BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur Ph. Taquet

Section A : ZOOLOGIE

Directeur : Pr Ph. Taquet.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

E. R. Brygoo (Paris), J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark

(London), Y. Coineau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris),

J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris), C. Heip (Gent),

R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Laurent (Tucuman),

C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Monniot (Paris),

G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande), P. Pesson (Paris),

J. Vacelet (Marseille), M. Vachon (Paris), A. Waren (Stockholm), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

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— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1990 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1 600 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 920 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 430 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 430 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 12 , 1990, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

R. Borojevic, N. Boury-Esnault and J. Vacelet. — A revision of the supraspecific

classification of the subclass Calcinea (Porifera, class Calcarea) . 243

Révision de la classification de la sous-classe Calcinea (Porifera, classe Calcarea).

C. Lévi. — Claviscopulia furcillata n. sp. et autres Hexactinellida (Porifera) des mers

Indonésiennes. 277

Claviscopulia furcillata n. sp. and others Hexactinellida (Porifera) from indonesian Seas.

W. F. Ponder. — A gravel beach shelled micro-gastropod assemblage from Ceuta,

Strait of Gilbraltar, with the description of a new truncatelloidean genus .... 291

La faunule de microgastéropodes testacés d’une plage de graviers de Ceuta, détroit de

Gibraltar ; description d’un nouveau genre de Truncatelloidea.

P. Lozouet. — Benthonellania nouveau genre de Rissoidae (Gastropoda, Prosobran-

chia) du bathyal atlantique. 313

Benthonellania new genus of Rissoidae (Gastropoda, Prosobranchia) from the bathyal Atlan¬

tic.

R. Houart. — New taxa and new records of Indo-Pacific species of Murex and

Haustellum (Gastropoda, Muricidae, Muricinae) . 329

Nouvelles espèces et nouveaux spécimens de Murex et Haustellum (Gastropoda, Muricidae,

Muricinae) d’Indo-Pacifique.

C. Salas and E. Rolân. — Four new species of Condylocardiidae from Cape Verde

Islands . 349

Quatre espèces nouvelles de Condylocardiidae des iles du Cap-Vert.

B. J. Gômez. — Descripciôn de una nueva especie troglobia de Cryptazeca (Mollusca,

Gastropoda) . 365

Description d'une nouvelle espèce troglobie de Cryptazeca (Mollusca. Gastropoda) .

B. Grabda-Kazubska and T. Moczon. — The nervous system and chaetotaxy of

the cercaria of Opisthioglyphe ranae (Frolich, 1791) (Trematoda, Plagiorchiidae). 375

Le système nerveux et la chaetotaxie de la cercaire (/’Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791)

(Trematoda, Plagiorchiidae).

— 242 —

W. Decraemer et N. Gourbault. — Nématodes marins de Guadeloupe. X. Trois

espèces nouvelles de Metepsilonema (Epsilonematidae) du groupe callosum . . . 385

Marine nematodes from Guadeloupe. X. Three new species of the Metepsilonema callosum

group (Epsilonematidae).

J.-M. Thibaud. — Révision du genre Acherontiella Absolon, 1913 (Insecta, Collem-

bola. 401

Revision of the genus Acherontiella Absolon, 1913 (Insecta, Collembola).

J. Casevitz-Weulersse. — Étude systématique de la myrmécofaune corse (Hyme-

noptera, Formicidae) ( Deuxième partie) . 415

A systematic study of the corsican myrmecofauna (Hymenoptera, Formicidae) (Second part).

H. Cagniant. — Contribution à la connaissance des fourmis marocaines. Aphaeno-

gaster sicardi n. sp. (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) . 443

Contribution to the knowledge of the Moroccan ants. Aphaenogaster sicardi n. sp. (Hyme-

nptera, Formicidae, Myrmicinae).

T. Deuve. — Sur la présence de peuplements relictuels de Carabus dans le bassin

Méditerranéen (Insecta, Coleoptera, Carabidae). 455

About the presence of relictual settlements of Carabus in the Mediterranean Basin (Insecta,

Coleoptera, Carabidae).

D. Guinot. — Établissement du genre Garthiope gen. nov., ses relations avec le genre

Coralliope Guinot, 1967, et leurs affinités avec les Trapeziidae sensu lato (Crus¬

tacea Decapoda Brachyura). 469

The genus Garthiope gen. nov., its relationships with the genus Coralliope Guinot, 1967,

and their affinities with Trapeziidae sensu lato (Crustacea Decapoda Brachyura).

Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris , 4 e sér., 12 , 1990,

section A, n“ 2 : 243-276.

A revision of the supraspecific classification

of the subclass Calcinea (Porifera, class Calcarea)

by Radovan Borojevic, Nicole Boury-Esnault and Jean Vacelet

Abstract. — All existing generic taxa within the subclass Calcinea of the class Calcarea are redefined

and discussed. Two orders are recognized within this subclass : Clathrinida and Murrayonida. Seven

families and 15 genera are considered within the Clathrinida and three families and three genera within

the Murrayonida. In the Clathrinida, several parallel and continuous evolutionary lines may be

recognized, starting from simple sponges similar to representatives of the Recent genera Soleniscus and

Clathrina. In contrast, the Murrayonida are represented by only three highly-evolved species. A

cladogram of the phylogenetic relationships between members of the Clathrinida is proposed.

Key-words : Porifera, Calcinea, evolution, generic definitions.

Résumé. — Tous les genres récents de la sous-classe Calcinea (classe Calcarea) sont redéfinis et

discutés. Deux ordres sont reconnus dans cette sous-classe : Clathrinida Hartman, 1958 emend, avec sept

familles généralement polytypiques comprenant quinze genres, et Murrayonida Vacelet, 1981 avec trois

familles monotypiques. L’évolution des Clathrinida semble avoir comme point de départ l’olynthus. Cette

forme est probablement présente dès les premiers stades de l’ontogenèse de toutes les Clathrinida, et

subsiste à l’état adulte chez Soleniscus. La croissance à partir de cette forme simple se fait de plusieurs

façons : a) un allongement de l’olynthus chez Soleniscus, qui aboutit à la formation de diverticules

externes (genres Levinella et Burtonulla) ; b) une augmentation du diamètre de l’olynthus, dans la lignée

Ascandra; par formation de plis internes du choanoderme, on atteint l’organisation hétérocoele chez

Leucettusa et Leucaltis \ c) par ramifications et anastomoses d’unités élémentaires olynthus, il se constitue

des cormus comme ceux de la lignée Clathrina, Ascaltis et Leucascus ; l'intégration du cormus chez

Leucetta et Pericharax permet à cette lignée d’atteindre l’organisation leuconoïde typique. La présence

dans la faune actuelle de nombreux stades parfois bien diversifiés des étapes de ces trois modalités de

croissance et de complication conduit à interpréter l’évolution de cet ordre comme relativement récente.

La classification proposée est fondée sur cette interprétation, dans laquelle l’organisation leuconoïde la

plus complexe a été atteinte de façon indépendante dans plusieurs lignées et un cladogramme est établi.

Au contraire, les Murrayonida, représentées seulement par trois familles, ont toutes une organisation

complexe. Ce sont probablement les derniers représentants d’un groupe fossile florissant dont les étapes

évolutives ont été perdues. Malgré l'histoire évolutive bien différente des Clathrinida et des Murrayonida,

les Calcinea représentent par leur organisation anatomique et cellulaire, leur embryologie et leur squelette

un groupe monophylétique homogène.

Mots-clés : Spongiaires, Calcinea, évolution, définitions génériques.

R. Borojevi6, Universidade Federal do Rio de Janeiro, lnstitulo de Quimica, Departamento de Bioquimica, Ilha do

Fundâo, CP 68021, 21944 Rio de Janeiro, Brazil.

N. Boury-Esnault and J. Vacelet, Centre d’Océanologie de Marseille, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-

des-Lions, 13007 Marseille, France.

— 244 —

SYSTEMATIC INDEX

Order CLATHRINIDA Hartman, 1958 emend.

Family Clathrinidae Minchin, 1900

Clalhrina Gray, 1867

Guancha Miklucho Maclay, 1868

Family Soleniscidae fam. nov.

Soleniscus Haeckel, 1869

*Dendya Bidder. 1898

Family Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986

Levinella Borojevic & Boury-Esnault, 1986

*Burtonulla Borojevic & Boury-Esnault, 1986

Family Leucaltidae Dendy & Row, 1913

Ascandra Haeckel, 1872

*Leucaltis Haeckel, 1872

Leucettusa Haeckel, 1872

Incertae sedis

*Leuclathrina Borojevic & Boury-Esnault, 1987

Family Leucascidae Dendy, 1892

Ascaltis Haeckel, 1872

Leucascus Dendy, 1892

Family Leucettidae Borojevic, 1968

Leucetta Haeckel, 1872

Pericharax Poléjaeff, 1883

Incertae sedis

*Leucomalthe Haeckel, 1872

Order MURRAYON1DA Vacelet, 1981

Family Murr!ayonidae Dendy & Row, 1913

* Murray ona Kirkpatrick, 1910

Family Paramurrayonidae Vacelet, 1967

*Paramurrayona Vacelet, 1967

Family Lelapiellidae fam. nov.

*Lelapiella Vacelet, 1977

Introduction

The class Calcarea represents a well-delimited group among Recent Porifera. It is

characterized by the presence of free or fused calcareous spicules to which a rigid calcareous

skeleton may be added in rare taxa. The organization of the aquiferous system in Calcarea is

highly diversified and this class is the only one among living sponges in which the classic steps

Monospecific genus.

— 245 —

of organization — ascon, sycon, leucon — can be found. Since the simplest stage, the ascon, is

frequent in the Calcarea, it is often considered to be the most primitive group of the Porifera,

and consequently includes the simplest and most primitive metazoans. This is probably the

reason why a considerable interest was devoted to their study at the end of the last century and

at the beginning of this century. In particular, following the idea that ontogeny repeats

phylogeny and that the embryology of the Calcarea is supposed to represent early stages of the

passage from the unicellular to the multicellular organization, some of the most prominent

zoologists of this period such as Haeckel, Metschnikoff, Minchin and Huxley studied this

group’s biology and embryology.

The first comprehensive system for the Calcarea was proposed by Haeckel (1869, 1872).

In his first study he presented a rather complicated system based exclusively on external form.

Subsequently, he recognized the importance of the organization of the aquiferous system and

the presence and distribution of spicules. In his great monograph on the Calcarea (1872), he

classified all the known calcareous sponges and constructed a system in which genera were

characterized by the organization of the aquiferous system and species by the presence of

spicule types. This taxonomic hierarchy of anatomical characteristics has proven to be the

most satisfactory one and the system proposed by Haeckel still represents the basis for a

consistent classification of the Calcarea.

However, although Haeckel’s system was simple to use and had a great aesthetic value, it

was too artificial to correspond to real taxa and to a phylogenetic classification of the

Calcarea. It was soon criticized by the British spongologists and by Poléjaeff (1883) in his

excellent study of the Challenger collections.

Two new systems of classification for calcareous sponges were proposed simultaneously at

the end of the last century. Minchin (1896) recognized two basic patterns of (1) spicule form,

(2) position of the nucleus in the choanocytes and (3) organization of the larvae. Following

Minchin’s observations, Bidder (1898) proposed that calcarea are diphyletic and he divided

them into two groups : the Calcinea and the Calcaronea.

At the same time, Dendy (1891, 1892, 1894 etc.) published his studies of calcareous

sponges from Australia. His classification was based on Poléjaeff’s division of the Calcarea

into Homocoela and Heterocoela. In this system, the Homocoela included all calcareous

sponges whose central cavity was lined by choanocytes (“ ascones ”) and the Heterocoela,

those where choanocytes were restricted to tubular or spherical choanocyte chambers

(“ sycones ” and “ leucones ”). The evolution from homocoel to heterocoel types of organiza¬

tion was implicit in this system. Dendy characterized most of the genera of calcarea after

detailed studies of the organization of the aquiferous system and the precise distribution of

different spicule types. After extensive studies of many calcarea, essentially from the Indo-

Pacific region, Dendy and Row (1913) elaborated a revision of all previously described

species. This revision is extremely well-documented and discussed in depth. In the present

study of the Calcinea, most genera defined by Dendy & Row (1913) are retained and the

reader is referred to this revision for more detailed information on earlier descriptions and

classifications. The classification proposed by Dendy & Row was accepted and followed by all

spongologists until the last third of this century.

In 1958, Hartman proposed a new classification which combined the systems proposed

by Bidder (1898) and by Dendy & Row (1913). He divided the Calcarea into two subclasses,

the Calcinea and the Calcaronea, and maintained the division between homocoel and

— 246

heterocoel grades of organization in both groups. This system was thus simultaneously based

on the organization of the aquiferous system, the composition of the skeleton, the cytology

and the embryology, and it gives quite a satisfactory picture of the group’s evolution.

However, the system proposed by Hartman (1958) was not immediately accepted. In

particular, this system was not followed by Burton (1963) in his general revision of calcareous

sponges. During his study of a large number of calcarea, Burton was so impressed by their

variability that he dismissed characteristics such as the arrangement of the aquiferous system,

the position of the nucleus in the choanocyte and the type of larvae as being useless for

taxonomy and phylogeny. He thus decided to group a large number of the described

calcareous sponges together into “ species ” based on the understanding of the term “ species ”

as a rather large union of forms with variable morphology and wide geographical distribution.

The principal characters used in his classification were the external shape of the sponge and the

presence or absence of certain spicule types. Consequently sponges with considerable

anatomical, cytological and embryological differences, but with similar external forms and

spicules, were united into the same species.

In earlier publications we have had the opportunity to discuss our position on the

classification of the Calcarea (Borojevic, 1965, 1966, 1968, 1969, 1970, 1979; Vacelet, 1970,

in press). We consider that the system proposed by Bidder (1898) and revised by Hartman

(1958) best reflects the phylogeny of these sponges, among which two clearly distinct groups

may be distinguished. These groups have many different morphological, cytological and

embryological characteristics, and both may be regarded as monophyletic. This division into

two evolutionary lines may also be applied to fossil calcarea and, as was first demonstrated by

Dendy & Row (1913), to the few surviving relicts of the “ Pharetronids ” (Zittel, 1878), which

display a full set of characteristics of either the Calcinea or the Calcaronea (Vacelet, in press).

However, it must be emphasized that the fossil record is of little use in the phyletic

reconstitution of the Calcarea (Ziegler & Rietschel, 1970). This Class would have been

represented in the Cambrian if the Heteractinida (middle Cambrian to Permian) are actually

calcarea. However, the Heteractinida, which have polyactinal spicules of calcium carbonate,

are very different from modern calcarea. Their evolutionary relationship to the Calcaronea

and the Calcinea is unknown and probably remote, and they are considered to be a separate

class by some authors, such as Finks (1970). Isolated spicules which may be attributed to the

Calcaronea have been described in early Cambrian reefs (James & Klappa, 1983), in

Ordovician strata (Van Kempen, 1978), and in the lower Carboniferous, but no unequivocal

proof of the existence of calcarea has yet been found. The Calcinea have no definitive fossil

record (Finks & Hill, 1967; Wendt, 1980).

We have undertaken a general revision of the classification of calcareous sponges with a

redefinition of all the families and genera that are currently recognized. In view of the large

number of Recent species of the Calcarea, we shall discuss the Calcinea and Calcaronea

separately. In the present work an attempt is made to propose a diagnosis of orders, families

and genera of the Calcinea, and to construct a general key for their identification. Photographs

of type-species representing the typical organization of most genera are given. Sketches of the

organization of the aquiferous system and of the skeletal architecture are included to clarify

the anatomical basis for the proposed generic classification. The terminology proposed by

Borojevic et al. (1967) has been followed except for the terminology of spicules (in order to

avoid confusion with the nomenclature of the spicules in Demosponges). The material studied

— 247 —

for this revision comes from collections of the Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

the British Museum of Natural History (London) and those of the authors.

SYSTEMATIC REVIEW

Class CALCAREA Bowerbank, 1864

Diagnosis : Exclusively marine Porifera in which the mineral skeleton is composed entirely of

calcium carbonate. Spicules are biradiate, triradiate and quadriradiate. Calcarea are always viviparous.

Subclass CALCINEA Bidder, 1898

Diagnosis : Calcarea with regular (equiangular and equiradiate) or exceptionally parasagittal or

sagittal triradiates and a basal system of quadriradiates. In terms of ontogeny, triradiates are the first

spicules to be secreted. Choanocytes are basinucleate with spherical nuclei. The basal body of the

flagellum is not adjacent to the nucleus. Calcinea incubate coeloblastula larvae.

Calcinea have a great variability of forms but their general organization and the basic

characteristics of their cytology and embryology show that they represent a homogeneous

group. All Calcinea have large choanocytes with basal spherical nuclei (fig. 1). There is no

topological relationship between the nucleus and the basal structures of the flagellum. Like the

whole class they are viviparous. Their ovocytes are formed in the mesohyl from an as yet

undetermined cell-type. The origin of the spermatozoa and fertilization are incompletely

known (Hadzi, 1917; Tuzet, 1947). Ovocytes grow by incorporation of nurse-cells, most of

which are degenerated choanocytes. Embryogenesis proceeds diffusely in the sponge body, or

in special structures described as “nests” (Borojevic, 1969) (fig. 2). Fertilized eggs pass

through total and equal divisions, and form coeloblastulae composed of equal blastomeres.

Incorporation of maternal cells into the blastocoel is frequent (Ascandra falcata Haeckel, 1872,

Leucetta chagosensis Dendy, 1913), but their destiny in the larva is unknown (Borojevic,

1969). In some larvae, a few large non-flagellate cells can be found at the posterior pole; their

number may be characteristic of the species. Larvae are free-swimming flagellated blastulae.

The internal cell mass is progressively formed by immigration of flagellated external cells.

When metamorphosis occurs a pupa is formed which is composed of apparently totipotent

cells that differentiate according to their position : the external ones yield the future

pinacoderm and the skeletogenous tissue, and the internal ones the choanoderm (Borojevic,

1969). Early development apparently passes through the olynthus stage of organization.

Triradiates are the first spicules secreted. The spicules are essentially regular, equiangular and

equiradial (fig. 3). In some species, parasagittal spicules are occasionally present with one ray

longer than the others and sometimes one angle different from the paired ones.

Two groups may be distinguished among the Calcinea. The first includes sponges with

only free spicules. This is an extremely rich and variable group. All developmental stages, from

- 248 —

Fig. 1-3. — 1, choanocyte with a basal spherical nucleus (n) from Clathrina clathrus (TEM micrograph, courtesy of

Dr Klaus Rützler) ; 2, section through an embryo nest in Ascandra minchini (o : ovocyte ; b : coeloblastula ; w :

wall); 3, regular and equiangular triradiates from a species of Clathrina.

simple olynthus-like sponges to the complex ones with an elaborate aquiferous system, are

present. As will be discussed later, different parallel evolutionary lines may be distinguished, in

each of which a complete series from simple asconoid organization to elaborate leuconoid

systems can be observed. Although we recognize at least three evolutionary lines among them,

they all may originate from sponges organized as the simple olynthus. In all the lines,

progressive evolution from a homocoel to a heterocoel grade of organization may be followed.

We can thus state that they all represent a monophyletic homogenous group and that they

together cannot be divided into two orders, the Clathrinida and the Leucettida by their

homocoel or heterocoel grade of organization, as was proposed by Hartman (1958). A single

order, the Clathrinida, is thus proposed for all of the Calcinea without a hypercalcified

skeleton.

— 249 —

The second group, the order Murrayonida Vacelet, 1981, includes only a few Recent

sponges in which the skeleton is composed of spicule tracts and/or a supplementary non-

spicular calcareous skeleton along with free calcareous spicules. This skeleton may be

composed of a rigid non-spicular network, as observed in the Murrayonidae, or of spicule

tracts with either calcareous plates, as in the Paramurrayonidae or tripods, as in the

Lelapiellidae. Unlike the Clathrinida, the order Murrayonida has only a few representatives in

Recent fauna and is restricted to three monospecific families. The three known species, which

have an elaborate aquiferous system and a complex skeleton, probably represent the end of an

old evolutionary line. No sponges with fused spicules are known among the Calcinea, as

opposed to calcaronean hypercalcified sponges in which this type of skeleton is frequent

(family Minchinellidae).

Order CLATHRINIDA Hartman, 1958 emend.

Diagnosis : Calcinea with skeleton composed exclusively of free spicules, without hypercalcified non-

spicular reinforcements, spicule tracts, calcareous scales or plates.

Family Clathrinidae Minchin, 1900

Diagnosis : Clathrinida with an essentially tubular organization. A continuous choanoderm lines all

the internal cavities. Growth is by longitudinal median divisions and anastomosis of tubes to form large

units called the cormus. There is neither a common cortex nor a well-defined inhalant and exhalant

aquiferous system.

Clathrinidae are simple calcinean sponges whose organization may be understood as

being directly derived from the olynthus. Their constituent tubes are formed by a pinacoderm-

Fig. 4. — Cormogenesis of the family Clathrinidae through longitudinal median divisions of tubes. (After Hadzi,

1917.)

— 250 -

covered external layer containing spicules and an internal layer of choanocytes. Both layers are

pierced by pores, each surrounded by a porocyte. The organization into a simple tube called

the olynthus is found in early development.

Clathrinidae grow from the olynthus grade of organization through division, ramification

and anastomosis of tubes to form a larger functional unit called the cormus (Borojevic, 1968).

A cormus is composed of individual tubes, each of which has an organization corresponding

to an olynthus. This cormogenesis is obtained through a longitudinal median division of

simple tubes, as described for Guancha blanca by Hadzi (1917) (fig. 4).

In the large cormi of the Clathrinidae, certain types of differentiation may be observed in

tube size and spiculation. A radial organization of the cormus may be very noticeable, with the

central tube taking on the function of a cloaca. This tube becomes larger, but is still covered by

a normal choanoderm and has the organization of a typical olynthus [e.g. Clathrina reticulum

(Schmidt, 1862)]. On the other hand, special spicules, such as tripods in Clathrina cerebrum

(Haeckel, 1872), or biradiates in Clathrina contorta (Bowerbank, 1864), may be found in

external tubes of the cormus, which reinforce the external skeleton. However, these spicules are

never part of a continuous cortex.

Genus CLATHRINA Gray, 1867

Type-species : Clathrina clathrus (Schmidt, 1864) (fig. 5).

Diagnosis : Clathrinidae in which the choanoderm is flat or rarely raised up into conuli by the apical

rays of the quadriradiates, but never forms true folds, at least when the sponge is in the extended state.

The cormus is composed of anastomosed tubes. Regular, equiangular and equiradiate triradiates and/or

quadriradiates, to which biradiates or tripods may be added.

The genus Clathrina is very large and represented by numerous species in all the world’s

seas. The classification of Clathrina is difficult, especially when the skeleton is composed only

of triradiates (Borojevic & Boury-Esnault, 1987). Detailed knowledge of their growth,

behaviour, ecological distribution and reproductive cycle may give useful information for

recognizing the species in a defined habitat (Borojevic, 1967; Johnson, 1980). In detailed

studies of sponge populations several sympatric species of Clathrina are generally distinguis¬

hed, which occupy distinct microecological spaces. According to the literature many species of

Clathrina with only a few spicule categories have a cosmopolitan distribution. It is probable,

however, that this is frequently due to the lack of recognition of differences between specimens

collected by occasional sampling. The use of numerical analysis of shape, size and distribution

of the spicules or a biochemical approach by studying isoenzymes may throw new light on the

classification of this difficult group of the Calcarea (Solé-Cava et al., in press).

— 251 —

; J A) ima

■.

Fig. 5-11. — 5, Clalhrina clathrus (underwater photograph) ; 6, Guancha blanca, young specimen from the Biscaye Bay

(p : peduncle) ; 7, Guancha lacunosa (underwater photograph, p : peduncle) ; B, parasagittal triradiate from the

peduncular skeleton of Guancha lacunosa (SEM micrograph) ; 9, contorted biradiate from the peduncular skeleton

of Guancha lacunosa (SEM micrograph); 10, type-specimen of Soleniscus olynthus (from Borojevic & Boury-

Esnault, 1987); 11, type-specimen of Dendva tripodifera (from Borojevic & Boury-Esnault, 1986).

Genus GUANCHA Miklucho Maclay, 1868

Type-species : Guancha blanca Miklucho Maclay, 1868 (fig. 6).

Diagnosis : Clathrinidae with a connus composed of a peduncle and a clathroid body. The peduncle

may be formed by true tubes with a normal choanoderm or may be solid with a special skeleton. The

skeleton is composed of regular (equiangular and equiradiate) spicules to which parasagittal spicules are

added, at least in the peduncle. In some species, only parasagittal spicules are present, and their unpaired

ray is basipetally oriented.

Among the Clathrinidae, massive species composed of anastomosed tubes frequently

display a progressive differentiation of particular parts of their cormus. In the Guancha

evolutionary line, this differentiation involves a progressive distinction between a peduncle and

a massive clathroid body. In the simplest species, G. blanca (fig. 6), the peduncle is still formed

by normal tubes with a complete choanoderm. Guancha blanca is only slightly different from a

typical Clathrina, and only the fact that it represents the starting point for an evolutionary line

makes it possible for us to separate it into a distinct genus (Borojevic & Peixinho, 1976). The

peduncle progressively acquires a solid form with a special skeleton. Guancha pulcherrima

(Dendy, 1891) is a good example of this type of differentiation, but G. lacunosa (Johnston,

1842) (fig. 7) is certainly the most typical and differentiated Guancha known, and always has a

long peduncle supported by a special and elaborate skeleton. In parallel with the differentia¬

tion of the pedunculate cormus, Guancha species are characterized by parasagittal spicules. In

G. blanca, these are localized in the peduncle and always arranged in a parallel fashion with

their unpaired ray oriented basipetally. This tendency is more noticeable in other Guancha. In

G. tetela Borojevic, & Peixinho, 1976, all the spicules are parasagittal and their unpaired angle

is larger than the paired ones. In G. lacunosa, similar spicules can be observed with vestigial

paired rays ; these spicules take on the function of large biradiates, in addition to smaller

contorted true biradiates that are present in the peduncular skeleton (fig. 8 & 9).

Family Soleniscidae fam. nov.

Diagnosis : Clathrinida with an essentially tubular organization. They grow in the form of an

individual olynthus, with several olynthi growing from the basal stolon-like tubes or in the form of

distally ramified tubes radially arranged around a central olynthus tube without any special skeletal

differentiation. A continuous choanoderm lines all the internal cavities. Spicules are regular triradiates

and/or quadriradiates to which tripods or biradiates may be added.

We have decided to separate the genera Soleniscus (fig. 10) and Dendy a (fig. 11) from the

typical Clathrinidae to include sponges which correspond in their adult stage to a simple

olynthus or to olynthus-like tubes either united at their base or distally ramified. Clathrinidae

go through the olynthus grade of organization early after the larvae settle. They grow by

— 253 —

longitudinal median division of their tubes directly to form anastomosed clathrate bodies

(fig. 12). Contrary to this growth type, Soleniscidae either maintain an olynthus form of

organization throughout their life, or their tubes divide terminally, forming cormi composed of

distally branched tubes. This form of growth is typical of Leucosolenia within the Calcaronea,

but it is quite rare among the Calcinea. The family Soleniscidae may be considered to be the

Calcinean equivalent of the Calcaronean Leucosoleniidae.

olynthus

Fig. 12. — Evolution of families Soleniscidae and Levinellidae from the olynthus. Note the formation of the cormus in

the Soleniscidae through terminal division and ramification of the olynthus tube and formation of external

diverticuli in the family Levinellidae. ... represents choanoderm.

Genus SOLENISCUS Haeckel, 1870 emend.

Type-species : Soleniscus stolonifer (Dendy, 1891).

Diagnosis : Soleniscidae in the form of an individual olynthus, with several olynthi growing from

basal stolon-like tubes, or in the form of distally ramified creeping tubes.

The genus Soleniscus was described by Haeckel in his “ Prodromus ” to include asconoid

sponges with individual tubes bearing terminal oscula. It was used in his monograph as a

“generic variety” for many species now mainly classified as Leucosolenia. This name was

never used to designate a genus, but it corresponds to a well-defined organization that we

distinguish now from Clathrina and we propose to elevate it to the generic level. We will

— 254

designate S. stolonifer (Dendy, 1891) as the type-species, which was the first species described

to have this organization. In addition to Soleniscus stolonifer, S. irregularis (Jenkin, 1908), S.

hispida (Brondsted, 1931), S. apicalis (Brandsted, 1931) and S. olynthus (Borojevic & Boury-

Esnault, 1987) (fig. 10) are also assigned to this genus.

♦Genus DENDY A Bidder, 1898

Type-species : Dendya tripodifera (Carter, 1885) (fig. 11).

Diagnosis : Soleniscidae where the connus consists of a large central tube from which smaller

radially arranged tubes branch off.

The genus Dendya, with the single species D. tripodifera, is characterized by a rigorously

radiate organization (fig. 12). However, the whole connus is composed of tubes that have the

typical organization of the olynthus without a special differentiation of the skeleton and thus

represents a typical member of the Soleniscidae.

Remark

Dendy & Row (1913) separated the genus Ascute from other homocoel sponges on the

basis of the presence of a continuous and prominent layer of large external biradiates. Ascute

uteoides (Dendy, 1892) figures among species with basinucleate choanocytes and this may

indicate that the genus Ascute should be included in the Soleniscidae. However, according to a

reexamination of the A. asconoides (Carter, 1885) type-specimen, its spiculation and skeletal

organization are typical of the Calcaronea. Dendy’s detailed description of A. uteoides leaves

little doubt that its spiculation is very similar to that of A. asconoides. Considering the frequent

difficulty in determining the position of nuclei in choanocytes, which may be modified by

fixation procedures (Vacelet, 1964), it seems that the genus Ascute would be more accurately

placed closer to Leucosolenia among the Calcaronea, until Dendy & Row’s statement (1913)

concerning the position of the choanocyte nucleus in this genus can be confirmed.

Family Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986

Diagnosis : Clathrinida with a cormus composed of a central tube, which can be ramified, and of

diverticuli isolated or grouped in clusters. The skeleton of the central and radial tubes is composed of

regular (equiradiate and equiangular) spicules. The skeleton of the diverticuli is composed of regular

and/or parasagittal spicules always clearly distinct from the spicules which compose the skeleton of the

central tube. The choanoderm either lines all the central cavity or is restricted to the diverticuli.

The Levinellidae are derived from olynthus-like sponges through the formation of

external diverticuli. In young sponges spherical or ovoid diverticuli are individually arranged,

— 255 —

while in larger specimens they are clustered. Each cluster may be arranged around a small

central cavity which communicates directly with the main cavity (fig. 12). In the simplest

genus, Levinella, the central tubular cavity is still unique and lined by the choanoderm. In

Burtonulla, the cormus is ramified and the choanoderm is restricted to external diverticuli. The

central tube of Burtonulla thus represents an atrium.

Genus LEVINELLA Borojevic & Boury-Esnault, 1986

Type-species : Levinella thalassae Borojevic & Boury-Esnault, 1986 (fig. 13).

Diagnosis : Levinellidae with a cormus divided into a central tube and external diverticuli. The

central tube is not ramified. A choanoderm lines all the internal cavities.

Young specimens of Levinella have a typical olynthus organization. As size increases,

diverticuli are formed as new and original structures, as opposed to Dendya. They have a

specific skeleton clearly different from that supporting the central olynthus. Presumably

diverticuli were first formed as occasional extensions of the central body without a skeleton.

The diverticuli are consequently secondary formations with a particular skeleton which do not

correspond to the original olynthus organization (fig. 14).

*Genus BURTONULLA Borojevic & Boury-Esnault, 1986

Type-species : Burtonulla sibogae Borojevic & Boury-Esnault, 1986 (fig. 15).

Diagnosis : Levinellidae whose central tube is ramified. The choanoderm is limited to the external

diverticuli.

In Burtonulla, the choanoderm is limited to the secondary diverticuli and the primary

olynthus lacks choanocytes. This sponge has acquired a heterocoel organization through an

entirely original evolutionary pathway.

Family Leucaltidae Dendy & Row, 1913

Diagnosis : Clathrinida with tubular, ramified or even anastomosed cormus either with many oscula,

or individualized with a large atrium and a single osculum. The sponge wall is composed of a distinct

cortex and choanosome. The skeleton of the choanosome and the atrial wall is absent or composed of

small and dispersed triradiates and quadriradiates.

In Leucaltidae, the cortical skeleton largely dominates the choanoskeleton which may be

absent (fig. 16). Here the choanoskeleton clearly represents a secondary structure which

complements the apical rays of the quadriradiates from the primary external skeletogenous

iiiDaa

J ») iùiq

Fig. 13-18. — 13, type-specimen of Levinella thalassae (from Borojevic & Boury-Esnault, 1986) ; 14, sections through

the wall of Levinella thalassae (S : external surface; C : central cavity; from Borojevic & Boury-Esnault, 1986);

15, portion of the type-specimen of Burtonulla sibogae (S : external surface ; C : central cavity ; t. : lateral tubes ; T :

central tube; from Borojevic & Boury-Esnault, 1986); 16, section through Leucaltis clathria (S : external

surface; C: central cavity); 17, Ascandra falcata (underwater photograph); 18, type-specimen of Ascandra

minchini.

— 257

layer. In the genus Ascandra, the most primitive species, A. falcata (fig. 17), has an

organization similar to that of Clathrina, with a basal region composed of anastomosed tubes,

and larger solitary vertical tubes, which display the typical organization of Leucaltidae with

internal folds of the choanoderm. In A. minchini Borojevic, 1966 (fig. 18) and in other

Leucaltidae, the choanosome is formed by extensive folding of the choanoderm. Large apical

rays of external quadriradiates support the whole choanosome, and in A. minchini and

Leucettusa simplissima Burton, 1932, no other spicules are present in the choanoskeleton. In

species where additional spicules are present in the choanosome, the choanoskeleton is

composed of small and scattered spicules having no distinct relationship with the arrangement

of the choanocyte tubes. Simultaneously, the development of a distinct atrial cavity is followed

by the formation of a secondary skeleton for the atrial wall (fig. 19).

Genus ASCANDRA Haeckel, 1872

Type-species : Ascandra falcata Haeckel, 1872 (fig. 17).

Diagnosis : Leucaltidae in which the choanoderm forms folds inside the choanocoel which isolate

radially arranged shallow cavities or true radial tubes. The choanosomal folds are supported by apical

rays of external quadriradiates only.

The genus Ascandra represents an independant evolutionary line among Clathrinida in

which the increase in the choanodermal surface is obtained by the formation of folds inside the

choanocoel. These folds delimit new spaces which are shallow cavities in A. falcata (fig. 19),

but which represent deep radial tubes in A. minchini (fig. 19, 20). Consequently A. minchini

(fig. 18) could take on the form of large individual tubes of which the external surface is

covered by a continuous pinacoderm and supported by a specific skeleton corresponding to a

cortex. The distance between the external surface and the internal parts of the choanoderm

makes the constitution of a complex system of inhalant aquiferous cavities necessary.

However, the central choanocoel opens directly into the osculum. Functionally, the

olynthus

Ascandra

falcata

Ascandra

minchini

Fig. 19. — Evolution of the family Leucaltidae from olynthus through formation of internal choanodermal folds.

... represents choanoderm.

— 258 -

organization of Ascandra is analogous to that of Grantia Fleming, 1828 of the subclass

Calcaronea. However, the evolution of these genera is totally different and indicates that the

sycon-like organization could occur through two parallel and distinct evolutionary lines.

Ascandra

Fig. 20. — Formation of inhalant systems in genera Ascandra and Ascahis. In Ascandra inhalant lacunae interconnect

the external surface of the original olynthus tube with internal folds of choanoderm. In Ascaltis an inhalant system

interconnects ostia of the cortex with openings on the wall of the choanocyte tube, c : cortex. -*■ indicates the water

current flow; ... represents choanoderm.

♦Genus LEUCALTIS Haeckel, 1872

Type-species : Leucaltis clathria Haeckel, 1872.

Diagnosis : Leucaltidae with a body composed of large, ramified and anastomosed tubes. Each tube

has a distinct cortex, a choanoderm composed of elongated and ramified choanocyte chambers and a

central atrium. The choanoderm and the atrial wall have a secondary skeleton composed of small

triradiates and quadriradiates.

The body of the unique species, Leucaltis clathria , is composed of large anastomosed

tubes, reminiscent of Ascandra falcata. The large atrium is an original structure developed

after the formation of radial tubes (fig. 16).

Genus LEUCETTUSA Haeckel, 1872

Type-species : Leucettusa corticata Haeckel, 1872.

Diagnosis : Leucaltidae with a simple tubular body, a large atrium and choanocyte chambers which

are either elongated, spherical or both.

— 259 -

The genus Leucettusa bears a clear resemblance to Ascandra minchini. The simplest

representative of the genus, L. simplicissima (fig. 21), differs from A. minchini only in the

formation of an atrium with delicate periatrial spicules. The whole choanosome is composed

of radially arranged elongated chambers, supported exclusively by the large apical rays of

cortical quadriradiates (fig. 22). Its organization is thus typically syconoid. In L. vera

(Poléjaeff, 1883), spherical chambers are added to the elongated ones and a choanoskeleton is

progressively developed. In L. corticata, the whole aquiferous system is leuconoid.

Incertae sedis

*Genus LEUCLATHRINA Borojevic & Boury-Esnault, 1987

Type-species : Leuclathrina asconoides Borojevic & Boury-Esnault, 1987.

Diagnosis : Leucaltidae (?) with leuconoid organization. The skeleton is restricted to the cortex and

the choanosome completely lacks spicules.

Leuclathrina may be derived from an olynthus through progressive folding of the

choanoderm inside the primary olynthus tube. In Ascandra, in which the radially arranged

apical rays of quadriradiates support the choanodermal folds, the radial organization of the

choanoderm is preserved. In the spherical choanocyte chambers of Leucettusa, the leuconoid

organization is obtained through progressive rounding of elongated choanocyte chambers, and

in Leucettusa vera for example both forms of choanocyte chambers still coexist in the same

sponge. In Leuclathrina, in which no elements of the external skeleton of primary olynthus

support the choanoderm folds, the radial organization is lost and a lacunar, leuconoid type of

organization has been acquired directly without a passage through the syconoid organization.

The choanosome of L. asconoides is located only in the central part of the sponge, and the

oscula are situated at the end of chimneys with no choanoderm.

Family Leucascidae Dendy, 1892

Diagnosis : Clathrinida with a body differentiated into a cortex and a choanosome whose

organization is reminiscent of a clathroid body composed of anastomosed tubes. The cortex contains a

specific skeleton and is composed of large triradiates and/or quadriradiates. Choanocyte chambers are

tubular, often highly ramified and anastomosed. The choanoskeleton is restricted to the walls of the

choanocyte chambers, maintaining a distinctly tubular organization.

The Leucascidae are clearly derived from species similar to massive Clathrina with a

cormus composed of densely anastomosed tubes. As pointed out by Dendy & Row (1913) and

Borojevic (1968), the acquisition of a common cortex is a new grade of integration for the

sponge body and this makes it necessary clearly to separate these species from the

Clathrinidae. It should be emphasized that this cortex is not derived from the outermost tubes

— 260 —

Fig. 21-24. — 21, type-specimen of Leucettusa simplicissima ; 22, section through a specimen of Leucettusa simplicissima

(S : external surface; C : central cavity); 23, Ascaltis lamarcki, specimen from the Bay of Biscay; 24, section

through Leucetta chagosensis showing the leuconoid organization.

— 261 —

of the clathroid cormus, but is a new structure composed only of the pinacoderm and the

skeletogenous layer. In Ascaltis only the inhalant aquiferous system evolved to lead the water

current from the cortex to the innermost choanocyte tubes (fig. 20). In Leucascus, a central

exhalant atrium is also differentiated and surrounded by a wall with no choanoderm. The

evolution from Leucascus to Leucettidae simply goes through the reorganization of the

choanosome and formation of a true leuconoid aquiferous system.

Genus ASCALTIS Haeckel, 1872

Type-species : Ascaltis lamarcki Haeckel, 1872 (fig. 23).

Diagnosis : Leucascidae with a massive cormus composed of ramified and anastomosed tubes

covered by a common cortex. The inhalant aquiferous system is represented by spaces delimited by the

cortex and the walls of choanosomal tubes. The exhalant aquiferous system is reduced to the osculum or

to a secondary atrial cavity formed by the calyciform growth of the cormus.

The simplest species of the genus Ascaltis are very similar to Clathrina with the cormus

organized around a large central tube. The only distinction between, for example, Clathrina

reticulum and A. lamarcki is the presence in the latter of a thin continuous cortex surrounding

all the cormus and delimiting the inhalant spaces (fig. 25). In more differentiated Ascaltis, such

Leucetta

Fig. 25. — Evolution of the family Leucascidae and Leucettidae from the clathroid body found in genus Clathrina

through the formation of the external cortex in genus Ascaltis and atrial cavity in genus Leucascus.

- 262 —

as A. compressa (Dendy & Frederick, 1924), the cortex becomes well-structured and the sponge

body acquires a solid and well-defined form.

Genus LEUCASCUS Dendy, 1892

Type-species : Leucascus simplex Dendy, 1892.

Diagnosis : Leucascidae with copiously branched and anastomosed choanocyte tubes. The exhalant

aquiferous system is represented by a well-developed atrium delimited by a specific wall with no

choanoderm.

The genus Leucascus is similar to Ascaltis and clearly reminiscent of the tubular

organization of the clathroid cormus. However, the constitution of a common atrium, distinct

from both the inhalant and exhalant aquiferous systems, is a new evolutionary advance and

merits a generic distinction from Ascaltis (fig. 25).

Family Leucettidae Borojevic, 1968

Diagnosis : Clathrinida with a solid body. The aquiferous system is always leuconoid. The

choanoskeleton is well-developed and in the form of a regular network composed of triradiates and/or

quadriradiates. The cortex is thin and composed of spicules similar to those in the choanoskeleton.

The Leucettidae are apparently Clathrinida that have reached the highest degree of

differentiation. They are probably derived from Leucascidae. Spherical choanocyte chambers

are diffusely distributed throughout the choanosome supported by a regular network of the

choanoskeleton. The choanosome of Leucettidae no longer recalls the tubular organization of

the clathroid cormus. While in Leucascidae the choanoskeleton is still a two-dimensional

structure formed by the curved walls of the choanocyte tubes, in Leucettidae the choanoskele¬

ton is a true three-dimensional structure (fig. 25).

Genus LEUCETTA Haeckel, 1872

Type-species : Leucetta primigenia Haeckel, 1872.

Diagnosis : Leucettidae with a homogenous organization of the wall and a typical leuconoid

aquiferous system. There is neither a clear distinction between the cortex and the choanoskeleton, nor the

presence of a distinct layer of subcortical inhalant cavities. The atrium is frequently reduced to a system of

exhalant channels that open directly into the osculum.

We use Dendy and Row’s (1913) definition of the genus Leucetta. These sponges have

attained a high degree of functional organization, similar to that of most Porifera, particularly

— 263 —

the demosponges, which are typically leuconoid (fig. 24). They are well-adapted to shallow

water habitats and are the most frequent Calcinea of tropical regions, where they can reach a

considerable size and distribution density.

Genus PERICHARAX Poléjaeff, 1883

Type-species : Pericharax heteroraphis Poléjaeff, 1883.

Diagnosis : Leucettidae with a large central atrium surrounded by a thick wall. The wall is divided

into a choanoderm and a thin subcortical layer of inhalant cavities supported by a peculiar skeleton

partially composed of the centripetal rays of the special cortical triradiates.

The genus Pericharax has an organization similar to that of Leucetta. However, the

presence of a particular differentiation of the subcortical inhalant cavities with a specific

skeleton clearly demonstrates the difference between these genera (fig. 25).

Incertae sedis

♦Genus LEUCOMALTHE Haeckel, 1872

Type-species : Leucomalthe bomba Haeckel, 1872.

Diagnosis : Clathrinida (?) with a solid body and a large central cavity. Choanocyte chambers greatly

elongated, tubular and copiously branched. Skeleton consists of regular triradiates and microbiradiates in

the cortical skeleton, regular triradiates in the choanoskeleton and sagittal quadriradiates both in the

atrial skeleton and in the exhalant channels. Large longitudinal biradiates present throughout the body.

This sponge, which was described by Haeckel from a unique specimen, has never been

found again. The special organization of its aquiferous system is reminiscent of Dendya and

one may speculate that it originated from a Dendya -like sponge through progressive

corticalization and formation of an atrium. However, as pointed out by Dendy & Row (1913),

this sponge was placed in the Calcinea on somewhat dubious grounds. In particular, sagittal

spicules in the atrial skeleton are not normally found in Calcinea, and it will be necessary to

examine new material to identify the exact taxonomic position of this species.

— 264

Order MURRAYONIDA Vacelet, 1981

Diagnosis : Calcinea with a reinforcement of the skeleton composed of either spicule tracts,

calcareous plates or a rigid monospicular skeleton. The canal system is leuconoid in the three known

species. Diapasons (tuning-fork shaped triradiates) or modified biradiates are present, and are generally

fasciculated.

This diagnosis is modified from Vacelet (1981) to include Lelapiellidae.

Family Murrayonidae Dendy & Row, 1913

Diagnosis : Murrayonida in which the choanosomal skeleton is composed of a rigid calcareous,

aspicular network. The cortex is composed chiefly of overlapping calcareous scales.

♦Genus MURRAYONA Kirkpatrick, 1910

Type-species : Murrayona phanolepis Kirkpatrick, 1910 (fig. 26-29 & 31).

Diagnosis : Murrayonidae with a definite pore-zone whose cortical skeleton consists of small

triradiates. Diapasons (tuning-fork shaped spicules) present beneath the dermal scales.

The only species, Murrayona phanolepis, is a stony sponge which may be globular,

pyriform or lamellate (fig. 26). The lamellate specimens have a distinct inhalant and exhalant

surface; the globular ones have special generally-equatorial inhalant areas. The cortical

skeleton of the inhalant areas is made up of a tangential reticulation of triradiates, while the

exhalant surfaces are covered by scales (fig. 28) originating from regular triradiates. The

diapasons (fig. 29) are isolated under the scales and do not build tracts (fig. 31). A circlet of

special triradiates with long lateral rays surrounds the osculum. The mains skeleton is

reticulate and made up of fused, irregularly-shaped calcitic elements (sclerodermites) without

entrapped spicules. The aquiferous system is leuconoid with basinucleated choanocytes.

Embryos are of the blastula type.

Family Paramurrayonidae Vacelet, 1967

Diagnosis : Murrayonida with choanosomal skeleton made up of fascicles of diapasons (tuning-fork

triradiates) without any rigid structure. Cortical skeleton composed chiefly of a superficial layer of

overlapping calcareous scales and of an internal layer of free calcareous plates.

— 265 —

Fig. 26-30. — 26, Murrayona phanolepis, exhalant side of a lamellate specimen from Moorea (from Vacelet, 1977) ; 27,

Murrayona phanolepsi, specimen from Moorea (e : exhalant surface ; sk : aspicular skeleton ; SEM micrograph) ;

28, Murrayona phanolepsis, calcareous scale (SEM micrograph) ; 29, Murrayona phanolepis, tuning-fork triradiate

(SEM micrograph); 30, Lelapiella incrustons, spicules of a specimen from Hawaii (SEM micrograph).

— 266 —

Fig. 31. — Murrayona phanolepis (original). Section through a lamellar specimen, supported by a dead basal part. The

inhalant side is on the left, the exhalant one on the right (os : osculum ; sc : calcareous scales of the exhalant side ;

sk : aspicular calcareous skeleton; tf : tuning-fork triradiate).

* Genus PARAMURRAYONA Vacelet, 1967

Type-species : Paramurrayona corticata Vacelet, 1967 (fig. 32).

Diagnosis : Same as the family.

The only species, P. corticata , may be derived from the Murrayonidae through loss of the

rigid calcareous network. The calcareous plates of the cortical skeleton are not fused, but are

loosely joined by organic material. They probably originate from the external scales which are

modified triradiates. Oscula are surrounded by a circlet of special quadriradiates. The

choanosomal skeleton is composed exclusively of tuning-fork triradiates which are generally

disposed in fascicles. Some spicules, including free tuning-fork triradiates, triradiates and

quadriradiates, can be observed at the periphery of the sponge where the inhalant areas are

presumably located. The aquiferous system is leuconoid with basinucleated choanocytes.

Embryos are of the blastula type.

Fig. 32. — Section through Paramurrayona corticata (cp : calcareous plates; os : osculum; sc : calcareous scales; tf :

tuning-fork triradiates; from Vacelet, 1967).

Family Lelapiellidae fam. nov.

Diagnosis : Murrayonida with choanosomal skeleton made up of fascicles of biradiates without any

rigid structure. Cortical skeleton composed chiefly of a layer of tripods and curved biradiates.

*Genus LELAPIELLA Vacelet, 1977

Type-species : Lelapiella incrustons Vacelet, 1977 (fig. 30, 33).

Diagnosis ; Same as the family.

The reinforcement of the skeleton of this incrusting sponge is weak compared to that of

the two recent representatives of Murrayonida. It consists of a dense cortical layer of large

tripods and curved biradiates, a dense basal layer of intermingled curved biradiates, and of

fascicles of biradiates running obliquely through the choanosome and binding together the two

layers. The osculum is surrounded by several rows of sagittal triradiates. The aquiferous

system is leuconoid with basinucleate choanocytes. Embryos are unknown.

Lelapiella incrustons was first classified in the family Lelapiidae of the Calcaronea based

on the presence of fascicles of special, elongated spicules, which here are modified biradiates.

However, the choanocyte nucleus was later found to be basal in position (Vacelet, 1981), and

this is confirmed again here on new well-preserved material from New Caledonia. Furthermo¬

re, the tripods (fig. 30) of the cortical skeleton are derived from equiangular triradiates. Based

on these two calcinean characters and on the general organizational similarities with

Paramurrayona, we suggest classifying this sponge in the Calcinea, order Murrayonida.

Fig. 33. — Section through LelapieUa incrustons (os : osculum; from Vacelet, 1977).

DISCUSSION

The evolution of the Clathrinida seems to have its starting point in the olynthus grade of

organization. This form is probably found in the early developmental stages of all of the

Clathrinida and is rarely present in adult sponges. The increase in the size of an individual

olynthus is limited. The increase in its diameter consequently involves a modification in the

ratio between the volume of the internal water column and the surface of the choanoderm,

which is responsible for maintaining the water current in the olynthus tube. An increase in

diameter must be followed by an increase in the choanodermal surface.

Growth from this simple form may follow four pathways :

1) One of the possible lines of evolution is the increase of the choanoderm inside the

olynthus itself through the formation of internal folds (fig. 19). This mode of growth is

exemplified by the genus Ascandra, where internal folds may delimit shallow cavities, as in

A.falcata, or true radial tubes, as in A. minchini. The next evolutionary step may be the

— 269 —

division of the choanosome into radial or spherical spaces, i.e. true choanocyte chambers,

where the ratio between water volume and choanodermal surface is favourable. Inhalant and

exhalant aquiferous systems must be developed to conduct the water current in and out of the

sponge. Genera with a heterocoel grade of organization are thus progressively formed from

sponges with an asconoid organization. We have found this evolutionary line among

Leucaltidae.

2) Another possibility for the increase of choanodermal surface is the formation of

external diverticuli on the olynthus (fig. 12). This evolutionary pathway has been extensively

followed by the Calcaronea, in which most genera originate from the Sycetta type of

organization, corresponding to a large central tube with radially arranged diverticuli. Among

the Calcinea this evolutionary line was only followed by the family Levinellidae. Young

specimens of Levinella thalassae have a typical olynthus organization, but during their growth,

diverticuli are formed as new external structures with their own skeleton. At first solitary, they

become progressively grouped in bunches around a small central cavity. In Levinella, the

central tube is still covered by a choanoderm, while in Burtonulla the choanoderm has

apparently become restricted to diverticuli. The organization of small Burtonulla corresponds

exactly to that of Sycetta. One may wonder why this form gave rise to a very flourishing

evolutionary line in the Calcaronea, but not in the Calcinea. This may be explained by the fact

that cormus growth in Levinellidae is obtained by the multiplication of spherical diverticuli.

This implies the multiplication of tubes that carry the diverticuli, followed by their ramification

and the formation of large, fragile structures. Among the Calcaronea growth is obtained by

the elongation of diverticuli in the genus Sycetta. They become progressively coalescent and

form compact solid structures found in the genus Sycon Risso, 1826. The corticalization

represents the subsequent step which yields the grantioid type of organization in the families

Grantiidae, Heteropiidae, Amphoriscidae, etc.

3) The increase in olynthus length is limited by the fragility of the long linear structures

(fig. 12). In the genus Soleniscus, which is representative of this grade of organization, only a

few species form longer creeping tubes with short offshoots. Two solutions were found for this

problem. In the genus Dendya, regular subdivision of tubes and a rigorous radial organization

has formed a compact body that can reach a considerable size without any reinforcement of

the whole body by a common external structure, such as a cortex. However, if Leucomalthe is

actually a calcinean sponge formed through the corticalization of a Dendya- like structure, this

evolutionary line is remarkably similar to that linking Sycon to Grantiidae.

4) In the evolutionary line followed by the Clathrinidae, Leucascidae and Leucettidae

growth of the olynthus is followed by the formation of anastomosed, interconnected tube

systems, constituting mechanically resistant units described as cormi (fig. 4). Inside the

cormus, the olynthus-like tubes become integrated with a progressive specialization. The

central tube takes over the function of expelling water from the cormus, as is the case of

Clathrina reticulum. External tubes may develop a special skeleton, as can be observed in

Clathrina cerebrum. In the genus Guancha, a peduncle is progressively formed, which acquires

a specific and elaborate skeleton. A continuous cortex may be progressively formed giving

structural unity to the whole cormus, as can be observed in Ascaltis lamarcki (fig. 20). This

solution was followed by numerous sponges as seen by the progressive corticalization and

differentiation of inhalant and exhalant systems, which are fully exemplified by the

— 270 —

evolutionary lines extending from the Clathrinidae through the Leucascidae to the Leucettidae

(fig. 25).

We must emphasize that, among the Clathrinida, all these growth possibilities have been

used with success, and complex heterocoel structures have been formed in all evolutionary

lines, most of which are represented by solid, resistant and highly functional calcareous

sponges.

A cladogram representing a hypothetical phylogenetic relationship between the Clathrini¬

da genera is proposed (fig. 34). All four evolutionary lines are developed from a simple

Fig. 34. — Cladogram of a proposed phylogeny of Clathrinida through four evolutionary lines I, II, III, IV.

1 : Basinucleate choanocyte (fig. 1). 2 : Coeloblastula larvae (fig. 2). 3 : Regular, equiradiate and equiangular

spicules (fig. 3). 4 : Triradiates are the first spicules in ontogeny. 5 : Olynthus grade of organization. 6 : Increase in

length of the olynthus (fig. 12). 7 : Formation of external diverticuli on the olynthus with development of a

secondary skeleton (fig. 12). 8 : Increase in the olynthus diameter with formation of internal folds of choanoderm

(fig. 19). 9 : Growth of the olynthus through longitudinal division and anastomosis, with formation of complex

cormi (fig. 4). 10 : Rigorous radial organization of cormi with terminal division of tubes (fig. 12). 11 : Choanoderm

limited to external diverticuli (fig. 12). 12 : Inhalant system interconnecting external surface and internal folds of

choanoderm (fig. 20). 13 : Lacunar leuconoid organization. 14 : Formation of central atrium and secondary atrial

wall (fig. 19). 15 : Secondary choanoskeleton. 16 : Solitary body. 17 : Body formed of large anastomosed tubes.

18 : Formation of distinct peduncle. 19 : Presence of parasagittal spicules. 20 : Formation of a common cortex

covering all the cormus (fig. 25). 21 : Inhalant system interconnecting ostia of the cortex and choanocyte tubes

(fig. 20). 22 : Formation of common exhalant system replacing central choanocyte tube (fig. 25). 23 : Typical

leuconoid organization (fig. 25). 24 : Formation of subcortical inhalant cavities with specific skeleton.

— 271 —

olynthus. In evolutionary line I, this grade of organization may be present in adult sponges,

and, if we exclude a possible evolution of Leucomalthe from this line, it may be considered to

be the least evolved one. Lines II, III, and IV correspond to the three proposed solutions to

the increase and progressive constitution of complex forms from the olynthus. They all have

independently reached the heterocoel grade of organization.

CONCLUSION

Calcinea have characteristics that may lead us to consider them as an ancient and

primitive group of sponges with a direct evolution from simple to complex forms. The simplest

grade of sponge organization, the olynthus, is found among the Soleniscidae, which includes

rare species in which the olynthus corresponds to the adult organization. One may thus be

tempted to suppose that there is a direct evolution from simple to complex forms in the

Calcinea, i.e. from the Soleniscidae and Clathrinidae to the Murrayonidae. Indeed, when

discussing the Murrayonidae Dendy & Row (1913) pointed out that “this family seems to

mark the culminating point of the Leucascid-Leucettid line of evolution, and there is no other

known calcareous sponge with a skeleton so highly specialized as Murrayona”. However, two

different modes of evolution must be distinguished in the subclass Calcinea.

In the Clathrinida, it seems that a progressive step by step evolution from simple to

complex forms has occurred. All the possibilities of the progressive elaboration of complex

structures, from the elementary functional form, the olynthus, are known and all intermediate

stages are still present. Evolution apparently occurred along parallel lines from homocoel

(ascon) to heterocoel (sycon and leucon) grades of organization. A true leuconoid organization

has only been obtained in all the members of the family Leucettidae.

Clathrinida live primarily in shallow waters. They are exposed to variable ecological

conditions and subjected to frequent and rapid modifications. The presence of a complete

evolutive series living under these conditions is not consistent with the group’s supposed age.

The whole pattern of the relationship between the Clathrinida and their ecological distribution

leads the consideration that they are a young group which underwent a relatively recent surge

in evolution and is now in full expansion. Rapid and rich evolution has created numerous

species where few intermediate forms have been lost. No calcareous sponges similar to the

Clathrinida are known as fossils. However, it must be considered that fossilization of

Clathrinida may be difficult.

Opposed to this, the Murrayonida are represented by only a few species with a particular

and elaborate organization and without any apparent relationship to the Clathrinida. Similar

to other “ Pharetronids ”, the Murrayonida live in extreme ecological conditions where

competition is low. Simultaneously, their geographical distribution is quite large. It is known

that hypercalcified fossil sponges had a very large distribution and actively participated in the

formation of fossil reefs. The Recent Murrayonida, as well as other Recent hypercalcified

sponges, are the rare relicts of a large ancient group and thus represent living fossils which

have been conserved only in specific and extreme ecological conditions (Vacelet, 1985;

Vacelet, in press).

Despite this discrepancy, due to their anatomical and cellular organization, their

embryology and their skeleton, all of the Calcinea represent a unique and homogeneous group.

The group of apparently “ young ” Clathrinida cannot have originated directly from complex

Murrayonida. It is also difficult to accept the idea of a direct and linear evolution of

Murrayonida from the Clathrinidae along the Leucascid-Leucettid line, as proposed by Dendy

& Row (1913), and more recently, as the “Theoriel”, by Reitner (1987).

An alternative hypothesis would be the evolution of non-hypercalcified Calcinea

(Clathrinida) from the hypercalcified ones (Murrayonida) through the progressive reduction

and loss of the rigid basal or reinforced cortical skeleton, as proposed by Hartman (1980) and

by Reitner (1987) in his “Théorie II”. This implies the regressive evolution of all Recent

Clathrinida, from the most complex to the simplest forms. Such an extensive regressive

evolution in such a large zoological group would be highly unusual, although this has possibly

occurred in some parasitic animals. However, Murrayonida probably pass through the

olynthus grade of organization in their ontogenesis during the post-larval period. If these

morphologically immature stages could have reached sexual maturity, in a phenomenon

corresponding to neoteny, a simple olynthus-like species could have recently evolved from

ancient sponges with complex structures. This form may have initiated a new evolutionary

surge, adapted to Recent ecological conditions.

It seems likely that the Calcinea have undergone successive and independent surges from a

common ancestral form during their evolution. Fossil “ pharetronids ” have developed large

populations in earlier geological periods and Recent Murrayonida are relicts of this early surge

whose non-hypercalcified stages are lost. Clathrinida represents a relatively recent surge

starting from a simple type of organization similar to the Recent Soleniscus or Clathrina.

In conclution, independent of their mutual relationship, the Clathrinida are a relatively

recent group which display a continuous evolution from simple to complex forms, while the

Murrayonida are simultaneously the most complex and the most ancient group of the

Calcinea, whose evolutionary history has apparently been lost.

Acknowledgements

We are greatly indebted to Miss Shirley Stone from the British Museum of Natural Hisory of

London and Professor Claude Lévi from the Muséum national d’Histoire naturelle de Paris for the loan

of type-specimens and collection specimens. We thank Dr Klaus Rützler from the Smithsonian

Institution of Washington for providing the micrograph of figure 1 and Chantal Bézac for technical

assistance.

General key for the genera of Calcinea

1 — Calcinea with skeleton composed of free triradiates and/or quadriradiates, to which biradiates

may be added; no hypercalcified skeleton. Clathrinida 2

— Calcinea with skeleton including non-spicular elements or spicule tracts. Murrayonida 16

2 — Sponge body composed of individual, anastomosed or ramified tubes, choanocytes line all the

internal cavities of the sponge . 3

— Choanocytes do not line all the internal cavities of the sponge . 9

- 273 —

No differentiated diverticuli on the external part of the tubes; when a large cormus is formed

there is no common cortex covering the whole body. 4

Differentiated diverticuli on the external part of the tubes with particular skeleton. Levinella

Choanoderm flat or exceptionally elevated in the form of cones around apical rays of quadri-

radiates, but never forming true folds . 5

Choanoderm forming folds inside the choanocoel delimiting shallow or deep radial spaces or

tubes, supported by apical rays or quadriradiates from the external skeletogenous layer....

. Ascandra

Sponge body in the form of solitary, sometimes distally ramified tubes, or composed of

anastomosed tubes forming a large cormus. 6

Sponge in the form of a large central tube and radially arranged radiate tubes, amply ramified

in their distal part and occasionally anastomosed in their proximal part. Dendya

Sponge in the form of solitary tubes, sometimes terminally ramified, or erected tubes growing

from creeping stolon-like tubes. Soleniscus

Sponge in the form of anastomosed tubes . 7

Sponge cormus with distinct peduncle, solid or formed of normally organized, partially or

fully coalescent tubes. Skeleton composed of parasagittal spicules, or of regular spicules to

which parasagittal spicules are added, at least in the peduncle. Guancha

Sponge cormus without a distinct peduncle. 8

Sponge body formed of anastomosed tubes, without a common cortex surrounding the whole

cormus. Clathrina

Sponge body composed of amply anastomosed tubes covered by a distinct cortex surrounding

the whole body. No exhalant aquiferous system; a pseudoatrium may exceptionally be formed

through the calyciform growth of the sponge. Ascaltis

Sponge composed of central, occasionally ramified tubes ornated with distinct external diverticuli

having their own skeleton, different from that of the central tube. Burtonulla

Sponge with a solid body without external diverticuli. 10

Sponge body composed of a network of anastomosed and ramified tubes with a proper ske¬

leton and covered by a thin cortex. Central atrial cavity surrounded by a thin wall. Leucascus

Sponge body solid; when the choanocyte chambers are elongated, they do not have a proper

skeleton, but are embedded in the choanosomal skeleton. 11

Sponge with a clear distinction between a solid cortex and the choanosome. Choanoskeleton

and/or atrial skeleton absent, or, when present, composed of diffuse triradiates and/or quadri¬

radiates much smaller than spicules of the cortical skeleton. 12

Sponge without a clear distinction between the solid cortex and the choanosome supported by

a reduced choanoskeleton. 15

Sponge with copiously ramified but not anastomosed tubular choanocyte chambers arranged

radially around a central atrium; skeleton containing large longitudinal biradiates distributed

throughout the body wall. Leucomalthe

Sponge with tubular, elongated or spherical choanocyte chambers without large biradiates in the

body wall. 13

13 — Sponge composed of external wall sustained by large radiate spicules; aquiferous system leu-

conoid, choanosome devoid of skeleton. Leuclathrina

— Sponge with elongate and/or spherical choanocyte chambers; in addition to the strong cortical

skeleton, smaller spicules present in atrial and/or choanosomal skeleton. 14

14 — Sponge body composed of large anastomosed tubes; the wall of each tube consists of a distinct

cortex, a choanosome containing elongated choanocyte chambers and a large central atrium.

. Leucaltis

— 274

— Sponge body solid, occasionally ramified, but not in the form of anastomosed tubes ; aquiferous

system containing elongated and/or spherical chambers. Large central atrium always present.

. Leucettusa

15 — Sponge body solid; atrium often reduced to exhalant channels opening directly into osculum.

Leuconoid organization with choanosome supported by a regular network of triradiates to

which quadriradiates may be added ; no distinct subcortical layer of inhalant chambers....

. Leucetta

— Sponge body solid with large atrium. Leuconoid organization with subcortical system of inhalant

cavities supported by a skeleton in part composed of centripetal rays of cortical triradiates.

. Pericharax

16 — Sponge skeleton contains rigid internal calcareous aspicular network. Murrayona

— Sponge without a rigid calcareous network and with spicular tracts. 17

17 — Sponge with tuning-fork spicules in tracts and cortical calcareous plates. Paramurrayona

— Sponge with biradiates in tracts and cortical tripods. Lelapiella

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Claviscopulia furcillata n. sp. et autres Hexactinellida (Porifera)

des mers Indonésiennes

par Claude Lévi

Résumé. — Une nouvelle espèce du genre monotypique Claviscopulia Schulze partage les caractères

des deux genres Farrea Bowerbank et Eurete Semper. L’espèce du détroit de Makassar a des scopules au

lieu des sarules présents dans l’espèce-type. De nouveaux spécimens de Bolosoma cavum Ijima et

Hyalonema keianum Ijima ont été trouvés lors des campagnes CORINDON.

Abstract. — The new species C. furcillata of the monotypic genus Claviscopulia Schulze shares the

characters of both genera Farrea Bowerbank and Eurete Semper. This species located in Makassar Strait

possesses scopules instead of sarules known in the type species. A new diagnosis of Claviscopulia is given.

New specimens of Bolosoma cavum Ijima and Flyalonema keianum were collected during the CORINDON

cruises.

C. Lévi, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins. 57, rue Cuvier, 75231

Paris cedex 5.

Au cours des missions océanographiques dans les mers indonésiennes, le N/O « Coriolis »

(CORINDON II : chef de mission J. Launay) a récolté un lot de Spongiaires parmi lesquels

une espèce nouvelle d’Hexactinellida Farreidae, fort originale, qui est l’objet principal de cette

note.

HEXASTEROPHORA Schulze

Farreidae Schulze

Genre CLAVISCOPULIA Schulze, 1899

Diagnose : Farreidae à clavules produisant un autre type de sceptrule : sarule ou scopule.

278 —

Claviscopulia furcillata n. sp.

(Fig. 1 (a-e) et 2; pi. I, 1 et 2)

Matériel examiné : Holotype : MNHN H CL 117. CORINDON II, stn CO CH 290 : 2°37'56S-

118° 10'90E; profondeur 798m; détroit de Makassar, est de K. Balabalangan.

Description

La forme de l’unique spécimen récolté s’apparente à celle des Farrea et notamment de

Farrea occa Bow f. cuspidata Ijima. De morphologie spiralée, l’éponge mesure 145 mm de

Fig. 1. — Spicules de Claviscopulia furcillata n. sp. : a, pentactine hypodermalia; b, clavule; c, scopule;

d, oxyhexaster; e, discohexaster. (Échelles = 100 (im.)

Fig. 2. — Squelette principal de Claviscopulia furcillata n. sp. (Échelle = 100|itn.)

haut et 75 sur 45 mm de large. La partie tubulaire basale, morte, de couleur grisâtre, est fixée

sur le substrat; elle mesure 35mm de haut et 18mm de diamètre; au-dessus, l’éponge vivante

se ramifie et forme quelques tubes latéraux largement évasés, dont la paroi devient veliforme et

plissée. Ces expansions latérales foliacées atteignent 20 mm de long. Les ouvertures des cavités

exhalantes ont 10-12 mm de diamètre environ. La face interne est limitée par un grillage souple

de pentactines épineux; on y observe de nombreux clavules et hexasters. La face externe à

pentactines rugueux semblables à ceux de la face interne contient des scopules et des hexasters.

La charpente dictyonine est très irrégulière ; les mailles triangulaires ou quadrangulaires

ont 200-500 p.m de diamètre. Les grandes actines sont couvertes d’épines ; leur épaisseur est très

variable de 15 à 70 p.m. Il existe un très grand nombre de petits hexactines soudés intercalaires

dans toutes les régions de l’éponge.

— 280 —

Spicules

— Pentactines hypodermalia, avec des actines couvertes d’épines basses, mesurant 140-

180 jxm/10 [im.

— Clavules à tige épineuse : 240-320 am/2-3 jam, avec ombrelle dentelée à 24 dents

environ. La face interne de l’ombrelle porte aussi quelques épines. Elle mesure lOfxm de long,

30 pim de diamètre et son bulbe mesure 10 fxm.

— Scopules à tige épineuse mesurant 200-280 [xm; l’extrémité, qui mesure 30 [am, se

subdivise en environ 12 dents pointues. Ces dents forment une couronne irrégulière à partir de

l’extrémité du spicule, élargie en plateau.

— Oxyhexasters : 50-55 (xm de diamètre.

— Discohexasters : 50-60 [xm de diamètre.

Remarques

Cette éponge est particulièrement intéressante, car elle produit simultanément des clavules

et des scopules, respectivement caractéristiques des Farreidae et des Euretidae, deux familles

classiques d’Hexactinosa établies par Schulze (1887). Or, en 1899, Schulze a créé le genre

Claviscopulia pour une éponge récoltée par le « Blake » près de l’île St. Vincent en Atlantique

tropical, par 161 m de profondeur. Le genre n’est pas défini mais l’espèce-type, C. intermedia

Schulze, est caractérisée par la présence de clavules et de pseudoscopules ou sarules. Ces

spicules en forme de balai ont une tige enflée en cône distal d’où s’élèvent 6 à 10 dents pointues

de 10 à 24 [xm de long, réparties sur toute la surface. Ces dents n’ont pas de canal axial et on

peut voir une croix axiale vers le tiers supérieur du cône distal. Chez C. intermedia Schulze,

considérée par Topsent (1928) comme identique à Farrea facunda Schmidt récoltée entre

Floride et Cuba par 233 et 820 m de profondeur, les clavules externes ont une ombrelle et les

clavules internes ont 4 dents séparées, en forme d’ancre. L’existence de deux types de clavules

rend donc cette espèce très proche des Farrea.

Les pseudoscopules de C. intermedia, à renflement terminal d’où partent de longues épines

ont été classés dans la catégorie des sarules (Topsent, 1904). Ijima (1926 : 124-127) a

longuement discuté des relations de ces divers types de spicules. Il considère que les véritables

scopules sont absents chez les Farreidae. Chez C.furcillata, les scopules sont très différents des

sarules de C. intermedia. Ils se distinguent aussi des scopules typiques qui portent généralement

4 dents ou épines terminales à portion distale, soit effilée, soit enflée. Les dents forment ici une

sorte d’armature de panier ; on en compte une douzaine à base recourbée autour de l’extrémité

bulbaire aplatie de la tige.

Dans divers genres d’Hexactinellida, les scopules ont un nombre de dents inférieur ou

supérieur à 4, parfois 6 ou 8. Il est très difficile d’observer l’extrémité du canal axial et

d’homologuer en toute certitude ces spicules de C. furcillata aux scopules typiques des

Scopularia Schulze. Si cette homologie était prouvée, il ne serait plus possible d’opposer les

Clavularia aux Scopularia. Plusieurs auteurs, notamment de Laubenfels (1955) ont regroupé

déjà les Euretidae et les Farreidae. La présence de vrais clavules rapproche C. furcillata n. sp.

des Farreidae; elle n’a cependant pas de clavules en ancres. Ses scopules semblent

281 —

intermédiaires entre les sarules de C. intermedia et les scopules des diverses Scopularia.

J’élargirai donc provisoirement la définition du genre Claviscopulia Schulze en y incluant les

Hexactinosa à clavules produisant un autre type de sceptrule (au sens d’IJiMA) : sarule ou

scopule.

Euplectellidae Gray

Genre BOLOSOMA Schulze, 1904

[= Placodictyum Ijima, 1903]

Diagnose : Euplectellidae à pédoncule solide, avec une face inhalante couverte par un maillage

spiculaire rectangulaire; avec codonhexasters.

Bolosoma cavunt Ijima, 1926

(Fig. 3; pi. II, 1)

Matériel examiné : MNCN H CL 71. CORINDON II, Stn CO CH 290 : 2°37'56S-118°10'90E;

profondeur 798 m; détroit de Makassar.

Description

Grande éponge pédonculée, en forme de champignon. Le pédoncule qui s’étale en lame

fine mais ferme sur le support mesure 19 cm de long et 15 à 30 mm de diamètre. Il est solide et

très ferme ; il se subdivise à la base de la partie distale en épais faisceaux de diactines. La partie

distale est très molle et mesure 170 sur 200mm de diamètre; son épaisseur est difficile à

évaluer; elle est d’environ 10 à 30mm. Le squelette du pédoncule est formé de diactines

parallèles unis par des synapticules. Le squelette principal de l’éponge se compose des mêmes

diactines groupés en faisceaux sinueux de 150 à 250 p.m d’épaisseur.

Une des faces de la partie distale est plissée et couverte d’un fin grillage spiculaire

composé d’hexactines, dont la maille a la longueur des rayons paratangentiels, soit environ

175-200 [un. Dans la masse de l’éponge, d’autres hexactines sont plus ou moins groupés en

treillis entre les faisceaux de diactines.

Spicules

— Diactines : 1 à 6mm/15pm environ.

— Hexactines à actines rugueuses : 4 longues et 2 courtes claviformes; actines ; 120-

200 jrm.

— Hexactines à 4 actines paratangentielles de 150-175 [im, une actine proximale de

300 (j.m environ et 1 actine distale claviforme de 50 (xm.

— Hexactines à 6 actines de longueur équivalente de 150fxm, formant les treillis

intercalaires.

- 282 -

Fig. 3. — Spicules de Bolosoma cavum Ijima : a, b, c, hexactines; d, e, discohexasters ; f, codonhexaster. (Échelles =

100 nm.)

— Codonhexasters à 6 actines : diamètre : 90-110 [im; les ombrelles mesurent 12-15^m

de long et 12p.m de diamètre.

— Discohexasters à 6 actines : 20-35 ^m de diamètre.

— Discohexasters à 6 actines et ombrelles courtes : diamètre : 50-65 [xm.

— Discohexasters à 18 actines : 75-120pm de diamètre; sphériques.

Remarques

Cette éponge a une morphologie comparable à celle de Placosoma paradictyum Ijima. Ces

deux éponges à grand pédoncule solide ont une face couverte d’un treillis spiculaire

— 283 —

d’hexactines ; l’autre face sans treillis montre les faisceaux sinueux de diactines. Elles

appartiennent évidemment au même genre; mais Ijima (1926) a décrit en outre Bolosoma

cavum d’après deux éponges des eaux indonésiennes. Il s’agit de spécimens incomplets où Ijima

a cependant observé les divers types de microsclères. Il semblerait possible de distinguer B.

paradictyum et B. cavum par leurs microsclères. Les grands discohexasters sphériques sont

nettement plus grands chez B. paradictyum et le nombre de leurs actines est plus élevé : 30 à

72 ; cependant Ijima indique la présence de spicules semblables, plus petits, à nombre d'actines

plus réduit, mesurant 55 à 150p.m de diamètre.

La grande diversité de taille des divers types d’hexasters dans le petit nombre de

spécimens actuellement connus incite à la prudence taxonomique. Toutefois l’éponge du

détroit de Makassar a des microsclères relativement rares. Les discohexasters sphériques et les

codonhexasters ont des diamètres assez constants, qui correspondent à ceux de B. cavum.

Distribution : 2°24'5S-129°38'5E; 1633m; 10°48'6S-123°23'1 E; 918m.

AMPHIDISCOPHORA

Hyalonematidae Gray

Genre HYALONEMA Gray, 1832

Diagnose : Hyalonematidae, à touffe spiculaire basale et sans prostalia.

Hyalonema keianum Ijima, 1926

(Fig. 4 (a-k) et 5; pi. II, 2)

Matériel examiné : Un spécimen, MNHN H CL 64. CORINDON II. Stn COP III 2, 15.04 1981 ;

3°0rS-128°10'E; profondeur 375-500m; baie de Piru, mer de Ceram.

Description

Portée par un faisceau basal de 300 mm de long et 10 mm d’épaisseur, l’éponge est

tronconique et son plateau distal est légèrement soulevé au centre par l’axe spiculaire; il

mesure 80 sur 60 mm. Le crible apical est composé de mailles tri- et quadrangulaires d’1 à

2 mm de diamètre. Il est bordé par une fine collerette de 3-4 mm de large, un peu relevée. Toute

la surface de l’éponge est couverte par un fin maillage de 2-3 mm.

Spicules

— Diactines en faisceaux : 1 à 3 mm.

— Diactines géants ou tignules : jusqu’à 9mm/100-500p.m.

— Uncinètes : 700/1700 frm/5-lOp.m.

— 285 —

Fig. 5. — Hyalonema keianum Ijima : acanthophores. (Échelle = 100 urn.)

— Pinnules externes avec actine distale : 370-500 pm ; les plus longues flagelliformes

comme chez les Leptonema. Actines basales de 40 pm.

— Microhexactines rares; actines à pointe courbe, presque lisses : 50-70pm.

— Macramphidisques : 370-450 pm de long. Les ombrelles mesurent 150 à 200 pm de long

et 160-170pm de large.

— Mésamphidisques : 100-140 pm de long ; ombrelles de 40-55 pm de long et 23-30 pm de

large.

— Micramphidisques : 15-25pm.

— Acanthophores diactines : 220-660 pm/20-40 pm et tetractines à actines de 60-

80 pm/30-50 pm.

Ce beau spécimen semblable au type s’en différencie légèrement par la disposition très

régulière des mailles du crible, qui ne sont pas groupées en plages.

En ce qui concerne la spiculation, ce spécimen contient des mésamphidisques peu

nombreux et des microhexactines rares.

Distribution : 5°40'S-126°26'E : 310 m.

Pheronematidae

Genre PHERONEMA Leidy, 1868

Diagnose : Pheronematidae ayant une grande cavité exhalante, cloacale, apicale, couverte ou non

par une membrane spiculaire criblée.

— 286 —

Pheronema sp.

(Fig. 6 (a-n); pi. I, 3, 4)

Matériel examiné : MNHN H CL 106 : quatre spécimens, probablement morts et roulés sur le fond ;

deux sont complets; CORINDON II, Stn 208 : 0°14'42S-l 17°51'71 E, profondeur : 150m; E. Kaliman¬

tan.

Description

Ce sont des éponges massives cylindroconiques ou cylindriques mesurant 35/30/50 mm et

30/25/47 mm. Le premier spécimen a un oscule apical de 9 mm de diamètre ; l’autre a un oscule

apical de 2mm seulement. La surface est égale; elle est traversée par des spicules pleuralia

généralement isolés atteignant 2 à 3 cm de long. Les basalia affleurent la surface inférieure sans

être saillants. En coupe longitudinale on observe une cavité cloacale peu profonde où s’ouvrent

des canaux obliques à longitudinaux. Des paquets de pleuralia sont concentrés dans la partie

axiale de la base de l’éponge.

Spicules

— Pentactines à actines lisses inégales; une actine impaire longue atteignant 5mm/20-

150 [im; 4 actines paires et courtes : 700-1000 p.m.

— Pleuralia uncinètes de 20-30mm de long; autres uncinètes saillants atteignant 1700p.m

environ.

— Uncinètes internes très nombreux, assez épais : 440-850 gm/10-20 gm; d’autres

mesurent 160-170 gm/4 gm.

— Pinnules pentactines à actine distale courte et épaisse : 60-90 gm/25-40 gm ; actines

basales de 50-60 [im.

— Pinnules hexactines très rares semblables aux précédents.

— Microhexactines très abondants à actines épineuses de 130 à 250 gm.

— Amphidisques très rares à tige épineuse ; 150 gm/60 gm.

— Amphidisques à ombrelles presque jointives : 55/20 [im à 140/50 gm.

— Basalia barbelés à cladome terminal de 200-220 gm.

Remarques

Les Pheronema indopacifiques à cloaque apical et sans plaque criblée sont les suivants : P.

giganteum Schulze, P. pilosum Lévi, P. echinatum Ijima, P. ijimai Okada, P. pepo Ijima et

Okada, P. carpenteri Thomson. Dans l’Atlantique on a trouvé à l’est : P. grayi S. Kent et P.

carpenteri Thomson.

L’état des spécimens de la collection ne permet pas leur identification spécifique. Notons

seulement l’abondance de petits uncinètes internes à fortes épines et celle de microhexactines à

actines épineuses, abondance qu’on observe chez P. carpenteri et surtout chez P. giganteum.

— 288 —

Chez P. giganteum, Ijima et Okada (1938) ont noté l’absence de macramphidisques et la

présence de très petits mésamphidisques à ombrelles jointives.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ijima, I., 1903. — Studies on the Hexactinellida. Contribution III, (Placosoma, a new Euplectellid,

Leucopsacidae and Caulophacidae). J. Coll. Sci. imp. Unix. Tokyo, 18 (1) : 1-124, pi. I, II.

1926. — The Hexactinellida of the Siboga Expedition. Siboga Exped., 6 : 383 p.

Ijima, I., et Y. Okada, 1938. — Studies on the Hexactinellida. Contribution V. J. Fac. Sci. Tokyo Unix.,

Sect. IV, Zool., 4 (4) : 413-429, pl. 1-9.

Laubenfels, M. W. de, 1955. — Porifera. In : Treatise on Invertebrate Paleontology. Moore éd. : E, 21-

122 .

Schmidt, O., 1870. — Grundzüge einer Spongienfauna des atlantischen Gebietes. Leipzig.

Schulze, F. E., 1887. Hexactinellida. « Challenger » Report XXI.

— 1899. - Amerikanische Hexactinelliden nach dem Materiale der Albatross Expedition. Text u.

Atlas, Jena, 126 p., 19 pl.

— 1904. — Hexactinellida. IV is s. Ergebn. dt. Tiefsee-Exped. ‘Valdixia’, 4 : 305.

Topsent, E., 1904. - Spongiaires des Açores. Résuit. Camp, scient. Prince Albert I Monaco, 25 : 280 p.

— 1928. — Spongiaires de l’Atlantique et de la Méditerranée. Résuit. Camp, scient. Prince Albert I

Monaco, 74 : 376 p.

Planche I. — 1 et 2, daviscopulia furciüata n. sp. (x 0,64); 3 et 4, Pheronema sp. (x 1,5).

Planche II. — 1, Bolosoma cavum Ijima (x 0,53); 2, Hyalonema keianum Ijima (x 0,43).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 12, 1990,

section A, n° 2 : 291-311.

A gravel beach shelled micro-gastropod assemblage from Ceuta,

Strait of Gibraltar,

with the description of a new truncatelloidean genus

by Winston F. Ponder

Abstract. An interstitial shelled gastropod assemblage from an intertidal gravel beach at Ceuta,

southern Strait of Gibraltar, is described. Apart from a juvenile trochid ( Gibbula racketti), the fauna of

minute gastropods is dominated by six species forming three morphologically similar species pairs. There

are two species of Skeneidae and Caecidae, together with two species previously included in the rissoid

genus Peringiella. Each species pair is convergent in shell morphology, the Peringiella- like species are

shown to belong in different families. One, P. elegans, is a rissoid but the other, P. epidaurica, is shown to

be a new genus, Botryphallus, which is provisionally included in the Hydrobiidae (Littoridininae). The

vertical distribution of this fauna on the beach is briefly described.

Résumé. - L’auteur décrit une faunule interstitielle de gastéropodes testacés d’une plage de graviers

intertidale à Ceuta, sur la rive africaine du détroit de Gibraltar. A part de jeunes Trochidae ( Gibbula

racketti), cette faune de microgastéropodes est dominée par 6 espèces constituant trois paires d’espèces

morphologiquement proches : deux Skeneidae, deux Caecidae, et deux espèces jusqu’ici classées dans le

genre Peringiella (Rissoidae). Les espèces de chaque paire convergent pour la morphologie de la coquille,

et il est montré que les espèces à coquille de type Peringiella appartiennent à des familles différentes.

L’une, P. elegans, est bien un Rissoidae, tandis que pour P. epidaurica est créé le nouveau genre

Botryphallus, classé provisoirement dans les Hydrobiidae Littoridininae. La microdistribution verticale de

cette faunule est sommairement décrite.

W. F. Ponder, Division of Invertebrate Zoology, Australian Museum, 6-8 College Street, Sydney, NS W, 2000, Australia.

Introduction

During a workshop in 1986 at Ceuta, on the north African side of the Strait of Gibraltar

(see fig. 1 for location), a gravel beach interstitial molluscan fauna was revealed during general

collecting. As there are few records of such a fauna on gravel shores an attempt was made, in

the one tide available to do the work, to crudely quantify its intertidal distribution. The

general topography and sediments on the beach chosen for this more detailed work are shown

in figure 2. In addition the opportunity is taken to revise the taxonomic position of three of the

animals dominating this assemblage.

Methods

Material was collected along two transects at Sarchal Bay, Ceuta (figs 1, 2 and table 1) on

the same day (13.5.1986) in the main part of the beach. The profile of the shore at each

- 292 -

Fig. 1. — Map of Ceuta showing the location of Sarchal Bay.

transect was sketched and the general topography and gross aspects of the sediment noted.

Distances between samples (stations) were estimated by pacing and, although these distances

are given in metres below they are to be taken as only approximate indications.

The two transects were approximately 15 m apart and the horizontal distance between low

tide spring (LTS) and high tide spring (HTS) was estimated to be about 14 m. The distance

from high tide spring (the top of the beach slope) to the base of the cliffs was about 9-10 m.

The main slope of the middle and upper shore was estimated to be about 1.3-1.4 m. The

approximate distances down the slope from HTS for each sample site were as follows (see

table 1 for other details) : - 1, 0 m, 2, 2.5 m, 3, 6.5 m, 4, 7.8 m, 5, 9.5 m 6, 14 m. The equivalent

stations on the two transects were also at approximately the same vertical height on the shore.

The main difference between the two transects was that the gravel in transect 2 was more

293 —

Fig. 2. — A-F. Sarchal Bay, Ceuta : A, general view of the beach; B, the area where the transects were made; C, the

supralittoral part of the beach (from high tide spring) ; D, high tide spring and the steep slope immediately below

— the preferred habitat of Botryphallus epidauricus (Brusina); E, F, the lower shore (at about low tide neap).

294 —

stable, especially in the upper part of the shore and there were more and larger blocks of rock,

although rock outcrops also occurred on transect 1 (table 1).

Sufficient gravel was dug by hand from each station to fill a four litre (,004 m 3 ) plastic

container. In the upper parts of the beach the dry top layer was removed, and the damp gravel

below was sampled down to a maximum depth of approx. 15 cms. A lower sandy layer was

present in some of the stations and this was regarded as the maximum depth when present (i.e.

the sand was not collected). Material from the two lowest stations on each transect, and the

third lowest on transect 1, was collected under water so that some washing must have

occurred, causing some reduction in the numbers of animals in those samples. The gravel was

then washed in a bucket of seawater through a sieve with 2 mm mesh. The residue passing

through the sieve was preserved in 10% seawater formalin and later sorted and individuals

counted. Replicate samples were not obtained at each station because of time constraints.

Because of the lack of replicates, and because of the problems with washing as the lowest

samples were collected, the numbers obtained cannot be treated as a valid quantitative

estimates and consequently are not listed as such. The numbers obtained are, however,

outlined to provide a general picture of abundance and distribution.

Living specimens of the two Peringiella species were examined. They were also dissected

after fixation in 10% seawater formalin. Four to five Bouins fixed specimens of these two

species were sectioned at 4 and 6p.m after embedding in paraplast and were stained with

Mallory’s triple stain and Ehrlich’s haematoxylin and eosin.

The bulk of the material used in this study is housed in the Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris (MNHN) and voucher specimens have been lodged in the Australian Museum, Sydney (AMS).

Table 1. — A brief description of the stations on the two transects. HTS — high tide spring; LTN —

low tide neap; LTS low tide spring.

Transect 1

1 — Coarse to medium gravel, very few small cobbles, near top of upper beach slope. Near small rock.

Very low stability. No shade (equivalent to HTS).

2 — Gravel with about 40 % cobbles, near base of upper beach slope. Near small rock which provides

some shade.

3 — Similar to last but lower, with Melaraphe neritoides, Siphonaria and Patella common on rocks at

this level. Some shade amongst rocks.

4 — Coarse + fine gravel with about 40 % cobbles amongst boulders at base of beach slope, at upper

edge of boulders covered with green algae. Approx, low neap tide level (LTN). Sample collected in

water.

5 — Gravel, in middle of green algae-covered boulder area taken in c. 15-20 cm water depth at LTN.

6 — As last but further out and at about 25-35 cm water depth at LTN (approx, equal to LTS level).

Transect 2

1 — Gravel with about 20 % small cobbles and some coarse sand just below upper edge of beach slope.

At upper side of large rock in wide crevice between two rocks. Little stability. Very little shade

(equivalent to HTS).

2 — About equal amounts of gravel and cobbles, little coarse sand. In and near crevice between two

large rocks. Moderate stability. Some shade.

— 295 —

3 Cobbles (about 40%), gravel and coarse sand. On edge of large rock. Some shade. Little stability.

4 — Gravel and coarse sand with large cobbles amongst large rocks. Medium stability. Approx, equal to

LTN. Just below upper edge of green algal zone at base of beach slope. Sample collected in water.

5 — No equivalent sample taken.

6 — Rust-coloured gravel beneath and between boulders in about 25-35 cm water depth at c. LTN

(approx, equal to about LTS).

RESULTS

I — THE FAUNA

In this section the dominant elements of the fauna are listed and discussed. The following

species occurred in low numbers ( < 5 in any sample) and will not be discussed further :

Scissurella sp., Tricolia sp., Nodulus contortus (Jeffreys, 1856), Pisinna punctulum (Philippi,

1836), Rissoella sp., and Lasaea rubra (Montagu, 1803).

The taxonomy of most of the species listed below generally follows that of Van Aartsen

et al. (1984).

Family Skeneidae

Two species of Skeneidae were abundant and were identified by S. Gofas. These names

are used somewhat tentatively given the state of the taxonomy of this group. I have illustrated

the shells (including the protoconch), opercula and radulae to facilitate future recognition.

Skenea serpuloides (Montagu, 1808)

(Figs 3F-I, 4D-F)

Adult shells of this species range from about 1.1 to 1.25 mm in diameter and 0.6-0.7 mm in

height. The radula (fig. 4E, F) and operculum (fig. 4D) is illustrated for comparison with the

next species. The radula has four lateral teeth, the inner three bearing sharp cusps the

outermost with a single weak cusp. The central teeth have a few (usually 3) weak cusps.

Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896)

(Figs 3A-E, 4A-C)

Adult shells (fig. 3A-D) range from about 0.9 to 1.0 mm in diameter and 0.6-0.8 mm in

height. They differ from the first species in having a thinner, more globose shell, a sinuate

outer lip (also reflected in the sharp axial growth lines — see especially fig. 3C), fewer coils in

the operculum (fig. 4A) and the radula (fig. 4B, C) has four non-cuspate lateral teeth, the

outermost similar in form to that of S. serpuloides. The differences in the radula were the basis

for the generic separation of this group of species from Skenea (Hdisaeter, 1968). Specimens of

Fig. 3. — Shells of Skeneidae : A-E, Dikolepspruinosa (Chaster) ; E, protoconch. F-I, Skenea serpuloides (Montagu) ; I,

protoconch.

Scales : A-D, F-H = 0.25 mm; E, I = 50,xm.

Fig. 4. — Opercula and radulae of Skeneidae : A-C, Dikoleps pruinosa (Chaster) : A, operculum ; B, C, radula, B, detail

of central and lateral teeth. D-F, Skenea serpuloides (Montagu) : D, operculum; E, F, radula, F, detail of central

and lateral teeth.

Scales : A-D = 0.1mm; B, F = 5|xm; C, E = 10|xm.

— 298 —

this species vary in the strength of the axial growth lines (compare fig. 3A and C). Dikoleps

nitens (Philippi, 1844) is, perhaps, a smooth form of this species.

Family Trochidae

Gibbula racketti (Payraudeau, 1826)

Juvenile (< 2 mm in diam.) of this species were surprisingly abundant in the gravel and

are presumably a seasonal phenomenon. Such a habitat for juveniles of this species is

somewhat unexpected.

Family Caecidae

The classification of Mediterranean Caecidae has been reviewed by Van Aartsen (1977)

and Panetta (1980).

Caecum incomptum Monterosato, 1884

(Fig 5G, H)

This taxon is regarded as a variety of C. auriculatum Folin, 1868 by Van Aartsen (1977)

and Van Aartsen et al. (1984) and a synonym of that species by Panetta (1980). The

specimens collected in this study are all the taxon referred to the C. incomptum “ form ” by

Van Aartsen (1977), showing the characteristic dome-shaped septum and lacking any axial

rings or apertural swelling. There seems to be justification for recognition of this taxon as a

separate species whose relationships appear to be with C. glabrum (Montagu, 1803) rather

than with C. auriculatum, given the shape of the septum and the lack of an apertural ring. Van

Aartsen (1977) did not examine type material and, as far as I can determine, type material has

not been figured. As the name incomptum has been used for this taxon I continue to use the

name, although its validity needs to be confirmed.

Caecum incomptum is very abundant in the intertidal gravel habitat and can be

distinguished from the next species by the evenly rounded septum. Shells of this species reach

about 1.6 mm in length.

Caecum clarkii Carpenter, 1858

(Fig. 51, J)

This species has an oblique, pointed septum but otherwise closely resembles the last

species. Adult shells reach about 2.1 mm in length and there is a faint longitudinal (i.e. spiral)

sculpture on the shell.

/ ' '

5- — A, D, E, radula (A, D) and operculum (E) of Peringiella elegans (Locard) ; D, detail of central teeth. B, C, F,

radula and operculum of Botryphallus epidauricus (Brusina) ; C, detail of central teeth. G, H, Caecum incomptum

(Monterosato); H, detail of septum. I, J, Caecum clarkii (Carpenter); I, détail of septum.

Scales : A = lOjim; B, D = 5(j.m; C = 2.5 pim; E, H, I = 0.1mm; F = 50|rm; G, J = 0.3mm.

W ~ :

. 4 ,

1 \ -4

.AiW-

- 300 —

Family Rissoidae

Genus PERINGIELLA Monterosato, 1878

Type species : Peringiella denticulata Ponder, 1985, new name for Rissoa laevis Monterosato, 1877

(non Sowerby, 1829).

The two species described below have usually been included in Peringiella , but the type

species of that genus is not known anatomically and has denticles on the inside of the outer lip,

a character not known in other species included in the genus (Ponder, 19856), although

Verduin (1988) notes that they may be weak or absent in some specimens. Most of the

characters that I (Ponder, 1985Z>) used to diagnose the genus Peringiella are based on

Peringiella nitida auct. [= P. elegans (Locard)] and the species that I called P. balteata

(Manzoni). Neither of these species were known previously anatomically. It is shown below

that the former species is related to Cingula and the latter must be removed from the Rissoidae

and is assigned to a new genus in the Hydrobiidae. The status of the genus Peringiella remains

uncertain.

Verduin (1988) reviewed the European species of Peringiella and included in the genus

Cingula (Peringiella) eburnea Nordsieck, 1968. I have examined the type material of this

species and it is almost certainly a species of Hydrobia as Verduin (1988 : 20) also suspected.

The convergence demonstrated by the two species occurring at Ceuta is remarkable. The

shells (including their protoconchs) are almost identical (compare fig. 6A, B, G, H with 6E, F,

C, D), except in size, as are the opercula (compare fig. 5E and F). The radulae (compare

fig. 5A, D and B, C) are also very similar, differing mainly in the slightly smaller number of

cusps on the central and lateral teeth and possession of a second pair of basal denticles on the

central teeth in P. elegans.

« Peringiella » elegans (Locard, 1892)

(Figs 5A, D, E, 6C-F)

The shell (fig. 6E, F), protoconch (fig. 6C, D), radula (fig. 5A, D) and operculum (fig. 5E)

are illustrated for comparison with those of the species discussed below which has previously

been considered to be congeneric. The shell (both protoconch and teleoconch) is smooth,

about 1.7-2.3 mm in length and 0.8-1.0 mm in width, and has a very thin periostracum. The

head-foot (fig. 7A, B) is unpigmented, with a few small, translucent spots behind the eyes and,

in some specimens, a few, scattered dense-white spots on the parallel-sided, inconspicuously-

ciliated cephalic tentacles ( cl). The pink buccal mass is visible through the short, prominently

bilobed snout. The large metapodial tentacle (mi) is broad, with a blunt tip and there is a small

posterior palliai tentacle (pt). A conspicuous fold on the right side (nl) of the neck and a weak

fold on the left side (neck lobes of Ponder, 1988) are present. There is a large anterior pedal

mucous gland ( apg) and a posterior pedal gland (ppg ) with a small, inconspicuous opening

(pgo ; confirmed in sections).

The stomach is rather short, the style sac slightly more than one third to nearly one half

— 302 —

Fig. 7. — Peringiella elegans (Locard) : A, ventral view of living animal ; B, dorsal side of posterior part of foot ; C, D,

lower part of female genital system from the right (C) and left (D) sides.

ae : aperture edge ; apg : anterior pedal gland ; b : bursa ; cl : cephalic tentacle ; Id : thin-walled duct between

upper and lower oviduct glands ; log : lower oviduct gland ; ml : metapodial tentacle ; nl : right neck lobe ; pgo :

opening of posterior pedal gland ; ppg : posterior pedal gland ; po : palliai genital opening ; pt : palliai tentacle ; sr :

seminal receptacle ; uog : upper oviduct gland ; vc : ventral channel of lower oviduct gland.

Scales : A = 0.4 mm; C, D = 0.2 mm.

of the total length of the stomach and open to the intestine along all but the posterior part.

The stomachs of living specimens contained foraminiferans (Discorbidae and Brizalina).

The seminal vesicle is a twisted, swollen duct on the inner side of the stomach and

narrows just behind the posterior palliai wall to become a narrow, ciliated, weakly-muscular

duct, the palliai vas deferens, which passes to the base of the penis. At the posterior end of the

palliai cavity a very short duct communicates with the palliai cavity. There is no prostate

gland. The penis is simple, parallel-sided for most of its length, the distal end tapering to a

blunt tip. The penial duct is narrow, straight and enclosed.

— 303

I lie glandular part of the female genital tract (fig. 7C, D) consists of a large lower oviduct

gland {log) and a globular upper oviduct gland (uog) made up of a tightly coiled tubular gland.

The lower oviduct gland opens to a thin-walled ventral channel which opens subterminally as a

small palliai opening (po ). Between the two glands on the right side is a small, thin walled

bursa copulatrix ( b ) containing unorientated sperm and lined with a thin cuboidal epithelium.

This arises from the first part of the ventral duct from the lower oviduct gland which then

becomes an elongate duct {Id) which passes dorsally and is pressed into the right, antero-

ventral part of the upper oviduct gland. At the posterior end of this duct there is a small

seminal receptacle {sr).

Remarks

Although this species is tentatively retained in Peringiella the head-foot and anatomy of

P. elegans closely resemble those of the genus Cingula (see Ponder, 1985/)). The final status of

Peringiella will have to await anatomical details of the type species. Verduin (1988) has

expressed doubt as to whether this species is congeneric with P. denticulata. He has also

reviewed this species and gives the distribution as the western part of the Mediterranean,

Adriatic Sea and Sicily. Verduin also notes the existence of two forms of this species, a slender

one and a broad one. The Ceuta specimens belong to the slender form.

Van Aartsen et al. (1984) and Verduin (1988) use the name Rissoa {Cingula) nitida

Bucquoy, Dautzenberg and Dollfus, 1884, for this species which is, however, preoccupied so

that the name Cingula elegans Locard, 1892, should be used as pointed out by Ponder (1985).

They do not take this latter course because of potential secondary homonymy with Rissoa

elegans Grateloup, 1838, and R. elegans A. Adams, 1851. The former species appears to be a

Rissoina and the latter, from the Philippines, is probably an iravadiid, although the type(s) has

not been examined. There is thus no chance of C. elegans being a secondary homonym of

either species.

Family? Hydrobiidae

BOTRYPHALLUS new genus

Type species : Cingula epidaurica Brusina, 1866.

Etymology : Botryos (Greek, masc.), cluster of bunch of grapes; phallos (Greek, masc.), penis.

Diagnosis

Shell minute, coiled, smooth, tall-spired, with pyriform aperture and dome-shaped

protoconch. Operculum thin, simple, with eccentric nucleus. No posterior mucous gland,

metapodial or palliai tentacles. Ctenidium reduced, osphradium large. Radula taenioglossate,

with single pair of basal cusps, long lateral processes and several rather long, sharp cusps on

all teeth. Midoesophagus with long, straight dorsal folds. Stomach without posterior caecum,

with single digestive gland opening and short style sac. Rectum lined with large subcuboidal

cells with pale-staining contents. Penis with numerous apocrine glands around edges ; attached

304 —

behind right eye. Prostate gland large, palliai, open by way of a short slit or closed. Female

with weakly muscular coiled oviduct, a posterior seminal receptacle and an anterior bursa

copulatrix. Bursal duct arises from anterior end of ventral channel. Ventral channel open to

lumen of palliai oviduct along entire length. Oviduct gland uniformly staining throughout

except for a small anterior area around palliai opening. Both male and female genital glands

lined with simple columnar cells.

The taxonomic position of Botryphallus is uncertain and it is only tentatively included in

the Hydrobiidae. Some of the more discordant characters seen in the new genus are contrasted

with other truncatelloidean families below.

Botryphallus epidauricus (Brusina, 1866)

(Figs 5B, C, F, 6A, B, G, H, 8)

The shell (fig. 6A, B) is minute (1.2-1.4mm in length, 0.55-0.6mm in width), white,

smooth, elongate conical, with about three very slightly convex whorls. The protoconch

(fig. 6G, H) consists of about 1.5 dome-shaped whorls which are smooth except for a few

extremely weak, minute axial wrinkles. The aperture is ovate, slightly angled posteriorly, the

peristome simple. The operculum (fig. 5F) is thin, corneous, simple and has an eccentric

nucleus.

The head-foot (fig. 8A, B) is translucent white, the cephalic tentacles ( ct ) long, very

slightly tapering distally but the distal end is expanded very slightly and weakly ciliated. The

eyes lie at the bases of the tentacles in weak bulges and are surrounded by a few dense white

spots. There are no palliai tentacles or metapodial tentacles present. The snout is distinctly

bilobed, the distal lobes rather thin laterally and constantly applied to the substratum in life.

The snout is about half the length of the cephalic tentacles and the pale pink buccal mass

shows through. The foot (fig. 8B) has a well developed, triangular anterior pedal gland (apg)

and numerous subepithelial glands internal to the sole epithelium. These can be seen through

the sole in living specimens and are mainly located laterally. No posterior pedal gland is

present. The thin opercular lobes are translucent.

The palliai cavity is long and contains a reduced ctenidium with about 12 small knob-like

filaments which extend from the posterior left corner of the palliai cavity to a little behind the

mantle edge on the left side of the cavity. The rather large osphradium is broadly oval and

reaches from the posterior end of the ctenidium to slightly more than half of the length of the

ctenidium. There is a thick hypobranchial gland in the posterior part of the cavity. The

pericardium and renal organ do not protrude into the palliai roof, the latter having a well-

developed renal gland on its external wall.

The jaws and buccal mass/odontophore are well-developed and typical of the Truncatel-

loidea. The radula (fig. 5B, C) is taenioglossan, with the central teeth having a strongly

concave dorsal edge and the cutting edge bearing (3-)4 + 1 + 4(-3) sharp cusps. The central

teeth also have a prominent pair of basal denticles and long, simple lateral processes. The

lateral teeth have 3+1+5 cusps and a long outer shaft. The marginal teeth bear numerous

small, sharp cusps confined to their distal ends. The salivary glands pass over the cerebral

ganglia. The midcesophagus has long, straight, dorsal folds reaching almost to the irregular,

non-glandular ventral epithelium. The stomach has a single digestive gland opening and a

short style sac which is about 0.25 the length of the rest of the stomach. The anterior and

posterior chambers are subequal, not very distinctly separated externally and no posterior

— 305

Fig. 8. — Botrvphallus epidauricus (Brusina) : A, dorsal view of head ; B, ventral view of foot ; C, penis (dorsal view),

the dashed line represents the ventral point of attachment ; D, transverse section through the middle part of the

palliai oviduct gland and the rectum ; E, lower part of female genital system, viewed from the left side.

ab : anterior bursa ; ag : apocrine gland of penis ; apg : anterior pedal gland ; bd : bursal duct ; co : coiled

oviduct ; ct : cephalic tentacle ; eve : dorsal extension of ventral channel ; pd : penial duct ; pmc : posterior palliai

wall ; po : palliai genital opening ; pog : palliai glandular oviduct ; pp : penial papilla ; r : rectum ; sr : seminal

receptacle ; vc : ventral channel of lower oviduct gland ; vog : visceral glandular oviduct.

Scales : A = 0.2 mm; B = 0.5 mm; C, D = 0.1mm; E = 0.15 mm.

caecum is present. A semi-liquid crystalline style occupies the style sac and protrudes into the

stomach. The rectum (fig. 8D; r) has unusual epithelium consisting of large, subcuboidal

pinkish-grey staining cells with finely granular cytoplasm and bearing very short cilia.

The male genital system is dominated by a very unusual, large penis (fig. 8C) which has

15-18 (usually 16) apocrine glands (ag) arranged in a single row on both sides and in a double

row around the base of the penis. Each apocrine gland has about 6-9 gland cells in any

transverse section, these having coarsely granular, red-staining contents and discharge into a

- 306 —

narrow central lumen. The penial duct is more-or-less straight, and discharges through a small,

tapering papilla (pp ). The penis is attached behind the right eye, the point of attachment

appearing to be near the middle of the penis because of the cluster of apocrine glands posterior

to the attachment area. The palliai vas deferens is simple and enters the anterior end of the

prostate gland. The prostate gland is triangular, the broad base abutting against, and

protruding slightly into, the posterior wall of the palliai cavity. It is lined with simple columnar

gland cells with coarsely granular, red-staining contents and are especially dense in their basal

part. These cells open to a narrow, tubular lumen. The visceral part of the vas deferens forms a

convoluted seminal vesicle.

The ovary contains a few very large eggs (relative to the size of the animal ; up to about

0.3 mm in length and 0.2 mm in diam. in sections). The upper oviduct is non ciliated and lined

with pavement epithelium. The lower part of the female genital system is illustrated in figure

8E. The upper oviduct opens to the coiled oviduct (co) alongside the posterior part of the

albumen gland. The coiled oviduct forms a U-shaped loop and has a silvery appearance

because sperm are stored in it. It is lined with a cuboidal epithelium which has numerous long

cilia which maintain the sperm in a central rope, and its outer walls are weakly muscular. A

rather small seminal receptacle ( sr ) opens to the coiled oviduct at the end of the U, and lies

pressed against the posterior wall of the oviduct gland. Sperm have their heads attached to the

pavement epithelium lining the seminal receptacle. There is no posterior bursa copulatrix. The

coiled oviduct opens to the posterior part of the short, broad, palliai oviduct gland (pog ). This

gland is triangular in shape, almost as wide as long, with the palliai part (pog ) forming the

apex of the triangle, a short, broad posterior section (vog) bulging back into the viscera and

displacing the renal organ. This posterior section is not curved back on itself like the albumen

gland of typical Littoridininae. The palliai opening (po ) is located near the anterior end of the

oviduct gland. The gland is lined with a simple epithelium of dark blue-staining columnar

gland cells containing large granules and basal nuclei. In the vicinity of the palliai opening the

oviduct gland is lined with ciliated and glandular cells with non-staining contents (mucus ?) but

otherwise the epithelium appears to be rather uniform throughout (i.e. there is no clear

division into an anterior capsule and a posterior albumen gland). Long cilia are present in the

oviduct gland and these appear to arise from very narrow cells, with elongate nuclei, wedged

between the gland cells. The thin-walled ventral channel (vc) is displaced to the left (fig. 8D, E ;

eve ) and is lined with small cuboidal, ciliated cells. It continues to the palliai opening after

which a short, ciliated tube ( bd) buds off from its upper surface (the displaced part) and this

opens to an anterior bursa copulatrix (ab). The anterior bursa is an ovoid pocket which lies

anterior to the capsule gland. It is lined with rather short, irregular columnar cells with

cytoplasm containing granules and tiny vacuoles.

The large cerebral ganglia abut one another and posteriorly, the pleural ganglia. The right

pleural ganglion gives off a connective (about equal in length to the width of the pleural

ganglion) to the suboesophageal ganglion. This ganglion lies close to the supraœsophageal

ganglion which, in turn, abuts the left pleural ganglion.

Remarks

The anatomy of Botryphallus does not conform with any known family. The apocrine

penial glands are otherwise known only in the Caecidae (Marus & Marcus, 1963) and

— 307

Hydrobiidae (Littoridininae) (Thompson, 1968; Hershler, 1985; Hershler & Longley,

1986; Davis & McKee, 1989). As far as is known all hydrobiids have a posterior bursa

copulatrix (except in a few cases where it is lost) and a complex histology of the glandular

genital ducts (Ponder, 1988). The caecids have an uncoiled shell, a circular, multispiral

operculum, long stationary cilia on the cephalic tentacles and ciliated ridges on the left

tentacle. They also lack a coiled oviduct and differ in protoconch morphology. The caecids do,

however, share the simple histology of the genital glands and an anterior bursa copulatrix with

Botryphallus. Botryphallus differs from most truncatelloideans in having a semi-liquid

crystalline style but Morton (1975) has recorded a similar style in Caecum digitulum (Hedley,

1904). The Elachisinidae (Ponder, 1985a) have a penis bearing simple glands and have an

open prostate unlike that in Botryphallus epidauricus. The female system differs in that the

origin of the bursa is from the posterior part of the ventral channel and the albumen and

capsule glands are clearly differentiated and stain differently. In addition the histology of the

genital glands is of the complex type and the head-foot bears a pair of palliai tentacles and a

metapodial tentacle. The penial glands seen in Botryphallus are unknown in any Rissoidae and

the new genus also lacks an upper oviduct gland, a diagnostic feature of that family. The only

other families known to possess a simple histology of the genital glands are the Barleeidae,

Anabathridae and Emblandidae. The last family has a very distinctive radula that has no

resemblance to the generalised truncatelloidean radula of Botryphallus. The Anabathridae

have unusual two-layered opercula and simple coiled penes. The Barleeidae have thick, pegged

opercula. Both families have posterior bursae.

The Iravadiidae include at least one species with penial glands which resemble apocrine

glands ( Iravadia ( Fairbankia ) australis (Hedley); Ponder, 1984, fig. 8D). In addition several

members of this diverse family have anterior bursae. They differ from Botryphallus in all

investigated species lacking a coiled oviduct and in all having complex histology of the genital

glands.

Botryphallus clearly does not fit comfortably into any of the present family concepts. It is

tentatively included in the Hydrobiidae for the following reasons : — the coiled oviduct from

which arises a seminal receptacle; shell and radular morphology not discordant; anterior

palliai genital opening; general internal and external anatomy. Discordant features include :

the simple histology of the genital glands and the anterior bursa copulatrix. The presence of

apocrine glands on the penis would place this genus in the Littoridininae but all other

members of that subfamily have the ventral channel stripped away from the palliai oviduct to

form a separate tube or a posterior opening and the free end of the albumen gland is twisted

anteriorly. One species of Stygopyrgus (Hershler & Longley, 1986) has a “seminal

receptacle ” derived from the middle part of the “ spermathecal duct ” and has lost the

posterior bursa copulatrix. It is not known what the histology of the genital glands is in this

species; possibly the simple type of histology can occur in such minute species. Clearly

elucidation of the taxonomic position of this enigmatic genus will have to await further

comparative anatomical studies.

I have not been able to personally confirm the conspecificity of Brusina’s (1866) species

which was described from Dalmatia. This has, however been done by Serge Gofas who kindly

examined some of Brusina’s topotypic specimens (but not the types) from the Zagreb

Museum and provided me with drawings. He concludes that they are conspecific with Ceuta

material. Verduin (1988) had supposed syntypes available to him and considered material

— 308 -

from the Strait of Gibraltar (near Algeciras) to be the same species. In view of the above

considerations I am regarding the Ceuta material as conspecific with Cingula epidaurica.

Four specimens (2 of each sex) of another species of Botryphallus from the Azores (mid

littoral, Island of Sâo Miguel, —/7/1988, collected by S. Gofas ; voucher specimens in MNHN

and AMS) to be described by S. Gofas, have been examined. The anatomy of this species

closely resembles that of B. epidauricus but the penis has more apocrine glands (19-22) and the

anterior bursa is more elongate.

The shell and radula of what may possibly be a third species have been figured by Ponder

(1985A fig. 118F, G) as Peringiella balteata (Manzoni) from the Canary Islands. Verduin

(1988) regards this name as a synonym of B. epidauricus.

II — INTERTIDAL DISTRIBUTION

Because of the limitations of the sampling technique (see Methods), especially the lack of

replicates at each sampling site, little other than gross patterns can be discussed. The

consistently low numbers in stn 6 of transect 2 compared with the corresponding stn in

transect 1 are probably the result of unavoidable washing of this sample during its collection

under water. This sampling problem also applies, although to a lesser extent, to stns 4-6 in

transect 1 and stn 4 in transect 2 as these were all collected under water because of the state of

the tide and the limited time available.

Skenea serpuloides was in low numbers or absent on the middle shore. Stn 4 on transect 1

(collected underwater and therefore probably partly washed) had a zero count, whereas the

corresponding stn on transect 2 had low numbers (14). Low numbers were also recorded in

stns 5 and 6 (< 18). It was absent from the middle shore (stns 2, 3) in transect 2 but in low

numbers (1, 12 respectively), in transect 1. No specimens were found in stn 1 on either

transect.

This species thus appears to live in the interstitial gravel habitat on the lower and,

sometimes, middle shore, in low numbers. It was also collected in the sublittoral at Ceuta (S.

Gofas, in lit.).

Dikoleps pruinosa had a similar distribution to the last species but achieved higher

numbers. In transect 1 it penetrated up the shore to stn 3 (3 individuals) and had increasing

numbers down the shore reaching a maximum number at stn 6 (167 individuals). In the second

transect it was absent in stns 1-3 but represented by a moderately high number (127) in stn 4

and fewer (25) in stn 6 (probably reflecting greater washing of that sample during collection).

This species appears to be a lower littoral species that penetrates the interstitial gravels

only on the lower shore. It was also collected in the sublittoral at Ceuta (S. Gofas, in lit.).

Juveniles of Gibbula racketti were abundant on the lower shore (stn 4-6, up to 240

individuals) in both transects, with rather low numbers (< 30) in stn 3, absent (transect 2) or

rare (3 individuals) in stn 2 and absent from stn 1.

Caecum incomptum was abundant on the lower middle shore and penetrates the upper

middle shore. The highest counts were achieved in stn 4 in both transects (657 and 355

— 309 —

respectively), with numbers dropping considerably in stns 5-6 (transect 1, stn 5 : 120, stn 6 :

53; transect 2, stn 6 : 5). Stn 3 had 551 individuals in transect 1 and only 18 in the second

transect. It penetrated further up the shore in transect 1 (to stn 2 with 190 individuals), this stn

having a zero count in transect 2. It was absent from stn 1 in both transects.

Caecum clarkii overlapped with the previous species but was not as abundant. Unlike the

previous species it appears to prefer the lower shore, with low (2, 3 and 17 respectively in

transect 1, stns 2-4) to zero counts (transect 2) in stns 2-3. Stns 5 and 6 in transect 1 and 4 and

6 in transect 2 had rather high numbers (maximum 142, stn 6, transect 1 and 145 stn 4,

transect 2).

Peringiella elegans reached the upper middle shore (stn 2) in both transects where it was

represented by very small numbers (4 and 1 individuals respectively). It was common in stns 3-

6 in transect 1 (104, 211, 89 and 121) and 4 and 6 in transect 2 (225 and 23), the maximum

numbers in stn 4 in both transects (211 and 225 respectively). Stn 3 on transect 2 had only 6

individuals. The moderately high numbers from the two lowest samples in transect 1 contrast

with the considerably lower number from the lowest station in transect 2, once again

suggesting that washing of this latter sample in particular markedly affected the results.

This species, like Skenea serpuloides, Dikoleps pruinosa, Caecum clarkii and juvenile

Gibbula racketti, appears to prefer the lower shore but is capable of penetrating the middle

shore when conditions are favourable.

Botryphallus epidauricus is unique in this fauna in having an upper and middle shore

distribution. It was the only species found in the uppermost station on both transects (46 and

283 individuals respectively). It achieved very high numbers in stn 3 in transect 1 and stn 2 in

transect 2 (1035 and 2152 respectively) making it by far the most abundant gastropod in this

fauna. The other upper and middle shore stations also had rather high numbers (stn 2,

transect 1 : 220 ; stn 3, transect 2 : 522). The lower shore stations, by way of contrast, had very

low numbers (stns 5, 6, transect 1 : 8, 2 ; stn 6, transect 2 : 0), whereas station 4 had rather

high to moderate numbers (transect 1 : 324, transect 2 : 40).

The abundance of this species in the middle and upper shore and thp contrasting very low

numbers on the lower shore strongly suggest that it is an intertidal, upper shore species. This

species, on the counts available, can reach densities exceeding half a million individuals per

cubic metre, more than three times the maximum density of the next most abundant species, C.

incomptum (538,000 per m 3 , compared with 164,250 per m 3 ).

DISCUSSION

The existence of a fauna of shelled micro-gastropods living interstitially in gravel in the

intertidal does not appear to have been reported previously. Faunas associated with boulder

beaches of mostly somewhat larger species have been described (e.g. Morton, 1975) and are

indeed not uncommon (pers. observ.). In the same area gastropods such as Cingula trifasciata

(J. Adams) are common beneath larger boulders in shaded, more stable areas. Caecum has

been previously reported from coarse sediments in the littoral (e. g. Morton, 1975; Riser,

1984). Tiny opisthobranchs are a well known constituent of the interstitial fauna of sandy

shores and, in New Zealand (Climo, 1980) and S.E. Australia (Ponder, unpublished), the

unusual pulmonate slug Smeagol lives on shingle beaches in the upper littoral. Ellobiids,

assimineids and planaxids are often found in the upper littoral in gravel and boulders. These

animals, however, are specialists in upper shore living whereas the Ceuta fauna is distinctly

marine, most of the species also being found in the lower littoral and at least two in the

sublittoral. A brief general description of the infralittoral pebble “biocenosis” is given by

Pérès (1967) and Pérès and Picard (1964).

The Ceuta fauna is dominated by seven species, one of which is present as juveniles only.

An interesting aspect of the fauna is that the six adult species fall into three taxonomic

groupings and these species pairs are surprisingly similar in body size and/or general

morphology. The two skeneids are similar in size but differ somewhat in shell shape ; the two

caecids are almost indistinguishable except for the differences in the septum and the two

species previously referred to Peringiella are very similar, although differing in size. Each of

the shell forms in the three groups is very different suggesting that body size is a more

important morphological constraint in this habitat than shell shape.

The Ceuta interstitial microgastropod fauna is dominated by Botryphallus epidauricus and

this species and, perhaps, Caecum incomptum, are the only species that appear to be restricted

to the intertidal. The others are commonest in the lowermost littoral and presumably shallow

sublittoral but penetrate the beach to about the midlittoral level. Botryphallus and Caecum

incomptum appear to prefer different zones on the shore, numbers of the former peaking

higher on the shore than C. incomptum and Botryphallus is also the only species that lives in

the upper littoral.

Botryphallus and Peringiella were also found at Benzu, on the north west side of Ceuta, in

the same habitat as at Sarchal Bay and, presumably, the same fauna will be found at other

localities in the Strait of Gibraltar. The same species recorded here in the gravel fauna were

found in beach drift by Van Aartsen et al. (1984) from the Bay of Algeciras, on the northern

side of the Strait of Gibraltar. Many of the apparently ideal locations in Ceuta were, however,

coated with thick oil deposits which soaked deep into the gravels, especially in the upper

littoral.

It is clear that the seemingly inhospitable habitat of a pebble beach is capable of

supporting a diverse micromollusc fauna. These habitats, long neglected by biologists, clearly

deserve much closer attention.

Acknowledgements

I am grateful to Dr. P. Bouchet, for logistic and organisational support during my stay in Ceuta and

for first pointing out the habitat of Botryphallus which led to the discovery of this fauna. Julie Ponder

assisted in the field, Mr. P. H. Colman and Mrs J. Wise assisted with the sample sorting and Mr. G.

Avern prepared the material and took the SEM photographs. Mr. S. Gofas identified the Skeneidae,

Gibbula racketti, and the Foraminifera and examined material on my behalf. Mr. Colman and Ms. A.

Miller assisted with the preparation of the figures. Useful comments on the manuscript were made by

S. Gofas, F. E. Wells and P. M. Arnaud.

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Benthonellania nouveau genre de Rissoidae

(Gastropoda, Prosobranchia)

du bathyal atlantique

par Pierre Lozouet

Résumé. — Benthonellania n. g. (espèce-type : B. gofasi n. sp.) est créé pour cinq espèces actuelles et

fossiles : trois de l’Atlantique tropical et deux fossiles (B. antepelagica n. sp., de l’Oligocène supérieur

d’Aquitaine ; B. praexanthias n. sp., du Miocène supérieur d’Angola). Benthonellania semble proche de

Benthonella. Les relations avec Alvania et Rissoa apparaissent plus lointaines et basées sur des caractères

primitifs. Les espèces de Benthonellania se rencontrent du circalittoral inférieur au bathyal. La première

espèce fossile du genre Benthonella est aussi décrite de l’Oligocène supérieur du bassin de l’Adour.

Abstract. — The new genus Benthonellania (type-species : B. gofasi n. sp.) is proposed for five

Recent and fossil species : three from the tropical Atlantic ( B . xanthias, B. acuticostata, B. gofasi) and two

fossil species ( B. antepelagica n. sp.. Upper Oligocène of Aquitan basin, France; B. praexanthias n. sp.,

Upper Miocene of Angola). Benthonellania appears to be related with Benthonella. The thin aperture of

shell is similar, as is the radula in having many cusps on the central tooth and the smooth pointed distal

ends of the marginal teeth. Both lack a metapodial tentacle, and live in deep water. Benthonellania is

regarded as more primitive than Benthonella. Superficially it resembles some species of Alvania or Rissoa

but this relationship appears essentially based on primitive state : sculpture, palliai tentacles, operculum

eccentric. Benthonellania occurs from lower part of circalittoral zone to the bathyal zone. The first fossil

occurence of Benthonella ( B. brontodes n. sp.) is also reported from Upper Oligocène bathyal deposits of

Adour basin (South-Western France).

P. Lozouet, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

55, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

L’examen des Rissoidae de l’Oligocène supérieur du bassin de l’Adour m’a conduit à

rapprocher certaines espèces fossiles et actuelles de faciès profonds. Ces espèces qui ne

semblent pas pouvoir se rattacher à un genre connu sont généralement classées dans les genres

Rissoa et Alvania. W. Ponder {comm, pers.), sur la base de la coquille, suggérait de ranger

l’une d’elle {Benthonellania gofasi n. sp.) dans le genre Benthonella. La communication de

nouveau matériel et l'observation des animaux vivants (S. Gofas, comm. pers.) me permettent

de préciser la position systématique de ce groupe de Rissoidae et finalement de proposer un

nouveau genre : Benthonellania.

— 314 —

Abréviations

AMS

SMF

MNHN

Australian Museum, Sydney.

Senckenberg Museum, Frankfurt.

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

BENTHONELLANIA n. g.

Espèce-type : Benthonellania gofasi n. sp.

Diagnose

Téléoconque : De petite taille (1,4 mm à 4 mm), ovoïdo-conique, avec une fente ombilicale

étroite. Tours séparés par une suture canaliculée. Sculpture essentiellement composée de côtes

axiales légèrement opisthoclines hérissées d’un tubercule en bordure de la suture adapicale. La

sculpture spirale est limitée à la base de la coquille et consiste en 3 à 5 cordons spiraux.

Ouverture à labre extrêmement mince de direction faiblement opisthocline ou orthocline.

Protoconque : De type planctotrophe sur toutes les espèces examinées, à l’exception de B.

antepelagica.

Animal (B. gofasi , fig. 1-3) : Pied à sole assez large. Tentacule métapodial court, large,

triangulaire. Tête avec tentacules céphaliques plutôt épais, cylindriques, peu allongés. Deux

tentacules palléaux, le droit beaucoup plus développé. Lobe sous-céphalique présent

uniquement sur le côté droit. Penis long à pointe mucronée sans (?) filament terminal. Cou et

lobe operculaire pigmentés de points blancs. Une large zone blanc-neige correspondant à la

glande pédieuse postérieure s’individualise à la partie postérieure de la sole. La glande pédieuse

antérieure n'est pas apparente.

7+1+7

Radula ( B . gofasi , fig. 8-9) : Taenioglosse, dent centrale de formule (—-—), avec

une grosse cuspide médiane, une paire de forts denticules basaux. Dents latérales (7+1+8)

larges à cuspides décroissantes sur le bord gauche et décalées par rapport à la cuspide centrale,

subégales sur le bord droit. Dents marginales : la première assez large à cuspides fortes et

subégales; la deuxième longue et effilée, cuspide non visible.

Opercule (B. gofasi, fig. 5) : Corné, ovoïde à nucleus excentré.

Distribution

Circalittoral inférieur à bathyal subtropical à tropical atlantique : province ouest-

africaine, Benthonellania gofasi', province caraïbe et golfe du Mexique, Benthonellania

— 315 —

Flo. 1-3. — Benthonellania gofasi n. sp. Angola, Ilha dc Luanda, 120m, longueur de la coquille 2mm : 1-2, animal

rampant ; 3, métapodium (dessins S. Gofas).

xanthias, Benthonellania acuticostata. Province indo-ouest-pacifique : ? Rissoa aequatorialis

Thiele, 1918. Thiele (1925 : 49, pi. 6 fig. 20-21) signale l’espèce aequatorialis dans le canal de

Zanzibar (5°27'S, 39°18'E, 463 m) et sur le rebord du plateau continental indonésien (0°39'S,

98°52'E, 750m; 0°15'N, 93°4'E, 470m). D’après les collections du MNHN, Rissoa cf.

aequatorialis est aussi présente autour de La Réunion (Campagne du N.O. « Marion

Dufresne » MD/32, 1982) et en Nouvelle-Calédonie (Campagne du N.O. « Jean Charcot »

Biocal, 1985) dans des fonds de 200 à 1000 m.

— 316 —

Fig. 4-7. — Opercules de Benthonella, Benthonellania, Rissoa et Alvania : 4, Benthonella tenella (Jeffreys, 1870), INCAL

1976, bassin de Rockall, St. DS 21, 57°59'N, 10°40' W, 2091 m; 5, Benthonellania gofasi, Sénégal, M'Boro, 246m;

6, Rissoa membranacea (J. Adam, 1800), France, bassin d’Arcachon, îles aux Oiseaux; 7, Alvania cimex (Linné,

1758), Maroc, Tanger, rochers infralittoraux. (Échelles = 0,5 mm.)

Fossile : Oligocène supérieur (France), B. antepelagica ; Miocène supérieur (Angola), B.

praexanthias ; Pleistocène (Niger), B. gofasi.

Discussion

La coquille de Benthonellania s’apparente à celle des Rissoa Desmarest, 1814, des Pusillina

Monterosato, 1884, et des Alvania Risso, 1826. Des premières ( Rissoa et Pusillina), elle se

- 317 —

distingue par sa sculpture crénelée avec les côtes axiales se terminant par un tubercule au

voisinage de la suture, par la diversité de la sculpture de la protoconque, généralement lisse ou

avec de faibles filets spiraux chez Rissoa et Pusillina (voir Ponder, 1985, fig. 76-84). Cette

diversité de sculpture de la protoconque se rencontre, en revanche, chez Alvania. Cependant,

les Alvania ont un test beaucoup plus épais, un labre épaissi et leur sculpture est rarement

sinon jamais aussi réduite dans le mode spiral (voir Ponder, 1985, fig. 86-98).

Benthonel/a tenella est pratiquement dépourvue de sculpture axiale mais Benthonella gaza,

de l’Atlantique américain, montre une sculpture axiale sur les 3 ou 4 premiers tours. D’autre

part, la plus ancienne Benthonella connue, B. brontodes décrite ci-dessous, a une sculpture très

comparable à Benthonellania sans toutefois l’ornementation spirale de la base de la coquille.

J’interprète la faible ornementation des Benthonella comme un caractère dérivé.

La protoconque de Benthonella, subplanorbiforme avec deux carènes, apparaît sans

équivalent chez les Rissoidae et ne se retrouve pas chez Benthonellania. Benthonella possède

comme Benthonellania une coquille mince avec un labre fin non épaissi. L’ombilic est

cependant beaucoup plus ouvert chez les Benthonella actuelles.

Benthonellania gofasi diverge des Rissoa, Pusillina et Alvania (d’après les données de

Ponder, 1985) au niveau de la morphologie externe de l’animal par les caractères suivants :

absence de tentacule métapodial ; tentacules céphaliques plus gros et plus courts ; opercule à

nucléus plus central, plus arrondi ; dissymétrie des tentacules palléaux ; glande pédieuse

postérieure plus développée et glande pédieuse antérieure non visible. Chez Alvania, la glande

pédieuse postérieure est peu développée, peut-être même absente chez certaines espèces, en

revanche la glande antérieure est toujours présente ; Pusillina et Rissoa ne posséderaient que la

glande pédieuse postérieure assez peu développée (Ponder, 1985 : 21, 26, 36).

318 —

Benthonellania se distingue de Benthonella par la présence de tentacules palléaux, des yeux

ouverts ( Benthonella est aveugle; Ponder, 1985 : 63), la présence d’une glande postérieure

développée (absente chez Benthonella -, Ponder, 1985 : 63), par la glande pédieuse antérieure

non visible.

La radula de Rissoa et Pusillina diffère de celle de Benthonellania par la dent centrale qui

présente un nombre de cuspides plus réduit, au maximum 4 + 1 + 4, et par les denticules

basaux souvent dédoublés. Les différences avec Alvania sont plus faibles, d’autant que Ponder

(1985) admet une certaine diversité radulaire pour ce groupe. Toutefois, la dent centrale

présente aussi un nombre de cuspides plus réduit chez Alvania. Ponder donne comme formule

extrême 6+1+6 (formule minimale : 2 + 1 + 2) mais la plupart des radula à'Alvania qu’il

figure ont comme formule 3 + 1 + 3. En revanche, d’après Ponder (1985), chez Benthonella,

le maximum est 9 + 1 + 9 (formule minimale : 5 + 1 + 5). La radula de Benthonellania, avec

comme seule formule connue 7+1+7, apparaît donc plus proche de celle de Benthonella.

Finalement, seules la présence de tentacules palléaux (caractère primitif d’après Ponder,

1985) et une morphologie de protoconque parfois comparable rapprochent Benthonellania du

groupe Alvania-Rissoa.

Benthonellania et Benthonella possèdent une radula, des tentacules céphaliques, un

métapodium (caractère dérivé) comparables. Ces deux genres se distinguent par la présence de

tentacules palléaux, de la glande pédieuse postérieure chez Benthonellania, par la morphologie

de la protoconque, la sculpture de la téléoconque (caractère primitif?) et l’opercule. L’opercule

de Benthonellania ne présente pas le nucléus subcentral de Benthonella (caractère dérivé;

Ponder, 1985) mais semble cependant moins excentré que celui à’Alvania et de Rissoa (fig. 4-

7).

D'autre part, les Benthonella se rencontrent dans les zones bathyale et abyssale et ne

comptent que peu d’espèces ; Rissoa et Alvania forment un groupe populeux surtout abondant

dans l’étage infralittoral. Les Benthonellania ont une répartition bathymétrique comprise entre

100 et 2000 m qui se rapproche donc plus de celle de Benthonella.

Tout ceci suggère des relations plus étroites entre Benthonella et Benthonellania qu’entre

Benthonellania et le groupe Alvania-Rissoa. Benthonellania aurait conservé davantage de

caractères primitifs (sculpture, tentacules palléaux, opercule moins subcentral).

ESPÈCES FOSSILES

Benthonellania antepelagica n. sp.

(Fig. 10-11)

Locus typicus : France (Landes), Saint-Étienne-d'Orthe (ruisseau de l’Église).

Stratum typicum : Oligocène supérieur du bassin d’Aquitaine, marnes à Miogypsinoides.

Derivatio nominis : Allusion à la protoconque de type non planctotrophe.

— 319 —

Matériel-type : Holotype (MNHN); para types (MNHN) : Saint-Étienne-d’Orthe (ruisseau de

l’Église, 100 ex.; Troun, 3 ex.; Lestelle, 10 ex.; Verdun, 4 ex.), Peyrehorade (Peyrère, 40 ex.). Paratypes

Saint-Étienne-d’Orthe (ruisseau de l’Église) : 4 ex. (AMS), 4 ex. (SMF).

Dimensions (holotype) : H = 1,45 mm; Dmax = 0,82 mm.

Description

Coquille de très petite taille, turbinée, à spire courte et base très large (Dmax/H = 0,70).

Téléoconque de 2 tours Va séparés par une suture fortement canaliculée. La sculpture se

compose sur l’avant-dernier tour de 15 fines côtes axiales débutant par un tubercule et donnant

un aspect crénelé à la coquille. Les côtes sont reliées les unes aux autres par un sillon spiral en

bordure de la suture, reliant les tubercules. Sur le dernier tour, les côtes disparaissent vers la

base et au dernier quart de tour. Les intervalles entre les côtes sont quasi lisses. La base ne

présente qu’une très étroite fente ombilicale, et est sculptée de 4 cordons spiraux principaux et

2 obsolètes à sa périphérie. L’ouverture, ovoïde, rétrécie dans l’angle adapical, possède un

péristome continu mais très mince qui n’est pas totalement appliqué sur la base. Le labre est

très fin, non épaissi et de direction très légèrement opisthocline.

Protoconque d’un tour et demi (H = 174pim; Dmax = 238pim), lisse, globuleuse, à gros

nucléus.

Discussion

Plusieurs Rissoidae à protoconque paucispirale peuvent être comparés à Benthonellania

antepelagica. Alvania peyreirensis Cossmann et Peyrot, 1918 (fig. 14-15) de l’Oligocène

supérieur du bassin de l’Adour, Rissoa profundior Hedley, 1907 (Hedley, 1907, pl. 67 fig. 15)

du sud-est de l’Australie et A. waisiuensis Beets, 1942, de l’Oligocène supérieur d’Indonésie.

A. peyreirensis montre une sculpture à cordons spiraux beaucoup plus forts avec des côtes

axiales plus nombreuses; le labre est aussi fortement épaissi. C’est d 'Alvania heraelacinae

Ruggieri, 1949, du Pliocène européen et type du sous-genre Profundialvania Taviani, 1975, que

se rapproche le plus Alvania peyreirensis. Mais Alvania heraelacinae, contrairement à A.

peyreirensis, possède une protoconque multispirée. Il est à noter que Ponder (1985) n’admet

pas le sous-genre Profundialvania ainsi d’ailleurs que la plupart des sous-genres créés aux

dépens à.'Alvania (s. s.). J’adopte cette position car je considère qu’on ne pourra utilement la

critiquer qu’après reconstitution des différentes lignées d'Alvania.

R. profundior possède une ouverture à péristome épaissi et le labre est de direction

prosocline (d’après des exemplaires de l’Australian Museum : C 154631, 33°37'S, 152°04'E,

896-924m; C 154630, 33°35'S, 152°05'E, 1143-1106m; coll. P. H. Colman et B. Jenkins).

Alvania waisiuensis (Beets, 1942, pl. 27 fig. 41-42) possède une protoconque non

planctotrophe, un labre fin et une ornementation apparemment proche de Benthonellania

antepelagica, Alvania waisiuensis est toutefois plus grande et plus globuleuse que B.

antepelagica.

Finalement, seule A. waisiuensis pourrait être une Benthonellania. Il est toutefois difficile

de l’affirmer d’après la description et les figures données par Beets.

Fig. 10-15. — Benlhonellania fossiles: 10-11, B. antepelagica, holotype, France, Saint-Étienne-d’Orthe, Oligocène

supérieur (11, hauteur 1,45 mm); 12-13, B. praexanthias, holotype, Angola, Ambrizete (prov. Luanda), sondage

Elf-Aquitaine, Miocène supérieur (13, hauteur 1,66mm); 14-15, Alvania peyreirensis, France, Peyrehorade

« Peyrère », Oligocène supérieur (14, hauteur 1,47mm). (Echelles 10, 12, et 15 = 200^m.)

— 321 —

Benthonellania praexanthias n. sp.

(Fig. 12-13)

Locus typicus : Angola, sondage Elf-Aquitaine Angola « Pacassa 1 », 07°07'S, 12°21'E.

Stratum typicum : Miocène supérieur.

Derivato nominis : Ancêtre probable de l’espèce actuelle Benthonellania xanthias.

Matériel-type : Holotype (MNHN); paratypes : 2 ex. (MNHN).

Dimensions (holotype) : H = 1,66 mm ; Dmax = 1 mm

Description

Coquille de très petite taille, ovoïde-conique, à base large (Dmax/H = 0,60) et assez

grande ouverture. Téléoconque d’un peu plus de trois tours séparés par une suture fortement

canaliculée. La spire et son apex proéminent occupent plus de 38 % de la hauteur totale de la

coquille; ses tours sont peu convexes (protoconque exceptée). La sculpture se compose, sur

l’avant-dernier tour, de 17 côtes assez saillantes de direction faiblement opisthocline, moins

larges que leur intervalle. Les côtes sont crénelées d’un tubercule à leur partie adapicale, en

bordure de la suture. Le dernier tour occupe 52 % de la hauteur totale, son bord droit est

particulièrement convexe. Les côtes axiales, au nombre d’une vingtaine, disparaissent vers la

base où l’on distingue 5 cordons spiraux peu proéminents. Ces cordons sont limités à la partie

périphérique de la base. On distingue une fente ombilicale sur la base. L’ouverture est

endommagée chez les trois exemplaires.

Protoconque de 2 tours Vi (H = 295 fum ; Dmax = 354 fun), ornée de deux carènes

entrecoupées de chevrons et d’une rangée de chevrons alignés le long de la suture adapicale. La

première carène occupe une position médiane, la troisième est située plus près du bord

abapical.

Discussion

Benthonellania praexanthias se distingue immédiatement de B. antepelagica par sa

protoconque de type planctotrophe. En fait, B. praexanthias est surtout comparable à B.

xanthias (fig. 18-19) dont elle semble bien être l’ancêtre. Ces deux espèces sont de galbe très

semblable et possèdent le même type de protoconque. La protoconque de B. xanthias est

toutefois plus élancée et compte 2 tours 3 A.

— 322 —

ESPÈCES ACTUELLES DE L’ATLANTIQUE

Benthonellania acuticostata (Dali, 1889)

(Fig. 16-17)

1889 — Rissoa xanthias var. acuticostata Dali, p. 280, pl. 19 fig. 10.

1974 — Alvania acuticostata ; Abbott, p. 71, fig. 581.

Localité-type : Blake, cap San Antonio, 1100m (Cuba).

Matériel examiné : Golfe du Mexique : 28°13'N, 87°04'W, 800-1200m (15 ex.); 29°00'N, 87°29'W,

1682m (1 ex.). MNHN, leg. Pequegnat (ex. coll. Texas A & M University).

Remarques

Romer et Moore (1988) considèrent, à la suite de Dall (1927), que B. acuticostata est un

synonyme postérieur de B. xanthias. Outre la différence de taille (2 à 2,5 mm pour xanthias, 3,5

à 4 mm pour acuticostata), les protoconques de ces deux espèces sont bien distinctes (voir

fig. 16 et 18). C’est d’ailleurs sur la base des différences de protoconques que Dall (1889) a

séparé acuticostata de xanthias.

Benthonellania gofasi n. sp.

(Fig. 1-3, 4, 8-9, 20-23)

Localité-type : S. W. cap Manuel, région de Dakar, 250m (Sénégal); I. Marche-Marchad coll.

Matériel-type : Holotype (MNHN). Paratypes : 20 ex. (MNHN), 2 ex. (AMS).

Autre matériel examiné : Sénégal : 14°19' N, 17°23' W, 78 m, 4 ex. ; baie de Gorée, région de Dakar,

80-250m, 11 ex., coll. Marche-Marchad; M’Boro, 246m 130 ex., leg M. Pin. Mauritanie, plateau

continental, N.O. « N’Diago » : 17°54'N, 16°32'W, 200m, 1 ex. (st. 244); 17°48'N, 16°32'W, 200m, 12

ex. (st. 243); 18°12'N, 16°32'W, 200m, 1 ex., coll. B. Richer de Forges, 1981. Pleistocène du Nigeria,

2 ex. Angola : Ilha de Luanda, prov. Luanda, 120 m, 140 ex. (essentiellement des jeunes), S. Gofas coll.

Derivatio nominis : Dédiée à Serge Gofas.

Dimensions (holotype): H = 2,15mm; Dmax = 1,1mm.

Description

Coquille de petite taille, ovoïde, à base assez large (Dmax/H = 0,51), composée de 3

tours 'A de téléoconque séparés par une assez forte suture. Dès le début de la téléoconque se

— 324 —

développent des côtes axiales très légèrement opisthocyrtes qui, vers la fin du premier tour,

débutent par des tubercules saillants le long de la suture. On compte 20 côtes axiales sur

l’antépénultième tour, 12 sur l’avant-dernier et seulement 7 sur le dernier tour où les côtes

axiales deviennent tout à fait obsolètes pour pratiquement disparaître au dernier quart de tour.

Parallèlement les tubercules se renforcent. L’ornementation spirale se compose d’un cordon

sous-sutural qui relie les tubercules des côtes les unes aux autres ; il existe aussi 4-5 cordons

spiraux obsolètes visibles à la base de la coquille. L’ouverture, ovoïde, rétrécie dans l’angle

adapical, possède un labre de direction opisthocline ; celui-ci est très fin et le bord columellaire

n’est pas totalement appliqué sur la base et laisse dégagée une petite fente ombilicale.

Protoconque (fig. 23) d’un peu plus de 2 tours 'A (H = 168 p.m ; Dmax = 283 p.m), ornée

de 4 filets spiraux irréguliers recoupés par des chevrons. Il existe au voisinage de la suture des

plis axiaux bien visibles en vue apicale.

Discussion

Cette espèce est certainement très commune le long des côtes de l’Afrique de l’Ouest sur le

rebord du plateau continental depuis la Mauritanie jusqu’à l’Angola. Benthonellania gofasi est

de taille comparable à B. xanthias mais celle-ci possède une protoconque carénée, un galbe

plus élancé et des côtes axiales plus nombreuses. Benthonellania acuticostata est une espèce de

plus grande taille (H = 3-4 mm) à côtes axiales plus nombreuses.

Benthonellania xanthias (Watson, 1885)

(Fig. 18-19)

1885 Rissoa xanthias Watson, p. 558, pl. 44 fig. 5.

1988 — Rissoa xanthias ; Romer et Moore, p. 131, figs. 3-4.

Localité-type : Challenger, st. 24, 18°38'N, 65°5'W, 700 m (Porto Rico, E. île de Culebra).

Matériel examiné : Golfe du Mexique : 21°16'N, 96°51' W, 567 m (4 ex.), leg. Pequegnat (MNHN,

ex. coll. Texas A & M University).

BENTHONELLA Dali, 1889

Benthonella (espèce-type : Benthonella gaza Dali, 1889) compte d’après Ponder (1985)

deux espèces dans l’océan Atlantique et trois dans la province indo-ouest-pacifique. Aucune

espèce fossile n’a jusqu’à présent été signalée.

— 325 —

Benthonella brontodes n. sp.

(Fig. 24-25)

Locus typicus : France (Landes), Saint-Étienne-d'Orthe, lieudit Troun.

Stratum typicum : Oligocène supérieur du bassin d’Aquitaine, marnes à Miogypsinoides.

Derivatio nominis : Du nom de la localité-type « Troun », tonnerre en dialecte Gascon.

Matériel-type : Holotype (MNHN). Paratypes, Saint-Étienne-d’Orthe (Troun) : 80 ex. (MNHN),

2 ex. (AMS).

Dimensions (holotype) : H = 1,40 mm; Smax = 0,93 mm.

Description

Coquille de très petite taille, ovoïdo-conique, à spire très courte et base assez large.

Téléoconque d’un peu plus de 2 tours, séparés par une suture canaliculée. Le dernier tour,

particulièrement convexe, occupe 70 % de la hauteur totale. La sculpture se compose sur

l’avant-dernier tour d’une trentaine de côtes de direction opisthocline, moins larges que leur

intervalle. Les côtes sont légèrement renflées en leur partie adapicale, en bordure de la suture.

Sur le dernier tour, les côtes s’arrêtent brutalement au niveau de la base et deviennent tout à

fait obsolètes dans le dernier quart de tour où ne subsistent que les renflements sous-suturaux.

La base est lisse et montre une étroite fente ombilicale. L’ouverture arrondie, à péristome

discontinu, présente un labre extrêmement mince et un bord columellaire qui n’est pas

totalement appliqué sur la base. Le labre (endommagé chez tous les exemplaires) devait être

faiblement opisthocline.

Protoconque de 2 tours (H = 151 pm; Dmax = 379 jxm), subplanorbiforme, comportant

une carène médiane, dédoublée sur le premier demi-tour.

Discussion

La protoconque de Benthonella brontodes est très proche de celle des espèces de l’abyssal

et du bathyal de l’Atlantique Nord : Benthonella tenella (Jeffreys, 1869) et Benthonella gaza

Dali, 1889 (voir Bouchet, 1976; Ponder, 1985 : 63). Ce type de protoconque ne semble pas se

rencontrer chez d’autres Rissoidae. Par ailleurs, la coquille de B. brontodes se distingue des

espèces actuelles par sa petite taille et sa forte sculpture.

CONCLUSIONS

Benthonella et Benthonellania existent au moins depuis l’Oligocène. Il apparaît que les plus

anciens représentants connus ( Benthonella brontodes et Benthonellania antepelagica) ont une

- 326

Fig. 22-25. — 22-23, Benlhonellania gofasi , holotype, Sénégal, sud-ouest du cap Manuel, région de Dakar, 250 m (22,

hauteur 2,15 mm); 24-25, Benthonella brontodes , France, Saint-Etienne-d’Orthe, Oligocène supérieur (24, hauteur

1,4 mm). (Échelles 23 et 25 = 200 [im.)

écologie comparable à celles des espèces actuelles. En effet, Benthonella brontodes a été récolté

dans les dépôts les plus nettement bathyaux (bathyal supérieur) de l’Oligocène supérieur du

bassin de l’Adour et Benthonellania antepelagica dans les dépôts attribués au circalittoral et au

début du bathyal (Lozouet, 1986).

Benthonellania n. g. n’est connu de manière certaine que de l’Atlantique tropical. Il existe

toutefois un groupe très voisin dans le domaine indo-ouest-pacifique (groupe de Rissoa

aequatorialis Thiele, 1925).

— 327 -

Une remarque doit enfin être faite concernant les Benthonellania. En effet, la plus

ancienne Benthonellania connue ( Benthonellania antepelagica) possède une protoconque

indiquant un développement sans phase pélagique, tandis que les espèces plus récentes ont une

protoconque multispirale indiquant un développement de type planctotrophe. Or, différents

travaux, et en particulier celui de Bouchet (1987), plaident en faveur d’une irréversibilité du

sens de l’évolution du mode de développement larvaire, de la planctotrophie vers la non-

planctotrophie. Dans cette hypothèse, Benthonellania antepelagica pourrait être le dernier

terme d’une lignée « cul-de-sac » impliquant l’existence, à la même époque, de Benthonellania à

développement planctotrophe. Compte tenu des lacunes dans la répartition stratigraphique de

Benthonellania, on ne peut, pour l'instant, prouver par ce seul fait une réversion (non-

planctotrophie — plantotrophie) du mode de développement larvaire.

Remerciements

Je remercie les différentes personnes qui m’ont communiqué le matériel sur lequel est fondé ce

travail : S. Gofas (Elf-Aquitaine), P. Colman (AMS), J. P. Cordier, Directeur de l’Exploration Elf-

Aquitaine Angola, P. Pin (Dakar), M. Taviani (CNR, Bologna). P. Bouchet, S. Gofas et W. Ponder ont

bien voulu relire et corriger le manuscrit. Enfin, je remercie vivement S. Gofas et W. Ponder pour les

informations inédites et conseils qu’ils m’ont donnés ainsi que A. Warén qui a préparé la radula.

Les photos au MEB ont été effectuées au Centre de Microscopie du CNRS.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 ' sér., 12 , 1990,

section A, n° 2 : 329-347.

New taxa and new records of Indo-Pacific species

of Murex and Haustellum

(Gastropoda, Muricidae, Muricinae)

by Roland Houart

Abstract. — Some species of Murex and Haustellum are discussed and have their geographical range

extended. One species Murex protocrassus, and one subspecies, Haustellum dentifer coriolis, are described

from New Caledonia, and one subspecies, Haustellum gallinago fernandesi, is described from Mozambi¬

que.

Résumé. — Depuis la révision des espèces indo-ouest Pacifiques de Murex et Haustellum par

Ponder et Vok.es (1988), de nombreux spécimens sont parvenus pour étude à l’auteur. Une espèce. Murex

protocrassus , et une sous-espèce, Haustellum dentifer coriolis, sont décrites de la région néo-calédonienne,

et une sous-espèce, Haustellum gallinago fernandesi, est décrite du Mozambique. Des données nouvelles

sur la répartition géographique d’autres espèces sont présentées.

R. Houart, St. Jobsstraat, 8, B-3330 Landen (Ezemaal), Belgium. Research Associate at the Institut Royal des

Sciences Naturelles de Belgique.

Introduction

Since the revision of the Indo-West Pacific species of Murex and Haustellum by Ponder

and Vokes (1988), several range extensions of described taxa, and some new taxa have been

made available to the author. Included are some east African species of Haustellum, mostly off

Mozambique, and species of Murex and Haustellum, recently dredged in the New Caledonian

region, and now housed in the Muséum national d’Histoire naturelle. All species are discussed

or described in this paper.

Abbreviations used in the text

AMS : Australian Museum, Sydney.

IRSNB : Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles.

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

NM : Natal Museum, Pietermaritzburg.

SAM : South African Museum, Cape Town.

sp(s) : live taken specimen(s); sh(s) : empty shell(s).

SYSTEMATIC ACCOUNT

Family Muricidae Rafinesque, 1815

Subfamily Muricinae Rafinesque, 1815

Genus MUREX Linné, 1758

Subgenus Murex s.s

Murex (Murex) protocrassus n. sp.

(Figs 1-3, 26)

Material examined. — Only known from the type material.

Type material. — Chesterfield, 19°42'S, 158°30'E, 250 m, 21 May 1979, 1 sh., MNHN (paratype);

Coral Sea, Chesterfield, R.V. «Coriolis», MUSORSTOM 5, stn 345, 19°40'S, 158°32'E, 305-310m,

Bouchet, Métivier & Richer coll., 16 October 1986, 1 sh., MNHN (holotype); Coral Sea, Chesterfield,

R. V. « Coriolis », MUSORSTOM 5, stn 348, 19°36'S, 158°32'E, 260 m, Bouchet, Métivier & Richer

coll., 17 October 1986, 1 sh., MNHN (paratype).

Type locality. — Coral Sea, Chesterfield, 19°40'S, 158°32'E, 305-310 m.

Description

Shell medium-sized for the genus, all examined shells partially broken. Length of the

holotype of 57 mm. Spire low to moderately high with 1,75-2 protoconch whorls, and 5-6

bulbous and angulate teleoconch whorls. Protoconch rounded, broad and smooth. Suture

impressed. Axial ornamentation of first and second teleconch whorls consisting of 15 low

ridges. From third whorl, these ridges change into 3 varices, and 2-3 intervarical low ridges.

Presence of numerous, narrow, axial lamellae. Varices ornamented with 3 open spines of which

shoulder one longest. Previous whorls with a single short shoulder spine. Last varix with

folded webbing between second and third spine, and between third spine and the base of

siphonal canal. Spiral sculpture of 3 low cords, joining the varical spines, forming small knobs

at the intersection with axial ridges. Presence of 2-3 very low spiral threads, only observable on

the varices, otherwise indistinct.

Aperture large and ovate. Columellar lip smooth, erect anteriorly and posteriorly

adherent to the shell. Anal notch narrow and deep. Outer lip crenulated and slightly erect.

Inner part of outer lip very briefly lirate, otherwise smooth. Siphonal canal long, open, and

straight, with apparently (partly broken) 2-3 short, anteriorly bent spines.

Shell whitish with some light brown traces on the spiral cords and dorsal part of spines.

Operculum and animal unknown.

— 331 —

Remarks

The new species belongs to what Ponder & Vokes (1988) call the Murex brevispina group,

consisting of Murex {Murex) brevispina with its subspecies brevispina Lamark, 1822;

macgillivrayi Dohrn, 1862; senilis Jousseaume, 1874, and ornamentalis Ponder & Vokes, 1988.

The decision to treat the Chesterfield population as a species instead of a subspecies of M. (M.)

brevispina is mainly based on the protoconch. The big protoconch of M. protocrassus indicates

intracapsular larval development, while brevispina has an almost five to six times much smaller

protoconch, probably indicating lecithotrophic larval development. Other shell differences

consist in the more numerous axial ridges of first teleoconch whorls ; the more spinose siphonal

canal ; the fewer spiral cords on last teleoconch whorl, and the presence of numerous axial

lamellae.

Genus HAUSTELLUM Schumacher, 1817

Ponder & Vokes (1988) used the genus Haustellum for species previously assigned to

Murex s.s. by other workers. This genus includes all species with a non-muscular palliai vas

deferens, whereas species of Murex s.s. have a muscular tube (Ponder & Vokes, 1988 : 10).

Otherwise, as with other genera of the Muricidae, few anatomical differences separate the two

genera.

On shell characters, species of Haustellum differ from Murex s.s. by the absence of the

labral tooth and by the fewer or absent varical spines (Ponder & Vokes, 1988). Nevertheless,

they can be separated into two distinct groups : the first containing all species with a globose

and spineless last whorl, rounded varices, large, roundly-ovate aperture with a raised

peristome and projecting inner lip, and a long, slender, spineless (or almost spineless) siphonal

canal. This group includes Haustellum haustellum haustellum (Linné, 1758) and the two

nominal species tentatively synonymised by Ponder & Vokes (1988) [H. kurodai (Shikama,

1964) and H. vicdani Kosuge, 1980]; H. haustellum longicaudus (Baker, 1891); H. fallax

(Smith, 1901) and H. wilsoni D’Attilio & Old, 1971. The second group includes all remaining

species without labral tooth but more similar in appareance to Murex s.s. or Siratus

Jousseaume, 1880.

To make the distinction between both “groups” they are considered here as Haustellum

s.s. and Haustellum s.l.

— 332 -

Group 1 : Haustellum s.s.

Haustellum haustellum longicaudus (Baker, 1891)

(Figs 12-13, 29)

Murex haustellum var. longicaudus Baker, 1891 : 56.

Material examined. — Malajus, Ethiopia, Red Sea, 37-46 m, coll. R. Houart, 1 sp. ; Aden, Abyan

shore. Gulf of Aden, Wilhelm-Pieck-Universitât, Rostock, DDR, 2 shs; Gulf of Aden, 12°51'N, 45°08'E,

20 m, Wilhlem-Pieck-Universitât, Rostock, DDR, 1 sp. ; Gulf of Aden, 40-50 m, coll. R. Houart, 1 sh.

Remarks

Ponder & Vokes (1988 : 90) mentioned the specimen illustrated here in a footnote. This

subspecies is different from the nominal subspecies haustellum (Linné, 1758) (fig. 31) in having

a shell with bulbous protoconch of 2 to 2.5 whorls with heavy and broad terminal varix, only

slightly intraspecifically variable in the examined specimens (fig. 29). The spire whorls are

more convex, only shallowly shouldered. The axial and spiral sculpture are more delicate and

attenuated while the aperture is white. The subspecies is apparently confined in the southern

part of the Red Sea and adjacent regions.

The name H. longicaudus has been incorrectly applied to specimens usually called

Haustellum kurodai (Shikama, 1964) from Japan and the Philippine Islands [Kaicher (1973 :

card 124); Fair (1976 : 55, pi. 4, fig. 50); Abbott & Dance (1982, text fig.)].

Haustellum fallax (Smith, 1901)

(Figs 17, 30)

Murex fallax Smith, 1901 : 113, pi. 1, fig. 9.

Haustellum haustellum fallax (Smith, 1901) : Ponder & Vokes, 1988 : 90, figs 46E, F; 47; table 34.

Material examined. — Off Natal, South Africa, coll. R. Houart, 1 sh ; off Cabo das Correntes,

north Inhambane, Mozambique, 150m, coll. C. P. Fernandes, 1 sh; between Cabo das Correntes and

Zavora Point, Mozambique, 150-175 m, coll. R. Houart, 1 sh.

Remarks

This species is included here to record a minor geographical range extension. Known

before only from off Natal, South Africa, it was considered by Ponder & Vokes (1988 : 90) to

be a subspecies of H. haustellum (Linné, 1758) (fig. 22). I prefer to treat these taxa as separate

species, due to their different larval development (Bouchet, 1989), planktotrophic for H.

haustellum (fig. 31) and non-planktotrophic (probably intracapsular) for H. fallax (fig. 30).

— 333 —

Haustellum sp.

(Figs 14-16, 32)

Material examined. — Dar-es-Salaam, Tanzania, June 1982, coll. R. Houart, 6 shs; Madagascar

(no other data), coll. R. Houart, 1 sp.; Sinda, Tanzania, 1980 (market), coll. A. Lesage, 2 shs;

Tanzania, 1982, coll. A. Lesage, 1 sh.

Remarks

There are apparently 3 populations of Haustellum s.s. off Mozambique and possibly 3

different species : Haustellum haustellum haustellum (Linné, 1758), Haustellum fallax (Smith,

1901) and the Haustellum sp. discussed here.

The protoconch of the present shell, consists of 2.5 glossy and smooth whorls, and differs

from that of H. haustellum haustellum in being more elongate, angulate, and apparently non-

carinate (only one protoconch examined). The shell is quite easy to differentiate : the two or

three intervarical axial ribs are heavy and broad; the spiral threads are shallow and the

siphonal canal is smooth. It has a whitish aperture with light yellow or pink traces on the inner

lip and on the lirations of the inner side of the outer lip ; the shell is darker coloured than in H.

haustellum, with bluish-black blotches on whorls and siphonal canal. It is also different from

Haustellum haustellum longicaudus (Baker, 1891) [and from other forms synonymised by

Ponder & Vokes (1988) with H. haustellum haustellum (Linné, 1758) : H. kurodai (Shikama,

1964) and H. vicdani Kosuge, 1980], being separated by its broad and heavy intervarical ridges,

a character which recalls H. fallax. It can be separated from H. fallax by its different

protoconch (compare figs 32 and 30), smooth siphonal canal, coloured aperture and different

coloration of the shell, H. fallax being mostly uniformly brown coloured. Adult shells of

Haustellum sp. measure from 73 to 94 mm in length.

More specimens, if possible with shell with intact protoconch, would be welcome to

support and confirm these differences.

Group 2 : Haustellum s.l.

Haustellum dolichourus Ponder & Vokes, 1988

(Fig. 18)

Haustellum dolichourus Ponder & Vokes, 1988 : 105, figs, 50L-N ; 68H ; 72E; 79A; 88F ; 89H ; Table 43.

Material examined. — Zululand : of Point Durnford, 29°05'S, 32°09'E, 142 m, mud, dredged R.V.

“Meiring Naudé”, 10 June 1987, 1 sp., NM D7800; Zululand : N.E. of Leven Point, 27°55'S, 32°37'E,

42-50m, pennatulids, dredged R.V. “Meiring Naudé”, 9 June 1988, 1 sp., NM E4416.

— 334 —

Remarks

Mentioned and illustrated here for its range extension. The species was initially reported

from several localities, but in the western Indian Ocean only from northern Madagascar,

Mauritius and Reunion islands.

Haustellum purdyae (Radwin & D’Attilio, 1976)

(Figs 20-23, 24-25, 33, 34-35)

Murex purdyae Radwin & D’Attilio, 1976 : 229, figs 177-179.

Haustellum purdyae (Radwin & D’Attilio, 1976) : Ponder & Vokes, 1988 : 117, figs 58, 61.

Material examined. — Off Cape Natal, Southern Africa, 2 shs, SAM A8833, SAM A8834 ; Natal,

Southern Africa, 1 sp., coll. R. Houart; Cabo das Correntes, North Inhambane, Mozambique, 150 m,

1 sp., coll. C. P. Fernandes; between Cabo das Correntes and Zavora Point, Mozambique, 150-175m,

1 sp., coll. R. Houart.

Remarks

The occurence of specimens in southern Mozambique is a northern extension of the

known range of this species which was previously known only from off Natal, Soutg Africa.

The only differences between the shell of typical South African specimens and that of the

juvenile from off Mozambique are the finer and more numerous spiral threads on teleoconch

whorls in the South African specimens, Ponder & Vokes (1988 : 117) described the spiral

ornamentation of the last whorl and siphonal canal as being covered with alternating indistinct

major and minor cords, this character can be observed on South African specimens and on one

adult shell from off Mozambique (fig. 23). The last whorl of a juvenile South African specimen

illustrated here (SAM A8833) bears 5 spiral cords and 30 or 31 shallow and small irregular

spiral threads (fig. 24-25), while the last whorl of the juvenile specimen from off Mozambique

has 4 spiral cords and only 15 broad spiral threads (fig. 20-22), these being only slightly

narrower than the cords.

The species probably has intracapsular development, and it is frequent in such species to

see differences in the size and form of the paucispiral protoconch (Bouchet, 1987). The fewer,

larger, and more regular spiral threads in the Mozambique shell may be significant, however,

as spiral sculpture is generally rather stable intraspecifically.

However, more material is required before a decision about the taxonomic status of this

specimen can be made.

— 335

11 a listel hi m dentifer coriolis n. subsp.

(Figs 8-10, 27)

Material examined. South of New Caledonia : R.V. “Alis”, SMIB 4, stn DW 43, 24°47'S

168°09'E, 235-245m, 8 March 1989, 1 sp„ MNHN; R.V. “Alis”, SMIB 4, Stn DW 44, 24°46'S,

168°08'E, 270-300m, 8 March 1989, 1 sh„ MNHN; R.V. “Alis”, SMIB 4, stn DW 45, 24°46'S,

168°09'E, 245-260m, 8 March 1989, 1 sp„ MNHN; R.V. “Alis”, SMIB 4, stn DW 55, 23°21'S,

168°05'E, 9 March, 1989, 1 sh„ MNHN; R.V. “Coriolis”, CHALCAL 2, stn DW 71, 24°42'S, 168°10'E,

230m, 27 October 1986, 3 shs, 2 sp., MNHN; R.V. “Coriolis”, CHALCAL 2, stn DW 83, 23°20'S,

168°06'E, 200m, 31 October 1986, 1 sh.; New Caledonia, R.V. “ Jean-Charcot”, BIOCAL, stn CP 84,

20°43'S, 167°01'E, 150-210m, 6 September 1985. — N.E. New Caledonia, Programme “lagon” : Secteur

de Poindimié, stn 830, 20°49'S, 165°19'E, 105-110m, 10 January 1987, 1 sh., MNHN. Loyalty ridge,

New Caledonia : R.V. “Alis”, MUSORSTOM 6, stn DW 442, 20°54'S 167°17'E, 200m 19 February

1989, 1 sh., MNHN; R.V. “Alis”, MUSORSTOM 6, stn DW 452, 21°00'S, 167°25'E, 300m, 20

February 1989, 1 sh., MNHN; R.V. “Alis”, MUSORSTOM 6, stn DW 453, 21°00'S, 167°27'E, 250m,

20 February 1989, 1 sh., MNHN; R.V. “Alis”, MUSORSTOM 6, stn DW 461, 21°06'S, 167°26'E,

240m, 21 February 1989, 5 sps; MNHN; R.V. “Alis”, MUSORSTOM 6, stn DW 462, 21°05'S,

167°27'E, 200 m, 21 February 1989, 2 shs, MNHN. All collected by Bouchet, Métivier and Richer de

Forges.

Type material. — Holotype MNHN, CHALCAL 2, stn DW 83, 59.2 x 27.5 mm; 3 paratypes

MNHN, CHALCAL 2, stn DW 71 ; 1 paratype AMS Cl59080, stn DW 71 ; 1 paratype NM K6303/T233,

stn DW 71, 1 paratype coll. R. Houart, SMIB 4, stn DW 43; 1 paratype MNHN, SMIB 4, stn 44; 1

paratype NMNZ MF.49871, SMIB 4, stn DW 45; 1 paratype MNHN, stn DW 55.

Type locality : South of New Caledonia, 23°20'S, 168°06'E, 200m.

Description

Shell small to medium-sized for genus, up to 68.2 mm in length (stn DW 461, MNF1N).

Spire high, consisting of 2 protoconch whorls and 7 rounded, convex teleoconch whorls.

Suture slightly appressed. Protoconch glossy and rounded, sometimes keeled anteriorly, 2-3

first teleoconch whorls with 9-11 axial ribs; last whorl axially ornamented with 3 rounded and

spineless varices and 2-3 intervarical axial ridges ; usually third ridge weak when present. Spiral

sculpture of 12 low, rounded primary cords, 2 of these on the shoulder; 2-3 low, shallow

threads between each pair of cords. Aperture rounded ; columellar lip flaring, with 3 to 4 folds

anteriorly. Anal notch large, shallow. Outer apertural lip erect with 10-12 lirations interiorly.

Siphonal canal long, spineless, narrowly open, ornamented with 13-14 strong spiral cords.

Shell white to light brown, spiral cords and upper part of siphonal canal usually light brown

coloured. Operculum brown, with 6 concentric ridges and subapical nucleus.

Remarks

The shell of this new subspecies is distinguished from that of the nominal subspecies

Haustellum dentifer dentifer Watson, 1883, known from Southern Japan to Western Papua

— 336 —

New Guinea and in the Java Sea, by differences on the siphonal canal, the typical subspecies

having 13-21 irregular spiral cords and threads instead of the 13-14 strong cords for the new

subspecies. Moreover H. dentifer dentifer has thicker and more developed varices, stronger

spiral and axial sculpture, a higher and more acute spire and impressed suture. H. dentifer

coriolis begin to develop axial varices on the third or fourth teleoconch whorl, having 9-11

axial ribs on previous whorls, while the typical subspecies shows 12-13 axial ribs on first and

second teleoconch whorls, beginning to develop axial varices on third, or even on second

teleoconch whorls.

H. gallinago (Sowerby, 1903) has a spinose shell with sharper varices, whereas the shell of

H. dentifer coriolis has a more flaring columellar lip, and a lower spire. The spiral sculpture of

the siphonal canal of H. dentifer coriolis is different, compared to the ornamentation of H.

gallinago which consists of 3 low cords and 6-7 low and shallow threads. The siphonal canal of

H. dentifer coriolis is spineless while bearing 1-2 webbed, open spines in H. gallinago. The

almost identical protoconch of both forms has a small, sharp terminal varix in C. gallinago,

but the varix is obsolete or very weak in H. dentifer coriolis n. subsp.

The other species with which H. dentifer coriolis could be confused are H. kiiensis (Kira,

1959) and H. hirasei (Hirase, 1915) both of which differ in having a shell with multispiral

protoconch. The most similar of these two taxa, H. hirasei (fig. 19), differs only in two other

characters : the spiral cords on the siphonal canal are more irregular and more numerous, and

it has a shell with partially sealed siphonal canal while H. dentifer coriolis has a narrowly open

siphonal canal, but never sealed, even partially.

Haustellum gallinago fernandesi n. subsp.

(Figs 4-7, 28)

Material examined. — Off Quissico, between Boa Paz and Zavora Point, 93-112 m, Mozambique,

3sps; off Quissico, 90-120 m, Mozambique, 2 sps.

Type material. — Holotype MNHN : 63.2 x 23.5 mm, 1 paratype AMS C159081 ; 1 paratype NM

K5761/T 192; 1 paratype coll. C. P. Fernandes; 1 paratype coll. R. Houart.

Type locality. — Off Quissico (between Boa Paz and Zavora Point), ca. 24°05'S, 34°50'E, 93 to

112 m, rocks, coral and sponges, Mozambique.

Description

Shell medium-sized for the genus, up to 63.2 mm (holotype). Spire high and acute,

consisting of 1.75 to 2.25 protoconch whorls, and 7 teleoconch whorls. Suture impressed.

Protoconch globose and glossy, ending a strong, erect terminal varix. Axial ornamentation on

first teleoconch whorl consisting of 10-13 axial ribs; 10-12 on second whorl. Last whorl axially

ornamented with 3 rounded and strong, heavy varices and 2 strong axial ribs between each

varix. Varices with a single, small, narrowly open spine on the shoulder. Spiral sculpture of 33-

35 almost equi-sized, rounded cords, 7-8 on the shoulder. Aperture broadly-ovate. Columellar

lip weakly lirate anteriorly on the holotype, strongly lirate on the illustrated and other

— 337 —

subadult specimens, erect anteriorly and slightly adherent to shell posteriorly. Anal notch

broad and shallow. Outer apertural lip erect, crenulate, inner side with 6-7 weak lirations.

Siphonal canal long, narrowly open, spineless, except for 2 small, open spines on its base.

Colour cream, with some brown coloured spiral cords and 3 darker spiral bands at the

shoulder, the periphery and base of last whorl (no darker bands in subadult specimens).

Operculum and animal unknown.

Remarks

Few poorly-preserved specimens of so-called H. gallinago were examined from off

Mozambique by Ponder & Vokes (1988 : 109). The authors observed almost identical shell

features but were not convinced they were the same species. The examined shells were most

probably the same as the new subspecies described here. H. g. fernandesi differs from the

nominal form, known from Southern Japan to Borneo, in having more rounded varices, more

regular and more numerous spiral threads (33-35 in H. gallinago fernandesi and 9-14 in the

nominal subspecies), and an almost spineless shell. The intervarical axial ornamentation of the

last teleoconch whorl consists of 2 strong ribs while generally consisting of 2-3 weaker ones in

H. gallinago.

H. dentifer has a more rounded shell, more axial ribs, stronger varices, fewer spiral

threads and more globose last whorl. H. kiiensis, H. hirasei, and H. dolichourus all differ in

having a shell with multispiral protoconch, denoting probably a planktotrophic larval

development.

The species is named for Mr. C. P. Fernandes (Cascais, Portugal) who sent these

specimens to the author for examination.

Acknowledgements

I am most indebted to Mr. C. P. Fernandes (Cascais, Portugal) for the material from Mozambique

and for his information about the Mozambique localities, to Dr. P. Bouchet (Muséum national d’histoire

naturelle, Paris) for the loan of New Caledonian material, to Dr. R. N. Kilburn (Natal Museum) and

Dr. J. Pether (South African Museum) for the loan of additional material, and to Mrs. A. Lesage

(Brussels) for the loan of specimens. Prof. E. H. Vokes (Tulane University), P. Bouchet, and Dr. W. F.

Ponder (Australian Museum), made remarks and suggestions on the manuscript.

REFERENCES

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Bouchet, P., 1987. — La protoconque des gastéropodes. Muséum d’Histoire Naturelle and Université

Pierre Curie, Paris. 181 p.

— 1989. — A review ôf poecilogony in gastropods. J. Moll. Stud., 55 : 67-78.

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Muricopsinae, Ocenebrinae). Honolulu. 1-138, 23 pis.

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Florida.

Ponder, W. F., & E. H. Vokes, 1988. — A revision of the Indo-West Pacific fossil and Recent species of

Murex s.s and Haustellum (Mollusca : Gastropoda : Muricidae). Rec. Aust. Mus., Suppl. 8 : 1-160.

338 —

Figures 1-7.

1-3 — Murex (Murex) prolocrassus n. sp., New Caledonia : 1-2, holotype MNHN, 57 mm ; 3, paratype MNHN,

66.5 mm.

4-7 — Haustellum gallinago fernandesi n. subsp., Mozambique : 4-5, holotype MNHN, 63.2 mm ; 6-7, paratype coll. R.

Houart, 40 mm.

Figures 8-13.

8-10 — Haustellum dentifer coriolis n. subsp., New Caledonia : 8-9, holotype MNHN, 59.2 mm; 10, MUSORSTOM 6,

stn. DW461, MNHN, 68.5mm.

11 — Haustellum haustellum haustellum (Linné, 1758). Mozambique, coll. R. Houart, 92.1mm.

12-13 — Haustellum haustellum longicaudus (Baker, 1891). Ethiopia, coll. R. Houart, 86.5 mm.

- 342 -

Figures 14-19.

14-16 — Haustellum sp. Mozambique : 14-15, coll. R. Houart, 94mm; 16, coll. R. Houart, 90.5mm.

17 — Haustellum fallax (Smith, 1901), Mozambique, coll. R. Houart, 78.5mm.

18 — Haustellum dolichourus Ponder & Vokes, 1988, Zululand, South Africa, NM E4416, 67.1mm.

19 — Haustellum hirasei (Hirase, 1915). New Caledonia, MNHN, 81.8mm.

— 344 —

Figures 20-25 (scales bars : 1 mm).

20-22 — Haustellum cf. purdyae (Radwin & D’Attilio, 1976), Mozambique , coll. C. P. Fernandes, 31.1mm.

23-25 — Haustellum purdyae (Radwin & D’Attilio, 1976) : 23, Mozambique, coll. R. Houart, 48.1 mm; 24-25, South

Africa, SAM A8833, 36,1mm.

- 346 —

Figures 26-35 : protoconchs (scale bars : 0.5 mm).

26 — Murex (Murex) protocrassus n. sp. New Caledonia, holotype MNHN.

27 — Haustellum dentifer coriolis n. subsp. New Caledonia, paratype MNHN.

28 — Haustellum gallinago fernandesi n. subsp. Mozambique, paratype coll. R. Houart.

29 — Haustellum haustellum longicaudus (Baker, 1891). Ethiopia, coll. R. Houart (illustrated in figs 12-13).

30 — 1 Haustellum fallax (Smith, 1901). Mozambique, coll. R. Houart (illustrated in fig. 17).

31 — Haustellum haustellum haustellum (Linné, 1758). New Caledonia, MNHN.

32 — Haustellum sp. Madagascar, coll. R. Houart.

33 — Haustellum cf. purdyae (Radwin & D'Attilio, 1976). Mozambique, coll. C. P. Fernandes (illustrated in figs 20-

22 ).

34-35 — Haustellum purdyae (Radwin & D’Attilio, 1976). South Africa, SAM A8833 (illustrated in figs 24, 25).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 12 , 1990,

section A, n° 2 : 349-363.

Four new species of Condylocardiidae

from Cape Verde Islands

by Carmen Salas and Emilio Rolan

Abstract. — Four new species of the family Condylocardiidae (Bivalvia) from Cape Verde Islands

are described : Condylocardia bravensis n. sp., Condylocardia tridacniformis n. sp., Condylocardia

carditoides n. sp. and Condylocardia verdensis n. sp. The four species are endemic to the archipelago and

have been found in sand bottom with shell debris, from 1 to about 20 m depth. Incubating larvae have

been observed in C. bravensis.

Résumé. — Quatre espèces nouvelles de la famille Condylocardiidae (Bivalvia) sont décrites des îles

du Cap Vert : Condylocardia bravensis n. sp., Condylocardia tridacniformis n. sp., Condylocardia

carditoides n. sp. et Condylocardia verdensis n. sp. Ces quatre espèces sont endémiques de l’archipel et ont

été trouvées dans du sable coquillier, entre 1 et 20 m de profondeur. L’incubation des larves a été observée

chez C. bravensis.

C. Salas, Dept. Biologia Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Malaga, E-29071 Malaga, Spain.

E. Rolân, Canovas del Castillo, 22-5°F, E-36202 Vigo (Pontevedra), Spain.

The family Condylocardiidae was defined by Bernard (1897) to include very small to

minute bivalves, believed to represent neotenic stages. Their protoconchs are rather large in

relation to shell size, and the larvae are incubated in all species where development is known.

This family is mostly distributed in the Indopacific and Australian areas with many

genera and species. There are also a few species in America (Panamic and Caribbean region).

In the tropical West African area only two species of Condylocardiidae are referred to in the

literature : Carditopsis dartevellei Nicklès, 1952 and Cuna gambiensis Nicklès, 1955 ; the former

as a subfossil from the Marine Quaternary of Port-Gentil, Gabon. In the Cape Verde Islands,

Condylocardiidae had not been found by the numerous expeditions carried out there

(Rochebrune, 1881; Cosel, 1982a, 19826).

Recently, four species of Condylocardiidae, all belonging to Condylocardia, have been

found by the second author on the archipelago. They could not be identified with existing

species and are described here as new.

Abbreviations used in the text

BMNH : British Museum (Natural History), London, (now : Natural History Museum).

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

MNCN : Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

IICT : Instituto de Investigaçâo Cientifica Tropical (Centro de Zoologia), Libon.

- 350 —

Condylocardia bravensis n. sp.

Type material : Holotype MNHN (2.0 mm length x 1.8 mm high), living specimen. Paratypes : 4

shells in MNHN ; 2 shells in MNCN ; 2 shells in IICT and 2 shells in BMNH. All type material is from

Brava (no precise locality).

Type locality : Brava, Cape Verde Islands.

Description

Shell from 1.8-2 mm long, oval-subtrigonal, slightly longer than high, rather inflated,

thick and solid. Beaks opisthogyrate, posterior to the vertical midline. Surface with 8-10

broad, low, rounded radial ribs, the central ones (1 to 3) usually not reaching the protoconch

rim. There are also very fine, close-set, regular concentric striae over the whole surface of the

teleoconch. Lunule and escutcheon large and well defined. Protoconch prominent, saucer¬

shaped, with fine, irregular radial striae and marked rim. Periostracum very thin, dull, pale

yellowish to nearly colourless, persistent mostly between the concentric striae. Inner margin

weakly denticulate according to the exterior sculpture. Ligament entirely internal, in rounded

and about central resilium.

Hinge broad, with spondyliform hinge margin. Right valve with three cardinals ; the two

anteriors are divergent, joined proximally and reaching distally the lower margin of the

cardinal area; the posterior cardinal is short and trigonal, not reaching the lower margin ; one

anterior and one posterior lateral, the anterior stronger. Left valve with three cardinals, the

anterior prominent, oblique, not reaching the upper margin of the cardinal area and distally

pointing to the lateral ; second cardinal short and trigonal, not reaching the lower margin of

the hinge; posterior cardinal elongate, pointing vertically; one anterior and one stronger

posterior lateral.

Two suboval adductor muscle scars, about equal in size, beneath the distal part of lateral

teeth. Palliai line entire.

Outside dull whitish to cream, inside white.

Distribution : Known from Brava, Sâo Tiago and Sal.

Material examined : Brava : The type material; 6 other lots (3 from Furna, 8m, 3 without

precision) with 61 specimens and shells and 22 valves. Ilha do Sal : 2 lots (1 from Mordeira and 1 without

precision) with 9 shells and 2 valves. Sào Tiago : 2 lots (1 from Praia Baixa and 1 without precision) with

36 shells and 7 valves.

Biotope : In sand with shell debris, in shallow water (5-8 m), not common.

Derivatio nominis : The species is named after the island of Brava.

Remarks

Five larvae in protoconch stage were found inside one specimen confirming that this

species is incubatory. In C. digueti Lamy, 1916 from Baja California (specimens examined in

- 351 —

MNHN), which shows a superficial resemblance, all ribs (about 10) develop from the rim of

the protoconch.

Condylocardia tridacniformis n. sp.

Type material : Holotype MNHN (1.7 mm length x 1.3 mm high), living specimen. Paratypes : 2

shells in MNHN from Boavista (Sal Rei, 6 m); 2 shells in MNCN from Sal.

Type locality : Sal Rei, Boavista, Cape Verde Islands; in sand from 6m depth.

Description

Shell very small, from 2.0-2.9mm long, longer than high, thick and solid, very inflated,

resembling a minute Tridacna. Outline oval-subtrigonal (young specimens) to somewhat

rostrate posteriorly (adult specimens), the right valve always more rostrate. Beaks slightly

opisthogyrate, about in the middle in juvenile specimens, in adults in front of the vertical

midline. Surface with 9 widely spaced, strong and very prominent radial ribs which are crossed

by concentric striae, forming small knobs and incisions on the radial ribs, especially on the

marginal part of the valves. Lunule and escutcheon large, broad and deep, but with ill-defined

edges. Protoconch small but prominent, with well-defined rim. Periostracum very thin, pale

yellowish to colourless, persistent only near the margins. Inner margin strongly denticulate

according to the external ribs. Ligament entirely internal, resilium somewhat rounded.

Hinge broad, with spondyliform hinge margin. Right valve with three cardinals ; the two

anteriors are divergent, joined proximally and reaching distally the lower margin of the

cardinal area; posterior cardinal short and trigonal, not reaching the lower margin; one

anterior and one posterior lateral, the anterior much stronger. Left valve with three cardinals,

the anterior prominent, oblique, hardly reaching proximally the upper margin of the cardinal

area and distally pointing to the lateral ; the second cardinal short and trigonal, not reaching

the lower margin ; the posterior cardinal large and prominent, pointing vertically ; one anterior

and one much stronger posterior lateral.

Two subtrapezoidal adductor muscle scars, about equal in size, beneath the distal part of

the lateral teeth. Palliai line entire.

Outside cream, pale brownish on the posterior third of the valve. Inside white, with

external colouration showing through.

Distribution : Known from Sào Tiago, Boavista, Sal and Sâo Vicente.

Material examined : Boavista : the type material and 11 other lots (3 from Baia Teodora, 5-6 m; 4

from Derrubado, 2-3 m; 3 from Sal Rei, 6 m and 1 without precision) with 25 specimens and shells and 54

valves. Ilha do Sal : 2 paratypes; 4 other lots (2 from Mordeira, 3-5 m; 1 from R. Junco, 1 m and 1

without precision) with 21 specimens and shells and 18 valves. Sâo Tiago : 4 lots (2 from Tarrafal, 2-3 m ;

1 from Praia Baixa 3 m and 2 without precision) with 21 specimens and shells and 38 valves. Sào Vicente :

1 lot (Porto Mindelo 20 m) with 1 shell and 1 valve.

Biotope : In sand with shell debris, from 1 to about 20 m, not uncommon.

Derivatio nominis : The species name reflects the similarity in outline to a minute Tridacna.

— 352 —

Remarks

This species is in outline, size and rib number close to C. hippopus (Môrch, 1861) from the

Pacific coast of Costa Rica and Panama, however, in C. tridacniformis, the radial ribs bear

small knobs and incisions, whereas in C. hippopus they are less sculptured (according to the

illustrations in Keen, 1971), the antero-dorsal corner of C. hippopus is more attenuated than

that of C. tridacniformis.

Condylocardia carditoides n. sp.

Type material : Holotype MNHN (1.4 mm length x 1.2 mm high), living specimen. Paratypes : 1

shell in MNCN from Sâo Vicente; 2 shells in MNHN from Sâo Tiago.

Type locality : Regona, Sal, Cape Verde Islands; 5m, in sand.

Description

Shell minute, 1.0-1.8 mm long, oval-subtrigonal, longer than high, inflated, thick and

solid. Beaks slightly opisthogyrate and slightly behind the vertical midline. Surface with 11 to

14 strong, rounded, radial ribs bearing more or less prominent knobs or scales. Interspaces

narrow but clear, with very fine, concentric lamellae. Lunule and escutcheon large and broad,

delimited by the first or last radial rib. Protoconch rounded, quite large, rim present but not

very prominent. Periostracum very thin, nearly colourless and persistent only in the interspaces

between the radial ribs on the marginal part of the valves. Inner margin strongly denticulate

according to the exterior ribs. Internal ligament small, resilium rounded.

Hinge rather narrow, with spondyliform hinge margin. Right valve with two cardinals;

the anterior large, prominent, reaching distally the lower margin of the cardinal area and

pointing to the lateral ; the posterior cardinal very small, short and trigonal, not reaching the

lower margin; one anterior and one posterior lateral, the anterior somewhat stronger. Left

valve with two cardinals, the anterior very small, short and trigonal, not reaching the lower

margin of the cardinal area; the posterior large and prominent, reaching distally the lower

margin of the cardinal area and pointing to the lateral; one anterior and one somewhat

stronger posterior lateral.

Two suboval adductor muscle scars of about equal size beneath the distal part of the

lateral teeth. Palliai line entire.

Outside dirty whitish, with white protoconch. Inside white.

Distribution : Found in Sâo Vicente, Sâo Tiago and Sal.

Material examined : Sâo Vicente : 6 lots (Porto Mindelo, 8-25 m) with 2 shells (1 of paratype) and

21 valves. Ilha do Sal : 1 lot (Regona, 5m) with 1 specimen (holotype) and 1 valve; 1 lot from R. Junco,

with 1 valve and 1 lot without precision, with 2 valves. Sâo Tiago : 1 lot without precision, with 1 shell

(paratype) and 4 valves.

Biotope : In mixed sand with shell debris, from 1 to 20 m, not common.

Derivatio nominis : The name reflects the external resembling of the new species with a juvenile

Cardita or Carditopsis.

— 353 —

Remarks

Condylocardia floridensis (Pilsbry and Olsson, 1946) from the Caribbean is very similar,

but differs in having narrower tubercles on the ribs. The single stronger cardinal tooth in C.

carditoides is considered equivalent to the two divergent cardinals in the other species

described herein. This species appears to be the most extremely neotenic of the Cape Verde

Islands Condylocardiidae.

Condylocardia verdensis n. sp.

Type material : Holotype MNHN (1.2 mm length x 1.1 mm high), living specimen. Paratypes : 3

shells in MNHN ; 1 shell in MNCN, all from Ilha do Sal.

Type locality : Regona, Sal, Cape Verde Islands ; 5 m, in sand.

Description

Shell minute, 1.0-1.4 mm long, subtrigonal, slightly longer than hight, inflated, thick and

solid. Beaks slightly behind the vertical midline. Surface with 8-11 broad, rounded, rather low,

radial ribs with narrow interspaces and with dense, narrow, slightly irregular, concentric

lamellae which cover the whole surface of the teleoconch and which cross the radial ribs in

slight constrictions. Lunule and escutcheon large, with ill-defined delimitations, formed by the

first and last radial rib. Protoconch very large in relation to the adult valve, prominent and

acute, with dense, weak, somewhat irregular radial ribs, some bifurcating. Rim well defined.

Periostracum extremely thin and colourless. Inner margin broadly denticulate according to the

external ribs. Internal ligament small, resilium rounded.

Hinge broad, with spondyliform hinge margin. Right valve with three cardinals; the two

anteriors fused proximally to form a hook and reaching distally the lower margin of the

cardinal area; posterior cardinal short and trigonal, not reaching the lower margin; one

anterior and one posterior lateral, the anterior stronger. Left valve with three cardinals, the

anterior prominent, oblique, proximally hardly reaching the upper margin of the cardinal area

and distally pointing to the lateral ; second cardinal short and trigonal, not reaching the lower

margin ; posterior cardinal large and prominent, pointing almost vertically ; one anterior and

one stronger posterior lateral.

Two subtrigonal adductor muscle scars of about equal size, beneath the distal part of the

lateral teeth. Palliai line entire.

Outside white, white with brownish umbonal region or enterely brown to reddish brown.

Inside white to brownish.

Distribution : Known from Sâo Vicente, Sal, Sta. Luzia, Sâo Tiago and Boavista.

Material examined : Ilha do Sal : The holotype, 4 other shells and 4 other valves from the same lot ;

4 lots(2 from Mordeira, 1 from R. Junco and 1 without precision) with 6 shells (2 for paratypes) and 3

valves. Boavista : 6 lots (3 from Derrubado, 2-3 m; I from Sal Rei; 1 from Palmeira and 1 without

- 354 —

precision) with 6 shells and 9 valves. Sào Tiago : 2 lots with 4 shells and 1 valve. Santa Luzia : 1 lot (Praia

Francisa, 1 m) with 1 shell and 1 valve. Sào Vicente : 2 lots (Porto Mindelo) with 7 shells and 7 valves.

Biotope : In sand, in l-20m, not common.

Derivatio nominis : The name refers to the Cape Verde Islands, where this species is endemic.

Remarks

This species is close to C. bravensis, however, it is smaller, shorter, and all ribs develop

from the rim of the protoconch. C. digueti Lamy, 1916 (Baja California) is larger, with a

colourless shell and a less prominent protoconch. Carditella smithi Dali, 1896, from Bermuda,

— most probably also a Condylocardia — has more ribs (10-13) and a less pronounced

protoconch rim (cf. figure in Waller, 1973 : fig. 18).

Acknowledgements

The authors are grateful to Philippe Bouchet (MNHN, Paris) for the facility given to use the

Museum equipment and collections. We are indebted to Rudo von Cosel (ORSTOM) and Serge Gofas

(MNHN) for help and valuable discussion during the production of this manuscript.

LITERATURE CITED

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Waller, T. R., 1973. The habits and habitats of some Bermudian marine mollusks. Nautilus , 87 : 31-

52.

— 356 —

Fig. 1-8. — Condylocardia bravenis n. sp. (all MNF1N)

1 — Paratype, exterior of right valve. Island of Brava (actual length 1.7 mm).

2 — Holotype, exterior of left valve (actual length 2.0 mm).

3 — Paratype, interior of right valve (actual length 1.8 mm).

4 — Paratype, interior of left valve (actual length 2.0 mm).

5 — Protoconch.

6 — Incubating larval shell. Baia de Furna, Brava (actual length 0.33 mm).

7 — Cardinal area of right valve fig. 3.

8 — Cardinal area of left valve fig. 4.

(All scale bars are 100 (im.)

— 358 -

Fig. 9-16. — Condylocardia tridacniformis n. sp. (all MNHN)

9 — Holotype, exterior of right valve. Sal Rei, Boavista (actual length 1.7 mm).

10 — Holotype, exterior of left valve.

11 — Paratype, interior of right valve (actual length 1.4mm).

12 — Paratype, interior of left valve (actual length 1.5 mm).

13 — Protoconch.

14 — Cardinal area of a left valve.

15 — Cardinal area of right valve fig. 11.

16 — Cardinal area of left valve fig. 12.

(All scale bars are 100 (im.)

— 360

Fig. 17-24. — Condylocardia carditoides n. sp. (all MNHN)

17 — Holotype, exterior of left valve. Regona, Sal (actual length 1.7 mm).

18 — Paratype, exterior of left valve. Sâo Tiago (actual length 1.4 mm).

19 — Paratype, interior of right valve. Sâo Tiago (actual length 1.4 mm).

20 — Paratype, interior of left valve. Sâo Tiago (actual length 1.5 mm).

21 — Protoconch of specimen fig. 18.

22 — Hinge of right valve fig. 19.

23 — Hinge of left valve fig. 20.

24 — Cardinal area of right valve fig. 19.

(All scale bars are 100 |xm.)

362 -

Fig. 25-32. — Condylocardia verdensis n. sp. (all MNHN)

25 — Holotype, exterior of left valve. Regona, Sal (actual length 1.2 mm).

26 — Paratype, exterior of left valve. Sal (actual length 1.2 mm).

27 — Paratype, interior of right valve (actual length 1.3 mm).

28 — Paratype, interior of left valve (actual length 1.3 mm).

29 — Protoconch of a left valve.

30 — Cardinal area of a right valve.

31 — Cardinal area of a left valve.

32 — Cardinal area of left valve fig. 28.

(All scale bars are 100 jrm.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris , 4' sér., 12, 1990,

section A, n° 2 : 365-374.

Description de una nueva especie troglobia de Cryptazeca

(Mollusca, Gastropoda)

por Benjamin J. Gômez

Abstract. — Description of a new cave-dwelling species of Cryptazeca (Mollusca, Gastropoda). —

The morphology of the shell and genital system of Cryptazeca elongata n. sp. is decribed. The species has

been found in a cave of the provinve of Cantabria (Northern Spain). The shell microsculpture of the other

species of the genus is decribed and figured.

Résumé. - Description d’une nouvelle espèce troglobie de Cryptazeca (Mollusca, Gastropoda). —

Cryptazeca elongata n. sp. est décrite sur la base de la morphologie de la coquille et de l’appareil génital.

Cette espèce a été trouvée dans une grotte de Cantabria (nord de l’Espagne). La microsculpture de la

coquille des autres espèces du genre est décrite et figurée.

B. J. Gômez, Laboratorio de Citologia-Histologia. Departamento de Biologia Celular y Ciencias Morfôlogicas. Facultad

de Ciencias, Universidad del Pais Vasco, Apdo. 644-48080, Bilbao, Espaiia.

Introducciôn

Los primeros datos sobre Cryptazeca se deben a Folin y Bérillon (1877 a, b, 1891)

quienes describen C. monodonta. Muy posteriormente Zilch (1973) incluye definitivamente C.

vasconica Kobelt en este género, mientras que Gittenberger (1983) concede rango especifico a

C. subcylindrica Folin y Bérillon. El nümero de especies conocidas se compléta con las

recientes descripciones de C. kobelti y C. spelaea por Gittenberger (1983) y Gômez (1989)

respectivamente. En este trabajo se procédé a describir una nueva especie del género,

realizando ademâs un estudio comparado de la miscroescultura de la concha de las diversas

especies. Finalmente se ofrece una clave de identificaciôn de las especies de Cryptazeca.

Material y métodos

Los aparatos génitales de los animales examinados anatômicamente fueron extraidos

mediante la disecciôn de ejemplares que previamente habian sido conservados en alcohol al

70 %. Para el estudio del pene mediante SEM, se procedio a la disecciôn in vivo de un ejemplar

recién capturado. El pene se fijô en formalina al 10% y se deshidratô con acetona y

hexametildisilazano, segün el método propuesto por Nation (1983).

Abreviaturas

MNCNM : Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Espana.

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, Francia.

SEM : Scanning Electron Microscopy.

Cryptazeca elongata n. sp.

Diagnosis. — C. elongata n. sp. se caracteriza por poseer una concha incolora, de forma cônico-

alargada estrecha. Espira formada por 7-7 'A vueltas ligeramente convexas. Altura de la ultima vuelta

ligeramente menor que la mitad de la altura total de la concha, siendo esta ultima casi très veces mayor

que el diâmetro de la concha. Pene mâs engrosado en la porcion central que en el extremo proximal y

provisto internamente de pequeiïas papilas que contienen espinas cônicas y no curvadas.

Descripciôn

La concha es cônico-alargada estrecha, brillante, incolora y traslùcida. Espira formada

por 7-7 Vi vueltas muy poco convexas, separadas por suturas superficiales. La protoconcha

esta provista de una conspicua microescultura, consistente en finos surcos espirales continuos y

distanciados entre si (fig. 1). La teloconcha posee finas estrias transversales aplanadas y una

microescultura espiral de finos surcos que se hacen mâs notorios en la ultima vuelta en las

proximidades de la sutura (figs 2-3). La altura de la ültima vuelta es ligeramente menor que la

mitad de la altura total de la concha, siendo esta ûltima aproximadamente très veces mayor

que el diâmetro total de la concha. Abertura piriforme, con una patente callosidad parietal que

la recorre desde la base de la columella hasta la esquina parieto-palatal. El borde palatal del

peristoma estâ ligeramente curvado hacia el interior, y los dos tercios del mismo, asi como el

borde basal estân ligeramente engrosados. Ombligo cerrado. En la columella existe un

pequeno denticulo. En vista lateral, el borde palatal del peristoma es fuertemente sinuoso,

estando notablemente adelantado en la zona central mientras que en el tercio superior es

fuertemente convexo (figs 4-8).

Dimensiones, h : 6,20-7,00mm; d : 2-2,35mm.

La gônada estâ constituida por dos fasciculos parejos de acinos que desembocan en un

conducto hermafrodita comûn. La glândula del albumen estâ bien desarrollada. El espermovi-

ducto tiene una extension similar a la del oviducto libre y en su tercio proximal puede verse la

glândula prostâtica, constituida por delgados tûbulos que conectan con el surco espermâtico

del espermoviducto. La espermateca es globosa y de pequeno tamano, y se une al oviducto a

través de un largo pedunculus que es poco mâs ancho que el vaso deferente. La base del

pedunculus estâ engrosada, teniendo un diâmetro de dos a très veces mayor que el resto del

conducto y siendo entre très y cuatro veces mâs delgado que la porciôn distal del oviducto

libre. La forma y tamano de la vagina varia considerablemente en los animales estudiados,

debido posiblemente al proceso de muerte y fijaciôn de los mismos, pero es comûn en ella

- 367

Lamina I.

Figs 1-8. — Concha de C. elongata n. sp. : 1, SEM de la protoconcha, x 320; 2, SEM de las primeras vueltas de la

teloconcha, x 320; 3, SEM de la ultima y anteûltima vueltas, x 320; 4, fotografia de la concha compléta, x 10,5;

5-6, holotipo, x 9; 7 , paratipo, x 9; 8, paratipo, ejemplar juvenil, x 9. Las puntas de flécha indican las lineas de

sutura; la flécha senala una linea de ruptura.

Lamina II.

Figs 9-13. — Aparato genital de C. elongata n. sp. : 9, ejemplar disecado in vivo; 10, pene abierto mostrando el

engrosamiento de la pared interna; 11, 13, ejemplar adulto conservado en alcohol; 12, ejemplar juvenil. e :

espermateca ; eov : espermoviducto ; ep : epifalo ; es : estimulador penial ; g : gônada ; ga : glândula del albumen ;

mrp : musculo retractor penial ; ov : oviducto libre ; p : pene ; pr : glândula prostâtica : v : vagina ; vd : vaso

deferente. (Escala : 1 mm.)

Lamina III.

Figs 14-18. — SEM del pene de C. elongata n. sp. : 14; superficie del ôrgano estimulador, x 780; 15, espinas peniales

en distinto grado de desarrollo, x 1200; 16, vista panorâmica del pene, x 150 (las fléchas senalan varias espinas

peniales); 17, detalle de dos papilas peniales con las espinas comenzando a formarse, x 2300; 18, detalle de una

papila penial con una espina completamente formada, x 1600.

existencia de una pigmentation amarillenta (figs 9-13). Excepto en el extremo distal el pene

esta engrosado, siendo mâs ancho en la portion central que en el extremo proximal. La pared

penial présenta internamente un engrosamiento o estimulador de forma anular, que va

aumentando ligeramente de grosor en direcciôn proximo-distal (figs 10, 12). La superficie

interna del pene posee unas pequenas papilas (figs 14-18) que, cuando estân completamente

formadas, contienen una espina puntiaguda y no curvada (fig. 18). La parte distal del vaso

deferente esté ligeramente ensanchada, dando lugar a un epifalo poco diferenciado. Este

epifalo se une al pene en el extremo proximal de éste, junto con la insertion del müsculo

retractor penial (figs 11-13).

- 370

Material tipo. — Holotipo, MNCNM, 6,4 x 2,2 mm, cuevas de Covalanas, 16.VI.1988. Paratipos,

MNHN, cuevas de Covalanas, 16.VI.1988, una concha adulta; paratipo, MNCNM, ejemplar juvenil,

concha y aparato genital, 9.IV.1987; paratipos, MNCNM, fragmentos de la concha de dos ejemplares

adultos, 9.IV.1987; paratipo, col. B. J. Gômez, aparato genital.

Localidad tipo. — Todo el material estudiado ha sido recogido en una pequena cueva sin nombre a

2 km NW de la cueva de Covalanas, en el municipio de Ramales de la Victoria, provincia de Cantabria.

Dicha localidad esta situada en la vertiente norte de la Cordillera Cantâbrica, a 300 m de altitud. UTM :

30TVN6388.

Habitat. — C. elongata n. sp. ha sido encontrada sobre sedimentos arcillosos del suelo de las

galenas de la mencionada cueva, en zonas con un alto contenido hidrico y en ausencia de luz.

Derivatio nominis. — El nombre elongata caracteriza la forma esbelta de la concha.

Resultados y DISCUSIÔN

En C. kobelti (figs 19-21), la protoconcha tiene una microescultura formada por pequenas

perforaciones puntiformes, muy prôximas unas a otras, que se disponen alineadas siguiendo

una progresiôn espiral. Debido a que las perforaciones puntiformes no Megan a fusionarse

entre si, los delicados surcos espirales originados por ellas son discontinues. La teloconcha, sin

embargo, posee unos finos surcos espirales continuos, muy conspicuos, tanto en las primeras

vueltas de espira como en las ültimas. Las estrias transversales son muy tenues.

La microescultura de la protoconcha de C. monodonta (figs 22-24) es muy similar a la

observada en C. kobelti , en forma de delicados surcos espirales discontinues. Su teloconcha

posee una microescultura espiral similar también a la de C. kobelti , pero con los surcos menos

marcados que esta especie. La escultura transversal es igualmente obsoleta.

En C. vasconica (figs 25-27), la microescultura de la protoconcha es similar a la de las dos

especies anteriores, si bien las perforaciones puntiformes son de mayor tamano, por lo que la

microescultura espiral es mâs conspicua. En la teloconcha los surcos espirales son continuos, al

igual que en otras especies del género, y en la ültima y anteultima vueltas de espira los surcos

se disponen inmediatamente uno al lado del otro sin existir apenas espacio entre cada dos

surcos. La estriaciôn transversal es muy prominente, haciéndose visible ya desde las primeras

vueltas de la teloconcha.

La microescultura de la concha de C. spelaea ya ha sido descrita (Gômez, 1989) y aunque

la de C. subcylindrica no se conoce, su macroescultura es mâs similar a C. vasconica que a las

otras especies del género (Gittenberger, 1983).

Cryptazeca elongata se diferencia claramente de C. kobelti, C. monodonta y C. vasconica

(Gittenberger, 1983), por el mayor tamano de la concha y nümero de vueltas de espira, asi

como por la forma de la concha, que en estas très especies es cônico-ovalada. La escultura de

la concha es mâs marcada en C. elongata que en C. kobelti y C. monodonta , y mâs tenue que en

C. vasconica. Mientras en C. elongata los surcos espirales de la microescultura de la concha son

continuos, en las otras très especies son discontinues, debido a que las perforaciones

puntiformes de la protoconcha estân separadas unas de otras en estas ultimas.

La forma de la concha de C. elongata es similar a la de C. subcylindrica , de manera que en

ambas especies la altura total es très veces mayor que el diâmetro, a diferencia de lo que ocurre

Lamina IV.

Figs 19-21. — SEM de la concha de C. kobelti : 19, protoconcha, x 375; 20, primeras vueltas de la teleconcha, x 375;

21, ultima y anteültima vueltas, x 375.

Figs 22-24. — SEM de la concha de C. monodonta : 22, ultima y anteültima vueltas, x 375 ; 23, primeras vueltas de la

teloconcha, x 240; 24, protoconcha, x 310. Las puntas de flécha indican las lineas de sutura.

372 -

Lamina V.

Figs 25-27. — SEM de la concha de C. vasconica : 25, protoconcha, x 400 ; 26, primeras vueltas de la teloconcha,

x 320; 27, ultima y anteültima vueltas, x 320. Las puntas de flécha indican las llneas de sutura.

en las demâs especies del género, en las que esta proporciôn es menor. No obstante, C.

subcylindrica es menor en tamano y nümero de vueltas, los bordes de su espira son mâs

rectilîneos y la escultura transversal es mâs conspicua que en C. elongata (Gittenberger, 1983).

C. elongata comparte con C. spelaea varios caractères morfolôgicos, como son su concha

incolora y de gran tamano (mayores de 6 mm) o el poseer 7 o mâs vueltas de espira. No

obstante se diferencia de ella porque C. elongata posee una concha mâs esbelta, en la que las

estrias transversales estân mâs marcadas. Ademâs los surcos espirales de la microescultura

estân notablemente mâs separados entre si en C. elongata que en C. spelaea , tanto en la

protoconcha como en la teloconcha.

En el ejemplar cuyo pene ha sido examinado mediante microscopia de barrido, aparecen

una gran diversidad de formas diferentes de espinas peniales. Esta diversidad parece deberse al

distinto grado de desarrollo de dichas espinas. Aquellas que estân completamente formadas

tienen una morfologia similar a las existentes en C. spelaea. Ambas especies tienen unas

espinas cônicas y no curvadas en la superficie interna del pene, si bien en C. elongata éstas son

mâs puntiagudas. A diferencia de lo que sucede en C. spelaea el engrosamiento de la pared

interna del pene es mâs delgado en el extremo proximal que en el distal (Gômez, 1989). En C.

monodonta y C. vasconica la forma del pene es claramente diferente al de C. elongata, y las

espinas peniales estân fuertemente curvadas (Gômez y Angulo, 1987).

Frecuentemente, las especies de Cryptazeca aparecen en parejas (Gittenberger, 1983).

— 373 —

Confirmando este hecho, en las Cuevas de Covalanas han aparecido varias conchas de C.

spelaea en galenas prôximas a aquellas donde se han encontrado los ejemplares de C. elongata.

No obstante todas las conchas de C. spelaea recogidas presentan caractères subfôsiles, siendo

extremadamente fragiles y apareciendo en varias ocasiones enterradas o semienterradas en el

suelo arcilloso, o incluidas en coladas estalagmiticas. Ademâs en la provincia de Cantabria se

ha podido observar la presencia de ejemplares de C. vasconica en el interior de cuevas (Valles

del Asôn, de Miera, de Seldesuto) cuyas conchas son incoloras. Por lo tanto C. vasconica,

ademâs de con C. kobelti es simpâtrica con C. elongata y muy posiblemente con C. spelaea.

Clave de identificaciôn de las especies de Cryptazeca

SEGUN CARACTERES MACROSCÔPICOS DE LA CONCHA

1 — Relaciôn altura/diâmetro (h/d) mayor de 2,8 ; concha cônico-alargada estrecha, incolora. 2

— Relaciôn h/d menor de 2,8. 3

2 (1) — Concha menor de 5 mm; escultura transversal muy conspicua. C. subcylindrica

Concha mayor de 5 mm ; finas estrias transversales . C. elongata

3 (1) - Concha menor de 5 mm, cônico-ovalada ; color generalmente pardo . 4

Concha mayor de 5mm, cônico-alargada; incolora; escultura transversal obsoleta.

. C. spelaea

4 (3) — Escultura transversal muy conspicua; relaciôn h/d mayor de 2,3. C. vasconica

Escultura transversal obsoleta. 5

5 (4) - Relaciôn h/d comprendida generalmente entre 2,2 y 2,35 ; excepcionalmente hasta 2,4.. .

. C. monodonta

- Relaciôn h/d comprendida generalmente entre 2,1 y 2,2; excepcionalmente hasta 2,28....

. C. kobelti

Tabla I. — Cuadro de medidas relativas de la concha de las diferentes especies de Cryptazeca.

d, diàmetro ; Ds, desviaciôn tipica ; h, altura ; h(ab), altura de la abertura ; h(uv), altura de la

ultima vuelta ; X, media aritmética.

kobelti

monodonta

spelaea

subcylindrica *

vasconica

elongata

h/d

2,16

2,23

2,67

3,00

2,46

2,93

0,06

0,11

0,15

h(uv)/h

0,69

0,68

0,56

0,54

0,60

0,54

0,02

0,03

0,01

h(ab)/h(uv)

0,67

0,66

0,64

0,65

0,66

0,01

0,02

* Medidas tomadas de Gittenberger (1983 : fig. 12).

Agradecimientos

Este trabajo ha sido subvencionado por el Departamento de Educaciôn, Universidades e

Investigaciôn del Gobierno Vasco, como parte intégrante del proyecto de investigaciôn : X-86044.

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section A, n° 2 : 375-383.

The nervous system and chaetotaxy

of the cercaria of Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791)

(Trematoda, Plagiorchiidae)

by Bozena Grabda-Kazubska and Tadeusz Moczon

Abstract. — The nervous system of the cercaria of Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791) is described

on the basis of the distribution of acetyl-cholinesterase in the nervous tissue. Some details of the structure

of the nervous system are described such as the innervation of the anterior end of the body and of the

genital system. The central nervous system is found to form a full ring with the dorsal as well as the

ventral commissures joining both ganglia. The sensory pattern is related to the nervous system by

superimposing the distribution of sensillae on the scheme of the nerve trunks and commissures. The

chaetotaxy of O. ranae cercaria is compared with other representatives of the genus.

Key-words. — Opisthioglyphe ranae, cercaria, nervous system, chaetotaxy.

Résumé. — Le système nerveux et la chétotaxie de la cercaire ^’Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791 )

(Trematoda, Plagiorchiidae). Le système nerveux de la cercaire à'Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791)

est étudié sur la base de la distribution de l’acétylo-cholinestérase dans le tissu nerveux. Quelques détails

de la structure du système nerveux sont décrits, tels que l’innervation de l’extrémité antérieure du corps et

de l’appareil génital. Le système nerveux central forme un anneau complet avec deux commissures,

ventrale et dorsale, joignant les deux ganglions. La formule sensorielle est établie en superposant la

disposition des sensilles aux schémas des commissures et troncs nerveux. La chétotaxie de la cercaire d 'O.

ranae est comparée avec celle d’autres représentants de ce genre.

Mots-clés. — Opisthioglyphes ranae, cercaire, système nerveux, chétotaxie.

B. Grabda-Kazubska and T. Moczon, W. Stefanski Institute of Parasitology, Polish Academy of Sciences, Pasteura 3,

S.p. 153, 00-973 Warszawa, Poland.

Introduction

The nervous system in plagiorchiid trematodes was studied in some adults by Looss

(1894) who gave a schematic picture of the cerebral ganglia, trunks and commissures. More

details were observed by Zailer (1914) in adult Pneumonoeces sp. Use of histochemical

methods permits the visualisation of the structure of the nervous system in the cercariae (Le

Flore, 1979; Grabda-Kazubska and Moczon, 1981). The present study concerning the

cercaria of Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791) is a successive step in the recognition of the

structure of the nervous system in this group of trematodes. An attempt has been made also to

link sensory endings on the body surface with particular nerves. The precise pattern of

chaetotaxy is described. The cercaria of O. ranae has been described on several occasions; its

chaetotaxy was given by Dobrovol’skij (1965), Nezvalova (1970), Dimitrov et al. (1989) and

Richard (1971) (Cercaria 4) but the descriptions differ in many respects.

Material and Methods

The cercariae were collected from naturally infected snails Lymnaea stagnalis (LJ, Galba

palustris (O. F. Miill.) and Radix pereger (O. F. Müll.) (= R. ovata Drap.) from various

ponds in the environs of Warszawa. Their determination was based on morphology, body

dimensions and behaviour (Grabda-Kazubska, 1969).

The nervous system was revealed due to acetyl-cholinesterase activity detected by the

method of Koelle (1951), described earlier (Grabda-Kazubska and Moczon, 1981). After

the biochemical procedure the cercariae were washed in distilled water, dehydrated in graded

series of ethyl alcohol, cleared in creosote and mounted on slides in Canada balsam. A very

clear picture of nerve fibres was found in the cercariae several months later.

The sensory endings were detected using a simple method of staining with 2% AgN0 3 .

After staining and washing in distilled water the cercariae were mounted on slides in Faure

fluid. All drawings were made with the use of a camera lucida, for photographs Orwo NP 15

film was used.

RESULTS

The nervous system

The nervous system was revealed due to fine crystals deposited in sites of acetyl¬

cholinesterase activity in the nerve cells and fibres throughout the body of the cercaria giving a

clear picture of the structure of the whole system except for some details concerning the

innervation of the pharynx, tail and sensory endings on the body surface.

The nervous system of the cercaria (figs 1-2) is composed of two cerebral ganglia joined by

the central commissure and 6 pairs of longitudinal trunks running under the tegument to the

anterior and posterior ends of the body. The trunks are connected by 8 transverse

commissures. An additional pair of anterior nerve trunks runs near the median line and

innervates the inner side of the oral sucker; an opposite posterior pair was not detected. The

cerebral ganglia are situated laterally to and between the oral sucker and the pharynx ; they are

joined by a thick dorsal segment of the commissure and a more weakly developed ventral

segment forming a postero-ventral loop surrounding the pharynx near its posterior border.

The main trunks arise from the outer parts of the ganglia while those innervating the inner

part of the oral sucker extend from the ganglia near the mid-line.

The anterior nerve trunks, ventral, lateral and dorsal, are equally well developed while in

the remaining body the ventral trunks dominate. These trunks form a prominent loop on the

ventral side together with the ventral segment of the last commissure. The corresponding pairs

of the anterior and the posterior trunks are joined by connectives extending from the second

cephalic to the first corporal commissure. Each of the anterior trunks divides into two arms :

Fig. 1. — Nervous system of Opisthioglyphe ranae cercaria revealed due to AChE activity : A, ventral view ; B, dorsal

view ; C, innervation of oral sucker, cerebral ganglia with commissures, genital ganglion (arrows) ; D, innervation

of the anterior end — cephalic and preacetabular commissures.

378

Fig. 2. — Nervous system of Opisthioglyphe ranae cercaria : A, ventral; B, dorsal view.

an inner and outer one at about one third of length from anterior end. The inner arm joins

directly with the first cephalic commissure forming the oral ring, while the outer arm splits into

numerous fibres running to the body surface where they probably terminate in sensory cells.

In the cephalic part of the cercaria two commissures are present — the first forming the

oral ring and the second situated in midway of the anterior trunks. Anterior to the oral ring,

thin fibres originating from the dorsal trunks surround the stylet. Posterior to the ganglia and

before the ventral sucker three more pronounced commissures form well marked transverse

rings encircling the whole body, equally distant from one another. The postacetabular three

commissures form more distant, less pronounced and irregular rings, sometimes with segments

shifted or lacking, as well as with additional fibres especially between the ventral trunks. The

caudal nerve fibre arises from the ventral segments of the last commissure, at mid-line, and

runs along the tail. Its passage through the tail was not visible being hidden by well developed

muscles showing traces of acetyl-cholinesterase.

Except the first commissure surrounding the oral opening the oral sucker is innervated by

inner trunks piercing the sucker at the bottom and splitting into thin fibres forming a loose net

— 379 —

lining the oral cavity. This net extends to the border of the mouth. Innervation of the pharynx

is rather difficult to interprète and the pharyngeal nerve plexus is not clear. In some specimens

it seems that the pharynx is supplied by nerve fibres arising from the ventral segment of the

central commissure or these nerves run parallel to the commissure. The ventral sucker is

supplied by the ventral trunks through thin fibres, one of them is usually a prolongation of the

lateral segment of the first postacetabular commissure. These fibres form a feebly marked ring

in the ventral sucker, filled by a loose net of fibres and 5 (sometimes 6) cell bodies.

Anterior to the ventral sucker, at the mid-line, there is a small nerve ring and a cell

connected with the third postacetabular commissure, forming a primordium of the innervation

of the genital atrium. It lies perpendicularly to the body surface, at an angle to the sagittal

plane.

Chaetotaxy

The sensillae are grouped according to the system proposed by Bayssade-Dufour et al.

(1989) for plagiorchiid cercariae : 4 transverse rings are discerned in the cephalic region (Cl,

CII, CIII and CIV) and 6 on the body (AI, All, AIII, PI, PII, Pill). Moreover, in the

distribution of sensillae, 7 longitudinal lines are discerned in the cephalic region (numbers : 0-

6) and 3 lines on the body corresponding to ventral (V), lateral (L) and dorsal (D) trunks.

Most sensillae are situated at crossings of the nerve trunks with commissures.

Cephalic region (fig. 3)

CI = 1 CI 2 , 3 CI 3 , 3 CI 4 , 5

CII = 0 - 1 CII 0 , 1 CII„ 1 CII 2 , 1 CII 3 , 1 CII 4 , 2 CII 5

CIII = 1 CIII,, 1 CIII 2 , 2 CIII 3 , 10 CIII 4 , 15 CIII 5

CIII-IV = 2 + 2 + 2 CIII-IV 5

CIV = 3 CIV„ 4 CIV 2 , 0-1 CIV 3 , 3 CIV 4 , 4 CIV 5

One more sensilla occurs in dorsal and lateral rows, posterior to groups recognized as

belonging to CIV ring. They are marked here as 1 CV 4 and 1 CV 5 . The sensilla CIV 3 was

present only in a part of the cercariae, mainly in those emerging from Galba palustris.

Body (fig. 4)

AI = 2AI V , 4-6AI L1 , 0-2 AI L2 , 4 + 4AI D

All = 1AII V , 3-4AII L , 3 AII d

AIII = lAIIIy, 1-3 AIII l

PI = 2PI V , 6-10PI l , 1 PI d

PII = 2-5PII l

PHI = 3-6PIII l

Two additional sensillae marked here as AI L2 are present in many but not in all cercariae.

They are clearly separated from the lateral group AI L) . Three dorsal sensillae placed in All

ring according to Richard (1971) may be also recognized as belonging to AIII ring.

381 —

Fig. 4. — Chaetotaxy of the cercaria of Opisthioglyphe ranae, body : A, ventral; E, dorsal view.

The ventral sucker bears the sensillae arranged in two rings : 9SI + 0-6SII. The number

of sensillae in SII ring is very variable.

The tail bears 2UD sensillae characteristic of plagiorchiids.

DISCUSSION

The nervous system of O. ranae cercaria as described in the present paper corresponds in

general with that described by Looss (1894) in adult O. ranae {op. cit., fig. 157) and in the

cercaria of Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) by Grabda-Kazubska and Moczon (1981).

However, more clear preparations of O. ranae permit the correction of the earlier description.

The most important difference lies upon the fact that the cerebral ganglia are joined by

the ventral as well as by the dorsal commissure forming thus a full ring around the prepharynx

and the pharynx. In H. cylindracea the median part of the ventral segment was invisible giving

- 382 -

thus a picture of two short trunks, regarded as pharyngeal ones. No structures corresponding

to such trunks have been recognized in O. ranae cercaria. A less important difference concerns

the number of connectives which in O. ranae are 6, joining all opposite pairs of nerve trunks.

More details were also seen in the structure of the cephalic nerves, e.g. branching of the

anterior trunks into inner and outer arms similar to that described by Zailer (1914) in adult

Pneumonoeces sp., innervation around the stylet, a nerve plexus inside the oral sucker, and

innervation of the genital atrium.

Although the preparations of the nervous system of O. ranae cercaria were very clear,

showing numerous thin fibres forming the tegumental plexus, the sensory endings on the body

surface remained invisible. So, the connections between particular sensillae and corresponding

parts of the nervous system were estimated by superimposing the picture of sensillae on that of

the nerve trunks and commissures. The results are presented in the pattern of chaetotaxy.

According to Bayssade-Dufour et al. (1989) four rings are discerned in the cephalic region of

plagiorchiid cercariae : the first three rings being joined with the oral commissure while the

fourth ring with the second commissure. However, it can not be excluded that the sensillae the

Cl ring, situated at the inner margin of the oral sucker, are supplied by nerve fibres originating

from inner trunks. Single sensillae CV 4 and CV 5 are related to connectives.

In the remaining part of the body 6 rings of sensillae corresponding to 6 commissures are

discerned as well as 6 longitudinal rows corresponding to ventral, lateral and dorsal pairs of

nerve trunks. The median ring discerned by Richard (1971) is regarded as being represented

by the first postacetabular ring PI and the corresponding commissure.

The sensory pattern of the present cercaria fits well the chaetotaxy of Cercaria 4 after

Richard (1971), a larva thought to be O. endoloba (Dujardin, 1845) and the chaetotaxy of O.

ranae after Dimitrov et al. (1989). Taking no notice of the different methods of the description

of chaetotaxy by Richard (1971), Dimitrov et al. (1989) and the present authors, our cercaria

differs from Cercaria 4 only by the presence of two sensillae in AI L2 group and additional

sensilla in P]V. So, we consider both these cercariae as representing the same species and we

uphold the earlier opinion by Grabda-Kazubska (1967) concerning the identity of O. ranae

and O. endoloba. Drawings of the chaetotaxy of O. ranae cercaria by Dobrovol’skij (1965)

and Nezvalovâ (1970) are too inaccurate to be compared more precisely with our cercaria

(Dobrovol’skij wrote that 8 sensillae are in the dorsal transverse row, but only 6 are marked

in the drawing. The number of sensillae is also incomplete in the drawing made by

Nezvalovâ).

In comparison with other cercariae representing the genus Opisthioglyphe (Richard,

1971; Vaucher, 1972; Bock, 1983) the chaetotaxy of our cercaria shows important

differences : frequent lack of CII 0 sensilla, doubled number of AI D median sensillae (8 instead

of 4), lack of ventral and dorsal sensillae in postacetabular PI I and Pill rings.

REFERENCES

Bayssade-Dufour, Ch., J. L. Albaret, B. Grabda-Kazubska et A. G. Chabaud, 1989. —

Nomenclature proposée pour la chétotaxie des cercaires de Plagiorchiata. Annls Parasit. hum.

comp., 64 : 426-432.

Bock, D., 1983. — The chaetotaxy of the cercaria of Opisthioglyphe locellus Kossack, 1910 (Trematoda,

Plagiorchiidae). Z. ParasitKde., 69 : 35-39.

Dimitrov, V., J. Busta and I. Kanev, 1989. — Chaetotaxy of cercaria of Opisthioglyphe ranae (Frôlich,

1791) (Trematoda Plagiorchiidae). Folia parasilotogica, 36 : 265-274.

Dobrovol’skij, A. A., 1965. Some new data on the life-cycle of Opisthioglyphe ranae Frôhlich, 1791

(Plagiorchiidae). Helminthologia, 6: 205-221.

Grabda-Kazubska, B., 1967. - Morphological variability of adult trematode Opisthioglyphe ranae

(Frôlich, 1791) (Trematoda, Plagiorchiidae). Acta parasit. pol., 15 : 15-34.

1969. — Studies on abbreviation of the life cycle in Opisthioglyphe ranae (Frôlich, 1791) and O.

rastellus (Olsson, 1876) (Trematoda, Plagiorchiidae). Acta parasit. pol.. 16 : 249-269.

Grabda-Kazubska, B., and T. Moczon, 1981. — Nervous system and chaetotaxy in the cercaria of

Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) (Digenea, Plagiorchiidae). Z. ParasitKde., 65 : 53-61.

Koelle, G. B., 1951. — The elimination of enzymatic diffusion atrifacts in the histochemical localization

of cholinesterases (ChE’s) and a survey of their cellular distribution. J. Pharmac. exp. Ther., 103 :

152-171.

Le Flore, W. B., 1979. — Histochemical observations on hydrolytic enzymes in cercariae of Plagiorchis

elegans with notes on morphology of nervous systems. Trans. Am. microsc. Soc., 98 : 225-232.

Looss, A., 1894. Die Distomen unserer Fische und Frôsche. Neue Untersuchungen iiber Bau und

Entwicklung des Distomenkôrpers. Bibl. zool., Stuttgart, 16 : 296.

Nezvalovâ, J., 1970. — Contribution to the knowledge of cercariae from Southern Moravia. Spisy

prirodoved. Fak. Univ. J. E. Purkynë, Brno, 515 : 217-252.

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Hist, nat., Paris, sér. A, 67 : 1-179.

Vaucher, C., 1972. — Chétotaxie de la cercaire de Opisthioglyphe megastomus Baer, 1943 (Trematoda,

Plagiorchidae). Revue suisse Zool., 79: 1164-1169.

Zailer, O., 1914. — Anatomie der Muskulatur und des Nervensystems der Trematoden. Zool. Anz., 44 :

385-396.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 12, 1990,

section A, n° 2 : 385-400.

Nématodes marins de Guadeloupe

X. Trois espèces nouvelles de Metepsilonema (Epsilonematidae)

du groupe callosum

par Wilfrida Decraemer et Nicole Gourbault

Résumé. Description de trois espèces nouvelles de Metepsilonema des sables coralliens du littoral

des Petites Antilles (M. striatulum sp. n., M. hardyi sp. n. et M. laureli sp. n.) présentant de grandes

affinités avec M. callosum, espèce étudiée également et peuplant les mêmes biotopes.

Abstract. Three new Metepsilonema species are described from Caribbean coralline deposits (M.

striatulum sp. n., M. hardyi sp. n. and M. laureli sp. n.); they are clearly related to M. callosum , a species

also studied from the same sites.

Key-words. — Marine nematodes; Metepsilonema ; Morphology; Caribbean islands.

W. Decraemer, Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Vautierstraat 29, B.1040 Brussels.

N. Gourbault, Muséum national d’Histoire naturelle, URA 699 CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 57, rue

Cuvier, F 75231 Paris cedex 05.

Introduction

Le genre Metepsilonema est largement représenté dans l’interstitiel du littoral des Petites

Antilles, par au moins huit espèces dont six nouvelles. Trois d’entre elles ont été décrites

précédemment (M. magdae, M. clasingae et M. glutinosum Decraemer & Gourbault, 1990) en

même temps qu’étaient apportés quelques compléments à la diagnose de M. bermudae

Lorenzen, 1973. La description des trois autres fait l’objet de cette note; ce sont :

Metepsilonema striatulum sp. n., M. hardyi sp. n. et M. laureli sp. n., proches de M. callosum

Lorenzen, 1973, espèce la plus abondante et fréquente dans nos prélèvements — connue du

sud du Chili (Lorenzen, 1973) et des Galapagos (Clasing, 1984) — et également étudiée à des

fins comparatives.

Matériel et méthodes

Les données concernant la géomorphologie des stations, les méthodes de récolte et les

techniques d’étude ont été exposées dans la plupart de nos précédentes publications (cf.

Decraemer & Gourbault, 1990).

Le matériel-type est déposé dans les collections de nématodes du Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris (MNHN) et de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique,

Bruxelles (KBIN).

Abréviations

abd, diamètre corporel au niveau de l’anus; amph [%], diamètre de l’amphide [pourcentage par

rapport au diamètre de la tête à ce niveau] ; Asll, longueur des premières soies ambulatoires; es, longueur

des soies céphaliques; gub, longueur du gubernaculum; L, longueur totale du corps; mbd, diamètre

maximum ; (mbd), diamètre minimum ; mbd ph, diamètre à la base du pharynx ; N, nombre d’anneaux ;

ph, longueur du pharynx ; phs, longueur des soies dorsales au niveau du pharynx ; spic, spicule mesuré le

long de la ligne médiane; ssl-4, longueur des soies-support; subc s, longueur des soies subcéphaliques; t,

longueur de la queue ; tmr, longueur de la partie non annelée de la queue ; v, distance de la vulve à l'apex ;

a, b, c, c', V, coefficients de de Man.

Famille Epsilonematidae Steiner, 1927

Sous-famille Epsilonematinae Steiner, 1927

Genre METEPSILONEMA Steiner, 1927

Metepsilonema striatulum sp. n.

(Fig. 1 ; pl. IA)

Matériel-type : Holotype <$ 1 BN 67; paratypes 2 çJd, 3 99 BN 47, 69-72 (MNHN), et 4 Jç?, 1 9

RIT 241. 257-259 (KBIN); autres types AN 653, BN 68. 73-76, 78-80, 83, 96 et RIT 167, 259-260.

Localités : Guadeloupe, Grande-Terre, plage de Gosier, localité-type, prélèvements 40 (04.1979)

6 JJ, 4 99, 41 (04.1979) 1 J et 208 (04.1984) 1 cJ; Le Moule, prél. 26 (04.1979) 2 JJ, 3 99, 1 jv. ; îlet à

Fajou, plage de la Tour, prél. 2 (04.1979) 3 JJ. Iles des Saintes, plage de Pompierre, prél. 35 (04.1979)

3 JJ, 1 jv. La Désirade, anse du Souffleur, prél. 323 (11.1984) 1 Ç; anse Petite Rivière, prél. 82 (03.1983)

1 cJ, 1 ? et 85 2 JJ, 2 ?$, prél. 254 (05.1984) 1 J.

Habitat : Eaux d’imbibition des sédiments marins littoraux ; sables moyens à grossiers (Md = 225-

578 (itn), coralliens (69-95 % C03Ca).

Étymologie : Du latin striatus , cannelé.

Mesures : Tableau I.

Description

Mâles

Espèce de petite taille, forme sigmoïde. Cuticule annelée, avec épaississement dorsal des

anneaux, au nombre de 96-98 chez les quatre paratypes observés, 98 en moyenne. Anneaux à

lumière médiane importante et crêtes saillantes se terminant en fines épines qui dépassent

antérieurement dans la première moitié du corps et du bord postérieur dans la partie

- 387 —

Tableau I. — Mesures (longueurs exprimées en (im) de spécimens-types de Metepsilonema stria-

tulum sp. n.

Holotype

6 1

Autres types

(n = 8)

: min. -max. (moy.)

9$ (n = 6)

jv. IV <? (n = 2)

220

210-245 (225)

195-220 (210)

175; 200

96-100 (98)

96-98 (97)

84; 88

amph

8,5

7-11 (9)

6-8 (7)

5; 4,3

[%]

69-83 (74)

60-72 (64)

50; 39

3,5-6,5 (5)

3,5-5 (4)

3,5; 3,5

hw ; hl

11; 14

11-13 (12); 14-16 (15)

11-13; 12-17

10; 11

phs

10-13 (11)

10-12 (11)

ssl

12-15 (14)

11-15 (13)

15; 16

ss2

15; 16

ss3

ss4

46-55 (52)

47-56 (51)

44; 49

mbd ph

20-23 (21)

19-23 (21)

20; 23

mbd

22-25 (23)

23-29 (26)

22; 24

(mbd)

9-12 (11)

9-13 (11)

11; 13

abd

12-16 (15)

13-15 (14)

12; 12

23-31 (28)

26-30 (28)

25; 29

tmr

10-16 (14)

12-14 (13)

11 ; 11

spic

22-29 (25)

gu b

5,5

5-9 (6)

130-154 (145)

10,5

8,4-11,2 (9,8)

6,7-8,8 (8)

8,0; 8,3

4,2

3,8-5 (4,3)

3,5-4,5 (4)

4,0; 4,1

7,1

6,8-9,3 (8,2)

6,7-8,1 (7,2)

7,0; 6,9

2,1

1,5-2,2 (1,9)

1,9-2,2 (2)

2,1; 2,4

66,7-71,0 (68,9)

mbd/(mbd)

1,8

1,8-2,4 (2,1)

2,1-2,6 (2,4)

postérieure, les premiers et derniers étant lisses (fig. 1A-B); faible recouvrement dû à la couche

hyaline externe, sur la face ventrale essentiellement.

Soies somatiques fines, sur quatre rangées longitudinales, peu nombreuses, sauf dans la

région pharyngienne où leur insertion est bien visible sur huit rangées. Soies ambulatoires

légèrement recourbées et coudées à leur base, 6-7 sur les deux rangs externes, 5-6 sur les deux

rangs internes. Trois paires de soies-support ventro-sublatérales (fig. IA).

Capsule céphalique à région labiale le plus souvent invaginée après fixation (fig. 1A-B),

quatre courtes (5 pm) soies céphaliques et deux subcéphaliques, deux fois plus longues (10 pm)

ventro-sublatérales et à la base de la tête (fig. 1 B). Grandes amphides spiralées à enroulement

ventral et 1 tour 1/3, 7-11 pm de diamètre soit 69-83 % du diamètre céphalique. Cavité buccale

petite et dépourvue de dent.

Pharynx classique du genre, s’élargissant très graduellement jusqu’à l’anneau nerveux

avant de former un bulbe musculeux ovoïde avec lumière à paroi légèrement cuticularisée.

Cardia indifférencié. Intestin à fines granulations, dorso-latéral et à droite du système génital.

— 388 —

Fig. 1. — Metepsilonema striatulum sp. n. : A, holotype <J 1 morphologie interne en coupe optique sagittale; a, détail

de l’ornementation cuticulaire de la zone annelée délimitée sur l’habitus ; B, partie antérieure $ 1 ; C, paratype

femelle en coupe optique sagittale ; D, partie antérieure de cette même femelle et E, d’une autre (RIT 260) à région

labiale étendue, non invaginée; F, partie postérieure de cette dernière.

389 —

Système reproducteur débutant à la moitié de la longueur du corps. Testicule droit et très

court (30 [i.m) à spermatozoïdes globuleux (6-7 ;xm), vas deferens fortement granuleux. Spicules

arqués de 25 fxm de longueur moyenne, à capitulum développé et aplati, corps assez large,

légère aile latérale et pointe effilée, doublée par le gubernaculum en minces lames pas toujours

nettes.

Queue conique d’une dizaine d’anneaux; glandes caudales dépassant antérieurement le

niveau médian des spicules en place (fig. IA).

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles mais léger épaississement dans la région postérieure à

la vulve. Dimorphisme sexuel au niveau de la taille des amphides (fig. 1D-E), de 6-8 [xm de

diamètre soit 60-72 % du diamètre céphalique correspondant (en moyenne 64 % au lieu de

74 %) et quatre paires de soies-support au lieu de trois chez les mâles.

Système reproducteur classique pour le genre, didelphe, amphidelphe, avec branches

ovariennes repliées du même côté, le plus souvent à différents stades de développement

(fig. 1C). Spermathèques peu claires. Vagin étroit et tubulaire, cuticularisé dans son tiers

apical, manchon de fibres musculaires contractiles, et débouchant dans une chambre utérine

impaire. Ouverture de la vulve à 66-71 % de la longueur totale depuis l’apex.

Juvéniles

Premiers stades I-III inconnus.

Stade IV : Habitus semblable à celui des adultes; même ornementation mais nombre

moins élevé d’anneaux (84-88). Quatre soies céphaliques, amphides spiralées à enroulement

ventral, un tour 1 /3 et 4,3-5 fxm de diamètre, soit 39-50 % du diamètre céphalique

correspondant. Quatre rangées de soies ambulatoires au nombre de 5-6 extérieurement et 3-4

intérieurement. Une paire de deux soies-support de 15-16jxm de longueur.

Système reproducteur allongé, bien développé avec début de formation des spicules chez

un jeune mâle. Neuf à dix anneaux pour la queue.

Diagnose différentielle : Metepsilonema striatulum sp. n. de par sa structure tant céphalique que

spiculaire se montre très proche de M. callosum ; il s’en différencie néanmoins par l'ornementation

cuticulaire intermédiaire entre celle de M. bermudae et de M. cuspidatum, par la grande taille des

amphides, la forme des spicules plus arqués et trapus, et légèrement plus courts.

Metepsilonema hardyi sp. n.

(Fig. 2A-I, a-e; pl. IB-C)

Matériel-type : Holotype -J 1 BN 49; paratypes 10 Sâ, 11 $$, 4 jv. BN 49-52, 84-89 (MNHN) et

42 SS, 55 $?, 31 jv. RIT 261-269, 271-288 (KBIN); autres types BN 74, 77-78, 90-93 et RIT 207-208,

218-219, 289, 292-301, 333-334.

Localités : Guadeloupe, Grande-Terre, anse de la Gourde, localité-type, prél. 45 (04.1979) 64 SS,

82 9Ç, 42 jv. ; Le Moule, prél. 26 (04.1979) 20 SS, 25 99, 7 jv. La Désirade, anse Petite Rivière, prél. 82

(03.1983) 1 S, 1 9-

— 390 -

Habitat : Eaux d'imbibition des sédiments marins littoraux ; sables moyens (Md = 532 gm), bien

classés (So = 1,4) et essentiellement coralliens (92% C03Ca).

Étymologie : Espèce dédiée au comique américain des années 40, Oliver N. Hardy Jr.

Mesures : Tableau II.

Tableau II. Mesures (longueurs exprimées en ij.m) de spécimens-types de Metepsilonema hardyi sp. n.

Holotype

Paratypes : min. -max.

(moy.)

Autres types

d i

•/T

99 (n = 15)

juv. IV (n = 14)

dd (n = 11)

$9 (n = 9)

juv. IV (n = 3

260

250-300 (275)

215-280 (245)

185-240 (210)

220-260 (242)

225-290 (253)

215-220 (218)

105

101-107 (103)

100-106 (103)

94-97 (96)

99-105 (101)

102-108 (104)

92-95 (94)

amph

10-13 (11,2)

7-12 (9)

6,5-9 (7,7)

9,5-12 (10,3)

7,5-10 (8,8)

6,5-9 (8,2)

[%]

55-70 (62,2)

42-77 (53,4)

41-64(50,1)

52-71 (59,2)

47-59 (52,6)

46-64 (58)

4,5

4,5-8 (6)

5-7 (5,7)

4,5-6 (5,1)

5-8 (6,3)

4,5-6 (5,3)

4-6 (4,8)

17-19 (18,2)

16-21 (17,9)

14-16 (15,4)

14-18 (17,1)

16-18 (17)

15-19 (16)

15-18 (16,1)

8-15 (11.1)

12-20 (16,2)

13-17 (14,8)

11-14 (12,5)

phs

10-14 (12,2)

11-13 (11,8)

11-16 (13,7)

9,5-13 (11,2)

ssl

14-18 (15,5)

13-16 (15)

12-17 (15,2)

15-18 (16)

14-20 (16,2)

14-15 (14,7)

ss2

14-17 (15,3)

15-17 (15,6)

10-16 (12,7)

16-17 (16,7)

15-19 (16,8)

11-12 (11,5)

Asll

12-15 (13,5)

11-14 (12,6)

10-14 (12)

11-14 (12,3)

13-16 (14,3)

9,5-10 (9,7)

39-47 (42,3)

38-45 (41,1)

37-52 (40,1)

39-45 (42,1)

40-50 (43,5)

36-45 (40,3)

mbd ph

25-31 (28,1)

26-35 (28,3)

24-32 (27,8)

21-27 (25,2)

24-34 (26,3)

26-29 (27,3)

mbd

32-38 (35,1)

34-50 (40,8)

26-41 (30,9)

22-32 (27,9)

30-44 (33,8)

29-32 (30)

(mbd)

10-14 (11,3)

9,5-12 (10,7)

7,5-11 (9.4)

8,5-14 (10,2)

8,5-11 (9,5)

9,5-11 (10,2)

abd

12-16 (14,6)

14-20 (16,1)

14-17 (15,2)

10-16 (13,9)

14-16 (14,7)

14 (14)

17-23 (20,1)

20-26 (22)

19-22 (19,9)

19-27 (22,2)

21-23 (21,8)

18-21 (20)

tmr

10-15 (13,5)

12-16 (14)

10-13 (11,6)

12-15 (13,9)

12-16 (14,1)

10-13 (12)

spic

29-37 (33,8)

31-35 (33)

gub

5-8,5 (6,6)

6,8-8,8 (7,8)

4,6-6,9 (6,1)

5,5-8,1 (6,7)

7,6-11 (8,8)

5,5-9,4 (7,6)

6,7-7,6 (7,3)

5,5-7,1 (6,5)

5,1-6,8 (6,1)

3,6-6,3 (5,3)

5,4-6,2 (5,7)

4,9-6,7 (5,9)

4,9-6,1 (5,5)

11,8-17 (13,8)

8,8-12,2 (11,2)

9,3-12 (10,6)

9,4-13,7 (11)

10,9-13 (11,8)

10,5-11 (10,9)

1,4

1,2-1,6 (1,4)

1,1-1,5 (1,3)

1,3-2,3 (1,6)

1,3-1,6 (1,5)

1,3-1,5 (1,4)

75-83 (77,2)

76-79 (77,4)

75-82 (78,2)

mbd/(mbd)

3,4

2,6-3,8 (3,2)

3,2-4,5 (3,9)

3-4,1 (3,3)

1,9-3,5 (2,8)

2,9-4,1 (3,5)

2,9-3,1 (3)

Description

Mâles

Corps de petite taille, nettement sigmoïde et trapu ; région pharyngienne assez courte et

moins fortement élargie que la région postérieure. Cuticule annelée, chez les spécimens de la

série-type 101 à 107 (104) anneaux à couche hyaline externe débordante assurant un léger

— 392 —

recouvrement; chaque anneau présente une épaisse enveloppe cuticulaire à vaste lumière

médiane (fig. 2a), toutefois réduite dans la partie rétrécie du corps (fig. 2b). En arrière de la

région pharyngienne, cuticule légèrement striée (fig. 2D) et bord postérieur des anneaux

irrégulier donnant l’impression d’une ornementation en perles. L’inversion des anneaux a lieu

(fig. 2A) sur la face ventrale juste en arrière de la courbure dorsale (au 30 e anneau pour

l’holotype g 1) et en trois fois dorsalement soit, à la hauteur du bulbe pharyngien (6 e anneau,

cj 1), de la partie rétrécie du corps à proximité de l’inversion ventrale (27 e , 1) et de la

courbure ventrale (46 e , 1).

Fines soies somatiques à insertion très visible sur chaque anneau, disposées en rangées

longitudinales : huit dans la région pharyngienne, quatre dans la partie rétrécie du corps. Soies

ambulatoires légèrement recourbées, sur quatre rangées longitudinales et au nombre de 7-9 par

rangées externes, 5-6 par rangées internes mais apparaissant souvent cassées. Deux paires de

soies-support, ventro-sublatérales (fig. 2A, D).

Capsule céphalique à région labiale généralement invaginée chez les individus fixés, quatre

courtes (4,5-6 (j.m) soies céphaliques et deux plus longues (11 ^m) soies subcéphaliques en

position ventro-sublatérale à proximité de la base de la tête (fig. 2B). Grandes amphides

spiralées à 1 tour 1/3, 9-13 |xm de large, soit 53-70 % du diamètre céphalique (série-type). Petite

cavité buccale dépourvue de dent, mais parfois légère trace d’un denticule dorsal. Pharynx

s’élargissant graduellement jusqu’au bulbe terminal bien développé, en avant duquel il présente

un bref rétrécissement au niveau de l’anneau nerveux. Cardia indistinct. Intestin étroit, à fines

granulations, en position dorsale à dorso-latérale, à gauche du système génital (fig. 2D).

Système reproducteur compact, limité à la partie postérieure élargie de l’animal. Testicule

à spermatozoïdes globuleux, relativement grands (5 x 7,5 pirn). Spicules minces, nettement

arqués (fig. 21), de 29-37 jxm de long, à capitulum développé en forme de rotule, aile ventrale et

partie distale aplatie (correspondant simplement à une zone élargie suivant l’angle d’observa¬

tion). Gubernaculum en courte (5-8,5 [xm) pièce recourbée.

Épaisse queue conique de 5-7 anneaux ; glandes caudales développées en deçà de l’orifice

cloacal (fig. 2D).

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles avec élargissement postérieur encore plus prononcé ;

même ornementation des 100-106 (103) anneaux cuticulaires des paratypes [102-108 (104) pour

les autres spécimens]. Amphides uniquement un peu plus petites que celles des mâles (53 contre

62 %, en moyenne). Soies ambulatoires et support analogues à celles des mâles.

Système reproducteur didelphe, amphidelphe avec branches ovariennes repliées soit

antérieure vers la gauche et postérieure vers la droite (fig. 2G) ou l’inverse, soit toutes deux du

même côté, gauche par exemple (fig. 2F) ; intestin en position dorsale ou dorso-latérale à

droite du système génital. Vagin à courte partie distale nettement cuticularisée et plus faible

région proximale entourée d’une puissante musculature contractile. Vulve ouvrant à la moitié

de la partie postérieure du corps (75-83 % de la longueur totale depuis l’apex).

Juvéniles

Premiers stades I-III inconnus.

Stade IV : Habitus semblable à celui des adultes (fig. 2H) ; nombre moins élevé d’anneaux

— 393 -

20 pm

Fig. 2. — Metepsilonema hardyi sp. n. : A, morphologie interne en coupe optique sagittale d’un paratype mâle ; B-C,

parties antérieures de paratypes mâles ; D, holotype S • morphologie interne en coupe optique sagittale et a-b-c,

détails de l’ornementation cuticulaire des zones annelées délimitées sur l'habitus ; E, partie antérieure d’un paratype

femelle; F, morphologie interne en coupe optique sagittale d’un paratype femelle; G, appareil reproducteur

femelle ; H, morphologie interne d'un jeune mâle et d-e, détails de l’ornementation de ses anneaux ; I, appareil

copulateur d'un paratype mâle.

394 —

(94-97, série-type) particulièrement épais et à étroite lumière mais présentant une ornementa¬

tion semblable à celle notée pour les mâles. Sur la capsule céphalique quatre soies et amphides

spiralées à légèrement plus d’un tour, enroulement ventral, occupant la moitié du diamètre

céphalique (50 et 58 % en moyenne, série-type et autres spécimens respectivement). Quatre

rangées de soies ambulatoires, 6-8 extérieurement et 3-5 à l’intérieur. Deux soies-support sur

chacun des côtés (fig. 2H).

Système reproducteur assez court (5,5-31 [j.m) ; ébauche de spicules chez les jeunes mâles et

vulve ouvrant à 76-79 % de longueur totale chez les jeunes femelles.

Sept à huit anneaux pour la queue.

Diagnose différentielle : Metepsilonema hardyi sp. n. se distingue des autres espèces du genre par

sa corpulence (encore plus prononcée que pour M. glulinosum ) liée à sa petite taille, les soies-support

paires au nombre très caractéristique de deux pour chaque sexe, le grand diamètre des amphides spiralées

(> 50 %, inférieur toutefois à celui de M. striatulum sp. n.),le nombre d'anneaux (103 en moyenne) et leur

ornementation, ainsi que par la longueur (33 fiin en moyenne) et la structure particulière des spicules

minces et arqués à net capitulum arrondi.

Metepsilonema laureli sp. n.

(Fig. 3A-I)

Matériel-type : Holotype c?l BN 77; paratypes 3 <J<?, 3 ÇÇ BN 75, 77-78 (MNHN) et 5 <$<$, 5

1 jv. RIT 209, 292, 294-297, 299-301 (KBIN); autres types AN 630, 647-648, BN 79-83 et RIT 137.

Localités : Guadeloupe, Grande-Terre, Le Moule, localité-type, prél. 26 (04.1979) 22 <3<?, 19 ÇÇ, 4

jv. Iles des Saintes, plage de Pompierre, prél. 35 (04.1979) 14 $<3, 1 $ et prél. 37 1

Habitat : Eaux d’imbibition des sédiments marins littoraux; sables fins à grossiers (Md = 176 et

578 p.m), coralliens (69 et 93 % C03Ca).

Étymologie : Espèce dédiée, comme la précédente, à un comique américain, Stan Laurel ( = Arthur

Stanley Jefferson), partenaire fluet du corpulent Hardy, en raison des grandes affinités de ces deux

nouveaux Metepsilonema différant toutefois par l’épaisseur de leur corps.

Mesures : Tableau III.

Description

Mâles

Corps menu et sigmoïforme. Anneaux légèrement emboîtants, 98-102 (100) pour la série-

type, épais et à cuticule délimitant une lumière médiane nettement élargie dans ceux de la

partie antérieure du corps (fig. 3B). Cuticule finement striée au niveau de la courbure ventrale

et plus fortement, en fines cannelures, entre les deux courbures ventrale et dorsale ; à partir de

cette dernière, le bord postérieur des anneaux est irrégulier et dentelé, particulièrement dans la

région des soies ambulatoires. Inversion des anneaux (fléchée fig. 3A, C), ventralement au

niveau de la courbure dorsale (entre les 21-22 es , S 1) et dorsalement en trois endroits ; au

niveau de l’anneau nerveux (4 e anneau, <$ 1), de la zone rétrécie du corps (27 e , $ 1), et de la

courbure ventrale (44-45 es , 1).

Tableau III. — Mesures (longueurs exprimées en [im) de spécimens-types de Metepsilonema

laureli sp. n.

Holotype

d 1

Paratypes :

dd (n = 8)

min. -max. (moy.)

9? (n = 6)

Les Saintes

dd (n = 6)

240

220-235 (227,5)

200-225 (212)

205-235 (222)

101

98-102 (100)

100-106 (103)

amph

9-11 (10,1)

7-8 (7,5)

9-12 (10,5)

[%]

55-69 (63,6)

44-57 (51,2)

57-80 (66,8)

5,5

5-8 (6)

5-6 (5,4)

6-7 (6,7)

subc s

9-11 (10,4)

9-11 (10,1)

14-19 (16,2)

14-17 (14,8)

14-18 (16,8)

15-18 (16,2)

13-15 (13,7)

17-19 (17,7)

phs

15-17 (15,7)

14-17 (14,8)

ssl

8-16 (13,5)

14-17 (15,4)

13-17 (14,7)

ss2

8-16 (13,7)

14-16 (15,2)

ss3

16-17 (16,5)

15-17 (15,8)

ss4

11-16 (12,4)

Asll

10-16 (13)

43-47 (45,3)

37-46 (41,7)

40-48 (45,2)

mbd ph

20-22 (21,2)

18-22 (20)

19-23 (21)

mbd

21-25 (23)

26-27 (26,7)

22-26 (23,8)

(mbd)

9,5

8,5-11 (9,7)

8,5-10 (9)

8,5-11 (9,9)

abd

9,5

9-13 (10,8)

8-10 (9,2)

11-12 (11,5)

23-26 (24,7)

20-24 (22)

21-25 (23)

tmr

11-15 (13,1)

11-13 (11,7)

12-13 (12,2)

spic

29-35 (31,8)

28-31 (30,2)

gu b

6,5

5,5-8 (6,7)

7-10 -8,3)

10,9

9,4-11 (10,0)

7,6-8,5 (8,1)

8,7-10,2 (9,3)

6,0

4,8-5,6 (5,1)

4,7-5,5 (5,2)

4,6-5,5 (4,9)

10,4

8,8-9,8 (9,2)

8,9-11 (9,8)

8,2-10,7 (9,7)

2,4

1,9-29 (2,3)

2,2-2,7 (2,4)

19-2,2 (2,0)

69,5-74,5 (71,4)

mbd/(mbd)

2,3

2,1-2,8 (2,4)

2,7-3,2 (3,0)

Soies somatiques fines, à insertion nette, rares en dehors de la zone pharyngienne où elles

sont plus ou moins alignées sur huit rangées et sur quatre à six ensuite. Soies ambulatoires

légèrement coudées, en quatre rangées longitudinales, au nombre de 6-8 extérieurement, 5-7 à

l’intérieur. Trois paires de soies-support ventro-sublatérales (fig. 3C) ; il est à noter que la

dernière paire de soies ambulatoires de la rangée externe peut parfois être prise pour une

première paire de soies-support.

Capsule céphalique à lèvres le plus souvent invaginées (fig. 3A-C, E-F), rarement étendues

après fixation (fig. 3G). Quatre soies céphaliques courtes (moyenne de 6p.m) et deux soies

subcéphaliques (10 pm) en position ventro-sublatérale à proximité du bord antérieur de

l’amphide. Quelques petites soies additionnelles parfois présentes. Grande amphide (9-11 pm

Fig. 3. — Metepsilonema laureli sp. n. : A, holotype <? 1 morphologie interne en coupe optique sagittale et B, partie

antérieure ; C, habitus d'un paratype mâle ; D, appareil reproducteur et E, partie antérieure d’un mâle ; F-G, vue

dorsale de la région céphalique de spécimens mâles à lèvres respectivement rétractées et étendues; Fl, partie

antérieure d’un paratype femelle.

397

soit 55-69 % du diamètre céphalique, série-type) spiralée à enroulement ventral et 1 tour 1 /3 ;

corpus gelatum souvent déroulé à l’extérieur de la fovea (fig. 3B, E).

Cavité buccale petite et dépourvue de dent. Pharynx s’élargissant progressivement, fort

bulbe terminal en arrière d’un léger étranglement au niveau de l’anneau nerveux. Cardia

indistinct. Intestin cylindrique et étroit finement granuleux, dorsal à subdorsal et à gauche du

système génital.

Système reproducteur typique pour le genre, court testicule débutant au niveau des

dernières soies ambulatoires. Spicules (30,5 p.m de longueur moyenne, série-type) légèrement

arqués à capitulum développé, corps étroit, extrémité aplatie et claire aile ventrale (fig. 3A, D).

Gubernaculum petit et recourbé, difficile à distinguer.

Queue conique à 7-8 anneaux ; glandes caudales développées en deçà de l’orifice cloacal

(fig. 3A, D).

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles mais plus élargi postérieurement. Anneaux en

nombre légèrement supérieur (103 en moyenne) mais à même ornementation; parfois présence

de fines stries à partir de la base de la région pharyngienne et légères vacuoles sur la zone

rétrécie. Amphides de diamètre un peu plus faible (7,5 ; 51 % en moyenne) que pour les mâles.

Quatre paires de soies-support.

Système reproducteur didelphe, amphidelphe, avec branches ovariennes repliées soit

inversement (fig. 31) soit du même côté ; en position nettement ventrale par rapport à l'intestin.

Vagin en deux parties, distale courte et bien cuticularisée, proximale plus longue à paroi mince

entourée d’une puissante musculature contractile. Vulve ouvrant à 71 % en moyenne de la

longueur totale depuis l’apex.

Juvéniles inconnus.

Diagnose différentielle : Metepsilonema laureli sp. n. présente de nombreux caractères reconnus

chez M. hardyi sp. n. tels que la petite taille, les grandes amphides, la structure céphalique et celle de

l’appareil copulateur ; ornementation, nombre des anneaux et longueur des spicules sont semblables (pour

ces derniers, les différences sont de l’ordre de valeur des limites de variabilité spécifique). Mais les

caractères discriminants sont l’habitus, assez mince alors que remarquablement trapu pour M. hardyi , et

le nombre de paires de soies-support, de trois pour les mâles et quatre pour les femelles mais toujours égal

à deux chez M. hardyi. La position de la vulve est légèrement antérieure pour M. laureli (69-74 % mais 75-

83 % pour M. hardyi) ; les spicules de M. hardyi semblent plus fortement arqués, toutefois ceci peut être

en rapport avec l’angle sous lequel le spécimen est observé. La queue, conique, est plus effilée chez M.

laureli (c = 2,0-2,4) que chez M. hardyi (c' = 1,3-1,6).

Metepsilonema callosum Lorenzen, 1973

(Fig. 4)

Metepsilonema callosum Lorenzen, 1973 : 71-73, fig. 18 a-g; Clasing 1984 : 172-174, fig. 12.

Matériel : AN 480, 569, 630, BN 36-37, 50, 53, 54, 73, 94-97 (MNHN) ; RIT 82, 165, 207, 209, 215,

218, 220, 241, 289, 292-293, 296, 298, 300, 333, 334 (KBIN).

- 398 —

Localités : Guadeloupe, Grande-Terre, anse Laborde, prél. 55 (04.1979) 1 T, prél. 26 (12.1982)

3 TT, 1 ? et 45 2 TT, I 9, prél. 247 (05.1984) 6 TT, 6 99, 1 jv., prél. 323 (11.1984) 5 TT, 3 99, 2 jv. et 326

2 TT; Le Moule, prél. 24 (04.1979) 1 T, 1 9 et 26 15 TT, 15 99, 3 jv., prél. 150 (12.1983) 1 jT ; anse de la

Gourde, prél. 12 (12.1982) 2 99 et 13 1 T, 3 99, 1 jv. ; plage de Gosier, prél. 40 (04.1979) 2 TT, 6 99, 9 jv.

et 41 TT, 2 99- Basse-Terre, anse Dupuy, prél. 28 (04.1979) 4 TT, 1 9, 1 jv. Embouchure Canal Perrin,

prél. 10 (04.1979) 1 T- La Désirade, anse Petite Rivière, prél. 85 (03.1983) 3 TT, 7 99, 1 jv. Iles des

Saintes, plage de Pompierre, prél. 35 (04.1979) 5 TT, 3 99 et 37 19 TT, 14 99 ; Grosse Pointe, prél. 38

(04.1979) 1 T, prél. 224 (04.1984) 1 9.

Habitat : Eaux d’imbibition des sédiments marins littoraux ; sables moyens à grossiers (Md = 200-

600 (j.m), coralliens (70-95 % C03Ca) à l'exception de l’anse Dupuy à sédiment très hétérométrique

(2 500fi.m) et peu calcaire (3,5%) mais à grande porosité.

Mesures : Tableau IV.

Tableau IV. - Mesures (longueurs exprimées en u.m) de quelques Melepsilonema callosum

Lorenzen, 1973.

TT (n = 7)

min-max (moy)

99 (n = 6)

205-295 (250)

205-265 (228)

99-106 (103)

101-105 (103)

amph

5,5-8 (6,5)

4-5 (4,3)

[%]

37-48 (41)

25-34 (30)

5-6 (5,7)

4-5,5 (4,3)

hw; hl

15-19 (16); 12-18 (15)

12-16 (15); 12-15 (13)

phs

10-15 (12,8)

10-14 (13)

ssl

10-17 (13,5)

13-17 (15)

38-45 (43,4)

40-52 (46)

mbd ph

22-25 (23,8)

21-24 (22,7)

mbd

26-31 (27,5)

28-30 (28,7)

(mbd)

9-12 (10,5)

10-12 (11)

abd

12-18 (14,3)

11-13 (12)

22-30 (25,5)

22-26 (23,5)

tmr

11-13 (11,8)

11-12 (11,3)

spic

40-45 (42,5)

7,7-11,3 (9,1)

7,2-9,5 (7,9)

4,5-6,6 (5,8)

4,5-5,8 (4,9)

8,2-11,3 (9,8)

8,9-10,2 (9,7)

1,7-2,1 (1,8)

1.8-2,3 (1,9)

66,4-70,7 (69,3)

mbd/(mbd)

2,2-3,1 (2,3)

2,4-3,0 (2,6)

Remarques additionnelles

Metepsilonema callosum a été décrit sur un riche matériel chilien et retrouvé en grand

nombre aux Galapagos où les jeunes des stades III et IV ont été observés (Clasing, 1984).

Les spécimens du littoral des Petites Antilles répondent parfaitement à la diagnose

— 399 —

Fig. 4. — Metepsilonema callosum Lorenzen, 1973 : A, morphologie interne en coupe optique sagittale d'un paratype

femelle et B, d’un paratype mâle ; C, partie postérieure d'un mâle, en vue ventrale ; D, morphologie interne en

coupe optique sagittale, d’un mâle ; E, partie antérieure d’un mâle, en vue dorsale ; F, vue latérale de la tête et G,

morphologie interne d'une même femelle; H, région céphalique et I, appareil reproducteur de spécimens mâles; J,

appareil copulateur; K, détail d’un spicule.

400 —

originale de l’espèce dont des paratypes mâle (fig. 4B) et femelle (fig. 4A) ont pu être étudiés

(lame NSIMB 546k, prêt Dr. Franz Riemann, collections Institut Meeresforschung Bremerha-

ven). Les inversions des anneaux (trois dorsales et une ventrale) existant chez cette espèce,

comme chez M. hardyi et M. laureli, ont encore été signalées chez M. clasingae et M. leptaleum

Lorenzen, 1973. Toutefois, deux rangées de trois soies-support seulement pour les mâles

(comme chez le paratype NSIMB 546K ; fig.4B) sont nettement visibles et tout particulière¬

ment en vue ventrale (fig. 4C). Ainsi s’observe également la seule ornementation des anneaux

cuticulaires, lisses sur tout le corps, sauf au niveau des anneaux précloacaux dont le bord

postérieur est légèrement dentelé. La queue comporte six-sept anneaux. De plus, la taille des

spicules est ici supérieure à 40fxm, alors qu’elle est de 30 [xm chez le type, et de 24-29 jxm

d’après Clasing. La variabilité de la longueur des spicules a déjà été notée pour les

Epsilonematidae chez M. bermudae (cf. Decraemer & Gourbault, 1990, p. 36).

Remerciements

Prospections subventionnées par la Mission Muséum Antilles (1979-1982) et par le protocole

Muséum-Ministère de l’Environnement. Collaboration technique Marie-Noëlle Helléouet, MNHN.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Clasing, E., 1984. — Interstitielle Fauna von Galapagos. XXXII. Epsilonematidae (Nematodes).

Microfauna mar., 1 : 149-189.

Decraemer, W., & N. Gourbault, 1990. - Marine nematodes from Guadeloupe. IX. The genus

Metepsilonema (Epsilonematidae). Bull. K. Belg. Inst. Nat.. Biologie. 59 : 25-38. 1989.

Lorenzen, S., 1973. — Die Familie Epsilonematidae (Nematodes). Mikrofauna Meeres., 25 : 1-86.

Steiner, G., 1927. — Epsilonematidae, a new nemic family. J. Parasit., 14 : 65-66.

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, 4' sér., 12, 1990,

section A, n° 2 : 401-414.

Révision du genre Acherontiella Absolon, 1913

(Insecta, Collembola)

par Jean-Marc Thibaud

Résumé. — Révision du genre Acherontiella avec un historique, une étude biogéographique,

morphologique et chétotaxique des espèces le composant. Description de A. thaï n. sp. de Thaïlande. Clé

de détermination.

Abstract. — Revision of the genus Acherontiella, with historical, biogeographical, morphological

and chaetotaxical studies of this species. Description of A. thai sp. n. from Thailand. Key to the species of

this genus.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d'Entomologie du Muséum national d'Histoire naturelle, 45, rue Buffon, F. 75005 Paris.

I. HISTORIQUE ET RÉVISION DES ESPÈCES

En 1913, Absolon défini le genre Acherontiella par les caractères suivants : corps de forme

« Onychiurienne » ; tégument fin et granuleux ; pièces buccales broyeuses ; absence de cornéule,

d’organe postantennaire, d’empodium, de rétinacle, de furca, de papille anale et d’épine anale ;

organe postantennaire III normal des Hypogastruridae ; organe antennaire IV avec 4 vésicules

sensorielles globuleuses et proximales (3 externes 1 dorsale), une vésicule sensorielle

cylindrique et 4 cônes sensoriels distaux. Forme cavernicole.

1. A. onychiuriformis Absolon, 1913

L’espèce générique, A. onychiuriformis, a été trouvée dans le guano d’une grotte d’Algérie.

Dans sa description Absolon signale, en plus des caractères génériques cités ci-dessus, que

cette espèce est petite (0,8 à 1 mm) et blanche, que les tibiotarses ne portent pas d’ergot capité

et, enfin, que les griffes sont longues, simples et sans dent.

Absolon signalait aussi que son nouveau genre était voisin du genre Willemia, dont il se

différenciait par l’absence d’organe postantennaire et d’empodium et surtout par les 4 sensilles

globuleuses de l’antenne IV.

Nous avons pu examiner cette espèce grâce à l’obligeance de notre collègue et ami le

Professeur J. Rusek qui nous a aimablement prêté deux exemplaires, nous l’en remercions ici.

Malgré l’assez mauvais état de ceux-ci, nous pouvons faire quelques remarques.

— 402 —

Ainsi, pour l’article antennaire IV, si les 4 vésicules sensorielles globuleuses sont bien

visibles et ne posent pas de problème, nous pensons que l’on peut assimiler « la vésicule

sensorielle cylindrique » à la vésicule apicale exsertile classique chez les Hypogastruridae, et

que les 4 « cônes sensoriels distaux avec des poils apicaux » se retrouvent aussi chez toutes les

espèces de ce genre. L’antenne IV est donc du même type que celles des autres Acherontiella

décrites ensuite.

Les griffes présentent parfois une petite dent ventrale médiane. Formule labrale : 4/5, 5,

4 ; deux des quatre soies antérieures, les médianes, sont épaissies et transformées en « épines ».

La chétotaxie dorsale semble proche de celle de A. cassagnaui.

2. A. cavernicola (Tarsia in Curia, 1941)

En 1941, Tarsia in Curia décrit Willemia cavernicola que Gisin, en 1951, place dans le

sous-genre Acherontiella. Là encore, cette espèce connue par 23 individus d’une grotte du nord

de l’Italie (vers Iseo-Brescia) n’a jamais été retrouvée, ni redécrite.

D’après la description originelle, A. cavernicola est blanche, mesure 1,1mm, porte sur

l’article antennaire IV quatre sensilles plus ou moins globuleuses, possède sur les tibiotarses

deux ergots plus ou moins capités et les griffes, sans dent, portent un empodium filiforme (mais

Gisin, en 1960, se demande « si [Tarsia in Curia] ne l'a pas confondu avec les poils du

prétarse?»); présence de 2 petites épines anales.

3. A. sabina Bonet, 1945

En 1945, Bonet décrit très méticuleusement cette espèce sur 27 individus. Elle se

caractérise par ses 4 sensilles cylindriques allongées sur l’article antennaire IV, ses 2 ergots

capités aux tibiotarses, sa dent ventrale au tiers distal des griffes et ses 2 petites épines anales.

Bonet signale quelques cas tératologiques dans les épines anales et les antennes. Il note

cependant le peu de variabilité, tant dans la morphologie que dans la chétotaxie, chez cette

espèce connue en nombreux exemplaires de deux grottes du Mexique éloignées de 500 km entre

elles. En 1946, Bonet la retrouve dans deux autres grottes, à 80 km de la grotte typique et dans

une station épigée, à 150 km, sur un tronc pourri de Ficus sp. dans une zone tropicale,

néanmoins proche de l’entrée d’une autre grotte.

En 1948, Delamare place cette espèce dans le nouveau genre Acherontiellina (voir plus

loin), qu’il remet ensuite en synonymie avec le premier (Cassagnau et Delamare, 1955).

En 1967, nous en décrivons la chétotaxie dorsale qui est très stable, avec peu de variations

individuelles et d’asymétries, et assez complète.

En 1980, Christiansen et Bellinger signalent cette espèce des nids de rats au Nouveau

Mexique (États-Unis d’Amérique); ils ajoutent que la chétotaxie est très variable. En 1982,

Palacios-Vargas la trouve sur la fourrure de rongeurs au Mexique et, en 1986, Christiansen

et Raddell la capturent dans d’autres grottes du Mexique.

Après examen de quelques exemplaires, ajoutons que A. sahina porte, aux trochanters I,

II, III, respectivement 5, 5 et 5 poils, aux fémurs 12, 12 et 10 poils et aux tibiotarses 20, 20 et 19

poils. Rappelons aussi que la formule des soies labrales est : 4/5, 5, 4 (fig. 5), avec sur le rang

antérieur 4 soies plus épaisses, lisses et égales (Palacios-Vargas et Thibaud, 1985; fig. 5 e).

4. A. epigea Bonet, 1945

Toujours en 1945, Bonet décrit Acherontiella epigea sur un unique exemplaire trouvé dans

le sol d’une région sèche du Mexique, et présentant une « anomalie » sur une antenne.

Elle est très proche de A. sabina dont elle diffère par la possession d’un seul ergot plus ou

moins capité aux tibiotarses et par la position d’une dent ventrale de la griffe.

En 1948, Delamare la place dans le nouveau genre Acherontiellina , qu’il remet ensuite en

synonymie avec le premier (Cassagnau et Delamare, 1955).

En 1985, Palacios-Vargas et Thibaud en décrivent la chétotaxie dorsale d’après une

dizaine d’individus trouvés au Mexique à Durango, dans de la litière. Cette chétotaxie est un

peu moins fournie que chez A. sabina. Les trochanters I, II et III portent, respectivement, 5, 5

et 4 soies, les fémurs 11, 11 et 10 soies et les tibiotarses 19, 19 et 18 soies. Ajoutons enfin que

cette espèce porte sur le labre 4 soies antérieures fines, lisses et égales.

5. A. variabilis Delamare, 1948

En 1948, Delamare décrit cette espèce d’après une vingtaine d’individus de deux grottes

d’Ardèche et d’une du Gard, vivant sur le guano de Chauves-souris. Celle-ci, sans épine anale,

se caractérise par le nombre variable de sensilles globuleuses à l’article antennaire IV [5 (65 %)

ou 6 (34 %), très rarement 4], par la possession de deux ergots capités aux tibiotarses et par des

griffes sans dent. Gisin (1960) la signale dans deux grottes plus nordiques, en Saône-et-Loire et

dans le Doubs (France).

En 1967, nous en décrivons la chétotaxie dorsale, chétotaxie assez variable, souvent

incomplète d’un individu à l’autre et avec beaucoup d’asymétries. La même année, nous

retrouvons cette espèce dans le guano d’une grotte de l’Ariège (France), en étudions l’anatomie

du cerveau et constatons la disparition des lobes optiques.La régression oculaire est ici totale

(Thibaud, 1967).

Après examen du matériel de l’Ardèche et de l’Ariège, ajoutons que le labre porte sur la

rangée antérieure 2 soies épaisses et transformées en « épines » plus ou moins dentées ou

crénelées selon l’angle de vue (fig. 1) : 4/5, 5, 4.

Nous avons aussi effectué, sur 25 individus, une étude de la variabilité du nombre de

sensilles globuleuses à l’article antennaire IV = 3 : 2 % ; 4 : 44 % ; 5 : 24 % ; 6 : 16%; 7 :

12% et 8 : 2%. Cela modifie sensiblement les pourcentages donnés par Delamare. Il y a

parfois des asymétries portant sur une sensille, très rarement deux, entre les articles

antennaires IV gauche et droit.

Après sa description de variabilis, Delamare présente des remarques sur les genres

Acherontiella et Acherontides. Il écrit « qu’ils forment un groupe relativement homogène

incontestablement dérivé de Xenylliens lucicoles ». Il y inclut aussi un nouveau genre

pholéophile Xenyllina, à la cryptopygie assez accentuée. Il ajoute qu’un « stade de pholéobiose

a précédé historiquement le stade de la guanobiose », et poursuit en observant que la « grande

— 404 —

ancienneté des mœurs, en retour, légitimera les coupures systématiques nécessaires d’établir

entre les formes ft Acherontiella », cela permettant de mieux comprendre les divergences

existant entre les Acherontiella paléarctiques et néarctiques.

Delamare pense que les Acherontiella dérivent des Acherontides, formes encore pourvues

d’une furca. Il souligne aussi que les formes mexicaines, Acherontides ou Acherontiella , ont des

sensilles de l’article antennaire IV allongées, alors que toutes les formes paléarctiques les ont

globuleuses. Il divise donc les Acherontiella en deux genres : l’un paléarctique (sensilles art.

ant. IV globuleuses, sans épine anale et griffes sans dent), Acherontiella Absolon; l’autre,

néarctique (sensilles art. ant. IV allongées, avec deux épines anales et une dent aux griffes),

Acherontiellina n. g. Mais Delamare ne prenait pas en compte A. cavernicola d’Italie qui,

rappelons-le, possède deux épines anales...

6. A. xenylliformis Gisin, 1951

En 1951, Gisin décrit cette espèce d’après 15 individus du guano de Chauves-souris d’une

grotte du Maroc. Elle est très voisine de A. onychiuriformis dont elle se différencie par la

présence de 2 ergots légèrement, mais distinctement, capités. Elle est aussi très proche de A.

cavernicola dont elle diffère par l’absence d’épine anale et de A. variabilis dont elle s’éloigne par

le nombre de sensilles à l’art, ant. IV. Comme le remarque Gisin « A. xenylliformis ne semble

pas avoir de caractères très spéciaux ; mais il les présente dans une combinaison originale ».

En 1962, Da Gama la signale dans le guano de deux grottes du Portugal, ainsi que dans

une deuxième grotte du Maroc.

Nous avons examiné une dizaine de paratypes de Gisin. Signalons qu’un individu a un

article antennaire IV gauche avec une sensille globuleuse supplémentaire en position dorsale

(5 + 4). Notons aussi que la griffe présente toujours une dent, plus ou moins développée, au

2/3 ventral.

La chétotaxie dorsale est très variable. Il y a ainsi sur la tête 2 ou 3 soies oculaires, pas de

Vi mais une V 2 ou l’inverse, pas de sd l5 ni de sd 2 .

Le thorax I porte 3 + 3 ou 4 + 4 ou 5 + 5 soies. Les thorax II et III portent chacun 3

rangées de soies avec respectivement : 4 + 4 ou 3 + 3 (a 3 absente) ; 3 + 3 ou 2 + 2 (pas de

mj ou 1 + 1 (pas de m x , ni de m 2 ); 4+4 soies (S.S. en p 4 et m 6 ).

Les abdomens I, II et III portent chacun 2 rangées de soies avec, respectivement, 6+6

ou 5 + 5 (a 3 absente); 6 +6 ou 5 + 5 (p 3 ou p 6 absente), (S.S. en p 6 ). L’abdomen IV porte 3

rangées de soies avec, respectivement, 3 + 3 (pas de a 4 ), 2 + 2 (pas de ni de m 2 ) ou 1 + 1

(pas de m 3 ) et 4 + 4 (pas de p 4 ), (S.S. en p 5 ). L’abdomen V porte 2 rangées de 3 + 3 soies

chacune, (S.S. en p 3 ).

Cette chétotaxie, très variable rappelons-le, est donc assez fournie et proche de celle de A.

satina.

Les 2 soies labrales antérieures sont épaissies et transformées en « épines » plus ou moins

dentées ou crénelées selon l’angle de vue ; la rangée moyenne est parfois réduite à 4 soies. Le

nombre de soies prélabrales est parfois réduit à 2 (4/5, 5, 4 ou 2/5, 4, 4).

7. A. bougisi Cassagnau et Delamare, 1955

En 1955, Cassagnau et Delamare décrivent cette espèce et suppriment le genre

Acherontiellina, car A. bougisi présente des caractères intermédiaires. Elle possède 4 vésicules

sensorielles cachées, en partie, à l’apex de l’art, ant. IV dans des replis cuticulaires ; elle n’a pas

d’ergot capité aux tibiotarses; elle a des griffes sans dent, et deux petites épines anales. De

nombreux exemplaires ont été trouvés dans un sol du Liban et trois dans une grotte du même

pays.

En 1961, deux auteurs la signalent, Paclt des Açores et Cassagnau du sol profond d’un

jardin de la ville de Toulouse, « vraisemblablement introduit accidentellement », ajoute-t-il. Ce

dernier, en 1963, la trouve dans le sol en Algérie.

En 1967, j’en donne la chétotaxie dorsale, qui est assez stable pour ce genre et assez bien

fournie.

En 1974, Prabhoo et Haq la signalent dans le sol du sud de l’Inde. Ces deux auteurs

constatent des différences dans la chétotaxie entre les formes européennes et les indiennes aux

soies moins nombreuses : une seule soie oculaire (0^); thorax II et III sans m 2 , ni m 3 ;

abdomens I,II et III, sans a 2 , ni a 4 , et sans p 4 ; abd. IV sans m,, ni m 2 . Ces caractères

permettent de penser que cette forme indienne est, peut-être, une espèce nouvelle.

En 1974, Ellis, crée la sous-espèce Acherontiella bougisi rhodia pour deux individus du sol

de l’île de Rhodes qui diffèrent par la présence d’une dent ventrale au milieu de la griffe. Il

confirme la chétotaxie donnée par nous-même en 1967. En 1976, Ellis, retrouve, en nombreux

exemplaires, cette sous-espèce dans le sol de l’île de Crête. Il ajoute que parfois il y a 2 ergots

faiblement capités sur les tibiotarses. Il signale aussi quelques variabilités dans la chétotaxie.

En 1978, Dallai, trouve A. bougisi dans le sol en Italie et dans l’île de Malte, ainsi que

dans trois grottes de Sicile.

Un examen des types nous a permis de voir que l’article antennaire IV est classique de ce

genre avec 4 vésicules sensorielles de type « cylindrique-épais » ; qu’un ou deux ergots des

tibiotarses sont, selon les individus, plus ou moins capités; qu’une dent est le plus souvent

visible à la moitié ventrale de la griffe, ce qui fait tomber la sous-espèce rhodia. Ajoutons enfin

que le labre présente la formule chétotaxique classique, 4/5, 5, 4 soies, et n’a pas de soie

antérieure transformée.

8. A. massoudi Thibaud, 1963

En 1963, je décris sur un mâle cette espèce corticole de Côte d’ivoire. Elle se caractérise

par 8 vésicules sensorielles à l’article antennaire IV, par la présence de 2 ergots capités aux

tibiotarses et par de longues griffes sans dent. Elle n’a pas d’épine anale. La chétotaxie est

assez réduite. Le labre a 2 soies antérieures médianes transformées en « épines » dentées (4/5,

5, 4; cf. fig. 6).

— 406 —

9. A. cassagnaui Thibaud, 1967

En 1967, je décris une espèce trouvée dans le guano de deux grottes des Pyrénées centrales

(Haute-Garonne, France). Elle se caractérise par la présence de 4 sensilles globuleuses sur

l’article antennaire IV, d’une forte dent au 2/3 ventral des griffes, de 2 ergots capités aux

tibiotarses; elle ne possède pas d’épine anale. Sa chétotaxie dorsale est assez stable et

relativement bien fournie. Son labre est semblable à ceux de A. variabilis et A. xenylliformis,

avec 2 soies antérieures épaisses et transformées en « épines » dentées (fig. 7).

Nous avons ensuite trouvé cette espèce dans deux grottes en Ariège (France), ainsi que

dans la grotte de Limanu (Roumanie).

10. A. dentata Djanaschvili, 1971

En 1971, Djanaschvili décrit cette espèce d’une grotte de Transcaucasie (URSS). Elle se

caractériserait par 4 vésicules sensorielles globuleuses sur l’article antennaire IV, par une forte

dent aux griffes et par 2 ergots non capités sur les tibiotarses. Elle n’a pas d’épine anale.

11. A. cryptobia Djanaschvili, 1971

Toujours en 1971, Djanaschvili décrit une autre espèce d’une grotte de Transcaucasie

(URSS). Celle-ci serait très proche de dentata et en différerait seulement par les soies tergales,

latérales et anales, lisses chez cryptobia et crénelées chez dentata ; ainsi que par la largeur des

antennes et les rapports de ses articles entre eux et par la longueur des tibiotarses et des griffes.

Djanaschvili propose une clef des Acherontiella sans épines anales, et une division du

genre, division reprise par Ellis en 1976 qui retient les deux genres : Acherontiella Absolon,

1913 (sensilles de l'article antennaire IV presque sphériques, pas d’épine anale) et Acherontielli-

na Salmon, 1964 (sensilles de l’art, ant. IV presque cylindriques, épines anales), en ignorant

toujours le problème posé par A. cavernicola...

12. A. carusoi Dallai, 1978

En 1978, Dallai décrit cette espèce de deux grottes de Sicile. Elle est très proche de A.

cassagnaui avec sa forte dent aux griffes et l’absence d’épine anale. Elle s’en distingue par la

« forme » des 4 vésicules sensorielles de l’art, ant. IV et par son inconstante et confuse

chétotaxie dorsale (surtout sur l’abdomen) causée par une « hyperchaetose ». Mais rappelons

que ce groupe a souvent une chétotaxie variable, avec beaucoup d’asymétrie. L’auteur donne

aussi une clé des espèces méditerranéennes du genre.

Grâce à l’obligeance de notre collègue et ami le Professeur R. Dallai, que nous

remercions ici, nous avons pu examiner deux paratypes. En effet, les chétotaxies de ces deux

espèces sont assez proches, surtout pour la tête et le thorax ; la chétotaxie de l’abdomen est

— 407 —

cependant moins complète chez carusoi, particulièrement celle de l’abdomen IV dont la rangée

moyenne manque ou est réduite à une seule soie! Mais ces deux espèces diffèrent aussi, et

surtout, par les soies antérieures du labre qui sont toutes fines chez carusoi, alors que 2 des

antérieures sont transformées en « épines » dentées chez cassagnaui.

13. A. globulata Thibaud et Massoud, 1979

En 1979, nous décrivions cette espèce du guano d’une grotte de file de Marie-Galante au

sud-est de la Guadeloupe. Elle se caractérise par la présence sur l’art, ant. IV de 2 grandes

sensilles globuleuses (d’où le nom de l’espèce) placées dans une cuvette en position subapicale.

Cet article antennaire porte aussi 4 vésicules sensorielles globuleuses (2 internes, 1 ventro-

interne et 1 dorso-apicale). Les 4 soies antérieures du labre sont fines, lisses et égales. Les

tibiotarses portent chacun un ergot non capité. Les griffes sont trapues et sans dent interne. Il

n’y a pas d’épine anale. La chétotaxie dorsale est relativement peu fournie.

14. A. colotlipana Palacios-Vargas et Thibaud, 1985

En 1985, nous décrivions cette espèce sur une dizaine d’exemplaires du guano d’une grotte

du Mexique. Elle se caractérise par la présence, sur l’article antennaire IV de 5 vésicules

sensorielles dont 3 dorsales et 2 subapicales subcylindriques et plus grosses. Elle a un ergot fin

à ses tibiotarses et des griffes sans dent. Pas d’épine anale. Chétotaxie assez stable et assez

fournie. Labre sans soie antérieure transformée en « épine ».

L. Deharveng nous a confié quatre exemplaires récoltés en Thaïlande (guano et sol de la

grotte de Chiang-Dao, province de Chiang-Mai). Ceux-ci correspondent à la diagnose de A.

colotlipana, mêmes caractères morphologiques, mêmes chétotaxies dorsale et ventrale; seules

les quatre soies antérieures du labre sont un peu plus épaisses, mais toujours pointues, chez les

individus thaïlandais.

A. colotlipana est proche de A. onychiuriformis, dont elle se différencie par le nombre de

vésicules à l’antenne IV et par les soies labrales antérieures.

15. A. mac Palacios-Vargas et Thibaud, 1985

Dans le même travail, nous décrivions cette autre espèce sur six exemplaires du sol du

Mexique. Elle se caractérise par la présence, sur l’article antennaire IV, de 4 vésicules

sensorielles subglobuleuses. Elle a un ergot fin à ses tibiotarses et des griffes sans dent.

Présence de 2 petites épines anales. Sa chétotaxie est assez stable et moyennement fournie.

Labre sans soie antérieure transformée en « épine » (fig. 8).

A. mac est proche de A. epigea, de A. bougisi et de A. globulata , dont elle diffère par la

chétotaxie et les sensilles de l’article antennaire IV.

— 408 —

16. A. thai n. sp.

Description

Longueur : 0,8 à 0,9 mm. Couleur blanche. Grains tégumentaires gros. Soies courtesies

soies sensorielles étant cependant un peu plus longues. Articles antennaires I et II avec,

respectivement, 7 et 11 soies. Articles III et IV sans séparation dorsale nette. Organe sensoriel

de l’article III classique du genre, avec 2 microsensilles plus ou moins globuleuses encadrées

par deux sensilles de garde longues et subcylindriques ; présence d’une microsensille ventrale.

Article antennaire IV avec 4 grosses sensilles : 2 subglobuleuses et 2 plus ou moins

subcylindriques; présence d’une microsensille, d’un petit organite subapical et d’une vésicule

apicale simple (fig. 2).

Sans cornéule, ni organe postantennaire. Les 4 soies antérieures du labre sont épaissies en

« épines » dentées (fig. 3). Tibiotarses avec un ergot non capité ; griffe sans dent et sans

empodium. Pas de rétinacle, ni furca. Présence de 2 épines anales (fig. 4).

La chétotaxie dorsale est représentée figure 4. Remarquons qu’elle est peu fournie, surtout

sur l’abdomen, particulièrement sur les IV et V.

Discussion

Cette nouvelle espèce se sépare des autres espèces du genre par une combinaison de

caractères : présence de 4 sensilles sur l’article antennaire IV, pas d’ergot capité aux

tibiotarses, 2 épines anales, labre avec 4 soies antérieures médianes modifiées et chétotaxie

abdominale peu fournie.

Localité-type : Thaïlande : grotte de Pha Thai (dans du guano). Province de Lampang (près de

Ngao); leg Deharveng; 6/08/1985 (Thai 85, CL. 67).

Matériel étudié : Holotype S et 2 paratypes sur lames; 1 paratype en alcool. Matériel déposé au

Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Derivatio nominis : Le nom de cette espèce dérive du nom du pays de récolte.

Remarques

A. palatinensis Hüther, 1969 = Acherongia palatinensis (Hüther, 1969) : En 1985, nous

avons créé un nouveau genre Acherongia, proche de Acherontiella. Nous écrivions :

« Cependant, alors que chez les Acherontiella l’organe antennaire III est conforme à celui des

Hypogastruridae, Acherongia est pourvu d’un organe antennaire III très différent, semblable à

celui des Onychiuridae, et plus particulièrement des espèces du genre Mesaphorura. Ce

caractère à lui seul, nous empêche d’inclure Acherongia dans le genre Acherontiella, et nous

incite à créer un nouveau cadre générique ». Nous ajoutions : « En résumé, nous classons dans

— 409

Fig. 1-8. — 1, Acherontiella variabilis , chétotaxie labrale, 2-4, A. thai n. sp. : 2, vue dorsale des articles antennaires III

et IV droits ; 3, chétotaxie labrale ; 4, chétotaxie dorsale de la tête, des thorax I et II et des abdomens III à VI. 5, A.

sabina, labre. 6, A. massoudi, labre. 7, A. cassagnaui, labre. 8, A. mac, labre.

— 410 —

le genre Acherontiella un ensemble d’espèces pourvues d’un organe antennaire III normal, du

type Hypogastruridae, de sensilles sur le 4 e article antennaire dont la forme peut être variable

(cylindrique, globuleuse ou de type globulatd). Certaines espèces peuvent avoir des épines

anales, d’autres, la majorité, peuvent en être dépourvues ». Outre l'espèce-type du genre,

Acherongia minima Massoud et Thibaud, 1985 (sable fin de la Grande Motte en Hérault;

France; entre —40 et —100cm), nous incluions dans le nouveau genre Acherongia,

Acherontiella palatinensis Hüther, 1969 (des sols sableux de vignobles du Palatinat en

Allemagne; entre —10 et —50cm). Acherongia serait un genre interstitiel aérien des sables

fins.

Xenyllina Candida Delamare Deboutteville, 1948, décrite sommairement de Côte d’ivoire

en 1948, puis en 1952, et redécrite par Deharveng et Diaz du Kenya (1984), rentre dans le

genre Acherontiella.

II. CONSIDÉRATIONS SUR LE GENRE ACHERONTIELLA

De la révision précédente des espèces de ce genre, nous pouvons tirer certaines généralités

d’ordres biogéographique, morphologique et chétotaxique.

Biogéographie

Sur les seize espèces, actuellement connues, neuf sont holarctiques dont quatre

méditerranéennes, trois euro-sibériennes et deux transcaucasiennes. Celles-ci vivent toutes dans

des grottes (souvent dans le guano de Chauves-souris), parfois aussi dans le sol. Leur

répartition est le plus souvent limitée à quelques grottes de la même région ; seule A. bougisi a

une répartition plus vaste, du Liban aux Açores (rappelons que Prabhoo et Haq la signalent

aussi des Indes?).

Une seule espèce est orientale : c'est notre nouvelle espèce A. thai, vivant elle-aussi dans le

guano d'une grotte thaïlandaise.

Deux espèces sont africaines : l’espèce corticole de Côte d’ivoire A. massoudi et A. Candida

de Côte d’ivoire, elle aussi, et du Kenya.

Cinq espèces sont néotropicales : une du guano d’une grotte de l’île de Marie-Galante et

quatre du Mexique, près des limites des zones néotropicales et néarctiques, elles aussi dans des

grottes, ou le sol ou des nids de Rongeurs. Rappelons que A. colotlipana a aussi été trouvée en

Thaïlande.

Les espèces du genre Acherontiella sont donc toutes des formes hémiédaphiques

troglophiles, souvent guanophiles et parfois pholéophiles.

Morphologie

Aspect général : Aspect classique des Poduromorpha avec un corps fusiforme et trapu;

antennes courtes à 4 articles. Leur longueur est proche de 1 mm, les plus petits mesurent

— 411

0,5 mm, les plus grands 1,3 mm. Leur corps est revêtu d’une pilosité de type I (avec

microchètes et soies sensorielles plus longues). Leur tégument est fin ou gros selon les espèces.

Elles sont toutes dépigmentées, sans granulation pigmentaire résiduelle.Leurs pièces buccales

sont broyeuses. Elles ne possèdent ni cornéules, ni organe postantennaire, ni empodium, ni

rétinacle, ni furca.

Les antennes : Elles sont classiques des Poduromorphes : courtes (ne dépassant pas la

longueur de la tête), à 4 articles non subdivisés. La séparation entre les articles III et IV peut

être plus ou moins prononcée. Le nombre de soies aux articles I et II, sont respectivement, de 7

et de 10 à 11. L’organe antennaire III est classique des Hypogastruridae, avec 2 courtes

sensilles internes, logées dans une fossette tégumentaire, encadrées par deux sensilles de

« garde » plus longues; présence d’une microsensille ventrale. Le nombre et la formé des

sensilles sur l’article antennaire IV sont assez variables d’une espèce à l’autre : de 4 à 8, de

formes globuleuses, cylindriques ou subcylindriques. La vésicule apicale est le plus souvent

présente, de forme unie, bi- ou trilobée. Présence de la microsensille dorso-externe et de

l’organite subapical.

Le labre : La formule chétotaxique en est, classiquement : 4/5, 5, 4 (Yosn, 1976). Chez les

Acherontiella les 4 soies antérieures sont de différents types selon les espèces. Le type classique,

avec 4 soies fines, lisses et égales (fig. 8) se rencontre chez : epigea, bougisi, carusoi, globulata,

colotlipana et mac. Parfois, les 2 soies antérieures médianes sont épaissies et de formes diverses,

chez : onychiuriformis, variabilis (fig. 1), xenyllifonnis, massoudi (fig. 6) et cassagnaui (fig. 7).

Plus rarement, chez sabina (fig. 5), les 4 soies antérieures sont épaissies, lisses et égales, et chez

thai n. sp., les 4 soies antérieures sont épaissies en « épines » dentées (fig. 3). Mais, pour

quelques espèces, cavernicola, cryptobia et dentata, nous ignorons encore leur type.

Les pattes et les griffes : Les tibiotarses I, II et III portent respectivement : 20, 20, 19 ou

19, 19, 18 ou 17, 17, 16 soies, avec aucun, un ou deux ergots plus ou moins capités. Les griffes

sont généralement assez courtes et trapues, parfois sans dent, parfois avec une dent interne

plus ou moins forte ; quand cette dent est petite, elle est souvent difficile à distinguer. Il n’y a

jamais d’empodium.

Chétotaxie

Elle est constituée de microchètes et de soies sensorielles plus longues (type I).

Sur la tête, une soie oculaire manque chez quelques espèces; chez de plus nombreuses

espèces V t seule subsiste.

Le prothorax porte, classiquement, une rangée de 3 + 3 soies m.

Les méso- et métathorax portent 3 rangées de soies (généralement 4 + 4 ou 3 + 3 soies a,

2 + 2 à 3 + 3 soies m et 3 + 3 ou 4 + 4 soies p), avec 2 + 2 soies sensorielles en position m 6

et p 4 .

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont semblables avec 2 rangées de,

généralement, 5+5 soies; la soie sensorielle étant p 5 ou p 6 .

La chétotaxie du tergite abdominal IV est constituée de 3 rangées de 3 + 3 soies a, 2 + 2

soies m et 4 + 4 soies p, les deux soies sensorielles étant en position p 4 .

— 412

La chétotaxie du tergite abdominal Y présente 2 rangées de 3 + 3 ou 2 + 2 soies, les

deux soies sensorielles étant en position p 3 .

Sur le tergite abdominal VI les 2 épines anales sont présentes, petites, et en position p,

chez six espèces. Elles sont absentes chez les dix autres espèces.

Conclusion

Le genre Acherontiella Absolon, 1913 peut être redéfini comme suit :

Hypogastruridae fusiforme, de petite taille, dépigmenté, à la pilosité de type I et aux

pièces buccales broyeuses. Absence de cornéule, d’organe postantennaire, d’empodium, de

rétinacle et de furca. L’organe antennaire III est classique de la famille.

Les caractères suivants sont variables, en nombre et en forme, selon les espèces et se

combinent différemment entre eux : sensilles de l’article antennaire IV, soies antérieures du

labre, ergots des tibiotarses, dent des griffes. Enfin, les épines anales sont présentes ou

absentes.

Ce sont des formes hémiédaphiques et troglophiles, souvent guanophiles et parfois

pholéophiles.

Dans les Hypogastruridae ayant subi une régression oculaire, ce genre fait partie des

formes du type Xenylla avec les autres genres suivants : Xenylla Tullberg, 1869, Acheroxenylla

Ellis, 1976, Acherontides Bonet, 1945 et Pseudacherontides Djanaschvili, 1971.

Espèce-type : Acherontiella onychiuriformis Absolon, 1913.

Clé des espèces du genre Acherontiella

1 — Avec 2 épines anales. 2

— Sans épine anale. 5

2 — Article antennaire IV avec 4 sensilles égales cylindriques allongées et fines. 3

— Article antennaire IV avec 4 sensilles égales cylindriques épaisses protégées en partie par des

replis tégumentaires ; 1 ou 2 ergots plus ou moins capités aux tibiotarses ; les 4 soies antérieures

du labre fines, lisses et égales. bougisi [méditerranéenne et Indes (?)]

— Article antennaire IV avec 4 sensilles égales globuleuses ou subglobuleuses. 4

— Article antennaire IV avec 4 sensilles inégales : 2 globuleuses et 2 subcylindriques; 1 ergot

non capité aux tibiotarses ; les 4 soies antérieures médianes du labre épaisses et dentées....

. thai (Thaïlande)

3 — 2 ergots capités aux tibiotarses ; les 4 soies antérieures du labre épaisses, lisses ou égales...

. sabina (Mexique, sud des États-Unis d’Amérique)

— 1 seul ergot plus ou moins capité aux tibiotarses; les 4 soies antérieures du labre fines, lisses

et égales. epigea (Mexique)

4 — Article antennaire IV avec 4 sensilles égales plus ou moins globuleuses; 2 ergots plus ou

moins capités aux tibiotarses. cavernicola (Italie du Nord)

— Article antennaire IV avec 4 sensilles égales subglobuleuses; 1 ergot non capité aux tibio¬

tarses; les 4 soies antérieures du labre fines, lisses et égales . mac (Mexique)

5 — Griffes avec une forte dent. 6

— Griffes sans dent ou avec une petite dent ventrale. 9

— 413 —

6 — Tibiotarses avec 2 ergots capités . 7

— Tibiotarses avec 2 ergots non capités . 8

7 — Les 2 soies labrales antérieures médianes épaissies en « épines » dentelées .

. cassagnaui (Pyrénées : France; Roumanie)

— Les 4 soies labrales antérieures fines, lisses et égales. carusoi (Sicile)

8 Soies tergales et latérales lisses. cryptobia (URSS : Transcaucasie)

— Soies tergales et latérales crénelées. dentata (URSS : Transcaucasie)

9 — Tibiotarses avec 2 ergots capités . 10

— Tibiotarses avec 1 ergot non capité. 12

Tibiotarses sans ergot. Candida (Côte d’ivoire; Kenya)

10 — Article antennaire IV avec 8 sensilles globuleuses. massoudi (Côte d’ivoire)

Article antennaire IV avec moins de 8 sensilles globuleuses. 11

11 — Article antennaire IV avec généralement 4 à 7 sensilles globuleuses (3 ou 8 : 2 % des cas) ;

les 2 soies labrales antérieures médianes épaissies en « épines dentées »; chétotaxie dorsale

souvent incomplète, variable avec beaucoup d’asymétrie. variabilis (France)

— Article antennaire IV avec 4 sensilles globuleuses (3 extérieures et 1 dorsale, cette dernière et

une extérieure nettement plus grande que les 2 autres) ; les 2 soies labrales antérieures médianes

épaissies en « épines » dentées. xenylliformis (Maroc)

12 — Article antennaire IV avec 4 sensilles globuleuses; les 2 soies labrales antérieures médianes

épaissies en « épines » dentées. onychiuriformis (Algérie)

— Article antennaire IV avec plus de 4 sensilles. 13

13 — Article antennaire IV avec 2 grandes sensilles globuleuses placées dans une cuvette subapicale

et 4 sensilles globuleuses plus petites; les 4 soies labrales antérieures fines, lisses et égales.

. globulata (Marie-Galante : Guadeloupe)

— Article antennaire IV avec 2 grandes sensilles subcylindriques, subapicales et 3 sensilles glo¬

buleuses dorsales; les 4 soies labrales antérieures fines, lisses et égales.

. colotlipana (Mexique et Thaïlande)

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 415-442.

Étude systématique de la myrmécofaune corse

(Hymenoptera, Formicidae)

(Deuxième partie) 1

par Janine Casevitz-Weulersse

Résumé. — Dans la deuxième partie de l’étude systématique de la myrmécofaune corse, cinq genres,

Leptothorax, Tetramorium, Tapinoma, Plagiolepis et Lasius sont examinés. Une clé pour les ouvrières des

quatorze espèces de Leptothorax de Corse est proposée. Un taxon supposé nouveau, Tetramorium sp., est

présenté et discuté. Les convergences morphologiques observées entre Lasius niger et L. emarginatus en

Corse sont analysées. Enfin on donne la liste des espèces constituant la myrmécofaune de file.

Abstract. — In the second part of the systematic study of the Corsican myrmecofauna, five genera

are surveyed : Leptothorax, Tetramorium, Tapinoma, Plagiolepis and Lasius. A key to worker caste of the

fourteen species of Leptothorax from Corsica is given. A taxon presumed to be new, Tetramorium sp., is

presented and discussed. Some morphologic convergences observed between Lasius niger and L.

emarginatus in Corsica are analysed. Lastly, a revised list of the species of the Corsican myrmecofauna is

given.

J. Casevitz-Weulersse, Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d'Histoire naturelle. 45, rue Buffon, 75005

Paris.

Après avoir analysé, dans la première partie de ce travail, les données de la littérature

concernant les fourmis de Corse et présenté l’étude systématique des genres Stenamma,

Aphaenogaster, Messor et Solenopsis, nous consacrons cette deuxième partie à l’étude des

genres Leptothorax, Tetramorium, Tapinoma, Plagiolepis et Lasius. Nous établissons ensuite la

liste complétée et révisée des espèces constituant la myrmécofaune de cette région.

Le genre LEPTOTHORAX Mayr, 1855

Nous avons récolté quatorze espèces de ce genre dans l’île. L’une d’entre elles,

Leptothorax recedens (Nylander, 1856), était classée auparavant dans le sous-genre Temnotho-

rax Mayr, 1861 et les treize autres dans le sous-genre Myrafant Smith, 1950, sous-genres dont

il n’est pas tenu compte ici, comme nous l’avons déjà expliqué dans la l re partie.

1. La première partie de cet article est parue dans le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4 e sér,

12 , 1990, section A, n° 1 : 135-163.

— 416 —

La plupart de ces espèces ont été étudiées par Plateaux. Il les classe en « groupes » (1984,

1987), à partir des données morphologiques, de résultats de croisements effectués entre

plusieurs d’entre elles et après des observations biologiques pratiquées sur certaines

(Plateaux, 1959 à 1987).

Les Leptothorax récoltés en Corse, L. recedens excepté, se répartissent dans huit de ces

groupes.

Récemment, Fischer (1987) a étudié les caryotypes de nombreuses espèces du genre. Il

effectue des regroupements, parfois différents de ceux de Plateaux, d’après le nombre et la

forme des chromosomes des diverses espèces étudiées. Les coïncidences ou les divergences

constatées entre les deux types de regroupement (tabl. V) appellent quelques remarques.

L. rabaudi Bondroit, 1918, appartiendrait, par le nombre de chromosomes, au groupe

tuberum (Fabricius, 1775). L. rabaudi a une tête relativement grosse et c’est une espèce

corticole. C’est un peu surprenant qu’elle soit proche des espèces du groupe tuberum qui ont

une tête plus petite et nidifient sous les mousses garnissant les creux de rocher ou sous les

pierres (du moins celles récoltées en Corse).

L. exilis Emery, 1869, et L. specularis Emery, 1898 (= L. tuberum exilis var. specularis

Emery, 1898) sont nettement distincts à la fois par le nombre et par la forme des chromosomes

(Fischer, 1987 : 74, 94). Ces résultats sont étonnants car les deux taxons semblent très proches

Tableau V. — Regroupement des Leptothorax de Corse d’après les données de Plateaux et de

Fischer.

Groupes d’après Plateaux

Groupes d’après Fischer

à partir des données

à partir du nombre

morphologiques (1984, 1987)

de chromosomes (1987)

Groupes

Espèces

Nbre de

Espèces

chromosomes

angustulus

rabaudi

kraussei

tuberum

unifasciatus

mêlas

exilis

nvlanderi

nylanderi

lichtensteini

parvulus

mêlas

exilis

kraussei

exilis var. specularis

lichtensteini

parvulus

tuberum

unifasciatus

exilis var. specularis

interruptus

racovitzai

tristis

racovitzai

affinis

rabaudi

angustulus

clypeatus

— 417 —

morphologiquement. Ils confortent toutefois l’avis cTAgosti et Collingwood (1987 et 1987a)

qui considèrent exilis et specularis comme deux espèces à distinguer par leur couleur et la

sculpture de la tête. Tous les exemplaires de L. exilis corses étudiés par Fischer sont des exilis

s. str.

De notre côté, nous avons revu ce groupe dans l’ensemble de nos récoltes, en appliquant

les critères de détermination d’AoosTi et Collingwood (1987a). Contrairement à ce que nous

indiquions antérieurement (1974, 1974a) nous n’avons jamais capturé L. specularis et nous

ignorons s’il existe vraiment en Corse, bien qu’il soit signalé de File par Emery (1916),

Bondroit (1918) et Santschi (1923a). Ces auteurs le considéraient comme une variété et ils

ont très bien pu le confondre avec L. exilis s. str. L. specularis est donc exclu de la liste des

espèces corses jusqu’à nouvel ordre.

L. exilis et L. nylanderi (Fôrster, 1850), assez différents morphologiquement, ne sont pas

réunis dans le même groupe par Plateaux alors que Fischer trouve pour les deux espèces le

même nombre de chromosomes et la même forme.

L. lichtensteini Bondroit, 1918, et L. parvulus (Schenck, 1852), espèces appartenant au

groupe nylanderi selon Plateaux, sont rapprochées de L. kraussei (Emery, 1915) par Fischer

(1987).

L. kraussei et L. angustulus (Nylander, 1856) possèdent des formules chromosomiques

tout à fait différentes. Cette constatation corrobore l’opinion de beaucoup d’auteurs (à

commencer par Bondroit, 1918) qui les tiennent bien pour deux espèces différentes

contrairement à Emery (1915) qui décrivit kraussei comme une variété de L. angustulus. Ces

deux espèces sont réunies dans le même groupe par Plateaux. Elles sont signalées comme

sympatriques en Sicile (Baroni-Urbani, 1971 : 111) et le sont également en Corse.

L. cordieri Bondroit, 1918, présente la même formule chromosomique que L. unifasciatus

(Latreille, 1798). Ce résultat confirme l’opinion de Plateaux sur l’étroite parenté entre les

deux formes. En effet, cet auteur a effectué des croisements entre des mâles de L. unifasciatus

provenant des Eyzies, en France continentale, et des reines que nous avons récoltées en Corse,

qu’il appelle L. unifasciatus cordieri. Plateaux a obtenu ainsi deux reines fécondées qui ont

fondé des sociétés à développement relativement intense et rapide. « L’une de ces sociétés a

produit des sexués de façon normale, l’autre étant morte accidentellement en hivernage. Ces

faits et les résultats de Fischer plaident pour la conspécificité des L. unifasciatus de Corse et du

continent et incitent à considérer cordieri seulement comme la sous-espèce corse (ou

thyrrhénienne) de L. unifasciatus » (Plateaux, in litt.).

Cet auteur (1978) a établi la synonymie suivante : L. unifasciatus (Latreille, 1798) = L.

cordieri Bondroit, 1918 = L. unifasciatus var. paoli Santschi, 1923.

Il est indéniable que les études de Fischer et de Plateaux apportent des éléments du plus

grand intérêt pour la compréhension d’un genre aussi riche que Leptothorax (environ 45

espèces en Europe). Ces recherches ont fait progresser, en quelques années, la connaissance

théorique de la systématique de ce genre. Cependant, il faut interpréter avec une certaine

prudence une étude comme celle de Fischer : le nombre et la forme des chromosomes ne sont

pas les seuls caractères déterminants pour juger du degré de parenté taxinomique des espèces.

En fait, c’est la disposition des gènes, dirigeant l’expression phénotypique du génotype, qui

prime. L’étude des caryotypes aide surtout à conforter des différences, incite à rechercher

d’autres critères que les différences ou les ressemblances morphologiques pour séparer ou

réunir des groupes d’espèces.

- 418 —

Il est d’un intérêt pratique immédiat de regrouper les espèces de Leptothorax en utilisant,

comme l’a fait Plateaux, des critères morphologiques reconnaissables par une observation

directe.

Pour faciliter la détermination des espèces de Corse, nous avons rassemblé, sous forme

d’une clé, les caractères permettant de distinguer, d’une part Leptothorax recedens et, d’autre

part, les huit groupes réunissant les treize autres espèces. Cette clé ne concerne que les

ouvrières.

I — Sillon méso-épinotal très profond, poils longs et fins : L. recedens (Nylander, 1856) (fig. 13).

II — Sillon méso-épinotal superficiel ou absent, poils courts en massue : les 13 espèces suivantes.

1 — Sillon méso-épinotal superficiel mais présent :

(1) A : couleur générale du corps sombre, pétiole court à sommet anguleux, sillon faible :

(A) a : épines fines, obliques — dessus du corps, sauf gastre, strié :

— 1 er groupe : angustulus avec angustulus (Nylander, 1865) et kraussei Emery, 1915 (fig. 14);

(A) b : épines larges, droites — dessus du corps, sauf gastre, réticulé :

— 2 e groupe : mêlas avec une seule espèce : mêlas Espalader et al., 1984 (fig. 15);

(1) B : couleur générale du corps claire; pétiole à sommet émoussé, sillon plus ou moins net :

— 3 e groupe : nylanderi avec nylanderi (Fôrster, 1850), parvulus (Schenck, 1852) (fig. 16) et

lichtensteini Bondroit, 1918).

2 — Sillon méso-épinotal absent :

(2) A : nœud du pétiole anguleux ; tête plus ou moins lisse à l’arrière ; massue rembrunie ; couleur

sombre :

— 4 e groupe : exilis avec une seule espèce en Corse : exilis Emery, 1869 (fig. 17);

(2) B : nœud du pétiole « en escalier » à l'arrière ; tête striée plus ou moins mate ; massue plus

ou moins rembrunie :

— 5 e groupe : tuberum avec tuberum (Fabricius, 1775) (fig. 18) et unifasciatus (Latreille,

1798);

(2) C : nœud du pétiole très en arrière, plus ou moins anguleux; tête striée plus ou moins mate;

massue presque concolore :

— 6 e groupe : interruptus avec racovitzai Bondroit, 1918 (fig. 19) et tris lis Bondroit, 1918;

(2) D : nœud du pétiole court, à angle droit; tête striée, mate; massue peu rembrunie :

— 7 e groupe : affinis avec rabaudi Bondroit, 1918 (fig. 20);

(2) E : clypéus avec une dépression médiane ; pétiole à angle mousse ; tête striée, mate ; massue

concolore; grande taille (2,8mm) :

— 8 e groupe : clypeatus avec une seule espèce : clypeatus Mayr, 1863 (fig. 21).

Remarques complémentaires

Groupe tuberum

En 1974, nous avions appelé L. nigriceps Mayr, 1855, des exemplaires pris par Lenoir, au

lac de Melo, vers 1700 m. Ultérieurement, d’autres récoltes en haute altitude ont apporté la

même espèce. Les progrès réalisés dans l’étude du genre ont permis d’identifier avec certitude

tout ce matériel comme tuberum (Plateaux, in litt.).

Nous supposions que la variété melanocephalus, décrite de Corse par Emery en 1870, était

synonyme de cette espèce de haute altitude, appelée à tort nigriceps. Mais Bondroit (1919)

considérait melanocephalus comme une espèce valide, très proche de L. pyrenaeus et de L.

tuberum.

419 —

Fig. 13 à 21. — Leptothorax : 13, profil de l’ouvrière de L. recedens ; 14, profil des pétioles de L. kraussei', 15, profil

des pétioles de L. mêlas ; 16, profil du thorax et des pétioles de L. parvulus ; 17, idem chez L. exilis\ 18, profil des

pétioles de L. tuberum ; 19, profil des pétioles de L. racovitzai ; 20, profil du thorax et des pétioles de L. rabaudi ; 21 ,

tête de L. clypeatus , vue dorsale.

— 420 —

Après examen du type de L. melanocephalus, nous estimons, avec Plateaux, qu’il est

identique à celui de L. pyrenaeus.

Plateaux (1984) a établi la synonymie suivante : L. tuberum (Fabricius, 1775) = L.

pyrenaeus Bondroit, 1918.

On la complétera donc ainsi : L. tuberum (Fabricius, 1775) = L. melanocephalus Emery,

1870; = L. pyrenaeus Bondroit, 1918. L. tuberum est nouveau pour la Corse.

Groupe interruptus

Il est représenté dans nos récoltes par deux espèces, L. racovitzai et L. tristis. Depuis la

publication de Du Merle (1978) sur les fourmis du mont Ventoux, cet auteur et Plateaux

(. comm. pers.) ont révisé les récoltes de L. racovitzai de cette région et identifié également L.

tristis. Il s’avère que les deux espèces sont très proches (comme Fischer l’a constaté

également). « Elles se distinguent surtout par la striation plus dense de la tête des ouvrières de

L. tristis. Ce caractère appelle une certaine attention car les individus de petite taille ont, dans

les deux espèces, la tête plus lisse que les grands individus. Les récoltes du Ventoux contenaient

en fait les deux espèces, L. tristis et L. racovitzai , avec des écologies un peu différentes »

(Plateaux, in litt.). C’est ce qui semble se passer également en Corse où L. tristis était resté

inaperçu jusqu’à maintenant. L’espèce est nouvelle pour l’île.

Le genre TETRAMORIUM Mayr, 1855

Le genre est représenté, en Corse, par sept espèces, T. caespitum, T. forte, T. semilaeve, T.

brevicorne, T. punicum, T. méridionale et Tetramorium sp., toutes appartenant au groupe

caespitum qui demande actuellement une révision sérieuse, encore impossible faute de matériel

suffisant, provenant de l’Europe entière.

1 et 2 — T. caespitum (Linné, 1758) et T. forte Forel, 1903 (= T. caespitum var. forte

Forel)

Forel avait décrit T. forte sous la forme d’une variété de caespitum. Bondroit (1918) met

la variété en synonymie avec l'espèce tandis que Baroni-Urbani (1971) et Kutter (1977) la

considèrent toujours comme une variété et que Collingwood (1978) ainsi que Agosti et

Collingwood (1987a) la traitent comme une espèce valide. La distinction entre T. forte et T.

caespitum , telle qu’elle apparaît à travers les clés de Collingwood et d’AGOSTi et

Collingwood, s’appuie principalement sur la sculpture des pétiole et postpétiole. Pour

Collingwood (1978), les pétiole et postpétiole de T. forte sont franchement rugueux mais sans

sculpture, tandis que, che? T. caespitum, ils sont seulement ponctués. Pour Agosti et

Collingwood (1987a), le pétiole de T. forte, en général, présente quelques rides et le

postpétiole possède des stries concentriques ; les pétiole et postpétiole de T. caespitum montrent

un nœud lisse et brillant sur le dessus.

L’examen des six ouvrières de la série-type de T. caespitum var. forte de Forel, provenant

de Dieulefit, dans la Drôme, et des trois ouvrières paratypes provenant d’Albaron, en

— 421 —

Camargue, montre que les stries concentriques du postpétiole, indiquées par Agosti et

Collingwood, se retrouvent chez une seule des neuf ouvrières ; les huit autres ont des stries

longitudinales (fig. 22 à 24).

Fig. 22 à 24 — Tetramorium forte : 22, thorax et pétioles du lectotype, vue dorsale; 23, idem chez une ouvrière

typique de Dieulefit; 24, idem chez une ouvrière de Corse.

En fait, la sculpture des pétioles est éminemment variable chez presque tous les

Tetramorium et n’est pas un caractère discriminant. D’après la description originale, de Forel,

et celle des auteurs suivants, ce serait surtout la taille des individus, la sculpture de la tête et du

thorax très grossière et la longueur des épines qui distingueraient T. forte de T. caespitum, chez

les ouvrières. Justement, en Corse, il existe des populations de « T. caespitum » dont les

ouvrières ont une grande taille (jusqu’à 4 mm alors que la forme typique de T. caespitum

mesure entre 2,3 et 3,5 mm), un tégument très fortement strié et des épines assez longues. En ce

qui concerne la sculpture, certaines présentent des stries ou au moins des ponctuations en

lignes concentriques autour du sommet du postpétiole, qui reste souvent lisse et brillant au

centre, mais on trouve également beaucoup d’individus intermédiaires, au postpétiole plus ou

moins strié selon l’un ou l’autre mode (concentrique ou longitudinal). Les sexués ne montrent

apparemment pas de différence, mais ils ont été incomplètement étudiés.

Il est peut-être prématuré de conclure sur le statut de T. forte : espèce valide ou simple

variété ? Cependant, sur le terrain, nous avons remarqué nettement deux sortes de populations

parmi les ouvrières de « T. caespitum », avec une écologie différente. Aussi nous distinguons T.

caespitum de T. forte, en les considérant comme deux espèces chez lesquelles des études

ultérieures comparées (morphologiques, biochimiques, physiologiques, écologiques et éthologi-

ques) montreront sans doute des différences plus prononcées.

3 — T. semilaeve André, 1881, ne pose aucun problème taxinomique particulier. Il

ressemble à T. caespitum mais il est, en moyenne, plus petit (2,2 à 2,7 mm) ; la sculpture est plus

fine, plus superficielle, et les stries sur la tête et le thorax sont souvent discontinues laissant

apparaître des plages de tégument brillant. La coloration est plus claire.

4 — T. brevicorne Emery, 1916, se reconnaît assez bien à la brièveté de son scape. Il

ressemble cependant beaucoup à T. caespitum.

— 422 —

5 — T. punicum (F. Smith, 1861) est caractérisé par la sculpture du dessus de la tête, très

superficielle, comprenant des stries longitudinales fines qui deviennent divergentes sur le vertex

(fig. 25) ; il présente des stries également superficielles sur le thorax, un postpétiole assez étroit

comme celui de T. semilaeve et sa couleur est brun à jaune foncé. L’espèce est nouvelle pour la

Corse.

6 — T. méridionale Emery, 1870 : Les ouvrières et les reines se reconnaissent essentielle¬

ment aux stries transversales du vertex (fig. 26). Elles ont une couleur brun rougeâtre à jaune

foncé. On trouve souvent les ouvrières en mélange avec celles de T. caespitum ou de T.

semilaeve et, selon tous les auteurs, le seul caractère de la sculpture du vertex suffit à les

distinguer de ceux-ci. Quant aux mâles, nous n’en avons pas encore trouvé dans l’île.

7 — Tetramorium sp. a été découvert dans la vallée moyenne du Tavignano, au centre de

la Corse, dans deux stations : au Pont St-Jean, et à 6 km au sud-est de Corte entre 180 et 200 m

d’altitude. Il présente un ensemble de caractères morphologiques qui le situent dans le groupe

caespitum sans que l’on puisse le rattacher à l’une ou l’autre des espèces de ce groupe.

Fig. 25 à 28. — Vertex de l’ouvrière : 25, Tetramorium punicum ; 26, T. méridionale ; 27 et 28, Tetramorium sp.

Description de Tetramorium sp.

Les ouvrières : Elles sont d’une couleur sombre, brun-noir comme celles de T. caespitum ;

la sculpture accusée de leur tégument et leurs épines très robustes rappellent T. forte', leur taille

est semblable à celle des ouvrières de T. caespitum, de T. semilaeve et de T. méridionale. Le

nœud du pétiole porte parfois quelques stries longitudinales et des ponctuations. Le postpétiole

est au moins ponctué avec parfois quelques stries, pratiquement sans plage lisse. Toute la

partie inclinée de l’épinotum est ponctuée ; entre les épines les ponctuations peuvent s’ordonner

comme des stries. Ces ouvrières ont une sculpture céphalique particulière : tout le dessus de la

tête présente des stries longitudinales qui, au niveau du vertex, soit s’écartent de chaque côté de

l’axe de la tête, divergentes comme chez T. punicum, soit s’interrompent et laissent place à des

stries transversales comme chez T. méridionale. Mais ces stries divergentes ou transversales

sont plus accentuées que chez T. méridionale et T. punicum (fig. 27-28). Enfin la pilosité du

scape et des pattes est plus redressée que chez les autres espèces citées.

Les reines (fig. 29 à 32) : Nettement plus petites que celles de T. caespitum et T. forte, elles

ont la taille des reines de T. semilaeve, T. méridionale ou T. punicum. Comme les ouvrières,

elles sont d’un brun-noir profond avec les pattes, les antennes et les articulations plus claires.

— 423 —

parfois jaunes. Elles sont différentes des reines de T. méridionale dont la couleur varie du

jaune-brun au brun-rouge, avec parfois quelques points brun sombre (articulation des ailes,

pourtour des ocelles, bord du vertex et bords des pétioles soulignés de brun-noir). Elles sont

également plus foncées que les reines de T. punicum. Leur tête est striée comme celle des

ouvrières. Neuf reines ont été examinées : trois montrent surtout des stries divergentes, les

autres ont le vertex seulement strié transversalement. Leur thorax est moins massif que celui

des reines de T. méridionale, leur pétiole moins large avec le sommet du nœud plus épais, moins

échancré vu de dos et finement strié transversalement sur sa face postérieure. Le postpétiole est

transverse mais moins large que celui de T. méridionale. Il est strié comme le pétiole et la

striation des deux est beaucoup plus visible que chez T. méridionale. La pilosité est à demi

dressée comme chez les ouvrières.

Fig. 29 à 32. — Reine de Tetramorium sp. : 29, vertex; 31, pétioles, vue postérieure; reine de T. méridionale : 30,

vertex; 32, pétioles, vue postérieure.

Les mâles : Ils sont très sombres, comme les mâles de tous les autres Tetramorium cités. Le

scutum est finement strié, longitudinalement, sauf une surface lisse étroite à l’avant, formant

un triangle allongé à la pointe dirigée vers l’arrière du corps (fig. 33), alors qu’il est lisse en

partie ou entièrement chez T. caespitum (fig. 34), T. forte, T. punicum et T. semilaeve. Les dents

épinotales sont bien marquées. La description succincte que fait Menozzi (1921) du mâle qu'il

attribue à T. méridionale ne s’applique pas aux mâles de Tetramorium sp. : cet auteur indique

que le thorax de T. méridionale est beaucoup plus gros que celui des mâles des autres espèces

européennes, que le scutum est profondément strié transversalement et le scutellum

longitudinalement, enfin que l’épinotum possède des dents à peine visibles.

— 424 —

Fig. 33-34. — Thorax du mâle, vue dorsale : 33, Tetramorium sp. ; 34. T. caespitum.

Discussion

Actuellement, à notre avis, on se trouve devant trois possibilités : 1) il s’agit d’une espèce

nouvelle; 2) ou bien il s’agit de sociétés de T. méridionale dont les individus sont

particulièrement sombres et sculptés, avec des épines épinotales très développées, présentant

une grande variation dans la sculpture du vertex des ouvrières et des reines jamais encore

remarquée ; la description du mâle par Menozzi est donc à remettre en cause ; 3) ou enfin ces

sociétés sont des hybrides de T. punicum et T. méridionale, dont les individus sont très sombres.

Il sera nécessaire de recueillir des informations supplémentaires pour conclure à ce sujet :

il faudra récolter des sociétés complètes de T. méridionale et de T. punicum pour apprécier

l’éventail des variations morphologiques et de coloration chez les ouvrières, les reines et les

mâles, il faudra aussi effectuer des élevages. Seule une étude abondamment documentée

permettra de juger du véritable statut de ce Tetramorium.

Le genre TAPINOMA Fôrster, 1850

Nous trouvons en Corse trois espèces de Tapinoma : T. ambiguum Emery, 1925, T.

nigerrimum (Nylander, 1856) et T. simrothi Krausse, 1909. Morphologiquement, ces trois

espèces sont très proches les unes des autres. Emery (1925) considérait T. ambiguum comme

une simple variété de T. erraticum (Latreille, 1798) et T. simrothi a été d’abord nommé erratico

nigerrimum par Forel (1904).

Emery, en 1925, étudie à la fois les ouvrières, les femelles sexuées et les mâles de plusieurs

espèces de la région méditerranéenne. Toute son étude confirme que la distinction entre T.

simrothi et T. erraticum est souvent très délicate. Il estime que les ouvrières de T. simrothi « ont

les antennes plus grêles et les premiers articles du funicule plus allongés » [que celles de T.

— 425 —

erraticum ]. A propos des reines de T. simrothi, Emery indique que « les exemplaires de Corse

et de Sardaigne sont parmi les plus petits et peuvent aisément passer pour T. erraticum, si l’on

n’a pas les ouvrières correspondantes. Elles se distinguent aussi de T. erraticum, comme les

ouvrières, par la structure de leurs antennes ».

Sauf Baroni-Urbani (1971), qui réunit T. erraticum, T. nigerrimum et T. simrothi sous le

seul nom de T. erraticum, tous les auteurs actuels, comme Emery, considèrent que les trois

espèces sont distinctes, ne serait-ce que par les genitalia des mâles bien différents.

Cependant, la détermination de ces espèces reste extrêmement difficile. Collingwood

(1978), Schembri et Collingwood (1980), Agosti et Collingwood (1987a) ont publié des

clés de détermination pour des Tapinoma. La clé de Schembri et Collingwood ne traite que

des reines et des mâles, déjà bien connus après le travail d’EMERY (1925). Les autres ne

concernent jamais les trois espèces corses à la fois, n’envisagent que les ouvrières et s’appuient

sur des caractères qui ne sont pas toujours stables.

Celle de Collingwood (1978) ne concerne pas T. ambiguum-, elle ne donne qu’un seul

caractère pour distinguer les ouvrières de T. erraticum et T. simrothi, l’échancrure clypéale :

« clypeal notch deeper than wide : simrothi », « clypeal notch shallow, semicircular :

erraticum » ; or, dans une société de ces espèces, on peut trouver beaucoup d’intermédiaires

entre les deux formes d’échancrure clypéale.

La clé d’ Agosti et Collingwood (1987a) concerne T. ambiguum, T. erraticum et T.

simrothi mais T. nigerrimum est exclu. Ces auteurs mesurent l’échancrure clypéale, ce qui leur

permet de calculer un indice appelé « CNI = Clypeal Notch Index ». Cet indice est égal à la

profondeur de l’échancrure du clypéus multipliée par 100 et divisée par sa largeur. T.

ambiguum se distinguerait par un indice plus petit que 100. T. erraticum aurait un indice égal à

100 et les articles du funicule antennaire courts. T. simrothi aurait un indice supérieur à 150 et

les articles du funicule antennaire longs.

Enfin, Seiffert (1984) estime qu’il est possible de distinguer les ouvrières de T. erraticum

et de T. ambiguum par la mesure de la profondeur et la forme de l’incision clypéale, en relation

avec la mesure de la largeur de la tête. Cet auteur calcule ainsi un autre indice de l’incision du

clypéus différent de l’indice de Agosti et Collingwood, égal à la profondeur maximale de

l’incision, exprimée en pourcentage de la largeur de la tête. Statistiquement, cet indice

séparerait correctement environ 87 % des ouvrières qu’il mesure et serait très efficace pour

distinguer les reines.

A notre avis aucune des clés citées, ni le travail de Seiffert, ne permettent de distinguer

entre elles les ouvrières de T. simrothi, de T. ambiguum et de T. erraticum.

Nous estimons que trois espèces de Tapinoma sont sûrement présentes en Corse.

1 — T. nigerrimum : La taille des ouvrières varie de 3 à 5 mm alors que chez T. simrothi

et T. ambiguum elle varie de 2,5 à 4 mm. Il n’est donc pas difficile de déterminer les plus

grandes ouvrières. Mais, comme le font remarquer Collingwood et Yarrow (1969), il y a

beaucoup de nids dont les ouvrières sont toutes assez petites. Cependant, le profil du thorax

différent permet de distinguer nettement T. nigerrimum (fig. 35) de T. ambiguum ou T. simrothi

(fig. 36). En outre, l’échancrure du clypéus, chez T. nigerrimum, est profonde et ses bords sont

parallèles (fig. 37). Le caractère « clypéus », qui est stable chez T. nigerrimum, venant s’ajouter

au caractère du profil thoracique, permet de reconnaître aisément cette espèce.

— 426 —

2 et 3 — T. simrothi et T. ambiguum : Il est impossible, à notre avis, de distinguer

morphologiquement T. simrothi de T. ambiguum à partir des seules femelles (ouvrières et

reines). Nous pouvons cependant affirmer que ces deux espèces existent bien en Corse car nous

en avons pris des mâles. Malheureusement tous ces mâles ont été pris isolés, hors du nid.

Fig. 35 à 37. — Tapinoma : 35, profil d’une ouvrière de T. nigerrimum; 36, profil d’une ouvrière de T. ambiguum ou

T. simrothi; 37, tête de T. nigerrimum , de face (E.c. : échancrure clypéale).

En revanche nous n’avons jamais pris de mâles de T. erraticum en Corse.

Debouge et Gaspard (1983) mentionnent dans leur liste d’espèces corses T. nigerrimum et

T. erraticum et non T. simrothi, mais nous ignorons si ces auteurs ont effectué leurs

déterminations sur des sociétés complètes, ou du moins sur des ouvrières prises avec des mâles.

Bernard (1968) cite T. erraticum, T. simrothi et T. nigerrimum pour la Corse. Parmi les

fourmis de Corse de sa collection, nous n’avons pas vu de mâles de T. erraticum mais

seulement de T. nigerrimum, T. ambiguum et T. simrothi ; les ouvrières et les reines de ces

Tapinoma de Corse ont des antennes plutôt allongées, l’échancrure du clypéus des spécimens

étant très variable.

Toutes les ouvrières corses que nous-même (1974, 1974a, 1986) ou d’autres auteurs ont

appelées erraticum sont peut-être des T. ambiguum ou des T. simrothi. Il se peut que T.

erraticum , que nous avions cru très abondant en Corse, en soit totalement absent comme le

supposait Emery qui écrit (1925 : 49) : « Je présume que la Fourmi de Sardaigne déterminée

par Krausse T. erraticum typique est fondée sur de petits individus de simrothi qu’on ne peut

que difficilement distinguer de T. erraticum. L’armature génitale des mâles des deux espèces est

caractéristique; or je n’ai jamais vu de Corse, ni de Sardaigne, un seul mâle de T. erraticum. ».

En conclusion, nous dirons que l’existence de T. erraticum en Corse paraît douteuse tant

que l’on n’y aura pas capturé de mâles. Il ne figurera donc pas dans notre liste des espèces de

fourmis corses. T. ambiguum est nouveau pour l’île.

— 427 —

Le genre PLAGIOLEPIS Mayr, 1861

Ce genre est représenté dans l’île par deux espèces, P. pygmaea (Latreille, 1798) et P.

vindobonensis Lomnicki, 1925. Si P. pygmaea ne nous a jamais posé de problème de

détermination, le cas de P. vindobonensis a été un peu différent et nécessite une mise au point.

Pour Bernard (1968), l’espèce P. vindobonensis n’existe pas : cette forme ne serait qu’une

simple variation individuelle que l’on rencontrerait fréquemment parmi des P. pygmaea s. str.

Cependant, Stârcke (1936), tout comme Stitz (1939), considérait déjà P. vindobonensis

comme une espèce valide, et aucun auteur actuel n’en doute. Faber, en 1969, décrit une fourmi

parasite strictement inféodée à P. vindobonensis, Aporomyrmex ampeloni, et Kutter, en 1977,

rappelle l’étude dans laquelle Kratochvil (1944) compare P. pygmaea et P. vindobonensis en

donnant une carte de leur répartition en Europe.

En 1974, en nous fiant à l’opinion de Bernard, nous avions nommé P. schmitzi Forel,

1895, des sociétés dont les individus étaient différents de pygmaea. L’examen des types de P.

schmitzi, la consultation des travaux de Faber et de Kratochvil, l’étude d’exemplaires de

schmitzi et de vindobonensis que nous a transmis Espadaler, enfin la révision de toutes nos

récoltes de Plagiolepis nous ont montré que P. schmitzi n’existe pas en Corse alors que P.

vindobonensis est présent. Cette espèce est nouvelle pour l’île.

Rappelons que P. vindobonensis (fig. 38 à 40) se distingue de P. pygmaea (fig. 41 à 43) par

les caractères suivants : la taille des articles antennaires, caractère stable chez les ouvrières, les

reines et les mâles ainsi que la forme des genitalia mâles. D’autre part, comme P. pygmaea, il

possède une pilosité éparse et sa pubescence très réduite laisse apparaître le tégument brillant,

Fig. 38 à 40. — Plagiolepis vindobonensis : 38, cinq premiers articles du funicule chez l’ouvrière ; 39, funicule du mâle ;

40, sagitta.

— 428 —

d’un marron plus ou moins foncé, ces caractères de la pilosité distinguant bien les deux

espèces, vindobonensis et pygmaea, du groupe des Plagiolepis nord-africains, P. schmitzi Forel,

1895 et P. barbara Santschi, 1911, dont la pubescence abondante cache presque le tégument.

Fig. 41 à 43. — Plagiolepis pygmaea : 41, cinq premiers articles du funicule chez l’ouvrière; 42, funicule du mâle; 43,

sagitta.

Le genre LASIUS Fabricius, 1804

Le genre Lasius est représenté en Corse par neuf espèces. Certaines sont très communes

comme L. emarginatus et L. niger, d’autres rares, ou du moins encore mal connues et peu

fréquentes dans les collections. La révision du genre faite par Wilson (1955), très utile pour

l’étude des Lasius du groupe niger, sera souvent citée ici. En ce qui concerne trois espèces rares,

bicornis, mix tus et umbratus, fétude de Collingwood (1963) est la mise au point la plus

complète. Pour le groupe flavus, c’est le travail de Seiffert (1983) qui a été consulté.

I. Le groupe niger comprend, en Corse, quatre espèces : alienus, brunneus, emarginatus et

niger. Nous envisageons ici les ouvrières.

1 — L. alienus (Fôrster, 1850) ressemble beaucoup au L. niger (Linné, 1758) typique

dont il a les proportions et la coloration. L. alienus se reconnaît cependant par sa pilosité très

réduite : les scapes (fig. 44) et les pattes portent au maximum de 5 à 20 poils dressés et le corps

est presque glabre (Wilson, 1955). En Corse, les deux espèces se distinguent bien par ce

caractère de la pilosité, ce qui n’est pas toujours le cas en Europe continentale et en Amérique

du Nord.

— 429

49 50

Fig. 44 à 50. — Lasius, tête de l’ouvrière, de face : 44, L. alienus ; 45, L. brunneus ; 46, 47 et 48, L. emarginatus : 46,

îlot Porri, 30m d’altitude (Corse); 47, vallée de l'Asco, 1400m (Corse); 48, jardin du Laboratoire, MNHN,

(Paris) ; 49 et 50, L. niger : 49, Santa Manza (Corse) ; 50, Haute-Provence.

2 — L. brunneus (Latreille, 1798) possède aussi une pilosité réduite, les appendices et le

corps entier sont dépourvus de poils dressés. Il est bien reconnaissable à sa large tête (fig. 45).

L'indice du scape (IS = longueur du scape x 100/largeur de la tête), entre 82 et 91, est le

plus bas de tous ceux calculés pour les espèces du groupe, toujours selon Wilson. Plutôt

bicolore, il a la tête et le gastre brun sombre à brun-noir, le thorax brun plus clair.

3 — L. emarginatus (Olivier, 1791) se reconnaît généralement très bien, par la pilosité

abondante des scapes, des pattes ainsi que du corps, et par la couleur : le thorax est brun-

rouge, la tête et le gastre brun foncé. Enfin il possède un scape long et une tête relativement

étroite (IS de plus de 103, Wilson, 1955) (fig. 46 à 48).

430 —

4 — L. niger (Linné, 1758) possède un scape assez allongé (IS = 95 à 103 maximum,

Wilson, op. cit.) mais une tête plus large que celle de L. emarginatus (fig. 49-50).

Typiquement, il est d’une couleur uniforme brun sombre à noir. La pilosité des scapes, des

pattes et de tout le corps est particulièrement fournie en poils dressés.

Toutefois, en Corse, les ouvrières de L. niger et de L. emarginatus présentent de fortes

convergences entre elles, tandis qu’elles sont très distinctes en Europe continentale, au nord

de la région méditerranéenne.

Ces convergences portent sur la coloration, la pilosité et l’indice du scape.

a) La coloration : Certaines populations de L. niger de Corse paraissent presque aussi

bicolores que des ouvrières de L. emarginatus du continent : le thorax et le pétiole sont plus

clairs que la tête et le gastre, contrairement à ce que l’on observe chez la forme typique

unicolore du continent. Cependant, chez L. niger, en Corse, au moins le dos du thorax présente

toujours des taches sombres. A l’inverse, L. emarginatus peut présenter un thorax assombri et

une tendance à un aspect uniforme de la coloration de tout le corps, alors qu’il est

principalement caractérisé, dans la forme typique du continent, par un thorax rougeâtre

contrastant fortement avec la tête et le gastre brun sombre.

b) La pilosité : Les poils dressés (« standing hairs » pour Wilson, 1955) ou semi-

dressés, sur le corps et sur les appendices (scapes et pattes), tendent à devenir aussi nombreux

dans les deux espèces et la distinction basée sur la pilosité devient parfois délicate. L. niger est

très riche en poils dressés mais L. emarginatus , en Corse, est parfois « presque » aussi poilu.

Vue de face, la tête de ce dernier présente cependant moins de poils dressés sur le vertex, les

joues et le clypéus que L. niger. En Corse comme en Europe continentale, le scape de L.

niger, en général, est garni de poils dressés sur toute la longueur et des deux côtés (interne et

externe), alors que chez L. emarginatus les poils dressés du scape sont plus abondants sur les

deux tiers apicaux du bord externe du scape. C’est un caractère qui permet donc de différen¬

cier les ouvrières des deux espèces même en Corse.

c) L’indice du scape (IS) : Il sépare très nettement les deux espèces en Europe conti¬

nentale. En Corse il n’en est pas toujours de même.

Pour calculer cet indice en respectant les limites indiquées par Wilson, on a mesuré les

ouvrières moyennes en éliminant les plus grandes, soit, chez L. emarginatus, 51 ouvrières dont

la largeur de la tête ne dépassait pas 1,10 mm, provenant de 26 sociétés, et, chez L. niger,

45 ouvrières dont la tête avait une largeur comprise entre 0,61 et 1,21mm, prises dans

22 sociétés différentes.

Résultats obtenus en calculant l’indice du scape

L. niger, en Corse, possède, en moyenne (tabl. VI), un scape aussi long que celui de L.

emarginatus (0,90 mm) mais sa tête est toujours plus large (0,86 au lieu de 0,80 mm).

Sur un diagramme qui traduit le rapport entre la longueur du scape et la largeur de la tête

- 431 -

Tableau VI. — Données morphométriques chez des ouvrières de Lasius niger et L. emarginatus de

Corse. (IS : indice du scape; m : moyenne; s : écart-type; e : étendue des mesures; n : nombre

d’individus mesurés.)

chez 32 ouvrières de chaque espèce (fig. 51), on constate que les points concernant L.

emarginatus se trouvent en majorité vers le haut et la gauche du diagramme. Ils correspondent

à des valeurs élevées pour la longueur du scape et à des valeurs basses pour la largeur de la

tête, c’est-à-dire à un IS élevé (IS = 100 à 129, cf. tabl. VI). Les points concernant L. niger se

0.70 0.80 0.90 1 1.1 1.2

largeur de la tête

Fig. 51. — Rapport Longueur du scape/largeur de la tête chez 32 ouvrières de L. emarginatus et 32 ouvrières de L.

niger , de Corse.

— 432 —

retrouvent en majorité vers la droite et en bas du diagramme. Ils correspondent à des valeurs

élevées pour la largeur de la tête et à des valeurs basses pour la longueur du scape, c’est-à-dire

à un IS plus bas (IS = 93 à 117, cf. tabl. VI). Mais ces deux séries de points se confondent sur

une partie du diagramme.

La séparation entre les deux espèces est beaucoup plus nette sur le continent. En effet, le

diagramme emprunté à Wilson (fig. 52) montre que les points correspondant aux mesures

effectuées à partir d'individus de L. emarginatus et de L. niger de toute l’Europe forment deux

lignes parallèles. Les points correspondant à L. emarginatus se disposent à gauche et en haut

du diagramme, tandis que ceux de L. niger sont à droite et vers le bas.

En rassemblant dans huit classes les valeurs de l’IS des deux groupes d’ouvrières

mesurées, on observe sur les histogrammes obtenus (fig. 53) un très important chevauchement.

Les individus dont l’IS est compris entre 95,5 et 120,5 (classes II à VI) sont impossibles à

déterminer par le seul calcul de cet indice. Or, l’IS moyen de L. emarginatus est égal à 112, 3 et

celui de L. niger à 105,2 (tabl. VI). Il est donc évident que, en Corse, la distinction des

ouvrières des deux espèces à partir de cet indice est souvent impossible.

Wilson constate aussi (1955 : 60 et 65) que les populations de L. niger d’Afrique du Nord,

Baléares, Açores, Madère et Asie de l’Est qu’il a pu étudier ont un indice du scape différent de

celui des populations d’Europe et d'Amérique du Nord et note également des convergences

avec L. emarginatus.

Fio. 52. — Rapport Longueur du scape/largeur de la tête chez des ouvrières de L. emarginatus et de L. niger d’Europe

(d’après Wilson, 1955).

— 433 —

Fréquence

Lasius emarginatus — Lasius niger

154

104

-F-

Indice

du scape

I II III IV V VI VII VIII

90,5 95,5 100,5 105,5 110,5 115,5 120,5 125,5 130,5

Fig. 53. — Distribution de l'indice du scape dans 8 classes (5 unités par classe) chez des ouvrières de L. emarginatus et

de L. niger de Corse.

On remarquera que si la distinction des ouvrières est souvent très délicate, en revanche les

mâles des espèces du groupe niger se distinguent par leurs genitalia (fig. 54 à 56). Cependant il

est relativement peu fréquent de recueillir des mâles avec des ouvrières dans les mêmes

prélèvements.

II. Le groupe flavus est représenté en Corse par deux espèces : L. flavus et L. myops.

1 — L. flavus (Fabricius, 1781) ne pose aucun problème particulier de détermination.

2 — L. myops Forel, 1894 est considéré par Wilson comme un synonyme de flavus. Mais

Seiffert (1983) a démontré qu’il existe des différences morphologiques et écologiques qui

justifient le rang d’espèce attribué à L. myops. L’espèce est caractérisée par le faible nombre

d’ommatidies de l’œil de l’ouvrière, la distribution de la coloration sombre sur la tête des

reines, moins étendue que chez L. flavus, et les mandibules des mâles qui sont pluridenticulées

alors que celles des mâles de L. flavus n’ont qu’une dent apicale et une dent subapicale. Ces

— 434 —

Fig. 54 à 56. — Mâle de Lasius, plaque sous-génitale : 54, L. alienus\ 55, L. emarginatus ; 56, L. niger.

différences sont stables, même dans des populations sympatriques. On note aussi des

différences écologiques entre les deux espèces.

III. Enfin, trois Lasius considérés comme rares sont présents en Corse : L. bicornis

(Fôrster, 1850), déjà signalé en 1986, et deux autres mentionnés ici pour la première fois, L.

mixtus (Nylander, 1846) et L. umbratus (Nylander, 1846).

1 — L. bicornis : Nous avons pris, séparément, une reine ailée au sol et deux mâles à la

lumière. Les exemplaires ont été déterminés à l’aide de la monographie de Collingwood

(1963) et des dessins de Kutter (1977).

2 — L. mixtus appartient au groupe umbratus qui rassemble plusieurs espèces, toutes

rares, peu ou mal connues actuellement malgré les progrès apportés par Collingwood (1963).

Nous avons récolté une femelle isolée qui appartient à l’espèce mixtus d’après la clé de

détermination de cet auteur.

3 — L. umbratus : Nous avons pris 5 mâles de cette espèce, en septembre, identifiés

également à l’aide de la clé de Collingwood.

Liste des espèces de Corse

Après avoir analysé la littérature concernant les fourmis de Corse, puis passé en revue

neuf genres, nous présentons, dans ce paragraphe, la liste révisée des espèces de File.

Les espèces nouvelles pour la Corse sont signalées par une étoile, de même que l’espèce

nouvelle et les deux taxons incertains.

Leptanillinae

Leplanilla Emery, 1870

1 — L. revelierei Emery, 1870

PONERINAE

Crypropone Emery, 1892

2 — C. ochraceum (Mayr, 1855)

— 435 —

Hypoponera (Santschi, 1938)

3 — H. abeilli (André, 1881)

4 — H. eduardi (Ford, 1894)

Ponera Latreille, 1804

5 — P. coarctala (Latreille, 1802)

Myrmicinae

Smithistruma Brown jr., 1948

6 — S. baudueri (Emery, 1875)

7 — 5. tenuipilis (Emery, 1915)

Epiritus Emery, 1869

8 — E. argiolus Emery, 1869

Myrmica Latreille, 1804

9 — M. rubra (Linné, 1758)*

= M. laevinodis Nylander, 1846 (Yarrow, 1955)

10 — M. rolandi Bondroit, 1918*

11 — M. sabuleti Meinert, 1861

= M. sabuleti var. spinosior Santschi, 1931 syn. nov.

12 — M. scabrinodis Nylander, 1846

= M. pilodiscapus Bondroit, 1918 (Kutter, 1977)

Stenamma Westwood, 1840

13 — Stenamma orousseti n. sp.*

14 — S. petiolatum Emery, 1897*

Aphaenogaster Mayr, 1853

15 — A. pallida (Nylander, 1848)

16 — A. subterranea (Latreille, 1798)

17 — A. spinosa Emery, 1878

= A. spinosa var. nit id a Emery, 1895, syn. nov.

18 — Aphaenogaster sp. 1*

Messor Forel, 1890

19 — M. capitatus (Latreille, 1798)

20 — M. wasmanni Krausse, 1909

= M. barbarus wasmanni Krausse, 1909 nov. st.

21 — M. minor (André, 1881)

22 — M. structor (Latreille, 1798)

= M. rufitarsis (F., 1804) (Agosti et Collingwood, 1987)

Pheidole Westwood, 1841

23 - P. pallidida (Nylander, 1848)

Crematogaster Lund, 1831

24 — C. scutellaris (Olivier, 1791)

= C. scutellaris var. Corsica Santschi, 1921 syn. nov.

= C. scutellaris var. degener Santschi, 1937 syn. nov.

Solenopsis Westwood, 1841

25 — S. fugax (Latreille, 1798)

= S. fugax var. debilior Santschi, 1934 syn. nov.

26 — S. orbula Emery, 1875

Myrmecina Curtis, 1829

27 — M. graminicola (Latreille, 1802)

— 436 —

Monomorium Mayr, 1855

28 — M. pharaonis (Linné, 1758)

Leptothorax Mayr, 1855

29 — L. angustulus (Nylander, 1856)*

30 — L. clypeatus (Mayr, 1853)

31 — L. exilis Emery, 1869

32 — L. kraussey Emery, 1915

33 — L. lichtensteini Bondroit, 1918

34 — L. luteus Forel, 1874

35 — L. mêlas Espadaler el al., 1984

36 — L. nylanderi (Forster, 1850)*

37 — L. parvulus (Schenck, 1852)

38 — L. rabaudi Bondroit, 1918

39 — L. racovitzai Bondroit, 1918

40 — L. recedens Nylander, 1856)

41 — L. tristis Bondroit, 1918*

42 — L. tuberum (Fabricius, 1775)*

= L. pyrenaeus Bondroit, 1918 (Plateaux, 1984)

= L. melanocephalus Emery, 1870 syn. nov.

43 — L. unifasciatus (Latreille, 1798)

= L. cordieri Bondroit, 1918 (Plateaux, 1978)

= L. unifasciatus var. paolii Santschi, 1923 (Plateaux, 1978)

Epimyrma Emery, 1915

44 — E. Corsica (Emery, 1895)

45 — E. kraussei Emery, 1915

46 = E. ravouxi (André, 1896)

Tetramorium Mayr, 1855

47 — T. br encorne Emery, 1916

48 — T. caespitum (Linné, 1758)

49 - T. forte Forel, 1903

50 — T. méridionale Emery, 1870

51 — T. punicum (Fr. Smith, 1861)*

52 — T. semilaeve André, 1881

53 — Tetramorium sp.*

Strongylognathus Mayr, 1853

54 — S. testaceus (Schenck, 1852)

Dolichoderinae

Tapinoma Forster, 1850

55 — T. ambiguum Emery, 1925*

56 — T. nigerrimum (Nylander, 1865)

57 — T. simrothi Krausse, 1909

Bothriomyrmex Emery, 1869

58 — B. corsicus Santschi, 1923

Iridomyrmex Mayr, 1862

59 — I. humilis (Mayr, 1868)

Formicinae

Plagiolepis Mayr, 1861

60 — P. pygmaea (Latreille, 1798)

61 — P. vindobonensis Lomnicki, 1925*

— 437 —

Lasius Fabricius, 1804

62 — L. alienus (Forster, 1850)

63 — L. brunneus (Latreille, 1798)

64 — L. emarginatus (Olivier, 1791)

65 — L. niger (Linné, 1758)

66 — L. flavus (Fabricius, 1781)

67 — L. myops Forel, 1907

68 — L. bicornis (Forster, 1850)

69 — L. mixtus (Nylander, 1846)*

70 — L. umbratus (Nylander, 1846)*

Camponotus Mayr, 1861

71 — C. vagus (Scopoli, 1763)

72 — C. aethiops (Latreille, 1798)

73 — C. fallax (Nylander, 1856)

74 — D. gestroi Emery, 1878

75 — C. lateralis (Olivier, 1791)

76 — C. piceus (Leach, 1825)

77 — C. truncatus (Spinola, 1808)

Formica Linné, 1758, sensu Mayr, 1861

78 — F. cinerea Mayr, 1853

79 — F. cunicularia Latreille, 1798

80 — F. fusca Linné, 1758

81 — F. lemani Bondroit, 1917

82 — F. pyrenaea Bondroit, 1918*

83 — F. selysi Bondroit, 1918

CONCLUSION

Les espèces constituant la myrmécofaune de la Corse se répartissent dans cinq des neuf

sous-familles actuelles qui constituent la famille des Formicidae et la superfamille des

Formicoidea selon Brown, 1973, ou onze sous-familles actuelles selon Holldobler et Wil¬

son (1990). La représentation de chacune de ces sous-familles dans File (tabl. VII) est très

semblable à celle que l’on observe dans toutes les zones tempérées, et en particulier dans la

région paléarctique.

En considérant la représentation de chaque genre (tabl. VIII), on constate que, chez les

Myrmicinae, les genres les plus riches sont Leptothorax avec quinze espèces et Tetramorium

avec sept espèces. Chez les Formicinae, les genres les mieux représentés sont Lasius avec neuf

espèces, Camponotus et Formica avec, respectivement, sept et six espèces.

Tableau VII. — Nombre de sous-familles, de genres et d'espèces de fourmis en Corse.

SOUS-FAMILLES

Genres

Espèces

Leptanillinae

Ponerinae

Myrmicinae

Dolichoderinae

Formicinae

Total.

438

Tableau VIII. — Nombre d’espèces par genre.

SOUS-FAMILLES

Genres

Nombre d’espèces

Leptanillinae

LeptanUla

Ponerinae

Cryptopone

Hypoponera

Ponera

Myrmicinae

Smithistruma

Epitritus

Myrmica

Stenamma

Aphaenogaster

Messor

Pheidole

Crematogaster

Solenopsis

Monomorium

M vrmecina

Leptothorax

Epimyrma

Tetramorium

Strongylognathus

Dolichoderinae

Tapinoma

Bothriomvrmex

Iridomyrmex

Formicinae

Plagiolepis

Lasius

Camponotus

Formica

Total. ...

On remarquera donc la richesse et la diversité non négligeables de cette myrmécofaune

insulaire. La révision systématique de tout le matériel que nous avons récolté en Corse,

entre 1970 et 1986, et l’analyse critique de la littérature nous ont permis d’augmenter signi¬

ficativement le nombre d’espèces de cette région pour laquelle nous en indiquions 67 en

1964 alors qu’elle en comprend maintenant 83, appartenant à 26 genres.

Cette étude a mis aussi en évidence de nombreuses lacunes dans les connaissances

taxinomiques actuelles sur les fourmis en général et celles de la Corse en particulier. Chez bien

des espèces, les sexués, pourtant indispensables pour une diagnose correcte, sont toujours mal

connus et les récoltes d’ouvrières de provenances diversifiées sont insuffisantes, ce qui rend

encore plus complexes les problèmes de reconnaissance de ces insectes polymorphes. Il est

incontestable que, sans sérieux apports faunistiques complémentaires, il sera encore longtemps

difficile de remédier à la confusion qui règne dans le domaine de la systématique des fourmis.

— 439 —

Remerciements

Nous remercions les responsables des collections dont nous avons emprunté le matériel :

MM. Besuchet (Genève), Cherix (Lausanne), Decelle (Bruxelles), Osella (Vérone), Poggi (Gênes) et

Wittmer (Bâle). Nous remercions également nos collègues Buschinger, Cagniant, Collingwood,

Debouge, Elmes, Espadaler, Gaspard.Lenoir, Peru et Plateaux, qui nous ont communiqué du maté¬

riel, leurs observations et leur avis sur diverses espèces, notre collègue Orousset qui nous a procuré

de nombreux spécimens provenant de prélèvements de sol traités au Berlèse-Tullgren, ainsi que G. Hode-

bert qui a illustré l’espèce nouvelle et I. Foldi qui a effectué les micrographie au MEB.

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Contribution à la connaissance des fourmis marocaines

Aphaenogaster sicavdi n. sp.

(Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) *

par Henri Cagniant

Résumé. - Aphaenogaster sicardi n. sp. est décrite pour les trois castes. Cette nouvelle espèce

marocaine est apparentée à Aphaenogaster senilis dont elle diffère surtout par la morphologie des mâles.

Au niveau des reines et des ouvrières, les différences avec les diverses formes d’A. senilis apparaissent

essentiellement par l’analyse biométrique. Sa situation géographique (J. Bou Iblane, Moyen Atlas

oriental) suggère une spéciation par isolement géographique conformément à la théorie de Mayr.

Abstract. Aphaenogaster sicardi n. sp. is described for the three castes. This new moroccan species

is related to Aphaenogaster senilis, from which its differs clairly by the male morphology. Workers and

queens mainly differ from the various morphs of A. senilis using biometrical analysis. Its geographical

location (Jebel Bou Iblane, Eastern Middle Atlas in Morocco) suggests a spéciation by isolation according

to Mayr’s theory.

H. Cagniant, Laboratoire des Artigues, Entomologie, Université P. Sabatier, 31062 Toulouse cedex, France.

Aphaenogaster sicardi n. sp.

Matériel étudié : 30 ouvrières, 1 reine syntypes, Jebel Bou Iblane, 1 975 m, massif situé à 90 km à vol

d’oiseau au sud-est de Fès et à 60 km au sud de Taza; le 18-05-1987. 1 reine ailée et 20 mâles obtenus en

élevage de la même colonie, juillet 1987. Des exemplaires de cette série sont déposés au Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris. — Ouvrières, reine et mâles d’une autre colonie, même localité. — Ouvrières

d’une troisième colonie, pelouse du Bou Iblane, 2100 m.

Derivatio nominis : En hommage à mon collègue M. Sicard.

Exemple de relevé écologique stationnel : Cédraie du Bou Iblane, au-dessus du refuge

de Taffert, 1 975 m. Étage humide à hiver froid. Forêt équienne à arbres rectilignes serrés et

élevés (30-40 m), sur éboulis calcaires. Pente 30-40 % ; exposition N-NW. Sol humifère peu

épais, sous-bois d’Épine-vinette d’Espagne, Chênes verts, quelques Ifs, Rosa et Crataegus;

strate herbacée claire à Graminées et Violettes. % d’ombrage : 60-80. Peu de dégradation

anthropique. A. sicardi nidifie sous les pierres, en colonies peu profondes, dans les zones

partiellement éclaircies (% d’ombrage 60-65). Fourmis par ordre d’abondance décroissante :

Leptothorax ( Myrafant ) spinosus Forel (une colonie contenait l’esclavagiste Epimyrma

algeriana Cagniant), A. sicardi n. sp., Plagiolepis schmitzi Barbara Santschi, Lasius alienus

barbarus Santschi, Camponotus alii Forel, Camponotus lateralis (Olivier). La myrmécocénose

— 444 —

est typiquement forestière mais la présence de Plagiolepis révèle un ensoleillement assez

important.

Description des trois castes

L’ouvrière (fig. 1)

Longueur du corps : 5,1-8,1mm. Noire en entier mis à part les tarses, les funicules

antennaires et les mandibules, plus clairs. Pilosité argentée épaisse et dense, dressée à

subdressée, longue de 0,10 à 0,15 mm sur le corps, de 0,08-0,16 mm sur les pattes et de 0,07 à

0,10 mm sur les scapes et les tarses ; les poils du bord externe du tibia III sont aussi longs que le

diamètre de cet article.

Mandibules finement ridées, un peu luisantes. Scape relativement court par rapport à la

largeur céphalique ; massue antennaire de 5 articles (groupe senilis) ; ceux de la base du

funicule sont deux fois plus longs que larges. Tête, thorax-épinotum et pétioles ornés d’une

réticulation de fond dense et ténue à laquelle se superposent de fines rides, longitudinales entre

les arêtes frontales et sur les joues, transversales sur l’épinotum (où elles peuvent devenir assez

fortes); au niveau des épaules, les rides prennent une disposition en mailles plus ou moins

Fig. 1. — Apjiaenogaster sicardi n. sp. : A, profil de l’ouvrière; B, du mâle; C, épinotum et pétioles du mâle, vue

dorsale. Échelles = 1 mm.

— 445 —

hexagonales. Les côtés du pronotum portent quelques fines rides en long qui, sur l’épinotum,

remontent latéralement jusque sur les épines. Celles-ci sont triangulaires, fortes mais cependant

plus courtes que leur intervalle basal qui est largement concave.

Nœuds finement ridés en travers sur leur face postérieure. Celui du pétiole est largement

arrondi tandis qu’au postpétiole la face antérieure est plus longue.

Gastre nettement strié sur le premier tergite ; sur la majorité des individus, la disposition

est la suivante (fig. 2) : douze à vingt stries transversales à la base; plus en arrière, les stries

latérales s’incurvent sur chaque côté pour former une série concentrique tandis que celles de la

zone médiane descendent transversalement. Chez certains individus, cette disposition devient

plus ou moins dissymétrique et chez quelques autres (5/30), il y a davantage de stries qui

apparaissent du côté gauche que du côté droit.

La reine (fig. 2)

Longueur du corps : 6,3-9,5 mm. Pilosité comme chez l’ouvrière et coloration identique

sauf la tête qui est plus rougeâtre. Ornementation bien plus marquée avec les rides dominant

et, par places, occultant la réticulation. Elles sont fortes entre les arêtes frontales et un peu plus

faibles, en mailles, sur les joues et l'occiput. Tout l’alitronc, y compris les flancs, orné de rides

longitudinales, plus ou moins sinueuses ; les plus épaisses occupent le pro et l’épinotum. Les

nœuds, en particulier le second, sont distinctement ridés.

Fig. 2. — Aphaenogasler sicardi n. sp. : A, profil de la reine ; B, disposition la plus fréquente de la striation sur le

gastre des ouvrières ; C, variation de la valve génitale moyenne chez trois mâles du Bou Iblane (colonie 1) Échelles

A et B = 1mm; C = 0,5 mm.

— 446 —

Thorax d’1/5 plus étroit que la tête mais carré aux épaules. L’épinotum tombe

obliquement en courbe continue vers l’arrière, sans former d’angle au niveau des épines.

Celles-ci sont fortes mais, comme chez l’ouvrière, elles restent plus courtes que leur intervalle

basal, largement concave. Les nœuds sont épais, arrondis et le postpétiole est plus haut et plus

large que long.

Gastre 2,2 fois plus large que le thorax chez la reine fécondée. Les stries concentriques

autour de l’articulation du postpétiole s’étendent jusque sur la moitié du premier tergite tandis

que, de chaque côté, d’autres se disposent pour former deux séries « en empreinte digitale » ; le

bord postérieur est occupé par une série médiane.

Aile antérieure pas plus longue que la moitié du corps et inapte au vol.

Le mâle (fig. 1 et 2)

Longueur du corps : 4,6-6,Omm. Noir en entier sauf les tarses, les bords masticateurs

mandibulaires et le bout du dernier article de l’antenne. Avant-corps assez mat, gastre seul

bien luisant. Pilosité argentée souple mais relativement épaisse, longue de 0,20-0,25 mm sur le

corps, de 0,07 à 0,16mm sur les pattes; sur les tibias III, les poils des bords externes sont aussi

longs que l’épaisseur de l’article.

Mandibules à peu près lisses. Tête entièrement réticulée, avec seulement quatre ou cinq

ébauches de rides entre les carènes antennaires. Yeux et ocelles moyens. Aux antennes, le scape

est pratiquement aussi long que les trois premiers articles funiculaires et ceux-ci en moyenne

2,7 fois plus longs qu’épais.

De profil, l’alitronc a un aspect ramassé et court. Le thorax proprement dit n’est que d’1/4

plus long que large et l’épinotum tombe brièvement en arrière, avec des épaississements

médiaires en simples denticules, rectangulaires de profil ; vus de dessus, ils sont courts et carrés,

séparés par un large intervalle non creusé en sillon. Pas de renflements métasternaux bien

marqués. Tout l’alitronc apparaît réticulé mais l’ornementation devient plus espacée sur les

flancs et sur l’épinotum dont la face dorsale tend à être presque lisse sur sa partie médiane ; pas

de rides sauf quelques ébauches sur le scutellum et autour des stigmates épinotaux.

Nœuds simplement réticulés ; ils ont une forme épaisse ; celui du pétiole est relativement

élevé et arrondi au sommet, celui du postpétiole est plus large et aussi haut que long. Gastre

faiblement réticulé autour de l’articulation, le reste lisse. Aile comme 0,8 fois la longueur du

corps, avec la nervation habituelle.

Genitalia : 8,8-0,9 mm, lame annulaire comprise, de couleur brun jaunâtre. Plaque sous-

génitale, socii, valve externe et valve interne sans différence notable par rapport à A. senilis. La

valve moyenne semble fortement varier d’un individu à l’autre tout en présentant quelques

caractères spécifiques : le digitus plus ou moins courbé a une base toujours grêle et un apex en

massue; le cuspis en lobe arrondi ou triangulaire reste visible dans l’échancrure; l’angle du

calx, aigu ou émoussé, peut parfois s’atténuer jusqu’à presque disparaître ; le bord ventral

porte une quinzaine de soies.

Position taxinomique et statut

Par sa morphologie, A. sicardi est étroitement apparenté à la supraspecies A. ( suprasp .)

senilis , largement répandue au Maroc et en Europe selon une distribution ibéro-insulaire ; les

447 —

populations d’Europe et des îles se rattachent à une forme relativement homogène ( A. senilis

senilis ) tandis que celles du Maroc s’avèrent très variables (Cagniant et al., à paraître). Quatre

types d’arguments peuvent être invoqués pour justifier le statut de « bonne espèce » d ’A.

sicardi.

1. Caractères morphologiques des mâles

La distinction entre A. sicardi et A. ( suprasp.) senilis est aisée au niveau des mâles; citons

en particulier :

— le scape, long comme les trois premiers articles du funicule chez A. sicardi , guère plus

grand que les deux premiers chez A. {suprasp.) senilis ;

— la morphologie de l’alitronc, proportionnellement moins étroit chez les exemplaires

marocains de A. {suprasp.) senilis (Longueur/largeur = 1,62-2,009-2,58); les épaississements

médiaires y sont plus ou moins allongés en cornicules, jamais courts et carrés comme chez A.

sicardi. La forme de la valve moyenne de ce dernier est également particulière, malgré la

grande variabilité rencontré chez les A. {suprasp.) senilis marocains (Cagniant et al., op. cit.).

2. Caractères biométriques et morphologiques des ouvrières et des reines

La distinction des femelles est moins évidente au premier coup d’œil ; nous avons donc eu

recours à l’analyse en composantes principales. On sait que celle-ci permet de positionner les

sujets (ou les groupes de sujets d’un même échantillon) les uns par rapport aux autres mais

aussi, et c’est ce qui nous intéresse ici, d’évaluer la disposition des sujets par rapport aux

variables (caractères quantitatifs mesurés) (Foucart, 1982). Dès 1965, Mayr avait souligné

l’intérêt des méthodes numériques dans l’évaluation des caractères, en particulier dans le cas de

taxons apparentés; les analyses multivariées sont aujourd’hui largement utilisées par les

systématiciens et Marcus et Corti (1989) ont présenté une bibliographie des travaux

théoriques et appliqués de référence.

Les divers échantillons de reines et d’ouvrières du Bou Iblane ont été analysés avec des

échantillons représentatifs de A. {suprasp.) senilis d’Europe et du Maroc; parmi ces derniers,

ceux de Debdou (10) et du Tazekka (8 et 9) sont les plus proches géographiquement du Bou

Iblane. Nous obtenons la liste suivante (les reines supplémentaires ont été obtenues en

élevage) :

1 — Bou Iblane, série des syntypes : 30 $, 1 9 plus 1 $ ailée.

2 — Bou Iblane, Cédraie, autre colonie; 30 1 9-

3 — Bou Iblane, pelouse; 30 $.

4 — Région de Banyuls (Pyrénées-Orientales, France), Chênaie liège; 30 $, 6 Ç.

5 — Idem, maquis à Cistes; 30 5, 2 ?.

6 — Cagliari (Sardaigne), garrigue à Pins maritimes; 22 9-

7 — Iglesias (Sardaigne), maquis à Chênes lièges; 10 2, 1 9-

8 — Bab bou Idir (Tazekka, Moyen Atlas oriental, Maroc), Chênaie; 30 5, 2 9-

9 — Jebel Tazekka, Cédraie; 30 Ç, 5 $.

10 — Debdou (Moyen Atlas oriental de Taza), Chênaie verte; 30 9, 1 9-

448

Tableau I. — Aphaenogaster sicardi n. sp. du Bou Iblane (Moyen Atlas oriental, Maroc). Mesures bio¬

métriques (en mm; erreur = 0,01mm) prises sur 30 ouvrières, 3 reines, 20 mâles. Pour chaque

variable on indique le minimum, la moyenne (en caractères gras) avec son intervalle de confiance

à 95 % et le maximum des valeurs observées.

Mesures

Ouvrières

Reines

Mâles

Longueur corps

5.17-6.756 + 0.338-8.08

8.33-8.980-

-9.54

4.67-5.407 + 0.212-6.00

Longueur tête

1.40-1.640 + 0.062-1.89

1.60-1.697-

-1.77

0.92-1.017 + 0.024-1.08

Largeur tête

1.04-1.251+0.063-1.56

1.34-1.410-

-1.46

0.71-0.784 + 0.022-0.85

Longueur scape

1.45-1.685 + 0.056-1.88

1.54-1.603- -

-1.66

0.48-0.527 + 0.020-0.60

Grand diamètre œil

0.21-0.268 + 0.016-0.37

0.36-0.363-

-0.37

0.36-0.384 + 0.009-0.41

Diamètre ocelle antérieur

—

0.09

0.10

0.06-0.078 + 0.004-0.09

Longueur thorax-épinotum

1.92-2.350 + 0.104-2.80

2.66-2.723- -

-2.78

2.06-2.286 + 0.066-2.47

Largeur thorax

0.67-0.843 + 0.043-1.06

1.15-1.153-

-1.16

0.84-0.967 + 0.037-1.08

Hauteur thorax

—

1.46-1.526- -

-1.58

1.13-1.303 + 0.042-1.43

Longueur épine

0.26-0.363 + 0.027-0.49

0.46-0.510-

-0.58

—

Longueur pétiole

0.49-0.618 + 0.033-0.78

0.78-0.873-

-0.95

0.48-0.559 + 0.027-0.68

Largeur pétiole

0.22-0.299 + 0.024-0.40

0.48-0.507-

-0.53

0.28-0.317 + 0.014-0.38

Hauteur pétiole

0.32-0.400 + 0.021-0.49

0.61-0.627-

-0.65

0.31-0.342 + 0.012-0.39

Longueur postpétiole

0.35-0.426 + 0.023-0.53

0.63-0.653-

-0.68

0.28-0.341 + 0.017-0.38

Largeur postpétiole

0.29 0.387 + 0.029-0.54

0.73-0.750-

-0.77

0.35-0.425 + 0.017-0.48

Hauteur postpétiole

0.31-0.401+0.026-0.52

0.72-0.736-

-0.75

0.29-0338 + 0.014-0.39

Longueur tibia III

Longueur aile antérieure

1.46-1.802 + 0.065-2.04

1.78-1.807-

4.170

-1.82

4.00-4.300 + 0.090-4,54

Tableau II. — Aphaenogaster sicardi n. sp. Indices biométriques d’après les séries du tableau I. Chaque

indice est présenté avec la valeur minimum, la moyenne (en caractères gras) et le maximum; l’inter¬

valle de confiance pour les rapports est indicatif. Pour les reines, les moyennes n’ont été établies que

sur les trois individus disponibles.

Mesures

Ouvrières

Reines

Mâles

Longueur/largeur tête

1.21-1.314 + 0.019-1.37

1.19-1.207- -

-1.21

1.26-1.299 + 0.013-1.37

Longueur scape/largeur tête

1.20-1.352 + 0.026-1.43

1.14-1.146-

-1.15

0.61-0.673 + 0.019-0.75

Diamètre œil/longueur tête

0.15-0.163 + 0.005-0.20

0.21-0.216-

-0.23

0.36-0.378 + 0.004-0.39

Indice des ocelles

—

3.30-3.387-

-3.33

2.78-3.371 + 0.154-4.29

Long, thorax-épi./larg. thorax

2.64-2.793 + 0.036-2.95

2.31-2.360-

-2.40

2.24-2.368 + 0.042-2.55

Long, thorax-épi./haut, thorax

—

1.76-1.801-

-1.82

1.66-1.756 + 0.027-1.90

Indice des épines

1.30-1.538 + 0.065-1.83

1.70-1.789- -

-1.93

—

Longueur/largeur pétiole

1.78-2.095 + 0.087-2.50

1.63-1.712- -

-1.79

1.52-1.765 + 0.064-2.07

Longueur/hauteur pétiole

1.43-1.546 + 0.041-1.73

1,28-1.389-

-1.46

1.47-1.636 + 0.057-1.88

Longueur/largeur postpétiole

1.00-1.108 + 0.034-1.28

0.86-0.871-

-0.88

0.70-0.803 + 0.024-0.89

Longueur/hauteur postpétiole

0.98-1.066 + 0.028-1.19

0.88-0.887- -

-0.91

0.91-1.008 + 0.028-1.15

Larg. postpétiole/larg. pétiole

1.17-1.302 + 0.033-1.46

1.45-1.490-

-1.52

1.24-1.342 + 0.033-1.47

— 449 —

11 — Sidi Bettache (environs de Rabat, Maroc), Chênes lièges • 30 $, 1 Ç.

12 — Amira (forêt de la Mamora, Maroc), Chênes lièges ^ 30 $, 3 $.

13 — Azrou (Moyen Atlas de Fès, Maroc), Cédraie; 30 Ç, 4 Ç.

14 — Jebel Hebri (idem), Cédraie; 30 §, 6 9.

15 — Ifrane (idem). Chênes verts; 30 Ç, 4 $.

16 — Ait Amir (Atlas de Béni Mellal), Chênes verts; 30 Ç, 5 $.

17 — Koumch (idem), Chênes verts; 30 5, 6 Ç.

18 — Aphaenogaster senilis var. disjuncta, type des environs de Rabat; collection F. Santschi, Bâle,

1 $ (introduite dans l’analyse comme individu supplémentaire).

19 — Idem, 1 $ « cotype » d'Azrou, même collection (idem).

20 — Aphaenogaster praenoda , type de Rabat, même collection, 1 $ (idem).

Les exemplaires du Bou Iblane (A. sicardi) se positionnent d’une manière tout à fait

excentrique par rapport aux autres échantillons (A. (suprasp.) senilis) (fig. 3). Au sein de ceux-

ci, les formes marocaines (qui apparaissent proches de A. senilis disjuncta ) tendent à se séparer

des européennes (A. senilis senilis), les échantillons sardes étant plus « voisins » des marocains

que ceux de France. A. sicardi se place davantage au voisinage de A. senilis senilis d’Europe

que des autres populations marocaines. On notera la position très marginalisée de l’ouvrière de

Tableau III. — Valeurs de quelques indices et test de Kruskal-Wallis chez les ouvrières des trois

groupes (groupe 1 : échantillons 4 à 7 d’Europe; groupe 2 : échantillons 9 à 17 du Maroc;

groupe 3 : échantillons 1-3 du Bou Iblane; voir texte). Mêmes abréviations qu’à la figure 3.

Variables

Minimum

Moyenne

Maximum

Groupe 1 (effectif :

: 92)

Lte/lat

1.34

1.397

1.48

Lsc/lat

1.36

1.480

1.64

ind. épines

1.16

1.420

1.63

hpe/hpp

0.95

1.069

1.18

Groupe 2 (effectif :

300)

Lte/lat

1.19

1.349

1.47

Lsc/lat

1.29

1.432

1.63

ind. épines

1.02

1.288

1.59

hpe/hpp

0.97

1.070

1.18

Groupe 3 (effectif :

90)

Lte/lat

1.20

1.315

1.37

Lsc/lat

1.21

1.358

1.46

ind. épines

1.22

1.563

1.89

hpe/hpp

0.91

1.005

1.08

Test

de Kruskal-Wallis sur

LES RAPPORTS

Lte/lat

***

Lsc/lat

***

ind. épines

***

hpe/hpp

***

450 -

A. praenoda et celle de l’échantillon de Debdou (10) qui tombe près des senilis européens. Une

étude plus large des populations marocaines de A. ( suprasp .) senilis sera présentée dans un

travail ultérieur.

L’analyse discriminante avec une partition en trois groupes (échantillons d’Europe, du

Maroc et du Bou Iblane) donne 98,3 % de « bien classés » dans le cas des ouvrières (bien que

la qualité de la discrimination ait à souffrir de l’inégalité des groupes). On pourra comparer

quelques indices aux tableaux III et IV.

Par rapport aux variables, les ouvrières de A. sicardi se caractérisent par des pétioles

développés (les points représentatifs se projettent dans la direction des variables « hauteur du

pétiole » et « hauteur du postpétiole ») et par des scapes plus courts (les points sont à l’opposé

de la direction de « Longueur du scape »). L’axe 1 (non représenté) « transporte » 77,2 % de

l’inertie ce qui signifie que l’essentiel de la variance est due aux fluctuations de taille. Les

composantes supérieures, pllis intéressantes, expriment des facteurs de formes. La longueur de

la tête et la largeur thoracique sont peu informatives sur ce point car elles sont mal

représentées sur le plan 2 et 3 (fig. 3).

On retrouve les mêmes caractères des pétioles et des scapes chez les reines qui présentent,

en outre, un thorax étroit, bas et court. A la simple observation macroscopique, les ouvrières

Tableau IV. — Indices et test de Kruskal-Wallis sur les reines. Pour les valeurs chez A. sicardi,

voir tableau II. Le groupe 2 a été augmenté de dix reines d’autres échantillons de Banyuls.

Variables

Minimum

Moyenne

Maximum

Groupe 1 (effectif :

19)

Lte/lat

1.23

1.273

1.30

Lsc/lat

1.21

1.298

1.35

Lwb/lth

2.14

2.195

2.26

Lwb/hth

1.65

1.704

1.77

ind. épines

1.58

1.730

2.11

Lpp/lpp

0.90

0.971

1.07

Groupe 2 (effectif :

37)

Lte/lat

1.19

1.263

1.32

Lsc/lat

1.18

1.270

1.34

Lwb/lth

1.91

2.146

2.28

Lwb/hth

1.55

1.633

1.69

ind. épines

1.63

1.824

2.07

Lpp/lpp

0.87

0.982

1.12

Test

de Kruskal-Wallis sur

LES RAPPORTS

Lte/lat

Lsc/lat

Lwb/lth

Lwb/hth

***

ind. épines

***

Lpp/lpp

***

Fig. 3. — ACP sur les ouvrières (en haut) et les reines (en bas). Plan des composantes 2 (horizontale) et 3 (verticale).

Une division = 1 unité CP. Les numéros correspondent aux barycentres des échantillons cités dans le texte pour les

ouvrières et aux individus pour les reines. Ouvrières : 182 individus actifs et 3 supplémentaires. Contribution à

l’inertie: axe 2 = 11,2%; axe 3 = 5,3%; axe 4 = 4,0%. Reines: 46 I.A. Contribution: axe 2 = 19,0%;

axe 3 = 11,7%; axe 4 = 8,5%. Les flèches indiquent le positionnement des groupes de points selon l’axe 4.

Variables sur le cercle unité : Longueur et largeur de la tête (Lte, lat); longueur du scape (Lsc); longueur,

largeur et hauteur du thorax-épinotum (Lwb, lth, hth) ; longueur des épines (Lep) ; largeur et hauteur du pétiole

(lpe, hpe) et du postpétiole (lpp, hpp).

— 452 —

et reines de A. sicardi peuvent aussi être distinguées par leur pilosité plus dressée et plus épaisse

et, chez les reines, par la forme carrée des épaules et la teinte rougeâtre de la tête. Les épines

sont fortes, triangulaires chez les ouvrières, mais toujours plus courtes que leur intervalle qui

est large et concave; chez les diverses formes de A. ( suprasp .) senilis, les épines peuvent être

longues mais elles sont alors plus grandes que leur intervalle basal qui est étroit, plan ou

convexe; chez la plupart des populations marocaines (mises à part celles du Moyen Atlas

méridional), les épines sont courtes et minces.

3. Recherche de l’isolement reproductif; expériences d’acceptation de partenaires sexuels

entre colonies

Le principe de ce test (Cagniant, à paraître) consiste à former de petites sociétés avec une

reine ailée sexuellement mûre et quelques ouvrières puis d’y introduire des mâles essaimants

d’une autre colonie. On rejette l’hypothèse de l’hétérospécificité si les mâles sont acceptés dans

la colonie de la reine, y demeurent vivants plusieurs jours auprès de celle-ci et, à fortiori, si une

fécondation a lieu. Dans le cas d’espèces reconnues comme différentes, on a observé que les

mâles étaient toujours (le test n’a été pratiqué qu’avec des Aphaenogaster s.s.) attaqués et tués ;

ce résultat (bien qu’à contrario) peut être retenu comme un argument en faveur d’espèces

différentes. La reconnaissance spécifique des partenaires sexuels intervient nécessairement dans

la mise en place de l’isolement reproductif ; la place à accorder à ce concept fait l’objet de

nombreuses discussions entre les biologistes (Coyne et al., 1988; Masters et Spencer, 1989).

Les expériences tentées ici avec des mâles de A. senilis senilis d’Europe ou des échantillons

marocains de 10 et 17 et une colonie expérimentale constituée avec la jeune reine ailée et 20

ouvrières de la colonie 1 (colo exl) n’ont donné que des résultats négatifs; tous les mâles ont

été tués au bout d’un jour ou deux après leur introduction. De même, des mâles essaimants de

1 ou 2 (Bou Iblane) sont rapidement détruits si on les présente à des colonies de reines d’autres

provenances. Au contraire, ceux de la colonie 2 ont été acceptés dans la colonie exl ; une

semaine plus tard, l’examen de la spermathèque de la reine a confirmé sa fécondation.

4. Isolement géographique

Le Bou Iblane porte la Cédraie le plus orientale du Moyen Atlas marocain (Peyre, 1979);

le massif est isolé du reste de la chaîne par des vallées et des régions arides. A. sicardi n’est pour

le moment connu d’aucune autre station et représenterait un isolat. Au Tizi-n-Tiskrine

(Chênaie verte xérophile à Diss, 20 km au sud-est de Ribat al Khayr sur la route de Fès au Bou

Iblane) on trouve encore A. (suprasp.) senilis. Aphaenogaster sicardi serait donc un bon

exemple de la théorie de la spéciation par isolement géographique de Mayr (1974) selon

laquelle les nouvelles espèces se forment à partir de petites populations isolées à la périphérie

de l’aire de répartition de la forme parentale, en l’occurence une des formes marocaines de la

supraspecies Aphaenogaster (suprasp.) senilis.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cagniant, H. (à paraître). — Contribution à la connaissance des fourmis marocaines. Aphaenogaster

miniata n. sp. Description des trois castes, populations et justification de son statut de bonne espèce

(Hym. Form.). Nouv. Revue Ent., fig. 1-6, tabl. 1-3.

Cagniant, H., X. Espadaler et P. Colombel (à paraître). — Contribution à la connaissance des

Aphaenogaster du Bassin méditerranéen occidental et du Maroc. Analyse multivariée de quelques

populations d’ Aphaenogaster ( suprasp. senilis) senilis (Hym. Form.). Vie-Milieufig. 1-6, tabl. 1-2.

Coyne, J. A., H. A. Orr & D. J. Futuyma, 1988. Do We Need a New Species Concept? Syst. Zool.,

37 : 190-200.

Foucart, T., Analyse factorielle. Programmation sur micro-ordinateurs. Collection Méthode-Program¬

mes. Paris, Masson éd., 445 p.

Marcus, L. F., & M. Corti, 1989. — Data analysis in systematics. 5th International Theriological

Congress, Rome, 22-29 August 1989; 61 p.

Masters, J. C., & H. G. Spencer, 1989. — Why We Need a New Genetic Species Concept. Syst. Zool.,

38 : 279.

Mayr, E., 1965. — Numerical phenetics and taxonomie theory. Syst. Zool., 14 : 73-97.

— 1974. - Populations, espèces et évolution. Paris, Hermann éd., 496 p.

Peyre, C., 1979. — Recherches sur l’étagement de la végétation dans le massif du Bou Iblane (Moyen

Atlas oriental, Maroc). Thèse 3 e cycle, Univ. Aix-Marseille III, 149 p.

Santschi, F., 1933. — Étude sur le sous-genre Aphaenogaster Mayr. Revue suisse Zool., 40 (27) : 389-408,

1 pl.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 12, 1990,

section A, n° 2 : 455-467.

Sur la présence de peuplements relictuels de Carabus

dans le bassin Méditerranéen

(Insecta, Coleoptera, Carabidae)

par Thierry Deuve

Résumé. — Les sous-genres Relictocarabus Ledoux, 1984, et Apoplesius Deuve, 1990, appartiennent

à des lignées relictuelles et méconnues du genre Carabus L., 1758, propres à quelques régions

montagneuses du bassin Méditerranéen. Les quatre espèces concernées sont redécrites et rapprochées du

sous-genre Deroplectes Reitter, 1895, endémique du Pamir. Des clés d’identification des sous-genres et des

espèces sont données. L’holotype de Carabus ( Apoplesius ) omphreodes Reitter, 1898, a été étudié et

provient réellement de la Turquie méridionale (Kurdistan). C. (A.) pseudodepressus Machard, 1988 est

élevé au rang d’espèce.

Abstract. — The subgenera Relictocarabus Ledoux, 1984, and Apoplesius Deuve, 1990, are

belonging to relictual and poorly known lineages in the genus Carabus L., 1758, with a restricted

distribution in some mountanous areas of the Mediterranean Basin. The four relevant species are

redescribed and compared with the genus Deroplectes Reitter, 1895, which is endemic from the Pamir

Range. Identification keys are given for the subgenera and the species. The holotype of Carabus

{Apoplesius) omphreodes Reitter, 1898, has been studied and has for all evidence been collected in

Southern Turkey (Kurdistan). C. (A.) pseudodepressus Machard, 1988, is raised to the specific level.

Mots-clefs. — Insecta, Coleoptera, Carabidae, Carabus , taxonomie, Maroc, Turquie.

Th. Deuve, Laboratoire d’Entomologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 45, rue Buffon, F-75005 Paris.

Le genre Carabus L., regroupant près d’un millier d’espèces réparties dans la zone

holarctique, est parmi les mieux étudiés dans l’ordre des Coléoptères. Chaque année, plusieurs

dizaines de publications lui sont consacrées et la systématique des groupes d’espèces et des

espèces fait appel dans certains cas aux méthodes de génétique expérimentale. En Europe et

dans le bassin Méditerranéen occidental, aucune espèce nouvelle n’avait été découverte depuis

le xix e siècle. La faune était considérée comme connue dans ses grandes lignes et les recherches

ne portaient plus que sur la variation géographique, les modèles hypothétiques de spéciation,

la phylogénie, l’anatomie comparée, la nomenclature.

Dans ce contexte, la découverte en 1982 par G. Ledoux et G. Meurgues d’une espèce

nouvelle dans le Grand-Atlas marocain, nommée alors Relictocarabus meurguesae Ledoux,

1984, fut considérée comme un événement qui laissa incrédule plus d’un spécialiste.

Malheureusement, ce taxon est connu seulement par un cadavre mutilé et désarticulé, trouvé

sous une pierre, qu’il n’a pas été possible d’étudier de façon complète et de disséquer pour en

préciser davantage la position phylogénétique. Des recherches réitérées sur le terrain ne

— 456 —

permirent pas de récolter d’autres spécimens, de sorte que pendant plusieurs années, l’identité

de ce taxon est demeurée quelque peu énigmatique.

Aux caractères morphologiques très remarquables et insolites de l’espèce Relictocarabus

meurguesae (nom changé en Carabus ( Relictocarabus ) meurguesianus Ledoux, 1990) s’ajoute

son extrême rareté dans un pays où les prospections entomologiques ont été nombreuses et

intensives depuis près d’un siècle. Sans nul doute, un mode de vie spécialisé est nécessaire à cet

insecte hygrophile pour survivre dans des régions semi-arides.Le seul biotope connu ne mesure

que quelques ares et est un reliquat des conditions écologiques qui prévalaient dans cette

région il y a seulement quelques milliers d’années. L’espèce elle-même, bien que par certains

aspects très spécialisée sur le plan morphologique, représenterait ainsi un témoin relictuel

d’une faune méditerranéenne en voie de disparition et sans doute en grande partie déjà

disparue.

Cette découverte surprenante peut être rapprochée de celles effectuées vers la même

époque dans le Kurdistan turc. En juin 1985, un entomologiste chevronné, B. Lassalle,

découvrait dans la vallée de l’Euphrate un unique spécimen d’une espèce nouvelle qu’il plaça

dans le genre Tribax (Lassalle, 1986). Des recherches répétées au cours des années suivantes

ne permirent pas de retrouver cette espèce, nommée T. deuvei Lassalle, au cours des années

suivantes, et ceci bien que le biotope fût extrêmement réduit en superficie. En 1986, une autre

espèce, décrite comme sous-espèce de la précédente sous le nom de T. deuvei pseudodepressus

Machard, 1988, fut découverte sur la rive méridionale du lac de Van, dans une localité très

restreinte où un deuxième spécimen fut récolté par B. Lassalle l’année suivante.

Ces deux dernières espèces du Kurdistan, deuvei et pseudodepressus, présentent des

caractéristiques morphologiques qui les éloignent des véritables Tribax, mais elles auraient des

affinités avec les Deroplectes du Pamir. Surtout, tant leur habitat que les conditions de leur

découverte et que certains traits de leur morphologie les rapprochent de l’espèce du Grand-

Atlas marocain.

Toutes les espèces citées vivent dans des biotopes relictuels humides situés en zone

méditerranéenne sèche. L’objet de cette note est de rappeler ou de décrire leurs caractéristiques

morphologiques. L’étude des spécimens-types des espèces du sous-genre voisin Deroplectes

Reitter (= Plesius Semenov), décrites au siècle dernier et présumées provenir du Pamir, a

montré que l’une d’entre elles, connue sous le nom de « Deroplectes omphreodes Reitter,

1898 », appartient au groupe de C. pseudodepressus et C. deuvei et provient en réalité du

Kurdistan turc, près de la frontière syrienne, où elle n’a jamais été revue depuis la découverte

du seul spécimen connu, conservé à l’Institut de Zoologie Taxonomique d’Amsterdam (Deuve,

1990a).

A l’instar de Lapouge (1931), Breuning (1932-1937), Kryjanovsky (1953), Deuve (1985,

1988), toutes ces espèces sont placées dans le genre Carabus L., pris dans son acception la plus

large.

Clé d’identification des sous-genres

1. Bord antérieur du labre normalement incurvé (état plésiomorphe du caractère). Pamir.

. (Deroplectes Reitter)

— Bord antérieur du labre non ou à peine incurvé : subrectiligne ou faiblement saillant. 2

2. Dent médiane du mentum simple, fine et aiguë, rebordée, située dans le plan des lobes latéraux

— 457 —

et un peu plus courte que ceux-ci. Dent térébrale des mandibules saillante. Les yeux normaux

quoique modérément saillants. Sculpture élytrale monoploïde homodyname; pas d’intervalle externe

entre la série ombiliquée et la marge de l’élytre; la base de l’élytre sans rebord saillant. Pleures

thoraciques lisses. Mandibules démesurément longues et effilées, la dent basale des rétinacles plus

longue que la dent apicale. Coloris noir, les marges du pronotum et des élytres avec une discrète

teinte violacée. Le mâle inconnu. Maroc. Relictocarabus Ledoux

— Dent médiane du mentum épaissie, faisant saillie ventralement hors du plan des lobes latéraux, de

même longueur ou un peu plus longue que ceux-ci. Dent térébrale des mandibules effacée. Les yeux

réduits, toutefois plus longs que les tempes. Sculpture élytrale triploïde homodyname; un intervalle

externe convexe, large et saillant, parfois divisé par une ligne de points, entre la série ombiliquée et la

marge de l’élytre; la base de l’élytre avec un remarquable rebord saillant soudé au scutellum.

Pleures thoraciques fortement ponctués. Mandibules longues, la dent basale des rétinacles plus

courte que la dent apicale. Coloris noir-mica luisant, les marges concolores. Articles moyens des

antennes des mâles avec une échancrure ventrale. Kurdistan. Apoplesius Deuve

I. Le sous-genre RELICTOCARABUS Ledoux

Relictocarabus Ledoux, 1984, Entomologiste, Paris, 40 (3) : 105.

Espèce-type : R. meurguesae Ledoux, 1984 ( Carabus meurguesianus Ledoux) (par monotypie).

Sous-genre remarquable par de nombreux caractères. En particulier la sculpture élytrale

de type monoploïde, sans trace d’éléments tertiaires; les mandibules exceptionnellement

longues et fines, les dents des rétinacles acuminées; le labre relativement long comparé au

clypéus, à bord antérieur très peu incurvé.

Une seule espèce est connue, du Grand-Atlas marocain.

Carabus (Relictocarabus) meurguesianus Ledoux

(Fig. 1 et 5)

Relictocarabus meurguesae Ledoux, 1984, Entomologiste, Paris, 40 (3) : 106.

Carabus ( Relictocarabus ) meurguesianus Ledoux, 1990, Nouv. Revue Ent., n.s.

Matériel étudié : Une femelle, holotype, Maroc, Grand-Atlas (G. Ledoux et G. Meurgues leg.,

mai 1982), in coll. G. Ledoux.

Longueur : 23,5 mm. Largeur : 7,0 mm. Noir concolore modérément luisant, une discrète

teinte violacée sur les marges latérales des élytres et du pronotum. Les appendices noirs.

Espèce allongée et étroite, déprimée, remarquable au premier coup d’œil à sa sculpture élytrale

monoploïde et à la longueur de ses mandibules.

Tête moyenne, assez étroite, le front et le vertex lisses, ni ridés ni ponctués, modérément

convexes. Les fossettes frontales marquées mais étroites, longilignes, interrompues en arrière

peu avant le niveau du milieu des orbites. Les yeux peu saillants mais grands, normalement

développés. Clypéus bisétulé, le sillon clypéo-frontal peu visible. Labre à bord antérieur non

ou à peine incurvé. Mandibules exceptionnellement longues et effilées pour le genre Carabus, la

— 458

Fig. 1 à 4. — Habitus des quatre espèces connues des sous-genres Relictocarabus Ledoux et Apoplesius Deuve : 1, C.

(R.) meurguesianus Ledoux, holotype femelle du Grand-Atlas; 2, C. (.4.) omphreodes Reitter, holotype mâle de

Mardin; 3, C. (A.) pseudodepressus Machard, topotype mâle de Resadiye; 4, C. (A.) deuvei Lassalle, holotype

femelle de Pülümür.

dent térébrale fortement développée tant à gauche qu’à droite, les rétinacles bifides à dents

fines et aiguës, la dent basale plus longue que la dent apicale (fig. 5). Palpes incomplets sur

l’holotype, non étudiables. Mentum plan, imponctué, le bord antérieur rebordé, la dent

médiane simple, fine et aiguë, un peu plus courte que les lobes latéraux. Antennes à scape très

long, le 2 e article très allongé, presque aussi long que le 3 e .

Pronotum non vraiment transverse, 1,05 fois plus large que long, la plus grande largeur au

tiers antérieur, la base étroite, les côtés très distinctement sinués en arrière avant les angles

postérieurs qui sont étroitement lobés, aigus mais émoussés. Disque subplan, faiblement ridulé,

les fossettes basales marquées mais superficielles, assez grossièrement ponctuées. Le sillon

médian distinct, les gouttières et les rebords latéraux à peine marqués; une soie marginale

médiane; pas de soie basale.

Élytres longs, la plus grande largeur après le milieu, les épaules étroites, peu saillantes

mais marquées, arrondies. La base de l’élytre sans rebord saillant. Sculpture de type

monoploïde homodyname : huit interstries convexes bien visibles entre la suture et la région

marginale, le 1 er interstrie plus étroit que les suivants, les interstries primaires interrompus en

chaînons dans la moitié apicale de l’élytre. La striole juxtascutellaire discernable, au moins

quatre fois plus longue que le scutellum. Toutes les stries ponctuées. Sommet de l’élytre sans

sinuosité ni échancrure latérale. La terminaison de l’épipleure simple et régulière.

Pleures thoraciques lisses, imponctués. Les pattes fines mais courtes comparativement à la

longueur du corps. Ventrites abdominaux sillonnés, le sillon brusquement interrompu avant

d’atteindre l’extrémité latérale. Marge des ventrites lisse ou à peine ponctuée.

Affinités

En l’absence de spécimens complets et de la possibilité d'étudier les genitalia, il est difficile

d’affirmer de façon définitive la position phylogénétique de cette espèce. Cependant, ses

caractéristiques morphologiques sont a priori celles des sous-genres Deroplectes et Apoplesius.

En particulier, le développement des mandibules et des fossettes frontales de la capsule

céphalique sont typiques de cette lignée de Carabes. Parmi les Deroplectes, c’est l’espèce C. (D.)

hissarianus Semenov qui montre le plus de ressemblances avec C. (R.) meurguesianus , tandis

que la sculpture élytrale, caractérisée par une disparition des interstries tertiaires, n’est pas sans

rappeler à cet égard celle de C. (D.) staudingeri Ganglbauer.

Ceci dit, les relations phylogénétiques qui relient ce groupe des Deroplectes (sous-genres

Deroplectes, Imaibius, Apoplesius, Relictocarabus) à d’autres sous-genres comme Macrothorax

Desmarest ou Procrustes Bonelli, ne sont pas clarifiées et nécessiteront des études complémen¬

taires. On peut noter, en particulier, que la morphologie des rétinacles mandibulaires (fig. 5)

rapproche C. meurguesianus des Macrothorax géographiquement voisins.

IL Le sous-genre APOPLESIUS Deuve

Carahus subgen. Apoplesius Deuve, 1990, Bull. Soc. Sci. Nat, (66) : 25.

Espèce-type : R . omphreodes Reitter (par désignation originale).

Sous-genre présentant plusieurs caractères exceptionnels dans le genre Carabus : les dents

térébrales des mandibules sont effacées; le bord antérieur du labre n’est pas incurvé mais

rectiligne ou même saillant ; les yeux sont réduits ; la base de l’élytre est fortement marquée par

un rebord saillant ; la marge élytrale montre un ou deux intervalles sculpturaux supplémentai¬

res entre la série ombiliquée et la bordure latérale.

Les espèces, toutes du Kurdistan turc, peuvent être distinguées de la façon suivante :

1. Stride juxtascutellaire de l’élytre courte, seulement deux fois plus longue que le scutellum. 2 e

article des antennes plus court que le 4 e . Rétinacle mandibulaire gauche plus large que long.

Pronotum plus grand. Ongles tarsaux moyens. 3 e intervalle primaire des élytres continu, nullement

interrompu par des fovéoles. Édéage (fig. 9). Longueur du mâle : 24 mm. omphreodes Reitter

— Stride juxtascutellaire longue, quatre ou cinq fois plus longue que le scutellum, atteignant le quart

basal de l’élytre. 2 e article des antennes plus long que le 4 e . Rétinacle mandibulaire gauche plus

long que large. Pronotum plus petit. 3 e intervalle primaire interrompu ou non. Ongles moyens ou

longs. Longueur : 19-21 mm. 2

2. Bordures latérales du pronotum étroites mais bien marquées ; les angles basaux largement arrondis.

Bord antérieur du labre avec une saillie médiane. Les yeux, assez saillants, deux fois plus longs

que les tempes. Les antennes un peu plus courtes. 3 c j intervalle primaire des élytres continu, non

interrompu par des fovéoles. Ongles tarsaux longs. Édéage (fig. 10). pseudodepressus Machard

Bordures latérales du pronotum épaisses et mal individualisées ; les angles basaux aigus mais émous¬

sés. Bord antérieur du labre sans saillie médiane. Les yeux peu saillants, davantage réduits, à peine

plus longs que les tempes. Les antennes un peu plus longues. 4 e intervalle primaire interrompu en

chaînons par de discrets fovéoles. Ongles tarsaux moyens. deuvei Lassalle

— 460 —

Carabus (Apoplesius) omphreodes Reitter

(Fig. 2, 6 et 9)

Carabus ( Paraplesius ) omphreodes Reitter, 1898, Dt. ent. Z., 2 : 337.

Carabus ( Plesius ) omphreodes (= hissarianus Semenov?) Breuning, 1937, Bestimm.-Tab. eur. Coleopt.,

110 : 1436.

Plesius omphreodes Beheim et Breuning, 1943, Mitt, miinch. ent. Ges., 33 : 20.

Carabus ( Plesius ) omphreodes Mandl, 1955, Ent. Arb. Mus. Georg Frey, 6 : 331.

Carabus ( Apoplesius ) omphreodes Deuve, 1990, Nouv. Revue Ent., n.s., 7 : 90.

Carabus ( Apoplesius ) omphreodes Deuve, 1990, Bull. Soc. Sci. Nat, (66) : 25.

Matériel étudié : Un mâle, holotype, Turquie, Mardin (ex. coll. Staudinger et Bang-Haas).

Longueur : 24 mm. Largeur : 7,0 mm. Noir-mica concolore, luisant, Les appendices noirs.

Tête moyenne, les yeux réduits, un peu plus longs que les tempes et à peine plus convexes.

Vertex avec quelques rides transversales, le front lisse, modérément convexe mais marqué par

une dépression transversale. Les fossettes frontales très profondes juste en arrière du sillon

clypéo-frontal, puis superficielles, effacées à hauteur du bord antérieur de l’orbite. Le sillon

clypéo-frontal peu visible, subrectiligne. Clypéus sétulé avec, sur le seul exemplaire connu de

l’espèce, une soie à droite et deux soies à gauche. Labre à bord antérieur marqué par une

protubérance médiane faisant faiblement saillie. Mandibules longues et étroites, falciformes,

les dents térébrales peu visibles (brisées à droite), les rétinacles très dissymétriques, la dent

antérieure deux fois plus longue que la dent postérieure; le rétinacle gauche large (fig. 6).

Palpes à dernier article modérément dilaté ; l’avant-dernier article maxillaire de même longueur

que le dernier; l’avant-dernier labial dichète. Mentum subplan, la base du tiers médian

déprimée, les tiers externes lisses, nullement ponctués. La dent médiane large et épaisse,

affaissée dans un plan oblique, à peine plus longue que les lobes latéraux, ceux-ci rebordés, à

angle obtus et émoussé. Submentum achète, subplan, rétréci en arrière « en triangle » jusqu’à

la gula, celle-ci étroite. Genae à peine ridées. Antennes brisées à partir des 5 e et 6 e articles sur le

seul exemplaire connu. Le scape assez long et élargi vers l’apex ; le pédicelle seulement deux

fois plus long que large, plus court que le 4 e article, celui-ci à extrémité apicale faiblement

pubescente. Le 5 e article du mâle avec une nette échancrure ventrale.

Pronotum un peu allongé, 1,11 fois plus large que long, la plus grande largeur avant le

milieu, puis rétréci en arrière, les côtés à peine subsinués avant les angles postérieurs qui sont

faiblement lobés, émoussés, mais nullement dirigés vers l’extérieur. Disque déprimé, faiblement

« craquelé », lisse, non ponctué. Les fossettes basales distinctes mais superficielles. Le sillon

médian marqué, n’atteignant pas à ses extrémités les marges antérieure et postérieure.

Élytres modérément déprimés, davantage rétrécis en avant qu’en arrière, la plus grande

largeur au tiers postérieur (çj), les épaules marquées mais étroites, arrondies. Base de l’élytre

rebordée, la striole juxtascutellaire distincte mais courte, seulement deux fois plus longue que

le scutellum. Sculpture non saillante, parfaitement homodyname, composée de quinze

intervalles semblables situés entre la suture et la série ombiliquée, non interrompus ni tégulés,

lisses, peu saillants, séparés par des stries fines mais ponctuées. Striole juxtascutellaire plus de

quatre fois plus longue que le scutellum, atteignant le quart antérieur de l’élytre. Gouttière

— 461 —

Fig. 5 à 8. — Clypéus, labre et mandibules en vue dorsale : 5, Carabus ( Relictocarabus) meurguesianus Ledoux; 6, C.

(Apoplesius) omphreodes Reitter; 7, C. (A.) pseudodepressus Machard; 8, C. (A.) deuvei Lassalle.

marginale assez étroite, concave dans son tiers antérieur, puis convexe en arrière, un ou deux

intervalles alors situés entre la marge et la série ombiliquée. Sommet de l’élytre ni échancré ni

sinué. Terminaison de l’épipleure régulièrement amenuisée.

Prosternum et apophyse intercoxale lisses, avec seulement quelques très fines ridules

transversales. Pleures thoraciques avec une ponctuation peu dense mais assez forte. Pattes

plutôt courtes, les métatibias et métatarses de même longueur, les griffes moyennes.

Ventrites abdominaux sillonnés, le sillon brusquement interrompu avant d’atteindre

l’extrémité latérale. Marges des ventrites ponctuées.

Édéage (fig. 9), la lame apicale modérément incurvée. Endophallus proche de celui de

l’espèce suivante; le lobe ostial et la sclérification basale rudimentaires.

462 —

Fig. 9 à 11. — Édéages des mâles : 9, Carabus ( Apoplesius ) omphreodes Reitter, face latérale et face frontale de

l’apex; 10, C. (A.) pseudodepressus Machard, idem: 11, C. (A.) pseudodepressus Machard, sommet de l’édéage et

endophallus dévaginé en extension.

Carabus (Apoplesius) pseudodepressus Machard (bona species)

(Fig. 3, 7 et 11)

Carabus ( Tribax) deuvei pseudodepressus Machard, 1988, Entomologiste, Paris, 44 (1) : 33.

Tribax deuvei pseudodepressus Lassalle, 1990, Bull. Soc. Sci. nat., (63), (1989) : 2.

Matériel étudié : Un mâle, Turquie, Bitlis, rive sud du lac de Van, Resadiye (B. Lassalle leg.,

1988) (l’holotype de l’espèce, une femelle de la même localité de provenance, m’est connu par une bonne

photographie envoyée par P. Machard à B. Lassalle).

— 463 —

Longueur : 19-21 mm. Largeur : 6,5 mm. Noir-mica profond, luisant. Appendices noirs.

Espèce étroite et allongée, assez déprimée.

Tête moyenne, les yeux réduits, toutefois assez saillants et près de deux fois plus longs que

les tempes, plus convexes que celles-ci. La zone collaire non ponctuée mais ridée, le vertex et le

front lisses, modérément convexes, le front subplan dans sa moitié antérieure. Fossettes

frontales marquées mais effacées en arrière, estompées avant la hauteur du bord antérieur de

l’orbite. Sillon clypéo-frontal peu distinct. Clypéus bisétulé. Labre transverse, plus large que la

base du clypéus, le bord antérieur avec une protubérance médiane saillante. Mandibules

longues et étroites, falciformes, à extrémité acuminée. Les dents térébrales effacées ; le rétinacle

gauche plus large que le droit, la dent antérieure deux fois plus longue que la dent postérieure

(fig. 7). Palpes à dernier article modérément dilaté : l’avant-dernier article maxillaire de même

longueur que le dernier ; l’avant-dernier labial dichète. Une soie à la base du stipes. Mentum

asétulé, les tiers latéraux faiblement ponctués, la dent médiane large et massive, à peine un peu

plus longue que les lobes latéraux, affaissée dans un plan oblique. Submentum achète, subplan,

rétréci en arrière « en triangle » jusqu’à la gula, celle-ci étroite. Genae et gulamentum avec de

nettes rides perpendiculaires aux sutures. Antennes moyennes, atteignant à peine chez la

femelle et dépassant chez le mâle le tiers antérieur des élytres, dépassant en arrière de 4,5

articles la base du pronotum. Scapes longs, le pédicelle à peine plus long que le 4 e article,

l’extrémité de celui-ci pubescente ; les articles 5 à 8 du mâle avec une échancrure lisse sur leur

face ventrale.

Pronotum transverse, 1,16 fois plus large que long, davantage rétréci en arrière qu’en

avant, la plus grande largeur peu avant le milieu, puis les côtés distinctement sinués avant les

angles postérieurs qui sont faiblement lobés, plus larges que longs, à extrémité arrondie,

nullement affaissés ni saillants vers l’extérieur. Disque peu convexe, subplan, faiblement

« craquelé », lisse, seulement ponctué dans les régions latéro-basales. Fossettes à peine

perceptibles. Sillon médian marqué, atteignant en arrière la marge postérieure. Les marges

latérales étroites, finement rebordées.

Élytres en ovale long, peu convexes, déprimés, la plus grande largeur après le tiers

postérieur (cJ).Épaules étroites et arrondies, peu saillantes. La base de l’élytre marquée par un

rebordement délimité par un profond sillon transversal. Sculpture régulière, peu saillante,

parfaitement homodyname, avec quinze intervalles identiques entre la suture et la série

ombiliquée, lisses, ni interrompus ni tégulés, séparés par des stries fines mais ponctuées.

Gouttière marginale creusée seulement dans le tiers antérieur de l’élytre, au contraire convexe

en arrière, avec la présence d’un ou deux intervalles externes supplémentaires entre la série

ombiliquée et la marge. Sommet de l’élytre ni sinué ni échancré. La terminaison de l’épipleure

régulièrement amenuisée.

Prosternum et apophyse intercoxale lisses, quelques ridules peu perceptibles. Pleures

thoraciques avec une ponctuation éparse. Pattes moyennes assez fines, les métatibias et

métatarses de même longueur. Griffes tarsales remarquablement longues.

Ventrites abdominaux sillonnés, le sillon brusquement interrompu avant d’atteindre

l’extrémité latérale. Marges des ventrites ponctuées.

Édéage (fig. 10), la lame apicale nettement incurvée et régulièrement amincie. Endophallus

(fig. 11) avec deux lobes latéraux en « oreillettes »; une sclérification basale rudimentaire; le

lobe ostial peu développé, unilobé.

Carabus (Apoplesius) deuvei Lassalle

(Fig. 4 et 8)

Tribax deuvei Lassalle, 1986, Nouv. Revue Ent., n.s., 3 (1) : 36.

Carabus ( Tribax ) deuvei deuvei Machard, 1988, Entomologiste, Paris, 44 (1) : 33.

Tribax deuvei deuvei Lassalle, 1990, Bull. Soc. Sci. nat., (63), (1989) : 2.

Matériel examiné : Une femelle, holotype, Turquie, province de Tunceli, Pülümür, 1600 m

(B. Lassalle leg., 5 juin 1985).

Longueur : 21mm. Largeur : 6,5 mm. Entièrement d'un noir-mica profond, luisant.

Appendices noirs. Espèce étroite et allongée, très déprimée.

Tête moyenne, les yeux réduits, à peine plus longs que les tempes et un peu plus convexes.

La zone collaire assez grossièrement ponctuée, le front et le vertex presque lisses, avec quelques

fortes rides isolées, peu convexes. Fossettes frontales marquées, longilignes et courbes,

prolongées en arrière jusqu’à la hauteur du milieu de l’orbite. Sillon clypéo-frontal visible,

subrectiligne. Clypéus asétulé. Labre transverse, plus large que la base du clypéus, le bord

antérieur à peine incurvé, subrectiligne, sa partie médiane non franchement saillante.

Mandibules longues et étroites, falciformes à extrémité apicale acuminée, la dent térébrale

droite à peine marquée, la dent gauche effacée; le rétinacle droit dissymétrique, la dent

antérieure plus longue et plus aiguë que la dent postérieure, le rétinacle gauche seulement un

peu plus large que le droit, plus faiblement dissymétrique (fig. 8). Palpes à dernier article

modérément dilaté : l’avant-dernier article maxillaire à peine plus court que le suivant ; l’avant-

dernier alabial dichète. Maxilles avec seulement une soie à la base du stipes. Mentum asétulé, à

tiers médian lisse et convexe, les tiers externes plans et ponctués; la dent médiane large et

épaisse, affaissée dans un plan oblique, à peine plus longue que les lobes latéraux, ceux-ci

rebordés, à angle obtus et émoussé. Submentum achète, subplan, rétréci en arrière « en

triangle » jusqu’à la gula, celle-ci étroite. Genae avec quelques rides obliques dans leur partie

antérieure, perpendiculaires aux lignes de suture du gulamentum. Antennes longues chez la

femelle, atteignant en arrière le milieu des élytres et dépassant de près de cinq articles la base

du pronotum. Scapes longs et élargis vers l’apex, le pédicelle allongé, trois fois plus long que

large, un peu plus long que le 4 e article, le 3 e article avec peu de soies coronaires, l’extrémité

apicale du 4 e article faiblement pubescente. Articles moyens et distaux simples chez la femelle,

sans échancrure ventrale.

Pronotum transverse, 1,25 fois plus large que long, à peine davantage rétréci en arrière

qu’en avant, la plus grande largeur vers le milieu, puis les côtés fortement sinués en arrière

avant les angles postérieurs qui sont à peine lobés, aigus mais émoussés, un peu saillants vers

l’extérieur. Disque très déprimé, faiblement « craquelé », lisse, avec une ponctuation éparse

dans le tiers postérieur, surtout près des angles latéraux. Fossettes basales à peine perceptibles.

Sillon médian marqué. Rebords marginaux mal individualisés.

Élytres très déprimés, subplans, en ovale long, à peine davantage rétrécis en avant qu’en

arrière, la plus grande largeur après le milieu (Ç). Épaules étroites et effacées. La base de

l’élytre marquée par un rebordement délimité par un profond sillon transversal. Sculpture non

— 465 —

saillante, marquée par quinze intervalles identiques, continus et lisses, non tégulés, séparés par

des stries fines mais ponctuées. Seul le 3 e intervalle primaire interrompu en tronçons par de

discrets fovéoles. La l re strie, ou striole juxtascutellaire, cinq fois plus longue que le scutellum,

interrompue au quart basal de l’élytre, de sorte que les deux premiers intervalles sont ensuite

confondus en un intervalle suturai unique, pas plus large que les suivants. Gouttière marginale

creusée seulement au tiers antérieur de l’élytre, puis au contraire bombée, la marge latérale

finement rebordée. Sommet de l’élytre sans sinuosité ni échancrure latéro-apicale. Terminaison

de l’épipleure régulièrement amenuisée.

Prosternum et apophyse intercoxale lisses. Pleures thoraciques avec une ponctuation peu

dense mais forte. Pattes longues et fines, métatibias et métatarses de même longueur. Griffes

tarsales de longueur moyenne.

Ventrites abdominaux sillonnés, le sillon brusquement interrompu avant d’atteindre

l’extrémité latérale. Marges des ventrites ponctuées.

Affinités du sous-genre Apoplesius

Les caractéristiques morphologiques des trois espèces du sous-genre Apoplesius les

rapprochent du sous-genre Deroplectes Reitter, endémique des montagnes du Pamir. En

particulier, l’édéage du mâle de C. pseudodepressus, avec sa lame apicale régulière et son

échancrure latérale, est semblable dans sa forme générale à celui des Deroplectes et des

Imaibius voisins du Nord-Pakistan. Les caractères particuliers aux Apoplesius : labre à bord

antérieur non incurvé, saillant, dents térébrales effacées, yeux réduits, dent du mentum épaissie

et affaissée, articles antennaires des mâles échancrés, base des élytres rebordée, coloris noir-

mica luisant, etc., sont tous des autapomorphies qui font de ce groupe un rameau spécialisé et

assurément holophylétique. Il est remarquable que l’un des caractères les plus insolites de ce

groupe d’espèces — la présence d’interstries surnuméraires entre la série ombiliquée et la

marge élytrale — se retrouve chez l’espèce du Pamir Carabus ( Deroplectes) hissarianus

Semenov, confirmant la proximité phylogénétique des deux sous-genres. C. hissarianus est

aussi l’espèce du sous-genre Deroplectes qui présente le plus de ressemblances morphologiques

avec le Carabe marocain C. ( Relictocarabus ) meurguesianus.

CONCLUSION

Tandis que la quasi-totalité des espèces du genre Carabus dans le bassin Méditerranéen

sont connues des spécialistes par des dizaines, des centaines, voire des dizaines de milliers de

spécimens provenant de populations bien connues et à effectifs élevés, les quatre espèces dont il

a été question sont chacune représentée par un individu unique ou au plus par deux

exemplaires dans le cas de C. pseudodepressus. La présence de ces espèces dans des biotopes

humides mais dans des régions où dominent les formations xérophytiques incite à penser qu’il

s’agit de populations relictuelles maintenues dans des conditions-limites imposées par les

derniers changements du climat.

— 466 -

Les affinités phylogénétiques entre les sous-genres Relictocarabus et Apoplesius devront

être confirmées par l’étude d’autres spécimens de Relictocarabus meurguesianus et de leurs

genitalia, de même que devront être précisés leurs rapports avec des sous-genres voisins tel

Macrothorax Desmarest. Tout du moins, une similarité de nombreux caractères morphologi-

quesj et en particulier les exceptionnels allongement et aplatissement dorso-ventral des imagos,

laisse supposer un mode de vie très proche, dans des conditions écologiques comparables. Ces

espèces vivent dans des ravines, mais peut-être sont-elles aussi « clapicoles » au sens de de

Miré (1985), c’est-à-dire habiteraient les clapiers, milieu écologique très particulier dont les

spécificités ont été récemment mises en évidence. Liée à l’aplatissement du corps, la réduction

oculaire des Apoplesius suggère un habitat diurne enterré, sans doute sous des pierres

volumineuses qui maintiennent un taux hygrométrique suffisamment élevé durant les heures de

forte insolation.

Il est en tout cas remarquable que ces espèces montrent des caractères morphologiques

opposés à ceux que l’on observe chez les représentants du genre Car abus qui affrontent

directement l’aridité de l’air, c’est-à-dire diminution de la surface relative d’évapo-transpira-

tion par accentuation de la convexité générale du corps (rapport volume/surface) et par

renforcement de la sclérification tégumentaire et des soudures élytrales. Chez les Relictocarabus

et Apoplesius, l’aplatissement dorso-ventral et la sclérification modérée ou même faible

indiquent au contraire un mode adaptatif différent. La longueur et l’étroitesse des mandibules

sont selon toute vraisemblance liées à un régime alimentaire mallacophage.

Si faune relictuelle il y a, il serait souhaitable d’en circonscrire les limites géographiques.

La rareté et l’exceptionnelle localisation de ces insectes laissent augurer les découvertes

prochaines d’autres espèces. Les zones d’altitude du Maroc et de l’Algérie seraient à prospecter

de façon intensive, mais aussi le sud et le sud-est de l’Anatolie. Les faunes iranienne et afghane

sont mal connues mais l’existence d’espèces du sous-genre Apoplesius y est probable. Sans

doute des éléments de transition avec les Deroplectes du Pamir y permettront-ils de mieux

préciser les liens phylogénétiques qui unissent ces groupes d’espèces.

Remerciements

Pour la communication des holotypes de leurs collections, je tiens à remercier mes amis MM. Bernard

Lassalle et Georges Ledoux, qui par leurs récoltes ont beaucoup fait avancer nos connaissances sur ces

espèces méconnues de Carabus. Le Dr. Ben Brugge, de l’Institut de Zoologie Taxonomique d’Amster¬

dam, voudra bien trouver ici l’expression de ma reconnaissance pour le prêt de l’holotype de C.

omphreodes. M. Jacques Boudinot, enfin, est l’auteur amical des quatre clichés photographiques de

l’illustration.

RÉFÉRENCES

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Breuning’schen Monographien von Carabus, Calosoma und Ceroglossus (Kol.). Min. münch. ent.

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Breuning, S. von, 1932-1937. — Monographie der Gattung Carabus L. Bestimm.-Tab. eur. Coleopt.,

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467 —

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Institut Zoologique de l’Académie des Sciences (éd.), Moscou, 134 p. llOfig. (en russe).

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Lassalle, B., 1986. — Description d’une nouvelle espèce de Tribax (Col. Carabidae). Nouv. Revue Ent.,

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- 1990. Carabes d’Anatolie. Bull. Soc. Sci. nat., (63), (1989) : 2-3.

Ledoux, G., 1984. — Éléments de description d’un Carabe marocain. Espèce et genre nouveaux.

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1990. — Note homonymique dans le genre Carabus (Coleoptera, Carabidae). Nouv. Revue Ent.,

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Machard, P., 1988. — Faune carabologique de Turquie. Description d’une race nouvelle du Kurdistan.

Compléments des descriptions de deux autres races (Col. Carabidae). Entomologiste, Paris, 44 (1) :

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Mandl, K., 1955. — Die Cicindelen, Caraben u. Calosomen (Col.) der Afghanistan-Expédition 1951 und

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Miré, Ph. Brunf.au de, 1985. Un remarquable milieu refuge : les clapiers. Entomologiste, Paris, 41 (2) :

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 12 , 1990,

section A, n° 2 : 469-487.

Établissement du genre Garthiope gen. nov.,

ses relations avec le genre Coralliope Guinot, 1967,

et leurs affinités avec les Trapeziidae sensu lato

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot

Résumé. — Un genre nouveau, Garthiope gen. nov., est créé pour recevoir trois petites espèces des

côtes américaines auparavant attribuées au genre Micropanope Stimpson, 1871, à savoir : M. spinipes

A. Milne Edwards, 1880, qui devient l’espèce-type de Garthiope ; M. barbadensis (Rathbun, 1921); et M.

fraseri Garth, 1946. Comme le genre Coralliope Guinot, 1967, le genre Garthiope, qui appartient à la

superfamille des Xanthoidea, paraît avoir plus d’affinités avec les Trapeziidae sensu lato qu’avec les

Xanthidae. Une espèce anchialine des îles Galapagos, décrite comme nouvelle dans un prochain article,

doit venir enrichir le genre Garthiope.

Abstract. — A new genus, Garthiope gen. nov., is established to accomodate three very small

American species hitherto attributed to the genus Micropanope Stimpson, 1871, i. e. M. spinipes A. Milne

Edwards, 1880, which becomes the type-species of Garthiope ; M. barbadensis (Rathbun, 1921); and M.

fraseri Garth, 1946. As the genus Coralliope Guinot, 1967, the genus Garthiope, which belongs to the

Xanthoidea, seems to have more affinities with the Trapeziidae sensu lato than with the Xanthidae. A new

species inhabiting a marine lava tube cave in the Galapagos Islands, described in a following paper,

should be included in the genus Garthiope.

Mots-clefs Brachyura, Micropanope , Xanthidae, Trapeziidae, Galapagos, faune anchialine,

commensalisme.

D. Guinot, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231

Paris cedex 05, France.

Introduction

Nous établissons le genre Garthiope gen. nov. pour trois petites espèces américaines

actuellement attribuées au genre Micropanope Stimpson, 1871, à savoir : Micropanope spinipes

A. Milne Edwards, 1880; M. barbadensis (Rathbun, 1921); M. fraseri Garth, 1946.

Appartient également au genre Garthiope gen. nov. une espèce anchialine, récemment

découverte aux Galapagos sur l’île Isabela (ou île Albermarle) dans la Cueva de la Cadena :

elle fait l’objet d’une courte note dans le prochain numéro du Bulletin ( cf. Guinot et Iliffe,

sous presse).

En 1967 (p. 345-374), nous avons démembré le genre Micropanope Stimpson, 1871,

réceptacle hétérogène d’une vingtaine d’espèces, pour la plupart américaines et ouest-

— 470 —

africaines, toutes de petite taille, récifales, littorales ou bathyales. Le genre Micropanope sensu

stricto a été restreint à son espèce-type, M. sculp tipes Stimpson, 1871, et aux espèces

étroitement apparentées à celle-ci. Pour un certain nombre d’espèces ex- Micropanope , des

genres nouveaux ont été créés, notamment Gonopanope, Coralliope, Nanocassiope, Microcas-

siope. Un certain nombre d’autres petites espèces sont restées sans attribution générique en

raison des difficultés que posent plusieurs formes de taille réduite et à pattes allongées. Des

incertitudes sont encore liées à Micropanope et à ses anciens membres, avec de nombreux cas

non résolus. Quelques espèces américaines ont été, depuis, décrites dans le genre Micropanope

s. 1., notamment par Garth (1986); il conviendra que leur position taxonomique soit revue

dans le cadre d’une étude détaillée.

En 1967, dans l’article précédemment cité {ibid. : 355) puis ultérieurement (1971 : 1076),

nous avions regroupé, à part, trois espèces ex- Micropanope : M. spinipes, M. fraseri, M.

barbadensis, car elles nous paraissaient « constituer une unité générique particulière » ; nous

n’avions pas donné de nom à cette dernière. Aujourd’hui cette catégorie générique reçoit

l’appellation de Garthiope gen. nov.

GARTHIOPE gen. nov.

Étymologie. — Genre dédié à notre éminent collègue J. S. Garth. Genre : féminin.

Espèce-type. — Micropanope spinipes A. Milne Edwards, 1880.

Espèces incluses. — Garthiope spinipes (A. Milne Edwards, 1880); G. barbadensis (Rathbun, 1921);

G. fraseri (Garth, 1946); et une espèce anchialine des Galapagos décrite dans un prochain article (cf.

Guinot et Iliffe, sous presse ).

Description

Carapace assez large, plate ou peu bombée, avec les régions indiquées dans la moitié

antérieure mais faiblement. Bord antéro-latéral avec trois dents principales spiniformes, la

première d’entre elles étant plus ou moins spinifère ; la 2 e de ces dents représentée par une seule

spinule (G. spinipes) ou par un complexe de spinules qui se confondent avec les spinules sous-

hépatiques (G. barbadensis, G. fraseri) ; la dernière étant la plus étroite. A l’angle exorbitaire,

pas de dent marquée sauf, parfois, par un ensemble de petites spinules. Front élargi, visible

dorsalement, formé de deux lobes convexes ou obliques, séparés par une encoche médiane, et

avec des lobes latéraux marqués (G. fraseri) ou obsolètes (G. spinipes, G. barbadensis)',

encoches latérales représentées par un angle droit.

Bord supra-orbitaire découpé par deux nettes échancrures (néanmoins peu visibles chez G.

barbadensis).

Pour les régions antennulaire et antennaire : cf. fig. 1. Région sous-hépatique spinuleuse :

une seule spinule principale chez G. spinipes, plusieurs spinules développées chez G. barbadensis

et G. fraseri. Deux encoches latérales sur le bord antérieur du cadre buccal ; un espace entre le

471 -

Fig. 1,2. — Région fronto-orbitaire, face ventrale (1) et plastron sternal (2) de Garthiope fraseri (Garth). 1, paratype,

c? 6,3 x 9mm, Galapagos, Barrington Island, « Velero III », st. 811-38 (MP-B20914); 2, paratype, S 6,6 x

9,2 mm, Galapagos, Hood Island, « Velero III », st. 358-35 (AHF). (Les dessins du plastron sternal et de

l’abdomen, y compris les sutures sternales cachées par l’abdomen, ont été volontairement exécutés en traits pleins

pour montrer plus clairement la position relative des diverses parties.)

al, a7, premier et dernier segment abdominal; b. p„ bouton de l’appareil bouton-pression; 4-8, sternites

thoraciques 7 à 8 ; 4/5 — 7/8, sutures sternales thoraciques 4/5 à 7/8.

— 472

bord antérieur des Mxp3 et le bord du cadre buccal. Crêtes endostomiennes seulement

postérieures. Lacinie des Mxpl confinée à la moitié externe de l’endostome et située très

postérieurement.

Plastron sternal (fig. 2) relativement peu élargi, avec les bords latéro-externes subparallè¬

les (sauf au niveau de l’écusson antérieur). Sutures sternales 4/5 et 5/6 interrompues sur une

très faible distance et avec leurs extrémités rapprochées et confluentes; suture sternale 6/7

paraissant continue mais remontant beaucoup vers les précédentes ; suture 7/8 suivant à peu

près le même tracé que la suture 6/7.

Bouton du système d’accrochage de l’abdomen au plastron situé vers le tiers antérieur du

sternite 5, donc peu éloigné de la suture 4/5.

Abdomen mâle avec les segments 3 à 5 soudés (fig. 2).

Pléopodes (fig. 3-5) : Pli paraissant subdroit in situ mais en réalité incurvé dorso-

ventralement, d'où un appendice recourbé lorsqu’il est mis à plat et dessiné. Partie subdistale

épaissie et élargie, avec des spinules cornées, plus étalées à cet endroit. Apex bien délimité sous

forme d'un lobe foliacé, ovalaire ou tronqué à son extrémité, spinuleux sur son pourtour; à

l’intérieur, une pointe spinuleuse parfois visible (fig. 4A, 5B).

P12 court, avec un pédoncule très grêle terminé par un flagelle un peu effilé.

Chélipèdes avec hétérochélie et hétérodontie accentuées (pi. II) : grande pince massive,

avec des doigts épais, faiblement dentés et béant très légèrement ; petite pince grêle et avec des

doigts allongés, denticulés, jointifs et se croisant à l’extrémité. Noir des doigts ne s’étendant

pas sur la main. Pattes ambulatoires étroites et assez allongées, avec le bord supérieur du

mérus spinuleux; des spinules également sur le carpe et le propode.

Clef des espèces de Garthiope gen. nov.

Al — Après l’angle exorbitaire, une spinule à laquelle font suite les trois principales dents antéro¬

latérales spiniformes.

B1 — Grand chélipède de l’adulte avec la surface externe complètement lisse sauf une mince

bande de quelques granules vers le bord supéro-proximal.

. G. spinipes (A. Milne Edwards)

B2 — Grand chélipède de l'adulte avec une ornementation dans une large moitié supéro-proxi-

male. G. barbadensis (Rathbun)

A2 — Après l’angle exorbitaire, plusieurs spinules alignées auxquelles font suite les trois principales

dents antéro-latérales, spiniformes et spinifères . G. fraseri (Garth)

Garthiope spinipes (A. Milne Edwards, 1880)

(Fig. 3A, B; pi. I, A, B; pi. II, A)

Micropanope spinipes A. Milne Edwards, 1880a : 326, pl. 54, fig. 3-3c (Brésil : Abrolhos).

Micropanope spinipes ; A. Milne Edwards, 18806 : 14 (cit.).

Micropanope spinipes (?) ; Miers, 1886 : XX, 130 (Bahia).

Micropanope spinipes-, A. Milne Edwards et Bouvier, 1923 : 323 (cit.).

Pilumnus spinipes-, Rathbun, 1898 : 264 (clef); Verrill, 1900 : 577 (Bermudes; pas la localité

« Cuba »); 1908 : 361, fig. 20, pl. 27 [non 26], fig. 1 (Bermudes).

Pilumnus andrewsii Rathbun, 1898 : 264 (clef), 266, pl. 5, fig. 2 (Bahamas).

— 473 —

Micropanope spinipes; Rathbun, 1930 : 443, fig. 71, pi. 81, fig. 1, 2 (Floride, Curaçao, Brésil :

Alagoas); Boone, 1930 : 137, pi. 44, fig. A (Cuba); Coelho et Ramos, 1972 : 192 (Brésil);

L. H. Pequegnat et Ray, 1974 : 233, 238, fig. 18-22 (au large du Texas : West Flower Garden

Bank); L. H. Pequegnat, 1975 : 49 (liste).

Coralliope spinipes; Coelho, 1974 : 41, 43, 45; Annexe II : 5 (Brésil).

Micropanope spinipes; Powers, 1977 : 99 (liste); Rodriguez, 1980 : 363 (cit.); Abele et Kim, 1986 :

58 (cit.), 609 (clef), 624, 625, fig. f (d’après Rathbun, 1930).

[Micropanope] spinipes; Guinot, 1967 : 355 (cit.); 1971 : 1076 (cit.).

Matériel examiné. — Florida, Tortugas, Bird Key Reef, from Porites heads, W. L. Schmitt coll., 3-

7-1922, et leg., M. J. Rathbun det. Micropanope spinipes : 1 d 6 x 9mm (USNM 75851). — Florida,

Tortugas, from Porites clumps, low tide, W. L. Schmitt coll, et leg., 2-7-1931, M. J. Rathbun det.

Micropanope barbadensis : 1 (USNM 75754 pt) [les autres spécimens de cet échantillon : 1 2 $, 1 juv.

(USNM 75754 pt) et 1 $ (MP-B20916) sont Garthiope barbadensis, cf. infra], — Florida, Tortugas : 1 S

(USNM 75851). — Florida, vicinity of Coral Gables, st. 1207-18, J. F. W. Pearson coll., M. J. Rathbun

det. Micropanope spinipes : 1 ^ 4,8 x 6,8mm (ex- USNM 75854; MP-B20915).

Distribution et écologie

Garthiope spinipes est réparti sur la côte atlantique américaine : Floride, Bermudes,

Bahamas, Curaçao, Brésil. On le trouve à faible profondeur, souvent sur le récif; Coelho

(1974 : 41) le signale au Brésil de 0 à 82 m sur des fonds sableux et, dans un cas, avec des

algues calcaires vivantes.

G. spinipes est l’espèce de Garthiope qui offre la plus large distribution puisqu’elle s’étend

de la Floride et du golfe du Mexique jusqu’au Brésil. Elle cohabite avec G. barbadensis aux

Dry Tortugas en Floride et sans doute plus bas dans la mer des Caraïbes.

Garthiope barbadensis (Rathbun, 1921)

(Fig. 5A, B; pi. I, C, D; pi. II, B)

Pilumnus barbadensis Rathbun, 1921 : 73, pl. 1 (La Barbade).

Pilumnus barbadensis; Rathbun, 1930 : 446, fig. 72 (Floride : Tortugas); Powers, 1977 : 97 (cit.);

Lemaître, 1981 : 252, 263 (côte nord de la Colombie); cf. 1984 : 441; Andryszack et Gore,

1981 : 487, 505 (développement larvaire); Gore, Van Dover et Wilson, 1981 : 28, fig. 1-9

(Floride : développement larvaire); Martin, 1984 : 229, tabl. I (ontogénie); Martin, Felder et

Truesdale, 1984 : 540, 541, 600, fig. 47 (ontogénie); Martin, Truesdale et Felder, 1985 : 98,

tabl. 2 (ontogénie); Abele et Kim, 1986 : 58 (liste), 609 (clef), 626, 627, fig. c-e (d’après Rath¬

bun, 1930); Martin, 1988 : 87, fig. 7, tabl. 2 (mégalopes).

[Micropanope] barbadensis; Guinot, 1967 : 355 (cit.); 1971 : 1076 (cit.).

Matériel examiné. — Florida, Tortugas, from Porites clumps, low tide, W. L. Schmitt coll., 2-7-

1931, M. J. Rathbun det. Micropanope barbadensis : 2 $, 1 juv. (USNM 75754 pt), I f 6,8 x 9,5mm [ 1

autre çj de cet échantillon est en fait G. spinipes] (MP-B20916). Barbados, Barbados- Antigua

Expedition, Rathbun det. Pilumnus beebei Boone : 1 d 1 (USNM 75722).

Remarques

Dès la description de l’espèce dans le genre Pilumnus, Rathbun (1921 : 74) écrivait que la

forme la plus proche de P. barbadensis était « P. spinipes (= Micropanope spinipes A. Milne

Edwards) ».

Très rapidement attribué au genre Micropanope Stimpson, M. barbadensis a été surtout

mentionné à la suite de la publication de son développement larvaire complet (cf. ci-après).

En 1967 ( loc. cit.), nous avons placé barbadensis et ses plus proches alliés ( spinipes et

fraserî) au voisinage du genre Coralliope, pour lequel nous supposions plus d’affinités avec des

genres comme Domecia et Maldivia qu’avec les Panopeinae.

L’appartenance de barbadensis au genre Micropanope Stimpson s.s., après l’émendation

du genre par Guinot (1967), a été beaucoup discuté sur la base des caractères des zoés et de la

mégalope.

Le développement larvaire soigneusement étudié en laboratoire puis commenté en détail

par Gore, Van Dover et Wilson (1981) amènent ces auteurs à placer Micropanope

barbadensis dans un groupement à part ; en l’absence de données sur les caractères larvaires de

Domecia ou de Maldivia (ibid. : 48), il s’avère difficile de préciser davantage les affinités de M.

barbadensis. Dans une analyse des zoés des Xanthidae, Martin (1984) montre que M.

barbadensis offre des caractères larvaires particuliers et l’attribue à un groupement distinct.

Dans un travail sur l’ontogénie de plusieurs espèces de Xanthidae panopéens, Lemaître,

Lelder et Truesdale (1984 : 540, fig. 47) indiquent que Micropanope barbadensis « apparently

does not belong to any established genus » : leur hypothèse de phylogénie de plusieurs genres

de Panopeinae, basée sur la morphologie des zoés, fait intervenir pour ceux-ci une dérivation à

partir d 'Eriphia spinifrons et de Micropanope barbadensis.

Dans un article sur la signification phylogénétique des mégalopes de nombreux

Xanthidae, Martin (1988) envisage Micropanope barbadensis dans un groupe particulier,

renfermant également M. sculptipes Stimpson, l’espèce-type du genre Micropanope s.s. :

barbadensis conserve donc l’appellation générique de Micropanope.

Distribution et écologie

Les premières signalisations de G. barbadensis indiquent sa présence sur les Dry Tortugas

et à La Barbade dans un biotope récifal. Lemaître (1981 : 252) le signale sur la côte sud-

américaine en Colombie au sud de la baie de Cartagène, à faible profondeur, avec un habitat

parmi les coraux.

G. barbadensis est présent sur la côte de Lloride près de Lt. Pierce où il a été récolté à 80 m

de profondeur environ (Gore, Van Dover et Wilson, 1981).

G. barbadensis cohabite avec G. spinipes en Lloride (Dry Tortugas) et sans doute dans

d’autres îles de la mer des Caraïbes.

— 475 —

Garthiope fraseri (Garth, 1946)

(Fig. 1, 2, 4; pi. I, E, F ; pi. II, C, D)

Micropanope fraseri Garth, 1946a : 462, pi. 57, fig. 1-4 (Galapagos); 19466 : 623 (id.).

PUumnus beebei Boone, 1927 : 220, pro parte : fig. 80 [pas les p. 219-221 = Micropanope xantusii

(Stimpson), fide Rathbun, 1930 : 438; Garth, 1946a : 457, 459, 462, 465].

[Micropanope] fraseri ; Guinot, 1967 : 355 (cit.) ; 1971 : 1076 (cit.).

Matériel examiné (déterminé Micropanope fraseri par J. S. Garth). — Galapagos Islands, Charles

Island, from Black Beach Anchorage, shore, « Velero III », st. 33-33, 27-1-1933 : holotype, 3 7,4 x

11,1mm, allotype, $ 7 x 10mm (AHF 331). — Galapagos Islands, Barrington Island, coral,

« Velero III », st. 811-38, 26-1-1938 : paratypes, 3 3, 1 ? (AHF) [1 3 de 6,3 x 9 mm a été légué au

Muséum et devient MP-B20914). — Galapagos Islands, Charles Island, from Black Beach Anchorage,

shore, « Velero III », st. 199-34, 30-1-1934 : paratype, 3 6 x 9 mm (MP-B24028). Galapagos Islands,

Hood Island, Gardner Bay, shore, « Velero III », st. 358-35, 17-12-1934 : paratypes, 2 3 (dont l’un

mesure 6,6 x 9,2 mm), 3Ç (dont l’une mesure 8 x 12,5 mm), 2 juv. (AHF).

Distribution et écologie

Garthiope fraseri semble être endémique des Galapagos, où il a été récolté sur plusieurs

îles, soit dans la zone intertidale sous les rochers, soit parmi les coraux du genre Pocillopora.

Caractères distinctifs des espèces de Garthiope gen. nov.

Face dorsale. — La face dorsale est faiblement aréolée, et ce uniquement dans la moitié

antérieure où se distinguent seuls les sillons qui délimitent l’avancée antérieure mésogastrique

et les régions protogastriques, le reste de la face dorsale étant sans traces de divisions.

Ornementation

- G. spinipes (pi. I, A, B) : de très fins granules un peu squamiformes, situés dans la

partie antérieure et près des bords; des soies très courtes et molles, peu nombreuses.

— G. barbadensis (pi. I, C, D) : granules arrondis sur toute la moitié antérieure, devenant

pointus sur les bords antéro-latéraux ; des soies brunes et raides assez longues, ne cachant pas

la surface de la carapace; partie postérieure lisse et avec des soies plus courtes et plus rares.

- G. fraseri (pi. I, E, F) : plusieurs lignes de granules distincts dans la partie antérieure

de la carapace, marquées par quelques rangées de longues soies; par ailleurs, des granules

arrondis, pointus sur les bords antéro-latéraux et devenant très fins dans la moitié postérieure ;

pubescence de soies jaunâtres assez longues, surtout présente vers le front et les bords.

Front

— G. spinipes ; région frontale déclive avec, en arrière, une rangée de granules; bords

frontaux légèrement obliques de part et d’autre de l’encoche médiane et très finement serrulés ;

une très faible concavité du côté externe.

— 476 —

— G. barbadensis : lobes frontaux sinueux de part et d’autre de la nette encoche en V,

convexes d’abord puis devenant concaves ; bord serrulé sur la partie convexe, garni de granules

pointus et plus individualisés sur la partie concave.

— G. fraseri (fig. 1) : lobes frontaux obliques de part et d’autre de l’encoche médiane,

avec des granules pointus plus marqués sur la partie externe, qui offre un petit lobe latéral

distinct.

Bord antéro-latéral. — Angle exorbitaire ne formant pas une dent et seulement marqué de

spinules chez G. barbadensis et G. fraseri. En arrière de l’angle exorbitaire, les trois dents

principales.

— G. spinipes (pi. I, A, B ) : les trois dents antéro-latérales spiniformes et, en avant de

celles-ci, une petite dent pointue au niveau de la région hépatique ; en arrière de cette dernière,

une épine sous-hépatique.

— G. barbadensis (pi. I, C, D) : les trois principales dents antéro-latérales aiguës, serrulées

sur les bords, la première étant composée de plusieurs petites spinules ; en avant de celle-ci, une

épine hépatique se mêlant à plusieurs épines sous-hépatiques visibles dorsalement (dont une

plus développée), ce qui donne à toute cette partie du bord un aspect spinuleux.

— G. fraseri (pi. I, E, F) : les trois fortes épines antéro-latérales principales, serrulées, la

première surtout étant spinifère ; en avant, deux à trois épines en position hépatique ; plusieurs

épines sous-hépatiques.

Bord supra-orbitaire

— G. spinipes : finement denticulé, avec les deux encoches bien marquées, surtout

l’interne.

— G. barbadensis : denticulé, avec les encoches très petites ou obsolètes.

— G. fraseri (fig. 1) : longé de tubercules pointus, avec des encoches peu visibles.

Bord infra-orbitaire

— G. spinipes : finement denticulé; dent interne sublisse.

— G. barbadensis : orné de tubercules pointus; une dent aiguë à l’angle interne.

— G. fraseri : garni de spinules développées ; dent interne très spinifère.

Chélipèdes. — Chez les trois espèces, hétérochélie et hétérodontie marquées.

— G. spinipes (pi. I, A, pi. II, A) : 1) grand chélipède : chez l’adulte, face externe de la

main inerme, lisse et glabre, sauf vers le bord supérieur qui porte quelques granules et une

rangée de trois dents obliques vers la région proximale, laquelle est également granuleuse;

2) petit chélipède : main lisse, sauf vers la région supérieure qui est spinuleuse et offre des

rangées alignées de serrulations.

— G. barbadensis (pi. I, B, pi. II, B) : 1) grand chélipède : propode lisse, sauf le tiers

supéro-proximal qui est granuleux ; 2) petit chélipède : toute la face externe de la main

granuleuse. Mêlée aux granules, même ornementation de soies raides et jaunâtres que sur la

face dorsale.

G. fraseri (pi. I, C, pi. II, C, D) : 1) grand chélipède, situé à droite ou à gauche :

propode très renflé, lisse, inerme et glabre, sauf dans une petite partie de la région supéro-

— All —

Fig. 3-5. — Pléopodes sexuels mâles dans le genre Garthiope gen. nov. : 3 A, B, G. spinipes (A. Milne Edwards),

6 x 9mm, Florida, Tortugas, Bird Key Reef (USNM 75851) : A, Pli en entier; B, id., apex. 4 A-D, G. fraseri

(Garth), holotype, (J 7,4 x 11,1 mm, Galapagos, Charles Island, from Black Beach Anchorage (AHF) : A, Pli en

entier; B, id., apex; C, P12 en entier; D, id., flagelle; 4 E, G. fraseri (Garth), paratype, 6,3 x 9mm, Galapagos,

Barrington Island (MP-B20914) : Pli, apex monté en préparation. 5 A, B, G. barbadensis (Rathbun), $ 6,8 x

9,5mm, Florida, Tortugas (ex-USNM 75754 pt, MP-B20916) : A, Pli en entier; B, id., apex. (Fig. 4 A-D d’après

des dessins originaux de J. S. Garth et non publiés.)

478 —

proximale, qui est granuleuse ; 2) petit chélipède avec la main spinuleuse sur sa plus grande

partie, sauf vers le bord inférieur seulement granuleux.

Pattes ambulatoires. — Chez les trois espèces, longues et grêles.

— G. spinipes (pi. I, A) : finement spinuleuses sur le bord supérieur du mérus surtout, à

un plus faible degré sur le carpe et le propode.

— G. barbadensis (pi. I, C) : de fortes épines sur le bord supérieur du mérus ; celui du

carpe et du propode avec des spinules plus petites, disposées en plusieurs rangées.

— G.fraseri (pi. I, E) : spinuleuses, avec plusieurs rangées sur le bord supérieur du mérus

(ce dernier avec de longues épines), du carpe et du propode ; une épine distale plus forte sur le

carpe de P2-P4; en plus, sur le carpe de P2-P3, une épine subdistale développée (qui

correspond en fait à la dernière d’une rangée de spinules située du côté interne).

Pléopodes. — Pli G analogue chez les trois espèces : G. spinipes (fig. 3A, B), G.

barbadensis (fig. 5A, B) et G. fraseri (fig. 4A, B, E) : très épaissi dans la région subdistale qui

est ornementée de grosses spinules; un large lobe distal, spinuleux sur son pourtour. P12 f

(fig. 4C, D : G. fraseri ) court, avec le pédoncule grêle et le flagelle un peu effilé.

Affinités du genre Garthiope gen. nov.

Le genre Garthiope gen. nov. est un Xanthoidea MacLeay, 1838, sensu Guinot, 1978. Il

s’apparente au genre Coralliope Guinot, 1967 (p. 353; 1971 : 1076), établi pour de très petites

formes jusqu’alors également rapportées au genre Micropanope et vivant dans des biotopes

rocheux d’algues calcaires, de sables coquilliers ou de coraux. Le genre Coralliope renferme :

l’espèce-type C. parvula (A. Milne Edwards, 1869), de la côte ouest-africaine; C. armstrongi

(Garth, 1948), de la côte pacifique américaine.

Les deux genres offrent un faciès similaire. Ils diffèrent principalement : par la présence de

crêtes endostomiennes, complètes chez Coralliope , incomplètes et seulement postérieures chez

Garthiope ; par la disposition des orbites, plus inclinées et moins profondes chez Coralliope que

chez Garthiope ', par la morphologie du Pll^, subdroit, peu épais et avec de longues soies

subapicales chez Coralliope (cf . Guinot, 1967, fig. 11 a, b; présent travail: fig. 6 : C.

armstrongi ), au contraire renflé et avec un lobe dentelé chez Garthiope (fig. 3-5).

A propos de Coralliope {ibid. : 353) nous ne supposions des affinités ni avec Micropanope

emend, ni avec les Panopeinae, mais plutôt avec les Domecia, les Maldivia, etc.

Suivant une idée ancienne d’ÛRTMANN (1893 : 481; 1897 : 201-216), nous avons élevé

(Guinot, 1978 : 275) la sous-famille des Trapeziinae Miers, 1886, au rang de famille. Ce

nouveau statut a été dès lors reconnu par de nombreux auteurs, notamment par Takeda

(1980 : 71), Serène (1984 : 265), Galil (1986 : 275), Galil et Takeda (1986 : 163). Serène

(1984 : 265, 266, 291) a séparé la famille des Trapeziidae en deux sous-familles : Trapeziinae et

Domeciinae, tous symbiotes de la partie vivante des Coelentérés.

La famille des Trapeziidae, qui constitue un groupe assez homogène, avec des adaptations

dues au commensalisme, pourrait être élargie pour recevoir d’autres genres dont les

représentants sont associés, pour la plupart, avec des coraux. Le genre Coralliope Guinot

contient de très petites formes, souvent coralliophiles ; le genre Garthiope gen. nov. renferme au

479 —

Fig. 6. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez Coralliope armstrongi (Garth), holotype, 3,1 x 4,5 mm, Ecuador, La

Plata Island (AMNH 10010) : A, Pli en entier; B, id . ., apex; C, P12 en entier; D, id. , flagelle. (D'après des dessins

originaux de J. S. Garth et non publiés.)

— 480 —

Fig. 7. — Plastron sternal typique d’une Trapezia Latreille : Trapezia sp., Honolulu, Exp. Mortensen. (Les dessins du

plastron sternal et de l’abdomen, y compris, les sutures sternales cachées par l’abdomen, ont été volontairement

exécutés en traits pleins pour montrer plus clairement la position relative des diverses parties. La figure a été

exécutée « en développement » pour éviter les déformations de perspective. Mêmes abréviations que pour la

figure 2.)

moins deux espèces, G. barbadensis et G. fraseri, qui sont fréquemment trouvées dans les

coraux.

Comme les Trapeziidae sensu stricto ( cf. Guinot, 1979 : 94, pl. 12, fig. 7), les deux genres

en question possèdent un plastron sternal relativement peu élargi, avec les bords subparallèles,

avec les sutures à peine interrompues médialement, les sutures 4/5 et 5/6 confluant fortement et

la suture 6/7 remontant beaucoup vers l’avant {cf. fig. 2 : plastron sternal de G. fraseri-, fig. 7 :

celui d’une espèce du genre Trapezia Latreille).

— 481 —

La morphologie des pléopodes sexuels pourrait être également un indice en faveur des

affinités de Coralliope [cf. Guinot, 1967, fig. lia, b : C. parvula; cf. présent travail, fig. 6 : C.

armstrongi (Garth)] et de Garthiope (fig. 3-5) avec les Trapeziidae. En tout cas, le premier

pléopode sexuel, subdroit ou un peu incurvé, avec une ornementation de longues soies latérales

0 Coralliope ) ou avec un lobe distal denticulé ( Garthiope ), ne ressemble pas à celui des

Xanthinae, encore moins à celui des Panopeinae.

La morphologie larvaire, bien étudiée chez G. barbadensis (cf. supra) ne permet pas

d’affirmation certaine : il apparaît seulement que les caractères des larves et de la mégalope

indiquent l’appartenance à un groupe particulier, distinct des Brachyoures de type panopéen et

de Micropanope.

La proximité de Coralliope avec les Trapeziidae se présente avec plus d’évidence (forme du

Plie?; crêtes endostomiennes complètes). Il conviendra de voir ultérieurement, si notre

hypothèse se vérifie, comment peuvent se placer Coralliope et Garthiope dans les Trapeziidae

sensu lato ou à leur voisinage et si la création d’une nouvelle sous-famille est nécessaire.

Abréviations

AHF : Allan Hancock Foundation, Los Angeles.

AMNH : American Museum of Natural History, New York.

MP : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

USNM : Smithsonian Institution, Washington.

Remerciements

Nos remerciements s’adressent en tout premier lieu à J. S. Garth, Allan Hancock Foundation, Los

Angeles, qui nous avait réservé un accueil très chaleureux lors d’un voyage aux USA et avait mis à notre

disposition le matériel nécessaire pour notre première révision des Micropanope s. 1. Nous le remercions

également de nous permettre de publier ici des dessins originaux très précis des pléopodes de diverses

espèces.

Lors d’un séjour à la Smithsonian Institution, USNM (Washington), nous avions examiné nombre

de Xanthoidea : nous adressons nos remerciements à F. A. Chace, Jr., et à R. B. Manning.

Des échanges de matériel ont été entrepris entre ces institutions et le Muséum national d’Histoire

naturelle : c’est pourquoi certains échantillons cités ici, originairement américains, sont maintenant

inventoriés sous le sigle MP.

Les photographies sont l’œuvre de Jacques Rebière; les dessins de Michèle Bertoncini. La

documentation bibliographique et la mise au point du manuscrit ont été faites par Josette Semblât. Nous

les assurons de notre gratitude.

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Planche I

A-B. — Garthiope spinipes (A. Milne Edwards), Florida, Tortugas, vicinity of Coral Gables, st. 1207-18,

J. F. W. Pearson coll., M. J. Rathbun det. Micropanope spinipes : f 4,8 x 6,8 mm (ex- USNM 75854; MP-

B20915). A, vue d’ensemble; B, gros plan de la carapace.

C-D. — Garthiope barbadensis (Rathbun), Florida, Dry Tortugas, from Porites clumps, W. L. Schmitt coll. 2-7-1931,

M. J. Rathbun det. Micropanope barbadensis : S 6,8 x 9,5mm (ex- USNM 75754 pt, MP-B20916). C, vue

d’ensemble; D, gros plan de la carapace.

E-F. — Garthiope fraseri (Garth), Galapagos, Charles Island, from Black Beach Anchorage, « Velero III », st. 199-34,

Garth det. Micropanope fraseri et leg. : paratype, $ 6 x 9 mm (MP-B24028). E, vue d’ensemble ; F, gros plan de

la carapace.

Planche II

Chélipèdes des trois espèces de Garthiope gen. nov.

A. — G. spinipes (A. Milne Edwards), Florida, Tortugas, vicinity of Coral Gables, st. 1207-18, J. F. W. Pearson coll. :

c? 4,8 x 6,8 mm (ex- USNM 75854; MP-B20915). Carapace : cf. pi. I, fig. A, B.

B. — G. barbadensis (Rathbun), Florida, Dry Tortugas, from Porites clumps, W. L. Schmitt coll. 1931 : f 6,8 x

9,5 mm (ex USNM 75754 pt; MP-B20916). Carapace : cf. pi. I, fig. C-D.

C-D. — G.fraseri (Garth), Galapagos. C, Charles Island, Black Beach Anchorage, « Velero III », st. 199-34, Garth

det. Micropanope fraseri et leg. : paratype f 6 x 9 mm (MP-B24028). La grande pince est à gauche. Carapace : cf.

pi. I, fig. Ë, F-D, Hood Island, Gardner Bay, shore, « Velero III », st. 358-35, J. S. Garth det. Micropanope

fraseri : paratype, $ 8 x 12,5 mm (AHF). La grande pince est à droite.

Achevé d’imprimer le 24 novembre 1990.

Le Bulletin du 1 er trimestre de l’année 1990 a été diffusé le 2 août 1990.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans ta série A

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p„ fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rouoeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

T. 137. — Forest (J.). — Les Pylochelidae ou «Pagures symétriques» (Crustacea Coenobitoidea). Résultats des

campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot.

T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987,

256 p., 94 fig., 1 carte, 10 pl. phot.

T. 139. — Dubois (A). — Le genre en Zoologie : essai de systématique théorique. 1988, 132 p., 2 fig., 2 tabl.

T. 140. — Dubois (A.). — The genus in Zoology ; a contribution to the theory of evolutionary systematics.

Version française du tome 139, 1988, 124 p., 2 fig., 2 tabl.

T. 141. — Hugot (J.-P.). — Les Nématodes Syphaciinae, parasites de Rongeurs et de Lagomorphes. Taxonomie.

Zoogéographie. Évolution. 1988, 153 p., 47 fig., 5 tabl.

T. 142. — Tillier (S.) (Coordonné par). — Zoologia Neocaledonica. Volume I. Publié avec le concours de

l’ORSTOM. 1988, 158 p., nbrx tabl. et illustr.

T. 143. — Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 4 (J. Forest, éd.), 1989, 260 p.,

114 fig., 23 ph.

T. 144. — Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 5 (J. Forest, éd.), 1989, 385 p.,

136 fig., 32 ph.

T. 145. —- Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 6 (A. Crosnier, éd.), 1990, 388 p.,

190 fig., dont 4 pl. coul.

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