BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérler.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lêvi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A, Waren (Stockholm).

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente de Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l’année 1989 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 11, 1989, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

F. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. VII. Les genres Atriolum et Lepto-

clinides dans le lagon sud. 673

Ascidian from New Caledonia. VII. The genera Atriolum and Leptoclinides in the Southern

lagoon.

R. von Cosel. — Taxonomy of tropical West African bivalves. II. Psammobiidae. 693

Étude taxonomique des bivalves de l’Afrique de l’Ouest. II. Les Psammobiidae.

J. C. Garcia-Gomez and J. L. Cervera. — A new species and genus of aeolid nudi-

branch (Mollusca, Gastropoda) from the Iberian coasts. 733

Nouvelle espèce et nouveau genre de nudibranche éolidien (Mollusca, Gastropoda) des

côtes ibériennes.

F. Daoudi, B. Radujkovic, A. Marquès et G. Bouix. — Nouvelles espèces de Cocci-

dies Eimeriidae des genres Eimeria Schneider, 1875, et Epieimeria Dykova et

Lom, 1981, parasites de Poissons marins méditerranéens . 743

New species of Coccidia Eimeriidae belonging to genera Eimeria Schneider, 1875, and

Epieimeria Dykova et Lom, 1981, parasites of mediterranean marine Fishes

J. L. Justine. — Liste des Capillaria (Nematoda, Capillariinae) parasites de Mam¬

mifères africains. 755

A check-list of Capillaria (Nematoda, Capillariinae) parasites of african mammals.

J. Renaud-Mornant. — Opydorscus, un nouveau genre d’Orzeliscinae et sa signifi¬

cation phylogénique (Tardigrada, Arthrotardigrada). 763

Opydorscus, a new genus of Orzeliscinae and its phylogenical significance (Tardigrada,

A rthrotardigrada ).

J.-M. Demange. — Sur quelques Harpagophoridae du Sud-Est asiatique et de l’Inde

(Myriapoda, Diplopoda, Spirostreptoidea). 773

About some Harpagophoridae from Southeastern Asiatic and India (Myriapoda, Diplopoda,

Spirostreptoidea ).

— 672 —

I. W. B. Thornton. — Psocoptera (Insecta) of the island of Moorea, French Poly¬

nesia, and comparisons with other Pacific island faunas. 783

Psocoptères (Insecta) de l ’île de Mooréa, Polynésie française, comparaisons avec la faune

d’autres îles du Pacifique.

A. G. Humes. — Copepoda from deep-sea hydrothermal vents at the East Pacific

Rise. 829

Copépodes hydrothermaux des grandes profondeurs de la Ride du Pacifique est.

A. J. Bruce. — Periclimenes poupini sp. nov., a new anemone-associated shrimp

from deep-water traps (Crustacea, Decapoda, Palaemonidae). 851

Periclimenes poupini sp. nov., une nouvelle espèce de crevette associée avec des anémones,

récoltée dans des casiers en eaux profondes ( Crustacea, Decapoda, Palaemonidae).

N. Ngoc-Ho. — Description de trois espèces nouvelles de la famille des Upogebiidae

(Crustacea, Thalassinidea) . 865

Description of three new species of the Upogebiidae (Crustacea, Thalassinidea).

D. Guinot. — Austinograea alayseae sp. nov.. Crabe hydrothermal découvert dans

le bassin de Lau, Pacifique sud-occidental (Crustacea Decapoda Brachyura). 879

Austinograea alayseae sp. nov., hydrothermal Crab discovered in the Lau Basin, South-

Western Pacific ( Crustacea Decapoda Brachyura ).

S. Ribes. — Les Raninidae du sud-ouest de l’océan Indien (Crustacea, Decapoda,

Brachyura). 905

The Raninidae from South-Western Indian Ocean (Crustacea. Decapoda, Brachyura).

K. Baba. — Chirostylid and Galatheid Crustaceans of Madagascar (Decapoda, Ano-

mura). 921

Chirostylidae et Galatheidae de Madagascar (Crustacea, Anomura).

K. Nakaya and B. Séret. — Scyllium spinacipellitum Vaillant, 1888, a senior syno¬

nym of Apristurus atlanticus (Koefoed, 1927) (Chondrichthyes, Scyliorhinidae). 977

Mise en synonymie de Scyllium spinacipellitum Vaillant, 1888, avec Apristurus atlanticus

(Koefoed, 1927) (Chondrichthyes, Scyliorhinidae).

J. -M. Thibaud et J. Najt. — Errata et addenda aux Collemboles (Insecta) de l’Équa¬

teur II et IV. 983

Errata and addenda at the Collembola (Insecta) from Ecuador II and IV.

Bull . Mus . natn . Hist , nat ., Paris , 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 673-691.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

VIL Les genres Atriolum et Leptoclinides dans le lagon sud

par Françoise Monniot

Résumé. — Deux espèces du genre Atriolum et cinq espèces du genre Leptoclinides (Didemnidae) ont

été récoltées en scaphandre autonome, entre 3 et 50 m de profondeur. Cinq espèces sont nouvelles, ce qui

souligne la diversité de ces genres apparentés dans le Sud-Ouest Pacifique, mais aussi l’intérêt de la

méthode de récolte.

Abstract. — Two species of the genus Atriolum and five species of the genus Leptoclinides

(Didemnidae) were collected by SCUBA between 3 and 50 m depth. Five species are new ones, and show

the diversity of these related genera in the SW Pacific as well as the interest of the collecting method.

F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie , Muséum national d'Histoire naturelle ,

UA 699 du CNRS , 55, rue Buffon , 75005 Paris .

Les espèces du genre Leptoclinides sont difficiles à identifier en Nouvelle-Calédonie, la

forme et la couleur des colonies étant extrêmement variables selon les stations de récolte. Sur

fonds meubles où les supports sont surtout constitués d’algues, d’éponges, de tubes de

polychètes, d’alcyons, de coquilles, etc., les colonies forment des lobes plus ou moins charnus

et dressés, alors que sur les substrats durs, roche ou corail, les mêmes espèces deviennent

encroûtantes et minces. Les zoïdes sont très contractiles et leur taille peut varier énormément, y

compris dans une même colonie. Selon le stade de développement, la taille du thorax et de

l’abdomen se modifie, s’accroît ainsi que le nombre de vésicules testiculaires ou de tours du

spermiducte. Donc, quelque soit l’espèce, sauf si elle présente un caractère anatomique tout à

fait singulier, il est indispensable d’extraire, de colorer et d’observer un grand nombre de

zoïdes d’une même colonie, et si possible de plusieurs colonies, pour s’assurer de la variabilité

des caractères.

La forme des cellules pigmentaires, retenue par plusieurs auteurs pour discriminer les

espèces, nous a paru sans valeur en Nouvelle-Calédonie, puisque les pigments ont pour la

plupart disparu dans le formol. Ceux qui subsistent sont variables selon les colonies et leur état

de contraction. La forme des cellules qui les abritent diffère selon les régions de la colonie.

Les spicules ont une densité souvent variable pour une même espèce, selon les colonies et

les stations. Il peut y en avoir plusieurs types, en proportions diverses ; leur taille est toujours

variable. J’ai choisi de représenter les spicules de la taille la plus fréquente.

Les larves ont une taille et une organisation constantes au sein d’une même espèce. Leur

état de maturité peut être aisément évalué grâce au développement des quatre rangs de

stigmates dans l’ébauche du thorax, qui deviennent bien visibles peu avant l’éclosion.

— 674 —

Matériel et méthodes

Tous les échantillons du lagon sud décrits ici ont été prélevés en plongée, photographiés

au fond ou immédiatement après la remontée. Une anesthésie au menthol a été effectuée avant

la fixation au formol toutes les fois où cela était possible.

Les zoïdes et les larves des colonies fixées sont extraits et colorés par l’hémalun de

Masson, déshydratés et montés sur lames dans l’araldite.

Pour préparer les spicules, deux morceaux d’une même colonie, prélevés à des endroits

différents, sont portés à ébullition dans une solution d’hypochlorite de soude. Après plusieurs

rinçages à l’eau distillée, l’échantillon est conservé dans l’éthanol 95°. Une goutte des spicules

mi s en suspension est déposée sur le porte-objet recouvert d’un ruban adhésif. Les échantillons,

après métallisation à l’or, sont observés au microscope à balayage Jeol JSM 840.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Atriolum marsupialis n. sp.

(Fig. 1 ; pi. I, A)

Type : MNHN n° A2-Atr-1.

Cette espèce a été récoltée en quatre stations, toutes parcourues de forts courants : à 38 m

à l’extérieur du récif-barrière, à 4m à l’intérieur du récif-barrière près de la passe de la

Dumbéa, à 6m près de Pilot Maître et à 32m dans le canal Woodin.

Les colonies sont encroûtantes, de couleur grise avec des tramées irrégulières de pigment

rouge ou orange, mais très tranchées. Les siphons buccaux sont rendus visibles en surface des

colonies par des spicules rassemblés en un triangle au centre d’un cercle foncé. Les colonies,

minces (2 mm), sont rendues cassantes par l’abondance de gros spicules.

Les zoïdes sont disposés en une couche dans la colonie. Les canaux cloacaux sont étroits

et ne sont pas visibles de l’extérieur. Les ouvertures cloacales communes forment de simples

trous ovales. On ne distingue pas de disposition spéciale des zoïdes en systèmes. Le thorax est

allongé, de taille égale à celle de l’abdomen. Le siphon buccal a une forme d’entonnoir dont le

bord évasé n’est pas divisé en lobes (fig. 1, A, B). La musculature circulaire y est très

régulièrement répartie. Le siphon cloacal est perpendiculaire à l’axe antéro-postérieur (fig. 1,

B) ou dirigé vers l’arrière (fig. 1, A). A sa base, des muscles longitudinaux très courts,

rassemblés en faisceaux bien individualisés, forment un anneau (fig. 1, D, E). Les organes

thoraciques latéraux sont larges, cupuliformes, au niveau du quatrième rang de stigmates

(fig. 1, A, B). Il y a quatorze stigmates par demi-rang. Le manteau porte quelques fibres

musculaires longitudinales de chaque côté du thorax, rassemblées en cinq ou six faisceaux, fins

en général.

— 675 —

Dorsalement et postérieurement au siphon cloacal, légèrement à droite, le manteau est

dilaté en un diverticule de taille variable selon l’état de maturité du zoïde. Cette excroissance,

d’abord en forme de bouton (fig. 1, A), puis en sac pédonculé de plus en plus gros (fig. 1, B,

C), est due à une boucle de l’oviducte. Dans la colonie type qui contient des larves, les

embryons sont rapidement isolés dans la poche incubatrice par rupture du pédoncule de celle-

Fig. 1. — Atriolum marsupialis n. sp. : A et B, deux thorax; C, détail de la poche incubatrice et extrémité des conduits

génitaux; D et E, deux abdomens; F, larve.

ci. On retrouve ces embryons dans leur enveloppe dans la couche basale de la tunique. Une

poche incubatrice thoracique pédonculée est signalée pour la première fois par Kott (1983)

qui a créé le genre Atriolum, dans lequel nous plaçons la nouvelle espèce A. marsupialis.

Il n’y a pas d’appendice fixateur. Le pédoncule œsophago-rectal est long, la boucle

intestinale est également allongée quand les zoïdes sont peu contractés. L’estomac arrondi a

— 676 —

une position antérieure. Il est prolongé par un postestomac progressivement aminci, séparé par

une constriction de l’intestin moyen (fig. 1, D, E). La partie postérieure de la boucle intestinale

forme souvent un angle net (fig. 1, D, E). L’intestin postérieur n’a pas de constrictions

constantes. L’anus bilobé est situé au niveau du troisième rang de stigmates, dans le siphon

cloacal. L’oviducte s’ouvre à sa base, postérieurement, et le spermiducte un peu au-dessus de

l’anus (fig. 1, B, C). Les gonades sont logées soit dans la boucle intestinale, soit un peu au-

dessous (fig. 1, D, E). Les vésicules testiculaires (de trois à cinq) ont un contour anguleux bien

qu’elles ne soient pas fortement appliquées les unes contre les autres. L’ovaire est situé

antérieurement au testicule, contre le rectum, avec peu d’ovocytes en maturation. Le

spermiducte décrit une spire de six tours en moyenne autour du testicule (fig. 1, D, E). Le sens

d’enroulement est variable. L’oviducte est toujours très net, parallèle au spermiducte jusqu’au

niveau de la poche thoracique où il s’engage, se replie, puis remonte dans le siphon cloacal

(fig. 1, B, C).

Les larves (fig. 1, F) ont une taille modeste : 550 fxm. Elles possèdent trois papilles

adhésives antérieures, deux papilles épidermiques arrondies de chaque côté, une papille dorsale

et une papille ventrale impaires (fig. 1, F). Le thorax de l’embryon est bien différencié avec

quatre rangs d’au moins dix stigmates. Ocelle et otolithe sont présents. La queue décrit au plus

les trois quarts du périmètre du tronc.

Les spicules ont une grande taille et une forme très régulière (pi. I, A), les rayons sont

aplatis à leur extrémité.

Cette espèce diffère de A. robustum par la structure de sa larve, la forme de la colonie, la

structure du siphon cloacal et le nombre de testicules. Les spicules sont de forme différente

(pi. I, A B).

Atriolum robustum Kott, 1983

(Fig. 2; pi. I, B)

Les colonies forment des lobes ovoïdes dressés, fixés individuellement sur le substrat ou

groupés sur une embase commune. La dimension de chaque lobe n’excède pas 15 mm de haut.

La forme est très semblable à Didemnum molle, avec une ouverture cloacale commune à l’apex

de chaque lobe, mais la consistance est ferme et il n’y a pas de sécrétion muqueuse dans la

cavité cloacale commune centrale. La couleur générale est vert-jaune, due à la présence

d’algues unicellulaires symbiotes. Après quelque temps dans le fixateur, cette couleur disparaît

pour faire place à une couleur rosée due aux zoïdes pigmentés en orange. Cette coloration

disparaît après quelques mois dans le formol.

Les spicules (pi. I, B) sont surtout répartis dans la couche superficielle de la tunique ; ils

sont clairsemés intérieurement. De petite taille, 40 [xm maximum, ils ont des rayons courts, le

plus souvent empâtés dans une sphère centrale. Les siphons buccaux sont marqués, en surface

de la colonie, par une accumulation de spicules en six rayons étoilés dans la tunique réflexe

interne du siphon. Les siphons cloacaux sont également soulignés par des amas de spicules en

étoiles à cinq branches, bien visibles sur la paroi de la cavité cloacale commune qui est lisse.

Le thorax des zoïdes est perpendiculaire à la surface des colonies et l’abdomen forme avec

lui un angle droit. Le thorax est de grande taille par rapport à l’abdomen (fig. 2). Par

contraction il peut paraître très réduit entre les deux siphons étirés (fig. 2, C, D). La

677 —

musculature thoracique est formée de fibres circulaires et transverses régulièrement entre¬

croisées, mais la musculature circulaire domine sur les deux siphons. Le siphon cloacal

est très long (fig. 2, A, B, C); il est marqué d’un anneau qui est la trace de l’insertion

de la tunique réflexe qui pénètre profondément dans le siphon. Je n’ai pas vu de cellules

épithéliales particulières à ce niveau.

Fig. 2. — Atriolum robustum : A, zoïde immature; B, début du développement de la poche incubatrice; C, ovocyte

dans la poche incubatrice; D, base du thorax et abdomen avec gonades.

La branchie (fig. 2, A) comprend quatre rangs de vingt à vingt-cinq stigmates, selon les

colonies et les zoïdes, groupés par deux (fig. 2, A). Les organes thoraciques latéraux sont très

petits, sans spicules, situés au-dessus du deuxième rang de stigmates (fig. 2, A). Ils ne sont pas

toujours visibles.

- 678 —

Postérieurement au siphon cloacal et un peu sur la droite, au niveau de l’anus, et

seulement chez les zoïdes ayant un ovaire bien développé, le manteau est dilaté en une cavité

incubatrice pédonculée. D’abord en bouton (fig. 2, B), elle grandit puis contient un ovocyte

(fig. 2, C). L’extrémité de l’oviducte est visible dans cette poche incubatrice.

L’abdomen est porté par un pédoncule œsophago-rectal court, étroit, sans appendice

fixateur (fig. 2, D). Plusieurs prolongements vasculaires sont insérés sur la face droite de

l’abdomen (fig. 2, C). Dans les colonies où les zoïdes sont immatures, le pédoncule œsophago-

rectal porte un bourgeon thoracique et un bourgeon abdominal, caractéristiques de la

reproduction asexuée des Didemnidae.

La boucle digestive est largement ouverte (fig. 2, D). L’œsophage est court et large,

l’estomac circulaire. L’intestin comprend toute une série de régions successives bien

individualisées (fig. 2, C, D). Le rectum est très long ; il s’engage dans le siphon cloacal où il se

termine par un anus à deux lobes (fig. 2, D). Il n’y a qu’une vésicule testiculaire sphérique

entourée de sept tours serrés du spermiducte (fig. 2, D), généralement enroulés dans le sens des

aiguilles d’une montre, mais parfois en sens inverse. Le spermiducte s’ouvre au niveau de

l’anus (fig. 2, D). L’ovaire est placé contre le testicule, allongé contre le rectum. Il comprend

plusieurs petites ovogonies, mais un seul ovocyte grandit à la fois. Je n’ai pas trouvé de larves

bien développées dans les colonies observées.

Les colonies de A. robustum ont été récoltées entre 40 et 50m à l’ouest de l’île des Pins,

mais aussi dans le lagon nord de la Nouvelle-Calédonie à 12 m seulement, et dans plusieurs

stations des îles Chesterfield où elles ont été draguées entre 40 et 63 m de profondeur. Les

caractères anatomiques sont très constants quelque soit le lieu de récolte et correspondent bien

à la description de Kott (1983) pour les spécimens australiens (N. Queensland) et à la figure de

Millar (1988) pour les spécimens de Madagascar.

Discussion à propos du genre Atriolum

Kott (1983) crée le genre Atriolum pour une espèce de l’Est australien et en donne la

diagnose suivante : quatre rangs de stigmates, long siphon cloacal bordé de cinq lobes, une

seule vésicule testiculaire entourée d’un spermiducte spiralé, une poche incubatrice postéro-

dorsale du thorax. Cette diagnose comprend à la fois des caractéristiques du genre

Leptoclinides et une particularité anatomique originale : la poche incubatrice thoracique.

L’espèce-type du genre, A. robustum , semble avoir une large répartition géographique,

puisque Millar (1988) signale sa présence à Madagascar ( 16°42' S-43° 19' E) entre 150 et 300 m

de profondeur. Pourtant ses caractères anatomiques sont constants. La nouvelle espèce A.

marsupialis permet de mieux établir les différences entre les genres Atriolum et Leptoclinides

Bjerkan, 1905. Les quatre rangs de stigmates, le siphon cloacal tubulaire, l’absence

d’appendice fixateur, le spermiducte spiralé, le nombre variable de lobes testiculaires et la

présence de spicules sont des caractères communs aux deux genres. Il faut y ajouter l’existence

de quatre rangs de stigmates dans l’oozoïde. La seule différence concerne la formation d’une

poche incubatrice thoracique, postérieure au siphon cloacal, où s’engage l’oviducte.

La présence d’une poche incubatrice pédonculée thoracique ne me paraît pas un argument

suffisant pour rapprocher le genre Atriolum de la famille des Polycitoridae et plus

particulièrement de la sous-famille des Holozoinae, comme le fait Kott (1983). Voici

— 679

pourquoi : parmi les Polycitoridae, les espèces du genre Atapozoa Brewin, 1956 (= Atapozoa

pour Kott, 1967 ; = Sigillina pour Kott, 1983) sont très proches, par toute leur anatomie, du

genre Eudistoma, mais, par leur poche incubatrice, se rapprochent des genres Distaplia ou

Sycozoa de la même famille ; parmi les Polyclinidae, on trouve également des espèces qui ont

différencié une poche incubatrice thoracique, mais qui sont restées dans les genres

correspondant à leurs caractéristiques morphologiques principales, par exemple Pseudodistoma

fragilis Tokioka, 1958, ou Polyclinum pute Monniot et Monniot, 1987, deux espèces présentes

en Nouvelle-Calédonie (F. Monniot, 1988).

Il semble donc que dans les trois familles d’Aplousobranches : Didemnidae, Polycitoridae

et Polyclinidae, la formation d’une poche incubatrice puisse être induite dans le thorax par la

partie terminale de l’oviducte, au moins pour certaines espèces. Dans tous les cas, cette poche

n’apparaît qu’à maturité sexuelle. Cette potentialité évolutive des Aplousobranches ne serait

réalisée que dans certains genres, indépendamment de l’évolution des autres organes. Elle ne

représente pas une morphocline dans l’évolution des ascidies, mais une apomorphie réalisée à

plusieurs reprises dans des taxons polyphylétiques.

Leptoclinides apertus n. sp.

(Fig. 3; pi. I, C)

Type : MNHN n° A2-Lept-21.

Les colonies, fréquentes dans le lagon en face et au sud de Nouméa de 5 à 30 m, ont des

formes et des couleurs très diverses. Sur des supports fragmentés ou souples on rencontre des

colonies lobées avec des cloaques communs à l’extrémité des lobes digitiformes, tandis que sur

des supports solides, les colonies sont encroûtantes, épaisses de quelques millimètres pour une

envergure qui peut atteindre 100 mm. La couleur des colonies varie du jaune orangé au noir

avec une dominance rouille. Les ouvertures cloacales communes ont une bordure rouille, ou

orange vif, pour certaines colonies noires. La couleur disparaît dans le formol. La densité des

spicules est variable et dans certaines colonies les canaux cloacaux sont visibles, disposés en

réseau enserrant des groupes de zoïdes polygonaux. Ces réseaux deviennent beaucoup plus nets

après fixation quand les pigments ont disparu. Quelques colonies, à faible profondeur,

portaient, en surface seulement, des algues unicellulaires vertes.

Les zoïdes peuvent atteindre 2 mm de long, quand l’abdomen est dans le prolongement du

thorax. Thorax et abdomen sont à peu près égaux (fig. 3, A). Le siphon buccal est relativement

peu musclé ; il est court mais évasé ; son bord libre ne porte ni lobes ni denticules. Le siphon

cloacal est très largement ouvert, sur la hauteur de deux à trois rangs de stigmates (fig. 3, A) ; il

est bordé d’une lame tissulaire qui comprend des fibres circulaires lâches, exceptionnellement

contractées en un court tube (fig.3, C, D). Le manteau montre quatre ou cinq faisceaux

musculaires longitudinaux de chaque côté du thorax (fig. 3, B). Les organes thoraciques

latéraux, en larges cupules, sont placés près de l’endostyle, au niveau du troisième sinus

transverse ou du quatrième rang de stigmates (fig. 3, A, B, C). Il n’y a pas d’appendice

fixateur. La branchie a quatre rangs de douze à quatorze stigmates allongés de chaque côté.

Le pédoncule œsophago-rectal est allongé et épais. Le tube digestif décrit une boucle

largement ouverte, repliée sur elle-même au niveau de l’intestin moyen (fig. 3, B). L’estomac

- 681 —

est cylindrique, plus haut que large (fig. 3, A, B, C, E) ; la portion poststomacale est étroite,

puis l’intestin s’élargit et reste à peu près isodiamétrique, sans divisions en compartiments

(fig. 3, B). L’anus bilobé sort le plus souvent à l’extérieur du siphon cloacal. Le testicule est

situé à gauche et au-dessous de la boucle intestinale (fig. 3, A, B, C, E) et comprend le plus

souvent trois lobules allongés, mais parfois quatre ou cinq, le nombre est variable dans une

même colonie. Le spermiducte est enroulé de façon très serrée sur la partie apicale des lobes

testiculaires, en neuf tours environ ; le sens d’enroulement est parfois inversé (fig. 3, A, E et 3,

B, C). L’ovaire est situé à gauche de la boucle intestinale le long de la partie ascendante du

spermiducte et contient plusieurs ovocytes en maturation à des stades divers.

Les larves (fig. 3, F) effectuent leur développement dans la couche profonde de la colonie.

Le tronc mesure 0,5 mm et la queue entoure le tronc. Ocelle et otolithe sont présents dans une

large vésicule sensorielle. Les quatre rangs de stigmates sont nets et le tube digestif visible. Les

trois papilles adhésives antérieures sont courtes et trois papilles épidermiques seulement sont

placées de chaque côté à leur base, la plus dorsale étant plus grosse que les autres et étirée en

pointe dorsalement. La larve n’est pas gemmipare.

Les spicules sont peu denses, ce qui donne aux colonies une consistance molle, caractère

renforcé par un réseau de canaux cloacaux développés. Les spicules en astérisques ont des

tailles variables (pi. I, C) mais certains atteignent 100 [im. Leurs rayons ont une structure

fibrillaire.

Cette espèce se caractérise par la très grande ouverture du siphon cloacal (d’où le nom

d’espèce) qui même contracté montre une large collerette (fig. 3, D), et par sa larve qui n’a que

trois papilles épidermiques de chaque côté.

Leptoclinides dubius (Sluiter, 1909)

(Fig. 4; pi. I, D)

Synonymie

Polysyncraton dubium Sluiter, 1909 : 69, pl. 4 fig. 3 et pl. 7 fig. 10, Indonésie; Van Name, 1918 :

155, Philippines; Hartmeyer, 1919 : 136, SW Australie.

Leptoclinides dubius : Michaelsen, 1930 : 507, NW Australie; Tokioka, 1952 : 94, mer d’ Arafura;

Kott, 1962 : 288, S Australie; Millar, 1975 : 288 fig. 26, Indonésie; Rho et Huh, 1984 : 7

pl. 6, Corée; Monniot et Monniot, sous presse.

Leptoclinides komaii Tokioka, 1949 : 4, Japon.

Les colonies sont charnues, de plusieurs centimètres d’envergure, colorées en rose chair,

orange, ou rose violacé, mais deviennent blanches dans le formol. Les siphons buccaux étoilés

sont bien visibles en surface des colonies. L’épaisseur de la tunique est très variable. Les

spicules sont surtout répartis en deux couches : l’une superficielle, l’autre basale contre le

substrat, leur densité influe sur la coloration. Plusieurs colonies portaient à leur surface des

taches d’algues unicellulaires de type Prochloron, irrégulièrement réparties. Les colonies sont

parcourues de vastes canaux cloacaux et les zoïdes sont rassemblés en groupes dans des ponts

de tunique reliant la partie superficielle à la partie profonde.

Les zoïdes les moins contractés ont un thorax plus grand que l’abdomen (fig. 4, A). Le

siphon buccal est large et allongé, bordé de six denticules pointus (fig. 4, A) ; il n’a pas de fort

— 682 —

sphincter à sa base. Le siphon cloacal est tubulaire, dirigé postérieurement avec un bord libre

ondulé (fig. 4, A). Le manteau porte de fines bandes musculaires longitudinales. Les organes

thoraciques latéraux sont très petits et situés très près du siphon cloacal, près du stigmate le

plus dorsal de la quatrième rangée (fig. 4, A). La branchie comprend douze à quinze stigmates

de chaque côté dans chaque rang.

Fig. 4.— Leptoclinides dubius : A, zoïde; B, abdomen d’un autre zoïde; C, larve.

Le pédoncule œsophago-rectal est court, sans appendice fixateur. La boucle digestive

(fig. 4, A) débute par un œsophage étroit : l’estomac est cylindrique allongé et volumineux,

prolongé par un postestomac renflé. L’intestin moyen est mince par rapport à l’intestin

— 683 —

postérieur coudé. L’anus est bilobé. Le testicule est situé sur l’intestin moyen qu’il déborde

largement à maturité (fig. 4, B). Il est constitué d’une grappe de vésicules arrondies qui ne sont

pas disposées en rosette (fig. 4, A, B). Le spermiducte ne décrit qu'un tour et demi. Dans de

nombreux zoïdes on observe des rebroussements du spermiducte et des méandres (fig. 4, A, B).

L’ovaire situé contre le testicule est placé dans le dernier méandre du spermiducte. Entre la

gonade et l’estomac existe un tissu vacuolaire mal délimité, présent aussi en une masse

arrondie de chaque côté du postestomac (fig. 4, A, B).

Les larves (fig. 4. C) ont une enveloppe réticulée (non figurée). Elles mesurent 1,5 mm

pour le tronc et la queue ne décrit qu’un demi-tour. Les trois papilles adhésives sont portées

par des pédoncules longs, divergents; les papilles épidermiques qui entourent les premières

(huit de chaque côté) sont épaisses, arrondies et résultent d’une division d’autant moins

marquée que l’embryon est plus jeune. La branchie montre quatre rangs de stigmates. Ocelle et

otolithe sont présents. L’ébauche du tube digestif est allongée contre une masse importante de

vitellus.

Les spicules observés au microscope électronique à balayage (pi. I, D) ont des formes

variées dans une même colonie. Les moins fréquents ont huit à douze rayons, de section

hexagonale, et mesurent de 20 à 30 |tm. Les plus abondants ont de très nombreux rayons

irréguliers (pi. I, D) dont l’extrémité est pointue et dont le diamètre ne dépasse pas 20 gm. Un

troisième type est représenté par des sphères constituées par de nombreux rayons tronqués au

point où normalement ils divergent et dont le diamètre moyen varie de 10 à 20jxm. Enfin

certains spicules ont de nombreux rayons à extrémité pointue insérés dans une mase centrale

empâtée.

Cette espèce est bien caractérisée par ses vésicules testiculaires non disposées en rosette,

entourées d’un seul tour complet du spermiducte. Sa répartition semble large : Philippines,

Indonésie, nord-ouest et sud de l’Australie, Corée, Japon. En Nouvelle-Calédonie l’espèce a été

récoltée entre 12 et 32 m de profondeur dans le lagon, mais aussi jusqu’à 80 m de profondeur à

l’extérieur du récif-barrière (Monniot et Monniot, sous presse).

Leptoclinides multipapillatus n. sp.

(Fig. 5; pi. I, E)

Type : MNHN n° A2-Lept-15.

Une seule colonie a été récoltée à 10 m de profondeur devant le rocher à la Voile. Elle

forme un manchon de 75 mm de long sur un tube d’Eunice. Elle avait une couleur noire qui a

entièrement disparu dans le formol. Les spicules sont peu abondants, accumulés surtout en

surface de la colonie.

Les zoïdes mesurent 1,5 mm pour le thorax étendu, et 0,75 mm pour l’abdomen, replié à

angle droit par rapport au thorax (fig. 5, A). Le siphon buccal, de grand diamètre, a un bord

entier sans lobes (fig. 5, A). Le siphon cloacal forme un tube très court et très large à marge

entière, dirigé postérieurement (fig. 5, A). Les zoïdes adhèrent fortement à la tunique et sont

difficiles à extraire. Ils sont contractés et le nombre de stigmates par rang n’a pu être compté.

Pourtant, dans un bourgeon thoracique, douze stigmates par demi-rang ont pu être dénombrés

(fig. 5, B). Les organes thoraciques latéraux, en cupules, sont situés au-dessus du quatrième

684 —

rang de stigmates (fig. 5, A, B). Le pédoncule œsophago-rectal est épais, sans appendice

fixateur.

L’abdomen est large et la boucle digestive très ouverte. L’estomac est sphérique, suivi d’une

portion intestinale plus ou moins dilatée selon les individus, puis d’un intestin moyen étiré en

un diverticule dans le fond de l’abdomen (fig. 5, C). Les lobes testiculaires forment une rosette

Fig. 5. — Leptoclinides multipapillatus n. sp. : A, thorax; B, bourgeon thoracique; C, abdomen; D, larve.

de cinq à sept vésicules piriformes et sont entourés de cinq à sept tours de spire serrés du

spermiducte (fig. 5, A, C). Quelques zoïdes ont deux rosettes testiculaires entourées chacune

d’un spermiducte (fig. 5, C). L’ovaire est antérieur au testicule, allongé contre le spermiducte.

Quand elles sont très développées, les gonades font nettement saillie à gauche de l’abdomen.

Une seule larve complètement développée (fig. 5, D) a été trouvée dans la colonie : elle

mesure 1 mm pour le tronc et la queue décrit les trois quarts de son périmètre. Ocelle et

otolithe sont présents. L’ébauche du thorax est de petite taille comparée à celle de la larve

(fig. 5, D) ; quatre rangs de stigmates y sont visibles. Les trois vésicules adhésives antérieures

ont des pédoncules épais, coalescents à leur base. Elles sont entourées d’une couronne de plus

de vingt papilles épidermiques, étroitement appliquées les unes contre les autres (fig. 5, D). La

larve n’est pas gemmipare.

— 685 -

Leptoclinides robiginis n. sp.

(Fig. 5; pi. I, F)

Type : MNHN n° A2-Lept-17.

Les colonies atteignent 10 cm d’envergure. Elles sont épaisses, lobées, encroûtantes ou

dressées en doigts de gant selon le support (corail, algues, tubes de polychètes, etc.). De

nombreux amphipodes logent dans des dépressions en surface des colonies, ouvertes par des

fentes à l’extérieur. Il existe un pigment rouille dans toutes les colonies (d’où le nom d’espèce),

mais la coloration générale est irrégulière, plus ou moins foncée, la pigmentation étant souvent

renforcée autour des ouvertures cloacales communes. La couleur disparaît presque totalement

dans le fixateur. Les spicules qui ne sont denses que dans la couche superficielle des colonies,

mais irrégulièrement abondants, contribuent aussi à donner à l’espèce des couleurs variables.

La consistance des colonies contractées est ferme, les canaux cloacaux ne pénétrant pas dans la

profondeur des colonies épaisses mais restant limités à la couche des zoïdes qui est parallèle à

la surface. La surface des colonies est soit lisse, soit granuleuse.

Les zoïdes ont l’abdomen beaucoup plus grand que le thorax (fig. 6, A). Le siphon buccal,

court, est bordé de six lobes triangulaires ; le sphincter basal est faible. Le siphon cloacal est

assez largement ouvert au niveau des troisième et quatrième rangs de stigmates, mais variable

selon les zoïdes. Sa partie supérieure est fréquemment étirée en lèvre (fig. 6, A) et parfois même

en une languette bifide large, assez semblable à celle décrite dans l’espèce atlantique L. latus

Monniot F., 1983. Les organes thoraciques latéraux sont petits, ronds, placés au-dessus du

deuxième sinus transverse ou du troisième rang de stigmates, près du siphon cloacal (fig. 6, A).

La branchie est nettement moins haute que large. On compte environ douze stigmates par

demi-rangée.

Le pédoncule œsophago-rectal est très nettement rétréci par rapport à la base du thorax

très large. L’abdomen, dans l’axe du thorax, paraît d’autant plus grand que les gonades sont

plus développées, puisqu’elles se disposent postérieurement à la boucle intestinale (fig. 6, A).

Le tube digestif forme une boucle large avec des compartiments bien individualisés :

œsophage, estomac, postestomac, intestin moyen et intestin postérieur (fig. 6, A). Les vésicules

testiculaires sont piriformes, allongées, disposées en rosette régulière de trois à six éléments

(fig. 6, A). Le spermiducte décrit au sommet de cette rosette deux à trois tours et demi

seulement, lâches. Dans le dernier tour, postérieurement et sur le testicule se loge l’ovaire

(fig. 6, A). Les ovocytes en maturation font hernie à la base de l’abdomen. Les larves achèvent

leur développement sous la surface de la colonie, superficiellement par rapport aux zoïdes.

Les larves (fig. 6, B) ont un tronc de 1,2 mm de long, la queue décrivant au plus trois

quarts de tour. Il y a trois papilles adhésives antérieures longuement pédonculées, entourées à

leur base d’un anneau de papilles épidermiques digitiformes irrégulières qui proviennent de la

subdivision des quatre papilles visibles de chaque côté chez les embryons plus jeunes. Ocelle et

otolithe sont présents. La larve n’est pas gemmipare.

Les spicules, d'un seul type, ont une forme d’astérisque à nombreux sommets, dont le

diamètre ne dépasse pas 25 ^m. La base des aiguilles est hexagonale mais celles-ci ont une

longueur et une disposition irrégulières (pi. I, F).

Cette espèce ressemble à L. latus par sa pigmentation et sa languette cloacale, mais ici les

— 687

colonies sont beaucoup plus épaisses, les zoïdes et surtout les larves plus grands. Il y a plus de

vésicules testiculaires et plus de tours du spermiducte. Les larves de L. robiginis ressemblent à

celles de L. multipapillatus mais les zoïdes sont très différents dans les deux espèces.

L. robiginis diffère de Polysyncraton rufum Sluiter par de nombreux caractères. Le type de

Sluiter montre de grosses cellules pigmentaires étoilées, y compris sur la larve, un siphon

cloacal tubulaire, un spermiducte enroulé en six tours autour de cinq vésicules testiculaires et

une larve mesurant 600 gm avec quatre vésicules épidermiques de chaque côté.

Dans le lagon de Nouvelle-Calédonie L. robiginis vit à la fois sur des fonds sédimentaires

entre 20 et 35 m en présence de courant, avec des colonies charnues, mais aussi en position

sciaphile sur du corail en zone battue, à 4m de profondeur seulement sur la face interne du

récif-barrière, avec des colonies minces encroûtantes.

Leptoclinides unitestis n. sp.

(Fig. 6, C, D, E)

Type : MNHN n° A2-Lept-16.

La seule colonie récoltée provient de la pente externe du récif-barrière devant Nouméa, à

38 m de profondeur. Elle forme une croûte à contour ovale, de 38 mm pour le plus grand

diamètre et de 3 mm d’épaisseur. La couleur était déjà blanche à l’état vivant. Plusieurs

ouvertures cloacales communes sont visibles, bordées d’une courte cheminée de tunique sans

spicules. Les orifices buccaux, régulièrement répartis, forment une ponctuation très nette.

Les zoïdes mesurent 1,5 mm pour le thorax et 1,2 mm pour l’abdomen (fig. 6, C). Les deux

siphons sont coniques et portent un sphincter à leur base. Le siphon buccal est bordé de six

denticules espacés tandis que la bordure du siphon cloacal est lisse ou légèrement ondulée

(fig. 6, C). La musculature thoracique est surtout longitudinale avec de nombreuses fibres fines

parallèles. Les organes thoraciques latéraux sont cupuliformes, insérés près de la base du

siphon cloacal au niveau du troisième sinus transverse (fig. 6, C). Les quatre rangs de stigmates

sont longs et contiennent en moyenne dix-huit perforations de chaque côté. Il n’y a pas

d’appendice fixateur.

Le pédoncule œsophago-rectal est étroit et court, enserré dans un anneau de tunique très

résistante. L’abdomen est dans le prolongement du thorax. Le tube digestif décrit une boucle

simple, bien ouverte, sans torsion (fig. 6, C). L’estomac est sphérique, relativement gros.

L’intestin a des régions peu individualisées : le postestomac est séparé par un étranglement,

mais ensuite on ne trouve plus de compartiments nets. Les gonades sont logées dans la boucle

intestinale, à gauche (fig. 6, C, D). Le testicule n’a qu’une unique vésicule sphérique entourée

de quatre à cinq tours de spermiducte. L’ovaire est placé entre le testicule et l’estomac.

Je n’ai trouvé qu’une larve dans la colonie. De forme allongée, elle mesure 1,5 mm (fig. 6,

E). La queue décrit moins de la moitié du périmètre du tronc. Il y a trois papilles adhésives

étroites portées par des pédoncules fins et longs. Quatre papilles épidermiques bien espacées

sont placées de chaque côté de la base des papilles adhésives; l’une d’entre elles est bifide

(fig. 6, E). Ocelle et otolithe sont présents. Le thorax est bien différencié avec quatre rangs de

nombreux stigmates, le tube digestif est ébauché. La larve n’est pas gemmipare.

688 —

Les spicules sont grands, mesurent jusqu'à 120 p.m de diamètre avec de nombreux rayons

à pointe arrondie (fig. 6, F).

Cette espèce diffère des deux autres Leptoclinides à testicule unique : L. capensis

Michaelsen, 1934, et L. fungiformis Kott, 1972, par la forme de la colonie, celle du siphon

cloacal et le grand nombre de stigmates par rang.

Tableau 1. — Comparaison de quelques caractères chez des espèces des genres Atriolum et Leptocli¬

nides de Nouvelle-Calédonie.

Espèces

A. marsupialis

3-5

0,55

1/2-2-1/2

A. robustum

0,6

20-25

1,2

L. apertus

12-14

3-5

0,5

L. dubius

12-15

1,5

L. multipapillatus

5-7

L. robiginis

0 + ld

3-6

2-3

1,2

L. unitestis

4-5

1,5

1 : nombre de lobes buccaux; 2 : siphon cloacal, t, tube; ld, languette dorsale; lv, languette

ventrale ; 0, largement ouvert ; 3 : nombre de stigmates par demi-rang ; 4 : nombre de lobes testiculaires ;

5 : nombre de tours du spermiducte ; 6 : poche incubatrice, 0 absente ; + présente ; 7 : taille de la larve

(mm) ; 8 : nombre de vésicules épidermiques de chaque côté de la larve.

Remarques

Grâce à l’obligeance des responsables de plusieurs Muséums, plusieurs types d’espèces

appartenant au genre Leptoclinides , mais décrites sous des noms divers, ont pu être examinés.

Les spécimens étant conservés en alcool et n’ayant souvent pas de gonades ni de larves, la

redescription de ces espèces n’a pas été entreprise. Ce sont :

1) Au Forschungsinstitut Senckenberg (Francfort) :

— Trididemnum ramosum Gottschaldt, 1898;

— Leptoclinum reticulatum Sluiter, 1909 ;

— Polysyncraton rufum Sluiter, 1909;

— Polysyncraton doboense Sluiter, 1913. Kott, en 1981, attribue à cette espèce de Slui¬

ter une colonie récoltée aux Fiji, qui appartient au genre Polysyncraton dans sa défi¬

nition actuelle, d’après les caractères qu’elle en donne. Ce spécimen devrait recevoir un

nouveau nom, l’examen du type de Sluiter ne laissant aucun doute sur son apparte¬

nance au genre Leptoclinides.

2) Au Zoologisch Museum (Amsterdam) :

— Didemnum cuspidatum Sluiter, 1909;

— Leptoclinum subviridis Sluiter, 1909.

— 689 —

3) Au Zoologisk Museum (Copenhague) :

— Leptoclinides diemenensis Michaelsen, 1924;

— Leptoclinides sparsus Michaelsen, 1924.

4) Au South Australian Museum (Adelaide) :

— Leptoclinides fungiformis Kott, 1972.

Les spécimens récoltés en Nouvelle-Calédonie et décrits ici ne correspondent à aucune des

espèces citées ci-dessus.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bjerkan, P., 1905. — Ascidien von dem norwegischen Fischerdampfer « Michael Sars » in den Jahren

1900-1904 gesammelt. Bergens Mus. Àrb., 2 (5) : 1-30.

Gottschaldt, R., 1898. — Synascidien von Ternate. Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 24 : 641-660.

Hartmeyer, R., 1919. — Ascidien. In : Results of Dr. E. Mjôbergs Swedish scientific expedition in

Australia 1911-13. K. svenska VetenskAkad. Handl., 60 (4): 1-150.

Kott, P., 1962. — The ascidians of Australia. III. Aplousobranchiata Lahille : Didemnidae Giard. Aust.

J. mar. Freshwat. Res., 12 (3) : 263-334.

— 1967. — Atapozoa deerata (Sluiter) : a discussion of the relationships of the genus and species.

Proc. Linn. Soc. N.S.W., 91 (3): 185-188.

— 1972. The ascidians of South Australia. II. Eastern sector of the Great Australian Bight and

Investigator strait. Trans. R. Soc. S. Aust., 96 (4) : 165-196.

— 1981. — The ascidians of the reef flats of Fiji. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 105 (3) : 147-212.

— 1983. — Two new genera of didemnid ascidians from tropical australian waters. Beagle occ. Pap.

North. Terr. Mus. Arts Sci., 1 (2) : 13-19.

Michaelsen, W., 1930. — Ascidiae Krikobranchiae. Fauna Südwest-Aust., Iéna, 5 : 463-558.

1934. — The ascidians of the Cape Province of South Africa. Trans. R. Soc. S. Afr., 22 : 129-163.

Millar, R. H., 1975. — Ascidians from the Indo-west-Pacific region in the Zoological Museum,

Copenhagen (Tunicata, Ascidiacea). Steenstrupia, 3 : 205-336.

1988. — Ascidians collected during the International Indian Ocean Expedition. J. nat. Hist., 22 :

823-848.

Monniot, C., et F. Monniot, 1987. — Les ascidies de Polynésie française. Mém. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, (A), 136 : 1-155.

Monniot, C., et F. Monniot, sous presse. — Peuplements d’ascidies profondes en Nouvelle-Calédonie :

diversité des stratégies adaptatives. In : Résultats des Campagnes Musorstom. Mém. Mus. natn.

Hist, nat., Paris.

Monniot, F., 1983. — Ascidies littorales de Guadeloupe. I. Didemnidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4 e sér., 5, A, (1) : 5-49.

— 1987. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie III. Polyclinidae du lagon. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4' sér., 9, A, (3) : 499-535.

Rho, B. J., and M.-K. Huh, 1984. A systematic study on the ascidians in Korea. J. Kor. Res. Inst. Bet.

Liv., 33 : 99-136.

Sluiter, C. P., 1909. — Die Tunicaten der Siboga-Expedition. II. Die merosomen Ascidien. Siboga

Exped., 56B : 1-112.

1913. — Ascidien von den Aru Inseln. Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 35 : 63-78.

— 690 —

Tokioka, T., 1949. — Contributions to japanese ascidian fauna. I. Ascidians collected by Prof. Miyachi

and Mr. Masui during the bottom survey 1939-40. Pubis Seto mar. biol. Lab., 1 (1) : 1-17.

— 1952. — Ascidians collected by Messrs. Renzi Wada with Seiza Wada from the pearl-oyster bed

in the Arafura Sea in 1940. Pubis Seto mar. biol. Lab., 2 (2) : 91-142.

Van Name, W. G., 1918. — Ascidians from the Philippines and adjacent waters. Bull. U.S. natn. Mus.,

100 (1) : 49-174.

Planche I

A : Atriolum marsupialis. — B : Atriolum robustum. — C : Leptoclinides apertus. — D : Leptoclinides dubius. —

E : Leptoclinides multipapillatus. — F : Leptoclinides robiginis.

(Échelle = 10 (xm.)

Bull. Mus. nam. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 11, 1989,

section A, n" 4 : 693-731.

Taxonomy of tropical West African bivalves

II. Psammobiidae

by Rudo von Cosel

Abstract. — Of the eleven known Eastern Atlantic species of the bivalve family Psammobiidae, five

are members of the European fauna and are also found in more or less long ranges on the coast of

tropical West Africa. Four species are restricted to the West African tropical zone, one is exclusively

European and one is only known from a small coastal strip of Northern Angola, and from Côte d’Ivoire.

Gari jousseaumeana Bertin, 1880, G. depressa (Pennant, 1777), G. costulata (Turton, 1810) seem to have a

disjunct distribution with a probable distribution gap within the tropical zone. Three species are new :

Gari pseudoweinkauffi n. sp. from infralittoral sandy bottom, hitherto misidentified with the Red Sea

species G. weinkauffi (Crosse, 1864), G. gofasi n. sp. from infralittoral sandy bottom of the West African

tropical zone, and Sanguinolaria africana n. sp. also from tropical West Africa and hitherto confounded

with the Caribbean S. sanguinolenta (Gmelin, 1791).

Résumé. — Onze espèces de la famille Psammobiidae sont connues de l’Atlantique oriental dont

cinq en Europe et dans une partie au moins de l’Afrique Occidentale tropicale. Quatre espèces sont

exclusivement tropicales, une espèce est restreinte à l’Europe et une espèce n’est connue que d’une petite

partie de la côte du nord de l'Angola et de Côte d’ivoire. Gari jousseaumeana Bertin, 1880, G. depressa

(Pennant, 1777) et G. costulata (Turton, 1810) ont très probablement une distribution disjointe avec une

interruption dans une partie plus ou moins grande de la zone tropicale. Trois espèces sont nouvelles : G.

pseudoweinkauffi n. sp. des fonds sableux infralittoraux jusqu’ici confondu avec l’espèce de mer Rouge G.

weinkauffi (Crosse, 1864), G. gofasi n. sp. des fonds sableux infralittoraux de la zone tropicale ouest-

africaine et Sanguinolaria africana n. sp., de même répartition, jusqu’ici confondu avec l’espèce caraïbe S.

sanguinolenta (Gmelin, 1791).

R. von Cosel, Marine biologist at ORSTOM, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, F-75005 Paris.

Of the Psammobiidae, a family of sand-dwelling tellinacean bivalves, eleven species are

now known from the Eastern Atlantic, and ten of them are present in tropical West Africa.

Seven West African species are named, but some are still poorly known ; the remaining three

will be described here. The only non-West African species, G. tellinella (Lamarck, 1818) is

included here to give a complete survey of the Eastern Atlantic species. Nine species belong to

the genus Gari Schumacher, 1817, one to Heterodonax Môrch, 1853, and one to Sanguinolaria

Lamarck, 1799. This genus was often treated in an own family Sanguinolariidae, but Keen in

Moore (1969) included this as a subfamily in the Psammobiidae.

As a generic revision can be carried out only on a worldwide level, no attempt has been

made here, and a conservative, noncritical systematic has been employed.

— 694 —

Gari fervensis (Gmelin, 1791)

Tellina angulata Born, 1780 : 30, pi. 2; fig. 5 (non Linné, 1758).

Tellina fervensis Gmelin, 1791 : 3235 (name on the Official List of Specific Names (ICZN,Opinion

910, 5. june, 1970).

Tellina bornii Gmelin, 1791 : 3231.

Type material : Not localized (not in ZMC, Schiotte, in litt., 10.11.90).

Type locality : “Oceano septentrionali

Description

Shell medium-sized, up to 53 mm long, moderately solid, variable in outline, slightly

inequivalve, nearly equilateral, elongate, length/width ratio ranging between 1.9 and 2.4 : 1.

Valves compressed, left valve considerably to very slightly more convex than right valve,

posterior end somewhat twisted to the right side and occasionally slightly gaping. Anterior

margin rounded, posterior margin obliquely truncated, with sharp angles. Postero-dorsal

margin straight or slightly convex, with a weak slope only, ending abruptly in the angle to the

posterior truncation. Ventral margin gently convex, posteriorly bent upwards, postero-ventral

margin weakly concave, ending in the sharp angle to the posterior truncation. Beaks just

before the vertical midline.

Exterior with numerous, fine, concentric ridges, occasionally becoming obsolete on the

left valve. Sharp keel running from the umbos to the postero-ventral angle and delimiting the

postero-dorsal part with about eight radial ribs crossing the concentric sculpture and giving

this part of the valves a cancellate pattern.

Hinge plate narrow, two bifid cardinals in the right valve, the posterior strongly bifid, left

valve with one stronger vertical bifid cardinal and one narrow oblique-subhorizontal posterior

cardinal ; no laterals. Palliai sinus rounded, extending just to the level of the beaks, its ventral

limb confluent with the palliai line for two thirds of its length.

Outside of valves whitish to pale violet with light to darker brownish or reddish to violet

radial rays, often with lighter mottlings on them. Occasionally, only irregular mottlings are

present instead of rays, with growth stages marked by darker concentric zones. Periostracum

rather strong, brown to olive, normally peeling off on earlier parts of the valves. On West

African specimens, periostracum very thin and transparent. Inside light to dark violet, in some

specimens light brownish to yellowish, often bright yellow in Mauritanian specimens.

Selected measurements with length/width ratio

53.7 x 24.0 mm North Sea (55°20' N/05°00' E) 2.2 : 1

51.0 x 24.3 mm Roscoff, Atlantic France 2.1 : 1

50.8 x 25.8 mm North Sea (55°35' N/04°24' E) 2.0 : 1

50.6 x 25.2 mm Crozon, Atlantic France 2.0 : 1

49.6 x 24.0 mm Saltcoats, Scotland 2.1 : 1

46.5 x 23.1 mm Gullane, Scotland 2.0 : 1

45.0 x 22.1mm Laredo, Atlantic Spain 2.0 : 1

45.0 x 20.5 mm Quiberon, Atlantic France 2.2 : 1

42.0 x 19.7 mm La Franqui, Mediterranean France 2.1 : 1

— 695 —

40.4

20.3 mm

Douarnenez, Atlantic France

2.0

39.6

18.1 mm

Gullane

2.2

38.0

17.4 mm

La Franqui

2.2

33.6

16.5 mm

Guinea (10°27'N/15°43,5'W)

2.0

32.4

15.7 mm

Brest, Atlantic France

2.1

32.3

16.9 mm

B. de l’Étoile, Mauritania

1.9

31.2

14.6 mm

Guinea (10°27'N/15°43,5'W)

2.1

31.0

14.3 mm

Sète, Mediterranean France

2.2

30.8

15.3 mm

B. Cansado, Mauritania

2.0

29.0

13.7 mm

Guinea (9°55,5'N/14°27'W)

2.1

28.9

13.5 mm

Guinea (10°27'N/15°43,5'W)

2.1

28.0

12.1 mm

Ceuta, Strait of Gibraltar

2.3

26.5

13.8 mm

Guinea (10°00'N/14°24'W)

1.9

26.5

11.1 mm

Ilha de Luanda, Angola

2.4

25.0

11.1 mm

Baia de Sagres, Portugal

2.3

24.7

12.3 mm

Guinea (9°50'N/14°14'W)

2.0

24.7

11.8 mm

Guinea (9°42'N/13°56'W)

2.1

24.6

12.0mm

Pointe-Noire, Congo

2.1

23.8

11.7 mm

Guinea (9° 12,3' N/13°37' W)

2.0

23.7

11.8 mm

Abidjan, Côte d’Ivoire

2.0

23.7

11.6 mm

Guinea (9°50'N/14°14'W)

2.0

23.7

10.8mm

Guinea (9°55'N/14°27'W)

2.2

23.3

11.0mm

Alger, Algeria

2.1

23.2

10.7 mm

Guinea (9°30'N/14°02'W)

2.2

22.4

11.8 mm

Guinea (9°18'N/13°38'W)

2.0

21.7

11.0 mm

Guinea (9° 12,3' N/13°37' W)

2.0

21.3

10.5 mm

Côte d’Ivoire (5°04'N/5°18'W)

1.9

20.0

9.5 mm

Cacuaco, Angola

2.1

Distribution : Iceland (valves only, Madsen, 1949); Faroe, Norway (70° N, Hdisæter, 1986) and

British Isles southward to Angola (Lucira); throughout the Mediterranean.

Material examined : North Sea : 55°20' N/05°00' E, 1 sh. ; 55°35' N/4°24' E, 2 sh., both leg. Türkay,

SMF. Great Britain : West coast of Scotland, Saltcoats, Firth of Clyde, beach, 2 v. ; East coast of

Scotland, Aberlady Bay and Gullane Bay, Firth of Forth, beach, several v., all leg. B. & R. von Cosel,

X.1987, MNHN ; Weymouth, 2 sh., SMF ; Paignton, 1 v., leg. von Cosel, X.1960, SMF ex author’s coll. ;

Teignmouth, 1 sh., coll. Staadt, MNHN. Atlantic France : Celtic Sea, 49°09,1' N/08°10,4'W, 132m, 1 v. ;

48°39,1'N/08°37,3'W, 164m, 1 v„ both dredged R/V “Thalassa”, XII.1983, leg. von Cosel, MNHN;

Roscoff, Finistère, 3 sh., old coll. MNHN; Brest, Finistère, 2 sh., coll. Locard, 1892; Crozon, Finistère,

2 sh., 2 v., old coll. MNHN ; Douarnenez, Finistère, 5 v., coll. Soyer ex Guideau, MNHN ; Concarneau,

Finistère, 3 v., coll. Locard, 1892; Quiberon, Morbihan, Plage de Conguel, on beach, 1 sh., 1 v., leg. B.

& R. von Cosel, 28.III. 1987; Le Pouliguen, Loire- Atlantique, 1 sh.; Le Croisic, Loire-Atlantique, 1 sh.,

both coll. H. Fischer, all MNHN. Atlantic Spain : Laredo, Prov. Santander, on beach, 3 sh., 3 v., leg.

von Cosel & Gofas, 7.II. 1988. Algeciras, 2 sh., leg. Rüppell, SMF ; Ceuta, Strait of Gibraltar, Ensenada

de la Almadraba, 20-45 m, numerous v., leg. Bouchet, Gofas & von Cosel, V.1986, all MNHN.

Portugal : off Burgau, near Sagres, Algarve, 35 m, 5 v. ; Bay of Sagres, 20-30 m, sand, 1 sh., 3 v., both

coll, mission Algarve MNHN, V.1988, MNHN. Algeria : Alger, 2 sh., old coll. MNHN. Mediterranean

France : Sète, Hérault, 1 sh., coll. Locard, 1892; 4 sh., 1 v., coll. Petit, 1872; La Franqui, Roussillon, on

beach after storm, several v., leg. von Cosel, 25. and 31.X.1987, all MNHN. Mauritania : Port-Étienne

(now Nouadhibou), several sh., mission Gruvel; Baie de l’Étoile (21° N), low water, I v., leg. Bouchet,

V.1983; Baie de Cansado, 10m, 4 v., trawled, leg. Bouchet, V. 1983 ; 3 miles West of Kiaone,

20°02'N/16°22'W, 6m, 1 spm., 1 v., leg. Marche-Marchad, 6.V.1965, all MNHN; Passe du Lévrier, E

of Cap Blanc, 19°49'N/17°01'W, 17 m, muddy sand with shells, 3 spm., trawled R/V “Tyro”, Mauritania

II-Expedition, Leiden Museum, 7.VI.1988, RMNH. Guinea-Bissau : Bissagos, 5 v., mission L. Gain,

1913, MNHN. Guinea : NW of Cap Verga, 10°21'N/14°49'W, 19m, mixed sand, 16 spm., dredged R/V

— 696

“André Nizéry”, 18.IV.1988, leg. von Cosel; continental shelf between Cap Verga and the border to

Sierra Leone, several spm., numerous sh. and v. between 15 and 25m, dredged R/V “André Nizéry”,

SEDIGUI campaign, leg. von Cosel, IV.-V. and IX.-X.1988, MNHN. Sierra Leone : off Lumley, 4 v.,

leg. Longhurst (West African Fisheries Research Institute), MNHN. Côte d’Ivoire : 4°52'N/5°57,5'W,

40m, 1 sh.; 5°04'N/5°18'W, 30m, 1 spm.; 5°09'N/4°39'W, 20m, 2 v., all Guinean Trawling Survey II,

leg. Cherbonnier, 31.III.-4.IV. 1964; 5T2,TN/4°09' W, 40 m, 1 juv. spm., leg. Le Loeuff, 23.XI.1966, all

MNHN. Nigeria : 4°03'N/6°12'E, 32m, several v., “Calypso”, Golfe de Guinée-Sta. 29, leg. Marche-

Marchad, 1956, MNHN. Gabon : Libreville, Komo Rive droite, sandbank, 1 v., leg. von Cosel,

14.XI. 1985; in the Libreville Estuary, 1 sh., 2 v., leg. P. Bernard, both MNHN. R.P. Congo : Pointe-

Noire, Plage Mondaine, 1 v., leg. von Cosel, XI. 1985, MNHN. Angola : Ilha de Luanda, 40-60 m,

dredged, 2 sh., 2 v., leg. Gofas, 1982; Baia de Lucira (Bissonga), maerl, 10-20m, dredged, 2 v., leg.

Gofas, MNHN.

Biotope : Clean, fine to coarse sand, also sand with calcareous algae or shell debris ; from extreme

low water mark to 40-50 m. In tropical West Africa only offshore from 10 m downwards to about 35-

40 m.

Remarks

The West African specimens of Gari fervensis are considerably smaller (20-33 mm), and

often somewhat shorter and broader than specimens from northern Europe (up to 53 mm

long), their postero-ventral sinuosity is deeper. As the transition between the large northern

specimens and the smaller and thinner shelled subtropical and tropical specimens is

continuous, there is no reason for separating the west African and the European form

taxonomically.

Gari jousseaumeana Bertin, 1880

Gari jousseaumeana Bertin, 1880 : 115-116, pi. 5, fig. 7a-b.

Type material : Holotype in MNHN.

Type locality : Not given, here selected Nouadhibou, Mauritania.

Description

Shell medium-sized, up to 65 mm long, moderately thick, very faintly inequivalve, nearly

equilateral, elongate, length/width ratio 2.0-2.3 : 1. Valves compressed, right valve only very

slightly more convex than left valve, posterior end only very weakly twisted to the right side.

Anterior margin well rounded, posterior margin obliquely truncate. Postero-dorsal margin

straight to somewhat convex with a weak slope only and with the angle to the posterior

truncation always rounded. Ventral margin gently convex, posteriorly passing a very shallow

depression and ending behind it in a very sharp angle to the posterior truncation. Beaks about

in the middle, or only very slightly anterior to the vertical midline.

Exterior with numerous, regular, prominent, concentric ridges, a few of them uniting on

the posterior part. Sharp keel running from the umbos to the postero-ventral angle and

delimiting the postero-dorsal part of the valve, on which the concentric sculpture is

697

particularly coarse. This sculpture is crossed by one conspicuous radial rib which ends in a

weak angle on the posterior margin above the postero-ventral angle.

Hinge plate narrow, with two cardinals in the right valve, the posterior one strongly bifid,

the anterior one slightly bifid. On the left valve, one stronger vertical, bifid cardinal and one

small narrow, blade-like, more subhorizontal posterior cardinal; no laterals. Palliai sinus

moderately broad, well rounded and ending at beak level or very slightly beyond it, ventral

limb partly confluent with with the palliai line.

Background colour of valves whitish to violet or light yellowish. Colour of radial rays

irregular purple, violet, pinkish or light brown, mostly interrupted or becoming more or less

intense, often intensively coloured only on growth zones. There are also occasional, irregular,

pale brownish to pink streaks and zigzags. Periostracum thin and pale brownish, retained only

on the marginal part of the shell. Interior pinkish or pale to intensive violet, with intensely

coloured parts of the rays on the exterior showing through. Hinge plate whitish.

Selected measurements and length/width ratio

64.4

33.0mm

Nouadhibou, Mauritania

2.0

58.7

27.6 mm

Nouadhibou

2.1

54.3

23.7 mm

Guinea (9°31'N/14°46'W)

2.3

51.6

23.7 mm

Guinea (9°54'N/15T0'W)

2.2

51.3

22.7 mm

Guinea (9°54'N/16°01,5'W)

2.3

50.8

23.1 mm

Guinea (10°00'N/15°40'W)

2.2

49.5

23.6 mm

Guinea (9°12'N/14T5,1'W)

2.1

48.1

21.1 mm

Guinea (10°12'N/16°03'W)

2.3

47.7

23.0 mm

Guinea (9°24'N/14°21'W)

2.1

47.0

21.8 mm

Baie de Gorée, Sénégal

2.2

44.8

20.6 mm

Casamance (12°43'N/17°21,2'W)

2.2

44.7

19.2 mm

Guinea (9°42'N/15°33'W)

2.3

42.7

20.0 mm

Guinea (9°06,6' N/14°04' W)

2.1

41.1

17.8 mm

Guinea (9°36' N/15°18'W)

2.3

37.3

16.2 mm

Guinea (9°35,9' N/l 5°40,2' W)

2.3

35.6

15.6mm

Guinea (9°42'N/15'31,7' W)

2.3

34.4

15.8 mm

Guinea (9°30' N/l 5°00,4' W)

2.2

32.2

15.4 mm

Lucira, Angola

2.1

30.5

13.7 mm

Guinea (9°42'N/15°31,7'W)

2.2

29.8

15.0 mm

Ilha de Luanda, Angola

2.0

29.5

12.7 mm

Guinea (9°42'N/15°33'W)

2.3

28.6

13.7mm

Ilha de Luanda

2.1

25.0

12.4 mm

Lucira

2.0

Distribution : Mauritania (Cap Blanc) to southern Angola (Lucira, Moçâmedes).

Material examined : The holotype. Mauritania : Banc d’Arguin, 20°20'N/16°22' W, 10m, 2 v., 1965,

leg. Marche-Marchad, MNHN. Sénégal : South of Madeleines Is., Dakar, 40 m, 1 v., leg. Marche-

Marchad, 3.III. 1953; Baie de Gorée, 33-35m, 1 juv. sh., leg. Marche-Marchad; Baie de Gorée, 1 sh.,

1 v., 1 fragm., leg. Leung Tack, 1983; Casamance, 12°43'N/17°21,2'W, sand, 34m, 1 fresh sh., 1 fragm.,

trawled R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 28.III. 1988, all MNHN. Guinea : SW of Rio Pongo,

9°54'N/16°01,5'W, mixed sand, 39m, 1 fresh sh., 1 v., 1 fragm., trawled R/V “André Nizéry”,

SEDIGUI Sta. 443 CH, 24.V.1988; 9°45'N/15°55,5'W, 35m, sand, 1 juv. spm., SEDIGUI Sta. 445,

25.V.1988, both leg. von Cosel; continental shelf between Cap Verga and the border of Sierra Leone,

several v., 35-45 m, R/V “André Nizéry”, leg. von Cosel, IV.-V. and IX.-X.1988, all MNHN. Northern

Angola : Ilha de Luanda, sand, 40-60m, 1 sh., 7 v. ; Baia de Corimba, Luanda, sand with shells, 10-20m,

— 698 —

8 partly juv. sh. ; offMussulo, Luanda, muddy sand, 90-100 m, 1 old v. Southern Angola : Baia de Lucira,

prov. Moçâmedes, maerl, 10-20 m, 6 partly juv. v. ; Lucira (Santa Marta), 40 m, 1 adult, 4 juv. v. ; Baia de

Moçâmedes, 5-10m, 1 juv. v., all leg. Gofas 1981-86, MNHN.

Biotope : Mixed clean sand, also with calcareous algae and shell debris; from 10 to 50m, mostly

between 35 and 45 m, not common.

Remarks

This species is close to G. fervensis, but it differs by its more pronounced and coarser

sculpture, the slightly more elongate shape, the rounded dorsal corner of the posterior

truncation and the single radial rib crossing the concentric sculpture on the postero-dorsal

part. In general, the coloration is more vivid than in G. fervensis. West African G. fervensis are

considerably smaller and broader than G. jousseaumeana.

The largest specimens (60 mm) are known from Mauritania, and specimens from Angola

attain only half this size (25-32 mm). The present material indicates a possible distributional

gap between the southern part of Guinea and Angola. The species was neither found by Le

Loeuff off Côte d’Ivoire nor is it among material collected by P. Bernard in Gabon nor the

material collected by myself in Cameroon and Congo. Slight difference in shell form, expressed

in outline, coloration and form of the palliai sinus, suggest that the populations from

Mauritania to Guinea and from Angola may represent two allopatric subspecies. However, the

extent of variation and distribution remains too imprecisely known to confirm this suspicion.

The southernmost locality in Guinea coincides with the southernmost occurrence of upwelling

water during the Northern winter period (February).

Gari uniradiata (Brocchi, 1814) from the Italian Pliocene (fig. see Sacco, 1901 : pi. 1,

fig. 21-28) is most probably an ancestor of G. jousseaumeana. It is shorter than G.

jousseaumeana and has less pronounced sculpture. A very close Indo-Pacific species is the rare

Gari insignis (Deshayes, 1854) which has, however, two radial ribs on the postero-dorsal area.

Like G. jousseaumeana, G. bicarinata (Deshayes, 1854) from East Africa and Madagascar has

only one radial rib on the postero-dorsal area, there is, however, a distinct, radial rib just in

front of the posterior angle; moreover, the concentric ridges are slightly more oblique.

Gari pseudoweinkauffi n. sp.

Gari weinkauffi auct. (non Crosse, 1864) : Nordsieck, 1969 : 124-125; Parenzan, 1976 : 324,

fig. 281; Piani, 1980 : 198; Bruschi et al., 1985 : 59.

Gari fervensis auct. (non Gmelin, 1971).

Type material : Holotype MNHN, West of Rio Dubréka estuary, Guinea, 9°42' N/15°31,7'W, 35m,

mixed sand with shells and shell debris, live-collected, alcohol-preserved, dredged R/V “ André Nizéry ”,

SEDIGUI-Sta B 12 DW, leg. von Cosel, 29.X.1988. Paratypes : West of Kabak Island, Guinea,

9°18,5'N/14°54'W, 43m, mixed sand, 1 spm SMF, 1 spm. ZMC, 1 spm. Natal Museum, all dried,

SEDIGUI-Sta. 136; 9°19'N/14°56,5'W, 49m, mixed sand, 3 spm., MNHN, alcohol-preserved,

SEDIGUI-Sta. 135, both collected by bottom-grab, R/V ‘‘André Nizéry”, leg. von Cosel, 15.V.1988;

West of Conakry, Guinea, 9°30'N/15°00,4'W, 37m, mixed sand, 1 spm., 1 fresh sh., MNHN, SEDIGUI-

Sta. B 10 DW, dredged R/V “André Nizéry”, leg. von Cosel, 29.X. 1988.

Type locality : West of Dubréka Estuary, Guinea.

— 699 —

Description

Shell small, up to 28 mm long, moderately thick, slightly inequivalve, nearly equilateral,

elongate, length/width ratio 1.9-2.3 : 1. Valves rather compressed, left valve more convex than

right valve and slightly overlapping it. Posterior end more or less twisted to the right side, not

gaping. Anterior margin rounded, posterior margin oblique, postero-dorsally gently rounded,

postero-ventrally with a rounded corner. Ventral margin convex, posterior depression very

shallow or absent. Beaks about in the middle, or very slightly behind the vertical midline.

Exterior with numerous, concentric ridges, on the anterior part of the valves flat, broad

and touching each other, from the middle towards posterior gradually separating and

becoming narrow and more lamellar, especially on the postero-dorsal part of the valve, which

is separated by the rounded posterior angle running from the beaks to the postero-ventral

corner. No prominent radial ribs on the postero-dorsal part, but 10-14 fine, irregular, radial

threads, on the left valve sometimes only waves, occasionally radial sculpture absent.

Hinge plate narrow but strong, with two cardinals in the right valve, the posterior more

bifid than the anterior, left valve with a strongly bifid, vertical cardinal and a small, narrow

subhorizontal posterior cardinal; no laterals. Palliai sinus broad, rounded, towards the end

slightly tapering, ending more or less anterior of the beaks, its ventral limb confluent with the

palliai line from the level of the beaks towards posterior.

Outside of valves white to pink or pale violet, often with brownish or reddish brown rays,

frequently breaking into isolated streaks and spots, rarely uninterrupted. Unicoloured

specimens are not uncommon. Occasionally irregular pale brownish zigzags. Periostracum not

seen. Inside white to pink or pale violet, rays on outside showing through. Often a pink spot

under the ligamental area.

Selected measurements with length/width ratio

28.2

12.7 mm

Casamance (12°55,5'N/17°33'W)

2.2

26.2

12.8 mm

Guinea (9°48'N/15°15'W)

2.0

26.2

12.0 mm

Banc de Seminole, Sénégal

2.2

25.8

11.8 mm

Ceuta north. Strait of Gibraltar

2.2

24.8

11.2 mm

Ceuta south

2.2

24.5

11.2 mm

Guinea (9°30'N/15°09,6'W)

2.2

24.0

12.6 mm

Banc de Seminole

1.9

23.7

10.7 mm

Ceuta south

2.2

23.5

11.0 mm

Guinea (9°30' N/14°59,5' W)

2.1

22.8

10.7 mm

Guinea (9°42' N/15°27' W)

2.1

22.5

10.0 mm

Guinea (9°12'N/14°37,5'W)

2.3

22.3

10.3 mm

Guinea (9°36'N/15°18' W)

2.2

22.2

10.4mm

Guinea (9°42'N/15°54,5'W)

2.1

21.9

10.4 mm

Guinea (9°02'N/13°59'W)

2.1

21.6

10.0 mm

Abidjan, Côte d’Ivoire

2.2

21.2

9.6 mm

Guinea (9°48' N/14°44' W)

2.2

21.4

9.4 mm

Mauritania (18°00'N/16°14'W)

2.3

20.5

9.7 mm

Guinea (9°03'N/13°56'W)

2.1

20.5

9.4 mm

Sénégal (14“32'N/17°13,5'W)

2.2

20.2

9.5 mm

Sénégal (14°17,2'N/17°13,5'W)

2.1

20.2

9.2 mm

Guinea (9°30'N/15°00,4' W) (paratype MNHN)

2.2

— 700 —

20.1 x 9.2mm Sénégal (14°06,6'N/17°05,4'W) 2.2

19.8 x 9.2mm Guinea (9°18'N/14°48'W) 2.2

19.8 x 8.9mm Guinea (9°42'N/15°31,7'W) (holotype) 2.2

19.0 x 8.9 mm Guinea (9°42'N/15°39,5' W) 2.1

19.0 x 8.5 mm Guinea (9°25,2'N/15°05'W) 2.2

18.9 x 8.8 mm Guinea (9°42'N/15°30' W) 2.1

18.3 x 8.4mm Guinea (9°19'N/14°56,5' W) (paratype MNHN) 2.2

18.0 x 8.4mm Guinea (9°18,5'N/14°54'W) (paratype SMF) 2.1

17.4 x 8.2mm Guinea (9°18,5'N/14°54'W) (paratype Natal M.) 2.1

16.0 x 7.4 mm Guinea (9°19'N/14°56,5'W) (paratype MNHN) 2.2

15.0 x 7.1mm Guinea (9° 19'N/14°56,5'W) (paratype MNHN) 2.1

14.3 x 6.6 mm Guinea (9°18,5'N/14 0 54'W) (paratype ZMC) 2.2

9.2 x 4.5 mm Palmeirinhas, Angola 2.0

Distribution : Southern Mediterranean along the North African coast as far East as Oran ; Strait of

Gibraltar to Côte d’Ivoire and southward to northern Angola, becoming rarer in the southern part of its

distribution area.

Material examined : Algeria : Oran, coll. Deshayes, MNHN. Spain : Ceuta, Ensenada de la

Almadraba, 20-36 m, numerous v. : Ceuta, Playa Benitez, 15-25m, 11 v., leg. Bouchet, Gofas & von

Cosel, V.-1986. Canary Islands: South of Lanzarote, 28°50'N/13°50'W, 30m, sand with calcareous

algae, 2 v., 1 fragm.; 28°50'N/13 0 51' W, 36-47m, sand with calcareous algae, 5 v. ; SW of La Palma,

28°39'N/17°58'W, 50-150m, 1 v., all R/V “Tydeman”, CANCAP 4-Expedition, 14.V and 3.VI.1980,

RMNH ; S of Fuerteventura, 28°12'N/14°0r W, sand, 28m, 3 v., R/V “Tydeman”, CANCAP 2-

Expedition, 26.8.1977, RMNH. Mauritania: Cap Blanc, 2ri7,l'N/17°10,2' W, 50m, numerous v. ;

2ri6,l'N/17°10,0'W, 58m, 8 v., both R/V “Meteor”, cruise 36, 3.III.1975, both SMF; Port-Étienne

(now Nouadhibou), 1 v., mission Gruvel 1909; off Banc d’Arguin, 20°30'N/17°13'W, 36 m, coarse sand

with shell gravel, 1 spm., R/V “Tyro”, Mauritania II-Expedition, 18.VI. 1988; RMNH: Cap Timiris,

19°05'N/16°26' W, 22m, 1 v., dredged trawler “ Léon Coursin ”, leg. Marche-Marchad, 22.II.1957;

19°00'N/16°30'W, 31 m, 1 spm., R/V “N’Diago”, Sta. 299, leg. Richer de Forges, 1982; Nouakchott,

18°00'N/16°14'W, 30m, 2 spm., R/V “N’Diago”, Sta. 258, leg. Richer de Forges, 1982, all MNHN.

Sénégal : North of Dakar, 14°50'N/17°29' W, 150m, 1 v., dredged “Tenace”, 15.III.1967; South of

Madeleines Is., 49m, several sh. and v. ; SW of Cap Manuel, 50m, numerous v., dredged R/V “Gérard

Tréca”, 20.11.1956; Dakar, Anse Bernard, 6-8m, 2 v., dredged R/V “Gérard Tréca”, 4.X.1956; Banc de

Seminole, 43-45m, 5 v. ; South of Gorée, 50m, 9 v., dredged R/V “Gérard Tréca”, 5.VII. 1955, all leg.

Marche-Marchad, MNHN; South of Gorée, 14°35,8'N/17°26,8'W, 36m, 3 adult, 3 juv. spm.;

14°33,2'N/17°20' W, 40m, 1 spm. ; 14°32'N/17°13,5'W, 28m, 2 spm.; M’Bour, 14°26,6'N/17°12,2' W,

27m, 1 spm.; 14°26,6'N/17°14,9'W, 35m, 2 spm.; 14°24'N/17°13,5'W, 35m, 1 spm., all leg. Leung

Tack, 1983-4, MNHN; M’Bour, 14°13'N/17°24'W, 65-70m, 6 v., leg. Marche-Marchad, MNHN;

Casamance, 12°55,5'N/17°33'W, 65-75m, 1 spm., R/V “Calypso” Sta. 4, leg. Marche-Marchad,

16.V.1956; 12°44,5'N/17°27,3'W, 40m, fine sand, several v., dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von

Cosel, 28.III.1988, both MNHN. Guinea: Conakry, 1 v., mission L. Gain, 1913; continental shelf

between Cap Verga and the border to Sierra Leone, 15 spm. (inch type mat.), numerous sh. and v. from

156 stations of the SEDIGUI campaign, 30-56 m, bottom grab and dredge, R/V “André Nizéry”, leg.

von Cosel, IV.-V. and IX.-X. 1988, all MNHN. Côte d’Ivoire : Abidjan, continental shelf (no precise

locality), 1 sh., leg. Le Loeuff, MNHN. Angola : Off Ambrizete, 7°07'S/12°2T E, 80m, 2 v., leg. Gofas,

1983; Palmeirinhas (Buraco), N-Angola, infralittoral soft bottom, 1 juv. spm., leg. Gofas, 1983-4, both

MNHN.

Biotope : Clean fine to coarse sand, 20-70 m and occasionally deeper, most common between 30 and

45 m.

Derivatio nominis : The name means “ false weinkauffi ” and reminds that this species has at several

occasions been mistaken as G. weinkauffi.

— 701

Remarks

Like the preceding species, specimens of G. pseudoweinkauffi n. sp. have been misidentified

as “ G. fervensis ”. From G. fervensis, G. pseudoweinkauffi differs by being more elongate and

more inflated, the posterior truncation has no sharp angles but rounded corners. The radial

ribs on the postero-dorsal part of G. pseudoweinkauffi are more numerous and much thinner

than in G. fervensis. On the anterior part of the valves, the concentric ridges are flat without

free interspaces, whereas in G. fervensis they are narrower with interspaces. European G.

fervensis are considerably larger, but most specimens from West Africa attain only the same

size as G. pseudoweinkauffi. G. jousseaumeana is close, but it attains larger adult size and is

more compressed, with a more prominent sculpture and a postero-dorsal part with the typical,

single, radial rib delimited by a sharp keel, whereas the delimitation in G. pseudoweinkauffi is

smooth and rounded.

G. weinkauffi Crosse, 1864 is an Indo-Pacific species (figure of holotype in Warén, 1980,

pi. 8, fig. 11-13; actual specimen not examined), an observation which had already been

pointed out by Bertin (1880). The name has erroneously been used for the Eastern Atlantic

species (see synonymy), probably on the base of the erroneous type locality “Alger” of G.

weinkauffi. A specimen of G. weinkauffi figured in “La Conchiglia” (Anonymus, 1979 : 21,

fig. 8) is reported as “originating from Algiers..., uncommon” without any further comments.

As there does not exist any confirmation of the occurrence of this species in the

Mediterranean, I consider this record very dubious.

G. pseudoweinkauffi was not collected by P. Bernard in Gabon, nor by myself in

Cameroon and the P.R. Congo. Only one juvenile and two valves were taken by S. Gofas

during five years of intensive collecting on the coast of Angola.

A close fossil species is G. affinis Dujardin, 1835, from the northern Italian Pliocene

(illustrations see Sacco, 1901, pi. 1, fig. 29-39). It is quite variable, the typical form (Sacco,

1901, fig. 29-32) has the same size, but is slightly higher than the Recent species, and a “var.

major ” Bronn, 1831 (Sacco, fig. 35-39) is more than twice the size (52 mm), but is otherwise

quite similar to the Recent G. pseudoweinkauffi.

Gari intermedia (Deshayes, 1855)

Psammobia intermedia Deshayes, 1855 : 319.

Type material : Two syntypes in BM(NH) 1984 284 1/2, syntype 1 is figured by Reeve, 1856 :

Psammobia, pi. 4, sp. 25.a.

Type locality : Coast of Portugal.

Description

Shell medium-sized, up to 60 mm, moderately thick and solid, variable in outline, slightly

inaequivalve, nearly aequilateral, oval, length/width ratio 1.6-2.0 : 1. Valves rather inflated,

right valve slightly more convex than left valve, posterior end weakly gaping and twisted to the

right side. Anterior margin rounded, posterior end obliquely truncated with rounded angles.

— 702 —

Postero-dorsal margin straight, occasionally weakly concave, ventral margin gently convex. In

adult specimens, beaks 0-3 mm before the vertical midline.

Exterior with conspicuous, coarse, irregular, wave-like concentric ribs, some bifurcating

on the postero-dorsal slope. Umbonal area smooth with irregular growth lines. Weak, rounded

keel running from the beaks to the postero-ventral corner.

Hinge with two cardinals in the right valve, the posterior one bifid. Left valve with one

strong, vertical, slightly bifid cardinal and one thin, thread-like, diagonal, posterior cardinal.

Palliai sinus somewhat variable, the end rounded, ending just in front of the level of the beaks

or extending slightly beyond it, the ventral limb in its greater part confluent with the palliai

line.

Exterior whitish to pale rose with slightly darker concentric zones and rose to pinkish

radial rays. Periostracum strong, olive greenish to greyish brown, on the middle part of the

valves often peeling off. Interior mostly pale violet to pinkish, sometimes deep violet to

brownish violet or reddish, external pattern only occasionally showing through, mostly along

the ventral margin.

Selected measurements and length/width ratio

54.7

32.2 mm Port-Étienne, Mauritania

1.7 :

52.1

29.8 mm Baia Matiota, Cape Verde Islands 1.7 :

52.0

29.1mm Las Palmas, Canary Islands

1.8

50.6

28.2 mm Port- Étienne

1.8

48.9

29.8 mm Baie de Gorée, Sénégal

1.6

48.2

27.1mm M’Bour, Sénégal

1.8

44.3

25.5 mm Olhâo, Portugal

1.8

42.6

24.1mm Baia Matiota

1.8

40.5

24.6 mm Alger, Algeria

1.7

39.3

22.5 mm Baia Matipta

1.7

38.1

23.0 mm Baie de l’Étoile, Mauritania

1.7

37.3

21.4 mm Figueirinha, Portugal

1.7

37.0

20.2 mm Sénégal (14°26,5' N/17°05,5' W)

1.8

35.7

20.4 mm Baie de l’Étoile

1.8

35.5

18.2 mm Baia Matiota

2.0

33.1

19.4 mm Baie de l’Étoile

1.7

29.6

16.1mm Las Palmas, Canary Is. (CANCAP 4)1.8 :

Distribution : Portugal (as far north as Setubal (Nobre, 1938-40)) to Sénégal (14° N), southwestern

Mediterranean to Alger, Canary Islands, Cape Verde Islands.

Material examined : Portugal : Figueirinha, prov. Setubal, on beach, 1 v., leg. Gofas, VI. 1988,

MNHN; Baleeira port, Sagres, Algarve, 2-4 m, 3 v., 1 sh., coll, mission Algarve MNHN, V.1988; Faro,

Algarve, 1 sh., 1 v., coll. Petit; Tavira, Algarve, 2 sh. ; Ria Formosa, Algarve, 1 v. ; Olhâo Channel, 6m,

2 sh., all coll, mission Algarve MNHN, VI. 1988, all MNHN. Algeria : Alger, 2 sh., MNHN. Morocco :

Tanger, 1 v., coll. Soyer; Rabat, 2 v., leg. Bellon, both MNHN. Canary Islands : Las Palmas, Gran

Canaria, 1 fresh sh., from fisherman, 1965, MNHN ex author’s coll.; Las Palmas, Gran Canaria, sandy

lagoon, 0-5 m, 1 sh. ; Arinaga, E-coast of Gran Canaria, sandy bay with seagrass, 0-5 m, 1 v., both leg.

CANCAP 4-Expedition (littoral sta.), 28.III.-4.V. 1980, RMNH. Mauritania : Port-Étienne (now

Nouadhibou), 5 sh., 1 v., mission Gruvel; Baie de l’Étoile (21°N), marée, 3 v., leg. Bouchet, V.1983;

Pointe Rey, 2 v., Mission Gruvel, 7.IV. 1908; beach between El Mamghar and El Mahara, 1 v., mission

Gruvel, 1908, all MNHN; West of Tiouilît, 18°50'N/16°80'W, sand with hard bottom, 15m, 1 spm.,

R/V “Tyro”, Mauritania II-Expedition Leiden Museum, 8.VI.1988, RMNH. Cape Verde Islands : Sâo

Vicente, Baia Matiota, Mindelo, 2-3 m, sand, 3 sh., 4 v. ; Baia Porto Grande, on beach west of Mindelo,

703 —

2 v. ; Ilha do Sal, Baia Mordeira, on beach, 3 sh., 3 v., fragm. ; Baia Algodoeiro, on beach, 4 v., all leg. B.

& R. von Cosel, 16.XII.1978-4.1.1979, MNHN ex author’s coll. Sénégal: Gorée, 2 juv. sh., coll.

H. Fischer; Cap Vert Peninsula, 2 sh., coll. Mauny, 1964; Baie de Gorée, 1 sh., coll. Marche-

Marchad, 1.VI. 1954 ; Somone, on beach, 7 sh., leg. Leung Tack, 1983 ; M’Bour, on beach, 1 v., leg. von

Cosel, 22.III. 1988 ; off M’Bour, 10m, 2 sh., leg. Pin, 1987; Joal, 14 o 26,5'N/17“05,5'W, 10,5-llm, 1 v.;

Saloum, 14°2,5'N/17°09'W, 24m, 1 fresh sh., both dredged trawler “Henri Gomis”, leg. Bodard, all

MNHN.

Biotope : Mixed and coarse sand, also with shell debris, 1-25 m.

Remarks

This species is characterized by its peculiar, coarsely corrugated, concentric ribs which in

that form are unique among Gari, but more frequent in Semelidae. Very young specimens (up

to 10 mm) can be confused with juvenile G. depressa, but the latter is slightly more elongate.

The two species co-occur only in southern Portugal, the southwestern Mediterranean and

northern Morocco. G. intermedia is a subtropical species which is endemic to the NW-African

upwelling zone and has this distribution pattern in common with e.g. the venerid Pitar tumens

(Gmelin, 1791). This, however, goes northward to Agadir only. G. pseudoweinkauffi has the

same distribution as G. intermedia in the north (extreme SW Mediterranean), but is also

present in the tropical zone.

Gari depressa (Pennant, 1777)

Tellina depressa Pennant, 1777 : 73, pi. 47, fig. 27.

Solen vespertinus Gmelin, 1791 : 3228.

Psammobia florida Lamarck, 1818 : 513.

Type material : In Pennant collection, BM(NH), actual specimen not examined.

Type locality : Not given.

Description

Shell medium-sized, up to 60 mm long, moderately thick and solid, very slightly

inequivalve, nearly equilateral, elongated-oval, length/width ratio 1.8-2.0 : 1. Valves moderate¬

ly compressed, right valve slightly more convex than the left valve, posterior end weakly

gaping and sometimes slightly twisted to the right side. Anterior and posterior end rounded,

ventral part of the posterior end with a rounded angle. Antero-dorsal margin somewhat

convex, postero-dorsal margin straight to slightly convex, ventral margin gently convex. Beaks

in adult specimens 1-3 mm before the vertical midline.

Exterior glossy, with irregular, concentric growth lines and occasional ridges and a weak,

rounded posterior angle running from the beaks to the postero-ventral corner. Postero-dorsal

slope on the earlier part near the beaks with faint radial ridges which are only visible under a

lens ( x 10-20) and become obsolete towards the margin.

Hinge plate narrow, two cardinals in the right valve, the anterior one less bifid than the

posterior one. Left valve with one stronger, nearly vertical bifid cardinal and one thin, blade-

— 704 —

like diagonal-subhorizontal, posterior cardinal. Palliai sinus broad and at the end well rounded

to slightly angular, extending slightly beyond the level of the beaks, its ventral limb confluent

with the palliai line for three fourth of its length.

Exterior of valves whitish to cream-yellowish or light rose, often with darker concentric

zones. Purple, lilac or light brownish rays, often with lighter streaks and mottlings.

Periostracum strong, olive green to brownish, often peeling from the anterior and middle part

of the valves, and remaining on the postero-dorsal and ventral part. Interior light to dark

violet, sometimes with yellowish zones or rays, yellowish with violet rays, entirely cream,

whitish (northern specimens), yellowish or, more rarely, light orange. Nymphal plate mostly

white.

Selected measurements with length/width ratio

60.4

32.9 mm Cherbourg, Atlantic France

1.8

60.2

32.2 mm

Binic, Atlantic France

1.9

60.0

31.4 mm Futungo, Angola

1.9

56.2

30.0 mm

Naples, Italy

1.9

55.0

30.5 mm

Carnac, Atlantic France

1.8

54.7

29.5 mm

Lanzarote, Canary Islands

1.9

53.9

30.0 mm

Penthièvre, Atlantic France

1.8

52.7

28.3 mm

Le Croisic, Atlantic France

1.9

52.2

26.8 mm

Cancale, Atlantic France

1.9

51.2

27.3 mm

Dunkerque, Atlantic France

1.9

51.0

28.0 mm

Wimereux, Atlantic France

1.8

50.6

26.2 mm

Baia de Lobito, Angola

1.9

50.5

26.2 mm

Olhâo, Portugal

1.9

50.0

28.4 mm

Marseille, Mediterranean France

1.8

46.8

26.0 mm

La Seyne, Mediterranean France

1,8

46.2

24.4 mm

Calais, Atlantic France

1.9

44.4

22.8 mm

Locmariaquer, Atlantic France

1.9

43.8

22.1 mm

Bou Grara, Tunisia

2.0

41.8

22.6 mm

St. Jean de Luz, Atlantic France 1.8

41.0

22.8 mm

Cadaques, Mediterranean Spain

1.8

40.1

21.6mm

Djerba, Tunisie

1.9

39.9

20.0 mm

Baia de Lobito

2.0

36.7

19.2 mm

Baia de Sta. Maria, Angola

1.9

Distribution : Norway (66°-67°N, Hoisæter, 1986), West coast of Ireland and Great Britain

southward to Morocco (Essaouira/Mogador, Pasteur-Humbert, 1962) and Canary Islands; Mediterra¬

nean ; northern and southern Angola (Cacuaco — Santa Maria) ; South Africa (False Bay — Port Alfred

(Kilburn & Rippey, 1982)).

Material examined : Great Britain : Herm Is., Channel Islands, 3 sh., coll. Staadt, 1969, MNHN.

Atlantic France : Dunkerque, Nord, 1 sh. ; Calais, Pas-de-Calais, 1 sh. ; Wimereux, Pas-de-Calais, 2 sh.,

all coll. Locard, 1892; Cabourg, Calvados, 3 sh., coll. Bourguignat, 1872; Cherbourg, Manche, 2 sh.,

coll. Locard, 1892; Granville, Manche, 1 sh., old coll. MNHN; Cancale, Ille-et-Vilaine, 1 sh., coll.

Locard, 1892; St. Malo, Ille-et-Vilaine, numerous sh. and v., leg. H. Fischer, 1906; Le Val André,

Côtes-du-Nord, 8 sh., coll. Lavezzari ; St. Quay, Côtes-du-Nord, 1 sh., coll. Denis ; Binic, Côtes-du-

Nord, on beach, 6 sh. (4 with moribund animal), coll. Staadt; Roscoff, Finistère, several sh., old coll.

MNHN; Brest, Finistère, 1 sh., coll. Locard, 1892; Concarneau, Finistère, 5 sh.; île de Groix, 1 sh.;

Quiberon, Morbihan, 1 sh., ail coll. Locard, 1892; Penthièvre, Morbihan, Atlantic side of Quiberon

Peninsula, beach, 1 sh., 1 v. ; Baie de Quiberon side of the peninsula, low tide, 1 sh., both leg. B. &

R. von Cosel, 29.III.1987; Quiberon, Plage de Conguel, 1 sh., leg. B. & R. von Cosel, 28.III.1987;

— 705 —

Carnac, Morbihan, 2 sh., old coll. MNHN ; Locmariaquer, Morbihan, 1 sh., leg. Bouchet, 1979; Le

Croisic, Loire-Atlantique, 1 sh., coll. Locard, 1892, 1 sh., coll. H. Fischer; Noirmoutier, Vendée,

several sh., old coll. MNHN; La Rochelle, Charente-Maritime, 5 sh., coll. Fleuriau; Ile de Ré, 2 sh.,

coll. Locard, 1892; St. Jean-de-Luz, Basses-Pyrénées, several sh., coll. H. Fischer, 1898, all MNHN.

Portugal : Olhâo, Algarve, east of harbour, sand, low water, 1 spm.; Olhâo Channel, 3-7 m, sand with

Zostera, 1 sh., both coll, mission Algarve MNHN, 6.1988, MNHN. Atlantic Spain : El Pineo, Ceuta,

Strait of Gibraltar, 9-10m, sand, 1 sh., leg. Bouchet, V.1986, MNHN. Tunisia : NW of Bou Grara Sea,

Gulf of Gabes, sand, 10-15 m, numerous sh. and v. ; Ajim Canal, Djerba, sand, 10-32 m, several sh. and

v. ; Borj Djillidj, Djerba, Posidonia, 0-8 m, 1 spm., all leg. Bouchet & Warén, 1982, all MNHN.

Yugoslavia : Zadar, 5 sh., 1 v., SMF. Rovinj, shallow water, sand, 1 v., IX. 1968, SMF ex author’s coll.

Italy : Trieste, 1 sh., leg. Stossich, 1871, SMF. Venice, 1 sh., coll. Ballot, 1887; Gulf of Naples, 1 sh.,

coll. Scacchi, 1840; Naples, 2 juv. sh., coll. Locard, 1892, all MNHN. Mediterranean France : Cannes,

Alpes-Maritimes, 1 v., old coll. MNHN ; Toulon, Var, 1 sh. ; St. Mandrier, Var, 1 sh. ; La Seyne, Var,

1 sh. ; Sète, Hérault, 1 sh., all coll. Locard, 1892 ; La Franqui, Roussillon, on beach, 2 v., leg. von Cosel,

31.X.1987; Porto Nuovo, Corsica, on beach, 2 sh., 2 v., leg. F. & C. Monniot, XII.1988; Ajaccio,

Corsica, 1 sh., coll. Locard, 1892, all MNHN. Mediterranean Spain : Cadaques, Costa Brava, 1 sh., coll.

Staadt, MNHN ; Baléares : Mahon, Menorca, 1 sh., leg. Hesse, 1882, SMF. Canary Islands : Lanzarote

(“Golfo”), 1 sh., coll. H. Fischer, MNHN; Las Palmas, Gran Canaria, 28°09'N/15°26'W, 5m, sandy

lagoon, 3 v., leg. CANCAP 4-Expedition Leiden Museum (littoral sta.), 28.-30.IV.1980, RMNH. Angola :

Cacuaco, Bengo, 5-10m, 1 v. ; Futungo, Luanda, intertidal, 2 v. ; Baia de Corimba, Luanda, 10-20m,

1 juv. spm., 2 sh., 9 v., all leg. Gofas, 1981-84, MNHN ; Baia de Lobito, Benguela, on beach, 1 sh., 1 v.,

mission Gruvel, 20.V.1910, MNHN; Santo Antonio, Benguela, 5-10m, 1 v.; Baia de Santa Maria,

Benguela, sand, l-2m, 1 sh., both leg. Gofas, 1981-84, MNHN.

Biotope : In mixed and coarse sand, from 1 to about 50 m, rarely exposed at spring tide low water.

Remarks

This species is cold- to warm-temperate and has a disjunct distribution with a pronounced

gap comprising the southern part of the NW-African upwelling zone as well as tropical West

Africa. It is not known at the moment if there is another gap between Angola and South

Africa or if the species has a continuous range from Angola to Port Alfred. There are very

slight differences between the northern and the southern populations of Gari depressa, mostly

in the palliai sinus, but they are even less evident than in G. jousseaumeana and do not justify

taxonomic separation at species or subspecies level.

Gari castrensis (Spengler, 1794)

Solen castrensis Spengler, 1794: 110.

Type material : Holotype in ZMC (fig. 18, actual specimen not examined).

Type locality Fra Kysten Guinea ”.

Description

Shell medium-sized, up to 60 mm long, thin but strong, inequilateral, oblique-oval, length-

width ratio 1.7-1.9 : 1. Valves moderately compressed, right valve generally slightly more

convex than left valve, shells occasionally equivalve. Posterior end slightly gaping. Anterior

— 706 —

margin rounded, dorsally more convex than ventrally, postero-ventral margin well convex,

postero-dorsal margin with a rounded angle. Beaks in adult specimens 4-6 mm before the

vertical midline.

Exterior with very fine, dense, irregular growth lines, on the postero-dorsal part fine, but

more prominent, concentric ridges. Hinge plate narrow, right valve with two cardinals, left

valve with one nearly vertical and one thin, blade-like, diagonal posterior cardinal. Palliai

sinus at the end well rounded, extending to or 1-2 mm behind the level of the beaks in adult

specimens, ventral limb confluent with the palliai line for two thirds of its length.

Valves whitish to irregularly pale rose or lilac, with slightly darker brownish-pink rays,

isolated purple dots and spots and frequently the typical, pale purple, concentric zigzag lines,

forming a tented pattern, which is more or less developed and which can be absent. Just before

the umbos on the antero-dorsal slope, a short, narrow, oblique, ligth orange ray, not always

visible. Periostracum light greenish brown to dark brown, very thin or missing on the earlier

parts of the valves, thicker on the marginal part of valves of adults, with wrinkles close to the

margins. Interior whitish, colour of the outside showing through.

Selected measurements with length/width ratio

58.5

33.0 mm Banié, Gabon

1.8

56.4

32.1 mm Banié

1.8

54.4

30.5 mm Guinea (10°27'N/15°44'W)

1.8

53.7

29.6 mm Guinea (10°27'N/15°37,5'W)

1.8

53.2

31.1 mm Banié

1.7

52.7

30.1mm Guinea (10°12'N/13°06'W)

1.8

52.6

30.0mm Guinea (10°17'N/15°43,5'W)

1.8

51.9

28.2 mm Banié

1.8

51.3

29.2mm Guinea (10°12'N/13°06'W)

1.8

50.6

28.0mm Guinea (10°12'N/13°06W)

1.8

49.5

28.2mm Guinea (10°30'N/15°43,5'W)

1.8

48.6

28.1mm Guinea (10°30'N/15°43,5'W)

1.7

48.0

27.0 mm Guinea (10°30'N/15°43,5'W)

1.8

47.2

27.2 mm Guinea (10°27'N/15°22,5'W)

1.7

46.8

26.9 mm Lumley, Sierra Leone

1.7

46.7

26.3 mm Guinea (10°27'N/15°37,5'W)

1.8

44.6

26.0mm Guinea (10°27'N/15°43,5'W)

1.7

43.9

23.7 mm Guinea (9°5ÔN/14°14' W)

1.9

40.0

23.5 mm Guinea (10°27'N/15°01'W)

1.7

39.8

22.3 mm Guinea (9‘ , 52'N/14°02'W)

1.8

36.4

20.2 mm Guinea (9°06'N/13°56'W)

1.8

33.5

19.0 mm Guinea (9°42'N/14°59,5'W)

1.8

Distribution : Guinea (Compony Bancs) southward to Gabon (Port Gentil)

Material examined : Guinea : continental shelf between the Compony Bancs and the border to

Sierra Leone, numerous sh. and v. from 20 stations of the SEDIGUI campaign, 10-40 m, dredged and

trawled R/V “André Nizéry”, leg. von Cosel, IV.-V. and IX.XI.1988, MNHN; 9°23'N/15°07'W, 34m,

1 v., “Atlantide” Sta. 45, MNHN. Sierra Leone : off Lumley, 1 v., leg. Longhurst (West African

Fisheries Research Institute), 9.XI. 1954, MNHN. Gabon : Ile Banié, North of Cap Esterias, on sand

banc, 3-7m, numerous sh. and v., leg. Bernard, IV.1983 and IV.1987; Port Gentil, 1 spm., 1 v., both

MNHN.

Biotope : Mixed and coarse sand, also with gravel or shell debris, from about 3 to 50 m, most

common between 10 and 25 m.

— 707

Rim arks

G. castrensis is a strictly tropical species which does not penetrate into the regions with

seasonal upwellings north- and southward of the tropical zone. It differs from G. depressa in

being higher, more oval and thinner, and in having the conspicuous tent-markings. It lacks the

faint, radial striae on the early part of the postero-dorsal slope; the beaks are placed more

forward. Juvenile and half-grown specimens are quite thin-shelled and fragile.

There is a sibling species in the tropical Indo-Pacific, G. oriens (Deshayes, 1855) which is

known from East Africa to New Caledonia. This species has minor but constant differences to

G. castrensis in adult specimens : the shell is somewhat stronger, the external pattern is less

showing through or not at all, the interior is generally more yellowish ; the posterior hinge-

plate is stronger and slightly convex towards the interior, whereas in G. castrensis it is straight

or somewhat concave. Without doubt the two species originated from a common ancestor.

Willan (in litt., 12.11.1986) provisionally considers G. oriens a subspecies of G. castrensis,

which is separated from the West African subspecies by the cold waters of southern Africa.

However, Matsukuma (1989 : 107) separates them on species level. In the forthcoming

revision of Indo-Pacific Psammobiidae by Willan this question will be treated in detail. Also

G. oriens is an entirely tropical species which is not reported from the Indian Ocean coast of

South Africa (Kilburn & Rippey, 1982).

Gari costulata (Turton, 1822)

Psammobia costulata Turton, 1822 : 87, pi. 6, fig. 8.

Psammobia discors Philippi, 1836 : 23, pi. 3, fig. 8.

Type material : Two syntypes of Psammobia costulata in Jeffreys collection, USNM 178601 (figured

by Warén (1980) : pi. 9, fig. 1-4, actual specimen not examined). Holotype of Psammobia discors in

ZMB, Berlin.

Type locality : Dredged in Torbay and the Channel (British).

Description

Shell small, up to 25 mm (Tebble, 1966), solid, very weakly inequivalve, variable in shape,

inequilateral to nearly equilateral, elongate-oval, length-width ratio 1.9-2.2 : 1. Valves

moderately inflated, left valve slightly more convex than right valve. Valves only very slightly

gaping posteriorly. Anterior and posterior ends rounded, posterior margin slightly undulate,

reflecting the radial ribs running from the umbos to the posterior end. Ventral margin gently

convex. Beaks on the vertical midline or somewhat behind it.

Exterior with fine, concentric ridges and 9-13 quite prominent, radial ribs on the postero-

dorsal part, delimited by a line from the umbo to the postero-ventral corner.

Hinge plate narrow, two bifid cardinals in the right valve, one bifid anterior and one

thread-like posterior cardinal in the left valve. Palliai sinus broad and rounded, extending

beyond the level of the beaks, its ventral limb confluent with the palliai line for two thirds of its

length.

— 708 —

Colour of valves very variable, from uniform white to rose, pinkish, reddish, orange or

violet, mottled with pale brownish, or with radial rays of the same colour. Umbonal region

mostly whitish or yellowish, often delimited by a vertical, reddish to violet zone anteriorly only

or both anteriorly and posteriorly. Periostracum thin and mostly peeling off. External colours

visible on interior in the same intensity.

Selected measurements with length/width ratio

23.5

11.3 mm

Azores (39°32'N/31°14' W)

2.1

23.4

11.7 mm

Azores (S. Jorge)

2.0

21.1

10.5 mm

Azores (39°32'N/31°14'W)

2.0

20.7

10.0 mm

Azores (38°30'N/27°14,5' W)

2.1

20.3

10.5 mm

Celtic Sea (48°39,4' N/5°54,9' W)

1.9

20.0

9.7 mm

Azores (37°51'N/25°41'W)

2.1

19.8

9.7 mm

Azores (38°13'N/26°36'W)

2.0

19.0

9.1 mm

Naples, Italy

2.1

18.4

9.0 mm

Azores (38°39'N/27°14,5'W)

2.0

: 1

18.0

8.4 mm

Dakar, Sénégal

2.1

17.5

8.6 mm

Ceuta North, Strait of Gibraltar

2.0

16.6

8.0 mm

Ceuta South

2.1

16.4

8.0 mm

Belle-Ile, Atlantic France

2.1

16.3

7.8 mm

Belle-Ile

2.1

15.1

7.2 mm

Gorée, Sénégal

2.1

14.2

6.8 mm

Alger, Algeria

2.1

14.2

6.7 mm

Guinea (9°06'N/14“29'W)

2.1

14.0

6.6 mm

Guinea (9 o 30'N/15 o 26,6'W)

2.1

13.8

6.8 mm

Guinea (9°30' N/15°26,6' W)

2.0

13.4

6.2 mm

Guinea (O^'N/IS^Ô' W)

2.2

13.3

6.5 mm

Guinea (9 o 06'N/14"38'W)

2.0

13.2

6.5 mm

Guinea (9°19'N/14°56,5' W)

2.0

13.0

6.2 mm

Guinea (9°24'N/14°51'W)

2.1

12.9

6.2 mm

Guinea (9°19'N/14 0 56,5'W)

2.1

12.3

6.2 mm

Guinea (9°18,5'N/14°54'W)

2.0

12.1

5.7 mm

Praia Amelia, Angola

2.1

Distribution : Faroes (shells only, Hopner Petersen, 1968); Shetlands; west coast of the British

Isles, but not in the North Sea; Atlantic coast to Guinea; southern Angola (Moçâmedes); Azores,

Madeira, Canary Islands and Cape Verde Islands; Mediterranean. Also in South Africa from False Bay

to Natal (Barnard, 1964).

Material examined : Great Britain : “ England ” (no precise locality) 1 sh., coll. Locard, MNHN.

Atlantic France: Celtic Sea, 49°09,1'N/08°55,1'W, 147m, lv.; 48°39,4'N/05°54'W, 112m, lv.;

48°38,7'N/09°31,7'W, 177m, 1 v., all dredged R/V “Thalassa”, leg. von Cosel & Lozouet, XII.1983,

MNHN ; Belle-Ile, Morbihan, 2 sh. ; Ile de Ré, Charente-Maritime, 3 v., both coll. Locard, MNHN.

Spain : Strait of Gibraltar, Ceuta, Playa Benitez, 15-25m, 8 v. ; Ceuta, Ensenada de la Almadraba, 20-

36 m, several v., leg. Bouchet, Gofas & von Cosel, V.1986, MNHN. Atlantic Morocco : Ibero-Moroccan

Gulf, 35°47'N/06°04' W, 332m, lv.; 35°45'N/06°05'W, 144m, 5 v., both dredged R/V “Cryos”,

BALGIM-Expedition, leg. Bouchet & Warén, 11.VI. 1984, MNHN; Cape Bojador,

25°11,9'N/15°48,24'W, 85-90m, several v. ; 24°58,3'N/15°32,6' W, 50-53m, 2 v., both dredged R/V

“Meteor”, cruise 36, 21 and 22.11.1975, both SMF. Mediterranean Morocco: Alboran Sea,

35°26'N/04°17'W, 195m, 1 v. ; 35°25'N/04°19'W, 145m, 5 v. ; 35°26'N/04°19'W, 170m, 2 v., all dredged

R/V “Cryos”, BALGIM-Expedition, leg. Bouchet & Warén, 15.6.1984, MNHN. Algeria : Alger, 6 v.,

MNHN. Italy : Palermo, 1 sh., 1 v., coll. Jousseaume; Naples, 3 sh., 2 v., coll. Scacchi and Petit, all

MNHN. Mediterranean France : St. Raphaël, Var, 1 sh., coll. Locard, MNHN. Azores : Baia de Horta,

— 709

Faial, 20m, 1 spm., 2 v., R/V “Hirondelle”- Sta 193, 1888; Santa Cruz, Flores, 40m, 4 v., R/V.

“Hirondelle”- Sta. 218, 4.VIII.1888, both MNHN; 26 lots with numerous spm., sh. and v. from Sao

Miguel, Terceira, Canal de Faial and Flores, between 6 and 150 m, empty shells and valves washed down

on the steep slope to 1675m, all dredged R/V “Jean Charcot”, BIAÇORES-Expedition, leg. Métivier,

X.1971, MNHN. Canary Islands : South of Lanzarote, 5 lots with in total 10 v., between 28°51' and

28°48'N and 13°47' and 13°41'W, 20-47 m, all taken by bottom grab, R/V “Tydeman”, CANCAP 4-

Expedition, 14-16.V.1980, RMNH. Cape Verde Islands : SSW of Sta. Luzia, 16°43'N/24°47'W, 204 m,

foram sand with shell gravel, 5 v. ; West of Fogo, 14°55'N/24°3F W, 38-55 m, coarse volcanic sand with

shell gravel, 1 v., both R/V “Tydeman”, CANCAP 6-Expedition, 16. and 9.VI.1982, RMNH. Sénégal :

Dakar region (no precise locality), 129-150m, 2 v., dredged R/V “Gérard Tréca”, leg. Marche-

Marchad, 24.1.1958; South of Gorée, 30-40 m, 1 v., leg. Marche-Marchad; between Dakar and

Saloum, 50m, 1 juv. spm., leg. Leung Tack, 1983, all MNHN. Guinea : Continental shelf between Cap

Verga and the border to Sierra Leone, 9°24,9'N/14°54' W, 38 m, 1 spm., SEDIGUI, sta. 193, 17.V.1988;

9°18'N/15°09' W, 50m, 1 spm., SEDIGUI, Sta. 131, 16.V.1988; numerous sh. and v. from 84 stations of

the SEDIGUI campaign, 30-63m, most samples between 40 and 55m, bottom grab, R/V “André

Nizéry”, leg. von Cosel, V.1988, all MNHN. Angola : Off Ambrizete, 7°07'S/12°2TE, 80m, 1 v., leg.

Gofas, 1983; Praia Amelia, Moçâmedes, 60-80 m, dredged, leg. Gofas, 1984-86, both MNHN.

Biotope : Mixed sand, coarse sand and gravel, from 5 to about 150 m, most common between 35 and

60 m.

Remarks

This species is characterized by its particular, elongate-oval outline and the radial ribs on

the postero-dorsal surface, which distinguish it from all other Eastern Atlantic Gari. Tropical

West African specimens are smaller than specimens from temperate European seas.

G. costulata may be absent from the greater part of tropical West Africa : it is not yet

recorded from Sierra Leone to Angola north of Ambrizete. In fact, almost the entire African

range presently recorded, except the extreme south of Guinea, lies within the influence of

permanent or seasonal upwelling. The distribution pattern in West Africa coincides with that

of G. jousseaumeana, whereas the discontinuity for G. depressa is larger and includes also the

northern upwelling zone.

Gari tellinella (Lamarck, 1818)

Psammobia tellinella Lamarck, 1818 : 515.

Type material : In coll. Valenciennes, not localized in MNHN.

Type locality : Manche, near Cherbourg.

Description

Shell small, up to 29 mm (northern specimens to 35 mm, Madsen, 1949) long, solid, nearly

equivalve to slightly inequivalve, nearly equilateral, elongate-oval, length-width ratio 1.7-2.0 :

1. Valves moderately inflated, not gaping. Anterior and posterior end rounded. Beaks on the

vertical midline or very slightly before it.

Exterior with fine growth lines and few, clear growth stages, overlain by very fine,

somewhat irregular, radial threads, which are only visible under a lens (ca. x 20), and which

are most pronounced postero-dorsally and ventrally and on the rest of the shell often obsolete.

— 710 —

Hinge with two cardinals in the right valve, of which the posterior one is bifid, the

anterior one only very slightly or, not bifid. Left valve with a bifid anterior and a thread-like

posterior cardinal. Anterior end of palliai sinus more or less rounded, extending to the level of

the beaks, its ventral limb confluent with the ventral palliai line for slightly more than a half of

its length.

Colour of valves white, cream, yellowish or rose, often uniform, but also with the earlier

parts more strongly suffused with orange, reddish or violet. Central umbonal area often lighter

coloured, sometimes reddish rays anteriorly and posteriorly or only anteriorly. Periostracum

very thin and mostly lost. Interior whitish to rose or yellowish.

Selected measurements with length/width ratio

29.1

15.1 mm

Roscoff, Atlantic France

1.9

29.0

16.8 mm

Scarborough, England

1.7

28.7

14.7 mm

Scarborough

2.0

26.5

13.7 mm

Brest, Atlantic France

1.9

25.9

13.7 mm

Roscoff

1.9

25.7

13.6 mm

Le Croisic, Atlantic France

1.9

25.0

13.0 mm

Roscoff

1.9

23.3

12.8 mm

Concarneau, Atlantic France

1.8

22.6

12.3 mm

Celtic Sea (48°44,9'N/5°10,5'W)

1.8

21.4

10.5 mm

Ile d’Oléron, Atlantic France

2.0

20.5

10.8 mm

Celtic Sea (48°39,1'N/5°28,1'W)

2.0

20.0

10.3 mm

Celtic Sea (48°39,7'N/5°47,2'W)

1.9

15.7

8.0 mm

St. Raphaël, Mediterranean France

2.0

15.5

8.0 mm

Atlantic Morocco (35°47'N/6°04'W)

1.9

11.0

5.6 mm

Alboran Sea (35°26N/4°19'W)

2.0

Distribution : Norway (70° N, Hoisæter, 1986); S- and W-Iceland (Madsen, 1949); Faroes; British

Isles; Atlantic coast to N-Morocco; Mediterranean. Not in the eastern North Sea.

Material examined : Norway : (no precise locality), 1 sh., coll. Petit, 1872, MNHN. Great Britain :

Scarborough, 4 sh., coll. Petit, 1872, MNHN ; Channel Islands : Jersey, 1 v., coll. Staadt, 1969,

MNHN ; Guernesey, 4 v., SMF. Atlantic France : Réville, near St. Vaast, 1 sh. ; St. Malo, 3 sh., coll.

Rousseau, 1839; Morlaix, 8 sh., coll. Jousseaume, 1917; Roscoff, 9 sh. ; Brest, 2 sh., coll. Locard, 1892,

all MNHN; Celtic Sea; on seven stations between 49°32,9' and 48°33,2N and 05°09,1' and 05°47,2'W, 98-

114m, 10 v., dredged R/V “Thalassa”, leg. von Cosel, XII.1983, MNHN; Concarneau, 1 sh., coll.

Locard, 1892 ; Les Glénans Islands, several juv. spm. and sh. ; Belle-Ile, 2 sh., coll. Locard ; La Turballe,

1 sh., coll. Locard, 1892; Le Croisic, four lots with several sh. and v., coll. Locard, H. Fischer, etc.;

Noirmoutier, several sh. and v., old coll. MNHN; La Rochelle, 1 sh., coll. Petit, 1872 ; île d’Oléron,

2 sh., coll. Locard, 1892, all MNHN. Atlantic and Mediterranean Morocco : Ibero-Moroccan Gulf :

35°47'N/06°04'W, 332m, 1 v.; Alboran Sea : 35°26'N/04°19'W, 170m 1 v., both dredged R/V “Cryos”

BALGIM-expedition, leg. Bouchet & Warén, 11. and 15.VI.1984, MNHN. Mediterranean France : St.

Raphaël, 1 v., coll. Locard, 1892, MNHN.

Biotope : Coarse sand, sand with shells and shell debris, gravel and stones (Tebble, 1966), from a few

metres to about 100 m.

Remarks

This species is the only eastern Atlantic Gari which does not reach the tropical zone of

West Africa. It is closest to G. costulata and differs from it by the lack of the prominent

postero-dorsal sculpture, the more median beaks and the more regular elongate-oval outline.

— 711

Gari gofasi n. sp.

Type material : Holotype in MNHN, Punta de Mussulo, Prov. Luanda, Angola, on beach, a

complete fresh sh., leg. Gofas, 1983. Paratypes : same locality, 2 sh., 2 v., MNHN, 1 sh., SMF, 1 sh.

Natal Museum, 1 sh. ZMC.

Type locality : Punta de Mussulo, Prov. Luanda, northern Angola.

Description

Shell very small for the genus, up to 15 mm, solid, nearly equivalve, inequilateral,

elongate-oval, length-width ratio 2.3-2.5 : 1. Beaks well behind the vertical midline. Valves

moderately compressed, slightly gaping anteriorly and posteriorly. Antero-dorsal margin

straight, anterior margin well rounded. Posterior margin in its postero-dorsal part gently

rounded, postero-ventrally forming a rounded corner. Ventral margin anteriorly evenly

convex, in the middle and posteriorly nearly straight.

Exterior smooth, with very fine, irregular growth lines, on the postero-dorsal part a few

shallow, irregular waves, somewhat similar to juvenile Gari intermedia. Posterior angle running

from the beaks to the postero-ventral corner smooth and rounded.

Hinge plate very narrow, right valve with two cardinals, the anterior one slightly bifid, left

valve with a vertical, bifid anterior and a subhorizontal, thin, short and blade-like posterior

cardinal. Palliai sinus very deep, reaching nearly to the first third of the valve, broadening

towards anterior, with a broad and rounded end, the ventral limb confluent with the ventral

palliai line.

Colour of valves variable : whitish to pale yellowish, occasionally with orange hue or

some orange in front of the beaks, or pale violet to violet with two lighter rays running from

the beaks to the ventral margin. Beaks often white, zones anterior or posterior of the beaks

often more intensively coloured. Periostracum very thin, nearly colourless and translucent or

very light greyish brown, mostly on the ventral part of the valves. External colours showing

through on the interior.

Selected measurements with length/width ratio

14.7 x 6.5 mm Pta. de Mussulo, Angola (paratype) 2.3 : 1

13.7 x 5.9 mm Pta. de Mussulo (paratype) 2.3 : 1

12.2 x 5.1mm Pta. de Mussulo (paratype) 2.4 : 1

11.7 x 5.1mm Guinea (9°48N/15°15'W) 2.3 : 1

11.4 x 4.8 mm Pta. de Mussulo (paratype) 2.4 : 1

11.3 x 5.0 mm Pta. de Mussulo (holotype) 2.3 : 1

11.2 x 4.8 mm Guinea (9°30'N/14°59,5'W) 2.3 : 1

11.0 x 4.8 mm Guinea (9°03'N/14'20'W) 2.3 : 1

11.0 x 4.7 mm Guinea (9°54N/14°58'W) 2.3 : 1

9.8 x 4.0 mm Guinea (9°24'N/14°58'W) 2.5 : 1

9.7 x 4.2 mm Pta. de Mussulo (paratype SMF) 2.3 : 1

9.1 x 3.9 mm Pta. de Mussulo (paratype Natal M.) 2.3 : 1

8.7 x 3.7 mm Pta. de Mussulo (associated spm.) 2.4 : 1

7.3 x 3.1mm Pta. de Mussulo (paratype ZMC) 2.4 : 1

Distribution : Guinea (Cap Verga), 10°33'N to northern Angola (Luanda).

— 712 —

Material examined : The type material. Guinea : SW of Cap Verga, 10°07,5'N/15°13' W, sand, 15 m,

1 v., dredged R/V “André Nizéry”, leg. von Cosel, 3.X.1988; 9°54'N/14°58'W, 37m, 2v.; W of

Dubreka, 9°48'N/15°15'W, sand, 23m, lv.; W of Conakry, 9°30'N/14°59,5'W, sand, 37m, 1 v.;

9°30'N/15°18' W, 41m, 1 v.; 9°24'N/15WW, sand, 37m, 1 v.; 9°24'N/14 0 58'W, sand, 40m, 1 v.;

border between Guinea and Sierra Leone, 9°03'N/14°20'W, sand, 41 m, 1 v., all taken by bottom grab,

R/V “André Nizéry”, SEDIGUI campaign, V.1988, leg. von Cosel, all MNHN. Angola : Ilha de

Luanda, mud, 120m, 1 v., dredged, leg. Gofas, 1985, MNHN.

Biotope : Clean sandy bottom. In Angola, most probably also in shallow water, judging from the

fresh shells in the beachdrift. In Guinea found only offshore on the vast shelf between 15 and 40 m, on

mixed and coarse sand. As only a few valves were taken (one fresh with periostracum), the species seems

to be rare.

Derivatio nominis : The species is named after my colleague S. Gofas who first noted its existence

and donated the type material.

Remarks

G. gofasi is characterized by its small size and the very long anterior part. Two Western

Pacific species of similar outline are Gari gracilenta (E. A. Smith, 1884) from Northern

Australia and G. rasilis (Melvill & Standen, 1899), also from Northern Australia.

Although G. gofasi is so far only recorded from Guinea and northern Angola, the

existence of a distribution discontinuity between the two regions is uncertain. Gari gofasi is so

rare, that an occurrence between the two localities is not unlikely although it has not yet been

discovered. The other species discussed here with disjunct distributions occur further north

and further south, where they inhabit regions with influences of upwelling. G. gofasi , in

contrast, seems to be restricted to tropical conditions and was not found north of Cap Verga

and not south of Luanda.

Heterodonax parvus Dunker, 1853

Heterodonax parvus Dunker, 1853 : 52-53, pi. 9, fig. 22-24.

Type material : Most probably in ZMB Berlin (not examined).

Type locality : Loanda (Luanda), Angola.

Description

Shell small, up to 13 mm long, quite thick and solid, somewhat variable in shape,

inequilateral, equivalve, oval, length/width ratio 1.4-1.7 : 1. Valves moderately compressed,

not gaping. Anterior margin rather narrowly rounded, posterior margin broadly rounded-

truncate. Ventral margin in general on the anterior part more convex than posteriorly. Beaks

in adult specimens about 0.8-1.0 mm behind the vertical midline. Exterior smooth, with faint,

irregular growth lines. Posterior angle broad and rounded.

Hinge plate narrow, right valve with two cardinals, of which the posterior one is bifid.

Left valve with a broad, bifid, vertical anterior cardinal and a narrow but strong, oblique,

posterior cardinal. Ligament on a projecting nymph as in Gari. Palliai sinus broad and

— 713

rounded-truncated at the end, extending slightly less than two-thirds of shell length, its ventral

limb confluent with the palliai line for only a bit more than one-third of its length.

Background colour of valves whitish with few radial rays, streaks or spots of pale to deep

violet, occasionally valves uniform violet. Periostracum thin, pale straw-coloured, translucent

and glossy, in adult specimens remaining only on the marginal part. Inside whitish to

yellowish, with irregular deep violet rays, spots, streaks or zones.

Selected measurements with length/width ratio

13.3

8.9 mm

Punta de Mussulo, Angola

1.5

13.3

8.7 mm

Pta. de Mussulo

1.5

13.0

8.8 mm

Pta. de Mussulo

1.5

12.0

8.8 mm

Lagune Ebrié, Côte d’Ivoire 1.4

11.7

8.0 mm

Pta. de Mussulo

1.5

11.5

8.2 mm

Pta. de Mussulo

1.4

11.2

7.4 mm

Pta. de Mussulo

1.5

11.0

7.4 mm

Pta. de Mussulo

1.5

10.8

7.6 mm

Pta. de Mussulo

1.4

10.4

7.6 mm

Corimba, Angola

1.4

10.3

7.4 mm

Pta. de Mussulo

1.4

10.2

7.0 mm

Lagune Ebrié

1.5

10.0

6.6 mm

Pta. de Mussulo

1.5

9.8

5.8 mm

Pta. de Mussulo

1.7

9.1

6.0 mm

Pta. de Mussulo

1.5

Distribution : Known only from a short coastal strip in the northern part of Angola around

Luanda, also from Lagune Ebrié, Côte d’Ivoire.

Material examined : Côte d’Ivoire : Lagune Ebrié, near Abidjan, 2 spm. (no more information), leg.

G. S. Zabi, 12.1.1972, MNHN. N-Angola : Baia de Corimba, Luanda, 10-20 m, 1 spm.; Praia Etambar,

Luanda, infralittoral, 1 juv. sh. ; Punta de Mussulo, Luanda, beach drift, several sh. and v., all leg. Gofas,

1982-85, MNHN.

Biotope : Sandy bottom, occasionally with rocky areas, from shallow water to about 10-20 m.

Remarks

This is the only eastern Atlantic Heterodonax, it is close to the other three biological

species of the genus : Heterodonax bimaculatus (Linné, 1758) from Bermuda, southern Florida

and the Caribbean Sea, H. pacificus (Conrad, 1837) from Southern California to Colombia

and H. ludwigi (Krauss, 1848) from Mozambique to southern Natal. Both tropical American

species are shorter and higher than the West African species. H. ludwigi is considerably larger,

slightly shorter, and the beaks are more median.

The restricted range of H. parvus in Angola, in contrast to the much broader distribution

ranges of the two American species, could only be explained by special hydrographic

conditions in the Luanda area within the transition zone between the tropical north and the

influence of the cold Benguela Current from the south. Unlike some other Psammobiidae

present in Angola and not in the entirely tropical part of W-Africa, Heterodonax parvus has an

isolated population in Côte d’Ivoire, but not further northward in the northern zone with

seasonal upwelling (Sénégal, Mauritania). It is not known as a Tertiary fossil.

— 714

A par: from a somewhat smaller and slightly more upwards pointing palliai sinus and a

thinner shell, the two studied specimens from Côte d’Ivoire show no substantial differences to

the Angolan population. I prefer leaving them for the moment under H. parvus. If more

specimens can be studied, a separation of the population from Côte d’Ivoire as a geographic

subspecies might be possible.

Sanguinolaria africana n. sp.

Sanguinolaria sanguinolenta auct. (non Gmelin, 1791) : Nicklès, 1950 : 215, fig. 415; Marche-Mar-

chad, 1958 : 54.

Sanguinolaria vitrea : Nicklès, 1952 : 152 (non Desha yes, 1854).

Type material : Holotype in MNHN, Morton Bay, Victoria/Limbe, Cameroon, on beach, an empty

shell, leg. von Cosel, 1.4.XII.1985. Paratypes : same locality, 1 sh. with one v. slightly broken, MNHN.

Type locality : Victoria/Limbe, Cameroon.

Description

Shell medium-sized, up to 68 mm long, thin and rather fragile to quite solid (depending on

the populations), somewhat variable in shape, oval to elongate-oval, equivalve, slightly

inequilateral, length/width ratio 1.5-1.7 : 1. Valves rather inflated, weakly gaping posteriorly.

Anterior margin broadly rounded, with a small sinuosity at the anterior end, posterior part

tapering, posterior margin attenuated and narrowly rounded. Ventral margin markedly

convex, often with a weak, broad sinuosity postero-ventrally. Beaks before the vertical

midline.

Exterior smooth, with irregular, concentric growth lines and some coarser growth stages.

Anterior fourth of the valves with faint, broad, radial striae, more pronounced marginally.

Slight, broad, radial depression on the posterior half.

Hinge plate narrow, with two cardinals in the right valve, the posterior one often bifid.

Left valve with strong, often bifid anterior cardinal and a thin, oblique posterior cardinal ; no

laterals. Palliai sinus large, very deep and broadening anteriorly, the ventral limb confluent

with the palliai along its whole length.

Colour of valves whitish to cream or orange-whitish, occasionally with pale salmon

orange on the umbonal area which very rarely extends more ventrally. Interior white,

sometimes with orange-salmon hue, especially on the margins. Periostracum thin, very pale

yellowish grey to nearly colourless, persistent only on the marginal part of the valves.

Selected measurements and length/width ratio

68.1

— (broken) M’Bour, Sénégal.

64.6

39.2 mm

M’Bour

1.6

62.0

38.7 mm

M’Bour

1.6

61.4

37.9 mm

M’Bour

1.6

60.6

36.7 mm

M’Bour

1.7

57.9

36.2 mm

M’Bour

1,6

57.2

34.5 mm

Pointe-Noire, Congo

1.7

57.1

33.5 mm

Kafountine, Sénégal

1.7

56.9

34.4 mm

M’Bour

1.7

— 715 —

56.4

35.8 mm

M’Bour

1.6

55.7

33.4 mm

M’Bour

1.7

54.9

35.4 mm

Victoria/Limbe, Cameroon (Paratype)

1.6

53.4

33.7 mm

M’Bour

1.6

51.7

32.4 mm

Pointe-Noire

1.6

51.6

33.7 mm

Pointe-Noire

1.5

50.0

28.8 mm

Victoria/Limbe (Holotype)

1.7

49.2

30.3 mm

Pointe-Noire

1.6

48.4

29.3 mm

Pointe-Noire

1.7

46.0

31.4mm

Pointe-Noire

1.5

44.1

26.6 mm

Pointe-Noire

1.7

43.8

27.3 mm

Pointe-Noire

1.6

38.5

24.2 mm

Pointe-Noire

1.6

31.2

19.7 mm

Pointe-Noire

1.6

29.1

17.9 mm

Pointe-Noire

1.6

Distribution : Sénégal (Petite Côte : M’Bour) to the Congo (Pointe-Noire).

Material examined : The type material. Sénégal : M’Bour, on the beach between tide-marks,

numerous v. ; Casamance : Abene — Kafountine — towards Presqu’île aux Oiseaux, beach, several v., all

leg. von Cosel, III. 1988, MNHN. Cameroon : Victoria/Limbe, beach, few v., leg. von Cosel, 4.1969,

MNHN ex author’s coll. R.P. Congo : Pointe-Noire, Plage Mondaine, beach drift, few sh. and several

fresh v., some broken; beach at ORSTOM, 1 broken sh., both leg. von Cosel, XII. 1985, MNHN.

Biotope : Sandy bottom, most probably in fine and mixed sand, in shallow water, in semi-sheltered

bays, only found locally.

Remarks

This species has hitherto erroneously been cited as Sanguinolaria sanguinolenta (Gmelin,

1791), a Caribbean species which is slightly higher (length/width ratio 1,54 : 1, n = 14, versus

1,63 : n = 22, for S. africana ), generally smaller (30-55 mm long, exceptionally up to 62 mm)

and has a vivid pink colouration on the umbonal part and in many specimens on the whole

inside except a white marginal rim. The Panamic-Pacific cognate species S. tellinoides

A. Adams, 1850, is pink to deep red. S. vitrea Deshayes, 1854 is thinner, smaller and entirely

white. It was described from an unknown locality and erroneously cited by Angas (1865 : 646)

as coming from Australia (“ Port Lincoln, Spencer’s Gulf and Tasmania ”). However, in the

later Australian literature this species has not been mentioned again, and it is probable that

Angas, localities are erroneous. Two lots in MNHN have the locality “Veracruz”, and S.

vitrea seems well to be a white variety of S. sanguinolenta.

Acknowledgements

For donation of material for the present study I am indebted to Pierre Bernard, Libreville, Marcel

Pin and K. D. Leung Tack, Dakar. Further material was furnished by Serge Gofas, Paris. I am grateful

to Solene Morris, London, for allowing me to study the BM(HN) material and to Jorgen Knudsen,

Copenhagen, for sending me photos of the holotype of Gari castrensis. P. G. Oliver, Cardiff, J.-M.

Poutiers, Paris, and Philippe Bouchet are thanked for critically reading the manuscript.

Abbreviations used in the text

BM(NH) : British Museum (Natural History), London, UK.

ICZN : International Commission on Zoological Nomenclature.

MNHN : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France.

Natal Museum : Natal Museum, Pietermaritzburg, South Africa.

RMNH : Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden, The Netherlands,

sh. : shell, shells (both valves, empty).

SMF : Naturmuseum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/M., W-Germany.

spm. : specimen, specimens (live taken),

sta. : station.

USNM : United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington, D.C., USA.

v. : valve, valves.

ZMB : Zoologisches Museum der Humboldt-Universitât Berlin, Berlin, GDR.

ZMC : Universitets Zoologisk Museum, Copenhagen, Denmark.

LITERATURE CITED

Angas, G. F., 1865. — On the marine molluscan fauna of the Province of South Australia : with a list of

all the species known up to the present time; together with remarks on their habitats and

distribution, etc., Part IL Proc. zool. Soc. LOnd., (1865) : 643-657.

Anonymus, 1979. — Tavole sinottiche di conchiologia mediterranea ed Europa (tav. 4). Superfam.

Tellinoidea, Fam. Sanguinolariidae. La Conchiglia, Roma, 11 (118-119): 20-21.

Barnard, K. H., 1964. — Contributions to the knowledge of South African marine Mollusca. Part V.

Lamellibranchiata. Ann. S. Afr. Mus., 47 (3) : 361-593.

Bertin, V., 1880. — Révision des Garidées du Muséum d’Histoire Naturelle. Nouv. Archs Mus. Hist, nat.,

Paris., 2 e sér., 3 : 57-129, pis. 4-5.

Born, J., 1780. — Testacea Musei Caesari Vindobonensis. Wien, J. P. Krauss. 442 pp., 18 pis.

Bruschi, A., I. Ceppodomo, C. Galli & P. Piani, 1985. — Catalogo dei molluschi conchiferi viventi nel

Mediterraneo. Roma, Ed. ENEA. 111 pp.

Crosse, H., 1864. — Note sur les Psammobies des côtes d’Algérie et description d’une espèce nouvelle. J.

Conchy l. Paris, 12 : 16-19.

Deshayes, G. P., 1855. — Descriptions of new shells from the collection of Hugh Cuming, Esq. Proc.

zool. Soc. Lond., 22 (1854) : 317-371.

Dunker, W., 1853. — Index molluscorum quae in itinere ad Guineam collegit Georgius Tams Med. Dr.

Kassel, Theodor Fischer. 74 pp., 10 pis.

Gmelin, J. F., 1791. — Systema Naturae. Ed. 13, vol. 1, pi. 7, Moll. : 3099-3739. Leipzig.

Hoisæter, T., 1986. — An annotated check-list of marine mollusks of the Norwegian coast and adjacent

waters. Sarsia, 71 : 73-145.

Hopner Petersen, G., 1968. - Marine Lamellibranchiata. Zoology Faroes, 55 : 1-80.

Keen, A. M„ 1969. — Family Psammobiidae. In R. C. Moore, ed., Treatise on Invertebrate

Paleontology. Part N, 2 (of 3). Mollusca 6, Bivalvia : N629-N634.

Kilburn, R. N., & E. Rippey, 1982. — Sea Shells of Southern Africa. Johannesburg, Macmillan South

Africa. 249 pp., 46 pis.

Lamarck, J. B. P. M. de, 1818. — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. Vol. 5, Paris, Deterville

& Verdière. 622 pp.

- 717 —

Madsen, F. Jesenius, 1949. — Marine Bivalvia. Zoology Iceland, 4 (63) : 1-116.

Marche-Marchad, I., 1958. — Nouveau catalogue de la collection de mollusques testacés marins de

l’I.F.A.N. Cat. Inst. fr. Afr. noire, 14 : 1-64.

Matsukuma, A., 1989. — Taxonomy and geographical distribution of southwestern Japanese species of

Grammatomya, Dysmea and Kermadysmea (Bivalvia : Psammobiidae). Mem. natn. Sci. Mus.,

Tokyo, 22 : 97-118, pis. 1-3.

Nicklès, M., 1947. — La Collection de mollusques testacés marins de 1T.F.A.N. Cat. Inst.fr. Afr. noire,

1 : 1-23.

— 1950. — Mollusques testacés marins de la côte occidentale d’Afrique. Paris, Paul Lechevalier.

269 pp., 464 figs.

— 1952. — Mollusques testacés marins du littoral de l’A.E.F. J. Conchyl. Paris, 92 (3) : 143-154.

Nobre, A., 1938-40. — Fauna Malacologica de Portugal. Moluscos marinhos e das Aguas salobras.

Porto, Comp. Editora do Minho. 807 pp., 87 pis.

Nordsieck, F., 1969. — Die europâischen Meeresmuscheln (Bivalvia). Stuttgart, Gustav Fischer. 256 pp.

Opinion 910, 1970. — Tellina gari Linnaeus, 1758 (Bivalvia) : suppressed under the plenary powers. Bull,

zool. Nom., 27 (1) : 16-19.

Parenzan, P., 1976. — Carta d’identita delle conchiglie del Mediterraneo. II. Bivalvi, 2. parte. Taranto,

Bios Taras, pp. 283-546, 79 pis.

Pasteur-Humbert, C., 1962. — Les mollusques marins testacés du Maroc. IL Les lamellibranches et les

scaphopodes. Trav. Inst, scient, chérif, sér. Zool., 28 : 1-184.

Pennant, T., 1777. — British Zoology. Vol. 4, Crustacea, Mollusca testacea. London, B. White. 136 pp.,

93 pis.

Philippi, R. A., 1836. — Enumeratio molluscorum Siciliae. Vol. 1. Berlin, S. Schropp. 267 pp.

Piani, P., 1980. — Catalogo dei molluschi conchiferi viventi nel Mediterraneo. Boll. Malacol., Torino, 16

(5-6): 113-224.

Reeve, L. A., 1856-1857. — Monograph of the genus Psammobia. Conchologica Iconica, 10 , Psammobia,

pi. 1-8. London.

Sacco, F., 1901. — I molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e della Liguria, pt. 19. Torino, Carlo

Clausen. 160 pp., 19 pis.

Spengler, L., 1794. — Neiere bestemmelse og udvidelse af det Linneiske Genus. Solen. Skrivt. nat. Selsk.,

Copenhagen, 3 (2) : 81-114.

Tebble, N., 1966. — British Bivalve Seashells. London, British Museum (Natural History). 212 pp.,

12 pis.

Warén, A., 1980. — Marine Mollusca described by John Gwyn Jeffreys, with the location of the type

material. Spec. Pubis, conchol. Soc. Great Britain and Ireland, 1 : 1-60, pis. 1-8.

Plate I

1. Interior view of the right valve of each species with adductor scars, palliai lines and cruciform muscle

impressions. (Scales = 10 mm.)

A — Gari fervensis (Gmelin, 1791) : off Sangarea Bay, Guinea, 9°42'N/14°14'W, 21m.

B — Gari jousseaumeana Bertin, 1880 : Casamance, 12°43'N/17”21'W, 34m.

C — Gari pseudoweinkauffi n. sp. : W of Conakry, Guinea, 9°24'N/14°21'W, 40 m.

D — Gari intermedia (Deshayes, 1855) : M’Bour, Sénégal, plage, leg. Pin.

E — Gari depressa (Pennant, 1777) : Lobito Bay, Angola, beach, leg. mission Gruvel.

F — Gari castrensis (Spengler, 1794) : Ile Banié, Gabon, leg. Bernard.

G — Gari tellinella (Lamarck, 1818) : Roscoff, France, old coll. MNHN.

H — Gari costulata (Turton, 1822) : W of Conakry, Guinea, 9”24'N/15°54'W, 38m.

I -— Gari gofasi n. sp. : Pta. de Mussulo, Angola, beach, leg. Gofas (cruciform muscle impression not seen).

J — Heterodonax parvus Dunker, 1853 : Pta. de Mussulo, Angola, beach, leg. Gofas.

K — Sanguinolaria africana n. sp. : Plage Mondaine, Pointe-Noire, Congo, beach.

— 720 —

Plate II

2 — Gari fervensis (Gmelin, 1791) : off Sangarea Bay, Guinea, 9°12'N/14°14'W, 21 m, interior and exterior of both

valves.

3 — Gari fervensis (Gmelin, 1791) : off Ilha de Luanda, Angola, 40-60 m, leg. Gofas, exterior of left valve.

4 — Gari fervensis (Gmelin, 1791) : same locality, exterior of right valve.

5 — Gari fervensis (Gmelin, 1791) : Laredo, Santander, on beach, leg. Gofas, interior and exterior of both valves.

6 — Gari jousseaumeana Bertin, 1880 : off Rio Pongo, Guinea, 9°54'N/16°01,5'W, 39m, exterior of both valves.

7 — Gari jousseaumeana Bertin, 1880 : off Nouadhibou, Mauritania, 20°20'N/16°22'W, 10m, leg. Marche-Marchad,

exterior and interior of right valve.

Scales

10 mm.

— 722 —

Plate III

8 — Gari jousseaumeana Bertin, 1880 : off Lucira, Moçâmedes, Angola, 40 m, leg. Gofas, exterior and interior of right

valve.

9 — Gari jousseaumeana Bertin, 1880 : Holotype MNHN, no locality, exterior and interior of both valves.

10 — Gari pseudoweinkauffi n. sp. : Holotype MNHN, West of Dubreka Estuary, Guinea, 9°42'N/15°31,7'W, 35m,

exterior of both valves.

11 — Gari pseudoweinkauffi n. sp. : Paratype MNHN, West of Conakry, Guinea, 9”30'N/15°00,4'W, 37 m, exterior

and interior of both valves.

12 — Gari pseudoweinkauffi n. sp. : West of Dubreka Estuary, Guinea, 9°42'N/15°30'W, 35m, exterior and interior of

left valve.

Scales

10 mm.

— 724 —

Plate IV

13 — Gari intermedia (Deshayes, 1855) : Las Palmas, Gran Canaria, Canary Islands, from fisherman, MNHN ex coll.

von Cosel, exterior and interior of both valves.

14 — Gari intermedia (Deshayes, 1855) : Sénégal (no précise locality), old coll. MNHN, exterior of left valve.

15 — Gari depressa (Pennant, 1777) : Futungo, Luanda, Angola, on beach, leg. Gofas, exterior and interior of right

valve.

16 — Gari depressa (Pennant, 1777) : Santa Maria, Benguela, Angola, l-2m, leg. Gofas, exterior and interior of both

valves.

17 — Gari depressa (Pennant, 1777) : Quiberon, Morbihan, France, Plage de Conguel, low tide, exterior and interior of

both valves.

Scales = 10mm.

— 726 —

Plate V

18 — Gari caslrensis (Spengler, 1794) : Holotype ZMC, exterior and interior of both valves.

19 — Gari castrensis (Spengler, 1794) : Ile Banié, Gabon, leg. Bernard, interior and exterior of both valves

(periostracum removed).

20 — Gari castrensis (Spengler, 1794) : same locality, exterior of right valve.

21 — Gari tellinella (Lamarck, 1819) : Roscoff, France, old coll. MNHN, exterior and interior of both valves.

Scales = 10mm.

728 —

Plate VI

22 — Gari costulata (Turton, 1822) : West of Conakry, Guinea, 9°24 N/14°54' W, 38 m, exterior of both valves, interior

of right valve.

23 — Gari gofasi n. sp. : holotype MNHN, Pta. de Mussulo, Luanda, Angola, on beach, leg. Gofas, exterior and

interior of both valves.

24 — Gari gofasi n. sp. : West of Rio Pongo, Guinea, 10”00' N/15°46' W, 28 m, exterior and interior of left valve.

Scales = 10 mm.

— 730 —

Plate VII

25 — Heterodonax parvus Dunker, 1853 : Pta. de Mussulo, Luanda, Angola, on beach, leg. Gofas, exterior and

interior of both valves.

26 — Sanguinolaria africana n. sp. : holotype MNHN, Morton Bay, Victoria/Limbe, Cameroon, on beach, exterior

and interior of both valves.

27 — Sanguinolaria africana n. sp. : M’Bour, Sénégal, on beach, exterior and interior of right valve.

28 — Sanguinolaria sanguinolenta (Gmelin, 1791) : Martinique, old coll. MNHN, exterior of left valve, interior of right

valve.

Scales = 10mm.

w. T

%é k 4

; # «fl

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11 , 1989,

section A, n° 4 : 733-741.

A new species and genus of aeolid nudibranch

(Mollusca, Gastropoda)

from the Iberian coasts

by José Carlos Garcia-Gomez and Juan Lucas Cervera

Abstract. Two specimens of a new species of aeolid nudibranch from Southern Portugal, Algarvia

alba n. sp., are described. This species is placed in the new genus Algarvia, within the Facelinidae.

Algarvia n. gen. differs from members of the closely allied genera according to a set of morphological

features, of which the more remarkable are the following : head with an enlargement on each side,

rhinophores with some lamellae (they can be interrupted in front and/or behind the rhinophoral axis),

nephroproct and gonopore interhepatic, masticatory border of jaws smooth, penis simple and unarmed.

We add a comparative table among the new genus and other closely allied genera.

Résumé. — Nous décrivons une espèce nouvelle de nudibranche éolidien du sud du Portugal,

Algarvia alba n. sp., à partir de deux exemplaires. La nouvelle espèce est placée dans le nouveau genre

Algarvia, inclus dans les Facelinidae. Algarvia n. gen. est distinct des autres genres de la famille par

plusieurs caractéristiques morphologiques dont les plus remarquables sont : tête élargie de chaque côté,

rhinophores ayant quelques lamelles (qui peuvent être interrompues devant et/ou derrière l’axe du

rhinophore), néphroprocte et gonopores interhépatiques, bord masticatoire des mâchoires lisse, pénis

simple et inerme. Un tableau comparatif du nouveau genre avec d’autres genres étroitement liés est donné.

J. C. Garcia-Gomez and J. L. Cervera, Laboratorio de Biologia Marina, Departamento de Fisiologia y Biologia

Animal, Facultad de Biologia, Universidad de Sevilla, Apdo. 1095, 41080 Sevilla, Spain.

J. L. Cervera, present addres, Laboratorio de Biologia, Departamento de Anatomia Patologica, Biologia Celular e

Historia de la Ciencia, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Câdiz, Apdo. 40, 11510 Puerto Real (Càdiz),

Spain.

Introduction

In an earlier paper (Garcia-Gomez et al., in press, a), a check-list of the opistobranch

molluscs collected and identified during the international Marine Biological Expedition

“Algarve-88” (May-June, 1988) (organized by the MNHN of Paris, Dr. P. Bouchet, and the

INIP of Portugal, Dr. L. Saldanha) was furnished. New data on the results of this expedition

were given in another recent paper (Garcia-Gomez et al, in press, b ) that was partially done

with material of the mentioned expedition.

In this paper, two specimens of an unknown species of aeolid nudibranch collected during

the “ Algarve-88 ” expedition are described and their systematic placement within the

Aeolidacea is discussed.

Abbreviations

a, anus ; am, ampulla ; ce, cephalic enlargements ; dd, deferent duct ; fgl, female gland ; gp, genital

pore; hd, hermaphroditic duct; hw, hyaline white; m, mouth; ne, neophroproct; or, orange red; ow,

opaque white; p, penis; pr, prostate.

- 734

Order NUDIBRANCHIA Cuvier, 1817

Family Facelinidae Bergh, 1889

ALGARVIA n. gen.

Diagnosis : Body elongate, with a cephalic enlargement on each side, limaciform. Foot corners

tentacular. Rhinophores with some lamellae; they can be interrupted in front and/or behind the

rhinophoral axis. Cerata arranged in single oblique rows. Anus cleioproctic. Nephroproct and gonopore

interhepatic. Masticatory border of jaws smooth. Radula uniseriate with cuspidate rachidian teeth.

Central cusp of rachidian wide, with triangular adjacent denticles. Penis simple and unarmed.

Type species : Algarvia alba n. sp.

Etymology : The name Algarvia is dedicated to the region of Algarve (Southern Portugal), along

whose coasts the “Algarve-88” expedition occurred.

Algarvia alba n. sp.

Material : Sagres (Southern Portugal) Baia da Baleeira, entrance to the harbour, bottom with rocks

and ooze, 13 m (37°00'N; 08°55'W) : one specimen of 5 mm in length (21 May 1988); one specimen of

2’5mm (24 May 1988).

External anatomy (figs 1-6)

The body is elongate and has a very conspicuous enlargement on each side of the head, in

front of the rhinophores. These enlargements form a small recess that corresponds to the space

between the bases of the oral tentacles. The foot is slightly wider than the body, has a small

notch anteriorly and tapers posteriorly to a pointed tail. The rhinophores have 5 oblique

lamellae arched posteriorly. The two upper lamellae are interrupted behind and the three

remaining ones are interrupted in front and behind, being different in size. The rhinophores

have a swelling over the upper lamella (figs. 1, 2, 4, 6). The oral tentacles are elongate, starting

from the cephalic enlargements. The foot corners are tentacular, about 2/3 of the length of the

oral tentacles. The cerata are arranged in single oblique rows (fig. 6). The ceratal formula in

the specimen of 5 mm was 1-5, II-4 (anterior ceratal cluster), III-3-4, IV-3, V-3, VI-3, VII-2,

VIII-1-2. The longest cerata are more dorsal and longer than the rhinophores and the oral

tentacles. The anus is cleioproctic (fig. 6), located behind the lower ceras of the first post-

pericardial row. The nephroproct is situated between the second and third ceratal rows, within

the interhepatic space. The gonopore is also located within the interhepatic space on the right

side of the body, at the pericardial level.

Coloration (figs 1-5)

The ground color is hyaline white with opaque white pigment that covers the whole of the

animal except the foot, the tips of cerata, rhinophores and oral tentacles. Orange red

— 736 —

pigmentation covers most of the dorsal surface of the oral tentacles and a large portion of the

surface of the cephalic enlargements. This pigment is also present on the apical part of the

rhinophores, except at their tips, as well as on part of the two upper rhinophoral lamellae and

part of the anterior rhinophoral face.

Internal anatomy (figs 7-9)

The jaws are gold in color and concave, with a short and smooth masticatory border.

Their shape is depicted in figure 7. The radular formula of the specimen of 5 mm is 23 x 0.1.0.

The radular teeth (fig. 8) are thin are elongate. On the either side of the prominent triangular

central cusp are 4 triangular denticles, but from 15th tooth up to the last, the central cusp

becomes shorter. The reproductive system (fig. 9) has a hermaphroditic duct that widens in an

elongate ampulla, which bends at the proximal end. The relatively long vas deferens forms an

almost spherical prostate joining the penis, which is simple and unarmed. The location of the

seminal receptacle was not observed, probably due to its internal position within the female

gland and also to the small size of the specimen.

Etymology : The specific name alba refers to the opaque white pigmentation covering almost the

whole of the animals of this species.

Holotype : The specimen of 2,5 mm in length was designated as holotype, being deposited in the

collections of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Discussion

Facelinid taxonomy fell into two schools of thought twenty years ago. One recognized the

genera on the basis of the mode of branching of the liver and the arrangement of cerata that

results from it. Thus, the two major groups should be composed by the species in which the

anterior liver gives off cerata in rows (subfamily Facelininae or family Facelinidae) and the

species in which the anterior liver gives off cerata in arches (subfamily Favorininae or family

Favorinidae) (Marcus, 1958; Miller, 1974; Rudman, 1980). The other trend was that of the

Edmunds (1970), who stated that reproductive characters, particularly the development of the

seminal receptacle and the gametolytic gland (quoted by this author as bursa copulatrix),

should take taxonomic precedence over ceratal arrangement, and that ceratal arrangement

should be considered polyphyletic. Edmunds argued that the Favorinidae and Facelinidae are

polyphyletic and that separation of the two families on the basis branching of the digestive

system does not accurately reflect evolution within the groups. According to Gosliner (1980),

Miller’s (1974) placement of the families Favorininae, Cratenidae, Facelinidae and Hervielli-

dae as subfamilies within Glaucidae does not solve the problem, because these are still

polyphyletic units established on the basis of convergence in ceratal arrangement. According

to Gosliner (1980), establishment of phyletic units on the basis of reproductive system seems

more accurate and decreases the number of polyphyletic taxa. Thus, this author discarded the

subfamilies proposed by Miller (1974) and retained the species in a single large family, the

Facelinidae, and maintained the genera Glaucus Foster, 1777, and Pteraeolidia Bergh, 1875, in

Glaucidae and Pteraeolididae, respectively. This opinion was followed by Schmekel and

Figs 5-9. — Algarvia alba n. gen., n. sp. : 5, detail of a ceras; 6, schematic arrangement of cerata; 7, jaw; 8, sixth and

twenty-third radular teeth ; 9, reproductives system.

— 738 —

Portmann (1982), Edmunds and Just (1983), Just and Edmunds (1985), Cervera et al.

(1988), and Garcia-Gomez et al. (1989). Thompson and Brown (1984), Cattaneo and

Barletta (1984), Platts (1985) and Cattaneo-Vietti and Thompson (1989) retained the

division between Facelinidae and Favorinidae at the family level. Gosliner and Behrens

(1986) used the Favorininae taxon within Facelinidae and Gosliner (1987) included Cratena

Bergh, 1864 within the family Cratenidae.

Edmunds and Just (1983) recognized that the numerous genera of facelinids are not all

defined in the best way to reflect phyletic relationships, but they nevertheless prefer, as we do,

to follow Gosliner (1980) rather than Miller (1974) or Rudman (1980) and retain all genera

that Miller placed Phidiana Gray, 1850, sensu lato, so that these genera should be considered

as distinct genera until more accurate relationships can be assessed. Willan (1987a) first

followed Gosliner (1980), discarding the subfamilies proposed by Miller (1974), but later

(Willan, 1987ft) used the genus Phidiana sensu lato to describe P. pegasus, following Miller’s

proposal.

Our specimens are clearly placed in the Facelinidae sensu Gosliner (1980), as the anus is

cleioproctic, the nephroproct is interhepatic and the uniseriate radula bears cuspidate teeth.

However, we have not found any genus in such family in which our animals could be included.

Thus, we think that the proposal of the new genus Algarvia needs to be justified and compared

with the criteria followed for other species of aeolidacens in earlier papers (Garcia-Gomez,

1984; Cervera and Garcia, 1986; Cervera et al., 1988; Garcia-Gomez and Cervera, 1989;

Garcia-Gomez and Thompson, in press). Thus, in the description of the flabellinid Flabellina

baetica Garcia-Gômez, 1984, the possible placement of this species within a new genus was

discussed making reference to the presence of papillate rhinophores. However, since the other

external and internal characters were those of the genus Flabellina Voigt, 1834, and according

to the criteria of Gosliner and Griffiths (1981), the proposal of a new genus was considered

unnecessary (Garcia-Gomez, 1984). Likewise, following Rudman (1982), we have considered

the aeolidid genus Berghia Trinchese, 1876-77 as synonymous with Spurilla Bergh, 1864, since

the only difference between both genera is the shape of the rhinophores (Cervera and Garcia,

1986; Cervera et al., 1988; Garcia-Gomez and Thompson, in press). Another problem was

raised by the accurate generic placement of Flabellina insolita Garcia-Gomez & Cervera, 1989,

as this species had internal characters (jaws, radula, reproductive system) typical of the genus

Flabellina, while it showed external features clearly unusual among the aeolidaceans :

rhinophores and oral tentacles enlarged at the base and small papillae flanking the pericardial

area. Faced with the possibility of proposing a new genus, we decided to give more

taxonomical value to the internal characters, the location of the anus and nephroproct, and the

ceratal arrangement, so that we retained the species F. insolita within Flabellina (Garcia-

Gomez and Cervera, 1989).

In our view, the case of Algarvia is also different. Although the internal characters of this

genus do not differ clearly from those of other genera of the family, we have not been able to

place our specimens in any known genus of Facelinidae taking into consideration jointly

internal and external (especially the location of the anus and nephroproct, ceratal arrangement

and cephalic enlargements) characters. Therefore, we think the whole of external characters

together with the presence of a smooth mandibular masticatory border are sufficient to

propose this new genus, which is compared in Table I with all facelinid genera that have only a

seminal receptacle and the anterior ceratal cluster arranged in rows (genera of the subfamily

Table I. — Comparison of Algarvia with those facelinid genera that has only a seminal receptacle and the anterior ceratal cluster arranged in rows.

Genera

Cephalic

ENLARGEMENTS

Rhinophores ceratal

CLUSTER

Posterior

ceratal

CLUSTER

Foot

corners

Mastica- Genital

TORY BORDER PORE

Nephtoproct

Penis

Phidiana Gray,

1850

—

Smooth, exceptio- Rows

nally with some

rings

Rows

Rounded

Denticulate

Prepericardial

or interhepa-

tic

Interhepatic

With a terminal

hollow spine

Facelina Alder

and Hancock,

1855

Lamellate, excep- Rows, rare-

tionally tubercu- ly with an

late or smooth arch

Rows and

arches

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Interheparic

With spines (rarely

absent) often with

penial gland

Hermissenda

—

Perfoliate Rows

Rows

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Interhepatic

Papillate

Bergh, 1879

Caloria Trin-

chese, 1888

—

Papillate or Rows

smooth

Row

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Interhepatic

Simple, unarmed

Moridilla

Bergh, 1888

—

Smooth, papillate Rows

or lamellate

Rows

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Interhepatic

Simple, unarmed

Facelinella

Baba, 1949

—

Lamellate or Rows

smooth

Rows

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Postpericardial

With spines

Rolandia, Pru-

vot-Fol, 1951

—

Lamellate or an- Rows

nulate

Rows

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Unarmed, with ac-

cesory penial leaf

Facelinopsis Pru-

vot-Fol, 1954

Some lamellae Rows

Rows, ex¬

ceptionally

some arch

Rounded

Denticulate

Interhepatic

Unarmed, with ac-

cesory penial leaf

Palisa Edmunds,

1964

—

Papillate Rows

Arches and

rows

Tentacular

Slightly den¬

ticulate

Interhepatic

Simple, unarmed

Pruvotfolia Tar-

—

Perfoliate Rows

Rows

Tentacular

Denticulate

Interhepatic

With spines

dy, 1969

Emarcusia Rol¬

ler, 1972

—

Smooth Rows

Rows

Rounded

Denticulate

Prepericardial

With a tubular sty¬

let

Learchis Bergh,

1896

—

Smooth or annu- Rows

nulate

Rows or

arches

Tentacular

Denticulate

Prepericardial

Interhepatic

Unarmed

Algarvia n. gen.

Some lamellae Rows

(they can be in¬

terrupted in front

and/or behind

Rows

Tentacular

Smooth

Interhepatic

Simple, unarmed

740 —

Facelininae, according to Miller, 1974), except Antonietta Schmekel, 1966, which also has

gametolytic gland. From this Table, we can infer that Algarvia is the only one of the compared

genera that possesses smooth mandibular masticatory border. Other facelinid genera with

smooth mandibular masticatory border are Antonietta Schmekel, 1966, Dicat a Schmekel, 1967,

Hermosita Gosliner & Behrens, 1986, Phyllodesmopsis Risso-Dominguez, 1964, and Jason

Miller, 1974, but the three former possess gametolytic gland, and, except Antonietta, the

remaining genera have the anterior ceratal cluster arranged in arches. On the other hand,

Jason has a vestigial radula. Moreover, the cephalic enlargement on each side of the head is a

character unknown in any other aeolidacean.

Acknowledgements

We deeply thank Dr. P. Bouchet for his kind invitation to participate in the International Marine

Biological Expedition “Algarve-88” and S. F. Garcia-Martin for his help in collection of the data for

this work.

This paper has been partially supported by the project PN87-0397 of the “ Comisiôn Interministerial

de Ciencia y Tecnologia” of Spain (CICYT).

REFERENCES

Cattaneo, R., and G. Barletta, 1984. — Elenco preliminare dei molluschi opistobranchi viventi nel

Mediterraneo (Sacoglossa, Pleurobrancomorpha, Acochlidacea, Aplysiomorpha, Nudibranchia).

Boll. Malacol., 20 (9-12) : 195-218.

Cattaneo-Vietti, R., and T. E. Thompson, 1989. — Mediterranean Opisthobranchs Molluscs : a

zoogeographic approach. Boll. Malacol., 25 (5-8) : 183-204.

Cervera, J. L., and J. C. Garcia, 1986. — Moluscos opistobranquios del litoral occidental andaluz :

nuevas aportaciones faunisticas. Iberus, 6 (2) : 201-207.

Cervera, J. L., J. Templado, J. C. Garcia-Gomez, M. Ballesteros, J. A. Ortea, F. J. Garcia, J. Ros

and A. A. Luque, 1988. — Catâlogo actualizado y comentado de los Opistobranquios (Mollusca,

Gastropoda) de la Peninsula Ibérica, Baléares y Canarias, con algunas referencias a Ceuta y la Isla

de Alborân. Iberus , suppl. 1 : 1-83.

Edmunds, M., 1970. — Opisthobranchiate Mollusca from Tanzania. II. Eolidacea (Cuthonidae,

Piseinotecidae and Facelinidae). Proc. malac. Soc. Lond., 38 : 83-100.

Edmunds, M., and H. Just, 1983. — Eolid nudibranchiate mollusca from Barbados. J. Moll. Stud., 49 :

185-203.

Garcia-Gomez, J. C., 1984. A new species of Flabellina (Gastropoda, Nudibranchia) from Gibraltar

Strait (Southern Spain). Vie Milieu, 34 (1) : 61-64.

Garcia-Gomez, J. C., and J. L. Cervera, 1989. — A new species of the aeolid genus Flabellina

(Nudibranchia) from the Strait of Gibraltar. J. Moll. Stud., 55: 411-417.

Garcia-Gomez, J. C., J. L. Cervera and F. J. Garcia. — Description of Eubranchus linensis n. sp.

(Mollusca : Nudibranchia), with remarks on the Diaulie in Nudibranchs. J. Moll. Stud., in press, a.

Garcia-Gomez, J, C., J. L. Cervera, F. J. Garcia and C. M. Lopez de La Cuadra, 1989. — Resultados

de la campana internacional de biologia marina « Ceuta-86 » : Moluscos Opistobranquios. Boll.

Malacol., 25 (5-8) : 223-232.

— 741 —

Garcia-Gomez, J. C, J. L. Cervera, F. J. Garcia, J. A. Ortea, S. F. Garcia-Martin, A. Medina and

L. P. Burnay. — Resultados de la Campana Internacional de Biologia Marina « ALGARVE-

88 » : Moluscos Opistobranquios. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., in press, b.

Garcia-Gomez, J. C., and T. E. Thompson. — A new species of Spurilla (Nudibranchia) from the

Andalousian Atlantic coast of Spain. J. Moll. Stud., in press.

Gosliner, T. M., 1980. — The systematics of the Aeolidacea (Nudibranchia : Mollusca) of the Flawaiian

Islands, with description of two species. Pacif. Sci., 33 (1) : 37-77.

— 1987. — Nudibranchs of Southern Africa. A guide to Opisthobranch Molluscs of Southern

Africa. Sea Challengers and Jeff Hamman. California.

Gosliner, T. M., and D. W. Behrens, 1986. — Two new species and genera of aeolid nudibranchs from

the tropical Eastern Pacific. Veliger, 29 (1): 101-113.

Gosliner, T. M., and R. J. Griffiths, 1981. — Description and revision of some South Africa

aeolidacean Nudibranchia (Mollusca, Gastropoda). Ann. S. Afr. Mus., 86 : 1-42.

Just, H., and M. Edmunds, 1985. — North Atlantic nudibranchs (Mollusca) seen by Henning Lemche.

Ophelia , suppl. 2 : 1-150.

Marcus, Er., 1958. — Western Atlantic opisthobranchiate gastropods. Am. Mus. Novit., 1906 : 1-82.

Miller, M. C., 1974. — Aeolid nudibranchs (Gastropoda : Opistobranchia) of the family Glaucidae from

New Zealand waters. Zool. J. Linn. Soc., 68 : 31-61.

Platts, E., 1985. — An annotated list of the North Atlantic Opisthobranchia (excluding Thecosomata

and Gymnosomata). Ophelia, suppl. 2 : 150-170.

Rudman, W. B., 1980. — Aeolid opistobranch molluscs (Glaucidae) from the Indian Ocean and the

south-west Pacific. Zool. J. Linn. Soc., 68 : 139-172.

— 1982. — The taxonomy and biology of further aeolidacean and arminacean nudibranch molluscs

with a symbiotic zooxanthellae. Zool. J. Linn. Soc., 74 : 147-196.

Schmekel, L., and A. Portmann, 1982. — Opistobranchia des Mittelmeeres. Springer-Verlag, Berlin,

Germany.

Thompson, T. E., and G. H. Brown, 1984. — Biology of Opistobranch Molluscs. Vol. II. Ray Society,

London.

Willan, R. C., 1987a. — Phylogenetic systematics and zoogeography of Australian nudibranchs. 1.

Presence of the aeolid Godiva quadricolor (Barnard) in Western Australia. J. Malac. Soc. Aust., 8 :

71-85.

— 19876. — Description of a new aeolid nudibranch (Mollusca : Opistobranchia) belonging to the

genus Phidiana. N. Z. J. Zool., 14 : 409-417.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11 , 1989,

section A, n" 4 : 743-753.

Nouvelles espèces de Coccidies Eimeriidae

des genres Eimeria Schneider, 1875,

et Epieimeria Dykova et Lom, 1981,

parasites de Poissons marins méditerranéens

par Fouad Daoudi, Branko Radujkovic, Adam Marquès et Georges Bouix

Résumé. — Dans ce travail nous décrivons cinq espèces nouvelles de Coccidies parasites de Poissons

marins méditerranéens appartenant aux genres Eimeria Schneider, 1875, et Epieimeria Dykova et Lom,

1981 : Eimeria smaris n. sp., parasite de l’intestin moyen de Spicara smaris; Eimeria raibauti n. sp.,

parasite des cæca pyloriques de Trisopterus minutas; Eimeria triglae n. sp., ceux de Trigla lucerna et de

Trigla lyra ; Eimeria symphodi n. sp., l’intestin postérieur de Symphodus rostratus ; Epieimeria puytoraci n.

sp., l’intestin antérieur de Symphodus tinea.

Abstract. — In this paper, five new species of Coccidia parasites of mediterranean marine fishes are

described. These species belong to two genera : Eimeria Schneider, 1875, and Epieimeria Dykova and

Lom, 1981. The species recorded are as follows : Eimeria smaris n. sp, found in the middle part of the

intestine of Spicara smaris; Eimeria raibauti n. sp. in the pyloric cæca of Trisopterus minutus; Eimeria

triglae n. sp. in the pyloric cæca of Trigla lucerna and Trigla lyra ; Eimeria symphodi n. sp. in the posterior

part of the intestine of Symphodus rostratus and at last, Epieimeria puytoraci n. sp. inhabiting the anterior

part of the intestine of Symphodus tinea.

F. Daoudi, Université Hassan II, Faculté des Sciences I, Département de Biologie, BP 5366 Maarif, Casablanca,

Maroc.

B. Radujkovic, Université « Veljko Vlahovic », Institut de Biologie Marine, 85330 Kotor, Yougoslavie.

A. Marqués et G. Bouix, Université de Montpellier II, Sciences et Techniques du Languedoc, Laboratoire d'Ichthyo-

logie et de Parasitologie Générale, place Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex I, France.

Introduction

A la suite de nos recherches entreprises depuis 1985 sur les protozooses de Poissons

marins méditerranéens, de nombreuses formes apparentées aux Coccidies ont été rencontrées.

Cinq d’entre elles sont originales et suffisamment abondantes pour proposer pour elles une

description spécifique. Ainsi, se poursuivent les travaux entrepris à la fin du siècle dernier par

Thélohan (1892-1894), Labbé (1896), Léger et Hollande (1922) et plus récemment Lom et

Dykova (1981-1982), Dykova et Lom (1983), Daoudi et al. (1987).

Matériel et méthodes

Les poissons-hôtes ont été récoltés en Méditerranée occidentale au large de Banyuls ou de

Sète (golfe du Lion, France) et en Adriatique au large de Kotor (Yougoslavie) durant les

années 1985-1987. Pêchés au chalut ou aux carrelets, ils ont été maintenus vivants dans des

bacs d’élevage jusqu’au moment de leur dissection ou examinés frais sur le lieu de leur capture

(navire scientifique « Professeur G. PETIT », Banyuls-sur-Mer). Des frottis et des appositions

sont pratiqués pour tous les organes des poissons étudiés ; les observations des oocystes ainsi

que les mesures en micromètres sont effectuées sur au moins trente oocystes. Les tissus

parasités, fixés au Bouin aqueux, au Carnoy ou au formol neutre à 10%, sont inclus dans la

paraffine. Nous avons coloré des coupes de 4 à 7 jxm d’épaisseur au Giemsa, à l’hématoxyline-

éosine ou à l’hématoxyline ferrique.

Le matériel-type est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, et

enregistré sous les numéros p XII 20-21-22-23-24.

RÉSULTATS

Eimeria smaris n. sp.

(Fig. 1 et 6)

Hôte : Spicara smaris (Linné, 1758).

Localité : Baie de Kotor (Yougoslavie), 1985.

Taux d’infestation : 4 Poissons parasités sur 20 étudiés.

Localisation dans l’hôte : Épithélium de l’intestin moyen.

Description

L’oocyste sphérique, 9,2 (8-9,5) pm de diamètre, présente une paroi très fine. Sur des

frottis du contenu intestinal, les oocystes (2 à 4) s’observent englobés dans une substance très

réfringente provenant des cellules hôtes détruites et plus connue sous le nom de « corps

jaune ». A l’intérieur de l’oocyste il n’y a ni résidu ni globules polaires. Les sporocystes ovoïdes

5,4 (5-6,5) x 4,3 (4-4,5) p.m (fig. 6) montrent à l’une de leurs extrémités un épaississement de la

paroi faisant saillie et traversé par un petit canal, le tout entourant le corps de Stieda. Une

masse sphérique ou ovoïde, d’une trentaine de petits granules réfringents, limitée par une

membrane simple, correspond au résidu sporocystique. Les deux sporozoites vermiformes

(5 x 1,5 [xm) sont disposés face à face ou en travers, à l’intérieur du sporocyste. Sur les coupes

histologiques de l’épithélium intestinal moyen, seuls des oocystes matures sont observés dans le

cytoplasme périnucléaire des cellules hôtes.

— 746 —

Affinités taxonomiques

Cette espèce ressemble à Eimeria moronei Molnar et Fernando, 1974, parasite de l’intestin

de Morone americana mais en diffère par la taille légèrement plus grande de ses oocystes et

sporocystes ainsi que par la forme du corps de Stieda et du résidu sporocystique. Elle n’est

identique à aucune autre Coccidie de Poissons; en l’occurrence elle est nouvelle et nous la

nommons Eimeria smaris n. sp., par référence au Poisson hôte.

Eimeria raibauti n. sp.

(Fig. 2 et 7 à 10)

Hôte : Trisopterus minutus (Linné, 1758).

Localités : Banyuls-sur-Mer et Sète, 1986 (France); mer Adriatique (Yougoslavie), 1985.

Taux d’infestation : 4 Poissons parasités sur 28 étudiés.

Localisation dans l’hôte : Épithélium des cæca pyloriques.

Description

L’aspect de l’oocyste est variable ; il est sphérique : 33 (30-35) gm ou légèrement

ellipsoïdal 37,2 (35-40) n 30,5 (29-33) p.m (fig. 7). La paroi a une structure membranaire très

fine. A l’intérieur de l’oocyste, il n’y a ni résidu ni globules polaires. Le volume occupé par les

sporocystes ne dépasse pas la moitié de celui de l’oocyste. Suivant la mise au point, les

sporocystes sont ovoïdes ou ellipsoïdaux (fig. 8-9). Ils mesurent 16,7 (15,5-18,5) x 10,3 (9-

11) gm et montrent à l’une de leurs extrémités un épaississement de la paroi, traversé par un

canal de 0,6 fxm de diamètre, le tout entourant le corps de Stieda. Une structure ovalaire (4 x

3 |im) réfringente et très éosinophile, représente le sous-corps de Stieda (fig. 9). La vue polaire

des sporocystes révèle leur section hexagonale (fig. 10). Les sporozoites vermiformes (15 x

3,5 urn), incurvés à leurs bouts, sont enroulés l’un autour de l’autre ou disposés face à face, ne

se touchant que par leurs extrémités. Chaque sporozoite renferme deux globules réfringents,

l’un ovalaire et l’autre oblong. Un agrégat de granules réfringents, dans la partie médiane du

sporocyste, correspond au résidu sporocystique (fig. 8). Sur les coupes histologiques, nous

n’avons observé que des oocystes à différents stades de maturité, logés dans l’épithélium

intestinal des cæca pyloriques.

Affinités taxonomiques

Par la forme et surtout par la grande taille de ses sporocystes de type eimerien, l’espèce

parasitant le Capelan se différencie des trois espèces possédant des sporocystes à section

transversale hexagonale : Crystallospora crystalloides (Thélohan, 1893), Eimeria hexagona

Lom et Dykova, 1981, et Epieimeria anguillae (Léger et Hollande, 1922). Mise à part la grande

taille de ses stades de dissémination, Eimeria raibauti présente une autre particularité, assez

rare chez les Coccidies de Poissons, il s’agit du sous-corps de Stieda seulement présent chez

— 747 —

Fig. 6-11. — 6, Eimeria smaris n. sp., quatre sporocystes matures (frottis frais) ( x 3 300). — 7 à 10, Eimeria raibauti

n. sp. : 7, oocyste mature (frottis frais) ( x 1 000) ; 8, sporocystes matures (frottis frais) ( x 750) ; 9, sporocystes

colorés montrant les deux sporozoites, le corps de Stieda (CS) et le sous-corps de Stieda (SCS) (x 1 500); 10,

section hexagonale d’un sporocyste (x 1600). — 11, Eimeria triglae n. sp., oocyste mûr montrant la section

hexagonale d'un sporocyste (flèche) ( x 1 950).

— 748 —

Epieimeria isabellae Lom et Dykova, 1982. Aucune autre Coccidie parasitant les Poissons

Gadidae n’est similaire à l’espèce étudiée ici. Par conséquent, nous la considérons comme étant

nouvelle et nous l’appelons Eimeria raibauti n. sp., la dédiant au Professeur André Raibaut de

l’USTL de Montpellier.

Eimeria triglae n. sp.

(Fig. 3 et 11)

Hôtes : Trig la lucerna Linné, 1758; Trig la lyra Linné, 1758.

Localités : Sète (1984); Banyuls-sur-Mer (1986); Grau-du-Roi (1987).

Taux d’infestation : 4 Poissons parasités sur 9 étudiés pour T. lucerna ', 4 Poissons parasités sur 8

étudiés pour T. lyra.

Localisation dans l’hôte : Épithélium des cæca pyloriques.

Description

L’oocyste est sphérique, entouré par une paroi de très faible épaisseur. Les quatre

sporocystes empaquetés mesurent 9,8 (19,5-1 l)fxm de diamètre. Les sporocystes d’aspect

ovoïde ou ellipsoïdal, suivant la mise au point, font 7,3 (7-8) x 5 (4,5-5,5) u.m. La vue polaire

de ces sporocystes révèle leur section hexagonale parfaite (fig. 11). Au niveau de l’une des

extrémités du sporocyste, l’épaississement de la paroi forme un col saillant encerclant le corps

de Stieda. Les deux sporozoites, de forme allongée, sont enroulés l’un autour de l’autre ou

disposés face à face à l’intérieur du sporocyste. Le résidu est formé par quatre à six petits

granules réfringents. La sporogonie de cette espèce est cytoplasmique à l’intérieur de

l’épithélium des cæca pyloriques.

Affinités taxonomiques

Par la morphologie de ses sporocystes, cette espèce est comparable à Epieimeria anguillae

(Léger et Hollande, 1922), à Eimeria hexagona Lom et Dykova, 1981, et à Eimeria raibauti n.

sp. Les deux dernières espèces se distinguent de Eimeria triglae par la nature de leurs hôtes

(Gadidae) et surtout par la taille plus grande de leurs spores. Epieimeria anguillae par son

développement épicellulaire, par la morphologie du corps de Stieda (formé de papilles) et par

la nature compacte du résidu sporocystique, se différencie aisément de l’espèce des cæca

pyloriques des Trigles. Par conséquent, elle est considérée comme étant nouvelle et portera le

nom de Eimeria triglae n. sp. par référence aux Poissons hôtes.

— 749 —

Eimeria symphodi n. sp.

(Fig. 4 et 12 à 14)

Hôte : Symphodus rostratus (Bloch, 1797)

Localités : Banyuls-sur-Mer (France), 1986; Baie de Kotor (Yougoslavie), 1985.

Taux d’infestation : 5 Poissons parasités sur 24 étudiés.

Localisation dans l’hôte : Épithélium de l’intestin postérieur et du rectum.

Description

L’oocyste est sphérique, 17,3 (16-19)pm (fig. 12, 13), entouré par une paroi très fine et

facilement déformable ce qui lui donne parfois un aspect subsphérique (16-17,5) x (18-19) pm.

Il n’y a pas de résidu oocystique ni de granules polaires. Les sporocystes ellipsoïdaux, 12,1 (11-

13) x 5,8 (5,5-6,3) p.m, n’ont pas d’arrangements précis dans l’oocyste et présentent à l’une de

leurs extrémités un épaississement circulaire de la paroi qui entoure le corps de Stieda. Deux

sporozoites vermiformes (9x2 p.m) sont contenus dans chaque sporocyste et sont disposés le

plus souvent dans le sens de la longueur. Deux larges globules réfringents (2,5 pm) existent

dans chaque sporozoite et encadrent le noyau (fig. 14). Un groupe de petits granules

réfringents (0,3 (im) agglomérés le plus souvent dans la partie médiane du sporocyste, forme le

résidu sporocystique. La taille moyenne de ce dernier est de (3,5 x 5)^m.

Affinités taxonomiques

Cette espèce est comparable à plusieurs autres Coccidies parasitant les Poissons

perciformes notamment Eimeria cobitis Stankovitch, 1923, Eimeria macroresidualis Shulman et

Zaika, 1962, Eimeria misgurni Stankovitch, 1924, et Eimeria variabilis (Thélohan, 1893)

Reichonow, 1921. Les trois premières espèces diffèrent de la Coccidie de S. rostratus par

l’absence du corps de Stieda au niveau des sporocystes et par la taille et la morphologie.

Eimeria variabilis, à l’origine décrite par Thélohan chez cinq hôtes Téléostéens dont un

Labridae, Crenilabrus (Symphodus) melops, a été revue par Davies (1978) chez Cottus bubalis.

Compte tenu de cette dernière description, il existe plusieurs différences entre les deux espèces :

l’absence du résidu sporocystique et des globules réfringents du sporozoite chez Eimeria

variabilis, lesquels sont toujours présents chez Eimeria symphodi, ainsi que la taille plus grande

des sporocystes de cette dernière espèce que nous considérons comme étant nouvelle sous le

nom de Eimeria symphodi n. sp., en référence au Poisson hôte.

Epieimeria puytoraci n. sp.

(Fig. 5 et 15 à 17)

Hôte : Symphodus tinea (Linné, 1758).

Localités : Banyuls-sur-Mer (France), 1986; Baie de Kotor (Yougoslavie), 1985.

Taux d’infestation : 15 Poissons parasités sur 61 étudiés.

Localisation dans l’hôte : Épithélium de l’intestin antérieur.

— 750 —

Fig. 12-17. — 12 à 14, Eimeria symphodi n. sp. : 12, oocyste dans l’épithélium intestinal (x 750); 13, oocyste mûr

(frottis frais) (x 2000); 14, oocyste rompu libérant les sporocystes matures (frottis frais) (x 2000). — 15 à 17,

Epieimeria puytoraci n. sp. : 15, oocystes intra-épithéliaux (x 800); 16, trophozoite (TR) saillant au-dessus des

microvillosités (MV) dans la lumière intestinale (x 9200); 17, série de macrogamètes épicellulaires (x 1000).

— 751

Description

L’oocyste sphérique, de 13,7 ( 13-14,5) [xm de diamètre, montre une paroi fragile et de

faible épaisseur se rompant très facilement. Quatre à sept globules réfringents sphériques, de

diamètre variable (1 à 2fxm), dispersés dans l’oocyste constituent le résidu oocystique. Les

sporocystes ellipsoïdaux : 8,9 (8,5-10) x 5 (4,5-5,5) fxm (fig. 5) montrent à leur extrémité la

moins arrondie un épaississement de la paroi qui entoure un canalicule de faible diamètre et le

corps de Stieda. Une dizaine de petits granules réfringents, agglomérés dans la région médiane

du sporocyste, forment le résidu sporocystique. Les deux sporozoites vermiformes (7 x

1,5 fxm), disposés face à face dans le sporocyste, possèdent un globule réfringent au niveau de

leur bout le plus arrondi. Les oocystes sont logés dans l’épithélium de l’intestin antérieur, au

niveau des noyaux (fig. 15). Tous les autres stades de développement sont épicellulaires, des

jeunes trophozoites jusqu’aux zygotes (fig. 16). Le premier type de méronte est caractérisé par

la production d’un nombre faible de mérozoïtes (4 à 6). Ces mérontes sont sphériques, de 5 |xm

de diamètre, avec des mérozoïtes de 5 x 2-2,5 |xm. Les mérontes appartenant au second type

sont sphériques (6,5 |xm de diamètre) à subsphériques (7,5 x 5 urn). A l’issue de leur

développement, ils produisent dix à douze mérozoïtes (4,5 x 1,5 |xm) sans reliquat de

formation. Les microgamétocytes, au terme de leur croissance, sont sphériques (9fxm de

diamètre) ou ovalaires (6 x 10 |xm). Les microgamètes apparaissent filiformes et disposés de

façon concentrique autour d’un petit résidu cytoplasmique central. Les jeunes macrogamètes

(7x6 |xm) sont caractérisés par leur noyau nucléolé et un cytoplasme légèrement granuleux.

En fin de croissance, ces macrogamètes font de 10 à 12 fxm de diamètre et présentent un

nombre important de granules cytoplasmiques (fig. 17).

Sur des frottis de l’intestin, à plusieurs reprises, nous avons observé des zygotes (oocystes

non sporulés) ovoïdes, 8-9 x 12-13 [xm, qui sont libérés vers le milieu extérieur où ils

poursuivent leur développement. Il semblerait donc qu’il existe deux possibilités permettant la

sporulation des oocystes; la première est endogène dans l’épithélium de l’intestin antérieur

(fig. 15), la seconde est exogène dans le milieu extérieur, comme l’ont décrit Molnar et Baska

(1986) pour Epieimeria anguillae.

Affinités taxonomiques

De la même façon que Epieimeria anguillae (Léger et Hollande, 1922), Epieimeria isabellae

Lom et Dykova, 1982, et Epieimeria lomae (Daoudi et al., 1987), les stades de mérogonie et de

gamogonie de l’espèce du Crénilabre paon évoluent en position sus-épithéliale, attachés à la

région apicale de la cellule hôte et faisant saillie dans la lumière intestinale. Quant à la

sporogonie, elle peut se dérouler dans l’épithélium intestinal ou dans le milieu extérieur,

comme chez Epieimeria anguillae. Par conséquent, cette Coccidie doit être actuellement classée

dans le genre Epieimeria Dykova et Lom, 1981. Plusieurs détails différencient cette espèce des

trois Epieimeria déjà citées : notamment la morphologie et la taille des sporocystes, la forme

du corps de Stieda, le résidu sporocystique et l’existence des globules réfringents à l’intérieur de

l’oocyste; elle est aussi distincte de Eimeria banyulensis Lom et Dykova, 1982; Eimeria

catalana Lom et Dykova, 1981, Eimeria roussillona Lom et Dykova, 1981 et Eimeria variabilis

(Thélohan, 1893), toutes parasites de Poissons Labridae. Par conséquent, elle apparaît

— 752 —

nouvelle et est nommée Epieimeria puytoraci n. sp., en hommage à M. le Pr. de Puytorac, de

l’Université de Clermont-Ferrand.

Conclusions

Avec les cinq formes décrites dans le présent travail, 28 espèces de Coccidies sont

identifiables chez les Poissons méditerranéens (Dykova et Lom, 1983; Daoudi et Marquès,

1987; Daoudi et al., 1987).

Chez les Poissons la localisation épicellulaire semble plus fréquente qu’on ne le pensait

autrefois. La dénomination « épicellulaire » ne signifie pas forcément une position extracellu¬

laire. En effet, les observations de Molnar et Basra (1986), Daoudi (1987), Paperna et

Landsberg (1987) montrent que ces parasites sont véritablement intracellulaires mais

ectoplasmiques, d’où leur saillie au niveau de la lumière intestinale. Un certain nombre de

Coccidies dont la localisation dans la cellule hôte justifie leur actuelle position générique —

Epieimeria pour les positions épicellulaires et Nucleoeimeria (Daoudi, 1987) pour les formes

intranucléaires — pourront être regroupées à la lumière de nouvelles études dans des

ensembles à créer. Ces derniers devront alors prendre en compte le cycle du parasite. Les

travaux de Landau et al. (1975), Solangi et Overstreet (1980), Paterson et Desser (1982),

Fournie et Overstreet (1983), Bouix (1985) indiquent la nécessité d’hôtes intermédiaires

obligatoires ou de concentration, dans quelques cas de Coccidies de Poissons. Overstreet et

al. (1984) ont créé pour cela la famille des Calyptosporidae pour les formes hétéroxènes à

oocystes tétrasporés et à sporocystes dizoïques.

D’autres caractères peuvent influer comme le sous-corps de Stieda, élément assez constant

chez les Coccidies de Vertébrés terrestres mais présent uniquement chez deux Coccidies de

Poissons ( Epieimeria isabellae et Eimeria raibauti), de genre différent.

Toutefois les oocystes, forme de dissémination résultant de la reproduction sexuée, la

localisation et leurs hôtes restent le moyen le plus adapté et le plus sûr pour la détermination

des Coccidies de Poissons.

Ce travail a été réalisé dans le cadre d’un accord interuniversitaire franco-yougoslave entre

l’Université « Veljko Vlahovié » de Titograd (Institut de Biologie Marine de Kotor) et l’Université de

Montpellier (Montpellier II, Sciences et Techniques du Languedoc).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bouix, G., 1985. — Problèmes actuels concernant les cycles de développement des Protozoaires parasites

de Poissons : holoxénie ou hétéroxénie. J. Protozool., 32 A : 106.

Daoudi, F., 1987. — Coccidies et coccidioses de Poissons méditerranéens : Systématique, Ultrastructure

et Biologie. Thèse Doctorat, U.S.T.L., Montpellier, 300 pp.

Daoudi, F., et A. Marquès, 1987. — Eimeria bouixi n. sp. et Eimeria dicentrarchi n. sp. (Sporozoa,

Apicomplexa) Coccidies parasites du Loup Dicentrarchus labrax (Linné , 1758) en région

languedocienne. Annls Sci. nat., Zool., Paris, 8 : 237-242.

— 753 —

Daoudi, F., B. Radujkovic, A. Marquès et G. Bouix, 1987. — Nouvelles espèces de Coccidies

(Apicomplexa, Eimeriidae) des genres Eimeria Schneider, 1875 et Epieimeria Dykova et Lom, 1981,

parasites de Poissons marins de la baie de Kotor (Yougoslavie). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4 e sér., 9, section A, (2) : 321-332.

Davies, A. J., 1978. — Coccidian parasites of intertidal fishes from Wales : Systematics, development and

cytochemistry. J. Protozool., 25 : 15-21.

Dykova, L., et J. Lom, 1981. — Fish Coccidia : critical notes on life cycles, classification and

pathogenecity. J. Fish. Dis., 4 : 487-505.

Dykova, I., et J. Lom, 1983. — Fish Coccidia : an annotated list of described species. Folia Parasit.. 30 :

193-208.

Fournie, J. W., et R. M. Overstreet, 1983. — True intermediate hosts for Eimeria funduli

(Apicomplexa) from estuarine fishes. J. Protozool., 30 (4) : 672-675.

Labbé, A., 1896. — Recherches zoologiques, cytologiques et biologiques sur les Coccidies. Archs Zool.

exp. gén., 4 : 517-654.

Landau, L, M. Marteau, I. Golvan, A. G. Chabaud, et Y. Boulard, 1975. — Hétéroxénie chez les

Coccidies intestinales de Poissons. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 281 : 1721-1723.

Léger, L., et A. C. Hollande, 1922. — Coccidie de l’intestin de l’Anguille. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci.,

Paris, 175 : 999-1002.

Lom, J., et I. Dykova, 1981. — New species of the genus Eimeria (Apicomplexa : Coccidia) from marine

fish. Z. ParasitK.de, 66 : 207-220.

Lom, J., et I. Dykova, 1982. — Some marine fish Coccidia of genera Eimeria Schneider, Epieimeria

Dykova et Lom and Goussia Labbé. J. Fish. Dis., 5 : 309-321.

Molnar, K., et F. Basra, 1986. — Light and electron microscopic studies on Epieimeria anguillae (Léger

et Hollande, 1922), a Coccidium parasitizing the European eel, Anguilla anguilla L. J. Fish. Dis., 9 :

99-110.

Molnar, K., et C. H. Fernando, 1974. — Some new Eimeria (Protozoa, Coccidia) from freshwater fishes

in Ontario, Canada. Can J. Zool., 52 : 413-419.

Overstreet, R. M., W. E. Hawkins et J. W. Fournie, 1984. — The coccidian genus Calyptrospora n. g.

and family Calyptosporidae n. fam. (Apicomplexa) with members infecting primary fishes. J.

Protozool.. 31 : 332-339.

Paperna, L, et J. H. Landsberg, 1987. — Tubular formations extending from parasitophorous vacuoles

in gut epithelial cells of cichlid fish infected by Eimeria (s.l.) vanasi. Dis. aquat. Org., 2 : 239-242.

Paterson, W. B., et S. S. Desser, 1982. — The biology of two Eimeria species (Protista : Apicomplexa) in

their mutual fish hosts in Ontario. Can. J. Zool., 60 : 764-775.

Reichenow, E., 1921. — In : S. Prowazek W. Woller (Eds). Handsbuch der pathogenen Protozoen,

Bd 3, 1.

Schulmann, S. S., et G. A. Shtein, 1962. — In : B. E. Bykhosky (Ed.), Key to parasites of freshwater

fish of the USSR. Acad. Sci. USSR Moscou-Leningrad : 197 p.

Solangi, M. A., et R. M. Overstreet, 1980. - Biology and pathogenesis of the Coccidium Eimeria

funduli infecting killifishes. J. Parasit., 66 (3) : 513-526.

Stankovitch, S., 1924. - Eimeria misgurni n. sp, et Eimeria cobitis n. sp., deux nouvelles Coccidies des

Poissons d’eau douce. C. r. Séanc. Soc. Biol., Paris, 90 : 255-258.

Thélohan, P., 1892. — Sur quelques Coccidies nouvelles parasites des Poissons. C. r. Séanc. Soc., Biol.,

Paris, 28 : 152-171.

— 1893. — Nouvelles recherches sur les Coccidies. C. r. hebd. Séanc. Sci., Paris, 117 : 247-249.

1894. — Nouvelles recherches sur les Coccidies. Archs Zool. exp. gén., 32 : 541-573.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n“ 4 : 755-762.

Liste des Capillaria (Nematoda, Capillariinae)

parasites de Mammifères africains

par Jean-Lou Justine

Résumé. — Des listes bibliographiques parasites/hôtes et localités et hôtes/parasites sont données

pour les Capillaria signalés chez des Mammifères autochtones et introduits en Afrique, chez des

Mammifères africains en Zoos, chez l’Homme en Afrique et aussi pour quelques infections expérimentales

de Mammifères de laboratoire d’origine africaine. Environ 25 espèces de Capillaria ont été signalées, chez

une cinquantaine d’espèce d’hôtes.

Mots-clés. — Capillaria, Nematoda, Capillariinae, hôtes, Mammalia, Homme, Afrique, zoos, listes,

bibliographie.

Abstract. — Bibliographie check-lists of parasites and their hosts and locality, and lists of hosts and

their parasites are given for Capillaria from african mammals, both native and introduced, for captive

african mammals in Zoos, from Man in Africa, and also for some experimental infections of laboratory

animals of african origin. About 25 species of Capillaria have been reported, from about 50 species of

hosts.

Key-words. — Capillaria, Nematoda, Capillariinae, hosts, Mammalia, Man, Africa, zoos, check-lists,

bibliography.

J.-L. Justine, Laboratoire des Vers, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

Cette liste a été préparée à partir des sources classiques (Skrjabin, Shikhobalova et

Orlov, 1957 ; Helminthological Abstracts, Zoological Record, Index-Catalogue of Medical

and Veterinary Zoology). Elle concerne surtout les Mammifères vivant en Afrique, autochto¬

nes et importés, et aussi quelques mentions à propos de Mammifères d’origine africaine dans

des Zoos d’autres continents et d’infestations expérimentales de Mammifères de laboratoire

d’origine africaine.

Round (1968) citait seulement quatre espèces de Capillaria en Afrique. Pour les

Chiroptères, Anciaux de Favaux (1984) ne citait aucun Capillaria. Cette liste ne prétend pas

être complète; elle a comme intérêt de montrer le petit nombre d’espèces de Capillariinae

connus, minuscule par rapport à la variété de la Faune mammalienne dans le continent

africain.

Les noms des hôtes ont été mis à jour autant que possible selon l’ouvrage de Honacki,

Kinman et Koeppl (1982). Le classement systématique suit aussi cet ouvrage. Les Capillariinae

sont tous placés dans le genre Capillaria, en accord avec les synonymies génériques proposées

par Anderson et Bain (1982).

— 756 —

Liste parasites/hôtes

(par ordre alphabétique)

C. aerophila (Creplin, 1839) Travassos, 1915, chez l’Homme au Maroc (Coudert, Despeignes

et Battesti, 1972).

C. africana (Khalil, 1977) [= Skrjabinocapillaria africana Khalil, 1977], chez Crocidura fumosa

en Tanzanie (Khalil, 1977).

C. annulosa (Dujardin, 1845) Travassos, 1915, chez Apodemus sylvaticus en Tunisie (Bernard,

1963, 1967, 1987).

C. bacillata (Eberth, 1863) Travassos, 1915, chez Apodemus sylvaticus en Tunisie (Bernard,

1963, 1967, 1987).

C. baylisi Quentin, 1966, chez Lophuromys sikapusi en République Centrafricaine (Quentin,

1966) .

C. bovis (Schnyder, 1906) Ransom, 1911, chez Ammotragus lervia en Zoo en Hollande (Jansen

et Van den Broek, 1966) et Okapia johnstoni en Zoo en Suisse (Kreis, 1950) sous le nom

C. longipes.

C. brochieri Justine, 1988, chez Pan paniscus au Zaïre (Justine, 1988).

C. brosseti Justine, 1989, chez Rhinolophus landeri au Gabon (Justine, 1989Ô).

C. chabaudi Justine, 1989, chez Rhinolophus silvestris au Gabon (Justine, 1989a).

C. corneti Baer, 1959, chez Scutisorex somereni au Zaïre (Baer, 1959).

C. erinacei Rudolphi, 1819, chez Erinaceus algirus [= Aethechinus algirus ] en Tunisie

(Bernard, 1987).

C. exigua Dujardin, 1845, chez Crocidura russula en Tunisie (Bernard, 1987).

C. feliscati Bellingham, 1840, chez Felis silvestris [= F. libyca] en Tunisie (Bernard, 1964/;,

1967) , Felis silvestris [= F. catus] en Tunisie (Bernard, 1987), Felis pardalis en Zoo en

Tunisie (Bernard, 1987) et Herpestes ichneumon en Tunisie (Bernard, 1987).

C. gabonensis Justine, 1989, chez Rhinolophus silvestris au Gabon (Justine, 1989 b).

C. gastrica (Baylis, 1926) Baylis, 1931, chez Rattus norvégiens en Tunisie (Bernard, 1963,

1987 ; Mishra et Gonzalez, 1975), chez Praomys natalensis [= Mastomys natalensis] au

Ghana (Paperna, Furman et Rothstein, 1970) et chez Rattus rattus au Nigéria (Udonsi,

1989) sous le nom C. mûris.

C. hepatica (Bancroft, 1893) Travassos, 1915, chez l’Homme en Afrique du Sud (Cochrane,

Sagorin et Wilcocks, 1957, Kallichurum et Elsdon Dew, 1961 ; Silverman, Katz et

Levin, 1983), en Côte d’Ivoire (Camain, Dor et Ranavo, 1965), en Rhodésie (Goldsmid,

1970), au Nigéria (Attah, Nagarajan, Obineche et Géra, 1983), et en Zambie, œufs

supposés venir de l’ingestion d’animaux infectés (Hira, 1976), chez Canis familiaris [= C.

domesticus] en Afrique du Sud (Smit, 1960), chez Cercopithecus aethiops en Afrique du

Sud (Fripp et Kaschula, 1974), chez Cricetomys gambianus au Nigéria (Chineme et

Ibrahim, 1984), chez Golunda campanae en Guinée (Joyeux, Gendre et Baer, 1928), chez

Pan sp. en élevage (Gasperi, 1913 ; Yamashita, 1963), chez Pan troglodytes [= P. satyrus]

en élevage (Sadun et al., 1970), en Guinée (Troisier et al., 1928) sous le nom C.

anthropopitheci, chez Rattus sp. en Afrique du Sud (Cochrane et al., 1957), chez Rattus

— 757 —

rattus en Éthiopie (Farhang-Azad et Schlitter, 1978), chez Rat tus norvegicus en

Tunisie (Mishra et Gonzalez, 1975), chez Madoqua kirki en Zoo aux USA (Parington

et Montali, 1986), chez Praomys natalensis [= Mastomys natalensis\ au Ghana

(Paperna, Furman et Rothstein, 1970), et en infections expérimentales (Geyer, 1975;

Zahner et al., 1981, et autres publications de la même équipe), chez Praomys albipes en

Éthiopie (Farhang-Azad et Schlitter, 1978), chez des Rongeurs sauvages, probable¬

ment Rattus, au Zaïre (Dubois, 1933), chez Praomys jacksoni [= Rattus (Praomys)

jacksoni jacksoni ], Lemniscomys striatus, Arvicanthis niloticus [= A. abyssinicus rubescens],

Praomys natalensis [= Mastomys coucha ugandae ], Aethomys kaiseri, Dasymys incomtus,

Tatera valida [= T. dichrura], Otomys irroratus [= O. tropicalis elgonis], Dendrohyrax

arboreus au Zaïre (Fain, 1953), et chez Otomys irroratus [= O. tropicalis elgonensis ] au

Rwanda (Fain, 1953).

C. italica Ricci, 1949, chez Myotis capaccinii en Tunisie (Bernard, 1987).

C. landauae Justine, 1989, chez Rhinolophus landeri au Gabon (Justine, 19896).

C. magnova Justine, 1989, chez Miniopterus inflatus au Gabon (Justine, 19896).

C. medjerdae Bernard, 1964, chez Mus musculus en Tunisie (Bernard, 1964a, 1987).

C. myotisis Bernard, 1987, chez Myotis myotis en Tunisie (Bernard, 1987).

C. okapi Leiper, 1935, chez Okapia johnstoni en Zoo, en Angleterre (Leiper, 1935; Baer,

1950).

C. pachykeramota (Wedl, 1856) Travassos, 1915, chez Acinonyx jubatus [? =

« Jagdleoparden »] en Europe (Wedl, 1856). Le texte original ne précise pas l’origine de

l’animal, qui existe en Asie et Afrique.

C. pearsei Baylis, 1928, chez Funisciurus leucogenys [= F. auriculatus oliviae ] et Praomys

tullbergi au Nigéria (Baylis, 1928), chez Praomys sp. [= Mastomys sp.] en République

Centrafricaine (Quentin, 1966).

C. philippinensis Chitwood, Velasquez et Salazar, 1968, chez l’Homme en Égypte (Youssef,

Mikhaïl et Mansour, 1989) et chez Praomys natalensis [= Mastomys natalensis] en

infection expérimentale (Cross et Basaca-Sevilla, 1983).

C. plica (Rudolphi, 1819) Travassos, 1915, chez Panthera pardus en Zoo en Suisse (Kreis,

1952, 1962), et Felis serval en Zoo en Suisse (Kreis, 1962).

Capillaria sp., chez l’Homme, supposé venir de l’ingestion de rongeurs, au Cameroun

(Pampiglione et Ricciardi, 1975) et en Guinée-Bissau (Pampiglione et al., 1987), chez

Bos sp. en Ouganda (Bwangamoi, 1968), chez Rattus sp. au Ghana (Paperna, Furman et

Rothstein, 1970), chez Pan paniscus au Zaïre (probablement C. brochieri) (Hasegawa,

Kano et Mulavwa, 1983), chez Sus scrofa en Afrique du Sud (Horak, 1978), chez

Acinonyx guttatus en Zoo en Suisse (Kreis, 1952), chez Damaliscus lunatus [= D.

korrigum] en Zoo aux USA (McClure, 1932), chez Raphicerus sp. en Zoo en Angleterre

(Porter, 1947), chez Felis silvestris [= F. catus] (probablement C. feliscati ) au

Mozambique (JurâSek, 1986).

Capillariidae gen. sp. : des œufs ont été signalés par Okulewicz et Kruczkowska (1988) chez

divers singes africains en Zoo en Pologne : Pan troglodytes, Cercopithecus mona, Colobus

abyssinicus et Erythrocebus patas.

— 758 —

Liste hôtes/parasites

Insecrivora

Erinaceidae

Erinaceus algirus : C. erinacei

SORICIDAE

Crocidura fumosa : C. africana

Crocidura russula : C. exigua

Scutisorex somereni : C. corneti

Chiroptera

Rhinolophidae

Rhinolophus silvestris : C. chabaudi; C. gabonensis

Rhinolophus landeri : C. brosseti; C. landauae

Vespertilionidae

Miniopterus inflatus : C. magnova

Myotis capaccinii : C. italica

Myotis myotis : C. myotisis

Primates

Cercopithecidae

Cercopithecus aethiops : C. hepatica

Cercopithecus mona : Capillariidae gen. sp.

Colobus abyssinicus : Capillariidae gen. sp.

Erythrocebus patas : Capillariidae gen. sp.

PONGIDAE

Pan paniscus : C. brochieri

Pan troglodytes : C. hepatica ; Capillariidae gen. sp.

Hominidae

Homo sapiens : C. aerophila; C. hepatica', C. philippensis; C. sp.

Carnivora

Canid ae

Canis familiaris : C. hepatica

Herpestidae

Herpestes ichneumon : C. feliscati

Felidae

Acinonyx guttatus : C. pachykeramota; C. sp.

Felis pardalis : C. feliscati

Felis serval : C. plica

Félis silvestris : C. feliscatï\ C. sp.

P anther a par dus : C. plica

Hyracoidea

Procaviidae

Dendrohyrax arboreus : C. hepatica

Artiodactyla

SUIDAE

Sus scrofa : C. sp.

Giraffidae

Okapia johnstoni : C. bovis; C. okapi

Bovidae

Ammotragus lervia : C. bovis

Bos sp. : C. sp.

Damaliscus lunatus : C. sp.

Madoqua kirki : C. hepatica

Raphicerus sp. : C. sp.

Rodentia

SCIURIDAE

Funisciurus leucogenys : C. pearsei

Cricetidae

Cricetomys gambianus : C. hepatica

Otomys irroratus : C. hepatica

Tatera valida : C. hepatica

Murid ae

Aethomys kaiseri : C. hepatica

Apodemus sylvaticus : C. annulosa; C. bacillata

Arvicanthis niloticus : C. hepatica

Dasymys incomptus : C. hepatica

Golunda campanae : C. hepatica

Lemniscomys striatus : C. hepatica

Lophuromys sikapusi : C. baylisi

Mus musculus : C. medjerdae

Praomys sp. : C. pearsei

Praomys albipes : C. hepatica

Praomys jacksoni : C. hepatica

Praomys natalensis : C. gastrica ; C. hepatica ; C. philippinensis

— 760 —

Praomys tullbergi : C. pearsei

Rattus norvegicus : C. gastrica\ C. hepatica

Rattus rattus : C. gastrica; C. hepatica

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anciaux de Favaux, M., 1984. — Les parasites des Chiroptères du continent africain. Mus. r. Afr. cent.,

Tervuren, Belgique, Sciences Zoologiques, 244 : 1-92.

Anderson, R. C., et O. Bain, 1982. — No. 9. Keys to genera of the superfamilies Rhabditoidea,

Dioctophymatoidea, Trichinelloidea and Muspiceoidea. In : C.I.H. Keys to the nematodes

parasites of Vertebrates (Anderson, R. C., A. G. Chabaud et S. Willmott, eds.), C. A. B. ,

Farnham Royal, 1-26.

Aspinall, K. W., 1962. — Annual report of the department of veterinary services and animal industry,

Malawi, 62 p (Original non consulté ; ICMVZ.)

Attah, E. B., S. Nagarajan, E. N. Obineche et S. C. Gera, 1983. - - Hepatic capillariasis. Am. J. clin.

Path., 79 : 127-130.

Baer, J. G., 1950. — Étude critique des helminthes parasites de l’Okapi. Acta trop., 7 : 164-186. (Original

non consulté; cité d’après Round.)

— 1959. — Helminthes parasites. In : Exploration des Parcs Nationaux du Congo Belge, Mission

J. G. Baer-W. Gerber (1958). Bruxelles, Institut des Parcs Nationaux du Congo Belge, fasc. 1 : 1-

163.

Baylis, H. A., 1928. — On a collection of Nematodes from Nigerian mammals (chiefly rodents).

Parasitology, 20 : 280-304.

Bernard, J., 1963. — Études sur la faune parasitaire de Tunisie. I. Nématodes parasites des Muridae.

Archs Inst. Pasteur Tunis, 40 : 5-64.

— 1964a. — Études sur la faune parasitaire de Tunisie. Données supplémentaires sur les Nématodes

parasites des Muridae. Archs Inst. Pasteur Tunis, 41 : 39-52.

— 19646. — Helminthes parasites du chat sauvage (Felis libyca Forster) dans le Cap Bon. Archs Inst.

Pasteur Tunis, 41 : 373-384.

— 1967. — Contribution à la connaissance de la faune helminthologique d’Afrique du Nord. Archs

Inst. Pasteur Afr. Tunis, 44 : 163-182.

— 1987. — Faune des nématodes parasites des mammifères de Tunisie et des contrées voisines.

Archs Inst. Pasteur Tunis, 64 : 265-319.

Bwangamoi, O., 1968. — Helminth parasites of domestic and wild animals in Uganda. Bull, epizoot. Dis.

Afr., 16 : 429-454.

Camain, R., X. Dor et F. Ranavo, 1965. — Infection hépatique à Capillaria hepatica chez un enfant de

11 mois. Sem. Hop. Paris, 42 : 559-562.

Chineme, C. N., et M. A. Ibrahim, 1984. - Hepatic capillariasis in African giant rats ( Cricetomys

gambianus Waterhouse). J. Wildl. Dis., 20 : 341-342.

Cochrane, J. C, L. Sagorin et M. G. Wilcocks, 1957. — Capillaria hepatica infection in man. A

syndrome of extreme eosinophilia, hepatomegaly and hyperglobulinaemia. S. Afr. med. J., 31 :

751-755. (Original non consulté; HA.)

Coudert, J., J. Despeignes et M.-R. Battesti, 1972. — A propos d'un cas de capillariose pulmonaire.

Bull. Soc. Path, exot., 65 : 841-848.

Cross, J. H., et V. Basaca-Sevilla, 1983. — Experimental infections of Capillaria philippinensis in

multimammate rats ( Mastomys natalensis). SEast As. J. trop. Med. publ. Health, 14 : 264. (Original

non consulté; HA.)

— 761

Dubois, A., 1933. — Sur l’existence de Hepaticola hepatica au Congo Belge. Annl.s Soc. belge Méd. trop.,

13 : 259-260. (Original non consulté; cité d’après Fain, 1953.)

Fahrang-Azad, A., et D. A. Schlitter, 1978. — Capillaria hepatica in small mammals collected from

Shoa Province, Ethiopia. J. Wildl. Dis., 14 : 358-361. (Original non consulté; ICMVZ et ZR.)

Fain, A., 1953. - Observations sur Hepaticola hepaticola (Bancroft 1893) Hall 1916 au Congo beige.

Annls Soc. belge Méd. trop., 33: 107-117.

Fitzsimmons, W. M., 1964. - A host check list of helminth parasites from domestic animals in

Nyasaland. Br. vet. J., 120 : 186-190. (Original non consulté; ICMVZ.)

Fripp, P. J. et V. R. Kaschula, 1974. — The presence of Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) Travassos,

1915 in a vervet monkey Cercopithecus aethiops. S. Afr. J. med. sci., 39 : 85-90.

Gasperi, de, 1913. — Sulla presenza di uova di un tricosoma nel fegato del cimpanzé. Natura, Milano, 4 :

291-298. (Original non consulté; cité d’après Fain, 1953.)

Geyer, E., 1975. — Capillaria hepatica — Infektion der Mastomys natalensis : zur Entwicklung,

Eiproduktion und Wirtsreaktion. Z. ParasitKde, 49 : 41-61.

Goldsmid, J. M., 1970. — Spurious parasites revovered from stools and urines in Rhodesia. Cent. Afr. J.

Med., 16 : 173-178.

Hasegawa, H., T. Kano et M. Mulavwa, 1983. — A parasitological survey on the feces of pigmy

chimpanzees. Pan paniscus, at Wamba, Zaïre. Primates, 24 : 419-423.

Hira, P. R., 1976. - Observations on helminthozoonoses in Zambia. E. Afr. med. J., 53 : 278-286.

Honacki, J. H., K. E. Kinman et J. W. Koeppl, 1982. — Mammal species of the world. A taxonomic and

geographic reference. Allen Press et The Association of Systematics Collection, Lawrence, 694 p.

Horak, I. G., 1978. — Parasites of domestic and wild animals in South Africa. VIII. Helminths in pigs

kept under semi-intensive conditions. Onderstepoort J. vet. Res., 45 : 49-54.

Jansen, J. Jr, et E. Van den Broek, 1966. - Parasites of zoo-animals in the netherlands and of exotic

animals. II. Bijdr. Dierk., 36 : 65-68.

Joyeux, C., E. Gendre et J.-G. Baer, 1928. — Recherches sur les Helminthes de l’Afrique occidentale

française. Coll. Soc. Path, exot.. Monographie II, Paris, Masson.

JurâSek, V., 1986. — Results of the laboratory examinations of parasitoses in the animals of

Mozambique. V. Dogs and cats. Folia vet. (Kosice) 30 : 103-109.

Justine, J.-L., 1988. — Capillaria brochieri n. sp. (Nematoda : Capillariinae) parasite intestinal du

chimpanzé Pan paniscus au Zaïre. Annls Parasit. hum. comp., Paris, 63 : 420-438.

— 1989a. - Une nouvelle espèce de Capillaria (Nematoda, Capillariinae) parasite de Chauve-souris

(Mammalia, Chiroptera) du Gabon. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, section A, (2) :

333-347.

— 19896. — Quatre nouvelles espèces de Capillaria (Nematoda, Capillariinae) parasites de Chiroptè¬

res du Gabon. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, section A, (3) : 535-561.

Kallichurum, S., et R. Elsdon-Dew, R., 1961. — Capillaria in man. A case report. 5. Afr. med. J., 35 :

860-861. (Original non consulté; ICMVZ.)

Khalil, L. F., 1977. — Two new species of the genus Skrjabinocapillaria Skarbilovitsch, 1946 and a key

to the species of the genus. In : Excerta parasitôlogica en memoria del Doctor Eduardo Caballero

y Caballero. Mexico, Universidade Nacional Autonoma de México, 433-439.

Kreis, H. A., 1950. — Die Diagnose des Nematodenbefalles beim lebenden Tier, mit besonderer

Berücksichtigung der Befunde beim Okapi « Bambe ». Acta trop., 7 : 151-163.

— 1952. — Helminthologische Untersuchungen in schweizerischen Tierpârken und bei Haustieren.

Schweizer Arch. Tierheilk., 94 : 499-522 et 556-583.

— 1962. — Neue helminthologische Untersuchungen in schweizerischen Tierpârken, bei Haustieren

und bei Tieren des Schweizerischen Nationalparkes. Schweizer Arch. Tierheilk., 104: 94-115.

Leiper, R. T., 1935. — Helminth parasites obtained from the Okapi at post mortem. Proc. zool. Soc.

Lond., 4 : 949.

— 762 —

McClure, G. W., 1932. — Nematode parasites of mammals, with a description of a new species,

Wellcomia branickii, from specimens collected in the New York Zoological Park, 1930. Zoologica,

N. Y„ 15 : 1-29.

Mishra, G. S., et J. P. Gonzalez, 1975. — Bilan d’une étude sur les endoparasites du rat, Rattus

norvegicus Berkenhout, 1769, à Tunis. Archs Inst. Pasteur Tunis, 52 : 71-87.

Okulewicz, A., et B. Kruczkowska, 1988. — Pasozyty jelitowe malp wroclawskiego zoo. Wiad.

parazyt., 34 : 301-305.

Pampiglione, S., et M. L. Ricciardi, 1975. — Parasitological survey on pygmies in central Africa.

II. Bayaka and Badjelli groups (Cameroun). Riv. Parassit., Roma, 36 : 89-108.

Pampiglione, S., M. L. Ricciardi, S. Visconti, A. Branca, E. Olivieri et A. Zamberletti, 1987.

— Ricerche sui parassiti intestinali dell’uomo in africa subsahariana. I. Boè orientale e Isola

di Canhabaque (Guinea-Bissau). Parassitologia, 29 : 1-13.

Paperna, I., D. P. Furman et N. Rothstein, 1970. — The parasite fauna of rodents from urban

and suburban areas of Accra-Tema, South Ghana. Revue Zool. Bot. Afr., 81 : 330-336.

Partington, C., et R. J. Montali, 1986. — Capillaria hepatica in Kirk’s dik dik, Madoqua kirkii. J.

Zoo Anim. Med., 17 : 123-129.

Porter, A., 1947. — Report of the Honorary Parasitologist for the year 1945. Proc. zool. Soc.

Lond., 116 : 624-626.

Quentin, J.-C., 1966. — Trichuroidea de Rongeurs de République Centrafricaine. Cah. Maboké, 4 :

141-150.

Round, M. C., 1968. — Check list of the Helminth Parasites of African Mammals. Tech. Commun. n° 38,

Commonw. Bur. Helminthol., Commonw. Agr. Bur., Farnham Royal, 1-252.

Sadun, E. H., F. von Lichtenberg, A. W. Cheever, D. G. Erickson et R. I. Hickman, 1970. —

Experimental infection with Schistosoma haematobium in Chimpanzees. Parasitological, clinical,

serologic, and pathological observations. Am. J. trop. Med. Hyg., 19 : 427-458.

Silverman, N. H., J. S. Katz et S. E. Levin, 1973. — Capillaria hepatica infection in a child. S. Afr. med.

J., 47 : 219-221. (Original non consulté; ICMVZ.)

Skrjabin, K. I., N. P. Shikhobalova et I. V. Orlov, 1957. — Trichocephalidae and Capillariidae of

animals and man and the diseases caused by them. In : Essentials of Nematology, Vol. 6

(Skrjabin, K. L, ed.), Moscou, 1957, 599 p. [English edition, (Birron, A., Greenberg, D., eds.),

Israel program for scientific translations, Jerusalem, 1970.]

Smit, J. D., 1960. — Capillaria hepatica infestation in a dog. Onderstepoort. J. vet. Res., 28 : 473-

478. (Original non consulté; HA.)

Troisier, J., R. Deschiens, H. Limousin et M. Delorme, 1928. — L’infestation du chimpanzé par

un nématode du genre Hépaticola. Annls Inst. Pasteur, 42 : 827-840.

Udonsi, J. K., 1989. — Helminth parasites of wild populations of the black rat, Rattus rattus (L.),

from urban, rural residential and other ecological areas of Nigeria. Acta parasit. polon., 34 :

107-116.

Wedl, C., 1856. — Ueber einige Nematoden. Sitzumgsb. K. Askad. Wissensch. Wien. Math. Nat. Cl.

Nat., 19 : 122-134.

Yamashita, J., 1963. — Ecological relationships between parasites and primates. I. Helminth

parasites and primates. Primates, 4 : 1-97. (Original non consulté.)

Youssef, F. G., E. M. Mikhail et N. S. Mansour, 1989. — Intestinal capillariasis in Egypt : a case

report. Am. J. trop. Med. Hyg., 40 : 195-196.

Zahner, H., H. Schmidt, G. Làmmler et E. Geyer, 1981. — Empfindlichkeit embryonierter

Capillaria hepatica — Eier gegen Rôntgenstrahlen sowie Serum-GLDH-Aktivitat und

Antikôrpertiter bei Mastomys natalensis nach Infektion mit unbestrahlten bzw. rôntgenbes-

trahlten Eiern. Z. Parasitenk., 65: 107-116.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 763-771.

Opydorscus y un nouveau genre d’Orzeliscinae

et sa signification phylogénique

(Tardigrada, Arthrotardigrada)

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Opydorscus fonsecae n. g., n. sp., du plateau continental du nord-est du Brésil, présente

à la fois des doigts armés de griffes ou inermes illustrant le processus évolutif de la perte des griffes chez

les Orzeliscinae et confirmant la plésiomorphie des griffes sans doigt chez les Arthrotardigrada.

Abstract. — Opydorscus fonsecae n. g., n. sp., from the NE brasilian continental shelf, displays both

clawled or clawless digits. This character demonstrates the evolutionary process leading to claw

disapearance in Orzeliscinae. The plesiomorphy of digitless claws among Arthrotardigrada is confirmed.

J. Renaud-Mornant, Muséum national d'Hisloire naturelle, UA 699 CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 57, rue

Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Les missions effectuées par l’Université de Pernambuc sur le plateau continental au large

du Nord-Est brésilien ont permis des récoltes de méiofaune dont les Tardigrades m’ont été

confiés pour étude. Parmi ceux-ci se trouvaient quelques exemplaires d’un nouveau genre,

remarquable par la juxtaposition de caractères considérés comme des critères discriminants à

l’échelon des sous-familles incluses dans les Halechiniscidae. A l’exception des travaux de Bois-

Reymond-Marcus (1944, 1952) et de Renaud-Mornant (1980), les Tardigrades marins du

Brésil restent peu connus. Ce nouveau taxon souligne l’intérêt de la faune néo-tropicale déjà

mis en relief par les résultats de McKirdy, Schmidt & McGinty-Bayly (1976) sur les îles

Galapagos.

RÉSULTATS TAXONOMIQUES

Sous-ordre ARTHROTARDIGRADA Marcus, 1927

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrada sans plaque, appendices céphaliques complets; adultes avec pattes

terminées par quatre doigts chacun portant une griffe.

Genre et espèce-types : Halechiniscus guiteli Richters, 1908.

— 764 —

Sous-famille Orzeliscinae (Schulz, 1963)

Diagnose (emend. Renaud-Mornant, 1984) : Halechiniscidae avec tarses en simple triangle portant

quatre doigts formés d’une rame allongée et une palette ventrale arrondie. Assortiment complet

d’appendices céphaliques, clavas secondaires présentes sous forme de papilles aplaties. Supports de stylets

présents.

Pollock (1982) avait placé Orzeliscus dans une famille proche des Halechiniscidae, en

accord avec l’opinion du descripteur du genre et en désaccord avec celle de Schulz (1951) qui

le supposait proche des Batillipedidae. L’existence d ’Opydorscus confirme les affinités des

Orzeliscinae avec les Halechiniscidae (Renaud-Mornant, 1984).

Genre et espèce-types : Orzeliscus belopus du Bois-Reymond-Marcus, 1952.

Décrit du Brésil, ce genre est resté monospécifique, puisque O. septentrionale (Schulz,

1953) est considérée comme un synonyme; cette position déjà pressentie par McKirdy et al.

(1976) a été confirmée par Pollock (1982).

OPYDORSCUS n. g

Diagnose : Orzeliscinae avec procuticule contenant des piliers de 2 à 8 |iin de hauteur dorsalement,

de plus de 10 gm latéralement. Procuticule ventrale finement ponctuée par des piliers de faible taille. Tête

avec petites expansions latérales sous l’insertion des cirres A. Assortiment complet de cirres céphaliques,

clavas secondaires faiblement distinctes autour du cône buccal. Stylets et tube buccal calcifiés dans leur

partie distale. Soies sensorielles coxales présentes, celles de la P4 avec papille à pointe distale. Pattes avec

quatre doigts en forme de rame insérés sur un tarse en simple cône élargi et portant une lunule et un

triquetrum dorsaux. Griffes en croissant sur tous les doigts de la PI femelle; les internes sont bifides, les

externes sont simples. Tous les autres doigts sont inermes, ainsi que ceux du mâle. Réceptacles séminaux

et vagins spiralés en position tout à fait latérale, ces derniers ouvrant sous la papille P4. Gonopore femelle

et mâle classique des Halechiniscidae.

Opydorscus fonsecae n. sp.

(Fig. 1, 2, 3)

Diagnose : Confondue actuellement avec celle du genre.

Matériel examiné : Holotype : femelle adulte déposée au MNHN, Paris sous le n° AV 439.

Allotype : mâle adulte AV 444. Paratypes : femelle adulte AV 440, mâle adulte AV 443, juvénile

(préadulte) AV 433.

Localité : Atlantique Ouest, plateau continental, au large de Fortaléza, province de Ceara, nord-est

du Brésil (39°W-3°S). Profondeur 40 m. Salinité 33 %o, température 28° C, sédiments fins, sablo-vaseux.

Étymologie : Espèce dédiée au Dr. V. da Fonseca-Genevois, récolteur de ce matériel.

— 765

Description de l’holotype

Morphologie externe : La femelle d’allure massive semblable à celle d 'Orzeliscus mesure

178 [xm de long sur 100 de large à la hauteur de l’insertion des P2-P3. Ponctuations de

l’épicuticule dorsale dues aux piliers procuticulaires mesurant 1 à 2 [im de long dans les parties

antérieures du corps et atteignant 10 [xm de long dans les parties postérieures caudales et

latérales. Les piliers diminuent de taille sur les pattes et sont très réduits sur la face ventrale ; ils

sont constitués d’un socle en entonnoir et d’un tube dont la partie proximale est rayonnée et

souvent recouverte de débris collés sur l’épicuticule. La tête est légèrement bombée

antérieurement et possède deux expansions latérales pointues, se détachant nettement sous le

cirrophore portant cirre A et clava primaire ; une constriction postcéphalique formant un cou

est présente. Cirres céphaliques avec scapus plus ou moins ouvert en entonnoir, flagellum et

pointe distale très fins; mesures de ces articles données entre parenthèses après la longueur

totale (en jxm) du cirre. Cirre médian impair : 27 (6, 15, 6); cirres médians dorsaux : 27 (9, 12,

6); cirres médians ventraux : 23 (7, 10, 6); cirre A : 30 (9, 16, 5). Clavas primaires (15 fxm)

insérées sur organe de Van der Land, et légèrement plus larges dans leur moitié proximale.

Face ventrale de la tête ponctuée sur toute sa surface sauf sur une plage formant deux anses

autour de la bouche, et représentant les clavas secondaires. Le cirre E [37 (5, 26, 6)] est

implanté latéralement au-dessus de l’insertion de la papille P4. Pattes munies d’organes

sensoriels coxaux mesurant 16, 14 et 13fxm respectivement sur PI, P2 et P3. La papille P4 est

légèrement recourbée (13;xm) et terminée en pointe émoussée. Pattes massives, avec coxas

fortement ponctuées par des piliers dont la taille diminue vers les courts fémurs. Tibias

soulignés par un triquetrum dorsal. Les tarses sont simples, en forme de coupe évasée avec

lunule dorsale (3x2 fun) ; ils donnent naissance à quatre doigts (20 |im) de type Orzeliscus ,

comprenant une crête cuticulaire dorsale à cuticule torsadée et une palette ventrale. Des plis

transversaux sont présents à la base des doigts. Ceux de la PI portent, tout à fait à leur

extrémité sur un mince pédicelle dorsal, des griffes subégales en forme de croissant, les externes

simples, les internes à partie proximale bifide.

Morphologie interne : La bouche s’ouvre au centre d’une excroissance cuticulaire trilobée.

Tube buccal et stylets calcifiés seulement dans leur quart distal. Stylets à furca arrondie avec

très fins supports proches du bulbe ; celui-ci subsphérique est de grande taille (dm = 21 ^m) et

porte trois apophyses internes en lamelle. Œsophage court, estomac à trois diverticules dont

les postérieurs forment des poches retombant de part et d’autre du rectum; anus en fente

trifide ondulée. L’ovaire s’étend dorsalement depuis la hauteur de l’insertion des P2 jusqu’à

celle de P4 ; il contient quelques ovocytes dans sa partie apicale et trois ou quatre ovules dans

la partie postérieure. Le gonopore en rosette à six cellules est situé 30 [xm au-dessus de l’anus.

Les conduits génitaux ou vagins forment une spire au-dessus des réceptacles séminaux ; ceux-ci

contiennent des spermatozoïdes flagellés de taille très petite, beaucoup plus réduite que celle

observée dans l’appareil génital des mâles. L’ensemble vagin-réceptacle est très ramassé et

localisé tout à fait latéralement, au-dessus de l’insertion des P4; l’ouverture des conduits

s’effectue ventralement au niveau de la papille P4 et se trouve ainsi à 50 [xm de distance du

gonopore. Glandes salivaires de part et d’autre du bulbe et glandes pédieuses piriformes au

niveau des coxas de chaque patte.

2. — Opydorscus fonsecae n. g., n. sp. : A, holotype femelle, piliers latéraux, papille de la P4 ; B, paratype femelle,

PI, tarse et doigts rétractés en vue dorsale; C, holotype femelle, PI, tarse et doigts en expansion, vue ventrale; D,

patte de l’allotype mâle, vue dorsale. L = lunule, T = triquetrum.

— 768 —

Description de l’allotype mâle

Morphologie externe : De taille plus faible (182 x 82 [xm), le mâle à un habitus semblable

à celui de la femelle ; les appendices céphaliques étant seulement réduits proportionnellement.

Les pattes sont courtes et portent des doigts en palette, tous inermes ; l’absence de griffes leur

confère une forte ressemblance avec celles d’ Orzeliscus. Les piliers de la cuticule sont élevés et

similaires à ceux de l’holotype. La tête possède des expansions latérales sous les clavas

primaires, ainsi qu’une constriction à la hauteur du cou.

Morphologie interne : Le testicule triangulaire présente dans sa partie dorsale et apicale

des spermatocytes de 3 à 4 fxm de diamètre. Dans les lobes latéraux, les cellules rondes et plus

petites (2 jim) précèdent les spermatozoïdes en forme de « grain de blé » observés ventralement

dans les deux spermiductes ventraux. Le gonopore, où se jette le canal déférent impair, est

cylindrique et muni de deux petites excroissances, probablement des pénis. Ce pore est situé à

2[xm au-dessus de l’anus.

Fig. 3. — Opydorscus fonsecae n. g., n. sp. : champs génitaux femelle (A) et mâle (B).

— 769 —

Description du stade préadulte

La seule larve récoltée peut être considérée comme un stade préadulte, étant donné sa

taille (165 x 95 pun) et l’absence de gonopore, indiqué seulement par une plage cuticulaire non

ponctuée (dm = 1 pim), située à 3 pim au-dessus de l’anus déjà ouvert. Les quatre paires de

pattes sont inermes, laissant supposer que ce préadulte est un futur mâle. Tous les appendices

sont présents et semblables à ceux de l’adulte mâle. L’aspect de la cuticule et la distribution des

piliers sont typiques du genre.

Discussion

Le nouveau genre possède de très fortes affinités à la fois avec Chrysoarctus Renaud-

Mornant, 1984, et avec Orzeliscus notamment au niveau de la forme des tarses et des doigts.

Étant donné la très grande valeur attribuée à la présence et à la morphologie des griffes dans la

taxonomie des Tardigrades, il avait été trouvé normal de créer ces deux genres pour

différencier les taxons présentant des modalités inhérentes à ce critère. Le caractère unique

d 'Opydorscus, présentant selon le sexe ou l’emplacement des pattes des doigts inermes ou

armés de griffes, rendait obligatoire la création d’un nouveau genre. Un autre caractère, de

moindre importance, est la grande expansion des piliers qui permet de le séparer des genres

mentionnés ci-dessus.

La découverte de ce nouveau taxon permet de lever les incertitudes sur la position de la

sous-famille Orzeliscinae discutée par Renaud-Mornant (1984) à la suite des travaux de

Pollock (1982). Étant donné l’importance donnée aux appareils locomoteurs dans la

taxonomie des Tardigrades, il n’était pas possible d’inclure la nouvelle espèce dans le genre

Chrysoarctus, à cause du nombre trop réduit de ses griffes et de la morphologie fine de ses

doigts révélant que les griffes y sont rattachées par des pédicelles.

D’ailleurs, il convient à l’heure actuelle, compte tenu du rythme des découvertes, de laisser

Chrysoarctus parmi les Halechiniscinae et de placer Opydorscus parmi les Orzeliscinae dont il

représente alors la forme la plus archaïque et le lien avec les Halechiniscinae.

Signification phylogénique d 'Opydorscus

Depuis que l’hypothèse sur l’archaïsme des Stygarctidae a été proposée (Renaud-

Mornant, 1982), des découvertes successives sont venues la renforcer, notamment en ce qui

concerne la possession de doigts chez les Arthrotardigrades à plaques. Les découvertes de

Neostygarctus Grimaldi de Zio et al., 1982, et de la famille des Renaudarctidae Kristensen et

Higgins, 1984, ont conduit ces derniers descripteurs à émettre l’hypothèse que les appendices

digitaux auraient été acquis à partir de l’évolution de la membrane située à la base des griffes

chez les Stygarctidae (voir Renaud-Debyser, 1965, fig. 3, C) : la présence de doigts plus ou

moins longs coexistant ici avec des plaques dorsales « segmentaires ». La découverte d’un

nouveau stade évolutif, cette fois-ci chez un Halechiniscidae sans plaque, représenté par

Chrysoarctus porteur de faibles griffes et d’un tarse semblable à celui d’Orzeliscus, genre à

— 770 —

doigts inermes, permettait d’émettre l’hypothèse que l’évolution aurait pu se poursuivre

jusqu’à la disparition de celles-ci (Renaud-Mornant, 1984 : 85). Chrysoarctus présentait donc

des caractères plésiomorphes par rapport à Orzeliscus, ainsi que le montrait le cladogramme

des genres d’Halechiniscidae (Renaud-Mornant, op. cit.). La confirmation de cette série

évolutive vient d’être effectuée par la découverte d ’Opydorscus, où se trouvent coexister dans la

même espèce selon le sexe des doigts à pédicelles et griffes, ou inermes. Il est tout à fait

remarquable que les différents stades évolutifs des appareils locomoteurs se manifestent au

niveau spécifique et sexuel chez un même taxon, où le mâle se trouve posséder plus de

caractères apomorphes que la femelle. A notre connaissance, ce fait était jusqu’ici inconnu

chez les Tardigrades. Il est intéressant de rappeler que la seule larve connue a des doigts

inermes, laissant supposer qu’elle représente ici un futur mâle. Or, il a été montré (Kristensen,

1987) que chez les Echiniscidae certains caractères adaptatifs, au milieu terrestre par exemple,

apparaissent plus tôt chez les mâles que chez les femelles (réduction de la taille). Il pourrait

alors en être de même pour les caractères des appareils locomoteurs chez certains

Halechiniscidae.

La très grande valeur phylogénétique représentée par Opydorscus fonsecae n. g., n. sp. se

manifeste au niveau du caractère primordial doigt/griffe et confirme la plésiomorphie des

appareils locomoteurs sans doigts dans le sous-ordre des Arthrotardigrada, et par là même

l’hypothèse de Renaud-Mornant (1982) sur l’archaïsme du genre Parastygarctus, réunissant

le plus grand nombre de caractères plésiomorphes. Elle apporte des bases solides à la série

évolutive conçue par Kristensen et Higgins (1984) lors de l’analyse de la position

phylogénique de la famille des Renaudarctidae. Enfin, la présente interprétation du

phénomène de la perte des griffes chez les Orzeliscinae permet de statuer sans ambiguïté sur le

critère fondamental : présence-absence de griffes. Chrysoarctus peut être reconnu comme

plésiomorphe par rapport aux Orzeliscinae. Et Batillipes peut être considéré comme un genre

apomorphe, dérivé de cette sous-famille (voir aussi Noda, 1987), par adaptation de l’appareil

locomoteur au mode de vie intertidal consistant en l’acquisition de pelotes adhésives sur un

nombre plus élevé de doigts.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Les références des descriptions originales se trouvent dans la monographie de G. Ramazzotti et

W. Maucci (1983).

Bois-Reymond-Marcus, E. du, 1944. — Sobre Tardigrados brasilieros. Comun. zool. Mus. Hist. nat.

Montev., 13 : 1-19.

— 1952. — On South American Malacopoda. Bolm Fac. Filos. Ciênc. Letr. S Paulo, Zool., 17 : 189-

209.

Kristensen, R. M., 1987. — Generic revision of the Echiniscidae (Heterotardigrada), with a discussion of

the origin of the family. In : R. Bertolani (Ed.), Biology of Tardigrades. Selected Symposia and

Monographs, U.Z.I.l, Mucchi, Modena : 261-335.

Kristensen, R. M„ et R. P. Higgins, 1984. — A new family of Arthrotardigrada (Tardigrada :

Heterotardigrada) from the Atlantic coast of Florida, U.S.A. Trans. Am. microsc. Soc., 103 : 295-

311.

— 771 —

McKirdy, D., P. Schmidt et M. McGinty-Bayly, 1976. — Interstitielle Fauna von Galapagos. XVI.

Tardigrada. Mikrofauna Meeres., 58 : 409-449.

Noda, H., 1987. — The structure of the digits in Orzeliscus (Tardigrada) and its taxonomic significance.

Zool. Sci., 4 : 1113.

Pollock, L. W., 1982. — A closer look at some marine Heterotardigrada. I. The morphology and

Taxonomy of Orzeliscus. In : D. R. Nelson (Ed.), Proc. Third Internat. Symp. Tardigrada,

Johnson City, Tennessee, USA, 1980, East Tenn. State Univ. Press : 193-201.

Ramazzotti, G., et W. Maucci, 1983. — II phylum Tardigrada. Memorie 1st. ital. Idrobiol., 41 : 1-1012.

Renaud-Debyser, J., 1965. — Étude sur un Stygarctidé (Tardigrada) nouveau de Madagascar. Bull. Soc.

zool. Fr., 40 : 31-38.

Renaud-Mornant, J., 1980. — Description de trois espèces nouvelles du genre Tanarctus Renaud-

Debyser, 1959, et création de la sous-famille des Tanarctinae, subfam. nov. (Tardigrada,

Heterotardigrada). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, sect. A, (1) : 129-141.

— 1982. — Species diversity in marine Tardigrada. In : D. R. Nelson (Ed.), Proc. Third Internat.

Symp. Tardigrada, Johnson City, Tennessee, USA, 1980. East Tenn. State Univ. Press : 149-178.

— 1984. — Halechiniscidae (Heterotardigrada) de la campagne Benthedi, canal du Mozambique.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, sect. A, (1) : 67-88.

Schulz, E., 1951. — Orzeliscus septentrionalis nov. spec., ein neuer mariner Tardigrad an der deutschen

Nordseeküste. Kieler Meeresforsch., 8 : 288-292.

Bull . Mus . nain . Hist , nat ., Paris , 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 773-781.

Sur quelques Harpagophoridae du Sud-Est asiatique et de l’Inde

(Myriapoda, Diplopoda, Spirostreptoidea)

par Jean-Marie Démangé

Résumé. — L’étude de deux collections de Diplopodes Harpagophoridae de Thaïlande (Zoologisk

Museum de Copenhague) et de l’Inde (Kerala; Université de Calicut) permet de décrire cinq espèces

nouvelles et un genre nouveau : Janardananeptus n. gen. ; J. cananorensis n. sp. ; Harpurostreptus

prasadani n. sp., Thyropisthus globulus n. sp., Thyropisthus enghoffi n. sp., Cornugonus infiexus n. sp.

Abstract. — The study of two collections df Diplopoda (Harpagophoridae) from Thailand

(Zoologisk Museum of Copenhagen) and from India (Kerala; University of Calicut) allows to described

five new species and one new genus : Janardananeptus n. gen. ; J. cananorensis n. sp. ; Harpurostreptus

prasadani n. sp., Thyropisthus globulus n. sp., Thyropisthus enghoffi n. sp., Cornugonus infiexus n. sp.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ), Muséum national d’Histoire naturelle , 61 , rue Buffon ,

75231 Paris Cedex 05 .

Les deux collections de Myriapodes étudiés proviennent de Thaïlande et de la province

indienne de Kerala. Les faunes de ces deux régions géographiques sont encore mal connues,

aussi paraît-il intéressant d’examiner toutes les collections mises à notre disposition et d’en

publier les résultats.

Les spécimens de Thaïlande proviennent de collections du Zoologisk Museum de

Copenhague; ils sont confiés par notre collègue H. Enghoff que nous remercions.

Le professeur K. P. Janardanan de l’Université de Calicut, Kerala, adresse périodique¬

ment au Muséum, depuis plusieurs années, du matériel récolté dans sa province et en fait don

au laboratoire; qu’il en soit remercié très vivement.

Des taxons nouveaux (1 genre, 5 espèces) sont décrits. Les types sont déposés dans les

collections du laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris.

Matériel étudié

Thaïlande

Thyropisthus enghoffi nov. sp. : Prov. Phagnga, forêt, près de la perte de Tham Poung-chang. 19.VII.1987.

Deharveng coll. 1 (J holotype 63/1 anneaux.

Thyropisthus globulus nov. sp. : Chiang Dao at the temple. 18.VII.1958. Birgit Degerbol coll., jen 814,

1 c? holotype 63/1 anneaux

Cornugonus infiexus nov. sp. : Changwat Kanchanabrui. 16.VI.1986. Deharveng coll. 1 S holotype 70/1

anneaux.

Indéterminable, Harpagophoridae : Prov. Chalyaphum, Nong Bua Daen. 8.VII.1987. Deharveng coll.

1 c? juv.

— 774

I rule, Kerala

Harpurostreptus prasadani nov. sp. : Calicut University Campus. July 1987. "P. K. Prasadan coll.

1 c? holotype 54/1 anneaux; 1 paratype 54/1 anneaux; 1 $ allotype 57/1 anneaux. Espèce

dédiée à l’heureux collecteur.

Janardananeptus cannanorensis nov. gen., nov. sp. : Ezhimala, Cannanore district. September 1987.

P. K. Prasadan coll. 1 $ holotype 62/1 anneaux; 1 ? allotype 63/1 anneaux. Le nouveau

genre est dédié à notre collègue Janardanan.

JANARDANANEPTUS nov. gen

Les caractères génériques se retrouvent dans la description des gonopodes de l’espèce-

type : Janardananeptus cannanorensis nov. sp.

Le nouveau genre présente des caractères du genre Harpurostreptus avec son lambeau

sternal en mince bandelette, en accent circonflexe, dissimulé en arrière de la base ou sous la

base des coxoïdes des gonopodes et son feuillet coxal épanoui latéralement.

Il s’en distingue toutefois par la complexité du sommet des gonopodes qui est divisé en

trois portions.

Le télopodite est original, divisé en deux branches dont l’une est densément pileuse et

l’autre, la séminale, plantée d’une longue épine noirâtre. On peut voir, dans cette dernière, la

subsistance de l’une des épines en épingle de la rangée qui est plantée le long du bord chez

Harpurostreptus.

Janardananeptus cannanorensis nov. sp.

Holotype S 62/1 anneaux; allotype $ 63/1.

Coloration générale, dans l’alcool, brunâtre, brun clair marbré.

45mm de long environ; 2,5mm de diamètre environ. Ç 50/55mm; 18-20mm.

Angle du lobe collaire modérément accusé, en saillie arrondie. Trois à cinq empreintes

profondes mais peu précises.

Anneaux avec sillons longitudinaux fins et nets, dépassant largement la ligne des pores.

Pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles de la première paire de pattes à la

dernière.

Pygidium avec une saillie arrondie dépassant les valves, soulignées dorsalement par une

épaisse arête. Valves en amande avec profonde et large gorge prémarginale.

Gonopodes (fig. 1 à 3) sans sternite visible, à bases des coxoïdes étroitement juxtaposées et

unies dans leur angle; un petit sclérite en minuscule triangle se place en arrière (trace de

sternite ?).

Coxoïdes (fig. 1, 2) largement développés et différenciés à leur sommet, en lame

translucide latérale volumineuse, accusée par une profonde encoche à leur base. Sommet

(fig. 2) compliqué de deux feuillets : un petit (a) en lobe, développé verticalement et

transversalement par rapport à la surface, placé au bord latéral externe; un beaucoup plus

volumineux ( b ) situé en arrière, développé verticalement, en lobe arrondi, établissant la

jonction avec le feuillet coxal suivant.

Fig. 1-3. — Janardxmaneptus cannanorensis nov. gen., nov. sp., holotype <J : 1, gonopodes face orale; 2, gonopodes

face caudale; 3, télopodite des gonopodes.

Fig. 4-6. — Harpurostreptus prasadani nov. sp., holotype cj : 4, gonopodes face orale; 5, face caudale; 6, télopodite

des gonopodes.

— 776 —

Sommet du feuillet coxal postérieur aminci en lame recourbée vers l’avant (c). Un lobe

médian arrondi ( m ).

Télopodite à double courbure, différencié et épanoui en lame mince et translucide après la

seconde. Une volumineuse apophyse sinueuse en épine à la grande courbure, abritée et

dissimulée entre les lames coxales a et b. Une longue et robuste épine à la seconde courbure,

dirigée vers l’extrémité du membre.

Extrémité du télopodite divisée en deux branches à la seconde courbure. Première branche

(x) en lame mince, translucide et finement striée, plucheuse, pileuse, à bord finement découpé

en épines translucides ; angle inférieur accusé par une épine longue, mince et noirâtre ; bord

distal oblique, découpé en fines lanières. Seconde branche (z), la branche séminale, sinueuse,

mince, transparente, armée de nombreuses épines translucides au bord distal taillé carrément.

Harpurostreptus prasadani nov. sp.

Holotype (J 54/1 anneaux; 35mm de long, 2mm environ de diamètre; allotype ? 57/1

anneaux; 1 $ paratype 54/1 anneaux; 37mm de long.

Coloration, dans l’alcool, brune et ardoise, à bord des anneaux brun clair.

Tête sans particularités. Antennes atteignant le bord du 3 e anneau.

Collum à angle antérieur des lobes saillant en arrondi. Stipes mandibulaires à angle

marqué d’une robuste pointe triangulaire interne rabattue vers le gnathochilarium. Bord

marginal bien marqué.

Anneaux remarquablement striés longitudinalement, sur toute la circonférence, y compris

sur le dos. Appendices avec soles sur les deux avant-derniers articles, y compris les dernières

paires de pattes.

Pygidium avec un prolongement large, en lame recourbée vers le bas, et marqué

longitudinalement par une crête plus claire.

Gonopodes (fig. 4-6) d’aspect classique du genre Harpurostreptus.

Feuillets antérieurs étroits à la base et brusquement épanouis latéralement ; l’ensemble est

triangulaire, la pointe en bas. Les angles latéraux externes en large pointe légèrement courbée

vers la base et accusée par une pointe noirâtre. Sommet en pointe mousse.

Feuillet postérieur remarquablement développé vers l’extérieur à la base ; bord découpé et

marqué d’une saillie latérale et médiane double limitant le bord de la gaine coxale. Sommet du

feuillet postérieur brusquement et largement développé en lame perpendiculaire, rabattue

latéralement en un lobe externe recouvrant la grande courbure du télopodite. Sommet en

pointe raccordé au feuillet antérieur en une encoche latérale interne. Le sommet enveloppe

l’épine verticale de la grande courbure du télopodite.

Télopodite jaillissant à l’extérieur vers l’arrière en un anneau logé dans l’échancrure du

feuillet postérieur limité par les développements du sommet et de la base.

Télopodite long, rubané, formant un cercle complet (fig. 6). Grande courbure surmontée

d’une longue épine verticale logée dans la pointe des feuillets coxaux. Extrémité postérieure

taillée carrément avec une longue épine subdistale située côté rainure séminale.

On a déjà eu l’occasion de traiter de quelques espèces d ’Harpurostreptus et d’attirer

l’attention sur la variation des caractères tirés des feuillets coxaux (Démangé, 1981 : 71).

— Ill —

La nouvelle espèce, sous ce rapport, est bien différente par la forme de ces feuillets :

prolongements latéraux en triangle allongé et pointe aiguë, rabat coxal du sommet du feuillet

postérieur bien développé latéralement en lobe rabattu.

Le télopodite est armé d’une longue épine située seulement près de la partie distale et de

quelques autres, plus petites, jusqu’à l’extrémité. Sous ce rapport, H. prasadani se rapproche de

H. attemsi (Cari) qui n’en possède que trois.

Thyropisthus globulus nov. sp.

Holotype $ 63/1 anneaux; 90mm de long environ, 4mm de diamètre.

Coloration, dans l’alcool, annelée marron clair à café au lait ; une bande fauve rougeâtre

sur le dos.

Collum à lobes latéraux dont le bord antérieur est largement arrondi ; bord postérieur

presque droit; six à huit côtes élevées.

Anneaux sans particularités; pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles des

premières paires de pattes jusqu’aux dernières.

Pygidium en pointe courte, largement émoussée, ne dépassant pas les valves. Valves anales

en amande, brusquement aplaties le long du bord marginal.

Gonopodes (fig. 7 à 10) à sommet développé en palette ronde latéralement. Bord distal

horizontal mais à angle latéral externe en petit lobe recourbé en crochet avec une pointe au

bord inférieur. Une languette médiane développée verticalement et rabattue vers le bord latéral

interne.

Télopodite (fig. 9 et 10) largement élargi et développé au-delà de la grande courbure,

surmontée d’une gibbosité dirigée dans le sens du membre, portant une large épine grêle

recourbée vers l’avant et le haut.

Extrémité du télopodite en lame épaisse enroulée en gouttière; une longue et robuste

épine recourbée vers le sommet des coxoïdes et issue de l’épanouissement du tibiotarse. Bord

distal de la gouttière développée en saillie et différenciée en une série de globules blanchâtres

accusant la saillie qui se prolonge face inférieure en une arête épaisse développée vers la

courbure.

La nouvelle espèce appartient au groupe ligulus, allevatus ( = bowringi), punctatus, quietus,

resimus avec, notamment, une boursouflure en bourrelet de laquelle est issue l’épine de la

grande courbure.

T. globulus, de ce point de vue, est différent des espèces citées par la structure du bourrelet

qui est moins volumineux et porte un lobe à l’angle et la forme de l’épine qui est sensiblement

grêle.

La nouvelle espèce est proche de Thyropisthus ligulus par la forme du sommet des

gonopodes mais s’en écarte sensiblement par la présence d’une lamelle recourbée en crochet

prolongeant l’angle externe.

L'une des caractéristiques remarquables est la présence de globules blanchâtres charnus

sur le bord inférieur du télopodite recourbé en gouttière.

Le nombre d’anneaux est remarquablement plus faible que chez T. ligulus : 57/1 au lieu de

70.

T. ligulus est originaire du Siam.

Fig. 7-10. — Thyropisthus globulus nov. sp., holotype <J : 7, coxoides des gonopodes face orale; 8, sommet des

coxoides, face caudale; 9-10, télopodite des gonopodes.

Fig. 11-14. — Thyropisthus enghoffi nov. sp., holotype c? : 11, gonopodes face orale; 12, gonopodes face caudale; 13-

14, télopodite des gonopodes.

Thyropisthus enghoffi nov. sp.

Holotype S 63/1 anneaux; 160mm de long environ; 8mm de diamètre.

Coloration, dans l’alcool, annelée de marron foncé et de marron clair; pattes claires.

Collum à lobes latéraux subrectangulaires; angle postérieur recourbé vers l’arrière;

bourrelet marginal large; cinq à six profonds sillons.

Anneaux lisses et brillants ; sillons annulaires bien marqués. Appendices avec soles sur les

deux avant-derniers articles, jusqu’aux dernières paires de pattes.

Pygidium avec appendice pointu nettement recourbé en crochet vers le haut. Valves anales

en amande, avec un épais bourrelet marginal.

Gonopodes (fig. 11-14) à sommet fortement prolongé en pointe longue, mince et

recourbée progressivement vers l’axe médian; angle interne souligné par un sillon surmonté

d’une longue épine grêle progressivement recourbée vers l’axe médian, suivant le mouvement

de la longue épine du sommet.

Face postérieure (fig. 12), l’orifice de la gaine coxale est surmontée d’une épaisse lame

interne et d’une pointe mousse latérale externe épaisse. Une languette épaissie sur sa face

postérieure.

Télopodite (fig. 13-14) à double courbure surmontée d’une pièce volumineuse et épaisse,

armée d’une longue pointe recourbée vers l’axe médian et d’une seconde épine plus petite issue

du bord latéral interne, face antérieure, et développée horizontalement vers le bord latéral

externe. A la pliure du membre, large et épaisse, une petite épine récurrente courte et épaisse.

Une longue et robuste épine tibiotarsale recourbée en crochet vers la grande courbure ; un lobe

subcirculaire enroulé en gouttière, situé à la base, se développe latéralement. Extrémité du

membre étalée en palette et recourbée.

Le télopodite de la plupart des espèces du genre Thyropisthus est caractéristique :

extrémité distale enroulée pour former une gorge, une longue et robuste épine récurrente

largement recourbée vers la grande courbure, un complexe épineux de structure plus ou moins

compliquée.

C’est le cas de hoffmani Dem., confusus (Attems), cuisinieri (Attems), allevatus (Karsch)

(= bowringi (Pocock)), ligulatus (Démangé), resimus (Attems) par exemple.

Certains sont remarquables par l’allongement, en apophyse, du sommet des gonopodes

(bifurcus Dem.) qui s’accompagne, parfois, de l’absence d’épine récurrente : luxuriosus (cf.

Démangé, 1986 : 854, commentaires).

Ce sont toutes des espèces du Sud-Est asiatique.

La nouvelle espèce est proche de bifurcatus mais s’en différencie par la présence d’une

épine grêle interne située à la base de la grande apophyse du sommet et un développement

remarquable du sommet de l’orifice coxal qui dépasse largement la base interne du second

feuillet.

Comme chez bifurcatus, la grande courbure est armée de deux épines mais situées au

sommet d’un épais développement vertical. Il existe une petite épine aiguë sur la face

postérieure de la torsion du membre située au même endroit que la petite dent de Cornugonus

opinatus.

— 780

Chez les deux espèces on remarque que le feuillet antérieur formant la gouttière est situé

fort haut dans le membre et non près de l’extrémité comme chez d’autres.

Cornugonus inflexus nov. sp.

Holotype <3 14,5mm de long environ; 0,70mm de diamètre environ.

Coloration, dans l’alcool, brun foncé annelé de brun clair café au lait.

Collum à lobes latéraux largement arrondis à l’angle antérieur; angle postérieur droit,

légèrement récurrent; quatre courtes côtes au bord postérieur. Bourrelet marginal bien

marqué.

Fio. 15-17. — Cornugonus inflexus nov. sp., holotype S '■ 15, gonopodes face orale; 16-17, télopodite des gonopodes.

Anneau à surface ponctuée-striolée. Soles sur les pattes jusqu’aux dernières paires.

Pygidium avec prolongement pointu classique, recourbé vers le haut; valves en amande

allongée, à bord marginal nettement marqué.

Gonopodes (fig. 15-17) à sternite volumineux, en triangle; sommet en pointe longue et

mince remontant haut entre les feuillets coxaux; surface sensiblement lisse, bombée.

Feuillets coxaux (fig. 15) allongés, à sommet brusquement différencié en deux processus :

un externe pointu, courbé vers l’axe médian, un interne vertical prolongeant l’axe médian.

Processus latéral à pointe étalée en lame perpendiculaire à son développement, dont l’extrémité

est armée d’une ou deux pointes distales. Processus médian en tigelle lamellaire à sommet

tordu dans le sens perpendiculaire à l’axe médian, étalé en petite palette bordée de pointes

aiguës et portant, en outre, une petite crête garnie de pointes.

Télopodite (fig. 16 et 17) à grande courbure accusée d’un haut bourrelet épais et

— 781 —

développé dans le sens de la pliure et à angles arrondis ; une épaisse pointe plantée sur la face

latérale interne, entièrement dissimulée dans la concavité de la formation. Au-delà, dans la

pliure, face externe, une petite pointe noirâtre remontant vers le sommet. Au-delà de cette

zone, le membre se différencie brusquement en deux lames opposées dont la crête de l’une se

prolonge par une longue apophyse recourbée vers la courbure ; les deux lames s’opposent l’une

à l’autre, en vis-à-vis : une branche séminale, une branche accessoire.

La nouvelle espèce est proche de Cornugonus floweri Dem. pour un même nombre

d’anneaux (75/1), avec ses appendices du sommet des feuillets coxaux en lame recourbée et

armée de pointes disiales et son sternite gonopodial à sommet long et mince. Elle s’en écarte

par la morphologie de la tigelle médiane du feuillet coxal qui est beaucoup plus longue et

différenciée au sommet. Le sommet du feuillet coxal antérieur est simple, non surmonté de la

protubérance remarquable de floweri.

Le télopodite de la nouvelle espèce présente une petite pointe à la face externe de la

gibbosité de la grande courbure qui fait défaut à floweri. La formation épineuse interne de la

gibbosité est plus robuste et plus courte que celle de floweri qui est grêle et longue.

On peut remarquer que Cornugonus inflexus n. sp., comme Cornugonus opinatus, présente

deux formations épineuses sur les deux faces de la gibbosité de la grande courbure ; celle de la

face externe est beaucoup moins volumineuse que l’interne.

Cornugonus floweri est une espèce malaise; C. opinatus est originaire de Birmanie.

Quant aux processus des feuillets gonopodiaux, rappelons que chez Thyropisthus bifurcus

Dem. et Thyropisthus enghoffi n. sp., originaire de Thaïlande, ils sont fort proches, sinon

analogues, de ceux de Cornugonus inflexus.

Cette caractéristique particulière des feuillets coxaux en apophyses distales pose un

problème de fond concernant l’importance systématique que l’on peut lui accorder pour des

espèces qui sont classées dans des genres ( Thyropisthus et Cornugonus) distincts jusqu’à présent

par la morphologie et la disposition des pièces distales du télopodite. Il n’en reste pas moins

qu’il n’est pas exclu d’envisager leur regroupement au sein d’un même genre.

Notons, enfin, en ce qui concerne les anneaux du corps, que C. floweri et C. inflexus en

présentent un nombre élevé alors qu’il est plus faible chez T. bifurcus (63/1), T. enghoffi (63/1)

et C. opinatus (61/1).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Demange, J.-M., 1961. — Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae (Myriapodes

Diplopodes). Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , nlle sér., Sér. A (Zool.), 24 : 1-274.

1981. Spirostreptida, Harpagophoridae (Myriapoda — Diplopoda) de Sri Lanka. Ent. Scand.,

Suppl., 11 : 63-80.

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 783-828.

Psocoptera (Insecta) of the island of Moorea,

French Polynesia,

and comparisons with other Pacific island faunas

by Ian W. B. Thornton

Abstract. — Psocoptera were collected (by beating) during September and October 1987 on the

island of Moorea, Society Islands, from sea level to 800 m elevation, in disturbed agricultural land and

native forest. Thirty-six species were collected (and one occurs on Tahiti), representing 14 genera in

8 families. Eight species are newly described, and no adults were found of another undescribed species.

The family with the best representation was the Lepidopsocidae, with 16 species. Peripsocidae (5 species),

Pseudocaeciliidae (5), Ectopsocidae (4) and Myopsocidae (4) were fairly well represented, Caeciliidae,

Philotarsidae and Psocidae each by but a single species. Diversity on Moorea is fairly low (a = 6.7),

similar to Tonga and Galapagos, higher than Norfolk I. and Robinson Crusoe, and lower than the

Krakataus, Bali and Lombok, and Fiji. Two-thirds of the Moorea fauna also occurs in Fiji, half in

Tonga, and half in Hawaii. Four species are known elsewhere only from Fiji and Tonga. A further

13 species are known only from Pacific Islands, 8 more are also found in the Oriental Region (including

Indonesia and the Philippines) and 3 are practically tropicopolitan.

Key words. — Psocoptera; Pacific zoogeography; dispersal; faunal comparisons; Society Islands.

Résumé. — Psocoptères récoltés (par battage) en septembre et octobre 1987 dans l’île de Moorea,

îles de la Société, du niveau de la mer à 800 m, dans la zone de culture et la forêt primitive. Trente-six

espèces ont été trouvées (plus une provenant de Tahiti), représentant 14 genres et 8 familles. Huit espèces

sont décrites comme nouvelles, une neuvième, dont aucun adulte n’a été trouvé, reste inédite. La famille la

mieux représentée est celle des Lepidopsocidae, avec 16 espèces. Les Peripsocidae (5 espèces), Pseudocae¬

ciliidae (5), Ectopsocidae (4) et Myopsocidae (4) sont assez bien représentées ; par contre, les Caeciliidae,

Philotarsidae et Psocidae ne le sont respectivement que par une seule espèce. La diversité sur Moorea est

faiblq (a = 6,7), semblable à celle des îles Tonga et des Galapagos, plus élevée que celle de l’île Norfolk et

de Robinson Crusoe, et inférieure à celle des Krakatoa, Bali et Lombok, et Fidji. Les deux tiers de la

faune de Moorea existent aussi aux Fidji, la moitié dans les Tonga et la moitié aux Hawaii. Quatre espèces

seulement sont connues en dehors des Fidji et Tonga, 13 autres des îles du Pacifique ; 8 ont aussi été

trouvées dans la Région Orientale (Indonésie et Philippines incluses) et 3 sont tropicales.

I. W. B. Thornton, Department of Zoology, La Trobe University, Bundoora, Victoria, Australia 3083.

Introduction

Although specialist surveys of Psocoptera have been made on several islands and

archipelagos of the inner and outer Melanesian arcs of islands in the west and southwest

Pacific, many of the accounts that have been published so far treat only particular families

(Thornton & Wong, 1967, 1968; Lee & Thornton, 1967; Smithers & Thornton, 1973,

— 784 —

1974a, 1975a, 1977, 1979, 1981, 1982, 1988; Thornton, 1980, 1981a, 1984a; Thornton &

New, 1977; Thornton & Smithers, 1974, 1975, 1977, 1978, 1984; Thornton et al. , 1977).

Papers treating the whole psocopteran fauna, however, are available for Lord Howe I.

(Smithers & Thornton, 1975b; Smithers, 1979), Norfolk I. (Smithers & Thornton, 1974b),

and the Fiji and Tonga archipelagos (Thornton, 1981b, 1981c). In the north Pacific the fauna

of Micronesia has been studied from extensive general surveys of the archipelagos of that area

(Thornton et al., 1972), and that of the Hawaiian Is. from intensive specialist surveys

(Thornton, 198Id, 1984). Specialist field work in the eastern Pacific has been confined to the

Galapagos Is. (Thornton & Woo, 1972) and the Juan Fernandez Is. (Thornton & New,

1981).

Eleven, possibly more, species (only 2 of which were identified) in 7 genera were reported

from the Marquesas by Mumford (1942), 13 species have been recorded from Samoa (Karny,

1932 ; Zimmerman, 1948) and 3 from Easter Island (Mockford, 1972). Zimmerman (1948) also

reported collecting Ectopsocus fullawayi on Tubuai (Austral Is.), Pitcairn, Oeno, Henderson

and Mangareva.

The only psocopterans so far recorded from the Society Is. are Soa flaviterminata

Enderlein (Pearman, 1934), Pseudocaecilius tahitiensis (Karny) (Karny, 1925; Lee &

Thornton, 1967) and Lobocaecilius carinifex Lee & Thornton (Lee & Thornton, 1967), all

from Tahiti.

Thus the psocopteran faunas of high island groups of the central Pacific remain relatively

poorly known. This paper, based on 4 weeks of collecting on Moorea in the Society Is., is a

small contribution towards filling that lacuna. Collections were made by beating, from 25.ix.87

to 21.ix.87, and an attempt was made to sample vegetation both in the mountains and the

lowlands (fig. 1). The species-individuals discovery curve (fig. 2) suggests that the island was

sampled fairly thoroughly.

A key to psocopteran families now known from the Society Islands is provided below.

1 .

2 .

6 .

Body and wings with scales, antenna more than 20 segments. Lepidopsocidae

Body and wings without scales, antenna with 13 or fewer segments. 2

Fore wing without areola postica. 3

Fore wing with areola postica . 4

In hind wing, veins rs and m connected by cross-vein, claws without subapical tooth. Ectopsocidae

In hind wing, veins rs and m fused for a length, claws with subapical tooth ... Peripsocidae

In fore wing areola postica joined to media (discoidal cell closed). 5

In fore wing areola postica free (discoidal cell open). 6

Tarsi 2-segmented ; fore wing largely hyaline, with simple brown pigment pattern ... Psocidae

Tarsi 3-segmented; fore wing with complex pattern of clouds and spots. Myopsocidae

Tarsi 3-segmented. Philotarsidae

Tarsi 2-segmented. 7

Female gonapophyses not stylifprm, complete ; abdomen smooth ventrally ... Pseudocaecillidae

Female gonapophyses styliform, without outer valve; abdomen with vental “blisters”. Caeciliidae

— 785 —

A peak (height in metres)

Fig. 1. — Map of collecting sites on Moorea.

Check-list of Psocoptera now known from the Society Islands

Lepidopsocidae

Cyptophania hirsuta Banks (Hawaii)

Echmepteryx gumpi n. sp.

Echmepteryx lunulata Thornton et al. (Diego Garcia, Indonesia, Pacific)

Echmepteryx madagascariensis (Kolbe) (tropicopolitan)

Echmepteryx pallida Smithers (Indonesia, NE Australia)

Lepidopsocus aureus Thornton (Hawaii)

Lepidopsocus dindus Thornton (Fiji, Tonga)

Lepidopsocus fasciatus Thornton (Hawaii, Fiji, Tonga)

Lepidopsocus maculatus Thornton, Lee & Chui (Pacific)

Lepidopsocus magnus Thornton (Hawaii)

Lepidopsocus marmoratus (Banks) (Indonesia, Micronesia, Fiji, Hawaii)

Lepidopsocus pretiosus (Banks) (Indonesia, Micronesia, Fiji, Tonga)

Lepidopsocus pseudomaculatus Thornton (Fiji)

— 786 —

Lepidopsocus sp.

Nepticulomina lusiae Thornton (Indonesia, Fiji)

Soa flaviterminata Enderlein (Africa, Madagascar, Seychelles, Brazil)

Caeciliidae

Caecilius analis Banks (SE Asia, Pacific)

Ectopsocidae

Ectopsocus denervus Thornton & Wong (Philippines, Micronesia, Fiji, Tonga, Samoa)

Ectopsocus fullawayi Enderlein (Hawaii and South Pacific)

Ectopsocus perkinsi Banks (Hawaii and South Pacific)

Ectopsocus spilotus Thornton & Wong (Micronesia, Hawaii, Fiji, Tonga, Samoa)

Fig. 2. -— Species-individuals discovery curve for the present survey (collections randomised).

Peripsocidae

Peripsocus bonrtieae n. sp.

Peripsocus ferrugineus Thornton & Wong (Micronesia, Hawaii, Fiji, Tonga, Samoa)

Peripsocus pauliani Badonnel (Africa, SE Asia, Philippines, Micronesia, Fiji, Tonga, Galapagos)

Peripsocus similis Enderlein (SE Asia, Hawaii, Fiji, Tonga)

Peripsocus stegeri n. sp.

— 787 —

PSEUDOCAECILIIDAE

Heterocaecilius dybasi Lee & Thornton (Micronesia)

Lobocaecilius carinifex Lee & Thornton 1 (Rapa)

Lobocaecilius nigroides n. sp.

Lobocaecilius mouaputa n. sp.

Pseudocaecilius tahitiensis (Karny) (Micronesia, Galapagos)

Philotarsidae

Aaroniella badonneli n. sp.

Psocidae

Ptycta vitiensis (Karny) (Fiji)

Myopsocidae

Myopsocus albiceps n. sp.

Myopsocus opunohu n. sp.

Myopsocus punctatoides (Thornton) (Fiji, Tonga)

Myopsocus punctatus (Thornton) (Micronesia)

SYSTEMATIC TREATMENT OF FAUNA

Holotypes and allotypes will be deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN below). Paratypes will be deposited there and, where possible, also in the Australian Museum,

Sydney (AM). Scale lines in figures 3 to 62 are in millimeters.

Family Lepidopsocidae Pearman, 1936

Key to Lepidopsocidae of Moorea

In this key head and wing pigment patterns are referred to as they appear after removal of scales and as seen under

a stereomicroscope.

1. Fore wing horny, elytriform, meeting in straight median line, veins hardly recognisable; hind

wings aborted. Cyptophania hirsuta

— Fore wing not elytriform, veins distinct after removal of scales ; hind wings developed .... 2

2. Antenna with fewer than 30 segments, segments about 4 x as long as thick; distinct closed cell

in both fore and hind wing, that of hind wing narrow, basal. 3

— Antenna with 30 or more segments, segments about 2 x as long as thick ; distinct closed cell

never present in both fore and hind wing. 4

3. Fore wing broad (greatest width more than 1/3 length), apically rounded, basal part of subcosta

meeting closed cell . Soa flaviterminata

— Fore wing narrow (greatest width less than 1/3 length), pointed apically, basal part of subcosta

not meeting closed cell, unconnected to its apical part. Nepticulomima lusiae

1. Not collected on Moorea in this survey but known from Tahiti.

— 788

4 In fore wing, veins rs and r 1 separate, or linked by cross-vein. 5

— In fore wing, veins rs and r 1 fused for a distance. 7

5. Fore wing membrane with broad brown longitudinal band ; head markings only as narrow stripes

from orbit to antennal socket. Echmepteryx madagascariensis

— Fore wing membrane hyaline, or if patterned, not with a longitudinal brown band; head with

narrow crescentic mark anterior to ocelli in addition to antennal-orbital stripe. 6

6. Fore wing membrane brown except apex hyaline. Echmepteryx gumpi

— Fore wing membrane hyaline or with very faint brown margin. 7

7. Clypeus with dark band along anterior and posterior margins. Echmepteryx lunulata

— Clypeus without dark bands along anterior and posterior margins. Echmepteryx pallida

8. Front of head unpatterned; fore wing membrane concolorous. Lepidopsocus aureus

— Front of head patterned; fore wing membrane with some pigment pattern. 8

9. Pigmented area each side extends over whole vertex posteriorly and is continuous with pigmen¬

ted area on frons. L. fasciatus

— Pigmented areas on vertex not extending over posterior of vertex or not continuous with frons

markings . 10

10. Vertex viewed from front has two sets of pigment patches : each side a patch close to median

epicranial suture and a lateral patch close to orbit. 11

— Vertex viewed from front has only one set of pigment patches, either close to median epicranial

suture or adjacent to orbit. 14

11. Median pair of vertex pigment patches as broad as long, lateral pair crescent shaped, close to

vertex-frons suture. L. marmoratus

— Median pair of vertex marks longer than broad, narrowing anteriorly, lateral patches extend

posteriorly at least along half extent of orbit margin. 12

12. On vertex lateral pair of pigment patches not extending broadly posteriorly beyond half extent

of orbit margin, median pair not fusing in mid-line anteriorly; pigment patch in middle of fore

wing covering less than 1/3 wing area, distinctly emarginate. L. magnus

— On vertex lateral pair of pigment patches extending broadly posteriorly along whole of orbit mar¬

gin, median pair fused in mid-line between lateral ocelli; pigment patch in middle of fore wing

vague, extending over 1/2 wing area. 13

13. On vertex, median pair of pigment patches as dark or darker than lateral pair, darker than cen¬

tral area of anteclypeus. L. pseudomaculatus

— On vertex, median pair of pigment patches lighter than lateral pair, no darker than central area

of anteclypeus. L. maculatus

14. Pigment patches on vertex triangular, close to mid-line; frons with a cream triangular central

area partially enclosed by straight narrow bands of pigment . L. dindus

— Vertex marks not triangular or close to mid-line; central cream area of frons with curved lateral

margins formed by lateral pigmented areas. 15

15. Pigment patches on vertex with mesial edges curved smoothly towards mid-line posteriorly, con¬

tinuous anteriorly with pigmented area on frons . Lepidopsocus sp. (nymphs only)

— Pigment patches on vertex with mesial edges not clearly curved towards mid-line posteriorly,

separated from pigment on frons by broad cream area. L. pretiosus

— 789 —

Family Lepidopsocidae Pearman, 1936

Genus CYPTOPHANIA Banks

Cyptophania Banks, 1931 : 440. Type species : Cyptophania hirsuta Banks. For synonymy see Thorn¬

ton 1981a : 19.

Cyptophania hirsuta Banks

Cyptophania hirsuta Banks, 1931 : 440. — Zimmerman, 1948 : 123, 225. — Butler, 1961 : 381. —

Thornton, 1981a : 20; 19816 : 4.

Moorea : inner crater wall between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 200-400 m 3$.

Distribution elsewhere : Ovalau (Fiji), Laysan, Hawaiian Islands.

C. hirsuta was collected in Hawaii from ephemeral habitats such as birds’ nests and dead

leaves. It differs from Cyptophania bifurcata Karny from Samoa and Cyptophania marginata

Thornton, Lee & Chui from Micronesia in fore wing pigmentation pattern.

Genus ECHMEPTERYX Aaron

Echmepteryx Aaron, 1886 : 17. Type-species : Amphientomum hageni Packard.

Echmepteryx gum pi n. sp.

Male : Coloration (after 6 months in alcohol) : General ground colour brown, pigment

pattern darker brown. Head with a pair of comma-shaped pigment patches on vertex, frons

with distinct pattern, postclypeus brown with fine median paler line. For wing membrane

brown, fading at apex to very pale brown. Legs : hind femur buff, brown over basal quarter ;

tibia with two brown and two buff broad bands, the apical one buff ; basal tarsal segment buff,

brown over basal fifth, apical segments brown. Abdomen mid-brown.

Morphology : Head shining. Fore wing venation as figure 3. Genitalia as in figures 4

and 5.

Female : Coloration (after 6 months in alcohol) as male, but ground colour buff, pigment

pattern brown, so contrast greater and pattern, for example of head (fig. 6), more easily

discernible.

Morphology as male but larger. Gonapophyses as in figure 7.

Holotype $ : Moorea, Pao Pao, gardens, coconut, 7.x.87. Allotype $, two <? and three Ç paratypes :

same data as holotype.

— 790 —

Other specimens : Same data as holotype, 5 n; Mt. Mouaputa, beating Inocarpus forest 350 m 8 d

19 $ 7 n ; Ma’atea V., Inophyllum forest 300ml 9 , below Tohivea 0-230m 11 ? 14 n ; crater rim, between

Mts. Tohivea and Mouaroa 400 m 2 n, 200-400 m 1 n; NW slopes Mt. Mouaputa, beating “mape”

“kukui” and Citrus 250m 20 + specimens; Mt. Mouaputa, SW face 250m 8 14 ? 8 n; Cook and

Opunohu Bays 4 $ 3 n; inner wall of crater, 200-250m Id 21 9 7 n.

The pattern of venation of the hind wing, used as a criterion of subgeneric placement

(Smithers, 1965), is variable. In at least two specimens, veins and m 2 have a common stem

in the left wing and vein m 2 is absent in the right; in other specimens veins m, and m 2 have a

common stem in both wings; in yet others and m 2 arise separately in both wings. All

specimens have the characteristic head pattern.

E. gumpi, particularly the darker d, generally resembles Echmepteryx brunnea Smithers

1965, known from Australia, and has a similarly coloured fore wing and a similar leg pattern.

The head pattern, however, which is clear in the nymphs, is distinctive and quite unlike any

other Pacific species of the genus.

Named after the benefactor of the research station on Moorea, Mr Richard Gump.

Echmepteryx lunulata Thornton, Lee & Chui

Echmepteryx ( Thylacopsis) lunulata Thornton, Lee & Chui, 1972 : 64. — Thornton & Woo, 1973 : 6.

— Thornton, 1981a : 19; 19816 : 6; 1981c : 107; 1984 : 85.

Moorea : Pao Pao, gardens 6 9 ; Opunohu Bay 2 9 ; Ma’atea V., Inophyllum forest 300 m 2 9 ; Mt.

Mouaputa, NW slopes 250m “mape” Aleurites moluccana Citrus 5 9 , SW face 250m 2 9 , 350m

Inocarpus fagiferus 1 9 ; Mt. Rotui, NE valley 200 m, 12 9 ; eroded crater, 250 m 40 9 19 n; inner crater

wall between Mts. Tohivea and Mouaroa, 200-400 m, 36 9 11 n; foot Mt. Mouaroa, 150 m Casuarina

equisetifolia 8 9 ; Cook and Opunohu Bay, 5 m 50 9 , 12 n.

Distribution elsewhere : Diego Garcia, Sumatra, Krakataus, Java, Bali, Bonins, Marianas,

Carolines, Marshalls, Fiji, Tonga, Hawaii, Galapagos.

This common widespread species is probably parthenogenetic. It is commonly found in

the lowlands but has been taken as high as 800 m on Viti Levu, Fiji.

Echmepteryx madagascariensis (Kolbe)

Thylax madagascariensis Kolbe, 1885 : 184.

Echmepteryx ( Thylacopsis ) madagascariensis (Kolbe) : Thornton & Woo, 1973 : 7. For full synonymy

see Thornton & Woo (1973 : 7), and Thornton (19816 : 6).

Moorea : Cook and Opunohu Bays, 13 9 ; Mt. Rotui, NE valley 5m 1 9 ; Ma’apiti V., lowlands 3 S

1 9; Mt. Mouaroa, N face 200-400 m 1 9 -

Distribution elsewhere : A tropicopolitan species on cultivated plants. Usually found in the

lowlands, the species was captured at 1000 m on Mt. Rinjani, Lombok (Indonesia).

— 792

Echmepteryx pallida Smithers

Echmepteryx ( Thylacopsis ) pallida Smithers, 1965 : 75.

Moorea : Mt. Rotui, NE valley 200 m 1 9 -

Distribution elsewhere : Sumatra, Krakataus, Java, Australia (Queensland), Bali, Lombok.

A single specimen of this species was collected with its congener, E. lunulata. The species

have also been taken together in Indonesia, where E. pallida was collected from sea level to

800 m elevation. The species probably also occurs on other Pacific islands.

Genus LEPIDOPSOCUS Enderlein

Lepidopsocus Enderlein, 1903 : 328. Type-species : Lepidopsocus nepticulides Enderlein.

Lepidopsocus aureus Thornton

Lepidopsocus aureus Thornton, 1981a : 14-15.

Moorea : Eroded crater, 200-250 m 4 9 ; Mt. Mouaroa, inner crater wall 200-400 m 1 9 ; Ma'apiti V.,

lowland vegetation 1 9-

Distribution elsewhere : Hawaii.

In Hawaii this species was found from sea level to 400 m altitude.

Lepidopsocus dindus Thornton

Lepidopsocus dindus Thornton, 1981a : 14-15.

Moorea : Opunohu Bay, lowland vegetation 3 9 1 n; Mt. Mouaputa, Inocarpus forest 350m 3 9 5 n.

Aleurites moluccana “ mape ” Citrus 250 m 1 ? 1 n, SW face 250 m 3 9 , Inocarpus fagiferus 350 m 4 9 12 n ;

Mt. Rotui, NE valley, 200 m 2 9 1 n ; Ma’atea V., Calophyllum inophyllum 300m 2 9 9 n, below Tohivea

230 m 1 9 3 n ; Mt. Mouaroa, inner crater wall 200-400 m 3 9 8 n ; Cook and Opunohu Bays, 5 m 2 9 7 n ;

eroded crater wall, 200-250m 8 9 12 n.

Distribution elsewhere : Fiji, Vava’u (Tonga).

This species evidently thrives at 200-400 m as well as occurring in the lowlands.

— 793

Lepidopsocus fasciatus Thornton

Lepidopsocus fasciatus Thornton, 1981a : 15-17.

Moorea : Pao Pao, lowland gardens 1 n ; Opunohu Bay, lowland vegetation 6 2 5 n (3 adults dark,

3 typical); Mouatea V., forest 300m Calophyllum inophyllum 1 2 (typical); crater rim between Mt.

Tohivea and Mt. Mouaroa, 400 m 3 2 (2 dark) 3 n, 200-400m 2 2 (typical) 1 n; Mt. Mouaputa, NW

slopes Aleurites moluccana “mape” Citrus 250 m 9 2 (4 dark), SW face 250 m 2 2 0 dark) 1 n, Inocarpus

fagiferus 350m 4 2 (2 dark) 1 n; crater near Ag. Station, Casuarina equisetifolia 200m 1 2 (typical) 1 n;

Mt. Rotui, NE valley sea level 3 2 (typical), 200m 2 2 (dark); Ma’apiti V., lowland vegetation 3 2

(typical) 3 n, below Mt. Tohivea, 230m 2 2 (dark) 6 n; Mt. Mouaroa, Casuarina equisetifolia 150m 6 2

(typical) 1 n; Cook and Opunohu Bays, 5m 42 (typical) 4 n; crater, 200-250m 10 2 (5 dark) 12 n.

Distribution elsewhere : Fiji, Tonga, Hawai.

As in Hawaii, Fiji and Tonga, dark and typical forms of this species occur together, with

intermediates. The species’ range extends to 400 m altitude. Males have not been collected.

Leptidopsocus maculatus Thornton, Lee & Chui

Lepidopsocus maculatus Thornton, Lee & Chui, 1972 : 68-70. — Thornton & Woo, 1973 : 8-9. —

Thornton, 1981a : 16; 19816 : 17; 1981c : 111.

Moorea : Mt. Mouaputa, Inocarpus 350m 7 $ 8n; eroded crater wall, 200-250m 7 2 4 n.

Distribution elsewhere : S. Marianas, Fiji, Tonga, Hawaii, Galapagos.

Only taken above 200 m. This is the commonest lepidopsocid in Hawaii, where it was

captured from sea level to 1150 m altitude. In the Galapagos I collected it up to 420 m and in

Fiji up to 800 m.

Lepidopsocus magnus Thornton

Lepidopsocus magnus Thornton, 1981a : 17-18.

Moorea : Opunohu Bay, lowland vegetation 1 2 5 n ; Mt. Mouaputa, NW slope Aleurites moluccana

“ mape ” Citrus 250 m 4 2 -

Distribution elsewhere : Hawaii.

Not collected at high elevations in Hawaii.

Lepidopsocus marmoratus (Banks)

Echmepteryx marmorata Banks, 1931 : 439.

Lepidopsocus marmoratus (Banks) : Thornton et al., 1972 : 70. — Thornton, 19816 : 21; 1984 :

86. For further synonymy see Thornton et ai, 1972 : 70.

Moorea : Crater rim between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 400 m 1 2, crater wall between Mt.

Tohivea and Mt. Mouaroa, 200-400 m 1 n; Mt. Mouaputa, NW slope Aleurites moluccana “mape”

— 794 —

Citrus 250 m 1 $ 1 n ; crater near Ag. Station, Casuarina equisetifolia 200 m3?; Mt. Rotui, NE valley sea

level 1 ? 1 n, 200 m 2 $ ; Ma’apiti V., lowland vegetation 10 5 7 n ; Ma’atea V., below Mt. Tohivea 230 m

2 $; foot of Mt. Mouaroa, Casuarina equisetifolia, 150m 9 $ 10 n; Cook and Opunohu Bays, 5m 4 5

9 n; eroded crater wall, 200-250 m 13 $ 4 n.

Distribution elsewhere : Sumatra, Krakataus, Bali, Lombok, S. Marianas, Fiji, Hawaii.

The species appears to thrive at high elevations, but also occurs in the lowlands. In Fiji it

occurs up to 870 m, and I have taken it at 1000 m on Lombok. This is the most easterly limit of

its known Pacific distribution.

Lepidopsocus pretiosus (Banks)

Echmepteryx pretiosus Banks, 1942 : 28.

Lepidopsocus pretiosus (Banks) : Thornton et al., 1972 : 70-71. — Thornton, 19817) : 28; 1981c : 111-

113; 1984 : 86.

Moorea : Opunohu Bay, lowland vegetation 14 $ In; Ma’atea V., forest Calophyllum 300 m 1 $

1 n, below Tohivea, 230m 1 Ç 1 n; Mt. Mouaputa, NW slopes Aleurites moluccana “mape” Citrus 250m

6 ? 1 n ; crater near Ag. Station, Casuarina equisetifolia 200 m 20 $ 1 n ; NE valley Mt. Rotui, sea level 1 Ç

7 n; Ma’apiti V., lowland vegetation 2 5 6 n; foot Mt. Mouaroa, C. equisetifolia, 150m 40 $ 17 n; inner

crater wall between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 200-400m 3 $ 5 n; Cook and Opunohu Bays, 5m

9 Ç 10 n; inner wall of crater, 200-150 m 160 $ 20 n.

Distribution elsewhere : Sumatra, Krakataus, Java, Bali, widespread in Micronesia, lowlands of

Fiji islands, Vava’u (Tonga).

In the majority (about 90 %) of Moorean specimens the frons pattern differs slightly from

that found in Fiji (Thornton, 1981, figure 79). The lateral enclosed pale areas on the frons are

divided by a transverse pigment line (fig. 8). In all other respects of head pattern, fore wing

pigment pattern and leg pattern, the insects conform to the descriptions of pretiosus. Evidently

the Moorean population differs from typical pretiosus to an extent that some authors would

regard as warranting subspecies status. Nymphs have the adult head pattern.

Lepidopsocus pseudomaculatus Thornton

Lepidopsocus pseudomaculatus Thornton, 1981a : 28-30.

Moorea : crater rim between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 400m 6 $ 3 n; inner crater wall

between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 200-400 m 1 $; Mt. Mouaputa, Aleurites moluccana “mape”

Citrus 250 m 1 5; Mt. Rotui, NE valley sea level 1 $ 2 n, 200 m 6 $; Ma’apiti V., lowland vegetation 1 $

1 n, below Mt. Tohivea, 230 m 1 n; foot Mt. Mouaroa, Casuarina equisetifolia 150 m 15 5 3 n; Cook and

Opunohu Bays, 5m 3 n; inner crater wall, 200-250m 7 5 7 n.

Distribution elsewhere : Viti Levu (Fiji)

On Moorea the distribution of this species extends from sea level to the crater rim ; on Viti

Levu it was only taken in the highlands (from 400 to 900 m elevation).

— 795 —

Lepidopsocus sp. (nymphs only)

Moorea : NW slopes Mt. Mouaputa, Aleurites moluccana “mape” Citrus 250 m 2 n; NE valley Mt,

Rotui, 5m 2 n; Ma’apiti V., lowland vegetation 1 n.

The nymphs of this species have a head pattern fairly similar to that of L. pretiosus

nymphs, but the vertex markings differ quite distinctly. The vertex pigment patches are closer

to the mid-line posteriorly than anteriorly, giving a concave mesial edge to each patch (fig. 9).

I decline formally to describe and name this species until adults are discovered.

Genus NEPTICULOMIMA Enderlein

Nepticulomima Enderlein, 1906 : 95. Type-species : Nepticulomima sakuntala Enderlein.

Nepticulomima lusiae Thornton

Nepticulomima lusiae Thornton, 1981a : 35-38.

Moorea : Mt. Mouaroa, eroded crater 200-400 m 2$; Cook and Opunohu Bays, 5m 4 Ç.

Distribution elsewhere : Sumatra, Krakataus, Java, Fiji.

Genus SOA Enderlein

Soa Enderlein, 1904 : 109. Type-species : Soa dahliana Enderlein.

Soa flaviterminata Enderlein

Soa flaviterminata Enderlein, 1906 : 79-80.

Moorea : beating in lowlands of Cook and Opunohu Bays 1 $.

Distribution elsewhere : Africa, Madagascar, Seychelles, Brazil.

The species was also recorded from Tahiti by Pearman (1934 : 132).

Family Caeciliidae Pearman, 1936

Genus CAECILIUS Curtis

Caecilius Curtis, 1837 : 648 (see Mockford, 19656). Type-species : Psocus fuscopterus Latreille.

— 796 —

Caecilius analis Banks

Caecilius analis Banks, 1931 : 437. Thornton, 1981a : 27.

Moorea : within eroded crater, 200-250 m Casuarina equisetifolia and other plants 4 $ ; Mt. Rotui

northeast valley, sea level 1 $; Ma’apiti V., lowland vegetation 1 $; Ma’atea V., below Tohivea 0-230 m

1 cj ; Cook and Opunohu Bays, 2 $ ; eroded crater, 200-250 m 1 $.

Distribution elsewhere : Malaya, Hong Kong, Carolines, Marianas, Marshalls, Hawaiian Is.,

Samoa, Marquesas.

These specimens are referred to C. analis provisionally; the species is in need of critical

analysis. No genitalic details are provided in the description, and there may be a complex of

several species with fore wings of the same simple pattern (dark axillary cell, otherwise very

pale brown). The Moorea specimens, for example, differ from the description by Banks in

head pattern : the postclypeus is not brown, but buff like the rest of the head, with a short

transverse brown mark, not mentioned by Banks, immediately posterior to the antennal

sockets. The male antennae are much thicker than those of the female, and in both sexes the

basal flagellar segment is pale brown, the remainder of the antenna brown. For future

reference, the gonapophyses and female subgenital plate (figs. 10 and 11 from a female from

the eroded crater), and the phallosome (fig. 12 from the male from Ma’atea Valley) are

illustrated. The subgenital plate is similar to that of Caecilius fuscipennis Thornton, Lee &

Chui from the Carolines, which differs in fore wing pattern. Caecilius leuroceps Thornton, Lee

& Chui, known from the Southern Marianas, is very similar but has a polished head and

thorax and a female subgenital plate without distinct lateral apophyses.

Family Ectopsocidae Roesler, 1952

Genus ECTOPSOCUS McLachlan

Ectopsocus McLachlan, 1899 : 277. Type-species : Ectopsocus briggsi McLachlan. For synonymy see

Thornton et al, 1972 : 101.

Ectopsocus denervus Thornton & Wong

Ectopsocus denervus Thornton & Wong, 1968 : 95-98. — Thornton et al., 1972 : 104. — Thornton,

19816 : 43.

Moorea : Inner crater wall, 200-250 m 1 c? 6 between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa 200-400 m

1 (? 2 $ 5 n ; Cook and Opunohu Bays, 5 m 1 j 2 Ç.

Distribution elsewhere : Luzon (Philippines), S. Marianas, Carolines, Kiribati, Fiji, Tonga,

Samoa.

In Fiji this species was found only in the lowlands.

— 797 —

Figs 10-12. — Caecilius analis $ : 10, gonapophyses ; 11, subgenital plate. 3 : 12, phallosome. (Common scale.)

Ectopsocus fullawayi Enderlein

Ectopsocus fullawayi Enderlein, 1913 : 356. — Thornton, 19816 : 43. For further synonymy see

Thornton, 1981a : 38.

Moorea : Opunohu Bay, lowland vegetation 3 2 5 n ; Mt. Mouaputa, forest Inocarpus fagiferus 1 $ ;

Mt. Rotui, NE valley 200m, 1^6$; Ma’apiti V., lowland vegetation 2 2; Mt. Mouaputa, SW face

250 m 3 $, I. fagiferus 350 m 2 $ 1 $; crater wall, 200-250 m 3^8$; Ma’atea V. below Mt. Tohivea

230m 2 cj 4 $; inner crater wall between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 200-400m 6 d 9 2; Cook and

Opunohu Bays, 5 m Id 5 2-

Distribution elsewhere : Wake, Laysan, Hawaii, Fiji (including Lau group), Tonga, Samoa,

Tubuai, Rapa, Tuamotus, Marquesas, Pitcairn, Oeno, Mangareva, Henderson, Easter.

This widespread Pacific species was found at all elevations visited.

798 —

Ectopsocus perkinsi Banks

Ectopsocus perkinsi Banks, 1931 : 438. — Thornton, 19816 : 44-45. For synonymy see Thornton,

1981a : 41.

Moorea : Mt. Mouaputa, Inocarpus fagiferus 350 m 1 ç? 5 $; inner wall eroded crater, 200-250 m 1

5 $, between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa 200-400 m 1 Ç ; Cook and Opunohu Bays, 5 m 1 ^ 10 2.

Distribution elsewhere : Kure, Midway, Hawaii, Fiji (including Lau group), Tonga, Samoa,

Tubuai.

I have collected E. perkinsi in Fiji from sea level to 1300 m elevation ; on present records it

is somewhat more restricted in range than its similar congener above.

Ectopsocus spilotus Thornton & Wong

Ectopsocus spilotus Thornton & Wong, 1968 : 107. — Thornton, 1981a : 40; 19816 : 45; 1981c :

118.

Moorea : Opunohu Bay, lowland vegetation 3 $ 5 n ; Ma’apiti V., lowland vegetation 1 $ ; Cook

and Opunohu Bays, 5m 1

Distribution elsewhere : Marshalls, Kiribati, Hawaii, Fiji, Tonga, Samoa.

In Fiji this species is common in the lowlands on introduced vegetation but was collected

at 1300 m on Mt. Victoria, Viti Levu.

The species of Ectopsocus reported upon above may be distinguished on fore wing

characteristics. In E. denervus the fore wing is unpatterned and almost hyaline, and the hind

wing lacks vein r 2 + 3 . The fore wings of spilotus, perkinsi and fullawayi are strikingly patterned

with brown pigment and hyaline areas. In perkinsi and spilotus the pterostigma contains a

hyaline area ; this is extensive in spilotus, taking up more than 1 /2 the pterostigma but covers

only the basal 1/3 to 1/2 in perkinsi. The pterostigma of fullawayi has no hyaline area, and this

species lacks the marginal hyaline areas present as the wing apex in perkinsi and spilotus.

Family Peripsocidae Pearman, 1936

Genus PERIPSOPUS Hagen

Peripsocus Hagen, 1866 : 203. Type-species : Psocus phaeopterus Stephens.

Peripsocopsis Tillyard, 1923 : 193.

— 799 —

Peripscopus bonnieae sp. n.

Male : Coloration (after 6 months in alcohol) : Ground colour of head light brown, vertex

pattern, clypeal striae, labrum and maxillary palps brown, striae absent from a median broad

band on postclypeus; epicranial and frons-clypeal sutures dark brown; ocelli pale on black

protuberance ; eyes black. Antennae brown. Thoracic terga brown, broad cream median band

between dorsal lobes, pleura and legs brown. Fore wing pattern (fig. 13, holotype) of brown

clouds, but leaving wing margin and margin along veins unpigmented. (In one paratype male

(fig. 14), pigment clouds fade towards centre of cells.) Hind wing hyaline. Abdomen cream,

apical sclerites brown.

Morphology : 1.0 : D (interocular distance : greatest eye diameter as seen from front of

head; method of Pearman in Ball, 1943) = 3.5. Ctenidia on hind tarsal segments : 7. Body

length : 1.3 mm. Hypandrium (fig. 15) with 2 broad oblique bands of sclerotisation, 4 long

marginal setae. Phallosome (fig. 16) narrow anteriorly and posteriorly, angular, with 2 long

curved pointed sclerites and 2 irregular flat plates. Epiproct (fig. 17) with anterior corners

curved posteriorly, clunial projection of ninth tergite with 7 close-set squarish teeth. Paraproct

with field of 17 trichobothria.

Female : Coloration (after 6 months in alcohol) as male, but ground colour of head

creamy-buff, head pattern thus more obvious (fig. 18). Fore wing pattern as figure 19.

Morphology : 1.0 : D = 4.0. Body length 1.7 mm. Ctenidia on basal hind tarsal segment :

13. Subgenital plate (fig. 20) apical lobe rather shorter than greatest width, 6 stout setae along

apical margin. Gonapophyses (fig. 21) : outer valve small, row of c. 12 prominent setae and 2

not part of row ; dorsal valve with spines at apex and row of 6 setae along apical margin.

Paraproct with field of 17 trichobothria.

Holotype, <$, Moorea, Ma’atea V., below Mt. Tohivea, beating, below 230m, 15.x.1987 I.W.B.T.

(MNHN). Allotype 5 (MNHN), 1 ç( 2 ? paratypes (AM), Ma’apiti V., lowland vegetation, 8.x.1987; 6 9

paratypes (MNHN), data as holotype. Found in the lowlands.

Named for Mrs. Bonnie Steger in appreciation of her kindness.

Peripsocus ferrugineus Thornton & Wong

Peripsopus ferrugineus Thornton & Wong, 1968 : 91-93. — Thornton et al., 1972 : 107. Thornton,

1981a': 36; 19816 : 46; 1981c : 120.

Moorea : Pao Pao, gardens 1 9 ; Opunohu Bay, lowland vegetation 2 2 9 ; Ma’atea V., forest

below Mt. Tohivea Calophyllum inophyllum 230m 3 $ 119; crater, near Ag. station Casuarina

equisetifolia 20 m 1 d 4 9, 200-250 m 18 $ 64 9 7 n ; Mt. Rotui, NE valley sea level 1 9 1 n ; Ma’apiti V.,

lowland vegetation 3 ^ 2 9 In; Mt. Mouaputa, SW face 250 m 3 2 9, NW slope 200 m Citrus 1 9,

Inocarpus fagiferus 350 m 1 9; inner crater wall between Mt. Tohivea and Mt. Mouaroa, 200-400 m 3 9;

Cook and Opunohu Bays, 5 m 1 $ 12 9 8 n.

Distribution elsewhere : S. Marianas, Carolines, Hawaiian Islands, Fiji (including Lau group),

Tonga, Samoa.

Figs 13-17. — Peripsocus bonnieae, <? : 13, holotype fore wing; 14, paratype fore wing; 15, holotype hypandrium; 16,

holotype phallosome; 17, holotype epiproct and paraproct. (Figs 13 and 14, and 15-17, to common scales.)

Occurring at elevations up to 850 m in Fiji, on Hawaii the species was predominantly

found at elevations below 650 m but was captured on introduced plantation trees at 2200 m.

The phallosome of a male collected in Ma’apiti Valley is shown in figure 22; it shows rather

more detail than the figure of the type phallosome.

Peripsocus pauliani Badonnel

Peripsocus pauliani Badonnel, 1949 : 42. — Thornton & Wong, 1968 : 20-22. — Thornton et al.,

1972 : 107-108. — Thornton & Woo, 1973 : 32-33. — Turner, 1975 : 574-575. — Thornton,

19816 : 46..

Figs 18-22. — Peripsocus bonnieae, $ allotype : 18, head; 19, fore wing; 20, subgenital plate; 21, gonapophyses.

Peripsocus ferrugineus, : 22, phallosome. (Figs 20 and 21 to common scale; fig. 18 not to scale.)

— 802 —

Moorea : Ma’apiti V., lowland vegetation 1 $.

Distribution elsewhere : Ivory Coast of Africa, Malay Peninsula, Hong Kong, Philippines,

Volcanos, S. Marianas, Carolines, Marshalls, Fiji, Tonga, Galapagos.

Probably parthenogenetic, males are unknown. Collected at elevations up to 970 m in the

Galapagos.

Peripsocus similis Enderlein

Peripscopus similis Enderlein, 1903 : 290 ( nec Badonnel, 1955). — Thornton, 19816 : 47. For full

synonymy see Thornton, 1981a : 36.

Moorea : Cook and Opunohu Bays, 5 m 4 $.

Distribution elsewhere : Singapore, Krakataus, Hong Kong, Hawaii, Fiji, Tonga.

Found up to 1180m elevation in the Hawaiian Islands, the species is evidently

parthenogenetic, males being unknown.

Peripsocus stegeri sp. n.

Female : Coloration (after 6 months in alcohol) : General ground colour of head cream,

darker pigment pattern brown. Postclypeal striae forming distinctive pattern (fig. 23),

anteclypeus brown, labrum dark brown, gena cream with brown zigzag mark, maxillary palp

brown. Antenna brown, 2 basal flagellar segments somewhat paler at apices. Ocelli pale on

very dark brown, protuberance, eyes black. Thoracic terga brown, median cream line narrow

and short ; pleura brown. Leg : coxa, trochanter and femur brown, trochanter and femur pale

buff apically, tibia pale buff with vague brown subapical band, tarsal segments greyish brown.

Fore wing (fig. 24) with pattern of clouds in shades of brown. Hind wing uniform very pale

brown. Abdomen cream with diffuse brown pigmentation in incomplete rings, apical sclerites

dark brown.

Morphology : 1.0 : D = 4.1. Head dull. Body length 1.5 mm. Ctenidobothria on basal

hind tarsal segment : 14. Subgenital plate (fig. 25) median apical lobe short, broad, setose,

length half greatest width, 4 prominent stout long setae on posterior margin, 2 stout long setae

each side on main plate sclerotisation. Gonapophyses (fig. 26) : outer valve small, rounded,

setose, 3 very long setae ; dorsal valve with line of 6 prominent setae on apical margin ; ventral

valve with recurved spines apically. Paraproct with oval field of 15 trichobothria.

Mate : Coloration as female but pigment pattern of fore wing (fig. 27) simplified

somewhat.

Morphology as female with following exceptions : 1.0 : D = 3.0. Body length 1.7 mm.

Hypandrium (fig. 28) simple, with 2 long stout setae on posterior margin and transverse row

of 4 such setae preapically. Phallosome (fig. 29) very narrow anteriorly, narrowly pointed

posteriorly, with pair of curved pointed sclerites. Epiproct and paraproct as in figure 30,

posterior margin of ninth tergite with prominent narrow clunial projection bearing 6 small

blunt teeth, field of 18 trichobothria on paraproct.

— 804 —

Holotype, ?, Moorea, eroded crater near Ag. Stn. 200 m, Casuarina equisetifolia 11.x.87 I.W.B.T.

(MNHN). Allotype ç? (MNHN), paratypes 1 f 3 $ (AM), same data as holotype.

Other specimens : Ma’apiti V., lowland vegetation 1^6?; foot of Mt. Mouaroa, Casuarina

equisetifolia 150m 1 Ç; Cook and Opunohu Bays, beating lowland vegetation 1 Ç.

P. stegeri is easily identifiable on its unique wing pattern. The species is also unusual in

the chaetotaxy of the apical lobe of the female subgenital plate and of the dorsal valve of the

female gonapophyses.

Named for Dr R. Steger, Director of the Richard Gump South Pacific Biological

Research Station, in appreciation of assistance.

The following species of Peripsocus are now known from Pacific islands east of New

Zealand, New Guinea and the Philippines : P. suffitus Enderlein (Micronesia), P. ferrugineus

(Micronesia, Fiji, Samoa, Hawaii, Moorea), P. similis Enderlein (Fiji, Tonga, Hawaii,

Moorea), P. nitens Thornton & Wong (Hawaii, Juan Fernandez, Galapagos), P. pauliani

(Micronesia, Fiji, Tonga, Moorea, Galapagos), P. milleri (Tillyard) and P. norfolkensis

Smithers & Thornton (Norfolk I.), and P. bonnieae and P. stegeri (Moorea, described above).

Collections from New Caledonia and islands of the Outer Melanesian Arc have yet to be

worked up.

Mumford (1942 : 835) states “the single Tahitian species [of Peripsocus] does not appear

to agree with any from the Marquesas, and one of the latter is much like a New Zealand

form. ” From this statement it is clear that Mumford collected one species of Peripsocus from

Tahiti, and the phrase “ with any from the Marquesas ” implies that he had more than two

Marquesas species. The Marquesas species that he believed to be “ much like a New Zealand

form ” could possibly be P. nitens ; this species occurs in New Zealand, Hawaii, Galapagos,

Juan Fernandez and Chile, but was not found on Moorea.

Family Pseudocaeciliidae Pearman, 1936

Genus HETEROCAECILIUS Lee & Thornton

Heterocaecilius Lee & Thornton, 1967 : 13. No type-species designated (Article 42c, International Code

Zool. Nomencl.).

Heterocaecilius dybasi Lee & Thornton

Heterocaecilius dybasi Lee & Thornton, 1967 : 67-70.

Moorea : Cook and Opunohu Bays, lowland vegetation 2 $.

Distribution elsewhere : Micronesia (Southern Marianas, Kiribati).

The Moorea females agree with the type from Saipan in having the long rs-m connection

in the fore wing, the two dark marks on the mesial face of the tibia, and in genitalic features,

— 805 —

although the apical V-shaped indentation of the female subgenital plate is a little shallower,

and the members of the apical pairs of setae slightly further apart.

Genus LOBOCAECILIUS Lee & Thornton

Lobocaecilius Lee & Thornton, 1967 : 12-13. Type-species : Lobocaecilius cynara Lee & Thornton.

Lobocaecilius carinifex Lee & Thornton

Lobocaecilius carinifex Lee & Thornton, 1967 : 107-109.

Known from Tahiti and Rapa, the species was not collected in this survey, although it

probably also occurs on Moorea.

Lobocaecilius nigroides sp. n.

Male : Coloration (after 6 months in alcohol) : Head cream with following exceptions :

eyes black ; ocelli pale with dark brown margins ; a pair of brown trapezoid marks at anterior

quarter of post-clypeus ; antennae brown. Thorax, legs and abdomen pale creamy-buff. Fore

wing membrane very faint brown, faint clouding at margins of cells Cu 2 , Cu t and areola

postica, veins brown with faint clouding at apices (fig. 31). Hind wing hyaline, veins barely

discernible.

Morphology : 1.0 : D = 1.2. Body length 1.8 mm. Ctenidia on basal hind tarsal segment :

14. Phallosome (fig. 32, side view). Hypandrium (fig. 33) with two tines each side apically,

inner pair sharply bent laterally near apex, outer pair with two small spines near apex.

Paraproct with field of 10 trichobothria.

Female : Coloration as male, but brown vertex marks mesial to orbit discernible.

Morphology : 1.0 : D = 2.8. Body length 2.3 mm. Ctenidia on basal hind tarsal segment :

15. Subgenital plate (fig. 34) bilobed, lobes truncate, seta at each mesial apical corner.

Gonapophyses (fig. 35). Paraproct with field of 11 trichobothria.

Holotype, <J, Moorea, inner crater wall, between Mts. Tohivea and Mouaroa, 200-400 m, 11.x.87,

I.W.B.T. (MNHN). Allotype ? : same data as holotype (MNHN). Paratypes : d> $ Ma’atea V., below

Mt. Tohivea 0-230m, 15.X.87, I.W.B.T. (AM).

Other specimens : SW face Mt. Mouaputa, 250 m 1 $; NW slopes Mt. Mouaputa, 200 m Citrus 1 $;

eroded crater, 200-250 m Id 11 ? 2 n ; Cook and Opunohu Bays, sea level 1 d 6 Ç.

Similar to Lobocaecilius nigrens Lee & Thornton (Fiji : Viti Levu, Vanua Levu, Ovalau,

Lau Group) in postclypeal markings, chaetotaxy of the female epiproct, and fore wing

pigmentation, and to L. carinifex in outer valve of the female gonapophyses, L. nigroides

differs from both in subgenital plate structure (apical lobes truncate, seta at mesial apical

Figs 31-35. — Lobocaecilius nigroides, $ holotype : 31, fore wing; 32, phallosome (side view); 33, hypandrium. 9

allotype : 34, subgenital plate; 35, gonapophyses. (Figs 32-35 to common scale.)

— 807

corner of each lobe). Male hypandrial ornamentation is generally similar to that of

Lobocaecilius cynara Lee & Thornton (Palaus), but in L. nigroides each of the inner pair of

projections is markedly curved outwards, and the outermost “ finger-nail sclerite” on each of

the outer projections is sited on the projection directly, not on a short branch of it.

Lobocaecilius mouaputa sp. n.

Male : Coloration (after 6 months in alcohol) : Whole insect pale creamy-buff, except eyes

black, ocelli with brown-black centripetal margins, antennae and anal cell of fore wing (fig. 36)

pale brown.

Figs 36-38. — Lobocaecilius mouaputa, $ holotype : 36, fore wing; 37, phallosome (side view); 38, hypandrium.

(Figs 37 and 38 to common scale.)

— 808 —

Morphology : 1.0 : D = 1.0. Body length 2.4 mm. Ctenidia on basal hind tarsal segment :

14. Field of sensilla along subcostal margin of pterostigma (fig. 36). Phallosome (oblique view)

as figure 37. Hypandrium (fig. 38) with two pairs of apical tines, inner pair smoothly and

slightly curved outwards, outer pair with two short spines apically. Paraproct with field of

10 trichobothria.

Female : Coloration (after 6 months in alcohol) as male. Fore wing as figure 38.

Morphology : 1.0 : D = 3.0. Body length 2.6 mm. Ctenidia on hind tarsal segment : 16.

Subgenital plate (fig. 40) bilobed, lobes smoothly rounded, each with a long seta at apex and a

shorter one at base of lobe near mid-line. Gonapophyses (fig. .41) : outer valve axe-head

shaped, with 10 long stout setae over surface, not in a line; dorsal valve with prominent

subapical lobe, smoothly curved apical spine ; ventral valve apical lobe less marked but clear

distinction between basal part of valve and apical tine. Paraproct with field of 10 trichoboth¬

ria. Epiproct as in figure 42.

Holotype Moorea, NW slopes Mt. Mouaputa, Citrus 200 m, 1.x.87, I.W.B.T. (MNHN). Allotype

$, crater wall between Mts. Tohivea and Mouaroa, 200-400m, 11.x.87, I.W.B.T. (MNHN). Paratype $

(and 3 n), inner crater wall, 200-250m, 29.ix.87, I.W.B.T. (AM).

This species is most similar in female subgenital plate structure to L. carinifex Lee &

Thornton. However, the two species differ clearly in chaetotaxy of the female epiproct (fig. 42,

cf. Lee & Thornton, 1967, fig. 183) and in length of the terminal spine of the dorsal valve of

the female gonapophyses, as well as in pigmentation of the fore wing. The male hypandrium is

most similar to that of the sympatric L. nigroides (above), differing in the shape of the inner

pair of apical tines.

Nine species are now known in this genus, which is represented in the Malayan peninsula,

Indonesia, Micronesia, Hawaiian islands, Fiji (including the Lau Group), the Tongan

archipelago. Society Is. and Rapa.

Genus PSEUDOCAECILIUS Enderlein

Pseudocaecilius Enderlein, 1903 : 260. — Lee & Thornton, 1967 : 9-10. Type-species : Pseudocaecilius

elutus Enderlein.

Pseudocaecilius tahitiensis (Karny)

Epipsocus tahitiensis Karny, 1926 : 288.

Pseudocaecilius tahitiensis (Karny) : Lee & Thornton, 1967 : 79-83.

Moorea : Opunohu Bay, lowland vegetation 2 $; Mt. Rotui, NE valley sea level 1 $.

Distribution elsewhere : S. Marianas, Tahiti, Galapagos.

I have collected this species at heights of up to 640 m in the Galapagos. Differences from

the superficially very similar Pseudocaecilius citricola (Ashmead) (= P. elutus Enderlein),

which is tropicopolitan, are detailed by Lee & Thornton (1967). P. citricola was not found in

this survey.

Figs 39-42. — Lobocaecilius mouaputa, Ç allotype :

epiproct. (Figs 40-42 to common scale.)

lijRi

— 810 —

Family Philotarsidae Pearman, 1936

Genus AARONIELLA Mockford

Aaroniella Mockford, 1951 : 102. Type-species : Elipsocus maculosus Aaron.

Aaroniella badonneli sp. n.

Female : Coloration (after 6 months in alcohol) : Ground colour buff, markings brown.

Head pattern (fig. 43) much as A. gressitti Thornton, Lee & Chui 1972. Antennae dark brown,

flagellar segments white apically. Legs buff, except hind coxa and tarsal segments brown.

Pigment clouds on fore wing (fig. 44) in shades of brown.

Morphology : Body length 2.7 mm. 1.0 : D = 3.2. Ctenidia on hind tarsal segment : 14.

Head (fig. 43) with 6 prominent dark brown setae each side on vertex, one pair associated with

posterior ocelli. Claw with subapical tooth. Vein cu 2 in fore wing bare, basal section of costa

with row of stout close-set setae. Ciliation of hind wing veins : r x 12, rs 8, r 2 + 3 10, r 4 + 5 10, m

14, cu 1 0. Paraproct with field of 16 trichobothria. Gonapophyses (fig. 45) outer valve

subtriangular, rounded apically, dorsal valve bluntly pointed. Subgenital plate (fig. 46) apical

sclerite somewhat trapezoid, about 1.2 times as long as broad, apical margin almost straight,

bearing 4 subapical setae ; 4 long stout setae each side on subapical sclerotised field.

Male : Coloration as female, fore wing (fig. 47) rather more extensively pigmented.

Morphology as female with following exceptions : Body length 2.4mm. 1.0 : D = 2.7.

Antennal setae longer than in female ; group of 5 prominent setae on each mesothoracic dorsal

lobe and 2 on antedorsum. Ctenidia on hind tarsal segment : 15. Fore wing (fig. 47) somewhat

narrower than that of female. Vein cu 2 bare. Hind wing vein ciliation : r x 15, rs 12, r 2 + 3 8,

r* + 5 17, m 20, cu x 0. Epiproct without rugose field, ninth tergite without median projection or

ornamentation. Hypandrium (fig. 48) with apical field of short setae, subapical field of minute

conical denticles. Phallosome (fig. 49) without penial bulb sclerites. A field of 22 trichobothria

on each paraproct.

Holotype, Ç, Moorea : Mt. Mouaputa 350 m, forest beating Inocarpus fagiferus, 2.x.87 I.W.B.T.

(MNHN). Allotype A (MNHN), 1 c? 2 $ paratypes (AM), same data as holotype.

Other specimens : Moorea : Mt. Mouaputa, NW slopes 200-250 m beating Aleurites moluccana

“mape” Citrus 6? 1 n, trunks of /. fagiferus 350 m 1 ? 2 n; Ma’atea V., below Mt. Tohivea; below

250m 3Ç; Cook and Opunohu Bays, beating lowland vegetation 1 f.

Named in honour of Dr A. Badonnel, in his 91st year, in appreciation of his great

contribution to knowledge of the Psocoptera over almost six decades.

— 812 —

A. badonneli, in common with several other Oriental and Pacific species, has the fore wing

setae sited on dark spots (in both sexes) up to the wing apex, and lacks massive penial bulb

sclerites. Differences from other species within this group are shown in table 1.

Table 1

. — Features

of nine species

of Aaroniella from

the Oriental

and Pacific regions.

Species

Distribution

Subapical

dark band

on tibia

Penial bulb

sclerites

in phallosome

Apical sclerite

of subgenital plate

length apical apical

f eat f t s ‘ setae edge

breadth

mal ig aw a

Sri Lanka

present

male unknown

1.5

convex

guttulata

Philippines

absent

2 slim rods

1.0

convex

bakeri

Philippines

present

male unknown

4.0

pointed

lombokensis

Lombok

present *

male unknown

2.0

convex

gressitti

Manus,

Carolines

absent

1.5

convex

trukensis

Truk,

Solomons

present *

delicate

sclerotisations

2.0

convex

pterosoma

Vanuatu,

Fiji, Tonga

absent

2, feather-like

1.0

convex

samoana

Samoa

absent **

delicate

sclerotisations

female unknown

badonneli

Moorea

absent

2 weakly

sclerotised rods

1.2

straight

* Also a sub-basal band; **femur with band.

A. badonneli is most similar, not to pterosoma or samoana, as might have been expected,

but to A. gressitti, known from Manus and Micronesia. It differs from A. gressitti in fore wing

pigmentation pattern, shape of the apical sclerite of the subgenital plate, details of hypandrium

ornamentation, and in that the legs are not wholly brown, as they are in gressitti.

Family Psocidae Stephens, 1829

Genus PTYCTA Enderlein

Ptycta Enderlein, 1925 : 102. — Thornton, 1984 ; 1-128. Type-species : Psocus haleakalae Perkins.

Ptycta vitiensis (Karny)

Psocus vitiensis Karny, 1926 : 285, 286.

Ptycta vitiensis (Karny) : Thornton, 19816 : 79-81.

Moorea : Ma’atea V., below Mt. Tohivea 230 m 2 Ç 4 n.

- 813 —

Distribution elsewhere : Fiji.

On Fiji P. vitiensis occurs from sea level to 800 m elevation.

Figs 47-49. — Aaroniella badomeli, allotype : 47, fore wing; 48, hypandrium; 49, phallosome. (Figs 48 and 49 to

common scale.)

Family Myopsocidae Enderlein, 1903

Genus MYOPSOCUS Hagen

Myopsocus Hagen, 1866 : 210. Type-species : Psocus unduosus Hagen.

Phlotodes Enderlein, 1910 : 67.

Rhaptoneura Enderlein, 1910 : 68.

— 814 -

Myopsocus albiceps sp. n.

Female : Coloration (after 6 months in alcohol) : General ground colour buff. Head :

genae brown, darker immediately below orbit; labrum, maxillary palps, scape and pedicel

brown ; flagellum pale brown ; head pattern from front as in figure 50. Thoracic nota marked

with brown, circular buff areas within brown field (mesonotum pattern as in figure 51); pleura

brown. Legs pale buff, apex of tibia and apical tarsal segment brown, femur with faint light

brown mottled pattern. Fore wing pattern as figure 52, hind wing hyaline. Abdomen

granulated greyish-brown.

Morphology : 1.0 : D = 1.5. Body length : 3.0 mm. Ctenidia on hind tarsal segment : 23.

Subgenital plate (fig. 53) apical lobe with 2 stout setae at apex on raised bosses, these setae at

least twice length of others scattered over terminal third of lobe. Gonapophyses (fig. 54) :

ventral valve short, pointed, single ; outer valve narrow, with 3 very long stout setae and row

of other setae along long axis of valve ; dorsal valve long, narrow, with minute spines on mesial

surface in apical quarter. Paraproct with field of 20 trichobothria.

Male : Coloration (after 6 months in alcohol) as female but clypeal markings fainter

except anteromesially, clypeus thus appears lighter. Fore wing pattern as figure 55.

Morphology : 1.0 : D = 0.8. Body length : 2.7 mm. Ctenidia on hind tarsal segment : 23.

Hind wing as figure 56. Phallosome as figure 57. Hypandrium (fig. 58) with 3 shallow apical

lobes, and 4 long subapical setae, lateral ones each with a field of short fine setae posteriorly.

Paraproct with field of 24 trichobothria.

Holotype Ç : Moorea, foot (c. 150 m) NW side Mt. Mouaroa, Casuarina equiselifolia, 19.x.87,

I.W.B.T. (MNHN). Allotype S (MNHN), 3 ? paratypes (AM), same data holotype.

Other specimens : Inner crater wall, 200 m C. equiselifolia 1 ?; Ma’apiti V., lowland vegetation 1 f

(AM) : Ma’atea V., below Mt. Tohivea 200 m 1 <3; Cook and Opunohu Bays, lowland vegetation 1 d-

Similar to M. punctatus (with which it is sympatric on Moorea, see below), albiceps differs

in the simpler head pattern (fig. 50) and in details of fore wing pattern (table 2).

Myopsocus opunohu sp. n.

Male : Coloration (after 6 months in alcohol) : Insect generally pale creamy-buff,

including labrum and maxillary palps. Head pattern as figure 60. Apex of tibia and apical

tarsal segment very pale brown. Fore wing pattern as figure 59; hind wing hyaline.

Morphology : 1.0 : D = 1.2. Body length : 2.4 mm. Ctenidia on basal hind tarsal

segment : 19. Phallosome as figure 61. Hypandrium (fig. 62). A field of 23 trichobothria on

paraproct.

Female : Unknown.

Holotype S '■ Moorea, Opunohu Bay, lowland vegetation, 6.x. 1987, I.W.B.T. (MNHN).

Figs 55-58. — Myopsocus albiceps, $ allotype: 55, fore wing; 56, hind wing; 57, phallosome; 58, hypandrium.

(Figs 55 and 56, and 57 and 58, to common scales.)

Figs 59-62. — Myopsocus opunohu, <J holotype : 59, fore wing; 60, head; 61, phallosome; 62, hypandrium (Figs 61

and 62 to common scale; fig. 60 not to scale.)

— 818 —

In male genitalia this species is similar to its three Moorea congeners. It is described here,

in spite of the absence of females, because of the distinctive head pattern.

Myopsocus punctatoides (Thornton)

Phlotodes punctatoides Thornton, 19816 : 91-95.

Myopsocus punctatoides (Thornton) : Mockford, 1982 : 214, 216.

Moorea : Mt. Mouaputa, SW face 250 m 2 $ 3 $ 6 n; Ma’atea V., below Mt. Tohivea 230 m 1 $ 1 $

3 n; inner wall eroded crater, 200-250m 2$; foot Mt. Mouaroa, Casuarina equisetifolia 150m 1 ?.

Distribution elsewhere : Fiji (including Lau Group), Tonga.

This species was found from sea level to 800 m in Fiji.

Myopsocus punctatus Thornton, Lee & Chui

Myopsocus punctatus Thornton, Lee & Chui 1972 : 132-134. Mockford, 1982 : 214-215.

Phlotodes punctatus (Thornton, Lee & Chui) : Thornton, 19816 : 95.

Moorea : Mt. Mouaputa, NW slopes 200m 10 d 10 $ 10 n; foot Mt. Mouaroa, C. equisetifolia

150 m 1 d 5 $; Ma’apiti V., lowland vegetation 5

Distribution elsewhere : S. Marianas, Carolines, Marshalls.

M. punctatoides is easily distinguishable from the other three Myopsocus species on

Moorea on leg colour, fore wing pattern and female subgenital plate. The remaining species

differ from one another in details of the apical pattern of the fore wing and in details of the

pigment pattern on the head and mesothoracic pronotum. Diagnostic features of the species

are summarised in table 2.

M. albiceps was taken in Ma’atea Valley in the same beating sample as punctatoides, and

in Ma’apiti Valley together with punctatus

DISCUSSION

The psocopteran faunas of nine Pacific island groups of about the same area are now

known sufficiently comprehensively for comparisons to be made. Details of these faunas, with

geographical data, collecting effort and, where possible, diversity, are shown in table 3. Also

included in table 3 are comparative data for the Indonesian archipelago (representing a large

fairly well-studied potential source fauna), the .Krakatau Islands (a small group of islands well

within this and close to much larger islands) and Bali and Lombok taken together

(representing a sample on the edge of the Oriental Region, also close to a larger island).

819 —

Table 2.

No. 3 1.0 : D of c?

Hind femur

Hind tibia

Post-clypeal pattern :

Y or V-shaped

Frons pattern : trans¬

verse brown line ante¬

rior to ocellar protu¬

berance

Mesothoracic prono-

tum pigment

Female fore wing : hya¬

line areas subapically,

more marginal darker

spots

Female subgenital pla¬

te : apical setae

— Diagnostic characteristics of four species of Myopsocus from Moorea.

albiceps

opunohu

punctatoides

punctatus

0.7

1.1

1.2

0.6 (Moorea)

1.0 (type)

pale buff, slightly dar-

uniform very pale buff

brown, sub-basal buff

pale buff to white

ker basally

band

buff, apex brown

pale creamy-buff, apex

very faint brown

buff

buff, apex brown

stalk of Y dark, arms

broad spotted Y, arms

broad irregular V

broad spotted Y, arms

almost indistinguisha-

with spots widely spa-

ble

ced

absent

sharp, clear, with bac-

kwardly projecting arm

at ends

not obvious

sharp, clear

dark brown

buff, pair of dark spots

dark brown

confluent, including so-

confluent; darker spots

separate ; darker spots

confluent but generally

me of vein m u and

not obvious (d wing

obvious

more marginal than

extending into cell R 5 ;

only — fig. 59)

vein m, and not exten-

darker spots not ob-

ding into cell R 5 ; dar-

vious (fig. 52)

ker spots not obvious

apical pair clearly Ion-

$ unknown

all same length

apical pair clearly Ion-

ger than others (fig.

ger than others

Species abundance data, where available, fit the log-series distribution (table 4), so that

the use of the a diversity index is appropriate. Apart from the large Indonesian fauna (table 3),

the faunas of Bali and Lombok (76 species in 31 genera, a with 95% confidence limits =

23.6 ± 3.2) the Krakataus (80 spp.. 28 gen., a = 16.7 + 1.7) and the Fiji group (81 spp.,

17 gen., a = 16.7 + 1.6) are relatively diverse. The fauna of Micronesia, generally regarded as

representing an extension of the Oriental fauna, has 90 species in 25 genera (a not

determinable). The Hawaiian fauna, which includes large endemic complexes of 216 species, is

extremely diverse (258 spp., 24 gen., a = 49.0 ± 2.0) as a result of explosive evolution. If

endemic complexes are discounted (figures in brackets in table 3), its diversity (42 spp.,

21 gen., a = 6.5 ± 0.7) is low, and similar to those of the other truly oceanic faunas of Tonga

(35 spp., 14 gen., a = 7.5 + 1.2), Moorea (37 spp., 14 gen., a = 6.7 ± 0.9) and Galapagos

(40 spp., 22 gen., a = 5.7 ± 0.7). The smaller isolated faunas of Norfolk-Phillip and

Robinson Crusoe have even lower diversities (3.2 ± 0.6 and 1.5 ± 0.4 respectively). There are

too few individuals collected on Lord Howe I. for a reliable determination of a.

The species-area relationship of these faunas is plotted in figure 63, and is approximately

linear on the log-log plot, with the Krakatau archipelago having more than the expected

number of species for this area (not surprisingly in its context, since it is a sample from within

a very large presumed source fauna).

Table 3. — Representation of Psocoptera by number of families, genera and species on various Pacific island groups, together with area,

maximum altitude, distance to larger potential source, collecting effort, number of individuals collected, and a diversity.

Families

Genera

24 (21)

Species

284

258 (42)

Area (km 2 )

1875000

10352

2600

i 36

18300

700*

16700

132

7700

Max. alt. (m)

Distance (km) from nearest

5029

111

3726

950

863

318

1321

329*

4206

1207

1547

916

larger potential source

—

700

590

. 1400

1100

300

3700

3300

920

800

Potential source

—

Jav.-Sum.

Jav.

Phil.

Aus.

N. Cal.

Fiji

N. Am.

Fiji

S. Am.

S. Am

Man-days collecting

—

13,

c. 150

Individuals collected

2006

569

1145

2110

783

10270

(2920)

1671

6140

702

16.7 ±1.7

23.6 + 3.2

3.2 + 0.6

16.7+1.6

7.5+1.2

49.0 + 2.0

(6.5 + 0.7)

6.7+ 0.9

5.7 + 0.7

1.5 + 0.4

* — for islands surveyed ; ** — too few individuals for a (3.6) to be reliable ; ( ) — non-endemic fauna only ; ID — Indonesia (including KR and BL) (various

sources including Vaughan et al, 19896, Thornton, 1984, and unpublished material) ; KR — Krakatau Islands (Vaughan et al., 1989a) ; BL — Bali and Lombok

(Thornton, 1984); MI — Micronesia (Thornton et al, 1972); LH — Lord Howe (Smithers & Thornton, 1975; Smithers, 1979); NP — Norfolk and Phillip

Islands (Smithers & Thornton, 1974; Smithers, 1986); FI — Fiji Islands (Thornton, 19816); TO — Tonga Archipelago (Thornton, 1981c); HA — Hawaiian

Islands (Thornton, 1981a); MO — Moorea (Society Islands); GA — Galapagos Archipelago (Thornton & Woo, 1973); RC — Robinson Crusoe Island (Juan

Fernandez Archipelago) (Thornton & New, 1981). jav. — Java, Sum. — Sumatra, Phil. — Philippines, Aus. — Australia, N. Cal. — New Caledonia, N. Am. —

North America, S. Am. — South America.

821

Table 4. — Fit of species abundance data to log-series distribution, and a index of diversity, for

island psocopteran faunas.

Fauna

Individuals

Species

Fit to log-series

X 2 d. of f. P >

Krakatau Is.

2006

7.62

.65

16.7

Bali

413

2.64

.90

21.7*

Lombok

156

3.91

.75

12.2*

Bali/Lombok

569

9.22

.20

23.6

Lord Howe I.

0.76

.99

3.6*

Norfolk/Phillip

1145

6.14

.80

3.2

Fiji Is.

2110

9.65

.35

16.7

Tonga Is.

783

3.87

.90

7.5

Moorea

1671

5.68

.80

6.7

Galapagos Is.

6140

12.97

.35

5.7

Robinson Crusoe

702

4.16

.10

1.5

* Too few individuals for a to be reliable.

Table 5. — Representation of families of Psocoptera (by number of species) on various Pacific island

groups. (Abbreviations as table 3.)

Lepidopsocidae

Trogiidae

—

Psoquillidae

—

Psyllipsocidae

—

Amphientomidae

—

Liposcelidae

—

Pachytroctidae

—

Epipsocidae

—

Caeciliidae

—

Stenopsocidae

—

Amphipsocidae

—

Lachesillidae

—

Peripsocidae

—

Ectopsocidae

Hemipsocidae

—

Calopsocidae

—

Pseudocaeciliidae

—

Archipsocidae

—

Elipsocidae

—

1 + 165

—

Philotarsidae

—

Psocidae

—

0+51

—

Psilopsocidae

—

Myopsocidae

—

822

Fig. 63. — Species-area plot (log-log) for Pacific islands and archipelagos of which there is substantial knowledge of

the psocopteran fauna. BL — Bali/Lombok ; FI — Fiji archipelago ; GA — Galapagos ; HA — Hawaiian

archipelago ; (HA) Hawaiian archipelago omitting endemic complexes ; ID — Indonesia (mainly Java) ; KR —

Krakataus ; LH — Lord Howe ; MI — Micronesia ; MO —Moorea ; NP — Norfolk and Phillip islands ; RC —

Robinson Crusoe (Juan Fernandez group).

The family of psocopterans that has the best representation in the central Pacific, as

measured by numbers of species present on Fiji, Tonga, Hawaii and Moorea compared with

numbers in the Indonesian archipelago, is the Lepidopsocidae (table 5). Moorea, for example,

carries more than half the number of species in this family known from Indonesia, and almost

half Moorea’s fauna consists of lepidopsocids. Only about a third of Moorea’s lepidopsocid

species (5) have been found in Indonesia, and the evidence to date suggests spéciation of this

family in the tropical Pacific. Two of the 16 Moorea species are known only from Moorea,

2 are tropicopolitan and 7 are not known from continental areas.

Ectopsocidae, Pseudocaeciliidae and Peripsocidae are fairly well represented on Pacific

islands, by from a sixth to a quarter of the number of species known from Indonesia, the first

two families having unusually high representation in Micronesia, and Pseudocaeciliidae also in

Fiji, where a burst of spéciation may be responsible. Only 2 of the 14 species of these families

on Moorea are known from Indonesia, 4 are so far known only from Moorea, and 8 are

known only from Pacific islands.

— 823 —

The Myopsocidae and Philotarsidae are unrepresented in Hawaii, but are quite well

represented in Fiji, particularly the Myopsocidae, which, like the Pseudocaeciliidae, are

possibly of autochthonous derivation.

The family Psocidae, which is very diverse in Indonesia, is weakly represented on Pacific

islands, except on Fiji and Hawaii where there has been spéciation (a very large-endemic

complex on Hawaii). Similarly the Caeciliidae, the most diverse family in Indonesia on present

evidence, is relatively poorly represented in the Pacific, in this case apart from in Micronesia,

and there is no evidence of significant archipelago evolution in this family. No species of the

Stenopsocidae has been recorded from any island beyond New Guinea.

Lepidopsocidae, Ectopsocidae and Peripsocidae, the three families with a Moorean

representation equivalent to half or more of the Fijian fauna, are also the families with the

highest relative colonisation ratios (RCR) for the recolonisation of the Krakataus from Java

and Sumatra since the sterilising eruption a century ago (Thornton et al. , 1988). RCR is the

colonisation success of a family (as the proportion of species in the source fauna that have

colonised) compared to that of the order Psocoptera as a whole. Pseudocaeciliidae, Psocidae

and Myopsocidae have low RCRs for the Krakataus and Caeciliidae an RCR of 1 (neither an

unusually successful nor unsuccessful colonising family). For the colonisation of the new

island of Anak Krakatau, which emerged within the Krakatau archipelago in 1930 and

because of recent volcanism is biologically about three decades old, Lepidopsocidae and

Ectopsocidae again have high RCRs and that for Caeciliidae is again unity.

The Krakataus are but some 44 km from the presumed source islands, Java and Sumatra,

and Anak Krakatau no more than 3 km from its older companion islands, so that the situation

is very different from that in the central Pacific, involving vast distances and much smaller

presumed source faunas. Nevertheless,the Lepidopsocidae and Ectopsocidae comprise exploi¬

tative, ‘r-strategy’ species that generally inhabit ephemeral habitats such as litter and dead

leaves, feeding on the microflora (probably chiefly fungi) at particular stages of the

microsuccession, then moving on to another such habitat that has become similarly

exploitable. Such a strategy, involving mobility and the exploitation of common but unstable

habitats, evidently allows relatively easy colonisation over distances of 3-44 km in a period of

100 years. Perhaps such species are preadapted also for longer-distance dispersal over much

longer periods of time. In contrast, pseudocaeciliid, caeciliid and stenopsocid species are

inhabitants of living foliage and grasses, probably feeding on microepiphytic algae, and

populations may be expected to be more sedentary. Myopsocid and psocid species are bark-

dwellers and fungal-feeders of predominantly stable, closed forest habitats ; such ‘ k ’ selected

species seldom have good powers of dispersal and colonisation.

In order to compare the faunas of Pacific islands and archipelagos for which the

psocopteran fauna is now fairly well known, several binary coefficients of community were

considered : Jaccard’s Coefficient [JC = j/(a + b — j), where j is the number of shared

species, a and b the total numbers in each fauna] (Jaccard, 1912); Czekanowski’s Quotient of

Similarity [(QS = 2j/(a + b)], which emphasises shared species (Czekanowski, 1913; Dice,

1945; S0rensen, 1948); and Kroeber’s Coefficient [KC = j(a + b)/2ab], an index of the

average resemblance between the two faunas (Balgooy, 1971). All are affected to some extent

by differences in faunal size between the areas compared but Balgooy (1971) showed that KC

is less affected than QS (and QS less than JC).

‘ Simpson’s figure ', the Association Index [SF = j/(a or b, whichever is the smaller)]

— 824 —

(Simpson, 1943; Dice, 1945), is independent of differences in faunal size, and assumes that

collecting has been at random (Balgooy, 1971).

Balgooy (1960) used ‘Demarcation Knot’, DK = (a + b - 2j)/(a + b — j), (which is

1 — JC) as a measure of dissimilarity in comparing Pacific island floras on a generic basis (see

also Balgooy, 1971). This is used to measure the proportion of the total number of species of

two areas that is confined to either of them.

Wolda (1981) pointed out that the values of similarity indices must be related not to

theoretical maxima, but to the expected values if samples of the same sizes were taken

randomly from a single fauna of the diversity actually observed in the areas compared. He

explored the effect of sample size and species diversity on several similarity indices by the use

of computer-generated faunal samples, and showed that for all indices that he considered

(including QS and SF) the relationship between theoretical and expected maxima depends on

sample size and species diversity. Since number of individuals is not known for many of the

samples compared here, Wolda’s corrections for sample size or diversity cannot be made, and

interpretation of the binary indices above should be cautious. Wolda pointed out that SF is to

be preferred over QS where there is reason to believe that differences between samples are

largely due to differences in sample size and QS to SF where there is reason to believe they are

real. Islands with lowest species numbers are Lord Howe (10) and Robinson Crusoe (9). Both

these small isolated islands have been well sampled by specialists and the low numbers are

probably not due to inadequate surveys. Only in Micronesia has there been no specialist

collecting, but the area has been the subject of extensive general collecting.

A modification of Percentage of Similarity, usually applied to community studies and

involving number of individuals in each species, is used here to compare the faunal spectra of

two areas in terms of the number of species in each family. This index is unaffected by

differences in faunal size. Denoted ISS (index of spectral similarity), it is a summation of the

smaller (for either fauna) percentage of the total fauna for each family, and thus of course

emphasises the dominant families.

Values of these five indices, together with the number of species in common, are provided

as a matrix of faunal comparison in table 6.

The coefficients of community involving the Bali/Lombok fauna (representing a sample of

the Oriental fauna) are low for most comparisons but ISS is fairly high for the Micronesian

comparison, reflecting large numbers of caeciliids in both faunas. All similarity indices are

relatively low (and DK high) for comparisons involving the Galapagos. Comparisons for

which all indices are relatively high (and DK low) are those between Fiji, Tonga and Moorea,

the closest together of the archipelagos considered. Tonga’s fauna is an extension of that of

Fiji, 74 % of its species also occurring in Fiji. The group with the next highest similarity with

Moorea is Hawaii (when the large endemic complexes on that island group are ignored).

Over half of the species on Moorea occur in Fiji, about half in Tonga and about half in

Hawaii. A third are Micronesian. Many of the Moorean species that are responsible for these

faunal similarities are widespread in the lowlands of Pacific archipelagos, occurring on many

small islands, and some are virtually tropicopolitan. Species in Moorea’s fauna that are

evidently specifically Fijian-Tongan are Lepidopsocus dindus, Lepidopsocus pseudomaculatus,

Ptycta vitiensis and Myopsocus punctatoides. Other Moorean species that appear to be Pacific

forms and do not occur on continental areas include Lepidopsocus aureus and Lepidopsocus

magnus (known otherwise only from Hawaii) ; Cyptophania hirsuta and Lepidopsocus fasciatus

— 825 —

Table 6. — Matrix of number of species in common (SC), Quotient of Similarity (QS), Kroeber’s

Coefficient of Community (KC), Simpson’s Figure (SF), Index of Spectral Similarity (ISS) and a

measure of dissimilarity, % Demarcation Knot (DK) between pairs of faunas of seven Pacific

island groups. Total number of species is given after the name of the island group; endemic

species complexes totalling over 200 species are omitted from the total for the Hawaiian Islands.

Indices are shown as percentages to facilitate comparison ; the two highest values for each similarity

index and the two lowest values of DK are in italics.

Micronesia

Fiji Is.

Tonga Is. Hawaiian Is.

Bali/Lombok 76 KC

ISS

Micronesia 90 KC

ISS

Fiji Is. 81 KC

ISS

Tonga Is. 35 KC

ISS

Hawaiian Is. 24 KC

ISS

Micronesia 90 KC

ISS

— 826

(Fiji and/or Tonga and Hawaii) ; and Ectopsocus fullawayi and E. perkinsi which are

widespread Pacific species that are, remarkably, absent from Micronesia. There is a group of

five Moorean species occurring in Micronesia but unknown from continental areas ( Lepidopso -

eus maculatus, Ectopsocus spilotus, Peripsocus ferrugineus, Pseudocaecilius tahitiensis and

Myopsocus punctatus ), the ranges of several extending to the Galapagos. Eight species are

known so far only from the Society Islands. Thus, in all, 19 Moorean species, almost two-

thirds of the fauna, are confined to Pacific islands.

Eight species extend from the Oriental Region to the Societies ( Echmepteryx lunulata,

Echmepteryx pallida, Lepidopsocus marmoratus, Lepidopsocus pretiosus, Nepticulomima lusiae,

Ectopsocus denervus, Peripsocus pauliani and Peripsocus similis). Four Moorean species are

African-tropicopolitan ( Echmepteryx madagascariensis, Soa flaviterminata, Peripsocus pauliani

and Pseudocaecilius citricola). Apart from the cosmopolitan forms, no Moorean species is

known also from Australia. E. pallida, E. lunulata, L. pretiosus, P. similis and P. citricola have

colonised the Krakatau Islands since their defaunation a century ago, the first three being the

most abundant psocopteran species there (Thornton et al., 1988) and must be regarded as

good colonisers at least in the short term (a century) over fairly short distances.

Moorea is only 17 km distant from the larger, higher island of Tahiti, on which no

specialist collecting has yet been done, and it is unlikely that the present collection includes

more than 75 % of the Society Is. fauna.

Acknowledgements

I am grateful to the University of California, Berkeley, for the use of the Richard Gump South

Pacific Biological Research Station’s facilities on Moorea, to Dr W. Loher, the station’s Director, and

particularly Dr R. Steger, its Manager, for much useful advice and cooperation. I also thank the Haut-

Commissaire de la République en Polynésie Française for permission to conduct this survey on Moorea.

Mrs J. Browning and Mrs T. Carpenter made the drawings, and Ms J. Cheah assisted in preparing

this paper. Dr A. Badonnel kindly translated the English abstract, and Dr S. A. Ward provided a

computer programme for testing the fit of species-abundance distributions to log-series, and calculating a.

REFERENCES

Aaron, S. F., 1886. — On some new Psocidae. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 38 : 13-18.

Ashmead, W. H., 1879. — On a new Psocus. Can. Ent., 11 : 228-229.

Badonnel, A., 1949. — Psocoptères de la Côte d’Ivoire. Mission Paulian Delamare (1945). Rev. fr. Ent.,

16 : 20-46.

— 1955. — Psocoptères de l'Angola. Publçôes cult. Co. Diam. Angola. 26 : 1-267.

Balgooy, M. M. J., 1960. — Preliminary plant-geographical analysis of the Pacific as based on the

distribution of phanerogam genera. Blumea, 10 : 385-430.

1971. — Plant-geography of the Pacific as based on a census of phanerogam genera. Blumea,

suppl., 4 : 1-222.

Ball, A., 1943. — Contributions à l’étude des Psocoptères. III. Ectopsocus du Congo Belge. Bull. Mus. r.

Hist. nat. Belg., 19 (38) : 1-28.

— 827 —

Banks, N., 1931. — On some Psocidae from the Hawaiian Islands. Proc. Hawaii, ent. Soc., 7 (3) : 437-

441.

— 1942. — Insects of Guam. I. Neuropteroid insects of Guam. Bull. B.P. Bishop Mus., 172 : 25-30.

Butler, G. D., 1961. — Insects and other arthropods from Laysan Island. Proc. Hawaii, ent. Soc., 17

(3) : 379-387.

Czekanowski, J., 1913. — Zarys Metod Statystyenck. Warsaw, E. Wendego.

— 1922. — Coefficient of racial likeness and durchschnittliche Differenz. Anthrop. Anz., 9 : 227-249.

Dice, L. R., 1945. — Measures of the amount of ecological association between species. Ecology, 26 :

297-302.

Enderlein, G., 1903. — Die Copeognathen des Indo-Australischen Faunengebietes. Annls hist-nat. Mus.

natn. hung., 1 : 179-344.

— 1904. — Die von Herrn Prof. Dr. Friedr. Dahl im Bismarck-Archipelgesammelten Copeogna¬

then, nebst Bemerkunnen uber die physiologische Bedeutung des Stigmasackes. Zool. Jb. Abt.

Syst., 20 : 105-112.

— 1906. — The scaly winged Copeognatha. Spolia Zeylan., 4 : 39-122.

— 1910. — Eine Dekade neuer Copeognathengattungen. Sber. Ges. naturf. Freunde Berl., 1910 (2) :

63-77.

— 1913. — Beitrage zur Kenntnis der Copeognathen. I. Zur Kenntnis der Copeognathen von

Hawaii. Zool. Anz., 41 : 354-360.

— 1925. — Beitrage zur Kenntnis der Copeognathen IX. Konowia, 4 : 97-108.

Hagen, H. A., 1866. — Psocinorum et embidinorum synopsis synonymica. Verh. zool.-bot. Ges Wien, 16 :

201-222.

Jaccard, P., 1912. — The distribution of the flora of the alpine zone. New Phytol., 11 : 37-50.

Karny, H. H., 1926. — On some tropical Copeognatha, especially from the Fiji Islands. Bull. Ent. Res.,

16 : 285-290.

— 1932. — Psocoptera. In : Insects of Samoa, Vol. 7 (4) : 117-129.

Kolbe, H. J., 1885. — Zur kenntnis der Psociden-Fauna Madagaskars. Berl. ent. Z., 29 : 183-192.

Kroeber, A. L., 1916. — Univ. Calif. Pubis Bot., 6 : 199-220.

Lee, S. S., & I. W. B. Thornton, 1967. — The family Pseudocaeciliidae (Psocoptera) — a reappraisal

based on the discovery of new Oriental and Pacific species. Pacif. Insects Monogr., 16 : 1-116.

McLachlan, R., 1899. — Ectopsocus briggsi, a new genus and species of Psocidae found in England.

Entomologist’s mon. Mag., 35 : 277-288.

Mockford, E. L., 1951. — On two North American philotarsids (Psocoptera). Psyche, 58 : 102-106.

— 1972. — Psocoptera records from Easter Island. Proc. ent. Soc. Wash., 74 (3) : 327-329.

— 1982. — Redescription of the type species of Myopsocus, M. unduosus (Hagen), and resulting

nomenclatural changes in genera and species of Myopsocidae (Psocoptera). Psyche, 89 (3-4) : 211-

220.

Mockford, E. L., & A. B. Gurney, 1956. — A review of the psocids, or booklice and barklice, of Texas

(Psocoptera). J. Wash. Acad. Sci., 46 : 353-368.

Morisita, M., 1959. — Measuring of interspecific association and similarity between communities. Mem.

Fac. Sci. Kyushu Univ., Ser. E Biol., 3 : 65-80.

Mumford, E. P., 1942. — Records of Corrodentia from the Marquesas Islands. Ann. Mag. nat. Hist., 11

(9) : 831-838.

Pearman, J. V., 1934. — New and little known African Psocoptera. Stylops, 3 (6) : 121-132.

Perkins, R. C. L., 1899. — Fauna Hawaii., 2 (2) : 31-89.

Raabe, E. W., 1952. — Uber den ‘ Affinitatswert ’ in der Planzensoziologie. Vegetatio, Haag, 4 : 53-68.

— 828 —

Simpson, G. G., 1943. — Mammals and the nature of continents. Am. J. Sci., 241 : 1-31.

Smithers, C. N., 1965. — The Lepidopsocidae (Psocoptera) of Australia. J. ent. Soc. Queensland, 4 : 72-

78.

— 1979. — An additional record and key to the Psocoptera (Insecta) of Lord Howe Island. Aust.

ent. Mag., 6 (2) : 21-22.

— 1986. — Some new records of Psocoptera from Norfolk and Phillip Islands. Aust. ent. Mag., 13

(1, 2) : 33-34.

Smithers, C. N., & I. W. B. Thornton, 1974. The Psocoptera (Insecta) of Norfolk Island. Rec. S.

Aust. Mus., 29 : 209-234.

Smithers, C. N., & I. W. B. Thornton, 1975. — The Psocoptera (Insecta) of Lord Howe Island. Rec. S.

Aust. Mus., 28 : 454-471.

Sorensen, T. A., 1948. — A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based

on similarity of species content, and its application to analysis of the vegetation on Danish

commons. K. van Vidensk. Selsk. Biol. Skr., 5 : 1-34.

Thornton, I. W. B., 1961. — Comments on the geographical distribution of Pseudocaecilius elutus

Enderlein (Psocoptera) and descriptions of related new species from Hong Kong. Proc. R. ent. Soc.

London, (B), 30 (11/12) : 141-152.

— 1981a. — The Psocoptera of the Hawaiian Islands. Parts I and II. Introduction and the

nonendemic fauna. Pad/ Insects, 23 (1-2) : 1-49.

— 19816. — Psocoptera of the Fiji islands. Pacif. Insects Monogr., 37 : 1-105.

— 1981c. — Psocoptera of the Tongan archipelago. Pacif. Insects Monogr., 37 : 106-135.

— 1984. — Psocoptera and Wallace’s Line : collections from the islands of Bali and Lombok.

Treubia, 29 (2) : 81-177.

Thornton, I. W. B., S. S. Lee & W. D. Chui, 1972. — Psocoptera. Insects Micronesia, 8 (4) : 45-144.

Thornton, I. W. B., T. R. New & P. J. Vaughan, 1988. — Colonization of the Krakatau Islands by

Psocoptera (Insecta). Phil. Trans. R. Soc. Lond., (B), 322 : 427-444.

Thornton, I. W. B., & S. K. Wong, 1968. — The peripsocid fauna (Psocoptera) of the Oriental Region

and the Pacific. Pacif. Insects Monogr., 19 : 1-158.

Thornton, I. W. B., & A. K. T. Woo, 1973. — Psocoptera of the Galapagos Islands. Pacif. Insects, 15

(1) : 1-58.

Vaughan, P. J., I. W. B. Thornton & T. R. New, 1990a. — The Psocoptera of the Krakatau Islands,

Indonesia. Treubia, in press.

Vaughan, P. J., I. W. B. Thornton & T. R. New, 19906. — Psocoptera from southern Sumatra and

West Java, Indonesia : source faunas for colonisation of the Krakatau Islands. Treubia, in press.

Wolda, H., 1981. — Similarity indices, sample size and diversity. Oecologica, Berk, 50 : 296-302.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 11, 1989,

section A, n“ 4 : 829-849.

Copepoda from deep-sea hydrothermal vents

at the East Pacific Rise

by Arthur G. Humes

Abstract. — During the HYDRONAUT cruise in 1987 at the East Pacific Rise, between 12°45'N

and 12°50'N in a depth of 2,630 m, 18 species of copepods (Poecilostomatoida and Siphonostomatoida)

were collected. These include 3 new siphonostomatoids : Cheramomyzon abyssale n. gen., n. sp.,

Aphotopontius hydronauticus n. sp., and Benthoxynus tumidiseta n. sp. ; and 15 species already known

from other regions : Oncaea praeclara, Aphotopontius arcuatus, A. mammillatus, Ceuthoecetes aliger, C.

cristatus, Exrima dolichopus, Nilva torifera, Rhogobius contractus, Scotoecetes introrsus, Stygiopontius

appositus, S. cinctiger, S. hispidulus, S. sentifer, S. stabilitus, and Ecbathyrion prolixicauda.

Résumé. — Pendant la campagne HYDRONAUT en 1987 sur la Ride Pacifique Est, entre 12°45'N

et 12°50'N à une profondeur de 2630 m, 18 espèces de copépodes (Poecilostomatoida et Siphonostoma¬

toida) ont été recueillies. Elles comprennent 3 siphonostomatoïdes nouveaux : Cheramomyzon n. gen., n.

sp., Aphotopontius hydronauticus n. sp., et Benthomyzon tumidiseta n. sp., et 15 espèces déjà connues

d’autres régions : Oncaea praeclara, Aphotopontius arcuatus, A. mammillatus, Ceuthoecetes aliger, C.

cristatus, Exrima dolichopus, Nilva torifera, Rhogobius contractus, Scotoecetes introrsus, Stygiopontius

appositus, S. cinctiger, S. hispidulus, S. sentifer, S. stabilitus, et Ecbathyrion prolixicauda.

A. G. Humes, Boston University Marine Program, Marine Biological Laboratory , Wood Hole, Massachusetts, USA,

02543.

Since the discovery in 1977 of an abundant fauna at deep-sea hydrothermal vents on the

Galapagos Rift (Corliss and Ballard, 1977), numerous copepods from vents have been

reported (Fleminger, 1983; Humes, 1984, 1987, 1988a, b, c, 1989 a, b; Humes and Dojiri,

1980). Vent areas thus far prospected include the Galapagos Rift, the East Pacific Rise at 13°N

and 21° N, the Guaymas Basin in the lower Gulf of California, the Juan de Fuca spreading

zone off the coast of Washington, the Mariana Back-Arc Basin, and the mid-Atlantic Ridge at

23° and 26°N (Humes, 1984, 1987, in press; Mevel et al, 1989).

In this paper 18 species of copepods are reported from the East Pacific Rise at

approximately 13°N, 104° W, all in a depth of 2,630 m. Three new species of Siphonostomatoi¬

da, including one new genus, are described. New records are given for 15 previously described

species, with the ranges of seven of these extended.

Materials and methods

The material analyzed in this study was collected by the submersible “Nautile” during

the HYDRONAUT cruise 1987 aboard N/O “Nadir”, organized by IFREMER DERO/EP

(chief scientist : A. M. Alayse), and was sorted by the Centre National de Tri d’Océanogra-

phie Biologique (CENTOB), Brest.

All specimens were studied and measured in lactic acid, using the wooden slide technique

described by Humes and Gooding (1964). The length of the body does not include the setae on

the caudal rami. The segments of the first antenna were measured along their posterior

nonsetiferous margins. In the formulas for the armature of the legs, Roman numerals

represent spines, Arabic numerals indicate setae. All drawings were made with the aid of a

camera lucida. The letter after the explanation of each figure refers to the scale at which it was

drawn. Abbreviations used on the figures are : Ai = first antenna, A 2 = second antenna,

MD = mandible, MX] = first maxilla, MX 2 = second maxilla, MXPD = maxilliped, and

Pi = leg. 1.

The sites where copepods were found are referred to by the names Genesis, Parigo,

Totem, Julie, and Elsa. All collections were made in the year 1987 in a depth of 2,630 m.

Order POECILOSTOMATOIDA Thorell, 1859

Family Oncaeidae Giesbrecht, 1892

Oncaea praeclara Humes, 1988

Specimens examined. — 3 9$, 1 <3, Julie, East Pacific Rise, 12°48.96'N, 103°56.62' W, “Nautile” dive

no. 203, 25 October; 19 99 , 6 dd, 1 $ and 1 d in amplexus. Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°56.48'W,

“Nautile” dive no. 221, 22 November; 1 d, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 208, 10 November;

13 6 dd, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 222, 23 November; 1 Ç, Totem, EPR, 12°48.71'N,

103“56.53' W, “Nautile” dive no. 212, 06 December; 11 99, 1 d, Parigo, EPR, 12°48.52'N, 103°56.48'W,

“Nautile” dive no. 227, 29 November; 5 99 , 5 dd, Parigo, EPR, “Nautile” dive no. 221, 22 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift, East Pacific Rise at 21° N, Guaymas Basin (Gulf of

California) (Humes, 1988c).

Order SIPHONOSTOMATOIDA Thorell, 1859

Family Asterocheridae Giesbrecht, 1899

CHERAMOMYZON n. gen.

Diagnosis. — Family Asterocheridae. Subfamily Asterocherinae (see Ummerkutty, 1966). Female.

Body unmodified. Epimera of metasomal segments not acutely pointed. Cephalosome with submarginal

ventral internal lobes. Rostrum small. First antenna 19-segmented, with small spine on segment 10 and

831 —

aesthete on segment 17. Second antenna with 1-segmented exopod. Oral cone short. Mandible with 2-

segmented palp. First maxilla with 4 setae on outer lobe, 5 setae on inner lobe. Second maxilla with

1 segment plus long claw. Maxilliped 5-segmented. Legs 1-4 with 3-segmented rami, second segment of

endopods having 2 setae. Legs 3 and 4 with third segment of endopod having terminal spine. Leg 5 2-

segmented, distal segment with 4 setae. Male unknown.

Type species. — Cheramomyzon abyssale n. sp.

Gender. — Neuter.

Etymology. — The generic name is derived from the Greek words cheramos , a cleft, alluding to the

habitat at hydrothermal vents, and myzo, to suck, referring to the probable method of feeding of this

siphonostome.

Remarks

The new genus is related to both Dermatomyzon Claus, 1889, and Rhynchomyzon

Giesbrecht, 1895. Similarities between Cheramomyzon and these two genera may be seen in the

antennae, the mouthparts, the armature of legs 1-4, and the segmentation of the urosome.

Differences, based on females and adapted from Eiselt (1965 : 159), Sars (1915 : 98-100), and

Sewell (1949 : 49), are as follows :

Dermatomyzon

Rhynchomyzon Cheramomyzon

Epimera of prosome rounded

Rostrum small

Number of segments in A! 14-19

Palp of mandible 1-segmented

Number of setae on distal segment

of leg 5 5

Internal ventral lobes on edges of

cephalosome absent

pointed

large, beaklike

13-20

1 -segmented

2, 3, or 5

absent

bluntly pointed

small

2-segmented

present

Cheramomyzon abyssale n. sp.

(Figs 1-3)

Type material. 8 $$, in 2,630 m, Genesis and Parigo, East Pacific Rise, 12°48.56'N, 103°56.48'W

and 12°48.52'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive no. 221, 22 November 1987. Holotype (Cp 364) and 7

paratypes (Cp 365) deposited in the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

Other specimens. — 2 ÇÇ, Parigo, East Pacific Rise, 12°48.52'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 222, 23 November; 1 Ç, Elsa, EPR, 12°48.09'N, 103°56.34' W, 29 November.

Female

Body (fig. la, b) with moderately slender prosome. Length 2.14mm (2.09-2.27mm) and

greatest width 0.66 mm (0.63-0.67 mm), based on 6 specimens. Greatest dorsoventral thickness

0.37 mm. Segment bearing leg 1 fused with cephalosome. Epimera of segments bearing legs 1-3

bluntly pointed, those of segment bearing leg 4 more pointed. Cephalosome having

— 833

submarginal row of conspicuous internal digitiform lobes of varying sizes (fig. lc). Ratio of

length to width of prosome 1.59 : 1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1.13 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. Id) broad, 91 x 198 ixm. Genital segment elongate, in dorsal

view 330 [xm long, 240 urn wide at slight lateral expansions in anterior third, and 214 ;xm wide

in posterior two-thirds with nearly parallel sides but slightly wider posteriorly than anteriorly.

In lateral view (fig. le) slight notch in dorsal surface. Genital areas situated anteriorly. Each

area (fig. le) with 2 unequal setae 90 fxm and 12 fxm. Three postgenital segments from anterior

to posterior 165 x 187 (expanded laterally in dorsal view), 104 x 130, and 91 x 109 p.m.

Caudal ramus (fig. If) elongate, slender, 270 x 34 pm, ratio 8:1. Outer lateral seta 52 pm,

dorsal seta 70 pm, both smooth. Outermost terminal seta 156fxm, innermost terminal seta

117 pm, and 2 long median terminal setae 380 pm (outer) and 440 fxm (inner), both with lateral

setules along midregions.

Body surface unornamented except for pair of sensilla on dorsal surface of anal segment

(fig. Id).

Egg sac containing single egg. Eggs in all ovigerous specimens damaged but estimated

diameter 190 fxm.

Rostrum (fig. lg) small. First antenna (fig. 2a) 528 [xm long, 19-segmented. Lengths of

segments : 42 (78fxm along anterior margin), 16, 16, 16, 16, 16, 16, 19, 27, 17, 26, 26, 34, 39,

36, 34, 48, 14, and 60 pm, respectively. Formula for armature : 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 7, 1 +

small spine 8 (xm long, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2 + 1 aesthete, 2, and 20. All setae smooth. Two females

with segment 9 showing ventral sclerotization suggesting division into 2 segments (fig. 2b).

Second antenna (fig. 2c) 275 pm long, slender. Coxa short, basis elongate. Exopod 1-

segmented, 15.5 x 5 pm, with 3 small setae. Endopod with first segment having outer row of

setules. Second segment only one-half length of first segment, bearing 1 inner marginal seta, 2

unequal terminal setae (longer seta 154 pm), 2 very unequal subterminal outer setae, and 1

outer marginal setule. All setae smooth.

Oral cone (fig. lg) short, in posterior view showing minute terminal setules (fig. 2d).

Mandible (fig. 2e) with long slender blade 270 pm, bearing row of several small teeth distally

(fig. 2f). First maxilla (fig. 2g) with both lobes elongate and slender, outer lobe with 4 long

smooth setae, inner lobe with 5 smooth setae and having row of setules on inner margin.

Second maxilla (fig. 2h) with long slender segment and recurved terminal claw 250 pm long

bearing 1 seta almost midway. Maxilliped (fig. 2i) 5-segmented, slender. First segment with 1

distal inner seta. Second segment with row of setules on outer side. Small third segment short

and obscure, with 2 small setae (fig. 3a). Elongate slender fourth segment with 1 distal seta.

Similarly elongate fifth segment with 1 distal seta and 1 terminal straight smooth claw 122 pm.

Legs 1-4 (fig. 3b-e) with 3-segmented rami. Formula for armature as follows :

coxa 0-1

basis 1-1

exp 1-1 ;

enp 0-1 ;

1-1 ;

0-2;

11,1,5

1,2,3

P 2

coxa 0-1

basis 1-0

exp 1-1 ;

enp 0-1 ;

i-i ;

0-2;

11,11,5

1,2,3

P 3

coxa 0-1

basis 1-0

exp 1-1 ;

enp 0-0;

M ;

0-2;

11,11,4

1,1,3

P 4

coxa 0-1

basis 1-0

exp 1-1 ;

enp 0-1 ;

i-i ;

0-2;

11,11,4

1,1,2

— 836 —

Basis of leg 1 with inner seta 80 am long and smooth, with few minute spinules near its

insertion. Terminal spine on endopods of legs 3 and 4 smooth. One female with left endopod

of leg 4 having 0-1; 0-1; 1,1,2. Rami of all legs strongly sclerotized.

Leg 5 (fig. 3f, g) 2-segmented. First segment bearing 1 smooth outer seta 90 gm and

extended toward midventral line. Second segment oval, 56 x 34p.m, ratio 1.65 : 1, bearing 4

smooth setae from outer to inner 135, 190, 68, and 84fj.m.

Leg 6 represented by 2 setae on genital area (fig. le).

Color of living specimens unknown.

Male. — Unknown.

Etymology. — The specific name abyssale, an adjectival form made from Latin abyssus, an abyss or

unfathomable place, alludes to the great depth at which the copepods were found.

Family Dirivultidae Humes and Dojiri, 1980

Aphotopontius arcuatus Humes, 1987

Specimens examined. — 6 $$, 1 <J, Totem, East Pacific Rise, 12°48.71'N, 103°56.53'W, “Nautile”

dive no. 212, 06 November; 44$?, 1 <$, Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 208, 10 November; 1 $, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 222, 23 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift, East Pacific Rise at 13°N and 21° N (Humes, 1987).

Aphotopontius hydronauticus n. sp.

(Figs 4, 5)

Type material. — 59$$, in 2,630m, Genesis, East Pacific Rise, 12°48.56'N, 103°56.48'W,

“Nautile” dive no. 225, 27 November 1987. Holotype (Cp 366), and 56 paratypes (Cp 367) deposited in

the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Other specimens. — 2 $$, Totem, East Pacific Rise, 12°48.7TN, 103°56.53'W, “Nautile” dive

no. 213, 07 November; 18 $$, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 221, 22 November; 10 $$, Genesis,

EPR, “Nautile” dive no. 216, 10 November; 32 $$, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 208, 10 Novem¬

ber.

Female

Body (fig. 4a) moderately slender. Length 1.13 mm (1.06-1.21 mm) and greatest width

0.47 mm (0.44-0.52 mm), based on 10 specimens. Greatest dorsoventral thickness 0.36 mm.

Segment bearing leg 1 fused with cephalosome, with only slight lateral indications of

boundary. Epimeral areas of segments bearing legs 1 and 2 pointed, those of segment bearing

leg 3 truncated, and those of segment bearing leg 4 rounded. Ratio of length to width of

prosome 1.58 : 1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1.87 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. 4b) 96 x 205 am, trapezoidal with postero-outer corners

Fig. 4. — Aphotopontius hydronauticus n. sp., female : a, dorsal (scale D); b, urosome, dorsal (B); c, segment bearing

leg 5 and genital segment, lateral (E) ; d, anal segment and caudal ramus, dorsal (F) ; e, cephalosome, ventral (C) ; f,

outline of rostrum and oral cone, lateral (C) ; g, first antenna, posteroventral (E) ; h, second antenna, antero-inner

(F); i, mandible, anterior (G).

— 838 —

pointed and having pair of posterior marginal processes (fig. 4b, c). Genital segment broad,

130 (Am long, 174 [Am wide at conspicuous lateral spiniform processes in anterior half, abruptly

narrower posteriorly, 122 [Am wide, ending in smaller posterolateral spiniform processes.

Openings of oviducts located dorsolaterally just anterior to middle of segment and bearing

slender seta 30 [Am. Openings of seminal receptacles situated lateroventrally near middle of

segment (fig. 4b, c). Three postgenital segments from anterior to posterior 60 x 104, 44 x 91,

and 50 x 81 [Am.

Caudal ramus (fig. 4d) short, 60 x 34 ^m, ratio 1.77 : 1 (width taken at middle). Outer

lateral seta 68 [Am, dorsal seta 60 [Am, outermost terminal seta 57 [Am, and innermost terminal

seta 83 [im, all smooth. Two long median terminal setae 385 ^m (outer) and 620 ^m (inner)

with short lateral setules.

Body surface smooth, without visible sensilla.

Egg sac not seen.

Rostral area (fig. 4f) not well developed, projecting only slightly. First antenna (fig. 4g)

429 ^m long, not including setae. Lengths of its 10 segments : 91 (127 [Am along anterior

margin), 34, 13, 49, 39, 34, 34, 31, 31, and 52 [Am. Terminal segment showing suggestion of

division. Formula for armature : 15, 8, 2, 4, 2, 2, 2, 2, 2 +1 aesthete, and 12. All setae smooth.

Second antenna (fig. 4h) 190 [Am long without setae. Exopod slender, 21 x 5 [Am, and

bearing 3 setae. First segment of endopod with distal outer marginal setules. Second segment

with 4 setae, 2 long and stout, 2 short and slender, longest seta 105[Am; few setules on outer

margin of segment.

Oral cone (fig. 4e, f) short, stout, with mandibles fitted between labrum and labium.

Mandible (fig. 4i) 135 [Am long. First maxilla (fig. 5a) with relatively small outer lobe bearing 3

setae and larger inner lobe with 4 terminal setae and row of prominent long setules on inner

margin. Second maxilla (fig. 5b) and maxilliped (fig. 5c) as in congeners, for example,

Aphotopontius forcipatus Humes, 1987. Claw of maxilliped 107 [Am long.

Ventral area between maxillipeds and first pair of legs (fig. 4e) only slightly protuberant.

Legs 1-4 (fig. 5d-g) with 3-segmented rami, except endopod 2-segmented in leg 4. Formula

of armature as follows :

coxa 0-1

basis 1-1

exp

i-i

i-i ;

II,1,4

enp

0-1

0-2;

1,2,3

p 2

coxa 0-1

basis 1-0

exp

1-1

1-1 ;

11,11,4

enp

0-1

0-2;

1,2,3

p 3

coxa 0-1

basis 1-0

exp

1-1

i-i ;

11,11,5

enp

0-1

0-2;

U,3

p 4

coxa 0-0

basis 1-0

exp

1-1

i-i ;

11,11,4

enp

0-1

i-i

Basis of leg 1 with slender inner spine 40 [Am long. Leg 4 with exopod 208 [Am. Endopod

(fig. 5h) 96 ^m, first segment 40 x 18 [Am, its plumose inner seta 75 [Am, second segment 56 x

17 [Am (60 [Am long including process), its barbed spine 96 [Am, its subterminal inner plumose

seta 120 [Am.

Leg 5 (fig. 5i) 2-segmented, situated ventrally, first segment 27 x 21 [Am, its outer seta

92 [Am, second segment 34 x 14 [Am, its 3 terminal setae from outer to inner 94, 90, and 35 [Am.

All setae smooth.

Fig. 5. — Aphotopontius hydronauticus n. sp., female : a, first maxilla (scale (F) ; b, second maxilla, posterior (F) ; c,

maxilliped, posterior (F) ; d, leg 1 and intercoxal plate, anterior (B) ; e, leg 2 and intercoxal plate, anterior (B) ; f,

leg 3 and intercoxal plate, anterior (B) ; g, leg 4 and intercoxal plate, anterior (B) ; h, endopod of leg 4, anterior

(F); i, leg 5, ventral (G).

— 840 —

Leg 6 represented by seta near opening of oviduct (fig. 4b, c).

Color of living specimens unknown.

Male. — Unknown.

Etymology. — The specific name hydronauticus alludes to the name of the cruise during which the

copepods were collected.

Remarks

Aphotopontius hydronauticus differs from all six congeners in a combination of its greater

body length and its shorter caudal ramus. Aphotopontius limatulus Humes, 1987, approaches it

in the length of the female (0.98-1.11 mm, average 1.00 mm), but the caudal ramus is 10 : 1,

much longer than in the new species. Aphotopontius arcuatus Humes, 1987, is the only

congener with the genital segment having pronounced lateral spiniform processes, suggesting

the condition in the new species. In A. arcuatus, however, the caudal ramus of the female is

6.5 : 1. Only two congeners, A. flexispina Humes, 1987, and A. mammillatus Humes, 1987,

have an inner coxal seta on leg 1, as in A. hydronauticus. However, these two species are

smaller and in them the shape of the genital segment is very different in lacking lateral

spiniform processes.

Aphotopontius mammillatus Humes, 1987

Specimens examined. — 5 $2, Totem, East Pacific Rise, 12°48.7TN, 103°56.53' W, “Nautile” dive

no. 213, 07 November; 18 $$, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 212, 06 November; 6 $$, Totem, EPR,

“Nautile” dive no. 218, 12 November; 1 $, Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 208, 10 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift, East Pacific Rise at 21°, Guaymas Basin (Gulf of

California) (Humes, 1987).

Benthoxynus tumidiseta n. sp.

(Figs 6, 7)

Type material. — 20$$, in 2,630 m, Genesis, East Pacific Rise, 12°48.56'N, 103°56.48'W,

“Nautile” dive nos. 210 and 225, 27 November 1987. Holotype (Cp 368) and 16 paratypes (Cp 369)

deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Other specimens. — 2 $$, Elsa, East Pacific Rise, 12°48.09'N, 103°56.34'W, “Nautile” dive

no. 226, 28 November; 1 $, Totem, EPR, 12°48.7TN, 103°56.53' W, “Nautile” dive no. 213, 07 Novem¬

ber, 1 $, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 218, 12 November.

Female

Body (fig. 6a) fragile, thinly sclerotized, prosome not broadened. Length 1.67 mm (1.53-

1.76mm) and greatest width 0.57mm (0.53-0.64mm), based on 10 specimens. Greatest

dorsoventral thickness 0.34 mm. Segment bearing leg 1 fused with cephalosome. Epimera of

842 —

segment bearing legs 1, 2, and 4 rounded, but those of segment bearing leg 3 truncate. Ratio of

length to width of prosome 1.47 : 1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1.10 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. 6b) 122 x 133 am. Genital segment 253 x 242 um, slightly

longer than wide, in dorsal view with rounded lateral expansions in anterior half (fig. 6b-d).

Genital areas located dorsolaterally. Each area (fig. 6c) without identifiable seta. Three

postgenital segments from anterior to posterior 130 x 110, 83 x 93, and 99 x 99 pm.

Caudal ramus (fig. 6e) elongate, 313 x 45 pm, ratio 7:1. Outer lateral seta 107 mu,

dorsal seta 78 pm, outermost terminal seta 143 pm, and innermost terminal seta minute, 16 pm.

All these setae smooth. Two long median terminal setae 528 pm (outer) and 825 pm (inner),

both with short lateral setules along their midregions.

Body surface unornamented except for pair of minute sensilla on dorsal surface of anal

segment.

Egg sac not seen.

Rostral area undeveloped as in Aphotopontius hydronauticus. First antenna (fig. 6f)

786 pm long, 11-segmented. Lengths of segments : 57 (80 pm along anterior margin), 22, 117,

83, 92, 64, 62, 65, 63, 55, and 82 pm, respectively. Formula for armature : 1, 2, 12, 11, 4, 2, 2, 2,

2, 2 + 1 aesthete, and 13. All setae smooth.

Second antenna (fig. 6g) with small 1-segmented exopod 8 x 5 pm bearing 3 setae.

Endopod 2-segmented, first segment unarmed, second segment bearing 1 short seta on inner

margin, 1 short terminal outer seta, and 3 long terminal setae with slight spiraling membrane,

longest of terminal setae 200 pm.

Oral cone short and stout as in Aphotopontius hydronauticus. Mandible (fig. 6h) elongate,

164 pm. First maxilla (fig. 7a) with slender short outer lobe having 4 setae, longer inner lobe

with 4 setae and distinct knob on smooth inner edge. Second maxilla (fig. 7b) with second

clawlike segment distally pectinate on inner side. Maxilliped (fig. 7c) slender, 5-segmented,

fourth segment having 1 seta, fifth segment bearing 1 seta and claw 180 pm long distally

pectinate on inner side.

Legs 1-4 (fig.7d-g) with 3-segmented rami, except for 2-segmented endopod in leg 4.

Formula for armature as follows :

coxa 0-0

basis 1-1

exp I-1 ;

enp 0-1 ;

1-1

0-2

111,1,3

L2,3

p 2

coxa 0-0

basis 1-0

exp 1-1 ;

enp 0-1 ;

1-1

0-2

11,11,4

1,2,3

coxa 0-0

basis 1-0

exp 1-1 ;

enp 0-0;

1-1

0-2

11,11,5

1,1,3

P 4

coxa 0-0

basis 1-0

exp 1-1 ;

enp 0-0;

1-1,

11,11,4

Leg 1 with basis having small slender inner spine 26 pm. Second segment of exopod with

short inner spine 13 pm. Spines on first and third exopodal segments setiform and recurved.

More proximal setae on both rami swollen in basal half. Two outer setae on third endopodal

segment slender and short. Outer margins of endopods of legs 1-3 smooth. Leg 2 with outer

elements on exopod more spiniform than in leg 1. Leg 4 with exopod 374 pm long. Endopod

(fig. 7h) with first segment 108 x 39am, second segment 160 x 38pm, both unornamented;

terminal smooth seta 146 fxm, swollen proximally and abruptly narrowed distally.

7. — Benthoxynus tumidiseta n. sp., female : a, first maxilla, posterior (scale F); b, second maxilla, posterior (F);

c, maxilliped, posterior (E) ; d, leg 1 and intercoxal plate, anterior (C) ; e, leg 2 and intercoxal plate, anterior (C) ; f,

leg 3 and intercoxal plate, anterior (C) ; g, leg 4 and intercoxal plate, anterior (C) ; h, endopod of leg 4, posterior

(B) ; i, leg 5, ventral (FI).

— 844 —

Leg 5 (fig. 7i) small lobe bearing 3 setae approximately 23 pm.

Leg 6 not representeed by seta.

Color of living specimens unknown.

Male. — Unknown.

Etymology. — The specific name tumidiseta, from Latin tumidus, swollen, and seta, alludes to the

swollen seta on the endopod of leg 4 and also to the swollen nature of certain setae on leg 1.

Remarks

The new species is placed in the genus Benthoxynus Humes, 1984, where only one species,

Benthoxynus spiculifer Humes, 1984, is thus far known, on the basis of several shared

characters : (1) the caudal ramus with a minute innermost terminal seta, (2) the outer lobe of

the first maxilla with four setae, (3) the inner coxal seta lacking in all four legs, (4) the outer

margins of the endopodal segments of legs 1-3 smooth, (5) the outer spines on the exopodal

segments of leg 1 setiform, (6) the formula for the third segment of the exopod of leg 4 as

IIJL4, (7) the first segment of the endopod of leg 3 without an inner seta, (8) the endopod of

leg 4 with 0-0 : 1, and (9) leg 5 a small lobe with 3 setae.

The different number of segments of the first antenna in the female of B. spiculifer (18)

and B. tumidiseta (11) forms a striking contrast between the two species. However, a variable

number of segments in the proximal part of the first antenna occurs in other dirivultid genera

such as Aphotopontius and Stygiopontius (see Humes, 1987 : 669, 702). For this reason, the

difference in the number of segments in the first antenna of B. spiculifer and B. tumidiseta is

not considered a generic distinction.

Females of Benthoxynus tumidiseta may be distinguished from those of B. spiculifer as

follows :

B. spiculifer

B. tumidiseta

Genital segment

Caudal ramus, ratio of length to width

Terminal setae on second antenna

Distal part of maxilliped

Seta on endopod of leg 4

slightly wider than long,

221 x 244 pm

5 : 1

without lamella

with 3 setae

not swollen

slightly longer than wide,

253 x 242 pm

7 : 1

with spiraling lamella

with 2 setae

swollen in proximal half

Ceuthoecetes aliger Humes and Dojiri, 1980

Specimens examined. — 3 Totem, East Pacific Rise, 12°48.71'N, 103°56.53' W, “Nautile” dive

no. 213, 07 November; 5 ÇÇ, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 212, 06 November; 1 2, Totem, EPR,

“Nautile” dive no. 218, 12 November; 4 Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 208, 10 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift, East Pacific Rise at 21°N (Humes, 1987; Humes and

Dojiri, 1980).

— 845 —

Ceuthoecetes cristatus Humes, 1987

Specimens examined. — 12 <J<J, Totem, East Pacific Rise, 12°48.71'N, 103°56.53'W, “Nautile” dive

no. 213, 07 November; 12 cjçj, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 212, 08 November; 4 $3, Totem, EPR,

“Nautile” dive no. 218, 12 November; 2 c?c?. Totem, EPR, “Nautile” dive no. 229, 01 December;

21 çjçj, Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°65.48'W, “Nautile” dive no. 208, 10 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift (Humes and Dojiri, 1980); East Pacific Rise at 13° N and

21° N (Humes, 1987).

Exrima dolichopus Humes, 1987

Specimens examined. — 19 ??, Genesis, East Pacific Rise, 12°48.56' N, 103°56.48' W, “ Nautile ” dive

no. 225, 27November; 1 ?, Parigo, EPR, 12°48.52'N, 103°56.48' W, “Nautile” dive no. 221, 22 Novem¬

ber.

Previous distribution. — East Pacific Rise at 13°N (Humes, 1987).

Nilva torifera Humes, 1987

Specimens examined. — 4 ??, Totem, East Pacific Rise, 12°48.7TN, 103°56.53' W, “Nautile” dive

no. 213, 27 November; 1 <J, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 229, 01 December; 1 ?, Genesis, EPR,

12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive no. 221, 22 November; 6 ??, Genesis, EPR, “Nautile” dive

no. 208, 10 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift, East Pacific Rise at 13°N and 21° N (Humes, 1987).

Rhogobius contractus Humes, 1987

Specimen examined. — 1 J, Parigo, East Pacific Rise, 12°46.52'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 227, 29 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift, East Pacific Rise at 13°N (Humes, 1987).

Scotoecetes introrsus Humes, 1987

Specimens examined. — 60?$, 10 <JtJ, Parigo, East Pacific Rise, 12°48.52'N, 103°56.48'W,

“Nautile” dive no. 210, 04 November; 1 $, Parigo, EPR, “Nautile” dive no. 227, 25 November; 77 $$,

lOcîcî, Elsa, EPR, 12°48.09'N, 103°56.34'W, “Nautile” dive no. 226, 28 November; 53?$, 32 <J<J,

Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive no. 224, 27 November; 5 ?$, 2 Jcj, Genesis,

EPR, “Nautile” dive no. 221, 22 November; 24??, 8 c?(J, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 216,

10 November; 1 $, Totem, EPR, 12°48.7TN, 103°56.53'W, “Nautile” dive no. 213, 07 November.

Previous distribution. — East Pacific Rise at 13° N (Humes, 1987).

— 846 —

Stygiopontius appositus Humes, 1989

Specimens examined. - 2 (?<?, Totem, East Pacific Rise, 12°48.7TN, 103°56.53'W, “Nautile” dive

no. 213, 07 November; 3 <?<?, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 212, 06 November.

Previous distribution. — East Pacific Rise at 21° N (Humes, 1989a).

Stygiopontius cinctiger Humes, 1987

Specimen examined. — I $, Genesis, East Pacific Rise, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 221, 24 November.

Previous distribution. — East Pacific Rise at 21° N (Humes, 1987).

Stygiopontius hispidulus Humes, 1987

Specimens examined. — 9 $$, Elsa, East Pacific Rise, 12°48.09'N, 103°56.34'W “Nautile” dive

no. 226, 28 November; 15 $$, Parigo, EPR, 12°48.52'N, 103°56.48'W, “ Nautile ’’dive no. 210, 04 No¬

vember; 54 5$, Parigo, EPR, “Nautile” dive no. 211, 05 November; 18 $$, Parigo, EPR, “Nautile”

dive no. 223, 24 November; 10 $$, Parigo, EPR, “Nautile” dive no. 227, 25 November; 26 $$, Totem,

EPR, 12°48.71'N, 103°56.53'W, “Nautile” dive no. 213, 09 November; 19 $$, Totem, EPR, “Nautile”

dive no. 215, 09 November; 3 $$, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 212, 08 November; 45 $$, Totem,

EPR, “Nautile” dive no. 218, 12 November; 1 $, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 217, 11 November;

79 $$, Julie, EPR, 12°48.96'N, 103°56.62' W, “Nautile” dive no. 203, 25 October; 72 $$, Genesis, EPR,

12°48.56'N, 103°56.48'W, "Nautile” dive no. 221, 22 November; 92 $$, Genesis, EPR, “Nautile” dive

no. 216, 10 November; 68$$, Genesis, EPR, "Nautile” dive no. 222, 23 November.

Previous distribution. - East Pacific Rise at 13°N and 21° N (Humes, 1987). (The listing of 5.

hispidulus at the Guaymas Basin (Humes, 1987 : 781, 783) is an error; it has not been found at that

location, although in all probability it occurs there.)

Stygiopontius sentifer Humes, 1987

Specimens examined. 10 $$, Totem, East Pacific Rise, 12°48.71'N, 103°56.53'W, “Nautile” dive

no. 213, 07 November; 7 $$, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 215, 09 November; 6 $$, Totem, EPR,

“Nautile” dive no. 218, 12 November; 1$, Julie, EPR, 12°48.96'N, 103°56.62'W, “Nautile” dive

no. 203, 25 October; 4 $$, Genesis, EPR, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive no. 221, 22 Novem¬

ber; 2 $$, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 222, 23 November; 1$, Parigo, EPR, 12°48.52'N,

103°56.48'W, “Nautile” dive no. 223, 24 November.

Previous distribution. — East Pacific Rise at 13°N and 21° N (Humes, 1987).

Stygiopontius stabilitus (Humes, 1989)

Specimens examined. 16 $$, Totem, East Pacific Rise, 12°48.71'N, 103°56.53'W. "Nautile” dive

no. 212, 06 November; 2 $$, Totem, EPR, “Nautile” dive no. 218, 12 November; 50 $$, Genesis, EPR,

12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive no. 222, 23 November.

Previous distribution. — Mariana Back-Arc Basin, 18°13'N, 144°42'E (Humes, in press).

— 847 —

Family Ecbathyriontidae Humes, 1987

Ecbathyrion prolixicauda Humes, 1987

Specimens examined. — 1 Ç, Genesis, East Pacific Rise, 12°48.56'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive

no. 221, 22 November; 1$, Genesis, EPR, “Nautile” dive no. 222, 23 November; 1$, Parigo,

EPR,12°48.52'N, 103°56.48'W, “Nautile” dive no. 225, 27 November; 1 <$, Parigo, EPR, “Nautile”

dive no. 221, 22 November.

Previous distribution. — Galapagos Rift (Humes, 1987).

Range extensions

As a result of this study, the ranges of six species have been extended as follows :

Aphotopontius mammillatus : from the Galapagos Rift, the EPR at 21°N, and the Guaymas Basin to

the EPR at 13° N;

Ceuthoecetes aliger : from the Galapagos Rift and the EPR at 21° N to the EPR at 13°N;

Stygiopontius appositus : from the EPR at 21° N to the EPR at 13°N;

Stygiopontius cinctiger : from the EPR at 21°N to the EPR at 13°N;

Stygiopontius stabilitus : from the Mariana Back-Arc Basin to the EPR at 13°N;

Ecbathyrion prolixicauda : from the Galapagos Rift to the EPR at 13° N.

The number of shared species at vents is now significant (Humes, 1987 : 783) and

doubtless will increase with additional sampling (Grassle, 1986 : 341 ; Tunnicliffe, 1988 :

351).

Copepods FOUND ON THE HYDRONAUT CRUISE

AT EACH OF THE FIVE SITES ON THE EAST PACIFIC RISE AT 13°N

Elsa, 12°48.09'N, 103°56.34'W

Benthoxynus tumidiseta

Scotoecetes introrsus

Stygiopontius hispidulus

Genesis, 12°48.56'N, 103°45.48'W

Aphotopontius arcuatus, A. hydronauticus, A. mammillatus

Benthoxynus tumidiseta

Ceuthoecetes aliger, C. cristatus

Cheramomyzon abyssale

Ecbathyrion prolixicauda

Exrima dolichopus

Nilva torifera

Oncaea praeclara

Rhogobius contractus

Scotoecetes introrsus

Stygiopontius cinctiger, S. hispidulus, S. sentifer, S. stabilitus

— 848

li: I ic. 12°48.96' N, 103°56.62'W

Oncaea praeclara

Stygiopontius hispidulus, A. sentifer

Totem, 12°48.71'N, 103°56.53'W

Aphotopontius arcuatus, A. hydronauticus, A. mammülatus

Benthoxynus tumidiseta

Ceuthoecetes aliger, C. cristatus

Nilva torifera

Oncaea praeclara

Scotoecetes introrsus

Stygiopontius appositus, S. hispidulus, S. sentifer, S. stabilitus

Parigo, 12°48.52' N, 103°56.48'W

Benthoxynus tumidiseta

Cheramomyzon abyssale

Ecbathyrion prolixicauda

Exrima dolichopus

Oncaea praeclara

Rhogobius contractus

Scotoecetes introrsus

Stygiopontius hispidulus, S. sentifer

Acknowledgements

I thank Dr. Michel Segonzac, Centre National de Tri d’Océanographie Biologique, and Dr. Alain

Dinet, Centre de Recherche en Écologie Marine et Aquaculture de l’Houmeau, for sending the copepods

for study.

This work was supported by grants from the National Science Foundation of the United States (BSR

8514561 and BSR 8821979).

REFERENCES

Corliss, J. B., and R. D. Ballard, 1977. — Oases of life in the cold abyss. Natn. geogr. Mag., 152 : 441-

453.

Eiselt, J., 1965. — Revision und Neubeschreibungen weiterer siphonostomer Cyclopoiden (Copepoda,

Crust.) aus der Antarktis. Sber. ôst. Akad. Wiss., Wien, Math.-Naturwiss. Kl, Abt. 1, 174 : 151-

169.

Fleminger, A., 1983. — Description and phylogeny of Isaacsicalanus paucisetus, n. gen., n. sp.,

(Copepoda : Calanoida : Spinocalanidae) from an East Pacific hydrothermal vent site (21° N).

Proc. biol. Soc. Wash., 96 : 605-622.

Grassle, J. F., 1986. — The ecology of deep-sea hydrothermal vent communities. Adv. mar. Biol., 23 :

301-362.

Humes, A. G., 1984. — Benthoxynus spiculifer n. gen., n. sp. (Copepoda : Siphonostomatoida) associated

with Vestimentifera (Pogonophora) at a deep-water geothermal vent off the coast of Washington.

Can. J. Zool., 62 : 2594-2599.

— 1987. — Copepoda from deep-sea hydrothermal vents. Bull. mar. Sci., 41 : 645-788.

— 1988a. — Hyalopontius boxshalli, new species (Copepoda : Siphonostomatoida), from a deep-sea

hydrothermal vent at the Galapagos Rift. Proc. biol. Soc. Wash., 101 : 825-831.

— 19886. — Copepoda from deep-sea hydrothermal vents and cold seeps. Proc. Third int. Conf.

Copepoda, G. A. Boxshall and H. K. Schminke, eds., Biology of copepods. Hydrobiologia,

167/168 : 549-554.

— 1988c. — Oncaea praeclara n. sp. (Copepoda : Poecilostomatoida) from deep-sea hydrothermal

vents in the eastern Pacific. J. Plankton Res., 10 : 475-485.

— 1989a. — New species of Stygiopontius (Copepoda, Siphonostomatoida) from a deep-sea

hydrothermal vent at the East Pacific Rise. Zool. Scripta, 18 : 103-113.

— 19896. — Rhogobius pressulus n. sp. (Copepoda : Siphonostomatoida) from a deep-sea hydrother¬

mal vent at the Galapagos Rift. Pacif. Sci., 43 : 27-31.

— in press. — Copepods (Siphonostomatoida) from a deep-sea hydrothermal vent at the Mariana

Back-Arc Basin in the Pacific, including a new genus and species. J. nat. Hist.

Humes, A. G., and M. Dojiri, 1980. — A siphonostome copepod associated with a vestimentiferan from

the Galapagos Rift and the East Pacific Rise. Proc. biol. Soc. Wash., 93 : 697-707.

Mevel, C., J.-M. Auzende, M. Cannat, J.-P. Donval, J. Dubois, Y. Fouquet, P. Gente, D. Grimaud,

J. A. Karson, M. Segonzac, and M. Stievenard, 1989. — La ride du Snake Pit (dorsale médio-

Atlantique, 23°22'N) : résultats préliminaires de la campagne HYDROSNAKE. C. r. Acad. Sci.,

Paris, (série II), 308 : 545-552.

Sars, G. O., 1915. — An account of the Crustacea of Norway. Vol. VI Copepoda, Cyclopoida, Parts VII

& VIII, Cyclopidae (concluded), Ascomyzontidae. Pp. 81-104. Bergen Museum, Bergen, Norway.

— 1921. — An account of the Crustacea of Norway. Vol. VII Copepoda, Supplement, Parts IX & X,

Harpacticoida (concluded), Cyclopoida. Pp. 93-115. Bergen Museum, Norway.

Sewell, R. B. S., 1949. — The littoral and semi-parasitic Cyclopoida, the Monstrilloida and

Notodelphyoida. Scient. Rep. John Murray Exped., 9 : 17-199.

Tunnicliffe, V., 1988. — Biogeography and evolution of hydrothermal-vent fauna in the eastern Pacific

Ocean. Proc. R. Soc., London, B, 233 : 347-366.

Unmerkutty, 1966. — Studies on Indian copepods — 13. Brief notes on the asterocherid copepods

obtained from the south east coast of India with description of lndomyzon qasimi n. gen., n. sp.

and a discussion on the family Asterocheridae. Crustaceana, 11 : 17-32.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 851-863.

Periclimenes poupini sp. nov., a new anemone-associated shrimp

from deep-water traps

(Crustacea, Decapoda, Palaemonidae)

by A. J. Bruce

Abstract. — A new species of palaemonid shrimp, Periclimenes poupini, obtained from seven deep-

sea traps, in association with anemones, from 430-560 m from the islands of Rapa, Tubuai and Gambier,

French Polynesia, is described and illustrated. The new species is most closely related to another deep¬

water species, P. alcocki Kemp, first described from the Indian Ocean at 745 m, from which it may be

distinguished by the characteristic dactyls of the ambulatory pereiopods, which have an unusually long

accessory tooth, and a much larger cornea on the eye.

Résumé. — Une nouvelle espèce de crevette palaemonide, Periclimenes poupini, associée avec des

anémones, a été récoltée dans des casiers mouillés entre 430 et 560 m de profondeur, près des îles Rapa,

Tubuai et Gambier, en Polynésie française. Cette nouvelle espèce est décrite et illustrée. Elle est très

proche d’une autre espèce, P. alcocki Kemp, décrite d’après des spécimens récoltés dans l’océan Indien, à

745 m de profondeur. Elle s’en distingue par les dactyles des péréiopodes ambulatoires qui possèdent une

dent accessoire extrêmement longue et par la cornée de l’œil beaucoup plus grande.

A. J. Bruce, Division of Natural Sciences, Northern Territory Museum, P.O. Box 4646, Darwin, Australia 8001.

Introduction

Palaemonid shrimps are abundant in shallow waters, particularly in tropical regions, and

comparatively few are found in deeper waters. Most of those so far reported have been

obtained by the use of benthic trawls or dredges and many are known from only single or very

small number of specimens, which are also often damaged or incomplete. Recently some

specimens have been collected from deep water by means of submersibles (Bruce, 1986, 1987 ;

Berggren & Svane, 1989), and also a further species, Periclimenes parvispinatus, was

described from New Caledonian waters, on the basis of a single specimen caught in a deep¬

water shrimp trap set for pandalid shrimps (Bruce, 1990).

Similar traps, also set in deep waters, off some Islands of French Polynesia, reported on

by Poupin (in press), through the research programme of the Service Mixte de Contrôle

Biologique des Armées, from biological control ship “ Marara ”, have provided a number of

specimens of a similar but distinct species, which is now described as new. All specimens were

collected by M. Joseph Poupin, in whose honour the species is now named. The specimens are

deposited in the collections of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, with two

paratypes in the Northern Territory Museum, Darwin.

Carapace length (CL) refers to the postorbital carapace length.

852 —

Periclimenes poupini sp. nov.

(Figs 1-5, 6A)

Material examined : (i) 1 çj, 1 ovig. Ç, Rapa, 27°36'S 144° 16' W, 560 m, 27 August 1988, paratypes,

NTM. Cr. 006714. (ii) 4 ovig. $, Tubuai, 23°19'S 142°22'W, 430 m, 450 m, 510 m, 520 m, 1 September

1988, holotype and 3 paratypes, MNHN Na. 11123. (iii) 2 ovig. Ç, Gambier, 23°02'S 135°00'W, 430 m,

530 m, 5 December 1988, paratypes, MNHN Na. 12540/12541.

Fig. 1. — Periclimenes poupini sp. nov., holotype female, Tubuai Island. Scale bar in millemetres.

Description

A medium sized, robustly built shrimp of subcylindrical body form.

Rostrum well developed, straight, slightly depressed, feebly upturned distally, reaching to

about end of antennular peduncle ; dorsal carina well developed, with 7-9 small, evenly spaced,

acute teeth, slightly diminishing in size distally, interspaces sparsely setose, second tooth

situated over posterior orbital margin, with first on anterior carapace ; ventral carina distinct

over distal half of rostrum, with 2-3 small acute teeth on distal fourth, distal tooth usually

minute, ventral margin very sparsely setose; lateral carinae distinct, feebly developed.

Carapace glabrous, mainly smooth, feebly pitted over branchiostegite ; epigastric spine

present, small, stout, at about 0.2 of carapace length ; supraorbital spines absent ; orbit feebly

developed ; anterior orbital angle strongly produced, slightly exceeding antennal spine, without

854

inner flange; antennal spine well developed, acute, marginal; hepatic spine large, acute, at

slightly lower level than antennal spine, arising slightly posterior to level of first dorsal rostral

tooth; anterolateral angle of branchiostegite not produced, blunt; branchiostegal groove

present below hepatic spine.

Abdominal tergites smooth, third not posterodorsally produced, fifth about 1.3 times

longer than sixth, sixth moderately compressed, about 1.3 times longer than deep;

posteroventral angle produced, subacute; posterolateral angle acute; pleura of first three

segments broadly rounded, larger in females ; pleura of fourth and fifth segments posteriorly

produced, blunt; telson about 2.1 times length of sixth segment, about 3.25 times longer than

greatest width, at about 0.33 of length, lateral margins feebly convex, posterior margin broadly

convex with or without feeble median point ; generally with four pairs of small marginal dorsal

spines, at about 0.45, 0.66, 0.8, 0.9 (female); 0.45, 0.60, 0.78, 0.91 (male), male with five spines

on right side, spines about 0.05 of telson length ; posterior spines with lateral spines slightly

smaller than dorsal, feebly subdorsal, intermediate spines stout, blunt, 0.1 of telson length,

submedian spines short, 0.5 of intermediate spine length, slender, acute, feebly setulose.

Antennule with peduncle slightly exceeding rostrum; proximal segment about 1.75 times

longer than wide, distolateral angle strongly produced, with large acute lateral tooth exceeding

level of proximal end of distal peduncular segment, stylocerite slender, acute, reaching to

about 0.66 of segment length, sparsely setose laterally, statocyst well developed, with

subcircular statolith, medial ventral margin with small acute tooth at half length ; intermediate

and distal segments obliquely articulated, intermediate segment dorsally about 0.25 of

proximal segment length, with medial and lateral lamellae; distal segment about 2.0 times

longer than broad, 0.5 times proximal segment length; upper flagellum biramous with

proximal 12-13 segments fused, shorter free ramus slender, four segmented, longer ramus

longer than fused section, filiform, with about 20-22 segments ; about 28 groups of aesthetascs

present; lower flagellum slender, about 0.6 of carapace length.

Antenna with stout basicerite, with small acute lateral tooth; carpocerite robust, about

2.6 times longer than wide, slightly compressed, reaching to about 0.66 of scaphocerite length ;

flagellum well developped, about 3.2 times carapace length; scaphocerite well developed, far

out-reaching rostral tip, about 2.0 times longer than broad, maximum width at 0.5 of length,

lateral margin moderately convex, with stout acute distolateral tooth not exceeding broadly

rounded distal margin of lamella.

Eye with globular, well pigmented cornea, without accessory pigment spot; stalk about

1.15 times longer than greatest width, subequal to corneal diameter, slightly constricted

distally.

Epistome unarmed. Thoracic sternites moderately broad, including first to third, fourth

without slender median process, fourth and fifth with transverse ridges posteriorly, separated

by small median notch, posterior sternites unarmed.

Mandible (right) normal, without palp; molar process slender, anterior dorsal surface

with carina, with small acute tooth distally, other teeth larger, blunt ; incisor process normal,

obliquely truncate distally with three acute teeth, central tooth smallest, larger lateral tooth

with small accessory denticle. Maxillula with bilobed palp, lower lobe small, with ventral

tubercle with short simple seta ; upper lacinia normal, with about 8 short stout, simple spines

and several setae; lower lacinia short, slender, tapering, with numerous serrulate spiniform

setae. Maxilla with simple, tapering, distally angulate palp, basal endite deeply bilobed, upper

— 856 —

lobe larger than lower, lobes sparsely setose, with about 15, 10 finely serrulate setae

respectively, coxal endite obsolete, medial margin convex ; scaphognathite large, broad, about

2.5 times longer than central width, anterior lobe broad, with medial margin concave,

posterior lobe broadly rounded. First maxilliped with slender, elongate palp, with short

setulose preterminal setae; basal endite broad, elongate, sparsely setose along distal and

medial margins ; coxal endite distinct, medial margin broadly convex, sparsely setose, with one

larger setulose seta; exopod with well developed, broad flagellum with numerous plumose

setae distally, caridean lobe large, broad ; epipod large, triangular, bilobed. Second maxilliped

with normal endopod, dactylar segment narrow, with multiple rows of spinulate spines

medially, propodal segment large, distolateral margin broadly rounded with about 13 long

marginal spines, carpus, ischiomerus and basis normal, coxa angularly produced medially,

sparsely setose; exopod with flagellum well developed, broad, with numerous plumose setae

distally, sparsely setose proximolaterally ; epipod large, subrectangular, without podobranch.

Third maxilliped with moderately slender endopod, reaching distally to about middle of

carpocerite ; ischiomerus about four times longer than broad, compressed, uniform with four

small spines along distolateral margin, medial margin with numerous long slender setae, finely

serrulate distally ; penultimate segment about 0.66 of proximal segment length, subcylindrical,

about 4.0 times longer than wide, subuniform, with 7-8 groups of short serrulate spines

medially ; basis distinctly articulated with ischiomerus, medial margin broadly convex, sparsely

setose ; exopod well developed, flagellum broad, with numerous plumose setae distally ; coxa

feebly produced medially, sparsely setose, with oval lateral plate, small multilamellar

arthrobranch.

First pereiopods moderately slender, exceeding scaphocerite by length of fingers; chela

with palm about 2.4 times longer than deep, uniform, slightly compressed, with three groups

of short serrulate cleaning setae proximally ; fingers about 0.85 of palm length, dactylus about

4.0 times longer than proximal depth, with small hooked tip, cutting edge entire, sharp,

unarmed, feebly laterally situated, fixed finger similar, about 3.4 times longer than proximal

depth, both fingers with several groups of rigid setae ; carpus about 1.2 times length of chela,

about 6.0 times longer than distal width, slightly tapered proximally, with 7-8 serrulate

cleaning setate distally; merus slightly longer than carpus, uniform, feebly bowed, about 6.75

times longer than central width; ischium compressed, about 0.5 of merus length, about 2.4

times longer than greatest width ; basis short, about 0.35 of merus length ; coxa robust, with

small setose distoventral process.

Second pereiopods well developed, markedly unequal, dissimilar, generally similar in male

and female. Major chela in male about 1.35 times carapace length, 1.42 times minor chela

length; in female 1.30 times carapace length, 1.85 minor chela length; palm subcylindrical,

slightly swollen centrally, feebly compressed, finely covered with small acute tubercles, about

3.2 times longer than central depth; dactylus about 0.5 of palm length, about 4.5 times longer

than proximal depth, strongly subspatulate with thin lateral expansion, cutting edge with distal

half sharp, entire, with small acute tooth proximally, proximal portion with large, compressed,

slightly recurved, acute tooth, opposing into fossa on fixed finger, tip slightly swollen with very

acute terminal tooth ; fixed finger broader, feebly spatulate, distal half of cutting edge sharp,

entire, proximal portion with two large blunt teeth, opposing laterally to dactylar tooth, distal

cutting edge separated by distinct notch from short acute unguis ; carpus short, stout, distally

expanded, about 0.25 of palm length, about 1.3 times longer than distal width, ventral surface

857 —

Fig. 4. — Periclimenes poupini sp. nov., ovigerous females : A, first pereiopod; B, same, chela; C, major second

pereiopod; D, same, chela; E, same, fingers; F, same, tips of fingers; G, minor second pereiopod, chela; H, same,

fingers; I, third pereiopod; J, same, propod and dactyl; K, same, dactylus; L, fifth pereiopod; M, same, propod

and dactyl. C-H, holotype female; AB, I-M, ovigerous female paratype.

Fig. 5. — Periclimenes poupini sp. nov., male paratype : A, carapace and rostrum, lateral; B, rostrum; C, major

second pereiopod, chela ; D, minor second pereiopod, chela ; E, same, fingers ; F, first pleopod ; G, same, endopod ;

H, second pleopod; I, same, endopod; J, same, appendix masculina; K, telson; L, same, posterior spines.

859 —

feebly tuberculate, distal margins unarmed; merus robust, about 0.5 of palm length, 3.0 times

longer than central depth, distoventral angle unarmed, ventral margin feebly tuberculate,

ischium subequal to merus length, about 3.4 times longer than distal width, slightly tapered,

compressed proximally, unarmed ; basis and coxa normal. Minor second pereiopod about 0.7

of carapace length in female, 0.95 in male; palm about 3.75 times longer than distal width in

female, 3.4 in male, slightly tapered proximally, generally covered with small acute tubercles;

fingers with feebly laterally situated cutting edges, with small, acute hooked tips, dactyl about

0.55 of palm length in female, 0.65 in male, about 4.2 times longer than proximal depth, distal

three fourths of cutting edge sharp, entire, with feeble tooth proximally ; fixed finger broader,

with distal 0.9 of cutting edge entire, sharp, with small acute tooth proximally; proximal

segments similar to major chela, less robust.

Third pereiopod exceeding scaphocerite by distal 0.4 of propod, sparsely setose ; dactylus

about 0.18 of propod length, unguis clearly distinct from corpus, slender, about 4.0 times

longer than proximal width, 0.6 of corpus length, unarmed; corpus compressed, about 3.5

times longer than distal width, slightly tapering distally, with very large distal accessory tooth,

reaching almost to tip of unguis, slightly splayed laterally, distal ventral margin sharp,

proximally blunt, with pairs of short setae distolaterally and distomedially ; propod about 0.5

of carapace length, about 7.6 times longer than proximal width, feebly tapering distally, distal

eighth with distoventral pair of simple spines, two single smaller ventral spines only,

distoventral propod with transverse rows of simple setae medially and laterally ; carpus about

0.95 of propod length, 4.0 times longer than distal width, slightly tapered proximally ; merus

about 0.95 of propod length, uniform, 6.0 times longer than central width, distoventral angle

unarmed ; ischium about 0.55 of merus length ; basis and coxa without special features. Fourth

and fifth pereiopods similar, propods subequal to third, fifth propod with single distoventral

and ventral spine only, with more numerous transverse rows of setae ; dactyls similar to third

pereiopod.

Male first pleopod with endopod about 0.5 of exopod length, lateral margin convex, distal

0.6 with 13 short plumose serae, medial margin centrally concave, proximal half with five

plumose setae and three spiniform setae, distal 0.4 with about 12 short feebly spinulate setae;

basipodite with pair of long tubular setae ventromedially proximally, similar seta proximodor-

sally. Male second pleopod with basipodite similar to first pleopod, with group of three

tubular setae proximomedially ; endopod about 0.9 of exopod length, with appendices at 0.25

of medial margin length ; appendix interna slightly longer than appendix masculina, with few

distal cincinnuli ; appendix masculina corpus about 4.0 times longer than width, with about 20

simple setae along distomedial margin, longer setae distally, about 0.75 of corpus length.

Uropod with posterolateral lobe of protopodite blunt ; exopod distinctly exceeding telson,

broad, about 2.2 times longer than greatest width, lateral border feebly convex with small

acute tooth distally, with small, longer mobile spine medially; endopod subequal to exopod

length, about 2.75 times longer than wide.

Ova numerous, normal size.

Measurements (mms) : Holotype, ovigerous female, carapace and rostrum, 11.8,

postorbital carapace, 8.1 ; total body length (approx.), 30.0; major chela, 10.5; minor chela,

5.5. Paratype, male, carapace and rostrum 10.2; postorbital carapace length, 6.9; major chela

9.0 ; minor chela 6.2. Ovigerous female paratypes, 6.25-9.5. Length of ovum, undeveloped, 0.5 ;

developed, 0.65.

— 860 —

Colouration : Uniform pale yellow-orange, without special markings (from colour

photograph, J. Poupin).

Host : The collector has reported that the shrimps are associated with an unidentified

anemone present on the gastropod shells occuped by a hermit crab, Trizopagurus sp. nov.,

caught in the traps, to be described by Prof. J. Forest.

Associated fauna : Plesionika spp., Heterocarpus spp., Cyrtomaia, Progeryon and

Hypsophrys spp.

Systematic position : Periclimenes poupini is most closely related to P. alcocki Kemp,

1922, first reported from the Laccadive Sea, at 9°34'57"N 75°36'40"E, at a depth of 745 m.

The general form of the body and second pereiopods are closely similar in both species, which

also share the unusual feature, for the genus Periclimenes, of having four pairs of dorsal spines

on the telson. Kemp does not illustrate the dactyl of the ambulatory pereiopod of P. alcocki,

but states that it is similar to that of P. laccadivensis, which has a small accessory claw (Kemp,

1922 : 153, fig. 20c). This contrasts strongly with the unusually large accessory tooth present in

P. poupini, which is almost as long as the unguis and with which it also lies in close apposition,

and is also characteristically deflected laterally from the plane of the dactylus. Also, in

comparison with P. alcocki (fig. 6B), the rostrum of P. poupini is shorter, not exceeding the

Fig. 6. — Lateral aspect of anterior carapace, rostrum, antennal peduncles and eyes : A, Periclimenes poupini sp. nov.,

ovigerous female; B, Periclimenes alcocki Kemp, ovigerous female (after Kemp, 1922).

— 861 —

antennular peduncle, more depressed, and less distally upturned. A more conspicuous

difference is on the size of the cornea, which is well developped in P. poupini but distinctly

reduced in P. alcocki. The details of P. alcocki from Japanese waters, at 310 m, provided by

Kubo (1940), confirms the information given by Kemp (1922) and the differences between it

and P. poupini.

Discussion

The first report of a palaemonid shrimp from a deep-water trap is given in Chace (1972),

who reports the collection of the Atlantic species, Periclimenes findlayi, in mollusc traps set at

165 and 174 m off Saint Lucia, in the Windward Islands. A single example of an unidentified

Periclimenes was recorded by King (1984) from shrimp traps set at 250 m off Tonga. The

specimen unfortunately lacked second pereiopods and could not be precisely identified.

Recently, a single example of a further species, Periclimenes parvispinatus, was collected from

New Caledonian waters, at a depth of 200 m (Bruce, 1990).

Periclimenes alcocki, P. parvispinatus and P. poupini all appear to be quite closely related

species, but not closely related to the Atlantic species, P. findlayi. They are also quite closely

related to several other of the deep-water Periclimenes species, such as P. foveolatus, P. foresti,

P. coriolis, and to a lesser extent, P. latipollex and P. laccadivensis. P. poupini may be readily

separated from all these by the insertion of the following couplet in the key provided by Bruce

(1990). The association of P. poupini with an anemone suggests that some of these species may

be involved in similar relationships.

12. Telson with two pairs of dorsal spines only. 13

Telson with four pairs of dorsal spines. 12a

12a Accessory tooth of ambulatory dactyl much shorter than unguis; cornea distinctly reduced;

R. 1 + 8/3. P. alcocki Kemp, 1922

— Accessory tooth of ambulatory dactyl almost as long as unguis; cornea large, globular, not

reduced ; R. 1 + 7-9/3. P. poupini sp. nov.

A remarkable feature of P. poupini is the presence, on the basipodites of the male

pleopods, of long tubular setae. These show a close resemblance to the ovigerous setae

normally found in adult female shrimps, but not developed in males. The presence of such

setae may suggest the existence of protandrous hermaphroditism in this species, a phenome¬

non! not known to occur in deep or shallow-water palaemonid shrimps.

Acknowledgements

I am most grateful to Dr Alain Crosnier and M. Joseph Poupin for the opportunity to report on

these shrimps, obtained through the Service Mixte de Contrôle Biologique research programme.

LITERATURE CITED

Berggren, M., & I. Svane, 1989. — Periclimenes ingressicolumbi, new species, a pontoniine shrimp

associated with deep-water echinoids off San Salvador Island in the Bahamas, and a comparison

with P. milleri. J. Crust. Biol., 9 (3) : 432-444, figs 1-6.

Bruce, A. J., 1981. — Decapoda Crustacea : Pontoniinae. In : Rés. Camp. MUSORSTOM, 1. Philippines

(18-29 mars 1976), I (8). Mém. ORSTOM, 91 : 189-215, figs 1-18.

— 1985. — Decapod Crustacea : Pontoniinae. In : Rés. Camp. MUSORSTOM, II. Philippines.

Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, A, Zool., 133 : 129-260, figs 1-17.

— 1986. — Diapontonia maranulus new genus, new species, a pontoniine shrimp associate of a deep

water echinoid. J. Crust. Biol., 6 (1) : 125-133, figs 1-5.

— 1987. — Periclimenes milleri sp. nov., a new echinoid associated pontoniine from the Bahamas.

Bull. mar. Sci., 29 (3) : 637-645, figs 1-5.

— 1990. — Crustacea Decapoda : Deep-sea Palaemonoid shrimps from New Caledonian waters. In :

Rés. Camp. MUSORSTOM, 6, A. Crosnier éd., Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, A, Zool., 145 :

149-216, figs 1-38.

Chace, F. A., Jr., 1972. — Shrimps of the Smithsonian-Bredin Caribbean Expeditions with a Summary of

the West Indian Shallow-water species (Crustacea, Decapoda, Natantia). Smithson. Contrib. Zool.,

98 : 1-178, figs 1-61.

Kemp, S., 1922. — Notes on Crustacea Decapoda in the Indian Museum. XV. Pontoniinae. Rec. Indian

Mus., 24 : 113-288, figs 1-105, pis 3-9.

King, M., 1984. — The species and depth distribution of deep water caridean shrimps (Decapoda,

Caridea) near some southwest Pacific Islands. Crustaceana, 47 (2) : 174-191, figs 1-7.

Kubo, I., 1940. — Studies on Japanese palaemonoid shrimps. II. Pontoniinae. J. imp. Fish. Inst., Tokyo,

34 : 31-37, figs 1-36.

Poupin J., in press. — Deep-water caridean shrimps on the steep slope of the Mururoa Atoll. Sixth

International Coral Reef Symp., Townsville, 1988.

— 863 —

ADDENDA

Through the kindness of Dr. C. H. J. M. Fransen, it has recently been possible to examine the

Periclimenes specimen caught in a trap at 250 m in Tongan waters and reported in King (1984). Apart

from the lack of second pereiopods, the specimen, a male with a postorbital carapace length of 8.7 mm, is

in perfect condition. It has a comparatively reduced cornea, simple dactyls on the ambulatory pereiopods,

with two pairs of dorsal telson spines, and generally shows a close resemblance to P. foresti Bruce. It is

clearly distinct from the other Periclimenes species so far known from deep-sea shrimp traps, P.

parvispinatus Bruce, and P. poupini, described above, as both these species have biunguiculate dactyls on

the ambulatory pereiopods. The specimen appears to belong to an undescribed species of Periclimenes as

it differs from P. foresti in having a much more strongly developed hepatic spine, situated at a lower and

more anterior level, with a smaller antennal spine (fig. 7A). The propod and dactyl of the third pereiopod

(fig. 7B) are essentially the same as in P. foresti.

Fig. 7. — Periclimenes sp., Hakau Mama’o, Nukualofa, Tonga : A, anterior carapace and rostrum; B, third

pereiopod, dactyl and propod.

Bull . Mus . natn . Hist , nat ., Paris , 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 865-878.

Description de trois espèces nouvelles

de la famille des Upogebiidae (Crustacea, Thalassinidea)

par Nguyen Ngoc-Ho

Résumé. — Trois nouvelles espèces de la famille des Upogebiidae sont décrites; l’une d’entre elles,

U. vasquezi sp. nov., a été capturée au Panama et les deux autres, U. foresti et U. snelliusi spp. nov., ont

été récoltées au cours de l’Expédition Snellius en Indonésie. Elles présentent certains traits communs qui

sont discutés.

Abstract. — Three new species of the Upogebiidae are described, one of which, U. vasquezi sp. nov.,

was captured recently in Panama, while the two others, U. foresti and U. snelliusi spp. nov., were collected

by the Snellius Expedition in Indonesia. They show a number of resemblances that are discussed.

Nguyen Ngoc-Ho, Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) , Muséum national d’Histoire naturelle , 61, rue Buff on ,

75005 Paris .

Introduction

Deux des trois espèces décrites dans la présente note, Upogebia snelliusi et Upogebia foresti

spp. nov., sont établies à partir d’un matériel appartenant au Muséum de Leiden (Pays-Bas) et

recueilli au cours de l’Expédition Snellius en Indonésie.

L’espèce U. snelliusi est décrite d’après sept spécimens munis d’épines infrarostrales

comme tous ceux du genre Gebiacaniha récemment établi (Ngoc-Ho, 1989). Elle s’en distingue

toutefois par plusieurs autres caractères morphologiques, notamment l’ornementation de la

face dorsale du rostre, la forme du telson et des uropodes, la structure des épipodites et des

lamelles branchiales..., et se trouve donc assignée au grand genre Upogebia Leach.

Les deux autres espèces, U. foresti et U. vasquezi spp. nov., sont dépourvues d’épines

infrarostrales et ne posent pas de problèmes quant à leur identification générique. U. foresti est

décrite d’après trois spécimens d’Indonésie et U. vasquezi est établie d’après douze spécimens

récoltés au Panama, sans qu’il soit possible de préciser le côté, Est ou Ouest, de l’isthme;

d’autres matériels, recueillis en même temps, semblent toutefois indiquer qu’il s’agirait du côté

Atlantique. Ce sont deux espèces provenant de régions éloignées l’une de l’autre et qui

présentent cependant, toutes les deux, des traits communs avec U. snelliusi, et leurs affinités

sont discutées.

Les dimensions indiquées concernent : la première, la longueur de la carapace, de la

pointe du rostre au bord postérieur; la seconde, la longueur totale de l’animal.

Deux paratypes d’ Upogebia snelliusi, un paratype à'Upogebia foresti et tout le matériel

étudié à'Upogebia vasquezi sont déposés dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris (MNHN) ; le reste du matériel fait partie des collections du Rijksmuseum

van Natuurlijke Historié, Leiden (RMNH).

— 866 —

Upogebia vasquezi sp. nov.

(Fig- 1, 2)

Matériel examiné. — Panama, coll. R. Vasquez : 5 7,5-23 mm à 9-28 mm, dont l’holotype et 1

paratype; 7 ? (5 ovigères) 7-19,5 mm à 10-30 mm, dont 2 paratypes.

Types. — Holotype : £ 8,5-26 mm, Panama (MNHN-Th. 1039). Paratypes : 1 J 9-27,5 mm (MNHN-

Th. 1040); 1 ? 8,5-26,5mm (MNHN-Th. 1041); 1 $ ovigère 10-30mm (MNHN-Th. 1042).

Localité-type. — Panama.

Étymologie. — L’espèce est dédiée à R. Vasquez qui a récolté le matériel étudié.

Description

Rostre (fig. la) triangulaire, légèrement plus long que sa largeur à la base, dépassant

l’extrémité des pédoncules oculaires ; face ventrale inerme, face dorsale munie de trois dents

spiniformes sur chacun des bords latéraux et d’un fin sillon médian longitudinal qui se

prolonge sur la partie antérieure de la région gastrique. Région gastrique (fig. la) ornée de

tubercules perliformes; sillons latéraux relativement longs et peu profonds; crêtes latérales

bien marquées, garnies de onze ou douze dents spiniformes de taille décroissant de l’avant vers

l’arrière. Bord antéro-latéral de la carapace (fig. lb) armé d’une épine post-oculaire. Sillon

cervical bien marqué, bordé vers l’arrière et latéralement de deux ou trois spinules. Ligne

thalassinienne présente sur toute la carapace.

Lame latérale de l’épistome (fig. lb) terminée en deux petites pointes dorsales.

Telson (fig. 2a) approximativement rectangulaire, à bord postérieur légèrement concave ;

dorsalement sur sa moitié proximale, une faible carène en U dont les branches longitudinales

sont plus ou moins parallèles aux bords latéraux.

Lamelles branchiales (fig. 2i) de type A (voir Ngoc-Ho, 1981) entières et relativement

larges, disposées en deux rangées sur le rachis de la branchie.

Antennule (fig. 2 b) sans caractères particuliers.

Antenne (fig. 2c) ; troisième article du pédoncule avec une épine ventro-subdistale ; écaille

petite, à extrémité arrondie.

Mandibule (fig. 2f) : bord postéro-mésial en forme de large dent plate flanquée d’une

autre plus saillante à l’extrémité postérieure.

Premier maxillipède (fig. 2d) avec un lobe épipodial développé.

Troisième maxillipède (fig. 2e) : lobe épipodial petit et allongé.

Premier péréiopode (fig. le, ld) à extrémité subehéliforme. Une épine ventrale sur

l’ischion. Mérus environ deux fois plus long que large, muni d’une épine dorso-subdistale et de

quatre ou cinq épines ventrales. Carpe avec une épine ventro-distale ; face externe avec une fine

dépression longitudinale, une légère carène ornée de trois spinules et trois fines épines dorso-

distales en grande partie cachées par les soies ; bord dorsal avec une forte épine distale suivie

d’une rangée de cinq ou six spinules ; face mésiale garnie de deux autres épines dans la moitié

supérieure du bord distal. Propode, chez le mâle holotype, approximativement deux fois plus

long que large; face externe munie d’une épine dorso-subdistale; bord dorsal orné d’une

rangée de treize ou quatorze épines à peu près de même taille ; face mésiale avec une rangée,

parallèle à celle du bord dorsal, de tubercules plus ou moins spiniformes, chacun se trouvant à

1 — Upogebia vasquezi sp. nov., ( x 8,5), a-d : holotype ; e : femelle paratype, l.t. 30 mm ; f : mâle paratype. a,

région antérieure de la carapace en vue dorsale ; b, région antérieure de la carapace et appendices céphaliques en

vue latérale ; c, premier péréiopode, face externe ; d et e, extrémité de cet appendice, face mésiale ; f, deuxième

péréiopode.

— 868 —

la base d’une touffe de longues soies et, dans la moitié inférieure, cinq ou six épines alignées

obliquement, de taille croissant de l’arrière vers l’avant; bord distal armé, au^niveau de

l’articulation avec le dactyle, d’une petite épine vers le tiers dorsal et de trois petites dents dans

la moitié inférieure ; doigt fixe bien développé, mesurant environ les trois quarts de la longueur

du dactyle, avec quatre petites dents triangulaires sur le bord interne. Dactyle environ deux

fois plus court que le propode, légèrement arqué et terminé par un ongle corné ; face dorso-

externe avec trois rangées de faibles tubercules dans sa moitié proximale ; face mésiale ornée de

deux rangées longitudinales de tubercules, séparées par une rangée de soies ; bord ventral garni

de dents arrondies dont la proximale et la distale sont les plus fortes.

Chez les femelles paratypes, les premiers péréiopodes (fig. le) sont plus grêles que chez

l’holotype, les épines du propode sont en général plus fortes et les tubercules de la face mésiale

sont nettement spiniformes ou sont de véritables épines. Sur le dactyle, par contre, les

tubercules dorso-externes et ceux de la face mésiale sont plus faibles et la forte dent ventro-

distale manque. La pilosité est constituée par des soies peu denses, du type habituel chez les

Upogebia.

Deuxième péréiopode (fig. If) : mérus avec une épine dorso-subdistale et une ventro-

proximale plus forte. Carpe armé d’une petite épine dorso-distale et d’une ventro-distale.

Dactyle approximativement triangulaire, terminé par un ongle corné et muni d’un sillon

longitudinal s’étendant sur tout son bord dorsal. Pilosité de type habituel chez les Upogebia.

Troisième (fig. 2g) et quatrième (fig. 2h) péréiopodes : mérus du troisième péréiopode

armé de quatre épines et de quatre spinules ventrales ; dactyle des deux appendices garni de

tubercules cornés au bord dorsal et de soies pectiniformes au bord ventral.

Péréiopodes 1 à 3 avec une épine coxale.

Uropodes (fig. 2a) : exopodite ovalaire, à peu près de même longueur que le telson et

endopodite trapézoïde, un peu plus court, tous les deux munis de tubercules spiniformes au

bord postérieur; une épine sur le basipodite.

Une femelle paratype, ovigère, porte des œufs de 0,50-0,60 mm.

Remarques

Les caractères morphologiques suivants observés chez U. vasquezi : les PI subchéliformes,

la présence d’épipodites sur les trois paires de maxillipèdes, les lamelles branchiales de type A

et l’absence de dent mésio-antérieure sur les mandibules, ne séparent pas cette espèce nouvelle,

probablement originaire du golfe des Antilles, des autres Upogebia américaines actuellement

connues.

Selon le tableau général de détermination établi par Williams (1986) qui a étudié les

espèces du Pacifique, les plus nombreuses, U. vasquezi prendrait place au voisinage à'U.

dawsoni Williams et d’ U. spinigera (Smith) toutes deux également originaires du Panama mais

du côté Pacifique. Les trois espèces possèdent un rostre triangulaire, un telson rectangulaire,

des PI subchéliformes, des P2 à mérus muni d’une forte épine ventro-proximale et des épines

coxales sur les péréiopodes.

U. vasquezi se distingue d’ U. dawsoni par une plus faible spinulation de la face dorsale du

rostre et par l’absence d’épines infrarostrales. Les chélipèdes sont, par contre, plus épineux :

alors que, chez dawsoni, le propode est muni de quelques spinules et tubercules, il est pourvu,

chez vasquezi, de nombreuses épines mésiales, fortes et disposées en trois rangées.

— 870 —

U. vasquezi diffère d’ U. spinigera par un rostre plus long, dépassant largement l’extrémité

des pédoncules oculaires et par un quatrième péréiopode inerme. En outre, chez U. vasquezi, la

spinulation du propode des premiers péréiopodes est beaucoup plus marquée ; par contre, les

dents du bord interne du dactyle sont plus faibles, voire absentes.

Upogebia foresti sp. nov.

(Fig- 3)

Matériel examiné. — Expédition Snellius (Indonésie) : St. 153, près de Koepang (Timor), 8

décembre 1929, 9°42'0S-121°53'0E : 1 Ç ovigère dont les P2-P4 gauches et droits manquent (holotype) ;

Paleleh (Célèbes), 22 août 1929 : 1 ? ovigère (paratype); île Haroekoe, près d’Amboine, 3-7 mai 1930 :

1 d (paratype).

Types. — Holotype : $ ovigère 8,5-25 mm, près de Koepang (Timor) (RMNH-D 37616). Paratypes :

1 9 ovigère 8,5-25,5 mm, Paleleh (Célèbes) (MNHN-Th 1048); 1 d 6,5-20 mm, île Haroekoe (RMNH-D

37615).

Localités-types. — Timor, Célèbes, île Haroekoe (Indonésie), littoral.

Étymologie. — L’espèce est dédiée au Pr. J. Forest, du Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris.

Description

Rostre (fig. 3a) un peu plus court que sa largeur à la base et dépassant de peu l’extrémité

des pédoncules oculaires, à bord antérieur légèrement arrondi ; face dorsale avec deux dents

spiniformes distales, deux latérales et une très faible dépression longitudinale qui se prolonge

sur la partie antérieure de la région gastrique.

Région gastrique (fig. 3a) avec sillons latéraux assez larges mais peu profonds et des crêtes

latérales peu marquées, ornées de douze ou treize spinules ou tubercules. Bord antéro-latéral

de la carapace (fig. 3b) avec une épine. Ligne thalassinienne présente sur toute la carapace.

Lame latérale de l’épistome à extrémité arrondie.

Telson (fig. 3i) un peu plus court que sa plus grande largeur, à bord postérieur légèrement

arrondi ; face dorsale avec une fine dépression médiane longitudinale et une carène en U bien

marquée, dont les branches sont parallèles aux bords latéraux.

Lamelles branchiales de type C, étroites et disposées en séries de quatre sur le rachis.

Antennule (fig. 30 : premier segment du pédoncule avec une petite épine ventro-distale.

Antenne (fig. 3g) : troisième article du pédoncule avec une petite épine ventro-subdistale ;

écaille triangulaire, terminée en pointe.

Mandibule sans dent antérieure aiguë.

Premier maxillipède avec un lobe épipodial développé.

Troisième maxillipède gauche de l’holotype avec un petit lobe épipodial qui manque à

droite ainsi que chez les paratypes.

Premier péréiopode (fig. 3c, 3d) à extrémité subchéliforme. Ischion muni de deux

tubercules ventraux. Mérus avec une épine dorso-subdistale et neuf ou dix tubercules ventraux

plus ou moins spiniformes. Carpe orné d’une petite épine ventro-distale ; face externe avec une

faible dépression longitudinale dans sa moitié dorsale ; face mésiale avec deux épines distales.

— 872 —

Propode environ deux fois et demie plus long que large, pratiquement inerme; doigt fixe

dépassant légèrement la moitié de la longueur du dactyle, orné au bord interne de cinq ou six

denticules. Dactyle environ deux fois plus court que le propode, terminé par un ongle corné ;

face mésiale avec une rangée longitudinale de faibles tubercules ; bord dorsal lisse, bord ventral

lisse ou très faiblement denticulé. Pilosité des PI représentée, en particulier sur le propode, par

une rangée oblique de soies courtes à la face externe et deux rangées de soies plus longues à la

face mésiale; par ailleurs, elle est du type habituel chez les Upogebiidae.

Le mâle paratype présente des PI tout à fait semblables à ceux des femelles.

Deuxième péréiopode (fig. 3e) : mérus avec une épine dorso-subdistale. Dactyle approxi¬

mativement triangulaire, terminé par un ongle corné et muni d’un sillon longitudinal

s’étendant sur tout le bord dorsal.

Troisième péréiopode (fig. 3h) sans caractères particuliers.

Le mâle paratype est muni d’orifices génitaux mâles sur les coxae des P5 et d’une autre

paire d’orifices sur les coxae des P3. Les femelles holotype et paratype, toutes deux ovigères, ne

présentent qu’une seule paire d’orifices, sur les coxae des P3. Les œufs mesurent environ 0,70-

0,75 mm.

Uropodes (fig. 3i) approximativement de même longueur que le telson; exopodite

ovalaire, endopodite trapézoïde, chacun muni de quelques tubercules au bord postérieur ; une

spinule sur le basipodite.

Remarques

Plusieurs caractères rapprochent cette forme nouvelle d’ U. carinicauda (Stimpson, 1860) :

a) les PI subchéliformes; b) la présence d’une épine au bord antéro-latéral de la carapace;

c) la présence d’une épine dorsale subdistale sur le mérus des PI et P2; d) la présence d’une

carène en U, marquée, sur le telson. Les deux espèces présentent en outre des mandibules

dépourvues de dent antérieure aiguë, un épipodite développé sur le Pmxl et des lamelles

branchiales de type C.

Cependant, tout en laissant de côté les caractères différentiels qui, chez U. carinicauda,

pourraient ne pas apparaître chez des spécimens de petite taille (voir Ngoc-Ho, 1979) et qui

concernent les denticules dorsaux du carpe et du propode, U. foresti se distingue de l’espèce de

Stimpson par :

— le rostre plus court, dépassant à peine l’extrémité des pédoncules oculaires;

— au niveau des PI : a) l’absence d’épines disto-dorsales à la face externe du carpe;

b) les épines mésio-distales et ventro-distale du carpe plus petites ; c) l’absence de l’épine

distale à la face mésiale du propode et d'une épine en arrière du doigt fixe; d) le

bord ventral du dactyle lisse;

— l’absence de tubercules ou de spinules ventraux sur le mérus des P3.

Par la forme de l’ornementation du rostre, la forme du telson et des uropodes, U. foresti

rappelle quelque peu U. darwini (Miers, 1884). Elle s’en distingue tout d’abord par un PI

subchéliforme et aussi par : a) la présence d’une épine au bord antéro-latéral de la carapace ;

b) la présence d’une épine dorso-subdistale sur le mérus des PI et P2; c) la présence d’une

carène prononcée, en U, sur le telson.

4. — Upogebia snelliusi sp. nov., holotype (x 8). a, région antérieure de la carapace en vue dorsale; b, région

antérieure de la carapace et appendices céphaliques en vue latérale; c, premier péréiopode, face externe; d,

extrémité de cet appendice, face mésiale; e, f, g, h, deuxième, troisième, quatrième et cinquième péréiopodes

respectivement; i, telson et uropodes.

874 —

Upogebia snelliusi sp. nov.

(Fig. 4, 5)

Matériel examiné. — Expédition Sndlius (Indonésie) 1929-1930 : Maratoea (Kalimantan Est), 14-

18 août 1929, 4-6 m : 2 $ (holotype et paratype); 2 9 ovigères (paratypes); île Haroekoe (près

d’Amboine), 3-7 mai 1930 : 2 d, 19 ovigère.

Types. — Holotype : $ 9-25,5 mm. Maratoea (Kalimantan Est), (RMNH-D 37612). Paratypes,

même localité : 1 $ 8,5-23,5 mm, 1 9 ovigère 11,5-32,5 mm (MNHN-Th. 1043); 1 9 ovigère 11-31 mm

(RMNH-D 37613).

Localité-type. — Maratoea (Kalimantan Est, Indonésie), 5-6 m.

Étymologie. — L’espèce est nommée d’après l’Expédition Snellius.

Description

Région antérieure, rostre compris, un peu plus longue que la région postérieure, sillon

cervical bien marqué. Ligne thalassinienne présente sur toute la carapace.

Rostre (fig. 4a) à bord antérieur arrondi et dépassant largement l’extrémité des

pédoncules oculaires ; face dorsale avec deux fortes dents distales et deux autres sur les bords

latéraux; face ventrale (fig. 4b) avec une longue dent spiniforme incurvée vers l’avant.

Région gastrique (fig. 4a) avec des sillons latéraux étroits et relativement profonds. Crêtes

latérales bien marquées, se terminant en pointe et portant douze à quinze dents spiniformes

dont la taille décroît de l’avant vers l’arrière. Bord antéro-latéral de la carapace (fig. 4b) avec

une rangée de cinq ou six spinules; quelques tubercules ornent le bord latéral postérieur du

sillon cervical.

Lame latérale de l’épistome se terminant en une pointe dorsale.

Telson (fig. 4i) légèrement plus large que long, à bord postérieur arrondi et bordé de

longues soies ; face dorsale avec une fine dépression médiane longitudinale et une carène en U

aux branches latérales tournées vers l’arrière, délimitant une zone médiane légèrement

déprimée.

Lamelles branchiales (fig. 5d) de type C (d’après Ngoc-Ho, 1981), étroites et disposées

par série de quatre sur le rachis.

Antennule (fig. 5e) : premier article du pédoncule avec une forte épine ventro-distale.

Antenne (fig. 5f) : troisième article du pédoncule avec une grande épine ventro-distale.

Écaille triangulaire, terminée en une pointe allongée.

Mandibule (fig. 5g) : bord postéro-mésial avec des dents larges et plates et une plus

saillante à l’extrémité postérieure.

Maxillule (fig. 5h) et maxille (fig. 5i) sans caractères particuliers.

Premier maxillipède (fig. 5j) avec un lobe épipodial développé.

Deuxième maxillipède (fig. 5k) sans caractères particuliers.

Troisième maxillipède (fig. 51, 5m) : lobe épipodial petit, allongé ; face mésiale de l’ischion

avec deux épines proximales.

Premier péréiopode (fig. 4c, 4d) à extrémité subchéliforme. Deux ou trois épines ventrales

sur l’ischion. Mérus environ deux fois plus long que large, armé d’une épine dorso-subdistale

et de cinq ou six épines ventrales. Carpe présentant vers le milieu de la face externe une légère

Fig. 5. — Upogebia snelliusi sp. nov., a, b, d-m : femelle paratype, l.t. 31 mm; c : femelle ovigère de Haroekoe. a et b,

premier péréiopode, face externe et extrémité de cet appendice, face mésiale ( x 6) ; c, extrémité du premier

péréiopode, face mésiale ( x 8) ; d, lamelle branchiale ; e et f, antennule et antenne ( x 8) ; g, mandibule ( x 12) ; h

et i, maxillule et maxille (x 16,5); j et k, premier et deuxième maxillipèdes respectivement (x 12); 1, troisième

maxillipède, face externe (x 12); m, coxa, basis et ischion de cet appendice, face mésiale (x 12).

876 —

carène et, un peu plus haut, une légère dépression longitudinale ; bord dorsal avec cinq ou six

épines externes et quatre épines mésiales; deux grandes épines mésio-distales et une épine

ventro-distale plus petite. Propode, chez le mâle holotype, deux fois plus long que large ; face

externe inerme, bord dorsal armé d’une rangée de onze épines ; face mésiale avec une deuxième

rangée parallèle à cette dernière et d’autres épines alignées obliquement, dont les trois plus

fortes placées vers le milieu du bord ventral et trois épines distales plus petites au niveau de

l’articulation avec le dactyle ; doigt fixe assez développé, mesurant environ les deux tiers de la

longueur du dactyle, avec trois ou quatre petites dents à son bord interne. Dactyle environ

deux fois plus court que le propode, légèrement arqué et terminé par un ongle corné; face

mésiale ornée d’une carène longitudinale, légèrement tuberculée ; bord ventral très faiblement

denticulé.

Chez les femelles paratypes, les chélipèdes sont plus grêles que chez l’holotype (fig. 5a, 5b)

et ceux de la femelle de Haroekoe sont armés de longues épines au propode (fig. 5c). Pilosité

sans caractères particuliers.

Deuxième péréiopode (fig. 4e) : mérus avec une épine dorso-subdistale et une forte épine

ventro-proximale accompagnée d’une ou de deux spinules ; dactyle approximativement

triangulaire, terminé en un ongle corné et muni d’un sillon longitudinal s’étendant sur tout le

bord dorsal. Pilosité du type habituel chez les Upogebia.

Troisième (fig. 4f) et quatrième (fig. 4g) péréiopodes : mérus du troisième péréiopode avec

des spinules et des tubercules ventraux, dactyle des troisième et quatrième péréiopodes avec des

tubercules cornés au bord dorsal et des soies pectiniformes au bord ventral.

Cinquième péréiopode (fig. 4h) sans caractères particuliers.

Une forte épine coxale sur les PI, une épine coxale plus petite sur les P2 et P3.

Tous les mâles présentent, en dehors des orifices génitaux mâles bien nets, une paire

d’orifices plus petits sur les coxae des P3. Les femelles paratypes, toutes ovigères, portent

seulement des orifices génitaux femelles. Les œufs mesurent environ 0,80-0,90 mm.

Uropodes (fig. 4i) approximativement de même longueur que le telson; exopodite

ovalaire, endopodite trapézoïdal, chacun muni de quelques tubercules au bord postérieur ; une

épine sur le basipodite.

Remarques

Munie d’épines infrarostrales, cette forme nouvelle semble à priori se placer dans le genre

Gebiacantha Ngoc-Ho, 1989, taxon récemment établi qui renferme actuellement la plupart des

espèces d’Upogebiidae ayant une ou plusieurs épines à la face ventrale du rostre ; ce sont : G.

talismani (Bouvier, 1915), G. acanthochela (Sakai, 1967), G. acutispina (de Saint Laurent et

Ngoc-Ho, 1979), G. arabica Ngoc-Ho, 1989, G. ceratophora (de Man, 1905), G. lagonensis

Ngoc-Ho, 1989, G. laurentae Ngoc-Ho, 1989, G. monoceros (de Man, 1905), G. plantae (Sakai,

1982), G. reunionensis Ngoc-Ho, 1989, G. richeri Ngoc-Ho, 1989.

Ces espèces possèdent un ensemble de caractères qui indiquent leur affinité systématique

et qu’t/, snelliusi partage partiellement. Outre la possession d’épines sous le rostre, on peut

noter : la présence d’épipodite sur les Pmx3, la forte spinulation du bord antéro-latéral de la

carapace et du propode des premiers péréiopodes. Mais ce nouveau taxon diffère des

Gebiacantha par : a) des uropodes relativement plus courts ; b) un telson à bord postérieur

rectiligne; c) la présence d’épipodite sur les Pmxl ; d) des lamelles branchiales de type C;

— 877 —

e) l’absence de crista dentata sur l’ischion des Pmx3. Ainsi, tout comme certaines autres

espèces d’Upogebiidae à épines infrarostrales, notamment U. affinis (Say, 1818) et U. poensis

de Saint Laurent et Ngoc-Ho, 1979, notre forme nouvelle, qui ne présente que quelques-uns et

non pas la totalité des caractères définissant le genre Gebiacantha, n’est pas placée dans ce

taxon mais assignée au grand genre Upogebia.

Les espèces sans épines infrarostrales les plus proches semblent être Upogebia carinicauda

(Stimpson) et Upogebia foresti sp. nov., toutes deux originaires de l’Indo-Pacifique. Le rostre

en vue dorsale, le telson et les uropodes sont semblables dans les trois espèces qui, par ailleurs,

présentent également des mandibules dépourvues de dent antérieure aiguë, des épipodites sur

les Pmxl et des lamelles branchiales de type C. Ce sont les caractères même qui rapprochent

U. snelliusi des Gebiacantha qui la séparent à'Upogebia carinicauda et à’U. foresti', il s’agit,

principalement, de la plus forte spinulation de la face ventrale du rostre et des chélipèdes et de

la présence d’un épipodite sur les Pmx3, absent chez U. carinicauda et U. foresti.

La présence d’épipodites sur les trois maxillipèdes, observée chez U. snelliusi, est un

caractère fréquent chez les Upogebia américaines, et notamment chez U. vasquezi sp. nov.,

décrite dans ce travail. On peut remarquer que U. snelliusi et U. vasquezi ont toutes deux, par

ailleurs, des PI subchéliformes, des mandibules dépourvues de dent antérieure aiguë, de

nombreuses épines à la face mésiale du propode des premiers péréiopodes, des épines coxales

sur les P1-P3 et des P2 à mérus armé d’une forte épine ventro-proximale. Ce dernier caractère,

qui pourrait avoir une certaine importance, se retrouve chez plusieurs espèces américaines

signalées par Williams (1986) et auxquelles s’ajoute maintenant U. vasquezi.

Il est difficile de savoir si les caractères qui rapprochent U. snelliusi d’ U. foresti d’une part

et à'U. vasquezi d’autre part, sont d’ordre adaptatif ou ont une valeur phylétique; toutefois, il

semble intéressant de comparer ces trois formes nouvelles provenant de deux régions

océaniques éloignées, l’Indo-Ouest-Pacifique et l’Atlantique occidental.

Trois espèces à'Upogebia à épines infrarostrales sont connues dans la faune américaine :

U. affinis (Say, 1818), U. dawsoni Williams, 1986, U. schmitti Williams, 1986, ces épines

manquant cependant parfois chez les deux premières (Thistle, 1973; Williams, 1986).

Comparées à U. snelliusi, ces trois espèces sont des formes moins épineuses, ayant une seule

épine au bord antéro-latéral de la carapace et un petit nombre d’épines et de spinules au

propode des chélipèdes.

Remerciements

L’auteur remercie le Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden, qui lui a confié le matériel de

l’Expédition Snellius à étudier, l’ORSTOM (Institut français de recherche scientifique pour le

développement en coopération) dont les allocations de recherche lui ont permis de terminer ce travail et le

Pr. J. Forest qui a lu le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ngoc-Ho, N., 1979. — A taxonomie study of six species of Upogebia Leach (Crustacea, Decapoda,

Thalassinidea) in the collections of the British Museum (Natural History), London. Bull. Br. Mus.

nat. Hist., (Zool.), 35 (2) : 147-161.

— 1981. — A taxonomic study of the larvae of four thalassinid species (Decapoda, Thalassinidea)

from the Gulf of Mexico. Bull. Br. Mus. nat. Hist., (Zool.), 40 (5) : 237-273, fig. 1-17.

— 1989. — Sur le genre Gebiacantha gen. nov., avec la description de cinq espèces nouvelles

(Crustacea, Thalassinidea, Upogebiidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, sect. A, (1) :

117-145, fig. 1-9.

Thistle, D., 1973. — A taxonomic comparison of the American Upogebia (Decapoda, Thalassinidea),

including two new species from the Caribbean. Breviora, 408 : 1-23, fig. 1-6.

Williams, A. B., 1986. — Mud shrimps, Upogebia, from the Eastern Pacific (Thalassinoidea :

Upogebiidae). Mem. S. Diego Soc. nat. Hist., 14 : 1-60, fig. 1-21.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 879-903.

Austinograea alayseae sp. nov., Crabe hydrothermal

découvert dans le bassin de Lau, Pacifique sud-occidental

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot

Résumé. — Lors de la mission BIOLAU 1989, l’exploration de sites hydrothermaux situés sur la

ride de Valu Fa, 176°38'W, entre 22°34'S et 22°10'S, dans le bassin de Lau à l’ouest des îles Tonga, a

permis le prélèvement à 1900 m de profondeur d’un Crabe aveugle appartenant à une espèce nouvelle du

genre Austinograea Hessler et Martin, 1989, A. alayseae sp. nov. Il s’agit du deuxième cas de capture d’un

Bythograeidae dans le Pacifique occidental, la première espèce décrite A. williamsi Hessler et Martin,

1989, habitant les zones hydrothermales du bassin arrière-arc des Mariannes dans le Pacifique nord-

occidental. La description d'A. alayseae sp. nov. est présentée ici. Des remarques sont exposées sur la

disposition apomorphe du pédoncule oculaire, caractérisé par le podophthalmite soudé au plancher de

l’orbite et transformé en une pièce rectangulaire, ainsi que par une cornée vestigiale. Un autre caractère

apomorphe, à savoir la morphologie du deuxième pléopode sexuel, est concordant chez les deux espèces

d 'Austinograea, où sont mises en évidence plusieurs synapomorphies. Font suite, des comparaisons avec

les autres genres de Bythograeidae connus à ce jour : Bythograea Williams, 1980, et Cyanagraea de Saint

Laurent, 1984, sur la dorsale du Pacifique oriental; Segonzacia Guinot, 1989, sur la dorsale médio-

Atlantique. La régression oculaire rencontrée chez les Crabes hydrothermaux est comparée à celle

d’autres Brachyoures adaptés au domaine souterrain ou à la vie dans les grandes profondeurs.

Abstract. — The French BIOLAU expedition 1989 explored the hydrothermal fields along the Valu

Fa Ridge in the Lau bark-arc Basin, at about 176°38'W and between 22°34'S and 22°10'S, west of the

Tonga islands. The Brachyuran material forming the basis of this preliminary report was collected during

one (at depth of 1900m) among the series of dives with the submarine “Nautile” in May, 1989. A blind

Crab belonging to a new species of the genus Austinograea Hessler and Martin, 1989, A. alayseae sp. nov.,

is described here. It is the second capture of Bythograeidae in the Western Pacific : A. williamsi Hessler

and Martin, 1989, was described from hydrothermal vents in the Mariana Back-Arc Basin, a spreading

center in the western North Pacific, at depths of 3595 to 3660 m. A description of A. alayseae is provided,

with remarks on the apomorphic ocular structure, the remnant of the eyestalk being fused to the

surrounding orbital region and lacking a normal cornea. Austinograea alayseae sp. nov. is also

distinguished, as A. williamsi, by the coxa of the third maxilliped partly covered by sternite 4 and the

pterygostomial border of the carapace. Another one apomorphic character, i.e. the morphology of the

second sexual male pleopod, is concordant in the both species of the genus Austinograea, where several

synapomorphies are pointed out. Comparisons are made with the other known Bythograeidae, i.e.

Bythograea Williams, 1980, and Cyanagraea de Saint Laurent, 1984, from the East Pacific Rise;

Segonzacia Guinot, 1989, from the mid-Atlantic Ridge. The ocular regression observed in the

hydrothermal crabs and in the Brachyura adapted to subterranean life or to deep-sea habitats is

overviewed.

Mots-clefs. — Hydrothermalisme, bassin de Lau, dorsale est-Pacifique, dorsale médio-Atlantique,

bassin arrière-arc des Mariannes, Crabes Bythograeidae, régression oculaire, appendices sexuels mâles,

apomorphie.

G. Guinot, Muséum national d’Hisloire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231

Paris cedex 05, France.

880

Introduction

La campagne française BIOLAU réalisée en 1989 par l’IFREMER à bord du navire

« Nadir », porteur du submersible « Nautile », du 12 au 27 mai 1989 dans le Pacifique sud-

occidental à l’ouest de l’archipel des Tonga, a exploré les sites hydrothermaux du bassin de

Lau, situés à l’axe de la ride de Valu Fa à 176°38'W, entre 22°34'S et 22‘TO'S. Une douzaine

de plongées ont été effectuées sur les sites Hine Hina, à 1750m, et Vai Lili, à 1850-1900m :

certaines ont rapporté un Crabe Bythograeidae aveugle qui appartient au genre Austinograea

Hessler et Martin, 1989. Ce genre a été récemment établi pour A. williamsi, espèce

hydrothermale nord-ouest-pacifique du bassin arrière-arc des Mariannes, à 18° N environ,

recueillie entre 3595 et 3660 m. Dans le présent article, le Crabe nouveau du bassin de Lau, qui

est beaucoup plus méridional, reçoit le nom spécifique d’/L alayseae sp. nov. La description ci-

dessous est fondée sur deux spécimens seulement, un mâle et une femelle prélevés lors de la

plongée BL 09 sur le site Vai Lili et qui constituent respectivement l’holotype et l’allotype.

Pour le matériel complémentaire prélevé lors des autres plongées, cf. Addenda.

Austinograea alayseae sp. nov.

(Fig. 1-3, pi. I, A-F)

Étymologie. — Espèce dédiée à Anne-Marie Alayse (IFREMER, Brest), chef de mission de la

campagne BIOLAU.

Matériel-type. — Holotype S 16 x 24 mm (MP-B 24021), allotype $ 21 x 32 mm (MP-B 24022).

Pour les paratypes, cf. Addenda.

Localité-type. — Bassin de Lau, ride de Valu Fa, site hydrothermal de Vai Lili, 22T3' S-176°38' W,

1900 m.

Matétiel examiné (cf. Addenda). — A l’ouest de l’archipel des Tonga, bassin de Lau, ride de Valu

Fa, site hydrothermal Vai Lili (avec fumeurs noirs : 355° C, et diffuseurs), 22°13'S-176°38'W, campagne

BIOLAU, plongée BL 09, 1900m, 21-5-1989 (observateur : E. Antoine) : holotype, d 16 x 24mm (MP-

B 24021), allotype, $ 21 x 32 mm (MP-B 24022). Un dépôt noirâtre d’oxyde de manganèse recouvre le

mâle, beaucoup moins la femelle.

Description

Carapace (pi. I, A, C, D) large, transversalement elliptique. Face dorsale sans trace

d’aréolation (seul, un léger sillon longitudinal médian partant du front et bifurqué dans la

région mésogastrique), dénuée de lignes granuleuses, lisse et finement ponctuée sur toute son

étendue sauf sur les régions antéro-latérales et en arrière du front qui sont granuleuses. Région

frontale déprimée.

Bord antéro-latéral régulièrement arrondi, non marqué par un net alignement de

granules : région sous-hépatique garnie dans les deux sexes de granules coniques. Région sous-

orbitaire munie postérieurement de forts granules; au-dessous de la suture transverse sous-

orbitaire, granules très atténués. Région ptérygostomienne lisse.

Dorsalement comme ventralement, surface glabre à l’œil nu, avec de très courtes soies,

881

visibles au binoculaire; en plus, quelques soies éparses, longues et jaunâtres, parfois assez

développées, plus abondantes chez la femelle. Plastron sternal avec, chez la femelle surtout, un

tomentum abondant couvrant la portion du sternite 4 qui est protubérante en avant de la coxa

de PI, plus réduit sur l’épisternite 4 et consistant en quelques touffes de soies sur les

épisternites 5 et 6. Front légèrement sinueux, orné de granules arrondis.

Fig. 1 A-B. — Austinograea alayseae sp. nov., bassin de Lau, ride de Valu Fa, site hydrothermal Vai Lili, plongée

BL 09 : région antenno-orbitaire, avec le pédoncule oculaire régressé, soudé au plancher orbitaire. A, holotype, S

16 x 24mm (MP-B 24021) : vue d’ensemble; B, allotype, $ 21 x 32mm (MP-B 24022) : détail du pédoncule

oculaire, avec le vestige de la cornée et, peut-être, trace d’un pigment.

a2, article 2 de l’antenne ; a3, article 3 de l’antenne ; a.o., avancée du bord infra-orbitaire ; a.u., article urinaire ;

c.v., cornée vestigiale; l.p., lobe ptérygostomien; p.o., podophthalmite de l’oeil soudé et immobile; p.v., trace de

pigment (?).

Pas d’orbite bien circonscrite; du côté externe, l’orbite se continuant par une petite

dépression lisse, glabre, non sillonnée, sans ligne de suture ; régions sous-orbitaire et

exorbitaire granuleuses; donc, pas de plaque sous-orbitaire délimitée antérieurement et

postérieurement par des granules alignés.

— 882 —

Appareil visuel absent, avec cornée et pigment vestigiaux (fig. 1 A, B). Pas de pédoncule

oculaire mobile mais, à son emplacement et enfouie sous le front, une pièce (p.o.) soudée au

plancher de l’orbite, étroite dans sa région proximale, un peu plus élargie et renflée

distalement. Légère délimitation d’une zone sphérique un peu renflée, correspondant

probablement à la cornée (c.v.), sans facettes visibles et complètement décolorée, à l’exception

d’une petite tache (p.v .) se présentant comme un point sombre. Venant recouvrir la base de la

pièce correspondant au podophthalmite régressé (p.o.) et située du côté externe de l’article

urinaire (a.u.), une petite avancée du bord infra-orbitaire (a.o.), d’où une fixation accrue dans

le fond de l’orbite.

Antenne (fig. 1 A, B) composée de l’article urinaire (a.u.) ; de l’article 2 (a2) court et à

peine mobile ; ensuite de l’article 3 (a3) plus allongé, mobile et incliné au-dessus du

podophthalmite, dont toute la partie distale est visible ; enfin, de l’article 4 auquel fait suite le

flagelle (cf. infra).

Base du septum interantennulaire représentée par une avancée triangulaire, courte mais

bien distincte.

Épistome (fig. 1 A) avec le bord postérieur formant deux larges concavités réunies

médialement, sans échancrures latérales ni avancées externes dans le cadre buccal. Bourrelet

médian s’étendant sur une faible portion de l’endostome. La pièce (l.p.) surplombant de

chaque côté le champ buccal, assez courte, étroite vers l’avant, s’évasant beaucoup vers

l’arrière, finement granuleuse sur toute sa surface sauf sur les deux tiers postéro-internes qui

sont lisses.

Mxpl. Lacinie échancrée sur le bord antérieur et portant un petit lobe « portunien » très

étroit.

Mxp3 (fig. 2 B, pi. I, B). Exopodite paraissant tronqué à son extrémité par suite de

l’emplacement distal du lobe interne; ce dernier crénelé et formant une avancée dirigée

transversalement. Endopodite laissant un espace par rapport au bord du cadre buccal. Coxa

(fig. 2 A, pi. I, B) avec une grande partie de son expansion latérale non visible, recouverte par

suite de la confluence du sternum avec la région ptérygostomienne : à cet endroit, le sternite 4,

très élargi, formant une pièce triangulaire tomenteuse qui remonte jusqu’au rebord ptérygosto-

mien de la carapace. Ischion relativement allongé, avec un sillon longitudinal externe garni de

soies. Mérus : son bord externe subdroit, faisant ensuite un angle obtus pour se continuer par

un bord dirigé obliquement ; bord interne légèrement sinueux dans sa partie proximale, à peu

près parallèle au bord externe qui lui fait face, faiblement échancré dans sa partie distale et

formant seulement une légère avancée distale pour l’insertion du palpe. Du côté externe,

surface creusée d’une courte dépression longitudinale garnie de soies. Propode ovalaire et avec

le dactyle inséré à sa partie subdistale, presque terminale. Dactyle long et grêle, aux bords

sensiblement subparallèles. Soies du bord mésial du propode et du dactyle développées mais

non considérablement allongées.

Plastron sternal (fig. 2 C, pi. I, B) très élargi, avec deux expansions latérales pointues entre

les coxae des Mxp3 mais séparées ; sutures 4/5 et 5/6 rapprochées médialement et confluentes ;

sutures 6/7 et 7/8 interrompues médialement. Bouton-pression représenté par un tubercule

pointu, disposé tout près de la suture sternale 5/6. Dans l’angle latéro-postérieur du 6 e segment

abdominal ventral, fossette correspondante profonde.

Cavité sterno-abdominale (fig. 2 C) assez profonde, bien délimitée ; à son extrémité, une

petite cavité supplémentaire (d.), qui reçoit l’apex de la paire de Pli.

Fig. 2 A-C. — Austinograea alayseae sp. nov., bassin de Lau, ride de Valu Fa, site hydrothermal Vai Lili, plongée

BL 09, holotype, (J 16 x 24mm (MP-B 24021). A, rapports du plastron sternal et du maxillipède externe, la coxa

de ce dernier étant partiellement recouverte par suite de la confluence du stemite 4 avec le bord ventral de la

carapace dans la région ptérygostomienne ; B, Mxp3 ; C, plastron sternal, avec l’abdomen dessiné en trait plein par

dessus (pilosité non représentée).

a3, troisième article abdominal ; b.p., bouton de l’appareil bouton-pression ; ex, coxa de Mxp3, partiellement

recouverte; cxl, cx2, coxa de PI et de P2; d., dépression dans la partie terminale de la cavité sterno-abdominale;

l.m., ligne médiane; mxp3, Mxp3; 4-8, sternites thoraciques 4 à 8; 4/5-7/8, sutures sternales thoraciques 4/5 à 7/8.

— 884 —

Abdomen mâle (fig. 2 C, pi. I, B) de sept segments distincts. Sixième segment se

rétrécissant régulièrement d’arrière en avant; telson court, non triangulaire, arrondi au

sommet.

Pléopodes sexuels mâles formant l’ensemble suivant (fig. 3) : deux Pli très longs, écartés à

leur base et se rejoignant, en s’incurvant, vers leur apex juste sous le telson, leur partie distale

étant resserrée dans une étroite dépression ( d .); donc, Pli couvrant toute la longueur de la

cavité sterno-abdominale. P12 plus court que le Pli (néanmoins plus de la moitié de ce dernier),

avec un pédoncule allongé et un flagelle « mi-long » de type intermédiaire (cf. infra). Pli

(fig. 3 A, B) étroit, grêle, non élargi et sans lobes à son apex, non torsadé ; d’un côté, dans la

moitié proximale, une rangée de soies assez longues, devenant plus courtes et cornées dans la

deuxième moitié ; de l’autre côté, dans la partie proximale seulement, une rangée de soies fines ;

enfin, dans la moitié subapicale, une rangée médiane de grosses soies dirigées vers l’arrière. P12

(fig. 3 C) avec le flagelle aminci, incurvé en lame de faux.

Chélipèdes assez courts, trapus, avec une hétérochélie et une hétérodontie relativement

marquées, de façon analogue chez le mâle (pi. I, E) et chez la femelle (pi. I, F). Mérus court,

un peu élargi dans la partie subdistale; son bord antérieur régulièrement tuberculé. Carpe

arrondi.

Grand chélipède, à droite : propode fort, de type broyeur (crusher) ; doigts assez courts et

peu incurvés ; sur la main, face externe lisse et presque glabre (des ponctuations et quelques

rares soies); face interne avec une pointe proximale saillante. Pour les deux doigts, qui se

croisent à leur extrémité, quelques grosses dents triangulaires sur les bords préhensiles, non

jointifs. Coloration brune sur plus des trois quarts des doigts.

Petit chélipède, à gauche : main de type tranchant (cutter), grêle, lisse et glabre sur la face

externe, à part des ponctuations et des soies courtes, assez rares ; une protubérance proximale

saillante à la face interne. Doigts longs et étroits, se croisant distalement, les deux bords

préhensiles étant presque en contact sur toute leur étendue ; bord préhensile du doigt fixe orné

de petites dents pointues, entre lesquelles s’intercalent trois grosses dents triangulaires

s’appuyant sur le doigt mobile; bord préhensile du doigt mobile faiblement denté, avec

quelques indentations plus développées. Coloration brune présente seulement à l’apex des deux

doigts et, sur une très faible largeur, le long des bords préhensiles, le reste de ceux-ci étant de la

même coloration blanchâtre que la main.

Pattes ambulatoires (pi. I, A) courtes, relativement trapues, aussi bien le mérus que le

propode et le dactyle ; sur les bords antérieur et postérieur, un tomentum épais de soies courtes

et très serrées d’où émergent des soies plus longues, jaunâtres, épaisses : ceci sur toutes les

pattes P2 à P4 et sur tous les articles ; néanmoins, ces zones tomenteuses moins importantes sur

le bord supérieur du mérus des P2-P5, très développées sur tous les autres articles.

Coloration. — Blanchâtre, sauf la coloration brune des doigts des chélipèdes, limitée à

l’apex sur le petit chélipède,

Dimorphisme sexuel (mâle holotype, femelle allotype). — Le dimorphisme sexuel est peu

marqué sur les chélipèdes, ceux-ci étant sensiblement homomorphes (hétérochélie et hétéro¬

dontie) dans les deux sexes (mâle : pi. I, A, E; femelle : pi. I, F). Cf. Addenda.

Remarques

L’échantillon de la plongée BL 09 du « Nautile » dans le Pacifique sud sur les sites

hydrothermaux du bassin de Lau vers 22° S, qui constitue le matériel holotype et allotype

d 'Austinograea alayseae sp. nov. ( cf Addenda), offre les caractéristiques génériques ayant

nécessité l’établissement du genre Austinograea par Hessler et Martin (1989).

L’espèce A. williamsi Hessler et Martin a été prélevée sur trois sites hydrothermaux actifs

du Pacifique nord-occidental dans le bassin arrière-arc des Mariannes vers 18° N et à des

profondeurs allant de 3595 à 3660 m (Hessler, Lonsdale et Hawkins, 1988). Une distance

considérable sépare donc ces deux domaines d’hydrothermalisme actif : dans les deux cas,

comme dans le Pacifique oriental, il s’agit de Bythograeidae, appartenant à un genre unique,

Austinograea, s’avérant bien distinct des trois autres genres connus à ce jour.

Les deux espèces à'Austinograea, A. williamsi et A. alayseae, ont en commun :

— la forme générale de la carapace;

— la disposition de l’orbite, laquelle est non délimitée, sans plaque orbitaire (à la

différence du genre Bythograea)\

— le pédoncule oculaire immobile, soudé à l’orbite, sans appareil visuel fonctionnel, ce

qui implique une cécité totale;

— la partie proximale de la coxa de Mxp3 non visible, car recouverte par la confluence

du sternite 4 qui vient au contact du bord ptérygostomien de la carapace;

— la disposition du sternite 4 qui forme une expansion latéro-externe rejoignant le rebord

ptérygostomien de la carapace sur sa face ventrale et recouvrant partiellement la coxa de

Mxp3 ;

— la disposition des pléopodes sexuels mâles : Pli très longs, peu incurvés et jointifs au

sommet de la cavité sterno-abdominale ; P12 mi-longs.

A noter encore comme similitudes la disposition et la forme : de l’épistome ; de la lacinie

de Mxpl ; de l’exopodite et du palpe de Mxp3; du septum interantennulaire ; des pléopodes

sexuels.

Les différences spécifiques entre A. williamsi et A. alayseae sp. nov. sont nombreuses.

1 — Chez Austinograea williamsi (fig. 4), le pédoncule oculaire (p.o.) est réduit à une

petite pièce indifférenciée qui s’enfonce sous le front du côté interne et se soude complètement

au plancher orbitaire : cette pièce n’a plus la forme du pédoncule initial. C’est pourquoi

Hessler et Martin {ibid.) font état d’un « potential eyestalk vestige » chez les individus de

toutes tailles examinés, y compris les plus jeunes, et écrivent : « It is not even certain that a

fused eyestalk remnant is present ». Cette pièce quadratique, qui se rétrécit brutalement en

s’enfonçant profondément et qui se trouve en grande partie recouverte par l’article mobile (a3)

de l’antenne, est tuberculée ( t .) dans sa portion la plus externe : à un fort grossissement, on

décèle une obscure délimitation distale ornementée qui pourrait correspondre au vestige de la

cornée (c.v.). Aucune trace pigmentaire n’est visible. Chez A. alayseae (fig. 1 A, B), la pièce

(p.o.) soudée au plancher orbitaire possède encore la forme allongée et évasée distalement du

pédoncule oculaire. Dans la partie distale, qui n’est pas recouverte par l’antenne, une zone

sphérique, légèrement renflée, un peu translucide, faiblement délimitée, pourrait représenter le

rudiment de la cornée (c.v.); une minuscule tache noire interne, visible chez l’individu femelle

— 887 —

allotype (fig. 1 B), pourrait correspondre à un reste de pigment (p.v .). L’examen plus précis de

matériel fixé apportera des précisions sur la structure exacte de la région oculaire.

2 — Le Mxp3, notamment le mérus : chez A. alayseae (fig. 2 B), le mérus ne porte sur le

bord interne ni lobe saillant proximal ni avancée marquée à l’extrémité distale, deux

caractéristiques d’A. williamsi.

3 — La saillie granuleuse (/./?.) surplombant l’angle antéro-externe du cadre buccal,

courte et très évasée vers l’arrière chez A. alayseae (fig. 1 A), longue et à peu près de même

largeur sur toute son étendue chez A. williamsi (fig. 4).

Fig. 4. — Austinograea williamsi Hessler et Martin, 1989, paratype, $ 22,5 x 31mm, bassin arrière-arc des

Mariannes, Alice Springs vent field, plongée 1845, 3640 m (MP-B 24022) : région antenno-orbitaire, avec le

pédoncule oculaire soudé au plancher de l’orbite et avec, à l’emplacement de la cornée, une ornementation de

tubercules.

a2, article 2 de l’antenne; a.u., article urinaire; p.o., pédoncule oculaire régressé; t, tubercules.

4 — Le telson de l’abdomen, sensiblement triangulaire chez A. williamsi, plus court et

arrondi à son sommet chez A. alayseae sp. nov. (fig. 2 C).

5 — Les chélipèdes sensiblement homomorphes chez le mâle holotype (pi. I, E) et la

femelle allotype (pi. I, F) de A. alayseae : le grand chélipède (à droite) consiste en une main

massive et en doigts dont les bords préhensiles sont dentés, non jointifs ; le petit chélipède (à

gauche) porte une main plus grêle, aux doigts allongés, se croisant fortement à leur extrémité et

entrant en contact par leurs bords préhensiles, celui du doigt mobile étant faiblement denté,

celui du doigt fixe étant muni de fortes dents triangulaires. Chez A. williamsi, où la main et les

doigts des chélipèdes sont extrêmement différents à gauche et à droite, le dimorphisme sexuel

est fortement accusé : à noter, en particulier, le creusement en cuillère très accentué affectant

chaque doigt et aussi la dilatation du doigt fixe sur le petit chélipède du mâle et les deux

— 888 —

chélipèdes de la femelle ( cf. la description détaillée « crusher » et « cutter » par Hessler et

Martin, loc. cit., et leurs figures). La coloration brune des doigts des chélipèdes distingue

également les deux espèces. Chez A. alayseae sp. nov., et cela de façon similaire dans les deux

sexes (pi. I, E, F), elle couvre presque tout le doigt fixe et les deux tiers du doigt mobile du

grand chélipède, seulement l’apex des deux doigts du petit chélipède avec, en plus, un petit

liseré sur le bord préhensile {cf. Addenda). Chez A. williamsi, elle ne couvre que les deux tiers

environ des deux doigts des deux chélipèdes chez le mâle, seulement l’apex du doigt fixe et à

peine la moitié du doigt mobile des deux chélipèdes chez la femelle.

6 — Les pattes ambulatoires, notablement plus courtes chez A. alayseae (pi. I, A) que

chez A. williamsi, cette différence concernant tous les articles de P2 à P5, dans les deux sexes.

7 — Le Pli un peu plus incurvé, semble-t-il, et avec une ornementation légèrement

différente, chez A. alayseae (fig. 3 A, B).

8 — La pilosité. Alors que, chez A. williamsi, la face dorsale est presque glabre, la pilosité

de la face ventrale de la carapace et celle des chélipèdes sont en revanche très fournies. Un

duvet dense et mou de soies serrées couvre largement : a) la région sous-hépatique ; b) les

angles externes du sternite 4 au niveau de la coxa de PI (plus densément chez la femelle où tout

l’avant du plastron sternal est tomenteux) ; c) sur les chélipèdes, dans les deux sexes, une partie

de la face interne du propode et toute la face interne du doigt mobile ; en plus, chez le mâle, la

face interne du doigt fixe sur le grand chélipède ; chez la femelle, et non chez le mâle, la face

ventrale de l’ischio-basis et, partiellement, du mérus, lequel porte une bande de soies molles et

plumeuses ; d) de P2 à P5, dans les deux sexes, la face ventrale du mérus et du propode, ainsi

que les deux faces opposées du dactyle. Chez A. alayseae sp. nov. (pi. I), la face dorsale porte

des soies courtes et éparses. Il n’y a pas de duvet épais, sauf sur P2 à P5, à la face ventrale du

mérus, du carpe et du propode, ainsi que sur les deux faces opposées du dactyle, dans les deux

sexes; ce duvet est néanmoins moins épais, plus court que chez A. williamsi, et abondamment

entremêlé de soies isolées, plus longues et jaunâtres. En outre, un tomentum couvre le bord

latéro-externe du sternite 4 au niveau de son avancée vers la coxa des Mxp3, plus fourni chez

la femelle que chez le mâle (fig. 2 C, pi. I, B). Cf. Addenda.

Discussion

Le genre Austinograea se distingue des trois autres genres de Bythograeidae connus,

Bythograea Williams, 1980, Cyanagraea de Saint Laurent, 1984, et Segonzacia Guinot, 1989,

par un certain nombre de caractères {cf. Hessler et Martin, 1989, et remarques du présent

travail). Nous considérons les caractères d’Austinograea comme apomorphes, la série de

transformations des caractères homologues et la polarité de la morphocline ainsi établie se

présentant avec une évidence manifeste.

Nous ne retiendrons ici que deux de ces caractères apomorphes : la disposition oculaire et

la disposition des pléopodes sexuels mâles.

1. Disposition oculaire

Les genres Bythograea, Cyanagraea et Segonzacia possèdent tous trois un pédoncule

oculaire mobile. La cornée est colorée ou non.

— 889

[ ors de la description de Bythograea thermydron, Williams (1980 : 444, 451) écrit

« cornea unpigmented ». L’examen de nombreux individus de toutes tailles appartenant à cette

espèce nous montre une région cornéenne certainement sans facettes mais colorée en brun

(fig. 5 A), même chez les adultes les plus grands où une réduction oculaire s’est opérée (cf.

Guinot, 1988a) 1 . Chez Bythograea microps (fig. 5 B), les pédoncules oculaires, très grêles, se

terminent par une région cornéenne petite mais colorée. Chez Segonzacia mesatlantica

(Williams, 1988) (p. 281, fig. 9, 10), où Williams décrit une « unpigmented cornea » chez la

femelle holotype, nous avons observé, compte tenu de quelques variations relevées sur notre

matériel assez abondant du Snake Pit (c/. Guinot, 1989 : 216), une cornée en effet le plus

souvent complètement décolorée (fig. 5 D). Dans le genre Cyanagraea (fig. 5 C), la cavité

orbitaire, petite et arrondie, renferme un pédoncule très court et large, relativement peu mobile

mais libre, terminé par une cornée colorée. La cornée, dans tous ces cas, semble dénuée de

facettes.

Dans le genre Austinograea, la mobilité du pédoncule oculaire est perdue, celui-ci s’étant

soudé au plancher orbitaire et se trouvant en plus recouvert par une petite expansion du bord

infra-orbitaire ( a.o ). Chez A. alayseae (fig. 1), la forme allongée du pédoncule (p.o.) est

partiellement conservée : c’est une pièce rectangulaire, aplatie, enfoncée. On distingue à un fort

grossissement (fig. 1 B) un vestige de la cornée (c.v.), qui consiste en une zone arrondie un peu

plus renflée, délimitée de façon obsolète, légèrement translucide; une très petite trace de

pigment (p.v .), visible chez la femelle seulement (fig. 1 B), est hypothétique (à vérifier sur le

matériel non encore examiné). Cf. Addenda.

Chez A. williamsi (fig. 4), à l’emplacement du pédoncule oculaire se situe une pièce

quadrangulaire (p.o.) s’enfonçant très profondément du côté interne, qui représente sans doute

le vestige du podophthalmite de l’œil. On ne distingue aucune trace de pigment ; l’extrémité

distale de cette pièce, très obscurément délimitée (à vérifier), est plus ou moins tronquée et

porte des tubercules (/.) : la cornée n’est plus discernable.

La cécité est donc totale dans le genre Austinograea.

2. Disposition des pléopodes sexuels

Nous avons émis l’hypothèse (Guinot, 1979) que, chez les Brachyoures, les pléopodes

sexuels de la deuxième paire du type long, c’est-à-dire (au moins) aussi longs que ceux de la

première paire, correspondent à une disposition généralisée chez les Décapodes plus primitifs

et représenteraient donc un caractère plésiomorphe. C’est la condition rencontrée, avec des

modalités diverses, chez les Brachyoures péditrèmes, c’est-à-dire chez les Crabes les plus

archaïques. Parmi les Heterotremata, un P12 très long se trouve encore dans quelques

groupes : par exemple chez les Dorippidae, les Calappidae, les Menippidae, les Platyxanthidae,

les Carpiliidae, etc. En revanche, une réduction très poussée du P12 se rencontre chez de

nombreux Heterotremata, où un deuxième appendice sexuel tout à fait court est présent (par

exemple Majidae, Xanthidae, Pilumnidae, etc.). Tous les Brachyoures les plus évolués

(Thoracotremata) possèdent un P12 court.

I. A. B. Williams (in litt., 11-10-1989) nous écrit à ce sujet : « It is true that some amber color exists in the eyes of

the bythograeids, but in stating that the eyes are without pigment I was refering to the lack of pigment usually

associated with light reception, i. e. black [...]. [...] at the time that description was made, I regarded the amber color as

that uncalcified cuticular covering ».

Fig. 5 A-D. — Disposition oculaire chez quatre espèces de Bythograeidae. A, Bythograea thermydron Williams,

paratype, J 33 x 60 mm, ride des Galapagos, Mussel Bed (MP-B 6468) ; B, Bythograea microps de Saint Laurent,

(J juv. 5,4 x 9 mm, dorsale du Pacifique oriental, site Pogonord (MP-B 12826); C, Cyanagraea praedator de Saint

Laurent, $ 73 x 120 mm, dorsale du Pacifique oriental, site Pogonord (MP-B 12822); D, Segonzacia mesatlantica

(Williams), S 15 x 25 mm, dorsale médio-Atlantique, Snake Pit (MP-B 20611). (D’après Guinot, 1988a ; 1989.)

— 891 —

Jusqu’à la découverte du genre Austinograea, on caractérisait les Bythograeidae par un

Pli ç? large, subdroit ou peu incurvé, avec une ouverture subapicale simple, et par un P12 très

long (Guinot, 1988a : 117), selon les modalités énoncées comme suit.

— Bythograea thermydron ( cf. Williams, 1980, fig. 7 ; Guinot, 1988a, fig. 12; Hessler et

Martin, 1989, fig. 14 f, g) : Pli relativement court, incurvé, torsadé; P12 très long, dépassant

de beaucoup en longueur le Pli, les pédoncules et les flagelles des deux côtés s’entrecroisant.

L’apex du Pli atteint à peine le niveau de la suture 5/6, tandis que les P12 ont leurs apex réunis

dans l’extrémité de la cavité sterno-abdominale, tomenteuse à cet endroit.

— Bythograea microps (cf. Guinot, 1988a : 110) : le mâle le plus grand connu est un

subadulte de 15 mm de large et, pour l’instant, les pléopodes sexuels n’ont pas encore été

figurés.

— Cyanagraea praedator (cf. Hessler et Martin, 1989, fig. 14 h, i) : Pli subdroit; P12

long mais « nearly approaches the length of the first ».

— Segonzacia mesatlantica (cf. Guinot, 1989 : 213, fig. 6, 7) : Pli subdroit, trapu, avec

l’apex élargi, bilobé et garni de longues soies ; les P12 avec les deux flagelles s’entrecroisant,

avant de former chacun une sorte de tire-bouchon, l’extrémité de cette vrille ne dépassant pas

en longueur l’apex du Pli ; le flagelle, une fois déroulé, étant en fait beaucoup plus long que le

Pli. L’ensemble Pli + P12 est relativement court, atteignant à peu près le niveau de la suture

sternale 5/6 (si l’on excepte la pilosité du Pli). Le Pli est beaucoup plus ornementé que chez les

autres Bythograeidae : de longues soies garnissent les lobes apicaux.

— Austinograea williamsi (cf. Hessler et Martin, 1989 : 654-655, fig. 14 a-e) : « first

pleopod nearly twice length of second (male paratype no. 68 with first and second pleopods 9.2

and 5.1mm, respectively) narrow, more or less straight, grooved posteriorly and

anteriorly [...]. Second pleopod with bend about two-thirds length at level of small oval area

fringed with short setae; distally flattened and bladelike ». Nous ajoutons que le Pli est long et

mince, à peine torsadé, et occupe en longueur la presque totalité de la cavité sterno-

abdominale, bien au-delà de la suture sternale 4/5; les apex des deux Pli sont jointifs

médialement à l’intérieur de la cavité sterno-abdominale qui, à son extrémité, est un peu plus

creusée et sétifère.

— Austinograea alayseae sp. nov. (fig. 3 A-C) : Pli faiblement incurvé, long et grêle, avec

une ornementation de soies fines et de soies cornées ; P12 mi-long, atteignant in situ le niveau de

la suture 7/8, avec un pédoncule relativement allongé et avec un flagelle plus court que le

pédoncule et aplati en lame de faux. Les apex des deux Pli se rapprochent médialement et sont

logés dans une dépression située à l’extrémité distale de la cavité sterno-abdominale (fig. 2 C :

d).

Le genre Austinograea offre le type mi-long de pléopodes sexuels 2, rarement rencontré

chez les Brachyoures (cf. Guinot, 1979 : 239, 243) : « L’anagenèse consiste en un raccourcisse¬

ment par perte de certains articles et par réduction du flagelle terminal [du P12] ». Cette

disposition intermédiaire avec un P12 mi-long ne se rencontre vraiment que chez divers

Parthenopoidea, groupe-charnière mal connu quant à ses liens phylogénétiques. Nous l’avons

observée parfois chez des Xanthoidea, notamment dans le genre Globopilumnus Balss, 1933 (cf.

Guinot, 1960) et aussi dans le genre Pilumnoides Lucas, 1844, genre à affinités énigmatiques

— 892

pom' lequel nous avons créé la sous-famille des Pilumnoidinae ( cf. Guinot et Macpherson,

1987).

La famille des Bythograeidae rassemble donc des genres offrant un P12 soit très long (plus

long que le Pli chez Bythograea et Segonzacia ), soit aussi long que le Pli chez Cyanagraea, soit

plus court que le Pli chez Austinograea. Nous émettons l’hypothèse que le genre Austinograea

représente, dans la famille des Bythograeidae, le cas où se produit le raccourcissement du P12 :

raccourcissement du pédoncule et, plus encore, du flagelle.

Hypothèses phylogénétiques

Il n’est pas étonnant que deux structures laissant apparaître un processus évolutif, à

savoir d’une part la disposition oculaire avec transformation du pédoncule en une pièce plus

ou moins indifférenciée soudée au plancher orbitaire, d’autre part le raccourcissement du P12,

soient réunies dans le genre Austinograea. Ce genre ouest-pacifique montre deux apomorphies.

Il y a une concordance synapomorphe de ces caractères chez les deux espèces. La réduction

oculaire postlarvaire, caractéristique du genre Bythograea, serait remplacée chez Austinograea

par la perte totale de l’appareil visuel.

La famille des Bythograeidae Williams, 1980, caractérisée par son faciès général très

uniforme, offre aussi quelques dispositions plésiomorphes. L’antenne ne semble pas avoir les

segments 2 + 3 soudés en un seul article (article basal antennaire), comme c’est le cas chez la

majorité des Brachyoures : chez Austinograea, après l’article urinaire (a.u.), on distingue un

article très court (? a2), puis deux articles mobiles allongés (? a2, a3), auxquels fait suite le

flagelle antennaire (fig. 1). Ce n’est là qu’une hypothèse.

Connus en 1980 par une seule espèce, Bythograea thermydron, les Bythograeidae s’avèrent

aujourd’hui diversifiés, avec un haut degré de spécialisation. A. B. Williams (in litt., 29-7-

1989) nous écrit que les Bythograeidae « have a modem appearance » [...] « There is no way in

which the Bythograeidae can be aligned directly with the Mesozoic crabs, and that means that,

in spite of the great antiquity of deep hydrothermal systems in the world ocean, the

brachyurans did not adapt to these systems until sometime during the Cenozoic — judging by

evidence available to us at the present time. By those standards, the Bythograeidae are

« modern ». »

A noter enfin que Austinograea alayseae sp. nov. n’offre pas la différenciation si

remarquable des pinces et des doigts des chélipèdes ni le dimorphisme sexuel accentué

rencontrés chez A. williamsi. A. alayseae ne possède pas non plus la pilosité particulière de

l’espèce plus septentrionale A. williamsi. Des données sur la biologie et l’écologie de ces Crabes

au sein des édifices hydrothermaux apporteront certainement des indications sur la fonction

des structures spéciales des espèces d 'Austinograea.

La disposition oculaire chez les Bythograeidae

En ce qui concerne la disposition oculaire, les Bythograeidae connus à ce jour se

présentent ainsi :

— Bythograea thermydron (fig. 5 A) et B. microps (fig. 5 B) : Pédoncule oculaire mobile,

s’évasant dans la région cornéenne (B. thermydron), cylindrique et grêle sur toute son étendue

(B. microps). Cornée colorée, renflée (B. thermydron) ou à peine dilatée ( B. microps).

Régression ontogénique postlarvaire du pédoncule, qui se réduit, avec enfouissement à

l’intérieur de l’orbite et sous le front {cf. Guinot, 1988a).

— Cyanagraea praedator (fig. 5 C) : Pédoncule oculaire mobile mais court et ne pouvant

se mouvoir que faiblement dans une cavité peu développée (ce qui pourrait « indicate incipient

fusion with the carapace» d’après Hessler et Martin, 1989); cornée colorée.

— Segonzacia mesatlantica (fig. 5 D) : Pédoncule oculaire mobile, quoique faiblement;

cornée dépigmentée (rarement un peu colorée). Pas de régression postlarvaire du pédoncule

observée sur le matériel examiné (huit spécimens; cf. Guinot, 1989). Présence de deux plages

sous-orbitaires de texture particulière.

— Austinograea alayseae sp. nov. (fig. 1 A, B) : Pédoncule oculaire soudé au plancher

orbitaire et donc fixé ; cornée dépigmentée, vestigiale avec, peut-être, un rudiment de pigment

sous forme d’une petite tache noire. L’examen du matériel complémentaire permettra de

prendre en compte les éventuelles variations.

— Austinograea williamsi (fig. 4) : A l’emplacement du pédoncule oculaire, une petite

pièce immobile, soudée au plancher orbitaire et représentant probablement le podophthalmite ;

à l’emplacement de la cornée, une zone tronquée obsolète, garnie de quelques tubercules. La

présence d’une ornementation dans la région où s’est opérée la disparition de l’appareil visuel

est significative du processus de régression oculaire.

La découverte d 'A. alayseae rend tout à fait plausible l’hypothèse d’HESSLER et Martin

(1989), selon lesquels la pièce soudée à l’orbite chez A. williamsi représenterait un « eyestalk

remnant ». L’espèce du bassin de Lau A. alayseae sp. nov. constitue le cas intermédiaire, qui

illustre une phase de régression un peu moins avancée de l’appareil visuel. Dans la

morphocline reconstituant l’évolution du pédoncule oculaire, la disposition est plus apomor-

phe chez A. williamsi que chez A. alayseae. Les deux espèces sont aveugles, mais des rudiments

de cornée et de pigment existent peut-être encore chez A. alayseae.

Pour introduire A. williamsi dans la famille des Bythograeidae, Hessler et Martin ( loc.

cit.) proposaient une modification de la diagnose familiale des Bythograeidae (Williams,

1980 : 444). Pour notre part, nous proposons maintenant ces termes : « Yeux présents ou

absents; pédoncule oculaire soit distinct et mobile, soit soudé au plancher orbitaire et sous

forme d’un rudiment ; cornée pigmentée ou non, sans facettes, bien définie, vestigiale ou même

absente ».

La régression oculaire chez les Brachyoures

La régression des yeux se rencontre chez les Crabes cavernicoles, et une cécité totale

affecte certains vrais troglobies de l’Ancien et du Nouveau Monde (c/. Guinot, 1988Ù).

Quelques espèces du domaine souterrain montrent une atrophie du pédoncule oculaire, qui se

présente alors comme un moignon très raccourci, enfoncé dans la partie interne de l’orbite, et

qui ne porte plus aucune trace de cornée ni de pigment. Une telle régression s’observe surtout

— 894 —

chez des Brachyoures d’eau douce inféodés aux zones obscures : par exemple, le genre

Typhlopseudothelphusa Rioja, 1953, avec plusieurs représentants au Mexique, au Guatemala,

au Belize, tous aveugles ( cf. fig. 6 C) ; l’espèce troglobie de Nouvelle-Guinée, Holthuisana alba

Holthuis, 1980 (cf. fig. 6 A); Cerberusa caeca Holthuis, 1979, espèce cavernicole également

aveugle de Bornéo (cf. fig. 6 B). Néanmoins, dans ces cas, le pédoncule n’est pas soudé à

l’orbite. Chez le genre de Nouvelle-Bretagne, Trogloplax Guinot, 1986, qui est l’unique

représentant connu d’une famille (Trogloplacidae) (cf. fig. 6 D) dénuée des caractéristiques

morphologiques des Brachyoures Potamoidea sensu lato, également aveugle (cf. Guinot, 1986;

1987), l’orbite est effilée du côté externe et le pédoncule, encore mobile, n’est pas vraiment

atrophié : rétréci distalement, il ne possède ni cornée ni pigment.

Fig. 6 A-D. — Régression oculaire chez divers Brachyoures troglobies, avec transformation du pédoncule oculaire en

une sorte de moignon (A-C) ou en une pièce indifférenciée, dépourvue de cornée et de pigment (D). A, Holthuisana

alba Holthuis (Sundathelphusidae), Nouvelle-Guinée; B, Cerberusa caeca Holthuis (Potamidae), Bornéo; C,

Typhlopseudothelphusa juberthiei Delamare Deboutteville (Pseudothelphusidae), Guatemala ; D, Trogloplax joliveti

Guinot (Trogloplacidae), Nouvelle-Bretagne. (D’après Guinot, 1988è.)

Chez les Crabes d’origine marine ayant colonisé les réseaux souterrains, la régression est

partielle avec, seulement, amincissement du pédoncule oculaire dans l’orbite, rétrécissement de

l’extrémité distale, diminution de la cornée : néanmoins, facettes cornéennes et pigment

demeurent présents et les yeux restent fonctionnels : c’est le cas de plusieurs espèces du genre

Sesarma Say, 1818, sensu lato, qui sont complètement troglobies, par exemple Sesarma verleyi

Rathbun, 1914, de la Jamaïque.

La soudure du pédoncule oculaire avec le plancher orbitaire est rare chez les Brachyoures.

Néanmoins, elle est typique d’un genre bathyal et abyssal, Ethusina Smith, 1884, où se

895

rencontre en outre, chez certaines espèces, une dégénérescence de la cornée. Par exemple, chez

E. abyssicola Smith, 1884, espèce qui habite à plus de 3000 m de profondeur, le pédoncule, très

court, est immobile; la petite cornée, bien que munie de facettes, montre un pigment

anormalement constitué ( cf Doflein, 1904 : 150, pl. 44, fig. 1, 3, 8, 9).

Chez un individu du genre Ethusina récolté en 1981 au cours de la campagne SAFARI II

dans l’océan Indien (bassin Indien Central) à 4950 m de profondeur \ provisoirement identifié

Ethusina sp., le pigment cornéen apparaît faiblement développé (cf. fig. 7 ; Guinot, en cours

d’étude).

1cm

Fig. 7. — Disposition oculaire chez Ethusina sp., océan Indien Central, expédition SAFARI II, st. 29, 4950 m : le

pédoncule oculaire est soudé à l’orbite; la cornée est petite, le pigment réduit.

D’autres Crabes marins de profondeur sont affectés par une perte plus ou moins totale

des facettes cornéennes et du pigment. Par exemple, chez Tymolus uncifer (Ortmann, 1893),

Doflein (1904 : 156, pl. 46, fig. 6, 7, pl. 47, fig. 7 : sous le nom de Cyclodorippe unciferà)

décrit dans la « forma glaucomma » Alcock la disparition complète du pigment. Chez Tymolus

japonicus Stimpson, 1858, Doflein (1904 : 157, pl. 47, fig. 8 ; sous le nom de Cyclodorippe

dromioides ) fait état d’yeux « volkommen weiss ».

Dans le genre Cymonomus A. Milne Edwards, 1880, le pédoncule oculaire peut être

immobile ; la région cornéenne, indistincte, ne possède plus de facettes et les cônes du cristallin

sont absents (Chapman, 1977).

La régression oculaire caractéristique du genre Austinograea montre un processus évolutif

similaire à celui du genre Ethusina, mais la transformation du pédoncule en une pièce

indifférenciée ne rappelle aucun cas observé jusqu’à ce jour.

1. Matériel envoyé par le Centre National de Tri d’Océanographie Biologique (CENTOB, Brest), et provenant de

la campagne SAFARI II organisée par le Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Responsable des données

biologiques : Claude Monniot (Muséum).

— 896

I. 'examen des zoés et de la mégalope montrera si des signes structuraux et fonctionnels

affectent l’œil dans le sens d’une rudimentation chez le genre Austinograea (cf. Munoz-

Cuevas, 1981).

Remarques à propos de la distribution du genre Austinograea

Le genre Austinograea est maintenant connu de deux domaines hydrothermaux du

Pacifique occidental : A. williamsi, du nord-ouest-Pacifique, dans le bassin arrière-arc des

Mariannes, à une profondeur de 3595-3660m; A. alayseae sp. nov., beaucoup plus au sud, à

l’ouest des îles Tonga dans le bassin de Lau, à une profondeur bien moindre, 1900 m. Hessler

et Martin (1989) indiquent pour A. williamsi un éloignement de 12500km par rapport aux

sites hydrothermaux de la dorsale du Pacifique oriental d’où proviennent les genres Bythograea

et Cyanagraea ; entre cette dernière et le bassin de Lau, situé beaucoup plus au sud, la distance

est moindre mais encore considérable. La présence d’un même genre dans le Pacifique nord et

le Pacifique sud nous apporte une preuve supplémentaire de l’homogénéité des groupes

associés aux phénomènes hydrothermaux.

Comme le souligne notre collègue A. B. Williams (in litt., 29-7-1989), l’extraordinaire

dispersion des Bythograeidae dans les systèmes hydrothermaux de parties éloignées du monde

et — on le constate maintenant — à des profondeurs diverses, pas forcément très élevées, est

l’un des problèmes à résoudre, parmi d’autres, en ce qui concerne l’origine et l’évolution de ce

groupe.

Remerciements

Nous sommes heureuse de remercier en tout premier lieu Patrick Briand (IFREMER, CENTOB)

pour l’envoi du matériel, ainsi que Didier Jollivet (IFREMER, Brest) qui a relu le manuscrit.

Nous assurons de notre gratitude Lucien Laubier, Haut Conseiller scientifique à 1TFREMER.

Nous devons une reconnaissance toute particulière à R. R. Hessler, Scripps Institution of

Oceanography, University of California (La Jolla), et à J. W. Martin, Natural History Museum of Los

Angeles County, qui nous ont permis d’utiliser pour la rédaction de la présente note leur manuscrit sur

Austinograea williamsi n. gen., n. sp., avant sa parution dans J. Crust. Biol., ainsi qu’à l’éditeur de cette

revue, A. G. Humes. Le don par Hessler et Martin de quatre paratypes de cette dernière espèce, déposés

en juin 1989 au Muséum national d’Histoire naturelle, nous a permis d’examiner dans les plus brefs délais

l’espèce-type du genre Austinograea et de mener à bien ce travail.

A. B. Williams, United States Department of Commerce, USNM, nous a fait part de ses réflexions

sur la phylogénie des Bythograeidae : nous lui savons gré de sa confiance et nous nous félicitons de cette

franche collaboration avec nos collègues américains.

Tous les dessins sont l’œuvre de Michèle Bertoncini, les photographies celle de Jacques Rebière; la

recherche documentaire et la mise au point du manuscrit, celle de Josette Semblât : nous adressons à tous

nos sincères remerciements.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chapman, D. M., 1977- Structure of the Degenerate Eyes of the Deep-sea Crab Cymonomus bathamae

(Brachyura). J. R. Soc. N. Z., 7 (3) : 339-346, fig. 1-10.

Doflein, F., 1904. — Brachyura. In : Wiss. Ergebn. Deutschen Tiefsee-Exped. auf dem Dampfer

« Valdivia », 1898-1899, 6. Jena : i-xiv, 1-314, fig. 1-68. Atlas, 58 pi.

— 897

Guinot, D., 1960. — Les espèces indo-pacifiques du genre Globopilumnus (Crustacea Brachyura

Xanthidae). Mém. Inst, scient. Madagascar, (F), 3, 1959 (1960): 97-119, fig. 1-14.

— 1979. — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des Crustacés

Décapodes Brachyoures. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (A), Zool., 112 : 1-354, fig. 1-70, pl. 1-

27, tabl. 1-5.

— 1986. — Description d’un Crabe cavernicole aveugle de Nouvelle-Bretagne (Papouasie Nouvelle-

Guinée), Trogloplax joliveti gen. nov. sp. nov., et établissement d’une sous-famille nouvelle,

Trogloplacinae subfam. nov. C. r. Acad. Sci., Paris, (III), 303 (8) : 307-312, pl. 1-2.

— 1987. — Nouvelles découvertes dans des grottes de Nouvelle-Bretagne du Crabe aveugle

Trogloplax joliveti Guinot, 1986, et description d’un Crabe d’eau douce cavernicole, Sendleria

genuitei sp. nov. C. r. Acad. Sci., Paris, (III), 305 : 25-30, pl. 1-2.

— 1988a. — Les Crabes des sources hydrothermales de la dorsale du Pacifique oriental (Campagne

Biocyarise 1984). In : Actes du Colloque « Les sources hydrothermales de la ride du Pacifique

oriental. Biologie et écologie », 4-7 novembre 1985, Paris. Oceanologica Acta, vol. spéc. n° 8, 1987

(1988) : 109-118, fig. 1-12.

— 19886. — Les Crabes cavernicoles du Monde. Mém. Biospéol., 15 : 3-40, fig. 1-17, pl. 1-4, tabl. 1-

— 1989. — Description de Segonzacia gen. nov. et remarques sur Segonzacia mesatlantica

(Williams) : campagne HYDROSNAKE 1988 sur la dorsale médio-Atlantique (Crustacea

Decapoda Brachyura). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, sect. A, (1) : 203-231, fig. 1-7,

pl. 1-3.

Guinot, D., et E. Macpherson, 1987. — Révision du genre Pilumnoides Lucas, 1844, avec description de

quatre espèces nouvelles et création de Pilumnoidinae subfam. nov. (Crustacea Decapoda

Brachyura). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (4), 9, sect. A, (1) : 211-247, fig. 1-6, pl. 1-2.

Hessler, R. R., P. Lonsdale et J. Hawkins, 1988. — Patterns on the ocean floor. New Scientist, 24

mars : 47-51, fig. n. n.

Hessler, R. R., et J. W. Martin, 1989. — Austinograea williamsi, new genus, new species, a hydrothermal

vent crab (Decapoda : Bythograeidea) from the Mariana Back-Arc Basin, western Pacific. J. crust.

Biol., 9 (4) : 645-661, fig. 1-15.

Munoz-Cuevas, A., 1981. — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opilions

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. Mém. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, sér. A, Zool., 120 : 1-117, fig. 1-27, pl. 1-10.

Saint Laurent, M. de, 1984. — Crustacés Décapodes d’un site hydrothermal actif de la dorsale du

Pacifique oriental (13° N), en provenance de la campagne française BIOCYATHERM. C. r. Acad.

Sci., Paris, sér. III, 299 (9) : 355-360, pl. 1.

Van Dover, C. L., E. Z. Szuts, S. C. Chamberlain et R. J. Cann, 1989. — A novel eye in « eyeless »

shrimp from hydrothermal vents of the Mid-Atlantic Ridge. Nature, 337 (6206) : 458-460, fig. 1-3.

Williams, A. B., 1980. — A new Crab Family from the vicinity of submarine thermal vents on the

Galapagos Rift (Crustacea : Decapoda : Brachyura). Contribution n° 5 of the Galapagos Rift

Biology Expedition. Proc. biol. Soc. Wash., 93 (2) : 443-472, fig. 1-11, tabl. 1.

— 1988. — New marine decapod crustaceans from waters influenced by hydrothermal discharge,

brine, and hydrocarbon seepage. Fishery Bull. Fish. Wild!. Serv. U. S., 86 (2) : 263-287, fig. 1-10.

— 898

ADDENDA

Alors que le présent manuscrit allait partir pour l’impression, le matériel carcinologique

complémentaire recueilli sur les deux sites hydrothermaux de la ride de Valu Fa prospectés lors

de la mission BIOLAU 1989 nous est parvenu. C’est pourquoi nous sommes en mesure de

dresser dès maintenant la liste des échantillons prélevés lors des diverses plongées. Les deux

spécimens supplémentaires de la plongée BL 09 font partie de la série-type et deviennent des

paratypes. Nous désignons comme paratypes additionnels l’abondant matériel de la plongée

BL 10.

Pour toutes les plongées, sauf BL 10, le matériel a été prélevé grâce à la pince

télémanipulée du « Nautile » parmi les Moules, Gastéropodes ou autres, puis déposé dans le

panier de récolte rattaché au submersible : toutes sortes d’organismes se trouvaient donc pris

en même temps. En revanche, pour la plongée BL 10, la récolte s’est faite au moyen d’une

nasse appâtée : près de 90 individus ont été ainsi attirés. Le matériel consistait exclusivement

en Crabes (et Crevettes), ce qui laisse supposer une alimentation carnivore pour l’espèce

capturée.

Matériel complémentaire

Site Hine Hina (sans fumeurs, seulement des « eaux moirées » à 20° C maximum), 1900 m.

Aucune des huit plongées effectuées sur le site Hine Hina (BL 01 à BL 08) n’a rapporté de Crabes, à

l’exception de la plongée BL 03. Lors de cette plongée a été prélevé un échantillon contenant quatre

Crabes (3 dri 9 : MP-B 24059) d’une espèce qui, à notre surprise, s’est avérée ne pas appartenir à

Austinograea alayseae sp. nov. et constitue un autre représentant du genre Austinograea, proche d ’A.

williamsi (cf infra).

Austinograea alayseae sp. nov.

Site Vai Lili (avec fumeurs noirs), 1750 m.

— Plongée BL 04, 16-5-1989 (observateur : A. Dinet) : 3 S (le plus grand 29 x 47 mm), 2 $ (la plus

grande : 38 x 63 mm) (MP-B 24056).

— Plongée BL 06, 18-5-1989 (observateur : A.-M. Alayse) : 11 S (le plus grand : 33 x 51,3 mm; le

plus petit: 24 x 39 mm), 19 Ç (la plus grande : 37 x 59 mm ; la plus petite : 13 x 20 mm) (MP-B 24057).

— Plongée BL 09, 21-5-1989 (observateur : E. Antoine) : il s’agit de la série-type qui se compose, en

plus de l’holotype $ (MP-B 24021) et de l’allotype 2 (MP-B 24022) étudiés, de deux paratypes : 1 d 18 x

27,5 mm, 1 9 24 x 37 mm (MP-B 24022).

— 899 —

— Plongée BL 10, 22-5-1989, nasse (observateur : P. Briand) : paratypes, 35 $ (le plus grand :

35 x 55 mm; le plus petit : 22 x 34 mm), paratypes, 52 $ (la plus grande : 37 x 57,5 mm; la plus petite :

19,3 x 29 mm) (MP-B 24055).

— Plongée BL 11, 23-5-1989 (observateur : J. Kerdoncuff) : 2 $ 17 x 27 mm, 24 x 38 mm (MP-B

24058).

— La plongée BL 12 a permis le prélèvement d’un échantillon formé de 6 crabes (2 d, 4 $ : MP-B

24060) mais, comme dans le cas de la plongée BL 03 sur le site Hine Hina, s’il s’agit bien du genre

Austinograea, l’espèce est bien différente d'A. alayseae (cf. infra).

L’examen du matériel complémentaire d’A. alayseae permet les constatations suivantes :

1. Taille. — Il s’agit d’individus de grande taille, le plus petit spécimen prélevé mesurant

13 x 20 mm. La plupart des individus sont adultes ou subadultes. La taille atteinte par les

femelles est supérieure à celle des mâles : pour BL 04, la taille la plus élevée est celle d’une $ de

38 x 63 mm; pour BL 06 c’est une $ de 37 x 59 mm qui est la plus grande sur les 30

spécimens capturés, le plus grand $ mesurant 33 x 51,3 mm. Pour BL 10, la plus grande Ç

mesure 37 x 57,5 mm, tandis que le plus grand <£ n’atteint que 35 x 55 mm.

2. Sexe-ratio. — Pour les deux plongées comportant un abondant matériel, le nombre

des femelles prélevées est supérieur à celui des mâles : pour BL 06, 19 9 et 11 d 1 ; pour BL 10,

52 9 pour 35 c?.

3. Dans un même prélèvement, quelques spécimens sont dépourvus de dépôt d’oxyde de

manganèse et offrent une couleur claire. D’autres sont très encrassés, d’autres montrent des

zones noircies plus ou moins largement.

4. Pilosité. — La pilosité semble toujours plus développée à la face ventrale de la

femelle ; elle se réduit parfois chez certains individus (par exemple, chez la grande 9 de 38 x

63 mm de BL 04, les côtés du sternite 4 sont presque glabres). Chez le mâle, la pilosité est

variable, parfois abondante sur les avancées latérales du sternite 4 (où elle est alors similaire à

ce que l’on observe chez la femelle), parfois absente ou disparue.

5. Région oculaire. — Le podophthalmite présente une disposition constante; seule la

zone sphérique correspondant à la cornée, au lieu d’être translucide, peut être parfois

(rarement) ambrée, dans son entier ou sous forme d’une lunule. La petite tache pigmentaire

s’avère visible sur d’assez nombreux spécimens, à gauche et à droite en même temps (un grand

nombre de spécimens encrassés n’ont pu être examinés à cet égard).

6. Chélipèdes. — Les pinces des mâles et des femelles d’A. alayseae montrent des

variations qu’un examen préliminaire nous permet d’imputer au fait que la grosse pince se

situe soit à droite (crabes droitiers) soit à gauche (crabes gauchers). Une majorité d’individus

(mâles et femelles) sont droitiers : dans ce cas, à droite la grosse pince (crusher) est renflée,

avec des doigts épais, munis de quelques grosses dents sur le bord préhensile et colorés en noir

sur les trois quarts de leur longueur ; à gauche, la petite pince (cutter) est plus grêle et les doigts

sont allongés, jointifs, garnis de dents plus fines, et ornés de couleur noire seulement vers

l’apex. Chez ces individus droitiers, l’hétérochélie et l’hétérodontie sont marquées, conformé¬

ment à la description de l’holotype mâle et de l’allotype femelle (cf. pi. I, E, F) ; les deux pinces

sont alors nettement dimorphes.

Dans le cas des crabes gauchers, la différence « crusher »-« cutter » n’est plus si nette et

900

les deux pinces s’apparentent plus au type « cutter » qu’au type « crusher » : la pince la plus

grande (à gauche), non renflée, est plus allongée, avec des doigts plus longs et plus finement

denticulés sur le bord préhensile : elle ressemble alors à la pince droite, qui est seulement un

peu plus petite. A noter aussi que, dans ce cas, sur la plus petite des pinces, le noir des doigts

s’étend sur presque la moitié de leur étendue au lieu d’être limité à l’apex.

Une étude plus détaillée et précise permettra de confirmer ou non l’hypothèse ci-dessus

énoncée, à savoir que la présence de pinces plus homomorphes, par la taille et par la

morphologie, serait corrélée avec l’emplacement de la grosse pince. Quelques cas d’individus

avec des pinces subégales existent et nécessitent une étude complémentaire. Il est possible

qu’entrent en ligne de compte le phénomène de régénération et, si la grosse pince a été mutilée,

le processus éventuel de relai par la petite pince, qui deviendrait alors grosse pince.

Pour Austinograea williamsi, établi par Hessler et Martin (1989), avec 137 adultes ou

subadultes, la description dit : « crusher nearly always on right » [...]; « [chelipeds] right and

left equal in size, slightly dimorphic, or strongly dimorphic »; [...] « Female chelae are never

strongly dimorphic ». Les figures (ibid., fig. 11 a-h) montrent deux mâles à hétérodontie

marquée, avec la grosse pince « crusher » à droite (fig. 11 a-d), et deux femelles avec des pinces

ayant toutes deux le type « cutter » (fig. 11 e-h). Il est vrai que, chez A. williamsi, si les deux

chélipèdes sont subégaux par la taille, il existe généralement un net dimorphisme sexuel, alors

que chez A. alayseae les chélipèdes sont assez peu dimorphes chez le mâle et chez la femelle,

avec seulement, parfois, un allongement des propodes et des doigts chez la femelle.

Austinograea sp. (aff. williamsi Hessler et Martin, 1989)

Sur le site Vai Lili tous les prélèvements BL 04 à BL 11 ne comportent, et en abondance,

que des individus d 'Austinograea alayseae sp. nov. : en revanche, la plongée BL 12 sur ce

même site a rapporté une autre espèce du genre Austinograea, bien distincte d’A. alayseae et

proche de l’espèce-type du genre, A. williamsi Hessler et Martin, 1989. Pour l’instant, nous la

laissons sous la dénomination Austinograea sp.

Sur le site Hine Hina une seule plongée sur les huit a rapporté un échantillon de Crabes :

il appartient à la même espèce que précédemment, à savoir Austinograea sp.

Site Vai Lili (fumeurs, 355° C).

— Plongée BL 12, 1750m, 24-5-1989, température probable : 12°C ou 15°C (observateur :

P. Crassous) : 7 spécimens, à savoir 2 J 21 x 33 mm, autre spécimen en prêt chez R. R. Hessler, 4 $

25,8 x 40 mm, 19,5 x 30 mm, 20 x 30 mm (carapace fendue), autre spécimen en prêt chez

R. R. Hessler (MP-B 24060). Les Crabes ont été pris avec des Bivalves et/ou des Gastéropodes.

Site Hine Hina (pas de fumeurs, seulement des eaux moirées à 20° C maximum).

- Plongée BL 03, température probable: 5 à 10° C, 15-5-1989 (observateur: G. Barbier) : 4

spécimens, à savoir 3 (J 18 x 31 mm (MP-B 24059) (matériel en mauvais état). D’après les observations,

le jour indiqué à 13 h 25 et à 1853 m de profondeur « les crabes, assez nombreux, évoluaient parmi des

tapis de moules » ( Bathymodiolus ). Cette prise comportait également des individus appartenant à une

espèce de Lithodidae.

— 901 —

Nous ne disposons pas à ce jour d’autres renseignements sur les zones visitées lors de ces

deux plongées caractérisées par la présence d 'Austinograea sp. Le matériel prélevé ne

proviendrait pas de nasses mais de récoltes à la pince parmi les Moules ou Gastéropodes

(M. Segonzac, in litt., 23-10-1989).

D’après ces données, les deux espèces A. alayseae et Austinograea sp. ne cohabiteraient

pas, à l’inverse de Bythograea thermydron et de B. microps qui sont mélangés dans de

nombreuses prises sur les sites hydrothermaux du Pacifique oriental. Il est bien évident que

l’on ne peut tirer de conclusion définitive d’après ces deux seuls prélèvements, relativement

pauvres en matériel.

En résumé, sur le site Hine Hina (sans fumeurs) et pour BL 03 uniquement : seulement

Austinograea sp. Sur le site Vai Lili (avec fumeurs) pour BL 04 à BL 11 : Austinograea

alayseae ; pour BL 12 : seulement Austinograea sp. (aff. williamsi ). On sait que A. williamsi a

été capturé avec des « hairy snails » et des Moules (Hessler, Lonsdale et Hawkins, 1988) :

or, les deux zones du bassin de Lau fréquentées par Austinograea sp. sont caractérisées par la

présence de nombreux Mollusques. L’étude à'Austinograea sp. est en cours.

— 902 —

Planche I

Austinograea alayseae sp. nov., bassin de Lau, ride de Valu Fa, site hydrothermal Vai Lili, 22°13'S-176°38'W,

campagne BIOLAU, plongée BL 09, 1900m, 21-5-1989.

A-C, E. — Holotype, S 16 x 24mm (MP-B 24021) : A, vue d’ensemble; B, face ventrale (brossée); C, cara¬

pace; E, grand et petit chélipèdes.

D, F. — Allotype, $ 21 x 32mm (MP-B 24022) : D, face dorsale; F, grand et petit chélipèdes.

L’holotype est encroûté d’oxyde de manganèse.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 905-919.

Les Raninidae du sud-ouest de l’océan Indien

(Crustacea, Decapoda, Brachyura)

par Sonia Ribes

Résumé. — Cinq espèces de Raninidae ont été récoltées au cours de la campagne océanographique

MD 32 du N.O. « Marion Dufresne » autour de l’île de La Réunion en août-septembre 1982. Parmi elles,

quatre n’avaient jamais été signalées ni à La Réunion ni à l’île Maurice. Une espèce, Ranilia misakiensis,

considérée jusqu’à présent comme endémique du Japon a été rencontrée à l’île de La Réunion et aux îles

Seychelles. Trois espèces ont été répertoriées à Madagascar dont une nouvelle, Raninoides crosnieri sp.

nov., est ici décrite.

Abstract. — Five species of Raninidae have been collected during the “ Marion Dufresne ” cruise

MD 32 around La Réunion Island (August-September 1982). Four of them had never been reported from

La Réunion or Mauritius. One species, Ranilia misakiensis, as now endemic from Japan has been found at

La Réunion and Seychelles Islands. Three species have been listed from Madagascar and among them a

new one, Raninoides crosnieri, is described.

Mots-clefs. — Raninidae, faune bathyale, faune des îles Mascareignes, Madagascar, Seychelles.

S. Ribes, Correspondante du Muséum national d’Histoire naturelle, Muséum d’Histoire naturelle, rue Poivre, 97400

Saint-Denis, La Réunion.

Il existe peu d’informations sur les Raninidae de l’océan Indien occidental.

A. Milne Edwards (1862) dans son étude de la faune carcinologique de l’île de La

Réunion mentionne Ranina dentata Latreille : il s’agit en fait de Ranina ranina (Linné), espèce

commercialisée à La Réunion sous le nom de « Crabe Girafe ». Monod (1975) cite Notosceles

chimmonis Bourne, Crosnier (1976) signale Notosceles viaderi Ward.

A l’île Maurice, seules deux espèces ont été rencontrées : Notosceles viaderi qui a été

décrite par Ward d’après un spécimen dragué à l’île Maurice, et Ranina ranina (Linné),

signalée par Michel (1964) dans sa liste des Crustacés Brachyoures de l’île Maurice.

Doflein (1904) signale Lyreidus tridentatus De Haan (en fait Lyreidus brevifrons Sakai)

récolté à Dar-es-Salaam lors de la campagne du N.O. « Valdivia ».

Vingt-trois spécimens appartenant à cinq espèces différentes ont été récoltés par le N.O.

« Marion Dufresne » lors de la campagne MD 32 à La Réunion, soit au moyen d’une drague

Charcot-Picard (DC), soit à l’aide d’un chalut à perche (CP) ou encore d’un faubert (FA).

Par ailleurs, A. Crosnier nous a adressé une collection provenant de Madagascar,

rassemblée par ses soins de 1971 à 1973, et R. von Cosel en 1986, ainsi que des récoltes faites

aux Seychelles lors des campagnes REVES II (1980, R. Cléva coll.) et CEPROS (1986,

A. Intès coll.).

— 906 —

Le matériel étudié est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de

Zoologie (Arthropodes) à Paris. Pour tous les spécimens ont été mesurées la longueur (L)

depuis la pointe du rostre jusqu’au bord postérieur de la carapace, et la plus grande largeur (1)

de la carapace.

Raninidae De Haan, 1839

Ranininae De Haan, 1839

Lyreidus brevifrons Sakai, 1937

(PI. I, A)

Lyreidus brevifrons Sakai, 1937 : 171, fig. 38b, 41b, 42a-b, pl. 16, fig. 6.

Lyreidus brevifrons : Sakai, 1965 : 6, pl. 2, fig. 4. — Griffin, 1970 : 104, fig. 1, 6b, f, g, 7c-d, 8c,

pl. IB. — Holthuis et Sakai, 1970 : 120, 312, pl. II, fig. 4. — Serène et Vadon, 1981 : 211,

212, pl. 1, fig. D. — Feldmann, 1986 : 13, fig. 7.

Lyreidus tridentatus : Doflein, 1904 : 52. Non Lyreidus tridentatus De Haan, 1841.

Matériel examiné. — La Réunion, N.O. « Marion Dufresne » : FA 52, 21°23,5'S-55°37,6'E, 490-

530m, 20.08.82 : 1 individu en mauvais état 29,5 x 16,3mm (MP-B 20340). — CP 122, 20°57,9'S-

55°14,5'E, 450-580 m, 01.09.82 : 1 $ 39,3 x 23,2 mm (MP-B 20341). — CP 144, 20°50,3' S-55°35,4' E,

605-620 m, 04.09.82 : 1 $ (carapace en mauvais état) (MP-B 20342). — CP 179, 21°03,4' S-55°09,7' E, 450-

480m, 08.09.82 : 1 $ (parasitée) 33,7 x 22,6mm (MP-B 20343). — CP 181, 20°57,5'S-55“14,2'E, 300-

410 m, 09.09.82 : 3 $ 38,2 x 21,8 mm, 32 x 18,3 mm, 30 x 18 mm (MP-B 20344). Madagascar, N.O.

«Vauban»: Chalutage 66, 23°36,4' S-43°31,l'E, 450-460m, 29.02.73: 1 $ 26,2 x 19,3mm (MP-B

18957). — Chalutage 56, 23*36,0' S-48°31,6' E, 395-410 m, 26.02.73 : 1 <? 31,8 x 27,7 mm (MP-B 18958).

— Chalutage 4, 12*52,8'S-48°10,4'E, 400-410m, 04.03.71 : 2 $ 30,5 x 17mm, 31,2 x 17,7mm (MP-B

18960). — Chalutage 28, 12*42,9'S-48°12,l'E, 445-455m, 12.09.72 : 1 $ 39 x 22,8mm (MP-B 18961). -

Chalutage 31, 12*34,0'S-48* 15,8'E, 395m, 13.09.72 : 1 Ç 27,6 x 15,5mm (MP-B 18963). — Chaluta¬

ge 46, 15°19,14'S-46°l 1,8'E, 400m, 07.11.72: 1 individu en mauvais état (MP-B 18959). Campagne

Crevettes eau profonde (deuxième partie), N.O. « Mascareignes III » : Chalutage 71, 22*13,5'S-

43*04,3'E, 525m, 22.10.86: 3 d, 1 ? (MP-B 18967). — Chalutage 90, 22°28,1'S-43°06,8'E, 530m,

27.10.86 : 3 $ (MP-B 18968).

Remarques

Les sept spécimens de La Réunion ont été récoltés sur du sable basaltique plus ou moins

grossier à des profondeurs comprises entre 300 et 620 m, alors que la plus grande profondeur

connue pour cette espèce était de 520 m (Goeke, 1985). Ceux de Madagascar ont été chalutés

entre 395 et 530 m sur des fonds de vase.

Cette espèce avait déjà été récoltée dans l’océan Indien occidental, sur la côte est-africaine

(Dar-es-Salaam) à 400m de profondeur par le N.O. « Valdivia » (St. 242) en 1898-1899

(Doflein, 1904).

Elle est également connue du Japon, du sud de la mer de Chine et des Philippines.

— 907 —

Notosceles chimmonis Bourne, 1922

(PI. I, B)

Notosceles chimmonis Bourne, 1922 : 74-75, pi. 4, fig. 2, 3.

Notosceles chimonis : Serène et Umali, 1972 : 43-44, fig. 23-27, 33, pi. 3, fig. 4-6. - Monod, 1975 : 1008.

Matériel examiné. — La Réunion, N.O. « Marion Dufresne » : DC 86, 20°59,3'S-55°15,l'E, 75-

90 m, 27.08.82 : 1 ^ 15,5 x 9,6 mm (MP-B 20345).

Remarques

C’est la deuxième capture de cette espèce à La Réunion. Monod (1975) signale une

femelle de 30 mm prélevée à 450 m de profondeur, sans autre précision sur le lieu de récolte.

Rappelons la présence d’une autre espèce de Notosceles à La Réunion, N. viaderi, signalée par

Crosnier (1976) (cf. pi. I, Q.

Notre exemplaire a été dragué au large de Saint-Paul, sur du sable basaltique comprenant

une fraction fine importante.

En dehors de l’île de La Réunion, l’espèce est connue de la mer de Sulu (Philippines) et de

la mer de Flores (Indonésie).

Notopoides latus Henderson, 1888

(PI. L D)

Notopoides latus Henderson, 1888 : 2, pl. 3, fig. 1.

Notopoides latus : Gordon, 1963 : 53; 1966 : 346. — Bruce et Serène, 1972 : 76. — Serène et

Vadon, 1981 : 121, pl. 1, fig. A. — Goeke, 1985 : 221, fig. 9.

Matériel examiné. — La Réunion, N.O. « Marion Dufresne » : DC 56, 21°04,7'S-55°l 1,6'E, 170-

225m, 22.08.82: 1 18,8 x 13,2mm (MP-B 20346). — CP 57, 21°04,5'S-55°ll,0'E, 210-227m,

22.08.82 : 2 c? 22,4 x 16,2mm, 20 x 14mm; 5? 34,4 x 25,8mm, 27,2 x 20,6mm, 16 x 11,2mm,

15 x 11mm, 13 x 9mm (MP-20347). — DC 176, 21°01,7'S-55°10,6'E, 165-195m, 08.09.82 : 1 ? 15 x

10,4mm, 1 individu en mauvais état (MP-B 20348). — CP 177, 21°01,4'S-55°10,3'E, 185-210m, 08.09.82 :

2 5 34,6 x 25,7 mm (carapace abîmée), 22,1 x 15,8 mm (MP-B 20349). Madagascar, N.O. « Vauban » :

12°39,5'S-48°16,5'E, 240m, 11.10.74 : 1 $ 29 x 21mm (MP-B 18962). — 12°38,5'S-48°16,5'E, 240m,

11.10.74 : 2 $ (même taille) 29,2 x 21,1 mm — (MP-B 18964). Seychelles, Campagne CEPROS, pente du

plateau insulaire dans le nord-ouest de Mahé, 200 m, 21.10.1987 : 2 d 53,5 x 39,0 mm, 58,5 x 43,0 mm

(MP-B 18970).

Remarques

Les spécimens de La Réunion ont été prélevés sur du sable biogène plus ou moins grossier

au large du complexe récifal de Saint-Gilles — La Saline ; ceux de Madagascar ont été dragués

sur des sables calco-quartzeux. Les deux mâles des îles Seychelles ont été pêchés au casier.

Jusqu’à présent l’espèce était connue des îles Kei (Siboga Expedition), des approches des

côtes de Somalie, des Philippines (Campagnes MUSORSTOM I et II).

— 908 —

Raninoides erosnieri sp. nov.

(Fig. 1 a-h; pi. II, A-D)

Matériel examiné. — Madagascar, N.O. « Vauban »: Chalutage 44, 15°25,7' S-46°01'E, 200-210 m,

7.11.72 : 1 ? 22,8 x 14,3mm, holotype (MP-B 18966); 1 $ 22,4 x 13,4mm, paratype (MP-B 20650).

N.O. « FAO 60 » : station 73/90, 21°51'S-43°10'E, 160m, 09.03.73 : 1 $ ovig. 27 x 16mm, paratype

(MP-B 18965).

Description

La carapace est 1,75 fois plus longue que large, lisse et polie à l’œil nu, mais cependant

très finement ponctuée, plus particulièrement en arrière du bord frontal et le long des bords

antéro-latéraux. La région ptérygostomienne est granuleuse et ornée de longues soies

plumeuses.

Le rostre est relativement étroit avec une dépression en son milieu. Ses bords sont d’abord

subparallèles puis se rejoignent pour former une pointe.

Le bord orbital est formé de deux lobes séparés par une profonde fissure ; le lobe externe

est séparé par une fissure plus petite de la dent antéro-latérale. Les orbites sont bordées de

longues soies plumeuses.

Les bords latéraux sont convexes et l’épine latérale se trouve située au quart de la

longueur totale et s’écarte du corps.

L’ischion des chélipèdes possède une épine aiguë dirigée vers l’avant. Le mérus est presque

deux fois plus grand que le carpe. Il est granuleux sur sa face supérieure, lisse sur sa face

inférieure. Le carpe est granuleux et ne possède, sur sa surface supérieure à l’angle interne,

qu’une seule épine subdistale dirigée vers l’avant. L’angle externe est renforcé par un petit

tubercule. Le propode est aplati et lisse ; il porte, sur le bord supérieur, une forte épine située

au tiers antérieur et, sur le bord inférieur, trois épines aiguës dont la taille décroît de l’avant

vers l’arrière. Le doigt fixe, qui forme pratiquement un angle droit avec « la main » du

propode, est armé de sept dents. Le dactyle, long et recourbé, ne porte pas de dent.

Les première et deuxième paires de pattes ambulatoires ont des dactyles lancéolés et

glabres. Le dactyle de la troisième paire de pattes ambulatoires, plus large que les précédentes,

a la forme d’une petite palette. Il est frangé de longues soies sur son bord inférieur. La dernière

paire de pattes est moitié plus petite et plus fine que les autres et se trouve en position dorsale.

Remarques

Raninoides crosnieri est très proche de R. personatus Henderson (fig. 2 a-i). Il se distingue

du syntype de Henderson que nous avons pu examiner par les caractères suivants :

— le rostre est plus pointu à son extrémité;

— le lobe orbitaire externe est moins pointu;

— l’épine latérale des bords latéraux de la carapace est située plus en arrière et s’écarte

davantage du corps;

— 910 —

Fig. 2. — Raninoides personatus Henderson : a-h, $ 21,0 x 11,0mm, syntype, campagne du H.M.S. « Challenger »,

récolté à Amboina (Indonésie, Moluques) (B.M. n° 1888-33) : a, carapace; b, région antérieure de la carapace; c,

plastron sternal ; d, face interne du chélipède droit ; e, extrémité du péréiopode 2 ; f, péréiopode 3 ; g, péréiopode 4 ;

h, péréiopode 5; i, (J 16,4 x 8,5 mm, syntype (Amboina), extrémité du premier pléopode.

— 911 —

— le carpe des chélipèdes est granuleux sur une grande partie de sa surface avec une seule

épine subdistale, alors que celui de R. personatus est pratiquement lisse et possède une paire

d’épines subdistales;

— le dactyle des P4 est nettement moins large et son bord supérieur est légèrement

concave, alors qu’il est presque droit chez R. personatus.

Étymologie. — Je suis heureuse de dédier cette nouvelle espèce à M. Alain Crosnier, océanographe

biologiste de l’ORSTOM, qui m’a confié pour étude le matériel malgache récolté par lui et qui a suivi et

revu l’ensemble de ce travail avec beaucoup d’attention. Qu’il trouve ici l’expression de ma profonde

reconnaissance.

Clé de séparation des trois espèces indo-pacifiques de Raninoides

— Carpe des chélipèdes spinuleux avec une paire d’épines subdistales; mérus des chélipèdes avec

une épine; région antérieure de la carapace très granuleuse; bord supérieur du dactyle des P4

concave. Raninoides hendersoni Chopra, 1933

— Carpe des chélipèdes granuleux avec une seule épine subdistale; mérus des chélipèdes sans

épine; région antérieure de la carapace presque lisse; bord supérieur du dactyle des P4 légère¬

ment concave. Raninoides crosnieri sp. nov.

— Carpe des chélipèdes lisse avec une paire d’épines subdistales; mérus des chélipèdes sans épine;

région antérieure de la carapace presque lisse; bord supérieur du dactyle des P4 droit.

. Raninoides personatus Henderson, 1888

Notopodinae Serène et Umali, 1972

Cosmonotus grayii Adams et White, 1848

(PI. I, E)

Cosmonotus grayii Adams et White, 1848 : 60, pl. 13, fig. 3.

Cosmonotus grayii : Henderson, 1888 : 33. — Alcock, 1896 : 292. — Doflein, 1904 : 51, pl. 18,

fig. 5-8. — Stimpson, 1907 : 181. — Yokoya, 1933 : 113. — Sakai, 1935 : 66, pl. 13, fig. 3;

1937 : 173, pl. 16, fig. 2. — Stephensen, 1945 : 96. — Barnard, 1950 : 400, fig. 75 h-i. —

Tyndale-Biscoe et George, 1962 : 9.

Cosmonotus grayi : Sakai, 1965 : 4, pl. 1, fig. 5; 1976 : 57, pl. 20, fig. 3. — Serène et Vadon,

1981 : 121. — Goeke, 1985 : 224, fig. 10.

Matériel examiné. — La Réunion, N.O. « Marion Dufresne » : DC 86, 20°59,3'S-55°15,l'E, 75-

90 m, 27.08.82 : 3 $ 12,5 x 10 mm, 9 x 7 mm, 7 x 5,6 mm (MP-B 20350).

Remarques

Les spécimens ont été récoltés sur du sable ayant une fraction fine importante, au large de

Saint-Paul. Par ailleurs, A. Crosnier m’informe que plusieurs exemplaires de cette espèce,

récoltés par R. Plante aux îles Mitsio (côte N.W. de Madagascar) entre 20 et 40 m de

profondeur se trouvent dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris.

912

Cette espèce a une large répartition géographique : elle est connue du Japon, de Formose,

de Bornéo, de la côte orientale de l’Inde, du golfe Persique, de la côte orientale d’Afrique et de

l’Australie, et maintenant de La Réunion et de Madagascar.

Ranilia misakiensis (Sakai, 1937)

(Fig. 3 a-b; pi. I, F)

Notopus misakiensis Sakai, 1937 : 176, fig. 44; 1965 : 2, pi. 1, fig. 2.

Ranilia misakiensis : Serène et Umali, 1972 : 33, pi. 1, fig. 6-10, pi. 2, figs 1-5. — Sakai, 1976 :

55, pi. 19, fig. 2.

Matériel examiné. — La Réunion, N.O. « Marion Dufresne » : DC 54, 21°05,6'S-55°13,3'E, 80-

83 m, 22.08.82 : 1 $ 13 x 10,5 mm (MP-B 20351). Seychelles, Campagne REVES 2, station 5, 5°04,4'S-

56°23,8'E, 33m, 4.09.80: 1 d 18,4 x 14,6mm (MP-B 18969).

Fig. 3. — Ranilia misakiensis Sakai : a, $ 33 x 26 mm, holotype (d’après Sakai, 1937); b, 9 13 x 10,5 mm, La

Réunion (MP-B 20351), partie antérieure de la carapace.

Remarques

Nos deux exemplaires sont très proches de la description de Sakai établie d’après une

femelle mesurant 33 x 26 mm, pêchée à 100-150 m de profondeur sur un fond sablo-vaseux.

La carapace est large (L/l = 1,25), sa surface dorsale finement granuleuse avec des

granulations plus particulièrement marquées dans la région antérieure. La région ptérygosto-

mienne est granuleuse et recouverte de petites soies plumeuses.

Le rostre est proéminent avec une carène médiane. Les dents fronto-orbitaires présentent

quelques différences par rapport à la description originale. Selon Sakai « the two orbital

spines on either side closely approach each other, the tip being directed inward. » Nos

exemplaires possèdent, de part et d’autre du rostre, deux dents orbitaires espacées, séparées

par un lobe orbitaire court mais large, marqué par une fissure de chaque côté (fig. 3a et b). Il

semblerait que ce lobe existe sur l’exemplaire photographié par Serène et Umali (1970) d’après

un spécimen provenant de la collection de Sakai. Il est par ailleurs présent chez Ranilia

orientalis (Sakai, 1963) et Ranilia ovalis (Henderson, 1888).

L’épine latérale est bien développée. C’est à cet endroit que la carapace est la plus large.

Les deux segments basaux de l’antenne sont assez larges. Le premier possède un lobule à

l’angle distal externe.

Le mérus du troisième maxillipède est granuleux ; il est plus long que l’ischion qui est lisse.

Comme chez tous les Ranilia, la suture entre l’ischion et la base du maxillipède est

oblique.

Les chélipèdes sont puissants. Le bord supérieur du carpe, du mérus et de l’ischion est

granuleux tandis que leur bord inférieur est lisse avec quelques soies dont une rangée sur le

carpe marque l’articulation avec le propode. Le propode est très aplati, recouvert sur la face

externe de granules squamiformes soulignés par des petites soies courtes dont une rangée ourle

le bord inférieur. Leur face interne est lisse, ponctuée par quelques soies éparses. Le doigt fixe

est armé de trois dents obtuses, bordées de part et d’autre de quelques touffes de soies. Le

dactyle est très recourbé et ne porte pas de dent sur son bord inférieur; le bord supérieur a

deux crêtes longitudinales qui se réunissent à leur extrémité distale.

Les trois premières paires de pattes ambulatoires sont de taille équivalente ; la quatrième

est plus fine et plus courte, placée dorsalement. Les P3 et P4 du spécimen des Seychelles sont

incomplètes ou manquent. Le dactyle des P2 a une forme lancéolée. Les dactyles des P2 et P3

de l’exemplaire de La Réunion manquent. Le dactyle des P4 a la forme quadrangulaire typique

de Ranilia misakiensis et de R. orientalis Sakai, 1963.

Notre spécimen de La Réunion a été récolté sur du sable noir basaltique mélangé à des

nodules d’algues calcaires (Mélobésiées), au large du récif corallien de La Saline (côte

occidentale), par 80 m de profondeur. L’exemplaire des Seychelles a été dragué sur du sable fin

coquillier à 33 m de profondeur.

Ranilia misakiensis était considérée, jusqu’à présent, comme endémique du Japon.

Remerciements

Je tiens à remercier le Dr A. Guille, Chef de mission de la campagne océanographique MD 32

du N.O. « Marion Dufresne », qui m’a confié, pour étude, le matériel récolté lors de cette campagne.

J’exprime ma gratitude envers le Dr D. Guinot qui m’a fait profiter de ses conseils. J’adresse

également mes remerciements à M. H. Gruchet, Conservateur du Muséum d’Histoire naturelle de

La Réunion, pour son aide amicale.

Je remercie le personnel du laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire

naturelle et, en particulier, son directeur, le Pr. Yves Coineau, qui m’a accueillie lors des deux

séjours que j’y ai effectués.

Je sais gré à M me J. Semblât qui m’a apporté son concours pour les recherches bibliographiques,

à M me M. Bertoncini et M. M. Gaillard qui ont dessiné les figures et à M. J. Rebière qui est

responsable de la majorité des photos.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Adams, A., & A. White, 1848. — Crustacea. In : A. Adams, The Zoology of the voyage of H.M.S.

« Samarang », 1843-1848 : I-VIII, 1-66, pi. 1-13.

Alcock, A., 1896. — Materials for a carcinological Fauna of India. N° 2. Brachyura Oxystomata. J.

Asiat. Soc. Beng., 65, part 2 (2) : 134-296, pi. 6-8.

Barnard, K. H., 1950. — Descriptive catalogue of South African Decapod Crustacea. Ann. S. Afr. Mus.,

38 : 1-937, fig. 1-154.

Bourne, G. C., 1922. — The Raninidae : a study in Carcinology. J. Linn. Soc., Zool., 35 : 25-79, pi. 4-7.

Bruce, A. J., et R. Serene, 1972. — The rediscovery of Notopoides latus Henderson in the western Indian

Ocean. Afr. J. trop. Hydrobiol. Fish., 2 (1) : 76-81, fig. 1-3.

Crosnier, A., 1976. — Données sur les Crustacés Décapodes capturés par M. Paul Guézé à Pile de La

Réunion lors d’essais de pêche en eau profonde. Trav. Docums ORSTOM, 47 : 225-256, fig. 1-9,

pl. 1-2.

Doflein, F., 1904. Brachyura. Wiss. Ergebn. dt. Tiefsee-Exped. « Valdivia », 6 : I-XIV, 1-314, fig. 1-68,

atlas pl. 1-58.

Feldmann, R. M., 1986. — Paleobiogeography of two decapod crustacean taxa in the Southern

Hemisphere : Global conclusions with sparse data. In : Crustacean Issues, 4. Crustacean

Biogeography. R. H. Gore et K. L. Heck (ed.). Balkema/Rotterdam/Boston : 5-19, fig. 1-9.

Goeke, G. D., 1985. — Decapod Crustacea : Raninidae. In : Résultats des campagnes MUSORSTOM I

& II. Philippines, 2 (6). Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, sér. A, Zool., 133 : 205-228, fig. 1-10.

Gordon, L, 1963. — On the Relationship of Dromiacea, Tymolinae and Raninidae to the Brachyura. In :

H. B. Whittington et W. D. I. Rolfe, Phylogeny and Evolution of Crustacea. Spec. Publ. Mus.

Comp. Zool. : 51-57, fig. 10-14.

— 1966. — On the spermatheca in the Raninidae (Crustacea : Decapoda). In : H. Barnes (Ed.),

Some contemporary Studies in Marine Science. London, Allen and Unwin : 343-354, fig. 1-6.

Griffin, D. J., 1970. — A Revision of the Recent Indo-West Pacific Species of the Genus Lyreidus De

Haan (Crustacea, Decapoda, Raninidae). Trans. R. Soc. N. Z., Biol. Sci., 12 (10) : 89-112, fig. 1-8,

pl. 1-2.

Henderson, J. R., 1888. — Report on the Anomura collected by H.M.S. « Challenger » during the years

1873-76. Rep. Scient. Res. Challenger, 27 : 1-221, pl. 1-21.

Holthuis, L. B., et T. Sakai, 1970. — Ph. F. Von Siebold and Fauna Japonica. A History of Early

Japanese Zoology. Academic Press of Japan, Tokyo : 1-32, pl. 1-3, frontisp.

Michel, C., 1964. — Check List of the Crustacea Brachyura (Crabs) recorded from Mauritius. Bull.

Maurit. Inst., 6 (1) : 1-48.

Milne Edwards, A., 1862. — Faune Carcinologique de File de La Réunion. In : L. Maillard,

Notes sur l’île de La Réunion. Annexe F : 1-16, pl. 17-19.

Monod, Th., 1975. — Sur quelques Crustacés Malacostracés de l’île de La Réunion. Bull. Mus. natn. Hist,

nat., Paris, 3 e sér., n° 319, Zool. 226 : 1005-1033, fig. 1-118.

Sakai, T., 1935. — Crabs of Japan. 66 Plates in Life Colours with descriptions. Sanseido, Tokyo.

— 1937. — Studies on the crabs of Japan. II. Oxystomata. Sci. Rep. Tokyo Bunrika Daig., (B), 3,

Suppl. 2 : 67-192, fig. 1-45, pl. 10-19.

— 1963. — Description of two new genera and 14 new species from the collection of His Majesty the

Emperor of Japan. Crustaceana, 5 (3) : 213-233, fig. 1-8.

— 915 —

— 1965. — The Crabs of Sagami Bay Collected by H. M. the Emperor of Japan. Maruzen, Tokyo :

I-XVI, 1-206 (English part), fig. 1-27, pi. 1-100 (coloured).

— 1976. — Crabs of Japan and the Adjacent Seas. Kodansha Ltd. Tokyo. 3 vol. 1-773, fig. 1-379,

pi. 1-251, cartes 1-3.

Serène, R., et A. F. Umali, 1972. — The family Raninidae and other new and rare species of Brachyuran

Decapods from the Philippines and the Adjacent regions. Philipp. J. Sci., 99 (1-2), 1970 (1972) : 21-

105, fig. 1-131, pi. 1-9.

Serène, R., et C. Vadon, 1981. — Crustacés Décapodes : Brachyoures : Liste préliminaire, description de

formes nouvelles et remarques taxonomiques. In : Résultats des campagnes MUSORSTOM I-

Philippines (18-28 mars 1976), 1 , 5. Mém. ORSTOM. 91 : 117-140, fig. 1-3, pl. I-IV.

Stephensen, L., 1945. — The Brachyura of the iranian Gulf. Danish Sci. Invest, in Iran , Part IV : 57-237,

fig. 1-60.

Stimpson, 1907. — Report on the Crustacea (Brachyura and Anomura) collected by the North Pacific

Expedition 1853-1856. Smithson, mise. Colins, 49 (1717) : 1-240, pl. 1-26.

Tyndale-Biscoe, M., et R. W. George, 1962. — The Oxystomata and Gymnopleura (Crustacea,

Brachyura) of Western Australia with descriptions of two new species from Western Australia and

one from India. J. Proc. R. Soc. West. Aust., 45 , (3) : 65-96, fig. 1-9, pl. 1-3.

Ward, M., 1942. — A new genus and eight new species of Brachyura from Mauritius and the Chagos

Archipelago. Bull. Maurit. Inst., 2 (2) : 39-48, pl. 2-4.

Yokoya, Y., 1933. — On the distribution of decapod crustaceans inhabiting the continental shelf around

Japan, chiefly based upon the material collected by the S. S. Sôyo-Maru, during the years 1923-

1930. J. Coll. Agric. imp. Univ. Tokyo, 12 (1) : 1-226, fig. 1-71.

— 916

Planche I

A — Lyreidus brevifrons, S 38,2 x 21,8 mm, La Réunion (MP-B 20344),

B — Nolosceles chimmonis, $ 15,5 x 9,6mm, La Réunion (MP-B 20345).

C — Notosceles viaderi, $ 27,8 x 18,2 mm, La Réunion, 10.06.73, pêché à 200 m de profondeur au casier par

M. Paul Guézé, A. Crosnier det. (MP-B 18967).

D — Notopoides laïus, cj 22,4 x 16,2 mm, La Réunion (MP-B 20347).

E — Cosmonotus grayii, Ç 12,5 x 10 mm, La Réunion (MP-B 20350).

F — Ranilia misakiensis, $ 13 x 10,5 mm, La Réunion (MP-B 20351).

— 918 —

Planche II

Raninoides crosnieri sp. nov., holotype, Madagascar (MP-B 18966) : $ 22,8 x 14,3mm : A, vue dorsale; B, région

antérieure, vue dorsale; C, vue ventrale; D, région antérieure, vue ventrale.

— 919 —

PLANCHE II

Bull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris, 4 e sér., Il, 1989,

section A, n° 4 : 921-975.

Chirostylid and Galatheid Crustaceans of Madagascar

(Decapoda, Anomura)

by Keiji Baba

Abstract. The chirostylid and galatheid crustaceans from Madagascar and vicinity in the

collection of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, comprise 37 species (16 of Chirostylidae

and 21 of Galatheidae) including nine new species : Eumunida bispinata, E. similior, Uroptychus brevipes,

U. crassior, U. crosnieri, U. longioculus, Galathea anepipoda, G. robusta, and Munida remota. Seventeen

species are recorded for the first time from the western Indian Ocean. Twenty-four of the 38 Madagascan

species occur in the Western Pacific. The chirostylid Uroptychus granulatus Benedict, 1902, previously

known from only the Galapagos Islands, is recorded from Madagascar. The galatheids Sadayoshia

miyakei Baba, 1969, and S. acroporae Baba, 1972, are synonymized with S. edwardsii (Miers, 1884) and

Liogalathea imperials (Miyake and Baba, 1967), is synonymized with L. laevirostris (Balss, 1913). A key

to families, genera and species of the Madagascan chirostylids and galatheids is provided.

Résumé. — L’étude des Chirostylidae et des Galatheidae récoltés à Madagascar et dans les îles

avoisinantes, conservés au Muséum national d’Histoire naturelle, a permis d’identifier 37 espèces (16

appartenant aux Chirostylidae et 21 aux Galatheidae). Neuf de ces espèces sont nouvelles pour la science :

Eumunida bispinata, E. similior, Uroptychus brevipes, U. crassior, U. crosnieri, U. longioculus, Galathea

anepipoda, G. robusta et Munida remota. Dix-sept espèces sont signalées pour la première fois de l’océan

Indien occidental. Vingt-quatre des 38 espèces trouvées à Madagascar vivent également dans l’Ouest-

Pacifique. Le chirostylide Uroptychus granulatus Benedict, 1902, connu jusqu’à présent uniquement des

Galapagos, est signalé à Madagascar. Les galathéides Sadayoshia miyakei Baba, 1969, et S. acroporae

Baba, 1972, sont mises en synonymie avec S. edwardsii (Miers, 1884); de même Liogalathea imperialis

(Miyake et Baba, 1967) est considérée comme étant un synonyme de L. laevirostris (Balss, 1913). Une clé

d’identification des familles, genres et espèces, présents à Madagascar, est proposée

K. Baba, Biological Laboratory, Faculty of Education, Kumamoto University, Kumamoto, 860 Japan.

The present material made available for study through Dr. Alain Crosnier is largely a

part of the collection made during 1971-1975 by him, mostly on board the RV “Vauban” of

the ORSTOM, then at Nosy Be, Madagascar. Also included are several lots of shallow water

galatheids that were obtained by Dr. Raphael Plante on the coast of Madagascar. A few

more specimens taken in the vicinity of Madagascar (Aldabra, Glorieuses Islands, Comoro

Islands and La Réunion, etc.) have kindly been selected for this study by Dr. Crosnier from

the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. The station data for the

“Vauban” (“CH” under “Material” in this paper shows a trawling station) may be

consulted in Crosnier (1978 : 2-5, 185-192).

A series of systematic studies on the Madagascan brachyuran crabs Portunidae,

Grapsidae and Ocypodidae and the penaeid prawns Aristeidae have been published in Fame

— 922 —

de Madagascar (Crosnier, 1962, 1965, 1978). This paper constitutes a part of such serial

studies. As far as the Madagascan galatheideans are concerned, there are only two papers :

Lenz (1910) recorded Galathea [= Allogalathea ] elegans Adams and White, 1848, from Tuléar

and Galathea spinosorostris Dana, 1852 [= G . aegyptiaca Paulson, 1875, according to

Lewinsohn (1981 : 185)] from Europa Island in the Mozambique Channel; Baba and Javed

(1974 : 62) reported Coralliogalathea humilis (Nobili, 1905) from Tuléar. Previous locality

records for about 58 species of chirostylid and galatheid crustaceans (exclusive of deep-sea

species of Munidopsis ) from the western Indian Ocean including the Red Sea, Arabian Sea,

Laccadives, Maldives and South Africa (Stimpson, 1858; Paulson, 1875; Miers, 1884;

Alcock, 1901; Alcock and Anderson, 1894; Nobili, 1905, 1906; Stebbing, 1908, 1920;

Balss, 1913a, 1914, 1915; Doflein and Balss, 1913; Laurie, 1926; Barnard, 1950; Tirmizi,

1964, 1966, 1980; Kensley, 1968, 1977, 1981; Lewinsohn, 1969, 1981, 1982; Baba, 1974,

1977 ; Baba and Javed, 1974; Tirmizi and Javed, 1976, 1980; Tirmizi and Khan, 1979; Baba

and Tirmizi, 1979; Türkay, 1986) suggest that many of the species are expected here.

The specimens examined comprise 37 species (16 of Chirostylidae and 21 of Galatheidae),

including nine new species. Deep-sea galatheids of the genus Munidopsis collected are excluded

from this report. According to Dr. Crosnier (personnal communication), they comprise

20 species, four of which represent new species. These will be reported later by Mrs. de Saint

Laurent. Coralliogalathea humilis previously known from Tuléar is not included in the present

collections. Overall, a total of 38 (exclusive of Munidopsis) species are known from

Madagascar. Recorded here for the first time from the western Indian Ocean are 17 species, six

of which have been known from the western Pacific, and one of which occurs in the eastern

Pacific. For the sake of convenience a key to families, genera and species of the Madagascan

chirostylids and galatheids is presented at the beginning of the text.

Of the 38 Madagascan species, 24 occur in the Western Pacific, 11 are confined to the

western Indian Ocean (the nine new species described here, Bathymunida polae Balss, 1914, and

Munida benguela de Saint Laurent and Macpherson, 1988), two are known from only the

eastern and western Indian Ocean [Uroptychus dentatus Balss, 1913, and Paramunida

tricarinata (Alcock, 1894)], and the remaining one was previously recorded only from the

Galapagos Islands (Uroptychus granulatus Benedict, 1902). Twenty Madagascan species occur

also in the Malayan Archipelago; most of them (17) are distributed eastward to Japan, and

two of these range further east to the Bonin Islands [ Uroptychus tridentatus (Henderson, 1885)

and Galathea ternatensis de Man, 1902], one extends the range to the Marshall Islands

(Galathea aegyptiaca Paulson, 1875), three reach the Hawaiian Islands [ Galathea spinosorostris

Dana, 1852, Munida japonica Stimpson, 1858, and Phylladiorhynchus serrirostris (Melin,

1939)], and another two are found in the Fiji Islands [Allogalathea elegans (Adams and White,

1848) and Galathea affinis Ortmann, 1892], Three other Madagascan species also occur in

Japan but lack locality records in the Indo-Malayan faunal region where in all probability they

should be found by extensive surveys [ Uroptychus remotispinatus Baba and Tirmizi, 1979, U.

soyomaruae Baba, 1981, and Liogalathea laevirostris (Balss, 1913)]. The remaining one

(Eumunida minor) has been described very recently from New Caledonia by de Saint Laurent

and Macpherson (1990).

The species are arranged in alphabetical order. The measurements of the specimens

examined are given in parentheses under “Material”, showing minimum and maximum

carapace lengths in millimiters taken between the rostral tip and midpoint of the posterior

— 923 —

margin of the carapace. Unless otherwise indicated, the collector in the list of material is

A. Crosnier. The material studied are deposited in the collection of the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, and part will be sent to the Smithsonian Institution, Washington,

D.C., except for those species that are represented by a few specimens.

Key to families, genera and species of the chirostylids

and galatheids (exclusive of Munidopsis) from Madagascar

1. Sternal plate of last thoracic somite absent ; antennal peduncle consisting of 5 segments, usually

with antennal scale (family Chirostylidae). 2

— Sternal plate of last thoracic somite well developed, but free from preceding one; antennal

peduncle consisting of 4 segments, lacking antennal scale (family Galatheidae). 17

2. Two pairs of supraocular spines (genus Eumunida ). 3

— No supraocular spines (genus Uroptychus) . 5

3. Spine on each side of fourth thoracic sternite. Eumunida similior

— No spine on each side of fourth thoracic sternite. 4

4. Cheliped palm with distinct pad of densely packed setae on ventral surface; carpus with 2 strong

terminal spines. Eumunida bispinata

— Cheliped palm with rudimentary pad on ventral surface; carpus with 3 strong terminal spines.

. Eumunida minor

5. Dactylus of walking legs subprehensile, distinctly more than two-thirds length of propodus.

. Uroptychus crosnieri

— Dactylus of walking legs not subprehensile, less than two-thirds length of propodus. 6

6. Rostrum with small lateral tooth near tip; dactylus of walking legs nearly straight .

. Uroptychus tridentatus

— Rostrum without lateral tooth near tip ; dactylus of walking legs curving. 7

7. Carapace covered with granules. Uroptychus soyomaruae

— Carapace not covered with distinct granules . 8

8. Carapace with lateral spines, in addition to anterolateral one. 9

— Carapace without distinct lateral spines other than anterolateral one. 11

9. Distal 2 segments of antennal peduncle short, antennal scale overreaching end of peduncle by

length of ultimate segment. Uroptychus crassior

— Distal 2 segments of antennal peduncle relatively long, antennal scale not exceeding beyond end

of peduncle. 10

10. Carapace with 4 strong lateral marginal spines behind cervical groove; anterior margin of third

thoracic sternite widely V-shaped, without median notch. Uroptychus dentatus

— Carapace with small lateral marginal spines; anterior margin of third thoracic sternite with 2

median spines. Uroptychus longioculus

11. Anterior margin of third thoracic sternite widely V-shaped without median spines or notch.

. Uroptychus granulatus

— Anterior margin of third thoracic sternite with median notch and/or 2 median spines .... 12

12. Anterior margin of third thoracic sternite with median notch, lacking median spines .

. Uroptychus brevipes

— Anterior margin of third thoracic sternite with pair of median spines. 13

13. Terminal 2 spines of dactylar ventral spines of walking legs separated from proximal group of

spines by some distance. 14

— Dactylar ventral spines of walking legs in regular arrangement. 15

— 924 —

14. Carpus of walking legs about half as long as merus; third thoracic sternite strongly depressed;

length of lateral margin of fourth thoracic sternite about 3 times that of preceding one.

. Uroptychus vandamae

— Carpus of walking legs distinctly more than half length of merus; third thoracic sternite shal¬

lowly depressed ; length of lateral margin of fourth thoracic sternite about twice that of preceding

one. Uroptychus remotispinatus

15. Two spines on anterior gastric region. Uroptychus nigricapillis

— No gastric spines. 16

16. Carapace markedly widened posteriorly; anterolateral angle of fourth thoracic sternite with strong

spine extending as far forward as end of preceding sternite. Uroptychus acostalis

— Carapace moderately widened posteriorly; anterolateral angle of fourth thoracic sternite with

spine of moderate size. Uroptychus gracilimanus

17. Rostrum triangular. 18

— Rostrum spiniform . 30

18. Lateral margin of rostrum with rudimentary teeth. Liogalathea laevirostris

Lateral margin of rostrum with distinct teeth. 19

19. Endopod of uropod extremely wide. Lauriea gar diner i

Endopod of uropod normal, about as long as wide. 20

20. Rostrum extremely elongate with 5-9 lateral teeth. Allogalathea elegans

— Rostrum moderate in length, with 2-4 lateral teeth. 21

21. Rostrum leaflet-like with tiny distolateral and distinct basilateral teeth. Phylladiorhynchus serrirostris

— Rostrum with 3 or 4 distinct lateral teeth. 22

22. Rostrum with 3 lateral teeth on each side; second segment of antennal peduncle lacking disto-

mesial spine; third thoracic sternite strongly produced anteriorly, nearly triangular.

. Coralliogalathea humilis

— Rostrum with 4 lateral teeth; second segment of antennal peduncle with distomesial and disto¬

lateral spines; third thoracic sternite relatively short and narrow, anterior margin distinctly or

indistinctly bilobed (genus Galathea ). 23

23. Gastric spines absent. Galathea ternatensis

— Gastric spines present. 24

24. Carapace and rostrum with pronounced plumose setae. Galathea aegyptiaca

— Carapace and rostrum without pronounced plumose setae. 25

25. Pterygostomian flap with spine near anterior end of pleural suture. Galathea affinis

— Pterygostomian flap without spine near anterior end of pleural suture. 26

26. Epipods absent from chelipeds. Galathea anepipoda

— Epipods present on chelipeds. 27

27. Distomesial spine on antennular basal segment well developed. 28

— Distomesial spine on antennular basal segment reduced. 29

28. Carapace without spinule between anterolateral spine and end of anterior bifurcation of cervical

groove . Galathea amamiensis

— Carapace with spinule between anterolateral spine and end of anterior bifurcation of cervical

groove . Galathea spinosorostris

29. Carapace excluding rostrum as long as wide, dorsal surface pronouncedly pubescent; eyestalks

without concavity on mesial margin proximal to cornea . Galathea pubescens

— Carapace excluding rostrum distinctly longer than wide, dorsal surface less pubescent; eyestalks

with concave mesial margin proximal to cornea. Galathea robusta

30. Two supraocular spines on each side. Sadayoshia edwardsii

— One supraocular spine on each side. 31

— 925 —

31. Rostrum extremely short; transverse ridges of carapace usually reduced. 32

- Rostrum spiniform, well developed; transverse ridges of carapace distinct (genus Miinida). 33

32. Carapace with abnormally developed gastric and cardiac spines; first segment of antennal

peduncle with short process. Bathymunida polae

— Carapace covered with spinules, lacking abnormally developed gastric and cardiac spines; first

segment of antennal peduncle with elongate process. Paramunida tricarinata

33. Two epigastric spines. Munida incerta

— More than 2 epigastric spines. 34

34. Fourth abdominal segment with dorsal spines. Munida babai

— Fourth abdominal segment spineless. 35

35. Third abdominal segment with spines . Munida kuboi

— Third abdominal segment spineless. 36

36. Ten to 14 epigastric spines; merus of third maxilliped with distodorsal spine; second segment

of antennal peduncle with accompanying spine proximal to distomesial one. Munida japonica

— Six epigastric spines; merus of third maxilliped lacking distodorsal spine; second segment of

antennal peduncle without accompanying spine proximal to distomesial one. 37

37. Eyes largely dilated; distomesial and distolateral spines on antennular basal segment subequal

in size. Munida benguela

— Eyes moderately dilated; distolateral spine on antennular basal segment larger than distomesial

one. Munida remota

Family Chirostylidae

Genus EUMUNIDA Smith, 1883

Eumunida bispinata new species

(Fig- 1)

Material. - Madagascar ; “Vauban”, NW coast; 12°39.5'S, 48°15.6'E; 450m; trawled: I Aug.

1973 ; 09.44 hr : 1 d (11.3) [holotype, MNHN Ga 1506], Madagascar (without detailed locality data) : 2 <3

(7.6+ , 12.8) [paratypes, MNHN Ga 730],

Description of holotype

Carapace, excluding lateral and rostral spines, as long as wide, posteriorly widened.

Dorsal surface with distinct but interrupted transverse ridges; 2 scalelike ridges on anterior

median gastric region ; oblique row of 3 distinct hepatic spines, anterior 2 spines small and

subequal, hindmost somewhat larger; no other spinulation elsewhere on carapace. Lateral

margins with 6 spines, with accompanying small one behind last (sixth) spine on left side or

between third and fourth spines on right side; divergent posteriorly, convergent behind last

spine.

Rostrum sharply spiniform, 0.6 as long as remaining carapace, inner supraocular spine

ending opposite distal 3/8 of rostral spine, outer supraocular spine moderately remote from,

and reaching midlength of, inner one.

926 —

Fig. 1. — Eumunida bispinata new species, male holotype [MNHN Ga 1506] from northwest coast of Madagascar (no

station number) : a, carapace, dorsal view ; b, anterior part of abdominal segments ; c, posterior part of abdominal

segments and telson; d, left antennal peduncle, ventral view; e, merus of right third maxilliped, lateral view; f,

anterior part of sternum; g, left chela, dorsal view.

— 927 —

Cornea dilated, extending beyond midlength of inner supraocular spine.

Second and third abdominal segments with 3 transverse ridges, as illustrated ; fourth and

fifth segments with 2 uninterrupted ridges, sixth segment as illustrated. Telson 1.9 times as

wide as long, lateral margin strongly constricted and bilobed, posterior lobe wider; posterior

margin also weakly bilobed.

Antennal peduncle as illustrated, all spines very acute and elongate.

Merus of third maxilliped with midventral spine, distolaterally unarmed.

Third thoracic sternite with 2 acute median spines on anterior margin, left one distally

bifurcate; following sternite distinctly excavated in midline, laterally convex and unarmed.

Chelipeds 2.7 times as long as carapace including rostrum. Meri with 3 rows of spines : 10

ventromesial, 5 mesial, and 9 dorsal, also with distoventral spine. Carpi with distoventral and

distomesial spines only. Palm finely granulate, covered with very short fine setae moderate in

density, distally wider, length 4 times width of distal portion; ventral surface with line of 4

spines and pad of densely packed setae. Fingers with reduced granulation, 0.8 as long as palm,

provided with coarse setae, opposable margin of movable finger tuberculate, bearing

moderate-sized process near proximal end, that of fixed finger also tuberculate, interspersed by

larger tubercular processes on distal 2/3 of length, remaining proximal 1/3 concave,

tubercleless, with process somewhat distal to opposing process.

Meri of walking legs with 10-13 dorsal spines, all sharp on first and second walking legs,

proximal 6 or 7 much reduced in size on third walking leg; ventromesially bearing line of

tubercles or eminences. Carpi with 5 dorsal spines. Propodi with 8 or 9 ventral spinelets, distal

one paired with another ventromesial one. Dactyli with 8 ventral serrae and spinelets.

Paratypes : Larger male with broken carapace bearing posterior 3 transverse ridges

uninterrupted. Smaller male with less pronounced setae on palm.

Remarks

The new species belongs to Group B of Gordon ( 1930 : 742) that is characterized by the

absence of a spine on each side of the sternum at the base of the cheliped. A pad of densely

packed setae on the ventral surface of the cheliped palm, though small in E. bispinata, is also

shared by E. smithii Henderson, 1885, and E. gordonae Baba, 1976. However, E. bispinata is

unique in having two terminal spines alone on the cheliped carpus which separate it from the

two related species as well as from possibly all the other known species. In addition, the last of

the three hepatic spines is larger in E. bispinata, subequal to the anterior two in both E. smithii

and E. gordonae ; and E. gordonae has a midgastric spine and blunt anterior processes on the

third thoracic sternite.

Etymology : The combination of the Latin bi (two) plus spinatus (spined) refers to the two terminal

spines on the cheliped carpus, which is the apparent distinguishing feature of the species.

Range : Known only from Madagascar; 450m.

928 —

Eumunida minor de Saint Laurent and Macpherson, 1990

Eumunida minor de Saint Laurent and Macpherson, 1990 : 263, fig. 2b-c, 13 a, c-e, g, i-1.

Material. — Madagascar : “ Vauban”, CH 63 ; 23°36.3'S, 43°32.5'E; 250m; 28 Feb. 1973; 06.30-

07.30hr : 2? (7.3 + , 8.1). Madagascar (without detailed locality data) : 1 <? (7.2).

Remarks

In an early draft of the manuscript the specimens listed above were identified as E. balssi

Gordon, 1930, which has previously been known from Japan. On the occasion of my visit to

the Paris Museum in 1989, however, Mrs. M. de Saint Laurent kindly advised me to

compare them with the male holotype of that species which she has retained on loan from the

Zoologische Staatssammlung München (Cat. No. 10311). The Madagascan specimens are

quite smaller than the type (about one-third the size of it), but have the cheliped palm with a

very tiny crescent concavity on the distoventral portion that suggests a rudimentary pad. She

was also kind to let me have a look at type material of E. minor from New Caledonia which

she and E. Macpherson just described, and I came to the conclusion that the Madagascan

and New Caledonian specimens are identical. The reader is referred to de Saint Laurent and

Macpherson (1990) for the detailed account of E. minor.

Range : New Caledonia and Madagascar; 230-274m.

Eumunida similior new species

(Figs 2, 3)

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 38; 12°50.0'S, 48°09.1'E; 580-585m; slightly cal¬

careous sandy mud; 14 Sep. 1972; 17.03-18.05hr : 1 S (47.5) [holotype, MNHN Ga 729].

Description of holotype

Carapace excluding lateral and rostral spines slightly wider than long, dorsal surface

covered with short fine setae, provided with distinct ridges, all incomplete or interrupted, not

reaching to lateral ends, those on anterior gastric and lateral branchial regions scalelike. Three

spines in oblique line on hepatic region, first (anterior) largest, second (median) smallest.

Lateral margins convex and posteriorly divergent, bearing 7 spines followed by 1 or 2

eminences, first one anterolateral and most pronounced, third and last smaller than remainder.

Rostrum distally broken, sharply spiniform, length about 1/3 that of remaining carapace,

inner supraocular spine fully half as long as rostral spine, directed somewhat laterad, outer

supraocular spine barely half as long as inner one.

Second abdominal segment with 4 transverse ridges, first (anterior) ridge distinctly

elevated, third ridge not complete, interrupted, laterally scalelike, all ridges with fine setae

anteriorly directed; third segment similar to preceding; fourth segment with 3 ridges, each

— 929 —

with posteriorly directed fine setae ; fifth and sixth segments as illustrated ; telson divided into

anterior and posterior lobes by distinct transverse fissure, posterior lobe wider and somewhat

narrower, posterior margin bilobed.

Cornea dilated, reaching end of outer supraocular spine.

Fig. 2. — Eumunida similior new species, male holotype [MNHN Ga 729] from CH 38 : a, carapace, dorsal view ; b,

anterior part of abdominal segments; c, posterior part of abdominal segments and telson.

Antennal peduncle with spinous segments, distomesial spines on proximal second and

third segments overreaching next segment distal to each.

Ischium of third maxilliped with 15 (left) or 12 (right) denticles on mesial ridge; merus

with ventral spine at midlength, lacking distolateral spine.

Third thoracic sternite with 2 blunt but stout anterior processes, following sternite with

small lateral spine on each side.

Right cheliped missing but basal portion remained undetached from body. Left cheliped

granulose with short fine setae, very slender, subcylindrical, and about twice as long as

— 930 —

carapace including rostral spine. Merus with 4 rows of spines : 2 dorsal, 1 mesial and 1

ventral ; ventral spines smaller. Carpus with 3 distal spines : 1 mesial, 1 ventromesial and 1

ventral ; dorsally bearing 2 rows of tubercle-like spines. Palm slender, narrower than merus,

about 7 times as long as wide, bearing line of 6 ventral spines of small size ; ventral pad of setae

present but small; fingers 3/4 as long as palm, distally curving ventrad, opposable margins

nearly straight, finely tuberculate, equidistantly interspersed by larger tubercles on fixed finger.

Walking legs relatively slender; first walking leg falling short of end of cheliped palm

(reaching 3/4 of palm). Merus with 7 dorsal marginal (1 or 3 of them tiny or obsolete, terminal

Fig. 3. — Eumunida similior new species, male holotype [MNHN Ga 729] from CH 38 : a, right antennal peduncle,

ventral view; b, merus of right third maxilliped, lateral view; c, anterior part of sternum; d, left chela, dorsal

view; e, distal two segments of right first walking leg, lateral view.

— 931 —

one prominent), 1 distal ventrolateral, and 7 ventromesial spines. Propodus 2.5 times as long

as dactylus, with 18 slender ventral spinelets. Dactylus with 8-9 ventral spinelets. Second

walking leg very similar to first, but merus lacking ventromesial marginal spines. Third

walking leg with line of about 5 spines on dorsolateral surface ; proximal 5 of dorsal spines

rather lateral in position; propodal ventral spinelets numbering about 8.

Remarks

Eumunida similior belongs to Group A of Gordon (1930 : 742), in which E. pic ta Smith,

1883, and E. funambulus Gordon, 1930, are grouped together, having a pad on the ventral

surface of the cheliped palm. Eumunida picta is much closer to the new species in the shape of

sternal segments, armature of both the third maxilliped and the walking legs, and size of the

three hepatic spines. The left cheliped of the new species is apparently regenerated because of

its smaller ischial portion as compared with that of the right cheliped. The complete

elimination of spines from the palm seems to me to be characteristic of the new species in the

belief that the spination of the cheliped may not be affected by regeneration, as has been

shown in the case of E. dofleini (see Baba, 1981 : fig. 1). Examination of the male syntype

(cl 23.6 mm) from off Delaware Bay (USNM 7304) and five additional specimens (1 male,

cl 19.2 mm; 4 females, cl 19.0-27.5 mm) from the North Atlantic Ocean in Baltimore Canyon

(USNM 213020, 213021) of E. picta both in the collection of the National Museum of Natural

History, Smithsonian Institution, shows that the cheliped palm has two rows of spines : a

ventral row consists of 5-8 (8 on the type) spines which are present along the mesial margin,

and a dorsal row consists of 6-12 (12 on the type) spines which are distally near the mesial

margin; the ventral spines are usually much stouter and no complete elimination of dorsal

spines occurs. The lateral margin of the carapace in the type of E. picta bears seven spines that

decrease in size posteriorly, while an additional small spine is present behind the second larger

one on the anterior branchial region, followed by not five but four posterior branchial

marginal spines in the new species. This difference, however, represents no systematic

importance, for the spination as in E. similior is also displayed on the left side by the largest of

the specimens of E. picta from Baltimore Canyon.

The following differences are also noticed, but their systematic importance should be

evaluated by examination of more specimens of the new species : the transverse fissure divides

the telson into anterior and posterior lobes in the new species whereas it is indistinct in E.

picta ; also, the posterior lobe is somewhat longer in E. picta ; the anterior branchial region as

well as the anterior part of the posterior branchial region, in particular directly posterior to the

posterior bifurcation of the cervical groove, is devoid of ridges in E. picta ; the first

(anteriormost) of the three hepatic spines is relatively large and the second and third (posterior

two) are small and of subequal size in E. picta, while the second is much smaller than the third

in the new species.

Eumunida funambulus Gordon, 1930, the other relative within Group A of Gordon

(1930 : 742), is much more distant, having the carapace with spines “a” and “ p” of Gordon

(1930 : fig. 5) and the walking legs with dorsal marginal spines on the propodi.

Etymology : The Latin similior is the comparative of similis (like, similar), alluding to the close

relationship with E. picta.

Range : Known only from the type-locality, Madagascar; 580-585m.

— 932 —

Genus UROPTYCHUS Henderson, 1888

Uroptychus acostalis Baba, 1988

Uroptychus acostalis Baba, 1988 : 20, fig. 7.

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 35; 12°49.5'S, 48°05.9'E; 760-810 m; 14 Sep. 1972;

06.27-07.25hr; on gorgonian corals : 1 <J (13.9). — CH 38; 12°50.0'S, 48°09.1'E; 580-585m; 14 Sep.

1972; 17.03-18.05 hr : 1 ovig. $ (10.6). — CH 119; 12°50.7'S, 48°06.0'E; 750-765 m; quartz-calcareous

sand; 10 Oct. 1974; 17.10-18.10hr : 3 J (8.5-10.0).

Remarks

Uroptychus acostalis and U. gracilimanus (Henderson, 1885) are very similar to each other

and occasionally taken together, as they are found in a lot from Station CH 35, though this

fact does not directly indicate that they are sympatric. The former is easily distinguished from

the latter by the third thoracic sternite that is deeply depressed with the posterior border

strongly produced posteriorly, the fourth thoracic sternite that bears a strongly produced

anterolateral angle, and the carapace that is markedly widened posteriorly, without a distinct

ridge along the posterior portion.

Range : Makassar Strait and Madagascar; 580-1650m. This is the first record from the western

Indian Ocean.

Uroptychus brevipes new species

(Fig. 4)

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 104 : 22°15.7'S, 43°01.5'E; 750-810m; 29 Nov. 1973;

14.45-15.35 hr : 1 d (5.7) [holotype, MNHN Ga 1529].

Description of holotype

Carapace moderately convex dorsally, dorsal surface smooth, with very fine setae

discernible only under high magnification. Greatest width measured at midlength, anterior and

posterior widths subequal. Lateral margins somewhat convex, with small but distinct

anterolateral spine and ridge arising from ordinary end of cervical groove, continued

backward, bearing few tiny denticles anteriorly.

Rostrum broadly triangular, 0.57 as long as remaining carapace, dorsal surface distinctly

excavated.

Eyes relatively short and wide, cornea ending opposite midlength of rostrum, eyestalk

excluding cornea wider than long when measured on visible portion in dorsal view.

Pterygostomian flap with very tiny process at anterior end.

Ultimate segment of antennal peduncle fully 1.5 times as long as penultimate one, with

tiny distomesial spine visible only under high magnification; penultimate segment unarmed.

Antennal scale overreaching midlength of ultimate peduncular segment.

933

Fig. 4. — Uroptychus brevipes new species, male holotype [MNHN Ga 1529] from CH 104 : a, animal, dorsal view,

right appendages omitted ; b, left antennal peduncle, ventral view ; c, endopod of left third maxilliped, lateral view,

dactylus omitted; d, anterior part of sternum; e, distal two segments of right second walking leg, lateral view.

— 934 —

Merus of third maxilliped with blunt ventral process distal to midlength, but no other

spinulation; ischium with about 30 closely placed denticles on mesial ridge.

Third thoracic sternite weakly depressed, median sinus in convex anterior margin without

spines flanking it, lateral margin with small proximal process. Following sternite anterolateral-

ly ending in rounded process, anterior lateral margin convex.

Chelipeds similar, about twice as long as carapace including rostrum ; covered with feeble

granules providing roots of setae ; provided with fine coarse setae moderate in density. Meri

with prominent distoventral spine near mesial margin. Carpi with 2 distoventral spines : one

near mesial margin and other near lateral margin. Ischium with distodorsal spine of moderate

size. Palm spineless, about as long as carpus, moderately depressed, 2.5 times as long as wide,

mesial and lateral margins subparallel. Fingers 0.64 as long as palm, distally crossing,

opposable margins finely tuberculate, feebly sinuous, with low, rounded proximal lobe on fixed

finger.

Walking legs similar, moderately setose, right third walking leg missing. Meri and carpi

spineless, but former with small distoventral spine on first leg, much smaller one on second leg,

quite reduced one on third leg. Propodi curving, with pair of slender distoventral spinelets.

Dactyli very feebly curving, ventral margin with 11-13 short blunt spinelets including terminal

one, penultimate pronounced.

Remarks

The new species seems to be related to U. suluensis van Dam, 1933, from the Sulu Sea in

general features of the carapace, with a broadly triangular rostrum, the third thoracic sternite

without median spines on the anterior margin, and the pereopods, in particular the propodi of

the walking legs that lack ventral marginal spinelets but have a terminal pair. Rather brief

though the original description is, U. suluensis seems to be distinguished by having eyestalks

quite slender and distinctly narrowed distally. Examination of the syntypes (one male and one

ovigerous female) from the “Siboga” Station 105 now deposited in the Zoological Museum,

Amsterdam revealed further that U. suluensis differs from the new species in the following

particulars : 1) the merus of the third maxilliped bears four or five closely placed short spines

on the distoventral margin ; 2) the lateral margin of the carapace is not distinctly ridged as in

U. brevipes ; 3) the dactyli of the walking legs are relatively short and more sharply narrowed

distally with five very slender, elongate spinelets in addition to two stout distal ones on the

ventral margin.

Uroptychus brevirostris van Dam, 1933, from the Sulu Archipelago resembles U. brevipes

in the broad rostrum and the nonspinose lateral margin of the carapace, but it is distinguished

by the third thoracic sternite that bears two contiguous median spines on the deeply concave

anterior margin and the dactyli of the walking legs that are strongly curved, with prominent

ultimate and penultimate ventral spines.

Etymology : The Latin brevis (short) plus pes (foot) refers to the relatively short chelipeds of the

species.

Range : Recorded here from Madagascar, in 750-810 m.

— 935 —

Uroptychus crassior new species

(Fig. 5)

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 50; 15°19.0'S, 46°11.8'E; 405 m; slightly calcareous,

sandy mud; 8 Nov. 1972; 12.30-13.50hr : 1 ? (4.1) [holotype, MNHN Ga 1466],

Description of holotype

Carapace excluding rostrum distinctly wider than long, lateral margins divergent to point

behind lateral spines, then convergent posterolaterally, dorsal surface moderately convex,

smooth, very sparsely provided with fine setae, areas not distinct. Lateral margins bearing 5

(left) or 6 (right) spines, first one anterolateral, prominent, directed straight forward, second

rather remote from first, present at end of indistinct cervical groove, remainder also remote

from second, rather close to each other and present on anterior half of posterior branchial

region, posteriorly diminishing in size, hindmost very tiny.

Rostrum sharply triangular, relatively long, about 2/3 as long as remaining carapace,

dorsal surface excavated. Outer orbital angle produced.

Abdominal segments almost glabrous.

Pterygostomian flap with strong anterior spine.

Eyestalks elongate, fully reaching midlength of rostrum, cornea not dilated, length about

1/3 that of remaining eyestalk.

Antennal peduncle relatively short, distal 2 segments each with distomesial spine, ultimate

segment longer than, but less than twice as long as penultimate ; antennal scale not wider than

opposite peduncular segments, overreaching end of peduncle by more than full length of

ultimate segment.

Merus of third maxilliped with 2 denticles on distoventral margin, carpus with tiny but

distinct distolateral spine.

Anterior part of sternum as illustrated ; third thoracic sternite shallowly depressed, with

anterolateral angle produced on left side, bifurcate on right side, anterior margin with very

narrow, moderately deep median notch flanked by 2 tiny spines. Following sternite with lateral

margin feebly convex, denticulate on anterior half, anteriorly produced into spine.

Chelipeds dissimilar, right cheliped much smaller with weaker spination on carpus and

merus, possibly regenerated. Left cheliped massive, with coarse setae, 2.3 times as long as

carapace including rostrum. Merus armed with spines : 1 distoventral, 2 strong mesial each

accompanying smaller one dorsal to it, and 1 distodorsal in midline. Carpal spination as

illustrated ; both 1 distomesial and 2 distolateral spines ventral in position and not visible from

dorsal aspect ; line of 4 spines slightly dorsal to mesial margin, distal 3 of them doubled. Palm

spineless, moderately depressed, distinctly longer than carpus, 1.6 times as long as movable

finger, about twice as long as wide, Fingers relatively short, strongly curving distally to cross

each other, opposable margins slightly gaping, each with low process proximal to midlength,

that of movable finger more proximal to opposing process.

First and second walking legs present on each side, third and fourth missing. All legs

provided with coarse setae as in chelipeds particularly on dorsal surface. Meri and carpi

936

unarmed. Propodi about 4 times as long as high, ventrally armed with 5 or 6 long, movable

spinelets on distal half of length. Dactyli distinctly curving at proximal 1/3, 0.55 as long as

propodi, exclusive of spines; ventral margin with 9 or 10 spines, ultimate slender, remaining

stouter, erect but not perpendicular to ventral margin, proximally diminishing in size.

Fig. 5. — Uroptychus crassior new species, female holotype [MNHN Ga 1466] from CH 50 : a, carapace, dorsal view ;

b, anterior part of céphalothorax showing left antennal peduncle and anterior part of pterygostomian flap,

ventrolateral view ; c, endopod of left third maxilliped, lateral view ; d, anterior part of sternum ; e, left cheliped,

dorsal view; f, distal two segments of right second walking leg, lateral view.

— 937 —

Remarks

The new species strongly resembles U. crassipes van Dam, 1939, from the Kei Islands and

the Philippines (van Dam, 1939 : 392; Baba, 1988 : 35) in the massive and setose chelipeds,

elongate eyestalks, and spination of the third maxillipeds and antennal peduncles. However,

the latter species has four strong, more distant spines on the lateral margin of the carapace.

Comparison with the male holotype of U. crassipes now deposited in the Zoological Museum,

Amsterdam, disclosed that they differ in the following details : in U. crassipes, the walking legs

have only feebly curving dactyli, the ventral spines of which are slenderer and elongate,

distinctly inclined and closer to each other, though the distal two are nearly as in U. crassior.

Etymology : The Latin crassior (thicker, heavier) alludes to the stouter ventral spines on the dactyli

of the walking legs by which the new species is readily distinguished from the close relative U. crassipes.

Range : Known from the unique holotype from Madagascar in 405 m.

Uroptychus crosnieri new species

(Fig. 6)

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 66; 23°36.4'S, 43*31.l'E; 450-460m; 29 Feb. 1973;

15.15-16.30 hr : 1 ? (7.5) [holotype, MNHN Ga 1468].

Description of holotype

Céphalothorax markedly lowered posteriorly (surface of thoracic sternal segments lifted

posteriorly). Carapace excluding rostrum broader than long with spinose lateral ridge

overhanging pterygostomian flap, margins diverging to greatest width between last lateral

marginal spines, then narrowing behind end of last lateral spine ; dorsally smooth, covered

with very fine setae only discernible under high magnification, gastric region more or less

convex. Nine lateral marginal spines : first anterolateral and pronounced, second largest,

located directly behind ordinary end of cervical groove, remainder diminishing in size

posteriorly, last one located at level of insertion of second walking leg.

Rostrum 0.57 as long as remaining carapace, triangular with moderate basal width, dorsal

surface feebly excavated. Outer angle of orbit well defined.

Eyes small, terminating opposite midlength of rostrum, eyestalks elongate, much longer

than cornea, cornea not swollen distally.

Ultimate segment of antennal peduncle barely 1.5 times as long as penultimate,

distoventrally setose, distomesially bearing very tiny blunt process discernible under high

magnification ; penultimate segment with small spine and several setae on distomesial margin.

Antennal scale overreaching midlength of ultimate peduncular segment.

Merus of third maxilliped rather truncate, ventral margin with few very tiny denticles or

tubercles on distal half, distoventral margin rounded. Mesial ridge of ischium with very minute

denticles, few of them rather remote from each other on proximal half, remainder contiguous

on distal half.

— 938

Sternal segments very depressed posteriorly. Third thoracic sternite shallowly depressed,

anterior margin widely V-shaped, with triangular anterolateral angle. Following sternite with

somewhat convex lateral margin.

Left cheliped missing. Right cheliped 2.3 times as long as carapace including rostrum,

covered with very fine short plumose setae, lacking spines except distodorsal one on ischium.

Palm somewhat depressed, 1.2 times as long as carpus, fully 3 times as long as wide, not

massive, mesial and lateral margins subparallel. Fingers about half as long as palm, provided

with long coarse setae, distally crossing when closed, opposable margins finely denticulate, that

of movable finger with low convex cutting edge fitting to longitudinal slit on opposing

ventromesial surface when closed.

Fig. 6. — Uroptychus crosnieri new species, female holotype [MNHN Ga 1468] from CH 66 : a, carapace, dorsal

view ; b. left antennal peduncle, ventral view ; c, endopod of left third maxilliped, lateral view ; d, anterior part of

sternum; e, right cheliped, dorsal view; f, distal two segments of right first walking leg, mesial view.

— 939

Walking legs similar, but posteriorly shorter, especially meri; left first walking leg

missing; covered with very fine plumose setae. Meri, carpi and propodi spineless. Distal 2

segments distinctly curving to make prehensile margins; dactylus about 3/4 as long as

propodus, ventral margin with 19-22 very short spinelets, all obscured by dense setae and

decreasing in size proximally.

Remarks

Uroptychus crosnieri resembles U. foulsii Kensley, 1977, from South Africa in the spinose

lateral margin of the carapace, the elongate eyestalks, and the widely V-shaped anterior

margin of the third thoracic sternite, but U. foulsii is distinct in having the rostrum much

narrower relative to the carapace width, the chelipeds bearing scattered low tubercles on the

merus and carpus, the former segment bearing a strong distomesial spine, and the dactyli of

the walking legs bearing 8 strong ventral marginal spines. Uroptychus dentatus Balss, 1913,

from off Somalia and southern Nias Canal west of Sumatra (Balss, 1913a : 225 ; Doflein and

Balss, 1913 : 137) also shares with this new species the spinose lateral margins of the carapace,

the elongate eyestalks, and the widely V-shaped anterior margin of the third thoracic sternite

without median spines. However, it is distinguished by the carapace covered with longer setae

and armed with four strong spines on the lateral margin, the cheliped palm much longer, 3.5

times the length of the movable finger, the propodi of the walking legs twice as long as the

dactyli, the latter less strongly curved, the penultimate of the dactylar ventral spinelets

distinctly larger than the remainder, and the distal two segments of the antennal peduncle each

armed with a distomesial spine.

Uroptychus onychodactylus Tirmizi, 1964, from the Maldives is also somewhat similar to

U. crosnieri in having gaping prehensile margins between the propodus and dactylus of the

walking legs ; it is far distant, however, in having the carapace with an entire lateral margin

except the anterolateral spine and the fingers of the cheliped very short and directed laterad.

Etymology : This species is named for Dr. Alain Crosnier who collected the studied materials and

kindly placed them at my disposal.

Range : Recorded here from Madagascar in 450-460 m.

Uroptychus dentatus Balss, 1913

(Fig. 7)

Uroptychus dentatus Balss, 1913a : 225. — Doflein and Balss, 1913 : 137, fig. 5.

Material. — Madagascar : “Vauban” CH 104; 22°15.7'S, 43°01.5'E; 710-810m; 29 Nov. 1973;

14.45-15.35hr : 2 3 (14.0, 15,8), 2 ovig. $ (12.3, 14.1), 3 $ (7.4-11.8). CH 107; 22°16.6'S, 43*01.9'E;

695-710m; 30 Nov. 1973; 09.30-10.30hr : 11 $ (8.1-14.2), 1 ovig. $ (11.8), 10? (8.8-13.3). — CH 108;

22°18.9'S, 43*01.l'E; 735-760m; 30 Nov. 1973; 13.05-13.50hr : 11 <? (6.8-13.3), 1 ovig. ? (12.3), 4$

(10.7-12.8).

Description

Carapace widened posteriorly, dorsal surface with setae arising from scattered or

moderately dense very fine granules and shallow pits, granules on anterior gastric region

— 940 —

occasionally tubercle-like ; less setose and less granulose in smaller specimens. Cervical groove

medially deep, separating moderately convex gastric and cardiac regions, laterally shallow,

diminishing on anterior bifurcation. Lateral margins divergent posteriorly, but convergent

behind last larger lateral tooth; anterolateral spine well developed, accompanied by few

spinules in front of cervical groove, and 4 strong, anterolaterally directed spines behind it,

occasionally with 1 or 2 additional spines both very small, anterior one of them often large but

not exceeding size of preceding (one of 4 strong spines); posterolateral margin behind last

strong spine distinctly ridged.

Rostrum sharply triangular, nearly straight and horizontal or feebly curving dorsad

distally, basally wide, about half as long as remaining carapace, dorsal surface feebly or

distinctly excavated; ventral surface with blunt longitudinal ridge.

Pterygostomian flap moderately granulose, anteriorly ending in very tiny spine.

c a

Fig. 7. — Uroptychus dentatus Balss, 1913, male (14.2mm) [MNHN Ga 1517] from CH 107 : a, carapace, dorsal

view ; b, left antennal peduncle, ventral view ; c, anterior part of sternum ; d, distal two segments of right second

walking leg, lateral view.

— 941 —

Outer orbital angle produced, ending in tiny spine.

Eyestalks relatively elongate, ending opposite midlength of rostrum, cornea much shorter

than remaining eyestalk.

Antennal peduncle relatively large, distal 2 segments with strong distomesial spine,

ultimate segment fully twice as long as penultimate one when measured on lateral margin.

Antennal scale fully reaching end of ultimate segment. Basal segment proximal to scale

distolaterally produced into small spine.

Ischium of third maxilliped with line of very tiny denticles, more than 40, on mesial ridge ;

merus and carpus spineless.

Third thoracic sternite shallowly depressed, anterior margin widely V-shaped, lateral

margin with small process near posterior end. Following sternite with somewhat concave and

relatively short lateral margin, anterolateral angle bluntly triangular, not strongly produced.

Chelipeds more than 3 times as long as carapace including rostrum, rather stout but not

strongly massive ; covered with granules and very fine, relatively long setae. Merus and carpus

with distomesial ventral spine of small size. Palm unarmed, 1.3 times as long as carpus,

moderately depressed, and distally somewhat widened. Fingers relatively short and stout,

about 1/3 as long as palm, distally crossing when closed, opposable margins finely tuberculate

and sinuous.

Walking legs similar, very setose, particularly on ventromesial surface. Meri and carpi

spineless. Propodi somewhat curving ventrad, relatively high, about 5 times as long as high,

ventral margin with 3-6 movable spinelets on distal portion, distal one paired with additional

ventromesial one. Dactyli not slender, proportionately high, somewhat curving, ventrally

bearing 13-18 somewhat inclined, closely placed spinelets, penultimate one stout.

Remarks

The present specimens agree well with the original description which is rather brief;

therefore an extensive description is provided above. The two young males from the

“Valdivia” Station 196 off southern Nias (0°27'N, 98°7'E) (6.6mm in carapace length) are

noted to be different from the adult in the smooth, nongranulose carapace, the propodus of

the cheliped having a few ventral spinelets, and the less numerous setae [on the body and

appendages] (Doflein and Balss, 1913 : 138). But the smallest of the present specimens, which

is as large as those young males, has no palmar spinulation.

Range : Off Somalia, Madagascar and southern Nias Canal west of Sumatra; 646-1079 m.

Uroptychus gracilimanus (Henderson, 1885)

(Fig. 8a, b)

Diptychus gracilimanus Henderson, 1885 : 420.

Uroptychus gracilimanus : Henderson, 1888 : 181, pi. 21, fig. 5. — Baba, 1988 : 35 (ubi ref. and

syn.).

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 35; 12°49.5'S, 48°05.9'E; 760-810m; 14 Sep. 1972;

06.27-07.25hr : 1 ovig. $ (9.0). — CH 102; 22°20.3'S, 42°59'E; 995-1020m; 7.35-8.35hr; 27 Nov. 1973:

— 942 —

4 ovig. ? (7.8-11.2), 1 ? (5.8). — CH 103; 22°18.2'S, 43°00.5'E; 880-920m; 11.10-12.25 hr ; 29 Nov.

1973 : 2 S (9.6, 12.2), 1 $ (7.3). — CH 104; 22°15.7'S, 43°01.5'E; 750-810m; 14.45-15.35hr; 29 Nov.

1973 : 2 (J (7.8, 10.0), 3 ovig. $ (6.3-10.2), 6 ? (6.7-9.9). — CH 109; 22°16.9'S, 42°56'E; 1200m; 16.20-

17.20hr; 30 Nov. 1973 : 1 S (11.2), 2 ovig. ? (7.8, —). — CH 113; 22°19'S, 42°59.7'E; 990-1010m;

19.25-20.25hr; 1 Dec. 1973 : 4 <? (9.0-11.4). — CH 124; 17°40'S, 43°12'E; 1075-1115m; 17.00-18.00hr;

15 Jan. 1975 : 4 d (8.3-11.4), 2 ovig. $ (9.6, 10.6), 3 ? (9.5-10.7). — CH 135; 13°01'S, 48°01'E; 1075-

1110m; calcareous mud; 2 Jan. 1975; 19.30-20.30hr : 1 $ (8.1). — CH 139; 13°50.0'S, 47°37.0'E; 850-

1125m; 21.00hr; 27 Feb. 1975: 3 d (7.9-9.8), 2 ovig. $ (11.7, 12.1), 2$ (8.7, 11.0). — CH 141;

22“16.6'S, 43°01.9'E; 695-710m; 9.30-10.30hr; 30 Nov. 1973: 1 $ (8.8). — CH 142; 13°45.6'S,

47°34.2'E; 1250-1300m; 15.15 hr ; 28 Feb. 1975: 1 ovig $ (10.71.

1 mm (a,b)

Fig. 8. — Distal segments of left first walking legs, lateral view : a, Uroptychus gracilimanus (Henderson, 1885),

ovigerous female holotype (10.3mm) from “Challenger” Station 164B (BM 88 : 33), setae omitted; b, same,

female (10.9 mm) from CH 139 (MNHN Ga 1520); c, U. vandamae Baba, 1988 [= U. gracilimanus : Doflein and

Balss, 1913 : 134], male (7.1mm) from “Valdivia” Station 245 (SMF 4549), setae omitted.

Remarks

Relationships with the closer U. acostalis Baba, 1988, are discussed under the “ Remarks ”

of the latter (see above).

The characteristic feature of the dactylar spination of the walking leg in U. gracilimanus is

illustrated here from the ovigerous female holotype taken from Station 164B off Port Jackson

of the “ Challenger ” Expedition and now deposited in the British Museum (Natural History)

(BM 88 : 33) (see fig. 8a). One male of the three specimens of U. gracilimanus from the

“Valdivia” Station 245 in Zanzibar Canal (Doflein and Balss, 1913 : 134) is now in the

collection of the Senckenberg Museum at Frankfurt am Main (SMF 4549). Close examination

of this specimen revealed that it should be referred to U. vandamae Baba, 1988, because the

dactylar ventral spines of the walking legs are inclined, the distal three of which are arranged

loosely as noted for the ovigerous female paratype of U. vandamae (fig. 8c; see Baba, 1988 :

52).

Uroptychus gracilimanus bidentatus that was proposed for the specimens from off Somalia

(Doflein and Balss, 1913 : 135) will in all probability be referable to U. vandamae, for the

943

discriminating character stressed by Doflein and Balss falls within the limits of variation as

noted under the Remarks of U. vandamae (see below, p. 949).

The remaining “ Valdivia ’’records (Doflein and Balss, 1913 : 134) are removed until the

identity of the material is confirmed by reexamination.

Range : Madagascar, Molucca Sea, New South Wales coast. East China Sea, and Japan; 421-

1668 m.

Uroptychus granulatus Benedict, 1902

(Fig.-9)

Uroptychus granulatus Benedict, 1902 : 293, fig. 37. — Baba, 1988 : 42, fig. 16.

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 103; 22°18.2'S, 43°00.5'E; 880-920m; 29 Nov. 1973 -

11.10-12.25 hr : 2$ (12.5, 14.9), 1? (12.0).

Fig. 9. — Uroptychus granulatus Benedict, 1902, male (14.9mm) [MNHN Ga 1524] from CH 103 : carapace, dorsal

view.

— 944 —

Remarks

Except for the weaker spination of the lateral margin of the carapace (fig. 9), the

specimens agree quite well with descriptions or descriptive remarks, and illustrations of the

type material of U. granulatus provided by Benedict (1902 : 293, fig. 37) and Baba (1988 : 42,

fig. 16). Uroptychus occultispinatus, formerly known as U. granulatus japonicus Balss, 1913 (see

Baba, 1988 : 41), differs from this species in that : the distal two segments of the antennal

peduncle bear an acute terminal spine ; the cheliped has relatively stout fingers, the merus and

carpus of the third maxilliped each bear a distolateral spine; and the walking legs bear less

numerous and more elongate ventral spinelets on the dactyli (Baba, 1988 : 41).

Range : Previously known only from the Galapagos Islands, in 717 m. If the present identification is

correct, occurrence in the Malay Archipelago and vicinity will be highly probable.

Uroptychus longioculus new species

(Fig. 10)

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH7; 12°42.4'S, 48°14.1'E; 375-380m; slightly cal¬

careous sandy mud; on gorgonian corals; 5 Mar. 1971 ; 15.00-16.00hr : 1 <3 (8.0) [holotype, MNHN Ga

1460]. — CH 8; 12°43.5'S, 48°14.3'E; 370m; calcareous sand; 14 Apr. 1971 ; 05.54-06.54hr : 1 $ (8.9)

[paratype, MNHN Ga 1467]. — CH 10; 12°43'S, 48“15'E; 348-360m; calcareous sand; 14 Apr. 1971 ;

15.30-17.30hr : 1 $ (7.2) [paratype, MNHN Ga 1463]. — CH 11; 12°39.8'E, 48°15.2'E; 375-385m;

calcareous quartz sand and slightly calcareous mud; 14 Apr. 1971 ; 19.00-21.00hr : 2 $ (7.4, 7.5), 1 ovig.

$ (7.4) [paratypes, MNHN Ga 1459]. — CH 13; 12°41.3'S, 48°16'E; 308-314m; calcareous sand; 15 Apr.

1971; 07.05-08.05hr : 6d (4.9-8.1), 1$ (7.7) [paratypes, MNHN Ga 737]. — CH 14; 12°43.3'S,

48°15.7'E; 245-255m; calcareous sand; 15 Apr. 1971; 09.15-10.15hr : 2 ovig. $ (6.2, 7.1) [paratypes,

MNHN Ga 1464]. — CH 18; 12°41.0'S, 48°14.5'E; 290-295m; slightly calcareous sandy mud; 18 Jan.

1972; 15.47-17.47hr : 1 $ (7.1) [paratype, MNHN Ga 1465], —CH 43; 15°24.5'S, 46°02.0'E; 250-265m;

moderately calcareous sand; 7 Nov. 1972; 10.13-11.02hr : 1 $ (6.1), 1 ovig. $ (6.2) [paratypes MNHN

Ga 1462]. — CH 45; 15°20.5'S, 46°09.5'E; 310-350m; slightly calcareous sandy mud; 7 Nov. 1972;

15.50-16.40 hr : 1 ovig. ? (6.0) [paratype, MNHN Ga 1457], — CH 121 ; 12°40.0'S, 48°14.0'E; 410 mm;

calcareous mud; 11 Oct. 1974; 10.35-11.35hr : 1 ovig. $ (8.9) [paratype MNHN Ga 1538]. — DR 2;

12°38.5'S, 48°16.5'E; 240m; calcareous quartz sand; 11 Oct. 1974: Id (5.0), 4 ovig. $ (5.8-6.8)

[paratypes, MNHN Ga 1536].

Description of holotype

Carapace somewhat widened posteriorly, postorbital carapace length distinctly more than

greatest width. Gastric region somewhat elevated in anterior profile, with 2 tiny spines directly

behind outer edges of eyestalks. Lateral margin with spines of irregular size; anterolateral

spine pronounced, spine at ordinary end of cervical groove also pronounced and distinctly

dorsal to level of remainder, with accompanying spinule dorsal to it on left side only ; that at

midlength larger than following ones and as large as anterolateral one; posterior 1/4 of length

spineless, distinctly ridged.

Rostrum broadly triangular, length less than half that of remaining carapace; nearly

straight, dorsally excavated. Eyestalks relatively long, but not reaching end of rostral tip,

cornea moderately dilated and distinctly wider than remaining eyestalk.

Fig. 10. — Uroplychus longioculus new species, male holotype [MNHN Ga 1460] from CH 7 : a, carapace, dorsal

view ; b, left antennal peduncle, ventral view ; c, endopod of right third maxilliped, lateral view ; d, anterior part of

sternum; e, right cheliped, lateral view; f, right first walking leg, lateral view; g, distal two segments of same.

— 946 —

Pterygostomian flap with subtruncate anterior margin ending in very tiny spine.

Distal 2 segments of antennal peduncle rather slender, ultimate segment about 4 times as

long as penultimate when measured along mesial margin, distomesial angle with distinct spine.

Antennal scale wider than peduncle, nearly reaching end of ultimate segment.

Endopod of third maxilliped slender, merus with small distolateral spine, ischium with 22

(left) or 20 (right) denticles on mesial ridge.

Third thoracic sternite strongly depressed, anterior margin rather narrow, deeply concave

with 2 very strong submedian spines basally very close to each other and their mesial margins

nearly V-shaped ; lateral margin very oblique, bearing low process on each proximal portion.

Following sternite relatively wide anteriorly, with strong anterolateral spine directed

anterolaterad, followed by few processes.

Chelipeds 4.0 times as long as carapace including rostrum. Merus and carpus

subcylindrical, merus with 3 terminal spines : distomesial and distolateral ones small, other

somewhat larger and ventral to former. Palm as long as carpus, barely twice as long as

movable finger, about 3 times as long as wide. Fingers distally setose, gaping on proximal half,

movable finger with broad process (left) or distally sharpened process (right), fixed finger

produced near midlength (slightly distal to midpoint), opposable margins fitting each other on

distal halves and distally crossing when closed.

Walking legs slender, provided sparsely with long setae on carpi, moderately on propodi.

First and second walking legs having meri fully larger than postorbital carapace, dorsally

unarmed, ventrally bearing distal spine. Carpi about half as long as meri, distodorsally bearing

small spine. Propodi 5.7 times as long as high, fully twice as long as dactyli, ventrally bearing

12 spinelets, distal one paired with another mesial to it. Dactyli relatively slender, proximally

curving, with 9 ventral spinelets gradually decreasing in size toward base of segment. Right

third walking leg missing, left one shorter, with fewer spinelets (7) on ventral margin of

propodus.

Variations

The anterior border of the gastric region is usually elevated in profile, often bearing 2

small but distinct spines, occasionally very tiny tubercles instead, or accompanying tubercles.

In smaller specimens the meral spination of the cheliped is pronounced, having a larger

distomesial spine and a few mesial marginal spines of small size. The two submedian spines on

the anterior margin of the third thoracic sternite are arranged as in the holotype in 14 of the 24

paratypes, much closer to each other in six paratypes, separated by a narrow U-shaped sinus

in three specimens, and by a widely V-shaped notch in one specimen. The ratios of the length

of the first walking leg merus to the postorbital carapace length vary from 1.10 to 1.39

(average 1.24), and the palm-dactylus ratios of the chelipeds vary between 1.6 and 2.3 (average

1.86). The spine at midlength of the lateral margin of the carapace is often pronounced, very

occasionally as large as the anterolateral spine which is usually smaller than that directly

behind the end of the cervical groove, rarely small and about as large as the following spine.

Remarks

Elongate eyestalks, broadly triangular and dorsally excavated rostrum, laterally spinose

carapace, size and arrangement of dactylar ventral spines of the walking legs strongly link the

— 947 —

new species to U. sibogae van Dam, 1933. On examination of the male holotype as well as

additional material reported earlier of U. sibogae (Baba, 1981 : 119; 1988 : 45), U. longioculus

is distinguished by the following particulars : 1) the length of the carapace (postorbital

carapace length) is fully more than its greatest width in U. longioculus, nearly as long or

shorter in U. sibogae ; it is also distinctly less than the length of the merus of the first walking

leg in U. longioculus, quite reverse in U. sibogae ; 2) the spination of the lateral margin of the

carapace is very pronounced in the new species, very reduced particularly on the posterior

portion in U. sibogae ; 3) in U. longioculus, the two anterior submedian spines of the third

thoracic sternite are more prominent, only slightly falling short of the end of the sternum, and

lack a notch between them, instead of having a U-shaped sinus flanked by moderate-sized

median spines in U. sibogae ; 4) the pereopods are much slenderer in U. longioculus ; 5) the

merus of the third maxilliped in U. longioculus bears a distolateral spine which is wanting in U.

sibogae.

Ova measure 1.1-1.2 mm in diameter.

Etymology : From the Latin longus (long) plus oculus (eye) referring to the elongate eyestalks.

Range : Recorded here from Madagascar; 240-410m.

Uroptychus nigricapillis Alcock, 1901

Vroptychus nigricapillis Alcock, 1901 : 283, pi. 3, fig. 3. — Baba, 1988 : 40 (ubi ref. and syn.).

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 109; 22°16.9'S, 42°56'E; 1200m; 16.20-17.20hr; 30

Nov. 1973 : 1 ovig. $ (13.4). — CH 131 ; 13°46'S, 47°33'E; 1490-1600m; 14.45-15.45hr; 20 Jan. 1975 :

1 ovig. ? (13.8). — CH 138; 13°48.8'S, 47°29.4'E; 1800-2000m; 27 Feb. 1975 : 1 ovig. $ (8.3). —

CH 142; 13°45.6'S, 47°34.2'E; 1250-1300m; calcareous mud; 28 Feb. 1975 : 15.15hr : 2 <J (12.5, 13.3),

6 ovig. $ (12.3-15.0).

Remarks

U. nigricapillis strongly resembles U. vandamae Baba, 1988 ; their relationships are

discussed under the “ Remarks ” of the latter (see below, p. 949).

Range : Zanzibar, Madagascar, Saya de Malha Bank, Maldives, South Arabian coast, Andaman

Sea, Java Sea, Flores Sea, between Siquijor and Bohol, off southwestern Luzon, and Japan ; 66-2000 m.

Uroptychus remotispinatus Baba and Tirmizi, 1979

Uroptychus remotispinatus Baba and Tirmizi, 1979 : 52, figs 1, 2.

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 131; 13°46'S, 47°33'E; 1490-1600m; 20 Jan. 1975;

14.45-15.45hr : 1 ovig. $ (9.2). — CH 138; 13°48.8'S, 47°29,4'E; 1800-2000m; 27 Feb. 1975; 16.00hr :

12 S (6.7-11.5), 18 ovig. 9 (8.6-11.3), 19 9 (6.0-11.6). — CH 139, 13°50.0'S, 47°37.0'E; 850-1125m; 27

Feb. 1975; 21.00hr: 1 ovig. 9 (10.5).

Remarks

Uroptychus remotispinatus, originally known from two disjunct localities, Japan and the

southern East African coast, is so similar to U. vandamae Baba, 1988, that careful examination

— 948 —

of the following is needed for discrimination : in U. remotispinatus, the third thoracic sternite is

shallowly depressed with a less strongly produced posterior margin; the fourth thoracic

sternite bears a shorter anterolateral margin that is only slightly longer than the posterolateral

margin, instead of being twice as long in U. vandamae ; the carpi and propodi of the walking

legs are slenderer, the former being much longer relative to the latter.

Range : Off Durban, off Mozambique, Madagascar, and Japan; 850-2000m.

Uroptychus soyomaruae Baba, 1981

Uroptychus soyomaruae Baba, 1981 : 129, figs 12, 13. — Zarenkov and Khodkina, 1981 : 89, fig. 5.

Material. — Madagascar: “Vauban ”, CH 118; 12°49.0'S, 48°02.7'E; 925-975 m; calcareous

sandy mud; 10 Oct. 1974; 14.15-15.15hr : 1 ovig. $ (17.0).

Remarks

This species is very much like U. sternospinosus Tirmizi, 1964, from the Maldives in

having two prominent anterior gastric spines and granulose carapace and chelipeds. In

addition to the discriminating characters given by Baba (1981 : 132) that seem consistent, this

species is also distinguished by having the third thoracic sternite with two median spines on the

anterior margin and the cornea not so markedly swollen as in Tirmizi’s species.

Range : Madagascar, southeast of Miyake-jima of the Izu Islands, and Marcus-Necker Rise ; 860-

1300 m.

Uroptychus tridentatus (Henderson, 1885)

Diptychus tridentatus Henderson, 1885 : 421.

Uroptychus tridentatus : Henderson, 1888 : 181, pi. 6, figs 1, la. — Van Dam, 1933 : 30, figs 45, 46;

1937 : 99. — Baba, 1973 : 117.

Uroptychus zezuensis Kim, 1972 : 53, figs, 1, 2; 1973 : 171, fig. 17, pi. 64, figs 4a, 4b.

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 63; 23°36.3'S, 43“32.5'E; 250m; 28 Feb. 1973; 06.30-

07.30hr : 2 (3.5, 6.7), 2 9 (5.5, 5.7). — CH 68; 25°08.9'S, 47°21.5'E; 255m; 3 Mar. 1973; 08.00-

09.00 hr : 1 S (5.2).

Remarks

The branchial marginal spines behind the ordinary end of the cervical groove are three in

the holotype (Henderson, 1888 : 182), four or rarely six in the “Siboga” material (Van Dam,

1933 : 31). In the present material they are usually four, occasionally five ; in the latter case the

hindmost one is very small. The partial reduction of these spines, in particular, from the

posterior portion, which is displayed by specimens in the Copenhagen Museum collection

(unpublished), indicates that U. zezuensis Kim, 1972, should be merged with this species, as

suggested earlier in my previous paper (Baba, 1988 : 17). The meri of the walking legs, at least

— 949 —

of the first pair, bear dorsal spines along the whole length and ventral spines on the distal

portion, which spination is not mentioned in previous descriptions. Inasmuch as no other

characters separate this form from the typical tridentatus, however, the above-mentioned

spinous specimens may be referred to U. tridentatus.

Range : Madagascar, north of the Sulu Islands, Taam Island of the Kei Islands, Ambon, Solor

Strait, Yaeyama Group of the Ryukyus, the Korea Strait off Jejudo, off Hachija-jima of the Izu Islands,

near Mukojima of the Bonin Islands ; 27-305 m. This is the first record from the western part of the Indo-

West Pacific.

Uroptychus vandamae Baba, 1988

(Fig. 8c)

Uroptychus gracilimanus : Doflein and Balss, 1913 : 134 (part) [not U. gracilimanus (Henderson,

1885)].

Uroptychus gracilimanus bidentatus Doflein and Balss, 1913 : 135.

Uroptychus vandamae Baba, 1988 : 49, fig. 21.

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 9; 12°42'S, 48°13.5'E; 455-460m; 14 Apr. 1971;

08.05-09.05hr : 1 S (8.0). — CH 29; 12°43.1'S, 48'11.1'E; 540m; 13 Sep. 1972; 06.38-07.38hr : 1 <J

(8.6). — CH 30; 12°40.0'S, 48°09.5'E; 595-605 m; 13 Sep. 1972; 08.37-09.37 hr : 1 <? (9.6), 1 ovig. $ (8.9).

— CH 37; 12°51.0' S, 48°06.3'E; 675-705m; 14 Sep. 1972; 15.15-15.55hr : 8 S (5.0-9.4). 4 ovig. $ (6.9-

8.8), 2 $ (6.8, 8.7). — CH 92; 21°26.5'S, 43°11'E; 810-1020m; 26 Nov. 1973; 14.15-15.30hr : 1 (7.8).

— CH 95; 22°21.6'S, 43°04.3'E; 450m; 27 Nov. 1973; 13.50-14.50 hr : 1 $ (7.2). — CH 98 ; 22°17.3'S,

43°12.7'E; 600-605m; 28 Nov. 1973; 07.35-08.35hr : 6 J (Ô.7-9.2), 3 ovig. $ (6.4-8.0), 11 $ (6.3-9.0). —

CH 102; 22°20.3'S, 42°59'E; 995-1020m; 29 Nov. 1973; 07.35-08.35hr : 3 (6.9-7.1), 1 ovig. $ (7.4),

4 $ (6.3-8.7). — CH 107; 22°16.6'S, 43°01.9'E; 695-710m; 30 Nov. 1973; 09.30-10.30hr : 3 ? (7.6-8.6).

- CH 108; 22°18.9'S, 43°01.1'E; 735-760m; 30 Nov. 1973; 13.05-13.50hr : 1 ? (7.7). — CH 109;

22-16.9'S, 42°56'E; 1200m; 30 Nov. 1973; 16.20-17.20hr : 3 d (6.5-8.1), 1 ovig. ? (7.8), 2 $ (6.1, 12.5).

-CH 112; 22°18' S, 43°02.2'E; 640-660m; 1 Dec. 1973; 14.40-16.40hr : 12 <? (7.3-10.6). 1 ovig. $ (7.3),

11 $ (5.9-9.0). — CH 113; 22°19'S, 42”59.7'E; 990-1010m; 1 Dec. 1973; 19.25-20.25hr : 1 <? (8.2). —

CH 119; 12°50.7'S, 48°06.0'E; 750-765m; 10 Oct. 1974; 17.10-18.10hr : 1$ (7.5). — CH 122;

12°43.0'S, 48°12.0'E; 500m; 11 Oct. 1974; 13.40-14.40hr : 1 ovig. $ (8.7).

Remarks

The types from Indonesian waters in the Molucca Sea and the Makassar Strait have the

carapace smooth and unarmed on the dorsal surface (Baba, 1988 : 49). However, in the

present specimens there is considerable variation in the armature of the gastric region, ranging

from a complete elimination of spines to occurrence of two distinct or pronounced spines : In

16 of the 86 specimens examined (18.6%) there are two distinct epigastric spines which are

very pronounced in 6 of them ; 26 specimens (30.5 %) have two rudimentary spines instead, 20

(23.5%) have two granular elevations, and in 21 (24.7%) specimens there is no sign of

spinulation. The first of the above-listed variations suggests that this species strongly resembles

U. nigricapillis Alcock, 1901, from which, however, it clearly differs in the dactyli of the

walking legs that bear two groups of inclined spinelets on the ventral margin, and in the third

thoracic sternite that is strongly depressed, with a produced posterior margin.

It is suggested that one male of U. gracilimanus from the “Valdivia” Station 245 and U.

— 950 —

gracilimanus bidentatus Doflein and Balss, 1913, should be called U. vandamae (see

“ Remarks ” of U. gracilimanus in this paper).

Range : Madagascar, Makassar Strait and Molucca Sea; 455-1200m.

Family Galatheidae

Genus ALLOGALATHEA Baba, 1969

Allogalathea elegans (Adams and White, 1848)

Galathea elegans Adams and White, 1848 : pi. 12, fig. 7.

Allogalathea elegans : Baba, 1969 : 6, fig. 1 (ubi ref. and syn.); 1988 : 54.

Material. — Madagascar, NW coast : Near Tany-Kely; 13°28'S, 48°12'E; 28m; sand and

sponge; trawled; 26 Feb. 1971 ; 9.30hr : 1 ovig. $ (9.7). — lies Mitsio; 60m; sand; Feb. 1960 : 3 (3 (7.3-

10.1), 6 ovig. $ (7.8-10.9), 2 $ (9.2, 11.8). — 12°49.5'S, 48°30.0'E; 55m; trawled; 2 Aug. 1973; 12.02hr :

2 <3 (8.2, 9,4), 1 ? (4.4). Madagascar, W coast : “ FAO 26”, 17°05'S, 43°50'E; 40-46m; 26 Sep. 1973 :

1 ovig. $ (10.5). — Banc de Pracel ; 55 m; muddy sand ; Jun. 1959 : 1 ovig. $ (10.3). Madagascar, S coast :

“Vauban”, CH 74; 25°04.8'S, 46°55.7'E; 28m; 4 Mar. 1973; 08.43-08.50hr : 5 <5 (5.0-9.2), 1 ovig. ?

(8.9), 1 $ (5.5).

Range : Red Sea, east coast of Africa, eastward to Fiji Islands via the Malayan Archipelago,

northward to Japan and southward to eastern and western Australia; intertidal to 146m (Baba, 1988 :

54).

Genus BATHYMUNIDA Balss, 1914

Bathymunida polae Balss, 1914

(Fig. 11)

Bathymunida polae Balss, 1914 : 138; 1915 : 5, figs 2-5. — Van Dam, 1938 : 202. — Lewinsohn,

1969 : 132.

Material. — Madagascar : “Vauban”,CH 14; 12°43.3'S, 48°15.7'E; 245-255 m; calcareous sand;

15 Apr. 1971; 09.15-10.15hr : 11 <3 (3.2-5.7), 8 ovig. $ (3.6-4.1), 3$ (3.3-3.Ô). — 12°19'S, 48°27'E;

250m; Oct. 1971 ; coll. G. Casellato : 1 $ (3.7). — CH 52; 15°21.0'S, 46°12.5'E; 150m; moderately

calcareous sand; 8 Nov. 1972; 16.40-17.40hr : 10(3 (4.3-5.Ô), 1 $ (5.0). - 12°40.0'S, 48°18.0'E; 185-

205m; dredged; 1 Aug. 1973; 18.30hr : 2 ovig. $ (3.6, 4.3). — DR 2; 12°38.5'S, 48°16.5'E; 240m;calci-

quartz sand; 11 Oct. 1974: 7(3 (3.9-5.9), 17 ovig. $ (3.7-4.9), 3$ (2.9-4.1).

Remarks

The specimens generally fit the descriptions given by Balss (1915 : 5) and van Dam

(1938 : 202) except for the rostrum and chelipeds that are mentioned below : Twenty of the 63

— 952 —

specimens examined have intact chelipeds at least on one side. Most of them (16) are small

(3.3-4.3 mm), including ovigerous females, and have carapace-cheliped length ratios varying

between 1.8 and 2.5 (average, 2.2) just as illustrated by Balss (1915 : fig. 2) and as defined by

van Dam (1938 : 202); however, there are four exceptions : they are all males of larger size

(5.1-5.6 mm), having the ratios ranging from 3.0 to 4.7. This fact seems at variance with the

definition of B. polae given by van Dam (1938 : 202) and suggests that the specimens having

such longer chelipeds approach B. balssi van Dam, 1938, in which the ratio is noted to be

about 4, being represented by males only (van Dam, 1938 : 199). Also different from the

previous accounts of B. polae are the length of rostrum relative to supraocular (lateral) spines.

Among 56 of the 63 specimens in which rostral and supraocular spines are intact, only three

specimens, all females, have a shorter rostrum as illustrated by Balss, 28 have equal sized

rostral and lateral spines, 24 have a slightly longer rostrum, and the remaining one (male) has

a more elongate, slender rostrum. Thus it is not unlikely that B. balssi and B. polae are

conspecific ; however, the extremely short rostrum noted to be characteristic of B. balssi (see

van Dam, 1938 : 199) is not found on any of the available specimens.

One male (4.3 mm) from Sta CH 52 bears a bopyrid parasite on the right branchial cavity,

and another female (5.0 mm) from the same station bears rhizocephalan parasites on the

abdomen.

Range : Previously known from the Red Sea; 212m.

Genus CORALLIOGALATHEA Baba and Javed, 1974

Coralliogalathea humilis (Nobili, 1905)

Galalhea humilis Nobili, 1905 : 396; 1906 : 124, pi. 8, figs 8, 8a. Lewinsohn, 1969 : 117, fig. 22.

Galathea megalochira Nobili, 1907 : 376, pi. 1, figs 12, 12a, 12 b.

Galathea tridentirostris Miyake, 1953 : 202, figs 3, 4.

Coralliogalathea humilis : Baba and Javed, 1974 : 62, fig. 1. — Baba, 1977 : 250; 1982a : 61.

Material ; None.

Range : Red Sea, Djibouti, Madagascar, New Guinea, Palau Islands, Ryukyu Islands, and

Polynesia; intertidal.

Genus GALATHEA Fabricius, 1793

Galathea aegyptiaca Paulson, 1875

Galathea aegyptiaca Paulson, 1875 : 94, pi. 12, figs 1, la, lb. — Baba, 1977 : 244 (ubi syn. and

ref.); 19796 ; 645; 1982a ; 59. - Garth et al, 1987 : 252.

Material. — Madagascar : NW coast. Nosy Be (Pointe à la Fièvre); intertidal; 8 Feb. 1974; coll.

Bernard and Michel Opic : 1 J (5.8). — W coast, Banc de Pracel, 50m; muddy sand; Jun. 1959 : 1 £

(4.6).

- 953 —

Remarks

The color illustrations of fresh specimens, showing color patterns C and E of Miyake and

Baba (1966 : 63, fig. 5), are published by Kamezaki et al. (1988 : 95).

Range : Red Sea, Madagascar, Amirante, Saya de Malha Bank, Cargados Carajos, Ternate, Timor,

Obi Island, Talaud Island, Hollandia Bay (New Guinea), Loyalty Islands, Western Australia, Palau

Islands, Ryukyu Islands, Bonin Islands, and Marshall Islands; intertidal to 146m.

Galathea affinis Ortmann, 1892

Galathea affinis Ortmann, 1892 : 252, pi. 11, figs 9a, 9i. — Baba, 1977 : 247 ( ubi ref. and syn.);

19796 : 646; 1982a : 59. — Garth et al., 1987 : 252.

Material. — Comoro Islands : Mayotte, north reef; 20 m; Apr. 1959 : 3 f (4.2-5.3), 1 ovig. $ (4.9).

Range : Red Sea, Madagascar, Mauritius, Saya de Malha Bank, Farquhar Island, Coëtivy Island,

Chagos Archipelago, north coast of New Guinea, Bandanaira, Ternate, Loyalty Islands, Timor, Palau

Islands, Marshall Islands, Ryukyu Islands, Fiji Islands, Tuamotu Islands, Rotuma Island, and Ellice

Island ; intertidal to 48 m.

Galathea amanuensis Miyake and Baba, 1966

Galathea amamiensis Miyake and Baba, 1966 ; 75, figs 13, 14. — Baba, 19796 : 647, fig. 1.

Material. — Madagascar : W coast. Banc de Pracel; 50 m; Jun. 1959 : 1 $ (3.8), 1 ovig. Ç (4.2).

Remarks

The coloration in a fresh specimen is provided by Kamezaki et al. (1988 : 96).

Range ; Madagascar, Moluccas, and Ryukyu Islands; intertidal to 50m. This is the first record from

the western part of the Indo-West Pacific as well as from the Indian Ocean.

Galathea anepipoda new species

(Fig. 12)

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 52; 15°21.0'S, 16°12.5'E; 150m; moderately cal¬

careous mud; 8 Nov. 1972; 16.40-17.40hr : 1 <$ (6.3) [holotype, MNHN Ga 710], — CH 72; 25°11.2'S,

47°14.7'E; 85-90m; 3 Mar. 1973; 17.08-18.08hr : 1 ovig. Ç (6.1) [paratype, MNHN Ga 711].

Description of holotype

Carapace excluding rostrum slightly longer than wide, dorsal surface with rugae as

illustrated ; anterior first stria with 2 epigastric spines, second stria present on protogastric

region, followed behind by large scalelike stria provided with 2 median pits suggesting roots of

— 954 —

stiff setae. Lateral margins subparallel, armed with 5 spines, first anterolateral and moderately

large, second situated directly behind end of anterior bifurcation of cervical groove, somewhat

smaller than both first and third, fourth situated at midlength and largest, fifth (hindmost)

very small.

Rostrum triangular, 1.8 times as long as wide, 0.54 as long as remaining carapace, lateral

margin with 4 deeply incised teeth including basal one, dorsal surface flatfish and feebly

granulose. Outer orbital angle with small spine directed moderately anterolaterad.

Pterygostomian flap as illustrated, anterior end terminating in blunt process.

Second and third abdominal segments each with 2 transverse ridges, anterior ridge

somewhat elevated, posterior ridge with distinct accompanying groove anterior to it on second

segment, indistinct one on third segment. Fourth abdominal segment with anterior ridge only.

Antennular basal segment with 3 terminal spines : mesial, lateral and dorsal ; mesial and

lateral subequal in size. Antennal peduncle having first (basal) segment with strong, elongate

spine on distomesial margin, second segment with distomesial and distolateral spines, third

segment with distomesial spine.

Third maxilliped having ischium somewhat shorter than merus when measured in

midlateral line, with moderate-sized distoventral spine, mesial ridge with 24 denticles. Merus

with 2 ventral spines, proximal strong and present at midlength, distal much smaller ; dorsal

margin with 2 processes of small size. Dactylus distally narrowed, not truncate.

Third thoracic sternite wider than long, posteriorly narrowed, laterally somewhat convex,

anteriorly very shallowly V-shaped.

Chelipeds about twice as long as carapace including rostrum. Spination and setation as

illustrated. Merus with about 5 ventral and 1 distal ventrolateral spines both invisible from

dorsal aspect. Carpus with 3 rows of spines and 2 small distoventral spines, distal second of

mesial marginal spines very strong. Palm fully twice as long as wide, distolateral spine much

pronounced, situated somewhat proximal to base of fixed finger ; 2 mesial spines invisible in

accompanying figure. Fingers distally fitting each other with intermeshing teeth when closed ;

feebly gaping on left chela, distinctly gaping on right chela; somewhat shorter than palm;

right chela having fixed finger with single process somewhat proximal to midlength of

opposable margin, movable finger with 2 teeth on gaping portion ; left chela having movable

finger with basal tooth proximal to opposing process of fixed finger.

Left first and third walking legs missing. First and second walking legs similar in shape,

but merus of first leg somewhat longer and narrower. Meri with 6 dorsal and 1 distoventral

spines, lateral surface with rugae very feebly elevated. Carpi with 4 dorsal spines, terminal one

prominent. Propodi about twice as long as dactyli, ventrally provided with 4 movable

spinelets. Meri and carpi sparsely bearing long coarse setae, propodi more setose. Dactyli

strongly spiniform distally and curving ventrad, ventral margin with 7 teeth decreasing in size

toward base of segment, each tooth with spine-like inclined seta. Third walking leg having

shorter merus with 1 middorsal and 1 distoventral spines, carpal spines reduced to only 1 small

distodorsal one, propodal and dactylar spination as in first walking leg.

Epipods absent from all pereopods.

Paratype : Ovigerous female paratype in general agreement with holotype. Left chela

missing. Right chela with fingers not gaping, without process on opposable margins.

Remarks

The carapace, that bears two epigastric spines but lacks a lateral marginal spine between

the anterolateral spine and the end of cervical groove, links the species to G. ohshimai

previously known from the Palau Islands and the Moluccas (Miyake and Baba, 1967a : 207;

Baba, 1977 : 250; 19796 : 648; 1982a : 60); Galathea anepipoda differs from that species in

lacking epipods on all pereopods. The pterygostomian flap also differs from that of G.

ohshimai which bears a distinct spine on the anterior surface and ends in an acute anterior

spine.

Etymology : The combination of the Greek an (the prefix meaning absence of something) plus

epipodos (epipod) was suggested by the absence of epipods from the pereopods which separates the species

from the related G. ohshimai.

Range : Recorded here from Madagascar; 85-150m.

Galathea pubescens Stimpson, 1858

Galathea pubescens Stimpson, 1858 : 252. — Baba, 1988 : 76 (ubi ref. and syn.).

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 44; 15°25.7'S, 46°01.0'E; 200-210 m; moderately cal¬

careous sand; 7 Nov. 1972; 13.20-14.20hr : 3 <$ (6.0-7.0), 1 $ (5.9). — CH 45; 15°20.5'S, 46°09.0'E; 310-

350m; slightly calcareous sandy mud; 7 Nov. 1972; 15.50-16.40 hr : 1 Ç (4.5). — CH 52; 15°21.0'S,

46°12.5'E; 150m; moderately calcareous mud; 8 Nov. 1972; 16.40-17.40hr : 1 d (6.3). — 13°22'S,

47°38'E; Grand Schmidt, 0-2000m; 4 Dec. 1974: 1 (7.5).

Range : Zanzibar, Madagascar, Western Australia, Philippines, East China Sea, and Japan; 40-

499 m.

Galathea robusta new species

(Fig. 13)

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 71 ; 25°13.1'S, 47°17.8'E; 105-115m; 3 Mar. 1973;

14.45-15.40 hr : 1 J (8.3) [holotype, MNHN Ga 712],

Description of holotype

Carapace excluding rostrum 1.3 times as long as wide, dorsally robust, with incomplete,

interrupted transverse ridges and scattered tubercle-like small spines, sparsely bearing stiff,

plumose setae, as illustrated ; gastric region anteriorly bordered by distinct groove, with several

tubercle-like epigastric, small protogastric and lateral mesogastric spines ; anterior branchial

region also with dorsal spinule on level between third and fourth lateral marginal spines;

cardiac region with somewhat elevated rugae bearing few tubercular spines. Postcervical spine

distinct on each side, left one broken. Lateral margins moderately convex, greatest width

measured at midlength; bearing 7 spines : first anterolateral, not pronounced, second much

Fig. 13. — Galathea robusta new species, male holotype [MNHN Ga 712] from CH 71 : a, carapace and anterior part

of abdominal segments, dorsal view ; b, basal segment of right antennule, ventral view ; c, right antennal peduncle,

ventral view ; d, endopod of right third maxilliped, lateral view ; e, anterior part of sternum ; f, right cheliped. dorsal

view; g, left first walking leg, lateral view.

— 958

smaller than first, third directly behind end of anterior bifurcation of cervical groove, followed

by fourth of same size, fifth largest, situated at midlength and rather distant from preceding,

sixth slightly smaller than fifth, seventh very small. Outer orbital angle produced but not

sharply spiniform, curving laterad.

Rostrum broadly triangular, distally broken, laterally armed with 4 teeth including basal

one, length barely twice space between level of basal lateral tooth and midcervical groove.

Outer orbital angle produced but not sharply spiniform, curving laterad.

Second and third abdominal segments each with 4 transverse ridges, first (anteriormost)

ridge elevated, third ridge with distinct groove anterior to it. Second, third and fourth ridges

on next segment interrupted at median portion. Line of pronounced plumose setae on first

ridges of third and fourth segments.

Pterygostomian flap with blunt anterior end, lacking spines on surface.

Eyestalks robust, basal portion wide with distinct rugae, portion proximal to cornea

narrowed with few plumose setae, cornea not wider than distal portion of remaining eyestalk.

Basal segment of antennule relatively wide, with 3 terminal spines : mesial one rather

small, accompanying tiny spine ventral to it, dorsolateral one larger than ventrolateral one,

accompanying 1 distinct spine (right) or 2 tubercle-like low processes (left) proximal to it;

distal segment with several short terminal setae, lacking pronounced tuft of setae. Antennal

peduncle having first segments with small distomesial process, second segment with 2 terminal

spines, distolateral larger; third segment with small distomesial spine.

Third maxilliped with ischium shorter than merus when measured in midlateral line,

distoventrally armed with short doubled spines, distodorsally bearing small sharp spine, mesial

ridge with 21 (left) or 22 (right) denticles. Merus with 3 ventral spines on distal half of length,

proximal and median larger and subequal ; dorsal margin with distinct terminal spine. Carpus

unarmed, bearing few eminences.

Third thoracic sternite slightly longer than wide, depressed in midline, anterior margin

tuberculate and rounded with median notch, lateral margin convex. Fourth thoracic sternite as

illustrated, anteriorly narrowed and strongly depressed in midline.

Chelipeds dissimilar, left one somewhat shorter and narrower, possibly regenerated. Right

cheliped fully more than 3 times as long as carapace including rostrum, rather massive and

robust, sparsely setose, setae mostly plumose, spination as illustrated. Merus with 2 rows of

low spines invisible in dorsal view. Carpus with 3 ventral spines also invisible, lacking

pronounced spines on mesial margin. Palm 2.4 times as long as wide, 1.3 times as long as

movable finger, somewhat depressed. Fingers largely gaping, distally fitting each other with 4

intermeshing teeth when closed, opposable margins with 2 processes each as illustrated. Left

cheliped with relatively pronounced spination, opposable margins of fingers with 1 process

each.

Walking legs robust, sparsely setose, setae on meri and carpi plumose. First walking leg

reaching end of merus of cheliped when extended forward. Merus with 7 or 8 dorsal and 4

ventral spines proximally diminishing in size. Carpus with 6 less pronounced dorsal spines.

Propodus with 3 small spines on proximal portion of dorsal margin and 7 movable slender

spinelets on ventral margin. Dactylus more than half length of propodus, ending in curved

claw, ventrally armed with 6 teeth decreasing in size proximally, ultimate (distal) one most

pronounced, each tooth with stiff seta-like spine. Second walking leg very similar to first, but

meral ventral spines reduced except for terminal, also propodal dorsal marginals. Third

— 959 —

walking leg having shorter merus with 5 dorsal and 1 distoventral spines, and line of 5 spinules

on dorsolateral surface.

Epipods present on chelipeds, absent from walking legs.

Remarks

The characteristic shapes of the rostrum, antennules, antennae, walking legs and third

maxillipeds, spination of the anterior part of carapace and lack of prominent spines on the

mesial margin of the cheliped carpus are shared by G. albatrossae Baba, 1988, from the Sulu

Sea and the South China Sea off the Philippines (Baba, 1988 : 65). The new species differs

from that species in that : 1) the carapace is more robust with more dorsal spinules on the

posterior portion, even on the cardiac region, and the fifth of the lateral marginal spines is

considerably remote from the fourth one ; 2) the first stria where epigastric spines are usually

present is indistinct; 3) the eyestalks are distally narrowed, bearing a concave distomesial

margin ; and 4) the distal segment of the antennule lacks a pronounced tuft of terminal setae.

The chelae that are largely gaping with one or two processes on the opposable margins of the

fingers, and the narrowed third thoracic sternite once seemed to help separate the two species,

but these characters proved to be inconstant after examination of additional material from

Mauritius in the collection of the Copenhagen Museum (unpublished), a variability that will

be reported elsewhere.

Etymology : The Latin robustus (robust) refers to the robust carapace and appendages of the

species.

Range : Known from the unique holotype from Madagascar in 105-115 m.

Galathea spinosorostris Dana, 1852

Galathea spinoso-rostris Dana, 1852 : 480.

Galathea algae Baba, 1969 : 11, fig. 2.

Galathea tanegashimae Baba, 1969 : 16, fig. 4. — Lewinsohn, 1981 : 182.

Galathea longimana : Lewinsohn, 1969 : 107, fig. 20 [not G. longimana Paulson, 1875].

Galathea spinosorostris : Baba, 1988 : 78 (ubi syn. and ref.).

Material. — Madagascar : Banc Vert, NW coast; 14m; Jan. 1959 : 2 d (4.7, 5.3), 1 ovig. $ (4.0),

1 sp. (3.1). — Banc de Pracel, W coast; 50m; muddy sand; Jun. 1959 : 1 d (6.2), 4 ovig. $ (4.9-6.0). —

Ste. Luce, S coast; 60m; May 1960: 1 d (3.2). — “ Vauban”, DR 4; 12°36.0'S, 48°17.3'E; 310m; calci-

quartzsand; 11 Oct. 1974: 1 ovig. $ (3.6). Iles Glorieuses : 11°33.4' S, 47T9.7'E; < 20 m ; dredged ; Jan.

1973; coll. C. Jouannic : 6 d (2.9-4.6). Comoro Islands : Mayotte; 30m; Sep. 1959 : 1 d (3.4), 1 ovig. $

(4.5). La Réunion : 30m; on alcyonacean; Nov. 1973; coll. J. Beneteau : 1 d (3.5).

Remarks

In his report on G. tanegashimae Baba, 1969, from Somalia, Lewinsohn (1981 : 184)

discussed in considerable detail the identity of previously reported specimens of G.

spinosorostris Dana, 1852, which he believed is very near or identical with G. tanegashimae,

and recommended that topotypic specimens of G. spinosorostris should be redescribed because

— 960 —

the original description is too brief, and none of the available descriptions of that species is

sufficient to establish its identity. The topotypic specimens were briefly discussed in my

previous paper (Baba, 1988 : 78).

The three hepatic spinules that are usually present in the Hawaiian specimens (Baba,

1988 : 78) are variable in the present material : the spinule near the extremity of the second

stria is absent in all the specimens examined ; that behind and mesial to the outer orbital angle

is present on one side in only one specimen; and the remaining spinule between the

anterolateral spine and the end of the anterior bifurcation of the cervical groove is barely

discernible in three specimens. The distal of the two ventral spines on the merus of the third

maxilliped is much smaller than in the topotypic specimens, but in one of the six males from

Iles Glorieuses this spine is only slightly smaller; two other specimens in the same lot have

three spines at least on one side, the proximal spine being the larger. Reexamination of one of

the Palauan specimens of G. algae Baba, 1969 (see Baba, 1982a : 60), which species has been

synonymized with G. spinosorostris (see Baba, 1988 : 78), showed that the distal spine is

likewise reduced. The above mentioned variability as well as that noted earlier for the

“Snellius” material (Baba, 1977 : 249) suggests that G. tanegashimae should also be merged

with G. spinosorostris.

Two specimens from Iles Glorieuses bear bopyrid parasites.

Range : Red Sea, Zanzibar, Somalia, Madagascar, Providence, Amirante, Seychelles, Coëtivy, Saya

de Malha Bank, Cargados Carajos, Chagos, Timor, Moluccas, Obi Island, Ternate, off northern and

western Luzon, Palau Islands, Japan, and Hawaiian Islands; intertidal to 410m.

Galathea ternatensis de Man, 1902

Galathea orientalis var. ternatensis de Man, 1902 : 714.

Galathea ternatensis : Melin, 1939 : 67, figs 39-42. — Baba, 1988 : 80 (ubi ref. and syn.).

Material. — Madagascar, NW coast : N of îles Mitsio; 64 m; muddy sand; trawled; 28 Jul. 1958 :

1 ovig. 9 (7.0), 1 $ (6.8). — lies Mitsio : 1 3 (8.7). — lies Mitsio, NW coast; 30m; sand : 1 3 (5.6),

2 ovig. $ (5.2, 6.0). — CH L2; SW of lies Mitsio, NW coast of Madagascar ; 60 m; sand; Feb. 1960 : 5 3

(6.-7.3), 3 ovig. 9 (5.5-8.3), 3 $ (4.3-7.3). — Baie d’Ambaro, NW coast of Madagascar; 30m; mud;

dredged; Mar. 1959 : 1 ovig. $ (7.6). — Baie de Tsimipaika; 35m; from Lithothamnites ; 28 May 1968;

coll. R. Plante : 1 3 (4.4). — CH27; 13°27'S, 48°12'E; 30m; 24 Aug. 1967; 13.40-14.10hr; coll.

R. Plante : 1 3 (5.5), 1 ovig. Ç (8.6) — Nosy Be; 47m; Assymetron sand; coll. R. Plante : 2 3 (4.0,

6.5) . — Near Tany-Kely; 13°28'S, 48°12'E; sand and sponges; 28m; 26 Feb. 1972; 09.30hr : 9 3 (4.2-

8.5) , 5 ovig. Ç (5.5-8.0), 1 9 (3 8). — Nosy Kisimany; 25m; from sponge; trawled; Feb. 1958 : 3 3 (4.9-

5.7), 4 ovig 9 (4.9-6.3). — Near Baie des Russes (vicinity of Nosy Be); 25m; trawled; 6 Dec. 1973 : 1 9

(6.5). — Nosy Iranja; 30 m; on Solenocaulon sp. : 2 3 (5.5, 6.0), 1 ovig. 9 (6.1). Madagascar, W coast :

“FA0 26”; 17°13'S, 43°21'E; 52m; 26 Sep. 1973 : 1 3 (7.8). Madagascar, S and SE coast: Fort

Dauphin; 50m; muddy sand; trawled; 19 Oct. 1958 : 2 3 (3.0, 3.7), 2 ovig. 9 (5.7, 5.8). — Ste. Luce;

50m; sand, hydroids; trawled; Oct. 1958: \2 3 (5.7-7.Ô), 13 ovig. 9 (5.2-7.1), 119 (6.9-8.7).

Madagascar: CH71; 25°13.1'S, 47°17.8'E; 105-115m; 3 Mar. 1973; 14.45-15.40 hr : 2 3 (4.2, 6.0),

1 ovig. 9 (6.0). — CH 72; 25°11.2'S, 47°14.7'E; 85-90m; 3 Mar. 1973 : 13 3 (4.4-6.2), 14 ovig. 9 (4.4-

6.3), 2 9 (5.1, 5.6 + ). — CH 80; 25°02.7'S, 47°05.8'E; 65-70m; 4 Mar. 1973; 19.10-20.10hr : 1 ovig. 9

(8.1), 1 9 (4.6). “Vauban”, — 12°55.2'S, 48°28.2'E; 42m; trawled; 2 Aug. 1973; 14.07hr : 10 3 (4.3-

7.5) , 10 ovig. 9 (5.3-7.2). — 12°44.0'S, 48°24.7'E; 72m; dredged; 2 Aug. 1973; 09.07hr : 1 3 (6.8). —

12°49.5'S, 48°30.0'E; 55m; trawled; 2 Aug. 1973; 12.02hr : 7 3 (6.0-7.2), 16 ovig. 9 (5.7-7.6), 1 9 (5.3).

— 12°44.5'S, 48°25.2'E; 73m; trawled; 2 Aug. 1973; 09.42hr : 1 ovig. 9 (6.4).

961 —

Remarks

This species has been reported repeatedly in my previous paper (see Baba, 1988 : 80). No

additional characters of significance were noted.

Sixteen of the specimens examined are infested by rhizocephalan parasites.

Range : In addition to the specimen reported earlier from New Caledonia (Baba, 1979a : 525), there

are additional materials from that island in the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris : Réveillère, 1883 : 1 J (6.3) [Ga 759]; Nouméa, 7 Aug. 1890 : 1 $ (7.0), 2 9 (6.9, 7.5) [Ga 748];

coll. A. M. Edwards : 1 $ (6.2), 1 ovig. 9 (6.8) [Ga 747, 749].

Previously reported from Providence Island, Maldives, Western Australia, New Caledonia, Ternate,

north coast of New Guinea, Sibuyan Sea north of Cebu, Sulu Archipelago, Japan and the Bonin Islands;

20-210 m.

Genus LAURIE A Baba, 1971

Lauriea gardineri (Laurie, 1926)

Galathea gardineri Laurie, 1926 : 131, pi. 9, figs 1-5.

Lauriea gardineri : Baba, 1971 : 53, fig. la; 1988 : 80 (ubi ref. and syn.).

Material. — Madagascar, S coast : CH 3; Ste Luce; 50m; coralline sand; Oct. 1958 : 1 $ (4.0).

Remarks

The coloration in a fresh specimen is provided by Kamezaki et al. (1988 : 99). No

additional characters of significance were noted.

Range : Red Sea, Madagascar, Providence Island, Seychelles, Sulu Archipelago, Kepulauan Talaud,

Western Australia, Palau Islands, Ryukyu Islands and Japan; 6-106m.

Genus LIOGALATHEA Baba, 1969

Liogalathea laevirostris (Balss, 1913)

Galathea laevirostris Balss, 1913a : 221. — Doflein and Balss, 1913 : 140, fig. 7; pi. 12, fig. 1. —

Laurie, 1926 : 135.

Galathea imperialis Miyake and Baba, 19676 : 213, figs 1, 2.

Liogalathea imperialis : Baba, 1969 : 3.

Material. — Madagascar : “ Vauban ”, CH 37 ; 12°51.0' S, 48°06.3' E ; 675-705 m ; quartz-calcareous

sand; 14 Sep. 1972; 15.15-15.55hr : 1 ovig. 9 (7.1).

Remarks

Liogalathea imperialis was originally differentiated from Galathea laevirostris by having

the anterolateral spine of the carapace not dorsal as illustrated by Doflein and Balss (1913 :

pi. 1, fig. 1). Inasmuch as most of the essential features are shared by both, however, it is my

conclusion that L. imperialis should be merged with L. laevirostris. The present specimen has

— 962 —

the rostrum with three (left) or four (right) small lateral marginal teeth, the carapace with a

more rugose dorsal surface, and a distinct midlateral spine that is absent in the “Valdivia”

specimen (Doflein and Balss, 1913 : pi. 1, fig. 1).

Liogalathea is monotypic; it differs from Galathea in the fewer spines on the lateral

margin of the carapace, the less rugose carapace, the reduced teeth on the lateral margin of the

rostrum, and the very short and laterally expanded third thoracic sternite with produced

anterolateral angles.

Range : Madagascar, Amirante, Nicobar Islands and Japan; 160-805m.

Genus MUNIDA Leach, 1820

Munida babai Tirmizi and Javed, 1976

? Munida gracilis : Balss, 1915 : 4, fig. 1.

Munida babai Tirmizi and Javed, 1976 : 81, figs 1-3. — Baba, 1988 : 89, fig. 32.

Material. Madagascar: “Vauban”, CH44; 15°25.7'S, 46°01.0'E; 200-210m; moderately

calcareous sand; 7 Nov. 1972; 13.20-14.20hr : 1 <? (7.5), 1 $ (6.2). — 12°40.0'S, 48°18.0'E; 185-205m;

drèdged ; 1 Aug. 1973; 18.30hr : 1 (5.7).

Remarks

The abdominal spination in the specimens here examined are as described for the

holotype (Tirmizi and Javed, 1976 : 81), although there is some variation in the “Albatross”

Philippine material (Baba, 1988 : 89). Epigastric spines in the present specimens range between

12 and 18, the largest number resulting from some doubled spines as illustrated for the female

paratype (Tirmizi and Javed, 1976 ; fig. 3A). Also variable is the number of propodal ventral

spinelets of the walking legs : 10-14 on the first leg; 10-12 on the second and third legs, 10 in

the type, and 15 in the “Albatross” samples (Baba, 1988 : 90).

In the course of reviewing the literature, attention was paid to the “Pola” material of

Munida gracilis Henderson, 1885, which Balss (1915 : 4) doubtfully identified and the identity

of which was questioned by Lewinsohn (1969 : 132) from a viewpoint of zoogeography. The

short supraocular spines, the second, third and fourth abdominal segments having four, two,

and two spines respectively, and the lack of spines behind the line of epigastric spines, all

characters which are apparent in Balss (1915 : fig. 1), suggest that the “Pola” material from

the Red Sea will in all probability be referable to M. babai.

Range ; Red Sea, off Natal, Madagascar, between Samar and Leyte, and off Hong Kong ; 112-

341m.

Munida benguela de Saint Laurent and Macpherson, 1988

Munida benguela de Saint Laurent and Macpherson, 1988 : 106, figs 1, 2a, 2c, 3a, 3d, 3f-3i.

Material. — Madagascar : “Vauban”, CH 34; 12°27.0'S, 48°08.5'E; 695-705m; calcareous sandy

mud; 13 Sep. 1972; 18.55-19.57hr : 1 ovig. ? (32.9). — CH 38; 12°50.0' S, 48°09.1' E; 580-585m; slightly

calcareous, sandy mud; 14 Sep. 1972; 17.03-18.05hr : 1 <? (23.0). — CH 60; 23°36.5'S, 43°28.8' E;

710m; 27 Feb. 1973; 12.08-13.38hr : 1 ? (22.4). — CH 96 : 22°21.3'S, 43°03.7'E; 480-500m; 27 Nov.

1973; 16.45-17.45hr : 2 <? (15.8, 23.9).

Remarks

This species was very recently described by de Saint Laurent and Macpherson (1988 :

106) from the south African coast between southern Namibia and Natal. They regarded M.

sanctipauli Henderson, 1885, to be the closest relative of M. benguela, and also M. africana

Doflein and Balss, 1913, and M. andamanica Alcock, 1894, to be the other related species.

However, spinations of the carapace and abdomen, shapes of antennules, antennae, third

maxillipeds and anterior sternal segments, and more numerous epigastric spines (8-10)

displayed by the present material seem to me to link the species more strongly to M. militaris

Henderson, 1885, than to M. sanctipauli.

I have examined on loan all the type material of M. militaris (see Henderson, 1888 : 138)

now deposited in the British Museum (Natural History). The material from the “ Challenger ”

Station 200 that was listed in Henderson (1885 : 411) but removed from the subsequent

extensive description (Henderson, 1888) could not be located. Four of the five specimens from

Station 173 off the Fiji Islands agree well with the original description, but the remaining one

should be M. japonica Stimpson, 1858. Also two females from Station 192 off Little Ki Island

have been misidentified ; one proved to be referable to M. inornata Henderson, 1885, and the

other to M. japonica. The male from Ambon has been correctly identified. The selection of the

lectotype, therefore, would be desirable, but all these details will be discussed later elsewhere.

Munida benguela differs from M. militaris in the following details : spination of the

chelipeds is very pronounced in M. benguela. In addition, the movable finger in M. militaris

bears only a basimesial marginal spine while that of M. benguela bears an additional

subterminal and a few (2-4) dorsomesial spines ; complete elimination of such extra spines has

not been found in any of the material here examined or in 109 specimens from South Africa

off Durban and off Natal in the collection of the “ Galathea ” Expedition (unpublished). In M.

benguela, the walking legs have the dactyli with six to eight (mostly seven) ventral spinelets on

the first and second pairs and five to six (mostly five) spinelets on the third pair, the ultimate of

which is rather distant from the toe end (de Saint Laurent and Macpherson, 1988 : fig. 3o).

On the other hand, the ventral spinelets in M. militaris are about 10 in number, the ultimate of

which is very near the base of the corneous distal claw.

Range : South African coast between southern Namibia and Natal, and Madagascar; 460-1000m.

Munida incerta Henderson, 1888

Munida incerta Henderson, 1888 : 130, pi. 13, figs 4, 4a. — Baba, 1988 : 106 ( ubi ref. and syn.).

Material. — Madagascar : “ Vauban”, CH 1 ; 12°52.0'S, 48°10.3'E; 420-428 m; quartz-calcareous

sand; 4 Mar. 1971 ; 12.20-13.05hr : 2 c? (11.6, 12.3), 5 ovig. ? (10.5-39.4). — CH 2; 12°53.3'S, 48°09.4'E;

480-520m; quartz-calcareous sand; 4 Mar. 1971; 14.20-15.lOhr : 2 J (14.7, 17.0), 1 ovig. Ç (33.3), 2 $'

(19.8, 20.0), 2 spec, (sex indeterminate) (15.0, 17.2). — CH 3; 12°52.3'S, 48°10.4'E; 403-415 m; quartz-

calcareous sand ; 4 Mar. 1971 ; 22.30-23.00 hr : 1 $ (14.0), 4 ? (17.5-19.3). — CH 4; 12°52.4'S, 48°10.4'E;

— 964 -

400-410m; quartz-calcareous sand; 4 Mar. 1971 ; 23.55-24.20hr : 1 (15.3), 1 ovig. Ç (23.3). — CH 5;

12°44.8'S, 48°10.6'E; 563-570m; slightly calcareous, sandy mud; 5 Mar. 1971; 08.18-09.18hr : 13

(14.7-38.5), 3 ovig. 9 (32.5-33.5), 1 spec. (17.2). — CH 6; 12°42.7'S, 48°12.8'E; 435-444m; calcareous

sand; 5 Mar. 1971 ; 11.35-12.35hr : 5 $ (20.5-24.8), 4 ovig. ? (24.9-29.5). CH 9; 12°42'S, 48°13.5'E;

455-460m ; slightly calcareous, sandy mud ; 14 Apr. 1971 ; 08.05-09.05 hr : 4 <3 (19.3-23.6), 6 ovig. $ (19.3-

31.7), 1 $ (21.3). — CH 19; 12°39.7'S, 48°13.4'E; 394-403m; calcareous mud; 18 Jan. 1972; 19.03-

20.03 hr: 1 (17.9). — CH 21 ; 12°27.7'S, 48° 12.5'E; 600-605 m; calcareous sandy mud; 19 Jan. 1972;

10.13-11.13hr : 4 $ (14.0-39.0), 5 ovig. $ (23.0-34.0), 2 9 (20.0, 31.5 + ). CH 22; 12°27.0'S, 48°10.0'E;

680-700m; calcareous sandy mud; 19 Jan. 1972; 12.30-14.30hr : 1 $ (25.7), 1 ovig. 9 (32.9). — CH 23;

12°28.2'S, 48° 11.8' E; 600-605m; calcareous sandy mud; 19 Jan. 1972; 18.35-20.35hr : 8 $ (12.2-36.5),

2 ovig. 9 (35.4, 35.8), 1 9 (22.6). — CH 25; 12°43.0'S, 48°10.8'E; 545-550m; slightly calcareous, sandy

mud; 12 Sep. 1972; 12.45-13.45hr : 1 $ (24.5), 1 ovig. 9 (31.2). — CH 39; 12°46.5'S, 48°10.4'E; 495-

500m; slightly calcareous, sandy mud; 15 Sep. 1972; 06.10-07.lOhr : 3 $ (8.4-32.0), 5 9 (17.9-25.7),

3 spec, (sex indeterminate). — CH 40; 12°46.4'S, 48°11.5'E; 405-410m; slightly calcareous, sandy mud;

15 Sep. 1972; 08.40-09.40hr : 1 $ (19.3), 3 ovig. 9 (21.2-25.3), 1 9 (24.4). — CH 58; 23°36.2'S,

43°30.5'E; 510m; 27 Feb. 1973; 07.43-08.43hr : 3 $ (26.5-33.2), 1 ovig. 9 (23.5).

Range ; Delagoa Bay off southern Mozambique, Zanzibar, Madagascar, Malay Archipelago

between Moluccas and Luzon, Okinawa Trough, and the Pacific coast of Honshu, Japan; 17-658m.

Munida japonica Stimpson, 1858

Munida japonica Stimpson, 1858 : 252. — Baba, 1988 : 108 (ubi ref. and syn.).

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH44; 15°25.7'S, 46°01.0'E; 200-210m; moderately

calcareous sand; 7 Nov. 1972; 13.20-14.20hr : 1 (8.3). — CH 47; 15°20.0'S, 46°11.8'E; 245-250m;

slightly calcareous, sandy mud; 7 Nov. 1972; 19.30-20.35hr : 1 <? (15.7). — CH 52; 15°21.0'S,

46°12.5'E; 150m; moderately calcareous mud; 8 Nov. 1972; 16.40-17.40hr : 24 <$ (4.8-13.7), 16 ovig. 9

(11.1-14.9), 11 9 (6.0-12.0). — CH 53; 15°21.7'S, 46°12.6'E; 90-130m; moderately calcareous mud; 8

Nov. 1972; 18.08-19.00 hr : 2 (13.5, 15.9), 2 ovig. 9 (12.2, 16.0). CH 71 ; 25'13.1'S, 47°17.8'E; 105-

115m; 3 Mar. 1973; 14.45-15.40hr : 4 (7.0-10.7), 1 ovig. 9 (8.1). — CH 72; 25°11.2'S, 47°14.7'E; 85-

90m; 3 Mar. 1973; 17.08-18.08hr ; 1 <J (5.5), 2 ovig. 9 (7.4, 8.5). — CH 75; 25°06.1'S, 46°56.2'E; 42m;

4 Mar. 1973 ; 09.23-09.53 hr : 1 ovig. 9 (5.9). — CH 86; 18°55' S, 43°56.5' E ; 195-205m;24 Nov. 1973;

13.25-14.25hr : 2 $ (13.2, 13.4). — CH 130; 15°20'S, 46°11.5'E; 170-175m; slightly calcareous, sandy

mud; 19 Jan. 1975; 21.05-21.55hr : 15 <3 (9.1-15.8), 7 ovig. 9 (11.5-14.0), 2 9 (13.0, 15.0). — Ste. Luce, S

coast; 50m; sand, on sponge; trawled; Oct. 1958 : 1 ovig. 9 (7.0).

Range ; Red Sea, Zanzibar, Madagascar, Providence Island, Mauritius, Western Australia,

Indonesia, Philippines, East China Sea, and Japan including the Bonin Islands; 30-900m.

Munida kuboi Yanagita, 1943

Munida kuboi Yanagita, 1943 : 20, figs 5, 6. — Baba, 1988 : 109, fig. 40.

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH45; 15°20.5'S, 46°09.5'E; 310-350m; slightly cal¬

careous, sandy mud; 7 Nov. 1972; 15.50-16.40hr : 19 (rostrum broken). — CH 46; 15° 19.1 'S,

46°11.8'E; 400m; slightly calcareous, sandy mud; 7 Nov. 1972; 17.25-18.25hr : 1 <3 (17.3). — CH 50;

15°19.0'S, 46°11.8'E; 405m;slightly calcareous, sandy mud; 8 Nov. 1972; 12.30-13.50hr : 1 9 (19.5).

CH 88; 18°54'S, 43°55'E; 280-310m; 24 Nov. 1973; 17.16-18.16hr : 1 S (22.0). — CH 94; 22°18'S,

43°04.7'E; 400m; 27 Nov. 1973; 11.10-12.10hr : 49 <? (9.9-23.0), 2 ovig. 9 (18.9, 12.0 + ), 12 9 (9.4-19.0).

— 965 —

Remarks

Dactylar ventral spinelets on the walking legs, usually seven or eight (rarely 11) in number

on the first pair, vary between five and nine (mostly seven) on the second pair, but those on the

third pair are likely to be reduced or rudimentary, numbering from four to two.

This species resembles Munida prominula Baba, 1988, from the South China Sea off

southwestern Formosa in shape and ornamentation of the carapace and abdomen, from which

it differs in that : 1) the second segment of the antennal peduncle bears no spine directly

proximal to the distomesial spine ; 2) the distomesial spine of the antennular basal segment is

distinctly shorter than the distolateral one ; 3) the dactyli of the walking legs are 0.8 as long as

the propodi on the first pair, 0.8 to 0.9 as long on the second pair, and nearly equal to the

propodi on the third pair ; 4) the propodal ventral spinelets are fewer, as noted above.

Range : Previously known from Toyama Bay in the Sea of Japan and the Philippines off

southwestern Mindanao, between Cebu and Bohol, and off southwestern Luzon; 78-366m. This is the

first record from the western part of the Indo-West Pacific.

Munida remota new species

(Fig. 14)

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 142; 13°45.6'S, 47°34.2'E; 1250-1300m; calcareous

mud; 28 Feb. 1975; 15.15hr : 1 (18.3) [holotype, MNHN Ga 1489],

Description of holotype

Carapace distinctly longer than wide, dorsal surface rather smooth, very sparsely

provided with long setae, transverse ridges more or less elevated, cervical groove well

developed. Gastric region somewhat convex, with 3 pairs of epigastric spines, mesial pair

small, median pair directly behind supraocular spines prominent, lateral pair slightly larger

than mesial one and somewhat posterior in position ; lateral protogastric spine distinct on each

side. Anterior branchial region with small spine directly behind midlength of anterior

bifurcation of cervical groove on left side, no spine there on right side. Postcervical spine

present on each side. Cardiac region somewhat elevated, lacking spine. Lateral margins convex

in front of and deeply constricted at end of anterior bifurcation of cervical groove, subparallel

between anterior branchial regions, feebly convergent behind them ; first (anterolateral) spine

sharp, directed anterolaterad, space between anterolateral spines less than posterior margin of

carapace; second marginal spine lateral to and somewhat smaller than preceding one,

following 5 spines present on anterior branchial region. Front margin somewhat oblique.

Rostral spine distally broken, laterally ridged, feebly upcurved distally, length barely half

that of remaining carapace. Supraocular spines relatively stout, but somewhat slenderer than

and remote from rostrum, and divergent.

Second to fifth abdominal segments each with 2 transverse ridges, anterior ridge of second

segment elevated, bearing line of 8 spines.

Eyes moderately dilated.

— 967 —

Antennular basal segment elongate, ventrally bearing long setae; mesial terminal spine

rather reduced in size, lateral terminal well developed ; elongate lateral spine directed strongly

anterodorsad, accompanying smaller spine proximal to it. Antennal peduncle having first

segment with sharp, slender distomesial spine; second segment with 2 prominent terminal

spines, third segment spineless.

Third maxilliped moderately setose, having ischium as long as merus when measured in

midlateral line, distoventrally bearing small spine, mesial ridge with about 28 denticles. Merus

distally slender, ventrally bearing 2 spines very prominent, one about at 1/3 from proximal

end, terminal one very small on right appendage, barely discernible on left appendage. Distal 2

segments slender.

Third thoracic sternite very short relative to width, anterior margin somewhat tuberculate

and feebly bilobed, posterior margin nearly straight, contiguous with narrow anterior end of

following sternite. Fourth thoracic sternite 2.4 times as wide as preceding sternite.

Right cheliped missing. Left cheliped slender, subcylindrical, about 2.5 times as long as

carapace including rostrum. Spination and setation as illustrated. Five other ventral spines on

merus invisible in dorsal view. Carpus also with 1 midventral spine. Palm slightly depressed,

fully 5 times as long as wide, about 1.2 times as long as movable finger, armed with 3 mesial

and 4 lateral spines, but no other spinulation on ventral surface. Fingers somewhat longer than

carpus, curving as figured, distally crossing, movable finger spineless on mesial margin, fixed

finger with 2 distolateral spines, opposable margins not gaping, lined with minute tubercles.

Walking legs relatively slender, finely granulate on lateral surface, dorsally provided with

plumose setae on meri and carpi, sparsely bearing coarse setae on distal 2 segments. First

walking leg reaching end of carpus of cheliped when extended forward. Merus with 9 (left) or

10 (right) dorsal and 6 (left) or 4 (right) ventral spines, distoventral one prominent, fully

reaching midlength of carpus. Carpus with 2 dorsal (one of them middorsal and small) and 1

distoventral spines. Propodus nearly straight, 9 times as long as high, ventrally bearing 9

movable spinelets. Dactylus 0.64 as long as propodus, feebly curving distally, with 8 inclined

ventral spinelets, ultimate rather distant from distal end. Right and left second walking legs

dissimilar, left one with fewer (4) spines on dorsal margin of merus ; right one very similar to

first but carpus lacking middorsal spine and merus and propodus shorter ; dactylus relatively

long, 0.72-0.74 as long as propodi. Right third walking leg missing. Left third walking leg

shorter than preceding legs, merus lacking dorsal spines, ventrally bearing distinct distal spine

and 2 tubercular processes, propodus with 5 ventral spinelets, dactylus with 6 ventral spinelets.

Two pair of gonopods present.

Epipods absent from all pereopods.

Remarks

Munida remota strongly resembles M. crassa Baba, 1982, from the East China Sea west of

the northern Ryukyu Islands and Okinawa Trough (Baba, 19826: 107; Baba in Baba,

Hayashi and Toriyama, 1986 : 169, 289, pi. 120), in spination of the lateral margin of the

carapace, abdominal segments and third maxillipeds, as well as in shape of the eyes. However,

it differs from that species in that : the cheliped is slender and less setose, lacking mesial and

lateral spines on the fingers ; the epigastric region bears an additional pair of spines medially ;

the walking legs have relatively slenderer dactyli that are feebly curving distally, with the

— 968 —

terminal one of the ventral spines rather remote from the toe end; the antennular basal

segment is more sharply elongate ; and both the lateral protogastric and the postcervical spines

are distinct.

Etymology : The Latin remotus (distant) alludes to the ventral terminal spine of the dactylus of the

walking legs that is remote from the toe end.

Range : The holotype is from Madagascar; 1250-1300m.

Genus PARAMUNIDA Baba, 1988

Paramunida tricarinata (Alcock, 1894)

(Fig. 15b)

Munida tricarinata Alcock, 1894 : 324. — Alcock and Anderson, 1895 : pi. 12, fig. 1. — Alcock,

1901 : 246. — Laurie, 1926 : 138. — Tirmizi, 1966 : 202, fig. 21.

Paramunida tricarinata : Baba, 1988 : 175.

Material. Madagascar : “Vauban”, CH 1 ; 12°52.0'S, 48°10.3'E; 420-428 m; quartz-calcareous

sand; 4 Mar. 1971 ; 12.20-13.05hr : 8 (8.8-14.0), 10 ovig. 5 (10.3-12.4). — CH 3; 12°52.3'S, 48“10.4'E;

403-415m; quartz-calcareous sand; 4 Mar. 1971 ; 22.30-23.00hr : 3 d (10.5-12.7), 6 ovig. $ (11.8-13.2). —

CH 6; 12°42.7'S, 48°12.8'E; 435-444m; calcareous sand; 5 Mar. 1971; 11.35-12.35hr : 2 <? (11.7, 12.7),

8 ovig. $ (10.5-15.2), 1 $ (11.6). — CH 7; 12°42.4'S, 48°14.1'E; 375-380m; slightly calcareous, sandy

mud; 5 Mar. 1971; 15.00-16.00hr : 1 d (12.1), 1 ovig. $ (12.0). — CH 11; 12°39.8'S, 48°15.2'E; 375-

385 m; calci-quartz sand and slightly calcareous mud ; 14Apr. 1971; 19.00-21.00 hr :3 ovig. Ç (10.7-13.8),

1 ? (9.6). — CH 13; 12°41.3'S, 48°16'E; 308-314m; calcareous sand; 15 Apr. 1971; 07.05-08.05hr :

1 ovig. $ (12.6). — CH 32; 12°34.1'S, 48°18.3'E; 310-320m; calci-quartz sand; 13 Sep. 1972; 14.27-

15.10hr : 1 ovig. Ç (9.6). — CH 40; 12°46.4'S, 48°1L5'E; 405-410m; slightly calcareous sandy mud; 15

Sep. 1972; 08.40-09.40 hr : 1 d (1L0), 1 ovig. 9 (11.0), 2$ (10.2, 11.2).

Remarks

The specific name alludes to the three sharply spinous carinae that longitudinally traverse

the carapace (Alcock, 1894 : 325). In all the present material as well as in the “ John Murray ”

material (Tirmizi, 1966 : 202) that I examined in the British Museum (Natural History), the

carinae are very feeble and not so pronounced as shown in Alcock and Anderson (1895 :

pi. 12, fig. 1); the spine directly behind either epigastric spine is very small if present, but

occasionally absent, and the carina running there is barely discernible ; also the lateral carina

on each branchiocardiac boundary is more or less distinct on the anterior half, bearing four

(rarely three or five) spines, but it is indistinct on the posterior portion. The median row of

spines is about as described by Alcock (1894 : 324). These features suggest that the present

material identified as P. tricarinata also approaches P. scabra (Henderson, 1885). However,

examination of the female syntype (16.7 mm) of P. scabra (BM 88 : 33) and additional

topotypic material of that species from the Kei Islands in the collection of the Copenhagen

Museum (unpublished) revealed that both species differ in the following regards ; the second

segment of the antennal peduncle has a shorter distomesial spine reaching at most to the

midlength of the fourth (ultimate) peduncular segment in P. scabra (see fig. 15a), and

969

considerably overreaching the end of the peduncle in P. tricarinata (see fig. 15b) ; the median

gastric region in P. scabra bears usually one or two spines, in case of two the posterior being

smaller, instead of usually three as in P. tricarinata. No other characters that separate the two

were found. The above mentioned differences are so slight that future examination of more

material may show wider variation to overlap. In that case, they may eventually be considered

identical.

Range : Zanzibar, Madagascar, Saya de Malha Bank, Providence, Maldives, Arabian Sea off north

Maidive Atoll, and Andaman Sea; 205-457m.

2 mm (b)

i---1

2 mm (a)

Fig. 15. — Antennal peduncles, ventral view : a, Paramunida scabra (Henderson, 1885), female syntype (16.7 mm)

from Little Ki Island (BM 88 : 33); b, Paramunida tricarinata (Alcock, 1894), ovigerous female (11.0mm) [MNHN

Ga 686] from Sta CH 11.

Genus PHYLLADIORHYNCHUS Baba, 1969

Phylladiorhynchus serrirostris (Melin, 1939)

Galathea serrirostris Melin, 1939 : 72, figs 43-47.

Phylladiorhynchus serrirostris : Baba, 1969 : 4 (ubi syn. and ref.); 1977 : 251; 19796 ; 644. — Tir-

mizi and Javed, 1980 ; 260, fig. 3. — Baba, 1982a : 61 ; 1988 : 3. — Garth et al„ 1987 :

252. — Baba, 1988 : 3.

Material. — Madagascar, S coast : Ste. Luce; 60m; May 1960 : 1 ovig. 2 (2.9).

Remarks

This genus now contains six species, five from the Indo-West Pacific ( P. antonbruuni

Tirmizi and Javed, 1980; P. bengalensis Tirmizi and Javed, 1980; P. ikedai (Miyake and Baba,

— 970

1965); P. pusilla (Henderson, 1885); P. serrirostris (Melin, 1939)), and one from the western

Atlantic (P. caribensis Mayo, 1972). Phylladiorhynchus integra (Benedict, 1902) has been

synonymized with P. pusilla (see Miyake and Baba, 1967c : 234). A specimen of Galathea

integra reported by Laurie (1926 : 135) from Providence Island will in all probability be

identical with P. serrirostris because of having two gastric spines.

Range : Off South Africa, Mozambique Channel, off Somalia, Madagascar Providence Island,

Andaman Sea, Moluccas, Ternate, Palau Islands, Ryukyu Islands, off southern Kyushu (Japan), Bonin

Islands, Marshall Islands, and Hawaiian Islands; subtidal to 138m.

Genus SADAYOSHIA Baba, 1969

Sadayoshia edwardsii (Miers, 1884)

Munida edwardsii Miers, 1884 : 560, pi. 50, figs A and a. — De Man, 1888 : 453.

Sadayoshia miyakei Baba, 1969 : 19, figs 5, 6; 1988 : 185.

Sadayoshia acroporae Baba, 1972 : 43, figs 1, 2. — Tirmizi, 1980 : 108, figs 1-7.

Material. — Madagascar: “Vauban”, CH 130; 15°20'S, 46°11.5'E; 170-175m; 19 Jan. 1975;

21.05-21.55 hr : 1 spec, (sex indeterminate, 3.3). Aldabra : 23 May 1954 : 1 <J (6.4).

Remarks

De Man (1888 : 454) mentioned that Munida [= Sadayoshia] edwardsii from Ambon

bears two spines on the first [= second] abdominal segment but two of the ten specimens he

examined do not. Tirmizi (1980 : 108) reported from the Andaman Sea and Mozambique

Channel Sadayoshia acroporae that has a detached walking leg with a distinct dorsal marginal

spine on the proximal portion of the propodus. The specimen of S. miyakei identified by me

and reported by Kamezaki et al. (1980 : 100) from the Ryukyu Islands has no abdominal

spines nor dorsal marginal spines on the propodi of the walking legs. In the present material

the outer second of the usual four pairs of epigastric spines is wanting on each side, the merus

of the third maxilliped bears two ventral spines of subequal size, and the propodal spines on

the dorsolateral surface are missing on the left first and right second walking legs. Rather brief

though the description of Miers (1884 : 560) is, the above mentioned variability suggests that

S. acroporae, S. miyakei, and even S. edwardsii are identical.

The juvenile from Station CH 30 may be referable to this species; it bears fewer (4)

epigastric spines, an unarmed second abdominal segment, spineless propodi on the walking

legs, and a very prominent ultimate ventral spine on the dactyli of the walking legs, but

protogastric, postcervical and anterior branchial spines are distinct as in S. edwardsii.

The color illustration in a fresh specimen is provided by Kamezaki et al. (1988 : 100).

Range : Mozambique Channel, Madagascar, Ile des Neufs, Andaman Islands, Ambon, Philippines

in the Sibuyan Sea, between Burias and Luzon and off northern Luzon, and southern Kyushu, Japan ;

subtidal to 1225 m.

— 971 —

Acknowledgements

I thank Dr. Alain Crosnier for making the study material available to me and for kindly verifying

locality data in a draft of the manuscript. I also thank Dr. Raymond B. Manning of the Smithsonian

Institution and Dr. M. Türkay of the Senckenberg Museum at Frankfurt am Main for loaning

comparative and/or type materials. The type material was also examined at the British Museum (Natural

History), London, and the Zoological Museum, Amsterdam. I am indebted to Drs. R. W. Ingle and

J. H. Stock for laboratory facilities during my visits there. I acknowledge Dr. Austin B. Williams of the

National Marine Fisheries Service, Washington, D.C., Miss Janet Haig of the Allan Hancock

Foundation, Los Angeles, and Dr. A. Crosnier and Mrs. M. de Saint Laurent of the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, for critically reviewing the manuscript. Figures 4 and 11 were drawn by

Mr. C. Murakami of Kumamoto University.

REFERENCES

Adams, A., and A. White, 1848. — Crustacea. In : A. Adams, The Zoology of the Voyage of H.M.S.

Samarang, under the Command of Captain Sir Edward Belcher, C.B., F.R.A.S., F.G.S., during the

years 1843-1846. London, viii + 66 pp., 13 pis.

Alcock, A., 1894. — Natural History Notes from H.M. Indian Marine Survey Steamer « Investigator »,

Commander R. F. Hoskyn, R.N., late commanding. — Series II, No. 1. On the results of the

Deep-Sea Dredging during the Season 1890-91 (continued). Ann. Mag. nat. Hist., (6), 13 : 225-245,

321-334.

— 1901. — A descriptive catalogue of the Indian Deep-sea Crustacea Decapoda, Macrura and

Anomala in the Indian Museum. Being a revised account of the deep-sea species collected by the

Royal Indian Marine Survey Ship Investigator. Calcutta. 286 + iv pp., 3 pis.

Alcock, A., and A. R. S. Anderson, 1894. — Natural History Notes from H.M. Indian Marine Survey

Steamer ‘Investigator’, Commander C. F. Oldham, R.N., commanding. Series II, No, 14. An

Account of a Recent Collection of Deep Sea Crustacea from the Bay of Bengal and Laccadive Sea.

J. Asiat. Soc. Beng., 63 (II : 3) : 141-185, pi. 9.

Alcock, A., and A. R. S. Anderson, 1895. — Crustacea. Part III. Illustrations of the zoology of the

Royal Indian Marine Surveying Steamer « Investigator », pis. 9-15, Calcutta.

Baba, K., 1969. — Four new genera with their representatives and six new species of the Galatheidae in

the collection of the Zoological Laboratory, Kyushu University, with redefinition of the genus

Galathea. OHMU, Occ. Pap. Zool. Lab. Fac. Agr., Kyushu Univ., 2 (1) : 1-32.

— 1971. — Lauriea, a New Genus Proposed for Galathea gardineri Laurie (Crustacea, Anomura,

Galatheidae). Mem. Fac. Educ. Kumamoto Univ., section 1 (Nat. Sci.), 19 : 51-53.

1972. — A new Species of the Galatheidean Crustacea from the Ryukyu Islands (Decapoda,

Anomura). Mem. Fac. Educ. Kumamoto Univ., section 1 (Natural Science), 20 : 43-48.

— 1973..— Remarkable Species of the Chirostylidae (Crustacea, Anomura) of Japanese waters.

Mem. Fac. Educ. Kumamoto Univ., section 1 (Natural Science), 22 : 117-124, pi. 4.

— 1974. — Munida brucei sp. nov., A New Galatheid (Decapoda, Anomura) from the East Coast of

Africa. Annotnes zool. jap., 47 (1) : 55-60.

— 1976. — A New Species of the Genus Eumunida (Crustacea, Anomura, Chirostylidae) off Tori-

shima in the Western Pacific. Bull. natn. Sci. Mus., Tokyo, (A-Zool.), 2 (1) : 15-18.

— 1977. — The galatheid Crustacea of the Snellius Expedition. In : Biological results of the Snellius

Expedition XXVIII. Zool. Meded., Leiden, 50 (15) : 243-259.

— 972

— 1979a. — First record of chirostylid and galatheid crustaceans (Decapoda, Anomura) from New

Caledonia. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, section A, (2) : 521-529.

— 19796. — VII. Galatheid Crustaceans (Decapoda, Anomura). In : Expéditions Rumphius II

(1975). Crustacés parasites, commensaux, etc. (Th. Monod et R. Serène, éd.). Bull. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, section A, (3) : 643-657.

— 1981. — Deep-Sea Galatheidean Crustacea (Decapoda, Anomura) Taken by the R/V Soyo-Maru

in Japanese Waters. I. Family Chirostylidae. Bull. natn. Sci. Mus., Tokyo (A-Zool.), 7 (3) : 111-

134.

— 1982a. — Galatheids and Pagurids of the Palau Islands (Crustacea : Anomura). Proc. jap. Soc.

syst. Zool., 23 : 56-70.

— 19826. — Deep-Sea Galatheidean Crustacea (Decapoda, Anomura) Taken by the R/V Soyo-

Maru in Japanese Waters. II. Family Galatheidae. Bull. natn. Sci. Mus., Tokyo, (A-Zool), 8 (3) :

103-118, pis. 1, 2.

— 1988. — Chirostylid and Galatheid Crustaceans (Decapoda : Anomura) of the « Albatross »

Philippine Expedition, 1907-1910. Res. Crust., Special Number 2 : v + 203 pp.

Baba, K., K. Hayashi and M. Toriyama, 1986. — Decapod crustaceans from continental shelf and slope

around Japan, 336 pp. Tokyo : Japan Fisheries Resource Conservation Association.

Baba, K., and W. Javed, 1974. — Coralliogalathea, A New Genus of Galatheidae (Crustacea, Anomura)

with Further Notes on its Type-Species. Annotnes zool. jap., 47 (1) : 61-64.

Baba, K., and N. M. Tirmizi, 1979. — A new chirostylid (Crustacea, Dacapoda, Anomura) from deeper

parts of the Japanese waters and off the east coast of Africa. Proc.jap. Soc. syst. Zool., 17 : 52-57.

Balss, H., 1913a. — Neue Galatheiden aus der Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition. « Valdivia ».

Zool. Anz., 41 (5) : 221-226.

— 19136. — Ostasiatische Decapoden I. Die Galatheiden und Paguriden. In : Doflein, F., Beitràge

zur Naturgeschichte Ostasiens. Abh. K. bayer. Wiss., math.-phys. Kl., (suppl.) 2 (9) : 1-85, pis. 1, 2.

— 1914. — Übereinige intéressante Decapoden der « Pola «-Expedition in das Rote Meer. Sber.

Akad. Wiss. Wien, math.-phys., Kl., 1914 : 133-139.

1915. — Die Dacapoden des Roten Meeres, II, Anomuren, Dromiaceen und Oxystomen.

Expeditionen S.M. Schiff « Pola » in das Rote Meer. Nôrdliche und siidliche Halfte 1895/96-

1897/98. Zoologische Ergebnisse XXXI. Berichte der Kommission fiir ozeanographische Fors-

chungen. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. Kl., 92 : 1-20.

Barnard, K. H., 1950. — Descriptive catalogue of South African decapod Crustacea (crabs and

shrimps). Ann. S. Afr. Mus., 38 : 1-827.

Benedict, J. E., 1902. — Descriptions of a new genus and forty-six new species of crustaceans of the

family Galatheidae, with a list of the known marine species. Proc. U. S. natn. Mus., 26 : 243-334.

Crosnier, A., 1962. — Crustacés Décapodes Portunidae. Faune Madagascar, 16 : 1-154, pis. 1-13.

— 1965. — Crustacés Décapodes Grapsidae et Ocypodidae. Faune Madagascar, 18 : 1-143, pis. 1-11.

— 1978. — Crustacés Décapodes, Pénéides Aristeidae (Benthesicyminae, Aristeinae, Solenocerinae).

Faune Madagascar, 46 : 1-197.

Dam, A. J. van, 1933. — Die Decapoden der Siboga-Expedition. VIII. Galatheidea : Chirostylidae.

Siboga Exped., 39a7 : 1-46.

— 1937. — Einige neue Fundorte von Chirostylidae. Zool. Anz., 120 : 99-103.

— 1938. — Die Gattung Bathymunida Balss. Zool. Anz., 121 : 194-202.

— 1939. — Ueber einige Uroptychus-Arten des Museums zu Kopenhagen. Bijdr. Dierk., 27 : 392-

407.

Dana, J. D., 1852. — Crustacea, Part 1 .In : United States Exploring Expedition, during the years 1838,

1839, 1840, 1841, under the command of Charles Wilkes, U.S.N., 13 : viii + 685 pp., Philadelphia.

Doflein, F., and H. Balss, 1913. —Die Galatheiden der Deutschen Tiefsee-Expedition. Wiss. Ergebn. dt.

Tiefsee-Exped. « Valdivia », 20 : 125-184, pis. 12-17.

— 973

(null!, J. S., J. Haig and J. W. Knudsen, 1987. — Crustacea Decapoda (Brachyura and Anomura) of

Enewetak Atoll. In : Devaney, D. M., E. S. Reese, B. L. Burch, and P. Helfrich (Eds.), The

Natural History of Enewetak Atoll. Volume II, Biogeography and Systematics, Chapter 23,

pp. 235-261. U.S. Dept. Energy, Office Sci. Techn. Info., Oak Ridge, Tennessee.

Gordon, I, 1930. — On the Species of the Galatheid Genus, Eumunida (Crustacea, Decapoda). Proc.

zool. Soc. Lond., 1929 : 741-753.

Henderson, J. R., 1885. — Diagnoses of the new Species of Galatheidea collected during the

‘Challenger’ Expedition. Ann. Mag. nat. Hist., (5) 16: 407-421.

1888. — Report on the Anomura collected by H.M.S. Challenger during the Years 1873-76. Rep.

scient. Res. Voy. Challenger, Zool., 27 : vi + 221 pp., 21 pis.

Kamezaki, N., K. Nomura, T. Hamano and H. Omae, 1988. — Crustacea. In : Illustrated Encyclopedia

of the Coastal Marine Animals on Okinawa. 232 pp. Okinawa : Shinsei-Tosho Printing, Inc.

Kensley, B., 1968. — Deep sea decapod Crustacea from west coast of Cape Point, South Africa. Ann. S.

Afr. Mus., 50 (12) : 283-323.

— 1977. — The South African Museum’s Meiring Naude Cruises, Part 2. Crustacea, Decapoda,

Anomura and Brachyura. Ann. S. Afr. Mus., 72 (9) : 161-188.

— 1981. — The South African Museum’s Meiring Naude Cruises. Part 12. Crustacea Decapoda of

the 1977, 1978, 1979 Cruises. Ann. S. Afr. Mus., 83 (4) : 49-78.

Kim, H. S., 1972. — A new species of family Chirostylidae (Crustacea : Anomura) from Jeju Island,

Korea. Korean J. Zool., 15 (2) : 53-56.

— 1973. — Illustrated Encyclopedia of Fauna and Flora of Korea. Vol. 14, Anomura and Brachyura.

Seoul, 694 pp.

Laurie, R. D., 1926. — Anomura collected by Mr. J. Stanley Gardiner in the western Indian Ocean in

H.M.S.« Sealark ». In : Reports of the Percy Sladen Trust Expedition to the Indian Ocean in 1905,

under the leadership of Mr. J. Stanley Gardiner, M.A. Vol. 8. No. VI. Trans. Linn. Soc. Lond., (2-

Zool.), 19 : 121-167, pis. 8, 9.

Lenz, H., 1910. — Crustaceen von Madagascar, Ostafrika und Ceylon, pp. 539-576. In : Voeltzkow, A.

(ed.), Reise in Ostafrika in den Jaren 1903-1905 mit Mitteln der Hermann und Elise geb.

Heckmann Wentzel-Stiftung ausgeffirt. Stuttgart. E. Schweizbart’sche Verlagsbuchhandlung,

Nâgele & Dr. Sprosser. Vol. 2.

Lewinsohn, C., 1969. — Die Anomuren des Roten Meeres (Crustacea Decapoda : Paguridea,

Galatheidea, Hippidea). Zool. Verh., Leiden, 104 : 213 pp. 2 pis.

— 1981. — Researches on the coast of Somalia. Galathea tanegashimae Baba (Crustacea Decapoda)

from Somalia and notes on Galathea spinosorostris Dana. Monitore zool. ital., n. s. suppl. 14 (12) :

181-188.

— 1982. — Phylladiorhynchus integrirostris (Dana) und Lauriea gardineri (Laurie) (Decapoda,

Anomura) aus dem nordlichen Roten Meer. Crustaceana, 42 (3) : 295-301.

Man, J. G. de, 1888. — Bericht fiber die von Herrn Dr. J. Brock im indischen Archipel gesammelten

Decapoden und Stomatopoden. Arch. Naturgesch., 53 : 215-600, pis 7-22a.

— 1902. — Die von Herrn Professor Kfikenthal im Indischen Archipel gesammelten Dekapoden und

Stomatopoden. Abh. senckenb. naturforsh. Ges., 25 : 467-929, pis 19-27.

Mayo, B. S., 1972. — Three new species of the family Galatheidae (Crustacea, Anomura) from the

western Atlantic. Bull. mar. Sci., 22 (2) : 522-535.

Melin, G., 1939. — Paguriden und Galatheiden von Prof. Dr. Sixten Bocks Expedition nach den Bonin-

Inseln 1914. K. svenska. VetenskAkad. HandL, (3), 18 (2): 1-119.

Miers, J. E., 1884. — Crustacea. In : Report on the Zoological Collections Made in the Indo-Pacific

Ocean during the Voyage of H.M.S. « Alert », 1881-82, Part I. The collections from Melanesia;

Part II. The collections from the western Indian Ocean, London, pp. 178-322, 513-575, pis. 18-34,

46-52.

— 974 —

Miyake, S., 1953. — On three new species of Galathea from the western Pacific. J. Fac. Agric. Kyushu

Univ., 10 (2) : 199-208.

Miyake, S., and K. Baba, 1965. — Some galatheids obtained from the Bonin Islands (Crustacea,

Anomura). J. Fac. Agric. Kyushu Univ., 13 (3) : 585-593.

Miyake, S., and K. Baba, 1966. — Descriptions of galatheids collected from coral reefs of the Ryukyu

Islands (Crustacea, Anomura). J. Fac. Agric. Kyushu Univ., 14 (1) : 57-79.

Miyake, S., and K. Baba, 1967a. — Descriptions of new species of galatheids from the western Pacific. J.

Fac. Agric. Kyushu Univ., 14 (2) : 203-212.

Miyake, S., and K. Baba, 19676. — New and rare species of the family Galatheidae (Crustacea,

Anomura) from the Sagami Bay in the collection of the Biological Laboratory, Imperial

Household, Japan. J. Fac. Agric. Kyushu Univ., 14 (2) : 213-224.

Miyake, S., and K. Baba, 1967c. — Galatheids of the East China Sea (Chirostylidae and Galatheidae,

Decapoda, Crustacea). J. Fac. Agric. Kyushu Univ., 14 (2) : 225-246.

Nobili, G., 1905. — Diagnoses préliminaires de 34 espèces et variétés nouvelles et de 2 genres nouveaux

de Décapodes de la Mer Rouge. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 11 (6) : 393-411.

— 1906. — Faune carcinologique de la Mer Rouge. Décapodes et Stomatopodes. Annls Sci. nat.,

Zool., (9) 4 : 1-347, pis. 1-11.

— 1907. - Ricerche sui Crostacei della Polinesia. Decapodi, Stomatopodi, Anisopodi e Isopodi.

Memorie Accad. Sci. Torino, (2) 57 : 351-430, pis. 1-3.

Ortmann, A., 1892. — Die Decapoden Krebse des Strassburger Museums IV. Die Abtheilungen

Galatheidea und Paguridea. Zool. Jb., Syst., 6: 241-326, pis. 11, 12.

Paulson, O., 1875. — Podophthalmata and Edriophthalmata (Cumacea). Studies on Crustacea of the

Red Sea with notes regarding other seas. Part 1. xiv + 144 pp., 21 pis. Kiev. [Original in Russian.

Printed in 1961, with different pagination, by the Israel Program for Scientific Translations,

Jerusalem].

Saint Laurent, M. de, and E. Macpherson, 1988. — Munida benguela, espèce nouvelle d’Afrique du

Sud. Comparaison avec Munida sanctipauli Henderson, 1885 (Crustacea Decapoda Galatheidae).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, section A, (1): 105-115.

Saint Laurent, M. de, and E. Machperson, 1990. — Crustacea Decapoda : Le genre Eumunida Smith,

1883 (Chirostylidae) dans les eaux néo-calédoniennes. In : A. Crosnier (éd.). Résultats des

campagnes MUSORSTOM, 6. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (A), 145 : 227-288.

Smith, S. L, 1883. — Preliminary report on the Brachyura and Anomura dredged in deep water off the

south coast of New England by the United States Fish Commission in 1880, 1881, and 1882. Proc.

U. S. natn. Mus., 6 : 1-57, pis. 1-6.

Stebbing, T. R. R., 1908. — South African Crustacea (Part IV). Ann. S. Afr. Mus., 6 : 1-96, pis. 1-15.

— 1920. — South African Crustacea (Part X of S.A. Crustacea, for the marine investigations in

South Africa). Ann. S. Afr. Mus., 17 : 231-272, pis 18-27.

Stimpson, W., 1858. — Prodromus description^ animalium evertebratorum, quae in expeditione ad

Oceanum Pacificum Septentrionalem a Republica Federata missa, Cadwaladaro Ringgold et

Johanne Rodgers Ducibus, observavit et descripsit. Pars VII. Crustacea Anomura. Proc. Acad,

nat. Sci. Philad., 10 : 225-252.

Tirmizi, N. M., 1964. — Crustacea : Chirostylidae (Galatheidea). Scient. Rep. John Murray Exp., 10 (8) :

385-415.

— 1966. — Crustacea : Galatheidae. Scient. Rep. John Murray Exped., 11 (2) : 167-234.

— 1980. — An Indian Ocean record for Sadayoshia acroporae Baba (Decapoda, Anomura).

Crustaceana, 38 (1): 108-110.

Tirmizi, N. M., and W. Javed, 1976. — A new species of Munida from the Indian Ocean with a

redescription of a syntype of Munida spinulifera Miers, 1884 (Decapoda, Galatheidea). Crustacea¬

na, 31 (1) : 81-89.

— 975 —

Tirmizi, N. M., and W. Javed, 1980. — Two new species and one new record of Phylladiorhynchus Baba

from the Indian Ocean (Decapoda, Galatheidae). Crustaceana, 39 (3) : 255-262.

Tirmizi, N. M., and B. Khan, 1979. — Two species of Chirostylus from the Indian Ocean with

observations on the generic characters (Decapoda, Chirostylidae). Crustaceana, suppl., 5 : 77-88.

TÜrkay, M., 1986. — Crustacea Decapoda Reptantia der Tiefsee des Roten Meeres. Senckenberg. marit.,

18 : 123-185.

Yanagita, I., 1943. — Revision of Munida, a genus of decapod crustaceans found in Japanese Waters.

Bull, biogeogr. Soc. Japan, 13 : 13-32.

Zarenkov, N. A., and I. V. Khodkina, 1981. — Decapoda. In : Kuznetsov, A. P. and Mironov, A. N.

(Eds.), Benthos of the Submarine Mountains Marcus-Necker and Adjacent Pacific Regions.

Academija Nauk SSSR, Moscow, pp. 83-93.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 977-982.

ScyIlium spinacipellitum Vaillant, 1888,

a senior synonym of Apristurus atlanticus (Koefoed, 1927)

(Chondrichthyes, Scyliorhinidae)

by Kazuhiro Nakaya and Bernard Séret

Abstract. — The scyliorhinid catshark Scyllium spinacipellitum described from deep waters off of the

Canary Islands by Vaillant (1888) is synonymized with Apristurus atlanticus (Koefoed, 1927) and the

subsequentt nomenclatural problem is defined to be submitted to the International Commission of

Zoological Nomenclature.

Résumé. — La roussette Scyllium spinacipellitum décrite des eaux profondes des Iles Canaries par

Vaillant (1888) est mise en synonymie avec Apristurus atlanticus (Koefoed, 1927) et la conséquence sur

le plan de la Nomenclature Zoologique est exposée pour être soumise à la Commission Internationale de

Nomenclature Zoologique.

K. Nakaya, Laboratory of Marine Zoology, Faculty of Fisheries, Hokkaido University, Minato-machi, Hakodate,

Hokkaido, 041 Japan.

B. Séret, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée. Antenne ORSTOM,

43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France.

Introduction

Vaillant (1888) described two species of scyliorhinid sharks from deep waters off of the

Canary Islands and he temporarily assigned them to the genus Scyllium : S. spinacipellitum

and S. acutidens. However, these species names have rarely been used and their taxonomic

identities remain ambiguous. We examined the type specimens of these two species in the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and hence we can identify S. spinacipellitum. This

paper will discuss the taxonomic identity of S', spinacipellitum and define its nomenclatural

problem.

Materials examined

Institutional acronyms follow Leviton et al. (1985).

S. spinacipellitum Vaillant, 1888 : holotype MNHN 1884-384, from waters off of the Canary Islands at a

depth of 975m, 126.0mm TL, immature male;

Aspriturus atlanticus (Koefoed, 1927) : holotype ZMO 3203, from waters off of the Canary Islands,

247.0mm TL, immature male;

Apristurus brunneus (Gilbert, 1892) : holotype USNM 51708, from off of La Jolla, California, USA,

487.0mm TL, male; 70 specimens in HUMZ, from Californian waters, 130.0-648.0mm TL, 44 males

and 26 females;

— 978 —

Apristurus canutus Springer and Heemstra, 1979 : holotype USNM 206176, from the Lesser Antilles,

451.0mm TL, female; paratypes USNM 206180 (4 specimens), from the same locality as the

holotype, 318.0-433.0mm TL, 3 males and 1 female;

Apristurus fedorovi Dolganov, 1985 : 27 specimens in HUMZ, from northern Japanese waters, 320.0-

683.0mm TL, 15 males and 12 females;

Apristurus japonicus Nakaya, 1975 : holotype HUMZ 40082, from Choshi, Japan, 697.0 mm TL, male;

paratypes HUMZ 39961, 40075-40081, from the same locality as the holotype, 626.0-711.0 mm TL, 7

males and 1 female ; 8 uncatalogued specimens in HUMZ, from Japanese waters, 457.0-705.0 mm

TL, 6 males and 2 females;

Apristurus laurussoni (Saemundsson, 1922) : holotype NHMR without catalogue number, from waters off

of Icelands, 663.0mm TL, adult female;

Apristurus maderensis Cadenat and Maul, 1966 : holotype MMF 18750, from waters off of Madeira,

Portugal, 665.0mm TL, adult female;

Apristurus manis (Springer, 1979) : holotype MCZ 38299, from waters off of Massachusetts, USA,

390.0mm TL, female; paratypes MCZ 37416 (2 specimens), 37512 and 37535, from the same locality

as the holotype, 227.0-255.0mm TL, 3 males and 1 female;

Apristurus parvipinnis Springer and Heemstra, 1979 : holotype USNM 206178, from the Gulf of Mexico,

472.0mm TL, male; paratypes USNM 206179, 220969, from the Caribbean and the Gulf of Mexico,

403.0-466.0mm TL, females;

Apristurus profurtdorum (Goode and Bean, 1895) : holotype USNM 35646, from waters off of Delaware

Bay, USA, 510.0mm TL, male;

Apristurus riveri Bigelow and Schroeder, 1944 : holotype MCZ 36092, from waters north of Cuba,

413.0 mm TL, female.

Description of Scyllium spinacipellitum holotype

The holotype of S. spinacipellitum is in very bad condition (fig. 1). Proportional

measurements and counts are shown in table 1.

Fig. 1. — Dorsal and ventral views of Scyllium spinacipellitum holotype, MNHN 1884-384, immature male of 126 mm

TL.

— 979 —

Table 1. — Proportional measurements in percentage of the total length and counts in the holo-

types of Scyllium spinacipellitum and Apristurus atlanticus.

Catalogue number :

Total length (mm) :

Sex :

S. spinacipellitum

MNHN 1884-384

126.0

male

A. atlanticus

ZMO 3203

247.0

male

Snout tip to :

1st dorsal fin origin

45.4

47.0

2nd dorsal fin origin

59.8

60.0

lower caudal fin origin

65.5

65.6

pelvic fin origin

38.9

39.7

pectoral fin origin

22.2

21.7

anal fin origin

40.8

51.0

cloaca

44.4

44.1

Interspace between :

1st and 2nd dorsal fins

9.1

9.2

pectoral and pelvic fins

11.1

10.6

Distance between origins of :

pectoral and pelvic fins

16.7

17.0

Length of fin base :

1st dorsal fin

5.7

6.2

2nd dorsal fin

6.7

6.5

anal fin

15.6

14.9

Caudal fin :

lower lobe origin to rear tip

34.5

33.0

Counts :

monospondylous centra

spiral valve turns

The head is badly damaged and the chondrocranium is exposed. The skin is almost totally

scraped off the head region. The three rostral processes are very long. The supraorbital crests

are absent. The antorbital process is rather long and tongue-shaped and the postorbital

process is a small projection from the otic region. The ceratotrichia are lost from all the fins

except the caudal fin and only radial cartilages are present on the fins. The first dorsal fin

originates above the posterior end of the pelvic base and its base ends slightly behind the level

of the anal fin origin. The second dorsal fin originates above the middle of the anal fin base

and the base ends above the posterior end of the anal fin base. The anal fin base is very long, it

originates below the posterior part of the first dorsal fin base and ends just in front of the

lower caudal fin origin. The caudal fin is long, with its lower caudal origin almost touching the

anal fin end. The caudal crest of enlarged dermal denticles is absent from both the upper and

the lower margins of the caudal fin. The teeth are almost all lost from both of the jaws, but the

upper teeth have three cusps and the lower teeth have three to five cups. The dermal denticles

are sparse and needle-shaped.

— 980 —

Discussion

In the original description of S. spinacipellitum, Vaillant (1888) discussed the possibility

that the species was a member of an orectolobid genus. However, the position of the first

dorsal fin, which is located behind the pelvic fin origin, the tri-raminate rostral process and the

long-based anal fin, clearly indicate that S. spinacipellitum is not an orectolobid, but rather a

scyliorhinid shark. Fowler (1967) questionably included S. spinacipellitum in the synonymy of

Scyliorhinus canicula and Compagno (1984, 1988) followed this synonymy, however no species

of Scyliorhinus has the characteristics described above. The combination of these characters

clearly indicates that S. spinacipellitum is a species in the genus Apristurus.

There are ten nominal species of Apristurus found in the Atlantic Ocean, i.e. : A.

profundorum (Goode and Bean, 1895) from waters off of Delaware Bay; A. laurussoni

(Saemundsson, 1922) from Iceland; A. microps (Gilchrist, 1922) from South Africa; A.

saldanha (Barnard, 1925) from South Africa; A. atlanticus (Koefoed, 1927) from the Canary

Islands; A. riveri Bigelow and Schroeder, 1944, from Cuba; A. maderensis Cadenat and Maul,

1966, from Madeira, Portugal; A. manis (Springer, 1979) from waters off of Massachusetts,

USA; A. parvipinnis Springer and Heemstra, 1979, from the Gulf of Mexico; and A. canis

Springer and Heemstra, 1979, from the Caribbean.

S. spinacipellitum has 17 spiral valve turns in the intestines and it is apparently different

from A. profundorum, A. riveri and A. manis because these three species have only 10 or fewer

spiral valve turns. S. spinacipellitum has 42 monospondylous centra versus 34-36 in the type

series of A. canutus and 37-39 in that of A. parvipinnis. These facts appear to be the specific

differences between S', spinacipellitum and these two american species. Examination of

additional specimens of A. canutus and A. parvipinnis in the USNM reinforces this conclusion :

seven specimens of the former species have 33-36 monospondylous centra and 18 specimens of

the latter species have 38-40 centra. Springer (1979) also observed 33-36 and 37-40

monospondylous centra for these species, respectively. Type specimens of A. microps and A.

saldanha are lost and any specimens of these two species could not be examined. According to

the original illustration by Gilchrist (1922), the first dorsal fin begins above the pelvic base in

A. microps. In A. saldanha, the first dorsal fin arises above the vent as stated by Barnard

(1925) and hence the first dorsal fin origin is located above the pelvic base. On the holotypes of

A. laurussoni and A. maderensis , the first dorsal fin origin is also above the mid-point of the

pelvic fin base. In A. brunneus, A. japonicus and A.fedorovi wherein the first dorsal fin origin is

typically located above the pelvic fin base, 118 of 120 specimens examined had the first dorsal

fin origin clearly above the pelvic fin base and only two specimens had it above the posterior

end of the pelvic fin base. Hence the fin position is reliable in most cases for the identification

of these species which have the first dorsal fin origin clearly above the pelvic fin base. S.

spinacipellitum however has its first dorsal fin origin just above the posterior end of the pelvic

fin base. Therefore, S. spinacipellitum is distinct from A. laurussoni, A. microps, A. saldanha

and A. maderensis.

On the other hand, the holotype of A. atlanticus has the first dorsal fin origin just above

the posterior end of the pelvic fin base. As shown in table 1, A. spinacipellitum and A.

atlanticus almost have the same number of spiral valve turns (17 vs. 18 respectively) and

— 981 —

monospondylous centra (42 vs. 43). More measurements of S. spinacipellitum could not be

taken because of its very poor condition, however the proportional measurements that were

taken are considered to be within the range of variation for A. atlanticus. No character argues

against the conspecificity of A. atlanticus and S. spinacipellitum. In addition, the type locality

for S. spinacipellitum and A. atlanticus is the Canary Islands which strengthens the conclusion.

Hence we conclude that S. spinacipellitum is a senior synonym of A. atlanticus.

Although S. spinacipellitum has priority versus A. atlanticus, the name S. spinacipellitum

has never been used since 1888 with a few exceptions : Bertins’s 1939 catalogue of type

specimens in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, mentioned the name in a

footnote related to the genus Pristiurus (= Galeus). Fowler (1967) questionably included S.

spinacipellitum in the synonymy of Scyliorhinus canicula and this opinion was admitted by

Compagno (1984, 1988) without any explanation. We could not find any other literature

citations to this name. On the other hand, the name A. atlanticus has often been used in the

literature, i.e. : Bigelow and Schroeder (1944, 1948); Bigelow, Schroeder and Springer

(1953); Cadenat and Maul (1966); Fowler (1967); Springer (1966, 1979); Taylor (1972);

Nakaya (1975); Cadenat and Blache (1981); Compagno (1981, 1984, 1988) and Gubanov,

Kondurin and Myagkov (1986). Though the use of A. atlanticus as a valid name for this

taxon is in conflict with the Principle of Priority in the International Code of Zoological

Nomenclature, the use of the specific name spinacipellitum will cause confusion and affect the

stability of zoological nomenclature. Hence an application to suppress the scientific name S.

spinacipellitum for the purpose of maintaining nomenclatural stability is being made to the

International Commission on Zoological Nomenclature.

Acknowledgments

We would like to thank the following colleagues : Dr. M. L. Bauchot (MNHN) loaned specimens

of Vaillant’s species and gave us an opportunity to examine the types; Dr. K. Amaoka (HUMZ)

critically read the manuscript and Dr. G. Dingerkus (MNHN) kindly improved the English version.

LITERATURE REFERENCES

Barnard, K. H., 1925. — A monograph of the marine fishes of south Africa. Ann. S. Afr. Mus., 21 : 1-

418.

Bertin, L., 1939. —Catalogue des types de poissons du Muséum National d'Histoire Naturelle. l re Partie.

Cyclostomes et Sélaciens. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 11 (1) : 51-98.

Bigelow, H. B., and W. C. Schroeder, 1944. New sharks from the western North Atlantic. Proc. New

Engl. zool. Club, 23 : 21-36.

Bigelow, H. B., and W. C. Schroeder, 1948. - Sharks. In : J. Tee-Van et al. (eds), Fishes of the western

North Atlantic. Pt. 1. Mem. Sears Fdn mar. Res., Yale Univ., New Haven : 59-576.

Bigelow, H. B., W. C. Schroeder and S. Springer, 1953. - New and little known sharks from the

Atlantic and from the Gulf of Mexico. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 109 (3) : 213-276.

Cadenat, J., and J. Blache, 1981. — Requins de la Méditerranée et d’Atlantique (plus particulièrement

de la côte occidentale d’Afrique). Faune trop., ORSTOM, Paris, 21 : 330 p.

— 982 —

Cadenat, J., and G. E. Maul, 1966. — Notes d’ichtyologie ouest-africaine. 43. Description d’une espèce

nouvelle du genre Apristurus, Apristurus maderensis (Sélaciens, Scyliorhinidae). Bull. Inst.fond. Afr.

noire, sér. A, 28 (2) : 769-782.

Compagno, L. J. V., 1981. — Scyliorhinidae. In : Fischer et al. (eds), FAO species identification sheets

for fishery purpose. Eastern central Atlantic. Fishing area 34 and part of 47. Vol. 5 : 1-4.

— 1984. — FAO species catalogue.Vol. 4. Sharks of the world. Part 2. Carcharhiniformes. FAO

Fish. Synopsis, 125, Vol. 4 (Pt. 2) : 251-655.

— 1988. — Sharks of the order Carcharhiniformes. Princeton Univ. Press, New Jersey, 486 p.

Fowler, H. W., 1967. — A catalog of world fishes (7). Q. J. Taiwan Mus., 20 (3-4) : 341-366.

Gilchrist, J. D.R., 1922. — Deep-sea fishes procured by the S. S. Pickle. Fish. mar. Biol. Surv. South

Africa, Spec, rep., 2 : 41-79.

Gubanov, Y. P., V. V. Kondurin and N. A. Myagkov, 1986. — Sharks of the world oceans : a guide to

identification. Agropromizdat, Moscow, 272 p.

Koefoed, E., 1927. — Fishes from the sea bottom. Rep. scient. Results Michael Sars N. Allant, deep Sea

Exped., 4 (1) : 1-148.

Leviton, A. E., R. H. Gibbs, Jr., E. Heal and C. E. Dawson, 1985. — Standards in herpetology and

ichthyology : Part. 1. Standard symbolic codes for institutional resource collections in herpetology

and ichthyology. Copeia, 1985 (3) : 802-832.

Nakaya, K., 1975. — Taxonomy, comparative anatomy and phylogeny of Japanese catsharks,

Scyliorhinidae. Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 23 (1) : 1-94.

Springer, S., 1966. — A review of the western Atlantic cat sharks, Scyliorhinidae, with descriptions of a

new genus and five new species. Fishery Bull. Fish. Wildl. Serv., 65 : 581-624.

— 1979. — A revision of the catshark, Scyliorhinidae. NOAA Tech. Rep. NMFS, Circ., 422 : 1-152.

Taylor, L. R., Jr., 1972. — Apristurus kampae, a new species of scyliorhinid shark from the eastern

Pacific Ocean. Copeia, 1972 (1) : 71-78.

Vaillant, L., 1888. — Poissons. In : Expéditions scientifiques du Travailleur et du Talisman pendant les

années 1880-83. Paris, Masson, 406 p.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 11, 1989,

section A, n° 4 : 983.

Errata et addenda aux Collemboles (Insecta)

de l’Équateur II et IV

par Jean-Marc Thibaud et Judith Najt*

Dans notre article : Collemboles (Insecta) de l’Équateur II. Entomobryidae p. p.,

Cyphoderidae et Oncopoduridae [Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9, 1987, section A,

(4) : 933-946], nous avions donné le nom de violacea à une espèce du genre Entomobrya.

J. A. Mari Mutt a eu l’obligeance de nous signaler que ce nom, violacea, est un

homonyme primaire plus récent de Entomobrya straminea var. violacea, page 140, in :

Handschin, 1920, Collembolen aus Java. Rev. Suisse Zool., 28 (8) : 135-148.

Nous l’appelons donc : Entomobrya variocolorata n. sp. = Entomobrya violacea Thibaud

et Najt, 1987, nec Handschin, 1920.

En ce qui concerne notre travail : Collemboles (Insecta) de l’Équateur IV. Paronellidae

avec révision de quatre genres [Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988, section A,

(4) : 719-730], nous ajoutons dans le genre Trogolaphysa Mills, 1938, les espèces suivantes de

Porto Rico : T. geminata (Mari Mutt, 1987); T. luquillensis (Mari Mutt, 1987); T. subterranea

(Mari Mutt, 1987) ; T. riopedrensis (Mari Mutt, 1987). Toutes les quatre ont été placées dans le

genre Dicranocentruga Wray, 1953 par J. A. Mari Mutt, 1987, Puerto Rican species of

Paronellidae (Insecta : Collembola). Carib. J. Sci., 23 (3-4) : 400-416.

En outre, dans ce même travail, il faut lire à la page 723 : 17 — strinatii Yoshii, 1988 :

Mexique (15 ex.).

Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle, 45, rue Buffon, 75005 Paris (France).

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section A au

cours de l’année 1989 :

R. Anderson, University of Guelph, College of Biological Science, Dept of Zoology, Guelph, Ontario

Canada NIG 2W1.

A. Badonnel, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. L. Barnard, Division of Crustacea, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Washington, D.C. 20560 USA.

M.-L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

J.-M. Betsch, Laboratoire d’Écologie générale, MNHN, 4, av. du Petit-Château, 91800 Brunoy.

Pr Bowman, Dept of Invertebrate Zoology, National Museum of Natural History, Smithsonian

Institution, Washington, D.C. 20560 USA.

E. -R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

A. -G. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), 61, rue Buffon, 75005 Paris.

B. Condé, Université de Nancy I, Laboratoire de Zoologie Approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, 54000

Nancy.

A. Crosnier, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

A. Dubois, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

T. Gosliner, California Academy of Sciences, Golden Gate Park, San Francisco, CA. 94118 (USA).

D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

R. Hessler, A-002, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, Calif. 92093 (USA).

J. Heurtault, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

L. B. Holthuis, Laboratoire des Crustacés, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Raamsteeg 2, Leiden

Netherlands.

J.-L. d’HoNDT, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

P. Janvier, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

I. Landeau, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

C. LÉvi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier, 75005

Paris.

J. -P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

G. Melone, Dipart. Biologia, Sez. Zoologia e Citologia, Via Celoria 26, 20133 Milano (Italia).

G. Pasteur, Laboratoire de Zoologie, Morphologie et Écologie, Université des Sciences et Techniques du

Languedoc, pl. Eugène Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

A. J. Petter, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

F. Petter, Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), MNHN, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

J.-C. Quentin, Laboratoire d’Écologie animale et de Zoologie, Université d’Orléans, B.P. 6759, 45067

Orléans cedex 2.

— 986 —

J. Renaud-Mornant, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

R. A. Robson, Department of Pure and Applied Zoology, University of Reading, WhiteKnights, Reading

RG 6 2 AJ (Great Britain).

M. de Saint Laurent, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Schrevel, Laboratoire de Biologie cellulaire, Faculté des Sciences, 40, av. du Recteur Pineau 86022

Poitiers cedex.

S. Tillier, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier, 75005

Paris.

A. Wiktor, Museum Przyrodnie, Univ. Wroclawski, Ul. Sienkiewicza 21, 50-335 Wroclaw (Pologne).

Achevé d’imprimer le 23 mai 1990.

Le Bulletin du 3 e trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 16 février 1990.

IMPRIMERIE nationale

9 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). 11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans ta série A

T. 120 — MuSoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. IL 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

T. 137. — Forest (J.). — Les Pylochelidae ou «Pagures symétriques» (Crustacea Coenobitoidea). Résultats des

campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot.

T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987,

256 p., 94 fig., 1 carte, 10 pl. phot.

T. 139. — Dubois (A). — Le genre en Zoologie : essai de systématique théorique. 1988, 132 p., 2 fig., 2 tabl.

T. 140. — Dubois (A.). — The genus in Zoology : a contribution to the theory of evolutionary systematics.

Version française du tome 139, 1988, 124 p., 2 fig., 2 tabl.

T. 141. — Hugot (J.-P.). — Les Nématodes Syphaciinae, parasites de Rongeurs et de Lagomorphes. Taxonomie.

Zoogéographie. Évolution. 1988, 153 p., 47 fig., 5 tabl.

T. 142. — Tillier (S.) (Coordonné par). — Zoologia Neocaledonica. Volume I. Publié avec le concours de

l’ORSTOM. 1988, 158 p., nbrx tabl. et illustr.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris