BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. H allé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F. 'f.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420; F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritdirè des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 10, 1988, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

D. Van Waerebeke, A, G. Chabaud et G. Anthony. — Probstmayria tapiri n. sp.,

Nématode parasite d’un Tapir du Nouveau Monde. 3

Probstmayria tapiri n. sp., parasite Nematode of a Tapir from the New World.

L. Sakka et M.-C. Durette-Desset. — Heligmonina malacomys n. sp. (Nematoda,

Trichostrongyloidea), parasite d’un Muridé africain. 9

Heligmonina malacomys n. sp., (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite of an African

murid.

J.-L. Justine et B. M. Radujkovic. — Capillaria bainae n. sp. (Nematoda, Capilla-

riinae), parasite du Poisson Parablennius gattorugine en mer Adriatique. 15

Capillaria bainae n. sp. (Nematoda, Capillar iinae), parasite of the fish Parablennius

gattorugine in the Adriatic Sea.

V. D. Roth. — American Agelenidae and some misidentified spiders (Clubionidae,

Oonopidae and Sparassidae) of E. Simon in the Muséum national d’Histoire

naturelle. 25

Les araignées Agelenidae d’Amérique et quelques espèces mal identifiées (Clubionidae,

Oonopidae et Sparassidae) de Simon au Muséum national d’Histoire naturelle.

B. Richer de Forges et D. Guinot. — Description de trois espèces de Cyrtomaia

Miers, 1886, de Nouvelle-Calédonie et des îles Chesterfield (Crustacea Decapoda

Brachyura). 39

Description of three species of Cyrtomaia Mier, 1886, from New Caledonia and the

Chesterfield Islands ( Crustacea Decapoda Brachyura).

A. Crosnier. — Sur les Heterocarpus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) du sud-ouest

de l’océan Indien. Remarques sur d’autres espèces ouest-pacifiques du genre et

description de quatre taxa nouveaux. 57

The Heterocarpus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) from the South-West Indian Ocean.

Remarks upon some other species of the genus from the West Pacific and description of

four new taxa.

[biblduI

VMüSEüMi

\PARiSy

— 2 —

M. de Saint Laurent et E. Macpherson. — Munida benguela, espèce nouvelle

d’Afrique du Sud. Comparaison avec Munida sanctipauli Henderson, 1885

(Crustacea Decapoda Galatheidae).

Munida benguela, a new species from South-Africa. Comparison with Munida sanctipauli

Henderson, 1885 ( Crustacea Decapoda Galatheidae).

E. Macpherson. — Lithodid crabs (Crustacea, Decapoda, Lithodidae) from Madagas¬

car and La Réunion (SW Indian Ocean) with descriptions of two new species

Crabes lithodides (Crustacea, Decapoda, Lithodidae) de Madagascar et de La Réunion (sud-

ouest de l’océan Indien). Description de deux espèces nouvelles.

C. A. Domergue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. VIII. Colubridae

nouveaux .

Notes on the snakes from Malagasy region. VIII. New Colubridae.

N. Le Belle, S. Dufour, G. Marquet, B. Kerdelhué et Y.-A. Fontaine. — État

sexuel et axe gonadotrope hypothalamo-hypophysaire chez les trois espèces

d’Anguilles de Tahiti (Anguilla marmorata, A. megastoma et A. obscura ) ....

Sexual state and hypothalamo-pituitary gonadotropic axis in the three eel species in Tahiti

islands (Anguilla marmorata, Anguilla megastoma and Anguilla obscura).

105

117

135

147

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988,

section A, n° 1 : 3-8.

Probstmayria tapiri n. sp.,

Nématode parasite d’un Tapir du Nouveau Monde

par Daniel Van Waerebeke, Alain G. Chabaud et Gildas Anthony

Résumé. — Description de Probstmayria tapiri n. sp., parasite de Tapiras t. terrestris en Guyane.

Cette espèce néotropicale est très proche des espèces africaines et asiatiques déjà connues. Le genre

Probstmayria (plus le genre très proche Fitzsimmonsnema) est présent chez différents vertébrés pourvus

d’intestins volumineux (Tortue terrestre, Tapir, Équidés, Phacochères, Primates anthropoïdes...) sans

affinités zoologiques entre eux. Bien que datant très vraisemblablement du début du Tertiaire, le genre est

remarquable par l’homogénéité morphologique et biologique de ses espèces (par exemple les mâles sont

toujours très rares).

Abstract. — Description of Probstmayria tapiri n. sp. a parasite of Tapirus t. terrestris in French

Guyana. This neotropical species is very closely related to the african and asian species previously

described. The genus Probstmayria (and the related genus Fitzsimmonsnema ) was found in different

vertebrates (Tortoise, Tapir, Equides, Phacocherus, anthropoid Primates...) with a voluminous gut, but no

zoological relationships. Although the genus is very ancient (paleocene), the morphological and biological

homogeneity of the species is remarkable (i.e. the males are very rare).

D. Van Waerebeke, Entomonématologiste ORSTOM, A. G. Chabaud et G. Anthony, Muséum national d’Histoire

naturelle, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, 61 rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Plusieurs espèces d’Atractides restent vraisemblablement à décrire chez les grands

Mammifères herbivores. Ces parasites ne sont pas rares, les hôtes parasités en hébergent

habituellement des milliers, mais ils sont très petits et vivent dans le bol alimentaire ; ils passent

donc inaperçus au cours des autopsies faites sur le terrain.

Le matériel étudié ci-dessous provient du contenu d’un fragment de cæcum fixé au formol

à 10 % qui avait été prélevé chez un Tapir, Tapirus t. terrestris L., tué à « Saut Maripou » dans

la région de Régina sur le fleuve Approuhague (Guyane française). De très nombreux

spécimens femelles et larvaires sont disponibles. Les mâles sont relativement très rares, sept

ont été isolés.

Probstmayria tapiri n. sp.

Description

Femelle

Cuticule à stries tranversales espacées de 1,5 (xm. Bouche hexagonale entourée de six

papilles labiales externes. En arrière, quatre reliefs arrondis submédians, portant chacun une

— 4 —

papille labiale externe et une papille céphalique. Amphides au niveau des reliefs submédians

(fig. 2A). „

Cavité buccale, à section triangulaire, renforcée par une armature chitinoïde complexe

(fig. 2B, C, D) ; une base globulaire (a) est située dans chacun des trois axes (dorsal et latéro-

ventraux). Elle est prolongée latéralement par deux petites ailes (b). Ces formations donnent

naissance en avant à de petits crochets chitinoïdes : deux très fins (a) insérés sur le globule a,

deux, un peu plus forts (b) insérés chacun sur une aile b. Il en résulte que chaque angle de la

bouche est soutenu en profondeur soit par deux petits crochets (a) issus d’un globule a (angles

dorsal et latéro-ventraux), soit par deux crochets b, issus de deux lames adjacentes (b) (angles

ventral et latéro-dorsaux).

En arrière de cette armature (fig. 2C) la cavité buccale porte trois grosses protubérances

dans les axes dorsal et latéro-ventraux et trois fines protubérances dans les axes ventral et

latéro-dorsaux. Au fond (fig. 2C) les protubérances s’effacent et se creusent en trois cavités

(axes dorsal et latéro-ventraux) et trois gouttières (axes ventral et latéro-dorsaux).

Pharynx très allongé, cylindrique (fig. 2C). Œsophage composé d’un corpus, d’un isthme

et d’un bulbe bien individualisés. Corpus cylindrique, légèrement enflé postérieurement;

isthme relativement court, dilaté vers l’avant ; bulbe valvulé. Anneau nerveux à l’union des

deux tiers antérieurs et du tiers postérieur du corpus. Pore excréteur à l’union bulbe-isthme

débouchant dans une grosse vésicule à parois chitinoïdes épaisses. Vulve légèrement

prééquatoriale.

Utérus n’occupant que la partie moyenne du corps, contenant en général une larve bien

développée (par exemple 2 e stade en cours de mue), une larve du 1 er ou du 2 e stade et une ou

deux morulas. Amphidelphie. Ovaires très courts avec très peu d’oocytes (de 2 à 4). Queue

longue et fine (fig. 1F).

Dimensions : Holotype : longueur 1,81 mm ; largeur 99 pim ; anneau nerveux et pore excréteur

respectivement à 153 à 267 fxm de l’apex ; oesophage 322 jxm ; vulve à 861 fxm de l’extrémité antérieure ;

queue 537 pim. Paratypes (10 spécimens) : longueur 1,75 mm (1,67-1,92) ; largeur 94 jxm (76-111) ; anneau

nerveux et pore excréteur respectivement à 154 um (139-167) et 259 jxm (229-291) de l’apex; oesophage

314 pim (295-334); vulve à 816 [xm (750-907) de l’extrémité antérieure; queue 566 [xm (481-602).

Mâle

Structures buccales (fig. 2A, B, C, D, E) et œsophagiennes (fig. 2, F) identiques à celles des

femelles. Appareil génital n’occupant que le tiers postérieur du corps (sans tenir compte de la

queue).

Neuf papilles cloacales figurées en 2G et 2J. Spicule gauche nettement plus grand que le

droit. Gubernaculum petit, asymétrique figuré en 2H et 21. Queue longue, restant relativement

épaisse et cylindrique.

Dimensions (sur 5 mâles mesurés) : longueur 1,60 mm (1,53-1,64) ; largeur 73 |xm (66-84) ; anneau

nerveux et pore excréteur respectivement à 150 ji.m (143-155) et 243 |xm (235-251) de l’apex ; œsophage

301 [xm (293-306) ; spicule gauche 64 fxm (60-67) ; spicule droit 43 |xm (41-48) ; gubernaculum 23 (xm (22-

24) ; queue 508 [xm (477-542).

Larves

En dehors de l’appareil génital, la morphologie des différents stades larvaires est très

proche de celle des femelles.

; D, mue L 4 -

I, oviducte et

U ; N : LJ.

2. — Probstmayria tapiri n. sp. : A-E, femelle, extrémité antérieure du corps : A, vue apicale ; B, coupe au niveau

de l’armature buccale ; C, coupe optique, vue latérale droite (la lèvre dorsale est donc figurée à droite) ; D, schéma

de l’armature buccale (même orientation que C), vue plus superficielle ; E, tête (vue superficielle). F-J, mâle : F, vue

latérale ; G, région caudale, vue latérale ; H, spicules et gubernaculum (vue latérale droite) ; I, gubernaculum (vue

latérale gauche) ; J, région caudale (vue ventrale). A, a. B, b : signification dans le texte page 4.

— 7 —

Les larves L, et L 2 se développent dans l’utérus maternel. La L 2 (fig. 1 A) mue en L 3 juste

avant d’être pondue, lorsqu’elle mesure environ un millimètre.

La L 3 (fig. IB) croît dans l’intestin et mue en L 4 (fig. 1C) lorqu’elle mesure environ

1,5 mm. Les ébauches génitales sont figurées en K et L. Les premières divisions d’un oocyste

(fig. IM) surviennent au moment de la mue L 3 -L 4 .

La L 4 ne grandit pratiquement plus. L’évolution d’une première larve et de deux morulas

s’effectuent durant le stade L 4 (fig. 2N). La première larve à maturité se forme dans l’ovaire

antérieur (fig. 1D).

Discussion

Deux taxas ne peuvent pas être incorporés à la discussion. P. vesiculata Vuylsteke, 1956,

parasite de l’intestin grêle de Pan satyrus schweinfurthi au Zaïre, n est connu que par des

spécimens femelles, probablement en mauvais état. L auteur n a pas pu voir 1 appareil génital

et la « vésicule céphalique » pourrait être un artefact de putréfaction.

L’espèce doit donc être considérée comme une sp. inquirenda peut-être identique à

gombensis File, 1976, car les dimensions sont comparables et l’hôte est le même.

P. phacochoeri Kreis, 1973, parasite de Phacochoerus aethiopicus en Rhodésie, n’est connu

que par des femelles mal décrites et que rien n’oppose à P. suis Troncy et coll., 1973, parasite

du même hôte.

Il y a donc six espèces à prendre en considération.

Quatre sont parasites de Primates :

P. gorillae Kreis, 1955, parasite de Gorilla et d 'Hylobâtes au parc zoologique de Bâle, a des

spicules subégaux (65 pim), un gubernaculum court (12 pim) et douze papilles postcloa-

cales ;

P. simiae Maplestone, 1931, parasite d 'Hylobates au parc zoologique de Calcutta, a des

spicules inégaux (80 et 40 pan), pas de gubernaculum et huit papilles postcloacales ;

P. gombensis File, 1976, parasite de Pan en Tanzanie a des spicules inégaux (86 et 42 ^m), un

gubernaculum court (16 [xm) et huit papilles postcloacales;

P. nainitalensis Arya, 1981, parasite de Macaca en Inde, a de grands spicules inégaux (86 et

42 fxm), un gubernaculum assez grand (30 pim) et douze papilles postcloacales ; le pharynx

est très long (100-150 pim) et la vulve légèrement postéquatoriale.

Deux espèces sont parasites d’Ungulés :

— Chez les Artiodactyles :

P. suis Troncy, Grabet et Thaï, 1973, est parasite de Phacochoerus et d 'Hylochoerus en Centre-

Afrique. Les spicules, subégaux, sont petits (32 et 28 pim), le gubernaculum court (14 pim).

Il y a sept papilles précloacales et six papilles postcloacales.

— Chez les Périssodactyles :

P. vivipara (Probstmayr, 1865) est parasite des Équidés sauvages et domestiques et est donc

cosmopolite. Les spicules sont égaux (70 pim), le gubernaculum absent ; les papilles

postcloacales au nombre de douze.

— 8 —

Le Probstmayria du Tapir a des spicules inégaux (64 et 43 pim) et un gubernaculum

asymétrique assez grand (23 |xm). Il y a trois papilles précloacales et six papilles postcloacales.

Il ne peut donc être rapproché d’aucune des espèces déjà décrites. C’est la première espèce

connue dans la faune néotropicale. L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons

Probstmayria tapiri n. sp.

Remarque sur le genre Probstmayria

Le genre Fitzsimmonsnema Petter, 1966, a été créé pour séparer l’espèce décrite par

Fitzsimmons (1958), P. reptiliae, chez une Tortue sud-africaine, qui diffère très peu des espèces

de Probstmayria bien qu’elle ait une queue plus courte et une vulve plus postérieure.

Fitzsimmonsnema et Probstmayria groupent donc huit espèces qui parasitent des hôtes

extrêmement différents, mais l’ensemble est morphologiquement très homogène.

On remarque qu’aucun caractère commun n’oppose les parasites de Primates des parasites

d’autres groupes (le pharynx des quatre espèces est un peu plus long, mais nous connaissons

une espèce de Primate non encore décrite, où le pharynx est très court).

L’espèce parasite du Tapir n’a pas d’affinité particulière avec celle qui parasite des

Équidés.

D’un point de vue biologique, toutes les espèces (sauf peut-être nainitalensis ) sont

caractérisées par une très faible proportion du nombre de mâles par rapport au nombre des

femelles.

Malgré son homogénéité, il s’agit d’un groupe excessivement ancien, puisque l’espèce

parasite du Tapir, isolée nécessairement des autres espèces depuis au moins le Paléocène, n’a

aucune particularité marquante. Ce groupe s’est adapté à plusieurs gros herbivores qui n’ont

aucune parenté zoologique entre eux.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Arya, S. N., 1981. — A new species of the Genus Probstmayria Ransom, 1907 (Nematoda : Atractidae)

from the Rhesus macaque, Macaca mulatto. Primates, 22 : 261-265.

File, S. K., 1976. — Probstmayria gombensis sp. n. (Nematoda : Atractidae) from the Chimpanzee. J.

Parasité 62 : 256-258.

Kreis, H. A., 1955. — Beitrâge zur Kenntnis parasitischer Nematoden XVIII. Das genus Probstmayria

Ransom, 1907. Schweizer Arch. Tierheilk., 97 : 422-433.

— 1973. — Beitrâge zur Kenntnis parasitischer Nematoden XXVIII. Zwei neue Oxyuren aus dem

Warzenschwein — Phacochoerus aethiopicus. Schweizer Arch. Tierheilk., 115 : 175-183.

Maplestone, P. A., 1931. — Parasitic Nematodes obtained from animals dying in the Calcutta

Zoological Gardens. Pt. 4-8. Rec. Indian Mus., 33 : 71-171.

Petter, A. J., 1966. — Équilibre des espèces dans les populations de Nématodes parasites du colon des

Tortues terrestres. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , série A, Zool., 39 : 1-252.

Probstmayr, W., 1865. — Oxyuris vivipara. Wschr. Tierheilk. Viehz., 9 : 178-180.

Troncy, P. M., M. Graber, et J. Thal, 1972. — Probstmayria suis n. sp. (Nematoda, Atractidae),

parasite de Suidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 94, Zoologie 73 : 1313-1317.

Vuylsteke, A., 1956. — Note sur quelques nématodes parasites avec description de neuf espèces

nouvelles. Revue Zool. Bot. afr., 53 : 441-477.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10 , 1988,

section A, n° 1 : 9-13.

Heligmonina malacomys n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea),

parasite d’un Muridé africain

par Laurent Sakka et Marie-Claude Durette-Desset

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce, Heligmonina malacomys, parasite de Malacomys

longipes en République Centrafricaine. L’espèce est caractérisée par la présence de trois fortes arêtes

ventrales gauches, avec un gradient de taille décroissant des champs latéraux vers les champs médians et

par la présence de plusieurs arêtes ventrales droites. Contrairement à la majorité des Trichostrongles,

l’espèce présente un grand dimorphisme sexuel au niveau du synlophe, celui du mâle étant plus évolué que

celui de la femelle. Ce phénomène reste une exception chez les Nématodes parasites de Vertébrés, où la

femelle est toujours plus évoluée que le mâle.

Mots-clés. — Nématodes — Trichostrongyloïdes — Heligmonina malacomys n. sp. — Rongeur

Muridé — Zone éthiopienne — Dimorphisme sexuel.

Abstract. — Heligmonina malacomys n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite of an African

murid. — Description of Heligmonina malacomys new species, parasite of Malacomys longipes in Central

Africa Republic. Main discriminative characters are : three highly developed left ventral crests, presence

of several crests on the right side, and double size gradient from median hypodermal cords to lateral ones.

Contrary to most Trichostrongyloidea, the synlophe displays a well-defined sexual dimorphism more

highly evolved in males than in females. This phenomenon is exceptionnally found in Vertebrates

parasites of Nematodes where the females are usually considered as more highly evolved than the males.

Key-words. — Nematodes — Trichostrongyloidea — Heligmonina malacomys n. sp. — Murid rodent —

Ethiopian zone — Sexual dimorphism.

L. Sakka et M.-C. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, 61, rue Bujfon, 75231 Paris cedex 05,

France.

Introduction

Le synlophe de la grande majorité des Trichostrongles ne présente pas de dimorphisme

sexuel et ce caractère permet, dans le cas d’espèces congénères très proches, d’attribuer une

femelle à un mâle donné (cf. Durette-Desset, 1971 ; Lichtenfels et Pilitt, 1983).

Ce n’est pas le cas du genre Heligmonina Baylis, 1928, parasite de Muridés éthiopiens et

de Cricétidés malgaches, chez lequel on observe à des degrés divers des différences entre le

synlophe du mâle et celui de la femelle.

Cette exception a été signalée par l’un d’entre nous (Durette-Desset, 1971), mais la

description d’une nouvelle espèce appartenant à ce genre nous permet d’analyser plus en détail

ce phénomène.

— 10 —

Heligmonina malacomys n. sp.

Matériel-type : holotype, $ allotype, nombreux <$ et $ paratypes MNHN 653 M.

Hôte : Malacomys longipes Edwards, 1876.

Origine géographique : La Makobé, République Centrafricaine.

Localisation : Intestin grêle.

Description

Petits Nématodes très fortement enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale,

avec trois tours de spire chez le mâle, cinq chez la femelle. Deirides rondes et peu développées,

situées en avant du pore excréteur qui s’ouvre un peu en avant de la fin de l’œsophage.

Glandes excrétrices bien développées.

Synlophe : Dans les deux sexes, les arêtes naissent en arrière de la vésicule céphalique sur

les faces médianes et le long des champs latéraux. Elles disparaissent en avant de la bourse

caudale chez le mâle et au niveau de l’anus chez la femelle. Les arêtes sont orientées de la ligne

droite, ventrale-droite, vers la ligne dorsale-gauche sur les deux faces. Double gradient de taille

décroissant des champs latéraux vers les champs médians.

Chez le mâle : En coupe transversale au milieu du corps, le synlophe est composé de

treize arêtes cuticulaires, dont une arête gauche hypertrophiée, neuf arêtes dorsales et

trois arêtes ventrales gauches. Absence d’arêtes en face du champs ventral droit (fig. 1, H).

Dans la partie postérieure du corps, au niveau proximal des spicules, les arêtes dorsales droites

ont disparu ; les arêtes dorsales gauches sont minuscules, l’arête gauche a diminué de taille,

mais les trois arêtes ventrales gauches ont gardé la même taille qu’au milieu du corps (fig. 1,1).

Ces quatre arêtes sont encore présentes juste en avant de la bourse caudale, mais très réduites

(fig. 1, J)-

Chez la femelle : En coupe transversale au milieu du corps, le synlophe est composé de

quinze arêtes cuticulaires, dont une arête gauche hypertrophiée, six arêtes ventrales et huit

arêtes dorsales. Contrairement au mâle, il existe des arêtes en face du champ ventral (fig. 1, E).

Dans la partie postérieure du corps, au niveau de l’utérus distal, les trois arêtes situées en face

du champ ventral ont disparu et les autres arêtes ont toutes diminué de taille (fig. 1, F). Au

niveau du vestibule, il n’existe plus que trois arêtes dorsales sur sept. Deux arêtes ventrales

supplémentaires apparaissent, qui disparaissent à nouveau en arrière de la vulve (fig. 1, G).

Mâle

Chez un mâle long de 2 mm sur 65 jj.m de large, la vésicule céphalique est haute de 55 ^m

sur 20 [im de large. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 140 |xm,

190 y.m et 200 ^.m de l’apex. Œsophage long de 240 \im, dont 130 pour l’œsophage musculaire

(fig. 1, A).

— 11 —

Fig. 1. — Heligmonina malacomys n. sp. : A, <3, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, bourse caudale, vue

ventrale ; C, S, pointe d’un spicule ; D, Ç, extrémité postérieure, vue latérale droite ; E, F, G, Ç, coupes

transversales du corps, successivement dans la partie moyenne, au niveau de l’utérus distal, au niveau du vestibule ;

H, I, J, c£, coupes transversales du corps, successivement dans la partie moyenne, au niveau de la partie proximale

des spicules, au niveau de la partie distale.

(A, éch. 100 i^m ; B, C, éch. 30 (xm ; D, éch. 75 jxm ; E, H, I, J, éch. 25 ,um ; F, éch. 50 ^.m ; G, éch. 20 fj.m).

— 12 —

Bourse caudale asymétrique, avec lobe gauche plus développé, haute de 175 fxm sur

375 fi.m de large. Côtes bursales droites espacées à peu près régulièrement. Côte 2 du lobe

gauche nettement séparée des autres côtes. Côtes 8 naissant asymétriquement sur la dorsale

divisée dans son tiers postérieur en deux rameaux bifides (fig. 1, B).

Spicules subégaux, ailés, longs de 500 [xm, à pointe unique (fig. 1, C). Gubernaculum haut

de 17pt.m sur 12 fxm de large. Cône génital haut de 14 |xm sur 20 |xm à sa base.

Femelle

Chez une femelle longue de 3,3 mm et large de 135 fxm dans sa partie moyenne, la vésicule

céphalique est haute de 43 jxm sur 17 fxm de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides

situés respectivement à 150 [xm, 240 (xm et 240 fxm de l’apex. Œsophage long de 265 fxm, dont

120 (xm pour l’œsophage musculaire et 145 [xm pour l’œsophage glandulaire.

Monodelphie. Vulve située à 110[xm de l’extrémité caudale. Vagina vera : 17[xm,

vestibule, 96 [xm, sphincter, 21 jxm, trompe, 82 [xm. Utérus long de 600 jxm, contenant neuf

œufs au stade morula , hauts de 60 fxm sur 30 |xm de large.

Queue arrondie, longue de 50 fxm (fig. 1, D).

Discussion

Les spécimens du Malacomys peuvent facilement être rangés dans le genre Heligmonina

Baylis, 1928 : synlophe avec arête gauche hypertrophiée ; bourse caudale asymétrique avec

lobe droit réduit et côtes en éventail, lobe gauche bien développé et côte 2 nettement séparée

des autres côtes ; monodelphie.

Parmi les espèces du genre, deux seulement possèdent, comme nos spécimens, trois fortes

arêtes ventrales gauches : Heligmonina beisiloensis Quentin et Durette-Desset, 1973, parasite de

Brachyuromys betsiloensis à Madagascar, et Heligmonina thamnomysi (Durette-Desset, 1966),

parasite de Thamnomys rutilons et de Cricetomys gambianus en Afrique.

L’absence de gradient de taille des arêtes ventrales gauches, l’absence d’arêtes ventrales

droites chez la femelle, et la présence d’une seule arête ventrale droite chez le mâle différencient

H. betsiloensis des spécimens du Malacomys.

La présence d’une arête supplémentaire ventrale gauche, l’absence d’arêtes ventrales

droites et 1 hypertrophie de 1 arête gauche chez le mâle (3 fois la largeur du corps) distinguent

H. thamnomysi de nos spécimens.

Nous pensons donc que les spécimens du Malacomys sont nouveaux et nous proposons de

les nommer Heligmonina malacomys n. sp.

Comme nous 1 avons vu plus haut, il existe un dimorphisme sexuel dans l’anatomie du

synlophe. Ce dimorphisme porte sur trois points :

1) plus grand développement de l’arête gauche par rapport à la largeur du corps chez le

mâle que chez la femelle;

2) nombre d’arêtes ventrales gauches plus réduit chez le mâle que chez la femelle, mais

avec un très fort développement de l’arête adjacente à l’arête gauche, ce qui peut être interprété

— 13 —

comme une comarête au sens de Durette-Desset (1971), c’est-à-dire la fusion de deux arêtes

ou plus ;

3) axe d’orientation du synlophe plus proche de l’axe frontal chez le mâle que chez la

femelle.

D’après l’évolution générale du synlophe chez les Trichostrongles, ces trois éléments

mettent en évidence le fait que, dans ce genre, le mâle est plus évolué que la femelle, ce qui

n’est pas la règle chez les Nématodes.

Le dimorphisme sexuel est un phénomène très répandu chez les Nématodes parasites de

Vertébrés. Chabaud (1965 : 568-569) indique que : « Contrairement aux Insectes, la croissance

se poursuit dans des proportions considérables après la 4 e et dernière mue et cela surtout chez

les femelles. Il y a donc un dimorphisme sexuel presque constant du fait que la croissance du

mâle s’arrête plus tôt. Ce phénomène a pour conséquence que, contrairement à la plupart des

animaux, les femelles des Nématodes parasites sont plus évoluées que les mâles ». Cela est vrai

dans presque tous les groupes : Spirurides (Chitwood et Wehr, 1934), Ascarides (Osche,

1958), Oxyures (Chabaud, 1955; Petter, 1968), etc.

Le cas de certaines espèces du genre Heligmonina, où, comme chez la plupart des

animaux, les mâles sont plus spécialisés que les femelles, est donc en réalité remarquable. C’est

le seul cas, à notre connaissance, existant chez les Nématodes parasites de Vertébrés.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Capillaria bainae n. sp. (Nematoda, Capillariinae),

parasite du Poisson Parablennius gattorugine

en mer Adriatique

par Jean-Lou Justine et Branko M. Radujkovic

Résumé. — Capillaria bainae n. sp., parasite du poisson marin Blenniidae Parablennius gattorugine

pêché à Kotor (Yougoslavie) est décrit. L’espèce peut être distinguée des autres Capillaria parasites de

poissons par son spicule très court. L’extrémité caudale du mâle montre deux expansions latérales et un

mamelon ventral ; pas d’ailes latérales, pas de bourse. Le canal déférent n est pas différencié en une

vésicule séminale et un canal éjaculateur, comme dans d’autres espèces. Selon les spécimens, le canal

déférent rejoint le cloaque ou bien à son extrémité antérieure ou bien plus postérieurement.

Abstract. — Capillaria bainae n. sp., parasite of the marine blenniid fish Parablennius gattorugine,

caught in Kotor (Yugoslavia) is described. The species may be distinguished from all other Capillaria

parasites of fish by its very short spicule. The male caudal extremity shows two lateral expansions and a

ventral protuberance ; no lateral alae, no bursa. The deferent canal is not differentiated in a seminal

vesicle and an ejaculatory duct, as in other species. According to the specimens, the deferent canal joins

the cloaca either at its anterior extremity or more posteriorly.

J.-L. Justine, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

B. M. Radujkovic. Institut de Recherches biologiques et médicales de la République Socialiste de Montenegro,

Département de Biologie Marine, Kotor, Yougoslavie.

Introduction

Petter et Radujkovic (1986) ont signalé la présence d’un Capillaria non déterminé chez

le poisson Parablennius gattorugine (= Blennius gattorugine Brünnich, 1768), pêché dans la

baie de Kotor (Yougoslavie). Ce matériel représente une nouvelle espèce, que nous décrivons

ici et que nous dédions à Odile Bain, Capillaria bainae n. sp.

Le matériel comprend cinq mâles (un holotype et quatre paratypes), une femelle allotype

mûre, une femelle paratype mûre et une femelle immature. Les spécimens sont conservés au

MNHN, lot 600BB. Les observations ont été effectuées avec un microscope à contraste

interférentiel de Nomarski.

Capillaria bainae n. sp.

Dimensions : Mâles (les mesures sont données sous la forme : mâle holotype et, entre parenthèses,

limites de variations chez les paratypes) : Corps long de 6300 jxm (4700-5200), large de 46 jun au niveau de

— 16 —

la jonction œsophage-intestin, œsophage total long de 3 ^°® f(62-66), large

(78-100), dernier stichocyte long de 95 ^ (57) eUarge de 3^ < 32) ^ P i on | de 820 um (780), entrée

de 8 am (7-8) en vue latérale, et large de 18 jun (18) en vue meaiane c q s distance de l’extremite

du spicule dans le cloaque à 740 pm “ ™ belles (les mesures sont données pour la femelle

postérieure du testicule a la queue 900 txm (8 ). naratvoe mûre et pour certaines mesures,

holotype, suivies entre parenthèses des mesures pour la fe ™ e P y P 6800 6000) P large de 42 ^m (42) au

après une virgule, pour la femelle immature) : Corps long de 800^n de 55 (53),

niveau du dernier stichocyte, de 45 ixm (46) au niveau de » ® ^in 260) distance de la vulve

œsophage total long de 3700 gm (3300, 2800), Prophage ong deM W 10 ^ * * de 26 „. m .

à l’extrémité de l’œsophage 50 gm, rectum long de 78 gm (95), œuls longs ne ou g

Compléments morphologiques

Bandes bacillaires : Deux bandes bacillaires latérales « f ".étriqués larges et une bande

médiane étroite (fig. IB, 2E, 3B, 3E, 4A). Largeur maximum des bandes latérales 15 g

fem t^.^s e tranversales à la surface de la cuticule au milieu du corps, sont

5Æ£ ‘e't 7 ^ 1 ^* sont d f c, lement

visibles dans ce matériel (de même que l’anneau nerveux que nous n’avonsXns‘tran“e«a“

soécimen) Il y a une seule rangée de stichocytes, très allonges, sans sillons transversaux

(fig. IB, 2A, 3A, 4A). Le nombre de stichocytes est estimé a trente chez le male et chez la

femelle. mâfe . La stnlcture de l'appareil génital mâle peut être suivie sur toute sa

longueur (fig. IA). Le testicule a son apex situé 40-80gm en avant du debut du^cloaque^e

s’étend vers l’avant jusqu’au niveau de la jonction œsophage-intestin (fig. IA). Le canal

deTérent ^end son ongme à .’avant du testicule (environ 40 gm en de extremit

antérieure du testicule) et se continue vers l’arriere jusqu au cloaque (fig. IB, 2B, 2C). Ce cana

déférent ne présente pas de sphincter. On ne peut donc pas distinguer une vésicule séminale et

un canal éjaculateur. La paroi du canal déférent est formée d’un épithélium fin a son extrémité

antérieure (fig IB, 2B) et postérieure (fig. 2C, 2D) ; dans la partie médiane cet epithelium est

plus épais présentant dans son développement maximum de grandes cellules a noyau bien

Visible et une épaisseur de 5 gm (fig. 2F). L'insertion du canal déférent sur le c oaque varie

selon les spécimens : elle peut se faire terminalement (c’est-a-dire que le canal deferent et

l’intestin se joignent pour former le cloaque, fig. IA, 2C) ou plus posterieurement (c es -a-d re

que l’intestin donne naissance au cloaque, dans lequel vient se jeter le canal deferent, jusqu a

50 gm en arrière du début du cloaque, fig. 2D, 5C). L’intestin a un diametre presque constant

depuis son origine jusqu’au cloaque (fig. IB, 2D, 2F); il communique avec le cloaque par

l’intermédiaire d’une région dilatée à paroi épaisse (fig. 2C, 2D). Un manchon ™ scu ' al ^®P

et continu entoure le cloaque depuis son extrémité anterieure (fig. 2C, 2D, 5A, 5B) jusqu a

l’entrée du spicule (fig. 2G). Le cirre, inerme, est très visible et forme des replis réguliers dans la

majeure partie de sa longueur (fig. 2C, 2D, 2G, 5A, SB). Le spicule est très court etprésente

une forme lancéolée (fig. IA) ; il apparaît large lorsqu il est vu de façon médiane (fig. 2H), et

plus étroit lorsqu’il est vu latéralement (fig. 2G, 5D). Il est sclérifie, sa structure est renforcée

par des côtes longitudinales ; des stries transversales sont présentes. Le spicule occupe la meme

position dans tous nos spécimens : il est disposé obliquement, entièrement inclus dans le

ff\.

1G - 1- — Capillaria bainae, holotype : A, schéma général de la région postérieure, vue latérale, dessin en trois

morceaux Al, A2 et A3 (a, jonction œsophage-intestin et extrémité antérieure du testicule ; b, insertion du canal

déférent sur le testicule ; c, extrémité postérieure du testicule ; d, jonction canal déférent-intestin ; e, extrémité

antérieure du cloaque ; f, entrée du spicule dans le cloaque ; i, intestin ; cd, canal déférent) ; B, jonction œsophage-

intestin, vue médiane : dernier stichocyte, coelomocytes, début de l’intestin (i), extrémité antérieure du testicule,

insertion du canal déférent (cd) sur le testicule. Bande bacillaire représentée au niveau du stichocyte. (A, échelle

100 j^m ; B, échelle 50 fim.)

— 19 —

cloaque, sa pointe est située à 5-10 [xm de l’orifice cloacal (fig. IA, 2G, 5D). Au niveau du

spicule, le cirre forme des replis irréguliers et très fins (fig. 2G). Le spicule et le cirre n’étaient

évaginés dans aucun de nos spécimens. L’extrémité du corps montre deux expansions latérales

(largeur à ce niveau : 38 p.m) et un bulbe médian post-anal (fig. 2G, 2H). Pas de bourse, pas

d’ailes latérales.

Appareil génital femelle : La structure de l’appareil génital diffère chez l’holotype et chez

la femelle paratype mûre.

Chez la femelle holotype (fig. 3), la région vulvaire présente une constriction antérieure

(fig. 3C, 3D) et un mamelon anté-vulvaire (fig. 3B, 3C). Le vagina vera (fig. 3B) est court

(60 |xm). L’extrémité postérieure de l’ovaire se trouve à 42 |xm (55) de l’extrémité postérieure

du corps (fig. 3E, 3F). Les œufs sont disposés sur une seule rangée mais mal alignés (fig. 3D).

Les œufs montrent une constriction médiane, les bouchons sont peu saillants (fig. 3H, 5E) ; la

coque de l’œuf est recouverte de stries fines disposées sans orientation préférentielle (fig. 3G,

5F), qui apparaissent en vue tangentielle comme un feutrage à la surface de l’œuf (fig. 3H). Au

niveau de l’anus, subterminal, les femelles montrent un petit renflement (fig. 3E, 3F).

La femelle paratype mûre (fig. 4) présente des particularités anatomiques. Un œuf est

engagé dans un « appendice vulvaire » de grande taille et formé d’une cuticule épaisse et d’une

évagination de la pulpe du corps (fig. 4A). Nous interprétons cet « appendice vulvaire »

comme un artefact de fixation produit par une évagination anormale de la pulpe du corps, due

à un défaut de fixation. La structure de l’appareil génital femelle a été suivie en totalité chez la

femelle paratype mûre. L’ovaire donne naissance à un oviducte à paroi épaisse. Cet oviducte

(fig. 4C) forme une longue boucle, torsadée, juste après son origine (fig. 4B).

Chez les deux femelles mûres, les espaces entre les œufs étaient encombrés par des corps

amorphes abondants, probablement des déchets d’œufs avortés (fig. 3B, 4A).

La femelle immature montre la même structure que la femelle holotype (c’est-à-dire sans

appendice vulvaire).

Les spermatozoïdes n’ont été vus ni chez le mâle, ni chez la femelle.

Position systématique

Les Capillariinae de poissons ont été révisés par Moravec (1987) qui considère que

trente-huit espèces sont valides ; à ces espèces peuvent être ajoutées Capillaria schmidti Arya,

1985, et Capillostrongyloides ancistri Moravec, Gelnar et Rehulka, 1987.

De toutes les espèces de Capillariinae parasites de poissons, seules trois présentent un

spicule court comme C. bainae : C. carangi Parukhin, 1971 (spicule long de 100 p.m) parasite

Fig. 2. — Capillaria bainae , S '■ A, extrémité antérieure, holotype (bandes bacillaires et anneau nerveux non visibles) ;

B, jonction œsophage-intestin et insertion du canal déférent sur le testicule, holotype, vue médiane (à comparer à la

vue latérale de la figure IB) ; C, de l’extrémité postérieure du testicule au début du cloaque, holotype, vue médiane

(t, testicule ; i, intestin ; cd, canal déférent, m, manchon musculaire autour du cloaque ; c, cirre) : le canal déférent

et l’intestin fusionnent pour donner le cloaque ; D, même région, vue oblique, paratype : le canal déférent s’insère

latéralement dans le cloaque (lettrages comme en 2C) ; E, bandes bacillaires, vue médiane, holotype, au niveau de

l’extrémité postérieure du testicule : bande latérale et petite bande ventrale ; F, canal déférent, vue oblique,

holotype, à 650 ^m en arrière de la jonction œsophage-intestin (i, intestin ; cd, canal déférent ; t, testicule,

représenté sur une partie du dessin) ; G, extrémité caudale, vue latérale, holotype (lettrages comme en 2C, et

r, muscle rétracteur du spicule), spicule en vue latérale ; H, extrémité caudale, vue ventrale, paratype : bandes

bacillaires latérales représentées, spicule en vue médiane. (A, échelle 100 |xm ; B-H, échelle 50 |j.m.)

20 —

P , _ Canillaria bainae $ allotype : A, extrémité antérieure (bandes bacillaires et anneau nerveux non visibles) ;

' b' régionde la vulve, vue latérale (bande bacillaire représentée au niveau du stichocyte ; i, intestini, vv • n

E* Se baclhire méd.ane v.sible (o, ova.re ; in.es.in; r. niveau de rex.remUe du

5ÏÏTÏ; S™ vue médiane ; b. œuf. ornemenlationsde surface ; H. <*uf, coupe opt, que. (A, echelle ldOpm.B.

c, E-H, échelle 50 |im ; D, échelle 200 am.)

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4. — Capillaria bainae , 9 paratype : A, région de la vulve, vue latérale (bande bacillaire représentée au niveau du

stichocyte ; a, corps amorphes dans le vagin, probablement déchets ; intestin non représenté) : « appendice

vulvaire » contenant un œuf (cet « appendice vulvaire » est interprété comme un artefact de fixation) ; B, boucle de

l’oviducte (intestin, i, représenté seulement aux extrémités) ; C, oviducte, juste en avant de la boucle (i, intestin).

(A, C, échelle 50 |im ; B, échelle 100 (xm.)

Fig 5 _ Capillaria bainae, microphotographies, contraste interférentiel : A, 3 holotype, jonction intestin-cloaque

'(c cirre, m, manchon musculaire); B, 3 holotype, aspect du cloaque à mi-longueur (c cirre, m, manchon

musculaire) ■ C 3 paratype, insertion du canal déférent (cd) latéralement dans le cloaque (cl), î, intestin , D, 3

paratype, vue ’latérale (s, spicule). E, F, œufs dans l’utérus de la femelle; E, coupe optique, F, vue des

ornementations de surface. (A, B, E, F, échelle 10 ^m en figure F ; C, D, echelle 20 |xm en figure D.)

— 23 —

de Carangidae, C. schmidti Arya, 1985 (spicule long de 80-92 |xm) parasite d’un Sélacien et C.

microspicula Mamaev, Parukhin et Baeva, 1963 (spicule long de 78-95 [xm) parasite d’un

Pleuronectiforme.

C. carangi et C. schmidti peuvent être différenciés de C. bainae par leurs dimensions

générales ; de plus C. schmidti présente un cirre épineux.

Par contre C. microspicula présente des dimensions comparables à celles de C. bainae.

Toutefois les auteurs parlent de «jeunes » spécimens, dont les dimensions générales des mâles

sont inférieures à celles de notre matériel, mais dont le spicule est plus long. Il n’est pas

possible sur les figures originales de savoir si le spicule présente une forme lancéolée car il est

seulement représenté en vue latérale. Les femelles décrites étaient immatures et on ne peut

donc pas comparer les œufs.

Répartition géographique et affinités

Parablennius gattorugine, poisson Perciforme, hôte de C. bainae, est une espèce de la

Méditerranée et de l’Atlantique de l’Irlande au Maroc (Whitehead et al., 1986). L’hôte de C.

microspicula est un poisson Pleuronectiforme, Platichthys stellatus Pallas [= Pleuronectes

stellatus] ; cet hôte est limité au Pacifique Nord : Japon, Corée, Mer d’Okhotsk, Mer de

Béring, Californie (Masuda et al., 1984). Les aires des espèces-hôtes de C. microspicula zi de

C. bainae sont donc tout à fait disjointes, et les hôtes appartiennent à des ordres différents

(Perciformes et Pleuronectiformes) ; C. microspicula est insuffisamment décrit pour permettre

une identification avec notre matériel. Pour ces raisons, nous considérons que notre matériel

correspond à une espèce nouvelle. Pour l’attribution générique de notre espèce, nous suivons

l’avis de Anderson et Bain (1982) et utilisons le genre Capillaria sensu lato.

Orecchia et Paggi (1978) ont signalé la présence de C. microspicula chez Parablennius

gattorugine, dans le golfe de Gaeta en Italie (Mer Tyrrhénienne). Cette mention n’est

accompagnée d’aucune description. Il est très probable que ces auteurs ont trouvé la même

espèce que la nôtre et l’ont identifiée à C. microspicula par une simple mesure de la longueur

du spicule. Il est donc vraisemblable que l’aire de C. bainae englobe la Mer Adriatique et la

Mer Tyrrhénienne.

Les seules autres espèces de Capillaria mentionnées chez des poissons Blennoïdes semblent

être C. tomentosa (Dujardin, 1843), parasite du Blenniidae Blennius fluviatilis et C. helenae

Layman, 1930, parasite du Pholidae Azuma emmion Jordan et Snyder, 1902. La première

espèce parasite uniquement des poissons d’eau douce (surtout des Cyprinidae) et, bien que

morphologiquement proche de C. bainae, peut en être différenciée facilement par la longueur

de son spicule (240-330 jxm). La deuxième peut aussi en être séparée par la longueur de son

spicule (203 jxm).

Remarques sur la structure de l’appareil génital mâle

La structure du canal déférent des mâles de C. bainae est un caractère original. Lorsque le

canal déférent est décrit, il montre en général une différenciation en une vésicule séminale et un

canal éjaculateur séparés par un sphincter (Bain et Wertheim, 1981 ; Spratt, 1985 ; Justine,

Ferté et Bain, 1987 ; Justine et Bain, 1988). La structure du canal déférent pourra peut-être

constituer un important caractère systématique lorsque de nombreuses données seront

disponibles. Nous considérons provisoirement que la structure non différenciée du canal

— 24 —

déférent de C. bainae est primitive, et que la présence d une vésicule séminale et d un^cana

éjaculateur est évoluée. L’insertion variable du canal deferent sur le cloaque, au meme n

que l’intestin ou plus postérieurement, peut aussi être considérée comme primitive.

Remerciements. - Bernard Seret (Laboratoire d’ichtyologie, MNHN) a mis à jour les noms de

Poissons.

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American Agelenidae and some misidentified spiders

(Clubionidae, Oonopidae and Sparassidae) of E. SIMON

in the Muséum national d’Histoire naturelle

by Vincent D. Roth

Abstract. — North American agelenid species of Simon are reviewed. Cicurina brevis (Emerton) is

newly recorded from Georgia. The epigyna of Cicurina nevadensis Simon and Cicurina peckhami (Simon),

new combination, are illustrated. Cicurina tersa, of authors = C. pusilla Simon ; C. pusilla, of authors =

C. tersa Simon. A blind female of C. tersa Simon was noted among the syntypes of C. pusilla Simon.

Cryphoeca exlineae n. sp. is described for C. peckhami, of authors. Cybaeus accentuatus Simon, nomen

nudum, = C. signifer Simon, and Hiconodon Tullgren is resurrected from synonymy of Lehtinen (1967 :

238). The genus Pescennina Simon is transferred from Clubionidae to Oonopidae and Olbus Simon from

Sparassidae to Clubionidae sensu lato. Olios fasciculatus Simon is redescribed and O. fasciculatus, of

authors is identified as O. giganteus Keyserling.

Résumé. — Des espèces d’Agelenidae (Araneae) de E. Simon sont révisées. Cicurina brevis (Emerton)

est citée pour la première fois de Géorgie. L’illustration des épigynes de Cicurina nevadensis Simon et

Cicurina peckami (Simon) nouv. comb, est donnée. Cicurina tersa des auteurs = C. pusilla Simon.

Cicurina pusilla, des auteurs = C. tersa Simon. Une femelle aveugle de C. tersa est signalée parmi les

syntypes de C. pusilla Simon. C. peckami des auteurs correspond à une nouvelle espèce C. exlineae.

Cybaeus accentuatus Simon, nomen nudum, = C. signifer Simon et Hiconodon Tullgren doit être retiré de

la liste des synonymes de Lehtinen (1967 : 238). Le genre Pescennina Simon est transféré des Clubionidae

aux Oonopidae sensu lato ; Olios fasciculatus Simon est redécrit et identifié comme O. giganteus

Keyserling.

V. D. Roth, Box 136, Portai, AZ 85632, USA.

Introduction

During a recent visit to Paris, I had the opportunity to study Eugène Simon’s spider

collection, especially the syntypes of Agelenidae sensu lato.

The Agelenidae collection consists of 85 glass-stoppered jars numbered 1928-2012. Some

jars contain one species, others many species in cotton-stoppered, numbered vials. The species

and genera are indexed in an adjacent 3" by 5" card file. The collection is mixed with non-

Simon collections, and types are mixed with non-types. Simon seldom designated types and

apparently added additional specimens to vials of described species (some vials contain over

100 specimens), sometimes accidentally adding other species or even genera. See discussion

under Cicurina pusilla Simon, C. simplex Simon, and C. ludoviciana Simon.

— 26 —

Banks (1913) studied Simon’s collection andAgelcni^'His were

brief comments on North American spiders indu g ® . Chamberlin and Ivie (1940)

poor to good but they should not have misled Exuni; (1 ) n _ Banrs a]so commented

in the misidentification of Cicurina pusi a ( imon) * Cicurina ” but subsequent authors

that Cryphoeca peckhami Simon “ looks like RSm ’ p that “ Cryphoeca peckhami

accepted Emerton’s (1909) statement under Cryphoeca monlana tna yy

Simon resembles this species . , orT _ ntp j with descriptions of the new

Brief reviews of the various types studied are supplemente P Q . and

Cybaeus L. Koch are added. Lectotypes were selected for some species, especially

than one species was included in the syntype senes. „ , ■ e briefly reviewed

The locality data given in the literature for many of Simon s species areonciiy

here He often o„ ly indicated the state : Colorado (Cicurina

nevadensis) ; Louisiana ( Cicurina awmaria and C. ludov.acma) ; and ^ ^

^sZfwafilleS

One possible collector has been tentatively identified as Charles M°h r (1824J901^a

sojl n rL W m 0 LouTs!ana. The^Ser'^Hertert Knowles Morrison who collected butterflies

^ '^he'flfnnat of deœriptions^ abbreviations, ratios, and spination follow those of Roth and

Brame (1972).

Agelenidae

Blabomma californica (Simon)

Chorizomma californicun, Simon, 18954 : .36 ; IK*: 261 ; f 257 (eyes), 263, 265, f. 264 W).

Blabomma grandis Chamberlin and Ivie, 1937c . 219-221, f. 34 39 (<3,

Blabomma californica ; Roth, 1956 : 117.

The male described by Simon (1895rf) and illustrated in a later work (1898é i 263,

figs 257 264) was not found in the collection. A female from ‘ San Francisco in jar 1983,

vial 8354 agrees with Chamberlin and Ivie’s (1937c) description of this species.

Cicurina brevis (Emerton)

Tegenaria bre % Emenoa \^ b ,J 9 2 22 ni i {' <Ï SytnMmbc : 8-9, f. 3, 5, 13 a-d (<J, Î) ;

"T^a^^ «. .948 284 f 920-921, 925-926 «.

$); Roth and Brame, 1972 : 26, f. 33B (?) ; Brignoli, 1979 . 441, f. 9 ( 2 ).

One male from “ Georgia ” (Mohr or Morrison), vial 3279, new state record.

— 21 —

Cicurina arcuata Keyserling

Cicurina arcuata Keyserling, 18876 : 460, pi. 6, f. 25 (?) ; Chamberlin and Ivie, 1940 : 63-65, f. 46-47, 84-

85 (d 1 , ?) ; Roth and Brame, 1972 : 26, f. 33A (?).

Cicurina atomaria Simon, 18986 : 8-9; Banks, 1913 : 180, f. 43 (?) ; Exline, 1936c : 13, f. 18 (?).

Chamberlin and Ivie (1940) did not indicate that the syntypes of C. atomaria were seen.

They consist of 3 females in vial 8692, jar 1983 from “ Louisiana ” (Mohr or Morrison).

These specimens agree with Chamberlin and Ivie, 1940, f. 46-47 (?).

Cicurina ludoviciana Simon

Cicurina ludoviciana Simon, 18986 : 9 ; Banks, 1913 : 180, f. 33 (?) ; Exline, 1936c : 16 ; Chamberlin and

Ivie, 1940 : 56-57, f. 40 (?).

Syntypes consist of 4 females in vial 8691, jar 1983, from “Louisiana” (Mohr or

Morrison). These specimens agree with Chamberlin and Ivie (1940 : f. 40 (?)). An immature

male of the clubionid Strotarchus piscatorius (Hentz) was among the syntypes.

Cicurina nevadensis Simon

(Fig- O

Cicurina nevadensis Simon, 1886 d : 4 ; Banks, 1913 : 180, f. 44 (?) ; Exline, 1936c : 12 ; Chamberlin and

Ivie, 1940 : 37-38.

Holotype : One female, vial 5286, jar 1983, from “ Nevada ” (Mohr or Morrison).

This species is near C. areata Chamberlin and Ivie, 1940, but its lateral connecting canals

do not project outward and forward.

Female (holotype)

Color in alcohol : sclerotized integument orange-brown ; abdomen pale with three gray

chevrons, plus two blurred gray patches. Total length 5.6 mm. Carapace length 2.4 mm, width

1.9 mm, head width 1.1 mm, posterior eye row width 0.75 mm. Ratio of eyes AME ; ALE :

PME : PLE = 5/6/4/6. AME separated by half their diameter ; PME separated by 1 1/2 times

their diameter and equally from PLE, AME, and ALE ; AME separated equally from each

other. Posterior eye row slightly recurved (5/6), anterior row slightly procurved (4/6).

Chelicera lightly geniculate ; promargin with three teeth, middle one largest ; retromargin with

six equally separated teeth with two denticles mesad. Palpi, legs I and leg II right side missing.

Epigynum (fig. 1) : Similar to C. areata Chamberlin and Ivie. Connecting canals long and

Fig. 1-7. — 1 : Cicurina nevadensis Simon, cleared epigynum, ventral view. 2 : Cicurina peckhami (Simon)

left half of cleared epigynum, ventral view. 3-6 : Cryphoeca exlineae n. sp. : 3, epigynum ; 4, right half

of epigynum, dorsal view ; 5, palp, ventral view ; 6, dorsal apophysis of palpal tibiae. 7 : Olios

fasciculatus Simon, ventral view of palpus.

— 29 —

winding, extending from atrium and bursa forward and back three times before entering

spermatheca mesally near base. Atrium broader than long, produced posteriorally from

anterior border.

Cicurina peckhami (Simon) n. comb.

(Fig. 2)

Cryphoeca peckhami Simon, 18986 : 9 ; 1898a : 262, 266, f. 258 (eyes) ; Banks, 1913 : 180, f. 36 ($ and

leg).

There seems little reason for this Cicurina to have been overlooked. Simon (1898a)

misidentified the genus but commented, “je rapporte cependant au genre Cryphoeca une

espèce un peu anormale des États-Unis, C. peckhami E. Sim., dont les yeux médians

postérieurs sont un peu plus séparés l’un de l’autre que des latéraux (fig. 258c) et dont les

épines tibiales antérieures sont réduites à deux paires

Emerton (19096 : 222) misled subsequent workers into believing that this species was a

Cryphoeca Thorell ; in his description of Cryphoeca montana, he suggested that “ Cryphoeca

peckhami Simon, from Washington territory, resembles this species

Banks (1913) studied the type, illustrated the epigynum and leg I which shows typical

Cicurina spination, and commented, “ looks like small Cicurina His comments were

overlooked by subsequent revisors (Exline, 1936c; Chamberlin and I vie, 1940).

Holotype : Single female labeled “ Cryph. peckhami E. S. Amer. sept, pacif. (Peckh.) ”, vial 16116 in

jar 2007.

Female (holotype)

Color in alcohol : sclerotized integument orange-brown ; abdomen pale with indistinct

gray markings forming chevrons on posterior half.

Total length : 3.40 mm. Carapace length 1.56 mm, width 1.16 mm, head width 0.72 mm,

posterior eye row width 0.44 mm. Ratio of eyes AME : ALE: PME: PLE = 4.5/8/6/6.

Posterior and anterior eye row procurved (5/6). AME separated by half their diameter, almost

touching ALE ; LE barely separated ; PME separated by their diameter and slightly less from

PLE. Cheliceral promargin with three contiguous teeth, middle largest ; retromargin with

6-7 teeth, second tooth from base longest, subsequent ones smaller. Carapace/patella-tibia I

ratio 81. Length of tibia-patella I, 1.26, IV 1.23. Spination : Femora I and II, dorsal 1-1-0 ; III

and IV 1-0-0. Tibia I ventral 2-2-0, prolateral 1-1-1 ; II ventral 1 p-2-3. Metatarsus I ventral

2-2-2; II 1 p-2-3.

Epigynum (fig. 2) : Similar to Cicurina pacifica Chamberlin and Ivie and C. arizona

Chamberlin and Ivie. Aperture of epigynum small, circular, opening into a large atrium and

bursa from which connecting canals extend forward and slightly laterally becoming swollen

distally (bulb) continues posteriorly across lateral edge of spermatheca, forward, then

reversing, posteriorly looping around secondary spermatheca and up around primary

spermatheca mesally to connect with dorsal ectal surface of primary spermatheca.

— 30 -

Cicurina pusilla (Simon)

Cybaeus pusillus Simon, 1886c/ : 3. .

Cicurina pusilla -, Simon, 1898a : 242; Banks, 1913 : 180. f 34 ( 9 ), 40 «)■

Cicurina tersa nec Simon ; Exline, 1936c : 10-11, f. 15, 15a ( ); Exline, 1938* . 16, f. 12, 15 (<?, 9 ).

Chamberlin and Ivie, 1940 : 35-36, f. 22, 72 fi?, ?)■

Syntypes in vial number 5235, jar 1983, are labeled “ Cicurina pusillus Simon, Wash. t.

(sub. Cybaeus). ” They consisted of 3 <£, 36 ?, one immature and one carapace.

The following species were among the syntypes of pusilla : Calymmaria nana (Simon)

1 female, Cicurina idahoana Chamberlin 1 female, C. intermedia Chamberlin and Ivie 1 female,

C. tersa Simon, 1 male, 20 females, and one blind female.

A female lectotype and a male paralectotype have been selected.

Exline (1936c) listed Banks’ 1913 paper in which he correctly illustrated and identified

tersa and pusilla, but she still misidentified her specimens. Chamberlin and Ivie followed her

misidentifications. They gave the reference to Banks’ 1913 paper under C. pusilla but not C.

tersa. None of the authors studied Simon’s syntypes, as indicated by their statements that the

types were “ presumably ” (Exline, 1936c) or “ probably (Chamberlin and Ivie, 1940) in the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Cicurina robusta Simon

Cicurina robusta Simon, 1886 d : 5 ; Banks, 1913 : 180, f. 32 (?) ; Exline, 1936c : 20-21, f. 21, 21a (<?, ?) ;

Chamberlin and Ivie, 1940 : 68-69, f. 53, 87 (d\ ?) ; Kaston, 1948 : 285, f. 924, 929-930 (J, ?),

Brignoli, 1979 : 441, f. 11 (?).

Syntypes consist of 4 females in vial 6218, jar 1983 from “Colorado” (Mohr or

Morrison). These specimens agree with Chamberlin and Ivie (1940 : f. 53). One female was

designated as lectotype.

Cicurina simplex Simon

Cicurina simplex Simon, 1886c/ : 4-5; Banks, 1913 : 180, f. 35, 38 (£, ?) ; Exline, 1936c : 15-16,

f. 19, 19 a-c (<?, $) ; Chamberlin and Ivie, 1940 : 45-46, f. 29, 79 fi?, $).

Syntypes in vial 5152, jar 1983, are from “Wash, territ. ” (Mohr or Morrison).

Banks (1913 : 180) mentions “several females” but also illustrated a male. Vial 5152

contained 2 8 ? of C. simplex, in addition to the following species : C. idahoana Chamberlin,

1 (3 1 , 2 $, and C. pusilla Simon, 1 $.

The atrium of this species varies considerably from a single aperture to separate openings

bridged in the center. A female was selected as lectotype and a male as paralectotype.

— 31 —

Cicurina tersa Simon

Cicurina tersa Simon, 1886J : 4; Banks, 1913 : 180, f. 45, 48 (<J, $)• .

Cicurina pusilla nec Simon ; Exline, 1936c : 10-11, f. 15, 15a (?) ; Exline, 19386 : 15-16, f. 4, 13, 16, 17 (<J,

$) ; Chamberlin and Ivie, 1940 : 36-37, f. 23, 73 (<J, $).

Syntypes in vial 7893, jar 1983, are from “ Wash, territ. ” (Mohr or Morrison). Two

females and a male were in the vial, but only a female was described by Simon. A female

lectotype was selected.

A blind (lacking eyespots) female C. tersa Simon was among the syntype series of C.

pusilla. It is doubtful that this is a cave species but more likely an abberation.

Cryphoeca exlineae n. sp.

(Figs. 3-6)

Cryphoeca peckhami nec Simon ; Emerton, 1909 : 222 ; Exline, 19386 : 18-19, f. 5, 21, 22 CÎ, $),

Roth and Brame, 1972 : 29, f. 39, 40 A, B (<?, Ç), and Thaler, 1980 : 405, f. 17, 18 (£, Ç).

Misidentifications.

“ Cryphoeca ” peckhami Simon, a Cicurina, was misidentified by Emerton (1909) when he

wrote that it resembled his new species Cryphoeca montana. His error was perpetuated by

subsequent authors, see Cicurina peckhami (Simon). Cryphoeca peckhami, of authors, was

described and illustrated by Exline (1938) and Thaler (1980) and illustrated by Roth and

Brame (1972).

Type material : Male holotype, 3 male and 3 female paratypes from Washington, Cedar Lake,

N. Leadpoint, May 1962 (Wilton Ivie), deposited in the American Museum of Natural History.

Etymology : The specific name is a patronym in honor of Harriet Exline Frizell, my first mentor

in arachnology.

Male (holotype)

Color in acohol : sclerotization ranging from yellow-brown to orange-brown. Carapace

slightly darker, especially head region ; dusky streaks outlining head, three triangular patches

on each side of thoracic furrow. Legs ringed with dusky markings : femur, one distal ; tibia

and metatarsus, one basal, and one distal. Abdomen gray above and sides with two pairs of

pale blotches in line followed by two pale chevrons. Venter pale.

Total length : 3.7 mm. Carapace length : 1.9 mm, width 1.03 mm, head width 0.75 mm,

posterior eye row width 0.46 mm. Ratio of eyes : AME ; ALE ; PME ; PLE = 5/9/7/7.

Posterior eye row barely procurved (4/6), anterior eye row procurved (5/6). All eyes equally

spaced, lateral eyes almost touching. Clypeus as high as diameter of ALE. Chelicerae straight.

— 32 —

long, extending past endites ; promargin with 3 contigous teeth, middle one largest,

retromargin with 2 separated teeth (3-4 on other specimens). Labium wider than long (13/9).

Endites quadrate, slightly convergent. Sternum longer than wide (43/34). Carapace/patella-

tibia I ratio, 121. Lengths of patella-tibiae I and IV 2.3 mm, 1.9 mm. Partial spination . Femur,

1 distal, prolateral. Tibiae I and II, ventral (very short spines, half as long as diameter of tibia)

2-2-1 p-1 p, distal spines lateral. Metatarsus I-ventral 2-2-2. Abdomen longer than wide.

Colulus inconspicuous, emphasized by two pairs of setae. Anterior spinnerets separated by

more than their diameter, two segmented, distal segment narrow, ring-like ; posterior

spinnerets two-segmented, distal segment as long as wide, pointed at tip.

Palpus with two distal tibial apophyses (fig. 6), one, extal-ventral, bulbous at base,

tapering to broad sharp tip and elbowed dorsal-ectal process, tapering to tip with small wart¬

like process at inner side of elbow. Short spur about as long as wide at base of elbowed

process. Cymbium short (fig. 5), barely extending past bulb. Embolus arising basally making

3/4 turn around edge of bulb to conductor. No median apophysis. Embolus with two short

triangular processes, equally spaced from base of embolus.

Female (allotype)

Similar to male. Partial spination : spines of legs I and II much longer, twice as long as

diameter of tibia or three times as long as diameter of metatarsus. Tibia I : 2-2-1 p-1 p,

prolateral 1-0; II 2-2-1 p, prolateral 0-1-1. Metatarsi I 2-2-2.

Epigynum : Figures 3 and 4. Paired circular openings rimmed mesally and posteriorly,

separated by their diameter facing ectally. Obliquely and transversely elongate spermatheca

barely visible through integument posterior to openings. Aperture of epigynum opens into

tubular bursa which coils dorsally, outward and anteriorly narrowing to 1/2 its diameter, to a

stout connecting canal which coils forward, folds back upon itself and twists posteriorly,

expanding into the elongate spermatheca. Fertilization ducts are longer (4/3) than distal

diameter of spermatheca.

Cybaeus morosus Simon

Cybaeus morosus Simon, 18866? : 2-3 ; Banks, 1913 : 180, f. 37, (?) ; Chamberlin and Ivie, 1932 : 20-

21, f. 1-4, 15-21 (cJ, $); Exline, 19386 : 14; Roth, 1952 : 210, 212, f. 19, 31 (£, $).

Syntypes consist of 2 females from “ Wash, territ. ” (Mohr or Morrison), vial 7224,

jar 1935. These are typical of Chamberlin and Ivie’s 1932, f. 49 ( 9 ).

Cybaeus reticulatus Simon

Cybaeus reticulatus Simon, 1886*/ : 1-2 ; Banks, 1913 : 180 ; Chamberlin and Ivie, 1932 : 17-18, f. 40, 42

(cJ, $); Exline, 19386 : 12, f. 1 (?) ; Roth, 1952 : 207-208, f. 18, 22.

Syntypes consist of 27 females, 5 males, 4 immature specimens, plus 2 females of C.

signifer Simon. The specimens are in vial 5231, jar 1935, from “Wash, territ.” (Mohr or

Morrison). They agree with Chamberlin and Ivie’s 1932, f. 40-41 (<J, $).

— 33 —

Cybaeus signifer Simon

Cybaeus signifer Simon, 1886 d : 2; Chamberlin and I vie, 1932 : 12-14, f. 24-25, 32 (£, $) ; Exline,

19386 : 11 ; Roth, 1952, f. 16, 32 (<?, $)

Cybaeus accentuatus Simon ; Lamy, 1902 : 212, 217, fig. 62 (tracheal system) ; Bonnet, 1956 : 1299, 4666.

Nomen nudum.

Bonnet (1959 : 4666) suggested that Lamy, after a study of trachea, changed the generic

name of accentuatus to Cybaeus. He assumes this “ car Simon n’a jamais décrit d’espèce de ce

nom dans ce genre... ”. Lamy did not study Trachelas accentuatus Simon and the placement of

Cybaeus accentuatus Simon under Trachelas in the catalog was an error of interpretation on

Bonnet’s part.

Lamy (1902) borrowed material from E. Simon for his studies on the tracheae of spiders.

One of the spiders whose tracheae was illustrated (fig. 62) came from vial 6831, labeled

Cybaeus accentuatus Simon (probably a name Simon intented to use for C. signifer). It is

probable that this jar contains the syntypes of C. signifer Simon. This conclusion is

substantiated by equally large amounts of C. reticulatus Simon on hand (vial 5231) from the

same area and both species were described in the same paper (Simon, 1886^/) . Two female C.

signifer were found in vial 5231 among C. reticulatus Simon syntypes, but no vial specifically

labelled C. signifer was found.

Jar 1932, vial 6831, from “ Oregon — Wash. Territ. ” contains 6 males and about

90 females. A female lectotype and a male paralectotype were selected.

Hicanodon Tullgren, 1901, resurrected

Hicanodon cinerea Tullgren, 1901 : 253, pi. 19, f. 9a-9d ; Roth, 1967 : 305, pi. 50, f. 1 ( 9 ). Type species.

This Argentinian species was erroneously synonymized with Rubrius and transferred to

Amaurobiidae by Lehtinen (1967 : 238) on the basis of a misidentified female spider in the

Muséum national d’Histoire naturelle collection. He indicated the possibility that this was the

type “ Ç ? type Paris ” but the female holotype is in the Swedish Museum of Natural History at

Stockholm (Roth, 1967 : 305).

Clubionidae

Olbus Simon, 1880m, new family placement

Olbus Simon, 1880m : 229, 295-6 (9, 75-76 reprint); 1897a : 97, 101, not Olbus , see Olbophthalmus

(Anyphaenidae).

Type species : Olios sparassoides (Nicolet).

— 34 —

Simon (1880m) described the genus Olbus in this revision of Sparassidae, based upon Olios

sparassoides Nicolet. Subsequently (18976) he described two new species in this genus which

were later transferred to Olbophthalmus (Anyphaenidae). In 19046 : 98, Simon stated, En

résumé, les caractères des Olbus sont intermédiaires à ceux des Chrosiodermateae et des

Deleneae A study of this species shows that it is not a sparassid.

Olbus sparassoides (Nicolet)

Olios sparassoides Nicolet, 1849 : 415-416; Simon, 1864 : 410.

Olbus sparassoides ; Simon, 1880m : 296; 19046 : 99 (redescription of new specimen) ; Petrunkevitch,

1911 ; 497; 1928, 159; Roewer, 1955 : 730; Bonnet, 1958 : 3158; Brignoli, 1983 : 592.

A probable female syntype was located in Simon’s collection labeled “ Chili, Gay , dried,

wrinkled, and covered with fungi. This syntype was compared with a female, number 22317

from jar 1660 from “Pena flor ” Chile and proved to be conspecific. This is not a type as

indicated by the label but a more recently collected specimen, possibly the one redescribed by

Simon (19046 : 91).

An examination of this species shows a tracheal spiracle near the spinnerets (eliminating

Anyphaenidae from consideration), lacks a trilobed metatarsal membrane (a synapomorphy

for Sparassidae) but has six pairs of ventral tibia I spines, short conical stout and contiguous

spinnerets and clubiona-like perpendicular tarsal claw tufts of simple hairs. These characters

place Olbus sparassoides in the Clubionidae sensu lato, possibly in Tengellinae of the

Miturgidae of Lehtinen (1967).

OONOPIDAE

Group Pescennineae, new family placement

Pescenninae Simon, 1903a : 1036, lapsus calamil (new group in Micariinae) ; Bonnet, 1958 : 3485

(Micarrinae).

Pescennineae; Roewer, 1955 : 607; Bonnet, 1957 : 2851.

PESCENNINA Simon

Pescennina Simon, 1903/ : 32-33, new genus, unplaced to family; 1903a : 1036 (Micariinae).

Type species : P. epuloris Simon, 1903.

The following references only list the genus in the Clubionidae or Gnaphosidae :

Petrunkevitch, 1911c : 505 ; Roewer, 1955 : 607 ; Bonnet, 1958 : 3485 ; Reiskind, 1969 :

165; Brignoli, 1983 : 548, 582.

— 35 —

Pescennina epuloris Simon

Pescennina epuloris Simon, 1903/ : 33 ; 1903a : 1036.

Type locality : “ Venezuela : Caracas ! San Esteban ! ” (Female holotype in Muséum national

d’Histoire naturelle, examined).

Simon (1903a) described the group Pescennineae in the subfamily Micariinae but gave it a

inae ending implying it was a subfamily. Bonnet (1958 : 2851) noted “ C’est Pescennineae que

Simon aurait dû écrire

This oonopid was originally recognized as an Oonopid by Simon. He first recorded it in

his accession book (still at the Muséum) under entry # 3629 as “ Oonop. gen. ”. Later he was

misled by what he thought were iridescent hairs “ pilis aureis micantibusque paucis ornatum ”

(Simon, 1903/ : 33) but which was merely the iridescent integument. Following the description

of the genus Pescennina he stated “ Les caractères de ce genre sont très ambigus et rappellent

ceux des Oonopides ; je le rapproche cependant de Micaria et surtout des Sphingius ”, He did

not indicate the family to which it belongs but described it among other Clubionidae sensu

lato. That same year (1898a : 1036) he placed it in the Micarinae where it has been left since

then. Subsequent catalogers placed this genus in Micariinae (Clubionidae or Gnaphosidae).

The only specimen of Pescennina in the MNHN collection is one labeled Pescennina divers

E. Simon. This must have been a manuscript name which was never published. The specimen

has the same locality label as the type. An examination of the 1.7 mm long female shows no

palpal claw, six eyes, a haplogyne epigynum, tarsal claws on an onychium and a scutum

around the pedicel and both dorsally and ventrally on the abdomen. The specimen is bleached,

transparent and somewhat iridescent as are some other specimens in the collection where

muscles and tissues separated from the inner walls of the integument. Chickering (1951 : 224)

also noted this iridescence in Oonopinus pallidulus Chickering from Panama.

An examination of other specimens measured by Simon shows that he overstated his

measurements by about 12 %, having miscalculated his optical measuring disk. This would

account for the original description listing the specimen as 2 mm and the apparent type being

only 1.7 mm in length.

Because of the above characteristics I am transferring Pescennina (Pescennineae) from the

Micariinae to the Oonopidae.

Sparassidae

Olios fasciculatus Simon

(Fig- 7)

Olios fasciculatus Simon, 1880w : 87-89 (male lectotype from Mariposa, California in

jar 1652, vial 2654 in the Muséum national d’Histoire naturelle, examined). This jar also

contains many female O. giganteus Keyserling.

— 36 —

All references to O. fasciculate Simon from 1898 to date refer to Olios giganteus

^1,MON (,880m : 87-88) clear, y describes the male and

female was noted in the collection with epigyna which agrees with his *

translation follows : “ Epigynum in a depression almost ^ *£**££?*

very narrowed in front, gradually enlarged be in in a ; , . illustration (fig 7)

The description of the male lectotype agrees with that of Simons s. An illustration ( g. )

is added with a description of the male palpus . , , ■ u„if

Patella lacking apophysis, tibia with distal retrolateral apophysis broad at basal ha ,

narrow ng d staïwfo a point curving outward ; a dump of setose hairs at base. Cymbmm with

denselconular dorsal pad on distal half; bulb with sickle-like tegular process arising

prolaterally and extending across face of bulb ; embolus anses distally forming a complete

circle, resting prolaterally in membranous gutter-like median apophysis (functional conduc-

t0r) A search for the female of this species among collections of Olios from California was

fruitless This raises the possibility that this species is mislabeled since such a large species

should Jfound again. H is possible that Simon contributed to the ni.s.dent.ficanon o his

SDecies by adding females of O. giganteus to this vial containing the male of O. fasciculatus.

This is based on the fact that 2 females of O. giganteus are m Simon’s ^ lectl , on J!^ e ^ d * s

“ Olios fasciculatus E. Simon, auct. det., Basse Californie. E. Diguet 15-3-95 (March ,

1895).

Acknowledgements

Information on the identity of the collector in question was provided by Richard Beidleman and

Rod Crawford Special thanks go to Dr. Jacqueline Heurtault of the Museum national d Histoire

naturelle, Paris, for^roviding me with facilities, encouragement and refreshments during my study o

Simon’s collection.

REFERENCES

(in part)

References found in Bonnet’ Bibliographia, Vol. I, are not repeated here.

Bonnet, P., 1945-1961. — Bibliographia Araneorum. Toulouse, 1-2 : 1-5058.

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Chickering, A. M., 1951. — The Oonopidae of Panama. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 106 : 207-245.

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Roth, V. D., 1952. — The genus Cybaeus (Arachnida : Agelenidae) in Oregon. Ann. Entomol. Soc.

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_ 1956. _ Taxonomic changes in the Agelenidae. Pan Pacific Entomoly, 32 (4) : 175-178.

_ 1967 — a review of the South American spiders of the family Agelenidae (Arachnida, Araneae).

Bull. Am. Mus. nat. Hist., 134 (5) : 299-345.

Roth, V. D., and P. Brame, 1972. — Nearctic Genera of the Spider Family Agelenidae (Arachnida,

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Artenschlüssel und Versuch eines Kladogramms (Arachnida : Aranei : Agelenidae). Zool. Am .,

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section A, n° I : 39-55.

Description de trois espèces de Cyrtomaia Miers, 1886,

de Nouvelle-Calédonie et des îles Chesterfield

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Bertrand Richer de Forges et Danièle Guinot

Résumé. — Trois espèces nouvelles du genre Cyrtomaia Miers, 1886, sont décrites : C. cornuta et C.

furici, de Nouvelle-Calédonie; C. coriolisi , des îles Chesterfield et de la ride de Norfolk.

Abstract. — Three new species of the genus Cyrtomaia Miers, 1886, are described here : C. cornuta

and C. furici from New Caledonia ; C. coriolisi from the Chesterfield Islands and from the Norfolk ridge.

Mots-clefs. — Brachyura, Majidae, Cyrtomaia, faune bathyale, mer de Corail.

B. Richer de Forges, ORSTOM . B . P . A 5 , Nouméa . Nouvelle - Calédonie .

D. Guinot, Muséum national d'Histoire naturelle , Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ), 61 rue Buffon , 75231 Paris

cedex 05 , France .

Les trois espèces de Cyrtomaia décrites dans la présente note ont été récoltées dans les

eaux néo-calédoniennes au cours de diverses campagnes océanographiques françaises aux¬

quelles participait l’un de nous (R. de F.) : la campagne BIOCAL en août 1985 à bord du

N. O. «Jean-Charcot» (Lévi, 1986); la campagne MUSORTOM IV, en septembre-octobre

1985 à bord du N. O. « Vauban » (Richer de Forges, 1986) ; la campagne MUSORSTOM V

en octobre 1986 à bord du N. O. « Coriolis » (Richer de Forges et al., 1986) ; la campagne

CHALCAL II en novembre 1986 à bord du N. O. « Coriolis » (Richer de Forges et al.,

1987). De plus, le N. O. « Vauban » a réalisé en 1987 trois courtes campagnes dans le sud de la

Nouvelle-Calédonie, dénommées SMIB I en février 1986, SMIB II en septembre 1986 et

SMIB III en mai 1987, qui ont rapporté un matériel complémentaire (Richer de Forges, sous

presse).

L’exploration de la zone bathyale néo-calédonienne avait été entreprise par des récoltes au

casier (Intès, 1978a, 1978/)) et par quelques dragages. Le matériel carcinologique de ces

récoltes a été en partie étudié au cours de précédentes notes (Guinot et Richer de Forges,

1981a, 1981 b, 1982a, 1986a, 1986/)). Le genre Cyrtomaia est un composant important de la

faune bathyale indo-pacifique et nous lui avons consacré un travail de révision (1982 b). Aux

vingt-deux espèces étudiées dans cette mise au point, s’est ajoutée une espèce de l’île de la

Réunion, C. guillei Guinot, 1985.

Les nouvelles récoltes très abondantes réunies par les campagnes ci-dessus mentionnées

ont rapporté un nombre important de Cyrtomaia. Trois d’entre elles sont décrites ici de façon

préliminaire : C. cornuta sp. nov. et C. coriolisi sp. nov., remarquables par leurs très longues

— 40 —

épines protogastriques, et C. furici sp. nov., espèce granuleuse qui se distingue de toutes les

Cyrtomaia connues par son auvent supra-oculaire et par son pédoncule oculaire distalement

spinuleux. , ...

À ce point de nos investigations, le genre Cyrtomaia contiendrait vingt-six especes, y

compris Cyrtomaia pilosa Ihle et Ihle-Landenberg, 1931, dont le statut par rapport à C.

horrida Rathbun, 1916, est encore à préciser (Guinot et Richer de Forges, 19826 . 45 ,

1986a : 120). Il serait également possible que C. curviceros Bouvier, 1915, soit synonyme de C.

suhmi Miers, 1886 (Guinot et Richer de Forges, 19826 : 24 ; 1986a : 116), deux très grandes

espèces que, pour l’instant, nous maintenons séparées.

Néanmoins, nous pensons que les Cyrtomaia suhmi de Griffin et Brown (1976 . 252) et

de Griffin et Tranter (1986a : 30, sans doute pro parte) de la côte est-australienne

représentent une autre espèce, sans doute nouvelle. Par contre, les Cyrtomaia suhmi de la côte

nord-ouest australienne et du détroit de Malacca (Griffin et Tranter, 19866 : 352) pourraient

représenter la vraie C. suhmi Miers.

Dans leur important travail sur les Majidae, en partie consacré au matériel récolté par le

« Siboga », Griffin et Tranter (1986a : 24) restreignent le genre Cyrtomaia à dix-sept espèces.

En effet, ils confondent C. suhmi et C. curviceros (voir ci-dessus) ; ils mettent en synonymie

(ibid. : 24, 26) avec C. lamellata Rathbun, 1906, deux très petites espèces, C. hispida

(Borradaile, 1916) et C. platypes Yokoya, 1933, aux articles 4 et 5 de l’antenne foliacés et au

pédoncule oculaire doté de deux ou trois cornes ; de même (ibid. : 24, 26), ces deux auteurs

n’accordent pas le statut d’espèce à C. pilosa ( cf ci-dessus).

L’ensemble des Cyrtomaia de l’Indo-Pacifique, dont le matériel récolté aux Philippines et

en Nouvelle-Calédonie est encore en cours de tri, sera étudié dans un prochain volume de la

série des Résultats des campagnes MUSORSTOM.

Dans les descriptions, pour la dénomination des diverses épines de la face dorsale, se

reporter à Guinot et Richer de Forges (19826 : 19, fig. 1). Les mesures de la longueur de la

carapace ont été effectuées en incluant les épines pseudorostrales.

Cyrtomaia coriolisi sp. nov.

(Fig. 1 A-C ; pi. I, a-c)

Étymologie. — Espèce dédiée au navire océanographique « Coriolis », de l'IFREMER, basé à

Nouméa.

Matériel-type. — Holotype, S 54,7 x 44,5 mm (MP-B20213) ; paratypes, S 50,4 x 42,7 mm (MP-

B20217), 51 x 45 mm (MP-B20215) (voir ci-dessous).

Localité-type. — Iles Chesterfield, exp. MUSORSTOM V, st. 366, 650 m (voir ci-dessous).

Matériel examiné. — MUSORSTOM V : Station 365, 19°42,82' S-158°48,0' E. 710 m, 19-10-1986 :

l S 50,4 x 41,2 mm (MP-B20214); station 366, 19°45,40' S-158°45,62' E, 650 m, 19-10-1986 : holotype,

J 54,7 x 44,5 mm (MP-B20213) ; station 367, 19°36,80' S-158°53,20' E, 855-830 m, 19-10-1986 : paratype,

£ 51 x 45 mm (MP-B20215); station 384, 19°42,40' S-158°50,80' E, 772-756 m, 21-10-1986 : 1 $ ovigère

(épines pseudorostrales cassées) 50 x 53 mm (MP-B20216); station 390, 21°00,90'S-160°50,30'E, 745-

825 m, 22-10-1986 : paratype, d 1 50,4 x 42,7 mm (MP-B20217). — CHALCAL II, Nouvelle-Calédonie,

ride de Norfolk : Station CP 21, 24°54,00'S-168°21,6T E, 500 m, 28-10-1986 : 1 $ ovigère (épines

pseudorostrales cassées) 45 x 48,3 mm (MP-B20233).

— 41 —

Description

Espèce de taille moyenne (femelle ovigère de 50 x 53 mm).

Épines de la face dorsale (pi. I, a-c) dans l’ensemble assez peu développées (mais très

aiguës), sauf les épines protogastriques qui sont extrêmement longues (presque aussi longues

que la carapace), rectilignes et dirigées vers l’avant, subparallèles.

Épines pseudorostrales (fig. 1, pi. I, b) nettement plus longues que le rostre et légèrement

divergentes. Bord supra-orbitaire (fig. 1 A) garni d’une épine aiguë, développée. Auvent supra-

oculaire présentant un angle à sa jonction avec le bord supra-orbitaire.

Face dorsale (pi. I, a, c) sublisse, finement granuleuse au binoculaire.

Article basal antennaire (fig. 1 B-C) étroit et orné de trois fortes épines ; articles suivants

grêles.

Bord externe de la zone ptérygostomienne avec seulement quelques granules, parfois un

peu pointus ; angle externe du cadre buccal formant un lobe faiblement serrulé (fig. 1 B).

Chélipèdes (pi. I, a) minces, à propode étroit, peu différents chez le mâle et la femelle (à

vérifier sur un matériel plus important) ; surface des articles lisse entre les épines.

Pattes ambulatoires (pi. I, a) : P2 très long et grêle, notamment le mérus et le propode ; P4

et P5 étroits et allongés, lisses.

Plastron sternal finement granuleux, lisse par endroits.

Fig. 1 A-C. — Cyrtomaia coriolisi sp. nov., holotype, S 54,7 mm x 44,5 mm, MUSORSTOM V, îles Chesterfield,

st. 366 (MP-B20213) : A, région frontale, vue dorsale; B, id ., vue ventrale; C, profil (x 2,5).

— 42 —

Remarques

Cyrtomaia coriolisi sp. nov. fait partie du groupe d’espèces du genre Cyrtomaia à très

grandes épines protogastriques, de loin les plus longues sur la face dorsale (c/ Guinot et

Richer de Forges, 19826 : 16, clef)- Ce groupe contient C. suhmi Miers, 1886 C. curviceros

Bouvier, 1915, C. horrida Rathbun, 1916, C. maccullochi Rathbun, 1918, C. gaillardi Guinot et

Richer de Forges, 1982a (il faut y ajouter une espèce dont les épines protogastriques, bien que

les plus longues sur la carapace, sont cependant moins développées et divergentes . C.

goodridgei McArdle, 1900).

C. coriolisi sp. nov. présente une carapace sublisse ou finement granuleuse, ce qui la

distingue des espèces granuleuses :

— C. horrida, laquelle offre, en plus, des spinules sur le bord inférieur des mérus de P4 et

P5 ;

’ — c. gaillardi (pi. II, h), espèce malgache qui atteint certainement une taille plus élevée

(plus de 90 mm de large) et qui, outre les granules de la face dorsale, présente une nette

granulation sur le mérus des chélipèdes, de P2 et P3, et aussi sur celui de P4 et P5 , une épine

orbitaire intercalaire est présente, aiguë mais plutôt petite ;

— C. maccullochi, espèce sud-australienne, qui porte un tubercule impair en avant de

l’épine mésogastrique et dont le bord supra-orbitaire est complètement dépourvu d épine ou de

granule intercalaire.

Les espèces les plus proches de Cyrtomaia coriolisi sp. nov. sont C. suhmi et C. curviceros,

deux espèces de très grande taille (près de 100 mm de largeur). Dans nos précédents travaux

(Guinot et Richer de Forges, 1982a ; b ; 1986a), nous les avons laissées séparées en raison de

la présence d’un granule orbitaire intercalaire chez C. suhmi (fig. 2 B, C), lequel est absent chez

C. curviceros (fig. 2 A). Chez l’holotype mâle japonais de C. curviceros (80 x 98 mm), le bord

supra-orbitaire est totalement lisse, de même que chez l’individu femelle, également japonais,

originaire de Sagami Bay (mâle 77 x 81 mm : MP-B20229) dont nous donnons ici (fig. 2 A) un

dessin de la région orbitaire. En l’absence de séries de ces deux espèces, nous continuons à les

considérer comme distinctes, étant entendu que, en cas d’une synonymie, c’est C. suhmi qui

aurait priorité. Quant à Griffin et Tranter (1986a : 30), qui n’accordent pas d’importance

particulière à la présence ou à l’absence d’une épine ou d’un granule supra-orbitaire

intercalaire, ils mettent C. curviceros en synonymie avec C. suhmi.

Notre Cyrtomaia nouvelle, C. coriolisi sp. nov. (fig. 1 A, B), se distingue des deux espèces

précédentes par la présence d’une épine intercalaire toujours longue et acérée. Par ce caractère

c’est donc de C. curviceros, au bord supra-orbitaire lisse (fig. 2 A), qu’elle s’éloigne le plus.

En fait, c’est de C. suhmi (pi. II, f, g), au bord supra-orbitaire orné d’un granule orbitaire

intercalaire (fig. 2 B, C), que C. coriolisi est la plus proche. Outre cette différence, il faut

signaler chez C. coriolisi : la taille moins élevée (notre plus grande femelle, qui est ovigère,

mesure 53 mm de large, alors que C. suhmi dépasse 90 mm de large) ; la carapace finement

granuleuse, au lieu de lisse chez C. suhmi, tout au moins chez l’adulte ; la longueur démesurée

des épines protogastriques ; l’auvent supra-oculaire formant un angle à sa jonction avec le

bord supra-orbitaire, tandis que chez C. suhmi le bord supra-oculaire se relie par une courbe

régulière au bord supra-orbitaire.

— 43 —

Fig. 2 A. — Cyrtomaia curviceros Bouvier, Ç 77 x 81 mm (épines cassées), Japon, Sagami Bay, off Nagai, H. Ikeda

16-5-1982 (BLT 1067, Tokushima biol. Lab.) : bord supra-orbitaire complètement dénué d’ornement (ni épine ni

granule) (x 1,8).

Fig. 2 B, C. — Cyrtomaia suhmi Miers, 1886 : bord supra-orbitaire avec un granule intercalaire. B, holotype,

25 x 28 mm (spécimen en mauvais état : épines pseudorostrales et postoculaires cassées), au nord de la mer des

Moluques, « Challenger » exp., st. 214 (BM 1884 : 31) ( x 6,6) ; C, ^ 99 x 93 mm, MUSORSTOM I, Philippines,

st. 44 (MP-B7246) (x 1,8).

Cyrtomaia suhmi demeure une espèce mal définie ; rappelons que Fholotype des îles Tulur

que nous avons examiné (cf. Guinot et Richer de Forges, 19826 : 21) était un juvénile en

mauvais état et que peu de captures ont été faites depuis sa récolte par le « Challenger ». Sur le

matériel, parfois endommagé, recueilli au cours des campagnes MUSORSTOM aux Philip¬

pines (Guinot et Richer de Forges, 1986a : 116), aucune variation du bord orbitaire n’a été

observée : le granule intercalaire est similaire chez le juvénile de 17 mm de large (comme chez

Fholotype : cf. fig. 2 B) et chez le très grand individu de 93 mm de large (pi. II, f, g ; fig. 2 C).

Nous mettons donc en doute la validité de la Cyrtomaia suhmi est-australienne de Griffin et

Brown (1976 : 252) et de Griffin et Tranter (1986a : 30), auteurs qui incluent C. curviceros

dans la synonymie de cette espèce : ce matériel de la côte est-australienne présente toujours « a

small spine about a third the length of the postorbital spine » (ibid. : 30), ce qui, à notre avis,

doit être pris en considération pour le distinguer de C. suhmi.

Par contre, Griffin et Tranter (19866 : 352, fig. 1, 2) présentent sous le nom de

Cyrtomaia suhmi trois échantillons du détroit de Malacca et de la côte nord-ouest australienne,

— 44 —

au bord supra-orbitaire lisse, qui, eux, nous paraissent correspondre tout a fait a la vraie C

suhmi. La C. suhmi de la mer des Andaman signalée par Griffin en 1974 (p. 9) et, selon cet

auteur, un peu différente du type de Miers, serait à revoir car il s’agit de la seule mention de

l’espèce dans l’océan Indien. » „ ,

Quoi qu’il en soit, la Cyrtomaia des îles Chesterfield et de la ride de Norfolk ne peut

appartenir à aucune de ces grosses espèces.

Dans le genre Cyrtomaia, C. coriolisi se caractérise : par ses epines protogastriques

extrêmement longues ; par sa face dorsale sublisse ; par ses chélipèdes à la main peu renflee

chez le mâle adulte ; par la surface des pattes ambulatoires lisse entre les épines ; par le merus

de P4 et P5 grêle et allongé ; par le bord supra-orbitaire garni d’une épine intercalaire aigue.

Distribution géographique. — Iles Chesterfield ; ride de Norfolk, au sud de la

Nouvelle-Calédonie.

Cyrtomaia cornuta sp. nov.

(Fig. 3 A-C ; pi. II, a-e)

Étymologie. — Du latin cornutus, a : « qui a des cornes », par allusion aux très longues épines

protogastriques de la face dorsale ressemblant à deux grandes cornes.

Matériel-type. — Holotype, $ 52 x 45,4 mm (MP-B20226) ; paratypes, S 66 x 60,3 mm, ? juv.

24.3 x 22 mm (MP-B20227) ; paratypes, 3 c? 62 x 53,7 mm, 74 x 66,4 mm, 76 x 68 mm, 1 $ ovigere

58.3 x 52,4 mm (MP-B20223) (voir ci-dessous).

Localité-type. — Nouvelle-Calédonie, au sud, SMIB II, st. DW 18 bis, 22 58,0 S-167 20,4 E,

535 m (voir ci-dessous).

Matériel examiné. — BIOCAL, Nouvelle-Calédonie : Station CP 67, 24°55 S-168°22 E, 500-510 m,

3-09-1985 N. O. «Jean-Charcot » : 1 J (épines pseudorostrales cassées) 43,6 x 48 mm (MP-B20218). —

MUSORSTOM IV, Nouvelle-Calédonie : Station 155, 18°52,8' S-163°19,5' E, 500-270 m, 15-09-1985,

N. O. « Vauban » : 1 51 x 46,4 mm (MP-B20219) ; station 194, 18°52,8' S-163°21,7' E, 545 m, 19-09-1985,

N. O. « Vauban » : 1 $ ovigère (épines pseudorostrales cassées) 44,8 x 49,5 mm (MP-B20220) ;

station 195, 18°54,8' S-163°22,2' E, 465 m, 19-09-1985, N. O. «Vauban» : 1 <J 55 x 49,6 mm (MP-

B20221) ; station 216, 22°59,5' S-167°22,0' E, 490-515 m, 29-09-1985, N. O. « Vauban » : 2 <? 47 x 41 mm,

48 5 x 42,3 mm, 2 $ ovigères 50 x 44 mm, 54 x 49,6 mm (MP-B20230). — CHALCAL II, Nouvelle-

Calédonie : Station CC 1, 24°54,96' S-168°21,91' E, 500 m, 28-10-1986, N. O. « Coriolis » : 3 $ ovigères

53 x 49,3 mm, 56 x 51mm, 55,3 x 50,4 mm (MP-B20222) ; station CC 2, 24°55,48' S-168°21,29' E,

500 m, 28-10-1986, N. O. « Coriolis » : paratypes, 3 3 62 x 53,7 mm, 74,6 x 66,4 mm, 76 x 68 mm, 1 $

ovigère 58,3 x 52,4 mm (MP-B20223) ; station CC 4, 23°38,38' S-167°43,57' E, 424 m, 30-10-1986, N. O.

« Coriolis » : 1 $ ovigère (épines pseudorostrales cassées) 44 x 50 mm (MP-B20224). — SMIB I,

Nouvelle-Calédonie : Station DW 13, 22°59,5' S-167°22' E, 500-542 m, 7-02-1986, N. O. « Vauban » : 1 3

47 x 44,3 mm (MP-B20225). — SMIB II, Nouvelle-Calédonie : Station DW 18 bis, 22°58,0' S-

167°20,4' E, 535 m, 19-09-1986, N. O. « Vauban » : holotype, $ 52 x 45,4 mm (MP-B20226), paratype, <?

66 x 60,3 mm, paratype, $ juv. 24,3 x 22 mm, 1 spéc. en mauvais état (MP-B20227). — SMIB III,

Nouvelle-Calédonie : Station DW 7, 24°54,65' S-168°21,3' E, 505 m, 21-05-1987, N. O. « Vauban » : 1 ?

ovigère 53 x 49,8 mm (MP-B20228).

Description

Espèce de grande taille (plus de 60 mm de largeur pour le plus grand mâle ; femelle

ovigère de 58,3 x 52,4 mm).

— 45 —

Épines de la face dorsale (pi. II, a-c) dans l’ensemble assez peu développées (mais aiguës),

sauf les épines protogastriques qui sont fortes, très longues, courbées vers l’avant en forme de

cornes. Bord externe des aires branchiales surmonté d’un alignement de spinules fortes mais

émoussées.

Épines pseudorostrales (fig. 3 ; pi. II, b) nettement plus longues que le rostre, peu

divergentes.

Bord supra-orbitaire (fig. 3 A) garni d’une épine triangulaire, oblique.

Auvent supra-orbitaire se raccordant par une encoche régulière au bord supra-orbitaire

sans former un angle; pas de proéminence pré-oculaire.

Face dorsale (pi. II, b, c) granuleuse, avec des granules plus forts sur les aires branchiales ;

des granules également présents sur les épines protogastriques. Une forte ride tuberculée entre

l’épine protogastrique et l’épine intercalaire. Deux gros granules spinuleux en avant de l’épine

épibranchiale. Article basal antennaire (fig. 3 B, C) plutôt court et orné de trois épines aiguës,

plus une petite ; article 4 avec une épine distale.

Bord externe de la région ptérygostomienne (fig. 3 B) longé par une rangée irrégulière

d’épines, mélangées à de gros granules parfois spiniformes : donc, à cet emplacement, une aire

spinulo-granuleuse ca ractéristique.

Angle externe du cadre buccal fortement serrulé (fig. 3 B).

Fig. 3 A-C. — Cyrtomaia cornuta sp. nov., holotype, ^ 52 x 45,4 mm, SMIB II, Nouvelle-Calédonie, st. DW 18 bis

(MP-B20226) : A, région frontale, vue dorsale ( x 2,4) ; B, id., vue ventrale ( x 2,4) ; C, profil ( x 3,4).

— 46 —

Chélipèdes (pi. II, a, d) relativement courts ; chez le mâle (pi. II, d), main courte et

massive, étroite proximalement, très élargie distalement, surtout chez les individus âgés

(pi. II, e) ; surface de tous les articles fortement granuleuse entre les épines.

Pattes ambulatoires : sur P2-P3, surface des articles abondamment granuleuse ; sur P4-P5,

articles finement granuleux.

Plastron sternal très granuleux sur toute sa surface.

Remarques

Comme Cyrtomaia coriolisi sp. nov. (cf. supra, fig. 1 A-C, pi. I, a-c), C. cornuta sp. nov.

fait partie du groupe d’espèces du genre chez lequel les épines protogastriques de la face

dorsale sont nettement les plus longues. C’est d’ailleurs cette caractéristique de deux grandes

cornes sur la carapace que nous retenons pour dénommer cette nouvelle espèce néo-

calédonienne.

Cyrtomaia cornuta sp. nov. se distingue dès le premier coup d’œil de C. coriolisi, décrite ci-

dessus : par sa face dorsale granuleuse au lieu de sublisse ; par la courbure accentuée des épines

protogastriques (elles sont subrectilignes chez C. coriolisi) ; par l’ornementation granuleuse des

pattes ambulatoires (absente chez C. coriolisi ) ; par les proportions du propode des chélipèdes

chez les mâles, lequel est court et très élargi chez C. cornuta (pi. II, a, d, e), grêle chez C.

coriolisi à une taille équivalente (pi. I, a) ; par le rebord ptérygostomien fortement spinuleux-

granuleux chez C. cornuta (fig. 3 B) (avec une seule rangée de petites épines chez C. coriolisi :

fig. 1 B) ; par l’auvent supra-oculaire en courbe régulière avec le bord supra-orbitaire chez C.

cornuta (fig. 3 A), alors qu’il y a un angle net chez C. coriolisi (fig. 1 A) ; par le mérus de P2

grêle et nettement plus long chez C. cornuta (pi. II, a) que chez C. coriolisi (pi. I, a).

Signalons également que l’épine intercalaire semble plus triangulaire chez C. cornuta

(fig. 3 A) que chez C. coriolisi où elle apparaît plus aiguë (fig. 1 A).

Cyrtomaia cornuta se différencie de C. horrida Rathbun : par les épines protogastriques

plus longues ; par la granulation de la carapace (en fait, chez C. horrida, la face dorsale offre

un aspect rugueux) ; par l’absence des deux tubercules spiniformes qui flanquent l’épine

mésogastrique impaire chez C. horrida ; par la forme de l’épine intercalaire, triangulaire et

courte chez C. cornuta, très aiguë et oblique chez C. horrida ; par le mérus de P4 et P5 inerme,

alors qu’il est spinuleux sur le bord inférieur chez C. horrida. En outre, chez C. horrida, la face

dorsale présente une pubescence, absente chez C. cornuta.

Cyrtomaia cornuta sp. nov. offre des ressemblances avec l’espèce sud-australienne C.

maccullochi Rathbun, 1918. Les principaux traits distinctifs concernent le bord supra-orbitaire

lisse (sans épine ni granule) chez C. maccullochi, toujours garni d’une épine triangulaire chez

C. cornuta (fig. 3 A) ; l’article basal antennaire armé de quatre épines acérées chez C.

maccullochi (cette caractéristique est confirmée par Griffin et Tranter, 1986a : 28), de trois

épines chez C. cornuta (fig. 3 B) ; l’ornementation du mérus de P4-P5, lisse chez C. maccullochi,

granuleuse chez C. cornuta. A noter que Griffin et Tranter (1986a : 28) indiquent pour C.

maccullochi : « The lateral margin of the sternum is unarmed except for a spine at the base of

the cheliped », ce qui n’est pas le cas chez C. cornuta où chaque sternite porte une épine.

Cyrtomaia cornuta sp. nov. se rapproche de l’espèce malgache C. gaillardi Guinot et

Richer de Forges, 1982a (cf. pi. II, h) par ses grandes épines protogastriques recourbées vers

l’avant en forme de cornes et par la granulation de sa face dorsale. Mais C. cornuta se

— 47 —

distingue de C. gaillardi (pi. II, h) : par sa taille plus faible (chez C. gaillardi, la carapace peut

avoir près de 100 mm de large chez le mâle, 64 mm chez la femelle : Guinot et Richer de

Forges, 19826 : 30) ; par les épines protogastriques relativement beaucoup plus longues ; par

l’épine intercalaire du bord supra-orbitaire (fig. 3 A) plus forte et plus aiguë ; par l’article basal

antennaire (fig. 3 B) armé de trois épines seulement (quatre chez C. gaillardi ) ; par la forme du

propode des chélipèdes chez le mâle, massif et triangulaire chez C. cornuta (pi. II, a, d, e),

démesurément allongé chez C. gaillardi (l’ensemble de Pi offre une croissance allométrique

positive beaucoup plus accentuée chez C. gaillardi où le chélipède, c’est-à-dire le mérus et le

propode, est démesurément allongé).

Distribution géographique. — Sud de la Nouvelle-Calédonie, ride de Norfolk. Entre

270 et 535 m.

Cyrtomaia furici sp. nov.

(Fig. 4 A-E, pi. I, d-g)

Étymologie. — Espèce dédiée à M. Pierre Furic, commandant du navire océanographique

« Vauban ».

Matériel-type. — Holotype, d 1 40 x 41,3 mm (MP-B20234) ; paratypes, d 36,4 x 36,2 mm (MP-

B20237) ; paratypes, $41,8 x 40,7 mm (MP-B20238), $ ovigère 40,4 x 40,6 mm (MP-B20236) (voir ci-

dessous).

Localité-type. — Nouvelle-Calédonie, exp. MUSORSTOM IV, st. 115, 465 m (voir ci-dessous).

Matériel examiné. — MUSORSTOM IV, Nouvelle-Calédonie : Station 195, 18°54,8' S-163°22,2' E,

465 m, 19-09-1985, N. O. « Vauban » : holotype, d 40 x 41,3 mm (MP-B20234) ; station 216, 22°59,5' S-

167°22,0'E, 490-515 m, 29-09-1985, N. O. «Vauban» : d juv. 12,5 x 12,2 mm (MP-B20235). —

CHALCAL II, Nouvelle-Calédonie : Station CH 7, 24°55,5'S-168°21,l'E, 494 m, 28-10-1986, N. O.

« Coriolis » : paratype, $ ovigère 40,4 x 40,6 mm (MP-B20236). — SMIB II, Nouvelle-Calédonie :

Station DW 9, 22°54' S-167° 15' E, 475-500 m, 18-09-1986, N. O. « Vauban » : paratype, d 36,4 x 36,2 mm

(MP-B20237). — SMIB III, Nouvelle-Calédonie : Station DW 6, 24°56,4' S-168°21,2' E, 505 m,

21-05-1987, N. O. «Vauban» : paratype, $ 41,8 x 40,7mm (MP-B20238).

Description

Espèce de taille moyenne (femelle ovigère de 40 mm de large environ).

Face dorsale (pi. I, d, e) entièrement couverte de granules, plus saillants sur les régions

branchiales ; des granules sur toutes les épines.

Épines de la face dorsale (pi. I, d, g) dans l’ensemble assez courtes ; les épines principales

(épines protogastriques et postoculaires seulement un peu plus longues que les épines

branchiales et cardiaques). Présence d’une petite épine épibranchiale. Entre l’épine postocu¬

laire et l’épine hépatique, un peu en retrait, une épine sous-hépatique.

Épines pseudorostrales (fig. 4 A, B ; pi. I, f) sensiblement de même taille que le rostre.

Bord supra-orbitaire armé d’une très grosse épine intercalaire oblique et crochue, c’est-à-

dire incurvée vers l’extérieur à mi-hauteur. Auvent supra-oculaire (fig. 4 A) orné, dans sa

partie médiane, d’un granule (pré-oculaire) et, à sa jonction avec le bord supra-orbitaire, d’une

épine plus ou moins marquée mais toujours très caractéristique.

Fig. 4 A-E. — Cyrtomaia furici sp. nov., paratype, 9 41,8 x 40,7 mm, SM1B III, Nouvelle-Calédonie, st. DW 6 (MP-

B20238) : A, région frontale, vue dorsale ; B, id., vue ventrale ; C, D, deux vues des articles proximaux de

l’antenne ; E, extrémité du pédoncule oculaire.

— 49

Pédoncule oculaire (fig. 4A-C) remarquable par la présence, en plus de la corne

terminale, de nombreuses spinules, les unes courtes et 3-4 longues et pointues.

Article basal antennaire (fig. 4 B-D) armé de trois épines aiguës, les deux du bord externe

étant les plus développées. Article 4 un peu élargi et orné de deux épines sur le bord externe.

Article 5 faiblement élargi, avec deux spinules.

Bord externe de la zone ptérygostomienne fortement granuleux.

Chélipèdes (pi. I, d, g) courts ; chez le mâle, main trapue, élargie distalement ; des

granules entre les épines.

Pattes ambulatoires (pi. I, d) : P4 et P5 avec le mérus granuleux.

Remarques

Cyrtomaia furici sp. nov. fait partie du groupe d’espèces du genre Cyrtomaia à face

dorsale très granuleuse et garnie d’épines courtes et sensiblement de même taille : à savoir C.

tenuipedunculata Ihle et Ihle-Landenberg, 1931, C. ihlei Rathbun, 1893, C. smithi Rathbun,

1893, C. guillei Guinot, 1985.

C. furici se différencie de toutes les espèces connues de Cyrtomaia par son pédoncule

oculaire garni de plusieurs épines ainsi que par l’auvent supra-oculaire orné d’un granule pré¬

oculaire médian et armé d’une épine à la jonction avec le bord supra-orbitaire.

Elle se distingue en plus de C. tenuipedunculata : par l’absence d’épines situées en avant de

l’épine gastrique impaire ; par l’aire cardiaque surmontée de deux épines moins longues que

chez C. tenuipedunculata (pi. II, i) ; par la granulation plus forte de la face dorsale ; par l’épine

orbitaire intercalaire oblique et courbée vers l’extérieur chez C. furici (seulement oblique chez

C. tenuipedunculata ).

Cyrtomaia furici se distingue de C. ihlei, connue des Nouvelles-Hébrides, des Samoa et de

Tahiti : par ses épines pseudorostrales plus longues (elles sont très réduites chez C. ihlei ) et

aussi par l’ensemble des principales épines plus développé (toutes sont courtes chez C. ihlei) ;

par l’ornementation de l’article basal antennaire, armé de trois épines chez C. furici, de quatre

épines acérées chez C. ihlei ; par les articles 4 et 5 de l’antenne non élargis et foliacés (comme

c’est le cas chez C. ihlei).

Cyrtomaia furici ne peut être confondue avec C. smithi, qui possède sur la face dorsale une

granulation beaucoup plus fine, dont les épines pseudorostrales sont bien plus courtes, dont les

épines postoculaires sont également plus courtes, dont l’épine orbitaire intercalaire est

simplement triangulaire et dont l’article basal antennaire est armé de quatre épines, au lieu de

trois chez C. furici.

Cyrtomaia furici ne peut être confondue avec C. guillei, de la Réunion : cette dernière,

plus finement granuleuse, montre un granule sous-hépatique au lieu d’une épine chez C. furici ;

elle est armée sur l’article basal antennaire de trois épines plus longues et acérées et offre un

bord supra-orbitaire tout à fait inerme.

D’autres espèces de Cyrtomaia à carapace granuleuse sont plus éloignées encore de C.

furici. C. goodridgei McArdle, 1900, de l’océan Indien, est une espèce finement granuleuse, aux

épines protogastriques allongées, écartées et divergentes, aux épines épibranchiales également

longues, au bord supra-orbitaire garni seulement d’un petit tubercule.

Cyrtomaia bicornis Ihle et Ihle-Landenberg, 1931, de la mer de Timor, offre deux épines

protogastriques longues et ornementées vers l’avant, seules bien développées sur la carapace.

— 50 —

Cyrtomaia granulosa Guinot et Richer de Forges, 1982a, de Madagascar est une espèce

de grande taille (plus de 50 mm de large), aux épines de la face dorsale toutes très réduites, au

bord supra-orbitaire inerme.

Distribution géographique. - Nouvelle-Calédonie, au nord et au sud. Entre 465 et

515 m.

Remerciements

Nous remercions les équipages des navires océanographiques qui ont réalise toutes ces récoltes en

Nouvelle-Calédonie et aux îles Chesterfield, ainsi que nos collègues bwiogistes qm ont partmtpe^ n a

campagne BIOCAL a eu lieu à bord du N. O. « & Q ^T^%ALCALlîà tord du

SM IB I-III à bord du N. O, « Vauban » ; les campagnes MUSORSTOM V et CHALCAL 11 a bord du

N ' 0 NotreTra!!tude s’adresse tout particulièrement au Pr. Claude LÉvt, qui a invité l’un d’entre nom

(R. de F.) à participer à la campagne BIOCAL, et à M. Alain Crosnier qui n a pas menage ses efforts

pour réceptionner et classer le matériel rapporté par toutes ces expeditions. Svdnev ainsi

P Nos remerciements s’adressent à M. Roger Springthorpe, de 1 Australian Museum Sydney ains

qu’à K. Sakai et H. Ikeda qui nous ont légué du matériel de Cyrtomaia, respectivement australien et

japonais^ ^ reconnaissance : Mme Vanessa Sert, ORSTOM, Nomn« qui a dess™

Cyrtomaia furici ; Mme Michèle Bertoncini qui a dessine C. cornuta et C-jonohs. i lt çr pare 1 te

collections ; M. Jacques Rebière qui est l’auteur des photographies ; Mme Josette Semblât qui a reuni la

documentation bibliographique et mis au point le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour une bibliographie plus complète du genre Cyrtomaia, se référer à Guinot et Richer de Forges,

19826.

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Brachyuran Crabs. Rec. Aust. Mus., 30 : 248-271, fig. 1-10.

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Part VIII. Majidae. Siboga Exped., Monogr. 39 C4 (= Livr. 148) : 1-335, fig. 1-112, pi. 1-22.

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Guinot, D., et B. Richer de Forges, 19816. Homolidae, rares ou nouveaux, de l’Indo-Pacifique

— 51 —

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581, fig. 1-7, pi. 1-8, tabl. 1-2, cartes 1-2.

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Nouméa, 31 p., 5 fig.

— 52 —

Planche I

a -c — Cyrtomaia coriolisi sp. nov., holotype, <? 54,7 x 44,5 mm, MUSORSTOM V, îles Chesterfield, st. 366 (MP-

B20213) : a, vue d’ensemble; b, profil; c, carapace.

d-g — Cyrtomaia furici sp. nov., holotype, ^ 40 x 41,3 mm, MUSORSTOM IV, Nouvelle-Calédonie, st. 195 (MP-

B20234) : d, vue d’ensemble; e, carapace; f, profil; g, chélipède gauche.

— 53 —

PLANCHE I

Planche II

a _e _ Cyrtomaia cornuta sp. nov., SMIB II, Nouvelle-Calédonie, st. DW 18 bis, a-d, holotype, 45,4mm (MP-

B20226) : a, vue d’ensemble ; b, profil ; c, carapace ; d, pinces ; e, paratype, S 66 x 60,3 mm (MP-B2U22/). pinces

à propode massif et élargi distalement.

f.g _ Cyrtomaia suhmi Miers,^ 99 x 93 mm, MUSORSTOM I, st. 44 (MP-B7246) : f, vue d’ensemble ; g, carapace,

h — Cyrtomaia gaillardi Guinot et Richer de Forges, holotype, c? 75 x 84 mm, côte NW de Madagascar, chalutage 22

(MP-B7241) : carapace.

i _ Cyrtomaia tenuipedunculata Ihle et Ihle-Landenberg, lectotype, S 28,5 x 30 mm, type de C. smithi subsp.

tenuipedunculata, Ostküste von Ceram, « Siboga », st. 173 (ZMA) : carapace.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10 , 1988,

section A, n° 1 : 57-103.

Sur les Heterocarpus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae)

du sud-ouest de l’océan Indien

Remarques sur d’autres espèces ouest-pacifiques du genre

et description de quatre taxa nouveaux

par Alain Crosnier

Résumé. — Des récoltes faites autour de Madagascar et de La Réunion, qui ont permis la récolte de

sept espèces d 'Heterocarpus, ont conduit à revoir l’ensemble des espèces de ce genre présentes dans le sud-

ouest de l’océan Indien, soit neuf au total. Une espèce nouvelle, H. calmani , qui avait jusqu’alors ete

confondue avec H. woodmasoni Alcock, 1901, est décrite. La présence d 'H. lepidus de Man, 1917, dont

tous les exemplaires récoltés dans cette région avaient été identifiés, à tort, à H. tricarinatus Alcock et

Anderson, 1894, est établie. Le réexamen du type d 'H. unicarinatus Borradaile, 1915, unique exemplaire

connu de l’espèce, permet de compléter sa description mais amène aussi à poser la question de son

appartenance au genre Heterocarpus. La comparaison des spécimens malgaches et réunionnais a des

spécimens de l’Ouest-Pacifique ou de l’Atlantique a conduit à préciser les variations observées, suivant les

zones et les profondeurs de récolte, chez H. dorsalis Bate, 1888, H. ensifer A. Milne Edwards, 1881, H.

laevigatus Bate, 1888, H. lepidus de Man, 1917, H. sibogae de Man, 1917. Ces comparaisons ont

également permis de mieux définir les caractères séparant H. lepidus d H. gibbosus Bate, 1888, et d H.

tricarinatus. Un examen attentif du groupe « ensifer » permet de décrire deux espèces nouvelles, //.

amacula et H. hayashii, et d’élever au rang d’espèce H. parvispina de Man, 1917, jusqu’alors considéré

comme une sous-espèce d 'H. ensifer. D’un autre côté, H. tricarinatus est divisé en deux sous-especes, H.

tricarinatus tricarinatus , présent dans l’océan Indien et H. tricarinatus angustus subsp. nov., trouvé dans

l’Ouest-Pacifique. Une clé est proposée pour l’identification des 25 espèces et sous-espèces d Heterocarpus

actuellement connues. Enfin, l’attention est attirée sur l’intérêt que présente, souvent, la coloration chez

les espèces de ce genre.

Abstract. — Samples collected around Madagascar and La Réunion, which included seven species of

the genus Heterocarpus , led to the re-examination of all the Heterocarpus (nine species) reported

previously from the region. A new species, H. calmani , which had been confounded until now with H.

woodmasoni Alcock, 1901, is described. The occurence of H. lepidus de Man, 1917, of which the specimens

collected in the region had been identified wrongly as H. tricarinatus Alcock and Anderson, 1894, is

proved. The re-examination of the type of H. unicarinatus Borradaile, 1915, only known specimen oft is

species, permits the completion of its description, but makes one wonder if this species really belongs to

the genus Heterocarpus. Comparisons between specimens from Madagascar and La Reunion and

specimens from the West-Pacific and from the Atlantic permit the consideration of variations associated

with geographical areas and depths of sampling for H. dorsalis Bate, 1888, H. ensifer A. Milne Edwards,

1881, H. laevigatus Bate, 1888, H. lepidus de Man, 1917, and H. sibogae de Man, 1917. These

comparisons also allow better definition of the features separating H. lepidus from H. gibbosus Bate, 1888,

and H. tricarinatus. A careful examination of the « ensifer » complex permits the description of two new

species, H. amacula and H. hayashii , and the elevation to specific rank of H. parvispina , considered, until

now, to be a subspecies of H. ensifer. On the other hand, H. tricarinatus is split into two subspecies, H.

tricarinatus tricarinatus , found in the Indian Ocean, and H. tricarinatus angustus subsp. nov., found in the

— 58 —

West-Pacific. A key is offered for the

genus. Moreover, attention is drawn to

genus.

identification of the 25 recognized species and subspecies of the

the interest often presented by the coloration in the species of this

A. Crosnier, Océanographe de l ORSTOM, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes} du

naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d'Océanographie biologique (EPHE), 61 rue Bujjfon, 75005 Paris..

De 1971 à 1975, le « Vauban », navire de l’ORSTOM (Institut français de Recherche

scientifique pour le Développement en Coopération), a effectué autour de Madagascar, à

l’exclusion de la côte est entre Diégo-Suarez et Fort-Dauphin, de nombreux chalutages depuis

la côte jusqu’à 2000m de profondeur. En 1982, le «Marion-Dufresne», navire des TAAF

(Territoire des Terres Australes et Antarctiques Françaises), lors d une campagne de 30 jours

autour de La Réunion, a effectué des chalutages entre 50 et 4200 m et des poses de casiers entre

450 et 800 m de profondeur. Ces dernières faisaient suite aux essais de pêche que M. Paul Guézé,

avec des moyens très artisanaux, avait menés depuis 1972.

De nombreuses crevettes de la famille des Pandalidae, appartenant aux genres Chloroto-

cus, Heterocarpoides, Heterocarpus et Plesionika , ont ainsi été récoltées.

Depuis une dizaine d’années, des essais répétés de pêche des Heterocarpus au casier, en

vue du développement d’une activité économique, ont été effectués autour de nombreuses îles

de l’Indo-Ouest-Pacifique (La Réunion, Nouvelle-Calédonie, Vanuatu, Tonga, Fidji, Samoa,

Guam, Mariannes, Hawaii, Tahiti, Tuamotu). On trouvera une bibliographie relative à ces

essais dans l’article que nous avons publié en 1986.

Ceci explique que, parmi les récoltes mentionnées ci-dessus, nous ayons été amené à

examiner en priorité les spécimens d ' Heterocarpus et à faire le point de nos connaissances sur

la présence et la répartition des espèces de ce genre dans le sud-ouest de l’océan Indien, c’est-à-

dire la partie de cet océan située au sud de l’équateur et comprise entre 20° E et 65° E environ.

Pour cela nous avons dû revoir une partie du matériel mentionné par d’autres auteurs

(Borradaile, Balss, Calman, Barnard, Kensley). Par ailleurs les problèmes posés par

certaines espèces nous ont souvent imposé de sortir du cadre géographique de ce travail et

d’examiner des récoltes faites dans l’Ouest-Pacifique ; nous avons alors largement utilisé le

matériel, très abondant, rassemblé depuis une dizaine d’années par l’ORSTOM et le Muséum

national d’Histoire naturelle aux Philippines, en Indonésie et en Nouvelle-Calédonie

principalement, lors de diverses campagnes (MUSORSTOM I-V, BIOCAL, CHALCAL).

Dans les pages qui suivent, le lecteur trouvera d’abord les développements relatifs à

chaque espèce examinée, puis une clé d’identification de toutes les espèces et sous-espèces

d 'Heterocarpus, clé qui n’est en fait qu’une mise à jour de celle que Chace a publiée en 1985, et

enfin quelques conclusions.

Dans le texte, les dimensions données correspondent, sauf indications contraires, à la

longueur de la carapace (Le) mesurée du fond de l’orbite à la partie dorsale du bord postérieur

de la carapace. Lorsque nous mentionnons la longueur totale (Lt), celle-ci correspond à la

distance séparant la pointe du rostre de l’extrémité du telson. Tous les spécimens étudiés sont

déposés et enregistrés au Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris.

Afin de ne pas alourdir cette note, les références bibliographiques ne comprennent

habituellement, outre la référence originale, que celles relatives à l’océan Indien occidental,

— 59 —

plus certaines d’un intérêt particulier (bibliographie complète, considérations originales,

illustration de qualité) ou citées dans le texte.

Dans les listes de matériel examiné, les significations des sigles sont les suivantes : CP ou

CH = chalutage; CA = pose de casiers.

Par ailleurs, les abréviations suivantes ont été utilisées pour indiquer les provenances :

BM = British Museum (Natural History), Londres ; MP = Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris ; UMZC = University Museum of Zoology, Cambridge ; USNM = National

Museum of Natural History, Washington ; ZMA = Zoôlogisch Museum, Amsterdam ; ZMB =

Zoologisches Museum, Berlin.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Heterocarpus calmani sp. nov.

(Fig. 1 a-h)

Heterocarpus Wood-Masoni ; Balss, 1925 : 286 (en partie, non $ st. 199); Calman, 1939 : 204. Non

Alcock, 1901.

Heterocarpus wood-masoni ; Sankarankutty et Subramanian, 1979 : 19. Non Alcock, 1901.

Heterocarpus woodmasoni; Kensley, 1969 : 170, fig. 12; 1972 : 50, fig. 23 d ; 1981 : 28 ; Crosnier et

Jouannic, 1973 : 11 ; Sankarankutty, 1976 : 2, tabl. 1 ; Holthuis, 1980 : 137 (en partie). Non

Alcock, 1901.

Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban», CH 1, 12°52' S-48°10,3' E, 420-428 m, 4.03.1971 :

10 $ ov. 24,1 à 34,5 mm (MP-Na 7722 et 7723) ; CH 6, 12°47,7' S-48°12,8' E, 435-444 m, 5.03.1971 : 1 $

14 0 mm (MP-Na 7724) ; CH 10, 12°43' S-48°15' E, 348-360 m, 14.04.1971 : 1 $ 12,3 mm (MP-Na 7725) ;

CH 12 12°42,2' S-48°14,2' E, 385-405 m, 14.04.1971 : 1 $ 24,1 mm (MP-Na 7726), 9 $ ov. 25,0 à 32,8 mm

(MP-Na 7727, 7728 et 10045); CH 19, 12°39,7' S-48°13,4' E, 394-403 m, 18.01.1972 : 1 $ 12,1 mm (MP-

Na 7729); CH 21, 12°27,0' S-48°12,5' E, 600-605 m, 19.01.1972 : 1 ? 11,0mm (MP-Na 7730).

Types. — Une femelle ovigère (Le = 27,5 mm), récoltée lors de la station CH 1, a été choisie comme

holotype (MP-Na 7722). Un mâle (Le = 24,1 mm) et six femelles ovigères (Le = 25,0 à 30,4 mm),

provenant de la station CH 12, sont les paratypes (MP-Na 7726, 7728 et 10045).

Description

Le rostre modérément recourbé vers le haut, n’a pas de carène latérale nette ; sa longueur

est comprise entre 1,4 et 1,8 fois celle de la carapace ; son bord dorsal est armé de neuf à onze

(le plus souvent dix) dents dont une ou deux sont en arrière de l’orbite ; son bord ventral porte

six ou sept dents. Les trois premières dents dorsales sont implantées sur une crête assez haute

qui se prolonge par une carène postrostrale bien en relief, à section arrondie, et qui atteint

presque le bord postérieur de la carapace. Les faces latérales de cette dernière portent chacune

deux carènes très nettes qui prolongent directement les épines antennaire et branchiostège et

atteignent presque le bord postérieur de la carapace. L’épine branchiostège, plus courte que

l’antennaire, a son extrémité qui se situe en deçà de celle de cette dernière.

Les yeux, bien développés, sont sans ocelle ; leur cornée est colorée.

Fig. 1 a-h. — Heterocarpus calmani sp. nov., Madagascar, « Vauban » : a, $ ov. 27,5 mm, holotype, CH I, 420-428 m

(MP-Na 7722), partie antérieure du corps, vue latérale. — b-d, S 24,1 mm, paratype, CH 12, 395-405 m (MP-Na

7726) . b, abdomen, vue latérale ; c, telson, vue de dessus ; d, extrémité du telson, vues de dessous, de côté et de

dessus. e, ÿ 12,1 mm, CH 19, 394-403 m (MP-Na 7729) : extrémité du telson, vue de dessus. — f-h, 2 ov.

27,5 mm, paratype, CH 12, 395-405 m (MP-Na 10045) : f, deuxième péréiopode gauche ; g, deuxième péréiopode

droit ; h, troisième pereiopode droit.

F,G ' Ain ,7 ^L e Z CarpUS woodmasom Alcock < 1901, $ ov. 30,0 mm, Philippines, MUSORSTOM II, st. 83, 320-318 m

MP-Na 10044) : i partie anterieure du corps, vue latérale ; j, troisième péréiopode droit ; k, telson, vue de dessus;

1, extrémité du telson, vue de dessus.

— 61 —

Le stylocérite s’étend jusqu’au tiers ou la moitié du second segment du pédoncule

antennulaire. Le scaphocérite est, chez l’adulte, de 3,1 à 3,3 fois plus long que large ; sa lame

s’étend bien au-delà de l’épine distolatérale externe.

Les troisièmes maxillipèdes s’étendent jusqu’au niveau, ou peu s’en faut, de l’épine

distolatérale externe du scaphocérite ; ils ont un exopodite bien développé ; leur dernier article

est de 1,8 à 1,9 fois plus long que l’avant-dernier.

Les seconds péréiopodes sont inégaux ; le droit, court et fort, a un carpe de huit à onze (le

plus souvent neuf) articles ; le gauche, beaucoup plus long, a un carpe de 20 à 23 articles. Les

troisièmes péréiopodes ont un dactyle dont la longueur est voisine de 0,55 fois celle du

propode ; il en est de même du carpe par rapport au propode. La répartition des épines sur

l’ischion, le mérus et le carpe des trois dernières paires de péréiopodes est donnée dans le

tableau I. Tous les péréiopodes, à l’exception du cinquième, portent un épipodite.

Les premier et second segments de l’abdomen sont sans carène dorsale, mais quatre gros

granules s’observent en arrière du bord antérieur du premier ; les trois suivants sont carénés

dorsalement, aucune des carènes ne se terminant par une dent ou une épine ; le troisième porte

une forte épine dorsale qui s’élève à partir de la carène, vers son milieu ; le quatrième montre

un tubercule dorsal, souvent peu marqué, aux trois quarts de sa longueur ; le sixième porte une

paire de carènes dorsales séparées par une dépression et, sur chacune de ses faces latérales, une

carène longitudinale située aux trois quarts de sa hauteur et s’étendant sur les deux tiers de sa

longueur. Les pleurons des quatre premiers segments sont arrondis, celui du cinquième porte

une épine inféropostérieure. Le sixième segment est 2,1 fois plus long que haut. Le telson est

environ 1,6 fois plus long que le sixième segment et très effilé à son extrémité ; il est armé de

deux paires seulement d’épines dorsolatérales et d une paire d épines subterminales , ces

dernières sont implantées sur la face inférieure du telson et sont souvent érodées chez l’adulte,

si bien qu’elles ne sont plus, alors, visibles en vue de dessus (fig. 1 d).

Taille : Le plus grand spécimen capturé est une femelle dont la carapace mesure 34,5 mm

(Lt = 160 mm).

Coloration : L’ensemble de l’animal est d’un rose virant au rouge. Le rostre montre des

bandes transversales très irrégulières, alternativement foncées et claires. Les scaphocérites et les

uropodes, ainsi parfois que les péréiopodes, sont lavés de blanc. Une tache rouge avec deux

zébrures blanches irrégulières, très caractéristique, couvre l’épine dorsale du troisième segment

abdominal et ses alentours immédiats (fig. 1 b).

Répartition

Cette espèce a été signalée au large de la côte est-africaine, de 0 27 S à 24 40 S, entre 238-

293 m et 640 m de profondeur.

À Madagascar, H. calmani est très commun au large des côtes nord-ouest et ouest (nous

l’avons capturé en 38 stations entre 12°27' S et 23°36' S) ; il est souvent abondant puisque des

rendements d’une dizaine de kilos par heure, avec un chalut de 14 m de corde de dos, ont été

obtenus à plusieurs reprises ; nous l’avons capturé entre 300 et 600 m de profondeur, mais c’est

entre 400 et 450 m qu’il semble plus particulièrement abondant.

Il est impossible actuellement de définir avec précision les limites de répartition respectives

d’//. calmani et H. woodmasoni Alcock, 1901, les deux espèces ayant été confondues jusqu’à

— 62 —

maintenant. La première n’est encore connue que de l’océan Indien occidental sud, région d où

la seconde semble absente.

Remarques

C’est Calman (1939) qui, le premier, a attiré l’attention sur certains des caractères propres

à l’espèce que nous lui dédions. Chace (1985) a rappelé les remarques de Calman mais, ne

disposant pas de matériel de l’océan Indien, n’a pu conclure.

H. calmani est très proche d 'H. woodmasoni mais s’en distingue toutefois aisément par :

— la crête bien marquée qui porte les trois premières dents postrostrales et rostrales

(crête totalement absente chez H. woodmasoni) ;

— le telson qui ne porte que deux paires d’épines dorsolatérales (au lieu de quatre) ;

— la spinulation des péréiopodes moins développée (cf. tabl. I) ;

— une coloration différente chez le vivant, la tache rouge à zébrures blanches, très

caractéristique, qui orne l’épine du troisième segment abdominal chez H. calmani, étant

absente chez H. woodmasoni.

On peut également mentionner qu’à taille égale, H. calmani paraît avoir un rostre plus

développé qu 'H. woodmasoni et comptant souvent une dent de moins, et ce aussi bien sur le

bord dorsal que sur le bord ventral, d’où fréquemment un espacement plus grand des dents.

Tableau I. — Répartition des épines sur l’ischion, le mérus et le carpe des troisièmes, quatrièmes et

cinquièmes péréiopodes chez Heterocarpus calmani et H. woodmasoni.

Ischion

calmani woodmasoni

Mérus

calmani woodmasoni

Carpe

calmani woodmasoni

2-3

1-4 (2)

6-9 (8-9)

8-18 (10-14)

3-4

0-7 (4-5)

2-3 (2)

8-9

6-18 (12-15)

2-3

1-7 (2-5)

2-4

3-12 (9-11)

0-7

N.B. : Les données relatives à H. woodmasoni proviennent de Chace (1985). Les nombres entre parenthèses

correspondent à ceux qui sont le plus souvent observés.

Heterocarpus dorsalis Bate, 1888

(Fig. 2-3)

Heterocarpus dorsalis Bate, 1888 : 630, pi. 111 ; de Man, 1920 : 171, pi. 15, fig. 43 ; Balss, 1925 : 285 ;

Calman, 1939 : 206; Barnard, 1950 : 684, fig. 127a; Zarenkov, 1971 : 191 ; Kensley, 1977 : 38,

fig. 15A ; 1981 : 28 ; Chace, 1985 : 22, fig. 13d ; Hayashi, 1986 : 117, 267, fig. 74 (photo couleurs).

Heterocarpus dorsalis ssp. alphonsi ; Monod, 1973 : 123, fig. 28-31.

Heterocarpus alphonsi Bate, 1888 : 632, pi. 112, fig. 1 ; Stebbing, 1914 : 40; Zarenkov, 1971 : 190.

Heterocarpus affinis Borradaile, 1915 : 208; 1917 : 399, pi. 58, fig. 3. Non Faxon, 1893.

— 63 —

Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban », CH 60, 23°36,5' S-43°28,8' E, 710 m, 27.02.1973 :

13 rf 17 5 à 38,3 mm, 18 S 18,2 à 40,4 mm, 1 $ ov. 32,4 mm (MP-Na 9981) ; CH 65, 23°35,0' S-43°28,6' E,

740-760 m, 29.02.1973 : 1 S 29,1 mm, 5? 25,6 à 39,1 mm (MP-Na 9982); CH 135, 13°01'S-48°01'E,

1075-1 HOm, 21.01.1975 : 8 S 15,7 à 31,9 mm (MP-Na 9983 et 9984). — Iles Seychelles : Percy Sladen

Trust Exped., près de Saya de Malha, 549-914 m, J. S. Gardiner coll., 1905 : 1 24,0 mm, holotype d'H.

affinis Borradaile (UMZC). — Indonésie : «Challenger» Exped., st. 194, 4°34'00" S-129°57'30" E, au

large de l’île Banda, 366 m, 29.09.1874 : 2 $ ov. 23,0 et 24,2 mm, syntypes d'H. dorsalis (BM-1888 : 22) ;

st 214 4°33'N-127°06'E, 914 m, 10.02.1875 : 9 S 15,0 à 21,5 mm, 5? 14,9 à 24,4 mm, syntypes d'H.

aînhonsi (BM-1888 : 22) ; Camp. CORINDON II, CH 209, 00°07'S-l 17°53' E, 490 m, 31.10.1980 : 3 S

32 1 à 35,5 mm, 2 9 26,6 et 27,4 mm (MP-Na 9917) ; CH 240, 00°37' S-l 19°33' E, 675 m, 5.11.1980 : 3

22 4 à 24,5 mm, 6$ 16,9 à 29,6 mm (MP-Na 9918). — Philippines : Camp. MUSORSTOM II, CP 25,

13°39' N-120°43' E, 520-550 m, 23.11.1980 : 30 sp. 11,6 à 34,3 mm (MP-Na 9910); CP 55, 13°54'N-

1 19°58' E, 865 m, 27.11. 1980 : 6 S 18,1 à 21,6 mm, 11 ? 16,7 à 26,3 mm (MP-Na 9919) ; CP 56, 13°54' N-

119°57' E 970 m, 28.11. 1980 : 3 S 14,4 à 21,7 mm, 3 $ 18,7 à 19,5 mm, 3 $ ov. 21,2 à 26,5 mm (MP-Na

9922) — Tahiti • 16°28' N-146°31' W, 1000 m, 20.12. 1970 : 1 $ 21,3 mm (MP-Na 7208). — Japon :

«Challenger» Exped., st. 232, 35°1 Y N-139°28' E, 631m, 12.05.1875 : 1 sp. 11,0mm, syntype d'H.

alphonsi (BM-1888 ; 22).

Cette espèce présente une grande variabilité. À Madagascar, deux formes ont été trouvées.

La première (fig. 2 a), la plus commune, récoltée entre 600 et 800 m, se caractérise par un

rostre long et assez recourbé, qui porte dix ou onze dents (très exceptionnellement douze) sur

son bord supérieur (y compris celles situées en arrière de l’orbite) et treize ou quatorze

(beaucoup plus rarement douze, exceptionnellement quinze) sur son bord inférieur. Les dents

situées en arrière de l’orbite sont presque toujours au nombre de trois, la seconde étant

nettement plus proche de la première que de la troisième ; lorsque seules deux dents se

trouvent en arrière de l’orbite, la troisième dent rostrale est alors au voisinage immédiat du

fond de l’orbite. Cette forme se caractérise également par une carapace assez haute, une dent

branchiostège dont l’extrémité se situe au même niveau que celle de l’épine antennaire ou

même la dépasse légèrement, et un pédoncule antennulaire dont 1 extrémité se situe un peu au-

delà de la moitié du scaphocérite.

La seconde (fig. 2 e), récoltée vers 1100 m de profondeur, se différencie de la première par

un rostre plus droit, plus long, qui porte de neuf à onze dents sur son bord supérieur (y

compris celles situées en arrière de l’orbite) et douze ou treize (plus rarement onze ou quatorze)

sur son bord inférieur. Les dents situées en arrière de 1 orbite sont au nombre de deux, elles

sont plus espacées que celles de la forme précédente et la seconde est plus éloignée de la

première que de la troisième (sauf chez le plus petit spécimen examiné Le — 15,7 mm

la seconde dent est un peu plus proche de la première que de la troisième) ; cette dernière est

très nettement en avant du fond de l’orbite. La carapace est un peu moins haute que chez la

forme précédente, l’extrémité de la dent antennaire dépasse celle de la dent branchiostège et

l’extrémité du pédoncule antennulaire se situe toujours bien en deçà de la moitié du

scaphocérite. En outre, mais ce caractère n’est pas constant, l’épine inféropostérieure des

pleurons du quatrième segment abdominal est souvent absente (tandis qu elle est toujours

présente dans la forme précédente).

Dans le matériel récolté aux Philippines et en Indonésie lors des campagnes MUSORSTOM

et CORINDON, on observe également deux formes.

L’une (fig. 2 b-c) rappelle très nettement la première forme malgache dont elle se

différencie le plus souvent par un rostre plus court, qui porte cependant, habituellement, des

dents un peu plus nombreuses (de onze à quinze sur le bord supérieur et de douze à dix-sept

— 65 —

sur le bord inférieur) ; deux spécimens ont cependant été observés avec huit dents seulement

sur le bord supérieur du rostre. Par ailleurs la disposition des dents situées en arrière de l’orbite

est beaucoup plus variable que chez la forme malgache : tantôt la deuxième est très proche de

la première (fig. 2 b), tantôt elle en est plus éloignée (fig. 2 c).

L’autre forme (fig. 2 f) est presque identique à celle à rostre peu recourbé et long, trouvée

à Madagascar. Elle en diffère toutefois par les dents rostrales situées en arrière de l’orbite ; en

effet quelques exemplaires ont trois dents en arrière de l’orbite et, dans ce cas, ces dents ont la

même disposition que chez la première forme malgache ; ceci est toutefois exceptionnel et la

plupart des spécimens n’ont que deux dents, mais alors, contrairement à ce qui s’observe chez

la forme malgache, la seconde dent est nettement plus proche de la première que de la

troisième, sauf chez de rares spécimens où elle est presque équidistante (fig. 2 g). On notera

aussi que l’épine inféropostérieure des pleurons du quatrième segment abdominal semble

toujours présente.

Les syntypes d 'H. dorsalis , récoltés en Indonésie, à la station 194 de l’expédition du

« Challenger », sont au nombre de deux. L’un, une femelle ovigère dont la carapace mesure

24,2 mm, est celui qui a été figuré par Bate et nous le désignons comme lectotype ; il a

malheureusement son rostre cassé (mais les morceaux subsistent). Ce rostre est long (Lr/Lc =

1,53) et peu recourbé; il porte deux dents en arrière de l’orbite (la seconde étant nettement

plus près de la première que de la troisième) et seulement six en avant ; sur son bord inférieur,

il y a onze dents (dont les quatre dernières ne sont en fait que des denticules). L’épine

antennaire dépasse très légèrement l’épine branchiostège et l’extrémité du pédoncule antennu-

laire est nettement en deçà de la moitié du scaphocérite. L’autre syntype, une femelle

également ovigère dont la carapace mesure 23,0 mm, a l’extrémité de son rostre cassée ; elle

présente les mêmes caractéristiques que la précédente (fig. 2 d).

Les syntypes d 'H. alphonsi, récoltés également en Indonésie, à la station 214 de

l’expédition du « Challenger », ont tous un rostre peu recourbé et long qui porte dix dents sur

son bord supérieur, dont deux, bien espacées, en arrière de l’orbite, la seconde étant,

habituellement, plus proche de la première que de la troisième (mais un spécimen a sa

deuxième dent équidistante de la première et de la troisième et un autre un peu plus proche de

la troisième que de la première) ; sur le bord inférieur on compte onze ou douze dents. Chez les

spécimens dont le rostre est entier (Le comprise entre 15,5 et 21,2 mm), la valeur du rapport

Lr/Lc est comprise entre 1,73 et 1,83 (fig. 3). Tous les autres caractères sont identiques à ceux

des types d 'H. dorsalis. Le syntype en provenance du Japon (Le = 11,0 mm) est identique aux

précédents mais porte onze dents rostrales supérieures et quatorze inférieures ; la valeur du

rapport Lr/Lc est égale à 2,27. De nombreux spécimens étant très proches les uns des autres, il

semble impossible de retrouver avec certitude celui qui a été dessiné par Bate. Comme l’a

justement supposé Chace (1985 : 24), la figure 1 1' de la planche 112 de Bate (1888), qui

représente un deuxième péréiopode dont le carpe compte quarante articles, est inexacte ; tous

les syntypes ont des deuxièmes péréiopodes dont le carpe du plus long compte environ vingt-

cinq articles.

L’holotype d 'H. affinis Borradaile, un mâle dont la carapace mesure 24,0 mm, est lui aussi

identique aux types d’//. dorsalis. C’est par erreur que Borradaile a mentionné que le telson

portait cinq paires d’épines dorsolatérales (sans compter celles de l’extrémité) ; il en porte trois

comme c’est la règle chez H. dorsalis.

De tout cela, il semble que l’on puisse tirer les conclusions suivantes :

— 66 —

©Madagascar (Na 9983-9984)

x Madagascar (Na 9981)

• Philippines (Na 9910)

a Philippines (Na 9919-9922)

▼ Indonésie (Na 9918)

2,0 À

TYPES 0 alphonsi

* dorsalis

15 20

3CT

4ÜÔ"

Lc mm

Fig. 3. — Variations du rapport longueur du rostre/longueur de la carapace chez Heterocarpus dorsalis suivant les

provenances géographiques.

1. H. alphonsi et H. affinis Borradaile sont bien synonymes à'H. dorsalis , la forme typique

se caractérisant par un rostre long et très peu recourbé, la présence en arrière de l’orbite de

deux dents dont la seconde est plus près de la première que de la troisième dent rostrale, une

épine antennaire qui dépasse légèrement l’épine branchiostège, et un pédoncule antennulaire

dont l’extrémité se situe en deçà du milieu du scaphocérite. Ceci rend caduque la position de

de Man (1920) et Monod (1973) qui voyaient en H. alphonsi une variété ou une sous-espèce

d'H. dorsalis , ainsi que celle de Zarenkov (1971) qui maintenait H. alphonsi et H. dorsalis

comme des espèces distinctes.

2. À partir de la forme typique, on observe des variations nettes qui peuvent être

géographiques (rappelons que, dans le golfe d’Aden, Calman signale des H. dorsalis avec une

seule dent rostrale en arrière de l’orbite), mais qui peuvent aussi être observées en un même

lieu (cas de Madagascar et des Philippines), ce qui est plus troublant.

Il est certain que l’on est tenté de considérer comme appartenant à une sous-espèce

distincte les spécimens à rostre nettement recourbé, ayant trois dents en arrière de l’orbite (la

seconde très proche de la première), une épine branchiostège située au même niveau que

l’antennaire ou même la dépassant légèrement, et un pédoncule antennulaire dont l’extrémité

se situe au-delà de la moitié du scaphocérite ; dans cette sous-espèce, on serait d’ailleurs amené

à distinguer deux formes, l’une à rostre court (Philippines) et l’autre à rostre long

— 67 —

(Madagascar) (fig. 3). La présence de spécimens intermédiaires nous a amené à abandonner

cette position et à considérer, encore actuellement, H. dorsalis comme une espèce présentant

une variabilité importante, tout en espérant que les éléments fournis dans les pages précédentes

permettront peut-être d’alimenter une réflexion lorsque de nouvelles récoltes seront dispo¬

nibles.

Taille : King (1986) indique pour H. dorsalis une longueur totale maximale d’environ

160 mm (Le = 39 mm).

Coloration : Le corps est blanchâtre ou légèrement rosé. Le rostre est rouge sur ses trois

cinquièmes distaux environ. La carapace est également rouge sur sa partie antérieure, au-

dessous de la carène antennaire, la coloration s’étendant plus ou moins vers l’arrière, au

voisinage de la carène qui prolonge en arrière l’épine branchiostège et près du bord inférieur de

la carapace. Sont également rouges : les antennes, les antennules, les scaphocérites, les

péréiopodes, les pléopodes, le telson et les uropodes, les épines dorsales des segments

abdominaux 3-5 et le bord postérieur de ces segments, l’extrémité du sixième segment

abdominal.

Répartition

Sur les bases ci-dessus, H. dorsalis est connu dans tout l’Indo-Ouest-Pacifique, entre 185

et 1400 m de profondeur.

Heterocarpus ensifer A. Milne Edwards, 1881

(PI. II a-0

Heterocarpus ensifer A. Milne Edwards, 1881 : 8 ; 1883, pl. 27 ; Crosnier et Forest, 1973 : 189, fig. 61a ;

Crosnier et Jouannic, 1973 : 11, pl. 3, fig. 1 ; Crosnier, 1976 : 232, fig. 3a ; Ledoyer, 1979 : 144;

Chace, 1985 : 26 (à propos d'H. ensifer parvispina), fig. 16; ibidem : 39 (à propos d'H. sibogae).

Non Heterocarpus ensifer ; Bate, 1888 : 638, pl. 112, fig. 4 (= H. hayashii sp. nov).

Non Heterocarpus ensifer ; Crosnier, 1986 : 362 ( = H. parvispina de Man, 1917).

Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban », CH 1, 12°52,0' S-48°10,3' E, 420-428 m, 4.03.1971 :

4 J 15,2 à 27,1 mm, 1 9 30,9 mm, 7 $ ov. 24,0 à 31,8 mm (MP-Na 12240) ; CH 2, 12°53,0' S-48°09,4' E,

480-520 m, 4.03.1971 : 1 juv. 8,6 mm, 2 S 24,5 et 25,7 mm, 1$ 29,4 mm (MP-Na 12242); CH 5,

12°44,8' S-48°10,6' E, 570-563 m, 5.03.1971 : 1 S 31,8 mm (MP-Na 12246) ; CH 19, 12°38,0' S-48°15,5' E,

403-394 m, 18.01.1972 : 2 ^ 21,1 et 25,2 mm, 2 $ ov. 24,3 et 28,0 mm (MP-Na 12243) ; CH 29, 12°43,1 ' S-

48° 11,1' E, 540 m, 14.04.1971 : 8 ^ 23,3 à 31,0 mm, 2 $ 23,0 et 23,8 mm, 5 9 ov. 24,9 à 29,2 mm (MP-Na

12244); CH 48, 15° 18,0' S-46 0 12,l' E, 480-510 m, 8.11.1972 : 1 $ 16,3 mm (MP-Na 12247). Outre ce

matériel déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, des récoltes faites, à Madagascar, lors de

29 autres chalutages ont été examinées. — La Réunion : Camp. MD/32, st. 60, 21°03,3' S-55°09,5' E,

chalutage, 460-490 m, 22.08.1982 : \<S 23,8 mm, 1$ 26,0 mm (MP-Na 12377); st 70, 21°23,1'S-

55°29,3' E, casier, 700-750 m, 23.08.1982 : 2 juv. 9,0 et 9,5 mm, 8 J 10,5 à 32,8 mm, 1 $ ov. 36,3 mm (MP-

Na 12266) ; st. 144, 20°53,3' S-55°35,4' E, chalutage, 605-620 m, 4.09.1982 : 1 ^ 19,7 mm, 1 $ 19,0 mm, 1 $

ov. 27,3 mm (MP-Na 12265); st. 181, 20°57,5' S-55°14,2' E, chalutage, 300-410 m, 9.09.1982 : 1 juv.

9,0 mm, 3 S 25,5 à 32,8 mm, 1 $ 11,5 mm, 1 Ç ov. 25,0 mm (MP-Na 12263). — Sénégal : 14 £ 18,4 à

24.6 mm, 7$ ov. 18,8 à 27,3 mm (MP-Na 1996). — Bénin : 6°05'N-2° 15'E, 180-320 m, 4.10.1963 : 17 <?

19,0 à 25,5 mm, 5 $ ov. 23,2 à 27,4 mm (MP-Na 8121). — Kiribati : casiers, 400 m, avril 1987 : 8 <? 20,2 à

27.7 mm, 3? 25,9 à 29,0 mm, 2 9 ov. 24,0 à 26,8 mm (MP-Na 12374).

— 68 —

Cette espèce pose un problème taxonomique difficile et encore mal résolu. En effet, de

nombreuses récoltes faites dans l’Atlantique et dans 1 Indo-Ouest-Pacifique lui ont été

identifiées mais présentent des variations importantes et souvent déconcertantes suivant leur

origine géographique.

Crosnier et Forest (1973) et surtout Chace (1985) ont essayé d élucider cette question,

sans toutefois y parvenir complètement. Ces auteurs étudiant les variations de la longueur du

rostre, du nombre des épines rostrales et postrostrales, de la longueur des épines dorsales

abdominales, de la spinulation des péréiopodes, ont conclu que tous les spécimens atlantiques

appartiennent à l’espèce d’A. Milne Edwards.

Par contre, ces mêmes auteurs ont trouvé que, dans l’Ouest-Pacifique, les choses étaient

moins claires et qu’en particulier les « ensifer » des îles Hawaii se distinguaient assez nettement

de ceux des Philippines et de l’Indonésie, identifiables à la sous-espèce ensifer parvispina décrite

par de Man (1917), et étaient intermédiaires, par divers caractères, entre ces derniers et ceux

de l’Atlantique.

Il convient aussi de rappeler ici que la valeur du rapport longueur de l’épine dorsale du

quatrième segment abdominal/longueur de l’épine dorsale du troisième segment abdominal

varie entre 0,45 et 0,60 chez les spécimens atlantiques, tandis qu’il ne dépasse pas 0,25 chez les

H. ensifer parvispina.

Chez les spécimens de Madagascar que nous avons examinés, la valeur du rapport ci-

dessus est comprise entre 0,39 et 0,51 (sauf chez les juvéniles — Le < 10 mm — où il peut

atteindre 0,75) avec une moyenne de 0,47. Par ailleurs, chez vingt spécimens mâles et femelles

dont la longueur de la carapace est comprise entre 15,9 et 31,4 mm, nous avons relevé les

résultats consignés dans le tableau II.

Tableau II. — Caractères divers relatifs aux spécimens d 'Heterocarpus ensifer récoltés dans le sud-ouest

de l’océan Indien.

Valeurs extrêmes

Moyenne

Longueur du rostre/longueur de la carapace

1,70 à 0,93

Longueur de la partie dentée du bord dorsal de la carapace/

longueur de la carapace

0,41 à 0,45

0,43

Nombre de dents rostrales supérieures et postrostrales

16 à 18

exceptionnellement

17,3

Nombre de dents rostrales inférieures

9 à 11

10,0

Nombre d’épines sur :

Mérus des P3

14 à 19

15,56

Mérus des P4

12 à 19

exceptionnellement

14,93

Mérus des P5

11 à 16

12,00

Carpe des P3

1 à 3

2,17

Carpe des P4

1 à 3

2,33

Carpe des P5

1 à 4

2,70

Ischion des P3

3 à 6

3,25

Ischion des P4

2 à 4

2,28

Ischion des P5

0 N -

— 69 —

Si l’on compare ces résultats avec ceux que Chace (1985 : 27, fïg. 16) a trouvés pour les H.

ensifer de l’Atlantique, des Hawaii, des Philippines et de l’Indonésie, l’on constate que les

spécimens malgaches :

_ sont intermédiaires entre ceux de l’Atlantique d’une part, et ceux des Hawaii, des

Philippines, de l’Indonésie d’autre part, en ce qui concerne le nombre des dents rostrales et

postrostrales ;

_ se rapprochent plus des spécimens ouest-pacifiques que des spécimens atlantiques en

ce qui concerne la spinulation des péréiopodes (encore que le tableau III apporte quelques

nuances à cette conclusion).

Tableau III. — Variations du nombre d’épines sur le mérus des troisièmes, quatrièmes et cinquièmes

péréiopodes chez quelques échantillons des espèces du groupe « ensifer ».

ensifer

Ouest-

Atlantique 1

ensifer

Sénégal

ensifer

Bénin

ensifer

Madagascar

ensifer

Kiribati

ensifer

Hawaii

16-23 (19,4)

15-25 (19,7)

15-26 (19,0)

12-30 (16,9)

15-19 (16,7)

12-26 (17,4)

14-26 (18,2)

16-22 (17,6)

12-20 (17,6)

14-19 (15,6)

12-19 (14,9)

11-16 (12,0)

16-18 (17,2)

14-19 (16,5)

12-14 (12,7)

14-23 (16,8)

13-19 (16,1)

7-15 (12,8)

parvispina

Nlle-Calédonie

Polynésie

parvispina

Philippines

Indonésie 1

amacula

Nlle-Calédonie

Polynésie

sibogae

Madagascar

sibogae

Nlle-Calédonie

hayashii

Nlle-Calédonie

12-14 (13,0)

11-13 (12,2)

9-11 (9,9)

12-16 (14,2)

12-18 (14,2)

11-16 (12,8)

12-16 (13,8)

12-14 (13,4)

10-12 (11,0)

15-19 (17,3)

8-17 (13,5)

16- 19 (17,7)

17- 20 (17,8)

12-17 (14,3)

16-19 (17,5)

14-20 (16,6)

9-18 (13,2)

N.B. — Les nombres entre parenthèses sont les moyennes.

1. D’après Chace, 1985.

De Man (1917) a créé la sous-espèce ensifer parvispina en se basant sur la très petite taille

de l’épine dorsale du quatrième segment abdominal. Les récoltes en provenance de

' l’Atlantique disponibles au Muséum national d’Histoire naturelle et, surtout, d abondantes

récoltes, non encore publiées, faites durant ces dernières années dans l’Ouest-Pacifique

(Philippines, Indonésie, Nouvelle-Calédonie, Polynésie, Kiribati) nous ont permis de réexami¬

ner les variations de la taille de l’épine dorsale du quatrième segment abdominal par rapport a

celle de l’épine du troisième, suivant la zone de récolte. Cet examen conduit aux remarques

suivantes :

1 Les H. ensifer de l’Atlantique et du sud-ouest de l’océan Indien sont très semblables.

La valeur moyenne du rapport longueur de l’épine dorsale du quatrième segment abdomi¬

nal/longueur de celle du troisième, que nous avons relevée, est de 0,49 pour un fort échantillon

provenant de la côte ouest-africaine, de 0,51 pour un petit échantillon (six spécimens) des

Antilles, et de 0,47, nous l’avons vu, pour nos spécimens de l’océan Indien occidental. Ceci dit,

dans tous les cas, on observe des variations marquées, tant dans le rapport des longueurs des

— 70 —

deux épines que dans les longueurs des deux épines qui peuvent demeurer dans des rapports

voisins tout en étant, suivant les spécimens, toutes deux plus longues ou plus courtes (pi. II a-f) ;

c’est ainsi qu’autrefois, n’ayant examiné que peu de matériel, nous avons été amené avec

J. Forest (Crosnier et Forest, 1973 : 192) à identifier à tort à la sous-espèce ensifer parvispina

deux spécimens de La Réunion dont les épines sont plus courtes que la moyenne, mais dont le

rapport des longueurs atteint 0,40 (pi. II f)-

2. Les H. ensifer du Kiribati (et aussi certainement ceux des Hawaii d’après la photo

publiée par Rathbun, 1906, pi. XXI, fig. 7) ont des épines bien développées, en particulier

celle du quatrième segment. La valeur moyenne du rapport longueur de l’épine du quatrième

segment abdominal/longueur de celle du troisième, que nous avons relevée, est de 0,61 (les

valeurs extrêmes étant de 0,45 et 0,70).

3. Les H. ensifer parvispina présentent pour le rapport ci-dessus une valeur moyenne un

peu différente suivant les régions : 0,17 (valeurs extrêmes 0,12 et 0,24) pour la Nouvelle-

Calédonie (pi. II g), 0,22 (valeurs extrêmes 0,16 et 0,25) pour la Polynésie française, 0,24

(valeurs extrêmes 0,22 et 0,27) pour les Philippines mais ce dernier résultat est peu significatif,

cinq spécimens seulement ayant pu être mesurés.

Chace (1985) a, par ailleurs, à juste raison, attiré l’attention sur l’intérêt que présente,

dans le groupe étudié ici, la plus ou moins grande extension de la partie dentée du bord dorsal

de la carapace. En ce qui concerne ce caractère, les spécimens de l’Atlantique, de l’océan

Indien occidental et du Kiribati semblent identiques : dans tous les cas la longueur de la partie

dentée est inférieure à la moitié de la longueur du bord dorsal et, en moyenne, est égale, pour

les spécimens de chaque zone, à 42-43 % (valeurs extrêmes 33 et 49) de celle du bord dorsal.

Dans le cas de la sous-espèce ensifer parvispina , on trouve, comme pour les épines

abdominales, quelques variations : 46 % en moyenne (valeurs extrêmes 45 et 50) aux

Philippines (ceci d’après un échantillon de cinq spécimens seulement) ; 49 % (valeurs extrêmes

45 et 54) en Nouvelle-Calédonie; 51 % (valeurs extrêmes 45 et 54) en Polynésie.

À côté de toutes ces formes, l’une assez particulière (pi. I b), proche de la sous-espèce

ensifer parvispina , se trouve en Nouvelle-Calédonie, aux îles Chesterfield et, en Polynésie, à

Tubuai et à Mururoa. Elle se caractérise par :

1 épine du troisième segment abdominal longue (pi. II h) : lorsque l’abdomen est étiré

horizontalement 1 extrémité de cette épine atteint, le plus souvent, au moins le niveau du bord

postérieur du quatrième segment et parfois même l’extrémité de l’épine de ce segment, tandis

que, chez H. ensifer parvispina, elle atteint le plus souvent entre les deux tiers et les’quatre

cinquièmes du quatrième segment et, exceptionnellement seulement, le bord postérieur de ce

segment ;

ré P ine du quatrième segment courte (pi. II h) : la valeur du rapport longueur de

1 épine du quatrième segment/longueur de celle du troisième est, en moyenne, de 0,18 (valeurs

extrêmes 0,14 et 0,24);

la partie dentée du bord dorsal de la carapace longue car égale, en moyenne à 57 5 %

du bord dorsal (valeurs extrêmes 52 et 62);

— la partie merme du bord dorsal de la carapace assez fortement inclinée, tandis qu’elle

(fig ement honzontale ou > en tous cas, moins inclinée chez H. ensifer parvispina

— 71 —

_ la présence sur le bord dorsal des deux premiers segments abdominaux, mais surtout

du second, d’une carène basse nettement mieux marquée que chez H. ensifer parvispina ; ceci

n’est toutefois pas toujours la règle chez les petits spécimens qui peuvent avoir des carènes

faibles comme celles d’//. ensifer parvispina ;

_ une taille plus grande : une femelle ovigère a une carapace de 36,0 mm de longueur

(Lt = 144 mm), tandis que, dans nos récoltes très abondantes d 'H. ensifer parvispina , le plus

grand spécimen a une carapace dont la longueur n’excède pas 27,5 mm (Lt = 112 mm).

De légères différences portant sur le nombre des épines rostrales et des épines des articles

des péréiopodes (tabl. IV) existent également, mais elles ne paraissent pas significatives,

compte tenu des variations observées habituellement sur ces caractères chez les diverses

populations d’une même espèce.

Tableau IV. — Caractères divers relatifs à Heterocarpus parvispina et H. amacula.

H. parvispina

12,9 < Le < 24,3 mm

16,2

H. amacula

< Le < 34,4 mm

Valeurs

extrêmes

Moyenne

Valeurs

extrêmes

Moyenne

Longueur du rostre/longueur de la

carapace

Nombre de dents rostrales supérieures

et postrostrales

Nombre de dents rostrales inférieures

Nombre d’épines sur :

Mérus des P3

Mérus des P4

Mérus des P5

1,36 à 1,07

13 à 16

14,3'

14 à 17

15,3 2

7 à 8

7,6

12 à 14

13,00

11 à 13

12,25

9 à 11

9,88

1,40

1,00

13,9

7,5

13,76

13,37

11,00

1. Échantillon récolté en Nouvelle-Calédonie. — 2. Échantillon récolté en Polynésie (Mururoa).

Que peut-on conclure de tout cela ? Le problème est d’arriver à discerner ce qui relève de

populations géographiques d’une même espèce et ce qui relève de l’existence d’especes ou de

sous-espèces distinctes. Il est malheureusement évident que, dans de tels cas, es decisions

prises demeurent, trop souvent, assez subjectives. Personnellement, en l’etat actuel du materiel

récolté et des données biologiques disponibles, nous inclinons à admettre les points suivants :

1 Les spécimens de l’Atlantique et sud-ouest de l’océan Indien peuvent être considérés

comme appartenant tous à l’espèce décrite par A. Milne Edwards, les variations observées

concernant le nombre des dents rostrales et postrostrales ainsi, surtout, que la spinulation des

péréiopodes pouvant, nous semble-t-il, relever de populations géographiques distinctes.

2 Les spécimens du Kiribati et des îles Hawaii posent un problème plus difficile. Déjà

Crosnier et Forest (1973) puis Chace (1985) ont envisagé la création d’une sous-espece pour

les spécimens des Hawaii, sans s’y résoudre finalement. Il est certain, par ailleurs, que si 1 on

admet que ces spécimens appartiennent bien à l’espèce d’A. Milne Edwards, la repartition

— Il —

géographique de cette espèce (cf. infra le chapitre « Répartition »), avec un énorme hiatus, est

inattendue et un peu troublante. Par ailleurs les relations de ces spécimens avec la forme à

carène dorsale atténuée d'H. hayashii (cf. p. 82) sont actuellement loin d’être claires. Dans ces

conditions, nous préférons continuer à laisser ces spécimens rattachés à H. ensifer, tout en

pensant qu’ils risquent d’en être séparés ultérieurement. La coloration sur le vivant semble

fournir bien souvent, dans le groupe étudié ici, un caractère distinctif précieux comme nous

allons le voir ; malheureusement nous n’avons guère de renseignements précis à ce sujet pour

les populations que nous rattachons actuellement à H. ensifer ; une photographie de spécimens

malgaches ne montre pas de tache bien particulière ni sur l’abdomen ni sur la carapace ; des

notations précises de coloration chez les diverses populations nous semblent être actuellement

une priorité.

3. Les spécimens à épine dorsale du quatrième segment abdominal très courte et à bord

dorsal de la carapace denté sur sa moitié à très peu près, provenant des Philippines, de la

Nouvelle-Calédonie et de la Polynésie, nous semblent devoir être identifiés, sans réticence, à la

forme que de Man a appelé ensifer parvispina. Outre leurs caractères morphologiques, ces

spécimens se distinguent par la présence, entre les carènes cardiolatérale 1 et postantennaire des

faces latérales de la carapace, d’une tache rouge, ovale, très caractéristique et qui n’est

surmontée par aucune autre tache (pi. I a et fig. 5 a). Ces divers caractères nous paraissent

justifier l’élévation de cette sous-espèce au rang d’espèce, sous le nom d’//. parvispina de Man,

1917.

4. Les spécimens de Nouvelle-Calédonie, des îles Chesterfield et de Polynésie (Tubuai et

Mururoa), proches d 'H. parvispina, possèdent, comme nous l’avons vu, une série de caractères

morphologiques bien distincts : épine du troisième segment abdominal longue, atteignant sur

l’abdomen étiré au moins le niveau postérieur du quatrième segment ; épine du quatrième

segment courte, le rapport des longueurs des épines des quatrième et troisième segments étant

en moyenne de 0,18 (valeurs extrêmes 0,14 et 0,24); partie dentée du bord dorsal de la

carapace égale à 57,5 % en moyenne du bord dorsal (valeurs extrêmes 52 et 62) ; partie inerme

du bord dorsal assez fortement inclinée; présence sur le bord dorsal des deux premiers

segments abdominaux, chez les adultes, d’une carène basse. En outre, d’après les notations de

coloration que nous avons, ces spécimens ne présentent pas de tache caractéristique sur la

carapace. Ils nous semblent appartenir à une espèce bien distincte, nouvelle, que nous

nommons amacula (fig. 4 a ; pi. I b, II h ; tabl. IV) pour rappeler le caractère de coloration qui

la sépare, entre autres, d’//. parvispina 2 .

Taille . Le plus grand spécimen d H. ensifer que nous ayons observé à Madagascar est une

femelle dont la carapace mesure 36,3 mm, ce qui correspond à une longueur totale de 13,7 cm.

fWr M 0 SM P n éférOnS rappe i' ation de cardiolatérale, d'après Burukovsky (1986), à celle d’intermédiaire utilisée par

chace ([y»5) qui nous parait peu explicite.

P . 2 ; Au TT tota !’ 62 spécimens d 'H. amacula ont été récoltés en Nouvelle-Calédonie, aux îles Chesterfield et en

inconnue entre 250 e ^OOm SMcTk mesur ^ 27 ' 8 mm [Polynésie française, Tuamotu (Mururoa), casiers, profondeur

nwil rhl 2 ? 0 6 a° S ^ C r (Se . r , vlc ^ Mlxte de Contrôle Biologique des Armées) coll., nov.-déc. 1986 ; MP-Na

23W S-167°47' EMON mon 36 ’ 5 " lm ’ Nouvelle-Calédonie, Camp. BIOCAL, st. CP 52,

deux femelLs 123 2 et ! 239 > SOnt deS paratypes de même qu’un mâle (Le = 31,0 mm) et

SMCBTôt! 4 MÎ979; Mp S ,2?93) “ <MUrUr ° a ' ^ pror °" dei ‘ r 250 « ™ n,.

— 73 —

C A antérieure du corns vue latérale : a. Heterocarpus amacula sp. nov., $ 27,8 mm, holotype, Polynésie

française (Mururoa), 250-600 m (MP-Na 12397). - \^'" 0C "'Z s ^ ayashii sp nov ' S mm ' °‘ >Pe ' **

Chesterfield, MUSORSTOM V, st. 383, 615-600 m (MP-Na 12395).

Coloration : Les spécimens malgaches ne présentent pas de tache colorée bien

caractéristique. La carapace porte, surtout sur ses parties postérieure et inférieure, de larges

taches rouges plus ou moins étendues suivant les spécimens et de contour très variable.

L’abdomen est le plus souvent blanchâtre, les pléopodes étant rouges. La coloration des

péréiopodes, très variable, va du blanc au rouge suivant les individus.

Répartition

Actuellement, H. ensifer est connu de l'Atlantique occidental et oriental, du sud-ouest de

l’océan Indien et, peut-être, des Hawaii et du Kiribati.

H. parvispina se trouve à Taiwan, aux Philippines, en Australie (côte du Queensland,

— 74 —

récoltes non encore publiées du N. O. « Cidaris » de l’université James Cook), en Nouvelle-

Calédonie, en Polynésie (Tahiti et Tuamotu), mais semble absente du Japon, de même qu’//.

ensifer.

H. amacula n’a encore été trouvé qu’aux îles Chesterfield, en Nouvelle-Calédonie et en

Polynésie (Tuamotu).

H. ensifer a été signalé entre 146 et 885 m. À Madagascar, nous l’avons surtout récolté

entre 450 et 600 m. Nos récoltes d’//. parvispina ont toutes été faites entre 300 et 600 m, à

l’exception de la capture d’un jeune spécimen faite, en Nouvelle-Calédonie, à 815m. H.

amacula n’a encore été trouvé qu’entre 500 et 700 m.

Heterocarpus laevigatus Bate, 1888

Heterocarpus laevigatus Bate, 1888 : 636, pi. 112, fig. 3 ; Alcock et Anderson, 1899 : 285 ; Alcock, 1899,

pi. 42, fig. 1-la ; 1901 : 105 ; Stebbing, 1914 : 40 ; Barnard, 1950 : 684, fig. 127b ; Kensley, 1972 :

50, fig. 23f ; 1977 : 38, fig. 15B ; 1981 : 28 ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 13, pi. 4, fig. 3, tabl. 1 ;

Crosnier, 1976 : 234, fig. 3b; Chace, 1985 : 33, fig. 13i ; Hayashi, 1986 : 75, 268, fig. 75 (photo

couleurs).

Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban », CH 22, 12°27,0' S-48°07,8' E, 700-680 m

19 01.1972 : 3 S 36,1 à 44,6 mm, 4 ? 27,3 à 35,3 mm (MP-Na 12355) ; CH 65, 23°35,0' S-43°28,6' E, 740-

760 m, 29.02.1973 : 1 9 49,7 mm (MP-Na 12356). — La Réunion : Camp. MD 32, st. CP 11, 21°14 7' S-

55°51,9'E, chalutage, 900-955 m, 13.08.1982 : 1^ 38,0 mm (MP-Na 12360); st. CA 32, 21 0 22 2' S-

55°47,2'E, casiers, 580-820m, 16.08.1982 : 106 sp. 10,5 à 49,0mm (MP-Na 12361); st. Ca’i 62

20°59 2 S-55°44,8' E, casiers, 720-760 m, 6.09.1982 : 85 sp. 10,5 à 16,0 mm (MP-Na 12358). — Indonésie :

« ChaHeuger » Exped., st. 194, 4°34'0" S-129°57'30" E, 366 m, 29.09.1874 : 1 19,2 mm, lectotype (BM-

7 « 2) ' 77 7 Camp MUSORSTOM V, st. 384, 19°42,4'S-158°50,8'E, chalutage, 772-

75 vjl’ 21 10-1986 : 1 $ 33,8 mm (MP-Na 12366). — Nouvelle-Calédonie : Camp. MUSORSTOM IV

st - 242 ’ 22 °.. 05 ’ 8 ' S’ 1 67° 10,3' E, chalutage, 500-550 m, 3.10. 1985 : 1 $ 34,8 mm (MP-Na 9908). — Kiribati !

60 ° D m i 3 — 19 | 7 / 1 ^ uv - 12 ’ 5 mm> 1 39 ’ 7 mm ’ 2 ? !8,4 et 22,7 mm, 1 9 ov. 45,5 mm (MP-Na

,7 9) -,7/ 0,yn ^ cas , ier , s ’ prof - ,nconnue : 8 c? 29,9 à 45,4 mm, 9 9 22,0 à 50,3 mm, 4 9 ov.

56 ’f™ m ( Mp -N a 7204 ): ibidem , casiers, 600 m : 1 38,0 mm, 2 9 ov. 48,4 et 53,0 mm (MP-Na

/206). — Atlantique oriental : Camp. Prince de Monaco, st. 1138, îles du Cap Vert 16°44' N-24°48'05" F 1

692 m, 21-22.07.1901 : 1 â 20,3mm, 69 18,3 à 28,3 mm (MP-Na 8480) P 1 9 ov. 46 8 mm (type d W

laevigatus occidentals Coutiere, 1911, nomen nudum) (MP-Na 2014).

La comparaison des spécimens est-atlantiques et indo-ouest-pacifiques montre qu’il n’y a

pas lieu de les distinguer par la création de sous-espèces ou même de formes.

Les specimens de Madagascar et de La Réunion se distinguent de tous les autres que nous

avons examines par des différences mineures :

— la carène postantennaire moins en relief;

- la carène branchiostège (qui prolonge, en arrière, l’épine branchiostège) moins en relief

coiwre"L an E “s<; : o/ n n ef f t n al0rS q “ e ° heZ tOUS leS aUtreS s P écimens examinés cette carène

ParroL d H 80 n a ° ? a d ‘! ta , nCe Separant la pointe de Pé P ine branchiostège du sommet de

I arrondi du bord postérieur de la carapace, elle ne s'étend que sur 72 à 78 % de cette distance

1. Et non

16°44' N-27°08'20" E comme l’ont indiqué à tort Crosnier et Forest (1973

196).

— 75 —

chez ceux de Madagascar et de La Réunion. On retrouve là des variations du type de celles

observées chez H. lepidus.

On pourra noter que la forme du bord dorsal de la carapace varie avec le sexe, les femelles

adultes ayant un bord plus convexe (et par suite une carapace plus haute) que les mâles.

On notera également que, contrairement à ce qui s’observe chez H. ensifer , la spinulation

des péréiopodes paraît très stable chez cette espèce et conforme aux données de Chace (1985 :

34).

Taille : Cette espèce atteint une taille particulièrement grande. Une femelle ovigère en

provenance de Polynésie a une carapace qui mesure 56,5 mm et une longueur totale de

199 mm. King (1986 : 16) donne 217 mm comme taille maximale observée.

Coloration : Elle est relativement stable. La carapace est blanche avec la moitié distale,

environ, du rostre rouge ; elle présente, sur chacune de ses faces latérales, de larges zones

rouges (ou rouge orangé) au contour imprécis ; l’une de ces zones couvre une grande partie de

l’espace s’étendant entre la carène postantennaire et le bord dorsal et se fusionne, sur ce bord,

avec la zone similaire de l’autre face ; une autre zone couvre une grande partie de l’espace situé

au-dessous de la carène branchiostège et émet deux larges diverticules qui, vers le haut,

s’étendent jusqu’à la carène postantennaire ; ces diverticules, toujours séparés par une zone

blanche, demeurent également séparés des bords antérieur et postérieur de la carapace par des

zones blanches. L’abdomen, blanchâtre, a les bords antérieur et postérieur de ses segments

plus ou moins largement teintés de rouge. Les péréiopodes sont rouges avec parfois des bandes

blanches ; les antennes, antennules, pléopodes, telson et uropodes sont rouges.

Répartition

Cette espèce n’a été connue, jusqu’à ces dernières années, que par un nombre relativement

réduit d’exemplaires. Le développement des essais de pêche au casier à de grandes profondeurs

(jusqu’à 1000 m) a permis de constater qu’elle était extrêmement commune et souvent

abondante. Actuellement la répartition géographique de l’espèce apparaît comme étant très

large ; elle est en effet connue de l’Atlantique oriental et, dans l’Indo-Ouest-Pacifique, de

l’Afrique du Sud à la mer d’Arabie, au Japon, aux Hawaii, à la Polynésie et à la Nouvelle-

Calédonie. Burukovsky (1986) l’a signalé à Sala y Gomez (26° S-105° W). Elle a été capturée

entre 366 et 966 m ; les profondeurs d’abondance maximale varient suivant les régions

(cf. King, 1986 fig. 13) mais se situent habituellement entre 500 et 800 m.

Heterocarpus lepidus de Man, 1917

(Fig. 6 a ; pi. IV a-b)

Heterocarpus lepidus de Man, 1917 : 282 ; 1920 : 164, pl. 14, fig. 40-40c ; Chace 1985 : 35, fig. 13j (en

partie, non st. 5269 de l’« Albatross » = H. gibbosus Bate, 1888); Burukovsky, 1986 : 67 (clé).

Heterocarpus tricarinatus ; Stebbing, 1914 : 39; Calman, 1939 : 204 (en partie, st. 115 et 145E) ;

Barnard, 1950 ; 682, fig. 127c-d; Kensley, 1972 : 50, fig. 23g; 1977 : 38, fig. 15C; 1981 : 28 ;

Crosnier et Jouannic, 1973 : 12, pl. 4. fig. 2 ; Crosnier, 1976 : 234, fig. 3c. Non Alcock et Anderson,

1894.

Heterocarpus gibbosus ; Balss, 1925 : 287 (au moins en partie, spécimen de la st. 194). Non Bate, 1888.

— 76 —

1, : « Va “ ban ». CH 22, I2"27,0'S-48"07,8'E, 680-700 m,

?c"iJ. 3 ,^w 2 c 7 r a 36, mm ’ 20, a 26 ’ 0mm ’ 5 ? 0V1 8- 31,2 à 39,2mm (MP-Na 10054); CH 29

j: 43,1 S ;5?J !’ r E ’ 540 m ’ •3.09.1972 : 8 J 26,1 à 34,1 mm, 4$ 30,8 à 32,4 mm, 2? ovig 34 6 et

:° D m Kl m MP-Na 10055); CH 37, 12°51,0' S-48°06,3' E, 675-705 m, 14.09.1972 : 3 juv. 11 3 à 12 2 mm

(MP-Na 10056) ; CH 38, 12°50,0' S-48°09,1 ' E, 580-585 m, 14.09.1972 : 1 juv 13 7 mm (MP-Na 100571

™ s - 46 ; 12 ’ 1 : E *. 48 °- 5, ° ».». • •-•^ : i * 29 , 8 mm , 6 ? 25 , 8 J à

(MP-Na 10058). — La Reunion : easier, 500-570 m, Guézé coll. : 3 J 34,7 à 38,6 mm (MP-Na 8764) 1 <*

35^ mm MP-Na 8763) (identifié et figuré par Crosnier. 1976, sois le nom d'H. ,ricarina?J) Camp

,Mp 3 rJ’ S !o£i 70 ' E - casiers - 700-750m, 23.08.1982 : 1 ¥ 42,5 mm, 1 ¥ ovig 39,5 mm

mpn inmui' S .*' rnJ?,' 2II6 '° S-55’17,6' E, casters, 450-937 m, 24.08.1982 : 4 ? 30,0 à 41,7 mm

£ P 144 - 20-50,3’ S-55-34,4' E, chalutage, 605-620 m, 4.09.1982 : 1 $ 29,2 mm (MP-

/aJihar ini' M ' “”59 2’S-55-44,8'E, 720-760 m, 6.09.1982 : 1 9 42,4mm (MP-Na 10062). _

( Im' , E ^V "5- chalutage. 640-658 m : 3 9 18,5 à 27,4 mm, 1 9 ovig. 41,1 mm

Is n J “ Ma,dlves : John Murray Exped., st. 145E, chalutage, 494 m ■ 4 juv 11 4 à

15.0 mm; 3J 27.7 a 32,0 mm (BM 1939.10.9.259-261). - Indonésie : « Siboga » Èxped., st. 2I 5A ouest

di ,i mer de Banda, a 1000 m dans l'ouest de la pointe nord du récif de l'île Kabia, casier sur fond

rn-48 8' F de . pr l ofondeur ' 29.09.1899 : 1 9 syntype 32,0 mm, (ZMA 102848) ; st. 262, 5°53 8' S-

Ttefee Fxn-d e «“’.m‘ tag 77 S c 560 m ' 18 12 1899 : 1 <î syntyj*. 32.2 mm (ZMA 102849) ; Deutschen

(ZmTbSjoi’ », I Sumatra, 0*15' N-98W E, chalutage, 614 m, 1.02.1899 : I <J 26,5 mm

chalutage ~?km ^ mwn* ^ Xp '- st ',f® 35 ’ mer de Céram ' 1°53’30" S-127-39'00" E, fond dur,

MUSORSTOmTv ,, ni k : i 2 °3io' 9mm (USNM 22l30l) ' - Nouvelle-Calédonie : Camp

MUbURSTOM IV. St. 242. chalutage. 500-550 m, 3.10. 1985 : 1 £ 27,0 mm 1 0 25 3 mm (MP-Na 123491 P ’

Kiribati : casiers, 600m, avril 1987 : 39 29.6 à 35,0mm (MP-Na 12350) 12349). —

être désignée etmtuTtoo")^ ( ™ A '° 2848) ' qUi eSt e " mei " eur é,at que le mâle . nous P ara!t devoir

Remarques

de JiiorT ar Cff " des specimens mal ^ ches « réunionnais aux syntypes d'H. lepidus permet

de relever des differences portant sur les points suivants :

i L La lon f ueur des dactyles des péréiopodes : chez les syntypes, la valeur du rapport

longueur du dactyle longueur du propode des P3 est comprise entre 0,12 et 0 16 chez les

specimens malgaches et réunionnais entre 0.26 et 0.30. Barnard (1950) avait déjà ment.onné

lait. Nous ne pensons pas qu il taille y attacher une trop grande importance ; c'est en effet

fréquemment que I on observe, dans la famille des Pandalidae. des variations très nettes

suivant la provenance géographique des récoltes, de la longueur du dactvle des péréiopodes

chez des specimens qui. par ailleurs, sont identiques. Ces variations ne nous paraissenialors

correspondre qu a la presence de populations géographiques distinctes d'une même espèce

- la eole dorsale médiane du moisten* segment abdominal est très légèrement moins

svntvpes |S le8 ^ ment P ‘“ s lar « e < pl ,V «-»■ De même, alors que chez les

syntypes on note de très legeres esquisses de cote dorsale médiane sur les trois derniers

segments abdominaux, ces esquisses manquent chez nos spécimens Là aussi ces différences

carapace, chez les specimens malgaches et réunionnais, elle couvre 60 %

— li¬

ée cette distance (à la précision des mesures près, la carène ne se terminant pas de manière

nette). Ce caractère paraît lui aussi variable suivant les lieux de récolte ; nous avons pu, en

effet, examiner des spécimens pêchés au casier par 600 m de profondeur au Kiribati, spécimens

qui par la forme de la carène dorsale médiane du troisième segment abdominal ainsi que par

leur dactyle des troisièmes péréiopodes court (rapport longueur du dactyle/longueur du

propode compris entre 0,11 et 0,12) nous paraissent devoir être identifiés à H. lepidus ; or ces

spécimens ont une carène branchiostège qui couvre de 70 à 72 % de la distance mentionnée

plus haut ; ils ont par ailleurs le bord dorsal de la carapace plus convexe, ce qui rappelle les

variations de ce caractère observées chez l’espèce voisine H. gibbosus (cf. infra). Deux autres

spécimens, capturés en Nouvelle-Calédonie, sont identiques à ceux du Kiribati, sauf en ce qui

concerne la carène branchiostège, qui ne couvre que 63 et 65 % de la distance séparant la

pointe de l’épine branchiostège du sommet de l’arrondi du bord postérieur de la carapace.

Pour les raisons que nous avons exposées au fur et à mesure de l’examen des différences

observées, nous pensons qu’il est raisonnable de rattacher les spécimens malgaches et

réunionnais à l’espèce de de Man.

Heterocarpus lepidus a été fréquemment confondu avec H. tricarinatus Alcock et

Anderson, 1894, mais également avec H. gibbosus Bate, 1888. Nous passons en revue les

caractères séparant les deux premières espèces dans le chapitre consacré à H. tricarinatus.

Avec H. gibbosus (fig. 6 b-c), on se trouve devant une espèce déconcertante par les

variations qui affectent la forme du bord dorsal de la carapace, la longueur et la courbure du

rostre, le nombre des dents rostrales (cf. Chace, 1985, fig. 17 ; Chan et Yu, 1987, pl. 1, fig. A-

C). Les spécimens, dont le bord dorsal de la carapace est fortement renflé, s’identifient au

premier coup d’œil, mais ceux qui ont un bord dorsal identique à ce qui s’observe chez H.

lepidus sont plus difficiles à distinguer ; jusqu’à présent on les séparait d’après la longueur du

dactyle de leurs troisièmes péréiopodes (égale ou supérieure à 0,33 fois celle du propode, au

lieu d’être inférieure à 0,25 fois chez H. lepidus ). Les H. lepidus de l’océan Indien occidental,

qui ont un dactyle des troisièmes péréiopodes dont la longueur est comprise entre 0,26 et

0,30 fois celle du propode, le H. lepidus de la station 194 de la « Valdivia » (à l’ouest de

Sumatra) dont le dactyle des troisièmes péréiopodes à une longueur égale à 0,29 fois celle du

propode, rendent ce caractère assez aléatoire. Ceci d’autant plus que nous avons examiné des

spécimens d’//. gibbosus pêchés au Kiribati, qui ont un bord dorsal extraordinairement renflé,

et chez lesquels la valeur du rapport longueur du dactyle/longueur du propode des troisièmes

péréiopodes est compris entre 0,30 et 0,31. Par ailleurs, le Dr Reddy, du zoological Survey of

India, à qui nous avons adressé du matériel de comparaison, nous a informé que les spécimens

identifiés à H. gibbosus par Wood Mason et Alcock (1892 : 369) et Alcock (1901 : 103)

étaient bien des H. gibbosus et que la valeur du rapport longueur du dactyle/longueur du

propode de leurs troisièmes péréiopodes était comprise entre 0,25 et 0,33.

Un autre caractère cité pour séparer les deux espèces est la longueur de la carène

branchiostège, cette longueur étant proportionnellement plus grande chez H. gibbosus que chez

H. lepidus ; ce caractère n’est pas très aisé à utiliser, la carène s’estompant progressivement

dans sa partie postérieure ; mais, surtout, nous avons vu que ce caractère est variable chez H.

lepidus , cette carène pouvant couvrir de 55 % à 72 % de la distance séparant la pointe de

l’épine branchiostège et le sommet de l’arrondi du bord postérieur de la carapace, ceci contre

74 à 84 % chez H. gibbosus. Dans ces conditions on pourrait, à la limite, avoir des doutes sur

— IS —

a validité de ces deux espèces si un troisième caractère ne semblait justifier leur séparation sans

ambiguïté : la côte dorsale médiane du troisième segment abdominal ; chez H. gibbosus , cette

cote est toujours nettement moins large que chez H. lepidus ; elle est par ailleurs plus mal

dehmitee dans ses parties antérieure et postérieure (bien que des variations existent sur ce point

chez H. lepidus ) et est bordée latéralement par un ressaut beaucoup moins net (pi. IV c-d) ; ce

caractère, d’une observation aisée, nous semble permettre une distinction facile des deux

especes.

Taûle : Les femelles peuvent avoir une carapace atteignant 42,5 mm, ce qui correspond à

une ongueur totale voisine de 15,5 cm. Le plus grand mâle observé a une carapace de 36 mm

Coloration : D’après des spécimens malgaches, l’espèce est blanchâtre ou rosée. La moitié

distale du rostre, l’extremite des scaphocérites, les fouets des antennes et des antennules les

~ S maxilhp f d f ’ Ie telson ’ les Pléopodes et les uropodes sont rouge vif. Les péréiopodes

blancs anCS aVeC ^ argeS Z ° neS r ° UgeS ’ à rexce P tion des cinquièmes qui sont entièrement

Répartition

Cette espece a été souvent confondue avec H. tricarinatus Alcock et Anderson 1894 et

aussi avec H. gibbosus Bate, 1888, si bien qu’il est encore difficile de bien cerner sa répartition

g grapluque. Ëlle est connue actuellement, avec certitude, de la côte est d’Afrique, de

adagascar, de La Reunion, des îles Maldives, d’Indonésie, de Nouvelle-Calédonie et du

“ Î985 6 Tant 7 ? " ° 6 à 402 ” - ■’ « Albatrosflfet tnUo^'pt

C na PP artient P as a cette espece mais à H. gibbosus ).

Madagascar, cette espèce est très commune entre 500 et 700 m et des rendements de 4 à

5 kg a 1 heure, avec un chalut de 14 m de corde de dos, peuvent être obtenu”

Heterocarpus longirostris MacGilchrist, 1905

28 2 , 37 , K e t MM G, L CH R ,sr, .905, pl. 71, flg, 2 ;

1985 : 35. ’ ’ 925 * 286 ’ Calman > j 939 : 204; Moffit, 1983 ; 435; Chace,

Heterocarpus facetus Zarenkov in Zarenkov et Khodkina, 1981 ; 83, fig. 1.

(BM 193940^252). INE MaId,ves : John Murray Exped., st. 159, chalutage, 914-1463 m : 1 $ 35,2 mm

droit C com^e m hu"t »,“les œTmTtT" !CALMAN ( ' 939) ' U C3rpe du deuxième Péréiopode

troisièmes pérêtopodes es! très

/o„gj;4rda7ir.exmde U zl a Z"v C r7 ère *1“ H faCe,US Zare " k °v/l981,

troisièmes péré,o^7enifchmnetmT r ,Tr "a " transf0rmé Pi «*ion « >e mérus des

.’espèce de P Z AR H P NK ov nous paraît devom êfm ^7“ E " conséquence,

MacGilchrist. sideree comme synonyme de celle de

— 79 —

Répartition

Iles Maldives, mer des Andamans, ouest de Sumatra et îles Mariannes, à partir de 1000 m

environ et jusqu’à 1756 m.

Heterocarpus sibogae de Man, 1917

(Fig. 5c; pl. Ic; III a-b)

Heterocarpus sibogae de Man, 1917 : 283 ; 1920 : 169, pl. 14, fig. 42 ; Balss, 1925 : 286 ; Calman, 1939 :

206 ; Monod, 1973 : 122, fig. 26, 27 ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 11 ; Chace, 1985 : 36, fig. 13m,

18, 19 (non fig. 20 = H. hayashii sp. nov.) ; Chan et Yu, 1987 : 57 (en partie), pl. II, fig. D (non

pl. II, fig. C = H. hayashii sp. nov.).

Heterocarpus ensifer ; Miyake, 1975 : 101 (fig. couleurs) ; 1982 : 65, pl. 22, fig. 2. Non A. Milne Edwards,

1881.

Heterocarpus sp. Hayashi, 1986 : 121, 269, fig. 77

Non Heterocarpus sibogae ; Kubo, 1960 : 105, n° 8, pl. 52, fig. 7; Miyake, 1975 : 101 (fig. couleurs);

1982 : 65, n°4, pl. 22, fig. 4; Hayashi, 1986 : 119, 268, fig. 76 (= H. hayashii sp. nov.).

Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban », CH 9, 12°42' S-48°13,5' E, 455-460 m, 14.04.1971 :

8 ^ 31,2 à 35,0 mm, 1 $ 34,0 mm, 3 $ ov. 33,4 à 35,2 mm (MP-Na 12251) ; CH 28, 12°42,9' S-48°12,l' E,

445-455 m, 12.09.1972 : 1 J 33,5 mm, 1 ? ov. 31,8 mm (MP-Na 12250). — Indonésie : « Siboga » Exped.,

st. 74, sud du détroit de Makassar, 5°03,5' S-l 19°00' E, 450 m, 8.06.1899 : 1 ^ 33,1 mm, 1 $ ov. 33,7 mm,

syntypes (ZMA) ; Deutschen Tiefsee-Exped., st. 192, 0°43'N-98°33'E, côte ouest de Sumatra, 371 m,

31.01.1899 : 1 $ ov. 30,7 mm (ZMB 19226). — S.W. des îles Nicobar : Deutschen Tiefsee-Exped., st. 208,

6°54' N-93°28' E, 296 m, 7.02.1899 : 2^ 21,5 à 22,0mm, 1$ ov. 30,7 mm (ZMB 19225).

De nombreux autres spécimens ont été examinés en provenance des Philippines (Camp. MUSORS-

TOM I, II, III, entre 275-400 m), de la Nouvelle-Calédonie et des îles Chesterfield (Camp. MUSORS-

TOM IV et V, CHALCAL II, BIOCAL, entre 400-800 m), ainsi que de la Polynésie française (Tahiti et

Tuamotu, entre 500-600 m).

Heterocarpus sibogae a été décrit par de Man (1917) d’après des spécimens récoltés en

Indonésie, très proches d 'H. ensifer mais s’en distinguant par « the sharp carinae of the 1st and

2nd abdominal tergae ». Par la suite (Chace, 1985), il a été montré qu’//. sibogae se distingue

également d’//. ensifer par le bord dorsal de sa carapace denté sur une plus grande longueur et

par une carapace proportionnellement un peu plus haute.

Lors de la campagne MUSORSTOM II aux Philippines, en 1980, nous avons été intrigué

en constatant que les spécimens, que nous identifiions à H. sibogae à cause du développement

des carènes dorsales des deux premiers segments abdominaux, présentaient deux types de

coloration totalement distincts. Les uns, au corps habituellement blanchâtre, avaient une

carapace dépourvue de taches colorées mais présentaient une tache rouge, très nette, à mi-

hauteur environ de chaque face latérale du troisième segment abdominal (fig. 5 c). Les autres

n’avaient aucune tache sur le troisième segment abdominal, mais présentaient sur la carapace

une tache ovale nette, remplissant la majeure partie de 1 espace entre la carène postantennaire

et la carène cardiolatérale et surmontée, au-dessus de la carène cardiolatérale, d une tache

étroite et allongée ; en outre deux autres taches, allongées également, s observaient, 1 une en

arrière de l’orbite, l’autre sous la partie antérieure de la carène postantennaire (fig. 5 b,

— 80

pl. Id). D’autres taches s’observaient également sur le reste de la partie inférieure de la

carapace, mais elles semblaient moins constantes : elles se situaient habituellement sous la

tache ovale et remplissaient l’espace compris, à ce niveau, entre la carène antennaire et le bord

inferieur de la carapace et, par ailleurs, s’étendaient vers l’avant, le long de ce bord inférieur.

Ces observations étaient valables pour la très grande majorité des spécimens Chez

certains toutefois, la quasi-totalité du corps étant très colorée, les taches étaient moins

évidentes (un phénomène du même ordre s’observe également chez H. ensifer parvispina)

Lors des campagnes suivantes (MUSORSTOM III à V, CHALCAL II, BIOCAL) un

examen attentif des «H. sibogae » récoltés nous a convaincu que deux espèces distinctes

avaient jusqu’alors été confondues sous ce nom.

L une, qui est celle décrite par de Man, se caractérise par

la presence d’une carène dorsale en lame de couteau sur les deux premiers segments

abdominaux, celle du second étant toujours très développée et haute (pl. III a-b) ;

— une epine dorsale distale sur le quatrième segment abdominal dont la longueur est

comprise entre 0,9 et 1,2 fois celle de l’épine du troisième et, le plus souvent, entre 1,0 et

^ IG - 5- — Représentation schématique des taches colorées

1917; b, H. hayashii sp. nov. ; c, H. sibogae de^M^l^T™ 1 ^ 1168 ^ Heterocar P us parvispina de Man,

— 81 —

1*1 fois, ce qui revient à dire que, chez H. sibogae, l’épine du quatrième segment abdominal est

habituellement un peu plus longue ou de même longueur que celle du troisième (pi. III a-b) ;

des dents qui, sur le bord dorsal de la carapace, s’étendent, en moyenne, sur la moitié

ou même un peu plus de ce bord ;

— la présence d’une tache rouge très caractéristique sur les faces latérales du troisième

segment abdominal (fig. 5 c).

L’autre, que nous nommons hayashii ', car cet auteur a le premier, en 1986, mentionné

qu’à côté d H. sibogae il existait une seconde espèce proche mais distincte (malheureusement,

comme nous le verrons, il a mal identifié ses spécimens d 'H. sibogae), se distingue par :

— la présence d’une carène dorsale sur les deux premiers segments abdominaux, celle du

second, en lame de couteau, pouvant être aussi élevée que chez H. sibogae ou nettement moins

haute (tout en restant très bien marquée) (pi. III c-e) ;

— une épine dorsale distale sur le quatrième segment abdominal, dont la longueur est

comprise entre 0,40 (en fait rarement moins de 0,50) et 0,75 fois celle de l’épine du troisième, ce

qui revient à dire que l’épine du quatrième segment abdominal, toujours inférieure aux trois

quarts de celle du troisième, est rarement inférieure à la moitié de celle-ci (pi. III c-e) ;

— des dents qui, sur le bord de la carapace, s’étendent toujours sur moins de la moitié (40

à 48 %, moyenne 44 %) du bord dorsal de la carapace ;

— l’absence de tache sur les faces latérales du troisième segment abdominal et la

présence, sur la carapace, de taches formant un ensemble particulier (cf. plus haut ainsi que la

fig. 5 b et la pi. I d).

Des chercheurs japonais (Ueda, Yuasa et Nakamura, 1987) ont montré qu’//. sibogae et

H. hayashii fréquentent des fonds de nature un peu différente (vaseux dans le cas d’//. sibogae,

sablo-vaseux dans celui d 'H. hayashii ) et n’ont pas exactement les mêmes saisons de ponte.

Tout ce qui précède amène diverses remarques :

1. De Man a décrit son espèce d’après quarante-six spécimens récoltés en Indonésie. Il est

évidemment possible que ces spécimens comprennent quelques H. hayashii ; nous n’avons

malheureusement pas eu la possibilité de le vérifier. Quoi qu’il en soit, les deux spécimens

figurés par de Man (1920, pi. XIV, fig. 42 et 42 b) appartiennent bien à H. sibogae, tel que

nous l’avons défini, comme le montre la taille des épines dorsales sur leurs troisième et

quatrième segments abdominaux ; il en est de même des deux syntypes que nous avons pu

examiner (voir liste du matériel). La femelle figurée par de Man (1920, pi. XIV, fig. 42),

récoltée à la station 12 de la « Siboga », doit être désignée comme lectotype.

2. Les spécimens de Madagascar correspondent bien par les épines de leurs troisième et

quatrième segments abdominaux et les carènes de leurs deux premiers segments abdominaux à

H. sibogae. La longueur de la partie dentée du bord dorsal de la carapace représente de 54 à

1. Nous possédons 30 récoltes de cette espèce faites aux Philippines, aux îles Chesterfield et Samoa ainsi qu'en

Nouvelle-Calédonie et regroupant plus d’une centaine de spécimens. Un mâle (Le = 29,5 mm) récolté aux îles

Chesterfield, lors de la campagne MUSORSTOM V, à la station 383 (19°40,86' S-158°46,10' E, 615-600 m, 22.10.1986),

a été choisi comme holotype (MP-Na 12395) ; six mâles (Le = 21,3 à 31,9 mm) et cinq femelles ovigères (Le = 24,5 à

31,2 mm), récoltés à la même station, sont des paratypes (MP-Na 12396).

— 82 —

58 % de ce bord (moyenne = 56 %), ce qui est un peu supérieur à ce que nous avons relevé

pour les specimens des Philippines et de la Nouvelle-Calédonie (45 à 56 % ; M = 51 %) • C eci

peut s expliquer par la grande taille des spécimens malgaches à notre disposition : en effet la

souvent nhfs h- P T“ e < ?“ b ° rd d ° rSa ‘ de la cara P ace ' bien que très variable, semble

ent plus developpee chez les grands specimens que chez les petits. Le nombre des dents

rostrales supérieures et postrostrales varie de 15 à 21, et celui des dents rostrales inférieures de

a II. bur le merus des troisièmes, quatrièmes et cinquièmes péréiopodes, le nombre des

epmes varie respectivement de 15 à 19 (M = 17,3), 15 à 19 (M = 17,3), 8 à 17 (M = 13 5) sur

e carpe de ces memes péréiopodes, de 3 à 6 (M = 3,8), 3 à 5 (M = 3 5) 0 à 5 (M = 3 51 et sur

1 ischion de 0 à 4 (M = 2,7), 1 à 3 (M = 2,7), 0 à 2 (M = 0,7) ’

Nous n avons malheureusement pas noté, lors de leur récolte, la coloration de ces

surkurren ‘ 1 ? n ° r ° nS en P artlculi er, ils portaient la tache rouge caractéristique à’H. sibogae

haut c'esT sTnTr^ me " abdomlna, - 1 Mal S ré cela - compte tenu des caractères énumérés plus

haut c est sans reticence que nous les identifions à l’espèce de de Man.

3. Les auteurs japonais qui ont publié des illustrations en couleurs des espèces japonaises

appartenant a ce que l’on peut appeler le groupe ensifer , ont tous^faît def erreurs

entification. C est ainsi que les H. ensifer de Miyake (1975 : 101 ; 1982 -65 n°2 pl 22

fig. 2 ) sont des H. sibogae, tandis que les H. sibogae de Kubo (1960 : 105 n° 8 pl 52’ fie 7)

( 925 : 101 ; 1982 : 6 - «. Pl- 22, fig. 4 ), Hayash, (1986 : 119, 26s! fig 76) som des

cZn et YüimiTr SP ' d ,' HAYASH, . ( ' 986 ; 121 ’ 269 ’ fi «- 77 > es t un » sibogae. Quant à

spécimens identifiés’à^" T ' S “'-f 11 î reS clairement noté les colorations différentes de leurs

sur l„, 1 de "“ ,f , a H a S'bogae, ils n ont pas distingué H. hayashii â’H. sibogae si bien oue

oue N fi” r ’ ' a figUrC ° représente bien H sib °S™ comme l’indique ialégende "and s

tïiïà C ° ntra, r ent à b Iégende ’ représente H ha > aM « "«n H slogaÎ

spécimens et conclu qu’ils devaient être rattachés à H X n ° US aV1 ° nS revu ces

montré qu’ils étaient identifiables, sans hésitation, à H hayashh ^ ^ 3

bien remarqu^q^ie^des^ffémures^troubîant 1 "" * ’“"S fraiS ’ donc colorés ’ a

et il a figuré, souTlfnom d’lantes estaient au sein de ses nombreux échantillons

notre avis, à la forme à carène dorsale^du H varlet y », un spécimen qui appartient, à

développée d ’H. hayashii. euxieme segment abdominal relativement peu

des spéc^ietsduKfZti «feHawaT "" Pr0b ““- E " ^ "° US ne p0uv0ns la distinguer

grand développement des carènes dorsale-^ des°d S aV ° nS rattachés à H - ensi f er > que par le plus

autres caractères, œtte foie et les « « e J ,“ TT * 8 "* ab d°minaux. Par les

pratiquement identiques (cf. en particulier le tableau vw ^* 1 61 ^ HaWan P araissent

Gooding (1984, fig i D L to 1,“ '« tableau V). Ceci est troublant d’autant que

légende) a publié une photo en noir et blanc"d un «T da " S

nettement les marques colorées que nous avons relevées chef H hT a," V preSente très

pas, malheureusement, d’apprécier le dévelonnpm,. ,i CZ H ha yoshu , la photo ne permet

segments abdominaux hZZ Jh IZT d ° rSaleS des deux Paliers

n. ensiler et H. hayashii coexistent-ils aux Hawaii ? Ou bien les

— 83 —

spécimens des Hawaii ne seraient-ils qu’une forme à carène très basse d'H. hayashii (mais alors

comment se séparent-ils des H. ensifer de l’Atlantique autrement que par la coloration) ?

Autant de questions auxquelles nous sommes incapable, malheureusement, de répondre dans

l’immédiat.

Tableau V. — Caractères divers relatifs à Heterocarpus ensifer et H. hayashii.

ensifer 1

H. hayashii 2

19,5 < Le < 31,7 mm

20,3 < Le < 27,5 mm

Valeurs

EXTRÊMES

Moyenne

Valeurs

EXTRÊMES

Moyenne

Longueur du rostre/longueur de la

carapace

Nombre de dents rostrales supérieures

1,24 à 0,90

1,37 à 0,90

et postrostrales

14 à 17

15,7

15 à 17

15,4

Nombre de dents rostrales inférieures

8 à 10

9,1

7 à 10

8,7

Nombre d’épines sur :

Mérus des P3

16 à 18

17,25

16 à 19

17,50

Mérus des P4

14 à 19

16,55

14 à 20

16,58

Mérus des P5

12 à 14

12,76

9 à 18

13,20

1. 11 spécimens du Kiribati. — 2. Spécimens de la Nouvelle-Calédonie.

Lorsque les auteurs ont cité H. ensifer ou H. sibogae sans donner d’illustrations ni de

détails suffisants, il est bien évident que seul un réexamen des spécimens en cause permettra de

connaître leur identification exacte. Les références relatives à H. hayashii peuvent actuellement

s’établir comme suit :

Heterocarpus sibogae ; Kubo, 1960 : 105, n° 8, pl. 52, fig. 7 ; Miyake, 1975 : 101 ; 1982 : 65, n°4, pl. 22,

fig. 4 ; King, 1984, fig. Hs (clé) ; 1986, fig. 9 Hs ; Hayashi, 1986 : 119, 268, fig. 76 (photo couleurs) ;

Chan et Yu, 1987 : 58, pl. II, fig. C (photo couleurs). Non de Man, 1917.

Heterocarpus sibogae variety Chace, 1985 : 39, fig. 20.

Heterocarpus ensifer ; Bate, 1888 : 638, pl. 112, fig. 4. Non A. Milne Edwards, 1881.

? Heterocarpus ensifer ; Gooding, 1984, fig. 1 (photo du bas de la planche). Non A. Milne Edwards, 1881.

Répartition

H. sibogae semble se trouver dans presque tout l’Indo-Ouest-Pacifique. Aux localités

mentionnées par Chace (1985 : 39), nous ajoutons Madagascar et la Polynésie (Tahiti et

Tubuai). L’espèce a été signalée entre 247 et 700 m ; les captures que nous avons examinées ont

été faites entre 275 et 850 m.

H. hayashii a été récolté du Japon aux Philippines, au large du Queensland (Australie) ',

aux îles Chesterfield, en Nouvelle-Calédonie, aux îles Samoa et, peut-être, aux îles Hawaii.

Cette espèce a été trouvée entre 180 et 350 m au Japon ; nos récoltes ont été faites entre 220 et

625 m.

I. D’après des récoltes non encore publiées faites par la James Cook University à Tdwnsville.

— 84 —

Heterocarpus tricarinatus Alcock et Anderson, 1894

(Fig. 6 d ; pi. IV e-h)

References relatives à H. tricarinatus tricarinatus Alcock et Anderson :

tncannatus Alcock et Anderson, 1894 : 154; Alcock et McArdle, 1901, pi. 51 fig 1 •

alss, 1925 . 287, Calman, 1939 ; 204 (en partie, spécimens st. 62, 162, 185). ’ 8

Références relatives à H. tricarinatus angustus ssp. nov. :

He X Ca m. ,rkarina,US ’ DE MaN - 1920 : P'- '3. fig- 38 a-d ; pl. 14, fig. 38; Chace, 1985 : 41,

Non Hmrocarpus tricarinatus ; Stebbing, 1914 : 39 ; Barnard, 1950 : 682, fig 127c-d ■ Crosn.er 1976 ■

234, fig. 3c; Kensley, 1977 : 38, fig, 15C <= H lepidus de Man, 1917). ’ C ' ROSN,ER ' 1976 •

Matériel examiné

H- tricarinatus tricarinatus : Madagascar • « Vauban » CH 141 1 v ç Aïo-n o r? u i

1600-1725 m, 28.02.1975 : 1 J 34 2 mm IMP Na Umn - rïir i*J 340 ^ S ' 4732 ’ 5 E > chalutage,

st. 270, 13-01' N -47° 10' W,, chalutage 1840 m 4 04 S« : l <5 S a d " 1 De “‘“ hen T.efsee-Exped.,

John Murray Exped., st 185 chalma'ge 20M à ® 28 ' 2 1 ? ° vlg ' 32 ' 7 mm (ZMB 19228) ;

d'Arabie : John Murra7Exr^ s , 62 c ha^ue 189 F” < B M. sans numéro). - Nord de la mer

10.9.253-256). - Iles Maldives : John Murray Exped s” 162^1829 20?! J 1 - 0a 32,3 mm (BM.1939.

(BM. 1939.10.9.262). y P ’ st - ,62 ’ 1829-2051 m : 1 J 23,7 mm, 1 $ 24,6 mm

H . tricarinatus angustus : Indonésie : « Siboga » Exped st 208 5°39'177°17'F o . ,

Muna, chalutage, 1886 m vase comnaete 77 no i«qq • i * ÎX c ’ 3 , rT 122 2 E ’ au nord de 11,e

28,3 et 35.7 mnf (USNM 22,482) ; st 5M7 SwSÆ ? ‘ h V'. ' 9 ° 9 i 'U 2 °' 5 mm ' 2 ?

péchés lors de la station 231 de CORINDON II sont les^arafypis.'^ 5 §>> ^ 65 deUX aUtr6S

médiane du troisième segménT abdomS _ L ad i ectlf ra PPelle l'étroitesse de la côte dorsale

Ouest-pâcmqüe^nouframen^à disZueT T’' 6 " 3 '; 1 de d ! fférentes régions de ''Indo-

tricarinatus tricarinatus et H. tricarinatus Ingùstus diffé eSPeCe ’ ^ sous ' es P èces ’ "

dorsale médiane du trorsième se^m aMo^nai, »>" la da '« ™te

comme a 2 b"nv!^ * Anderson ’ 1894 >

peu en reliel dans tous les cas,

— 85 —

Chez H. îricarinatus angustus, qui est la forme traitée par de Man (1920) sous le nom de

tricarinatus, la côte dorsale médiane du troisième segment abdominal est nettement moins

large que chez la sous-espèce nominative, plus longue (elle s’étend sur les huit dixièmes

centraux du segment) et a ses bords latéraux sinueux surtout dans leur partie antérieure

(pi. IV g-h) ; cette côte, toujours présente, est en outre mieux marquée que chez la sous-espèce

nominative.

Chez ces deux sous-espèces, les dactyles des péréiopodes sont longs. Seuls deux troisièmes

péréiopodes complets ont pu être examinés, aussi bien chez la sous-espèce nominative que chez

l’autre. Les valeurs trouvées pour le rapport longueur du dactyle/longueur du propode sont

0,36 et 0,37 dans le cas de la première, 0,39 et 0,39 dans le cas de" la seconde.

Remarques

Comme l’avait envisagé Chace (1985 : 41), les récoltes de la « John Murray Expedition »

mentionnées par Calman (1939 : 205) sous le nom d 'Heterocarpus tricarinatus renferment

deux espèces : H. tricarinatus tricarinatus (st. 62, 162, 185) et H. lepidus de Man, 1917 (st. 115,

145E). Le spécimen en mauvais état (il venait de muer) capturé à la station 54 (côte d’Arabie)

pose un problème : il semble devoir être rattaché à H. tricarinatus mais plus à la sous-espèce

angustus qu’à la nominative ; son état médiocre empêche de conclure avec certitude.

Proches d 'H. gibbosus Bate, 1888, et d’//. lepidus de Man, 1917, et parfois confondues

avec eux, les deux sous-espèces d'H. tricarinatus s’en distinguent toutefois aisément par :

— le rostre portant, sur toute sa longueur, une carène latérale distincte ;

— les carènes de la carapace plus fines et mieux marquées et la partie postérieure de la

carène postantennaire nettement plus arquée (fig. 6 d) ;

— les dents plus nombreuses et plus serrées sur le bord supérieur du rostre, en avant de

l’orbite : 6 à 10 au lieu de 4 à 6 chez H. gibbosus et 4 à 7 chez H. lepidus.

La côte dorsale médiane du troisième segment abdominal permet également de

différencier très aisément les formes ci-dessus dans presque tous les cas (pi. IV). Ce n’est

qu’entre H. tricarinatus angustus et H. lepidus que l’on pourrait éprouver une certaine

perplexité, les côtes étant proches d’aspect ; l’on notera toutefois la sinuosité plus marquée,

surtout dans leur partie antérieure, des bords latéraux de la côte chez H. tricarinatus angustus.

L’on notera également que la carène branchiostège s’étend, chez les sous-espèces d’//.

tricarinatus , sur une longueur qui n’excède pas celle que l’on observe chez H. lepidus (et donc

moindre que chez H. gibbosus ).

Enfin l’on se rappellera que, jusqu’à présent (cf. infra), les deux sous-espèces d 'H.

tricarinatus n’ont jamais été capturées à moins de 1000 m de profondeur, tandis quH. lepidus

et H. gibbosus n’ont jamais été pêchés à plus de 800 m (en ce qui concerne la capture à 1280 m

du type d’//. gibbosus , consulter Chace, 1985 : 42).

Taille : H. tricarinatus tricarinatus et H. tricarinatus angustus semblent atteindre les

mêmes tailles : un mâle de l’espèce nominative a une carapace mesurant 34,2 mm, ce qui

correspond à une longueur totale de 12 cm environ ; une femelle d 'H. tricarinatus angustus a

une carapace de 35,7 mm.

— 87 —

Répartition

La sous-espèce nominative a été trouvée dans l’océan Indien occidental (côte est

d’Afrique, Madagascar, golfe d’Aden, mer d’Arabie, îles Laccadives et Maldives) entre 1600 et

2000 m de profondeur. H. tricarinatus angustus n’est encore connue que d’Indonésie et des

Philippines entre 1080-980 et 1886 m de profondeur.

Heterocarpus unicarinatus Borradaile, 1915

(Fig- 7)

Heterocarpus unicarinatus Borradaile, 1915 : 208 ; 1917 : 399, pl. 58, fig. 2 ; de Man, 1920 : 154 (clé);

Chace, 1985 : 21 (clé).

Matériel examiné. — Seychelles : Percy Sladen Trust Exped., près des îles Providence, 1165-1216 m,

J. S. Gardiner coll., 1905 : 1 21,0 mm (UMZC).

L’unique spécimen connu est malheureusement en mauvais état. En particulier, il a

maintenant perdu tous ses péréiopodes. De plus il a dû se dessécher et est maintenant très

racorni, ce qui rend difficile l’appréciation des reliefs.

Borradaile a comparé son espèce à H. longirostris MacGilchrist, 1905, indiquant comme

principale différence la longueur de la carène (appelée à tort antennaire par Borradaile) qui

prolonge l’épine branchiostège, cette carène s’étendant sur toute la longueur de la carapace

chez H . longirostris et sur le quart antérieur seulement chez H. unicarinatus.

D’autres différences peuvent être notées. Elles concernent :

— le bord distal du troisième segment abdominal qui porte, chez H. longirostris , une forte

côte de section arrondie qui s’étend sur toute la longueur du segment et se termine

postérieurement par une épine, tandis que, chez H. unicarinatus, cette côte est moins marquée,

plus large, de section plus arrondie, ne s’étend que sur les quatre cinquièmes environ du bord

dorsal et est postérieurement totalement inerme (fig. 7 c) ;

— les pleurons du quatrième segment abdominal qui, armés d une épine à leur angle

postéro-inférieur chez H. longirostris, en sont dépourvus chez H. unicarinatus, la jonction des

bords postérieur et inférieur des pleurons se faisant suivant une courbe régulière.

En complément de la description de Borradaile, nous mentionnons que, chez le type

d 'H. unicarinatus, l’épine antennaire dépasse la branchiostège (contrairement au dessin de

Borradaile), le stylocérite atteint les trois cinquièmes du deuxième segment du pédoncule

antennulaire, et le telson est armé de cinq épines dorsolatérales d un côté et de quatre de

l’autre (les distales n’étant pas comptées).

Chace (1985), qui n’a pu examiner le type d 'H. unicarinatus, a déduit du texte de

Borradaile et du rapprochement fait par cet auteur entre son espèce et H. longirostris, qu CH.

unicarinatus était armé d’une épine à l’extrémité postérieure du bord dorsal de son troisième

segment abdominal. Il a ainsi été amené à introduire cette espèce, dans sa cle d’identification, a

côté d 'H. grimaldii A. Milne Edwards et Bouvier, 1905, et d'H. longirostris, alors qu en fait

— 88 —

c'est a u v°isina g e d'H. tricarinatus Alcock et Anderson, 1894, H. gibbosus Bate, 1888 et H.

lepidus de Man, 1917, qu’elle doit se trouver.

H. unicarinatus se distingue aisément des trois dernières espèces citées par :

caraoTJVuten “ ioStég f P' us courte ' Pendant que sur le quart antérieur de la

carapace au lieu d aü moins les deux cinquièmes et, le plus souvent, beaucoup plus ;

les pleurons sans épine du quatrième segment abdominal ;

le scaphocérite nettement plus étroit (fig. 7 b).

Fig. 7. Heterocarpus unicarinatus Borradaile 191S o i n v , . _

antérieure de la carapace ; b, scaphocérite c, troisième segm’ent Lbdomina'l, : <*• ré

region

. , ° n n i°^ ra Pa . F aiIleurs qu ’^- unicarinatus a la côte dorsale de son troisième seement

abdominal d une largeur voisine de celle d 'H. lepidus et d'H. tricarinatus anrustus

La recolle de materiel topotypique paraît indispensable pour conclure avec certitude.

Répartition

-gruass: tz RaKswa-r, ss.ïs

— 89 —

Clé d’identification des espèces du genre Heterocarpus

La clé ci-après n’est qu’une adaptation de celle que Chace (1985) a récemment publiée.

Nous y avons essentiellement apporté les quelques modifications que les mises au point

contenues dans ce travail suggéraient et y avons ajouté les espèces et sous-espèces nouvelles

décrites depuis la parution de l’étude de Chace (Burukovsky, 1986, présent travail) ou en

cours de publication (Monterrosa).

On n’y trouvera pas H. laevis A. Milne Edwards, 1881, que, dans un travail récent

(Crosnier, 1986), il nous a semblé plus logique de rattacher au genre Plesionika. Des espèces

nouvelles que nous devons décrire rendent toutefois de moins en moins claire la séparation

entre les genres Heterocarpus et Plesionika.

On y trouvera par contre H. unicarinatus Borradaile, 1915, bien que, comme nous l’avons

mentionné, l’appartenance de cette espèce au genre Heterocarpus ne nous paraisse pas certaine.

Dans la clé, les noms en italiques indiquent les espèces traitées dans ce travail.

1. Présence sur les faces latérales de la carapace d’une carène postantennaire, c’est-à-dire d’une carène

dont l’extrémité antérieure se confond avec l’épine antennaire ou est située dans son prolongement

immédiat... 2

_ Présence sur les faces latérales de la carapace, au lieu d’une carène postantennaire, d une carène

postorbitaire, c’est-à-dire d’une carène dont l’extrémité antérieure, située en arrière de l’orbite, se

trouve au-dessus de l’épine antennaire . 9

2. Carapace sans carène cardiolatérale sur sa partie postérieure, au-dessus de la carène postantennaire.

Segments abdominaux tous sans épine médiane sur leur bord postérieur. Epine distale externe du

scaphocérite ne dépassant pas la lame. J

— Carapace avec une carène cardiolatérale sur sa partie postérieure, au-dessus de la carène

postantennaire. Troisième et quatrième segments abdominaux avec une épine médiane, le plus

souvent forte, sur leur bord postérieur. Épine distale externe du scaphocérite dépassant nettement la

lame .

3. Troisième segment abdominal avec une forte épine vers le milieu de sa face dorsale. 4

— Troisième segment abdominal sans épine vers le milieu de sa face dorsale .

H. sp. nov. Monterossa, sous presse ' (Antilles : Porto-Rico et îles Vierges, 500-777 m).

4. Telson portant quatre paires d’épines dorsolatérales (sans compter celles de l’extrémité). Trois

premières dents postrostrales et rostrales supérieures non implantées sur une crête. Epine du troisième

segment abdominal sans coloration particulière. ; : : .y ' y, '.

H. woodmasoni Alcock, 1901 : 108 (Mer des Andamans, Indonésie, Philippines, mer de Chine

méridionale; 291-655 m).

— Telson portant deux paires d’épines dorsolatérales. Trois premières dents postrostrales et rostrales

supérieures implantées sur une légère crête. Epine du troisième segment abdominal coloree, ainsi que

le voisinage de sa base, en rouge foncé, avec des zébrures blanches . H. calmant

5. Une carène dorsale en lame de couteau sur le deuxième segment abdominal. 6

— Pas de carène dorsale sur le deuxième segment abdominal ou une carène basse, non en lame de

... 0

couteau.

1 La description de cette espèce nouvelle, par Oscar Monterrosa, est actuellement sous presse dans les

Proceedings de la Biological Society de Washington.

— 90 —

6. La carène du deuxième segment abdominal est toujours haute et très développée. L’épine dorsale du

quatrième segment abdominal est aussi longue ou plus longue (très rarement légèrement plus courte)

que celle du troisième. La carapace n’a pas de tache caractéristique, mais une tache rouge se trouve à

mi-hauteur des faces latérales du troisième segment abdominal. H. sibogae

La carène du deuxième segment abdominal, toujours en lame de couteau, peut être moins élevée. La

longueur de l’épine dorsale du quatrième segment abdominal est toujours inférieure aux trois quarts,

mais rarement à la moitié et jamais aux deux cinquièmes de celle de l’épine du troisième. L’abdomen

n a pas de tache caractéristique, mais une tache rouge, ovale, s’observe sur les faces latérales de la

carapace entre les carènes postantennaire et cardiolatérale ; cette tache est surmontée d’une autre

tache, allongée, située au-dessus de la carène cardiolatérale. ff. hayashii

7. La longueur de 1 épine du quatrième segment abdominal est toujours inférieure au quart de celle de

1 epine du troisième. g

La longueur de l’épine du quatrième segment abdominal est comprise entre les deux cinquièmes et les

deux tiers de celle de l’épine du troisième. La carapace porte de nombreuses taches rouges mais de

contour et détendues variables. & H ensifer

8 ' L ‘L pa , r n e dentée du bord dorsal de la cara P ace couvre de 45 à 54 % de ce bord (moyenne suivant les

u-hantillons comprise entre 46 et 51 %). Les faces latérales de la carapace sont ornées d’une tache

rouge ovale, bien dehmitee, située entre les carènes postantennaire et cardiolatérale.

Ea partie dentee du bord d °r sal d e la carapace couvre de 55 à 60 % de ce bord (moyenne éga^e*à

. /.- o). La carapace ne présente pas de tache caractéristique. H. amacula

9 lorJueur éraleS ^ ^ carapace avec une seu,e car è n e longitudinale s’étendant sur presque toute leur

longueur tèra,eS ^ ** Carapace avec deux carènes longitudinales s’étendant sur presque toute leur

10. Abdomen lisse, sans côte.

. H* nesisi Burukovsky, 1986 : 62 (Est-Pacifique : 13°34' N-120°30' W ; 800 m).

t° e CÔtC dorsale ba 5 e et lar ? e sur son troisième segment abdominal et des traces de

Lite du meme type sur les quatrième et cinquième segments.

. H - alexand ri A. Milne Edwards, 1883 : pl. 28 (Antilles; Hawaii ? ; 1472-1884 ni) '.

11. Segments abdominaux tous sans épine médiane sur le bord postérieur. 12

Troisième segment abdominal, au moins, avec une épine médiane sur son bord postérieur 19

1~. Epine branchiostège dépassant l’épine antennaire.

— Épine branchiostège ne dépassant pas l’épine antennaire . . . 14

,3 - s a™ ,tié dis,aie - Épine d,s,ale ex,eme du r-p-

ras l’exrrén.^ 3?? f" te SUF tOUte f 3 longueur - Epine distale terne du scaphocérite n’atteignant

extrémité de la lame qui est plus ou moins tronquée..

. . signatus Rathbun, 1906 : 918 (Hawaii ; 463-699 ni)

2x;ilU“txo4r dan ' J“Mu au h,,rd postérieur de la carapace. Troisièmes

H. vicarius Faxon. 1893 : 203 (Est-Pacifique, du golfe de Californie au golfe de Panama ; 73-549 m)

Caréné branchiostège ne s’étendant que sur 85 %, au plus, de la longueur de la carapace à son niveau

et. le plus soment, beaucoup moins. Troisièmes maxillipèdes avec un exopodite bien développé

**"********•••••*••••••••••• 15

mme perdmavait été relrouti* dHe '’erocarpus alexandri. considéré

H. Ksài, au croupe d'espèces don, la sjiuaUon Sê i,™? montrait qu il appartient, ainsi vraisemblablement

aut.es, fcem. Æ « mal definie « <1“ “>"'P™ d -

“ Hawaii, il appartiendra,, probablement. ,o UJ „ü“ V LT^'no ^ ' ^

comme

— 91 —

15. Carène branchiostège ne s’étendant que sur le quart de la longueur de la carapace à son niveau.

Pleuron du quatrième segment abdominal sans épine. Scaphocérite étroit (L/l voisin de 4,2)...

. H. unicarinatus

— Carène branchiostège s’étendant au moins sur les deux cinquièmes de la longueur de la carapace à son

niveau et souvent nettement plus. Pleurons du quatrième segment abdominal avec une épine

inféropostérieure. Scaphocérite large (L/l < 3). 16

16. Rostre avec une carène latérale saillante sur toute sa longueur. Carène postorbitaire nettement

incurvée vers son milieu. ^

_ Rostre avec une carène latérale s’estompant rapidement au-delà des yeux. Carène postorbitaire

faiblement incurvée vers son milieu.

17. Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal très large (longueur segment/largeur côte

voisin de 0,4) et parfois complètement estompée .. H. tricarinatus tricarinatus

— Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal toujours bien marquée et moins large

(longueur segment/largeur côte compris entre 0,25 et 0,30) . H. tricarinatus angustus

18. Carène branchiostège égale ou supérieure aux trois quarts de la longueur de la carapace à son niveau.

Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal assez étroite (longueur segment/largeur côte

voisin de 0,15-0,20). H - S ibbosus

— Carène branchiostège inférieure aux trois quarts de la longueur de la carapace à son niveau. Côte

dorsale médiane du troisième segment abdominal assez large (longueur segment/largeur côte voisin de

q 25 ) . ( . H. lepidus

19. Quatrième et cinquième segments abdominaux avec une épine médiane sur leur bord postérieur 20

_ Quatrième et cinquième segments abdominaux sans épine médiane sur leur bord postérieur 24

20. Carène médiane dorsale du troisième segment abdominal avec une incision formant dent vers son

milieu.

_ Carène médiane dorsale du troisième segment abdominal sans incision . 23

21. Troisièmes maxillipèdes sans exopodite. ..• • • • • ' ‘ ' ' ' '' Y

. H. reedi Bahamonde, 1955 : 105 (Chili, entre 25° et 39 S; 200-500 m).

— Troisièmes maxillipèdes avec un exopodite court mais bien distinct. 22

22. Rostre habituellement plus court que la carapace avec une carène latérale distincte sur toute sa

longueur. Scaphocérite moins de 4 fois plus long que large et inférieur aux deux tiers 0 e ' a

carapace. H. affinis Faxon, 1893 : 204 (Côte pacifique du Mexique; 1207-1244m).

Rostre habituellement plus de 1,5 fois plus long que la carapace, sans carène latérale distincte.

Scaphocérite plus de 4 fois plus long que large et environ égal aux trois quarts de la longueur de la

carapace. H. hostilis Faxon, 1893 : 204 (golfe de Panama; 1271-1866 m).

Troisièmes maxillipèdes avec un exopodite court mais bien distinct . H. dorsalis

Troisièmes maxillipèdes sans exopodite.. • • • • • • . y y

H. oryx A. Milne Edwards, 1881 : 10 (Atlantique occidental, du golfe du Mexique au nord du

Brésil ; 649-1774 m).

Rostre à peu près aussi long que la carapace, sans dents sur la moitié distale de son bord dorsal

H. grimaldii A. Milne Edwards et Bouvier, 1900 : 58 (Atlantique oriental, du Portugal aux Açores

et à l’Angola; 914-2834m).

Rostre plus de 1,5 fois plus long que la carapace, denté sur toute la longueur de son bord dorsal

v . H. longirostris

22 .

23.

— 92 —

CONCLUSIONS

La littérature consacrée aux Heterocarpus reflète souvent la perplexité des auteurs devant

la diversité des formes rencontrées et la difficulté de savoir s’il s’agit de variations à l’intérieur

une meme espece ou, au contraire, d’espèces ou de sous-espèces distinctes. On retrouvera

malheureusement, cette même perplexité à plusieurs reprises dans notre travail.

Très souvent ceux qui étudient les collections ne sont pas ceux qui les ont récoltées. Il

ensuit que la plupart des travaux taxonomiques sont effectués sur des spécimens ne portant

plus aucune trace de coloration. Or celle-ci, dans beaucoup de cas, se révèle être un caractère

distinctif excellent et d une observation immédiate. Il est significatif, à cet égard, de constater

que les trois especes nouvelles que nous décrivons ont toutes été distinguées, à l’origine par

ItfreT 0rat,0n ’ eS dlfferences morphologiques, souvent assez minimes, qui les séparent ayant

don de'lfc P° Ste t neUr f ment ; Nous sommes donc convaincu qu’un effort particulier d’observa-

üon de la coloration des specimens, rendu beaucoup plus aisé qu’autrefois avec les progrès de

la macropbotograph, 6 sur le terrain, devrait permettre de prog M resser dans notre

U ZutZ PUS ^' Cn de confirmer ou d’infirmer certaines de nos conclusions

peut paraître paradoxal de constater que c’est souvent à partir du moment où l’on

d spose de nombreux échantillons que les problèmes taxonomiques se compliquent Ce

che 7 r ? n qu ^apparent car les variations intraspécifiques interviennent alors largement et

chez certaines especes, elles semblent si marquées qu’il est difficile d’en saisir les limitesTt de les

preaser par rapport à celles d’espèces très voisines, d’autant que l’on ne peut exdu^^ m/m e si

apporte des solutions un peu trop faciles, la présence d’hybrides

r f

des espèces qui som pa ™ ies plus

D autres problèmes sont posés par les espèces décrites d’après un seul spécimen en

mauvais état (cas, par exemple, d'H. unidentatus Borradaile, 1915 et aussi d7/ nedsi

caractèrefrès particu^non ^ f te “ eS d . eSCriptions nous P araît à Proscrire, sauf lorsqu’un

sûr la l^ene es^ ^ eSpeCeS V ° isines ’ permet de “aître, à coup

Il est bien certain que notre travail ne doit être considéré que comme ce qu’il est • une

étape dans la connaissance du genre Heterocarpus. “ qU “ 6St ’ une

Remerciements

grandement fa tâchai, f ütST d e^nTceiL" T°9?5 \ S'ff'T"’ “■ "“T fedlita "‘

cS«s: e d , e a N u°sr s a envoyé d,verses récoi,es faites dans ia **»

— 93 —

Le Dr K.-I. Hayashi, de la Shimonoseki University of Fisheries, nous a fourni de la littérature

japonaise qu’il a pris le soin de nous traduire.

Le Pr J. Forest, du Muséum national d’Histoire naturelle, a relu notre manuscrit.

MM M Gaillard et J. Rebière, également du Muséum national d’Histoire naturelle, ont exécuté,

respectivement, les dessins (à l’exception de la figure 7 due au talent de M. Opic, dessinateur naturaliste

de l’ORSTOM) et les photos en noir illustrant cette note. M. P. Laboute, plongeur océanographe de

l’ORSTOM, est l’auteur des photos en couleurs.

À tous nous adressons nos remerciements.

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— 96 —

Planche I

2 ’ KFX&ni 390-380m ^ Ma "’ I9I? ’ ? 15 ’ 0mm ’ îles Chest erfield, MUSORSTOM V, st. 373, 19°52,92'S-

b H mT PUS amaCula Sp ' n ° V '’ 5 OV - 29,0 mm ’ ÎIes Che sterfield, MUSORSTOM V, st. 389, 20°44,95' S-160°53,67' E,

C : \5MMWE 615-600 m Ma "’ ? 28,0 mm ’ îles Chest erfield, MUSORSTOM V, st. 383, 19°40,85'S-

d . Heterocarpus hayashii sp. nov., £ 31,3 mm, îles Chesterfield, MUSORSTOM V, st. 383.

— 98 —

Planche II

Abdomen, vue latérale partielle

a-f : Heterocarpus ensifer A. Milne Edwards, 1881 : a, $ ov. 22,4 mm, syntype, La Barbade, « Blake », st. 275, 399 m

1992) ; b, $ ov. 25,2 mm, La Guadeloupe, casier, 400-450 m (MP-Na 9751); c, $ 26,4 mm, Sénégal,

15°32 N-17°06' W, 280 m (MP-Na 3856) ; d, Ç 31,1 mm, Congo, 5°36' S-l I°34' E, 295-305 m (MP-Na 8766) ■ e J

29,5 mm, Madagascar, « Vauban », CH 29, 540 m (MP-Na 12244) ; f, ? ov. 25,2 mm, La Réunion, casier (MP-Na

g : Heterocarpus parvispina de Man, 1917 : Ç ov. 27,4 mm, Nouvelle-Calédonie, MUSORSTOM IV, st. 180 18°56 8' S-

163°17,7'E, 440 m (MP-Na 12296).

h : Heterocarpus amacula sp. nov., $ ov. 28,7 mm, holotype, îles Chesterfield, MUSORSTOM V, st. 389, 500 m (MP-Na

— 99 —

PLANCHE II

— 100 —

Abdomen, vue latérale partielle

a-b : Heterocarpus sibogae de Man, 1917 : a, ^ 32,3 mm, Madagascar, CH 9, 460 m (MP-Na 12251) ; b, 28,4 mm, îles

Chesterfield, MUSORSTOM V, st. 363, 19°47,90' S-158°44,30' E, 700-685 m (MP-Na 12203).

c-e : Heterocarpus hayashii sp. nov. : c, <? 29,5 mm, , holotype, îles Chesterfield, MUSORSTOM V, st. 383, 615-600 m

(MP-Na 12395); d, £ 34,5 mm, Nouvelle-Calédonie, MUSORSTOM IV, st. 200, 18°53,8' S-163° 14,1' E, 535 m

(MP-Na 12875) ; e, forme à carène dorsale des deux premiers segments abdominaux basse, $ 34,0 mm, Nouvelle-

Calédonie, MUSORSTOM IV, st. 236, 22°11,3' S-167°15,0' E, 495-550 m (MP-Na 12279).

— 101 —

PLANCHE III

102 —

a b 'W?Rd^ Ca h US o le -xi d A S de ^ an j 1917 : a ’i. 3 ï mm ’ lect0t yp e ’ Indonésie, Siboga Exped., st. 215 A, 500 m (ZMA

102848), b, 9 32,4 mm, Madagascar, CH 29, 540 m (MP-Na 10055).

C ' d 1888 : C ’ 9 29 ’ 4mm ’ Philippines, MUSORSTOM III, st. 144, 379-383 m (MP-Na

9897); d, $ 31,0 mm, Philippines, MUSORSTOM II, st. 49, 416-425 m (MP-Na 9907).

C ' f: S nTo Zi r À Ca T at oi^ arinatm A1C ^? e u An ? e [ S ° n ’ 1894 : e ’ 34 ’ 2 mm ' Madagascar, CH 141, 1600-1725 m

(MP-Ma 1U026), 1, . Ç 32,3 mm, mer d Arabie, John Murray Exped., st. 62, 1893 m (BM 1939 10 9 253-256)

g ' h mgUStUS SUbsp - nOV - ; g ’ 30 ’ 5 mm ’ holot yP e ’ Indonésie, Siboga Exped., st. 208, 1886 m

(ZMA), h, 9 ov. 34,8 mm, paratype, Indonésie, CORINDON II, st. 231, 1080-980 m (MP-Na 10063).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10 , 1988,

section A, n° 1 : 105-115.

Munida benguela , espèce nouvelle d’Afrique du Sud

Comparaison avec Munida sanctipauli Henderson, 1885

(Crustacea Decapoda Galatheidae)

par Michèle de Saint Laurent et Enrique Macpherson

Résumé. — Une espèce nouvelle du genre Munida Leach, M. benguela sp. nov., récemment récoltée

au cours d’expéditions espagnoles et sud-africaines dans l’Atlantique sud-oriental est décrite ici.

Superficiellement proche de Munida sanctipauli Henderson, espèce nord-atlantique à laquelle des

spécimens sud-africains avaient été précédemment attribués, elle en diffère par plusieurs caractères

importants, et notamment par sa taille beaucoup plus grande.

Abstract. — A new species of the genus Munida Leach, M. benguela sp. nov., collected during

Spanish and South-African cruises carried out in the S.E. Atlantic Ocean is described. The new species

seems to be most closely related to M. sanctipauli Henderson, from the North Atlantic Ocean, however

M. benguela differs in the following points : 1) iridescent setae on the carapace and thoracic legs, 2) a

continuous ridge between largest antero-branchial pair of spines, 3) the last segment of the thoracic

sternal plate without a lateral expansion, 4) a long inner distal spine on the proximal article of antennular

peduncle, 5) the lateral contour of the carapace slightly convex. Furthermore, M. benguela attains a much

larger size.

M de Saint Laurent, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national dHistoire naturelle, et Laboratoire de

Carcinologie et d'Océanographie biologique, Ecole Pratique des Hautes Etudes, 61 rue Buff on, 75005 Pans.

E. Macpherson, Instituto de Ciencias del Mar, Paseo Nacional s/n 08003, Barcelona, Spain.

Munida sanctipauli est une petite espèce de Galatheidae décrite par Henderson d après

deux spécimens récoltés pendant l’expédition du « Challenger » à 1 île Saint-Paul (Atlantique).

Elle a par la suite été capturée dans différentes localités de l’Atlantique nord oriental (du

Maroc aux îles du Cap Vert et aux Açores) et occidental (Floride), et signalée au large des

côtes de l’Afrique du Sud. L’étude par l’un de nous (E. M.) du matériel de Crustacés

Décapodes récoltés au cours des expéditions espagnoles BENGUELA au large de la Namibie

a mis en évidence l’existence d’une Munida nouvelle, apparemment proche de M. sanctipauli,

que nous décrivons ci-dessous sous le nom de Munida benguela sp. nov. La comparaison du

matériel de BENGUELA avec les spécimens sud-africains rapportés à cette dernière espece

révèle que leur identification était erronée et qu’ils appartiennent en fait à notre taxon

nouveau.

Le présent travail comprend la description de Munida benguela sp. nov. et une

redescription, comparative, de M. sanctipauli Henderson, 1885. Sans affinité particulière avec

d’autres formes est-atlantiques du genre, l’espèce nouvelle est en outre comparée avec les deux

— 106 —

Munida du sud-ouest de l’océan Indien dont elle paraît la plus proche, M. africana Balss, 1913

et M. andamanica Alcock, 1894.

Les dimensions données pour les spécimens se rapportent à la longueur de la carapace sans le rostre

(Le), mesurée depuis le fond du sinus orbitaire jusqu’au milieu du bord postérieur.

Les abréviations utilisées pour désigner les différents musées ou institutions où sont conservés les

specimens étudiés sont les suivantes : BM : British Museum (Natural History), Londres ■ MP ■ Muséum

national d Histoire naturelle, Paris ; USNM : National Museum of Natural History, Washington • SAM :

South African Museum, Le Cap; ICM : Instituto de Ciencias del Mar, Barcelone.

Munida benguela sp. nov.

(Fig. 1, 2 a, 2 c, 3 a, 3d, 3 f-i)

Munida sancti-pauli ; Stebbing, 1902 : 30; 1910 : 364.

Munida sanctipuali; Barnard, 1950 : 489, fig. 92 b; Kensley, 1981 : 34 (liste).

__ Materiel examiné. Buffalo River, 567 m : 1 d*, 1 Ç ovig. (coll. Stebbing, BM 1928.12.1.296-297)._

Off Natal, 20.05.1975 27° 14'S-32°54'E, 700-680 m : 1 $ (paratype, SAM A 15292). — Entre Buffalo

River et Cape Town, 450-570 m : I <?, 2 ? (paratypes, SAM A 899, A 901, A 904). — « Mairing Naude »

Cruise, station 38, 28.05.1975, 28°2T S-32°34' E, 775-825 m : 1? SAM 15295- station SM 103

16 (Pa 3 a ? P H e ’ S 1 M A, , 5293) - - A ™ CANA - station

5050 77 OAIQ8? 85 Vi fj/Jc ^’J 60 m ’, ^ : . 3 dont 2 ovl S- (P ara type, ICM 1038); station A

31 2 A~ S ' 16 ’ 4 E, 456 m : 1 ? ovig. 20 mm (ICM 1039); station A 5054, 27.06.1987,

et i 3 , mm < ICM 1040 >- - BENGUELA V, station 55, 25.07.1985,

29 15 S 14 37 E, 467 m . 1 $ 21,5 mm (holotype, MP Ga 1766), 1 9 ovig. 20 mm (paratype MP Ga 1767).

GMp T ^ PES i' 7 ^^ H ?! 0tyP f : mâle 21 ’ 5mm ’ expédition BENGUELA V, station 55 (coordonnées ci-dessus)

(MP Ga 1766). Tous les autres specimens mentionnés dans la liste ci-dessus sont des paratypes.

Etymologie. — Le nom spécifique benguela se rapporte aux expéditions BENGUELA, au cours

desquelles le spécimen choisi comme holotype a été capturé.

Description

Carapace (fig. 1,2 a) un peu plus longue que large, ses bords latéraux presque rectilignes

en arriéré du sillon cervical. Rostre sigmoïde, à terminaison aiguë, faiblement relevé vers le

haut a son extrémité, sa longueur légèrement inférieure à celle de la moitié du reste de la

carapace.. Epines supra-orbitaires atteignant environ le milieu du rostre, faiblement divergentes

et incurvées vers le haut. Distance entre les épines antéro-latérales de 2,0 à 2,3 fois le diamètre

de la cornee Bords latéraux armés de sept épines : deux sur la région hépatique, trois sur la

region branchiale antérieure, deux sur la région branchiale postérieure. Striation de la face

dorsale de la carapace modérée, les stries transversales complètes limitées à la région

postérieure. Une rangée transversale de six à huit épines sur la région gastrique. De chaque

cote une epine courte sur la région hépatique, deux épines sur la région branchiale antérieure

la plus grande situee au niveau de la bifurcation du sillon cervical. Entre ces deux épines on

observe une strie continue.

Troisième sternite thoracique (fig. 2 a) avec de faibles denticules de part et d’autre d’une

échancrure médiane antérieure ; quatrième sternite (PI) avec quelques courtes stries arquées

dans la region médiane. Sternite 7 court, sans expansions latérales prononcées.

Tergites abdominaux 2 à 5 ornés de deux sillons transverses, celui du deuxième segment

— 107 —

Fig. 1. — Murtida benguela sp. nov., mâle holotype (MP Ga 1666) (x l.)

armé, sur la crête antérieure, d’une rangée de huit à dix épines (cf. Barnard, 1950, fig. 92 b),

les suivantes inermes.

Yeux bien développés, la cornée, d’un diamètre très supérieur à celui des pédoncules,

dilatée et encadrée d’un cercle de courtes soies.

Premier article des pédoncules antennulaires (fig. 3 a) armé de trois épines latérales, la

seconde particulièrement longue et acérée, et d’une épine disto-mésiale ; les deux épines distales

sensiblement de même longueur.

Premier article des pédoncules antennaires avec une forte épine mésiale, deuxième article

avec deux épines distales, externe et interne ; du côté mésial, deux petites spinules proximales.

Mérus des troisièmes maxillipèdes (fig. 3 d) plus court que l’ischion, armé de deux fortes

épines mésiales, l’une vers le milieu, environ deux fois plus longue que la seconde, distale.

Chélipèdes (fig. 3 0 un peu moins de deux fois et demie plus longs que la carapace,

cylindriques, robustes, et fortement pileux ; main proportionnellement plus longue chez le mâle

— 109 —

que chez la femelle (rapport longueur de la main/longueur de la carapace, 1,2 chez le mâle,

légèrement inférieur à 1 chez la femelle. Doigts un peu plus longs que la paume, elle-même

environ deux fois plus longue que large. Mérus et carpes armés de rangées d’épines bien

développées. Une ligne longitudinale de dix à douze épines sur le bord latéro-ventral du

propode (paume plus dactyle), et une autre, de quatre-cinq épines, sur le bord mésial de la

paume. L’armature épineuse de la main est composée de lignes longitudinales d’épines ainsi

disposées : dix à douze sur le bord externe du propode (paume plus doigt fixe) ; six à sept sur la

face dorsale et quatre à cinq sur le bord mésial de la paume ; une proximale sur le bord mésial

du dactyle. Extrémités des doigts aiguës, recourbées l’une vers l’autre.

Pattes ambulatoires grêles, comprimées latéralement, fortement pileuses, surtout sur les

bords antérieurs des articles. Mérus des P2 (fig. 3 f) environ trois fois plus long que le carpe,

armé de neuf à dix épines sur son bord distal et de quatre à six sur son bord ventral, les épines

distales, de part et d’autre, étant les plus développées ; face latérale ornée de quelques stries en

arc de cercle. Carpe inerme du côté externe avec deux fortes épines, disto-dorsale et disto-

ventrale, et quelques épines sur le bord dorsal. Propode deux fois plus court que le mérus, et

1,2 fois plus long que le dactyle ; sept à huit soies spiniformes (épines mobiles) sur le bord

ventral, disposées en une paire à l’extrémité distale ; le reste de l’article inerme. Dactyle

légèrement arqué, terminé par un ongle aigu, orné ventralement de six soies spiniformes.

Deuxième paire de pattes ambulatoires (P3 ; fig. 3 h) très semblable à la précédente, mais plus

courte. P4 (fig. 3 i, j) encore plus courte, avec l’armature épineuse réduite aux épines distales

du mérus et du carpe ; six à sept soies spiniformes sur le propode et cinq à six sur le dactyle.

La pilosité de la carapace et des tergites abdominaux est relativement faible : les stries

sont garnies de courtes soies, dont beaucoup ont un reflet irisé. Sur les chélipèdes et les pattes

ambulatoires, les soies sont nombreuses, assez longues et hirsutes, la plupart d’entre elles

également irisées.

Coloration : La coloration de l’espèce, notée peu de temps après sa récolte, montrait une

tonalité rose clair, plus foncée au niveau des stries de la carapace.

Dimensions : La taille des spécimens observés s’échelonne de 10,5 à 21,5 mm (longueur de

la carapace, sans le rostre) pour les mâles, et de 11,5 à 23,5 mm pour les femelles. Les

principales mensurations de l’holotype sont les suivantes : longueur totale (de 1 extrémité du

rostre au bord postérieur du telson) : 57 mm ; longueur de la carapace, de 1 extrémité du rostre

au bord postérieur : 30 mm ; longueur du rostre : 9 mm ; largeur maximale de la carapace .

15 mm ; longueur du chélipède (PI) droit, du condyle coxo-sternal à l’extrémité des doigts :

63mm. La plus petite femelle ovigère mesurait 14mm environ; diamètre des œufs

approximativement 65 fum.

Distribution. — Côtes sud-africaines, du sud de la Namibie (29°45' S-14°37' E) au large

du Natal. L’espèce se tient de 460 à 1000 m de profondeur.

Munida sanctipauli Henderson, 1885

(Fig. 2 b, 2 d, 3 b-c, 3 e, 3 k-o)

Munida sancti-pauli Henderson, 1885 : 411 ; 1888 : 142, pl. 3, fig- 6 isqq -

Munida Sancti-Pauli ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1894a : 256 ; 18946 : 85, pl. 8, fig. 11-23 ; 1899 .

74; 1900 : 293, pl. 6, fig. 8 (en couleur), pl. 29, fig. 19-21.

— 110 —

Munida sancti-pauli ; Benedict, 1902 : 251 (clef).

Munida Sancti-Pauli; Bouvier, 1922 : 44, pi. 4, fig 12-13

Munida sancti-pauli ; Chace, 1942 : 38; Zariquiey, 1952 156 (clef)

Munida sanctipauli ; Miyake et Baba, 1970 : 92 (liste); Holthuis et al 1980 • 37

nee Munida sancti-pauli ; Stebbing, 1902 : 30 ; 1910 : 364 ; Barnard, 1950 : 489, fig 92 b r= Munida

benguela sp. nov.]. 6 1

nec Munida sanctipauli-, Kensley, 1981 : 34 (liste) [id.].

Matériel. — Les deux spécimens types du «Challenger» (BM). — La nlus grande nartie

TôtTdu tir h' M / LN r Edwards , et b °uvier (1900) des récoltes du « Talisman », en provenance dis

cotes du Sahara, des îles Canaries et des Açores (MP). — Deux exemplaires en provenance des côtes de

655 r m aiSNM! r ^Vî’ St; ? 664, au lar g e de nie Augustine, 695 m ; st. 2669, au ifrge de l’île Fernandina

en 5 1^71 US S m^î‘l l Un nChe mater ! e recueilh sur !es côtes des Açores au cours de la campagne Biaçores

en 1971, soit 113 specimens, récoltés entre 350-400 et 843-900 m (MP).

p n „i’T Y R ES v~ Lectot yP e ; P a r la présente désignation : mâle 10 mm, expédition du « Challenger» Saint-

Paul s Rocks, sans numéro de station, fin août 1873, 18-110 m (cf. ci-dessous); paralectotype • femefie

ovigere 6,6 mm, memes coordonnées (BM) p ype ■ Iemelle

Description comparative

Carapace (fig. 2 b) sensiblement plus courte, en proportion de sa largeur, que chez M.

benguela , avec des bords latero-branchiaux légèrement plus convexes. Ornementation épineuse

similaire chez les deux espèces. Strie pilifère située immédiatement en arrière du sillon cervical

interrompue de part et d’autre des épines branchiales postérieures

Dernier sternite du plastron sternal (fig. 2 d) avec de chaque côté une expansion antérieure

a sommet arrondi et une prolongation latérale triangulaire prononcée ; la région externe du

sternite est ponctuée de nombreuses perforations, plus fortes postérieurement, dont nous

n avons vu 1 equivalent dans aucune autre espèce du genre Munida.

Armature épineuse de l’abdomen réduite à une rangée transversale de six à huit épines sur

le deuxieme tergite. Tergites 3 à 5 avec un seul sillon transverse

Premier article des pédoncules antennulaires (fig. 3 b-c) avec, comme chez benguela, trois

ongues epmes ventro-externes, et une épine disto-mésiale courte.

Merus du troisième maxillipède (fig. 3 e) armé, sur le bord mésial, de deux fortes dents de

dimensions sensiblement égalés, avec une spinule intermédiaire.

Chélipèdes (fig. 3 k) et pattes ambulatoires (fig. 3 1 à 3 n) sensiblement comme chez M.

enguela, mais avec une pilosité en moyenne plus faible, et des soies spiniformes plus

nombreuses sur le bord ventral des propodes et dactyles des P2 à P4 (fig. 3 o).

« r^ 0m "° n : A ' ^‘ LNE Edwards et b <*™er (1900 : 298, pl. 5) indiquent que la carapace

et abdomen sont d un rouge orange assez vif, ponctué de plages bleues.

Dimensions : La taille des spécimens examinés s’échelonne de 3,6 à 10,5 mm (longueur de

' a “ a f a “ sans . Ie rostre > P° ur Ies mâles, et de 3,5 à 12,5 mm pour les femelles. Celles-ci

peuvent etre ovigeres a partir de 6 mm.

<Aco! 3 erM BUT,0N ' ~ A a an „ t ; qUe occidental (“tes de Floride, île Saint-Paul) et oriental

900 m ; a r' eS à C0 a d , U ^ ar ,° C) ’ avec une distribution bathymétrique moyenne de 400 à

profondeur de la localité-type indiquée par Henderson (entre 18 et 150 m) paraît

exceptionnellement faible, étant donné les profondeurs moyennes des récoltes ultérieurs

3 . — Appendices droits : a, b, c, premier article du pédoncule antennulaire, vue ventrale ; d, e, mérus du troisième

maxillipède, vue latérale ; f, k, chélipède, vue dorsale ; g-o, pattes ambulatoires, vue latérale (g, 1, P2, h, m, P3 ,

i, n, P4 ; j, o, dactyle de cet appendice).

a, d, f-i : Munida benguela sp. nov., femelle paratype 21 mm (MP Ga 1666) ; b, k-o . Munida sanctipauli

Henderson, mâle lectotype (BM) ; c, e : id., mâle est-atlantique 9 mm (MP Ga 1650).

(f-i : x 2,5 ; k-n : x 5 ; a, d, j : x 10; o : x 12).

— 112 —

Henderson ne donne pas de numéro de station du « Challenger », mais il est possible qu’il

s’agisse de l’une des stations 109, effectuées dans les parages de l’îlot de Saint-Paul et à une

profondeur nettement supérieure.

Remarques

Les spécimens de Floride qui nous ont été communiqués sont en tous points semblables

aux types, conservés au British Museum. Le matériel est-atlantique des récoltes du

« Talisman » et de la campagne Biaçores n’en diffère pas sensiblement. Nous avons toutefois

noté une très légère différence dans la dimension relative de l’épine disto-mésiale du premier

article des pédoncules antennulaires ( cf. fig. 3 b et 3 c), un peu plus longue et plus aiguë, en

moyenne, chez les spécimens est-atlantiques.

Dans le cas où la récolte et l’examen de matériel complémentaire mettraient en évidence

un statut spécifique ou sous-spécifique distinct pour la forme de l’Atlantique oriental, le nom

de bourgeti A. Milne Edwards et Bouvier, 1900, devrait lui être attribué. Ce nom figure en effet

sur la planche 8 du travail de ces auteurs, qui avaient sans aucun doute préparé une

description et fait graver la planche en question sous ce nom, avant de reconnaître l’identité de

leur matériel avec l’espèce de Henderson.

Les critères morphologiques habituellement utilisés dans la diagnose des Munida —

dimensions relatives et ornementation de la carapace, du rostre, des épines frontales, de

l’abdomen et des appendices thoraciques — ne font guère apparaître de différences entre

Munida benguela sp. nov. et Munida sanctipauli Henderson, et ceci explique la confusion de

Stebbing et de Barnard lorsqu’ils ont identifié du matériel sud-africain. Une analyse plus

détaillée montre cependant qu’il s’agit de taxa bien distincts. Plusieurs caractères très nets les

opposent.

La taille adulte, sensiblement différente chez les deux espèces, est un premier critère : les

dimensions moyennes de Munida benguela , dont la longueur de la carapace atteint 21,5 mm

chez l’holotype, sont celles d’un grand nombre d’espèces du genre, alors que M. sanctipauli est

une espèce de taille remarquablement petite. Aucun des nombreux spécimens examinés n’a une

longueur supérieure à 12 mm et les femelles peuvent se reproduire dès qu’elles atteignent

6 mm ; la plus petite femelle ovigère de benguela observée mesure 14 mm.

Munida sanctipauli offre en second lieu un caractère très particulier, c’est la conformation

de la région postérieure du plastron sternal, d’un type que nous n’avons retrouvé chez aucune

autre espèce du genre {cf. ci-dessus) ; chez M. benguela, les derniers sternites présentent la

conformation habituellement observée chez les espèces atlantiques.

L’irisation de certaines soies du corps et des appendices qui caractérisent un assez grand

nombre d’espèces de Munida permet enfin de distinguer très facilement notre espèce nouvelle

de celle de Henderson.

Les principaux caractères distinctifs entre les deux espèces ont été résumés dans le tableau

suivant.

— 113 —

1. Bords latéraux de la carapace

(fig. 1 a, b)

2. Sternite thoracique 7

3. Tergites abdominaux

4. Épine disto-mésiale du

1 er article des Al

5. Soies irisées sur la carapace et

les péréiopodes

Munida sanctipauli

presque rectilignes

avec des expansions

latérales fortes

avec 1 sillon transverse

courte

absentes

Munida benguela

légèrement convexes

avec des expansions

latérales faibles

avec 2 sillons tranverses

longue

présentes

Munida benguela ne présente d’affinités particulières avec aucune autre espèce atlantique

du genre. Si on la compare aux formes du sud-ouest de l’océan Indien, c’est de Munida

africana Balss et, à moindre degré, de M. andamanica Alcock qu’elle paraît la plus proche.

Deux spécimens, un mâle et une femelle, de cette dernière espèce ont été capturés lors de

l’expédition de la « Valdivia » au large de la côte des Somalis par 863 m. Une diagnose en a été

donnée par Balss en 1913, avant sa description plus complète et sa figuration par Doflein et

Balss, également en 1913. L’espèce, qui ne semble pas avoir été signalée depuis, offre par le

contour et l’ornementation de la carapace une grande similitude avec notre forme nouvelle,

avec laquelle cependant il n’a pas été possible de la comparer directement : les deux types de la

« Valdivia » ne figurent plus dans les collections du musée de Munich et doivent sans doute

être considérés comme perdus.

Une comparaison de la description et de la figure 1 de la planche 3 de Doflein et Balss

avec M. benguela met en évidence, nous l’avons dit, la grande ressemblance entre les deux

espèces en ce qui concerne l’aspect de la carapace, mais montre aussi que les dimensions

relatives des chélipèdes et des pattes ambulatoires, beaucoup plus longs et grêles dans l’espèce

est-africaine, doivent permettre de les différencier nettement. Le rapport de la longueur des

chélipèdes à celle de la carapace (sans le rostre) est ainsi de 3,6 chez africana, il est inférieur à 3

chez benguela. La main, chez cette dernière, est plus massive, à peine plus de quatre fois plus

longue que large (c/. fig. 3 Q ; mesurée d’après la figure des auteurs allemands, elle est, chez M.

africana, de six à sept fois plus longue que large. Ces différences sont significatives, malgré

l’écart de taille important entre les spécimens comparés. Notons enfin que Doflein et Balss

signalent l’existence d’une seule strie transverse sur les tergites abdominaux deux à cinq chez

leur espèce, alors qu’il en existe deux chez M. benguela.

Munida andamanica Alcock, 1894, a été récoltée en abondance par 1’ « Investigator » au

nord de l’océan Indien (mer des Andamans, mer d’Arabie, Maldives et Laccadives), et signalée

par la suite dans différentes localités indo-ouest-pacifiques, de 150 à 1000 m de profondeur

environ.

Une confrontation de M. benguela avec des M. andamanica de l’expédition de la «John

Murray» (station 34, 16.10.1933, golfe d’Aden, 1033 m, 2$ ovigères 19 et 15,5mm Le, 1 c?

18,5 mm), identifiés par Tirmizi, conservés au British Museum à Londres, et qui correspon¬

dent assez bien à la description et à l’illustration originales (Alcock, 1894: 321 ; Alcock et

Anderson, 1895 : pl. 13, fig. 2), fait apparaître les différences suivantes :

— 114 —

— le rostre est relativement plus long chez andamanica (rapport Lc/LR de 1,7 à 1,8) que

chez benguela (rapport 2,0 à 2,4) ;

— les épines gastriques sont plus développées chez benguela ;

— le contour des bords de la carapace est notablement plus convexe, avec un sinus en

arrière de la seconde épine latérale chez andamanica , alors que chez benguela les bords sont à

peine convexes et le sinus manque ;

— les chélipèdes sont proportionnellement plus longs et plus pileux dans notre espèce

nouvelle.

Il faut ajouter que ni Alcock, ni Tirmizi (1966 : 198) ne mentionnent de soies irisées sur

la carapace et les péréiopodes.

Remerciements

Nous exprimons notre reconnaissance au Dr R. B. Manning, du National Museum of Natural

History, Washington, D. C., M. van de Merwe, du South African Museum, et A. I. L. Payne, du Sea

Fisheries Research Institute, Le Cap, qui ont facilité notre travail en nous communiquant des spécimens.

Nous remercions R. Ingle et P. Clark, du British Museum, Londres, de l’aide qu’ils nous ont apportée

dans la consultation des types de Munida sanctipauli.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Lithodid crabs (Crustacea, Decapoda, Lithodidae)

from Madagascar and La Réunion (SW Indian Ocean)

with descriptions of two new species

par Enrique Macpherson

Abstract. — Five species of Lithodid crabs from Madagascar and La Réunion were studied. Two

new species ( Paralomis Stella and Lithodes mamillifer) are described. Two other species (, Lithodes murrayi

and Neolithodes aff. asperrimus) are reported from Madagascar and La Réunion for the first time. A small

specimen of an unidentified species of Paralomis from La Réunion is also recorded.

Résumé. — Cinq espèces de Lithodidae de Madagascar et de La Réunion sont étudiées. Deux

lParalomis Stella et Lithodes mamillifer ) sont nouvelles. Deux autres (Lithodes murrayi et Neolithodes aff.

asperrimus ) sont signalées pour la première fois à Madagascar et à La Réunion. Par ailleurs, un spécimen

de Paralomis de La Réunion, trop petit pour être identifié mais appartenant à une espèce autre que P.

Stella , est également signalé.

E. Macpherson, Instituto de Ciencias del Mar, Paseo Nacional s/n 08003, Barcelona, Spain.

The family Lithodidae Samouelle, 1819, in the West Indian Ocean is very poorly studied.

The first species of Lithodid crabs to be recorded from the area were Lithodes murrayi

Henderson, 1888, and Paralomis aculeata Henderson, 1888, described from Prince Edward

Islands. Subsequently, Paralomis investigatoris Alcock & Anderson, 1899, P. indica Alcock &

Anderson, 1899, and Neolithodes agassizii (Smith, 1882), were described or reported by

Anderson (1896), Alcock & Anderson (1899a, b) and Alcock (1901) from the Travancore

and Malabar coasts.

Until the last decade, no other records were made in the West Indian Ocean : Arnaud

(1971) and posteriously Kensley (1977) cited Lithodes murrayi from Crozet Islands and South

African coast, respectively. More recently, Kensley (1981) described a new species, Paralomis

roeleveldae, from the coast off Durban. .

This deficiency has since been partially rectified by interesting collections from the coasts

of Madagascar made by A. Crosnier from 1970 to 1973 with the “ Vauban ”, research ship of

the Centre ORSTOM at Nosy Be, and by the samples collected in 1982 during cruise

MD 32/Réunion, with the “ Marion Dufresne ”, research vessel of the TAAF (Territoires des

Terres Australes et Antarctiques Françaises). Some others samples collected, later, in

Madagascar by R. von Cosel, as well as specimens from the South African Museum have also

been examined

The types of the new species and the other material reported upon are deposited in the

collections of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MP) and the South African

118

Museum, Cape Town (SAM). Measurements given in this paper (LC x MW) are carapace

length, excluding the rostrum (LC) and maximum carapace width, excluding marginal spines

(MW).

Paralomis Stella sp. nov.

(Fig. 1 ; pi. I A-C)

Material examined. — La Réunion, trap., 350-500 m, 2.02.1974 : 2 J, 43 x 44 mm, 71 x 72 mm ;

1 $ ov., 49 x 50 mm ; 3 39 x 39 mm-42 x 41 mm (MP-Pg 4254, 4255, 4267). — MD 32/REUNION,

st. CA 76, trap, 21°41.5' S-55°17.6' E, 450-937, 24.08.1982 : 1 <J, 56 x 59 mm (MP-Pg 4256) ; st. FA 96,

19°41.5'S-54°08.3'E, 350-750 m, 28.08.1982 : 1 £, 36 x 36 mm (MP-Pg 4257).

Types. — One male (71 x 72 mm) has been selected as holotype (MP-Pg 4254). The ovigerous

female (MP-Pg 4267) is the allotype. The other specimens are paratypes (MP-Pg 4255 to 4257).

Description (holotype)

Carapace rounded or pentagonal in shape, length equal to width. Thickly covered with

rounded, more or less prominent, granules of different sizes, without setae. Regions well

defined, slightly convex. Gastric region somewhat more prominent than cardiac and branchial

regions. Cardiac area roughly triangular, as prominent as branchial regions, separated from

gastric region by deep transverse furrow.

Rostrum forwardly produced into a long central spine, weakly curved and slightly raised,

bearing dorsolaterally at its base a pair of spines, shorter than central spine. Underside of

central spine bearing a prominence tapering to a blunt or sharp point.

External orbital spine long, overreaching eyes, and slightly shorter than central rostral

spine. Anterolateral spine smaller than external orbital spine, and similar in size to hepatic

spine. Two or three small spines between the anterolateral and hepatic spines. Each branchial

border, including the posterior margin, bearing 13-15 spines that are thicker on anterior half

and posterolateral angle.

Second abdominal segment has small spines on external margins. Marginal and lateral

plates of third segment fused.

Eyestalks carry several dorsal granules and 2 dorsal spinules near the cornea. Basal

segment of antennal peduncle has 1 small spine on outer border. Second segment bears 1 long

spine reaching the end of the penultimate segment and several granules on the outer margin.

Antennal acide has 1 long terminal spine, overreaching half of the last antennal segment,

1 long and 1 smaller spine on the outer edge. Inner border with 3-4 small granules.

Chelipeds subequal in length, right cheliped stouter than the left. Merus armed with

several spines, larger on dorsal margin. Carpus bears three thick dorsal spines, several small

spines on outer, ventral and inner borders. Propodal palm bears several rows, more or less

defined, of small spines on the dorsal and outer sides. Tufts of hairs on dactylus and propodal

extension.

Walking legs slender and depressed. Second pair (P3) of ambulatory legs slightly longer

than first (P2) and third (P4) pairs. Latter 2 times length of carapace.

Third pair of walking legs with the basis-ischium armed with 2-3 thick spines on the

120 —

dorsal and posterior borders. Merus about 1.6 times as long as carpus and 4 times as long as

broad, with a row of spines (9-10) on anterior margin; dorsal side carries several well

developed spines ; posterior margin with two rows of spines. Carpus armed with several spines

on anterior and dorsal sides. Propodus 5 times as long as broad and 0.8 times length of merus,

with several rows of spines, one on the anterior border, two on the dorsal side, and two on the

posterior border ; ventral margins smooth, although carpus and propodus have one row of

small spines near the anterior border. Dactylus 0.7 times propodus length, with small spines on

the proximal portion and a row of 11 corneae spinules on the posterior margin.

Variations

The size of the specimens examined varies between 36 and 71 mm of carapace length.

No important variations have been observed between the specimens studied. The granules

on the dorsal surface of the carapace are more acute (especially near the anterolateral edges) in

the smaller specimens. Walking legs are longer and the articles more slender in males than in

females. In several specimens the inner border of the antennal acicle is smooth, without

granules.

Remarks

No other known species of Paralomis from the Indian Ocean ( P. indica Alcock &

Anderson, 1899, P. investigatoris Alcock & Anderson, 1899, P. aculeata Henderson, 1888, and

P. roeleveldae Kensley, 1981) exhibits the peculiar armature of the dorsal surface of the

carapace.

From the descriptions and figures provided by Alcock and Anderson (1899 a, b) and

Alcock (1901), P. indica although superficially similar to P. stella differs chiefly in the

following aspects :

— the carapace is clearly pentagonal in P. indica , being more rounded in P. stella ; on the

other hand the dorsal surface of the carapace is thickly covered with rounded granules in P.

stella , whereas in P. indica they are scattered ;

— the rostrum has one long central spine in P. stella , clearly shorter in P. indica-,

the dorsal border of the walking legs bears more spines in P. stella.

From P. investigatoris the new species may be easily distinguished by the ornamentation

of the dorsal surface of the carapace. In P. investigatoris the entire surface is densely covered

with papilliform tubercles of similar size, each of which has a crown of small setae. In the new

species, the surface of the carapace is covered by granules of different sizes, without setae. On

the other hand, the antennal acicle of P. investigatoris has three or more spines on the outer

edge and three small spines on the inner margin ; in P. stella it has only two spines on the

outer edge and is smooth or with 1-2 small granules on the inner margin.

P. aculeata may immediately be distinguished by the carapace uniformly covered with

spiniform tubercles, being true spines on the anterior part of the gastric region and near the

carapace edges.

P. roeleveldae is also distinguished from P. stella by the following characters : the

— 121 —

carapace is covered with short, rounded tubercles, each of which has several setae. The lateral

edges of the carapace have few, but well developed spines. The central spine of the rostrum is

short. The antennal acicle has four strong spines on the outer margin and several spines on the

dorsal and inner borders.

Contrary to these features, in the new species, the carapace is covered by rounded

granules, without setae. Each lateral edge of the carapace has more than 15 spines. The central

spine of the rostrum is very long. The acicle has 2 spines on the outer margin being smooth or

with 1-2 small granules on the inner margin.

Among the species of the genus, Paralomis kyushupalauensis Takeda, 1985, from Kyushu-

Palau Ridge (see also Baba, 1986) is the closest relative to the new species. This resemblance

lies mainly in the overall carapace shape and armature. However, the ambulatory legs are very

different. In the new species, the dorsal sides of the walking legs are covered with numerous

and well-developed spines, without granules (pi. I C), whereas in P. kyushupalauensis they are

covered with granules and few spines.

Etymology. — From the Latin, “ Stella ”, star, in reference to the carapace shape.

Paralomis sp.

(Fig. 2)

Material examined. — MD 32/REUNION, st. CP 11, 21°14.7' S-55°51.9' E, 900-955 m, 13.08.1982 :

1 9, approx. 8 x 7 mm (MP-Pg 4261).

Remarks. — This small specimen seems to be clearly different to Paralomis Stella n. sp.

and other species of the area. The armature of the carapace shows a certain resemblance to P.

aculeata Henderson, 1888, from Prince Edward Islands, with reference to the spines on the

gastric region and ambulatory legs. However, the small size of the specimen makes its

taxonomic status difficult to assess without examination of additional material.

Fig. 2. — Paralomis sp., 9, LC = 8 mm, La Réunion (MP-Pg 4261). Anterior part of the carapace, dorsal view.

— 122 —

Lithodes murrayi Henderson, 1888

(PI. II C)

Lithodes murrayi ; Macpherson, 1988 : 70, fig. 31, pi. 17B-C (references and synonyms).

No Lithodes murrayi ; Kensley, 1977 : 166, fig. 3 [= L. mamillifer sp. nov.].

Material examined. — La Réunion, trap, 350-500 m, 2.02.1974 : 2 $, 50 x 47 mm, 53 x 50 mm;

1 & 38 x 36 mm (MP-Pg 3502).

Remarks. — Lithodes murrayi has been previously cited from Prince Edward Island

(Henderson, 1888), Crozet Islands (Arnaud, 1971) and New Zealand waters (Yaldwyn and

Dawson, 1970). The specimens agree with the types and Crozet Islands material (see

Macpherson, 1988, for sizes and localities).

This new record extends its range distribution to the central western Indian Ocean.

Lithodes mamillifer sp. nov.

(PI. IIA-B; III A)

Lithodes murrayi ; Kensley, 1977 : 166, fig. 3 (no Henderson, 1888).

Material examined. — Madagascar, N. O. “ Vauban ”, CH 108, 22°18.9' S-43°01.1' E, 735-760 m,

A. Crosnier coll., 30.11.1973 : 2 ?, 52 x 49 mm, 87 x 84 mm, 1 <?, 40 x 37 mm (MP-Pg 3504 and

4260) ; N. O. “ Mascareignes III ”, West Coast, north of Tuléar, trawl, 550-600 m, R. von Cosel coll.,

1986»: 2 $ ov., 156 x 140 mm, 158 x 145 mm (MP-Pg 4259) ; idem, CH 108, 22° 15.4' S-43°00.8' E, 800 m,

mud, R. von Cosel coll., 26.11.1986 : I 66 x 62 mm, (MP-Pg 4258). — South Africa, R. V. “ Meiring

Naude”, st. 83, off Natal, 28°00' S-32°46' E, 22.05.1976 : 1 $ ov., 123 x 118 mm (SAM-A 15004).

Types. — One female (87 x 84 mm), from N. O. “ Vauban ”, CH 108, has been selected as holotype

(MP-Pg 3504), the male (66 x 62 mm) from N. O. “ Mascareignes III ”, CH 108, is the allotype (MP-Pg

4258). The other specimens are paratypes (MP-Pg 4259 and 4260 and SAM-A 15004).

Description (holotype)

Carapace slightly longer than broad, piriform. Regions well defined. Gastric region

convex, more prominent than other areas with two pairs of strong spines, the anterior pair

being larger than the posterior. Gastric and cardiac regions separated by deep transverse

furrow. Cardiac region with one pair of strong spines and one pair of large granules between

spines and gastro-cardiac furrow. Branchial region as prominent as cardiac, each with 4 spines :

the anteriormost spine is strong and directed slightly anterolaterally ; a second spine, slightly

smaller than the anterior one, at a level slightly posterior to the cardiac spines ; two small

spines posterior to this spine. Each region with numerous small granules. Each spine on dorsal

surface of carapace situated on a rounded prominence.

Rostrum with the anterior projection (sensu Dawson & Yaldwyn, 1985) long and bifid.

Two dorsal spines and one strong and curved basal spine. The anterior projection is directed

— 123 —

upward in its proximal part (before dorsal spines), being turned downward in its distal part.

The anterior projection is 0.5 times the carapace length.

External orbital spine well developed, overreaching end of eyes. Anterolateral spine

similar in size to the external orbital. Space between anterolateral and hepatic spine smooth,

without spines. Hepatic spine strong. Each branchial border with 8 spines ; one similar in size

to hepatic spine and four of them slightly smaller.

Second abdominal segment with two spines on the median plate and several small spines

on external edges.

Eyestalks with small dorsal granules.

Basal segment of antennal peduncle with 1 small spine on outer terminal angle. Second

segment with 1 small basal spine on external margin. One small spine on inner edge.

Right cheliped regenerating, being as massive as left. Merus with strong spines on

terminal border. Carpus with 4 dorsal spines and several smaller spines on the external side.

Propodal palm with two rows of small spines on dorsal margin and two rows of acute granules

on external side. Dactylus and propodal extension with several tufts of hairs.

Walking legs long and slender. Second pair (P3) slightly longer than first (P2) and third

(P4). Latter being 2.5 times the carapace length.

Basis-ischium of third leg with two spines and several spinulous granules. Merus more or

less rounded in cross section, twice times longer than carpus and 6 times longer than broad ; a

row of 10 spines on anterior border, 3 being strong ; dorsal side with several spines ; posterior

border with two strong subequal spines. Carpus with two strong spines, one proximal and one

terminal, on the anterior edge ; several spines scattered on dorsal border. Propodus 7 times as

long as broad and about 1.5 times dactylus length ; anterior margin with a row of 6 spines,

posterior border with about 9 spines ; several spines on dorsal side ; ventral side of articles

smooth. Dactylus weakly curved, circular in cross section, some spines on proximal margins.

Variations

The size of the specimens examined ranges between 40 and 158 mm carapace length.

The carapace in larger specimens is more rounded than in small ones. The anterior

projection ( sensu Dawson & Yaldwyn, 1985) is not bifid in one ovigerous female and is 0.3

(LC = 123 mm) to 0.8 (LC = 40 mm) times the carapace length ; its distal part is almost

horizontal in larger specimens, being clearly turned downward in smaller ones.

The chelipeds are similar in length, however (especially in males) right is larger than left.

Walking legs, as in other Lithodids, are longer and have the articles more slender in males

than in females. The smaller spines on the walking legs can disappear in large specimens. On

the other hand, the granules on the dorsal surface of the carapace are more apparent in large

specimens.

Remarks

As was pointed out by Dawson & Yaldwyn (1985) and Macpherson (1988) several

characters used to distinguish the species of Lithodes are sometimes variable and difficult to

apply. The spinulation of the carapace and ambulatory legs (mainly the number of spines) and

the shape of the rostrum seem to be the most valid characters to differenciate the species of the

genus.

— 124 —

Lithodes mamillifer is close to the only other representative of the genus in the Indian

Ocean, L. murrayi Henderson, which is found in South Indian Ocean and SW Pacific Ocean.

However, a comparative study of specimens of the two species shows that they differ in several

and constant aspects :

— the carapace margins are more spinulous in L. murrayi : each branchial margin has

7-8 spines in the new species, 10-11 in L. murrayi', furthermore, the small spine between

anterolateral and hepatic spines in L. murrayi, is absent in L. mamillifer ;

— the spines on the dorsal carapace surface are different : in L. mamillifer the spines are

much broader and situated on a large rounded protuberance, and the more anterior branchial

spine is always directed anterolaterally ; in L. murrayi the spines are not situated on a

protuberance and the anterior branchial spine is vertical or directed slightly posterolaterally.

On the other hand, the rostrum (comparing specimens of similar range size) is longer in L.

mamillifer. The ratio : rostrum/carapace length is 0.75 (LC = 40 mm) to 0.46 (LC = 87 mm)

in L. mamillifer and 0.42 (LC = 38 mm) to 0.35 (LC = 89 mm) in L. murrayi. However, due

to the variability of the rostrum length (sometimes broken or regenerating), this difference

should be studied on more specimens.

Of the other species of the genus, the new species is also close to Lithodes turritus

Ortmann, 1892, from Japan and China Seas and L.ferox Filhol, 1885, from the West African

coast.

Lithodes turritus [1 ?, LC = 110 mm, from Philippines Islands (MP-Pg 4263) examined ;

see also the descriptions and illustrations from Ortmann, 1892; Sakai, 1971, 1976; Baba'

1986] has a similar number of spines on the dorsal surface and margins of the carapace.

However, both species are easily distinguishable by the following characters :

— the anterior projection of the rostrum is straight in all its length in L. turritus ; in the

new species it is directed upward in its proximal part, being horizontal or turned downward in

its terminal part ; on the other hand the anterior projection is shorter and thinner in L. turritus

than in L. mamillifer ;

the spines on the dorsal surface of the carapace are not situated on a rounded

protuberance in L. turritus ;

L. mamillifer resembles L.ferox (pi. Ill B) in the spiny prominences on the dorsal surface

of the carapace. However, the differences between the two are in the following points (see

Macpherson, 1988, for the material of L. ferox examined) ;

each branchial region has 4 dorsal spines in L. mamillifer, and always five in L. ferox :

this character is the most important to distinguish L. tropicalis of the other species of the

genus ;

in L. ferox the cardiac region has two pairs of spines (the anterior one being larger)

and one pair of granules between the anterior pair of spines and the gastro-cardiac furrow ; the

new species has only one pair of spines and one pair of granules ;

— the anterior projection of the rostrum, comparing specimens of similar size, is longer

in the new species ; &

— 125 —

— the cross section of the merus of the walking legs is dorso-ventrally more flattened in

L. ferox than in the new species. The row of spines on the anterior border is situated on a crest

in L. ferox. In L. mamillifer the crest is absent.

Etymology. — From the Latin “ mamilla ”, in reference to the rounded protuberances on the

carapace.

Neolithodes aff. asperrimus Barnard, 1947

(PI. I D-F)

Material examined. — Madagascar, N. O. “Vauban”, CH 131, 13°46'S-47°33'E, 1490-1600 m,

A. Crosnier coll., 20.01.1975 : 2$, 20 x 17 mm, 53 x 45 mm (MP-Pg 3503); CH 138, 13°48.8'S-

47°29.44'E, 1800-2000 m, A. Crosnier coll., 27.02.1975 : 1 S, 13 x 10 mm (MP-Pg 4262).

Remarks

The specimens examined are closely related to N. asperrimus Barnard. However,

comparing this material with specimens of the same size from Atlantic coast of South Africa

and Namibia (see Macpherson, 1988), several differences in the spinulation of the carapace

are observed.

N. asperrimus has 6 long spines on each dorsal branchial area, with numerous small spines

of different size and spinulous granules between them. The specimens from Madagascar also

have 6 long spines, but the small spines are much shorter and spinulous granules are clearly

more numerous. Unfortunately, the size of the spines and spinulous granules changes with

carapace length. Taking into account that there are only three juveniles, the differences noted

between specimens from the two areas are difficult to evaluate as specific ones until more

material is available.

The specimens from Madagascar agree quite well with the specimens cited and figured by

Alcock (1901) and Alcock & Mac Gilchrist (1905) and classified as N. agassizii (Smith,

1882). The Smith’s species, from the West Atlantic ocean, seems different from the material

collected in Madagascar. As Dawson & Yaldwyn (1985) pointed out, the Indian ocean

species possibly is a different species (named N. alcocki by Dawson & Yaldwyn) close to N.

agassizii (Smith) and N. asperrimus Barnard.

Acknowledgements

I am deeply indebted to A. Crosnier (ORSTOM) and A. Guille, MD 32/REUNION cruise leader

(Muséum national d’Histoire naturelle), for the opportunity to examine this interesting collection Thanks

are also due to E. L. Dawson (New Zealand Oceanographic Institute), Mme M. de Saint Laurent

(Muséum national d’Histoire naturelle) and A. Crosnier for their valuable comments and to

M Gaillard and J Rebière, both from the Muséum national d’Histoire naturelle, for the illustrations.

This study has been supported by a fellowship awarded by ORSTOM and achieved during a stay at the

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle.

— 126 —

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— 128 —

Plate I

A-C. — Paralomis Stella sp. nov., holotype, <J, LC = 71 mm, La Réunion, (MP-Pg 4254) : A, dorsal view

dorsal view; C, third left walking leg.

D-F. — Neolithodes aff. asperrimus Barnard, 1947, tf, LC = 53 mm, Madagascar, (MP-Pg 3503) • D

E, carapace, dorsal view; F, third left walking leg.

; B, carapace,

dorsal view ;

■r

— 130 —

Plate II

A. — Lilhodes mamillifer sp. nov., holotype, ?, LC = 87 mm, Madagascar, (MP-Pg 3504) : dorsal view.

B. — Lithodes mamillifer sp. nov., paratype, $ ov., LC = 156 mm, Madagascar, (MP-Pg 4259) : carapace, dorsal view.

C. — Lithodes murrayi Henderson, 9 , LC = 53 mm, La Réunion, (MP-Pg 3502) : carapace, dorsal view.

— 131 —

PLATE II

Lithodes mamillifer sp. nov., allotype, c?, LC = 66 mm, Madagascar, (MP-Pg 4258) : carapace, dorsal view.

Lithodes ferox Filhol, LC = 63 mm. West Coast Africa, off Congo, (MP-Pg 2695) : carapace, dorsal view.

— 133 —

PLATE III

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 1 : 135-146.

Notes sur les Serpents de la région malgache

VIII. Colubridae nouveaux

par Charles A. Domergue

Résumé. — Description de quatre espèces nouvelles de Colubridés de Madagascar dont deux sont

respectivement les espèces-types d’un genre et d’un sous-genre nouveaux : Perinetia et Pseudoithycyphus.

Perinetia coulangesi et Geodipsas vinckei proviennent de la région de Périnet, Ithycyphus (Pseudoithycy¬

phus) blanci du massif du Marojezy, Langaha pseudoalluaudi de la région d’Ambilobe. Trois spécimens

incertae sedis, appartenant à deux espèces, l’une de Geodipsas l’autre de Liophidium, de la région de

Périnet, sont également décrits.

Abstract. — Four new species of Colubrid Snakes from Madagascar are here described, two of them

being the type-species of new genus and sub-genus : Perinetia and Pseudoithycyphus. Perinetia coulangesi

and Geodipsas vinckei are from Périnet or its surrounding, Ithycyphus (Pseudoithycyphus) bland is from

the Marojezy moutains group, Langaha pseudoalluaudi from the Ambilobe area. Three specimens incertae

sedis, from Périnet, are also described ; they belonged to two species, one of Geodipsas and one of

Liophidium.

Ch. A. Domergue, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris, et Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Tananarive. Madagascar.

Plusieurs spécimens de Serpents récoltés à Madagascar et entrés dans nos collections

depuis quelques années n’ont pu être rapportés à des espèces ou genres connus jusqu’ici.

Aujourd’hui, le temps est venu de les décrire et de leur attribuer une place taxinomique,

fût-elle provisoire.

Perinetia coulangesi n. g., n. sp.

(Fig. 1)

Holotype : MHNP 1 1977.817 (801/S), femelle capturée vivante par Jean Thiel le 8.XI.1968.

Terra typica : Forêt de Fiherenana 1 2 3 , en zone occidentale de la forêt de l’Est, à une cinquantaine de km,

au nord de Périnet \ altitude 1000 m environ.

Description de l’holotype

Longueur totale 1203m (973 + 230); RC 4 = 4,23.

Formes déliées, corps fortement comprimé latéralement, tête distincte du cou. Œil moyen,

pupille légèrement ovale dans le sens vertical, iris rouge.

1. Muséum d’Histoire naturelle, Paris.

2. À ne pas confondre avec le fleuve méridional du même nom.

3. Aujourd’hui Analamazaotra.

4. RC = rapport caudal, longueur tête + corps/longueur queue.

FlG ' L r f er J net . ia TJ ang f Si . n -, g ’ n - T' h ° loty . pe MHNP 1977.817 (801/S) : tête en vues ventrale (A), dorsale (B)

latérale droite (C) et latérale gauche (D) ; ecaillure costale (E) et vertébrale (F). (Échelle = 10 mm.)

— 137 —

Dix-neuf rangs de dorsales lisses, sans fossettes apicales visibles, deux cent quatre

ventrales pourvues d’encoches latérales et parfois d’une légère encoche axiale ; anale entière ;

soixante-douze à soixante-treize sous-caudales toutes divisées. Plaques supracéphaliques

normales ; sept labiales supérieures dont les 3 e et 4 e en contact avec l’œil ; neuf labiales

inférieures dont quatre en contact avec les gulaires antérieures ; gulaires antérieures séparées

par une large symphyse ; gulaires postérieures sensiblement égales aux antérieures, divergentes,

séparées par une paire d’intergulaires ; quelques postgulaires irrégulières. Une préoculaire

largement séparée de la frontale ; trois postoculaires dont l’une est accolée en arrière de deux

postoculaires normales, en partie engagée entre elles ; une + deux temporales ; une loréale

subcarrée, encochant fortement la préoculaire en haut ; nasale longue, semi-divisée, fortement

déprimée ; narine large.

Cœur situé entre les 68 e et 71 e ventrales, vésicule biliaire entre les 128 e et 131 e ; langue

brune dans sa partie proximale, blanche dans sa partie distale. On remarque un pli

longitudinal latéro-ventral dans la région collaire.

Coloration in vivo : face dorsale brun rougeâtre, parsemée de points blanchâtres ; face

ventrale rougeâtre parsemée de mouchetures brun foncé, avec une esquisse de ligne axiale sur

la partie postérieure. Coloration en alcool : après dix-neuf ans de macération, la face dorsale a

viré au brun délavé où l’on distingue un réseau de ponctuations, les unes claires, les autres

foncées, alors que la face ventrale est jaune très pâle, moucheté de brun.

Conditions de capture : Ce spécimen est tombé d’un grand arbre que des bûcherons

étaient en train d’abattre ; il s’agit donc d’un serpent arboricole. Lors de sa capture, il

déglutissait un gros caméléon de l’espèce Chamaeleo parsoni, dont le corps seul mesurait

270 mm de longueur.

Discussion : Nous savons que P. coulangesi est un opisthoglyphe, dont les vertèbres sont

pourvues d’une hypapophyse ; en revanche, nous ignorons l’hémipénis. La morphologie autant

que l’écaillure ne permettent pas d’établir une parenté avec les Opisthoglyphes connus à

Madagascar ; tout au plus pourrait-on admettre certaines analogies avec les genres Madagas-

carophis, Lycodryas, peut-être Geodipsas, encore que ces analogies ne soient que partielles.

Deux caractères particuliers se remarquent sur ce spécimen : des gulaires postérieures

divergentes et une postoculaire supplémentaire. Dans un travail antérieur traitant des affinités

sérologiques (Domergue et coll., 1969), nous avions jugé prématuré de faire état des résultats

obtenus avec ce spécimen. En effet, par les bandes de précipitation. A, B, Cl, C2 et C3 il se

rapprocherait des genres Langaha et Mimophis ( = Psammophis) parfaitement caractérisés par

leur morphologie et auquel ce spécimen ne peut appartenir.

Perinetia coulangesi apparaît bien comme un Boiginé nouveau de Madagascar pour

l’espèce et pour le genre.

Nous dédions l’espèce au médecin-chef Pierre Coulanges, Directeur de l’Institut Pasteur

de Madagascar.

Diagnose du genre Perinetia n. g. : Huit à dix dents maxillaires séparées par un intervalle de deux

forts crochets sillonnés. Quinze à dix-huit dents mandibulaires en série continue, les antérieures

légèrement plus grandes que les postérieures. Dix-neuf rangs de dorsales lisses. Environ deux cents

ventrales encochées latéralement ; anale entière ; moins de cent sous-caudales. Corps fortement comprimé

— 138 —

latéralement ; tête ovale, distincte du tronc. Œil moyen, pupille légèrement ovale dans le sens vertical.

Hypapophyses présentes sur les vertèbres précaudales.

Espèce-type : Perinetia coulangesi n. g., n. sp.

Étymologie : Le nom du genre est formé sur celui de Marie, Henri, Zacharie Périnet (1871-1903),

officier du génie qui étudia entre autres le tracé de la route Tananarive-Fianarantsoa et auquel était dédiée

la station du chemin de fer Tananarive-côte est de ce nom.

Ithycyphus (Pseudoithycyphus) bland n. subg., n. sp.

(Fig. 2)

Holotype : MNNP 1977.819 (1112/S), mâle présumé, capturé par Ch. P. Blanc le 15.xn.1972,

Terra typica : Massif montagneux de Marojezy, vers 300 m d’altitude. Le spécimen a été capturé en

fin d’après-midi, dans des branchages, à un mètre du sol, lors de l’une des missions de la Recherche sur

programme 225 du CNRS à Madagascar.

Description de l’holotype

Longueur totale 610 mm (360 + 250); RC = 1,44.

Formes déliées, graciles, corps subcylindrique, queue longue ; la morphologie générale est

celle d’un arboricole ; tête distincte du cou, allongée, museau légèrement tronqué, dépassant

franchement la mandibule.

Dix-neuf rangs de dorsales allongées, pourvues d’une fossette (parfois deux) particulière¬

ment nette. Cent soixante-dix-sept ventrales, fortement encochées mais non carénées ; cent

cinquante-quatre sous-caudales toutes divisées; V + SC = 331; V/SC = 1,15. Frontale

relativement étroite, en forme de cloche. Huit labiales supérieures (4 e et 5 e en contact avec

l’œil) ; huit labiales inférieures dont quatre en contact avec les gulaires antérieures ; gulaires

postérieures deux fois plus longues que les antérieures suivies de trois paires de postgulaires.

Loréale trapézoïdale, un peu plus longue que haute, encochant la préoculaire ; une préoculaire

nettement séparée de la frontale ; deux postoculaires ; une grande temporale allongée suivie de

deux posttemporales ; rostrale haute, bien développée, visible d’en dessus ; nasale semi-divisée.

La denture est très abîmée, il n’est pas possible de reconnaître s’il s’agit d’un aglyphe ou

d’un opisthoglyphe.

Hémipénis inconnu, le sujet ayant été reçu en alcool.

Coloration in vivo : dorsale marron clair, ventre beige grisâtre avec une rangée de points

noirs formant une ligne dans la moitié postérieure du corps ; deux taches jaunes latérales sur le

cou suivies de deux taches noires (comm. de Ch. P. Blanc). Coloration en alcool : face dorsale

marron très clair avec une étroite ligne vertébrale foncée s’intensifiant sur la partie postérieure

du corps, prolongée sur les trois-quarts de la queue ; deux taches postnuchales noir franc ;

étroite ligne noire prolongeant la suture des pariétales vers l’arrière ; face ventrale : fond jaune

pâle plus clair sur le tiers antérieur ; tirets noirs plus ou moins foncés dans l’axe des ventrales,

sauf sur la gorge ; d’abord réduits sur les ventrales antérieures, les tirets se précisent au fur et à

mesure que l’on se rapproche de la queue ; sous la queue, ils sont jointifs et forment une ligne

axiale continue ; sur les flancs on discerne une bande longitudinale foncée. Les labiales

supérieures sont blanchâtres. Après quinze ans de macération en alcool, les couleurs sont très

affaiblies, mais les marques foncées restent parfaitement visibles.

139 —

Fig. 2. — Ithycyphus (Pseudoithycyphus) bland n. subg., n. sp,, holotype MHNP 1977.819 (1112/S) : tête en vues dorsale

(A), ventrale (B) et latérale gauche (C) ; écaillure costale (D), vertébrale (E) et ventrale (F). (Échelle = 10 mm.)

Justification : L’absence des caractères de la denture et de l’hémipénis ne permet pas de

reconnaître s’il s’agit d’un Colubriné ou d’un Boiginé mais l’ensemble des autres données

permet d’affirmer que le taxon est nouveau pour Madagascar. Nous le considérons,

provisoirement, comme constituant un sous-genre du genre Ithycyphus.

L’espèce est dédiée à son récolteur Ch. P. Blanc.

Diagnose du sous-genre Pseudoithycyphus n. subg. : Corps subcylindrique mince, délié ; tête

allongée, peu distincte du cou ; queue longue. Œil relativement grand, pupille ronde. Dix-neuf rangs de

dorsales. Cent soixante-dix ventrales environ, encochées ; sous-caudales divisées. Hypapophyses présentes

sur les vertèbres postérieures. La denture reste à décrire.

Espèce-type : Ithycyphus (Pseudoithycyphus) blanci n. subg., n. sp.

Étymologie : Nommé pour ses analogies morphologiques avec les espèces du genre Ithycyphus

Günther, 1873, en particulier I. goudoti.

1. Le Colubriné [= Natriciné] est aglyphe à dents lisses ; le Boiginé est opisthoglyphe. Cf. Underwood, G., 1967,

A contribution to the classification of snakes. Brit. Mus. Nat. Hist., 653 : 1-179.

— 140 —

Geodipsas vinckei n. sp.

(Fig. 3)

Holotype : MHNP 1977.818 (973/S), mâle probable récolté par Michel Vincke, fin mars 1970.

Terra typica : Station de pisciculture de Périnet (Analamazaotra).

Description de l’holotype

Longueur totale 495 mm (411 + 84); RC = 4,89.

Corps cylindrique ; tête ovale, peu distincte du cou.

Dix-neuf rangs de dorsales, lisses, dépourvues de fossettes apicales. Cent soixante-trois

ventrales lisses, régulières ; anale entière ; quarante-cinq sous-caudales toutes divisées. V +

SC = 208 ; V/SC = 3,62. Plaques supracéphaliques normales. Sept labiales supérieures dont

les 3 e et 4 e en contact avec l’œil ; neuf labiales inférieures ; gulaires postérieures plus longues

que les antérieures, séparées par une large symphyse, suivies de quatre postgulaires irrégulières.

Une seule préoculaire dont le bord supérieur est plus long que l’inférieur, largement séparée de

la frontale, localisée à la partie verticale de la face ; trois postoculaires, l’inférieure petite,

encastrée entre les 4 e et 5 e labiales supérieures ; 1 + 1 + 3 temporales à droite, 1 + 1 + 2 à

gauche ; loréale plus ou moins trapézoïdale ; nasale semi-divisée ; rostrale visible d’en dessus.

Œil moyen, à pupille légèrement ovale dans le sens vertical.

Douze dents maxillaires fortes, les antérieures les plus courtes, suivies après un diastème

d’un fort crochet sillonné ; quatorze dents maxillaires espacées en arrière, relativement courtes,

sauf un groupe de trois plus grandes au milieu de la mandibule.

Cœur situé entre les 40 e et 43 e ventrales.

Coloration in vivo : la face dorsale est brun foncé uniforme, tirant sur le noir ; un collier

postpariétal blanchâtre, étroit dans l’axe du cou, est élargi par un prolongement antérieur qui

s’étend sur la région temporale ; les labiales supérieures et inférieures sont tachées de blanc ; la

face ventrale est blanchâtre ; chaque plaque ventrale, sauf la dizaine terminale, est marquée

par une tache transversale noire ; sous la queue, une ligne noire en zigzag correspond à un

liseré qui souligne le bord interne de chaque demi sous-caudale. Coloration en alcool : après

dix-sept années de macération, la face dorsale s’est éclaircie et laisse distinguer un réseau noir

qui correspond au pourtour de chacune des écailles dorsales ; la face ventrale est inchangée.

Justification : À première vue, l’originalité du serpent de Vincke est frappante et,

pendant longtemps, nous avons pensé qu’il s’agissait d’un genre nouveau. Après hésitations

nous rapportons ce spécimen au genre Geodipsas Boulenger, 1896, dont le rapprochent la

denture, l’écaillure et l’allure générale.

L’espèce est dédiée à Michel Vincke, le récolteur.

— 141 —

Fig.

LI I I I I I l I i i

3. — Geodipsas vinckei n. sp„ holotype MHNP 1977.818 (973/S) : tête en vues ventrale

droite (C); ecaillure costale (D). (Echelle = 10 mm.)

(A), dorsale (B), et latérale

— 142 —

Langaha pseudoalluaudi n. sp.

(Fig. 4)

Holotype : MHNP 1986.1352 (664/S), femelle capturée par le Dr Paul Randrianarivelo, le

10.x. 1966.

Terra typica : Région d’Ambilobe, nord de Madagascar.

Description de l’holotype

Longueur totale 1290 mm (770 + 520); RC = 1,48.

Dix-neuf rangées d’écailles dorsales courtes, sans fossettes, carénées ; la carène, incom¬

plète, n’intéresse que la partie distale. Cent cinquante-neuf ventrales au bord libre arrondi ;

anale divisée ; cent cinquante sous-caudales environ, toutes divisées. V + SC = 309 ; V/SC =

1,06. Neuf labiales supérieures à droite (5 e et 6 e en contact avec l’œil), huit à gauche (4 e et 5 e ).

Dix labiales inférieures ; une paire de grandes gulaires antérieures suivie de petites gulaires

Fig. 4. — Langaha pseudoalluaudi n. sp., holotype MHNP 1986.1352 (664/S) : tête en vues dorsale (A), ventrale (B) et

latérale droite (C) ; écaillure costale (d) et ventrale (E). (Échelle = 10 mm.)

— 143 —

postérieures peu différenciées, les postgulaires sont irrégulières, disposées sans ordre. Les

préoculaires, postoculaires, temporales, préfrontales, internasales et loréales sont morcelées,

fragmentées en de nombreuses écailles granuleuses de forme indéfinissable, souvent chevau¬

chantes. La nasale, bien différenciée est entière, grossièrement hexagonale, percée en son centre

par la narine.

Appendices supraoculaires en forme de corne. Appendice nasal d’aspect foliacé, formé

d’écailles allongées, pouvant être redressé à la verticale.

Coloration brun gris, plus ou moins foncé suivant les zones, remarquablement

homochrome des écorces d’arbre ; elle est semblable à celle de L. alluaudi.

Biologie : Cette femelle a pondu trois œufs peu de temps après sa capture.

Justification : L’aspect général, la présence d’un appendice nasal et de formations

supraoculaires rapprochent ce spécimen de Langaha alluaudi Mocquard, 1901, dont le

Muséum de Paris possède dix spécimens, neuf mâles et une femelle. Il s’en éloigne par les

proportions du corps, la structure et les dimensions plus courtes de l’appendice nasal, les

dorsales courtes, le nombre et la forme des plaques céphaliques, fragmentées en écailles. Alors

que L. alluaudi n’est jusqu’à présent connue que des régions sud et sud-ouest de Madagascar,

la nouvelle espèce provient du nord de l’île.

Species inquirenda

Les trois spécimens que nous décrivons ci-dessous appartiennent à deux genres connus

sans qu’il soit possible de les rattacher avec certitude à l’une ou l’autre des espèces déjà

décrites. Peut-être s’agit-il de taxons nouveaux, il nous a toutefois semblé préférable de les

laisser pour le moment incertae sedis.

Espèce du genre Liophidium Boulenger, 1896

Spécimen 1

MHNP 1988.331 (709/S), mâle juvénile, récolté le 19.xn.1966 par E. R. Brygoo à Périnet ( =

Analamazaotra).

Longueur totale 315 mm (224 + 91); RC = 2,46.

Quinze rangs de dorsales lisses, sans fossettes visibles. Cent cinquante et une ventrales

normales ; anale divisée ; soixante-quinze sous-caudales toutes divisées. V + SC = 226 ;

V/SC = 2,01. Plaques supracéphaliques normales; huit labiales supérieures, les 4 e et 5 e en

contact avec l’œil ; dix labiales inférieures ; une seule préoculaire largement séparée de la

frontale ; deux postoculaires ; 1 + 1 + 2 temporales ; loréale subcarrée plus haute que longue.

Œil moyen, pupille ronde.

144 —

Denture maxillaire : vingt-cinq à trente dents plus espacées et plus grandes au milieu, les

dernières également plus grandes ; les dents mandibulaires sont nombreuses, régulières, sauf les

antérieures qui sont plus courtes.

Hémipénis bien développés, bifurqués, dont les branches sont recouvertes de petites

épines.

Coloration in vivo : face dorsale brun rougeâtre ; la tête est également brun rougeâtre,

mais plus foncée que le corps et présente trois taches jaune clair ; les labiales supérieures sont

blanches, tachées de brun ; face ventrale rouge, sauf la gorge qui est blanchâtre.

Spécimen 2

MHNP 1988.333 (717/S), récolté le 14.1.1966 par M. Vincke, dans la forêt de Bevotaka, à 22 km au

nord du terminus du chemin de fer forestier de Périnet.

Longueur totale 361mm (253 -I- 106); RC = 2,38.

Quinze rangs de dorsales lisses sans fossettes visibles. Cent soixante et une ventrales

normales ; anale divisée ; quatre-vingt-neuf sous-caudales toutes divisées. V + SC = 250,

V/SC = 1,81.

Plaques supracéphaliques normales ; huit labiales supérieures ; deux postoculaires ; une

plus deux temporales ; loréale subcarrée plus haute que longue ; gulaires postérieures égales

aux antérieures.

Œil moyen, pupille ronde.

Coloration : face dorsale comparable à celle de Liophidium rhodogaster ; trois taches

nuchales claires ; face ventrale jaunâtre, les flancs sont marqués par une ligne longitudinale

noire (ligne costale).

Discussion : Ces deux spécimens, par leur allure générale, leur denture, l’hémipénis et la

majeure partie de l’écaillure, appartiennent au genre Liophidium. Ils se séparent de tous les

serpents jusqu’ici connus de Madagascar par des dorsales disposées sur quinze rangs ; ils se

distinguent des espèces L. rhodogaster (Schlegel, 1837) et L. torquatus (Boulenger, 1888) par

leur coloration dorsale tirant sur le rouge et par l’absence de ponctuations ventrales.

Espèce du genre Geodipsas Boulenger, 1896

Spécimen 3

MHNP 1988.239 (971/S), mâle récolté le 25 février 1970 par J. Thiel sur la route entre Périnet

(Analamazaotra) et la station forestière.

Longueur totale 318 mm (251 + 67); RC = 3,74.

Le spécimen ne présente pas de trace de cicatrice ombilicale, il est donc probablement

adulte ; le corps est volumineux comme s’il renfermait une proie, la tête paraît petite, la queue

est courte.

Dix-neuf rangs de dorsales courtes, sans fossettes apicales visibles. Cent quatre-vingt-seize

— 145

ventrales normales ; anale entière ; soixante-treize sous-caudales toutes divisées ; V + SC =

269 ; V/SC = 2,68.

Plaques supracéphaliques normales ; sept labiales supérieures, les 3 e et 4 e en contact avec

l’œil ; neuf labiales inférieures ; gulaires postérieures plus longues que les antérieures ; une seule

préoculaire bien développée, nettement séparée de la frontale ; deux postoculaires ; une

temporale antérieure allongée suivie de deux posttemporales; loréale trapézoïdale; narine

semi-divisée. Œil assez grand, pupille ronde.

Le sujet ayant été remis en alcool, nous n’avons pu préparer l’hémipénis.

Coloration : face dorsale brun clair remarquable par une ligne vertébrale foncée, ponctuée

sur la région antérieure, tachée dans la région moyenne, continue sur la partie postérieure et la

queue ; la tête, brune, montre des taches nuchales et des macules foncées ; les labiales

supérieures sont tachées de blanc ; la face ventrale est brun jaunâtre clair, marquée par une

ligne médiane noire sur les quarante-cinq dernières ventrales ; la queue, jaune clair, est bordée

sur ses côtés par une fine bande noire.

Discussion : La denture de ce spécimen est abîmée ; nous ne pouvons savoir s’il s’agit ou

non d’une opisthoglyphe ; ce sont des analogies d’écaillure et de morphologie générale qui

nous le font rapporter arbitrairement au genre Geodipsas. Au point de vue spécifique, il est

original par la forme des dorsales et par les motifs de coloration.

Remerciements

Je remercie vivement E. R. Brygoo et Roger Bour qui ont supervisé mon travail, revu et corrigé

mon manuscrit et H. Saint-Girons qui a accepté de le relire d’un œil critique, proposant diverses

améliorations.

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Pour une bibliographie plus complète des Serpents de Madagascar, voir :

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Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris. 4' sér., 10 , 1988,

section A, n° 1 : 147-160.

Etat sexuel et axe gonadotrope hypothalamo-hypophysaire

chez les trois espèces d’Anguilles de Tahiti

(Anguilla marmorata, A . megastoma et A. obscur a)

par Nadine Le Belle, Sylvie Dufour, Gérard Marquet,

Bernard Kerdelhué et Yves-Alain Fontaine

Résumé. — Une quarantaine d’anguilles appartenant aux trois espèces A. marmorata. A. megastoma

et A. obscur a ont été capturées en octobre 1984 à Tahiti-Moorea. La majorité d’entre elles ont une livrée

de type jaune ; parmi celles-ci, la plupart ont des gonades très peu développées avec un rapport

gonadosomatique (RGS) inférieur à 0,1 %, et deux individus possèdent des ovaires avec un RGS de

0,5 /o. Deux anguilles seulement présentent une livrée de type argentée : elles appartiennent à l’espèce A.

megastoma et ont des ovaires encore immatures, mais avec un RGS de 1,22 % et 2,86 %. Les trois espèces

possèdent une hormone gonadotrope hypophysaire (GTH) qui présente, dans le dosage radioimmunolo¬

gique (RIA) de la GTH de carpe, les mêmes caractéristiques immunologiques que la GTH d'A. anguilla.

Le contenu hypophysaire en GTH est faible (< 10 ng chez la majorité des individus et < 1 fig chez la

totalité), et la GTH sérique est indétectable (< 0,2 ng/ml) : comme chez A. anguilla, cette faiblesse de

1 activité gonadotrope doit être responsable de 1 immaturité des gonades. Les trois espèces possèdent aussi

une gonadolibérine (GnRH) qui montre, comme la GnRH d'A. anguilla , une réaction complète vis-à-vis

de l’anticorps, dans un RIA de la GnRH mammalienne. La répartition et la concentration hypophysaire

et cérébrale en GnRH ont pu être étudiées chez des animaux sexuellement très peu développés

(RGS < 0,1 %), ce qui n’avait pas encore été réalisé dans le cas d'A. anguilla : les résultats sont

semblables à ceux préalablement obtenus chez A. anguilla de RGS plus élevé, jaune ou argentée.

Abstract. — About forty eels comprising three species, A. marmorata. A. megastoma et A. obscur a,

were caught in October 1984, in Tahiti-Moorea. Most of them were classified as “yellow” eels; the

majority of which had very undeveloped gonads, with a gonadosomatic index (GSI) below 0.1 %

although two animals had ovaries with a GSI of 0.5 %. Only two were classified as “ silver ” eels : they

belong to the A. megastoma species; their ovaries were still immature, but with GSI of 1.22 % and

2.86 % respectively. In all three species, a pituitary gonadotropin (GTH) with similar antigenic properties

to that of A. anguilla GTH was present and could be assayed in the same radioimmunoassay (RIA)

Pituitary GTH content was low (< 10 ng in most of the eels and < 1 fxg in all of them) and circulating

GTH was undetectable ( < 0.2 ng/ml) : this weak gonadotropic activity is probably responsible for

gonadal immaturity, as in the case of A. anguilla. In the three species, a gonadotropin releasing hormone

(GnRH) with similar antigenic properties to GnRH from A. anguilla and from mammals, was present and

could be assayed by RIA. The distribution of GnRH in the brain and the pituitary was studied in animals

wfih very undeveloped gonads (GSI < 0.1 %), a study yet to be carried out in A. anguilla. The

distribution and levels of GnRH in the brain and the pituitary was were similar to those found in yellow

or silver A. anguilla with a higher GSI.

N ^r^ ELLE ’ S' ^ UFOUR et Y - A Fontaine, Laboratoire de Physiologie générale et comparée du Muséum national

d Histoire naturelle ; Laboratoire d’Endocrinologie comparée associé au CNRS. 7 rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05

G. Marquet, Antenne du Muséum national d’Histoire naturelle et de l’École Pratique des Hautes Études. Centre de

l Environnement, B.P. 1013 Moorea, Polynésie Française.

B. Kerdelhué, Unité de Neurobiologie de la Reproduction. INRA-CNRS. 78350 Jouy-en-Josas.

— 148 —

Introduction

À Tahiti, trois espèces d’anguilles ont été dénombrées dans des biotopes variés : Anguilla

marmorata vit dans les rivières en aval des cascades, Anguilla megastoma se trouve en amont

des cascades des rivières de montagne, ainsi que dans le lac Vaihiria, Anguilla obscura est

l’anguille des eaux stagnantes, le plus souvent saumâtres (Marquet, 1985, 1986). Si les

caractéristiques systématiques, le peuplement sur l’île et le régime alimentaire de ces animaux

font l’objet d’acquisitions récentes (Marquet, 1986, 1987), aucune étude n’avait encore été

réalisée sur la physiologie de ces anguilles et en particulier sur la fonction de reproduction.

Chez l’anguille européenne, Anguilla anguilla , les gonades sont immatures durant toute la

période de vie sédentaire dans les eaux continentales (anguille jaune) et même au moment du

départ pour la migration de reproduction vers la mer des Sargasses (anguille argentée). Les

études endocriniennes, effectuées chez cette espèce, ont montré en particulier qu’une déficience

dans la production d’hormone gonadotrope hypophysaire est responsable de ce blocage du

développement des gonades tant que la migration de reproduction n’a pas lieu (Fontaine et

al ., 1964; Fontaine et al., 1976; Dufour, 1985, 1986).

Afin d’aborder l’étude de la fonction de reproduction chez les anguilles de Tahiti, nous

avons, sur des individus des trois espèces capturés en octobre 1984, examiné l’aspect de la

livrée ainsi que l’état des gonades et étudié l’activité de l’axe gonadotrope hypothalamo-

hypophysaire, par les techniques de dosages hormonaux préalablement mises au point chez

l’anguille européenne Anguilla anguilla (Dufour et al., 1982, 1983).

Animaux, matériel et méthodes

Animaux

— 14 anguilles de l’espèce A. marmorata de poids compris entre 48 et 4300 g ont été

pêchées électriquement en aval des cascades de la rivière Opunohu à Moorea.

— 13 anguilles de l’espèce A. megastoma de poids compris entre 57 et 1750 g ont été

pêchées électriquement en amont des cascades d’un torrent situé à Variao au P.K. 14,5 de la

presqu’île de Tahiti. Deux anguilles appartenant aussi à l’espèce A. megastoma (2564 et 5950 g)

ont été capturées électriquement dans le lac de Vaihiria, dans les plantes aquatiques bordant

les parois rocheuses abruptes du lac.

— 10 anguilles de l’espèce A. obscura, de poids compris entre 224 et 1126 g, ont été

pêchées avec des appâts (abats de poissons) à la nasse ou à l’hameçon, dans une rivière d’eau

saumâtre de la pointe Vénus à Tahiti.

Mesures et prélèvements

Différentes observations et mesures ont été effectuées, en particulier : couleur de la peau ;

— 149 —

état du pore génital ; poids du corps ; diamètre des yeux ; longueur totale du corps L, distance

prédorsale D, distance préanale A, permettant le calcul du rapport (A-D) x 100/L qui

détermine l’espèce (Ege, 1939).

Chez les plus grosses anguilles, une partie du sang a été ponctionné à l’artère caudale et le

reste recueilli après décapitation, alors que chez les petites anguilles ( < 200 g), le sang a été

directement obtenu après décapitation. Les sérums obtenus après coagulation du sang

(12 heures à 4°C) et centrifugation ont été congelés et conservés à -30°C.

L’hypophyse de chaque anguille a été prélevée et immédiatement congelée à -30°C, de

même que le cerveau qui a été séparé en trois parties selon le protocole établi pour A. anguilla

(Dufour et al., 1982 : partie 1 = lobes olfactifs et télencéphale ; partie 2 = di- et

mésencéphale ; partie 3 = met- et myélencéphale).

Les gonades de toutes les anguilles ont été prélevées et pesées pour l’examen

macroscopique et le calcul du rapport gonadosomatique (RGS = poids de gonades

x 100/poids du corps). Dans certains cas, un fragment de gonade a été fixé dans du Bouin

aqueux, en vue de l’étude histologique en microscopie photonique, par la méthode de

coloration de Cleveland- Wolf.

Un examen macroscopique du tractus digestif de chacune des anguilles a été effectué, qui

permet d’affirmer que tous les animaux capturés se nourrissaient : nous avons, en particulier,

identifié des chevrettes (crevettes d’eau douce) dans le système digestif des trois espèces

d’anguilles, ainsi que des guppys et des larves de libellules chez les anguilles du lac de Vaihiria

dont ils constituent la majeure partie de la faune.

Dosages radioimmunologiques (RIA)

RI A de l’hormone gonadotrope (GTH)

La GTH est dosée dans l’hypophyse et le sérum. Les hypophyses sont extraites dans 1 ml

de tampon phosphate de sodium 0,01 M pH 7,5 par broyage au Miniturax ; les surnageants

obtenus après centrifugation sont congelés jusqu’au RIA.

Extraits hypophysaires et sérums sont dosés dans le RIA de la sous unité p de la GTH de

carpe, mis au point par Burzawa-Gérard et Kerdelhué (1978) et validé pour le dosage de la

GTH d’anguille européenne, A. anguilla (Dufour et al., 1983). Le protocole et les

caractéristiques du RIA ont été décrits précédemment ; les coefficients de précision intra et

inter dosages sont respectivement de 7 et 9 % pour le dosage d’extrait hypophysaire d 'A.

anguilla (Dufour et al., 1983 ; Dufour, 1985).

Selon le protocole établi pour À. anguilla, les extraits hypophysaires ou les sérums

d’anguilles de Tahiti sont dosés à des dilutions en cascade et en duplicat ; comme pour A.

anguilla, le parallélisme des courbes d’inhibition de liaison produites par les extraits

hypophysaires d’anguilles de Tahiti avec celle produite par la préparation de référence de GTH

d’anguille européenne partiellement purifiée (ang GTH STD, Dufour et al., 1983) est estimé

par analyse de covariance, dans la partie linéaire des courbes. Le contenu en GTH des extraits

hypophysaires est calculé de même par analyse de covariance relativement à ang GTH STD,

puis estimé en équivalent de GTH purifiée de carpe (eq cGTH), d’après le rapport d’activité

biologique et immunologique des deux préparations (Dufour et al., 1983). La sensibilité du

RIA est d’environ 0,06 ng eq cGTH (Dufour et al., 1983; Dufour, 1985).

— 150 —

RI A de la gonadolïbèrine (GnRH)

Les différentes parties du cerveau ainsi que les hypophyses sont extraites dans 1 ml d’HCl 1 N

par broyage au Miniturax ; les surnageants obtenus après centrifugation sont neutralisés puis

congelés jusqu’au RIA.

Les extraits sont dosés, à des dilutions en cascade et en duplicat, dans un RIA de la

GnRH mammalienne (mGnRH) précédemment établi (traceur = l25 I mGnRH ; immunsérum

anti mGnRH = AS 4152-8) dont les caractéristiques et la spécificité ont été décrites

(Kerdelhué, 1977, 1978). La validation de ce RIA pour le dosage de la GnRH de l’anguille

européenne (qui montre une réaction croisée totale vis-à-vis de l’immunsérum) a été réalisée

précédemment (Dufour et al, 1982, 1985).

Comme pour A. anguilla, le parallélisme des courbes d’inhibition de liaison produites par

les extraits tissulaires d’anguilles de Tahiti avec celle produite par le standard mammalien est

estimé par analyse de covariance, dans la partie linéaire des courbes, et le contenu en GnRH

des extraits est ainsi calculé relativement au standard.

RÉSULTATS

Livrée

Toutes les anguilles capturées de l’espèce A. marmorata présentent un dos noir tacheté de

verdâtre et un ventre gris clair bordé de bandes jaunes plus ou moins colorées. Les individus

pêchés de l’espèce A. obscur a ont le dos noir bronzé uni et un ventre gris clair bordé de jaune.

Cette coloration de la peau du ventre des anguilles capturées des espèces A. marmorata et A.

obscura rappelle la livrée dite «jaune» de l’anguille européenne, caractéristique du stade

sédentaire dans les eaux continentales (tabl. I). Chez les anguilles de l’espèce A. megastoma,

capturées en amont des cascades d’un torrent, tous les individus sauf un présentent un dos noir

plus ou moins tacheté de jaune et un ventre gris jaunâtre, coloration rappelant aussi la livrée

des anguilles jaunes européennes. En revanche, l’anguille n° 23 montre un dos foncé uni et un

ventre blanc brillant argenté qui rappelle la livrée dite « argentée » de l’anguille européenne,

caractéristique des animaux partant pour la migration de reproduction (tabl. I). Dans le cas

des deux anguilles de l’espèce A. megastoma capturées dans le lac Vaihiria, l’une (n°43)

présente une livrée de type « argentée » (dos très foncé uni, ventre blanc argenté), et l’autre

( n ° 44) une livrée de type «jaune » (dos foncé plus ou moins tacheté, ventre jaunâtre) (tabl. I).

— 151 —

Tableau I. — Livrée et état des gonades des trois espèces d’anguilles, A. marmorata, A. megastoma et A.

obscura, capturées à Tahiti en octobre 1984.

Espèce et lieu de capture

N°

A-D

x 100

Aspect livrée

Poids

DU CORPS (g)

RGS (%)

A. marmorata ; rivière

14,8

jaune

< 0,1

16,2

178

17,0

326

15,2

17,7

16,1

544

14,5

M = 16,8

525

18,5

967

18,1

1690

16,2

1700

17,6

1500

17,5

4300

18,0

2560

18,2

1300

A. megastoma ; torrent, en

10,8

jaune

111

< 0,1

amont des cascades

11,8

191

12,0

233

10,7

152

11,7

190

10,9

168

10,1

M = 11,5

639

11,5

argentée

1750

1,22

13,2

jaune

161

< 0,1

11,4

110

12,2

104

12,0

A. megastoma ; lac Vaihiria

11,6

argentée

5950

2,86

11,8

jaune

2564

0,58

A. obscura; eau saumâtre

5,2

jaune

224

< 0,1

2,5

347

3,3

438

4,5

3,0

M = 4,0

327

295

5,3

675

4,3

1125

0,5

2,9

500

< 0,1

4,5

312

5,3

362

État des gonades

Chez la majorité des anguilles capturées des trois espèces, les gonades se présentent

comme deux minuscules filaments : le RGS est inférieur à 0,1 % (tabl. I). L’examen

— 152 —

macroscopique ne permet pas de déterminer le sexe des animaux. Un examen microscopique a

été effectué sur une anguille de l’espèce A. megastoma n° 22 : il montre la présence de gonies

regroupées en nids ainsi que de petits ovocytes correspondant à un ovaire très peu développé.

Chez A. marmorata, seuls de faibles RGS ont été observés, même chez les plus grands

individus (jusqu’à 4,3 kg). Chez A. megastoma et A. obscura , des RGS plus élevés ont été

obtenus, correspondant aux animaux de poids les plus grands (corrélation poids du corps

versus RGS pour chacune des deux espèces : r = 0,95, p < 0,01).

Parmi les anguilles de livrée jaune, deux individus de RGS de l’ordre de 0,5 % ont été

capturés, l’un appartenant à l’espèce A. obscura (n° 34) et l’autre à l’espèce A. megastoma du

lac Vaihiria (n°44) (tabl. I). À l’examen macroscopique, les gonades de ces anguilles

ressemblent aux ovaires peu développés d’anguille jaune européenne. L’examen microscopique

(anguille n° 44) montre la présence de nombreux petits ovocytes prévitellogéniques, au

cytoplasme très dense, sans vésicules lipidiques, avec un gros noyau contenant un gros et des

petits nucléoles.

Les deux anguilles de livrée argentée appartenant toutes deux à l’espèce A. megastoma,

1 une (n° 23), pêchée dans un torrent, et l’autre (n° 43), pêchée dans le lac Vaihiria, présentent

des RGS nettement plus élevés, respectivement égaux à 1,22 % et 2,86 % (tabl. I). L’examen

macroscopique des gonades montre qu’il s’agit d’ovaires plus développés que chez tous les

autres individus capturés, mais encore immatures, rappelant les ovaires des anguilles argentées

européennes. L’examen microscopique, dans le cas de l’anguille n° 23, montre des ovocytes en

début de vitellogénèse lipidique, présentant des vésicules lipidiques dans le cytoplasme et un

noyau avec des petits nucléoles en périphérie ; parmi ces ovocytes qui sont majoritaires, se

trouvent également des ovocytes plus petits ne présentant pas ou très peu de vésicules

lipidiques. Dans le cas de l’anguille n° 43, la majorité des ovocytes sont en début de

vitellogénèse exogène, présentant de très nombreuses vésicules lipidiques, ainsi que des grains

de vitellus dans le cytoplasme périphérique et une zona radiata bien visible.

Hormone gonadotrope hypophysaire et circulante

Les extraits d hypophyses d’anguilles de Tahiti (A. marmorata, A. megastoma et A.

obscura ) produisent dans le RIA pour la cGTH (3 des courbes d’inhibition de liaison similaires

à celle produite par la préparation de référence de GTH d 'A. anguilla (ang GTH STD) (fig. 1) :

les courbes atteignent un plateau (aux environs de 40 % de liaison) avant l’inhibition totale de

la liaison ; elles présentent, dans leur partie linéaire, une pente plus faible que celle de la GTH

de carpe (cGTH) mais égale à celle de l’ang GTH STD (parallélisme étudié par analyse de

covariance : légende de la ligure 1).

Les contenus hypophysaires en GTH des différents échantillons hypophysaires, déter¬

minés dans le RIA, sont donnés dans le tableau II. Pour l’ensemble des anguilles tahitiennes

étudiées, les valeurs du contenu hypophysaire en GTH sont comprises entre 0,4 et 572 ng eq

cGTH/hypophyse, la majorité (65 %) des valeurs étant inférieures à 10 ng, une partie d’entre

elles (27 %) étant comprises entre 10 et 100 ng, et seulement deux dépassant 100 ng. Les

anguilles de RGS supérieur à 0,1 % ont toutes des teneurs hypophysaires supérieures à 10 ng,

la plus forte valeur (572 ng) étant trouvée chez l’anguille de RGS le plus élevé (2,86 %). Les

anguilles de RGS inférieur à 0,1 % ont, la plupart (78 %), une teneur hypophysaire en GTH

inférieure à 10 ng, mais certaines présentent des teneurs plus élevées, supérieures à 10 ng

— 153 —

pg angGTH STD (•)

pi extrait hypophysaire d'A.megastosma (**)marmorata(o) obscura(o)

Fig. 1. — Courbes d’inhibition produites par les extraits hypophysaires d’anguilles de Tahiti (A. marmorata, A.

megastoma et A. obscura) dans le RIA pour la sous-unité |3 de le GTH de carpe.

GTH purifiée de carpe (cGTH) : ■. GTH partiellement purifiée À'Anguilla anguilla (préparation de référence

ang GTH STD) : •. Extrait hypophysaire d 'A. marmorata n° 14 : O ; d'A. megastoma du torrent n° 26 : A ; d'A.

megastoma du lac Vaihiria n°43 : A ; d'A. obscura n° 28 : □.

Dans leur partie linéaire, les courbes d’inhibition de liaison (% liaison-log dose) produites par les extraits

hypophysaires d’anguilles de Tahiti sont parallèles à celle du standard ang GTH STD (étude par analyse de

covariance) : standard ang GTH STD : pente = -32 ; extrait hypophysaire : d'A. marmorata n° 14 : pente = -31,

parallèle au standard (p > 0,25), d'A. megastoma n°26 : pente = -32, parallèle au standard (p > 0,25), d'A.

megastoma n°43 : pente = -27, parallèle au standard (p > 0,1), d'A. obscura n° 28 : pente = -28, parallèle au

standard (p > 0,1).

(n os 14, 28, 35), ou à 100 ng (n° 12). Une corrélation positive significative entre le contenu

hypophysaire en GTH et le RGS est trouvée dans l’espèce A. megastoma (r = 0,96, p < 0,01)

mais pas dans l’espèce A. obscura (r = 0,2) ; elle ne peut être étudiée chez A. marmorata chez

laquelle tous les individus ont un RGS inférieur à 0,1 %. En fonction du poids du corps, une

corrélation positive significative avec le contenu hypophysaire en GTH est trouvée dans le cas

des espèces A. marmorata (r = 0,92, p < 0,01) et A. megastoma (r = 0,91, p < 0,01) mais pas

chez A. obscura (r = 0,2).

En ce qui concerne la teneur en GTH circulante, aucune inhibition significative de la

liaison du traceur à l’immunsérum n’a, en revanche, été observée jusqu’à la dose de sérum

maximale étudiée (300 p.1) ; ce résultat indique, pour tous les animaux étudiés, des teneurs en

GTH sérique inférieures ou égales à 0,2 ng eq cGTH/ml.

— 154 —

Tableau II. — Contenus hypophysaires en GTH chez des anguilles des trois espèces de Tahiti.

Espèce

N° Poids du corps (g) RGS (%)

Contenu hypophysaire

en GTH

(ng eq cGTH)

A. marmorata

< 0,1

2,3

178

1,5

1,3

544

8,5

967

4,8

1700

3,1

4300

204

1300

A. megastoma (torrent)

233

< 0,1

1,8

152

< 0,1

4,7

639

< 0,1

0,4

1750

1,22

104

< 0,1

3,6

< 0,1

0,8

A. megastoma (lac Vaihiria)

5950

2,86

572

2564

0,58

A. obscura

224

< 0,1

438

< 0,1

3,6

295

< 0,1

0,8

1125

0,5

500

< 0,1

362

< 0,1

8,1

Gonadolibérine cérébrale et hypophysaire

Les extraits des cerveaux d’anguilles de Tahiti (A. marmorata, A. megastoma et A.

obscura ) montrent une réaction croisée complète vis-à-vis de l’immunsérum anti GnRH

mammalienne ; en effet, ils produisent dans le RIA pour la GnRH mammalienne des courbes

d’inhibition parallèles à celle du standard mammalien (parallélisme étudié par analyse de

covariance : légende de la figure 2). Chez les individus des trois espèces, le cerveau contient

entre 1,2 et 3,1 ng GnRH (légende de la figure 2 et tableau III) ; la GnRH est trouvée dans les

différentes parties du cerveau et principalement dans le di- et mésencéphale ainsi que dans le

télencéphale et les lobes olfactifs (tabl. III). La GnRH a été également dosée dans l’hypophyse

qui contient, chez les individus des trois espèces, de 0,2 à 1 ng GnRH (tabl. III).

— 155 —

ng standard GnRH(*)

pi extrait de cerveau d’Anguilla megastoma (*),marmorata (o),obscura (o)

Fig. 2. — Courbes d’inhibition produites dans le RIA pour la GnRH mammalienne par des extraits de cerveaux

d’anguilles de Tahiti (A. marmorata, A. megastoma et A. obscura).

GnRH de mammifère (Hoffman-Laroche) : #. Extraits de cerveaux d'A. marmorata (cerveaux réunis des

anguilles n“ 6, 8, 10) : O, d'A. megastoma (cerveaux réunis des anguilles n“ 18, 19, 22) : A, d'A. obscura (cerveaux

réunis des anguilles n os 32, 33, 37) : □.

Dans leur partie linéaire, les courbes d’inhibition de liaison (% liaison-log dose) produites par les extraits de

cerveaux d’anguilles de Tahiti sont parallèles à celle du standard mammalien (étude par analyse de covariance) :

GnRH de mammifères : pente = -54. Extrait de cerveaux : d'A. marmorata : pente = -54, parallèle au standard

(p > 0,1); contenu en GnRH: 1,4 ng/cerveau. Extrait de cerveaux d'A. megastoma : pente = -48, parallèle au

standard (p > 0,1) ; contenu en GnRH : 1,5 ng/cerveau. Extrait de cerveaux d'A. obscura : pente = -57, parallèle

au standard (p > 0,25); contenu en GnRH : 2,1 ng/cerveau.

DISCUSSION

Parmi toutes les anguilles capturées à Tahiti, la majorité d’entre elles présentent une livrée

similaire à la livrée « jaune » des anguilles européennes ; seuls deux individus (2 femelles de

l’espèce A. megastoma ) ont une livrée similaire à la livrée « argentée » des anguilles

européennes. C’est précisément chez ces deux animaux que nous avons observé les valeurs les

plus élevées des RGS (1,22 % et 2,86 %). Ces résultats suggèrent que chez A. megastoma

comme chez l’anguille européenne A. anguilla, le changement de livrée correspond à d’autres

modifications anatomiques et physiologiques et en particulier à un développement ovarien

significatif. Ce développement ovarien peut même être plus important que chez l’anguille

argentée européenne : en effet, chez l’anguille argentée européenne capturée dans les eaux

— 156 —

Tableau III. — Contenu en GnRH dans l’hypophyse et les differentes parties du cerveau d’anguilles des

trois espèces de Tahiti.

Espèce

Poids

RGS

Contenu

en GnRH (pg GnRH standard mammalien) dans :

ET N°

DU CORPS (g)

hypophyse

lobes olfactifs

di- et

met- et

cerveau total

et télencéphale mésencéphale myélencéphale

(calculé)

A. marmorata

326

< 0,1

260

373

406

759

1538

450

341

705

176

1222

525

524

238

876

177

1291

A. megastoma

191

< 0,1

415

559

1054

247

1860

190

213

550

727

294

1571

168

602

833

1705

279

2817

A. obscura

347

< 0,1

1050

1828

337

215

2380

327

264

807

1032

339

2178

321

659

866

1955

332

3153

continentales, le RGS est compris entre 1 % et 2,2 % alors que chez A. megastoma capturée

dans le lac Vaihiria, il peut atteindre des valeurs plus élevées (RGS = 2,86 % pour l’anguille

n° 43 de la présente étude, RGS = 3,3 %, G. Marquet, données inédites). Ce développement

ovarien, indiqué par la valeur du RGS, est confirmé par l’étude histologique qui montre des

ovocytes en cours de vitellogénèse exogène. De tels animaux offrent la possibilité d’étudier un

stade de la vitellogénèse un peu plus avancé que ceux observés jusqu’à ce jour chez A. anguilla

en l’absence de traitements hormonaux. Toutefois, rappelons que ces ovaires sont encore très

immatures, étant donné que la maturation expérimentale d'A. anguilla correspond à des RGS

de 20 à 60 % (Fontaine et al., 1964).

Chez les anguilles de Tahiti observées dans cette étude, non seulement toutes les anguilles

jaunes mais aussi les deux anguilles argentées s’alimentaient abondamment. Ce résultat diffère

des observations faites chez l’anguille européenne qui cesse de s’alimenter lors du passage du

stade jaune au stade argenté. Cette différence est peut-être liée à la sédentarité des deux

anguilles argentées capturées à Tahiti, alors que chez les anguilles européennes, l’argenture

coïncide avec le déclenchement de la migration catadrome. Dans notre étude aucune anguille

migrante n’a été observée et rien n’est encore connu sur le retour à l’océan des anguilles de

Tahiti.

Chez les anguilles de livrée jaune, deux individus (A. megastoma n° 44 et A. obscura n° 34)

présentent un RGS d’environ 0,5 % ; l’étude histologique montre la présence de petits

ovocytes prévitellogéniques, similaires à ceux observés dans l’ovaire d’anguille jaune euro¬

péenne au stade 3 par Colombo et al. (1984). Toutes les autres anguilles de livrée jaune ont un

RGS très faible (inférieur à 0,1%); l’examen histologique montre un ovaire très peu

développé, correspondant au stade 1 de l’ovaire d’anguille jaune européenne, décrit par

Colombo et al. (1984). Il est intéressant de noter que ce très faible développement gonadique,

— 157 —

trouvé dans le cas de l’espèce européenne chez des animaux de moins de 45 cm (cf. Colombo et

al., 1984), est observé, dans le cas des anguilles de Tahiti, même chez des animaux de très

grande taille (jusqu’à plusieurs kilogrammes de poids corporel et plus de 1,50 m de longueur) ;

cette situation peut être favorable à des études ultérieures sur les stades précoces de

développement des gonades de l’anguille.

L’hypophyse des trois espèces d’anguilles de Tahiti contient un facteur immunoréactif très

proche de l’hormone gonadotrope (GTH) d 'A. anguilla, car il présente la même réaction

croisée (même pente de la régression, même plateau avant l’inhibition complète de liaison),

dans le dosage radioimmunologique de la sous-unité (3 de la GTH de carpe. Les hormones

gonadotropes des différentes espèces d’anguilles doivent donc être très similaires puisque le

RIA est capable de mettre en évidence des variations entre les hormones de différents

téléostéens (Dufour et al., 1979 ; Burzawa-Gérard et al., 1980 ; Dufour et al., 1983). Ce

RIA, validé pour le dosage de la GTH d 'A. anguilla (Dufour et al., 1983) permet donc de

doser également la GTH des espèces tahitiennes, en se référant au standard de GTH d 'A.

anguilla. Le contenu hypophysaire en GTH est compris entre moins de 1 ng et plusieurs

centaines de nanogrammes avec d’importantes variations individuelles, un résultat tout à fait

similaire à celui obtenu chez A. anguilla jaune ou argentée (Dufour et al., 1983 ; Dufour,

1985). Ces valeurs, n’atteignant jamais le microgramme, indiquent une faible synthèse de GTH

hypophysaire, comme chez A. anguilla et, contrairement à la situation chez d’autres espèces,

même au stade juvénile, comme la carpe (Dufour et al., 1986).

Dans le sérum, la GTH n’a pu être détectée, ce qui indique des taux circulants bas,

inférieurs ou égaux à 0,2 ng par ml, comme chez A. anguilla jaune ou argentée (Dufour et al.,

1983). Ces résultats indiquent, chez les anguilles de Tahiti, une faible activité gonadotrope

hypophysaire probablement responsable de l’immaturité sexuelle de ces animaux comme dans

le cas de l’anguille européenne. Il faut noter qu’une teneur plasmatique faible (inférieure à

0,2 ng par ml) est obtenue même chez l’anguille du lac Vaihiria, de RGS 2,86 % qui présente la

teneur hypophysaire en GTH la plus élevée. Il est possible que le léger développement ovarien

de cette anguille résulte d’une sécrétion de GTH sous forme de décharges pulsatiles rares

comme cela a été montré par Zohar et al. (1982) chez la truite adulte cyclique en début de

vitellogénèse : de telles pulsations pourraient échapper en effet à l’analyse ponctuelle sur le

sang collecté au moment du sacrifice ; l’intervention d’un autre facteur hypophysaire, facilitant

la stimulation de la vitellogénèse, peut également être envisagée (Burzawa-Gérard et Dumas-

Vidal, 1984).

Le cerveau et l’hypophyse des trois espèces d’anguilles de Tahiti contiennent un facteur

immunoréactif qui, comme dans le cas d 'A. anguilla, présente une réaction croisée complète

dans le RIA pour la GnRH mammalienne. Il est intéressant de noter que ce résultat confirme

l’existence, chez le genre Anguilla, d’un facteur de type GnRH très proche du GnRH

mammalien. En revanche, un tel facteur n’est pas trouvé dans le cerveau des cyprinidés et

salmonidés (Dufour et Kerdelhué, données inédites). À l’inverse, ceux-ci possèdent la forme

de GnRH du saumon décrite par Sherwood et al. (1983), qui est retrouvée chez toutes les

espèces de téléostéens étudiées mais non chez l’anguille (Dufour, Kah, Breton, données

inédites).

La répartition et les teneurs de la GnRH dans le cerveau et dans 1 hypophyse sont du

même ordre de grandeur chez les trois espèces d’anguilles de Tahiti et similaires aux données

obtenues chez A. anguilla (Dufour et al., 1982). Rappelons que la présence de GnRH en forte

— 158 —

concentration dans l’hypophyse est due à l’innervation directe, chez les téléostéens, de

l’adénohypophyse par les terminaisons des axones hypothalamiques. Chez A. anguilla , nous

avons montré que les teneurs en GnRH cérébrale et hypophysaire n’étaient pas différentes chez

des anguilles argentées de RGS égal à 1,37 % ± 0,03 et chez des anguilles jaunes de RGS égal

à 0,56 % ± 0,09 (Dufour, 1985). La présente étude a permis de réaliser des dosages sur des

animaux de RGS beaucoup plus bas (inférieur à 0,1 %) : ces résultats, similaires à ceux

obtenus chez A. anguilla de RGS plus élevé, suggèrent que le système à GnRH a déjà atteint, à

un stade très précoce du développement gonadique, le même niveau d’organisation que chez

l’anguille européenne argentée.

En conclusion, sur la quarantaine d anguilles des trois espèces tahitiennes, capturées au

cours du mois d octobre 1984, la majorité étaient des anguilles jaunes aux gonades

extrêmement peu développées (RGS inférieur à 0,1 %). Deux femelles jaunes de RGS plus

élevé (0,5 /o), appartenant aux espèces A. wiegastoma et A. obscura, ont été observées ainsi que

deux femelles argentées de RGS 1,22 % et 2,86 % appartenant à l’espèce A. megastoma.

Aucun mâle n’a été identifié. Chez ces anguilles tahitiennes, l’activité de l’axe hypothalamo-

hypophysaire gonadotrope est tout à fait similaire à celle observée chez l’anguille européenne

jaune ou argentée ; la synthèse d’hormone gonadotrope par l’hypophyse est faible et sa

libération indétectable ; un facteur semblable au GnRH mammalien est présent dans le

cerveau et dans l’hypophyse, avec une concentration et une répartition similaires à celles

trouvées chez A. anguilla. Des captures, effectuées à différentes périodes de l’année,

permettraient d étudier des variations éventuelles dans la proportion relative des anguilles

jaunes et argentées, de rechercher la présence d’anguilles mâles développées et d’observer une

migration catadrome. Cette étude pourrait déterminer à quelle époque de l’année et à quel

stade du développement ovarien les anguilles tahitiennes entament leur migration de

reproduction océanique.

Remerciements

Cette étude a été réalisée grâce à une mission à Tahiti accordée à N. Le Belle par l’Antenne du

Muséum national d’Histoire naturelle et de l’École Pratique des Hautes Études ; le travail a été soutenu

par des contrats du Muséum national d’Histoire naturelle (AS Neuropeptides), du PIRO-CNEXO (ATP

«Bases biologiques de l’Aquaculture») et du CNRS (APT «Biologie de la Reproduction et du

Développement »). Nous exprimons notre gratitude à MM. les Drs. B. Salvat et M. Ricard qui ont

permis et organisé cette mission. Nous remercions M. le Directeur scientifique P. Ernoult (IFREMER)

et M. le Médecin Colonel Riba-Adell (SMCB) pour l’accueil qu’ils nous ont réservé dans leurs

laboratoires et pour leur aide. La cGTH (3 et l’immunsérum contre la cGTH [3 utilisés pour le RIA de la

GTH nous ont été amicalement fournis par les Drs. E. Burzawa-Gérard et B. Kerdelhué. Nous

remercions également les Drs. F. Le Menn et J. Nunez- Rodriguez pour leurs conseils scientifiques,

S. Baloche et V. Lenoir pour leur aide dans la réalisation des RIA, F. Lallier pour les préparations

histologiques, J. Algret pour sa participation à la pêche électrique des anguilles, ainsi que F. Lieron

pour sa participation à la réalisation de ce manuscrit.

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Achevé d’imprimer le 27 juillet 1988.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l'année 1987 a été diffusé le 10 juin 1988.

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d’Histoire naturelle , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

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importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

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T. 120 — Mu&oz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

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T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cérajpcaothides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Lës Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig.-, 5 tâbl.,'7 pl.

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