BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburo.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science ; biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2' série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3‘ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n“ 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°* 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n°* 1 à 35 ; Écologie générale,

n°* 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°’ 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B ; Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

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Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général ; 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 10, 1988, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

J. Lafuste et F. Tourneur. — Dendropora Michelin, 1846, et le nouveau genre

dendroporimorphe Senceliaepora du Givétien et du Frasnien de la Belgique et

du Boulonnais (France). 307

Dendropora Michelin, 1846, and lhe new dendroporimorph genus Senceliaepora from lhe

Givetian and Frasnian of Belgium and Boulonnais (France).

W. Van Neer et M. Gayet. — Étude des poissons en provenance des sites holocènes

du bassin de Taoudenni-Araouane (Mali). 343

Study of the fishes from holocene sites in basin of Taoudenni-Araouane (Mali).

C. Bulot. — Nouvelle étude des Rongeurs et des Lagomorphes du Miocène de

Suévres (Loir-et-Cher).;. 385

Miocene Rodents and Lagomorphs from Suèvres (Loir-et-Cher, France) : further study.

J.-G. Michard. — La dentine A'Ouranosaurus nigeriensis (Ornithischia, Iguanodon-

tidae) : étude en microscopie photonique et électronique. 405

The dentine o/" Ouranosaurus nigeriensis (Ornithischia, Iguanodontidae) : a light microsco¬

pie and scanning électron microscopie study.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section C, n“ 4 : 307-341.

Dendropora Michelin, 1846,

et le nouveau genre dendroporimorphe Senceliaepora

du Givétien et du Frasnien de la Belgique

et du Boulonnais (France)

par Jean Lafuste et Francis Tourneur

Résumé. Le genre monospécifique Dendropora, jusqu'à présent connu seulement par deux petits

spécimens de musée, est redécrit sur la base d'un abondant matériel du Givétien de Belgique et du

Boulonnais; celui-ci permet de préciser les caractères structuraux et microstructuraux de Dendropora

explicita Michelin, 1846. Le nouveau genre Senceliaepora. créé pour S. lentiir/iinosa n. gen. n. sp., se

distingue du précédent par plusieurs traits morphologiques et microstructuraux; il est localement très

abondant dans certains niveaux du Frasnien supérieur de Belgique et du Boulonnais. La position

systématique des deux genres est discutée, ainsi que la définition de la Tamille Dendroporidae de

Fromentel. 1861.

Mots-clés. — Tabulata, Dévonien (moyen et supérieur), Belgique, Boulonnais (France), systémati¬

que, microstructure.

Abstracl. The monospecific genus Dendropora, until now only known from two small fragments

from an old collection, is redescribed on the basis of numerous specimens from the Givetian of Belgium

and Boulonnais. Northern France. This material allows to specify structural and microstructural

characteristics of Dendropora explicita Michelin. 1846. The new genus Senceliaepora, based on S.

lenuiraniosa n. gen. n. sp., is different from the former by several morphological and microstruclural

characteristics; it is locally abondant at some horizons of Upper Frasnian from Belgium and Boulonnais

(France). The systematic position of the two généra and the définition of the family Dendroporidae de

Fromentel, 1861, are discussed.

Key words. Tabulata, Middle and Upper Devonian, Belgium. Boulonnais (France), systematics,

microstructure.

J. Lafusth. ER 154 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle. S, rue Buffon,

75005 Paris. France.

F. Tourneur, Laboratoire de Paléontologie, Université Catholique de Louvain, 3, place Louis Pasteur, B-1348

Louvain-la-Neuve Belgique, actuellement boursier de la Fondation Alexander von Hurnboldt au Senckenherg

Forschungsinstitut, Sektion Palâozoologie 1, Senckenberganlage, 25, D-6000 Frankfurt-am-Mein l, RF.4.

Le genre Dendropora a été créé en 1846 par J. L. H. Michelin pour un unique spécimen

du Dévonien de Ferques (Pas-de-Calais, France); celui-ci est noté comme disparu par

M. Lecompte (1939 : 147), Lors de la révision de la collection Michelin (MNHN, Paris),

J. Lafuste (1981) a découvert deux petits fragments de ce polypier rameux dont il a pu

préciser les caractéristiques. Jusqu'ici réduit à fort peu de matériel, Dendropora pouvait donc

être considéré comme un élément exceptionnel de la faune dévonienne d'Europe occidentale.

— 308

Depuis lors, quelques petits polypiers rameux morphologiquement attribuables à

Dendropora ont été signalés par l'un d’entre nous (F. Tourneur in J. P. Biron et al., 1983)

dans le Frasnien supérieur de Rance dans le Synclinorium de Dinant. De plus, de récentes

récoltes dans des calcaires organoclastiques du Givétien et du Frasnien de Belgique et du nord

de la France (Boulonnais) ont fourni de nombreux spécimens; leur étude détaillée a révélé

qu’ils appartenaient en fait à deux genres différents, les uns du Givétien, à Dendropora, les

autres du Frasnien, à Senceliaepora, genre nouveau.

Genre DENDROPORA Michelin, 1846

Espèce-type ; Dendropora explicita Michelin. 1846, par monotypie.

Diagnose : Polypier rameux. constitué de polypiérites peu nombreux dans l’axe, divergeant pour

déboucher obliquement à la surface. Développement plus ou moins marqué du sclérenchyme à la

périphérie. Calices ovales largement séparés les uns des autres et disposés en rangées longitudinales,

généralement en position décussée, à lèvre inférieure saillante. Planchers et pores rares. Pas d’appareil

septal. Dan.s la partie médullaire, parois constituées de lamelles parallèles à une lame médiane granulaire ;

dans la partie corticale, éléments microstructuraux lamellaires fréquemment implantés perpendiculaire¬

ment à la lame médiane; lamelles minces disposées verticalement, horizontalement ou en arceaux.

Discussion

En 1849, F. McCoy décrit sans la figurer une nouvelle espèce nommée Dendropora

megü.'itoma McCoy. 1849, du Carbonifère inférieur du Derbyshire. La même année. FI. Milne-

Edwards et J. Haime (1849) en font le type d’un nouveau genre, Rhabdopora Milne-Edwards

et Haime, 1849, qui se distinguerait de Dendropora par la forme prismatique de ses branches et

leur ornementation cchinulée (H. Milne-Edwards et J, Haime, 1851 ; 158). La première et

seule figuration de cette espèce est donnée par F. MrCov (1851 ; pl. III B. fig. Il, 11 a). En

1981. D. Hill range le genre Rhabdopora parmi les « unrecognizable généra ». remarquant

simplement qu'il s’agit peut-être d’un Bryozoairc. Nous avons pu revoir le matériel-type de

F. McCoy et en donnerons sous peu une description. Nous pouvons dés à présent affirmer

qu’il s'agit bien d’un Tabulé et que la distinction générique établie par H. Mu.ne-Edwards et

J. Haime (1849) est pleinement justifiée.

En 1857, I. Meneghini (96-97, pl. B, fig. 22, 22 a) décrit une nouvelle espèce sous le nom

de Dendropora suffruticosa Meneghini. 1857, du « Silurien » de Sardaigne. La figuration et la

description sommaire ne permettent pas une réattribution certaine de cette espèce, dont les

caractères internes demeurent inconnus. Toutefois, E. Serpagli (1982 : 26) considère les

fossiles décrits par 1. Meneghini comme des Bryozoaires ordoviciens. 11 est donc probable que

cette espèce n'appartient pas au genre Dendropora.

C. Rominger (1876 J 61-62) considère que Dendropora est synonyme de Rhabdopora et de

Trachypora Milne-Edwards et Haime, 1851 ; il suppose que la différence entre ces trois genres

repose uniquement sur l’ornementation externe, caractère à son avis insuffisant pour justifier

une distinction générique. La plupart des espèces qu’il attribue à Dendropora n’appartiennent

pas à ce genre; certaines d’entre elles pourraient s’y rattacher, mais leur structure interne et

leur microstructure sont insuffisamment connues. Quant au genre Trachypora, nous en avons

par ailleurs déconseillé l’usage (F. Tourneur, 1988a).

Fig. 1. — Carte des gisements (pour plus de détails, voir la liste commentée des gisements donnée en annexe) :

1. Resteigne, 2. Pondrôme, 3. Baileux, 4, Beauraing, 5. Aisemont, 6. Tailfer, 7. Bellignies-Bettrechies,

7 bis. sondage de Nieuwkerke, 8. Beauchâteau (8 bis. Tapoumont), 9. Haumont, 10. Rance, II. Trélon, 12. Neu¬

ville (12 bis. Les Bulants). Le figuré représente l’extension du Dévonien moyen et du Frasnien. Les étoiles simples

indiquent les occurrences de S. tenuiramosa, les étoiles sur fond noir, celles de D. explicita.

309

Fig, 2. — Tableau de corrélation entre la zonation classique d’E. Mailliegx et F. Demanet (1928) à gauche et les

zones à Conodontes. avec quelques indications sur les Brachiopodes et les Gonialites (d'après M. Coen, 1973,

1978, 1985) à droite. La subdivision du Givétien est celle que suggère D. Batcc ( 1980 ü) ; la subdivision du Frasnien

en trois formations (A, B et C) a été proposée par M. Coen (1978). La division de la zone à Ancyrognathus

triangularis en deux sous-zoncs à Conodontes (1) est basée sur les travaux de M. Coen (1973). Plusieurs sous-zones

à Conodontes ne sont pas reconnues en Belgique, dont la Lower gigas (2) et TUppermost gigas (3).

Fig. 3. — Tableau de corrélation entre Boulonnais (I), le bord sud du Synclinorium de Dinant (II), le Massif de

Philippeville (III), le bord nord du Synclinorium de Dînant et le bord sud du Synclinorium de Namur (IV) (d'après

M. COEN, inédit). Les noms de formations du Boulonnais sont ceux que proposent D. Brice et cil. (1978). La

distribution de 5. Icnuiramosu est indiquée par des étoiles simples, celle de D. e.xplicila, par des étoiles sur fond noir

(le point d'interrogation dans « F2d » indique la présence de Dendmpora sp. dans la Carrière de l'Arehe; quant à

l'étoile sur fond noir au sommet de « Le Roux », il fait réference au sondage de Nieuwkerke. au sommet de la

Formation de Mazy, à un niveau slratigraphiquement comparable, mais plus septentrional).

— 312 —

Certains auteurs américains, comme W. J. Davis (1887), ont adopté l’opinion de

C. Rominger; les espèces qu’ils rapportent à Demiropora sont également insuffisamment

connues. E. C. Stumm et A. S. Hunt (1958 : 171-173) attribuent sans discernement toutes ces

espèces américaines à Trachypora. tout en reconnaissant que les genres Demiropora et

Trachypora sont également mal connus et mal définis.

T. W. Amsden ( 1949 : 95, pl. XX. fig. I -2) a décrit l’espèce silurienne Dcndropora ? culmula

Amsden, 1949. de la Formation de Brownspon du Tennessee occidental; il n’en a figuré que

les caractères externes. L’attribution générique est basée sur l’écartement des calices; toutefois,

la taille des branches et l’omêmentation des surfaces intercalicinales, constituée de douze rides

radiales, ne permettent pas de maintenir cette attribution.

En 1952, D. Le Maître a créé l’espèce « Demiropora » ( = Trachypora?) gigantea Le

Maître, 1952, pour de gros Tabulés branchus du Dévonien de la Saoura en Algérie, dont

l’attribution générique lui semblait fort délicate. Une révision de cette espèce, en collaboration

avec Y. Plusquellec. est en cours et a montré qu'il s’agit d’un représentant branchu de la

famille Micheliniidae Waagen et Wentzel, 1886, sans rapport avec Dcndropora sensu stricto.

V. N. Dubatolov rapporte à Dcndropora trois espèces et sous-espèces ; D. macropora

macropora Dubatolov, 1959, dü Gedinnien du Kuznetsk, D. macropora marcida Dubatolov {in

D. P. Avrov et V. N. Dubatolov, 1969) du Dévonien inférieur de l’Altaï, et D. dubrovensis

Dubatolov {in B. S. Sokolov, 1955) du Givétien inférieur du Kouzbass. L’attribution

générique est due à l'écartement des calices à la surface des branches. Toutefois, les caractères

internes de celles-ci et leur microstructure nettement fibreuse ne permettent pas de les

maintenir dans Dcndropora (F. Tourneur, 1986).

En conclusion, nous ne pouvons admettre pour le moment avec certitude dans le genre

Dcndropora au sens strict que la seule espèce-type, D. explicita.

Dendropora explicita Michelin, 1846

(Fig. 4-6; pl. 1, 1-4; pl. II, 1-4)

* 1846 — Demiropora explicita J, L. H Michelin ; 187, pl. 48, fig. 6.

1851 — Dendropora explicita; H. Milne-Edwards et J Hajme : 304.

1878 — Dendropora explicita; F. A. Quenstedt : 41. pl. 144, fig. 45 (= copie de J. L. H. Miche¬

lin. 1846 : pl. 48, fig. 6).

? 1889 — Dendropora explicita Mich. ?, Cl. Schlüter : yjl-yii (119-120).

v. 1981 — Dendropora explicita Michelin; J. Lafuste : 271-277, fig. 1-8, pl. I, fig. 1-4, pl. II, fig. 1-

1988 — Dendropora explicita Michelin, 1846; B. Mistiaen, sous presse : fig. 2-3.

v. 1988 — Dendropora explicita Michelin, 1846; F. Tourneur, sous presse (19886) ; fig. 3 a-g.

Néotype : Lames LFP D 70-76, MNHN (coll. Lafuste), Paris, figurées par J. Lafuste (1981),

refigurées ici en partie fig. 4 A et pl. II, 1.

Locus TYPicus : Ferques. Pas-de-Calais. France.

Stratum typicum : Formation de Beaulieu, partie inférieure du Membre des Pâtures (Frasnien).

Matériel : Outre les deux spécimens de la collection Michelin (néotype et topotype), soixante-

quinze sections de rameaux ont été observées.

Gisements (fig. 1 ; le chiffre entre parenthèses indique le nombre de sections par gisement) : Bord du

Synclinorium de Dînant, Formation de Charlemont : Membre de Trois-Fontaines (Givétien) : Resteigne

(26); Pondrôme (8), Baileux (1); Membre du mont d’Haurs (Givétien) : Beauraing (3). Bord nord du

— 313 —

Syndinorium de Dinant, Formation de Névremont (Givétien) ; Tailfer (3), Bellignies-Bettrechies (7). Bord

sud du Syndinorium de Namur, Formation de Névremont (Givétien) : Aisemont (2), Extrémité ocddentale

du Syndinorium de Namur, équivalent latéral de la Formation de Mazy (Givétien) : sondage de

Nieuwkerke (25),

Répartition stratigraphique et géographique (fig. 3)

L’espèce est relativement fréquente dans le Membre de Trois-Fontaines, essentiellement

dans le biostrome de la base, et beaucoup plus rare dans la partie inférieure du Membre du

mont d’Haurs; on la rencontre sporadiquement dans les niveaux équivalents des régions

septentrionales, à savoir la Formation de Névremont; l'occurrence la plus élevée observée

jusqu’à présent en Belgique se trouve dans un niveau du sondage de Nieuwkerke, à l’extrémité

occidentale du Syndinorium de Namur ; ce niveau a été considéré comme un équivalent latéral

de la Formation de Mazy (équivalent septentrional de la Formation du Roux), quelques

mètres sous la Formation de Bovesse. La présence de Conodontes permet de dater ces couches

du sommet du Givétien supérieur (M. Dusar et al., 1988).

L’extension stratigraphique limitée au Givétien en Belgique pose le problème de l'âge du

matériel-type; il a été implicitement reconnu jusqu’à présent que les spécimens de Michelin

provenaient du Frasnien de Ferques (J. Lafuste, 1981 ; 271), Le bloc sur lequel sc trouvait le

néotype a été confié à M"' D. Brice, qui y a reconnu un représentant de Monelastnina

deshayesi (Bouchard in Rigaux, 1873), un fragment de Cariniferella Schucherl et Cooper, 1931,

et quelques débris probables de Gamphahsia Stainbrook, 1946. Ces formes, accompagnées de

quelques Tentaculites, constituent une association caractéristique de la partie inférieure du

Membre des Pâtures, dans la Formation de Beaulieu, Frasnien (D. Brice. 1980^>). Au bord sud

du Syndinorium de Dinant. un niveau d’âge équivalent, à savoir la carrière de l’Arche à

Couvin (« F2d »), a livré quelques fragments de Dendropora, trop mal conservés pour être

déterminés spécifiquemeni (collection P. Cornet). B. Mistiaen (1988) a irouvé récemment de

nouveaux spécimens de D. explicita dans le Dévonien de Ferques ; l’espèce est présente dans les

Membres du Griset et de Couderousse de la Formation de Blacourt (Frasnien), ainsi que dans

le Membre des Pâtures de la Fonnalion de Beaulieu (Frasnien). L’extension stratigraphique de

D. explicita dans le Boulonnais est donc fort comparable à celle reconnue en Belgique.

L’espèce apparaît dès la base du Givétien (Gi 1 a-b) et se rencontre jusqu'au Frasnien (F 2 e-

0 -

La brève description de spécimens allemands de Gerolstein donnée par Cl. Schlüter

(1889), sans figuration, ne permet pas de se prononcer sur le bien-fondé de l’attribution

spécifique. Toutefois, les observations récentes de l'un de nous (F. T.) laissent suspecter la

présence probable de D. e.xplicila dans le Givétien de l’Eifel.

Diagnose : Espèce de Dendropora aux rameaux de diamètre atteignant au plus 1,0 mm ; calices ovales

de 0,5 sur 0,3 mm au maximum, en position décussèe, d’un écartement longitudinal d’une à deux fois le

diamètre du rameau.

Description

a — Structure des rameaux et mensurations

Aucun spécimen dégagé, même partiellement, n’a pu être observé.

Les quelque soixante-quinze sections examinées présentent des caractères très compara-

314 —

blés à ceux du néotype, décrit en détail par J. LAFUSTt; (1981 : 273). Les mesures effectuées sur

l’ensemble du matériel permettent toutefois de nuancer les chiffres avancés par ce dernier

auteur à partir de l'examen du néotype et d'un seul topotype. Le diamètre minimal des

rameaux varie de 0,3 à un peu plus de 1,0 mm, plus fréquemment voisin de 0,6 à 0,7 mm

(fig. 7 A); les sections transversales sont en effet habituellement ovalisées par la position

décussée des calices. On rencontre quelques sections transversales constituées de cinq ou six

polypiérites (fig. 4 E), plus rarement de trois (fig. 4 l-I), au lieu des quatre habituels; ces

occurrences peuvent s'expliquer aisément par des gemmations surnuméraires ou quelque peu

irrégulières.

Le diamètre externe des polypiérites. mesuré de lame sombre à lame sombre, est compris

entre 0,05 et 0,50 mm (fig. 8 A). D’après les sections, le diamètre interne des calices, mesuré

transversalement, ne dépasse guère 0,35 mm; d’après les observations de J. Lakuste (1981 :

273) sur le néotype dégagé, il s’agit du petit diamètre des calices ovalisés.

On peut déceler également quelque variabilité dans l’épaisseur des parois : dans la zone

Fig. 4. — Dendrupora explicita Michelin. 1846. Seclions transversales ; A. néotype; Ferqucs. base du Membre des

Pâtures (MNHN. coil. J. Lafuste, D.73); B, spécimen â quatre polypiériles, l’un d'entre eux un peu plu.s

développé ; Resleigne. base du Membre de Trois-Fonlaines (Resl. 207. UCL 14880) ; C. type morphologique le plus

répandu; même localité (UCL IS410); D. deux rameaux soudés, présentant une disposition opposée des grands

polypiérites dans les parties médullaires; même hicalitc (Rest. 164. ULB, coll. A. PrÉat); E. spécimen à six

polypiérites; même localité (Rest. 182a. UCL. 147.38); F. spécimen au manchon périphérique bien développé;

Pondrôrnc. base du Membre de Trois-Fontaines (Pond. I ib, UCL 15835) ; G. type morphologique le plus

fréquent, avec développement relativement important du manchon périphérique; même localité iPond. 214, LICL

15562); H, spécimen recoupe au niveau de deux calices opposés, avec des pores nets unissant Ic-s petits et les grands

polypiérites; tjiênic localité (Pond. 2)4, UCL 155621; I. individu jeune: même localité (Pond UL'L 15228). J,

individu jeune; Bellignies-Bettrechic-s, base de la Formation de Nèvremont (Mo. 389, ULB, coll. A. Préat); K,

individu aux parois minces et manchon faiblement développé; meme localité (Mo. 389, ULB, coll. A. Préat); L.

spécimen recoupé au niveau de deux calices opposés, avec un plancher bombé; même localité (Mo. 317, ULB, coll.

A. Préat) ; M. spécimen très proche du néotype par ses dimensions (en hachuré, cristal de quartz) ; Beauraing. base

du Membre du Mont d'Haurs (Be 15, ULB, coll. A. pRÉat).

315 —

médullaire des branches, celles-ci atteignent généralement 0,05 ou 0,06 mm (épaisseur d’une

paroi simple) mais, chez certains spécimens, elles ne dépassent guère 0,02 mm. De même, le

manchon périphérique présente un développement très variable (fig. 4 F, 4 I); ce manchon

résulte en fait de l'épaississement important du plateau calicinal supérieur, mais surtout de

l'allongement très marqué de celui-ci vers le haut. L'importance du manchon périphérique est

en régie générale proportionnelle au diamètre de la zone médullaire.

Les traces de planchers et de pores sont rares, mais quasi certaines (fig. 4 H, 4L);

B. Mistiaen (1988) a également noté la présence de planchers chez les spécimens du

Boulonnais. L'appareil septal semble complètement absent.

b — Mitrosiruclure

A faible grossissement, le parallélisme entre lamelles et limites structurales est toujours net

dans la partie médullaire des sections du polypier (fi.g. 5 A-B, en m; pl. Il, 4). En revanche,

dans la partie corticale épaissie, on constate fréquemment que les éléments microstructuraux

lamellaires du sclérenchyme sont implantés perpendiculairement à la lame médiane de la

muraille (fig. 5 B. en c; pl. Il, J). Cette disposition n'avait pas été signalée dans la note de

J. Lafuste (1981); elle y est cependant tout à fait visible sur la figure 2 de la planche I. Les

rapports géométriques détaillés entre la muraille et les lamelles qui peuvent lui être soit

parallèles, soit perpendiculaires, ne sont pas encore établis.

Au plus fort grossissement qui peut leur être appliqué, les lames ultra-minces des

spécimens de Belgique corroborent les observations effectuées sur le matériel du Boulonnais.

Fig. 5. — Microstructure de Dendrupora explicita à faible grossissement : A = D. 755. B = D. 750 (Resteigne, base

du Membre de Trois-Fontaines, coll. J. Lafuste, MNHN): en m, lamelles parallèles aux limites structurales du

squelette, en c. lamelles perpendiculaires à la lame médiane.

Fig. 6. — Microstructure de Dendropora explicita à fort grossissement : A — D. 760 (Pondrôme, base du Membre de

Trois-Fontaines), B = D, 750 et C = D. 755 (Resteigne, même niveau; coll, J. Lafgste, MNHN); p = polarité

des lamelles.

o 0.5 1.0 mm

n.84

7 A

Fig. 7. — Histogrammes des fréquences des diamètres des branches pour A — D. explicita et B — S. tenuiramosa.

Fig. 8. — Histogrammes des fréquences des diamètres externes des grands polypiérites pour A = D. explicita et B =

S. tenuiramosa.

On doit signaler simplement que la longueur des lamelles est souvent double de celle qui avait

été rapportée en 1981 : elle peut en effet dépasser 25 pm, comme on le constate sur les dessins

A, B et C de la figure 6. On doit aussi préciser que les profils de sections de lamelles ne sont

pas uniquement rectilignes : il s'en présente qui sont nettement recourbés ou anguleux (fig. 6,

sur A et C). Enfin, il convient de modérer l’affirmation émise en 1981 (275) sur l'absence de

toute polarité des lamelles de Dendropora : la courbure éventuelle des lamelles et bien souvent

la majorité des cupules de leurs surfaces sont orientées comme le sens d’accrétion du squelette

(flèche P sur C de la figure 6).

Genre SENCELIAEPORA nov. gen.

Espèce-type ; Senceliaepora tenuiramosa nov. gen. nov. sp.

Derivatio nominis : De Sencelia, nom latin du village de Senzeille, où se trouve la localité-type de

l’espèce-type. la carrière de Beauchàteau.

DiACiNasE : Polypier rameux. constitué de polypiériies peu nombreux dans l’axe, divergeant pour

déboucher presque perpendiculairement ou quelque peu obliquement à la surface. Développement faible à

très fort du sclérenchyme à la périphérie. Calices ronds à ovales, largement séparés les uns des autres et

disposés en rangées longitudinales, généralement en position décussée; surface du polypier couverte d'un

réseau plus ou moins complexe de rainures profondes reliant les calices. Planchers rares et bombés.

Appareil septal abondamment développé sous forme de squamules de morphologie variable. Pores rares

ou absents. Dans la partie médullaire, parois constituées de lamelles ténues, parallèles à une lame médiane

granulaire; dans la partie corticale, lamelles et couche de fibroïdes sur le bord centrifuge de la lame

médiane.

Discussion

Senceliaepora se distingue de Dendropora par son réseau superficiel de rainures, le

développement marqué des squamules, la microstructure, ainsi que par les planchers et les

pores rares mais relativement mieux développés que chez Dendropora. Ces caractères nous

semblent suffisamment originaux pour justifier la création d’un nouveau genre.

Senceliaepora tenuiramosa nov. gen. nov. sp.

(Fig. 9-14; pl. III, 1-4; pl. IV, 1-3; pl. V, 1)

v.e.p. 1936 — Bryozoaire; M. Lecompte : 103, pl. IV, fig. 4, non pl. X, fig. 1-2;

v. 1983 — Dendropora (?) sp. ; F. Tourneur in J. P. Biron et al. : 323-325, fig. 4 a-c;

V. 1988 — Senceliaepora tenuiramosa Lafuste & Tourneur; F. Tourneur in Boulvain et al,, sous

presse.

Derivatio nominis : Nommé ainsi en raison de ses branches grêles.

Holotype ; Lame UCL 12222(1), figurée fig. 10 A et pl. III, 1, conservée au Laboratoire de

Paléontologie de l’Université Catholique de Louvain, Louvain-la-Neuve, Belgique. Échantillon

Beauchàteau PC 29.

Paratypes ; Sections UCL 12222(2 à 45), provenant de l'échantillon Beauchàteau PC 29, figurées en

partie fig. 10 B, E, G, pl. III, 2-4. — Seize spécimens dégagés (UCL Bch. 1000(1 à 16)], dont deux ont été

taillés en lames longitudinales et un autre en deux sections transversales ; ils proviennent tous des schistes

latéraux au « récif » de Beauchàteau; l'un d’entre eux est figuré fig. 9, un autre, pl. IV, 1.

— 318

N.B. : Un fragment de l’échanlillon-lype a été déposé au MNHN Paris ; il montre quatorze sections

de rameaux sur ses quatre faces polies et il est accompagné de trois lames minces présentant onze sections

de rameaux, ainsi que d'une lame ultra-mince, L’ensemble de ce matériel est enregistré sous le numéro

MNHN 40038 A à E. D’autre part, trois lames ultra-minces, numérotées D.840 à 852 sont déposées dans

la collection J. Lafuste (MNHN. Paris).

Locus TYPicus : Carrière de Beauchâteau, à Senzeille, Massif de Philippeville, Synclinorium de

Dînant. Belgique.

Stratum typicum : Petit banc de calcaire crino’idique intercalé dans la série schisteuse, latéralement

au «récif rouge» (partie gauche de la figure 5 in F. Tourneur. 1982); zone à Palmatolepis gigas

supérieure (Frasnien).

Matériel ; Trois cent cinquante-neuf sections de rameaux ont été examinées.

Gisements (fig. I ; le chiffre entre parenthèses indique le nombre de sections par gisement) :

Beauchâteau (140), Tapoumont (35. dont 18, coll. A. N. Mouravieff), Trélon (48. dont 41, coll.

M. Lecompte, IRSNB, Bruxelles), Hautmont (19, coll. P. A. Bourque), Neuville (1, coll. P. Cornet; 40,

coll. A. N. Mouravieff), Les Bulants (75, coll. A. N. Mouravieff), Rance (1).

Répartition stratigraphique et géographiole (fig. 3)

Jusqu'à présent, l’espèce n’a été trouvée que dans le Synclinorium de Dinant, au bord sud,

dans le Massif de Philippeville et dans la région de Rance ; elle est très abondante dans certains

niveaux crinoïdiques intercalés dans les schistes des zones à Ancyrogmthus triangularis

supérieure sensu M. Coen (1973) et à Palmatolepis gigas supérieure; elle est un peu moins

répandue dans les « récifs rouges » du même âge.

Diagnose ■ Espèce de Senceliaepora aux rameaux de diamètre compris entre 1,2 et 2,5 mm; calices

arrondis à ovales, d’un diamètre voisin de 0,55 mm, écartés longitudinalement d’à peu près le diamètre des

rameaux.

Description

a — Structure des rameaux et mensurations

Une quinzaine de spécimens dégagés plus ou moins bien conservés a permis l’observation

des caractères externes (fig. 9; pl. IV. 1). Il s’agit en général de petits rameaux au diamètre

variant de 1,2 à 2.5 mm. souvent voisin de 2.0 mm (fig. 7 B). L’un d’entre eux montre une

surface de fixation concave à la base et un autre est attaché à un petit Rugueux solitaire.

Quelques branches présentent une bifurcation presque perpendiculaire au tronc principal. Les

calices, arrondis à nettement ovalisés, sont disposés de façon décussée en quatre rangées

longitudinales. Le grand axe (vertical) des calices est compris entre 0,30 et 0,85 mm, le petit axe

(horizontal) ne dépassant guère 0,65mm, les valeurs les plus fréquentes sont voisines de

0,55 mm. Les calices sont largement espacés longitudinalement, de deux à trois fois leur grand

diamètre, soit de 0,6 mm à plus de 2.0 mm, plus généralement de 1,2 à 1,4 mm. Sur les petites

branches, ils déterminent des mamelons émoussés; ces saillies s’estompent sur les branches

plus fortes, où l’écartement entre les ouvertures calicinales est habituellement plus important.

Les espaces entre les calices présentent chez les spécimens bien conservés une ornementation

très particulière, formée de rainures profondément creusées, larges d’à peu prés 0,2 mm ; sur les

petits rameaux, celles-ci sont disposées obliquement, reliant les calices successifs et alternes de

deux rangées voisines. Cette régularité disparait sur les branches de plus grand diamètre ; en

— 319

Fig. 9. — Aspect externe de Senceliaepora tenuiramosa nov. gen. nov. sp., d’après le paratype Beauchâteau 1000(2).

particulier, une forte branche quelque peu compressée, dont la largeur maximale atteint

presque 5,0 mm. est couverte d’un réseau anastomosé de rainures essentiellement dirigées

suivant des directions transversales. Aucune ornementation n’a été relevée à l’intérieur des

calices, par ailleurs mal dégagés.

Les sections transversales sont habituellement constituées de quatre polypiérites, deux

grands opposés et deux petits séparés par le côté commun aux deux grands polypiérites

(fig. 10 E; pl. III. 1). Cette partie médullaire est entourée d’un manchon stéréoplasmique plus

ou moins développé; la largeur de ce manchon est proportionnelle au diamètre de la zone

axiale; on rencontre toutefois quelques rameaux où la partie corticale occupe plus des trois

quarts du diamètre de la branche (fig. 10 A). Lorsqu’il est bien conservé, le contour externe du

polypier est entaillé par quatre encoches, groupées par deux en face des petits polypiérites

(fig. 10 F). Certaines sections, de petite taille, comportent deux grands polypiérites largement

ouverts car recoupés au niveau de leurs calices, flanqués de deux petits polypiérites (fig. 10 I-

J); il s’agit probablement d’extrémités distales de rameaux. On observe parfois cinq ou six

polypiérites par section transversale (fig. lOG-H; pl. III, 2); ces irrégularités dues à des

gemmations surnuméraires sont sans doute liées à la naissance de bifurcations de rameaux.

Enfin, plusieurs sections montrent deux branches soudées dont les noyaux présentent des

dispositions opposées (fig. 10 B). Le diamètre externe des polypiérites, mesuré de lame sombre

— 320

â lame sombre, varie de 0,1 à 0,6 mm, atteignant rarement 0,8 mm (fig. 8 B). L’épaisseur des

parois dans la zone médullaire est habituellement comprise entre 0,05 et 0,10 mm (paroi

simple), mais certains spécimens présentent des parois très minces, de l’ordre de 0,02 mm.

Les sections longitudinales, rarement orientées correctement, sont constituées de polypié-

riies harmonieusement courbés, qui débouchent à la surface des branches avec une obliquité

plus ou moins marquée, parfois très faible (fig. 11 ; pl. III, 4). La lèvre inférieure des calices est

saillante, quelquefois effilée ; la lèvre supérieure en revanche est exceptionnellement développée

longitudinalement vers le haut t il en résulte une plate-forme calicinale étirée, où l’ouverture du

calice est nettement décentrée vers le bas (fig. 12). C’est à cet allongement très marqué de la

lèvre supérieure qu’est dû l’espacement longitudinal des calices en surface des rameaux. C’est

également lui qui détermine le manchon périphérique des sections transversales; celui-ci est

constitué en fait des extrémités supérieures des calices sous-jacents à la section considérée.

L'examen minutieux de nombreuses sections transversales permet de reconstituer le

processus de gemmation, sans devoir procéder à la confection de sections sériées, difficilement

réalisables dans le cas de ces petites branches. Au moment où ils s’incurvent vers l’extérieur de

la branche, les grands polypiérites donnent chacun naissance vers l’axe de la colonie à un petit

polypièrite par bourgeonnement latéral (Y. Plusquelukc, 1976 ; 200, fig. 37 B), ou « intracali-

cular intravisceral budding » (A. NowtNSKi, 1976: 28, fig. 10): une petite invagination

apparaît dans la partie dorsale du polypièrite (fig. 10 G) et s’approfondit â mesure que

l’ouverture se rétrécit; pendant ce temps, la nouvelle lame sombre se développe de part et

d’autre du jeune polypièrite et finit par le séparer complètement de son parent. Ces

gemmations symétriques par rapport à l’axe du rameau et alternées au cours de la croissance

expliquent l’alignement des calices et leur position décussée.

L'intérieur des lumens est occupé dès la partie axiale du rameau par de nombreuses

squamules, de morphologie et de disposition très variables (fig. III, 4) : tantôt alternant

régulièrement, tantôt disposées sans ordre apparent, elles peuvent être robustes avec une

extrémité effilée, ou au contraire minces et onduleuses.

Les planchers minces et sombres, fortement concaves ou convexes, semblent subordonnés

aux squamules, auxquelles ils sont souvent suspendus; ils sont difficiles à observer. Quelques

pores ont été décelés : ils mettent en communication un petit polypièrite avec un des grands

polypiérites voisins (pl. III, 3), ou, moins souvent, les deux grands polypiérites opposés

(fig. 10 F); ils semblent rares.

Fig. 10. — Senceliaepora tentiiramosa nov. gen. nov, sp. Sections transversales : A, holotype, au manchon

périphérique bien développé; Beauchâteau PC 29(1), UCL 12222(1); B, paratype constitué de deux rameaux

soudes, dont les directions de développement sont opposées : même localité, PC 29(3), UCL 12222(3) : C, extrémité

distale d'un rameau ; même localité, Bch. 515, UCL 16224; D. spt-cimen au manchon périphérique bien développé

et aux squamules de sections complexes; même localité, PC H, LTCL 12199; E,, paraiype présentant le type

morphologique le plus fréquent, même localité; PC 29(36); UCL 12222(36); f, individu au manchon faiblement

développé ; remarquer les rainures symétriques nettes et le pore qui fait communiquer les deux grands polypiérites :

Trélon ; UCL 14512; G, paratype présentant cinq polypiérites et le début de gemmation d'un sixième; remarquer

les squamules, le développement du manchon et les rainures particuliérement profondes, Beauchâteau; PC 29(9),

UCL 12222(9); H, spécimen à cinq polypiérites, perforé; la présence d'un grand polypièrite .surnuméraire est sans

doute liée à la naissance d'une bifurcation; Trélon, coll. M. Lecompte, IRSNB a2929; 1, extrémité distale d'un

rameau; même localité; UCL 14570; J, extrémité distale d’un rameau; remarquer les deux grands polypiérites,

largement ouverts, le début de gemmation chez l'un d'eux, le faible développement du manchon et la présence de

rainures; même localité; coll. M. Lecompte, IRSNB a29l6; K, individu aux calices légèrement désaxés; Neuville,

PC I, UCL 12258.

Fig. 11. — Section longitudinale d'un paratype de S. tenuiramosa ; les squamulcs sont fortes et abondantes dès la zone

axiale du polypier; Beauchâteau UCL Bch. 1000(3).

Fig. 12. — Reconstitution schématique d'un spécimen de S. tenuiramosa, présentant le type morphologique le plus

fréquent, à quatre polypiérites ; les pores et les planchers ont été omis.

— 323 —

b — Microstructure

1. A grossissement faible ou moyen (fig. 13), la bonne conservation des matériaux permet

de constater que dans la partie médullaire du polypier, à parois minces, les murailles

comportent un sclérenchyme de petites lamelles reposant sur une lame médiane foncée.

L’aspect est le même en sections transversale et longitudinale (fig. 13 A-B). Vers la périphérie,

épaissie, et jusqu’à la limite de celle-ci, la masse principale du squelette reste formée de lamelles

ténues, mais il est très apparent qu’une zone de fibroïdes plus ou moins développée flanque

régulièrement le bord centrifuge de la lame médiane des murailles (fig. 13 C, F). Sur le bord

extrême des lames minces, les petites échancrures qui correspondent aux sections des rainures

sont soulignées par l’incurvation des lamelles du sclérenchyme (fig. 13 C; pl. III, 4).

2. La réalisation des lames ultra-minces rend possible la détermination exacte des

caractères de ces divers éléments :

Fig. 13. — Microstructure de S. tenuiramom à faible grossissement : A, coupe longitudinale; remarquer la fibrisation

latérale de la lame médiane; Beauchâteau 10 (UCL); B, coupe transversale; même localité; Bch. 31 (UCL); C,

coupe transversale, avec RS = section d’une rainure superficielle. LF = lame médiane foncée. L = lamelles. F =

fibroïdes et f = fibres; même localité, MNHN 40038.

— 324 —

Fig. 14. — Microstructure de S. tenuiramosa à fort grossissement : A, section longitudinale, avec L = lamelles, G =

granules isodiamétraux et F = fibroïdes ; Beauchâteau, Bch. 31 (UCL) ; B, section transversale ; même localité ;

MNHN 40038 ; C, D et E, profils des sections des lamelles en coupe transversale ; respectivement, Beauchâteau,

Bch. 13; Neuville 1 ; Beauchâteau Bch. 10 (UCL); F, profils des lamelles en section longitudinale; Beauchâteau,

PC 29 (UCL); G et H, sections longitudinales de la lame médiane, montrant la fibrisation lors de l’élargissement

périphérique en H; respectivement, Beauchâteau, PC 29 (UCL) et MNHN 40038.

— 325 —

— Le premier d’entre eux, par ordre d'apparition dans la zone médiane, est le type

granulaire amiboïde dont est constituée la lame médiane des murailles. Ses plages calcitiques

sont de taille très variable, leur dimension maximale atteignant une douzaine de [xm. Les grains

présentant les mêmes caractéristiques sur les coupes longitudinales et transversales sont

considérés comme globalement isodiamétraux (fig. 14 A-B).

— Les lamelles sont pour la majorité planes (fig. 14 A, D), ce qui détermine la foliation

générale régulière observable à faible grossissement, mais bon nombre d’entre elles sont

nettement recourbées ou même repliées, toujours dans le sens de l’accrétion du squelette

(fig. 14 B-C). Leur épaisseur est de 2,5 tim, leur largeur moyenne — qui est en fait leur

diamètre est d’environ 20fjim, les plus développées atteignant 30 à 35 i^m. Toutes les sections

des lamelles présentent des limites inférieure et supérieure marquées par des cupules adjacentes

(fig. 14 A-H). La longueur de ces dernières est assez variable, de quelques (j.m à une dizaine au

plus; leur concavité est toujours orientée comme le sens d'empilement des lamelles, donc de

leur sécrétion

— Hors de la zone tout à fait axiale du polypier, les lames médianes des murailles sont

flanquées, sur leur côté centrifuge, d’une couche de fibroïdes implantés perpendiculairement.

En volume, ces éléments calcitiques étirés sont des baguettes qui atteignent jusqu'à 10 à 12 pim

pour un diamètre réduit, d’environ 3 à 5 (xm ; elles sont plus ou moins engrenées les unes dans

les autres, mais n’ont pas la régularité d’arrangement des fibres à bosselures proprement dites

(fig. 14 A).

— Les élargissements de la lame médiane (fig 14 H) s’accompagnent du remplacement

des granules isodiamétraux par des fibres à bosselures, du type connu chez de nombreux

Tabulés, d’un diamètre moyen de 2,5 à 3,0 (im. Recoupées longitudinalement, les dilatations

montrent la disposition en « jet d’eau » des fibres, tandis que l'aspect en mosa’ique régulière de

leurs sections transversales correspond au recoupement des fibres perpendiculairement à leur

allongement.

Comparaison des éléments microstructuraux

DE Dendropora et de Senceliaepora

AVEC les lamelles ET MICROLAMELLES

(Fig. 15)

Des constituants microstructuraux dont l’épaisseur est inférieure à la largeur sont bien

connus dans le groupe des Tabulés : ils appartiennent à deux types « classiques », les

microlamelles cupulaires et les lamelles onduleuses. Dans le tableau suivant (fig. 15), ils sont

illustrés par des sections obtenues à partir des genres où ils sont typiques. Parastriatopora

Sokolov, 1949, pour les premières (fig. 15 A), Michelilia de Koninck, 1841, pour les secondes

(fig. 15 B). Le report à leur côté — au même grandissement — des profils des lamelles de

Dendropora (fig. 15 C) et de Senceliaepora (fig. 15 D) permet des comparaisons inimédialcs :

on constate de prime abord que les lamelles de Dendropora (fig 15 C) sont très nettement plus

minces et n’ont qu’une polarité faible ou absente. Quant aux lamelles de Senceliaepora

(fig. 15 D). elles sont plus courtes et plus parallèles entre elles que celles de Michelinia

(fig. 15 B), nettement moins trapues que les microlamelles de Parastriatopora (fig. 15 A), et

par ailleurs leurs surfaces portent plus de cupules que ces dernières,

— 326

Fig. 15. — Tableau comparatif d’éléments microsiructuraux : A, microlamelles cupulaires de Paraslriatopora floralis-

annulata (Le Maître, 1952), Gédinien supérieur, Cordoba, Espagne (D. 541, coll, J. Lafuste, MNHN); B, lamelles

onduleuses de Michelinia sp., Viséen supérieur. Oued Djarel, Sahara algérien (C, 260, coll. J Lafuste, MNHN);

C, lamelles partiellement en arceau de Dendroporu explicita (néotype), Frasnien, Ferques, Boulonnais (D. 71, coll.

J. Lafuste, MNHN); D, lamelles de Senceliaepora tenuiraniosa, Frasnien, Beauchâleau. Belgique (MNHN 40038).

Les microstructures des deux genres concernés par la présente étude apparaissent donc

comme leur étant propres dans l’état actuel des connaissances. S’il n’est de ce fait pas

souhaitable de proposer pour elles des dénominations nouvelles, leur rôle dans la systématique

n’en demeure pas moins déterminant.

Remarque sur la position systématique des deux genres

E. G. DE Fromentel crée en 1861 (264-265) la famille des Dendroporiens pour trois

genres : Rhahdopora, Dendropora et Trachypora ; il définit les caractéristiques de cette famille

comme suit : « Polypiers en touffes arborescentes ; coenenchyme abondant et compact ;

planchers peu développés; loges tendant à se remplir par suite du développement de la

columelle et des murailles ».

La famille est émendée en Dendroporidae par B. S. Sokolov (1950 : \(>l, fide D. Hill,

1981 : F.666). En 1955 (180-183), ce même auteur inclut dans cette famille, outre Detidropora

et Trachypora, Rhachopora Sokolov. 1955. et Ger/holiies Sokolov, 1955; dans la diagnose qu’il

donne de la famille, il insiste surtout sur les épaississements périphériques très prononcés des

parois, qui causent l’écartement des calices à la surface des colonies. En 1962, B. S. Sokolov

(230-231) remplace le nom de Dendroporidae par celui de Trachyporidae {pro Trachyporinae

Waagen et Wentzel, 1886), pour les mêmes genres qu’en 1955, sans expliciter les raisons de ce

changement. La sous-famille des Trachyporinae avait été créée pour des polypiérites aux

parois épaissies (« ... walls of the corallites very much thickened on the inside... », W. Waagen

et J. Wentzel, 1886 : 843).

Les conclusions de la présente étude rejoignent celles de J. Lafuste (1981 : 276-277) ; il

convient à notre avis de conserver la famille des Dendroporidae pour l’unique genre

Dendropora, lui-même jusqu’à présent monospécifique, La diagnose de la famille est dès lors

celle du genre-type. Les autres genres rangés dans cette famille par B. S. Sokolov (1955) ne

peuvent y être maintenus; en effet, Gerrholires et Rhachopora présentent peu d’affinités

morphologiques avec Dendropora; l'usage de Trachypora a été par ailleurs déconseillé

(F. Tourneur, 1988a) et Rhabdopora sera considéré ultérieurement, lors de la révision de son

espèce-type (F. Tourneur, en préparation).

Les particularités structurales et microstructurales des Dendroporidae ne permettent pas

pour le moment de les rattacher à un des ordres connus ; on doit donc les maintenir comme

incertae sedis dans la sous-classe des Tabulata, ainsi que le proposait déjà J. Lafuste (1981 :

277).

Senceliaepora par sa morphologie se rapproche plus de Dendropora que d’aucun autre

genre connu ; toutefois, les particularités structurales et microstructurales qui nous ont amenés

à le considérer comme un genre nouveau ne permettent pas de l’intégrer pleinement pour

l’instant dans la famille des Dendroporidae. En effet, il est présentement difficile de définir

l’importance des caractères dans la diagnose familiale; ces problèmes devront être reconsidérés

après la révision de certaines formes américaines proches de Dendropora, comme Dendropora

proboscidialis Rominger, 1876. Il nous a paru par conséquent plus prudent de faire de

Senceliaepora un « dendroporimorphe », sans préjuger des relations phylogénétiques avec

Dendropora.

Remerciements

L’un de nous (F. T.) a pu entamer ce travail grâce à un mandat d’aspirant du FNRS et l'achever dans

le cadre d’une bourse de la Fondation Alexander von Humboldt. Nous avons disposé du matériel de

MM. P. A. Bourque (Laval, Québec). P. Cornet (Petrolina, Bruxelles). A. N Mouraviefe (UCL) et

A. Préat (UL.B, Bruxelles); M. P. Sartf.naer. chef de département à l'FRSNB de Bruxelles, nous a

donné accès aux collections de M. Lecomptf. conservées dans cette institution. M"' D. Brice (Lille) a

déterminé les Brachiopodes accompagnant le néotype de D. explicita et nous a indiqué leur signification

stratigraphique; M. B. Mistiaen (Lille) nous a communique les résultats sous presse et encore inédits de

ses recherches sur les Tabulés dévoniens du Boulonnais. M"'* M. Coen-Aubert (IRSNB) a lu une

première version du manuscrit et y a apporté d’indéniables améliorations. M. Coen (UCL) a longuement

discuté avec nous de problèmes stratigraphiques particulièrement délicats. MM. G Hermans et

— 328 —

P. Bertrand (UCL) ont réalisé respectivement une grande partie des lames minces et des photographies

de cette étude. M. D. Serrette (MNHN) a collaboré à la réalisation des photographies. Enfin.

M. P. Buxant a participé à l’illustration graphique de cette note. Que tous trouvent ici le témoignage de

notre plus vive gratitude!

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ANNEXE

Liste des gisements

Les numéros correspondent à ceux de la figure 1.

1. Resteigne : Carrière ouverte au nord du village, le long de la Lesse, en face du château; carte de

localisation et description détaillée in A. Préat et al. (1984). — Formation de Charlemont, Membres de

Trois-Fontaines, des Terres d’Haurs et du Mont d’Haurs p.p. — Récoltes de F. Tourneur et d’A. Préat.

2. Pondrôroe Tranchée de chemin de fer. à l’entrée du tunnel, au nord du village d'Eclaye; log in

M. CoEN et al. (1974 : 10), loc.E.4. — Formation d'Hanonet; Formation de Charlemont, Membre de

Trois-Fontaines p.p. Récoltes de F, Tourneur.

3. Baileux ; Carrière ouverte au nord-est du village, près de la route de Couvin à Chimay. —

Formation de Charlemont, Membre de Trois-Fontaines. Récoltes d'A. Préat.

4. Beauraing ; Carrière abandonnée, au lieu-dit Tamizon, au sud-ouest de la localité; affleurement 6

de J. Pei. (1975 ; 84-85). — Formation de Charlemont, Membre du Mont d’Haurs. Récoltes

d’A. Préat.

5. Aisemont : Tranchée de chemin de fer au nord du village, à proximité des carrières Moreau; carte

de localisation et description in P. Bultynck (1970 : 73-75, fig. 10-11). — Formations de Claminforge et

de Névremont. Récoltes d'A. Préat.

6. Tailfer : Affleurement derrière les maisons, le long de la Meuse; carte de localisation et description

in M. CoEN-A ubert et M. Coen (1974: 502-503, fig. 1-2, afil. 1). — Formation de Névremont.

Récoltes d'A. Préat.

7. Bellignies-Bellrechies : Carrière à l'ouest de Bellignies (Dép. du Nord, France); carte de

localisation et breve description in F, Robaszinski et J. Livin (1976, fig. I). Formation de Névremont.

Récoltes d’A. Préat.

7 bis : Sondage de Nieuwkerke. en Flandre Occidentale, à l'extrémité ouest du Synclinorium de

Namur; description in M. Dusar et al. (1988). Équivalent de la Formation de Mazy. Récoltes de

F. Tourneur.

8. Beauchâteau : Carrière abandonnée, ouverte au sud-est du village de Senzeille ; carte de

localisation et description in F. Tourneur (1982 ; 96-98, fig. 2, 5). — « Récif rouge F2j » et schistes

latéraux « F2i ». — Récoltes de P. Cornet et de F. Tourneur.

8 bis. Tapoumont : Carrière en exploitation à quelques centaines de mètres au nord-est de la carrière

de Beauchâteau ; carte de localisation et description in F. BouLVAtN et al. (1988). — « Récif rouge F2j ».

— Récoltes de F. Bout vain, A. N. Mouravieef et F. Tourneur.

— 331 —

9. Haumont : Carrières abandonnées, ouvertes au sud-ouest du village de Vodelée; carte de

localisation et coupe in P. Dumon (1932, fig. 1, 3). « Récif rouge F2j ». — Récoltes de P. A. Bourque.

10. Rance ; Carrière abandonnée, dite « Trou de Versailles ». à l'est du village; carte de localisation

et description in J, P. Biron et al. (1983). — « Récif rouge F2j ». Récoltes de F. Tourneur.

11. Trélon : Carrière abandonnée de Château-Gaillard (« nouvelle carrière »), ouverte au nord-est de

la localité (Dép. du Nord. France); carte de localisation et description in F Tourneuir (1982 ; 98-99.

fig. 2, 6, 7). — « Récif rouge F2j ». — Récoltes de F, Tourneur et collections de M. Lecompte (IRSNB,

Bruxelles).

12. Neuville : Tranchée de chemin de fer à l'est du village de Neuville-le-Chaudron; carte de

localisation in P. Cornet (1977, fig. 1). Schistes « F2i » avec bancs de calcaires intercalés. — Récoltes

de P. Cornet et d'A. N. Mouravieff.

12 bis. Les Bulants : Carrière abandonnée à Neuville, ouverte au sud-est de la tranchée de chemin de

fer; carte de localisation in P. Cornet (1977, fig. I). — « Récif rouge F2j ». Récoltes

d’A. N. Mouravieff.

Références citées dans l’annexe

Biron, J. P., M. Coen-Aubert, R. Dreesen, B. Ducarme, E, Groessens et F. Tourneur, 1983. — Le

Trou de Versailles ou Carrière à Roc de Rance. Bull. Soc. belge Géol. Paléont. Hvdrol., 92 (4) : 317-

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Vodelée et de Soulme. Bull. Soc. belge Géol. Paléont. Hycirol., 42 : 118-128, 4 fig.

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Tourneur, F., 1982. — Conodontes de trois « récifs de marbre rouge F2J ». Stratigraphie et écologie.

Bull. Soc. belge Géol. Paléont. HydroL, 91 (2) : 91-102, 7 fig.

332 —

Planche 1

Dendropora explicita Michelin, 1846 ; morphologie.

1 — Section transversale typique à quatre polypiérites ; Beauraing (Be 15); Givétien, Formation de Charlemont,

Membre du mont d’Haurs; x 80.

2 — Section transversale dont les deux grands polypiérites sont ouverts en calices; Bellignies-Bettrechies (Mo 317);

Givétien, Formation de Nèvremont; x 80.

3 — Section transversale quelque peu irrégulière; Resteigne (Re 159); Givétien, Formation de Charlemont, biostrome

de la base du Membre de Trois-Fontaines; x 80.

4 — Section transversale typique, à la périphérie partiellement érodée ; Resteigne (Re 575) ; même niveau stratigraphi-

que que le précédent ; x 80.

Tous les spécimens figurés sur cette planche appartiennent à la eollection A. Préat, conservée à l’Université

Libre de Bruxelles (ULB).

— 334 —

Planche II

Dendropora explicita Michelin, 1846 : microstructure.

1 — Holotype; disposition en arceaux des lamelles dans la partie périphérique du polypier; Ferques; Frasnien,

Formation de Beaulieu, partie inférieure du Membre des Pâtures; lame LFP D 71 ; x 350 .

2 — Zone de sclérenchyme avec rebroussement des lamelles au centre de la figure ; Pondrôme ; Givétien, Formation de

Charlemont, base du Membre de Trois-Fontaines; lame LFP D 760; x 350 .

3 — Dans la partie gauche de la figure, lamelles perpendiculaires à la lame médiane granulaire; Resteigne; même

niveau stratigraphique que le précédent; lame LFP D 750; x 350.

4 — Sclérenchyme à lamelles parallèles ; même lame que la figure 2 ; x 350.

Toutes les lames figurées sur cette planche sont conservées dans la collection J. Lafuste. MNHN.

— 336 —

Planche III

Senceliaepora tenuiramosa nov. gen. nov. sp. ; morphologie.

1 — Section transversale de l'holotype; Beauchâteau (PC 29(1)); Frasnien, « F2i »; lame mince UCL 12222(1); x 35 ,

2 — Section transversale d’un paratype avec cinq polypiérites ; même localité et même niveau que le précédent ; lame

mince UCL 12222(5); x 35 ,

3 — Section transversale d’un paratype, montrant deux pores qui unissent les petits polypiérites aux grands; même

localité et même niveau que les précédents; lame mince UCL 12222(6); x 35 .

4 — Section longitudinale d’un paratype, présentant des squamules bien développées dès l’axe du polypier et des

planchers ; en périphérie, marquée par une flèche, encoche correspondant à une rainure superficielle ; élargissement

périphérique de la lame médiane particulièrement net; même localité et même niveau que les précédents; x 40,

338 —

Planche IV

Senceliaepora tenuiramosa nov. gen. nov. sp.

1 — Aspect externe d’un paratype, aux calices arrondis légèrement saillants, reliés par un réseau de rainures obliques

superficielles; Beauchâteau (Bch. 1000(1)); Frasnien, «F2i»; x 15.

2 — Sclérenchyme lamellaire (L) et lame médiane granulaire (G) en section transversale dans la zone médullaire du

polypier; Beauchâteau (Bch. 31-UCL); x 350. Lamelles en disposition circulaire, au début du bourgeonnement

d’un corallite-fils.

3 — Section transversale à proximité de la périphérie, montrant le développement de fibroides (F), perpendiculaires à

la lame médiane ; même lame que la figure précédente ; x 350.

— 340

Planche V

Senceliaepora ienuiramosa nov. gen. nov. sp. : microstructure.

1 — Paratype en section transversale ; au milieu, lame médiane granulaire ; de part et d’autre, sclérenchyme composé

de lamelles dont les concavités mettent en évidence le sens d’accrétion du squelette; Beauchâteau (PC 29(11));

Frasnien, « F2i »; lame LFP UCL 12222(11); x 500.

Bull. Mus. natn. Hisl. nat., Paris, 4‘ sér., 10, 1988,

section C, n° 4 : 343-383.

Étude des poissons en provenance des sites holocènes

du bassin de Taoudenni-Araouane (Mali)

par Wim Van Neer et Mireille Gayet

Résumé. Les restes des poissons de plusieurs gisements holocènes, situés dans le Sahara malien,

sont décrits. La majorité de ces fossiles représentent des débris de cuisine accumulés par l'homme

néolithique pendant les phases humides de l'Holocène. La présence de certaines espèces indique des eaux

permanentes et bien oxygénées entre 9500 et 5500 B.P. L'ichthyofaune. appartenant au système fluviatile

du Niger, est représentée par au moins 17 taxons. Un matériel abondant et nouveau de Laie.'; permet

d'évaluer sa variation ostéomorphologique et indique que l'espèce Laies malicnsis Gayet. 1983, est

synonyme de Laies niloïkvs (LinnaeuS; 1758).

Abstract, Fish remains are dcscribcd from several holocene sites in the Malian deseri. The fossils

mainly represent food remains accumulated by ncoUthic inhabitants during the wet phase of the

Holocene. The presence of certain lish species with high ecological requirements indicates well aeraied and

permanent waler bodies between 9.500 and 5500 B.P. The ichthyofauna. derived from the Niger system, is

represented by at least 17 taxa. More and new malcrial from Laies enables the évaluation of its

osteomorphological variation and leads lo the conclusion that Laies imliensis Gayet, 1983, is to be

considered as a synonym junior of Laies niloiiciis (Linnaeus, 1758).

W, Van Neer, Mu.sce Royal de r,4Jrk/ue Centrale. Seetu/n (le'i Cerlêhré.s. B-I9S0 Tervuren.

M. Gayet. UA 12 CNRS. Institut de Paléontologie, 8 rue Buffon, F-75005 Paris.

Introduction

A la suite de plusieurs missions de terrains dans le Sahara malien. Nicole Petit-Maire

faisait parvenir à Tun de nous (M. G.) une centaine de restes de poissons provenant de trois

régions, F.rg lne-.Sakane, Tin-Guettai et Hassi-el-Abiod, matériel fragmentaire dont l'étude

préliminaire a été publiée (Gayet, 1983),

En novembre 1983, une dernière mission a été réalisée dans ces trois régions, à laquelle

participa l'un d'entre nous (M. G.>, rapportant, de ee fait, un échantillonnage important et

varié de matériel, afin de compléter l'étude déjà faite et dans le but de vérifier si les différences

anatomiques observées, en particulier chez le genre Laies, étaient valables ou ne correspon¬

daient qu'à une simple variabilité ostéologique due, entre autres, à la croissance excessivement

importante de certains individus.

C'est ainsi que plus de 3000 restes fossiles de poissons (dents, os et fragments d'os

déterminables) ont été récoltés et observés. Ce second lot ne représente pas, au moins pour le

genre Laies, la totalité du matériel présent sur les sites et donc pêchés par les hommes ; il a été

ramassé, en effet, dans un but plus paléontologique qu’archéo-ichthyologique. Pour les autres

formes, la quasi-totalité du matériel reconnu sur place a été récoltée.

— 344 —

Dans ce travail, nous étudions le matériel récolté en 1983, mais nous reprenons également

celui des premières missions. C’est la première fois qu’un lot aussi important de restes de

poissons holocènes en provenance de cette partie du Sahara est décrit, les ichthyofaunes qui

avaient été signalées dans la partie malienne du Sahara n’ayant jamais été étudiées en détail.

Ces anciennes récoltes proviennent en partie de la vallée morte du Tilemsi ; il s’agit du site

néolithique d’Assalar où iMtes niloticus et des silures ont été trouvés (Joleaud, 1936) et du site

néolithique de Karkarichinkat où a été signalée la présence de Clarias, Auchenoglanis,

Synodontis et IClarotes (Smith, 1975). Les autres localités maliennes avec ichthyofaune

holocène sont le site néolithique de Majàbât Al-Koubrâ à 45 km d’Araouane (19°10'N-

3°53' W) avec Lates niloticus, Arius cf. gigas et Chrysichthys cf./urcatus (Daget, 1959, 1961),

ainsi qu’un gisement à 10 km au sud de Guir, par 18°47' N-2°49' W, où Lates sp. et Clarias sp.

ont été trouvés (Joleaud, 1936). Gallay (1966) mentionne la présence dans le Sahara malien

de silures et de Lates niloticus sur des sites néolithiques à l’est et à l’ouest d’Araouane.

Les sites étudiés ici (fig. 1) se situent en partie dans la région de l’Erg Ine-Sakane et sont à

— 345 —

considérer comme appartenant au système fluviatile du Tilemsi. Les gisements des environs de

Hassi-el-Abiod et Tin-Guettai se trouvent dans le bassin de Taoudenni-Araouane et les

ichthyofaunes signalées auparavant près d’Araouane et de Guir correspondent donc

probablement au même complexe.

L’élude interdisciplinaire des dépôts quaternaires du bassin de Taoudenni-Arouane

(Petit-Maire & Riser, 1983) a démontré que cette partie du Sahara malien était occupée par

de vastes lacs entre 9500 et 4000 B.P. Cette période humide a été interrompue entre 6500 et

5500 B.P. par une oscillation aride, qui n'a pourtant pas été assez sévère pour faire disparaître

les lacs.

I ^ DESCRIPTION DU MATÉRIEL

L’identification du matériel a été effectuée par comparaison directe avec des squelettes de

poissons actuels récoltés dans le Nil égyptien et le Niger moyen. La majorité de ce matériel

récent, préparé par l’un d’entre nous (W. V. N.), est conservé au Musée royal de l’Afrique

Centrale à Tervuren en Belgique. Comme les restes de poissons étudiés sont d’âge holocène,

des arguments biogéographiques ont également pu être pris en considération pendant

l’identification. Le travail exhaustif de Daget (1954) sur les poissons du Niger supérieur a servi

de base. Nous avons suivi la nomenclature proposée dans le CLOFFA (Daget, Gosse & Thys

VAN DEN Audenaerde, 1984-1986), sauf pour les rares groupes révisés ultérieurement.

Le tableau I montre la répartition des dilTérents taxons selon les gisements. Dans le

tableau II, l’inventaire des éléments squelettiques des taxons est donné. Pour chaque taxon une

estimation de la taille des individus est effectuée. Celte reconstitution de la longueur des

poissons est faite soit par comparaison directe avec les squelettes de référence, soit par

l’utilisation de diagrammes montrant la relation entre une mesure d’un ossement isolé et la

taille de l’individu (Desse, Desse-Berset & Rocheteau, 1987). Des fiches d’ostéométrie sont

utilisées pour Clarias et Laies (Van Neer, en préparation).

Sous-classe des BRACHIOPTERYGII

Ordre des POLYPTERIFORMES

Famille des Polypteridae

Genre POLYPTERUS Geoffroy-Saint-Hilaire, 1803

Polypterus sp.

Le genre Polypterus est représenté par une écaille dans la localité AZ 41 de l’Erg Ine-

Sakane et deux vertèbres dans la région de Hassi-el-Abiod, sur les sites MN 9 et MN 10

(fig. 2). La forme rhomboïdale et la présence de ganoïne couvrant l’extérieur de l’écaille

Justifient cette détermination.

347 —

0 0,5

I-1_I_I

Fig. 2. — Polypterm sp, : a, vue postérieure d’une première vertèbre précaudale (MLI 2090, MN 9); b. vue latérale

droite d’une vertèbre (MLI 1282, MN 10).

La comparaison directe des vertèbres fossiles avec celles de squelettes de Polyptères

récents montre qu’elles provenaient d’individus d’une longueur standard (LS) estimée entre 40

et 50 cm.

Quatre espèces de Polyptères sont connues actuellement dans le bassin du Niger (Dagkt,

1954) : Polypterus senegalus Cuvier, 1829, P. endlicheri Heckel, 1849, P. bichir Geoffroy-Saint-

Hilaire, 1802 et P. ansorgei Boulenger, 1910. Elles se distinguent par des caractères surtout

externes qui ne sont pas utilisables pour une identification spécifique de pièces osseuses isolées.

Tenant compte des mœurs des Polyptères. on peut très bien s'imaginer qu'ils étaient

facilement capturés avec des techniques de pêche peu avancées. En effet, en étiage, les adultes

restent souvent immobiles en bordure de bancs de sable dans le lit mineur du fleuve Niger,

tandis que l'on peut les observer près de la surface, en longeant les rives, lorsque les eaux

montent. A la décrue, de nombreux jeunes et adultes peuvent être capturés à la sortie des

marigots, et en saison sèche, les mares résiduelles abritent presque toujours des Polyptères

(Daget, 1954). Le cycle décrit ci-dessus pour le fleuve Niger est également applicable aux lacs

qui, eux aussi, connaissent des périodes de crue et de décrue.

Sous-classe des ACTINOPTERYGII

Ordre des OSTEOGLOSSIFORMES

Famille des Osteoglossidae

Genre HETEROTIS Rüppell, 1829

Heterotis niloticus (Cuvier, 1829)

Cet Osteoglossiforme est représenté par cinq vertèbres et par huit éléments crâniens

(fig. 3) dont la comparaison avec leurs homologues récents indique une taille variant entre 60

et 80cm de longueur standard. L’ornementation externe de l’opercule et du ptérotique, faite de

— 348 —

Fig. 3. — Helerolis nilolicus : a, vue latérale droite d’un préopercule droit (MLI 45, AR 7); b, vue latérale droite d’un

opercule droit dont la partie supérieure manque (MLI 694, MN 36); c, vue dorsale d’un ptérotique droit

(MLI 412, MN 33); d, vue antérieure d’une vertèbre précaudale (MLI 583, MN 32).

tubercules arrondis espacés, est comparable à celle retrouvée chez certains silures comme

Clarias et Synodontis ou même certains Bagridae. L’identification de ce genre ne peut donc être

faite de façon valable que sur des pièces complètes ou subcomplètes, ce qui est le cas ici.

Heterotis est commun au fleuve Niger dans les régions où se rencontrent à la fois des

fonds vaseux et une végétation aquatique abondante. Dans les mares où dominent les

Heterotis, la végétation est presque uniquement constituée de bourgou (Echinichloa stagnina)

(Daget, 1954). Au moment de la reproduction, ces poissons sont très vulnérables à la capture

par l’homme car la ponte s’effectue en eaux peu profondes (20 à 40 cm) dans la zone

d’inondation. En bordure d’une mare ou d’un marigot, un nid, avec un diamètre de 1 m à

1,5 m, est construit au milieu des herbes (Daget, 1954), ce qui permet donc de localiser très

facilement les endroits de ponte.

Ordre des MORMYRIFORMES

Famille des Gymnarchidae

Genre GYMNARCHUS Cuvier, 1829

Gymnarchus niloticus Cuvier, 1829

Cette espèce est le seul représentant des Gymnarchidae, famille proche des Mormyridae.

Ce sont surtout des vertèbres (23) qui ont été retrouvées sur les sites holocènes maliens. Celles-

349 ~

ci sont facilement reconnaissables par les trous situés sur la face externe du corps vertébral

correspondant à l'articulation des apophyses neurales et hémales non soudées (fig. 4d). De

même, l’identification des éléments crâniens ne pose pas de problèmes, leur forme étant tout à

fait unique pour cette espèce (fig. 4a, b, c. e).

Dans le bassin du Niger, on retrouve actuellement Gymnarchus nilotkm surtout près des

endroits propices à la reproduction (Daget, 1954). La ponte, qui a lieu dans la zone

d’inondation pendant les hautes eaux, est effectuée dans un nid formé de tiges à' Echinichtoa

stagnina. Cette nidification flottante à la surface de l’eau possède des dimensions externes

élevées (1.50 m sur 0,80 m) ce qui permettait probablement aux pécheurs préhistoriques de

repérer facilement les géniteurs à la saison de reproduction.

Fig. 4. — Gymnarchus niloticus : a. vue dorsale d'un arriére-crâne (MLl 3366, MN 32); b, vue ventrale d'un

basioccipital et de la partie postérieure d'un parasphéno'idc (MLl 213, MN 32); c, vue latérale gauche d'un

mésethmo'ide (MLl 310, MN 32); d, vue latérale d'une vertèbre (MLl 589, MN 36); e, vue ventrale d'un basihyal

(MLl 256, MN 32).

Super-ordre des OSTARIOPHYSI

Ordre des CYPRINIFORMES

Famille des Cyprinidae

Genre BARBUS Cuvier & Cloquet, 1816

ou LABEO Cuvier, 1817

Deux vertèbres précaudales se rapportent avec certitude à la famille des Cyprinidae en

raison du développement important et de la forme des cavités latérales pour l’insertion des

parapophyses (fig. 5a). Tenant compte de la taille des individus (entre 50 et 60 cm de LS), il

doit très probablement s’agir de Barbus ou de Labeo, mais il est impossible sur les pièces dont

nous disposons de faire la distinction entre ces deux genres.

350

O A

Fig. 5. — Cyprinidae : a, vue latérale d'une vertèbre précaudale de Cyprinidae (Barbus ou Labeo) (MLl 1653, MN 6);

b, vue latérale d'une dent pharyngienne de Cyprinidae de petite taille (MLI 3436, AZ 23).

Cyprinidae indéterminé

Un os pharyngien de Cyprinidae de petite taille a été récolté dans les sédiments lacustres

du site AZ 23 dans la région d'Erg Ine-Sakane. Il nous est impossible de donner le nombre

exact de rangées de dents et de dents par rangée. Ces dernières sont fines, crochues à leurs

pointes (fig. 5b). La forme des dents nous permet d'exclure une identification comme Labeo,

Barbus ou Gara, mais il est impossible d'aller plus loin en raison du manque de matériel de

comparaison pour les espèces de petite taille. Les Cyprinidae suivants, de petite taille, ont été

signalés dans le bassin du Niger (Daget, 1954) : Chelaelbiops senegalensis (Steindachner, 1870)

et les Bariliini Leptocypris nilolicus (Joannis, 1835) et Raiamas senegalensis (Steindachner,

1870).

Ordre des CHARACIFORMES

Famille des Characidae

Genre BRYCINUS Valenciennes, 1849

ou ALESTES Müller & Troschel, 1844

Ce Characidae est représenté par deux dents dans le site AZ 57 ; il s’agit d’une dent

latérale supérieure de la rangée interne et d’une dent latérale inférieure de la rangée externe.

Ces pièces ont déjà été illustrées par Gayet (1983, pl. XVIII, fig. 3 et 4). En plus, une dent

latérale supérieure de la rangée interne a été récoltée dans le site AZ 19 de la même région

d’Erg Ine-Sakane. Tous ces éléments proviennent de sédiments lacustres sans contexte

archéologique. Selon Paugy (1986), il existe actuellement dans le bassin du Niger deux espèces

351 —

à'Alesles et cinq espèces de BrycUms, mais le matériel de référence étant limité pour ce groupe,

nous n’avons pas pu entamer une identification plus précise.

Ces poissons ont des habitudes pélagiques et vivent en bancs. Ils migrent le long des rives

à la fin de la décrue et au début de la crue. Aux hautes eaux, ils effectuent une migration

latérale vers les endroits inondés.

Ordre des SILURIFORMES

Les épines pectorales et, quand elles existent, les épines dorsales, ainsi que les ceintures

scapulaires sont les éléments le plus souvent conservés lors de la fossilisation. Viennent ensuite

les plaques du toit crânien, généralement dissociées, à l’exception du genre Clarias où des

crânes subcomplets ont été ramassés en connexion.

Les critères permettant de distinguer d’après les épines dorsales et pectorales les genres de

silures les plus communs dans les bassins septentrionaux de l’Afrique sont décrits ailleurs

(Gayet & Van Neer, sous presse).

Famille des Ariidae

Genre ARIUS Valenciennes, 1840

Arius gigas Boulenger, 1911

Après les Clariidae, Arius gigas est le silure le mieux représenté dans le matériel dont nous

disposons (voir tabl. I).

Dans les figures 6 et 7, nous présentons les pièces les plus caractéristiques et les plus faciles

à reconnaître. L'ornementation de la partie externe du neurocràne est typique surtout chez les

grands individus, mais elle est variable selon l'âge et l’élément squelettique, de sorte qu’il

devient parfois impossible de distinguer les fragments trop incomplets entre Arius et Clariidae.

La taille des individus varie entre 30-40cm et 1 m.

Tous les restes d’Ariidae ont été attribués à Arius gigas, seul représentant actuellement

connu du fleuve Niger et qui est devenu très rare (Daget, 1954). Lors d’une mission d’un mois

au Niger en 1986 pendant laquelle des squelettes de poissons actuels étaient préparés pour

comparaison, l’un de nous (W. V. N.) n'a pas pu retrouver cette espèce malgré des enquêtes

répétées. Pendant toute la durée d’un projet de pêcherie de la FAO, entre 1985 et 1987, l’espèce

n’a jamais été signalée dans le même pays et il n’est pas exclu qu’elle soit localement éteinte

(CoENEN, comm. pers.).

6. — Arim gigas : a, vue dorsale de la partie postérieure d'un toit crânien d'un grand individu (MLI 827. MN 35)

(Soc : supraoccipital ; Epo : épiotique ; Pm : ptérotique ; Spo : sphénotique) ; b. vue dorsale du supraoccipital d'un

petit individu (MLI 849, MN 35); c, vue latérale d'un otolithe (MLI 2936, MN 16); d, vue antérieure de l’épine

dorsale d'un petit individu (MLI 2378, MN 8); e, vue antérieure de l’épine dorsale d’un grand individu (MLI 635,

MN 36); f, vue ventrale de la partie postérieure d'un parasphénoïde (Psph). d'un basioccipital (Bocc) et d’un

appareil de Weber (opp.lV) (MLI 627, MN 36).

— 353 —

Fig. 7. — Arius gigas : a. vue dorso-latérale de l'épine pectorale gauche d'un petit individu (MLI 1686, MN 29); b,

vue dorso-latérale de l'épine pectorale droite d'un grand individu (MLI 1468, MN 36); c. vue latérale gauche d’une

vertèbre précaudale (MLI 710, MN 30); d, vue latérale gauche d'un opercule (MLI 830, MN 35); e, vue latérale

droite d'un cleithrum droit (MLI 553, AR 7).

Famille des Bagridae

Genre BAGRUS Bosc, 1816

Bagrus sp.

La partie antérieure d’un mésethmoïde, provenant d’un individu de 40 à 50 cm de

longueur standard, est le seul fragment de Bagrus récolté sur les sites holocènes maliens

(fig. 8a). Trois espèces sont connues dans le Niger actuel : Bagrus bajad (Forsskal, 1775),

Bagrus docmak (Forsskal, 1775) et Bagrus filamentosus Pellegrin, 1924. Des différences nettes

existent au niveau de cet os entre Bagrus bajad et Bagrus docmak et ont été illustrées par

Boessneck & VON DEN Driesch (1982, pl. 8). La pièce dont nous disposons est comparable à

B. bajad où le mésethmoïde est beaucoup plus large en arriére des deux processus antéro-

latéraux. Comme nous ne disposons pas de squelette de B. filamentosus, l’identification ne peut

pas être poussée plus loin.

Les grands individus de Bagrus fréquentent surtout les eaux profondes, mais se trouvent

probablement dans des endroits moins profonds pendant la reproduction.

Genre CLAROTES Kner, 1855

Clarotes laticeps (Rüppell, 1829)

Ce Bagridae est représenté par trois épines pectorales et par un cleithrum (fig. 8b et c), la

taille des individus correspondants varie entre 40 et 60cm de longueur standard. Du bassin du

Niger, deux espèces, C. laticeps et C. macrocephalus Daget, 1954, ont été décrites. Cette

dernière espèce est caractérisée par une tête plus large que les individus de même taille de C.

laticeps. Ce phénomène de macrocéphalie représente, en effet, une modification qui se produit

à l’approche de la saison de reproduction (Risch, comm. pers.). C. macrocephalus tombant en

synonymie une seule espèce, C. laticeps, est présente dans le bassin du Niger (Risch, sous

presse).

Fig. 8. — Bagrus et Clarotes : a, vue dorsale d’un mésethmoïde de Bagrus sp. (MLI 3097, MN 27); b. vue latérale

gauche d’un cleithrum de Clarotes laticeps (MLI 1278, MN 10); c, vue dorsale d'une épine pectorale gauche de

Clarotes laticeps (MLI 259, MN 32).

Genre AUCHENOGLANIS Günther, 1865

Auchenoglanis sp.

Ce genre de Bagridae est représenté par une quarantaine de fragments (tabl. II) dont des

plaques nuchales très caractéristiques (fig. 9b et c) et des ceintures scapulaires qui, bien que

— 355 —

très semblables à celles de Chryskhthys, en différent cependant par le fait que le processus

huméral dépasse postérieurement l’extrémité proximale des deux processus supérieurs (fig. 9d).

Dans le bassin du Niger, deux espèces sont actuellement connues : Auchenoglanis occidentalis

(Valenciennes, 1840) et A. hiscuiaïus (GeolTroy-Saint-Hilaire, 1809). Une identification

spécifique à partir des ossements isolés dont nous disposions s’avérait impossible.

Les deux espèces préfèrent un milieu à fond vaseux et la reproduction s’effectue aux

hautes eaux (Daget, 1954).

Tableau II. — Inventaire des éléments squelettiques.

folfpteras sp.

erMnircias ailoticas

Betiebroaia sp.

écaille 1

vertèbre 2

lèsetbioide

basioccipital

dent

ueorocrâne

basibjal

Paracbaaaa obaeara

leterotis liloticBs

vertèbre

ptérotique 1

total

vertèbre prècaudale

Àlestes / Irjciaaa

préoperciile 2

opercule 5

vertèbre 5

total 13

dent

tatraoioa liaeatas

Cjpriaidae

prèiatillaire

dentaire

os pbariopieu

dentaire ou prèiaxillaire

vertèbre prècaudale

total

Laies

Tilapia

Laies

Tilapia

dent

dentaire

basibranchial

lèsetbioide

angulaire

fr. appareil branchial

voter

rètroarticulaire

brancbiospine

palatin

carré

postteiporal

etbioide latéral

hiciandibulaire

supracleithrui

frontal

ectoptèrigoide

cleitbrui

pariétal

basiptèrigoide

scapula

spbènotique

opercule

ptèrygophore dorsal

prootique

prèopercule

aiguillon dorsal

ptérotique

sousopercule

ptèrygophore anal

èpiotique

interopercule

aiguillon anal

exoccipital

èpihjal

os pelvien

supraoccipital

cératob;al

aiguillon ventral

basioccipital

bypobjal inférieur

vertèbre précaudale

327

parasphènoide

hypobyal supérieur

vertèbre caudale

fr. de neuroccSne

urobyal

coiplexe urophore

otolitbe

rayon brancbiostège

vertèbre

prèiaxillaire

cèratobyal

cdte

laxillaire

■

bypobrancbial

total

1231

198

356 —

Tableau II ( suite ).

357 —

Fig. 9. — Auchenoglunis sp. : a, vue dorsale de frontaux (MLl 172. MN 32); b, vue dorsale d’une plaque nuchale

(MLl 50, AR 7): c, vue dorsale d’une plaque nuchale (MLI 3062, MN 2'7); d. vue latérale droite d'un cleithrum

droit (MLl 163, MN 32); e, vue dorso-latéralc d’une épine pectorale gauche (MLl 2245. MN 33); f. vue antérieure

d'une épine dorsale (MLI 1368, AR 7); g, vue latérale gauche d’une vertèbre caudale (MLI 3004, MN 16).

Genre CHRYSICHTHYS Bleeker, 1858

Chrysichthys furcatus Günther, 1864

ou Chrysichthys nigrodigitatus (Lacépéde, 1803)

Ce poisson-chat est représenté par des épines qui ne sont pas toujours faciles à distinguer

de celles d'Auchenoglanis et de Clarotes (Gaylt & Van Neer, sous presse).

Trois espèces sont actuellement connues dans le bassin du Niger : Chrysichthys auratus

(Geoffroy-Sainl-Hilaire, 1809), Chrysichthys furcatus Günther, 1864, et Chrysichthys nigrodigi¬

tatus (Lacépéde, 1803). Les restes holocènes dont nous disposons proviennent tous d'individus

de taille élevée (40 à 60 cm LS), ce qui exclut une attribution à l’espèce C. auratus dont la taille

maximale connue est de 25 cm de longueur standard. Une dilTérence ostéologique, au moins, a

pu être observée entre les espèces C. furcatus et C. nigrodigitatus au niveau de leur

mésethmoïde. Chez cette première espèce (fig. 10a), la partie située immédiatement en arrière

des deux ailes antéro-latérales est plus large que chez C. nigrodigitatus (fig. lOb). Par ailleurs, si

Fig. 10. — Chnsichlkys ; a, vue dorsale d’un méscÜitnoïdc de Chryskhthy.t funalus (MLI 657, MN 36); b. vue

dorsale d'un méselhmoïde de Chryxkhihys ninrudigiiuiui (MLI 2774, Hassi-el-Abiod); c. vue dorsale d'un

cihmoïdc latéral gauche de Cliryxkhlhys sp. (MLI 1324, MN 10); d. vue latérale droite d'un opercule de

Chryskbihys sp. (MLI 1628; MN 6); e, vue dorsale d’un supraoccipital de Chryskhlhys sp. (MLI 3351, Hassi-el-

Abiod); f, vue latérale gauche d'un cleithrum gauche de Chryskbihyii sp. (MLI 1461, MN 36); g, vue latérale d’un

appareil de Weber de Chryxkhlhy.i funalus (MLI 658. MN 36).

la courbure du bord ventral du complexe de Weber est diagnostique, à savoir régulière,

profonde et symétrique chez C. furcatus et, au contraire, irrégulière puisque plus marquée

antérieurement chez C. nigrodigitatus, les trois appareils de Weber rapportés à ce genre

devaient appartenir à la première espèce (fig. 10g). Une même observation peut être faite pour

Tunique supraoccipital (fig. 10e) ornementé de nombreux tubercules et pouvant être de ce fait,

rapporté à C. furcatus, si toutefois Tapparition de ces tubercules n’est pas due à un phénomène

de croissance. Les autres éléments osseux rapportés à Chrysiefithys ne peuvent pas être

— 359 —

spécifiquement définis. Il est cependant nécessaire de garder à l’esprit que ces différenciations

spécifiques ne sont basées, pour C. furcatus, que sur un seul individu.

Les données bibliographiques sur la biologie de ce genre sont rares. Chryskhthys se

reproduit aux hautes eaux dans les zones inondées.

Famille des Clariidae

Genre CLARIAS Scopoli, 1777

Clarias gariepinus (Bürchell, 1822)

et Clarias anguillaris (Linnaeus, 1758)

Les poissons-chats de la famille des Clariidae sont représentés dans le bassin du Niger par

deux genres ; Clarias et Heterobranchm Geoffroy-Saint-Hilaire, 1809. Ce dernier se distingue

extérieurement de Clarias par la présence d’une nageoire adipeuse en arrière de la nageoire

dorsale rayonnée. Quelques différences ostéologiques entre ces deux genres ont été décrites par

Von den Driesch (1983) et permettent d’identifier certains os isolés. Les caractères de la partie

articulaire de l’épine pectorale sont le mieux utilisables, parce que cette partie osseuse possède

les meilleures chances d'être conservée. C'est ainsi qu'un fragment minuscule peut parfois

suffire pour une attribution générique. Les 36 épines pectorales de Clariidae préservées dans les

sites holocènes du Mali appartiennent clairement au genre Clarias (fig. 11c) {contra Gayet,

1983, pl. XVII. fig. 2). De ce fait, nous supposons que tous les autres restes de Clariidae se

rapportent également à ce genre dans la mesure où aucune observation anatomique ne vient

contredire cette supposition. Le matériel osseux malien contient quelques ncurocrànes bien

préservés qui permettent d'arriver à une identification spécifique. Quatre espèces de Clarias

vivent actuellement dans le bassin du Niger, notamment C. anguillaris (Linnaeus, 1758), C.

gariepinus (Bürchell, 1822), C. macromystax Günther. 1864, et C. laeviceps Gill, 1863. Cette

dernière espèce est rare et sa distribution est limitée aux forêts denses; dans le bassin du Niger

elle vit uniquement en Haute Guinée (Daget, 1954). C macromystax est une espèce également

rare, mais qui se distingue facilement des autres Clariidae par sa plaque vomérienne très petite,

nettement plus haute et étroite que les autres (Teugels, 1986 ; 75). Les vomers trouvés sur les

sites maliens diffèrent totalement de celui de C. macromystax. Deux Clariidae peuvent donc

encore être présents sur les sites : C. anguillaris et C. gariepinus. Teugels (1982) a observé une

grande variation dans la forme de la plaque dentaire vomérienne au sein même de ces deux

espèces, et il estime que ce caractère n'est pas valable pour une identification spécifique.

Cependant, nous avons remarqué dans les lieux de récolte de notre matériel squelettique de

référence (Nil égyptien et Niger moyen) que les deux espèces se distinguent très bien au niveau

du vomer (Gautier & Van Neer, sous presse), probablement parce que sympatriques, leurs

différences sont alors plus marquées. Trois crânes (MLI 497, 1819 et 1820) se rapportent

clairement à Clarias gariepinus avec leur plaque vomérienne fortement élargie en leur partie

médiane (fig. 11b). Un autre exemplaire (MLI 594) correspond plutôt à C. anguillaris où la

360 —

Fig. 11. — Clariidae : a, vue ventrale d’un toit crânien de Clarias anguiltaris (MLI 594, MN 32) {pl.d.v : plaque dentée

du vomer); b, vue ventrale d’un toit crânien de Clarias gariepinus (MLI 1820, MN 36) ( pl.d.v ; plaque dentée du

vomer) ; c. vue dorso-latérale d’une épine pectorale droite de Clarias sp. (MLI 3205, MN 27) ; d, vue latérale droite

d’une vertèbre caudale de Clariidae (MLI 3162, MN 16); e, vue latérale droite d’une vertèbre précaudale de

Clariidae (MLI 1298, MN 10).

plaque dentée forme une bande plus fine (fig. lia). Ces identifications résultent de la

comparaison directe avec des crânes récents de même taille, ce dont il faut tenir compte parce

que la forme de la plaque vomérienne change avec la croissance.

Les Clarias possèdent un appareil accessoire qui leur permet une respiration aérienne. De

ce fait, ils sont capables de survivre dans des conditions mauvaises, même hors de l’eau. Ces

poissons-chats sont plus vulnérables à la prédation par l’homme au moment de la ponte qui

s’effectue pendant les hautes eaux dans des endroits peu profonds. Pendant la décrue et

réliage, lorsqu’ils ont tendance à se concentrer dans des mares résiduelles, ils sont également

faciles à capturer (Bruton, 1979).

Les longueurs standards reconstituées à l’aide des mesures prises sur les os isolés varient

entre 30 et 100 cm environ. Il est probable que les petits individus ont été capturés dans les

mares résiduelles.

^ 361 —

Famille des Mochokidae

Genre SYNODONTIS Cuvier, 1817

Synodontis sp.

Ce poisson-chat, appartenant à la famille des Mochokidae, est assez rare dans les

gisements holocènes maliens. Il est représenté surtout par des épines (fig. 12e), par la partie

postérieure du cleithrum (le processus huméral) et par des supraoccipitaux (fig. 12a). Dans le

bassin du Niger vivent actuellement une quinzaine d’espèces. Quelques cleithrums sont bien

préservés, mais tenant compte du nombre élevé d’espèces et du fait que la forme du processus

huméral peut changer avec la taille, nous n’avons pas entamé une identification spécifique.

Cependant, malgré le faible nombre d'individus récoltés, il est certain, d’après l'observation

des cleithrums. qu’il existait au moins deux espèces (fig. 12c et d), dont très probablement S.

schall (Bloch & Schneider, 1801).

La variation de taille est assez limitée; 16 fragments proviennent d’individus mesurant

entre 20 et 30cm de longueur standard et deux autres correspondent à des poissons plus petits

(15 à 20 cm de longueur standard).

Bien que les Synodontis soient généralement considérés comme des poissons d’eaux

ouvertes, on les rencontre également dans les mares (Daget, 1954).

Fig. 12. — Synodontis : a. vue dorsale d'un supraoccipital (MLI 2254, MN 16); b, vue dorsale d'une plaque nuchale

(MLI 3109, MN 16); c, vue latérale gauche d'un cleithrum gauche et d'une épine pectorale de Synodontis cf. schall

(MLI 542, AZ 36); d, vue latérale gauche d'un cleithrum gauche de Synodontis sp, (MLI 426, MN 33); e, vue

dorsale d'une épine pectorale gauche (MLI 1951. MN 14).

— 362 —

SiLURIFORMES INDÉTERMINÉS

Dans ce groupe, nous avons placé tous les restes de poissons-chats qui n’étaient pas

identifiables au niveau générique ou au niveau familial (tabl. II). Ce matériel comprend surtout

des restes de toits crâniens et des fragments d’épines. Nous avons également inclus dans ce

groupe quelques vertèbres qui se rapportent soit à Chrysichihys soit à Auclienogfanis.

Ordre des PERCIFORMES

Famille des Centropomidae

Genre LATES Cuvier, 1828

Lates niloticus (Linnaeus, 1758)

Après la description de Lates nuiliensis par Gayet (1983), une étude de la variabilité du

squelette de Lates niloticus actuel a amené Van Neer (1987) â mettre la nouvelle espèce en

synonymie. Dans les paragraphes qui suivent, nous nous référerons souvent â ces deux travaux

soit pour citer les caractères de Lates maliensis, soit pour décrire la variabilité de Lates

niloticus. sans toutefois toujours mentionner les auteurs. La majorité des caractères retenus

dans ta première étude comme typiques pour Lates maliensis ont été retrouvés au sein de

l’espèce actuelle de Lates niloticus dont la variabilité semble être assez grande. En revanche,

quelques traits de Lates maliensis, notamment au niveau du préopercule, du dentaire, de la

première vertèbre et du prémaxillaire semblaient valables à première vue. Van Neer [ibici.),

cependant, avait déjà suggéré que, sauf pour le prémaxillaire, cette différence apparente

pouvait avoir résulté d’une destruction préférentielle de minces structures osseuses.

Dans les paragraphes suivants, nous reprenons chaque élément squelettique sur lequel des

traits typiques pour Lates maliensis avaient été décrits. Nous évaluerons leur validité en

utilisant un matériel fossile plus abondant et en tenant compte de la variation observée chez

des individus actuels de Lates niloticus.

1. Vomer

Dans la description de l’espèce Lates maliensis, il est noté que le bord osseux postérieur de

la plaque dentée est toujours nettement convexe, tandis qu’il serait toujours plus ou moins

concave chez L. niloticus. L’étude d’un grand nombre de Lates niloticus récents a déjà

démontré qu’une variation élevée existe au niveau du bord postérieur de la plaque dentaire

vomérienne. Dans la collection de référence ainsi que dans les vomers maliens récoltés

ultérieurement, on remarque une variation élevée de formes (fig. 13). On constate ainsi que le

bord concave est effectivement beaucoup moins fréquent chez les spécimens maliens, qui sont

— 363 —

0 1

--- 0 1 0 1

Fig. 13. — Laies nilolicus, vue ventrale de vomers avec bord postérieur ; a, concave (MLI 2958, MN 16); b, concave

et pointu (MLI 200. MN 32); c, concave et pointu (MLI 1560, MN 35); d, convexe (MLI 1572, MN 35); e,

irrégulier (MLI 326, MN 34).

surtout représentés par des vomers à bord postérieur convexe. Il est possible que ceci soit dû à

la taille moyenne plus élevée des poissons maliens. En effet, les bords concaves ont été

observés, dans le matériel malien, chez les individus plutôt petits. Les grands individus ont

surtout des bords convexes et, de plus, chez les poissons dépassant un mètre de longueur, une

tendance à développer une surface dentée encore plus grande entraîne la formation d’un bord

postérieur très irrégulier (fig. 13e).

2. Ethmoïde latéral

Les douze fragments d’ethmoïde latéral provenant du Mali montrent la même variabilité

que celle observée au sein de l’espèce Lates niloticus. Nous n’avons pas pu retenir des

différences au niveau de la forme générale de l’os, sa forme, sa taille ou l’emplacement du

rameau de passage du nerf 1.

3. Parasphénoïde et basioccipital

Du fait que le basioccipital et la partie postérieure du parasphéno’ide forment un ensemble

solide, nous disposons d’un grand nombre de ces pièces. Des différences entre L. maliensis et L.

— 364 —

niloticus au niveau du contact de ces deux os avaient été décrites : chez L. maliensis, les deux

pointes postérieures du parasphénoïde sont longues, ce qui serait différent de L. niloticus où les

pointes étaient considérées comme étant plus courtes et espacées (Gayet, 1983 : 187). La

comparaison avec des squelettes nombreux de L. niloticus actuels démontre qu’il existe une

variation importante dans la longueur des pointes postérieures du parasphénoïde. Pourtant

dans un cas sur 18 seulement des Lûtes niloticus étudiés, la forme du parasphénoïde approche

celle figurée par Gayet (1983, fig. 34). Dans tous les autres spécimens les pointes étaient

longues ou très longues comme c’est également le cas du matériel malien. Dans la figure 14, la

variation de forme au niveau du contact parasphénoïde-basioccipital est illustrée.

Chez les spécimens maliens, la cavité médiane du basioccipital, située entre les deux

pointes, est de longueur variable, mais n'atteint jamais le bord médian du parasphénoïde,

caractère qui semble directement lié au précédent. Le même phénomène s’observe chez les

Lûtes niloticus récents.

De plus, la visibilité des deux facettes latérales en vue ventrale ne permet pas non plus de

distinction entre les spécimens holocènes maliens et les Lûtes niloticus récents. Le grand

échantillonnage subfossile dont nous disposons maintenant montre que les facettes sont

visibles dans la majorité des spécimens comme c’est le cas chez les individus récents. La

BAS XOCCI E> XTAL

mesure 1 en mm

Diagramme J.

— 365 —

Fig. 14. — iMtes niloiicus : a, vue ventrale d'un basioccipital (MLI 527, AZ 36); b, vue ventrale d'un basioccipital

(MLI 1545, MN 35).

variabilité de ce caractère est, entre autres, illustrée par deux spécimens maliens (MLI 561 et

2947) où la facette n’est visible que d'un côté uniquement.

L’élargissement de l'extrémité postérieure du basioccipital est variable chez les spécimens

maliens et il en est de même pour les L. niloiicus récents.

L. niloticus et les spécimens maliens ne se distinguent pas non plus par les proportions de

la facette articulaire avec la première vertèbre, qui est toujours plus large que haute.

4. Prootique

Les caractères du prootique retenus auparavant comme typiques pour L. maliensis ont

tous été retrouvés dans les .spécimens récents de Lates niloticiis. Le degré de planitude est

variable chez les L. niloticus récents mais correspond à la variation observée parmi les

spécimens maliens. Les quatre prootiques maliens bien conservés ont tous leur foramen du nerf

hyomandibulaire dirigé vers rarrière, comme c’est le cas dans la majorité des L. niloticus

récents. De plus, la largeur de la commissure latérale des spécimens maliens est comparable à

celle observée parmi des Lates niloticus récents de même taille.

5. Exoccipital

Dans la description de l’espèce L. maliensis, la profonde gouttière au fond de laquelle se

trouve le foramen du nerf vague a été retenue comme typique. Nous constatons maintenant

que cette gouttière n’est présente que sur un des quatre exoccipitaux maliens bien préservés.

Parmi les Lates niloticus, cette variabilité a également été observée et il semble que le

développement de cette gouttière soit lié à la taille des individus. L’échantillon malien est

pourtant encore trop petit, en taille, pour pouvoir tester cette hypothèse.

— 366 —

6. Partie postérieure du neurocrâne

Selon la description originale de Lates maliensis, le neurocrâne serait élargi plus fortement

au niveau des crêtes latérales pariétales. Les spécimens maliens trouvés ultérieurement

démontrent que ce n'est pas toujours le cas. La variation observée est comparable à celle

existant parmi les Laies niloticus récents. De plus, le nouveau matériel indique au niveau des

épiotiques une grande diversité de taille et de forme. La thèse selon laquelle la forme holocène

se distinguerait des Lates niloticus actuels par des épiotiques plus trapus avec un processus

postérieur moins allongé ne peut donc pas être retenue.

7. Préopercule (fig. 15a)

Pour la description de l’espèce Lates maliensis, deux fragments de préopercule ont été

utilisés. L’un d’entre eux, un paratype, est caractérisé par un canal préoperculaire (c.pop)

entièrement ouvert sur toute la longueur de la branche horizontale. Dans l’autre spécimen, le

canal est fermé par deux étroits ponts osseux. Le matériel holocène récolté ultérieurement est

représenté par douze spécimens avec deux ponts osseux de largeur variable. Treize autres

prèopercules possèdent uniquement le pont osseux postérieur (pi.o.p). Aucun spécimen

comparable au paratype n’a été découvert parmi le nouveau matériel malien. Sauf chez le

paratype, le pont osseux postérieur est donc toujours présent, comme c'est également le cas

chez les nombreux Lates niloticus récents étudiés. L’ouverture du canal sur toute la longueur

de la branche horizontale est en réalité un artefact lié à la destruction des ponts osseux.

Concernant l’absence du pont osseux antérieur (pt.o.a), il faut noter que ce phénomène n’est

pas nécessairement lié à une destruction préférentielle lors de la fossilisation car elle a

également été observée chez environ la moitié des spécimens de Lates niloticus provenant du

fleuve Niger actuel.

La taille de la première épine des préopercules maliens est variable, mais correspond aux

dimensions observées parmi les Lates niloticus récents. Ce caractère ne permet pas non plus

une distinction comme supposée dans la description de Lates maliensis.

8. Otolithe

D. Nolf (in lut.) a mentionné que l’otolithe malien qu’il a vu ne correspondait pas aux

espèces actuelles dont il disposait (Lates calcarifer et les espèces du lac Tanganyika). Ceci n’est

pourtant pas un argument suffisant pour justifier la création d’une nouvelle espèce, car L.

niloticus ne figure pas parmi les Lates vivant dans le lac Tanganyika. La comparaison

ultérieure de l’otolithe fossile aux spécimens récents de Lates niloticus dont nous disposons

montre que les formes sont comparables.

9. Dentaire

Des proportions du dentaire plus allongées que chez L. niloticus ont été attribuées à

l’espèce Lates maliensis. Dans l’étude de la variabilité du squelette de Lates niloticus, il a été

démontré que les proportions de Lates maliensis sont comparables à celles de l’espèce actuelle.

— 367 —

Fig. 15. — Laies nilotUus : a, vue latérale droite d’un préopercule droit (MLI 2297, MN 35) (c.pop : canal

préoperculaire; pt.o.a : pont os.seux antérieur; pt.o.p : pont osseux postérieur); b, vue ventro-latérale d’un dentaire

(MLI 763, MN 10) {pr.sup.md : pore supérieur mandibulaire; p.ov ■. pore ovale); c, vue latérale droite d’un

angulaire (MLI 624, MN 36) (p.p.cmd . pore postérieur du canal mandibulaire); d, vue latérale droite d’un

angulaire (MLI 489, AZ 36) (p.p.cmd : pore postérieur du canal mandibulaire).

En vue latérale (fig. 15b), plusieurs pores sont visibles sur la face externe du dentaire de

Laies. Le quatrième pore, qui correspond au troisième pore du canal sensoriel, se trouverait

chez Laies maliensis avant ou en dessous du pore supérieur mandibulaire (pr.sup.md). Chez

Laies nilolicus, en revanche, il se situerait en arrière de la verticale passant par le pore

supérieur mandibulaire (Gayet, 1983), Or, dans les Laies tiiloikus récents, le quatrième pore

— 368 —

DENTAIRE

Diagramme 2.

peut se trouver soit en avant, soit en dessous, soit en arrière du pore supérieur. On constate la

même variation parmi les nouveaux dentaires provenant des sites holocènes du Mali.

De plus. Lûtes maliensis se distinguerait de Lûtes niloticus par un pore ovale (p.ov) à la

moitié de la longueur du dentaire, le canal sensoriel étant ouvert sur la moitié de sa longueur.

L’étude du nouveau matériel malien démontre que c’est uniquement le cas dans quelques rares

spécimens très altérés. La gouttière, que l’on observe parfois, résulte de la destruction du tissu

osseux couvrant le canal mandibulaire. Dans la majorité des cas, le pore ovale se situe

postérieurement et donc au même endroit que chez les Lûtes niloticus (fig. 15b).

Remarquons enfin que le nombre de pores chez les fossiles holocènes maliens est

également variable comme cela a été constaté parmi les Lûtes niloticus récents. Chez un seul

spécimen fossile (le spécimen MLI 23 figuré par Gayet, 1983, pl. XVII, fig. 11) le quatrième

pore est absent, tandis que chez plusieurs autres dentaires un nombre plus élevé de pores a été

observé. Il s’agit, dans la majorité des cas, d’un dédoublement de pores.

— 369 —

10. Angulaire

Dans la description de Lûtes maliensis le pore postérieur du canal mandibulaire, plus long

que chez Lûtes niloticus, était retenu comme caractère typique pour l’espèce. Le nouveau

matériel malien démontre une grande variabilité de la longueur de ce pore (fig. 15c et d)

correspondant à celle observée parmi un nombre élevé de squelettes de Lûtes niloticus récents.

A.N GU rj AI R. E

mesure 1 en mm

Diagramme 3.

11. Prémaxillaire

Selon la description de Lûtes muliensis, cette espèce serait caractérisée par un prémaxillai¬

re dont le processus postmaxillaire est beaucoup plus important par rapport à celui de Lûtes

niloticus, l’espace entre le processus articulaire et le processus postmaxillaire étant plus réduit

que chez Lûtes niloticus. Une variation importante de taille et de forme du processus

postmaxillaire a été observée au sein de l’espèce actuelle de Lûtes niloticus. 11 en est de même

mesure 1 en mm

Diagramme 4.

pour les spécimens maliens récoltés ultérieurement qui correspondent donc bien à l’espèce

actuelle. Toutefois, les spécimens fossiles les plus grands (MLI 92 et 739) ont un espace plus

réduit que celui observé parmi les squelettes récents, mais il est possible qu’il s’agisse d’un

phénomène lié à la croissance. La collection de référence ne contenant pas de spécimens de la

taille des fossiles (longueur estimée à 150 cm ou plus), nous ne pouvons pas vérifier cette

hypothèse.

12. Carré

L’étude d’un nombre plus élevé de spécimens maliens et de squelettes récents de Lates

niloticus a démontré que les deux groupes ne se distinguent pas au niveau du carré où une

différence avait été signalée dans l’angle au niveau du bord antéro-ventral. La majorité des

carrés maliens est comparable au type le plus couramment observé dans l’espèce récente ; ils

pos.sèdent, notamment, un bord antéro-ventral horizontal.

n-1 \ i I I-1 I-1 i I

4 8 12 -16 20 24

mesure 1 en mm

Diagramme 6.

— 372 —

13. Cleithrum

Dans treize fragments de cleithrum bien conservés, il a été possible d’établir le nombre

d’épines le long du bord postérieur. Il varie entre cinq et huit et tombe donc dans l’intervalle de

variation de Lates nilotkus où entre quatre et onze denticulations ont été observées.

14. Premières vertèbres

Une grande variation est observée dans l’aspect latéral de la première vertèbre des Lates

maliens. En arrière des facettes d’articulation avec les occipitaux, une fosse profonde est

présente qui, dans la majorité des cas, est plus ou moins remplie par des trabécules réticulés.

L’orientation et le nombre de ces trabécules .sont hautement variables et délimitent parfois une

deuxième fosse plus petite au-dessus de la grande fosse. Cette variation est également observée

au sein de l’espèce actuelle. Dans le Lates nilotkus récent, on constate très rarement que la

grande fosse est sans trabécules (1 cas sur 36), tandis que des fosses vides sont plus fréquentes

dans le matériel malien (27 cas sur 78). Il est clair que ces différences s’expliquent par la

destruction préférentielle des trabécules minces et qu’il ne s’agit donc pas d’un caractère

spécifique de Lates maliensis.

Le cenirum de la première vertèbre est plus large que haut chez les spécimens maliens

comme c’est également le cas chez Lates nilotkus.

Un matériel malien plus abondant nous a donc permis de mieux décrire la variation

présente parmi les Lates holocènes, variation généralement comparable à celle qui est observée

au sein de l’espèce Laies niloticiis. Les quelques traits typiques de Lates maliensis Gayet, 1983,

qui tenaient après l'étude de Van Neer (1987) sur la variabilité de Lates nilotkus, semblent, en

effet, des artefacts liés à la destruction différentielle de certains éléments osseux. Il s'agit de la

destruction de minces lames osseuses couvrant le canal préoperculaire, le canal mandibulaire

du dentaire, et de la disparition de trabécules fins remplissant les fosses latérales de la première

vertèbre.

L’étude de ces matériels fossile et récent abondants nous a amenés aussi à établir que deux

caractères sont probablement liés à la taille des individus. Au niveau du vomer, on constate un

nombre plus élevé de plaques dentées à bords convexes chez les individus maliens qui sont en

moyenne beaucoup plus grands que les spiécimens récents dont nous disposons dans la

collection de référence. Il est également probable que la taille du processus postmaxillaire

augmente d’une façon allométrique avec l'âge des individus.

En conclusion, nous pouvons affirmer que Lates maliensis Gayet. 1983, doit être mise en

synonymie avec Lates niloticus (Linnaeus, 1758), comme l’avait déjà établi Van Neer (1987).

La création de la nouvelle espèce était due au nombre trop petit de spécimens fossiles et, en

même temps, à la sous-estimation de la variabilité au niveau du squelette de Lates niloticus

dont la collection comparative de matériel actuel était au début limitée.

La taille des individus fossiles de Lates varie entre 30 et 150 cm environ. La présence de

cette espèce, qui ne peut vivre qu'en eaux profondes, permanentes et bien oxygénées, est

importante pour l’interprétation paléohydrographique.

— 374

VERTEBR-E 3

Diagramme 9.

Famille des Cichlidae

Genre HEMICHROIMIS Peters, 1858

Hemichromis sp.

Une grosse dent conique unicuspide (fig. 16) trouvée dans le site AZ 27 de la région de

l’Erg Ine-Sakane fut identifiée par Greenwood comme ressemblant à un Haplochromini

piscivore. Or, dans le bassin du Niger aucun représentant n’a jamais été rapporté à ce groupe.

Ayant maintenant accès à un matériel de référence plus important, nous avons comparé

cette dent à celles de plusieurs petits Cichlidae. La taille de la dent exclut une identification

— 375

comme Tylochromis jentmki (Steindachner, 1895) ou Cliromidotilapia guentheri (Sauvage,

1882), poissons vivant dans le Niger actuel (Daget, 1954). La taille et la forme de la dent sont

effectivement comparables à celles observées chez les Haplochromini, comme Greenwood

l’avait remarqué, mais se retrouvent aussi dans le genre Hemichroinis. Tenant compte de la

distribution actuelle des taxons, nous sommes enclins à considérer la pièce fossile comme un

Hemichromis. Actuellement, deux espèces vivent dans le Niger, H. fasciatus Peters, 1857 et H.

bimaculatus Gill, 1863. La dent a été trouvée dans des sédiments lacustres sans objets

archéologiques et doit donc être considérée comme un individu mort d’une façon naturelle.

0 1 2

« » ■

Fig. 16. — Hemichromis sp., vue latérale d'une dent (MLI 3447, AZ 27).

Tribu des Tilapiini

Trois genres de tilapia se rencontrent dans le bassin du Niger : Sarotherodon Rüppell,

1852, Oreochromis Günther, 1889, et Tilapia Smith, 1840. Hormis quelques dents, les seuls

éléments dont nous disposons ne permettent pas une identification générique. La majorité de

ces dents, provenant de mâchoires inférieures et supérieures ainsi que d’os pharyngiens,

possèdent deux ou trois cuspides. Quelques spécimens tricuspides (fig. 17e) sont très proches

de Tilapia zillii (Gervais, 1848). Toutes les dents, ainsi qu’une première vertèbre et un

ptérygophore dorsal de petite taille, proviennent de sédiments de fond de lacs de la région de

l’Erg Ine-Sakane. Ces éléments ne sont donc pas à considérer comme des déchets de cuisine.

La taille des individus récoltés dans les autres gisements est beaucoup plus élevée (entre 20 et

35cm de longueur standard environ), ce qui est lié au fait qu’il s’agit là de dépôts

anthropiques.

Les tilapias sont très vulnérables à la prédation par l’homme parce qu’ils fréquentent

surtout les eaux peu profondes. Ce groupe est assez résistant aux teneurs basses d’oxygéne et à

la salinité élevée.

— 376 —

Fig. 17. — Tilapiini : a, vue médiane d’un opercule droit (MLI 1281, MN 10); b, vue antérieure d’un aiguillon dorsal

(MLI 1496, MN 10); c, vue dorsale d’un ptérygophore anal (MLI 789, MN 10); d, vue antérieure d’une première

vertèbre (MLI 3225, MN 27); e, vue linguale d'une dent tricuspide (MLI 3436, AZ23); f, vue latérale gauche

d’une vertèbre précaudale (MLI 2116, MN 9); g, vue latérale droite d’une vertèbre caudale (MLI 2115, MN 9).

Ordre des OPHIOCEPHALIFORMES

Famille des Channidae

Genre PARACHANNA Teugels & Daget, 1984

Parachanna obscura (Günther, 1861)

Quinze vertèbres précaudales, très typiques soit, pour les premières vertèbres, par la

présence de postzygapophyses très développées (fig. 18a), soit, pour les suivantes, par la

présence d’une facette articulaire {f.à) située au sommet de l’arc neural (fig. 18b et c), indiquent

la présence de Parachanna. Tenant compte de la distribution actuelle (Bonou & Teugels,

1985) nous avons attribué ces pièces à l’espèce Parachanna obscura. La taille des individus

fossiles varie entre 30 et 40 cm de longueur standard.

— 377 —

Fig. 1 8. — Parachama obscura : a, vue postérieure d’une des trois premières vertèbres (MLI 2093, Hassi-el-Abiod) ; b,

vue antérieure d'une vertèbre précaudale (MLI 2906, Hassi-el-Abiod); c, vue antéro-latérale d'une vertèbre

précaudale (MLI 2906, Hassi-el-Abiod) (f.a. : facette articulaire).

Ce poisson préfère les eaux calmes à fond vaseux avec végétation et se retrouve donc

surtout dans les marigots et les berges accidentées. Grâce à son appareil respiratoire accessoire,

cette espèce peut survivre dans des eaux désoxygénées.

Ordre des TETRAODONTIFORMES

Famille des Tetraodontidae

Genre TETRAODON Linnaeus, 1758

Tetraodon lineatus Linnaeus, 1758

Ce Tétraodon d’eau douce est représenté uniquement par des dentaires et des

prémaxillaires qui forment une sorte de bec (fig. 19). Chacune de ces mâchoires possède une

grosse dent recouverte partiellement d’une couche d’émail. La taille des individus correspon¬

dants varie entre 25 et 40cm de longueur standard. Contrairement à ce que l’on croit souvent,

la chair de Tetraodon n'est pas vénéneuse; il suffit en effet, après la capture, d’enlever la

vésicule biliaire qui contient une toxine (Daget, 1954). Les gisements holocènes du Mali ne

sont pas les premiers sites ayant livré des restes de Tetraodon ; on les connaît entre autres dans

plusieurs sites néolithiques le long du Nil : Merimde (Von den Driesch & Boessneck, 1985),

Geili (Van Neer, 1983) et Kadada (Van Neer, 1986) où ils ont été désignés comme Tetraodon

fahaka, synonyme de T. lineatus.

T. lineatus vit dans les eaux ouvertes ainsi que dans les mares. Il mord facilement à

l’hameçon mais il coupe souvent le bas de la ligne (Daget, 1954). On peut également le

capturer avec des filets.

— 378

0 0,5

I-.—I

Fig. 19, — Tetraodon lineatus : a, vue latérale droite d’un dentaire droit (MLI 1984, MN 6); b, vue latérale droite

d'un prémaxillaire droit (MLI 1986, MN 6).

II — DISCUSSION

1. Évaluation taphonomique

Dans les milieux lacustres, il arrive souvent que des poissons soient déposés après avoir

subi une mort naturelle. Ces individus se distinguent des déchets alimentaires par le fait que

l'on retrouve souvent leurs éléments squelettiques en connexion anatomique si aucun

remaniement ne s’est effectué. Des spécimens entiers n'ont pas été retrouvés sur les sites

d’habitats et il est donc probable que. sur ces lieux, la majorité des restes de poissons

représentent des débris de cuisine accumulés par les habitants néolithiques. L’association des

os avec les objets archéologiques en est une autre indication. Dans la région de l’Erg Ine-

Sakane, des sédiments lacustres ont été tamisés et ont livré des dents minuscules d'Alesies et de

Brycinm, de Cyprinidae, de Tilapiini et à'Hemichromis. Ces restes doivent être considérés

comme provenant d’individus morts naturellement.

L’abondance relative des taxons représentés dans les gisements holocènes maliens est le

résultat de plusieurs facteurs. En effet, toutes les espèces d’une ichthyofaune ne sont pas

nécessairement consommées par l’homme qui est parfois limité par ses techniques de pêche ou

qui refuse de manger certains poissons en raison de certains tabous. Pourtant, ce dernier

facteur ne doit pas être exagéré car les restrictions alimentaires ne concernent jamais un grand

nombre de taxons (Ankei, 1986). Il est probable que les facteurs taphonomiques aient une

influence plus importante sur la composition de l’ichthyofaune préservée. Avant leur

enfouissement, les restes de poissons déposés comme débris de cuisine sont exposés pendant un

certain temps à des facteurs destructifs tels que les fluctuations de température et d’humidité et

le piétinement. Après leur ensevelissement, l’attaque de l’os par les bactéries et les moisissures

continue et, de plus, l’acidité du sol peut détruire des éléments squelettiques. La majorité des os

récoltés sur le terrain se trouvaient en surface et étaient de ce fait soumis à un autre type de

destruction, notamment l’éolisation. Tous ces facteurs destructifs influencent la composition de

379 —

l’ichthyofaune car ils opèrent d’une façon différentielle, de sorte que les ôs fragiles ont plus de

chances d’être détruits. De ce fait, les espèces de petite taille, les juvéniles et les os moins

robustes des grandes espèces ont tendance à être absents ou sous-représentés.

2. Paléoéconomie

L’évaluation des données en termes paléoéconomiques doit tenir compte des facteurs

affectant l’abondance relative des espèces. Mise à part la perte taphonomique différentielle, il

est nécessaire de souligner le biais introduit par les méthodes de récolte. Sur le terrain, les

ossements ont été sélectionnés en fonction de leur état de préservation. Le deuxième lot de

restes de poissons, récolté en 1983 par l’un de nous (M. G.) dans la région de Hassi-el-Abiod,

représente également un échantillon biaisé, la récolte ayant été faite sans tamisage et, pour le

genre Laies, dans le but de l'étude ultérieure de la validité de l’espèce Laies maliensis. De ce

fait, pour ce genre, les éléments squelettiques montrant des caractères typiques, tels que le

dentaire, le vomer. le préopercule, ont été ramassés de préférence. Certains os de Lates, tels

que les vertèbres, à l’exception de la première, sont sous-représentés parce qu’ils ne possédaient

pas de traits distinctifs entre Laies niloliciis et Laies maliensis. De plus, toutes les espèces rares,

telle qu’Wr«« gigas, ont été récoltées systématiquement et sont donc sur-représentées par

rapport aux autres (les Clariidae notamment).

De ce qui précédé, il résulte que des interprétations paléoéconomiques poussées ne sont

pas possibles. Il est clair pourtant que les hommes néolithiques possédaient les techniques de

pêche pour capturer une grande gamme de poissons. Les ustensiles de pêche trouvés sur

plusieurs gisements maliens comportent des harpons en os et des hameçons façonnés sur l'os et

la pierre (Camps-Fabrer, 1983). Tenant compte de leur taille, ces engins devaient être utilisés

surtout pour la capture de gros poissons tels que les Heteroiis. les Gymnarehus, les silures et les

Laies. Il n'est pas exclu que des filets aient été utilisés, bien que ceux-ci ne soient pas préservés

parmi les vestiges archéologiques. Le grand nombre de ta.xons est peut-être une indication de

l'utilisation de filets qui ne font une sélection de poissons que selon la taille. Le site

protohistorique de Koyom au Tchad a livré des poids de filets en terre cuite ain.si qu’une

ichthyofaune très riche (Rivallain & Van Neer, 1983, 1984). De plus, la connaissance du filet

est prouvée pour les périodes dynastiques en Egypte par l’iconographie (voir par exemple Von

DEN Dreisch, 1983). Dans la vallée du Nil égyptien, on constate qu'à l'ichihyofaune pauvre du

paléolithique avec surtout des clariidés et des tilapias succède, à partir de l’èpipaléolithique

(vers 8000 B.P.). une faune beaucoup plus variée où, pour la première fois, de gros Laies sont

présents en grand nombre (Van Neer, 1984). Cette évolution est due à l’amélioration des

techniques de pêche qui se pratiquent dès cette période également dans les eaux ouvertes et

profondes.

En ce qui concerne les habitats aquatiques exploités par les habitants des gisements

maliens, nous pouvons affirmer qu’ils pêchaient dans les eaux ouvertes et profondes {Laies),

dans les eaux peu profondes (Clarias et tilapias), ainsi que dans les endroits marécageux à

végétation abondante {Heleroris, Gymnarehus et Purachanna).

En espérant trouver des indices sur la méthode de préparation et de préservation des

poissons, nous avons cherché des traces de coupes sur les ossements. Aucun élément osseux ne

portait de stries qui auraient pu être attribuées avec certitude à une action humaine. De plus,

— 380 —

nous ne pouvons pas évaluer, d’un point de vue paléoéconomique, la répartition intrasqueletti-

que des espèces, parce que le matériel n’a pas été récolté dans sa totalité.

Sur le site AR 9 dans la région de Hassi-el-Abiod, un os utilisé en tant qu’outil a été

récolté. Il s'agit d’un cleithrum gauche d’un Lates nilotkus^ d’une longueur standard de 80 à

90 cm environ (fig. 20). La partie supérieure de cet os n’est pas conservée, mais la branche

horizontale est complète. Le bord inférieur de ce fragment présente des traces d’usure, visibles

sur presque toute la longueur. La pointe antérieure n’est pas usée, mais le reste du bord montre

un lustre très clair. Les épines, que l’on trouve normalement sur le rebord postérieur, ont

complètement disparu lors de l’utilisation de l’os. Tenant compte de la forme de la pièce et de

remplacement du poli, il est vraisemblable que l’ossement a été utilisé pour exercer une sorte

de grattage. Si l’on se réfère à un parallèle ethnographique, il est probable que cet os a été

utilisé pour écailler des poissons. Dans ce but, les Turkanas actuels utilisent encore aujourd’hui

les cleithrums de grands Lates (Robbins, 1980, fig. 19).

Fig. 20. — iMtes nUoticus, cleithrum gauche avec le bord inférieur usé (MLI 93, AR 9) : a, vue latérale; b, vue

médiane.

3. Paléohydrographie

La colonisation de la région par les animaux récoltés a dû s’effectuer après la dernière

phase aride située entre 18000 et 15000 B.P. Du fait qu’une ichthyofaune apparaisse dans les

381 —

phases lacustres holocènes, il est nécessaire de supposer l’existence de voies d’eau liant la

région étudiée avec des bassins contenant des poissons. Afin d’expliquer la présence de

poissons dans la région de Hassi-el-Abiod et Tin-Guettai, il faut supposer des liaisons

hydrographiques avec le Niger qui se trouve à 300 km au sud. Les lacs étaient alimentés par les

crues les plus puissantes du Niger, par les nappes phréatiques rechargées à chaque crue et,

localement, par ruissellement (Riser & Petit-Maire. 1986). De plus, les poissons d’Erg Ine-

Sakane indiquent une liaison hydrographique de la grande région Tagnout-Chaggaret avec le

Tilemsi qui se trouve à 300 km à l'est et qui, lorsqu'il était actif pendant l'Holocéne. était en

connexion avec le Niger.

L’établissement de l’espèce Laies maliensis et ses affinilcs supposées avec la forme marine

Lates calcarifer avaient amené Gavet & Petit-Maire (1984) à émettre des hypothèses

concernant la route de colonisation de la région malienne considérée. La venue de Lates

maliensis en Afrique et plus spécialement dans le bassin du Niger aurait pu se faire par la côte

atlantique. L’espèce ne pouvait pas gagner la région étudiée par le Niger qui n’était en relation

avec l’océan Atlantique que depuis un temps géologique assez récent. La découverte de Lates

maliensis était de ce fait considérée comme une preuve possible pour une relation entre le

Sénégal et le Niger. Le fait que Laies maliensis soit considérée comme synonyme de Laies

niloticus implique que les poissons trouvés dans le désert malien sont uniquement une preuve

de relations hydrographiques entre les régions considérées et le Niger et ses affluents tel que le

Tilemsi. Il reste cependant d’autres arguments pour des connexions anciennes entre les bassins

du Sénégal et du Niger. Sur la base des ressemblances de leurs ichthyofaunes, le Sénégal, le

Niger ainsi que le Tchad sont placés dans une même province ichthyofaunique (Poll, 1957).

De plus, les données géomorphologiques décrites par Furon (1932) et Dars (1955, 1960)

indiquent que certains affluents du Sénégal (Baoulé) peuvent avoir eu temporairement un

cours renversé vers le bassin du Niger.

Conclusion

L’étude de la totalité de l’ichthyofaune holocène provenant du Bassin de Taoudenni-

Araouane a démontré la présence, pendant les phases lacustres, d’au moins dix-sept taxons.

Les restes des poissons représentent surtout des débris de cuisine accumulés par les habitants

néolithiques de la région. Une faible quantité du matériel, en revanche, provient de sédiments

lacustres et correspond donc à des individus morts naturellement. La richesse de l’ichthyofau-

ne, en nombre de taxons, reflète des techniques de pêche avancées, mais indique également

qu’il ne s’agit pas d’une faune relictuelle telle qu’on la connaît encore actuellement au Sahara.

"Tenant compte des exigences écologiques des espèces, il devient clair que les hommes

néolithiques pêchaient dans plusieurs milieux aquatiques (les eaux ouvertes et profondes, les

eaux peu profondes en bordure des lacs) ainsi que dans les endroits marécageux à végétation

abondante.

Plus d’un tiers du matériel est constitué par Lates ce qui a permis de vérifier sa variation

ostéomorphologique et ostéométrique. Il se trouve que cette variation est comparable à celle

observée parmi les Laies nilolicus récents et que nous ne possédons donc plus d’arguments

pour maintenir l'espèce Lates maliensis.

Remerciements

Les auteurs adressent leurs plus vifs remerciements à E. Molin pour sa collaboration et D. Serrette

pour les prises de vues.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Nouvelle étude des Rongeurs et des Lagomorphes

du Miocène de Suèvres (Loir-et-Cher)

par Christian Bulot

Résumé. La révision des caractéristiques morphologiques dentaires de Megacnceiodon hourgeoisi

de Suèvres permet de mettre en évidence plusieurs particularités archaïques de l’espèce et de l'identifier

plus précisément en faisant ressortir les affinités et les disparités qu'elle montre avec d’autres espèces du

genre Megucticviodon. L’étude globale des Rongeurs du gisement nous amène à proposer pour celui-ci un

âge un peu plus ancien que celui qui était généralement admis jusqu'à maintenant.

Abstract. The reconsideration of the Megacriceiodon hourgenisi of Suèvres. dental morphological

characteristics, gets to obviously show a few archaic spécial features of the species and to identify it more

accurately. laying stress on the resemblance and the disparities it has with other species of the

Megacriceiodon genus. The aggregate study of the rodents of the site induces us to suggest for it an âge a

little older than the one which was generally accepted up to now

C, Bulot, Institut de Paléontologie du Muséum national d'HIstoire naturelle. 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Le gisement de Suèvres, découvert par l’Abbé Bourgeois vers 1866, a fait l’objet de

plusieurs publications relatives à sa position stratigraphique et aux fossiles qu’il contient. Les

avis diffèrent quant à l’âge du gisement et les listes fauniques varient d’un auteur à l’autre.

Nous avons été amené à nous intéresser à ce gisement par le biais de notre étude sur les

Megacriceiodon du Bas-Armagnac, puisque, d'après Roman et Virex (1934), le gisement

classique de La Romieu recèle Megacriceiodon hourgeoisi, espèce dont le gisement-type est

Suèvres justement. Il est vite apparu qu’aucune étude globale des micromammiféres de ce

gisement n’avait été publiée. Nous avons voulu combler cette lacune et apporter de nouvelles

précisions sur M. hourgeoisi.

Les spécimens fossiles provenant de Suèvres sont déposés au Muséum d’Histoirc naturelle

de Paris d’une part, et au Muséum d’Histoire naturelle de Bâle d’autre part. Mais d’après

Freudenthal (1963), il pourrait s’agir, en ce qui concerne la collection de Paris, de plusieurs

lots issus de fouilles différentes tandis que la collection de Bâle, quant à elle, proviendrait d’un

autre gisement. Dans le cadre d'une étude de l'ensemble des Rongeurs et des Lagomorphes de

Suèvres, nous avons voulu en savoir plus sur les deux collections.

A propos des fossiles déposés au Muséum de Paris, on peut les répartir en deux groupes :

a) les fossiles provenant de la collection Bourgeois et ramenés à Pans en 1944 ; ces pièces sont

numérotées; b) les spécimens offerts au Muséum à la fin du xix' siècle ou au tout début du xx',

accompagnés d’étiquettes avec souvent la mention : M. Brummel, aux Imberts, à Blois L

1. Le donateur M. Brummel est cité aussi par Stehlin (1925 : 16).

386 —

L. Ginsburg (in lût.) pense que les fossiles de la collection Bourgeois et ceux donnés par

Brummel ont été trouvés ensemble lors de la construction de la petite gare de Suèvres.

Pour préciser l’origine des fossiles déposés au Muséum de Bâle, B. Engesser, aidé en cela

par M. Hürzeler, a effectué des recherches dans les carnets de H. Helbing. Ce dernier se

trouvait le 16 avril 1928 à Suèvres, à proximité de la gare. Il a ramassé 60 kg de sédiments qui

contenaient les dents dont l'ensemble constitue la collection du Muséum de Bâle.

Les fossiles déposés tant à Paris qu’à Bâle nous paraissent bien provenir du même

gisement. Les espèces représentées à Paris le sont aussi à Bâle et elles sont au même stade

évolutif. Les dents homologues ont des tailles voisines. De plus, les fossiles ne présentent pas

de difi'érence de patine nette.

Ordre RODENTIA Bodwich, 1821

Famille Cricetidae Rochebrune, 1883

Genre MEGACRICETODON Fahlbusch, 1964

Megacricetodon bourgeois! (Schaub, 1925)

Les caractères principaux relevés par Schaub sur les dents types de la nouvelle espèce

étaient : « Plus petit que Cricetndon gregarium et plus grand que Crkelodon minus. M, inf.

allongée, moins toutefois que C. gregarium. M' sup. à antérocône moins large du côté lingual

que C. minus et gregarium, à sillons nets ou esquissés. Rostre du paracône esquissé ».

Matériel et mesures (en mm)

Muséum de Paris : Spécimens numérotés qui constituent le matériel-type décrit par Schaub en 1925

sous l'appellation de Cricelodon bourgeoisi : M, g. (1944-9-213), 1,50 x 0.91; figurée in Schaub (1925.

pl. 1, fig. 12); 2 M' g. (1944-9-214), 1,62 x 1,01 et 1,57 x |.09; figurées in Schaub (1925 pl. III, fig. 15

et 16); Ml d. (1944-9-216), 1,26 x 1,02; M^ d. (1944-9-217), usée; M^ d. (1944-7-218). 0.89 x 0.877. —

Spécimens non numérotés : Md d. M,. 1,57 x 0,99, M^, 1,24 x 1,03, M,. 1.00 x 0.85; Md d., M,

1,63 X 1,101, Ml, 1,29 X 1,13; M, d.. 1.48 x 0.96; M, g. moitié antérieure; M, d., 1.57 x 1.00; M, g.

sur partie antérieure de Md 1,52 x 0,95; M, g.. 1,62 x 0,98; M, e. usée; Mj g., 1,30 x 1,06; Mi g.

usée; M J g., 1,06 x 0,87; Mj d., 1.09 x 0,86; fragment de M" d. M\ 1,68 x 0.955; M\ 1,135 x 0.98;

fragment de M* d., M', 1,625 x 1.08; M^ 1,16 x 1,11 ; fragment de M" d. M‘, 1,68 x 1.08 ; fragment

dcM-d.M', 1,70 X 1.09; fragment de M‘g. M^ 1,135 x 1,135; M» 0,77 x o,91 ; M'g., 1.59 x 0.954;

M' g.. 1,58 X 1,16; M' d., 1,68 x 1.055.

Muséum de Bâle : Des moulages nous ont été envoyés par B. Engesser; Md d. avec M'-M^

(S04593); M' g. (S04590); M' g. (S04586).

Description des spécimens de la collection du Muséum de Paris

Ces dents font probablement partie de l’ensemble des spécimens décrits par Freudenthal

(1963). Son étude complétait celle de Schaub. Dans cette nouvelle étude il nous a semblé utile

d’insister surtout sur les caractères dentaires susceptibles de préciser le stade évolutif de

l’espèce.

1mm

« *

Fig. 1-7. — Megacrirerodon hourgeoisi (collection du Muséum de Paris) : 1, M, gauche type de l’espèce (1944-9-214);

2. M' gauche type de l'espèce (1944-9-210); 3, M, droite; 4, M‘ droite; 5. série dentaire Mi-Mj droite; 6, M--M^

gauches; 7, mandibule gauche avec MpMj vue de profil.

— 388 —

Ml L’anCcroconide est simple. L’antérolophide est réduit. Pour quatre dents sur sept, il

suit un trajet oblique, l’extrémité qui rejoint l’antéroconide étant déporté du côté lingual par

rapport à l’axe de la dent. Le métaconide possède une face distale plutôt plate, limitée par deux

arêtes plus ou moins saillantes donnant à ce cône un aspect passablement anguleux. Le

métalophulide, très incliné vers l’avant, aboutit à peu près au milieu de l’antérolophide. Le

mésolophide, court ou mi-long, un peu incliné vers l’avant, a tendance à rejoindre le

métaconide lorsqu’il est assez développé.

A/j : L’antérosinuside, très réduit sur une dent, est inexistant sur quatre autres mais dans

tous les cas, un cingulum lingual antérieur existe toutefois. La face postérieure du métaconide

ressemble à celle de la M,. Le métalophulide est proverse mais moins que sur M,. De taille

extrêmement variable le mésolophide tend à longer la face postérieure du métaconide.

L’hypolophulide est un peu incliné vers l’avant, à trois dents sur six, ou bien transverse. Le

sinuside est ouvert. Le mésosinuside l'est aussi sur quatre dents, sur une autre il ne l’est que

partiellement ; enfin sur la dernière dent, usée, il semble qu’il existe, au bord de la dent, une

liaison entre l’entoconide et le mésoconide.

Mi : L'antérosinuside, limité par un cingulum relativement bas, est peu profond. Le

cingulum labial descend relativement brusquement en s'écartant peu de la face antérieure du

protoconide. Le métalophulide est incliné vers l’avant. La face postérieure du métaconide est

aplatie. Le sinuside est profond et plutôt étroit; il se recourbe en arrière en fin de parcours.

L'hypoconide est fort, pouvant atteindre la taille du protoconide.

M' ; L'antérocône est constitué de deux facettes La facette linguale de plus petite taille

est légèrement éliTce en oblique vers le bord antéro-interne. Pour cinq dents sur huit, la liaison

entre le tubercule labial et le tubercule lingual de l’antérocône est transverse. Sur une dent, le

sillon antérieur médian qui sépare les deux tubercules prend l’allure d’une large vallée dont la

base est soulignée par un cingulum. Sur trois autres, cette vallée est réduite en largeur et en

longueur tandis qu'à sa base on trouve un léger renflement seulement. Enfin, sur les deux

dernières, c’est un sillon peu profond et de faible amplitude qui sépare les deux monts. Le

protosinus est de petite taille; ouvert sur deux dents, il n'est que partiellement barré par un

cingulum rudimentaire sur les autres. L'ouverture du protosinus est libre ou partiellement

occupée par un discret cordon de petites crénelures. L’ectolophe du paracône n'est bien net

que sur deux dents. Le mésolophe long sur cinq dents est mi-long sur deux autres et court sur

la dernière. Il a tendance à s'unir au métacône par son extrémité labiale après avoir longé la

face antérieure de ce mont. Sur une dent, son extrémité unie au paracône par l’ectolophe est

aussi reliée au métacône par une petite côte basse située dans le prolongement de l'cctolophe.

Sur une autre dent, on peut observer l'ébauche d’une telle liaison. Le mésosinus est ouvert; des

crénelures discrètes peuvent parfois souligner son entrée. Le sinus se dirige légèrement vers

l’avant sur deux dents, est transverse sur quatre et se recourbe franchement vers l'arrière sur les

deux dernières. Sur cinq dents, à l'ouverture du sinus, la paroi antérieure de l’hypocône montre

une légère proéminence ou un cingulum tellement rudimentaire que le sinus demeure

pratiquement ouvert. Sur une dent seulement, le sinus est barré à moitié. Les deux dents

restantes ont le sinus largement ouvert. Le métalophule est le plus souvent relié au bras

postérieur de l’hypocône. Transverse sur deux dents, il est plus ou moins incliné vers l’arriére

sur les six autres. La taille du postérosinus est en relation avec la position du métalophule.

A/^ : Sur trois dents, deux sont très usées. On peut cependant relever les caractères

suivants : le protolophule, proverse, rejoint le bras antérieur du protocône. Sur l'une des dents.

— 389 —

le bras postérieur du protocône émet une crête basse, en direction du protolophule antérieur

sans l’atteindre toutefois. Sur une dent, l’ectolophe du paracône est développé et entre en

contact avec le mésolophe. Pour une autre, c’est le contraire qui se passe. Le mésolophe est

long sur deux dents; pour la troisième il semble que c'était aussi le cas. Le métalophule est

transverse sur une dent, rétroverse sur une autre.

: Deux dents usées. On peut cependant noter la forte taille du prolocône et du

paracône, ce dernier étant précédé d'un antérosinus très net. Le paralophe est proverse.

L’ensemble protocône, paracône et antérosinus occupe environ la moitié de la surface

occlusale, la partie postérieure de la dent s'étalant assez peu dans le sens de la longueur.

Comparaisons

Freudenthal (1963) puis Aguilar (1981) ont émis l’hypothèse d’une synonymie entre M.

bourgeoisi et les espèces M. collongensis et M. gersii.

M. bourgeoisi de Suévres. par ses dimensions, se distingue bien des espèces de plus petite

taille que nous avons pu étudier : M. primitivus de l’Aérotrain, M. collongensis de Vieux

Collonges et M. cf. collongensis du niveau supérieur de La Romieu. Il s’en différencie aussi par

les caractères résumés ci-dessous.

Tableau I. Comparaison entre M. bourgeoisi et Megacricetodon de plus pietite taille.

Megacricelodon de plus petite taille

Megacricetodon bourgeoisi (M. primitivus, M. collongensis

et M. cf. collongensis)

— protolophule postérieur. —

— bord labial sinueux (paracône et métacône —

saillants).

— bord lingual plutôt convexe. —

— crêtes cingulaires absentes ou très peu déve- —

loppées à l’entrée des sinus.

— protolophule unique ou liaison double mal —

formée.

— indice > 90. —

double protolophule fréquent,

côté labial plutôt rectiligne, aspect souligné

par l'alignement des crêtes barrant les entrées

des sinus.

côté labial parfois rectiligne et aspect quadran-

gulaire de la partie postérieure de ta couronne,

crêtes cingulaires basses et subhorizontales à

l’entrée des vallées.

double protolophule fréquent,

indice < 90 en moyenne.

antéroconide épais.

protosinuside fermé partiellement par un cin-

gulum relativement épais descendant en pente

douce du côté labial de l'antéroconide.

antéroconide pointu.

crêtes cingulaires plus minces prenant nais¬

sance assez bas sur les parois de l'antéroco-

nide et descendant de manière abrupte.

— 391 —

En ce qui concerne M. gersii. c'est une espèce dont les dimensions se rapprochent de celles

de M. hourgeoisi et même les dépassent. Les dimensions données par S. Baudelot (1972) sont

trop faibles.

M. gersii diffère de M. bourgcoisi par les proportions des dents qui sont différentes dans

les deux espèces. Des analy.ses mathématiques simples (comparaison d'indices et graphiques

portant sur les dimensions de toutes les dents de plusieurs rangées dentaires) montrent que

chez M, gersii : la M ‘ est légèrement plus gracile ; la M 3 est proportionnellement plus forte que

la Mj qui apparaît comme une dent de dimensions modestes par rapport au.x deux autres; les

apparaissent comme des dents proportionnellement moins massives que chez M.

bourgeoisi.

D'autre part, en vue occlusale. le foramen mental des mandibules de M. gersii que nous

avons pu étudier se situe nettement vers l'extérieur de l'axe de la rangée dentaire. Sur les

mandibules de M. hourgeoisi il se situe sur cette droite ou à sa proximité.

Enfin les dents de M. gersii en différent encore par les caractères suivants : antèroconide

de M, plus allongé, voire constitué de tubercules distincts (SA 1200); face distale du

métaconide de M, et de forme variable mais moins rectangulaire que chez M. hourgeoisi;

métalophule de M' et liaisons de M- en moyenne plus évolués.

En conclusion des analyses précédentes nous devons rejeter l'hypothèse d'une synonymie

entre M. hourgeoisi et les espèces évoquées ci-dessus.

D'après Roman et Viret (1934), Megaericetadon bourgeoisi serait présent dans les

gisements gersois de La Romieu et de Foissin. Pour vérifier leur assertion, nous avons été

amené à effectuer une étude biométrique des restes dentaires appartenant aux Megaericetadon

de la lignée M- hezianensis (Bulot, 1980), dont la taille se rapproche de M. hourgeoisi et qui

ont été trouvés dans les niveaux continentaux de Pcllecahus, Bézian, La Romieu (gisement

classique) et Sérido, qui constituent dans un cadre géographique à aire limitée, une série

biostratigraphique complète. Dans un deuxième temps, nous nous sommes attaché à mettre en

relief les traits morphologiques susceptibles d'évoluer sur les M', et M, de M. bezianensis

et leurs modalités évolutives afin de définir, après comparaison, le stade évolutif de M.

hourgeoisi.

Dans l'ensemble, la taille des molaires de M. bourgeoisi se situe toujours en deçà de celle

des molaires de Sérido et se rapproche plutôt de celle des dents de Pellecahus.

Malgré la faiblesse de l'échantillon de Suévres et le mauvais état des M-^, le tableau II

montre que M. bourgeoisi possède un nombre non négligeable de caractères plutôt primitifs.

Les moulages des molaires provenant du site classique de La Romieu et de Foissin, dont il

est question plus haut, nous ont été aimablement fournis par P. Mein. Il s'agit d'une M, :

1,68 X 1,02 et d'une M' : 1,71 x i,08, provenant de La Romieu et de deux Mi : 1,68 x

1,08; 1,63 X 1,02 provenant de Foissin.

Ces dents diffèrent de M bourgeoisi : par leurs dimensions qui égalent ou dépassent celles

des plus grands spécimens de Suévres; par le cône lingual de l'antérocône de la M' qui s'étire

en avant et qui est séparé du cône labial par une fente relativement profonde; par des crêtes

cingulaires un peu mieux développées surtout à l'entrée du sinus, par l'anté.rolophulide de la

M, qui prolonge le bras antérieur du protoconide; en ce qui concerne la M, de La Romieu

l'indice lOOx/z est 24.07 et pour celles de Foissin, respectivement 25.42 et 27.27.

Les dents observées par Roman et Viret se rattachent par leurs dimensions et leur

constitution à M. bezianensis Bulot, 1980.

— 392 —

Tableau II. — Modifications morphologiques intervenant par modernisation sur des dents de Mega-

cricetodon.

Dents de la lignée de M. bezianensis

Dents de M. bourgeoisi de Suèvres

antéroconide : tubercule unique à l’origine,

fréquemment divisé sur les dents des popula¬

tions les plus modernes,

sur les dents les moins évoluées, décrochement

entre l'antèTolaphulide et la base du protoco-

nide; le bras antérieur du protoconide qui

assure leur liaison est souvent très redressé ; sur

les dents les plus modernes, base du protoco-

mde, bras antérieur et antérolophulide alignés,

la longueur de l'antérolophulide croit en se mo¬

dernisant -. moyenne des rapports lOOx/z chez

les gisements gersois ; Pellacahus, 22,96; Be-

zian, 25,52; La Romieu (classique = Souca-

ret). 25,92; Serido, 26,52.

les sinusides antérieurs prennent de l'impor¬

tance.

face postérieure du métaconide relativement

plane sur les dents les moins évoluées pou¬

vant être limitée par une crête labiale assez

développée pour faire penser à un vestige de

liaison postérieure avec le protoconide.

— antéroconide non divisé.

— antérolophulide situé dans la moitié des cas au-

dessus de la base du protoconide.

— longueur de l'antérolophulide faible par rap¬

port à la longueur de la dent : moyenne du

rapport l(X)x/z : 22,12 (voir schéma p. 393).

— sinusides antérieurs étroits (surtout l’antérosi-

nuside).

— côté postérieur du métaconide plat.

— le cône lingual de l’antérocône prend de l'im¬

portance. s'étire et dépasse le niveau du cône

labial tandis que la vallée mitoyenne se creuse

plus nettement.

— le mésolophe se raccourcit. (Le pourcentage des

mésolophes très longs ou longs diminue avec

le temps et les mésolophes mi-longs devien¬

nent plus abondants.)

— le pourcentage des liaisons antérieures pro¬

verses et transverses du métalophule diminue.

— les crêtes cingulaires prennent de l'importance.

— le cingulum situé à l'entrée du mésosinus prend

de l'importance.

— le pourcentage des contacts entre ectolophe du

paracône et mésolophe diminue.

— le pourcentage des liaisons antérieures pro¬

verses du métalophule diminue avec le temps.

— cône lingual de l’antérocône de pætite taille,

aligné avec le cône labial; fente intermédiaire

réduite ou moyennement développée.

— mésolophe plutôt long.

— métalophule postérieur.

— crêtes cingulaires peu développées.

— entrée du mésosinus largement ouverte (2/3

dents), sur la troisième soupçon de cingulum.

— contact ectolophe du paracône mésolophe réa¬

lisé sur une dent, absent sur une autre.

— métalophule transverse sur une dent, rétro-

verse sur une autre.

— 393 —

Famille Gliridae Thomas, 1897

Genre PERIDYROMYS Stehlin et Schaub, 1951

Peridyromys occitanus Baudelot et De Bonis, 1966

Matériel et mesures (en mm)

Muséum de Paris : M', 1,08 x 1,18; M,, 1,15 x 0,93.

Muséum de Bâle : Spécimens prêtés par B. Engesser, portant la mention Suèvres 1938; l’ensemble

des prémolaires et molaires inférieures porte le numéro SO 4599-603, celui des molaires supérieures SO

4596-8 : M,. 2 , 1,03 x 0,93; M ,.2 (usée), 0,88 x 0,75; P 4 , 0,71 x 0,65; M,, 1,18 x 1,08; P 4 , 0,72 x

0,64; M'-^ 1,08 x 1.16; M^ 0,72 x 0,95.

Description de la collection du Muséum de Paris

A/' : Elle est dépourvue de crêtes accessoires. Le centrolophe antérieur est long; le

centrolophe postérieur très peu développé est séparé du métacône par un sillon. L’antérolophe,

totalement libre à son extrémité linguale, est aussi séparé du paracône par un sillon. Entre le

protocône et le postérolophe on peut observer une encoche. La muraille linguale est ornée.

A/i : Elle possède deux racines. Le centrolophide dépasse le milieu de la dent. Le

métalophide rejoint le métaconide. Malgré l’usure de la surface occlusale, le protoconide reste

séparé de l’antérolophide. Cette dent ne possède pas de crêtes accessoires.

Les dents de la collection du Muséum de Bâle ne diffèrent ni par leur taille, leur aspect, ni

même leur patine, des dents conservées au Muséum de Paris.

— 394 —

1 mm

‘

Fig. 9-11. — Peridyromys occilanus : 9, gauche (SO 4597, collection du Muséum de Bâle); 10, M, gauche (SO

4602, collection du Muséum de Bâle); 11, M'"^ droite (collection du Muséum de Paris).

Comparaisons

Dans le Bassin d’Aquitaine, le site de Pellecahus est le gisement le plus récent où P.

occilanus se trouve encore en abondance. Ce petit Gliridae y est associé à Miodyromys

hiraJiculus. Comme dans le gisement de l’Aérotrain (Loiret), les dents de ;V/. hiradiculus les

plus simples de Pellecahus ont un aspect semblable à celles de Suévres mais leurs dimensions

sont plus fortes, tandis que les molaires de Suévres correspondent bien par leurs caractères aux

dents les plus grosses de P. occilanus de Pellecahus. Notons aussi que P. occilanus a été trouvé

dans les deux niveaux de La Romieu (Bulot, 1986) et à Sérido (Baudelot, 1982). Mais dans

ces gisements plus récents que celui de Pellecahus, P. occilanus se raréfie. A Suévres, P.

occilanus est une espèce abondante.

Famille Eomyidae Depéret et Douxami, 1902

Genre LIGERIMYS Stehlin et Schaub, 1951

Ligerimys florancei Stehlin et Schaub, 1951

Matériel et mesures (en mm)

Muséum de Paris ; Mj.j, 1,21 x 1,13; M,. 2 , 1,25 x 1,21.

Muséum de Bâle ; Moulages (envoyés par B. Engesser) des spécimens constituant le matériel-type de

l'espèce : P^g. (SO 4605), 1,24 x 1,06; M,d. (SO 4606), 1,32 x 1.14 constituant le lectotype (Fahlbusch,

1970); M'g. (SO 4604), 1,20 x 1,28; M^d. (SO 4608), 0,76 x o,94. Les trois premiers spécimens ont été

figurés par Stehlin et Schaub (1951, fig. 192 et fig. 508).

— 395

Les dents du Muséum de Paris ont des dimensions relativement modestes. La face

occlusale de la première dent, trop usée, ne permet pas une observation rigoureuse. L'autre

montre quelques traits qui pourraient être interprétés comme des caractères archaïques : le

synclinide 1. très petit, fermé, est situé à la partie anléro-interne de la molaire; malgré l’usure

de la surface occlusale un léger sillon existe encore entre le métaconide et la pointe interne du

mésolophide; la crête longitudinale est épaisse, non interrompue (ceci est visible sur les deux

molaires).

Dans le même esprit, nous noterons aussi la présence sur les deux molaires inférieures du

Muséum de Paris et sur celle du Muséum de Bâle (SO 4606) d'un petit synclinal antéro-

externe. La M* du Muséum de Bâle (SO 4604) montre un synclinal central barré sur la moitié

de sa hauteur. Les synclinaux I et IV sont fermés tous les deux.

1 mm

■ ■

Fig. 12. — Ligerimys floramei : M ,.2 gauche (collection du Muséum de Paris).

Comparaisons

Le Ligerimys d’Artenay est de plus petite taille que celui de Suèvres mais appartient bien à

l’espèce L. fiorancei. Le nombre de molaires trouvées à Artenay est trop réduit pour effectuer

des comparaisons morphologiques significatives

Les dents du Ligerimys de l’Aérotrain sont en moyenne aussi un peu plus petites que celles

de Suévres et pourraient montrer des caractères archaïques plus affirmés sur quatre M'"^, trois

ont leur synclinal central (S II + III) mieux fermé que le synclinal homologue de la M‘ de

Suévres, et sur deux d’entre elles une proéminence de la paroi à ce niveau indique nettement un

reliquat de mésolophe; sur les M ,.2 les cingula antérieurs sont bien développés. Il est possible

donc que Ligerimys fiorancei de l’Aérotrain, surtout par ses molaires supérieures, soit un peu

moins évolué que celui de Suèvres.

396

Ordre LAGOMORPHA Brandt, 1855

Genre LAGOPSIS Schlosser, 1884

Lagopsis pénal Royo, 1928

Dans la collection du Muséum de Paris on trouve une Mj (1944-9-243) attribuable au

genre Lagopsis. La comparaison directe avec des dents homologues de L. penai montre qu’il

doit s’agir de cette espèce.

Genre PROLAGUS Pomel, 1853

Prolagus sp.

Matériel

Muséum de Paris ; Spécimens numérotés : P*' d. (1944-9-205); M' g. (1944-9-211); g. (1944-9-

210); g. (1944-9-207). — Spécimens non numérotés : un fragment de Md avec P 3 -M 1 d. ; un fragment

de Md avec Mj-Mj d.; une Mj g., une Mj d., deux P 3 d. et une P 3 g., isolées.

Muséum de Bâle ; Trois P3 g. isolées (SO 4576), (SO 4572), (SO 4577); une Md fragmentaire avec P3-

M, g. (SO 4571).

Description

Mis à part le spécimen SO 4577 qui est trop usé pour être analysé, six sur sept des P 3 ont

leur métaconide totalement isolé. Sur la septième la liaison est presque réalisée mais sans

formation réelle d’un méta-isthme. H. Bûcher {in litteris) pense que le morphotype à

métaconide isolé, intermédiaire entre P. vasconiensis et P. oeningensis, est en fait une nouvelle

espèce qu’on pourrait nommer P. artenensis car ce morphotype est très abondant dans le

gisement d’Artenay.

En ce qui concerne les quatre M 2 , leur talonide est toujours ovale. Le rapport de leur

longueur sur la longueur du lobe précédent donne les résultats suivants : 0,66 ; 0,46 ; 0,6 ; 0,67.

Comparaisons

Sur les sept P 3 , aucune ne possède de liaison métaconide-entoconide achevée. Le petit

nombre de dents examinées limite la signification de ce résultat, mais quand on sait

l’importance des variations individuelles de la P 3 dans les populations de Prolagus, il semble,

malgré tout, que ce résultat n’est pas dû au simple hasard de l’échantillonnage. On peut donc

supposer que Suèvres est un gisement dans lequel les morphotypes artenensis, Prolagus à

métaconide isolé, sont très nombreux (cf. tableau III).

— 398 —

Tableau III. — Pourcentage des différents morphotypes de la lignée des Prolagus dans les trois

gisements.

Gisements Nbre

Morphotype

P. msconiensis

Liaison protoconide-méta-

conide

Morphotype

arienensis

Protoconide et métaconide

séparés

liaison méta- liaison méta-

conide-ento- conide-ento-

conide non conide pres-

réalisée que achevée

Morphotype

P. oeningensis

Protoconide et métaco¬

nide séparés

liaison métaconide en-

toconide achevée

Artenay 83 8,5% 79,5% 12%

Aérotrain 13 7,7% 53,8% 7,7% 30,8%

Suévres 7 85,7% 14,3%

Le morphotype à métaconide isolé est représenté, dans les trois gisements, par un

pourcentage élevé et approchant de spécimens. Ce fait permet de penser que le gisement de

Suévres, par son âge, se rapproche plus du site d’Artenay que d’autres gisements dans lesquels

la proportion des Prolagus à métaconide isolé diminue notablement et s’inverse au profit de P.

oeningensis.

DISCUSSION ÂGE DU GISEMENT DE SUÉVRES

La position stratigraphique du gisement de Suévres n’est pas clairement établie ; dans la

littérature, elle diffère d’un auteur à l’autre.

Pour L. Mayet (1908), la couche argilo-sableuse fossilifère de Suévres, intercalée dans les

sables de l'Orléanais, contient une faune à cachet archaïque se rapprochant de celle des sables

de Chitenay. H. G. Stehlin (1925) exprime son désaccord sur ce point. Pour L. Ginsburg

(1974), le site est contemporain des niveaux de Baigneaux-CTievilIy. Enfin, dans la biozonation

du Néogéne méditerranéen établie par P. Mein (1975), le gisement est placé au sommet de la

zone MN 4b, position non révisée au Congrès d’Athènes en 1979.

La note de H. Dîneur et L. Ginsburg (1986), portant sur l'évolution des dents de

Brachyodus du bassin de la Loire, apporte des précisions sur l’âge de ces sites. Elle se termine

par un tableau dans lequel la position stratigraphique de Chitenay est clairement établie ; ce

gisement appartient à la zone MN 3a. Il se situe donc très nettement en dessous des gisements

de Baigneaux-Chevilly situés, rappelons-le, pour L. Ginsburg, au même niveau que Suévres.

La liste actualisée des Rongeurs et des Lagomorphes trouvés à Suévres est la suivante :

Rongeurs : Megacricetodon bourgeoisi, Peridyromys occitanus, Ligerimys florancei.

Lagomorphes : Lxigopsis penai, Prolagus sp.

_ 399 —

Dans les listes précédentes, L. Ginsburg (1974) puis M. Aguilar (1981) citaient

Cricetodon sp. Il n’existe pas le moindre reste de ce Rongeur dans les collections du Muséum

de Paris, mais sur deux étiquettes isolées on peut lire encore « Cricetodon cfr. minus », sur l’une

d’elles le dernier mot étant presque effacé.

Un examen de l’ensemble des étiquettes accompagnant les Cricétidés (fig. 23) montre

qu’elles portaient toutes la même mention au départ et que, postérieurement au travail de

ScHAUB en 1925, le terme c/r. minus a été rayé puis remplacé par hourgeoisi.

A la suite du travail de Fahlbusch (1964). Cricetodon bourgeoisi Schaub, 1925, est devenu

Megacricetodon bourgeoisi et l’ensemble des Cricétidés en collection au Muséum de Paris est

rattaché à ce genre. Reste tes deux étiquettes citées plus haut. Vraisemblablement, elles n’ont

pas été rectifiées lors de la première correction, car les fossiles qu’elles désignaient avaient

disparu de la collection. Mais l'étiquette portant l’attribution générique ancienne est restée et a

été prise en compte par L. Ginsburg qui avec minutie a établi une liste qu’il voulut la plus

complète possible. Il y a eu confusion et cela explique qu’à partir d’une liste erronée P. Mf.in

ait placé Suévres aussi haut dans son échelle de biozonation méditerranéenne et l'ait rapproché

de Vieux Collonges, gisement où, d’après lui, coexistent Cricetodon et Megacricetodon

bourgeoisi.

Le genre Cricetodon, toujours abondant dans les gisements où on le trouve, apparaît au

niveau terminal de la zone MN 4b (Mein, 1975 et 1979). La présence à Suévres d’un unique

Cricetidé, Megacricetodon bourgeoisi, présentant un ensemble de caractères plutôt primitifs,

ISiiu-j-tii

Fig. 23, — Étiquettes qui accompagnaient les Cricétidés (Muséum de Paris).

— 400 —

laisse penser que Suévres soit plus ancien que ne le pense P. Mein. Le degré d'évolution atteint

par les P 3 de Prolagus, renforce notre opinion dans ce sens. Certes le résultat obtenu à partir

d’une analyse portant sur un échantillon aussi réduit semble assez peu significatif, mais ces P 3

ont toutes leur métaconide non relié, et c’est un fait dont il faut tenir compte, car ces dents

provenant au minimum de deux collections distinctes, recueillies à des époques différentes, non

ensemble, et par déduction, en divers points de la couche fossilifère de Suévres. présentent

malgré cela le même morphotype intermédiaire entre P. vasconiensis et P. oeningemis. En

définitive, ce morphotype intermédiaire était certainement le mieux représenté à Suévres alors

qu’il est rare, voire absent, au sommet de la zone MN 4b et remplacé par le stade P.

oeningensis. Ajoutons que le Gliridé Peridyromys occilunus. même s’il n'est pas absent des

gisements de la zone MN 4b que nous étudions dans le Gers, y est rare et non très abondant

comme à Suévres. En conséquence de ce qui précède, Suévres ne se situe pas au sommet de la

zone MN 4b. Il convient donc de vieillir le site, mais dans quelle mesure?

Les gisements d’Artenay et de l’Aérotrain, situés comme Suévres dans le bassin de la

Loire, ont livré suffisamment de fossiles pour qu’il soit possible d’établir des comparaisons

entre les faunes de ces gisements.

Tableau IV.

Mammifères fossiles

Artenay

Aérotrain

Suévres

Megacriceiodon primitivus

Megacricelodon hourgeoisi

—

Democricetodon

—

Melixsiodoti cf. dominam

—

Eumyarion

Pscudodryomys simplicidens

Myodyromys biradiculus

Peridyromys occitanus

Glirudinus gnicilis

Ligerimys florancei

—

Heiero.xerus rubricati

Lagopsis penal

Prolagus morphotype vasconiensis

—

P. morphotype arienensis

—

P. morphotype oeningensis

—

Brachyodus

Deinoiherium

Dorcatherium

—

Dans la biozonation du Néogène méditerranéen (1975), Artenay était placé en zone

MN 4a. Depuis le Congrès d’Athènes (1979), sa position a été modifiée et il se situerait en zone

MN 3b. Tous les auteurs ne partagent pas cette façon de voir et, dernièrement. Dîneur et

Ginsburg (1986) lui gardaient son rang d’origine. Notre découverte récente d’un Democriceto-

don dans les sables de ce gisement confirme leur opinion si l’on se réfère aux critères proposés

— 401 —

par P. Mein à Athènes (1979). Artenay doit donc bien être placé en zone MN 4a. Il est plus

ancien que Suèvres qui ne semble pas contenir l’Artiodactyle Bmchyodus et qui a livré un

Ligerimys fiorancei ôe taille Un peu plus grande. De plus, la présence à Suèvres de Steneqfiher

carnutense, Dorcatherium guntanium et Bruchyodus brachypus (L. Ginsburg. in liiteris)

confirme l'âge plus récent de Suèvres par rapport à Artenay. Pour les mêmes raisons, le

gisement de l'Aèrotrain est lui aussi plus récent que celui d’Artenay. Si l’âge d'Artenay par

rapport à ceux de l’Aèrotrain et de Suèvres peut être établi sans difficulté majeure, il n’en est

pas de même lorsqu'il s’agit de situer ces deu.x derniers gisements l’un par rapport à l’autre

dans le temps. Les difficultés rencontrées proviennent du nombre réduit d’espèces que l’oji

trouve à la fois à l’Aèrotrain et à Suèvres. Lagopsis penai, représenté par des dents peu

caractéristiques ne nous apprend rien. Les Prolagiis n’apportent guère plus de précisions. On

peut remarquer que P. vasconknds est présent à r.Aèrotrain mais pas à Suèvres. ce qui semble

indiquer que l'Aèrotrain est le gisement le plus ancien des deux. Mais en même temps

l’existence de P. oeningensis à l’Aèrotrain et son absence à Suèvres indiquent exactement le

contraire. On ne peut donc pas conclure. Ligerimysflarancei est en moyenne un peu plus grand

à Suèvres qu’à l'Aèrotrain. En outre, dans ce dernier site, il semble un peu moins évolué, ce qui

laisse penser que l’Aérotrain pourrait être plus ancien que Suèvres. Mais le petit nombre de

spécimens observés rend ces résultats peu significatifs.

Un autre Rongeur peut nous aider à préciser la position relative des deux sites ; il s'agit de

Fseudodryomys simplicidens dont un nombre relativement important de dents ont été trouvées

à l'Aèrotrain. Comme cette espèce n’est pas rare non plus â Artenay (molaires et très

nombreuses incisives), cela tendrait à démontrer que l'Aèrotrain est plus proche d'Artenay que

Suèvres ne l'est.

Nous avons voulu préciser davantage. Les gisements que nous étudions en Aquitaine

possèdent avec l'Aèrotrain et Suèvres des espèces en commun Nous avons établi des

comparaisons pour définir le degré évolutif de chaque espèce dans les gisements respectifs. De

telles comparaisons portant sur les fossiles trouvés dans deux bassins différents nous ont paru

réalisables. En effet, les époques où les migrants apparaissent dans les deux bassins et les

associations fauniques des gisements présentent assez de similitudes pour qu'il soit possible

d’établir des corrélations.

Dans le Bassin d’Aquitaine, le gisement de Pellecahus est un site « limite » : juste au-

dessus des gisements qui contiennent en abondance le Rongeur Pseudodryoniys simplicidens et

juste en dessous de ceux qui voient apparaître les premiers Eumyarion par migration et dans

lesquels les populations de Prolagus modifient leur composition par apparition soudaine d’un

nombre élevé de morphotypes P. oeningensis. Il contient des micromammifères que l’on

retrouve soit à l’Aérotrain soit à Suèvres. Ceux de Pellecahus et de l’Aèrotrain que nous avons

comparés sont: Ligerimys florancei, un peu plus primitif â l'Aréotrain; Miodyromys

hiradiculus dont les molaires au schéma occlusal plus simple à l’Aréotrain y ont aussi une taille

moins élevée ; lleteroxerus rnbricati dont les dents ont une taille comparable dans les deux

gisements et qu’on ne peut guère différencier. Des M *'* archaïques, avec métalophe encore uni

au protocône par une mince liaison, existent dans les deux sites. Compte tenu de ces

observations, nous pensons que la faune de l’Aèrotrain pourrait être un peu plus ancienne que

celle de Pellecahus. fait corroboré par l'absence de Pseudodryomys simplicidens à Pellecahus et

la présence dans ce dernier site du genre Lislriodon non trouvé à l’Aèrotrain.

En ce qui concerne les comparaisons effectuées entre les micromammifères de Suèvres et

— 402 —

ceux de Pellecahus, elles portent sur Megacrketodon bourgeoisie qui se rapproche, par la taille

et les caractères morphologiques de ses dents, de M. aff. bezianensis de Pellecahus. Toutefois,

chez ce dernier Rongeur, on trouve des M, à antéroconide divisé, caractère inconnu sur les Mi

de Suévres. Peridyromys occitanus se retrouve dans les deux gisements. Sa taille, à Suévres, est

celle des plus grands spécimens mesurés par S. Baudelot (1982). Enfin, dans les deux

gisements encore, on trouve un fort pourcentage de Prolagus morphotype arienensis. Les

affinités relevées entre les microfaunes de Suévres et de Pellecahus laissent supposer que celles-

ci présentent un degré d’évolution équivalent.

Les résultats obtenus en comparant les fossiles de l’Aérotrain et de Suévres à ceux de

Pellecahus recoupent ce que nous avons trouvé lors de la comparaison directe entre les deux

gisements du Bassin de la Loire.

On peut donc admettre que l’Aérotrain soit un gisement un peu plus ancien que celui de

Suévres. La présence dans ce dernier d’un Steneofiber plus évolué que celui de l’Aérotrain

(L. Ginsburg, in litteris) renforce un peu plus encore notre opinion.

Conclusion

Parmi les Rongeurs et les Lagomorphes trouvés à Suévres, beaucoup de spécimens étaient

restés inédits et aucune étude d’ensemble n’avait été effectuée.

L’observation approfondie de M. hourgeoisi nous a montré que les dents de ce Rongeur

possèdent des traits primitifs qui excluent pour lui toute association possible avec les

représentants de la faune à Crketodon. Cette idée s’est vue confirmée par l’abondance, dans le

gisement, des dents de Peridyromys occitanus et par le stade évolutif du Prolagus intermédiaire

entre P. vasconiensis de l’Orléanien débutant et P. oeningensis de l’Orléanien supérieur. Placé

trop haut dans l’échelle de biozonation du Néogéne méditerranéen, Suévres doit être vieilli. Le

cachet un peu archaïque de sa microfaune nous fait penser à celle du gisement de Pellecahus

dans le Gers. Elle ne peut en aucun cas être plus récente que celle des gisements de La Romieu,

comme il a été dit par ailleurs.

Remerciements

Nous tenons à remercier, tout d'abord, M. L. Ginsburg qui nous a confié tous les spécimens de

Suévres appartenant au Muséum d'Histoire naturelle de Paris. Il a accédé à notre désir de trier l’ensemble

des sédiments déjà lavés des gisements de l’Aérotrain et d’Artenay, ce qui a piermis de compléter les

collections. Nos remerciements vont également à M. B. Engesser qui a bien voulu nous prêter une partie

des spécimens de Suévres déposés au Muséum d'Histoire naturelle de Bâle et qui a bien voulu effectuer

une série de moulages. Nous n'oublions pas M. P. Mein; il nous prête de nombreux exemplaires de

fossiles trouvés dans les gisements qu'il exploite. Sans ce matériel, toute étude du genre Megacrketodon

demeure incomplète. Tous trois ont effectué des recherches patientes permettant de reconstituer les

événements en rapport avec les découvertes faites à Suévres.

— 403 —

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section C, n° 4 : 405-419.

La dentine ô^Ouranosamus nigeriensis

(Ornithischia, Iguanodontidae) :

étude en microscopie photonique et électronique

par Jean-Guy Michard

Résumé. — La dentine de l'iguanodontidé Ouranosaurus a été observée en Microscopie Électronique

à Balayage et en Microscopie Photonique. Les résultats font apparaître deux principales caractéristiques.

D'abord, les tabules dentinaires se présentent en faisceaux denses avec un très grand nombre de

ramifications. La deuxième observation remarquable est la présence de grands canaux entourés par des

couches concentriques de dentine, comparables aux tabules géants de certains mammifères actuels.

Abstract. The dentine of ihe Iguanodontid Oimino.tauru.s was observed in Scanniiig Electron

Microscopy and in Ligth Microscopy The results show two main features. First, the dentinal tabules

appear in dense bundles with extremely high number of branchings. The second striking observation is l.he

presence of large hollow channels surrounded by concentric dentine layers comparable with giant tabules

of some actual mammals.

J.-G. Michard, Insliiut de Paléontologie. Muséum national d'Histoire naturelle. 8. rue Buffon. 75005 Paris.

Introduction

La structure de l'émail dentaire chez les Archosaures actuels et fossiles a fait l’objet de

plusieurs études récentes, cherchant notamment à mettre en évidence sa structure prismatique

ou pseudo-prismatique (Buffetaut ei al.. 1986; Dauphin. 1984, 1987a, 19876; Dauphin et

al.. 1988) ou à dégager les aspects morpho-fonctionnels de craquelures (Rensberger, 1987).

Peu de travaux, en revanche, ont été consacrés à la dentine de ces animaux. Peyer (1968) en

constate l'apparente uniformité, mais pense que d’éventuelles différences taxonomiques

pourraient être observées lors d’études détaillées à fort grandissement. Les investigations

menées à faible grandissement lors des tentatives d'interprétation des « anneaux de croi,ssan-

ce » de la dentine de plusieurs représentants des Ornithischiens et des Saurischiens (Johnston,

1979) n’ont effectivement pas permis de déceler de particularité dans l’orthodentine de ces

dinosaures.

Cependant, une première étude en Microscopie Électronique à Balayage (MEB) de la

dentine d’un Iguanodontidé a montré l’existence de structures anatomiques plus eomplexes

(Michard, 1988) en ce qui concerne, d’une part, les tubules odontoblastiques et. d’autre part,

la présence de canaux de grand diamètre. De nouvelles observations réalisées en MEB et en

microscopie photonique permettent, sinon de connaître la nature exacte, de préciser la

morphologie et l’architecture de ces canaux énigmatiques.

— 406 —

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les restes d'Ouranosaurus, dinosaure ornithischien de la famille des Iguanodontidés, ne

sont connus à l'heure actuelle avec certitude qu’en de rares endroits du continent africain. De

Lapparent (1951, 1960) fut le premier à signaler la présence dans l'Extrême-Sud tunisien de

cette famille d’Ornithopodes, grâce à la découverte d’une dent attribuée à l’époque à

Iguanodon et rapportée depuis au genre Ouranosaunis. Plusieurs squelettes complets ainsi que

des dents éparses furent récoltés au Niger lors d’une série de missions du Muséum national

d’Histoire naturelle menées en coopération avec le Commissariat à l'Énergie Atomique (CEA),

de 1965 à 1972 (Taquet, 1976). Tout récemment, quelques fragments osseux et dentaires ont

été découverts dans le nord du Cameroun lors des missions du « Programme international de

Recherches dans le Crétacé-Cénozoïque d’Afrique de l’Ouest au Cameroun » (PIRCAOC)

(Congleton et al., in press).

Le matériel faisant l'objet de cette étude provient de la série du Tégama (grés et argiles

détritiques. Aptien. Crétacé inférieur). 11 a été récolté par Ph. Taquet sur le gisement de

Gadoufaoua (Niger) et doit être attribué à plusieurs individus d'Ouranosaurus nigeriensis

Taquet. 1976.

Dans un premier temps, des fragments importants de dents maxillaires et mandibulaires

ont été observés en ME B après refracture. L’ensemble a d’abord été nettoyé à l'hypochlorite

de sodium (1,7% de chlore actif, une heure) et aux ultrasons (six minutes). La majorité des

pièces a subi une attaque â l’acide orthophosphorique. Différentes concentrations d’acide et

durées d’attaque ont été testées; les meilleurs résultats ont été obtenus avec une concentration

de 20 %, pendant des temps variant entre 30 et 60 secondes. Après rinçage à l’eau distillée,

déshydratation à l’éthanol et séchage â l’air, tous les échantillons ont été métallisés au platine

sous vide. L’observation a été réalisée à l’aide d’un appareil Stereoscan 600 Cambridge.

Dans un second temps, certains échantillons précédemment observés ont été préparés en

lames minces d’épaisseur environ égale à 30(j.m au laboratoire de l'Institut de Paléontologie.

Ces lames ont ensuite été regardées au microscope photonique, en lumière normale et en

lumière polarisée.

RÉSULTATS

1. En microscopie électronique à balayage

a — En l'absence de traitement acide

L’observation des échantillons n’ayant pas subi d’attaque à l’acide ne permet pas de

mettre clairement en évidence la structure dentinaire. Toutefois, à certains endroits,

l’arrangement parallèle des tubules odontoblastiques est nettement visible.

407 —

b — Avec un traitement acide

Les pièces ayant été traitées à l’acide présentent des surfaces de fracture où la structure

dentinaire est beaucoup plus reconnaissable. Dans certaines parties de la dent, le remplissage

des tubules (oxydes métalliques?) lors de la diagenèse apparaît alors comme un moulage du

prolongement odontoblasfique.

L’observation de ces échantillons permet, en premier lieu, de constater la très importante

densité des tubules. Lorsque le plan de fracture est perpendiculaire à l’axe d'allongement de ces

tubules, le matériel intratubulaire est visible sous forme de petits cylindres qui sortent de la

lumière du tube (pl. FA). Les variations d’intensité et de durée de l’attaque acide dégagent ces

structures sur une plus ou moins longue distance. Au fur et à mesure de l’inclinaison du plan

de fracture parallèlement à la direction des tubules, les moulages se dégagent de la masse

dentinaire sous-jacente et peuvent être suivis sur une très grande longueur (pl. IB). Lorsque

l’action de l’acide n’est pas assez poussée, les tubules, à peine dégagés, prennent un aspect

mycélien à la surface de la dentine (pl. FIA).

Les tubules observés près de la chambre pulpaire sont rectilignes et non ramifiés, tandis

qu’en s’éloignant de cette dernière, ils deviennent plus sinueux et portent de nombreuses

ramifications. Le plus grand nombre de ramifications (pl. IIB) s’observe en se rapprochant de

la Jonction amélo-dentinalre, où les arborescences ainsi formées se détachent des tubules

principaux et dessinent un treillis dense. Mais lorsque l'observation est effectuée très prés de

cette jonction amélo-dentinaire, ces structures se raréfient brutalement et disparaissent.

Certains fragments observés, provenant de plusieurs échantillons différents montrent des

canaux de diamètre considérable, de l’ordre de 35 à 50 um. orientés parallèlement aux tubules

dentinaires (pl. IVA). Ces canaux géants ne semblent pas répartis uniformément au sein de la

masse dentinaire, mais groupés dans des zones proches de la chambre pulpaire. L'origine

artéfactuelle de ces structures paraît exclue du fait de l’architecture très particulière, en

« pelures d’oignon », de la dentine entourant la lumière de ces canaux (pl. FIFA, B), lorsque

l’observation se fait .sur un plan de fracture perpendiculaire à leur grand axe. Aucun

remplissage n’a été observé mais, en revanche, un chemisage interne est systématiquement

visible. Ce chemisage présente des sortes de « pores » circulaires à la bordure ourlée (pl. FVB),

assez nombreux, mais qui ne semblent pas donner accès à des diverticules latéraux. A l’instar

des tubules qui les côtoient dans cette partie de la dentine, aucune ramification n’est visible.

2. En microscopie photonique

Les lames minces réalisées dans un plan parallèle à l’axe présumé des canaux de grand

diamètre montrent que ces structures ne semblent pas toujours aussi rectilignes que ce qui avait

été observé précédemment. Des alignements ondulés d’ouvertures ovales très allongées

(pl. VA) peuvent indiquer un trajet sinueux du canal dans les trois plans de l’espace. Sur une

autre lame, un canal, visible sur une plus grande longueur, dessine une grande courbe en forme

de M (pl. VB). Lorsque le plan de la lame est perpendiculaire à l’axe présumé de ces canaux,

les observations sont comparables à celles réalisées en MEB (pl. VC). Les ouvertures, plus ou

moins circulaires sont concentrées, parfois en grand nombre, dans certaines régions. La

structure concentrique de la dentine autour de ces ouvertures est aussi parfaitement visible. En

— 408 —

d’autres endroits, l’orientation des canaux n’apparaît pas unidirectionnelle, mais le plan de la

lame coupe les uns transversalement et les autres plus ou moins longitudinalement.

L’observation en lumière polarisée a été efTectuée sur un Photomicroscope II Zeiss muni

du dispositif de polarisation simple (filtre de polarisation et analyseur simple) auquel a été

ajoutée une lame objet auxiliaire rouge 1" ordre. Les meilleurs résultats ont été obtenus pour

les lames minces où les canaux de grand diamètre sont coupés transversalement (pl. VD. E, F).

Généralement la lumière du canal apparaît isotrope, brun-noir, ou, plus rarement, contient des

matériaux hétérogènes anisotropes. Cette lumière est entourée d'un premier anneau de faible

largeur. 2 à 5jxm, homogène et isotrope de couleur rose pâle. Une deuxième couronne

concentrique, dont la largeur varie de 40 à 80 [xm scion les canaux, est fortement biréfringente.

Le premier et le troisième quadrant sont de couleur jaune orangé tandis que le deuxième et le

quatrième sont de couleur bleue. Les tubules odontoblastiques sont présents dans cette

dernière couronne en densité égale à celle du reste de la lame.

DISCUSSION

Cette étude en MEB, couplée à l’observation en microscopie photonique de lames minces

réalisées dans les mêmes échantillons, permet de mettre en évidence plusieurs particularités de

la dentine chez Ouranosaurus nigeriensis :

1) La très grande densité des tubules ondotoblastiques.

2) L'extrême ramification de ces tubules au voisinage de la jonction amélo-dentinaire. Ce

phénomène semble beaucoup plus accentué dans la dentine de ce dinosaure Ornithopode que

chez quelques Théropodes observés. Il faut noter cependant que la densité et Timportance des

ramifications des tubules varient au sein d’une même dent, notamment entre la couronne et la

racine. Le développement poussé des arborescences odontoblastiques est connu chez certains

mammifères actuels, tel que le rat de laboratoire, chez qui les nombreuses ramifications en

forme de feuilles de fougères sont actuellement interprétées comme jouant un rôle dans la

sensibilité dentinaire.

Il a été montré récemment (Hildebolt et al., 1986) que la densité et l’organisation spatiale

des tubules dentinaires peuvent permettre une étude taxonomique dans certains groupes de

mammifères.

3) La présence de canaux de grand diamètre dont l’interprétation reste délicate. Une

première hypothèse concernant l'inclusion de vaisseaux sanguins dans la dentine à'Ouranosau¬

rus ne peut reposer que sur l’observation de boucles sur le trajet de ces canaux. En fait, une

seule inflexion de grand rayon de courbure a été observée sur tes lames minces et son origine

artéfactuelle ne peut être écartée. Un trajet très sinueux des canaux, déduit de l’alignement

d’ouvertures ovales, n'a jamais été observé sur un plan de fracture. L’hypothèse d’une

vasodentine semble d’autre part réfutée par le fait que ces structures ne se rencontrent pas sur

toutes les dents observées et par l’existence d’une architecture concentrique de la dentine

autour de ces canaux.

— 409 —

Une seconde hypothèse, mieux fondée, concerne rinterprétation de ces canaux comme

étant des tubules géants (« gianl tabules » des auteurs anglophones), De telles structures sont

connues chez certains mammifères actuels : chez le daim rouge. Cervus elaphus (Hals, 1982,

19836; Hals & Cato Oi,sen, 1984), chez le bœuf, Bos taurus (Dyngeland et al., 1984;

Dyngeland & Fosse, 1985), et dans les incisives chez l'homme (Hals 1983û. 1984; Hals &

Tôtdal, 1985). Les observations réalisées dans ce travail s'accordent avec celles de ces auteurs,

notamment en ce qui concerne les résultats en lumière polarisée (Hals, 1983c). Chez ces

mammifères, les ouvertures des tubules géants se présentent le plus souvent en file légèrement

sinueuse, lorsque la coupe est perpendiculaire à leur axe d'allongement. Chez Oiiranosaurus, un

arrangement un peu différent peut être dû à la morphologie de la dent. L’architecture de la

dentine entourant ces canaux et la présence d’une éventuelle dentine péricanaliculaire seraient

alors le résultat de la sécrétion des cellules (syncytium odontoblastique?) situées dans ces

canaux. Si le processus de développement de ces tubules géants fait l’objet de controverses

(Tronstad, 1972; Miller, 1981), il semble aujourd’hui établi que son origine n’est ni

pathologique, ni traumatique.

La rareté de ce matériel fossile n’a pas permis l’utilisation de toutes les techniques

d’investigation aujourd’hui disponibles et certains points restent obscurs : la longueur de ces

tubules géants, leur orientation précise, leur réelle correspondance avec la chambre pulpaire et

la présence de dentine péricanaliculaire. A l’heure actuelle, une autre équipe de paléontologues

a observé ces structures et travaille sur la comparaison de la dentine chez des Ornithopodes de

différents groupes (Olivaux, communication personnelle); la publication prochaine de leurs

résultats, l’observation de nouveaux échantillons et l’utilisation de la microanalyse viendront

sans doute apporter d’autres éléments de réponse, ou d’autres interprétations.

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Planche 1

A — Le matériel intratubulaire, dégagé de la dentine par l'attaque acide, se dresse perpendiculairement à la

surface de l'échantillon. (MEB x 2000).

B — Le plan de fracture devenant presque parallèle à l'axe longitudinal des tubules dentinaires. de longs cylindres

se trouvent ainsi dégagés et peuvent être suivis sur une plus grande longueur. Certains sont fracturés au centre de

l'image. (MEB x 1(X)0).

Les grandissements indiqués dans les légendes des planches ! à IV sont ceux affichés par l’appareil au moment de la

prise de rue. Chaque photo comporte une échelle mierométrique.

Planche II

A — Après une faible attaque acide, les moulages internes des tabules ne sont pas entièrement dégagés et prennent

alors cet aspect caractéristique du fait de leurs nombreuses ramifications. (MEB x 2000).

B — Le moulage du matériel intratubulaire est ici bien dégagé au voisinage de la jonction amélo-dentinaire,

montrant les nombreuses ramifications enchevêtrées, ainsi que la densité des tabules principaux. (MEB x 2000).

— 414 —

Planche III

A — L'architecture concentrique des tubules dentinaires autour d’un gros canal est ici nettement visible, de même

que le chemisage interne du canal. (MEB x 1000).

B — L’arrangement concentrique de la dentine autour de ce canal apparaît en « pelure d’oignon ». (MEB x 500).

- 416 —

Planche IV

A — La fracture radiale de certains échantillons permet de suivre un canal de grand diamètre, parallèle aux

tubules dentinaires. (MEB x 500).

B — Détail de l’intérieur d’un canal de grand diamètre, montrant les « pores » du chemisage interne tMEB

X 1000). 6

— 418 —

Planche V

A — Concentration de canaux de grand diamètre perpendiculaires au plan de cette lame mince. (Microscope

photonique x 63),

B — Lorsque le plan de la lame est parallèle à l'axe d’allongement des canaux, leur trajet ne semble pas toujours

rectiligne, (Microscope photonique x 25),

C — Structure concentrique de la dentine autour des canaux, observée sur lame mince. (Microscope photonique

X 160).

D — L'observation en lumière polarisée permet de visualiser deux anneaux, le premier isotrope, le second

biréfringent autour de la lumière d’un canal. (Microscope photonique x |60).

E — Dentine péricanalaire observée en lumière polarisée à plus fort grandissement, (Microscope photonique

X 400).

F — Orifice d'un autre canal montrant un remplissage partiel (chemisage?), observé en lumière polarisée.

(Microscope photonique x 400),

La planche originale a élé réduite d’un tiers pour l’impression.

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter leur

concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C au cours

de l’année 1988 :

P. Bouchet, Laboratoire des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

M. Boulard, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue BufTon, 75005 Paris.

B. David, Laboratoire de Paléontologie, Bd Gabriel, 21000 Dijon.

A. De Ricklés, Laboratoire d’ Anatomie Comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75251 Paris

Cedex 05.

J. C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Heyler, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

A. W. Janssen, Afd. Mollusca, Rijksmuseum van Géologie und Minéralogie, Hooglandsee Kerkgracht

17, 2312 HS Leiden, Pays-Bas.

P. Janvier, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

B. Mistiaen, Faculté Libre des Sciences, Laboratoire de Géologie, 13, rue de Toul, 59046, Lille cedex.

Y. Plusquellec, Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, Faculté des Sciences,

6, av. Le Gorgeu, 29287 Brest cedex.

D. E. Russell, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

H. ZiBROWius, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

Achevé d’imprimer le 24 mars 1989.

Le Bulletin du 3’ trimestre de l’année 1988 a été dijfusé le 27 janvier 1989.

IMPRIMERIE NATIONALE

8 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). 11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Formai in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lance-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Race (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p.. fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Laoriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987 , 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigooneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vlith

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (!'" édit., 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris