en plats mot-

svarande munöppningens hos alla öfriga Arthropoder. Denna

omständighet är snabelns innervation från såväl öfre som undre

svalggangliet. Såsom DOoHRN påvisat, utgöres snabelns vägg

af 3 »antimerer», en öfre och två undre. Den öfre af dessa

mottager sin nerv från öfre svalggangliet, de undre förses

med hvar sin nerv från undre svalggangliet. Om man också,

isynnerhet efter offentliggörandet af KLEINENBERGS undersök-

ningar ') öfver nervsystemets anläggning hos Annelid-larven,

måst uppgifva tanken på öfre svalggangliets homologi med

bukganglierna, så måste man väl ändå tillskrifva det ett apicalt

läge i främre kroppsändan 1 förhållande till de nästföljande

ganglierna. I alla händelser är det praeoralt, och de kropps-

bihang hos Arthropoderna, som derifrån mottaga sina nerver,

måste vara praeorala, förutsatt att man, såsom väl torde kunna

anses berättigadt, lägger Amnnelidliknande former till grund

för Arthropodernas organisation. Lika tydligt är, att de från

undre svalggangliet innerverade delarne måste betraktas såsom

postorala. Snabelns öfre »antimer» visar sig sålunda vara

preoral, hvaremot de undre »antimererna» äro postorala. De

delar som omsluta munöppningen tillhöra således skilda seg-

ment, och munnen måste derför förläggas mellan dessa båda

segment.

Det ofvan antydda förhållandet med snabelnervernas ur-

sprung torde, såsom jag tror, i väsendtlig mån kunna bidraga

till tolkningen af detta egendomliga organ.

De äldre författarne, såsom SAVIGNY, JOHNSTON, MILNE

EDWARDS, betraktade i allmänhet Pantopodernas snabel såsom

hufvud. Afven LATREILLE uttalade i början samma mening, men

framstälde sedermera”) den åsigten, att snabeln var bildad genom

sammanväxningen af mandibler och öfverläpp. KRÖYER ?) anser

snabeln tillsammans med >»ögonringen» bilda Pantopodernas

hufvud, hvarvid snabeln vore att betrakta såsom första kropps-

1 Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus

[Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIV 1886].

2) Cours d& Entomologie 1831.

2?) Naturhistorisk Tidskrift 1845, 2 ser. I. p. 90—139.

BIHANG TILL K: SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18: AFD. IV. N:oll. 9

segmentet. LATREILLE'S tolkning anser han obevisad men antyder

å andra sidan att, om man ansåge Pantopoderna för Crustacéer,

snabeln möjligen skulle tolkas såsom sammansatt af en öfver-

läpp och en klufven underläpp. LEUKART låter ') snabeln

uppstå af öfriga Arthropoders öfverläpp, som blifvit genom-

borrad. -DUJARDIN jemför snabeln med Nematodernas svalg

samt tillbakavisar den af LATREILLE framstälda meningen. ”)

HuxLEY anser Pantopodernas snabel ha kommit till stånd på

samma sätt som Acarinernas ”), d. v. s. genom sammansmältning

af chelicerer och pedipalper. HozEK uttalar sig vid behand-

lingen af nervsystemet om snabelns bildning på ett sätt ”), som

tydligt lägger i dagen, att han låtit förvirra sig af den af

honom sjelf (och KRÖYER) använda terminologien. Efter att

ha påvisat hvilka delar som innerveras från undre svalggang-

liet, kommer han till det resultat, »that the palpi originally

belonged to a pair of appendages wluch coalesced to form the two

undermost of the three parts of which the proboscis is composed>.

Med »palpi» förstår HorK (i likhet med KrRörvEr) extr. II, och

då han, såsom af ofvanciterade yttrande framgår, i denna be-

teckning vill lägga en djupare betydelse och tillskrifva extre-

mitetparet II rollen af blotta palplikande bihang, så förbiser

han, att kontinuiteten mellan larvernas andra benpar och extr.

II hos den utbildade Pantopoden redan blifvit ådagalagd af

DoHERN ”) samt sedermera äfven af SEMPER. ”) Nämnda benpar

hos larverna visar en i detalj gående likhet med larvernas

tredje benpar men företer deremot intet, som skulle berättiga

antagandet, att det skulle utgöra blotta »palpi» till ett extre-

mitetpar, som skulle sammansmält till bildande af den redan

på detta stadium förefintliga snabeln.

Om jag här skulle våga att gentemot DoHry häfda den

den gamla LATREILLE'SKA uppfattningen af snabeln såsom upp-

kommen genom sammansmältningen af en öfverläpp samt ett

första postoralt par kroppsbihang, så skulle jag hufvudsakligen

1) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der

nirbellosen Thiere 1848. s. 99.

2) Comptes rendus XXIX p. 28 och 29, 1849.

3) Grundzige der Anatomie der wirbellosen ”Thiere, deutsche Ausg.

von Spengel. 1878. s. 341.

42) 1Gelsid. Il3:

5) Ueber Entwicklung und Bau der Pycnogoniden [Jenaische Zeitschr.

f. Medic. und Naturwissensch. V. 1869].

6 Ueber Pycnogoniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden Laven

formen [Arbeiten aus dem Zool-zoot. Inst. in Wirzburg. 1874. Heft. 4].

10 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA.

grunda denna uppfattning på innervationsförhållandena, sådana

de äfven varit kända af DoHrknN och HoEK. Den sistnämde

har redan !) gjort ett försök i denna riktning. Att det ej ut-

fallit fullt lyckligt, beror hufvudsakligen på hans missupp-

fattning af undre svalggangliets sammansättning samt naturen

afvextr.. II:

Undre svalggangliet (se fig. 2) afger i regeln 3 nervpar:

1) till snabelns undre »antimerer», 2) till extr. II samt 3) till

extr. III. ”) [Jag bortser härvid från några fall, då genom

sekundär anslutning af följande ganglier äfven första paret

gångben mottager sina nerver från den suboesophageala gang-

liemassan |. Såsom man skulle kunna vänta, och såsom äfven

DoHEN påvisat vara förhållandet, visar detta ganglion trenne

centra af »fibrillären Punktmasse», motsvarande de respektive

nervparen. Men tillvaron af flere dylika centra i ett ganglion

plägar anses, och det med rätta, såsom ett afgörande bevis för

detta ganglions sammansättning af flere ursprungliga, enkla

ganglier. Ånnu under det tidigare larvstadiet har man till-

fälle att se det nervpar, som innerverar extr. III, utgå från

ett särskildt, med det framför liggande genom kommissurer

förbundet gangliepar. Så vidt jag känner, har man dock ännu

ej sett något stadium, då de tvänne främsta ganglierna i denna

gangliekomplex varit skilda. Härvid är dock att märka, att

snabelns anläggning i sin snart sagdt definitiva form försiggår

på ett så tidigt embryonalstadium, och att den nykläckta larven

visar sig äfven i andra afseenden vara en så »sekundär» larv-

form, att man ej kan vänta att här anträffa alla ganglier i sitt

ursprungliga isolerade läge. Det tycks mig som om homo-

logien mellan de undre snabelnerverna och extremiteternas

nervpar i betraktande af ofvannämnda förhållande skulle vara

otvifvelaktig, då de äro hufvudnerver från homologa gangliepar.

Härtill kommer en iakttagelse af HoEK, som kan anföras som

stöd för samma uppfattning. HozrkK påvisar nemligen ?), att

hos Colossendeis megalonyxr de för extremiteterna bestämda

nervparen strax efter sitt inträde i extremiteterna dela sig i

tvänne grenar, ett förhållande som äfven gäller extr. II och

Nie. sid) 113 och LS:

?) Här, liksom i det föregående, har jag upptagit DOHRNS beteck-

ningssätt, i det jag med extr. I, II och III afser de af KRÖYER med

respektive mandibulae, palpi och pedes oviferi betecknade trenne främsta

paren kroppsbihang.

SL etsidall2

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL.: BAND 18: AFD. IV. N:oll. 11

II. Hos extr. II försiggår denna delning nära nervstammens

ursprung ur den suboesophageala gangliemassan. Strax invid

ursprunget för de stora nerverna till snabelns undre antimerer

har han funnit ett mindre nervpar utgå, likaledes till snabelns

undre antimerer. Dylika nerver, ehuru svagare, har han äfven

funnit hos Nymphon. Hvad det sistnämnda slägtet beträffar,

så tror jag, att HOoEK misstagit sig, enär jag, oaktadt mycket

sökande, ej kunnat finna mer än ett nervpar, som från undre

svalggangliet innerverar snabelns undre antimerer. Ej heller

har jag hos detta slägte kunnat återfinna den af HozrK af-

bildade och beskrifna gaffeldelningen af extremiteternas nerver.

Åtminstone förekommer ingen sådan delning i extremiteternas

öfre leder, de enda der nervstammen kan med säkerhet följas.

Så mycket betydelsefullare förefaller mig den af HoEK upp-

täckta gaffeldelningen af extremitetnerverna hos Colossendeis i

samband med förekomsten af det nämnda sekundära nervparet

för snabelns undre antimerer. Det tycks mig ej kunna råda

något tvifvel om, att detta senare nervpar, som leder sitt ur-

sprung från samma punkt af gangliemassan som snabelanti-

merernas hufvudnerver, är att betrakta som de senares främre

grenar, och att sålunda nerverna för snabelns undre »antimerer»

äro tvågrenade, 1 likhet med extremiteternas, ehuru delningen

här fortskridit omedelbart intill sjelfva ursprungsstället, så att

orenarne numera synas utgå såsom skilda nerver.

HozEK tolkar dessa förhållanden på ett afvikande sätt. Då

han ej kunnat uppdaga mer än tvänne centra i den undre

gangliemassan och derför anser denna sammansatt af blotttvänne

ganglier, antager han, att snabelnerverna och nervparet för

»palperna» (extr. II) utgå från samma ursprungliga ganglion.

Efter upptäckten af det mindre och främre paret snabelnerver

tillägger han !): »Nobody would conelude, however, from their

presence that the first ganglion was originally composed of four

ganglia; but the supposition of its being formed of three nuclei

loses at the same time much of its value, and the ventral part

of the proboscis must be considered as being innervated by the

same original ganglion äs that which gives off the nerves for

the palpi>.

Antagandet att extr. II skulle utgöra blotta »palpi» till

ett annat extremitetpar har redan härofvan, genom hänvisning

NENeN SKU. LS:

12 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORTIA.

till utvecklingshistorien, visats vara ohållbart. Ett ytterligare

bevis i samma riktning lemna de i såväl extr. II som III, i

respektive tredje och fjerde lederna, förefintliga excretions-

organen. Dessa organ, i hvilka man föröfrigt med DOoHRrN väl

skulle kunna se homologa till de i de öfriga extremiteterna i

motsvarande läge befintliga och på samma sätt mynnande

generationsorganen, visa i båda de nämnda benparen en lik-

artad struktur och torde väl kunna jemföras med Annelidernas

segmentalorgan, en jemförelse som DotrRN endast antydningsvis

uttalar. Tillvaron af dylika organ i en »palpus» skulle väl

blifva svårförklarlig.

De väsendtligaste svårigheterna i tolkningen af snabelns

morfogeni möta, då man tager i betraktande det vidare för-

loppet af dess nerver med deras ganglionära ansvälningar och

kommissurer. Emellertid tror jag, att man med HozEK kan i

hela denna komplicerade nervapparat se en sekundär bildning,

till sin uppkomst samtidig med den säregna muskulatur, med

hvilken snabelns inre sil- och tuggapparat är så rikligt försedd.

HozeEK framställer en mycket antaglig gissning om dess ur-

sprung från de talrika ganglier och nervtrådar, hvilka såväl

på benen som på hela kroppen innervera Pantopodernas in-

teoument. Ett visst erkännande af snabelns sekundära natur

ligger i DOHRNS yttrande i fråga om dennas byggnad !): »Statt

eines bilateralsymmetrischen haben wir es also hier mit einem

dreistrahligen Bau zu thun». Huru kan en sådan byggnad stå

tillsammans med snabelns påstådda homologi med kroppsseg-

menten? Antagandet af snabelns sekundära uppkomst rubbas

i ingen mån genom påvisandet af snabelns tillvaro hos de

tidigaste larvformerna. Detta förhållande är blott ett bevis

för dessa larvformers »sekundära» natur.

Alvarsamma svårigheter beredde mig i början den 2-ledade

snabeln hos Hurycyde hispida (Zetes hispidus Kr.) Att snabeln

hos denna intressanta Pantopod, i enlighet med KRÖYERS af

DoHRN betviflade uppgift, är 2-ledad, har jag haft tillfälle

konstatera å de i Riksmusei samling befintliga exemplaren.

KRÖYERS uppgift bekräftas äfven af HANSEN !), som haft till-

fälle att undersöka ett ganska rikt material. Skulle verkligen

snabeln ursprungligen varit 2-ledad, så hade förklaringen om

AY. C. ösid. 16. Å

?) Kara- Havets Pycnogonider, s. 174 [Dijmphna-Togtets Zoologisk

botaniske Udbytte, Kjöbenh. 1887].

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IV. N:o 11. 13

dess uppkomst genom sammansmältning af en öfverläpp och

ett par postorala kroppsbihang stött på oöfvervinliga svårig-

heter, isynnerhet som den rörformiga basalleden hos Furycyde

alls ej visar någon antydan till sammansättning af trenne

»antimerer». Emellertid påvisar HANSEN '), att denna snabelns

delning i tvänne leder ej framträder förr än djuret är nära

fullt utbildadt, hvaremot larverna ha en med öfriga Pantopoders

öfverensstämmande snabel. Utan tvifvel är således denna i

sig sjelf föröfrigt svårförklarliga byggnad af snabeln att be-

trakta såsom en sekundär ombildning. Såsom i viss mån

bildande en öfvergångsform torde man kunna betrakta Medel-

hafsslägtet Barana, hvilket, enligt DoHrns, ej har tvåledad

snabel men visar mycken likhet med Kurycyde såväli snabelns

form föröfrigt som i dess under kroppen tillbakavikta läge.

Om jag också tror, att den tolkning af Pantopodsnabelns

morfogeni, som här ofvan framstälts, är den enklaste och med

Arthropodtypen mest öfverensstämmande, så vill jag dermed

ej förneka, att andra tolkningar torde kunna framställas, som

kunna stöda sig på ganska talande skäl. Blott det vill jag

härmed hafva isynnerhet ådagalagt, att snabeln ingalunda kan

sägas vara en med kroppssegmenten hos Pantopoderna homolog

bildning utan måste betraktas såsom uppkommen vare sig på

det ofvan antydda sättet eller genom en persisterande fram-

stjelpning af framtarmen, hvilket senare dock, i betraktande af

innervationförhållandena, förefaller osannolikt. I båda fallen

kom emellertid munöppningen att få sitt sekundära läge på

spetsen af den uppkomna förlängningen.

Beträffande funktionen af de 2 främre extremitetparen,

så är det väl sannolikt, att de på ett eller annat sätt ha trädt

i näringsförättningarnes tjenst. Detta är isynnerhet tydligt

med extr. I, hvars tångbärande ändled i allmänhet intager ett

läge i förhållande till munöppningen, som afser att tillföra

den senare de med tången fasthållna näringsämnena. Synner-

ligen utprägladt visar sig detta förhållande hos Nymphon och

Pallene eller i allmänhet hos de slägten, som ha en kort och

föga rörlig snabel. Hos de slägten deremot, hvilka i fullt

utbildadt tillstånd förlorat denna tång, finner man såsom en

ersättning snabeln förlängd och utrustad med en vida större

rörelseförmåga. Tillvaron af en sådan tång i spetsen af extr.

rk ses std. lq4:

14 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA.

I är emellertid otvifvelaktigt det primära förhållandet, ty alla

kända Pantopodarters larver äro utrustade med en dylik, som

först temligen sent går förlorad eller blir rudimentär såsom

hos Ammothea och Furycyde. Hos den senare bibehålles tån-

gen, enligt HANSEN !), till dess djuret är nära fullvuxet. Hos

Ammothea har tångens bibehållande till ett temligen framskri-

det stadium gifvit anledning till uppställandet af en mängd

slägtnamn, som alla emellertid ha afseende på Ammotheider i

olika grader af utveckling. Äfven hos sådana former, hvilka,

i likhet med Pycnogonum, 1 utbildadt stadium sakna såväl hela

extr. I som II, ha båda dessa extremitetpar förefunnits hos

larven och först under utvecklingens lopp gått förlorade. Till-

varon af den nämnda tången å extr. I tyckes antyda, att Panto-

poderna i allmänhet skulle nära sig af fasta födoämnen, som

kunna gripas och sönderdelas. Egendomligt nog har det dock

aldrig lyckats att påvisa, hvad Pantopoderna använda till

näring. Tillvaron af spongienålar och foraminiferskal i sna-

belns silapparat skulle möjligen kunna gifva någon antydan.

En af de lokaliteter å vår vestra kust, der Nymphon och

Pycnogonum anträffas i något större antal, Lophohelia-refvet

vid Väderöarne, utmärker sig genom sin rikedom på spongier.

I fångenskapen uppehöll sig Pycnogonum med förkärlek på i

aqvariet inlagda spongiebitar, hvarvid jag dock måste med-

gifva, att jag aldrig såg något, som antydde, att han från dem

hemtade någon näring. Emellertid tycks hans långa och smala

snabel särskildt vara egnad för att införas i spongiernas poro-

siteter, så att det förefaller ingalunda orimligt, att dessa Panto-

poder skulle använda födoämnen af det antydda slaget.

Extr. III, som hos hanen tjenstgör såsom fäste för ägg-

klumparne, hvilka han tagit på sin lott att bära, har en egen-

domlig, från de öfriga benparens afvikande ställning (se fig. 1).

Dess insertion eger rum på kroppens undre sida, enär de fort-

sättningar af kroppsväggen, som uppbära detta benpar, äro

nedåtriktade och stå närmare den ventrala midtlinien än de

laterala utskotten för gångbenen. Från sin insertionspunkt är

ifrågavarande benpar riktadt bakåt utmed buksidan men visar

ofta mellan några af de långa öfre lederna ett knä, från hvilket

följande leder äro framåtriktade. Hos Nymphon befinner sig

detta knä mellan tredje och fjerde lederna, så att den först-

FJOL Ch SLA. dd.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 11. 15

nämnda är bakåtriktad, den senare deremot riktad framåt. I

de allra flesta fall äro de korta ändlederna försedda med plat-

tade, eklöfformiga eller i kanten sågade tornar. Några slägten,

såsom Phowichilidium, Phoxichilus, Trygaeus, Pycnogonum, ha

i stället enkla, vanligen bakåtriktade borst. Hos de flesta

slägten, som ha detta extremitetpar kraftioet utveckladt, visa

de nämnda ändlederna tendens till den spiralrullning, som når

sitt maximum hos slägtet Nymphon, der spiralen bildar i det

närmaste 2 slag. DOHEN antager ”!), att den egendomliga torn-

beväpningen å ändlederna kan spela någon roll för att hindra

äggmassornas afglidande hos hanen samt för att kringvira äggen

kittkörtlarnes sekret, men finner det alldeles oförklarligt, att

samma bildning återfinnes hos honorna, som dock aldrig bära

äggen. Några få honor sakna dock alldeles detta benpar,

nemligen af slägtena Phoxichilus, Phowichilidium och Pycno-

gonum. Hos de öfriga honorna torde derför kanhända detta

benpar vara alldeles funktionslöst, och, enligt DoHRNs antydan,

skulle man i närvaron af liknande egendomliga tornbildningar

å dess ändleder ha att se ett fall, då en uteslutande af hanen

förvärfvad karaktär genom arf öfverflyttats på honan. Emeller-

tid visar slägtet Phoxichilidium, hos hvilket det för Pantopo-

derna ursprungliga ledantalet, 10—11, hos extr. III är redu-

ceradt till 4—6, att den betydliga längd, som detta benpar

uppnår hos de flesta Pantopoder, alls ej är nödvändig för dess

funktion som äggbärare, lika litet som eklöfsformen hos tor-

narne är oumbärlig för samma syfte, enär, såsom ofvan nämnts,

hos Phowichilidium, Pycnogonum m. HH. slägten enkla taggar

göra samma tjenst. I betraktande af dessa förhållanden drager

DOoHEN den slutsatsen, att ursprungligen en annan funktion

tillkommit extr. III, hvilken skulle betingat såväl dess större

längd och ledantal som dess egendomliga läge. Hvilken denna

funktion varit, lemnar han dock tillsvidare derhän.

Jag känner mig så mycket mera böjd för att instämma i

DoHrnNs ofvan citerade resonnemang som jag åtminstone hos

slägtet Nymphon haft tillfälle att öfvertyga mig om hvilken

denna af DOomrknN supponerade ursprungliga funktion är. De

Nymphonarter, som jag förliden sommar inspärrade i vatten-

fylda glasskålar, använde tydligen detta benpars tornbeväpnade

ändleder såsom ett putsningsredskap, till sin funktion liknande

den kamformiga sporren och första tarsleden hos Hymenoptera

1) 1. ec. sid. 100 och ff.

16 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA.

aculeata, De ofvannämnda sågtandade tornarne (se fig. 3) äro

stälda i en sammanhängande rad på de fyra sista lederna och

på den sida af dem, som under dessa leders 1 hvila spiral-

rullade tillstånd bildar spiralens inre (konkava) kant. Äfven

klon å samma extr. är på samma sida besatt med en kamlik

rad af enkla tänder. Denna sida motsvarar sannolikt den

nedåtvända trampsidan på gångbenens yttre leder, hvilka på

samma ställe äro utrustade med talrika enkla borst. Jag har

i fig. 3 afbildat en sågtandad torne af Nymphon Strömvi. Hvarje

torne är försedd med en upptill afsmalnande hålighet, som är

fyld af en kornig massa. Denna hålighet öppnar sig medels

ett fint rör i spetsen af tornen, likasom den äfven genom en

smal gång genom tornens bas står i förbindelse med en hvarje

torne motsvarande hudkörtel innanför extremitetledens integu-

ment. Vid användningen af detta putsningsredskap rullas

spiralen upp, de tornbeväpnade ändlederna appliceras ofvanpå

basalleden af någon af samma sidas extremiteter, omslingra

densamma så att tornarne vändas inåt, hvarefter Pantopoden

drager denna ringformiga kam långsamt utefter benet, som på

detta sätt befrias från föroreningar. Extr. III besitter hos

detta slägte en hög grad af rörlighet, och samtliga de öfriga

extremitetparen äro åtkomliga för dess ändleder. Hos de stora

individer af Nymphon Strömti, hvilka jag lyckats erhålla, var

detta förfaringssätt isynnerhet lätt att iakttaga. Under det

Pantopoden för öfrigt stod alldeles orörlig, slingrade sig det

ifrågavarande extremitetparet nästan ständigt med största smi-

dighet mellan gångbenen. Både hanar och honor sågos på

detta sätt sysselsatta, och en hane, hvars extr. III uppbar flere

äggklumpar, lät sig ej af dessa hindras i sina toalettbestyr.

På grund af det ofvan anförda kan jag ej annat än be-

trakta den egendomliga form på tornarne, som väckt DOHRNS

förvåning, såsom afsedd att underlätta putsningen. Med ägg-

klumparnes fästande har den alls intet att skaffa, ty dessa äro

placerade längre upp på äggbärarne och lemna alltid änd-

lederna fria. Så mycket sannolikare blir detta antagande, som

de slägten, hvilkas honor sakna detta extremitetpar, och hos

hvilka sålunda äggbärarne sakna all betydelse för putsningen,

ha deras ändleder allsidigt besatta med enkla tornar i stället

för den vanliga raden af sågtandade.

I samband härmed vill jag påpeka en egendomlig ställ-

ning, som jag funnit Nymphon-arterna intaga, då de blifvit

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. ArFD. IV. N:o 11. 17

skrämda. De böja dervid nemligen tillsammans gånegbenen

öfver ryggsidan från och med de långa fjerde lederna, hvilkas

distala ändar stå tätt tillsammans öfver ryggen. De likaledes

långa femte lederna äro från denna mötespunkt riktade uppåt,

antingen parallelt med hvarandra eller något divergerande.

Från och med de sjette lederna intaga benens yttre leder en

bägarformigt från hvarandra divergerande ställning. I denna

ställning stannar Pantopoden orörlig, till dess han anser faran

öfverstånden. Det kan, tycks mig, icke lida något tvifvel om,

att den intagna »skräckställningen» afser att bibringa Panto-

poden en »skyddande likhet» med något till följd af sin egen

beskaffenhet skyddadt föremål. Den ifrågavarande ställningen

erinrar flyktigt om en Actinia med utsträckta armar. Några

exemplar af Nymphon Strömit, som vid inläggning i sprit in-

togo den ofvan beskrifna ställningen och deri fixerades, troddes

af några personer (icke-zoologer), för hvilka jag visade dem,

vara några hafsväxter. Möjligen skulle häri ligga en antydan,

som kan bidraga att förklara uppkomsten af den vidunderliga

Pantopodtypen med dess så ofantligt förherskande extremitet-

utveckling.

Hos Pallene brevirostris äro extremiteterna ofta ljust och

mörkt ringlade, liknande i detta afseende ganska slående några

på samma sätt tinglade, fina algtrådar, mellan hvilka jag ofta

träffat denna art. Här »härmar» Pantopoden sålunda möjligen

äfven i färgen ett skyddadt föremål.

Den postembryonala utvecklingen af Phoxichilidium.

Den egendomliga utvecklingen af Phoxichilidtum-larven har

blifvit fullständigast beskrifven af SEMPER !), som äfven kriti-

serar föregående författare, som behandlat detta ämne. SEMPER

tvekar, till hvilken art de af honom studerade individerna böra

hänföras. Flere samstämmande omständigheter göra det dock

sannolikt att de äro identiska med P. femoratum Rathke

= coccineum JoHnstos]. Då jag förliden sommar haft till-

fälle att följa samma arts utveckling i det allra närmaste full-

ständigt, har jag kunnat konstatera åtskilliga af SEMPERS upp-

gifter, hvaremot jag i några fall kan beriktiga dem.

1) 1. ec. sid. 264.

138 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA.

I fio. 6 lemnar jag af den nykläckta larven en afbildning,

som riktigare än KRÖYERS och SEMPERS återgifver dess natur-

liga form. Jag har funnit detta stadium endast på hanens

äggbärare, men hvarken fritt kringsimmande eller inuti polyper.

SEMPER uppgifver sig deremot ha funnit 3 liknande inuti

Hydractinia-polyper. Det är svårt att tänka sig, för hvilket

ändamål klon å extr. II och III blifvit utdragen till en så

lång och fin tråd. För simningen kan denna tråd väl ej an-

tagas vara af någon nytta; snarare kanske för att omslingra

föremål, vid hvilka larven vill fästa sig. Emellertid förekom-

mer, enligt SEMPERS uppgift, larven redan på detta stadium i

Hydractinierna. SEMPERS fig. 1 framställer en dylik, som dock

har vida kortare trådar 1 spetsen af extremiteterna än de af

mig från äggbärarne tagna individerna. Någon annan reduk-

tion af extremiteterna tycks deremot ej ha inträdt. Emellertid

har SEMPER framstält extremiteternas basaldelar såsom med

leder afsatta från kroppen. Detta är oriktigt, ty dessa basal-

delar äro blott utskott från kroppsväggen, 1 likhet med de

definitiva extremiteternas sidoutskott. Vidare torde tången å

extr. 1 vara för stort tilltagen samt snabeln för framträdande.

Sättet för larvernas öfverförande till de polyper, i hvilka de

parasitera, är alldeles obekant. Säkert är emellertid, att de ej

ditkomma såsom ägg utan genomgå sin embryonalutveckling

och kläckas på hanarnes äggbärare. HopGE antager!) invan-

dringen tillgå på det sätt, att Phoxichuidium-larven af polypen

indrages 1 dess hålighet (»>gefressen wird»). Nyligen har v.

LENDENFELD beskrifvit ?) utvecklingen af den australiensiska

Phoxich. plumulariae, hvilken i åtskilliga afseenden tycks afvika

ganska väsendtligt från våra arter. Den i början fritt kring-

simmande larven griper med den starka tången å extr. I fast

kring erenarne af Plumularia och saknar, enligt författarens

uppgift, extr. II och III, som först sedermera utväxa. Dessa

senare extremitetpar äro ej synnerligen afvikande från de

typiska larvextremiteterna hos andra Pantopodlarver, enär de

ha normala klor i stället för de öfriga Phowichilidium-larvernas

långt utdragna, trådformiga. Enligt Vv. LENDENFRELDS uppgift

borrar larven sin snabel in genom polypens bas och hemtar

') Observations on a species of Pycnogonum etc. [Ann. Nat. Hist.

MORE 3Tser, 1862, Pp: J3-]

+), ZeitsehtT.: f. wiss. Zool. Bd XXXVIl so 320.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD: IV. N:o 11. 19

på detta sätt sin närimg från dess gastrovascularrum, oaktadt

han genomgår hela sin utveckling utanför polypen.

De af mig iakttagna tidigare utvecklingsstadierna af Ph.

femoratum anträffades, med undantag af den ofvannämnda ny-

kläckta larvformen, samtliga i Hydractinia echinata, som i

trakten kring Kristineberg är ganska vanlig på skal af Littorina

och Buccinum. Redan utvändigt kan man igenkänna de po-

lyper, hvilkas gastrovascularrum innehåller de mera avancerade

larvstadierna, på de ansvällningar, dessa bilda å polypröret.

År utvecklingen långt framskriden, och finnas många larver i

samma polyp, så blir denna oformligt tjock och klubblik. De

polyper, som blifvit hemsökta med en sådan inqvartering, förlora

sin tentakelkrans eller åtminstone förmågan att utsträcka den,

hvaremot kroppens kontraktilitet för öfrigt är bibehållen. SEM-

PER har funnit ända till 7 larver i samma polyp. Det högsta

af mig anträffade antalet är sex. Härvid är att märka, att

vanligen dessa inom samma polyp anträftade larver representera

vidt skilda utvecklingsstadier, hvaraf man torde kunna sluta,

att flere efter hvarandra följande invandringar egt rum.

Det tidigaste af mig i polyper anträffade larvstadiet

(fig. 7) motsvarar i det närmaste SeEMrPErs fig. 2. Extr. I

och III ha här reducerats till föga afsatta knölar, som i spetsen

bära hvar sitt borst, det sista spåret af den första larvformens

långa trådlika klor. Extr. I har blifvit betydligt mindre,

isynnerhet dess tång, och redan nu börjar detta extremitet-

par antaga den framåtriktade ställning, som under utveck-

lingens lopp framträder tydligare och är utmärkande för den

utbildade Phoxichilidium. Tarmsäcken visar ännu inga ut-

stjelpningar, och i basalleden af extr. I ser man, liksom

för öfrigt äfven hos den första larvformen, några stora körtel-

celler, motsvarande sannolikt den egendomliga hudkörtel, som

hos Nymphon-larverna och de flesta andra Pantopodlarver här

har sitt läge och som mynnar i spetsen af det der befintliga

stora borstet på ledens yttre hörn. Detta borst saknas hos

Phoxichilidium-larven, och någon utförimgsgång har jag ej funnit

för körteln, som för öfrigt torde kunna anses såsom rudimentär,

enär den aldrig antager den skarpt begränsade, hjertlika for-

men, som utmärker den hos de former, som äro försedda med

det nämnda borstet. Detta öfverensstämmer med den funktion,

som HozrK, enligt min tanke med full rätt, tillskrifver denna

körtel hos de former, der den uppträder fullt utbildad och i

20 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORTA.

samband med det nämnda utmynningsborstet. HoEK omnäm-

ner !), att han ur spetsen af dessa borst sett fina trådar utgå,

som höllo larverna fästade vid äggbäraren, hvadan han anser

nämnde körtel för en »spinnkörtel». Jag har kunnat konstatera

detta förhållande hos alla Nymphon-hanar, på hvilkas ägg-

bärare jag träffat tidiga larvformer. Jag vill erinra om, att

här larverna genomgå hela sin utveckling medan de ännu sitta

qvar på äggbärarne. ?) För den unga larven är det derför af

vigt att genom någon särskild inrättning få ett säkert fäste

vid äggbäraren, enär hans extremiteter dervidlag kunna göra

föga tjenst. Sedan de första paren gångben utvecklats, kunna

dessas hakformiga klor göra samma nytta, och »spinnapparaten»

"reduceras. För Phoaichilidium-larven, som strax efter kläck-

ningen lemnar äggbäraren, är deremot en sådan »spinnapparat»

ej af någon nytta under hans parasitiska lif, hvarför den ej heller

kommer till utveckling.

Nervsystemet hos dessa båda första larvstadier af Phoxi-

chilidium har det ej lyckats mig att få se. Larverna äro så

ytterligt små, enligt SEMPERS mätning 0:07 m.m. i diameter,

och den med näringsgula fylda tarmsäcken låter ej bibringa

sig tillräcklig grad af genomskinlighet. Hos de Nymphon-

larver, jag undersökt på motsvarande stadium, finnas 2 par

bukganglier, af hvilka det större bortre paret motsvarar extr.

III och utgöres af tvänne ännu ej i midten sammansmälta

gangliemassor. Det mindre främre paret, som imnerverar extr.

II samt snabelns undre del, visar deremot en median samman-

smältning af de båda sidohälfterna, som emellertid för öfrigt

genom en djup insnörning i bakre kanten äro tydligt begrän-

sade från hvarandra. De kommissurer, som förena dessa ganglie-

par äro ytterligt korta och, såsom det tycks, fullständigt om-

gifna af ganglieceller.

Snabeln är på detta stadium mycket kort och räcker ej

framför det inteoumentveck, som på ryggsidan förenar basal-

delarne af extr. I. Följande stadium (fig. 8), hvilket ej iakt-

tagits af SEMPER, utmärker sig genom en längre framskriden

reduktion af extr. I eller kanske riktigare genom en starkare

tillväxt af kroppen i förhållande till extr. I, som deremot föga

förändrats. Den vigtigaste förändringen är emellertid den, att

DYL Ge: sid: 140 och

2) Hos Nymphon robustum stanna de till och med till dess de uppnått

omkring !/, af den fullbildades storlek.

BIHANG TILL Ki SV. VET.-AKAD. HANDD: 'BAND 18: AFD. IV. N:o HH. 21

tarmsäcken börjar visa utstjelpningar till extremiteterna. Föga

märkbara äro de af dessa, som motsvara de på detta stadium

ytterligt reducerade extr. II och III, hvilka fortfarande äro

försedda med ett kort borst. Starkt framträda deremot de för

extr. I afsedda blindsäckarne, hvarjemte vid tarmsäckens bakre

ända ett par utstjelpningar börja visa sig såsom en första an-

tydan till extr. IV eller första paret gångben. Af nervsyste-

met har jag, af samma orsak som hos föregående stadier, ej

kunnat urskilja något.

Hos nästföljande stadium (fig. 9) har en ofantlig tillväxt

egt rum af det bakom extr. III befintliga kroppspartiet, och

på detta parti ser man anlagen till de 3 första paren gångben

genom svaga inbugtningar på sidorna samt genom fåror på

buksidan afsatta från hvarandra. I hvarje benanlag ser man

en blindsäck från tarmen inträda. Åfven de motsvarande gang-

lieparen kan man på detta stadium urskilja, hvaremot den

suboesophageala gangliemassan fortfarande är dold till följd af

tarminnehållets ogenomskinlighet. Extr. II och III äro mycket

reducerade och hopträngda nära basen af extr. I, men de äro

ännu tydligt igenkänliga på sitt karaktäristiska borst.

Vid jemförelsen mellan detta stadium och SEMPERS fig. 3,

hvilken väl skulle vara den närmast motsvarande, falla genast

mycket betydliga olikheter i ögonen. SEMPER har utrustat sin

figur med ofantligt lång extr. I. Samma extremitet har han

afbildat såsom 3-ledad samt låtit 2:dra leden böja sig utåt och

något bakåt i form af en hake. Beträffande ledantalet, så är

uppgiften felaktig. Hvarken på något larvstadium eller såsom

fullbildad har Phowichilidium mer än 2 leder 1 extr. I. HoEK

uppgifver visserligen !), egendomligt nog, 3-ledad extr. I vara

karaktäristisk för detta slägte i fullt utbildadt stadium. Här-

med kan han ej ha afsett den rörliga yttre tångleden, som,

ehuru otvifvelaktigt en 3:dje och yttersta led, ej plägar tagas

med i räkningen. Att ej heller HoxK i detta fall gjort det,

framgår deraf, att han i samband med nämnda påstående fram-

håller, att slägtena Nymphon och Pallene ha blott 2-ledad

extr. I. Dessa slägten ha dock samma ledantal som slägtet

Phowichilidium, d. v. s. 2, den rörliga tångleden oberäknad.

Hvad åter angår den vidunderliga form, SEMPER velat ge

åt extr. I på såväl detta som på närmast följande utvecklings-

1) 1. ce. sid. 15.

22 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORTA.

stadium, så kan jag ej annat än betrakta den såsom en »konst-

produkt». Till längden såväl som till formen afviker, såsom

af min figur synes, detta extremitetpar föga från de föregående

stadierna. Emellertid har divergensen minskats, så att extr. I

här är riktad nästan rakt framåt.

I den till fig. 3 hörande beskrifningen framhåller SEMPER,

att afbildningen framställer en larv, som står i begrepp att

ömsa hud, och att man på den nya undre huden ser insnör-

ningar, som begränsa en extr. II motsvarande upphöjning.

Att denna upphöjning verkligen motsvarar extr. II skulle be-

bevisas af dess ännu vid den lossnade ytterhuden midt för

nämnda upphöjning fastsittande, lätt igenkänliga borst. Det

borst, som tillhört extr. III befinner sig på afbildningen ett

stycke derbakom och midt för det parti, som skulle utgöra

anlaget till första paret gångben, och dermed skulle, enligt

SEMPERS mening och till stöd för hans teori om Pantopodernas

Arachnidnatur, kontinuiteten mellan larvens extr. III och 1:sta

definitiva benparet vara bevisad.

Förhållandet är emellertid, såsom af min figur synes, helt

annorlunda. Åfven denna figur framställer en larv, som är i

begrepp att ömsa hud, i det den äldre huden på vissa ställen

lossnat. Här ser man att extr. III ännu representeras, förutom

af borstet, af en liten upphöjning, som är tydligt skild från

det derbakom befintliga stora anlaget till första definitiva ben-

paret. Redan denna omständighet omintetgör den af SEMPER

påstådda identiteten af extr. III med första definitiva benparet

och på samma gång hela det resonnemang, hvarmed ham åsyftar

att göra Pantopoderna till Arachnider. Ånnu tydligare blir

detta, då man tager i betraktande, att anlaget till första paret

sångben motsvaras af ett nyanlagdt gangliepar, under det,

såsom jag ofvan påpekat beträffande Nymphon-larven, extr. III

imnerveras från det bortre af de redan på det tidigaste larv-

stadiet förefintliga tvänne paren bukganglier. Ehuru äfven

hos Nymphon under utvecklingens lopp extr. III till det yttre

i det närmaste fullständigt försvinner, så qvarstår dock dess

nervpar i samband med det obetydliga knölformiga rudiment,

ur hvilket sedermera extr. III ånyo utvecklas till äggbärare.

Dess gangliepar har sammansmält med det framför liggande

till bildande af den fullbildade Pantopodens suboesophageala

gangliemassa, hvilken, såsom i det föregående nämnts, ut-

sänder 3:ne nervpar. Härmed är kontinuiteten mellan lar-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. IV. N:o 11. 23

vens extr. III och äggbäraren hos den utbildade Pantopoden

ådagalagd.

I den ifver, med hvilken SEMPER söker att åt Pantopo-

derna förvärfva medborgarrätt inom Arachnidernas klass, nödgas

han, på det ej deras större antal extremitetpar må stämpla

”

dem såsom dertill ovärdiga, förklara äggbärarne för »nybild-

ningar», palper till extr. II, i stället för ett extremitetpar, som

efter nästan fullständig reduktion och en längre tids latens

ånyo utvecklas ur det qvarstående anlaget.

Fig. 10 framställer ett något längre framskridet stadium.

Här har hvarje spår af de extr. III representerande knölarne

utjemnats, likasom äfven deras borst vid sista hudömsningen

för alltid försvunnit. Af extr. II ser man ännu ett par obe-

tydliga upphöjningar qvarstå, men äfven dessas borst saknas.

De redan på föregående stadium existerande anlagen till de tre

första paren gångben te sig här såsom säckformiga hudutstjelp-

ningar, hvilka äro vikta inåt öfver buksidan. Det sista ganglie-

paret börjar baktill afsnöra ett nytt, motsvarande det ännu ej

anlagda sista paret gångben. Extr. I är något mindre än hos

föregående stadium.

SEMPERS fiog. 4 och 5 öfverensstämma med mina 1 fråga

om försvinnandet af larvextremiteternas borst samt 1 fråga om

anlagen till de 3 första definitiva extremitetparen; men våra

figurer afvika vida från hvarandra i framställningen af extr. I.

SEMPER har här framställt denna extremitet ännu längre än

hos föregående stadium samt äfven här 3-ledad, hvarvid han, i

stället för den förutnämnda krökningen af 2:dra leden på fig.

3, låtit denna led utgå från spetsen af 1:sta leden, i spetsig

vinkel utåt och bakåt.

Det sista larvstadiet inuti polypen kännetecknas af en

stark utveckling af de 3 första redan förut anlagda gångbenen,

på hvilka man redan kan urskilja en begynnande segmentering.

Benens intill kroppens buksida tryckta ställning ger åt detta

stadium ett pupplikt utseende. Såsom af figg. 11 och 12

synes, är isynnerhet 1:sta definitiva benparet starkt utbildadt,

och dess konvergerande spetsar möta hvarandra strax framför

den på detta stadium starkt framträdande snabelns främre

ända. Af sista definitiva benparet ser man en antydan i tvänne

små utstjelpningar vid kroppens bakre ända, mellan hvilka en

oparig median utstjelpning representerar anlaget till abdomen.

Extr. I har fått sin korta tångled krökt nedåt och utåt, och

2 ADLERZ, PANTOPODERNAS MORFOLOGI OCH UTVECKLINGSHISTORIA,.

äfven detta extremitetpars basalleder divergera mera från hvar-

andra än hos föregående stadium. Extr. II synes från rygg-

sidan å fig. 11 representerad af en temligen markerad upp-

höjning strax bakom extr. I.

SEMPERS fig. 6 framställer det motsvarande stadiet, och

hans teckning öfverensstämmer i hufvuddrag med min. SEMPER

framställer å detta stadium äfven tarmsäckarnes utveckling till

i det närmaste det definitiva tillståndet. Alla de individer i

detta stadium, med hvilka jag haft att skaffa, ha visat sig

totalt oemottagliga för inverkan af de reagens, som pläga an-

vändas för att göra väfnaderna genomskinliga. Som de dess-

utom visade sig vara mycket ogynsamma objekt för snittskär-

ning, så har jag ej kunnat lemna någon på egen iakttagelse

orundad framställning af tarmkanalens utstjelpningar; men då

endast en hudömsning skiljer detta stadium från det nästan

fullt utbildade fria larvstadiet, är det mycket sannolikt, att

utstjelpningarne fortskridit till det af SEMPER framstälda stadiet.

Huru många hudömsningar larven haft att genomgå, innan

han nått det sistbeskrifna stadiet, kan jag lika litet som SEMPER

afgöra. Säkerligen äro de ganska talrika. Sannolikt är också,

att vid dessa hudömsningar åtskilliga smärre modifikationer

framträda, hvilka ej blifvit omnämnda 1 föreliggande utveck-

lingsserie, der dock, såsom jag tror, de vigtigaste stadierna

blifvit upptagna.

Larven arbetar sig nu genom polypens munöppning ut i

det fria, ömsar hud och framstår nu i det i fig. 4 afbildade

stadiet, som utmärkes af anlag till sista paret gångben i form

af tvänne säckformiga, bakåtriktade, temligen långa utskott,

hvilka sedermera efter en eller flere hudömsningar antaga sin

definitiva form. SEMPER afbildar de nämnda bakåtriktade ex-

tremitetrudimenten på detta stadium såsom segmenterade. Jag

har aldrig funnit spår till någon segmentering, hvarken å

sjelfva extremitetanlaget eller å den i detsamma inträngande

tarmsäcken, förr än redan några hudömsningar försiggått.

Nervsystem och tarmdivertiklar förhålla sig i det närmaste

som hos den fullbildade. Klorna äro, såsom fig. 5 utvisar,

mot sista leden infällbara klätterklor, liknande den fullt ut-

bildade Pantopodens.

BIHANG TILL K. SV, VET.-AKAD, HANDL, BAND 13, AFD, IV. N:o 1l. 25

Figurförklaring:

De romerska siffrorna I—VII beteckna på samtliga figurerna de

respektive extremitetparen,

Fig. 1: Nymphon Strömtii, vertikal längdgenomskärning för att

visa snabelns förhållande till segmenteringen. Alla gångbenen äro

aflägsnade. Af VII ser man blott tvärutskottet från kroppsväggen.

Ändledernas spiral å extr. III är till större delen uppruilad.

s: snabeln; ög: öfre svalgganglion; ug: undre d:o; o: ögonkon;

oe: matstrupe; m: tarmkanalen, i hvilken de mörka fläckarna

beteckna divertiklarnes mynningar; d: divertikel för extr. I;

abd: abdomen; a: anus; n: nerv utgående från öfre svalggangliet

till extr.. I.

Fig. 2: Nymphon Strömii [ej fullt utbildad extr. II]. Främre

kroppsändan från undre sidan för att visa undre svalggangliets inner-

vationsområde.

ug: undre svalggangliet; a, hb och c: derifrån utgående nervpar

till respektive snabelns undre »antimerer», extr. II och III; mm:

snabelns rörelsemuskler; m: andra d:o som gå genom svalgringen

och fästa sig på ryggsidan strax bakom öfre svalggangliet; g:

ganglion för extr. IV.

Fig. 3: Sågtandad torne från ytterlederna af extr. III Gägg-

bäraren») af Nymphon Strömä.

Fig. 4: Phoxichilidium femoratum: outbildad individ, som nyss

kommit ut ur polypens gastrovascularhålighet. Extr. VII ännu rudi-

mentär; dess tarmdivertikel tycks sjelf inuti extremitetanlaget vara

omgifven af en säck, som blott är den från extremitetanlagets vägg

lossnade hypodermis. Extr. IV-—VI borttagna, och blott sidoutskotten

qvarstå.

ug: undre svalgganglion; ög: öfre d:o; d: tarmdivertiklar.

Fig. 5: Ytterlederna af extr. IV af fig. 4.

Fig. 6—12: Utvecklingsstadier af Phowichilidium-larver [P. femo-

ratum].

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