ISSN 0181-0642
BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
SECTION C
sciences de la terre
paléontologie
géologie
minéralogie
4** SÉRIE T. 11 1989 N° 2
Avril-Juin 1989
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Professeur E. R. Bryooo
Section C ; SCIENCES DE LA TERRE
Directeur : L. Ginsburq.
Rédactrice : P. Dupéreer.
Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),
W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B, Cox (Londres), D. S. Cro-
NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel
(La Jolla).
Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬
porteurs.
Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses
disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement
d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais
la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres
aspects de la Science : biologie, écologie, etc.
La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en
fascicules regroupant divers articles.
La 2* série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬
cules par an.
La 3” série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé
en cinq Sections et les articles parussent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978
où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est
numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit ; Zoologie,
n“ 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°' 1 à 70 ; Botanique, n®* I à 35 ; Écologie générale,
n®’ 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19.
La 4' série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬
gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬
chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonid) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬
tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en
quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬
tions.
S’adresser ;
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,
38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 43-31-71-24 ; 43-31-95-6a
— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du
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C.C.P. Paris 9062-62.
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, -57, rue Cuvier,
75005 Paris, tél. 40-79-34-38.
Abonnements pour l'année 1989 (Prix h.t.)
Abonnement général : 1575 F.
Section A ; Zoologie, biologie et écologe animales : 900 F.
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Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.
Numéro d'htxriplion à fa Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD
BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
4' sér.. Il, 1989, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2
SOMMAIRE — CONTENTS
E.-A. Perseil, D. Sacchi, et F. Chantret. — La présence de concrétions de
lithiophorite cobaltifére dans la grotte de Belvis (Pays de Sault, Pyrénées
audoises). 69
Occurrence of Co-lithiophorite deposits in Belvis cave (Pays de Sault, Pyrénées
audoises).
M. Telles Antunes et L. Ginsburg. — Les Crocodiliens des faluns miocènes de
l’Anjou. 79
The Crocodilians from the miocene « faluns » of Anjou.
L. Ginsburg. — Les mammifères des sables du Miocène inférieur des Beilleaux à
Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). 101
The mammals from the sands of the Lower Miocene of Les Beilleaux at Savigné-sur-Lathan
( Indre-et-Loire ).
H. Lelièvre. — Les Vertébrés de la Formation de Jawf du Dévonien inférieur d’Arabie
Saoudite. 123
Fossil vertebrates from the Jawf Formation, Lower Devonian in Saudi Arabia.
Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér.. Il, 1989,
section C, n° 2 : 69-77.
La présence de concrétions de lithiophorite cobaltifère
dans la grotte de Belvis
(Pays de Sault, Pyrénées audoises)
par Elena-Adriana Perseil, Dominique Sacchi et Francis Chantret
Résumé. — Le remplissage des karsts de la grotte de Belvis renferme entre autres un grès hétérogène. De
teinte sombre, le ciment de ce grès est essentiellement constitué de Co-lilhiophorite. Cet oxyde de manganèse
s’enrichit progressivement en cobalt et évolue par la suite en termes de MnO, qui appartiennent à la série
isostructurale de la cryptomèlane. La Co-lithiophorite, qui se manifeste très rarement dans les concentrations
manganésifères, semble, œmme dans le cas classique de la Nouvelle-Calédonie, avoir une origine résiduelle.
Abstract. — The deposits in karsts of Belvis cavem includes among others a helerogeneous sandstone.
Dark tinted. the cernent of this sandstone is mainly constituted of Co-lithiophorite. This oxide of manganèse
enriches itself progressively in cobalt and develops afterwards members of MnO, which belong to the
isostructural sérié of cryptomelane. The Co-lithiophorite, which veiy rarely manifests itself in manganèse
deposits, seems, like in the classical case of New-Caledonia, to hâve a residual origin.
E. A. Persbl, laboraloire de Minéralogie. Muséum national d'Histoire naturelle, 61. rue Buffbn, 75005 Paris.
D. Sacchi, Laboratoire de Préhistoire, 2], place de la Mutualité. IlOOO Carcassonne.
Introduction
Des concrétions noires manganésifères enveloppées d’une fine pellicule limonitique ont été
trouvées dans la grotte de Belvis (Pays de Sault, Pyrénées audoises) (fig. 1). L’échantillon concerné
par celte étude (Belv. F9-C2-rel. 13) fut recueilli dans la couche 2 de l’horizon archéologique
magdalénien exploré par Sacchi (1986) et daté de 12270 -I- 280 ans BP (Gif 2950) selon la
chronologie du '“C. Une étude stratigrapluque et sèdimentologique du remplissage de cette cavité
(Hubschman & Saccm. 1981) souligne l'importance des structures à poches limoneuses (couche 7)
qui résultent de la déformation par cryoturbation d’un niveau archéologique, attribuable au
Châtelperronicn, édifié durant l’inter-Wimnien II/III. Les éléments de ce remplissage pourraient,
pour Hubschman et Sacchi (1981). avoir une origine résiduelle.
L’ensemble des données fournies par l’étude minéralogique des concrétions manganésifères
nous permet de les placer dans le contexte génétique du remplissage de la grotte. Ces concrétions
manganésifères représentent en réalité un grès fin hétérogène où l’on retrouve une grande partie
des constituants du remplissage, cimentés par un oxyde de manganèse particulièrement riche en
cobalt et autres éléments de transition qui s’est révélé comme étant, pour l’essentiel, de la
lithiophorite (LiAljMnjOaSHjO).
Wadsley (1950, 1952) a déterminé la structure de la lithiophorite et le rôle joué par Co^’^,
NW
E12
SE
Fig. 1. — La Cauna de Bcivis, Aude Profil sltaiigruphîque nord-est du secteur D12-EI2. I = sédiment humifère
grisâtre pulvérulent, Magdalénien Vf remanié ; 2 = sédiment limono-argilo-sableux jaunâtre, Magdalénien VI plus
ou moins remanié: J = sédiment iimono-argilo-sahleux brunâtre, Magdalénien VI ; 4 = cailloux anguleux
discontinus emballés dans un sédiment argileux jaunâtre. Magdalénien VI ; 6 = argile karstique jaune
archéologiquement stérile; la — poche de cryoturbation constituée d'un limon jaunâtre de cailloux anguleux,
Châtelperronien. 7b = identique à 7a ; A, B, C =■ identiques à 7a (relevé D. Sacchi).
La Cauna de Behu. Aude. N'-E stroiigtophlr profile of DI2-EI2 seclor. I = greyish pulvérulent humus sédiment,
altered Magdaleman F/ ,■ 2 = yellowish silty clayey vandy sédiment, more or less altered Madgdaknian VI : 3 =
brownish silty clayey sandy sédiment, Magdalenian VI ; 4 = dlscuntinuous ungular gravels wrapped by an yellowish
clayey sédiment Magdalenian VI ; 6 = yellow karstic clay archaetogically stérile . 7a = cryoturbed level mode of
yellowish angitlar grovelous silt, Châtelperronien : 7b = similar to 7a ; A, B. C = similar to 7a (by D. Sacchi).
— 71 —
et Zn'* dans l'édifice cristallin. Ses données furent transposées longtemps après à d'autres
termes de la famille des phyllomanganates, lors des études minéralogiques des nodules
polymétalliques et des oxydes cryptocristallins ; tel fut le cas de VasboUte que Lacroix (1910) avait
considérée comme amorphe. Wadsley (1950) signalait déjà une lithiophorite riche en cobalt qui
provenait de la Nouvelle-Calédonie et qui, du point de vue de la composition chimique et de la
structure cristalline, est particuliérement proche des échantillons d'asbolite de la collection du
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, classés par la suite comme lithiophorite (Perseil,
1972).
Tous les auteurs sont d'accord pour attribuer une origine résiduelle aux « asbolites » connues
essentiellement en Nouvelle-Calédonie. C’est donc la première fois — et dans des conditions de
formation résiduelle — que l'on retrouve une lithiophorite cobaltifère en dehors du gisement
classique de la Nouvelle-Calédonie. Cette découverte nous paraît importante sur plusieurs plans :
— elle permet de suivre l’évolution de la lithiophorite dans un milieu nettement défini ;
— elle confirme sa signification génétique;
— elle souligne le rapport direct entre la dissolution des sulfures présents dans la formation
manganésifère et l’enrichissement progressif en éléments de transition de la lithiophorite.
LES CONCRÉTIONS
Les concrétions provenant de Belvis correspondent à un grès hétérogène constitué de
fragments de quartz, feldspaths, très souvent kaolinitisés, micas et carbonates et d’un ciment
silico-alumineux remplacé progressivement par des carbonates et par des oxydes sombres.
L’examen en lumière réfléchie révèle, parmi les éléments englobés dans le ciment, des
fragments de sulfures en voie de dissolution : pentlandite, cuivre gris et de la cattièrite (CoSj —
de la famille de la bravoïte), et la prédominance des oxydes de manganèse, dans le ciment,
associés ici et là à la goethite. De nombreux restes de microorganismes ont été également
remplacés par les oxydes de manganèse (fig, 2).
LES OXYDES DE MANGANÈSE
Une lifhiophorlie sans éléments de transition apparaît dans le ciment silico-alumineux enrichi
en manganèse ; cette phase marque la première étape de l’évolution du ciment. La lithiophorite
s’enrichit graduellement en nickel, cobalt, cuivre et zinc (tabl. I). Les plus belles concrétions de
lamelles largement cristallisées de lithiophorite, très riches en cobalt représentent la Co-lithiopho-
rite.
Les résultats de l’analyse ponctuelle indiquent d’une part un enrichissement progressif en
et Ba^* des concrétions de lithiophorite et d’autre part une augmentation des teneurs en MnO
(tabl. II). Les observations microscopiques et les clichés aux rayons X confirment l’évolution de la
lithiophorite vers des termes de la série isostructurale de la cryptomélane-hoUandite. Les plages
Fig. 2. — Le ciment du grès hétérogène est essentiellement constitué de Co-lithiophorite (L). La variation de la couleur
(du blanc au gris) illustre bien le pléochroïsme de cet oxyde. Lumière naturelle réfléchie ; le tiret = 50 (rm.
The cernent of heterogeneous sandstone is mainly constituted of Co-lithiophorite (L). The color variation is due to the
strong bireflectance of the minerai.
— 73 —
Tableau I. — Composition ponctuelle de la lithiophorite dans le ciment du grés hétérogène. (Microsonde
électronique « Camebax ». Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Tension d’accélération
15 kV; temps de comptage 6 s/élément.)
Electron microprobe analyses of lithiophorite in cernent of heterogeneous sandstone. (Camebax électron
microprobe, National Muséum of Natural History. Accelerating voltage : 15 kV ; counting time :
6 sjelement.)
1
2
3
4
5
6
7
8
MnOj
58.40
53.71
54.75
51.18
52.34
53.26
49.08
48.57
Al.Oj
20.96
22.99
18.68
21.99
22.46
21.36
19.00
20.53
SiO,
0.30
0.03
0.29
0.74
0.26
0.22
0.85
0.59
BaÔ
0.70
0.00
0.85
0.05
0.08
0.00
0.54
0.23
CoO
0.05
2.49
6.91
6.92
6.70
7.52
7.94
9.91
CuO
0.00
0.06
0.00
0.10
0.05
0.00
0.20
0.10
NiO
1.60
0.00
0.26
0.04
0.00
0.20
0.30
0.03
ZnO
0.20
0.00
0.21
0.18
0.14
0.00
0.00
0.04
FeO
0.50
0.00
0.42
0.50
0.07
0.00
0.45
0.40
KjO
0.00
0.00
0.21
0.00
0.00
0.00
0.75
0.42
Na,0
0.10
0.00
0.00
0.00
0.00
0.04
0.21
0.14
Tableau II. — Composition ponctuelle de l’association de la Co-lithiophorite avec les termes de la série
isostructurale de la cryptomélane-hollandite. (Microsonde électronique « Camebax », Muséum
national d’Histoire naturelle, Paris. Tension d’accélération 15kV ; temps de comptage 6 s/élément.)
Electron microprobe analyses of association Co-lithiophorite-the members of the cryptomelane-
hollandite sériés. (Camebax électron microprobe, National Muséum of Natural History, Paris.
Accelerating voltage : ISkV ; counting time : 6 sjelement.)
1
2
3
4
5
6
7
8
MnO.,
46.67
52.09
52.93
54.30
56.16
57.91
59.75
60.03
AljOj
17.09
17.06
18.77
14.21
17.41
9.93
15.79
10.45
SiOj
4.88
5.08
5.06
8.15
0.93
2.06
0.29
7.66
BaO
1.73
2.56
2.07
2.77
1.01
2.95
2.84
4.93
CaO
0.44
0.46
0.42
0.58
0.33
0.54
0.22
1.16
MgO
0.21
0.20
0.11
0.29
0.03
0.06
0.05
0.35
CoO
3.94
4.20
2.93
2.04
5.55
1.75
3.88
0.01
CuO
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
NiO
0.00
0.00
0.09
0.16
0.00
0.00
0.00
0.26
ZnO
0.25
0.17
0.00
0.15
0.00
0.00
0.41
0.00
FeO
6.88
2.92
1.62
1.05
0.00
5.65
1.41
6.75
KjO
0.68
1.21
1.34
2.19
0.29
0.62
0.44
1.27
NaP
0.08
0.04
0.19
0.17
0.13
0.09
0.22
0.21
74 —
analysées (tabl. II) représentent des associations intimes entre la lithiophorite et une solution solide
cryptomélane-hollandite. Cette interprétation est illustrée par la figure 4, où l’on peut distinguer au
microscope électronique à balayage des lamelles de lithiophorite entourées de fines aiguilles de
cryptomélane-hollandite.
Le cliché aux rayons X de la lithiophorite ne semble pas changer en fonction de sa teneur
en Co^'’ ou Ni^^ (tabl. III). Cette observation concorde avec les données de Giovanoli et
Perseil (1985), Giovanoli et al. (1973). L’analyse ponctuelle révèle quelques plages
particulièrement riches en Cu et Zn, où la teneur en alumine diminue considérablement.
Tableau III. — Diagramme de poudre de la lithiophorite.
X-ray powder data on lithiophorite.
1
2
3
4
d(Â)
1
d(Â)
1
d(Â)
1
d(Â)
1
9.52
8
9.45
m
9.40
9
9.42
9
8.11
1
—
—
—
—
—
—
6.99
2
—
—
—
—
—
—
6.13
1
—
—
—
■ -
—
—
—
—
—
—
5.13
1
—
4.74
10
4.70
s
4.72
10
4.72
10
4.36
3
—
—
—
—
—
—
4.32
2
—
—
—
—
—
—
4.17
1
—
—
—
—
—
4.10
1
—
—
—
—
3.45
3
3.16
3
3.12
mw
3.13
3
3.11
5
2.53
3
—
—
—
—
—
—
2.51
1
—
—
—
—
2.51
3
2.43
2
—
—
2.48
1
—
—
2.41
2
—
—
—
—
—
—
2.37
9
2.38
mw
2.35
9
2.38
7
2.31
2
—
—
2.27
1
2.31
2
2.16
2
—
—
—
—
—
—
2.12
2
—
—
—
—
—
—
2.05
1
—
—
—
—
—
—
1.97
1
—
—
—
—
—
—
1.88
7
1.88
m
1.87
8
1.88
6
1.58
3
—
—
1.55
6
1.55
3
1 ; Lithiophorite de synthèse (Giovanoli, R., H. Bühler, & K.
SOKOLOWSKA 1973).
2 : Wadsley, A. D. (1950).
3 et 4 : Échantillons analysés dans ce travail.
— 75 —
Les caractères microscopiques de ces plages riches en Cu et Zn étant identiques à ceux des
lithiophorites, il est probable qu’elles correspondent à une intercroissance Cu-lithiophorite-
hydrohetaerolite.
Caractéristiques des oxydes de manganèse analysés
En lumière réfléchie, les fines concrétions de lithiophorite (fig. 2) qui remplacent
progressivement le ciment, possèdent une faible réflectance (inférieure à 20 % à 600 nm) mais
un pléochroïsme intense (du blanc au gris) très caractéristique. Les marques de dissolution
observées sur les contours des sulfures semblent plus importantes dans les passages où la
lithiophorite s’enrichit progressivement en éléments de transition.
Au microscope électronique à balayage, les plaquettes de lithiophorite qui constituent les
concrétions, sont légèrement courbées (fig. 3). D’autres fragments présentent de fines aiguilles
incurvées qui se situent entre des lamelles de lithiophorite (fig. 4). Cette association
morphologique correspond à celle de la lithiophorite avec des solutions solides cryptomélane-
hollandite (tabl, II). Dans le ciment manganèsifère, certaines plages (fléchées) apparaissent
plus réfléchissantes et moins piéochroïques que la masse de lithiophorite ; ces plages
correspondent aux solutions de cryptomélane-hollandite.
Les examens thermiques de ces oxydes de manganèse révèlent d’une part un comporte¬
ment thermique identique à celui de la lithiophorite de synthèse et d’autre part un
comportement thermique où les caractéristiques de la lithiophorite et celles des termes de la
série isostructurale de la cryptomélane se surperposent.
Les observations microscopiques ainsi que les analyses ponctuelles, les examens aux
rayons X et les examens thermiques ont confirmé tout à la fois l’importance de la
Co-lithiophorite dans la masse manganèsifère du ciment, et l’association de cette phase avec
une solution solide de cryptomélane-hollandite.
Les travaux de synthèse (Giovanoli & Perseil, 1985) ont mis en évidence la
transformation de la lithiophorite en phase MnOj par libération du et Li^ dans un milieu
Fig. 3. — Agrégats de lithiophorite. Observation en microscopie électronique à balayage. A ; tiret = 10 (im; B : tiret
= 3 fim ; C : tiret = 0,5 ton.
Aggregales of lithiophorite crystals. The lithiophorite forms tiny tabular crystals (Scanning-electron micrographs).
— 76 —
Fig. 4. — Association de lamelles de lithiophorite et fibres de cryptomélane-hollandite. Microscopie électronique à
balayage ; le tiret = 1 um.
Showing closely associated fibrous cryplomelane-hollandite and stuhby bundtes of bladed lithiophorite crystals ; scale
bar is I |im.
acide. L’association de la Co-lithiophorite avec la cryptomélane-hollandite peut être
interprétée comme une évolution des oxydes dans un milieu plus acide, riche en K* et Ba^’^.
L’évolution de la Co-lithiophorite vers les termes de la série isoslructurale de la cryptomélane-
hollandite, est donc en parfaite concordance avec les résultats des synthèses expérimentales.
Les concrétions d’« asbolite » de Lacroix (1910) — qui se sont révélées comme étant de la Co-
lithiophorite (Perseil, 1972) — présentent le même type d’évolution vers les termes de la série
isostructurale de la cryptomélane-hollandite.
Conclusions
La présence des oxydes de manganèse dans le grès hétérogène est liée à la remise en
solution du manganèse dans les formations anciennes, mais lors du remplissage karstique il y a
des conditions favorables au dépôt du manganèse. Ce milieu est assez riche en fragments de
— 77 —
sulfures polymétalliques. La lithiophorite, le premier oxyde formé dans ces conditions,
s’enrichit progressivement en éléments de transition, alors que les plages de sulfures englobées
dans le ciment montrent des contours de dissolution très marqués. Le transport des fragments
de grès à ciment manganésifères, plus ou moins arrondis, peut sans doute être envisagé —
mais même si le transport avait été effectué sur une courte distance, et à une vitesse assez lente,
son effet serait toujours resté visible au niveau des microconcrétions des oxydes de manganèse.
L’observation microscopique en surface polie et en cassure, au microscope électronique à
balayage, permet au contraire de constater que les microconcrétions des oxydes de manganèse
n’ont subi aucune détérioration. Il paraît donc difficile d’envisager une origine allochtone.
D’autre part, l’identité minéralogique des éléments incorporés dans le grés hétérogène et de
ceux du remplissage karstique, suggère que la Co-lithiophorite s’est très probablement formée
sur place.
Une introduction par l’homme ne peut toutefois être exclue. Les préhistoriques portaient
un grand intérêt aux minéraux et fossiles. C’est ainsi que les Magdaléniens de Belvis ont
recueilli des Nummulites dans les marnes ilerdiennes dont le point d’émergence le plus proche
de la grotte se situe à 10 km à vol d’oiseau. Les colorants jouèrent un rôle important dans les
activités esthétiques et autres d'Homo sapiens fossilis. Notons toutefois que l’échantillon en
question, demeuré brut, n’offre aucune trace de raclage susceptible d’indiquer une utilisation
pratique certaine.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Giovanoli, R., H. Buhler et K. Sokolowska, 1973. — Synthetic lithiophorite : électron microscopy and
X-ray diffraction. J. Microscopie, 18 ; 271-284.
Giovanou, R., et E. A. Pf.rseil. 1985. — Étude comparative des lithiophorites de synthèse et des
lithiophorites de la zone d’oxydation des gisements ferro-manganésiféres. Schweiz. miner, peirogr.
Mit!.. 65 : 9-27.
Hubschman, J., et D. Sacchi, 1981, — Évolution périglaciaire wurmienne d'un remplissage de grotte et
ses implications préhistoriques ; La caune de Belvis (Pays de Sault, Pyrénées audoises). Rech.
géographiques. Strasbourg, n” 16-17 : 19-23.
Lacroix, A., 1910. — Minéralogie de la France et de ses Colonies. Béranger éd., IV : 22-23.
Perseil, E. a., 1972. — Quelques précisions sur la «lithiophorite» et «l’asbolite» C.r. hebd. Séanc.
Acad. Sci., Paris. Série D, 275 ; 1019-1021.
Sacchi, D., 1986. — Le Paléolithique supérieur du Languedoc occidental et du Roussillon. Gallia Préhist.
XXI' supplément, CNRS, 284 p., 204 fig., 16 pl.
Wadsley, a. d., 1950. — Synthesis of some hydrated manganèse minerais. Am. Miner., 35 : 485-499.
— 1952. — The structure of lithiophorite, (Al, Li) MnO^ (OH). Acta Crystallogr., 5 : 676-623.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,
section C, n° 2 : 79-99.
Les Crocodiliens des faluns miocènes de TAnjou
par Miguel Telles Antunes et Léonard Ginsburg
Résumé. Les faluns marins d'âge langhien de l’Anjou contiennent de nombreux restes de Crocodiliens.
Leur étude permet de reconnaître trois formes : Tomistomu cf. Imilanwa, Gavialis sp. et Diplocynodon sp.
Tomistoma cf. lusitanien est une forme longirostre d’assez grande taille, bien reconnaissable par ses dents
fortes, coniques et à fine striature. La forme type du Portugal est sensiblement du même âge. Du même âge
aussi, et à rapporter à Tomistoma cf. lusiianica, est le rostre de Polastron (Gers) connu sous le nom de
Gaviolosurhus sp., genre qui doit tomber en synonymie devant Tomistoma. La deuxième forme de Crocodilien
longirostre des faluns est beaucoup plus rare et a été rapportée au genre Gavialis. Elle n’est représentée que par
un petit lot de dents plus petites, mais plus hautes, minces, élancées et plus cannelées que striées. Dans les
dépôts contemporains du Portugal, ce Gavialis est aussi présent, et aussi rare. Enfin le petit Crocodilien
Diplocynodon est largement représenté dans les faluns, mais un certain nombre de pièces doivent être
remaniées de terrains antérieurs. Tomistoma et Gavialis sont des formes inféodées aux grands fleuves, estuaires
et régions marines côtières. Elles sont arrivées dans l’ouest de la France avec la transgression de la mer des
faluns. Diplocynodon, implanté dans des milieux fluviatiles et lacustres depuis l’Éocène. est autochtone.
Mots-clés, — Crocodiliens; Miocène; Ouest de la France.
Abstract. The study of crocodilian remains from the miooene ’’ faluns ” of western France kept at
Institut de Paléontologie (Muséum, Paris) leads to the following conclusions ; 1. Most specimens certainly in
situ may bc reported to a large, longirosirine form Tomistoma cf. lusitanica. (For a discussion on iis geneiical
statuts and afhnities see Antunes, 1987.) This crocodilian has been recognized in France for the first lime after
some specimens from the miocene “ faluns ” at Pauvrelay, Pontlevoy and Noyant-sous-le-Lude (Antunes,
1961 : 72) and lhen clas.sed as Tomistoma sp. 2. The Gavialosuchus sp. from Polastron bclongs to the same
form. — 3. A second longirosirine crocodilian is represented but by some rare, siender, acuminatc and
distinctiy stnaUxl leeth : in .spite of the lack of better anatomical evidence. sueh tecth slrongly suggest the
presence of a true Gavial Gavialis sp., recognized here for the first lime. It most probably is the same one that
îived in Portugal by thaï time. — 4. Other specimens are représentative of still another crocodilian,
Diplocynodon sp., probably the same that has been found at lower Miocene localities from Orléanais. —
5. French Tomistoma are more or less contemporaneous of closely related (if not identical) forms from
Portugal and Catalonia ; this also seems to hold for similar ones from Austria. Sardinia. Italy and Malta. —
6. Data conceming the so lâr known localities clearly indicate that Tomistoma were swellers in environments
related to large water bodies, probably rich in fishes (lhese crocodilians being largely ichthyofagous) : large
rivets, estuaries, and probably also marine Coastal régions. They certainly (if less commonly) intruded into
Coastal sea vvaters. 7. Olherwîse, such environments were not the normal habitat for Diplocynodon,
probably restricted to less rich envirorunents farther in land (rivets, swamps and lakes). — 8. AU data indicate
that Tomistoma as well as the gavial were tropical forms. Their extinction in Europe at upper Miocene limes
(or even earlier in some places) in undoubtedly related to less warm climaie conditions that prevailed then.
Keys-words. Crocodilians; Miocene; Western France.
Miguel Telles Antunes, Centra de Estratigrafica e Paleobiologia da Universidade de Lisboa, Quinta da Torre, 2825 Monte da
Caparica. Portugal.
Léonard Ginsburg. Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.
— 80
Introduction
La présence de Crocodiliens à museau allongé a été une nouveauté dans le Miocène européen
par rapport aux faunes crocodiliennes de l’Oligocène, réduites alors au seul genre Diplocynodon.
Les Crocodiliens longirostres, qui atteignaient de très fortes tailles, ont laissé des restes dans
des dépôts à faciès de grand fleuve, d’estuaire ou même de mer littorale, notamment en Autriche,
Italie, Malte, Catalogne et Portugal. Ils ont colonisé, en outre, d’autres régions sur la façade
atlantique (ouest de la France).
Ces Crocodiliens ont été décrits, souvent d’après des restes insuffisants, et sous des
appellations diverses. Leurs affinités et leur statut générique ont été discutés, notamment en ce qui
concerne le rapprochement avec les Tomistomidés ou avec les Gavialidés. Ces questions ont été
abordées ailleurs (Antunes, 1987).
Un autre phénomène dont il faut tenir compte est leur extinction presque totale partout en
Europe à la fin du Miocène moyen ; la seule exception connue étant celle d’un individu récolté
dans le Tortonien inférieur de Lisbonne.
1. — SYSTÉMATIQUE
Ordre CROCODYLIA
Sous-ordre EUSUCHIA
Diagnose : Les plus évolués des Crocodiliens, à palais secondaire formé par les prémaxillaires,
maxillaires, palatins et ptérygoïdes, avec les narines internes très repoussées en arrière et bordées uniquement
par les ptérygoïdes.
Famille Crocodylidae Gray, 1825
Diagnose ; Eusuchia à museau s’élargissant graduellement vers rarrière du crâne donc sans
contraste très accentué entre le rostre et la région orbito-postorbilale. Formes brévirostres à longirostres,
à pilier postorbital inséré à la surface intérieure de la partie principale du jugal ; jugal latéralement
comprimé dans la région de la fosse temporale inférieure et à surface externe à ornementation accentuée ;
nasaux en contact avec les prémaxillaires ; épine du quadratojugal absente ou peu développée ; fenêtres
supratemporales plus petites ou beaucoup plus petites que les orbites ; face postérieure du crâne presque
verticale ; apophyse inférieure du basioccipital devenant plus étroite vers le bas ; surface articulaire des
mâchoires considérablement excavée ; denture assez différenciée, avec des dents plus fortes, et d’autres
plus réduites spécialement en arrière ; dents peu élancées sans ornementation accentuée, mais simplement
finement striées.
Sous-famille Tomistominae Kâlin, 1955
Diagnose ; Crocodylidae à longirostrie accentuée ; nasaux longs et étroits n’atteignant pas la narine
externe ; préfrontal beaucoup plus petit que le lacrymal ; orbites plus grandes que les fosses
supratemporales ; splénial faisant partie de la symphyse.
— 81 —
Genre TOMISTOMA Müller, 1846
Espèce-type : Tomistoma schlegelii (Mûller, 1838); Récent; Bornéo, Sumatra, Malaisie; dit le
« faux-gavial ».
Diagnose : Celle de la sous-famille.
Tomistoma cf. lusitanica (Vienna & Moraes, 1945)
Diagnose différentielle de T. lusitanica . T. lusitanica se distingue principalement de T. schlegelii
par sa taille nettement plus grande, par Tallure des bords du museau nettement moins régulière, par la
formule dentaire (5 dents prémaxillaires + 14 dents maxillaires contre 4+16 chez T. schlegelii), par ses
naseaux relativement plus longs et pénétrant davantage entre les prémaxillaires ; diffère de T.
eggenburgensis, par les bords latéraux du rostre qui s'élargissent beaucoup moins régulièrement (T.
eggenburgensis rappelant plus T. schlegelii), par les processus postérieurs des prémaxillaires qui s’étendent
moins en arrière, par la formule dentaire (5 dpmx + 15 dmx chez eggenburgensis), par sa table crânienne
à bords latéraux moins convergents vers l’avant, et par ses fenêtres supratemporales plus élargies que chez
T. eggenburgen.sis ; en6n, diffère de T. americana par une longirostrie un peu plus accentuée, et par le
moindre développement des fenêtres supratemporales.
Inventaire
— jugal droit de Pontigné (Fs 5143);
— jugal gauche de la région de Pontigné (Fs 5590) ;
— frontal de Pontigné (Fs 5139);
— squamosal droit de Pontigné (coll. Arnaud) ;
— surangulaire droit de Pontigné (Fs 5133);
— angulaire droit de Dénczé-sous-le-Lude (Fs 3519) ;
— 63 dents provenant en partie de Pontigné (Fs 3251. 3279 à 3282, 3284, 3286, 3288, 3395, 3397,
3399 à 3409. 3411, 3414, 3419, 3421. 3422, 3526. 3535, 3536, 3540, 5288, 5378, 5405 à 5411, 5413 â 5415,
5420, 5484, 5489. 5490, 5492, 5496) ; de Lasse (Fs 3485 à 3487,3491. 3492, 3587,3588) ; de Noyant-sous-
le-Lude (Fs 3274, 3475) ; de Cléré-les-Pins (Fs 3556, 3558) ; de Savigné-sur-Lathan (Fs 3272) ; de Pont-
Boutard (Fs 5420 et 5505) ;
— 17 plaques dermiques incomplètes provenant de Pontigné (Fs 3469, 5287, 5424, 5426, 5442, 5444,
5445, 5448, 5449, 5468, 5469) ; des environs de Pontigné (Fs 5702 et 5703) ; de Noyant-sous-le Lude (coll.
PouiT) ; de Genneteil (coll. PouiT) ; de Cléré-les-Pins (Fs 5325) ; de Chalonnes (Fs 5282) ; et une plaque
dermique complète de Pont-Boutard (coll. LévÉque),
Toutes les pièces précédentes proviennent des faluns du nord de la Loire, qui appartiennent à
l’Anjou, hormis le gisement de Pont-Boutard (commune de Langeais) qui est en Touraine. Dans le golfe
de Loches au sud de la Loire, la comtesse Lecointre a figuré du gisement de Manthelan (1910, pl. XI,
fig. 3) deux grosses dents qui appartiennent aussi à Tomistoma cf. lusitanica.
Description
Nous avons pu mettre en évidence la présence d’un Tomistoma dans les faluns d’Anjou
sur la base des dents et d’un très beau squamosal. L’attribution à ce genre du reste du matériel
ici décrit est moins évidente et plus sujette à caution.
82 —
Les dents atteignent des tailles qui les excluent immédiatement des Diplocynodon, avec des
diamètres mésio-distaux dépassant parfois 19 mm. Ce sont des dents hautes, coniques, à
surface très finement ridée. Lorsque la couche d’émail manque, on peut observer la surface
externe de la dentine ornée de cannelures plus larges. Les dents sont légèrement recourbées
(vers l’intérieur?) et portent deux carènes, une antérieure et une postérieure. L’apex est
toujours moins piquant que chez Diplocynodon. On peut distinguer deux types de dents : les
premières sont plus grandes, plus hautes, plus courbes, peu carénées et ont une section plus ou
moins elliptique ou ronde. Les dents du deuxième type, qui correspondent manifestement aux
dents postérieures, sont plus petites, plus basses, plus dissymétriques car plus aplaties
labiolingualement ; les carènes sont de ce fait plus marquées, Entre ces deux types de dents
tous les intermédiaires existent.
Quelques ossements ont pu aussi être attribués à Tomistoma :
Deux jugaux, difficilement séparables de ceux de Diplocynodon par la morphologie
générale, nous ont paru cependant pouvoir être attribués à Tomistoma en raison de leur taille
et de leur ornementation en grosses cupules assez espacées.
Un frontal à ornementation en cupules larges, court à l’arrière car ne participant pas au
bord de la fenêtre supratemporale, et peut-être un peu plus allongé le long du rebord de
l’orbite que chez Diplocynodon^ nous a aussi paru devoir appartenir plutôt à Tomistoma.
Un squamosal droit, incomplet car privé de son processus postéro-interne nous est
parvenu. Il est caractérisé par sa très grande taille et les sculptures très profondes et peu
nombreuses de sa face supérieure. Il participe à toute la région postéro-externe de la fosse
supratemporale, et sa suture avec le pariétal est longue. Si l’on oriente ce squamosal par
rapport à cette suture, qui, chez ces animaux, est sensiblement parallèle au plan sagittal, on
constate que le bord externe de la face supérieure de l’os est au.ssi dans un plan parasagittal,
comme chez Gavialis giganticus, Tomistoma schlegelii, Tomistoma americana, Tomistoma
Insiianica, mais non comme chez Tomistoma eggenburgensis. La longueur de la suture pariéto-
squamosale ou, si l'on veut, la longueur de la partie du squamosal se trouvant en arrière de la
fosse supratemporale, est plus longue que chez Gavialis gangeiicus, Tomistoma lusiianica et
Tomistoma eggenburgensis et évoque beaucoup plus Tomistoma schlegelii et Tomistoma
americana. De même, le dessin de la partie postéro-externe de la fenêtre supratemporale
rappelle plus par son arrondi Tomistoma schiegelii et Tomistoma americana que Tomistoma
lusiianica et Tomistoma eggenburgensis,
Un surangulaire incomplet nous est parvenu. Il est reconnaissable à sa grande longueur en
arriére de la fosse de Meckel, celle-ci étant en position plus antérieure que chez Diplocynodon,
mais plus reculée que chez Gavialis.
Un angulaire également incomplet a été aussi attribué à un Tomistoma, par opposition à
Dipiocynodon et Gavialis. Ici la gouttière interne est plus étroite que chez Diplocynodon, le bord
supérieur pour la fosse de Meckel est plus allongée que chez Gavialis et le bord inférieur est
plat alors qu’il est toujours bien arrondi chez Diplocynodon.
Enfin les plaques dermiques sont très grandes et sculptées de cupules larges et
relativement espacées les unes des autres. La pièce la plus complète, qui provient de Pont
Boutard, mesure 88 sur 119,5 mm.
Discussion
De par la très grande taille, la forme et la faible striature des dents et de quelques autres
pièces squelettiques, il est hors de doute que Tomistotna est représenté dans les gisements du
Miocène moyen de l’ouest de la France, comme l’un de nous l’a déjà signalé (Antunes, 1961,
p. 65, 72 et fig. 13 du texte).
L’état très incomplet et disparate du matériel empêche une détermination spécifique
précise. On pourrait penser soit à Tomistoma eggenhurgensis soit à Toniistoma lusitanica ou
même à une forme un peu différente des deux. Cependant, des affinités paléogéographiques
évidentes font que ces animaux, qui fréquentaient des fleuves, des estuaires et même les eaux
marines côtières (comme d’ailleurs Tomistoma americana cf. Aufeenberg, 1954), étaient
sûrement en rapport plus étroit avec les populations contemporaines du Portugal qu’avec
celles d’Autriche dont elles étaient séparées par de vastes étendues de terres émergées. C’est
pourquoi nous désignerons la forme ayant vécu dans l’ouest de la France comme Tomistoma
cf. lusitanica.
Remarque sur Gavialosuchus Toula & Kail, 1885
Un spécialiste en Crocodiliens aussi célèbre que Ch. Mook avait accepté (1921, 1924) la
valadité du genre créé par Toula & Kail en 1885 sur l’espèce, nouvelle aussi, eggenburgensis.
Cependant, cette position ne reposait que sur un caractère permettant de le distinguer de
Tomistoma : la forme plutôt triangulaire des narines internes chez Gavialosuchus eggenhur-
gensis, alors qu’elles sont arrondies chez Tomistoma schlegelii. Quelques autres caractères
avaient été aussi invoqués mais, par leur caractère trop dépendant de variations individuelles
et ontogéniques, n'ont aucune fiabilité. Ceci provoqua à juste titre la contestation de
L. MÜL 1 .ER (1927). Plus lard, et en revenant à l’étude de «Gavialosuchus americanus»,
Auffenberg (1954) réitéra des points de vue semblables ; il contesta même la validité de la
forme de l’ouverture nasale interne comme critère de différenciation. Néanmoins, et ceci d’une
façon un peu surprenante, cet auteur appela au secours de la distinction générique un autre
caractère ; la présence ou l’absence de quille sur les plaques dermiques dorsales. Au-delà du
fait qu'il s’agit manifestement de vouloir chercher la distinction d’une façon forcée, il n’est pas
difficile de se rendre compte qu’il est encore question d'un caractère très variable, même parmi
les plaques d'un même sujet. On ne peut donc lui accorder aucune validité.
À notre sens, les différences à noter entre les « Gavialosuchus » et l’espéce-type Tomistoma
schlegelii tiennent à : a) la massivité et la taille des «Gavialosuchus», qui dépassent en
dimensions le maximum connu chez T. schlegelii ; b) des différences minimes dans la formule
dentaire ; c) la présence de dents plus fortes chez « Gavialosuchus », avec la persistance
toujours de cinq dents au prémaxillaire ; d) une tendance vers une longirostrie moins
accentuée, en particulier chez americana ; e) la tendance, nette chez lusitanica et americana, à
l’élargissement du rostre vers l’arrière moins régulière que chez schlegelii.
Toutes ces différences sont bien minimes et ne justifient aucune séparation au niveau
supraspécifique.
— 84
En conclusion, tous les caractères invoqués ne pèsent pas assez pour que Gavialosuchus
soit un genre valable, distinct de Tomistoma.
En outre, il est bien évident que ces animaux sont très nettement différents des Gavialidés,
et qu’aucune parenté étroite ne peut par conséquent être admise — malgré les données fournies
par l’étude des protéines d’animaux actuels.
Sous-famille Alligatorinae Cuvier, 1807 (Kâlin, 1933)
Les auteurs ont présenté un certain nombre de caractères pour distinguer les Alligatorinae
des Crocodylinae. La valeur de ces caractères en tant que discriminants pour distinguer deux
sous-familles est très inégale. Certains caractères sont en effet présents chez chacune des deux
sous-familles en cause (cf. Berg., 1966 : 32-33), tandis que d’autres ne le sont pas. A notre
sens, seuls ces derniers caractères doivent entrer dans une diagnose différentielle. D’après
Kàlin (1965 : 755-756, 759, 768), (modifié), on aurait chez les Alligatorinae (nous mettons
entre parenthèses les caractères observés chez les Crocodylinae) :
— 4' dent maxillaire la plus forte (5') ;
— absence d’échancrure primaire à la mâchoire supérieure pour loger la 4' dent
mandibulaire (présence) ;
— partie interne du processus reiroarticularis convexe (concave) ;
— épine du quadratojugal absente ou indiquée seulement par un talon (présente) ;
— partie du quadratojugal participant au bord postérieur de la fosse temporale inférieure
large et à peine pointue (étroite et pointue) ;
— narines internes avec cloison médiane et crête au bord postérieur (sans cloison
médiane, sans crête au bord postérieur) ;
— « festonation » latérale faible (généralement plus prononcée, surtout sur les sujets
âgés) ;
— séries des dents de la mâchoire supérieure situées du côté latéral par rapport à celles de
la mandibule (séries supérieure et inférieure coïncidant verticalement) ;
— dimensions notables de l’espace interdentaire derrière la 5' dent prémaxillaire et
derrière la 6‘ dent maxillaire (derrière la 6^ et la T dent maxillaire, et derrière la 8^ dent
mandibulaire) ;
— cloison médiane entre les narines externes (manque) ;
— museau court et presque toujours large (généralement plus allongé et étroit, mais avec
des exceptions) ;
— nasaux participant normalement au bord des narines externes (quelquefois aussi) ;
— fosses supratemporales plus petites que les orbites (il en est de même).
De cette liste de caractères, les six premiers cités semblent assez nettement appréciables et
assez fiables. Les sept derniers paraissent à la fois moins fiables et plus difficiles à appréhender,
car portant sur des détails fort minces,
Nous estimons qu’une reprise de la question sera justifiée lorsqu’on aura l’occasion de
s'occuper plus en détail de l’excellent matériel de Diplocynodon d’autres gisements de France.
En particulier, l’insertion de ce genre parmi les Alligatorinae mérite une discussion plus
approfondie. L’ambiguïté est telle que des auteurs compétents ont placé ce genre soit dans les
85 —
Crocodylinae (Kalin, 1955 : 771), soit parmi les Alligatorinae (Berg, 1966 : 11), ce dernier en
se basant finalement sur les caractères des plaques de la carapace semblables à celles des
Caïmans {ibid., p. 33).
Genre DIPLOCYNODON Pomel, 1847
Diagnose ; Alligatorinae de taille modeste, avec les 3' et 4' dents mandibulaires à peu près égales,
pouvant être logées dans des fosses de la mâchoire supérieure ou dans une échancrure de celle-ci ; 4' et
5' dents maxillaires prédominantes, à peu près de même forme et de même taille, l’une pouvant excéder
légèrement l’autre ; développement très considérable des boucliers dorsal et ventral.
Diplocynodon sp.
En attendant la révision du matériel d’autres gisements français du même âge et d’âge
voisin, nous nous bornons à signaler la présence de ce genre dans les faluns, comme il a
d’ailleurs été déjà signalé à Pontlevoy (cf. Berg, 1966 : 37, pl. 3, fig. 16) ; d’après cet auteur il
s’agirait de « Diplocynodon cf. n. sp. (aff. rateli bzw. gracilis) ». Ceci vient s’ajouter à
l’attribution sous réserve à Diplocynodon, par L. Vaillant, de quelques dents récoltées à
Bossée et Manthelan (Lecointre, 1910).
Inventaire
— maxillaire gauche de Pontigné (Fs 5135);
— jugal droit de Lasse (Fs 3502) ;
— 5 jugaux de Pontigné (Fs 3450, 3456, 3475, 5141, 5535);
— 2 frontaux de Pontigné (Fs 4428 et 5569) ;
— 2 pariétaux de Pontigné (Fs 5532 et 5533);
— 2 squamosaux incomplets de Pontigné (Fs 3450 et 3453);
— 4 dentaires (partie antérieure avec alvéoles des deux crocs) de Pontigné (Fs 5524, 5571, 5573,
5578) ;
— 1 surangulaire droit de Pont-Boutard (Fs 3520);
— 1 surangulaire gauche de Pontigné (Fs 5330) ;
— 4 angulaires de Pontigné (Fs 3249, 5131. 5134, 5526);
— 166 dents de Pontigné (Fs 3278, 3291 à 3297, 3299 à 3301, 3398, 3412, 3415, 3416, 3418, 3420,
3423 à 3428. 3430 à 3436. 3439, 3441. 3442, 3444, 3445. 3448, 3474, 3527 à 3531, 5412 à 5414. 5485 à
5488, 5491,5493, 5577 à 5579, 5710 à 5852) ; Lasse (Fs 3252, 3253, 3256 à 3261, 3263, 3265 à 3270, 5570 à
5574); Chavaignes (Fs 5551 à 5564, 5567, 5853 à 5860); Noyant-sous-le-Lude (Fs 3273, 3275, 3509 à
3514, 3552); Dènezé-sous-le-Lude (Fs 3518); Clcré-les-Pins (Fs 3522, 3523. 3559, 5580, 5583, 5585);
Savigné-sur-Lathan (Fs 5581); Pont-Boutard (Fs 5501 à 5511, 5513);
— plaques dermiques de Pontigné (Fs 3447, 3449, 3452, 3457 à 3468, 3470 à 3472, 3544 à 3546, 3548
à 3550, 5421 à 5425, 5427 à 5441. 5443, 5446, 5447, 5449 à 5452, 5454 à 5462, 5464 à 5468, 5470, 5528 et
5529) ; de Lasse (Fs 3503, 3504, 3506 et 3507) ; du bassin de Pontigné. sans indication précise de localité
(Fs 5681 à 5698), de Dénezé-sous-le-Lude (Fs 3521 et 5522) ; de Noyant-sous-le-Lude (Fs 3515 à 3517) ;
de Pont-Boutard (Fs 5498).
Description
Les dents sont courtes, presque lisses, munies de deux carènes, légèrement courbes et
modérément pointues. Les antérieures sont presque aussi larges que longues, tandis que les
postérieures sont de plus en plus aplaties labio-lingualeraent et de moins en moins courbes.
Deux dents plus fortes, dites crocs, ou pseudo-canines, prédominent un peu en arrière de la
suture prèmaxillaire-maxillaire. Ces dents ne diffèrent que par leur taille plus importante de
leurs homologues du Diplocynodon ratelli de Saint-Gérand-le-Puy et du Diplocynodon des
sables de l’Orléanais et des sables de l’Armagnac.
La plupart ont la taille des plus grands spécimens du Diplocynodon de l’Armagnac, mais
certaines les dépassent.
Le maxillaire n’est connu que par une portion postérieure (Fs 5135) qui possède encore
quatre alvéoles dentaires, correspondant sans doute aux 10' à 13' dents maxillaires. La surface
externe, supérieure, sculptée de rides profondes et serrées, montre la surface de contact avec la
pointe antérieure du lacrymal et celle avec le nasal.
La face palatine montre l’avant de la fosse ptérygoïdienne qui dessine une curieuse
ramification en golfe exactement comme chez Diplocynodon ratelli et à l’encontre de chez
Tomistoma.
Le jugal, fin, allongé, légèrement sculpté, ne se distingue pas, tant par sa taille que par sa
morphologie, de celui de Diplocynodon ratelli. Il en est de même du frontal, qui montre,
toujours comme chez Diplocynodon ratelli, une légère participation à la fenêtre supratempo-
rale. Le pariétal indique des fosses supratemporales de mêmes dimensions que chez le
Diplocynodon des sables de l’Armagnac.
Le squamosal et le pariétal indiquent une suture pariéto-squamosale assez longue, comme
chez le Diplocynodon des sables de l’Armagnac.
Le dentaire est l’os le plus caractéristique permettant de déterminer le genre. Il montre
pour la 3' et la 4' dent inférieure deux alvéoles beaucoup plus grands que pour les autres dents.
Le surangulaire indique une fosse de Meckel plus reculée que chez Tomistoma.
L’angulaire est creux et sa face inférieure est bien arrondie, comme chez tous les
spécimens de Saint-Gérand-le-Puy, des sables de l’Orléanais et des sables de l’Armagnac.
Les plaques dermiques non plus ne se distinguent pas de celles des sables de l’Orléanais et
de l’Armagnac.
Famille Gavialidae Cuvier, 1807
Diagnose : Crocodilicns longirostres ou très longirostres ; pilier postorbilal en position très externe,
reposant sur la face dorsale de la partie principale du jugal ; jugal peu sculpté à section transversale plus
ou moins isodiamétrique dans la région de la fosse infratemporale ; nasaux relativement courts et bien
séparés des prémaxillaires par les maxillaires qui sont largement en contact l’un avec l'autre sur la ligne
médiane de la surface supérieure du crâne ; apophyse inférieure du basioccipital à diamètre transversal ne
diminuant pas vers le bas ; denture peu diflërenciée ; dents sveltes, aiguës, élancées et plus ou moins
fortement cannelées, surface postérieure du crâne proéminente vers le bas en direction caudale dans sa
région inférieure ; épine du quadratojugal bien développée ; rostre régulièrement étroit avec un brusque
élargissement du crâne au niveau des orbites , frontal très large ; table crânienne très large ; orbites très
rondes aux rebords saillants et très séparées l'une de l’autre ; fenêtres supratemporales plus ou moins
— 87 —
arrondies excédant légèrement la taille des orbites ; le dental ne se prolonge pas au-dessous de la fenêtre
mandibulaire externe ; surface articulaire des mâchoires peu excavée.
Genre GAVIALIS Oppel, 1811
Espèce-type : Gavialis gangeticus (Gmelin, 1789) ; Récent ; Inde, Birmanie.
Diagnose : Celle de la famille.
Gavialis sp.
Inventaire : 27 dents isolées : de Pontigné (Fs 3276, 3283, 3289, 3290, 3297, 3298, 3396, 3417, 3443,
3446, 3447, 3543, 5415 à 5419, 5710), de Lasse (Fs 3250, 3254, 3494, 3496, 5575), de Noyant-sous-le-Lude
(Fs 5861), de Dénézé-sous-le-Lude (Fs 5862), de Savigné-sur-Lathan (Fs 3271) et de Pont-Boutard (Fs
5506).
Description
Ces dents sont très fines et très allongées, acuminées, aiguës, légèrement courbes. Elles
sont ornées de fines cannelures longitudinales qui s’estompent vers l’apex. Elles se distinguent
à la fois des dents plus robustes et à morphologie différente de Tomistoma, et des dents plus
petites et moins hautes de Diplocynodon. Elles rappellent assez celles du Gavial actuel pour
qu’on puisse les rapporter au même genre.
Discussion
Tandis que la présence de Tomistoma en Europe méditerranéenne, au Portugal et sur la
façade atlantique de la France est clairement attestée depuis longtemps, celle d’une deuxième
forme longirostre l’est bien moins. La question n’est cependant pas complètement nouvelle.
Zbyszewski (1949 ; 66-67, fig. 153 et 160) avait en effet déjà signalé la présence de dents
isolées, moins massives que celles du grand Tomistoma, dans quelques gisements d'âge
Burdigalien supérieur du bassin de Lisbonne. Il les rapporta à Tomistoma calaritana Capellini,
dont les types proviennent du Miocène de Cagliari en Sardaigne. Dans un travail consacré à
Tomistoma lusitanica, l’un de nous (Antunes, 1961 ; 65, pi X. fig. 30 à 33) a admis également
la présence d’une deuxième forme ayant coexisté avec la précédente tout en étant plus rare ;
sans trop s'éloigner de la détennination de Zbyszttwski, quelques réserves avaient toutefois été
exprimées, en classant les dents et fragments de mandibule en cause comme Tomistoma aff.
calaritams (cf. Antunes, ibid.). En effet. la ressemblance avec calaritanus ne paraît pas
tellement convaincante, si l’on en juge d’après la description de Capeluni (1889) : la forme
italienne serait bien à rapporter à un Tomistoma dont tes rapports avec eggenburgensis seraient
à revoir.
Par contre, la forme très élancée des dents et leur ornementation, particulièrement la
présence de très nettes stries longitudinales, les éloignent des Crocodylidae y compris
Tomistoma. La comparaison directe avec des dents de Euthecodon de quelques gisements
— 88
africains (Lybie, Eiiihecodon arambourgi ; Omo, Euthecodon brumptï), lesquelles sont égale¬
ment élancées, quelquefois même davantage, mais dépourvues d'une ornementation pareille,
fait écarter tout rapprochement (l’hypothèse de l’appartenance à Euthecodon étant d’ailleurs à
priori infirmée par la totale absence de fragments de mâchoire à alvéoles saillants, caractère
typique de ce genre).
Finalement, c'est avec le genre Gaviatis que notre petit lot de dents fines et élancées
ressemble le plus. La comparaison avec plusieurs individus de Gavialis gangeticus inciterait
même à un fort rapprochement avec l’espèce actuelle. L’état incomplet de notre matériel
fossile ne permet cependant pas de caractériser sérieusement l’espèce. Aussi notre détermina¬
tion s’arrêtera au niveau du genre.
Les considérations que nous venons de présenter s’appliquent également pour d’autres
gisements de l’ouest de la France. Comme au Portugal, deux Crocodiliens longirostres
coexistent dans des gisements à faciès fluviatile (plutôt grands fleuves), estuariens ou marins
littoraux. Le Gavial dont il est question y est également moins fréquent, et demeure inconnu à
l’intérieur du pays dans les petites rivières et lacs où les seuls Crocodiliens sont des
Diplocynodon.
IL — DISCUSSION
Comme nous l’avons montré, trois formes de Crocodiliens sont représentées dans les
faluns, deux longirostres et une brévirostre.
La plus commune des formes longirostres est étroitement apparentée à des Crocodiliens
très répandus au Miocène inférieur et moyen dans des régions de l'Europe situées à la
périphérie de la Paléoméditerranée et de l’Atlantique, pénétrant quelquefois un peu plus à
l’intérieur : cette forme a été rapportée depuis longtemps à Tomistoma (comprenant ou non
Gavialosuchus Toula & Kail, 1885, mais en tout cas plaçant ce dernier en position très voisine
du point de vue systématique). Ultérieurement, une tendance, qui a été discutée ailleurs
(Antunes, 1987), s’est manifestée dans le sens du rapprochement avec les Gavialidés.
L’analyse des caractères invoqués par les auteurs montre, à notre sens, que les Crocodiliens en
question sont bien plus proches de Tomistoma.
Plusieurs espèces de Tomistoma ont été décrites, fondées souvent sur du matériel
fragmentaire et dans l’ignorance des variations individuelles et des changements de nature
ontogénique. Une révision réduira peut-être le nombre des espèces. À ce jour, Tomistoma
lusitariica est l’espèce décrite d’après le matériel le plus complet ; elle semble valable.
Ainsi, nous réitérons l'opinion précédente d’ANTUNES (1961), en classant le Crocodilien
longirostre le plus commun des faluns comme Tomistoma cf. lusitanica. En tout étal de cause,
et comme il a été écrit à propos d’un fossile récolté à Polastron, rapporté par ses descripteurs à
Gavialosuchus sp., il « se rapproche beaucoup de la forme du Portugal » (Buffetaut et al.,
1984 ; 116). Aucun caractère significatif ne permet leur distinction dans l’état actuel des
connaissances.
Un type dentaire très différent, correspondant à quelques dents très sveltes, très aiguës et
finement cannelées, indique dans les faluns une autre forme de Crocodilien longirostre.
89 —
Gavialis, qui est même plus longiroslre que Tomistoma. La situation est semblable à celle
observée pour le Burdigalien et le Langhien de Lisbonne, où des dents du même type ont été
rapportées à Tomistoma calaritanus par Zbyszewski (1949 : 66-67) (mais qui n’appartiennent
pourtant pas à l’espèce décrite par Cappelini). Nous avons pensé qu’il s’agissait de Gavialidé,
hypothèse d’autant plus vraisemblable que la distribution géographique de ces animaux est
énorme (et beaucoup plus vaste qu’on ne le pensait jadis) et, d’autre pan, que les échanges
faunistiques entre l’Europe et leur principal centre de dispersion — le sous-continent Indo-
Pakistanais et le sud-est de l’Asie — sont maintenant bien connus. On peut même l’inclure
dans le genre Gavialis.
Enfin, le troisième Crocodilien représenté dans la faune des faluns doit appartenir au
genre Diplocynodon. La détermination au rang de l’espèce est possible, compte tenu
notamment du rapprochement avec les Diplocynodon sans doute conspécifiques et représentés
par un matériel bien plus complet retrouvé dans le Miocène de l’Orléanais et de l’Armagnac. Il
vaut mieux donc attendre l'étude de ces pièces splendides avant d'essayer d’aller plus loin sur
la seule base des récoltes médiocres faites dans les faluns.
En somme, la faune crocodilienne des faluns comprend deux formes longirostres
immigrées en Europe au Miocène inférieur à côté d’une relique des faunes éocènes représentée
par le seul genre ayant franchi le seuil de la Grande Coupure :
— Tomistoma cf. lusitanica (Vianna & Moraes, 1945) ;
— Gavialis sp.
— Diplocynodon sp., probablement la même espèce que celle du Miocène de l’Orléanais
et de l’Armagnac.
III. — RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE DES CROCODILIENS DES FALUNS
Dans le bassin du Tage (région de Lisbonne), Tomistoma apparaît peut-être à
l’Aquitanien et existe sûrement au Burdigalien inférieur ; il est très commun au Burdigalien
moyen, au Burdigalien supérieur et au Langhien ; il demeure inconnu au Serravallien ; sa
présence est exceptionnelle au Tortonien inféneur (un seul individu) ; on ne l’a jamais retrouvé
dans des niveaux plus élevés.
En Algarve, Tomistoma est connu au Miocène inférieur (Formation de Lagos-Portimas),
ainsi que vers la partie supérieure du Miocène moyen (sables de Olhos de Agua), mais jamais
plus haut malgré le fait que le Miocène supérieur y soit bien développé et que les recherches
ont été actives.
En France, Tomistoma n'est pas connu avant la transgression de la mer des faluns en
Touraine et en Anjou. Les fossiles ici décrits sont les plus anciens de France. La présence de
Tomistoma est donc liée à une expansion marine. Dans le bassin d’Aquitaine, une dent
postérieure assez typique a été récoltée il y a quelques années dans le gisement du Mouné, à
Castelnau d’Arbieu (Gers) lors d'une fouille faite par L. GinsbüRG, P. Janvier, C. de Muizon
et P. Tassy. Le gisement est d’âge MN5, donc plus ou moins contemporain des faluns
langhiens du bassin de la Loire. Plus haut a été seulement retrouvé le maxillaire de Polastron,
— 90
gisement situé stratigraphiquement très légèrement au-dessous de Sansan. La présence du
dernier Steneofiber autorisait à placer ce gisement dans la partie la plus sommitale de la 1VIN5.
Le genre Gavialis apparaît dans le Burdigalien marin de Lisbonne et monte dans le
Langhien. En France, il apparaît avec la transgression langhienne de la mer des faluns. Plus
haut, nous ne l'avons reconnu que dans le gisement du Mouné, à Castelnau d’Arbieu (MN5),
où une dent caractéristique coexistait avec la dent citée plus haut de Tomistoma et un lot plus
important de dents de Diphcynodon.
Par contre, le genre Diphcynodon est connu en Europe depuis l’Éocène moyen (cf. Berg,
1966) et est particulièrement bien représenté dans l’Oligocène et le Miocène inférieur des
Limagnes, où il est même le seul Crocodilien présent. Il est aussi le seul représentant du groupe
dans les sables continentaux de l’Orléanais et de l’Armagnac. C’est un animal nettement
inféodé à un millieu lacustre et fluviatile. Sa présence, et même sa surabondance, dans les
dépôts marins faluniens ne doit pas faire illusion. Comme plus de la moitié de la faune de
Mammifères des faluns, c’est une forme en partie remaniée (Ginsburg, 1972) et en partie
transportée. L’origine des pièces remaniées est simple à retrouver : ce sont les sables
continentaux sous-jacents aux faluns, dits sables du synclinal d’Esvres (Ginsburg, 1988), où L.
Ginsburg et P. Janvier ont trouvé, dans le niveau continental du gisement de La Brosse, des
dents typiques de Diphcynodon. Une autre partie de la faune mammalienne des faluns est
contemporaine de la « mer des faluns » mais transportée par des tleuves côtiers. C’est le cas des
formes d'âge postérieur aux sables du synclinal d’Esvres retrouvées dans les faluns, tels que le
Primate plus ou moins arboricole Pliopilhecus piveteauU les Carnivores ProticHlherium
cra.mim, Hemicyon cf. sansaniensis, PUthocyon cf. armagnacensis, Mionklis dubia, Pseudaelurus
quadridenfatns, le Rhinocérotidé Brachypotherium brachypus, le Suidé Bunolisiriodon hckharti,
les Tragulidés du genre Dorcatherium. les Ruminants Dicrocerus elegans, Palaeomeryx
lathancn.'iis, Eotragus cf. sansaniensis et les Proboscidiens Deinntherium et Gomphotherium. Il
n’est donc pas besoin d’invoquer un changement d’écologie pour expliquer la présence de
restes de Diphcynodon dans les dépôts marins des faluns. Les apports riverains suffisent.
Mais quelle est la proportion de pièces remaniées de terrains plus anciens et de pièces
transportées à l’époque dans la population de Diphcynodon des faluns? C’est une question
difficile à résoudre, car si avant le dépôt des faluns le genre Diphcynodon est très abondant en
Europe, il a à peu près complètement disparu après. Au Langhien même, il existe encore,
puisqu’il a été signalé dans les faluns du sud de la Loire, à Bossée en Touraine proprement dite
(Comtesse Lecointre, 1910), dans une région où il n’y a pas de remaniements du Miocène
inférieur, et que nous l’avons retrouvé à Castelnau-d’Arbieu (cf. plus haut).
M. D. Harêne a trouvé aux Beilleaux, dans des couches intermédiaires entre le falun
typique et les sables continentaux, quelques beaux restes de Diphcynodon associés à une dent
typique et quelques ossements de Tomistoma cf. lusilanica On peut penser que ces couches
sont contemporaines de la mer des faluns mais antérieures à l’installation du régime de dépôt
sableux coquillier ou calcareux à Bryozoaires. Ce sont sans doute des couches plus ou moins
lacustres ou temporairement lagiinaires déposées en bordure de la mer Quoiqu’il en soit cette
découverte montre bien que le Tomistoma et le Diphcynodon ont coexisté dans le bassin de la
Loire.
À la même époque, ou à peine après, on a la même association Dipheynodon-Tomistoma-
Gaviatis au Mouné. Le genre Diphcynodon a donc bien existé à la MN5, et on admettra qu’au
- 91
moins une certaine proportion des pièces retrouvées dans les faluns est contemporaine de ce
dépôt.
IV. — ÉCOLOGIE
À Lisbonne, Tomistoma apparaît communément, associé d’ailleurs à quelques Gavialidés,
dans des contextes non franchement marins. Excepté le seul individu récolté dans les assises
marines littorales du Tortonien inférieur, aucun reste clairement non remanié n’a été vu dans
des couches à faciès marin. Presque tout le matériel provient de faciès d’estuaires et surtout
fluviatiles comme ceux du Burdigalien (jusqu’au Burdigalien tout à fait supérieur) et du
Langhien. Les assises fluviatiles ont livré des mammifères non marins associés à de nombreux
poissons en principe dulçaquicoles, tropicaux, dont des La(es (exigeant d’importantes masses
d’eau bien oxygénées) et des Bagridés. Par contre, les restes de poissons marins s’y réduisent à
des dents et d’autres éléments roulés, remaniés sans doute de couches sous-jacentes. Les rares
vertèbres de Lates dans des dépôts marins littoraux semblent indiquer des remaniements dans
le sens inverse.
En bref, les Crocodiliens en cause habitaient de grands fleuves, particulièrement près de
l’embouchure ; une contre-épreuve en est donnée par l'absence totale de restes de Crocodilien
dans les dépôts en partie synchrones du bassin de Madrid (communication orale de Jorge
Morales), où il y a des faciès fluviatiles très étendus mais qui correspondent probablement à
des régimes très irréguliers dans une région qui était certainement plus aride.
A Lisbonne, sur les mêmes lieux, les grands Tomistoma prédominaient largement sur
d’autres Crocodiliens longirostres (apparemment de véritables gavials), lesquels auraient pu
être plus strictement ichtyophages. Par contre, la présence de Diplocynodon n’a pas été
démontrée.
En Algarve, de très rares dents (trois contre des milliers de dents de poissons) proviennent
du Miocène inférieur à moyen, et de couches marines littorales. La seule dent de Olhos de
Agua (Scrravallien ?) y est associée à des ossements de Cétacés très roulés, des os et dents
également très roulés de Siréniens et de poissons marins, à des huîtres (Gryphaea griphoides),
Pectinidés et balanes correspondant à une région littorale sableuse ou plutôt à l’embouchure
d’un fleuve ; la présence d’une vertèbre de Lates est à noter.
En somme, les Tomistoma lusitanica habitaient de grands fleuves où ils se nourrissaient de
poissons, même de grosse taille (une preuve en est la présence d'une vertèbre de Lates
contenue dans un coprolithe), mais pouvant s'attaquer à d’autres proies, mammifères en
particulier. Ils se tenaient souvent près des embouchures, en faisant éventuellement des
incursions en mer. Ce dernier point est important, car l’on voit que leur dispersion
géographique devait être facile.
En ce qui concerne le Tomistoma des faluns, des conditions semblables lui ont été
propices, des rivages de la mer aux embouchures des fleuves, et même plus à l’intérieur si les
fleuves offraient des conditions favorables (grands volumes d’eau, eaux permanentes, climat
tropical, nourriture abondante), comme ce serait le cas, au moins épisodique, pour Castelnau
d’Arbieu et pour Polastron.
— 92 -
À ce sujet, le réexamen de la pièce de Polastron oflFre un intérêt supplémentaire. La pièce,
un fragment de maxillaire gauche avec quatre alvéoles dentaires, est assez bien conservée avec,
en particulier, l'ornementation de sa surface externe bien nette. Or, longeant la suture maxillo-
nasale, la partie supérieure porte des traces évidentes d’usure par des dents de gros rongeur
ayant entamé la surface de l’os sur 1 à 6 mm de profondeur. On observe de véritables
cannelures à fond plat dont la largeur peut indiquer les dimensions et dans une certaine mesure
la forme des dents qui ont attaqué la pièce. Les dents en cause auraient eu une surface externe
plate et une largeur de 5 à 6 mm. Elles correspondent manifestement aux incisives supérieures
du gros Castoridé Stemofiber depereti carnufense (à Baigneaux, la largeur des incisives de St.
depereti carnulense va de 6,1 à 7,4 mm, cf GtNSBURG, 1971), qui est connu dans des dépôts
contemporains. D’autres traces semblables, mais moins développées, sont visibles des deux
côtés de l’alvéole le plus anterieur et à l’angle postéro-externe de l’alvéole le plus postérieur.
L’absence de traces des incisives inférieures semble indiquer que la pièce était plus complète au
moment de l'attaque par les Castoridés, conservant des restes encore en connexion des nasaux
qui pourraient avoir été détachés par cette action, ou après. Les castors aiguisant leurs
incisives sur du matériel dur (bois, os), il apparaît que le Tomistoma se trouvait sur une berge,
probablement déjà déchiqueté et décharné, ce que pourrait confirmer la perte des dents. Ceci
évoque le transport d’une partie du cadavre à la décrue d’un fleuve. Ce détail confirme qu’il
s’agit d’un dépôt fluvialile.
Par contre, les Diplocynodon, de moindre taille et vraisemblablement moins exigeants du
point de vue thermique, comme les Alligatorinés modernes, pourraient avoir colonisé des
environnements plus restreints à l’intérieur.
CONCLUSIONS
L’étude de restes de Crocodiliens choisis parmi les mieux conservés appartenant à des
récoltes dans les faluns de l’Ouest de la France permet d’arriver aux conclusions suivantes :
1. Les pièces de grande taille appartiennent à un Crocodilien longirostre rapporté à
Tomistoma cf. lusitanica (Yianna & Moraes, 1945).
2. Le « Gavialosttchus » sp. de Polastron doit appartenir à la même forme.
3. Le genre Gavialosuchus doit tomber en synonymie devant Tomistoma.
4. Des pièces plus rares correspondent à un autre Crocodilien longirostre devant être
rapportées sans trop de difficultés à Gavialis cité ici pour la première fois ; il s’agit sans doute
de la même forme qui vivait au Portugal vers la même époque.
5. D'autres pièces, à la fois les plus abondantes et les plus petites, indiquent la présence
d’une espèce du genre Diplocynodon, vraisemblablement la même qui est représentée dans le
Miocène de l’Orléanais. Une partie provient du remaniement de sables sous-jacents d’âge
orléanien et une partie est contemporaine du dépôt falunien. On ignore la proportion relative
des deux ensembles.
6. Les Tomistoma de France sont plus ou moins contemporains de leurs homologues du
Portugal ; il en est de même pour des formes affines d’Autriche, Sardaigne, Italie et Malte,
notamment.
93
7. Les données concernant l’ensemble des gisements indiquent que les Tomistoma
fréquentaient des environnements avec d'importantes masses d’eau : fleuves, estuaires/embou¬
chures, et probablement aussi des régions côtières de la mer.
8. L’habitat normal des Diplocynodon était différent : rivières, mares et lacs à l’intérieur
du pays,
9. L’ensemble des données fait penser que les Tomistoma étaient des formes typiquement
tropicales, comme les Gavialidés ; leur extinction en Europe, vers le Miocène supérieur (ou
même plus tôt, selon les régions) est sans doute en rapport avec le refroidissement qui s’est
alors produit.
Remerciements
Nous avons le plaisir de remercier quelques collègues sans l’aide desquels cet article aurait été plus
difficile à réaliser ; ce sont J. Morales, dû « Museo Nacional de Ciencias Naturalcs» de Madrid, pour
des renseignements concernant les Vertébrés miocènes de la région de Madrid, F. Steininger, de
l’Université de Vienne, qui nous a procuré des photographies du type de Tomistoma eggenhurgensu, et
M. F. JuiLLiARD qui nous a confié le maxillaire du Crocodilien de Polastron, sans oublier ceux qui ont
donné au Muséum des collections de Crocodiliens des faluns (M. H. Bûcher, M. D. Harêne) ou nous
ont prêté leurs collections pour étude (M. Arnaud, M. F. Levêque et M. D. Pouir). Nous tenons aussi à
remercier M"’“ J. Brondel et E. Molin qui ont assuré la frappe de ce texte, M. D. Serrette qui l’auteur
des photographies et M"" F. Pilard qui a monté les planches.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Antunes, m. T., 1961. — Tomistoma lusitanica, crocodilien du Miocène du Portugal. Revta Fac. Ciênc.
de Lisboa, 2' série, C, 9 (1) : 3-88.
— 1987. — Affinities and taxonomical status of miocene longirostrine crocodilians from western
Europe, with remarks on phylogeny, paleoecology and distribution. Comunçôes Servs geol. Port.,
Lisboa, 73 (1-2) ; 49-58.
Auffenberg, W., 1954. — Additional specimens of Gavialosuchus americanus (Sellards) from a new
locality in Florida. Q. JL Fia Acad. Sci., 17 (4) : 185-209.
— 1957. Notes on fossil Crocodilians from Southeastem United States. Q. Jl. Fia Acad. Sci., 20 (2) :
107-113.
Berg, D. E., 1966. — Die krokodile, insbesondere Asiatosuchus und aff. Sebecusl, aus dem Eozân von
Messel bei Darmstadt/Hessen. Abh. hess. Landesamt. Bodenforsch., Wiesbaden, 52 r 3-105.
Buffetaut, E., F. Crouzel, F. JuillaRD & F. Stigliani, 1984. Le Crocodilien longirostre
Gavialosuchus dans le Miocène moyen de Polastron (Gers, France). Geobios, Lyon, 17 (1) : 113-
117.
Capellini, g., 1889. — Sul coccodrilliano gavialoïde (Tomistoma calaritanus) scoperto nella collina di
Cagliari. Memorie R. Accad. Uncei, Cl. Sc. Fis. Mat. Nat., sér. 4, 7.
Ginsburg. L., 1971. — Sur l’évolution des Steneofiber (Mammalia, Rodentia) en France. C. r. hebd.
Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 272 : 2159-2161.
— 1972. — Sur l’âge des Mammifères des faluns miocènes du nord de la Loire. C. r. hebd. Séanc.
Acad. Sci., Paris, sér. D, 274 ; 3345-3347.
— 94 —
— 1988. — La faune des Mammifères des sables miocènes du synclinal d’Esvres (Val-de-Loire). C. r.
hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 307 : 319-322.
Kalin, J., 1955. — Crocodylia. In Traité de Paléontologie, V : 695-784, Masson édit., Paris.
Lecointre, h. D. Comtesse P., 1910. — Les formes diverses de la vie dans les faluns de la Touraine
(neuvième suite). Les sauriens des faluns de la Touraine. Feuille jeun. Nat., Paris, 4' série, 40 (479) :
169-171.
M(X»k, C. C., 1921. — Skull characters of recent Crocodilia with notes on the affinities of the recent
généra. Bull. Am. Mus. nat. Hisl., New York, 43 (13) : 123-268.
— 1924. — Further notes on the skull characters of Gavialosuchus americana (Sellards). Am. Mus.
Novit., (155).
Müller L., 1927. — Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den wüsten Aegypten.
V. Tertiàre wirbeltiere. 1. Beitrâge zur Kenntniss des krokodilier des âgyptischen tertiâre. Abh.
bayer. Akad. Wiss., Math.-Nat., 31.
Toula, F., & J. Kail, 1885. — Ueber einen Krokodilschâdel aus der Tertiarablagerungen von
Eggensburg, in Nieder Oesterreich. Denkschr. K. Akad. lEwi, Wien, 50 ; 299-356.
ViANNA, A., & A. Moraes, 1945. — Sur un crâne de crocodile fossile découvert dans le Miocène de
Lisbonne. Bolm. Soc. geol. Port., Porto, 4 (3) : 161-170.
Zbyszewski, g., 1949. — Les Vertébrés du Burdigalien supérieur de Lisbonne. Ser. Geol. Portugal,
Lisboa, 77 p.
Planche I
Tomistoma cf. lusitanica
1 — Frontal de Pontigné (Fs 5139).
2 — Jugal gauche des Beilleaux (coll. Harêne LBS 628).
3 — Squamosal droit de Pontigné (coll. Arnaud).
4 — Plaque dorsale de Pont-Boutard (coll. Levêque).
Diplocynodon sp.
5 — Frontal des Beilleaux (coll. Harêne LBS 624).
6 — Jugal gauche de Pontigné (Fs 5141).
Toutes les figures de cette planche sont en grandeur naturelle.
96
Planche II
Tomisloma cf. lusitanica
Maxillaire gauche de Polastron (Gers), montrant des traces d’usure par des dents de Castoridés. Les traits
interrompus délimitent les parties rongées manquantes, a — vue latérale (x 1) ; b — vue supérieure (x 1).
— 98 —
Planche III
Diplocynodon sp.
1. — Prémaxillaire gauche de Pontigné (Fs 5524) : face inférieure (x 1).
2. — Dent de Pontigné (Fs 5292) : face antérieure (x 1).
3. — Dent de Lasse (Fs 3252) : face postérieure (x 1).
4. — Dent de Pontigné (Fs 3294) : face postérieure (x 1).
5. — Dent de Lasse (Fs 3265) : face latérale (x 1).
6. — Dent du Grand Trouvé à Pontigné (Fs 3277) : face latérale (x 1).
Gavialis sp.
7. — Dent du falun de la Brosse à Dénezé-sous-le-Lude (Fs 5862) : face latérale (x 1).
8. — Dent de Pontigné (Fs 5419) : face postérieure; a (x I), b (x 2).
9. — Dent de Lasse (Fs 3254) : face médiane; a (x 1), b (x 2).
10. — Dent de Pontigné (Fs 3283) : face médiane ; a ( x 1), b ( x 2).
Tomistoma cf. lusitanica
11. — Dent de Pont-Boutard (Fs 5420) : face postérieure (x 1).
12. — Dent de Pontigné (Fs 5288) ; face postérieure (x 1).
13. — Dent de Pontigné (Fs 5490) : face latérale (x i).
14. — Dent de Lasse (Fs 3251) : a, face médiane; b, face occlusale (x 1).
15. — Dent de Pontigné (Fs 3282) : a, face médiane; b, face occlusale (x 1).
16. — Dent de Pontigné (Fs 3280) : face latérale (x 1).
17. — Dent du Grand Trouvé à Pontigné (Fs 3279) : face antérieure (x 1).
18. — Dent des Beilleaux (coU. Harêne LBS 645) : face antérieure (x 1).
Bull. Mus. nain. Hisl. nal., Paris, 4' sér., 11, 1989,
section C, n° 2 : 101-121.
Les mammifères des sables du Miocène inférieur
des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire)
par Léonard Ginsburg
Résumé. — L’étude de nouveaux matériaux provenant du gisement des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan
amène à ajouter à la liste des carnivores du gisement Amphicyon giganteus carnutense et Hemicyon hareni nov.
sp. L’étude d'Amphicyon gigantem amène à diviser cette forme en trois sous-espèces : A. giganteus laugnacensis
nov. ssp. de l’Agénien, A. giganteus carnutense de l’Orléanien inférieur et A. giganteus giganteus de l’Orléanien
supérieur. Les deux petits Amphicyonidés du genre Cynelos s’apparentent plus avec ceux de Saint-Gérand-le-
Puy, C. lemanensis et C. rugosidens, qu’avec ceux de Wintershof-West. Chez les Artiodactyles, Procervulus
dichotomus savignensis doit tomber en synonymie devant P. dichotomus praelucinus, du gisement de
Wintershof-West en Bavière. La comparaison des listes fauniques des deux gisements montre que Wintershof-
West est légèrement plus récent que les Beilleaux. En particulier des formes comme Cainoiherium talicurvaiwn,
Xenohyus venitor et Andegameryx andeguviensis sont connues aux Beilleaux et dans des gisements plus anciens
mais sont inconnues à Wintershof-West. Une liste complète des mammifères des Beilleaux est donnée, avec
31 espèces.
Mots-clés. — Manunifères, Miocène, France, Évolution, Biostratigraphie.
Abstract. — New material from continental sands of Les Beilleaux at Savigné-sur-Lathan (Val de Loire)
is described, Two new forms are described from this place ; Amphicyon giganteus carnutense and Hemicyon
hareni nov. sp.. a very small species. anoestor of H. stehlini from Uppier Orleanian. The study of Amphicyon
giganteus leads to consider three subspecies ; A. giganteus laugnacensis nov. ssp. from Agenian, A. g.
carnutense from the lower Orleanian and .4. giganteus giganteus from Upper Orleanian . The two small
Amphicyonids Cynelos from Les Beilleaux are nearer Cynelos of Saint-Gérand-le-Puy than the Wintershof-
West ones and hâve to be called Cynelos lemanensis var, and Cynelos aff. rugosidens. Among Artiodactyla,
Procervidus dichotomus savignensis Ginsburg et al., 1985, is a junior synonym. of P dichotomus praelucinus
Obergfell, 1957. Finally there are 31 species at Les Beilleaux. By comparison with Mammal faunas. Les
Beilleaux is older than Wintershof-West.
Key-words. — Mammals, Miocene, France, Evolution, Biostratigraphy.
L. Ginsburg, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.
Dans la région de Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire) et de Noyant-sous-le-Lude et Pontigné
(Maine-et-Loire) apparaissent sporadiquement, sous les faluns marins du Miocène moyen, des
sables continentaux riches en restes de Mammifères terrestres. Nombre de ces restes ont été
retrouvés à l’état remanié dans le falun sus-jacent, mélangés à des restes de Mammifères
contemporains du dépôt de la mer des faluns (Ginsburg, 1972). Les sables continentaux se sont
déposés dans la gouttière pré-existante du synclinal d’Esvres où on les suit de Pont-Boutard à
Pontigné (L. Ginsburg et ai, 1982). Le gisement le plus riche est celui des Beilleaux. dont la faune
— 102 —
a fait l’objet de diverses études (CoLLffiR et Huin, 1979; Cabard et al.. 1980; Dîneur et
Ginsburg, 1986 ; Ginsburg et al., 1981a, 19816, 1985, 1988). Le gisement fut fouillé pendant assez
peu de temps, juste après l’ouverture — ou l’agrandissement — de la falunière des Beilleaux, dans
des conditions un peu difficiles, l’horizon fossilifère se trouvant sensiblement au niveau de la nappe
phréatique. Celle-ci est ensuite rapidement remontée, rendant le gisement totalement inaccessible
(communication orale de J. Huin). 11 n’y a donc guère d'espoir aujourd'hui d’obtenir de nouveaux
matériaux. L’étude des collections Huin et Locher semblait donc devoir clore la liste faunique et
les discussions sur l’âge des Beilleaux. Mais la collection Harêne, dont nous avons eu récemment
connaissance, contient assez d’éléments originaux pour justifier une nouvelle étude. Tel est le sujet
du présent article.
SYSTÉMATIQUE
Ordre CARNIVORA Bodwich, 1821
Famille Amphicyonidae Trouessart, 1885
Genre AMPHICYON Lartet, 1836
Amphicyon giganteus (Schinz, 1825)
Amphicyon giganteus camutense Antunes et Ginsburg, 1977
Matériel des Beilleaux : P’ gauche (coll. Harêne, LBS 4177) = 31,3 x I 7 ,l mm ; gauche (coll.
Harêne, LBS 4178) = 22,2 x 32,9 mm; M, droite (coll. Harêne, LBS 4179) = 32,0 x 15,55 mm. —
Cubitus droit proximal (don Harêne Fs 5865) : DAP au bec de l’apophyse coronoïde = 30,4 mm.
Description
Les trois pièces dentaires correspondent bien morphologiquement et dimensionnellement à
A. giganteus.
P"* est épaisse et dominée par la pointe du paracône. En avant se trouve un petit parastyle
en saillie, et le protocône est assez effacé.
La est caractérisée par l’importance du cingulum interne qui ceinture toute la partie
linguale de la dent. Le protocône est bas et ses deux ailes, antérieure et postérieure, sont très
courtes, se reliant rapidement à un paraconule et à un métaconule importants. Le paracône et
le métacône sont hauts ; le paracône est cependant plus haut que le métacône qui est, en
comparaison, réduit. Un petit cingulum se trouve en avant du paracône, des deux côtés de la
crête antérieure de ce tubercule. Le bord antérieur de la dent est marqué par une saillie au
niveau du paraconule, tandis que le bord postérieur est concave au niveau du métaconule.
Sur la M|, le métaconide est faible et bien plaqué contre la paroi linguale du protoconide.
L’hypoconide est haut et tranchant ; l'entoconide et l’entoconulide sont réduits.
L’effacement du protocône de M' au profit du paraconule et du métaconule, l’importance
du cingulum de cette même M' sont les caractères les plus typiques d'A. giganteus. À l’intérieur
de l’espèce, la petitesse de la partie linguale de M, caractérise la sous-espèce A. giganteus
camutense.
103
Le cubitus a la morphologie à'Amphicyon major et se distingue bien des Cynelos par la
minceur de la face antérieure de l’olécrâne, juste au-dessus de la grande cavité sigmoïde. Sa
petite taille indique qu’il a appartenu à un sujet femelle.
Rapports et différences
Traditionnellement, les Amphicyons ont été placés parmi les Canidae, en raison de leur
denture qui est très proche de celle des chiens. Le nom de genre choisi par Lartet est d’ailleurs
significatif et la première pièce découverte (la M' d’Avaray type d’^4. giganteus) a été publiée
par Cuvier (1824) sous le nom de « chien gigantesque». Ginsburg (1961) et Kuss (1965) les
placent encore parmi les Canidae. Cependant, J R. Houoh (1948) a montré que la région
auditive était de type ursoïde et S. J. Olsen (1960) a été le premier à la suivre en plaçant les
Amphicyoninae parmi les Ursidae. De Bonis (1973) les a isolés dans une famille particulière,
les Amphicyonidae, mais place cette famille à l’intérieur des Canoidea, considérant que les
caractères de type ursoïde retrouvés chez les Amphicyoninae sont des parallélismes avec les
Ours. Nous verrons au contraire dans la structure de la région auditive (cf. Ginsburg, 1966),
Fig. 1-4. — Amphicyon giganteus carnutense : 1, P* gauche (coll. Harêne LBS 4177) ; a, face occlusale ; b, face linguale
(X I) ; 2, M’ gauche (LBS 4178), face occlusale ( x 1) ; 3, M, droite (LBS 4179) ; face linguale ( x 1) ; 4, cubitus
droit (Fs 5865), face latérale (x 1).
— 104 —
ainsi que dans les trajets de la circulation veineuse intracrânienne (Ginsburg, 1977), des
caractères apomorphes propres aux Ursoidea, tandis que les caractères dentaires de type Canis
observés chez les Amphicyoninae sont des restes communs hérités, ou plésiomorphes, avec les
Canoidea, avant la séparation des deux superfamilles. L’analyse cladistique (Ginsburg, 1982)
a montré qu’il fallait regrouper en un même ensemble les Amphicyons, les Pandas, les Ours et
les Otaries sous le même chapeau commun des Ursoidea Cette superfamille comprend donc
quatre familles : les Amphicyonidae, les Ailuridae, les Ursidae (réunissant les Ours vrais et le
grand Panda Ailuropoda melanoleuca) et les Otariidac.
Au niveau générique, le genre Amphicyon^ décrit d’abord au Miocène moyen, semble bien
exister en Europe depuis au moins le Miocène inférieur Les ressemblances entre nos pièces des
Beilleaux et le maxillaire de Laugnac figuré sous le nom à.'^Amphicyon cf. astrei par de Bonis
(1973, pl. IX, fig. 9) sont particulièrement frappantes. Les deux P* ont notamment en commun
le très rare petit parastyle bien individualisé en avant du paracône et ne diffèrent que par la
position du protocône, plus en retrait sur la forme des Beilleaux . Mais ces caractères sont
sujets à variation comme on peut le voir sur les trois F* d'A. gigemteus de Baigeaux-en-Beauce
figurées par Ginsburg et Antunes (1968, pl. I, fig. h, i, j). Les caractères de M’ sont encore
plus probants ; le protocône à position centrale, à la fois bas, réduit et pointu, le paraconule et
le métaconule bien individualisés, enfin le bourrelet cingulaire énorme et de section
parfaitement arrondie sont pratiquement identiques sur les deux formes. Seules, les pointes
externes, paracône et métacone, sont plus élevées sur la pièce des Beilleaux. Nous verrons donc
dans la pièce de Laugnac une forme primitive d^A. giganteus que nous nommerons :
Amphicyon giganteus laugnacensis nov. ssp. avec pour diagnose : « Sous«espèce primitive
d'Amphicyon giganteus, se distinguant d'A. giganteus carnutense par une plus faible hauteur du
paracône et du métacône de M’ ». La pièce type sera le maxillaire de Laugnac figuré par de
Bonis (1973, pl. IX, fig. 9).
L’espèce Amphicyon giganteus comprend finalement trois sous-espèces stratigraphiques
qui sont :
— Amphicyon giganteus laugnacensis : MN2 ;
— Amphicyon giganteus carnutense : MN3 ;
— Amphicyon giganteus giganteus : ?MN4a (Artenay), MN4b (Baigneaux-en-Beauce),
MN5 (Pontlevoy, falun d’AJou).
Une autre forme pourrait appartenir au même groupe : c’est VAmphicyon olisiposensis
Antunes et Ginsburg, 1977, de la division IVb du bassin de Lisbonne (qui est à placer dans la
MN4 de l’échelle biostratigraphique de Mein). Cette espèce montre les mêmes caractéristiques
que A. giganteus carnutense : forte P 4 avec deutéroconide bien développé, M, à faible
métaconide, hypoconide tranchant mais moins que chez A. giganteus giganteus, enfin (et
surtout ?) même structure de Mj avec même profil occlusal, même importance du paraconide
et du métaconide, même resserrement de la partie postérieure de la dent, hypoconide allongé,
légèrement oblique, bas, région entoconide très réduite. La plus grande différence réside dans
la plus forte réduction de la partie interne du talonide de M, et de la moindre massivité
générale de l’ensemble des dents d'A. olisiponensis. On peut donc suggérer qu'A. olisiponensis
est une forme vicariante ibérique d'A. giganteus.
— 105
Genre CYNELOS Jourdan, 1862
Cynelos lemanensis (Pomel, 1846) var.
1981 — Cynelos helbingi (Dehm) ; Ginsburg et al., p. 184.
Matériel ; Hémimandibule gauche avec Pj-Mj (Fs 5864. Don Harêne, LBS 4174) : P, = 9,25 x
4,25 mm ; P 4 = 11,6 x 5,7 mm ; M, = 18,8 x 8,8 mm ; Mj = 13,1 x 8,1 mm . C inférieure gauche =
13,6 X 9,05 mm au collet. D"* gauche (coll. Harêne, LBS 4176) = 13,55 x 13,0 mm.
Description
La mandibule est longue et étroite. Il semble qu'il y ait un alvéole pour P, ici implantée
pathologiquement très obliquement. La P, n'est représentée que par ses deux alvéoles. Un
diastème existe entre Pj et P,, un autre entre P, et P4. La canine inférieure est haute avec,
comme chez les autres Araphicyonidae, une carène antéro-interne et une carène postérieure,
délimitant deux faces : une face interne légèrement bombée et une face externe très arrondie et
formant aussi l’avant de la dent.
La P, est allongée, relativement basse, formée d’un fort protoconide, d’un faible
paraconide, d’un hypoconide assez important et d’un cingulum postérieur.
La P 4 est bâtie sur le même modèle mais est beaucoup plus grande. Le protoconide est
très légèrement couché en arrière. Le paraconide est réduit à un faible renflement sur la face
antérieure ; l’hypoconide et le cingulum postérieur sont bien développés.
La M| comprend un trigonide haut qui suit un talonide bas et relativement allongé. Le
métaconide est bien formé.
La M 2 est allongée.
La Mj n'est représentée que par un double alvéole.
La D'* est une dent en triangle isocèle un peu gauchie. Le paracône et le métacône sont
bien développés. Il existe à l’avant un semblant de parastyle et à l’arrière un métastyle mieux
individualisé. La paroi formée par la face interne du paracône et du métacône occupe presque
toute la partie interne de la dent. Le protocône est réduit et comme repoussé lingualement.
Rapports et dieeérences
Reportée sur le diagramme de variation de taille, la M, de la mandibule ici décrite forme
un ensemble cohérent avec les deux M, des Beilleaux de la collection Locher citées comme C.
helbingi par Ginsburg e/ a/. (1981a : 184) et trois autres M, (Fs 5265 et deux de collections
privées) inédites trouvées remaniées dans les faluns. Cet ensemble recoupe l’extrémité
inférieure de l’ellipse de C. helbingi de Wintershof-West.
Les M, remaniées dans les faluns et celles des Beilleaux sont plus étroites que la plupart de
colles de Saint-Gèrand, encore qu’elles rentrent dans l’ellipse des variations des M, de Saint-
Gérand, mais elles entrent mieux dans l’ellipse des M, de C, helbingi sous ce rapport. Les deux
106
ellipses ne sont pas séparées sur le diagramme mais on voit nettement que, en moyenne, les M,
de Saint-Gérand-le-Puy sont plus larges. Par contre, les P 4 et Mj de C. helbingi sont nettement
plus courtes que celles du C. lemanensis de Saint-Gérand-le-Puy.
La mandibule des Beilleaux a conservé la longue Pi et la longue Mj du C. lemanensis de
Saint-Gérand, alors que ces deux dents sont nettement raccourcies chez C. helbingi. La
comparaison des rapports P4/M, et Mj/M, le montre bien (tabl. I).
Tableau I
C. rugosidens
C. schlosseri
Artenay
Les Beilleaux
C. lemanensis
C. helbingi
P4/M,
0,68
0,65
0,63
0,62
0,728
0,59
0,66
0,63
0,72
0,54
0,62
0,682
0,607
0,618
0,59
0,589
M,/M,
0,617
0,628
0,743
0,696
0,702
0,474
0,616
0,66
0,467
0,613
[0,655]
0,462
0,611
0,636
0,435
0,607
0,55
0,578
0,578
0,576
0,574
La mandibule des Beilleaux s’apparente donc plus avec la forme de Saint-Gérand qu’avec
celle de Wintershof-West. Elle représente à l’intérieur de l’espèce C. lemanensis une forme
particulière, de petite taille et à M, étroite, qui pourrait bien être l’ancêtre de C. helbingi.
Cynelos aff. rugosidens (Schlosser, 1899)
1981 — ICynelos schlosseri (Dehm) ; Ginsburg et al., p. 185.
Matériel : P* (coll. Harêne, LBS 4175) = 16,8 x (10,5) mm.
Description
Cette P* est courte, avec un protocône bas, placé très antérieurement et il n’y a pas de
parastyle.
^ 107 —
Fig. 5-8. — Cynelos : 5 à 7 Cynelos lemanensis var. : 5, hémimandibule gauche (Fs 5864) : face latérale ( x 1) ; 6, canine
inférieure gauche (coll. Haréne) : face labiale ( x 1) ; 7, D‘‘ gauche (LBS 4176) : face occlusale ( x l). — g, Cynelos
aff. rugosidens : P* gauche (LBS 4175) : face labiale (x 1).
Discussion
Comme on le voit sur les diagrammes, toutes les pièces de Cynelos des Beilleaux se
trouvent dans la zone floue située entre C. schlosseri et C. helbingi. Cependant, si l’on ajoute à
ce matériel, pauvre, les pièces de Cynelos retrouvées dans les faluns et provenant manifeste¬
ment du remaniement des sables continentaux contemporains des Beilleaux, la situation
devient plus claire. Comme on l'a vu plus haut, la mandibule de la collection Harêne est à
rattacher à C. lemanensis ainsi que les deux M, de la collection Locher des Beilleaux et les
trois M| des faluns. Mais une autre M, des faluns, plus petite, est située dans l'ensemble
C. schlosseri-C. rugosidens. Si l’on admet, à la suite de Dehm (1950) et de Kuss (1965), que l’un
dérive de l’autre, on constate que cette évolution s’accompagne, ou se fait par une réduction de
taille et que la M, remaniée dans les faluns s’inscrit plus comme C. rugosidens que comme
C. schlosseri (cf. diagramme).
La P* de la collection Harène, comme celle de la collection Locher (BX 502), se trouve
aussi plus proche de C. rugosidens que des autres Cynelos. Ces deux dents se distinguent
cependant de C rugosidens par une plus grande largeur. Si l’on observe, comme il apparaît sur
le graphique, que les P* de C. schlosseri semblent, proportionnellement à leur longueur, plus
larges que celles de C. rugosidens, celles du petit Cynelos des Beilleaux apparaissent bien
— 108 —
5 16 17 18 19 20 21 22 23 24 r
Fig. 9. — Diagramme des tailles (Longueur x largeur) de P" et M, des Cynelos.
comme intermédiaires entre les deux espèces. L'évolution se serait faite d’abord par
épaississement de la P*, puis par réduction de taille. Dans la diagnose de C, schlosseri donnée
par Dehm et suivie par Kuss, cette forme se distingue de C. rugosidens par une taille plus petite
et une P 4 proportionnellement plus courte que M,. Sur notre spécimen, on ne peut juger du
dernier caractère, mais la taille générale est encore celle de C. rugosidens. C’est pourquoi nous
rapprocherons plus la forme des Beilleaux de C. rugosidens que de C. schlosseri.
Famille Ursidae Gray, 1925
Genre HEMICYON Lartet, 1851
Hemicyon hareni nov. sp.
Diagnose : Hemicyon de très petite taille, avec M| à creux talonidien plus dissymétrique, et forte
muraille de l'entoconide plus longue et haute que chez H. stehlini.
Type : Fragment de mandibule gauche avec M, (15,1 x 7,0 mm). Don Harêne, Muséum Paris Fs
5863 (ancien numéro : LBS 11078).
Locus TYPicus : Les Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire) dans les sables continentaux
d’âge MN3 sous-jacents aux faluns.
Dériva no nominis : En l’honneur de M. Daniel Harêne qui nous a confié pour étude, entre autres,
sa collection des Beilleaux.
Description
L’os mandibulaire est peu haut et sa base, au niveau de M,, rectiligne. M, est une dent
étroite et allongée, où le trigonide et le talonide sont sensiblement de même longueur. Le
protoconide est relativement peu haut et sa pente postérieure bien inclinée. Le métaconide est
assez en arrière du protoconide, sur le côté interne. L’hypoconide est allongé et sa pointe se
trouve au tiers postérieur de la longueur du talonide. L’entoconide se distingue par une petite
pointe émergeant au milieu de la longue crête qui forme la bordure interne du talonide.
L’arrière de cette crête, où l’on devine un entoconulide, se recourbe ensuite pour fermer à
Fio. 10. —• Hemicyon hareni nov. sp., M| gauche (Fs 5863) : a, face labiale ( x 2) ; b, face occlusale ( x 2) ; c, face labiale
(X 1).
110
l’arrière le creux talonidien. Le creux talonidien, entre la crête entoconide et l’hypoconide, est
large et occupé principalement par la pente interne de l’hypoconide. Le sillon talonidien est de
ce fait très repoussé près de la crête entoconide. La base de la muraille externe est marquée
d’un léger renflement, reste de cingulum. On notera enfin, bien visible en vue occlusale, un net
resserrement de la dent en arrière du protoconide, sur la face labiale.
Rapports et différences
Avec son protoconide relativement bas à muraille postérieure très inclinée, son fort
métacomde bien décalé postcro-lingualement par rapport au protoconide, son creux talonidien
large, son hypoconide et son entoconide réduits chacun à une pointe émergeant d’une longue
crête longitudinale, notre M, des Beilleaux est bien attribuable à un tlemicyon. Elle ressemble
encore, et d’assez près, à Cephalogale, dont elle diffère cependant par sa crête entoconide plus
haute et par le fait que le talonide est un peu moins ouvert distaleraent, les crêtes entoconide et
hypoconide se rejoignant mieux à rarriére.
La M| des Beilleaux semble la réplique, à peine modifiée, et très réduite, des pièces
d'H. stehlini de Baigneaux-en-Beauce publiées par Kuss (1965, fig. 14-20). La seule différence
morphologique importante réside dans le sillon talonidien qui est moins central que sur
H. siehlini, et rappelle encore les Cephalogale. Le lien entre les deux genres paraît donc évident.
De toutes les espèces de Cephalogale, la plus proche semble être la plus ancienne, C. minor
des Phosphorites du Quercy. Ainsi, suivant un processus que l’on constate souvent en
paléontologie, le genre Cephalogale s'est diversifié à l’Oligocène en diverses espèces caractérisées
principalement par un accroissement de taille par rapport à la forme initiale, mais, trop
Fig. 11. — Hemicyon hareni nov. sp., M, gauche (Fs 5863) : a, face labiale (x 3); b, face occlusale (x 3) ; c, face
linguale (x 3).
spécialisées (par leur taille précisément), ces espèces se sont éteintes quand les conditions de vie
(climat ou concurrence nouvelle) se sont révélées difficiles et l’évolution du groupe est repartie
vers des formes nouvelles, à partir d'une forme proche de la forme ancestrale.
Plus ancienne, plus petite et morphologiquement plus primitive que Hemicyon stehlini,
notre espèce nouvelle des Beilleaux apparaît logiquement comme son ancêtre. L’évolution du
genre Hemicyon ou du moins de sa lignée principale peut ainsi se dessiner en Europe :
— Hemicyon harem' \ MN3 (Les Beilleaux) ;
— Hemicyon stehlini : MN4b (Baigneaux-en-Beauce), MN5 basal (Pontlevoy) ;
— Hemicyon cf. sansaniensis : MN5 sup. (faluns d’Anjou) ;
— Hemicyon sansaniensis : MN6 (Sansan, Goriach?), MN7 (?Steihei, Georgensmund).
Il n’est pas impensable que par accroissement de taille et exagération de certains
caractères H. sansaniensis ait pu donner Dinocyon thenardi à la MN8 .
Ordre PERISSODACTYLA Owen, 1848
Famille Rhinocerotidae Owen. 1845
Genre PROTACERATHERIUM Abel, 1910
Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)
Matériel : I' droite (LBS) = 30,9 x 12,0 mm ; P' droite (LBS 6975) = 11,3 x 13,8 mm ; P* droite
(LBS 10078) = 20,0 x 28,8 mm ; M’* droite (LBS 23078) = 23,0 x 28,5 mm ; Ij gauche (LBS 10178) =
24,2 X 17,2 mm. — Humérus droit distal (LBS 19678) : DT distal = 63,5 mm ; DAP distal = 65,5 mm.
Description
L’incisive supérieure a la morphologie, les proportions et les dimensions des incisives
supérieures du Protaceratherium minutum de Selles-sur-Cher.
P' est une dent large à l’arrière et amincie en avant. La face labiale est formée d’une
grande muraille bombée représentant le paracône et le métacône, muraille précédée par un
parastyle plus bas et allongé. Le métalophe est large et perpendiculaire à l’axe parasagittal de
la dent, le protolophe est mince et oblique. Un cingulum court tout le long de la face linguale,
et déborde un peu sur l’avant et l’arriére de la face labiale.
La P* est une belle dent bien parallélépipédique, avec un paracône et un métacône
également développés, un parastyle un peu aigu, et les deux lophes internes (protolophe et
métalophe) minces, allongés, parallèles entre eux et obliques par rapport à Taxe de la dent ; le
crochet est divisé en plusieurs petits denticules dont le plus labial rejoint la crista, isolant ainsi
en puits la médifossette. Un très fort cingulum ceinture la partie linguale de la dent, sauf au
pied postéro-lingual de l'hypocône. Enfin, la vallée centrale (médisinus) est largement ouverte
lingualemenl.
La M' est petite, avec un protolophe et un métalophe minces, allongés, parallèles entre
eux. Le métalophe est réduit à l’arrière. Le crochet est mince et allongé, la vallée centrale
ouverte, le cingulum bien développé sur les faces antérieure et postérieure, faible et irrégulier
sur la face linguale.
L’incisive inférieure est courte et mince.
— 112 —
Rapports et différences
Les dents décrites ci-dessus ne se séparent pas du lot déjà décrit (Ginsburg et al., 1981è)
des dents de Prntaceratherium mimitum des Beilleaux.
À Selles-sur-Cher, où cette espèce est largement représentée, la médifossette de et de
est ouverte sur tous les spécimens (onze au total). Aux Beilleaux, sur trois spécimens, elle est
ouverte sur deux spécimens, fermée chez le dernier. À Artenay, où l’espèce n’est connue que
par une du Musée d’Orléans (échantillon n” 148), la médifossette est fermée. Il apparaît
donc que la médifossette s’ouvre progressivement au cours du temps.
Pour la vallée centrale, on observe le même phénomène. À Selles-sur-Cher, sur les seize
spécimens de P^ 4- P^ + P, elle est fermée sur neuf, ouverte sur sept. Aux Beilleaux, sur cinq
spécimens, elle est fermée sur un, ouverte sur quatre. À Artenay, Tunique spécimen la montre
ouverte. On assiste donc, de Selles-sur-Cher (MN2) à Artenay (MN4a) à une lente
molarisation des prémolaires.
Genre DIACERATHERIUM Dietrich, 1931
Diaceratherium aurelianensis (Nouel, 1866)
Matériel : P gauche (LBS 13378) = 21.1 x 38.0 mm ; P’ droite (LBS 9178) = 33,5 x 48,25 mm ;
P droite (LBS 8978) = 33,1 x 51,8 mm; M^ gauche (LBS 22678) = 45,2 x ? mm ; Pj gauche (LBS
7178) = 29,2 X 18,3 mm ; Pj droite (LBS 9378) = 37,2 x 27.0 mm ; P, droite (LBS 8878) = 38,9 x
28.2 mm; M, gauche (LBS 9578) = 38,3 x 30,1 mm; D’ gauche (LBS 14578) = 31,0 x 30,1 mm. —
Radius droit proximal (LBS 20378) ; DT = 100 mm, DAP = 60 mm. MclIT droit (LBS 20878) sans
Textrémité distale ; DT prox. = 53,0 mm ; DAP prox. = 40,0 mm ; DT diaphyse = 43,5 mm ; DAP
diaphyse = 18,7 mm. — Apophyse postglénoïde, fragment de crête sagittale du crâne, 1 rotule,
1 astragale très incomplet, 4 vertèbres.
Toutes ces pièces correspondent au grand Rhinocéros des sables de Chilleurs-aux-Bois,
Neuville-aux-Bois et Artenay dans l’Orléanais (cf. Nouel, 1866, et Mayet, 1908). Les dents, le
radius et le métapode ont les mêmes tailles et les mêmes proportions. Les dents décrites
précédemment aux Beilleaux (Ginsburg et ai. 1981) ont aussi les mêmes caractéristiques.
Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848
Sous-ordre SUIFORMES Jaeckel, 1911
Famille Suidae Gray, 1821
Genre AURELIACHOERUS Ginsburg, 1973
Aureliaeboerus aurelianensis (Stehlin, 1900)
Matériel : Mandibule avec alvéole de P,, alvéoles de Pj (longueur des 2 alvéoles : 7,5 mm), P, brisée
(longueur des 2 alvéoles : 10 mm), P 4 brisée (longueur alvéolaire : 9,8 mm), M, brisée (longueur alvéolaire :
10,2 mm), Mj : (12,4 x 9,8 mm), M, ; (19,1 x 10,4 mm). (LBS 16278).
— 113 —
La taille et la morphologie ne séparent pas cette pièce du reste du matériel, déjà décrit, des
Beilleaux, sous le nom d'A. aurelianensis (cf. Ginsburg et al., 1988).
Genre XENOHYUS Ginsburg, 1980
Xenohyus venitor Ginsburg, 1980
Matériel ; Cuboïde droit, incomplet dans sa partie postérieure (don Harêne, Fs 5866) : hauteur
maximale > 23,0 mm; hauteur face antérieure = 17,5 mm; DAP = 240 mm; DT = 17,0 mm.
Par rapport au cuboïde de Sus, celui du Xenohyus des Beilleaux est bas et transversale¬
ment assez mince. La facette pour l’astragale est étroite, indiquant pour l’astragale une facette
externe de l’épicondyle étroite. De même la facette pour le MT IV est réduite dans sa partie
antérieure. La facette pour le MT V et la partie postérieure de la facette pour MT IV sont
minces mais moins que chez Sus scrofa, indiquant l’existence d’un MT V moins réduit que chez
nos sangliers.
Fig. 12. — Xenohyus venitor, cuboïde droit (Fs 5866) : a, face latérale ; b, face antérieure ; c, face proximale ( x 1).
Sous-ordre TYLOPODA Illiger, 1811
Famille Cainotheriidae Camp et Van der Hoef, 1940
Genre CAINOTHERIUM Bravard, 1828
Cainotherium laticurvatum (Geoffroy, 1833)
Cainotherium laticurvatum Ugericum Ginsburg, Huin et Locher, 1985
Matériel : Hémimandibule gauche (LBS 19778) avec P4-M3 : P4 = 5,0 x 3,1 mm ; M, = 4,4 x
3,3 mm ; Mj = 4,9 x 4,] mm ; Mj = 7,5 x 3,8 mm.
Par la taille et les proportions de ses dents, cette pièce s’intégre bien dans les limites de la
population récoltée par Huin et Locher dans le même gisement des Beilleaux, sur laquelle est
établie la sous-espèce C. laticurvatum Ugericum.
— 114 —
Sous-ordre RUMINANTIA Scopoli, 1777
Famille Lagomerycidae Pilgrim, 1941
Genre LAGOMERYX Roger, 1904
Lagomeryx praestans Stehlin, 1937
Matériel : 1 tibia droit privé de son extrémité proximale (LBS 20178) : longueur conservée =
23,5 mm ; DT distal = 28,8 mm ; DAP distal = 2AJ mm.
Plus fort que celui de Procervulus dichotomus et de morphologie semblable, cet os a été
attribué à Lagomeryx praestans, le seul ruminant du gisement de taille compatible. Comme
celui de Procervulus (cf. Ginsburg et Bulot, 1987), ce tibia diffère de celui du chevreuil par
une certaine robustesse et par sa crête tibiale qui descend beaucoup plus bas. On notera aussi,
sur la partie distale de la face externe, une gorge pour le fléchisseur médian des doigts plus
importante, comme chez Procervulus.
Famille indéterminée
Genre ANDEGAMERYX Ginsburg, 1971
Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971
Matériel : 1 Mj droite (LBS 5078) = 17,7 x 8,7 mm.
L’unique M, retrouvée présente toutes les caractéristiques d'Andegameryx : absence de
mésostylide, conides piquants et peu hauts, pli palaeomeryx à peu près inexistant, troisième
lobe pratiquement réduit à une pointe d’où descend vers l'avant une crête en position
sensiblement axiale. La taille, par contre, est beaucoup plus grande que celle de tous les
spécimens des Beilleaux précédemment étudiés (Ginsburg et al., 1985). Mais, si l’on mesure
toutes les M 3 d'Andegameryx retrouvées dans les faluns, on constate que de nombreux
intermédiaires relient la pièce LBS 5078 à la population déjà étudiée des Beilleaux. Je la
considérerai donc, jusqu’à plus ample informé, comme faisant partie de la même espèce.
Andegameryx est donc jusqu’à présent monospécifique.
J'ai précédemment écrit (Ginsburg, 1970 ; Ginsburg et al., 1985) que le petit
Artiodactyle de Wintershof-West décrit par M™ Obergfell (1957) sous le nom de
Bachitherium sérum devait se rattacher au genre Andegameryx. En fait, l’examen direct des
pièces originales, à Munich, m’a convaincu du contraire. Si le troisième lobe de Mj est comme
chez Andegameryx simple, il y a sur la forme de Wintershof-West un net mésostylide sur les
molaires inférieures, et surtout les prémolaires conservées, P3 et P4 (Obergfell, op. cit., pl. I,
— 115 —
r
9-
mm
X foluns
O la Brosse
0 les Beilleaux ( LBS)
+ les Beilleaux(BEI + BBX)
Mj Andegameryx
X
+
6
- 1 - 1 - 1 - 1 -r-
13 14 15 16 17
Fig. 13. — Diagramme des tailles (Longueur x largeur) des M3 d'Andegameryx
L
-1- >
18mm
fig. 15 et 17) sont de morphologie très différente. Regardant ces pièces avec le Dr. K. Heissig
de Munich, nous avons convenu que l’espèce sérum n’était certes pas un Bachitherium, mais
n’était pas non plus un Andegameryx.
Famille Cervidae Gray, 1821
Sous-famille Muntjacinae Pocok, 1923
Genre PROCERVULUS Gaudry, 1878
Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)
Procervulus dichotomus praelucinus Obergfell, 1957
1985 — Procervulus dichotomus savignensis Ginsburg et ai, 1985.
Matériel : Mandibule gauche avec Pj - Mj (LBS 16578) : Pj = 7,45 x 3,5 mm; P3 = 8,2 x
4,5 mm ; P4 = 9,25 x 5,3 mm ; M, = 9,8 x 6,8 mm ; Mj = 10,4 x 7,35 mm ; M, = 14,5 x 6,95 mm. —
Fragment de mandibule (Fs 6243, don Harêne, ancien n° LBS 7678) avec M,-Mj : Mj = 10,9 x 7,5 mm ;
Mj 15,3 X 7,0 mm. — Tibia droit distal (LBS 20078) : DT distal = 22,9 mm ; DAP distal = 16,6 mm.
Les deux pièces ici citées sont nettement et curieusement plus petites que celles déjà
décrites (Ginsburg et al., 1985) du même gisement sous le nom de P. dichotomus savignensis.
116
En outre, sur la nouvelle mandibule, la Pj est un peu plus étroite et la P, plus courte. Ces
pièces nouvelles se montrent morphologiquement intermédiaires entre le Procervulus dichoto-
mus savignensis et le P. dichotomus praelucinus de Wintershof-West. De même, les deux Mj et
les deux M, nouvelles sont plus étroites et montrent à l’arrière de l’entoconide un
dédoublement (pli dorcatherium) de la postentocristide (ou aile postérieure du tubercule
postéro-interne), comme certains spécimens de la forme de Wintershof-West. Ainsi les
différences tant morphologiques que dimensionnelles qui semblaient séparer les deux
populations s’amenuisent considérablement et nous pensons qu’une distinction en deux sous-
espéces n’est plus soutenable. Le nom donné par M™ Obergfell en 1957 ayant la priorité,
nous désignerons la population entière des Beilleaux sous le nom de Procervulus dichotomus
praelucinus.
a
b
Fig. 14. — Procervulus dichotomus praelucinus, hémimandibule gauche (Fs 6243) : a, face linguale ; b, face labiale ;
c, face occlusale (x 2).
Liste faunique
En tenant compte des changements opérés dans la systématique des Rongeurs depuis la
publication des Rongeurs des Beilleaux (Collier et Huin, 1979), de l’étude des Brachyodus des
faluns (Dîneur et Ginsburg, 1986), des monographies faites sur les Carnivores, les
Rhinocérotidés et les Artiodactyles des Beilleaux (Ginsburg et al., 1981a, 1981/?, 1985, 1988),
de la révision de la faune de la Brosse (Ginsburg, 1988), de celle des Lagomorphes, (Bûcher,
1982) et du présent travail, on peut établir comme suit la liste des Mammifères des Beilleaux ;
— 117 —
Lagomorphes
Lagopsis cf. cadeoti Viret, 1930
Prolagus vasconiensis Viret, 1930
Amphilagus ulmensis Tobien, 1974
Rongeurs
Melissiodon aff. dominans Dehm, 1950
Eucricetodon infralactorensis (Viret, 1930)
Eucricetodon quadratum (Viret, 1930)
Ligerimys antiquus (Fahlbusch, 1970)
Eomys cf. rhodanicus Hugueney et Mein, 1968
Myomimus murinus (Pomel, 1853)
Myomimus cf. aquatilis de Bruijn, 1974
Paraglis sp.
Heteroxerus sp.
Carnivores
Amphicyon giganteus carnutense Antunes et Ginsburg, 1977
Cynelos lemanensis (Pomel, 1846) var.
Cynelos aff. rugosidens (Schlosser, 1899)
Haplocyonoides mordax Hurzeler, 1940
Hemicyon hareni nov. sp.
Broiliana nobilis Dehm, 1950
Stromeriella franconica Dehm, 1950
Semigenetta elegans Dehm, 1950
Pseudaelurus transitorius Depéret, 1892
Périssodactyles
Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)
Diaceratherium aurelianense (Nouel, 1866)
Artiodactyles
Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin, 1900)
Xenohyus venitor Ginsburg, 1980
— 118 —
Brachyodus in terme dius Mayet, 1908
Cainotherium laticurvatum ligericum Ginsburg, Huin et Locher, 1985
Amphitragulus boulangeri Pomel, 1854
Lagomeryx praestans Stehlin, 1937
Procervulus dichotomm praelucinus Obergfell, 1957
Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971
Âge relatif des Beilleaux et de Wintershof-West
L’âge de la faune des Beilleaux par rapport à celle de Wintershof-West a déjà été discuté
(Ginsburg et al., 1981a, 1985). Quelques informations nouvelles permettent de repréciser la
question et de donner des arguments plus solides. Tout d’abord il n’y a pas de différences entre
le Procervulus dichotomus des deux gisements. Ensuite, Xenohyus venitor et Andegameryx
andegameryx ont été retrouvés à Loranca del Campo et Valquemado (Province de Cuenca,
Espagne) dans des niveaux plus anciens que les Beilleaux (Morales et al., 1986 ; Ginsburg et
al., 19876), tandis qu’on ne les a pas retrouvés à Wintershof-West.
Par ailleurs Broiliana nobilis et Semigenetta elegans sont connus dans les deux gisements,
mais dans les deux cas la population des Beilleaux est de taille plus petite que celle de
Wintershof-West. Pour les Cynelos, les deux formes des Beilleaux s'apparentent plus avec
celles de Saint-Gérand-le-Puy qu’avec celles de Wintershof-West. Aux Beilleaux aucun
Hemicyonide de grande taille n'est connu, alors qu’apparaissent à Wintershof-West Phobero-
cyon hurzeleri et Hemicyun dehrnl ; le premier trouvera descendance dans des gisements plus
récents (Phoberocyon aurelianensis à Neuville-aux-Bois en Orléanais et à Daubéze près de la
Romieu dans le bassin d’Aquitaine, cf. Ginsburg, 1974).
Chez les Artiodactyles. Cainotherium laticurvatum, connu depuis Saint-Gérand-le-Puy et
plus au-delà, se retrouve aux Beilleaux alors qu’à Wintershof-West c'est une autre espèce qui
apparaît, C. bavaricum, qui fera souche en Allemagne et se retrouvera Jusque dans l’Orléanien
supérieur (Heizmann, 1983). Enfin,, chez les Lagomeryx, la grande forme Lagomeryx
(Stehlinomeryx) praestans ne dépasse pas le niveau des Beilleaux tandis que le relativement
abondant Lagomeryx parvulus est connu à Wintershof-West et plus haut.
Toutes ces indications vont dans le même sens et aucune ne contredit un âge des Beilleaux
un peu plus ancien que celui de Wintershof-West.
Conclusions
La présente étude a permis de mettre en lumière différents points nouveaux :
1. La liste faunique des Beilleaux voit s’ajouter deux carnivores : Amphicyon giganteus
carnutense et Hemicyon hareni nov. sp. La liste des Mammifères des Beilleaux comprend
maintenant 31 espèces.
— 119 —
Tableau II
Niveaux
MN2
MN3
MN4
Saint-
Les Beil-
Winter-
Chil-
Bai-
Espèces
Gérand Loranca
leaux
shof
leurs
Artenay gneaux
Cynelos lemanensis
Cynelos helbingi
+
+
+
?
Cynelos rugosidens
Cynelos schlosseri
+
aff.
-1-
+
Hemicyon petite taille
Hemicyon grande taille
+
-1-
+
Phoberocyon
+
-1-
Broiliana nobilis
-1-
+
Stromeriella franconica
+
+
Semigenetta elegans
+
+
?
Xenohyus venitor
+
+
Cainotherium laticurvatum
Cainotherium bavaricum
+
+
+
Procervulus dichotomus praelucinus
Procervulus dichotomus dichotomus
-1-
+
H-
+ -1-
Lagomeryx praestans
Lagomeryx parvulus
+
+
+ -1-
Andegameryx andegaviensis
-1-
+
2. L'étude de VAmphicyon giganteus a permis de mieux préciser l’évolution de cette
espèce, qui comprend trois sous-espèces stratigraphiques :
— A, giganteus laugnacensis nov. ssp. de l’Agénien,
— A, giganteus carnutense de l'Orléanien inférieur,
— A. giganteus giganteus de l’Orléanien supérieur.
3. Hemicyon hareni est une forme de très petite taille, proche encore de Cephalogale. On
peut l’admettre dans l’ascendance d’H. stehlini. On aura donc :
— H. hareni de l’Orléanien inférieur,
— H. stehlini de l’Orléanien supérieur,
— H. sansaniensis de l’Orléanien terminal et de l’Astaracien.
4. Procervulus dichotomus savignensis doit tomber en synonymie devant P. dichotomus
praelucinus.
— 120 —
5. Andegameryx, considéré par Ginsburg et ai, 1985, comme présent à Wintershof-West,
n’existe pas dans ce gisement.
6. La faune de Wintershof-West est plus récente que celle des Beilleaux.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Antunes, M. T., & L. Ginsburg, 1977. — Sur un Amphicyon (Mammalia, Ursidae) du Miocène de
Lisbonne. Notes sur la Géologie et la Paléontologie du Bassin de Lisbonne XL Bull. Serv. geol.
Portugal, Lisboa. 61 : 335-342.
Bonis, L. de, 1973. — Contribution â l’étude des Mammifères de l’Aquitanien de l'Agenais. Rongeurs-
Carnivores-Périssodactyles, Mém. Mus. nain, fiist. nal.. Paris, sér C, 28 : 1-192.
Bûc her, R., 1982. — Étude des genres Marcuinomys Lavocat et Lagopsis Schlosser (Lagomorphes,
Mammalia) du Miocène inférieur et moyen de France. Implications biostratigraphiques et
phylogénétiques Bull. Mus. nain. Hist. nal., Paris, 4' sér., 4, C, (1-2) : 43-74.
Cabard, P., J. Huin & J. P. Locher, 1980. — Le Brachyodus anoideus (Gervais, 1869) (Mammalia,
Anthracotheriidae) des Beilleaux, Savigné-sur-Lalhan, (Indre-et-Loire). Naturalist. Ôrléan., 3' sér.,
(32) ; 11-17.
Collier, A., & J. Huin, 1979. — Découverte d'un gisement d'âge burdigalien inférieur dans les sables
sous-jacents aux faluns de Touraine. C r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 289 : 249-252.
Cuvier, G., 1824. — Recherches sur les ossemens fossiles. 2' édition, T. IV, Paris.
Dehm, R.. 1950. — Die Raubtiere aus dem Mittel-Miozân (Burdigalium) von Wintershof-West bei
Eischstâtt in Bayern. Abh. bayer. Akad. IFim., N. F., 58 ; 141 p.
Dîneur, H., & L , Ginsburg, 1986. — Les variations de taille chez Brachyodus (Mammalia, Artiodactyla,
Antracolheriidae) dans le bassin miocène de la Loire ; implications systématiques et stratigra-
phiques. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. III, 303 (7) : 633-636.
Ginsburg, L., 1961. — La faune des Carnivores miocènes de Sansan. Mém. Mus. nain. Hist. nal.. Paris,
C, 9 ; 1-190.
— 1966. — Les Amphicvons des Phosphorites du Quercy. Annls Paléont., Masson édit., Paris, 52 (1) ;
1-44.
1970. — Un ruminant nouveau des faluns miocènes de la Touraine et de l’Anjou. Bull. Mus. nain.
Hist. nal., Paris. 2' sér., 42 (5) : 996-1002.
— 1972. — Sur l’âge des Mammifères des faluns miocènes du Nord de la Loire. C. r. hebd. Séanc.
Acad. Sci., Paris, sér. D, 274 : 3345-3347.
— 1974. — Les faunes de Mammifères burdigaliens et vindoboniens des bassins de la Loire et de la
Garonne. Mém, B.R.G.M., Orléans, 78 (l) ; 153-167.
— 1977. — Cynelos lemanensis (Pomel) Carnivore Ursidé de l’Aquitanien d'Europe. Annls. Paléont.,
Masson édit., Paris, 63 (l) ; 57-104.
— 1982. — Sur la position systématique du petit Panda Ailurus fulgens (Canivora, Mammalia).
Geobios, Lyon, Mém. sp. 6 ; 247-258.
— 1988. — La faune des Mammifères des sables miocènes du synclinal d'Esvres (Val de Loire). C. r.
hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, sér. III, 307 l 319-322.
Ginsburg, L., & M. T. Antunes, 1968. — Amphicyon giganteus, carnassier géant du Miocène. Annls
Paléont., Paris, 54 (1) : 1-32.
Ginsburg, L., M. Bonneau, H. Bûcher, E. Buge, H. Dîneur, P. Janvier, P. Tassy & M. T. Vénec-
Peyré, 1982. Les faunes de Mammifères des sables continentaux miocènes inférieurs du
synclinal d’Esvres au Nord de la Loire. Bull. Soc. géol. Fr., Paris, 7' sér., 24 (2) : 403-406.
121
Ginsburg, L., & C. Bulot, 1987. — Les Artiodactyles sélénodontes du Miocène de Bézian à la Romieu
(Gers). Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 9, C, (I) : 63-95.
Ginsbitrg, L., J., Huin & J. P. Locher, 1981a. — Les Carnivores du Miocène inférieur des Beilleaux à
Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 3, C, (2) : 183-194.
Ginsburg, L., J., Huin & J. P. Locher, 1981é. — Les Rhinocerotidae (Perissodactyla, Mammalia) du
Miocène inférieur des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). Bull. Mus. natn. Hist. nat.,
Paris, 4' sér., 3, C, (4) : 345-361.
Ginsburg, L., J.. Huin & J. P. Locher, 1985. — Les Artiodactyles sélénodontes du Miocène inférieur des
Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). Bull. Mus. natn, Hist. nat., Paris, 4' sér., 7, C (4) :
285-303.
Ginsburg, L., J., Huin & J. P. Locher, 1988. — Les Suidae (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène
inférieur des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4'
sér., 10, C, (2) : 197-207.
Ginsburg, L., F. Maubert & M. Telles Antunes, 1987. — Découverte d'Hispanatherium et de
Gaindatherium (Rhinocerotidae, Mammalia) dans le Miocène de France. Bull. Mus. natn. Hist.
nat., Paris, 4' série. 9. C (3) : 303-311.
Ginsburg, L., J. Morales & D. Soria, 1987. — Nouvelles faunes de grands Mammifères d’âge miocène
inférieur dans la partie orientale du bassin du Tage (Espagne). Conséquences stratigraphiques.
C. r. ht'bd. Séanc. Acad. ScL, Paris, sér. II, 305 : 629-632.
Heizmann. P. J., 1983. — Die Gattung Cainotherium (Cainotheriidae) im Orleanium und in Astaracium
Suddeutschlands. Eclog. geol. Helv., Basel, 76 (3) : 781-825.
Hough., J. J., 1948. — The auditory région in some members of the Procyonidae, Canidae and Ursidae.
Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 92 (2) ; 67-118.
Kuss, S., 1965a. — Révision der europaïschen Amphicyoninae (Canidae, Carnivora, Mamm.). Sber.
heidelb. .4kad. iViss., 1 : 168 p.
— 19656. — Uber Cynelos rugosidens vireti n. ssp. und Hemicyon slehlini Hürzeler 1944 (Carnivora,
Mammalia). Ber. Nalurf. Ges. Freiburg i. Brisgau, 55 : 227-241.
Mayet, L., 1908. — Études des Mammifères miocènes des sables de l’Orléanais et des faluns de la
Touraine. Annl Univ. Lyon, n. s., 24 : 1-336.
Morales, J., L. Ginsburg & D. Soria, 1986. — Los Bovoidea (Artiodactyla, Mammalia) del Mioceno
inferior de Espana, Filogoenia y Biogeografia. Paleont. y Evolucion, Sabadell, 20 : 259-265.
Nouel, .a., 1886. — Mémoire sur un nouveau Rhinocéros fossile. Mém. Soc. .4gric. Sci. Orléans, 8 ; 1-13.
Obergfell F., 1957. Vergleichende Untersuchungen an Dentitionen und dental Altburdigaler
Cerviden von Wintershof-West in Bayem und Rezenter Cervidae (ein phylogenetische Studie).
Palaeontographica (A), Stuttgart, 109 : 71-166.
Olsen, s. J. 1960. — The fossil carnivore Ampbicyon longiramus from the Thomas farm Miocene. Part. II :
postcranial skeleton. Bull. Mus. camp. ZooL Harv. 123 (1) : 1-45.
But !. Mus . nain . Hist . nal ., Paris , 4' sér., 11, 1989,
section C, n° 2 : 123-130.
Les Vertébrés de la Formation de Jawf
du Dévonien inférieur d’Arabie Saoudite
par Hervé Lelièvre
Résumé. — Les premiers Vertébrés dévoniens d'Arabie Saoudite sont présentés. Ils proviennent de la
Formation de Jawf datée de l'Emsien inférieur. Associée à une faune d’invertébrés marins, cette ichthyofaune
est pour l’instant assez pauvre puisqu’il s'agit de deux plaques dermiques. L’une est une plaque centrale du toit
crânien d’un Brachythoraci primitif Buchanosteidae quant à l'autre il s’agit d'une plaque dermique
indéterminée. Une brève analyse paléogéographique des relations entre la bordure Est du Proto-Gondwana et
les paléocontinents d’Australie et de Chine du Sud pour le Dévonien inférieur soulipe une congruence entre
les données tirées de la répartition des fossiles et celles fournies par le paléomapétisme qui nous conduit à
admettre la proximité géopaphique entre oes régions pendant le Dévonien inférieur.
Mots-clés. — Vertébrés, Dévonien inférieur, Arabie Saoudite, Paléogéographic.
Abstract. — The first occurence of devonian vertebrates in Saoudi Arabia is presented. The fossils hâve
been collected in the Jawf Formation and were associated witli typical marine invertebrates : Brachiopoda,
Bryozoa, Cephalopoda, Gastropoda and Conodonta, this fauna seems to indicate a Lower Emsian age for
the Jauf strata. The ichthyofauna is constituted by two dermal plates. One is referred to a primitive
brachythoracid, probably a Buchanosteidae, whilc the other rcmains undetermined. A brief paleogcographical
analysis of the relations between the Eastem border of the Proto-Gondwana and the paleocontinents of
Australia and South China emphasize the conpuenœ of the paleomapctic data and the fossil fishes
distribution to admit a probable geopaphical proximity between tbose régions during the Lower Devonian.
H. Lelièvre, Institut de Paléontologie , 8 , rue Buffon , 75005 Paris .
Introduction
Jusqu’ici l’unique reste de Vertébré dévonien signalé dans cette région l'avait été par White
(1969); il s’agit d’une plaque antérolatérale droite d’un Arthrodire incerlae sedis Qataraspis
(Denison, 1978), trouvée dans un sondage réalisé dans l’Émirat du Qatar. Plus récemment,
Bahafzallah et al. (1981) ont mentionné l'existence de deux plaques d’Arthrodires dans le
Dévonien de la Formation Jauf (Al Jawf) située au nord-est du bouclier arabique. Ces deux
plaques étaient préservées dans une gangue calcareuse. Le Pr. U. Jux me les a transmises pour
étude ; je tiens à l’en remercier très vivement. Elles étaient toutes deux associées à une faune
d’invertébrés marins (voir BMtAFZALLAH et al., 1981 ; 14).
Bahafzallah et al. (1981) signalent que c’est dans la couche n" 9 du membre de
Hammamiyat que la faune marine est la mieux conservée, la plus diverse et la seule où ils aient
retrouvé des Vertébrés. Selon eux, cette couche pourrait marquer la limite stratigraphique locale
entre le Siegenien supérieur et l’Emsien (Bahafzallah et al., 1981 : 15; fig. 2). C’est donc de ces
niveaux du Dévonien inférieur que proviennent ces deux plaques dont l’une peut être rapportée à
un Brachythoraci primitif, probablement buchanosteide, et l’autre est indéterminée.
1. Plaque dermique indet.
La morphologie externe de cette petite plaque dermique ne révèle aucun détail susceptible de
pouvoir permettre son identification (fig. ID, E). Des coupes histologiques (fig. lA, B) ainsi qu’une
préparation par trempage dans l’acide chlorhydrique dilué et une prise de vue au microscope
électronique à balayage (fig. IC) n’ont, de même, apporté aucun élément qui puisse indiquer son
appartenance à un groupe particulier de Vertébré. Cette plaque osseuse reste donc indéterminée.
Fig. I. — Pisces indet : A, B, clichés de coupes transversales au microscope optique, respectivement x 7 et x 18 ; C,
même coupe après préparation par trempage dans l'acide chlorhydrique, cliché MEB x 200 ; D, E, vues de la
plaque avant préparation ; Dévonien inférieur de la Formation Jawf, Arabie Saoudite.
— 125 —
2. Placodermi
Le seul spécimen déterminable est ime plaque centrale gauche de petites dimensions,
subcomplète, dont la surface externe est tuberculée et la forme grossièrement quadrangulaire. Son
bord antérieur est légèrement ondulé et ne porte aucune encoche qui indiquerait la présence d’un
processus ou lame postérieure de la plaque postorbitaire, comme c'est par exemple le cas chez
Coccosteus cuspidatus (Miles & Westoll. 1968, fig. lA, B, 31, 7). Le bord latéral postérieur est
incomplet, plus court qu’il ne l’est chez Buchanosleus. Ce bord est marqué par deux surfaces de
recouvrement : latéralement, celle pwur la plaque paranuchale (ar. PNu), et plus médialement celle
pour la plaque nuchale (ar. Nu). Le bord médial, commun avec ta plaque centrale droite, est
rectiligne dans sa région antérieure et dessine un profond méandre dans sa région postérieure.
Cette disposition évoque, en particulier, celle de Buchœwsteus (Whtte & TofJMBS, 1972, fig. 3;
Young, 1979, fig. 1) chez lequel elle est cependant moins marquée que sur le spécimen d’Arabie
Saoudite. Une autre différence avec Buchanosleus peut être mise en évidence dans la disposition des
sillons sensoriels : sur le spécimen d'Arabie le sillon sensoriel supraorbitaire est pratiquement en
continuité avec la pit-line postérieure, alors que chez Buchcmusteus ces deux lignes sensorielles sont
nettement séparées. Cette disposition des lignes sensorielles évoque celle d'une plaque centrale
rapportée, elle, à Taemasosteus ? novostrocamhricus par Long (1984, fig. 4E). Le sillon sensoriel
central et la pit-line moyenne ont pratiquement la meme disposition chez la forme d’Arabie et
Buchanosleus ; leurs trajets sont proches et forment un angle presque fermé. Sur la plaque centrale
du Dévonien d’Arabie, une disposition particulière peut être observée ; c'est la faible longueur
comprise entre le sommet du méandre des.siné par la suture entre les plaques centrales et le bord de
la surface de recouvrement pour la plaque paranuchale. Cette longueur est plus importante chez
Buchanosleus (Young, 1979 fig. 1).
Sur la face ventrale, bien conservée, les surfaces de contact avec les plaques adjacentes sont
nettement individualisées et leur bord postérieur est toujours marqué par un bourrelet osseux. La
région médiane de la face ventrale est creusée par une fossette bordée médialement par un
épaississement dermique qui marque la position de la région labyrinthique.
Par sa forme générale, par le tracé des sillons sensoriels et celui de sa suture médiale, cette
plaque centrale peut être rapportée à un Buchanosteide. Les éléments dont nous disposons
sont cependant trop minces et peu nombreux pour qu’on puisse l’attribuer avec certitude au
genre Buchanosleus.
Conclusions
L’intérêt de cette première découverte de Vertébrés dévoniens en Arabie Saoudite réside
dans la présence d'un Buchanosteide. Jusqu'ici ce groupe de Brachythoraci primitifs n’était
connu avec certitude que dans le Dévonien inférieur d’Australie, où ces restes ont été retrouvés
dans deux localités ; à Buchan, État de Victoria, la localité-type (Hili.s, 1936è). et à Taemas
Wee Jasper, État des Nouvelles-Galles du Sud (White, 1952; White & Toombs, 1972;
Young, 1979). D’autre part, en Chine du Sud (Province de Kweichow), le genre Kueichowlepis
— 126 —
Fig. 2. — Plaque centrale gauche de Buchanosteidae, Dévonien inférieur de la Formation Jawf, Arabie Saoudite : A, B,
vues externes ; C, D, vues internes ; E, reconstitution du toit crânien de Buchanosleus conferiiluberculatus d’après
Young (1979); la position de la plaque centrale gauche de la forme d’Arabie Saoudite est indiquée en ombré.
ac.C, aire de contact avec la plaque centrale droite ; ac.M, aire de contact avec la plaque marginale ; ac.Pro, aire de
contact avec la plaque postorbitairc ; ar.Nu, aire recouverte par la plaque nuchalc ; ar.PNu, aire recouverte par la
plaque paranuchale ; pm, pit-line moyenne, pp, pit-line postérieure.
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(P’ AN et al., 1975) est connu par divers restes dont un toit crânien associé à une cuirasse
thoracique qui sont, comme en Australie, datés de l’Emsien supérieur (P’ an et al. 1975, fig. 10,
11, 12; pl. 11, 12, 13).
Par ailleurs, la présence de Buchanosteidae a été signalée dans d’autres régions mais les
restes qui leur sont rapportés semblent moins caractéristiques. C’est le cas en Iran, d'où un
fragment latéral de toit crânien a été décrit par Goujet & Janvier (1984, fig. 2 Bl, B2, C).
Cette pièce est difficile à interpréter ; elle est plus jeune stratigraphiquement puisqu’elle serait
datée de la base du Dévonien moyen (Eifelien).
Une autre information sur la présence de Buchanosteidae a été communiquée par Mark-
Kurik dans les résumés du colloque « Évolution et Biogéographique des Vertébrés primitifs »
tenu dans le cadre du Symposium de la 6' Convention géologique d’Australie. Malheureuse¬
ment, nous n'avons aucun détail sur la morphologie de cette découverte et sur sa localisation
exacte excepté qu’elle se situerait sur le paléocontinent Khazaque. Jusqu’ici nous sommes donc
contraint de ne prendre en considération, dans une analyse paléobiogéographique, que les
découvertes publiées. Toutes sont signalées dans des gisements situés sur divers paléoconti¬
nents que l’ensemble des auteurs s’accorde à situer, maintenant, sur le Proto-Gondwana (bien
que ce terme ne soit pas utilisé habituellement, il nous semble plus exact que le terme de
Gondwana qui désigne un ensemble de continents associés dans une période plus récente que
le Paléozoïque moyen).
Fig. 3. — Essai de reconstilution paléogéographique pour le Dévonien inférieur ; les flèches indiquent les régions où ont
été découverts des restes de Buchanosteidae, d’après Scotese (1984 ; 1985). AFR, Afrique ; AN, Amérique du
Nord, ANT, Antarctique ; ARS, Arabie Saoudite ; ARM, Armorica ; AS, Amérique du Sud ; AUS ; Australie ;
BAL, Baltica ; CH. N, Chine du Nord ; CH. S, Chine du Sud ; IND, Continent indien ; Ir, Iran ; KA, Khazakstan ;
SIB, Bloc sibérien.
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Parmi les reconstitutions paléogéographiques les plus récentes proposées pour le
Dévonien inférieur, où même pour le Dévonien moyen (Scotese et al., 1979, 1985), toutes
replacent l’Iran et l’Arabie Saoudite à proximité de la bordure nord-est du Proto-Gondwana,
dans une position proche de l’Australie. La proximité relative de ces trois paléocontinents est
donc en accord avec les données paléoichthyologiques dont on dispose, à savoir la présence de
Buchanosteidae ainsi que celle d'un autre groupe de Placodermes : les Pétalichthyides. Ces
derniers ont une répartition plus vaste puisque le genre Lunaspis est connu au Dévonien
inl’érieur dans les Hünsruckschiefer (Gross, 1933) ; un autre genre, Wijdeaspis, a une
répartition laurasiatique et gondwanienne. Lehman (1963) a décrit dans le Dévonien inférieur
d’Algérie (Praguien) un aiguillon spinal (Lehman op. cit., pl. IC); Long (1984) et Young
(1985) signalent sa présence en Australie à Taemas Wee Jasper, et Liu (1981), dans la province
du Yunnan au sud de la Chine.
Cette répartition indiquerait une proximité entre l’Australie et le sud de la Chine (voir
aussi Young, 19876 ; 83), L’absence de Pétalichthyides en Iran et en Arabie Saoudite est certes
une lacune dans la documentation paléontologique mais la présence de Wijdeaspis en Algérie
pourrait être le signe d’une répartition plus vaste sur l’ensemble de la bordure nord du Proto-
Gondwana pendant le Dévonien inférieur.
Quant à la position du paléocontinent de Chine du Sud. elle a beaucoup évolué dans les
diverses reconstitutions de ces périodes du Dévonien passant d’une latitude d’environ 20° N à
une latitude de 30° S. Selon Scotese et al., (1985 ; 64), l’évolution de la position de ce
paléocontinent serait justifiée par une origine gondwanienne de tous les paléocontinents
asiatiques et principalement du paléocontinent chinois avant et pendant le Paléozoïque moyen.
Les quelques données paléobiogéographiques, certes peu nombreuses mais significatives,
dont nous disposons pour ces régions, Australie. Chine du Sud, Iran et Arabie Saoudite,
indiquent que l'on ne peut envisager l’existence de distances importantes entre elles afin de
satisfaire aux distributions paléobiogéographiques connues jusqu’ici. Soulignons, fait peu
fréquent, que les observations paléontologiques sont en accord avec les reconstitutions
paléogéographiques proposées notamment par Scotese et al. (1985, fig. 3) sur des données
paléomagnétiques.
La prise en compte des données de E. Mark-Kurik lors de leur publication — c’est-à-dire
la présence de Buchanosteidae sur le paléocontinent khazaque — et l’application de la même
méthode — c’est-à-dire l’hypothèse d’une proximité entre deux paléoblocs sur lesquels des
faunes apparentées ou des éléments de ces faunes sont retrouvés à une époque donnée —
constitueront un test de nos propositions. 11 y aurait alors congruence entre les données
biogéographiques et paléomagnétiques que nous avons présentées. On serait alors amené à
considérablement réduire la distance qui sépare le paléocontinent khazaque de la bordure
nord-est du Proto-Gondwana, de l’Australie et de la Chine du Sud. Cette configuration
conduirait évidemment à envisager l’existence d’une Pangée avant le Paléozoïque supérieur,
avec toutes les conséquences qui en découleraient, notamment sur l’extention des bassins
océaniques anté-Jurassiques. Si de nombreuses données paléobiogéographiques actualisent ce
problème de la permanence d’une Pangée pendant le Paléozoïque (Blieck et ai, 1988;
Lelièvre, 1984; Young, 1987a), la plupart des données palèomagnétiques, en revanche,
s’opposent pour l’instant à envisager cette éventualité. Cependant certains auteurs ont proposé
des modèles de Pangèes compactes pour le Paléozoïque (Rickard & Belbin, 1980 ; Schmidt &
Embleton, 1981 ; Crawford, 1982; Shield, 1979, 1981 ; Boucot & Gray, 1983), qui toutes
— 129 —
semblent plus satisfaisantes quant aux données paléobiogéographiques et qui, pour certaines,
utilisent les données paléomagnétiques (Schmidt & Embleton, op. cit.) mais pour une période
plus ancienne.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Bahafzallah, a., U. Jux & S. Omara, 1981. — Stratigraphy and faciès of the Devonian Jauf
Formation, Saudi Arabia. Nettes Jb. Geol. Palàont. Mh., 1 : 1-18.
Blieck, A., B. Battail & L. Grauvogel-Stamm, 1988. — Tétrapodes. Plantes et Rangée : Relance du
débat sur les relations paléogéographiques Laurasie Gondwanie. Annh Soc. géol. N.. 107:45-56, 6
figs.
Boucot, a. J., & J. Gray, 1983. — A Paleozoic Rangea. Science, 222 (4624) : 571-581.
Crawfobd, a. R-, 1982. — The pangean paradox : where is it? J. Pctrology geology, 5 (2) ; 149-160.
Denison, R. H., 1978. — Placodermi. In : H. P. Schultze & O. Kuhn eds., Handbook of
Paleoichthyology, 2, G. Fischer publ., Stuttgart. 128 p. 94 fig.
Gross, W.. 1933. — Ijmaspis broilii und Lunaspis heroldi aus dem Hunsrückschiefer (Unterdevon,
Rheinland). Noiizbl. hess. Landesarni. Bodenforsch. Wiesbaden. 89 : 17-43.
Goujet, D., & P. Janvier, 1984. — Un nouvel horizon à Vertébrés dans la coupe-type de la Formation
de Khush-Yeilag (Dévonien moyen), Alborz oriental, Manzenderan, Iran. Geobios, 17 (2) : 245-
250. 2 figs.
Hills, E S.. 1936. On certain endocranial structures in Coccostens. Geai. Mag., 73 : 213-226.
Lehman, J.-P., 1963. - À propos de quelques arthrodires et ichthyodorulites sahariens. In : Mélanges
Ichthyologiques. Mém. Inst. fond. Afr. noire. 68 : 194-200.
Lelièvre, H., 1984. - Aniineosteus lelimani nov. gen., nov. sp., nouveau Brachythoraci du Dévonien
inférieur du Maroc présaharien. Remarques sur la Paléobiogéographie des Homostéides de l’Emsien.
Annls Paléont., 70 (2) ; 115-158.
Liu Shifan, 1981. — Occurence of Lunaspis in China. Kexue Tongbao, 29 : 829-830.
Long, J. A., 1984. — New Placoderm fishes from the Early Devonian Buchan group, Eastern Victoria.
Proc. R. Soc. Vict., 96 (4) r 173-186.
Miles, R. S.. & T S. Westoll, 1968. — The Placoderm fish Coccoteus cuspidatus Miller ex Ag., from the
Middle Old Red Sandstone of Scotland. Trans. R. Soc. Edinb. 67 : 374-476.
Obruchev, D. V., 1964. — Fundamentals of Paleontology, Vol. XL, Agnatha Pisces. Ed. Yu. A. Orlov,
& D. V. Obruchev. Translated from Russian. Israël Program for scientific translations. Jérusalem
1964.
P’AN K., S. T., Wang & Y. P. Lai, 1975. - The lower Devonian Agnatha and Pisces from South China.
Prof Pap. Stratigr Geol,, Geological Press. Pékin, 1 : 135-169, 13 figs; 16 pl.
Rickard. M. J., & L. Belbin, 1980. — A new continental assembly for Rangea. In : H. R. Banks & D. H.
Green, eds., Orthodoxy and creativity at the frontiers of Earth Sciences. Carey symp. Hobart,
1977. Tecionophysics, 63 (1-4) : 1-12.
Schmidt, D. T., & B. J. J. Embleton, 1981. A geotectonic paradox ; Has the Earth expanded ? J.
Geophys, 49 (l) ; 20-25. 4 figs.
ScoTESE, C. R.. R. K Bamback, C. Barton, R. Van der Voo & A. M. Ziegler, 1979. — Paleozoic base
maps. J. Geol., 27 : 217-277.
Scotese, c. R., R. Van der Voo & S. F. Barrett, 1985. — Silurian and devonian base maps. Phil Trans.
R. Soc., London, B 309 : 57-77.
— 130 —
Shield, O., 1979. — Evidence for initial opening of the Pacific océan in the Jurassic. Paleogeogr.
Paleoclim. Paleoecoi, 26 : 181-220, 12 figs.
— 1981. — Trans-Pacific Links that suggest Earth Expansion. In : S. W. Carey Ed., Expanding
Earth Symposium, Sydney 1981, University of Tasmania.
White, E. I., 1952. — Australian arthrodires Bull. Br. Mus. nat. Hist., Geol., 1 (9) : 251-304, 41 figs,
pl. 26-31.
— 1969. — The deepest vertebrate fossil and other arctolepid fishes. Biol. J. Linn. Soc., 1 : 293-310 ;
2 pl., 38 figs.
White, E. I., & H. A. Toobs, 1972. — The bucchanosteid arthrodires of Australia. Bull. Br. Mus. nat.
Hist., Geol., 22 (5) : 379-419, 24 figs.
Young, g. C., 1979. — New information on the structure and relationships of Buchanosteus (Placodermi,
Euarthrodira) from the early Devonian of New South Wales. J. Linn. Soc., Zooi., London, 66 :
309-352.
— 1985. — Further petalichthyid remains (Placoderms fiches, Early Devonian) from the Taemas-Wee
Jasper région, New South Wales. BRM J. Aust. Geology Geophysics, 9 : 121-131.
— 1987. — Devonian paleontological data and the Armorica problem. Paleogeogr. Paleoclimat.
Paleoecoi, 60 : 283-304.
— 1987. — Relationships between northern and Southern vertebrate faunas during the Middle
Paleozoic. International Symposium on Shallow Tethys 2/ Wagga-Wagga. Ed K. G Mc Kenzie,
p. 71-85.
Achevé d’imprimer le 21 octobre 1989.
Le Bulletin du 1^ trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 28 juillet 1989.
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Collection à périodicité - irrégulière. Paredt depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent
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T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution-à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens
du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.
T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification
stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.
T. 46 — FkOhuch (François).'— Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozolque.
1981, 208 p., fig., pl.
T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.
T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès), — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).
Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p.-, fig., 16 pl.
T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26^27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,
8 tabl., 4 pl.
T.. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporitès messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,
18 pl.
T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une
introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.
T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stràtigraphy. 1987, 490 p.,
232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.
T. 53. -v Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Skxwneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth
International Symposium on Dental Morphology, 1988, 470 p., tabl. et illustr.
T. 54. -T- 'VÉRAN (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et
Osteichthyens) fossiles et aauels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.
T. 55. — BussoN (G.) (Coordonné par). — Évaporitès et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.
Réimpression
T. 10. —.Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique, 1988, 495 p.-fl'" édit., 1962).
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