BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A, Waren (Stockholm).

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d‘Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l n série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l’année 1989 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 11, 1989, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

D. Doumenc, C. Chintiroglou et A. Foubert. — Variabilité du genre Telmatactis

Gravier, 1918 (Actiniaria, Acontiaria, Isophelliidae). 5

The variability of the genus Telmatactis Gravier, 1918 (Actiniaria, Acontiaria, Isophelliidae).

A. G. Chabaud et M. K. Mohammad. — Le genre Filaria Gmelin, 1790. Des¬

cription de quatre espèces nouvelles. 47

The genus Filaria Gmelin, 1790. Description of four new species.

C. A. Sutton. — Contribution to the knowledge of Argentina’s parasitological

fauna. XVII. Spirurida (Nematoda) from Neotropical Cricetidae : Physaloptera

calnuensis n. sp. and Protospirura numidica criceticola Quentin, Karimi and

Rodriguez de Almeida. 61

Contribution à la connaissance de la faune parasitaire d’Argentine. XVII. Spirurida (Nema¬

toda) chez des Cricétidés néotropicaux : Physaloptera calnuensis n. sp. and Protospirura

numidica criceticola Quentin, Karimi and Rodriguez de Almeida.

H. Ferté et M.-C. Durette-Desset. — Redescription d'Ashworthius sidemi Schulz,

1933, et d 'A. gagarini Kostyaev, 1969 (Nematoda, Trichostrongyloidea), para¬

sites de Cervidae. 69

Redescription of Ashworthius sidemi Schulz, 1933, and A. gagarini Kostyaev, 1969 (Nema¬

toda, Trichostrongyloidea), parasites of Cervidae.

J.-L. Justine et H. Ferté. — Capillaria bovis (Nematoda, Capillariinae) parasite du

Mouflon, du Daim et du Chevreuil en France. Liste des hôtes dans le Monde. 79

Capillaria bovis (Nematoda, Capillariinae), a parasite of Moufflon, Fallow Deer and Roe

Deer in France, and a list of its hosts worldwide.

C. Erséus. — A new bathyal species of Atlantidrilus (Oligochaeta, Tubificidae) from

New Caledonia. 97

Une nouvelle espèce profonde c/’Atlantidrilus (Oligochaeta, Tubificidae) de Nouvelle-Calé¬

donie.

A. Arresti. — Parhyale explorator, a new species of talitroid amphipod from the

bay of Arcachon, France. 101

Parhyale explorator, une espèce nouvelle d’Amphipode talitride du Bassin d’Arcachon,

France.

— 2 —

N. Ngoc-Ho. — Sur le genre Gebiacantha gen. nov., avec la description de cinq

espèces nouvelles (Crustacea, Thalassinidea, Upogebiidae). 117

On the genus Gebiacantha gen. nov., with the description of five new species (Crustacea,

Thalassinidea, Upogebiidae).

B. Kensley. — Marine isopod crustaceans from the St. Paul and Amsterdam Islands,

southern Indian Ocean. 147

Crustacés isopodes marins récoltés autour des îles St. Paul et Amsterdam, sud de l’océan

Indien.

J. Sieg and G. Bird. — Remarks on the genus Mesotanais Dollfus, 1897 (Crustacea,

Tanaidacea). Redescription of the type-species and description of M. elongatus

sp. nov. 165

Remarques sur le genre Mesotanais Dollfus, 1897 (Crustacea, Tanaidacea). Redescription de

l’espèce-type et description de M. elongatus sp. nov.

C. Rodriguez and H. H. Hobbs, Jr. — A new cavernicolous Crab, Zilchia falcata, from

Guatemala, with notes on the genera of the Potamocarcinini (Crustacea Deca-

poda, Pseudothelphusidae). 183

Une nouvelle espèce de crabe cavernicole du Guatemala, Zilchia falcata, avec remarques

sur les genres de Potamocarcinini (Crustacea Decapoda, Pseudothelphusidae).

M. E. Hendrickx. — Chacellus pacificus, new species (Crustacea, Decapoda, Bra-

chyura, Goneplacidae), from the continental shelf of the Gulf of California,

México . 193

Chacellus pacificus (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Goneplacidae), espèce nouvelle de la

plate-forme continentale du golfe de Californie, Mexique.

D. Guinot. — Description de Segonzacia gen. nov. et remarques sur Segonzacia

mesatlantica (Williams) : campagne HYDROSNAKE 1988 sur la dorsale médio-

Atlantique (Crustacea Decapoda Brachyura). 203

Description of Segonzacia gen. nov. and remarks on Segonzacia mesatlantica (Williams) :

HYDROSNAKE Cruise 1988 in the mid-Atlantic Ridge (Crustacea Decapoda Brachyura)..

K. Hosoya and S. R. Jeon. — Osteology of Squalidus multimaculatus (Teleostei,

Cyprinidae), with comments on Korean Squalidus zoogeography . 233

Ostéologie de Squalidus multimaculatus (Teleostei, Cyprinidae), et discussion sur la zoo¬

géographie des Squalidus de Corée.

J. C. Ortiz. — Description de Liolaemus silvai sp. nov. (Sauria, Iguanidae) du

« Norte Chico » du Chili. 247

Description of Liolaemus silvai sp. nov. (Sauria, Iguanidae) from the « Norte Chico » of

Chile.

— 3 —

Y. Dauphin, C. Denys et A. Denis. — Les mécanismes de formation des gisements

de microvertébrés. 2. Composition chimique élémentaire des os et dents de ron¬

geurs provenant de pelotes de régurgitation. 253

Mechanisms of formation of microvertebrates sites. 2. Chemical composition of rodent bones

and teeth issued from raptor regurgitation pellets.

D. Robineau. — Les types de cétacés actuels du Muséum national d’Histoire natu¬

relle. I. Balaenidae, Balaenopteridae, Kogiidae, Ziphiidae, Iniidae, Pontoporiidae. 271

Types of living cetaceans in the National Museum of Natural History (Paris). I. Balaenidae,

Balaenopteridae, Kogiidae, Ziphiidae, Iniidae, Pontoriidae.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 5-45.

Variabilité du genre Telmatactis Gravier, 1918

(Actiniaria, Acontiaria, Isophelliidae)

par Dominique Doumenc, Charles Chintiroglou et Alain Foubert

Résumé. — La variabilité de 25 espèces appartenant au genre Telmatactis est étudiée d’un point de

vue morphologique et biométrique. Pour les nématocystes, alors que les microbasiques b-mastigophores

ont une grande variabilité qui rend leur taille peu utile à l’identification des espèces, les microbasiques p-

et amastigophores sont beaucoup moins variables et donc beaucoup plus caractéristiques et sélectifs de

l’espèce. En regard de critères de morphologie interne, de caractères cytologiques et de la biométrie des

nématocystes microbasiques p- et amastigophores, le genre Telmatactis peut être divisé en deux groupes

d’espèces dont les types sont, pour l’un, T. decora et pour l’autre T. carlgreni. La répartition géographique

de ces deux groupes est analysée.

Abstract. — The variability of 25 species of Telmatactis is studied from a morphological and

biometrical point of view. The great variability in size of the microbasic b-mastigophore nematocysts,

does not lead us to use them as a selective specific character. The situation differs in the case for the

microbasic p- and amastigophore nematocysts, as their size is less variable within the mesenterial

filaments and the acontia. Considering the morphology and histology of the animals and the biometry of

microbasic p- and amastigophore nematocysts, it is possible to divide the genus Telmatactis into two

groups of species (T. decora and T. carlgreni). Their geographical distribution is analysed.

D. A. Doumenc et A. Foubert, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, France.

C. Chintiroglou, Laboratory of Zoology, University of Thessaloniki, Thessaloniki, Greece.

Introduction

La classification des actinies (Actiniaria) s’est toujours heurtée à des difficultés majeures

dues à l’absence de structures solides et constantes servant de caractères taxonomiques fiables.

Si la notion de variabilité s’est imposée relativement tôt aux taxonomistes de la fin du xix e et

du début du xx e siècle, elle n’a pas eu jusqu’à une période récente d’autre application que la

création d’espèces géographiques ne correspondant, pour la plupart, qu’à un individu récolté

dans une seule localité. Les quelques essais de classification de Stephenson (1920, 1922) et de

Carlgren (1942, 1949), toujours valables aujourd’hui, ne paraissent claires qu’au niveau du

genre, des familles et des tribus. Les caractères servant au niveau de ces taxons concernent la

présence ou l’absence de structures anatomiques ou d’organes (sole pédieuse, physe, muscles

basilaires, sphincter périoral, aconties...), et leur disposition dans l’architecture générale du

polype (sphincter mésogléen ou endodermique, organisation des mésentères...). Le niveau

— 6 —

spécifique est, par contre, soumis aux difficultés d’interprétation et au désordre descriptif

propre à chaque auteur pour différencier les espèces entre elles. L’imprécision des termes

employés pour décrire la variabilité des structures (aspect des muscles rétracteurs diffus ou

circonscrits, sphincter alvéolé ou réticulé,...) est telle qu’il est difficile, sinon impossible, à un

non-spécialiste d’identifier une espèce, même commune. Les tailles de nématocystes dans les

différents organes sont utilisées pour caractériser les espèces et permettre leur identification

(Dunn, 1981; Hessinger & Lenhoff, 1989). Elles n’ont malheureusement apparu dans la

littérature qu’après 1900, ce qui ne recouvre qu’à peine le tiers des espèces décrites.

Le genre Telmatactis est un exemple typique de ces difficultés. Si l’identification des

actinies qu’il regroupe est relativement aisée au niveau de la famille (Isophelliidae) et du genre,

les descriptions d’espèces en sont variées, basées sur des caractères taxonomiques non

comparables d’une description à l’autre et quelquefois déjà utilisés pour la définition du genre

(par exemple l’organisation des mésentères). La plupart des types ayant disparu ou étant dans

des conditions de conservation telles qu’il est impossible de les redécrire, il nous a paru

intéressant, à partir d’un échantillonnage récolté sur une vaste aire géographique et de la

littérature disponible mais souvent difficile à retrouver dans les bibliothèques non spécialisées,

de redécrire ou, lorsque cela a été impossible, de standardiser la présentation des descriptions

des anciens auteurs, afin d’avoir une vue d’ensemble de l’entité « genre Telmatactis ». L’étude

de la variabilité nous ayant paru surtout utile sur les nématocystes, nous leur avons appliqué

les méthodes statistiques généralement utilisées par les écologistes.

La famille des Isophelliidae Stephenson, 1935

La grande confusion qui a existé dans la création des familles qui sont actuellement

regroupées sous le nom de Isophelliidae est née de leurs définitions basées uniquement sur des

caractères de morphologie externe. Le genre Phellia a été ainsi placé dans la famille des

Sagartiidae Gosse, 1860; il a ensuite servi de génotype à Verrill en 1869 pour créer la sous-

famille des Phellinae afin de subdiviser la famille des Actinidae (sic) qui, englobant de

nombreux genres très différents par des caractères taxonomiques fondamentaux, était jugée

par lui trop peu sélective. Cette nouvelle sous-famille regroupait les actinies ayant un scapus et

un scapulus (alors appelé par erreur capitulum), une cuticule et des aconties peu visibles mais

toujours existantes. En 1884, Andrés créant la sous-famille des Phellidae (sic), toujours à

l’intérieur de la famille des Actinidae, ajoute au genre Phellia, les genres Octophellia, Ilyactis,

Chitonactis et Ammonactis. Cette subdivision basée sur des caractères anatomiques externes a

été contestée à juste titre par les travaux de Kwietniewski et de H addon en 1898.

Désattribuant à la définition du génotype Phellia le caractère « présence de cinclides sur la

colonne » et, par contre, lui attribuant la présence d’un sphincter mésogléen, de macrocnèmes

et de microcnèmes, les gonades se développant exclusivement sur les mésentères du premier

cycle (macrocnèmes), et la présence d’un cycle de microcnèmes (généralement le quatrième)

non appariés, ils recréent une sous-famille des Phelliinae. Ils la situent cependant comme sous-

famille des Sagartiidae. Bourne en 1918, dans son travail remarquable sur les Phelliinae,

reprend les définitions de Kwietniewski et Haddon, en ajoutant les descriptions de quatre

— 7 —

Phellia, qu’il différencie essentiellement sur leur anatomie interne. Stephenson (1935), prenant

en compte le caractère fondamental et rarement utilisé jusque-là des types de nématocystes

contenus dans les aconties, redistribue les genres de la sous-tribu des Acontiaria, et sépare

nettement des Sagartiidae une nouvelle famille, les Isophelliidae. Les espèces du genre Phellia

ayant servi de types pour la plupart des espèces attribuées par Stephenson au genre

Telmatactis dans la famille des Isophelliidae se trouvent donc de façon paradoxale également

types des espèces du genre Phellia actuel, appartenant à la famille des Sagartiidae. La

définition actuelle de la famille des Isophelliidae est celle de Stephenson (1935), reprise par

Carlgren (1949) : présence d’une sole pédieuse, sphincter périoral mésogléen, mésentères

divisibles en macrocnèmes et microcnèmes, aconties portant deux types de nématocystes, des

microbasiques b-mastigophores et des microbasiques amastigophores. Elle diffère donc

essentiellement de celle des Sagartiidae qui n’ont pas de mésentères différenciés en

macrocnèmes-microcnèmes.

Le genre TELMATACTIS Gravier, 1918

La revue générale des 32 espèces recensées dans le genre Telmatactis par Carlgren (1949)

nous permet d’en redécrire 24 et d’en décrire une nouvelle ayant à la fois les caractères

taxonomiques de la famille des Isophelliidae Stephenson, 1935, et ceux du genre Telmatactis

Gravier, 1918. Les huit restantes ont soit des descriptions trop incomplètes pour les situer avec

certitude même au niveau de la famille et à fortiori au niveau du genre, soit des caractères

taxonomiques (absence de macro-microcnèmes, absence de basitriches dans les aconties)

permettant de les situer plutôt dans la famille des Sagartiidae Carlgren, 1934.

La définition du genre Telmatactis Gravier, 1918, est donc :

Isophelliidae dont la colonne est nettement divisible en scapus et scapulus ; présence d’une cuticule ;

absence de tenaculi ; absence de cinclides ; tentacules approximativement du même nombre que celui des

mésentères; seuls les mésentères du premier cycle sont des macrocnèmes typiques; ils sont les seuls

porteurs de gonades ; les mésentères des cycles suivants sont des microcnèmes ; les derniers cycles sont

souvent atypiquement disposés (non couplés) ; aconties peu développées mais toujours visibles ; présence

dans les aconties de nématocystes microbasiques b-mastigophores et amastigophores.

1. Telmatactis panamensis (Verrill, 1869)

Carlgren, 1951 : golfe de Californie.

Description

Colonne cylindrique; pas de données sur l’aspect du scapus et du scapulus ni sur la

coloration ; dimensions (mm) : 3 échantillons de 11 à 50 de hauteur et 5 à 20 de diamètre ; 96

tentacules, sillonnés longitudinalement et pourvus d’un apex renflé; sphincter alvéolé, très

long, totalement séparé des muscles endodermiques de la colonne ; 48 couples de mésentères ; 6

couples de macrocnèmes, portant filaments mésentéroïdes et aconties, dont deux directeurs ; 42

couples de microcnèmes disposés en 3 cycles le dernier étant incomplet ; seuls les microcnèmes

— 8 —

du second et d’une partie du troisième cycle portent filaments et aconties ; muscles rétracteurs

circonscrits, forts et réniformes en coupe.

Cnidome (jam) : Carlgren, 1951

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (39,5-42,3 x 2,5-2,8) ;

grands échantillons. Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (50,8-70,5 x 2,8).

Colonne. — Pas de données.

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (22,6-31 x 2,8-3).

Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (25,4-32 x 4,2-5,5).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (12,7-

22 x 1,5-2). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (11,3-19,7 x 3,5-4,2). Micro¬

basiques amastigophores : valeurs extrêmes (38-60,6 x 8,5-11,3).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (21-25,4 x 2-2,5).

Microbasiques amastigophores : valeurs extrêmes ((42,3) 52,2-66,3 x 8,5-12,7) et dans les

grands échantillons (62-73,3 x 8,5-12,7).

Remarque, — D’après Carlgren (1951), les nématocystes dans les spécimens les plus

grands sont en général plus longs que dans les spécimens les plus petits.

2. Telmatactis stephensoni (Carlgren, 1950)

Carlgren, 1950 : Low Isles, Grande Barrière de Corail, Australie.

Description

Colonne cylindrique divisée en un long scapus recouvert d’une cuticule et un court

scapulus ; tentacules et disque oral rouge jaunâtre ; dimensions (mm) : 1 échantillon très

contracté de 28 de hauteur et 25 de diamètre; 74 tentacules (6 + 6 + 12 + 24 + 26),

sillonnés longitudinalement et pourvus d’un apex renflé; sphincter très long, alvéolé,

relativement étroit, situé au milieu de la mésoglée, diminuant vers la base et se rapprochant

progressivement de la musculature endodermique sans jamais la rencontrer (ressemble dans sa

portion basale à celle de Telmatactis vermiformis Haddon, 1898); 37 couples de mésentères; 6

couples de macrocnèmes, dont deux directeurs, parfaits et fertiles ; 31 couples de microcnèmes

en 3 cycles (6 + 12 + 13), les mésentères des 2 premiers cycles sont pourvus d’aconties et de

filaments, ceux du 3' cycle en sont partiellement dépourvus ; muscles rétracteurs des

macrocnèmes concentrés et circonscrits, tout particulièrement ceux des directeurs.

Cnidome du type (jam)

Tentacules (apex). — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (57,8-69 x

2 , 8 ).

Colonne. — Pas de données.

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (26,8-31 x 2,8). Micro¬

basiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (22,6-26,8 x 4,2-5).

— 9 —

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (11,3-

14,8 x 1,5-2). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (14,1-16,9 x 3,4-4,2).

Microbasiques amastigophores (?) : valeurs extrêmes (43,7-48 x 7-8,5).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (21,1-24 x 2,5-2,8).

Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (50-56,4 x 10).

3. Telmatactis australiensis (Carlgren, 1950)

Carlgren, 1950 : Three Isles, Anchorage, 4.V.29, Grande Barrière de Corail, Australie.

Description

Colonne divisible en scapus recouvert d’une fine cuticule et scapulus ; coloration

inconnue ; dimensions (mm) : 1 échantillon de 13 de hauteur et 11 de diamètre ; 50 tentacules

(6 + 6 + 12 + 24 + 2), sillonnés longitudinalement et pourvus d’un apex renflé (peu

visible); sphincter centré dans la mésoglée, moins allongé mais plus large que celui de T.

stephensoni ; 25 couples de mésentères; 6 couples de macrocnèmes dont deux directeurs; 19

couples de microcnèmes (6 + 12+1), seuls les mésentères du 2 e cycle comprennent des

filaments mésentéroïdes; muscles rétracteurs concentrés, très forts, et, en coupe, réniformes.

Cnidome du type (fxm)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (55-65 x 2,5-2,8).

Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (32,4-36,7 x 4,2).

Colonne. — Pas de données.

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (26,8-33 x 2,8). Micro¬

basiques amastigophores (?) : valeurs extrêmes (39,5-49,3 x 7,7).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (12,7-

15,5 x 1,5). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (14-15,5 x 3,5-4,2).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (19,7-24 x 2,2). Micro¬

basiques amastigophores : valeurs extrêmes (45-56,5 x 8,5-10).

4. Telmatactis insignis (Carlgren, 1950)

Carlgren, 1950 : Low Isles, 18.viii.28.

Description

Colonne divisible en scapus pourvu d’une fine cuticule et scapulus ; coloration inconnue ;

dimensions (mm) : 1 échantillon de 20 de hauteur et 10 de diamètre; 48 tentacules, leur apex

étant très légèrement renflé (nettement moins que chez T. panamensis ); sphincter très long,

réticulé dans sa portion distale, plus diffus mais plus large dans sa portion la plus basale où il

affleure près de l’endoderme (cf. T. stephensoni)-, 24 couples de mésentères; 6 couples de

macrocnèmes dont deux directeurs ; 18 couples de microcnèmes (6 + 12) ; seuls les cycles 1 et 2

sont pourvus d’aconties et de filaments ; les muscles rétracteurs sont diffus sauf au niveau du

— 10 —

pharynx où ils sont circonscrits, formant des lobes branchus; les muscles pariéto-basilaires

sont faibles aussi bien dans les macrocnèmes que dans les microcnèmes.

Cnidome du type (nm)

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (46,5-51 x 2,5-2,8).

Microbasiques amastigophores (rares) : valeurs extrêmes (28,2 x 5).

Colonne. — Pas de données.

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (22,6-28 x 2,8) et (13-14

x 1,5). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (22,6-28,2 x 4,2-5). Microbasiques

amastigophores : valeurs extrêmes (33,8-43,7 x 6,3-8,5).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (11,3-14

x (3,5)4,2). Microbasiques p-mastigophores: valeurs extrêmes (11,3-14 x 1,5-2).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (19,7-23,4 x 2,5).

Microbasiques amastigophores: valeurs extrêmes (47,2-57,8 x 10-11,3(12,7)).

5. Telmatactis decora (Hemprich & Ehrenberg, 1834)

Klunzinger, 1877 : mer Rouge; Carlgren, 1900 : Zanzibar, Afrique de l’Est; Cutress, 1977 :

Hawaii, mer Rouge, Inde, sud du Japon, îles Christmas, Tahiti; Doumenc, 1973 : îles Marquises, îles

Gambier.

Description

Colonne divisible en un scapus dont l’aspect quadrillé est dû à des plis longitudinaux et

transversaux, pourvu d’une fine cuticule souvent recouverte de sable et d’un scapulus;

coloration très variable selon les échantillons; colonne d’un rose très foncé, presque noir;

disque oral pourpre à violet sombre avec des rayons bruns, tentacules gris-violet ou verdâtres

(exemplaires décrits par Carlgren) ; colonne blanche à saumon pâle, violette près de la marge,

bandes transverses translucides, tentacules internes brun-violet avec des bandes blanc opaque

ou translucides, tentacules externes peu colorés (exemplaires de Cutress, 1977); dimensions

(mm) : hauteur de la colonne 40 à 50 (valeurs extrêmes 14 à 80 selon l’origine des échantillons),

diamètre moyen 15 à 20, longueur moyenne des tentacules 5 ; disque oral incolore à brun-violet

colonne jaune sable, région péristomiale orangée, bordure du disque oral blanche, tentacules

orangés annelés de plages sombres et claires (exemplaires de Doumenc, 1973); présence d’une

fosse entre la colonne et la couronne tentaculaire ; présence de cinclides (? : contradictoire avec

la définition du genre) dans la portion proximale de la colonne (Cutress, 1977); 48 (6 + 6 +

12 + 24) (Carlgren, 1900, Cutress, 1977, Klunzinger, 1877) à 60 (6 + 6 + 12 + 36)

(Doumenc, 1973) tentacules, à apex plus ou moins fortement renflés, selon l’état de

contraction; les tentacules les plus centraux (2 premiers cycles) sont nettement les plus

développés ; sphincter diffus, relativement court, décentré par rapport à la lame mésogléenne

(pi. II), très proche de l’endoderme sur toute sa longueur; muscles longitudinaux ectodermi-

ques des tentacules très réduits compte tenu de l’extrême développement de la mésoglée et de la

minceur de l’ectoderme; 24 (6 + 6 + 12) (Carlgren, 1900) à 36 (6 + 6 + 24) (Doumenc,

1973) couples de mésentères ; 6 couples de macrocnèmes dont deux directeurs ; les microcnèmes

— 11

du deuxième cycle sont les plus développés, et sont pourvus de filaments mésentéroïdes et

d’aconties ; ceux du 3 e cycle en sont totalement dépourvus, ils se développent par un ou deux

couples dans chaque exocœle du 2 e cycle ; dans le cas des deux couples par exoccele, l’un des

deux est nettement plus développé que l’autre ; les muscles rétracteurs limités aux macrocnèmes

sont circonscrits et très développés; les pariéto-basilaires sont pennés et assez développés.

Cnidome (jxm)

— Carlgren, 1900 (types de nématocystes non précisés, largeurs inconnues)

Tentacules. — Apex des tentacules : 52-56; base des tentacules : 36-44, 32-36.

Colonne. — Scapus : 16-20; scapulus : 20.

Pharynx. — 44-48.

Filaments mésentéroïdes. — Pas de données.

Aconties. — Pas de données.

— Doumenc, 1973

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (45-47 x 3,3-3,5).

Spirocystes (20-21 x 2-2,5) ; microbasiques amastigophores : valeurs extrêmes (59-60 x 13-

14). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (28-29 x 5-6).

Colonne. — Pas de données.

Pharynx. — Pas de données.

Filaments mésentéroïdes. — Pas de données.

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (45-47 x 8-9). Microba¬

siques amastigophores : valeurs extrêmes (40-45 x 3-3,5).

6. Telmatactis rapanuensis (Carlgren, 1920)

Carlgren, 1920 : Hanga Piko, Rapanui, île de Pâques.

Description

Colonne divisée en scapus recouvert d’une cuticule bien développée, et en scapulus;

scapus gris sale après fixation dans l’alcool ; dimensions (mm) : 3 individus, hauteurs 40, 25 et

9, diamètres 20, 11 et 5 ; tentacules rainurés longitudinalement, coniques et courts ; la mésoglée

est épaisse surtout dans les tentacules distaux ; sphincter alvéolé situé au milieu de la mésoglée

et étendu sur une longueur dépassant le double de celle du scapulus; muscles radiaires du

disque oral ecto-mésogléens ; 4 cycles de mésentères (6 + 6 + 12 + 9); 6 couples de

macrocnèmes, fertiles ; 27 couples de microcnèmes, seuls les 2 e et 3 e cycles sont complets ; les

cycles sont disposés selon l’ordre : 1 32434 1 4344243 1 34234 1 3423 1 34243 1 3243 ; les

muscles rétracteurs sont circonscrits, en coupe ils sont réniformes et plurilobés; les muscles

pariéto-basilaires sont forts et forment la seule musculature des microcnèmes.

Cnidome du type (fxm) (types de nématocystes non précisés)

Tentacules. — Valeurs extrêmes (38-65 x 1,5(2)).

Colonne. — Valeurs extrêmes (26-29 x 2).

— 12 —

Pharynx. — Valeurs extrêmes (22-24 (1) x 1,5) et (48-55 x 5,5-8).

Filaments mésentéroïdes. — Pas de données.

Aconties. — Pas de données.

7. Telmatactis rufa (Verrill, 1901)

Verrill, 1901, 1907 : Castle Harbor, Bermudes; Duerden, 1889 : Jamaïque; Corrêa, 1964 :

Piscadera Baai, Sâo Paulo, Brésil; Pax, 1924: Caracas-Bai, Curaçao.

Description

Colonne haute, cylindrique ou caliciforme, divisée en un scapus recouvert d’une cuticule

et d’un scapulus étroit d’aspect transparent; présence d’une fosse entre le scapulus et la

couronne tentaculaire; dimensions (mm) ; hauteur du scapus 60 (Verrill, 1907) à 90

(Corrêa, 1964) et 94 (Pax, 1924), du scapulus 10 et diamètre moyen 40; coloration du

scapulus rose saumon, brun rouge et du scapus brun sale; tentacules rouges, saumon, ou

couleur chair, marqués d’annelures blanches, à la base marques en M ou W rouges ou

pourpres (exemplaire de Verrill, 1907); présence de cinclides (Corrêa, 1964); 74 tentacules

disposés en 5 cycles (6 + 6 + 12 + 19 +33), (Verrill, 1901 ; Corrêa, 1964) ou 96 à 120

(Pax, 1924); les cycles internes sont régulièrement disposés, les cycles les plus externes sont

plus irréguliers; les 12 plus anciens (les plus internes) sont les plus grands (Verrill, 1901 ; Pax,

1924); 76 mésentères disposés en 4 cycles; 6 couples de macrocnèmes comprenant deux

couples de directeurs; 32 couples de microcnèmes (6 + 10 + 16); les 3 premiers cycles de

mésentères ont des filaments mésentéroïdes et des aconties ; le 4 e cycle est incomplet et les

couples de microcnèmes ne sont pas disposés régulièrement; les muscles rétracteurs sont

circonscrits et forts; les muscles pariéto-basilaires sont également bien développés dans les

macrocnèmes et les microcnèmes.

Cnidome (jj.m) : Corrêa, 1964

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (42-75,6 x 2,5-3,4).

Spirocystes : valeurs extrêmes (12,2-29,4 x 2,5). Microbasiques amastigophores : valeurs

extrêmes (40,8 x 47,6 x 5,1).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (11,9-15,3 x 2,1).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (13,5-59,5 x 1,7-3,4).

Microbasiques amastigophores : valeurs extrêmes (40,8-59,5 x 6,8-8,5).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (11,9-

25,5 x 1,7-2,5). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (13,6-18,7 x 5,1-6,8).

Microbasiques amastigophores : valeurs extrêmes (54,4-68 x 8,5-10,2).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (17-28,9 x 1,7). Micro¬

basiques amastigophores : valeurs extrêmes (57,8-70,6 x 8,5-10,2).

— 13 —

8. Telmatactis vermiformis (Haddon, 1898)

Haddon, 1898 : Torres Straits, Thursday Island.

Description

Colonne allongée, vermiforme ; scapus recouvert d’une cuticule, scapulus étroit ; colora¬

tion du scapus rose, cuticule jaune, scapulus et tentacules grisâtres; dimensions (mm) : 1

individu, hauteur 95, diamètre 12; 72 tentacules, courts et émoussés; sphincter allongé,

décentré par rapport au plan médian de la mésoglée, proche de la musculature endodermique ;

au niveau du sphincter, la musculature endodermique de la colonne est très développée ; 72

mésentères en 4 cycles (6 + 6 -I- 12 + 12); 6 couples de macrocnèmes pourvus de rétracteurs

forts et circonscrits, en coupe ils ont une forme de rein et sont plurilobés (3 lobes).

Cnidome du type : inconnu.

9. Telmatactis sipunculoides (Haddon & Shackleton, 1893)

Haddon & Shackleton, 1893 : North Queensland, Cockburn reef; Haddon, 1898 : Torrès Straits.

Description

Colonne pourvue d’un scapus d’aspect mosaïqué et d’un scapulus extensible et délicat;

l’aspect général de la colonne lorsque le disque oral est contracté ressemble à Sipunculus nudus

(d’où la dénomination); scapus gris, scapulus garance translucide; tentacules et disque oral

brun olive avec des raies blanches longitudinales, base des tentacules blanche; dimensions

(mm) : hauteur de la colonne 20 et diamètre moyen 12; nombre de tentacules inconnu;

nombre et organisation des mésentères inconnus.

Cnidome du type : inconnu.

10. Telmatactis devisi (Haddon & Shackleton, 1893)

Haddon & Shackleton, 1893, Haddon, 1898 : North Queensland, Cockburn reef; Haddon, 1898 :

Torrès Straits.

Description

Colonne cylindrique mais peu élevée; scapus portant une cuticule coriace, scapulus

délicat; tentacules courts avec une base épaissie, les cycles les plus internes étant nettement

plus développés que les externes; coloration du scapus chamoix, scapulus violet translucide

avec un anneau de taches blanches ; apex des tentacules crème, base marron sombre sauf sur

les tentacules des cycles les plus externes; disque oral marron; actinostome marron foncé;

— 14 —

pharynx couleur crème ; dimensions (mm) : hauteur et diamètre 7 ; organisation des tentacules

et des mésentères inconnue; l’exemplaire type a été perdu (Haddon, 1898).

Cnidome du type : inconnu.

11. Telmatactis ambonensis (Kwietniewski, 1897)

Kwietniewski, 1897 : Ambon.

Description

Colonne en forme de verre à pied ; scapus recouvert d’une cuticule d’aspect chitineux et

mosaïqué, renfermant des débris récifaux et des foraminifères ; scapulus très court recouvrant

partiellement les tentacules ; dimensions (mm) : grande variabilité de taille sur 13 échantillons,

hauteur de 30 à 55, diamètre moyen de 15 à 25 (Kwietniewski, 1897) ; 70 tentacules courts ; la

musculature du disque oral et des tentacules est très développée ; au niveau du disque oral la

musculature est mésogléenne et forme des alvéoles nombreuses et très développées ; sphincter

périoral alvéolé, très allongé, situé dans la portion mésogléenne la plus proche de la

musculature endodermique ; présence d’un stomate marginal ; mésentères disposés en 4 cycles ;

6 couples de macrocnèmes portant gonades; muscle rétracteur circonscrit, en coupe il est

disposé en 3 ou 4 lobes; présence de zooxanthelles dans l’endoderme.

Cnidome du type : inconnu.

12. Telmatactis americana (Duerden, 1897)

Duchassaing & Michelotti, 1860 (Phellia clavata) : Antilles; Duerden, 1897 : Drunkenman Cay,

Port Henderson, Port-Antonio, St. Thomas, Jamaïque.

Description

Colonne cylindrique, avec un scapus rendu rugueux par la présence de sédiments dans la

cuticule, et des plis horizontaux resserrés; dimensions (mm) : hauteur 10 à 16, diamètre 8 dans

la portion supérieure de la colonne et 5 dans la portion basale, diamètre du disque oral 8,

longueur des tentacules les plus internes (les plus grands) 5 ; colonne couleur sable ; tentacules

avec 4 ou 5 bandes alternantes brun pourpre et 3 ou 4 bandes étroites blanc opaque, avec une

tache en W blanc à la base; le disque oral est brun clair avec des taches blanches et brun

marron dans la région d’insertion des tentacules ; 48 tentacules courts et arrondis à leur apex;

aucune donnée sur l’anatomie interne et sur l’organisation cytologique de la musculature.

Cnidome du type : inconnu.

— 15 —

13. Telmatactis pseudoroseni (Pax, 1924)

Pax, 1924 : Caracas-Bai, Curaçao.

Description

Colonne cylindrique divisée en scapus et scapulus peu perceptible; scapus dépourvu de

papilles et recouvert d’une cuticule ; absence de fosse et de marge ; couleur générale, dans le

liquide conservateur, gris-vert ; dimensions (mm) : hauteur de la colonne 50 à 70, diamètre

moyen 22 à 26; longueur moyenne des tentacules 3; 70 tentacules; sphincter périoral

moyennement développé sur toute la longueur du capitulum ; alvéolé, il est situé au milieu de

la mésoglée dont il occupe le tiers de l’épaisseur; 6 couples de macrocnèmes comprenant les

deux directeurs ; probablement 24 couples de microcnèmes portant filaments mésentéroïdes et

aconties; absence de zooxanthelles symbiotes.

Cnidome du type : inconnu.

14. Telmatactis forskallii (Ehrenberg, 1834)

Ehrenberg, 1834 : Alexandrie, Méditerranée; Jourdan, 1880 : sud-ouest de la France (Atlantique),

Méditerranée; Schmidt, 1972 : Adriatique, Méditerranée; Doumenc et al., 1985 : mer Égée, Méditer¬

ranée.

Description

Colonne cylindrique avec scapus plissé, recouvert d’une épaisse cuticule laissant apparent

des pseudotenaculi, et scapulus bien délimité; dimensions (mm) : hauteur de la colonne 35,

diamètre moyen 20, longueur moyenne des tentacules 23 ; couleur du scapus rouge brun,

scapulus et disque oral couleur lilas avec un anneau rouge carmin, tentacules avec base couleur

rouille et apex plus pâle, dans tous les cas, grande variabilité dans les couleurs (Schmidt,

1972); scapus marron, brun foncé, orangé, extrémité des tenaculi blanche, scapulus blanc

(Doumenc et al., 1985); 96 tentacules courts, coniques disposés en 5 cycles (6 + 6 + 12 +

24 +48); sphincter mésogléen dans la portion la plus haute de la mésoglée, alvéolé (les

alvéoles sont petites et très nombreuses), fort, occupant toute l’épaisseur de la mésoglée;

mésentères disposés en 4 cycles (6 + 6 + 12 + 24); 6 couples de macrocnèmes fertiles dont

deux sont directeurs ; 18 couples de microcnèmes portant filaments mésentéroïdes et aconties ;

muscles rétracteurs des macrocnèmes circonscrits à diffus et forts, réniformes en coupe;

aconties bien apparentes.

Cnidome (jim)

— du type : inconnu.

— Doumenc et al., 1985

Tentacules. — Microbasiques b-mastigophores (1): moyenne 18,3; écart-type 5,4;

valeurs extrêmes (11,75-20,57 x 1,83-2,57). Microbasiques b-mastigophores (2): moyenne

— 16 —

24,5; écart-type 1,73; valeurs extrêmes (22-27,9 x 1,46-2,57). Spirocystes : moyenne 17,14;

écart-type 3,27; valeurs extrêmes (8,82-24,98 x 1,46-4,41).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 15,67; écart-type 3,27; valeurs

extrêmes (10,28-24,98 x 1,46-2,93). Microbasiques p-mastigophores : moyenne 14,87; écart-

type 0,92; valeurs extrêmes (13,96-16,16 x 2,8).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 21,62; écart-type 8,2; valeurs

extrêmes (9,92-32,33 x 1,46-4,04). Microbasiques p-mastigophores : moyenne 23,8; écart-type

3,56; valeurs extrêmes (18,37-35,28 x 3,3-6,24).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores: moyenne 18,19; écart-

type 5,21; valeurs extrêmes (8,82-27,92 x 1,46-4,41). Microbasiques p-mastigophores (1) :

moyenne 19,65; écart-type 1,84; valeurs extrêmes (8,82-28 x 1,46-5,14). Microbasiques p-

mastigophores (2) : moyenne 42; écart-type 7,4; valeurs extrêmes (34,1-43,7 x 3,9-5,85).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 45,99 ; écart-type 3,4 ; valeurs

extrêmes (37,04-47,4 x 3-4,62). Microbasiques p-mastigophores : moyenne 59,33 ; écart-type

4,31; valeurs extrêmes (52,91-70,56 x 5,87-8,08).

15. Telmatactis castanea (Bourne, 1918)

Bourne, 1918 : Rakaiya, New Britain.

Description

Colonne cylindrique pourvue d’un scapus plissé transversalement et sillonné longitudina¬

lement recouvert d’une cuticule comprenant des grains de quartz; scapulus transparent et

d’aspect délicat, très court, sillonné longitudinalement; dimensions (mm) : hauteur de la

colonne 9, diamètre moyen 5, diamètre de la base 3,3 ; couleur du scapus rouge marron ; 24

tentacules courts, plissés longitudinalement et disposés en deux cycles (12 + 12); musculature

ectodermique des tentacules peu développée surtout sur leur face externe ; sphincter périoral de

petite taille, situé au milieu de la mésoglée, réduit à quelques fibres circulaires dans le

capitulum et plus développé dans la portion supérieure du scapus ; 14 couples de mésentères ; 6

couples de macrocnèmes fertiles dont deux directeurs ; seuls les macrocnèmes dorso-latéraux et

ventro-latéraux portent des aconties; présence de stomates sur les mésentères labiaux et

pariétaux ; muscles rétracteurs réniformes en coupe, mais seulement dans le tiers proximal de la

colonne; 8 couples de microcnèmes formés en séquences régulières, non en couples comme

chez les actinies dodécanales mais en paires de simples; les microcnèmes dorso-latéraux,

latéraux et ventro-latéraux du deuxième cycle sont les premiers formés, puis ceux du troisième

cycle dans le même ordre, ce qui donne la disposition, 121321231 (les macrocnèmes du cycle 1

et les microcnèmes du cycle 2 sont couplés alors que les microcnèmes du cycle 3 sont

solitaires); le nombre des mésentères est donc très supérieur à celui des tentacules.

Cnidome du type (jim)

Tentacules. — Microbasiques p-mastigophores : moyenne 39,5 x 5,2 ; cette seule donnée

concerne les tentacules et bien que le type de nématocyste ne soit mentionné que sous la

dénomination de cochleatae (sensu Gosse), il doit s’agir de microbasiques p-mastigophores.

— 17 —

Colonne. — Pas de données.

Pharynx. — Pas de données.

Filaments mésentéroïdes. — Pas de données.

Aconties — Pas de données.

16. Telmatactis phassonesiotes (Bourne, 1918)

Bourne, 1918 : Nouvelle-Guinée, Pigeon Island, New Britain.

Description

Colonne allongée, divisible en scapus recouvert d’une cuticule à l’aspect de cuir et incrusté

de sable calcaire, et en scapulus étroit, d’aspect délicat; dimensions (mm) : hauteur de la

colonne 30, diamètre moyen 6,5 ; diamètre près de la base 3 (un seul exemplaire mal fixé) ;

couleur du scapus brun-rose; 36 tentacules (6 + 6 + 6 + 18), fortement rainurés

longitudinalement ; comme chez T. castanea, la musculature ectodermique de la face orale des

tentacules est plus forte que celle de la face aborale ; cependant elle est, globalement, nettement

plus développée ; pharynx court, compressé latéralement ; sphincter périoral très fin, proche de

l’endoderme, contrastant avec le grand développement des muscles endodermiques circulaires

du scapus; 6 couples de macrocnèmes fertiles (l’unique spécimen étudié par Bourne est un

mâle), apparemment dépourvus d’aconties; présence de petits stomates sur les macrocnèmes

labiaux et de grands stomates sur les macrocnèmes pariétaux; muscles rétracteurs très

développés, réniformes en coupe ; 28 microcnèmes disposés en 3 cycles, dont 24 sont couplés et

4 apparaissent comme uniques dans les exocoeles (6+6 + 1+ 1+ 1+ 1); filaments

mésentéroïdes très courts et aconties sur les mésentères des deuxième et troisième cycles.

Cnidome du type : inconnu.

17. Telmatactis allantoides (Bourne, 1918)

Bourne, 1918 : Nouvelle-Guinée, Uvea, Loyalty Island.

Description

Colonne divisible en scapus recouvert d’une cuticule plissée, incrustée de sable fin dans sa

portion supérieure et de petits galets dans sa portion basale et en scapulus étroit ; dimensions

(mm) : hauteur de la colonne 55, diamètre moyen 6; 44 tentacules (6 + 6 + 10 + 22) d’assez

grande taille, surtout pour ceux du premier cycle, plissés transversalement; musculature des

tentacules spécialement bien développée, plus épaissie sur la face aborale que sur la face orale ;

couleur du scapus brun sale ; pharynx court et aplati ; sphincter périoral très développé, très

épaissi au niveau du scapus et de la base des tentacules et plus étroit au niveau du scapulus,

sphincter alvéolé ressemblant à celui de T. ternata et T. ambonensis et très différent de celui de

T. castanea et T. phassonesiotes (la valeur classificatoire est-elle décisive?); 6 couples de

macrocnèmes fertiles, dépourvus d’aconties ; muscles rétracteurs très développés ; 34 microcnè-

— 18 —

mes disposés en 3 cycles exocœliques, seulement couplés dans les deux premiers et uniques

dans le dernier (6 microcnèmes dans chacun des exocœles dorso-latéraux et latéraux, seulement

5 dans les exocœles ventro-latéraux) ; seuls, quelques microcnèmes portent des filaments

mésentéroïdes et des aconties peu discernables (cf. T. ternata et T. ambonensis ; chez T. sollasi,

les aconties sont longues et bien visibles); la musculature endodermique de la colonne est

fortement développée.

Cnidome du type : inconnu.

18. Telmatactis natalensis Carlgren, 1938

Carlgren, 1938 : Durban, Isipingo, Afrique du Sud.

Description

Colonne cylindrique divisée en scapus recouvert d’une cuticule et en scapulus étroit;

dimensions (mm) : hauteur de la colonne 25, diamètre moyen 20, longueur moyenne des

tentacules 9 ; coloration du scapus jaune sale, du scapulus et des tentacules rougeâtre ; 72

tentacules cylindriques, sillonnés longitudinalement, avec un apex capité; muscles longitudi¬

naux des tentacules très faibles mais plexus nerveux très épais ; dans l’apex des tentacules les

nématocystes sont regroupés en « batteries » caractéristiques ; sphincter périoral fort, long,

réticulé et alvéolé, les faisceaux musculaires ont tendance à avoir une stratification transverse ;

11 est plus épais dans la région du disque oral et dans sa portion la plus basale que dans sa

portion la plus médiane ; il est disposé au milieu de la mésoglée et n’est jamais en contact avec

la musculature endodermique de la colonne ; 72 mésentères disposés en 36 couples (6 + 6 +

12 + 12) ; 6 couples de macrocnèmes dont 2 directeurs reliés à 2 siphonoglyphes ; présence de

stomates oraux et marginaux; muscles rétracteurs très forts, en coupe d’aspect branchu et

divisés en 3 ou 4 lobes; muscles pariéto-basilaires plutôt bien développés mais de tendance

asymétrique; 60 microcnèmes stériles disposés en 3 cycles complets; les microcnèmes du

dernier cycle sont dépourvus de filaments mésentéroïdes et d’aconties ; T. natalensis a moins de

mésentères que T. valle-flori mais elle en est anatomiquement très similaire; elle semble très

différente de T. decora.

Cnidome du type (fxm)

Tentacules (base). — Microbasiques b-ou p-mastigophores : valeurs extrêmes (46-62 x

2,5). Spirocystes : valeurs extrêmes (20-41 x 2-4).

Tentacules (apex). — Microbasiques b- ou p-mastigophores : valeurs extrêmes (48-

67 x 2,5).

Colonne. — Microbasiques b- ou p-mastigophores : valeurs extrêmes (20-22 x 2,5).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (26-29 x 2,5). Microba¬

siques p-mastigophores : valeurs extrêmes (22-26 x 4,5). Microbasiques amastigophores :

valeurs extrêmes (40-44 x 7-8,5).

Filaments mésentéroïdes. — Pas de données.

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (22-24 x 2-2,5). Micro¬

basiques p-mastigophores: valeurs extrêmes (48-54 (60) x 10-11).

19. Telmatactis valle-flori Gravier, 1916

Gravier, 1916 : Bella Vista, San Thomé, golfe de Guinée; Carlgren, 1941 (?) : Prosperous Bay,

Jamestown, Egg Island, St. Helena (40 à 50 m de profondeur).

Description

Colonne allongée, divisible en scapus pourvu d’une cuticule et scapulus; dimensions

(mm) : pour le plus grand individu, hauteur de la colonne 50, diamètre moyen 25, pour le plus

petit, hauteur 20, diamètre 22 ; couleur du scapus inconnue, du pharynx rose (formol) ; 80 (79-

82) tentacules, plutôt courts, non capités mais sillonnés longitudinalement sur toute leur

longueur ; muscles longitudinaux des tentacules forts et arrangés en « palissades » ; muscles

radiaires du disque oral faibles ; sphincter périoral très long, alvéolé, totalement séparé de la

musculature endodermique de la colonne, légèrement plus épais dans sa portion supérieure

mais ne dépassant pas en largeur la moitié de la lame mésogléenne; 85 mésentères à la base

disposés en 4 cycles; 6 couples de macrocnèmes portant des muscles rétracteurs très forts,

concentrés avec, en coupe, une disposition lobée rappelant celle de T. natalensis ; les lobes sont

nettement plus nombreux (7-9); 73 microcnèmes disposés en 3 cycles (6+ 12 + (12 + 13

microcnèmes non couplés)); seuls ceux du dernier cycle sont dépourvus de filaments

mésentéroïdes et d’aconties ; identifiée à T. valle-flori Gravier à cause de la ressemblance des

tentacules, par contre le sphincter diffère (coupe oblique chez Gravier?).

Cnidome (ji.m)

— du type : inconnu.

— Carlgren, 1941?

Tentacules (apex). — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (73,3-80,4 x

2,5-3). Spirocystes : 42 x 3,5. Microbasiques amastigophores : valeurs extrêmes (42,3-50,8 x

5-5,6).

Tentacules (base). — Microbasiques b-mastigophores : valeurs extrêmes (57,8-64,9 x

2,5-3).

Colonne. — Microbasiques amastigophores : valeurs extrêmes (15,5-18,3 x 2,5-3).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores (1) : valeurs extrêmes (28,2-33,8 x 3).

Microbasiques b-mastigophores (2) : valeurs extrêmes (16,2-21,5 x 2). Microbasiques amasti¬

gophores : valeurs extrêmes (48,3-53,6 x 7-8,5).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores: valeurs extrêmes (11,3-

15,5 x 2). Microbasiques p-mastigophores : valeurs extrêmes (11,3-15,5 x 4).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores ; valeurs extrêmes (22,6-29,6 x 2,5). Mi¬

crobasiques p-mastigophores: valeurs extrêmes (50,8-66,3 x 8,5-11).

20. Telmatactis clavata (Stimpson, 1855)

Stimpson, 1855 : Kikaisima, Japon, Hong-Kong; Verrill, 1869 [= T. inequalis (Verrill, 1868)] : îles

Bonin; Uchida, 1938 [= T. decora] : Japon.

— 20 —

Description

Colonne en forme de massue, avec une base étroite et un disque oral large ; présence d’un

scapus recouvert d’une cuticule et d’un scapulus ; couleur du scapus vert sombre et du scapulus

marron ; actinostome et tentacules brun pourpre avec des bandes blanches ; dimension (mm) :

hauteur de la colonne 50; tentacules en 2 cycles; les tentacules les plus internes ont une

disposition parallèle à l’axe vertical de la colonne, le cycle le plus externe est composé de

tentacules orientés selon un plan horizontal; aucune donnée sur l’anatomie interne.

Cnidome du type : inconnu.

21. Telmatactis humilis (Verrill, 1928)

Verrill, 1928 : Hawaii.

Description

Colonne divisible en un scapus recouvert de sable et de boue, et d’un scapulus étroit;

dimensions (mm) : hauteur de la colonne 8 à 10, diamètre moyen 1,5 à 2; 24 tentacules fins,

translucides ; couleur du scapus noirâtre, du scapulus blanc pâle et des tentacules chair avec un

anneau brun ; quelques exemplaires possèdent des taches blanches sur les tentacules et, lorsque

la cuticule est fine, on peut compter 12 plages blanches verticales correspondant à l’insertion

des mésentères; le type de cette espèce semble perdu (Verrill, 1928).

Cnidome du type : inconnu.

22. Telmatactis ternata (Kwietniewski, 1897)

Kwietniewski, 1897 : Ternate.

Description

Colonne divisible en scapus recouvert d’une cuticule et en scapulus étroit; dimensions

(mm) : hauteur de la colonne 10 à 30; 70 tentacules disposés en 5 cycles; sphincter périoral

fort, disposé plutôt vers la musculature endodermique ; muscles radiaires du disque oral forts ;

24 couples de mésentères en 4 cycles (disposition : 1342431) ; 6 couples de macrocnèmes dont 2

directeurs; muscles rétracteurs circonscrits ayant, en coupe, un aspect réniforme et tri- ou

quadrilobé ; 18 couples de microcnèmes, seuls ceux du deuxième cycle portent des filaments

mésentéroïdes et des aconties.

Cnidome du type : inconnu.

— 21 —

23. Telmatactis roseni (Watzl, 1922)

Watzl, 1922 : N. Provid., Nassau, Mastic Point, Bahamas.

Description

Colonne divisée en scapus recouvert d’une cuticule d’aspect ridé et scapulus ; dimension

(mm) : hauteur de la colonne 10; tentacules coniques et courts; nombre variable de tentacules

(48 à 68-72) en 4 ou 5 cycles (disposition 6 + 6 + 12 + 12 + 36 = 72); 24 couples de

mésentères en 3 cycles ; 6 couples de macrocnèmes dont 2 directeurs ; sphincter fort ; muscles

rétracteurs des macrocnèmes circonscrits; pas de zooxanthelles.

Cnidome du type (gm) (le type des nématocystes n’est précisé que sous la forme

« dickwandige ou dünnwandige »).

Tentacules. — Microbasiques mastigophores : moyenne 11; valeurs extrêmes (10-12 x

2.2- 2,6). Microbasiques mastigophores : moyenne 22; valeurs extrêmes (14-30 x 2,4-4,6).

Colonne. — Microbasiques mastigophores : moyenne 18 ; valeurs extrêmes (10-24 x 1,8-

2 , 8 ).

Pharynx. — Microbasiques mastigophores : moyenne 24; valeurs extrêmes (23-26 x

4.2- 5,2).

Filaments mésentéroïdes. — Non indiqué.

Aconties. — Microbasiques mastigophores : moyenne 30; valeurs extrêmes (28-37 x

3,6-5). Microbasiques mastigophores : moyenne 24; valeurs extrêmes (20-26 x 2,2-2,6).

24. Telmatactis limicola (Andrés, 1880)

Andrés, 1880 : Naples, 8 m.

Description

Colonne ovalo-cylindrique, pourvue d’un scapus strié horizontalement, recouvert d’une

cuticule comprenant des fragments sédimentaires et d’un scapulus assez développé ; dimensions

(mm) : hauteur de la colonne 6; diamètre moyen 1,5; deux variétés colorées différemment :

var. maculata, avec un scapus brun très foncé à noir, un scapulus orangé, un actinostome brun,

des tentacules blancs avec des bandes transversales rouges, et var. homochromica, avec des

tentacules gris annelés de brun; 48 tentacules disposés en 3 cycles (12 + 12 + 24).

Cnidome du type : inconnu.

— 22 —

25. Telmatactis carlgreni n. sp.

Nouméa, Nouvelle-Calédonie (HZ63, Station 310, Lagon), profondeur 25 m.

N os inventaire des types : MNHN 1252A (type), 1252B, 1252C.

Description

Colonne cylindrique divisée en scapus recouvert d’une cuticule d’aspect chitineux et

mosaïqué et scapulus bien délimité représentant le quart de la surface de la colonne ; tous deux

sont fortement plissés; ni tenaculi, ni pseudotenaculi malgré une concentration accrue de

nématocystes dans le scapulus; diamètre de la sole pédieuse plus grand que celui du disque

oral ; coloration du scapus jaune sable, du disque oral orange, pharynx et actinostome blancs,

tentacules blancs à la base et orange annelé de brun dans leur portion supérieure ; dimensions

(mm) : hauteur moyenne 39 à 65, diamètre 23 à 40, longueur des tentacules 12 à 19; 70 à 96

(100) tentacules peu rétractiles, disposés en 3 ou 4 cycles, les plus externes étant toujours plus

courts que les plus internes ; tentacules rainurés longitudinalement, d’aspect trapu et pourvus

d’un ectoderme rigide rappelant celui de la colonne ; apex nettement capité sur les animaux

fixés au formol, presque sphérique sur les animaux vivants, pharynx ne dépassant pas le tiers

de la hauteur de la colonne et très aplati ; sphincter périoral très long s’étendant au moins sur

toute la surface du scapulus, large dans sa portion distale, étroit dans sa portion basale,

disposé nettement au milieu de la lame mésogléenne au moins dans sa portion distale ; 24 à 48

couples de mésentères (6 + 6+ 12 et 6 + 6 + 12 + 24); 6 couples de macrocnèmes, dont 2

directeurs; les 3 individus étudiés sont gonochoriques (ovocytes présents dans tous les

macrocnèmes), les gonades étant exclusivement portées par les macrocnèmes ; 18 à 42 couples

de microcnèmes porteurs de filaments mésentéroïdes et d’aconties au moins sur les premiers

cycles ; muscles rétracteurs des macrocnèmes très forts, diffus à circonscrits, avec en coupe une

disposition lobée (3 à 5 lobes) ; muscles pariéto-basilaires des macrocnèmes et des microcnèmes

disposés symétriquement par rapport à la lame mésogléenne, en coupe ils ont un aspect en

feuille de chêne caractéristique; présence de zooxanthelles dans l’endoderme.

Remarque. — Sur les 3 individus récoltés dans le lagon de Nouméa, présence de

mollusques Leptonidae fixés au niveau de leur charnière sur le scapulus (parasites?).

Cnidome (jim)

Tentacules (apex). — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 75,74; écart-type

8,12; valeurs extrêmes (33-101 x 1,5-5,3). Microbasiques p-mastigophores : moyenne 46,3;

écart-type 2,96; valeurs extrêmes (37,9-54,2 x 3,7-6,2).

Tentacules (base). — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 44,43 ; écart-type 5,66 ;

valeurs extrêmes ((22)35-60 x 1,8-3,6). Microbasiques p-mastigophores : moyenne 41,2;

écart-type 6,5; valeurs extrêmes (27-55,6 x 4,1-8,6).

Colonne. — Microbasiques b-mastigophores (1) : moyenne 28,1 ; écart-type 3,1 ; valeurs

extrêmes (23,2-37,6 x 1,3-3). Microbasiques b-mastigophores (2) : moyenne 70,5; écart-type

10,4; valeurs extrêmes (59,3-87,5 x 2,1-3,8). Microbasiques p-mastigophores (1) : moyenne

— 23 —

17,92; écart-type 2,4; valeurs extrêmes (9,3-34 x 1,7-5,7). Microbasiques p-mastigophores

(2) : moyenne 57,46; écart-type 4,3; valeurs extrêmes (40,9-62,6 x 7,2-13,9).

Pharynx. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 26,46 ; écart-type 4,8 ; valeurs

extrêmes (13,2-41,7 x 1,9-4). Microbasiques p-mastigophores: moyenne 47,8; écart-type

6,76; valeurs extrêmes (30,8-78,6 x 5-11,7). Microbasiques p-mastigophores (uniquement

observés sur le paratype 1252C) : moyenne 21,8; écart-type 2,6; valeurs extrêmes (16,3-24,9 x

1,3-8,9).

Filaments mésentéroïdes. — Microbasiques b-mastigophores: moyenne 16,39; écart-

type 1,8; valeurs extrêmes (9,5-26,6 x 0,9-1,7). Microbasiques p-mastigophores: moyenne

55,05; écart-type 3,82; valeurs extrêmes (41,3-65,2 x 5,7-12,3).

Aconties. — Microbasiques b-mastigophores : moyenne 24,64 ; écart-type 2,5 ; valeurs

extrêmes (15,6-38 x 1,4-3,6). Microbasiques amastigophores : moyenne 59,56; écart-type 3,8;

valeurs extrêmes (36,8-73,4 x 8,3-13,2).

Variabilité du genre Telmatactis Gravier, 1918

Variabilité biométrique de la colonne

Bien qu’il soit difficile de tirer des conclusions d’ordre biométrique, sur l’ensemble des

espèces attribués au genre Telmatactis, étant donné le faible nombre d’échantillons étudiés par

les auteurs dans leur description, il apparaît pour toutes les espèces, notamment les espèces

ubiquistes comme T. decora , une grande variabilité de taille (80 mm de hauteur en mer Rouge,

14 à 22 dans l’océan Indien ouest, 17 à 35 dans l’océan Pacifique central). La plus petite espèce

décrite est T. limicola en mer Méditerranée et les plus grandes sont T. vermiformis dans le

détroit de Torrès et T. rufa dans la mer des Caraïbes. Toutes les autres espèces se situent entre

ces valeurs sans gradient zoogéographique apparent. Il ne semble donc pas exister de relation

entre la répartition zoogéographique et la taille moyenne des espèces.

Variabilité dans le nombre de tentacules

Le nombre de tentacules varie de 24 chez T. humilis à plus de 96 chez T. panamensis et T.

carlgreni. Le nombre moyen est de 48. La corrélation entre la hauteur de la colonne et le

nombre de tentacules étant 0,58 pour 18 espèces (17 degrés de liberté, r = 0,399), ces deux

variables sont associées, ce qui pourrait être interprété comme étant la preuve de la non-

sélectivité du caractère « nombre de tentacules », puisqu’il semble lié à l’âge de l’individu

décrit. Aucune relation ne semble exister entre ce nombre de tentacules et la répartition

zoogéographique.

Variabilité dans la pigmentation des tissus

Chez les Actiniaria, les couleurs sont souvent utilisées pour séparer les sous-espèces. Il

s’agit donc généralement d’un caractère taxonomique secondaire plus adapté à l’appréciation

— 24 —

de la variabilité qu’à la description de l’espèce. Dans le genre Telmatactis, de nombreuses

espèces, surtout celles décrites avant 1918, font l’objet d’une quantité impressionnante de

données les concernant. Le scapus, toujours recouvert d’une cuticule, est dans la majorité des

cas de couleur jaune sale (celle du sédiment avoisinant) à brun plus ou moins foncé. Chez T.

humilis, aux îles Hawaii, il est noir ; il est vert sombre chez T. clavata, brun-rouge chez T. rufa

et rose à brun-rose chez T. vermiformis et T. phassonesiotes. Le scapulus, toujours nu, est le

plus souvent rose, quelquefois (7’. devisii, T. clavata) virant vers le pourpre, toujours d’aspect

translucide ; la couleur jaunâtre qui lui est affectée, l’est souvent sur des échantillons fixés à

l’alcool ou au formol. Le pharynx est également d’une dominante rosée ou pourpre. Les

tentacules sont généralement bruns, quelquefois gris verdâtre ou rouges et sont souvent

annelés de bandes blanches ou grises plus ou moins ponctuées. A leur base peut être dessiné un

M ou W caractéristique. Un dichromatisme dans la coloration des tentacules est souvent

signalé : les tentacules les plus anciens (cycle le plus central) étant les plus colorés (T. decora).

Variabilité dans la morphologie externe

Dans la définition du genre Telmatactis, la présence d’une sole pédieuse, d’une colonne

cylindrique divisible en scapus et scapulus, donne un schéma morphologique relativement

simple autour duquel peu de variantes peuvent exister. L’aspect général peut aller du plus ou

moins vermiforme, avec comme cas extrêmes T. sipunculoides et T. vermiformis que Haddon

décrit dans le détroit de Torrès, au cylindrique à base élargie avec T. carlgreni de Nouvelle-

Calédonie. Le développement du scapulus, souvent noté dans les descriptions, semble lié à

l’état de contraction de l’actinie dans le mélange fixateur, et ne peut être considéré comme

caractère spécifique que dans le cas où il est nettement important. Chez T. carlgreni, il

représente plus du quart de la surface totale de la colonne et son cnidome est sensiblement

différent de celui du scapus. L’association avec des Lamellibranches parasites est strictement

liée au scapulus. Dans le cas le plus général, les tenaculi sont inféodés au scapus, et la présence

de nématocystes dans le scapulus différents de ceux du scapus, ne peut être confondue avec

celle de tenaculi comme chez les Epiphellia Carlgren, 1949; ils ne sont, par ailleurs, jamais

disposés en amas comme dans les tenaculi classiques et également recouverts de la cuticule

caractéristique. La plus grande variabilité observable en morphologie externe concerne la

texture, l’épaisseur et la nature même de la cuticule recouvrant le scapus. Elle est plutôt faible

chez T. decora et chez T. carlgreni ; elle est très épaisse, et comprend beaucoup de fragments

sédimentaires, chez T. rapanuensis, T. ambonensis et T. devisii. Dans les autres espèces, elle a

un aspect de cuir parsemé de quantités plus ou moins importantes de fragments sédimentaires.

Les tentacules ont des dimensions relativement variables, leur longueur allant de 5 mm chez T.

decora à 30 mm chez T. rufa. Les tentacules internes sont toujours plus développés que les plus

externes. Leur orientation, selon un axe vertical au centre et horizontal dans le pourtour,

souvent cité dans la littérature, semble également liée à l’état de contraction au moment de la

mise dans le liquide de préservation. Dans toutes les espèces, ils sont peu rétractiles et rainurés

longitudinalement. Leur apex, selon les descriptions, sont plus ou moins renflés : faiblement

chez T. australiensis et chez T. insignis, ils sont nettement capités et peuvent prendre l’aspect de

véritables sphérules chez T. panamensis, T. rufa, T. rapanuiensis, et surtout chez T. natalensis et

T. valle-flori.

Variabilité dans l’anatomie interne

Sur les 25 espèces recensées, 9 n’ont fait l’objet d’aucune description anatomique. Les

autres ont été décrites avec suffisamment de détail pour qu’il soit possible d’apprécier au

niveau du genre leur variabilité. Le pharynx a un développement dans l’actinostome

relativement constant. Il s’étend sur le tiers supérieur de la colonne et porte toujours deux

siphonoglyphes faiblement marqués chez T. stephensoni, mais bien marqués et facilement

discernables chez les autres espèces. Les macrocnèmes, au nombre invariable de 12, sont

toujours couplés et disposés classiquement autour du pharynx. Ils sont les porteurs exclusifs

des gonades. Les microcnèmes sont disposés en 3 ou 4 cycles, et sont couplés dans la majorité

des cycles, sauf dans les derniers où ils ont été décrits non couplés et irrégulièrement disposés.

Les derniers cycles sont souvent incomplets. Avant 1918, quelques auteurs en ont fait un

caractère taxonomique important au niveau de l’espèce. Bourne (1918), dans son étude sur les

Phelliinae, tout en donnant le nombre de microcnèmes chez T. castanea (16 microcnèmes), T.

phassonesiotes (24 microcnèmes), et T. allantoides (34 microcnèmes), précise cependant dans sa

discussion que « la différence dans le nombre des microcnèmes doit être prise non comme un

caractère spécifique mais une indication de l’âge des individus ». Il reste cependant, au regard

des autres descriptions, notamment celles de Carlgren, et de celles que nous avons été amenés

à faire ou à refaire pour cette étude, que si la disposition la plus classique des couples de

microcnèmes est de 6 + 12 + 12 + ..., il semble exister des variantes significatives de l’espèce

et indépendantes de l’âge des individus. Ainsi chez T. rufa, l’organisation des couples de

mésentères est 6 + 10 + ... (étude sur plus de 10 individus) et chez T. rapanuensis, elle est de

6 + 6 + 9 + ... (étude sur 3 individus).

Nous pouvons donc constater, comme Zamponi (1981) dans le genre Tealia, une certaine

constance au moins dans l’organisation cyclique des premiers mésentères (6 + 6), et une

variabilité individuelle probablement due aux conditions physiques du milieu.

La musculature a toujours été considérée comme un caractère taxonomique important.

Généralement la position du sphincter périoral par rapport à la mésoglée (sphincter

endodermal ou mésogléen) est utilisée au niveau suprafamilial (sous-tribu chez les actiniaires),

et l’organisation générale de la musculature (alvéolée, réticulée, diffuse ou circonscrite) au

niveau spécifique. Dans le genre Telmatactis, deux précisions supplémentaires sont souvent

données comme sélectives au niveau spécifique, l’une concerne le développement relatif du

sphincter dans sa portion la plus haute par rapport à sa portion la plus basse, l’autre concerne

sa position par rapport aux tissus endodermiques adjacents. Comme l’indique England

(1987), « l’aspect d’un sphincter en section transverse dépend de son degré de contraction et de

l’état d’expansion de la couronne de tentacules » (sous-entendu au moment de la fixation).

Tenant compte de l’interprétation anatomique délicate du sphincter, donc des caractéristiques

globales vérifiées comme répétitives sur plusieurs échantillons, il apparaît cependant, dans le

genre Telmatactis :

1) une grande majorité d’espèces ayant en commun un sphincter beaucoup plus

développé dans sa portion distale que dans sa portion basale, et une seule espèce, T. natalensis,

ayant un sphincter aussi développé dans les deux portions avec un rétrécissement central au

niveau de la base du scapulus;

2) deux grands groupes, l’un dans lequel les espèces ont un sphincter disposé nettement

au milieu de la mésoglée, T. carlgreni, T. valle-flori, T. natalensis, T. phassonesiotes, T.

castanea, T. australiensis, T. stephensoni, T. rapanuensis, T. panamensis, et T. pseudoroseni, et

l’autre dans lequel les espèces ont un sphincter décentré et proche de l’endoderme adjacent : T.

decora, T. vermiformis, T. ambonensis, T. ternata, T. allantoides, T. insignis. La position

décentrée du sphincter périoral est liée à une structure particulière de la mésoglée. Dans les

descriptions anatomiques données par les anciens auteurs aussi bien que dans toutes les

préparations histologiques que nous avons effectuées, cette position centrée est liée à un net

épaississement de la mésoglée au niveau de la colonne mais aussi de celui des mésentères

(pi. III). Dans le groupe où le sphincter est situé au milieu de la mésoglée, celle-ci est peu

épaisse, ce qui donne aux tissus un aspect plus délicat (pi. III).

La musculature des mésentères fait également l’objet, dans la littérature, d’un luxe de

descriptions qu’il faut interpréter avec beaucoup de prudence pour en faire un caractère

taxonomique sélectif au niveau spécifique. Sur nos échantillons, nous avons effectué des

coupes histologiques transverses et obliques et nous avons reconstitué, dans l’espace, la

structure tridimensionnelle des muscles rétracteurs et pariéto-basilaires. Si dans le genre

Telmatactis les muscles rétracteurs ont, globalement, la même structure générale, dans un

même échantillon, sur des mésentères homologues (d’un même couple), les muscles rétracteurs,

en coupe, peuvent avoir dans certaines portions un aspect circonscrit et dans d’autres un

aspect plus diffus. Confirmant ici le lien existant entre la morphologie et l’état de contraction

de l’actinie, le caractère « circonscrit, pinné ou diffus » ne peut pas être utilisé comme

descriptif précis de l’espèce. En coupe, les muscles rétracteurs des mésentères sont tous

réniformes avec un tractus mésogléen formant « tronc » au niveau d’insertion de ces muscles

sur le mésentère, et des tractus secondaires disposés en un éventail plus ou moins aplati et

quelquefois même asymétrique. Une caractéristique semble constante et est donc utilisable

comme caractère spécifique sélectif. Il s’agit de la présence chez T. carlgreni, T. valle-flori, T.

natalensis, T. vermiformis, T. ambonensis, T. ternata, T. insignis et T. rapanuensis de 3 ou 4

arborescences secondaires disposées autour du tronc, qui donnent en volume au muscle

rétracteur un aspect plurilobé. Les muscles pariéto-basilaires appartenant aux macrocnèmes

forment le plus souvent deux bandes longitudinales, disposées symétriquement autour de

l’insertion des mésentères, sans que l’on puisse observer des variantes significatives. Ceux des

microcnèmes, qui constituent leur seule musculature, ont une asymétrie plus ou moins

prononcée qui donne à la bande endocœlique un développement plus important qu’à la bande

exocœlique.

Variabilité du cnidome

Au début du xx e siècle et contrairement à ses prédécesseurs, O. Carlgren a perçu l’intérêt

de mettre la biométrie des nématocystes dans la définition des taxons « genre et espèce ». Il est

le premier à avoir noté la dimension des nématocystes, sans distinguer cependant leurs

morphologies particulières. Tel est le cas, par exemple, de T. decora (Carlgren, 1900). La

présentation de ces données est celle qui est, depuis, adoptée dans la littérature. Elle repose sur

cinq régions de prélèvements des nématocystes, les tentacules, le pharynx, la colonne, les

filaments mésentéroïdes et, le cas échéant, les aconties.

— 21 —

Jusqu’aux années 1960, les données biométriques sur les nématocystes ne concernaient

que leur valeurs maximales ou minimales. Watzl a introduit en 1923 l’idée de remplacer ces

valeurs par la moyenne obtenue sur toutes les mesures effectuées. Dans son essai comparatif

sur 33 espèces et sa présentation en tableaux où figurent les tailles maximales et minimales des

nématocystes, il donne la moyenne obtenue sur ses mesures. Malheureusement, ses données

sont difficiles à utiliser en l’absence de nomenclature précise des nématocystes mesurés. Malgré

le souhait de Stephenson (1929) qui, dans son article, conclut à l’utilité d’ajouter la moyenne

aux valeurs maximales et minimales, cette proposition n’a été suivie d’effet que trente ans plus

tard, ce qui explique notre difficulté actuelle pour comparer nos échantillons à ceux décrits

dans la littérature.

Plusieurs propositions de classification des nématocystes en catégories morphologiques

ont été données. Les plus intéressantes sont celle de Stephenson (1929), et celle de Weill

(1934) qui, adaptée par Carlgren (1941) aux Actiniaires, reste encore valable aujourd’hui. La

classification de Schmidt (1969) est peu utilisée par d’autres auteurs que lui-même. Elle est par

trop complexe, reposant sur des catégories et des sous-catégories (1, 2, 3...) difficiles à

interpréter. Pour des raisons essentiellement pratiques, nous utilisons comme précédemment

(Doumenc et al., 1985) une nomenclature classique, les nématocystes étant regroupés en

catégories qui ne posent pas de problèmes d’interprétation. Parmi les penicilli de Stephenson

(1929), terminologie actuellement abandonnée, les microbasiques p-mastigophores ont une

hampe bien marquée, nettement plus courte que la capsule, alors que les microbasiques

amastigophores ont une hampe seulement légèrement plus courte. Les microbasiques b-

mastigophores comprennent les spirulae (Stephenson, 1929), les b-rhabdoïdes (Schmidt,

1969), les basitriches (Weill, 1934) et les microbasiques b-mastigophores (Carlgren, 1945).

Notre étude de la variabilité des nématocystes dans le genre Telmatactis ne peut être que

classique, par la comparaison globale des mesures maximales et minimales des nématocystes

identifiés dans les descriptions des anciens auteurs et celles de nos propres données. Son

complément logique est une analyse statistique aussi fine que possible sur des prélèvements,

pris chacun dans l’un des deux grands groupes morphologiquement définis par leur

musculature, l’un étant représenté par T. decora et l’autre par T. carlgreni.

1. — Variabilité des valeurs minimales et maximales du cnidome

La figure 1 représente les valeurs maximales et minimales (fig. IA) de la taille des

nématocystes micro basiques b-mastigophores (fig. IB), p-mastigophores (fig. 1C) ou amastigo¬

phores (fig. 1D) dans les organes où ils ont été identifiés. Pour les microbasiques b-

mastigophores, à part T. forskalii dont les extrêmes sont nettement inférieurs aux autres dans

les tentacules et T. natalensis légèrement supérieur dans les aconties, la variabilité des valeurs

maximales et minimales pour les microbasiques b-mastigophores est nettement plus élevée

dans les tentacules (70 ^m) et le pharynx (50 (j.m) que dans les mésentères (20 u.m) et les aconties

(23 fxm). Si on relie les points médians d’un organe à l’autre, les courbes obtenues pour les b-

mastigophores sont sensiblement parallèles. Le différentiel de mesures pour les microbasiques

b-mastigophores, organe par organe, est donc sensiblement identique pour les onze espèces du

genre Telmatactis dont la biométrie a été étudiée. Pour les microbasiques p-mastigophores,

uniquement observés dans le pharynx et les filaments mésentéroïdes, la variabilité des valeurs

maximales et minimales atteint 63 [un dans le pharynx et 22 |xm dans les filaments

— 28 —

microbasiques b-

-mastiqophores

p-mastiqophores

amastiqophores

fe/metec/rs

Tentacules

Pharynx

Més.

Aconties

Pharynx

Més.

Aconties

Min

Max

Min

Max

Min

Max

Min

Max

MiniMax

Min

Max

Min

Max

Min

Max

pens me nsi s

stephensoni

australiensis

insignis

1 1

decora

reps nue nsi s

rufa

forskalii

natalensis

valle-flori

1 1

carlgreni

101

jim

120 -1 microbasiques b-mastigophores

i oo -.°.

80 -

60 -

40 4

20 4

□

■

0 J -1-

Tentacules

.*.

. a .

.i.

- 9 -

Pharynx

.i.

-?-

Mésentères

Ô'

-?-

Aconties

♦ T. panamensis o T. stephenaoni ■ T. australiensis a T. insignia

« T. decora s T. rapanuensis x T. rufa ■ T. forskalii + T, natalensis

a T. val le - fl o ri □ T. carlgreni

Fig. 1.— Valeurs maximales et minimales de la taille des nématocystes dans les organes où ils ont été identifiés.

— 29

microbasiques p-mastigophores

microbasiques amastigophores

mésentéroïdes. Pour les microbasiques amastigophores, la variabilité maximale est de 35 gm

pour les filaments mésentéroïdes et de 40 iim pour les aconties. Pour ces dernières, il est à noter

que la variabilité au niveau de l’espèce T. carlgreni est plus grande que pour celle de toutes les

autres confondues. L’identification par comparaison des valeurs maximales et minimales de la

taille des nématocystes est donc délicate, et n’est concluante que dans des cas extrêmes (par

exemple T. forskalii et T. carlgreni ).

2. — Estimation statistique de la variabilité du cnidome chez T. decora et T. carlgreni

Stephenson (1929) a eu le mérite de poser en termes clairs le problème de l’utilisation des

nématocystes et de leur biométrie dans la classification des Actiniaires. Après avoir décrit deux

grands groupes d’actinies, celles qui ont des aconties avec une seule catégorie de nématocystes

— 30 —

et celles qui ont deux catégories, il donne à la taille des « penicilli » contenus dans les aconties

le statut d’un caractère taxonomique au niveau spécifique (au moins pour le cas de Sagartia

troglodytes et de Sagartia sphyrodeta). Il indique cependant que ce caractère n’est pas

suffisamment sélectif pour séparer d’autres espèces du genre Sagartia et que, dans des genres

aussi différents que Adamsia, Calliactis, Hormathia et Cataphellia, la taille des nématocystes

dans les aconties est sensiblement équivalente, et ne peut donc même pas servir dans la

définition générique. Il affirme également que la taille des individus n’influe pas sur celle des

nématocystes, sauf dans des « cas extrêmes », et que si la biométrie des nématocystes peut être,

dans certains cas, sélective au niveau spécifique, elle est plus souvent « utile » à préciser une

description pour faciliter ultérieurement l’identification.

Par contre, Schmidt (1971) chez Actinia equina, n’hésite pas à créer trois sous-espèces

zoogéographiques : A. equina mediterranea (mer Méditerranée, îles Canaries), A. equina

atlantica (des îles Açores au bassin d’Arcachon) et A. equina equina (de Quiberon à Bergen), à

partir de deux caractères taxonomiques, l’un mineur concernant le nombre de cycles de

mésentères parfaits, et l’autre majeur, la taille de certains nématocystes.

Les questions posées sont donc de savoir si la biométrie des nématocystes reste, ou non,

un caractère taxonomique discriminant et à quel niveau taxonomique il peut être appliqué.

Notre échantillonnage d’espèces, appartenant au genre Telmatactis, comprend treize

individus appartenant à deux espèces T. decora et T. carlgreni. Elles proviennent de la mer

Rouge (Djibouti), du canal de Mozambique (Tuléar), du lagon de Nouvelle-Calédonie

(Nouméa), du centre de l’océan Pacifique (îles Marquises et Gambier). Chaque individu a fait

l’objet d’au moins 25 prélèvements avec pour chacun au moins 30 mesures de nématocystes.

Pour deux types de nématocystes, par organes et dans chaque échantillon géographique, nous

avons calculé les paramètres classiques d’analyse statistique. Comme ce très grand nombre de

données ne correspond qu’à treize échantillons, nous avons choisi d’utiliser un test comparatif

de variance, pour juger de l’homogénéité ou de l’hétérogénéité globale de la population étudiée

et donc d’apprécier la valeur du critère « biométrie des nématocystes » dans sa division en

deux espèces.

Le tableau I donne les valeurs du test F (au seuil de probabilité de 5 %) de la variance et,

entre parenthèses, les degrés de liberté pour chaque comparaison. Il permet de savoir si la

dispersion des valeurs autour de la moyenne est plus ou moins grande et donc si la population

est homogène (hypothèse nulle) ou hétérogène (hypothèse alternative). Sur les 80 comparai¬

sons effectuées, correspondant à 40 couples de données (5 localités géographiques et 2 ou 3

types de nématocystes sur 4 organes), 68 sont inférieures (O) et 12 seulement supérieures à la

valeur théorique (N). L’hypothèse nulle n’étant rejetée que dans 15% des couples, nous

pouvons conclure en regard de la taille des nématocystes à une homogénéité globale dans 85 %

de la population étudiée. Une analyse plus détaillée du tableau montre que sur les 12

hétérogénéités observées dans les couples, 10 concernent les b-mastigophores et 2 seulement les

p-mastigophores. Dans les aconties, les cnidomes sont homogènes, sauf dans les cas des

nématocystes microbasiques b-mastigophores et du couple Djibouti-Gambier. Dans les

filaments mésentéroïdes pour les microbasiques b-mastigophores, les couples Djibouti-

Nouméa et Gambier-Marquises et pour les p-mastigophores le couple Gambier-Marquises

sont hétérogènes. Dans le pharynx, pour les b-mastigophores les couples Nouméa-Gambier,

Tuléar-Marquises et Gambier-Marquises sont hétérogènes. Dans les tentacules, pour les b-

mastigophores, les couples formés par le combinatoire Nouméa-Tuléar-Gambier et Tuléar-

Tableau I. — Valeurs du test F (entre parenthèses le nombre de degrés de liberté pour chaque comparaison) organe par

organe (A = aconties; M = filaments mésentéroïdes; P = pharynx; T = tentacules; 1 = microbasiques b-

mastigophores ; 2 = microbasiques p-mastigophores ; 6 = microbasiques amastigophores). Lorsque les valeurs du

test sont inférieures à la valeur théorique, les couples sont homogènes et sont notés O.

Nouméa

Tulear

Gambler

Marquises

iboufi

Nouméa

Tuléar

Gambier

1-76

2.89 (1-53 ) 0,00 (1 -53)

0,05 (1-44 ) 0,66 (1-44) 3,20 (1-44)

0,06 (1-18 ) 0,48 (1-18) 6,58 (1-18)

0,58(1-18)

Noumea

Tuléar

Gambier

Marquises

ibouti

Noumea

0.30 (1-69)

1,08 (1-69)

0,16(1-53)

0,11 (1-23)

Tulear

Gambier

Marquises

0,62(1-69)

0,07(1-53) 2,20(1-53)

2,23(1-23) 1,33(1-23)

3,11 (1-23)

Noumea

Tuléar

Gambier

Marquises

Djibouti

Noumea

Tulear

Gambier

1,92(1-24)

0,17 (1-62) 3,17 (1-24

1,03(1-32) 1,18(1-24) 5,28(1-32)

4,84(1-19) 0,29 (1-19) 0,24(1-19) 0,12 (1-19)

Nouméa

Tuléar

Gambier

Marquises

Diiboufi

Noumea

Tulear

Gambier

Marquises

0,23 (1-64)

3,04(1-65) 1,38 (1-64)

0.12 (1-63) 10.51 (1-65)14,41 (1-63)

1,52(1-23) 0,04(1-23) 0,85(1-23) 0,05(1-23)

Nouméa

Tulear

Gambier

Marquises

ibouti

Noumea

Tulear

Gambier

3,33(1-61)

7,60(1-61) 3,68(1-61)

2,80 (1-62) 7,73 (1-61) 115,31(1-61)

0.27 (1-18) 0.04(1-18) 0.48 (1-18

Noumea

Tuléar

Gambier

Marquises

ibouti

Noumea

Tulear I Gambier

0,06(1-40)

0,69(1-40) 0,55(1-59)

0.27(1-60

0.46 (1-59

0.06(1-40

0,33(1-19) 0,36(1-19) 0,66(1-19)

1,06(1-19)

Noumea

Tuléar

Gambier

Marquises

Djibouti

Noumea

Tulear

Gambier

Noumea

9,35(1-63)

34.0 (1-63

1,12(1-60)

1,15(1-21)

Tulear I Gambier

N N

4.90(1-63

5,26(1-60) 3,08(1-60)

0,81 (1-21) 0,1 1(1-21)

Marquises

7,0 (1-48) 10,68 (1-48)

0,50 (1-51) 0,42 (1-51) 0,95 (1-48)

0,08(1-11) |2,07(1-11)|0,31 (1-11)1 0,01(1-11)

Tableau II. — Valeurs du test T (entre parenthèses le nombre de degrés de liberté pour chaque comparaison) organe

par organe (A = aconties ; M = filaments mésentéroïdes ; P = pharynx ; T = tentacules ; 1 = microbasiques b-

mastigophores ; 2 = microbasiques p-mastigophores ; 6 = microbasiques amastigophores). Lorsque les valeurs du

test sont inférieures à la valeur théorique, les couples sont homogènes et sont notés O.

Nouméa

Tuléar

Gambier

e na

No u met

Tuléar

14,099 (77)

Gambier

9,873 (54)

3,298 (54)

Marquises

10,264 ( 45)

1.094(45)

4,093 (45)

Diibouti

10,154(19)

3,062 (19)

5,216 (19)

4.954(19)

Nouméa

Tuléar

Gambier

Emma

Nouméa

Tuléar

-20.556 (70)

Gambier

16.589 (70)

5.107 CJ0)

11,845 (54)

8,06 (54)

3,467 (54)

Djibouti

20,124(24)

2,556 (24)

1.097(24)

10,919 (24)

Nouméa

Tuléar

Gambier

Marquises

Diibouti

Nouméa

Tuléar

0,952 (25)

C^EIH

Gambier

3,299(63)

1.191 (25)

Marquises

3,398 (33)

3.367 (25)

4,091 (33)

Djibouti

3,298(20)

1.631 (20)

0,463 (20)

4.44 (2D)

Nouméa

Tuléar

Gambier

Marquises

Emma

Nouméa

Tuléar

5,934(65)

Gambier

6,981 (66)

3,409(65)

Marquises

6,734(64)

2,664(64)

0,448 (64)

Diibouti

4,937 (24)

4.313 (24)

2.1 99 (24)

1 .971 (24)

Nouméa

Gambier

Marquises

Djibouti

Nouméa

Tuléar

5,469 (62)

Gambier

5,555(62)

0,849 (62)

Marquises

1,428 (63)

12,188 (62)

8,916 (62)

Diibouti

5.968 (19)

■■■

Nouméa

Tuléar

Gambier

Marquises

Emma

Nouméa

Tuléar

0,696 (41)

Gambier

1.032 (41)

1,726(60)

Marquises

1 !098 (41)

2,236 (61)

0,807 (60)

Diibouti

4.24 (2D)

5,493 (20)

7,646 (20)

3,348 (20)

mamm

Nouméa

Tuléar

Marquises

Diibouti

Nouméa

Tuléar

13.048 (64)

Gambier

7,046 (64)

Marquises

6.11 (61)

13,33 (61)

4,017 (61)

Djibouti

1,615(22)

5.45 (22)

0,163 (22)

Nouméa

Tuléar

Gambier

Marquises

Djibouti

Nouméa

Tuléar

Gambier

23,494 ( 49)

8,334(49)

Marquises

15,153 (52)

4,331 (52)

2,017 (49)

Diibouti

15,864(12)

0,773 (12)

8,725 (12)

2,435(12)

— 33 —

Gambier-Marquises sont tous hétérogènes, alors que dans le cas des p-mastigophores, seul le

couple Nouméa-Gambier ne répond pas à l’hypothèse d’homogénéité. Les 15% de couples

hétérogènes ne correspondent donc pas à la division de la population en deux espèces telle que

nous l’avons exprimé par des caractères anatomiques. L’analyse de la variance ne permet de

montrer, au niveau biométrique, qu’une grande homogénéité dans la population globale

échantillonnée. Le caractère « biométrie des nématocystes » n’est donc pas très sélectif dans

notre échantillonnage, ce qui donne une valeur accrue aux critères morphologiques et

anatomiques.

Les 15 % d’hétérogénéité s’appliquent à des couples géographiques très variés qui ne

recoupent pas la division morphologique en deux espèces. Comme il se peut que, même en cas

de rejet de l’hypothèse nulle, certaines de ces moyennes soient égales entre elles, seul un test de

comparaison des moyennes peut en permettre l’appréciation.

Le tableau II donne les valeurs T de Student (seuil 5 %) sur la comparaison des moyennes

et, entre parenthèses, les degrés de liberté pour chaque comparaison. Sur les 80 comparaisons

effectuées 18 sont inférieures (O) et 62 supérieures à la valeur théorique (N) ce qui indique,

dans ce dernier cas, un rejet de l’hypothèse nulle (homogénéité des valeurs dans chaque couple)

et donc que les écarts entre couples de moyennes sont significatifs dans 75 % des cas. Une

variabilité entre groupes géographiquement bien définis existe donc sans qu’il soit possible de

la relier à un cline géographique ou à un facteur morphologique quelconque.

En regard des tests F et T, et compte tenu du faible échantillonnage dans la population

étudiée, le genre Telmatactis semble représenter un taxon biométriquement très homogène. La

variabilité biométrique des espèces qu’il regroupe est importante mais il est impossible,

seulement par ce type d’analyse, de conclure à une variabilité liée à la répartition

géographique.

Un autre facteur pourrait être un inducteur de cette variabilité. Il s’agit de « l’âge relatif »,

l’âge réel ne pouvant pas être connu avec précision. Cet âge relatif est apprécié d’une part par

la hauteur maximale de la colonne et d’autre part par le nombre de tentacules.

Tableau III. — Coefficients de corrélations entre les tailles de nématocystes, la hauteur de la colonne et le nombre de

tentacules.

Type de nématocyste

& orqane

Coeficient de corrélation (va

Hauteur de la colonne

leur théorique = 0,506)

Nombre de tentacules

b-mastiqophores (Tentacules)

Rs= 0.581 > 0.506

Rs= 0.920 > 0.506

p-mastiqophores (Tentacules)

Rs= 0.650 > 0.506

Rs= 0.830 > 0.506

b-mastiqophores (Pharynx)

Rs= 0.230 < 0.506

Rs= 0.580 > 0.506

p-ma3tiqophore3 (Pharynx)

Rs= 0.480 < 0.506

Rs= 0.540 > 0.506

b-ma3tiqophore3 (Mésentéroïdes)

Rs= 0.430 < 0.506

Rs= 0.390 < 0.506

p- mastiqophores (Mésentéroïdes)

Rs= 0.580 > 0.506

Rs= 0.380 < 0.506

b-ma3tiqophores (Aconties)

Rs= 0.670 > 0.506

Rs= 0.460 < 0.506

ama3tiqophores(Acontie3)

R3= 0.820 > 0.506

R3= 0.570 > 0.506

Pour tous les organes prélevés dans la population de Telmatactis étudiée, la corrélation

entre la hauteur maximale de la colonne et la taille des deux types de nématocystes est donnée

dans le tableau III. Excepté d’une part pour les b-mastigophores du pharynx et d’autre part

pour les p-mastigophores du pharynx et des mésentéroïdes, la valeur des coefficients de

corrélation de Spearman dépasse la valeur théorique (valeur théorique 0,506 pour 12 degrés de

— 34

liberté). En ce qui concerne le nombre de tentacules (tabl. III), à part les b-mastigophores des

filaments mésentéroïdes et des aconties et les p-mastigophores des mésentéroïdes, la valeur des

coefficients de corrélation est également plus élevée que la valeur théorique.

Il apparaît donc exister dans notre échantillonnage du genre Telmatactis une bonne

corrélation, à 95 % de signification, entre « l’âge relatif » des individus et la taille des

nématocystes. La contradiction avec l’affirmation de Stephenson (1929) déliant toute relation

entre la taille des nématocystes et celle des individus, peut trouver une réponse dans son « sauf

cas extrêmes », qui pourrait s’appliquer à la grande différence dans la hauteur des colonnes

observées sur nos échantillons. La bonne corrélation entre le nombre de tentacules et la taille

des nématocystes est un argument supplémentaire pour la généraliser au niveau de « l’âge

relatif ».

Tableau IV. — Test T sur les moyennes de tailles des nématocystes microbasiques b- et p-mastigophores

indépendamment des organes.

b-mastiqophores

Nouméa

Tuléar

Gambier

Marquises

D i i bouti

Nouméa

Tuléar

4,87 > 1.96

Gambier

4.90 > 1.96

0,59 < 1 ,96

Marquises

0,82 < 1,96

4,24 > 1,96

4,13 > 1,96

Djibouti

2,22 > 1,96

0,80 < 1 ,96

1,11 < 1 ,96

1 ,66 < 1 ,96

p-mastiqophores

Nouméa

T uléar

Gambier

Marquises

Dji bouti

Nouméa

Tuléar

5.90 > 1 96

Gambier

4.32 > 1.96

1.44 < 1 ,96

Marquises

4.71 > 1.96

0,98 < 1,96

0,40 < 1 ,96

Djibouti

4.79 > 1.96

0,56 < 1 ,96

1 ,55 < 1,96

1 ,24 < 1 ,96

Par cette étude statistique, basée sur treize échantillons et plus de 10 000 mesures de

nématocystes, nous avons montré la difficulté d’une présentation cohérente du cnidome pour

caractériser la notion d’espèce dans un genre biométriquement très homogène. Les deux

espèces du genre Telmatactis définies sur des critères morphologiques existent cependant et il

reste à examiner le cnidome indépendamment des organes. Le tableau IV indique les écarts

réduits comparés avec 1,96 (grands échantillons) ce qui nous donne la différence significative

des moyennes à 5 %. Pour les microbasiques b-mastigophores, il existe une homogénéité entre

les échantillons de Djibouti, Tuléar et Gambier, et ceux des échantillons Marquises et

Nouméa, et Marquises et Djibouti. Nous retrouvons ici, pour les microbasiques b-

mastigophores, les liens aléatoires que nous avaient donné les autres tests. Pour les

microbasiques p- et amastigophores, deux groupes sont très apparents. Le premier comprend

les individus récoltés à Tuléar, aux îles Gambier, aux îles Marquises et à Djibouti, le deuxième

est nettement isolé et ne comprend que les individus récoltés dans le lagon de Nouméa.

— 35 —

Conclusions — Zoogéographie

Si l’on considère l’ensemble du genre Telmatactis, à deux exceptions près, T, valle-flori et

T. forskalii qui ont été récoltés la première à plus de 50 m et la seconde jusqu’à 100 m de

profondeur, les espèces sont toutes littorales. Elles ont toutes été récoltées en zone

intertropicale ou subtropicale. Elles sont caractéristiques des récifs coralliens, et vivent fixées le

plus généralement sous des blocs effondrés. Leur association avec le sédiment ambiant se

constate par la présence dans la cuticule qui recouvre leur scapus de débris coralliens ou

sableux. Certaines espèces se regroupent dans des régions bien déterminées : T. rufa, T.

americana, T. roseni, T. pseudoroseni dans la région Caraïbe et l’océan Atlantique ouest, T.

vermiformis, T, sipunculoides, T. devisii, T. ambonensis, T. phassonesiotes, T. castanea, T.

allantoides, T. ternata dans la région Nouvelle-Guinée — nord de l’Australie dans la Grande

Barrière de Corail (Australie), T. australiensis et T. insignis dans la région Nouvelle-Guinée —

Tableau V. — Clé de détermination des espèces appartenant au genre Telmatactis (N° : numéro d’ordre dans les

descriptions ; Haut. col. : Hauteur de la colonne ; Nbre tent. : nombre moyen de tentacules ; Nbre couples : nombre

de couples de mésentères; Pos. Sphi. : position du sphincter périoral dans la mésoglée (C : centrée; EN : proche de

l’endoderme); Lobes Rétrac. : nombre de lobes comptés sur les muscles rétracteurs (en coupe); Xanth. :

dinoflagellés symbiontes (O : présence; N : absence).

■a

espèce

Haut. col.

Nbre tent.

Nbre couples

ETTTTïW

MTTHaTTHJi-

.!.,6.

24?

Caraïbes

li mi col a

.0,6.

Méditerranée

fl J ' i j 1 K 4 * I l 1 11 1 L 4> ■

Torres

1 0

devisii

.0,7.

Torres

humilia

Hawaï

clavata

Japon

roseni

Curaçao

rufa

.?,4.

120

Caraïbes

Curaçao

.P,?..

Nile Gui née

forskalii

.6,5.

Méditerranée

australiensis

.1,3.

G.barrière

stephensoni

.2,8.

G.barrière

îHffr

.2,5.

R3/4

Indien W

valle-flori

R3/4

Atlantique SE

R3/5

Nouméa

mam

Ile de Pâques

phassonesiotes

.i.

34?

Nile Gui née

decora

ËN

decora

Hawaï

allantoïdes

.5,5.

n ■

vermiformis

.?,5.

■KS

Torres

ternata

R3/4

mŒSWÊÊ

1 1

ambonensis

.6,5.

R3/4

Ambon

G.barrière

— 36 —

nord de l’Australie, T. castanea et T. carlgreni ; d’autres sont plus ubiquistes comme T. decora

dans tout l’océan Indien, la mer Rouge et l’océan Pacifique central et au Japon ; d’autres enfin

semblent plus isolées comme T.forskalii en Méditerranée, T. valle-flori dans l’océan Atlantique

sud, T. panamensis dans le golfe de Californie, T. stephensoni en Nouvelle-Zélande, et T.

rapanuensis à l’île de Pâques. Dans le cas des espèces décrites avant 1935 où, à part de rares

cas, le cnidome n’est pas pris en compte, la description des caractères morphologiques n’est

pas très sélective et un doute subsiste dans la réalité de l’espèce (espèces du tableau V où le

nombre de ? est grand), le groupement zoogéographique peut être utilisé comme facteur de

fusion des espèces possible. C’est le cas de la plupart des espèces de la région Nouvelle-Guinée

— Australie ( T. sipunculoides, T. devisii, T. ambonensis et T. ternata). Pour les autres espèces

suffisamment décrites, en regard des caractères de l’anatomie interne concernant la musculatu¬

re et la mésoglée, le genre Telmatactis peut être subdivisé en deux grands groupes bien

différenciés. Le tableau V représente les espèces du genre Telmatactis classées en fonction de la

position du sphincter dans la mésoglée. Le premier groupe comprend dix espèces à mésoglée

épaisse et à sphincter périoral disposé au milieu de la lame mésogléenne (Pos. Sphi. = C), et le

second les neuf espèces à mésoglée relativement fine et à sphincter périoral proche de la

musculature endodermique (EN).

Notre étude comparée du cnidome sur des Telmatactis échantillonnées sur une vaste aire

de répartition ne confirme cette subdivision qu’au niveau des nématocystes microbasiques p- et

amastigophores. Pour les microbasiques b-mastigophores, une grande homogénéité de taille

existe dans tout l’échantillonnage étudié. Ce fait pourrait s’expliquer par la présence des

microbasiques p-mastigophores, uniquement dans le pharynx et les mésentères, et des

microbasiques amastigophores seulement dans les mésentères et les aconties. Chez les actinies,

les aconties sont généralement considérées comme les caractères les plus récemment acquis, et

auraient des nématocystes plus stables en taille que ceux d’organes plésiomorphes comme le

pharynx et les tentacules. La plus grande variabilité des microbasiques b-mastigophores serait

ainsi due à leur plésiomorphie. Par contre, les microbasiques p- et amastigophores garderaient

dans chacun des deux groupes morphologiques, définis ici, un caractère sélectif très utile pour

la classification. Si nos résultats étaient confirmés, les données du cnidome auraient donc

comme double intérêt, d’une part pour les nématocystes b-mastigophores, l’indication d’une

variabilité adaptative (phénotypique) aux conditions de milieux (surtout au niveau des

tentacules) et d’autre part, pour les p- et amastigophores, celle d’une variabilité (génotypique)

servant à la définition de l’espèce.

Les deux grands groupes d’espèces du genre Telmatactis ont une morphologie, une

anatomie et une histologie qui, pour l’un, se rattachent à l’espèce ubiquiste T. decora et, pour

l’autre, à l’espèce nouvelle T. carlgreni. Ainsi, T. allantoides, T. vermiformis. T. ternata, T.

ambonensis, T. insignis, auxquelles on peut pour des raisons géographiques et de morphologie

externe (seules informations dont nous disposons) rattacher T. sipunculoides et T. devisii,

seraient des variétés de T. decora Hemprich & Ehrenberg, 1834, et les autres des variétés de T.

carlgreni très proche de T. valle-flori sensu Carlgren (1941) et non Gravier (1918). Sur la

figure 2 où faire de répartition de chacun des deux groupes est indiquée, on distingue trois

aires caractéristiques. La première entoure la Nouvelle-Guinée et comprend des espèces

appartenant à la fois aux groupes T. decora et T. carlgreni. La seconde aire occupe tout le nord

et l’ouest de l’océan Indien, la mer de Chine jusqu’au Japon, et le centre de l’océan Pacifique.

Elle comprend les espèces proches de T. decora, qui ont toutes en commun une vie littorale

1 : T. panamensis

2 : T. stephensoni

3 : T. australiens^

4 : T. insignia

5 : T. decora

6 : T. rapanuensis

7 : T. rufa

8 : T. vermiformis

9 : T. si punculoïdes

I 0: T. devisi

II : T. ambonensis

1 2: T. americana

13: T. pseudoroseni

1 4: T. forskalii

15: T.castanea

1 6: T. pha3sonesiotes

17: T. allantoïdes

1 8: T. natalensis

1 9: T. valle-flori

20: T. clavata

21 : T. humilis

22: T. ternata

23: T. roseni

24: T. limicola

25: T. carlgreni

■ Sphincter centré

dans la mésoglée

Y/A Répartition

• Sphincter proche

de l'endoderme

1: : : : 1 Répartition

Fig. 2. — Zoogéographie du genre Telmatactis.

— 38 —

(moins de 10 m de profondeur) dans des milieux récifaux. La troisième plus complexe à

interpréter comprend l’est et le sud de l’Australie, le sud et l’ouest de l’Afrique du Sud, l’océan

Atlantique sud-est jusqu’au golfe de Guinée, la mer Méditerranée, l’ouest de l’océan

Atlantique des îles Bermudes au sud du Brésil, et l’est de l’océan Pacifique du golfe de

Californie à l’île de Pâques. Cette aire de répartition des espèces morphologiquement

apparentées à T. carlgreni a pour unité la présence d’eaux plus froides que pour les deux aires

précédentes.

Trois espèces de ce groupe — celles qui ont été récoltées en Nouvelle-Calédonie (T.

carlgreni ), dans l’océan Atlantique sud-est (T. valle-florî), et en Méditerranée (T. forskaliî) —

vivent à des profondeurs dépassant 25 m, ce qui pourrait être également l’indication d’une

adaptation à des températures d’eau plus froides.

Nous retrouvons ainsi pour le genre Telmatactis, comme pour la plupart des invertébrés

marins, une répartition en grandes zones zoogéographiquement homogènes (Briggs, 1974). Le

groupe des T. decora aurait pour origine une population souche dans la région Indonésie —

Nouvelle-Guinée, puis se répartirait selon les principaux courants vers le nord jusqu’au Japon

(Kuroshio), et vers l’ouest en suivant la côte indienne jusqu’à Madagascar (courant

subéquatorial, puis courant des Aiguilles le long de l’Afrique du Sud) et vers l’est (courant

équatorial) jusqu’en Polynésie. Celui des T. carlgreni issu de la même population souche, plus

adapté aux eaux froides, se répartirait dans l’océan Pacifique sud en suivant le courant ouest-

est (Westwindrift), d’où la présence de T. rapanuensis, à l’île de Pâques, puis remonterait le

long des côtes d’Amérique du Sud vers l’Amérique Centrale où il est représenté en région

subtropicale sur les versants Pacifique et Atlantique. Les courants atlantiques équatoriaux

seraient alors à l’origine de la colonisation des côtes de l’Afrique de l’Ouest et du Sud et T.

forskalii issue, comme les autres actiniaires actuels de Méditerranée, de la région marocco-

lusithanienne (Doumenc et al., 1985).

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Planche 1

Telmatactis carlgreni n. sp., MNHN 1252.

A — Holotype, haut. = 65 mm.

B — Paratype, haut. = 39 mm.

C — paratype, haut. = 43 mm.

(Flèches - mollusque Leptoniidae.)

— 42 —

Planche II

Telmatactis decora (Hemprich & Ehrenberg, 1834).

A — Provenance des îles Marquises (haut. = 20 mm).

B — Provenance des îles Gambier (haut. = 17 mm).

C — Provenance des îles Marquises (haut. = 35 mm).

D — Provenance des îles Gambier (haut. = 23 mm).

E — Provenance de Tuléar, Madagascar (haut. = 22 mm).

F — Provenance de Djibouti (haut. = 15 mm).

— 44 —

Planche III

Cytologie de Telmatactis carlgreni et Telmatactis decora.

A — Sphincter périoral centré chez Telmatactis carlgreni (échelle 0,1mm).

B — Sphincter périoral proche de l’endoderme chez Telmatactis decora (échelle 0,1 mm).

C — Muscle rétracteur de Telmatactis carlgreni (échelle 0,4 mm).

D — Muscle rétracteur de Telmatactis decora (échelle 0,4 mm).

E — Nématocystes microbasiques b-mastigophores de la colonne chez Telmatactis carlgreni (échelle 10 nm).

F — Nématocystes microbasiques amastigophores des aconties chez Telmatactis decora (échelle 20|j.m).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 47-59.

Le genre Filaria Gmelin, 1790

Description de quatre espèces nouvelles

par Alain G. Chabaud et Mohammad K. Mohammad

Résumé. — Le genre Filaria Gmelin, 1790, est connu chez différents Fissipèdes dans les régions

holarctiques et néotropicales et chez des Mammifères variés en région éthiopienne. Certains auteurs

n’admettent que deux espèces, d’autres au contraire admettent la pluralité des espèces. Par l’étude, d’une

part, d’assez nombreux spécimens d’un seul hôte et, d’autre part, de spécimens d’hôtes variés, nous

constatons l’homogénéité des premiers et l’hétérogénéité des seconds. Nous nous rallions donc à

l’interprétation pluraliste du genre. Les caractères morphologiques les plus utiles portent sur : l’anneau

chitinoïde préœsophagien, la pointe caudale de la femelle, les ailes et la symétrie des papilles de la queue

des mâles, la coque externe des œufs. La validité d’environs dix espèces (dont quatre nouvelles) est admise,

les caractères qui semblent différentiels étant indiqués pour chacune d’elles. Les espèces nouvelles sont : F.

melis chez Meles meles, F. bakerhugoti chez Hystrix africaeaustralis, F. latala chez Panthera leo et F.

versterae chez Pedetes capensis.

Abstract. — The genus Filaria Gmelin, 1790. Description of four new species. — The genus Filaria

Gmelin, 1790, is known from several fissipeda in holarctic and neotropical regions and from various

mammals in the ethiopian region. Some authors acknowledge only two species, other authors accept a

plurality of species. The authors were able to study a collection of numerous specimens from a single host,

in the one hand, and specimens from various hosts, in the other hand; they could establish the

homogeneity of the first group and the heterogeneity of the second group ; the authors therefore adopt the

pluralistic interpretation of the genus. The more significant morphological characteristics are : the

chitinoid precesophagal ring, the caudal extremity of the female, the male’s alae and symetry of the male’s

caudal papillae, the shell of eggs. The validity of ten species (of which four are new species) is accepted

and the differential characteristics of each are indicated. The new species are : F. melis from Meles meles,

F. bakerhugoti from Hystrix africaeaustralis, F. latala from Panthera leo and F. versterae from Pedetes

capensis

A. G. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05.

M. K. Mohammad, Iraq Natural History Museum, University of Baghdad, Bab Al-Muadham, Baghdad, Iraq.

Introduction

Les Filaria sensu stricto sont des Vers de grande taille, faciles à découvrir au cours des

autopsies ; c’est pourquoi elles ont été fréquemment citées par les anciens auteurs, mais avec

des descriptions insuffisantes et sous des noms variés. Il en est résulté une grande confusion

jusqu’à ce que Stiles, en 1907, fixe le genre et définisse l’espèce-type Filaria martis Gmelin,

1790 (ex Redi), parasite de Mustela martes L., d’Italie.

— 48 —

Depuis cette date, l’espèce a été signalée à de nombreuses reprises chez des Mustelinae

européens, mais aussi dans d’autres régions du Monde (régions éthiopienne, néarctique,

néotropicale) et chez des hôtes variés (Melinae, Mellivorinae, Mephitinae, Viverridae, Felidae,

Hystricidae, Pedetidae, Orycteropidae, Procaviidae, Bovidae).

Certains auteurs ont créé de nouveaux taxa : F. hyrdcis (Ortlepp, 1937) chez Procavia en

Afrique du Sud, F. carvalhoi Freitas et Lent, 1937 chez Conepatus au Brésil, F. texensis

Chandler, 1947 chez Mephitis au Texas, F. conepati Schuurmans-Stekhoven, 1952 chez

Conepatus en Argentine, F. cephalophi Chabaud et Rousselot, 1956 chez Cephalophus au

Congo, F. russelli Tadros, 1964 chez Panthera au Kenya, F. taxideae Keppner, 1969 chez

Taxidea au Wyoming.

D’autres auteurs au contraire, et en particulier Caballero (1948), Anderson (1960) et

Sonin (1975), pensent que F. martis peut exister chez des Mammifères très variés et qu’elle est

cosmopolite.

Ainsi, en 1960, Anderson considère tous les taxa antérieurs à cette date, qui sont cités ci-

dessus, comme synonymes. La seule exception concerne F. cephalophi qui est caractérisée par

une capsule buccale très épaisse. Les taxa postérieurs à 1960 sont F. russelli, fondée sur une

seule femelle, et F. taxideae pour laquelle les caractères distinctifs proposés par l’auteur

existent en réalité chez toutes les espèces que nous avons examinées.

L’analyse bibliographique ne permet pas de résoudre la question de l’unicité ou de la

pluralité spécifique car le genre Filaria est remarquablement homogène et les différences de

mensurations n’ont pas grande signification ; elles dépendent de la nature de l’hôte, de son état

immunitaire, de l’âge des parasites, etc.

Les collections du Muséum sont intéressantes à étudier car :

— d’une part, nous disposons de deux lots, l’un de la Fouine, l’autre du Blaireau, qui

renferment de nombreux spécimens mâles et femelles, et qui permettent donc d’apprécier

l’ampleur des variations d’un spécimen à l’autre chez un même hôte;

— d’autre part, nous avons quelques spécimens d’hôtes variés : Hystrix, Panthera,

Pedetes qui permettent d’apprécier les différences entre spécimens d’hôtes différents.

Il résulte de ces comparaisons que les spécimens d’un même lot, en dehors de variations

dans les mensurations, le nombre de papilles précloacales et autres éléments mineurs ont une

morphologie très constante (fig. 1 et 2). Au contraire, les spécimens d’hôtes différents

présentent des différences sensibles portant essentiellement sur : la morphologie de l’anneau

cuticulaire préœsophagien (fig. 3); la pointe caudale de la femelle (fig. 5); la disposition

générale des papilles cloacales et des ailes caudales du mâle (fig. 4) ; la morphologie des œufs.

Nous nous rallions donc à l’hypothèse de la pluralité des espèces et tentons de définir les

caractères morphologiques qui semblent caractériser chacune d’entre elles.

MORPHOLOGIE

L’espèce-type a été très bien décrite (voir en particulier Seurat, 1920; Anderson, 1960) et

la morphologie de toutes les espèces est très homogène. Nous pouvons donc nous borner à

décrire et figurer pour chaque espèce : les dimensions principales d’un mâle et d’une femelle, la

queue d’un mâle en vue ventrale, la queue d’une femelle en vue latérale, la capsule buccale

observée sur une femelle en vue dorsale, et l’œuf dans la partie terminale de l’ovéjecteur.

1. Filaria martis Gmelin, 1790

Matériel : 4 mâles et 4 femelles, sous-cutanés, chez une Fouine Martes foina Briss. capturée à

Tonneins (France, Lot-et-Garonne) par le Pr. J. C. Beaucournu en février 1973; MNHN 803 NJ.

Description

Mâle : Longueur du corps 85 mm; largeur 260 p.m; œsophage long de 8,0 mm; anneau

nerveux et deirides respectivement à 115 et 190u.m de l’apex; spicule droit 180;j.m; spicule

gauche 680 p.m; ailes caudales longues de 3,3 mm; queue 210 ^m.

Femelle : Longueur du corps 170 mm; largeur 450 p.m; œsophage long de 11,25 mm;

anneau nerveux et deirides respectivement à 150 et 190(j.m de l’apex; dilatation cervicale à

2,7mm de la tête; ovéjecteur impair long de 8,35mm; œuf 55 x 35pm; queue 710pm.

Anneau chitinoïde préœsophagien figuré en 3 A.

Queue de la femelle arrondie sans épines (fig. 5 A).

Queue du mâle (fig. 1 et fig. 4 A) avec pointe arrondie ; ailes caudales dilatées pour former

une formation arrondie postcaudale ; aile gauche un peu plus large que la droite ; les première

et deuxième paires de papilles postcloacales sont obliques, la papille droite étant plus

antérieure que la papille gauche correspondante.

Œufs avec coque externe très épaisse, constituée par des plaques irrégulières, et paraissant

donc fissurée en coupe optique.

Fig. 1. — Filaria martis , queues de trois mâles, vues ventrales.

Discussion

Les caractères observés concordent avec les principales descriptions antérieures basées sur

des parasites de Mustelinae européens (Schneider, 1866 ; Seurat, 1920 ; Anderson, 1960). Au

— 50 —

contraire, la description de Mônnig (1924) d’un matériel d 'Ictonyx striatus (Mustelinae

d’Afrique du Sud) pourrait concerner une autre espèce (queue de la femelle rugueuse).

Les figures fournies par Yorke et Maplestone (1926) ne sont pas utilisables car l’hôte

dont provenait leur matériel n’est pas indiqué. La bourse caudale figurée par Anderson est

anormale car la partie postérieure des ailes caudales est absente. L’auteur a utilisé un matériel

très ancien, provenant de la collection Parona, et cette anomalie ne peut donc être considérée

comme spécifique. L’espèce est remarquable par l’aspect caractéristique de la coque protéique

des œufs mûrs : « surface externe chagrinée » pour Seurat, « thick laminated, pitted, protein

coat » pour Anderson.

2. Filaria melis n. sp.

Matériel : 4 mâles et 5 femelles, sous-cutanés dans la région de l’épaule, chez un Blaireau Meles

meles (L.), de la région de Bagdad (Irak), en février 1987; MNHN 88 KE.

Description

Mâle holotype : Longueur du corps 85 mm ; largeur 275 pm ; œsophage long de 7,3 mm ;

anneau nerveux et deirides respectivement à 120 et 210(xm de l’apex; spicule droit 180^im;

spicule gauche 830 (i.m; ailes caudales longues de 6,4 mm; queue 260 |xm.

Femelle allotype : Longueur du corps 180 mm; largeur 450 jxm ; œsophage long de

13,6mm; anneau nerveux et deirides respectivement à 160 et 225p.m de l’apex; dilatation

cervicale à 2,5mm de la tête; œuf 62 x 45g.m; queue 515(im.

Anneau chitinoïde préœsophagien figuré en 3 B.

Queue de la femelle avec une surface circulaire couverte de grosses épines (fig. 5 E).

Queue du mâle (fig. 2 et 4 B) avec pointe fine ; formation postcaudale constituée par la

fusion des ailes caudales formant un plateau ovalaire en avant de la pointe caudale; aile

Fig. 2. — Filaria melis, queues de quatre mâles, vues ventrales.

— 51 —

Fig. 3. — Extrémités antérieures, femelles, vues dorsales : A, F. martis; B, F. melts , allotype; C, F. bakerhugoti,

allotype; D, F. latala, allotype; E, F. versterae , holotype.

caudale gauche plus large que la droite; les première et deuxième paires de papilles

postcloacales sont obliques, la papille droite étant plus antérieure que la papille gauche

correspondante.

Œufs avec coque externe très épaisse, lisse.

Discussion

L’espèce a été fréquemment citée, sous le nom de F. martis, chez le Blaireau en région

paléarctique : Suisse (Shoho, 1959), Tchécoslovaquie (Barus et Tenora, 1971), Japon (Kagei

et Teranishi, 1985).

Les différences constatées avec F. martis dans la morphologie de l’anneau préœsophagien,

la queue du mâle et de la femelle, la coque de l’œuf nous amènent à considérer l’espèce du

Blaireau comme différente. Les taxa synonymes de F. martis (F. mustelarum Rud., 1809, F.

quadrispina Dies., 1851, F. perforons Molin, 1858) ne peuvent pas être utilisés, car l’hôte des

matériels-types est toujours un Mustelinae et non un Melinae. Nous considérons donc l’espèce

parasite de Meles meles décrite ci-dessus comme nouvelle et la nommons Filaria melis n. sp.

— 52 —

3. Filaria bakerhugoti n. sp.

Matériel : Un mâle et une femelle sous-cutanés dans un membre antérieur et une femelle sous-

cutanée dans le dos d’une femelle d'Hystrix africaeaustralis Peters, 1852, capturée dans la ferme

d’Onderstepoort (Pretoria ; Afrique du Sud) et autopsiée par les Dr. Michael Baker et Jean-Pierre Hugot

le 10 novembre 1980; MNHN 195 KB.

Description

Mâle holotype : Longueur du corps 80 mm; largeur 320 pm; œsophage long de 8,5 mm;

anneau nerveux et deirides respectivement à 190 et 320pm de l’apex; spicule droit 180pm;

spicule gauche 700 pm; queue 245 pm.

Femelle allotype : Longueur du corps 230mm; largeur 520pm; œsophage long de

20,0mm; anneau nerveux et deirides respectivement à 170 et 290pm de l’apex; dilatation

cervicale à 4,9mm de la tête; œuf 54 x 40pm; queue 1070pm.

Anneau chitinoïde préœsophagien figuré en 3 C.

Queue de la femelle avec une surface circulaire couverte d’un petit nombre de grosses

denticulations irrégulières (fig. 5 C).

Queue du mâle (fig. 4 C) avec pointe arrondie ; formation postcaudale constituée par la

fusion des ailes caudales, formant une dilatation simple ; aile caudale gauche plus large que la

droite ; les première et deuxième paires de papilles postcloacales ne sont pas obliques, la papille

droite étant au même niveau que la papille gauche correspondante; la première papille

postcloacale droite est transformée en une surface ovalaire particulière, mais nous ne pouvons

pas savoir si cette particularité est constante ou constitue une anomalie individuelle.

Œufs avec coque externe relativement mince, lisse.

Fig. 4. — Queues, mâles, vues ventrales : A, F. marlis ; B, F. metis , holotype ; C, F. bakerhugoti , holotype ; D, F. latala,

holotype.

— 53 —

Discussion

Schneider (1866) signale sous le nom de Filar ia quadrispina Diesing, 1851, des spécimens

provenant d ’Hystrix cristata L. d’Europe. Ce dernier est très proche ou peut-être identique au

Porc-épic africain et la Filaire est peut-être la même, mais le taxon ne peut pas être utilisé

puisque son hôte-type est un Mustelinae.

La Filaire d 'Hystrix diffère des deux précédentes par la forme triangulaire de l’anneau

préœsophagien, les grosses denticulations de la queue de la femelle, la symétrie des papilles

postcloacales du mâle et la coque externe de l’œuf relativement mince. Nous pensons donc

qu’il s’agit d’une espèce différente et la nommons Filaria bakerhugoti n. sp. en l’honneur des

collègues qui l’ont récoltée.

4. Filaria latala n. sp.

Matériel : Deux mâles et plusieurs grands fragments de femelles récoltés chez Panthera leo (L.) au

Kruger National Park (Afrique du Sud) et aimablement communiqués par le Dr Anna Verster

(Onderstepoort coll. n° 2280); MNHN 218 KB.

Fig. 5. — Queues (échelle 200 (im) et pointes caudales (échelle 100|xm), femelles, vues latérales : A, F. martis\ B, F.

metis , allotype; C, F. bakerhugoti , allotype; D, F. latala, allotype ; E, F. versterae, holotype.

Description

Mâle holotype : Longueur du corps 100 mm; largeur 400 pm; œsophage long de 10mm;

anneau nerveux et deirides respectivement à 165 et 210 pm de l’apex; spicule droit 240pm;

spicule gauche 820 [xm; queue 300 pm.

Femelle allotype : Longueur du corps inconnue; largeur 650pm; œsophage long de

15,0mm; anneau nerveux et deirides respectivement à 150 et 190pm de l’apex; dilatation

cervicale à 3,0mm de la tête; ovéjecteur impair long de 18mm; œuf 55 x 42um; queue

730 pm.

Anneau chitinoïde préœsophagien figuré en 3 D.

Queue de la femelle conique avec pointe cuticulaire presque lisse, mais avec parenchyme

sous-jacent d’aspect rugueux (fig. 5 D).

Queue du mâle (fig. 4 D) avec pointe arrondie ; formation postcaudale constituée par la

fusion des ailes caudales, formant un plateau subcirculaire en avant de la pointe caudale ; aile

caudale gauche environ trois fois plus large que la droite ; les première et deuxième paires de

papilles postcloacales ne sont pas obliques, la papille droite étant à peu près au même niveau

que la papille gauche correspondante.

Œufs avec coque externe mince, souple et lisse.

Discussion

Round (1968) signale que Filaria martis est mentionné chez Panthera leo dans les

Laboratory Records (1936) du Department of Veterinary Services du Kenya. Par ailleurs,

toujours sous le nom de F. martis, Tadros (1964) a décrit chez Panthera pardus (L.), au Kenya,

une espèce dont la coque ovulaire est mince. Nous pensons donc qu’il ne s’agit pas de F.

martis. La description et les figures n’indiquent malheureusement pas les deux éléments les plus

caractéristiques de l’espèce parasite du Lion, c’est-à-dire la forme de l’anneau chitinoïde

préœsophagien et la très grande largeur de l’aile caudale gauche; on ne peut donc affirmer

l’identité des parasites du Lion et du Léopard bien que celle-ci soit vraisemblable. Tadros

décrit également chez le même hôte une espèce nouvelle F. russelli, qui n’est fondée que sur un

seul spécimen femelle dont la queue, courte et terminée par une pointe, est aberrante. Il est

donc possible que le spécimen soit tératologique et appartienne à la même espèce. Il est

impossible de résoudre ces deux questions avec les données actuellement disponibles, et nous

préférons donc considérer le parasite du Lion comme espèce nouvelle. Nous le nommons

Filaria latala n. sp. en raison de l’hypertrophie de l’aile caudale gauche.

5. Filaria versterae n. sp.

Matériel : Une femelle chez Pedetes capensis (Forster, 1788) d’Afrique du Sud (localité non

précisée), aimablement communiquée par le Dr AnnaVERSTER (Onderstepoort coll. n° 1576); MNHN 213

KB.

— 55 —

Description

Femelle holotype : Longueur du corps 190 mm ; largeur 580 jun ; œsophage long de 1 2 mm ;

anneau nerveux et deirides respectivement à 90 et 110fi.m de l’apex (ces chiffres n’ont pas de

réelle signification, car le corps est très contracté); ovéjecteur impair long de 10,4mm; œuf

50 x 31 pun ; queue 690 jrm.

Anneau chitinoïde préœsophagien figuré en 3 E.

Queue de la femelle avec pointe tronquée occupée par une petite surface circulaire

finement granuleuse (fig. 5 E).

Œufs avec coque externe souple et lisse.

Discussion

Anderson (1960) a décrit quelques spécimens, dont un mâle, chez le même hôte. Comme

la nôtre, les femelles examinées ont une pointe caudale finement granuleuse et des œufs

dépourvus de l’épaisse coque protéique observée chez les spécimens parasites de Mustelinés.

Ayant, comme il est indiqué plus haut, constaté une grande constance des caractères chez les

spécimens d’un même lot, nos conclusions sont inverses de celles d’ Anderson. Celui-ci

rattache l’espèce de Pedetes à Filaria martis; nous estimons au contraire qu’il s’agit d’une

espèce distincte que nous nommons Filaria versterae n. sp., en respectueux hommage au

Dr Anna Verster à qui nous devons ce matériel.

En utilisant, pour le mâle, la description et la figure 5 d’ANDERSON, les caractéristiques

morphologiques de l’espèce sont : anneau préœsophagien simple ; queue de la femelle avec

petite plaque granuleuse; queue du mâle avec la formation postcaudale, constituée par la

fusion des ailes caudales, simple et non dilatée; première et deuxième paires de papilles

postcloacales presque symétriques; œufs dépourvus de coque protéique épaisse.

CONCLUSIONS

Diversité spécifique

En utilisant les données bibliographiques avec l’interprétation à tendance pluraliste, à

laquelle l’étude morphologique nous a amenés, les espèces valides paraissent nombreuses ; les

particularités de chacune sont les suivantes :

Filaria martis Gmelin, 1790, espèce-type : Anneau œsophagien de 47 x 18[xm, formé

d’une lame antérieure assez mince couvrant l’œsophage et d’un anneau postérieur court et

épais. Queue du mâle à ailes caudales subsymétriques avec aile apicale légèrement dilatée et

arrondie. Première paire de papilles postcloacales oblique. Queue de la femelle à pointe lisse.

Œufs à coque externe très épaisse d’aspect craquelé. Parasite de Mustelinae paléarctiques.

Filaria baker hugoti n. sp. : Anneau œsophagien de 40 x 17 fxm, de section triangulaire

avec une base interne et un sommet externe. Queue du mâle à ailes caudales légèrement

— 56 -

asymétriques, avec aile apicale légèrement dilatée et arrondie. Papilles postcloacales très

symétriques. Queue de la femelle avec surface rugueuse couverte de grosses denticulations

irrégulières. Œufs à coque externe mince et lisse. Parasite d’Hystricidae en Europe et en

Afrique.

Filaria carvalhoi Freitas et Lent, 1937 [= F. conepatus Schuurmans-Stekhoven, 1952] :

Queue du mâle à ailes caudales symétriques, avec aile apicale arrondie, atténuée. Première

paire de papilles postcloacales oblique avec papille gauche plus antérieure que la droite. Queue

de la femelle lisse (avec zone mamelonnée pour Chandler, 1947). Œufs à coque externe

épaisse et chagrinée (voir Chandler). Parasite de Mephitinae néotropicaux.

Filaria cephalophi Chabaud et Rousselot, 1956 (mâle décrit par Chabaud, Landau et

Petit, 1978) : Anneau œsophagien de 18 x 35 [im, constituant donc un tube pharyngé très

différent de la formation chitinoïde analogue de toutes les autres espèces. Queue du mâle à

ailes caudales subsymétriques avec aile apicale dilatée et arrondie. 2 e et 3 e paires de papilles

postcloacales obliques, la papille gauche plus antérieure que la droite. Queue de la femelle avec

aire spinulée terminale. Œufs à coque externe adhérente à de petites bulles d’aspect lipidique.

Parasite de Cephalophinae (Afrique).

Filaria hyracis (Ortlepp 1937) : Anneau œsophagien petit, annulaire. Queue du mâle

symétrique avec aile apicale arrondie, non dilatée. Première et 2 e paires de papilles

postcloacales symétriques, la papille droite étant à peu près à la hauteur de la papille gauche

correspondante. Queue de la femelle cylindrique à pointe arrondie. Œufs à coque épaisse.

Parasite de Procaviidae (Afrique)

Filaria latala n. sp. : Anneau œsophagien de 50 x 25 fxm, formant à l’extérieur un dôme

sur l’extrémité antérieure de l’œsophage et à l’intérieur une cuvette épousant la base de la

cavité buccale. Queue du mâle à ailes caudales très asymétriques, l’aile gauche environ trois

fois plus large que la droite. Aile apicale dilatée et arrondie, formant plateau en avant de la

pointe caudale. Première et 2 e paires de papilles postcloacales presque symétriques, la papille

droite étant à peu près à la hauteur de la papille gauche correspondante. Queue de la femelle

conique à pointe presque lisse, mais avec parenchyme apical rugueux. Œufs à coque externe

mince et lisse. Parasite de Panthera africains.

Filaria melis n. sp. : Anneau œsophagien de 28 x 28 [xm, de coupe triangulaire avec une

base interne et un sommet externe. Queue du mâle à ailes caudales asymétriques, la gauche

plus large que la droite. Aile apicale dilatée et arrondie, formant plateau en avant de la pointe

caudale. Première et 2 e paires de papilles postcloacales obliques, la papille droite étant plus

antérieure que la papille gauche correspondante. Queue de la femelle avec aire circulaire

couverte de grosses épines. Œufs à coque externe très épaisse et lisse. Parasite de Melinae

paléarctiques.

Filaria russelli Tadros, 1964 : L’espèce, parasite du Léopard au Kenya, serait caractérisée

par une queue très courte à pointe aiguë. La seule femelle connue correspond peut-être à un

spécimen tératologique.

Filaria taxideae Keppner, 1969 : Anneau œsophagien ressemblant à celui de F. martis mais

avec une lame antérieure plus réduite et un anneau postérieur plus fort (fig. 6 de Keppner).

Queue du mâle à ailes subsymétriques avec aile apicale dilatée, formant plateau en avant de la

— 57

pointe caudale. Première paire de papilles postcloacales subsymétrique, la papille droite étant à

peu près au même niveau que la papille gauche correspondante. Queue de la femelle avec une

double pointe apicale et quelques tubercules espacés. Œufs à coque mince et lisse. Parasite de

Melinae néarctiques. L’auteur caractérise son espèce par deux éléments : « presence of an

inflation of the cervical cuticle » qui correspond aux bosses de copulation décrites par Bain et

Chabaud (1988) et par « a distinct mushroom-shaped structure at the anterior end of the

muscular esophagous » qui correspond à de gros ligaments céphaliques. En réalité, ces deux

éléments existent chez les cinq espèces examinées et n’ont aucune valeur diagnostique.

Cependant, les quelques caractères cités plus haut n’existent pas chez d’autres espèces et le

taxon paraît être valide.

Filaria texensis Chandler, 1947 : L’espèce est le plus souvent considérée comme synonyme

de F. carvalhoi car elle a les mêmes hôtes : les Mephitinae. Les caractères différentiels fournis

par Chandler, qui a comparé directement son matériel avec celui de Freitas et Lent, résident

essentiellement dans la coque des œufs très épaisse et irrégulière au Brésil, mince et lisse au

Texas. Parasite de Mephitinae néarctiques.

Filaria spp. : Sous la désignation de Filaria martis ou de Filaria sp., des spécimens ont été

signalés sans description ou avec une description insuffisante chez des Carnivores variés : voir

Stiles (1907), Caballero (1948) pour les références américaines, Round (1968) pour les

références africaines. En dehors des Carnivores, Le Roux (1950) cite l’espèce chez l’Orycté-

rope.

Spectre d’hôtes

En dehors d’une espèce F. cephalophi aisément distinguable par sa capsule buccale, toutes

les espèces du genre sont morphologiquement extrêmement proches les unes des autres.

Le genre paraît être absent des régions orientale et australienne et, à l’exception d 'Hystrix,

on ne le connaît que chez des Fissipèdes dans les régions paléarctique, néarctique et

néotropicale. Au contraire, dans la région éthiopienne il existe chez des Mammifères variés et

toujours archaïques : Tubulidentés, Hyracoïdes, Rongeurs anciens (Pedetidae et Hystricidae).

L’association dans les spectres d’hôtes de Mammifères archaïques et de Fissipèdes a été

constatée dans d’autres groupes (Chabaud et Bain, 1965; Durette-Desset et Chabaud,

1981); cela s’expliquerait par le fait que, contrairement aux autres phylums, la lignée

Créodonte-Camivore est très continue. On peut en conclure que le genre Filaria a un spectre

d’hôtes zoologiquement cohérent en régions holarctique et néotropicale et un spectre

chronologiquement cohérent en région éthiopienne (Chabaud, 1982). Le caractère archaïque

du genre et son origine africaine sont donc vraisemblables et il est étonnant que la

morphologie ait pu rester aussi stable.

— 58 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Contribution to the knowledge of Argentina’s parasitological fauna

XVII. Spirurida (Nematoda) from Neotropical Cricetidae :

Physaloptera calnuensis n. sp.

and Protospirura numidica criceticola Quentin, Karimi

and Rodriguez de Almeida

by Carola A. Sutton

Abstract. — The purpose of this paper is to present two species of Nematoda collected from

Cricetidae during a study on rodent parasites. One of them is a new species of Physaloptera and described

herein. The other one is a species already known as belonging to the Brazilian fauna, species that is

described, and for which additional geographical records are given.

Résumé. — Deux espèces de Nématodes trouvées chez des Cricetidés provenant d’Argentine, du

Pérou et de l’Uruguay sont étudiées : une nouvelle espèce du genre Physaloptera, P. calnuensis n. sp.,

parasite de Calomys laucha en Uruguay, et Protospirura numidica criceticola Quentin, Karimi et

Rodriguez de Almeida, 1968, déjà connue comme parasite de Rongeurs Cricetidae de la faune brésilienne ;

de nouveaux hôtes sont donnés pour l’espèce et sa répartition géographique est étendue à l’Argentine et

au Pérou.

Resumen. — En este trabajo se dan a conocer dos especies de nematoda que fueron hallados

parasitando cricétidos provenientes de Argentina, Peru y Uruguay. Una de ellas es una nueva especie del

género Physaloptera, parasita de Calomys laucha de Uruguay. La segunda especie, Protospirura numidica

criceticola Quentin, Karimi y Rodriguez de Almeida, 1968 conocida como parâsita de roedores cricétidos

de la fauna Brasilera, queda citada aqui como parâsita de nuevos hospedadores a la vez que se extiende su

distribuciôn geogrâfica a Argentina y Peru.

C. A. Sutton, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 1900 La Plata Argentina.

Methods

Nematodes were collected from the stomachs of the rodents, from viscera preserved in

10% formol.

Stomachal content was examined using a dissection microscope. Nematodes were stored

in 70 % ethanol. Drawings were made with the aid of a camera lucida from specimens cleared

for study intemporary wet mounts in lactophenol and chlorallactophenol. In the descriptions,

measurements are given in millimetres unless otherwise stated. En face views were mounted

and studied in lactophenol.

— 62 —

Physaloptera calnuensis n. sp.

(PI. I)

Host : Calomys laucha (Desmarest).

Location : Stomach.

Material examined : $ Holotype, $ Allotype and 1 S Paratype, col. Helm. MLP, n° 1348 B; 1 J

Paratype, MNHN Paris, n° 407 HC.

Locality : Colonia Espana, Bella Union, Dep. Artigas, Uruguay.

Etymology : From the name of the establishment where hosts were captured.

Description

Body broad. Cuticle thick and annulated with prominent transverse striations. Cuticular

ring at the base of the head. Mouth surrounded by two large lateral pseudolips of cuticular

contour. Each lip bears two submedian papillae and an amphid at their base and, on middle

superior margin, a group of four dentiform lobes apically rounded and quadrangular at base.

Their disposition is typical i.e. 3 internolateral, resembling a trident, and one externolateral

(pi. I, 4). Bucal cavity laterally compressed.

Male ( holotype ) : 17,1 long and 0,61 thick. Nerve ring, excretory pore and deirids situated

at 0,34, 0,80 and 0,95 from apex. The head attains a maximum diameter of 0.10. Muscular

oesophagus short 0,33 long. Glandular oesophagus 2,99 long. Intestine straight. Tail short 0,58

long. Bursa large and lanceolate with scalloped edge. Ventral surface excavated, with

numerous and irregular longitudinal cuticular markings that extend from 0,40 anterior to

cloaca to level of posterior pair of papillae. Caudal alae well developed and with lateral

borders connecting anteriorly across surface, 0,47 from cloacal aperture. There are 10 pairs in

addition to two unpaired caudal papillae, that according to Chabaud et al. (1961) can be

described as follows : pairs 1, 2, 3 and 7 stalked, thick and equidistant from each other, pair 4

sessile and anterior to cloacal aperture, pairs 5 and 6 in row and close to posterior margin of

cloaca, pairs 8, 9 and 10 sessiles. One unpaired papilla between 4th pair, and another one

between pair number 10. Phasmids anterior to 10th pair (pi. I, 2). Spicules unequal and bent.

Left spicule 0,42 long and 0,034 wide. Right spicule 0,31 long by 0,03 wide. Tail 0,59.

Female ( allotype ) : 28,07 long and 0,99 thick. Nerve ring, deirids and excretory pore at

0,38, 0,77 and 0,78 from apex. Muscular oesophagus 0,39 long; glandular oesophagus 3,32

long. Anus 0,52 from posterior extremity. Tail end rounded. Vulva prominent with an elevated

margin, 12,28 from posterior extremity. Eggs elliptical and thick shelled, contain embryo when

oviposited, and measure 39,1 by 19,1 fi.m in diameter.

Discussion

Taking into account cephalic ornamentation, distribution and number of caudal papillae

of the species under study, there is no doubt that it is a member of the genus Physaloptera

Rudolphi, 1819.

— 64 —

Within the neotropical region and up to where our knowledge permits us to state, this

genus includes more than 20 species that parasite all major groups of terrestrial vertebrates, of

which four have already been reported as found in Brazilian rodents :

P. muris-brasiliensis Diesing, 1861, from “ Mûris brasiliensis ”, identified by Drasche (1882)

as Holochilus brasiliensis (Desmarest) and redescribed by Ortlepp (1922);

P. bispiculata Vaz & Pereira, 1935, from Nectomys squamipes (Brants);

P. torresi (Travassos, 1920) Ortlepp, 1922, from Agouti paca Linné, and Dasyprocta aguti

(Linné), (McClure, 1932), locality not given;

P. longispicula Quentin, 1968, from Cercomys cunicularius Cuvier.

Comparing our specimens with above, and taking into account size of spicules, we notice

that they attain characteristics that may be considered, such as Quentin (1969) does, typical of

those Physaloptera species that parasite american rodents. An exception to this statement is P.

longispicula Quentin, 1969 that although similar in caudal papillae distribution, differs in

spicular length and lacks and unpaired caudal papilla.

In relation to the other three species mentioned, ours closely resembles P. muris-

brasiliensis, but from which it differs by the following : position of unpaired caudal papilla,

that is situated between last pair of papillae, position of fourth pair of stalked papillae at level

of posterior margin of cloaca and size of spicules, unequal in former species and equal in

latter.

Consequently our specimens are considered as belonging to a new species that is named

Physaloptera calnuensis n. sp.

Protospirura numidica criceticola Quentin, Karimi y Rodriguez de Almeida, 1968

(PI. II)

Hosts : Akodon azarae azarae (Fischer); Akodon jelskii (Thomas); Akodon boliviensis Meyen.

Other hosts : Bolomys lasiurus (Lund); Calomys callosus (Rengger).

Location : Stomach.

Material examined : (1) from Akodon azarae azarae : 1 d. Laguna Alsina, Pdo Guamini, Col.

Helm. MLP. 1283 B; 2 9, Pdo Villarino Cuartel 6, Col. Helm. MLP, 1404 B, both from Buenos Aires,

Argentina. (2) from Akodon boliviensis : 1 cJ, 1 9, Checayani, Peru, MNHN Paris, N 125, 605 F. (3) from

Akodon jelskii : 1 7 9, Checayani, Peru, N 125, 616 F.

Description

Large and thick nematodes with densely striated cuticle. Mouth surrounded by two large

lateral pseudolabia, each deeply incised to form three rounded lobes, the central one being the

largest and most prominent, which bear teeth on inner surface (pi. II, 1, 2, 3). Mouth well

developed. Cephalic disc with four pairs of papillae, one at the base of each small lobe, near its

union with the large central one, plus the pair of amphids.

Male : 15,76-23,40 long and 0,36-0,48 thick. Deirids, nerve ring and excretory pore

situated at 0,195-0,23; 0,34-0,41 and 0,48-0,56 from the anterior extremity of the body. The

— 66 —

head attains a maximum diameter of 0,090. Pharynx 0,060, long, heavily lined with chitin.

Muscular oesophagus, 0,128-0,38 long, glandular oesophagus 3,13-3,84 long, and connects

with the intestine by a large valve (pi. II, 5). Intestine straight and with fairly uniform diameter

up to union with cloaca. Posterior extremity of the body coiled in one turn with thick bursal

alae. Tail short and conical. Posterior ventral surface concave with thick, irregular elongate

cuticular markings wich disappear progressively as from cloacal aperture and separated from

lateral areas by lateral alae, which form a thick border. Cloacal aperture 0,27-0,31 from tip of

tail. Spicules arched and unequal. Right spicule slender and filiform with chitinous lamellae at

distal extremity, 1,16-1,37 long. Left spicule short and thick 0,34-0,48 long with chitinous

lamellae covering it. Both spicules with infundibular proximal dilatation. Gubernaculum 0,10-

0,13 long. Four pairs of large preanal papillae close to median line, of which the fourth pair is

close to an unpaired papilla on the anterior edge of the cloacal aperture ; two big pairs and

four small pairs of post anal papillae. Six first pairs and unpaired papillae very prominent

(pi. II, 4). Phasmids close to last pair of papillae.

Female : 15,28-30,41 long and 0,40-0,57 thick. Deirids, nerve ring and excretory pore

situated at 0,165-0,22; 0,26-0,40 and 0,36-0,56 from apex. The head attains a maximum

diameter of 0,095. Pharynx long and heavily lined with chitin. Muscular oesophagus 0,25-0,40

long; glandular oesophagus 2,7-3,76 long, that communicates with rectilineal intestine by a

large valve. Anus at 0,22-0,61 from termination of tail. Tail short and with blunt ending. Vulva

in second body half 5,93-10,95 from posterior end. Ovijector long. Eggs elliptical with thick

shell and embryo when oviposited; 33,75-37,5 x 37,5-56,26[j.m in diameter.

Discussion

These specimens show all the characteristics concerning Protospirura numidica Seurat,

1914, especially those which refer to the morphology of pseudolabia and disposition of cloacal

papillae, except the size of the right spicule (1,16-1,37) which is superior to the one given by

Seurat.

Quentin et al. (1968) found this species parasitizing Brazilian Cricetidae i.e. : Bolomys

lasiurus and Calomys callosus. When comparing their specimens with those described by

Seurat and other authors in different host species, Quentin et al. noticed that these and all

other American ones bear large spicules.

This peculiarity led these authors to consider a new subspecies for their specimens and

proposed the inclusion in it of all American ones.

In this case we have found Seurat’s species in Akodon azarae azarae, Akodon jelskii and

Akodon boliviensis, three Cricetidae not known up to now as hosts, with characteristics that

coincide with those reported by Quentin et al, as pertaining to the American specimens.

We accept their proposal and consider ours as Protospirura numidica criceticola Quentin,

Karimi y Rodriguez de Almeida, 1968, for which new geographical and host data are given.

Acknowledgements

The author wishes to thank Pr. A. G. Chabaud, Director of the Laboratoire de Zoologie des Vers,

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for his helpful suggestions, generous assistance and free

— 67 —

access to literature files, and for allowing her to study specimens from the MNHN collection during her

stay at that institution, and Carlos Velazquez, of the Museo Municipal de Ciencias Naturales “ Lorenzo

Scaglia” Mar del Plata, Argentina, for his assistance in collecting host specimens.

LITERATURE CITED

Chabaud, A. G., & A. J. Petter, 1961. — Remarques sur l’évolution des papilles cloacales chez les

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Ortlepp, R. J., 1922. — The nematode genus Physaloptera Rudolphi. Proc. zool. Soc. Lond. : 999-1107.

Quentin, J. C., 1968 (1969). — Physaloptera longispicula nouvelle espèce de Spirurida parasite de

Cercomys cunicularius Cuvier. Bull. Mus natn. Hist, nat., Paris, 2' série, 40 (5) : 1043-1046.

Quentin, J. C., Y. Karimi & C. Rodriguez de Almeida, 1968. — Protospirura numidica criceticola n.

subsp. parasite de rongeurs Cricetidae du Brésil, cycle évolutif. Annls Parasit. hum. comp., Paris, 43

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 69-77.

Redescription 6? Ashworthius sidemi Schulz, 1933,

et d ’A. gagarini Kostyaev, 1969 (Nematoda, Trichostrongyloidea),

parasites de Cervidae

par Hubert Ferté et Marie-Claude Durette-Desset

Résumé. — Ashworthius sidemi Schulz, 1933, et A. gagarini Kostyaev, 1969, sont redécrits à partir de

spécimens parasite de la caillette du Chevreuil, Capreolus capreolus, et du Cerf élaphe, Cervus elaphus, en

France. La validité d 'A. gagarini est reconnue.

Mots-clés. — Ashworthius sidemi, Ashworthius gagarini, Nematoda, Trichostrongyloidea, Cervidae,

France.

Abstract. — Redescription of Ashworthius sidemi Schulz, 1933, and A. gagarini Kostyaev, 1969

(Nematoda, Trichostrongyloidea), parasites of Cervidae. — Ashworthius sidemi Schulz, 1933 and A.

gagarini Kostyaev, 1969 are redescribed from specimens parasites of the abomasum of the roe deer,

Capreolus capreolus and the red deer, Cervus elaphus in France. By its morphological characters (caudal

bursa, length and size of uterine branches, position of the vulva) A. gagarini is considered as a valid

species.

Keys-words. — Ashworthius sidemi, Ashworthius gagarini, Nematoda, Trichostrongyloidea, Cervi¬

dae, France.

H. Ferté, Laboratoire de Parasitologie, UER de Pharmacie, 51, rue Cognacq-Jay, 51096 Reims cedex.

M. Cl. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

Nous avons été amenés, lors d’un travail précédent sur l’helminthofaune des Cervidae de

France (Ferté, 1987), à constater que, dans la littérature, Haemonchus était le seul genre,

parmi les Haemonchinae, à être signalé comme parasite de la caillette de Capreolus capreolus.

En fait, sur cinquante-sept C. capreolus autopsiés, quatre originaires de Champagne

étaient parasités par le genre Ashworthius et trois originaires des Vosges par le genre

Haemonchus.

Par ailleurs, deux espèces d’ Ashworthius, A. sidemi et A. gagarini, sont décrites des

Cervidae d’Europe, mais paraissent souvent confondues.

Dans l’abondant matériel que nous avons récolté, aussi bien chez le Cerf élaphe que chez

le Chevreuil, nous avons retrouvé les deux espèces et il nous a paru intéressant de les redécrire

en insistant particulièrement sur les caractères céphaliques et le synlophe. Ce dernier, en effet,

permet de différencier les mâles et surtout les femelles des genres Ashworthius et Haemonchus

(cf. Durette-Desset et Denké, 1978; Ferté et Léger, 1986).

— 70 —

C’est la première fois qu’Æ sidemi et A. gagarini sont signalés chez le Chevreuil.

Les spécimens étudiés sont déposés dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle de

Paris.

Redescription des espèces

Ashworthius sidemi Schulz, 1933

Matériel étudié : Nombreux mâles et femelles MNHN 874 MC dans la caillette d’un Cervus

elaphus, 2 femelles MNHN 873 MC dans la caillette d’un Capreolus capreolus, coparasites chez les 2 hôtes

d 'A. gagarini Kostyaev, 1969.

Origine géographique : Marne, France.

Tête : Absence de vésicule céphalique. En vue apicale, la tête porte six plaques

cuticulaires : deux fines plaques rectangulaires latérales et deux paires de plaques médio-

latérales, chaque paire ayant la forme d’un fer à cheval. Bouche allongée dorso-ventralement,

de forme hexagonale. Deux amphides, six papilles labiales externes, quatre papilles céphali¬

ques. Présence d’une dent œsophagienne dorsale, haute de 19 pm, occupant environ les deux

tiers de la hauteur de la cavité buccale et coudée à angle droit en arrière de la bouche.

L’extrémité de la dent est dirigée vers le dos (fig. 1, D, E, F).

Partie antérieure : Séparation œsophage musculaire et glandulaire très nette. Pore

excréteur très antérieur, juste en arrière de l’anneau nerveux (fig. 1, G). Deirides coniques

situées plus postérieurement (fig. 1, G').

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru sur le quart antérieur de sa longueur

par des crêtes cuticulaires longitudinales au nombre de trente-trois ou trente-quatre, orientées

perpendiculairement à sa paroi. Les crêtes sont de taille équivalente, mais plus rapprochées en

face des champs latéraux (groupes de 8) (fig. 1, K, L). Le reste du corps est totalement

dépourvu de crêtes (fig. 1, M).

Il existe, de chaque côté des champs latéraux, deux grosses cellules musculaires où les

fibrilles sont disposées comme chez les autres Trichostrongles, alors qu’elles sont radiales chez

A. lerouxi (cf. Durette-Desset et Denké, 1978). Par contre, le reste de la musculature apparaît

sous une forme originale, les fibrilles se présentant sous forme de languette (fig. 1, M).

Mâles

Principales mensurations : voir tableau I.

Bourse caudale subsymétrique avec de grands lobes latéraux (chaque lobe mesure 950 [Lin

de la côte dorsale au bord cuticulaire situé en face de l’extrémité de la côte 2) ; le lobe dorsal,

séparé des lobes latéraux, est très réduit. Il est soutenu par une côte dorsale deux fois plus

petite que les côtes 8 (fig. 1, A, B).

Spicules ailés, subégaux, longs de 806 (j.m pour le droit et 802 |xm pour le gauche. Le

manche de chaque spicule porte sur sa face ventrale une rangée de petites granulations

réfringentes (fig. 1, J). Chaque spicule a deux ailes, une aile ventrale, qui naît à 50 jxm de

l’extrémité proximale, et une aile dorsale, qui naît plus postérieurement, à 250 jim. Chaque

spicule se divise en deux lames : une lame externo-ventrale, dont l’extrémité arrondie est

dirigée du côté interne et une lame interno-dorsale étroite. Les deux lames externo-dorsales se

Fig. 1. — Ashworthius sidemi Schulz, 1933, chez Cervus elaphus : A, mâle, bourse caudale et détail de l’ornementation

cuticulaire du lobe latéral gauche, vue ventrale ; B, id., en vue dorsale ; C, mâle, côte dorsale et cône génital, vue

ventrale; D, mâle, tête, vue apicale; E et F. autre mâle, tête en vues latérale gauche et ventrale; G, femelle,

extrémité antérieure, vue ventrale; G, id., détail de la deiride gauche, vue ventrale; H, mâle, pointes du spicule

droit, vue externo-latérale; I, id., vue dorsale; J, mâle, spicules, vue ventrale; K, femelle, coupe transversale du

corps en arrière de l’œsophage ; L, mâle, id. ; M, mâle, coupe transversale au milieu du corps ; N, femelle, extrémité

postérieure, vue latérale gauche; O, femelle, ovéjecteur, vue latérale gauche.

A : éch. 250 gm; B, G : éch. 500[im; C, J : éch. 200 gm; D : éch. 15gm; E, F : éch. 20gm; H, I : éch. 100gm;

K : éch. 50gm; L, M : éch. 150gm; N : éch. lOOOgm; O : éch. 800gm. Les détails de l’ornementation cuticulaire

sont agrandis quatre fois par rapport aux dessins correspondants, l.i.d. : lame intemo-dorsale ; l.e.v. : lame externo-

dorsale.

— 12 —

soudent dorsalement à la moitié de la hauteur des spicules. Les deux lames interno-ventrales

naissent au même niveau à 280 pm de l’extrémité distale des spicules. Elles sont parallèles,

longues de 240 p.m et soudées sur une courte portion à leur extrémité distale (fig. 1, H, J). Les

pointes des spicules sont enfermées dans une membrane commune.

Cône génital avec lèvre antérieure portant la papille zéro et une « papille » supplémentaire

située à son extrémité, et lèvre postérieure échancrée soutenue par les deux papilles 7 filiformes

(fig. 1, C).

Femelles

Principales mensurations : voir tableau I.

Didelphie. Vulve protégée par une languette prévulvaire (fig. 1, N, O). La plupart des

spécimens présentent au niveau de la vulve deux formations cuticulaires en forme d’épaulette ;

la gauche est située latéralement (fig. 1, O) tandis que la droite est décalée vers le dos. Vagina

vera dirigé vers l’avant, divisant le vestibule en deux parties inégales, l’antérieure étant la plus

longue. Branches utérines emplies de très nombreux œufs (plusieurs centaines). La branche

antérieure est environ un tiers plus longue que la postérieure. Les deux branches sont larges

d’environ 450 p.m (fig. 1, N). La queue, très légèrement arrondie, est dépourvue de pointe

caudale (fig. 1, N).

Discussion

Les spécimens étudiés sont en tous points identiques à A. sidemi décrit par Schulz en

1933 chez Pseudaxis hortulorum en Russie. Nous les identifions donc à cette espèce.

Tableau I. — Principales mensurations d’ Ashworthius sidemi Schulz, 1933 (exprimées en gm sauf

indication).

Cervus elaphus

Capreolus capreolus

S (sur 10 ex.)

$ (sur 10 ex.)

2 ex. Ç

L. totale (en mm)

24 (21,8-26,5)

33,3 (29,3-37,6)

35,96

34,42

largeur (milieu du corps)

437 (412-557)

707 (643-753

758

632

L. œsophage

1900 (1670-2160)

1810 (1570-2000)

1880

1850

Pore excréteur

418 (354-461)

374 (313-417)

368

346

Deirides

497 (436-544)

454 (412-521)

467

450

Limite synlophe/apex

5280 (4070-6500)

5220 (4780-5710)

5660

4820

L. spicule

770 (722-808)

—

Vulve -> ex. post.

—

3940 (3420-5020)

4430

4150

Utérus antérieur

—

3010 (2920-3100)

3180

3750

postérieur

—

1950 (1870-2040)

2620

2640

Anus -*■ ex. post.

—

611 (532-692)

637

626

L. œso./L. totale (%)

7,94 (7,14-9,30)

5,37 (4,79-6,16)

5,23

5,37

Pore excr./L. totale (%)

1,76 (1,55-2,00)

1,11 (0,95-1,33)

1,02

1,01

Pore excr./L. œso. (%)

22,24 (20,09-24,14) 20,74 (17,85-24,46)

19,57

18,70

L. synlophe/L. totale

(%)

21,78 (16,58-24,70)

15,71 (13,69-19,47)

15,74

14,00

L. spic./L. totale (%)

3,22 (2,98-3,54)

—

Vulve/L. totale (%)

—

12 (9,30-17,04)

12,31

12,12

— 73 —

Ashworthius gagarini Kostyaev, 1969

Matériel étudié : Nombreux mâles et femelles de la caillette de deux Cervus elaphus (MNHN 469

MC et 888 MC), et de celle de deux Capreolus capreolus (MNHN 468 MC et 875 MC). Nombreux mâles

et femelles coparasites d’A. sidemi de la caillette d’un Cervus elaphus (MNHN 874 MC) et de celle d’un

Capreolus capreolus (MNHN 873 MC).

Origine géographique : Marne, France.

Partie antérieure (fig. 3, J), tête (fig. 2, A à D) et musculature (fig. 2, H, H') comparables

à celles d 'A. sidemi.

Synlophe adulte : Dans les deux sexes, le corps est parcouru sur le cinquième antérieur de

sa longueur par des crêtes cuticulaires longitudinales au nombre de trente-trois à trente-six

orientées perpendiculairement à sa paroi. Les crêtes sont de taille équivalente, mais plus

rapprochées en face des champs latéraux (groupes de 8) (fig. 2, F, G). Le reste du corps est

totalement dépourvu de crêtes (fig. 2, E).

Synlophe larvaire : Présent tout le long du corps et formé de six crêtes disposées en deux

groupes latéraux de trois arêtes. Dans chaque groupe, la médiane est la plus petite. Les arêtes

sont orientées perpendiculairement à la paroi du corps (fig. 2, I).

Mâles

Principales mensurations : voir tableau IL

Bourse caudale subsymétrique, sans grands lobes latéraux (chaque lobe mesure 450 [xm de

la côte dorsale au bord cuticulaire situé en face de l’extrémité de la côte 2). Lobe dorsal séparé

des lobes latéraux et soutenu par une côte dorsale légèrement plus longue que les côtes 8

(fig. 3, A, B).

Spicules ailés, subégaux, longs de 790 fxm pour le droit et 800 [xm pour le gauche. Le

manche de chaque spicule porte sur sa face ventrale une rangée de petites granulations

réfringentes (fig. 3, F). Chaque spicule a deux ailes, une aile ventrale (fig. 3, F'2) qui naît à

83 fxm de l’extrémité proximale, et une aile dorsale (fig. 3, F'3) qui naît plus postérieurement à

290 [xm. Chaque spicule se divise en deux lames : une lame externo-ventrale dont l’extrémité

arrondie est dirigée du côté interne et une lame interno-dorsale étroite. Les deux lames

externo-dorsales se soudent dorsalement à la moitié de la hauteur des spicules (fig. 3, F'4). Les

deux lames interno-ventrales naissent au même niveau à 290 ;xm de l’extrémité distale des

spicules. Elles sont parallèles, longues de 240 [xm et soudées sur une courte portion à leur

extrémité distale (fig. 3, F, F', 7). Les pointes des spicules sont enfermées dans une membrane

commune.

Cône génital figuré en 3, C, D, identique à celui d’A. sidemi.

Femelles

Principales mensurations : voir tableau IL

Didelphie. Vulve protégée par une languette prévulvaire. La plupart des spécimens

présentent au niveau de la vulve deux formations cuticulaires en forme d’épaulette ; la gauche

est située latéralement (fig. 3, G), tandis que la droite est décalée vers le dos (fig. 3, H). Vagina

vera dirigé vers l’avant, divisant le vestibule en deux parties inégales, l’antérieure étant la plus

2. — Ashworthius gagarini Kostyaev, 1969. A à C et G à I : chez Cervus elaphus ; D à F : chez Capreolus

capreolus : A, femelle, tête, vue latérale droite ; B, mâle, tête, vue dorsale ; C, femelle, tête, vue apicale ; D, femelle,

id. ; E, mâle, coupe transversale au milieu du corps ; F, mâle, coupe transversale en arrière de l’œsophage ; G,

femelle, id. ; H et H', détails de la musculature à proximité des champs latéraux en arrière de l’œsophage et au

milieu du corps; I, L 4 , coupe transversale au milieu du corps.

A à D : éch. 25|j.m; E, F : éch. 50[i.m; G : éch. 100 |itn; H et H' : éch. 75 (im; I : éch. 30 (im.

— IS —

Tableau II. — Principales mensurations d ’Ashworthius gagarini Kostyaev, 1969 (exprimées en fun sauf

indication).

Cervus elaphus

3 (sur 10 ex.) ? (sur 10 ex.)

Capreolus capreolus

<$ (sur 10 ex.) Ç (sur 10 ex.)

L. totale (en mm)

largeur (milieu du corps)

L. œsophage

Pore excréteur

Deirides

Limite synlophe/apex

L. spicule

Vulve -» ex. post.

Utérus antérieur

postérieur

Anus -» ex. post.

L. œso./L. totale (%)

Pore excr./L. totale (%)

Pore excr./L. œso. (%)

L. synlophe/L. totale

(%)

L. spic./L. totale (%)

Vulve/L. totale (%)

17 (16-17,8)

350 (293-391)

1650 (1570-1790)

365 (332-397)

435 (395-479)

3690 (3060-4180)

790 (755-828)

9,66 (9,06-10,41)

2,14 (1,95-2,32)

22,16 (20,78-24,50)

19,1 (16,3-20,7)

450 (316-528)

1690 (1530-1880)

388 (362-415)

449 (419-482)

3970 (3140-4660)

2270 (2000-2530)

1450 (1150-1740)

900 (800-1020)

537 (489-591)

8,90 (8,02-10,02)

2,03 (1,83-2,25)

23,05 (21,28-24,00)

21,75 (17,51-23,47) 21,16 (16,62-25,27)

4,65 (4,42-4,97)

11,92 (10,94-12,83)

16 (15,4-17,1)

290 (250-310)

1660 (1520-1750)

382 (325-410)

464 (420-510)

4100 (3700-4600)

778 (700-850)

10,40 (9,65-10,87)

2,39 (2,08-2,59)

22,98 (21,20-25,15)

17,4 (16-18,6)

345 (300-400)

1610 (1550-1680)

360 (320-400)

445 (400-500)

3950 (2750-5150)

2200 (2120-2390)

1140 (850-1280)

840 (640-1020)

546 (430-790)

9,23 (8,60-9,76)

2,04 (1,85-2,17)

22,18 (20,12-25,00)

25,64 (23,72-29,11) 22,66 (15,30-29,77)

4,87 (4,35-5,48)

12,80 (11,32-13,77)

longue (fig. 3, K). Branches utérines antérieure et postérieure emplies respectivement d’une

vingtaine et d’une quinzaine d’œufs. La branche antérieure est un peu plus longue que la

postérieure. Les deux branches sont larges d’environ 80 pm. Queue légèrement arrondie sans

pointe caudale (fig. 3, I).

Discussion

A. gagarini a été décrit pour la première fois par Kostyaev, 1969, chez Cervus elaphus

sibériens dans les Monts Altaï, URSS.

Nos spécimens peuvent facilement être identifiés à cette espèce, en particulier par les

caractères de la bourse caudale.

Au point de vue morphologique, nous n’avons observé aucune différence entre les

parasites du Cerf et ceux du Chevreuil, y compris la longueur relative de la côte 4. En effet,

contrairement à ce que Ferté et Léger (1986) avançaient, la longueur de la côte 4 est variable,

aussi bien chez les parasites du Chevreuil que chez ceux du Cerf, et ne peut être conservée

comme caractère spécifique.

Par ailleurs, depuis la description d ’A. gagarini par Kostyaev, en 1969, l’espèce n’a jamais

été signalée, ni chez les Cerfs, ni chez les Chevreuils. Une revue de la littérature fait apparaître

que, plusieurs fois, elle a été confondue avec A. sidemi.

En 1973, Kotrlâ et Kotrlÿ retrouvent en Tchécoslovaquie A. sidemi chez des Cervus

(Sika) nippon importés d’URSS. Or, le dessin de la bourse caudale du mâle ne correspond pas

aux caractères morphologiques d ’A. sidemi, mais à ceux d 'A. gagarini.

Fig. 3. — Ashworthius gagarini Kostyaev, 1969. A : chez Capreolus capreolus ; B à K : chez Cervus elaphus : A, mâle,

bourse caudale et détail de l’ornementation cuticulaire du lobe latéral gauche, vue ventrale; B, mâle, bourse

caudale, vue ventrale; C, D, mâle, cône génital, vues ventrale et latérale droite; E, mâle, extrémité des deux

spicules, vue dorsale ; F, spicules, vue ventrale ; F', coupes transversales des spicules effectuées à différents niveaux

(les coupes sont orientées les spicules vus de l’arrière, la partie dorsale des spicules en bas de la figure, le spicule

droit à gauche); G, femelle, ornementation cuticulaire dans la région vulvaire, vue latérale gauche; H, id., vue

ventrale ; I, femelle, vue latérale droite ; J, femelle, extrémité antérieure, vue ventrale ; K, ovéjecteur, vue latérale

gauche.

A, B, G, H, I : éch. 200 nm ; C : éch. 75 jim ; D : éch. 100 pun ; E : éch. 60 fini ; F : éch. 250 gm ; F' : éch. 50 gm ;

J : éch. 500 gm ; K : éch. 300 urn. l.i.d. : lame interno-dorsale ; l.e.v. : lame externo-ventrale. Les détails de

l’ornementation cuticulaire sont agrandis quatre fois par rapport aux dessins correspondants.

— 11 —

En 1976, Kotrlâ, Kotrlÿ et Kozdon retrouvent A. sidemi chez des Cerfs élaphes et des

Mouflons cohabitant avec des Cerfs sika et donnent deux photos de bourse caudale, A et B. La

photo A correspond à A. gagarini, la photo B à. A. sidemi. La même confusion se retrouve

dans l’article de Kotrlâ et Kotrlÿ, 1977.

Il nous paraît donc important de donner les caractères différentiels des deux espèces :

— mensurations : voir tableaux I et II ;

— longueur relative de la côte dorsale par rapport aux côtes 8 (critère différentiel retenu

par Kostyaev, 1969) : environ la moitié de la hauteur des 8 chez A. sidemi-, égale ou supérieure

à la hauteur des 8 chez A. gagarini ;

— forme des branches utérines : courtes et fines chez A. gagarini, longues et larges chez

A. sidemi',

— nombre d’œufs : environ une trentaine pour les deux branches chez A. gagarini et plus

de cent par branche chez A. sidemi.

Remerciements

Nous remercions M. C. Guiot pour son aide technique, nos collègues et les personnels du

CNERPAS (Nancy) et de l’ONC (Thannenkirch) pour la transmission des échantillons.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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comp., 39 : 243-289.

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africain et compléments à l’étude morphologique de quelques Trichostrongylidae. Bull. Mus. natn.

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Ferté, H., 1987. — Les nématodes parasites du tube digestif du Chevreuil ( Capreolus capreolus L.,

1758). A propos d’une enquête réalisée dans le Nord-est de la France. Th. 3'cycle Pharm.,

Tours, 1987, n° 8, 165 p.

Ferté, H., et N. Léger, 1986. — A propos des Haemonchinae des Cervidae. Bull. Soc. fr. Parasit., 4 :

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Kostyaev, P. E., 1969. — A new nematode of the genus Ashworthius (Trichostrongylidae) from narval

deer (en russe). Sb. Nauch. Rab. Altaiskoi Naucho, n° 2 : 162-168.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 79-96.

Capillaria bovis (Nematoda, Capillariinae)

parasite du Mouflon, du Daim et du Chevreuil en France.

Liste des hôtes dans le Monde

par Jean-Lou Justine et Hubert Ferté

Résumé. — La morphologie de Capillaria bovis (Schnyder, 1906) Ransom, 1911, a été redécrite

récemment à partir de spécimens trouvés chez le Cerf ( Cervus elaphus). Le présent article concerne des

spécimens de C. bovis trouvés en France chez trois autres hôtes : le Mouflon ( Ovis musimon), le Daim

(Cervus dama) et le Chevreuil ( Capreolus capreolus). Quelques variations morphologiques intraspécifiques

sont décrites : chez le mâle, l’anatomie de l’appareil génital; chez la femelle, les boursouflures de la

cuticule associées à la vulve, l’épaisseur de la coque et les ornementations de surface de l’œuf, le nombre

de cellules dans l’œuf mûr utérin. Une étude bibliographique (100 références) montre que C. bovis parasite

dans le monde entier environ trente espèces de ruminants, appartenant principalement aux familles des

Bovidae et Cervidke, et aussi des Antilocapridae, Giraffidae et Camelidae. Selon les hôtes, l’espèce est

localisée à différents niveaux de l’intestin grêle.

Abstract. — The morphology of Capillaria bovis (Schnyder, 1906) Ransom, 1911, has been recently

redescribed from specimens found in the Red Deer ( Cervus elaphus). The present paper deals with

specimens of C. bovis found in France in three other host species : Moufflon (Ovis musimon). Fallow Deer

(Cervus dama) and Roe Deer ( Capreolus capreolus). Some intraspecific morphological variations are

described : in the male, anatomy of the genital apparatus; in the female, swellings of the peri-vulvar

cuticle, thickness and surface ornamentation of the egg-shell, number of cells in the mature uterine egg. A

bibliographical survey (100 references) shows that C. bovis is parasitic in about 30 species of ruminants

worldwide, belonging mainly to the family Bovidae and Cervidae, and also to the Antilocapridae,

Giraffidae and Camelidae. According to the hosts, the species is located at various levels of the small

intestine.

J.-L. Justine, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

H. Ferté, Laboratoire de Parasitologie, UER de Pharmacie, 51, rue Cognacq-Jay, 51096 Reims.

Introduction

Dans un article précédent (Justine et Ferté, 1988), nous avons donné une redescription

de Capillaria bovis (Schnyder, 1906) Ransom, 1911, à partir de spécimens parasites du Cerf

{Cervus elaphus) en France. Bien que C. bovis ait été décrit initialement chez le bœuf (Bos

taurus), nous avions considéré qu’il était possible de redécrire l’espèce à partir de spécimens

parasites d’un autre hôte, le Cerf, car les spécimens trouvés chez différents hôtes présentent

une bonne homogénéité morphologique. Nous présentons ici des observations sur la

morphologie de C. bovis chez trois autres hôtes, le Mouflon, le Daim et le Chevreuil.

— 80 —

Capillaria bovis (Schnyder, 1906) Ransom, 1911

Synonymes. — Trichosoma bovis Schnyder, 1906; Capillaria longipes Ransom, 1911; Capillaria

brevipes Ransom, 1911; Aonchotheca bovis (Schnyder, 1906) Freitas et Mendonça, 1961; Aonchotheca

longipes (Ransom, 1911) Freitas et Mendonça, 1961; Aonchotheca brevipes (Ransom, 1911) Freitas et

Mendonça, 1961.

Matériel examiné et méthodes

— 26 JL : Chevreuil ( Capreolus capreolus L., 1758) S âgé de 2-3 ans; localité : Sainte-Marie-aux-

Mines (Haut-Rhin); extrémité postérieure de l’intestin grêle; 1 c? et 9 $. Chez cet animal, l’intestin grêle a

été segmenté en quatre parties; seule la partie postérieure (1,50m) contenait des Capillaria.

— 27 JL : Mouflon {Ovis musimon Pallas, 1811) $ adulte; localité : Chesne (Ardennes); intestin

grêle ; 3 $ et 4 ?.

— 28 JL : Daim ( Cervus dama L., 1758) $ âgée de 2 ans; localité : Chesne (Ardennes); intestin

grêle ; 4 cj et 3 Ç.

— 31 JL : Chevreuil (Capreolus capreolus L., 1768), localité : Vrignes-aux-Bois (Ardennes); intestin

grêle ; 2 g.

Les animaux 27 JL (Mouflon) et 28 JL (Daim) proviennent d’un élevage (milieu fermé) où les deux

espèces sont mises en commun dans le même enclos. Les autres animaux proviennent de milieu ouvert

(animaux sauvages abattus par des chasseurs). Les spécimens sont déposés au MNHN. Les observations

ont été effectuées avec un microscope équipé du contraste interférentiel de Nomarski. Pour comparaison,

deux microphotographies (fig. 5) concernent des parasites de cerf ( Cervus elaphus) du lot 30 JL, décrit

dans notre précédent article.

Dimensions

Les mesures sont indiquées en (j.m sous la forme : limites de variations chez les trois hôtes et, entre

parenthèses, limites de variation chez chaque hôte. Abréviation des hôtes : Ce, chevreuil ; Cd, daim ; Om,

mouflon.

Mâles : Longueur du corps 12600-16300 (Ce, 13800-16300; Cd, 12600-15550; Om, 13100-14800),

longueur de l’œsophage total 5900-6900 (Ce, 5900-6900; Cd, 5300-6000; Om, 5900-6700), longueur du

préœsophage 400-600 (Ce, 650 ; Cd, 400-560 ; Om, 560-600), nombre de stichocytes 37-43 (Ce, 37-39 ; Cd,

38-41 ; Om, 37-43), longueur du canal éjaculateur (Ce, 1040), longueur du cloaque anté-spiculaire 140-180

(Ce, 180; Cd, 140-180), longueur du cloaque (Ce, 1420), longueur du spicule 1080-1200 (Ce, 1120-1200;

Cd, 1100-1180; Om, 1080-1200), largeur du spicule dans la région moyenne 4 u.m, longueur des ailes

latérales caudales 160-250 (Ce, 160-230; Cd, 200-250; Om, 160-200), longueur de la crête ventrale 450-580

(Ce, 580; Om, 450), longueur de la bourse caudale 35-40 (Cd, 40; Om, 35-40), largeur de la bourse

caudale 55-60 (Cd, 60; Om, 55).

Femelles : Longueur du corps 14600-18900 (Ce, 24200; Cd, spécimens cassés; Om, 14600-18900),

largeur du corps au niveau du dernier stichocyte 60-78 (Ce, 65 ; Om, 60-78), largeur du corps au niveau de

la vulve 60-70 (Cd, 55 ; Om, 60-70), longueur de l’œsophage total 5900-7600 (Ce, 6900 ; Cd, 7700 ; Om,

5900-7600), longueur du préœsophage 560-700 (Ce, 560 ; Cd, spécimens cassés ; Om, 600-700), nombre de

stichocytes 36-40 (Ce, 39; Cd, spécimens cassés; Om, 36-40), distance du dernier stichocyte à la vulve 110-

180 (Cd, 155; Om, 110-180), dimensions des œufs 50-53 x 25-28.

— 81 —

Compléments morphologiques

Appareil génital mâle

Chez plusieurs spécimens, la vésicule séminale comporte une constriction située à 1500 ^m

de son extrémité postérieure (fig. 1). La structure de la paroi et le contenu de la vésicule

séminale sont semblables de part et d’autre de cette constriction (fig. 3B).

Chez un seul spécimen, le cloaque ne présente pas de boucle en avant du spicule (fig. 2A).

Tous les autres spécimens ont une boucle (fig. 1).

Le testicule se réfléchit vers l’arrière pour donner la vésicule séminale à son apex, juste en

arrière de la jonction œsophage-intestin (fig. 3A). L’entrée de l’intestin dans l’appareil génital

se fait à mi-longueur du canal éjaculateur (fig. 1, 3C).

Bandes bacillaires chez le mâle

Les bandes bacillaires latérales sont de largeur égale (fig. 2B, 2C). La largeur varie de

10 fxm à 23fi.m (fig. 2E-2H); l’extrémité postérieure des bandes latérales est située à 90|j.m de

l’extrémité postérieure du corps (fig. 3E). Les bandes latérales et les pores sont beaucoup plus

visibles dans la partie postérieure du corps que dans la partie antérieure.

Région vulvaire de la femelle

Des boursouflures de la cuticule sont disposées à la face ventrale en avant et en arrière de

la vulve (fig. 5E), et parfois aussi sur la face dorsale (fig. 4E, 4C, 5D). Ces boursouflures

présentent d’importantes variations d’aspect (fig. 4A-4E).

Œufs

Chez certains spécimens, la coque de l’œuf semble plus épaisse (fig. 4H). Chez un

spécimen, l’œuf le plus proche de la vulve contenait deux cellules (fig. 4F, 5F) au lieu d’une

habituellement (fig. 4J, 4H, 4L, 5H, 5J). Cela correspond à une maturation anticipée de l’œuf

in utero-, Shorb (1935) précise que les œufs de C. bovis (= C. brevipes) présentent une ou deux

cellules dans les fèces fraîches. Les ornementations de surface des œufs sont réticulées et

semblables chez tous les spécimens (fig. 4G, 4K, 41, 4M, 51, 5K) ; les traits constituant les

ornementations semblent plus fins chez les œufs immatures (fig. 5G) que chez les œufs mûrs.

Discussion

Variations intraspécifiques

Les dimensions des différents organes des spécimens parasites des trois hôtes étudiés sont

comprises dans les limites que nous avons définies pour C. bovis à partir des spécimens du Cerf

et des mesures de différents auteurs (voir Justine et Ferté, 1988). Nous considérons donc qu’il

existe une seule espèce de Capillaria parasite de l’intestin des ruminants que nous avons

examinés en France, qui est C. bovis.

Les caractères morphologiques essentiels de diagnose de l’espèce tels que la forme du

spicule et de la bourse caudale ne montrent pas de variation significative, chez les quatre hôtes

— 82 —

Fig. 1. — Capillaria bovis <$ (hôte : Chevreuil, Capreolus capreolus) : Appareil génital, de la constriction de la vésicule

séminale à l’ouverture cloacale. Dessin en cinq morceaux 1, 2, 3, 4, 5. i, intestin; t, testicule; vs, vésicule séminale;

CVS, constriction de la vésicule séminale ; PT, extrémité postérieure du testicule ; PVS, extrémité postérieure de la

vésicule séminale ; S, sphincter entre vésicule séminale et canal éjaculateur ; ACE, extrémité antérieure du canal

éjaculateur ; El, entrée de l’intestin dans le canal éjaculateur ; CE/CI, jonction canal éjaculateur-cloaque ; B, boucle

du cloaque anté-spiculaire; AS, extrémité antérieure du spicule; AC, extrémité antérieure de la crête ventrale;

AAL, extrémité antérieure des ailes latérales; PS, extrémité postérieure du spicule.

Fig. 2. — Capillaria bovis <?, détails de l’appareil génital mâle, bandes bacillaires : A, spécimen à cloaque anté-

spiculaire droit (ce, canal éjaculateur; MR, muscle rétracteur du spicule; AS, extrémité antérieure du spicule; c,

cirre ; cl, cloaque ; s, spicule), corps spiralé, vue latérale en bas (bandes bacillaires latérales dessinées), vue médiane

en haut. — B, cloaque, cirre et spicule au niveau de l’extrémité antérieure de la crête ventrale (s, spicule ; c, cirre ; le

dessin montre successivement (1) coupe optique; (2) vue de surface du spicule; (3) vue de surface du cirre; (4) vue

de surface du corps, avec bande bacillaire latérale droite (bb). — C et D, comme figure A, mêmes légendes : C,

coupe optique, D, (2) et (3), comme en figure B (s, spicule). — E-H, bandes bacillaires latérales : E, au niveau de

l’extrémité antérieure du testicule; F, au niveau de la largeur maximum du corps (testicule, intestin et vésicule

séminale) ; G, au niveau de l’extrémité antérieure du spicule ; H, au niveau de la jonction canal éjaculateur-cloaque.

A, B, H, hôte : mouflon, Ovis musimon ; C-G, hôte : daim, Cervus dama. (Échelles : A-D, 30 |im ; E-H, 50 |im.)

Fig. 3. — Capillaria bovis S, détails de l’appareil génital mâle : A, vue médiane, extrémité antérieure du testicule et

début de la vésicule séminale, juste en arrière de la jonction œsophage-intestin, t, testicule ; vs, vésicule séminale ; i,

intestin. — B, vue latérale gauche, constriction de la vésicule séminale et bandes bacillaires (t, testicule ; i, intestin ;

vs, vésicule séminale ; (t), coupe optique du testicule ; (g), vue de surface du corps, bande bacillaire gauche ; (d), vue

de surface du corps par transparence, bande latérale droite : les deux bandes latérales sont semblables). — C, vue

latérale gauche un peu oblique, entrée de l’intestin dans le canal éjaculateur (ce, canal éjaculateur ; g, bande latérale

gauche en vue de surface ; d, bande latérale droite en vue de surface par transparence), — D, extrémité postérieure,

vue latérale, coupe optique. — E, extrémité postérieure, vue de surface pour montrer l’extrémité postérieure de la

bande bacillaire droite (bb). — F, bourse caudale, vue ventrale.

A-C, hôte : chevreuil, Capreolus capreolus; D, hôte : daim, Cervus dama ; E, F, hôte : mouflon, O vis musimon.

(Échelles : A-C, 40 jj.m ; D, 30 (im ; E, 60 |im ; F, 50 pm.)

— 85 —

Fig. 4. — Capillaria bovis 2, région vulvaire et œufs : A-E, région vulvaire, vue latérale. — F-M, œufs dans le vagina

vera : F, H, J, L, coupes optiques; G, I, K, M, vues de surface des mêmes œufs. F, G, coque fine, œuf contenant

deux cellules (microphotographie en figure 5F). H, I, œuf à coque particulièrement épaisse.

A-D, F-I, hôte : mouflon, Ovis musimon; E, J-M, hôte : daim, Cervus dama. (Echelles : A-E, 100p.m; F-M,

30 |a.m.)

— 87 —

où nous avons observé C. bovis. La morphologie des boursouflures de la cuticule péri vulvaire

chez la femelle est très variable, à l’intérieur d’un même hôte et chez différents hôtes. Cette

structure, qui peut être désignée comme un appendice vulvaire lorsque ses dimensions sont

importantes, est donc un mauvais critère systématique. L’épaisseur de l’œuf semble présenter

quelques variations. Ransom (1911), en décrivant les deux espèces C. longipes et C. brevipes,

avait estimé que l’épaisseur de l’œuf était plus importante chez C. brevipes. Read (1949) n’a

pas retrouvé ce caractère en réexaminant le matériel de Ransom. Nous avons observé que

l’épaisseur des œufs peut varier chez les femelles chez un même hôte et ce caractère ne doit pas

être considéré comme de valeur systématique.

Hôtes et mentions géographiques de Capillaria bovis

Capillaria bovis a été signalé chez plus de vingt espèces de ruminants (Mammifères

Artiodactyles) appartenant aux familles des Antilocapridae, Bovidae, Cervidae, Camelidae et

Giraffidae (les noms d’espèces et les renseignements biogéographiques sont tirés de Honacki,

Kinman et Koeppl, 1982).

Antilocapridae (famille parfois incluse dans les Bovidae; voir Honacki et al., 1982)

— Antilope à cornes fourchues ( Antilocapra americana (Ord, 1815)) : aux USA, sous le

nom de C. longipes, par Ransom (1911).

Bovidae

— Bœuf ( Bos taurus L., 1766) : dans le monde entier; une liste a été donnée dans notre

précédent article (Justine et Ferté, 1988); à ajouter : Yougoslavie (Babiic, 1966), Brésil

(Freitas et Costa, 1969). Bœuf Zébu : en Malaisie (Euzeby, 1957).

— Bouquetin ( Capra ibex L., 1758) : en Autriche (Kutzer et Hinaidy, 1969) et en Suisse

(Kreis, 1952), sous le nom de C. longipes.

— Chèvre ( Capra hircus L., 1758) : en Autriche (Hinaidy, Gutierres et Supperer, 1972) ;

sous le nom de C. longipes : en Suisse (Kreis, 1952), Angleterre (Morgan, 1930; Oldham et

Morgan, 1934), URSS (Kadenatsii et Biryulya, 1963) et Inde (Jain, 1985); sous le nom de

C. longipes et C. brevipes : en Malaisie (Euzeby, 1957). Des Capillaria sp. ont été signalés en

France (Cabaret, Anjorand et Leclerc, 1984).

— Bouquetin du Caucase ( Capra cylindrocornis (Blyth, 1841)) : en Azerbaïdjan (Asadov,

1960, 1963).

Fig. 5. — Capillaria bovis, microphotographies : A, S, au niveau de l’extrémité antérieure de la crête ventrale, vue

latérale droite : vue de surface du spicule, cirre en coupe optique. — B, même endroit, mise au point sur la surface

du cirre. — C, S, vue latérale, mise au point sur la surface du corps, bande bacillaire et stries transversales de la

cuticule, au niveau du sphincter entre vésicule séminale et canal éjaculateur. — D, 9 , vue latérale, boursouflure de

la cuticule sur la face dorsale du corps, au niveau de la vulve. — E, 9 , région vulvaire, vue latérale ; vulve (flèche) et

boursouflures de la cuticule. F-K, œufs : F, œuf exceptionnel à deux cellules, coupe optique (dessiné en figure 4F,

4G) ; G, vue de surface d’un œuf immature ; H, coupe optique ; I, vue de surface ; J et K, même œuf (J, coupe

optique; K, vue de surface).

Orientation des photographies : A-D, extrémité antérieure en haut; E, extrémité antérieure à droite. A-C,

hôte : chevreuil, Capreolus capreolus ; D-G et J, K, hôte ; mouflon, O. musimon ; H, I, hôte : cerf, Cervus elaphus.

(Échelle 20 ^m en figure E. valable pour toutes les photographies.)

— 88 —

— Mouton (Ovis aries L., 1758) : en France (Pecheur et Labrique, 1974, sous le nom C.

longipes), Autriche (Hinaidy, Gutierres et Supperer, 1972), Pologne (Patyk, 1956; Bezubik,

Stankiewicz et Baginska, 1969; Malczewski, 1970), Allemagne (Wetzel et Schoop, 1925;

Krehmer, 1972), Angleterre (Brade-Birks, 1927), Pays de Galles (Morgan, 1924), Écosse

(Cameron, 1923), Tchécoslovaquie (Weiss, 1961), URSS (Lebedev, 1929; Asadov, 1963;

Gagarin et Chulkova, 1971), Inde (Jain et Kamlapur, 1969; Chellappa et Alwar, 1973),

USA (Ransom, 1911 ; Shorb, 1939 ; Worley et al., 1980), Brésil (Gonçalves, 1961 ; Pizolato

Oba, Mello, Dell’Porto, Soares et Schumaker, 1979) et Nouvelle-Zélande (Tetley, 1934);

sous le nom C. longipes : en Suisse (Kreis, 1952) et en Angleterre (Thomas et Boag, 1972);

sous les noms C. brevipes et C. longipes : en Angleterre (Wakelin, 1968).

— Mouflon du Canada (Ovis canadensis Shaw, 1804) : aux USA (Worley et al., 1980);

des Capillaria sp. ont aussi été signalés au Canada (Uhazy et Holmes, 1971).

— Mouflon (Ovis musimon Pallas, 1811), espèce originaire de Sardaigne et Corse : en

Allemagne de l’Ouest (Boch et Hôrchner, 1962), Autriche (Hinaidy, Gutierres et Supperer,

1972), Tchécoslovaquie (Kotrlÿ et Kotrlâ, 1980) et URSS (Gagarin et Chulkova, 1971);

sous le nom C. longipes : en Suisse (Kreis, 1952). Des Capillaria sp. ont aussi été signalés en

Tchécoslovaquie (Frolka et Zavadil, 1985; Chroust, 1987), en Allemagne de l’Est (Boch et

Hôrchner, 1972) et au Chili (Diaz, Rioseco et Cubillos, 1977).

— Chamois (Rupicapra rupicapra (L., 1758)) : en France (voir Demolin, 1984), Autriche

(Kutzer et Hinaidy, 1969), Tchécoslovaquie (Chroust, 1987) et URSS (Asadov, 1960;

Gagarin et Chulkova, 1971); sous le nom C. longipes : en Suisse (Kreis, 1952).

— Goral (Nemorhaedus goral (Hardwicke, 1825)) : en URSS (voir Skrjabin, Shikhoba-

lova et Orlov, 1957).

— Buffle (Bubalus bubalis (L., 1758)) : en Malaisie (Euzeby, 1957; voir Mohan, 1968),

Inde (voir Mohan, 1968), et Azerbaïdjan (Asadov, 1960).

— Mouflon à manchettes (Ammotragus lervia (Pallas, 1777)), espèce originaire d’Afrique

du Nord : en Hollande (Jansen et Van den Broeke, 1966).

— Bison d’Amérique (Bison bison (L., 1758)) : USA (Worley et al., 1980).

— Bison d’Europe (Bison bonasus (L., 1758)) : en URSS (Gagarin et Chulkova, 1971).

— Bœuf musqué (Ovibos moschatus (Zimmermann, 1780)) : en Allemagne de l’Est (Seidel,

1979). Des Capillaria sp. ont aussi été signalés en Alaska, Canada et Norvège (Samuel et

Gray, 1974) et en Zoo en Allemagne de l’Est (Schnurrbusch et al., 1973).

— Yak (Bos grunniens Linnaeus, 1766) : en URSS (Mukhamadiev, 1972, 1973, 1979).

— Serrow (Capricornis crispus (Temminck, 1845)) : au Japon (Wang, Akabane,

Watanabe et Fujita, 1975).

Cervidae

— Chevreuil (Capreolus capreolus L., 1758) : en France dans les Vosges (Klein, 1985), en

France (chez des Chevreuils importés de Hongrie) (Barras, 1982) sous le nom C. brevipes; en

Allemagne de l’Ouest (Barth, 1972; Rubsamen, 1983; Steger et Lackermeier, 1985),

Allemagne de l’Est (Haupt et Stubbe, 1973; Nickel, Hiepe, Ness et Pingel, 1978), Suisse

(Dollinger, 1973, 1982), Angleterre (Dunn, 1965), Autriche (Kutzer et Hinaidy, 1969;

Hinaidy, Gutierres et Supperer, 1972), Yougoslavie (Delic, Levi et Rukavina, 1965;

Cankovic, Delic, Levi et Rukavina, 1962), Pologne (Drôzdz, 1966), Tchécoslovaquie

(Kotrlÿ et Kotrlâ, 1980; Chroust, 1987), et Bulgarie (Janôev, 1965; Ossikovski, 1965);

— 89

sous le nom C. longipes : en Suisse (Kreis, 1952; Andrews, Horning et Wandeler, 1974),

Allemagne de l’Est (Siefke, 1965) et Suède (Nilsson, 1971).

— Cerf élaphe ( Cervus elaphus L., 1758) : dans plusieurs pays d’Europe (voir liste dans

Justine et Ferté, 1988), aux USA (hôte désigné sous le nom Cervus canadensis ; Worley et al.,

1980) et en Tchécoslovaquie (Chroust, 1987).

— Daim ( Cervus dama L., 1758) : en Italie (Goffredo et Sobrero, 1972 ; Ambrosi, 1987),

Angleterre (Batty et Chapman, 1970; Batty, Chapman et Chapman, 1987), Allemagne de

l’Ouest (Barth et Matzke, 1984; Düwel, 1985; Steger et Lackermeier, 1985), Autriche

(Hinaidy, Gutierres et Supperer, 1972), Pologne (Drôzdz, 1966), Tchécoslovaquie (Erhar-

dovâ-Kotrlâ et Kotrlÿ, 1973; Kotrlÿ et Kotrlâ, 1980; Chroust, 1987) et Bulgarie

(Janôev, 1979); sous le nom C. longipes : en Suisse (Kreis, 1952) et Allemagne de l’Est

(Siefke, 1965). Des Capillaria sp. ont aussi été signalés en Allemagne de l’Ouest (Bôckeler et

Segebade, 1977), Suède (Szokolay et Rehbinder, 1981), Tchécoslovaquie (Frolka et

Zavadil, 1985), et Chili (Diaz et al., 1977).

— Cerf sika ( Cervus nippon Temminck, 1838), espèce originaire d’Extrême-Orient : en

Allemagne (Steger et Lackermeier, 1985), Pologne (Drôzdz, 1966), Tchécoslovaquie

(Kotrlÿ et Kotrlâ, 1980) et URSS (Shaldibin, 1964; Ovcharenko, 1963; Gagarin et

Chulkova, 1971).

— Cerf de Timor ( Cervus timorensis Blainville, 1822), espèce originaire d’Indonésie : en

Australie (Présidente, 1982). Des Capillaria sp. ont aussi été signalés en Australie (Gill,

Overend et Barnes, 1986).

— Cerf du Père David ( Elaphurus davidianus (Milne- Edwards, 1866)), espèce originaire de

Chine : en Allemagne (Steger et Lackermeier, 1985).

— Cerf des marais ( Hydropotes inermis Swinhoe, 1870), espèce originaire de Chine : en

Angleterre (Leiper et Clapham, 1938) sous le nom C. longipes.

— Cerf de Virginie ( Odocoileus virginianus (Zimmermann, 1780)), espèce originaire

d’Amérique : aux USA (plusieurs mentions, entre autres : Prestwood, Pursglove et Hayes,

1976; Pursglove, Prestwood, Nettles, et Hayes, 1976; Walker et Becklund, 1970;

Heuer, Phillips, Rudersdorf et Harley, 1975; voir aussi Walker et Becklund, 1970) et

Tchécoslovaquie (Kotrlÿ et Kotrlâ, 1980). Anderson (1962) pense que les Capillaria sont

plus abondants chez cet hôte que ce que pourraient faire croire les mentions relativement rares,

car ils sont difficiles à trouver. Des Capillaria non déterminés au niveau spécifique ont aussi été

signalés aux USA (entre autres: Dinaburg, 1939; Samuel et Beaudoin, 1965; Cook,

Ridgeway, Andrews et Hodge, 1979).

— Renne ( Rangifer tarandus L., 1758), espèce originaire de Scandinavie : en Allemagne

(Steger et Lackermeier, 1985), Tchécoslovaquie (JaroS, Valenta et ZajiCek, 1966) et URSS

(Gagarin et Chulkova, 1971).

— Élan (A Ices alces L., 1758) : en URSS (Gagarin et Chulkova, 1971). En Suisse en

Zoo (Kreis, 1952), sous le nom C. longipes. Des Capillaria sp. ont été signalés en Suède

(Nilsson, 1971).

Camelidae et Giraffidae

C. bovis a aussi été trouvé chez un Camelidae, le Dromadaire Camelus dromedarius L.,

1758, en Azerbaïdjan (URSS), par Asadov (1957, 1960, 1963), et des œufs ont été signalés sous

— 90 —

le nom C. longipes dans les fèces d’un Giraffidae, l’Okapi Okapia johnstoni (Sclater, 1901), en

Zoo en Suisse (Kreis, 1950).

Des Capillaria non identifiés au niveau spécifique ont été signalés chez d’autres

Mammifères Artiodactyles; certains sont probablement identifiables à C. bovis. La liste

suivante ne donne qu’un petit nombre de références : Bouquetin ( Capra ibex), en Autriche

(Kutzer et Hinaidy, 1969); Cerf mulet ( Odocoileus hemionus (Rafinesque, 1817)), au Canada

(voir Walker et Becklund, 1970); Sassaby ( Damaliscus lunatus (Burchell, 1823) [= D.

korrigum ]), espèce africaine, au Zoo de New York (McClure, 1932); Steenbock ( Raphicerus

campes tris (Thunberg, 1811)), espèce du sud de l’Afrique, au Zoo de Londres (Porter, 1947).

Les observations mentionnées dans cet article constituent donc la première mention en

France de C. bovis chez le Mouflon et le Daim. Chez le Chevreuil, l’espèce semble rare en

France puisqu’au cours d’une enquête précédente (Ferté, 1987) aucun Capillaria n’avait été

trouvé.

Localisation de C. bovis dans l’appareil digestif

Pour la plupart des espèces d’hôtes citées ci-dessus, les auteurs indiquent que C. bovis est

localisé dans l’intestin grêle, sans précision supplémentaire. Toutefois, Skrjabin et al, (1957)

indiquent comme localisation l’intestin et la caillette (abomasum), et chez Hydropotes inermis,

Leiper et Clapham (1938) affirment avoir trouvé C. bovis [= C. longipes] dans l’intestin grêle

et le gros intestin de chaque animal examiné.

Plusieurs localisations précises à l’intérieur de l’intestin grêle ont été mentionnées :

— localisation antérieure (duodenum) chez le Cerf Cervus elaphus (nos observations;

Bernard, Biesemans et Mathy, 1988); c’est aussi la localisation indiquée par Brumpt (1911)

pour le Capillaria sp. du Cerf;

— localisation moyenne (jejunum) chez le Renne Rangifer tarandus (JaroS et al., 1966);

— localisation postérieure (ileum) chez le Chevreuil Capreolus capreolus (nos observa¬

tions), Capricornis crispus (Wang et al., 1975), le Bœuf Bos taurus (Brunsdon, 1964) et le

Mouton O vis aries (Tetley, 1934).

La localisation varie donc en fonction de l’hôte.

Remerciements

Ian Gill nous a aimablement communiqué des photocopies d’articles difficilement accessibles.

M me Vlada Peneva a aimablement traduit des textes bulgares.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 97-100,

A new bathyal species of Atlantidrilus (Oligochaeta, Tubificidae)

from New Caledonia

by Christer Erséus

Abstract. — Atlantidrilus peregrinus sp. nov. is described from 2225 m depth near Lifou (Loyalty

Islands, New Caledonia) in the South Pacific. The species, which is the first record of the genus

Atlantidrilus Erséus, 1982 from the Pacific Ocean, is closely related to its two congeners in the

Northeastern Atlantic.

Résumé. — Description A'Atlantidrilus peregrinus sp. nov., tubificidé récolté au large de Lifou (îles

Loyauté, Nouvelle-Calédonie), à 2225 m de profondeur. C’est la première fois qu’une espèce du genre

Atlantidrilus Erséus, 1982 est signalée dans l’océan Pacifique; elle présente de fortes affinités avec ses

congénères du Nord-Est de l’Atlantique.

C. Erséus, Department of Zoology, University of Goteborg, Box 25059, S-400 31 Goteborg, Sweden (postal address);

and Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden.

Introduction

Atlantidrilus (subfamily Phallodrilinae) was established by Erséus (1982) for two deep-sea

species in the Northeastern Atlantic Ocean. During the French expedition BIOCAL on R.V.

“ Jean-Charcot ”, under the direction of Prof. C. Lévi, in 1985, along a transect between New

Caledonia and the Loyalty Islands in the South Pacific, a single tubificid oligochaete from

bathyal depths was found and placed at my disposal [courtesy Dr. Jeanne Renaud-Mornant,

Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), Paris], The specimen represents a new species

of Atlantidrilus and is thus the first record of the genus outside the Atlantic. The genitalia of

the worm are very well preserved, and therefore it is regarded justifiable to describe this

interesting new species on the basis of only one individual.

The holotype of A. peregrinus. sp. nov. was stained in paracarmine and mounted whole in

Canada balsam by the author. It is deposited in the MNHN, Paris.

98 —

SYSTEMATIC DESCRIPTION

Genus ATLANTIDRILUS Erséus, 1982

Atlantidrilus peregrinus sp. nov.

(Fig. 1)

Holotype : MNHN n° UC 89, incomplete specimen, consisting of segments VII-XXI only (see

Remarks), from BIOCAL Station KG 90 (gear used : Reineck corer) : SW of Lifou, Loyalty Islands

(New Caledonia), in Loyalty Basin, 21°08'50"S, 166°48'26" E, 2225 m (1985).

Etymology : Named peregrinus, Latin for “ foreigner, stranger ”, indicating that the species is the

first representative of Atlantidrilus found in the Pacific Ocean.

Description

Length of segments VII-XXI, 3.7 mm. Width at XI (compressed specimen), 0.18 mm.

Clitellum extending over ViX-XII, but poorly developed. Somatic setae (fig. 1A) bifid with

teeth equally thick and long, and with inconspicuous ligament uniting bases of the two teeth.

Bifids 55-65 pm long, about 1.5 pm thick, 2-4 per bundle in the few anterior segments available,

Fig 1. — Atlantidrilus peregrinus sp. nov. : A, free-hand drawing of somatic seta; B, free-hand drawing of penial seta;

C, ventral view of genitalia.

a, atrium ; b, bulb surrounding tapering part of atrium ; es, epidermal slit ; mp, male projection ; pr, prostate

gland; ps, penial seta; sa, spermathecal ampulla; sd, spermathecal duct; vd, vas deferens.

— 99 -

2-3 per bundle in postclitellar segments. Ventral setae of XI modified into penial bundles, each

of which contains 4 slightly sigmoid, single-pointed setae (fig. IB; 1C, ps). Penial setae

somewhat thicker, and appear shorter than somatic setae, but exact length unknown. Male

pores on a pair of small, styliform projections (fig. 1C, mp), at some distance from each other,

approximately in lines of ventral somatic setae, posteriorly in XI. Exact position of

spermathecal pores not certain, but they appear located near lateral lines, anteriorly in X.

Male genitalia (fig. 1C, vd, a) paired. Vas deferens up to about 15 pm wide, long and

coiled, and heavily muscular for most parts ; muscular layer up to 4-5 pm thick. Vas deferens

entering atrium somewhat subapically. Atrium oval-to-comma-shaped, about 100 pm long, 41-

43 [xm wide, with granulated and ciliated inner epithelium and 3-4 |xm thick outer lining of

muscles; lumen of atrium running very close to one (dorsal?) side through most of atrium.

Ectal part of atrium tapering and terminating in male projection. Cells surrounding tapering

part of atrium forming an indistinct bulb immediately inside male projection. A compact

prostate gland (fig. 1C, pr) broadly attached to posterior face of, and immediately entai to

tapering part of, atrium. Prostate surrounded by a thick layer of muscles continuous with

lining of atrium proper. Narrow, somewhat curved slit (invagination of epidermis) located

between male projection and bundle of penial setae. Spermathecae (fig. 1C, sa, sd) with short

ducts (apparently without granulated wall; see Remarks) and very large, thin-walled

ampullae ; latter occupying a great part of segment X and filled with random masses of sperm.

Remarks

The segment numbers noted in the description are based on the assumption that the

genitalia in A. peregrinus are located in X and XI as is normal for Tubificidae. This can only be

confirmed, however, when specimens with intact anterior ends are found.

The new species is very similar to the other two members of the genus, A. styloatriatus

(Erséus, 1979) and A. quadrisetis Erséus, 1982 (see Erséus, 1979, 1982). It is, however,

distinguished from both by its stouter atria (only about 2 x longer than wide; atria in

styloatriatus and quadrisetis about 4 x longer than wide), and the very thick muscular lining

covering most of its male ducts, including the prostate glands (muscular lining present, but

very thin in other two species). It is further distinguished from A. styloatriatus by the more

posterior location of its prostate glands (these glands attached to middle of atrium in

styloatriatus), and from A. quadrisetis by its lack of granulation in the wall of the spermathecal

ducts (at least no such granulation visible in the available specimen).

Distribution and habitat : Known only from the type locality in New Caledonia.

Bathyal sediment, 2225 m depth.

Acknowledgements

I am very much indebted to Dr. Jeanne Renaud-Mornant for providing the material and station

data, to Dr. Philippe Bouchet (MNHN) for additional information, and to Ms. Barbo Lôfnertz and

Ms. Aino Falck-Wahlstrôm for technical assistance.

— 100 —

REFERENCES

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Bull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris , 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 101-115.

Parhyale exploratory a new species of talitroid amphipod

from the bay of Arcachon, France

by Aitor Arresti

Abstract. — Parhyale explorator n. sp., is a new species of talitroid amphipod discovered in the Bay

of Arcachon (France). P. exploratory most distinguishing features are the long tufts of plumose setae

ventrally on antenna 2 which make it easy to differentiate from other species of the genus. This article

presents a detailed description of the new species together with a discussion of amphipod systematics and

the key, proposed by Barnard (1979), that is developed using all species found to date.

Résumé. — Une nouvelle espèce d’amphipode talitride, Parhyale explorator, est décrite du Bassin

d’Arcachon (France). Elle est spécialement caractérisée par la présence de longues touffes de soies pennées

en position ventrale sur l’antenne 2. L’auteur donne une nouvelle clef de détermination des espèces du

genre, dérivée de celle de Barnard (1979), et quelques commentaires sur la systématique du genre

Parhyale.

A. Arresti, Departamento de Biologla Animal y Genética, Zoologia, Facullad de Ciencias, Universidad del Pais

Vasco (UPV-EHU) 48080 Bilbao, Espana.

Introduction

Bulycheva (1957) raised the family Talitridae Costa to Superfamily rank (Talitroidea)

and established two new families : the Hyalidae and Hyalellidae. This new structure is based

on ecological criteria. The family Talitridae covers the terrestrial genus, with the family

Hyalidae containing exclusively marine species while the family Hyalellidae consists mainly of

freshwater species but also some marine species.

Despite the fact that the genus Parhyale was described in 1897 by Stebbing (monotype

Parhyale fasciger), it is relatively unknown because of the very small differences between it and

other closely related genera. Many of its species have been described as belonging to the genus

Hyale Rathke, 1837, Allorchestes Dana, 1849, and Parallorchestes Shoemaker, 1941, as a result

of these similarities. These errors in identification are not surprising if one takes into account

that the only difference between the genera Parhyale and Hyale is the presence of a more or

less vestigial endopodite in uropod 3 of the former, an endopodite in uropod 3 of Parhyale,

that sometimes becomes fused with the peduncle. The sole difference between the genera

Parhyale and Parallorchestes rests in the biarticulation of the palp on maxilla 1 of

Parallorchestes. Although this last case is under revision, it seems to support the opinion of

Gurjanova (1951 : 813) and Bulycheva (1957 : 78) that only one genus is involved (Stock,

1987 : 168).

As stated above the difference between genera is very small and as a result the confusion

between their species is large. After a deep study of literature and the publication of Krapp-

Schickel (1974), the author agrees with Barnard’s comments (1979 : 120) that an exhaustive

examination of tropical waters collections is necessary in order to recheck that they all belong

to the genus Parhyale, and also to avoid their erroneous inclusion in groups such as P.

hawaiensis and P. fascigera complex.

The three Mediterranean species of Parhyale are already well-defined (Krapp-Schickel,

1974). P. penicillata Schoemaker, 1956, has been raised to the category of species lastly, having

been included up to then as a subsespecies of P. fascigera Stebbing, 1897.

Regarding P. inyacka K. H. Barnard, 1916, Barnard (1977 : 298; 1979 : 127) suggests

that it is possible to differentiate the Atlantic and the Pacific populations of P. hawaiensis

(Dana, 1853), putting P. inyacka into the former category by virtue of the difference in the

posterior acclivity of coxa 1. Stock (1987 : 168, 180), agrees with Shoemaker’s (1956) remarks

that P. inyacka cannot be separated from Pacific Ocean specimens of P. hawaiensis.

P. ? zibellina Derzhavin, 1937, was originally described as belonging to the Parhyale genus

but then later included in Parallorchestes. As the palp of maxilla 1 is unknown, P. ? zibellina

cannot be confirmed as a member of Parallorchestes and in some of its appearance it better fits

Fig. 1. — Geographic situation of La Vigne beach (Bay of Arcachon).

- 103 -

into the Parhyale genus (Barnard, 1979 : 119). As the difference between the genera is very

small, Parallorchestes may possible be considered synonymous with Parhyale, as Gurjanova

(1951 : 813) and Bulycheva (1957 : 78) believed.

The species P. ? iwasai Shoemaker, 1956, was believed to be closely related to P.

hawaiensis. At present, the inner ramus of uropod 3 remains to be discovered which leaves this

relationship in doubt. However, if one were to include it in the genus Parhyale there are

differences to separate it from P. hawaiensis (Barnard, 1979 : 121).

The status of the species Parhyale sp. cf. Sivaprakasam (1970) continues to be unclear.

Barnard (1979 : 126) and Stock (1987 : 180) recognized it as a species distinct from P.

hawaiensis. However Stock (1987 : 180) asserts that it is very close to P. basrensis Salman,

1986, and therefore also comes close to being included in the P. hawaiensis complex. The

inclusion of this and the other species of the genus Parhyale in the P. hawaiensis complex is a

much debated point. P. basrensis Salman, 1986, P. penicillata Shoemaker, 1956, and P.

multispinosa Stock, 1987, or even doubtful recordings such as Parhyale sp. of Bulycheva

(1957) (Stock, 1987 : 169, 180), all present notable differences. However, all of these are very

close related to the P. hawaiensis complex.

Superfamily TALITROIDEA

Family Hyalidae

PARHYALE Stebbing, 1897

Parhyale Stebbing, 1897; Stebbing, 1906.

Hyaloides Schellenberg, 1939.

Parhyale explora tor n. sp.

(Figs. 2-5)

Material examined. — Holotype male; allotype female; paratypes 10 males and 2 females; La

Vigne, Bay of Arcachon, France (fig. 1); intertidal, 0 metre, on the sand of the semiclosed beach under a

heavy substrate; July 22, 1985.

Paratypes : adult specimens used for the description (2 males and 1 female) were mounted for

microscopy and deposited in the Laboratory of Zoology of the University of the Basque Country.

Moreover, 6 males and 1 female are deposited in the Laboratory of Zoology of the University of the

Basque Country; 1 male in the Carcinology Laboratory of Natural History Museum of Paris and 1 male

and 1 female in the Laboratory of Dr. Ruffo.

Description

Male

Total length 9.2 mm (fig. 2a). Head without rostrum. Lateral cephalic lobe broad and a

little rounded, truncate vertically. Black eyes, medium size and kidneyshaped with many

ommatidia.

Fig. 2. — Parhyale explorator n. sp., male 9.2 mm : a, lateral view ; b, maxilla 1 ; c, antennae 1 and 2 ; d, maxillipeds ;

e, mandibles; f, upper lip; g, lower lip; h, maxilla 2.

— 105 -

Antenna 1 (fig. 2c) reaching well beyond posterior margin of 2nd peraeomere, and about

1/2 length of antenna 2. Peduncle 3-segemented ; flagellum 12-segmented, each article with

short setae distally; aesthetascs well developed; flagellum articles 1 and 9 each with 1

aesthetasc, articles 2-8 each with 2 aesthetascs, and the last three articles (10-12) without

aesthetascs.

Antenna 2 (fig. 2c) of medium length, peduncle thick ; article 5 of peduncle and first 10-11

flagellar articles heavily setose posteriorly, bearing long tufts of plumose ventral setae.

Upper lip rounded (fig. 2f), broad, unilobate, with 2 rows of spinules and numerous short

setules.

Mandible without palp (fig. 2e); molar process strong, triturative. Lacinia mobilis with

three different pieces; incisor with 6-7 teeth. Spine row well developed.

Maxilla 1 (fig. 2b), inner plate short, with 2 long plumose apical setae ; outer plate broad

with 6 strong serrated spines and 3 slender ones. Palp uniarticulate, constricted in the middle

with 1 short apical seta.

Maxilla 2 (fig. 2h), inner plate with long apical setae. Outer plate with 9 slender apical

setae and another 9 thin plumose setae ; 2 long plumose setae present in the medioventral zone.

Maxilliped (fig. 2d), inner lobe reaching 1/3 along length of 2nd article of palp, with 3

apical teeth, and few subterminal setae. Present plumose setae on inner margin and few setae

on surface; outer plate longer than inner one, with 2 rows of setae extending from apex to

middle part of inner margin where they become irregularly arranged. Palp 4-segmented, article

2 with 2 plumose apical setae on outer margin ; article 3 with long setae on apicolateral margin

and 2 plumose setae on outer margin ; 4th article unguiform, with terminal spine full of setae

on inner margin.

Lower lip bilobulate (fig. 2g), with short setae on outer margin, reaching the inner margin.

Inner lobe with 2 plumose setae; outer lobe truncated apically.

Gnathopod 1 (fig. 3j) basis broad distally with few setae on posterior margin and with a

medioventral process (middle part of distal margin), being serrated up to the posterior margin ;

ischium short, with a rounded process on anterior margin and another medioventrally ; present

6 plumose setae on distal part of posterior margin ; merus, with posterodistal angle quadrate

and bearing 5-7 plumose setae ; carpus broader distally and with 2 rows of strong plumose and

serrated setae arranged distally and posteriorly; last 3 setae not plumose. Propodus broad,

subquadrate ; anterior margin naked and posterior on with a little depression cover of plumose

setae (except last 3 ones), that increase in length towards dactylus ; palm margin spiny with

numerous short and thin spines, subtransverse with 2 slightly enlarged spines in tandem at

defining corner. Posterior margin with few setae distally, bearing individual plumose setae on

palm margin and on anterior margin of propodus, and a tuft of long, not plumose, setae on

the anterodistal margin. Dactylus short, strong and curved; inner margin with many setae,

outer margin with only 1 plumose seta on the basis.

Coxal plate subquadrate, rounded apically, as high as broad and posterior margin

excavate with a sharp process.

Gnathopod 2 (fig. 3e, 3f, 3g), basis broad distally with few spines on anterior margin and

4-5 curved spines on posterior margin and with a medioventral process, being serrated up to

the posterior margin ; ischium short with a rounded process on anterior margin and another

medioventrally; merus with sharp posterodistal angle and with thin and short setae, carpus,

small triangular plate, with strong spine distally on anterior margin and a short obtuse process

Fig. 3. — Parhyale explorator n. sp., male 9.2 mm : a, peraeopod 6; b, detail, propodus of peraeopod 6; c, peraeopod

3 ; d, detail, carpus of peraeopod 3 ; e, gnathopod 2 ; f, detail, palm margin ; g, detail, basis of gnathopod 2 ; h,

peraeopod 4 ; i, peraeopod 7 ; j, gnathopod 1.

— 107 —

on posterior margin, between merus and propodus; propodus eggshaped, broad and well

developed. Anterior margin naked ; small depression on posterior margin reaching 2 slightly

enlarged spines at defining corner ; palm margin spiny with numerous short spines and bearing

2 rows of long and well defined spines, and a lot of short setae. Dactylus strong, with short

setae on inner margin, and 1 plumose seta on outer margin.

Coxal plate subquadrate, rounded apically, as high as broad and posterior margin

excavate with a sharp process.

Peraeopods 3-4 (fig. 3c, 3d, 3h), long and slender, subequal; basis long with naked

anterior margin and thin spines on the posterior margin, with a rounded medioventral process,

being serrated up to the posterior margin ; ischium with a rounded process on anterior margin

and another medioventrally; merus with long plumose setae on anterodistal margin; carpus

with posterodistal margin truncated and bearing setae; propodus slender, naked on anterior

margin and with 4 escalonated spines on posterior one; dactylus strong with 1 plumose

proximal seta on anterior margin.

Coxal plate 3 subquadrate, rounded apically, higher than broad and with rectangular

angle on posterior margin.

Coxal plate 4, similar, with a sharp process on posterior margin.

Peraeopod 5 (fig. 4a, 4b) robust and spiny on anterior margin. Shorter than peraeopods 3

and 4 ; basis broad and rounded, with rounded process posteroventral, too. Posterior margin

undulate and anterior one spiny ; small tubercules on merus, carpus and propodus ; ischium

with rounded process on posterior margin and another medioventral; merus spiny on both

margins and especially on distal part ; carpus without spines on posterior margin ; propodus

slender and naked on posterior margin; dactylus with only 1 short plumose seta on outer

margin.

Coxal plate big, bilobulate unequally.

Peraeopod 6 (fig. 3a, 3b) robust and spiny on anterior margin ; basis higher than broad,

posterior margin undulate, and anterior one, spiny, with rounded process posteroventrally ;

small tubercules on merus, carpus and propodus ; ischium with a rounded process on posterior

margin and another medioventral ; merus spiny on both margins, and especially on distal part ;

carpus spiny on anterior margin, and especially on distal part like merus ; propodus slender

and naked on posterior margin and spiny on anterior margin ; a tuft of long setae present on

posterodistal part; dactylus with only 1 short plumose seta on outer margin.

Coxal plate small and not very high, bilobulate unequally.

Peraeopod 7 (fig. 3i) robust and spiny on anterior margin ; basis higher than broad, with

strong depression on posterior margin; anterior margin spiny; with a rounded process

posteroventral; small tubercules on ischium, merus, carpus and propodus; ischium with

rounded process on posterior margin, and another medioventral ; merus spiny on both margins

and especially on distal part ; carpus naked on posterior margin ; propodus slender and naked

on posterior margin, and spiny on anterior one with a tuft of long setae posterodistally ;

dactylus with only 1 short plumose seta on outer margin.

Coxal plate hemispheric, not very high.

Epimeral plate 1 rounded distally ; epimeral plate 2, little sinuous and with a posterodistal

angle subquadrate ; epimeral plate 3 (fig. 4e), with a strong depression on middle part, sinuous

and with subquadrate posterodistal angle.

Urosome (fig. 4g, 4i, 4j, 4k); uropod 1 (fig. 4k), peduncle robust and longer than rami,

Fig. 4. — Parhyale explorator n. sp. : a, peraeopod 5 of male ; b, detail, carpus of peraeopod 5 of male ; c, peraeopod 5

of female; d, epimeral plates of female; e, epimeral plate 3 of male; f, peraeopod 3 of female; g, telson and

uropods 3 of male (dorsal view) ; h, telson and uropods 2 and 3 of female (lateral view) ; i, j, k, uropods 3, 2 and 1

of male (lateral view).

— 109 —

with 4 dorsal spines and 1 slightly enlarged spine apicolateral ; rami slender, spiny dorsally (6

on outer ramus and 2 on inner one), and with a robust spine group apically (6 on inner ramus

and 3 on outer one).

Uropod 2 (fig. 4j) shorter than uropod 1 ; peduncle robust and spiny dorsally (4 spines on

outer margin and 2 on inner margin); rami subequal and spiny, 3 and 4 dorsal spines and

shorter than peduncle ; rami present robust spines group apically (5 on inner ramus and 4 on

outer one).

Uropod 3 (fig. 4g, 4i) shorter than uropod 2 ; peduncle broad with 1 strong spine apically ;

outer ramus well defined and a little longer than peduncle; present 8-10 contiguous spines

apically; inner ramus poorly defined and fused to peduncle, with 1 apical seta.

Telson cleft (fig. 4g), with triangular lobes and each one bearing 1 dorsal seta.

Female

Total length 9 mm (fig. 5a). Head, lateral cephalic lobes and eyes similar to those of male.

Antenna 1 (fig. 5b), only a little shorter than antenna 2; flagellum 12-segmented and

aesthetascs well developed; flagellum articles 1, 9 and 10 each with 1 aesthetascs, articles 2-8

each with 2 aesthetascs, and the last 2 articles (11 and 12) without aesthetascs.

Antenna 2 (fig. 5b) similar in length to antenna 1 ; article 5 of peduncle and first 4-5

flagellar articles heavily setose posteriorly, bearing long tufts of plumose ventral setae.

Gnathopod 1 (fig. 5c), basis broad distally with 2 slender setae on posterior margin and

with medioventral process, being serrated up to the posterior margin ; ischium short, with a

rounded process on anterior margin; merus, posterodistal angle quadrate and with 7-9

plumose setae; carpus with plumose setae on anterodistal margin, posterior lobe well

developed and with 2 rows of strong plumose setae and serrated ones arranged distally and

posteriorly ; last 2-3 setae not plumose ; propodus subrectangular, anterior margin naked and

with a little depression cover of plumose setae on posterior margin that increase in length

towards dactylus ; palm margin spinose, setose and with 2 slightly enlarged spines in tandem at

defining corner ; present few individual plumose setae on posterior margin and a tuft of not

plumose setae anterodistally ; dactylus with 1 short plumose seta on outer margin.

Coxal plate rectangular, higher than broad and with a sharp process on posterior margin.

Gnathopod 2 (fig. 5e, 5f, 5i) larger than gnathopod 1, but very much smaller than that of

male; basis broad distally and with few setae on anterior margin; long seta present on

posterior margin, and a rounded process medioventrally, being serrated up to the posterior

margin ; ischium with a rounded process on anterior margin and another medioventral ; merus,

with sharp posterodistal angle and with long plumose setae ; carpus with posterior lobe well

developed bearing serrated process and plumose setae on posterior margin that increase in

length towards propodus; propodus subquadrate with a setae tuft anterodistally; posterior

margin with a little depression bearing setae that increase in length towards dactylus; palm

margin denticulate, with few setae, and with 2 slightly enlarged spines in tandem at defining

corner ; individual plumose setae present on outer margin of propodus ; dactylus slender and

with 1 plumose seta on outer margin.

Coxal plate subquadrate, rounded apically, higher than broad and with a sharp process

on posterior margin.

Peraeopods 3-4 (fig. 4f, 5h), similar to those of male, long and slender; basis with a

rounded process medioventral, being serrated up to the posterior margin; ischium with a

0.5 mm

0.1 mm

0.5 mm

d, g, h

c,e

5. — Parhyale explorator n. sp., female 9 mm : a, lateral view ; b, antennae I and 2 ; c, gnathopod 1 ; d, peraeopod

7 ; e, gnathopod 2, coxal plate 2 ; g, peraeopod 6 ; h, peraeopod 4 ; i, detail, carpus of gnathopod 2.

— Ill

rounded process on anterior margin too, and another medioventral ; carpus truncate

posterodistally and with few setae ; propodus naked on anterior margin and spiny on posterior

one; dactylus with only 1 plumose seta on outer margin.

Coxal plates similar; rectangular, higher than broad and with a sharp process on

posterior margins.

Peraeopods 5-6-7 (fig. 4c, 5g, 5d), robust and spiny, similar to those of male ; basis broad,

posterior margin sinuous and anterior one, spiny ; rounded process posteroventrally present ;

ischium with a rounded process on posterior margin too, and another medioventral ; merus

spiny on both margins, and especially on distal margin; carpus and propodus spiny on

anterior margin and naked on posterior one; dactylus with only 1 plumose seta on outer

margin.

Coxal plate 5 big, bilobulate unequally. Coxal plate 6 small, not very high and bilobulate,

and coxal plate 7 hemispheric and not very high.

Epimeral plates (fig. 4d), similar to those of male.

Urosome (fig. 4h) similar to that of male, but little spiny. Uropod 1, peduncle spiny

dorsally (3 spines on inner margin and 4 on outer one), bearing 1 enlarged apicolateral spine ;

rami shorter than peduncle with 1 dorsal spine on inner margin and 3 on outer margin, and an

apical spines groups ; uropod 2, with 2 dorsal spines on inner and outer margins of peduncle ;

rami with 3 dorsal spines and an apical spine group ; uropod 3, peduncle broad with strong

spine apically; outer ramus well defined and with contiguous spines group apically; inner

ramus poorly defined and fused to peduncle, with 1 apical seta.

Telson cleft, with triangular lobes and each one bearing 1 dorsal seta.

Coloration. — When live, both males and females have a yellow translucent colour and

black eyes. Preserved in alcohol, their colour changes to a dull and opaque white. The eyes do

not change.

Length and sexual dimorphism. — The species P. explorator n. sp. has the characteristic

medium length of the family Hyalidae. The average length of captured specimens is 11 mm for

males and 9 mm for females. Sexual dimorphism is observed in gnathopod 2, in the length of

antennae and the abundance of setae on the antennae, in the form of the posterior margin on

the basis of peraeopod 7 and in the number of spines on all appendages.

Discussion

The species Parhyale explorator n. sp. is mainly distinguished from the other species of the

genus by the long tufts of plumose setae on the fifth article of the peduncle and on the first

flagellar articles of antenna 2. It is also distinguished from P. plumicornis (Heller, 1867), P. ?

zibellina and P. ? iwasai by the existence of apical contiguous spines on the outer ramus of

uropod 3, from P. fascigera, P. plumicornis, P. ? zibellina, P. hawaiensis, P. penicillata, P. sp. of

Bulycheva, P. basrensis and P. multispinosa by inner ramus of uropod 3 which is poorly

defined and fused to the peduncle and from P. ? iwasai, P. hawaiensis, P. basrensis and P.

multispinosa by the propodus of peraeopod 7 which is naked on the posterior margin. It is

distinct from P. ? zibellina, P. eburnea Krapp-Schickel, 1974, P. aquilina (Costa, 1853) and P.

— 112

basrensis because it possesses an apicolateral enlarged spine on peduncle of uropod 1, from P.

eburnea, P. penicillata and P. fascigera because of strong dorsal spinulation of the rami of

uropods 1 and 2. From P. plumicornis because of the presence of a short and stout process on

the carpus of gnathopod 2 of the male, and from P. sp. of Bulycheva because it exhibits a

rounded posteroventral lobe on the basis of peraeopod 7.

Finally, the palp of maxilla 1 of P. explorator presents a weak depression on its outer side,

which is not a constriction. This distinguishes it from those species with both sides smooth e.g.

P. penicillata, P. plumicornis, P. basrensis, P. hawaiensis and P. sp. of Bulycheva and from

those species with a weak constriction, namely P. eburnea, P. fascigera and P. multispinosa,

and from those which show a strong medial constriction such as that found in P. ? iwasai and

P. aquilina.

Biogeographical considerations

Parhyale explorator is the fifth species of the genus reported in the Atlantic Ocean, after

P. aquilina, P. fascigera, P. hawaiensis, and P. multispinosa, and the first in the North Atlantic

Ocean (fig. 6).

•

Pa rhya le

eburnea

Parhyale

fascigera

•

Pa rhya le

plumicornis

Pa rhyale

of Sivaprakasam

•

Pa rhya le

aquilina

Parhyale

of Bulycheva

♦

Parhyale

? zibellina

Pa rhya le

basrensis

•

Pa rhya le

? iwasai

Parhyale

multispinosa

Parhyale

hawaiensis

Parhyale

explorator n. s|

♦

Pa rhya le

penicillata

Fig. 6. — World distribution to the species of genus Parhyale. * Distribution of P. hawaiensis is not indicated, because

the species is apparently pantropical in shallow water (Barnard, 1979).

— 113 —

Several species of Parhyale offer a very point specific geographical distribution as is the

case with P. eburnea and P. plumicornis which are found only in the Mediterranean Sea

(Krapp-Schickel, 1974), or P. multispinosa in the Jameos del Agua Lava Tunnel (Lanzarote)

(Stock, 1987), while other species seem to be more widely distributed. This is the case with P.

fascigera which can be found on the western American seaboard, the Gulf of Mexico and the

Caribbean Sea. Another example is P. hawaiensis, a pantropical species which lives in shallow

waters of both the Atlantic and Pacific Oceans (Shoemaker, 1956; Barnard, 1977, 1979).

However, an apparently wide distribution might be no more than the imperfect or

incomplete separation among species. This was Barnard’s opinion (1979 : 120) when he

considered that P. hawaiensis and P. fascigera constitute groups of species. This hypothesis

seems to be confirmed by the discovery of the most recent additions to the genus, P. basrensis

and P. multispinosa which are closely related to P. hawaiensis, and by the new status given to

P. penicillata (Barnard, 1979 : 123). Most of the species of the Parhyale genus are found

between parallels 40 North and 40 South. The species P. fascigera has been reported in the

Juan Fernandez Islands (40 S) making it the species with the most southerly habitat. However

not all of the species of the genus are found between these north and south boundaries. P. sp.

of Bulycheva has been sightied farther than the 50 N, and the new species P. explorator

(44°40 N). All the aforementioned facts seem to indicate a predilection of this genus for warm

and tepid waters (Barnard, 1979 : 119). The precise record of P. explorator in the Bay of

Arcachon seem to support such a hypothesis as there exist special temperature conditions in

the bay (Bouchet & Real, 1969 : 5).

Etymology. — In latin “explorator” means explorer or pioneer. This new species has earned the

title by being the first of the Parhyale genus to be reported in the North Atlantic Ocean.

Key to the species of Parhyale

The key proposed by Barnard (1979 : 120) is used herein. The key is developed using all species found to

date.

1. Outer ramus of uropod 3 with 1 or more spines located on dorsal margin disjunctly from apical

spines. 2

All spines on outer ramus of uropod 3 apical and contiguous . 4

2. Peduncle and flagellum of antenna 2 with numerous short tufts of marginal setae. P. plumicornis

Peduncle and flagellum of antenna 2 sparsely setose. 3

3. Propodus of male gnathopod 2 pyriform, posterior margin much shorter than palm.

. Parhyale ? zibellina

Propodus of male gnathopod 2 subrectangular, posterior margin as long as palm. Parhyale ? iwasai

4. Propodus of peraeopod 7 with posterior spines . 5

Propodus of peraeopod 7 naked posteriorly. 8

5. Peduncle of uropod 1 with enlarged apicolateral spine. 6

Peduncle of uropod 1 without enlarged apicolateral spine. Parhyale. sp. Sivaprakasam

6. Peraeopods with normal size of the genus. Flagellar articles of antenna 1 usually with 2 aesthe-

tascs each one. 7

Peraeopods longer than normal size of the genus. Flagellar articles of antenna 1 each usually

with 1 aesthetasc. Parhyale multispinosa

— 114 —

7. Propodus of male gnathopod lightly broad distally. Epimeral plates 2-3 sharp posteroventrally.

Outer ramus of uropods 1-2 with 2-3 and 1-2 dorsal spines . Parhyale basrensis

Propodus of male gnathopod 2, narrow distally. Epimeral plates 2-3 almost quadrate perfectly,

except a posteroventral little process. Outer ramus of uropods 1-2 with 2 and 1 dorsal spines.

. Parhyale hawaiensis

8. Outer ramus of uropod 1 naked dorsally. 9

Outer ramus of uropod 1 spinose dorsally. 11

9. All rami of uropods 1-2 naked dorsally, inner ramus of uropod 3 fused to peduncle.

. Parhyale eburnea

Some rami of uropods 1-2 spinose dorsally, inner ramus of uropod 3 fully articulate- 10

10. Male antenna 2 with dense elongate brushes setal on peduncular articles 4-5, male gnathopod 1

with sharp taper near defining corner of palm. Parhyale penicillata

Male antenna 2 lacking setal brushes, male gnathopod 1 with scarcely any or no taper near

defining corner of palm. Parhyale fascigera

11. Basis of peraeopod 7 with broadly rounded posteroventral lobe. 12

Basis of peraeopod 7 with narrowly conical posteroventral lobe. Parhyale sp. of Bulycheva

12. Peduncular article 5 of antenna 2 and first flagellar articles with dense elongate tufts of plumose

setae ventrally; peduncle of uropod 1 with enlarged apicolateral spine. Parhyale explorator n. sp.

Peduncle and flagellar articles of antenna 2 with few spaciate setae. Peduncle of uropod 1 without

apicolateral spine. Parhyale aquilina

Acknowledgements

The author wishes to thank Dr. Barnard, National Museum of Natural History, Smithsonian

Institution, Washington D.C., Dr. Sorbe, Institut de Biologie marine de l’Université de Bordeaux,

Arcachon, and Dr. Pinkster, Zoôlogish Museum, Universiteit van Amsterdam, for comments about the

manuscript, and Dr. Testud, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for deposited one paratype in

the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris.

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section A, n° 1 : 117-145.

Sur le genre Gebiacantha gen. nov.,

avec la description de cinq espèces nouvelles

(Crustacea, Thalassinidea, Upogebiidae)

par Nguyen Ngoc-Ho

Résumé. — Cinq espèces nouvelles à épines infrarostrales de la famille des Upogebiidae sont décrites

et figurées. Elles appartiennent à un groupe déjà mis en évidence par de Saint Laurent & Ngoc-Ho

(1979) avec Upogebia talismani Bouvier, 1915 comme chef de file. Les caractéristiques du groupe sont

définies, à partir desquelles un nouveau genre, Gebiacantha, est établi. Une clef est fournie pour

l’identification des onze espèces incluses ainsi que quelques remarques sur les synonymies proposées par

Sakai (1982) pour certaines d’entre elles.

Abstract. — Five new species of the Upogebiidae with infrarostral spines are described and figured.

They belong to a group first reported by de Saint Laurent & Ngoc-Ho (1979) and of which Upogebia

talismani Bouvier, 1915 is considered as most typical. Characteristics of the group are defined upon which

a new genus, Gebiacantha, is established. A key for the identification of the eleven species of the genus is

provided and a few synonymies, as suggested by Sakai (1982), are discussed.

N. Ngoc-Ho, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75005

Paris.

Introduction

L’abondant matériel d’Upogebiidae récemment récolté dans les collections du Muséum

national d’Histoire naturelle a permis de présenter dans ce travail cinq espèces nouvelles ayant

toutes une ou plusieurs épines à la face ventrale du rostre. Provenant du golfe de Suez, de La

Réunion, d’Indonésie et de la Nouvelle-Calédonie, elles appartiennent à un groupe morpholo¬

giquement bien caractérisé, déjà mis en évidence par de Saint Laurent & Ngoc-Ho (1979) et

dont Upogebia talismani Bouvier, 1915, peut être désignée comme chef de file. Il est maintenant

possible, avec ce nouvel apport de matériel, d’établir avec plus de précision les limites et les

caractéristiques de ce groupe et nous proposons de réunir ces espèces en un genre distinct,

Gebiacantha gen. nov., dont l’étude fait l’objet de la présente note.

Nous classons dans ce nouveau taxon, outre Upogebia talismani Bouvier, 1915, désignée

comme espèce-type, Upogebia ( Upogebia ) ceratophora de Man, 1905, Upogebia ( Upogebia )

monoceros de Man, 1905, Upogebia ( Upogebia) acanthochela Sakai, 1967, Upogebia acutispina

de Saint Laurent et Ngoc-Ho, 1979, Upogebia ( Upogebia) plantae Sakai, 1982, et cinq espèces

nouvelles qui sont décrites ci-après. Une clef de détermination de ces différentes espèces suit la

diagnose du genre et précède la description des espèces nouvelles.

— 118 —

Ce genre nouveau peut être subdivisé en groupes de formes affines; les trois dernières

espèces décrites dans ce travail, Gebiacantha lagonensis, G. richeri et G. laurentae, présentent en

particulier une première paire de péréiopodes de forme et d’orientation voisines, encore

inédites dans la famille des Upogebiidae et constituent un de ces groupes.

Les caractères morphologiques utilisés dans la description des mandibules, des épipodites

et des lamelles branchiales, ont été figurés et discutés dans un travail antérieur (Ngoc-Ho,

1981). Les dimensions indiquées dans les listes de matériel (exprimées en mm) concernent : la

première, la longueur de la carapace, de la pointe du rostre au bord postérieur de la carapace ;

la seconde, la longueur totale de l’animal, de la pointe du rostre au milieu du bord postérieur

du telson.

Le matériel étudié est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle, à Paris.

GEBIACANTHA gen. nov.

Upogebia-, Borradaile, 1903 : 534 (pro parte)-, de Man, 1928 : 35 (pro parte)-, de Saint Laurent &

Le Loeuff, 1979 : 35, 90.

Espèce-type : Upogebia talismani Bouvier, 1915, par la présente désignation.

Diagnose : Une ou plusieurs épines infrarostrales. Bord antéro-latéral de la carapace orné de deux

ou de plusieurs spinules. Bord postérieur du telson plus ou moins fortement concave. Mandibule

dépourvue de dent antérieure aiguë. Pmxl dépourvu d’épipodite; Pmx3 avec épipodite petit ou absent et

face mésiale de l’ischion avec une rangée de fines spinules représentant une crista dentata vestigiale.

Lamelles branchiales relativement étroites et entières (disposées en une seule rangée de chaque côté du

rachis). PI à extrémité subchéliforme ; carpe et propode armés de nombreuses épines ; doigt fixe représenté

par une saillie spiniforme, ne dépassant pas la moitié de la longueur du dactyle. Coxae des PI à P3 ou P4

munies d’épines ou de spinules mésiales. Uropodes relativement longs, l’exopodite dépassant toujours le

telson.

Espèces incluses : Upogebia (Upogebia) ceratophora de Man, 1905; Upogebia (Upogebia) monoceros

de Man, 1905; Upogebia (Upogebia) acanthochela Sakai, 1967; Upogebia acutispina de Saint Laurent et

Ngoc-Ho, 1979 (dont Upogebia niugini Poore, 1982, semble synonyme); Upogebia (Upogebia) plantae

Sakai, 1982; Gebiacantha arabica sp. nov., Gebiacantha lagonensis sp. nov., Gebiacantha laurentae sp.

nov., Gebiacantha reunionensis sp. nov., Gebiacantha richeri sp. nov.

Distribution et écologie

Sept des onze espèces connues, G. acanthochela, G. acutispina, G. ceratophora, G.

monoceros, G. lagonensis, G. laurentae et G. richeri, habitent l’Indonésie et la région ouest-

pacifique, du sud du Japon à la Nouvelle-Calédonie et au nord de l’Australie. Trois autres, G.

arabica, G. plantae et G. reunionensis, sont originaires de l’ouest de l’océan Indien, la première

de la mer Rouge et les deux autres respectivement de Madagascar et de La Réunion. Seule, G.

talismani, la première décrite, est présente dans l’Atlantique oriental, depuis le sud de la

Méditerranée et le sud du Maroc jusqu’au Congo. Le genre est inconnu dans les eaux

américaines.

— 119 —

Les Gebiacantha sont des espèces le plus souvent de petite taille, et apparaissent toutes

comme des formes littorales vivant dans des eaux tempérées ou chaudes. Leur écologie est mal

connue ; toutefois on peut supposer que, tout comme plusieurs membres de la famille, certaines

vivraient dans des terriers creusés dans la vase ou le sable dont on retrouve les particules en

plus ou moins grand nombre sur les soies de leurs premiers péréiopodes et de leurs pièces

buccales. D’autres, par contre, comme G. laurentae et G. reunionensis aux soies propres,

dénuées de trace de sédiments, seraient inféodées aux éponges et aux récifs coralliens. Le mode

d’alimentation par filtration serait semblable à celui d ’Upogebia pusilla décrit par Chaud

(1984), le panier filtrant constitué par les soies des PI et P2, avec toutefois quelques variations

possibles, comme celle décrite plus loin dans le groupe formé par G. lagonensis, G. richeri et G.

laurentae.

Remarques

Les espèces de Gebiacantha présentent un ensemble de caractères morphologiques dont

aucun, pris individuellement, ne paraît propre au groupe, pas même le premier qui est

mentionné dans la diagnose et qui concerne la présence d’épines à la face ventrale du rostre.

En effet, ce trait morphologique, probablement important, n’est pas exclusif, car certaines

espèces, munies elles aussi d’épines infrarostrales comme Upogebia affinis (Say, 1818) ou U.

poensis de Saint Laurent et Ngoc-Ho, 1979, diffèrent notablement des Gebiacantha par

l’ensemble de leurs autres caractères et ne peuvent être incluses dans le nouveau genre.

Quelques traits des Gebiacantha peuvent aussi se retrouver chez certaines Upogebia : Upogebia

contigua Bozic et de Saint Laurent, 1972, et U.fallax de Man, 1905, possèdent par exemple de

longs uropodes ; de même, de nombreuses spinules arment le bord antéro-latéral de la carapace

chez Upogebia spinifrons (Haswell, 1881); aucune de ces espèces ne possède cependant tous les

caractères cités dans la diagnose du genre Gebiacantha. C’est cet ensemble de caractères

communs qui indique leur affinité systématique et qui justifie leur séparation des autres

membres de la famille.

Une subdivision des Upogebiidae, dont la quasi-totalité des espèces était jusqu’à présent

rattachée au genre Upogebia, a été reconnue par plusieurs auteurs comme très difficile (de

Saint Laurent et Le Loeuff, 1979; Sakai, 1982; Williams, 1986). Elle nécessite des critères

précis et, autant que les caractères du rostre, des péréiopodes, du telson, des uropodes, nous

avons considéré comme importants ceux concernant la structure des pièces buccales et celle de

l’appareil branchial. Ces organes étant d’une grande homogénéité dans la famille, de petites

variations à leur niveau sont significatives et susceptibles d’indiquer le grade évolutif des

espèces; leur étude ne saurait être négligée.

Tableau de détermination des espèces du genre Gebiacantha

1. — Exopodite des uropodes à peine plus long que le telson, à bord postérieur plus ou moins rec¬

tiligne, ne formant pas une courbe continue avec le bord latéral externe. Telson à bord posté¬

rieur modérément concave. 2

— Exopodite des uropodes au moins une fois et demie plus long que le telson, à bord postérieur

arrondi, formant une courbe continue avec le bord latéral externe. Telson à bord postérieur

fortement concave. 6

— 120 —

2. — Une série de 5 spinules ou plus sur le bord antéro-latéral de la carapace. 3

— Deux à quatre spinules sur le bord antéro-latéral de la carapace. 4

3. — Trois à quatre épines infrarostrales. Respectivement 1, 3, 3-4 épines sur le bord ventral des

articles antennaires 1, 3 et 4. Trois rangées longitudinales de 4 à 8 épines dans la région

mésio-dorsale du propode des PI. — Atlantique oriental. G. talismani

— Une à trois épines infrarostrales. Respectivement 1, 2, 3 épines sur le bord ventral des articles

antennaires 1, 3 et 4. Quatre rangées longitudinales de 10-12 épines dans la région mésio-dorsale

du propode des PI. — Japon. G. acanthochela

4. — Face mésiale du propode des PI inerme, à l’exception d’une rangée d’épines dorsales (une

seule épine infrarostrale). — Indo-Pacifique. G. monoceros

— Face mésiale du propode des chélipèdes avec de nombreuses épines. 5

5. — Épines de la face mésiale du propode des PI courtes chez le mâle, plus longues chez la femelle;

doigt fixe environ 1 /6 e de la longueur du dactyle chez le mâle, plus long chez la femelle ; bord

interne lisse. Dactyle avec une carène cornée au bord supérieur et une dent triangulaire sub¬

terminale au bord inférieur chez le mâle, avec une rangée de tubercules au bord supérieur et

le bord inférieur lisse chez la femelle. — Madagascar . G. plantae

— Épines de la face mésiale du propode des PI longues chez le mâle, doigt fixe mesurant environ

1/3 de la longueur du dactyle, bord interne denticulé. Dactyle du mâle dépourvu de carène

cornée au bord supérieur, bord inférieur lisse. — Golfe de Suez. G. arabica

6. — Conformation et pilosité de la face mésiale du propode des PI sans caractères particuliers. 7

— Propode des PI présentant une torsion, la plus grande partie de la face mésiale orientée vers

le haut. Régions dorsales du carpe et du propode abondamment garnies de longues soies. 9

7. — Une épine ventrale sur le premier article des pédoncules antennulaires . 8

— Deux à trois épines ventrales sur le premier article des pédoncules antennulaires. Une à trois

épines infrarostrales. Respectivement 1, 2-3, 3-4 et 1 épines ventrales sur les articles anten¬

naires 1, 3, 4 et 5. Bord antéro-latéral de la carapace avec une série de spinules. Une forte

épine ventrale en arrière du doigt fixe du propode des PI dans les deux sexes. — La Réu¬

nion . G. reunionensis

8. — Trois épines infrarostrales. Rostre plus ou moins triangulaire, à peu près aussi long que sa

plus grande largeur. Respectivement 1, 2 et 2 épines ventrales sur les articles antennaires 1, 3

et 4. Longues épines acérées à la face mésiale du propode des chélipèdes. Deux à trois épines

ventrales, relativement fortes, sur le propode des PI, en arrière du doigt fixe. — Australie

nord-occidentale. G. acutispina

— Une épine infrarostrale. Rostre ovalaire allongé, environ une fois et demie plus long que large.

Pas d’épine ventrale sur le propode des PI, en arrière du doigt fixe. — Indonésie. G. ceratophora

9. — Dents latérales du rostre bien développées. Bord proximo-dorsal du propode des PI non ou

faiblement saillant vers l’arrière, au-dessus du carpe. 10

— Dents latérales du rostre faibles. Bord proximo-dorsal du propode des PI présentant une forte

saillie postérieure, au-dessus du carpe; face mésiale pratiquement inerme entre les rangées

d’épines dorsale et ventrale. Soies du carpe et du propode moyennement longues et denses,

non enrobées de sédiments ou de sable. — Indonésie. G. laurentae

10. — Une épine ventrale sur chacun des articles antennaires 1, 3 et 4. Face mésiale du propode des

PI avec 2 à 3 faibles épines entre les rangées dorsale et ventrale. Soies du carpe et du pro¬

pode longues et denses, enrobées de particules de sédiments. Une carène transverse simple sur

le telson. — Nouvelle-Calédonie. G. lagonensis

— Respectivement 1, 2-3, 2-3 épines ventrales sur les articles antennaires 1, 3 et 4. Face mésiale

du propode des PI avec des épines nombreuses. Soies longues et très denses, enrobées de sédi¬

ments. Une carène transverse double sur le telson. — Nouvelle-Calédonie. G. richeri

— 121 —

Gebiacantha talismani (Bouvier, 1915)

Upogebia Talismani Bouvier, 1915 : 184.

Gebicula Hupferi Balss, 1916 : 35 (pro parte), fig. 11-13.

Upogebia Talismani ; de Man, 1927 : 56; 1928 : 24, 47.

Upogebia talismani; de Saint Laurent, 1970 (1971) : 1259, fig. 1-2; Le Loeuff & Intés, 1974 :

52, fig. 15 d-n; Beaubrun, 1978 : 79; Stevcic, 1979 : 128; de Saint Laurent & Le Loeuff,

1979 : 45, fig. 7.

Gebiacantha acanthochela (Sakai, 1967)

Upogebia acanthochela Sakai, 1967 : 44, fig. 2; de Saint Laurent & Ngoc-Ho, 1979 : 63, fig. 6-

8, 22-24 (pro parte)

Upogebia ceratophora ; Sakai, 1982 : 52 (pro parte)

Gebiacantha monoceros (de Man, 1905)

Upogebia monoceros de Man, 1905 : 603; 1928; 75, fig. lOa-d.

Wolffogebia exigua; Sakai, 1982 : 82, fig. 17f, 18a, b, 19c-d, 20c-d (nec Gebicula exigua Alcock).

Remarques

Il semble que le genre Wolff ogebia établi par Sakai (1982) soit mal caractérisé ; les critères

qui le définissent sont variables et sont les suivants : « a) dorsal surface of anterior region with

a median carina ; b) lateral frontal process of carapace developed ; c) lateral frontal groove

defined ; d) first pereiopod subchelate ». Les limites du groupe paraissent imprécises et nous

avons mis en doute l’inclusion en son sein de U. monoceros de Man, la seule forme à épines

infrarostrales. Cette espèce a été placée, au moins provisoirement, dans le genre Gebiacantha.

U. monoceros de Man, récoltée à Djangkar (Java), avait été au préalable considérée par

Sakai (1982) comme identique à Upogebia exigua (Alcock, 1901) et nommée par conséquent

Wolff ogebia exigua. L’auteur décrit dans le même travail un spécimen mâle de 19 mm de

longueur totale, récolté en Birmanie, à 37 m de profondeur et qui, apparemment, serait de

l’espèce monoceros.

Malgré la description succincte et le peu d’illustrations fournies par Alcock (1901), deux

caractéristiques de U. exigua semblent être assez importantes pour la séparer de U. monoceros ;

c’est une forme profonde, récoltée à 485 m (265 fathoms) dont l’holotype (femelle ovigère de

lt : 15 mm) ne présente pas d’épines infrarostrales, par opposition à monoceros (l’holotype,

femelle ovigère, de lt : 13.75mm, récoltée à 9m de profondeur), espèce littorale, à épines

infrarostrales qui peuvent être fortes (chez le mâle de Birmanie). L’absence d’épines

infrarostrales chez U. exigua a été considérée par Sakai comme une variation, or l’étude du

matériel abondant de G. reunionensis et G. lagonensis, dont les résultats sont relatés plus loin,

semble indiquer que cette variation, chez les adultes, affecterait seulement le nombre de ces

épines et leur longueur.

122 —

Gebiacantha plantae (Sakai, 1982)

Upogebia plantae Sakai, 1982 : 47, fig. 9f, 13a-b, pi. E3-5.

Gebiacantha ceratophora (de Man, 1905)

Upogebia ceratophora de Man, 1905 : 602; 1928 : 69.

Upogebia ceratophora; de Saint Laurent & Ngoc-Ho, 1979 : 63, fig. 6-8, 22-24 (pro parte); Sakai,

1982 : 49, 105.

Remarques

L’étude des spécimens de G. reunionensis et G. lagonensis et de leurs variations

morphologiques permettrait de considérer comme distinctes G. ceratophora (de Man) (types de

lt : 10 mm et 8.5 mm), G. acutispina (de Saint Laurent & Ngoc-Ho) (types de It : 19 à 25 mm) et

G. acanthochela (Sakai) (types de lt : 25 à 27 mm) qui ont été mises en synonymie par Sakai

(1982), les types de la première espèce étant considérés comme des juvéniles de la seconde et

identiques à la troisième.

Parmi les caractères apparemment non imputables à l’âge des spécimens et susceptibles de

séparer G. ceratophora et G. acustispina, on peut citer (voir de Saint Laurent & Ngoc-Ho,

1979) : a) la forme du rostre, plus allongée chez ceratophora, cordiforme et plus court chez

acutispina ; b) la forme et la disposition des épines infrarostrales ; c) la faible spinulosité du

propode des chélipèdes et l’absence de fortes épines en arrière du doigt fixe chez ceratophora

par rapport à acutispina. Ce dernier caractère différencie aussi G. ceratophora et G.

acanthochela. L’espèce du Japon possède, en effet, de nombreuses épines sur la paume et une

plus forte en arrière du doigt fixe des chélipèdes et se distingue par ailleurs de ceratophora par

la forme des uropodes et du telson. Enfin, G. acutispina et G. acanthochela, établies toutes les

deux sur des adultes de bonne taille, diffèrent l’une de l’autre par la forme du rostre, la forme

et la disposition des épines infrarostrales, la forme et la dimension des épines du propode des

chélipèdes, et par la forme de l’exopodite des uropodes et le nombre de carènes transverses sur

le telson (voir de Saint Laurent & Ngoc-Ho, 1979).

Gebiacantha acutispina (de Saint Laurent & Ngoc-Ho, 1979)

Upogebia acutispina de Saint Laurent & Ngoc-Ho, 1979 : 57, fig. 1-24.

Upogebia niugini Poore, 1982 : 169, fig. 1-2.

Upogebia ceratophora; Sakai, 1982 : 105 (pro parte)

Remarques

Il semble que l’espèce Upogebia niugini Poore est identifiable à Gebiacantha acutispina. La

différence essentielle entre ces deux formes, récoltées toutes les deux au nord de l’Australie,

consiste en une taille plus faible des épines infrarostrales et de celles du propode des chélipèdes,

- 123

die/ niugini (Poore, 1982). Or ces caractères sont probablement variables et, pour le moment,

nous n’avons pas classé Upogebia niugini comme une espèce valide parmi celles de

Gebiacantha.

Gebiacantha reunionensis sp. nov.

(Fig. 1-2)

Matériel examiné : La Réunion : MD 32, station DC 126, 2.09.1982, 20°52,2'S-55°37,6'E, sable

basaltique noir, gravier et blocs de basalte : 2 9 7-18,5 mm (holotype, MNHN Th 958) et 6-14,5 mm

(paratype, MNHN Th 959), 1 c? 7,0-18,5 mm (paratype, MNHN Th 960), 9 juvéniles, 2,5-6,5 mm à 4,5-

12,0 mm (MNHN Th 961).

Étymologie : L’espèce est nommée d’après sa localité-type.

Description

Rostre (fig. lb), environ une fois et demie plus long que sa largeur à la base, dépassant

l’extrémité des pédoncules oculaires, armé d’une à trois épines ventrales incurvées vers l’avant ;

face dorsale avec sept à huit épines sur chacun des bords latéraux et une très faible dépression

longitudinale encadrée de deux rangées de tubercules qui se prolongent sur la partie antérieure

de la région gastrique. Région gastrique (fig. lb) avec des sillons latéraux larges, peu profonds

et des crêtes latérales bien marquées, ornées de huit à neuf dents spiniformes. Bord antéro¬

latéral de la carapace (fig. la) orné de six à sept spinules. Région antéro-latérale ou hépatique

(délimitée vers l’avant par le bord antéro-latéral, vers le haut par la crête dorsale et vers le bas

par la ligne thalassinienne) munie de trois à quatre petites épines. Ligne thalassinienne

continue sur toute la longueur de la carapace. Sillon cervical bordé vers l’arrière et

latéralement par une série de six à sept spinules.

Lame latérale de l’épistome terminée en une pointe dorsale.

Telson (fig. lh) un peu plus court que sa plus grande largeur, avec, sur la moitié

proximale de la face dorsale, une faible carène en U, dont les branches sont parallèles aux

bords latéraux; ces derniers munis chacun d’une spinule au tiers distal.

Antennule (fig. If) : premier article du pédoncule muni d’une forte épine distale et d’une

ou deux épines ventrales plus petites.

Antenne (fig. Ig) : premier article du pédoncule avec une épine ventrale; deuxième

article 1 orné de trois à quatre spinules dorsales ; troisième et quatrième articles armés

respectivement de deux ou trois et de trois ou quatre épines ventrales ; cinquième article avec

une courte spinule. Écaille petite, à extrémité bifide.

Premier péréiopode de la femelle holotype (fig. le, ld) à extrémité subehéliforme. Une

épine ventrale aiguë sur la coxa, et une autre plus petite sur l’ischion. Bord dorsal du mérus

garni d’une épine subdistale et de deux à trois spinules dans sa partie médiane ; bord ventral

avec dix à onze épines de taille décroissante de l’arrière vers l’avant. Carpe avec une épine

1. Chez les espèces de la famille des Upogebiidae, les articles 2 et 3 des pédoncules antennaires apparaissent comme

plus ou moins complètement fusionnés. En vue latérale, le 2' article correspond à la partie dorsale, le 3' article à la

partie ventrale de l’ensemble des articles 2 + 3 fusionnés ; ils sont séparés par une ligne de suture oblique plus ou moins

nette selon les espèces.

Fig. 1. — Gebiacantha reunionensis sp. nov., a-e et h : holotype ; f, g : paratype ? ; a et b ( x 16,5) ; c-e et h ( x 12,25), f

et g ( x 24,50).

a et b, région antérieure de la carapace, vues latérale et dorsale ; c, premier péréiopode à la face externe ; d,

extrémité de cet appendice à la face mésiale; e, deuxième péréiopode; f et g, antennule et antenne; h, telson et

uropodes.

— 125 -

dorso-subdistale et une épine ventro-distale ; face externe garnie d’une fine dépression

longitudinale et de six à sept spinules dorsales ; face mésiale avec trois à quatre épines dorsales

plus grandes, bord disto-mésial avec deux longues épines. Propode environ trois fois plus long

que large ; face externe ornée d’une rangée dorsale de treize épines et de tubercules ventraux

plus ou moins spiniformes ; face mésiale avec d’autres épines, disposées suivant trois ou quatre

rangées obliques et la plus forte d’entre elles située en arrière du doigt fixe ; doigt fixe environ

quatre fois plus court que le dactyle, bord interne garni de quatre à cinq denticules. Dactyle,

un peu plus long que la moitié du propode, terminé par un ongle corné, bord dorsal denticulé

sur ses deux tiers proximaux, bord ventral lisse.

Il existe un dimorphisme sexuel de la première paire de péréiopodes : chez le mâle

paratype, le PI droit, seul présent (fig. 2a, 2b), est plus robuste que celui de la femelle

holotype. Le propode, environ deux fois plus long que large, est pourvu d’un doigt fixe réduit,

ayant la forme d’une petite saillie spiniforme subdistale et mesurant approximativement l/8 e

de la longueur du dactyle ; la forte épine au tiers antérieur du bord ventral est, par contre, plus

développée que chez la femelle ; les épines du bord dorsal et de la face mésiale, disposées en

rangées longitudinales comme chez la femelle holotype, sont plus petites et plus nombreuses.

Le bord dorsal du dactyle est garni de tubercules cornés et sa face mésiale d’une légère carène

longitudinale, tuberculée.

Pilosité des PI représentée, chez le mâle comme chez la femelle, par de longues soies, peu

denses, implantées sur la face mésiale du carpe et du propode ; par ailleurs, elle est du type

habituel chez les Upogebiidae.

Deuxième péréiopode (fig. le) : mérus avec une épine dorso-distale et deux à quatre

épines ventrales. Carpe orné de trois à quatre épines dorsales et d’une épine ventro-distale.

Propode inerme, à l’exception d’une petite épine placée vers le quart proximal du bord dorsal.

Troisième péréiopode (fig. 2c) : mérus armé de trois à cinq spinules ventrales ; carpe muni

d’une épine dorso-distale dissimulée par les soies et d’une épine ventro-distale ; bord dorsal du

dactyle avec des tubercules cornés.

De fines spinules mésiales sur les coxae des P2-P4.

Uropode (fig. lh) : exopodite dépassant le telson d’environ du tiers de sa longueur,

ovalaire, à bord postérieur arrondi; endopodite allongé, subtriangulaire; protopodite avec

deux spinules.

Types : Holotype : Ç, 7-18,5mm (MNHN, Th 958); paratypes : 1 Ç, 6-14,5mm (MNHN Th 959), 1

(J, 7-18,5 mm (MNHN Th 960).

Localité-type : La Réunion, 20°52,2' S-55°37,6' E, 110 m.

Dimensions — Variations

Le matériel de cette espèce comprend, en dehors des types mentionnés ci-dessus, neuf

juvéniles récoltés à la même station. Leur étude permet d’apprécier les variations individuelles

au cours de la croissance. Les principaux caractères de trois d’entre eux ont été particulière¬

ment étudiés et illustrés :

Spécimen de sexe indéterminé, 2,5-6,5 mm

Rostre (fig. 2h) environ 1,2 fois plus long que large, face dorsale avec six spinules sur

chacun des bords latéraux et une petite dépression longitudinale médiane entourée de quelques

Fig. 2. — Gebiacantha reunionensis sp. nov., a, b : paratype ; c : holotype ; d-h : juvénile 2,5-6,5 mm ; i-k : £ de lc =

3,5 mm; 1-n : $ 4,5-12 mm. Pilosité non représentée sur les fig. d-m.

a, b, premier péréiopode, face externe et extrémité de cet appendice, face mésiale (x 7,5); c, troisième

péréiopode (x 11); d, région antérieure de la carapace, vue latérale (x 22); e, telson et uropodes (x 30); f, g,

premier péréiopode, face externe et extrémité de cet appendice, face mésiale (x 30); h, région antérieure de la

carapace, vue dorsale ( x 22) ; i, j, région antérieure de la carapace, vues dorsale et latérale ( x 22) ; k, extrémité du

premier péréiopode, face mésiale ( x 22) ; 1, m, premier péréiopode, face externe et extrémité de cet appendice, face

mésiale (x 15); n, telson et uropodes (x 15).

— 127 —

tubercules perliformes; face ventrale (fig. 2d) avec une petite pointe représentant l’ébauche

d’une épine infrarostrale. Région gastrique avec sillons latéraux étroits et peu profonds ; crêtes

latérales faiblement marquées, ornées de six à sept spinules peu visibles. Bord antéro-latéral

(fig. 2d) muni de deux à trois spinules, sillon cervical bien marqué, garni de chaque côté de

trois à quatre spinules; ligne thalassinienne visible. Lame latérale de l’épistome terminée en

une pointe dorsale.

Telson (fig. 2e) plus long que large et sans carènes dorsales visibles; bords latéraux ornés

d’une petite épine au tiers distal.

Antennule (fig. 2d) : premier article du pédoncule armé d’une épine disto-ventrale ; les

flagelles chacun de quatre articles.

Antenne (fig. 2d) : premier et troisième articles du pédoncule avec chacun une épine

ventro-distale, deuxième article orné de deux à trois spinules dorsales; écaille à extrémité

bifide.

Premier péréiopode (fig. 2f, 2g) grêle. Ischion avec une ou deux spinules ventrales. Une

épine dorso-subdistale et cinq spinules ventrales sur le mérus. Carpe avec une épine ventro-

distale et trois épines dorso-distales dont une à la face externe et deux autres plus fortes à la

face mésiale; bord dorsal avec deux spinules. Propode avec quelques tubercules au bord

ventro-externe ; bord dorsal avec une rangée d’épines et une ou deux autres à la face mésiale ;

une forte épine en arrière du doigt fixe. Doigt fixe bien développé, bord interne avec trois à

quatre denticules. Dactyle long, dépassant la moitié de la longueur du propode, pratiquement

inerme.

Uropodes (fig. 2e) plus longs que le telson, exopodite et endopodite sensiblement de même

forme que chez l’adulte; protopodite avec deux spinules.

Mâle, 3,5 mm de longueur de carapace (abdomen manquant)

Orifices génitaux mâles, petits, sur les coxae des P5.

Rostre et région antérieure de la carapace (fig. 2i, 2j) présentant apparemment les mêmes

caractéristiques que chez les adultes de l’espèce, sauf en ce qui concerne les spinules du bord

antéro-latéral de la carapace et celles situées en arrière du sillon cervical, qui sont moins

nombreuses.

Antennule (fig. 2j) : premier article du pédoncule avec deux épines ventro-distales.

Antenne (fig. 2j) : une, deux et trois épines ventrales respectivement sur les articles 1, 3 et

4 du pédoncule; deuxième article avec trois spinules dorsales. Écaille à extrémité bifide.

Premier péréiopode (fig. 2k) grêle, de type femelle. Quatre à cinq rangées d’épines dorso-

mésiales, une forte épine en arrière du doigt fixe. Celui-ci bien développé, à bord interne

denticulé. Dactyle inerme.

Femelle, 4,5-12 mm

Orifices génitaux femelles, petits, sur les coxae des P3, PI 1 absents.

Région antérieure de la carapace, PI (fig. 21, 2m), telson et uropodes (fig. 2n) présentant

sensiblement les mêmes caractères que chez la femelle holotype.

Les changements morphologiques au cours du développement pourraient se résumer

ainsi :

— 128

1. Dans la région antérieure de la carapace et sur les appendices, les épines se multiplient

jusqu’à ce que leur nombre maximal soit atteint.

2. Certaines épines apparaissent dès le très jeune âge chez les juvéniles : a) celles qui sont

fortes chez l’adulte, en particulier certaines épines du rostre et des crêtes latérales de la

carapace; les épines ventro-distales du premier article des pédoncules antennulaires et des

premier et troisième articles des pédoncules de l’antenne ; les épines disto-mésiales du carpe des

chélipèdes, celles du bord dorsal du propode, et la grande épine en arrière du doigt fixe;

b ) celles qui restent petites chez l’adulte : les épines du bord antéro-latéral et de la région

hépatique de la carapace, du sillon cervical, celles des protopodites des uropodes et des bords

latéraux du telson.

3. Le changement dans la forme générale du rostre et de la région antérieure de la

carapace est peu important.

4. Les PI sont de type femelle chez les juvéniles des deux sexes; chez le mâle, le

dimorphisme sexuel ne se manifeste que tardivement.

5. Les dimensions relatives du telson et des uropodes se modifient légèrement au cours de

la croissance : un peu plus long que large chez les juvéniles, le telson se raccourcit

progressivement pour devenir plus large que long chez l’adulte ; en même temps, la concavité

du bord postérieur s’accentue. On n’observe par contre que des changements minimes dans la

forme générale des uropodes.

Remarques

L’espèce la plus proche de cette forme nouvelle est probablement G. planîae Sakai, 1982,

récoltée dans un voisinage relatif (Madagascar, à 25 m) et de plus grande taille (holotype de

39 mm de longueur totale), dont la région antérieure de la carapace et le dactyle des PI sont

figurés par l’auteur et les PI photographiés (Sakai, 1982 : fig. 9f, 13a-b; PI. E3, E5); nous en

présentons ici quelques illustrations supplémentaires (fig. 3a-e).

G. reunionensis se distingue de G. plantae par :

a) la présence d’épines dans la région hépatique de la carapace, une spinulation plus forte

sur le bord antéro-latéral de la carapace et en arrière du sillon cervical (fig. la, 3a);

b) une spinulation plus forte des différents articles des pédoncules antennulaires et

antennaires (fig. la, 3a);

c ) la forme et l’ornementation du telson dont le bord postérieur est plus concave, les

bords latéraux armés chacun d’une spinule, et des uropodes plus longs et de forme différente

(fig. lh, 3b);

d) la présence de denticulations sur le bord interne du doigt fixe des PI chez la femelle

(fig. le, 3e) et l’absence d’une carène cornée au bord dorsal du dactyle des PI du mâle ainsi

que leur forme plus grêle (fig. 2a, 3c).

Nous avions supposé dans un premier temps que les spécimens de La Réunion

représentaient des juvéniles de G. plantae, or les différences citées en a, b et c permettent de

conclure qu’il s’agit d’une espèce distincte. En effet, l’étude des modifications morphologiques

au cours de la croissance chez G. reunionensis ne laisse prévoir, avec une augmentation de

taille, ni disparition d’épines sur la carapace et les appendices, ni changement dans la forme

générale des uropodes, ni diminution dans la concavité du bord postérieur du telson.

— 129 —

Fig. 3. — Gebiacantha plantae (Sakai), a-d : holotype ; e : paratype Ç. Pilosité non figurée, sauf partiellement sur fig. a.

a, région antérieure de la carapace en vue latérale ( x 5) ; b, telson et uropodes ( x 5) ; c, premier péréiopode,

face externe ( x 4) ; d, extrémité de cet appendice, face mésiale ( x 5) ; e, extrémité du premier péréiopode, face

mésiale ( x 8).

Gebiacantha arabica sp. nov.

(Fig. 4)

Matériel examiné : Golfe de Suez, Mission Dollfus, St. IX, 7.12.1928, 29°N-33°3'E à 29° N-

32°50'E, 50-60 m : 1 S ■ 8,5-22 mm, MNHN Th 736 (holotype) dont les P2, P3, P5 gauches et le P4 droit

manquent.

Étymologie : L’espèce est nommée d’après sa localité-type.

Fig. 4. — Gebiacantha arabica sp. nov., holotype; a-d et g-h (x 12), e et f (x 15,5).

a et b, région antérieure de la carapace, vues latérale et dorsale ; c et d, premier péréiopode, face externe et extrémité de

cet appendice, face mésiale ; e et f, antennule et antenne ; g, deuxième péréiopode ; h, telson et uropode gauche.

131 —

Description

Rostre (fig. 4b) un peu plus long que large et dépassant l’extrémité des pédoncules

oculaires. Face ventrale (fig. 4a) avec une épine recourbée vers l’avant et, en avant de celle-ci,

une petite pointe qui représente la cassure d’une deuxième épine. Face dorsale ornée de sept

épines sur chaque bord latéral ; des tubercules, encadrant une dépression médiane longitudina¬

le peu profonde, se continuant sur la partie antérieure de la région gastrique. Région gastrique

(fig. 4b) avec sillons latéraux larges et relativement profonds. Crêtes latérales bien marquées,

ornées de neuf à dix épines dont la taille décroît de l’avant vers l’arrière. Bord antéro-latéral de

la carapace (fig. 4a) avec deux spinules. Sillon cervical bien marqué, armé latéralement vers

l’arrière de deux à trois spinules et d’une épine plus forte au niveau de son intersection avec la

ligne thalassinienne, celle-ci est continue sur toute la longueur de la carapace.

Lame latérale de l’épistome (fig. 4a) terminée en une pointe dorsale.

Telson (fig. 4h) légèrement plus large que long orné dorsalement d’une faible carène en U.

Antennule (fig. 4e) : premier article du pédoncule avec une forte dent ventro-distale,

incurvée vers l’avant.

Antenne (fig. 4f) : deuxième article du pédoncule orné de deux spinules dorsales sur sa

moitié proximale ; troisième article avec une forte épine ventro-distale ; quatrième article avec

trois grandes épines ventrales. Écaille petite, à extrémité bifide.

Premier péréiopode (fig. 4c, 4d) à extrémité subchéliforme. Une forte épine ventrale sur

l’ischion. Mérus armé d’une épine dorso-subdistale et de dix épines ventrales dont la taille

diminue de l’arrière vers l’avant. Face externe du carpe avec une faible carène vers le tiers

ventral et, au-dessus d’elle, une fine dépression longitudinale ; bord dorsal muni de neuf épines

dont six sont du côté externe et trois du côté mésial ; deux fortes épines disto-mésiales et une

épine disto-ventrale plus petite. Face externe du propode inerme à l’exception d’une rangée de

huit grandes épines au bord dorsal et de quelques tubercules au bord ventral; face mésiale

ornée dorso-ventralement de nombreuses épines de taille décroissante et placée en trois rangées

parallèles à celle du bord dorsal, une grande épine acérée vers le milieu du bord ventral et une

autre plus faible en arrière de celle-ci ; doigt fixe représenté par une forte saillie épineuse, trois

fois plus court que le dactyle et légèrement denticulé à son bord interne. Dactyle, environ un

tiers plus court que le propode, terminé par un ongle corné ; bord dorsal faiblement denticulé,

bord ventral lisse.

Pilosité des premiers péréiopodes représentée par de longues soies, peu denses, sur la face

mésiale du carpe et du propode. Par ailleurs, elle est du type habituel chez les Upogebiidae.

Deuxième péréiopode (fig. 4g) : mérus armé d’une épine dorsale subdistale et de deux

épines ventro-proximales. Carpe garni de trois épines dorsales et d’une épine ventro-distale.

Troisième péréiopode : mérus orné de trois épines ventrales.

Coxae des PI garnies d’une forte épine mésiale, celles des P2-P4 avec de fines spinules qui

sont réduites à une ou deux aux P4.

Uropodes (fig. 4h) : exopodite dépassant très légèrement la longueur du telson, ovalaire, à

bord postérieur approximativement rectiligne ; endopodite quelque peu triangulaire, protopo¬

dite avec une spinule.

Type : Holotype : 8,5-22 mm, MNHN Th 736.

Localité-type : Golfe de Suez, 29° N-33°3' E à 29° N-32°50' E, 50-60 m.

— 132 —

Remarques

Par la forme du rostre, du telson et des uropodes, G. arabica paraît proche de G. plantae

(Sakai) et le chélipède du mâle holotype est assez semblable à celui d’une femelle de cette

dernière espèce (fig. 3e). Il se distingue, toutefois, de celui d’un mâle de plantae par : à) sa

forme plus grêle ; b) des épines plus nombreuses et plus fortes au propode des chélipèdes ; c) le

doigt fixe des chélipèdes plus long, au bord interne denté ; d) une épine plus petite en arrière du

doigt fixe ; e) absence d’une lame cornée au bord dorsal du dactyle et d’une dent triangulaire

au bord ventral.

D’autre part, G. arabica semble apparentée à G. acanthochela (Sakai, 1967), récoltée au

sud-est du Japon et à G. ceratophora (de Man), récoltée en Indonésie.

G. arabica se distingue de l’espèce du Japon (voir Sakai, 1967) par : d) un rostre plus

court ; b) une spinulation plus faible au bord antéro-latéral de la carapace et au bord ventral

des premier et troisième articles des antennes ; c) une spinulation plus faible au mérus et au

propode des PI \ d) l’absence de tubercules au bord dorsal et de dent plate au bord ventral du

dactyle.

Elle diffère de G. ceratophora (voir de Man, 1905, 1928) par : d) l’absence de spinules

dans la région hépatique de la carapace ; b) l’absence d’épine au premier article de l’antenne ;

c) la présence d’une forte épine au bord ventral du propode des PI ; d) des uropodes plus

courts au bord postérieur presque rectiligne.

Les types de G. ceratophora, de petite taille (lt : 10 mm et 6 mm), ne représenteraient pas

des formes juvéniles de cette nouvelle espèce. En effet, selon l’étude des variations

morphologiques au cours de la croissance observées chez G. reunionensis, les caractères

différentiels mentionnés ci-dessus sont parmi ceux qui se manifestent très tôt chez les juvéniles

et des spécimens de 6 mm ou 10 mm de G. arabica auraient présenté les mêmes différences

morphologiques avec le matériel de G. ceratophora.

Gebiacantha lagonensis sp. nov.

(Fig. 5-7)

Matériel examiné : Nouvelle-Calédonie, N.O. « Vauban », Richer ORSTOM coll., dragages :

St. 118, île Oum, 22.08.1984; 22°26,6'S-166°44,9'E, 31m, vase à Turritelle : 1 S sans abdomen, le :

13,5mm, MNHN Th 966. — St. 277, secteur de Nouméa, 8.11.1984; 20° 17,2'S-166° 15,8'E, 30m, sable

fin vaseux et coquilles : 1 d 7-17mm, MNHN Th 967. — St. 289, secteur de Nouméa, 9.11.1984;

22°17,3'S-166°31,4'E, 23m, vase rouge: 1 $ 7,5-19mm, MNHN Th 968. — St. 712, lagon Est,

11.08.1986; 21°24,5'S-165°59,7'E, 47-49m : 1 ? ovigère : 7,5-19,5mm, MNHN Th 962 (holotype). —

St. 749, lagon Est, 6.01.1987; 21°18,4'S-165°18,4'E, 49m : 1 $, abdomen manquant, le : 8mm, MNHN

Th 963 (paratype), 1 <3 7-18,5 mm, MNHN Th 964 (paratype). — St. 760, lagon Est, 7.01.1987;

21°14,85'S-165°43,3'E, 43m : 1 d 5,5-13,5mm; 1 Ç 6-14,5mm, MNHN Th 969. — St. 768, lagon Est,

8.01.1987; 21°13,9'S-165°39'E, 28m : 2 5,5-14mm, MNHN Th 965 (paratype), 5-13,5mm, MNHN Th

970; 1 $ 7-18mm, MNHN Th 965 (paratype). — St. 774, lagon Est, 8.01.1987; 21°11,15'S-165°38,3'E,

42m : 1 $ 6,5-12,5mm, MNHN Th 971. — St. 779, lagon Est, 8.01.1987; 21°07,5'S-165°38,25'E, 49m : 1

<3 5-12,5mm, MNHN Th 972. — St. 785, lagon Est, 9.01.1987; 21°07,6'S-165°33,35'E, 37m : 2 $ 5,5-

14mm, 6-15mm, MNHN Th 973. — St. 791, lagon Est, 9.01.1987; 21 °06,65'S-165°31,3'E, 33m : 3 $ 5 à

7-15 à 18mm, MNHN Th 974. — St. 810, lagon Est, 10.01.1987; 20°57,65'E-165°27,1 'E, 42m : 2 ? 7-

— 133 —

18mm, 8,5-22 mm, MNHN Th 975. — St. 824, lagon Est, 10.01.1987; 20°54,5'S-165°19,5'E, 30m : 1 <J

5,5-14mm; 1 $ 6,5-17mm, MNHN Th 976. — St. 834, lagon Est, 11.01.1987; 20°48,TS-165°16,3'E,

58 m : 1 S 5,5-14 mm, MNHN Th 977.

Étymologie : L’espèce est nommée d’après sa localité-type.

Description

Rostre (fig. 5a, 5b) de forme triangulaire allongée, dépassant l’extrémité des pédoncules

oculaires et armé à la face ventrale de deux ou trois épines longues et aiguës, incurvées vers

l’avant ; face dorsale avec neuf ou dix dents spiniformes sur chaque bord latéral et une légère

dépression médiane longitudinale bordée de tubercules perliformes. Région gastrique avec des

tubercules semblables, longeant les sillons latéraux peu profonds; crêtes latérales bien

marquées, garnies de onze ou douze dents peu saillantes. Bord antéro-latéral de la carapace

(fig. 5b) avec six ou sept épines et spinules, région hépatique garnie de trois ou quatre spinules

et sillon cervical bordé latéralement vers l’arrière de sept à neuf spinules. Ligne thalassinienne

continue sur toute la longueur de la carapace.

Lame latérale de l’épistome terminée en une pointe dorsale.

Des soies plumeuses masquent, en grande partie, la spinulation de la région rostrale et

gastrique.

Lamelles branchiales (fig. 5j), de type B (d’après Ngoc-Ho, 1981), peu larges et entières

(disposées en une seule rangée de chaque côté du rachis).

Telson (fig. 5g) plus large que long, bord postérieur fortement concave ; dorsalement, une

légère carène en U dont la branche transverse est légèrement renforcée dans sa partie

proximale et les branches latérales plus ou moins parallèles aux bords latéraux.

Antennule (fig. 6a) : premier article du pédoncule avec une longue épine ventro-distale.

Antenne (fig. 6b) : premier, troisième et quatrième articles du pédoncule armés chacun

d’une épine ventro-subdistale, celle des deux derniers articles étant longue et fine; deuxième

article avec trois ou quatre spinules dorsales. Écaille petite, terminée en une pointe acérée.

Mandibule (fig. 6c) ; bord postéro-mésial denticulé, avec une dent plus saillante à

l’extrémité postérieure.

Maxillule (fig. 6d) et maxille (fig. 6e) sans caractères particuliers.

Premier maxillipède (fig. 6h) dépourvu d’épipodite.

Deuxième maxillipède (fig. 6i) sans caractères particuliers.

Troisième maxillipède (fig. 6f, 6g) avec un petit épipodite sur la coxa; face mésiale de

l’ischion garnie de deux épines proximales et d’une rangée de fines spinules représentant une

crista dentata vestigiale.

Premier péréiopode (fig. 5d, 5e, 5f) à extrémité subchéliforme. Mérus orné de trois ou

quatre épines dorsales et de cinq ou six épines ventrales. Carpe muni d’une épine ventro-distale

et présentant une région dorsale (fig. 5e) plane et large, bordée d’une série de spinules dorso-

externes et de cinq épines dorso-mésiales de taille croissante de l’arrière vers l’avant; face

externe avec une série de spinules vers le tiers inférieur et, au-dessus d’elle, une légère

dépression longitudinale ; face mésiale avec une autre épine placée vers le milieu du bord distal.

Propode avec une légère torsion (fig. 7) de sorte que la plus grande partie de la face mésiale est

tournée vers le haut ; bord proximo-dorsal présentant une faible saillie vers l’arrière au-dessus

5. — Gebiacantha lagonensis sp. nov., a et b, d-g : holotype ; c : paratype ? ; i : paratype^ ; a-b et g ( x 14) ; c-f et

h-i (x 9,5); j (x 28). Pilosité non représentée sur fig. h et i.

a et b, région antérieure de la carapace, vues dorsale et latérale; c, deuxième péréiopode; d, premier

péréiopode, face externe ; e, carpe du même appendice, vue dorsale ; f, extrémité du même appendice, face mésiale ;

g, telson et uropode gauche ; h, i, premier péréiopode, face externe et extrémité de cet appendice, face mésiale ; j,

lamelle branchiale.

— 136

Fig. 7. — Gebiacantha lagonensis sp. nov., paratype $ : région antérieure de la carapace et chélipèdes ( x 14,5).

du carpe et orné de onze à douze épines acérées ; face externe inerme ; face mésiale armée, dans

la partie médiane, de deux à trois spinules dissimulées sous les soies et d’une autre placée vers

le milieu du bord distal ; bord ventral garni d’une rangée de sept à huit épines de taille

croissante de l’arrière vers l’avant ; doigt fixe environ trois fois plus court que le dactyle, bord

interne orné de quatre ou cinq petites dents. Dactyle dépassant la moitié de la longueur du

propode et terminé par un ongle corné; bord dorsal faiblement denticulé dans le tiers

proximal; face externe avec une faible carène longitudinale dorsale s’étendant sur presque

toute la longueur de l’article; face mésiale inerme; bord ventral lisse.

— 137

Les paratypes mâles présentent des PI en tous points comparables à ceux des femelles, à

l’exception de leur forme quelque peu plus massive et de la saillie du bord proximo-dorsal du

propode légèrement plus marquée (fig. 5h, 5i).

La pilosité est particulière au niveau du carpe et du propode. Elle est constituée, sur la

face externe et la région dorsale du carpe, par des soies courtes et denses, alors que d’autres

beaucoup plus longues sont implantées au niveau des épines du bord dorso-mésial. Le bord

dorsal du propode est garni de soies assez longues, dissimulant en partie les épines; la face

externe a quelques petites soies, celles de la face mésiale sont, par contre, très denses, courtes,

engluées de sable fin, et de longues soies, comparables à celles du bord dorso-mésial du carpe,

entourent les épines du bord ventral.

Deuxième péréiopode (fig. 5c) : mérus orné de deux à trois épines dorsales au tiers distal.

Carpe avec quatre épines dorsales dont une subdistale et une ventro-subdistale. Propode armé

d’une épine dorso-proximale.

Troisième péréiopode (fig. 6j) : mérus garni de sept ou huit spinules ventrales ; une épine

dorso-distale au propode.

Quatrième péréiopode (fig. 6k) : une épine dorso-distale au carpe.

Cinquième péréiopode (fig. 61) sans caractères particuliers.

Coxae des PI ornées d’une forte épine mésiale acérée, celles des P2-P4 avec de fines

spinules.

L’holotype porte des œufs de 0,50-0,60 mm.

Uropodes (fig. 5g) : exopodite environ une fois et demie plus long que le telson, ovalaire,

à bord postérieur arrondi; endopodite approximativement de forme triangulaire allongée;

protopodite avec deux spinules.

Types : Holotype : $ ovigère, 7,5-19,5 mm, MNHN Th 962. Paratypes : 2 Ç, le : 8 mm, sans

abdomen, MNHN Th 963, et 7-18mm, MNHN Th 965; 2 S, 7-18,5mm, MNHN Th 964, et 5,5-14mm,

MNHN Th 965.

Localité-type : Lagon Est, Nouvelle-Calédonie (voir ci-dessus).

Gebiacantha richeri sp. nov.

(Fig. 8)

Matériel examiné : Nouvelle-Calédonie. N.O. « Vauban » ; Richer ORSTOM coll. : St. 728, lagon

Est, 12.08.1986; 21°20,6'S-165°52,4'E, 43-47m. 1 <J : ll,5-28mm, MNHN Th 957 (holotype).

Étymologie : L’espèce est dédiée à M. B. Richer de Forges qui a récolté le matériel du lagon Est

étudié.

Description

Rostre (fig. 8a, 8b) deux fois plus long que sa largeur à la base, dépassant l’extrémité des

pédoncules oculaires et orné à la face ventrale de trois fortes épines orientées vers l’avant ; face

dorsale avec huit dents spiniformes sur chaque bord latéral et une fine dépression médiane

bordée de tubercules perliformes. Région gastrique avec sillons latéraux larges et peu

profonds ; crêtes latérales bien marquées, armées chacune de dix ou onze dents spiniformes.

Fig. 8. — Gebiacantha richeri sp. nov., holotype; a et b ( x 8,25); c et d ( x 12,25); e-j (x 5,5).

a et b, région antérieure de la carapace, vues dorsale et latérale ; c et d, antennule et antenne ; e, premier péréiopode, face

externe ; f, carpe du même appendice, vue dorsale ; g, extrémité du même appendice, face mésiale ; h et i, deuxième

et troisième péréiopodes; j, telson et uropode gauche.

— 139 —

Bord antéro-latéral de la carapace (fig. 8b) avec une épine et six spinules. Région hépatique

munie de quatre ou cinq spinules et sillon cervical bordé latéralement, vers l’arrière, de quatre

spinules. Ligne thalassinienne présente sur toute la longueur de la carapace.

Lame latérale de l’épistome terminée en une pointe dorsale.

Telson (fig. 8j) plus large que long, bord postérieur fortement concave ; dorsalement, une

faible carène en U dont la branche transverse se dédouble en une proximale et une distale,

cette dernière se continue vers l’arrière par deux branches longitudinales, sensiblement

parallèles aux bords latéraux.

Antennule (fig. 8c) : premier article du pédoncule avec une forte épine ventrale.

Antenne (fig. 8d) : premier article du pédoncule avec une épine ventrale, troisième article

avec une forte épine ventro-subdistale et deux spinules ventrales, quatrième article avec trois

épines ventrales à l’antenne gauche et deux à droite ; deuxième article muni de trois ou quatre

tubercules dorsaux. Écaille petite, à extrémité bifide.

Premier péréiopode (fig. 8e, 8f, 8g) de forme et d’orientation voisines de celles observées

chez G. lagonensis. Ischion avec une petite épine ventrale. Mérus armé d’une épine dorso-

subdistale et de onze épines ventrales. Carpe avec une épine ventro-distale ; face externe avec,

dans la moitié inférieure, une crête faiblement dentée et, un peu plus haut, quelques spinules et

une faible dépression longitudinale; région dorsale (fig. 81) munie de nombreuses spinules

dissimulées par les soies, dans la partie médiane et au bord dorso-externe, et de sept fortes

épines dorso-mésiales de taille croissante de l’arrière vers l’avant ; face mésiale ornée, en plus,

d’une longue épine au bord distal. Face externe du propode avec une spinule distale, une

rangée de douze épines acérées au bord dorsal et quelques tubercules au bord ventral; face

mésiale ornée de nombreuses épines placées en trois ou quatre rangées dont la plus ventrale en

a six, de taille croissante de l’arrière vers l’avant ; doigt fixe, environ trois fois plus court que le

dactyle, bord interne muni de trois denticules. Dactyle, environ deux fois plus court que le

propode, terminé par un ongle corné; face externe avec une légère carène longitudinale

s’étendant sur presque toute la longueur de l’article ; face mésiale lisse ; bords dorsal et ventral

faiblement denticulés.

Pilosité au niveau du carpe et du propode, voisine de celle observée chez G. lagonensis,

mais beaucoup plus dense, masquant en grande partie l’ornementation de ces articles. Elle est

constituée par de nombreuses soies plumeuses, enrobées de sédiments fins, dont les plus

longues sont implantées au niveau des grandes épines du bord dorso-mésial du carpe et de

celles du bord ventral du propode.

Deuxième péréiopode (fig. 8h) : mérus armé d’une épine dorso-subdistale et de six

tubercules ventraux spiniformes. Carpe avec une épine subdistale et trois spinules au bord

dorsal et une épine ventro-subdistale.

Troisième péréiopode (fig. 8i) : une épine dorso-subdistale et six à sept épines ventrales au

mérus. Carpe garni d’une épine subdistale dorsale et d’une autre ventrale. Quelques tubercules

cornés au bord dorsal du dactyle.

Une épine acérée sur les coxae des PI, de fines spinules sur celles des P2-P4.

Uropodes (fig. 8j) environ une fois et demie plus longs que le telson, semblables à ceux de

G. lagonensis ; protopodite avec deux spinules.

Type : Holotype : 3, 11,5-28 mm, MNHN Th 957.

Localité-type : Lagon Est, Nouvelle-Calédonie, 21°20,6' S-165°52,4' E, 43-47 m.

— 140 —

Gebiacantha laurentae sp. nov.

(Fig. 9)

Matériel examiné : Détroit de Macassar (Indonésie), Expédition Corindon II, St. 252, 0°53,7'S-

119°31,0'E, 35 m, benne Okear : 1 3 : 6,5-16,5 mm, MNHN Th 956 (holotype); 1 $ ovigère : 6-16 mm,

MNHN Th 955 (paratype).

Étymologie : L’espèce est dédiée à M me M. de Saint Laurent qui l’a identifiée.

Description

Rostre (fig. 9a, 9b) approximativement triangulaire, environ une fois et demie plus long

que sa largeur à la base, muni à la face ventrale de trois fortes épines incurvées vers l’avant ;

face dorsale avec huit tubercules spiniformes sur chaque bord latéral et une fine dépression

médiane, plus faible chez le mâle que chez la femelle. Région gastrique avec crêtes latérales

ornées chacune de onze ou douze épines. Bord antéro-latéral de la carapace (fig. 9b) garni de

huit à dix épines et spinules. Région hépatique avec trois ou quatre spinules ; une forte épine en

arrière du sillon cervical, au niveau de son croisement avec la ligne thalassinienne, celle-ci est

continue sur toute la longueur de la carapace.

Lame latérale de l’épistome terminée en une pointe dorsale.

Telson (fig. 9k) légèrement plus large que long, avec dorsalement une faible carène en U

dont les branches longitudinales sont sensiblement parallèles aux bords latéraux.

Antennule (fig. 9c) : premier article du pédoncule antennulaire avec une forte épine

ventro-distale.

Antenne (fig. 9d) : premier, troisième et quatrième articles du pédoncule avec chacun une

épine ventro-subdistale; deuxième article avec quatre spinules dorsales; écaille à extrémité

bifide.

Premier péréiopode (fig. 9e, 9f, 9g) d’orientation et de forme générale semblables à celles

de G. lagonensis et G. richeri. Ischion muni de deux petits tubercules subdistaux. Mérus armé

de huit épines dorsales et de dix épines ventrales dont les quatre distales sont plus petites.

Carpe avec une épine ventro-distale; face externe garnie, dans sa moitié inférieure, d’une

rangée de spinules de taille croissante de l’arrière vers l’avant ; région dorsale (fig. 9f) armée de

spinules dorso-extemes en partie dissimulées par les soies et de six fortes épines dorso-

mésiales ; face mésiale munie, en plus, d’une petite épine au voisinage du bord distal. Propode

environ deux fois plus long que large; bord proximo-dorsal présentant une forte saillie vers

l’arrière, au-dessus du carpe, et orné de quatorze à seize épines; face externe inerme; face

mésiale avec une petite épine près du bord distal et sept épines ventrales de taille croissante de

l’arrière vers l’avant ; doigt fixe environ cinq fois plus court que le dactyle, bord interne muni

de quatre ou cinq denticules. Dactyle, environ une fois et demie plus court que le propode,

pourvu, à la face externe, d’une très légère carène dorsale longitudinale ; bord supérieur lisse,

bord inférieur faiblement denticulé.

Il y a un dimorphisme sexuel des PI : chez la femelle paratype (fig. 9h), la saillie

postérieure du bord dorsal du propode est plus importante que chez le mâle, les épines sont

plus longues sur le mérus, le carpe et le propode, le doigt fixe est plus fort, à bord interne orné

des trois dents aiguës.

9. — Gebiacantha laurenlae sp. nov., holotype, à l’exception de h : paratype $ ; a et b ( x 15,5) ; c et d ( x 23) ; e-k

(x 11,5).

a et b, région antérieure de la carapace, vues dorsale et latérale; c et d, antennule et antenne; e, premier

péréiopode, face externe ; f, carpe du même appendice, vue dorsale ; g, extrémité du même appendice, face mésiale ;

h, extrémité du premier péréiopode, face mésiale ; i et j, deuxième et troisième péréiopodes ; k, telson et uropode

— 142 —

La pilosité des PI est semblable à celle de G. lagonensis ou de G. richeri et les plus longues

soies sont implantées autour des épines du bord dorso-mésial du carpe et du bord ventral du

propode. Les soies sont, par contre, pratiquement dénuées de sable ou d’autres sédiments.

Deuxième péréiopode (fig. 9i) : mérus armé de deux épines dorso-distales et de dix à

douze épines ventrales; carpe avec quatre ou cinq épines dorsales et une épine ventro-

subdistale; propode garni d’une épine dorso-proximale.

Troisième péréiopode (fig. 9j) : mérus avec deux épines dorso-distales et huit à dix épines

ventrales; carpe muni de quatre spinules dans la moitié proximale du bord dorsal.

Deux épines mésiales sur les coxae des PI, plusieurs spinules mésiales sur celles des P2-P4.

Les œufs du paratype mesurent environ 0,40 mm.

Uropodes (fig. 9k) dépassant une fois et demie la longueur du telson ; exopodite ovalaire,

à bord postérieur arrondi, endopodite approximativement trapézoïde avec les bords latéraux

presque parallèles; protopodite muni d’une épine.

Types : Holotype : <3, 6,5-16,5 mm, MNHN Th 956. Paratype : 9 ovigère, 6-16 mm, MNHN Th 955.

Localité-type : Détroit de Macassar (Indonésie), 0°53,7'S-l 19°31,0'E, 35m.

Remarques

Le caractère particulier qui relie les trois espèces G. lagonensis, G. richeri et G. laurentae

est probablement la morphologie et l’orientation du carpe et du propode de leurs chélipèdes

qui sembleraient avoir un rôle dans leur mode de nutrition par filtration.

Tout comme Mac Ginitie et Mac Ginitie (1949) chez Upogebia pugettensis, Chaud

(1984) a étudié le mode de nutrition chez U. pusilla et note que le crustacé se trouve dans la

galerie avec « la partie avant du corps reposant sur les dactyles des PI qui sont écartés de part

et d’autre de la cavité, alors que le thorax et l’abdomen sont plaqués au plafond, ce qui permet

aux pléopodes de battre librement ». Le courant créé par ces battements traverse le panier

filtrant constitué par les soies des premiers et deuxièmes péréiopodes, c’est-à-dire, en ce qui

concerne les chélipèdes, celles qui sont au bord ventral du mérus et du propode, là où elles sont

les plus longues et les plus denses. Chez nos trois espèces nouvelles, en plus, le carpe et la face

interne du propode sont aussi garnis de nombreuses soies, et la position des chélipèdes sur le

corps de l’animal (fig. 7) semble indiquer que ces articles constituent une partie importante du

panier filtrant dont le fond, situé près de la bouche, est tapissé des longues soies placées sur

leur côté ventral. Les soies du carpe et du propode retiennent d’ailleurs, chez G. lagonensis et

G. richeri, une fine couche de sable et d’autres sédiments provenant probablement du courant

d’alimentation. Toutefois, on peut noter que, contrairement à ce qui s’est observé chez

Upogebia pusilla, les chélipèdes seraient ici rapprochés l’un de l’autre au cours de la filtration.

Bien qu’elles soient voisines par la forme et l’orientation de leurs chélipèdes, G. lagonensis,

G. richeri et G. laurentae se distinguent entre elles par plusieurs caractères dont les plus

importants sont mentionnés dans le tableau I.

Tableau I. — Comparaison de G. lagonensis, G. richeri et G. laureniae.

G. lagonensis

G. richeri

G. laurentae

Longueur totale (mm)

19.5

16.5

Rostre

triangul., base large

triangul., base étroite

triangul., base large

Dents rostr. dors.

moyennes

grandes

petites

Épines en arr. du

sillon cervical

une série

une

Chélipèdes

Mérus :

épines, bord dors.

épines, bord ventr.

5-7

Propode :

saillie du bord dors.

faible

nulle

importante

épines, face mésiale

2-3

nombreuses

absentes

Soies

denses

très denses

moyenmt denses

avec sédiments

propres

Telson

largeur > longueur

approx, larg. = long.

carène en U

branche transv. simple

branche transv. double

branche transv. simple

DISCUSSION

La distribution des espèces de Gebiacantha reflète un aspect de celle de l’ensemble des

Upogebiidae : la plupart des formes connues proviennent de l’Indo-Ouest Pacifique et, pour le

moment, aucune n’est trouvée dans les eaux américaines.

L’espèce d 'Upogebia la plus proche, par la longueur des uropodes et la structure des

appendices buccaux et de l’appareil branchial, semble être U. contigua Bozic & de Saint

Laurent, 1972, qui habite le golfe de Guinée. Une autre forme, se plaçant dans le voisinage

immédiat et provenant de l’Indo-Ouest Pacifique, serait U.fallax de Man, 1928, qui possède de

longs uropodes mais dont les pièces buccales n’ont pas été observées.

Il est difficile de discerner le grade évolutif de ce groupe par rapport aux autres membres

des Upogebiidae. Si les Gebiacantha sont dépourvues d’épipodites aux Pmx 1, caractère souvent

considéré comme évolué, elles ont, par contre, des PI subchéliformes, caractère considéré

comme primitif (de Saint Laurent & Le Loeuff, 1979; Ngoc-Ho, 1981), et la structure de

leurs lamelles branchiales paraît intermédiaire entre les deux formes extrêmes A et C (Ngoc-

Ho, 1981). Les Upogebiidae constituent, d’après de Saint Laurent & Le Loeuff (1979), « un

ensemble homogène à un niveau évolutif très comparable » et les Gebiacantha, à ce point de

vue, ne se singularisent pas.

Trois groupements de formes affines se dessinent dans ce nouveau genre :

1. Le premier groupe comprend les espèces G. monoceros, G. plantae, G. arabica, G.

talismani et G. acanthochela qui sont pourvues d’uropodes relativement courts avec le bord

postérieur des exopodites plus ou moins rectiligne. A la différence des autres membres du

— 144 —

groupe, les trois premières espèces ont peu d’épines au bord antéro-latéral de la carapace et la

dernière a été trouvée dans des eaux tempérées.

Les six espèces restantes de Gebiacantha sont munies d’uropodes relativement longs et à

bord postérieur arrondi aux exopodites. Ce sont toutes des formes de mers chaudes qui se

subdivisent encore en deux groupes :

2. L’un réunit G. acutispina, G. ceratophora et G. reunionensis, espèces à chélipèdes sans

torsion au niveau du propode, comme chez la majorité des Upogebiidae.

3. Le dernier groupe comprend G. richeri, G. lagonensis et G. laurentae à chélipèdes

présentant une torsion au niveau du propode. La conformation et la pilosité particulière de cet

article ainsi que celles du carpe font l’originalité de ces formes au sein du genre Gebiacantha.

Remerciements

Nous tenons à remercier l’ORSTOM (Institut français de recherche scientifique pour le développe¬

ment en coopération) qui, par l’intermédiaire de M. A. Crosnier, nous a confié le matériel du Lagon Est

à étudier et dont l’aide financière a permis de mener à bien ce travail. Nous sommes aussi très

reconnaissante au Pr. J. Forest qui nous a accueillie dans son laboratoire et à M me de Saint Laurent

qui a revu le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Marine isopod crustaceans from the St. Paul

and Amsterdam Islands, southern Indian Ocean

by Brian Kensley

Abstract. — Nineteen species of isopods collected during the cruise MD. 50/Jasus of R/V “ Marion

Dufresne” in July 1986, are recorded from the waters around the St. Paul and Amsterdam Islands of the

southern Indian Ocean, of which 13 are identified to species level. Included are eight species previously

recorded from this region. One new genus, Bathylana, and three new species, Bathylana apalpalis,

Joeropsis sanctipauli and Metacirolana arnaudi, are described. The asellote Desmosoma longimana

(Vanhôffen) is recorded outside of the Antarctic region for the first time. The species of this collection

reaffirm the presence of Antarctic, Subantarctic and southern African elements in the fauna.

Résumé. — Dix-neuf espèces d’isopodes ont été récoltées autour des îles Saint-Paul et Amsterdam,

dans le sud de l’océan Indien lors de la campagne MD. 50/Jasus du « Marion Dufresne », en juillet 1986.

Treize d’entre elles, dont huit déjà connues de la région, sont identifiées au niveau de l’espèce. Un nouveau

genre, Bathylana, et trois nouvelles espèces, Bathylana apalpalis, Joeropsis sanctipauli et Metacirolana

arnaudi, sont décrits. L’asellote Desmosoma longimana (Vanhôffen) est signalé pour la première fois en

dehors de l’Antarctique. L’étude de cette collection confirme la présence d’éléments antarctiques,

subantarctiques et sud-africains dans la faune de ces îles.

B. Kensley, Department of Invertebrate Zoology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Washington, D.C. 20560.

Records of marine isopod crustaceans from the region of the St. Paul and Amsterdam

Islands were summarized by Kensley (1976). Since then, few reports have appeared that have

relevance for the Southern Indian Ocean : Carvacho, 1977 (Kerguelen Island) ; Kussakin and

Vasina, 1980a, 19806 (Kerguelen and Crozet islands); Kensley, 1980 (Marion, Prince

Edward, and Crozet islands).

In July and August of 1986, the French research vessel “ Marion Dufresne ” carried out a

survey of the benthic and pelagic fauna of the area around the St. Paul and Amsterdam

Islands, to a depth of about 2000 meters. The isopod crustaceans from this collection were

submitted to the author for study, which resulted in the present report.

Holotypes, paratypes, and most of the material are deposited in the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris (indicated by the abbreviation MNHN in the text) ; paratypes and

some duplicates are housed in the United States National Museum of Natural History,

Smithsonian Institution, Washington, D.C. (indicated by the abbreviation USNM in the text).

Dimensions in the Material sections are for total lengths.

— 148 —

Species list,

WITH STATION DATA FOR “MARION DUFRESNE” CRUISE 50

Arranged alphabetically by genus or family ; the letters CP and DC prefixing sample numbers refer to the type of

gear used to collect the specimens; CP = beam trawl, DC = Charcot dredge.

Aegidae

Sta 33, DC146, 38°38.4' S-77°32.9' E, 525-420 m, 1 juvenile.

Bathylana apalpalis n. sp.

Sta 13, DC64, 37°54.8'S-77°38.9'E, 1200-1000m, 1 specimen.

Sta 29, DC137, 38°41.7'S-77°18.2'E, 1430-1340m, 3 specimens.

Desmosoma longimana (Vanhôffen, 1914)

Sta 5, DC34, 37°40.3'S-77°30.5'E, 2200m, 8 specimens.

Dynamenella dioxus Barnard, 1914

Sta 3, CP11, 37°46.3'S-77°32.6'E, 50m, 14 specimens.

Haploniscus spp.

Sta 5, DC34, 37°40.3' S-77°30.5' E, 2200 m, 2 specimens.

Ilyarachnidae

Sta 5, DC34, 37°40.3'S-77°30.5'E, 2200m, 4 damaged specimens.

Sta 18, DC79, 38°46.2' S-77°29.3' E, 315-375 m, 1 damaged specimen.

Sta 32, DC 144, 38°39.3'S-77°34.8'E, 900-720 m, 2 damaged specimens.

ISCHNOMESIDAE

Sta 5, DC34, 37°40.3'S-77°30.5'E, 2200 m, 1 damaged specimen.

Janira capensis Barnard, 1914

Sta 3, DC8, 37°47.4' S-77°33.7' E, 75-50 m, 1 specimen.

Janiropsis palpalis Barnard, 1914

Sta 3, CPU, 37°46.3'S-77°32.6' E, 50m, 1 specimen.

Sta 20, DC91, 38°47.7'S-77*27.1'E, 975 m, 1 specimen.

Sta 33, DC 146, 38°38.4'S-77°32.9' E, 525-420m, 1 specimen.

Jaeropsis beuroisi Kensley, 1975

Sta 3, CP11, 37°46.3' S-77°32.6' E, 50m, 3 specimens.

Sta 3, DC8, 37°47.4'S-77°33.7'E, 75-50m, 17 specimens.

Sta 7, DC44, 37°51.5'S-77°29.3'E, 90 m, 20 + specimens.

Sta 18, DC79, 38°46.2' S-77°29.3' E, 315-375 m, 2 specimens.

Sta 19, DC82, 38°42.8'S-77°28.3'E, 165 m, 5 specimens.

Sta 28, DC 132, 38°45.0'S-77°21.8'E, 465m, 1 specimen.

Joeropsis sanctipauli n. sp.

Sta 19, DC82, 38°42.8'S-77°28.3'E, 165m, 2 specimens.

Sta 24, DC114, 39°00' S-77°46.4' E, 160 m, 2 specimens.

Metacirolana arnaudi n. sp.

Sta 2, CP7, 37°47.2' S-77°39.0' E, 1680-940 m, 2 specimens.

Sta 11, DC59, 37°51.0'S-77°36.7'E, 200-75 m, 2 specimens.

Sta 12, DC63, 37°53.0'S-77°37.2'E, 575-480 m, 1 specimen.

Sta 13, DC64, 37°54.8'S-77°38.9'E, 1200-1000m, 2 specimens.

Sta 15, DC71, 37°54.8' S-77°31.9' E, 262-430 m, 3 specimens.

Sta 18, DC79, 38°46.2' S-77°29.3' E, 315-375 m, 2 specimens.

Sta 19, DC82, 38°42.8' S-77°28.3' E, 165 m, 55 specimens.

Sta 22, DC108, 38°48.8'S-77°35.7'E, 460-510m, 5 specimens.

Sta 24, DC114, 39°00' S-77°46.4' E, 160 m, 18 specimens.

Sta 32, DC 144, 38°39.3'S-77°34.8'E, 900-720m, 2 specimens.

— 149

Sta 33, DC 146, 38°38.4' S-77°32.9' E, 525-420 m, 3 specimens.

Sta 34, DC 150, 38°35.0' S-77°26.3' E, 925 m, 1 specimen.

Sta 35, DC 157, 38*40.9' S-77“32.6' E, 135 m, 8 specimens.

Sta 36, DC 167, 38°24.4'S-77°28.6'E, 1430-1600m, 2 specimens.

Munnidae

Sta 32, DC 144, 38°39.3'S-77°34.8' E, 900-720m, 1 damaged specimen.

Natatolana anophthalma (Kussakin and Vasina, 1982)

Sta 36, DC 167, 38°24.4'S-77°28.6'E, 1430-1600 m, 2 specimens.

Panathura amstelodami Kensley, 1976

Sta 7, DC44, 37*51.1'S-77°29.3'E, 90 m, 1 specimen.

Santia cf. hofsteni (Nordenstam, 1933)

Sta 7, DC44, 37*51.5'S-77*29.3'E, 90m, 1 damaged specimen.

Stenetrium crassimanus Barnard, 1914

Sta 3, DC8, 37*47.4'S-77°33.7'E, 75-50m, 20 + specimens.

Sta 7, DC44, 37*51.5'S-77°29.3'E, 90m, 20 + specimens.

Sta without number, DC 105, entrance of St. Paul lagoon, 3 m, 2 specimens.

Stylomus sp.

Sta 5, DC34, 37*40.3'S-77°30.5' E, 2200 m, 1 specimen.

Uromunna cf. nana (Nordenstam, 1933)

Sta 19, DC82, 38*42.8'S-77°28.3'E, 165 m, 1 specimen.

Sta 33, DC 146, 38*38.4'S-77°32.9'E, 525-420 m, 1 specimen.

SYSTEMATIC DISCUSSION

Suborder ASELLOTA

Family Desmosomatidae

Desmosoma longimana (Vanhôffen, 1914)

(Figs. 1-2)

Eugerda longimana Vanhôffen, 1914 : 559, fig. 87.

Desmosoma longimana : Menzies, 1962 : 163; Wolff, 1962 : 266.

Previous records. — Antarctica northwest of Gauss Station, 2735 m.

Material. — Sta 5, MNHN Is. 2770, 4 Ç 3.9 mm, 4.3 mm, 4.5 mm, 5.2 mm; USNM 211480, 3 Ç,

4.0 mm, 4.1mm, 5.1mm.

Description

Integument glabrous ; body widest at pereonites 2 and 3, thereafter tapering posteriorly.

Cephalon with anterior margin between antennular bases evenly convex ; small triangular lobe

150 —

external to antennal bases. Pereonite 1 with broadly convex lateral region. Anteriorly subacute

coxae visible dorsally on pereonites 1-4; pereonite 5 roughly rectangular; pereonites 6 and 7

becoming shorter and narrower. Pleon almost 1.5 times longer than wide, with short, acute

posterolateral spines; posterior margin between uropodal bases convex.

Antennular peduncle of 2 articles, basal article slightly less than half length of article 2 ;

flagellum of 4 subequal articles, with single apical aethetasc. Distal antennae missing in all

specimens.

Mandibular palp of 3 articles, article 2 longest, article 3 with 6 distal spines ; incisor of 3

sclerotized cusps ; lacinia mobilis with 3 cusps ; spine row having 6 fringed spines ; molar non-

sclerotized, conical, with about 15 distal setae. Maxilla 1, inner ramus with 1 elongate and 2

shorter distal spines ; outer ramus with 11 distal sclerotized spines. Maxilla 2, inner ramus with

about 9 distal spines ; lobes of outer ramus each bearing 3 elongate spines. Maxillipedal palp of

5 articles, articles 2 and 3 broad, latter with broadly rounded mesiodistal lobe, articles 4 and 5

less than half width of article 3, article 4 with rounded setose mesiodistal lobe ; endite slightly

more than half width of palp article 2, distal truncate margin bearing numerous short setae,

mesial margin with 2 coupling hooks; epipod reaching distal margin of palp article 2, with

rounded bulge on outer margin.

Pereopod 1 robust, basis equal to combined lengths of ischium, merus, carpus, and half of

propodus together ; merus short, with strong distal and 3 smaller setae on posterior margin ;

carpus widening distally, with short seta at midlength of posterior margin, posterodistal corner

bearing 1 short seta plus single elongate robust spine equal in length to posterior margin of

propodus; propodus tapering distally, posterior margin with single row of about 20 short

spines ; dactylus half length of propodus, distally with unguis and accessory spine not clearly

articulated. Pereopod 2, basis with cluster of 5 posterodistal setae ; ischium about one-third

length of basis, with 4 setae on posterior margin ; merus half length of ischium with several

setae on posterior margin ; carpus broad, with row of elongate setae on anterior margin, row

of spines on posterior margin becoming longer distally, distalmost spine equal in length to

posterior margin of propodus ; propodus with row of setae on anterior margin, fewer setae on

posterior margin ; dactylus slender, slightly longer than propodus. Pereopods 3 and 4 similar

to, but less robust than pereopod 2, 4 slightly smaller than 3, carpi with 2 or 3 posterodistal

spines. Pereopods 5-7 similar, bases equal in length to ischium, merus, and carpus combined ;

carpi with setae on posterior margin increasing in length distally ; propodi about three-fourths

length of carpi, with elongate spine-setae on posterodistal margin, 4-5 sensory spines on

anterior margin ; dactyli about half length of propodi, with few distal setae and single slender

terminal spine.

Operculum (pleopod 2) of female slightly wider than long, distal margin shallowly

emarginate; pleopod 3, endopod distally broadened, with 3 distal plumose setae; exopod

distally tapering, with single plumose seta.

Uropod with peduncle about half length of endopod, latter with several sensory and

simple setae; exopod about one-sixth length of endopod, with single elongate simple distal

seta.

— 153 —

Remarks

Using Hansen’s key (1916) to the species of Desmosoma, one arrives at D. latérale

G. O. Sars’ a species recorded from the Davis Strait and the North Sea. Sars’ species,

however, lacks anteriorly acute coxae on pereonites 1-4, and possesses a uropodal exopod

between one-third and one-half the length of the endopod. Using Menzies’ key (1962) to

species of Desmosoma, one arrives at D. longimanus (Vanhôffen, 1914), a species recorded from

2735 meters at the Gauss Station just off the Antarctic continent. The only difference detected

between Vanhôffen’s description and figure and the present species is the presence of two

setae on the posterior margin of the carpus of pereopod 1. These setae, however, could be

overlooked if they were folded against the body of the article. The present subantarctic

material is identified with the Antarctic D. longimana (5.4 mm total length) given the overall

similarity in morphology and size.

Family Joeropsidae

Joeropsis sanctipauli n. sp.

(Fig. 3)

Material. — Sta 24, holotype, MNHN Is. 2771, c? 2.0 mm; paratype, MNHN Is. 2772, $ 2.2 mm. —

Sta 19, paratypes, USNM 211481, 2 2.0mm, 2.2mm.

Description

Body about 3.5 times longer than wide, integument brittle. Cephalon with anterolateral

angles subacute, rostrum evenly convex, eyes poorly pigmented. Pereon parallel-sided,

pereonite 1 longest, with anterior region broadly convex dorsally. Pleon width subequal to

median length, lateral margins with 5 or 6 teeth, posterior margin between uropodal bases

convex.

Antennule of 8 articles, basal article equal in length to articles 2 and 3 together;

antepenultimate and penultimate articles each with single aesthetascs, terminal article with 2

aesthetascs. Antennal peduncle of 5 articles, articles 4 and 5 relatively elongate ; flagellum of 9

articles, basal article equal in length to rest of flagellum. Mandibular palp of 3 articles, article 2

longest, with 4 spines in distal half, article 3 with about 10 spines in distal half ; incisor process

of 5 cusps; spine row having 8 spines; molar slender, elongate, distally narrowly rounded.

Maxilla 1, inner ramus with 3 slender terminal setae; outer ramus with 12 strongly dentate

distal spines. Maxilla 2, inner ramus with 3 simple setae and several fine setules distally ; both

lobes of outer ramus bearing 4 elongate fringed setae. Maxillipedal endite broad, bearing 3

coupling hooks on mesial margin, distolateral margin weakly serrate, mesiodistally emargina-

te, with 4 stout flattened spines ; palp of 5 articles, article 2 broadest and longest, with rounded

mesiodistal lobe; article 3 also with mesiodistal lobe; article 4 elongate, slender; article 5

small, about one-sixth length of article 4; epipodite lanceolate. Pereopods similar, sparsely

setose, with propodi and carpi elongate-cylindrical, dactylus with 2 terminal ungui. Operculum

of female distally broadly rounded. Pleopod 1 of male, rami fused mesially for about three-

fourths of length, laterodistal lobe triangular, acute, mesiodistal lobe broadly rounded and

bearing about 10 marginal setae. Pleopod 2 in male with lateral margin of triangular protopod

— 155 —

setose; exopod a short blunt lobe : endopod with distal article produced, tapering, reaching

level of protopod apex. Pleopod 3 with broad endopod bearing one plumose seta

mesiodistally, 2 plumose setae laterodistally ; exopod of 2 articles, distal article distally

narrowed, articulating obliquely, lateral margins of both articles setose. Uropodal protopod

lacking hook or spine, exopod about half length and width of endopod, both rami bearing

elongate setae.

Depth distribution. — 160-165 m.

Etymology. — The specific name is derived from the type locality, St. Paul Island.

Remarks

Of the seven species of Joeropsis recorded from the southern or south-western Indian

Ocean (see Kensley, 1975, 1984), only J. waltervadi Kensley, 1975, shows the combination of a

pleon having dentate margins and a uropod lacking a protopodal spine or hook, as seen in the

present species. These two species can be separated on several features : J. waltervadi has well

pigmented eyes, a robust basal flagellar article of the antenna, the rostrum anteriorly slightly

concave, the pleon wider than long, the mesiodistal lobe of pleopod 1 in the male acute-

triangular, the distal article of the exopod of pleopod 3 relatively slender ; J. sanctipauli has

weakly pigmented eyes, a slender more cylindrical basal flagellar article of the antenna, an

evenly convex rostrum, a pleon as wide as long, a broadly rounded mesiodistal lobe of pleopod

1 in the male, and a relatively broad distal article of the exopod of pleopod 3.

Suborder FLABELLIFERA

Family Cirolanidae

Metacirolana arnaudi n. sp.

(Figs. 4-5)

Material. — Types : Sta 33, holotype MNHN Is. 2773, <$ 3.5 mm. — Sta 13, paratypes, MNHN Is.

2774, Ç 5.6 mm, 1 juvenile. — Sta 19, paratypes, MNHN IS. 2777, 6 $ 3.0-3.1 mm, 3 ovigerous $ 3.3-

3.8 mm, 42 juveniles. — Sta 35, paratypes, MNHN Is. 2778, 3 ovigerous Ç 3.5 mm, 3.5 mm, 3.9 mm, 4

juveniles. — Sta 2, paratypes, USNM 211484, ovigerous Ç, 5.7 mm, 1 juvenile. — Sta 15, paratypes,

USNM 211483, 2 <$ 3.5-3.6mm, 1 juvenile. — Sta 24, paratypes, USNM 211482, 3 d 2.5mm, 2.5mm,

2.9 mm, 4 ovigerous Ç 3.0 mm, 3.0 mm, 3.1mm, 3.1mm, 11 juveniles.

Other material. — Sta 11, MNHN Is. 2779, 2 specimens. — Sta 12, MNHN Is. 2780, 1 specimen.

— Sta 18, MNHN Is. 2781, 2 specimens. — Sta 22, MNHN Is. 2782, 5 specimens. — Sta 32, MNHN Is.

2783, 2 specimens. — Sta 33, MNHN Is. 2784, 2 specimens. — Sta 34, MNHN Is. 2785, 1 specimen. —

Sta 36, MNHN 2786, 2 specimens.

Description

Male : body about 2.6 times longer than wide, widest at pereonites 5 and 6; most of

dorsal integument bearing irregular mottling of red-brown pigmentation. Cephalon with

— 157 —

frontal lamina widening anteriorly, about 1.5 times longer than greatest width; clypeus

projecting anteroventrally. Eyes well developed, strongly pigmented.

Antennular peduncle of 3 articles subequal in length; flagellum of 6 articles, few

aesthetascs on terminal article. Antennal peduncle of 5 articles, 3 proximal articles short,

articles 4 and 5 more elongate; flagellum of about 13 setose articles, reaching posteriorly to

Fig. 5. — Metacirolana arnaudi n. sp. : A, pleopod 1 ; B, $ pleopod 2 ; C, pleopod 3 ; D, pleopod 4 ; E, pleopod 5 ; F,

pereopod 1 ; G, pereopod 2 ; H, pereopod 4 ; I, pereopod 7 ; J, uropod.

— 158

level of pereonite 5. Mandibular palp of 3 articles, article 2 about 2.2 times article 1 in length,

with 10 spines and 2 elongate setae distally; article 3 0.3 times article 2 in length, with 9 distal

spines ; incisor process with 3 sclerotized cusps ; spine row having about 13 spines ; molar thin-

walled, triangular, with row of spines on upper margin. Maxilla 1, inner ramus with 3 stout

terminal fringed setae; outer having 10 variously fringed or spinulose spines. Maxilla 2, inner

ramus with 9 setae ; inner lobe of outer ramus with 4 elongate distal spines, outer lobe with 3

elongate distal spines. Maxillipedal palp of 5 articles, article 3 longest and widest, articles

bearing setae on mesial margins; endite half width of basal palp article, reaching distally

almost to midlength of palp article 2, bearing single coupling hook on mesial margin, and 2

short and 2 long setae distally.

Pereopod 1 with basis equal in length to ischium, merus, carpus and half propodus

combined; short sensory spines on posterior margins of ischium, merus, carpus, and

propodus ; propodus with single strong posterodistal basally serrate spine ; carpus with very

short free anterior margin. Pereopods 2 and 3 similar, with groups of short sensory spines on

posterior margins; merus with anterodistal lobe bearing several spines; carpus with free

anterior margin subequal to posterior margin. Pereopods 4-7 similar, becoming posteriorly

more elongate ; ischia, meri, and carpi with anterodistal and posterodistal clumps of spines ;

propodi with spines at midlength of posterior margin and at posterodistal angle. Pleopod 1,

protopod with 4 coupling hooks on mesial margin, endopod narrower but subequal in length

to exopod, both rami bearing marginal setae. Pleopod 2, protopod with 4 coupling hooks;

copulatory stylet articulating basally on endopod, reaching well beyond distal margin of

ramus; both rami bearing marginal setae. Pleopod 3, protopod with 3 coupling hooks;

endopod shorter and narrower than exopod; latter with faint transverse suture at about

midlength; both rami bearing marginal setae. Pleopod 4 similar to pleopod 3, but lacking

coupling hooks on protopod. Pleopod 5, protopod lacking coupling hooks ; endopod lacking

marginal setae ; exopod with faint transverse suture, few marginal setae. Uropodal protopod

produced along mesial margin of endopod ; exopod lanceolate, with 3 small spines on lateral

margin, mesial margin with 5 or 6 serrations ; endopod about twice width of exopod, lateral

and mesial margins serrate. Pleotelson with basal width equal to middorsal length, tapering

posteriorly to rounded posterior margin having 4 low rounded serrations on either side of

midpoint.

Depth distribution. — 135-1430m.

Etymology. — This species is named for Dr. Patrick Arnaud of the Station marine d’Endoume,

Marseille, France, esteemed Antarctic researcher who was chief scientist of Cruise 50 of the “ Marion

Dufresne ”.

Remarks

Bruce (1986 : 222) listed all the species of Metacirolana, including those recorded from

the Indian Ocean. Most species are from tropical habitats; none are recorded from the

southern oceans. Of the species recorded from Australia (Bruce, 1986 : 31), the present species

most closely resembles M. japonica (Hansen, 1890), known also from Japan and Peru. M.

arnaudi can be distinguished from M. japonica by the pleotelsonic apex which is more rounded

and with fewer serrations, fewer spines on the mandibular palp, and a more elongate uropodal

endopod.

BATHYLANA n. gen.

Diagnosis. — Eyes lacking. Antennular flagellum of few articles. Mandibular palp lacking.

Maxillipedal endite lacking coupling hooks. Pereopods 1-3 prehensile, 4-7 ambulatory. Pleonite 4

overlapping pleonite 5 laterally. Pleopod 2 in male with copulatory stylet articulating basally on endopod.

Pleopods 3 and 4 both rami bearing marginal setae. Uropodal protopod produced along mesial margin of

endopod.

Type-species. — By present designation, Baihylana apalpalis, new species.

Etymology — The generic name is a combination of ‘ bathy ’, meaning deep, and the suffix ‘ lana ’

frequently used in the Cirolanidae. The gender is feminine.

Remarks

The absence of a mandibular palp in this species immediately separates it from any

previously described cirolanid. Apart from the distinctive mandible, the species would fit the

diagnosis of Cirolana (see Bruce, 1986 : 139), were it not for the lack of coupling hooks on the

maxillipedal endite.

Bathylana apalpalis n. sp.

(Figs. 6-8)

Material. — Sta 29, holotype, MNHN Is. 2775, (? 3.5 mm; paratype, MNHN Is. 2776, ? 3.8 mm. —

Sta 13, paratype, USNM 211485, ovigerous $ 4.1mm. — Sta 29, paratype, USNM 211486, $ 3.5 mm.

Description

Male : Body about 2.5 times longer than wide, widest at pereonite 6; dorsally smooth,

unornamented. Cephalon lacking eyes ; frontal lamina as wide as long, very thin and flat, not

projecting from ventral surface, anteriorly bluntly trilobed, barely separating antennular bases,

posterior suture poorly demarked, widely separated from clypeus. Pereonites 2-7 with

transverse impressed line just behing anterior margin. Pleonites 1 and 2 lacking free lateral

margins ; pleonite 5 laterally overlapped by 4, almost completely lacking free lateral margin.

Pleotelson basally considerably broader than long, posterior margin broadly convex, with 4

small serrulations on either side of midpoint.

Antennular peduncle of 3 articles, article 3 longest and narrowest ; flagellum of short basal

article plus elongate distal article perhaps consisting of 2 fused articles, with single aesthetasc

at midlength and one distally. Antennal peduncle of 5 articles, 3 proximal articles short,

together equal length to article 4, article 5 longer than article 4 ; flagellum of 9 setose articles,

reaching posteriorly to posterior margin of pereonite 3. Mandible lacking palp ; incisor process

of 3 sclerotized cusps ; lacinia mobilis apparently not differentiated ; spine row of 8 serrate

spines; molar triangular, with row of about 10 spines along upper margin. Maxilla 1, inner

ramus bearing 3 stout distal fringed spines ; outer ramus with 11 strong distal spines, some of

— 162 —

which serrate. Maxilla 2, inner ramus mesially convex, bearing 4 fringed setae ; lobes of outer

ramus each bearing 2 distal fringed spines. Maxillipedal endite short, reaching distally to base

of article 2, bearing single fringed, and single simple seta, lacking coupling hook ; palp of 5

articles, 2-4 of similar width, bearing 1, 2, and 3 mesiodistal setae respectively, article 5 with

several distal and lateral setae. Pereopods increasing in length posteriorly. Pereopod 1, merus

Fig. 8. — Bathylana apalpalis n. sp. : A, pleopod 1 ; B, pleopod 2 ; C, pleopod 3 ; D, pleopod 4 ; E, pleopod 5 ; F,

uropod.

— 163

with 2 sensory spines on posterior margin ; carpus short, lacking free anterior margin, with

single posterodistal sensory spine ; propodus slightly curved, with sensory spine slightly distal

to midlength of posterior margin, and stronger sensory spine posterodistally ; dactylus curved,

unguis about half length of remainder of dactylus. Pereopods 2 and 3 similar, meri bearing 2

sensory spines on posterior margin and 2 elongate spines anterodistally ; carpi with anterior

margin free, increasing in length, with 2 posterodistal spines ; propodi with spine at midlength

of posterior margin and strong barbed posterodistal spine; dactyli less curved than in

pereopod 1. Pereopods 4-6 robust, with clusters of spines at anterodistal and posterodistal

corners of ischia, meri, carpi; propodi becoming more slender, with 2 small spines at

midlength of posterior margin, strong weakly barbed spine posterodistally. Pereopod 7 more

slender than pereopod 6, but of similar structure. Penes on ventrum of pereonite 7 very short

lobes. Pleopod 1, protopod with 3 mesial coupling hooks; rami of equal length, both with

distal plumose marginal setae, endopod about half width of exopod. Pleopod 2, protopod

bearing 3 mesial coupling hooks ; copulatory stylet articulating at base of endopod, reaching

distally well beyond ramus. Pleopods 3 and 4 similar, protopods with 3 mesial coupling hooks ;

exopods with faint transverse suture ; both rami bearing marginal plumose setae. Pleopod 5,

protopod lacking coupling hooks; endopod lacking marginal setae, much shorter and

narrower than exopod ; latter broadly oval, with transverse suture and marginal plumose setae.

Uropodal protopod produced along mesial margin of endopod ; exopod slender, with 2 or 3

notches along lateral margin, distally bifid, mesial margin with single notch ; endopod twice

width of exopod; both margins serrate.

Female : Similar to male, except for slightly smaller eyes, and lack of penes and

copulatory stylet.

Depth distribution. — 1200-1340 m.

Etymology. — The specific name refers to the lack of a palp on the mandible.

Discussion

While the isopod fauna of much of the subantarctic Indian Ocean is imperfectly known,

reports over the last few years have slowly added to the overall knowledge of the area.

Kensley (1976) recorded 34 species from shallow water of the St. Paul and Amsterdam region.

The present collection, made in depths ranging from 50-2200 m, contains 19 species, of which

only 13 could be identified to species level. Of these 13 species, ten were taken in depths of less

than 200 m. These include Dynamenella dioxus, Janira capensis, Janiropsis palpalis, Stenetrium

crassimanus, Joeropsis beuroisi, Santia hofsteni, Panathura amstelodami, Uromunna nana, all of

which were recorded in the earlier report (Kensley, 1976), plus two previously undescribed

species, Joeropsis sanctipauli and Metacirolana arnaudi. The presence of the first four species

reaffirms a previously noted affinity with the cold-temperate southern African fauna. The

depth distribution for three species is extended : Janiropsis palpalis 40-975 m, Joeropsis beuroisi

25-465 m, and Uromunna nana 50-420 m. The new species, Metacirolana arnaudi shows a

remarkable depth distribution, from 135-1430m, which might be a reflection both of the

species’ habitat tolerance as well as the relatively stable oceanic conditions.

164 —

Of the species taken exclusively in depths below 200 m, the majority are asellotes, of which

only Desmosoma longimana was in sufficiently good condition to be identified. This species

perhaps indicates a not surprising Antarctic element in the fauna. Of the two cirolanid species

from below 200 m, the presence of Natatolana anophthalma, previously recorded from the

region of Kerguelan Island, confirms a subantarctic element in the deepwater fauna.

Acknowledgements

The present material was obtained during oceanographic cruise MD. 50/Janus of the research vessel

“Marion Dufresne” (chief scientist : Dr. P. M. Arnaud), for which logistic and financial support was

provided by Territoire des Terres Australes et Antarctiques Françaises, Paris. Sorting was carried out by

the Centre National de Tri d’Océanographie Biologique (CENTOB), Brest, France. I thank Dr. Michel

Segonzac of CENTOB for facilitating the loan of this material, and Dr. Thomas E. Bowman of the

Smithsonian Institution for reading and commenting on this paper. Dr. Alain Crosnier of the Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, kindly provided the French translation of the Abstract, as well as

catalogue numbers for the specimens.

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section A, n° 1 : 165-182.

Remarks on the genus Mesotanais Dollfus, 1897

(Crustacea, Tanaidacea)

Redescription of the type-species

and description of M. elongatus sp. nov.

by Jürgen Sieg and Graham Bird

Abstract. — Examination of deep-sea tanaidaceans collected during cruises of the R.R.S. ‘Discove¬

ry and the R.V. ‘ Cryos ’ (BALGIM Expedition) from the North-east Atlantic provided material of the

outstanding leptocheliid genus Mesotanais. The type-species M. dubius Dollfus, 1897, is redescribed and

differences to the original description are discussed. An additional species represented in the material, M.

elongatus sp. nov., is described in detail. Finally a key as well as a table demonstrating the most important

characters for the so far known species is presented, including those two species, M. longisetosus Sieg &

Heard and M. vadicola Sieg & Heard, only recently described from the Gulf of Mexico.

Résumé. — L’examen de Tanaïdacés d’eau profonde recueillis au cours des croisières du R.S.S.

« Discovery » et du N.O. « Cryos » (Campagne BALGIM) dans l’Atlantique nord-oriental a fourni des

représentants du remarquable genre Mesotanais (Leptocheliidae). L’espèce-type, M. dubius Dollfus, 1897,

est redécrite et des différences avec la description originale sont discutées. Une espèce nouvelle présente

dans la matériel, M. elongatus sp. nov., est décrite en détail. Enfin une clef et un tableau des caractères les

plus importants des espèces connues jusqu’à présent sont proposés, incluant deux espèces, M. longisetosus

Sieg & Heard et M. vadicola Sieg et Heard, décrites depuis peu du golfe du Mexique

J. Sieg, Universitàl Osnabrück, Abteilung Vechta, Fachbereich Naturwissenschaften, Mathematik, Driverstr. 22, 2848

Vechta, Federal Republic of Germany.

G. Bird, University of Nottingham, Department of Zoology, University Park, Nottingham, NG7 2RD, Great Bri¬

tain.

Introduction

It is always gratifying to ‘ re-discover ’ a species which has not been seen since it was

described in the last century, especially if the nature of that account left only an enigmatic

portrait. Examination of samples of deep-sea tanaidaceans collected during cruises of the

R.R.S. ‘Discovery’, and the R.V. ‘Cryos’ (BALGIM Expedition) from the North-east

Atlantic off southwestern Spain, Morocco and the Canary Islands has provided new material

of the species Mesotanais dubius Dollfus, 1897. Originally described sketchily from a single

specimen (now lost) collected off the Azores by the ‘ Hirondelle ’, this species has remained

until recently the only known member of the family Leptocheliidae to lack eyes (Lang, 1973).

However, two new species from the Gulf of Mexico have been described by Sieg & Heard

(1989), and they have provided a new diagnosis of this genus.

- 166

In the present paper, the type species M. dubius is redescribed, and an additional new

species from the North-east Atlantic, M. elongatus sp. nov. is described. A key for the

identification of the four known species of Mesotanais is included.

Material and methods

Tanaidacean material from the BALGIM cruise was loaned by M. Segonzac of the

Centre National de Tri d’Océanographie Biologique (CENTOB), Brest. This cruise was carried

out aboard the R.V. ‘Cryos’ for the Centre National de la Recherche Scientifique

(PIROCEAN) under the direction of Dr. P. Bouchet. J. Allen of the University Marine

Biology Station, Millport, Scotland, loaned material (which was returned from the USA by

Fig. 1. — Collecting sites for Mesotanais dubius Dollfus (•), 1897, and M. elongatus sp. n. (■).

167 —

Isabelle Williams and H. Sanders of the Woods Hole Oceanographic Institute) from a cruise

by R.R.S. ‘Discovery’ in 1968. The localities of the relevants stations are shown in figure 1.

Type material has been deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

and the British Museum (Natural History) [BM(NH)].

Abbreviations used in the text or figures

A.l : antenna 1 (or antennule); A.2 : antenna 2 (or antenna); L : labrum (or upper lip); Md :

mandible; La :labium (or lower lip); Mx.l : maxilla 1 (or maxillule); Mx.2 : maxilla 2 (or maxilla);

Mxp : maxilliped; Epi : epignath; Che : cheliped; P. : peraeopod (or pereopod); PI : pleopod; Uro :

uropod; Pit : pleotelson.

SYSTEMATICS

Order TANAIDACEA Dana, 1849

Suborder TANAIDOMORPHA Sieg, 1980

Family Leptocheliidae Lang, 1973

Genus MESOTANAIS Dollfus, 1897

Mesotanais elongatus sp. nov.

(Fig. 2-5)

Type-material : 1 neuter, holotype. Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Ta 701, eastern

Atlantic, south off the Strait of Gibraltar, Balgim-84-Sta. DW 96, 34°23.5'N-07°40.3'W, 1255 m,

08.06.1984; 1 neuter, paratype, dissected in Sieg Coll., same station.

Type-locality : South off the Strait of Gibraltar, eastern Atlantic, 34°23.5'N-07°40.3'W, 1255 m.

Etymology : The Latin name refers to the prolonged third to fifth peraeonites.

Description of neuter (paratype)

Length of preparatory female, about 3.5 mm, 9 times longer than broad (fig. 2).

Céphalothorax : Relatively short, 1.25 times longer than broad, slightly narrowed in the

most anterior part; no eye-lobes and no visual elements; one setule at midlength and one

setule close to anterior corner.

Peraeonites : Lateral margins of all peraeonites more or less straight, sometimes slightly

convex in dorsal view, no setae. First peraeonite short, trapezoidal, broadest anteriorly, 2.3

times broader than long. Second to fifth peraeonite quite similar in general shape, second 1.5

times longer than broad; third 1.25 times longer than broad; fourth slightly convex, broadest

at middle, 1.3 times longer than broad; fifth similar to third. Sixth peraeonite 1.1 times

broader than long, anterior corners semicircular.

— 168

Picon : All five pleonites of similar size, small, about 3.6 times broader than long.

Antenna 1 (fig. 2) : Three-segmented. First segment elongate, 4.3 times longer than broad ;

inner border with three feathered hairs and one seta at midlength and three distal setae.

Second segment short, only 1.5 times longer than broad, inner border distal with one feathered

hair and one seta, outer border with one seta. Third nearly 5.5 times longer than broad, with

one aesthetasc, two short and three longer setae.

Antenna 2 (fig. 2) : Six-segmented. First segment small, semicircular, partly fused with

céphalothorax, and unarmed. Second short, but still 1.4 times longer than broad, distal outer

border with one strong spine. Third segment stout, as long as broad, outer border distal with

one spine. Fourth elongate, slightly bent ventrally, 5.7 times longer than broad, one subdistal

and one feathered hair as well as three setae distally. Fifth also elongate, about five times

longer than broad, with one feathered hair and two setae distally. Sixth segment very small,

conical, with one short and three longer setae.

Labrum (fig. 3) : Hood-shaped, tip with some fine setules.

Mandibles (fig. 3) : Well developed and of typical shape. Pars molaris with well developed

crushing area. Right mandible with slightly crenulated pars incisiva; lacinia mobilis fused,

represented only by a tip. Pars incisiva of left mandible with one large and several small teeth ;

lacinia mobilis large, with one large slightly indented tooth and four small teeth.

Labium (fig. 3) : Consisting of two lobes ; inner lobe small, tip covered with fine setules ;

outer lobe well developed, distal edge with three stronger setules otherwise covered with fine

setules.

Fig. 2. — Mesotanais elongatus sp. n., neuter, paratype.

— 169 —

Maxilla 1 (fig. 3) : Endite bearing circle of nine spines accompanied by several groups of

small setae. One-segmented palp slightly shorter as endite, with two terminal setae.

Maxilla 2 (fig. 3) : Of typical shape, pear-shaped, lacking setae.

Maxilliped (fig. 3) : Well developed, without coxae. Basis unfused medially, with two long

setae near articulation of palpus; inner lobes slightly smaller than in other members of the

— 170 -

family, unfused, distal margins each with two translucent spines near midline and two pairs of

coupling-hooks, outer edges each with a seta. Palpus four-segmented ; first segment triangular,

inner border shorter than outer ; second with inner border longer than outer, no seta at outer

border, inner border with two groups each of two setae; third segment about 1.6 times longer

than broad, inner border with a row of six setules, upper half with a row of five strong setae

flanked by one small seta ; fourth about twice as long as broad, outer border with one seta,

inner border with seven distal setae.

Epignath (fig. 3) : Of typical shape ; elongate, tip rounded and covered with fine setules.

Cheliped (fig. 2) : Well developed, of typical shape. Side-piece of normal size, articulating

with basis behind a distal conjunction. Basis elongate, nearly 2.8 times longer than broad.

Merus small, triangular, with one long and one short midsternal seta. Carpus elongate, about

2.8 times longer than broad, outer border with one small proximal and one small distal seta;

inner border at midlength with two long setae. Propodus with fixed finger stout, twice as long

as broad, with “ comb ” at base of dactylus consisting of one small seta and a group of fine

setules ; one additional small seta near articulation of dactylus ; fixed finger with three tergal

and two sternal setae, tip represented by a thorn-like projection. Dactylus curved, tip only

somewhat more sclerotized than rest, as long as fixed finger.

Peraeopod 1 (fig. 4) : Slender, longer than P.2-P.3. Coxa not fused with peraeonite, with

one seta. Basis bent sternally, 5.8 times longer than broad, proximal with one sternal seta.

Ischium annular, with one tergal seta. Merus 1.7 times longer than broad, tergal border with

one distal seta. Carpus about 1.9 times longer than broad, sternal border with one long distal

and tergal border with two short distal setae. Propodus elongate, 4.5 times longer than broad,

tergal border with one small distal seta, sternal border with three long distal setae. Dactylus

and terminal spine unfused, combined as long as propodus, dactylus with one well developed

proximal seta.

Peraeopod 2 (fig. 4) : Shorter than P.l. Coxa not fused with peraeonite, bearing one seta.

Basis about 5.5 times longer than broad, no setae. Ischium annular, with one tergal seta.

Merus twice as long as broad, tergal border with one distal seta. Carpus 1.9 times longer than

broad, tergal border distally with one tiny spine as well as two setae and sternal border distally

with one longer seta. Propodus 3.5 times longer than broad, tergal border with one tiny distal

spine, sternal border with two distal setae. Dactylus and terminal spine unfused, as long as

propodus, dactylus without setae.

Peraeopod 3 (fig. 4) : Similar to P.2, but basis and propodus somewhat shorter ; propodus

with sternal border with only one distal seta.

Peraeopod 4 (fig. 4) : Stout. Coxa fused with peraeonite, one seta. Basis 3.9 times longer

than broad, tergal border with one proximal feathered hair. Ischium annular, two tergal setae.

Merus bent sternally, 1.9 times longer than broad, tergal border with one rostral and one

caudal spine. Carpus twice as long as broad, sternal border distally with one rostral and one

caudal spine, tergal border only with one caudal spine which is longer then sternal ones.

Propodus 3.4 times longer than broad, tergal border with distally one caudal and one rostral

spine, sternal border with three distal setae. Dactylus and terminal spine fused, forming a claw,

with some setules.

Peraeopod 5 (fig. 4) : Similar to P.4, but basis somewhat stronger.

Peraeopod 6 (fig. 4) : Similar to P.4 and P.5, except propodus bearing on sternal border

five distal setae.

171 —

Fig. 4. — Mesotanais elongatus sp. n., neuter, paratype.

— 172 —

Pleopods (fig. 5) : All five pairs of pleopods similar. Basis small, as long as broad, sternal

border with one pinnate seta. Exopodite one-segmented, outer border with pinnate setae, with

one strong, pilose seta which is close to the articulation with the basis and is separated by a

gap from the pinnate setae. Endopodite one-segmented, inner border with one pinnate seta at

midlength ; outer border with one proximal seta which is separated by a gap from other (five)

pinnate setae.

Pleotelson (fig. 5) : Of typical shape, about 1.75 times broader than long; caudal point

somewhat prominent but typically bent sternally, with two tergal and two sternal setae;

nearby with one seta and feathered hair on each side of midline.

Uropods (fig. 5) : Biramous. Basis short, 1.6 times longer than broad, unarmed.

Exopodite two-segmented ; first segment about three times as a long as broad, one distal seta ;

second similar to first, with two long setae at tip. Endopodite five-segmented ; first and second

segment fused, together about 2.9 times longer than broad, distally with one feathered hair;

Fig. 5. — Mesotanais elongatus sp. n., neuter, paratype.

— 173

third 2.9 times longer than broad, one distal seta ; fourth three times longer than broad, one

distal seta ; fifth nearly four times longer than broad, with two feathered hairs, one small and

three long setae at tip.

Male unknown.

Remarks

At the first glance this species resembles M. vadicola Sieg & Heard (1989) in the setation

of the terminal segment of the A.l and in the shape of the cheliped. But M. elongatus sp. nov.

is quite different in general body shape, because the peraeonites 2-6 are all distinctly longer

than in M. vadicola. The latter species also has the pars molaris somewhat reduced, while it is

of typical broad shape in M. elongatus. Finally, the cheliped is more slender in M. elongatus

because of the prolonged basis which is nearly 2.9 times longer than broad. In M. vadicola this

segment only is 1.9 times longer than broad.

Besides these major characters there are others which further separate both species.

Within the A.2 the two setae on the second as well as some of those on the fourth segment are

missing in M. elongatus. The outer lobe bears three somewhat stronger setules instead of one

tiny spine-like structure. The maxilliped of M. elongatus astonishingly agrees nearly completely

with that of M. longisetosus Sieg & Heard and does not correspond with that of M. vadicola ;

especially the proximal row of small setae on the third segment of the palpus. Differences in

the peraeopodal setation are minute, but worth mentioning are the long dactylar setae in P. 1,

the longer sternal seta on the carpus as well as the probably missing dactylar seta both in

P.2/P.3, and the enlarged distal spine on the caudal margin of the carpus in M. elongatus. The

pleopodal setation seems to be better developed in M. vadicola than in M. elongatus. Finally,

the uropodal endopodite might have only 4 (5?) segments in M. elongatus and 5 (6?) in M.

vadicola. But this cannot be said with absolute certainly because of the preadult condition of

the specimens of M. elongatus.

Distribution : The species so far is only known from the type-locality, but may have a

broader distribution in the Lusitanian region.

Mesotanais dubius Dollfus, 1897

(Fig. 6-9)

Bibliography and synonymy : see Sieg, 1983 : 498.

Material : Eastern Atlantic. 1 neuter/female, 2 copulatory females (one with embryos), BM(NH)

1988 : 106 : 2, south-east off Fuerteventura, ‘Discovery’ Sta 6697, 27°57'N-13°46.2'W, 1564m, 15.03.68;

1 manca-II, 5 neuter/females, 4 copulatory females (one with some oostegites lost-post breeding?),

BM(NH) 1988 : 107 : 10, south off Fuerteventura, ‘Discovery’ Sta 6701, 27°45.2'N-14°13'W, 1934m,

16.03.68; 1 neuter/female, BM(NH) 1988 : 108 : 1, south off Fuerteventura, ‘Discovery’ Sta 6704,

27°44.9'N-14°25'W, 2129 m, 17.03.68 ; 1 copulatory female (with 13 embryos), BM(NH) 1988 : 109 : 1,

south off Gran Canaria, ‘Discovery’ Sta 6709, 27°29.8'N-15°20.1' W, 2351 m, 18.03.68. 1 neuter/female,

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Ta 702, off the Strait of Gibraltar, Balgim-84-Sta. DW 71,

— 174 —

35°31.3'N-07°25.6' W, 1222 m, 04.06.84; 1 neuter/female, Ta 703, Balgim-84-Sta. DW, 36°05.0'N-

08°05.6'W, 1917 m, 10.06.84; 1 preparatory female (with rudimentary oostegites), dissected in Sieg Coll.,

north of the Strait of Gibraltar, Balgim-84-Sta. DW 11, 36°44.2'N-09°31.4'W, 1503 m, 29.05.84.

Description of female with rudimentary oostegites

Length of adult female reaching about 3.0 mm, stout compared to M. elongatus sp. nov.,

6.7 times longer than broad (fig. 6).

Céphalothorax ; 1.2 times longer than broad, anterior lateral borders slightly curved

anteriorly, posterior borders more or less straight ; on each side with one setule near anterior

corners and at midlength; rostrum tiny, no eye-lobes or visual elements.

Peraeonites : Lateral margins of the first four peraeonites nearly straight, those of the last

two peraeonites only slightly convex. First peraeonite with anterior margin concave, nearly 1.8

times broader than long. Second 1.2 times longer than broad, third only slightly broader than

long. Fourth peraeonite similar to second. Fifth peraeonite about 1.3 times longer than broad.

Sixth small, about two times broader than long.

Pleon : All five pleonites of similar size, small, about 5.8 times broader than long.

Antenna 1 (fig. 6) : Slender, three-segmented. First segment 5.4 times longer than broad ;

Fig. 6. — Mesotanais dubius Dollfus, 1897, female.

— 175

inner border with a row of seven feathered hairs and one seta at midlength, distally with three

feathered hairs and one seta ; outer border with two setae at midlength. Second segment 2.4

times longer than broad, with three distal setae. Third segment elongate, 7.5 times longer than

broad, one subdistal seta and one subdistal feathered hair, at tip with two long setae, one

aesthetasc and four shorter setae.

Antenna 2 (fig. 6) : Six-segmented (?). First segment small, semicircular, partly fused with

céphalothorax, and unarmed. Second about 1.5 times longer than broad, outer border distal

with one strong and one normal seta, inner border with one distal seta. Third segment small,

as long as broad, outer border distal with one strong seta. Fourth elongate, 6.5 times longer

than broad, one seta at midlength, inner border distally with a group of one feathered hair and

two setae, outer border with one distal seta. Fifth segment about six times longer than broad,

with one subdistal seta. Sixth segment tiny, conical, fused to the fifth (?), with two short and

two long setae.

Labrum (fig. 7) : Hood-shaped, tip covered with fine setules.

Mandibles (fig. 7) : Well developed and of typical shape. Pars molaris strong, of typical

shape, crushing area broad, wall well developed. Right mandible with slightly crenulated pars

incisiva, lacinia mobilis fused, represented only by a tip. Pars incisiva of left mandible with one

large and two small teeth, lacinia mobilis well developed, with one large and four small teeth.

Labium (fig. 7) : Consisting of two lobes ; inner lobe small, tip covered with fine setules ;

outer lobe well developed, covered with fine setules, distal edge without any spine-like

structure.

Maxilla 1 (fig. 7) : Endite bearing circle of eight spines and one additional spine at center ;

spines accompanied by several groups of small setae ; proximal part also with several groups of

setules. One-segmented palp as long as endite, with two terminal setae.

Maxilla 2 (fig. 7) : Of typical shape, pear-shaped, lacking setae.

Maxilliped (fig. 7) : Well developed, without coxae. Basis unfused medially, with one long

and one short seta near articulation of palpus. Inner lobes (endites) slightly smaller than usual,

unfused ; each distal margin with one small and two big translucent spines close to midline ;

outer edge with one seta, at midline two coupling hooks. Palpus four-segmented. First segment

triangular, inner border shorter than outer, no setae ; second segment with inner border longer

than outer, inner border distal with one long and three normal setae, outer border without

seta; third segment elongate, about 1.4 times longer than broad, upper half with a row of three

strong setae flanked by two small setae, one seta close to articulation of last segment ; fourth

segment about 1.8 times longer than broad, with one small seta on outer border, inner border

with six strong setae.

Epignath (fig. 7) : Of typical shape ; elongate, tip rounded and covered with fine setules.

Cheliped (fig. 6) : Well developed, with slender chela, Typhlotanais-like. Side-piece of

normal size, articulating with basis behind a distal conjunction. Basis elongate, 2.1 times

longer than broad, no setae. Merus small, triangular, with one long and one short midsternal

seta. Carpus elongate, 3.1 times longer than broad, tergal border with each proximal and distal

one small seta, distal half of sternal border with three setae. Propodus with fixed finger slender,

about 2.6 times longer than broad, sternal border of fixed finger with two setae and tergal

border with three, tip not markedly sclerotized, “comb” consisting of four small setae and

several groups of setules, caudally with one additional small sea near articulation of dactylus.

Dactylus curved, as long as fixed finger, with one proximal seta.

— 178 —

Peraeopod 1 (fig. 8) : Slender, distinctly longer than P.2 and P.3. Coxa not fused with

peraeonite, bearing a rudimentary oostegite and one seta. Basis bent sternally, about six times

longer than broad, proximal third of sternal border with one seta and one feathered hair.

Ischium small, annular, one tergal seta. Merus twice as long as broad, tergal border with one

distal seta. Carpus also two times longer than broad, distally with a group of three small tergal

setae and small sternal seta. Propodus about 3.9 times longer than broad, tergal border with

one seta in distal third; sternal border with two long setae in distal third. Dactylus and

terminal spine unfused, together about 1.3 times longer than propodus, dactylus with one

proximal seta.

Peraeopod 2 (fig. 8) : Similar to P.1, but smaller. Coxa not fused with the peraeonite,

bearing a rudimentary oostegite and one seta. Basis 5.3 times longer than broad, proximal

third of sternal border with two feathered hairs. Ischium annular, one tergal seta. Merus 1.9

times longer than broad, tergal border with one longer seta. Carpus 1.7 times longer than

broad ; tergal border caudally with one tiny spine and two rostral setae ; sternal border with

one distal seta. Propodus 3.3 times longer than broad ; tergal border with one subdistal seta ;

sternal border with two setae. Dactylus and terminal spine unfused, distinctly shorter than

propodus, dactylus with one seta.

Peraeopod 3 (fig. 8) : Similar to P.2, but basis with one small seta, and propodus only with

one long seta in distal third.

Peraeopod 4 (fig. 8) : Stout. Coxa fused with peraeonite, bearing a rudimentary oostegite,

no setae. Basis thickened, 3.1 times longer than broad, sternal and tergal border with one

feathered hair in proximal third. Ischium small, annular, two tergal setae. Merus bent

sternally, tergal border distal with one rostral spine and one well developed caudal seta.

Carpus 2.3 times longer than broad, distal border rostrally with one spine and caudally with

two spines and one seta. Propodus 3.6 times longer than broad; tergal border distal with one

caudal and one rostral spine; sternal border with one longer and two short spinelike setae.

Dactylus and terminal spine fused, forming a claw, which is shorter than propodus.

Peraeopod 5 (fig. 8) : Nearly identical to P.4.

Peraeopod 6 (fig. 8) : Similar to P.4 and P.5, except propodus bearing four short setae

close to the long seta.

Pleopods (fig. 9) : All five pairs of pleopods similar. Basis small, as long as broad.

Exopodite one-segmented, outer border with pinnate setae, one strong, pilose seta close to

articulation with basis which is separated by a gap from the pinnate setae. Endopodite one-

segmented, inner border with one pinnate seta at midlength ; outer border with one proximal

seta which is separated by a gap from the other pinnate setae (about 11).

Pleotelson (fig. 9) : Of typical shape, about twice as broad than long; caudal point

prominent, but typically bent sternally, with two short sternal and two longer tergal setae;

lateral borders each with one seta, caudal border with one seta and one feathered hair on each

side of midline.

Uropods (fig. 9) : Biramous. Basis short, 1.5 times longer than broad, unarmed.

Exopodite two-segmented ; first segment about twice as long as broad, one distal seta ; second

more slender, 3.3 times longer than broad, with two setae at tip. Endopodite six-segmented;

first and second segment most probably fused, first 1.5 times longer than broad and second

more slender, about 3.3 times longer than broad, with distally one feathered hair; third 1.8

times longer than broad, with one distal seta; fourth segment 2.2 times longer than broad,

— 179 —

Fig. 9. — Mesotanais dubius Dollfus, 1897, female.

with distally two setae and two feathered hairs; fifth 2.6 times longer than broad, with one

long seta ; sixth elongate, 3.7 times longer than broad, with one feathered hair, two small, and

three long setae at tip.

Manca-II : Essentially similar to above, but peraeonite 6 short, with rudimentary

peraeopods; body length: width ratio 5.9; length of single specimen 1.4mm.

Neuter/female : As preparatory female described above, but lacking all traces of

oostegites; body length: width ratio variable, 6.0-6.9; length 2.1-2.8mm.

Copulatory female : As preparatory female, but peraeon dorsoventrally compressed,

forming concave ventrum ; four pairs of lamelliform oostegites present ; body length : width

ratio 5.8-6.8; length 2.3-2.8 mm.

— 180 —

Remarks

Even if our specimens possess a uropodal exopodite and the endopodite is only 6-

segmented, there is no doubt that they belong to M. dubius, which was superficially described

by Dollfus (1897 : 213-214). The species is easily recognized within the genus by the long

caudo-meral seta of the P.4-P.6 which replaces a spine situated at that position in all the other

species. The shape and setation of the A.1/A.2, as well as of the cheliped are similar to those of

M. longisetosus, while in body shape M. dubius generally more closely resembles M. vadicola.

However, some more elongate specimens may appear similar to the sympatric M. elongatus sp.

n. The maxilliped is similar to that of M. vadicola. Within the peraeopods the lack of the long

seta on the sternal border of the carpus of the P. 1 and the spine-like structure of some of the

disto-stemal setae on the propodus of the P.4-P.6 are additional structures characterizing M.

dubius.

Distribution : The scattered records indicate that this species may be widely distributed

in the Lusitanian region, at depths 1222-2351 m.

Key to the species of Mesotanais

(Fig. 10)

1 A.l 3-segmented. 2

— A.l 7-segmented (so far only the male from M. vadicola is known). S

2 A.l slender with long terminal setae, these always longer than second and third segment combined.

. 3

— A.l stout with short setae, these always shorter than second and third segment combined. 4

3 Carpus of P.4-P.6 tergal with one spine and one seta ; carpus of P. 1 sternal only with short setae ;

dactylus and terminal spine shorter than combined length of carpus and propodus.

. Mesotanais dubius Dollfus, 1897

— Carpus of P.4-P.6 tergal with two spines; carpus of P.l sternal with one long and several small

setae; dactylus and terminal spine at least as long as combined length of carpus and propodus.

. Mesotanais longisetosus Sieg & Heard, 1989

4 Peraeonites 2-5 elongate, always longer than broad; pars molaris of typical shape, crushing area

broad and not reduced ; chelipedal carpus of typical shape, about 2.5-2.7 times longer than broad ;

dactylus of P. 1 with one long seta ; carpus of P.4-P.6 with one relatively long spine.

. Mesotanais elongatus sp. nov.

— Peraeonites 2-5 short, broader or at least as broad as long ; pars molaris with reduced crushing area ;

chelipedal carpus stout, less than twice as long as broad ; dactylus of P. 1 with typical short seta ;

carpus of P.4-P.6 with 3 spines of equal length .... Mesotanais vadicola Sieg & Heard, 1989

Discussion

The Leptocheliidae is primarily a shallow-water family (Sieg, 1986) and Mesotanais is one

of the few genera to have been recorded at depths greater than 200 m. The loss of eyes is this

genus may be explained by this apparent preference for deeper waters than its confamilials.

With this characteristic, and their elongate body-shape and chelipeds, the Mesotanais species

closely resemble some in the genus Typhlotanais G. O. Sars.

Fig. 10. — Major characteristics of the four Mesotanais-species (within each quart the figures are indicating the

following parts : 1, female from dorsal; 2, A.l ; 3, Md(l); 4, Che; 5, carpus, propodus, dactylus and terminal spine

of P.l; 6, meral spines in P.4-P.6; 7, carpal spines in P.4-P.6; arrows are pointing of unique characters).

— 182 —

Mesotanais has an amphi-Atlantic distribution, but both the western and eastern records

are from “ warm ” waters, principally on the upper continental slope. Geographic vicariance,

as a result of the Mid-Atlantic Ridge, may be a good model for the spéciation in this genus.

Acknowledgements

The authors thank M. Segonzac and J. Allen for the loan of material.

REFERENCES

Dollfus, A., 1897. — Note préliminaire sur les Tanaidae recueillis aux Açores pendant les campagnes de

l’Hirondelle (1887-1888). Bull. Soc. zool. Fr., 21 : 207-215.

Lang, K., 1973. — Taxonomische und phylogenetische Untersuchungen über die Tanaidaceen

(Crustacea). Die Gattungen Leptochelia Dana, Paratanais Dana, Heterotanais G. O. Sars und

Nototanais Richardson. Dazu einige Bemerkungen über die Monokonophora und ein Nachtrag.

Zool. Scripta, 2 : 197-229.

Sieg, J., 1983. — Tanaidacea, In : Crustaceorum Catalogus. Pars 6, Eds. H. E. Gruner &

L. B. Holthuis. The Hague, W. Junk, p. 1-552.

— 1986. — Distribution of the Tanaidacea : synopsis of the known data and suggestions on possible

distribution patterns. In : Crustacean Biogeography — Crustacean Issues. 4, Eds. R. H. Gore &

K. Heck. Rotterdam, A. A. Balkema, p. 165-194.

Sieg, J., and R. Heard, 1989. — Tanaidacea (Crustacea : Peracarida) of the Gulf of Mexico. VII. On the

genus Mesotanais Dollfus, 1897 with descriptions of two new species, M. longisetosus and M.

vadicola. Gulf Research Reports, 8 (2) : 73-95.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 183-192.

A new cavernicolous Crab, Zilchia falcata , from Guatemala,

with notes on the genera of the Potamocarcinini

(Crustacea Decapoda, Pseudothelphusidae)

by Gilberto Rodriguez and Horton H. Hobbs, Jr.

Abstract. — A new cavernicolous freshwater crab of the tribe Potamocarcinini, Zilchia falcata, is

described from Guatemala. Most members of this tribe exhibit a number of homologies that appear to

change gradually in form or position. The species groups recognized according to these morphoclines

correspond roughly to the genera already established. Three species that have been included among them,

however, should not be placed in the Potamocarcinini : Allacanthos pittieri (Rathbun, 1898), Spirocarci-

nus garthi (Pretzmann, 1971) and Potamocarcinus chacei Pretzmann, 1967. To receive the last of these

species, the new genus Eidocamptophallus is erected.

Résumé. — Une nouvelle espèce de crabe d’eau douce cavernicole de la tribu des Potamocarcinini,

Zilchia falcata, est décrite du Guatemala. Les gonopodes de la plupart des Potamocarcinini montrent

plusieurs homologies de forme et de position, lesquelles changent d’une façon graduelle parmi les diverses

espèces. Il y a une correspondance générale entre les groupes d’espèces définis par ces morphoclines et les

genres établis d’abord dans la littérature. Les définitions des genres de la tribu sont corrigées dans cette

contribution. Trois espèces, Allacanthos pittieri (Rathbun, 1898), Spirocarcinus garthi (Pretzmann, 1971)

et Potamocarcinus chacei Pretzmann, 1967, doivent être exclues des Potamocarcinini. Un nouveau genre,

Eidocamptophallus, est érigé pour recevoir la dernière de ces espèces.

G. Rodriguez, Centro de Ecologia, IVIC, Apartado 21827, Caracas 1020-A, Venezuela.

H. H. Hobbs, Jr., Department of Invertebrate Zoology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Washington, D.C. 20560.

Fifteen species of pseudothelphusids have been reported to occur as troglobites or

troglophiles in the subterranean waters of Southern Mexico, Guatemala, and Belize (Reddell,

1982; Rodriguez and Hobbs, in press). All except two of them belong to the tribe

Potamocarcinini. Examinations of crabs collected in caves by the Dreux Expedition to

Guatemala in 1975 have revealed the presence there of yet another member of the tribe.

Since the generic allocation of this new crab presents difficulties, comments on the status

of the genera of the tribe are offered herein.

— 184 —

Pseudothelphusidae Rathbun, 1893

Zilchia falcata sp. nov.

(Fig. 1, 2a-k)

Etymology. — The specific name is from the Latin “ falcatus ” (sickle-shaped) in reference to the

hooked appearance of the gonopod.

Material examined. — Guatemala, Alta Verapaz (Delamare Deboutteville. in litt.) ; collected by

the Dreux Expedition, 1975 (Delamare Deboutteville, 1976: 115; Delamare Deboutteville and

Juberthie, 1975, 1976) : male holotype, cl 23.4mm, cb 42.8 mm; male paratype, cl 24.5 mm, cb 43.5 mm.

The specimens are deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, MP-B20118 and MP-

B20352, respectively.

Description

Carapace wide (cb/cl = 1.77, 1.83). Cervical groove shallow, straight, and reaching

margin of carapace. Postfrontal lobes small, weakly elevated, but clearly defined; broad

depression, but not groove, separating elevations. Surface of carapace between postfrontal

lobes and front sloping gently ventromesially. Front high, convex in dorsal view; upper

margin well defined by thin ridge composed of small, elongate papillae ; lower margin jutting

anteriorly, V-shaped. Dorsal margin of orbits sinuous. Lateral orbital angle forming papillate

projection followed by shallow notch; remainder of anterolateral margin covered by small,

irregularly dispersed denticles. Surface of carapace smooth. Eyes (fig. 2a) with bulging cornea,

Fig. 1. — Zilchia falcata, male holotype.

185

normally faceted and pigmented, but not filling orbits. Merus of third maxilliped with lateral

margin rounded except for shallow impression near distal extremity of palp ; exoganth 0.84

times length of ischium. Opening of efferent channel as in figure 2e.

Pereiopods conspicuously slender. Chelae dissimilar in size and shape ; palm of larger

Fig. 2a-k. — Zilchia falcata, male holotype : a, orbit and eye ; b, large chela ; c, small chela ; d, third left maxilliped ; e,

opening of left efferent channel ; f, dactylus of third left gonopod, cephalic view ; i, gonopod ; j, same, lateral view ;

k, same, caudal view.

— 186

elongate, ratio heigth/length (including fixed finger) 0.34; upper margin slightly arcute and

lower sinuous; fingers slightly gaping. Carpus with strong mesial spine preceded by four

smaller ones; merus elongate, overreaching margin of carapace by 0.7 of its length, and

bearing row of small spines on dorso- and ventromesial ridges and smaller ones on lateral

ridge ; walking legs very long, length of third pair 1.3 times breadth of carapace, merus 6 times

as long as broad; relations between podomeres as follows : merus 1, carpus 0.4, propodus

0.54, dactylus 0.67. Dactylus with 5-7 spines in upper and 2 lateral rows, 4-5 spines in 2 lower

rows. Gonopod (fig. 2i, j, k) thick, with distal half arched laterally ; sickle-shaped in caudal

aspect, due to presence of strong subterminal cephalic process, in caudal aspects ; latter process

subtriangular, recurved, and bearing small basal spine on mesial side ; apex of gonopod cup¬

shaped, with field of spines elongated in lateromesial plane and directed cephalad, caudomesial

margen toothed. In addition to strong marginal setae, gonopod bearing short stiff hairs on

middle part of mesial margin and few long setae on proximal half of lateral margin. Terminal

part of second pleopod (fig. 2g, h) covered cephalically by closely set spinules.

Remarks

The slender pereiopods of this species no doubt represent the first stages of cave

adaptation in freshwater crabs (Rodriguez, 1985). The carapace and pereiopods of the

paratypic specimen are devoid of pigment, but in the holotype a light pigmentation is retained.

The gonopod resembles that of Zilchia zilchi Bott, 1956, and in the strong cephalic spine, that

of Z. aspoekorum Pretzmann, 1968. It may be distinguished from both, as well as from other

species of the tribe, by the compressed, cup-shaped field of spines.

Remarks on the Potamocarcinini

The tribe Potamocarcinini, as understood by recent authors (Pretzmann, 1972, 1975,

1980; Rodriguez, 1982), comprises a heterogeneous (in terms of their gonopod morphology)

assemblage of species that suggests a polyphyletic origin of the group. In a number of species,

however, gonopodal homologies are recognized, which arranged serially (fig. 3), suggest

several distinct morphoclines as follows :

a. One of the more persistent traits of the tribe is a strong, recurved cephalic process

which is directed mesocephalad (fig. 3A). In magnus, richmondi, colombiensis, hartmanni, and

armatus, this process is terminally situated (in reference to the mesial margin) and moderately

strong ; in aspeokorum and zilchi it is also terminal and exhibits progressive increase to falcata

in which it spans much of the apex of the gonopod; in leptomelus it is reduced and

subtriangular, and in Typhlopseudothelphusa it lies distinctly proximal to the apex. In

Odontothelphusa maxillipes and O. monodotis, the strong mesoproximal spine may well be a

homologue of the cephalic process, which has been displaced proximally as in Typhlopseudo¬

thelphusa.

b. The lateral process is bifid in magnus, richmondi, nicaraguensis, colombiensis, and

leptomelus, and the distal spine is formed by a prolongation of the margin. In aspoekorum,

Typhlospeudothelphusa and falcata the lateral process is represented by only one spine, and

even that is hardly discernible in hartmanni.

Fig. 3A-J. — Homologies in the gonopods (cephalic view) of the Potamocarcinini : A, Potamocarcinus magnus ; B, P.

nicaraguensis ; C, P. leptomelus ; D, P. hartmanni; E, P. richmondi ; F, P. aspoekorum \ G, Zilchia falcata\ H, Z.

zilchi ; I, Typhlopseudothelphusa mocinoi; J, Odontothelphusa maxillipes. a, cephalic process; b, lateral process; c,

cephalic lobe ; d, distal prolongation of margin ; e, crenulation over mesocephalic margin of spine field ; s, species

with large spines on anterolateral margin of carapace; numbers indicate proportion of exognath to ischium of

endognath of third maxilliped.

— 188 —

c. The ridge, which is somewhat rudimentary in magnus, becomes a conspicous “chin¬

like” lobe in richmondi, aspoekorum, zilchi, and Typhlopseudothelphusa. The lobe is not

recognizable in falcata and Odontothelphusa.

d. Three characteristics of the field of spines follow different trends : (1) in magnus and

richmondi the caudal margin of the field forms a conspicuous hood ; (2) in nicaraguensis a

remnant of the hood persists, but a new element appears in the form of a distal prolongation

of the border of the field (fig. 3B, “ d ”) ; in hartmanni, armatus, and leptomelus this extension is

very conspicuous ; (3) in aspoekorum, zilchi, Typhlopseudothelphusa, and falcata, there is a

conspicuous crenulation of the mesocephalic border, and the border itself is strongly reflexed

over the field of spines except in falcata in which the tip of the gonopod is cuplike. The

flattened apex of the gonopod of Odontothelphusa, and in particular the reflexed border of O.

monodontis, evokes the mien of that structure in the gonopod of aspoekorum, zilchi, and

Typhlopseudothelphusa.

Taking these homologies into account, the species become aligned into several distinct

groups. Those with a relatively small cephalic process and a bifid mesial process become

grouped with armatus in the genus Potamocarcinus ; this includes those species in which a

distal prolongation of the margin has developed. Those species with an extraordinarily

developed cephalic spine and a mesial process consisting of only a single spine compose a

readily recognizable group worthy of generic rank. For it the subgeneric name Zilchia

Pretzmann, 1968, is available. Typhlospeudothelphusa Rioja, 1953, and Odontothelphusa

Rodriguez, 1982, stand as separate genera, both evidencing affinities to Zilchia in the narrow,

slit-like field of spines.

Aside from the gonopodal characters discussed above, there are also a few somatic

features which show a similar generic differentiation. For example, the length of the exognath

of the third maxilliped has undergone a trend of progressive reduction in certain species of the

tribe (fig. 3). In addition, the increase in size of the spines on the anterolateral margins of the

carapace occurs only in some species of Potamocarcinus (fig. 3A, B, D, “S”). But other

distinctive somatic features that have been recognized, some of which are almost certainly

adaptive, do not seem to be helpful in deciphering the phylogeny of the tribe. The five known

species of Typhlopseudothelphusa, one of six species of Potamocarcinus, one of three of Zilchia,

and one of two of Odontothelphusa, show different stages of troglobitic adaptation. For this

reason, the acquisition of characters associated with obligate subterranean life must be viewed

as representing parallel development (convergence) in most, if not all, of the genera in which

they appear (Rodriguez, 1985).

The generic arrangement outlined above requières revised diagnoses of these taxa as

follows.

Potamocarcinus H. Milne Edwards, 1853

Diagnosis. — Exognath of third maxilliped 0.5 length of ischium of endognath. Lateral spines of

carapace unusually well developed in some species. Gonopod with conspicuous cephalic process located

distally, and bifid mesial process arising from cephalic surface ; distally projecting marginal lobe present in

some species ; field of spines wide, partly covered by hood derived from produced caudal margin of field.

Type-species : Potamocarcinus armatus H. Milne Edwards, 1853. Cf. Rodriguez (1982 : 102) for

validity of this species.

— 189 —

Other species : Potamocarcinus nicaraguensis Rathbun, 1893; P. richmondi (Rathbun, 1893); P.

magnus (Rathbun, 1896) ; P. hartmanni Pretzmann, 1975, P. colombiensis von Prahl and Ramos, 1987 ; P.

leptomelus Rodriguez & Hobbs, in press.

Zilchia Pretzmann, 1968

Diagnosis. — Exognath of third maxilliped 0.8-0.9 length of ischium of endognath. Gonopod with

strong distally situated cephalic process, its length subequal to width of apex of gonopod ; single mesial

process arising from cephalic surface, and rounded spinous lobe proximal to it in some species ; field of

spines narrow, elongate, its caudodistal margin crenulate and either erect or projecting cephalically to

overhang field of spines.

Type-species : Pseudothelphusa (Zilchia ) aspoekorum Pretzmann, 1968.

Other species : Zilchia zilchi (Bott, 1956); Z. zilchi germani Pretzmann, 1978; Z. falcata n. sp.

Typhlopseudothelphusa Rioja, 1953

Diagnosis. — Exognath of third maxilliped 0.1-0.7 length of ischium of endognath. Apex of

gonopod with strong cephalic process located preapically ; field of spines narrow, its caudodistal margin

crenulated or papillated and projecting distally.

Type-species : Typhlopseudothelphusa mocinoi Rioja, 1953.

Other species : Typhlopseudothelphusa mitchelli Delamare Deboutteville, 1976; T. juberthiei

Delamare Deboutteville, 1976; T. acanthochela Hobbs, 1986; and T. hyba Rodriguez & Hobbs, in press.

Odontothelphusa Rodriguez, 1982

Diagnosis — Exognath of third maxilliped 0.7-0.9 length of ischium of endognath. Gonopod

flattened in cephalocaudal plane, axe shaped; field of spines narrow, slit-like, with margins parallel,

forming triangular projection mesially; strong cephalic process situated proximal to latter, and small

spine arising from cephalic surface.

Type-species : Pseudo thelphusa maxillipes Rathbun, 1898.

Other species : Odontothelphusa monodontis RodriGUEZ & Hobbs, in press.

In addition to those species discussed above, the following have been associated in the

literature with the Potamocarcinini ; however, we have been unable to homologize several

features of their gonopods with those that seem to be characteristic of the tribe.

Pseudo thelphusa pittieri Rathbun, 1898, was isolated by Smalley (1964) in the monotypic

subgenus Allacanthos, which later was accorded generic status (Smalley, 1970), and included

in the Potamocarcinini by Rodriguez (1982). Pretzmann (1971) considered it a subgenus of

Potamocarcinus and later (1972) of the genus Achlidon, an action that excluded it from the

Potamocarcinini. As stated by Smalley, 1964, the gonopod of this species is unique within the

family, and the species should be excluded from the tribe Potamocarcinini.

Potamocarcinus ( Potamocarcinus ) garthi Pretzmann, 1971, has been erroneously conside¬

red to be a member of the Potamocarcinini. Inasmuch as the available illustrations of the

gonopod of this crab (Pretzmann, 1972, figs. 388, 398; 1975, pi. 7 : figs. 24, 25) are

— 190 —

Fig. 4a-d. — Spirocarcinus garthi Pretzmann, 1971, male holotype : a, left gonopod, caudal view; b, same detail of

apex, caudal view; c, same, cephalic view; d, same, distal view.

inadequate, we are including illustrations (fig. 4) of this appendage from the holotype which

was collected from Rio Icaudi, tributary of Rio Bayano, Eastern Panama, on 13 July 1960, by

C. F. Bennett (USNM 107096). In our opinion, the presence of large teeth on the

cephalolateral margins of the carapace does not constitute a criterion of sufficient importance

to include this species in the Potamocarcinini, particularly in view of the occurrence of large

teeth on the carapace of certain South American species (for example, Kingsleya sioli Bott,

1967). The straight, progressively tapering gonopod with an open field of spines located on the

auriculariform lobe directed cephalolaterally is reminiscent of similar features of the gonopods

of members of the Kingsleyini, to which this species probably belongs, even though the

exognath of the third maxilliped (0.49 the length of the ischium of the endognath) is longer

than that in most species of this tribe.

— 191 —

A third species that has been associated with the Potamocarcinini and which, in our

opinion, has stronger affinities with other groups is Potamocarcinus (Potamocarcinus ) chacei

Pretzmann, 1967. The mesial process and the field of spines of this crab do indeed resemble

those of some species of Potamocarcinus, but its closest relationships seem to be with

Camptophallus botti Smalley, 1965, which it resembles in several features of its gonopod : the

prominent lateral lobe, the marginal lobe, the mesial process (bifid in C. botti, single in P.

chacei ), as well as the mesial and lateral setation. The strong cephalic armature is peculiar to

this species. Complicating an assessment of the affinities of this crab is our lack of knowledge

of its range, even the whereabouts of the type locality is unknown. In acknowledgement of this

disjunct position in respect to the Potamocarcinini, we propose its transposition to the

monotypic genus defined below.

EIDOCAMPTOPHALLUS new genus

Etymology. — The name of the new genus is from the Greek “eidos” (resemblance) and

Camptophallus, in reference to its similarity to this latter genus.

Diagnosis. — Third maxilliped with exognath 0.7 length of ischium of endognath. Gonopod with

apex directed cephalically ; lateral lobe present only on proximal half; marginal process rounded, well

developed ; long, undivided mesial process, which together with several hooked spines on cephalic surface,

forms strong apical armature; lateral and mesial setae short, strong, and widely dispersed.

Type-species : Potamocarcinus ( Potamocarcinus ) chacei Pretzmann, 1967.

Acknowledgements

Dr. Danièle Guinot not only made available to us this interesting material, but also provided

information on collecting localities and critically read the manuscript. We extend to her our sincerest

thanks.

LITERATURE CITED

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Chacellus pacific us, new species

(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Goneplacidae),

from the continental shelf of the Gulf of California, México

b> Michel E. Hendrickx

Abstract. — During trawling operations on the continental shelf of the Gulf of California, México,

a new species of Chacellus Guinot was found at four distinct localities. This second species of Chacellus is

the Pacific representative of the genus ; the Atlantic species, C. filiformis, was described from the Gulf of

México and the East coast of Florida.

Résumé. — Des chalutages le long de la plate-forme continentale du golfe de Californie, Mexique,

ont permis de récolter dans quatre localités distinctes une nouvelle espèce du genre Chacellus Guinot.

Cette deuxième espèce est le représentant pacifique du genre, l’autre étant C. filiformis, décrite du golfe du

Mexique et de la côte est de la Floride.

Michel E. Hendrickx, Estaciôn Mazatlân UNAM, A.P. 811, Mazatlân, 82000 Mexico.

About 20 years ago, a new genus .of Goneplacidae was described by Guinot (19696) to

accommodate a new species of brachyuran crab, Chacellus filiformis Guinot, collected off the

East coast of Florida and in the Gulf of México.

Although no other species was added to the genus Chacellus since it was created in 1969,

the fact that most American genera of brachyuran crabs have species on both sides of the

continent suggested that a Pacific representative of Chacellus might be present on the west

coast.

During sampling activities on the continental platform of the Gulf of California, México,

aboard the research vessel “El Puma”of the Universidad Nacional Autonoma de México

(SIPCO, CORTES and GUAYTEC cruises), a small series of a medium-size goneplacid-like

brachyuran crab was collected using semi-commercial otter-trawls. The material was

tentatively identified onboard the ship as Oediplax granulata Rathbun, 1893, a rather common

species in the area, but a closer examination in the Laboratory rapidly indicated that the

material collected belonged to the genus Chacellus proposed by Guinot (19696) for the east

coast of America, but was different enough from the type-species to be considered a new

species.

194 —

Chacellus pacificus sp. nov.

(Fig. 1 a-d, 2 c-d; pi. I A-B, II B-C)

Material examined. — CORTES 1 cruise, station 33, 8.V.1982; 29°55'N-114°21'W, 5 nmi

northeast of Punta Willard, Baja California, trawling at 75-80 m depth, green mud : 1 $ 21A x 38.8 mm

(EMU-2610) and 1 $ 29.2 x 42.0mm (MP-B 20616). — CORTES 1 cruise, station 51, 12.V.1982; off

Rio Fuerte, Sinaloa, trawling at 56m, sandy mud : 1 19.5 x 27.0mm (EMU-2611). — SIPCO I cruise,

station A2, 23.IV.1981 ; 22°17'N-106°11' W, off Teacapan, Sinaloa, trawling at 61 m depth, sandy mud : 1

3 16.3 x 23.3mm (MP-B 20264) and 1 <$ 17.9 x 25.0mm (EMU-2612). — GUAYTEC II, station 59,

8.VIII.1987; 29°47'N-114°09'W, off Bahia San Luis Gonzaga, Baja California, trawling at 100-103 m,

mud : 1 (J 29.1 x 40.7 mm (USNM 237636).

Types. — One male from Punta Willard (EMU-2610) is the holotype. The five others males are

paratypes. No female specimen available.

Description

Carapace hexagonal, xanthoid, broader than long, posterior part moderately convex,

anterior part strongly convex. Surface finely granulate, with granules coarser on antero-lateral

edges, teeth and front. Anterior regions moderately marked ; hepatic regions strong, elevated

anteriorly with a sharp granulate slope toward first and second antero-lateral teeth. Carapace

wider at level of third or fourth tooth. A cluster of subhepatic sharp granules below first tooth.

Orbits small, deep ; eyestalk short ; upper orbital border granulate, with short median and

lateral fissures ; inner orbital tooth well-defined, subconical, short ; lower orbital border with a

strong acute inner tooth and a slightly concave outer lobe, both granulated; outer orbital

tooth wanting.

Antero-lateral border arched with four marginal teeth, all granulated, second flattened,

third and fourth thicker; first tooth small, obtusely triangular, almost conical, pointing

forwards, remote from external orbital angle, the space in between granulated ; second tooth

close to first, much larger and directed forwards, with a convex outer border ; both first and

second teeth on a level with upper orbital margin, below the third and fourth teeth (frontal

view) ; third tooth largest, acute and directed obliquely forward and slightly upward, separated

from second tooth by a distance much greater than that separating second from first and with

a convex outer margin; fourth tooth similar to third, about half as large.

Distal border of merus of third maxilliped slightly sinuous, antero-external angle strongly

produced. Distal border of ischium very little produced internally, almost straight, not

touching the inner proximal side of the merus, hence leaving a small triangular hiatus. Palp

coarse.

Chelipeds massive, finely granulated, unequal (in males), largest chela about one and a

half times as high as the smallest, its height equal to or a little more than superior margin of

manus. Merus with a dorsal row of granules and a blunt superior subterminal angle, not

produced as tubercle. Carpus strong, obliquely subquadrate in dorsal view, with a stout and

slightly flattened triangular inner tooth ; a well-defined sulcus parallel to distal border ; clusters

of small tubercles arranged in rugae, on outer slope. Inner side of manus (palm) inflated,

microscopically granulated ; fingers long, pointing, moderately strong and slightly compressed

— 196 —

laterally, slightly incurving, irregularly toothed with cutting edge of large chela bearing

denticles and 2 or 3 strong projecting teeth.

Pereiopods moderately slender, especially when compared to the heavy chelipeds, little

flattened, segments oval-triangular in cross-section, granulated dorsally and ventrally, sides

almost smooth ; dorsal granules of merus strongest, rounded, sometimes even sharp,

irregularly arranged. Pubescence well developed on carpus, propodus and dactyl, less dense on

merus ; dactyl little curved, about same length as propodus ; carpus with a shallow longitudinal

sulcus, slightly posterior to the dorsal line.

Male abdomen with first and second somites reaching coxa of fifth pereiopod, a very

small portion of sternite eight visible between second and third abdominal somites, the latter

wider than second, almost as long and with subacute lateral margins. Third to fifth somites

fused, sutures little visible; sixth somite longer than wide, sides concave, narrower medially,

widest distally; seventh (telson) triangular, sides straight, little upturned, tip rounded. A

shallow longitudinal sulcus on sternum, in front of telson.

Male first pleopod long, moderately thick, tapering, slightly curved and with only a few

small subterminal spinules in addition to some marginal spinules on distal part ; opening sub¬

terminal surrounded by a short truncated, slightly deflexed, and incompletely subcylindrical,

protective flange. Second pleopod stout, short, about 0.34 x the length of first pleopod,

curved and ending in a falciform process showing short pubescence at base.

Colour : This new species is entirely reddish-brown, except for the fingers of the chelae

which are black with white tips. The black colour of the immovable fingers continue onto l/4th

of the lower manus.

Etymology. — This counterpart of C. filiformis is named after the Pacific coast of America where it

was collected.

Distribution. — The species is so far known only from the Gulf of California, including two

localities in the upper-Gulf and two along the east coast.

Remarks

The type material of C. pacificus was compared with the paratype of C. filiformis held at

the Paris Muséum (ex USNM 92162, MP-B 10132) and with the description provided by

Guinot (19696 : 722, figs. 135, 136, pi. 4 (recte 5); 1971 : 1082). This new species differs from

the only other species of the genus, C. filiformis, by several characteristics (see table 1). The

most evident pertain to the male abdomen, which terminates in a triangular somite (telson)

and is more concave and proportionally narrower in midlength (somites 3-5) in C. pacificus.

The male first pleopod is stouter (although still slender in comparison with other genera) and

with a slightly but clearly deflexed tip in the new species. In dorsal view, the proposed new

species can be separated from C. filiformis using the following characters : front with a much

wider outer notch; the regions well-marked anteriorly, especially the hepatic region which

presents an abruptly sloping frontal edge. Chacellus pacificus is also slightly wider than C.

filiformis. Width-length ratio varies from 1.33 to 1.38 for the Atlantic species (calculated from

data provided by Guinot, 19696 for the material examined) and from 1.38 to 1.44 for the

Pacific species.

— 197 —

Fig. 2. — Chacellusfiliformis Guinot : a-b, S paratype (MP-B 10132), a, frontal and buccal regions; b, dorsal view of

front and orbits (antennal articles omitted). — Chacellus pacificus sp. nov. : c-d, S paratype (MP-B 20264), d,

frontal and buccal regions ; c, dorsal view of front and orbits (antennal articles omitted). Fig. a reproduced from an

unpublished figure by D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, Paris.

— 198 —

Table 1. — Main differences between Chacellus pacificus sp. nov. and C. filiformis Guinot (males only).

C. pacificus

C. filiformis

1. Carapace

2. Orbit

3. Third

maxilliped

4 . Cheliped

5. Abdomen

6. First

pleopod

Regions well-defined anteriorly.

Hepatic region much higher, stronger,

with an abruptly sloping frontal edge.

Granules on frontal and antero-lateral

margins weak

Subhepatic cluster of granules below first

tooth.

Front strongly emarginated laterally.

Suborbital inner tooth sharp, subconical.

Inner orbital tooth stout, well defined.

Distal border of ischium almost straight,

little produced internally, this side not in

contact with merus.

Inner tooth of carpus triangular, wide.

Manus of large chela 1 Vi times as high as

manus of small chela.

Sixth segment longer than wide; sides

strongly concave.

Seventh segment triangular ; sides almost

straight.

Stout on the proximal half, slender on

the distal half.

Tip deflexed, truncated.

Regions ill-defined anteriorly.

Hepatic region lower, although strong,

with a gently sloping frontal edge.

Granules on margins coarser.

Subhepatic tubercle below first tooîh.

Front almost straight, with a shallow

lateral notch.

Suborbital inner tooth obtusely triangu¬

lar.

Inner orbital tooth wanting, reduced to

an angle.

Distal border of ischium strongly produ¬

ced to meet merus.

Inner tooth of carpus conical.

Manus of large chela not markedly une¬

qual.

Sixth segment squarish ; sides almost

straight.

Seventh segment semi-oval; sides con¬

vex.

Slender throughout its length.

Tip not deflexed, slim.

In what concerns the habitat, C. filiformis has been collected between 180 and 240 m, on

the upper edge of the continental slope, while C. pacificus was found in a considerably

shallower environment, between 61 and 103 m depth. Environmental data indicate that the

new species is associated with muddy bottom, relatively low temperatures and dissolved

oxygen concentrations (table 2), but do not seem to share the low-oxygen environment

endured by some other species of decapod crustaceans at similar depths in the Gulf of

California (Hendrickx, 1985, 1986).

The discovery of a second species of Chacellus permits corroboration of the characteristics

proposed for the genus by Guinot (19696). Dorsally, the two species are strikingly similar,

were it not for the shape of the front and the regions of the carapaces which are much more

clearly marked in C. pacificus. In the latter species, the carapace is a little wider than in C.

199 —

filiformis. The configuration of the antennal region is also similar in both species. The relative

position and size of the first abdominal somites, the sternal plates and coxae is typical for the

genus, with a tiny part of sternite 8 visible between the lateral margin of the second abdominal

somite and the fifth coxa this tiny part of sternite 8 is widely separated from the visible part of

sternite 7 by the subacute lateral margin of the third abdominal somite. This area also displays

the most obvious differences between the two species, C. pacificus having a narrower abdomen

than C. filiformis and a clearly different telson.

Table 2. — Environmental data based on collections of Chacellus pacificus in the Gulf of California

(temperature and dissolved oxygen measured at bottom level).

Cruise

Station

Date

Depth

(m)

Temperature Oxygen

fc) (ml/1)

Sediments (%)

Sand Silt Clay

SIPCO I

A 2

23.IV.81

61-62

14.5

0.44

CORTES 1

08.V.82

75-80

16.0

3.10

CORTES 1

12.V.82

16.4

1.57

GUAYTEC II

08.VIII.87

100-103

—

mud

As stated by Guinot (19696 : 722), Chacellus presents an almost cyclometopous

organization, with the male opening coxal but a small portion of sternite 8 not covered by the

second abdominal somite (= “disposition catamétope... primitive”; see Guinot, 1969« :

244). This organization found in both species, associated with a rather xanthoid facies (shape

of the abdomen, claw and carapace) should place Chacellus at an intermediate level, rather

away from the Goneplacidae and closer to the Xanthidae.

Closely related species of Brachyuran crabs occurring on opposite sides of the American

continent have sometimes been prematurely considered analogous species. In several cases, this

designation of “ cognate ” or “ geminate ” species was corrected, in the following years, by the

discovery in Pacific waters of new species that are in every detail better counterpart of the

Atlantic species (e.g. Garth, 1946 : 614; 1959 : 124).

In the case of C. pacificus it would seem erroneous to designate this new species as the

cognate of C. filiformis. Morphological differences, especially those relating to the male

abdomen and the frontal and buccal regions, are judged too significant. If only two species of

Chacellus were to be found along the coast of America, one would then be forced to admit that

these two species (i.e. their gene pool) have been separated for a period of time sufficient to

have become specifically very distinct from each other, to such a point that they no longer

represent cognate species.

Acknowledgements

I thank the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and particularly Dr. D. Guinot and

Dr. A. Crosnier, for their support and help while working at the Muséum. To Dr. D. Guinot, my most

sincere thanks for reviewing the manuscript and for permission to reproduce the original of the

unpublished figure of C. filiformis. I also thank Dr. F. A. Chace for reviewing the manuscript and for his

suggestions. The photographs were taken by Jacques Rebière. This study was partly financed by

CONACyT, México (ICECXNA-021926) and the DGPA, UNAM.

— 200 —

LITERATURE CITED

Garth, J. S., 1946. — Littoral brachyuran fauna of the Galapagos Archipelago. Allan Hancock Pacif.

Exped., 5 (10) : 341-602.

— 1959. — Eastern Pacific Expeditions of the New York Zoological Society. XLIV. Non-intertidal

Brachygnathous crabs from the West coast of Tropical America. Part 1 : Brachygnatha

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Guinot, D., 1969a. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés

Décapodes Brachyoures. VII. Les Goneplacidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 (1) :

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Brachyoures. VII. Les Goneplacidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 2 e sér., 41 (3) : 688-724,

fig. 83-146, pl. 4-5.

— 1970 (1971). — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés

Décapodes Brachyoures. VIII. Synthèse et bibliographie. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér.,

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Camaron en el Area del Golfo de California y su Importancia como Recurso Potencial. Cap. 3 :

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de Pesca. UNAM, México, D.F. 748 p.

— 1986. — Distribution y Abundancia de los Camarones Penaeoidea (Crustacea : Decapoda),

Colectados en las Campanas SPICO (Sur de Sinaloa, México) a bordo del B/O « El Puma ». An.

Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. nal. Auton. México, 13 (1) : 345-368.

— 201 —

Plate I. — A, B, Chacellus pacifiais sp. nov., holotype (EMU-2610).

— 202 —

Plate IL — A, Chacellus filiformis Guinot, 1969, holotype (USNM 91435), courtesy of D. Guinot, Laboratoire de

Zoologie (Arthropodes), MNHN, Paris. B, C, Chacellus pacificus sp. nov., holotype (EMU-2610).

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris , 4‘ sér., 11 , 1989,

section A, n° 1 : 203-231.

Description de Segonzacia gen. nov.

et remarques sur Segonzacia mesatlantica (Williams) :

campagne HYDROSNAKE 1988 sur la dorsale médio-Atlantique

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot

Résumé. — La campagne HYDROSNAKE 1988 sur la ride néovolcanique du Snake Pit, à l’axe de

la dorsale médio-Atlantique, a permis la capture par le submersible « Nautile » de plusieurs spécimens de

Crabes appartenant à une espèce décrite sous le nom de Bythograea mesatlantica Williams, 1988, grâce au

prélèvement d’une femelle par le submersible « Alvin » dans le même secteur hydrothermal. Un genre

nouveau, Segonzacia gen. nov., est établi ici pour recevoir cette espèce. Il est comparé aux deux autres

genres connus dans les communautés d’organismes associées à l’hydrothermalisme de profondeur,

Bythograea Williams et Cyanagraea de Saint Laurent, tous deux présents sur la dorsale de Pest-Pacifique.

La singularité de Segonzacia consiste en l’existence de deux plages de texture spéciale situées dans la partie

latéro-ventrale sous l’orbite. Des documents filmés permettent de localiser les individus de S. mesatlantica

dans leur biotope, au voisinage d’une multitude de Crevettes Rimicaris.

Abstract. — The HYDROSNAKE Cruise 1988 with the submersible “ Nautile ” was the exploration

of the neovolcanic ridge of the Snake Pit in the mid-Atlantic Ridge, 23°22' N. During 10 dives on this site

a carcinological material was collected. The Brachyuran crab reported as Bythograea mesatlantica

Williams, 1988, from the Mid-Atlantic Rift valley on the Mark vent, very near of the Snake Pit, is here

attributed to a new genus, Segonzacia gen. nov. It differs in several respects from the genera Bythograea

Williams and Cyanagraea de Saint Laurent, discovered on the submarine thermal vents of the East Pacific

Rise. The curious suborbital area is the most obvious character of Segonzacia : it is studied, with the

different forms of that structure in adult male, female, and juvenile specimens. The location of the crabs

in particular hydrothermal areas, recorded in situ on videotape during “ Nautile ” dives, is explained in

detail.

Mots-clefs. — Hydrothermalisme, sites hydrothermaux, dorsale est-Pacifique, dorsale médio-Atlan¬

tique, Crabes Bythograeidae, Cyanagraea, communautés hydrothermales associées.

D. Guinot, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France.

Introduction

Originaire de la dorsale médio-Atlantique, une nouvelle espèce de Crabe hydrothermal de

la famille des Bythograeidae Williams, 1980, vient d’être décrite sous le nom de Bythograea

mesatlantica Williams, 1988. Elle a pu être établie d’après une femelle capturée en 1986 par le

submersible « Alvin » sur la dorsale médio-Atlantique au sud de la zone de fracture Kane

(23°22,09'N-44°57,12'W) à 3437 m de profondeur.

— 204 -

Un Crabe a été retrouvé dans le même système hydrothermal lors de la campagne

française HYDROSNAKE en 1988, à l’occasion de plusieurs plongées effectuées par le

« Nautile » sur la ride néovolcanique du Snake Pit. Le matériel prélevé, en étude au Muséum

national d’Histoire naturelle depuis l’automne 1988, consiste en cinq échantillons, comportant

au total huit exemplaires, mâles et femelles, adultes et juvéniles. Il correspond bien à l’espèce

mesatlantica Williams mais, selon nous, il appartient à un genre nouveau, Segonzacia gen.

nov., différant des deux genres de Bythograeidae connus à ce jour, Bythograea Williams, 1980,

et Cyanagraea de Saint Laurent, 1984. Une nouvelle combinaison est donc formée ici :

Segonzacia mesatlantica (Williams, 1988).

Le bon échantillonnage effectué lors de la campagne HYDROSNAKE nous permet de

décrire le sexe mâle et d’analyser les variations en fonction de l’âge et du sexe. Les nombreux

documents photographiques et vidéoscopiques réalisés au cours de cette expédition apportent

des données précieuses sur les sites, sur la colonisation de ceux-ci par les Crabes, avec leur

habitat précis à la surface de ces derniers, ainsi que sur la densité des populations

brachyouriennes (c/. pi. III). Quelques commentaires sur le comportement des individus dans

leur biotope sont possibles grâce aux observations in situ à partir du « Nautile » et, également,

après analyse des vidéocassettes.

Tous les spécimens sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MP).

La campagne HYDROSNAKE

Campagne HYDROSNAKE : 12 juin-14 juillet 1988. Navire : « Nadir ». Submersible : « Nautile ».

Zone : site hydrothermal Snake Pit sur la dorsale médio-Atlantique : 23°22,094' N-44°56,946' W, 3478 m.

Organisme maître d’œuvre : Université Paris VI. Chef de mission : Catherine Mevel. Objectifs : géologie,

minéralogie, chimie des fluides hydrothermaux, gravimétrie, biologie. Plongée HS 03, observateur : Jeff

Karson. Plongée HS 08, observateur : Daniel Grimaud. Plongée HS 10, observateur : Michel Segonzac.

La campagne HYDROSNAKE, à partir du submersible « Nautile » de 1TFREMER, a

exploré la dorsale médio-Atlantique à son intersection avec la zone de fracture Kane (Kong,

Ryan, Mayer et al., 1985). Elle avait pour objectif l’étude pluridisciplinaire de la ride

néovolcanique du Snake Pit : il s’agit de l’un des deux domaines d’hydrothermalisme actif

connus dans l’Atlantique, l’autre étant le site Tag (26°08' N-44°49' W, 3630 m) qui en est séparé

par la fracture Kane et éloigné de 307 km (Leg 106 Shipboard Scientific Party, 1986; Ocean

Drilling Program Leg 106, 1986; cf. aussi Klinkhammer, Rona, Greaves et Elderfield,

1985; Thompson, Humphris, Schroeder, Sulanowska et Rona, 1988). Quatre plongées du

submersible américain « Alvin » avaient porté sur ces deux sites, tandis que dix plongées du

« Nautile » ont été consacrées à la seule zone du Snake Pit.

Les résultats préliminaires de la campagne HYDROSNAKE, notamment avec l’établisse¬

ment de la carte géologique de la zone hydrothermale prospectée, des précisions sur la

structure de la ride axiale du Snake Pit et sur les modalités de l’activité hydrothermale viennent

d’être publiés (Mevel, Auzende, Cannat et al., 1988; 1989).

Le dôme du Snake Pit, centré sur 23°22' N-44°57' W, est situé dans une vallée axiale dont

la profondeur moyenne atteint 3800 m et dont la largeur moyenne est d’une quinzaine de

kilomètres. Il comporte trois sites hydrothermaux connus : chacun est caractérisé par un mont

hydrothermal tectonisé où sont installés des complexes de cheminées actives, de type fumeur

noir et diffuseur, ou inactives (Rona, Klinkhammer, Nelsen et al., 1986).

— 205 -

Les Crabes constituent l’une des composantes de la mégafaune du Snake Pit mais ils ne

prédominent pas. En effet, un grouillement de Crustacés extrêmement actifs et mobiles ou

agglutinés en essaims (environ 1500 individus par m 2 ) à la surface des fumeurs noirs, à

proximité des diffuseurs de haute température, est dû à des Crevettes Caridés de la famille des

Bresiliidae (pi. Ill, fig. 3, 4, 6, 7) : Rimicaris exoculata Williams et Rona, 1986, et R. chacei

Williams et Rona, 1986, en proportions plus modestes {cf. Williams, 1987 ; Van Dover, Fry,

Grassle, Humphris et Rona, 1988).

Les analyses chimiques de l’eau des fumeurs noirs indiquent une analogie qualitative entre

les fluides hydrothermaux de la dorsale médio-Atlantique et ceux de la dorsale est-Pacifique

(Edmond, Campbell, Palmer et Klinkhammer, 1986), en particulier des concentrations

élevées de sulfures.

Michel Segonzac, qui était observateur lors de la plongée HS 10, a pu nous fournir des

informations sur la localisation des Brachyoures associés aux édifices hydrothermaux du Snake

Pit ( cf. fig. 1).

Fig. I. — Coupe E-W à la latitude de la zone hydrothermale du Snake Pit, avec la localisation des différents sites : à

l’est, au sommet du mont hydrothermal, les cheminées « les Ruches » (complexe le plus actiO et, à mi-hauteur sur le

flanc oriental, la cheminée de « l’Élan » ; le site le plus central, inactif, « le Sapin » ; le site occidental, « la Falaise »,

avec des cheminées actives et des diffuseurs actifs se développant directement sur la paroi de basalte.

Les lettres A-E indiquent les emplacements où ont été vus des représentants de Segonzacia mesatlantica lors

des plongées du submersible « Nautile » (renseignements fournis par Michel Segonzac) : A : la plus forte

concentration de Crabes ; B : 5 à 6 Crabes autour de l’eau moirée colonisée par les Moules ; C : 2 Crabes au

sommet de la cheminée inactive ; D : 3 Crabes au pied de la cheminée, autour d’une sortie d’eau moirée ; E : 3

Crabes.

Tous les prélèvements (HS 03, HS 08, HS 10) ont été faits au pied des cheminées du mont hydrothermal « les

Ruches », à l’emplacement indiqué par •.

1, flèches représentant le sens de mouvement des petites failles; 2, cheminées hydrothermales avec le panache

représentant les fumeurs actifs; 3, sédiments hydrothermaux; 4, sulfures massifs du mont hydrothermal; 5,

fragments de sulfures massifs; 6, veines de sulfures; 7, pillow lava.

Document extrait de Mevel, Auzende, Cannat et al. (1988) et modifié.

Les Crabes offraient la plus forte concentration sur le site oriental, au sommet du mont

hydrothermal baptisé« les Ruches », qui constitue le complexe de cheminées le plus actif. Cinq

à six Crabes se trouvaient à mi-hauteur de ce dernier, sur le site « l’Élan », autour des évents

d’eau tiède, fréquentés aussi par des Modioles. Ils occupaient aussi, mais en petit nombre, le

site occidental « la Falaise », fortement tectonisé, caractérisé par des cheminées (« le Clou »),

par des diffuseurs actifs et par une importante couverture de sédiments hydrothermaux orange

masquant partiellement les laves en coussins. Enfin, deux individus seulement ont été observés

206 —

sur le site central dénommé « le Sapin », formé de cheminées inactives dont la base laisse

diffuser des eaux moirées à travers des éboulis de sulfures massifs; outre les deux Crabes

blancs observés au sommet de la cheminée inactive « le Sapin », trois autres, dont un jaune,

étaient présents sur les flancs.

Des prélèvement biologiques ont été effectués au cours de trois plongées du « Nautile »

(HS 03, HS 08, HS 10). Toutes les récoltes ont été faites au pied des cheminées actives du mont

hydrothermal dit « les Ruches », à 3478 m de profondeur, grâce à des casiers et à un tube

aspirateur (c/. matériel examiné et M. Segonzac, en préparation).

Genre SEGONZACIA gen. nov.

Étymologie. — Genre dédié à Michel Segonzac, responsable du Centre National de Tri

d’Océanographie Biologique (IFREMER, Brest) et membre de la campagne HYDROSNAKE. Genre

féminin.

Espèce-type. — Bythograea mesatlantica Williams, 1988.

Diagnose. — Carapace à face dorsale ovalaire, transversalement allongée, sans ornementation ni

aréolation. Bord antéro-latéral faiblement marqué, rejoignant l’angle exorbitaire. Front modérément

large, faiblement avancé et bilobé. Antennules repliées transversalement. Région orbitaire avec une

dépression en position exorbitaire; présence de deux plages sousorbitaires de texture spéciale (donc

absence de plaque orbitaire limitée). Pédoncule oculaire mobile, court, cylindrique; pas de facettes

cornéennes; pigment très réduit ou absent. Bord de l’épistome régulièrement concave, sans avancées

latérales, jointif avec les Mxp3. Endostome séparé médialement par un bourrelet court. Mxp3 : mérus

avec le bord latéro-interne subdroit dans sa moitié proximale; propode du palpe asymétrique, peu

raccourci ; dactyle en forme de lame de faux, inséré sur la partie mésiale et subdistale du propode et avec

sa partie convexe dirigée vers le haut. Mxpl : lacinie avec un petit lobe mésial « portunien ». Plastron

sternal très élargi, avec les sutures 4/5 et 5/6 confluentes. Présence d’un bouton-pression (bouton près de

la suture 5/6 ; fossette sur le 6 e segment abdominal). Cavité sterno-abdominale large, assez peu creusée.

Abdomen mâle de sept segments distincts. Pléopodes sexuels : PI 1 modérément long (n’atteignant pas le

niveau de la suture sternale 5/6), subdroit, avec un apex bilobé et sétifère; PI2 avec le pédoncule peu

incurvé et le flagelle très long, enroulé sur lui-même en vrille, après s’être entrecroisé avec le PI2 de l’autre

côté.

Remarques

Segonzacia gen. nov. est le troisième genre de Brachyoure strictement hydrothermal

découvert à ce jour : il appartient à la superfamille des Bythograeoidea Williams, 1980, et à la

famille des Bythograeidae. Les deux autres genres, Bythograea Williams, 1980, et Cyanagraea

de Saint Laurent, 1984, sont inféodés au système hydrothermal de la dorsale du Pacifique

oriental et des Galapagos.

Depuis la découverte dans Test-Pacifique des premiers écosystèmes à base chimiosynthéti-

que, les signalisations de tels phénomènes d’hydrothermalisme ou de suintement froid avec des

communautés associées ne cessent d’être portées à notre connaissance : sources de l’escarpe¬

ment de Floride, suintements froids riches en méthane des zones de subduction au large de

l’Orégon ou à Test de l’archipel japonais, bassin arrière arc des Mariannes, bassin nord-

Fidjien, bassin de Lau, volcans de boue des Barbades, etc. (Laubier, 1988).

Le Crabe qui a été prélevé lors de l’exploration par le submersible « Alvin » du bassin

- 207

arrière arc des Mariannes (Hessler, Lonsdale et Hawkins, 1988), où la zone active se situe à

plus de 4000 m de profondeur, est actuellement en cours d’étude (Hessler, in litt., 16-2-1989 et

17-3-1989; Hessler et Martin, sous presse).

Il apparaît que les Brachyoures sont des habitants fréquents, mais non constants, des

domaines hydrothermaux. Les nouvelles explorations vont accroître nos connaissances sur

l’organisation bythograéidienne et sur son extension dans ce type d’environnement. La

présence d’un genre particulier à l’Atlantique profond apporte une donnée nouvelle, que les

prospections en cours ou futures sur d’autres sites mettront mieux en lumière.

Lorsque Williams (1988 : 281, fig. 9, 10) a créé l’espèce de la dorsale médio-Atlantique

mesatlantica dans le genre est-Pacifique Bythograea, établi par lui en 1980, il a relevé certaines

différences par rapport à l’espèce-type B. thermydron Williams, 1980, originairement décrite de

la ride des Galapagos. La comparaison avec B. microps de Saint Laurent, 1984, a été

« necessarily less complete because of the brief description of the latter » {ibid. : 286). Aucune

mention n’est faite par Williams de Cyanagraea praedator de Saint Laurent, 1984, le « Crabe

des fumeurs », caractérisé notamment par une très grande taille et par l’absence de plaque

orbitaire. Williams, qui, pour l’établissement de B. mesatlantica , disposait seulement d’une

femelle, l’holotype, a jugé meilleur « to take a conservative approach and rely on [his] own

experience in making the generic placement » (Williams, in litt., 22-2-1989).

L’examen du matériel varié recueilli par le submersible « Nautile » nous amène à

considérer l’espèce mesatlantica comme distincte à la fois de Bythograea et de Cyanagraea : elle

est ici rapportée à un genre nouveau, auquel nous donnons le nom de Segonzacia gen. nov.

L’introduction du genre Cyanagraea dans la famille des Bythograeidae nécessite une

modification de la diagnose familiale en ce qui concerne la lacinie de Mxpl. La description

détaillée de ce genre étant en cours (de Saint Laurent, en préparation), notre discussion

portera principalement sur les différences entre Segonzacia gen. nov. et Bythograea. A noter

aussi que la description complète de B. microps devra être prise en compte pour la diagnose

générique définitive de Bythograea.

Caractères distinctifs

Les caractères les plus notables qui différencient Segonzacia gen. nov. de Bythograea sont

les suivants :

— pas d’ornementation de lignes granuleuses dans la région antérieure de la face dorsale ;

— bord antéro-latéral de la carapace arrondi, non souligné par une rangée de granules

forts, ne se bifurquant pas (à l’inverse de Bythograea ) et rejoignant l’angle externe de l’orbite ;

absence de la plaque orbitaire complètement délimitée par de gros granules alignés et traversée

par une suture membraneuse oblique;

— région suborbitaire renflée, visible dorsalement (comme chez Bythograea)-, mais, du

côté exorbitaire, une concavité garnie de soies courtes et molles (après brossage, cette région

apparaissant finement ponctuée) ; plus latéralement, une plage de texture particulière (« oval

tan colored spot » de Williams, 1988 : 284), très développée, parfois déprimée chez les adultes,

moins accentuée chez les juvéniles, à peine marquée ou même non indiquée chez de jeunes

individus ;

— pédoncule oculaire cylindrique (tout au moins dans sa partie découverte), court et à

peu près de même taille que la région cornéenne (chez B. thermydron, région cornéenne renflée

— 208

5mm

Fig. 2 A-B. — Segonzacia mesatlantica (Williams), S 15 * 25 mm, Snake Pit, plongée HS 03, dans panier « Nautile »

(MP-B 20611) : A, région fronto-orbitaire, avec les deux plages de texture différente, bien circonscrites de part et

d’autre des orbites ; B, même spécimen, vue grossie de la région oculaire. Du côté externe de l’orbite, la dépression

figurée avec des hachures est couverte d’une pubescence courte, qui n’est pas représentée ici. Échelles : A = 1cm;

B = 5 mm.

— 209 —

5 mm

I -

25 mm

Fig. 3 A-B. — Segonzacia mesatlantica (Williams), $ juv. 7 x 12 mm, Snake Pit, plongée HS 08, dans casier QU 02

(MP-B 20613) : A, région fronto-orbitaire, avec les plages de texture spéciale à peine visibles à ce grossissement; B,

vue grossie partielle : la plage en question est représentée par quelques gros granules colorés au milieu d’une zone

de très petits granules. Échelles : A = 5 mm; B = 25 mm.

210

et disposée latéralement par rapport au pédoncule qui est très étroit dans sa partie proximale,

tout au moins chez l’adulte ; chez B. microps adulte, pédoncule oculaire extrêmement grêle sur

toute sa longueur et enfoui sous le front : pour les variations, cf. Guinot, 1988);

— bord de l’épistome régulièrement concave (non fortement échancré et découpé comme

chez Bythograea);

— endostome séparé en deux aires par les bords médialement jointifs de l’épistome

formant un bourrelet médian court, alors que chez Bythograea la séparation médiane se

poursuit sur une grande portion du plancher buccal;

— morphologie des pièces buccales, notamment :

• Mxp3 : forme de l’ischion et du mérus, ce dernier avec l’angle antéro-externe

marqué et le bord latéro-interne subdroit (sans la protubérance caractéristique de B.

thermydron et de B. microps) ', propode du palpe de forme ovalaire et asymétrique, peu

raccourci ; dactyle inséré sur la partie mésiale et subdistale du propode (ce caractère

très apparent sur la figure 5b de Williams 1980 pour B. thermydron, peu apparent sur

la figure 10e de Williams 1988 pour B. mesatlantica) mais en position inversée, la

partie convexe du dactyle étant dirigée vers le haut chez Segonzacia (fig. 4), vers le

bas chez Bythograea ; dactyle non « half-ensiform (knife blade-like) » (Williams, 1980 :

453, sous B. thermydron ), au contraire avec les deux bords subparallèles et faiblement

incurvés chez Segonzacia;

• Mxpl : lacinie avec le bord antérieur concave et formant un lobe saillant à

l’angle antéro-externe ; présence d’un lobe mésial « portunien » petit (cf. Williams,

1988, fig. 10e), à la différence du genre Bythograea où il est très développé;

— chélipèdes à main très massive et doigts courts, avec un dimorphisme sexuel

relativement peu développé;

— pléopodes sexuels avec le PI 1 subdroit, bilobé et sétifère à l’apex et avec le flagelle du

PI2 enroulé en vrille, donc bien différents de ceux de B. thermydron (cf. Williams, 1980, fig. 7 ;

Guinot, 1988, fig. 12) (appendices sexuels de B. microps non connus).

Les caractères qui différencient Segonzacia gen. nov. de Cyanagraea (pour une bonne

photographie de C. praedator, cf. de Saint Laurent, 1985 : 32) sont notamment les suivants :

— taille moins élevée (à vérifier);

— bord-antéro-latéral de la carapace marqué, surtout dans la partie antérieure où il

rejoint l’orbite (moins nettement toutefois que chez Bythograea), à la différence de Cyanagraea

où la région exorbitaire est régulièrement arrondie, sans bord défini et sans trace de séparation

(cf. Guinot, 1988, fig. 6);

— région suborbitaire complexe, avec, de part et d’autre, une concavité exorbitaire et, au

moins à partir d’une certaine taille (peut-être variable), une plage sousorbitaire de texture

Fig. 4-5. — Segonzacia mesatlantica (Williams). 4: Ç 21 x 35 mm, Snake Pit, plongée HS 08, dans panier QU 02 (MP-

B 20613) : Mxp3. 5 A-B : S 22 x 39 mm, Snake Pit, plongée HS 03, dans casier QU 01 (MP-B 20612) : A, plastron

sternal, avec l’abdomen dessiné en trait plein par dessus; B, abdomen, vue ventrale de la partie terminale, avec la

fossette située dans les angles latéro-extemes du sixième segment. Échelle : 4 = 1 cm ; 5A, 5B = 1 cm.

a3, troisième segment abdominal; b, bouton de l’appareil bouton-pression; f, fossette de l’appareil bouton-

pression; 4-7, stemites thoraciques 4 à 7; 4/5-7/8, sutures sternales thoraciques 4/5 à 7/8.

— 212

differente, ce qui distingue Segonzacia de Cyanagraea où cette région est seulement garnie de

gros granules épars;

— bord de l’épistome régulier et consistant en deux concavités presque jointives avec le

bord antérieur des Mxp3, à la différence de Cyanagraea où un vaste espace sépare les Mxp3

des fortes concavités formées par le bord épistomien;

— Mxp3 : propode du palpe asymétrique, renflé ventralement ; dactyle inséré sur la partie-

mésiale et subdistale de ce dernier, à l’inverse de chez Cyanagraea où le dactyle est inséré dans

la partie plus distale du propode;

— Mxpl : lacinie avec un petit lobe mésial alors que Cyanagraea est sans lobe mésial

« portunien ».

Le plastron sternal et les pléopodes sexuels mâles, non connus chez Cyanagraea, ne

permettent pas la comparaison.

Segonzacia mesatlantica (Williams, 1988), comb. nov.

(Fig. 2-7, pl. I-III)

Bythograea (?) sp. Grassle, Humphris, Rona, Thompson et Van Dover, 1986 : 1022.

Bythograea mesatlantica Williams, 1988 : 281, fig. 9, 10.

Matériel-type. — Holotype, Ç 13,8 x 23,3 mm (USNM 234300).

Localité-type. — Dorsale médio-Atlanttique, au sud de la zone de fracture Kane, 23°22,09'N-

44°57,12'W, site Mark, 3437m, plongée « Alvin » 1683, st. 1, 30 mai 1986.

Matériel examiné. — Campagne HYDROSNAKE, site hydrothermal Snake Pit, 23°22,094'N-

44°56,946'W, 3478 m. Plongée HS 03, 21-6-1988, dans casier QU 01 appâté (broyât congelé de poissons,

crevettes, calmars + méthyonine + alginate) : 22 x 39 mm (MP-B 20612); dans panier « Nautile » :

cJ 15 x 25 mm (MP-B 20611). Plongée HS 08, 26-6-1988, casier QU 02 appâté (appâts classiques : rougets

et viande crue) : 2 $ 19 x 32 mm, 21 x 35 mm, 1 $ juv. 7 x 12 mm (MP-B 20613). Plongée HS 10, 28-6-

1988, dans panier « Nautile » : 1 $ 10 x 17 mm (MP-B 20614); pris à l’aspirateur : 2 ? 9,8 x 16,5 mm,

11 x 18 mm (MP-B 20615).

Description

Se reporter à la description de la femelle holotype par Williams (1988 : 281, fig. 9, 10).

Les indications qui suivent concernent le sexe mâle (deux individus examinés).

Pinces massives (pl. I, III). Propode globuleux, renflé ventralement et sur le bord inférieur,

avec le bord supérieur du doigt mobile peu incliné et avec le bord inférieur du doigt fixe

subdroit, ce qui donne à la main une forme quadrangulaire ; la pointe claire des dactyles

arquée à angle droit.

A la face interne de la main, une pointe proximale faisant saillie médialement (caractère

existant chez la femelle comme chez le mâle).

Dimorphisme des chélipèdes s’accentuant avec l’âge, relativement peu marqué, même chez

le mâle, les pinces n’étant pas notablement dimorphiques chez la femelle (pl. I, G, H).

Hétérochélie faible, le grand chélipède étant seulement un peu plus fort que l’autre (pl. I, A, C,

— 213 —

D). Hétérodontie : sur le grand chélipède, doigts excavés (au lieu de jointifs) et avec présence

de dents le long du bord préhensile ; sur le doigt mobile : une grosse dent molaire proximale,

plus une plus petite, et une dent médiane ; sur le doigt fixe, une dent molaire triangulaire et, en

plus, deux à trois plus petites; sur le petit chélipède, bord préhensile sublisse à lisse pour le

doigt mobile et avec des indentations de taille décroissante d’avant en arrière pour le doigt fixe.

Chez le mâle (pi. I, G, H), pinces glabres à l’œil nu (comme chez la femelle), quoique avec

une légère pubescence visible au binoculaire ; absence de la touffe de soies courtes qui garnit

médialement le bord inférieur de la main, caractéristique du sexe femelle (pi. I, G, H).

Plastron sternal (fig. 5A, pi. I, E) très élargi, avec les sutures 4/5 et 5/6 confluentes.

Bouton-pression composé d’un bouton (fig. 5A) extrêmement pointu, disposé le long de la

suture sternale 5/6, et d’une fossette abdominale (fig. 5B) parfaitement circonscrite et

profonde.

Abdomen mâle de sept segments distincts.

Pléopodes sexuels mâles formant un ensemble tout à fait remarquable (fig. 6, 7A) : in situ,

entre les deux Pli, qui sont subdroits et qui ne couvrent en longueur que les deux tiers de la

cavité sterno-abdominale, P12 avec les flagelles se croisant avant de former une sorte de tire-

bouchon, l’extrémité de cette vrille ne dépassant pas l’apex du Pli. Pli (fig. 7B, Bl) longé

d’un côté par des soies courtes et terminé pas un apex bilobé et garni de longues soies. PI2

(fig. 7C) avec le long pédoncule un peu incurvé, suivi du flagelle subdroit dans sa partie tout à

Fig. 6. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 photographiés in situ chez Segonzacia mesatlantica (Williams), S 22 x

39 mm, Snake Pit, plongée HS 03, dans casier QU 01 (MP-B 20612).

— 215

fait proximale et ensuite enroulé sur lui-même en vrille ; à noter que la partie en vrille, si elle

était déroulée, dépasserait de beaucoup en longueur le PI 1. Cette disposition est présente chez

les deux exemplaires mâles examinés.

Coloration

Un fait est à noter en ce qui concerne la coloration des Crabes filmés à près de 3500 m de

profondeur : la couleur du corps est le plus souvent blanche, mais certains individus ont une

teinte uniformément jaune. Sur la même diapositive (pi. III), les deux types de coloration (avec

une majorité de Crabes blancs) sont présents ; mais cela peut ne pas correspondre exactement à

la coloration de l’animal puisqu’il y a interférence de divers facteurs déformants (projecteurs,

passage des rayons lumineux au travers de l’eau, surexposition, etc.). Trois Crabes prélevés

lors de la plongée HS 08 et pris dans le casier QU 02 (MP-B 20613) ont été photographiés

encore vivants au sortir de la nasse sur le pont du « Nadir » (pi. Ill, 1) : pour les deux plus

grands, le céphalothorax offre une coloration blanche avec des plages rosées; les régions

branchiales sont verdâtres, les pattes et les chélipèdes bruns ou beige clair, les doigts des pinces

marron ; en revanche, le plus petit spécimen offre une face dorsale jaunâtre, avec les aires

branchiales et l’aire frontale brunes.

Tous les Crabes prélevés appartenaient au type blanc, aucun Crabe jaune n’ayant pu être

capturé. Une photographie prise lors de la plongée HS 08 à 3478 m à la base du complexe de

cheminées « les Ruches » montre des Crabes qui sont tous blancs, comme ceux de la

planche III, 6. Tous les Crabes vus « jaunes » à l’obervation in situ à partir du submersible

« Nautile » (pi. III, 4, 5, 8) l’étaient uniformément (M. Segonzac, communication personnelle).

Sur les diapositives, le corps tout entier, carapace et appendices compris, apparaît jaune, ce qui

rend peu probable l’hypothèse d’individus recouverts ou teintés par le sédiment jaune ou

orangé clair caractéristique de certains secteurs des sites. Williams et Rona (1986 : 446), qui

signalent pour le substrat des essaims de Crevettes Rimicaris une teinte parfois orangée par

suite de la précipitation des sulfures polymétalliques à partir des évents des fumeurs noirs, ne

font pas état d’individus pigmentés différemment en jaune sur le corps.

La description ci-dessus ne concerne donc que les Crabes à la coloration blanche (pi. III,

6). L’examen de spécimens à la coloration jaune est éminemment souhaitable, d’autant plus

qu’il existe vraiment une cohabitation des individus des deux teintes (c/. pi. III).

Les doigts des pinces sont colorés en brun violacé (après quelques mois dans l’alcool). A

noter que la femelle de 10 x 17 mm (MP-B 20614) offre des pinces toutes blanches, avec les

doigts non colorés : c’est cette même femelle dénuée de plages sousorbitaires dont il est

question plus loin. La touffe de soies brunes qui garnit le bord inférieur des deux pinces est

bien visible.

Les pattes ambulatoires sont garnies d’un tomentum brun, couvrant presque tout le

propode et le dactyle, la face inférieure du mérus et la partie distale du carpe.

Dimorphisme sexuel

Le dimorphisme sexuel est relativement peu marqué, les pinces étant plutôt homomorphes

dans les deux sexes, avec seulement une différence dans les dimensions de la main et

l’ornementation du bord préhensile des doigts. Lisse et glabre à l’œil nu, la main des chélipèdes

— 216 —

porte des soies rares et éparses, plus abondantes chez la femelle (comme c’est également le cas

des juvéniles) que chez le mâle. En revanche, seule la femelle porte sur la main, le long du bord

inférieur, une touffe de soies courtes et molles (non signalée, semble-t-il, par Williams, 1988,

mais dessinée sur sa figure 10c). Chez Segonzacia mesatlantica, la touffe de soies est limitée et

n’est pas disposée sur toute la face interne du propode des deux chélipèdes comme dans le sexe

femelle de Bythograea thermydron. A noter que chez B. microps le dimorphisme sexuel est très

accentué sur la pince des chélipèdes.

Disposition oculaire

Une régression des yeux se manifeste chez les deux espèces connues de Bythograea ( cf.

Guinot, 1988 : 112, 113, fig. 3, 4), avec notamment une réduction du pédoncule oculaire et

son enfouissement sous le front (surtout chez B. microps ). Chez Segonzacia mesatlantica, le

matériel examiné ne permet pas d’observer avec évidence un tel phénomène. A noter que le

plus petit spécimen, une femelle de 7 x 12mm, offre une cornée colorée; les deux femelles

légèrement plus grandes ont une cornée faiblement colorée, tandis que chez les plus grands

individus la cornée est complètement dépigmentée.

Discussion à propos des plages sousorbitaires

La caractéristique la plus remarquable de Segonzacia mesatlantica est la plage de texture

particulière qui se trouve ventralement du côté inféro-externe de chaque orbite. Williams

(1988 : 284, fig. lOd), qui n’a pu l’observer que chez un seul individu, la femelle adulte

holotype, la dénomme « tan colored spot » et, plus loin (ibid. : 285), « very distinctive brown

spot in the cuticle ». Chez nos spécimens adultes mâles et femelles (fig. 2A, pi. II, A-C), cette

zone ovalaire est développée : il s’agit d’une aire bien délimitée, voire déprimée, garnie sur

toute son étendue de granules très fins et serrés, comme s’il y avait eu compression ou

frottement de cette région, circonscrite par un bord orné de granules plus gros. Après plusieurs

mois dans l’alcool, la coloration de cette aire apparaît violacée : nous qualifions cette structure

non pas de tache (spot) mais de zone cuticulaire de texture différente. (A noter que le sommet

de divers granules de la région latéro-ventrale de la carapace porte une petite pointe colorée de

texture également différente.) Chez les individus plus jeunes (fig. 3 A-B, pi. II, D-F), cette

structure est réduite, consistant seulement en une zone peu étendue de granules plus fins, plus

serrés et plus colorés que dans la région avoisinante (sur la planche II, on distingue une

asymétrie de structure avec, sur le côté ventral droit : fig. F, une plage arrondie, colorée, petite

mais nette ; du côté ventral gauche : fig. E, seuls quelques granules épars, un peu plus foncés).

Chez la jeune femelle aux pinces blanches qui mesure 10 x 14 mm, la région sousorbitaire

n’est marquée par aucune structure particulière : il y a seulement la dépression exorbitaire

garnie de soies fines et, tout autour, des granules épars, de taille similaire. Une telle disposition

rapproche alors Segonzacia de Cyanagraea, puisque la région sousorbitaire est régulièrement

arrondie, sans plages sousorbitaires. Le cas de cette femelle, qui n’est pas le plus petit spécimen

examiné, montre que ce caractère est variable. Il est évident que l’examen de huit spécimens est

bien insuffisant. La fonction de ces structures demeure énigmatique : on pense à un rôle

sensoriel, de récepteur.

— 217 —

On peut, à cet égard, s’interroger sur la disposition sousorbitaire chez les Crabes de

couleur uniformément jaune dont il a été question plus haut.

Williams (1988 : 286) écrit : « The distinctive exocular spots on the carapace seem similar

to those noted on the chelipeds of Hypsophrys noar Williams (1974, 1976) and Munidopsis

lentigo (Williams and Van Dover). Their function is unknown ». Nous avons examiné les

zones pigmentées en noir de la pince d’un Homolidae du genre Hypsophrys, à savoir chez H.

personata Guinot et Richer de Forges (1981, pl. 4, fig. 3a, 4). Similaire sur les deux chélipèdes

(du reste homomorphes dans ce groupe), une « tache » noire est présente, développée chez le

mâle sur la face externe et aussi sur la face interne de la main à la base du doigt fixe, à peine

marquée chez la femelle. A un fort grossissement, cette zone paraît de même nature que la

cuticule brune des doigts des pinces. Nous n’observons pas ce qui existe chez Segonzacia, à

savoir une aire finement granuleuse, effectivement colorée mais, à notre avis, de nature

différente des « taches » des pinces à'Hypsophrys.

Remarques écologiques et éthologiques

Sur le site hydrothermal du Snake Pit, les Crabes sont relativement abondants sur les

cheminées actives, au pied des constructions hydrothermales : il y a en quelques endroits une

densité d’une dizaine d’individus au m 2 . Ils se trouvent aussi autour des eaux moirées chaudes

(5° C à 20° C) diffusant entre les blocs de sulfures, à quelques mètres du pied des cheminées :

on voit des Crabes au milieu des sorties d’eau chaude où la température est estimée à 20° C

environ, à proximité de Crevettes Rimicaris. De rares individus sont encore présents à une

vingtaine de mètres des sites. Enfin, des Crabes ont été localisés sur des cheminées inactives, où

la température est de 2° C maximum : leur présence indique qu’une sortie d’eau moirée existe à

proximité, en général au pied de la cheminée.

On observe (cf. pl. III, 4, 5) la cohabitation au même endroit d’individus tout blancs et

d’individus de couleur uniformément jaune. Tous les Crabes prélevés et examinés étaient de

type blanc : les Crabes jaunes pourraient-ils appartenir à une autre espèce que Segonzacia

mesatlantica ? Le mélange dans les mêmes prélèvements d’individus de Bythograea thermydron

et de B. microps en de nombreux secteurs de la dorsale du Pacifique est à retenir (cf. de Saint

Laurent, 1988; Guinot, 1988).

Segonzacia mesatlantica est donc présent sur les sites actifs dans les zones où le fluide

hydrothermal et l’eau de mer se mélangent, près des essaims de Crevettes Rimicaris agglutinées

et, aussi, dans les eaux moirées où s’agitent des multitudes de Crevettes. On trouve encore les

Crabes dans des secteurs faiblement actifs, parmi des blocs de sulfures, des éboulis, et même

sur des cheminées inactives (« le Sapin » par exemple, cf. supra).

L’examen des vidéocassettes nous montre l’extraordinaire écart de densité entre les

populations de Crevettes et celles de Crabes. Ces derniers sont parfois groupés en petit nombre

(pl. III, 3, 5, 6) ou isolés (pl. III, 7, 8). Les individus sont immobiles, comme inertes (comme

les Poissons Zoarcidés qui sont dispersés çà et là, posés sur le fond) : sur de rares séquences, les

Crabes font mouvoir leur corps ou se déplacent; parfois, les appendices paraissent en

mouvement. La caractéristique la plus frappante in situ de Segonzacia est la position des

chélipèdes, dont les pinces massives et quadrangulaires sont étendues en avant, reposant,

semble-t-il, sur le substrat sans être brandies dans une posture agressive. L’observation des

documents ne fait pas penser à un Crabe prédateur très actif.

— 218

En conclusion, la densité du peuplement brachyourien du Snake Pit est largement

inférieure à celle des populations de Bythograea rencontrées dans le Pacifique oriental. Par sa

localisation dans les secteurs à température élevée, Segonzacia gen. nov. serait plus proche de

Cyanagraea que de Bythograea.

Le site TAG

Sur le site TAG, autre site hydrothermal médio-Atlantique, situé au nord du Snake Pit,

Rona, Klinkhammer, Nelsen et al. (1986 : 36) ont signalé la présence de « few crabs

identified as brachyurans (A. B. Williams, personal communication) present on rocks near the

shrimp beds ». A notre connaissance, l’identification de ces Crabes n’est pas publiée.

Remarques sur les Bythograeidae Williams, 1980

La faune carcinologique brachyourienne liée à l’hydrothermalisme subocéanique profond

est actuellement représentée par deux genres, Bythograea Williams, 1980, et Cyanagraea de

Saint Laurent, 1984. Ils appartiennent tous deux à la famille des Bythograeidae Williams,

1980, dans la superfamille des Bythograeoidea Williams, 1980, qui a été découverte dans

l’écosystème hydrothermal observé à l’axe de la dorsale du Pacifique oriental.

Bythograea thermydron Williams, 1980, l’espèce-type du genre Bythograea, est l’espèce la

plus fréquemment rencontrée et capturée sur les sites du Pacifique oriental : à l’origine décrite

de la ride des Galapagos (Williams, 1980), elle a été ensuite retrouvée dans de nombreuses

zones explorées, notamment à 13° N, 21° N. B. thermydron vit dans des secteurs relativement

tempérés des sources chaudes, avec les Vestimentifères du genre Riftia. Les prélèvements

effectués lors de la campagne BIOCYARISE 1984 entre 12° et 13° N (Guinot, 1988) ont

montré des B. thermydron juvéniles associés aux Alvinella et présents aussi sur les cheminées

colonisées par Alvinella, donc dans des zones plus chaudes. Le calcul de la densité de B.

thermydron le long de la ride néovolcanique (Van Dover, Franks et Ballard, 1986) précise

l’éloignement relatif des individus par rapport au centre de l’évent : un petit nombre

d’individus peuvent s’éloigner des sites (Fustec, Desbruyères et Juniper, 1987 : 128).

B. thermydron est un prédateur : il se nourrit aux dépens des populations de

Vestimentifères (Fustec, 1985 : 94; cf Rhoads, Lutz, Cerrato et Révélas, 1982). Il se

conduit également comme un nécrophage puisqu’on l’a capturé dans des nasses appâtées (cf.

aussi Grassle, 1986).

Bythograea microps de Saint Laurent, 1984, dont la morphologie à l’âge adulte n’est pas

encore bien connue (cf. de Saint Laurent, 1985 : 32; Guinot, 1988 : 112, fig. 4) mais dont la

mégalope et plusieurs stades jeune Crabe sont bien décrits (de Saint Laurent, 1988 : 102,

fig. 2), est une espèce de petite taille (le plus grand spécimen capturé, l’holotype femelle,

mesure 13 x 23,5mm) et aux pédoncules oculaires grêles. Elle est présente à 13°N, à 21°N;

elle se trouverait aussi sur la ride des Galapagos puisque des juvéniles et des mégalopes

prélevés à cet endroit sont attribués à cette espèce par de Saint Laurent (1984; 1988). Non

repéré sur les documents vidéoscopiques en raison de sa petite taille, B. microps vit côte à côte

avec B. thermydron : les deux espèces ont été trouvées mélangées dans les mêmes prises (tout

au moins B. microps à l’état de mégalope, de jeune Crabe et de juvénile).

— 219

Bythograea intermedia de Saint Laurent, 1988, n’est connu que par une mégalope et par

des juvéniles (l’holotype est un juvénile de 4,5 x 6,8 mm), originaires de la ride des Galapagos.

Le genre Bythograea compte donc actuellement trois représentants l , tous trois est-

pacifiques.

Le genre Cyanagraea de Saint Laurent, 1984, avec la seule espèce C. praedator , le « Crabe

des fumeurs » de grande taille, est caractéristique des biocénoses hydrothermales de l’est-

Pacifique, à 13° N et aussi à 21° N, principalement inféodé aux zones à haute température, sur

les fumeurs blancs et sur les fumeurs noirs, au voisinage des colonies d’Alvinellidae. Fustec

(1985 : 34) indique à propos de Cyanagraea praedator que « les densités [observées pour cette

espèce] sont de l’ordre de 3 ind./m 2 sur les parties actives des diffuseurs où les températures

avoisinent 20°C; quelques rares individus ont été observés au sol où la température est de

1,8° C » (ibid. : 34). Si l’espèce a été peu capturée, elle a été souvent observée, rarement à la

périphérie des édifices (Fustec, Desbruyères et Juniper, 1987). Le genre Cyanagraea semble

absent de la ride des Galapagos.

Cyanagraea serait un prédateur comme Bythograea : sa source trophique semble être

représentée par les Alvinellidae (cf Desbruyères et Laubier, 1986) ou autres Polychètes

associés. L’analyse du contenu stomacal a montré la présence de fragments importants de Vers

Alvinellidae et également des restes de jeunes Bythograea (de Saint Laurent, 1984 : 360;

Tunnicliffe, 1988 : 360).

La famille des Bythograeidae s’enrichit ici d’un nouveau genre, médio-Atlantique cette

fois, Segonzacia gen. nov., avec pour l’instant une seule espèce, S. mesatlantica.

La nourriture des Crabes du genre Segonzacia n’est pas connue. Il n’a pas été possible

d’étudier ici le contenu stomacal. On notera que les Crabes ont pour la plupart été pris dans

des casiers appâtés (cf. matériel examiné).

On sait que les ressources trophiques abondent dans l’environnement hydrothermal. Pour

Rimicaris exoculata qui domine dans la communauté macrofaunique de la dorsale médio-

Atlantique, les recherches ont prouvé que cette Crevette est normalement hétérotrophe et

qu’elle ingère de grandes quantités de particules de sulfures, la plupart de son alimentation

étant les Bactéries encroûtant les sulfures (Van Dover, Fry, Grassle, Humphris et Rona,

1988).

La famille des Bythograeidae, qui n’est pas rencontrée en dehors de l’écosystème

hydrothermal, est un indicateur de l’activité hydrothermale (Mickel et Childress, 1982a,

1982Ù). A noter que l’on n’a pas trouvé ces « Crabes des sources » dans le système Juan de

Fuca du Pacifique nord oriental (Tunnicliffe, 1988 : 356). De l’autre côté du continent

américain, sur l’Escarpement de Floride, les explorations des « cold seep sites » n’ont pas

révélé la présence de Bythograeidae, ce qui est sans doute à mettre en rapport avec des

températures moins élevées que dans le Pacifique oriental (Paull, Hecker, Commeau et al.,

1984 : 996; Hecker, 1985) ou avec des conditions non favorables (trophiques, chimiosynthéti-

ques ou autres).

Récemment, un nouveau Brachyoure Bythograeidae a été découvert dans le Pacifique

1. Bythograea sp. juv. Guinot (1988 : 115, fig. 8), récolté entre à 12°50' N, n’est pas pris ici en considération, étant

donné l’existence d’un seul individu de 3,8 mm de large environ, difficile à attribuer avec certitude à l’une ou l’autre

espèce de Bythograea.

— 220 —

occidental, près des évents du bassin arrière arc des Mariannes sous forme de « myriad

scuttling crabs» (Hessler, 1988; Hessler, Lonsdale et Hawkins, 1988; Hessler, in litt.,

1989; Hessler et Martin, sous pressé).

Remarques sur Macroregonia, Crabe hydrothermal non-Bythograeidae

Parmi les Brachyoures, le seul représentant connu non-Bythograeidae à fréquenter

l’habitat des sources hydrothermales est un Majidae Macroregoniinae, Macroregonia macro-

chira Sakai, 1978. C’est un Crabe de grande taille, qui a d’abord été découvert dans le

Pacifique central sur le Nintoku Seamount (Emperor Seamount Chain) où il vit de préférence

sur des substrats durs entre 800 et 1100 m de profondeur. Peu après, Tunnicliffe et Jensen

(1987) ont mis en évidence son extension (avec un éloignement de 5000 km par rapport à la

localisation bathyale d’origine) dans le nord-est Pacifique le long des crêtes Explorer et Juan de

Fuca. L’espèce y colonise plusieurs sites avec une grande abondance : Explorer Ridge,

Endeavour Segment, Axial Seamount, Southern Juan de Fuca. L’attirance de Macroregonia

pour les sources de nourriture se trouvant au voisinage ou à l’intérieur même des cheminées

hydrothermales se traduit par la forte densité des individus à proximité des édifices actifs à

haute température (fumeurs noirs). D’après Tunnicliffe et Jensen {ibid. : 2446, fig. 5), les

mâles montrent une plus large dispersion à partir des évents tandis que les femelles et les

juvéniles sont regroupés autour des cheminées. Ce Crabe, prédateur de Vestimentifères et de

Mollusques notamment, est donc aussi un indicateur de l’activité hydrothermale.

CONCLUSIONS

Les trois genres de Crabes endémiques stricts du milieu hydrothermal appartiennent tous

au même taxon supérieur, les Bythograeidae ou Bythograeoidea, qui représentent un groupe

isolé au sein des Brachyoures Heterotremata {cf. Guinot, 1978) et qui n’offrent guère de

similitudes avec les formes bathyales et abyssales « normales ». Nous avons donc émis

l’hypothèse (Guinot, 1988 : 118, 119) qu’ « ils ne dériveraient pas d’un groupe bathyal ancien

qui, par la suite, se serait adapté au régime hydrothermal. L’évolution aurait joué sur un stock

brachyourien peu profond qui se serait d’abord adapté à l’environnement hydrothermal ». Ce

stock serait très ancien, ainsi que peut l’attester la morphologie des pléopodes sexuels mâles,

notamment le PI2 très long (Guinot, 1979 : 221). Le premier stade zoé offre des

caractéristiques uniques (Van Dover, Williams et Factor, 1984). Dans le genre Bythograea,

la réduction secondaire des yeux au cours de la croissance bien au-delà de l’âge post-larvaire

est, à notre connaissance, un phénomène non étudié chez d’autres Brachyoures.

Tunnicliffe (1988) indique clairement pourquoi les organismes trouvés à l’axe médian

des dorsales près des émissions de fluides réduits favorisant la chimiosynthèse, c’est-à-dire sur

les zones d’expansion active du plancher océanique, appartiennent à des genres ou des taxons

de rang supérieur rarement, voire jamais, rencontrés ailleurs. Dans l’écosystème hydrothermal,

les animaux se sont développés dans un isolement relatif, sans subir l’action de facteurs

— 221 —

complexes comme c’est le cas pour la faune de profondeur habituelle ; ils ont dû s’adapter à

des conditions tout à fait particulières. Ainsi s’explique le conservatisme évolutif et le haut

degré de similitude taxonomique entre les faunes des diverses zones actives hydrothermales.

En ce qui concerne la faune est-Pacifique et médio-Atlantique, l’évolution parallèle liée à

des conditions analogues est intervenue lorsque les deux océans se sont séparés, créant un

isolement génétique.

Dans l’océan Pacifique, aire stable formée d’une seule plaque, l’Éopacifique, jusqu’à la fin

du Primaire, la crête du Pacifique oriental a pris naissance au Trias (au moment où s’ouvrait la

Téthys) : de part et d’autre de ce « rift » se formait un nouveau fond océanique flanquant

l’Éopacifique (Termier, H. et G., 1979, fig. 19a).

Alors que la dislocation de la Pangée s’effectue pendant le Secondaire, l’ouverture de

l’Atlantique central en tant que fond océanique prend place au Crétacé. Du nord au sud, la

ride médio-Atlantique commence une existence active, inaugurant une expansion océanique.

Un nouveau domaine hydrothermal peut s’installer : la rupture de la barrière que constituaient

les plaques nord et sud-américaines permet le passage de la faune hydrothermale pacifique

jusque dans les nouvelles zones disponibles. Au début du Miocène encore, le passage, dans les

deux sens, des eaux du Pacifique et de celles de l’Atlantique était possible. Au début du

Quaternaire, il y a 3 à 4 millions d’années, l’émersion de l’isthme de Panama a créé l’isolement

entre la faune caraïbe et la faune pacifique (Hecker, 1985 : 471), mais les passages d’eau

profonde avaient cessé bien auparavant (Keigwin, 1982). Durant le Tertiaire, les seuls

passages pour la communication d’eaux profondes avec le Pacifique pouvaient se faire par les

océans Indien et Antarctique (Tunnicliffe, 1988 : 361). La découverte d’un Bythograeidae

dans le Pacifique ouest, sur le bassin arrière arc des Mariannes, suggère la continuité de la ride

est-pacifique jusqu’au système de rides de l’océan Indien, ouvrant un passage pour les

organismes hydrothermaux. Le phénomène très particulier de la distribution linéaire des

sources le long des dorsales fournit un modèle de distribution géographique, précieux pour

l’organisation des dines (Tunnicliffe, 1988).

Dans la riche faune endémique des oasis des fonds des mers (Laubier, 1986), les Crabes

détiennent, par leurs singularités, un rang taxonomique supérieur qui les classe parmi les

groupes les plus novateurs (Newman, 1985 : 235, tabl. 1, 3, 5). La découverte sur la dorsale

médio-Atlantique d’un nouveau genre, particulier mais avec une organisation bythograéidien-

ne incontestable, laisse augurer pour les Brachyoures une pénétration encore plus extraordinai¬

re dans le domaine hydro thermal.

Remerciements

Nous sommes heureuse de remercier en tout premier lieu les institutions qui ont permis la réalisation

de la campagne HYDROSNAKE en 1988, à savoir l’Université Paris VI, qui était l’organisme maître

d’œuvre, et l’IFREMER (Brest), ainsi que tous les participants à cette campagne.

Nous assurons de notre gratitude Catherine Mevel, chef de la mission HYDROSNAKE, qui, à

plusieurs reprises, nous a donné des éclaircissements, notamment pour la rédaction de la légende de la

figure 1.

Nos remerciements s’adressent tout particulièrement à Michel Segonzac, observateur lors de la

plongée HS 10 du submersible « Nautile », qui nous a fourni tous les renseignements nécessaires

(documentation, diapositives, vidéocassettes), qui a accepté de faire une lecture critique de ce manuscrit et

qui nous apporte constamment son aide dans les recherches concernant notamment la faune

hydrothermale.

- 222 —

Daniel Desbruyères (IFREMER), qui a relu le présent article, nous a fait part de remarques fort

constructives : nous lui en sommes sincèrement reconnaissante.

Nos remerciements les plus vifs vont à Lucien Laubier, Haut Conseiller scientifique à l’IFREMER,

et au GDR ECOPROPHYCE dont le soutien a permis la publication de la planche en couleur.

Nos collègues américains A. B. Williams, United States Department of Commerce, USNM

(Washington), et R. Hessler, Scripps Institution of Oceanography, University of California (La Jolla),

ainsi que J. W. Martin, Natural History Museum of Los Angeles County, ont été mis au courant de

l’avancement de cette note. Nous remercions particulièrement Austin Williams, qui nous a donné

clairement son avis et encouragé à abandonner « l’attitude conservative » pour l’établissement du

nouveau genre.

Pour tous les dessins, nous remercions Michèle Bertoncini (les dessins des pléopodes sont dus à la

collaboration bénévole de Maurice Gaillard); pour les photos en noir et blanc, Jacques Rebière; pour

les clichés couleur, Patrick Briand et Alain Le Verge (IFREMER) ; pour les travaux photographiques de

la planche III, Gérard Vincent (photothèque IFREMER).

Notre plus sincère gratitude s’adresse à Josette Semblât qui a réuni l’importante documentation et

mis au point l’ensemble du manuscrit.

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field on the Mid-Atlantic Ridge. J. crust. Biol., 6 (3) : 446-462, fig. 1-10, tabl. 1-2.

ADDENDA

Alors que cet article est sous presse, A. B. Williams (in lilt., 15-6-1989) nous fait part de ses

commentaires à la suite de la lecture du manuscrit du présent travail que nous lui avions envoyé. C’est très

certainement faute d’un matériel suffisant et par prudence qu’il a attribué mesatlantica au genre

Bythograea. Williams nous livre ses idées sur l’évolution des Bythograeidae et nous suggère quelques

corrections dans le texte anglais de l’abstract. Nous tenons à rendre hommage à son esprit de coopération.

Pour leur part, Hessler et Martin nous ont confié le manuscrit de leur article sous presse sur le

Bythograeidae découvert dans la zone hydrothermale des Mariannes et ont fait don au Muséum national

d’Histoire naturelle de quatre paratypes de ce Crabe nouveau. Nous n’avons pu en faire état dans le

présent travail. Nous leur savons gré de cette franche collaboration.

226 -

Planche I

Segonzacia mesallantica (Williams, 1988).

A-E. — (J 22 x 39 mm, Snake Pit, campagne HYDROSNAKE 1988, plongée HS 03, dans casier QU 01 (MP-B

20612). A, vue d’ensemble; B, carapace; C, pince du grand chélipède; D, pince du petit chélipède; E, plastron

sternal et abdomen.

F. — Ç 11 x 18 mm, Snake Pit, plongée HS 10, pris à l’aspirateur (MP-B 20615) : vue d’ensemble (cf. pi. II, D-F).

G-H. — î 19 x 32mm, Snake Pit, plongée HS 08, dans casier QU 02 (MP-B 20613) : chélipèdes.

— 228 —

Planche II

Variations des plages de texture particulière du côté externe de l’orbite.

A, B. — J 22 x 39 mm, Snake Pit, plongée HS 03, dans casier QU 01 (MP-B 20612) (même spécimen que pi. I, A-E).

A, vue fronto-orbitaire, avec les deux plages de texture particulière bien délimitées ; B, vue grossie de la plage en

question.

C. — Ç 21 x 35mm, Snake Pit, plongée HS 08, dans casier QU 02 (MP-B 20613) : vue fronto-orbitaire, avec les plages

de texture particulière moins marquées que chez l’exemplaire mâle de plus grande taille des figures A et B.

D-F. — ? 11 x 18 mm, Snake Pit, plongée HS 10, pris à l’aspirateur (MP-B 20615) (même spécimen que pi. I, F) : D,

vue fronto-orbitaire à un faible grossissement ; E, F, gros plan des deux plages de texture particulière sur le même

individu, montrant, en vue ventrale, un faible développement à gauche (E) et une zone circonscrite et plus colorée à

droite (F).

Planche III

Segonzacia mesatlantica (Williams), comb. nov.

1, 2 : photographies d’individus récoltés; 3-8: photographies faites à partir du «Nautile» des zones des sites

hydrothermaux du Snake Pit où ont été vus des Crabes, au cours des diverses plongées.

1. — Trois individus (deux femelles adultes et une femelle juvénile : MP-B 20613) récoltés au casier QU 02, plongée

HS 08 du « Nautile » à la base des fumeurs du Snake Pit, 3478 m. Photographie prise à bord du « Nadir » à la

remontée du casier.

2. — Crabe mâle (MP-B 20612) récolté au casier QU 01, plongée HS 03 à la base des fumeurs du Snake Pit, 3478m.

Photographie faite en laboratoire à Brest deux mois après la récolte.

3. — Base du complexe de cheminées dit « les Ruches », le plus actif du Snake Pit, là où tous les prélèvements de

Crabes ont été effectués (c/. fig. 1). Paysage caractéristique avec Crabes Segonzacia et Crevettes Rimicaris. Plongée

HS 08.

4. — Près d’un essaim de Crevettes Rimicaris au voisinage d’une sortie d’eau moirée, les deux types de coloration des

Crabes du Snake Pit : à droite, deux individus blancs, de taille inégale; à gauche,un individu de couleur

uniformément jaune et de grande taille. Plongée HS 05.

5. — Les deux types de coloration des Crabes rencontrés sur le Snake Pit : dans la partie bleutée à droite, où l’on voit

bien l’émission d’eau moirée, trois individus de coloration uniformément jaune, le plus à gauche semblant offrir une

coloration plus pâle. (Tous les spécimens prélevés au cours de la campagne HYDROSNAK.E et étudiés dans le

présent article appartenaient au « type blanc » de ces photographies.) Plongée HS 10.

6. — Exemple de la concentration des Crabes près des sorties d’eaux moirées (20° C) sur le Snake Pit. Tous les

individus sont de coloration blanche. Plongée HS 08.

7. — Deux Crabes de coloration blanche : l’individu, qui est visible en haut, offre des nuances dans sa coloration sur la

face dorsale et a perdu d’un côté son chélipède et deux pattes ambulatoires. On distingue une Actinie et quelques

Crevettes isolées. Plongée HS 10.

8. — Un Crabe de coloration jaune près d’une Actinie. Plongée HS 08.

(Clichés 1, A. Le Verge, IFREMER; 2, P. Briand, IFREMER; 3 à 8, 1FREMER. Travaux photographiques réalisés

par G. Vincent, photothèque IFREMER).

Bull. Mus.

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section A,

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Osteology of Squalidus multimaculatus (Teleostei, Cyprinidae),

with comments on Korean Squalidus zoogeography

by Kazumi Hosoya and San-Rin Jeon

Abstract. — The osteology of Squalidus multimaculatus is described from the neurocranium to the

caudal complex. Its apomorphic features involve such characters as : the fusion between the first hypural

bone and the parhypural ; the lateral projection of the urohyal ; the presence of a supraethmoid-frontal

gap on the neurocranium ; the separation of the dermal element from the basal lachrymal lamina at the

anterior end of the infraorbital sensory canal. S. multimaculatus is the most closely related to S. gracilis.

The zoogeography of Squalidus in the Korean Peninsula is also discussed.

Résumé. — L’ostéologie de Squalidus multimaculatus est décrite du neurocrâne au complexe caudal.

Ses traits apomorphiques comprennent les caractéristiques suivantes : la fusion entre le premier hypural et

la parhypural; la projection latérale de l’urohyal; la présence de la fente entre le supraethmoïde et le

frontal dans le neurocrâne; la séparation de l’élément dermique de la base lacrymale laminaire à

l’extrémité antérieure du canal sous-orbitaire. 5. multimaculatus est l’espèce-sœur de S. gracilis,

composant une unité monophylogénique. La zoogéographie de Squalidus dans la Péninsule de Corée est

aussi discutée.

K. Hosoya, Department of Fisheries. Faculty of Agriculture. Kyoto University, Kitashirakawa, Sakyo-ku, Kyoto 606.

S. R. Jeon, Department of Biology. College of Natural Science. Sang-Myung Women's University, Hongji-dong 7.

Chogno-gu, Seoul 110-743, Korea.

The cyprinid genus Squalidus comprises six species : S. chankaensis Dybowski, 1872, S.

gracilis (Temminck and Schlegel, 1846), S. japonicus (Sauvage, 1883), S. iijimae (Oshima,

1919), S. intermedius (Nichols, 1929) and S. multimaculatus Hosoya and Jeon, 1984. These

species occur in rivers and lakes of the Amur Basin, Japan, the Korean Peninsula, Taiwan and

North Vietnam. Squalidus multimaculatus was newly described from several specimens from

small rivers on the eastern slope of the Taebaik Mountain Chain, Korea. Although it shows

some primitive external characters (e.g., cloudy speckles on dorsum and a series of 6-12 small

rounded dark spost on sides), its true systematic position is unclear, because there has been no

detailed study of anatomy of this species. The purpose of this study is to describe the

osteological features of S. multimaculatus and discuss its systematic position.

Methods and materials

Our phylogenetic analysis is based upon cladistics. The polarity is determined according

to the principle of out-group comparison (Watrous and Wheeler, 1981), chiefly from the

most closely related out-group of Squalidus, corresponding to the genus Gobio (Banarescu

Source : MNHN, Paris

— 234 —

and Nalbant, 1964; Hosoya, 1986). The rule of parsimony is adopted in order to reconstruct

the most reasonable representation of the phylogeny of Squalidus.

Osteological and cartilaginous skeletal systems were examined in cleared and counterstai-

ned specimens prepared in a modified version of the alizarin Red S-alcian blue method of

Dingerkus and Uhler (1977) : materials were bleached by treatment with alkaline H 2 0 2

before staining according to the procedure of Park and Kim (1984) and macerated in 1-4%

KOH solution instead of trypsine. Osteological terminology follows Harrington (1955).

Patterson (1975), Howes (1980) and Fink and Fink (1981) were also referred to in some

anatomical units (i.e., braincase and anterior vertebral region). Special attention was paid to

the histological distinction of the bone, viz. dermal-, membrane- and cartilage bones according

to Patterson (1977).

Specimens examined are deposited in the following institutions : Department of Fisheries,

Faculty of Agriculture, Kyoto University, Kyoto (FAKU); Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris (MNHN); National Science Museum, Tokyo (NSMT).

Material examined

Squalidus multimaculatus : MNHN 1983-630-631, 2 specimens, 43.2-46.4 mm SL, Yongdok’oship-river,

Namsam-dong, Yongdok-up, Kyongsangbuk-do, Korea; FAKU 52310, 52312, 52315, 3 specimens

27.9-49.1 mm SL, Ch’uksan-river, Togok-ri, Ch’uksan-myon, Yongdok-gun, Kyongsangbuk-do,

Korea.

Comparative material

5. gracilis gracilis : FAKU 52560-52569, 19.3-44.1 mm SL, Harai River, Iochi, Kongozaka, Meiwa-cho,

Taki-gun, Mie Pref., Japan; FAKU 52106, 1 specimen, 66.1mm SL, Taki River, Hayashino,

Mimasaka-cho, Aida-gun, Okayama Pref., Japan; FAKU 51218, 1 specimen, 52.9mm SL, Yoshii

River, Kagamino-cho, Tomada-gun, Okayama Pref., Japan; FAKU 52576-52596, 21 specimens,

45.1-65.9 mm SL, Midori River, Nishihara-mura, Kikuchi-gun, Kumamoto Pref., Japan.

S. gracilis majimae : FAKU 52319, 52332, 52334, 52339, 52345, 5 specimens, 49.1-67.9 mm SL, Somjin-

river system Maryong-river, Kyeso-ri, Maryong-myon, Chin’an-gun, Chollabuk-do, Korea.

S. japonicus japonicus : FAKU 52307-52309, 3 specimens, 46.1-62.1mm SL, Lake Biwa, Shina, Kusatsu,

Shiga Pref., Japan.

S. japonicus coreanus : FAKU 54814, 1 specimen, 55.2 mm SL, Han river, Ich’on-dong, Yongsan-gu,

Seoul, Korea.

S. chankaensis chankaensis : FAKU 50440-50442, 3 specimens, 60.0-70.6 mm SL, Wudairen-chi, Heirong-

chiang, China.

5. chankaensis biwae : FAKU 52190-52284, 95 specimens, 40.2-94.7 mm SL, Lake Biwa, Hamabun,

Imazu-cho, Shiga Pref., Japan.

S. chankaensis argentatus : MNHN 34-57, 59, 1 specimen, 60.4 mm SL, Chekiang, China.

S. chankaensis wolterstorfii : FAKU 50462, 1 specimen, 75.9 mm SL, Cho-gan, Fukien, China.

S. chankaensis tsuchigae : FAKU 54815, 1 specimen, 65.4 mm SL, Miryang-river, Miryang-gun,

Kyongsangnam-do, Korea.

S. iijimae : FAKU 52556, 1 specimen, 63.2 mm SL, Shin-den Shih, Taipei, Taiwan.

S. intermedius : FAKU 50445, 1 specimen, 52.4 mm SL, Lower Hwang-ho, Tsinan, Shagtung, China.

Gobio gobio gobio : NSMT-P 27648, 1 specimen, 72.0 mm SL, River Don, Voronezh, Rossiskauya, SFSR,

USSR.

G. gobio soldatovi : NSMT-P 16224, 1 specimen, 90.4 mm SL, River Amur, Takhta, Rossiskaya, SFSR,

USSR.

G. kessleri banaticus : NSMT-P 13771, 13772, 2 specimens, 55.7-60.1 mm SL, River Timis, Albina,

Timosoara Bant, Rumania.

- 235 —

OSTEOLOGICAL DESCRIPTION

Neurocranium

Neurocranium similar to that of Gobio gobio (Vandewalle, 1974, 1975), with the

subtriangular dorsal outline and dorsal deep insertion of the supraoccipital into the posterior

parietal joint (fig. 1). Ethmoid cartilage (ec) well developed, anteriorly, covering irregular

hemispherical preethmoid. Supraethmoid (SE) wide, with a medial depression on its dorsal

surface. Anterior border of supraethmoid slightly notched, the posterior border sutured with

frontals (F) only at the corners to form the unossified supraethmoid-frontal gap (sfg). This gap

still visible even in adults. The lateral concavities of both frontal deep, the minimum width of

the interorbital region reduced to approximately half of the widest part of the frontals.

Mesethmoid (ME) underlying supraethmoid ; its sloped concavity continued to supraethmoid

notch ; posterior border of mesethmoid wall deeply notched to form anterior part of heart-

shaped foramen. Each lateral ethmoid (LE) anteriorly cartilaginous, forming posterior part of

the foramen ; ventrally, posterior margin of lateral ethmoid with a pair of small cartilaginous

facets for articulation with suspensorium. Vomer (VO) moderately short, and overlain

anteriorly by ethmoid, and posteriorly by parasphenoid. Orbitosphenoids (OS) deep, and

ventromedially joined to each other to form an interorbital septum. Pterosphenoid (PTS) not

in contact with parasphenoid. Parasphenoid (PS) with posterolateral ascending wings ; dorsal

edges of the wings sutured posteriorly with prootics. Enlarged carotid foramen situated along

the suture. Optic foramen surrounded by orbitosphenoid base in its anteriormost portion.

Prootic (PRO) large with its anterior margin concave laterally, forming lateral commisure (lc) ;

lateral jugular bridge (terminology, see Howes, 1980) absent on the bone; dorsally, prootic

bordered by sphenotic (SP). Sphenotic lateral projections short. Hyomandibular fossa

surrounded anteriorly by sphenotic, and posteriorly by pterotic (P). Posterolateral tip of each

pterotic spinous ; its inner concavity carrying a small ossification, the intercalar (IC) ; pterotic

spine well separated from exoccipital margin. Subtemporal fossae deep, and bounded by

prootic, pterotic and exoccipital (EXO) and connected directly to posttemporal through a

narrow slit. Epiotic (EP) lateral face roofing posttemporal fossa. Nasal (N) tubular in shape ;

four sensory pores opening in it, including both ends ; anterolaterally, the bone well separated

from supraethmoid. Supraorbital (SOR) oval in dorsal profile. No fontanelle on skull roof of

adults, though present between parietals (PAR) in younger fish (FAKU 52315, 27.9 mm SL).

Anterior portion of supraoccipital (SO) on a raised platform, and its sides contributed by

parietals ; supraoccipital crest moderately high. Lateral occipital fenestra present in exoccipital

(EXO). Masticatory plate of basioccipital (BO) rather underdeveloped.

Jaws

Upper jaw highly protrusible. Ascending process of premaxillary (fig. 2 A, PMX) long ;

no special articulation present along medial attachment. Lower margin of maxilla (MAX)

slightly sloping. Dorsal curvature pf kinethmoid (KE) expanded into two heads. Dentary (D)

and anguloarticular (AA) forming deeply interlocking joint. Dentary coronoid process

Fig. 1 . — Neurocranium of Squalidus multimaculatus. Dorsal, lateral and ventral views from top to bottom. Cartilage

is cross-hatched. Scale indicates 3 mm. BO, basioccipital ; ec, ethmoid cartilage ; EP, epiotic ; EXO, exoccipital ; F,

frontal; IC, intercalar; lc, lateral commisure; LE, lateral ethmoid; ME, mesethmoid; N, nasal; OS,

orbitosphenoid; PAR, parietal; P, pterotic; PRO, prootic; PS, parasphenoid; ptf, posttemporal fossa; PTS,

pterosphenoid; SE, supraethmoid; sfg, supraethmoid-frontal gap; SOC, supraoccipital; SOR, supraorbital; SP,

sphenotic; stf, subtemporal fossa; VO, vomer.

- 237 —

A K E D

Fig. 2. — Skeletal systems of the head region of Squalidus multimaculatus. A, jaws ; B, infraorbital series ; C, opercles ;

D, suspensorium ; E, hyoid arch ; F, branchial arch. A-E, lateral view ; F, dorsal view. Cartilage is cross-hatched.

Scales indicate 3mm. AA, anguloarticular; BB, basibranchial; BSR, branchiostegal ray; CB, ceratobranchial;

CHY, ceratohyal ; D. dentary ; dpc, dermopterotic canal ; EB, epibranchial ; ECT, ectopterygoid ; EHY, epihyal ;

ENT, entopterygoid ; HB, hypobranchial ; F1HY, hypohyal; HM, hyomandibular ; IHY, interhyal; IO, infraorbi¬

tal; ioc, intramural opercular canal; IOP, interopercle; KE, kinethmoid; L, lachrymal; MAX, maxillary; MET,

mepapterygoid ; mp, metapterygoid process ; OP, opercle ; PAL, palatine ; PB, pharyngobranchial ; PMX,

premaxillary; PO, preopercle; Q, quadrate; RA, retroarticular; SOP, subopercle; SY, symplectic.

— 238

moderately high. Anguloarticular with Meckelian cartilage anteriormost, coronomeckelian on

its inner side, and retroarticular (RA) on its lower margin.

Infraorbital and opercular series

Lachrymal (L), subtriangular, and the largest bone in the infraorbital series (fig. 2 B).

Anterior end of infraorbital canal situated on an unossified lamina. Fourth infraorbital (IO 4)

represented by a membranous canal only.

Preopercle (PO) broadly crescentic bearing the preopercular canal (fig. 2 C). Interopercle

(IOP) longer with a ventral ramus extending more anteriorly than preopercle. Opercle (OP)

large bearing two ossified canals aligned in a vertical line : upper, dermopterotic canal (dpc) ;

lower, intramural opercular canal (ioc) (see Howes, 1981). Subopercle (SOP) narrow, forming

ventral gill cover together with branchiostegal rays.

Suspensorium

Suspensorium (fig. 2 D) elongate, articulating with neurocranium through palatine and

hyomandibular. Posterior edge of palatine (PAL) cartilaginous, articulating with the

entopterygoid (ENP). Ectopterygoid (ECT) irregularly squarish in shape. Anterior margin of

metapterygoid (MET) extending dorsad, to cover whole posterior margin of entopterygoid;

posteriorly, metapterygoid having two small cartilaginous projections at upper and lower tips.

Metapterygoid process (mp, see Howes, 1978) poorly developed. A narrow horizontal gap

present between metapterygoid and sympletic (SY). Quadrate (Q) internally, inserted by

symplectic. Hyomandibular (HM) articulating with a fossa on neurocranium by its double

head.

Hyoid and branchial arches

Ceratohyal (CHY) connected by cartilage, anteriorly with upper and lower hypohyal

(HHY), and posteriorly with triangular epihyal (EHY) (fig. 2 E). Posterodorsal margin of

epihyal concave, for interhyal (IHY) articulation. First branchiostegal (BSR 1) attached to

inside of ceratohyal ; second (BSR 2) to outside of the bone ; third (BSR 3) to outside of

ceratohyal-epihyal suture. Urohyal (fig. 3) irregular and rhomboid in shape, bifurcated

anteriorly, and having a pair of anterolateral wings, each with a lateral projection (ulp) to

accommodate sternohyoides ; urohyalar dorsal edge notched to half way.

Anterior portion of first basibranchial (BB 1) expanded laterally (fig. 2 F). Posteromedial-

ly, three rod-like basibranchials (BB 2-4) and one posterior cartilaginous copula aligned. Each

articulation surrounded by a pair of hypobranchials (HB) ; ventrally, first pair separated from

each other, while second and third pairs fused their partners respectively. Four pairs of

ceratobranchials (CB) elongate. Four pairs of epibranchials (EB) ; third epibranchial expanded

into double head. First pharyngobranchial (PB) absent, second and third present. Two rows of

pharyngeal teeth, with a dental formula 3.5-5.3 ; first tooth of main row long, pointed, and

moderately compressed with oblique grinding surface.

— 239 —

U I P

Fig. 3. — Urohyal of Squalidus multimaculatus. Dorsal, lateral and ventral views from top to bottom. Scale indicates

3 mm. ulp, urohyalar lateral projection.

Appendicular skeleton

In anterior vertebrate, Weberian apparatus (fig. 4 A) composed of claustrum (CLA),

scaphium (SCA), intercalarium (INC), and tripus (TR) ; each element connected by a ligament.

Second centrum not fused to third. Synchondral joint (scj, see Fink and Fink, 1981)

intercalating supraneurals (SN), third neural arch (NA) and fourth. Os suspensorium (os) long

and ventrally tapered to meet its fellow.

In pectoral girdle, supratemporal tubular, with three pores interceding infraorbital canal

and supratemporal canal for lateral-line. Posttemporal triangular, with a poorly ossified canal

bone (lateral extrascapular of Lekander, 1949; Ramaswami, 1952a, b, 1953) attaching to

epioccipital and pterotic anteriorly. Supracleithrum, blade-like, with a canal bone as well.

Cleithrum (CL) the largest in the girdle; its medial ridge sloped to mesocoracoid arch

(fig. 4 B). Mesocoracoid (MC) base supported by both coracoid (CR) and scapula (SCP).

Postcleithrum long. Four radiais (R) ; six accessory cartilages between radiais and pectoral fin

rays.

In pelvic girdle, no opening on flat dorsal plane of pelvic bone (fig. 4 C) ; outer process of

pelvic bone longer than medial process ; its anterior tip truncated and cartilaginous. A splint

bone present in lateral side of the girdle.

In dorsal fin support (fig. 4 D), nine proximal pterygiophores (PP), including a terminal

stay (STY) ; five medials (MP) ; eight distals (DP). These pterygiophores arranged in a serial

articulation; anterior most three series lacking medial.

O s

Fig. 4. — Axial and appendicular skeleton of Squalidus multimaculatus. A, anterior vertebrae; B, left pectoral girdle;

C, left pelvic girdle ; D, dorsal fin support ; E, anal fin support ; F, caudal complex. A, B and D to F, lateral view ;

C, dorsal view. Cartilage is cross-hatched. Scales indicate 3 mm. In B postcleithrum is removed. CL, cleithrum;

CLA, claustrum ; CR, coracoid ; DP, distal pterygiophore ; EPU, épurai ; FIP, hypural ; INC, intercalarium ; MC,

mesocoracoid; MP, median pterygiophore; NA, neural arch; oc, opisthural cartilage; os, os suspensorium; PHP,

parhypural; PP, proximal pterygiophore; PUS, pleurostyle; R, radial, SCA, scaphium; scj, synchondral joint;

SCP, scaphium; SN, supraneural; STY, stay; TR, tripus; URN, uroneural.

- 241

In anal fin support (fig. 4 E), eight proximal pterygiophores ; four medials ; seven distals.

Articulatory pattern of each pterygiophore same as dorsal fin support.

In caudal complex, posterior margin covered with cartilaginous membrane (fig. 4 F).

Epurai (EPU) long. Pleurostyle (PUS, terminology, see Dunn, 1983) elongated, with a pair of

uroneurals (URN) on its distal side; the bone posteriorly displaced by opisthural cartilage

(oc). Four hypurals (HP) in upper half plate, two in lower. First hypural firmly fused

parhypural (PHP).

DISCUSSION

Character state of S. multimaculatus

The skeletal system of 5. multimaculatus accord well with the basic gobionine features

(sensu Hosoya, 1986) characterized by several synapomorphies : the supraoccipital bone

wedges the posterior margin of the parietals on the dorsal plane of the neurocranium; the

lateral concavities of the frontals are deep so that the minimum interorbital width of the

frontals is reduced to approximately half of the widest part of the frontals.

Also, S. multimaculatus displays some derived features. One of them are common to other

Squalidus members, and the generic outgroup Gobio : (1) Two rows of pharyngeal teeth.

(2) Fusion between the first hypural and the parhypural can be observed in all the

Squalidus species examined here. This is a remarkable generic autapomorphy to distinguish

Squalidus as a monophyletic group, not only from other gobionine genera, but also

Gnathopogon which is often regarded as congeneric as Squalidus (Okada, 1960; Lo et al.,

1977).

(3) Lateral projection of the urohyal and (4) supraethmoid-frontal gap on the neurocra¬

nium, both are strong synapomorphies linking S. multimaculatus to S. gracilis. Additionally,

(5) the separation of the infraorbital canal from the supraorbital canal corroborates the close

phyletic relationship of both species (Hosoya and Jeon, 1984).

As for the specific autapomorphy, it is quite unique that (6) the anterior tip of the dermal

canal (sensu Patterson, 1977) of infraorbital sensory system completely separated from the

basal lachrymal lamina. We do not know such a condition in any other ostariophysan groups.

Compared with other Squalidus species, the skeletal system of S. multimaculatus is rather

primitive as observable in the out-group in the following characters. The anterior margin of

the urohyal of S. multimaculatus is deeply concave while (7) that of S. chankaensis, S.

japonicus, S. intermedius and S. iijimae is sharply forked with two long processes which include

basibranchial and hypohyal attachments respectively. First basibranchial of S. multimaculatus

has no specialization in the way of attachment of the first basibranchial-hypohyal ligament.

On the other hand, (8) the bone of S. gracilis has laterally the bony wing to support the

ligament (fig. 5). It is comparable with the specializations in external features : (9) the

enlargement of lateral-line scales, and (10) the disappearance of lateral spots on both sides.

Every character state of S. multimaculatus above mentioned, seems to be in the plesiomorphic

condition.

- 242 —

A B

Fig. 5. — Connection between first basibranchial and hypohyal in Squalidus, dorsal view. A, S. multimaculatus ; B, S.

gracilis majimae. Cartilage is cross-hatched. Scales indicate 0.5mm. BB 1, first basibranchial; CHY, ceratohyal;

HHY, hypohyal; li, ligament.

On the basis of the character analysis, we present here the most parsimonious hypothesis

of the intrageneric relationships of Squalidus in figure 6.

Phyletic relationships to other taxa

The genus Squalidus is divided into two phyletic groups, viz. the S. gracilis lineage and the

S. chankaensis lineage. The former is composed of S. multimaculatus and its sister species S.

gracilis , whereas the latter includes all other remaining species ( S. chankaensis, S. japonicus, S.

iijimae, and S. intermedius). This phyletic differentiation is accompanied with the habitat

segregation. The S. gracilis lineage prefers to more rapid water than the S. chankaensis lineage.

When both are sympatrically distributed, the S. gracilis lineage always occurs in upper reaches

while the S. chankaensis lineage in lower reaches (Hosoya, 1982).

Squalidus zoogeography in the Korean Peninsula

There are four living forms of Squalidus in the Korean Peninsula : S. multimaculatus, S.

gracilis majimae, S. chankaensis tsuchigae and S. japonicus coreanus (Uchida, 1939;

Banarescu and Nalbant, 1973; Choi et al., 1983; Hosoya and Jeon, 1984). The distribution

of S. gracilis majimae continues that of S. gracilis gracilis in the western part of Japan. S.

chankaensis tsuchigae is the Korean representative of S. chankaensis which is divided into 12

subspecies, including the Chinese S. chankaensis chankaensis and the Japanese S. chankaensis

plesioraorphic state

Fig. 6. — Cladogram of the most parsimonious of relationships in hte genus Squalidus with the character distribution.

The synapomorphies of the numbered characters are (1) two rows of pharyngeal teeth, (2) the fusion between the

first hypural and the parhypural, (3) the lateral projection of the urohyal, (4) the supraethmoid-frontal gap on the

neurocranium, (5) the separation of the infraorbital canal from the supraorbital canal, (6) the separation of the

anterior tip of the dermal sensory canal from the basal lachrymal lamina, (7) the long anterior processes of the

urohyal, (8) the lateral bony wing of the first basibranchial, (9) the enlargement of lateral-line scales, (10) the

disappearance of the lateral spots on sides.

— 244

biwae (Banarescu, 1969; Banarescu and Nalbant, 1964, 1973). S. japonicus coreanus is a

single subspecies for S. japonicus japonicus isolated in Lake Biwa and the Nobi Plain.

In the Korean Peninsula, only S. multimaculatus inhabits the eastern slope of the Taebaik

Mountain Chain, from Hoeya-river (35°20-22' N) to Somch’okoship-river (37°25-27'N)

(fig. 7). Contrarily, S. gracilis majimae is distributed together with S. chankaensis tsuchigae and

S. japonicus coreanus on the west side of the Chain. This distributional differentiation,

bordered by the Chain, corresponds to Choi’s (1973) zoogeographic divisions. The east side is

defined as the “ East Korean Subdistrict ” which is characterized by the Amur or Manchurian

elements such primary freshwater fishes as Phoxinus phoxinus, P. lagowskii, Noemacheilus toni,

and Lefua costata (Choi, 1973 ; Choi et al, 1983 ; Jeon, 1982). On the other hand, the west side

is defined as “ West-South Korean Subdistrict ” which abounds in Chinese elements. There has

been no evidence to show the sister-group relationship on every zoogeographic element

between East Korean Subdistrict and West-South Korean Subdistrict. Information about the

Squalidus distribution in the Amur drainage or Manchuria, is quite limited, however, the

specimen from Jehol identified as Gnathopogon wolterstorfii by Mori (1934), seems to be

actually a S. multimaculatus, having a set of diagnostic characters : a long head and a series of

large lateral spots on both sides. These observations lead us to consider the dispersal from

Manchuria to the east side of the Korean Peninsula as a main factor for the distributional

distinction in Squalidus.

Fig. 7. — Geographic distribution of Korean Squalidus. Modified from Hosoya and Jeon (1984). A , S. multimacula¬

tus; dashed area, S. gracilis majimae, S. chankaensis tsuchigae and S. japonicus coreanus.

- 245

Absence of the 5. chankaensis lineage on the east is ecologically due to the shortage of the

lower reaches of the rivers, which empty into the Sea of Japan by the length within 50 km at

the steep angle. They completely lack the stagnant waters or pools with muddy bottom which

is necessary to occur for the S. chankaensis lineage. Contrarily, sympatric distribution of S.

gracilis with other Squalidus members on the west, can be explained by the large carrying

capacity of the rivers represented by Han-river, Kum-river and Naktong-river.

Acknowledgements

Dr. I. Nakamura reviewed an early draft. Dr. M. L. Bauchot kindly loaned valuable specimens and

permitted us to dissect a specimen of S. chankaensis argentatus. Mr. K. Tsubokawa informed us of the

zoogeography on the Korean Peninsula. Professor T. Iwai gave the senior author (K. H.) some

important suggestion. Dr. I. Hayashi, Dr. T. Komatsu and Mr. K. Kawamura offered the senior

author technical advice to operate the computer.

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— 1975. — On the anatomy and function of the head region in Gobio gobio (L.) (Pisces, Cyprinidae).

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 1 : 247-252.

Description de Liolaemus silvai sp. nov. (Sauria, Iguanidae)

du « Norte Chico » du Chili

par Juan Carlos Ortiz

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce de Liolaemus du groupe nigromaculatus, L. silvai sp.

nov., de la région méditerranéenne aride du Chili. Les relations de cette espèce avec les autres membres du

groupe (L. kuhlmanni et L. zapallarensis), ainsi que quelques aspects de sa biologie reproductive et de son

écologie sont étudiés.

Abstract. — A new species of the Liolaemus nigromaculatus complex from the mediterranean arid

region of Chile is described as L. velosoi sp. nov. Some comments about its biology reproductive and

ecology are given and the closely related with L. kulhmanni are discussed.

J. C. Ortiz, Département de Zoologie, Université de Concepcion, casilla 2407, Concepcion, Chili.

Les espèces des lézards du genre Liolaemus du groupe nigromaculatus se sont séparées par

isolement microgéographique, ce qui a entraîné une différenciation écologique de leur habitat

(Muller et Hellmich, 1933).

Dans mes travaux précédents sur ces lézards (Ortiz, 1981a et b), j’ai démontré, en me

fondant sur l’ensemble des données morphologiques et écologiques, qu’il y a un UTO qui se

sépare des autres, surtout par le dessin ventral et par les caractères écologiques, et que j’ai

nommé Liolaemus nov. sp. 1. Je décris ici cette nouvelle espèce qui habite dans la région

méditerranéenne aride (sensu di Castri, 1968).

Liolaemus silvai sp. nov.

Matériel examiné : Holotype : un exemplaire mâle adulte, Museo Zoologico de la Universidad de

Concepcion (MZUC 18235), récolté à Carrizalillo, Chile (29°06' S-7U25' W) par J. C. Ortiz le 15

septembre 1977. Allotype : femelle adulte (MZUC 18236), récoltée avec l’holotype. Paratypes : seize

exemplaires (7 d et 9 $) (MZUC 18237-50), mêmes données que l’holotype; deux exemplaires mâles

adultes et deux exemplaires femelles adultes. Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (2 q MNHP

1988.6511-12 et 2 Ç MNHP 1988.6913-14), récoltés dans la même localité et à la même date que l’holotype

par J. C. Ortiz.

Diagnose : Espèce de taille moyenne (museau-anus 63,6 mm) appartenant au groupe de Liolaemus

nigromaculatus. Se différencie des autres membres du groupe par la présence d’un réseau de veinures

noires qui parcourent le dessous du menton, la gorge et même la région pectorale.

248 —

Description de l’holotype mâle (MZUC 18235)

Le corps de ce lézard est de taille moyenne. L’extrémité postérieure, quand elle est repliée

vers l’avant, arrive à l’épaule. L’extrémité antérieure repliée en arrière arrive presque aux deux

tiers du flanc en direction postérieure. La tête mesure quatre fois moins que l’ensemble tête

plus corps. La longueur de la tête est presque équivalente à une fois et demie la largeur de la

tête. La distance entre l’aisselle et l’aine est comprise deux fois dans l’ensemble tête plus corps.

La queue mesure presque une fois et demie plus que la tête plus le corps.

Fig. 1. — Liolaemus silvai sp. nov. : holotype mâle (en haut); allotype femelle (en bas).

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Écaillure : Écaille rostrale deux fois plus large que haute, écailles nasales élargies, séparées

des écailles labiales supérieures par une rangée d’écailles qui ne sont pas en contact avec

l’écaille rostrale. Orifice nasal s’ouvrant sur sa portion postérieure. Quatre écailles postrostra-

les en contact avec l’écaille rostrale. Quatre écailles entre les nasales, les deux extérieures

élargies et plus étroites que les intérieures. Entre les écailles frontonasales et les deux paires

d’écailles préfrontales deux azygos ; le postérieur est le plus petit. Entre l’écaille frontale unique

et l’écaille interpariétale deux petites écailles postfrontales. Quatre grandes écailles susoculaires

séparées des écailles surciliaires par deux ou trois rangées de petites plaques. Écailles pariétales

plus grandes que l’écaille interpariétale. Écailles temporales faiblement carénées. Sept ou huit

écailles du bord postérieur de l’écaille post-sousoculaire à l’écaille tympanique. Écaille

sousoculaire allongée et carénée, bordée par trois écailles par le dessous. Un seul rang d’écailles

au-dessus de la série des écailles labiales supérieures. Cinq écailles surciliaires imbriquées. Sept

écailles labiales supérieures. Cinq écailles labiales inférieures. Longueur de la région oculaire

(4,5 mm) plus courte que la distance de l’extrémité antérieure de la région oculaire au museau

(7,5 mm). L’ouverture auditive est ovale avec une écaille tympanique relativement grande. Le

diamètre de l’ouverture auditive est plus petit que le diamètre de l’œil. Trois ou quatre écailles

à sommet pointu au-dessous de l’écaille tympanique à bord arrondi. Ces trois ou quatre

écailles recouvrent l’ouverture de l’oreille, formant ainsi un petit opercule ; le bord postérieur

porte des écailles granulaires. Pli postauditif triangulaire formé d’écailles petites et lisses, et

prolongé longitudinalement par un pli d’écailles faiblement carénées constituant la peau de la

— 249 -

partie latérale du cou et s’étendant jusqu’au pli transversal qui apparaît avant l’épaule. Écaille

mentonnière subtriangulaire, une fois et demie plus large (2,60 mm) que longue (1,55 mm).

Quatre écailles postmentonnières élargies de chaque côté, la dernière étant la plus petite.

Région gulaire non plissée, avec des écailles petites, lisses et imbriquées; vingt-deux écailles

gulaires entre les tympans. Régions latérales du cou formant des plis devant l’humérus et au-

dessus. Écailles latérales inférieures du cou légèrement échancrées. Écailles dorsales imbri¬

quées, carénées, formant une pointe en arrière mais non mucronées, presque de la même taille

que les ventrales. Treize écailles dorsales comprises dans la longueur de la tête. Écailles

latérales lisses et imbriquées comme les écailles ventrales et légèrement échancrées. Écailles

caudales supérieures carénées avec une pointe vers l’extrémité distale de la queue. Écailles

caudales inférieures acuminées et lisses dans le premier tiers et carénées vers l’extrémité distale

de la queue. Écailles des membres imbriquées et carénées sauf sur la partie inférieure des

cuisses et des jambes ; écailles granuleuses aux parties postérieures des cuisses et des bras,

comme dans la partie dorso-distale du tibia. 53 écailles autour du milieu du corps. 44 écailles

dorsales de l’occiput jusqu’au niveau du bord antérieur des cuisses. 24 lamelles tricarénées au-

dessous du quatrième doigt du pied. Trois pores anaux.

Dimensions (mm) : Longueur du corps plus tête 66,4 ; longueur de la tête 15,7 ; largeur de la tête 11,5;

hauteur de la tête 9,0; longueur du membre antérieur 23,2; longueur du membre postérieur 34,6;

longueur du pied 20,0; longueur de la queue 86,4; distance aisselle-aine 33,0.

Coloration et ornementation : La région antérieure de l’épaule présente une grande tache

noire, caractéristique des Liolaemus du groupe nigromaculatus. Sur le dos, qui est d’un gris

fauve, sont imprimées quatre séries de taches anguleuses noires, à bords irrégulièrement

découpés de manière à produire des bandes transversales. Les deux médianes de ces quatre

séries se prolongent jusque sur le dessus de la queue. La gorge et le dessous du cou offrent des

veinures noires qui, vers le museau, forment un réseau. Sur les côtés du ventre qui est

blanchâtre, il y a des bandes noires au nombre de huit. Le milieu de la région ventrale présente

des taches noires. La région cloacale et la région ventrale de la queue sont blanches.

Variations : Comme chez les autres espèces du genre, les mâles sont plus grands que les

femelles. Celles-ci sont dépourvues de pores anaux. Chez les femelles, la couleur dorsale est gris

clair en passant par le beige le plus souvent. Les femelles présentent deux bandes occipitales

claires qui séparent les séries extérieures et intérieures de chaque côté. Ces bandes sont plus

nettes chez les femelles que chez les mâles. Chez les femelles, le ventre est moins taché que chez

les mâles. Les variations de l’écaillure et les mesures morphométriques sont montrées dans le

tableau I.

Distribution : Cette espèce est connue dans sa localité-type, Carrizalillo, à 90 km au nord

de La Serena mais elle doit se rencontrer sur des zones côtières intérieures entre les fleuves

Huasco et Limari.

Étymologie : Cette nouvelle espèce est dédiée à M. le Pr Francisco Silva G., zoologue, qui a

enseigné plusieurs générations de chercheurs et a beaucoup œuvré pour l’histoire naturelle du Chili.

250

Tableau I. — Principaux caractères morphométriques et caractéristiques de l’écaillure de Liolaemus

silvai sp. nov. (dimensions en mm; moyennes entre parenthèses).

Mâles (N = 8) Femelles (N = 6)

Longueur du corps plus tête

55,5-68,1 (63,6)

51,5-65,0 (57.2)

Longueur de la tête

13,7-16,5 (15,3)

11,3-14,2 (12,4)

Largeur de la tête

10,4-13,8 (12,4)

9,4-11,5 (10,0)

Hauteur de la tête

8,0-9,5 (8,6)

6,7-8,3 (7,6)

Longueur de l’extrémité antérieure

21,0-23,8 (22,9)

17,6-22,9 (19,2)

Longueur de l’extrémité postérieure

34,1-40,5 (36,6)

27,7-32,1 (30,2)

Longueur du pied

14,4-18,2 (16,9)

18,4-21,3 (20,0)

Distance aisselle-aine

28,3-33,0 (31,0)

28,0-35,6 (28,8)

Longueur de la queue

88,0-91,4 (88,7)*

63,8 **

Écailles autour du corps

49-51 (50)

49-52 (50)

Écailles le long du corps

42-45 (44)

41-46 (43)

Écailles dorsales comprises dans la longueur de la tête

11-14 (12)

12-14 (13)

Lamelles sous-distales sous le quatrième orteil

22-26 (24)

22-25 (23)

* Sur deux exemplaires ; ** un seul exemplaire avec la queue entière.

Notes d’écologie et de biologie

Liolaemus silvai a été récolté dans des secteurs rocheux, soit dans les fissures, soit sous des

pierres. Dans les mêmes endroits se trouvent des exemplaires du Teidae Callopistes palluma, du

Gekkonidae Garthia gaudichaudi et de deux espèces de serpents Philodryas chamissonis et

Tachymenis chilensis coronellina.

L’analyse des contenus stomacaux effectués sur trois exemplaires a révélé la présence

d’Hyménoptères et de Coléoptères (adultes et larves).

Les exemplaires de cette nouvelle espèce ont été récoltés, malheureusement à une seule

occasion et en petit nombre, pendant le mois de septembre 1977. Ceci nous empêche de

déterminer leur cycle sexuel, mais nous pouvons cependant signaler que les mâles adultes

avaient des testicules développés. Au niveau microscopique nous avons constaté que les tubes

séminifères ont des spermatides métamorphosés dans le bord de la lumière. Les spermato¬

zoïdes qui sont encore inactifs ne sont pas encore dans la lumière. Les parois de l’épididyme se

sont développées en hauteur mais elles n’ont pas encore de spermatozoïdes à l’intérieur. Un

mâle immature de 48,4 mm ne montrait pas de lumière dans les tubes séminifères. En général,

l’absence d’une lumière indique l’immaturité parce que les testicules des mâles adultes, même

s’ils décroissent en taille pendant le repos sexuel, ont une lumière. Nous supposons qu’ils

atteignent probablement leur maturité sexuelle à partir de 55 mm, car un individu de 55,5 mm

était déjà mûr.

Les femelles étudiées montraient avec certitude que la maturité sexuelle est déjà acquise à

une taille de 50 mm. Nous avons examiné deux femelles de 51,5 et 51,9 mm qui avaient chacune

deux follicules en vitellogénèse de chaque côté, mesurant en moyenne 2,3 mm de diamètre.

Nous avons observé le même phénomène chez une femelle de 58,1mm. Une femelle qui

mesurait 46,5 mm, ne présentait pas de follicules en vitellogénèse et ceux-ci ne mesuraient que

1 mm de diamètre.

— 251 —

Nous pouvons supposer que la période de pleine activité reproductrice de cette espèce doit

avoir lieu au mois d’octobre. Son cycle sexuel est peut-être semblable à celui de L. kulhmanni

car il en est proche (Ortiz et Zunino, 1976).

Remarques

Cette espèce appartient aux Liolaemus du groupe nigromaculatus caractérisé par la

présence d’une tache noire dans la région antérieure de l’épaule (Ortiz, 1981a). A l’intérieur de

ce groupe, elle se rapproche de L. kuhlmanni et de L. zapallarensis par son ornementation et

son écaillure.

La taille (longueur tête plus corps) chez l’ensemble de la population des adultes de L.

zapallarensis (X = 83,3) est bien plus grande que chez L. silvai (X = 59,9) et L. kuhlmanni

(X = 62,3). Les mâles de L. silvai (X = 63,6) sont significativement différents de ceux de L.

kuhlmanni (X = 67,8) (U = 62 ; P < 0,02) et très différents de ceux de L. zapallarensis (X =

87,1) (U = 84; P < 0,02). Les femelles de L. silvai (X = 57,2) montrent des différences

significatives seulement avec L. zapallarensis (X = 78,3) (U = 82 ; P < 0,02). L. silvai (X =

50) présente un plus petit nombre d’écailles autour du corps que L. kuhlmanni (X = 53) mais

le même nombre que L. zapallarensis. Du point de vue de l’ornementation et de la coloration,

les différences les plus nettes de cette espèce avec L. kuhlmanni et L. zapallarensis sont d’une

part le ventre pâle et sans coloration bleutée ou métallique et d’autre part la gorge et le dessous

du cou qui présentent un réseau de veinures noires non observées dans les autres espèces du

groupe ainsi que des bandes noires sur les côtés du ventre. L. kuhlmanni habite dans les dunes

côtières où il y a prédominance d’ Ambrosia chamissonis ; par contre L. velosoi, même s’il habite

dans des régions proches de la côte, préfère les terrains pierreux, tandis que L. zapallarensis

habite les roches isolées et les pentes rocheuses avec Cactacées ou peu buissonneuses.

Remerciements

J’adresse mes remerciements à M. le Pr. E. R. Brygoo (Laboratoire de Zoologie, Reptiles et

Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle) pour son hospitalité dans son laboratoire. Je remercie

aussi la Division de Recherches de la Universidad de Concepcion qui a subventionné en partie cette

recherche (Proy. 20.38.02).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 11 , 1989,

section A, n° 1 : 253-269.

Les mécanismes de formation des gisements de microvertébrés

2. Composition chimique élémentaire des os et dents de rongeurs

provenant de pelotes de régurgitation

par Yannicke Dauphin, Christiane Denys et Alain Denis

Résumé. — La microanalyse localisée de dents et d’os de rongeurs frais et issus de pelotes de

régurgitation de rapaces met en évidence des modifications de composition chimique. Ces modifications,

dues à la digestion subie lors de la formation des pelotes, varient selon des paramètres encore difficiles à

préciser. Toutefois les sites sont caractérisés par des éléments mineurs, malgré les variations de chaque

tissu (os, émail et dentine). Les épiphyses osseuses n’ayant pas été analysées, la dentine est le tissu le plus

modifié dans l’ensemble des sites étudiés. Cela est probablement lié à sa structure poreuse qui favorise la

circulation des sucs digestifs. Ces modifications de composition doivent avoir des répercussions sur le

comportement des diverses pièces lors des phases ultérieures de la fossilisation. Par cette méthode

d’analyse, associée à des observations macro- et microstructurales, on peut espérer définir des critères

quantitatifs qui permettront de déterminer si un gisement de rongeurs fossiles résulte ou non d’une

accumulation primaire par des rapaces.

Abstract. — The technique of localized microanalysis of fresh teeth and bones, and of pieces issued

from raptors regurgitation pellets makes it possible to detect modifications in their chemical composition.

These changes, related to digestion in the case of pellets extracted bones and teeth, vary according

parameters still difficult to precize. However, each site shows main characteristics, despite some variations

in the different tissues (bone, enamel and dentin). The greatest alterations affect the dentine, but the

porous epiphysial bone has not been studied. The dentinal canalicules probably favorize the circulation of

digestive juices. The chemical changes must have repercussions upon the behavior of skeletal elements in

more advanced stages of fossilization. This method, associated with macro- and microscopic observa¬

tions, would bring new quantitative criteria to determine the origin of fossil rodent site, and to recognize

primary concentration of raptors regurgitation pellets.

Y. Dauphin et A. Denis, URA 723 du CNRS, Laboratoire de pétrologie sédimentaire et paléontologie, Bât. 504,

Université Paris II-Orsay, 91405 Orsay cedex.

C. Denys, Laboratoire de paléontologie des vertébrés, T25 E3, 4 pl. Jussieu, Université Paris 6, 75252 Paris cedex

05.

Introduction

Les pelotes de régurgitation de rapaces sont bien connues pour être des concentrations de

forte densité d’os et de dents de micro vertébrés. A ce titre, elles sont donc susceptibles d’être le

point de départ le plus courant des assemblages de microfossiles (Chaline & Mein, 1979;

Jaeger, 1979). Par rapport à la succession d’événements qui préside à la formation d’un

gisement de fossiles de grands vertébrés, le passage d’un animal entier dans un tube digestif (ce

— 254

qui est le cas des proies des oiseaux rapaces) apparaît comme un événement supplémentaire

dont les conséquences sont encore très mal connues. En effet, les modifications subies pendant

la digestion par un rapace peuvent affecter la composition du gisement par la conservation

préférentielle de certains os ou dents, par les cassures, etc. Ainsi, quelques travaux récents ont

mis en évidence certaines caractéristiques du contenu de pelotes actuelles : composition

faunique, représentation des divers éléments squelettiques, pourcentages de fracturation...

(Dodson & Wexlar, 1979; Denys, 1985, 1986). A ces données, ont été ajoutées des

observations effectuées au microscope électronique à balayage (Denys, 1985, 1986) sur l’état

de surface et l’aspect des cassures. Là encore, quelques critères ont pu être dégagés par cette

méthode d’étude.

Mais si les modifications d’aspect sont liées à la structure des os et des dents, elles

dépendent également de leur composition chimique. Or les compositions chimiques initiales

des tissus osseux et dentaires sont différentes, et doivent être affectées de façon hétérogène par

la digestion. En outre, les changements de la composition chimique originelle doivent modifier

la résistance des os et des dents lors des processus d’altération ultérieurs. Leur comportement à

la diagenèse sera lui aussi dépendant des modifications intervenues pendant cette phase.

Dans l’état actuel des connaissances, les données relatives d’une part aux conditions de

digestion de rapaces restent rares et éparses, d’autre part les analyses chimiques des squelettes

dans des pelotes actuelles semblent absentes. Avant d’entreprendre l’analyse de gisements

fossiles, nous avons donc étudié les modifications induites par la digestion des rapaces sur la

composition des os et dents de rongeurs dans des pelotes de rapaces sauvages actuels.

Matériel et méthodes d’étude

Lors de travaux antérieurs (Dauphin, Denys & Denis, 1988; Dauphin & Denys, 1988),

nous avons testé la fiabilité de la microanalyse localisée en spectrométrie dispersive en énergie

pour établir la composition chimique d’os et de dents de rongeurs actuels sauvages. Dans le

présent travail, les spécimens issus des pelotes de réjection ont été préparés et analysés selon

des méthodes identiques.

Les pelotes de réjection proviennent de plusieurs zones géographiques de climat différent.

Des pelotes relativement fraîches de chouette effraie, contenant Apodemus et Arvicola, ont été

collectées dans la région de Caen (France). Par sa composition faunique et sa localisation, c’est

l’échantillon le plus proche des références choisies pour les tissus frais (rongeurs sauvages du

Bassin parisien). D’autres pelotes ont été récoltées à Tighenif (Algérie) ; d’après leur contenu et

la conservation — grand nombre de restes d’oiseaux, abondance de poils, faible adhérence des

pelotes mal agglutinées, faible quantité d’os intacts... — elles ont été probablement accumulées

par des faucons crécerelles. Elles contenaient surtout des Muridés et des Gerbillidés. Un autre

lot de petites pelotes bien soudées, de couleur rougeâtre, provient d’une localité non connue du

Maroc. Vraisemblablement dues à un rapace nocturne de petite ou moyenne taille, elles

renfermaient une forte proportion de crânes et d’os de Gerbillidés. Quant aux pelotes

d’Olduvai (Tanzanie), elles contenaient des crânes entiers de Muridés et Gerbillidés,

généralement bien conservés. Elles proviennent d’un rapace d’assez grande taille.

Les pelotes ont été désagrégées dans de l’eau avec, dans le cas de pelotes très durcies, un

passage aux ultra-sons afin d’éviter une humidification trop prolongée. Après dispersion dans

- 255

l'eau, les pelotes ont été filtrées, puis mises à sécher. Le résidu a alors été trié à la pince, sous

binoculaire.

L’appareil utilisé est une microsonde EDS (spectrométrie dispersive en énergie) Link AN

10000 couplé au MEB SEM 505 Philips (URA 723 du CNRS, Université Paris Xi-Orsay), qui

possède un programme (ZPB) conçu pour l’analyse des surfaces rugueuses et des particules.

Contrairement aux programmes classiques (ZAF) qui permettent de traiter uniquement des

surfaces parfaitement polies, ce programme ZPB permet d’effectuer des analyses sur des

surfaces faiblement décalcifiées.

Les échantillons ont été inclus dans de la résine (Scandiplast) avant d’être polis à la pâte

diamantée, puis soumis à une légère attaque acide (acide formique 5 % de 5 à 10 secondes). Ils

ont été ensuite recouverts d’une couche de carbone. Dans ces conditions, la légère attaque

acide subie par les échantillons suffit à révéler les détails microstructuraux permettant un

repérage aisé et précis des points à analyser, ce qui n’est pas le cas pour les surfaces

parfaitement polies. Les résultats obtenus par cette méthode sont identiques à ceux acquis,

pour les mêmes spécimens, sur des surfaces polies avec le programme ZAF.

Pour chaque point, le temps de comptage est de 30 s, avec un diamètre de faisceau de

200 nm et une tension de 15kV. Le standard est un cobalt. Le système permet l’analyse

simultanée de 18 éléments. Compte tenu de la composition des dents et os, et des impératifs

dus à la technique (les éléments très légers ne sont pas analysables, limites de détection...), les

éléments suivants ont été choisis : Ca, P, Mg, S, Na, Fe, Zn, Sr, Cl. Les résultats présentés sont

des moyennes calculées sur un minimum d’une dizaine d’analyses par tissu et par spécimen.

Données antérieures

1. Composition des divers tissus chez les rongeurs (fig. 1)

L’os frais renferme environ 65 % de constituants minéraux en poids frais. Chez les

rongeurs, il contient en moyenne 26% de Ca et 14% de P, aucune différence significative

Na Mg S Fe Zn Sr Cl

Fig. I. — Teneurs en éléments mineurs des os et dents de rongeurs frais.

Abréviations communes à toutes les figures : I.E. : émail des incisives; M.E. : émail des molaires; I.D. : dentine des

incisives; M.D. : dentine des molaires.

— 256

Tableau I. — Teneurs en ppm, en éléments majeurs et mineurs des tissus osseux frais et des pelotes. Les

chiffres gras correspondent aux valeurs maximales observées pour un élément donné, m : moyenne ;

s : écart-type; N : nombre d’analyses effectuées.

OLD

TIGH

MAR

FRA

FRAIS

1 50

3350

4560

3400

4420

3395

1630

1794

1870

1006

2342

3710

3990

3500

4025

3690

936

975

1313

697

1493

1860

3690

3580

2990

2380

618

1613

1034

552

1040

610

9 1 5

860

400

725

621

831

765

477

952

1 01 0

935

870

1760

1300

1390

1283

1292

1350

2124

1325

330

540

150

330

1030

848

756

506

740

560

325 0

740

565

665

445

1174

513

432

557

136100

130600

134800

129800

137700

16186

10418

30690

1 1386

16925

249800

238300

249600

241300

256305

26871

21792

60183

18411

32553

Ca/P

1 ,84

1 ,82

1 ,85

1,86

Mg/P

0,027

0,031

0,026

0,034

0,027

Mg/Ca

0,015

0,01 7

0,014

0,018

0,014

Abréviations communes à tous les tableaux : OLD : Olduvai; TIGH : Tighenif; MAR : Maroc; FRA : France;

FRAIS : tissus frais; I.E. : émail des incisives; I.D. : dentine des incisives; M.E. : émail des molaires; M.D. : dentine

des molaires; I : incisive; M : molaire; E : émail; D : dentine.

n’ayant été observée entre les divers types d’os analysés (os longs, mandibules ou crânes par

exemple). Il comporte des éléments mineurs nombreux, en quantités variables (tabl. I),

notamment S, Mg et Na (fig. 1) (Dauphin, Denys & Denis, 1988). Le rapport Ca/P, égal à

1,67 dans l’apatite pure, atteint 1,86 dans les os frais de rongeurs, valeur supérieure aux

variations signalées : 1,54 à 1,73 pour les apatites d’origine biologique (Paramjit Singh, 1986).

L’émail est le tissu le plus fortement minéralisé puisqu’il contient environ 96% de

constituants minéraux ; chez les rongeurs les teneurs en P et Ca sont d’ailleurs les plus élevées,

notamment dans les incisives (Dauphin, Denys & Denis, 1988; Dauphin & Denys, 1988). Le

rapport Ca/P de ces dernières est toutefois inférieur à celui des molaires, lui-même inférieur à

celui de l’os (tabl. II). L’émail est également caractérisé par sa faible teneur en S et sa forte

teneur en Na (fig. 1). Il est riche en Cl chez les incisives. Mg est en faible quantité, pour les

deux types dentaires (tabl. II).

La composition de la dentine est assez voisine de celle de l’os, avec un degré de

minéralisation légèrement supérieur : 70 %. Les analyses effectuées sur les dents de rongeurs

ont mis en évidence la différence de composition entre incisives et molaires. La différence la

plus importante affecte Mg (tabl. III), et est peut-être liée aux modes de croissance

dissemblables chez les spécimens étudiés : croissance continue pour les incisives, achevée pour

les molaires. La dentine des incisives est également plus riche en S que celle des molaires, mais

- 257 -

Tableau II. — Teneurs en ppm, en éléments majeurs et mineurs de l’émail des incisives et des molaires,

dans les tissus frais et les pelotes. Les chiffres gras correspondent aux valeurs maximales observées

pour un élément donné, m : moyenne ; s : écart-type ; N : nombre d’analyses effectuées.

OU)

TIGH

FRA

FRAIS

1 .

■a

7600

7750

6460

7310

5520

5840

7580

7120

6900

6360

2118

1848

1555

1276

1341

1682

1568

1527

1402

2185

6900

7055

1325

1250

2920

1355

1 020

1370

1300

2090

6062

4062

1218

545

2198

613

743

461

1005

900

9 1 5

1 90

1 80

790

360

180

240

180

1132

898

238

719

508

269

319

372

735

815

705

400

71 0

760

530

900

590

780

544

822

674

519

703

497

460

722

383

755

985

1 245

1425

1140

1610

1220

1 805

1200

1 445

1155

1550

1440

1382

1218

1537

1759

1224

1331

950

1395

400

250

290

130

205

1 1 0

240

370

1136

1217

74 0

455

589

491

526

317

416

661

2595

2460

3425

3120

3610

3130

3420

2820

IKTTF

2250

581

363

578

447

64 1

755

504

406

462

825

180900

181700

183010

188100

168210

174810

185200

187000

191780

186610

Ifl

10689

9966

12279

8821

10627

14022

10733

9895

8483

17655

329900

330300

335120

343600

311490

326640

337700

346600

342000

£9

15816

14027

19716

16154

19859

18396

19342

18331

18765

30573

Ca/P

1 ,82

Mg/P

0,037

0,039

Mq/Ca

0,020

0,021

0,004

_ 0JLU

Tableau III. — Teneurs en ppm, en éléments majeurs et mineurs de la dentine des incisives et des

molaires, dans les tissus frais et les pelotes. Les chiffres gras correspondent aux valeurs maximales

observées pour un élément donné, m : moyenne ; s : écart-type ; N : nombre d’analyses effectuées.

1 9

3730

2016

3230

5062

5425

2438

5345

2790

2750

1554

3850

1110

650

866

816

706

1 540

1723

860

1103

1425

1073

11 80

802

940

542

1 030

543

102000

42278

72000

9556

168000

70268

115000

15736

2047

1 445

488

600

494

2040

1557

280

448

430

346

144650

11745

228440

28334

4920

1633

2780

1032

2800

829

610

566

1380

1489

1050

1 127

1980

578

138800

21568

238000

39842

1,71

0,020

0.01 1

4180

14 78

3740

943

1970

751

860

855

1480

1485

290

543

730

327

137570

7719

248780

15145

1,81

0,024

0.014

3940

1455

4290

1147

2470

264 1

630

581

1 535

1642

220

476

705

461

148790

15137

273185

21854

5850

1717

9210

2908

1270

326

500

592

1 850

1694 I

250

431

775

465

140400

10440

228500

17367

1859

390

523

1370

756

112100

15704

186400

26127

4050

2231

1 1 550

2552

1 320

501

560

506

750

756

415

494

450

327

154545

18734

249200

36478

4670

1821

3630

881

905

481

590

798

1700

2372

102

835

610

1 62850

10488

19937

1,84

0,020

0.01 1

— 258 —

est moins riche en Cl (fig. 1). Les proportions de P et Ca diffèrent également, le rapport Ca/P

de la dentine des molaires étant le plus élevé, et celui des incisives le plus faible de tous les

tissus (tabl. III) (Dauphin, Denys & Denis, 1988; Dauphin & Denys, 1988). Des différences

similaires dans la dentine des incisives et des molaires de lapins, pour le rapport Ca/P, avaient

déjà été reconnues par Herman (1964). La dentine est moins riche en Na que l’émail, quel que

soit le type dentaire.

Chaque tissu (os, émail et dentine) possède donc des teneurs caractéristiques en éléments

majeurs et mineurs, qu’il faut toutefois moduler dans le cas des dents (Dauphin, Denys &

Denis, 1988; Dauphin & Denys, 1988). Les rapports basés sur P, Ca et Mg différant

également selon les tissus (tabl. I), constituent des références complémentaires.

Les corrélations entre éléments majeurs et mineurs sont variables. Les deux éléments les

mieux corrélés sont évidemment P et Ca (tabl. IV : corrélation linéaire), avec la valeur la plus

faible pour la dentine des molaires. Pour les éléments considérés, les corrélations les plus

élevées en valeur absolue (> 50%) se trouvent dans l’émail des molaires, les plus faibles

(< 10%) dans l’os et l’émail des incisives. En vue des applications paléontologiques de ces

analyses, les corrélations Na-Cl et Fe-S ont été calculées. Seul l’émail des molaires montre une

Tableau IV. — Coefficients des corrélations linéaires entre éléments majeurs et mineurs, dans les tissus

frais et les pelotes.

- 259

corrélation élevée (Na-Cl). On doit noter que pour deux éléments donnés, les corrélations

peuvent être positives ou négatives selon le tissu considéré, la corrélation P-Ca étant toujours

positive (Dauphin, Denys & Denis, 1988; Dauphin & Denys, 1988).

2. La formation des pelotes de régurgitation des rapaces

Le plus souvent, le contenu des pelotes de régurgitation a été étudié afin de reconstituer le

régime et les habitudes alimentaires des rapaces, ou de mieux connaître la faune d’une région.

Quelques travaux ont été également entrepris pour analyser le mécanisme de formation des

pelotes (Reed & Reed, 1928; Grimm & Whitehouse, 1963; Duke et al., 1976), mais

finalement, la physiologie et la biochimie de la digestion des rapaces sont encore assez mal

connues.

La complexité du problème a été clairement mise en évidence par Leprince, Dandrifosse

et Schoffeniels ( 1979) qui, après avoir analysé le contenu enzymatique, le pH et le contenu en

eau des pelotes de divers rapaces actuels, ont pu noter : « Wide variations of enzyme activity

exist both for a single enzyme in different pellets from the same individual and between pellets

from two individuals of the same species » (p. 223). Dans une espèce donnée, il apparaît que le

contenu enzymatique et le pH varient avec l’âge du rapace. A partir du pH et de la quantité

d’eau des pelotes, Leprince, Dandrifosse & Schoffeniels (1979) ont proposé une répartition

en trois groupes des formes étudiées : pelotes à pH élevé et faible quantité d’eau (Aquila

nepalensis, Strix aluco et Tyto albà), pelotes à pH faible et grande quantité d’eau (certains

Falconiformes), enfin pelotes à pH assez haut et très grande quantité d’eau (Falco tinnunculus).

Observations

1. Olduvai (Tanzanie) (fig. 2-4)

a — Teneurs

Les os des pelotes de Tanzanie sont, par rapport aux os frais, appauvris en S, mais très

nettement enrichis en Sr, les teneurs des autres éléments étant relativement stables. La

Fig. 2. — Teneurs en éléments mineurs des os et dents des pelotes d’Olduvai.

— 260 —

Tableau V. — Significations des valeurs du test t de Student de comparaison des teneurs entre les tissus

frais et de chaque site. HS : très significatif ; S : probablement significatif ; NS : non significatif.

OLD

E.M.

E.l.

D.M.

D.l.

Tl GH

HsSH

E.M.

E.l.

D.M.

D.l.

MAR

E.M.

E.l.

D.l.

FRA 1

1 OS 1

E.l.

1 D.M. 1

D.l.

Tableau VI. — Significations des valeurs du test t de Student de comparaison des teneurs moyennes

dans les pelotes. HS : très significatif; S : probablement significatif; NS : non significatif.

Mlil

l/M

E/D

■E3H3

1/M

E/D

lïl

IBFJîM

l/M

E/D

■dal

l/M

E/D

MSM

comparaison par le test t de Student (tabl. V) confirme que pour ces deux éléments seulement,

les différences de teneurs sont significatives. Les éléments majeurs sont en quantités similaires

aux os frais, et les trois rapports étudiés proches de ceux des spécimens frais (tabl. I).

L’émail des molaires est fortement enrichi en Mg, plus faiblement en S, Na et Sr par

rapport au tissu frais des mêmes dents (tabl. II), avec des différences significatives (tabl. V). Le

— 261

rapport Ca/P est similaire à celui de l’émail des molaires fraîches, ce qui n’est pas le cas des

rapports basés sur Mg, pratiquement multipliés par un facteur 3. L’émail des incisives est plus

modifié que celui des molaires, puisqu’il montre, par rapport au tissu frais, des différences

significatives sauf pour Na, Fe et Zn. Les rapports calculés sur Mg sont similaires à ceux de

l’émail des molaires.

La dentine des molaires est également enrichie en Mg, S et Sr; elle est par contre

appauvrie en Na (tabl. III) de façon significative (tabl. V). Les quantités d’éléments majeurs

sont particulièrement faibles, Ca/P étant très bas. Ceci, associé à l’enrichissement en Mg,

modifie largement les divers rapports calculés. La dentine des incisives est appauvrie en Mg,

enrichie en S et Sr. Contrairement aux tissus frais, le rapport Ca/P de la dentine des incisives

est supérieur à celui des molaires. Incisives et molaires présentent des comportements différents

pour Mg, alors que l’émail est homogène de ce point de vue, ainsi que le montrent les teneurs

et les rapports (tabl. II, III).

b — Comparaison des tissus

Le tissu le moins modifié, par rapport aux tissus frais, est l’os avec seulement deux

éléments dont les teneurs sont significativement différentes (test t de Student) : S et Sr

(tabl. V). Les deux tissus les plus modifiés sont l’émail et la dentine des incisives, dont le

comportement est identique. Dans tous les cas, S et Sr sont significativement différents, Fe et

Zn ne le sont jamais. Na a un comportement variable : il montre des valeurs significativement

différentes dans les molaires, pas dans les incisives et l’os.

Les teneurs de l’émail des incisives et des molaires ne sont significativement différentes

pour aucun élément (tabl. VI). Pour la dentine, seuls Ca et P sont significativement différents

pour les deux types dentaires. Quant à la comparaison émail/dentine, chez les incisives et les

molaires, elle met en évidence des valeurs non significatives pour Mg.

c — Corrélations

Les corrélations les plus élevées en valeur absolue sont dans la dentine des incisives

(tabl. VI). Cependant les diagrammes montrent clairement une répartition en deux zones,

notamment pour la corrélation P-Ca, contrairement à ce qui a été observé pour les tissus frais

(fig. 3). Ces deux nuages correspondent à deux dents, dont l’une est en place sur un crâne et

l’autre isolée ; ces deux dents se différencient nettement par leurs teneurs en Ca et P (fig. 4). La

dent la moins minéralisée est celle retrouvée en place ; il faut également noter que l’émail de

cette incisive, dont les teneurs en P et Ca semblent normales, contient une quantité de Mg

inhabituellement élevée, parfois même supérieure à celle de la dentine du même spécimen. Ces

deux nuages ne se retrouvent pas pour l’émail des mêmes dents. Dans l’ensemble les éléments

sont nettement mieux corrélés que dans les tissus frais. La corrélation P-Ca la plus faible est

celle de l’émail des molaires.

2. Tighenif (Algérie) (fig. 5)

a — Teneurs

Les os de ce site sont plus altérés que ceux d’Olduvai (tabl. V), notamment pour les

éléments majeurs (P et Ca) (tabl. I), avec un rapport Ca/P affaibli. Les rapports basés sur Mg

sont légèrement plus élevés que ceux des os frais (tabl. I).

— 262 —

Fig. 3. — Diagrammes des corrélations linéaires P-Ca dans la dentine des incisives fraîches et d’Olduvai ; ce dernier

site montre deux nuages de points.

Par contre l’émail des molaires est moins nettement modifié, seules les valeurs de Mg et Cl

étant significatives (tabl. V). Le rapport Ca/P est identique à celui du tissu frais, ce qui n’est

pas le cas de Mg/P et Mg/Ca (tabl. II). La composition de l’émail des incisives est plus altérée,

comme pour Olduvai, les éléments significativement différents étant communs avec ceux de

l’os. Les rapports sont identiques à ceux du tissu frais (tabl. II). Pour ces rapports, il est délicat

de séparer incisives et molaires dans ce site, alors que ces deux types de dents montrent des

valeurs bien différentes pour les tissus frais.

La dentine des molaires est le tissu le plus altéré dans ce site (fig. 5 ; tabl. V). Les quantités

de P et Ca sont moindres que dans le tissu frais, le rapport Ca/P étant moins élevé, les rapports

calculés avec Mg restant inchangés (tabl. III). La dentine des incisives est peu modifiée. Tous

les rapports sont plus élevés que dans le tissu frais.

— 263 -

1 6

80500 143667 206833 270000

Fig. 4. — Histogrammes de fréquence des teneurs en P et Ca de la dentine des incisives des pelotes d’Olduvai,

montrant deux populations distinctes.

Fig. 5. — Teneurs en éléments mineurs des os et dents des pelotes d’Algérie (Tighenif).

— 264 —

b — Comparaisons

Dans l’ensemble, ce site est caractérisé par ses teneurs en Cl, Fe n’étant jamais

significativement altéré. Na, Zn et Sr le sont très peu. Le tissu le plus remanié est la dentine des

molaires, les moins modifiés la dentine des incisives et l’émail des molaires. Toutes les

différences entre émail et dentine des incisives d’une part, et des molaires d’autre part, sont

significatives. Celles entre incisives et molaires ne le sont pas pour l’émail, très peu pour la

dentine (tabl. VI).

c — Corrélations

La majorité des coefficients de corrélations se situe entre 0,10 et 0,50 (tabl. IV). La

corrélation la plus faible pour P et Ca est située dans l’émail des incisives.

3. Maroc (fig. 6)

a — Teneurs

Les os montrent des teneurs stables sauf en S (tabl. V) et les rapports sont inchangés

(tabl. I).

L’émail des molaires est significativement altéré pour Mg, Cl et dans une moindre mesure

pour P et Ca (tabl. V). Cependant le rapport Ca/P reste stable, ce qui n’est pas le cas de ceux

basés sur Mg (tabl. II). L’émail des incisives est nettement modifié. Le rapport Ca/P est

similaire à celui des molaires du même site et des molaires fraîches. Les rapports calculés sur

Mg sont très altérés. Incisives et molaires présentent des rapports Mg/P et Mg/Ca différents,

mais contrairement à ce qui apparaît pour les tissus frais, les incisives sont plus riches en Mg

que les molaires en ce qui concerne l’émail.

La dentine des molaires est, comme l’émail des mêmes dents, modifiée pour Mg, S et

surtout P et Ca (tabl. V). Les rapports sont assez proches de ceux du tissu frais (tabl. III). Le

Fig. 6. — Teneurs en éléments mineurs des os et dents des pelotes du Maroc.

— 265 —

rapport Ca/P est le moins modifié de tous pour ce tissu. La dentine des incisives est également

altérée. Le rapport Ca/P est inférieur à celui des molaires, les rapports basés sur Mg étant

égaux à ces derniers.

b — Comparaisons

Dans l’ensemble, les tissus de ce gisement sont moins modifiés que ceux des autres sites, et

ne montrent pas d’éléments caractéristiques. Émail et dentine des incisives d’une part, et des

molaires d’autre part, sont nettement différenciés (tabl. VI). Par contre, la dentine des incisives

diffère assez peu de celle des molaires.

c — Corrélations

Les coefficients de corrélations supérieurs à 0,50 sont assez nombreux (tabl. IV), ceux

inférieurs à 0,10 sont assez rares. P et Ca sont les éléments les mieux corrélés, aucune valeur

n’étant inférieure à 0,85, contrairement aux autres gisements.

4. France (fig. 7)

a — Teneurs

Dans l’ensemble, les os issus de ces pelotes diffèrent des os frais (tabl. I, V). Leurs teneurs

en P et Ca sont significativement différentes de celles de l’os de référence, mais le rapport Ca/P

est stable. Les rapports basés sur Mg montrent l’enrichissement en cet élément.

L’émail des molaires est aussi minéralisé que son équivalent frais, avec un rapport Ca/P

plus élevé (tabl. II). Par contre, la perte de Mg se traduit nettement dans les rapports Mg/P et

Mg/Ca, qui deviennent égaux à ceux de l’émail des incisives fraîches. Seuls Mg et Cl sont

significativement modifiés. L’émail des incisives, plus altéré que celui des molaires (tabl. V),

montre un rapport Ca/P supérieur à celui des dents fraîches (tabl. II).

La dentine des molaires est nettement modifiée (tabl. V), avec un appauvrissement

significatif en P et Ca, le rapport Ca/P étant intermédiaire entre celui des incisives et des

Fig. 7. — Teneurs en éléments mineurs des os et dents des pelotes de France.

— 266 —

molaires fraîches (tabl. III). Ce tissu est plus riche en Mg, mais les variations peuvent être,

chez un individu donné, très importantes entre deux molaires contiguës. La diminution de P et

Ca, associée à l’augmentation de Mg, se traduit nettement dans les rapports basés sur Mg. La

dentine des incisives est encore plus remaniée que celle des molaires, les éléments concernés

n’étant pas tous communs (tabl. V). Le rapport Ca/P est supérieur à celui du tissu frais, ceux

basés sur Mg étant légèrement inférieurs (tabl. III).

b — Comparaisons

Par rapport aux tissus équivalents frais, les pièces des pelotes sont appauvries en éléments

majeurs, le rapport Ca/P étant affecté de façon diverse par ces variations. La dentine est le

tissu le plus modifié, l’émail des molaires le plus stable. Ce site semble caractérisé par ses

teneurs en Cl. Les teneurs des principaux éléments analysés sont significativement différentes

quand on compare émail/dentine des incisives, émail/dentine des molaires et incisive/molaire

pour la dentine (tabl. VI). Les différences sont moins accentuées pour l’émail des incisives et

des molaires.

c — Corrélations

Les corrélations entre éléments sont plus faibles que pour les tissus frais (tabl. IV), seuls

Mg et P et Ca présentant des valeurs supérieures à 0,50. La valeur la plus faible pour P et Ca

est celle de la dentine des molaires. Les valeurs inférieures à 0,10 sont majoritaires, notamment

dans les incisives. Pour deux éléments donnés et un même tissu, le signe des corrélations n’est

pas obligatoirement identique à celui des équivalents frais.

Discussion

1. Les divers tissus

En ce qui concerne les deux éléments majeurs de l’apatite composant les os, il n’y a pas de

différences importantes entre les frais et les pelotes du Maroc ou d’Olduvai (tabl. V), ceux de

France et d’Algérie étant nettement altérés. Cependant les rapports Ca/P sont assez peu

affectés, sauf pour le site de Tighenif. Les teneurs en éléments mineurs montrent des variations

plus importantes, variables selon les sites et les tissus, S ayant des valeurs toujours

significatives quand on le compare à l’os frais. Comme pour P et Ca, les sites de Tighenif et de

France sont les plus modifiés.

L’émail des incisives montre des comportements différents selon l’élément chimique pris

en compte et le site. Toutes les pelotes sont appauvries en Cl, mais toutes enrichies en S. Les

deux sites les plus modifiés sont ceux d’Olduvai et du Maroc, contrairement à ce qui a été

observé pour les os. Toutes les molaires ont un émail dont la teneur en Mg est

significativement modifiée (tabl. V). Dans l’ensemble l’émail y est beaucoup moins altéré que

dans les incisives. Cependant les sites les plus modifiés sont les mêmes que pour les incisives.

La dentine des incisives fraîches se distingue de celle des molaires par des rapports Ca/P,

Mg/P et Mg/Ca différents. Les sites les plus altérés sont ceux de France et d’Olduvai (tabl. V).

— 267 —

La dentine des molaires est affectée de façon variable selon les sites, mais tous sont modifiés

dans leurs teneurs en P et Ca.

Le comportement des éléments varie dans les divers tissus. Ainsi, le tissu frais le plus riche

en P et Ca est l’émail des incisives, alors que dans toutes les pelotes c’est l’émail des molaires

qui devient le plus riche. Certains éléments semblent être de « bons marqueurs » des tissus :

Na et Cl pour l’émail, Mg pour la dentine par exemple.

2. Origines des variations

Les variations de l’activité enzymatique signalée sur deux pelotes successives d’un même

individu (Leprince, Dandrifosse & Schoffeniels, 1979) sont peut-être responsables des

différences observées sur la dentine des incisives d’Olduvai (fig. 4, 5). Toutefois ces différences

n’ont pas été retrouvées sur l’émail des mêmes dents. Mais la dentine, avec ses nombreux

canalicules, offre une surface de contact aux sucs digestifs largement supérieure à ce qui peut

exister dans l’émail, et est donc plus susceptible de modification que ce dernier, plus compact.

L’origine des variations entre les sites demeure, en l’état actuel des données, difficile à

préciser. En effet, deux inconnues subsistent : la part des variations liée au prédateur et aux

caractéristiques de sa digestion, et celle due à la proie elle-même (taille, âge par exemple). En

effet, la composition des os et dents peut refléter notamment la nourriture absorbée par la

proie. Or, les pelotes étudiées ici ont des origines variées, du point de vue climatique et de la

végétation, etc. Des analyses similaires faites sur des animaux frais de chaque localité

permettraient de déterminer les variations originelles dues à l’alimentation de la proie. Les

études concernant le régime alimentaire portent principalement sur des éléments dont les

teneurs « normales » sont à la limite du pouvoir de résolution de la microsonde en EDS (Sr

par exemple), et l’amplitude des différences habituellement décrites (Sillen, 1988) dues au

régime est trop faible pour être détectée ici. Il est donc très probable que les importantes

variations enregistrées dans les teneurs des pièces des pelotes ont une autre cause.

Un autre élément d’incertitude concerne la position des éléments mineurs dans le réseau

de l’hydroxyapatite. A cet égard, le cas du Mg est exemplaire. Selon les hypothèses classiques,

il remplacerait Ca dans le réseau (Mac Connell, 1973; Paramijit Singh, 1986). Mais les

observations de Terpstra & Driessens (1986) semblent démontrer au contraire que Mg ne

serait pas incorporé au réseau, mais serait situé en surface. Or le comportement de Mg ne sera

pas le même dans les deux hypothèses. Il reste en outre à déterminer le rôle et le comportement

de la matière organique des divers tissus minéralisés pendant la digestion. Aucune donnée ne

semble être disponible actuellement.

Conclusion

L’étude de la composition chimique des os et dents de rongeurs par microanalyse localisée

(EDS) met en évidence des modifications dans les divers assemblages considérés. Dans

l’ensemble, malgré les variations dues au type de tissu, on peut reconnaître des tendances dans

les modifications de la composition chimique, selon les sites. Ainsi les pièces d’Olduvai sont-

elles nettement enrichies en Sr par rapport aux tissus frais correspondants. Ce site d’Olduvai

montre d’ailleurs les modifications les plus nombreuses, le site le plus proche des tissus frais

étant au Maroc. Na, élément également considéré comme très sensible aux migrations, est resté

stable dans pratiquement tous les tissus et tous les sites. Certains éléments mineurs semblent

donc être de meilleurs marqueurs que les éléments majeurs. Tous sites confondus, la dentine

des molaires est le tissu le plus modifié, le plus stable étant l’émail des molaires. Toutefois, il

faut rappeler que dans le cas des os, seules les diaphyses, relativement compactes, ont été prises

en considération, toutes les zones poreuses ayant été éliminées des zones d’analyses.

Les corrélations entre les éléments sont largement modifiées dans les pelotes. Dans un site

donné, les corrélations sont très variables selon les tissus. Il est très difficile de déceler des

tendances générales en ce domaine.

En l’état actuel des données sur la physico-chimie de la digestion chez les rapaces, on ne

peut détecter aucune tendance générale à l’homogénéisation ou à l’hétérogénéisation de la

composition chimique des tissus des rongeurs. En tout état de cause il reste donc difficile,

même lorsque le prédateur est connu, de prévoir les modifications subies par les tissus pendant

la digestion. Cependant cette notion de conservation chimique différentielle des tissus rejoint

celle de la conservation mécanique différentielle des éléments osseux dans les pelotes, mais

également dans les sites fossilifères. Ce phénomène, qui nécessite des études plus poussées des

relations structure-composition des tissus osseux et dentaires est fondamental pour la

compréhension des processus ultérieurs de diagenèse.

Malgré toutes les incertitudes qui subsistent, il est bien évident que les modifications

intervenant dans la composition chimique des tissus ne seront pas dépourvues d’implications

sur le comportement des squelettes pendant les diverses phases de la fossilisation. Leur

résistance aux contraintes chimiques et mécaniques ne sera pas identique à celle présentée par

des rongeurs ayant échappé à la prédation des rapaces. Non seulement l’état de conservation

des os sera différent (taux, aspect et zones de fracturation par exemple), mais aussi leur

représentation (conservation préférentielle de certains types d’os). Malgré les travaux déjà

effectués sur ce thème (Denys, 1985, 1986), il n’est pas encore possible d’établir une corrélation

entre ces divers caractères. Enfin cette étude ne traite que du cas des rongeurs ; or il est fort

possible que la digestion affecte différemment os et dents appartenant à d’autres taxons

(lézards, insectivores, petits oiseaux...) présents dans les pelotes. La composition faunique du

futur gisement fossile sera alors modifiée dans l’hypothèse d’une conservation préférentielle de

certains taxons. Or l’analyse des compositions fauniques de sites fossiles est à la base de

nombreuses interprétations paléoécologiques ou stratigraphiques.

Remerciements

Nous remercions le Dr. F. Petter (Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux) du Muséum

national d’Histoire naturelle), et le Pr. J. J. Jaeger (Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés de

l’Université Paris 6), qui ont mis à notre disposition les pelotes du Maroc et d’Olduvai. Ce travail a été

financé par l’URA 723 du CNRS et un contrat sur l’ATP Archéométrie du CNRS.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 1 : 271-289.

Les types de cétacés actuels

du Muséum national d’Histoire naturelle

I. Balaenidae, Balaenopteridae, Kogiidae, Ziphiidae,

Iniidae, Pontoporiidae

par Daniel Robineau

Résumé. — Histoire et, quand besoin est, brève description des spécimens-types de huit espèces (ou

sous-espèces) nominales valides ( Eubalaena australis, Kogia breviceps, Berardius arnouxii, Mesoplodon

densirostris, Ziphius cavirostris, Inia geoffrensis geoffrensis, Inia geoffrensis boliviensis, Pontoporia

blainvillei) et de quatre espèces nominales placées en synonymie (Baloenoptera australis, Megaptera indica,

Ziphius seychellensis, Hyperoodon gervaisii ) des collections du Muséum national d’Histoire naturelle

(Paris).

Abstract. — History and, when necessary, brief description of type specimens of eight valid nominal

species (or subspecies) (Eubalaena australis, Kogia breviceps, Berardius arnouxii, Mesoplodon densirostris,

Ziphius cavirostris, Inia geoffrensis goeffrensis, Inia goeffrensis boliviensis, Pontoporia blainvillei) and four

nominal species put in synonymy (Baloenoptera australis, Megaptera indica, Ziphius seychellensis,

Hyperoodon gervaisii ) in the collections of the National Museum of National History (Paris).

D. Robineau, Muséum national d’Histoire naturelle, Centre national d’Etude des Mammifères marins, Laboratoire

d’Anatomie comparée, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

On ne possédait au Muséum, lorsque Cuvier fut nommé, en 1802, à la Chaire d’Anatomie

comparée, qu’un très petit nombre de spécimens de cétacés (notamment cinq crânes et un seul

squelette) et parmi ceux-ci aucun type. A la mort de Cuvier (1832) un « Catalogue du Cabinet

d’Anatomie Comparée » dressé par Laurillard aidé de Valenciennes et Pentland permettait de

dénombrer 27 squelettes appartenant à 15 espèces différentes et 49 crânes provenant de 22

espèces, sans compter les préparations anatomiques. La collection s’accrut encore, de façon

considérable, sous la tutelle de Blainville (1832-1850). Elle comprenait en 1851 48 squelettes

appartenant à 24 espèces et 125 crânes de 31 espèces (Duvernoy, 1851). Dans la seconde

moitié du xix e siècle tous les Professeurs qui se succédèrent à la Chaire d’Anatomie comparée

(Duvernoy, 1850-1855; Serres, 1855-1868; Gervais, 1868-1879; Pouchet, 1879-1894)

contribuèrent à l’enrichir et Filhol (1896) pouvait établir à la fin du siècle un impressionnant

bilan. Le Muséum possédait alors environ 1500 spécimens (et parmi eux de nombreux types)

dont 35 squelettes de grands cétacés qui mis bout à bout se seraient étendus sur une distance de

351 m.

Au cours du xix e siècle un grand nombre d’espèces de cétacés furent créées, souvent sur la

base d’un seul spécimen, sans que l’on puisse prendre en compte les variations individuelles,

— 272 —

parfois notables, que présente, on le sait maintenant, une même espèce. Ce n’est qu’à une

époque relativement récente que l’on a pu faire le point, établir une liste à peu près stable des

espèces et énumérer les synonymes. A cet égard, le travail de Hershkovitz (1966) reste, malgré

quelques imperfections, fondamental et on doit lui rendre un hommage mérité.

Depuis 1966 un grand nombre de publications ont été consacrées aux cétacés et certaines

d’entre elles ont abordé d’importants problèmes de systématique, en particulier chez les

odontocètes. Cependant, beaucoup reste à faire dans ce domaine, en particulier pour les

espèces de vaste répartition géographique : on commence à reconnaître leurs populations dont

certaines pourront sans doute mériter le statut de sous-espèce ou même être retenues comme

espèces à part entière. Dans cette optique les types d’espèces placées actuellement en

synonymie peuvent se révéler fort utiles.

Ces dernières années un certain nombre de collègues étrangers ont eu à utiliser les types de

notre collection et m’ont demandé des renseignements à leur propos. Pour répondre, j’ai dû

mener des enquêtes longues et complexes qui, pour la plupart, sont restées inédites. J’ai pensé

qu’il serait fort utile d’étendre ces recherches à l’ensemble de nos types pour fournir aux

cétologues non pas un simple catalogue mais, sous une forme condensée, l’histoire et

éventuellement, lorsque cela s’avère utile, une description ou (et) une figuration de ces

spécimens historiques. Tel est le but de ce travail dont on trouvera ci-dessous la première

partie.

Les spécimens ont été enregistrés dans différents catalogues manuscrits conservés au

Laboratoire d’Anatomie comparée (MNHN-AC). Les pièces les plus anciennes sont suscepti¬

bles d’avoir trois numéros de référence. Elles peuvent en premier lieu figurer au Catalogue des

Anciennes Galeries (CAG). A partir de 1832 elles sont normalement mentionnées dans le

Journal du Laboratoire (JAC) qui s’est poursuivi sans interruption jusqu’à nos jours : les

pièces y sont inscrites par année dans leur ordre d’arrivée. En outre, à la fin du xix e siècle,

lorsque furent édifiées les nouvelles galeries d’Anatomie comparée, un Catalogue des

Collections d’Anatomie comparée (CAC) a été dressé qui répertorie tous les spécimens;

commencé en 1891 il s’est poursuivi pratiquement jusqu’en 1935 (n os A. 1 à A. 14.586).

Actuellement, l’unique numéro de collection est celui qui figure au Journal du Laboratoire

(JAC); toutefois, pour les pièces anciennes il est très utile de citer également les numéros

d’inscription au CAG et au CAC. Souvent même, seuls ces (ou un de ces) derniers sont

connus.

Au Muséum il est de tradition, pour les oiseaux et les mammifères, de partager le cadavre

d’un animal entre deux laboratoires. Alors que le squelette (et, éventuellement, les

prélèvements viscéraux) va à l’Anatomie comparée, la peau intègre les collections du

Laboratoire de Zoologie des Mammifères et Oiseaux (MNHN-ZMO). Nous aurons donc

parfois à étudier les spécimens et à citer les numéros de collection de ce laboratoire, ceux du

Catalogue général (CG) et ceux du Catalogue des mammifères marins de la Galerie de

Zoologie (CGZ).

MYSTICETI Flower, 1864

Balaenidae Gray, 1825

Eubalaena australis (Desmoulins, 1822)

— Baloena australis Desmoulins, 1822.

En 1822, le voyageur naturaliste Delalande publie un bref compte rendu de son voyage

au cap de Bonne-Espérance (1818-1821). Débarqué à « Fais Baie, à dix lieues du cap de Bonne

Espérance, le 8 août » (1818), il entreprend une première expédition à l’est du cap. C’est au

retour de celle-ci qu’il trouve une baleine échouée sur une plage. Il lui faudra deux mois pour

la dépecer « sous le soleil le plus ardent et malgré la puanteur la plus infecte », et il en conserve

tous les os ainsi que les fanons. Par la suite, il pourra se procurer un « très jeune individu »

appartenant à la même espèce. Les squelettes de ces deux animaux seront décrits par G.

Cuvier (1823) sous le nom de Baleine du Cap.

Entre temps paraît, en 1822, le tome 2 du « Dictionnaire classique d’Histoire naturelle ».

Antoine Desmoulins est le rédacteur de l’article Baleine. Se basant sur les observations et sur

les deux spécimens de Delalande, il décide que ces derniers appartiennent à une « espèce

particulière », le nord-caper-austral : Baloena australis, se distinguant à la fois de la baleine

franche ( Baloena mysticetus ) et du nord-caper ( Baloena glacialis), et publie, d’après Delalande,

le dessin d’un « nouveau-né » de cette espèce (planche 140, fig. 3).

Se fondant à la fois sur les renseignements fournis par Delalande et sur les données

trouvées dans la littérature, Desmoulins note que B. australis se distingue de B. mysticetus

par :

1) sa taille, plus grande;

2) la courbure différente de la mâchoire supérieure chez le jeune des deux espèces et la

présence, à l’extrémité de cette mâchoire, d’une sorte de bourrelet (bonnet);

3) la coloration noire uniforme de sa peau;

4) la soudure des sept vertèbres vervicales;

5) la présence de deux paires de côtes supplémentaires.

Elle se différencie de B. glacialis par sa plus grande taille et par le fait que le grand

diamètre de l’œil est horizontal (et non oblique).

Nous savons maintenant que seuls les caractères 2, 3 et 5 peuvent être considérés comme

valables pour séparer B. australis de B. mysticetus. Les deux caractères avancés pour distinguer

B. australis de B. glacialis ne peuvent être retenus mais, comme encore, à l’heure actuelle, nous

ne pouvons pas distinguer morphologiquement B. australis de B. glacialis, il serait malvenu

d’en faire grief à Desmoulins. En fait, nous ne savons toujours pas s’il existe, dans le genre

Eubalaena (où l’on range maintenant ces espèces) une, deux ou trois espèces ou sous-espèces.

Nous pouvons donc considérer la définition de Desmoulins comme valide, Baloena australis

désignant l’espèce (ou la sous-espèce) australe du genre Eubalaena Gray, 1864.

— 274

Delalande (1822) mentionne, ainsi que nous l’avons indiqué plus haut, deux spécimens :

l’un est un animal de 75 pieds de long, l’autre un « très jeune individu », vraisemblablement le

« nouveau-né » de 17 pieds de long représenté par Desmoulins (1823 l , planche 140, fig. 3). Le

pied français valant 0,3248 m, les deux spécimens mesureraient donc respectivement 24,36 m et

5,52 m. Les données disponibles ne permettent pas d’évaluer, de façon fiable, la longueur totale

maximale chez Eubalaena australis 2 . De tels renseignements sont par contre disponibles pour

E. glacialis dont la taille maximale est de 18 m environ (Cummings, 1985). Nous sommes donc

très éloignés des 24,36 m (75 pieds) du spécimen de Delalande. Sans aucun doute cette

mensuration a été prise selon la courbe du dos et non en ligne droite, parallèlement à l’axe du

corps. D’ailleurs le squelette du grand spécimen de Delalande ne mesure que 14,40 m de long

ce qui permet d’estimer la longueur totale standard de l’animal à 15,40m 3 . De la même façon

on peut évaluer, d’après la longueur de son squelette (3,98 m), la longueur totale du « très

jeune individu » à 4,25 m. La longueur à la naissance se situe dans cette espèce aux alentours

de 6 m (Best 1981), mais des nouveaux-nés dont la longueur totale était comprise entre 4 et 5 m

ont été trouvés échoués sur les côtes d’Afrique du Sud et d’Argentine (Best, in litteris).

Desmoulins (1822) ne fait pas explicitement référence au squelette des deux individus

ramenés par Delalande. Ces deux spécimens sont, au cours de l’année 1822, en cours de

montage, sous la direction de G. Cuvier. Il est clair que Desmoulins en connaît l’existence et

que, même, il a sans doute pu les examiner, comme semblent le montrer les quelques données

ostéologiques (vertèbres cervicales, côtes) qu’il fournit. Dans son texte il s’attarde un peu plus

longuement sur le jeune dont il possède un dessin, d’après Delalande, ce qui lui permet de

comparer son aspect extérieur avec celui d’un jeune individu de B. mysticetus figuré par

Scoresby. Mais il est clair qu’il ne prend pas ce spécimen comme type de la description. Les

deux squelettes de Delalande représentent donc les syntypes de l’espèce Baloena australis-,

parmi eux il me paraît judicieux de désigner un lectotype (grand spécimen) et un paralectotype

(jeune).

Lectotype : femelle (?), région du cap de Bonne-Espérance, collecté par Delalande en 1818.

— Squelette monté avec ses fanons.

— Numéros des collections : JAC : 1921-123; CAC : A. 2929; CAG : B 11/208.

— Galerie d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

J’ai trouvé l’indication du sexe dans Van Beneden et Gervais (1868-1880 : 35). Il s’agit

d’un animal n’ayant pas atteint la maturité physique car la soudure des épiphyses vertébrales

n’est pas encore complète aux niveaux dorsal et lombaire.

Le squelette complet (mis à part les os pelviens) a été décrit et figuré dès 1823 par

G. Cuvier qui fournit en outre de nombreuses mensurations dont j’ai pu apprécier

l’exactitude. Je me bornerai donc à donner ci-dessous quelques mensurations (exprimées en

mètres) et dénombrements essentiels.

1. La description de Baloena australis paraît en 1822 dans le tome 2 du « Dictionnaire » mais la planche

correspondante ne paraîtra qu’en juillet 1823 (3' livraison).

2. Whitehead et Payne (1981) ont trouvé que la longueur maximale des individus, dans la population se

reproduisant près de la péninsule de Valdés (Argentine), était de 16m.

3. D’après diverses données personnelles nous estimons qu’il faut ajouter environ 7 % à la longueur du squelette

pour obtenir une estimation de la longueur totale standard d’un cétacé.

— 275 —

Longueur totale du squelette (en ligne droite parallèlement à l’axe du corps du bout du

rostre à l’extrémité de la colonne vertébrale). 14,40

Longueur condylobasale du calvarium . 4,30

Longueur du rostre... 3,30

Largeur : préorbitaire. 2,58

postorbitaire. 2,78

zygomatique. 2,63

Longueur de la mandibule (distance en ligne droite entre les extrémités antérieure et pos¬

térieure de l’hémimandibule). 4,10

Nombre des fanons en place à droite. 218

à gauche. 213

Longueur maximale des fanons. 2,15

Largeur maximale des fanons à la base. 0,275

Formule vertébrale : Cv = 7, D = 15, L = 10, Cd = 26 [on trouvera dans Crovetto (1982) les

mensurations détaillées de toutes les vertèbres].

Principales figurations

G. Cuvier (1823) : pi. XXV, figs 5-8 (crâne); fig, 14 (os hyoïde); pi. XXVI, fig. 7 (omoplate),

fig. 11 (sternum), fig. 13 (vertèbres cervicales), figs 14-17 (vertèbres dorsales et lombaires), fig. 23

(membre antérieur), fig. 25 (os pelviens); pi. XXVII, figs 10-15 (os tympanique).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pis I et II, fig. 1 (squelette complet), fig. 2 (vertèbre dorsale

n° 6), fig. 3 (vertèbre lombaire n° 6), fig. 4 (vertèbre caudale n° 6), fig. 5 (os hyoïde), fig. 6

(sternum), figs 13-14 (tympanique), fig. 19 (région cervicale).

Paralectotype : jeune, région du cap de Bonne-Espérance, collecté par Delalande en 1819, 1820 ou

1821(7).

— Squelette monté (manquent sternum et fanons).

— Numéros de collection : CAC : A. 2933; CAG : B II/212.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

Les mensurations du crâne de cet individu sont fournies par G. Cuvier (1823 : 377). Les

principales mensurations (en mètres) de ce spécimen, prises dans les mêmes conditions que

pour le grand spécimen, sont les suivantes :

Longueur du squelette. 3,98

Longueur condylobasale du calvarium . 1,03

Longueur du rostre. 0,67

Largeur au niveau de l’orbite. 0,557

Longueur de la mandibule (en ligne droite, entre les extrémités de l’hémimandibule

gauche). 0,95

Principales figurations

Desmoulins (1822) : pl. 140, fig. 3 (morphologie externe du spécimen).

G. Cuvier (1823) : pl. XXV, figs 1-4 (crâne).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pis. I-II, fig. 7 (squelette), figs 8-9 (crâne), fig. 10-11 (tympa-

nopériotique), fig. 12 (osselets de l’ouïe), fig. 15 (vertèbre dorsale n° 6), fig. 16 (vertèbre lom¬

baire n° 6), fig. 17 (vertèbre caudale n° 6), fig. 18 (sternum).

Balaenopteridae Gray, 1864

Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781)

— Baloenoptera australis Lesson, 1828.

Outre les deux squelettes de Eubalaena australis mentionnés précédemment, Delalande

rapporte d’Afrique du Sud « un squelette de Baleine à ventre plissé » (Delalande, 1822 : 154)

collecté par lui après le grand squelette de E. australis, en juin 1819, « entre la pointe du Cap

de Bonne Espérance et Houte-Baie, à l’embouchure de la rivière de Slangtrop » (F. Cuvier,

1836 : 347). Ce squelette sera décrit et figuré par G. Cuvier (1823) sous le nom de Rorqual du

Cap. Auparavant, Desmoulins (1822 : 164) avait indiqué la découverte, par Delalande, au Cap

de Bonne-Espérance, d’une espèce nouvelle de Baleinoptère différant des autres espèces tant

par sa morphologie externe que ses caractères ostéologiques. Il l’avait nommée « Baleinoptère

Poeskop », le nom de Poeskop, d’origine hollandaise, lui venant « d’une bosse qui se voit sur

son occiput » *. Lesson (1828 : 372) sera la premier auteur à attribuer au Rorqual du Cap un

binôme latin; il le nommera Baloenoptera australis. Un an plus tard Fischer (1829 : 525)

attribuera à cette espèce le nom de Balaena Lalandii.

L’espèce sera désignée ultérieurement sous d’autres noms : Rorqualus antarcticus

(F. Cuvier, 1836 : 347), Megaptera Poeskop (Gray, 1846 : 17), Poescopia Lalandii (Gray,

1866 : 126). Le squelette du Rorqual du Cap rapporté par Delalande constitue donc l’holotype

de toutes ces espèces nominales rattachées au genre Megaptera Gray, 1846, et considérées

actuellement comme synonymes de Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781), espèce cosmo¬

polite largement répartie dans tous les océans.

Holotype : trouvé entre Hout Bay et Cape Point (Afrique du Sud), collecté par Delalande en

1819.

— Squelette monté (sans fanons).

— Numéros de collection : CAC : A. 2931; CAG : B 11/2710.

— Galerie d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

Le squelette possédait à l’origine des fanons qui ont été perdus (fig. 1). Il est décrit et

figuré de façon détaillée par G. Cuvier (1823). On trouvera ci-dessous ses principales

mensurations exprimées en mètres.

Longueur totale du squelette. 8,80

Longueur condylobasale du calvarium . 2,45

Longueur du rostre. 1,65

Largeur du rostre à sa base . 0,80

Largeur orbitaire. 1,42

Largeur zygomatique. 1,55

1. En fait, le nom « Poeskop » fait allusion aux crustacés ectoparasites qui colonisent le corps de ces animaux, en

particulier la tête, lors de leur séjour dans les eaux chaudes ; on peut le traduire approximativement par « tête moisie »

(en anglais : fungus head) (Van Bree, in litteris).

277 —

Fig. 1. — Galerie d’ Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris). Au premier plan holotype

de Baloenoptera australis Lesson, 1828 [= Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781)]. A droite, lectotype de

Baloena australis Desmoulins, 1822 [= Eubalaena australis (Desmoulins, 1822)] (cliché A. Gordon).

— 278 —

Longueur de la mandibule (selon une ligne droite joignant les extrémités de l’hémi-

mandibule gauche) . 2,50

Formule vertébrale :Cv= 7;D = 14;L = 9;Cd= 19 [Crovetto (1982) fournit des mensurations

détaillées de toutes les vertèbres].

Nous nous trouvons en présence d’un individu relativement jeune car les épiphyses

vertébrales ne sont pas soudées, de même que la tête de l’humérus.

Principales figurations

G. Cuvier (1823) : pi. XXVI, figs 1-4 (crâne), fig. 9 (omoplate), fig. 19 (atlas), fig. 20 (axis), fig. 21

(cervicale n° 6), fig. 22 (membre ant.), fig. 24 (os pelviens).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. IX, fig. 1 (crâne), fig. 2 (vertèbres cervicales), fig. 3

(membre antérieur), fig. 4 (omoplate), figs 5-6 (sternum), fig.7 (os hyoïde), fig. 8 (vertèbre dor¬

sale n° 6), fig. 9 (vertèbre lombaire n° 6), fig. 10 (vertèbre caudale n° 6), figs 11-12 (tympanique).

— Megaptera indica H. Gervais, 1883.

En 1883, H. Gervais présente à l’Académie des Sciences une note « sur une nouvelle

espèce de Mégaptère provenant de la Baie de Bassora (golfe Persique) ». Il la nomme

Megaptera indica « car ce n’est qu’accidentellement que l’individu acquis pour les collections

du Muséum aurait pénétré dans le golfe Persique d’où il nous a été expédié ». Cette espèce qui

habiterait l’océan Indien différerait à la fois de Megaptera boops de l’hémisphère boréal et de

Megaptera lalandii, de l’Atlantique sud. A l’appui de cette opinion, Gervais énumère un certain

nombre de caractères ostéologiques distinguant Megaptera indica des deux autres espèces ; ils

concernent : le crâne, le membre antérieur, les côtes, le sternum, le tympanique et les fanons.

Du squelette de Gervais, incomplet à l’origine, je n’ai retrouvé que le calvarium qui

constitue donc l’holotype de l’espèce.

Holotype : individu échoué dans la baie de Bassora (golfe Persique).

— Calvarium.

— Numéro de collection : JAC 1883-2255.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

Le squelette incomplet dont a disposé Gervais n’a pas été figuré et cet auteur ne fournit

pas des données chiffrées. Le calvarium mesure 3 m de long mais il manque le bout du rostre.

ODONCETI Flower, 1867

Kogiidae (Gill, 1871)

Kogia breviceps (Blainville, 1838)

— Physeter breviceps Blainville, 1838.

En 1838, Blainville décrit et figure sous le nom de Physeter breviceps (cachalot à tête

courte) un crâne de cétacé rapporté de la région du cap de Bonne-Espérance par E. Verreaux.

Cette nouvelle espèce sera plus tard incluse dans le genre Kogia Gray, 1846.

— 279

Selon Van Beneden et Gervais (1868-1880), ce crâne, ramené d’Afrique du Sud par

Verreaux en 1837, « fait partie des collections du Muséum ». Je n’ai pu cependant en retrouver

aucune trace dans le Journal du Laboratoire d’Anatomie comparée (JAC), ni en 1837, ni les

années voisines. Il y a quelques années j’ai recherché et découvert cette pièce dans nos

collections. Le calvarium et la mandibule correspondants, retrouvés autrefois séparément sans

indications, avaient été enregistrés (réenregistrés ?) à des époques différentes sous les numéros :

1927-3 et 1913-279. Ils constituent l’holotype de l’espèce Kogia breviceps.

Holotype : région du cap de Bonne-Espérance 1 , collecté par E. Verreaux, rapporté en France en

1837.

— Crâne.

— Numéros de collection : JAC : 1913-279 (mandibule), JAC 1927-3 (calvarium).

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

Le spécimen est en mauvais état. Au niveau du calvarium, la partie gauche du rostre,

incomplète, est séparée du reste de la pièce (cf. Van Beneden et Gervais, 1868-1879, pi. XX,

fig. 1 ; Blainville, 1838, pi. X, fig. 3). En outre, le reste du calvarium a été scié suivant le plan

sagittal. La mandibule est en deux parties, brisée au niveau de la symphyse dont la partie

antérieure est attenante à l’hémimandibule gauche; elle est très abîmée dans sa partie

postérieure. Il ne reste en place, au total, que 13 dents (6 à droite, 7 à gauche), la plus grande

mesure 147 mm de haut. Son diamètre à la base de la couronne est de 38 mm. On trouvera ci-

dessous un certain nombre de mensurations (en mm) effectuées selon les indications données

par Ross (1984, table 5, fig. 3) 2 .

Longueur condylobasale. 386

Longueur du rostre. 195

Largeur postorbitaire. 326

Largeur zygomatique. 322

Hauteur du vertex . 248

Largeur du vertex . 34

Largeur du supra-occipital . 218

Largeur des condyles occipitaux. 80

Longueur du sillon dentaire maxillaire droit. 112

Longueur de la mandibule. 314

Hauteur de la mandibule au niveau de l’apo. coronoïde. 93

Longueur de la symphyse mandibulaire . 88

Nombre d’alvéoles dentaires à gauche. 16

à droite. 15

Principales figurations

Blainville (1838) : pi. X, figs 1-2 (mandibule), figs 3-4 (calvarium), fig. 5 (dent en grandeur natu¬

relle).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. XX, fig. 1 (calvarium), fig. 2 (mandibule).

1. Blainville (1838 : 337) indique « des mers du cap de Bonne Espérance ».

2 . Van Bree et Duguy (1967) fournissent également quelques mensurations de ce calvarium.

ZiPHHDAE Gray, 1865

Berardius arnouxii Duvernoy, 1851

— Berardius Arnuxii Duvernoy, 1851.

Le 20 octobre 1846, le Capitaine de Vaisseau Bérard, commandant la Corvette « le

Rhin », remettait au Muséum un crâne de cétacé provenant d’un individu mâle de « 32 pieds

anglais » échoué dans le port d’Akaroa (Nouvelle-Zélande) en 1844 et recueilli là par

M. Arnoux, Chirurgien major de la Marine et membre de l’expédition.

Duvernoy (1851) décrivit (p. 52-54) et figura (pi. I) ce crâne qu’il prit pour type d’une

espèce nouvelle et d’un genre nouveau : Berardius Arnuxii, le Bérardien d’Arnoux. Le genre

Berardius compte actuellement deux espèces, l’une boréale : Berardius bairdii Stejneger, 1883,

l’autre australe : Berardius arnouxii Duvernoy, 1851.

Holotype : mâle de 9,75 m de long, échoué dans le port d’Akaroa (Nouvelle-Zélande) en 1844.

— Crâne.

— Numéro de collection : CAC : A. 10.733; CAG : B 11/252.

— Galerie d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

Le crâne, en bon état, mesure 130 cm de long. Ses mensurations sont fournies par

Duvernoy (1851).

Principales figurations

Duvernoy (1851) : pi. I (crâne et une dent).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. XXIII, figs 1-3 (crâne et dents).

Mesoplodon densirostris (Blainville, 1817)

— Delphinus densirostris Blainville, 1817.

En 1817, paraît le tome IX du « Nouveau Dictionnaire d’Histoire naturelle » (nouvelle

édition). Un article (p. 178) signé Desmarest traite d’une espèce nouvelle de cétacé, le dauphin

densirostre ( Delphinus densirostris), basée sur la partie antérieure d’un rostre, longue de

9 pouces, dont « la substance est d’une contexture fort serrée et d’une pesanteur spécifique fort

remarquable ». Desmarest décrit cette pièce mais indique qu’elle est en la possession de

Blainville et que c’est ce dernier qui lui a attribué le nom de Delphinus densirostris (cf. aussi

Desmaret, 1820). Nous apprenons également par Gervais (in Van Beneden et Gervais 1868-

1880 : 407) que : « Desmaret a reproduit les indications données par de Blainville au sujet du

Delphinus longirostris ». En vertu de l’Article 10 du Code de Nomenclature Zoologique,

Blainville est l’auteur de ce nom.

- 281

Gervais nous apprend encore (in Van Beneden et Gervais, 1868-1880 : 407) qu’ « En

1839, le Muséum reçut de M. Leduc un crâne de Cétacé provenant de l’archipel des Seychelles

que de Blainville et moi reconnûmes pour appartenir à la même espèce que le fragment de

rostre dont mon illustre maître avait fait anciennement son Delphinus densirostris». Ce crâne

complet permet à Blainville et Gervais de constater que l’espèce n’est pas à classer dans les

delphinidés. Delphinus densirostris sera pris pour espèce-type du genre Dioplodon Gervais,

1850, que Hershkovitz (1966 : 127) a proposé de considérer comme un synonyme plus récent

(junior synonym) du genre Mesoplodon Gervais, 1850, bien que le premier nom, publié dans le

même travail à la même page, précède le second de quelques lignes (cf. également Rice, 1980).

La question se pose de savoir si l’on peut valablement considérer la partie antérieure du

rostre d’un ziphiidé comme le spécimen type d’une espèce. La réponse est dans ce cas

affirmative. En effet, outre son caractère très massif qui ne se retrouve, à ma connaissance, que

sur certains spécimens de seulement deux espèces actuelles de Ziphiidae (Ziphius cavirostris et

Mesoplodon layardi), la morphologie de l’extrémité du rostre est, chez Mesoplodon densirostris,

très reconnaissable.

Holotype : d’origine inconnue.

— Partie antérieure du rostre.

— Numéro de collection : CAC : A. 3552.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

L’holotype a subi de la part de Gervais (cf. Van Beneden et Gervais, 1868-1880 : 406,

note infrapaginale) une coupe transversale, dans sa portion proximale, qui l’a subdivisé en

deux parties très inégales :

— une partie antérieure (l’essentiel du spécimen) longue de 201 mm, haute de 67,1 mm et

large de 48,7mm au niveau de la section transversale;

— une partie postérieure, longue de 37 mm, séparée en deux moitiés par une coupe

sagittale.

La pièce complète devait donc mesurer à l’origine 201 + 37 = 238 mm de long ce qui,

dans cette espèce, représente à peu près la moitié antérieure du rostre. Elle pèse 820 g.

Principale figuration

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. XXV, fig. 1.

— Ziphius seychellensis Gray, 1846.

Nous avons évoqué précédemment un crâne de Mesoplodon densirostris provenant des îles

Seychelles, donné au Muséum en 1839 par M. Leduc. Ce crâne a été pris pour type du Ziphius

seychellensis, nouvelle espèce créée par Gray en 1846.

Holotype : collecté par M. Leduc (Capitaine de la Marine marchande) aux îles Seychelles et remis

au Muséum en 1839.

— Crâne.

— Numéros de collection : CAC : A. 3551 ; CAG : B 11/219.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

— 282 —

Au niveau du calvarium il manque, du côté gauche, la plus grande partie du processus

supra-orbitaire du frontal ainsi que la partie sus-jacente du maxillaire. La calotte crânienne a

été sciée et est devenue amovible. La mandibule porte des dents en plâtre. On trouvera ci-

dessous les principales mensurations (en mm) de cette pièce faites d’après les indications de

Ross (1984, tables 3-4, fig. 2).

Longueur condylobasale. 716

Longueur du rostre. 448

De l’extrémité du rostre au bord ant. de l’orifice nasal. 557

au bord post, des ptérygoïdes, sur la ligne médiane. 568

Largeur du rostre à sa base . 87

Largeur maximale des crêtes prémaxillaires. 129

Largeur maximale des condyles occipitaux. 94

Hauteur maximale de la boîte crânienne . 289

Longueur de la mandibule. 644

Longueur de la symphyse mandibulaire . 136

De l’extrémité de la mandibule au bord ant. de l’alvéole dentaire gauche. 219

Longueur de l’alvéole dentaire gauche. 84

Principales figurations

Gervais (1848-1852) : pi. XL, figs 3-6 (crâne).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. XXV, figs 2-3 (à noter, comme dans le travail précé¬

dent, que le calvarium est représenté intact alors qu’il devait être dès l’origine amputé, du côté

gauche, du processus orbitaire du frontal et de la partie sus-jacente du maxillaire).

Ziphius cavirostris G. Cuvier, 1823

— Ziphius cavirostris G. Cuvier, 1823.

G. Cuvier (1823) a décrit (p. 350 à 352) et figuré (pi. XXVIII, fig. 3) « une tête pétrifiée de

cétacé d’un genre inconnu, voisin des cachalots et des hyperoodons, trouvée sur la côte de

Provence ».

Il a pris ce spécimen pour type d’un genre nouveau et d’une espèce nouvelle : Ziphius

cavirostris. Le nom générique Ziphius (du grec xiphias qui signifie en forme d’épée) fut

emprunté par Cuvier à quelques auteurs du Moyen-Age (Gesner notamment) qui désignaient

ainsi « un cétacé qu’ils n’ont point déterminé ». Le nom spécifique évoque quant à lui une

excavation très caractéristique de la base du rostre.

Holotype : trouvé sur une plage du golfe de Fos, département des Bouches-du-Rhône (côte

française de Méditerranée); le spécimen a été collecté en 1804 par M. Raymond Gorsse « entre

le village de Fos et l’embouchure du Galégeon... un paysan l’avait découvert l’année précédente

sur le bord de la plage et l’avait apporté à cet endroit » (Cuvier, 1823 : 350).

L’aspect « pétrifié » du rostre (en fait, on le sait maintenant, une pachyostose se

produisant normalement chez les mâles adultes) avait incité Cuvier à classer le spécimen parmi

les formes fossiles bien qu’il eût été découvert sur une plage. Ce n’est qu’en 1850 que Gervais

put établir définitivement que l’espèce était actuelle.

— Calvarium incomplet.

— Numéros de collection : CAC : A. 3554; CAG : B 11/222.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

- 283

Dès l’origine, la calvarium était en piteux état, il lui manque en particulier toute la partie

postérieure de la boîte crânienne. L’état de la pièce ne permet pas la prise de la plupart des

mensurations standards. Sa longueur totale est de 786 mm, et 640 mm séparent l’extrémité du

rostre du bord antérieur de l’orifice nasal. La morphologie du rostre permet de penser que

l’individu dont il provient était un mâle adulte (cf. Fraser, 1942) : très fortement ossifié et très

massif, il présente un os médio-rostral fortement développé et tronqué postérieurement tandis

que sa partie basale offre une forte cavité prénasale.

Principales figurations

G. Cuvier (1823) : pi. XXVIII, fig. 3 (calvarium).

Gervais (1848-1852) : pi. XXVIII, fig. 2 (calvarium).

— Hyperoodon Gervaisii Duvernoy, 1851.

Au début du mois de mai 1850, un cétacé long de 6 à 7m vint s’échouer sur une plage du

département de l’Hérault, près du lieu-dit « Les Aresquiers », entre Frontignan et Maguelone.

Averti seulement à la fin du mois, Gervais pu néanmoins se procurer « quelques fragments

importants du squelette » de cet animal, en particulier « la plus grande partie du crâne ».

« C’est surtout à un crâne, trouvé à Fos-les-Martigues (Bouches-du-Rhône) et décrit par

Cuvier sous le nom de Ziphius cavirostris, comme provenant d’une espèce perdue, que le crâne

de notre cétacé ressemble» constate Gervais (1850: 510), et de poursuivre: «j’ai pu

m’assurer, par une comparaison attentive, qu’il provenait bien d’un animal de la même

espèce ». Il conclut (p. 511) : « Un premier résultat de mon travail est donc la démonstration

définitive de l’erreur qu’on avait commise en regardant le Ziphius cavirostris comme une espèce

perdue ».

Ce n’est pas l’avis de Duvernoy qui, en 1851, rapporte le spécimen d’Aresquiers au genre

Hyperoodon et le prend pour type d’une espèce nouvelle : Hyperoodon Gervaisii. Opinion

combattue par Gervais (1848-1852, 1859) qui, à juste titre, persistera à considérer le spécimen

comme un Ziphius cavirostris. A noter que le même spécimen sera à l’origine de deux autres

espèces nominales : Ziphius aresques Gray, 1871, et Epiodon Heraultii Gray, 1872.

Holotype : animal échoué sur la plage du lieu-dit les Aresquiers, entre Maguelone et Frontignan,

département de l’Hérault (côte française de Méditerranée).

— Crâne.

— Numéros de collections : CAC : A. 3553; CAG : B H/221.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle.

Le spécimen est en assez mauvais état. Au niveau du calvarium, les condyles occipitaux

ont été amputés de leur partie postérieure et le vertex a subi une coupe horizontale qui le prive

de sa portion dorsale ; du côté droit, il manque une grande part du processus supra-orbitaire

du frontal ainsi que la portion sus-jacente du maxillaire. La mandibule est abîmée

postérieurement et le condyle manque du côté droit; elle ne possède plus de dents. L’os

médiorostral apparaît peu développé; il ne remplit que très partiellement la gouttière

médiorostrale, comme chez les individus femelles ou les jeunes mâles (cf. Fraser, 1942). La

morphologie de la dent mandibulaire figurée par Gervais (in Van Beneden et Gervais, 1868-

1878, pi. XXI, fig. 4) permet de penser que le spécimen était de sexe femelle.

On trouvera ci-dessous quelques mensurations (en mm) de cette pièce :

Longueur condylobasale. 886

Longueur du rostre. 554

Du bout du rostre au bord antérieur de l’orifice nasal . 621

Longueur de la symphyse mandibulaire . 190

Principales figurations

Gervais (1848-1852) : pi. XXXVIII, fig- 1 (calvarium, partie post.), pi. XXXIX, figs 2-3 (calvarium),

fig. 4 (mandibule), fig. 5 (dents sup. vestigiales), fig. 6 (dent mandibulaire), fig. 7 (vertèbres cer¬

vicales).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. XXI, figs 1-2 (calvarium), fig. 3 (dents rudimentaires supé¬

rieures), fig. 4 (dent mandibulaire).

Iniidae Gray, 1863

Inia geoffrensis geoffrensis (Blainville, 1817)

— Delphinus geoffrensis Blainville, 1817.

Dans le Tome IX du «Nouveau dictionnaire d’histoire naturelle», publié en 1817,

l’article dauphin est rédigé par Desmarest. Pour ce faire, il a pu consulter, écrit-il, les notes de

Blainville (qui a en projet la publication d’une monographie sur ce sujet) et annonce qu’il

suivra cet auteur « dans toutes les distinctions d’espèces qu’il admet ou qu’il établit ». La

première espèce du sous-genre Delphinorhynchus, le « Dauphin de Geoffroy, Delphinus

geoffrensis, Blainville », « est établie sur un individu de la collection du Muséum d’Histoire

naturelle de Paris, rapporté du Portugal par M. le Professeur Geoffroy Saint-Hilaire ». Ce

dernier avait en effet rapporté en France, quelques années auparavant, un grand nombre de

spécimens zoologiques du « Museu da Ajuda » de Lisbonne (cf. Saldanha, 1978), parmi

lesquels figurait un dauphin naturalisé collecté au Brésil par le naturaliste portugais Alexandre

Rodrigues Ferreira (Miranda-Ribeiro, 1943). Vers 1870 le crâne de ce spécimen a été prélevé

(cf. Van Beneden et Gervais, 1868-1880 : 470) et remplacé par un moulage en plomb.

L’holotype du Delphinus geoffrensis est donc maintenant constitué par la peau montée (fig. 2)

et le crâne qui en a été extrait. L’espèce est classée actuellement dans le genre Inia d’Orbigny,

1834, au sein duquel Van Bree et Robineau (1973) ont proposé de reconnaître une espèce

subdivisée en deux sous-espèces : Inia geoffrensis geoffrensis (Blainville, 1817) et Inia

geoffrensis boliviensis d’Orbigny, 1834 L

Holotype : spécimen collecté en 1790 (cf. Pilleri et Gihr, 1977) par Alexandre Rodriguez Fer¬

reira lors de son expédition au Brésil (1783-1793). La localité-type se situe soit sur le Rio Negro

soit sur le cours inférieur de l’Amazone et ses affluents (cf. Van Bree et Robineau, 1973).

1. Pilleri et Gihr (1977) distinguent deux espèces : Inia geoffrensis (comprenant deux sous-espèces I. g.

humboltiana et I. g. geoffrensis) et Inia boliviensis. Casinos et Ocana (1979) pensent au contraire que les caractères

craniométriques ne permettent pas de distinguer, à l’intérieur du genre Inia , différentes espèces ou sous-espèces et ne

reconnaissent qu’une espèce unique I. geoffrensis. Van Bree, après étude complémentaire, est maintenant d'avis qu’il

existe deux espèces distinctes : I. geoffrensis et I. boliviensis.

— 285 -

— Peau montée et crâne.

— Numéros de collection : peau montée : CGZ n° 4; crâne : JAC : 1870-274; CAC : A. 11477.

— La peau montée est conservée dans la Zoothèque du Muséum, le crâne fait partie des collections

du Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’histoire naturelle (Paris).

On trouvera dans Van Bree et Robineau (1973) une description et les mensurations du

crâne type ainsi que les mensurations de la peau montée dont nous publions ci-dessus une

photographie (fig. 2).

Fig. 2. — Holotype de Inia geoffrensis geoffrensis (Blainville, 1817) : peau montée (cliché A. Gordon).

Principales figurations

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pi. XXXIII, figs 8-11 (dents).

Van Bree et Robineau (1973), fig. IA (boîte crânienne) : pi. XX, B (calvarium et mandibule en vue

dorsale).

Inia geoffrensis boliviensis d’Orbigny, 1834

— Inia boliviensis d’Orbigny, 1834.

Pendant son expédition en Amérique du Sud (1826-1833), d’Orbigny réussit à se procurer

dans le Rio Guaporé, près de Principe de Beira, un spécimen de dauphin, une femelle pleine et

prête à mettre bas, qui mit au monde, peu de temps après sa capture, un fœtus à terme.

D’Orbigny (1834) prit cet animal pour type d’un genre nouveau et d’une espèce nouvelle Inia

boliviensis, l’Inia de Bolivie 1 et en donna une bonne description.

Plus tard, Gervais (in d’Orbigny et Gervais, 1847) rapprochera cette espèce du

Delphinus geoffrensis, mais ce n’est que lorsque le crâne de ce dernier fut extrait, en 1870, du

spécimen naturalisé ramené de Lisbonne par Geoffroy Saint-Hilaire que l’identité générique de

ces deux espèces put être reconnue (cf. Van Beneden et Gervais, 1868-1880 : 470).

Holotype : femelle gestante de 204 cm de long, capturée vivante dans le Rio Guaporé, près de Prin¬

cipe de Beira, à la frontière du Brésil et de la Bolivie; collecté par d’Orbigny.

— Crâne.

— Numéros de collection : JAC : 1932-223; CAC : A. 11478; CAG : B 11/82.

— Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

1. Le nom Inia « est celui que leur donnent les indiens Guarayos des rives du Rio San Miquel, entre les provinces

de Chiquitos et Moxos, république de Bolivia », d’Orbigny (1834 : 31, note infrapaginale n° 1).

— 286 —

Van Bree et Robineau (1973) fournissent les mensurations du crâne-type et, d’après

d’Orbigny (1834), les mensurations externes du spécimen. Le fœtus à terme, naturalisé (Lt =

77 cm), est conservé dans la Zoothèque du Muséum.

Principales figurations

D’Orbigny (1834) : pl. 3, fig. 1 (morphologie externe du spécimen type), fig. 2 (crâne), fig. 3 (dents).

D’orbigny et Gervais (1847) : pl. XXII, fig. 1 (boîte crânienne), fig. 2 (calvarium), fig. 3 (mandi¬

bule), figs 2a et 3a (dents), fig. 4 (morphologie externe du spécimen-type).

Van Beneden et Gervais (1868-1879) : pl. XXIII, fig. 12 (calvarium).

Van Bree et Robineau (1973) : fig. IB (boîte crânienne), pl. XX, A (calvarium et mandibule en vue

dorsale).

Pontoporiidae Gray, 1871

Pontoporia blainvillei (Gervais et d’Orbigny, 1844)

— Delphinus Blainvillei Gervais et d’Orbigny, 1844.

Le 27 août 1844, Paul Gervais, « au nom de M. Alcide d’Orbigny et du sien », présente

lors d’une séance de la Société philomatique de Paris, trois planches représentant des dauphins

observés par M. d’Orbigny lors de son voyage en Amérique du Sud (1826-1833). La troisième

planche « est consacrée à un dauphin d’embouchure, Delphinus Blainvillei, espèce entièrement

nouvelle, et dont M. Gervais établit surtout les caractères d’après un crâne dont il doit

communication à M. de Blainville. Ce crâne provient d’un Dauphin de quatre pieds de long...

pris à Monte-Video par M. de Fréminville, officier de la Marine royale ».

D’Orbigny et Gervais (1847) placeront cette espèce dans un genre nouveau : Stenodel-

phis; mais, ainsi que le raconte Gervais (in Van Beneden et Gervais, 1868-80 : 477), Gray,

qui lors d’une visite à Paris avait pu examiner le crâne du spécimen-type, n’attendit pas la

parution du travail de d’Orbigny et Gervais et proposa, en 1846, le nom générique de

Pontoporia qui a récemment prévalu (Hershkovitz, 1961). Pontoporia blainvillei, le dauphin

de la Plata, constitue actuellement l’unique espèce du genre Pontoporia.

Il convient ici de signaler, à titre historique, que cette espèce avait déjà été décrite

longtemps auparavant par Commerson, sous le nom de « Dauphin de Montevideo ». Le

célèbre naturaliste, lors de son séjour à Montevideo, en septembre 1767, avait pu examiner un

animal naturalisé dont il a donné une description très précise ainsi que les dimensions dans une

note, restée manuscrite, conservée à la Bibliothèque Centrale du Muséum (réf. MS. 887).

L’espèce, nous l’avons vu, a été créée d’après un crâne dont j’ai vainement recherché la

trace dans les différents Catalogues et le Journal du Laboratoire d’Anatomie comparée. Ce

crâne est représenté dans d’Orbigny et Gervais (1847, pl. 25) et Gray (1846, tab. 29) qui en

donnent les mensurations principales. La longueur totale du crâne-type (0,23 m) fournie par

d’Orbigny et Gervais (1847) apparaît manifestement erronée, de même que celle de la

symphyse mandibulaire (0,255 m). Le chiffre de la première mesure est bien trop faible tandis

que celui de la seconde paraît tout à fait excessif et, bien évidemment, la symphyse ne peut pas

être plus longue que le crâne. Nous trouvons dans Gray (1846) des mensurations plus

— 287 —

plausibles : longueur du crâne : 31,7 cm, longueur de la symphyse mandibulaire : 14,6 cm. La

mesure de la longueur du crâne donnée par d’Orbigny et Gervais est peut-être une coquille

d’imprimerie (c’est sans doute 0,32 qu’il faut lire '), celle de la longueur de la symphyse

mandibulaire reste inexpliquée.

D’Orbigny et Gervais (1847) indiquent en outre la formule dentaire du type « 53-54 à la

mâchoire supérieure, 54 d’un côté, 53 au contraire de l’autre à la mâchoire inférieure ».

Muni de ces informations, j’ai cherché le crâne-type dans nos collections. Celles-ci

comportant trois crânes retrouvés sans indications et réinscrits (ou inscrits) à une date

relativement récente au J AC :

— JAC : 1928-47 : longueur condylobasale = 319mm (CAC : A. 14511).

— JAC : 1928-168 : longueur condylobasale = 405 mm.

— JAC : 1937-175 : longueur condylobasale = 283 mm.

Seul le crâne 1928-47 peut convenir, ce que confirment les formules dentaires : les

spécimens 1928-168 et 1937-175 ont respectivement 58-57 et 59-59 dents à la mâchoire

supérieure alors que le spécimen 1928-47 présente là 54-53 dents, comme le type. Cependant,

on ne compte sur cette pièce que 52 dents par hémimandibule au lieu des 54-53 trouvées par

d’Orbigny et Gervais. Fait plus troublant, la symphyse mandibulaire mesure sur ce spécimen

167mm alors que Gray (1856) indique « 5.6 inches and lines », c’est-à-dire 145,9mm, soit une

différence de près de 20 mm. Enfin, le fait que, actuellement, le crâne 1928-47 soit associé à un

squelette post-crânien complet non mentionné par d’Orbigny et Gervais, constitue un élément

défavorable.

La comparaison du crâne 1928-47 avec les figures représentant le crâne-type (d’Orbigny

et Gervais, 1847, pl. 29, figs 1-4) n’a fourni que des arguments négatifs 2 . Quelques différences

peuvent être notées entre les calvariums, qui pourraient à la rigueur passer pour des

maladresses du dessinateur. Par contre, les dissemblances notables séparent les mandibules. On

compte sur le spécimen-type, en arrière de la symphyse mandibulaire (fig. 3a), 6 ou 7 dents à

gauche et 8 dents à droite, alors qu’il n’y en a que 3, à droite comme à gauche, sur le spécimen

1928-47. En outre, lorsque la mandibule est articulée avec le calvarium, et les dents inférieures

engrenées avec les supérieures (fig. 4), on trouve sur le premier, en arrière de la dernière dent

mandibulaire du côté gauche, 2 dents maxillaires alors qu’on en dénombre 3 sur le second.

Rien ne permettant de douter que la mandibule associée au calvarium 1928-47 n’est pas la

bonne, il nous faut admettre que ce spécimen n’est pas le type de l’espèce.

Holotype : Dauphin de 1,30m de long, capturé près de Montevideo (Uruguay) par M. de Fré-

minville.

— Crâne : non retrouvé en collection.

1. Une autre explication est possible. D’Orbigny et Gervais (1847) indiquent dans leur texte que le crâne qu’ils

figurent planche 23 est représenté à l’échelle 1/2. Si l’on mesure la longueur de la figuration du crâne (figs. 1 et 2) on

trouve environ 9,8 cm, ce qui donne une longueur de 19,6 cm pour le crâne, valeur très proche de celle indiquée dans le

texte par ces auteurs. N’oublions pas que Gervais n’était pas en possession du crâne (détenu par Blainville). Peut-être a-

t-il dû mesurer sa longueur d’après le dessin et non sur la pièce. Cependant l’échelle donnée (1/2) est certainement

mauvaise car dans ce cas on trouve pour la largeur zygomatique 3,2 x 2 = 6,4 cm, ce qui est en contradiction avec une

autre mensuration fournie par ces mêmes auteurs signalant, en 1844, que la plus grande largeur du crâne ne dépasse pas

(c’est-à-dire avoisine) 0,12(m). Une estimation grossière permet de se rendre compte que l’échelle des figures 1 et 2 de la

planche 23 est en réalité un peu supérieure à 1/3.

2. Les figures de Gray (1846, tab. 29, fig. 1-2) sont trop imprécises et ne peuvent être d’aucune utilité.

- 288 —

Principales figurations

D’Orbigny et Gervais (1847) : pl. 23, fig. 1 (calvarium), fig. 2-3 (calvarium et mandibule), fig. 3a

(dents mandibulaires post.), fig. 4 (dents postérieures).

Gray (1846) : tab. 29, fig. 1-2 (crâne).

Remerciements

Nous exprimons notre gratitude aux collègues dont les noms suivent, qui ont bien voulu relire notre

texte et nous faire d’utiles remarques : Pr. J. Anthony et Dr M. L. Bauchot (Paris), Dr P. Best (Cape

Town), D r G. Ross (Port-Elisabeth), Dr P. J. H. Van Bree (Amsterdam).

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Achevé d'imprimer le 28 juillet 1989.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1988 a été diffusé le 24 mars 1989.

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Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

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T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

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l’ORSTOM. 1988, 158 p., nbrx tabl. et illustr.

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