BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delaware

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paullan (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d‘Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 ‘ série, 10, 1988, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. IV. Styelidae (suite). 163

Ascidians from New Caledonia. IV. Styelidae (continuation).

F. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. V. Polycitoridae du lagon . 197

Ascidian from New Caledonia. V. Polycitoridae of the lagoon.

X. Turon. — Crastostigma vestigialis n. sp. (Tunicata), ascidie nouvelle de la

Méditerranée occidentale. 237

Cratostigma vestigialis n. sp. (Tunicata), new ascidian from Western Mediterranean sea.

C. LÉvi et P. Lévi. — Nouveaux Spongiaires Lithistides bathyaux à affinités crétacés de

la Nouvelle-Calédonie. 241

New bathyal Lithistid Sponges, extant representatives of Cretaceous fauna, dredged south of

New Caledonia.

M.-J. d’Hont. — Anthomastus tahinodus n. sp., Octocoralliaire Alcyonacea du nord-est

de Tahiti . 265

Anthomastus tahinodus n. sp., Octocor allia, Alcyonacea from the north-east of Tahiti.

R. N. Kilburn and P. Bouchet. — The genus Amalda in New Caledonia (Mollusca,

Gastropoda, Olividae, Ancillinae). 277

Le genre Amalda en Nouvelle-Calédonie (Mollusca, Gastropoda, Olividae, Ancillinae).

J. C. Garcia Gômes y J. Ortea. — Una nueva especies de Tambja Burn, 1962

(Mollusca, Nudibranchia) del estrecho de Gibraltar. 301

Une nouvelle espèce de Tambja Burn, 1962, du détroit de Gibraltar.

M. Ibanez, K. Groh, M. R. Alonso and E. Cavero. — Revision of the genus

Hemicycla Swainson, 1840 (Mollusca, Helicidae) from Tenerife : Adiverticula n.

subgen. and description of three new taxa . 309

Révision du genre Hemicycla Swainson, 1840 (Mollusca, Helicidae) de Ténérife : description

de Adiverticula n. subgen. et de trois nouveaux taxons.

— 162

J. Renaud-Mornant. — Développement postembryonnaire du Tardigrade abyssal

Coronarctus laubieri Renaud-Mornant, 1987 (Tardigrada, Heterotardigrada) .. 327

Postembryonic development of the abyssal Tardigrada Coronarctus laubieri Renaud-Mornant,

1987 (Tardigrada, Heterotardigrada).

A. J. Petter et C. Maillard. — Larves d’Ascarides parasites de Poissons en

Méditerranée occidentale. 347

Larval Ascarids parasites of fishes from Western Mediterranean sea.

A. G. Chabaud et M. K. Mohammad. — Validité de l’espèce Diplotriaena sturni (Rud.,

1809) Filaire de l’Étourneau . 371

Validity of Diplotriaena sturni (Rud., 1809) a parasite of the starling Sturnus vulgaris.

A. Badonnel et C. Lienhard. — Révision de la famille des Mesopsocidae (Insecta,

Psocoptera) . 375

Revision of the family Mesopsocidae (Insecta, Psocoptera).

Bull . Mus . nain . Hist , nat ., Paris , 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 163-196.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

IV. Styelidae (suite)

par Claude Monniot

Résumé. — Dix-neuf espèces de Styelidae, pour la plupart coloniales, sont décrites ou signalées du

lagon. Huit sont nouvelles. Sur les onze espèces connues, neuf sont présentes en Australie. Quatre espèces

ont une répartition très vaste couvrant dans certains cas toutes les mers chaudes. Les espèces nouvelles

appartiennent toutes à des genres dont la diversité maximale est en zone tropicale.

Abstract. — Nineteen species of Styelidae, colonial for the most part, are described or cited in the

lagoon. Eight are new species. Among eleven already known species nine are present in Australia. Four

species have a wide distribution covering all warm seas in some cases. The new species all belong to

genera of which maximum diversity is located in tropical areas.

C. Monniot, Muséum national d'Hisloire naturelle , Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie , 55 rue

Buffon , 75231 Paris cedex 05.

La famille des Styelidae est, parmi les Stolidobranchiata, la plus diversifiée dans le lagon

de Nouvelle-Calédonie. Trente-quatre espèces y ont été identifiées et parmi elles dix sont

nouvelles. Dans une première publication (Monniot C., 1987) nous avons décrit quinze

espèces dont deux nouvelles appartenant aux genres Polycarpa et Polyandrocarpa qui sont les

genres les plus diversifiés dans le lagon. Sept espèces nouvelles sont décrites ici, plus une non

nommée, appartenant aux genres Botryllus, Symplegma, Metandrocarpa, Amphicarpa et

Stolonica. Tous ces genres sont bien diversifiés en zone tropicale.

Ce travail a été effectué à partir du matériel récolté par les plongeurs du Centre ORSTOM

de Nouméa, en dragage par Bertrand Richer de Forges, dans le cadre du programme Lagon,

et par moi-même en plongée au cours de deux missions au Centre ORSTOM de Nouméa en

septembre 1985 et mars 1987.

Remarques sur les Botryllus

Dans une publication précédente (Monniot C. et F., 1987) nous avons proposé la

suppression du genre Botrylloides car aucun des caractères utilisés pour le séparer du genre

Botryllus n’a une valeur absolue, tous représentant divers états d’une évolution continue.

Il est exceptionnel de trouver dans une colonie de Botryllus des zoïdes à tous les stades.

Au cours de sa vie une colonie abrite de nombreuses générations de zoïdes et passe par des

phases de reproduction végétative et de reproduction sexuée. Ce cycle a été particulièrement

— 164 —

étudié chez l’espèce européenne B. schlosseri où l’on observe des cycles de bourgeons avec ou

sans gonades. Les zoïdes nourriciers, c’est-à-dire ceux qui sont ouverts à la surface de la

colonie, ne sont pas toujours ceux qui portent les gonades. Testicules et ovaires apparaissent

souvent chez les bourgeons. Parfois même, les larves sont incubées dans des zoïdes dont les

siphons n’ont pas encore atteint la surface de la colonie. Ainsi, selon les espèces, ou même au

sein d’une espèce, on rencontre des colonies entièrement formées de zoïdes non sexués, des

colonies avec uniquement des testicules et des colonies à zoïdes hermaphrodites. Les critères

taxonomiques les plus importants étant fondés sur la disposition relative des testicules et des

ovaires, il n’est pas toujours possible d’identifier les Botryllus.

Le stade de développement où les gonades apparaissent chez le zoïde a probablement une

valeur systématique, mais rares sont les descriptions qui y font allusion. Les travaux les plus

avancés sur la systématique des Botryllus (Saito et Watanabe, 1985) utilisent toute une série

de critères concernant le cycle des blastozoïdes et des larves pour isoler certaines espèces, ce

qui peut nécessiter d’élever les colonies en laboratoire pour les identifier. Les auteurs ne

précisent pas si la chronobiologie décrite est indépendante des conditions écologiques en milieu

naturel, ni si elle est constante dans toute l’aire de répartition de l’espèce. Ces critères ne

permettent pas de déterminer des collections provenant d’autres régions, ni de se référer aux

descriptions précédentes.

Les bourgeons de Botryllus sont presque toujours présents dans les colonies. Leur

branchie apparaît d’emblée, les stigmates se perforent tous ensemble à leur emplacement

définitif. Ainsi, la branchie des grands blastozoïdes non ouverts est-elle complète et

caractéristique de l’espèce. À ce stade, le siphon cloacal est toujours en forme de bec. À

l’ouverture du zoïde, il prend une grande extension, variable d’un individu à l’autre en

fonction de la place du zoïde par rapport aux lacunes cloacales de la colonie. La forme de la

languette cloacale n’est pas caractéristique de l’espèce. Les blastozoïdes non encore ouverts ne

sont pas rétractiles, contrairement aux zoïdes nourriciers, et dans la mesure du possible ce sont

eux, lorsqu’ils présentent les mêmes caractéristiques sexuelles que les zoïdes nourriciers, qui

ont été figurés ici.

Au moins six espèces de Botryllus vivent en Nouvelle-Calédonie. Seules trois correspon¬

dent à des espèces connues.

Botryllus gracilis Michaelsen, 1927

(Fig. 1)

Botryllus gracilis Michaelsen, 1927 : 205 ; West Australia, Sharks Bay. Hartmeyer & Michaelsen, 1928 :

338, fig. 22-23. Hastings, 1931 : 77, fig. 4 ; Grande Barrière, est de Snake Reef. Tokioka, 1961 : 112,

fig. 6; Nouméa. Millar, 1966 : 367; Port Philip.

Nous avons trouvé cette espèce dans le lagon à faible profondeur sous des coraux morts :

Rocher-à-la-voile, îlot Canard et au fond du canal Woodin. Les colonies ont une extension

variable; elles sont généralement petites (1 à 2cm de diamètre) mais certaines peuvent

atteindre 6 cm. Elles sont toujours beaucoup plus petites que celles de B. leptus qui vit dans les

mêmes milieux. Les systèmes sont le plus souvent circulaires, avec des zoïdes disposés autour

d’un cloaque commun. La seule colonie observée vivante (îlot Canard) présente dans une

tunique transparente des siphons buccaux bruns et des faces dorsales jaune d'or. Les colonies

sont minces ; la surface est nue et la tunique gélatineuse.

— 165

Fig. 1. — Botryllus gracilis Michaelsen, 1927 : A, zoïde nourricier; B, bourgeon en début d’activité génitale;

C, bourgeon avec ovocyte mûr.

Les zoïdes nourriciers ne sont pas sexués (fig. 1, A). Ils possèdent neuf ou dix rangs de

stigmates et une grande ouverture cloacale surmontée par une languette large. L’estomac est

globuleux, en forme de ballon, avec des crêtes nettes. Il y a un très grand cæcum en crosse,

élargi à son extrémité. La glande pylorique est beaucoup plus discrète que chez B. leptus.

L’anus s’ouvre à l’extrémité d’un court rectum, au niveau de l’avant-dernier rang de stigmates.

Comme l’avaient signalé Michaelsen, Tokioka et Hastings, les gonades sont portées par

les bourgeons. Ovaires et testicules font saillie à l’extérieur du zoïde (fig. 1, B, C). L’ovaire ne

se développe généralement que d’un seul côté, bien que son ébauche soit bilatérale. Le testicule

est postérieur à l’ovaire. Il est le plus souvent formé de deux lobes qui peuvent se subdiviser.

L’ovaire comprend à l’origine plusieurs œufs dont un seul se développe indifféremment à

droite ou à gauche. Faute de place chez le bourgeon, l’œuf se trouve dans une poche très

saillante. Par contre, la larve peut être incubée dans la cavité cloacale sans en déformer la

paroi, chez les zoïdes nourriciers.

Nous n’avons pu distinguer chez les larves les papilles épidermiques figurées par Tokioka

— 166 —

(1961). Le plus grand œuf mesurait 240 et les larves entre 260 et 270 ^m. Celles de Tokioka

étaient plus grandes : de 310 à 410 pim.

Botryllus leptus (Herdman, 1899)

(Fig. 2, A-C)

Botrylloides leptum Herdman, 1899 : 101, pl. Bot. 1 fig. 5-13.

Boirylloides leptum variety Herdman, 1899 : 102, pl. Bot. 1 fig. 1-4.

Sarcobotrylloides jacksonianum Herdman, 1899 : 102, pl. Bot. 2 fig. 1-8.

Sarcobotrylloides pannosum Herdman, 1899 : 105, pl. Bot. 3 fig. 1-5. Sluiter, 1904 : 102.

Botrylloides tyreum ; Millar, 1975 : 280, fig. 62; Philippines.

Part Botrylloides leachi ; Korr, 1985 : 274, fig. 133 (exemplaires australiens seulement).

C’est l’espèce de Botryllus la plus commune dans le lagon. Elle se présente sous des formes

très variées. Les colonies peuvent être minces et encroûtantes ou lobées et épaisses. Les zoïdes

se disposent en systèmes ovales à allongés, parfois méandriformes. La coloration très variée va

du crème presque blanc au jaune-vert ou orangé. Souvent, dans une même colonie, on peut

observer des changements progressifs de pigmentation. Après fixation, la couleur va d’un rose

grisâtre au pourpre presque noir. La pigmentation des zoïdes fixés est aussi variable.

Les zoïdes nourriciers sont grands (jusqu’à 3 mm) et présentent généralement une très

grande ouverture cloacale avec deux lobes qui peuvent atteindre jusqu’à 2 mm de long. Les

bourgeons se développent dans la partie profonde de la tunique.

Les tentacules sont peu nombreux : quatre, parfois huit. Le nombre de rangs de stigmates

varie dans des proportions considérables d’une colonie à une autre (fig. 2, A, B), nous en avons

compté de douze à vingt et un ; en général le nombre est voisin de seize. Au sein d’une même

colonie, on trouve des variations de plus ou moins deux rangées. Les stigmates sont nombreux,

jusqu’à vingt par demi-rangée ; leur nombre diminue de l’avant vers l’arrière. Le dernier rang

est formé de stigmates irréguliers.

Le tube digestif (fig. 2, B, C) est situé en partie sous la branchie. L’estomac évasé vers

l’avant est muni de six à huit côtes présentant un épaississement antérieur net. Le cæcum est

petit, en doigt de gant ; il est parfois dilaté en ampoule. La partie postérieure de l’estomac

présente deux boursouflures latérales (fig. 2, C). L’intestin moyen est rétréci au niveau de la

glande pylorique. Le sommet de la boucle intestinale atteint le troisième rang de stigmates à

partir du fond de la branchie et forme une courbure prononcée dont la concavité est occupée

par une vaste glande pylorique. Le rectum s’ouvre un peu en avant du sommet de la boucle

intestinale. L’anus est bilabié.

La gonade mâle est située, à gauche, au contact du sommet de la boucle intestinale, et à

droite au niveau de l’estomac (fig. 2, A). Elle est formée d’une rosette d’acini. L’ovaire qui ne

contient qu’un seul œuf est postérieur au testicule. Il est très saillant. Dorsalement par rapport

à l’ovaire, se trouve l’ébauche d’une cavité incubatrice. Nous avons examiné de nombreuses

colonies de cette espèce, récoltées en août-septembre 1985, la plupart étaient asexuées et

quelques-unes en phase mâle. D’autres colonies récoltées en novembre et en juin étaient dans le

même état. La seule colonie présentant des gonades des deux sexes (fig. 2, A) a été récoltée à la

fin du printemps, un 7 décembre. Les ovaires étaient portés à la fois par les bourgeons et les

zoïdes nourriciers. Nous n’avons pas trouvé de larves.

— 168

Cette espèce se rapproche d'un certain nombre d’espèces de l’hémisphère Nord : B. leachi

(Savigny, 1816) de l’Atlantique, B. diegense (Ritter et Forsyth, 1917) des côtes pacifiques de

l’Amérique du Nord et de B. violaceus (Oka, 1927) = B. aurantius (voir p. 169), du Japon. B.

leptus se distingue de B. leachi par son polychromatisme, un plus grand nombre de rangs de

stigmates et par la courbure de l’intestin (très peu prononcée chez B. leachi) ; de B. diegense

par le nombre de rangs de stigmates et la forme du tube digestif (B. leachi et B. diegense sont

très proches l’un de l’autre). Morphologiquement, l’espèce de Nouvelle-Calédonie ne se

distingue pas de B. lentus : nombre de rangs de stigmates, forme du tube digestif et

emplacement des gonades sont très semblables. B. lentus a été isolé par Saito et Watanabe à

cause de la structure de la larve et de la biologie de l’espèce. Ne disposant pas de ces données

pour les exemplaires de Nouvelle-Calédonie, nous ne pouvons pas envisager une identification

à B. lentus.

Les populations de Nouvelle-Calédonie ne se distinguent du Botrylloides leachi de Kott

(1985) que par le nombre de rangs de stigmates (dix ou onze pour Kott et douze à vingt et un

ici mais avec une énorme variabilité). En Australie ce nombre peut certainement être plus

important car le Sarcobotrylloides pannosum considéré par Kott (1985) comme un synonyme

de son B. leachi est décrit avec quatorze rangs de stigmates. Malheureusement le dessin de

Kott (1985) est très incomplet.

Remarques sur la nomenclature de quelques espèces de Botryllus

Le Botrylloides leachi de Kott, 1985

Les exemplaires australiens décrits et figurés par Kott n’appartiennent pas à l’espèce

européenne B. leachi. Bien que les deux espèces aient en commun la forme des systèmes, un

estomac en trompette, un petit cæcum et un nombre comparable de rangs de stigmates — dix à

onze pour les exemplaires de Kott, neuf à quinze (douze) pour les exemplaires européens —

elles diffèrent par deux caractères importants :

— la place des gonades : chez les exemplaires européens l’œuf est nettement postérieur au

testicule, ce n’est pas le cas en Australie ;

— en Europe, œufs et testicules sont présents en même temps ;

— enfin en Europe, B. leachi bien que possédant un polychromatisme important ne

présente pas en même temps plusieurs types de pigments comme B. schlosseri et les exemplaires

australiens.

Quel nom doit porter l’espèce australienne ?

Si l’on se rapporte à la synonymie de Kott (1985) et que l’on élimine les synonymes

européens, on trouve Botrylloides tyreum Herdman, 1886, Botrylloides leptum Herdman, 1899,

Sarcobotrylloides jacksonianum Herdman, 1899, S. pannosum Herdman, 1899 et Botrylloides

translucidum Hartmeyer, 1912.

Botryllus tyreus Herdman, 1886, a été décrit des Philippines. Il possède un estomac ovale

« equally wide at both ends » et un nombre important de rangs de stigmates. Le fragment de

branchie figuré par Herdman (1886, pi. II fig. 4) montre déjà neuf rangs. Van Name (1918)

trouve quinze à seize rangs de stigmates et un rectum long qui dépasse nettement le sommet de

— 169

la boucle intestinale ; nous avons retrouvé cette espèce en Polynésie (Monniot C. & F., 1987).

Elle possède quatorze à quinze rangs de stigmates et sa gonade femelle est antérieure et

ventrale par rapport au testicule. Les gonades apparaissent très tôt chez les bourgeons et,

comme le précisait déjà Herdman, les zoïdes nourriciers ne sont en général plus que mâles, les

larves ayant déjà été pondues. L’espèce n’a jamais été signalée en Australie.

C’est donc sous le nom de Botrylloides leptum que cette espèce semble avoir été nommée

pour la première fois par Herdman (1891) mais sous forme de nomen nudum. La description,

elle, a été publiée par Herdman (1899). La synonymie des deux Sarcobotrylloides de Herdman

(1899) avec B. leptum est très probable. C’est donc sous le nom de Botryllus leptus que nous

avons désigné le Botrylloides leachi de Kott (1985).

Le Botrylloides violaceus de Oka, 1927

Le nom de violaceus avait déjà été utilisé deux fois avant Oka : d’abord par Quoy et

Gaimard (1834) pour la description de Distomus violaceus qui est un Botryllus , puis par

Milne-Edwards (1841) en décrivant un Botryllus violaceus. Hartmeyer (1909-1911),

constatant la préoccupation, créait le nom de Botryllus violatinctus pour l’espèce de Milne-

Edwards. L’espèce B. violaceus a été citée plusieurs fois par des auteurs européens jusqu’en

1912. Elle est synonyme de B. leachi.

C’est Tokioka en 1949 qui a redécrit pour cette espèce un zoïde à douze rangs de

stigmates, des gonades femelles antérieures et dorsales par rapport aux testicules et un rectum

long s'ouvrant vers le milieu de la branchie. En 1953, il précise que c’est l’espèce la plus

commune au Japon. Il donne une description correspondant visiblement à plusieurs

populations, en particulier pour la forme du tube digestif. Il figure même (pl. 44, fig. 2) un

exemplaire à onze rangs de stigmates avec un ovaire dorsal par rapport au testicule et une

larve en incubation postérieure au testicule. Tokioka (1953) met en synonymie avec B.

violaceum, B. aurantium Oka, 1927, et B. carnosum Oka, 1927, avec doute. En 1963, Tokioka

considère que B. carnosum représente une espèce distincte. C’est donc le nom de B. aurantius

Oka, 1927, qui doit être utilisé pour cette espèce.

En 1962, Tokioka décrit du Japon sous le nom de Botrylloides violaceum des zoïdes à

quatorze-seize rangs de stigmates et un ovaire postérieur et dorsal. La description par Tokioka

( 1964) de Botrylloides viride, considéré par cet auteur comme proche de B. violaceum , n’est pas

suffisante : le zoïde n’est pas figuré en entier et il n’y a pas de gonades. Tokioka (1967) décrit

et figure des îles Palao un zoïde immature avec neuf rangs de stigmates et un énorme cæcum

pylorique. Nous ne pouvons prendre en compte cet exemplaire. Dans la même publication il

décrit Botrylloides violaceus marginatus que Kott (1981) considère comme un synonyme de

Botrylloides tyreum. Kott suggère une synonymie entre B. leachi, B. diegense et B. chevalense.

En 1970, Tokioka décrit Botrylloides violaceus tenuicoecus avec douze ou treize rangs de

stigmates et un cæcum de forme particulière. Le Botrylloides violaceum de Nishikawa et

Tokioka (1976) possède neuf rangs de stigmates.

Saito, Mukai et Watanabe, en 1981, s’aperçoivent que sous le nom de Botrylloides

violaceum on confond au Japon deux espèces; puis, Saito et Watanabe (1985) divisent B.

violaceum en cinq espèces : B. violaceum, B. simodensis, B. lentus, B. fuscus et B. lenis , sans

préciser à laquelle de ces nouvelles espèces les descriptions précédentes de B. violaceum

s’appliquent.

— 170 —

Nishikawa (1984) signale B. simodensis des îles Truk, Ponape et Majuro, sans

redescription.

Kott (1985) signale Boirylloides violaceum d’Australie (Queensland). Ces exemplaires

possèdent quatorze rangs de stigmates, un estomac en trompette, un cæcum pylorique en L à

extrémité élargie et surtout un rectum long s’ouvrant vers le milieu de la branchie.

L’exemplaire étant dépourvu de gonades n’est pas identifiable.

Botryllus tuberatus Ritter & Forsyth, 1917

(Fig. 2, D)

Synonymie et répartition : voir Monniot C, 1983 : 461 ; Monniot C. & F., 1987 ; Kott, 1985 :

271, fig. 132 (à l’exception de ? Botryllus gracilis).

Cette espèce, très bien caractérisée par la présence de quatre rangées de stigmates, a été

rencontrée sous sa forme à zoïdes verts dans une tunique transparente par 1 m de fond à

Nouméa, au Rocher-à-la-voile, fixée sur des coraux morts.

Le zoïde figuré (fig. 2, D) est un bourgeon non encore ouvert à l’extérieur qui ne se

distingue des zoïdes nourriciers que par le développement variable du siphon cloacal. Il y a

plus de stigmates au premier rang (16) que ne le figure Kott (1985). Les stigmates du dernier

rang à gauche sont irréguliers et en nombre réduit. L’un des zoïdes présente un dédoublement

du troisième rang de stigmates du côté gauche. C’est peut-être une anomalie de ce type que

Kott (1985) a figurée avec cinq rangs de stigmates. L’estomac est globuleux et le cæcum

pédonculé.

Il n’y avait pas trace de gonades chez les exemplaires récoltés en août et en mai. En

mai 1987, l’espèce était abondante dans la zone infralittorale fixée sur des phanérogames

marines au Mont Dore ; là les zoïdes avaient une coloration violette.

Botryllus arenaceus n. sp.

(Fig. 3)

Type : MNHN SI BOT.B 63.

Cette espèce est entièrement couverte de sable et se confond avec les Polyclinidae et les

Polycitoridae. Elle vit fixée sur des débris coquilliers et d’algues calcaires sur les fonds de sable

grossier du canal Woodin. Chaque système, plus ou moins circulaire, est porté par une petite

élévation de quelques millimètres au-dessus d’une base commune. Les grains de sable sont

collés sur la surface de la tunique mais non inclus. La tunique est très molle, sans consistance.

Les zoïdes sont éloignés les uns des autres ; brunâtres à l’état vivant, ils deviennent rouge

orangé dans le formol.

Les zoïdes, qui mesurent de 2 à 3 mm, sont allongés (fig. 3, A). L’ouverture cloacale n’est

pas très grande ; elle possède une languette antérieure mais ne forme jamais de tube comme

chez B. stewartensis. On compte de treize à quinze rangs de stigmates dont le dernier n’est

formé que de quelques perforations irrégulières. Le deuxième rang est toujours complet. Il y a

jusqu’à dix-sept stigmates par demi-rang dans la partie antérieure, et un peu moins (quatorze)

postérieurement.

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3. — Bolryllus arenaceus n. sp. : A, zoïde nourricier immature ; B, zoïde nourricier mûr ; C et D, faces droite et

gauche du tube digestif ; E, larve.

— 172 —

Le tube digestif, situé en grande partie sous la branchie (fig. 3, C, D), forme une boucle

fermée ; le rectum croise l’œsophage. L’estomac est en forme de cône avec des plis saillants

formant de véritables digitations au niveau du cardia. Ils sont au nombre de huit ou neuf. Le

cæcum est long, légèrement arqué et terminé par une ampoule dilatée. Le sommet de la boucle

intestinale ne dépasse pas le milieu de l’avant-dernier rang de stigmates, alors que le rectum,

qui est assez long, dépasse le sommet de trois à quatre rangs de stigmates. Il y a une vaste

glande pylorique en forme de manchon. La courbure de l’intestin est variable (fig. 3, B, C) et

semble s’accentuer avec le développement de la gonade mâle.

Les gonades sont portées par les zoïdes nourriciers (fig. 3, B). La plupart des colonies

observées n’étaient que mâles. Les testicules (fig. 3, B) sont formés d’une grappe de nombreux

acini située très postérieurement : à gauche dans la courbure de la boucle intestinale, à droite

sous la branchie au niveau de l’estomac. Les ovaires sont antérieurs aux testicules. Il y a un ou

deux œufs de chaque côté (fig. 3, B), qui se développent sur place. La larve (fig. 3, E) possède

huit papilles entourant une protubérance centrale.

Deux espèces de Botryllus couverts de sable ont été décrites :

— Botryllus stewartensis Brewin, 1958, n’est connu que du sud de la Nouvelle-Zélande

(Brewin, 1958 ; Millar, 1982) et du sud de l’Australie (Millar, 1966 ; Kott, 1975 (sous le

nom de Parabotryllus nemorus) ; Kott, 1985). Tous ces auteurs insistent sur la gonade mâle en

forme d’éventail et la présence d’une petite ouverture cloacale souvent prolongée par un tube.

— Psammobotrus purpureus Oka, 1932, a été décrit du Japon. Grâce à l’obligeance du

Dr. Muneo Michikawa de l’Université de Tsukuba, nous avons réexaminé les exemplaires de

la collection de Oka. Les spécimens n° 56 (S197), étiquetés «type», dont la provenance est

inconnue, sont en mauvais état et nous n’y avons pas trouvé de zoïdes adultes. Le spécimen

n° 225 (S408) est en très bon état et possède des gonades. Il provient de la station-type de

l’espèce : Tateyama en 1928. Nishikawa (communication personnelle) estime que ce spécimen

pourrait être le vrai type.

Les colonies sont grandes, épaisses, molles, sauf la colonie n° 225 qui a une consistance

plus cartilagineuse et contient peu de sable ; la présence de sable peut très bien n’être que la

conséquence d’un biotope sédimentaire. Les zoïdes sont organisés en systèmes circulaires très

nets et non saillants ; ils se disposent perpendiculairement à la surface de la colonie.

Les zoïdes correspondent bien à la description de Oka. Il faut ajouter ou préciser

quelques points. Le deuxième rang de stigmates est bien complet, comme sur la figure.

L’estomac est bien plus large dans sa région cardiaque et la partie antérieure des plis fait un

peu saillie. Le cæcum est assez long, peu courbé et non dilaté en ampoule. Les gonades sont

portées par les bourgeons non ouverts. Le testicule se développe en premier ; il est situé très

bas au niveau du tube digestif. À ce stade, les ovaires, antérieurs et légèrement ventraux par

rapport aux testicules, contiennent plusieurs petits ovocytes dont un seul de chaque côté (ou

exceptionnellement deux d’un seul côté) va se développer en faisant hernie à l’extérieur du

corps.

Le nom spécifique de purpureus a été utilisé trois fois pour des « Botrylles » avant Oka.

Drasche (1883) crée un Botrylloides purpureum qui est un synonyme de B. leachi. Herdman

(1886) décrit un Botrylloides purpureum puis, dans le même ouvrage, constatant la

préoccupation, transforme le nom en Botrylloides tyreum. En 1899, il décrit un Sarcobotryl-

— 173 —

loides purpureum, espèce qui est considérée comme synonyme de B. magnicoecus. Il n’est donc

pas possible de conserver pour l’espèce de Oka le nom de B. purpureus. Nous proposons :

Botryllus okai.

Botryllus humilis n. sp.

(Fig. 4, A-C)

Type : MNHN SI BOT.B 65.

Deux colonies de cette espèce, fixées sur des coraux morts, ont été trouvées à basse mer

dans le port de Nouméa. Vivante, l’espèce est grisâtre ; fixée, elle devient incolore à l’exception

de deux taches pigmentaires situées latéralement de chaque côté du siphon buccal et de deux

autres sur la languette cloacale. Il existe également des amas de granules de chaque côté de

l’endostyle. La surface de la tunique est nue, lisse et dépourvue d’épibiotes. Les zoïdes sont

organisés en systèmes mais, comme les colonies vivaient sur un support très irrégulier, il n’ a

pas été possible de déterminer la forme exacte des systèmes.

Les zoïdes nourriciers portent les gonades ; ils mesurent de 1,5 à 2 mm. Le siphon buccal

n’est pas lobé ; le cloacal est en forme de fente plus ou moins développée. Le zoïde figuré

(fig. 4, A) possède une petite languette. Il y a douze tentacules de deux ordres, régulièrement

alternés. Il y a dix ou onze rangs de stigmates, le deuxième n’atteignant pas le raphé. Les deux

derniers rangs, qui sont situés au niveau de la boucle intestinale, possèdent des stigmates

réduits et parfois irréguliers.

Le tube digestif est volumineux par rapport à la branchie. L’estomac est ovale avec huit

ou neuf plis un peu plus développés dans la partie antérieure (fig. 4, B, C). Le cæcum est

grand, courbé et terminé par une ampoule. L’anus bilabié s’ouvre au niveau du T rang de

stigmates. La position du sommet de la boucle intestinale est assez variable. Il peut se trouver

au niveau de l’anus (fig. 4, B) ou jusqu’à deux rangs de stigmates plus postérieurement

(fig. 4, A).

Les testicules sont ventraux et composés d’un amas de moins de dix acini. Les ovaires ne

contiennent qu’un seul œuf et sont situés dorsalement et un peu antérieurement par rapport

aux testicules. Les gonades gauches sont situées au niveau du sommet de la boucle intestinale,

les gonades droites sont très postérieures, au point que le testicule droit est visible sous la

boucle intestinale (fig. 4, A). Il n’y avait pas de larves en incubation.

Cette espèce ressemble beaucoup au B. magnicoecus (Hartmeyer, 1912) de l’Atlantique

tropical (Monniot C., 1983). Les deux populations ont en commun la forme des zoïdes, du

cæcum et la même disposition des gonades. Les différences sont minimes et peuvent toutes

correspondre à une différence de taille entre les zoïdes des Antilles et ceux de Nouvelle-

Calédonie : huit tentacules au lieu de douze, huit-neuf rangs de stigmates au lieu de onze-

douze et douze stigmates par rang au lieu de dix-huit. Il faut cependant noter que l’estomac est

plus régulier et le rectum plus court chez les exemplaires antillais.

Le nom de B. magnicoecus est contesté ; il est utilisé pour au moins deux espèces

franchement différentes en Atlantique et en Australie. L’espèce a été sommairement décrite du

Cap et les zoïdes n’ont jamais été figurés en Afrique du Sud. Ce qui est nommé B. magnicoecus

en Afrique du Sud et aux Antilles est une espèce avec une colonie mince, peu colorée et très

discrète. Ce qui est nommé B. magnicoecus en Australie « is one of the most spectacular

— 174

ascidians known from the Australian coast » (Kott, 1985 : 276). Même si l’espèce australienne

était la même que celle décrite d’Afrique du Sud, le nom de B. magnicoecus ne serait pas

valable car l’espèce australienne a été décrite antérieurement sous le nom de B. anceps par

Herdman en 1899.

Compte tenu des quelques différences existant entre les exemplaires antillais et néo-

calédoniens, nous préférons créer une nouvelle espèce pour éviter toute confusion entre cette

espèce et ce qui est communément nommé B. magnicoecus en Australie.

Fig. 4. — Botryllus humilis n. sp. : A, zoïde mûr ; B et C, positions respectives du tube digestif et des gonades à gauche

et à droite. — Botryllus ovalis n. sp. ; D et E, faces gauche et droite d’un zoïde mûr.

Botryllus ovalis n. sp.

(Fig. 4, D-E)

Type : MNHN SI BOT.B 67.

Cette espèce est très littorale. Elle n’a été trouvée que dans la zone des marées au Mont

Dore et à Yaté. Elle se présente sous la forme de petites colonies formées de quelques systèmes

circulaires. La tunique est incolore ; la couleur des zoïdes vivants est inconnue, après fixation

elle est brune ou noirâtre. Nous n’avons pu figurer les stigmates des zoïdes, ceux-ci étant trop

contractés.

Le siphon buccal a six lobes ; le cloacal est plutôt petit et surmonté d’une languette bien

— 175 —

développée. Il y a huit tentacules de deux ordres. On compte huit ou neuf rangées de stigmates

dont la deuxième n’atteint pas le raphé (fig. 4, D-E). Les trois sinus longitudinaux et les sinus

transverses accumulent des cellules pigmentaires. Il y a en moyenne deux stigmates entre deux

sinus longitudinaux. La dernière rangée de stigmates est irrégulière.

Le tube digestif (fig. 4, D-E) forme une boucle secondaire prononcée sur le dessin mais qui

peut l’être moins chez des zoïdes bien étendus, car l’anus s’ouvre au même niveau que le

sommet de la boucle. L’estomac est ovale, d’où le nom de l’espèce, et possède huit ou neuf plis

nets qui se prolongent d’un bout à l’autre de l’organe. Le cæcum est petit, en simple bouton.

Les gonades se développent chez les zoïdes nourriciers (fig. 4, D-E). Le testicule lobé est

situé ventralement et l’ovaire, qui ne contient qu’un seul œuf, est dorsal. Il est placé au même

niveau que le testicule. À droite et à gauche, les gonades sont situées presque l’une en face de

l’autre, la droite étant un peu plus postérieure. Nous n’avons pas observé de larves.

Cette espèce paraît très proche de B. niger (Herdman, 1886). Elle possède les mêmes

caractères de la branchie et des gonades. La seule différence entre les deux espèces est la forme

de l’estomac qui, chez B. niger, est en trompette, avec des sillons très saillants et élargis dans la

partie cardiaque. Le cæcum est identique chez les deux espèces.

Elle est également proche de B. schlosseri (Pallas, 1774). Les exemplaires européens ont

exactement le même tube digestif mais ils sont beaucoup plus grands (2 à 4 mm de longueur) et

ont toujours plusieurs œufs (trois en général). Le B. schlosseri de Korr (1985) a un tube

digestif de forme différente avec un cæcum pédonculé et un rectum dépassant de la hauteur de

quatre rangs de stigmates le sommet de la boucle intestinale.

Il n’est pas impossible de considérer cette espèce comme pouvant dériver de B. schlosseri

qui aurait subi une forte réduction de taille et une diminution correspondante du nombre des

ovaires. Nous ne disposons pas d’assez de spécimens de Nouvelle-Calédonie pour juger de sa

variabilité. Si cette espèce peut avoir plusieurs ovaires, il sera nécessaire de revoir son statut

systématique.

Chorizocarpa guttata Michaelsen, 1904

(Fig. 5)

Nous avons trouvé deux colonies de cette espèce : l’une, mâle, aux îles Chesterfield,

l’autre, femelle, devant Nouméa sur la pente externe du récif par 35 m de fond. La colonie

mâle s’étendait sur une fronde d 'Halimeda. La coloration à l’état vivant est jaune d’or avec un

cercle blanc au niveau de chaque siphon et une tache blanche dorsale. Cette pigmentation

disparaît dans le formol. La colonie est formée de zoïdes réunis par des stolons anastomosés.

Les stolons contiennent des granules. Dans les parties jeunes de la colonie (fig. 5, A), les

stolons présentent des élargissements où se forment de nouveaux zoïdes. Dans les zones

anciennes, les stolons sont beaucoup plus larges (fig. 5, B) et les zoïdes nourriciers plus

nombreux ; on trouve, en outre, des zoïdes âgés en voie de désorganisation et des bourgeons

qui peuvent se trouver sous les zoïdes nourriciers. Ces derniers peuvent être groupés en amas,

mais leur tunique n’est jamais coalescente. Les zoïdes nourriciers les plus grands portent une

gonade mâle. L’aspect de la colonie femelle est identique. Nous n’avons jamais trouvé

d’ébauches de gonades d’un autre sexe.

— 176 —

La musculature est composée de fibres radiaires partant des siphons ; elle est peu

développée. Les tentacules sont nombreux, jusqu’à trente-deux, disposés en quatre ordres, bien

régulièrement. Le bourrelet péricoronal est rectiligne et ne forme qu’un très petite indentation.

Le tubercule vibra tile est très petit et creusé dans l’épaisseur du bourrelet péricoronal. Le

raphé est lisse et peu élevé.

Il y a trois sinus de chaque côté et sept rangs de stigmates à gauche, À droite, les sinus

s’étendent jusqu’à la partie postérieure ; à gauche, le premier sinus se raccorde au raphé entre

le 5 e et le 6 e rang de stigmates. On compte dans la partie moyenne de la branchie :

D.E. 7s 5s 5s 7 R. 6s 6s 6s 7 E.G.

Fig. 5. — Chorizocarpa guttata Michaelsen, 1904 : A, aspect des zoïdes et des bourgeons dans une partie jeune de la

colonie ; B, dans une partie âgée avec des zoïdes en dégénérescence ; C et D, faces gauche et ventrale d'un zoïde

mâle ; E, face gauche d’un zoïde femelle ; F et G, tube digestif et gonade mâle en vues interne et externe ; H, vue

interne d’un zoïde femelle.

— 177 —

Le tube digestif forme une boucle fermée (fig. 5). L’estomac est globuleux et marqué de

huit à neuf plis non saillants. Il y a un cæcum net, un peu recourbé, lié à l’intestin par deux ou

trois brides. L’intestin présente un petit élargissement externe au niveau de l’estomac,

correspondant à la glande pylorique. L’anus est vaguement bilabié.

La gonade mâle est en forme de mûre et s’ouvre par un spermiducte large. Elle est très

saillante à l’intérieur de la cavité cloacale. La gonade femelle (fig. 5, H) est située aussi à

gauche mais un peu plus éloignée du tube digestif que ne l’est la gonade mâle. Elle est formée

de quelques ovocytes et s’ouvre par un oviducte large et court. Les œufs mûrs ont un diamètre

de 150 [xm. Les larves sont incubées dans la cavité cloacale gauche; elles sont très peu

développées.

Remarques

Cette espèce n’est connue que de Port Jackson (NSW) d’où elle a été décrite par

Michaelsen (1904). Cet auteur signale, sans la figurer, une gonade femelle à droite. Kott

(1985), qui redécrit l’espèce, n’a pas trouvé d’ovaire. Il y a une ambiguïté dans la description

de Kott. Il n’est pas précisé si la nouvelle description a été fondée sur les exemplaires types

AM Y2012 et Y2013 ou sur des exemplaires de la même station, mélangés aux spécimens de

Chorizocarpa sydneiensis (Herdman, 1891) AM u272.

Il faut signaler quelques différences entre nos spécimens et ceux de Port Jackson. Les

exemplaires des Chesterfield sont un peu plus grands, avec trente-deux tentacules au lieu de

vingt, sept rangs de stigmates au lieu de six et vingt-trois stigmates au lieu de quinze. Par

contre, les vésicules situées dans les stolons sont beaucoup plus nombreuses et de petite taille

chez les exemplaires australiens.

Ces différences apparaissent minimes. Comme nous ne connaissons rien sur la variabilité

de cette espèce, il ne peut être question de créer un nouveau taxon.

Chorizocarpa guttata a une position systématique tout à fait originale entre les Botryllus et

les Symplegma. L’espèce n’a des Botryllus que la forme de la gonade femelle. Le mode de

bourgeonnement, le tube digestif et la branchie correspondent au genre Symplegma , malgré la

présence de trois sinus au lieu de quatre ( Symplegma pizoni Tokioka, 1972, est dans ce cas) et à

cause du raccordement des sinus gauches au raphé.

Symplegma Oceania Tokioka, 1961

Synonymie et répartition : voir Monniot C. et F., 1987 : 106.

Cette espèce n’a été trouvée que sur les piliers du port de Nouméa. La répartition de S.

Oceania est considérable dans tout l’océan Pacifique mais il semble que, dans la plupart des cas,

l’espèce ait été trouvée dans des ports ou sur des bouées. Compte tenu de son écologie, cette

espèce est facilement transportée par des navires et doit maintenant être présente dans la

plupart des ports tropicaux. Elle avait été décrite de la coque d’un bateau.

— 178 —

Symplegma alterna n. sp.

(Fig. 6)

Type : MNHN SI SYM 35.

Nous avons trouvé cette espèce en abondance dans de nombreuses stations du lagon. Les

colonies ont un développement très variable allant de quelques zoïdes pratiquement isolés à

des plaques épaisses de plusieurs décimètres de long. Parfois, sur des algues ou des hydraires,

les colonies prennent un aspect rubané avec deux rangées de zoïdes qui se font face. L’espèce

est unicolore, jaune, rouge ou blanche, sans pigments opaques comme chez S. viride (Monniot C,

1983). La coloration disparaît à la fixation et les zoïdes deviennent souvent opaques quelle que

soit leur coloration d’origine. Généralement les zoïdes sont aplatis mais, dans le cas de grandes

colonies épaisses, ils peuvent être dressés et leur aspect est alors différent. Tous les zoïdes

figurés sont aplatis.

Les tentacules sont nombreux. Il y en a toujours douze grands, disposés en deux ou trois

ordres, plus douze petits dont la taille est variable mais qui sont plus développés dorsalement.

Le bourrelet péricoronal est rectiligne ; le ganglion nerveux en barillet s’ouvre par un tubercule

vibratile en forme de simple trou. Le raphé est formé de deux lames parallèles sur toute sa

longueur. Ce caractère est parfois très net mais, le plus souvent, les deux lames sont très

proches l’une de l’autre et seul un examen attentif permet de le constater.

La branchie possède quatre sinus de chaque côté ; les deux sinus les plus dorsaux, à

gauche, se raccordent au raphé. Dans leur partie antérieure, les sinus ne se soudent pas à la

branchie mais se terminent par une petite papille saillante. Le nombre de rangées de stigmates

est variable (de douze à quinze à gauche et de douze à quatorze à droite) ; en général, il est égal

des deux côtés de la branchie. Le second rang n’atteint pas le raphé et le dernier est formé de

très petits stigmates souvent irréguliers. Les stigmates sont nombreux ; on compte :

D.E. 6v6v7v7v9R. 6v7v7v7v6 E.G.

Le tube digestif (fig. 6, A-E) couvre au maximum les six derniers rangs de stigmates.

L’estomac est piriforme, plus large au niveau du cæcum (fig. 6, H-I). Il y a seize ou dix-sept

sillons dont certains sont incomplets. Le cæcum est nettement courbé et se termine par une

ampoule. Le canal de la glande pylorique débouche dans le cæcum ; il est attaché par deux

brides vasculaires à l’intestin. Celui-ci débute par une constriction marquée. Le rectum est long

et se termine par un anus rétréci, à trois ou quatre lobes.

L’espèce est protandrique ; à un stade mâle succède un stade femelle, d’où le nom

spécifique. Nous n’avons jamais trouvé ensemble, dans une même colonie, des gonades mâles

et femelles fonctionnelles. Tous les stades figurés (fig. 6, A-E) ont été trouvés dans des colonies

différentes. Lorsque les testicules sont développés, on voit un embryon de gonade femelle

(fig. 6, F). Les testicules régressent quand l’ovaire se développe mais le spermiducte reste

toujours visible (fig. 6, G).

Les principales différences avec S. Oceania portent sur la forme de l’estomac et le nombre

de plis stomacaux, le nombre de stigmates par rang et surtout le cycle sexuel de l’espèce.

Tokioka figure, dans un seul zoïde, des testicules, des ovaires et des larves en incubation. La

forme du tube digestif et le raphé sont aussi différents.

2 mm

— 179 —

Fig. 6. — Symplegma alterna n. sp. : A-E, zoïdes à des stades différents d’activité sexuelle ; F, testicule mûr avec

embryon d’ovaire ; G, ovaire avec reste de testicule ; H et 1, faces interne et externe du tube digestif.

Symplegma sp.

(Fig. 7)

Nous avons trouvé sur les bois d’un warf près de Bouloupari et sur un bois coulé dans le

lagon nord deux colonies de Symplegma qui n’avaient pas les mêmes caractères. Les zoïdes

sont plus grands, le nombre de tentacules atteint trente-six, le raphé est double et on compte

onze rangées de stigmates à gauche et douze à droite. À gauche, le dernier rang de stigmates

est de taille normale. Le tube digestif occupe une grande place sur la face gauche et recouvre

— 180 —

sept rangs de stigmates (fig. 7, A-B). L’estomac a une vingtaine de plis méridiens, un cæcum

courbé et non terminé par une ampoule. Le rectum court se termine par un anus béant à

quatre lobes. Les gonades mâles et femelles sont développées en même temps.

Ces échantillons diffèrent de S. Oceania par l’importance du tube digestif, la forme de

l’estomac et le nombre de plis stomacaux : vingt ici au lieu d’une douzaine au maximum chez

S. Oceania. La rareté du matériel et l’absence de connaissances sur l’aspect vivant de ces

échantillons ne nous ont pas permis de les nommer.

Metandrocarpa manina Monniot et Monniot, 1987

Cette espèce a été trouvée dans le port de Nouméa, sur des coraux au banc des Japonais et

à l’îlot Maître.

Comme à Tahiti, la coloration à l’état vivant est rouge vif, mais elle disparaît très vite

dans le fixateur. Les zoïdes sont écartés les uns des autres et disposés régulièrement pour peu

que le substrat soit plat. Les colonies étaient adultes avec à la fois des zoïdes en phase mâle et

en phase femelle avec des embryons en incubation. Il y a huit à neuf rangées de stigmates et six

à sept sinus longitudinaux à gauche et sept à droite, c’est-à-dire un nombre un peu plus

variable que chez les exemplaires polynésiens.

Metandrocarpa manina reducta n. ssp.

(Fig. 7, F-I)

Type : MNHN SI MET 12.

Cette espèce extraordinairement discrète n’a été trouvée que dans l’axe du canal Woodin

sur des squelettes de Gorgones. Les colonies sont formées de petites sphères de 1,5 mm de

diamètre, éloignées les unes des autres et en partie recouvertes de débris divers. Fixés, les

zoïdes sont transparents et les colonies vivent au milieu d’Éponges et de tubes muqueux de

Polychètes et de Tanaidacés. La coloration à l’état vivant est inconnue ; M. manina est rouge

mais sa coloration disparaît très vite dans le fixateur. La tunique est très fine ; les deux siphons

proches l’un de l’autre sont légèrement saillants. Le manteau assez musculeux laisse deviner les

organes par transparence sans que leur structure soit discernable.

Il y a douze tentacules de trois ordres disposés sur une crête en arrière d’un petit velum. Il

peut y avoir de très petits tentacules ou plutôt des petits boutons entre eux. Le bourrelet

péricoronal est formé d’une seule crête. Parfois, il forme une indentation dorsale au niveau

d’un tubercule vibratile en forme de simple trou. Le raphé est une simple lame qui augmente

beaucoup de hauteur entre le tubercule vibratile et la partie postérieure. Il contourne l’entrée

de l’œsophage.

La branchie est formée de sept rangs de stigmates avec quatre sinus longitudinaux de

chaque côté. À gauche, le premier sinus se rapproche du raphé dans la partie postérieure de la

branchie. On compte au niveau du 3 e rang de stigmates :

D.E. 4v 3v4v4v 6 R. 5v 3 v 3v 3-4 v 5 E.G.

Il n’y a de sinus parastigmatiques qu’exceptionnellement et seulement dans la partie

ventrale de la branchie. Il n’y a pas de figure de multiplication du nombre de rangs de

7. — Symplegma sp. : A et B, deux zoïdes ; C et D, faces interne et externe du tube digestif ; E, gonade. —

Metandrocarpa manina reducta n. ssp. : F et G, deux zoïdes ; H et I, faces externe et interne du tube digestif

J, gonades.

— 182 —

stigmates ; par contre, on observe un peu partout dans la branchie l'apparition de nouveaux

stigmates entre les anciens.

Le tube digestif forme une boucle et l’anus bilobé débouche sous l’entrée de l’œsophage.

L’estomac est plus large que long. Sur sa face interne (fig. 7, I) il est marqué par des côtes

courtes, larges et très saillantes. Elles sont plus longues du côté postérieur. Sur la face externe,

l’œsophage se jette très postérieurement dans l’estomac si bien que les côtes sont irrégulières

(fig. 7, H). Il y a un grand cæcum en crosse uniquement visible par la face externe. Le diamètre

de l’intestin est irrégulier.

Le nombre de gonades est réduit à gauche à un ovaire et un testicule ; à droite il peut y

avoir deux ovaires et un testicule. Les ovaires (fig. 7, J) sont un peu plus ventraux que les

testicules et sont formés par un nombre variable d’ovocytes. L’oviducte est large et court. Les

testicules sont formés d’un seul lobe surmonté d’un long spermiducte.

Il y a deux endocarpes de chaque côté et un cercle de tentacules cloacaux courts terminés

par une petite ampoule.

Il y a des larves en incubation. Elles mesurent 400 |xm pour le tronc, possèdent trois

papilles adhésives, un ocelle mais pas d’otolithe.

Il est possible que les exemplaires du canal Woodin, qui vivent dans des conditions

difficiles du point de vue de l’hydrodynamisme, ne soient qu’une forme très réduite de M.

manina qui n’est connue que de zones calmes. En effet, les deux populations se ressemblent par

bien des points : tentacules, bourrelet péricoronal, tubercule vibratile, raphé et tentacules

cloacaux sont identiques. Le tube digestif est du même type mais les plis stomacaux sont

répartis plus régulièrement chez M. manina. Les gonades se ressemblent par leur structure mais

n’ont pas exactement la même disposition sur le manteau. Les différences qui paraissent plus

importantes, quatre sinus longitudinaux au lieu de six à huit et la réduction du nombre des

endocarpes, peuvent être mises en relation avec la réduction de taille.

Il existe en Australie deux espèces de Metandrocarpa à quatre sinus longitudinaux : M.

indica Kott, 1985, qui est essentiellement caractérisée par un long siphon cloacal (les gonades

n’étant pas connues l’appartenance de cette espèce au genre Metandrocarpa reste incertaine), et

M. minuscula Kott, 1985, qui a un estomac ovale, pas de cæcum et trois ou quatre testicules

sur la face droite du corps.

La présence des quatre sinus fondamentaux des Styelidae pouvant être interprétée soit

comme une situation primitive soit comme une situation régressée, nous avons préféré, en

l’absence de formes intermédiaires, ne créer qu’une sous-espèce pour cette population.

Amphicarpa agnata (Kott, 1985)

(Fig. 8)

Synonymie

Stolonica agnata Kott, 1985 : 232, fig. 110; Queensland-West Australia.

Cette petite espèce a été trouvée mélangée à une colonie de Stolonica variata, elle-même

fixée sur un Polycarpa aurita , dans le nord de la Nouvelle-Calédonie sur le bord sud de l’îlot

Surprise, par 20 m de fond, et dans le canal Woodin. Les zoïdes sont réunis par des stolons

— 183

rampant entre les zoïdes de la Stolonica. Alors que cette dernière est caractérisée dans le

formol par une coloration ocre rose, YAmphicarpa agnata apparaît brunâtre. Cette coloration

est due à des cellules pigmentaires que l’on trouve dans le manteau et surtout dans les sinus

sanguins. La tunique molle et translucide est un peu vêtue de sable à l’îlot Surprise ; elle est en

partie recouverte d’Éponges et de Bryozoaires. Les plus grands spécimens mesurent 7 à 8 mm

de long. Les exemplaires du canal Woodin sont entièrement vêtus de sable.

Fig. 8. — Amphicarpa agnata Kott, 1985 : A et B, zoïde faces droite et gauche ; C, zoïde ouvert ; D, face externe du

tube digestif ; Ë, région neurale ; F, gonades gauches.

Le manteau est mince ; la musculature est formée d’un quadrillage de fibres longitudinales

et circulaires régulièrement réparties sur tout le corps. Le siphon buccal est large ; les

tentacules (de dix à douze) sont disposés sur un bourrelet net, situé en arrière d’un velum

buccal très net. Ils ne sont pas régulièrement disposés et l’on observe sur le bourrelet de très

petits boutons (fig. 8, E). Le bourrelet péricoronal forme de faibles ondulations au niveau des

— 184 —

plis branchiaux et un V net dorsal. Il n’est formé que d’une seule lame. Dorsalement il s’élève

et forme une lame antérieure (fig. 8, E) qui vient se souder au bouton dans lequel s’ouvre le

tubercule vibratile. Celui-ci est en forme de simple fente qui donne accès à une cavité plus

étendue que l’ouverture. Le raphé est formé d’une lame lisse, peu élevée, dont la hauteur

augmente un peu au voisinage de l’entrée de l’œsophage.

Dans la partie antérieure, on compte quatre plis à droite et trois à gauche :

D.E. 04 56 65 58 1 R. 28 3 1 35 53 0 E.G.

Le second pli à gauche est formé d’un seul sinus mais dont la hauteur est double de celle

des sinus qui le flanquent. Ce « pli » est nettement visible à travers le manteau (fig. 8, B), car, à

son niveau, les sinus transverses s’épaississent et cela provoque des taches pigmentaires bien

visibles, plus petites mais analogues à celles que l’on observe pour les autres plis. Le premier

sinus à droite du raphé reste parallèle à celui-ci et un sinus supplémentaire, présent

uniquement dans la partie ventrale, apparaît entre le premier sinus et le premier pli. Entre les

plis il y a deux ou trois stigmates par maille et un seul sous les plis. On compte douze rangées

de stigmates toujours recoupées par des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 8, C, D) forme une boucle ouverte très courte. L’estomac ne présente

qu’un petit nombre de plis (huit) et un cæcum en bouton peu visible. L’intestin se rebrousse

dès la région pylorique et se termine par un anus lisse. Il existe une forte bride reliant l’intestin

à l’estomac qui contient les canaux de la glande pylorique. Cette bride n’est pas en contact

avec le cæcum.

Les gonades (fig. 8, C, F) sont disposées en une rangée ventrale à droite et à gauche avec

en plus, à gauche, un petit amas situé près de l’intestin. Les gonades les plus antérieures des

deux rangées sont hermaphrodites, les plus postérieures sont mâles. Il y a un seul testicule,

ovale et terminé par un long spermiducte, par gonade ; l’ovaire est latéral et antérieur au

testicule. Il ne semble contenir qu’un seul ovocyte.

Il y a des endocarpes sur le manteau mais pas dans la boucle intestinale. Le siphon cloacal

est muni d’un velum à la base duquel on trouve une rangée de tentacules cloacaux.

Remarques

Cette espèce est bien caractérisée par son pli n° 1 à droite, qui peut être réduit à un sinus.

Kott (1985) a modifié la diagnose des genres Stolonica et Amphicarpa en utilisant comme

critère la disposition des gonades : en une seule ligne de chaque côté chez Stolonica, ou plus

irrégulièrement disposées chez Amphicarpa. Au sens de Kott, cette espèce serait plus proche

des Stolonica que des Amphicarpa. Comme la plupart des auteurs, nous préférons utiliser les

distinctions précises entre les genres Stolonica, Amphicarpa et Distomus, telles qu’elles furent

définies par Michaelsen (1922). En particulier, ces distinctions permettent que les genres

Stolonica d’une part et Distomus de l’autre correspondent à des ensembles d’espèces

homogènes.

— 185 —

? Amphicarpa duploplicata (Sluiter, 1913)

(Fig. 9)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 244, fig. 118.

Cette espèce est très abondante dans le centre du canal Woodin et forme de grandes

colonies de zoïdes juxtaposés, fixées sur des gorgones. Les zoïdes sont dressés et réunis par des

stolons. Les deux siphons à quatre lobes sont proches l’un de l’autre. La plupart des

exemplaires présentent quatre taches orange sur les siphons. Nous avons observé dans une

colonie quelques zoïdes dispersés présentant des taches vertes. Ces taches disparaissent à la

fixation lorsque la tunique devient uniformément brune. Il n’a pas été possible de déterminer si

ces zoïdes appartenaient à la même colonie. Il y a un peu de sédiment sur les zoïdes.

Le manteau est fin, la musculature est formée d’un réseau régulier de fibres musculaires.

On compte une quarantaine de tentacules de trois ou quatre ordres longs et arqués, disposés

sur un bourrelet saillant en retrait d’un velum court, épais et musculeux. Il y a parfois de très

petits tentacules entre les grands. Le sillon péricoronal est formé de deux lames très élevées qui

forment des ondulations au niveau des plis branchiaux. Dorsalement, la lame antérieure se

rapproche du cercle de tentacules tandis que la lame postérieure forme un V peu prononcé.

Dans cet espace, se trouve le tubercule vibratile en simple trou qui donne accès à une cavité

creusée dans l’épaisseur du manteau. Le ganglion nerveux subsphérique est très proche du

tubercule vibratile. La glande neurale s’étend dorsalement de chaque côté du ganglion

nerveux. Les extrémités des sinus longitudinaux se prolongent par une gouttière qui passe sous

le bourrelet péricoronal (fig. 9, C). Le raphé est lisse ; sa hauteur augmente un peu vers l’entrée

de l’œsophage.

La branchie est formée de deux plis de chaque côté. On compte dans la partie antérieure :

D.E. 8 8 5 11 1 R. 1 10 87 9 E.G.

et dans la partie postérieure :

D.E. 85958 R. 37965 E.G.

Le premier sinus à droite est parallèle au raphé mais s’éloigne du premier pli. Dès la partie

médiane de la branchie, il se forme entre le premier sinus et le premier pli, à la droite du

premier sinus, un sinus supplémentaire qui s’écarte à son tour et un nouveau sinus apparaît.

Ainsi, au moins quatre sinus apparaissent et ils sont d’autant plus courts qu’ils sont plus

dorsaux. Les huit sinus situés à gauche du premier pli sont, de gauche à droite, le sinus n° 1,

quatre sinus néoformés et trois sinus du premier pli qui s’étalent sur l’inter-pli. Entre les plis,

les mailles sont allongées et contiennent quatre à six stigmates toujours récoupés par un sinus

parastigmatique. Il y a de deux à quatre stigmates par maille sous les plis.

Le tube digestif (fig. 9, A) forme une boucle ouverte avec une courbure secondaire peu

marquée. L’estomac est piriforme, élargi. On compte environ vingt-quatre plis longitudinaux

réguliers et un cæcum pylorique petit mais net. L’intestin est large, lié au manteau par de

nombreuses brides. L’anus, à deux lèvres lisses, s’ouvre à l’extrémité d’un long rectum.

Les gonades étaient très peu développées dans toutes les colonies examinées (fig. 9, A). A

— 186 —

droite, on observe une rangée de gonades femelles (fig. 9, B) formées de quelques ovocytes avec

un oviducte court, un amas de testicules postérieurs et quelques testicules dispersés sur la face

droite ; à gauche, une rangée ventrale de testicules qui contourne le tube digestif et une rangée

antérieure d’ovaires. Il existe quelques testicules dans la boucle intestinale.

Les endocarpes se trouvent sur les deux faces du corps et il en existe deux dans la boucle

intestinale. Il y a une rangée de tentacules cloacaux filiformes.

Remarques

C’est avec quelques doutes que nous attribuons cette espèce à A. duploplicata. Les

principales différences observées portent sur la présence d’un cæcum pylorique et la forme des

gonades femelles. Il y a également chez A. duploplicata un nombre de gonades beaucoup plus

Fig. 9. — Amphicarpa duploplicata (Sluiter, 1904) : A, zoïde ; B, détail du bourrelet péricoronal ; C, gonade femelle.

— 187 —

grand, mais celles-ci sont disposées selon le même plan. Il est possible que les populations de

Nouvelle-Calédonie, en phase de reproduction sexuée, acquièrent des gonades plus nom¬

breuses et que les oviductes s’allongent.

Amphicarpa laboutei n. sp.

(Fig. 10)

Type : MNHN SI AMP 7.

Cette espèce a été trouvée dans la baie Uié, par 10 m de fond, fixée sur une algue elle-

même piquée dans le fond du lagon. Elle est aussi présente dans le canal Woodin où elle est

couverte de sédiment. À l’état vivant, les zoïdes sont brun clair, avec des siphons largement

ouverts, marqués de quatre points rouges qui deviennent noirs à la fixation. La véritable

coloration de la tunique était masquée par une fine couche de sédiment. Les zoïdes, mesurant

1,5 cm au maximum, sont dressés et réunis uniquement par leur base à un réseau de stolons.

Des zoïdes de toutes tailles sont présents à la même période.

La tunique est très fine et se détache facilement. Le manteau est fin et laisse voir par

transparence le tube digestif, les gonades et la branchie. Les siphons sont très grands. Les

tentacules sont insérés sur une crête en retrait d’un très grand velum buccal. Ils sont au

nombre d’une cinquantaine et disposés régulièrement en au moins quatre ordres. Le bourrelet

péricoronal présente quelques ondulations peu marquées et un V dorsal peu prononcé. Il est

formé de deux lames inégales, la postérieure étant plus marquée. Le raphé est formé d’une

lame assez élevée dont la hauteur est maximale dans la partie moyenne de la branchie. Il

contourne l’entrée de l’œsophage puis diminue de hauteur.

La branchie est formée de trois plis à droite et de deux parfois trois à gauche. On compte

dans la partie antérieure chez deux spécimens de la même colonie :

D.E. 134657 1 R. 17767 E.G.

D.E. 135547 1 R. 174623 1 E.G.

Les plis, surtout à droite, ne convergent pas vers l’entrée de l’œsophage mais se terminent

contre une gouttière rétropharyngienne très longue (l’endostyle se terminant sur la face

ventrale très loin de l’entrée de l’œsophage). En conséquence, les plis s’écartent du raphé dans

la partie postérieure de la branchie. Le premier sinus à droite et à gauche reste parallèle au

raphé ; ainsi à droite on trouve trois sinus supplémentaires entre le premier sinus et le premier

pli. La longueur de ces sinus augmente avec la proximité du pli. À gauche, il y a un (parfois

deux) sinus supplémentaire. Les plis sont peu élevés. On compte cinq à sept stigmates par maille

entre les plis et deux à quatre sur les plis, toujours recoupés par des sinus parastigmatiques. On

observe par places l’apparition de nouveaux stigmates mais il n’y a pas de division des rangées.

Le tube digestif (fig. 10, A, C) forme une double courbure nette. L’estomac, subsphérique,

possède une quinzaine de plis marqués et ininterrompus. Il n’y a pas de cæcum mais une forte

bride entoure le canal pylorique qui débouche au niveau du pylore. L’intestin est lié au

manteau par de nombreuses brides. Le rectum se termine par un anus à deux lèvres.

Les gonades sont formées de glandes soit mâles (fig. 10, B, D), soit hermaphrodites ; il y a

quelques glandes uniquement femelles. Au cours du développement des zoïdes on observe les

stades suivants. Il y a d’abord un testicule formé d’une vésicule unique qui s’ouvre par une

petite papille, puis sur le testicule se développe un petit ovaire (fig. 10, B). Lorsque les ovocytes

— 189 —

grandissent ils écrasent le testicule. L’ovaire s’ouvre par un oviducte court et large. Chez

l’animal en phase mâle (fig. 10, D), les testicules se répartissent en un amas postérieur à droite

et autour de l’intestin à gauche. Les gonades qui montrent un début de développement de

l’ovaire sont situées sur une ligne ventrale, à droite, et en avant de la boucle intestinale, à

gauche. Les zoïdes chez lesquels les gonades femelles sont fonctionnelles ont une rangée

ventrale de glandes hermaphrodites fonctionnelles à droite (fig. 10, C), alors que les glandes

hermaphrodites gauches restent rudimentaires. Il est possible que le développement puisse se

poursuivre et que les ovaires gauches arrivent à maturité.

La disposition des endocarpes est en général symétrique dans la partie antérieure du corps

et leur disposition est la même chez tous les zoïdes. Le siphon cloacal est bordé d’un cercle de

tentacules situé en avant du rétrécissement du siphon.

Remarques

Amphicarpa nodula Kott, 1985, est la seule espèce d ’Amphicarpa possédant trois plis de

chaque côté. A. nodula est plus petit (5 mm), avec une tunique très imprégnée de sable. La

forme du tube digestif et de l’estomac est semblable à l’exception d’un petit cæecum. A. nodula

n’a de gonades femelles qu’à droite et, à gauche, il n’y a pas de testicules en avant de l’intestin.

A. laboutei se distingue de Stolonica aluta Kott, 1985, par la disposition des gonades et la

forme du tube digestif.

Cette espèce est dédiée à Pierre Laboute qui a été le premier à la récolter.

Stolonica variata n. sp.

(Fig. 11)

Type : MNHN SI STO 7.

Cette espèce a été trouvée sur un Polycarpa aurita, sur la bordure sud de l’île Surprise par

25 m de fond. Vivante, l’espèce est d’une belle couleur rouge mouchetée de taches blanches sur

la partie dorsale du corps, d’où le nom spécifique. Le siphon buccal a huit taches blanches

alors que le siphon cloacal n’en possède que quatre mais de plus grande taille. Après fixation,

cette coloration disparaît et les zoïdes deviennent ocre clair. La tunique est recouverte de

petites papilles plates, éloignées les unes des autres et régulièrement réparties, qui contiennent

des amas de cellules pigmentaires paraissant ocre après fixation. La tunique est partiellement

revêtue de grains de sable et d’algues. Elle est mince et se déchire facilement.

Les zoïdes sont libres jusqu’à leur base et réunis par des stolons. Les plus grands mesurent

1 cm environ. La musculature est constituée de fibres transverses et longitudinales entrecroi¬

sées, réparties uniformément sur presque toute la surface du manteau. Elles sont plus rares

dans la partie tout à fait ventrale. Les tentacules sont peu nombreux (dix à douze de deux ou

trois ordres), courts, bien séparés les uns des autres et disposés sur une crête nette. Le bourrelet

péricoronal est formé d’une seule lame qui forme un V prononcé dorsal. Le tubercule vibratile

est en forme de simple fente. Le ganglion nerveux globuleux est situé très près du tubercule

vibratile. Le raphé est formé d'une lame lisse dont la hauteur augmente très régulièrement.

La branchie est formée de trois plis. On compte dans la partie moyenne de la branchie :

DE. 48485 11 3 R. 095 10 574 E.G.

— 190 —

Le raphé est situé très près du premier pli à gauche ; il lui est parallèle mais, par contre, il

s’écarte beaucoup du premier pli à droite. Les trois sinus à droite qui, dans la partie antérieure

et moyenne de la branchie, séparent le raphé du premier pli à droite restent parallèles au raphé

et il y a néoformation de trois à quatre sinus supplémentaires entre les trois sinus et le pli. Plus

les sinus sont dorsaux, plus ils sont développés. Tous les plis ont également tendance à se

réduire dans la partie postérieure de la branchie. Les sinus les plus dorsaux de chaque pli vont

se terminer avant la partie postérieure de la branchie. Le phénomène se produisant sur le

premier pli à droite, on voit donc se terminer les sinus les plus dorsaux du pli là où

apparaissent de nouveaux sinus entre le pli et le raphé. Il y a trois à quatre stigmates allongés

par maille entre les plis et un à deux sur les plis, tous recoupés par un sinus parastigmatique. Il

y a quinze rangs de stigmates au niveau du raphé. On peut observer ventralement quelques

divisions incomplètes de rangées de stigmates.

Fig. 11. — Stolonica variata n. sp. : A et B, faces droite et gauche ; C, zoïde ouvert ; D et E, faces interne et externe du

tube digestif ; F, gonades hermaphrodites.

191 —

Le tube digestif (fig. 11, D) forme une boucle très postérieure. L’estomac est plus large à

sa partie pylorique où l’on compte vingt-cinq plis pour seulement une dizaine dans la partie

cardiaque. La plupart des plis se terminent contre la typhlosole (fig. 11, E). Il y a un petit

cæcum, indépendant de la bride qui contient le canal pylorique. L'intestin se rebrousse dès la

sortie de l’estomac. L’anus paraît lisse mais il est bordé de très petits lobes irréguliers (ce sont

plutôt des irrégularités que de véritables lobes).

Le nombre de gonades est variable au sein même de la colonie. On peut, chez un

exemplaire pas encore incubateur, compter deux gonades mâles et huit gonades hermaphro¬

dites à droite et six gonades mâles à gauche et, chez un exemplaire plus grand et incubateur, six

gonades hermaphrodites à droite et quatre gonades mâles à gauche (fig. 11, C). Les testicules

sont lobés et les spermiductes très longs. Ils sont toujours plus longs à droite qu’à gauche.

Il y a de petits endocarpes régulièrement répartis sur le manteau. Le siphon cloacal est

bordé d'un petit velum à la base duquel on observe une rangée de petits tentacules cloacaux.

Le développement du velum (et des tentacules) est variable ; il peut presque entièrement

disparaître.

Stolonica variata se distingue des autres Stolonica qui possèdent trois plis de chaque côté.

Elle diffère de S. aluta Kott, 1985, par son aspect externe, un nombre moins important de

sillons stomacaux, l’absence d’endocarpes dans la boucle intestinale, des testicules lobés et des

gonades à droite franchement hermaphrodites. À notre sens, S. aluta est un Amphicarpa. S.

reducta (Sluiter, 1904) est une très petite espèce (de 4 mm), avec un estomac allongé dont

presque tous les sillons sont complets, et des ovaires contenant au moins sept ovocytes et dont

les papilles mâles sont courtes.

Eusynstyela misakiensis (Watanabe et Tokioka, 1972)

(Fig. 12)

Cette espèce, qui vit en profondeur dans le lagon, se présente sous la forme d’une couche

continue de zoïdes enrobés dans une tunique commune. La coloration à l’état vivant est rouge

avec une bande blanche entre les siphons. Après fixation, la coloration disparaît complètement

de la tunique qui devient blanchâtre et laisse voir par transparence les zoïdes beige clair. Les

zoïdes sont aplatis ; leur face dorsale, légèrement convexe, porte deux siphons un peu saillants.

Les plus grands mesurent 6 mm. Il n’y a pas d’épibiotes sur la tunique. Il est difficile de séparer

le manteau de la tunique à cause des brides dermato-tunicales très résistantes qui se trouvent

dans la région dorsale du corps. Ces brides très larges et très fines sont solidement implantées

dans le manteau. La musculature est surtout constituée de fibres circulaires. Elle n’est vraiment

nette qu’au niveau des siphons.

Il y a seize tentacules disposés sur une lame élevée. Il en existe deux plus développés que

tous les autres, situés à droite et à gauche, plutôt ventralement ; deux autres moins développés

sont situés plutôt dorsalement. Les autres tentacules ont une taille variable et ne sont pas

régulièrement alternés. Le bourrelet péricoronal forme un V dorsal très prononcé au fond

duquel s’ouvre le tubercule vibratile en forme de simple fente longitudinale. Le raphé, lisse,

augmente régulièrement de hauteur.

— 192 —

La branchie est formée de quatre plis. On compte dans la partie antérieure :

D.E. 1 9 6 13 2 10 4 12 0 R. 1 11 4 9 2 12 8 8 1 E.G.

Le raphé est situé très en oblique sur la branchie par rapport aux plis n° 1 de chaque côté ;

il s’écarte du pli droit pour venir en contact avec le pli gauche. Ainsi, dans la partie antérieure

de la branchie, on compte six stigmates à gauche et douze à droite entre le raphé et les plis,

pour en trouver dans la partie postérieure respectivement quatorze et quatre. L’espace entre les

plis n os 2 et 3 est réduit ; il n’y a plus que deux sinus entre eux, alors que les plis n os 1 et 2 ainsi

que les plis n os 3 et 4 sont beaucoup plus éloignés. Il y a en général quatre à cinq stigmates par

maille entre les plis et deux sur les plis. Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 12) forme une boucle très courte située très postérieurement.

L’estomac est globuleux et marqué d’une dizaine de plis complets et d’un petit cæcum situé

entre le manteau et l’estomac. L’intestin, très court, se courbe dès la sortie de l’estomac ; il est

lié au manteau. Le rectum prend naissance au niveau de l’entrée de l’œsophage ; il est lié au

raphé et se dresse dans un plan perpendiculaire à celui du reste du tube digestif. L’anus est lisse

ou vaguement lobé.

Les polycarpes sont disposés sur deux rangs de chaque côté de l’endostyle (fig. 12) mais à

une certaine distance de celui-ci. Ils ne font pas du tout saillie à l’extérieur et il n’y a pas de

Fig. 12. — Eusynstyela misakiensis (Watanabe et Tokioka, 1972) : A, zoïde vu par la face ventrale ; B, zoïde ouvert.

— 193

déformation de la tunique à leur niveau comme c’est le cas chez Eusynstyela tincta. En général,

il y a deux testicules par polycarpe mais il peut y en avoir un ou même trois. Le canaux

génitaux sont très courts et pratiquement invisibles.

Il y a des endocarpes sur toute la surface du manteau. Les tentacules cloacaux n’existent

que latéralement à la base du siphon cloacal. Les deux siphons possèdent un velum très

développé en voile fin à allure gaufrée.

Nous n’avons pas trouvé d’œuf en incubation.

Nous rapportons cette espèce à Polyandrocarpa (Eusynstyela) misakiense Watanabe et

Tokioka, 1972, décrite de Sagami Bay (Japon). L’espèce est caractérisée par une coloration

rouge avec une bande blanche entre les siphons chez l’adulte, un V dorsal très profond du

sillon péricoronal, un estomac globuleux avec un petit cæcum et des gonades nombreuses

disposées en deux rangées de chaque côté de l’endostyle. Ces gonades occupent une bonne

partie de la face ventrale ; les deux testicules sont plus petits que l’ovaire et sont situés

dorsalement. Il faut noter de petites différences entre les exemplaires du Japon et ceux de

Nouvelle-Calédonie : seize tentacules au lieu de douze, un nombre plus important de sinus

branchiaux et dix plis stomacaux au lieu de douze.

Cette espèce ne peut se confondre avec Eusynstyela latericius (Sluiter, 1904) qui jusqu’à

présent est la seule espèce du genre signalée dans le Pacifique Sud. Les différentes descriptions

de cette espèce correspondent assez mal les unes aux autres et il semble probable que plusieurs

espèces distinctes sont réunies sous ce nom.

Styela canopus (Savigny, 1816)

Cette espèce qui vit dans toutes les mers chaudes ou tempérées du globe est abondante en

Nouvelle-Calédonie dans le port de Nouméa, sur l’herbier du Mont Dore, etc. 5. canopus est

une espèce extrêmement polymorphe qui peut, tout en étant adulte, prendre des aspects très

différents en fonction des milieux habités.

La forme typique surtout rencontrée à Nouméa et au Mont Dore a des individus dont la

taille peut atteindre 2 cm. Ils possèdent des siphons nets, tuberculés, marqués de la livrée

caractéristique de l’espèce. Dans certains milieux littoraux très vaseux, comme les enroche¬

ments au contact du sédiment du port, on trouve une forme réduite de 3 à 4 mm, à siphons

blancs, et qui ne possède en général qu’une seule gonade de chaque côté. Enfin, une autre

forme réduite de S. canopus, avec deux gonades cette fois, vit dans les fonds blancs, libre dans

le sédiment ou fixée sur de très petits substrats. Elle a dans ce cas l’allure d’une Molgulidae ;

elle est entièrement recouverte de sable, avec des siphons incolores. Une forme écologique

semblable a déjà été signalée aux Antilles.

Cnemidocarpa valborg Hartmeyer, 1919

Synonymie : voir Monniot et Monniot, 1984 : 577.

Synonymie additionnelle :

C . areolata , Kott, 1985 : 122, fig. 50b et c, 53.

Cette espèce, qui a une très vaste répartition dans tout l’Indo-Pacifique et aux Antilles, est

communément nommée C. areolata. Nous avons réexaminé le type de Styela areolata Heller,

— 194 -

1878, du Sri Lanka et avons constaté qu’il s’agit d’une tout autre espèce caractérisée par des

canaux génitaux mâles formant un bouquet sur chaque gonade au niveau de l’oviducte.

C. valborg est pratiquement la seule espèce de ce genre dans les zones tropicales. Le genre

est surtout différencié dans les zones antiboréales et abyssales.

En Nouvelle-Calédonie, C. valborg n’est jamais très abondante ; on la rencontre très

occasionnellement dans tous les milieux de la zone des marées au fond du lagon.

Tableau I. — Répartition biogéographique des espèces de Nouvelle-Calédonie.

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Botryllus gracilis

Botryllus leptus

Botryllus tuberatus

Chorizocarpa guttata

Symplegma Oceania

Metandrocarpa manina

Amphicarpa agnata

Amphicarpa duploplicata

Eusynstyela misakiensis

Styela canopus

XXXXXXXXXXX X

X xxxxxxx

XXXXXXXXXXXX X?

X X

X XX

Le tableau I précise la répartition géographique des espèces. Les divisions biogéogra¬

phiques autour de l’Australie sont celles qui ont été définies par Kott (1985).

À l’exception de Metandrocarpa manina et de Eusynstyela misakiensis, toutes les espèces

déjà connues sont présentes en Australie. Deux espèces, Botryllus tuberatus et Styela canopus,

ont une répartition très vaste couvrant tous les océans. Botryllus leptus, Symplegma Oceania et

Cnemidocarpa valborg ont une vaste répartition autour de l’Australie. Symplegma Oceania est

une espèce à caractère opportuniste qui vit surtout dans les ports et dont l’extension

géographique s’étend avec la navigation. Nous n’avons trouvé cette espèce que dans le port de

Nouméa où elle ne semble pas en compétition avec l’espèce autochtone, S. alterna qui vit, elle,

dans tout le lagon. En Guadeloupe, on rencontre aussi un couple d’espèces de Symplegma, S.

brakenhielmi et 5. rubra, mais les deux espèces cohabitent dans tous les milieux. Il est possible

que S. Oceania de Nouvelle-Calédonie se soit implanté récemment sur le territoire.

Cnemidocarpa valborg peut certainement aussi voyager ; elle est en effet présente dans certaines

îles des Antilles et n’est pas connue sur le continent américain.

Comme chez les Polycarpa et les Polyandrocarpa, il n’y a aucune espèce en Nouvelle-

Calédonie qui vive aussi en Nouvelle-Zélande. Toutes les espèces ont des affinités tropicales.

— 195 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Ascidies de Nouvelle-Calédonie

V. Polycitoridae du lagon

par Françoise Monniot

Résumé. — La famille des Polycitoridae est très bien représentée en Nouvelle-Calédonie. 26 espèces

sont décrites dont 14 sont nouvelles. Le genre Cystodytes est particulièrement diversifié avec 8 espèces.

Une nouvelle espèce du genre Polycitorella provenant du sud de l’Australie est aussi décrite et comparée à

P. mariae présente en Nouvelle-Calédonie.

Abstract. — The Polycitoridae family is well represented in New Caledonia. 26 species are described

and 14 are new ones. The genus Cystodytes is particularly diversified with 8 species. A new species of the

genus Polycitorella, collected in south Australia, is also described and compared to P. mariae present in

New Caledonia.

F. Monniot, UA 699 du CNRS, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national

d'Histoire naturelle, 55 rue Buffon, 75005 Paris.

La faune calédonienne est bien peu connue en ce qui concerne les ascidies. Le présent

travail est un élément d’une série consacrée à l’étude de la faune du lagon de Nouvelle-

Calédonie, entreprise à TORSTOM de Nouméa sous la responsabilité de B. Richer de

Forges. Des dragages et l’utilisation de la plongée sous-marine m’ont permis de récolter un

grand nombre d’espèces et, parmi elles, les Polycitoridae se trouvent bien représentées et

diversifiées. Beaucoup d’échantillons immatures n’ont pu être identifiés et ne figurent pas dans

cet article. D’autres l’ont été avec doute, mais cela est dû à des difficultés propres à la famille

des Polycitoridae. Les caractères anatomiques sur lesquels sont basées les discriminations

spécifiques sont peu variés et les descriptions anciennes sont souvent incomplètes ou évasives.

26 espèces ont été isolées, appartenant à 11 genres.

Une espèce intermédiaire entre les Polycitoridae et les Polyclinidae figure également dans

la faune de Nouvelle-Calédonie. Elle fait l’objet d’une autre publication (Monniot, F., et

R. H. Millar, sous presse).

Les affinités des Polycitoridae calédoniennes ne sont pas nettes mais elles restent

essentiellement indo-pacifiques.

Distaplia stylifera (Kowalevsky, 1874)

(Fig. 1, A)

Didemnium stylifera Kowalevsky, 1874 : 43. Distaplia stylifera ; Millar, 1975 : 224 et synonymie;

Monniot et Monniot, 1984 : 571.

Plusieurs colonies ont été récoltées entre 22 et 32 m dans le canal Woodin et moins

profondément en plusieurs points du lagon. Elles sont soit isolées soit formées de coussinets

— 199 —

arrondis et jointifs. Elles sont incolores ou légèrement gris-vert. La structure générale des

colonies avec des systèmes en rosettes, celle des zoïdes (fig. 1, A) et des larves, correspondent

bien à la description de Millar (1975) pour les animaux des Philippines et à ce que j’ai vu aux

Antilles (Monniot et Monniot, 1984). Cette espèce est donc largement répartie dans la

ceinture tropicale de tous les océans.

Sycozoa ? sigillinoides Lesson, 1830

(Pig. 1, B, C)

Synonymie : voir Millar, 1982 : 12.

Une seule colonie, fixée sur un débris corallien, a un pédoncule de 15 mm et une tête de

10 mm de haut et 7 mm de diamètre. La partie interne du pédoncule et les thorax des zoïdes

sont rouges, les estomacs vert pomme, les œufs jaune pâle. Les embryons les plus développés

sont incolores. Les zoïdes sont régulièrement alignés en doubles rangées. La colonie observée

est uniquement femelle ; les poches incubatrices enroulées en crosse contiennent jusqu’à neuf

embryons.

Les zoïdes n’ont aucun caractère original. On compte environ vingt stigmates par demi-

rang. L’estomac est lisse (fig. 1, B). L’ovaire est logé dans la boucle intestinale. Les larves

mesurent 650 ;xm au plus et n’ont qu’un otolithe mais pas d’ocelle (fig. 1, C).

Tous les caractères correspondent bien à l’espèce S. sigillinoides. Millar (1982) s’étonne

de la présence de cette espèce subantarctique en Nouvelle-Zélande, mais ici la localisation est

encore plus au nord. La couleur rouge de la colonie vivante est aussi frappante. C’est donc

avec quelques réserves que l’échantillon de Nouvelle-Calédonie est attribué à cette espèce.

Archidistoma richeri n. sp.

(Pig. 2, A, B)

Type : MNHN n°A3-Arc-4.

Cette espèce est dédiée à B. Richer de Porges, responsable du programme ORSTOM

« Lagon de Nouvelle-Calédonie », qui a permis de récolter cet animal et tout le matériel cité

dans cet article.

Les colonies récoltées à 35 m de profondeur, dans le canal Woodin, zone à fort courant,

seraient très discrètes si ce n’était leur couleur bleue. La colonie-type, ensablée à sa base, a un

diamètre de 28 mm. Les zoïdes ont la forme d’épingles dont la tète arrondie gélatineuse a un

diamètre de 4 mm. Les zoïdes sont très longs, isolés dans leur partie supérieure, d'où leur

attribution au genre Archidistoma.

Les deux siphons sont courts, non lobés (fig. 2, A). 11 y a huit longs tentacules coronaux

et, au-dessus d’eux, deux ordres de tentacules plus courts insérés au bord d’un court velum.

Les faisceaux musculaires longitudinaux sont au nombre d’une dizaine de chaque côté du

thorax. La branchie a trois rangs de stigmates inégaux ; le premier rang est très peu relevé

dorsalement, le deuxième est légèrement plus court, le troisième et le plus long comprend une

— 200 —

cinquantaine de stigmates et est replié à angle droit postérieurement sur la face dorsale. Il

existe un large espace imperforé entre le troisième rang de stigmates et l’entrée de l’œsophage.

À sa base s’ouvre l’anus bilabié (fig. 2, A).

L’abdomen (fig. 2, A) est extrêmement long. Œsophage et rectum sont parallèles.

L’estomac en olive est situé à la base de la boucle digestive (fig. 2, B) ; il a une paroi lisse, mais

un pli longitudinal apparaît par contraction. Les gonades (fig. 2, A) sont situées dans et sur la

boucle digestive et comprennent un ovaire central entouré d’une grappe de vésicules

testiculaires. Le spermiducte est rectiligne. L’oviducte suit le spermiducte et contient des

embryons à divers stades d’incubation. Les têtards sont incubés dans l’abdomen (fig. 2, A). Ils

ne sont pas suffisamment développés pour être décrits ici.

Discussion

Le genre Archidistoma diffère du genre Eudistoma par des zoïdes non complètement inclus

dans une tunique commune. Les critères portant sur le mode de bourgeonnement sont

malheureusement difficiles à utiliser, peu d’espèces y correspondent.

A. aggregatum (Garstang, 1891) diffère de A. richeri par un nombre de stigmates

beaucoup moins élevé et l’incubation des larves dans la cavité cloacale.

A. discederata Kott, 1981, n’a que six stigmates par demi-rang, le thorax et l’abdomen de

même taille et une incubation thoracique.

A. murrayi Kott, 1957, a seize stigmates par demi-rang seulement; les larves se

développent dans une poche incubatrice située à droite du thorax.

A. parva (Sluiter, 1900), d’après Kott (1957), n’a que huit stigmates par demi-rang ; les

thorax sont isolés seulement au niveau des siphons et l’estomac est placé au milieu de

l’abdomen.

A. production (Milne-Edwards, 1841) a peu de stigmates et diffère des précédents par une

incubation dans l’oviducte dans l’abdomen. L’estomac a quatre plis.

Archidistoma rubripunctum n. sp.

(Fig. 2, C, D)

Type : MNHN n° A3-Arc-6.

Les colonies de cette espèce ont été trouvées en trois stations différentes sur la pente

externe du récif barrière entre 20 et 25 m de profondeur. Les zoïdes sont isolés sur toute leur

longueur et partent en bouquet d’un stolon commun fixé au substrat. La tunique et les zoïdes

ont une couleur rouge orangé, des cellules pigmentaires groupées dans la tunique forment sur

les animaux translucides des ponctuations rouges. Les zoïdes atteignent 20 mm de long, le

diamètre de la partie thoracique, la plus large, est d’environ 5 mm. Tous les zoïdes d’une

colonie sont de longueur à peu près égale. Quelques épibiotes sont fixés sur la partie

abdominale des zoïdes et sur les stolons, mais la tunique de la partie antérieure des abdomens

et des thorax reste nue.

Les zoïdes ont un thorax beaucoup plus large que l’abdomen (fig. 2, C). Les deux siphons

sont courts, à bord ondulé mais entier. Les tentacules au nombre de seize sont de deux ordres.

— 202 —

disposés sur deux cercles. Il existe un large espace imperforé dans la partie antérieure et dans la

partie postérieure de la branchie (fig. 2, C). Le premier rang de stigmates peut contenir plus de

soixante stigmates de chaque côté ; il est très nettement relevé vers le ganglion nerveux. Le

deuxième rang de stigmates est droit, le dernier est aussi long que le premier et replié vers

l’œsophage le long de la ligne dorsale. L’endostyle est très long, en demi-cercle, et dépasse

nettement les rangs de stigmates antérieurement et postérieurement (fig. 2, C). Le raphé est

constitué de deux grosses languettes prolongeant les sinus transverses et de deux languettes

plus courtes, postérieures, situées entre les deux parties droite et gauche du dernier rang de

stigmates, repliées le long de la ligne dorsale (fig. 2, C). Le manteau porte de chaque côté du

corps sur le thorax des fibres musculaires transverses fines et onze gros rubans musculaires

longitudinaux.

L’abdomen est long (fig. 2, C). L’estomac a une paroi lisse avec seulement un bourrelet

latéral longitudinal peu marqué (fig. 2, D). Le postestomac, conique, est court et l’intestin

moyen très peu isolé par une constriction. L’intestin postérieur débute au fond de la boucle

digestive sans cæcums. L’anus s’ouvre à la base du thorax. La gonade hermaphrodite est logée

dans le fond de la boucle intestinale postérieurement à l’estomac. Le testicule est formé de

lobules arrondis en grappe et l’ovaire est central (fig. 2, C).

Les embryons sont incubés dans l’oviducte mais restent dans la partie postérieure de

l’abdomen (fig. 2, C, D) où ils achèvent leur développement. Les têtards ont une forme très

allongée et mesurent 2,5 mm pour le tronc (fig. 2, E). Ils possèdent deux papilles adhésives

mais pas de vésicules épidermiques. On y distingue ocelle, otolithe et trois rangs de stigmates

ainsi qu’une ébauche de tube digestif. La queue est plus courte que le tronc.

Comme A. richeri cette espèce se distingue de tous les autres Archidistoma décrits par un

très grand nombre de stigmates. A. rubripunctum se distingue de A. richeri par sa couleur rouge

orangé, par ses zoïdes isolés les uns des autres sur toute leur longueur et par la taille des larves.

Clavelina detorta (Sluiter, 1904)

(Fig. 3, A)

Podoclavella detorta Sluiter, 1904 : 6, Malaisie. Clavelina detorta ; Van Name, 1918 : 33, Philippines;

Millar, 1975 : 209, Philippines.

Les zoïdes de cette espèce très fréquente sont isolés sur presque toute leur longueur et

forment des bouquets. Ils sont très transparents et seul le tube digestif est opaque. Le siphon

cloacal est situé au-dessus du siphon buccal, le thorax est retourné au-dessus du pédoncule. La

musculature longitudinale, seule, est forte mais apparaît comme transverse (fig. 3, A). Il y a de

nombreux et longs tentacules coronaux. La branchie comprend ici cinq rangs de stigmates au

lieu de six avec plus de cinquante stigmates par demi-rangée. Les membranes au-dessus des

sinus transverses sont élevées. Le rectum et l’œsophage suivent l’endostyle. Le tube digestif a

une paroi mince, sans différenciation apparente en régions. Les testicules, peu développés,

forment une grappe dans la partie tout à fait postérieure de l’abdomen.

Cette espèce est caractérisée par la forme des zoïdes et la musculature thoracique. Les

individus étant juvéniles, la présence de cinq rangs de stigmates au lieu de six ne nous paraît

pas importante. La présence de C. detorta en Nouvelle-Calédonie étend beaucoup l’aire de

répartition de l’espèce qui n’était signalée qu’en Malaisie et aux Philippines.

— 203 —

Clavelina fecunda (Sluiter, 1904)

Podoclavella fecunda Sluiter, 1904 : 7, Malaisie. Clavelina fecunda ; Tokioka, 1967 : 101, Palau.

Les animaux ont été récoltés aux îles Chesterfield par 20 m de profondeur. Très peu de

particules sédimentaires adhèrent à la surface des colonies. Les zoïdes sont relativement courts

mais isolés sur presque toute leur longueur ; ils sont unis seulement à leur base. La tunique est

bleu-violet avec des taches blanches. Après fixation elle devient transparente laissant voir des

zoïdes à thorax brun et abdomen jaune pâle.

Les échantillons des Chesterfield correspondent exactement à la description et aux dessins

de Tokioka (1967). On peut ajouter que les tentacules coronaux sont de deux ordres mais

seulement au nombre de douze. Il y a ici vingt et un rangs de stigmates et environ soixante-dix

stigmates par demi-rangée. L’estomac est lisse. Il y a de très nombreuses larves dans la cavité

incubatrice qui distendent le thorax à sa base, à droite. Cette espèce n’était connue que de

Malaisie et Palau.

Clavelina fia va n. sp.

(Fig. 3, B-H)

Type : MNHN n°A3-Cla-50.

Les colonies proviennent de la pente du récif externe à 38 m de profondeur (holotype), du

canal Woodin entre 20 et 30 m et du chenal de l’îlot Canard à 22 m.

Les thorax de cette espèce, isolés au-dessus de colonies ramifiées, sont d’un beau jaune,

d’où le nom d’espèce. Les abdomens sont inclus dans une tunique plus dure et plus épaisse,

non transparente, portant à sa surface du sable et toutes sortes d’organismes épibiotes. Les

siphons sont terminaux. Les colonies mesurent quelques centimètres d’envergure ; elles sont

couchées sur le substrat avec des ramifications dressées ; chaque branche comprend de un à

cinq zoïdes (fig. 3, B).

Les zoïdes sont très allongés (fig. 3, C), l’abdomen étant au moins cinq fois plus long que

le thorax. Les deux siphons ont un bord entier lisse, sauf pour la partie dorsale du siphon

buccal qui est étirée en une lèvre allongée (fig. 3, D). Par contraction, le siphon cloacal peut

former six ondulations, la plus dorsale étant plus large. La musculature thoracique est formée

d’une dizaine de rubans issus du siphon buccal, disposés en oblique (fig. 3, D), plus des fibres

circulaires à la base du siphon cloacal et des fibres longitudinales le long de l’endostyle.

Certaines de ces fibres, dorsalement et ventralement, se prolongent jusqu’à la base de

l’abdomen ; d’autres s’arrêtent à la base du thorax. Il y a dix ou onze rangs de très nombreux

stigmates dans la branchie, séparés par des membranes transverses hautes. Les languettes du

raphé sont peu décalées à gauche.

L’œsophage et le rectum sont parallèles entre eux, très longs, l’estomac étant situé tout à

fait à la base de la boucle digestive. L’estomac a quatre plis saillants en croix (fig. 3, E, F).

L’intestin moyen est très peu différencié (fig. 3, E, F). Les gonades hermaphrodites sont

- 205 —

disposées sur la base de la boucle intestinale et l’estomac. Le testicule est constitué d’une

grappe de lobules en rosette autour d’un ovaire central (fig. 3, G).

Les larves sont d’abord incubées dans l’oviducte jusqu’à un stade avancé, à la base du

thorax, puis dans la cavité cloacale. Elles mesurent 0,9 mm (fig. 3, H). Elles possèdent une

queue courte décrivant la moitié du périmètre du tronc, ocelle et otolithe et trois papilles de

fixation formant un triangle étroit. Nous n’avons pu voir le pédicelle des papilles adhésives sur

les échantillons observés.

En 1987, Brunetti discute la validité du genre Podoclavella et le supprime pour l’intégrer

au genre Clavelina. Nous suivons tout à fait cette position et la nouvelle espèce entre donc sans

difficulté dans le genre Clavelina. L’espèce se caractérise par ses thorax isolés au-dessus de la

tunique commune, peu de rangs de stigmates, un estomac quadrangulaire et la couleur des

zoïdes.

Oxycorynia fascicularis Drasche, 1882

(Fig. 4, A, B)

Oxycorynia fascicularis Drasche, 1882 : 177; Nishikawa, 1984 : 116 et synonymie.

Aux Chesterfield, à l’îlot Bampton à 45 m de profondeur, cette très belle espèce forme des

colonies longuement pédonculées. La tunique est vitreuse, parfaitement transparente et laisse

voir des zoïdes dont le thorax porte un pigment bleu-violet foncé. La plus grande colonie a un

pédoncule de 60 mm et une tête de 23 mm de haut. Les siphons sont circulaires, non lobés, le

siphon cloacal étant un peu plus haut que le siphon buccal. La musculature thoracique ne

présente que des fibres transverses (fig. 4, A). Il n’y a que six tentacules coronaux. On compte

quinze rangs de stigmates et une moyenne de soixante stigmates par demi-rangée. Les sinus

transverses forment des membranes élevées.

L’abdomen est nettement plus petit que le thorax (fig. 4, A). L’estomac lisse est allongé en

olive ; l’intestin est très peu différencié en régions (fig. 4, B). Les gonades sont incluses dans la

boucle digestive (fig. 4, B) avec un ovaire central et une grappe de lobules testiculaires.

L’abdomen se prolonge par un appendice vasculaire. Il n’y a pas de larves dans les échantillons

étudiés, mais une poche incubatrice à droite, à la base du thorax.

L’espèce était connue de l’ouest Pacifique tropical (Philippines, Indonésie, Caroline,

Arafura et nord-ouest de l’Australie). Sa présence aux îles Chesterfield étend donc nettement

son aire de répartition vers l’est.

Stomozoa murrayi Kott, 1957

(Fig. 4, C)

Stomozoa murrayi Kott, 1957 : 131, mer Rouge; Millar, 1977 : 169, Brésil.

Les colonies en coussinets blancs ont été récoltées sur des parois verticales au nord de la

Nouvelle-Calédonie, à une profondeur de 6 m. Tous les caractères correspondent bien à la

description donnée par Millar (1977) pour les animaux récoltés au Brésil. La forme des

— 207 —

siphons et la musculature thoracique sont bien caractéristiques (fig. 4, C). Vingt-quatre rangs

de stigmates ont été comptés au lieu de vingt-six (minimum pour Millar). L’estomac des

exemplaires calédoniens montre jusqu’à huit plis longitudinaux très peu marqués. Les gonades

sont logées au fond de la boucle digestive (fig. 4, C) ; les lobules testiculaires sont très

nombreux et forment une grappe au centre de laquelle se trouve l’ovaire. Il y a un embryon en

incubation dans la partie postérieure de la cavité cloacale mais très peu développé (fig. 4, C).

L’échantillon identifié avec doute à l’espèce Diazona gigantea par C. Monniot (1970), à

partir d’animaux récoltés sur les côtes du Brésil, appartient à l’espèce Stomozoa murrayi.

Polycitor circes Michaelsen, 1930

(Fig. 5, A)

Polycitor circes Michaelsen, 1930 : 495 ; Kott, 1957 : 84 et 1966 : 381 ; Millar, 1963 : 710 et 1975 : 205.

Une colonie à deux lobes partiellement dressés a été récoltée entre 20 et 30 m à l’îlot

Uatio. La tunique est blanc laiteux, cartilagineuse. Les zoïdes rouges sont peu nombreux,

courts, très contractés. Les siphons ont six lobes. On compte vingt et un rangs de très

nombreux stigmates. L’estomac présente une douzaine de stries longitudinales ininterrompues.

L’ovaire est situé dans la boucle intestinale avec plusieurs gros ovocytes ; il est entouré d’une

multitude de petites vésicules testiculaires. Les larves sont incubées dans l’oviducte, dans

l’abdomen. Elles sont grandes (1,5 mm pour le tronc) avec trois papilles adhésives disposées en

triangle : deux dorsales et une ventrale. On distingue, après coloration, sept rangs de stigmates

de moins en moins développés vers la partie postérieure de la branchie (fig. 5, A).

Le spécimen de Nouvelle-Calédonie diffère de ceux du nord-ouest de l’Australie et des

Philippines par une larve plus petite mais de même structure. L’éloignement géographique peut

justifier cette différence.

La position de cette espèce dans le genre Polycitor est discutable, comme le soulignait

Millar en 1975. En effet, contrairement à ce que l’on trouve habituellement, par exemple chez

P. crystallinus ou P. translucida, les papilles adhésives de la larve sont disposées en triangle et

non pas alignées.

Polycitor crystallinus (Renier, 1804)

(Fig. 5, B-F)

Distoma crystallinum Renier, 1804 : 17. Polycitor crystallinus ; Hartmeyer, 1903 : 309 ; Carlisle, 1953 :

259; Millar, 1965 : 248; Monniot F., 1969 : 443.

Les colonies ont été récoltées entre 20 et 30 m de profondeur à l’îlot Ua et dans le canal

Woodin. Elles forment des masses arrondies, presque sphériques, blanc translucide, débordant

sur un pédoncule court, cylindrique et opaque. Les dimensions de la plus grande colonie sont

de 5,5 cm de diamètre, le pédoncule ayant une hauteur de 2,5 mm. Les zoïdes ne sont pas

visibles par transparence car le thorax et la partie supérieure de l’abdomen sont incolores ;

l’estomac, très bas, est situé dans le pédoncule.

Les zoïdes peuvent être très allongés (fig. 5, B) ; le moins contracté mesure 27 mm (dont

7 mm pour le thorax). Les deux siphons sont courts, cylindriques, sensiblement de même taille

et sont bordés de six lobes arrondis chacun. La musculature longitudinale est très forte,

formant six à dix rubans musculaires de chaque côté du thorax (fig. 5, C) ; elle se prolonge sur

l’abdomen jusqu’au cœur. Les tentacules coronaux sont au nombre de dix-huit, irréguliers, de

deux ordres, disposés sur deux cercles proches l’un de l’autre. La branchie est très allongée.

Elle comprend en général quatorze rangs de stigmates longs et étroits et en moyenne vingt

stigmates par demi-rang. Les languettes du raphé sont courtes et très peu décalées à gauche.

L’abdomen est très long et l’estomac est placé dans sa partie tout à fait postérieure (fig. 5, B).

La boucle digestive est droite. L’estomac est allongé, brusquement tronqué à l’arrière. Il est

légèrement aplati dorso-ventralement et sa typhlosole est très profonde. Il existe un bourrelet

ventral peu marqué et deux côtes longitudinales latérales nettes. L’intestin est ensuite

cylindrique et mince sur une longueur égale à celle de l’estomac, puis il se renfle ; il s’amincit

au niveau du fond de la boucle, remonte et s’élargit un peu mais sans former de vrais cæcums

(fig. 5, D). L’anus bilabié s’ouvre au niveau du dixième rang de stigmates. Les gonades sont

situées dans la boucle intestinale, sous l’estomac. L’ovaire est central ; le testicule est constitué

de lobes irrégulièrement disposés autour et derrière l’ovaire (fig. 5, E). Le spermiducte est

mince et droit. Le cœur est volumineux, bien visible postérieurement à la boucle digestive.

L’abdomen est prolongé par un appendice vasculaire long.

Les larves (fig. 5, F), de petite taille (0,7 mm), sont incubées dans la partie postérieure de

la cavité cloacale. Elles possèdent trois papilles adhésives séparées par des vésicules

épidermiques (fig. 5, F).

Cette espèce se rapproche de P. columna Kott, 1954, de Tasmanie, mais cette dernière a

dix-huit rangs de stigmates et une grosse larve. P. gigantewn (Herdman, 1899) d’Australie est

très proche par l’anatomie des zoïdes et l’allure de la colonie mais diffère par la taille beaucoup

plus grande des larves.

Polycitor translucida Kott, 1957

Nous attribuons à cette espèce trois petites colonies de 4 mm de diamètre occupant de

petites cavités de corail mort, qui ont été trouvées sur le platier de Yaté. La tunique est

vitreuse, parfaitement incolore et les zoïdes sont bien visibles par transparence. Les siphons

sont courts, à six lobes. La paroi thoracique comprend surtout des faisceaux musculaires

longitudinaux, le plus souvent huit. Il y a de six à huit rangs de stigmates. L’estomac est

quadrangulaire, avec une typhlosole nette. Les gonades sont logées dans la boucle intestinale.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale et possèdent trois papilles adhésives alignées et

quatre paires de papilles épidermiques intercalées.

Les spécimens de Nouvelle-Calédonie correspondent bien à ceux que nous avons récoltés

en Polynésie (Monniot et Monniot, 1987) mais les colonies sont ici plus petites encore.

— 210 —

Eudistoma album n. sp.

(Fig. 6, A-D ; pi. I, A)

Type : MNHN n°A3-Eud-61.

Les colonies sont ensablées à leur base, mais les lobules qui s’élèvent au-dessus de la

masse commune sont dépourvus de sédiment. Leur couleur est blanc crayeux opaque avec des

reflets irisés, mais dans le formol la tunique devient vert sombre. Le diamètre des lobules au

niveau des thorax dépasse rarement 1 cm. La surface des colonies vivantes est hérissée (pi. I, A)

car les siphons débouchent séparément à l’extérieur sur une petite élévation en dôme, qui

disparaît quand les animaux sont contractés.

Les zoïdes sont très allongés, avec un thorax très court par rapport à l’abdomen (fig. 6, A).

Les deux siphons sont courts, à six lobes. J’ai compté douze tentacules chez un zoïde et trente-

cinq dans un autre, disposés sur plusieurs cercles en au moins quatre ordres. La contraction

n’a pas permis de compter avec précision les stigmates de la branchie : vingt-cinq environ au

premier rang. L’abdomen contient un long œsophage, l’estomac étant situé très postérieure¬

ment. Il existe un postestomac un peu renflé, une constriction au fond de la boucle intestinale,

mais aucune autre différenciation morphologique le long de l’intestin qui est le plus souvent

plein de pelotes fécales. Les gonades mâle et femelle sont logées ensemble dans le fond de la

boucle intestinale (fig. 6, B, C).

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale en petit nombre, le plus souvent trois ou

quatre. De petite taille (0,4 mm), elles ont trois papilles adhésives alignées, courtes, et quatre

paires de papilles épidermiques intercalées (fig. 6, D). Ocelle et otolithe sont présents. La queue

décrit au moins les trois quarts du périmètre du tronc.

Cette espèce n’est présente qu’à très faible profondeur, moins de 1 m, sur les platiers du

sud-est et du sud-ouest de Nouvelle-Calédonie. Les zoïdes n’ont aucun caractère marquant,

mais l’aspect des colonies à surface mamelonnée, blanc opaque, est très caractéristique ainsi

que la disparition du pigment blanc dans le fixateur, la tunique devenant alors très sombre.

Eudistoma fragum n. sp.

(Fig. 6, E-I)

Type : MNHN n°A3-Eud-60.

Les colonies ont la forme et la couleur de grosses fraises, d’où le nom d’espèce. Elles ont

été récoltées en plongée, dans le canal Woodin de 30 à 40 m de profondeur sur un fond vaseux

parcouru de forts courants, et par dragages à 60 m de profondeur dans le lagon sud. Il n’y a

pas de disposition des zoïdes en systèmes : les siphons débouchent séparément à l’extérieur

sans ordre. La tunique est molle, gélatineuse, rose vif et contient des particules sédimentaires

peu abondantes et des pelotes fécales.

Les zoïdes sont très allongés (fig. 6, E, G). Les deux siphons sont courts, à six lobes. Le

manteau est fortement muscularisé et les fibres longitudinales et transverses sont très

- 212 -

régulièrement entrecroisées sur le thorax. Les tentacules coronaux sont très nombreux et

disposés sur plusieurs cercles. Il y a un large espace entre les tentacules et le premier rang de

stigmates (fig. 6, F) mais la branchie descend jusqu’à la base du thorax. On compte environ

vingt stigmates de chaque côté dans les trois rangs, le premier rang étant relevé dorsalement.

Les stigmates sont absents sur la ligne médio-dorsale.

L’abdomen fait suite au thorax sans constriction. L’œsophage et le rectum sont très

allongés, parallèles. L’estomac est dissymétrique, ovoïde ; sa paroi est lisse. L’intestin n’a pas

de différenciations hormis une constriction suivie du brusque élargissement marquant le début

de l’intestin postérieur, au fond de la boucle digestive (fig. 6, G). L’anus s’ouvre au niveau du

deuxième sinus transverse de la branchie (fig. 6, F). Les colonies ont soit des gonades mâles

soit des gonades femelles et des embryons ; nous n’avons pas trouvé de zoïdes hermaphrodites.

Le testicule comprend une vingtaine de lobules arrondis en grappe (fig. 6, H). Le spermiducte

est rectiligne. L’ovaire est situé sous l’estomac dans la boucle digestive (fig. 6, E) ; nous n’avons

pas vu de spermiducte dans les zoïdes où l’ovaire est présent.

Les embryons sont incubés par trois ou quatre dans la cavité cloacale. Les larves (fig. 6, I)

mesurent 0,85 mm pour le tronc. La queue ne décrit qu’un demi-tour. Ocelle et otolithe sont

présents. Il existe trois papilles adhésives alignées, entourées de chaque côté de deux lignes

parallèles de papilles épidermiques de forme irrégulière dont certaines sont bifides.

En dehors de son aspect, cette espèce se caractérise par la forme et la disposition des

papilles épidermiques de la larve, par les colonies de sexes séparés, bien que le nombre de

colonies observées (une douzaine seulement) ne permette pas d’avoir une assurance formelle

sur ce point.

Eudistoma laysani (Sluiter, 1900)

Distoma laysani Sluiter, 1900 : 9, îles Hawaï. Eudistoma laysani ; Monniot et Monniot, 1987 : 67 et

synonymie.

La colonie comprend plusieurs lobes dressés, cylindriques, élargis dans leur partie

supérieure. Leur couleur est gris verdâtre avec un pigment foncé diffus dans la tunique. La face

supérieure des lobes montre la structure caractéristique de l’espèce avec des mamelons

correspondant à chaque zoïde et les lobes des siphons en rosettes saillantes. Les caractéris¬

tiques des zoïdes correspondent à ce que nous avons observé en Polynésie. Les larves sont

incubées dans la cavité cloacale.

L’espèce décrite aux îles Hawaï est connue aux Philippines et en Polynésie. Sa découverte

en Nouvelle-Calédonie étend beaucoup sa répartition vers le sud dans l’océan Pacifique.

Eudistoma stellatum n. sp.

(Fig. 7, A-D)

Type : MNHN n°A3-Eud-55.

Nous avons récolté deux colonies seulement, l’une à l’extérieur, l’autre à l’intérieur du

récif barrière devant Nouméa, à 22 et 4 m de profondeur. Les animaux sont encroûtants, épais

— 213 —

de 5 mm environ, complètement incrustés de sable. Les lobes des siphons sont inclus dans des

papilles de tunique et sont saillants en surface des colonies ; ils ne portent pas de grains de

sable et sont pigmentés en brun et sont donc visibles, d’où le nom d’espèce. La tunique, molle,

contient de nombreuses cellules pigmentaires brunes.

Les zoïdes sont très contractés, avec une musculature thoracique forte. Ils semblent

disposés sans ordre. Les deux siphons sont courts, à six lobes (fig. 7, A). Il n’a pas été possible

de compter le nombre de stigmates. L’estomac et la partie basse du rectum sont colorés en vert

sombre, tandis que les œufs sont orange ; les testicules sont incolores. La boucle digestive est

nettement divisée en régions. L’estomac, dissymétrique, montre un pli longitudinal net de

chaque côté (fig. 7, C). Un postestomac mince et cylindrique lui fait suite, puis une partie

élargie, courte, séparée par un fort étranglement de l’intestin postérieur qui est brusquement

élargi à son départ et décrit un arc de cercle jusqu’à l’estomac (fig. 7, B). Les gonades mâle et

femelle occupent la boucle digestive (fig. 7, B, C).

Une ou deux larves sont incubées dans la cavité cloacale ; une seule était suffisamment

développée pour que l’on puisse y distinguer trois papilles adhésives alignées, épaisses,

longuement pédonculées et bordées de chaque côté d’une série de papilles épidermiques

allongées. De plus, dorsalement, s’ajoute une rosette de petites papilles de chaque côté (fig. 7,

D). La larve mesure 1 mm de long pour le tronc.

Cette espèce se distingue des autres Eudistoma de Nouvelle-Calédonie par les lobes des

siphons saillants en surface de la colonie, la pigmentation sombre de la tunique, l’existence

d’un pli longitudinal de chaque côté de l’estomac, la structure de la larve.

Eudistoma vulgare n. sp.

(Fig. 7, E-H)

Type : MNHN n° A3-Eud-57.

Les colonies forment des coussinets ou des croûtes épaisses de quelques millimètres à

1 cm, de consistance ferme, adhérant fortement au substrat. Elles ont une couleur terne due

surtout au sédiment dont elles sont incrustées, qui est composé uniquement de particules fines,

régulièrement distribuées et peu denses. La partie interne de la tunique est vitreuse, moins

incrustée que la surface. Les zoïdes ne sont pas arrangés en systèmes nets ; ils sont

irrégulièrement disposés dans la partie profonde de la colonie au niveau des abdomens.

Les deux siphons sont courts, à six lobes arrondis. La musculature thoracique est forte,

avec des fibres longitudinales et transverses régulièrement espacées. Le thorax a une forme

allongée. Il existe un espace imperforé antérieur dans la branchie, mais le dernier rang de

stigmates occupe la base du thorax (fig. 7, E). On compte une trentaine de stigmates au

maximum dans le premier rang et environ vingt-cinq ensuite.

L’abdomen est très allongé (fig. 7, E) ; il est élargi dans sa partie postérieure à partir de

l’estomac. L’intestin se différencie en plusieurs régions (fig. 7, E, F) : un postestomac conique

allongé suivi d’un renflement, puis une constriction nette à partir de laquelle l’intestin

postérieur aplati et élargi se tord d’un quart de tour au fond de la boucle digestive et remonte

pour croiser le postestomac ; il forme à nouveau un coude pour reprendre un trajet parallèle à

celui de l’œsophage. Les gonades (fig. 7, G) sont situées sur la boucle intestinale,

215 -

postérieurement à l’estomac, mais sans atteindre le fond de l’abdomen. L’ovaire est placé au

centre de la grappe de lobules testiculaires.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale. De petite taille (0,45 mm de moyenne),

elles possèdent trois papilles adhésives alignées, longuement pédonculées et, de chaque côté,

deux rangées de quatre papilles épidermiques (fig. 7, H). Ocelle et otolithe sont présents.

Cette espèce n’a aucun caractère vraiment marquant si ce n’est la courbure de l’intestin,

mais ceci a déjà été signalé chez d’autres espèces. Cette courbure, associée à l’absence de

pigment, à une forme mal définie de la colonie et à un nombre élevé de stigmates par rang, ne

permet pas de placer cette ascidie dans une espèce connue. Nous lui donnons un nom sachant

que l’espèce n’est peut-être pas nouvelle, mais les descriptions des Eudistoma dans la littérature

sont souvent incomplètes et les animaux ont très peu de critères morphologiques sur lesquels

on puisse se baser pour établir des distinctions spécifiques. Le nom de E. vulgare a été donné

pour isoler cet animal des autres espèces du genre trouvées en Nouvelle-Calédonie, car il est

fréquent dans le lagon depuis le platier jusqu’à 20 m de profondeur.

Cystodytes aucklandicus Nott, 1892

(Fig. 8; pi. I, B, C)

Cystodytes aucklandicus Nott, 1892 : 323 ; port d’Auckland, Nouvelle-Zélande.

Cette espèce est présente dans le lagon à une profondeur de 3 à 35 m, au nord comme au

sud, mais aussi sur la pente du récif externe.

De couleur grise ou brune, très fortement adhérentes au substrat, les colonies sont planes,

épaisses de 3 à 10 mm environ. La couche supérieure de la tunique est extrêmement molle et ne

contient pas de spicules. Les orifices des siphons ne se distinguent pas en surface. Après

fixation, les orifices buccaux deviennent un peu plus visibles et sont disposés en rosettes autour

d’un orifice cloacal commun central (fossette) ; des grains pigmentaires bruns, en densité très

variable selon les colonies, sont dispersés dans la tunique laiteuse.

Les capsules ne sont pas bien formées autour des zoïdes et restent pour la plupart

incomplètes. Des spicules sont aussi présents sans ordre dans la couche basale de la tunique.

Les spicules sont de tailles très diverses ; les plus petits ont un bord profondément crénelé

(pi. I, B) et sont constitués d’aiguilles mal cristallisées, concentriques, disposées dans un plan ;

les plus grands sont discoïdes, épais, avec une bordure irrégulièrement dentelée et une surface

hérissée de concrétions en grains leur donnant un aspect rugueux, mais une striation

rayonnante reste visible sur le bord (pi. I, C). En plus des spicules en disques, des cristaux

arborescents sont dispersés dans la tunique.

Les zoïdes ont une forme allongée ; les thorax sont situés au-dessus de la couche de

spicules. Les deux siphons ont six lobes, le siphon cloacal étant généralement beaucoup plus

long que le siphon buccal (fig. 8, B). Les vingt-quatre tentacules de deux ordres sont disposés

sur un cercle. La branchie compte de chaque côté vingt stigmates pour le premier rang et dix-

huit pour les trois suivants, le premier rang étant relevé dorsalement. Il existe un espace

imperforé entre le quatrième rang de stigmates et la base de la branchie (fig. 8, A).

L’abdomen est situé dans le prolongement du thorax (fig. 8, B) ; la boucle intestinale est

- 216 —

fermée, avec un estomac rond, médian (fig. 8, B) ; l’intestin n’a pas de régions bien délimitées.

Les gonades sont logées sur la partie postérieure de la boucle digestive et font nettement hernie

sur l’abdomen (fig. 8, B, C). Les vésicules testiculaires sont peu nombreuses (quatre-six),

serrées en une rosette épaisse (fig. 8, C). Le spermiducte est droit. L’ovaire est situé sur le

testicule à gauche. Il y a un seul embryon incubé à la fois dans la cavité atriale, dilatée en

hernie (fig. 8, A).

Les têtards mesurent 1 mm à 1,1 mm. Les trois papilles adhésives sont alignées et

entourées, selon leur stade de développement, de quatre papilles épidermiques de chaque côté

(fig. 8, D), devenant jointives, puis d’un anneau complet (fig. 8, E). Deux, puis quatre rangs de

stigmates sont visibles (fig. 8, E).

L’espèce se différencie par ses spicules discoïdes épais à bord dentelé (pi. I, B, C), par un

- 217 —

nombre réduit de vésicules testiculaires débouchant par un spermiducte droit et par une

incubation thoracique. Elle est rapportée à C. aucklandicus, bien que la description de Nott

soit partielle, en tenant compte de la forme des spicules, du nombre de lobes aux siphons et de

l’incubation dans la cavité cloacale.

Cystodytes fuscus n. sp.

(Fig. 9, A-C ; pi. I, D)

Type : MNHN n°A3-Cys-53.

Une seule colonie, mesurant 8 x 7 cm et épaisse de 0,6 cm, de couleur brune (d’où le nom

d’espèce) a été récoltée à 27 m de profondeur dans le lagon nord. Les zoïdes sont disposés en

rosettes de huit à neuf individus mais ne sont pas visibles par transparence, la tunique étant

opaque. Les siphons cloacaux sont jointifs et s’ouvrent dans une fossette de la surface. Les

spicules, en disques minces et lisses (pi. I, D), forment des capsules, mais d’autres plus

irréguliers sont également présents au niveau des abdomens. Dans la partie superficielle de la

tunique, près des capsules et dans la couche profonde, se trouvent des cristaux de forme

irrégulière.

Les zoïdes (fig. 9, A) ont deux siphons à six lobes, le siphon cloacal étant le plus long. Les

tentacules, au nombre de trente-deux au moins, de quatre ordres, sont disposés sur un cercle.

L’état de contraction des zoïdes ne permet pas de décrire la région œsophagienne. Le testicule

(fig. 9, A) est formé d’une rosette de huit lobes environ ; le spermiducte est droit. L’ovaire est

situé un peu au-dessus et sur le testicule (fig. 9, A). Les embryons sont incubés dans l’oviducte

au niveau de la partie antérieure de l’œsophage.

Le têtard jeune (fig. 9, B) ne mesure que 1 mm alors que la larve complètement

développée (fig. 9, C) atteint 1,5 mm pour le tronc. Les trois papilles adhésives sont alignées,

entourées de l’anneau épidermique. Les quatre rangs de stigmates sont visibles. Ocelle et

otolithe sont présents. La queue ne décrit qu’un quart du périmètre du tronc.

Cette espèce se distingue par son aspect à l’état vivant et l’absence des caractères

marquants que l’on trouve chez les autres Cystodytes de Nouvelle-Calédonie (tableau I) :

spicules dentelées, nombreux lobes aux siphons, larves à papilles non alignées ou nombreuses,

grand nombre de vésicules testiculaires, ou spermiducte en crosse.

Cystodytes luteus n. sp.

(Fig. 9, D, E; pi. I, E, F)

Type : MNHN n°A3-Cys-54.

L’espèce est fréquente dans le lagon aussi bien au sud-est qu’au sud-ouest de la Nouvelle-

Calédonie et sur la pente externe du récif barrière ; elle a été récoltée de 3 à 35 m. Elle forme

des croûtes à bord arrondi, qui se détachent assez facilement du substrat.

De couleur orange plus ou moins foncé (d’où le nom d’espèce), la tunique est peu

transparente et les spicules ne sont pas visibles sur les colonies vivantes. Les orifices cloacaux

— 218 —

des zoïdes sont groupés, mais les orifices buccaux ne dessinent pas de rosettes régulières autour

d’eux. Les spicules en disques sont absents de la couche superficielle qui est assez épaisse. Ils

constituent les capsules habituelles autour des abdomens des zoïdes (pi. I, F). Des spicules plus

petits, sphériques, constitués d’aiguilles concentriques ou de rayons à section hexagonale, se

rencontrent par places au niveau des thorax (pi. I, E).

Fig. 9. — Cystodyles fuscus n. sp. : A, zoïde ; B. larve jeune ; C, larve âgée. Cystodytes luteus n. sp. : D, zoïde ; E, larve.

— 219 -

Les zoïdes (fig. 9, D) sont allongés, sans constriction très marquée au-dessous du thorax.

Le siphon cloacal est un peu plus long que le siphon buccal ; tous deux restent courts et sont

bordés de six lobes arrondis (fig. 9, D). On compte vingt-quatre tentacules coronaux de deux

ordres. Le nombre de stigmates par demi-rang est de dix-huit environ. Il existe un espace

imperforé sous la branchie (fig. 9, D).

L’abdomen n’est pas tordu. La partie antérieure, plus étroite, porte à droite un court repli

en forme de «jupe » (fig. 9, D). L’estomac est aux deux tiers de l’abdomen. L’intestin montre

une constriction après le postestomac, mais pas de différenciations nettes en régions ; il se

courbe en une boucle large sur laquelle sont placées les gonades (fig. 9, D). Le testicule est

constitué de sept à huit lobules disposés en rosette. L’ovaire est placé au centre de la rosette.

Le spermiducte, à son origine, forme une crosse en demi-cercle autour de l’ovaire quand il est

développé (fig. 9, D), mais aussi lorsqu’il n’est pas encore apparu. Les larves sont incubées

dans l’oviducte au niveau de la partie supérieure de l’œsophage.

Les larves (fig. 9, E) mesurent 1 mm pour le tronc. Les trois papilles adhésives sont

alignées et entourées d’un anneau épidermique qui reste porté par les pédoncules des papilles

dont il est issu (fig. 9, D). Elles ne contiennent pas de cellules pigmentaires dans leur enveloppe

superficielle.

Les spicules sont de trois types (pi. I, E, F). Les plus grands ont la forme de disques ; ils

ont un bord lisse et mince et sont empilés en assiettes pour former des capsules autour des

zoïdes (pi. I, F). De beaucoup plus petits spicules, sphériques, sont constitués de petites

aiguilles rayonnantes pour les uns et de baguettes à section hexagonale pour les autres ; ils sont

généralement groupés en taches près des thorax ou simplement dans la couche supérieure de la

colonie. Ils sont semblables aux spicules de Didemnidae. Je n’ai pas trouvé d’intermédiaires

entre les formes en disque et les formes sphériques ; les uns ne dérivent pas des autres.

Quand elle est vivante, cette espèce est bien caractérisée par sa couleur orange, mais dans

le formol la couleur diffuse et pâlit. C. luteus diffère des autres Cystodytes calédoniens par la

combinaison de plusieurs caractères : deux sortes de spicules, six lobes aux siphons, la crosse

du spermiducte, l’incubation au niveau de la partie haute de l’œsophage, la structure de la

larve.

Cystodytes mucosus n. sp.

(Fig. 10, A, B; pi. Il, F)

Type : MNHN n° A3-Cys-52.

Cette espèce n’a été récoltée qu’à 25 m de profondeur sur la pente externe du récif barrière

de Dumbéa. La plus grande colonie mesure 4,5 cm dans sa plus grande longueur pour une

épaisseur de 2,5 mm ; elle est immature. Les deux autres sont plus petites mais sexuellement

mûres. Les colonies sont encroûtantes, très molles, de couleur blanche. La tunique, envahie de

pigment blanc, a un aspect laiteux ; elle n’est pas transparente. Les capsules des zoïdes sont très

résistantes, et au contact du substrat. Elles sont formées de spicules emboîtés, discoïdes (pi. II, F),

dont le contour n’est pas toujours circulaire mais parfois polygonal, la surface étant

irrégulièrement ondulée. Ces capsules solides contiennent un mucus abondant et de nombreux

grains pigmentaires blancs entourant l’abdomen des zoïdes, qu’il est difficile de retirer.

— 220 —

Les zoïdes (fig. 10, A) ont un thorax large, nettement plus court que l’abdomen dont il est

séparé par un étranglement. Les deux siphons sont courts. Le siphon buccal est bordé de douze

lobes arrondis ; le siphon cloacal a dix lobes seulement (fig. 10, B). On compte seize tentacules

coronaux longs, sur un cercle. Il existe un amas de cellules pigmentaires en haut de l’endostyle.

Les quatre rangs de stigmates sont séparés par des membranes transverses très élevées. Il y a

plus de vingt-cinq stigmates pour le premier demi-rang. Il existe un large espace imperforé sous

la branchie (fig. 10, A).

L’abdomen est allongé et tordu d’un quart de tour par rapport au thorax. En haut, à

droite, il porte un petit repli en «jupe» (fig. 10, A). L’estomac n’a qu’un petit diamètre, à

peine supérieur à celui de l’intestin. L’intestin est peu différencié en régions. Il est parfois

marqué d’une constriction, suivie d’un brusque élargissement au fond de la boucle digestive

(fig. 10, A). Le testicule est généralement divisé en sept lobules, peu serrés, disposés en rosette.

Le spermiducte débute perpendiculairement au plan de la rosette testiculaire puis se dirige

antérieurement en droite ligne (fig. 10, A). L’ovaire est situé un peu au-dessus du testicule

(fig. 10, A) et contient de nombreux ovocytes. Les embryons sont incubés dans l’oviducte très

bas dans l’abdomen, dans une poche saillante au niveau de l’estomac (fig. 10, A).

L’une des colonies contient des larves qui sont peu développées ; on y distingue la queue

et l’ébauche de trois papilles adhésives alignées.

C. mucosus se distingue des autres espèces du genre en Nouvelle-Calédonie par le grand

nombre de lobes aux deux siphons et l’abondant mucus entourant les zoïdes dans les capsules

calcaires. L’incubation très basse des larves, au niveau de l’estomac, pourrait le rapprocher de

C. hapu Monniot et Monniot, 1987, de Polynésie mais les siphons, le tube digestif, la structure

de la tunique sont différents.

Cystodytes multipapillatus n. sp.

(Fig. 10, C-E)

Type : MNHN n° A3-Cys-49.

Les colonies proviennent de zones très peu profondes (1 à 3 m), au bord du canal

Woodin, à la balise de l’îlot Maitre et à l’île Amédée. Elles forment des croûtes violettes

devenant brunes puis très claires dans le formol, de 3 à 4 mm d’épaisseur. La tunique est dure,

cartilagineuse. Les spicules sont disposés en capsules autour de l’abdomen des zoïdes, mais

d’autres, de petite taille, sont dispersés un peu partout dans la tunique. Nous n’avons pas vu

de systèmes nets.

Le siphon buccal (fig. 10, C) est lobé mais le nombre de lobes n’est pas constant : six, sept

ou huit. Le siphon cloacal est court, généralement à six lobes. Il y a quatre rangs de stigmates

mais la contraction des zoïdes n’a pas permis de compter le nombre de stigmates par rang.

L’abdomen est de taille à peu près égale à celle du thorax contracté. L’estomac est rond et

lisse. Le testicule (fig. 10, C) forme une rosette serrée de lobes allongés (neuf en moyenne dans

les colonies observées). Le spermiducte est droit sauf à son origine où il forme un crochet vers

l’estomac (fig. 10, C). L’ovaire est placé au centre des vésicules testiculaires.

Les larves sont de grande taille : 1,3 mm pour le tronc. Elles sont densément colorées en

rouge. Elles sont incubées dans l’oviducte, dans une poche incubatrice saillante, au niveau de

la jonction thorax-abdomen (fig. 10, D). Elles possèdent de quatre à sept papilles adhésives

— 221 —

disposées sur une ligne antérieure, et sont encerclées par un anneau épidermique complet

(fig. 10, E).

Les spicules sont des disques minces, à bord entier.

Bien que cette espèce se distingue peu d’autres Cystodytes quant à l’anatomie des zoïdes

ou la structure des colonies, elle s’isole tout à fait par la présence dans les larves d’un nombre

élevé de papilles adhésives, toujours supérieur à trois.

Fig. 10. — Cystodytes mucosus n. sp. : A, zoïde; B, détail des siphons. Cystodytes multipapillatus n. sp. : C, zoïde;

D, zoïde incubateur ; E, larve.

— 222 —

Cystodytes punctatus n. sp.

(Fig. 11 ; pi. II, A, B)

Type : MNHN n° A3-Cys-59.

Les colonies forment des croûtes ou des coussinets de 3 à 4 mm d’épaisseur et quelques

centimètres de diamètre, sur des supports très divers : corail, roches, coquilles, ou même des

algues. La tunique est vitreuse, parfaitement transparente et laisse voir des capsules blanches,

bien isolées les unes des autres, formées par les spicules qui entourent les abdomens des zoïdes

(d’où le nom d’espèce) (pi. II, A). La tunique a une consistance relativement dure qui permet

de détacher les colonies facilement de leur support. Les zoïdes ne constituent pas de systèmes

réguliers. Cette espèce a été fréquemment récoltée en de nombreuses stations du lagon sud-est

et sud-ouest, de 3 à 35 m de profondeur. Cependant, des larves étaient présentes dans une seule

colonie en avril.

Fig. 11. — Cystodytes punctatus n. sp. : A et B, zoïdes; C et D, gonades; H, larve.

Quand les colonies ont été bien anesthésiées, les thorax des zoïdes sont étendus au-dessus

des capsules calcaires ; ils sont alors plus larges que hauts (fig. 11, A). Les deux siphons sont

courts, avec six lobes arrondis (fig. 11, A). Il y a vingt-quatre tentacules de deux ordres

— 223 —

régulièrement alternés, disposés sur un cercle. La branchie a quatre rangs de stigmates très

allongés, avec une moyenne de vingt-huit stigmates par demi-rangée. Il n’y a pas d’espace

imperforé entre la base de la branchie et le rétrécissement entre le thorax et l’abdomen (fig. 11, A).

L’abdomen est nettement séparé du thorax par un étranglement chez les individus peu

contractés (fig. 11, A). L’estomac, rond, est médian (fig. 11, B), plus large que l’intestin. Celui-

ci est très peu différencié en régions, et seul un épaississement en anneau est parfois visible

juste après l’estomac (fig. 11, A). L’anus débouche à la base de la branchie. Les gonades sont

situées au fond de la boucle intestinale comprenant une rosette de huit à dix vésicules mâles

piriformes (fig. 11, C, D) avec, en son centre, l’ovaire. Le spermiducte est plus ou moins renflé,

mais rectiligne dès son origine (fig. 11, C, D).

Les larves sont incubées dans l’oviducte, dans une dilatation du manteau à la base du

thorax. Elles mesurent en moyenne 750 [im pour le tronc (fig. 11, E). Elles possèdent trois

papilles adhésives très épaisses, courtes, disposées en triangle contrairement à toutes les autres

espèces de Cystodytes décrites dans cet article, alternant avec trois papilles épidermiques

courtes. Ocelle et otolithe sont présents.

Les spicules en disques (pi. II, B) ont un bord entier mince et sont plus ou moins plats

selon leur position dans la capsule. Ils sont imbriqués de façon très serrée.

Cette espèce se différencie des autres Cystodytes de Nouvelle-Calédonie par l’aspect

ponctué des colonies et la structure très particulière des larves avec trois papilles adhésives

disposées en triangle.

Cystodytes solitus n. sp.

(Fig. 12, A-C)

Type : MNHN n° A3-Cys-58.

Cette espèce a été récoltée en plongée dans le canal Woodin à 32 m de profondeur et par

dragage dans le lagon sud-est entre 30 et 60 m. Les colonies forment des croûtes de contour

irrégulier pouvant atteindre 5 mm d’épaisseur, consistantes, de couleur gris violacé ou brun

clair. La tunique n’est pas transparente et ne laisse pas voir les capsules des zoïdes. Le pigment

disparaît presque complètement dans le formol. Les zoïdes sont groupés en rosettes de taille

irrégulière. Il existe deux sortes de spicules : des disques constituant des capsules et, dans la

partie superficielle de la tunique, de très petits spicules sphériques constitués d’aiguilles et

disposés en amas ou en traînées.

Les zoïdes (fig. 12, A, B) ont une structure tout à fait ordinaire, d’où le nom d’espèce. Les

deux siphons ont six lobes ; le siphon cloacal est plus long que le siphon buccal. Les tentacules

coronaux sont placés immédiatement sous le sphincter buccal, disposés en deux ordres

régulièrement alternés sur un cercle, au nombre de vingt-quatre. La branchie est longue et

étroite avec un espace imperforé antérieur et postérieur (fig. 12, A, B) et un maximum de dix-

huit stigmates par demi-rang.

L’abdomen est plus court que le thorax (fig. 12, A, B). Un repli du manteau en «jupe » est

présent à droite dans la partie œsophagienne. Comme chez d’autres espèces de Cystodytes , ce

repli est indépendant de la poche incubatrice (fig. 12, B). L’estomac, de diamètre nettement

supérieur à celui de l’intestin, est situé au milieu de l’abdomen. En dehors d’un postestomac

marqué, aucune poche n’est différenciée le long de l’intestin. L’anus s’ouvre au niveau du

- 224 —

troisième rang de stigmates ; il n’est pas lobé. Le testicule est bas sur la courbure intestinale,

avec de nombreux lobes jointifs (généralement quinze ou seize) (fig. 12, A). Le spermiducte est

droit dès son origine ; il reste droit même quand l’ovaire est bien développé. Quand de gros

ovocytes sont présents, le spermiducte les contourne soit par la droite soit par la gauche. Les

spermatozoïdes ont une couleur rouge, ce qui donne aux testicules et au spermiducte une

couleur rose vif. Les larves sont incubées au niveau de la partie supérieure de l’œsophage dans

une poche très saillante (fig. 12, B).

Les larves (fig. 12, C) contiennent des cellules pigmentaires rouge foncé, très denses chez

les têtards les plus âgés, qui ne se décolorent pas dans le fixateur, et rendent l’observation

difficile. Le tronc mesure 1,35 mm. Il y a trois papilles adhésives longues, alignées, entourées

d’un anneau épidermique. La queue est courte et décrit un peu moins de la moitié du périmètre

du tronc (fig. 12, C). Ocelle et otolithe sont présents.

Les spicules qui constituent les capsules n’ont rien de caractéristique : ils forment des

disques minces, à bord lisse, et aucune structure fibreuse n’est visible. Les spicules qui se

trouvent dans la partie superficielle de la tunique sont plus ou moins abondants dans les

diverses parties des colonies, et parfois totalement absents. Ils sont parfois présents aussi dans

la région œsophagienne des zoïdes. Ils sont formés de petites aiguilles calcaires que l’on

retrouve aussi à l’état isolé dans certaines parties de la tunique.

Cette espèce se singularise surtout par son nombre élevé de vésicules testiculaires, un

spermiducte droit, une très grosse larve fortement pigmentée, des spicules de deux sortes.

Cystodytes violatinctus n. sp.

(Fig. 12, D-F; pi. II, C-E)

Type : MNHN n°A3-Cys-50.

D’un beau violet foncé, les colonies forment des croûtes épaisses (parfois 1 cm), atteignant

fréquemment 10 cm d’envergure, incrustant le corail. Elles ont été récoltées dans de très

nombreuses stations du lagon et sur la pente externe du récif barrière, à une profondeur de 3 à

50 m. Les orifices des siphons sont visibles en surface des colonies où ils se disposent en

rosettes de cinq à six zoïdes (pi. II, C) (mais quelquefois seulement quatre) en formant des

croix. Après fixation la coloration devient brune.

Les zoïdes sont de taille relativement petite par rapport à l’épaisseur des colonies. Le

siphon buccal a un nombre de lobes variable, sept ou huit, le siphon cloacal a six à huit lobes

(fig. 12, D). Le manteau est épais et porte des amas pigmentaires dendritiques dispersés. La

branchie est fortement pigmentée. On compte une vingtaine de stigmates par demi-rang au

moins. Il existe un espace imperforé entre la branchie et l’entrée de l’œsophage (fig. 12, D).

L’abdomen est plus long que le thorax (fig. 12, D) ; l’œsophage est très long ; l’estomac est

repoussé dans la deuxième moitié de l’abdomen. L’intestin est divisé en un postestomac

tubulaire étroit, un intestin moyen en olive suivi d’un intestin postérieur brusquement élargi,

débutant au fond de la boucle digestive et se terminant au niveau du troisième rang de

stigmates (fig. 12, D). Nous n’avons pas observé de repli en «jupe » au niveau de l’œsophage.

Le testicule a le plus souvent six lobes piriformes en rosette (fig. 12, E). Le spermiducte est

droit. L’ovaire est situé un peu au-dessus du testicule. Les embryons se développent dans

l’oviducte, au niveau de l’entrée de l’œsophage, à la base du thorax (fig. 12, D).

— 226 —

De très grande taille (1,4 mm), la larve ne possède qu’une queue courte (fig. 12, F). Les

trois papilles adhésives sont alignées, longuement pédonculées et entourées de l’anneau

épidermique habituel dans le genre. Ocelle et otolithe sont présents. On distingue les quatre

rangs de stigmates à travers les enveloppes très transparentes de la larve ; de nombreux

globules vitellins sont accumulés dans la partie antérieure.

Les spicules sont en disques à bord mince et lisse (pi. II, E). Parfois, dans la couche

superficielle de la tunique, de petits spicules sphériques (pi. Il, D) sont groupés en amas, mais

ils restent rares.

Vivante, cette espèce est très reconnaissable grâce à sa couleur et à la disposition des

zoïdes en rosettes, en étoiles ou en croix. Le seul caractère original des zoïdes est la présence

constante de huit lobes au siphon cloacal et de sept ou huit au siphon buccal.

Remarques à propos du genre Cystodytes

Les espèces du genre Cystodytes sont difficiles à isoler et à identifier. La structure des

colonies est peu variable, avec une couche superficielle de tunique qui ne contient pas de

spicules, où s’étendent les thorax quand les spécimens ne sont pas contractés, et une couche

profonde qui contient les spicules empilés disposés en coques autour des abdomens. La

musculature des zoïdes est toujours forte ; les thorax sont, le plus souvent, rétractés et repliés

sur l’abdomen également déformé. Dans ce cas, l’observation des organes est difficile, voire

impossible. L’emplacement des gonades est très constant sur la boucle digestive ; seuls le

nombre de vésicules mâles et le trajet du spermiducte sont spécifiques. L’incubation des larves

s’effectue à un niveau constant pour chaque espèce : soit dans la cavité cloacale, soit dans

l’abdomen au début de l’œsophage ou près de l’estomac. Cette position ne peut être définie que

si les larves sont suffisamment développées ; les jeunes embryons commencent leur croissance

dans l’oviducte avant d’avoir atteint l’emplacement où s’achève leur maturation.

Pour pouvoir disposer d’un maximum de caractères taxonomiques, il faut observer des

colonies assez peu contractées, sexuellement mûres et possédant des larves en incubation. La

couleur des colonies vivantes et leur consistance représentent une aide précieuse pour

l’identification, mais dès la fixation les couleurs changent ou pâlissent et la consistance se

modifie.

Dans la littérature, la plupart des espèces sont insuffisamment décrites pour les raisons

citées ci-dessus. La forme généralement peu variée des spicules (des disques à bord mince

entier) a incité divers auteurs à les considérer comme spécifiques, l’anatomie des zoïdes restant

secondaire. C’est ainsi que le nom de C. dellechiajei attribué à de nombreux spécimens dans

diverses régions du monde n’est pas justifié. La confusion est du même ordre que celle qui

existe à propos de Didemnum candidum. Le nombre d’espèces de Cystodytes dans le monde est

certainement très supérieur au nombre d’espèces décrites, mais le réexamen des spécimens fixés

et contractés n’apporte pas toujours les éléments qui seraient nécessaires à la discrimination

des espèces.

Certaines colonies récoltées en Nouvelle-Calédonie restent non identifiées faute d’éléments

suffisants pour le faire, mais la plupart appartiennent à des espèces décrites ici. Pourtant, l’une

d’elles au moins représente quelque chose de différent mais sa description nécessite de

nouvelles récoltes.

— 227 —

La diversité du genre Cystodytes en Nouvelle-Calédonie (tableau I) est particulièrement

grande ; elle est à mettre en parallèle avec la grande variété des genres de Polycitoridae, et aussi

de toutes les ascidies.

Tableau I. — Caractères des espèces du genre Cystodytes en Nouvelle-Calédonie (en gras : caractères

distinctifs).

Espèces

Syst.

Sperm.

Test.

Incub. Pap. adh.

Larves

L. BUCC.

L. CL.

Spic.

Couleur

aucklandicus

4-6

1,1

gris

fuscus

1,5

brun

luteus

7-8

oes

orange

mucosus

est

blanc

multipapillatus

oes.

1,3

violet

punctatus

0,75

incolore

solitus

oes

1,35

violet

violatinctus

4-6

1,4

violet foncé

Syst : + présence de systèmes ; i> pas de systèmes ; ? pas de systèmes nets. Sperm. : D spermiducte droit ; C en

crosse. Test. : nombre de lobules au testicule. Incub. : th incubation dans le thorax ; oes dans l’œsophage ; est dans

l’estomac. Pap. adh. : nombre et disposition des papilles adhésives. Larves : taille en mm. L. bucc. : nombre de lobes

au siphon buccal ; L. cl. : nombre de lobes au siphon cloacal. Spic. : d spicules dentelés ; 1 spicules lisses. Couleur :

couleur de la colonie.

Polycitorella mariae Michaelsen, 1924

(Fig. 13, F-I ; pi. Ill, E, F)

Polycitorella mariae Michaelsen, 1924 : 279, Nouvelle-Zélande; ? Millar, 19636 : 711, Philippines.

La colonie étudiée provient des îles Chesterfield et a été récoltée en plongée à 20 m de

profondeur. La couleur à l’état vivant était jaune pâle ; elle est devenue blanc pur après

fixation. La colonie, claviforme, a une hauteur de 23 mm et une largeur maximum de 25 mm

pour la tête ; la partie supérieure qui contient les thorax et les zoïdes déborde sur le pédoncule.

La consistance est dure en surface. Les siphons s'ouvrent indépendamment et sont lobés. Il n’y

a pas de systèmes réguliers apparents. Les spicules (pi. II, E, F) sont très denses dans la couche

superficielle de la tunique, moins denses à l’intérieur. Ils sont de deux sortes, de taille à peu

près équivalente. Sphériques, ils sont composés de rayons lamellaires pour les uns (pi. III, F) et

de section hexagonale pour les autres (pi. Ill, E). Ils sont très semblables à ceux des

Didemnidae. Bien que nettement plus grande que le type de l’espèce revu grâce à l’obligeance

du Muséum de Copenhague, la forme de la colonie des Chesterfield est la même.

Les zoïdes (fig. 13, F, F') sont rétractés, leur musculature longitudinale étant très forte. Ils

mesurent jusqu’à 14 mm. Les deux siphons ont six lobes bifides (fig. 13, G). Les tentacules sont

nombreux, plus de quarante, de quatre ordres, répartis sur quatre cercles. Le tubercule

vibratile est volumineux. On compte dix-sept ou dix-huit rangs de stigmates. Je n’ai pas vu

d’organes latéraux sur le thorax, ni aucune structure équivalente aux organes thoraciques

latéraux des Didemnidae. Les spicules (pi. Ill, E, F) ont une taille uniforme dans toutes les

— 228

parties de la tunique. Le manteau est très épais, opaque avec six gros rubans musculaires

longitudinaux de chaque côté du corps. Une constriction plus ou moins marquée sépare le

thorax de l’abdomen, probablement due à la contraction. L’abdomen est très long (fig. 13, F, F')

et l’estomac est situé tout à fait à sa base. La gonade (fig. 13, H) couvre toute la base de la

boucle intestinale sous l’estomac. Les vésicules testiculaires sont très nombreuses, en grappe

serrée autour d’un ovaire central. Le spermiducte est droit, il suit le rectum.

Les larves ont une forme très allongée (fig. 13,1) ; le tronc mesure 2 mm ; ocelle et otolithe

sont présents. Il y a trois papilles adhésives alignées et quatre paires de papilles épidermiques

allongées (fig. 13, I). La queue ne décrit que la moitié du périmètre du tronc. Les larves sont

incubées dans l’oviducte à la base du thorax (fig. 13, F).

Chez certains zoïdes il existe un repli cutané de chaque côté en haut de l’abdomen,

immédiatement sous la constriction qui le sépare du thorax et seulement quand cette

constriction existe. Aucune différentiation cellulaire n’apparaît dans cette région à l’examen

microscopique. Je pense que ces replis sont seulement dus à la contraction.

La colonie des îles Chesterfield correspond bien à la description de Michaelsen pour

l’aspect général et l’anatomie des zoïdes. Les organes latéraux abdominaux décrits par

Michaelsen correspondent certainement aux replis cutanés que nous avons décrits. Il n’y a

que douze rangs de stigmates chez le type de l’espèce mais la colonie est beaucoup plus petite,

et il y a nettement moins de vésicules testiculaires. Tous les autres caractères sont concordants.

Polycitorella mariae n’a jamais été retrouvée en Nouvelle-Zélande. Millar (1963) décrit

un spécimen qu’il attribue avec doute à cette espèce et dont la larve correspond bien à celles de

la colonie de Nouvelle-Calédonie. La répartition de l’espèce irait donc de la Nouvelle-

Calédonie au sud de l’Australie et jusqu’à la Nouvelle-Zélande à l’est.

Polycitorella coronaria n. sp.

(Fig. 13, A-E; pi. Ill, A-D)

Type : MNHN n°A3-PolB-l.

Cette espèce n’a pas été récoltée en Nouvelle-Calédonie, mais à la station 2276 de la

campagne 35 du N.O. américain « Eltanin », à 190 m de profondeur environ dans la grande

baie Australienne (33°14,5' S et 126°20,0' E). Je remercie la Smithsonian Institution qui m’a

confié ce spécimen.

La colonie (pi. Ill, A, B) se présente en coussinet en forme de croissant mesurant 5,5 cm de

long, 2,5 cm de large et 2 cm d’épaisseur. Les parois latérales de la colonie sont d’un blanc pur

avec des taches brun très foncé (dans le formol). Le bord de la face supérieure est limité par

une ligne brune continue qui fait le tour de la colonie. Les zoïdes sont régulièrement disposés

en rosettes ce qui donne à la surface de la colonie un aspect de Botrylle. Les siphons buccaux

s’ouvrent sur un cercle externe, les siphons cloacaux étant réunis au centre de chaque rosette.

Le pigment brun est surtout localisé autour des siphons buccaux et selon la ligne dorsale des

zoïdes, mais il est également diffus sur certaines portions de la surface de la colonie.

Les spicules (pi. Ill, C, D) sont très denses dans toute l’épaisseur de la colonie ce qui la

rend dure et cassante et lui donne sa couleur blanche. Ils ont la forme d’astérisques mais leurs

230 —

sommets ne sont pas très régulièrement répartis (pi. Ill, C, D). Leur taille est variable ; les plus

gros mesurent 60 (im de diamètre. Ils ressemblent tout à fait aux spicules des Didemnidae.

Les zoïdes (fig. 13, A), très contractiles, mesurent jusqu’à 10 mm de long ; ils sont disposés

perpendiculairement à la surface de la colonie et sont parallèles entre eux. Le thorax (2 mm)

porte une musculature longitudinale forte. Le siphon buccal, court, a six lobes arrondis. Le

siphon cloacal est plus long que le siphon buccal ; il est étiré en tube et son bord libre est

découpé en trois lobes dorsaux arrondis et longs et trois denticules ventraux (fig. 13, B, C). Les

tentacules coronaux sont nombreux, trente-deux au moins, de trois ordres et disposés en

plusieurs rangs. La branchie comprend dix ou onze rangs de stigmates et jusqu’à trente

stigmates par demi-rang à droite. Il n’y a ni sinus parastigmatiques, ni papilles sur les sinus

transverses. Les languettes du raphé sont minces et allongées.

Les zoïdes sont divisés en régions par deux constrictions (fig. 13, A) : l’une entre le thorax

et l’abdomen, l’autre plus ou moins constante à la base de l’abdomen juste au-dessus de

l’estomac. L’abdomen est nettement plus long que le thorax. L’estomac se situe tout à fait à la

base de l’abdomen ; il est ovoïde à paroi lisse, dissymétrique. L’intestin antérieur, mince sous

l’estomac, s’élargit puis présente une constriction ; l’intestin moyen forme le fond de la boucle

digestive et passe sans transition nette à l’intestin postérieur (fig. 13, E).

Le testicule (fig. 13, D, E) est constitué d’une grappe de follicules peu nombreux, situés

tout à fait à la base de la boucle digestive, au-dessous du niveau de l’estomac. L’ovaire est

placé au centre des testicules ; les plus gros ovocytes sont saillants sur la gonade (fig. 13, E) et

font parfois une hernie dirigée vers la partie postérieure de la boucle digestive. Le spermiducte

est droit et longe l’intestin jusqu’à l’anus, c’est-à-dire à la base de la branchie. Il n’y a pas de

larves en incubation dans la colonie.

Comme chez P. mariae et de façon aussi irrégulière, il existe chez quelques zoïdes un repli

du manteau pair ou impair situé immédiatement sous l’anneau de tunique qui enserre

l’étranglement entre le thorax et l’abdomen (fig. 13, A). Il n’y a pas de disposition particulière

des couches tunicales ou des spicules à ce niveau.

Discussion

Cette espèce du sud de l’Australie se distingue des autres Polycitorella.

P. hospitiolum (Savigny, 1816) décrite sous le nom de Eucoelium, du golfe de Suez (p. 196,

pl. 5, fig. 4 et pl. 20, fig. 2) a un abdomen court et seulement cinq à six rangs de stigmates. Le

siphon buccal a de nombreux denticules. Le testicule forme une rosette régulière, le

spermiducte n’est pas figuré. Savigny signale curieusement aussi des sinus longitudinaux dans

la branchie. Cette espèce n’a jamais été signalée depuis sa description.

P. mariae Michaelsen, 1924, a des siphons à six lobes égaux contrairement à P. coronaria,

nettement plus de rangs de stigmates et beaucoup plus de vésicules testiculaires. Les zoïdes de

P. mariae ne montrent pas la disposition en rosette typique chez P. coronaria, ni de traces de

pigment foncé.

P. pallida Millar, 1962 (p. 143, d’Algoa bay, Afrique du Sud), a treize à quinze rangs de

stigmates, l’estomac placé au milieu de la longueur de l’abdomen. Les zoïdes sont ouverts

indépendamment les uns des autres en surface de la colonie sans systèmes en rosette.

P. peresi Plante et Vasseur, 1966 (p. 148, de Tuléar, Madagascar), a des colonies rouge

brique, sans spicules dans la couche superficielle. Il n’y a pas de systèmes. On compte quatorze

- 231

rangs de stigmates. Les deux siphons sont 6-lobés, égaux. Les languettes du raphé sont

longues. Les zoïdes ne sont pas transparents. Nous avons revu cette espèce aimablement prêtée

par P. Vasseur.

P. setoensis Nishikawa, 1980 (p. 107), du Japon, a de petites colonies et de petits zoïdes

par rapport à ceux des autres espèces. Ici aussi les deux siphons ont six lobes égaux. L’estomac

a une paroi lisse. La branchie a dix à onze rangs de stigmates. L’auteur n’a pas signalé de

régions différenciées au niveau de l’intestin moyen. Il n’y a qu’une douzaine de tentacules. La

disposition des zoïdes dans la colonie n’est pas décrite. L’auteur signale l’absence de spicules

dans la couche superficielle de la tunique. L’espèce se distingue par la présence de spicules

discoïdes en plus des spicules étoilés habituels.

P. coronaria se distingue de toutes les espèces précédentes par la structure du siphon

cloacal dissymétrique, avec trois lobes dorsaux allongés et trois lobes ventraux très courts, et la

disposition en rosettes juxtaposées des zoïdes dans la colonie.

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Sluiter, C. P., 1900. — Tunicaten aus dem Stillen Ocean. Zool. Jb. Syst., 13 : 1-35.

— 1904. — Die Tunicaten der Siboga-Expedition. Pt. I. Die socialen und holosomen Ascidien.

Siboga Exped., 56A : 1-139.

Tokioka, T., 1967. — Pacific tunicata of the United State National Museum. Bull. U.S. natn. Mus., 251 :

1-242.

Van Name, W. G., 1918. — Ascidians from the Philippines and adjacent waters. Bull. U.S. natn. Mus.,

100 (1) : 49-174.

— 233 —

Planche I

A — Eudisioma album n. sp. : colonies (éch. = I cm).

B-C — Cystodyles aucklandicus : spicules (éch. = 100 u.m).

D — Cystodyles fuscus n. sp. : spicules (éch. = 100 am).

E-F — Cystodyles luteus n. sp. : spicules sphériques (E) (éch. = 10 am) et en disques (F) (éch. = 100 (am).

— 234 —

Planche II

A-B — Cystodytes punclatus n. sp. : A, colonie (éch. = 1cm); B, spicules (éch. = 100 f±m).

C-E — Cystodytes violalinctus n. sp. : C, surface d’une colonie montrant le groupement des zoïdes en rosettes (éch. =

lcm); D, spicules sphériques (éch. = 10 |im); E, spicules en disques (éch. - 100 u.m).

F — Cystodytes mucosus n. sp. : spicules (éch. = 100 um).

— 235 —

Planche III

A-D — Polycitorella coronaria n. sp. : A et B, colonie (éch. = 1 cm) ; C, spicules (éch. = 20 [Lin) ; D, spicules (éch.

30 [Lin).

E-F — Polycitorella mariae : spicules (éch. = 10 [xm).

Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n" 2 : 237-240.

Cratostigma vestigialis n. sp. (Tunicata),

ascidie nouvelle de la Méditerranée occidentale

par Xavier Turon

Résumé. — Une nouvelle espèce du genre Cratostigma Monniot et Monniot, C. vestigialis n. sp., est

décrite. Ses particularités branchiales permettent de mieux comprendre la variabilité du genre.

Abstract. — A new species of the genus Cratostigma Monniot & Monniot is described. The

characteristics of its branchial sac enlarge our knowledge on the variability of this genus.

X. Turon, Dept. Biologie Animate ( Vertébrés ), Fac. Biologie, Ave. Diagonal, 645. 08028 Barcelone, Espagne.

Dans un précédent travail (Ramos et al., 1988), nous avons révisé le genre Cratostigma

Monniot et Monniot, 1961, et ajouté une espèce nouvelle, C. campoyi, aux trois déjà connues :

C. singularis (Van Name, 1912), C. gravellophila (Pérès, 1955) et C. regularis C. Monniot,

1963.

L’étude de deux exemplaires récoltés sur les côtes espagnole et marocaine, dont les

caractères sont bien différents de ceux des espèces connues, nous autorise à décrire une

cinquième espèce de ce genre.

Cratostigma vestigialis n. sp.

Matériel : Holotype (Lame S2-513, collection MNHN, Balgim DW 132), provenant de la campagne

Balgim ’, près de Gibraltar (37°25,7' N-4°18,8' W), récolté à 170 m de profondeur sur un fond détritique

grossier à valves subfossiles (thanatocœnoses wurmiennes ?) cimentées, portant une petite épifaune de

Bryozoaires, d’Éponges, etc. Un paratype (n° 083-D-2, collection du Département de Biologie Animale de

l’Université de Barcelone) provenant des côtes catalanes (41 ° 10,5' N-l°46,6' E), récolté à 23 m de

profondeur dans du gravier.

Description

Les deux exemplaires, globuleux, mesurent 3,75 et 5 mm de diamètre. La distance

intersiphonale est respectivement de 2,25 et 4,2 mm.

La tunique est assez mince, molle et transparente. Elle est totalement recouverte de sable

et débris coquilliers ; seules, les extrémités du siphon en sont dépourvues. Il y a quelques

rhizoïdes peu développés.

1. Le matériel de la campagne Balgim a été trié par le Centre National de Tri d’Océanographie Biologique

(CENTOB), du Centre océanologique de Bretagne.

— 238

Le manteau, à faible musculature, est assez transparent et laisse voir l’anatomie interne.

Les siphons sont circulaires ; ils sont pourvus de spinules aplatis, en forme d’écaille

(fig. 1 B). Il n’y a pas de vélums. On compte une douzaine de tentacules simples et falciformes.

La couronne tentaculaire est éloignée du sillon péricoronal.

Le tubercule vibratile (fig. 1 C) a une ouverture circulaire, sur un petit bouton.

Le raphé dorsal forme une lame à bord lisse. La branchie compte cinq plis de chaque côté.

Sous chacun de ces plis, il y a une rangée de six ou sept infundibula. Le stigmate spiralé qui

forme chaque infundibulum est recoupé sur la face ventrale et dorsale du pli.

La formule branchiale est variable. On compte chez l’holotype :

R.D. 0-10-1-12-0-9-0-9-0-5-0 E à droite

R.D. 0-8-1-11-0-11-0-10-0-8-0 E à gauche

Sur le paratype, de plus grande taille, on trouve :

R.D. 0-11-1-13-0-12-0-10-0-6-0 E à droite

R.D. 0-9-1-10-0-12-0-11-0-9-0 à gauche

Chaque pli recouvre une série longitudinale d’infundibula. Leur apex est situé dans l’axe

du pli mais ils s’étalent entre les plis. Les sinus longitudinaux à la base du pli ont tendance à se

disposer sur la partie étalée de l’infundibula. Il n’existe pas de véritables sinus néoformés entre

les plis. Seul le sinus entre le premier et le second pli est un véritable sinus interpli. Il représente

le second pli des autres espèces du genre, réduit généralement à un seul sinus, mais avec une

rangée d’infundibula bien développés au-dessous. Cette structure a disparu chez Cratostigma

vestigialis ; il n’en reste qu’une trace (d’où le nom spécifique) sous forme de quelques stigmates

en U (amorce de spiralisation) apparaissant sous ce sinus interpli (fig. 1 D).

L’anse du tube digestif arrive environ jusqu’à la moitié du côté gauche (fig. 1 A).

L’œsophage est court et l’estomac est recouvert par la glande hépatique formée de papilles

tubulaires serrées, plus ou moins alignées. L’intestin présente deux courbures : la première est

peu fermée, tandis que la deuxième peut être ouverte ou fermée (fig. 1 A et 1 E). L’anus, à bord

lisse, débouche près du siphon cloacal.

Il y a une gonade de chaque côté. Elles sont sphéroïdes, blanchâtres, bien visibles de

l’extérieur du manteau. Chaque gonade (fig. 1 F) est constituée par un amas de gros lobules

ovariens entouré par les acini testiculaires. L’oviducte et le spermiducte sont assez courts (le

second un peu plus long que le premier) et se trouvent l’un à côté de l’autre.

De petits endocarpes se trouvent de part et d’autre du manteau (une douzaine ou plus de

chaque côté) (fig. 1 A).

Discussion

Cette nouvelle espèce de Cratostigma présente, à notre avis, deux caractéristiques

importantes qui justifient sa création et qui nous permettent, d’ailleurs, de mieux comprendre

la variabilité du genre.

D’une part, la disparition du second pli représente l’aboutissement d’une tendance vers la

réduction de ce pli : on trouve chez C. campoyi (Ramos et al., 1988) un second pli bien formé

avec deux ou trois sinus longitudinaux sur une rangée d’infundibula. Chez C. singularis, C.

gravellophila et C. regularis (Van Name, 1912 ; Pérès, 1955 ; C. Monniot, 1963), il n’y a qu’un

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1. — Cratostigma vestigialis n. sp. : A, holotype ouvert, branchie enlevée; B, spinules ; C, détail de la région

péricoronale ; D, fragment de la branchie droite du paratype entre le premier pli (PL. 1) et le deuxième pli (PL. 2)

partiellement étalés (on voit quelques stigmates en U sous le sinus interpli (S.I.)) ; E, tube digestif du paratype ;

F, gonade droite de l’holotype.

— 240

seul sinus, mais les infundibula sont bien développés sous ce sinus. Enfin, chez C. vestigialis, le

second pli n’est représenté que par quelques stigmates en U, qui ne sont d’ailleurs pas présents

de façon constante le long du sinus entre le premier et le second pli.

D’autre part, C. vestigialis est la première espèce méditerranéenne du genre qui possède

une gonade de chaque côté, comme C. singularis , espèce de répartition atlantique (Van Name,

1945 ; Plough, 1978). Les trois autres espèces présentes en Méditerranée, C. gravellophila, C.

regularis et C. campoyi , n’ont qu’une seule gonade à droite. D’ailleurs, la forme des gonades de

C. vestigialis est très différente de celle des autres espèces du genre.

La diagnose du genre Cratostigma Monniot et Monniot, 1961, a été légèrement modifiée

par Ramos et al. (1988) pour tenir compte des caractères particuliers de C. campoyi. Cette

diagnose est encore valable après la description de C. vestigialis si l’on considère que la

réduction du pli n° 2 peut aller jusqu’à sa disparition presque totale.

Remerciements

Nous remercions M. C. Monniot, du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, de ses conseils, de

l’envoi de l’exemplaire de la campagne Balgim et de la correction du manuscrit de cette note, et

Mlle M. Pérez, de l’Université de Barcelone, qui nous a confié l’étude d’une petite collection d’ascidies de

la côte catalane, parmi lesquelles se trouvait le paratype de la nouvelle espèce.

RÉFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Monniot, C., 1963. — Cratostigma regularis n. sp. Ascidie des gravelles de la région de Marseille. Reel.

Trav. Stn. mar. Endoume, 28 (43) : 55-59.

Monniot, C., & F. Monniot, 1961. — Recherches sur les ascidies interstitielles des gravelles à Amphioxus

(2 e note). Vie Milieu , 12 (2) : 269-283.

Pérès, J. M., 1955. — Sur une ascidie nouvelle récoltée dans la gravelle de Castiglione ( Heterostigma

gravellophila n. sp.). Bull. St. Aquicult. Pêche Castiglione, n. sér. 7 : 299-303.

Plough, H. H., 1978. — Sea squirts of the Atlantic Continental Shelf from Maine to Texas. John’s

Hopkins University Press. Baltimore.

Ramos, A. A., X. Turon & F. Lafargue, 1988. — Cratostigma campoyi n. sp. (Tunicata, Ascidiacea)

présente en Méditerranée occidentale. Quelques observations sur le genre Cratostigma C. et F.

Monniot, 1961. Vie Milieu , 38 (1).

Van Name, W. G., 1912. — Simple ascidians of the coasts of New England and neighboring British

provinces. Proc. Boston Soc. nat. hist., 34 (13) : 439-619.

— 1945. — The North and South American Ascidians. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 84 : 1-476.

Bull. Mus. nain. Hist. nal.. Paris, 4' sér., 10 , 1988,

section A, n° 2 : 241-263.

Nouveaux Spongiaires Lithistides bathyaux

à affinités crétacées de la Nouvelle-Calédonie

par Claude LÉvi et Pierrette Lévi

Résumé. — Dans la faune draguée au sud de la Nouvelle-Calédonie, dans la partie septentrionale de

la Ride de Norfolk, pendant la campagne BIOCAL, 1985, nous avons trouvé cinq espèces nouvelles et

deux genres nouveaux de Spongiaires Lithistides : Reidispongia et Herengeria. Le genre Aulaxinia Zittel

est trouvé pour la première fois dans la faune actuelle.

Abstract. — Many Lithistid Sponges were dredged on the northern section of the Norfolk Rise,

south of New Caledonia. Two new genera Reidispongia and Herengeria and five new species are

described. An extant representative of the Cretaceous genus Aulaxinia Zittel is also described. This fauna

shows remarkably close similarities to the Cretaceous European Sponge fauna.

C. LÉVI et P. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, 75005 Paris, CNRS, UR 699.

Nous avons déjà publié la description de Lithistides bathyaux du sud de la Nouvelle-

Calédonie (Lévi et Lévi, 1983). Cette faune très intéressante contenait non seulement certains

genres actuellement répandus dans les eaux tempérées de la couronne intertropicale des trois

océans, mais aussi des genres et espèces plus rares, considérés depuis Reid (1967) comme des

relictes de la faune mésozoïque et coenozoïque de l’ancienne Téthys. Le « Vauban » avait

exploré l’étage épibathyal jusqu’à 600 m de profondeur et nous donnait une image incomplète

de cette faune originale.

Grâce à la campagne BIOCAL du « Jean Charcot » effectuée dans la même zone en 1985,

nous avons recueilli une faune complémentaire de Spongiaires des étages épibathyal et

mésobathyal. À partir de 700 m de profondeur, environ, nous trouvons une faune d’eau froide

en bien des points analogue à celle des régions océaniques boréales. Mais les dragages effectués

entre 300 et 700 m ont confirmé la grande originalité et l’archaïcité apparente d’une faune riche

en Lithistides, qui vit à des températures variant de 15°C à 10° C. Comme c’était le cas pour

les Pleroma, Anaderma, Corallistes décrits dans le travail précédent, l’examen de ces Lithistides

révèle la parenté des espèces actuelles avec divers genres et espèces fossiles, découverts dans les

terrains du Crétacé d’Europe occidentale, si bien décrits par Zittel (1878), Schrammen (1910),

Moret (1926) et Lagneau-Hérenger (1962).

La station DW 66 de BIOCAL, située par 24°55' S et 168°21 ' E sur un guyot de la Ride de

Norfolk, à une profondeur de 505-515 m, révèle l’existence d’un véritable peuplement de

Spongiaires relictes des grandes faunes de Spongiaires Lithistides mésozoïques.

Le premier examen par les spécialistes de la faune bathyale récoltée au cours de la

— 242 —

campagne BIOCAL et des campagnes ultérieures dans la même zone a révélé l’existence de

plusieurs autres genres aux caractères ancestraux, appartenant à l’ancienne et riche faune

mésozoïque (Ameziane-Cominardi, Bourseau et Roux, 1987). Il ne s’agit donc pas de récoltes

isolées, mais de la découverte d’un groupement d’espèces comparable à ceux des grandes

faunes du Crétacé. Jusqu’à présent, seules les récoltes anciennes de L. Agassiz, L. de Pourtalès

et A. Agassiz entre la Floride et Cuba avaient réuni autant d’espèces aux caractères

archaïques, c’est-à-dire dans la zone bathyale d’une région située à l’autre extrémité des mers

mésozoïques.

Liste des espèces

TETRACLADINA

Phymatellidae Schrammen

Aulaxinia Zittel, 1878

Aulaxinia clavata n. sp.

Reidispongia n. gen.

Reidispongia coerulea n. sp.

Neosiphonia Sollas, 1888

Neosiphonia superstes Sollas, 1888

DICRANOCLADINA

Corallistidae Sollas

Iouea de Laubenfels, 1955

loue a moreti n. sp.

Herengeria n. gen.

Herengeria auriculata n. sp.

Neopeltidae Sollas

Neopelta Schmidt, 1880

Neopelta plinthosellina n. sp.

Phymatellidae Schrammen

Genre AULAXINIA Zittel, 1878

Diagnose : Phymatellidae allongées, cylindroconiques, pédonculées, caractérisées par leur anneau

périphérique de canaux aquifères longitudinaux sous-ectosomiques, convergeant vers une cavité apicale

peu profonde ; avec dichotriaenes.

— 243 —

Aulaxinia clavata n. sp.

(Pi- i ; %. i)

Holotype : MNHN D CL 3536; paratypes : MNHN D CL 3537.

Localité : Station DW 66 : 515-505 m. 24°55'43" S- 168°21 '67" E.

Éponges en forme de massues, dont la partie inférieure est cylindrique et dont la partie

distale, plus haute, est claviforme. Leur base est aplatie, parfois élargie, et mesure 11 à 17 mm

de diamètre. La hauteur des spécimens varie de 30 à 60 mm ; ils ont un diamètre maximum de

10 à 30 mm. La surface est égale, veloutée, hispide. On observe par transparence une striation

longitudinale due à la présence de canaux aquifères exhalants subcorticaux qui forment une

— 244

couronne périphérique. Sur une coupe transversale, on peut compter jusqu’à dix-huit canaux.

Ces canaux convergent au sommet de l’éponge dans une cavité commune préosculaire peu

profonde. Il existe un oscule unique, apical, qui mesure 1 mm de diamètre environ, entouré

d’un petit bourrelet de tissu mou blanchâtre.

La couleur de l’éponge est jaune paille clair et grisâtre.

Le squelette superficiel cortical se compose de dichotriaenes et de très nombreux

spirasters-amphiasters. Des oxes assez nombreux sont perpendiculaires à la surface et des oxes

longitudinaux sont fasciculés dans la partie supérieure de l’éponge où le squelette de desmes est

encore souple. Le squelette principal est compact et formé de desmes tétraclones.

Spicules

— Desmes tétraclones à clones ramifiés deux ou trois fois, à tubercules assez espacés ;

leurs zygoses sont solides, mais l’ensemble du squelette reste assez souple. La longueur totale

d’un desme varie entre 600 et 1 000 ^m et celle des clones varie de 300 à 600 pim.

— Oxes un peu courbés et parfois anisodiamétriques : 0,7 à 4 mm/10 à 50 pim.

— Dichotriaenes dont les rhabdes mesurent 200 à 480 pim/20 pim ; protoclades :

50/20 pim ; deutéroclades : 200-250 pim/20 pim ; cladome : 250 à 600 pim.

— Streptasters à épines aiguës : 20-40 pim.

— Spirasters-amphiasters à épines obtuses : 13-15 pim; en surface.

Remarques

Cette très intéressante espèce a tous les caractères du genre Aulaxinia Zittel. Ce genre a été

trouvé en Europe dans les terrains du Crétacé supérieur d’Allemagne du Nord et de Pologne,

d’Angleterre, du sud-est de la France et dans ceux du Crétacé inférieur d’Espagne. II est

caractérisé par la couronne de canaux longitudinaux périphériques et par une morphologie

cylindroconique pédonculée. Exception faite des microsclères indistincts chez les spécimens

fossiles, on ne saurait hésiter sur le choix du genre pour classer l’espèce actuelle de Nouvelle-

Calédonie. Il convient donc de compléter la diagnose en précisant qu’il existe deux types de

microsclères strepastéroïdes. Le genre Aulaxinia Zittel (syn. Siphonocoelia p.p. Roemer) a été

placé par Zittel (1878) dans les Tetracladina. Moret (1926) l’inscrit dans la sous-famille des

Phymatellinae Schrammen qu’il élève au rang de famille sous le nom de Phymatellidae ; les

spicules superficiels de ces éponges sont des dichotriaenes et les desmes sont de gros tétraclones

à branches lisses avec des extrémités rhizoïdes. De Laubenfels (1955) fait disparaître cette

famille dans une classification des Tetracladina, fondée exclusivement sur des caractères

morphologiques. Le genre Aulaxinia se retrouve isolé avec Rhopalospongia Hinde dans la

famille restreinte des Aulaxiniidae (éponges subcylindriques à gouttières périphériques

longitudinales) comparable à la famille Cnemidiastriidae des Rhizomorina.

Nous n’avons pas compétence pour apprécier l’éclatement de la famille des Phymatellidae

Schrammen et son degré d’hétérogénéité, mais la similitude des desmes de cette éponge et des

desmes de Neosiphonia Sollas, qui ont également des microsclères semblables, plaide en faveur

de leur réunion dans une même famille.

— 245 —

Genre REIDISPONGIA n. gen.

Diagnose : Phymatellidae à morphologie lamellaire, infundibuliforme, avec deux types de

microsclères spirasters et dichotriaenes superficiels.

Espèce-type : Reidispongia coerulea n. sp.

Reidispongia coerulea n. sp.

(Pl. Il ; fig. 2)

Holotype : MNHN D CL 3538 ; paratypes : MNHN D CL 3539.

Localité : Station DW 66 : 515-505 m; 24°55'43" S-168°21 '67" E.

Très abondante à la station DW 66, cette éponge lamellaire et infundibuliforme a une

couleur bleu vif très caractéristique. Cette coloration disparaît peu à peu dans l’alcool et

l’éponge conservée devient jaune-gris clair. Son port et sa couleur font immédiatement penser

aux spécimens atlantiques d 'Azorica pfeifferae figurés par Topsent (1892, pl. I), mais il s’agit

d’une éponge complètement différente, à desmes tétraclones.

Le spécimen holotype a la forme d’une coupe à paroi plissée, mesurant 60-80 mm de haut

et 90-100 mm de diamètre au sommet. Il est fixé par une base étroite de 25/15 mm de diamètre.

Fig. 2. — Reidispongia coerulea n. gen., n. sp. : desme tétraclone (éch. 100 |am) ; spirasters 1 et 2 (éch. 10, am);

dichotriaene (éch. 100 |im).

— 246 —

Une partie de la lame est brisée à cause de la friabilité du squelette. La paroi mesure 2 à 3 mm

d'épaisseur. La surface externe est presque lisse, un peu hispide à fort grossissement et

porifère. Elle est soutenue par une couche de dichotriaenes superficiels et par une quantité

importante de spirasters-amphiasters, à épines obtuses, auxquels se mêlent quelques autres

spirasters à épines aiguës. Sous cette couche corticale s’ouvrent des canaux perpendiculaires à

la surface, espacés tous les 0,5-1 mm. Ces canaux traversent une partie de la paroi. La surface

interne est identique à la face externe, régulièrement perforée de petits orifices aquifères entre

les clades des dichotriaenes. On y observe le même squelette et les mêmes canaux tranverses

sous-jacents.

Le squelette principal est formé de desmes tétraclones, dont les clones sont plusieurs fois

ramifiés. Ils n’ont pas de zygoses terminales, d’où la fragilité générale de l’éponge qui casse à la

pression.

Spicules

— Desmes tétraclones, dont les clones mesurent environ 200 fxm/20 pm (70-80 [xm avant

la première dichotomie). Ces clones se ramifient en général deux à trois fois. Ils ne sont pas

tuberculés et les extrémités des ramifications, peu ornées, ne permettent pas de zygoses et les

desmes sont plus entremêlés que soudés. Les desmes ont une envergure de 300 à 475 pm.

— Dichotriaenes superficiels : rhabde : 125-200 pan/18-20 pim ; protoclades : 40/18 p.m ;

deutéroclades : 100-150 fxm.

— Oxes d’hispidation à extrémités effilées, souvent en paquets : 500-1 000 [xm/7-8 ;xm.

— Spirasters ectosomiques à épines obtuses, très abondants : 9-10 [xm/5 [xm.

— Spirasters-amphiasters internes à épines aiguës : 15-18 jxm/15 |xm.

Remarques

Les très nombreux échantillons de Reidispongia coerulea n. sp. ont tous une paroi plissée

et affectent en général une forme de coupe souvent évasée, friable et fixée par une base

beaucoup plus dense. Il arrive que plusieurs coupes de dimensions inégales soient issues d’une

base commune. La hauteur de ces éponges atteint 80 mm ; leur envergure, très variée, atteint

110/95 mm; mais il en est de beaucoup plus petites.

Cette Lithistida Tetracladina n’a pas d’équivalent connu parmi les éponges actuelles ou

fossiles. La morphologie lamellaire et la fragilité du squelette des desmes ont peut-être nui à la

fossilisation d’espèces anciennes. On constate cependant une grande ressemblance entre les

desmes de Reidispongia et ceux de certaines espèces de Phymatella qui est sans doute un des

genres connus les plus proches, avec Kalpinella et Carterella.

Genre NEOSIPHONIA Sollas, 1888

Diagnose : Phymatellidae à corps globulaire plus ou moins pédonculé. Système aquifère semblable à

celui de Jerea , sans cavité axiale. Dichotriaenes ectosomiques ; spirasters présents.

- 247 —

Neosiphonia superstes Sollas, 1888

(PI. Ill ; fig. 3)

MNHN D CL 3540.

Localité : Station DW 66 : 515-505 m; 24°55'43" S-168°21'67" E.

Cette espèce, déjà signalée dans notre étude précédente (Lévi et Lévi, 1983) a été

retrouvée dans la même zone et dans une station plus méridionale. Les divers spécimens sont

en excellent état et complets et leurs dimensions sont nettement supérieures à celles des

fragments jusqu’alors connus.

Il s’agit d’éponges massives de couleur jaune-gris clair, mesurant 20 à 35 mm de haut et 15

à 60 mm de large, fixées par une sole basale elliptique de 15-20 mm de diamètre. La face

supérieure est légèrement concave ; cette cuvette de 4 à 6 mm de profondeur environ est

couverte par une membrane ectosomique lisse, détachable, chargée de spirasters à épines

obtuses. Toute la surface ostiolaire de l’éponge est soutenue par une strate de dichotriaenes et

de spirasters semblables à ceux de la cuvette apicale, percée seulement par quelques rares

perforations, osculaires probablement. Le choanosome est traversé par de très nombreux

— 248 —

canaux aquifères parallèles et ascendants mesurant 1-1,5 mm de diamètre. Le squelette est très

souple. Il se compose de desmes tétraclones, à clones très allongés, avec zygoses latérales

terminales. Des rhabdes assez nombreux sont perpendiculaires à la surface. Il existe des

spirasters à épines aiguës. Les dimensions des spicules sont conformes à celles des spécimens de

Fiji et de Nouvelle-Calédonie précédemment décrits.

Sollas (1888) précise que le genre Neosiphonia n’est justifié que par notre ignorance des

microsclères des genres fossiles auxquels il ressemble : Siphonia et Jerea. Toutefois, il ressemble

plus à Jerea qu’à Siphonia en raison de l’absence de cavité axiale.

CORALLISTIDAE Sollas

Genre IOUEA de Laubenfels, 1955

[= Phalangium Schrammen, 1903; nec Phalangium Linné, 1758]

Diagnose : Dicranocladina simples ou ramifiées, cylindriques avec apex conique, sessiles ou

pédonculées. Cavité axiale étroite et profonde. Canaux inhalants perpendiculaires à l’axe. Squelette de

dicranoclones. Dichotriaenes.

Iouea moreti n. sp.

(PI. IV ; fig. 4)

Holotype : MNHN D CL 3541 (stn. DW 46) ; paratypes : MNHN D CL 3542.

Localités : Station DW 46 : 570 m ; 22°53'05" S-167°17'08" E. Station DW 08 : 435 m ; 20°34'35" S-

166°53'30" E (entre Lifou et Ouvea).

Éponges claviformes dressées, de couleur jaune paille, fixées par une large sole basale

mesurant 6 à 20 mm de diamètre. Hautes de 20 à 55 mm, elles mesurent 6 à 15 mm de diamètre

vers les deux tiers de la hauteur. La surface est égale mais très finement veloutée. La

consistance est extrêmement dure. On ne voit pas d’ostioles, sauf à très fort grossissement de la

loupe. Il existe une cavité axiale exhalante qui mesure environ 2 mm de diamètre et prend

naissance à peu près au milieu de la hauteur de la massue. Elle s’ouvre par un oscule apical,

généralement clos sur les spécimens conservés.

Le squelette, très dense, se compose de desmes dicranoclones épais. En surface, on voit

une couche de dichotriaenes couverte par une masse énorme de spirasters obtus. Cet ectosome

est chargé, comme le choanosome, de grosses cellules morulaires. Dans la région apicale

autour de l’oscule, l’enveloppe de dichotriaenes manque et les spirasters à épines obtuses, seuls,

abondent dans un tissu mou rempli de cellules morulaires. La cavité axiale est bordée

également d’un tissu mou sans desmes, avec cellules morulaires et spirasters à épines obtuses

ou aiguës. Il s’y trouve également une couronne de longs oxes longitudinaux.

— 250 -

— Dichotriaenes : rhabde 250-300 fxm/25-30 jxm ; protoclades : 30 à 50 [xm et deutéro-

clades : 250-275 fxm.

— Spirasters ectosomiques à épines obtuses : 20-30 [xm/10-15 [xm.

— Spirasters-amphiasters : 20-25 p.m/20 (im.

Remarques

Cette très intéressante Lithistide appartient sans hésitation aux Dicranocladina, Corallis-

tidae Sollas. Elle s’apparente plus particulièrement aux genres Pachinion Zittel et Phalangium

Schrammen. Ces deux genres se distinguent d’ailleurs difficilement l’un de l’autre, si ce n'est

que les Phalangium sont plutôt cylindriques et qu’ils ont des canaux inhalants radiaires,

absents chez Pachinion où la circulation de l’eau doit se faire au travers des mailles du

squelette de desmes. Chez les Phalangium le squelette se compose de dicranoclones en trépieds

superposés, alors que celui de Pachinion est composé de dicranoclones irréguliers associés en

fibres. Dans l’éponge de Nouvelle-Calédonie, la circulation inhalante se fait dans les mailles du

réseau et les ostioles microscopiques sont en « piqûres d’aiguilles », comme le décrit Zittel,

chez Pachinion. Mais le squelette de desmes a l’organisation remarquable des Phalangium avec,

suivant les zones de l’éponge, des dicranoclones étirés en hauteur, à clones minces, ou des

dicranoclones trapus à gros tubercules apicaux. D’autre part, le genre Phalangium regroupe

des espèces à port cylindrique, plus que Pachinion dont la morphologie est plus variée. C’est au

genre Phalangium que nous attribuerons donc la nouvelle espèce, mais de Laubenfels (1955) a

noté que le genre Phalangium Schrammen était déjà occupé. Il a proposé son remplacement

par le genre Iouea nom. nov.

Les Phalangium et Pachinion sont connus des terrains' crétacés d’Europe occidentale.

Genre HERENGERIA n. gen.

Diagnose : Dicranocladina Corallistidae massives, à lame latérale inhalante ; les microsclères sont

des microxes et des spirasters.

Espèce-type : Herengeria auriculata n. sp.

Herengeria auriculata n. sp.

(PI. V; fig. 5)

Holotype : MNHN D CL 3543 ; paratypes : MNHN D CL 3544.

Localité : Station DW 66 : 515-505 m; 24 t ’55'43" S-168°21'67" E.

Très nombreux spécimens. L’holotype est une éponge massive de la taille d’une grosse

noisette, un peu plus haute que large atteignant 15 mm de haut et 10 mm de large, ovoïde, un

peu aplatie du côté apical où saillent des faisceaux denses de spicules de 10 mm de haut. Il

- 251 -

existe une courte cheminée osculaire molle, à la base d’un de ces faisceaux. Il est possible, mais

ce n'est pas évident, que d’autres oscules s’ouvrent à la base d’autres faisceaux. Sur un côté de

l’éponge, dans le tiers basal, on voit une expansion lamellaire aliforme, un peu cordiforme, de

7 mm de long, 6 mm de large à l’extrémité et 2 mm d’épaisseur. Cette expansion lamellaire est

inhalante. Il existe sur la face inférieure une zone porifère, molle et criblée.

La paroi de l'éponge est détachable, soutenue par une croûte de dichotriaenes, avec

microxes centrotylotes abondants et une couche de longs spirasters en cordon spiralé.

La charpente de desmes est relativement souple, avec desmes espacés vers la surface et

dans la zone porifère. Le prolongement latéral est d’ailleurs soutenu par de solides faisceaux

d’oxes internes longitudinaux.

Fig. 5. — Herengeria auriculala n. gen., n. sp. : desmes (éch. 100 jim) ; microxe et spirasters (éch. 10, am).

Tous les spécimens de la collection ont des dimensions semblables : 10 à 15 mm de haut ;

ils ont tous une couleur caractéristique brun-rouge ; le choanosome est par endroits plus rouge

que brun. Le nombre de faisceaux spiculaires saillants varie de 10 à 25. La plupart de ces

éponges ont une seule lame inhalante toujours située au même niveau, dans le tiers basal de la

hauteur. Mais quelques spécimens ont deux lames inhalantes, qui sont alors à peu près situées

dans le même plan, formant entre elles un angle variant entre 90 et 180°. Ces structures

rappellent les ailes inhalantes d’autres éponges complètement différentes comme les lrcinia

aligera (Burton).

252 —

Spicules

— Desmes dicranoclones, avec en général trois clones tuberculés de longueur égale ou

inégale en fonction des contraintes locales squelettiques et avec tubercule apical. Les zygoses

sont nombreuses, terminales et latérales autour des tubercules, avec formation de pseudofibres,

plusieurs spicules se trouvant associés localement. Les clones mesurent 50 à 75 p.m d’épaisseur

et les desmes ont une envergure de 450 à 800 fxm.

— Dichotriaenes superficiels : rhabdes : 300-475 (xm/20-35 }xm ; protoclades : 50-80 [im et

deutéroclades : 90-200 pm.

— Oxes des faisceaux internes et oxes d’hispidation jusqu’à 10 mm de long/10-18 jxm de

diamètre.

— Microxes centrotylotes rugueux : 70-100 fxm/8-10 ;xm.

— Spirasters à épines très obtuses : 23-33 [xm/4 [xm avec 6 à 8 tours de spire.

— Spirasters à épines aiguës : 20-22 fxm.

Remarques

Le squelette de cette éponge est typique d’une Dicranocladina Corallistidae, étant

caractérisé par ses desmes dicranoclones et ses dichotriaenes périphériques. Toutes les

Dicranocladina actuelles sont classées dans le genre Corallistes Schmidt. Ce sont, pour la

plupart, des éponges en forme de feuille ou de cornets épais, avec deux catégories de

spirasters ; apparemment, seule Corallistes undulatus Lévi et Lévi a également des microxes et

des spirasters. Quant à l’éponge massive C. microstylifer L. et L., elle se différencie par ses

dichotriaenes à clades épineux, comme ceux du genre fossile Gignouxia Moret. À notre

connaissance, aucun genre fossile de Dicranocladina n’est caractérisé par la présence d’une

lame inhalante spécialisée.

Nous dédions ce nouveau genre à Mme Lucette Lagneau-Hérenger.

Neopeltidae Sollas

Genre NEOPELTA Schmidt, 1880

Diagnose : Neopeltidae, dont les microsclères sont des microrhabdes et des spirasters.

Neopelta plinthosellina n. sp.

(PI. VI ; fig. 6-7)

Holotype : MNHN D CL 3545 ; paratypes : MNHN D CL 3546.

Localités : Station DW 46 : 570 m; 22°53'05" S-167°17'08" E. Station DW 66 : 515-505 m;

24°55'44" S-168°21'67" E.

L’espèce est représentée par trois spécimens, de couleur grise. Le plus grand, considéré

comme l’holotype, mesure 20/17/2 mm; c’est un disque peu épais, légèrement surélevé au

254 —

centre. La surface glabre est régulière, brillante par endroits à cause du revêtement de plaques

siliceuses superficielles. Sous la couche corticale, le squelette de desmes forme la masse

principale de l’éponge ; mais il existe deux strates squelettiques superposées, dont la plus

externe est une sorte de cuirasse sous-corticale faite de desmes très irréguliers en plaques

laciniées et tuberculées. Le deuxième spécimen est plus petit; il mesure 15/14/1 mm. La

structure est semblable, mais on observe mieux l’organisation aquifère radiaire autour de deux

courtes cheminées osculaires apicales.

Spicules

— Desmes tuberculés monocrépides. Leur morphologie est très irrégulière, surtout près

de la surface. Ils ont des clones dont une face porte des tubercules coniques. En profondeur,

on voit généralement des desmes à quatre clones simples ou bifurqués et les zygoses sont

multiples terminales et latérales. Les clones mesurent environ 350 à 400 gm et les desmes

atteignent une envergure de 650 à 1 200gm (majorité : 700-800 gm).

— Plaques superficielles monocrépides. On en observe de deux tailles : les plus petites,

peu nombreuses, sont ovoïdes, à contours réguliers et relief assez plat ; elles mesurent 300 à

500 gm. Les grandes plaques ont un contour beaucoup plus irrégulier avec 5 à 8 lobes obtus ou

aigus ; ces plaques sont assez épaisses et montrent un relief de creux et de bosses ; elles

mesurent 700 à 1 100 gm de long. Plusieurs de ces plaques ont un contour comparable, mais il

n’est pas possible de décrire un type morphologique fondamental.

— Des microsclères sont trouvés dispersés dans les préparations spiculaires ; ce sont des

amphiasters-spirasters.

Le troisième spécimen, trouvé à la station la plus méridionale est gris blanchâtre ; il est en

forme de coussinet de 6/6 mm de diamètre et 1 mm d’épaisseur et se trouve fixé à la surface

d’un caillou. Il a un tube osculaire de 12 mm de long et 1 mm de diamètre. À très fort

grossissement de la loupe, on voit des mamelons superficiels. Toute l’éponge est couverte de

plaques écailleuses, à contours irréguliers, mais sur le tube osculaire, les plaques prennent

l’aspect de longues aiguilles plates chevauchantes, mesurant 750 à 1 900 gm de long/75-

150 gm.

Les amphiasters sont nombreux dans la paroi du tube osculaire et présents aussi dans la

base de l’éponge. On ne voit aucun microxe. En revanche on observe, exclusivement sur le tube

osculaire, des strongyles courbes ou sinueux, isolés ou en groupes, traversant la paroi. Il est

difficile d’affirmer qu’ils appartiennent à l’éponge, mais c’est assez probable.

Les desmes sous-corticaux et profonds sont semblables à ceux des autres spécimens, qui

sont peut-être amputés de leurs tubes osculaires.

Discussion

Les Neopeltidae Sollas sont des Lithistides à desmes monocrépides et disques monocré¬

pides ectosomiques. Chez Neopelia Schmidt, les microsclères sont des microxes et des

spirasters. Deux espèces sont connues : N. perfecta Schmidt, du golfe du Mexique, et N.

imperfecta Schmidt des Barbados.

- 255 —

Fig. 7. — Neopelta plinthosellina n. sp. : plaques en écaille du tube osculaire (éch. 100 ram) ; plaque superficielle basale

(éch. 100 i^m); amphiasters (éch. lOjzm).

Neopelta perfecta Schmidt revue par Sollas (1888) est arrondie, irrégulière, avec oscules à

l’extrémité de petites papilles. Les desmes ont leurs branches lisses, à dichotomie fréquente et

zygoses terminales peu nombreuses. Les clones mesurent environ 240 p.m. Les disques ont un

monocrépis de 40 p.m et rarement un prolongement perpendiculaire axial. Le squelette est

probablement, dit Sollas, un des plus fragiles parmi ceux des Lithistides.

Chez Neopelta imperfecta Schmidt, sorte de cône aplati, avec petits tubes osculaires

— 256 —

d’l mm, les desmes sont lisses avec un crépis axial de 40 [xm et zygoses terminales par

tubercules arrondis. L’aspect du squelette est très semblable, dit Sollas, à celui des

Tétracladines mais les desmes sont strictement monocrépides.

Schmidt (1880, pi. IX) a dessiné des disques de N. imperfecta, qui montrent clairement le

relief de la plaque, son épaisseur, son crépis, mais aussi, lorsqu’elle existe l’ébauche de

« rhabde » perpendiculaire. Malheureusement, ni Schmidt ni Sollas n’ont figuré les desmes de

ces Neopelta. Dans une préparation de spicules faite par Topsent et étiquetée « Neopelta

imperfecta Schmidt type (MNHN D T 2190)», on trouve quelques desmes à clones lisses et

tubercules de zygose terminaux, ce qui correspond à la description de Sollas.

Nous avons trouvé dans l’océan Indien, près de l’île de la Réunion, plusieurs spécimens

d’une Neopelta très proche de N. imperfecta, dont les desmes sont entièrement tuberculés, à

moelle granuleuse étroite ; on y trouve aussi des amphiasters et des microxes rugueux, et on ne

voit pas de desmoïdes sous-corticaux. Les jeunes desmes intercalaires en développement sont

granuleux et monocrépides. Les plaques à encoches sont lisses et ont généralement un

« rhabde » rudimentaire.

Il n’est donc pas certain que les spécimens de Nouvelle-Calédonie appartiennent au genre

Neopelta Schmidt et peut-être sont-ils intermédiaires entre les Neopelta et les Plinthosella

Zittel, du type cenomaniensis ou massiliensis.

En effet, parmi les éponges fossiles, seul le genre Plinthosella Zittel semble caractérisé par

un revêtement de plaques siliceuses en forme de tuiles écailleuses de forme très irrégulière,

arrondie ou allongée, en lames, baguettes ou lobée avec de longs prolongements. Leur surface

a une allure rugueuse, champlevée. Elles ne paraissent pas avoir de canal axial. Le squelette est

formé de desmes de taille semblable, à quatre rayons, avec nœuds tuberculés, peu ramifiés aux

extrémités. Les desmes forment une masse compacte et aucun spicule isolé n’a été vu par

Zittel (1878) dans ces spécimens du Crétacé de Hanovre, Althen et Linden. Le dessin de la

planche X montre un fragment de desmes avec une croix tétraxiale ; c’est le seul indice clair de

l’appartenance du genre aux Tétracladines. Il n’en est pas fait mention dans le texte relatif à

Plinthosella squamosa Zittel.

Schrammen (1910) figure des desmes très tuberculés, dont l’un est figuré avec sa croix

tétraxiale. Moret (1926) indique que les desmes de Plinthosella sont des tétraclones en forme

de gros trépieds, ornés de grosses verrues, unis lâchement ; ils ont souvent une ou deux

branches avortées. Les plaques siliceuses acrépides se recourbent à la façon des ardoises d’un

toit. Il décrit deux autres espèces : chez P. massiliensis, les desmes forment un réseau très

lâche ; il en existe de plus petits près de la surface, très irréguliers, en tissu serré. Chez P.

cenomanensis, Moret trouve dans les résidus d’attaque de nombreuses plaques trapézoïdales.

Les desmes verruqueux sont en trépied ou réduits et semblables à des dicranoclones. Leur

description comme tétraclones peut être mise en doute.

Enfin, chez P. punctata, Lagneau-Hérenger (1962) décrit des desmes de grande taille,

ornés de petites verrues. Leurs formes sont diverses, à 3, 4 ou 1 branches. Ce ne sont sûrement

pas des tétraclones. La comparaison des spicules de ces espèces avec ceux des spécimens de la

ride de Norfolk suggère leur parenté taxonomique et il est peu vraisemblable, comme l’indique

incidemment Moret, que ces Plinthosella du Crétacé d’Europe aient des desmes tétraclones. Il

est probable que toutes ces éponges à desmes tuberculés monocrépides, avec amphiasters-

spirasters et (ou) sans microxes épineux, sont plus proches des Dicranocladina.

Defrétin-Lefranc (1958) et Hurcewicz (1966) décrivent encore d’autres Plinthosella.

— 257 —

Chez P. elegans Hurcewicz, du Campanien inférieur de Pologne, l’ensemble de la spiculation

figurée ressemble beaucoup à celle de N. plinthosellina, y compris les mégasclères courbés,

semblables à ceux du tube osculaire. Chez P. acanthodes, Defrétin-Lefranc (1958 : 117,

fig. 38) décrit une thèque de plaquettes acrépides dont la forme varie de triangulaire à étroite et

allongée, à la base et le long d’épines qui prolongent le corps sphérique de l’éponge. La

correspondance morphologique entre ces plaquettes et celles du tube osculaire de N.

plinthosellina est frappante. Chez P. acanthodes, Defrétin-Lefranc décrit les desmes comme

de gros tétraclones tuberculés ; mais c’est une assertion indirecte puisque l’auteur observe

surtout les moules spiculaires. Avant donc de se prononcer définitivement sur l’homologie et la

synonymie de Neopelta et Plinthosella, il faut observer à nouveau les desmes des Plinthosella et

vérifier s’il s’agit vraiment de desmes tétraclones.

Remerciements

Nous remercions vivement M. Alain Foubert pour les photographies et Mme M. J. d’Hondt et

M. Menier pour leur aide au microscope électronique à balayage.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Calédonie (S.W. Pacifique) : une faune bathyale ancestrale issue de la Mésogée mésozoïque. C. r.

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Planche III. — Neosiphonia superstes Sollas.

Planche IV. — Iouea moreti n. sp.

- 262 —

Planche V. — Herengeria auriculala n. g., n. sp.

Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 265-276.

Anthomastus tahinodus n. sp., Octocoralliaire Alcyonacea

du nord-est de Tahiti

par Marie-José d’Hondt

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce du genre Anthomastus (Alcyonacea, Alcyoniidae).

Abstract. — Description of a new species of the genus Anthomastus (Alcyonacea, Alcyoniidae).

M.-J. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05 (France).

Introduction

Cette nouvelle espèce du genre Anthomastus , représentée par un exemplaire unique, a été

recueillie par dragage le 19 décembre 1970 au cours de la mission TAHINOD I dirigée par

Pierre Chardy et Jean-Marie Auzende (IFREMER) à bord du navire « La Coquille ».

Actuellement, vingt-trois espèces sont attribuées au genre Anthomastus ; certaines d’entre

elles sont peut-être à mettre en synonymie et quelques-unes à classer dans d’autres genres.

D’autre part, le genre Pseudoanthomastus Tixier-Durivault et d’Hondt, 1974 (1975) est

synonyme du genre Anthomastus (d’Hondt, en préparation). Kükenthal (1911) fait mention

de douze espèces dont deux nouvelles (A. muscarioides et A. granulosus). Naumov (1952) en

signale quinze dont une nouvelle (A. rylovi), mais quatre espèces ont été oubliées : A. agassizii

Verrill, 1922; A. phalloïdes Benham, 1928 ; A. zealandicus Benham, 1928 ; A. hicksoni Bock,

1938 (= nom. nov. pour A. grandiflorus Hickson, 1904). Il convient d’y ajouter A. fisheri

Bayer, 1952, dont Naumov ne pouvait alors avoir connaissance, et qui était confondu avec A.

steenstrupi Wright et Studer.

Le genre Anthomastus Verrill, considéré par son auteur comme confiné dans les eaux

profondes et froides, fut récolté pour la première fois (1877) en Nouvelle-Écosse. L’espèce-

type, A. grandiflorus Verrill, fut décrite à partir de deux spécimens recueillis à environ 250 fms

(457 m) de profondeur à « Sable Island », Nouvelle-Écosse.

D’après les données actuellement publiées, la plupart des espèces appartiennent au

domaine bathyal, deux seulement se rencontrant à la fois en milieux bathyal et abyssal : A.

canariensis Wright et Studer jusqu’à environ 2 789 m au sud des Canaries (« Challenger »), A.

grandiflorus Verrill jusqu’à 2 885 m dans Hatteras Canyon (Rowe). Parmi les espèces dont

l’attribution à ce genre est douteuse, celles que l’on rencontre à faible profondeur ou dans le

bathyal superficiel n’appartiennent probablement pas au genre Anthomastus. (Remarque :

Jungersen (1927) a considéré qu’/L purpureus, A. canariensis et A. agaricus devaient être mis

en synonymie avec A. grandiflorus.)

— 266 -

Sa répartition géographique, d’après les travaux parus à ce jour, s’étend à l’océan

Atlantique et à l’Indo-Pacifique, mais il n’avait jamais été signalé de la région du Pacifique

d’où provient l’échantillon étudié ici. Ce genre se rencontre dans l’Atlantique-Nord : dans la

partie sud du détroit de Davis, à Terre-Neuve, en Nouvelle-Écosse, à Georges’ Bank, à

Martha’s Vineyard, en Caroline du Nord (Beaufort, Hatteras Canyon), la mer des Caraïbes,

dans le détroit du Danemark, au sud-ouest et au sud de l’Islande, sur la côte ouest de Norvège,

au sud-ouest de l’Irlande, aux Açores et aux îles Canaries ; dans l’Atlantique-Sud : à l'est de

rîle Bouvet, au sud d’Agulhasbank et en Afrique du Sud ; dans l’océan Indien : à Madagascar,

au nord-est des îles Tchagos, au nord-ouest des Cocos, et à Java (« Siboga ») ; enfin, dans

l’océan Pacifique : au sud de l’île Shikotan (Petite Kourile), au Japon, en Californie, à Hawaii,

en Nouvelle-Calédonie et en Nouvelle-Zélande.

Anthomastus tahinodus n. sp.

Diagnose

Colonie dressée à pied très développé (5/6 de la hauteur totale), aplati et pourvu de siphonozoïdes sur

presque toute sa hauteur. Capitule réduit, légèrement bombé et très peu débordant sur le pied. Quinze

autozoïdes de grande taille (tous épanouis) séparés par de petits siphonozoïdes très denses. Nombreux

sclérites dans le cortex du pied et du capitule, les plus abondants en forme d’haltères de 0,08 à 0,13 mm,

rarement 0,15 mm vers la base du pied, jusqu’à 0,17 mm vers le sommet, et de 0,09 à 0,19 mm à la surface

du capitule ; enfin, quelques bâtonnets et fuseaux de 0,2 à 0,33 mm de long plutôt au niveau de la base du

pied. Très peu de sclérites à l’intérieur du pied et du capitule où ils sont en forme de fuseaux (moins

rugueux dans le capitule que dans le pied), de longueurs comparables, jusqu’à environ 0,32 mm de long.

Paroi des canaux internes du pied très mince. Colonie de couleur rouge vermillon clair dans l’alcool.

Description de l’holotype (n° inventaire : OCT.A. 1987.1)

De grande taille, l’holotype (fig. 1) mesure 90 mm de hauteur totale dont 15 mm

seulement pour le capitule et 75 mm pour le pied (probablement incomplet).

La colonie, dressée, possède un pied aplati, rugueux au toucher, pourvu sur presque toute

sa hauteur de petits siphonozoïdes assez denses vers le sommet, plus dispersés vers la base. Le

capitule, peu développé, légèrement convexe, peu débordant, porte quinze autozoïdes de

grande taille, tous épanouis, séparés par de nombreux petits siphonozoïdes. Ces autozoïdes,

proches les uns des autres, sont surtout localisés en périphérie du capitule dont la région apicale

centrale est dégagée ; ils peuvent atteindre 28 mm de long, tentacules inclus (ces derniers, plus

ou moins contractés, mesurant environ 7 mm de long) et 7 à 8 mm à la base de l’anthocodie.

Les sclérites sont abondants à la surface du pied et du capitule mais par contre peu

nombreux à l’intérieur de la colonie dont la paroi des canaux internes du pied est très mince.

Le cortex renferme, d’une part, d’abondants sclérites en forme d’haltères à protubérances

arrondies (fig. 2, a-m ; o-u ; pi. I, 1-3 ; 6 ; 8) de 0,08 à 0,13 mm de long, rarement 0,15 mm

(fig. 2, n ; pi. I, 4) à la base du pied, mais jusqu’à 0,17 mm à son sommet (fig. 3, a) et de

0,09 mm à 0,19 mm au niveau du capitule (fig. 3 A) ; d'autre part, quelques bâtonnets et

fuseaux de 0,2 à 0,33 mm de long essentiellement vers la base du pied (fig. 2, v, a'-e'). Dans le

— 267

cœnenchyme interne ne se rencontrent que très peu de sclérites ; il s’agit de fuseaux de

longueurs comparables (jusqu’à environ 0,32 mm de long) dans le pied (fig. 2, A-I) et le

capitule où ils possèdent cependant moins de verrues.

Les autozoïdes sont pourvus de sclérites (fig. 4) sur toute la hauteur de l’anthocodie où ils

sont disposés en huit zones visibles seulement à la base du polype et dispersés pour devenir un

peu plus denses vers le sommet et nombreux dans les tentacules (essentiellement dans l’axe des

tentacules et dans celui des pinnules). Les sclérites de la base de l’anthocodie (fig. 4 A)

correspondent à des haltères mesurant environ 0,095 mm à 0,135 mm de long. Les sclérites

Fig. 1. — Anthomastus tahinodus n. sp., holotype (échelle : 14 mm). Phot. P. Briand, 1FREMER/CENTOB.

— 269 —

Fig. 3. — Anlhomastus tahinodus n. sp., holotype (échelle : 0,1 mm) : a, sclérites corticaux du sommet du pied;

A, sclérites de la surface du capitule (au niveau des siphonozoïdes).

tentaculaires (fig. 4 B) se composent d’abondants bâtonnets et baguettes (les plus grands situés

dans l’axe des tentacules, ceux de taille plus réduite dans les pinnules), de quelques haltères de

0,11 mm à 0,13 mm de long et de formes aplaties et allongées de 0,13 à 0,2 mm de long.

L’exemplaire, conservé dans l’alcool, est rouge vermillon clair, mais d’une couleur plus

soutenue au niveau des siphonozoïdes, des tentacules des autozoïdes et vers la base du pied.

Localité-type : Nord-est de Tahiti, à 16°27,30' N-146°33' W (mission TAHINOD I, D 09 (drague))

et 1 020 m de profondeur.

Discussion

Par la présence de siphonozoïdes sur le pied, Anthomastus tahinodus n. sp. se rapproche

d'A. purpureus (Koren et Danielssen) et d 'A. giganteus Tixier-Durivault. Mais chez A.

purpureus (trente-cinq autozoïdes), le pied est beaucoup plus court, de morphologie différente,

et les deux tiers supérieurs seulement sont pourvus de siphonozoïdes (cf. Koren et

Danielssen, 1883, pi. IV, fig. I). Chez A. giganteus (dix-sept autozoïdes), le pied bien

développé, de consistance ferme, presque cylindrique, possède des siphonozoïdes uniquement

dans sa partie apicale (environ le tiers supérieur). Leur présence n’a pas été mentionnée dans la

description originale. D’autre part, les siphonozoïdes sont abondants au niveau de la base du

capitule dans la région dépourvue d’autozoïdes.

La morphologie externe d 'A. tahinodus se rapproche de celle d'A. giganteus et présente

quelques ressemblances avec celle d'A. hicksoni Bock, 1938, chez lequel il n’y a pas de

distinction nette entre le pied et le capitule (qui porte cinq autozoïdes) ; il est difficile de dire si

c’est la partie supérieure du pied qui est pourvue de siphonozoïdes ou s’il s’agit encore du

capitule si on se réfère à l’illustration publiée par l’auteur. D’après Bock (1938 : 46), c'est la

partie supérieure du pied qui porte les siphonozoïdes, les deux tiers inférieurs en étant

dépourvus. Alors que A. tahinodus est rouge vermillon clair et possède un pied très aplati

parcouru par des canaux à paroi très mince, A. giganteus est blanc crème avec un pied rigide

de section presque cylindrique, dont la paroi des canaux est très épaisse.

Les sclérites d'A. tahinodus l’éloignent d'A. purpureus ainsi que d'A. giganteus. Nombreux

dans le cortex du pied et du capitule chez A. tahinodus , il en existe par contre très peu à

l’intérieur de ces mêmes régions, ce qui n’est pas le cas chez A. giganteus. En effet, chez cette

espèce, les éléments squelettiques sont abondants dans le pied (dans le cortex comme dans le

cœnenchyme interne), peu nombreux dans la région corticale et rares à l’intérieur du capitule.

D’autre part, bien que de dimensions comparables, les haltères sont très épineux chez A.

giganteus (fig. 5, A-M ; pi. I, 9-12) et à protubérances arrondies, elles-mêmes pourvues vers

leur extrémité de minuscules verrues, chez A. tahinodus (pi. I, 1-4, 6-8). Alors que le

cœnenchyme interne du pied est très riche en baguettes verruqueuses pouvant atteindre 1,1 mm

de long (0,71 mm selon la description originale) chez A. giganteus (fig. 5, R-X), celui d'A.

tahinodus renferme seulement quelques fuseaux de petite taille (jusqu'à environ 0,32 mm de

long). Les sclérites d'A. hicksoni (= A. grandiflorus Hickson, 1904) n’ont fait l’objet d’aucune

illustration et leur description n’est pas suffisamment précise. D’après Hickson (1904), ils sont

très abondants à la surface du cœnenchyme et de formes très irrégulières, la majorité mesurant

0,15 mm de long. Juste au-dessous de la surface du cœnenchyme il y a beaucoup de longues

aiguilles « irregularly spined and warted », dont la longueur varie beaucoup, certaines d’entre

elles mesurant plus de 0,7 mm de long.

Clé de détermination des espèces citées dans la discussion

I Colonie massive de taille moyenne (moins de 60 mm), à pied au maximum une fois et demie plus

long que sa largeur maximale. Nombre d’autozoïdes très variable. 2

Colonie de grande taille (au moins 90 mm), à pied allongé (au moins trois fois plus long que large),

à capitule peu débordant et peu développé portant un petit nombre d'autozoïdes. 3

— 273 —

2 — Capitule bien individualisé, bombé ; nombreux autozoïdes (environ trente-cinq), siphonozoïdes sur

les deux tiers supérieurs du pied, à base élargie en disque puis se dilatant progressivement vers le

haut, et de section arrondie. Autozoïdes riches en sclérites. Colonie de couleur pourpre.

. A. purpureus

— Pas de distinction nette entre le pied et le capitule qui est aplati ; nombre réduit d’autozoïdes (cinq),

siphonozoïdes portés par le tiers supérieur du pied (cf. Bock, 1938 : 46). Anthocodies presque

transparentes avec peu de sclérites dispersés. Sclérites plus nombreux dans les tentacules. Sclérites

rouges. A. hicksoni

3 — Pied presque cylindrique, rigide, riche en sclérites, à paroi des canaux internes épaisse. Dix-sept

grands autozoïdes répartis sur tout le capitule. Présence de siphonozoïdes sur environ le tiers

supérieur du pied. Couleur blanc crème. A. giganteus

— Pied très développé, aplati ; à paroi des canaux internes très mince, renfermant très peu de sclérites.

Quinze grands autozoïdes localisés surtout en périphérie du capitule, dont la région centrale est

dégagée. Présence de siphonozoïdes sur presque toute la hauteur du pied. Couleur rouge vermillon

clair. A. tahinodus

Remerciements

Je tiens à témoigner l’expression de ma gratitude à M. M. Segonzac (CENTOB, Brest) qui a bien

voulu me transmettre l’échantillon décrit dans ce travail et la photographie originale correspondante

réalisée par M. P. Briand, à M. I. Marche-Marchad (LBIMM, Muséum) qui a aimablement réalisé une

traduction de la publication de Naumov citée en référence, à M. A. Foubert (LBIMM, Muséum) pour

ses conseils pratiques en photographie et à M. J. Menier (Entomologie, Muséum) qui a eu la gentillesse

de m’enseigner l’usage du microscope électronique à balayage du Service Commun des Laboratoires des

Sciences de la Vie au Muséum national d’Histoire naturelle.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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U.S. Fish Commission Steamer “ Albatross ”. (I. Alcyonacea, Stolonifera, and Telestacea). Pacif.

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Bock, S., 1938. — The Alcyonarian Genus Bathyalcyon. K. svenska VetenskAkad. Handl., 16 (5) : 3-54,

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Hickson, S. J., 1904. — The Alcyonaria of the Cape of Good Hope. Part II. Mar. Invest. S. Afr., 3:211-

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of some other Canadian genera and species. Rep. Can. arct. Éxped. 1913-1918, 8 (6) : 3-50, 18 pi.,

13 fig.

Planche I

1-8 — Sclérites corticaux de la base du pied d 'Anthomastus tahinodu.s n. sp. (holotype).

9-12 — Sclérites corticaux de la base du pied d'Anthomastus giganteus (holotype).

(Échelle commune à 1-5 et 9-12; échelle commune à 6 et 8.)

Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 277-300.

The genus Amalda in New Caledonia

(Mollusca, Gastropoda, Olividae, Ancillinae)

by Richard N. Kilburn and Philippe Bouchet

Abstract. — Four new species and one subspecies are described from deep water in the New

Caledonian region : Amalda fuscolingua, A. aureomarginata, A. coriolis, A. bellonarum and A. hilgendorft

richeri. A. montrouzieri (Souverbie, 1860) is redescribed and discussed. SEM photographs of radulae are

included.

Résumé. — Quatre espèces et une sous-espèce nouvelles A'Amalda sont décrites de la région néo-

calédonienne, d’où le genre n’était jusqu’ici connu que par la présence A'A. montrouzieri (Souverbie,

1860). Cette espèce des fonds blancs du lagon est redécrite et son statut discuté. A. aureomarginata n. sp.,

A. fuscolingua n. sp. et A. hilgendorfi richeri n. ssp. sont des espèces bathyales de Nouvelle-Calédonie, où

elles vivent sur des fonds durs et grossiers entre 300 et 600 m ; A. coriolis n. sp. n’est connu que des

plateaux sommitaux des bancs Capel et Kelso, en mer du Corail, vers 150-300 m de profondeur; A.

bellonarum n. sp. est une espèce de la pente du plateau Chesterfield-Bellona entre 45 et 240 m.

R. N. Kilburn, Natal Museum, Pietermaritzburg, South Africa.

P. Bouchet, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

Introduction

This paper deals with a collection of Ancillinae from the New Caledonian region, from

which only a single species, Amalda montrouzieri (Souverbie, 1860), was previously known. We

here describe 4 new species and 1 subspecies, which were dredged offshore and down to 600 m

during several deep-sea programmes carried out in the area since 1978. Most of the material

was taken during the last three years by expeditions under the direction of Dr. B. Richer de

Forges and Prof. C. Levi. The second author has participated in many of these expeditions,

and we thank the cruise leaders for placing this material at our disposal. Mimeographed cruise

reports have been produced for some of these expeditions (Richer de Forges et al . , 1984,

1986a, 19866, 1987) and we refer to these for further information.

Substrata : The deep-water Amalda species here discussed were dredged on coarse

bottoms, rich in stylasterids, stylasterid fragments, shells and other biogenic debris. Shallow-

water populations of Amalda montrouzieri were taken on white coral sand.

Methodology : Terminology pertaining to shell structures in the Ancillinae follows

Kilburn (1977). Colour descriptions (other than those given under diagnosis and discussion)

follow the ISCC-NBS system. In the case of species with morphologically varying populations.

278 -

the type material (and species description) is based on material of the typical population, but

the diagnosis covers the full range of such variation.

All material, unless otherwise indicated, is lodged in the MNHN collection.

Genus AMALDA H. & A. Adams, 1853

Type species (SD Vokes, 1939) : Ancillaria tankervillii Swainson, 1825.

Note : No satisfactory subgeneric classification for the genus Amalda exists at this stage, and we

have avoided formal utilization of subgenera, although in discussing each species we suggest probable

relationships.

Key to New Caledonian Amalda species

1. Protoconch covered by spire callus. montrouzieri

— Protoconch exposed. 2

2. Body whorl with faint brown spots ; primary spire callus with more or less distinct spiral grooves

adult size small (< 15 mm) and narrow (b/l 0.36-0.40). bellonarum

- Body whorl without spots ; primary spire callus without distinct spiral ridges, adult size larger

(> 15 mm) and usually broader (b/l 0.39-0.51). 3

3. Body whorl with a slight but distinct, ridge-like shoulder ; secondary callus pad conspicuously

white. coriolis

Body whorl without an angular shoulder, secondary callus pad not conspicuously white .... 4

4. Aperture bluntly rounded posteriorly ; primary spire callus with oblique, opaque rays ; apex bluntly

conical, shell distinctly bilaterally asymmetrical ; secondary callus pad usually dark brown.

. fuscolingua

Aperture acutely angled posteriorly ; spire callus without opaque rays ; apex acute, sometimes

papilliform or mammilliform ; shell not markedly bilaterally asymmetrical. 5

5. Ancillid groove commencing at level of posterior angle of aperture ; aperture pinkish/purplish ;

smaller (adult length < 35 mm) ; spire always acutely conical with relatively thin callus.

. aureomarginala

Ancillid groove commencing at mid-parietal level ; aperture not pinkish/purplish ; larger (< 75 mm) ;

spire typically as above, but sometimes strongly calloused and cyrtoconoid, with mammilliform

apex. hilgendorfi richeri

Amalda montrouzieri (Souverbie, 1860)

(Figs. 1-8, 38-39, 51, 53)

Ancillaria montrouzieri Souverbie, 1860a : 207 ; idem, 18606 : 324, pi. 11, fig. 3 ; Reeve, 1864 : pi. 4, fig. 9 ;

Weinkauff, 1878 : 17, pi. 5, figs. 5, 6, pi. 7, fig. 3 ; Dunker, 1882 : 47. Type locality : “ Insul. Lifu?

(Loyalty). Insul. Art?” [1860a]; file des Pins, New Caledonia [18606],

Ancilla montrouzieri ; Dautzenberg, 1928 : 147 (references).

Ancilla (Baryspira) montrouzieri ; Cernohorsky, 1972 : 167, pi. 48, fig. 6.

Baryspira sinensis [non Sowerby, 1859]; Kuroda, 1960 : 76; Habe, 1964 : 104, pi. 33, fig. 14.

— 279 -

Diagnosis : Shell typically oblong-ovate-fusiform, b/1 0.38-0.47, a/1 0.47-0.53, spire cyrtoconoid,

angle 35°-56° ; apex somewhat mammillate ; entire spire covered in primary callus, which is not distinctly

microshagreened, and usually shows weak spiral lirae (8-10 on penultimate whorl); secondary callus

forming extensive pad on right side of spire ; columella pillar with 2-4 pleats (usually 3), not distinctly

microshagreened ; ancillid groove feeble to deep ; pinkish-white to light pinkish- or yellowish-brown, with

cream to light orange-brown spire callus and posterior fasciolar band, sometimes with a deep pink blotch

on right side of spire. Maximum length 39 mm.

Description : Shell oblong-ovate-fusiform with relatively broad base, b/1 0.38-0.47 ;

body whorl evenly convex on both sides, greatest width more or less median ; aperture

moderately large, a/1 0.47-0.53. Spire cyrtoconoid with somewhat mammillate apex, spire

angle 35°-56° ; primary callus thick and enveloping entire spire, slightly impressed at final

suture only ; surface of callus glossy, not distinctly microshagreened, but usually with faint to

distinct spiral ridges, numbering 8-11 on penultimate whorl; secondary callus forms a pad

covering entire right side of spire, sometimes extending over ventral surface as well, continuous

with the thick, sometimes ridge-like parietal callus. Aperture lanceolate, very bluntly rounded

posteriorly, widest more or less medially ; outer lip very slightly prosocline, with a very blunt

basal denticle ; siphonal notch rather deep, asymmetrically U-shaped. Columella pillar

moderately twisted, its termination acute, with a rather deep basal notch ; pleats 3, rarely 2 or

4, the innermost relatively weak, the outermost pleat separated from others by a wider, slightly

deeper groove ; microshagreen sculpture scarcely visible on columella pillar, although

outermost ridge is sometimes weakly nodular. Anterior fasciolar groove fairly wide and deep,

its band somewhat flattened ; posterior fasciolar band flattened to slightly concave ; border of

anterior fasciolar band raised slightly above edge of posterior one, and margin of posterior

band raised slightly above ancillid band ; ancillid groove moderately deep (occasionally

feeble), its band very slightly depressed. Median zone and ancillid band with fine growth-lines

and traces of scratch-like spiral striae. Number of teleoconch whorls indeterminate.

Coloration : Pale form pinkish- to yellowish-white with opaque yellowish-white spire

callus and posterior fasciolar band. Dark form with median area of body whorl pale yellowish-

pink to light yellowish-brown, primary spire callus tinged with moderate orange/orange-yellow

(secondary callus usually suffused with dark yellowish-pink to moderate orange) as is posterior

fasciolar band, rest of base white ; aperture yellowish-white to light orange.

Protoconch (figs. 38-39) narrowly domed, 1st whorl blunt, limits ill-defined.

Dimensions : 39.3 x 16.2 mm, 20.9 x 8.7 mm (largest and smallest adults examined).

Operculum filling aperture, shape narrowly elliptical, anterior end broadly rounded ;

nucleus eccentric, near anterior end ; translucent, deep orange-yellow.

Radula (figs. 51, 53) : Rachidian with side cusps barely stronger than median cusp ; tiny,

irregular denticles developed on bases of cusps.

Distribution : New Caledonia, with extralimital records from Fiji and Ryukyu Islands,

5-280 m.

Type material : Holotype probably in the Bordeaux Museum (see below).

Material examined : 51 lots (ca. 110 examples, lv and dd) from the south-eastern part of New

Caledonia (Programme LAGON), from Baie de Saint-Vincent to île des Pins, at depths of 5-70 m. Only

two lots examined from outside S.E. New Caledonia : Surprise Atoll (18°2TS, 163°03'E), 44 m,

1 small lv. (LAGON Stn 464); Capel Bank (25°20'S, 159°44'E), 56 m, 2 lv., 1 dd (MUSORSTOM 5,

Stn 264).

Figs. 1-8. — Amalda montrouzieri (Souverbie, 1860) : 1-2, specimen from southern New Caledonia, N. O. “ Vauban ”

Stn 334, 22°38' S, 166°54'E, 47 m, length 27.0 mm; 3-4, same specimen coated to enhance sculptural details;

5-6, specimen from deep water, southern New Caledonia, SMIB 2, Stn 23, 22°31'S, I67°37'E, 410-420 m, length

30.1 mm; 7-8, specimen from Capel Bank, Coral Sea, MUSORSTOM 5, Stn 264, 25°20'S, 159°44'E, 56m, length

29.0 mm.

— 281

Several additional samples originate from deeper water : 22°40' S, 167°19' E, 130 m, 2 worn shells

(LAGON Stn 417) ; 22°44' S, 167°19' E, 95-100 m, 3 lv. (LAGON Stn 580) ; 23°40' S, 168°00' E, 280 m,

1 fresh dd (SMIB 3, Stn 20).

Extralimital records : Loyalty Islands (IRSN : R. Lambert, Gay) ; Fiji (Cernohorsky,

1972); Ryukyu Islands : trawled (NM G8200 : L. Moore); Miyako Is. (Kuroda (1960), as

Baryspira sinensis , photograph of actual specimen examined courtesy of Dr. M. Horikoshi,

same example evidently illustrated by Habe (1964 : pi. 33, fig. 14)).

Unconfirmed : Philippines (Habe, 1964), also see references in Dautzenberg (1928).

Notes : Souverbie (18606) clearly stated in his discussion that at the time of his original

paper (1860a) he possessed only a single rather bleached specimen [= the holotype], but that

he had subsequently examined three good examples in the Bernardi collection, which he

incorporated into his 18606 description. The shell figured by him (now in the MNHN

collection) appears to be a Bernardi specimen, and therefore has no type status.

Pale and dark colour forms occur, the latter occasionally labelled in old collections with

the MS name “ Ancillaria obscurata ”.

Dautzenberg (1928) erred in suggesting that within New Caledonia A. montrouzieri was

restricted to file des Pins. Details of its range in the tropical Pacific require investigation.

However, it has been recorded from Fiji, and Ryukyu examples appear to agree well with

typical New Caledonian material. Such specimens have been erroneously recorded by Japanese

writers as Ancillaria sinensis Sowerby, 1859; the holotype (BM(NH) 197822) of that is a

specimen of the eastern Australian species later described as Ancillaria fusiformis Petterd, 1886

(non J. de C. Sowerby in Dixon, 1850) and Baryspira fusiformis gaza Iredale, 1924 (syntype

examined, BM(NH) 27.2.9.787).

The conspicuously cyrtoconoid spire, which gives the shell an elongately pupiform shape,

is characteristic of typical members of the subgenus Alocospira Cossmann, 1899. The only

other described tropical Pacific species that may be referable to Alocospira (see note under

Amalda bellonarum) is the aberrant A. mamillata (Hinds, 1844), from the South China Sea ;

this differs from montrouzieri in coloration and in its strongly ridged, less convex-sided spire

which is covered by rather thin primary callus.

In New Caledonia, typical specimens of A. montrouzieri are known mostly from depths of

10-130 m. (An old shell from Vauban station 23 (22°50' S, 167°16' E, 480-505 m), inhabited by

a pagurid, is presumed to have been derived from a shallow-water population). In deeper

water (175-420 m) occurs a puzzling morph which is uniformly different in shape (although

there are indications of intergradation in this regard) and in its faint ancillid groove ; in other

characters it agrees with typical montrouzieri. It is more biconical than montrouzieri (b/1 0.39-

0.44, a/1 0.44-0.49), its spire callus is thinner, rendering the spire profile only weakly

cyrtoconoid to almost orthoconic, the spire angle is narrower (28°-40°) and the left side of the

body whorl is flatter so that the posterior callus forms a slight shoulder ; in all specimens the

colour is uniform white and the largest measured is 31.2 * 12.7 mm. The status of this form

requires further investigation. Material has been examined from : 22°19' S, 167°10' E, 220-

230 m, 8 dd (R.V. “ Vauban ” 1978-9, Stn 8) ; 22°20' S, 167°10' E, 175-200 m, 1 dd (do, Stn 9) ;

22°09'S, 167°05' E, 230-260 m, 3 dd (do, Stn 42); 22°3TS, 167°37' E, 410-420 m, 5 dd

(SMIB 2, Stn DW 23).

282 —

Amalda aureomarginata sp. n.

(Figs. 9-17, 44-45, 52, 55, 56)

Diagnosis : Shell ovate-fusiform, b/1 0.39-0.47, with a narrow base and high, acutely conical spire

a/1 0.43-0.51, spire angle 29°-52°, aperture relatively small ; primary spire callus enshrouding all except

protoconch and 1st two teleoconch whorls, secondary callus a fairly thin, linguiform pad which extends to

second last suture ; ancillid groove fairly deep, commencing at level of posterior angle of aperture,

denticle weak ; columella with 4-7 ridges, sometimes bifid. Colour either : (a) light yellowish-brown with a

paler ancillid band, spire callus on body whorl and posterior fasciolar band brownish-orange, secondary

callus and median part of spire purple, aperture pink ; or (b) dull pinkish-brown, spire callus and

posterior fasciolar band light orange-brown, with or without purple tinge at suture, aperture pinkish-

brown. Maximum length 34.5 mm.

Description (typical population) : Shell ovate-fusiform with relatively narrow base,

b/1 0.38-0.42; body whorl evenly convex on right side, slightly drawn in at ancillid groove,

somewhat flattened above periphery on left, subsutural callus sometimes a little tumid,

greatest width of body whorl median; aperture relatively small and narrow, a/1 0.43-0.49.

Spire high and acutely conical, apex sometimes papilliform, angle 29°-45° ; primary callus

fairly thick and enshrouding all except protoconch and first 2 teleoconch whorls, sometimes

slightly impressed at sutures ; surface of callus glossy but very finely microshagreened ; parietal

callus continues up right side of undersurface to form a fairly thin, linguiform pad of

secondary callus that reaches the antepenultimate suture. Aperture lanceolate, acute poste¬

riorly, widest medially ; outer lip rather thin, in side-view very slightly prosocline and medially

concave, with a slight, rather blunt basal denticle ; siphonal notch shallow, asymmetrically U-

shaped. Columella pillar moderately twisted, its termination acute, with a fairly deep basal

notch ; pleats 6-7, but dividing towards aperture so that as many as 12 may be counted on

inner margin of columella ; outermost pleat (which may split into three) separated from others

by a wider, slightly deeper groove, but is no stronger than the adjacent pleat ; microshagreen

sculpture very fine, slightly coarser in grooves. Anterior fasciolar groove wide and fairly

shallow, its band concave to weakly convex ; posterior fasciolar band convex, with a slight

median ridge ; border of anterior fasciolar band raised slightly above edge of posterior one,

and margin of posterior band raised slightly above ancillid band ; ancillid groove shallow,

commencing at level of posterior angle of aperture, ancillid band not depressed. Median zone

and ancillid band with fine growth-lines, becoming coarser behind lip and on base, with traces

of scratch-like spiral striae. Teleoconch whorls probably about 5.

Colour-pattern is complex : Median area of body whorl strong to light yellowish-brown,

ancillid band pale yellowish-pink ; posterior fasciolar band and spire-callus on body whorl

deep orange-yellow, the latter bordered anteriorly and posteriorly by a darker line ; anterior

fasciolar band whitish ; secondary callus, upper part of parietal callus and median part of

primary spire callus coloured in various shades of reddish-purple or purplish-pink ; columellar

pillar white ; aperture light greyish-red.

Protoconch (figs. 44-45) narrowly domed, 1st whorl rounded and tilted, limit ill-defined,

but probably consisting of about 1.5 whorls, breadth approximately 1.5-1.7 mm.

Dimensions : 34.1 x 13.9 mm (holotype).

Figs. 9-17. — Amalda aureomarginata sp. n. : 9-10, holotype, BIOCAL Stn 45, 22°47'S, 167°15'E, 430-465 m,

length 34.1 mm; 11-12, same specimen coated to enhance sculptural details; 13, paratype, population variant from

northern New Caledonia, MUSORSTOM 4, Stn 195, 18°55'S, 163°22' E, 465 m, length 27.8 mm; 14-15, paratype,

population variant from Chesterfield area, MUSORSTOM 5, Stn 337, 19°54' S, 158°38' E, 412-430 m, length 30.7 mm ;

16-17, same specimen, coated.

— 284 —

Operculum as in A. montrouzieri but more narrowly rounded anteriorly.

Radula (figs. 52, 55, 56) : Rachidian with median cusp shorter and more slender than side

cusps, bases of cusps with or without tiny, irregular denticles.

Distribution : Three populations (Chesterfield, northern and southern New Caledonia)

are known, each showing discrete morphological variation (see under notes) ; all have the same

depth range of 350-500 m, with occasional records as shallow as 300 m and as deep as 580 m.

Type material : Holotype (figs. 9-10) in MNHN, Southern New Caledonia, 22°47' S, 167°15' E, 430-

465 m, lv. (BIOCAL, Stn 45). Paratypes : Southern New Caledonia : 22°58' S, 167°33' E, 410-440 m, 7 lv.

and 11 dd, MNHN, 1 lv., NM K3040/T25 (MUSORSTOM 4, Stn 222) ; 22°52' S, 167°13' E, 415 m, 53 lv.

and dd (SMIB 1, Stn 2). Collected in 1985-87 by G. Bargibant, P. Bouchet, J. L. Menou, B. Métivier,

B. Richer de Forges and P. Tirard on board R. V. “ Jean-Charcot ” and R. V. “ Vauban ”.

Other material : Chesterfield : 19°54' S, 158°38' E, 412-430 m, 5 dd (MUSORSTOM 5, Stn 337) ;

19°53' S, 158°38'E, 400 m, 8 lv., 3 dd (do, Stn 361); 19°53'S, 158°40'E, 370-400 m, 6 lv., 12 dd, 1 lv.,

NM K3041 (do, Stn 379); 19°52'S, 158°40'E, 540-580 m, 1 dd (MUSORSTOM 5, Stn 338); 19°53'S,

158°38' E, 380-395 m, 1 lv., 2 dd (do, Stn 339) ; 19°53' S, 158°40' E, 410 m, 2 dd (do, Stn 362) ; 19°53' S,

158°39' E, 400 m, 1 lv., 1 dd (do, Stn 372) ; 19°54' S, 158°38' E, 355 m, 1 lv., 2 dd (do, Stn 378). Collected

by P. Bouchet, B. Métivier and B. Richer de Forges in October, 1986, on board R. V. “ Coriolis ”. —

Northern New Caledonia (“ Grand Passage ” between Belep Is. and Surprise Atoll) : 18°55' S, 163°22' E,

465 m, 2 lv. (MUSORSTOM 4, Stn 195) ; 18°55' S, 163°24' E, 450 m, 29 lv. and dd, 1 dd, NM K3042/T27

(do, Stn 196); 18°56'S, 163°23' E, 415 m, 3 dd (do, Stn 193). Collected in September, 1985, by

P. Bouchet and B. Richer de Forges on board R. V. “ Vauban ”. — Southern New Caledonia : 22°47' S,

167° 14' E, 440-450 m, 3 lv., 21 dd (BIOCAL, Stn 44) ; 22°47' S, 167°10' E, 375-380 m, 3 dd (MUSORS¬

TOM 4, Stn 212); 22°54'S, 167° 14' E, 425-440 m, 1 lv., 1 dd (do, Stn 214); 22°56'S, 167°17'E, 485-

520 m, 1 lv. (do, Stn 215) ; 22°46' S, 167°20' E, 300 m, 8 dd (do, Stn 227) ; 22°51' S, 167° 13' E, 445-460 m,

10 dd (do, Stn 229) ; 22°52' S, 167° 12' E, 390-420 m, 12 lv„ 4 dd (do, Stn 230) ; 22°56' S, 167° 16' E, 500 m,

1 lv., 2 dd (SMIB 1, Stn 7) ; 22°55' S, 167°15' E, 450 m, 1 lv. (do, Stn 9) ; 22°53' S, 167°13' E, 438-444 m,

2 dd (SMIB 2, Stn 1) ; 22°56' S, 167°15' E, 412-428 m, 10 lv., 28 dd (SMIB 2, Stn 3) ; 22°56' S, 167°16' E,

437 m, 4 lv. (SMIB 3, Stn 25) ; 22°55' S, 167°16' E, 457 m, 1 dd (do, Stn 27) ; 22°47' S, 167°12' E, 405 m,

1 lv., 2 dd (do, Stn 29). Collected in 1985-87 by G. Bargibant, P. Bouchet, J. L. Menou, B. Métivier,

B. Richer de Forges and P. Tirard on board R. V. “ Jean-Charcot ” and R. V. “ Vauban ”.

Notes : Three local forms are present, which may be diagnosed as follows :

(a) Typical (southern New Caledonia) form : Shell relatively narrow and high-spired

(b/1 0.38-0.42, a/1 0.43-0.49, spire angle 29°-45°) ; vividly and zonately patterned, spire

strongly marked with purple, median area light greyish-brown with paler ancillid band,

subsutural region and posterior fasciolar band deep brownish-orange, aperture pink ;

columella pleats 6-7, dividing towards interior ; maximum length about 34 mm.

(b) Chesterfield form : Shell relatively broad and more biconic, with a somewhat lower,

distinctly orthoconic spire (b/1 0.43-0.47, a/1 0.43-0.51, spire angle 44°-52°) and more tumid

posterior fasciolar band than in (a) ; coloration drab and rather uniform pinkish-brown, spire

only slightly tinged with purple, median area and ancillid band drab brown with light

brownish-orange subsutural region and posterior fasciolar band, aperture pinkish-brown ;

columella pleats 4-7, simple ; maximum length about 34 mm.

typical form but coloration and other characters as in Chesterfield form.

285 —

A. aureomarginata belongs to the Amalda hilgendorfi complex of species, whose shared

characters include narrow shell proportions and a high spire, which is covered by only a thin,

smooth layer of primary callus, which masks but does not entirely fill the suture and leaves the

apex (and occasionally even the median area of the later whorls) exposed ; secondary callus

forms at most a relatively thin pad, smooth except for microshagreen sculpture ; the

operculum is narrowly elliptical and usually fills the aperture. Members of this complex

resemble Amalda s.s. of the western Atlantic, in which, however, the uncalloused median area

of the body whorl is restricted to a narrow posterior band, and the operculum is small and

rhomboidal. Recent species, allied to A. aureomarginata, are Ancillaria hilgendorfi von Martens,

1897, A. rubiginosa Swainson, 1825 (but not of modern authors), and A. vernedei Sowerby,

1859. These are all much larger species than aureomarginata, and differ in coloration and in

general shape.

Etymology : aureus (gold) + marginatus (bordered), L.

Amalda hilgendorfi richeri subsp. n.

(Figs. 18-24, 46-47, 50, 57)

Diagnosis : Shell fusiform with high, acuminate spire, thinly calloused and distinctly impressed at

sutures, but sometimes rather pupiform with fairly low, heavily calloused, strongly cyrtoconoid spire,

exposing a mammillate apex; b/1 0.37-0.41, a/1 0.46-0.55, spire angle 32°-38° ; protoconch and 1st

teleoconch whorl exposed, secondary callus a thin glaze ; columella pillar with 2-7 pleats, outermost one

sunken below level of others, inner ones usually weak to obsolete ; ancillid groove fairly shallow (rarely

obsolete), commencing at about mid-parietal level, tooth distinct but obtuse ; median area of body whorl

light pinkish-brown, protoconch, ancillid groove (sometimes entire band), anterior fasciolar band and a

line bordering posterior callus pale, spire callus and posterior fasciolar band brownish-orange ;

occasionally dark reddish-brown with ancillid band, lower edge of median area and anterior fasciolar

band contrasting whitish ; protoconch bluntly conical, last whorl concave-sided, breadth approximately

1.9 mm. Attains 76 mm.

Description : Shell fusiform with relatively narrow base b/1 0.37-0.41 ; body whorl

typically slightly flattened above periphery, evenly convex on right side, outer lip slightly

drawn in at site of labral tooth, greatest width of body whorl slightly posterior to median ;

aperture narrow, a/1 0.46-0.55. Spire high and slightly cyrtoconoid, apex acute, angle 32°-38°,

primary callus thin and enshrouding all except protoconch and 1st teleoconch whorl, distinctly

impressed at sutures, spire whorls with slight keel near midwhorl ; surface of callus glossy and

very finely microshagreened, without traces of spiral sculpture ; secondary callus sometimes

absent but usually a thin glaze, that extends to antepenultimate suture and around dorsal side

of spire. Aperture lanceolate, bluntly angled posteriorly, widest medially ; parietal callus a thin

glaze or even absent ; outer lip shallowly concave and very slightly prosocline in side-view,

with a distinct but obtuse basal denticle ; siphonal notch moderately deep, asymmetrically U-

shaped. Columella pillar moderately twisted, its termination acute, with a shallow basal

notch ; pleats 2-5 (rarely 7), outermost one somewhat recessed, separated from the more

prominent 2nd pleat by a slightly deeper groove ; microshagreen sculpture very fine, slightly

coarser in grooves. Anterior fasciolar groove shallow, its band more or less flattened ;

posterior fasciolar band typically with a strong postmedian ridge ; border of anterior fasciolar

— 286 —

Figs. 18-24. — Amalda hilgendorfi richeri subsp. n. : 18-19, holotype, MUSORSTOM 4, Stn 179, 18°57'S,

163° 14' E, 475 m, length 66.9 mm ; 20-21, same specimen coated to enhance sculptural details ; 22, pupiform morph,

SMIB I, Stn 2, 22°52' S, 167°13'E, 415 m, length 46.4 mm; 23-24, paratype, chocolate-brown colour variant,

MUSORSTOM 5, Stn 320, 22°25'S, 159° 13' E, 315 m, length 75.1mm.

— 287 —

band barely raised above edge of posterior one, and margin of posterior band usually forming

a slight ridge at edge of ancillid band ; ancillid groove moderately shallow, commencing at

about mid-parietal level, ancillid band not depressed. Median zone and ancillid band with

growth-lines, becoming coarse behind outer lip (where there is a thin callus deposit) and

behind secondary callus pad ; traces of very fine scratch-like spiral striae. Maximum number of

teleoconch whorls about 5.5.

Coloration : Median area of body whorl moderate orange to light yellowish-brown,

ancillid groove (sometimes also entire ancillid band) and a line bordering subsutural callus

paler ; subsutural callus on body whorl moderate orange-yellow, darkening to moderate or

strong orange dorsally, median part of spire sometimes tinged with dark yellowish-pink,

protoconch and columella pillar white ; posterior fasciolar band moderate orange, aperture

moderate yellowish-pink, with a pale line at level of ancillid groove.

Protoconch (figs. 46-47) bluntly conical, 1st whorl rounded and tilted ; limits ill-defined,

approximately 2 whorls, last one concave-sided, breadth about 1.9 mm.

Dimensions : 66.9 x 24.4 mm (holotype). Attains 76.2 mm in length.

Operculum as in A. montrouzieri but slightly smaller than aperture.

Radula (figs. 50, 57) : Median cusp of rachidian plate much weaker than side cusps,

without accessory denticles.

Distribution : Both northern and southern New Caledonia, as well as Chesterfield and

Nova Banks, living in 450-600 m, with one live record from 315 m.

Type material : Holotype in MNHN, Northern New Caledonia (between Belep Is and Surprise

Atoll), 18°57'S, 163°14'E, 475 m, lv. (MUSORSTOM 4, Stn 179). Collected by P. Bouchet and

Richer de Forges on board R. V. “ Vauban ” in September, 1985. Paratypes : Northern New Caledonia

(all MUSORSTOM 4) : 18°57' S, 163°13'E, 480 m, 1 dd, 3 lv. juv., MNHN, 1 dd, NM K3039/T24

(Stn 170) ; 18°5T S, 163°2T E, 550 m, intermediates between typical and pupiform morph, 7 dd (Stn 197) ;

18°54' S, 163° 19' E, 525 m, 1 dd (Stn 156) ; 18°35' S, 163° 10' E, 525 m, 2 lv. (Stn 162) ; 18°53' S, 163°22' E,

545 m, 3 lv., 1 dd (Stn 194) ; 18°56' S, 163° 14' E, 490 m, 1 lv., 1 dd (Stn 201). Collection data as under

holotype.

Other material : Nova Bank : 22°07' S, 159°25' E, 487-610 m, 1 dd, dark form (MUSORSTOM 5,

Stn 301) ; 22°10' S, 159°26' E, 385-420 m, 1 dd, dark form (do, Stn 304) ; 22°25' S, 159°24' E, 330 m, 1 dd

(do, Stn 316); 22°25' S, 159°13'E, 315 m, 1 lv., dark form (do, Stn 320). — Chesterfield : 19°38'S,

158°44' E, 555-570 m, 1 lv. (MUSORSTOM 5, Stn 380). Collected by P. Bouchet, B. Métivier and B.

Richer de Forges on board R. V. “Coriolis”, October, 1986. — Northern Norfolk Ridge : 24°40'S,

168°38' E, 650 m, 1 dd (CHALCAL 2, Stn DW 74) ; 24°39' S, 168°40' E, 600 m, 2 lv., 3 dd (do, Stn DW

75); 24°45'S, 168°08' E, 233 m, 1 dd, dark form (SMIB 3, Stn DW 8). Collected by P. Bouchet, B.

Métivier and B. Richer de Forges on board R. V. “ Coriolis ” and R. V. “ Vauban ” in October, 1986

and May, 1987. — Southern New Caledonia (“ pupiform ” shells) : 22°50' S, 167° 16' E, 480-505 m, 2 dd

(“ Vauban ” 1978-79, Stn 23) ; 22°53' S, 167°17' E, 570-610 m, 5 lv., 1 dd, MNHN, 1 dd, NMK 3038/T23

(BIOCAL, Stn 46) ; 22°57' S, 167°30' E, 545-560 m, 2 dd (MUSORSTOM 4, Stn 223) ; 22°5T S, 167° 13' E,

445-460 m, 2 worn (MUSORSTOM 4, Stn 229); 22°52'S, 167°13'E, 415 m, 2 dd (SMIB 1, Stn 2);

22°59' S, 167°19' E, 525 m, 1 lv. (SMIB 3, Stn 21) ; 24°45' S, 168°08' E, 233 m, 1 worn shell (SMIB 3, Stn

8) ; 23°03' S, 167°19' E, 503 m, 1 lv., 1 dd (SMIB 3, Stn 22). Collected by G. Bargibant, P. Bouchet, B.

Métivier, P. Tirard and B. Richer de Forges on board R. V. “ Jean-Charcot ” and R. V. “ Vauban ”

in 1978 and 1985-87.

Notes : This taxon is one the most variable members of the Ancillinae, its very different

extremes in shell-form being linked by intermediate examples. Although it is typically slender

— 288 —

and fusiform with an acuminate, thinly calloused spire, a peculiar pupiform morph occurs in

which the spire is rendered strongly cyrtoconoid by a very thick primary callus, exposing the

apex which is conspicuously mammilliform. This variant is very local in distribution, being

restricted to an area of about 400 km 2 to the S/SW of the Isle of Pines. The typical form also

ranges into this area on the northern part of Norfolk Ridge.

In its typical state, richeri very closely resembles Amalda hilgendorfi (von Martens, 1897)

of Japan and the South China Sea, and is here accorded subspecific status. A. h. richeri differs

from A. hilgendorfi hilgendorfi in its somewhat broader, more fusiform shell (b/1 0.37-0.41

against 0.32-0.37) and in the presence of a slight keel on the spire whorls. Pupiform individuals

are unknown in the nominate subspecies ; these show a superficial resemblance to the Japanese

Amalda hinomotoensis (Yokoyama, 1922), which differs in its thicker secondary callus, non-

exposed protoconch, narrower ancillid band and in other details.

Specimens of a very dark population variant were dredged on Nova Bank (together with

a pale example), and once in southern New Caledonia (SMIB 3, Stn 8). Coloration : entire

exterior dark brownish, except for protoconch, ancillid band and anterior edge of median zone

which are white, and anterior fasciolar band which is yellowish-white ; rest of median area

moderate yellowish-brown, primary callus deep brown, secondary callus dark reddish-brown,

posterior fasciolar band strong brown. The largest specimen, measuring 75.1 x 29.5 mm, is

atypical not only in colour but in lacking a labral tooth, the ancillid groove being feeble. This

individual (figs. 23-24) shows a slight resemblance to Amalda rubiginosa (Swainson, 1825),

which differs, inter alia , in its much larger protoconch (diameter about 2.5 mm). (A. rubiginosa

is a rare species whose true habitat remains to be established, although modern authors have

confused it with the very different Amalda albocallosa (Lischke, 1873) of Japan.)

A. h. richeri is the deepest-living ancilline known from New Caledonia, occurring at

depths of between 450 and 600 m. A. h. hilgendorfi is a shallower-water subspecies, reported

from 150-300 m in Japan. A third, undescribed subspecies occurs north of Madagascar in 300-

500 m (MNHN : ORSTOM, ex A. Crosnier).

Although von Martens (1904) suggested that hilgendorfi might be a member of his genus

Turrancilla, the non-terminal nucleus of the operculum shows it to be an Amalda. It belongs to

the same complex of species as A. aureomarginata n. sp.

Etymology : Named in honour of Dr B. Richer de Forges, leader of the expeditions which

collected this species.

Amalda fuscolingua sp. n.

(Figs. 25-28, 40-41, 54)

Diagnosis : Shell ovate-fusiform, b/1 0.43-0.45, somewhat asymmetrical, body whorl somewhat

swollen below suture, spire otherwise bluntly orthoconoid, angle 37“-49°, aperture relatively short,

a/1 0.41-0.45 posteriorly truncated, spire enshrouded in moderately thick, smooth primary callus,

exposing most of protoconch, secondary callus a fairly thin but well-defined linguiform pad on underside

of spire ; columella pillar with 3-6 pleats, all except the outer 2 weak, intervals irregularly but distinctly

granular ; ancillid groove very shallow, denticle very blunt to feeble. Light yellowish-brown, posterior

fasciolar band and spire callus brownish-orange, secondary callus pad sometimes darker, spire usually

with milky/chalky rays. Maximum length 57.1 mm.

— 289 -

Description : Shell ovate-fusiform with relatively broad base, b/1 0.43-0.45 ; body whorl

evenly convex on right side, slightly flattened medially on left side, slightly swollen below

suture, greatest width of body whorl more or less median ; aperture relatively short, a/1 0.41-

0.45. Spire bluntly orthoconoid, but rendered coeloconoid by the swollen subsutural region,

spire angle 37°-49° ; primary callus moderately thick and enshrouding entire spire, except for

apex, and more or less obliterating suture ; surface of callus glossy, very finely and indistinctly

microshagreened ; secondary callus forms a fairly thin but well-defined, linguiform pad on

ventral side of spire, continuous with the parietal callus. Aperture somewhat lanceolate,

truncated or broadly rounded posteriorly, widest more or less medially ; outer lip very slightly

prosocline and barely concave in side-view, denticle very blunt to almost obsolete ; siphonal

notch fairly deep, asymmetrically U-shaped. Columella pillar moderately twisted, its

termination acute, with a rather deep basal notch ; pleats 3-6, all except the outer two weak,

the outermost pleat rather angular, sunken below and separated from 2nd pleat by a wider,

slightly deeper groove, intervals feebly and irregularly granular. Anterior fasciolar groove

fairly wide and shallow, its band somewhat flattened ; posterior fasciolar band slightly convex

to slightly concave ; border of anterior fasciolar band raised slightly above edge of posterior

one, and margin of posterior band raised slightly above ancillid band ; ancillid groove very

shallow, its band not depressed. Median zone and ancillid band with fine growth-lines

(becoming coarse behind lip) and traces of scratch-like spiral striae. Number of teleoconch

whorls about 4.

Coloration : Median area of body whorl [near] light yellowish-brown to [near] light

orange, most of primary callus and posterior fasciolar band brownish-orange to strong brown,

spire usually with oblique milky/chalky growth marks, anterior fasciolar band and apex paler,

secondary callus pad sometimes darker, aperture moderate orange.

Protoconch (figs. 40-41) domed, 1st whorl rounded and depressed, base of second whorl

enveloped in callus ; limit not defined.

Dimensions : 34.8 x 15.0 mm (holotype). Attains 57.1mm length.

Operculum as in A. montrouzieri but anterior end less rounded.

Radula (fig. 54) : Rachidian with its side cusps somewhat longer than the median cusp ;

outer (and to a lesser extent inner) edges of bases of side cusps serrated by a variable number

of small denticles (2-6, occasionally absent on individual plates) ; lateral plates typical of

genus, with large base, shaft usually with small serrations on concave edge ; 76 rows of teeth.

Distribution : Off southern New Caledonia in about 300-450 m.

Type material : Holotype in MNHN, 22°56' S, 167°15' E, 412-428 m, lv. (SMIB 2, Stn 3). Paratypes :

22°56' S, 167° 15' E, 412-428 m, 4 lv., 10 dd, MNHN, 1 lv., NM K3037/T22 (SMIB 2, Stn 3) ; 22°47' S,

167°22' E, 390 m, 12 dd (MUSORSTOM 4, Stn 226) ; 22°43' S, 167°16' E, 300 m, 5 dd (SMIB 1, Stn 6) ;

22°46'S, 167°20'E, 300 m, 3 lv., 27 dd (MUSORSTOM 4, Stn 227).

Other material : 22°49' S, 167°12' E, 390-395 m, 2 lv., 4 dd (“ Vauban ” 1978-79, Stn 15) ; 22°48' S,

167°09' E, 355-360 m, dd juv. (do, Stn 24) ; 22°08' S, 167°04' E, 230-260 m, 5 dd (do, Stn 42) ; 23°46' S,

167° 13' E, 380 m, 1 dd (BIOCAL, Stn CP 42) ; 22°44' S, 167°09' E, 340-345 m, 2 dd (MUSORSTOM 4,

Stn 210); 22°47'S, 167° 10' E, 375-380 m, 5 dd (do, Stn 212); 22°58' S, 167°33'E, 410-440 m, 1 lv. (do,

Stn 222) ; 22°15' S, 167°08' E, 350-365 m, 9 dd (do, Stn 234) ; 22°47' S, 167° 12' E, 394 m, 1 lv., 1 dd (SMIB 3,

Stn 28) ; 22°47' S, 167°12' E, 405 m, 1 lv., 1 dd (SMIB 3, Stn 29) ; 22°58' S, 167°22' E, 648 m, 1 lv. (SMIB 3,

Stn 30); 22°42'S, 167°11'E, 318-330 m, 2 dd (Programme LAGON, Stn 418-419); 22°53'S, 167°13'E,

438-444 m, 3 lv., 24 dd (SMIB 2, Stn 1).

— 290 —

All material was collected in 1985-87 by G. Bargibant, P. Bouchet, J. L. Menou, B. Métivier,

B. Richer de Forges and P. Tirard on board R. V. “ Jean-Charcot ” and R. V. “ Vauban

Notes : A. fuscolingua inhabits a restricted area off southern New Caledonia, where it

occupies much the same depth-range (mostly 300-450 m) as A. aureomarginata (350-500 m). A.

hilgendorfi richeri inhabits deeper water (450-600 m) in the same area.

In a preserved specimen no trace of tentacles or eyes are evident, and the penis terminates

in a long appendage (only slightly thinner than the shaft) whose tip is shallowly bifurcate.

Etymology : fuscus (brown) + lingua (tongue), L., alluding to the appearance of the secondary

callus pad.

Amalda bellonarum sp. n.

(Figs. 29-32, 48-49)

Diagnosis : Shell oblong-ovate-fusiform, b/1 0.36-0.40, with a fairly broad base and high, somewhat

papilliform spire, a/1 0.49-0.56, spire angle 28°-36°, aperture relatively large; spire whorls flattened,

primary spire callus a thin glaze, not masking sutures or underlying colour pattern, bearing weak to

strong spiral ridges; secondary callus a rather thin, linguiform pad ; ancillid groove and denticle well

developed ; columella with 3-4 ridges. Colour greyish-white, callus deposits more opaque white, with a

line of orange spots below suture and another on anterior fasciolar band, median area with pale orange

spots, a series above and below ancillid groove aligned ; protoconch breadth 1.6 mm. Maximum length

15.1 mm.

Description : Shell oblong-ovate-fusiform with relatively broad base, b/1 0.36-0.40 ; sides

of body whorl fairly evenly convex, slightly flattened below suture, greatest width more or less

median ; aperture relatively large a/1 0.49-0.56. Spire high, apex somewhat papilliform, angle

28°-36° (23° in one aberrant shell) ; spire whorls flattened ; primary callus a rather thin glaze

through which is faintly visible the subsutural colour-pattern, and which exposes the

protoconch ; primary callus slightly impressed at sutures, its surface glossy but exceedingly

finely microshagreened, and bearing feeble to strong spiral ridges between subsutural callus

and lower suture (3-6 ridges on 1st whorl, 6-7 on penultimate one) ; parietal callus continues

up right side of undersurface to form a narrow, fairly thin linguiform pad of secondary callus

that almost reaches the antepenultimate suture. Aperture more or less lanceolate, roundedly

acute posteriorly, curved in parietal region, widest slightly anterior to median ; outer lip very

slightly prosocline and almost straight in side-view, with a sharp basal denticle ; siphonal

notch fairly shallow, asymmetrically U-shaped. Columella pillar moderately twisted, its

termination acute, with a fairly deep basal notch ; pleats 3-4, outermost pleat strongest

separated from others by a slightly wider groove, microshagreen sculpture very fine, slightly

coarser in grooves. Anterior fasciolar groove wide and fairly deep, distinctly microshagreened ;

anterior and posterior fasciolar bands slightly convex ; border of anterior fasciolar band raised

above edge of posterior one, and margin of posterior band raised slightly above ancillid band ;

ancillid groove rather deep, its band not depressed. Median zone and ancillid band with rather

coarse growth-lines (particularly below suture) and faint traces of scratch-like spiral striae.

Teleoconch whorls number about 3.5.

Figs. 25-28. — Amalda fuscolingua sp. n. : 25-26, holotype, N. O. “ Vauban ”, SM1B 2, Stn 3, 22°56' S, 167°15' E,

412-428 m, length 34.8 mm ; 27-28, specimen coated to enhance sculptural details, MUSORSTOM 4, Stn 226, 22°47' S.

167°22'E, 390 m, length 35.7 mm.

Figs. 29-32. — Amalda bellonarum sp. n. : 29-30, holotype, CHALCAL 1, Stn D56, 21“25'S, 159°09'E, 60 m,

length 15.0 mm; 31-32, same specimen coated.

— 292 —

Ground colour [greyish-] white, subsutural and basal callus deposits more opaque white,

with a zone of moderate orange spots below suture and another on anterior fasciolar band,

median area with random, rather diffuse spots of pale orange (sometimes joining up to form

occasional strigations) and aligned pairs of slightly darker spots on either side of ancillid

groove ; protoconch, columella pillar, parietal callus and aperture white.

Protoconch (figs. 48-49) roundedly conical, 1st whorl somewhat tilted, evidently nearly

2 whorls, breadth 1.6 mm.

Dimensions : 15.0 x 5.9 mm (holotype), 15.1 x 5.8 mm (largest paratype).

Operculum as in A. montrouzieri but very thin and transparent yellowish.

Distribution : Known only from the Chesterfield-Bellona plateau, Coral Sea, New

Caledonia, in about 45-240 m.

Type material : Holotype in MNHN, 21°25' S, 159°09'E, 60 m, dd (CHALCAL, Stn D56).

Paratypes : 19°33'S, 158°30'E, 230 m, 1 dd (CHALCAL, Stn D31); 19°H'S, 158°34'E, 48 m, 1 lv„

NM K3043/T28 (CHALCAL, Stn D26) ; 19°45'S, 158°26' E, 210 m, 1 dd (CHALCAL, Stn D35) ;

19°12'S, 158°56'E, 44 m, 1 dd (CHALCAL, Stn D17); 19°54'S, 158°46' E, 50 m, 1 dd (CHALCAL,

Stn D37) ; 19°45'S, 158°26'E, 205 m, 1 lv., 2 dd (CHALCAL, Stn D33). All material dredged by

B. Richer de Forges on board R. V. “Coriolis” in July, 1984.

Other material : 19°27' S, 158°35'E, 246 m, 1 dd (CHALCAL 1, Stn D14); 19°24'S, 158°32'E,

51 m, 1 dd (do, Stn D28) ; 21°20' S, 158°55' E, 60 m, 1 dd (do, Stn D53). Collected on same expedition as

types.

Notes : Amalda bellonarum closely resembles (in miniature) its probable sister-species A.

rosea (Macpherson, 1956) of the Queensland and New South Wales littoral. Most aspects of

shape, and details of columella pillar and callus formation agree, and the operculum is

similarly transparent yellowish. In A. rosea the median area of the body whorl lacks the spots

present there in A. bellonarum, but other differences are all of degree : adult size (15 mm) is

smaller than in rosea (24 mm), as are protoconch dimensions (breadth 1.6 mm, against

1.9 mm), the spire whorls are distinctly less convex and the columella pillar is narrower than in

rosea. Despite this close morphological resemblance between the two, the ranges of bellonarum

and rosea are separated by an abyssal barrier, and full species rank is evident. In colour

pattern, size and general proportions there is also some resemblance to the recently described

A. albanyensis Ninomiya, 1987, from S. W. Australia; material of A. bellonarum has been

compared with the holotype and a paratype of albanyensis (NSMT Mo 64212, 64212a) and

also with two topotypes (NM J6524). A. albanyensis lacks spiral grooves on the spire and has a

violet columella pillar and brown apex (these are both white in bellonarum).

Amalda rosea, together with a number of similar Australian species, is generally referred

to subgenus Alocospira, but probably belongs (with A. bellonarum) to an unnamed group,

characterised by a thinly calloused spire, feebly developed secondary callus pad, and a distinct

colour-pattern of brown spots or streaks. Also to be grouped here are A. booleyi (Melvill &

Sykes, 1896) from the Andaman Islands. A. tindalli (Melvill, 1898) from off southern India, A.

roscoei Kilburn, 1975, from Mozambique, and several South African species such as A. obesa

(Sowerby, 1859), A. jenneri Kilburn, 1977, and A. lemaitrei Kilburn, 1977.

Etymology : Named after the Chesterfield-Bellona plateau, to which it is apparently endemic.

— 293 -

Amalda coriolis sp. n.

(Figs. 33-37, 42-43, 58)

Diagnosis : Shell biconic-ovate, b/1 0.43-0.51, with a slight, angular shoulder on body whorl, a

narrow base and high, acutely conical spire, a/1 0.44-0.50, spire angle 40°-58° ; primary spire callus

enshrouding all except first 1-1.5 protoconch whorls, with faint spiral grooves, secondary callus pad

thick ; ancillid groove deep, denticle vestigial ; columella with 3-4 non-bifid ridges ; growth lines coarse

behind lip. Colour yellowish-buff to brownish-orange, posterior fasciolar band and upper part of spire

(excluding apex) deep reddish-orange, rest of spire callus white, dorsally marked shoulder with a

brownish-orange band ; ancillid groove encompassed by a white line ; entire shell occasionally uniform

white. Maximum length 48.9 mm.

Description : Shell biconic-ovate with relatively narrow base, b/1 0.43-0.51 ; body whorl

with a slight, angulate shoulder below suture, evenly convex on right side, except above

shoulder where slightly concave, outer lip drawn in at site of labral tooth, greatest width of

body whorl slightly posterior to median ; aperture moderately narrow, a/1 0.44-0.50. Spire

moderately high and acutely conical, angle 40°-58° ; primary callus fairly thick and

enshrouding all whorls except first 1-1.5 protoconch whorls, not impressed at sutures ; surface

of callus glossy and very finely microshagreened, with faint traces of spiral grooves ; secondary

callus forming a thick, ovate pad on right side of spire that extends above antepenultimate

suture. Aperture asymmetrically lanceolate, bluntly rounded posteriorly, widest slightly

anterior to median ; outer lip shallowly concave and very slightly prosocline in side-view, with

only a vestigial basal denticle ; siphonal notch shallow, asymmetrically U-shaped. Columella

pillar moderately twisted, its termination acute, with a shallow basal notch ; pleats 3-4,

outermost one (which forms the columella margin) separated from 2nd pleat (which is the

strongest) by a wider, slightly deeper groove ; microshagreen sculpture very fine, slightly

coarser in grooves. Anterior fasciolar groove wide and rather deep, its band barely convex ;

posterior fasciolar band slightly concave on either side of a feeble median ridge ; border on

anterior fasciolar band raised slightly above edge of posterior one, and margin of posterior

band raised above ancillid band ; ancillid groove moderately shallow, its band not depressed.

Median zone and ancillid band with growth-lines, becoming coarse behind outer lip (where

there is a thin callus deposit) and behind secondary callus pad ; traces of scratch-like spiral

striae. Number of teleoconch whorls indeterminate.

Coloration : Median area of body whorl pale orange-yellow to brownish-orange, ancillid

groove straddled by a white line ; posterior fasciolar band and upper part of spire vividly

coloured with between deep orange and dark reddish-orange, apex pale ; secondary callus,

labial callus and lower part of primary spire callus white ; body whorl marked dorsally below

shoulder with a brownish-orange band, lip preceded by a milky callus wash ; aperture usually

moderate orange with a white band basally. Rarely uniform white.

Protoconch (figs. 42-43) narrowly domed, 1st whorl rounded and depressed ; limits ill-

defined.

Dimensions : 40.3 x 19.0 mm (holotype) ; 48.9 x 21.6 mm (largest paratype).

Operculum as in A. montrouzieri.

Radula (fig. 58) : Rachidian relatively short with rather long side-cusps and a slender.

Figs. 33-37. — Amalda coriolis sp. n. : 33-34, holotype, MUSORSTOM 5, Stn 280, 24°10'S, 159°36'E, 270 m,

length 40.3 mm ; 35-36, same specimen coated to enhance sculptural details ; 37, paratype, albinistic variant,

MUSORSTOM 5, Stn 266, 25°20'S, 159°46'E, 240 m, length 40.2 mm.

— 295 —

markedly shorter median cusp, cutting edge external to side cusps strongly serrated by

denticles, inner basal edges of side cusps weakly so.

Distribution : Capel and Kelso Banks, Coral Sea, New Caledonia, in 150-300 m.

Type material : Holotype in MNHN, Kelso Bank, 24°10' S, 159°36' E, 270 m, lv. (MUSORSTOM 5,

Stn 280). Paratypes : Kelso Bank, 24°02' S, 159°38' E, 273 m, two MNHN, one NM K3036/T21, all lv.

(MUSORSTOM 5, Stn 289) ; Capel Bank, 25°21' S, 159°45' E, 190-260 m, 4 lv., 36 dd (MUSORSTOM 5,

Stn 265) ; Capel Bank, 25°20' S, 159°46' E, 240 m, two lv. (MUSORSTOM 5, Stn 266). All collected by

P. Bouchet, B. Métivier and B. Richer de Forges.

Other material : Capel Bank : 25°09'S, 159°55'E, 300-310 m, 1 lv., 2 dd (MUSORSTOM 5,

Stn 252) ; 25°15' S, 159°55' E, 280-295 m, 1 lv., 2 dd (do, Stn 255) ; 25°33' S, 159°46' E, 300 m, 1 dd (do,

Stn 258) ; 25°29' S, 159°44' E, 285 m, 3 dd (do, Stn 260) ; 25°27' S, 159°46' E, 300 m, 1 dd (do, Stn 261) ;

25°25' S, 159°47' E, 300 m, 1 dd (do, Stn 262) ; 25°21' S, 159°46' E, 150-225 m, 2 lv., 12 dd (do, Stn 263) ;

25°20'S, 159°46'E, 1 lv., 38 dd (do, Stn 266); 24°49' S, 159°34'E, 223 m, 1 lv., 2 dd (do, Stn 270);

24°47' S, 159°40' E, 285 m, 1 lv. (do, Stn 275) ; 24°49' S, 159°41' E, 258-269 m, 11 lv., 4 dd (do, Stn 276).

— Kelso Bank : 24‘TT S, 159°34' E, 272 m, 1 dd (MUSORSTOM 5, Stn 281) ; 24° 10' S, 159°33' E, 225-

230 m, 1 lv., 1 dd (do, Stn 284); 24°09'S, 159°34'E, 245-255 m, 1 lv., 3 dd (do, Stn 285).All material

(including types) dredged in October 1986 by P. Bouchet, B. Métivier and B. Richer de Forges on

board R. V. “ Coriolis ”.

Notes : The angular shoulder keel of A. coriolis distinguishes it from other New

Caledonian species, and is characteristic of Spinaspira Olsson, 1956, a rather doubtful

subgenus of Amalda. The only comparable species appears to be A. raoulensis (Powell, 1967)

from the Kermadec Islands, which has a much lower spire and different coloration.

A. coriolis is known only from the Capel and Kelso Banks, and was taken neither on the

Argo or Nova Banks, nor on the Chesterfield-Bellona plateau, although these were sampled at

similar depths on the same expedition.

Etymology : Named after the R. V. “ Coriolis ”, from which all material was collected.

DISCUSSION

The areas to the east of New Caledonia (Vanuatu, Fiji, Tonga, etc.) have not been

sampled at comparable depths so that it is not yet known whether the new species described

herein are truly endemic to the New Caledonian region. Several exhibit relict distribution

patterns. For example, Amalda hilgendorfi richeri is the New Caledonian representative of a

species that has evolved into subspecies in the South China Sea and in the western Indian

Ocean ; no evidence is yet available as to whether the ranges of these subspecies are disjunct or

continuous. The group of species to which A. coriolis belongs is known primarily from the

Miocene and Pliocene of New Zealand, with only two other Recent members (A. raoulensis

(Powell, 1967) from the Kermadec and A. trachyzonus Kilburn, 1975, from the East London

area of South Africa), clearly indicating present distribution patterns within this group to be

relict. A. bellonarum appears to be a vicariant of the Queensland A. rosea (Macpherson, 1956).

The question of dispersal within the New Caledonian region remains speculative. All six

species of New Caledonian Ancillinae possess a paucispiral protoconch, typical of members of

— 296 —

Figs. 38-43. — Protoconchs of Amalda montrouzieri, A. Juscolingua and A. coriolis : 38-39, A. montrouzieri,

southern New Caledonia, R. V. “ Vauban ”, Stn 233, 22“35' S, 166"46' E, 30 m ; 40-41, A. fuscolingua , MUSORSTOM 4,

Stn 227, 22°46' S, 167°20' E, 300 m; 42-43, A. coriolis, MUSORSTOM 5, Stn 255, 25" 15' S, 159"55'E, 280-295 m.

Scale-line (left-hand figures only) 1.0mm. Figures 39, 41, 43, are diagrammatic; continuous line = exposed

suture ; interrupted line = suture visible by transparency ; dotted line = limits of callus.

- 297

Figs. 44-49. — Protoconchs of Amalda aureomarginata, A. hUgendorfi richeri and A. bellonarum : 44-45. A.

aureomarginata, MUSORSTOM 4, Stn 195, 18°55' S, 163“22' E, 465 m ; 46-47, A. h. richeri, MUSORSTOM 4. Stn 170,

18"57'S. 163°13'E, 480 m; 48-49, A. bellonarum, Chesterfield-Bellona plateau.

Scale-line (left-hand figures only) 1.0 mm. Same conventions as in figures 38-43.

— 298 —

the subfamily, in which non-planktotrophic larval development appears to be the rule. Despite

this apparent constraint on larval dispersal, A. h. richeri and A. aureomarginata are known

from isolated slope areas (Chesterfield-Bellona plateau and seamounts vs New Caledonian

ridge) that are separated by abyssal depths. Even if the Lansdowne-Fairway Reef is assumed

to be a stepping point between New Caledonia and Chesterfield, a minimum distance of

ca. 250 km would remain to be traversed. Such a disjunct distribution would seem to indicate

that some kind of dispersal is taking place in species such as A. h. richeri and A.

aureomarginata (although conversely, marked geographical variation in aureomarginata is an

indication that genetic exchange between its component populations must be infrequent). The

same applies to A. coriolis, which is known from the plateau areas of two seamounts that are

separated by a short (ca. 80 km) stretch of abyssal depths. Presumably the paucispiral

protoconch in such cases reflects not holobenthic development with intracapsular metamor¬

phosis, but lecithotrophic larval development with a short free-swimming larval phase. Even

after metamorphosis, it is not impossible that swimming movements may aid in ancilline

dispersal. Although not yet reported for members of the genus Amalda, swimming by means of

propodial flapping has often been observed in the related genus Ancillista Iredale, 1936 (see

Wilson, 1969).

At coral reef depths, A. montrouzieri also occurs in discrete areas separated by deep water,

and there are a number of extralimital records, indicating that in this species dispersal across

apparent barriers may also take place, albeit infrequently. It is not inconceivable that during

the large-scale movement of surface water caused by cyclones, juvenile and newly hatched

individuals of Amalda species could be transported passively (perhaps aiding flotation by

planing and propodial swimming movements) over open expanses of water.

a/1

b/1

BM(NH)

IRSN

lv.

MNHN

NMV

NSMT

Abbreviations

ratio of aperture length (measured along shell axis) to total length,

ratio of breadth to length.

British Museum (Natural History),

dead (empty) sheil(s).

Institut Royal des Sciences Naturelle de Belgique,

living specimen(s).

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Natal Museum, Pietermaritzburg.

Naturhistorisches Museum, Wien.

National Science Museum, Tokyo.

Acknowledgements

We thank B. Richer de Forges and C. Lévi for enabling P. Bouchet to participate in fieldwork in

New Caledonia, and for placing this material at our disposal. Photographs were taken by P. Lozouet ;

S. Gofas prepared figures 38-49 and A. Warén mounted the radulae for SEM. We also thank

A. Matsukuma for the loan of type material and D. Herbert for reading the manuscript.

— 299 —

Figs. 50-58. — Radulae of New Caledonian Amalda spp. : 50, 57, A. hilgendorfi richeri ; 51, 53, A. montrouiieri ;

52, 55, A. aureomarginata , Chesterfield variant ; 54, A. fuscolirigua ; 56, A. aureomarginata, southern New Caledonia ;

58, A. coriolis.

Scale-lines = 100 u.m (figs. 50-52) and 50 [im (figs. 53-58).

— 300 —

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section A, n” 2 : 301-307.

Una nueva especie de Tambja Burn, 1962

(Mollusca, Nudibranchia)

por José Carlos Garcia Gômez y Jesüs Ortea

Resumen. — Una nueva especie de Tambja Burn, 1962 del estrecho de Gibraltar, Tambja ceutae n.

sp. se distingue de todas las restantes especies del género por la presencia de pequenas papilas cônicas

bordeando el noto, y por su prostata netamente diferenciada del canal deferente. Su notable coloraciôn,

verde azulada con bandas longitudinales amarillas, hace que sea uno de los Nudibranquios mas

espectaculares del area europea, donde no puede ser confundido con ningün otro.

Résumé. — Une nouvelle espèce de Tambja Burn, 1962 du détroit de Gibraltar, Tambja ceutae n. sp„

se distingue de toutes les autres espèces du genre par la présence de petites papilles coniques bordant le

notum, et par sa prostate nettement différenciée du canal déférent. Sa couleur remarquable, bleu vert avec

des bandes longitudinales jaunes, en fait un des Nudibranches les plus spectaculaires du domaine

européen, où il ne peut être confondu avec aucun autre.

J. C. Garcia Gômez, Dep. Zoologia, Fac. Biologia, Univ. Sevilla, Espana.

J. Ortea, Dep. Zoologia, Fac. Biologia, Univ. Oviedo, Espana.

Introducciôn

En un trabajo anterior, Ortea y Garcia (1986), describiamos una nueva especie de

Tambja Burn, capturada en las islas de Cabo Verde, que suponia la primera referencia en el

Atlântico Nordeste de un género de Gymnodoridos sin procesos frontales cuya râdula se

caracteriza por tener una muesca en la zona media del diente raquideo y un primer diente

lateral bifido.

Posteriormente, y en el curso de la campana CEUTA-86 promovida por el MNHN en la

orilla africana del estrecho de Gibraltar, hemos recolectado un ejemplar de una segunda

especie, cuya descripcion hacemos aqui.

El animal llamado por Pruvot-Fol (1927) Nembrotha diaphana (Bergh, 1878) recolectado

a 125 m de profundidad en la costa de Marruecos, parece, por su râdula, una tercera especie

del género en el Atlântico Nordeste.

— 302 —

Orden NUDIBRANCHIA Cuvier, 1817

Familia Gymnodorididae Odhner, 1941

Genero TAMBJA Burn, 1962

Tambja ceutae n. sp.

Material : El Pineo, Ceuta (loc. tipo ; 35°52' N, 05°19' W), un ejemplar de 35 mm en semiextensiôn,

capturado a 10 m de profundidad en el techo de una cueva submarina con iluminaciôn indirecta.

Anatomia externa (fig. 1 y 2)

Cuerpo limaciforme, con la cabeza ensanchada y provista de 7 prominencias en el borde

del noto ; otros 6 abultamientos similares se observan en el lado izquierdo, tras las areas

oculares, y 5 en el derecho. Sobre el dorso de la region caudal se pueden apreciar, igualmente,

otros 6 abultamientos. Tentâculos orales cortos, aplastados dorsoventralmente. Rinôforos con

20 laminillas y âpice partido. Vaina rinofôrica elevada sobre la superficie del noto y con la

abertura lisa. Cinco branquias, tripinnadas y no retrâctiles rodean a la papila anal, las très

anteriores estân mas desarrolladas.

COLORACIÔN

Color de fondo azul verdoso oscuro. Borde del noto recorrido por una banda amarilla

que se interrumpe en la parte posterior. Una linea amarilla surge de la zona media del borde

del noto cefâlico y recorre al animal por el medio del dorso, choca contra la abertura

branquial, sin rodearla y se continua tras ella hasta casi comfluir sobre la cola con las lineas

amarillas del borde del noto ; a los lados de esta linea y paralelas a ella aparecen dos lineas

amarillas que van desde las branquias a la vaina rinofôrica, interrumpiendose en las areas

oculares de color azul muy oscuro. Otras dos cortas lineas amarillas aparecen en los latérales

de la vaina branquial, prôximas al borde del noto. Sobre al cola se aprecian manchas amarillas

alargadas que parecen ser continuaciôn de las dos lineas amarillas que recorren los flancos del

animal, pero fragmentadas. Todo el borde del pie aparece, igualmente, bordeado de amarillo

cerca del margen. En el flanco derecho, las dos lineas amarillas discurren por arriba y por

abajo del orificio genital. Todas las lineas amarillas , sin excepciôn, estan ribeteadas de azul

oscuro. La tonalidad amarilla puede, en ocasiones, volverse verdosa. Todos los abultamientos

cônicos del dorso surgen de las lineas amarillas y tienen su âpice azul-verdoso.

Rinôforos azul oscuro, al igual que la parte posterior de los tentâculos orales. Vaina

rinofôrica con el borde de la abertura amarillo. Borde externo del raquis branquial amarillo, a

excepciôn de una cuna azul oscuro ; el borde interno es tambien amarillo, confluyendo

- 303 -

Figs. 1-3. — Tambja ceutae n. sp. : 1, Aspecto externo del animal vivo. 2, A, vista anterior de la cabeza ; B, rinoforo :

C, detalle de la papila anal y pigmentaciôn de la cara interna de las branquias ; D, vista lateral del animal vivo

(og = orificio genital ; pa = papila anal ; to = tentâculo oral. Clava de colores : am = amarillo : ao = azul

oscuro). 3, Esquema general de la anatomia interna del animal (aa - arteria anterior ; ap = arteria posterior ; au =

auricula ; es = esôfago ; gc = ganglio cerebroide ; gif = glândula femenina ; gis = glândula sanguinea : gp =

ganglio pedio ; in = intestino ; nr = nervio rinofôrico ; o = ojo ; ogld = complejo ovotestis-glândula digestiva :

pe = pericardio ; ve = ventriculo).

alrededor de la papila anal donde delimitan una mancha azul. Laminillas branquiales azul

oscuro. El unico animal recolectado midiô 35 mm en vivo.

Anatomia interna (fig. 3-7)

La disposiciôn general de los ôrganos se ilustra en la figura 3. En el sistema nervioso

destaca el notable desarrollo de los nervios rinofôricos. El bulbo bucal y sus mûsculos

— 304 —

odontofôricos, constrictores bucales y protractores del saco radular se ilustran en la figura 4.

La retracciôn de los mûsculos protractores y la dilataciôn del esôfago es probable que se deba

a la fijaciôn violenta del animal.

La râdula, fig. 5, tiene por formula 15 x 4.1.R. 1.4. El diente medio, mas ancho que alto,

estâ hendido en su borde anterior. El primer diente lateral, bicûspide, tiene la cüspide inferior

mucho mas corta y robusta que la superior ; ambas cûspides delimitan un amplio espacio entre

ellas. El segundo diente lateral tiene forma de hacha, con el borde cortante doble y una de las

hojas mas desarrollada que la otra, dispuesta en el mismo piano que la superficie basal de

inserciôn del diente. Los dientes tercero y cuarto conservan el aspecto del segundo, pero en

regresion ; el quinto diente lateral es piano.

El intestino, ancho y en forma de bucle, surge del estômago en una depresiôn delimitada

por el complejo ovotestis-glândula digestiva (fig. 6). El corazôn présenta una auricula de

paredes delgadas y un ventriculo musculoso del que se diferencian, en posiciôn anterior, una

arteria anterior y otra posterior, destinadas a distribuir sangre oxigenada por las diferentes

partes del cuerpo. La glândula sanguinea tiene forma lanceolada y se une a la arteria cefâlica

por un vaso corto y fino.

El aparato genital (fig. 7), présenta una ampolla con forma de « S » cerrada, en cuyo

extremo posterior llega un largo conducto hermafrodita. La prôstata estâ diferenciada y el

conducto deferente es algo apelotonado. El pene tiene espinas ganchudas. La glândula

gametolitica es piriforme y el receptâculo seminal alargado y de menor tamano que ella. En las

proximidades de la vagina se aprecia una gruesa glândula digitiforme.

Origen del nombre : Tambja ceutae , en honor de CEUTA, localidad en la que se recolectô la especie

en el curso de la campana « Biologie Marine CEUTA-86 » celebrada en dicha ciudad en mayo de 1986.

Deposito : Holotipo en las colecciones del Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

_ Discusiôn

Dos caracteristicas morfo-anatômicas hacen inconfundible a nuestra especie entre todas

las conocidas del género : las conspicuas papilitas cônicas que destacan sobre las lineas

amarillas del borde del manto y cola, y la prôstata, netamente diferenciada del conducto

deferente. La amplia separaciôn entre las dos cûspides del primer diente lateral es tambien un

buen caracter diferenciador.

La especie recolectada en la costa de Marruecos y atribuida por Pruvot-Fol (1927) a

Nembrotha diaphana (Bergh, 1878) es, probablemente, una tercera especie de Tambja del

Atlântico Nordeste, tal y como ya hemos senalado anteriormente Garcia (1985), Ortea y

Garcia (1986).

Figs. 4-7. — Tambja ceutae n. sp. : 4, Detalle del aparato bucal : A, vista dorsal ; B, vista ventral (b = boca ; dr =

dientes radulares ; mcb = musculo constrictor bucal ; mo = mûsculo odontofôrico ; mps = musculo protractor

del saco radular ; ms = membrana sub-radular ; sr = saco radular). 5, Dientes radulares : A, detalle de una

semihilera y del diente raquideo ; B, los très primeros dientes en vista lateral. 6, Detalle del complejo ovotestis-

glândula digestiva mostrando la cavidad por la que se aprecia la parte posterior del estomâgo y el inicio del

intestino (aa = arteria anterior ; ap = arteria posterior ; au = auricula ; c = cavidad ; e = estômago ; es =

esôfago ; gc = ganglio pedio ; in = intestino ; ogld = complejo ovotestis-glândula digestiva ; pe = pericardio ;

ve = ventriculo). 7, Aparato genital (a = ampolla ; cd = conducto deferente ; ch = conducto hermafrodita ;

glf = glândula femenina ; glg = glândula gametolitica ; glv = vestibular ; p = pene ; pr = prôstata ; rs =

receptâculo seminal).

— 306 —

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento al Dr. P. Bouchet por su ayuda sobre el terreno, a los companeros de la

campana Biologie Marine CEUTA-86 y al Club Nautico de Ceuta por su extraordinaria colaboraciôn.

Nuestro agradecimiento tambien para Carlos Maria Lôpez por la anotaciôn de las caracteristicas

externas de la especie y a los profesores Francisco José Garcia y Juan Lucas Cervera por su ayuda en el

estudio anatômico.

REFERENCIAS BIBLIOGRÂFICAS

Garcia, J. C., 1985. — A new species of Roboastra (Gastropoda, Nudibranchiata) from the Gibraltar

Strait (Southern Spain). J. Moll. Stud., 51 : 169-176.

Ortea, J., y J. C. Garcia, 1986. — Descripcion de una nueva especie de Tambja Burn, 1962 (Mollusca :

Nudibranchiata del archipiélago de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 7 : 1-4.

Pruvot-Fol, A., 1927. — Sur quelques mollusques nudibranches de la côte atlantique du Maroc. Bull.

Soc. Sci. nat. Maroc, 7 : 39-49.

Tambja ceutae n. sp., aspecto del animal vivo de 35 mm de longitud.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 309-326.

Revision of the genus Hemicycla Swainson, 1840

(Mollusca, Helicidae) from Tenerife :

Adiverticula n. subgen. and description of three new taxa 1

by Miguel Ibanez, Klaus Groh, Maria Rosario Alonso and Elena Cavero

Résumé. — Révision des espèces du genre Hemicycla Swainson, 1840 (Mollusca, Helicidae) de

Ténérife : description A'Adiverticula n. subgen. et de trois nouveaux taxons du groupe-espèce. Le nouveau

sous-genre Hemicycla (Adiverticula) est caractérisé par l’absence de diverticule au conduit de la

spermathèque. Hemicycla (Adiverticula) mascaensis n. sp., H. (H.) bidentalis inaccessibilis n. ssp. et H.

(H.) glyceia silensis n. ssp., originaires de Ténérife (Canaries), sont décrits sur la base de leur anatomie

génitale, de la radula et de la coquille. La distribution fossile et moderne de ces taxons est illustrée. Des

lectotypes A'Helix hedeia, Helix thoryna et Helix evergasta Mabille, 1882, sont désignés et figurés.

Abstract. — A new subgenus of Hemicycla : Adiverticula n. subgen., characterized by the absence of

the diverticulum in the pedunculus of the spermatheca is described as well as a new species and two new

subspecies : Hemicycla (Adiverticula) mascaensis n. sp., Hemicycla (Hemicycla) bidentalis inaccessibilis n.

ssp. and Hemicycla (Hemicycla) glyceia silensis n. ssp., all from the island of Tenerife (Canary Islands).

Details of the anatomy of genitalia, radula, shell as well as recent and fossil distribution are presented.

Lectotypes of Helix hedeia, Helix thoryna and Helix evergasta Mabille, 1882, are designated and figured.

M. Ibanez, M. R. Alonso and E. Cavero, Zoology Department, University of La Laguna, E-38206 La Laguna.

Tenerife, Spain.

K. Groh, Georg-Spengler-Strasse 23, D-6100 Darmstadt-Arheitgen, Fed. Rep. of Germany.

Introduction

In a previous article (Ibanez & cols., 1987), we commenced a revision of the genus

Hemicycla, endemic to the Canarian archipelago. Notwithstanding the large number of

malacologists that worked on the fauna of the island, like Lamarck (1816-1822), Férussac

(1821), Webb & Berthelot (1833), Orbigny (1839), L. Pfeiffer (1848), Shuttleworth

(1852a, b). Grasset (1856), Lowe (1861), Morelet (1864), Mousson (1872), Wollaston

(1878), Mabille (1882-1885), Gude (1896) and O. Boettger (1908), the actual malacological

fauna of Tenerife is imperfectly known, and three taxa passed unnoticed which we describe in

this work : two of them ( mascaensis n. sp. and bidentalis inaccessibilis n. ssp.) were previously

not recognized because of the inaccessibility of their habitat and the other (glyceia silensis n.

ssp.), because of its apparent conchological resemblance to a common species, bidentalis

I. Notes on the Malacofauna of the Canary Islands, Nr. 9. Nr. 8 : Revision of the genus Hemicycla Swainson,

1840 on Tenerife. I. The group of Hemicycla plie aria (Lamarck, 1816) (Mollusca, Helicidae). Arch. Moll.. 118 (1/3) : 77-

103.

310 —

(Lamarck, 1822) [syn. = malleata Férussac, 1822] from which it is clearly differentiated by its

genital system.

On the other hand, the absence of diverticulum in the pedunculus of the spermatheca has

allowed us to establish a new subgenus, Adiverticula, which includes in Tenerife the species

aciansoni (Webb & Berthelot, 1833) and mascaensis n. sp.

Genus HEMICYCLA Swainson, 1840

Type-species : Helix plicaria Lamarck, 1816, by original designation (Swainson, 1840 : 164).

Adiverticula Alonso & Ibânez, n. subgen.

Diagnosis : Genital system : the pedunculus of the spermatheca is lacking the diverticulum.

Type species : Hemicycla (Adiverticula) adansoni (Webb & Berthelot, 1833).

In relation to the diagnosis it is necessary to mention that Hesse (1912) described and

figured the genital system of this species together with the one of pouchet (Férussac, 1821)

[sub nomine plicaria ], pointing out the absence of a diverticulum. Nineteen years later, the

same author (Hesse, 1931) described the genital system of pouchet [sub nomine plicaria]

indicating the possibility that there might have been an error in the identification of the

material studied by him in 1912 (of which he no longer had the shells), and that the authentic

“ plicaria ” [= pouchet ] does in fact possess a diverticulum in its genital system ; in this paper

he also pointed out the possible importance of this anatomical characteristic for the

establishment of subgenera within the genus Hemicycla.

With respect to the shell, there is a common characteristic of the two species of this

subgenus which clearly differentiates them from other species of Tenerife, namely the strong

granulation of the shell. However, it cannot be considered as a characteristic to be included in

the diagnosis of Adiverticula because in other islands of the Canarian archipelago there are

species with both a granulated shell and with a diverticulum in the genital system.

Hemicycla (Adiverticula) adansoni (Webb & Berthelot, 1833)

(PI. I, 1 ; pi. II, 5; pi. Ill, 7-10; pi. IV, 11-13)

Synonymie

v* 1833 — Helix adansoni Webb & Berthelot, Annls Sci. nat., 28 : 313 [loc. typ. : “ Gran Canaria ” ; hie.

restr. : Northeastern part of Tenerife],

1850 — Helix pouchet ; Deshayes in Férussac & Deshayes, Hist, nat., (7) : 115.

? 1852 Helix adansoni; Reeve, Conch. Icon., 7 : pi. 134 fig. 829.

1878 Helix (Hemicycla) pouchet ; Wollaston, Test. atl. : 344.

v* 1882 — Helix evergasta Mabille, Bull. Soc. philomath. Paris , (7), 6 : 133 [loc. typ. : Teneriffe ; hie. restr. :

southern slopes of Anaga mountains; n. syn.; plate 4 fig. 11, lectotype, MNHN],

— 311 —

v* 1882 - Helix hedeia Mabille, Bull. Soc. philomath. Paris, (7), 6 : 134 [loc. typ. : Teneriffe ; hie. restr. :

southern slopes of Anaga mountains; n. syn. ; plate 4 fig. 12, lectotype, MNHN].

v* 1882 — Helix thoryna Mabille, Bull. Soc. philomath. Paris, (7), 6 : 135 [loc. typ. : Teneriffe ; hie. restr. :

southern slopes of Anaga mountains; n. syn.; plate 4 fig. 13, lectotype, MNHN],

1884 — Helix hedeia ; Mabille, Nouv. Archs Mus. Hist, nal., Paris, (2), 7 : 270, pi. 16 fig. 2.

1884 — Helix thoryna; Mabille, Nouv. Archs Mus. Hist. nal.. Paris, (2), 7 : 272, pi. 17 fig. 15.

1884 — Helix evergasta ; Mabille, Nouv. Archs Mus. Hist, nat., Paris, (2), 7 : 278, pi. 17 fig. 1.

1895 — Helix pouchet; Krause, Nachr-Bl. dt. malakozool. Ges., 27 : 24, pi. 1 fig. 4 [genitalia].

?* 1896 — Hemicycla pouchet var. geminata Gude, Proc. malacol. Soc., 2 (1) : 16, fig. II [loc. typ. : Santa

Cruz de Tenerife].

1912 — Hemicycla adansoni ; Hesse, Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 31 : 77, pi. 3 fig. 9-13 [jaw,

radula, genitalia, dart].

1912 — Hemicycla plicaria; Hesse, Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 31 : 79, pi. 3 fig. 14-17 [jaw,

genitalia],

1931 Hemicycla pouchet ; Hesse, Zoologica, 31 : 97, pi. 12 fig. 104 a, b [genitalia].

1975 — Helix adansoni; Shuttleworth in Backhuys, Tab. inedit., pi. 5 fig. 6.

v = vidi, original material examined ; * = reference of nomenclatoric importance ; ? = doubtful, but probably

referable to the taxon.

Nomenclatural notes : the problem of the name Helix pouchet Férussac

The pre-linnean name “ Le Pouchet ”, introduced by Adanson (1757), was validated in

the combination Helix pouchet by Férussac (1821) who referred to Adanson’s figure and to

material in his own collection, which he figured one year later (Férussac, 1822). Since these

references are not accompanied by a description, the name is valid from 1821 by reference to

Adanson’s figure.

A nomenclatural problem arises from the fact that the specimen figured by Férussac (1822 :

pi. 42 fig. 3) belongs to a different species, for which later the name Helix adansoni Webb &

Berthelot was introduced. These author’s considered that the specimens figured by Adanson

(= pouchet Férussac, 1821) and those figured by Férussac (1822) (undescribed until 1833)

belonged to the same species, indicating : “ Obs. — Nomen latinum annuente ipso cl. de

Feruss. mutavimus ”, This was in fact wrong.

Thatfore we do not accept adansoni Webb & Berthelot, 1833, as an objective synonym of

pouchet Férussac, 1821, but as a valid introduced name for the var. a major Férussac, 1821

[nomen nudum], the only taxon figured by Férussac (1822).

This confusion can be traced in the papers of many authors, who more or less randomly

used the names pouchet and adansoni for the species here designated as Hemicycla adansoni.

The specimen of adansoni figured by Férussac (1822) was erroneously designated as

lectotype of Helix pouched (unjustified emendation for pouchet ) by Groh (1985 : 414, pi. 1

fig. 1 a-c). This shell has no status as type material. Two shells of “ Le Pouchet ” in the

Adanson collection are two syntypes of Helix pouchet Férussac, 1821 (Fischer-Piette, 1942).

Material examined

Type material : 3 probable syntypes of adansoni (BMNH 1854.9.28.11), marked with the

number 42 in the list of Gray (1854) ; leg. Webb & Berthelot. Lectotype and 2 paralectotypes

of hedeia as well as of evergasta, lectotype of thoryna, “ lectotype ” and 3 “ paralectotypes ” of

pouchet var. & major (coll. Férussac, MNHN).

— 312 —

Further material : 2 ex., environs of Valle Seco (SMF 33576) ; 1 (of 5) ex., Bco. Bufadero

(SMF 212652) ; 1 ex., Santa Cruz de Tenerife (SMF 75637) ; 47 ex., environs of Bco. Tahodio ;

37 ex., environs of Bco. Bufadero ; 40 ex., environs of Bajamar ; 11 ex., environs of San

Andrés ; 29 ex., subfossil, environs of San Andres ; 4 ex., fossil, near the road to San Andrés

(all in MCNT).

Collected by us : 410 shells and 3 living specimens ; additionally 106 subfossils from San

Andrés ; it is localized (pi. II, 5) in the northeastern part of the island, occuring in the ravines

between Santa Cruz and Igueste de San Andrés. The vegetation of this zone is dominated by

the teasel and the tabaiba ( Euphorbia canariensts and E. obtusifolia regis-jubae, respectively)

which are part of the vegetation of lower plains.

Predominantly adansoni occurs under rocks and in the bottom of the ravines.

Description

The shell is imperforate, solid, of a globose shape and slightly conical, with 4 1/2 whorls

with a deep and rather pronounced suture except in the first whorl, where the suture is lineal

(pi. Ill, 7). The coloration is a uniform brown, although in some specimens four darker very

diffused bands are insinuated. Surface matt.

The most outstanding characteristic of the shell is that its totally granulated. This

granulation is thickened (pi. Ill, 9) and is arranged on weakly pronounced oblique striae

which do not reach to form costulae and tend to disappear near the base. On the body whorl,

apart from the growth lines, a weak spiral striation appears. Under high magnification it can

be seen that all the spaces between striae and granules exhibit the same sculpture as the

protoconch (pi. Ill, 8), consting of a very thin and tenuous granulation. The protoconch is of

the same colour as the rest of the shell and, besides the granulation, has a small striation in the

proximity of the suture lines.

The body whorl possesses a keel that disappears towards the end of the same, where it

becomes more globose ; just before its inclination towards the aperture it undergoes a

reduction in width ; in the descending zone towards the aperture it again widened, and just

before the peristome a further narrowing occurs, which gives it a very distinct appearance, and

the gibbosity (that also exists in other species) becomes very evident.

The aperture is oblique, slightly angulated and rounded. The peristome is white,

thickened and upwardly recurved, with a laminated rim. The margins barely converge in the

insertion and are united by a white lip that is very apparent in older individuals. The superior

margin is angulary arched, the most external margin has a dentiform callus that is small and

scarcely pronounced, the columellary margin is straightened, with an elongated callus within

which forms an angle in the union with the external margin.

The width varies from 19.6 to 26 mm (average : 22.43 mm) and height from 12 to

16.75 mm (average : 14.2 mm) (measurements obtained from 176 specimens).

The radular morphology corresponds to that described for the genus (Ibânez & cols.,

1987). It consists of 142 rows of teeth; formula : C + 12L + 27M (pi. Ill, 10).

The genital system (pi. I, 1) is characterized by the lack of a diverticulum on the

pedunculus of the spermatheca ; this pedunculus, the penis and the flagellum are long while

the epiphallus is short. The mucous glands each have 3-4 digitations.

— 313 —

Discussion

Externally the species resembles some ecological forms of bidentalis, it being on occasions

extremely difficult, if not impossible, to determine whether a particular shell belongs to one or

the other species, since we have studied shells with similar shape and ornamentation type

intermediate between the two. It is quite possible that the extraordinary resemblance which is

occasionally present is due to an adaptation to the same biotope. In this case specimens can

only be correctly identified by the presence or absence of the diverticulum in the genital

system.

Hemicycla (Adiverticula) mascaensis Alonso & Ibanez, n. sp.

(pi. I, 2; pi. II, 5; pi. IV, 14-17)

During an excursion carried out in November 1983 to Masca (pi. II, 5) 35 shells and

13 living specimens of Hemicycla were collected which proved to belong to a new species of

this genus. In view of this, subsequent field trips were carried out to the same site to collect

more material, resulting in a total of 169 shells, 55 of which were collected alive.

Holotype : Collected by J. A. Diaz, M. Ibanez and P. Morales the 14 November 1983, in Masca

(UTM : 28RCS1931), at an altitude of 500 m. Deposited in the collection Alonso-IbAnez (DZUL).

Paratypes : Collected by M. Ibanez and collaborators between 14th November 1983 and

12th March 1985, in Masca. Deposited in ANSP (n. 361421), BMNH (n. 1988044), FMNH (n. 205914/3),

MNHN, SMF (n. 307.335), RNHL (n. 55867), NMW (n. 1988.086), MCNT and collections Alonso-

IbAnez (DZUL), Groh and Ripken.

Derivatio nominis : The specific name is derived from the name of the type locality, Masca, where

the species was collected.

Biotope : The habitat is typically lowland with some endemics of the genera Euphorbia (E.

bourgaeana) and Aeonium (A. sedifolium, A. buchardii). In this biotope, mascaensis appears preferably

under rocks, or is found buried beside the large “ pitas ”, aloe (Agave americana).

Description

The shell is solid, globose-depressed, with four whorls, with a linear suture (pi. IV, 14). In

the majority of specimens the umbilicus appears covered by an expansion of the peristome, but

in some cases it is not totally covered.

The coloration of the dorsal surface is dark or reddish, due to the presence of four dark

bands that encircle each whorl, which lie over a brownish or yellowish background. The dorsal

surface has little gloss, while the ventral one has more shine and is paler, and in some

specimens is of a greyish colour ; on this surface a fifth band is included, which appears very

dispersed.

The apex is of a uniform brownish colour and exhibits a very thin granulation (pi. IV, 16).

The rest of the shell exhibits striae of folds and a strong granulation that is very pronounced in

the last whorl (pi. IV, 15). The granules appear preferentially on top of the folds but are also

- 314 -

present in the spaces which separate them. On the basal surface the granulation is very light

and tends to disappear towards the umbilical region.

The body whorl is slightly flattened and lacks the keel. The peristome is white and slightly

outwardly expanded ; it presents two very slight thickenings which make the shape of the

aperture appear not perfectly oval but slightly angulated. One of the thickenings appears in the

superior margin, in front of the umbilicus, and the other in the columellar margin, in the

proximities of its insertion ; the two margins tend to converge in their insertion.

The width varies from 14 to 16.8 mm (average : 15.38 mm) and the height from 7 to 9 mm

(average : 8.11mm) (measurements obtained from 81 specimens).

The radula (pi. IV, 17) consists of 138 teeth rows with the following formula : C + 10L +

25M.

The most outstanding characteristic of the genital system (pi. I, 2) is that it lacks a

diverticulum ; the flagellum is long, somewhat more than the pedunculus of the spermatheca.

The mucous glands each have only 1 digitation.

Discussion

Because of its conchological characteristics, this species is closely related to paivana

(Morelet, 1864) and quadricincta (Morelet, 1864) of La Gomera, and to saponacea (Lowe,

1861) of Gran Canaria. It is separated from the first by its coloration and by its dimensions

since paivana is larger than mascaensis, although both share their sculpture, the depressed

form, and the partially uncovered umbilicus of some specimens. Whereas saponacea and

mascaensis share the same dimensions and the depressed form saponacea always presents the

umbilicus totally covered and its granulation is much more evident with larger granules.

Furthermore, we had the opportunity to study the anatomy of these two species which was

unknown up to now. We have been able to observe that apart from a similar flagellum length

they exhibit no other common anatomical characteristics, since saponacea as well as paivana

possess a diverticulum in the genital system.

Finally, mascaensis clearly differs from quadricincta , of which the genital system anatomy

is not known, by the ornamentation of the shell which in this species does not exhibit the

strong and prominent granulation of mascaensis , but rather a minute microscopical

granulation between the radial costulations.

With respect to the genital system mascaensis can only be related to adansoni , since both

share a characteristic that differentiates them from the rest of the species of Hemicycla (with a

known genital system anatomy), namely the absence of a diverticulum. Furthermore, both

possess a granular sculpture on the shell although they are clearly distinct species on the basis

of the other conchological criteria (general shape, dimensions, coloration, etc.).

Flemicycla (Hemicycla) glyceia silensis Cavero, n. ssp.

(PI. I, 3; pi. II, 6; pi. V, 18-21)

We collected members of a subfossil population (pi. V, 22) which correspond to

Hemicycla glyceia (Mabille, 1882) (we have compared our material with the MNHN type

material ; design, of lectotypus : Groh, 1985, pi. 1 fig. 11 a-c), from a xeric zone of Teno

— 315 -

(pi. II, 6). In the Monte del Agua we have collected specimens of a second taxon that we

believe represents a new subspecies of glyceia : glyceia silensis n. ssp. (pi. V, 18).

Holotype : Collected by M. Ibânez and E. Cavero the 9.05.1984 in the Picon (Monte del Agua) at

an altitude of 880 m (UTM : 28RCS2134). It is deposited in the collection Alonso-Ibânez (DZUL).

Paratypes : Collected by M. Ibânez and collaborators between May of 1983 and June of 1985 ; also,

the examined material of SMF and MCNT. They are deposited in the collections Alonso-Ibânez

(DZUL), Groh and Ripken and in the museums BMNH (n. 1988045), SMF (n. 307.334), MNHN,

RNHL (n. 55866) and MCNT.

Derivatio nominis : The subspecific name derives from Los Silos which is the municipality to which

the Monte del Agua belongs and the locality where the specimens of this subspecies were collected.

Biotope : As we previously indicated, we have only found this subspecies in the Monte del Agua

(pi. II. 6). The vegetation found near this site is a typical laurisilva, and is very humid during almost the

whole year.

Material examined

2 shells (SMF 212645, leg. Espanol, ex. Jaeckel) of Los Silos.

Collected by us : 45 shells and 38 living specimens ; also we examined some specimens

from the malacological collections of the Museum of Natural Sciences from Tenerife, which

were erroneously identified as bidentalis.

This new subspecies was first collected in May of 1982 in the Picon (Monte del Agua) and

subsequently we have only found it in the laurisilva (laurel forest) zone of the Monte del

Agua.

Description

The shell is high, imperforated, large, very strong, shiny and has a globose-conical shape

(pi. V, 18). It has five whorls, with a suture that is scarcely pronounced in the early whorls but

quite prominant on the body whorl. Its colour is dark brown, caused by the presence of four

bands which are distributed in the following way : the lower one is on the base, the upper one

under the suture and the other two are very wide and coalesce on the body whorl. The colour

is yellowish-brown on the sutures and on the base.

The most outstanding feature of the sculpture is that the whole shell bears uniformly

shallow malleation which stands out on the body whorl, while on the remaining whorls a weak

oblique or radial striation predominates. Also, the whole shell shows a very clear spiral

striation that appears both on the rim of the malleation and in the interstice, giving it a

striated appearance which can only be seen with a stereomicroscope (pi. V, 19). The

protoconch is reddish, it is minutely granulated and is striated in the suture zone (pi. V, 20).

The body whorl is angular at its origin without forming a keel, becoming rounded and

quite gibbose due to the presence of a narrowing just before of the peristome.

The aperture is oval and slightly bilobate, with a small tooth on the external margin, and

a marked callosity at the insertion of the superior margin. The peristome is circular, white,

greaty thickened and upwardly recurved. The columellar margin is thickened within, the upper

and columellar margins tend to converge in their insertion points, generally being united by a

white lip. The shell dimensions are shown in table I.

— 316 —

Table I. — Dimensions (in mm) of the shells of glyceia glyceia and glyceia silensis n. ssp. (n : number of

measured specimens.)

Width

Heigth

min

max

average

min

max

average

glyceia glyceia

25.5

26.65

17.3

18.65

glyceia silensis

20.35

24.6

22.45

13.2

17.8

15.68

The radula (pi. V, 21) consists of 140 teeth rows with the following radular formula : C +

14L + 28M.

The genital system (pi. I, 3) is characterized by being the largest of all the taxa described

in this study. The most outstanding feature is the enormous length of the flagellum which

appears totally convoluted within the animal. The mucous glands are also very long, with

2-4 digitations to each. The penis is long and the epiphallus is of medium length. The common

duct to the spermatheca and diverticulum also have large dimensions which aproximately

correspond to half of the length of the flagellum. The spermatheca and the diverticulum have

similar dimensions although the latter is usually somewhat longer. These two ducts are shorter

than the common duct to both.

Discussion

Mabille (1882) found the extinct species glyceia in the Anaga beacon ; we found another

subfossil population of glyceia in Teno and compared the type material and the Teno

population with glyceia silensis n. ssp. ; glyceia silensis n. ssp. is differentiated from glyceia

glyceia by the considerably smaller shell dimensions (table I).

Both subspecies are related to bidentalis, sharing with it the general appearance, the

sculpture, and the type of habitat (laurisilva). On account of this we suspect that they were

previously frequently mistaken for the latter species. There are for example specimens of

glyceia silensis n. ssp. identified as bidentalis in the collections of terrestrial molluscs of the

MONT and the SMF.

Table II. — Averages (in mm) of the lengths from the ducts which comprise the principal differences

between the genital systems of bidentalis, glyceia silensis n. ssp. and glasiana. (F : flagellum ; CC :

common duct ; CE : duct of the spermatheca ; D : diverticulum ; n : number of measured specimens.)

bidentalis

(Palo Blanco)

glyceia silensis

glasiana

19.94

41.11

21.87

11.42

13.58

11.5

13.39

15.36

Within the variation range of bidentalis , the form most closely related to glyceia silensis is

the one of Palo Blanco. However, there are a number of very clear differences between the two :

— 317 —

the shell is more globose and larger than that of bidentalis, but the principal differences are

found in the morphology of the genital system (table II) since glyceia silensis not only exhibits

the largest genital dimensions of all the species in this study, but also has both, a flagellum and

a common duct, of enormous length (more than twice the size of bidentalis). Because of these

characteristics it can be compared with glasiana (Shuttleworth, 1852) of Gran Canaria, the

reproductive system of which bears a certain resemblance in having a very long flagellum and

which was also confused with bidentalis for some time. Nevertheless, it is well separated from

the latter by having larger dimensions, a narrower aperture, less prominent teeth and by

having a granular sculpture lacking malleations. Following examination of a specimen of

glasiana, we realized that the flagellum of this species is even longer than in glyceia silensis n.

ssp. and measures more than three-times the length of the common duct. In addition the

common duct of glasiana is shorter than the one of glyceia silensis. Another differential

characteristic which we observed is that in glasiana the diverticulum is very short and shorter

than the pedunculus of the spermatheca, while in glyceia silensis generally the diverticulum is

larger than this duct.

Prior to the Holocene bidentalis and glyceia apparently occured sympatrically in the

Anaga mountains, hence, their spéciation took part before the Quaternary when glyceia

obviously had a wider distribution on the island and whilst the populations in the Anaga

became extinct, a relict population persisted in Teno. Apparently the Teno had no real

ZuTfenfafo-populations.

Hemicycla (Hemicycla) bidentalis inaccessibilis Groh, n. ssp.

(pi. I, 4; pi. II, 6; pi. VI, 23-26)

This new subspecies was collected for the first time on 10th April 1982 in the Roque de

Fuera de Anaga during an excursion conducted by A. Martin, E. Hernandez and

J. L. Rodriguez. On this occasion 17 shells were collected. Subsequently more material was

found in the same islet on different dates, totalling 48 shells and one living specimen which was

collected by J. L. Rodriguez.

Holotype : Collected by A. Martin and J. L. Rodriguez on the 17.02.1985 in the Roque de Fuera

(UTM : 28RCS8764), at an aproximated altitude of 50 m. It is found deposited in the collection Alonso-

Ibânez (DZUL).

Paratypes : Collected by E. Hernandez, A. Martin and J. L. Rodriguez between 10.04.1982 and

17.02.1985. They are found in the collections Alonso-Ibânez (DZUL), Groh, and in the museums ANSP

(n. 361422), FMNH (n. 205913/2), MNHN, SMF (n. 307.333), BMNH (n. 1986131) and MCNT.

Derivatio nominis : The subspecific name was derived from the difficulty in obtaining this taxon

since the Roque de Fuera de Anaga can only be accessed with a small boat and only on days with a calm

sea.

Biotope : The Roque de Fuera is a scarped islet, situated at 1 450 m from the coast of the Anaga

mountains, with a surface of 0.06 square kilometers and a maximum altitude of 66 m (pi. II, 6). Logically,

the influence of the breeze and the marine spume is very high hence the temperatures are mild and the

salinity is elevated. The vegetation is composed of halophilous communities of the lower plains

principally of Mesembrianthemum cristallynum , and abounding with the species of the Chenopodiaceae,

as Beta cf. procumbens.

Description

The shell is imperforate, of a globose-conical shape, with 4 1/2 whorls, of a solid

consistency (pi. VI, 23), not glossy ; it is of a clear uniform brown colour with four very

tenuous darker bands.

Its most outstanding characteristic is the weak radial costulation, interrupted by a spiral

striation which in some zones, especially in the first and second whorl, gives rise to more or

less thickened granules (pi. VI, 24). The basal surface of the shell is more shiny because the ribs

are very weak and present no granules but merely a spiral striation. On this part the ribs

converge towards the columellar zone.

The protoconch is more reddish and smoother although it has a weak striation and

granulation (pi. VI, 25). The body whorl has a keel which extends only over the first half,

before it becomes globose with a small gibbosity.

The aperture is oval, a bit angular, with the columellary margin internally thickened. The

peristome is white and slightly outwardly expanded. The margins tend to converge at the

insertion.

The width varies from 17.8 to 20.2 mm (average : 19.09 mm) and the height from 11.3 to

12.5 mm (average : 11.81mm) (measurements obtained from 11 specimens).

The radula (pi. VI, 26) consists of 139 rows of teeth, with the following formula : C +

14L + 27M.

The genital system (pi. I, 4) exhibits a long flagellum. The penis and the common duct to

the diverticulum and to the spermatheca are also long. The pedunculus of the spermatheca is

larger than the diverticulum which is quite short. The mucous glands each have 2-3 digitations.

Discussion

Hemicycla bidentalis shows a large population variability and some ecotypes and

subspecies can be discriminated.

The Benijo population of bidentalis exhibits the highest degree of similarity with bidentalis

inaccessibilis n. ssp. on conchological criteria. In fact, the ornamentation of the shell is very

similar in both populations with the exception of the malleation which is weak in the Benijo

population, but completely absent in the new subspecies. Secondly, the latter totally lacks teeth

in the aperture whilst in the population of Benijo the typical teeth of bidentalis are present,

although very reduced. The principal differences between both populations reside in their

dimensions. Thus, the dimensions of the population of Benijo exceeds the population of

Roque de Fuera by 3.4 mm with respect to the width and by 3 mm in respect to the height.

With regard to the genital system, the dimensions of the only specimen studied are within

the extreme values known for bidentalis, differing fundamentally from the population of Benijo

in that the common duct is larger than the one of the spermatheca and the diverticulum, which

is the opposite case in the population of Benijo.

We have assigned a subspecific taxonomic category to this population because of the

period of time that the Roque de Fuera has remained isolated from the coast of Anaga (nearly

10 000 years), a span of time generally considered insufficient for the completion of a

spéciation process.

— 319

The subspecies also bears resemblance to the species of the plicaria group in its

ornamentation, although it is clearly differentiated from them because of its larger number of

radial costulations. On the other hand, the spaces between the costulations also possess spiral

striae while in the species close to plicaria they do no exist. Finally, the costulations of the

bidentalis inaccessibilis n. ssp. are more irregular than the costulations of these species.

Acknowledgements

We wish to express our gratitude to Dr. P. Bouchet (MNHN) for his suggestions, to

Drs. J. Bacallado (MCNT), P. Bouchet (MNHN) and R. Janssen (SMF) for the loan of material, and

to Mr. M. Rodriguez-Pohlmann (Bad Nauheim) and Dr. H. G. de Couet (Canberra) for interpreting

the manuscript.

Work partially supported by the project 1692/82 of the “ Comisiôn Asesora de Investigaciôn

Cientifica y Técnica ” of Spain (CAICYT).

Abbreviations of scientific institutions

ANSP

BMNH

DZUL

FMNH

MCNT

MCHN

MNHN

MNZ

NMB

NMW

SMF

RNHL

Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

British Museum (Natural History), London.

Departamento de Zoologia de la Universidad de La Laguna (Tenerife).

Field Museum of Natural History, Chicago.

Museo de Ciencias Naturales de Tenerife.

Museum Cantonale d'Histoire Naturelle, Genève.

Museum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Museum fiir Naturkunde, Zürich.

Naturhistorisches Museum, Basel.

National Museum of Wales, Cardiff.

Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main.

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden.

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Plate III. — Hemicycla adansoni (Webb & Berthelot, 1833) : 7, shell (x 2) (Bco. de Jagua, 100 m); 8, protoconch

(scale : 600 |im) ; 9, detail of the body whorl (scale : 600 u.m) ; 10, radula (scale : 25 jim).

Plate IV. — 11-13, shells ( x 2) of the lectotypes, MNHN : 11, Helix evergasta Mabille, 1882; 12, Helix hedeia

Mabille, 1882; 13, Helix ihoryna Mabille, 1882. — 14-17, Hemicycla mascaensis n. sp. : 14, shell (x 2) of the

holotype (Masca, 500 m); 15, detail of the last two whorls of the shell of a paratype (scale : 600 am) ;

16, protoconch of a paratype (scale : 600 fi.m) ; 17, radula of a paratype (scale : 25 (xm).

Plate V. — 18-21, Hemicycla glyceia silensis n. ssp. : 18, shell ( x 2) of the holotype (El Picôn, Monte del Agua,

880 m) ; 19, detail of the body whorl of a para type (scale : 600 ;xm) ; 20, protoconch of a para type (scale 600 am) ;

21, radula of a paratype (scale : 25 (am)..— 22, shell (x 2) of a specimen of Hemicycla glyceia glyceia (Mabille,

1882) (quaternary deposits of Punta de Teno, SMF 305833, leg W. Tanke, ex Groh).

Plate VI. — Hemicycla bidentalis inaccessibilis n. ssp. : 23, shell ( x 2) of the holotype (Roque de Fuera de Anaga,

50 m) ; 24, detail of the last two whorls of a paratype (scale : 600 um) ; 25, protoconch of a paratype (scale :

600 [j.ra) ; 26, radula of the holotype (scale : 25 gm).

Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 327-345.

Développement postembryonnaire du Tardigrade abyssal

Coronarctus laubieri Renaud-Mornant, 1987

(Tardigrada, Heterotardigrada)

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Les stades du développement postembryonnaire du Tardigrade abyssal Coronarctus

laubieri Renaud-Mornant, 1987, sont étudiés aux plans de la morphologie externe et de l’anatomie

fonctionnelle. Deux stades larvaires ont été définis au cours desquels l’anus, puis le gonopore sont acquis.

Trois stades adultes avec mues plus nombreuses chez les femelles que chez les mâles comprennent la

maturation des gamètes, leur maturité, la ponte, et parfois le démarrage d’un nouveau cycle. La

protandrie est très prononcée, la maturation des ovocytes exigeant la constitution d’importantes réserves

digestives plusieurs fois renouvelées au cours des mues. Cette stratégie reproductrice est vraisemblable¬

ment liée aux conditions trophiques particulières régnant en milieu abyssal. La persistance d'un

développement indirect chez les Coronarctidae constitue un caractère plésiomorphe qui confirme leur

appartenance à l’ordre des Heterotardigrada.

Abstract. — The postembryonic developmental stages of the abyssal Tardigrade Coronarctus laubieri

Renaud-Mornant, 1987, are studied with emphasis on their external morphology and functional

anatomy. Two larval stages occur during which anus and then gonopore are formed. Three adults stages,

separated by a larger number of molts in females than in males, include gonad maturation, gametes

maturity, laying of eggs and sometimes the beginning of a new gonadal cycle. Protandry is strongly

pronounced, ovocytes maturation being achevied only after some large and repeated accumulations of

digestive material have been performed between molts. This reproductive strategy is considered to be

dependant upon food availability in the deep sea. The indirect development retained by Coronarctidae is

assumed to be a plesiomorphic character and thus reinforces their assignement to the order

Heterotardigrada.

J. Renaud-Mornant, Muséum national d'Histoire naturelle, UA 699 du CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 57,

rue Cuvier, F 75231 Paris cedex 05.

Introduction

Le développement postembryonnaire des Tardigrades, notamment celui des Tardigrades

marins, est encore très imparfaitement connu. Dernièrement Bertolani et al. (1984) ont fait le

point de nos connaissances sur ce sujet.

Jusqu’à un passé récent, la plupart des études portaient uniquement sur les Eutardigrada

ou formes terrestres (Ramazzotti, 1972) et faisaient état d’un développement direct pour les

Tardigrades. Il était alors admis que la croissance s’effectuait par accroissement des cellules et

non de leur nombre (eutélie). Il s’ensuivait alors que la définition des stades restait toujours

axée sur les classes de taille (Franceschi et Lattes, 1967) et prenait relativement peu en

— 328 —

considération l’acquisition de nouvelles structures ; même si les termes de « larves » ou de

« juvéniles » étaient parfois employés pour désigner les formes jeunes à nombre de griffes

réduit (Grigarick et al., 1975). Au cours des dernières décennies, les découvertes de plus en

plus nombreuses de nouveaux Tardigrades marins (Arthrotardigrada) et de muscicoles

(Echiniscoidea) notamment de Stygarctidae intertidaux, ont permis de définir dans un premier

temps l’existence de véritables stades larvaires (Renaud-Mornant et Anselme-Moizan,

1969) ; existence confirmée ultérieurement chez d’autres formes marines (Pollock, 1970 ;

Grimaldi de Zio et d’Addabbo Gallo, 1975; Grimaldi de Zio et al., 1980, 1982, 1983).

L’acquisition de structures nouvelles au cours des différentes mues postembryonnaires est donc

bien établie chez les Hétérotardigrades. Ainsi, un développement indirect persiste chez les

Tardigrades les plus primitifs, alors que chez les Eutardigrades dulcicoles et terrestres,

considérés comme les plus évolués, le développement est direct : ils naissent dans un état

semblable à celui de l’adulte (Bertolani et al., op. cit.). Ces caractéristiques liées au

développement accentuent encore la discrimination entre les deux ordres, déjà très marquée, à

quelques exceptions près, au plan de l’écologie. Il apparaissait donc intéressant d’étudier le

développement postembryonnaire des Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974, famille de

Tardigrades de mer profonde dont la position systématique demeure incertaine (Renaud-

Mornant, 1975 ; Kristensen et Hallas, 1980) en s’appuyant sur la genèse et la morphologie

fonctionnelle des organes génitaux et du tube digestif pour la définition des stades plutôt que

sur les simples critères de taille. Jusqu’ici, la faible taille et la transparence de ces

méiobenthontes n’avaient pas permis de récolter un nombre suffisant de spécimens pour une

telle étude. Récemment, les programmes de recherches de 1TFREMER dans l’Atlantique

Nord-Est (Laubier et Monniot, 1985) et en particulier dans le golfe de Gascogne (campagne

BIOGAS, EPI IV et EPI VI), en intensifiant le rythme des prélèvements, ont donné les moyens

de rassembler deux populations d’une même espèce, incluant différents stades inconnus jusqu’à

maintenant.

Matériel et méthodes

Les cent vingt spécimens de Coronarctus laubieri Renaud-Mornant, 1987, ont été récoltés

par carottages à deux profondeurs différentes, et forment des populations d’une quarantaine

d’individus chacune, réparties autour des points suivants :

— 46°18'68 N-12°33'90 W, prof. 3 660 m.

— 47°34'82 N-09°38'89 W, prof. 4 110 m.

Bien que provenant de différents sites, seuls les prélèvements effectués à la même époque

de l’année (août-septembre) ont été pris en considération, afin d’éliminer les facteurs

saisonniers dans l’analyse de l’apparition des différentes structures dans les populations. Il est

bien certain que de tels facteurs sont amortis en mer profonde ; cependant, les stations se

trouvant à proximité des zones d’apports continentaux, ceux-ci pourraient avoir une influence

non négligeable sur l’état physiologique des spécimens étudiés et rendre ainsi moins claires la

définition et la succession des stades, notamment en ce qui concerne les phénomènes de

digestion et de maturation des gonades, étroitement liés aux mues successives dont le

déclenchement est vraisemblablement dû aux possibilités trophiques offertes par le milieu.

— 329 —

Les animaux ont été fixés au formol neutralisé 7 %-eau de mer, montés dans un mélange

glycérine-formol ; certains ont été soumis in toto à la réaction nucléale de Feulgen-Rossenbeck

(à froid) ou à la coloration au noir-chlorazol. Les observations ont été effectuées au contraste

interférentiel Normaski sur Axiomat Zeiss.

RÉSULTATS

Pour la définition des stades, les observations ont porté sur la taille des stades de mue et

d’intermue, sur l’acquisition de structures externes, et enfin sur l’évolution des structures

internes notamment : appareils digestif et génital.

Premier stade

Morphologie externe (fig. 1 A)

La larve du premier stade fraîchement éclose et légèrement frippée a une taille de 110 g.m

minimum. Sa principale caractéristique réside dans le nombre réduit des griffes (deux au lieu

de quatre chez l’adulte), l’hétéromorphie de celles-ci permettant de statuer sur l’absence des

griffes externes à ce stade 1. Les appendices céphaliques sont semblables à ceux de l’adulte, à

l’exception des clavas primaires qui sont nettement détachées de la tête et non enfoncées dans

l’orbite, comme cela se présente aux autres stades. Les trois paires de cirres somatiques sont

bien développées et de taille sensiblement égale à celle qui est rencontrée chez les adultes. Les

soies sont présentes sur les paires de pattes P2 et P3 avec une taille croissante. Les deux paires

de piquants se trouvent sur les P4.

Morphologie interne

La bouche, cuticularisée, est entourée par des membranes péribuccales formant des replis

autour des six paires de muscles buccaux. L’appareil pharyngien est semblable à celui de

l’adulte, mais les stylets n'ont pu être distingués nettement, contrairement aux gaines elles-

mêmes et au tube buccal bien visibles. Les glandes salivaires sont bien développées et de taille

inégale (18 et 12 pim) et s’étendent jusqu’au bulbe qu’elles recouvrent dorsalement ; leur

lumière est vaste et occupe presque la totalité de la glande à parois peu épaisses.

À la sortie du bulbe, se trouve un court œsophage formant une valve à laquelle fait suite

un estomac antérieur en forme d’ampoule ovale, dont la partie la plus large (22 jim) s’étend

entre le niveau des P2 et des P3. L’épithélium stomacal est transparent dans cette région et

laisse apparaître un contenu filamenteux en peloton dans la lumière. Postérieurement,

l’estomac se resserre en un tube plus fin (8 ;xm de diamètre), rectiligne jusqu’au rectum ; celui-ci

est fermé et ne présente pas d’ouverture vers l’extérieur, à travers la cuticule. Aucun diverticule

n’est visible à ce stade.

L’ébauche génitale est déjà présente, dorsalement, au-dessus du tube digestif postérieur.

330 —

Fig. I. — Coronarcius laubieri, stade 1 : A, larve à sa sortie de l’œuf; B, larve à deux doigts, tube digestif vide.

Cœlomocytes représentés par un cercle double, et échelle en iim pour toutes les figures.

Elle est localisée à peu près à égale distance entre l’insertion des P3 et des P4. Piriforme

(10x5 pim), elle se compose de cinq à six cellules retenues dans une membrane dont l’apex est

étiré en un filament atteignant antérieurement le niveau de l’insertion des PI.

Des cœlomocytes sont assez nombreux et répartis irrégulièrement dans toute la cavité

générale, sans rassemblement vers un organe particulier.

Des larves de ce stade, vraisemblablement plus âgées, peuvent avoir une taille nettement

plus élevée ; elles conservent la même morphologie externe ; seules, les structures internes

— 331 —

subissent des modifications de quelque importance. Par exemple, chez un individu de 155 pun le

tube digestif avait un aspect rectiligne, sans ampoule stomacale, et sans lumière discernable.

De faibles renflements faisaient saillie de part et d’autre du conduit central à la hauteur de

l’insertion des P2 et des P3 ; le tout ayant un aspect finement granuleux (fig. 1 B). Chez un

autre individu au même stade, c’est-à-dire « à deux griffes », la taille atteint 190 pun et l’état des

glandes salivaires est semblable à celui des spécimens précédents mais, au niveau du tube

digestif antérieur et moyen, le développement des diverticules stomacaux est devenu plus

important. Ceux-ci forment des poches oblongues latérales, dirigées vers la partie postérieure

du tube digestif, en prenant naissance à la hauteur de l’insertion des deux paires de pattes : P2

et P3. Leur contenu est finement granuleux mais apparaissent déjà quelques globules

réfringents, épars. L’intestin postérieur est étroit et rectiligne jusqu’au rectum qui présente

deux glandes et se trouve fermé par un bouchon cuticulaire. Il n’y a aucune trace d’anus, ni de

gonopore. La masse génitale atteint 19 x lOpim chez cet individu (fig. 2 A).

Mue de deux à quatre griffes (fig. 2 B)

Un seul individu muant du premier au deuxième stade a été découvert. Sa taille de 250 pim

est double de celle de la larve considérée plus haut comme nouvellement éclose. Sous

l’ancienne cuticule sont présentes de fortes lacunes permettant le décollement de celle du futur

individu. La distance entre les deux cuticules est nettement plus élevée dans la partie antérieure

de l’animal que dans la partie postérieure, laissant supposer (ainsi qu’il a été constaté chez

l’adulte) que la fente de mue se produira dans la partie céphalique, et que la sortie du nouvel

individu se fera par le pôle apical. Les nouvelles griffes issues des glandes pédieuses

apparaissent au nombre de quatre, en arrière de chaque paire de griffes du premier stade. Les

griffes médianes sont nettement plus longues que les griffes externes, notamment sur les P4 où

elles sont réduites de moitié. Les griffes externes sont donc acquises postérieurement aux

médianes, comme ceci a été observé pour d’autres espèces.

Avant la sortie du nouvel animal de l’exuvie, le tube buccal, les stylets et le bulbe sont peu

visibles ; les glandes salivaires forment une masse compacte, leurs cellules sont groupées, et la

lumière est invisible.

Le tube digestif présente un aspect particulier, qui permet de penser que l’animal s’apprête

à effectuer une défécation qui a probablement lieu dans l’exuvie. Dans sa partie antérieure, le

tube digestif est rectiligne et son aspect est finement granuleux ; entre l’insertion des P2 et P3, il

est complètement vide et transparent. Postérieurement à P3, les diverticules apparaissent

comme tassés et effondrés au cours d’un processus devant rassembler en motte tous les

éléments destinés à être expulsés. La partie postérieure de l’intestin, juste au-dessus du rectum,

apparaît très dilatée et occupe toute la largeur de la cavité générale. L’ouverture de l’anus dans

la nouvelle cuticule n’a pas été vue.

À ce stade, la glande génitale est encore de faible taille (30 x 11 jxm), de forme fuselée et

localisée dorsalement au-dessous de l’insertion des P3 ; elle n’occupe encore que 6 % de la

cavité générale du corps.

Deuxième stade

Morphologie externe

La plupart des individus de ce stade mesurent entre 250 et 350 fxm. Ils possèdent quatre

griffes à chaque patte et leur apparence extérieure est semblable à celle des adultes : les

appendices céphaliques somatiques et pédieux sont proportionnellement identiques à ceux des

spécimens plus âgés. Seule la soie sur PI est indiscernable.

Morphologie interne

Le stade 2 se caractérise non seulement par la présence d’un anus mais aussi par les

modifications de l’appareil digestif qui acquiert un aspect différent de celui que l’on observe

chez la larve précédente. Le complexe pharyngien présente une paire de glandes salivaires aux

cellules groupées, sans lumière visible et de taille plus réduite que précédemment. Une intense

activité digestive a lieu et se manifeste par un volume croissant de l’estomac. Cette expansion

dont on peut suivre la progression est due au développement des cellules épithéliales

stomacales qui emmagasinent un très abondant matériel nutritif par endocytose. Celui-ci se

présente sous forme de sphérules réfringentes, de 2 à 6 |xm de diamètre, qui occupent la partie

apicale des cellules et finissent par masquer complètement la lumière du tube digestif. Ce

remplissage distend progressivement les diverticules dont la forme en poches ovales disparaît

complètement. Une étape ultérieure montre que la cavité générale est occupée presque

entièrement par le tube digestif : l’œsophage est plaqué contre le bulbe, les diverticules

antérieurs s’étendent jusqu’à l’insertion des PI et le rectum est enfoui sous la masse de

l’intestin postérieur (fig. 3 A).

La masse génitale s’accroît pendant ce stade, mais à un faible degré. La corde initiale

s’élargit et donne une masse ovale de 50 à 70 fxm de long sur 20 à 30 ^m de large, localisée

dorsalement, à la hauteur de l’insertion des P3. Encore indifférenciée, elle présente un aspect

finement granuleux. Le gonopore n’existe pas, mais une plage cuticulaire de 10 x 12fmt,

située à son futur emplacement, peut être observée ventralement, grâce à son aspect légèrement

plus opaque.

Les cœlomocytes sont répartis irrégulièrement sur tout le pourtour de la cavité générale,

sur les faces dorsales et ventrales.

Mue de différenciation sexuelle (fig. 3 B)

Elle s’effectue lorsque les jeunes ont atteint la taille de 320-350 [im. Trois spécimens ont pu

être récoltés pendant que ce processus était en cours. Le décollement de la cuticule s’effectue

grâce à de nombreuses lacunes périphériques permettant de dégager l’animal de l’exuvie. La

bouche est fermée et le complexe pharyngien peu discernable. À l’arrière de chaque patte, les

nouvelles griffes sont visibles, fortement rétractées et enfoncées dans les glandes pédieuses qui

- 334

Fig. 3. — Coronarctus laubieri, stade 2, l'anus est présent, l’emplacement du gonopore ébauché : A, larve accumulant

les réserves digestives ; B, larve muant du stade 2 à 3, diverticules stomacaux visibles.

paraissent ainsi très réduites. De nombreux cœlomocytes s’observent, répartis principalement

vers l’insertion des pattes.

Contrairement à ce que nous avions pu constater au cours de la mue du stade précédent,

où la configuration de l’intestin permettait de prévoir une défécation à l’intérieur de l’exuvie,

nous n’avons pas vu de traces de ce phénomène. Les récoltes sont insuffisantes sur ce point

335 —

précis et ne contiennent aucun animal en phase de défécation. Il est cependant possible

d’admettre que l’intestin se vide au cours de cette mue, puisque de très nombreux individus

postmuants, aussi bien mâles que femelles, montraient un intestin transparent et rectiligne. Il

ne restait aucune trace de l’abondant matériel vacuolaire distendant les diverticules au stade

précédent. Seules, de très faibles excroissances du tube digestif étaient visibles à la hauteur de

l’insertion des trois premières paires de pattes, là où les diverticules se situaient avant la mue.

À la suite de cette mue, les animaux sont différenciés en mâles et femelles et sont

reconnaissables par la possession d’un gonopore se trouvant à quelques microns au-dessus de

l’anus ; il est en rosette chez la femelle et forme une languette portant un orifice chez le mâle.

Adultes en phase de maturation

Les mâles immatures (fig. 4 A) se caractérisent par une taille comprise entre 350 et 400 pim.

À ce stade, le tube digestif est transparent chez les plus jeunes, c’est-à-dire chez ceux dont la

longueur du testicule ne dépasse pas 50 à 60 % de la longueur totale du corps. Lorsque le

testicule n’atteint que 50 % de la longueur du corps, les diverticules sont présents mais sont

peu distendus et contiennent quelques vacuoles digestives, bien apparentes. Nous avons pu

noter que la mue intervient lorsque le testicule atteint entre 61 et 70 % de la longueur totale de

l’animal. À ce stade, l’intestin peut être relativement vide ou pourvu de vacuoles digestives.

Quant au testicule jeune, il se présente comme un organe tubulaire cylindrique, rempli de

spermatogonies sphériques et de taille semblable, ne dépassant pas 2 pim de diamètre. La partie

apicale du testicule est conique, avec une pointe effilée reliée à la cuticule interne par un long

filament. La partie postérieure est légèrement élargie, mais ne présente pas encore l’aspect

bifide caractéristique des deux spermiductes contournant le tube digestif ventralement.

Chez les femelles immatures (fig. 5 A) de 350 à 435 pim environ, l’ovaire occupe moins de

50 % de la longueur du corps, est de forme grossièrement ovale et se situe dorsalement au

niveau de l’insertion des P3. Des cellules de 4 à 5 pim de diamètre y sont groupées.

Ventralement, les conduits bien cuticularisés des spermathèques en forme de « pipe » très

contournée sont présents, légèrement au-dessus du gonopore en rosette. Leur partie distale,

renflée, se poursuit par un fin canal membraneux qui s’enfonce dans la cavité générale en

pénétrant entre les muscles rétracteurs des P4 ; puis les canaux rejoignent les réceptacles

séminaux, dans lesquels, aussi bien que dans les conduits distaux, peuvent s’observer des

spermatozoïdes flagellés (fig. 6 C).

Aussitôt après la mue, lorsque l’intestin est encore relativement vide, l’oviducte se

distingue sous forme d’un fin conduit membraneux contournant l’intestin en direction du

gonopore ventral.

Avant l’absorption de nourriture, dans l’estomac vide, les cellules de l’épithélium stomacal

se distinguent nettement. Elles sont polygonales, mesurent 8 à 9 pim de diamètre et possèdent

un noyau de 1,5 à 2 pim. La lumière de la partie antérieure de l’estomac peut apparaître dilatée,

mais aucun ingesta n’a pu être distingué.

Le remplissage du tube digestif s’effectue progressivement. Au début, c’est-à-dire aussitôt

après la mue, sa forme est rectiligne, seules de très faibles excroissances, à la hauteur de

l’insertion des pattes, marquent l’emplacement des futurs diverticules. Au cours de la digestion

qui s’effectue vraisemblablement par endocytose, le stockage du matériel en cours d’assimila-

— 337 —

tion dans des vacuoles de plus en plus nombreuses et de tailles variées provoque l’extension des

diverticules et l’élargissement du tube digestif en général. Les diverticules peuvent s’allonger en

de longues poches parallèles à l’intestin lui-même et pendent dans la cavité générale. Plus tard,

la paroi intestinale devient indiscernable en microscopie optique. Toute la cavité générale est

occupée par l’énorme masse des produits vacuolaires. Ceux-ci se présentent comme des

globules subsphériques et réfringents de 4 à 6 [xm de diamètre, pouvant atteindre 8 jxm. Le

volume du corps est considérablement augmenté : à longueur égale, des femelles, ayant un

intestin pleinement dilaté, peuvent avoir une largeur de 30 à 40 fxm supérieure à celles dont

l’estomac est au repos (fig. 5 B).

Mue de maturation

De nombreux individus ont été fixés pendant qu’ils effectuaient leur mue précédant la

maturation des gamètes ; dans ce cas, le sex-ratio des animaux récoltés est en faveur des

femelles qui sont en nombre nettement plus élevé : seuls deux mâles ont pu être observés en

cours de mue correspondant à ce stade. Ils mesurent respectivement 360 et 380 pun et leurs

testicules 70 et 80 pim. L’état de leur tube digestif, différent de celui des femelles, ne présente

pas de fortes expansions des diverticules ; seuls les produits de stockage, sous forme de

sphérules, sont présents de manière éparse dans les cellules stomacales.

Les femelles prêtes à muer mesurent de 400 à 450 pim de longueur, avec des ovaires

occupant de 52 à 60 % de la longueur du corps. Cette masse génitale se présente étroitement

serrée contre la cuticule dorsale, en raison du développement considérable de la masse du tube

digestif envahissant presque toute la cavité générale. Ces matériaux digestifs accumulés sont

vraisemblablement évacués dans l’exuvie, mais aucun animal n’a été capturé et fixé au cours

d’une défécation, et le phénomène même n’a pu être contrôlé.

Un individu présentant une anomalie de la différenciation sexuelle par inversion a pu être

observé : il possède une cuticule exuviale montrant un gonopore en rosette flanqué de part et

d’autre de la paire de conduits en forme de « pipe », cuticularisés, caractéristiques du sexe

femelle et contenant quelques éléments de sperme étranger. Sous cette exocuticule exuviale,

s’aperçoivent sous la nouvelle cuticule deux canaux déférents prolongeant un testicule dorsal.

Ces canaux sont remplis de sperme flagellé dont les faisceaux peuvent être suivis contournant

l’intestin jusqu’à la base bifide et dorsale du testicule ; des changements de sexe peuvent donc

se produire à un stade déjà avancé de maturation des gonades, au moment de la mue de

maturation (fig. 6 B).

Adultes mûrs

De nombreux mâles (fig. 4 B), contenant des faisceaux de sperme accumulés sur presque

toute la longueur du testicule, ont été récoltés : leur taille varie de 350 à 400 fxm. Le testicule

occupe alors plus de 50 % de la dimension totale du corps. Il peut atteindre aussi 70 % et

même 80 %, mais dans ce dernier cas, il s’agit d’un individu ayant atteint la taille de 450 [im, et

dans le testicule duquel les spermatozoïdes occupent tout le volume. Soumis à la réaction

nucléale de Feulgen-Rossenbeck, ceux-ci apparaissent présents depuis la base de la région

céphalique dorsale jusqu’aux spermiductes qu’ils remplissent complètement dans leur partie

contournant l’intestin latéralement, en direction du gonopore ventral.

— 339

La maturation des gamètes s’effectue à partir du premier tiers antérieur du testicule, et les

spermatozoïdes se dirigent ensuite vers la périphérie de la gonade, puis dorsalement pour

descendre dans les canaux déférents.

Le tube digestif des mâles ayant accompli leur maturité génitale présente un aspect

translucide, et sa forme est rectiligne. Les diverticules, lorsqu’ils sont visibles, sont réduits à de

petites excroissances subsphériques, situées à la hauteur de l’insertion des pattes. De faibles

granulations, non réfringentes, s’observent dans l’épithélium stomacal. Dans la plupart des

cas, la lumière est réduite et le tube digestif ne paraît pas dépasser 10 à 25 jxm de diamètre.

Les femelles à maturité génitale (fig. 6 A) ont une longueur comprise entre 390 et 460 ;xm.

Sont inclus dans cette catégorie, les individus porteurs d’ovocytes bien individualisés, et

apparemment mûrs, prêts à être pondus. Souvent, un de ceux-ci est engagé dans l’oviducte

impair, en général situé du côté droit de l’animal. À ce stade, l’ovaire occupe toujours plus de

50 % du volume total du corps et peut atteindre, dans la plupart des cas, 87 à 89 %. Le

nombre d’œufs varie de six à huit ; mais dix œufs ont été dénombrés chez des femelles de 410,

430 et 445 [xm en provenance de la station la plus profonde (à —4 110 m). La taille des

ovocytes varie de 32 à 46 [xm (diamètre), ils sont alignés sur toute la partie dorsale du corps,

dans l’ordre suivant lequel ils seront pondus, et sur une seule rangée. Au pôle apical de

l’ovaire, en général situé dorsalement entre l’insertion des PI et des P2, s’observent de petites

cellules de 3 à 4 (xm de diamètre, au nombre d’une vingtaine, qui sont les futurs ovocytes du

cycle suivant ; ils sont tassés dans le triangle distal formé par la membrane ovarienne étirée en

un fil rattachant la glande génitale à la paroi endocuticulaire, dans la région postcéphalique.

Quand la maturité est atteinte, il est très difficile d’apercevoir les réceptacles séminaux,

soit parce qu’ils sont vides, soit parce qu’ils sont dissimulés en profondeur entre l’ovaire en

plein développement et le tube digestif. Ce dernier se trouve relativement vide chez les femelles

prêtes à pondre et occupe un volume restreint. Resserré entre l’ovaire et la paroi ventrale du

corps, l’épithélium intestinal apparaît translucide ou faiblement granuleux.

Quelques produits de la digestion peuvent encore s’observer sous forme de globules dans

la partie antérieure de l’estomac, mais en général celui-ci ne présente aucune accumulation de

produits de réserve, semblable à celle que l’on rencontre au stade précédent.

Mue de maturité

Parmi les adultes ayant atteint la maturité génitale, une forte proportion se trouve être en

cours de mue : les pourcentages de muants atteignent 36 % chez les mâles et 44 % chez les

femelles. Le processus initial de la mue est en tous points semblable à celui qui est décrit pour

les stades précédents. Seule, une plus forte rétraction de l’animal à l’intérieur de l’ancienne

cuticule a pu être constatée chez les femelles. Dans ce cas, et avant que n’apparaisse la fente de

mue apicale, l’animal se rétracte à tel point que la bouche se trouve déplacée en arrière au

niveau de l’insertion des PI, le tube buccal forme un repli, et postérieurement les futures griffes

des P4 sont repliées et comprimées jusqu’à ce que leurs extrémités proximales soient presque

au niveau de l’anus.

Il est possible que cette compression du corps soit liée au fait que la ponte ait lieu dans

l’exuvie elle-même à la fin de la mue, comme cela se passe chez de nombreux genres de

Tardigrades marins. Cette supposition est étayée par le fait que tous les ovocytes sont de la

même taille, malgré une pression plus ou moins forte exercée sur le vitellus par les contractions

— 341 —

de l’animal, et sont d’aspect semblable ; il se peut donc que tous les œufs soient évacués en

même temps, et non un par un. Malheureusement, aucune ponte de Coronarctidae n’a pu être

récoltée à ce jour.

Certaines femelles muantes présentent un estomac faisant saillie ventralement, de part et

d’autre de l’ovaire, par des diverticules relativement bien développés. Ceux-ci possèdent encore

quelques globules réfringents particulièrement visibles de part et d’autre de l’œsophage, au-

dessus des P4 ou dans des lobes peu prononcés au niveau de l’insertion des P2 et P3.

L’ensemble de l’épithélium intestinal est cependant d’aspect légèrement granuleux ou clair

(fig. 6 A).

Chez les mâles mûrs en train de muer, l’intestin est rectiligne, les diverticules à peine

prononcés, l’aspect est transparent, la lumière est réduite.

À maturité, chez les individus des deux sexes, aucun indice d’une proche défécation n’a été

décelé chez les animaux en cours de mue.

Adultes « seniors »

Plusieurs individus de dimensions nettement supérieures à la moyenne des adultes mûrs

ont été découverts. Ils comprennent quatre femelles de 500 à 535 gm et un mâle de 560 gm. Ce

dernier, dont la longueur dépasse de plus de 100 gm celle des autres, présente un testicule avec

du sperme flagellé et un intestin dans lequel quelques globules de stockage sont présents.

Les femelles ne sont qu’au stade de maturation avec des ovaires dont le volume est

nettement au-dessous de 50 % du volume total du corps. Concordant avec ce stade de

maturation, l’état de l’intestin indique le stockage d’un important matériel digestif.

Les dimensions trop grandes de ces spécimens ne permettent pas de les rattacher aux

classes de taille correspondant aux stades définis ci-dessus. Ceci en particulier pour les femelles

dont l’ovogenèse est peu avancée et dont la taille est élevée. Il est donc préférable d’admettre

qu’elles représentent des adultes plus âgés ou « seniors », recommençant un nouveau cycle

après une première ponte. La gamétogenèse de deuxième génération serait en cours chez ces

individus. Ceci semble confirmé par la présence, chez une autre femelle mesurant déjà 420 jaiti,

d’un ovaire de très petite taille, contenant quelques ovocytes. Il s’agirait alors d’une femelle

ayant pondu assez tôt, avant d’avoir atteint une taille moyenne, et qui serait en train de

recommencer un cycle au stade de maturation des ovaires, ce que l’état physiologique du tube

digestif bourré de réserves nutritives permet de confirmer.

DISCUSSION

Le développement postembryonnaire de Coronarctus laubieri comporte deux stades

larvaires et trois stades adultes (préadultes, adultes mûrs et seniors) séparés par des mues.

Ces caractéristiques sont en accord avec les stades reconnus par Bertolani et al. (1984)

faisant le point sur la question pour les Heterotardigrada, ainsi qu’avec les travaux de

Renaud-Mornant et Anselme-Moizan (1969) sur Stygarctus, de Pollock (1975) sur

— 342 —

Echiniscoides, de Grimaldi de Zio et d’Addabbo Gallo (1975) sur Batillipes, de Kristensen

(1976) sur Batillipes, et de Kristensen et Higgins (1984) sur Styraconyx.

Néanmoins, la morphologie fonctionnelle des différents stades des genres précités reste

peu connue et rend les comparaisons difficiles. Chez les Coronarctidae, des états physiolo¬

giques bien marqués sont reconnaissables au cours des mues et intermues que subissent les

animaux. Ici, outre l’acquisition des orifices génitaux et de l’anus, les stratégies reproductrices

s’articulent pendant les intermues avec la constitution de réserves nutritives. Les alternances

entre la croissance du matériel gonadique et l’accumulation trophique sont particulièrement

marquées chez les femelles, dont la maturation est plus tardive et le nombre de mues

vraisemblablement plus élevé.

Ce phénomène existe chez certains Tardigrades, mais à un moindre degré, ainsi que l’a

montré Bertolani (1983, 1987). Chez Coronarctus laubieri, dès le stade 2, les jeunes

commencent à avoir un estomac bourré progressivement de réserves et conjointement la glande

génitale double de volume. Dès la mue suivante, la différenciation sexuelle a lieu et se

manifeste par l’acquisition d’un gonopore et de conduits génitaux. Cette différenciation peut

aboutir à des cas aberrants avec inversion de gonopores. Ce fait avait déjà été constaté pour

un Batillipedidae par Grimaldi de Zio et d’Addabbo Gallo (op. cit.). L’acquisition du

gonopore peut être tardive pour certains mâles qui possèdent déjà du sperme flagellé,

apparemment fonctionnel dès leur mue de différenciation. Cette maturité précoce des mâles les

rend aptes à s’accoupler aux très jeunes femelles dès la mue au cours de laquelle leur gonopore

est formé. Ainsi, il y a donc toujours une grande proportion de mâles mûrs capables de

rencontrer des femelles de stade 3 assurant ainsi la perpétuation de l’espèce dans un milieu

relativement pauvre en individus. Ces accouplements précoces avec des préadultes femelles,

dont la maturation ovarienne est lente, ont pour conséquence le fait que la survie du sperme

est essentielle et implique la présence chez la femelle de réceptacles séminaux élaborés ; ceux-ci

sont pairs chez les Coronarctidae ainsi que chez de nombreux Tardigrades marins (Kristen¬

sen, 1984) et impairs chez les espèces terrestres. La perte d’un de ces organes apparaît ainsi

comme un caractère dérivé dans ce groupe. La présence de deux réceptacles serait liée aux

problèmes de fécondation interne dans un milieu à faible population. Ceci n’est pas sans

rappeler ce qui se passe chez certains Isopodes (Forsman, 1944) et en particulier chez les

Micro-Isopodes interstitiels (Coineau et Renaud-Mornant, 1977).

Il apparaît que les femelles de Coronarctus laubieri doivent effectuer un nombre de mues

plus grand que celui des mâles pour atteindre la maturité génitale. Celle-ci est liée à

l’acquisition de fortes réserves digestives qui, dans ce milieu, peuvent être difficiles à obtenir.

Les conditions trophiques pèseraient donc lourdement sur la physiologie du développement

ovarien chez les individus de grande profondeur. Le même phénomène se constate chez les

Coronarctus du bathyal mais il est cependant absent chez les deux femelles de Coronarctus

stylise tus Renaud-Mornant, 1987, connues du plateau continental ; là encore les récoltes sont

insuffisantes pour des comparaisons valables (Renaud-Mornant, 1987). Néanmoins, la

lenteur du développement des oocytes rappelle celui, très retardé, des animaux adaptés au

milieu souterrain comme le signale Vandel (1964) pour l’ensemble de cette faune et Rouch

(1968) pour les Copépodes Harpacticoïdes. Mais en revanche, les accumulations de réserves ne

sont pas une règle chez d’autres Tardigrades abyssaux ou bathyaux tels que les Euclavarctinae

Renaud-Mornant, 1983, qui cohabitent souvent avec les Coronarctidae. Il est vrai que les

sources de nourriture des représentants de ces deux groupes-familles demeurent totalement

— 343 -

inconnues. Chez les Coronarctidae, à l’exception des filaments présents dans la lumière de

l’estomac d’une très jeune larve du premier stade, aucun contenu stomacal n’a pu être observé

et identifié.

La digestion est vraisemblablement endocellulaire, comme celle décrite chez les Hétérotar-

digrades par Kristensen (1976), et chez les Eutardigrades par Baumann (1961) et Greven

(1976). L’observation de l’appareil buccal apporte peu de renseignements sur le mode

d'alimentation ; elle confirme l’absence de placoïdes dans le bulbe, ce qui doit être considéré

comme un caractère adaptatif à des sources trophiques particulières à ce milieu (cf. Laubier et

Monniot, 1985). Les stylets bien que courts sont fonctionnels et ont été observés à différents

niveaux le long des gaines, et même faisant saillie à l’extérieur de la bouche (fig. 6 D), celle-ci

restant ouverte sauf pendant le processus de mue. Les stylets sont utilisés par les Tardigrades

littoraux pour percer les tissus végétaux ; leur fonction demeure inconnue dans un milieu où le

matériel phytal est absent.

Enfin, l’examen approfondi des glandes génitales à tous les stades comparé à la taille des

individus a permis de montrer la présence de cellules germinales initiales chez les animaux de

grande taille ayant déjà pondu et donnant vraisemblablement lieu à une autre génération. Ce

fait jette un doute sérieux sur la prétendue « eutélie » des Tardigrades.

Trois conclusions s’imposent :

— Au point de vue biologique, chez les Coronarctidae abyssaux, les périodes de mues et

d’intermues sont rythmées par l’état physiologique de l’appareil génital, lui-même synchronisé

avec celui de l’appareil digestif. Les conditions trophiques apparaissent plus déterminantes

pour le contingent femelle que pour les mâles.

— Au point de vue écologique, ce travail met en évidence les stratégies mises en œuvre

par C. laubieri pour sa survie en milieu profond : accumulations de réserves renouvelées au

cours des mues, en particulier chez les femelles pour produire un petit nombre d’œufs, riches

en vitellus ; protandrie, survie du sperme dans les réceptacles femelles, et possibilité d’une

deuxième ovogenèse chez le même individu.

— Enfin au point de vue phylogénique, le fait que les Coronarctidae aient conservé un

développement indirect, caractère plésiomorphe, permet de les classer sans ambiguïté parmi les

Heterotardigrada, alors que la forme du corps et leurs griffes auraient pu permettre de les

considérer comme des Eutardigrada ancestraux et terrestres réadaptés au milieu marin, puis

colonisateurs du milieu abyssal.

Remerciements

Je remercie l’IFREMER et les chefs de missions, D. Desbruyères, A. Khripounoff, et M. Sibuet

pour la récolte du matériel, le CENTOB, M. Segonzac (Brest) pour le tri de la méiofaune, et A. Dinet

pour l’expédition de matériel; enfin, M. N. Hélléouet et M. Van Beveren pour leur collaboration

technique et le laboratoire des Vers pour l'utilisation de l’Axiomat.

Travail effectué dans le cadre du GRECO « ECOPROPHYCE » CNRS n° 981049.

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Larves d’ Ascarides parasites de Poissons

en Méditerranée occidentale

par Annie J. Petter et Claude Maillard

Résumé. — Les larves d'Ascarides parasites de Poissons Téléostéens de Méditerranée occidentale

présentes dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sont étudiées. Neuf

espèces différentes de larves ont été trouvées : Anisakis simplex s. 1. [= Anisakis sp. larva (I) de Berland] ;

Anisakis physeteris [= Anisakis sp. larva (II) de Berland] ; Pseudoterranova decipiens ; Contracaecum sp. ;

Hysterothylacium aduncum ; H. fabri ; H. arnoglossi ; Hysterothylacium sp. n os 1 et 2. Les larves de

Contracaecum sp. et Hysterothylacium sp. n“ 1 et 2 sont décrites ; des planches de figures sont données

pour toutes les espèces et des mensurations pour les larves de Hysterothylacium aduncum, H. fabri et H.

arnoglossi. Chez les espèces H. aduncum et H. fabri , la valeur des rapports longueur totale/longueur

œsophage, longueur œsophage/longueur appendice œsophagien et longueur œsophage/longueur cæcum

intestinal est plus faible chez les larves que chez les adultes. Les larves les plus fréquemment rencontrées

sont celles de H. fabri (chez 54,5 % de Poissons étudiés), H. aduncum (23,6 %) et Anisakis simplex s. 1.

(11,8%). Un tableau dichotomique des différentes larves étudiées est donné.

Abstract. — Larval Ascarids parasites of fishes from western Mediterranean sea. — Larval Ascarids

parasitic in Teleostean fishes from the western Mediterranean, present in the collections of the Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris, are studied. Nine distinct larval types were found : Anisakis simplex

s. 1. [= Anisakis sp. larva (I) Berland] ; A. physeteris [= Anisakis sp. larva (II) Berland] ; Pseudoterranova

decipiens ; Contracaecum sp. ; Hysterothylacium aduncum ; H. fabri ; H. arnoglossi ; Hysterothylacium sp.

n os 1 and 2. Illustrations are given for each species and measurements for H. aduncum, H. fabri and H.

arnoglossi. Contracaecum sp. and Hysterothylacium sp. n os 1 and 2 are described. A key for all of these

larvae is proposed. In Hysterothylacium aduncum and H. fabri, the ratios : total body length/oesophagus

length, oesophagus length/appendix length, oesophagus length/caecum length are smaller in larvae than

in adults. The most common larvae are those of H. fabri (in 54,5 % of the studied fishes), H. aduncum

(23,6%) and Anisakis sp. s. 1. (11,8%).

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Bujfon, F 75231 Paris

cedex 05.

C. Maillard, Laboratoire de Parasitologie comparée, U A 698, USTL, place E. Bataillon, F 34060 Montpellier cedex.

Introduction

La connaissance des Ascarides parasites de Poissons a pris une importance primordiale

depuis la découverte du rôle pathogène pour l’Homme que peuvent présenter certaines larves

d’Ascarides parasitant les Poissons de consommation (Anisakiase) ; cette faune est encore mal

connue en Méditerranée occidentale. Nous avons entrepris l’étude des Ascarides parasites de

Poissons Téléostéens de cette région, présents dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris. Dans un précédent travail (Petter et Maillard, 1988), nous

— 348 —

présentions les résultats de l’étude des Ascarides adultes : huit espèces avaient été trouvées,

dont sept appartenaient au genre Hysterothylacium ; nous étudions ici les Ascarides larvaires ;

ils ont été récoltés dans 45 espèces de Poissons, provenant principalement du golfe du Lion

[Sète (récoltes du laboratoire de Parasitologie comparée de l’Université des Sciences et

Techniques du Languedoc), Banyuls (récoltes A. G. Chabaud), Leucate, Port-la-Nouvelle,

Marseille] et de la baie d’Alger (Castiglione, Alger) ; quelques Poissons ont également été

récoltés en Corse (Ajaccio, golfe de Sta Manza), à Monaco et en Tunisie (Tunis, Porto-

Farina).

Pour chaque espèce, nous donnons la liste des hôtes où les larves ont été récoltées, le nom

de l’hôte suivi entre parenthèses du lieu et de la date de récolte.

Anisakis simplex (Rud., 1809) s. 1.

[= Anisakis sp. larva (I) Berland, 1961]

(Fig. 1)

Hôtes. — Carangidae : Trachurus trachurus (L., 1758) (Sète 1970); Clupeidae : Sardina pilchardus

(Walbaum, 1792) (Castiglione 1934); Gadidae : Micromesistius poutassou (Risso, 1826) (Castiglione

1959); Merlucciidae : Merluccius merluccius (L., 1758) (Ajaccio 1948, Alger 1951); Scomberomoridae :

Fig. 1. — Anisakis simplex s. 1„ larve du 3' stade : A, région ant., vue latérale; B, vue apicale; C, extr. ant., vue

latérale; D. extr. caudale, vue latérale. (A, éch. 500 um ; B, C, éch. 50 um ; D, éch. 100,u.m.)

— 349

Sarda sarda (Bloch, 1793) (Tunis); Scombridae : Auxis rochei (Risso, 1810) (Ajaccio 1949); Scomber

(Pneumatophorus) japonicus Houttuyn, 1782 (Ajaccio 1951); Scorpaenidae : Scorpaena scrofa L., 1758

(baie d’Alger 1973) ; Sparidae : Pagellus erythrinus (L., 1758) (Sète 1969) ; Trachinidae : Trachinus draco

L., 1758 (Ajaccio 1949, Banyuls 1958); Xiphiidae : Xiphias gladius L., 1758 (Tunisie 1955).

Ces larves correspondent par leur morphologie et leurs dimensions aux descriptions des

larves L3 d 'Anisakis simplex données par Beverley-Burton, Nyman et Pippy (1977) et Smith

(1983). Pippy et van Banning (1975) ont montré par des cultures in vitro que, dans la mer du

Nord, les Anisakis larvae (I) de Berland sont des L3 d'Anisakis simplex ; Orecchia et coll.

(1986) confirment cette correspondance par analyse électrophorétique en Méditerranée et dans

le Nord-Est Atlantique, mais distinguent dans les larves d 'Anisakis simplex deux espèces

jumelles, A. simplex A et B, les larves d 'A. simplex A se rencontrant principalement en

Méditerranée et celles d 'A. simplex B dans l’Atlantique Nord; Nascetti et coll. (1986)

proposent d’attribuer le nom d’ Anisakis pegreffii Campana-Rouget et Biocca, 1955, à l’espèce

A. simplex A. Ne pouvant réaliser d’analyse électrophorétique sur nos spécimens, nous

préférons les désigner sous le nom d'Anisakis simplex s. 1.

Fig. 2. — Anisakis physeteris, larve du 3 e stade : A, région ant., vue latérale ; B. vue apicale ; C. extr. ant., vue latérale ;

D, extr. caudale. (A, éch. 500 |j.m ; B, C, éch. 50 ;±m ; D, éch. 100 um.)

350 —

Anisakis physeteris (Baylis, 1923)

[= Anisakis sp. larva (II) Berland, 1961]

(Fig. 2)

Hôtes. — Scorpaenidae : Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809); Scorpaena scrofa L., 1758

(baie d’Alger 1973); Trachipteridae : Trachipterus trachypterus (Gmelin, 1789) (Alger 1950).

La morphologie et les dimensions de ces larves correspondent à celles données par

Berland (1961) et Shiraki (1974) pour les Anisakis sp. larvae (II). La correspondance entre

les Anisakis sp. larvae (II) de Berland avec les adultes à'Anisakis physeteris a été suggérée au

Japon par Suzuki et Ishida (1979) et confirmée en Méditerranée par analyse électrophorétique

par Orecchia et coll. (1986).

Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878)

(Fig. 3)

Hôtes. — Triglidae : Trigla hirundo L., 1758 [= Trigla lucerna L., 1758 ?] (Marseille 1969).

Ces larves correspondent par leur morphologie et leurs dimensions aux descriptions des

larves du 3 e stade de Pseudoterranova decipiens données par McClelland (1980) et Hurst

( 1984a); les spécimens de Hurst se distinguent de ceux de McClelland par un cæcum

intestinal légèrement plus long que le ventricule : chez nos spécimens, suivant les individus, le

cæcum peut être légèrement plus long, légèrement plus court, ou de taille égale au ventricule.

L’espèce Pseudoterranova decipiens n’a pas, à notre connaissance, été signalée en

Méditerranée (voir Delyamure, 1955, et Margolis, 1977), où ses hôtes définitifs, les

Pinnipèdes, sont rares (voir Duguy et Robineau, 1973) ; cependant, il est possible qu’elle y

soit présente, car Delyamure (1955) et Dailey et Brownell (1972) indiquent comme hôte de

cette espèce le Phoque Moine de Méditerranée, Monachus monachus. Il est également possible

que les Poissons se soient infestés dans l’Atlantique avant de pénétrer en Méditerranée.

Contracaecum sp.

(Fig. 4)

Hôtes. — Atherinidae : Atherina boyeri Risso, 1810 (Leucate 1980); Moronidae : Dicenlrarchus

labrax (L., 1758) (Sète 1969 et 1970).

Description

Larves de petite taille ; cuticule striée transversalement ; striation proéminente ; ouverture

buccale triangulaire ; quatre papilles submédianes doubles ; dent larvaire petite et pointue ;

352 —

pore excréteur s’ouvrant ventralement légèrement en dessous de la dent larvaire ; ventricule

très petit, plus large que long ; appendice œsophagien en massue, à peu près de même taille que

l’œsophage (rapport œsophage/appendice variant de 0,97 à 1,15) ; cæcum intestinal nettement

plus court (rapport cæcum/appendice variant de 0,38 à 0,72) ; queue conique, à extrémité

arrondie, dépourvue de mucron terminal ; ébauche génitale peu développée.

Fig, 4. — Contracaecum sp., larve du 3' stade : A, région ant., vue latérale ; B, vue apicale ; C, extr. ant., vue latérale ;

D. extr. caudale, vue latérale. (A. D, éch. 100 fim ; B, C, éch. 20 jim.)

— 353 —

Tableau I. — Contracaecum sp., principales dimensions.

Dicentrarchus labrax

Atherina boyeri

231 BA

226 BA

1125 BA

1126 BA

Long, (mm)

3,5

3,2

3,7

2.8

4,1

Larg. max. (,u.m)

250

180

200

180

200

Œsoph. (ixm)

470

530

425

520

350

470

Ventricule (u.m) long.

larg.

Cæecum (um)

350

270

250

300

115

220

Appendice (,u.m)

480

460

370

450

300

420

Queue (uni)

100

Ces larves peuvent être attribuées au genre Contracaecum ou au genre voisin Phocascaris,

parasites au stade adulte de Mammifères marins et d’Oiseaux piscivores. Les espèces parasites

de Mammifères marins n’ont pas été signalées en Méditerranée. Par contre, plusieurs espèces

de Contracaecum sont connues chez les Oiseaux piscivores d’Europe du Sud (C. rudolphii

Hartwich, 1964, C. micropapillatum (Stossich, 1890), C. microcephalum (Rudolphi, 1809), C.

ovale (Linstow, 1907) (voir Barus et coll., 1978). Les dimensions des larves ci-dessus

coïncident avec celles qui sont indiquées par Mozgovoy, Shakmatova et Semenova (1968)

pour les larves de C. rudolphii, mais les larves des différentes espèces doivent être très voisines

et nous ne pouvons faire de détermination spécifique ; il n’est d’ailleurs pas certain qu’elles

appartiennent toutes à la même espèce, les proportions des différents organes sont en effet

légèrement différentes suivant les spécimens, en particulier le cæcum intestinal est relativement

plus court chez les parasites à'Atherina boyeri que chez ceux de Dicentrarchus labrax

(tableau I).

Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802)

(Fig. 5-7)

Les adultes à'Hysterothylacium aduncum ont été trouvés en Méditerranée occidentale chez

plusieurs espèces de Poissons Téléostéens (voir Petter et Maillard, 1988).

Les larves de l’espèce ont été décrites par de nombreux auteurs, entre autres Punt (1941),

Janiszewska (1949), Berland (1961), Petter (1969), Fagerholm (1982). Les dimensions

données par ces différents auteurs correspondent à celles que nous avons trouvées ; les larves

décrites par Janiszewska ont cependant un œsophage nettement plus court.

— 354 —

Troisièmes stades (fig. 5)

Hôtes. — Atherinidae : Atherina boyeri Risso, 1810 (Sète 1974); Bothidae : Arnoglossus laterna

(Walbaum, 1792) (Sète 1974), A. rueppelli (Cocco, 1844) (Sète 1981); Carangidae : Trachurus trachurus

(L., 1758) (Sète 1970); Centracanthidae : Spicara sp. (Banyuls 1948), Spicara smaris (L., 1758) (Banyuls

1950); Gadidae : Trisopterus minutus capelanus (Lacépède, 1800) (Sète 1979); Serranidae : Serranus

cabrilla (L., 1758) (Banyuls 1950), S. hepatus (L., 1758) (Banyuls 1948) ; Sparidae : Boops boops (L., 1758)

(Sète 1979) ; Triglidae : Aspitrigla obscura (L., 1764), Eutrigla gurnardus (L., 1758), Trigloporus lastoviza

(Brünnich, 1768) (Banyuls, 1948), Trigla Iucerna L., 1758 (Sète 1968).

Principales mensurations (14 larves mesurées). — Long, totale : 7,9 (3,0-12,1) mm ; œsoph. :

895 (510-1 260) pm ; cæecum intest. : 457 (200-660) ixm ; appendice œsoph. : 478 (300-690) jxm ; queue :

138 (80-170) (xm.

Fig. 5. — Hysterothylacium aduncum, larve du 3 e stade : A, région ant., vue latérale ; B, vue apicale ; C, extr. ant., vue

latérale; D, extr. caudale, vue latérale. (A, éch. 250 [im ; B. éch. 20 pm ; C, éch. 50 [xm ; D, éch. 100 pm.)

— 355 —

Quatrièmes stades (fig. 6)

Hôtes. — Belonidae : Belone belone (L., 1761) (Sète 1969); Bothidae : Arnoglossus laterna

(Walbaum, 1792) (Sète 1974) ; Carangidae : Trachurus trachurus (L., 1758) (Sète 1970) ; Clupeidae : Alosa

fallax (Lacépède, 1803) (Sète 1968, Porto-Farina 1948); Lophiidae : Lophius piscatorius L., 1758 (Sète

1970) ; Merlucciidae : Merluccius merluccius (L., 1758) (Sète 1969) ; Serranidae : Dicentrarchus labrax (L.,

1758) (Sète 1983).

Principales mensurations (11 larves mesurées). — Long, totale : 10,3 (6,6-13,5) mm ; œsoph. :

1 180 (950-1 450) um ; cæcum intest. : 496 (400-650) am ; appendice œsoph. : 467 (340-700) ,um ; queue :

145 (75-240) am. '

Fig. 6. — Hy.ilerolhylacium aduncum, larve du 4' stade : A, région ant., vue latérale ; B, extr. ant., vue dorsale ; C, extr.

ant., vue latérale; D, extr. caudale, vue latérale. (A, éch. 260 (xm ; B, C, éch. 50 [zm; D, éch. 100 pim.)

- 356

Tableau II. — Proportions comparées des différents organes chez les larves et les adultes de

Hysterothylacium aduncum.

3 e stades

4' stades

Adultes 1

L/O x

extrêmes

8,6 ± 0,8

(5,7-10,2)

8,6 ± 0,8

(6,3-10,3)

10,6 ± 0,9

(7,7-19,6)

O/A x

extrêmes

2,0 ± 0,2

(1,3-2,8)

2,6 ± 0,3

(1,8-3,2)

3,1 ± 0,2

(2,2-5,0)

O/C x

extrêmes

2,1 ± 0,2

(1,8-2,6)

2,4 ± 0,2

(1,9-3,2)

2,7 ± 0,2

(1,9-3,5)

L : long, totale ; O : long, œsophage ; A : long, appendice œsophagien ; C : long, cæcum intestinal.

L'intervalle de confiance est donné à 5 %.

1. Valeurs données dans Petter et Maillard (1988).

0 10 20 30 40 50 L

(mm)

Fig. 7. — Hysterothylacium aduncum ; variations des rapports L/O, O/C et O/A en fonction de la longueur du corps.

Ronds blancs : 3' stades larvaires ; triangles blancs : 4' stades larvaires ; ronds noirs : adultes.

— 357 —

Nous constatons les mêmes phénomènes de croissance allométrique des organes que Punt

(1941) et Shiraki (1974) : les rapports L/O, O/A et O/C sont plus faibles chez les larves que

chez les adultes (tableau II et fig. 7).

Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1802)

(Fig. 8-10)

Les adultes d’ Hysterothylacium fabri, dont l’hôte-type est Zeus faber, ont été rencontrés

en Méditerranée occidentale chez Uranoscopus scaber (voir Petter et Maillard, 1988) et

Trisopterus minutus (voir Nikolaeva et Naidenova, 1964).

Fig. 8. — Hysterothylacium fabri, larve du 3 e stade : A, région ant., vue latérale; B, extr. ant., vue latérale; C, extr.

caudale, vue latérale. (A, éch. 250 jim ; B, éch. 20 um ; C, éch. 100 um.)

— 358 —

Les larves de l’espèce ont été décrites par Janiszewska (1949) et Petter, Lèbre et

Radujkovic (1984), et des tableaux de mensurations sont donnés par Nikolaeava et

Naidenova (1964).

Troisièmes stades (fig. 8)

Contrairement aux larves é'H. aduncum, les larves d'H. fabri sont généralement des

4 e stades; une seule larve du 3 e stade a été trouvée chez Arnoglossus laterna (Sète, 1974).

Nous ajoutons quelques éléments à la description de Janiszewska : la dent larvaire

présente une base large et est arrondie au sommet ; il n’existe pas d’ailes latérales ; la queue

conique est terminée par une pointe cuticulaire.

Principales mensurations. — Long, totale : 10,8 mm ; larg. maximale : 200 fim ; œsoph. : 680 (im ;

cæcum intestinal : 100 (xm ; appendice œsophagien : 880 ^m ; queue : 120|xm; distance à l’extrémité

antérieure de l’anneau nerveux : 250 (xm ; du pore excréteur : 300 fxm.

Quatrièmes stades (fig. 9)

Nous distinguons deux groupes parmi les larves du 4 e stade :

— Le premier groupe comporte les larves récoltées chez diverses espèces de Poissons qui

jouent le rôle d’hôtes intermédiaires ou paraténiques ; ces larves ont une longueur inférieure à

16 mm, à l’exception de trois spécimens : deux spécimens récoltés chez Serranus cabrilla, longs

de 16 mm et 19,5 mm, et un spécimen long de 22 mm, récolté chez Arnoglossus laterna. Elles

sont généralement entourées de la mue du 3 e stade.

Le développement des larves est donc généralement bloqué chez les hôtes intermédiaires à

une taille inférieure à 16mm.

Hôtes. — Atherinidae : Atherina boyeri Risso, 1810 (Port-la-Nouvelle 1980) ; Bothidae : Arnoglossus

laterna (Walbaum, 1972) (Banyuls 1950, Sète 1974); Carangidae : Trachurus trachurus (L., 1758) (Sète

1970); Centracanthidae : Spicara sp. (Banyuls 1948), Spicara maena flexuosa Rafinesque, 1810 (Porto-

Farina 1948) ; Cephalacanthidae : Cephalacanthus volitans (L., 1758) (Banyuls 1949) ; Congridae : Conger

conger [(Artedi, 1738) L., 1758] (Banyuls 1950) ; Gadidae : Trisopterus minutus capelanus (Lacépède, 1800)

(Banyuls 1950, Sète 1979); Labridae : Thalassoma pavo (L., 1758) (Monaco 1917); Lophiidae : Lophius

piscatorius L., 1758 (Banyuls 1948); Mullidae : Mullus barbatus L., 1758 (Banyuls 1948, Sète 1969),

Mullus surmuletus L., 1758 (Banyuls 1948, 1949, Sète 1969) ; Scorpaenidae : Scorpaena elongata Cadenat,

1943, 5. notata Rafinesque, 1810 (baie d’Alger 1973), S. porcus L., 1758 (Banyuls 1948, Sète 1970), S.

scrofa L., 1758 (Sète 1970) ; Serranidae : Serranus cabrilla (L., 1758) (Banyuls 1948, 1950, Sète 1970), S.

hepatus (L., 1758) (Banyuls 1948), 5. scriba (L., 1758) (Monaco 1917); Sparidae : Diplodus sargus (L.,

1758) (Banyuls 1949) ; Trachinidae : Trachinus draco L., 1758 (Banyuls 1948, 1958) ; Triglidae : Aspitrigla

cuculus (L., 1758), A. obscura (L., 1764), Eutrigla gurnardus (L., 1758) (Banyuls 1948), Trigloporus

lastoviza (Brünnich, 1768) (Banyuls 1948, Sète 1969).

Principales mensurations (27 larves mesurées). — Long, totale : 11,0 (5,7-22) mm ; œsophage :

742 (400-1 150)(xm; cæcum intestinal : 129 (75-240) (j.m ; appendice œsophagien : 884 (500-1 450) (xm ;

queue : 122 (85-170) (xm.

— Le deuxième groupe comporte les larves récoltées chez Uranoscopus scaber, où elles

poursuivent leur développement jusqu’au stade adulte ; ces larves ont toute une longueur

supérieure ou égale à 16 mm, à l’exception d'une larve de 12,5 mm.

— 359

1 In n — Uranoscopus scaber L., 1758 (Sète, 1969, 1970).

Principales mensurations (22 larves mesurées). — Long, totale : 21,4 (12,5-28) mm ; œsophage :

1 024 (660-1 230) |xm ; cæcum intestinal : 109 (0-170) fxm ; appendice œsophagien : 971 (550-1 275) (xm ;

queue : 129 (70-250) (xm.

10. — Hysterothylacium fabri et H. arnoglossi ; variations des rapports L/O, O/C et O/A en fonction de la longueur

du corps. Ronds blancs : H. fabri, 3' stades larvaires ; triangles blancs : H. fabri, 4 e stades larvaires récoltés chez

divers Poissons hôtes intermédiaires ; triangles noirs : H. fabri, 4' stades larvaires récoltés chez Uranoscopus scaber ;

ronds noirs : H. fabri, adultes ; carrés blancs : H. arnoglossi, 4 e stades larvaires.

361 —

Tableau III. — Proportions comparées des différents organes chez les larves et les adultes de

Hysterothylacium fabri '.

3 e stades

4“' stades

Adultes 1

1 er groupe

T groupe

L/O x

15,9

14,6 ± 0,9

20,8 ± 1,1

27,3 ± 3,0

extrêmes

(10,8-20,0)

(15,7-27,0)

(18,2-35,5)

O/A x

0,8

0,8 ± 0,1

1,0 ± 0,1

1,3 ± 0,1

extrêmes

(0,6-1,3)

(0,9-1,3)

(1,1-1,9)

O/C x

6,8

6,4 ± 1,1

10,1 ± 1,9

11,2 ± 2,6

extrêmes

(2,7-17)

(5,7-20,8)

(5,4-21,6)

1. Voir les légendes du tableau II, p. 356.

Comme pour l’espèce H. aduncum , les rapports L/O, O/C et O/A sont plus faibles chez les

larves que chez les adultes (tableau III et fig. 10).

Hysterothylacium arnoglossi Petter et Maillard, 1988

(Fig. 11)

Quatre larves du 4 e stade à cæcum intestinal court ont été trouvées, qui possèdent les

mêmes caractères morphologiques que les 4 e stades à'H. fabri, mais qui présentent à la fois un

appendice œsophagien plus court par rapport à la longueur de l’œsophage (O/A ^ 1,6) et un

œsophage plus long par rapport à la longueur du corps (L/O < 10,6) (fig. 10); nous

supposons que ces larves appartiennent à l’espèce H. arnoglossi , dont les adultes sont parasites

de Poissons du genre Arnoglossus ; les proportions des organes s’accordent en effet avec celle

des adultes de cette espèce (tableau IV), si l’on admet par analogie avec les espèces H. fabri et

H. tjduncum que la valeur des rapports L/O, O/C et O/A est plus faible chez les larves que chez

les adultes.

Hôtes. — Bothidae : Arnoglossus laterna (Walbaum, 1792) (Sète 1974); Scorpaenidae : Scorpaena

scrofa L., 1758, Scorpaena porcus L., 1758 (Sète 1970).

Principales mensurations (dans l’ordre, spécimens parasites d’ Arnoglossus laterna (2 spécimens),

Scorpaena porcus et S. scrofa). — Long, totale : 7,7 — 9,1 14,5 — 12,8 mm ; œsoph. : 860 - 1 000

1 360 — 1 200 (xm ; cæcum intestinal : 225 — 240 350 - 220 jam ; appendice œsophagien : 550 540

600 — 660 |xm.

— 363 —

Tableau IV. — Proportions comparées des différents organes chez les larves et les adultes de

Hysterothylacium arnoglossi

Spécimens parasites

Adultes de

laterna

S. porcus

5. scrofa

H. arnoglossi

L/O

8,9

9,1

10,6

x 9,9 ± 0,4

O/C

3,8

4,2

3,9

5,4

x 6,8 ± 1,2

O/A

1,6

1,8

2,3

1,8

x 3,0 ± 0,2

1. Voir les légendes du tableau II, p. 356.

Hysterothylacium sp. n° 1

(Fig. 12)

Hôte. — Atherinidae : Atherina boyeri Risso, 1810 (Leucate 1980).

Description

Larves très petites et grêles ; dent larvaire forte, à pointe retroussée ventralement ; pore

excréteur au niveau de l’anneau nerveux ; cæcum intestinal très court, dépassant légèrement la

jonction œsophage-ventricule ; appendice œsophagien très long, mesurant environ le tiers de la

longueur du corps ; queue à extrémité arrondie, munie d’un petit bouton terminal.

Principales mensurations (en p.m) (5 larves mesurées). — Long, totale : 1 766 (1 660-1 860) ; larg.

maximale : 70 ; cesoph. : 210 (190-250) ; ventricule : long. : 24 (20-30) ; larg. : 22 (20-25) ; cæcum intestinal :

37 (25-50) ; appendice œsophagien : 617 (520-700) ; queue : 66 (60-70) ; anneau nerveux et pore excréteur

situés à 70 pm de l’extrémité antérieure chez une larve longue de 1,77 mm.

La petite taille de ces larves fait supposer qu’il s’agit de très jeunes 3 e stades ; plusieurs

espèces à'Hysterothylacium présentant comme elles un cæcum intestinal court sont présentes

en Méditerranée occidentale (H. fabri, H. arnoglossi, H. bifidalatum et H. cornutum (voir

Petter et Maillard, 1988) ; les larves décrites ci-dessus, s’écartent de toutes ces espèces par la

grande longueur de l’appendice œsophagien, mais ce caractère est vraisemblablement en partie

lié à la petite taille des larves ; il semble en effet que, dans le genre Hysterothylacium , la

longueur de l’appendice œsophagien est plus grande par rapport à la longueur du corps chez

les très petites larves (voir Hurst, 19846, pour H. aduncum) ; la détermination spécifique de ces

larves est donc impossible.

Hysterothylacium sp. n° 2

(Fig. 13)

Hôtes. — Mullidae : Mullus surmuletus L., 1758 (Ajaccio 1952) ; Muraenidae : Muraena helena L.,

1758 (Castiglione 1946, 1948, golfe de Sta Manza 1969); Scorpaenidae : Scorpaena porcus L., 1758 (baie

d’Alger 1973); Trachinidae : Trachinus araneus Cuvier, in Cuv. et Val., 1829 (Ajaccio 1949).

— 364 —

Fig. 12. — Hysterothylacium sp. n° I : A, région ant., vue latérale; B, extr. ant., vue latérale; C, extr. caudale, vue

latérale. (A, éch. 100 um ; B, éch. 10 utn ; C, éch. 50 um.)

Description

Corps robuste ; minces ailes latérales présentes (20 pm de largeur), débutant à environ

100p.ni de l’extrémité antérieure; bouche triangulaire, deux amphides et quatre grosses

papilles submédianes doubles saillantes ; dent larvaire absente ; pore excréteur très petit et

difficile à observer, situé postérieurement à l’anneau nerveux ; système excréteur absent du côté

droit ; canal excréteur gauche entouré d’une glande excrétrice arrondie, accolée à la corde

latérale gauche ; cæcum intestinal très court, dépassant légèrement la jonction œsophage-

ventricule ; appendice œsophagien épais, de longueur à peu près égale à celle de l’œsophage ;

— 365 —

Fig. 13. — Hysterothylacium sp. n“ 2 : A, région ant., vue latérale ; B. extr. ant., vue latérale ; C, vue apicale ; D. corde

latérale gauche, coupe transversale au niveau de l'œsophage ; E, extr. caudale, 4' stade dans la mue du 3 e stade ;

F, pointe caudale, 3 e stade ; G, extr. caudale, vue latérale. (A, éch. 250 um ; B, C, D, éch. 50 um ; E, F. éch. 20 um ;

G, éch. 100 um.)

queue longue et conique, incurvée ventralement, à extrémité arrondie et terminée par un petit

mucron (de 5 p.m de long environ) ; chez quelques spécimens, la cuticule du 3 e stade est

décollée à l’extrémité postérieure, laissant voir l’extrémité postérieure du stade suivant, qui est

arrondie, dépourvue de mucron terminal, à cuticule d'aspect rugueux mais sans épines ;

ébauche génitale bien développée sous forme de un (mâles) ou deux (femelles) cordons spiralés.

Principales mensurations (8 larves mesurées). Long, totale : 10,6 (2,7-17,7) mm ; larg. maximale :

293 (120-440) jxm ; œsoph. : 772 (330-1 050),um ; ventricule : 74,4 (50-100) jim ; larg. : 73,7 (40-100) um ;

— 366 —

cæcum intestinal : 128,7 (30-250) ; appendice œsoph. : 656,9 (260-1 120) (im; queue : 207,5 (130-

280) (j.m ; dist. extrémité antérieure-anneau nerveux : 317,1 (150-380) (j.m ; dist. extr. ant.-pore excréteur :

505 (450-660) nm.

Ces larves diffèrent des larves du 3 e stade d 'Hysterothylacium aduncum et H. fabri par

l’absence de dent larvaire, la présence de minces ailes latérales et la forme arrondie de

l’extrémité caudale. Rien ne nous permet de les attribuer à l’une ou l’autre des autres espèces

méditerranéennes d 'Hysterothylacium connues.

CONCLUSIONS

Sur un total de cent dix Poissons parasités, appartenant à quarante-cinq espèces, neuf

espèces de larves d’Ascarides ont donc été trouvées : trois espèces parasites au stade adulte de

mammifères marins ( Anisakis simplex s. 1., A. physeteris et Pseudoterranova decipiens), une

espèce parasite au stade adulte d’Oiseaux piscivores ( Contracaecum sp.) et cinq espèces

parasites au stade adulte de Poissons ( Hysterothylacium aduncum, H. fabri, H. arnoglossi et

Hysterothylacium n os 1 et 2).

Les larves les plus fréquemment rencontrées sont celles à'Hysterothylacium fabri (chez

54,5 % des Poissons parasités), puis d'H. aduncum (23,6 %) et d'Anisakis simplex s. 1. (11,8 %).

Ces résultats ne sont évidemment que très partiels, puisque le nombre de Poissons examinés est

faible, et que de nombreuses espèces présentes en Méditerranée ne figurent pas sur la liste

d’hôtes. Trois espèces de larves n’ont pu être identifiées à un adulte connu, et inversement les

larves de plusieurs espèces d’Ascarides adultes connues en Méditerranée occidentale n’ont pas

été identifiées. Cependant, la fréquence des larves d'H. fabri, H. aduncum et Anisakis sp. s. 1.

donnent une indication sur la fréquence réelle de ces larves en Méditerranée occidentale.

Les principales larves responsables de l’Anisakiase (affection provoquée chez l’Homme

par la fixation ou la pénétration de larves vivantes dans la paroi de l’estomac ou de l’intestin,

après l’ingestion de Poissons parasités consommés crus ou peu cuits), sont les larves d 'Anisakis

simplex et Pseudoterranova decipiens, espèces parasites, au stade adulte, de Mammifères marins

(Van Thiel, 1976).

Des travaux expérimentaux (Vermeil et coll., 1975; Norris et Overstreet, 1976;

Huang, 1988) ont montré que les larves du genre Hysterothylacium, dont les adultes sont

parasites de Poissons, ne sont généralement pas capables de pénétrer la paroi du tube digestif

des Mammifères et ne sont donc pas pathogènes pour l’Homme (à l’exception toutefois des

larves d'Hysterothylacium type MB, voir Norris et Overstreet, 1976, et Overstreet et

Meyer, 1981).

Les larves du genre Hysterothylacium sont les plus fréquentes en Méditerranée occiden¬

tale ; cependant les risques d’Anisakiase par consommation de Poissons crus ou insuffi¬

samment cuits existent dans cette région, puisque les larves d'Anisakis simplex s. 1. ont été

trouvées chez près de 12 % des Poissons parasités, appartenant à onze espèces différentes.

— 367 —

1 (2)

2 (1)

1 (8)

2 (7)

3 (4)

4 (3)

5 (6)

6 (5)

7 (2)

8 ( 1 )

9(14)

10(13)

11 ( 12 )

12(13)

13(10)

14 (9)

1 ( 2 )

2 ( 1 )

3 (4) -

4 (3)

Tableau dichotomique

DES DIFFÉRENTES ESPÈCES DE LARVES D’ASCARIDES ÉTUDIÉES DANS CE TRAVAIL

Ouverture buccale triangulaire, dépourvue de lèvres ; extrémité caudale dépourvue de petites

épines. 3' stades larvaires

Extrémité antérieure munie de trois lèvres ; extrémité caudale munie de petites épines . .

. 4' stades larvaires

I. — 3 e stades larvaires

Pore excréteur situé au niveau de l’anneau nerveux ; cæcum intestinal et appendice

œsophagien présents.

Dent larvaire présente ; ailes latérales absentes ; queue pointue à l’extrémité.

Cæcum intestinal de taille voisine de celle de l’appendice œsophagien.

. Hyslerolhylacium aduncum

Cæcum intestinal beaucoup plus court que l’appendice œsophagien.

Appendice œsophagien plus de deux fois plus long que l’œsophage ; larves de taille inférieure à

2 mm. Hysterothylacium sp. n° 1

Appendice œsophagien moins de deux fois plus long que l’œsophage ; larves de taille

supérieure à 2 mm. Hysterothylacium fabri

Dent larvaire absente ; minces ailes latérales présentes ; queue arrondie à l’extrémité ....

. Hysterothylacium sp. n° 2

Pore excréteur situé légèrement en dessous de l’ouverture buccale.

Ventricule de forme allongée ; appendice œsophagien absent.

Cæcum intestinal absent.

Ventricule mesurant moins de 2,7 % de la longueur du corps ; queue dépourvue de mucron

terminal . Anisakis physeteris

Ventricule mesurant plus de 2,7 % de la longueur du corps ; queue pourvue d’un mucron

terminal . Anisakis simplex s. 1.

Cæcum intestinal présent . Pseudoterranova decipiens

Ventricule de forme plus ou moins sphérique ; appendice œsophagien et cæcum intestinal

présents. Contracaecum sp.

II. — 4‘ stades larvaires

- Cæcum intestinal de longueur voisine de celle de l’appendice œsophagien.

. Hysterothylacium aduncum

- Cæcum intestinal beaucoup plus court que l’appendice œsophagien.

Appendice œsophagien nettement plus court que l’œsophage (O/A ^ 1,6).

. Hysterothylacium arnoglossi

Appendice œsophagien plus long ou de longueur égale à celle de l’œsophage (O/A <

1,1) . Hysterothylacium fabri

— 368 —

Remerciements

Nous exprimons tous nos remerciements à MM. les Professeurs L. Euzet et P. Vitiello, à

Mmes M. Siblot et C. Lèbre, à MM. J. P. Marfin, J. P. Trilles et F. Renaud, qui nous ont confié leurs

récoltes, et à Mme Bauchot, pour les renseignements qu’elle nous a fournis sur la systématique et la

biologie des Poissons.

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28 : 75-85.

Vermeil, C., A. Petter, O. Morin, M.-F. Le Bodic, C. Daniel, J. Guegan, et J.-P. Kerneis, 1975.

Les granulomes éosinophiles signalés en Bretagne représentent-ils une forme d’anisakiase ? Les

larves Thynnascaris aduncum ne permettent pas d’obtenir expérimentalement ces granulomes. Bull.

Soc. Path, exot., 68 : 79-83.

Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 371-374.

Validité de l’espèce Diplotriaena sturni (Rud., 1809)

Filaire de l’Étourneau

par Alain G. Chabaud et Mohammad K. Mohammad

Résumé. — La Filaire de l’Étourneau sansonnet Sturnus vulgaris L. a été signalée dès 1781, nommée

en 1809, mais elle n’a pas encore été décrite. Elle a été confondue avec d’autres espèces et en particulier

avec Diplotriaena ecaudata, parasite de Sturnidés africains, dont elle est très proche. Disposant d’un

nouveau matériel d’Iraq, nous montrons que les Filaires récoltés chez Sturnus vulgaris en région

paléarctique ont un spicule gauche nettement plus court que celui des Diplotriaena récoltés chez les

Sturnidés éthiopiens. La validité de Diplotriaena sturni (Rud., 1809) est donc reconnue et l’espèce est

décrite.

Abstract. — Validity of Diplotriaena sturni (Rud., 1809) a parasite of the starling Sturnus vulgaris. —

The Filaria of the starling, Sturnus vulgaris L., was reported as soon as 1781, named in 1809, but was

never described. It has been identified with different species and namely with the closely related

Diplotriaena ecaudata, a parasite of African Sturnidae. New material from Iraq being available, it was

concluded that filariae collected from Sturnus vulgaris in the palearctic region have a left spicule clearly

shorter than that of Diplotriaena collected from Ethiopian Sturnidae. Diplotriaena sturni (Rud., 1809) is

recognized as a valid species and a description is given.

A. G. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05, France.

M. K. Mohammad, Iraq Natural History Museum, University of Baghdad, Bab Al-Muadham, Baghdad, Iraq.

En 1959, Anderson redécrit la Filaire Diplotriaena ecaudata (Oerley, 1882), parasite de

Sturnidés éthiopiens du genre Lamprotornis. Il constate qu’un spécimen mâle de Diplotriaena ,

parasite de Sturnus vulgaris en France, est morphologiquement très proche (bien que la

longueur du spicule gauche soit plus faible). Il ne peut, avec un seul spécimen, différencier deux

espèces et il préfère utiliser le taxon bien défini « Diplotriaena ecaudata (Oerley, 1882) » plutôt

que le taxon « Filaria sturni Rud., 1809» non décrit et de valeur douteuse.

Un matériel nouveau (un mâle et une femelle) ayant été récolté chez un Sturnus vulgaris L.

d’Amara en Iraq, il est possible de reprendre la question.

Morphologie

Les caractéristiques morphologiques sont indiquées sur la figure. Les mensurations sont

les suivantes :

Femelle : Corps long de 79 mm, large de 750 p.m ; anneau nerveux et pore excréteur

respectivement à 190 et 285 gm de l’apex; tridents longs de 110[Am; œsophage musculaire

— 373 —

long de 240 [im, glandulaire de 4 640 fxm ; vulve à 570 [im de l’extrémité antérieure ; œufs (non

embryonnés) de 45 x 30 fxm ; queue longue de 30 [xm ; lignes latérales larges de 320 fxm ;

l’ovéjecteur reste étroit sur une longueur de 1 500 fxm, puis se dilate en un utérus qui se divise

rapidement en deux branches ; la longueur de la partie impaire du tube génital est de 2 700 fxm.

Mâle : Corps long de 32 mm, large de 480 fxm ; anneau nerveux à 95 |xm de l’apex ;

tridents longs de 120 ;xm ; œsophage musculaire long de 190 ;xm, glandulaire de 3 660 ;xm ;

spicule droit long de 710 jx ; spicule gauche long de 1 530 fxm ; champ latéral large de 160 fxm ;

queue longue de 110(xm.

Discussion

Pallas en 1781 (p. 83) signale, en Europe septentrionale, des Filaires dans la cage

thoracique ou les poumons de Corbeaux et d’Étourneaux. Rudolphi (1809 : 73 et 1819 : 9)

nomme cette Filaire de Sturnus vulgaris, vue par Pallas, Filaria sturni et la range parmi les

espèces douteuses. Dujardin (1845 : 53), Diesing (1851 : 281), Molin (1858 : 421), puis

Stossich (1897 : 81) mentionnent le fait sans commentaire. Fe dernier auteur, cependant, en

1899, trouve un nouveau spécimen à Trieste, dans la cavité thoracique de Sturnus vulgaris, le

détermine « Filaria tricuspis » Fedtschenko, 1874, et place l’espèce de Rudolphi (de 1809) en

synonymie. F’espèce n’est toujours pas décrite mais la détermination faite par Stossich semble

indiquer que l’espèce appartient au genre Diplotriaena.

Kurashvili (1950) trouve des nématodes dans la cavité générale d’Étourneaux de Géorgie

et les identifie à Diplotriaena tinamicola Skrjabin, 1916, décrit chez Tinamus sp. du Paraguay.

Sonin (1962) conserve provisoirement le nom, bien que cette détermination lui semble

douteuse. 11 publie en 1968 une description tirée du manuscrit de Kurashvili : les spicules sont

longs de 1 271 et 780 fxm ; les tridents longs de 125 à 160[xm; la cuticule est couverte de

verrucosités.

Anderson (1959) détermine un spécimen mâle (198A) de l’abdomen d’un Sturnus vulgaris

de France (étang de Salses, Pyrénées-Orientales, mars 1951) comme Diplotriaena ecaudata

(Oerley, 1882) et donne les dimensions principales du spécimen : longueur du corps 46 mm ;

tridents 129 fxm ; œsophage musculaire 340 fxm, glandulaire 4 800 fxm ; spicule droit 580 |xm,

gauche 1 500 fxm.

Il apparaît donc que le Diplotriaena de Sturnus vulgaris a été récolté à plusieurs reprises

dans la région paléarctique occidentale, soit (selon la nomenclature de Gerasimov et coll.,

1964) dans la province forestière européenne, soit dans la province méditerranéenne : Europe

septentrionale (Pallas, 1781), Trieste (Stossich, 1899), Géorgie (Kurashvili, 1950), France

(Anderson, 1959), Iraq (ce travail).

Elle a été déterminée successivement D. tricuspis, D. tinamicola et D. ecaudata. Cette

dernière détermination étant la plus précise puisqu’elle résulte d’une étude comparative très

étendue et très approfondie.

Fe spécimen décrit ci-dessus ressemble en effet beaucoup à D. ecaudata (Oerley, 1882),

redécrit par Anderson sur un matériel provenant de Lamprotornis caudatus (Müller) d’Afrique

occidentale. Cependant, les spicules de D. ecaudata sont très inégaux (760 et 2 800 fxm). Cela ne

concorde pas avec l’ensemble des renseignements actuellement disponibles sur les Filaires de

Sturnus.

— 374 —

En Géorgie (si l’espèce correspond bien à D. sturni) la longueur des spicules est de 780 et

1 271 [mi ; en France, de 580 et 1 500 |iin ; en Iraq, de 710 et 1 530 p.m. À Trieste, on peut

supposer que la longueur des spicules est de l’ordre de 1 000 et 1 800 fxm, puisque Stossich

(sans donner de description) a identifié son spécimen à D. tricuspis.

Donc, dans tous les cas, les spicules droits ont des dimensions comparables à celles des

spécimens de Lamprotornis africains, alors que les spicules gauches sont beaucoup plus petits.

Nous estimons donc que le taxon Diplotriaena sturni (Rud., 1809) nov. comb. [= Filaria

sturni Rud., 1809 ; = Filaria tricuspis Fedtschenko, 1874 sensu Stossich, 1899 pro parte ; = (?)

Diplotriaena tinamicola Skrjabin, 1916 sensu Kurashvili 1950; = Diplotriaena ecaudata

(Oerley, 1882) sensu Anderson, 1959 pro parte] doit être utilisé pour les Diplotriaena de Sturnus

vulgaris en Europe.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anderson, R. C., 1959. — Preliminary revision of the genus Diplotriaena Henry and Ozoux, 1909

(Diplotriaenidae : Diplotriaenae). Parassitologia, 1 : 195-307.

Diesing, K. M., 1851. — Systema helminthum. Berlin, vol. 2, 588 p.

Dujardin, F., 1845. — Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux. Paris, xvi + 654 + 15 p.

Gerasimov, I. P„ A. N. Baranov, F. F. Davitaya, Yu V. Filippov, M. I. Budyko, Ye M. Lavrenko,

M. V. Muratov, et G. M. Senderova, 1964. — Atlas physico-géographique du monde. Moscou,

298 p.

Kurashvili, B. E., 1950. — Gel’mintofauna okhotnich’e-promyslovykh ptits Gruzii i nekotorye

zakonomernosti ee dinamiki (Faune helminthologique du gibier de plume en Géorgie et schéma de

sa dynamique). Trudy zool. Inst., Tbilisi, 9 : 37-80.

Molin, R., 1858. — Versuch einer Monographie der Filarien. Sber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl.,

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Pallas, P. S., 1781. - Bemerkungen über die Bandwürmer in Menschen und Thieren. Neue nord. Beitr.

phys. geogr. Erdrinde und Vôlkerbeschr., Naturgesch. Oekon., St Petersbourg und Liepzig, Bd 1 :

39-112, pl. 2-3, fig. 1-38.

Rudolphi, C. A., 1809. — Entozoorum sive vermium intestinalium historia naturalis, vol. 2, part. 1,

457 p. Amstelaedami.

— 1819. — Entozoorum synopsis cui accedunt mantissa duplex et indices locupletissimi. x + 811 p.

Berolini.

Sonin, M. D., 1962. — Nematody roda Diplotriaena of ptits Sovetskogo Soyusa (Nématodes d'Oiseaux

du genre Diplotriaena en Union Soviétique). Trudy GELAN, 12 : 139-165.

— 1968. - Filyariaty zhivotnykh i cheloveka i vyzyvaemye imi zabolevaniya. tchast’ vtoraia

Diplotriaenoidei Osnovy Nematodology. 21, Nauka Edit. Moscou. 390 p. (Filariata of Animals

and Man and diseases caused by them, 21, part. 2 Diplotriaenoidea). Israel Program for Scientific

Translations. Jerusalem 1975, 411 p.

Stossich, M., 1897. - Filarie e spiroptere. Lavoro monografico. Boll. Soc. adriat. Sei. nat., 18 : 13-162.

1899. — Appunti di elmintologia. Boll. Soc. adriat. Sci. nat., 19 : 1-6 -I- 1 pl. du tiré à part.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 2 : 375-412.

Révision de la famille des Mesopsocidae

(Insecta, Psocoptera)

par André Badonnel et Charles Lienhard

Résumé. Ce travail est une révision de la famille Mesopsocidae sensu Pearman (Insecta,

Psocoptera). Il comprend une courte revue historique, des clés de détermination des genres (11) et des

espèces (66) et une analyse des caractères morphologiques, conduisant à un cladogramme relatif aux

genres. Les taxa suivants sont décrits ou mis en synonymie : Newipsocus n. g., Mesopsocidus n. g.,

Mesopsocopsis n. g., Psoculidus n. g., Microtrichipsocus n. g. ; Mesopsocus Kolbe, 1880 = Labocoria

Enderlein, 1910, n. syn. ; Cyrtopsocus nasutus (Enderlein, 1907) = C. dromedarius (Bail, 1937) n. syn.

Abstract. — Revision of the family Mesopsocidae (Insecta, Psocoptera). — The family Mesopsocidae,

sensu Pearman, is revised. A short historical review, keys to genera (11) and species (66), and an analysis

of morphological characters, resulting in a cladogram for genera, are given. The actual geographical

distribution suggests a Gondwanian origin of the family. The following taxa are described or relegated to

synonymy : Newipsocus n. g., Mesopsocidus n. g., Mesopsocopsis n. g., Psoculidus n. g., Microtrichipsocus

n. g. ; Mesopsocus Kolbe, 1880 = Labocoria Enderlein, 1910, n. syn. ; Cyrtopsocus nasutus (Enderlein,

1907) = C. dromedarius (Ball, 1937) n. syn.

A. Badonnel, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) , Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F-75005

Paris.

C. Lienhard, Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6.

Avant-propos

Dans son catalogue de 1967, Smithers mentionne 21 espèces attribuées à la famille

Mesopsocidae ; depuis cette date, 46 espèces s’y sont ajoutées, dont la plupart sont attribuées

au genre Mesopsocus , devenu un « holding-group ». Une révision de la famille s’imposait ; elle

a mis en relief l’importance de caractères considérés jusqu’alors comme insignifiants ; or

plusieurs d’entre eux permettent, dans une classification cladistique, de définir des dichotomies

fondamentales.

Les solutions proposées pour les divers problèmes abordés (plésio- et apomorphies des

caractères, distribution géographique, origine de la famille, cladogramme) ne prétendent pas

être définitives ; elles doivent être considérées comme une approche que des découvertes

ultérieures pourront probablement affiner ou modifier ; elles constituent néanmoins la base qui

paraît être la plus vraisemblable pour orienter de nouvelles recherches.

Dans l’étude qui suit, la nomenclature et les abréviations sont celles qui ont été utilisées

par les auteurs dans leurs travaux antérieurs. Afin d’alléger le texte, le nom de genre

Mesopsocus (45 espèces) est représenté par M. dans l’analyse des caractères.

- 376 —

Ce travail n’aurait pu être mené à bien sans le secours des Musées et des collègues qui ont prêté les

exemplaires à statut énigmatique ou communiqué de précieux renseignements ; les auteurs leur adressent

des remerciements chaleureux : Australian Museum, Sydney ; Bishop Museum, Honolulu ; British

Museum (Natural History), Londres ; Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles ;

Institut zoologique de l’Académie des Sciences, Léningrad ; Museo Bernardino Rivadavia, Buenos Aires ;

Muséum d’Histoire naturelle, Genève; Muséum national d’Histoire naturelle, Paris; ainsi que les

Drs L. Bigot (Marseille), E. Broadhead (Leeds), V. G. Kaplin (Repetek), E. L. Mockford (Normal),

N. Schneider (Luxembourg), C. N. Smithers (Sydney), P. K. Tubbs (Londres), W. Wittmer (Bâle), et

Mlle F. Guillaumont (Marseille).

HISTORIQUE

Le genre Mesopsocus a été créé en 1880 par Kolbe pour l’espèce Hemerobius unipunctatus

Müller, 1764. Dans le même travail, il décrit aussi, en l’attribuant au genre Elipsocus, une

seconde espèce E. laticeps, pour laquelle Tetens crée en 1891 le genre Holoneura, dont la

validité est discutée ci-après. Dans l’intervalle, Costa (1885) avait créé pour une femelle à

abdomen gibbeux le genre Cyrtopsocus , mis en synonymie avec Mesopsocus par Ribaga (1900)

suivi par Enderlein ; à cause de cette synonymie Badonnel (1975) a cru pouvoir établir le

genre Gibbopsocus dont Lienhard (1988) vient de démontrer l’identité avec Cyrtopsocus. En

1908, Enderlein crée le genre Hexacyrtoma, puis en 1910 Labocoria, pour l’espèce Mesopsocus

diopsis qu’il avait décrite en 1902. Récemment, les genres Metapsocus Badonnel, 1982, et

Rhinopsocus Badonnel et Lienhard, 1987, se sont ajoutés à cette liste; enfin l’analyse des

exemplaires découverts depuis une vingtaine d’années a fait connaître l’importance de

caractères négligés auparavant, ce qui conduit à la création de cinq nouveaux genres, décrits ci-

dessous.

Dans son travail de 1880, Kolbe attribuait tous les Psocoptères alors connus à la famille

Psocidae divisée en tribus ; il rangeait Mesopsocus dans la tribu Caeciliini, avec les genres

Elipsocus, Philotarsus, Caecilius, plus un sous-genre Pterodela (Lachesilla actuel). C’est

seulement en 1903, qu’ENDERLEiN a fondé la famille Mesopsocidae, pour sa tribu Mesopsocini

de 1901 contenant les genres Mesopsocus, Hemineura, Elipsocus et Philotarsus. En 1911, il

divise cette famille en trois sous-familles : Ptiloneurinae, Mesopsocinae et Leptodellinae ; basée

sur des caractères alaires et la trimérie des tarses, cette classification artificielle n’a pas résisté

aux analyses ultérieures : les Ptiloneurinae, élevées au rang de famille, appartiennent au groupe

Epipsocetae ; les Leptodellinae sont limitées au genre Leptodella (synonyme de Pseudopsocus

Kolbe, Elipsocidae). En 1940, puis 1944, Roesler corrige la classification d’ENDERLEiN en

conservant toutefois trois sous-familles : Philotarsinae, Elipsocinae, Mesopsocinae (avec les

genres Mesopsocus et Labocoria, Hexacyrtoma étant attribué aux Elipsocinae). Mais en 1936,

Pearman avait proposé une nouvelle classification des Psocoptères, séparant les Mesopsocidae

des Philotarsidae et des Elipsocidae, élevées également au rang de familles ; cette classification

est actuellement généralement acceptée : Smithers (1972) l’a utilisée comme base dans sa

magistrale révision des genres de Psocoptères ; on notera toutefois que, dans l’essai de

systématique cladistique qui conclut son travail, la famille Mesopsocidae a disparu, les genres

qu’on lui attribuait alors étant cités, avec ceux des Philotarsidae et des Elipsocidae classiques,

dans une tribu Elipsocini, subdivision d’une sous-famille Psocinae, elle-même partie d’une

famille Psocidae.

Le problème de la définition des Mesopsocidae se trouve compliqué par suite de la

— 377 —

description par Roesler, en 1935, d’une espèce attribuée au genre Reuterella (Elipsocidae) : R.

neglecta ; en 1954, l’analyse morphologique de cette espèce conduit Roesler à créer pour elle le

genre Psoculus et la nouvelle famille des Psoculidae ; il reconnaît son étroite parenté avec les

Mesopsocidae, mais aussi, sans préciser, il déclare des affinités avec les Philotarsidae et les

Peripsocidae. Smithers (1967) adopte les Psoculidae qu’il place entre les Elipsocidae et les

Philotarsidae; en 1972, il associe Mesopsocidae et Psoculidae dans le «groupe-frère» d’un

complexe réunissant les deux autres familles (p. 318 : cladogramme 6.21) ; c’est la première fois

que le terme « lignée monophylétique » est utilisée pour les Mesopsocidae. Mais le genre

Psoculus n’était alors connu que par des femelles ; en 1975, les descriptions simultanées des

mâles par Lienhard (pour P. neglectus) et par Mockford (pour une seconde espèce P. ricei),

conduisent Lienhard à douter de la validité de la famille Psoculidae, et Mockford à supposer

que les Psoculidae sont la première branche détachée d’un tronc commun partagé avec les

Mesopsocidae, rejoignant ainsi la conclusion de Smithers (1972). Ajoutons pour mémoire

l’attribution de Psoculus à une famille Reuterellidae par Kéler (1963), suivi par Günther

(1974), qui a finalement adopté l’opinion de Lienhard en 1980. En fait, on verra que la

distribution des « Psoculidae » suggère l’hypothèse d’une apparition tardive, probablement en

Afrique, en contradiction avec la possibilité de constituer un premier rameau du phylum

« mesopsocide ».

GENRES DES MESOPSOCIDAE

Afin de simplifier la rédaction de l’analyse morphologique, les genres actuellement

reconnus sont mentionnés dans la clé de détermination ci-dessous, suivie de la diagnose des

nouveaux taxa. Voir aussi la liste alphabétique en annexe.

Clé de détermination

1. Antenne avec un sensille placoïde sur f„ f 4 , f 6 et f l0 ; nervure an de l'Ap (aile postérieure) courte et

oblique (fig. 8, 16). 2

— Pas de sensille placoïde à l’apex de f 6 ; an de l’Ap plus ou moins longuement prolongée parallèlement

au bord de l’aile (fig. 24) . 6

2. Sensilles de f 6 et f l0 avec filament central hyalin (fig. 1), $ inconnu — [une seule espèce, voir diagnose

du genre]. Newipsocus n. g.

— Tous les sensilles placoïdes antennaires avec une petite pointe centrale (comme f,, fig. 1) .. 3

3. Un sensille placoïde apical sur f 7 et f 9 ; tégument du vertex réticulé ; phallosome avec membrane

endophallique sclérifiée (fig. 17); Ç inconnue — [une seule espèce, voir diagnose du genre]....

. Mesopsocopsis n. g.

Normalement pas d’autres sensilles placoïdes que ceux de f,, f 4 , f 6 et f l0 ; téguments du vertex lisse ;

membrane endophallique non sclérifiée. 4

4. J et $ à tarses trimères ; PSG avec isthme ; paramères non dilatés apicalement (fig. 29 a) — [une seule

espèce, voir diagnose du genre] . Mesopsocidus n. g.

— Au moins les à tarses dimères ; PSG sans isthme ; paramères fortement dilatés apicalement,

l'épaulement effacé (fig. 29 0 . 5

5. Tarses des cJ<3 trimères ; nervures retm fusionnées sur une certaine longueur ; spermathèque à paroi

épaisse (fig. 13); articles antennaires à pilosité courte, apicale (fig. 12) — [une seule espèce : P.

neglectus (Roesler, 1935)]. Psoculus Roesler, 1954

— 378 —

— Tarses des 33 dimères ; nervures r et m reliées par une nervure transverse ; spermathèque à paroi

mince (fig. 15) ; articles antennaires courts, à pilosité très longue (fig. 14) — [une seule espèce, voir

diagnose du genre]. Psoculidus n. g.

6. Pulvillus grêle, plus ou moins flexueux, terminé par une faible dilatation ou à apex aigu (fig. 28 A) 7

— Pulvillus en lame rigide, aiguë (fig. 28 B). 8

7. 3 : ailé, r et m + cm de l’Ap séparées dès leur origine (fig. 26) ; $ : sans ailes, lame membraneuse de la

valve ventrale des gonapophyses couverte de longs microtriches denses (fig. 21) — [une seule espèce,

voir diagnose du genre] . Microlrichipsocus n. g.

— 3 et $ : ailés : r et m + cm de l’Ap fusionnées basalement sur une certaine longueur (fig. 27) ; valve

ventrale des 99 (ailées, microptères ou aptères) sans dense couverture de microtriches — [45 spp., voir

clé des espèces; espèce-type : M. unipunctatus (Müller, 1764); voir aussi nouvelle définition du

genre] . Mesopsocus Kolbe, 1880

8. 3 et 9 aptères, métathorax hypertrophié, abdomen avec 4 (3) ou 6 ( 9 ) gibbosités dorsomédianes et

des pustules latérales; PSG sans lobe distal — [une seule espèce : H. capensis Enderlein, 1908]

. Hexacyrtoma Enderlein, 1908

— 3 : ailé, pas d’hypertrophie métathoracique. 9

— 9 : microptère ou aptère, PSG avec lobe distal, parfois réduit. 11

9. Édéage en arc très légèrement arrondi — [6 spp., voir clé des espèces ; espèce-type : C. irroratus Costa,

1885]. Cyrtopsocus Costa, 1885

— Édéage en ogive . 10

10. Phallosome avec une constriction médiane ou sub-basale — [3 spp., voir clé des espèces ; espèce-type :

M. kolbei Badonnel, 1982]. Melapsocus Badonnel, 1982

— Phallosome sans constriction — [5 spp., voir clé des espèces ; espèce-type : Rh. distinctus (Smithers,

1957)] . Rhinopsocus Badonnel et Lienhard, 1987

11. Pas de gibbosité abdominale ; lobe distal de la PDG à base très large (plus ou moins réduit chez deux

espèces) ; isthme naissant à l'intérieur de la PSG ou réduit . Melapsocus

11. Abdomen avec gibbosités; isthme naissant à la base du lobe distal de la PSG ou réduit . 12

12. Rudiments alaires en lobes articulés au thorax, avec ébauches des troncs des nervures principales ;

PSG à isthme bien développé. Cyrtopsocus

— Microptère, rudiments alaires très petits, soudés au thorax et sans traces de nervures ; PSG à isthme

réduit .. Rhinopsocus

Diagnoses des nouveaux genres

NEWIPSOCUS n. g

Espèce-type : Newipsocus lermitiformis (New et Thornton, 1981) nov. comb. (= Mesopsocus

termitiformis New et Thornton, 1981).

Genre monotypique, femelle seule connue. Néoténie très accusée. Yeux très petits, pas

d’ocelles, antenne très courte, les articles avec quelques soies très longues, f, et f 4 avec un

sensille placoïde à petite pointe centrale, f 6 et f l0 avec un sensille à filament hyalin central (fig. 1 ) ;

aptérisme total ; tarses trimères ; P ]M sans organe coxal et sans cténidiobothries ; griffes à dent

discrète, pulvillus très fin, rectiligne, épine basale obsolète ? (fig. 2) ; lobe distal de la PSG

réduit à une lame membraneuse subrectangulaire sans isthme ni barbules, ni soies basales

— 379 —

Fig. ! à 6. — Newipsocus (n. g.) termitiformis (New et Thornton), $ : 1, articles f,, f 4 , f 6 et f, 0 de l’antenne ; 2, griffes de la

patte postérieure ; 3, gonapophyses ; 4, manchon entourant le canal de la spermathèque, coupe optique

transversale ; 5, épiprocte et paraprocte droit ; 6, cône bifide marginal du paraprocte. Échelles : 5 = 0,1 mm ; 3 et 4

(éch. corn.) = 1,50 [xm.

longues ; gonapophyses (fig. 3) : valve ventrale faiblement élargie préapicalement, valve

dorsale fortement dilatée, son apophyse à apex arrondi et insérée médialement ; spermathèque

membraneuse, avec manchon basal du canal fortement sclérifié (fig. 4) ; apex abdominal (fig. 5) ;

pas de trichobothries, paraproctes subtriangulaires avec cône marginal bifide (fig. 6).

Distribution : Chili (New et Thornton, 1981).

— 380 —

MESOPSOCIDUS n. g

Espèce-type : Mesopsocidus aliénants (Smithers, 1957) nov. comb. (= Mesopsocus alienatus

Smithers, 1957).

Genre monotypique, les deux sexes connus. Antenne avec un sensille placoïde à pointe

centrale sur f,, f 4 , f 6 et f, 0 . Mâle : ailé, l’aile antérieure (fig. 7) avec PS claviforme, AP en demi-

cercle, rs et m fusionnées sur une courte longueur ; aile postérieure (fig. 8) avec an oblique,

courte, r et m + eu séparées dès leur origine, pas de poils marginaux entre r 2 + 3 et r 4 + 5 ; organe

coxal et cténidiobothries présents ; phallosome étroit, paramères sans épaulement apical

latéral, édéage en ogive, soudé basalement aux paramères ; pas de cône marginal sur les

paraproctes. Femelle : sans ailes et sans ocelles, antennes courtes, pas d’organe coxal ni de

cténidiobothries; PSG (fig. 9) : lobe distal plus long que large (L/l 1,46), isthme étroit,

largement ouvert distalement, deux fortes soies basales, pas de barbules latérales ni de granules

au bord de la plaque ; gonapophyses : valve ventrale non dilatée apicalement, axe sclérifié de la

valve dorsale prolongé jusqu’au bord distal (fig. 10) ; spermathèque (fig. 11) à canal fortement

dilaté après le manchon proximal, poche à paroi membraneuse très mince ; paraproctes (fig. 10)

avec 2 trichobothries.

Distribution : Afrique australe, Zimbabwe (Smithers, 1957).

PSOCULIDUS n. g.

Espèce-type : Psoculidus ricei (Mockford, 1975) nov. comb. (= Psoculus ricei Mockford, 1975).

Genre monotypique, les deux sexes connus. Antenne avec un sensille placoïde à pointe

centrale sur f„ f 4 , f 6 et f [0 , les articles courts, avec seulement quelques soies très longues (fig.

14) ; tarses dimères chez les deux sexes ; nervures rs et m reliées par une nervure transverse, r et

m + eu largement séparées dans l’aile postérieure ; organe coxal du mâle réduit à la râpe ;

apex de l’édéage avec une lame sclérifiée ; paraprocte de la femelle avec une très forte soie

marginale bordant un cône bifide; spermathèque (fig. 15) à paroi membraneuse mince.

Les différences principales avec Psoculus ressortent de la clé de détermination des genres.

Distribution : Kenya (Mockford, 1975), Tanzanie (Ngorongoro Wildlife Lodge,

14.VIII.1984, sous écorce, 11 Ç$ et 1 <$, leg. N. Schneider, Mus. His. nat. Genève).

MESOPSOCOPSIS n g

Espèce-type : Mesopsocopsis reticulata (Smithers, 1984) nov. comb. (= Mesopsocus reticulatus

Smithers, 1984).

Genre monotypique, femelle inconnue. Vertex finement réticulé ; antenne avec sensille

placoïde à pointe centrale sur f„ f 4 , f 6 , f 7 , f 9 et f ]0 , plus courte que l’aile antérieure ; aile

Fig. 7 a 11. — Mesopsocidus (n. g.) alienatus (Smithers) : 7, aile antérieure, J; 8, aile postérieure, J: 9. plaque

subgénitale ; 10, gonapophyses et paraprocte droit ; 11, spermathèque, coupe optique. Échelles : 7 et 8 = 1 mm ; 9

et 10 = 0,2 mm; 11 = 0,1mm.

Fig. 12 à 21. — Psoculus negleclus (Roesler), 9 ; 12, T article du flagelle antennaire ; 13, spermathèque. — Psoeulitlus

(n. g.) ricei (Mockford), 9 ; 14, comme 12 ; 15, comme 13. — Mesopsocopsis (n. g.) reticulata (Smithers), J ; 16, aile

postérieure ; 17, sclérites de la membrane endophallique. — Microlrichipsocus (n. g.) shiffi (Smithers) : 18, apex du

phallosome, J allotype ; 19, S aberrant de Smithers (voir diagnose du genre) ; 20, plaque subgénitale, 9 holotype

(pilosité non figurée) ; 21, gonapophyses, 9 holotype. Échelles : 16 = 0,5 mm , 18 à 20 (éch. corn.) et 21 =0.1 mm ;

13 et 15 (éch. corn.) et 17 = 50p.m; 12 et 14 = 25 [xm.

— 383

postérieure (fig. 16) avec nervure an très courte, les nervures r et m + eu séparées dès leur

origine ; quelques poils marginaux entre r 2 + 3 et r 4 + 5 ; phallosome long et étroit (L/l 2,5),

acuminé basalement ; paramères tronqués obliquement, le bord distal de l’épaulement

concave ; édéage en ogive, soudé basalement aux paramères ; endophallus avec sclérifications

tégumentaires (fig. 17), non homologues des sclérites endophalliques d’autres familles de

Psocomorpha ; épiprocte trapézoïdal, paraproctes sans cône bifide marginal.

Distribution : Sud de l’Australie (Germein Gorge, Flinders Range) (Smithers, 1984).

MICROTRICHIPSOCUS n. g.

Espèce-type : Microtrichipsocus shiffi (Smithers, 1957) nov. comb. (= Mesopsocus shiffi Smithers,

1957).

Genre monotypique ', les deux sexes connus. Antenne : pas de sensille placoïde sur f 6 ,

ceux de f, (2), f 4 et f, 0 avec petite pointe centrale. Mâle : ailé, aile postérieure avec r et m + eu

séparées dès leur origine ; pas de poils marginaux entre r 2 + 3 et r 4 + 5 ; organe coxal présent, t,

de P„, avec cténidiobothries et un rang parallèle d’épines sans peigne ; phallosome (fig. 18) :

édéage en arc arrondi, apex des paramères avec un épaulement latéral relié obliquement au

lobule distal étroit. Femelle : sans ailes et sans ocelles ; organe coxal et cténidiobothries

absents ; PSG (fig. 20) ; dessin en V plus ou moins obsolète médialement, pas de granules sur le

bord de la plaque, isthme large, ses bourrelets incurvés à angle droit vers l’extérieur et réfléchis

vers la plaque ; gonapophyses (fig. 21) : apex dilaté de la valve ventrale entièrement sclérifié,

avec une forte soie (absente sur l’autre valve), la lame membraneuse bordant l’axe sclérifié

couverte de longs microtriches très denses qui lui donnent un aspect strié ; des microtriches

plus courts et moins denses à l’apex de la valve dorsale, dont l’axe sclérifié se prolonge jusqu’à

l’apophyse distale. Pas de cône bifide marginal sur les paraproctes (rf et Ç).

Distribution : Afrique australe, Province du Cap (Smithers, 1957).

Nouvelle définition

MESOPSOCUS Kolbe, 1880

Trocticus Bertkau, 1883; Holoneura Tetens, 1891; Labocoria Enderlein, 1910, nov. syn. ; nec

Mesopsocus 1 2 Hong, 1983.

Mâle ailé ; femelle ailée, microptère ou aptère. Dans l’aile postérieure, r et m + eu

fusionnées basalement sur une longueur variable, poils marginaux présents ou absents entre

1. Un autre mâle de même origine, déterminé par Smithers avec la mention « J aberrant », pourrait appartenir à

une seconde espèce; il se distingue par ses dimensions plus grandes et par l’apex des paramères (fig. 19), mais ces

différences ne paraissent pas suffisantes pour permettre actuellement une séparation.

2. Le nom Mesopsocus a été utilisé récemment par Hong (1983) pour un genre fossile du Jurassique moyen de la

Chine du Nord; il s’agit d’une homonymie à corriger.

r 2 + 3 et r 4 + 5 ; tarses trimères ; griffes avec pulvillus grêle, plus ou moins flexueux et terminé par

une légère dilatation ou à apex aigu ; pas de gibbosité abdominale ; lobe distal de la PSG avec

isthme ; valves ventrales sans dense couverture de longs microtriches.

Discussion. — La synonymie de Trocticus est maintenue, mais celle de Cyrtopsocus

Costa, qui appartient à un autre phylum, est supprimée. Le problème est plus complexe pour

Holoneura et Labocoria ; ces deux genres (?) diffèrent de Mesopsocus sensu Kolbe par des

caractères morphologiques très apparents, mais il n’a pas été possible de trouver, lors de la

construction du cladogramme (cf. infra), les apomorphies permettant de considérer qu’il s’agit

de trois phyla distincts. Holoneura a été mis une première fois en synonymie par Kimmins

(1941), par suite d’une interprétation incorrecte du travail de Tetens (1891), qui déclare sans

ambiguïté que le type de son genre est l’espèce Elipsocus laticeps Kolbe, 1880, mais commet

l’erreur d’y introduire l’espèce unipunctatus. La désignation de unipunctatus comme espèce-type

de Holoneura par Kimmins (1941) n’est pas valable, ce qui nous a été confirmé par le

Dr P. K. Tubbs, secrétaire de la Commission Internationale de Nomenclature Zoologique.

Analyse des caractères morphologiques

L’objet de cette analyse est la recherche, pour chaque caractère, des variations permettant

de reconnaître, si possible, le passage de l’état plésiomorphe à un état apomorphe ; à ce point

de vue, deux formes de microévolution jouent chez les Mesopsocidae un rôle très important :

la néoténie (persistance de caractères larvaires chez les adultes) et l’hypertélie (développement

exagéré d’un caractère) ; l’une et l’autre correspondent toujours à une apomorphie, avec des

degrés parfois divers.

Coloration. — Deux types : l’un est constitué par des pigments mélaniques variant du

brun clair au brun noir, imprégnant la cuticule du tégument et persistant longtemps après un

séjour prolongé en alcool ; l’autre correspond à des pigments intracellulaires qui forment les

dessins caractéristiques de l’abdomen de la plupart des espèces mais disparaissent plus ou

moins rapidement '. Les cellules chromogènes produisant les pigments mélaniques possèdent

une enzyme (tyrosinase) qui transforme en mélanine un acide aminé de l’hémolymphe, la

tyrosine ; cette enzyme peut exister dans toutes les cellules épidermiques d’une surface

importante (état plésiomorphe) ou au contraire être localisée dans quelques cellules seulement,

généralement aux points d’insertion des muscles, donnant alors sur fond clair des dessins

caractéristiques, comme les taches du vertex, du front, du post-clypeus, du fémur et du

clunium (état vraisemblablement apomorphe).

Yeux composés. — Présents chez toutes les espèces, en général plus grands chez les mâles ;

exceptionnellement très petits chez la femelle néoténique de Newipsocus termitiformis. L’état

plésiomorphe correspond à une large insertion sur la capsule céphalique, la forme de l’œil

étant subsphérique ; chez quelques espèces ( M. laticeps, M. angolanus), l’ébauche d’un début

1. Un cas intéressant de mélanisme industriel, concernant surtout cette pigmentation hypodermale, a été étudié

chez M. unipunctatus en Angleterre (Popescu et al., 1978).

— 385 —

de pédoncule, lié à un élargissement du vertex (hypertélie naissante du domaine protocérébral),

annonce le pédoncule des mâles de « Labocoria » (apomorphe) (cf. fig. 22, a-c).

Ocelles. — Toujours présents chez les formes ailées, ils manquent généralement chez les

formes aptères ou microptères où ils sont parfois représentés par des rudiments plus ou moins

distincts (ce caractère peut être fluctuant) ; réduction et absence sont des apomorphies.

Antennes. — Dimensions : courtes à très courtes chez les genres qui possèdent un sensille

placoïde sur f 6 , où ce caractère peut être interprété comme plésiomorphe ; en général longues à

très longues chez les autres genres (hypertélie, accentuée chez quelques espèces de Rhinopso¬

cus) ; dans ce cas les diagrammes antennaires présentent une forte pente de f, à f n ; il n’y a pas

corrélation extra-spécifique entre les longueurs des antennes et des ailes antérieures : chez

19 espèces appartenant à un même groupe, le diagramme de dispersion correspondant à ces

longueurs est un nuage très diffus ; par contre une corrélation intra-spécifique est possible. —

Morphologie : chez les genres à antennes courtes, f„ se termine par un rétrécissement plus ou

moins aigu (fig. 1); chez les autres genres il est cylindrique et son apex est arrondi

(apomorphes). Pilosité : en général courte, fine et oblique chez les femelles, plus forte chez les

mâles ; exceptionnellement rare et très longue chez Newipsocus et Psoculidus Ç, dont les articles

sont courts, et hirsute avec des soies fortement incurvées chez Rhinopsocus cincinnatus

(apomorphies). Sensilles placoïdes : leur interprétation est fondamentale pour la phylogenèse ;

les sensilles à filament hyalin central de f 6 et f, 0 ( Newipsocus ) sont considérés ici comme

plésiomorphes et ceux qui ont une petite pointe centrale comme apomorphes ; enfin l’absence

du sensille sur f 6 constitue une apomorphie très importante, associée à l’hypertélie des articles

de l’antenne, traduite aussi par l’augmentation du nombre de sensilles de f,.

Post-clypeus. — Il est plus ou moins proéminent, son développement dépendant de la

musculature qui s’y attache ; l’hypertélie des muscles peut lui donner la forme d’un cône

saillant à sommet arrondi, p. ex. chez quelques espèces de Rhinopsocus (fig. 23) ; il s’agit

évidemment d’apomorphie. Broadhead et Richards (1982) ont montré l’importance de sa

coloration comme critère spécifique ; cette coloration, liée aux insertions musculaires,

renseigne sur la distribution de l’enzyme mélanogène et peut donner des indications sur la

phylogénèse des espèces, mais les données actuelles sont insuffisantes pour qu’on puisse

l’utiliser ici.

Labre. — Morphologiquement identique chez toutes les espèces. Les sensilles du bord

distal ont été décrits (Badonnel, 1977c) ; ils correspondent au type 2 de Mocford (1984) et

nous les considérons comme plésiomorphes.

Pièces buccales. — Trop semblables dans tous les genres pour être utilisables dans une

analyse phylogénétique ; les lacinias ont deux larges dents apicales tronquées, séparées par une

incisure ; la dent externe est généralement plus forte ; chez Psoculidus ricei la lacinia du mâle

porte des denticulations, deux à une dent, trois à l’autre ; elles sont plus ou moins obsolètes

chez Psoculus neglectus.

Aile antérieure. — Membrane hyaline, incolore, exceptionnellement avec des zones

brunes ; PS oblong ou claviforme, généralement brun avec ou sans bordure brune postérieure ;

— 386 —

Fig. 22 à 28. — 22, les trois types de relation entre les yeux et le vertex ; 23. profil de la tête de Rhinopsocus arduus

Badonnel et Lienhard, Ç ; 24, exemples de nervures anales de l'aile postérieure : a, courte et convexe distalement ;

b, longue et plate ; 25, base de l'aile antérieure montrant l'origine des nervures r et m + eu ; 26, base de l'aile

postérieure avec r et m + eu séparées dès leur origine ; 27, id., avec r et m + eu fusionnées proximalement ; 28, les

deux types de griffes : A, pulvillus grêle et flexueux ; B. pulvillus en lame aiguë.

— 387 —

AP en demi-cercle chez Mesopsocidus, Psoculus et Psoculidus, mais le plus souvent en dôme

élevé (exceptionnellement relié à la médiane : M. laticeps ab. pedunculata Enderlein, 1901) ; rs

et m fusionnées sur une certaine longueur ou confluentes en un point ; ce rapport pouvant

varier, le critère ne peut être retenu pour définir les espèces ; chez Psoculidus ricei ces nervures

sont normalement reliées par une nervure transverse (également dans l’aile postérieure) ;

pilosité de la costale, des nervures et du PS rare et très courte (visible seulement sous fort

grossissement).

Aile postérieure. — Entièrement glabre, à l’exception des rares poils marginaux très

courts, visibles seulement sous très fort grossissement (M. lienhardi mis à part) entre r, + 3 et

r A + j ; leur absence correspond à une apomorphie, difficilement utilisable car il peut exister des

variations intra-spécifiques. Nervure an oblique et très courte chez les genres possédant un

sensille placoïde sur f 6 (symplésiomorphie) ; longue chez les autres genres où elle s’étend

parallèlement au bord de l’aile (fig. 24), soit faiblement flexueuse, soit rectiligne : deux degrés

d’apomorphie. Un autre caractère important est la relation entre r et m + cm à la base de l’aile

: elle peut être identique à celle qui existe toujours dans l’aile antérieure (fig. 25 et 26), ou les

deux nervures peuvent être fusionnées sur une certaine longueur (fig. 27) ; le premier état est

évidemment plésiomorphe, l’autre apomorphe.

Patte postérieure. — Organe coxal : complet chez les individus ailés (donc plésiomorphe),

mais réduit ou absent (donc apomorphe) en général chez les femelles aptères ou microptères ;

avec toutefois des variations : la femelle microptère de M. clarki possède un organe complet

associé à la présence d’ocelles ; celles de M. propinquus (aptère) et de M. smithersi (microptère)

ont une ébauche de râpe, sans miroir, sans ocelles ; chez Psoculidus mâle, la râpe est présente et

le miroir réduit à une aire très finement sculptée, l’inverse s’observant chez Psoculus. L’organe

coxal est complet chez les deux sexes (aptères) de Hexacyrtoma, dont la hanche de P„, présente

un développement hypertélique (apomorphe). Tarses : trimères chez toutes les espèces, à

l’exception de Psoculus neglectus Ç et Psoculidus S et 9, où ils sont dimères ; toutefois,

Günther (1980) a remarqué, chez les mâles yougoslaves de P. neglectus, que la séparation de

t 2 et t 3 ne correspond pas à une véritable articulation, ce qui indique une faible néoténie, alors

que la trimérie est effective chez les mâles tunisiens étudiés par Lienhard (1975); les

cténidiobothries de t, sont présentes chez les mâles et les femelles ailées, absentes chez les

femelles aptères ou microptères (apomorphie) ; cas particuliers : elles manquent chez le S de

Hexacyrtoma (aptère), le S de M. mockfordi, dont les ailes antérieures ont une morphologie

normale mais des dimensions réduites, et chez celui de M. hiemalis et Rhinopsocus cincinnatus,

les deux normalement ailés ; l’absence est évidemment apomorphe, mais elle n’est pas

obligatoirement liée à une néoténie généralisée. Griffe (fig. 28) : le type plésiomorphe

correspond à un pulvillus fin, flexueux et terminé par une petite dilatation ou en pointe (type A) ;

son remplacement par un pulvillus en lame de poignard (type B) correspond à une apomorphie

importante.

Genitalia. — Mâle. L’hypandrium en lobe simple, avec une touffe de soies marginales de

chaque côté (exceptionnellement peu ou pas différenciées), a peu d’intérêt au point de vue

phylogénétique ; le bord distal peut présenter une convexité médiane, mais l’absence de cette

— 388 —

Fig. 29 à 32. — 29, différents types d’apex des paramères et de l’édéage (voir le texte) ; 30, liaison de l'édéage au

paramère membraneuse; 31, cette liaison sclérifiée (Mesopsocus balachowskyi Badonnel) ; 32, Metapsocus kolbei

Badonnel : liaison avec articulation de l’édéage, apex du paramère avec dépression marginale (voir le texte).

convexité peut être due à une compression insuffisante de la préparation et le caractère n’est

pas utilisable. Phallosome : toujours en cadre fermé basalement, de forme ovale, prolongé

distalement par deux paramères en forme de gouttière embrassant l’édéage ; l’apex des

paramères présente des variations correspondant à une évolution progressive qui a réalisé

plusieurs types (fig. 29, a-f) : a, les bords externe et interne sont parallèles ou subparallèles,

sans incurvation du bord externe ; b, le bord externe présente une courbure (épaulement)

progressivement atténuée vers l’apex ; c, l’épaulement latéral est accentué, terminé en méplat et

— 389 -

prolongé par un lobule apical ; d-e, l’épaulement est prolongé en lobule saillant, plus ou moins

aigu ou largement arrondi (maximum réalisé chez Rhinopsocus cincinnatus) ; f, épaulement et

lobule distal sont fusionnés La surface des paramères est percée de nombreux pores dont la

signification est restée énigmatique jusqu’à la découverte par Lienhard (1988) de sensilles

trichodes marginaux et ventraux chez Rhinopsocus cincinnatus : les pores correspondent à de

très petits sensilles de type placoïde dont la petite pointe centrale, présente, est très difficile à

voir. Édéage (fig. 29) : toujours en arc, généralement en ogive aiguë (type b) ou arrondie (type

a), plus rarement en arc transversal aplati (type c) ; l’apex est orné de sculptures granuleuses ;

exceptionnellement il peut être renforcé par une lame sclérifiée (apomorphe ?) ; liaison avec les

paramères variable : en général c’est une lame membraneuse prolongeant l’arc sclérifié et

rattachée à la base de chaque paramère (fig. 30) ; difficilement visible elle peut créer l’illusion

d’un édéage libre (fig. 29 e, f) ; inversement sa sclérification peut être complète (fig. 31) ou,

exceptionnellement, il y a une articulation (fig. 32) ; l’utilisation phylogénétique de ce caractère

a été écartée. Endophallus : membraneux, divisé en deux lobes affrontés dans le plan sagittal,

fusionnés basalement et ornés de spicules denses, ordonnés en lignes transversales parallèles ;

pas de sclérites internes, mais dans quelques cas l’insertion de muscles rétracteurs est sclérifié et

visible sous forme d’une tache brun noir; chez Mesopsocopsis seulement (fig. 17) de

nombreuses sclérifications superficielles correspondent peut-être aussi à de telles insertions ;

elles ne sont certainement pas homologues des sclérites endophalliques des autres Psoco-

morpha ; il en existe de semblables chez Eolachesilla Badonnel, 1967 et Nothopsocus Badonnel,

1967 (cf. New et Thornton, 1981).

Femelles. Plaque subgénitale (PSG) : son caractère fondamental est sa prolongation par

un lobe distal dont la structure générale est constante chez presque toutes les espèces

(exceptions : cf. infra ) ; il est relié au corps de la plaque par deux bourrelets sclérifiés formant

un isthme plus ou moins étroit, enfermant deux longues soies basales ; cet isthme peut se

terminer distalement en s’évasant ( Mesopsocidus , fig. 9) ou être interrompu par un pli

transversal membraneux (M. unipunctatus par exemple), parfois coloré ; ce pli provoque, vers

les bords latéraux du lobe, la déviation des bourrelets qui, dans quelques cas, se réfléchissent

jusqu’à la base du lobe (exemple : Microtrichipsocus , fig. 20) ; selon le degré de développement

du pli transversal, la compression du lobe sur une préparation microscopique peut provoquer

l’aspect d’un isthme plus ou moins fermé distalement (cf. fig. 33 e, 0- Chez Psoculus et

Psoculidus , le lobe distal, subtriangulaire, prolonge le corps de la plaque sans articulation, ne

possède pas d’isthme et sa pilosité est très différente. Variations de la forme du lobe : pour

simplifier la diagnose des espèces, on peut distinguer plusieurs types (fig. 33) : a, forme

elliptique, avec apex aigu ou arrondi ; b, bords du lobe parallèles sur toute leur longueur, avec

lobule apical ; c, bords parallèles jusqu’au pli transversal, puis lobe triangulaire ; d, maximum

de largeur à la base, d’où forme en triangle à côtés légèrement convexes ; e-f, moitié apicale du

lobe réduite, en demi-cercle (e) ou à bord distal tronqué (f) ; en outre le lobe distal est réduit,

sans isthme chez Newipsocus ; il est aussi réduit, avec rudiment d’isthme, chez Rhinopsocus et

deux espèces de Metapsocus ; il est absent chez Hexacyrtoma ; il s’agit d’apomorphies liées à

une régression accentuée, mais il n’y a pas d’homologie entre la réduction chez Newipsocus et

1. Chez le mâle allotype de Metapsocus kolbei , l’apex de chaque paramère présente un double plissement qui

correspond à un artefact dû au ramollissement de la cuticule ; chez un second mâle récemment récolté (cf. Lienhard,

1988) il y a une simple dépression marginale (fig. 32) qui, étant donné la sclérification des paramères, peut être

considérée comme normale ; mais elle n’existe pas chez Metapsocus brevilobus.

— 390 —

la réduction chez les trois autres genres. Le bord distal de la plaque présente généralement, de

chaque côté de la base du lobe, un épaulement plus ou moins accentué ; chez quelques espèces

(Lienhard, 1977 et 1981) ces épaulements portent des granulations qui peuvent constituer un

critère spécifique ; dans certains cas (Lienhard, 1981), on peut aussi utiliser le rapport A/B

(fig. 33 b), mais il faut disposer d’échantillons suffisamment importants pour connaître les

— 391

limites de variation des valeurs. Gonapophyses. Elles constituent avec le phallosome et la PSG

l’élément le plus caractéristique de la famille : valve ventrale avec une dilatation préapicale,

peu développée chez Mesopsocidus et Newipsocus (plésiomorphie), ainsi que chez Hexacyrtoma

(évolution régressive, donc apomorphie) ; plus accentuée (hypertélie) chez les autres genres,

avec un apex généralement aigu et barbelé ; chez Psoculus et Psoculidus, valve dilatée sur toute

la longueur (apomorphe) ; — valve dorsale très dilatée, ses bords dorsal et ventral

subparallèles, avec apophyse distale aiguë, insérée plus ou moins près de l’angle dorsal chez la

plupart des genres, médialement chez Newipsocus, Psoculus et Psoculidus, avec apex arrondi

chez Newipsocus ; Hexacyrtoma constitue un cas particulier : la valve est progressivement plus

étroite jusqu’à l’apex arrondi et l’apophyse, à base très large, a une position latérale subdistale.

Enfin la valve dorsale est soutenue par un axe sclérifié plus ou moins long : chez

Microlrichipsocus (fig. 21) et quelques espèces de Mesopsocus, chez Mesopsocidus, Metapsocus,

Cyrtopsocus, Rhinopsocus, Hexacyrtoma, il s’étend jusqu’à l’apex de la valve en s’élargissant

parfois en une lame sclérifiée plus ou moins développée ; cet axe ne dépasse pas le milieu de la

valve chez la plupart des espèces de Mesopsocus, il est obsolète chez Newipsocus, Psoculus et

Psoculidus ; sa réduction chez Mesopsocus peut être interprétée comme une apomorphie, mais

son utilisation comme critère pour la construction du cladogramme a été écartée par prudence

dans ce travail ; — valve externe : toujours en lobe ovoïde plus ou moins développé, orienté

transversalement ou obliquement ; chez M. latreillei elle est fortement hypertélique, avec une

orientation parallèle à la valve dorsale (apomorphie). L’orientation peut être définie par l’angle

formé par la tangente à la partie rectiligne du bord dorsal de la valve dorsale et le grand axe de

la valve externe (fig. 34) ; le tracé de cet axe étant plus ou moins précis, il suffit d’indiquer,

dans une clé de détermination, qu’il s’agit d’un angle droit (approximativement), aigu ou

obtus. Spermathèque : connue seulement chez un petit nombre d’espèces (cf. Vishniakova,

1970; Badonnel, 1980 et 1982; Lienhard, 1975 et 1988; Badonnel et Lienhard, 1987); à

l’origine un manchon relativement court, prolongé par un canal de longueur variable

aboutissant chez les genres archaïques à une poche à paroi membraneuse, fragile, plus ou

moins fortement plissée sur les préparations (caractère plésiomorphe, fig. 15) ; chez les autres

genres la paroi est épaisse et peu déformable (apomorphie, fig. 13); chez Rhinopsocus un

segment du canal est coloré en brun ; visible en coupe optique sur la préparation de

Newipsocus (fig. 4) le manchon est coloré en brun, donc sclérifié et le canal n’y est

qu’incomplètement inclus ; chez Mesopsocidus (fig. 9) on observe une dissymétrie analogue du

manchon, qui paraît toutefois refermé sur le canal, lequel se continue par un segment

fortement dilaté aboutissant à la poche membraneuse (fig. 11) ; le plus souvent le canal semble

traverser médialement le manchon, mais cette apparence peut être due à l’orientation de la

spermathèque, et elle n’est pas utilisable comme critère.

Segmentation thoracique et abdominale. — Chez les formes ailées on observe la

segmentation habituelle des méso- et métathorax ; chez les femelles microptères et aptères, ces

segments sont fortement réduits, généralement subégaux ; il y a par contre une très légère

majoration du métathorax chez Rhinopsocus, nettement plus importante chez Cyrtopsocus

pustulatus et C. gibbosus, et atteignant un maximum avec le métathorax hypertrophié de

Hexacyrtoma (S et Ç) ; chez ces espèces il y a corrélativement hypertélie des pattes

postérieures, permettant des sauts de quelques centimètres observés chez Hexacyrtoma et C.

gibbosus (cf. Lienhard, 1988) et C. pustalutus par Guillaumont (corn. pers.). Abdomen : la

- 392 —

segmentation est reconnaissable chez les femelles microptères et aptères par les stigmates

respiratoires latéraux, localisés comme chez tous les Psocoptères sur les segments 3 et 8 ; il en

résulte que l’arc tergal antérieur très étroit correspond au tg 1 réduit ; or, en arrière du tg 8, il y

a deux tergites nettement séparés par une suture transversale ; l’abdomen a donc 10 segments

différenciés, ce qui correspond à un caractère primitif conservé qu’on pourrait interpréter

comme plésiomorphe, mais qui peut aussi être attribué à la néoténie des femelles, apomorphe ;

l’abdomen de ces femelles est généralement globuleux, avec une forme subsphérique à la

maturation des œufs, très fortement voûté dorsalement chez M. tumorosus ; d’autre part, des

protubérances dorsales sont présentes chez quelques genres : simple bombement englobant les

tg 5 et 6 chez Rhinopsocus distinctus et Rh. arduus, elles sont accompagnées de pustules

latérales dans les genres Cyrtopsocus et Hexacyrtoma, où elles ont la forme de bosses saillantes,

comme aussi chez Rhinopsocus gibber et Rh. badonneli ; il s’agit d’apomorphies de degrés

variés. Apex abdominal. Les paraproctes possèdent deux caractères variables : 1°) le nombre

de trichobothries varie avec le degré de néoténie ; élevé chez les mâles, il diminue fortement

chez les femelles néoténiques ; réduit à 2 ou 3 chez Mesopsocidus, il est nul chez Newipsocus,

Psoculus et Psoculidus ; ses fluctuations intraspécifiques ne permettent son utilisation, associé à

d’autres critères, que si on dispose d’échantillons importants (cf. Lienhard, 1977) ; 2°) chez

toutes les larves observées la marge porte un cône bifide, encadré par deux fortes soies rigides

et portant à sa base un petit sensille trichode (fig. 6) ; en général ces phanères disparaissent

avec la mue imaginale, mais ils persistent parfois (néoténie) et le plus souvent chez les mâles ;

c’est le cas pour M. laticeps, M. hongkongensis, M. wardi, M. nitidifrons, M. propinquus, M.

montinus, M. smithersi, Hexacyrtoma et Rhinopsocus cincinnatus ; un seul cône sur le

paraprocte gauche de M. broadheadi, et une ébauche réduite à un petit mamelon chez M.

thorntoni et M. mockfordi. Le caractère, évidemment apomorphe et correspondant à des degrés

divers de néoténie, n’a été observé que chez quatre femelles : Newipsocus termitiformis,

Psoculidus ricei, M. nitidifrons et M. propinquus. — Nota : son utilisation comme critère

spécifique est délicate ; de deux mâles de Rhinopsocus cincinnatus, un possède le cône bifide sur

le paraprocte gauche et un seul cône simple sur le paraprocte droit, le deuxième a seulement les

deux soies et le sensille trichode sur les deux paraproctes (Lienhard, 1988).

Caractères des larves. — Dans les cas observés il y a six stades larvaires, avec tarses

dimères et sans poils glandulaires. En général la coloration des adultes est acquise au sixième

stade (fig. 39), parfois aussi au cinquième ; chez M. duboscqui les taches médianes du vertex

sont fusionnées en un trapèze brun noir (Badonnel, 1980, fig. 2). Chez cette espèce, les

ébauches des genitalia sont visibles dès le cinquième stade, et elles ont un développement

important au sixième (fig. 7 et 8, loc. cit.). Au dernier stade, les larves mâles ont des

ptérothèques sur lesquelles la nervation est entièrement visible (fig. 42), avec une coloration qui

ne persiste pas en général chez l’adulte ; la netteté de ce caractère semble être particulière aux

Mesopsocidae.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Cette distribution est sommairement matérialisée par la carte de la figure 35, qui met en

évidence des lacunes très importantes, contrastant avec des zones à densité notable. Diverses

interprétations des lacunes sont possibles.

— 393

1 Insuffisance des données, les récoltes n’ayant pas été faites (ou publiées) dans

suffisamment de régions ; par exemple en Sibérie, Chine, Ethiopie, Algérie.

2. Elimination des Mésopsocides de régions où ils étaient présents, par suite de

modifications climatiques incompatibles avec leurs exigences écologiques ; c’est vraisemblable¬

ment le cas en Afrique (déserts de Kalahari au Sud, de Lybie et du Sahara au Nord) et en Asie

(déserts d’Arabie, du Kasakhstan et de Gobi) ; établissement dans les bassins des fleuves de la

région équatoriale africaine d’un climat tropical humide. Les zones montagneuses voisines ont

alors servi de refuges.

3. Existence de barrières interdisant le peuplement de certaines zones : l’Himalaya a

empêché les Mésopsocides de la Mongolie d’émigrer vers le Sud ; le désert de Gobi a pu jouer

un rôle analogue pour interdire une migration vers la Chine.

4. Le berceau d’origine a pu être séparé, par la dérive des continents, de blocs

continentaux détachés avant d’avoir été peuplés ; on verra ci-après que c’est vraisemblable¬

ment le cas pour Madagascar, l’Inde et l’Amérique du Sud, à l’exception de sa bordure

pacifique.

Quoi qu’il en soit la carte conduit à penser que l’Afrique ou l’Europe peuvent constituer

un berceau de la famille, et le problème à résoudre consiste à découvrir la zone où celle-ci a

pris naissance. Deux hypothèses ont déjà été proposées.

D’après Millot (1952) le point de départ du peuplement de Madagascar serait la région

paléarctique, une migration s’étant effectuée du Nord au Sud. Relativement aux Mesopso-

cidae, un argument appuyant cette hypothèse serait donné par l’existence, à l’Institut de

Paléontologie de Moscou, de l’empreinte d’une aile (non décrite) ressemblant à une aile

antérieure de Mesopsocus et datant du Lias inférieur ; mais les Mésopsocides sont absents de

Madagascar et de l’Inde, dont la faune de Psocoptères est suffisamment bien connue

actuellement et qui se sont détachés du continent de Gondwana au Crétacé moyen ;

l’hypothèse ne serait acceptable que si la famille n’avait atteint leur latitude qu’après ce

détachement, or à cette époque l’Afrique du Sud était déjà séparée de l’Antarctique et on ne

pourrait expliquer la présence des Mesopsocidae au Chili et en Australie. Il semble beaucoup

plus probable que l’aile fossile appartient au phylum qui a donné Asiopsocus , connu de

Mongolie, d’Espagne et de l’Arizona (Mockford, 1983). L’hypothèse doit donc être

abandonnée.

À l’opposé, l’Afrique serait le berceau de la famille; Mockford (1975) et Thornton

(1985) font allusion à cette possibilité ; il existe en effet une très forte probabilité pour que le

peuplement de l’Europe par les Mésopsocides ait une origine africaine ; le fait que trois genres

seulement y soient représentés, d’ailleurs présents en Afrique où la diversité est plus grande

(9 genres sur les 11 connus), parle en faveur de l’hypothèse. Toutefois, si tel est le cas, il

faudrait que la famille n’eût été présente en Afrique australe qu'après la séparation de

l’Amérique du Sud, car elle est absente en Argentine, et aussi après celle de Madagascar et de

l’Inde ; c’est-à-dire après la séparation Antarctique-Afrique (cf. supra) ; on ne pourrait donc

toujours pas expliquer la présence de la famille au Chili et en Australie.

Une troisième hypothèse est donc possible : c’est l’origine sur la partie antarctique du

continent de Gondwana et la différenciation des phyla les plus primitifs avant la dislocation de

ce continent ; un rameau serait alors passé en Australie où il n’aurait pu s’épanouir, un autre

Fig. 35. — Carte de la distribution connue des genres de Mesopsocidae. [Les travaux qui ont fourni les informations

pour établir cette carte sont cités dans la bibliographie ; pour trois espèces de Mesopsocus (unipunctatus, immunis et

laticeps) seules les données les plus importantes ont été prises en considération].

— 395

I K, 36. — Carte traduisant l’hypothèse relative à l’origine gondwanienne antarctique des Mesopsocidae. Inspirée de la

figure 1 c de Hallam (1979) et modifiée d’après la carte relative au Jurassique supérieur (Tithonien) de Smith et al.

(1981).

sur la bordure occidentale de l’Amérique du Sud, le long de la côte du Pacifique encore

rattachée à l’Antarctique occidental ; un troisième en Afrique australe, où sa diffusion aurait

été suffisamment lente pour qu’il n’arrive à la latitude du bloc Madagascar-Inde qu’après le

détachement de ce bloc. La carte de la figure 36 traduit cette interprétation, qui peut aussi

s’appliquer à d’autres familles de Psocoptères, en particulier aux Sphaeropsocidae.

Remarques. — La présence à Hong-Kong d’une espèce du genre Mesopsocus semble

difficilement conciliable avec l’hypothèse proposée ; le fait que cette espèce (M. hongkongensis )

y soit associée, en particulier, à des représentants des familles Elipsocidae et Philotarsidae (qui

appartiennent vraisemblablement au même phylum d’origine gondwanienne), prouve qu’il ne

s’agit pas d’une présence accidentelle ; le problème est donc de savoir par quelle voie le

peuplement de Hong-Kong s’est effectué ; seule la connaissance de la faune de Psocoptères de

Chine pourrait apporter une réponse. — La présence, en Amérique du Nord, de trois espèces

européennes de Mesopsocus (unipunctatus, immunis et laticeps), d’ailleurs très localisée et

limitée aux parties orientales du continent, s’explique très probablement par une importation

accidentelle plutôt récente.

PHYLOGÉNÈSE

Monophylie, groupe-frère et ancêtre commun. — Les Mesopsocidae partagent avec les

Elipsocidae le caractère apomorphe de la réduction de la pilosité alaire, en particulier celle de

l’aile postérieure, dont les nervures et la marge sont glabres à l’exception de cette marge entre

r 2 + 3 et r 4 + 5 , tandis que le phallosome sans sclérites endophalliques, avec édéage en ogive

faiblement dépassé par l’apex des paramères, représente une symplésiomorphie. Ces caractères

opposent les deux familles aux Philotarsidae qui ont des ailes à nervures fortement pileuses

(plésiomorphe) et chez plusieurs genres un phallosome avec sclérites endophalliques (apo¬

morphe) (voir Mockford, 1975 et 1984); ils permettent de considérer Mesopsocidae et

Elipsocidae comme appartenant à un phylum dans lequel elles constituent deux rameaux-frères

monophylétiques : les Elipsocidae les moins évolués ont une PSG bilobée (apomorphe) et

conservent une pilosité alaire relativement importante (plésiomorphe), tandis que les

Mesopsocidae conservent le lobe distal simple de la PSG (plésiomorphe) mais montrent une

régression maximale de la pilosité alaire, en longueur et en densité (apomorphe). Pour

caractériser l’ancêtre commun hypothétique des Mesopsocidae on peut ajouter à cette

autapomorphie tous les caractères que l’analyse morphologique a révélés plésiomorphes : les

deux sexes holoptères, à tarses trimères, sans néoténie ni hypertélie ; taille petite (antennes

courtes à diagramme subhorizontal) ; ailes à nervation du type Caecilius-Elipsocus ; dans l’aile

postérieure, nervure an courte et oblique, r et m + eu séparées dès leur origine, et quelques

poils marginaux entre r 2 + 3 et r 4 + 5 ; sensilles placoïdes antennaires sur f„ £» f* et Éo> ceux de f 6

et f l0 avec filament central hyalin ; P m : organe coxal complet, t, avec cténidiobothries, griffe

avec dent préapicle, pulvillus grêle à apex faiblement dilaté ; phallosome du type Caecilius-

Elipsocus ■, sans sclérites endophalliques, paramères à apex subcylindrique arrondi, édéage en

ogive avec granulations apicales ; PSG avec lobe distal sans isthme ; gonapophyses complètes ;

valve ventrale sans dilatation préapicale, valve dorsale dilatée avec apophyse sur son bord

distal, valve externe ovoïde, seule pileuse ; spermathèque à paroi membraneuse avec manchon

à la base du canal. Larves sans poils glandulaires, à paraproctes avec cône hyalin bifide

encadré par deux soies fortes.

Cladogramme. — La monophylie étant démontrée, l’évolution des genres de la famille

peut être traduite par un cladogramme. Il est représenté par la figure 37. Chaque rameau des

dichotomies est justifié par au moins une apomorphie, correspondant à un numéro explicité ci-

dessous et ne se retrouvant pas dans le rameau-frère à ce niveau.

Légende : 1, réduction maximale de la pilosité alaire ; 2, PSG bilobée ; 3, Ç à néoténie très

accentuée (voir « discussion ») ; 4, sensilles placoïdes de f 6 et f, 0 à petite pointe centrale ;

5, isthme de la PSG ; 6, gonapophyses typiques ; 7, tarses des 99 dimères ; 8, vertex réticulé ;

9, sclérites de la membrane endophallique ; 10, sensilles placoïdes supplémentaires sur f 7 et f 9 ;

11, r et m reliées par une nervure transverse; 12, tarses des dimères; 13, paroi de la

spemathèque épaisse; 14, 9 sans ailes; 15, canal de la spermathèque fortement dilaté;

16, paramères très étroits et allongés ; 17, perte du sensille de f 6 ; 18, hypertélie de an dans l’aile

— 398 —

postérieure ; 19, spermathèque à paroi épaisse ; 20, r et m + eu fusionnées basalement à leur

origine dans l’aile postérieure; 21, $ néoténique; 22, valve ventrale bordée de longs

microtriches ; 23, pulvillus en lame aiguë ; 24, déplacement de l’isthme à l’intérieur de la PSG ;

25, gibbosité(s) abdominale(s) ; 26, métathorax plus développé que le mésothorax chez les

formes à ailes réduites ; 27, édéage en arc aplati ; 28, réduction de l’isthme et du lobe distal de

la PSG ; 29, canal de la spermathèque avec segment brun après le manchon proximal ;

30, valve dorsale rétrécie ; 31, lobe distal de la PSG disparu ; 32, multiplication des gibbosités

abdominales ; 33, aptère ; 34, hypertélie métathoracique très prononcée. A et B : mêmes

numéros que ceux du cladogramme ; x, Ç néoténique, A sans isthme, B avec isthme.

Discussion

Plusieurs apomorphies ont un rôle majeur dans le cladogramme : 1) la mutation

transformant les sensilles f 6 et f, 0 à filament central de Newipsocus en sensilles à petite pointe

centrale ; 2, l’apparition de l’isthme de la PSG ; 3, la perte du sensille de f 6 associée à d’autres

apomorphies ; 4) la coalescence basale de r et m + eu dans l’aile postérieure ; 5) la mutation du

pulvillus. À ces caractères s’ajoutent la néoténie et l’hypertélie, qui ont dû intervenir plusieurs

fois ; la néoténie des femelles, en particulier, a dû être invoquée pour justifier plusieurs

rameaux. Il est remarquable que seul le genre Mesopsocus a conservé des femelles macroptères,

en même temps qu’il subissait une spéciation explosive ; il faut aussi noter qu’il est le seul à

posséder le caractère « coalescence de r et m 4- eu » dans l’aile postérieure ; ces faits peuvent

être interprétés comme des critères de «jeunesse » ; parallèlement le phylum caractérisé par le

pulvillus en lame aiguë a donné quatre genres à faible spéciation : Hexacyrtoma actuellement

monotypique, Rhinopsocus avec cinq espèces, Metapsocus avec trois ; Cyrtopsocus en compte

cinq ou six, toutes circum-méditerranéennes, ce qui laisse supposer une « jeunesse » relative, en

accord avec l’hypothèse de l’origine gondwanienne, sa différentiation s’étant effectuée loin du

point de départ du groupe.

Deux genres, représentés par un seul sexe, posent des problèmes. Pour Newipsocus la

néoténie très accentuée (aptérisme total, persistance du cône bifide des paraproctes, réduction

des yeux) fournit une apomorphie décisive ne nécessitant pas la connaissance du mâle.

Mesopsocopsis est défini par plusieurs apomorphies ; il appartient au rameau caractérisé par

celle des sensilles antennaires de f 6 et f 10 (n° 4), mais l’absence de femelle n’a pas permis de

trouver, sur le tronc commun, une dichotomie répondant à la condition définie ci-dessus ; nous

préférons réserver la liaison jusqu’à la découverte de la femelle, en indiquant les solutions

possibles dans le cas ou cette femelle serait néoténique, soit sans isthme (A), soit avec isthme

(B) ; si l’hypothèse sur l’origine de la famille est correcte, il est probable que l’apparition de

l’isthme s’est produite en Afrique et l’interprétation A serait la plus vraisemblable.

Clés des espèces

Pour les genres monotypiques voir la clé des genres, pour les synonymes le catalogue de Smithers

(1967). Des synonymies ou des combinaisons nouvelles et les anciennes combinaisons respectives ne

figurent qu’à la première mention de l’espèce concernée. Auteur(s), sexe(s) connu(s) et localisation

géographique sont mentionnés dans la liste alphabétique en annexe.

— 399 —

Genre Metapsocus

Mâles

1. Constriction du phallosome médiane ; apex des paramères avec une dépression latérale pouvant

aboutir à un plissement (fig. 32). kolbei

— Constriction au tiers basal ; pas d’invagination du bord latéral de l’apex des paramères brevilobus

Femelles

1. Lobe distal de la PSG différencié. 2

— Lobe distal réduit à une protubérance arrondie ; isthme obsolète ; a « 90° . brevilobus

2. Lobe distal et isthme bien développé ; a « 90° . kolbei

2. Lobe distal réduit ; isthme obsolète basalement ; a « 60° wittmeri

Genre Rhinopsocus

Mâles

1. Aile antérieure avec des nervures largement bordées de brun. 2

— Aile antérieure hyaline, incolore, à l’exception du PS et de la cellule An, plus ou moins bruns 3

2. AP et apex des nervures r 2 + ) à m 3 bordés de brun. distinctus

— Seulement les nervures r, + 3 et r 4 + 5 bordées de brun . arduus

3. Antenne avec très nombreuses soies fortement incurvées vers l’arrière ; t, sans cténidiobothries ; des

sensilles trichodes à l’apex des paramères. cincinnatus

— Seulement quelques soies incurvées sur les antennes ; t, avec cténidiobothries ; pas de sensilles

trichodes à l’apex des paramères. badonneli

Femelles

1. Hypertélie fronto-clypéale plus ou moins accentuée, avec f| < f*2 < ^3 < > ^5. 2

— Pas d’hypertélie fronto-clypéale (f, > f 2 > f, >...) ; une gibbosité saillante sur le tg 5 abdominal, et une

petite sur le tg 4 ; lobe distal de la PSG long. badonneli

2. Une gibbosité saillante sur le tg 5 abdominal ; lobe distal de la PSG court . gibber

— Abdomen avec un dôme dorsal à courbure maximale sur les tg 5 et 6. 3

3. Segments abdominaux 5 et 6 avec zones brunes dorso-latérales ; longueur du corps inférieure à

4,5 mm ; index F/t, inférieur ou égal à 2,60 ; post-clypeus en cône aigu et proéminent (fig. 29) ou en

cône à sommet arrondi à proéminence modérée. distinctus

— Pas de zone brune continue sur tg 5 et 6 ; longueur du corps d’environ 5 mm ; index F/t, supérieur à

2,60 ; post-clypeus en cône aigu fortement proéminent. arduus

Genre Cyrtopsocus

Mâles

1. Pas de gibbosité abdominale; front avec deux V bruns emboîtés.

. canariensis (Meinander, 1973) nov. comb. = Mesopsocus canariensis Meinander, 1973

— Gibbosité(s) plus ou moins obsolète(s) sur l’abdomen; dessins du front différents. 2

— 400

2 Pas de pustules latérales sur les tg 4 et 5 de l’abdomen. 3

— Des pustules latérales sur ces segments. pustulatus

3. Gibbosité sur tg 5 bifide. gibbosus

— Gibbosité sur tg 5 simple.

...nasutus (Enderlein, 1907) nov. comb. = Mesopsocus nasutus Enderlein, 1907 = Mesopsocus

dromedarius Bail, 1937 nov. syn.

Femelles

1. Lobe distal de la PSG à base large ; apex acuminé ; isthme très court, à branches fortement

divergentes. nasutus

— Lobe distal de la PSG du type a à apex arrondi ; branches de l’isthme incurvées apicalement et

atteignant le bord du lobe. 2

2. Gibbosité abdominale sur le tg 5 seulement, simple . meridionalis

— Gibbosités sur les tg 4 et 5. 3

3. Gibbosités simples ; des pustules latérales sur les segments correspondants. pustulatus

— Deux gibbosités symétriques sur chaque segment 4 et 5. gibbosus

Nota : Le générotype irroratus Costa, 1885, perdu, n’a pu être inclus dans la clé ; il est possible que

meridionalis en soit synonyme. D’autre part, deux mâles du Muséum de Paris, pris dans le Sud algérien

par Noualhier (Oued Rhir, 1898) et déterminés par Enderlein comme M. unipunctatus, appartiennent

au genre Cyrtopsocus par leur pulvillus en lame de poignard et par l’arc largement arrondi de l’édéage,

mais l’apex des paramères est du type c à lobes latéraux très élargis ; l’absence de femelles ne permet pas

de préciser leur identité spécifique.

Genre Mesopsocus

Les clés relatives à ce genre sont proposées sans tenir compte des parentés possibles entre les espèces ;

elles sont construites en utilisant surtout les caractères des genitalia, moins variables que d’autres

caractères dont la fiabilité, dans les cas d’espèces connues d’un petit nombre d’individus, ne pouvait être

testée. Comme il a toutefois été nécessaire de recourir à leur emploi, les identifications doivent être

contrôlées en se reportant aux descriptions originales ou aux redescriptions ; on peut aussi utiliser, pour

les exemplaires provenant d’Afrique orientale, les clés de Broadhead et Richards, 1982.

Mâles

1. Yeux nettement pédonculés. 2

— Yeux non pédonculés, tout au plus avec ébauche de pédoncule. 3

2. Pédoncules avec alternance de bandes brunes et incolores ; aile antérieure avec des taches post-

stigmales et des bordures brunes de rs et m (avant leur jonction) et au sommet de l’AP.

. diopsis Enderlein, 1902, comb. rev. = Labocoria diopsis (Enderlein, 1902)

— Pédoncules entièrement brun noir ; front avec une large bande brune transversale ; PS bordé de brun,

pas d’autres taches ni de bordure sur les nervures de l’aile antérieure.

. fenestristigma (Badonnel, 1977) nov. comb. = Labocoria fenestristigma Badonnel, 1977

3. Aile antérieure avec bordure brune de rs et m (avant leur jonction), une tache à l’apex du PS et une en

arrière de son bord. 4

— Pas de taches ni de bordure brune sur les nervures de l’aile antérieure (PS et nodulus exceptés) 5

4. Une tache brune au sommet de l’AP et une sur le tronc de m + eu . meinanderi

— Ces taches absentes.

. orientalis (Vishniakova, 1986) nov. comb. = Labocoria orientalis Vishniakova, 1986

— 401 —

5. Espèces éthiopiennes.6

— Espèces paléarctiques. 21

— Espèce orientale. Paraprocte avec cône marginal bifide, épaulements des paramères obsolètes,

longueur de l’aile antérieure environ 4 mm . hongkongensis

6. Apex des paramères non dilaté apicalement (type a). marikovskyi

— Apex des paramères du type f, celui de l’édéage brusquement rétréci en bec. gabonensis

— Apex des paramères différents. 2

7. t, sans cténidiobothries, longueur de l’aile antérieure < 3 mm, une tache brune à l’angle postérieur du

PS et une au nodulus. mockfordi

— t, avec cténidiobothries, longueur de l’aile antérieure > 3 mm. 8

8. Paraproctes avec cône marginal bifide plus ou moins développé . 9

— Pas de cône marginal, ou seulement des ébauches incomplètes. 12

9. Apex des paramères du type b, à épaulement faiblement développé. nilidifrons

— Apex des paramères à épaulement distinct ou légèrement bilobé (type c ou d). 10

10. Apex des paramères légèrement bilobé (type d), post-clypeus ave Y brun foncé .... smithersi

— Paramères à épaulement anguleux, terminé en méplat (type c). 11

11. Post-clypeus avec dessin en forme de Y, joues avec large bande brune près de l’articulation

mandibulaire. propinquus

— Post-clypeus avec dessin en forme de champignon, joues pâles. montinus

12. Apex des paramères du type b, à épaulement faiblement développé. 13

— Apex des paramères à épaulement très net (type c) ou bilobé (type d), dans certains cas épaulement

très large et lobule distal court et indistinct (type e). 15

13. Base du phallosome en angle aigu, longueur de l’aile antérieure environ 3,8 mm . broadheadi

— Base du phallosome arrondie. 14

14. Longueur de l’aile antérieure environ 4,5 mm. thorntoni

— Longueur de l’aile antérieure environ 3,5 mm. acutilobus

15. Apex du lobule distal des paramères aigu. tetensi

— Apex de ce lobule arrondi. 16

16. Lobule distal des paramères mal différencié et court (type e). 17

— Lobule distal bien différencié, nettement dépassant en arrière le lobule latéral (type c et d) 18

17. Édéage en ogive à sommet arrondi. similis

— Édéage en ogive aiguë. nigrostigma

18. Apex des paramères à lobule latéral petit ou mal différencié et lobule distal long. 19

— Apex des paramères à lobule latéral large et lobule distal court. incomitatus

19. Post-clypeus avec un dessin en forme de Y superposé aux stries longitudinales ; édéage en ogive

aiguë. difficilis

— Post-clypeus seulement avec des stries longitudinales ; édéage en ogive à sommet arrondi.. 20

20. IO/D 1,4 ; aile antérieure 4,5 mm. balachowskyi

— IO/D 2,2 ; aile antérieure 3,4 mm. tumorosus

21. Front entièrement brun noir; pas de cône marginal bifide sur le paraprocte ou seulement des

ébauches incomplètes. fuscifrons

— Front avec une grande tache brun noir de chaque côté de la ligne médiane jaune clair; paraprocte

avec cône marginal bifide net. laticeps

— Front jaunâtre, avec plusieurs taches brunes plus ou moins confluentes. 22

— 402 —

22. Paraprocte avec cône marginal bifide net. wardi

— Paraprocte sans cône marginal ou seulement des ébauches incomplètes. 23

23. t, sans cténidiobothries . hiemalis 1

— t, avec des cténidiobothries. 24

24. Apex des paramères du type b, à épaulement latéral obsolète. maroccanus

— Apex des paramères du type b ou c, à épaulement net, ou du type d, bilobé. 25

25. Lobule latéral des paramères étroit, plus faiblement développé que le lobule distal (fig. 29 d) ou

obsolète. 26

— Lobule latéral large (souvent plus large que le lobule distal), pas beaucoup dépassé en arrière par le

lobule distal. 28

26. Longueur du lobule distal nettement supérieur à sa largeur basale (fig. 29 d) . atlasicus

— Lobule distal pas nettement plus long que large . 27

27. Édéage en ogive à sommet arrondi. graecus

— Édéage en ogive aiguë. immunis ou lusitanus

28. t,/t, + t, 2-2,5; IO/D 1,4-1,9. 29

— t,/t 2 + t 3 1,7-1.9 ; IO/D 1,9-2,2 ; antenne 3,56-4,62 mm (x = 4,03 ; n = 10) ; adultes au printemps (à

partir de mai). vernus

29. Antenne 5-5,9 mm (x = 5,40 ; n = 10) ; IO/D 1,7-1,9 ; adultes en été (à partir de juin) unipunctatus

— Antenne 4-4,75 mm (x = 4,40; n = 10); IO/D 1,4-1,6; adultes en automne (à partir de

septembre). helveticus

Femelles

1. Femelle ailée . 2

— Femelle microptère ou aptère. 12

2. Membrane de l’aile antérieure avec dessins bruns. 3

— Pas de dessins bruns sur la membrane de l’aile antérieure . 6

3. Cellule sous-costale incolore. 4

Cellule sous-costale entièrement brun marron ; pas de bande transversale brune, seulement des taches

nuageuses .... angolanus (Badonnel, 1977) nov. comb. = Labocoria angolana Badonnel, 1977

4. Une bande transversale brune au tiers basal de l’aile antérieure . 5

— Pas de bande transversale brune, seulement quelques petites taches. orientalis

5. Bande transversale non interrompue ; poils marginaux de l’aile postérieure visibles sous faible

grossissement ; lobe distal de la PSG du type a (long) ; valve dorsale longue, étroite lienhardi

— Bande transversale interrompue ; poils marginaux de l’aile postérieure très courts ; lobe distal de la

PSG du type f, l’isthme prolongé par une zone brune ; valve dorsale très large ... yemenitus

6. Valve externe fortement hypertélique, son grand axe parallèle au plan sagittal (a % 180°) ....

. latreillei

— Valve externe ovoïde, normale. 7

7. Lobe distal de la PSG fortement hypertélique, nettement plus long que l’axe médian de la partie

basale de la PSG (mesuré de la base du lobe distal jusqu’à la tangente contre les courbures antérieures

des bras du dessin en V); valve dorsale longue et étroite. incomitatus

Pas d'hypertélie du lobe distal. 8

1. Des syntypes et du matériel de la Turkménie (Chardzhou region, Repetek, 6.II. 1987, 39 51 leg.

V. Kaplin ; Mus. Hist. nat. Genève) ont été étudiés ; la morphologie de la griffe s’est avérée normale, l’absence de la

dent préapicale observée par Badonnel (1982) cosntitue une anomalie très rare.

— 403

8. Lobe distal de la PSG du type e ; pas d’épaulement à la base du lobe. thorntoni

— Lobe distal du type a. 9

9. Vertex très large, yeux avec ébauche de pédoncule ; front avec une grande tache brun noir de chaque

côté de la ligne médiane jaune clair ; axe sclérifié de la valve dorsale long, apophyse distale

submédiane, bordée d’une échancrure ; PSG à isthme très court. laticeps

— Pas d’ébauche de pédoncule oculaire ; front différemment coloré ; axe sclérifié de la valve dorsale ne

dépassant pas le milieu de la valve. 10

10. Aile antérieure nettement plus longue que 4 mm ; isthme court ou moyen. II

— Cette longueur inférieure à 4 mm; isthme long (A/B = 1,5); PSG à épaulements nettement

anguleux. enderleini

11. PSG avec épaulements arrondis; isthme court et étroit (A/B = 3); aile antérieure 4,36-5,24 mm

. alatus

— PSG à épaulements obsolètes ; A/B = 2 ; aile antérieure 4,25-4,57 mm. hongkongertsis

12. Espèces éthiopiennes. 13

— Espèces paléarctiques. 23

[Femelle microptère, les rudiments alaires très courts, non articulés au thorax et sans traces de

nervures ; ocelles absents ou à peine visibles ; largeur de l’isthme inférieure à la moitié de la largeur du

lobe apical de la PSG (exceptionnellement plus large chez immunis ) ; pas de grande tache brun foncé

brillante sur la moitié apicale du lobe distal ; forme de l’abdomen normale ; pas de cône marginal sur

les paraproctes ; lobe distal de la PSG du type b, c ou e]

13. Femelle à rudiments alaires ovales, articulés au thorax ; ébauches des nervures visibles ; lobe distal de

la PSG du type f à bord distal rectiligne. mockfordi

— Femelle microptère ou aptère ; rudiments alaires, si présents, très courts, non articulés, sans traces de

nervures. 14

14. Ocelles nettement développés. clarki

— Ocelles absents ou à peine visibles. 15

15. PSG à isthme très large, à peu près égal à la moitié de la largeur du lobe distal. 16

— Largeur de l’isthme nettement inférieure à la moitié de la largeur du lobe distal. 17

16. Lobe distal de la PSG du type d, subtriangulaire, à base large et à apex subaigu acutilobus

— Lobe distal du type b, à bords subparallèles, apex rétréci en petite pointe. balachowskyi

17. Lobe distal de la PSG à peu près circulaire, avec une grande tache brun foncé, brillante, remplissant

presque toute sa moitié apicale. montinus

— Pas de telle tache sur la moitié apicale du lobe distal, sa forme différente. 18

18. Abdomen fortement voûté dorsalement, souvent presque piriforme. tumorosus i

— Abdomen normal . 19

19. Cône marginal présent sur les paraproctes. 20

— Pas de cône marginal. 21

20. Front brillant, post-clypeus avec dessin en forme de champignon, joues entièrement pâles nitidifrons

— Front non brillant, post-clypeus avec dessin en forme de Y, joues avec une large bande brune près de

l’articulation des mandibules. propinquus

21. Lobe distal de la PSG du type f. broadheadi

— Lobe distal du type a. 22

1. La description de Smithers (1957) peut faire supposer que l’espèce appartient au genre Cyrtopsocus ou à un

genre voisin ; les figures 38 et 40 (obtenues d’une femelle paratype) montrent qu’elle appartient réellement au genre

Mesopsocus.

Fig. 38 à 43. — Mesopsocus tumorosus Smithers, $ ; 38, griffe ; 39, plaque subgénitale ; 40, gonapophyses. —

Cyrtopsocus gibbosus Lienhard, larve mâle au dernier stade : 41, vue dorsale ; 42, profil droit montrant la nervation

de l’aile antérieure ; 43, gibbosité abdominale vue de l’arrière. Échelles : 40 à 42 = 1 mm ; 38 = 0,25 mm ; 39 =

0,20 mm.

— 405 —

22. Aptère, apex du lobe distal arrondi.

— Microptère, apex en ogive, subaigu.

23. Lobe distal de la PSG du type e (apex largement arrondi, parfois presque tronqué)

— Lobe distal de la PSG du type b ou c (apex subaigu) .

24. Épaulements de la PSG à sculpture granuleuse.

— Épaulements lisses.

25. Index t,/t 2 +1 3 de 1,9 à 2,3.

— Cet index de 1,4 à 1,6.

difficilis

smithersi

. 24

. 30

. 25

. 28

. 26

duboscqui

26. Tg 5 abdominal avec large bande tranversale prolongée latéralement sur les tg 4 et 6 ; grande espèce :

T 1,78-2,33 mm (x = 2,08; n = 25); isthme de longueur moyenne : A/B I,3-l,8 (x = 1,5; n =

10). unipunctatus

— Bande brune du tg 5 non prolongée latéralement sur les tg 4 et 6, parfois très atténuée

médialement. 27

27. Espèce de taille moyenne : T 1,58-1,83 mm (x = 1,73 ; n = 25) ; isthme relativement court : A/B 1,8-

2,3 (x = 2,1 ; n = 10). helveticus

— Petite espèce : T 1,35-1,54 mm (x = 1,43 ; n = 10) ; isthme relativement long : A/B 1,1-1,4 (x = 1,2 ;

n = 10). graecus

28. Pli transversal du lobe distal de la PSG très net (isthme apicalement fermé en préparation

microscopique); t,/t 2 + t 3 « 2. atlasicus

— Pli transversal faiblement développé (isthme ouvert); t,/t 2 +1 3 < 2. 29

29. F/t, » 2,5; t,/t 2 + t 3 « 1,2. hiemalis

— F/t, « 2,0; t,/t 2 + t, « 1,5. vernus

30. Front entièrement brun noir . fuscifrons

— Front avec taches brunes sur fond pâle. 31

31. t,/t 2 +t 3 « 1,3

— t,/t 2 + t 3 >2..

carthaginensis

. 32

32. Rudiments alaires relativement grands, écartés latéralement et dépassant nettement le bord postérieur

du tergite respectif, avec quelques poils marginaux. 33

— Rudiments alaires très petits, rabattus sur les pleures, ne dépassant pas le bord postérieur du tergite

respectif, sans poils. 35

33. Lobe distal de la PSG du type b . ypsilon

— Lobe distal du type c. 34

34. Pilosité des tg abdominaux relativement longue (longueur des poils au moins égale en moyenne à la

distance entre les poils) . immunis

— Pilosité des tg abdominaux courte (longueur des poils nettement inférieure en moyenne à leur

distance). lusitanus

35. Yeux très grands et fortement saillants (IO/D « 1,8). maroccanus \

— Yeux plus petits et moins saillants (IO/D « 2,3). laterimaculatus

Nota : L’espèce décrite par Williner (1949) sous le nom Mesopsocus achocallae appartient en réalité

au genre Roesleria Badonnel (Elipsocidae) (cf. Badonnel, 1985).

1. La préparation microscopique de la femelle type a été réexaminée ; le lobe distal de la PSG se termine en pointe

subaiguë, repliée du côté dorsal dans la préparation, ce qui suggère un lobe distal du type e (cf. Badonnel, 1945.

fig. 27).

— 406 —

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Tetens, H., 1891. — Zur Kenntnis der deutschen Psociden. Ent. Nachr. Berlin, 17 : 369-384.

Thornton, I. W. B., 1959. — A new genus of Philotarsidae (Corrodentia) and new species of this and

related families from Hong Kong. Trans. R. ent. Soc. Lond., Ill : 331-349.

— 1985. — The geographical and ecological distribution of arboreal Psocoptera. A. Rev. Ent., 30 :

175-196.

Vishniakova, V. N., 1959. — On the fauna and ecology of Psocoptera of the Moscow and Ryazan

regions of the U.S.S.R. Revue Ent. U.S.S.R., 38 : 435-442 (en russe avec résumé anglais).

— 1970. — Peculiarities of the structure of the genital system of Copeognatha (Insecta) and its

taxonomic importance. Revue Ent. U.S.S.R., 49 : 316-346 (en russe).

— 1986. - Psocoptera. In : P. A. Ler (éd.), Identification of insects of the Far East of the USSR in

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Leningrad, 452 p. (Psocoptera : p. 323-357).

Vishniakova, V. N., et V. G. Kaplin, 1980. — Sur la faune et l’écologie des poux de bois (Psocoptera) du

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Williner, G. J., 1949. — Corrodentios de Bolivia. Rev ta Inst. nac. Invest, cienc. nat. Mus. argent, cienc.

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Wlodarczyk, J., 1960. — Gryzki (Psocoptera) zielencow Lodzi. Psocoptera in the parks of Lodz. Fragm.

faun., 8 (31) : 469-483 (voir aussi Martini, J., 1975).

ANNEXE

Liste alphabétique des genres et espèces des Mesopsocidae, actuellement reconnus, avec auteur(s),

sexe(s) connu(s) et localisation géographique :

Cyrtopsocus Costa, 1885

C. canariensis (Meinander, 1973) nov. comb.; f ; îles Canaries

C. gibbosus Lienhard, 1988; ; Grèce, Chypre

C. irroratus Costa, 1885; ?; Sardaigne

C. meridionalis (Badonnel, 1975); $; Corse

C. nasutus (Enderlein, 1907) nov. comb.; ; Tunisie, Maroc

C. pustulatus (Badonnel, 1975); ç?Ç ; France, Espagne

Hexacyrtoma Enderlein, 1908

H. capensis Enderlein, 1908; ; Afrique australe

Mesopsocidus n. g.

M. alienatus (Smithers, 1957) nov. comb.; cJ? ; Afrique australe

Mesopsocopsis n. g.

M. reticulata (Smithers, 1984) nov. comb. ; S ; sud de l’Australie

Mesopsocus Kolbe, 1880

M. acutilobus Broadhead et Richards, 1982; JÇ ; Kenya

— 411

alutus Broadhead et Richards, 1982; $; Tanzanie, Kenya

angolanus (Badonnel, 1977) nov. comb.; 2; Angola

atlasicus Badonnel, 1945 ; r(2 ; Maroc

balachowskyi Badonnel, 1984; cJ2 ; Djibouti, Soudan

broadheadi Badonnel, 1982; T? ; Afrique australe

carthaginensis Lienhard, 1988; $; Tunisie

clarki Badonnel, 1982; $; Afrique australe

difficilis Broadhead et Richards, 1982; d? ; Kenya

diopsis Enderlein, 1902 comb. rev. ; £ ; Afrique orientale

duboscqui Badonnel, 1938 ; 2 ; France, Grèce

enderleini Badonnel, 1982 ; 2 ; Afrique australe

fenestristigma (Badonnel, 1977) nov. comb. ; $ ; Angola

fuscifrons Meinander, 1966; d2 ; Europe

gabonensis Badonnel, 1977 ; ; Gabon

graecus Lienhard, 1981 ; d2 ; Grèce

helveticus Lienhard, 1977; d2 ; Suisse, Hongrie

hiemalis Marikovsky, 1957; d2 ; USSR : Kazakhstan, Turkménie

hongkongensis Thornton, 1959; c?2 ; Hong Kong

immunis (Stephens, 1836); d2 ; Europe et rarement en Amérique du Nord

incominatus Smithers, 1957; $2 ; Afrique australe

laterimaculatus Bail, 1937; 2 ; Maroc, îles Canaries

laticeps (Kolbe, 1880); <?? ; Paléarctique et rarement en Amérique du Nord

latreillei Badonnel, 1982; 2; Afrique australe

lienhardi Badonnel, 1982; 2; Afrique australe

lusitanus Lienhard, 1981 ; d2 ; Portugal

marikovskyi Badonnel, 1982; ^ ; Afrique australe

maroccanus Badonnel, 1945 ; S2 ; Maroc

meinanderi Badonnel, 1982; <J ; Afrique australe

mockfordi Badonnel, 1982 ; çJ2 ; Afrique australe

mont inus Enderlein, 1907; J2 ; Tanzanie, Kenya

nigrostigma Badonnel, 1977; S ; Angola

nitidifrons Broadhead et Richards, 1982; c?2 ; Tanzanie

orientalis (Vishniakova, 1986) nov. comb.; <^2 ; URSS : îles Kouriles

propinquus Broadhead et Richards, 1982; c?2 ; Tanzanie

similis Badonnel, 1977 ; J ; Angola

smithersi Badonnel, 1982; ç?2 ; Afrique australe

tetensi Badonnel, 1982; c? ; Afrique australe

thorntoni Badonnel, 1982; ç£2 ; Afrique australe

tumorosus Smithers, 1957; cJ2 ; Afrique australe

unipunctatus (Müller, 1764); <J2 ; Paléarctique et rarement en Amérique du Nord

vernus Lienhard, 1977; $2 ; Suisse

wardi Meinander, 1973 ; ç? ; îles Canaries

yemenitus Lienhard, 1988; 2 ; Yémen

ypsilon Bail, 1937; 2 ; Maroc

Metapsocus Badonnel, 1982

brevilobus Lienhard, 1988; cJ2 ; Afrique australe

kolbei Badonnel, 1982; t?$ ; Afrique australe

wittmeri Lienhard, 1988; 2 ; Afrique australe

Microtrichipsocus n. g.

M. shiffi (Smithers, 1957) nov. comb.; (J$ ; Afrique australe

Newipsocus n. g.

N. termitiformis (New et Thornton, 1981) nov. comb.; 2; Chili

— 412 —

Psoculidus n. g.

P. ricei (Mocford, 1975) nov. comb.; S9 ; Kenya, Tanzanie

Psoculus Roesler, 1954

P. negleclus (Roesler, 1935); ; Europe, Afrique du Nord

Rhinopsocus Badonnel et Lienhard, 1987

R. arduus Badonnel et Lienhard, 1987; ; Afrique australe

R. badonneli Lienhard, 1988; c?$ ; Afrique australe

R. cincinnatus Lienhard, 1988 ; J ; Oman, Yémen

R. distinctus (Smithers, 1957); c?Ç ; Afrique australe

R. gibber Lienhard, 1988; ?; Afrique australe

Achevé d’imprimer le 14 octobre 1988.

Le Bulletin du 1 er trimestre de l’année 1988 a été diffusé le 27 juillet 1988.

IMPRIMERIE NATIONALE

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d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

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légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie; B, Botanique; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

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T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et II. Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

T. 137. — Forest (J.). — Les Pylochelidae ou «Pagures symétriques» (Crustacea Coenobitoidea). Résultats des

campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot.

T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987,

256 p., 94 fig., 1 carte, 10 pl. phot.

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