BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur J. Fabriès

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2* série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3‘ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°* 1 à 70 ; Botanique, n°‘ 1 à 35 ; ^ologie générale,

n°' 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n*” 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

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BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 12, 1990, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n"* 3-4

SOMMAIRE — CONTENTS

S. Sen. — Stratigraphie, faunes de mammifères et magnétostratigraphie du Néogène

de Sinap Tepe, Province d’Ankara, Turquie. 243

Stratigraphy, mammal faunas and magnetostratigraphy of lhe Sinap Tepe Neogene deposits,

district of Ankara, Turkey.

C. DE Muizon. — A new Zephiidae (Cetacea) from the Early Miocene of Washington

State (USA) and phylogenetic analysis of the major groups of odontocetes .. 279

Un nouveau Ziphiidae ( Cetacea) du Miocène inférieur de l’État du Wcahington ( USA )

et analyse phylogénétique des principaux groupes d’odontocètes.

A. Nel. — Nouveaux Insectes Neuroptéroïdes fossiles de l’Oligocène de France.

(Neuroptera et Megaloptera). 327

New Neuropteroid fossil Insects from the Oligocène of France (Neuroptera and Megalop¬

tera ).

F.-T. Krell. — Odonteobolca nom. nov. for Odonteus Agassiz, [1838] (Osteichthyes,

Perciformes). 351

Odonteobolca nom. nov. pour Odonteus Agassiz, [I8SS] (Osteichthyes, Perciformes).

Bull. Mus. natn. Hist. nal., Paris, 4' sér.. 12, 1990 (1991),

section C, n“ 3-4 : 243-277.

Stratigraphie, faunes de mammifères et magnétostratigraphie

du Néogène de Sinap Tepe, Province d’Ankara, Turquie

par Sevket Sen

Résume. — Sinap Tepe (Yassiôren) et ses environs, situés à une soixantaine de kilomètres au nord-

ouest d’Ankara, sont eonnus par leur richesse en mammifères néogénes, mais aussi par la présence d'un

primate Hominoïde. Ankarupithecus meieui O/ansoy, 1965. Cependant, la stratigraphie des formations sèdi-

mentaires et leurs faunes demeurent à présent mal connues ; de même, des contradictions subsistent quant à

la chronologie de ces dépôts et l’âge des gisements des mammifères. Dans le .secteur de Sinap Tepe, on distin¬

gue deux formations sédimentaires séparées par une discordance ; Formation de Pazar à la base, recouverte

par la Formation de Sinap. Seule celte dernière a livré des mammifères néogénes dans ses trois membres

successifs distingués par Ozansoy (1955, 1965). Dans le présent iravail, les listes fauniques révi.sées de tous

les gisements de Sinap Tepe sont présentées et leurs âges respectifs discutés à la lumière de nouveaux critères

biochronologiques. Il apparaît que la faune de Sinap inférieur est corrélable avec le Miocène moyen terminal

(zones mammaliennes MN 7 ou MN 8). celles de Sinap moyen pourraient être attribuées au Vallésien infé¬

rieur (MN 9) et enhn celle de Sinap supérieur au Pléistocéne inférieur. Ce travail décrit également une fau-

nule de microniainmiféres, la première trouvée dans le secteur de Sinap Tepe. File contient Schtrogateri.\

sinapeiisis n. sp.. d. Ochotonu sp., Byzantinia dardaneUensis, Criceudodon hartenhergeri, Myomimus dehmiet

Atlantoxerus sp. L’étude magnétostratigraphique d’une section de 50 m d’épaisseur, recouvrant essentielle¬

ment le membre de Sinap moyen, a révélé la succession de deux zones de polarité, normale suivie d’une

inverse. Ces zones de polarité ne peuvent être corrélées avec la longue période à polarité normale, qui s’étale

de 10,30 à 8,98 Ma, mais avec une période antérieure à celle-ci. Ce résultat est en faveur d’un âge vallçsien

inférieur pour les faunes de Sinap moyen. De cette étude, on peut aussi déduire un fort taux de sédimentation

pour la série de Sinap moyen, confirmant ainsi qu’il n’y a pas de différence d’âge sigfTTficative entre les diver¬

ses localités de Sinap moyen.

Abstract. The Sinap Tepe area, aiso inentioned under the name of Yassiôren. is about sixty

kilometers NW of Ankara. The mainly fluviatile deposits of Ihis area hâve yielded well diversified

mammalian faunas including a Hominoid primate Ankarapithecus iiwtcui Ozansoy. 1965. However. our

knowledge of the stratigraphy and mammals of these deposits still lemains quite poor because of the

erroneous and/or contradictory interprétations. Most of the mammalian taxa dcscribcd by Ozansoy up

lo 1965 need révision together with a study of specimens coliccted later and still unpiiblished. First of ail.

this paper pre.sents the stratigraphy of sedimenlary deposits ofthe Sinap area Only the Sinap Formation

is fossiliferous while the underliying Pazar Formation has not yielded mammai.s. A review of the faunas

discovered in the thrcc members of the Sinap Formation has heen presented. From Ihis synthesis, if

appears that the l'auna from the Lower Sinap Member can be correlaleU with (lie latest Middie Miocène

(mammalian zones MN 7 or MN 8). tbose from the Middie Sinap with (he early Vallesian (MN 9) and

the poor fauna of the Upper Sinap with the early Pleistocene. Remains of small mammals found in the

Locality 1 of the Middie Smap Member are aIso described. This fauna conlains Schizpgiderix smapensis

n. sp., cf. Ocholona sp.. Byzaniinia dtirdanellensis. Cricetulodiiii hartfiibcrgeri. Myuniitnun delvni et

Atlanioxenis sp. The magnetostratigraphy of a 50 meters Ihick section across this locality has been

studied. This section covers almost the vvhole Middie Sinap Member. It reveals only two polarity zones,

normal then reverse. Taking into account the biostratigraphic data, we hâve to correlate this polarity

succession with a part of the geomagnetic time scale between at most 12 and 9 Ma. The possibility of

corrélation with the long normal period of Chron 11 (Anomaly 5 équivalent from 10.30 to 8.98 Ma) is

— 244 —

excluded, while the period just before 10.30 Ma contains several alternating short normal and reverse

épisodes, as in the Middle Sinap polarity succession. Such a hypothesis of corrélation is in agreement with

the early Vallesian âge of the faunas. TTaese results also indicate a high sédimentation rate in the Middle

Sinap deposits.

S. Sen, Laboratoire Je Paléonlu/ogie des Vertébrés, CNRS, Université P, et A/. Curie, 4, pi Jussieu, 75252 Paris

Cedex 05.

Introduction

A une soixantaine de kilomètres au nord-ouest d’Ankara, au sud-est d’un complexe

volcanique très étendu, affleurent des dépôts sédimentaires fluvio-lacustres sur une bande de

plusieurs dizaines de kilomètres (ftg. 1). Ils sont particulièrement riches en vertébrés néogènes.

Sur une distance de 20 km de Test vers l’ouest, il est possible de dénombrer plus de quinze

localités fossilifères déjà explorées, situées dans les alentours des villages de Yassiôren,

Sogucak, Sarilar, Calta et Evci. La renommée de cette région est aussi due à la présence d’un

primate Hominoïde, Ankarapiihecus meteai Ozansoy, 1965, dont les restes ont été récoltés dans

deux gisements de la série de Sinap moyen.

Il convient de souligner tout de suite que toutes les espèces décrites par Ozansoy (1965)

ne proviennent pas des gisements de Sinap Tepe, mais certaines des gisements situés à une

dizaine (voire plus) de kilomètres à l’ouest de ce secteur. La corrélation stratigraphique des

dépôts .sédimentaires entre ces deux secteurs étant pour le moment hasardeuse, il faut

restreindre l’usage du terme de « faunes de Sinap Tepe » à celles récoltées sur les flancs de cette

colline et sur des buttes avoisinantes.

La découverte des premiers restes de vertébrés dans cette région remonte aux années 50

(OzANS<.tY, 1955). Depuis lors, à maintes reprises, des équipes de l’Institut d’Études et de

Recherches Minières de Turquie (MTA) y ont effectué des recherches géologiques et des

fouilles paléontologiques. Une dizaine de ces gisements se sont avérés exceptionnellement

riches. L’essentiel du matériel récolté avant I960 a fait l’objet des publications successives

d’OzANSOY (1955 à 1965). A partir de 1967, plusieurs campagnes de fouilles ont été organisées

par le MTA afin de récolter un matériel d’exposition pour son Musée d’Histoire naturelle. De

nombreux gisements de Sinap Tepe et de ses environs ont livré des faunes très riches et bien

préservées. De ces découvertes, seuls quelques spécimens ont été publiés, l'essentiel restant à

présent inédit.

Malgré l’effort de terrain fourni lors des vingt dernières années par les chercheurs du MTA

dans cette région, le nombre de publications concernant la lithostratigraphie, la faune et la

biostratigraphie de ces dépôts est pour l’instant très limité. Aucune carte géologique détaillée

de ce secteur n’a été publiée. Dans les archives du MTA à Ankara, il existe deux rapports

inédits (Erol, 1955 ; Ôngür, 1976) sur la géologie du nord-ouest de la province d’Ankara. La

carte à 1/100 000 publiée par F. Ozansoy (1965, fig. 2) n’est pas assez détaillée pour apprécier

l’étendue de diverses formations et pour distinguer leurs limites. La carte géologique figurée ici

est la plus récente et la plus détaillée qui existe ; elle a été levée par Ôngür (1976) pour des

Fig. 1. — Carte géologique des environs de Sinap Tcpe, au nord-ouest d’Ankara (d’après Ongür, 1976,

— 246 —

recherches géothermiques dans la région. Dans ces deux rapports inédits, les séries sédimen-

taires sont décrites brièvement comme des dépôts fluvio-lacustres, mais leurs rapports

géométriques ne sont pas précisés.

Quant aux études paléontologiques, la systématique de la plupart des espèces de

mammifères, décrites ou simplement signalées, est à revoir à la lumière des conceptions

nouvelles. De même, des âges lolalemenl contradictoires ont été attribués à différentes faunes

récoltées dans cette région et par conséquent aux couches qui les renferment. L'un des buts de

cette note est de reconsidérer la biochronologie de ces dépôts en tenant compte des révisions

systématiques de diverses espèces de mammifères et de tenter leur corrélation avec la

chronologie mammalienne du Néogène européen.

Dans le cadre de cette étude, la région qui nous concerne se situe entre les villages de

Yassiôren, Sogucak, Sayrak et Oreneik. La colline de Sinap (Sinap Tepe) et les buttes

avoisinantes constituent les principaux reliefs entre ces villages.

I. STRATIGRAPHIE ET FAUNES

A — Stratigraphie

Ônuür (1976) distingue deux formations sédimentaires dans la région : Formation de

Paxar à la base et Formation de Sinap au-dessus, les deux étant séparées soit par une

discordance soit par l'intercalation d’une coulée volcanique. En tenant compte des observations

des auteurs cités ci-dessus et de mes propres observations, la stratigraphie de ce secteur peut

être présentée comme suit :

I. Formation de Pazar

Au nord de Sinap Tepe, sur le flanc sud d’un anticlinal dont l’axe est NW-SE, on peut

observer la succession suivante :

— calcaire massif non lité ; l’épaisseur visible est de 3 m environ ;

marnes jaunâtres ou verdâtres avec des éléments volcanoclastiques, comportant

quelques bancs sableux ; environ 10 m;

— sables marneux gris, parfois avec des stratifications entrecroisées ; environ 10 à 15 m ;

— marnes litées, de couleur ocre claire ou crème foncée, parfois sableuses ; environ 10 m;

marnes ocres non litées ; environ 3 m, soit une épaisseur de 40 m environ pour la Forma¬

tion de Pazar dans le secteur de Sinap Tepe.

De nombreuses failles à petit rejet (souvent moins de deux mètres) affectent ces niveaux,

ainsi que la coulée andésitique située au-dessus. Cette formation n'a livré jusqu’à présent aucun

reste de fossile dans cette région. Cependant à 6 km au sud-ouest de ce secteur, au lieudit In-ônü,

un gisement situé dans la Formation de Pazar {sensu Ôngür, 1976) a livré une riche faune à

Anchitherium attribuée à l'Astaracien inférieur (Glirbüz, 1981). Toutefois, vu les lacunes dans la

connaissance de la stratigraphie de la région, aucune corrélation sûre ne peut être établie.

247 —

2. Coulée andésirïque

D’après les observations stratigraphiques et tectoniques, cette coulée recouvre la

Formation de Pazar sans discontinuité apparente. Son épaisseur varie de 5 à 15 m. Cette coulée

est l’une des plus méridionales du complexe volcanique situé au nord-ouest du Sinap Tepe.

D’après Ôngür (1977), l’activité volcanique dans cette région comporte deux phases : l’une

antérieure au Miocène moyen et avec des laves ferromagnésiennes, l’autre du Miocène moyen

et caractérisée surtout dans le sud du secteur par des laves plus riches en fer. A ma

connaissance, aucune datation radiométrique n’a été publiée sur le volcanisme de cette région.

3. Formation de Sinap

Elle est constituée essentiellement de dépôts à caractère fluviatile et marécageux. Ozansoy

(1957 : 17) regroupe l’ensemble de ces dépôts sous le nom de Formation de Sinap qu’il

subdivise en trois séries : Sinap inférieur, moyen et supérieur.

La série de Sinap inférieur repose en discordance angulaire soit sur les andésites soit sur

les marnes de la Formation de Pazar Son épaisseur peut être estimée, selon les afUeurements,

entre 30 et 60 m. Une couleur rosâtre uniforme caractérise Sinap inférieur. Il s’agit de marnes

et de marnes sableuses peu indurées, comportant des lentilles sableuses ou caillouteuses qui

s’étendent parfois sur des dizaines de mètres. D’après Ozansoy (1955, 1957, 1961, 1965 et

1966), l’une des couches de cette série a livré une faune de vertébrés peu riche et sans Hipparion

durant les fouilles de 1951-1956. L’emplacement précis de ce gisement n’a pu être retrouvé

ultérieurement.

La série de Sinap moyen (fig. 6) est constituée de marnes plus ou moins sableuses et peu

indurées ; elle se caractérise par sa couleur très foncée. On observe de nombreuses lentilles

conglomératiques- 11 n’y a apparemment pas de lacune sédimentaire entre les séries de Sinap

inférieur et moyen. Lors de mes recherches dans la région, j’ai examiné cette limite sur plusieurs

centaines de mètres, je n’ai observé ni paléosol. ni surface d’érosion, ni différence angulaire

dans leur stratification. Elle est exceptionnellement riche en mammifères fossiles ; quatre

localités ont jusqu’à présent été exploitées intensivement par le MTA. L'un de ces gisements,

la Localité 1 d’OzANSOY, se trouve sur la section échantillonnée pour la magnétostraligraphie.

Dans cette même locaUté, j'ai récolté également, en 1972, des restes de petits mammifères

décrits ci-dessous. A la verticale de cette localité, l'épaisseur de la série est de 55 m.

La série de Sinap supérieur (fig. 6) repose sur une surface de ravinement. Elle débute avec

un conglomérat (4 à 6 m) à éléments décimétriques. Les couches supérieures sont constituées

de sables à ciment calcaire, de marnes sableuses ou caillouteuses. L’épaisseur maximum de cette

série est d’environ 15 m. Sur la butte de Gavur Tepe, un niveau sableux a livré la faune dite

« villafranchienne » d’OzANSOY (1955, 1957 et 1965). En 1972, une équipe franco-turque y a

effectué une nouvelle fouille. Étant donné que cette série est en discordance sur Sinap moyen

et que son âge est très récent par rapport à ce dernier (Pléistocène), il convient de ne pas

l’inclure dans la Formation de Sinap.

— 248 —

B — Biostratioraphie et faunes de mammifères

En 1955, OzANSOY expose, pour la première fois, les résultats des recherches stratigra-

phiques et des fouilles dans les « Monts Sinap ». Il distingue trois séries : Sinap inférieur, Sinap

supérieur et Villafranchicn des Monts Sinap. Il observe une continuité sédimentaire entre les

deux premières séries, mais « une surface d’érosion » entre les deux dernières. Pour la faune de

chaque série, il donne une liste préliminaire.

En 1957, OzANSOY nomme différemment cette succession : du bas vers le haut Sinap

inférieur, moyen et supérieur, le dernier étant « le Villafranchicn des Monts Sinap » de 1955.

Il n’est plus question alors d'une surface d’érosion, mais d’une « continuité sédimentaire ».

Dans ce travail. Ozansoy donne une liste de vingt-huit espèces de mammifères, dont vingt

nouvelles, pour Sinap moyen et de six autres dont trois nouvelles pour Sinap supérieur Aucune

de ces espèces n'est alors décrite, mais trois sont illustrées par des photographies.

En 1961, Ozansoy réitère son point de vue sur la continuité sédimentaire de ces séries et

indique que Sinap inférieur a livré une faune sans Hipparion, Sinap moyen ime faune à

Hipparion. et Sinap supérieur une faune à Equus stenonis. Dans un autre article (Ozansoy,

1961h), il décrit une nouvelle espèce d'hyène, Hyaena senvureki, relativement abondante dans

Sinap moyen.

Les autres nouvelles espèces ont été décrites en 1965 : une nouvelle espèce d’hyène de Sinap

inférieur, dix-neuf espèces de mammifères de Sinap moyen et une autre espèce d’hyène de Sinap

supérieur. Le point de vue sur la continuité stratigraphique de ces séries est maintenu.

L’essentiel du matériel illustré dans ce mémoire est conservé à l’Institut de Paléontologie du

Muséum à Paris.

Le matériel de Sinap moyen décrit par Ozansoy proviendrait de trois niveaux dillerents,

dont le niveau supérieur (couche 20 in Ozansoy, 1965 : 15) épais de quatre mètres ; les deux

autres (couches 23 et 25) seraient séparés par une mince couche d’« argiles » de 15 cm. Or,

dans cette série, les gisements de mammifères se manifestent sous fonne de poches qui s’étalent

horizontalement sur quelques mètres, mais leur épaisseur ne dépasse guère un mètre. Par

ailleurs, lors de la reprise des fouilles en 1967, Ozansoy a indiqué comme gisement le plus riche

(couche 23) la Localité 1 qui est située dans la moitié supérieure de la série.

Dans toutes les publications citées ci-dessus, ainsi que dans d’autres (1962, 1966),

Ozansoy a attribué les âges suivants à chacune de ces séries :

— Sinap inférieur : « Pliocène moyen » ou « Plaisantien » ;

— Sinap moyen : « Pliocène supérieur » ou « Astien » ou « niveau du Roussillon » ;

— Sinap supérieur • « Villafranchicn » ou « Pléistocène ».

Ces âges ont été très vite contestés. Pour Crusafont (1961 ; 1037), l’âge de la faune de

Sinap moyen est « au plus Pikermien. c’est-à-dire Pontien supérieur ». Pour Simons et Pilbeam

(1965), Ankarapithecus meteai (Sinap moyen) n’est qu’une forme locale de Sivapiihccus imlicus,

connu des formations de Chinji et de Nagri des Sivaliks. A l’occasion de la description d'un

palais découvert en 1967, Andrews et Tekkaya (1980) ont distingué le primate de Sinap

moyen comme Sivapilhecus meteai (Ozansoy) ; d’après ces deux auteurs, S. meteai présente des

caractères dérivés par rapport à S. indiats (Astaracien supérieur-Vallésien) mais moins

nombreux que chez Ouranopitheats macedoniensix du Vallésien supérieur de Macédoine.

249 —

Nikolov et Thenius (1967 ; 336) considèrent Schizochoerus aranthourgi (Sinap moyen)

comme un individu juvénile de S. vallesetisis du Vallésien d’Espagne. Pour ces mêmes auteurs

(p. 337) Megcmtereon de Sinap moyen doit être rapporté à Sansanosmilux, connu en Europe

occidentale dans les gisements du Miocène moyen et du début du Miocène supérieur. Selon

ScHULTZ et al. (1970), cette même forme est comparable à Barburofelis du Clarendonien et de

l’Hemphillien d’Amérique du Nord.

A la suite d’une étude préliminaire des faunes de mammifères provenant de 82 localités de

Turquie, Sickenberg et al. (1975) ont distingué douze « Faunengruppe ». Dans cette

chronologie, ils placent les faunes de Sinap moyen dans le « Kayadibi Faunengruppe »,

c'est-à-dire l'équivalent du Vallésien moyen. Dans ce même travail il existe aussi une liste

critique des espèces de mammifères décrites jusqu'alors de Sinap moyen.

Pour ScHMlDT-KlTTl ER (1976) la hyène de Esme-Akcakôy (prov. d’Usak) est la même que

celle de Sinap moyen, Percrocuta (Dinocrocuta) senyureki. De même, d’après Staesche et

SoNDAAR (1979 ; 65), ces deux gisements renferment le même Hipparion, TL ankyranum

Ozansoy, 1965, dont la localité-type est Sinap Tepe. Or, une décennie plus tôt, Forstem (1968 :

62) voyait dans Hipparion ankyranum de Sinap moyen « a local deme of H. crasswn », espèce

connue durant le Ruscinien d'Europe.

La révision des Hyaenidae mio-pliocèncs par Howeel et Petter (1980, 1985) leur a permis

de revoir la position systématique et phylogénétique des espèces de Sinap Tepe, décrites par

Ozansoy (19616 et 1965). Les noms qui figurent dans les listes fauniques ci-dessous sont

empruntés à ces auteurs. La hyène de Sinap inférieur serait, d’après Howell et Petter (1985 :

452), l’espèce la plus primitive du genre ,4//oyivutvu/, justifiant ainsi l’âge a.nlé-Hipparion de celle

faune (MN 7 ou plutôt MN 8) ; l'hyène de Sinap moyen possède, d’après ces auteurs, quelques

caractères apomorphes par rapport à celle d’Esme-Akçakôy, compatible avec l’hypothèse d’un

âge légèrement plus récent de Sinap moyen par rapport à ce dernier gisement (Sen, 1982)

Selon Gaziry (1976 ; 79), les dents de lait décrites par OzaNSOY (1965) sous le nom de

Choerolophodon anatolicus n. sp. ont des dimensions qui entrent dans la variation

intraspécifique de C. pentelici ; pour cet auteur, il n'y a pas matière à créer une nouvelle espèce

pour ce mastodonte de Sinap moyen Par ailleurs, il met en synonymie les genres

Choerolophodon et Synconolophus — Ozansoy (1957. 1965) a signalé trois espèces de ce dernier

dans les gisements de Sinap moyen , ce qui laisse entendre que tous les mastodontes trouvés

dans cette série pourraient appartenir à une seule et même espèce. C. pentelici.

Les Bovidae de Sinap moyen ont fait l’objet d'une thèse de doctorat soutenue par I. Tek-

KAYA en 1970. Je n’ai pas eu l’occasion de consulter cei ouvrage inédit. Cependant, il a publié

quatre notes sur les Bovidae de cette série (Tekkaya, 1970, 1973, 1974 et 1975). La première

signale la présence de Gazella deperdita, la deuxième décrit une autre espèce de Gazelle, G. tincy-

rensis n. sp. ; la note de 1974 donne une liste de quinze espèces de Bovidae, dont un nouveau genre

et quatre nouvelles espèces, sans description ni figure ; enfin la dernière concerne le genre Palaeo-

reasàc Sinap moyen. En comparant ces Bovidae avec ceux d'Asie et d’Europe, Tbkkaya (1974 :

182) conclut à un âge « Pannonien (Pontien) s.l. » pour cette série. A l’exception de G. ancyrensis,

tous les nouveaux taxons désignés par Tekkaya, ainsi que quelques autres par Ozansoy ne sont

pas conformes aux règles du Code de Nomenclature zoologique ; bien que cités dans les listes

ci-dessous, les noms de ces genres et/ou espèces ne sont pas valables (nomen nudum).

La liste faunique de la série de Sinap moyen est enrichie par des petits mammifères décrits

dans cette note.

250 —

Au terme de cette analyse et compte tenu des remarques de divers auteurs et de mes

observations, les listes suivantes peuvent être établies pour le contenu faunique de chacune des

séries de Sinap :

I. Sinap inférieur

Dryopithéciné indét. (une P"*, Ozansoy, 1965 : 16 ; 1966 : 72 ; fig. 9)

AUohyaena (AHohyaena) minor (Ozansoy, 1965)

Antilopes indét. I et II

Listriodon piveteaui n. sp. (Ozansoy, 1965 : 16, nomen nudum)

Tortues

2. Sinap moyen

Primates

Sivapithecus metaei (Ozansoy, 1965)

Carnivores

Eometlivora piveteaui Ozansoy, 1965

Mustelidé g. et sp. indét.

AUohyaena {Dinocrocuta) senyureki (Ozansoy, 1961)

Proticlitherium crassum (Depéret, 1892)

letitherium {Ictitherium) intuberculatum Ozansoy, 1965

Meganiereon piveteaui Ozansoy, 1965 {Sansanosmilus sp. in Nikolov et Thenius, 1967)

« Felis » pamiri Ozansoy, 1965

Tubulidentés

Orycleropus poltieri Ozansoy, 1965

Proboscidiens

Choerolophodon pentelici (Gaudry & Lartet, 1856)

Perissodactyles

Hipparion ankyranum Ozansoy, 1965

Diceros neumayri (Osborn, 1900)

Chilotherium sp.

Aritodactyles (fam. Bovidae d’après Tekkaya, 1974)

Dicoryphochoerus meteai Ozansoy, 1965

Schizochoerus vaUesensis Crusafont & Lavocat, 1954

Palaeotragus hoffsletteri Ozansoy, 1965

Samotherium pamiri Ozansoy, 1965

Palaeoreas bracliyceras Ozansoy, 1965

P. elegans Ozansoy, 1965

ProtoryX carolinae Major, 1891

P. longipes Pilgrim & Hopwood, 1928

P. capricomis Tekkaya, 1974 (nomen nudum)

Pseudotragus parallelcornis Tekkaya, 1974 (nomen nudum)

Tragoreas sinapensis Tekkaya, 1974 (nomen nudum)

Helicotragus incarinatus Ozansoy, 1965

Sinapocerus ozansoyi Tekkaya, 1974 (nomen nudum)

251

Gazella deperdüa Gervais, 1859

G. ancyrensis Tekkaya, 1973

G. cf. ancyrensis Tekkaya, 1973

G. gaudryi Schlosser, 1904

Capra bohlini Ozansoy, 1965

Qurliqnoria senyureki n. sp. (Ozansoy, 1957, 1965, nomen nudum)

Insectivores

Schizogalerix sinapensis n. sp.

Lagomorphes

Cf. Ochotona sp.

Rongeurs

Byzantinia dardanellensis Ünay, 1980

Cricetulodon hartenhergeri (Freudenthal, 1967)

Myomimus dehmi (de Bruijn, 1966)

Allantoxerus sp.

3. Sinap supérieur

Equus stenonis Cocchi, 1838

Canidé indét.

Pachycrocuta perrieri (Croizet & Jobert, 1828)

Cf. Spirocerus sp.

? Gazella sp.

Camélidé indét.

Mimomys sp.

De cette analyse et des listes fauniques ci-dessus, nous pouvons tirer quelques conclusions.

Tout d’abord, il est évident que la série de Sinap moyen est de loin la plus riche en mammifères

fossiles. La liste faunique de Sinap moyen semble indiquer un spectre relativement complet ; en

revanche, les maigres découvertes dans les autres séries de Sinap traduisent manifestement

l’insuffisance des récoltes et par conséquent des lacunes dans la connaissance de leurs faunes.

De même, l’âge de ces séries doit être actualisé en tenant compte des progrès récents en

matière de biochronologie continentale. La présence d'un Listriodon et d’un Allohyaena de

petite taille, ainsi que l'absence de Hipparion suggèrent un âge anté-vallésien pour la faune de

Sinap inférieur. La position stratigraphique de ce gisement au sein de la Formation de Sinap

n’est pas bien connue ; cependant, l’absence de discontinuité entre les séries de Sinap inférieur

et moyen et la fréquence de ces genres autour de la limite Astaracien-Vallésien incitent à

attribuer cette faune dans la zone MN 7 ou MN 8 de Mhin (1975).

Comme nous l’avons constaté ci-dessus, l’âge de la série de Sinap moyen a été assez souvent

discuté. De nombreux éléments de la faune rappellent des espèces attribuées au Vallésien infé¬

rieur. De même, l’étude des micromammifères provenant de la Localité I (voir ci-dessous) ren¬

force cette attribution. Comme il a été proposé auparavant (Sen, 1982), il paraît raisonnable de

corréler cette faune avec le Vallésien inférieur tardif, c’est-à-dire la fin de la zone MN 9.

Quant à la petite faune de Sinap supérieur, la présence à'Equus stenonis et de Pachycrocuta

perrieri comparable à celui des Étouaires (Howell & Petter, 1980 : 599) permet de placer

cette faune au Pléistocène inférieur.

— 252

IL MICROMAMMIFÈRES DE SINAP TEPE

LOCALITÉ I

Une petite faune de micromammifères a été récoltée en 1972, dans la Localité I de Sinap

Tepe, située au flanc sud-est de cette colline (fig. 1). Ce gisement, qui a également livré des

restes de grands mammifères, est à mi-hauteur de la série de Sinap moyen. La coupe

échantillonnée pour la magnétostratigraphie a été levée à l’aplomb de cette localité (fig. 6). Le

matériel provient du lavage-tamisage d’un peu plus d’une centaine de kilos de sédiment. Il est

conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum à Paris.

Jusqu’à présent, aucune faune de micromammifères n’était connue à Sinap Tepe et dans

ses environs immédiats. Le gisement le plus proche, à une vingtaine de kilomètres à l’ouest, est

celui de Calta, attribué au Ruscinien supérieur (Sen, 1977). La faunule de la Localité I de Sinap

Tepe comporte une espèce d’insectivores, un lagomorphe et quatre rongeurs.

Ordre : LIPOTYPHLA Haeckel, 1866

Famille : Erinaceidae Bonaparte, 1838

Sous-fam. : Echinosoricinae Cabrera, 1925

SCHIZOGALERIX Engesser, 1980

Espèce-type ; Schizogalerix anatolica Engesser, 1980.

Schizogalerix sinapensis n. sp.

(Fig. 2a ; pl. I, 1 et 2)

Holotype : Maxillaire gauche avec P^-M^.

Paratype : une gauche (1,96 x 1,84).

Localité-type : Sinap Tepe, Localité I, Ankara, Turquie.

Mensurations de l’holotype : P^ 1,16 x 0,82 ; P^ 2,00 x i,96 ; P'^ 2,30 x 2,42 ; M^ 2,50 x 3,24

et M^ 2,09 X 3,08.

Diagnose ; Shizogalerix de grande taille. Sur les molaires supérieures, tubercules avec des angles

internes saillants, muraille externe très ondulée, crêtes entourant le paracône et le métacône en forme de

V étroit dû au rapprochement des styles, cingulum postérieur épais. Ectolophes interrompus sur la M ' et

M^ entre les mésostyles. P'* avec un faible sillon sur le flanc lingual du paracône.

— 253 —

Fig, 2. — a, P^-M^ gauches de Schizogalerix sinapensis n. sp. de Sinap Tepe ; b, P*-M^ droites (inversées) de S.

anatolica Engesser d’Eskihisar, ESK-61 (ME 22).

Description

Sur le fragment de maxillaire, les dents sont un peu usées. Elles sont rangées en arc. Les

mesures ont été prises selon la méthode d’ENGESSER (1980, fig. 8 et 9).

La a une forme ellipsoïde. A part le tubercule principal, on observe un mince bourrelet

sur le bord distal. Deux racines.

Sur la P\ le métacône en forme de crête est projeté distalement, accentuant sa dissymétrie.

Le paraslyle n'est qu’un faible bourrelet isolé en contrebas du paracône. L'hypocône, plus

volumineux que le protocône mais plus bas, est évasé labio-distalement. Trois racines.

La P"* a un schéma à peu prés similaire à celui de la P^. Les rares différences sont le

parastyle plus volumineux, le sillon de la muraille externe plus profond et l’hypocône plus étiré

vers l'arrière. Lin sillon entaille légèrement le flanc interne du paracône. Trois racines.

La M* est la dent la plus grande de la rangée. Ses cinq tubercules principaux ont des angles

internes plus ou moins étroits. La muraille externe est très ondulée. Le parastyle est séparé de

la corne antéro-externe du paracône par une vallée très étroite. De même, les mésostyles

— 254 —

antérieur cl postérieur ne sont pas connectes. Les crêtes reliant le paracône et le métacône aux

styles forment deux V étroits. Le bras po.stérieur du métaconule est épais et oblique. Il en est

de même du bras postérieur de l’hypocône qui se prolonge en s’effilant jusqu'au-delà de la

moitié du bord distal. Trois racines dont l’interne avec deux cavités distinctes.

La reproduit approximativement le même schéma occlusal que la M'. Sa forme

générale est plutôt rectangulaire. Sur cette dent, le protoconule a deux bras bien distincts qui

embrassent à la base le paracône. Le parastyle est relié au bras antérieur du paracône par une

crête courte, mince et basse. Les mésostyles antérieur et postérieur sont nettement séparés par

une vallée profonde. La foime en V étroit des tubercules et d'autres caractères décrits pour la

M’ s’observent également sur cette dent. La disposition des racines est identique à celle de la

M'.

Rapports et différences

Lors d’une étude des insectivores néogènes de Turquie, Engesser (1980) a défini le

nouveau genre Schizugalerix pour le différencier de Galerix, qui est bien connu dans le Néogène

d’Europe occidentale. Trois nouvelles especes de Turquie, trois autres d’Autriche, attribuées

auparavant à Galerix et quelques formes indéterminées d’Afrique du Nord sont classées dans

ce nouveau genre. En Turquie, Schizogalerix est connu dans quatre gisements de l’Aragonien

(du MN 5 ou MN 6 au MN 8) et dans un gisement du Turolien supérieur (MN 13 ; voir

Engesser. 1980, tabl 8). Du Vallésien et du début du Turolien, aucun reste de Schizogalerix

n’avait été signalé jusqu'à présent. La forme de Sinap Tepe comble donc en partie cette lacune.

En revanche, les espèces connues en Autriche, en Grèce et en Afrique du Nord proviennent soit

du Vallésien supérieur soit du Turolien.

Schizogalerix de Sinap Tepe se caractérise d’abord par sa grande taille. Parmi les espèces

décrites par Enges.ser (1980), seule Schizogalerix sp. d’Amama II (Turolien moyen d’Algérie)

est plus grande que la forme de Sinap Tepe. Les dimensions des dents dècTites ci-dessus sont

proches de celles des plus grands individus de .Ç. anafolica d'Eskihisar (fig. 2b ; Aragonien

terminal de Turquie).

La présence d’un sillon sur le liane interne du paracône de la P"^ n’est mentionnée par

Engesser que chez S. anatolica et S. nioedtingensis ; chez les autres espèces, ce tubercule est

conique et massif. De même, l’étirement de l'hypocône observé sur cette dent n’est qu'ébauché

chez S. anatolica, tandis que chez les autres ce tubercule demeure arrondi.

Parmi les caractères diagnostiques des molaires supérieures de Sinap Tepe, il faut noter les

angles internes prononcés des tubercules principaux,, la fonne en V étroit des crêtes de

l’ectolophe et l’absence de liaison entre les mésolophes. S. pasalarensis se caractérise par des

ectolophes continus du parastyle au métastyle, avec une muraille externe presque plate. Chez

S. anatolica, la muraille externe des molaires supérieures est déjà bien ondulée, mais les V

formés par les liaisons des styles au paracône et au métacône sont encore très ouverts. De

même, si chez certains individus de cette espèce il y a une coupure de l'ectolophe entre les

mésostyles, chez d’autres une crête basse les relie. On retrouve ce même caractère chez 5.

voezendorjensis de Vôzendorf (Vallésien supérieur d’Autriche) ; mais cette espèce est de petite

taille et ses molaires supérieures sont pourvues, comme chez S. pasalarensis, d’un bourrelet

labial discontinu. De même, hormis la taille qui est plus petite, S. moedlingensis d’Eichkogel

— 255 —

(Turolien inférieur d’Autriche) diffère de la forme de Sinap Tepe par la présence d’une large

vallée séparant les mésostyles et par la forme en V ouvert des crêtes de l'ectolophe. Ces

différences, et encore d’autres de moindre importance, conduisent à distinguer cette forme

comme une nouvelle espèce de Schizogalerix.

Engesser (1980 ; 73 et 82) a proposé une hypothèse de phylogénie entre les diverses

espèces de Schizogalerix. La nouvelle forme de Sinap s’intégre parfaitement dans son schéma.

L'une des trois lignées qu’il distingue évolue sur place en Turquie de l’Aragonien au Vallésien.

Sur les molaires supérieures, la polarité des caractères est vers la disparition du bourrelet

externe, vers l’ondulation de plus en plus marquée de la muraille externe couplée avec la

formation des crêtes en forme de V et vers une coupure de plus en plus marquée des ectolophes

entre les mésostylcs. La nouvelle espèce de Sinap Tepe représente un stade évolutif plus avancé

que celui de S. anatolica de Eskihisar, gisement attribué à l’Aragonien terminal.

Ordre : LAGOMORPHA Brandt, 1855

Famille : Ochotonidae Thomas, 1897

Cf. Ochotona sp.

(Fig. 3)

Matériel : I incisive sup., 1 P^, 4 molaires sup., 1 D4, fragments de molaires inf., 1 M3.

Description et comparaison

La (1,87 ^ 3,03) est sillonnée par un mésollcxus modérément oblique. La P"* (2,88 x

5,75) et la M ' (2,94 x 5,58) sont divisées en deux lophes d'égale importance par l’hypoflexus

qui n’atteint pas la muraille externe. La (3,3 x 5,0) a le même schéma occlusal, mais le

lophe postérieur possède une corne postérieure. L’incisive supérieure porte un profond sillon

longitudinal ; de ce fait, la surface d’usure est bilobée.

Toute la systématique des Lagomorphes néogènes repose sur la morphologie des

prémolaires, en particulier la P,. Au niveau familial, l’absence de plis dans l'hypoflexus des

molaires supérieures et leur forme permettent d’attribuer ce matériel à un Ochotonidè. Le

schéma simpblié de la P^ et la corne postérieure de la sont des caractères observés dans les

genres Bellatona, Proochotom, Ochotonoides et Ochotona. Ochotonoides n’est connu que dans

les faunes plio-pléistoccnes de Chine et de l'Europe orientale. Quant à Proochotona, il est utilisé

par les auteurs soviétiques pour quelques Ochotonidae du Miocène terminal et du Pliocène,

afin de les distinguer du genre actuel Ochotona. Il s’agit des formes très semblables à des espèces

d'Ochotona par le dessin occlusal de la P 3 . L'absence de dents caractéristiques dans le matériel

de Sinap Tepe ne permet pas d’approfondir la comparaison au-delà de ce stade. De ce fait, il

serait préférable de comparer provisoirement cette forme avec Ochotona qui est l’unique genre

actuel de la famille.

— 256 —

Fig. 3. — Cf, Ochotona sp. de Sinap Tepe : a, ? Mj ; b. incisive supérieure gauche ; c, droite ; d, P* gauche ; e,

M' gauche ; f, gauche.

Ordre ; RODENTIA Bowdich, 1821

Famille : Cricetidae Rochebrune, 1883

Sous-fam. : Cricetodontinae Stehlin & Schaub, 1951

BYZANTINIA de Bruijn, 1976

Espèce-type : B. pikermiensis de Bruijn, 1976, Turolien, Pikermi (Chomateri), Grèce.

De Bruijn (1976) a réuni dans ce genre les Cricetodontini de taille moyenne à grande du

Miocène supérieur de Grèce. Plus tard, plusieurs gisements de Turquie ont livré des formes

attribuées à ce genre (Tobien, 1978 ; Sen & Ünay, 1979; Ünay, 1980). Les espèces de

Byzantinia se distinguent des Cricetodontini d’Europe occidentale (Cricetodon. Hispanomys et

Ruscinomys) par les caractères suivants : surface occlusale concave des molaires, développe¬

ment des ectolophes sur les molaires supérieures, présence d’un cingulum (= spur) issu de

l’antérolophe de la M*, lophe postérieur de la plus étroit que lophe antérieur,

— 257 —

relativement longue. A part l’espèce-type qui provient d’un niveau légèrement au-dessus du site

classique de Pikermi, sept autres espèces ont été rapportées à Byzantinia. Leurs âges s’étalent

de l’Astaracien terminal au Turolien.

Byzantinia dardanellensis Ünay, 1980

(Fig. 4b ; pl. II)

Localité-type : Bayraktepe II, Çanakkale. Turquie.

Matériel : Une série de M'-M^ droite, une autre de 2 M', 1 M^, 4 Mi, 3 M 2 , 1 M 3 isolées.

Description

Sur les M' fraîches l’ectolophe est interrompu entre l'antérocône et le paracônc ; il devient

continu lorsque l’usure est avancée. L’antérocône est divisé en deux tubercules d'égal volume,

mais le sillon s’arrête à mi-hauteur de la couronne. Le sinus antéro-internc est obturé par une

cuspide, sans qu’il y ait formation de « spur ». Sur les peu usées, le bras postérieur du

protocône possède un crochet dirigé vers le paracône, vestige de l’entonnoir présent chez les

Cricetodontini primitifs de cette région. De la M* à la M^, l'obliquité du sinus interne

s’accentue. La moitié postérieure de la M^, plus encore celle de la M^, sont réduites et effilées

vers l’arrière. Le rapport longueur M' sur longueur est de 1,91 sur une série complète (pl. I,

1). Les molaires supérieures ont chacune quatre racines.

L’une des quatre Mi trouvées dans ce gisement est plus grande que les autres ; de plus,

avec son mésolophide court, son métaconide relié à l’antérolophulide, sa racine postérieure à

deux cavités, elle représente un morphotype différent des autres M,, et apparemment plus

évolué. Sur les trois autres Mj, le mésolophide atteint le flanc postérieur du métaconide, le

métaconide est relié à l’antéroconide et les deux racines sont simples. La M 2 est aussi longue

mais nettement plus large que la M,. La forme du mésolophide est variable comme sur la Mj.

La M 3 reproduit le schéma de la Mj, mais elle est plus courte et surtout rétrécie. Ces molaires

ont deux racines.

Tableau I. — Dimensions des molaires de Byzantinia dardanellensis de Sinap Tepe, Localité I.

min.

Longueur

moy.

max.

min.

Largeur

moy.

max.

3/4

3,46

3,55

3,62

1,92

2,01

2,11

2,50

2,53

2,57

1,93

1,96

1,98

212

1,82

1,86

2,00

1,48

1,57

1,63

2,35

2,48

2,72

1,45

1,54

1,70

1/2

—

2,59

—

1,80

1,83

1,87

—

(2,39)

—

1,88

—

— 258 —

Comparaisons et remarqties

Dans la région égéenne, les Cricetodontini sont connus à présent par deux genres :

Tiirkomys Tobien, 1978, et Byiantinia de Bruijn, 1976. Le statut taxonomique de Cricetodon

caucasiens Argyropulo, 1938, de Byelometchetskaia en Géorgie et de Cricetodon sp. de Chios

(Tobien, 1968), matériel inédit, reste à redéfinir. Par ailleurs, Ruscinomys orienialis Lungu,

1981, du Sarmatien de Moldavie doit être rapporté au genre Byzanrinia.

Les premiers Cricetodontini de la région égéenne proviennent du gisement de Pasalar en

Turquie (Tobien. 1978 ; Ünay, 1990); corrélé avec le début du MN 6. Dans deux notes

successives (Sun & Ünay, 1978 et 1979), la phylogénie et les caractères évolutifs de ce groupe

ont été discutés. Les espèces primitives, classées dans le genre Turkomys, possèdent en commun

un entonnoir central sur les M’ et et un métalophulide postérieur sur les M,. Sans détailler

la comparaison, l’absence de ces traits sur les molaires de Sinap Tepe nous interdit de les

attribuer à Turkomys.

Fio. 4. — Molaires supérieures el inférieures droites de Byzaminia dardanellcn.a.t : A. Bayraktepe II (localité-

type) . B. Sinap Tepe , C. Kûçûk Çckmece.

Parmi les espèces de Byiantinia, seules B. eskihisarensis et B. ozunsoyi (Astaracien terminal

de Turquie) ont conservé l’entonnoir central sur la M'. Chez B. nikosi (Vallésien) ce caractère

se trouve occasionnellement (Ünay, 1980 : pl. 2, fig. 8). Chez les autres, cette structure

disparaît ; mais dans la plupart des espèces vallésiennes, il existe une sorte de crochet issu de

la crête centrale (B. bayraktepensis, B. dardanellensis, B. orientales). Enfin, chez des espèces

turoliennes, connues pour le moment dans des gisements grecs (de Bruijn, 1976), on n’observe

aucune trace de cette structure.

H. DE Bruijn (1976 : 364) note que l’un des caractères diagnostiques de ce genre est « a

— 259

prominent lingual spiir of lhe anterolophule of M' ». D’après les nouvelles découvertes, il

apparaît qu’aussi bien chez Turkomys que chez Byzantinia^ ce « spur » n’est pas toujours

présent. Selon Ünay (1980), chez B. hayrakiepensis. B. ozamoyi et B. dartkinellensis de

Bayraktepe I et 11, il n’y a pas de « lingual spur », mais une cuspide dans le sinus

antéro-interne. Les M' de Sinap Tepe présentent le même caractère, mais l’une des quatre M'

possède un diverticule issu du tubercule interne de l’antérocône.

La question de savoir s’il existe une ou deux espèces de Byzantinia à Sinap Tepe ne peut

être abordée, vu le faible nombre de spécimens livrés par ce gisement. La variation

intraspéciflque de diverses espèces de Byzantinia n’est pas suffisamment connue pour nous aider

à résoudre ce problème. L’une des M, de Sinap Tepe ressemble, par sa taille et sa morphologie,

à celles de B. dardanetlensis (fig. 4a) ; par contre les trois autres, plus petites et pourvues de

métalophulide antérieur relié à l’antèroconide, sont davantage comparables à celles de B.

hayrakfcpensis. Cependant, la morphologie et la taille de toutes les molaires supérieures sont

très proches, sinon identiques, de celles de B. dardanellensis de Bayraktepe II. Il convient donc

de les attribuer à ccltc espèce.

Cette même espèce a été également trouvée à Küçük Çckmcce, près d’Istanbul, d’où

Nicolas (1978) l’avait signalée sous le nom de Cricetodon decedens Schaub. Les dimensions et

la morphologie de ces molaires ne présentent aucune différence notable par rapport à celles de

B. dardanellensis de Bayraktepe II (voir fig. 4c).

Discussion

Certaines espèces du genre nord-africain Zratnys montrent de nombreuses ressemblances

morphologiques avec celles de Byzantinia. Le schéma général et les dimensions des molaires

chez diverses espèces de ces genres sont assez proches. De plus, certaines structures qui

caractérisent Byzantinia (tendance au développement des ectolophes et à l'hypsodontie,

présence d’un « spur» ou d'une cuspide linguale reliée à l’antérocône de la M', forme et

orientation des mésolophides des molaires inférieures, etc.) s’observent également chez

certaines espèces de Zratnys. Cependant, considérée une par une, chaque espèce de Zramys

possède des particularités qui n’ont jamais été observées chez Byzantinia. A titre d’exemple

citons deux cas : chez Z. dithius de l’Astaracien terminal de Pataniak 6 (Jaeocr, 1977), les

conne.xions entre le protocône et le paracône des et entre le protoconide et l’hypoconide

de la M 2 sont imparfaites, tandis que chez tous les Byzantinia ces connexions sont fortement

développées, L’autre exemple pourrait être l’espèce-type de ce genre, Z. haichai (Jaeger et a!.,

1973), chez laquelle les 9/10 des M, ont un antéroconide à deux tubercules ; rappelons que chez

tous les Cricetodontini de la région ègeenne, l’antéroconide est simple.

L’origine de Zratnys est inconnue. L’espèce la plus ancienne, Z. dubius, date de

l’Astaracien terminal (Jaeger, 1977), En revanche, si les premières espèces de Byzantinia

apparaissent à peu près au même moment dans les gisements turcs, elles sont probablement

issues d’une souche qu’il faudra chercher parmi les espèces de Turkomys qui existent, toujours

en Turquie, depuis la base de l'Astaracien. sinon l’Orléanien supérieur.

Avec Zramys, nous sommes apparemment en présence d’un groupe très dynamique durant

le Miocène supérieur au Maghreb. De ce fait, il pourrait s’agir soit d’un genre regroupant des

espèces très diversifiées — Jaeger (1977 : 109) a distingué deux lignées — soit d’un genre

polyphylétique auquel des espèces d’origines différentes ont été attribuées.

— 260

Sous-fam. : Cricetinae Murray, 1866

CRICETULODON Hartenberger, 1965

Espèce-type : Cricetulodon sabadellensis Hartenberger, 1965.

Cricetulodon hartenberger! (Freudenthal, 1967)

(Fig. 5a et b ; pl. I, 3 et 4)

Localité-type ; Pedregueras lie, Espagne.

Matériel : M' gauche (1,88 x 1,32) et Mj gauche (1,76 x 1,06).

Description et comparaison

La M' est d’une forme relativement massive. Bien que l'antérocône porte un sillon

antérieur profond, ses deux tubercules ne sont individualisés qu’au sommet, mais étroitement

soudés à la base ; le tubercule interne est relié au bras antérieur du protocône. Les bras

antérieurs et postérieurs du protocône et du paracône encerclent une fossette de forme ovale.

Le mésolophe est court et s’estompe dans le raésosinus. Le cingulum postérieur est relié à la

base de l'hypocône. Cette dent possède une forte racine antérieure, une autre interne encore

plus développée et une petite racine postéro-exteme.

Sur la M,, l’antéroconide, en forme de croissant, ne comporte pas de sillon antérieur ; il

est relié au protoconide par une crête basse et légèrement labiale. Le mésolophide très

développé atteint le mésostylide. Le métaconide est isolé. Deux racines.

La systématique des petits Cricetinae miocènes est une question qui n’a pas encore une

réponse satisfaisante. H. de Bruun (1976) a tenté d'isoler les particularités des espèces classées

dans les genres de Rotmdomys, Kawalskia et Cricetulodon. Les caractères morphologiques des

molaires de Sinap Tepe s’accordent avec ceux de Cricetulodon, selon la définition de cet

auteur.

Ce genre, fréquent dans les gisements vallésiens d’Europe sud-occidentale, n’était connu

que par deux espèces : C. sabadellensis et C. hartenbergeri. Aguilar ( 1981 ) a regroupé sous le

nom de C. occidentalis n. sp. les petites formes attribuées auparavant à Kowalskia fahlbuschi,

ce qui n’est pas sans signification en ce qui concerne les ressemblances morphologiques et les

rapports phylétiques de ces deux genres. Les tendances évolutives de ce groupe sont :

augmentation de la taille, réduction ou perte du mésolophe(ide) et division de l’antérocônefide).

Selon ces critères, la forme de Sinap Tepe se range parmi les populations primitives de ce genre.

— 261

Fig. 5. — Cricelulodon hartenbergeri : a, M' gauche; b, Mi gauche. Myomimus dehmi : c, M' droite; d, Mj

gauche.

Deux gisements de la région égéenne, Kastellios Hill 1 en Crète et Bayraktepe I sur la rive

anatolienne des Dardanelles ont livré quelques restes décrits respectivement sous le nom de C.

cf. sabadellemis et Cricetulodun sp. (de Bruun et al., 1971 ; Ünay, 1981). Lors d’un séjour à

Utrecht, j’ai eu l’occasion de comparer les deux molaires de Sinap Tepe avec les spécimens de

Can Llobateres, Pedregueras Ile et Kastellios Htll.

Les dimensions des deux molaires de Sinap Tepe sont très proches de la moyenne indiquée

par Freudenthal ( 1967, fig. 2 et 3) pour le matériel de Pedregueras Ile, la localité-type de C.

hartenbergeri. De même, tous les caractères morphologiques des molaires de Sinap se trouvent

chez cette espèce. En revanche, C. sabadellen.^is d’Europe occidentale et de Crète se distingue

par ses molaires plus grandes (voir de Bruun et al., 1971, fig. 3), par l'antéroconide bifide sur

la M, et par le mésolophe(ide) absent ou très court. Cricetulodon sp. de Bayraktepe I est la

forme la plus ancienne (limite Astaracien-Vallésien) attribuée à ce genre. Il s’agit d’une espèce

de la taille de C. sabadellensis, mais partageant de nombreux caractères de C. hartenbergeri :

antérocône(ide) simple ou à peine divisé sans être sillonné, double connexion entre l’antéro-

conide et le complexe protoconide-métaconide de la M,, mésoiophe(ide) parfois très long, etc.

Il est regrettable que cette forme ne soit pas connue par un matériel plus abondant.

Enfin, Kowalskia moldavica Lungu, 1981, de Kalfa, Sarmatien de Moldavie, semble être

une forme assez proche de C. sabadetlensis.

262

Famille : Gliridae Thomas, 1897

MYOMIMUS Ognev, 1924

Espèce-type ; M. personatus Ognev, 1924. Actuel, Asie centrale.

Myomimus dehmi (de Bruijn, 1966)

(Fig. 5c et d ; pl. I, 6 et 7)

Matériel : droite (1,14 x 1,30) et M2 gauche (1,20 x 1,10).

Description et comparaison

La M* a une forme rectangulaire et une surface occlusale concave. Le dessin dentaire

comporte, à part les quatre lophes principaux, deux centrolophes et une crête accessoire reliée

au centrolophe antérieur. Cette molaire possède trois racines dont une interne et deux

externes.

La Mj présente un schéma occlusal simple. Aux quatre lophides principaux s’ajoutent un

centrolophide et une trace de crête accessoire. Cette molaire a deux racines.

La systématique des Gliridae appartenant au « groupe Myomimus » a été étudiée en détail

par Daams (1981) qui a aussi défini les caractères qui distinguent Myomimus des autres genres

morphologiquement proches, en particulier Peridyromys avec lequel sa synonymie avait été

proposée. Ce genre est reconnu en Espagne depuis la base du Vallésien où il existe avec deux

espèces : M. multkrestatus et M. dehmi (de Bruijn, 1966). Les mêmes espèces ont été reconnues

dans les gisements grecs et turcs dès le Vallésien supérieur (de Bruius, 1976 ; de Bruijn et Van

DER Meulen, 1979). Les principales tendances évolutives observées chez les espèces de

Myomimus par Daams (1981) sont la simplification du dessin dentaire et l’augmentation de la

taille des molaires.

En fonction de ces critères et selon les morphotypes définis par cet auteur, la forme de

Sinap Tepe correspond au morphotype D pour la et au morphotype 2 pour la Mj. Ces

morphotypes, les plus fréquents dans les gisements vallésiens d’Espagne et de Grèce,

correspondent en fait aux schémas dentaires de M. dehmi. L’étroite ressemblance des molaires

de Sinap Tepe avec celles décrites de ces deux pays nous conduit donc à les attribuer à cette

espèce.

— 263 —

Famille : Sciuridae Gray, 1821

Atlantoxerus sp.

(PI. I, 5)

Matériel : une P* gauche (1,85 x 1,70).

Description et comparaison

Cette unique dent a une forme subtriangulaire. Ceci est dû essentiellement au rapproche¬

ment du protoconide et du métaconide qui sont fusionnés à leur base. La crête reliant le

protoconide à l’hypoconide est repoussée vers le centre de la dent, au lieu d’être proche du bord

interne comme chez A. tadlae ou A. blacki du Miocène moyen. L’hypoconide est de loin le

tubercule le plus important ; par contre, l’entoconide se détache à peine de la crête postérieure

qui relie ces deux tubercules. Chez la plupart des espèces d'Atlantoxerus l’entoconide est plus

volumineux et mieux détaché que sur cette P* ; mais il est fréquent de voir une grande variation

de ces caractères lorsque le matériel est abondant. En tout cas, la morphologie de cette dent

est dans l’ensemble assez proche de celles des espèces attribuées à Atlantoxerus.

III. MAGNÉTOSTRATIGRAPHIE

A — Échantillonnage de terrain

Dans le secteur de Sinap Tepe, l’étendue et la bonne qualité des affleurements sont

favorables pour la levée des coupes recouvrant les formations de Pazar et de Sinap. De ce fait,

il est possible d’échantillonner des sections parallèles et/ou complémentaires pour la

magnétostratigraphie. Cependant, l’importance de la couche altérée et la nature souvent

meuble des sédiments, en particulier dans la Formation de Sinap, alourdissent le travail de

terrain. La recherche de la roche en place et non altérée suppose l’usage fréquent de la pioche.

De même, il n’est guère possible de prélever des carottes forées.

Dans le but d’une étude préliminaire, j’ai prélevé des blocs orientés dans 32 niveaux

( = sites), répartis de bas en haut comme suit ; 8 dans une section de la Formation de Pazar,

située au nord-est de Sinap Tepe ; 2 dans la coulée volcanique qui recouvre cette section ; 2 au

sommet de la série de Sinap inférieur dans le ravin à l’est de Sinap Tepe ; 20 autres niveaux

dans une section située à l'aplomb de la Localité L Cette dernière section recouvre l'essentiel

de la série de Sinap moyen et la base de Sinap supérieur (un site). L’emplacement

stratigraphique des niveaux de prélèvements est indiqué sur les figures 6 et 8.

Les blocs ont été forés au laboratoire afin d’obtenir des échantillons cylindriques de

volume standard. L’air comprimé a été utilisé pour refroidir la mèche et évacuer la poussière.

ID 20 30 40 50 60 %

Fig. 6. — Stratigraphie de la Formation de Sinap et composition chimique des sédiments. Sur cette figure sont

indiqués également la position stratigraphique des sites pour la magnétostratigraphie et des échantillons utili¬

sés pour les mesures de l'aimantation rémanente isotherme (ARI) et de la susceptibilité magnétique.

— 265

B — Propriétés sédimentaires et magnétiques

Seuls les sédiments de la Formation de Sinap ont fait l’objet de cette étude (fig. 6 et 7).

Pour avoir une idée de la composition chimique des sédiments, une analyse quantitative a été

effectuée sur treize échantillons de divers niveaux. La figure 6 donne les pourcentages des

principaux oxydes et carbonates dans ces sédiments.

D’une manière générale, on observe un fort pourcentage de SiOj et inversement un faible

pourcentage de CaCOj (en général inférieur à 10 °/o). Cependant, dans deux sites nous

observons une augmentation du taux de carbonates et une diminution des oxydes. Conforme

à la lithologie de ces dépôts, leur richesse en Si 02 signifierait un environnement sédimentaire

à fort apport détritique dans un régime fluviatile. De même, la faible proportion de carbonate

suppose la rareté des milieux à faible énergie favorables à leur formation.

Fio. 7. — Courbes d'acquisition de l’aimantation rémanente isotherme pour six sites de la Formation de Sinap,

Tous les échantillons sont saturés jusqu’à 1,5 Teslas.

L’acquisition de l’aimantation rémanente isotherme (ARI) a été étudiée sur dix

échantillons de la Formation de Sinap. La figure 7 montre les courbes de saturation de six

d’entre eux. 86 7o à 91 7o de l’ARI totale est acquise à 0,2 Teslas. Cela indique que le principal

266 —

minéral porteur de la rémanence devrait être de la magnétite. De même, les températures de

blocage inférieures à 600" C observées lors de la désaimantation thermique confortent ce point

de vue.

C — Analyse de l’aimantation rémanente

Les mesures de l’aimantation rémanente ont été elTectuées avec un magnétomêtre

cryogénique de type LETI au Centre des Faibles Radioactivités à Gif-sur-Yvette.

17 échantillons de la Formation de Pazar, 4 de la coulée volcanique et 61 autres de la

Formation de Sinap ont été désaimantés étape par étape jusqu’à la destruction quasi totale de

leur aimantation. La désaimantation thermique, employée pour 69 échantillons, s'avère être

mieux adaptée pour cette opération que la désaimantation par champ alternatif.

L’intensité de l’aimantation rémanente naturelle (ARN) est très faible dans les premiers

sites de la Formation de Pazar. A partir du niveau de 28 m, elle augmente régulièrement

jusqu’à la coulée volcanique (fig. 8). La désaimantation des échantillons provenant de ces

quatre sites successifs a montré que les directions d'aimantation (de polarité inverse) sont très

proches, voire identiques à celles obtenues dans les volcaniques. De ces observations, nous

pouvons déduire que les sédiments sous-jacents à la coulée ont vraisemblablement été

réaimantés lors de la mise en place de cette dernière. La rcaimantation des niveaux supérieurs

et la faible intensité d’aimantation des niveaux inférieurs sont des conditions défavorables pour

la magnètostratigraphic. Cette étude n'a donc pu aboutir à aucun résultat concernant les

polarités magnétiques de la Formation de Pazar.

Quant à la coulée volcanique, quatre échantillons provenant de deux sites ont été

désaimantés. .Après élimination d'une composante visqueuse à des faibles températures, on

obtient une forte composante primaire de polarité inverse. Les moyennes des directions pour

ces échantillons sont ; D = 172, I = — 64, k = 19, ot y, = 18,5.

Dans les 22 sites de la Formation de Sinap, l’intensité de TARN est très variable : de 1

à 100 X 10-^ A/m (fig. 8), Elle comporte en général une composante secondaire détruite à

l’étape de 150 ou 200" C ; il s’agit d’une aimantation parasite soit acquise lors du séjour des

échantillons au laboratoire, soit due à un minéral de formation secondaire à faible coercivité.

Dans une dizaine d’échantillons, l'élimination de cette composante a nécessité des températures

de l’ordre de 300" C. Pour la plupart des échantillons, il est possible de définir clairement la

déclinaison cl l'inclinaison de la composante primaire, grâce à des directions relativement

stables lors des étapes successives de la désaimantation thermique (fig. 9).

Parallèlement à la désaimantation, l’évolution de la susceptibilité magnétique a été vérifiée

sur 28 échantillons (fig. 6). Elle n’a pas montré de modification notable.

Les directions de la composante primaire ont été définies selon le diagramme de chaque

échantillon (fig. 9). Les moyennes des déclinaisons et des inclinaisons, calculées à l’aide de la

statistique de Fischer, sont rapportées sur la figure 10 en fonction de la hauteur stratigraphi-

quc. Sur cette figure, les cercles pleins indiquent les sites avec une bonne cohérence des

directions, les cercles semi-pleins sont des sites qui montrent une certaine dispersion (agj >

20"). Les valeurs des déclinaisons et des inclinaisons sont parfaitement antipodales entre les

sites de polarité normale et inverse. Ceci permet de s’assurer que ces directions indiquent bien

les polarités contemporaines à la mise en place des sédiments.

267

Fig. 8. — Variation de l’intensité de l’aimantation rémanente à la température ambiante (•) et après désaiman¬

tation à 300° C (o). La section du bas concerne la Formation de Pazar et celle du haut la Formation de Sinap.

Observons l’augmentation progressive des intensités d’aimantation sous la coulée andésitique.

268 —

Fig. 9. — Diagrammes de projection orthogonale de Zijderveld pour six échantillons prélevés dans la Formation de

Sinap.

La latitude du pôle géomagnétique (fig. 11) a été calculée sur les moyennes des

déclinaisons et des inclinaisons de la composante primaire dans chaque site. Les signes utilisés

sont identiques à ceux de la figure 10. Les latitudes ainsi obtenues sont assez élevées et tout à

fait antipodales.

D — Polarités magnétiques

Dans la Formation de Sinap, les deux sites du sommet de la série de Sinap inférieur, ainsi

que les onze premiers sites de la série de Sinap moyen sont de polarité normale. Étant donné

qu’il y a une lacune d’échantillonnage entre ces deux séries, on ne peut pas affirmer leur

appartenance à la même zone de polarité. La zone de polarité normale de Sinap moyen s’étale

sur 30 m d'épaisseur. Elle est suivie d’une zone à polarité inverse sur 12 m, représentée par sept

sites. Enfin, l’unique site de Sinap supérieur est également de polarité inverse (fig. 11). Étant

donné que l'échantillonnage de la séiie de Sinap moyen est relativement serré — la distance

verticale la plus importante entre deux sites n’excède pas 5 m — et qu’elle ne comporte pas de

lacune de sédimentation apparente, il paraît peu probable qu’une autre zone de polarité puisse

exister dans cette série.

— 269 —

a ^ DECLINAISON INCLINAISON

■ ■ ■ ■ t ■ I I I . 1 ■ > I I ■ ■ I 1 1 l_I—l—1—1—J—l_-J—I—l—J—I—I—L_1— \ —L_1_J

90 0 180 90 +90 -90

Fig. 10. — Déclinaisons et inclinaisons de l’aimantation rémanente primaire en fonction de la stratigraphie des

séries de Sinap.

Selon ces résultats, la série de Sinap moyen présente deux polarités : normale puis inverse.

Rappelons que la riche faune de mammifères de celte série est attribuée au VaUésien (de 11,5

à 9 Ma environ, voir Sen, 1990). Dans l’échelle des inversions géomagnétiques (Harland et

al., 1982), l’intervalle entre 10,30 et 8,98 Ma correspond à une longue période de polarité

normale, appelée Chron 11 ou Anomalie 5. La succession des zones de polarité de Sinap

moyen ne peut être corrélée avec cet intervalle. Cela implique que la faune de Sinap moyen est

antérieure à 10,3 Ma ; autrement dit, elle est du Vallésien inférieur.

Dans l’intervalle de 12,7 à 10,3 Ma de l’échelle géomagnétique, la durée des épisodes à

polarité normale est inférieure à 0,26 Ma. La zone de polarité normale de Sinap moyen, épaisse

de 30 m, devrait correspondre à l’un de ces épisodes. Nous pouvons en conclure que toute la

série de Sinap moyen a été déposée dans un laps de temps assez court et que la différence d’âge

entre les quatre gisements de mammifères de cette série paraît négligeable d’un point de vue

biochronologique. La nature détritique des dépôts et la dominance des oxydes dans la

composition chimique des sédiments plaident également en faveur d’un fort taux de

sédimentation.

— 270 —

Fig. 11. — Latitude du pôle géoraagnétique virtuel (PGV) en fonction de la stratigraphie et les polarités magné¬

tiques observées dans les séries de la Formation de Sinap.

CONCLUSIONS

Par leur richesse en mammifères néogènes, les séries de la Formation de Sinap se rangent

parmi les sites les plus importants de Turquie. En ce qui concerne les grands mammifères, la

plupart des taxons décrits par Ozansoy (1957, 1961a, 1965) et par Tekkaya (1970 à 1975)

doivent être révisés afin d'actualiser leur attribution systématique. De même, l'essentiel du

matériel récolté depuis 1967 reste inédit.

Cette étude essaie d’abord de présenter les rapports géométriques des formations

sédimentaires et volcaniques observées dans le secteur du Sinap Tepe. D’après Ozansoy (1955,

1965), la Formation de Sinap renferme trois séries appelées Sinap inférieur, moyen et supérieur.

La présence d’une discordance importante entre les séries de Sinap moyen et supérieur et leur

— 271 —

différence lilhologique et faunique suggèrent de ne pas inclure la série supérieure dans la

Formation de Sinap.

La synthèse des remarques de divers auteurs sur la faune de Sinap moyen, les observations

sur les découvertes plus récentes et enfin l'étude ci-dessus d'une faunule de micromammiféres

ne laissent aucun doute sur son attribution au Vallésien. La plupart des espèces de grands et

petits mammifères ont des affinités avec celles connues en Asie et en Europe, et dans une

certaine mesure avec l’Afrique du Nord. Cet aspect démontre une fois de plus la position de

carrefour de cette région et l'étendue des relations biogèographiques au Vallésien.

L'environnement des faunes de Sinap moyen n a, à ma connaissance, jamais été évoqué.

La grande diversité des herbivores indique un milieu relativement ouvert et riche en végétation

basse. A côté des brouteurs, nous devons remarquer l'abondance des groupes mangeurs de

feuilles,tels les Giraffidae, Rhinocerotidae et Proboscidiens, et la présence des Suidae qui sont

inféodés à des aires arborées. En tenant compte de ces éléments, on pourrait définir

l'environnement de ces faunes comme une savane arborée, à climat relativement chaud et

humide. La faune de micromammifères décrite ci-dessus ne reflète probablement pas le spectre

complet. L’n lavage-tamisage à plus large échelle pourrait permettre d’enrichir non seulement

le matériel, mais aussi le nombre de taxons.

En Turquie, les gisements de mammifères datant du Vallésien sont rares et, de surcroît,

leurs listes fauniques sont préliminaires en raison de l’insuffisance des études systématiques

détaillées. C'est à Esme-Akçakôy (StCKENBERG et ai, 1975) que nous trouvons la faune la plus

proche de celle de Sinap moyen. A l’exception à'Anchitherium et de Listriodon, tous les genres

de ce gisement sont reconnus à Sinap Tepe. L'existence de ces deux genres à Esme-Akçakôy,

ainsi que le stade évolutif moindre d\4llohyaena (cf. Schmidt-Kittlhr, 1976) confèrent à ce

gisement un âge antérieur à Sinap moyen.

Les gisements de Bayraktepc, situés sur la rive sud des Dardanelles, nous fournissent

d'autres points de repère. Les grands mammifères qui y ont été récoltés sont à présent inédits,

mais les rongeurs ont été décrits par Ünay (1976, 1980, 1981) Bayraktepe I a en commun avec

la Localité I de Sinap Tepe les genres Allanioxerus et Cricettdodon. Tl a été placé dans la zone

MN 8 en raison de la présence d'Anchitberium et de Listriodon et l’absence de Megacricetodon

et de Democricetodon (Ünav & uE Bruun, 1984). Bayraktepe II, situé 80 m environ au-dessus

du premier, a en commun avec la Localité I Byzantinia dardcmellensis et Atlantoxerus sp. Ce

gisement à Hipparion a également livré une M‘ de Progonomys cathalai et une autre espèce de

Byzantinia à traits dentaires plus évolués que chez la forme de Sinap Tepe. Ünay et DE Bruun

(1984) l’ont rangé dans la zone MN 10, ce qui n’est pas incompatible avec fâge proposé ici

pour la faune de Sinap moyen. Notons toutefois que les rongeurs de cette localité sont peu

diversifiés, comportant six espèces dont deux Castoridae (Ünay, 1981).

L’étude magnétostratigraphique d'une section recouvrant presque la totalité de la série de

Sinap moyen a mis en évidence la succession d'une zone de polarité normale suivie d’une zone

inverse. Ces polarités ne peuvent être corrélées avec la longue période normale Chron 11 ou

Anomalie 5 dont la durée s’étale entre 10,30 et 8,98 Ma, d’après Harland et al., 1982, mais

elles pourraient correspondre avec une période antérieure au Chron 11. Ce résultat, étayé par

des données biostratigraphiques, permet de placer la série de Sinap moyen et ses riches faunes

de mammifères dans le Vallésien inférieur.

Remerciements

C’est sur les pentes de Sinap Tepe que le Professeur F. Ozansoy a guidé mes premiers pas en

paléontologie. C’est encore lui qui m’a transmis l’enthousiasme de cette discipline. En 1972, j’ai bénéficié

dans ces mêmes lieux des compétences de MM. L. Ginsburg et E. Heintz. Pour la comparaison des

micromammiféres, M. B. Engesser (Bâle) et M'"'’ E. Ünay (Ankara) m’ont envoyé des moulages. L’étude

paléomagnétique a été effectuée au Laboratoire de Paléomagnétisme, dirigé par M. C. Laj, du Centre des

Faibles Radioactivités. Dans ce même Centre, M"" C. Jehanno a eu l’amabilité d’analyser la composition

chimique de mes échantillons. Les photos au ME B sont l’œuvre de M. C. Abriae. Ce manuscrit a été relu

par MM. Geraads, L. Ginsburg et M"’' I. LoRtDANT.

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Planche I

SchizogalerLx sinapensis n. sp. de la Localité 1 de Sinap Tepe : I — P^-M^ gauche, holotype, 2 — P^ gauche.

Criceiulodon hartenbergeri de la Localité 1:3 — M, gauche. 4 — M' gauche.

AtlantO-xerus sp. de la Localité 1:5 — P 4 gauche.

Myomimus dehmi de la Localité 1:6 — M' droite. 7 — Mj gauche.

— 276 —

Planche II

Byzantinia dardanellensis de la Localité I de Sinap Tepe : 1 — M*-M^ droites. 2 — M*-M^ gauches.

3 — M* droite. 4 — droite. 5 — Mj droite. 6 — Mj gauche. 7 — Mj droite. 8 — Mj

droite. 9 — Mj gauche.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 12, 1990 (1991),

section C, n™ 3-4 : 279-326.

A new Ziphiidae (Cetacea) from the Early Miocene

of Washington State (USA)

and phylogenetic analysis of the major groups of odontocetes

by Christian de Muizon

Résumé. — Squaloziphius emlongi nov. gen., nov. sp. est un nouveau Ziphiidae du Miocène inférieur

de la Formation Clallam et constitue le plus ancien représentant connu de cette famille. Le type, seul

spécimen connu de cette espèce, est un crâne partiel (crâne cérébral) qui présente les principales

synapomorphies des Ziphiidae (morphologie du synvertex et présence d’une crête prémaxillaire) Ce crâne

possède également des synapomorphies de Physcterida (Ziphiidae + Physeteroidae) (largeur du bassin

basioccipital, perte de la lame latérale du ptérygoïde). Les Ziphiidae sont divisés en deux sous-familles, les

Ziphiinae et les Hyperoodontinae d’après la morphologie de leurs nasaux ; les Physeteridae incluent les

Physeterinae et les Hoplocctinac, cc dernier taxon étant probablement paraphylélique. La description de

la région auditive et plérygoïdo-palatine de Sguatodon hariense permet une nouvelle compréhension de la

famille des Squalodontidae qui inclut les genres suivants : Squalodon. Eo.fqualadan. Keltoggia et

Phoherodon. Prosqualodon est exclu de la famille et constitue un plésion, groupe-frère de tous les autres

Platanistoidca (Platanistidae, Squalodelphidae et Squalodontidae). Sulakocetus n’est pas un Squalodon¬

tidae mais une forme d’affinités incertaines, probablement voisine des Agorophiidae ou des Patriocelidae.

La position phylogénétique des Squalodontidae comme groupe-frère de l’ensemble Platanistidae -f

Squalodelphidae est renforcée par la présence chez les premiers de certains caractères, connus mais plus

développés, chez les seconds. Les Eurhinodelphidac et le genre Eoplatanisla constituent la superfamillc des

Eurhinodelphoidea. Cette dernière est le groupe-frère de l'infraordre des Delphinida et les deux taxons

forment ensemble le groupe-frère des Platanistoidca.

Abstract. — Squaloziphius emlongi nov. gen., nov. sp. is a new Ziphiidae from the Early Miocene of the

Clallam Formation and represents the oldest known member of the family. The type and only known speci-

men is the cérébral ponion of a skull which shows the main synapomorphies of the Ziphiidae (i.e. morpho-

logy of the synvertex and prcscnce of a premaxillary cresi). This skull also has some synapomorphies of

Physelerida (Ziphiidae + Physeteroidae) (i.e. the width of the basioccipital basin, loss of latéral lamina of

pterygoid). The Ziphiidae are divided into Ziphiinae and Hyperoodontinae on the basis of the morphology

of their nasals and the Phy.seteridae are regarded to include the subfamilies : Physeterinae and Hoplocetinae,

the latter taxon being probably paraphyletic. The description of the audilory and pterygoido-palatirie ré¬

gions of Squalodon hariense allows a new interprétation of the family Squalodontidae. The following généra

are incliided in this groiip ■ Sqiuilodon, Eoiqualudan, Kelloggia and Phoherodon. Pro.squalodon is c.xcludcd

from the family, and constitutes the sister-group of ail other Platanistoidea (Platanistidae, Squalodelphidae,

Squalodontidae). Sulakoçetus b not Squalodontid but a form of lincertain affinities, probably close lo the

Agorophiidae or Patriocctidae. The phylogenetic position Of the Squalodontidae, as the sister-group of the

Platanistidae -t- Squalodelphidae, is reinforced by the presence in the former, of some features which arc

known in the latter, but are more developed. The Eurhinodelphidae form, with lhe genus Eoplaianista, the

superfamily Eurhinodelphoidea. This latter superfamily is the sister-group of the infraorder Delphinida and

both taxa are the sister-group of the Platanistoidea.

C. DE Muizon, Institut de Paléontologie, U RA 12 CNRS. 8, rue Buffon, 75005 Paris France.

— 280 —

Introduction

In several recent publications, I hâve attempted a cladistic approach of the phylogeny of

the odontocetes (Muizon, 1984, 1985, 1987). The major novelty of this interprétation was the

reconsideration of the superfamily Platanistoidea. a polyphyletic group in Simpson’s (1945)

underslandmg. The Platanistidae (sensu Muizon, 1984) arc relalcd lo the Squalodelphidae and

together with the Squalodontidae, constitute the superfamily Platauistoidea. The genus

Plalanisia is the only extant member of the family Platanistidae whereas the other three living

généra includcd in this family by Simpson (1945) arc rclated to lhe infraorder Delphinida (see

Muizon, 1984 and 1988c). The Eurhinodelphidae are the sister-group of the Eoplatanistidae

(see Muizon, 1988fl) and lhese two families form the superfamily Eurhinodelphoidea which is

the sister-group of the Delphinida. The Ziphiidae, and the Physeteroidea (Physeteridae +

Kogiidae) are United in lhe infraorder Physeterida (see Muizon, 1988/?).

The Squalodontidae and the Eurhinodelphidae hâve often been regarded as ancestral to

the Ziphiidae or closely related to the ancestry of this family (Abhl, 1901, 1914; Ktllogg,

1928, Dal Piaz. 1977). However, in a recent analysis of cetacean phylogeny. Barnes (1984n)

and Barnes et al. (1985 : fig. 1, p. 17) have e.xpresscd a difTercnl opinion in putling in the same

monophyletic group the Delphinoidea, the Squalodontidae. the Squalodelphidae, the Eurhi¬

nodelphidae and the Agorophiidae. Although their classification is not followed herc, we agréé

with Barnes (1984u) and Barnes et al. (1985) with the fact thaï neither Eurhinodelphidae nor

Squalodontidae have close relalionships with the Physeterida.

The study of a new genus and species of Ziphiidae from the Early Miocene deposits of the

Clallam Formation of Clallam bay (Washington State) and the further préparation of the type

specimen of Squalodon hariemis (which show perfeclly preserved auditory and pterygoido-

palatine régions) shed new light on the relalionships of the families cited above and

substantiates the hypothesis made el.sewhere (Muizon, 1984, 1985, 1987) conceming the

affinities of lhe Ziphiidae and Squalodontidae.

In addition to the study of the oldest known Ziphiidae, this work is mainly intended to

redefine lhe families Squalodontidae, Eurhinodelphidae and Ziphiidae, and to analyse their

relalionships with the other odontocetes.

.Ahhreviations

Afp : articular faeel for the periolic ; .Aft : arlicular facel for lhe tympanic ; Alct : antérolatéral

convexity of the tympanic ; Alnt : antérolatéral notch of lhe tympanic ; App ; anierior process of the

periotic ; Ast : anterior spine of the tympanic ; Cpt : conical process of the tympanic ; Doca ; dorsal

opening of cochlear aqueduct ; Dofa : dorsal opening of Fallopian aqueducl ; Dova : dorsal opening of

vestibular aqueducl ; Eani : external auditory meatus ; C//'; epitubarian fossa ; Fctn : fossa capilis mallei ;

Fps : falcilbrm process of lhe squamosal ; Fr ; frontal ; Hfp : hamular fossa of the pterygoid ; lam :

internai auditory meatus; Jaw : internai auditory window ; /v ; involucrum ; Lfl ' latéral furrow of

tympanic ; Up : latéral lamina of the pterygoid ; LU ; latéral lobe of tympanic ; Lpp : latéral portion of

the palatine ; Mtp ■ médial lamina of the pterygoid ; MU ; médial lobe of tympanic ; Mpp : medial portion

of lhe palatine : Mx : maxilla ; Na : nasal ; Nfo r narial fo.ssa opening ; Occ : occipital ; Fa! ■ palatine ;

Pep : pars cochlearis of the periolic ; Peo ; pcriolic ; Pmx : premaxilla ; Pop : postorbital proce.ss ; Ppp :

poslerior process of periotic ; Ppt : posterior process of tympanic ; Psep ; pterygoid .sinus excavation in lhe

palatine. Pt ; ptei^goid ; Ptt ; processus tubarius of tympanic ; Rw ■ round window ; 5</: subcircular

fossa ; Spp : superior process of periotic : Sps : spiny process of the squamosal ; Spt : sigmoid process of

tympanic; Sq : squamosal; Stf'. fossa for stapedial muscle; Vpn : notch for unciform process of

— 281 —

lympanic ; Vgt : ventral groove of tympanic ; Vip : ventral tuberosity of periotic ; Zps : zygomatic process

of the squamosal.

IGUP ; Istituto di Geologia e Paleontotogia dell’ Universita de Padova, Italia.

MHNGR : Muséum d’Histoire naturelle de Grenoble, France.

MHNL ; Muséum d’Histoire naturelle de Lyon, France.

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France.

USNM : United States National Muséum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington,

D.C., USA.

I — THE CLALLAM BAY ZIPHIID

The Clallam Bay specimen (USNM 181528) is a well preserved cérébral skull which was

obtained by the U.S. National Muséum from the Emlong Collection (fig. 1 and 2). Mention

of the skull in the Emlong notes is as follows : ” n 298. Large porpoise skull clallam Formation

Miocene period. Traded from Mr. Glen Willison. Clallam Bay, Washington. He found the

skull about 1955, a few hundred yards East of Slip Point Lighthouse near Clallam Bay,

Washington. 1 obtained specimen in summer 1965 ".

Fig. 1. — Squaloziphius emlongi nov. gen., nov. sp. Holotype, USNM 181528. a, skull in dorsal view; b, skull

in ventral view. Clallam Bay, Washington State, USA ; Clallam Formation (Early Miocene). (Scale = 5 cm.)

— 282 —

Systematic paleontology

Family Ziphiidae (Gray, 1850) Gray, 1865

Subfamily Squaloziphiinae nov.

SQUALOZIPHIUS nov. gen.

Diagnosis : as for of the species.

Derivaho NOMiNis : Squalo, recalls the primitive characters shared with the squalodonts, and

Ziphius, is the type genus of the family.

Type species : Squaloziphius emlongi nov. gen., nov. sp.

Squaloziphius emlongi nov. gen., nov. sp.

Diagnosis : Small ziphiid close in size to Mesoplodon bidens ; rostrum wide at its base and

dorso-ventrally flattened ; narial fossa very elongated and passing continuously to the mesorostral gutter ;

premaxillae with spiracular plates narrow and straight in latéral view, showing the typical iransverse

premaxiUary crcst of ziphiids on the verlex. and overhanging the maxillae laterally ; naso-frontal platform

elongated antero-posteriorly ; temporal fossa visible dorsally and not totally covcred by maxillae and

panetals ; jugal and lacrymal not fused; preorbital process prominent and antorbital notch deep ;

supraorbital process thin ; zygomatic process very large and stout and having an enormous rounded

posiglenoid process ; pterygoid bones with long and unexcavated hamular apices. Wide and large hamular

fossa for the hamular lobe of the pterygoid .sinus ; dorsal border of the pterygoid sinus not reaching the

roof of the orbit and temporal fossa ; palatines large ; alar process of the basioccipital excavated by a fossa

for a médial lobe of pterygoid sinus ; basioccipital basin extremely large and wide ; lamboid crests not very

long and supraoccipital wide and fiat ; cérébral skull not as developed as in the living ziphiids.

Type speclmen : The only known specimen of S, emlongi is a skull lacking the major part of the

rostrum and the auditory bones (USNM 181528).

Type locality ; ClaUam Bay, a few hundred meters East of Slip Point Lighthouse, Washington

(USA), according to Emlong’s jrersonal field notes.

Age : Clallam Formation. Early Miocene âge according to Addicot (1976).

A — Description of the skull of Squaloziphius emlongi

The cranium of Squaloziphius is close in size to those of Squalodon and Ninoziphius and

to small species of Mesoplodon. It is, nevertheless, smaller than those of most living ziphiids.

Because the rostrum of the only known specimen is broken at its base, no comparison of length

can be made. The cérébral skull was shorter than in Squalodon and Prosqualodon. This

— 283 —

condition is a conséquence of the more pronounced telescoping of the skull and of the position

of the supraoccipital which is more vertical than in the Squalodontidae.

Only the posterior 6 to 8 cm of the rostrum is prcserved. In this région, it is dorso-ventraly

flatlened and the maxillae hâve a cresl-like latéral edge. The cross-section of the posterior

région of the rostrum is similar to that in most specimens of Mesophdon but is not as high as

in this genus (fig. 3). However, in Mesophdon the latéral edges of the maxillae, on the rostrum,

sometimes lose their crest morphology, and the section becomes more or less circular, a

condition found in the middle and anterior région of the rostrum. The section at the base of

the rostrum of Squaloziphius does not hâve the V-shaped morphology observed in Ninoziphius

and Berardius (fig. 3) where the premaxillae are generally lower than the latéral edge of the

maxillae ; in Squaloziphius and aiways in Mesoplodon, the dorsal surface of the premaxillae at

the base of the rostrum overhangs the latéral crest of the maxillae (fig. 3). The crest-like

(V-shaped in section) latéral edge of the maxilla at the base of the rostrum of Squaloziphius

differs from that observed in Sqiialodon and Prosqualodon where it is always rounded

(U-shaped in transverse section) This latter condition is also found in Berardius and possibly

in Ninoziphius. Squaloziphius also differs from Squalodon, Prosqualodon and from most of the

other Ziphiidae in havmg the latéral border of the maxillae at the base of the rostrum very fiat

until the bottom of the antorbital notch ; in the généra mentioned above the dorso-lateral

surface of the maxillae shows a clear, rounded, thickening (as seen in section) which has a

maximum development in Hyperoodon. However, in Mesoplodon this condition is sometimes

barely marked or is absent and. when présent, the thickening is located on the border between

the rostrum and the cérébral skull ; in fact, it fonns a prominent ridge on the médial edge of

the antorbital notch. U extends backwards and half of its length is posterior to the bottom of

the antorbital notch. The flattened condition of Squaloziphius enüongi is doser to that in

Mesoplodon (where the thickening is sometimes absent) than to any other recent ziphiids.

The width of the rostrum of S. emlongi at its base is not significantly different from that

of Squalodontidae but is larger than in other Ziphiidae.

The mesorostral gutter is wide and deep as in Mesoplodon when it is not filled by a bony

expansion of the mesethmoid. It passes continuously to the narial fossa as in the

Squalodontidae, and Ziphiidae whose mesorostral gutter is not invaded by a pachyostotic

mesethmoid. This condition is a primitive character which disappears in the Delphinoidea +

Inioidea where the anterior extremity of the narial fossa is closed, by the contacting (or almost

contacting) premaxillae. Mesoplodon is the most specialized ziphiid in this respect, as the

anterior edges of its narial fossa show a well-markcd angulation of the premaxillae which

somewhat approaches the Dclphinida condition. The narial fossa of Squaloziphius emlongi is

very elongated because of the morphology of the médial edges of the premaxillae and shows

an intermediate condition between that of the Squalodontidae, which is even more elongated

and that of the Ziphiidae, which is more rounded anteriorly. The morphology of the narial

fossa in Squaloziphius and squalodontids is primitive, a condition also of the Eurhinodelphidae

(for use of this name, sce Muizon, 1988a).

The premaxillae are fairly salient and parallel-sided in their rostral portion ; they resemble

the ziphiid condition, and clearly differ from squalodontid premaxillae, which are almost fiat

in their rostral portion and which taper anteriorly, at least until the middle of the rostrum. The

premaxillary foramina are well developed and proportionally wider than in Mesoplodon and

Squalodon ; they are located approximately 3 cm behind the line joining the bottom of the

~ 285 —

Fig. 3. — Transverse section of the rostrum at the base in some Ziphiidae (not drawn to scale).

antorbital notches, while they are far anterior to it in Squalodon and Prosqualodon, are slightly

anterior to it or approximately on it in Berurdius and Ziphius and are approximately on it or

posterior to it in Mesoplodon. From the premaxillary foramen of Squaloziphius emlongi. a deep

groove (the postérolatéral sulcus) runs posteriorly along the latéral edge of the premaxilla and

slightly anterior to the vertex, passing below the portion of the premaxilla which is médial to

it. A similar condition is seen in Berurdius, where the posterior cxlremity of the premaxilla

overhangs the passage of the posterior ramus of the premaxillary artery, as in Squaloziphius.

The anteromedian sulcus (the groove for the anterior ramus of the premaxillary artery) is

clearly présent but reaches the médial edge of the premaxilla 2 cm beyond while in Berurdius

— 286

it extends until the anlerior Ihird of ihe rostrum. The médial groove is moderately marked as

in Berardim. The morphology of Ihc prcmaxillary arterial grooves of Squaloziphius more

closely resembles thaï of Berardius lhan thaï of any other living ziphiids and of any

squalodonts. where the grooves are usually barely discernible.

The posterior exlremilies of the preraaxillae of Squaloziphius are slighlly abraded,

particularly on the left side ; the righl preniaxilla however, is well enough preserved to allow

observation of ils principal features. The premaxillae of Squaloziphius emiongi are narrower

than in the other ziphiids and squalodonts , they are elevated and overhang the maxilla, and

show a clear widening of their posterior apex which constitute the typical ziphiid prcmaxillary

cresl as defined by Moore (1988), Il is much narrower than in most living ziphiids but

approaches in size the narrow crest of Berardius. The spiracular plates are also very narrow

when compared to ihose of recent ziphiids but in contrast to them. are parallel sided.

Tlie notable narrowness of the spiracular plates probably indicates a week development of

the prcmaxillary sacs which lay upon them.

As in the other Ziphiidae. the posterior process of each prcmaxillary crest is inserted

between the nasal and the uplifled médial edge of the maxilla, and contacts the antero-lateral

angle of the frontal.

The posterior région of the premaxillae of Squaloziphius is very different from lhat of the

Squalodonlidac. which are wider and lower. The premaxillae of Squalodontidae do not présent

any prcmaxillary crest and are simply inserted between the maxilla and the frontal and nasal.

The vertex is markedly elevated compared to thaï of the Squalodontidae and is typically

ziphiid in this respect. The nasals and the frontals form a dorso-posteriorly oriented

rectangular platfoim. Squaloziphius resembles in this respect the condition observed in

Berardius. The nasals of Squaloziphius are sraall and rectangular and are approximately parallel

sided. They are much srnaller lhan the very long and the wide nasals of Berardius, resembling

those of Mesoplodon in this respect. However, Squaloziphius differs from this latter genus by

having nasals whose anterior border overhang the narial fossa, and which do not hâve the

anterior nolch observed in Mesoplodon and Hyperoodon ; their anlerior edges are crest-shaped

and simply slightly concave.

The nasal bones of the living Ziphiidae show two characteristic morphotypes. The

Berardius-type has nasal bones which are well develôped, generally long and protrude

forwards, their anterior extremitics being anlerior to the anterior point of the prcmaxilla-nasal

suture This type is found in Berardius, Ziphius, Ziphirostrum and Choneziphius. The

Mesoplodon-typc shows much srnaller nasal bones whose anterior extremily is always posterior

to, or at the same level as, the anteriormost région of the premaxilla-nasal suture. Moreover,

in this type the antero-medial angle of each nasal présents a well marked excavation which

makes an anterior valley in the vertex, while at the homologous place in the Berardius-lype,

there is an élévation. The antcro-lateral angle of the nasal bone in the Mesoplodon-type forms

(except huiopacetus) a protruding apophysis which is incorporated inlo the prcmaxillary crest

and is a part of it. It is never anterior to the prcmaxillary crest. This type is found in

Mesoplodon. Hyperoodon and Indopareius.

The nasal morphology of Squaloziphius endongi cannot be related to any of those

morphotypes. In fact, it represenls a primitive morphotype which could be ancestral to both

of the morphotypes which exist in the living beaked whales.

The frontals on the vertex are approximately rectangular and their posterior extremities

— 287 —

insert between the maxilla and the occipital. Anteriorly, the frontals do not wedge between the

nasals as they do in Mesoplodon ; in this respect, Squaloziphiux is similar lo Berurdius.

The general morphology of the vertex of Squaloziphius, therefore, shows typical ziphiid

features such as its élévation, its prcmaxillary crcst and the lalcrally overhanging premaxillae.

Moreover, in the nature and relationship of its components (premaxillae, raaxillae, nasals.

frontals and supraoccipital) it shows the typical ziphiid morphology of the synvertex as defined

by Moore (1968).

The ziphiid synvertex is présent in fossil Ziphiidae such as Ziphirostrwn and Choneziphius.

It is absent in Ziphiodelphis, a genus regarded by Dal Piaz (1977) as ancestral to ziphiids, a

point which is discussed below.

In latéral view, the vertex of Squaloziphius emlongi is lower than in other Ziphiidae, but

is higher than it is in Squalodontidae and Eurhinodelphidae. The spiracular plates of the

premaxillae are almost straight or are slightly concave. They differ from very concave plates

found in most other Ziphiidae. Within this family, Berardiux is certainly the closest to

Squaloziphiux in the morphology of the spiracular plates.

In postcrior view, the vertex of Squaloziphiux emlongi shows ziphiid features such as the

narrowness of the fronto-nasal platform, the strong extroversion of the latéral border of the

maxilla. These characters are never developed to such an extent on any non-ziphiid

odontocete.

In dorsal view, the maxillae do not totally cover the temporal fossa. In this respect,

Squaloziphiux emlongi is intermediate between the classical ziphiid condition where the

temporal fossa is totally covered by the latéral expansion of the maxilla, frontal and pariétal

and the squalodontid condition where the temporal fossa is entirely visible dorsally and where

the latéral border of the maxillae is much less expanded. In fact, the modification between the

squalodontids and the ziphiid morphologies in that région of the skull is mainly achieved by

a postéro-latéral translation of the lambda which forces away the edge of the maxilla over the

zygomatic process of the squamosal.

The dorsal surface of the maxillae in the cérébral skull is fairly fiat as in squalodontids ;

Squaloziphius differs in this respect from other ziphiids where the maxilla is always elevated in

the occipital région or at the base of the rostrum on the insertion of the médial part of the

rostral muscle. The latéral borders of the maxillae in the type specimen of Squaloziphius

emlongi do not completely cover the supraorbital process of lhe frontal as in other Ziphiidae,

and in the Squalodontidae. In fact, in the holotype, the latéral border of the maxilla of

Squaloziphius is not easy to define as it seems to hâve been broken or abraded in the

supra-orbital région. The limits of the bone are not very clear in the preorbital région and its

relations with the jugal are not certain. In the specimen, as preserved. lhe dorsal part of the

jugal appears as a thin comraa-like blade inserted between the preorbital process of the maxilla

and frontal. However, as the maxilla almost reaches the latéral side of the frontal, it is possible

that, in its original morphology, it covered the jugal as it does in other Ziphiidae and in the

Squalodontidae.

The jugal was not fused to the lacrymal like in other Ziphiidae and in the Squalodontidae.

The suture of the lacrymal with the frontal is difficult to observe, these boites apparently being

partially fused. The lacrymal shows a medial apophysis which articulâtes with the maxilla at

the base of the rostrum ; consequently, the posterior latéral edge of the latter is comprised of

the jugal on for 10 to 15 mm. The same pattern is found in the Squalodontidae, while in other

— 288 —

Ziphiidae the entire jugal is situatcd latéral to the antorbilal notch and no portion of the bone

is included in the rostrum. Such a condition in Squaloiiphius is typically plesiomorphic while

the condition in living ziphiids represents an apomorphy, also found in the Delphinida.

The preorbital process as a whole, is rather prominent and the antorbital notch is deep as

in Berardius. This condition is never developed to such au extent in Mesoplodon and Ziphius.

Among the Squalodontidae, Squalodon shows a slightly marked antorbital notch, while it is

deep in Prosqualadon

The preorbital process in Squaloziphiux Is relatively thin dorsoventrally as in Squalodon

and Berardius, but dilfers from that observed in Mesoplodon and Ziphius, in which it is thicker.

In Prosqualodon davidis the preorbital process is very elevated and transversally flattened.

The postorbital process of the frontal of Squaloziphius is wide and stout and its latéral

surface is oriented dorso-laterally. It is similar to, but smaller than that of Prosqualodon ; it

differs from those of living Ziphiidae which are smaller, narrower and more vertical. The

postorbital process of Squalodon is narrower than that of Squaloziphius and its latéral surface

is oriented almost laterally.

Jn latéral view, the orbit of Squaloziphius emlongi is shorter than it is in Mesoplodon but

is smaller in size to those of Berardius and Squalodon. The temporal fossa is much smaller than

those in the Squalodontidae where it is extremely large, but it is much developed than in the

Eurhinodelphidae. Compared to that of the living Ziphiidae, the orbit is approximately as high

(proportionally) as in Mesoplodon and Berardius but it is longer

The lambdoid çrçst is more reduced than in the Squalodontidae, but is close in its

development to that of the Ziphiidae. This feature is obviously related to the lesser extension

of the temporal fossa compared to that of the Squalodontidae.

The zygomatic process of the squamosal is large and stout with a rounded postglenoid

process. In this respect Squaloziphius is markedly dilTerent from the other ziphiids which hâve

a proportionally small zygomatic process of the squamosal. It is slightly larger in Berardius and

Tasmacetus than in other living Ziphiidae, but never reaches the length observed in

Squaloziphius. The postglenoid process, although more developed in the two former généra,

remains much smaller than in Squaloziphius. When compared to the large and long zygomatic

process of the Squalodontidae, that of Squaloziphius is larger and stouler and the postglenoid

process is much more developed In ventral view, the process is even more striking and clearly

differs from that of the Squalodontidae wich is much narrower. Among living Ziphiidae it is

doser in this respect to that of Berardius than to that of other généra. By its length and

robustness, the zygomatic process of Squaloziphius emlongi is doser to that of Prosqualodon

than to that of any other Squalodontidae or Ziphiidae. This extrême development of the

zygomatic and postglenoid processes of the squamosal is regarded here as an autapomorphy

of Squaloziphius emlongi.

The sternomastoid fossa is deep and elongated. It is very similar to that of the

Squalodontidae in this respect and differs from that of the Ziphiidae, which is very shallow but

longer and wider.

In ventral view, the main characteristic of the skuU is the morphology of the pterygoid

which demonstrates an extension of the pterygoid sinuses which approaches that of the living

Ziphiids. The hamular process of each pterygoid is partially preserved, the apex differing from

that of the living ziphiids by being a long and narrow apophysis which is not invaded by the

hamular lobe of the pterygoid sinus. In this respect, it approaches the condition in Ninoziphius

— 289 —

and Squalodontidae and strongly resembles that of Agorophius (see USNM 256517) which bas

a long and narrow apex of the hamular process. It differs from that of the living Ziphiidae

which is very wide and hollowed out by the pterygoid sinus. The condition in Squaloziphius,

aiso found in the Squalodontidae and Agorophiidae, is regarded here as a primitive feature

which dénotés a lesser development of the pterygoid sinus. The ventral lamina of the pterygoid

hamulus has been partially broken during fossilization but it was probably well developed in

Squaloziphius (fig. 4) ; the latéral lamina of the hamular process of the pterygoid was présent

but reduced as in ail the otber Physeterida (= Physeteridae + Ziphiidae) and like in the

Squalodontidae, although, more similar to the latter than to the former. The ventral laminae

of the hamular process in living Ziphiidae form a wide, parallel sided valley with a V-shaped

transverse section. This valley is long and generally covers approximately a quarter of the

length of the skull. This condition is présent, but it less marked in the fossil ziphiid Ninoziphius

where the pterygoid hamuli are about half the size of those of the living forms. In Squaloziphius

the pterygoid hamuli are less developed but the preserved part of the ventral lamina shows a

clear ventral orientation which permits a satisfactory reconstruction of the pterygoid hamuli to

be made (fig. 4).

Fig. 4. — Reconstruction of the pterygoid hamulus of Squaloziphius emlongi in ventral view. (Abbreviation, see p. 280.)

Between the hamular processes, is a narrow wall comprised of the palatine anteriorly and

of the vomer posteriorly. The apices of the hamular processes hâve been slightly displaced

during fossilization, but it is clear that they were in contact during life. The other Ziphiidae

hâve very long and tightly joined hamular processes and the Squaloziphius condition, although

more primitive anticipâtes the highly specialized morphology found in other Ziphiidae.

— 290 —

The hamiJlar fossa (Muizon, 1984) of Squahziphius was nol as large as thaï in the other

Ziphiidae but, here too, tlie condition of Ninozipltius is intcrmediate bctwccn that of

Squaloziphius and living Ziphiidae. The fossa for Ihc pterygoid sinus extends backwards on the

latéral side of Ihc processus alaris of the basioccipital as far as audilory région. It passes below

the optic canal and ahnosl reaches the roof of the orbil as in the other Ziphiidae. In the

Squalodontidae the dorsal région of the pterygoid sinus fossa is always located well below the

orbit. The ziphiid condition indicates a strong development of the pterygoid sinus particularly

in its hamulai lobe. In this respect Squaloziphius emhngi is doser to other ziphiids lhan to the

squalodontids. The latéral side of the alar process of the basioccipital is deepiy hollowed out

by a fossa which probably housed a médial lobe of the pterygoid sinus ; if correctly identified

this lobe is a derived character which is absent in the other ziphiids and probably represents

an autapomorphy of Squaloziphius.

Anterior to the pterygoid bones, the palatines are expanded widely in the posterior région

of the palate ; ihey are much longer than in the other ziphiids. The maxillo-palatine suture

forms a regular parabola opening posteriorly and whose branches run obliquely from the

médian suture to the anterior edge of the ventral opening of the infraorbital foramen. ît differs

from that ofthc other Ziphiidae in which it forms a W-shaped margin opening posteriorly and

which is much shorter. The condition in Squaloziphius is the conscquence of a Icss marked

forward development of the pterygoid hamuli which tend to cover the palatines anteriorly. This

forward extension of the pterygoid hamuli is a synapomorphy of the Ziphiidae rclatcd to lhe

increase in size of the pterygoid sinus, which is mainly characterised by the development of the

hamular lobe. The posterior part of Lhe latéral lamina which, in lhe Squalodontidae, joins the

falciform process of the squamosal (sensu Kraskr and PuRVES. I960) to the hamular process

of the pterygoid. has disappeared in Squalaziphius. .As I expresscd elsewhcre (MuizON, 1984 :

37-39). the odontocetes hâve a general tendancy to reduce and to eliminate the posterior part

of the latéral lamina of the pterygoid. Howevcr, in Squaloziphius the fossa for the pterygoid

sinus which is deeper than in lhe other ziphiids. favours the presence of a latéral lamina of the

pterygoid hamulus which would have mainLaincd the sinus in its fossa ; in the living Ziphiidae

the shallower fossa corresponds to a larger sinus which tend to exlend beyond its bony limits.

The development of the hamular processes in lhe ziphiids is probably partially related to lhe

increase in size of lhe bony nares which are approximately twice as large in Mesoplodon than

they are in Squaloziphius, in a skull which is only slighlly larger.

The condition of the pterygoid hamulus and pterygoid sinus fossa of Squaloziphius emlongi

is intermcdiale bctwccn thosc of the Squalodontidae and living Ziphiidae. However, the

enlargment of the hamular fossa and the hanuilar process, the widening of lhe post-hamular

part of the sinus and its élévation to lhe roof of lhe orbil, the morphology of the ventral lamina

of the hamular process and the loss of tlie posterior part of the latéral lamina, are typically

ziphiid and can bc regarded as synapomorphies of the Ziphiidae. The similarities which exist

between the sinuses of Squaloziphius and lhe Squalodontidae are symplesiomorphies without

phylogenelic value. Nevertheless, they indicate, as 1 stated elsewhcre. that ziphiids must have

a squalodont-likc ancesior and thaï, considering lhe plalanistoid affinities of some Squalo¬

dontidae (sensu Simpson, 1945), this family could be polyphyletic as it is defined only on the

basis of symplesiomorphies.

The auditory région of the holotype of S. emlongi is nol preserved ; however, some

291 —

remarks can be made concerning the attachment of lhe lympanic to the squamosal. In the

living Ziphiidae and Physeteroidea (Physeteridae + Kogiidae) the posterior process of the

tympanic is strongly enlarged and is made of fibrous and squamous bone ; it is firmly

articulated with the anterior face of the paroccipital process in such a way thaï it is oftcn

difficult to remove the tympanic of a skull without breaking its posterior process. In the

Archeoceti as well as in the Agorophiidae. the posterior process of the tympanic and periotic

are both articulated to the anterior face of the paroccipital process, and, as in most land

mammals, appear outside of the skull. The posterior process of the periotic is lhe pars

mastoidea of the periotic and the posterior process of the tympanic is the enlarged posterior

Wall of the external auditory meatus (Mliizon, 1984). In Agorophlm moreover, both proccsscs

are often fused to the squamosal. The ziphiid condition of the posterior process of the

tympanic is Ihercforc primitive because it is still articulated with the exoccipital and the

squamosal, and still constilutes most of the posterior wall of the external auditory meatus.

However, ziphiids are specialized in the enlargment of the posterior process of the lympanic

which is probably partially achieved by fusion with some éléments of the squamosal ; the

Ziphiidae are also specialized in lhe réduction of the posterior process of lhe periotic, which

is completely hidden by the tympanic and does nol appear outside of the skull. In ail the

odontocetes, except Agorophiidae, Patriocetidae and Physeterida lhe posterior process of the

tympanic is reduced and is not exposed on the latéral surface of the skull. Hence, lhe

squalodont morphology would be more specialized lhan that of the ziphiids.

In fossil ziphiids. the posterior process of lhe tympanic is smaller than in the recenl forms

and in Ninoziphim plaiyrostris il is fused to the squamosal. It corresponds in fact to a

postero-ventral extension of lhe sternomasloid fossa and it is most likely that part of this

muscle was inserted in it. In St/uahziphius, it is difficult to dclcrminatc whether lhe posterior

process of lhe tympanic has been removed with the tympanic durmg fossilizalion or whether

it is still attached and fused to the squamosal. The former seems more probable, and

considering the narrowness of the space between the paroccipital process and the post glenoid

process, the tympanic process must hâve been fairly sinall, possibly close in size to thaï in

Agorophius ; it was, in any case, smaller lhan that in Ninoziphius.

The paroccipital process of the exoccipilal is ralhcr stout as it is in the ziphiids generally ;

it resembles in this respect that of Prosqualodon but differs from that of Si/ualodon.

The basioccipital is extremely large and wide. The processus alaris forms a much more

open angle than it does in the Squalodontidae or any other odontocele excepting the

Physeterida. In fact, this fealure can be regarded as a synapomoi'phy of the Physeterida

(Physeteroidea + Ziphiidae). The occipital condyles are more salicnt and more convex than in

the living ziphiids a condition commonly found in fossil odontocetes.

The occipital view of the skull of S. emlongi is low in comparison with that of other

ziphiids and obviousiy resembles to that of the Squalodontidae. As observed in this family :

1) the temporal fossa and lhe lambdae are located on the skull higher lhan in lhe living

Ziphiidae ; 2) lhe occipital crest is much less concave ; 3) the paroccipital process of the

exoccipital is wide, fiat and laterally expanded (it is smaller, more convex and ventro-laterally

oriented in the living Ziphiidae ; 4) and the supraoccipital is fiat while it is very convex in the

Ziphiidae. However, in spite of these squalodontid-like features the characteristic ziphiid

élévation of the verlex is very obvions in occipital view of the skull of Squaloziphius emlongi.

The lamboid crests are much lower than in Squalodon and the supraoccipital is therefore

292 —

much less concave, and more closely resembles thaï in Prosqualodon. The supraoccipital of

Squaloziphius is not as anteriorly inclined as il is in lhe Squalodontidae, and being more

vertical, il is more similar to thaï of lhe other ziphiids. However. like Squalodon, il does not

hâve any sagittal crest. In posterior view of the vertex of Squaloziphius, the nasals appear to

be in a characlcristic position, on the top of the skull, as in Berardius.

Measurements (in mm) of tue skull of tue holotype

OF Squaloziphius emlongi (USNM 181528)

Bizygomatic length. 296

Rostrum widlh at base. 165

Bicondylian widlh. 108

Minimum width between lamboidal crests. 165

B — Discussion

1. Relationships of Squaloziphius emlongi

Squaloziphius emlongi is a member of the family Ziphiidae because of the following

character States :

1) présence of an elevated synvertex on which the premaxillae show a transverse

premaxillary crest at their posterior exlremity and where the médial edge of the maxillae and

the latéral edge of the premaxillae overhang the maxillae laterally ;

2) presence of a strong development of the hamular lobe of the pterygoid sinus and a

conséquent enlargment of lhe hamular process of the pterygojd.

These Iwo characters are derived features observed in ail Ziphiidae and should be regarded

as synapomorphies of the family. The Ziphiidae are also defined by an important réduction of

the leeth except for some apical or subapical teeth on the denlary which show an important

enlargment. However the latter feature has not bcen observed on Squaloziphius emlongi in

which lhe only known specimen has lost its rostrum.

As a ziphiid, Squaloziphius emlongi belongs to the infraorder Physeterida (Physe-

teroidea + Ziphiidae), a group defined by the following synapomorphies :

1) the loss of the posterior part of the latéral lamina of the pterygoid ;

2) the increase in size of the pterygoid sinus which reaches lhe level of the roof of the

orbit,

3) the increase in size of the basioccipital basin in which the ventral crest of the processus

alaris forms an angle which is much more open than in the other odontocetes ;

4) the development of a large posterior process of the tympanic (not observed in

Squaloziphius emlongi) ;

5) lhe extreme réduction of the tuberculum of the malleus which is reduced to such an

extern that almost ail that remains is the arlicular head (not observed in S. emlongi).

The first three synapomorphies are présent in Squaloziphius. The fourth synapomorphy

was probably présent but the loss of the tympanic and the fact that is posterior process is

— 293 —

commonly fused to the squamosal, prevents us knowing the condition of this feature in

Squaloziphius. However, considering the presence of the other synapomorphies relating

Squaloziphius emlongi to the Physeterida and to the Ziphiidae, it is probable that it occurred

in that species. Since the malleus of S. emlongi is unknown, nothing can be said about the fifth

synapomorphy.

In other respects, several features of Squaloziphius emlongi are also found in primitive

families such as Squalodontidae and Agorophiidae and constitute symplesiomorphies.

S. emlongi resembles the Squalodontidae in :

— the deep sternoniastoid fossa ;

— the zygomatic process of the squamosal and the temporal fossa longer than in the

Ziphiidae ;

— the occipital shield almost fiat while it is always markedly convex in the Ziphiidae ;

— the paroccipital process of the exoccipital, fiat, large and oriented laterally rather than

ventrally in occipital view ;

— the higher temporal fossa and lambda ;

— the occipital crest much less curved than in the other Ziphiidae.

S. emlongi resembles the Agorophiidae in :

— the long finger-like apices of the hamular processes of the pterygoid ;

— the long palatine bones which do not hâve a W-shaped suture with the maxillae.

Moreover, Squaloziphius emlongi shows a lesser degree of development of some typical

ziphiid characters : the le.sser development of the hamular lobes of the pterygoid sinuses ; the

pterygoid hamuli not total ly invaded by the pterygoid sinuses ; the smaller synvertex ; the lower

cranial vault.

The features that Squaloziphius shares with the Squalodontidae and the Agorophiidae are

regarded here as symplesiomorphies, and, together with the slightly developed ziphiid features

cited above, they prompt us to consider that S. emlongi is a primitive member of the family

Ziphiidae. This genus is here regarded as the sister-group of ail the other Ziphiidae. The main

autapomorphy of Squaloziphius emlongi is the great enlargment of the zygomatic process of the

squamosal which is probably related to the enormous size of the post-glenoid process (this

feature is also found in the Platanistidae (Plalanista and Pomatodelphis).

2. Relationships within the family Ziphiidae (tig. 5)

As discussed above. the Ziphiidae are divided into two monophyletic groups, Squalozi¬

phius on the one hand, and ail the other Ziphiidae on the other. This latter group is essentially

defined by the apomorphic thickening of the nasal bones which do not overhang the narial

fossae as they do in Squaloziphius emlongi, and by the widening and élévation of the synvertex.

This group can be divided into two subfamilies : the Hyperoodontinae (Gray, 1866) and the

Ziphiinae (Gray, 1850) (fig. 5). The taxon Hyperoodontinae as used here, differs from the

Hyperoodontini as defined by Moore (1968) ; according to this author it includes the généra

Hyperoodon, Indopacetus, Mesoplodon and Tasmacetus. In this paper the latter genus is

— 294 —

included in Ihc Ziphiinac a subfamily which also includes the recent généra Berardius and

Ziphius.

The subfamily Hyperoodontinae (Gray, 1866) is defined by a slrong Lransverse enlarge-

ment of the premaxillary crests, the one on the right being always larger than the one on the

left. The subfamily Hyperoodontinae includes the following living gênera ; Hyperoodon,

Mesoplodon and Indopacetus. Within the subfamily, the généra Hyperoodon and Mesoplodon

are related, as explained above, by the excavation of the antero-medial angle of each nasal

forming a wide and deep sagital valley on their antero-dorsal side. The antero-lateral angle of

each nasal foniis an apophysis-which articulâtes wilh the premaxilla and which is morphogi-

cally incorporated in the premaxillary crest. The anterionnost point of the nasal is at the

antero-dorsal angle of the premaxilla-nasal suture.

Fig. 5. — Phylogenetic relalionships of the Physeterida (= Ziphiidae + Physeteroidea).

1. Loss of the posterior part of the latéral lamina of the pterygoid. 2. Increase in size of the pterygoid sinus, the

dorsal border of which reaches the roof of ihc orbii and temporal fos.sa. 3. Increase in size of the basioccipital basin

in which the processus aJaris forms a mueh more open angle than in any other odontocetes. 4 Development of a large

posterior protess of Ule tympanic, possibly by assimilation of somc cléments of the squamosal in the région posterior

to the cxtcrnal auditoty meatu.s. 5. Frttenie icduction of the lubcivulum of the mallcus which is alnio.sl rcducod to its

articulât head. ft. Pre:sejice of scaphidioinoiphy, whioh ilevelops a wutc supracrania! basin. 7. Asymmetry much more

developcd than in any other ccLaceans. 8. Development of a spermaceti ors>in. 9. Fusion of lacrymal and jugal. 10. Great

réduction and loss of the epilubarian Ibssa on the unterior procès* of the période. 11. Involucrum benl dorsally in its

médial purl and grcatly Ihickcncd in ils anlerior exiremily. 12. Anlorbilal notch Iran.sfomted inlo a very narrow slit.

13. Loss of the nasal boucs 14 Masillae, premasillae and vomer. ail reach the ape.x of the rosanim which is not l'ormed

by the premaxillue only as in the Physeteridae IS. Posterior c.xtcnsion of the po.sterior process of the periolie which is

parallel Ui the general plane of the houe and not ventrally onented. 16. Migration to the left side of the supracranial

basin, of the facial crc.sl which btcomes indcpcndcnl of lhe righl premaxilla in ils posterior extremity (see Muizün,

1988/>). 17. Poslcrioi development of Ihc supracranial basin which pusiics the occipital cresl posteriorly (see Muizon,

1988/)). I his is a possible coiiscqueucc of the anlerior closure of the supracranial basin. 18. Great development of lhe

height of lhe roslrum and prcscnce of two marked .sieps at the anlerior bi'rder of lhe supTaCranial basin (sec MutZrtN',

1988/)). 19. Strong transverse compression of lhe skull at the levcl of llie preorbital processes. 20. Anlorhiial notch

pcnctrating lhe supracranial basin while il is always exlernal in Physeteridae and located on the occipital crest in

Scaphokogiinac. 21. Disappearance of lhe facial crest which i.s complelely squeezed out by lhe development of the

spermaceti organ and air sacs. 22. Marked cnlargmcnt of the posterior extremity of lhe right premaxilla which widens

transversally and passes lo lhe left side of the skull, This fculurc is Icss developcd in /Viv.iv/it. in which lhe condition

is probably due to partial reversai as a con-sequence of the exlremc increase of the size of the spermaceti organ. 23. Great

réduction and loss of lhe posteto-dorsal ptoce.s.s uf lhe jpgo-lacrymal. 24. Enlargeinenl of tiie posterior process of the

periotic. which almost forms a right angle wilh the untcfior process. 25. Loss of dental enamel. 26. Poslenor part of the

skull is scmi-eircular in ventral view. 27. Tendancy to reduce the size of Ihc upper teelh 28 The Hopolocelinae may

represent a non-monophyletic group as they are essenllally defined by plesiomorphic featurcs (lecth with enamel, angular

posterior oulline of lhe skull). 29. Development of an elevaled synverlex ^sensu Moorf, 19681 on which the premaxillae

présent a lransverse premaxillary crest al their posterior extremiües and where lhe premaxillae overhang the maxillac

iaterally. .W Présente of a strong development of lhe hamular lobe of the pterygoid sinus and a conséquent increase

in the size of lhe hamular process of the pterygoid .11 Rnlargement of one to ihrce pairs of apical (or subapical) teeth

of the mandibular symphysis. while lhe other teelh tend to Pc reduced. 32 Strong developmeni of lhe zygoraalic process

of the squamosal and cnormous size of the po.xl glenoid process. 33 Ihickcning of the nasal hottes which betome very

nodose and do not overhang the narial fossac as in Sqiialodphius. 34. W'idening and élévation of the synverlex.

35. Important transverse enlargenicnt of the ptcinuxiltiry crests. 36. Antero-dorsal angle of lhe nasal» excavated by a

wide valley and antero-lateral angle of each nasal iiicoi porated in the premaxillary crest, 37. important development of

the size of nasal bones the apex of which is niways arderlor to the nasal crest 38. Dcvelopractil of a deep prenarial basin,

formed by the premaxillae and which is po.sterior lo ilie buse of lhe rostrum and anlerior to the nares. 39. Long oblitiuely

oriented premaxillary crests. 40 Rosirai gutler transfonned uito a rosriral groove by fusion of the dorso-mcdial lips of

the premaxillae. 41. Nasal bone wide and roughly triangular in dorsal view. 42, The mandibular symphysis is roughiy

parallel sided, and has a subsemi-circular section and the apex of which is wide and round to quadrale. 43. Development

of a cochlcar spine to the periotic.

Indopacetus

— 295 —

P h i O i d e a

Physeteroidea

P h i

Physeteridae K o g i i d a e

1 r

Hyperoodontinae

1 r

Z i P h i i n a e

HJ 3

«/) ^

16 , 17

18 , 19

10, 11

1 , 2 , 3 , 4 , 5

Scaphokogiinae

— 296 —

The Ziphiinae include the following living généra ; Ziphius, Berardius, and Tasmacetus and

the fossil forms Choneziphius, Ziphirostrum, Ninoziphius and possibly Cetorhynchus. The

subfamily is defined by a sirong increase in size of lhe nasal bones whose inflated anterior edge

is always anterior of the antero-dorsal border of the premaxillae (fig. 6). The tribe Ziphiini

Fig, 6. — Dorsal view of the vertex in some Ziphiidac (nol drawn to scale). (Abbreviations see p. 280).

includes the généra Ziphius. Choneziphius and Ziphirostrum which share the same apomorphic

development of a deep premaxillary prenarial basin and long obliquely oriented premaxillary

crests. Choneziphius and Ziphirostrum from the Miocene of Belgium are related by the transfor¬

mation of the rostral guiter into a canal by fusion of the médial lips of the premaxillae. The tribe

Berardnni (new) share lhe triangular morphology of the nasal bones and the mandibular sym-

physis which is roughly parallel sided. with a flattened and subsemi-circular section and the apex

of which is wide and rounded of U-shaped in occlusal view but never tapers as in the other Ziphii-

dae. Berardius and Ninoziphius share the common apomorphic development of a cochlear spine

on the période (MinzoN, 1984 : 165) ; Cetorhynchus Gervais, 1861, is known by an isolated man¬

dibule and it is not possible demonstrate its belonging to the Ziphiidae and lo define its position

within the Berardiini, although because of the llaitened morphology of its mandibular .symphysis

it could possibly be referred to this tribe. Consequenlly il is leniativcly placed in ihc cladogram of

figure 5. Ninoziphius, when described (Muizon, 1983,1984), was known only by wcathered skull

and its vertex was very poorly known. However, since its first description, new specimens hâve

been discovered and show the typical vertex morphology of the Berardiini.

Ail other fossil ziphiid species are considered to be too poorly preserved to allow proper

placement within the phylogeny proposed here.

297 —

3. Relationships within the Physeteroidea (fig. 5)

The superfamily Physeteroidea is the sister-group of the Ziphioidea which only include the

family Ziphiidae. We do not intend to revise here the relationships of ail généra within the

superfamily but to give the main synapomorphies which allow the définition of families and

subfamilies.

The Physeteroidea are defined by six synapomorphies. The most important is the peculiar

development of a large supra-cranial basin which houses the greally enlarged air sacs and the

spermaceti organ. This condition, called scaphidiomorphy (from the greek scaphos = hoilow),

was defined by Abel (1905). This morphology is unique to the odontocetes and has been

carefully studied by varions authors (Danois. 1910 ; Kernan and Schultze. 1918 ; Raven and

Gregory, 1933; Schenkkan and Purvk. 1973 ; Heyning, 1989) who mainly dissected soft

organs such as the air sacs and the spermeceti organ. The development of a spermaceti organ

which is perhaps related to the scaphidiomorphy, is another synapomorphy of the Physele-

roidea (Heyning, 1989). The spermaceti organ is a sac which conlains a substance which has

been considered by some authors to hâve a rôle to play conceming buoyancy control in the

spermwhale (Clarke, 1976). This organ is regarded by some authors as homologous to the

melon of other odontocetes (Clarke, 1976) although in these forms it is much less developed.

The other synapomorphies of the Physeteroidea are indicated in figure 5.

The Physeteroidea are subdivided into Physeteridae and Kogiidae. The Kogiidae, or

pygmy sperm whales, are known by one living genus (Kogia) and two fossils (Praekogia and

Scaphokogia). They are defined by four synapomorphies :

1 ) the loss of the nasals ;

2) the transversal compression of the antorbital notch ;

3) the poslerior extension of the posterior process of the période, which is parallel to the

general plane of the bone ;

4) the apex of the rostrum comprised of maxillae, premaxillae and vomer, while in the

Physeteridae, the apex is made up of the premaxillae only.

The Kogiinae include the généra Kogia and Praekogia, whereas the Scaphokogiinae, a

subfamily named clsewhere (Muizon, 1988fi) is known by the only fossil genus Scaphokogia.

The characters of these two subfamilies are defined in the captions of figure 5, and eisewhere

(Muizon, 1988/>).

The Physeteridae can be divided into two subfamilies : the Physeterinae and the

Hoplocetinae. These taxa arc defined by the synapomorphies depicted in figure 5. The

subfamily Physeterinae is regarded as a monophyleüc group based on three synapomorphies.

It includes three généra Oryclerocelus, Physeter, Physeterula, and possibly Idiophyseter ; ail

other taxa referred to this family by Simhson (1945) are too poorly preserved to be included

in this phylogeny. The taxon Hoplocetinae has been conservatively used here to include ail the

primitive Physeteridae which hâve well developed upper and lower teeth with enameled crowns

and which show an angular outline of the posterior part of the skull in ventral view. These

features being symplesiomorphies this taxon may well be non monophyletic and a detailed

study should be undertaken to settle this point. Consequently, this group should perhaps be

— 298 —

regarded so far as a grade and not as a taxon. The Hoplocetinae include the following généra :

Aulopliyseter Kellogg, 1927 ; Preaulophyseter Caviglia and Jorge, 1980 ; Idiorophus Kellogg,

1925 (= Apenophyseter Cabrera, 1926) ; Diaphorocetus Ameghino, 1892 ; Scaldketus Du Bus,

1867.

II — RELATIONSHIPS OF THE SQUALODONTIDAE

WITH THE PHYSETERIDA AND THE EURHINODELPHOIDEA

The Ziphiidae hâve above been shown to be the sister-group of the Physeteroidea, this

hypothesis being based upon five synapomorphies. It is now necessary to analyse the

relationships of the Physeterida (Physeteroidea + Ziphiidae) with other groups of fossil

cetaceans such as the Squalodontidae and the Eurhinodelphidae (see Muizon, 1987).

Comparison with the Squalodontidae will include the révision of the type specimen of

Squalodon bariensis described by Jourdan (1861) and Lortet (1887) and the referred

spécimens studied by PAQUiETt (1894).

The first physeterid radiation has been recorded in the Early and Middle Miocene of

Patagonia (Moreno, 1892; Lvdekker, 1894; Cabrera, 1926; Cavigilia and Jorge, 1980),

North America (Kellogg, 1927, 1931) and Europe (Dal Piaz, 1977; Brandt, 1873 ;

Probst, 1886 ; Deperet, 1887). Apparently, the Argentinian forms are geologically the oldest.

They are represented by fairly well preserved skulls of Diaphorocetux poucheti and Idiorophus

patuiionicus, They already show the typical spécialized character of the Physeteridae. the deep

excavation of the dorsal face of the cérébral skull. known as scaphidiomorphy. However,

Barnes (1985) has stated that Ferecetoiherium kelloggi Mehedlidze, 1980, is a very primitive

Physeteridae ; considering Mchedlidze (1984) illustrations, this interprétation seems reasona-

ble and therefore, the oldest known Physeteridae should be late Oligocène in âge. The first

known Ziphiidae is Squaloziphius emlongi from the late Early Miocene of Washington (USA).

Although primitive, this form already exhibits the typical ziphiid synapomorphies of the vertex

and pterygoid outlined above.

Tnese earliest known occurrences of Physeteridae and Ziphiidae in Late Oligocène and

Early Miocene strata indicate that the infra-order Physeterida musl hâve appeared earlier,

du ring the Oligocène.

The Squalodontidae and the Eurhinodelphidae hâve often been related to the ancestry of

the Ziphiidae and Physeteridae (Abel, 1901, 1914; Dal Piaz, 1977). The first known

squalodontids are from the late Oligocène of Eurasia, Australia and New Zealand but most of

the described species lived during Miocene. The Eurhinodelphidae are known since the Early

Miocene of Argentina (Lydekker, 1894 ; Dal Piaz, 1977). This family is probably as ancien!

as the Late Oligocène as Jniopsis caucasica (Lydekker, 1892) from the Caucasus mountains is

probably an Eurhinodelphidae (a suggestion aiso made by Barnes, 1985) Consequently, the

four families lived approximately ai the samc period and the ancestry of the Ziphiidae and

Physeteridae cannot be found in the Miocene représentatives of the Squalodontidae and

Eurhinodelphidae. The four families may however hâve some close phylogenetic relationships

which are investigated here. The following section will describe some features of the skull of

299 —

Squalodon bariemis {= S. zilteli) and will analyse the relationships between the Planistoidea

(sensu Muizon, 1984 and 1985) and the Squalodontidae, between the Eurhinodelphidae and

Squalodontidae, between the Eurhinodelphoidea and the Delphinida, and within the Eurhi-

nodelphoidea.

A — Relationships of the Squalodontidae

The family Squalodontidae, known in rocks as old as the Late Oligocène, represents a

potential group for ancestry of the Ziphiidae and the Physeterida which may hâve their origin

in an early squalodont stock (Late Oligocène or Early Miocene). However, in other analyses

of cetecean phylogeny (Muizon, 1984 and 1987) the Squalodontidae has been classified within

the Planistoidea on the basis of two synapomorphies of the scapula : the loss of the coracoid

process and the anterior position of the acroniion which supresses the supraspinatus fossa.

Nevertheless, Mchedlidze (1976) mentioncd thaï Sulakocetus, an Oligocène squalodontid

from the Caucasus, has an enlarged coracoid process like most of the other odontocetes. In

fact, until now, the family Squalodontidae (sensu Simpson, 1945) has not been defined by

synapomorphies and could very well be a polyphyletic group.

Redescription of the type specimen

OF Squalodon hariensis

The type specimen of Squalodon hariensis Jourdan, 1861 (MNHL Dr 15) has been further

prepared by acid etching which allows the observation of an almost intact squalodont

basicranium in which the pterygoid bone and auditory région are perfectly preserved (fig. 7 and

8). The specimen described and figured by Paquier (1894) (MHNGR 5000) has also been

further prepared and shows well preserved pterygoid hamuli (fig. 7). 1 do not inlend to

redescribe these specimens totally but I want to call attention to some poorly known

anatomical régions of the skull of Squalodon which ( regard as crilical for phylogeny ; they are

the pterygoido-palatine région and the auditory région.

The pterygoid bones of Squalodon hariensis show a condition which has been regarded as

primitive for the odontocetes (Muizon, 1984) i.e. the latéral lamina of the pterygoid is in

continuity with the falciform process of the squamosal. However, the part of the latéral lamina

which corresponds to the pterygoid hamulus is reduced and does not completely involve the

hamular lobe of the pterygoid sinus.

The pterygoid hamuli of Squalodon hariensis are not enlarged and their apices are close

together as in the Ziphiidae, although in this family they are notably enlarged. In Prosqualodon

davidis, the pterygoid hamuli are also smaller than in the Ziphiidae, but that species is more

specialized than S. hariensis in having separated apices.

The posterior part of the latéral lamina of the pterygoid of Squalodon hariensis is

continuons and articulate with the falciform process of the squamosal but shows wide

— 301 —

Fig. 8. — Squalodon bariensis (Jourdan, 1861). Holotype (MNHL DrI5). a-b, skull in latéral view ; c, skull in occipi¬

tal view. Bari, Department of Drôme, France ; calcareous molass of the Burdigalian (Early Miocene). (Scale =

10 cm.)

lacunae. The réduction of lhe latéral lamina of the pterygoid is a derived feature and, in this

respect, Squalodon is more specialized than the Platanistidae, Squalodontidae and Eurhino-

delphoidea. The Squalodon condition seems to be présent in Eosqualodon langewischei and

Kelloggia harbara (emendation of Kclloggia harharus Mchedlid/.e, 1976; Asi.anova and

Mchedlidze, 1968, is a manuscript and consequently not a valid document to nanie a new

taxon), but was most probably absent in Prosqualodon (nolhing can be said concerning

Phoberodon whose pterygoid is poorly preserved on both known specimens of this genus).

According to what can be scen in P. davidis, this genus hâve fairly well developped latéral

laminae of the pterygoid hamuli as in the primitive Ziphiidae Squaloziphius. The same can be

observed on some undescribcd specimens of Agorophius in the US National Muséum,

Washington DC (USA) (USNM 256517). Insidc the hamular fossa of S. bariensis. lhe médial

lamina of the pterygoid seems to hâve disappcared, which would indicate an even more

advanced réduction of the pterygoid than in lhe Ziphiidae which always hâve a médial lamina

of the pterygoid in the hamular process (this médial lamina may sometimes be fcnestrated).

Consequently, the reduced latéral laminae of the hamular processes of Squalodon, Kelloggia,

and Eosqualodon are more specialized than ihose observed in Prosqualodon and in the first

ziphiids (Squaloziphius). Because of lhe réduction of the médial lamina of its pterygoid hamulus

Squalodon is even more specialized than the living Ziphiidae. Consequently, the three

squalodontid généra mentioned above cannol be ancestral to the Ziphiidae, a statement

enlarged to the four généra which are included here in the family Squalodontidae.

Ventrally. the palatine bones of Squalodon bariensis hâve a W-shaped suture with lhe

maxillae which is specially clear on Paquihr's specimen preserved in lhe Muséum d’Histoire

naturelle de Grenoble (France) (fig. 9). Laterally, the palatine extends posteriorly as far as the

posterior border of lhe bony nares. In the type specimen of S. bariensis (an mdividual older

than lhe Grenoble specimen which is a young adult), lhe palatine is overlapped for

Fig. 9. — Squalodon barien.iis (Jourdan, 1861). MHNGR 5000. Skull in ventral view. St.-Paul-Trois-Châteaux,

Department of Drôme, France ; calcareous molass of the Burdigalian (Early Miocene). (Scale = 10 cm.)

approximately 5 cm by the maxilla which contacts the pterygoid ; this condition divides the

external surface of the bone into a small palatine ventro-medial part and a large postero-lateral

part (fig. 10). The presence of a laterally exposed palatine has been regarded as a

Fig. 10. — Squatodon hariensis (Jourdan, 186t). Holotype (MHNL DrIS). Skull in ventro-lateral view to show the

relationships of the palatine, pterygoid and maxilla ; Bari, Department of Drôme, France ; calcareous raolass of the

Burdigalian (Early Miocene). (Scale = 5 cm.) (Abbreviations see p. 280.)

synapomorphy of the Platanistidae (MuizON, 1987fl) ; however, in this family no ventro-medial

part of the palatine is observed, Among the Squalodelphidae, the sister-group of the

Platanistidae, 1 could not observed the palatines in Squalodelphis and Notocetus ; however, this

is a conséquence of the poor préservation of the latéral part of the known skulls of these généra

rather than an evidence of the real absence of the feature in the family. As a matter of fact,

at the anterior région of the fossa for the hamular lobe of the pterygoid sinus, no trace of

palatine can be seen, a condition indicating that, as in the Platanistidae, the bones hâve been

pushed laterally. This feature would therefore represent a synapomorphy of the Platanistidae

and Squalodelphidae and not only of the Platanistidae as I stated elsewhere (Muizon, 1987).

Furlhermore, the partial development of this character in Squalodon is another indication of

the close relationships existing between the Squalodontidae and the Platanistidae + Squalo¬

delphidae.

The auditory région of Squalodon bariensis is morphologically close to that of Notocetus

(Muizon, 1987). The squamosal is much stouter than in Notocetus i the zygomatic process is

wide and, ventro-internally, at its base there is a fossa, the middle sinus (tympanosquamosal

recess of Fraser and Furves, 1960) of approximately the same depth as in Notocetus. The

posterior wall of the fossa projects medially and forms the spiny process of the squamosal (see

Muizon, 1987, fig. 1). This process is well devcloped and articulâtes with the période at the

hiatus epitympanicus located between the tympanic articular surface of the posterior process

and the ventral tuberosity (fig. 11). The posterior wall of the spiny process is made of irregular

and squamous bone which provides cvidence for the articulation of the squamosal and période.

It bears a sniall peg with two small sockets which lighüy arüculatc with the periotic ; the

posterior socket is flattened and apparently corresponds to the fossa which receives the

articular hook-like process of the periotic in the Platanisddae (Muizon, 1987, and below). The

ventral région of the spiny process .shows a crest on which articulâtes the anterior groove of

the posterior process of the tympanic This process aiso shows a clear articulation with the

ventro-medial région of the post meatal process of the squamosal ; a condition regarded here

as a .symplesiomoiTihy among cetaceans.

Fie:. II. — Squatodon bariensis (Jourdan, 1861). Holotype (MHNL Drl5). Ventral view ol' the postero-lateral angle

of the skull : a. periotic in .nlu ; b, periotic removed, Bari, Department of Drôme, France ; calcareous molass of

the Burdigalian (Early Miocene). (Scale = 5 cm.) (Abbreviations see p. 280.)

— 305 —

Dorso-medially to tlie fossa for the medium sinus, a shallow circular fossa is located in the

same position as the subcircular fossa in the Squalodelphidae and Platanistidae (Muizon, 1987,

fig. 1). However, it is much shallower in Squalodon. Furthermore, the bottom of the fossa

shows a narrow pit, 10 mm deep and 4 mm wide ; close to il lhere arc one or Lwo other small

pits, ail of which hâve small openings in their bottom, probably for blood vessels. The shallow

fossa and the pits it conlains very probably represenls a prelimmary stage in the development

of the sub-circular fossa seen in the Platanistidae and Squalodelphidae (Muizon, 1987)

(fig. 11). The Squalodon condition is considercd more primitive than thaï in the Squalodcl-

phidae and in the Platanistidae, but il provides evidence of the presence of close relationships

between Squalodontidae, Squalodelphidae, and Platanistidae. In Plalanista, the subcircular

fossa is aiways .smaller and is soniclimes completely flattened, but this condition is regarded

here as an autapomorphy of this genus.

The external auditory meatus of Squalodon hariensis is wide as in the other Platanistoidea

and the postmeatal process (Muizon, 1987) of the squamosal is proportionally as developed

as it is in Noiocetus and Pkiianista. The sternomastoid fossa of Squalodon hariensis is much

deeper than in the Squalodelphidae and Platanistidae and therefore represents the primitive

condition. The paraoccipital process of the exoccipital is fairly thick and robust which differs

from the platanistid and squalodelphid condition ; it is doser in this respect to thaï m ziphiids.

The anlerior face of the process shows a fossa for the posterior sinus, much shallower and

much smaller than that in the Squalodelphidae but it i.s clearly présent, while it is absent in the

Ziphiidae and Physeteroidea. This feature bas been regarded as a synapomorphy of the

Platanistoidea + Eurhinodelphoidea + Dciphinida (Muizon, 1984).

The periotic of Squalodon hariensis (fig. 12) is similar to thaï of Squalodon calverlensis

Kellogg, 1923. It présents sonie différences wilh the type specimen of S. calverlensis (USNM

10484) as figured by KtULOGG (1923) ; in the holotype of S. hariensis. the posterior process is

longer and the anterior process is blunt, but this dilïerence is consistent with the variation

observed in the moiTîhology of the periotic of S. calverlensis. The periotic of 5. hariensis shows

features considercd here as characterislic of Squalodon which are : 1) the low pars cochlearis ;

2) the very wide and fiat superior process ; 3) the short and bulky anlerior process with a short

and slightly developed epitubarian fossa on ils ventral side ; 4) the long narrow posterior

process with an articular pit on ils postero-lateral lace. This pit reçoives the peg observed on

the squamosal which lies posterior to the spiny process. The anterior border of the pit forms

a small ridge which seems to hâve given rise to the articular process of the squalodelphid and

platanistid periotic.

The posterior process of the periotic shows an elongated articular surface for the

tympanic. On ils anterior border lhere is a groove which extends from the fossa crus breve

incudis to the apex of the process ; this groove reçoives the spiny process of the squamosal with

which it articulâtes Lighlly. The anterior crest which delimits the articular groove is slightly

elevated and its postei'o-lateral extremity forms a small peg which is in the same position as

the articular rim and the hook-like articular process of the Squalodelphidae and Platanistidae

(see Muizon, 1987, fig. 4 and 14). These structures are in fact a conséquence of the increasc

in size of the articular groove of the periotic which articulâtes wilh the spiny process of the

squamosal. Dorsal to the posterior extremity of the articular groove is an articular pit which

fits over a small peg on the squamosal and which represents a plesiomorphic condition

occasionally found in some Platanistidae or Eurhinodelphidae.

— 306 —

Fig. 12. — Squalodon hariensis (Jourdan. 1861). Holotype (MHNL Drl5). Left periotic : a, ventral view; b, dor¬

sal view ; c, dorso-medial view ; d, latéral view. Bari, Department of Drôme. France ; calcareous molass of

the Burdigalian (Early Miocene) ; (Scale = 2 cm.) (Abbreviations see p. 280.)

The élévation of the anterior crest of the articular groove is regarded here as a preliminary

stage in the development of the articular rim or proce.ss found in the Squalodelphidae and

Platanistidae. However, it needs to be noted thaï the condition found in the holotype of

Squalodon hariensis is almost absent in some other specimen of Squalodon. Nevertheless it is

well marked on the holotype of Squalodon calvertcnsis. Consequently, even if it is not a

constant character, the periotic of Squalodon shows a tendancy to develop Lhe supplementary

articulation which 1 regarded as a synapomorphy of the Platanistidae + Squalodelphidae. The

condition of lhe periotic of Squalodon as interpreted hcre is considered to providc

supplementary cvidence of the close relationships between this genus and the Platanistoidea.

However, it as not been possible to observe this feature on the périodes of Eo.squalodon and

Kelloggia which have not been extracted from lheir skulls and which were not avaüable during

this study. The periotic of Prosqualodon davidis is too poorly illustrated and described to be

useful (Flynn, 1948) and lhe holotype and only known specimen of that species has been lost.

The only known periotic referred to the genus Prosqualodon is that figured by True (1909) and

— 307 —

determined as P. australis. This specimen, a cast of which I observed al the U.S. National

Muséum, in Washington DC (USA), apparently does not show the Sqiialodon condition

described above. However, this specimen has not been found in association with securely

determined cranial éléments and consequently its belonging to the genus Prosqualodon is

hypothetical.

The tympanic of Squahdon hariensis is large and massive (fig 13). It is intermediate in this

respect between those of Prosqualodon and Noiocelus. As in this latter genus, both lobes hâve

the same length but the latéral lobe is proportionally narrower. There is a small but well

dcveloped anterior spine and it is apparently aiso présent but smaller in Prosqualodon ;

however, in both généra it is proportionally smaller than in Notocelus. Postero-laterally to the

Fig. 13. — Squahdon bariensLt (Jourdan, 1861). Holotype (MHNL Drl5). Left tympanic : a, dorsal view; b, laté¬

ral view ; c, ventral view. Bari, Department of Drôme, France ; calcareous molass of the Burdigalian (Early

Miocene). (Scale = 2 cm.) (Abbreviations see p. 280.)

spine lhere is an aniero-laleral nolch and concavity (cf. MuizoN, 1987) which are much less

developed than in Noiocciux ; thcse specialized fcatures (see Muizon, 1987) arc apparenlly

slighlly developed, but neverlheless présent, in Frosqualodon, contrary to what I said elsewhere

(Muizon, 1987). The involucrum is olive-shaped and almost symetrical aniero-posteriorly as in

Proxqualodon, while in Nolocetux the dorsal edge is more convex. As in Prosqualodon, the

ventral groove does not reach the apex of the tympanic as il does in Noivcetm, Laterally the

latéral groove of the tympanic is well marked. The poslerior process is close in shape to that

of Notocetus and carries facets which indicate thaï il articulâtes with bolh the periotic and the

squamosal (fig. 13). This is a primitive condition which is retained in the Platanistoidea. As in

the Platanistidac and in the Squalodelphidae, the anterior cdge of the process shows a groove

which articulâtes with the spiny process of the squamosal. The main différence between the

posterior process of the tympanic of S. bariensis and thosc of Platanistidac and Squalodel¬

phidae is the presence in the former of a very spongy structure of the bone which articulâtes

with the squamosal, a condition also found in the periotic ; the bone is smooih and more

pachyostosed in the Platanistidac and Squalodelphidae. Vcntrally to the posterior process is a

large elliplical foramen as in ail the Platanistidea.

The malleus of Squabdon bariensis is preserved on both sides (fig. 14). When viewed

postcro-mcdially (on its articular face with the incus), the articular head being positioned below

the tuberculura, the manubrium is clearly higher than the insertion of the tendon for the tensor

tympani ; such a condition is a primitive feature which is présent in ail the Platanistoidea. The

head of the malleus is ver>' bulky and contrasts with the relatively narrow tuberculum when

compared to that of Notocetus. The manubrium is hook-like and resembles that of

Pomatodelpliis (Muizon, 1987).

The incus and the stapes do not show' any significant différences from those of Platanista.

Fig. 14. — Squalodon bariensis (Jourdan, 1861). Flolotype (MHNL Drl5). Left malleus in postero-medial view.

Bari, Department of Drôme. France ; calcareous molass of the Burdigalian (Early Miocene) ( x 4).

— 309 —

Measurements (in mm) of the skull (type specimen)

OF Squalodon bariensis (MHNL Dr 15)

Bizygomatic length. 298

Rostrum width at base. 141

Length of the cérébral skull from the bottom of the anteorbital notch to the posterior border

of the condyle. 301

Length of the orbit..... 62

Maximum length of zygoniatic process of the squamosal. 140

Maximum height of the temporal fossa. 142

Minimum width between the lamboidal crests. 128e

Height of the supraoccipital. 166

Bicondylar width. 106

Maximum length of the periotic. .. 41,9

Maximum width of the periotic. 26,3

Maximum length of the tympanic (including posterior process). 63,8

Maximum length of the tympanic (excluding posterior process). 62

Maximum width of the tympanic. .... 36,8

1. Relationships of the Squalodontidae within the Platanistoidea

The preceding description sheds light upon some unknown or poorly known Squalodon

features which indicate similarities with both the Physeterida, and the Platanistoidea.

Squalodon resembles the Physeterida by the réduction of the latéral lamina of the pterygoid

hamulus. In Prosqualodon, the réduction is apparently less pronounced. Kelloggia harbara from

the late of the Oligocène of Azerbaidzhan (USSR) is known by a partial skeleton whose skull

retains a latéral lamina of the pterygoid conlacting the falciforra process of the squamosal and

seems to hâve reduced the latéral lamina of the hamular process according to illustration given

by Mchedlidze (1984, pl. 22), in tact, the condition of Kelloggia is very similar to that in

Squalodon and I suspect that this genus is a junior synonym of Squalodon. Nothing can bc said

about the condition of Sulakocetus because the ventral view of skull of that genus is illustra ted

neither by Mchedlidze (1984) nor by Pilleri (1986). In the othcr généra of Squalodelphidae

in which the skull is known, none are well enough preserved in the pterygoid-palatine région

to allow observation of this feature.

In other respects, three other characters of Squalodon bariensis confirm the platanistoid

affinities evoked elsewhere (MuizoN. 1984, 1985, 1987) :

1) The presence of a shallow circular fossa, the bottom of which shows one very deep and

several small pils, is regarded as a preliminary stage in the development of the wide and deep

subcircular fossa foiind in the Squalodelphidae and in the Platanistidae. This feature has been

regarded by Muizon (1987) as a synapomorphy of the two families and consequently its

incipient development in Squalodon demonstrates that this genus belongs to the sister-group of

the Squalodelphidae + Platanistidae. This character is also présent in Eosqualodon and

Phoberodon but it is absent in Prosqualodon.

2) The élévation of the anterior crest of the articular groove (see above) on the ventral side

of the periotic of Squalodon constitutes a preliminary stage in the development of the articular

neoformation observed in the periotics of the Platanistidae and Squalodelphidae (Muizon,

1984 and 1987). It represents an evidence of the platanistoid affinities of Squalodon, but since

— 310 ~

the periolics of thc othcr gênera of Squalodontidae are unknown are (or undescribed) it is not

possible to inclnde this character as a synapomorphy ol’ the Platanistoidea. The periotic of

Prosqualodon davidis has been dlustrated by Plynn (1948) but the figure given by this author

is not detaüed enough to give a good représentation of thc morphology of thaï bone and the

original spccimen has been lost : the periotic referred by Trtje (1909) to Prosquedodon australis

does not show this character and, therefore, should not be included in the family of

Squalodontidae. However, it is noteworthy that this specimen was not associated with a

positively identified skull and it is not clear that it represents Prosqualodon ausiralis.

3) The morphology of the maxillo-palatine suture of Squalodon bariensis shows a typical

platanistid + squalodelphid condition. The palatine bone is partially overlapped by a posterior

expansion of the maxilla which isolâtes a large postero-latéral portion of thc palatine and a

small ventro-medial portion. The condition in Sqiialodun bariensis is however more primitive

than in thc Platanistidae as in this family the ventro-medial portion of the palatine has been

complctely covered by the maxilla. This character has been regarded as a synapomorphy of the

Platanistidae but its prcsence. although less developed. in Squalodon provides further évidence

for relating this genus to the Platanistidae + Squalodelphidae.

These three characters are absent in Prosqualodon and consequently, this genus which has

the synapomorphies of the Platanistoidea in its scapula should be separated from the

Platanistidae-Squalodelphidae-S</wo/w/tw group.

2. Définition of the Squalodontidae

Simpson (1945) included in the Squalodontidae, the following généra, among others :

Saurocetus Agassiz, 1848; Colophonodon Leidy 1853; Trirhizodon Cope, 1890; Rhyüsodon

Costa, 1852; Parasqualodon Hall, 1911 ; Metasqualodon Hall, 1911 ; Microcetus Kellogg, 1923.

The type specimens of the type species of these généra arc isolated teeth of jaw fragments, and

do not permit observation of the features which relate Squalodon to the Platanistidae +

Squalodelphidae. Consequently, they should bc regarded as imertue sedis.

The genus Neosqualodon Dal Piaz. 1904, is represented by three species (N. gastaldii, N.

assenzae and N. gemmelleroi). The specimens referred to these species are either mandible

fragments and isolated teeth or incomplète skulls which do not show the features used above

to define the groups Squalodon + Squalodelphidae + Platanistidae. The best preserved

specimen of Neosqualodon is the skull of N. gemmellaroi which is fairly complété but which

lacks the base of the skull where these features can be observed (Gemmillaro, 1920 ; Fabiani,

1949). However, the dorsal view of the skull of N. assenzae and N. gemmellaroi are similar to

thaï of Squalodon and could belong to the same family ; nevertheless because this possibility

is not based upon any synapomorphies ils relationships remain uncertain.

Microsqualodon, a name proposed by Abel (1905) for the species Squalodon gastaldii and

Squalodon assenzae, was wiihdrawn by its author in the same publication (Abel, 1905 ; 36) on

the basis of information that he received from Dal Piaz after he had submitted his

manuscripi.

Tangaroasaurus Benham, 1935, and Austrosqualodon Climo and Baker, 1972, are based

upon mandible fragments and teeth, which are regarded as unsatisfactory specimens to define

a cctacean, and consequently they must aiso be regarded as incertae sedis.

311 —

The Iwo known skulls of Phoherodon hâve damaged pterygoido-palaline région and no

periotic or tympanic is associated with them (Cabrhra, 1926). However, the scapula of

Phoberodori shows the platanisloid synapomorphies mcnlioncd abovc and it must be thcrefore

related to this superfamily The genus Eosquahdon is known by a well prescrved skull

(Rothausen, 1968) but it has not bcen possible to prépare it further during this study and the

same is to be said for Kelloggia ; however, the skull of E. latirosiris (Capellini, 1903) shows the

same poorly developed subcircular fossa in the squamosal as observed in Squalodon^ while

Kelloggia harbara Mchcdlid/e. 1976, has lost the coracoid process of its scapula ; furthemiore,

both généra show the squalodontid synapomorphies defined below, and consequently they

must both be referred to the Platanistoidca.

Sidakocelus, according to Mchedlidze (1984), does not hâve the scapula synapomorphies

of the other squalodontids and must either be regardcd as the sister-group of the Platanistoidca

or could be related to the Physelerida. In fact, the tooth morphology and the vertex

configuration of Sulakncetus are more compatible with forms like Patriocetus than any

squalodontid. Furthermore, the forelimb morphology, especially that of the humérus, is

reminiscent of that of a primitive myslicete (or a primitive cctacean) and seems to differ from

any known squalodonl. However, the problein of the phylogenetic relationships of Sulakoceius

could not be investigated in detail during this study as the specimens referred to that genus

were not available for further préparation. Considering this, Sulakacetus should perhaps be

regarded as an Odontoceti incertae sedis but, in any case, il should not be referred to the

super-family Platanistoidca, to which belongs the family Squalodontidae.

The genus Prionia True, 1909, is based upon a poorly prescrved portion of skull with a

posterior part of the mandible and a few vertebrate, Contrary to True’s suggestions, Proinia

patagonica does not show much resemblance to Imu. On the contrary, it is similar to such

primitive odontocetes as the Squalodontidae or Patriocelidae (large frontals on the vertex.

temporal fossa uncovered dorsally) ; however noue of lhese features are derived and none of

the synapomorphies exposed abovc can be observed in the hololype and only known specimen

of that species. Thus, Proinia paiagonka must be regarded as Odontoceti inceriae sedis until

the discovery of belter prescrved specimens.

The genus Prosqualodon lacks two of the five apomorphies présent in Squalodon, but it

must be related to the Platanistoidca, because it possesses the scapula synapomorphies of this

group (MinzoN, 1987) ; this genus would therefore represent the sister-group of al! other

Platanistoidca and is regarded here as a plesion.

Consequently. very few of the généra, traditionally referred to the Squalodontidae can be

satisfactorily classificd in this family which is here restriclcd to the généra Squalodon,

Eosquahdon, Kelloggia and Phoberodon. In fact, these four généra are very similar to each

other, and only Phoberodon differs from the three other généra in having a latéral edge of the

roof of the temporal fossa, convex and expanded laterally while it is straight or concave in

Squalodon. Eosquahdon and Kelloggia. This observation shows that, contrary to the statement

made by Barnes (1985), Kelloggia is morphologically doser to Squalodon and Eosquahdon

than to Phoberodon. Neosqualodon is also very similar to the généra cited above and although

its scapula and basicranium are unknown it should perhaps be lentalively referred here to the

family Squalodontidae, The leeth of Neosqualodon differ however from those of other

Squalodontidae as they hâve large blade-like accessory cusps. The Squalodontidae, in the

présent concept, are defined by an apomorphic lenglitening of the rostrum, and by the widening

— 312 —

of ils apex. They show a characteristic enlarginent of the incisors which proti ude strongly ante-

riorly and cven become horizontal in the central incisors. They also hâve a clear tendancy to

reduce the latéral lamina of the pterygoid hamulus, a feaiurc which is apparently absent in Pro-

squahnion. In other respects, the Squalodontidae in their traditional définition (sensu Simpson,

1945) represent a paraphyletic group. In its new concept, the Family Squalodontidae is a mono-

phyletic group defined essenlially by the morphology of the rostrum apex. However, one must be

aware that such phylogenetic relationships remain hypothetical as not ail the apomorphies can as

yet be observed in every genus. because of the incompleteness and/or the poor préservation of

some of the available specimens. Furthermore, no synapomorphies bave bcen found to .settle the

phylogenetic relationships beiween the four généra of Squalodontidae as defined here.

The genus Dalpiazina Muizon, 1988, has been regarded as the sister genus of Squalodon.

Considermg the similarilies between the four Squalodontidae as defined here, Dalpiazina which

belongs to the monogeneric Family Dalpiazinidae Muizon. 1988, could represent the sister-group

of the Squalodontidae. Dalpiazina share with the Squalodontidae four features regarded as apo-

morphic ; they are ; the widening of the premaxillae at the apex of the rostrum, the increase in size

of the vomerian window on the ventral face of the rostrum, the low, wide and regularly convex

dorsal process of the période and the openingof the mandibular canal which is larger than in the

Platanistidae. However, ihis hypothesis, is still poorly documented and needs to be confirmed by

the discovery of a complété skull of Dalpiazina associated with a scapula, which would demons-

trate the allocation of that genus to the Platanistoidca.

3. Définition of the Platanistoidea

The superfamily includes the following taxa : Platanistidae, Squalodelphidae, Squalodonti¬

dae, Prosqualodon and probably Dalpiazinidae.

It is defined by the following synapomorphies (fig. 15) :

1 ) loss of the coracoid process of the scapula ;

2) acromion located on the anterior edge of the scapula, and loss of the supraspinous fossa.

B — Relationships of the Eurhinodelphidae

(Fig. 15)

1. Taxonomie considérations

The taxon Rhabdosteidac was resurrected by Myrick ( 1 979) according to the law of priority

(Rhabdosteidae Gill, 1871, and Eurhinodelphidae Abel, 1901). However, recent studics (Mui¬

zon, 1988ij) hâve shown that Lhe type specimen of Schizodelphis sulcatus (Gervais. 1 853) belongs

to the same genus as ail lhe specimens referred by Mvthck ( 1979) to the genus Rhabdosteus except

for the type specimen of the type species oIThe genus Rhabdosteus (R. latiradix). The lutter speci¬

men is a rostrum fragment regarded here as iuadecuaie lo define an odonlocete and, conse-

quently. the genus and species Rhabdosteus latiradix and the Family Rhabdosteidae hâve been

considered (Muizon, 1988a) as incertae sedis restricted to the type specimen of the type species of

the genus Rhabdosteus. The Family Rhabdosteidae (sensu Myrick, 1979) must therefore be called

— 313 —

Eurhinodelphidae Abel, 1901, a taxon including the followinggénéra : Eurhinodelpliis, Ziphiodel-

phis, Schizodelphis and Argyrocetus. Among the généra described by Wilson (1935), Doliodelphis

is a junior synonym of Argyrocetus (see Barnes, 1 977 ) and Macrodelphinus is a gianl Eurhinodel¬

phidae. Allodelphis Wilson, 1935, liiiopsis Lydekker. 1892, and Proiodelphinus Dal Piaz, 1916 (see

also Dal Piaz, 1977) are very probable eurhinodelphids but are too poorly known to allow their

introduction in the phylogeny proposed here.

2. Phylogenetic affinities of the Eurhinodelphidae

a — Relationships with the Physeterida

The Eurhinodelphidae hâve often been regarded as an ancestral group for the Ziphiidae

(Abel, 1901, 1902 , Dal Piaz, 1977 ; Pilleri, 1985). However, it must be noted that the oldest

known Eurhinodelphidae is almost contemporaneous with the first known Ziphiidae, as both

families are first recorded in the early Miocene. Moreover, the Eurhinodelphidae hâve some ob¬

vions synapomorphies which preclude them from being ancestral to the Ziphiidae. These derived

characters are : 1) the very long rostrum which shows a great enlargement of the apical part of

the premaxillae which constitute approximately one third of the rostrum length ; 2) the mandi-

ble, much shorter than the rostrum and its apex which ends approximately at the same level as the

apices of themaxilla ; 3) the transversaly compressed pterygoido-palatine région which is related

to the ventral developmem of the vomer. None of these features arc présent in the Ziphiidae. In

other respects none of the synapomorphies of the Physeterida are présent in the Eurhinodelphi¬

dae :

1 ) The members of this family do not hâve an expanded posterior process of the lympanic

which articulâtes with the squamosal and exoccipital. The eurhinodelphid condition is

squalodont-like but more spécialized, as the posterior process is small and only very loosely arti-

culated with the squamosal, a condition which foresees the Delphinida morphology where the

process is not articulated but is totally surrounded by ligaments which maintain it in situ. In fact,

in the Eurhinodelphidae, it probably contacted the skull only and was not really articulated to it

as it is in the Plalanistoidea or the Physeterida.

2) They still retain a pterygoid latéral lamina which is aiways lost in the Physeterida.

3) They do not hâve a triangular shaped basioccipital with alar processes widely opened

posteriorly.

4) They do not hâve enlarged hamular fossae for the hamular lobe of the pterygoid sinuses.

As a resuit there is no synapomorphy which could relate the Eurhinodelphidae to the Physe¬

terida and hence to the Ziphiidae. Abei. (1901 and 1914) thought that the Ziphiidae and the Eu¬

rhinodelphidae could be sisler-groups. However, as slated above and elsewhcre (Muizon, 1984).

if the Ziphiidae are the sister-group of the Physeteroidea, the Eurhinodelphidae should share

some synapomorphies with the Physeterida. Abel (1901) mentions that Ziphiidae and Eurhino¬

delphidae share the common character by which the premaxillae alone, form the apex of the

rostrum. In fact. I regarded this feature as a symplesiomorphy which is présent in squalodontids,

agorophiids, archeocetes and mysticetes as wcll as terrcstrial mammals. The aponiorphic condi¬

tion in the Eurhinodelphidae is the increase in the length of the premaxillae far beyond the limits

of the maxillae. Contrary to what Pilleri (1985) States. I hâve clearly observed on the type speci-

— 314 —

met! of Ziphiodelphis ahcli the characteristic maxilla-premaxilla suture of lhe eurhinodclphid ros-

trum. However, it is true that the suture is nol easy to observe because. in old individuals, the

bones of the rostrum are fused, and one must use incident light lo see tlie vcry smooth groove

which indicated lhe position of the suture. The same comment can be madc concerning the type

specimen o\' Eurliinocielphis bossi (USNM 8842) and USNM 1658, a specimen 1 referred to that

species (Muizon. Ib88u) contrary to Myrick (1979) who regarded it as belonging to a new spe-

cies ; the suture is difficult to observe on several other eurhinodclphid specimens of the Calverl

Formation (Maryland. USA) because of the fusion of the bones. The plesiomorphic condition of

the premaxillary apex is also found in lhe Squalodelphidae and Physeteroidea, with the exception

of lhe Kogiidac which arc apomorphic in having both the maxillae and premaxillae forming the

apex of the rostrum. This apomorphic feature is also found in lhe Delphinoidca. tn the odontoce-

tes with long rostrum. the condition is often very difficult to observe because maxillae and pre¬

maxillae are fused together very early in life in order to strengthen the siendcr rostrum. For this

reason it has not been possible during this study to determinate the condition of this feature in the

Iniidae, the Lipotidae, the Platanistidac (vmvK MuizON, 1987) and in lhe Eoplatanislidae (sensu

Muizon, 1988a).

D.\l PiAZ (1977) followed by Pilleri (1985) has found in the crownless teeth of the type

specimen of Ziphiodelphis abêti a specialized feature that could locale this species in a position

close to the origin of the Ziphiidae. In fact the teeth on which this statement is based (which

I hâve had and opportunity to examine) hâve lost their crowns by natural wear. This is

probably related to lhe very old âge of the type specimen. The very reduced crown of the tooth

figured by Dal Piaz (1977) and by Pilleri (1985) is only a relicl of the dentine of the root

Fiü. 15. — Relationships of the major group.s of oUontocetes empha.sb.ing lhe relations of the Eurhinodelphoidea

and Squalodontidae.

I.Lormation of the classieal odontoccte verlex by a po.stcrior extension ol' lhe maxillae which contact the occipital

and demarçale a snriàll square or Irapezoid frontal window on the verlex. 2. See figure 5 for delinilion of lhe fhyseterida.

3. Réduction of lhe posterior proce.sx of lhe lynipanic which docs not ouicrop outxidc of the skull ni latéral view.

4. Development of a posterior sinus. S. Development of an anlerior spine on lhe tympanic with salieni aniero-laicral

convexity separaled front lhe .spine by a marked iiotch. 6. Loss of lhe coracpid proces.s on lhe scapula. 7. Acromion

located on the anlerior edge of the scapula and disappearancc of ihc supraspinalli.s fossa. 8 Palatine bonc covered in

the middle by lhe maxilla and divided inlo a small antcro-venlro-mcdial part and a laige poslero-dorso-lateral area.

9. Présence of a shallow subcircular fossa mcdial to ihc spiny process of the .squamosal. 10. Lciigthcning of the rostrum

with dilatation of ils apex. II. Incrcasc in widlh of the vomerian window on the ventral sidc of the rostrum. 12. Low.

wide and rcgularly convex dorsal process of ihc pcriolic 13 Opeoing of lhe mandibular canal, larger ihan in lhe

Plalanistidae, Squalodelphidae and Eurhinodelphoidea. 14. Increase in size of lhe anlerior leelh and médial incisors

which lie horizoïilally 15. Réduction of lhe latéral lamina of the plerygaid hainulus. Ifi. Tendcncy towards thickening

of lhe Supraorbital process. 17. Development of a .supplemenlary articulai’ mechaitism with the squamosal on the latéral

edge of lhe pciiiilic (articulai rini ; cf. Mlizon. 1987). 18. .Appcarence of a deep subcircular fossa dorsal lo the spiny

process of lhe squamosal by deepening of lhe shallow fossa observed in the Squalodontidae. 19. Loss of double rootnes.s.

20. For delinition of lhe Squalodelphidae see MijIZON ( 1987). 21. For delinilion of lhe Plaianistidae see Mi izon ( 1987).

22 Los.s of the articulation of the tympanic wilh the squamosal. 23. Palatines hoUowed oui hy the pterygoid sinuscs but

no latéral lamina of lhe palatine is présent. 24. Expansion of lhe pterygoid sinus outsidc tlic pterygoid fossa in the orbit

and temporal fossa. 25. Tninsverse. compression of lhe pterygoid région of lhe skull, which gives il a V-shaped section

at the level of the harnular lobes foimlng a .sharp ventral keel As a conscquciicc, lhe wholc fossa for the pterygoid sinus

is slrongly flattened transversally. 24 >. 1 hicknening of the posl-glenoid process. 27. Lenglhening of lhe maxilla-free

portion of lhe premaxillae on lhe rostrum ; as a con.sequencc of this condition the syraphyais of the mandible is aiways

much shorler than lhe rostrum. 28. Occipital shield subvertical when compared with the inclincd shicid of Argyrocelus

in which lhe occipital condyles prolrudc posteriorly. This condition indicates a more important telescoping of the skull

in Ziphiodelphis, Eurhinodelphis and Sehi-odelphis. 29. Wider occipital shield and shorler cérébral skull. 30. This taxon

is defined clsewhere (Muizon. 1988c).

Eurhinodelphis

Prosqualodon

— 316 —

which is embedded in a thick mass of cernent. In cetaceans. cernent is deposited periodically

and, consequently, its thickness on the hololype of Z. abêti provides évidence of lhe great

oiitogenetic âge of this individuai. As a maller of fact this spécimen is the only one in the

collection of lhe Geological Inslitute of the University of Padua, which shows this

morphology.

b — Retationships with the Delphinida

In a recent publication (Muizon, 1984), the Eurhinodelphidae were regarded as the

sister-group of the Delphinida (Delphinoidea + Inioidea + Lipotidae) on the basis of two

synapomorphies :

1) loss of the articulation of the tympanic with the squamosal ;

2) the pterygoid sinus alTects the palatine bone without development of a latéral lamina

of the palatine.

The first synapomorphy is probably not as strict as implied by the définition given above and

is, in fact. only perfecüy achieved in the Delphinida, where the posterior process is entirely sur-

rounded by ligaments and does not contact the squamosal any more. The eurhinodclphid condi¬

tion is probably very close to that of the Delphinida, but it is probable that it still retains a bony

contact between the tympanic and the squamosal. However, it is impossible lo determinate whe-

ther the posterior process of the tympanic was or was not completely suirounded by ligaments,

even though it is not possible to discern real articular surfaces on the process.

The définition of the second synapomorphy given above needs to be extended. As

discussed in detail by Frashr and PuRVtis (1960), the cetaceans are defined by the development

of air sinuses located in lhe auditory région which invade the pterygoid. As staled by Muizon

(1984), in the primitive archeocetes, Lhe sinuses arc restricted to the peribullary région

(Protacetus. Pakicetus). In more advanced archeocetes {BasUosuurus^ Zygorhiza. Donidon,

Zeuglodou), the sinus extends forward and affects posterior région of the pterygoid and

bifurcate the bone into médial and latéral laminae. An Archeocete-like condition is found in

the mysticetes. In primitive odontocetes such as Agorophidac. lhe sinuses develop forward but

remain widely separated anteriorly. In the Squalodontidae, the increase in size of the sinus is

considérable, as, in contrasl to the Agorophiidae, its apex is anterior to the bony nares ;

Prosqualodon is more primitive than lhe Squalodontidae, as its pterygoid sinuses are still widely

separated anteriorly, while in Sc/ualodon they are very' close to each olher and only separated

by a thin bony wall. In this respect, the genus Squalodon lias a morphology close to that in

modem odontocetes. The Squalodon morphology of the pterygoid cannot be an ancestral

morphotype for the Physeterida because in Squalodon lhe latéral lamina of the pterygoid

hamulus is more reduced and hence more speciaiized than in Squuloziphius, a primitive ziphiid.

The Squaloziphius morphology additioned with a latéral lamina of the pterygoid could

represent an approximative morphotype from which hâve evolved lhe conditions observed both

in the Physeterida and in the Delphinida.

a) In the morphotype of Physeterida, lhe latéral lamina of the pterygoid completely

disappears and the increase in size of the sinus is achieved by an enlargemenl of the hamular

fossa of the pterygoid. The size of this bone is increased, mainly in the Ziphiidae, and it

develops forwards to overlap the palatine partially or lotally.

— 317 —

b) In the morpholype of the Delphinida, the increase in size of the sinus is achieved by

protrusion into the palatine. At the apex of the hamular fossa, the sinus enters the palatine and

divides it into latéral and médial laminae. In the Eurhinodelphidae and Eoplalanista, the

pterygoid and palatine condition are not so specialized because no latéral lamina of the

palatine is présent. However, the anterior part of the pterygoid is partially opened and this

condition croates an ovale opening through which the palatine is exposed (fig. 16). Moreover,

the palatines are always hollowed out by a posterior fossa which anticipâtes the condition in

Fig, 16, — Schizodelphis harnesi (Myrick. 1979). USNM 244409. Postero-ventral view of the pterygoid palatine

région of the skull to show the opening of the pterygoid at the anteriormost région of the pterygoid sinus.

Calvert, Maryland, USA ; Calvert Formation (Middle Miocene). (Scale = 2 cm.) (Abbreviations see p. 280.)

— 318 —

the Delphinida (fig. 17). Therefore. the Eurhinodelphoidea occupy an intermediate position

between the primitive morphotype evoked above and the morphology of the Delphinida. The

pterygoid sinus of the Eurhinodelphoidea clearly tends to progress forward within the palatines

but the palatine does not possess latéral lamina. In the Platanistidae and Squalodciphidae the

condition is different as the pterygoids tend to separate the palatines from each other,

displacing them laterally and overlapping them (in Platanista). The Eurhinodelphoidea hâve

therefore taken a preliminary step towards the apomorphic condition of the palatine of the

Delphinida, an observation in favour of the hypothesis that this super-family is a sister-group

of the Delphinida rather than of the Physeterida.

Fig. 17. — Schizodelphis harnesi (Myrick, 1979). USNM 256505. Ventral view of the .skull to show the excavation

of the palatine by the pterygoid sinus. Calvert, Maryland,USA ; Calvert Formation (Middle Miocene). (Scaie =

5 cm.) (Abbreviation see p. 280.)

A third characteristic synapomorphy shared by the Delphinida and the Eurhinodelphidae

is the invasion of the orbit and probably part of the temporal fossa by the pterygoid sinus. The

Eurhinodelphidae show a condition similar to that of the Pontoporiidae, where the orbital

lobes of the sinus pass inside the orbit, thereby separating the pterygoid latéral lamina from

the orbital roof around the optic nerve. This condition is observed, in the Eurhinodelphidae,

by the presence in the orbit and around the infraorbital foramen, of small fossae and cupules

— 319 —

for réception of the orbital lobes of the pterygoid sinus. In the Physeterida and Platanistoidea

there is no orbital expansion of the hamular lobe of the pterygoid sinus. The Monodontidae,

ail of which hâve the Delphinoidea synapomorphies, possess, however, a pterygoid sinus with

no orbital expansions, a plesiomorphic condition which seems to conlradict the stateinent made

above. However, if one wants to acknowledge the synapomorphies of Delphinida présent in the

Monodontidae (Muizon, 1984), and if one wants to avoid four parallelisms (appearance of the

feature in the Eurhinodelphidae, in the Lipotidae, in the Pontoporidae + Iniidae and in the

other Delphinoidea), one must admit a reversai of this character in the Monodontidae. In fact.

the pterygoido-palatine région of the Monodontidae appears to be primitive in several respects,

a problem which is examined elsewhere (Muizon, 1988t’).

Furthermore, one character in the vertex, regarded as a synapomorphy of the Delphinida,

is inconstantly found in the vertex of the Eurhinodelphidae, which favours the relationships of

the family emphasized here In the Delphinida the posterior apices of the premaxillae never

contact the frontals on the vertex, while they always do it in the Ziphiidae and Platanistoidea,

sometimes with a simple posterior crest. Consequenily, the occurrence of this derived feature

in some Eurhinodelphidae leads one to suspect some close relationships between the

Eurhinodelphidae and the Delphinida.

As explained elsewhere (Muizon, 1988a), the monogeneric family Eoplatanistidae is not

related to the family Platanistidae. It includes the two species Eoplutanista italica and

Euplatanista gresalensfs (see Muizon, 1988a). Eoplatanistidae are regarded as the sister-group

of the Eurhinodelphidae and both families form the superfamily Eurhinodelphoidea. This latter

taxon is defined by an important, transverse compression of the pterygoid région ; this results

in flattening of the fossae for the pterygoid sinuses and gives to the skull m that région an

obvions V-shaped section with a ventral keel which may be very sharp as in some specimens

of Schizodelphis (sensu Muizon, 1988a) or as in the Eoplatanistidae.

The Eurhinodelphoidea are also defined by an important thickening of the post glenoid

process which is not seen in the Delphinida nor the Platanistoidea.

Among the family Eurhinodelphidae, four well-defined généra are recorded : Eurhinodel-

phis. Schizodelphis, Ziphiodelphis and Argyroceius.

As Kellogg ( 1928) already stated, Ihc similarities between Eurhinodelphis and Ziphiodelphis

are so important thaï they could be classified in the same genus. The only major différences bet¬

ween the two forms arc the exiremciy telescoped cérébral skull of Ziphiodelphis and its much

larger size. However. the first characteristic could very well be due to the old âge of the type

specimen of Z. aheti (IGUP 26187). It is noteworthy that among the five specimens referred by

PiLLERi (1985) to Ziphiodelphis only two (IGUP 26187 and 26202) actually belong to that genus.

One (IGUP 26392) is to be referred to a squalodont. Two of them ( IGUP 26393 and 26394) are

indéterminable skull fragments and the last two (IGUP 26390 and 26391) show skull proportions

which do not match the type skull of Z. cibeli at ail (table 1 ) ; as seen in " Eurhinodelphis “ bellu-

nensis (Pilleri, 1985), they show a distinct obliquely inclined occipital shield with the base of the

occipital région protruding posteriorly as in Argyroceius. Moreover, they match much better the

proportions of the skull of Argyroceius. Con.sequently, allhough the similarities between the

three specimens (IGUP 26390, 26391 and " E bellunensis (IGUP 26404)) and Argyroceius are

probably symplesiomorphies, I suggest that the three specimens should provisionally be referred

to cf Argyroceius. IGUP 26390 and 26391 probably represent a new species different from IGUP

26404, a specimen referred here to cf. .Argyroceius hellunensis.

— 320 —

Table 1. — Comparison of skull proportions in some Eurhinodelphidae of the Belluno Sandstones

from Italy.

Bzw

Ziphiodelphis aheli

(hololype) (IGIJP 26187)

272

Z. aheli

(IGUP 26204)

270e

Cf. Ar^vrocetus

(IGUP 26390)

230

Cf. Argyrocelux

(IGUP 26391)

220

Cf. Argyrocetus hellunensis

(IGUP 26404)

212

Lan-c

Lan-pg

Wrb

Lpop-cc

213

152

161

162

—

157

153

—

242

185

144e

104

169

226

172

130e

182

235

170

123

170

Biw : bizygomatic width ; Lan-i- : distance between the bottom of the antorbital notch and the occipital condyle ;

Lan-pg : distance between the bottom of the antorbital notch and the apex of the post-glenoid proccss; Wrh : width of

rosirum at hase: I.o : Icngth of the orbit. measured from the central dorsal point of the post-orbital process to the

bottom of the antorbital notch ; Lpop-c : distance between the central dorsal point of the post-orbital proccss and the

posteriormost point of the condyle.

Eurhinodelphis and Ziphiodelphis resemble each other in their occipital shields being

proportionally wider than in Schizodetphis and Argyrocelux, and by their shorler cérébral skull.

These features could be regarded as synapomorphies for Eurhinodelphis and Ziphiodelphis while

both généra could be united with Schizodelphix on the basis of their more vertically oriented

occipital when compared of thaï to Argyrocenis. Anyhow. this family of odontocclcs nceds a

carcful revision as none of the four généra cited above are precisely defined and Mvrick’s

révision of the Calvert specimens is not convincing. The astonishingly great number of species

that this author recogni^ed is. in my opinion, relaled lo the great individual variation which

characterizes the Eurhinodelphidae. Even at generic level the différence between Eurhinodelphis

and Schizodelphix is not very obvious because many of Myrick’s characters. show intermediate

morphotype between the Eurhinodelphis condition and the Schizodetphis condition. Further-

morc. we hâve noted above that the différentiation between Eurinodelphis and Ziphiodelphis

was not obvious. Conscquently. the relationships of the Eurhinodelphidae suggested hcre

retleci the similarities between the varions généra rather than the resuit of a real cladistic

analysis.

The phylogenetic relationships of the Eurhinodelphoidea as postulated here are, however,

conlradicled by the occurrence in both the Ziphiidae and the Eurhinodelphoidea, of the same

apparently derived feature. In both groups, the dorsal face of the involucrum of the tympanic

shows a well developed indentation which is never présent to such an extent in the other

odontocetes. However, this feature is absent from the tympanic of the Physeteroidea which

would indicate that the Eurhinodelphoidea is the sister-group of the Ziphiidae only and not of

the Physeterida. In fact, the Eurhinodelphoidea do not show any of the five synapomorphies

— 321 —

of the Physeterida defined above and therefore this constrains us to regard the eurhinodelphoid

and ziphiid conditions as resulting from parallel évolution.

C — ReLATIONSHIPS BETWEEN THE EuRHINODELPHOIDEA and THE Squalodontidae

As stated cisewhere (Muizon, 1988a), the Eurhinodelphoidea hâve no close relationships

with the Squalodontidae ; they constitute the sister-group of the Delphinida, a taxon analysed

in detail elsewhere (Muizon, 1988c).

The group Eurhinodelphoidea Delphinida is here regarded as the sister-group of the

Platanistoidea (fig. 15), on the basis of three synapomorphies ;

1 ) The posterior process of the tympanic does not outcrop outside the skull in latéral view,

as it does in other cetaceans.

2) The development of a posterior sinus between the tympanic and the paroccipital

process of the e.xoccipital. Although a distinct fossa is not always very well developed in some

Eurhinodelphoidea or Squalodontidae. this does not indicate that the sinus will be reduced.

because in some Delphinidae such as Stenella or Sténo, the fossa is always very reduced and

the sinus is well developed. However, the Monodontidae. which possess a pterygoido-palatine

région which is very primitive in some respects, do not scem to hâve a posterior sinus (Fraser

and Plirves, 1960). Nevertheless, Barnes (1984/;) notes a “ finely sculptured concavity ” on the

anterior side of the paroccipital process of Denehola brachycephala, a late Miocene monodontid

from the Almejas Formation at Cedros Island, Mexico. This observation would confirm the

statement made above that the monodontid pterygoido-palatine région apparently shows a

tendancy to reversai.

3) The Delphinida + Eurhinodelphoidea -l- Platanistoidea also share the apomorphic

development of an anterior spine on the tympanic, which is relatcd to the occurrence of an

antero-lateral concavity and convexity and which together hâve been regarded as a

synapomorphy of the Platanistidae + Squalodelphidae (Muizon, 1987). The presence of a

tympanic anterior spine in the Squalodontidae forces us to reconsider this character as a

synapomorphy of the Delphinida -f Eurhinodelphoidea + Platanistoidea. which disappears in

the group Delphinoidea + Inioidea ; Lipoies is in faci the only Delphinida which has a strong

anterior spine on the tympanic. The spine is absent in the Physeterida, in the Agorophiidae

(undescribed specimen of the USNM) and in the archeocetes.

Ifit is so, then the Platanistoidea (Platanistidae + Squalodelphidae + Squalodontidae -f

Prosqualodon) are the sister-group of the Delphinida + Eurhinodelphoidea. The relationships

of varions taxa within the Delphinida hâve been reanalysed elsewhere (Muizon, 1988c).

GENERAL CONCLUSIONS

Squaloziphius emlongi is a generalized ziphiid and, as such, shows the synapomorphies of

the family Ziphiidae and those of the infraorder Physeterida.

Squaloziphius, also présents similarities with the Squalodontidae and the Agorophiidae.

However, these features are regarded as symplesiomorphies with no phylogenetic value.

— 322 —

Wilhin the lamily Ziphiidae, two subfamilies are recognized on the basis of nasal

morphology. The Ziphiinae include the living généra : Ziphius, Berardius and Tasmacetus and

the fossil forms : Ziphirostrum, Choneziphius (related to Ziphius) and Ninoziphius (related to

Berardius). The Hyperoodontinae include the following living généra : Hyperoodon, Mesoplo-

don and Indopacetus.

Squalüziphius emlongi is here regarded as the sister-group of ail of the other Ziphiidae, this

being based upon its nasal morphology.

Among the odontocetes, the Eurhinodelphidae and the Squalodontidae hâve often been

considered to be related to the Ziphiidae. However, none of these families shows the

synaporaorphies of the Ziphiidae or of the Physeterida. Furthermore, the similarities existing

between the Squalodontidae and the Eurhinodelphidae are here regarded to be symplcsiomor-

phies.

The family Squalodontidae is redefined to include the généra Squalodon, Eosqualodon,

Kelloggia and Phoberodon. These forms are related by the morphology of the rostrum, whose

apex is enlarged and whose apical teeth are strongly developed and protrude anteriorly.

Furthermore, three of these forms hâve a scapula which shows the typical synapomorphies of

the Platanistoidea. as exposed eisewhere (Muizon, 1987); the scapula of Eosqualodon is

unknown. Neosqualodon is almost certainly a squalodont but the specimens referred to that

genus are not well enough preserved to allow its assignation to the Squalodontidae with total

security.

Prusquulodon shows the platanistoid synapomorphy of the scapula but lacks the other

synapomorphies found in the Squalodontidae (circular fossa, palatine suture, rostrum

morphology) ; consequenily tliis genus it regarded as a plesion. sister-group of ail the other

Platanistoidea. The fossils assigned to généra such as Metasqualodon, Colopbonodon, Sauro-

cetus, Trirhizodon, Parasqualodon, Microcetus, Tangaroasaurus and Austrosqualodon are too

incomplète to be taken into account and must be regarded as Odontoceti incertae sedis.

Sulakocetus is not a platanistoid and must be separated form the Squalodontidae (sensu :

this paper) as its scapula posscsses a well developed coracoid process. The relationships of this

genus with Patriocetus is a probtem that needs to be investigated.

The Eurhinodelphidae (sensu Muizon, ]988u) include the following généra : Eurhinodel-

phis, Ziphiodelphis, Schizodelphis and Argyrocetus. The genus RhabdosTeus is considered to be

incertae sedis and is restricted to the type specimen of the type species (R. latiradix).

The Eurhinodelphidae do not share any of the synapomorphies either of the Ziphiidae, or

of the Physeterida. On the other hand the Eurhinodelphidae possess derived fcatures which

relate them to the Delphinida which leads to regard the Eurhinodelphoidea

(= Eurhinodelphidae + Eoplatanistidae) as the sister-group of the Delphinida. Therefore the

similarities which exist between the Eurhinodelphidae and the Ziphiidae should be regarded as

the resuit of plesiomorphy or of parallel évolution.

Acknowledgements

I am indebted to Drs C. E. Ray and F. C. WintMORE (U.S. National Muséum) for a permission to

study specimens under their care and for their assistance during my visit in Washington. Drs J. G. Mead

and C. PoTTER (U.S. National Muséum) provided me ail the recent specimens I needed for comparisons.

Dr M. PiCKFORD (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) and Dr L. G. Marshall (Institute of

— 323 —

Human Origins, Berkeley) are thanked for helpfui comments on the manuscript. Partial funding for this

research was provided by the CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique). Photographs are by

D. Serette, L. Merlette and the author, drawning is by M. Parish and word processing is by

M. Tersis. M. F. Leroy and E. Molin.

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Nouveaux Insectes Neuroptéroïdes fossiles

de rOIlgocène de France

(Neuroptera et Megaloptera)

par André Nel

Résumé. — Nous décrivons plusieurs Planipennes fossiles du Tertiaire français : Ascaloptynx

oligocenîcus n. sp. (Ascalaphidae), Nemopteridae Nemopterinae Stenonemiini genre et espèce incertae

sedis, Myrmeleontidae ou Nemopteridae famille incertae sedis. Pararchicotm quievreuxi n. gen., n. sp.

(Coniopterygidae), Drepanepteryx sp. incertae .sedis (Hemerobiidae), Sialis sp. incertae sedis, Sialidac genre

incertae sedis (adulte et larve). La liste commentée des Ascalaphidae fossiles est donnée.

Mots-clés. Neuroptera — Ascalaphidae Ascaloptynx uligocenicus n. sp. - Nemopteridae

Stenonemiini genre et espèce incertae sedis Myrmeleontidae - - Coniopterygidae Pararchiconis

quievreuxi n. gen., n. sp. Hemerobiidae Drepanepteryx sp. incertae sedis — Melagoptera Sialidae

— Sialis sp. incertae sedis — fossiles Cénozoïque France Ricartus edwardsi (Oustalet, 1870) ( =

Insecta ordre incertae sedis, nov. stat ).

Abstract. We descri be several fossil Plannipennia from the Tertiary of France : Ascaloptynx

oligocenîcus n.. sp. (Ascalaphidae), Nemopteridae Nemopterinae Stenonomiini genus and species incertae

sedis, Myrmeleontidae or Nemopteridae family incertae sedis, Pararchiconis quievreuxi n. gen., n. sp.

(Coniopterygiidae), Drepanepteryx sp. incertae sedis (Hemerobiidae), Sialis sp. incertae sedis, Sialidae

genus incertae .sedis (adult and larva). The commented list of the fossil Ascalaphidae is given,

Key-words, Neuroptera Ascalaphidae - Ascaloptynx oligocenicus n. sp. - Nemopteridae -

Stenonemiini gen. and sp. incertae .sedis Myrmeleontidae Coniopterygidae Pararchiconis

quievreuxi n. gen., n. sp. Hemerobiidae Drepanepteryx sp. incertae sedis - Megaloptera Sialidae

' Sialis sp. incertae sedis fossils — Cenozoïc France Ricartus edwardsi (Oustalet, 1870)

(= Insecta ordre incertae sedis, nov. stat.).

A. Nel, avenue Gassion, F-13600 La Clotal.

Les Névroptères fossiles sont relativement rares, en particulier dans les gisements d’origine

lacustre du Cénozoïque.

Des groupes comme les Ascalaphidae, les Nemopteridae ou les Coniopterygidae ne sont

connus à l’état fossile que par moins d’une dizaine d’espèces.

Nous avons découvert, au cours de ces trois dernières années, quelques fossiles inédits de

Névroptéres dans le Tertiaire de France. D’autre part l’examen de la collection Quiévreux

d’insectes fossiles de l’Oligocène d’Alsace, déposée à l’Institut de Paléontologie du Muséum

— 328 —

national d’Histoire naturelle, nous a permis de retrouver et d'étudier quelques Névroptères

récoltés par Quiévreux entre 1935 et 1940 dans des gisements aujourd’hui inaccessibles. La

plupart de ces fossiles appartiennent à des espèces nouvelles dont voici la description.

NEUROPTERA

Eamille : AscALAPfflDAE

Sous-famille : Haplogleniinae Newmann, 1853

Tribu : Verticillecerini Orfila, 1949

Genre ; ASCALOPTYNX Banks, 1915

Ascaloptynx oligocenicus n. sp.

Holotype : Spécimen n° IPM-R.07718 (collection Nel), Institut de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle.

Derivatio nominis : D’après l’âge oligocène du fossile.

Âge et gisement : Oligocène, Stampien supérieur, laminites de Cereste, Alpes-de-Haute-Provence,

France.

Présentation : Empreinte d’un très bel Ascalaphidae presque complet, vu de dessus, les quatre ailes

étalées de part et d’autre du corps. Des débris des pattes sont visibles mais l’abdomen manque. Les

antennes, la tête et le thorax sont nettement visibles. La tête est marron clair, les antennes sont marron

très clair avec les massues plus sombres. Le thorax est marron foncé. Les ailes sont entièrement hyalines,

sans trace de coloration.

Description

Nous utiliserons la notation de News (1984) pour la nervuration alaire.

Tête : Yeux entiers, non divisés par un sillon transversal, larges de 1,5 mm et longs de

2,7 mm, écartés de 1,4 mm. Longueur de la tête : 2,94 mm, largeur : 4,9 mm. Une touffe de

longs poils noirs est visible entre les antennes, poils longs de 0,8 à 0,9 mm. Longueur d’une

antenne ; 27,45 mm, largeur à la base : 0,2 mm. Longueur de la massue antennaire : 2.94 mm,

largeur: 1,18 mm. La massue antennaire est pLriforme, « pearshapc » (News, 1984), à

extrémité arrondie. Quelques petits poils existent sur la massue. Le reste est glabre. L’extrémité

de l’antenne peut atteindre le niveau du bord costal de l’aile antérieure, à 26 mm de la base de

l’aile et à 15,5 mm du point de jonction de Sc et Rj, à 56 % de la longueur de l’aile.

Thorax : Longueur : 6,27 mm, largeur : 5,29 mm. Le thorax est velu sur ses bords mais

glabre sur sa partie médiane.

329 —

Fig, 1-3. — Ascahptynx oligocenicus n. sp., holotype (IPM-R.07718) : schémas de la base de l’aile antérieure gauche

(1), de la base de l’aile antérieure droite (2) et de la base de l’aile postérieure droite (3). (Échelles : 1 =

2 mm ; 2 et 3 = 3 mm.)

331 —

Fig. 7 et 8, — Ascaloptynx oligocenicus n. sp., holotype (IPM-R.07718) : schémas de la tête (7) et de la massue

antennaire (8). (Échelles ■.1 = 1 mm ; 8 = 1 mm.)

Aile antérieure : Longueur : 46 mm, largeur : 10 mm. Présence d’un appendice étroit, aigu

et long à la base du bord anal (notation Weelk, 1908 : 80), « prominent axillary angle »

(Penny, 1981). Longueur de l’appendice anal : 1,03 mm, largeur : 0,24 mm. CuA se sépare en

deux branches nettes, à 9,02 mm de la base de l’aile. La nervure oblique entre MP et CuA est

bien visible, située à une cellule et demie du point précédent. MP et la branche supérieure de

CuA sont droites, longuement parallèles, puis assez brusquement coudées et arrivent à angle

droit sur le bord ventral de l’aile, à 33,4 mm de la base. La branche inférieure de CuA est assez

irrégulière, longue de trois à quatre cellules, zigzagante (longueur : 3,2 mm). Le champ anal,

entre CuP et le bord ventral de l’aile, est très réduit, formé d'une seule rangée de petites cellules,

et se rétrécit très rapidement proximalement. CuP touche presque le bord ventral près de

l’appendice anal. Une seule rangée de cellules entre CuP et CuA. Écart maximal entre CuP et

CuA : 1,18 mm. Le champ cubital (entre les deux branches de CuA) est long et assez large

(présence de huit à dix rangs de cellules entre la branche supérieure de CuA et le bord ventral

de l’aile ; distance entre la branche supérieure de CuA et le bord ventral de l’aile ; 5,1 mm. La

nervure R, + MA naît à 14,2 mm de la base de l'aile et à 4,5 mm distalement (à 4 cellules) du

point de séparation des deux branches de CuA. R,, présente cinq branches parallèles qui

atteignent le bord ventral de l’aile. Les nervures du champ costal sont distribuées de façon

régulière, au nombre de quarante environ, entre la base et le point apical de fusion entre Sc

et R,. Largeur du champ costal : 0,78 mm. Champ apical large, « Apical field » (News, 1984).

— 332

Distance entre le point de fusion de Sc avec Rj et l'apex ; 6,47 mm. Le champ apical présente

sept à huit nervures et cinq à six rangs de cellules. Apex de l'aile arrondi.

Aile postérieure : Longueur : 41,5 mm. largeur : 9 mm. MP, se sépare en deux branches

nettes, à 9,5 mm de la base de l’aile. MP, et la branche supérieure de MP 2 longuement

parallèles, droites puis coudées près du bord ventral et atteignant celui-ci à angle droit. CuA

fusionne avec la branche inférieure de MPj, de sept à huit rangs de cellules entre la branche

supérieure de MPj et le bord ventral de l'aile. Le champ médian est long et large (largeur :

4,51 mm). La branche inférieure de MP, est courte. La nervure CuP + lA est apparemment

absente, non visible. Si cette nervure existe, elle doit être extrêmement réduite à la base de l’aile.

Le champ entre CuA et le bord ventral de l’aile (champ cubito-anal) est très étroit, large d'une

seule rangée de cellules. -b MA naît à 10,4 mm de la base et à 1,96 mm du point de

séparation des deux branches de MPj (à deux cellules de ce point, distalement). R, présente six

branches qui atteignent le bord ventral de l'aile. Les nervures du champ costal sont

régulièrement distribuées, au nombre de 42 entre la base et le point apical de fusion de .Sc avec

Ri. Largeur du champ costal : 0,78 mm. Champ apical large avec six à huit rangs de cellules

et sept à huit nervures. Apex de l’aile arrondi.

Discussion

Par ses yeux entiers, non divisés par un sillon transversal, ce fossile doit être rapproché de

la sous-famille Haplogicniinae Newmann. 1853 (= Holophihalminae Weele, 1908)

(= Verticilleccrinae Orfila, 1949) (= Neuroptynginae) (Weele, 1908 ; Orfila ; 1949 ; Aspôck,

Aspock & Holzel. 1980; Penny, 1981). Ses ailes très étroites à leur base, pratiquement

pétiolccs, avec un appendice anal aux antérieures, permettent de le rapprocher sans ambiguité

des Verticillecerini Orfila, 1949 (Orkujx, 1949; Penny, 1981).

Les Verticillecerini nèarctiques et néotropicaux comprennent les genres Verticillecerus

Weele. 1908. Neohaploglenius Penny, 1980, et Ascaloptynx Banks, 1915.

Les Verticillecerini asiatiques comprennent les genres Protidricerus Weele, 1908, Idricerus

Mac Lachlan, 1871, et Ptytigidricerus Weele, 1908.

Ceux d'Afrique compremicnt les genres Neneainpylophlebia Weele, 1908, Cormodophlebia

Weele, 1908. Melamhrotus Mac Lachlan. 1871, Neomelamhrolus Weele, 1908, Protmesibasis

Weele, 1908, Balunopteryx Karsch, 1889, Amueridops Karsch, 1889, et Trnesibasis Mac

Lachlan, 1871. Ce groupe est actuellement absent d'Europe.

Le spécimen 1PM-R.07718 s’écarte nettement des trois genres asiatiques par ses ailes

postérieures aux champs cubito-anaux très étroits (caractère relativement apomorphe).

11 s’écarte du genre Neocumpylophlehia par le même caractère, mais aussi par ses nervures

du champ costal non groupées mais régulièrement espacées (caractère probablement plésio-

morphe),

Les autres genres africains se rapprochent de ce fossile par leurs ailes nettement

« pétiolées ». aux champs anaux très réduits. Amueridops s’en écarte par ses nervures du champ

costal réunies par groupes de deux ou trois, ainsi que par ses antennes très longues

(apomorphies relatives). Trnesibasis s’en écarte par ces mêmes caractères mais aussi par les apex

des ailes pointus, non arrondis dans ce genre (apomorphie relative). Balunopteryx s’en écarte

pas ses appendices anaux des antérieures très courts, peu développés. Protmesibasis s’en

— 333 —

écarte par ses champs médians (entre les deux branches de MP 2 ) très étroits (avec trois rangs

de cellules). MeUimhrotus s’en écarte aussi par le même caractère ainsi que par sa nervure MPj

dont la branche ventrale est mal définie. Neomelamhrotus ne possède pas de nervures CuA

définies ni de division de MPj.

Le spécimen 1PM-R.07718 se rapproche nettement du genre malgache Cormodophlehia. Il

ne s’en écarte, pour ce qui concerne les caractères connus et comparables, que par ses antennes

nettement moins longues ; les antennes de C. pulchra Weele, 1908, atteignent presque le niveau

du point de fusion apical de Sc et de R, des ailes antérieures. De plus, les ailes de ce fossile

sont hyalines alors que celles de C. pulchra sont ornées de brun ; ce dernier caractère n’est

probablement que d’ordre spécifique.

Parmi les genres américains. VerticiUecerus s’écarte de ce fossile par ses antennes avec une

touffe de longs poils à leur base et, comme Neohaplogeuius, par l’existence d’une nervure

CuP + lA à l’aile postérieure. Le genre Ascaloptynx, connu par les trois espèces néarctiques

A. appendiculatus (Latreille), A. juvenUis (Mac Lachlan, 1871) et A. furciger (Mac Lachlan,

1891), paraît très proche de ce fossile ; il n'existe pas de différence appréciable entre les

nervurations des Ascaloplynx et celles de ce fossile, mis à part les caractères suivants : chez les

Ascaloptynx. les branches ventrales de CuA (aux antérieures) et de MP 2 (aux postérieures) sont

nettement plus courtes (elles bordent deux à trois cellules des champs cubital et médian) et

moins bien définies que chez ce fossile (chez lequel elles bordent quatre à cinq cellules des

champs cubital et médian) ; d'autre part, chez les Ascaloptynx actuels, les cellules apicales du

champ costal, au niveau du point de fusion de Sc avec R,, sont dédoublées ; elles sont simples

chez ce fossile.

Enfin, ce fossile a des proportions alaires et antennaires semblables à celles des

Ascaloptynx.

Ainsi, mis à part ces différences dans la nervuration, différences insuffisantes pour

caractériser un nouveau genre, le genre Ascaloptynx apparaîl, à la suite de cette étude, comme

le plus proche, connu, de ce fossile. Cormodophlehia possède aussi une nervuration très voisine

de celle de ce fossile mais s'en écarte nettement par ses antennes. Les caractères conservés de

ce fossile sont tous compatibles avec une attribution au genre Ascaloptynx. En l’absence

d'arguments contraires, une telle attribution est donc légitime.

Parmi les Ascalaphinae. il existe plusieurs genres possédant des champs anaux très réduits

aux quatre ailes avec des appendices anaux aux ailes antérieures (genres Ascalorphne Banks,

1915, Pseudoptynx Weele, 1908, Nephoneuta Mac Lachlan, 1871, Glyptobasis Mac Lachlan,

1871, par exemple) : aucun de ces genres ne ressemble à ce fossile par la nervuration. En effet,

mis à part le genre Glyptobasis, tous ces genres ont une nervure MPj non divisée aux

postérieures. Glyptobasis diffère de ce fossile par la présence d’une nervure CuP 4 lA nette

aux postérieures.

En conclusion, d’après la classification actuelle des Ascalaphidae, ce fossile doit être

rapproché du genre Ascaloptynx. au sein des Haplogleniinae. Il ne possède aucune affinité

apparente avec les Ascalaphinae Nous le rangeons donc dans le genre Ascaloptynx. Il

appartient à une espèce nettement différente des Ascaloptynx actuels connus. Les différences

existantes ne nous paraissent pas justifier, pour l’instant, la création d’un nouveau genre.

Diagnosk d' Ascaloplynx oligocenicus n. sp. : Cette espèce diffère des espèces actuelles par ses

branches inférieures des nervures CuA (ailes antérieures) et MPj (ailes postérieures) bien définies, presque

— 334 ~

droites, longues et bordant quatre à cinq rangs de cellules. Les nervures du champ costal sont toutes

simples jusqu’au point de fusion apical de Sc avec R,.

Implications palbobiogéograpmiques

La présence de ce fossile, très proche des Ascaloptynx actuels, démontre que les

Verticillericini existaient déjà à l’Oligocène et sont probablement très anciens.

Le genre Ascaloptynx est actuellement strictement néarctique. Sa présence dans l'Oligocène

d’Europe peut s'expliquer de la façon suivante ; ce genre était présent dans l’ancien continent

Europe-Amérique du Nord du Crétacé-Paléogène inférieur, et s’est maintenu en Europe (au

moins jusqu’à la fin du Paléogène) après Touverture de l’Atlantique nord et en Amérique du

Nord jusque dans l'Actuel. La découverte de ce fossile démontre qu’il est possible de trouver,

d’étudier et d'utiliser des Ascalaphes fossiles pour une meilleure connaissance de l’histoire de

ce groupe.

Liste commentée des autres Ascalaphidae fossiles

Borgia prouvas (Hagen, 1858) ; Navas, 1913.

= Ascalaphus prouvas Hagen, 1858.

= Suphalasca prouvas (Hagen. 1858); Hagen, 1866.

Âge et gisement : Oligocène supérieur, Stôsschen, vallée du Rhin, Allemagne.

La localisation du type de cette espèce nous est inconnue.

Cette espèce est beaucoup plus petite qu'Ascaloptynx oligocenicus n. sp. Hagen (1866) puis

Navas (1913) la rangent parmi les Suphalacsisni Welle, 1908. La description et la figure

originales de Hagen (1858 : 125-126, pl. 25) sont peu précises. Ce fossile pourrait aussi bien

appartenir aux Suphalacsini qu’aux Haplogeniinae. Seule, une révision du type permettrait de

préciser sa position systématique.

Ricanas edwardsi (0\ss,\.a.\sU 1870); Navas, 1913.

= Ascalaphus edwardsi Ouslalet, 1870.

= Insecta, ordre incertae sedis nov. stat.

Âge. et gisement ; Oligocène supérieur, Saint-Gérand-le-Puy, France.

Ce fossile est un des rares insectes connus conservés dans du Tuf (Nel & Blot, 1990).

Le type devrait se trouver dans la collection de l’Institut de Paléontologie du Muséum

national d'Histoire naturelle (collection Milnes-Edward), mais nous ne l’y avons pas retrouvé.

Il est probablement perdu. Navas (1913) pense que ce fossile pourrait ne pas être un

Ascalaphidae mais un Ephemeroptera. La description et la figure d'Ousi ALET (1870 : 93-94,

pl. 2 : fig. S et 9) sont insuffisantes pour attribuer ce fossile à un ordre précis d’insectes. Mac

Leod (1970 : 153) estime que la création des deux genres Borgia Navas, 1913, et Ricartas

Navas, 1913 « has no présent value as the fossils hâve never been restudied in the light of the

modem classification of the family ».

— 335 —

Neadelphus protae Mac Leod, 1970.

Âge et gisement : Éocène supérieur, ambre de la Baltique.

Cette espèce est connue par une larve. Sa position systématique au sein des Ascalaphidae

demeure incertaine d’après Mac Leod (1970 ; 158) : « I do not believe that the inadéquate

State of our knowledge of the larvae of this family permits any more definite taxonomie

assignment of N. protae at this time. »

Cratopteryx rohertosantssi Martins-Neto & Vulcano 1989.

Âge et gisement : Crétacé inférieur. Aptien supérieur, Chiapada do Araripe, Formaçao Santana,

nord-est du Brésil.

Ce fossile est le plus ancien représentant connu de la famille Ascalaphidae. Son état de

conservation imparfait interdit toute attribution précise au sein de cette famille. Martins-Neto

& Vulcano (1989) l’ont considéré comme appartenant à une « subfamilia incerta ».

Weidner (1958) a décrit un « Ascalaphidarum Genus, Species larva » de l’ambre balte, que

Mac Leod ( 1970) a révisé. Cet auteur le considère comme un « Pronymphes sp. (larva) » (?).

Rice ( 1969) décrit un Neuroptera fossile de la base du Crétacé supérieur, Palaeoleon ferroge-

neticus Rice, 1969, du Labrador (Canada), qu’il rapproche des Ascalaphidae et des Stilbopterygi-

dae, mais il le considère comme un Myrmeleontoidea dont les affinités sont incertaines.

Famille : Nemopteridae

Sous-famille ; Nemopterinae Navas, 1910

Tribu : Stenonemiini Orfila, 1955

Nemopteridae, Nemopterinae Stenonemiini gen. et sp. incertae sedis

Spécimen n" IPM-R.54246 (n" 740, collection Quiévreux), Institut de Paléontologie du Muséum

national d’Hisloire naturelle.

Âge et gisement ; Oligocène inférieur, mines de potasse, puits Anna, banc de la couche inférieure

de potasse (Quiévreux in lin.), Haut-Rhin, France.

Présentation ; Fragment d’une aile. Seule, la partie centrale est conservée. L’étude nous amène à

considérer qu’il s'agit d’une aile antérieure de Nemopteridae. Nous utiliserons la nomenclature de la

nervuration de Hôlzel (1975 : 50).

Description

Aile hyaline. Longueur de la partie conservée : 14 mm, longueur totale probable : 20 mm

environ, largeur maximale : 7,8 mm. Certaines nervures, en particulier celles du champ costal,

sont couvertes de microtriches longues de 0,15 mm. Le champ costal contient de très

— 336 —

nombreuses nervures Iransverses : vingt-cinq nervures régulièrement réparties sont conservées

dans la partie visible du champ costal jusqu'au point de fusion de Sc avec Rj. Pas de cellule

hypostigmatique allongée sous le point de fusion de Sc avec R,. R,, naît en position assez

distale, à plus de sept cellules du point de séparation des branches de CuA. La première

branche de R,, se détache de R^ à 2,05 mm (2 cellules) de la naissance de R^, R^ présente au

moins cinq branches parallèles qui rejoignent le bord ventral de l'aile. Ces branches sont

régulièrement disposées et seulement écartées de deux cellules à leurs origines. Il n'existe qu'un

seul rang de cellules entre RiCt R^ sur toute la partie visible de l’aile. La première branche de

Rs est simple, presque droite, faiblement mais régulièrement courbée. Il n’existe qu'une seule

rangée de cellules entre cette branche et M, sur toute la partie conservée. Le champ entre R^

et M est donc très étroit et sans branches secondaires de R,. M et CuA sont longuement

parallèles, régulièrement mais modérément courbées. Le champ entre les deux branches de CuA

est particuliérement large. Il existe sept à huit rangs de cellules entre CuA et le bord ventral

de l’aile, et plus de dix nervures secondaires entre les deux branches de CuA. La base de l’aile

n’étant pas conservée, la forme de CuP nous est inconnue.

Fig. 9. — Schéma de l’aile du spécimen IPM-R.54246, Nemopteridae Nemopterinae Stenonemiini genre et espèce

incertae sedis. (Échelle = 2 mm.)

Discussion

Cette aile est celle d’un Myrmeleontoidea. Quiévreux, en 1934, avait communiqué ce

fossile à Esben-Petersen qui {in litteris) le rapprochait des Ascalaphidae et du genre

Helicomilus Mac Lachlan, 1871. Nous ignorons sur quels critères E.sben-Petersen basait cette

attribution générique. Cette aile ne rappelle absolument pas celles des Helicomitus actuels : son

champ cubital est beaucoup trop large, sa nervure R^ naît en position trop distale par

comparaison avec les espèces actuelles de ce genre. D’autre part, si de nombreux genres

d’Ascalaphidae possèdent des champs cubitaux larges et des écarts réguliers de deux ou trois

~ 337 —

cellules entre les branches de MA (par exemple, les genres Byus Rambur, 1842, Atnoeu

Lefebre, 1842, ou Cordulecerus Rambur, 1842), aucun des Ascalaphidae connus ne possède un

champ entre MA et MP (R, et M, ici) aussi étroit que celui de ce fossile (Weele, 1908 ; Penny,

1981 ; News, 1984). Il est donc Ires peu probable que ce fossile soit un Ascalaphidae.

Le même argument nous permet d’écarter également les Stilbopterygidae (Weele, 1908).

En fait, ce n’est que parmi les Nemopteridae que se rencontrent des Insectes dont la

nervuration ressemble dans le détail à celle de ce fossile (par exemple, les genres Ne/nopterella

Banks, 1910, Nemopisiha Navas, 1910, ou Kirbynia Navas, 1912) (Navas, 1912).

Le très grand développement du champ cubital de ce fossile nous permet de le rapprocher

des Nemopterinae Navas, 1910, et de l’écarter des Crocinae Navas, 1910. De plus, le fait que

cette aile soil hyaline et que ses nervures M et CuA soient faiblement courbées nous permet

de la rapprocher des Stenonemnni Orfila, 1955 (NaVaS, 1910 ; Orfila, 1954). Au sein de cette

tribu, si certains genres comme Sienorrachns Mac Lachlan, 1886, semblent pouvoir être écartés

par la structure des branches de R, (Ackeb, 1958), de nombreux genres ont une nervuration

très proche de celle de ce fossile (par exemple NemoptereUa Banks, 1910, Lertha Navas, 1910,

Nemopistha Navas, 1910, Kirhyniu Navas, 1912, Parasicyopiera Tjeder, 1974, ...).

Comparaison avec les Nemopteridae fossiles connus

Cette famille est particulièrement mal connue à l’état fossile puisque seulement deux genres

sont connus, du Crétacé : Roesleria Martins-Neto & Vulcano, 1989, et Megalopteryx

Martins-Neto & Vulcano, 1989 (sous-famille des Roesleriinae Martins-Neto & Vulcano, 1989),

du Crétacé inférieur (Aptien) du nord-est du Brésil. D’autre part, un seul genre cénozoïque est

connu : Marcpietiia Navas, 1913, avec deux espèces : M. americema (Cockerell, 1907), et M.

metzeli (Pierce & Kirby, 1959) (Carpenter, 1960).

Le spécimen IPM-R 54246 s’écarte des deux genres du Crétacé par son champ cubital très

large et ses nervures du champ radial nombreuses et régulièrement disposées. Ces deux genres

du Crétacé semblent d’ailleurs plus proches des Crocinae que des Nemopterinae

Si Marquettia peut être rapproché des Nemopterinae, le spécimen IPM-R.54246 s’écarte

de ce genre par son nombre de branches de R^ nettement plus faible (plus de neuf branches

pour Marquettia urtiericatia, plus de sept pour Marquettia metzeli, pas plus de six branches pour

le spécimen IPM-R.54246).

Ce fossile n’appartient donc certainement pas à une des espèces fossiles déjà connues. Son

état très fragmentaire nous interdit de l’attribuer à un genre précis au sein des Stenonemiini.

Remarques d’ordre paléogéographique et paléoclimatique

Cette aile est, à notre connaissance, le premier Nemopteridae fossile connu de la région

paléarctique.

Les Stenonimiini actuels sont principalement connus d’Afrique, d’Asie Mineure, d’Amé¬

rique du Sud et par une espèce de l’est du Bassin méditerranéen (Bulgarie) : Lertha ledereri

(Selys, 1887). Ils sont actuellement inconnus de la région d’où provient ce fossile. L’aire de

répartition de cette tribu était certainement plus étendue dans le Cénozoïque qu’actuellement.

Le présence de ce fossile suggère aussi l’existence d’un climat nettement plus chaud que

l’Actuel, dans la région de la vallée du Rhin, à l’Oligocène.

338 —

Seule la découverte d’autres Nemopleridae fossiles permettrait de préciser l’histoire et le

centre de dispersion de cette famille.

Myrmeleontidae ou Nemopteridae famille incertae sedis

Spécimen n" IPM-R,54245 (n” 2001, collection Quiévreux), Institut de Paléontologie du Muséum

national d'Histoire naturelle.

ÂGE ET GISEMENT : Oligocène inférieur, mines de potasse, puits Anna, banc d’argile de la couche

inférieure de potasse, Haut-Rhin, France.

Présentation du fossile : Les deux tiers apicaux d’une aile qui est partiellement recouverte par la

roche.

Description

Longueur de la partie conservée : 14 mm, longueur probable d’environ 20 mm, largeur

probable d'environ 3,7 mm. L'aile est couverte de petites taches sombres qui sont plutôt

concentrées sur les nœuds des nervures de la partie apicale de l'aile. Elle est aussi couverte de

microtriches le long des nervures. Certaines microtriches permettent de suivre le parcours de

certaines portions de nervures couvertes par la roche. Largeur du champ costal ; 0,6 mm.

Dix-sept nervures régulièrement disposées sont conservées dans le champ costal. La région de

l’aile située entre R., et R,, sous le niveau du point de fusion entre Sc et Rj, est très détériorée.

Il semble qu’il n’y ait pas de cellule hypostigmatique allongée (interprétation donnée dans la

figure 10), mais nous n’avons aucune certitude absolue sur ce point. R^ naît à 2,4 mm du niveau

du point de séparation des deux branches de CuA. La première branche de R^ est simple et

presque droite. Il n’existe qu’une seule rangée de cellules entre cette branche de R, et M. R„

ne possède que cinq branches principales. M et CuA sont longuement parallèles et presque

droites. Le champ cubital, entre les deux branches de CuA, contient sept nervures secondaires

parallèles. Il est large. La base de l’aile n'est pas conservée.

Fig. 10. — Schéma de l’aile du spécimen IPM-R.54245, Myrmeleontidae ou Nemopteridae famille incertae sedis.

(Échelle = 2 mm.)

Discussion

Ce fossile appartient indubitablement à une espèce différente de la précédente (n° IPM-

R. 54246) : cette aile est beaucoup plus petite, moins large ; sa nervure présente moins de

branches, M et CuA sont beaucoup plus droites.

Ce fossile peut être écarté des Ascalaphidae et des Stilbopterygidae par son champ entre

M et la première branche de R^, et par le grand développement de la branche inférieure de

CuA.

Il nous est impossible de déterminer si ce fossile doit être rapproché des Nemopteridae ou

des Myrmeleontidae. S’il possède une cellule hypostigmatique allongée, il doit être rapproché

des Myrmeleontidae ; sinon, il peut aussi être un Nemopteridae.

Tant qu'un spécimen mieux conservé n’aura pas été découvert, ce fossile ne peut être

considéré que comme un Myrmeleontidae ou un Nemopteridae incertae sedis.

Pour l’instant, sa présence démontre seulement l’existence d’une paléofaune de Névrop-

tères assez variée dans la couche de la potasse d’Alsace.

Famille : Coniopterygidae

Sous-famille : Aleuropteryginae Enderlein, 1905

Tribu : Fontenelleini

Genre : PARARCHICONIS n. gen.

Espèce-type ; Pararchiconis quieweuxi n. sp.. Oligocène inférieur, France.

Derivatio nominis : De para et Archiamis — genre voisin de Archiconis.

Diagnose : Genre appartenant aux Aleuropteryginae Fontenelleini, très voisin du genre de l’Éocène

supérieur Archiconis Enderlein, 1930, de l’ambre de la Baltique. Il en diffère par deux caractères des ailes

anterieures : nervure Rj + 5 plus proche de ^ 3 que de M, , ; elle ne ressemble donc pas à une

branche de M. Les nervures transverses entre Sc et R, et entre RI et Rs sont dans des positions très

proximales, la branche entre Rj et Rs arrive sur Rs avant la séparation de R 2 + 3 et R 4 + 5 . Une seule

espèce.

Pararchiconis quievreuxi n. sp.

Holotype : Spécimen n" IPM-R.54244 (n“ 1232, collection Quiévreux), Institut de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle.

Derivatio nominis : Espèce dédiée à M. F. Quiévreux, paléoentomologiste qui à découvert le type.

Age et gisement : Oligocène inférieur, mine de potasse Anna, banc d’argile au Mur de C

(Quiévreux, in litr.), Haut-Rhin, Alsace, France.

Présentation du fossile : Un Insecte presque complet que Olhévreux a pu décoller de la roche et

qu'il a inclus dans du Baume du Canada, sur une lame de verre. Les faces dorsale et ventrale de l'animal

sont donc visibles. Ses antennes sont bien conservées. Le corps et la tête sont écrasés, détériorés, peu de

leurs caractères sont conservés. L’abdomen est très détérioré. L’aile antérieure gauche est en bon état ainsi

340 —

que la partie costo-apicale de l’aile antérieure droite. Les ailes postérieures sont en grande partie pliées

longitudinalement. Seule leur partie costale est utilisable.

Description

Nous utiliserons la nomenclature de la nervuration employée par Meinandek (1972).

Ailes antérieures : Longueur : 2,3 mm, largeur : 0,9 mm. Ailes hyalines. Sc est épaissie à la

base de l’aile et une nervure transverse basale dans le champ costal entre Sc et C est (difficilement)

décelable. Il nous est impossible de déterminer exactement le nombre des nervures basales du

champ costal. Scj est strictement parallèle à Sci et ne la rejoint pas. Sc 2 rejoint Rj dans une

position nettement distale par rapport à la branche transverse entre R, et Rs. Cette branche

transverse est àpeine indiquée par un léger coude de Rt et rejoint R.^ avant sa division en R^ ,^ 30 !

R 4 , 5 - R 4 1 3 ne ressemble pas exactement à une branche antérieure de M car elle est située

plus prés de R^ que de M, mais la nervure transverse entre M et R 4 ^ est oblique comme la

partie basale de R 4 + 3 . La disposition de R 4 5 est analogue à celle rencontrée che? l’espèce

actuelle Spiloconis notata (Navas, 1926) (Meinander, 1972 ; 143, fig. 79). Rs naît à 0,8 mm de

la base de l’aile. Deux épaississements sont nettement visibles sur la nervure M, portant chacun

une très petite macrotriche. Ces deux épaississements encadrent les insertions des nervures

tra ns verses

M-Cui et Rj-M, et sont distants de 0,2 mm. Les transverses M-Cu, et R^-M sont assez

éloignées (0,13 mm). Présence d’une nervure transverse Cui-Cuj. Il semble qu’il y ait deux

transverses entre Cuj et A,. Les transverses entre A, et A 2 ne sont pas visibles. L’extrême base

de l’aile est mal conservée et peu utilisable. CUj et Cuz sont deux nervures pratiquement

droites, en particulier Ciu ne présente aucune sinuosité ni aucun coude.

Ailes postérieures : Longueur : 1,9 mm, largeur : 0,6 mm environ. Seule la partie costale

de l'aile est utilisable. R, et Sc sont strictement parallèles sur tout leur parcours, La branche

inférieure de Sc (Scj) rejoint R; dans une position nettement distale par rapport à la branche

transverse entre R, et Rs. Le point d’insertion de Rs .sur R, n’est pas présent sur la partie

conservée de l’aile et se trouve donc à la base de celle-ci. Le reste de l’aile est inutilisable.

Tête : Elle a été fortement écrasée et déformée, elle n'est pas dans sa position naturelle

mais mise à plat, ce qui explique sa forme triangulaire, Les insertions des antennes sont bien

visibles, situées dans une région nelternent plus claire que le reste de la tète, presque

transparente, qui correspond à une zone non sclérifiée. Il s’agit de la fontanelle caractéristique

des Fontenelleini (Meinander, 1972 : 19). Une trentaine de segments antennaires sont visibles ;

ils sont petits, aussi longs que larges, dépourvus de longs poils. Leur pilosité, si elle existe, est

si discrète qu'elle est invisible avec un grossissement de 80 fois. Le thorax et l’abdomen sont

trop détériorés pour cire utilisables. Longueur du corps : 2,2 mm ; longueur de la tête :

0,45 mm ; largeur de la tête : 0,5 mm ; longueur de l’abdomen : 0,6 mm, largeur ; 0,4 mm ;

longueur du thorax : 0,65 mm, largeur : 0,6 mm.

Discussion

Quiévreux avait attribué (mention manuscrite sur le fossile) ce fossile aux Embioptera.

Tous les caractères de sa nervuration permettent de le ranger sans ambiguïté parmi les

Névroptères Coniopterygidae.

— 341 —

Fig. 11-16. — 11-14, Pararchiconis quievreuxi n. gen., n. sp., holotypc (IPM-R.54244), schémas de l’aile antérieure

gauche (11), de l’aile antérieure droite (12), de l’aile postérieure droite (13) et de l’extrémité de la tête (14) ; 15,

Drepanepteryx sp. incertae sedis, spécimen IPM-R.54243, schéma de l’aile antérieure ; 16, Sialis sp. incerlae sedis,

spécimen IPM- R.54247, .schéma de l’aile. (Échelles ; 11-14 = I mm ; 15-16 = 2 mm.)

La présence de deux nervures transverses radio-médianes, de deux macrotriches sur M aux

ailes antérieures et le branchement très proximal de sur R, aux postérieures permettent de

l’attribuer aux Aleuropteryginae (Meinander, 1972 : 35-36).

Cette sous-famille est divisée en trois tribus : Fonteneüeini, Coniocompsini et Aleurop-

terygini. La présence d'une fontanelle sur la tête est une synapomorphie sxiffisante pour

l’attribuer aux Fontenelleini. D’autre part, l’absence de longs poils sur les antennes et le

parallélisme des deux branches de Sc permettent d’écarter les Coniocompsini. L'absence de

sinuosité de la neryüre CUj et le fait que R 4 . 5 ne ressemble pas vraiment à une branche

antérieure de la médiane, l'éloignent des Aleuropterygini.

Parmi les Aleuropteryginae, cette position relativement ambiguë de la nervure R 4 + 5 ne

se rencontre que chez certains Fontenelleini (par exemple Spiloconis notata ou Pseudoconis

macidipennis). Ce fossile doit donc être rapproché des Fontenelleini.

Dans cette tribu, neuf genres sont connus ; Archiconin Enderlein, 1930, fossile de l’ambre

balte, et les genres actuels Cryptascena Enderlein, 1914, Puratvnis Meinander, 1972,

Helicoconis Enderlein, 1905, Spiloconis Enderlein, 1907, Vartiana Aspôck & Aspôck, 1965,

Neoconis Enderlein, 1929, Pampoconis Meinander, 1972, et Pseudoconis Meinander, 1972.

Parachiconis quievreuxi s’écarte nettement des genres Pseudoconis et Vartiana par la

structure de R't 5 et de M II s'éloigne de Paraconis et de Cryproscena par la présence des

deux épaississements porteurs d’une soie sur M, et des genres Helicoconis. Spiloconis et

Neoconis par l’écart considérable qui existe entre les nervures transverses Rs-M et M-Cu,.

Le genre Pampoconis s'écarte nettement de ce fossile par la position relative des nervures

Rs-M, M-CU] et des épaississements de M, ainsi que par la structure de la base de R 4 + 5

Par contre, chez Àrchiconis electrica Enderlein, 1930, la disposition des nervures Rj-M,

M-Cu et des épaississements de M est identique à celle de Pararchiconis, mais la position de

R 4 ^ 5 est différente entre ces deux fossiles : R 4 5 ressemble vraiment à une branche de M

chez Archiconis (Endkrlein, 1930 : 111. tig. 2).

La principale différence entre Pararchiconis et les autres Fontenelleini est la disposition des

nervures entre SC| et R, et entre R, et R^. En effet, chez les Fontenelleini, la transverse entre R, et

Rs arrive sur Rj + 5 alors que. chez Pararchiconis, elle arrive sur R^ avant la séparation de R 2 + 3

avec R 4 + 5. Ce caractère se retrouve chez certains Coniopteryginae comme Incasemidalis peru-

viensis Meinander, 1972, ou Neosemidalis nervalis Meinander, 1972, ou chez des Aleuropterygini

comme Heieroconis maculala Meinander, 1969, mais il est très particulier chez un Fontenelleini.

Pararchiconis est donc bien un genre différent des autres Coniopterygidae connus.

Remarque d'ordre paléobiogéographique

Les genres actuels de Fontenelleini sont dispersés sur pratiquement tous les continents :

Cryptoscena est australo-papou, Paraconis est connu de Bornéo, Helicoconis est holarctique et

afrotropical, Spiloconis est indo-malais, australo-papou et probablement malgache, Vartiana se

rencontre en Asie-Mineure, Neoconis en Amérique, Pampoconis en Argentine. Pseudoconis,

enfin, en Afrique du Sud.

La présence de plusieurs Fontenelleini fossiles dans le Paléogène d'Europe (Archiconis

electrica de l’ambre balte et Pararchiconis quievreuxi n, sp. de la potasse d’Alsace) n’a donc rien

d’étonnant. L'aire de répartition actuelle de cette tribu suggère qu’elle devait être représentée

sur tous les continents dès le Crétacé supérieur. Deux Fontenelleini sont d’ailleurs connus du

Crétacé de Sibérie et du Liban : Glaesoconis cretica Meinander, 1975, et Glaesoconis fadiacra

Whalley, 1980.

— 343 —

D’autre part, la présence de deux genres holarctiques actuels interdit d’utiliser Pararchiconis

quievreuxi n. sp. dans une reconstitution de paléoclimat pour le gisement de la potasse d’Alsace.

Liste des Coniopterygidae fossiles

Meinander (1972, 1975) puis Whalley (1980) ont révisé les Coniopterygidae fossiles

connus.

Sous-famille Aleuropteryginae Enderlein, 1905

Archiconiocompsa prisca Enderlein, 1910 (ambre éocène de la Baltique). Ce genre a une

« intermédiare position between Aleuropterygini and Coniocompsini » (Meinander,

1972 ; 34).

Archiconis electrica Enderlein, 1930 (ambre éocéne de la Baltique). Ce genre est rangé parmi

les Fontenelleini par Meinander (1972 : 34).

Glaesoconis cretica Meinander, 1975 (ambre crétacé, Coniacien-Santonien, Sibérie).

Glaesoconis t'adiacra Whalley, 1980 (ambre crétacé, Aptien ou Neocomien, Liban). Ce genre

est rangé parmi les Fontenelleini par Meinander (1975) et Whalley (1980).

Pararchiconis quievreuxi n. sp. (Oligocène inférieur, Haut-Rhin, France).

Archiconiopteryx liasina (Handlirsch, 1906) (Jurassique inférieur. Lias supérieur, Allemagne).

Ce genre est attribué par Enderlein (1909) aux Coniopterygidae. Meinander (1972 :

34) le range parmi les Aleuropteryginae puis, en 1975, considère que sa position systéma¬

tique est encore incertaine.

Juranioconiopteryx zherichini Meinander, 1975 (Jurassique supérieur, Thitonique, Karatau,

Kazakstan, URSS). Ce genre est rangé parmi les Aleuropterygini par Meinander

(1975).

Sous-famille Coniopteryginae Burmeister, 1839

Coniopteryx enderleini Meunier, 1910 (Copal subfossile, âge indéterminé, Togo). Meinander

(1972 : .34) considère que la position générique de ce fossile est incertaine.

Coniopteryx timidus (Hagen, 1856) (ambre éocéne de la Baltique) (Meinander, 1975).

Heminiphetica fritschi Enderlein, 1930 (ambre éocène de la Baltique).

Semidalis copalina Meunier, 1910 (Copal subfossile, âge indéterminé, Madagascar).

HemisemiduHs sharovi Meinander, 1975 (ambre éocéne de la Baltique).

Les Coniopteryginae sont donc beaucoup moins bien représentés à l’état fossile que les

Aleuropteryginae. Le très petit nombre de fossiles connus interdit de tirer des conclusions de

ce fait. La majeure partie des fossiles provient des ambres et copals puisque seulement deux

espèces sont connues avec certitude de sédiments lacustres. Ce phénomène est dû aux

problèmes de fossilisation de ces organismes délicats dans ces sédiments et aussi à leur très

petite taille qui les fait négliger par les collecteurs de fossiles.

— 344 —

Famille : Hemerobiidae

Drepanepteryx sp. incertae sedis

Spécimen n" IPM-R.54243 (n° 178 Murat, collection Nel), Institut de Paléontologie du Muséum

national d'Histoire naturelle.

Âge et gisement : Reuvérien, Pliocène supérieur, diatomites vulcano-sédimentaires, Sainte-Reine,

Murat, Cantal, France.

PafeENTAiiON ; La partie apicale d’une aile isolée. Toute la base manque. L’aile a conservé ses dessins

et sa coloration d’origine.

Description

Longueur de la partie conservée : 8,8 nun ; largeur de l’aile : 5,2 mm ; longueur probable de

l’aile : 16 mm environ. Le champ costal est très large (1,4 mm de largeur), il s’agit donc certaine¬

ment d’une aile antérieure. Sc et R, sont séparées sur toute leur longueur (écart maximal :

0,2 mm), mais se rapprochent prés de l’apex de l’aile. Le champ costal contient un très grand

nombre de nervures transversales parallèles qui sont fourchues près du bord costal de l’aile. Il

apparaît ainsi ujie sorte de pseudo-nervure formée par l'alignement des bases des fourches de ces

nervures parallèles. De la radiale naissent directement au moin.s huit branches parallèles formant

le champ radial. Pratiquement toutes les nervures du champ radial naissent directement de la

radiale. Trois séries complètes de nervures transverses nettement visibles traversent ce champ

radial. La série externe s'incurve pour rejoindre la pseudo-nervure du champ costal. La série mé¬

diane rejoint R^. La série interne n’est que partiellement conservée. L’apex de l'aile est arrondi.

L’aile est entièrement bordée par une série densément serrée de petites nervures parallèles. La

partie ventrale de l’aile est garnie de poils noirs longs de 0,08 mm.

Discussion

Malgré son état fragmentaire, les affinités de ce fossile peuvent être limitées à peu de genres

d’Hemerobiidae par le très grand nombre de nervures présentes dans sa partie apicale ;

Megalomus Rambur, 1842, Drepanepteryx Leach, 1815, Drepanacra Tillyard, 1916 et

Neuromena Mc Lachlan, 1869.

Parmi ces genres, seul Drepanepteryx possède, comme ce fossile, trois rangées de nervures

transverses et un aussi grand nombre de nervures radiales issues directement de R, dans son

champ radial, en particulier dans la région apicale (Nakahara. 1960)

Nous attribuerons donc ce fossile au genre Drepanepteryx. Comme le reste de son corps

n’est pas conservé, il n’est pas certain que ce fossile n’appartienne pas à un genre fossile inédit,

proche de Drepanepteryx. Seule, la découverte de spécimens mieux conservés permettrait de

conclure sur ce point. Il est pour l’instant inutile de nommer ce fossile. Le genre Drepanepteryx

est connu actuellement de l’Europe et du Japon : sa présence dans le Pliocène européen n’est

donc pas étonnante.

345 —

MEGALOPTERA

Famille : Sialidae

Sialis sp. incertae sedis

Spécimen n° IPM-R.54247 (n“ 109, Saint-Bauzile, collection Nel), Institut de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle.

Âge et gisement : Turolien, Miocène supérieur, volcano-sédimentaire, diatomites, carrière de la

montagne d’Andance, Saint-Bauzile, Privas, Ardèche, France.

Présentation du fossile : La partie apicale d’une aile isolée, empreinte et contre-empreinte.

Description

Longueur de la partie conservée : 10 mm, largeur : 4,6 mm ; longueur probable : 11 mm.

Écart maximal entre Sc et Rj : 0,4 mm ; largeur maximale du champ costal ; 0,5 mm. Champ

costal mal conservé. La nervure R 3 est fourchue et présente deux nervures marginales

accessoires. Rj simple. R4 ^5 fourchue. Mit 2 simple, Mi + 4 fourchue. Deux nervures costales

visibles en avant du point de contact de Sc avec Rj. Presque toutes les nervures sont noires,

seule la base de M (nervure MP) (Adams, 1958) est beaucoup plus claire comme chez, les

espèces actuelles. L’aile est couverte de petits points noirs (glandes ?) et est nettement enfumée

sur tout son bord apico-ventral.

Discussion

La structure de la radiale et de la médiane permet de ranger ce fossile dans le genre Sialis

sans ambiguïté (Lestage, 1927). Cette aile ne diffère pas fondamentalement des autres ailes

fossiles de Sialis connus, mais son état fragmentaire ne permet pas une réelle comparaison avec

ces autres Sialis fossiles (Illies, 1967 ; Nel, 1988).

Elle prouve malgré tout que les Sialidae étaient présents dans le lac à diatomées de la

montagne d’Andance, mais ils devaient être nettement plus rares que dans le gisement pliocène

de Sainte-Reine (Murat, Cantal, France), où plus d’une dizaine de spécimens de Sialis

muratensis Nel, 1988 et un spécimen de Proindosialis cantalensLs Nel, 1988, sont connus.

Sialidae genre incertae sedis

Spécimen n“ IPM-R.54329 (collection Nel), Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle.

Âge et gisement ; Sommet du Pontien ou base du Plaisancien, Mio-Pliocène, volcano-sédimentaire,

diatomites, mont Charay, Privas, Ardèche, France,

Présentation ; Un fragment costo-apical d’une aile isolée (momie).

— 346 —

Description

Longueur de la partie conservée : 5 mm. Le point de fusion de Sc avec Ri ainsi que le

départ de Rj, le début de R 3 et celui de R 4 + 5 sont visibles. La structure apicale de R 3 n’est

pas visible. Il est impossible de savoir si cette nervure est simple ou fourchue et donc d’attribuer

ce fossile à un genre précis. Le champ costal est plus sombre que le reste de l’aile.

Remarque : Nous avons découvert très récemment deux autres fragments d’ailes de

Sialidae dans le même gisement.

Fio. 17-19. — 17, Sialidae genre incerlae sedis , spécimen IPM-R,54329, schéma de Taile ; 18 et 19, Megaloptera

famille incerlae sedis , probablement Sialidae, schémas du spécimen IPM-R.54237 (larve) (18) et de sa mandi¬

bule (19). (Échelles : 17 = 2mm; 18 = 1 mm; 19 = 0,5mm.)

Megaloptera famille incerlae sedis

Probablement un Sialidae, larve.

Spécimen n° IPM-R.54327 (collection Nel), Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle.

Âge et GISEMENT : Sommet du Pontien ou extrême base du Plaisancien, Mio-Pliocéne, volcano-

sédimentaire, diatomites, mont Charay, Privas, Ardèche, France.

Présentation : La tête et le premier segment thoracique d’une larve, en vue dorsale.

Description

La tête et le thorax sont marron plus ou moins foncé par places. Les mandibules sont

marron très foncé, presque noires, longues de 1,5 mm. Elles possèdent quatre dents. La

première est très forte et très aiguë, longue de 0,9 mm. Longueur de la seconde dent ; 0,25 mm,

de la troisième ; 0,125 mm et de la quatrième : 0,01 mm. Ces mandibules ne diffèrent de celles

de Sialis fuliginoms Linné actuel que par la présence de cette quatrième petite dent. Le labre

est nettement visible. La tête porte une suture en Y sur sa face dorsale. Les antennes ne sont

pas conservées. Seules, leurs insertions sont visibles, près des mandibules.

Discussion

D’après les clés de détermination de Brues & Melander (1932) et de Weidner (1958),

les larves de Sialidae ne diffèrent de celles des Corydalidae que par le nombre de leurs branchies

abdominales et par l’absence ou la présence d’un filament terminal à l’apex de l’abdomen. Ces

caractères ne sont pas visibles sur ce fossile. Il nous est donc impossible de l’attribuer avec une

absolue certitude aux Sialidae plutôt qu’aux Corydalidae, bien que la structure de ses

mandibules le rapproche plutôt des Sialidae.

La découverte récente de ces quatre Megaloptera dans le gisement de diatomites du mont

Charay, après plus de trois ans de recherches, prouve qu'il faut être très prudent lorsqu’il s’agit

de tirer des conclusions d’ordre palèoécologique de l’absence supposée d'un groupe dans un

gisement. Les Megaloptera et plus particulièrement les Sialidae semblent être présents dans

pratiquement tous les gisements de diatomites, de l’Oligocène au Pliocène, d’Europe

occidentale. Leur absence ou leur très grande rareté dans les gisements de types différents

(laminites, varves, calcaires en plaquettes) du Paléocéne au Miocène n’en est que plus

remarquable (gisements de Monteils. Camoins-les-Bains, Céreste. Aix-en-Provence, Bois

d’Asson, Œningen, Radoboj.,.) ; aucun Megaloptera n'est signalé parmi des récoltes de

plusieurs milliers d’insectes fossiles dans chacun de ces gisements.

Cette rareté n’est certainement pas due à une absence hypothétique des Megaloptera en

Europe pendant le Paléogène puisque çe groupe est connu du Mésozoïque et de l’Oligocène

(Proindosialis beskonakensis Nel, 1988, de l’Ohgocène terminal de Turquie). Cette situation ne

peut s’expliquer que de deux façons différentes : 1) les restes de Megaloptera (larves et adultes)

ne se sont pas fossilisés bien que ces animaux aient été présents dans ces gisements : cette

hypothèse est peu vraisemblable car les Insectes dont les tissus sont plus fragiles que ceux des

Megaloptera (Lepidoptera. Trichoptera...) sont connus de ces gisements ; 2) les Megaloptera

étaient absents ou rarissimes dans ces milieux ; les causes éventuelles de ces absences ne sont

pas déterminées ; seule, une meilleure connaissance de la fréquence relative des Megaloptera

dans les divers types de lacs actuels permettrait de conclure sur ce point.

Conclusion

La grande rareté des Planipennes fossiles est la principale cause de la mauvaise

connaissance phylogénique de ce groupe.

— 348 —

Une recherche systématique de ces fossiles permettrait de découvrir des spécimens tout à

fait étudiables et de préciser la paléobiogéographie et l’histoire de ces Insectes.

Ces fossiles peuvent, dans de nombreux cas, apporter des renseignements sur les

palèoclimats et la paléoécologie des gisements.

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Ent. Scand.. 5 (3-4) ; 291-299, fig. 1-23.

— 1980. — Ascalaphidae from Sénégal and the Gambia. Ent. Scand., 11 (4) ; 401-412, fig. 1-39.

Weele,Van der, 1908. — Ascalaphiden. Monographisch Bearbeitet. Coll. zool. du Baron Edm. de Selys

Longchamps. 1908 (8) : 1-326. 2 Taf.

Weidner, h., 1958. — Einige intéressante Insekctenlarven aus der Bernsteininklusen. Sammlung des

Geologischen Staatsinstituts Hamburg (Odonata, Coleoptera, Megaloptera, Planipennia). Mitt.

geol. Stinst. Hamb., 27 : 50-68, Taf 14, 8 Abb.

Whalley, P. E. S., 1980. — Neuroptera (Insecta) in Amber from the lower Cretaceous of Lebanon. Bidl.

Br. Mus. nat. Hist., (Geol. Sériés), 33 (2) : 157-164.

Bull. Mus. nam. Hist. nat., Paris, 4' sér., 12, 1990 (1991),

section C, n™ 3-4 : 351-352.

Odonteobolca nom. nov. for Odonteus Agassiz, [1838]

(Osteichthyes, Perciformes)

by Frank-Thorsten Krell *

In 1978, Krikken rediscovercd the genus-group name Odonteus Samouelle, 1819,

(Coleoptera). Six years later, he postulated this name as a valid senior synonym of Bolboceras

Kirby, (1819) (Krikren, 1984 : p. 23). The case is discussed in Krell (1990). The author

subscribes to the reestablishment of the name Odonteus Sam., because it helps to clarify a

nomenclatural problem in Coleoptera without having to appeal to the International

Commission on Zoological Nomenclature.

The name Odonteus Sam. had been forgotten until 1978. It was listed neither in catalogues

nor in taxonomie publications and was therefore not considered by White & Moy-Thomas

(1941) in their révision of fossil fish names.

The genus-group name Odonteus Agassiz, [1838], (date from Woodward & Sherborn,

1890 ; p. xxvii) (Perciformes), still in use (cfr. Blot, 1988), is a junior homonym of the

genus-group name Odonteus Samouelle, 1819, and has to be replaced by a nomen novum. Since

it was not given to the late M. Jacques Blot, formerly Institut de Paléontologie, Paris, to

realize his intended révision of Odonteus sparoides Agassiz, type species of the genus (editors

in litt.), the author introduces a nomen novum as follows :

Odonteobolca nom, nov, [gender ; masculine]

= Odonteus Agassiz, [1838], nec Samouelle, 1819

Based on the same root, the new name can be indexed similarly to the old one, and will

not cause undue nomenclatural confusion.

Derivatio nominis : The root of the old name Odonteus is combined with the proper name of the

type locality (Monte Bolca, northern Italy, Lower Eocene) of O. sparoides (Agassiz) and O. pygmaeus (de

Zigno) *, the only two species which were placed in this genus.

* Universilâl Tühingen, Zoologisches Institut, Lehrstuhl Spezielle Zoologie, Auf der Morgenstelle 28, D — W7400

Tübingen l, Germany.

I. Now (as junior synonym) in the genus Acanihonemus Agassiz, 1833 (Blot, 1988).

REFERENCES

Agassiz, L., 1833-1843. — Recherches sur les Poissons Fossiles. Tome IV. Neuchâtel.

Blot, J., 1988. — La représentation schématique des relations existant entre le squelette axial et le

squelette interne des nageoires impaires chez un grand nombre de Téléostéens (formule Blot),

permet de rectifier une erreur de détermination et de mettre en évidence la croissance allométrique

des rayons épineux des nageoires impaires dans l’espèce Acanthonemus subaureus (de Blainville) de

l’Éocéne inférieur de Bolca (Italie du Nord). C. r. Acad. Sci., Paris, sér. II, 307 : 1131-1136.

Krell, F.-T., 1990. — Nomenklaturische Bemerkungen zu diversen Taxa der Scarabaeoidea orb. terr.

(Coleoptera). Eni. Bl. Biol. Syst. Kafer, 86 : 103-114.

Krikken, J., 1978. — The afro-asian Bolboceroides validas group (Coleoptera : Geotrupidae). Zoôl.

Meded. Leiden. 52 : 301-311.

— 1984. — A generic reclassification of the afrotropical Bolboceratini (Coleoptera : Geotrupidae).

Zoôl. Meded. Leiden, 58 ; 23-45.

White, E. I., & M. A. Moy-Thomas, 1941. — Notes on the Nomenclature of Fossil Fishes. — Part III.

Homonyms M-Z. Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 11, 7 : 395-400.

WoODWARD, A. S., & Ch. D. Sherborn, 1890. — A catalogue of british fossil Vertebrata. London,

Dulau.

— 353 —

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter leur

concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C au cours

de l’année 1990 :

A. Blieck, Université Lille I, UER Sciences de la Terre, Laboratoire de paléobotanique, URA 1365

CNRS, 59655 Villeneuve d’Asq cedex.

J.-C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

R. Giovanoli, Laboratoire de Microscopie électronique, 3 Freiestrasse, Postfach 140, 3000 Berne 9,

Suisse.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J.-G. Harmelin, Université d’Aix-Marseille 2, Centre d’Océanologie de Marseille, URA 41, Station

marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

Y. Plusquellec, Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, Faculté des Sciences,

6 , av Le Gorgeu, 29287 Brest cedex.

J.-C. Rage, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, Université Paris VI,

4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05.

J. Vacelet, Station Marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

Achevé d’imprimer le 22 mars 1991.

Le Bulletin du 2‘ trimestre de l’année 1990 a été diffusé le 24 novembre 1990.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, ruç Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). 11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4".)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 233 p.. fig.. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, ISl p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pi.

T. 46 — Frûhiich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sicogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — Véran (M.). — Les éléments accessoires de, l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56. — Saint-Martin, J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d’Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buflbn. «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (1'" édit., 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris