BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur J. Fabriès

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupêrier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

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— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1991 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1 600 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 920 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 430 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 430 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 13, 1991, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n os 1-2

SOMMAIRE — CONTENTS

E. A. Perseil. — Sur l’évolution minéralogique des constituants des nodules poly-

métalliques. 3

Déductions on the mineralogical évolution of the components of seafloor manganèse nodules.

B. Battail. — Les Cynodontes (Reptilia, Therapsida) : une phylogénie. 17

The Cynodonts ( Reptilia, Therapsida) : a phylogeny.

L. Ginsburg, G. Delibrias, A. Minaut-Gout, H. Valladas et A. Zivie. — Sur

l’origine égyptienne du chat domestique. 107

On the Egyptian origin of the domestic cat.

G. R. Demathieu et M. Durand. — Les traces de pas de Tétrapodes dans le Trias

détritique du Var et des Alpes-Maritimes (France). 115

Tetrapod footprints in detrital triassic sédiments of the Var and Alpes-Maritimes régions

( France ).

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section C, n os 1-2 : 3-15.

Sur l’évolution minéralogique

des constituants des nodules polymétalliques

par Elena-Adriana Perseil

Résumé. — L’état de conservation des caractéristiques texturales primaires dans les nodules

polymétalliques fossiles permet de suivre l’évolution minéralogique des constituants des nodules.

L'analyse minéralogique de ces constituants, d’une part dans des botryoïdes bien conservées (les

minéralisations manganésifères de Falotta. Grisons, Suisse) et. d’autre part, dans les reliques de

botryoïdes plus ou moins déformées (les minéralisations manganésiféres du complexe de Nicoya, Costa

Rica) met en évidence le comportement spécifique de ces minéraux pendant le changement des conditions

de température du métamorphisme. On peut identifier trois générations de braunite . la braunite

faiblement cristallisée, avec un excès en silice, la braunite bien cristallisée et la braunite II, déficitaire en

silice, progressivement remplacée par les termes intermédiaires de la cryptomélane-hol lundi te. La présence

et l'importance relative de chacune de ces générations de braunite témoignent des différences entre les

conditions qui ont régi l’évolution minéralogique de chaque gisement. Si cette recherche a pom premier

objectif de suivre les transformations des constituants des nodules jusqu’à l’effacement complet de toute

caractéristique texturale primaire, elle pose aussi la question de la signification génétique de l’évolution

minéralogique.

Abstract. — The State of préservation of primary textural characterislies in fossile ferromanganese

nodules permits to follow the paragenesis nodule minerais mineralogicul évolution. The mineralogieal

studies of these paragenesis nodule panerais on the one hand in the well preserved botryoidal

microstructures (the manganèse ores of Falotta, Gnson canton, Switzerland) and on the other hand in

relicts of more or less deformed botryoidal microstructures (the manganèse deposits of the Nicoya

ophiolite complexe, Costa Rica) reveals the characteristic behaviour of thèse ore minerais, in changing

température conditions during metamorphism. We identify three braunite générations . the poorly

erystallizcd braunite witli an excess of $i0 2 , the well crystallized braunite and the braunite wilh a déficit

of Si0 2 progressivelv replaced by the intermediate inembers of the cryptomelane-hollandite isostructural

senes. The presence and the relative importance of each of these braunite générations show the différences

between the conditions of the deposits mineralogieal évolutions. If tbc first aim of this study is to follow

the paragenesis nodule minerais transformations tili the whole effacement of ail primary textural

characterislies, the question of the genetic meaning of mineralogieal évolution is stated too.

E. A. Perseil. Laboratoire de Minéralogie du Muséum national d'Histolre naturelle. VRA 73b. 61, rue Bufftm,

75005 Paris.

L’important inventaire de nodules polymétalliques fossiles dressé par Jenkyns (1977)

incite à rechercher de nouveaux critères (différents de ceux basés sur la morphologie), auxquels

on puisse faire appel pour autoriser la classification de ces concentrations dans la catégorie des

nodules polymétalliques. Dans cette perspective, il est nécessaire de suivre l’évolution des

constituants des nodules polymétalliques aussi loin que les microstructures primaires résistent

à l’effacement.

— 4 —

Associés soit à des dépôts pélagiques, considérés comme profonds, soit à des dépôts de

marges continentales, soit encore à des séries littorales, « les nodules polymétailiques fossiles »

possèdent des paramétres géochimiques ((Mn/Fe: Mn/Co + Cu 4- Ni) comparables aux

nodules récents dans les mêmes environnements. Lorsque Ton analyse les « nodules fossiles »

en dehors de leur environnement, les paramètres géochimiques apparaissent alors sensiblement

différents de ceux des nodules récents (STEINBErg et ai, 1984).

La todorokite et la vernadite sont les oxydes de manganèse les plus courants dans les

nodules polymétailiques, mais c'est la proportion de chacun de ces oxydes à l'échelle du nodule

qui marquera les paramétres gcochimiques de celui-ci : c'est ainsi que la prédominance de la

todorokite dans les nodules du bassin Indien central (Perseil et Jehanno, 1981) est

responsable de la valeur élevée du rapport Mn/Fe. ainsi que de la somme importante en

éléments de transition. La prédominance de la vernadite dans les nodules du bassin de

Madagascar agit par contre en sens inverse sur ces deux paramètres, compte tenu d'une part de

l'importance des teneurs en fer attachées à cette phase, et d’autre part de la participation très

réduite des éléments de transition dans la composition de ces nodules (Leclaire et Perseil,

1979). Ces deux exemples extrêmes, situés tous deux dans des plaines abyssales, indiquent bien

l’importance de la composition minéralogique qui est directement responsable des paramètres

géochimiques.

Une comparaison entre nodules polymétailiques récents et fossiles ne peut donc avoir

comme point de départ que la connaissance approfondie de la minéralogie.

ÉVOLUTION MINÉRALOGIQUE ET GÉOCHIMIQUE DES CONSTITUANTS

DANS LES NODULES POLYMÉTALLIQUES RÉCENTS

Dans l’océan Pacifique, les nodules riches en manganèse et éléments de transition se

trouvent, sur les boues à radiolaires, ainsi que sur des argiles rouges, à des profondeurs

supérieures à celle de la lysociine (Horn et ai, 1972: Pautot et Mklguen, 1975).

Dans l’océan Indien, c'est également la sédimentation siliceuse qui supporte les nodules les

plus riches en manganèse et éléments de transition (Leclaire et al., 1977), alors que les nodules

pauvres en manganèse et éléments de transition sont associés à des milieux de sédimentation

carbonatéc. Les processus d’accumulation des nodules et leur croissance sont en rapport direct

avec leur minéralogie primitive (Halbach et ai, 1988). L'évolution minéralogique des

constituants des nodules se manifeste le plus souvent par une série de processus d’enrichisse¬

ment en manganèse dont voici les plus connus :

1. L’enrichissement progressif en manganèse et éléments de transition redevable à la

recristallisation post-dépositionnelle

Ce processus a été mis en évidence par Burns et Burns (1978) dans les nodules

polymétailiques provenant des sédiments siliceux du Pacifique Nord équatorial. La croissance

de la todokorite à partir de $-Mn0 2 est liée ici à la néoformation de la phillipsite. Les éléments

de transition stabilisent la structure de la todokorite en remplaçant le Mn 2 + .

— 5 —

Les échantillons observés au microscope électronique qui ont subi cette recristallisation

post-dépositionnelle conservent encore la « microtexture » initiale.

2. L’enrichissement en manganèse et éléments de transition lié à l'activité des protozoaires

benthiques

Ce processus a été souligné par Morgolis et al. (1979). Les microorganismes qui vivent à

l’intérieur des nodules et dans les fractures sont responsables d’une véritable sélection

microchimique.

Le remplacement du test de ces microorganismes, par des oxydes de manganèse le plus

souvent largement cristallisés et stabilisés par des éléments de transition, est général. Ce

processus d'enrichissement est donc responsable des sites préférentiels de croissance secondaire

(authigénique) qui peuvent se trouver partout à l’intérieur du nodule. La texture du nodule ne

semble pas affectée (Morgolis et al., 1979).

3. L’enrichissement en manganèse dans la couche externe des nodules polymétalliques ou des

micronodules (Perseil et Jehanno, 1981; Perseil, 1987)

Il s’agit d’un processus très courant qui n'a généralement pas d'effets sur la texture

générale du nodule. L'enrichissement en manganèse est souvent suivi d'un enrichissement en

éléments de transition ; on constate à la périphérie du nodule que la todorokite (assez bien

cristallisée) prédomine et que le paramètre Mn/Fe a une nette tendance à la croissance.

4. L’enrichissement et la remobilisation du manganèse s'étendant à l’ensemble du nodule

Ce phénomène n’a ètè observé que sur les nodules du Bassin angolais, à 9” 18,2'S,

I0°30.6'E et par 4219m de profondeur (Renard, 1979), nodules prélevés lors de la campagne

WALDA en 1971 à bord du navire océanographique « Jean Charcot »: on assiste ici à un

effacement presque total de la microstructure initiale. Dans ce cas, ienrichissement exceptionnel

en manganèse est suivi d'une recristallisation générale, qui interdit la conservation de la

structure primaire. On ne connaît d’exemples de ce type de situation ni dans l’océan Indien, ni

dans le Pacifique. Line certaine variation dans l'intensité de la recristallisation a été constatée

dans les coupes de quelques nodules. La différence de recristallisation a lieu à l'intérieur de la

microstructure initiale, qui peut encore dans ce dernier cas être prise pour une relique.

ÉVOLUTION MINÉRALOGIQUE ET GÉOCHIMIQUE DES CONSTITUANTS

DANS LES NODULES POLYMÉTALLIQUES FOSSILES

Compte tenu de l’importance des champs à nodules polymétalliques mise en évidence par

Cronan (1977), on peut considérer qu’ils représentent la concentration ferro-manganésifère la

plus importante.

— 6 —

Il semble donc logique d’envisager la possibilité de la concentration primaire du

manganèse sous la forme de nodules polymétalliques pour les grandes concentrations terrestres

ferro-manganésifères, surtout lorsqu'elles sont associées à des séries siliceuses (jaspes ou

radiolarites). La recherche de reliques des microstructures primaires dans le contexte

géologique peut permettre l'accès à la compréhension de leur évolution minéralogique. Ainsi

que Sorem and Fewkes (1977) l'avaient souligné, « lhe prédominant habit of nodule material

is botryoidal ».

Toutefois la caractéristique texturale primaire échappe rarement à l'effacement provoqué

par les diverses transformations. Le seul exemple de minéralisations connu à ce jour qui ait

conservé cette caractéristique texturale primaire est celui de Falotta dans les Grisons (Suisse)

(Perseil et Latouche, 1989).

Certaines particularités dans l'évolution des oxydes manganèsifères de Falotta, comme

par exemple la variation de la cristallochimie de la braunite (Mn~ + Mn 3+ 6 SiO u ) dans les

botryoïdes les mieux conservées (fig. 1), peuvent guider la recherche des caractéristiques

texturales primaires dans d'autres concentrations. On observe en effet une diminution

progressive de l'excès en silice de la braunite en partant des botryoïdes bien conservées vers les

plages de braunite bien cristallisée où commence l'effacement de la botryoïde.

Parmi les exemples de paléonodules évoqués par Jenkyns (1977). on peut citer les

concentrations ferro-manganésifères du Dévonien supérieur des massifs nord-pyrénéens et de

la Montagne Noire (Perseil, 1968), mais où aucune trace de caractéristique texturale primaire

n’a pu être mise en évidence. STEINBERG et ai (1984) affirment que non seulement «la

diagenèse poussée » subie par les paléonodules peut être à l'origine de l'effacement des

caractéristiques texturales primaires, mais qu’une origine « particulière » peut justifier des

caractéristiques différentes.

Les recherches minéralogiques poursuivies se sont orientées vers les concentrations

manganèsifères (essentiellement les nodules) de Nicoya (Costa Rica), enfermées dans un

environnement géologique assez voisin de celui des concentrations de Falotta; malgré les

nombreuses transformations minéralogiques subies par ces concentrations, elles ont conservé

en grande partie la morphologie des nodules.

Sans ignorer le lien qui existe entre la nature des constituants des nodules et leur origine

(Halbach and Ôzkara, 1979), nous faisons ici délibérément abstraction de leur origine, pour

ne suivre que l'évolution de ces constituants, dans la perspective d’une application plus large

des données et observations.

Les concentrations manganèsifères de Nicoya sont enfermées dans un complexe

ophiolitique à la base de la série radiolaritique crétacée (Kuypers and Denyer, 1979;

Halbach et al., 1982). La morphologie de certaines concrétions, malgré un léger aplatisse¬

ment. est conservée ; elle est assez proche de celle des nodules polymétalliques récents.

Des recherches à base d'observations par rayonnement synchrotron n’avaient pas réussi à

mettre en évidence les caractéristiques texturales primaires dans ces concrétions (Steinberg et

al.. 1984). L’observation microscopique, associée à l'analyse ponctuelle et à l'examen aux

rayons X des oxydes, nous a permis d'établir dans les échantillons qui conservent encore la

morphologie des nodules la succession suivante :

» [

Fig. 1. — Deux aspects de la conservation de la caractéristique texturale primaire dans les concentrations

manganésifères de Falotta (Grisons, Suisse) : a, botryoïdes dans la masse de braunite avec la partie centrale

faiblement cristallisée (la teneur en silice de la braunite dépasse 20"/o); la braunite est bien cristallisée dans la partie

périphérique des botryoïdes, ce processus favorise l’effacement de la caractéristique texturale primaire; b,

botryoïdes dans la masse de braunite avec la partie centrale bien cristallisée; l'aspect botryoïdal est conservé

essentiellement vers la périphérie où la braunite est faiblement cristallisée, (Lumière naturelle réfléchie ; le tiret =

50 pim.)

— 8 —

l. La braunite faiblement cristallisée

L’observation en lumière réfléchie de quelques coupes de ces nodules a permis la

découverte, dans les plages de braunite faiblement cristallisée, de quelques reliques rappelant les

caractéristiques texturales primaires (fig. 2a). Ces reliques très déformées ne présentent aucune

différence de cristallinité; à l’intérieur des plages de braunite, un important excès en Si0 2 a été

enregistré lors de l’analyse ponctuelle à la microsonde. L'excès en silice, qui peut varier entre

20 et 11%, est comparable à celui signalé dans les concentrations de Falotta (Perse». et

Latouche, 1989). Cet excès en silice semble être caractéristique des transformations des

oxydes à base de MnO> dans un milieu riche en silice, pauvre en fer et dans les conditions d’un

métamorphisme régional faible (Roy, 1966, 1968).

2. La braunite bien cristallisée, pyrolusite, cryptomélane

A mesure que l’excès en silice de la braunite diminue, sa eristallinitè s’améliore. Les

relations entre la braunite faiblement cristallisée et la braunite bien cristallisée semblent être

liées à la température et à la fugacité de l’oxygène (Huebner, 1977).

Des ilôts de pyrolusite très finement cristallisée et de cryptomélane apparaissent aussi bien

dans les plages de braunite faiblement cristallisée que dans cette deuxième génération de

braunite bien cristallisée (fig. 2b, 3). Roy (1968) envisage la transformation progressive de la

braunite en cryptomélane entre 550° et 600°. Des traces en cuivre apparaissent régulièrement

aussi bien dans les plages de braunite faiblement cristallisée que dans les plages de braunite

bien cristallisée, les îlots de pyrolusite et cryptomélane; mais, en règle générale, ces plages sont

pauvres en fer et en Co + Ni.

3. La pyrolusite, cryptomélane-hollandite

De fines veinules de pyrolusite largement cristallisée parcourent les nodules (fig. 2c), en

même temps qu’un « nuage » de cryptomélane-hollandite envahit les plages de braunite bien

cristallisée. Cette évolution est fidèlement illustrée figure 2c, d. Une grande variété de termes

intermédiaires entre la cryptomélane et la hollandite a été mise en évidence grâce aux analyses

ponctuelles à la microsonde électronique (tabl. I), mais aucun phénomène de zonation n’a été

observé.

Les données concernant le remplacement et le remplissage dans les sites octaédriques de

ces termes intermédiaires semblent voisines des caractéristiques des hollandites-cryptomélanes

de Kajlidongri (Fleischer, 1964; Perseil et Giovanoli, 1988).

4. La braunite II

L’analyse ponctuelle des plages résiduelles de braunite, dont la superficie se réduit

progressivement, indique une baisse considérable de la teneur en silice. La réflectance de cette

Fig. 2. — a, relique texturalc primaire dans la masse de braunite (B) disloquée, faiblement cristallisée de Nicoya ; b, en

même temps que l’excès en silice de la braunite (B) de Nicoya diminue, sa cristallinité s'améliore et l'on observe

l’apparition d’îlots importants de cryptomélane (C) ; c, veinule de cryptomélane-hollandite qui traverse la plage de

braunite (B) envahie par un « nuage » (plus clair que le fond) de cryptomélane-hollandite (nodule de Nicoya).

(Lumière naturelle réfléchie; le tiret = 50;j.m.)

10 —

Fig. 3. — a, îlots de cryptomélane (C) dans les plages de braunite (B) faiblement cristallisée et aussi dans les plages de

braunite (B) mieux cristallisée (en b). Quelques reliques très déformées de caractéristiques texturales primaires sont

visibles dans les deux cas. (Lumière naturelle réfléchie; le tiret = 50(im.)

— 11 —

Tableau I. — Composition ponctuelle des termes intermédiaires cryptomélane-hollandite dans le minerai de Nicoya.

MnC>2

92.03

90.98

88.68

87.97

87.63

87.80

86.00

82.47

Fe203

0.00

0.13

0.06

0.16

0.06

0.00

0.19

CaO

0.26

0.33

0.50

0.61

0.38

0.57

0.66

0.69

MgO

0.00

0.11

0.37

0.04

0.11

0.41

0.61

0.89

AI2O3

0.67

0.68

1.05

0.98

0.88

0.86

0.58

0.30

PbO

0.22

0.17

0.14

0.07

0.08

0.00

0.07

0.06

CoO

0.05

0.14

0.00

0.10

0.08

0.10

0.14

CuO

0.23

0.06

0.00

0.06

0.00

0.18

0.10

NiO

0.01

0.00

0.04

0.00

0.06

0.00

0.09

Si0 2

0.67

0.44

0.70

0.57

0.80

0.76

0.74

0.92

k 2 o

2.22

2.06

1.94

1.86

1.71

1.61

1.12

0.60

Na2Û

1.38

1.27

1.01

1.17

0.97

1.12

1.04

1.28

BaO

0.77

1.48

3.97

4.13

5.70

4.52

6.54

6.86

SrO

0.13

0.10

0.17

0.07

0.03

0.10

0.03

0.04

Total

98.65

97.94

98.70

97.60

98.55

98.15

97.67

94.55

Mn4+

7.62

7.48

7.52

7.48

7.47

7.45

7.40

Fe3+

0.00

0.01

0.00

0.01

0.07

0.11

0.17

0.00

0.01

0.00

0.01

0.00

0.02

0.00

0.01

0.00

0.01

0.00

0.08

0.05

0.08

0.09

0.11

0.09

0.15

0.14

0.12

0.08

0.04

Total

7.81

7.78

7.71

7.74

7.70

7.77

7.76

7.72

0.33

0.31

0.30

0.29

0.26

0.25

0.17

0.09

0.32

0.29

0.23

0.27

0.23

0.26

0.25

0.29

0.03

0.07

0.18

0.20

0.27

0.21

0.32

0.34

0.00

0.01

0.00

0.03

0.04

0.06

0.08

0.05

0.07

0.08

0.09

Total

0.71

0.78

0.84

0.81

0.79

0.82

0.81

— 12 —

braunite est nettement plus faible que celle de la braunite bien cristallisée mais supérieure à

celle de la bixbyite. On observe sur les clichés aux rayons X que la réflexion la plus forte de ces

plages de braunite, dont la teneur en silice ne dépasse pas 6%, est intermédiaire entre celle de

la braunite et celle de ia bixbyite (Mn,Fe) 2 0 3 (fig. 4); ces caractéristiques correspondent à la

braunite II : Ca(Mn,Fe)'* 14 .SiO M décrite par De Villœrs et Herbstein (1967) et De Villiers

(1980). La teneur en silice ne dépasse pas 3 % dans la braunite II, alors que dans la braunite

commune la teneur en silice se situe vers 10 %. La différence cristallographique entre les deux

braumtes est représentée par la valeur du paramètre c. La braunite 11 est aussi le résultat d'un

remplacement de la braunite par les termes de la série isostructurale de la cryptomélane-

hollandite. Les tétraèdres de silice, dans la braunite II. semblent avoir subi une distorsion et

une compression.

- 1 - 1 - 1 - 1 -

FeK tti 40 ° 80 ° 120 ° 40 160 °

Fig. 4. — Cliché de diffraction aux rayons X (chambre Guinier-Nonius, radiation FeKx,) : a, la braunite d'un nodule

de Nicoya en voie de remplacement par la hollandite; b, la hollandite de Kajlidongri (Inde); c, la braunite

(échantillon de référence).

On peut résumer l’évolution des constituants des nodules de la manière suivante : les

oxydes à prédominance de Mn 41 , pauvres en fer, dans un milieu riche en Si0 2 , passent

progressivement en braunite dont la cristallimté s’améliore au fur et à mesure que l'excès en

Si0 2 diminue. Les îlots de Mn0 2 , qu'il s’agisse de cryptomélane ou de toute autre forme de

MnOj. qui apparaissent dans la masse de braunite faiblement cristallisée ou bien cristallisée,

indiquent, dans les nodules de Nicoya, une transformation progressive, sans doute sous l’effet

de l’élévation de la température (Roy. 1968); ce passage dans l’évolution minéralogique n’a

pas été observé dans les minéralisations de Falolta. Un enrichissement postérieur en MnD 2 .

sous forme de pyrolusite bien cristallisée en veinules qui traversent la majorité des coupes

analysées, précède l’apparition du flux important en Mn0 2 chargé de K et Ba”. Ces termes

intermédiaires de la série isostructurale de la cryptomélane-hollandite remplacent progressive¬

ment et définitivement la braunite. Durant ce remplacement la braunite passe en braunite II

lorsque les tétraèdres de Si0 2 subissent une distorsion et une compression.

Le minerai résultant de ce processus de remplacement est essentiellement constitué par des

termes intermédiaires de la série cryptomclane-hollandite ; il est beaucoup plus riche en MnO,

que les constituants primaires; l’effacement des caractéristiques texturales primaires est total.

Nous avons observé ce processus de remplacement de la braunite-braunite II par les

termes de la série cryptomélane-hollandite (fig. 5) dans quelques grandes concentrations

manganésifères : Imini (Maroc), Kajlidongri (Inde) et aussi à St. Marcel-Praborna (val

d’Aoste, Italie) où l’environnement géologique est très voisin de celui de Falotta. La

— 13

déstabilisation de la braunite sous l’action des solutions tardives (Stiopol, 1963) peut donc

être envisagée et considérée comme un processus d’enrichissement en manganèse.

Fig. 5. — Le remplacement de la braunite (B) par des termes intermédiaires de la série cryptomélane-hollandite (C)

caractérise aussi bien les minéralisations de Falotta (a) (Grisons, Suisse) que celles de Nicoya (b) (Costa Rica).

(Lumière naturelle réfléchie; le tiret = 4jim.).

CONCLUSIONS

La conservation des caractéristiques texturales primaires des nodules fossiles (souvent très

déformés) n’est pas exceptionnelle.

La comparaison de l’évolution minéralogique des constituants des nodules de Nicoya

(Costa Rica) avec celle des nodules de Falotta (Grisons, Suisse) appelle de notre part les

remarques suivantes :

1. La première étape de l'évolution des constituants est représentée dans les deux cas par

une braunite faiblement cristallisée (avec un excès en silice).

2. L’évolution de la braunite est plus nuancée dans les minéralisations de Nicoya qu’à

Falotta. On observe dans les plages de braunite des nodules de Nicoya d’importants îlots de

Mn0 2 , qu'il s’agisse de cryptomélane ou de toute autre forme de Mn0 2 ; ce processus de

remplacement de la braunite est fonction de la température; dans certaines conditions, le

remplacement de la braunite peut être complet.

3. L’envahissement des nodules par les termes de la série isostructurale cryptomélane-

hollandite (lié à l'action des solutions tardives) est plus important dans les minéralisations de

Nicoya que dans celles de Falotta ; la déstabilisation et le remplacement de la braunite par des

termes intermédiaires de cette série comptent au nombre des traits qui caractérisent le minerai

de Nicoya.

— 14 —

L’extension de ces recherches à d’autres minéralisations est susceptible d’enrichir le

schéma de l'évolution minéralogique des constituants des nodules; on peut citer par exemple

les minéralisations de Val Ferrera (Grisons, Suisse), où les paramètres géochimiques primaires

sont sensiblement différents de ceux de Falotla (Niggu, 1950; Stucky, 1960), ainsi que des

minéralisations métamorphisées dans le faciès éclogitique comme celles de St. Marcel-

Praborna (Martin-Vernizzi, 1983).

La reconnaissance de constantes qui se retrouvent dans l’évolution minéralogique des

concentrations qui. à première vue. nous semblent très différentes, comme celles de Kajlidongri

(Inde) et d’Iminî (Maroc) (Roy. 1966, 1968; Perseil et Giovanoli, 1988), doit également

élargir le champ de la recherche dans le domaine des hypothèses génétiques.

Remerciements

J’exprime ma gratitude au Professeur R. Giovanoli. de l’Université de Berne, pour l’aide constante

et amicale apportée dans le domaine de l’analyse aux rayons X.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Burns, V M„ & R. G. Burns, 1978. Post-depositional métal enrichment processes inside manganèse

nodules front the norlh équatorial Pacific. Hart h Plane! Sci. Le!!. 39: 341-348.

Cronan, D. S., 1977. Deep-sea nodules ■ Distribution and geochemistry. In : Marine Manganèse

Deposits (G. P. Glasby édit.). Elsevier Oceanography sériés. P. 11-44.

De Villiers, J. P. R.. 1980. — The crystal structure of braunite II and its relation to bixbyite and

braunite. Am. Miner .. 65 : 756-765.

De Villiers, P. R., & F. H. Herbstein, 1967. — Distinction between two members of the braunite group,

Am. Miner., 52 : 20-30.

Flhische.r, M., 1964. — Manganèse oxide minerais, VIII Hollandite. Advancing frontiers in geology and

geophysics : 221-232.

Halbach, P, H, J Grusky, R. Schmidt-Effing & M, Strebin, 1982. — Sedimentàre abyssische

Manganunollen in kretazischen Radiolariten Costa-Rica. 8. Geowiss Lateinamerika-Koll. Gôttin-

gen.

Halbach, P., & M. Ôzkara, 1979. — Morphological and geochemical classification of deep-sea

ferromanganese nodules and its genetical interprétation. In : La genèse des nodules de manganèse

(C. Lalou édit.). Colloques int. Cent. nain . Récit, scient., 289 : 77-88.

Halbach. P., D. Puteanus & R. Giovanoli, 1988. — Transport and accumulation processes. In : The

Manganèse Nodule Belt of the Pacific Océan (P. Halbach. G. Friedrich and U. von Stackel-

bfrg edit. ). Ferdinand Enke Verlag Stuttgart P. 151-159.

Horn, D. R., B. M. Horn & M. N. Delach, 1972. — Ferromanganese deposits of the North Pacific.

Tech. Rep. n° I. Off. Int. Dccade Oceau Explor. National Sci. Foundation, Washington DC 20

550 ; 1-78.

Hüebner, J. S., 1977. — The manganèse oxides — A bibliographie commentary, lu : Oxide minerais

(Douglas Rumble. III, ed.) Minerai. Soc. Am. Short Course notes : SH-1, SH-17.

Jenkyns, H. C., 1977. - Fossil nodules. In : Marine Manganèse Deposits (G. P. Glasby édit.). Elsevier

Oceanography sériés. P. 87-108.

— 15 —

Kuypers, E. P., & P. C. Denyer, 1979. — Volcanic exhalative manganèse deposits of the Nicoya

ophiolite complex. Costa-Rica. Ecart. Geo!., 74 : 672-678.

Leclaire, L., M. Clocchiati, J. P. Giannesini & J. P. Caulet, 1977. — Dépôts métallifères dans l’Océan

Indien austral ; Données nouvelles sur la genèse et la prospection des champs de nodules. Bull.

B.R.G.M., 1 : 13-42.

Leclaire, L„ & E. A. Perseil, 1979. Minéralogie, composition chimique et milieux de sédimentation

des concrétions polymétalliques dans l'Océan Indien. In : La genèse des nodules de manganèse

(C. Lalou édit.). Colloques int. Cent. nain. Récit, scient.. 289 ; 23-37.

Margolis, S. V., B. K.. Dugolinsky & W. C. Dudley, 1979. — Microcbemistry and morphology of

biogenic, detrital and authigcnic phases in Pacific manganèse nodules. In : La genèse des nodules

de manganèse (C. Lalou édit.). Colloques int. Cent. nain. Récit, scient., 289 ; 179-210.

Martin-Vernizzi, S., 1983. La mine de Praborna (Val d’Aoste. Italie). Une série manganésifère

métamorphisée dans le faciès éclogite. Thèse de 3 e cycle, Paris, 215 p.

Niggll P., 1951. Eisen- und Manganerzlagerstâtten der Schweizeralpen. Géologie Mjinbouw., 13 : 1-

11 .

Pautot, G.. & M. Melüuen, 1975. — Courants profonds, hiatus sédimentaires et nodules polymétalli¬

ques. IX Congrès int. de sédimeniologic, Mangin édit. Thème 8 : 57-64.

Perseil, E. A.. 1968. Contribution à la métallogénie du manganèse dans la France méridionale. Thèse

ès Sciences. Toulouse. 208 p,. 18 pl.

— 1987. Les micronodules dans les noyaux des nodules polymétalliques du Bassin Indien Central.

Can. Mineralogist. 25 : 589-602.

Perseil, E. A., & G. Giovanoli, 1988. Sur la variation de la composition ponctuelle des termes de la

série isostructurale : Cryptomélanc-Hollandite-Coronadite et les conditions de gisement. Schweiz.

miner, petrogr. Mil/., 68: 113-123.

Perseil, E. A., & C. Jehanno, 1981. - Sur les caractères minéralogiques et géochimiques des nodules

polymétalliques du Bassin Indien Central. Minerai Deposita, 16 : 391-407.

Perseil, E. A., & L. Latouche. 1989. Découverte de microstructures de nodules polymétalliques dans

les minéralisations mangancsifères métamorphiques de Falotta et de Parsetlens (Grisons, Suisse).

Minerai. Deposita , 24 : 111-116.

Renard, D., 1979. — Étude géochimique de l'incorporation du manganèse et des éléments associés dans

les nodules polymétalliques. Thèse ês Sciences, Paris. 246 p.

Roy, S., 1966. Syngenetic manganèse formations of India. Jadavpur University, Calcutta. 210 p.

— 1968. Mineralogv of the different genetic types of manganèse deposits. Econ. Geoi. 63 : 760-

786.

Sorem, R. K.. & R. H. Fewkes. 1977. — Internai characteristics. In : Marine Manganèse (édit.

G. P. Glasby). Elsevier Oceanography sériés. P. 147-183.

Steinberg, M., E. Biigler, S. Ti.ic, Ch. Bonnot-Courtois, A. Desprairies, E. L allier-Verges,

M. Rivière & J. Marcoux, 1984. — Comparaison des caractéristiques texturales et géochi¬

miques de quelques concrétions ferro-manganésifères récentes et fossiles. Bull. Soc. gâol. Fr.,

7, 26 (1) : 15-23.

Stiopol, V., 1963. Geochimie, Ed. Didactica si Pedagogica. Bucarest. 285 p.

Stucky, K., 1960. Die Eisen -und Manganerze in der Trias des Val Ferrera. Beitr. geoi Karte Schweiz ,

geotechn., Ser. 37.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section C, n os 1-2 : 17-105.

Les Cynodontes (Reptilia, Therapsida) : une phylogénie

par Bernard Battail

Résumé. L’étude anatomique des Cynodontes conduit à proposer une nouvelle phylogénie de cet

infra-ordre de Thérapsides. L'hypothèse présentée ici est fondée sur une analyse cladistique. Les

Cynodontes sont étudiés au niveau de la famille. Seuls les caractères crâniens, mandibulaires et dentaires

ont été pris en considération.

Mots-clés. — Therapsida. Cvnodontia. Phylogénie. Permo-Trias.

Abstract. — The anatomical study of Cynodonts leads to suggest a new phylogeny of this infra-

order of Therapsids. The hypothesis presented here is based on a cladistic analysis. Cynodonts are

considered at a family level. Only characteristics of the skulls, lower jaws and teeth hâve been used.

B. Battail, Institut de Paléontologie. Muséum national d’Hisloire naturelle. 8. rue Buffon. Paris 75005.

Introduction

Les Cynodontes représentent sans doute le groupe de Reptiles mammaliens qui a été le

plus étudié. Néanmoins, en raison peut-être de leur grande diversification qui rend leur étude

particulièrement complexe, il subsiste encore d'importants désaccords entre les phylogénies

récentes qui en ont été proposées. Le présent article tente de faire le point de la question. Les

familles de Cynodontes qui me paraissent devoir être retenues sont brièvement définies, et les

relations phylogénétiques entre ces familles sont discutées. Seuls sont pris en considération les

caractères crâniens ei dentaires, beaucoup mieux connus dans l'ensemble que ceux du squelette

post-crânien.

Il n’était pas possible, dans le cadre de ce travail, de fournir une illustration détaillée pour

chacune des familles étudiées. Une série de figures, présentées au début de cet article,

permettront une meilleure compréhension du texte. Elles rendent compte de l’essentiel de

l’anatomie des Cynodontes et montrent quelques exemples des variations morphologiques

observées (fig. 1 à 7).

Définition des Cynodontes

Une définition simple des Cynodontes peut être la suivante :

Thériodonles chez lesquels le nasal est en contact avec le lacrymal, et où, corrélativement, le

préfrontal est séparé du maxillaire. Le postorbitaire et le préfrontal entrent en contact, excluant le frontal

du bord de l'orbite. Le frontal est en contact avec l’extrémité antéro-dorsale de l’épiptérygoïde. Les

18 —

postfrontaux oni disparu (comme, il est vrai, chez la majorité des Thérocéphales) Le palais secondaire

comporte une importante participation des maxillaires et des palatins. Les ptérygoïdes ne portent pas de

dents. L'èpiptèrygoïde constitue une lame développée antéro-postèrieurement (mais ce caractère se

retrouve chez certains Thérocéphales). Le prootique- èniet un processus carré, en contact avec le processus

carré de l’èpiptèrygoïde. Le foramen jugulaire s’ouvre vcntralement. Le condyle occipital est réniforme ou

franchement dédoublé. Le supraoccipital est étroit, sans contact avec la fosse posttemporale. Le dentaire

est très grand et présente une apophyse coronoïde qui s'élève au-dessus des os postdentaires; la face

externe de l’apophyse coronoïde porte une fosse massétérine. La lame réfléchie de l’angulaire est réduite.

Les dents postcanines ont une structure complexe (ce qui est également le cas chez quelques

Thérocéphales).

Fig. 1. — Le squelette d’un Cynodonte. Thrinaxodon liorhinus (d’après A. S. Brink., 1954 : Thrinaxodon and some

other Lyslrosaurus zone cynodonts in the collection of the National Muséum, Bloemfontein. Navors. nas. Mus.,

Bloemfontein, vol. 1, part 5, fig. 2) : A, vue latérale; B, vue dorsale.

Hopson et Barghusen (1986, tableau 1, p. 86-88) ont proposé une définition plus détaillée

des Cynodontes auxquels ils reconnaissent vingt-huit autapomorphies. Certaines d’entre elles,

cependant, me paraissent contestables, et d’autres sont franchement à rejeter : il n’est pas

exact, par exemple, que les incisives des Cynodontes soient spatulées (caractère 24). En dépit

de ces objections, il reste incontestablement un grand nombre de caractères apomorphes

communs à l'ensemble des Cynodontes, et il est important de souligner que ces caractères se

retrouvent également chez les Tritylodontidae et chez les Tritheledontidae, que les auteurs

anciens classaient à part.

Fig. 2. — Anatomie crânienne et mandibulaire d'un Cynodonte, Procynosuchus delaharpeae : A, crâne, vue dorsale;

B, crâne, vue ventrale; C, crâne, vue latérale gauche; D, crâne, vue occipitale; E, hémimandibule gauche, vue

latérale; F, hémimandibule droite, vue médiane (voir p, 20-22).

Aror ; antôcoronoîde?; .*t ng, angulaire, up.air De, apophyse eoronuïde du dentaire. Art, articulaire ; Poe,

basioccipital ; C, canine; cdy.occ , condyle occipital; Cor, coronoïde, De, dentaire Ecpt. ectoptérygoidc; Eoc,

exoccipital; Epi, èpiptérygoïde;/./, foramen incisif; f.jug, foramen jugulaire; fia, foramen lacrymal; fjnag,

foramen magnum, f.ntx.-pal, foramen maxillo-palalin; l.m.x.-.imx, foramen maxillo-septomaxillaire; (pi, foramen

pinéal; f.pt. -partit, foramen ptèrygo-paroccipilal ; f.st, foramen stupédial ; fe.ov, fenêtre ovale ; fe.pttemp, fenêtre

posttcmporalc;/cu/u. fosse intcrptérygoïdicnne : fo. mas.De, fosse massctcrinc du dentaire; Fr, frontal: /, incisiye;

lpa, intcrparicta!, Ju. jugal ; La, lacrymal; lm.rejf.Ang. lame réfléchie de l'angulaire ; M.\. maxillaire; Na. nasal: nar,

narine. Opel, opisthotique ; Osph. orbitosphénoïde; P-Bsph. para-bastsphénoïde; Pa. pariétal; Pal, palatin; Part,

préarticulaire ; pC. précanine ; PC. postcanine. PJr. pré frontal ; Poix, prémaxillairc . pr.hpt, processus basiptéry-

goïdien; pr.parot, processus parocCipilal, pr q.Pnmt. processus carre du prootique; pr.q. Pt. processus carré du

ptérygoïde; pr.tr. Pt, processus transverse du ptérygoïde. pr.va.Pm, i processus vomérin du prémaxillairc ; Proot.

prootique; Pt, ptérygoïde; Ptorb, postorbitaire; Q, carré; Qj. quadratojugal; i.P.-Bsph. rostre du para-

basisphènoïde; Sang, surangulaire: Smx, septomaxillaire; Sot. supraoccipitai; Spl, splcmal; Si], squamosal; St,

stapes; Tah, tabulaire; lub.pal.-pt, tubercule palato-ptérygoïdien ; Vo, vomer; V2-3 foramen des branches

maxillaire et mandibulaire du nerf trijumeau.

-Qj

pr.poroc

Tob ‘-"Opot

I l I 1

R-Bsph IV2-3 I pr.q.Pt

fe.ov f.pt.-poroc

— 22 —

ap.cor.De

I — LES CYNODONTES MAL CONNUS

DU PERMIEN SUPÉRIEUR D’AFRIQUE DU SUD :

SCALOPOCYNODON ET LES SILPHEDESTIDAE

Dans ce chapitre seront envisagés les plus contestables des Cynodontes du Permien

supérieur, Scalopocynodon d’une part, et les Silphedestidae d'autre part. Pour Hopson et

Kitching (1972 : 72), il ne s'agirait que d’individus juvéniles du Procynosuchidé Procynosu-

chus delaharpeae.

A — Le genre SCALOPOCYNODON

L'unique spécimen qui lui serait attribuable — un crâne avec sa mandibule — a été étudié

par la méthode des usures sériées et est donc complètement détruit. Dans la mesure où on peut

se fier à la description que donne Brink (1961) de cet unique spécimen, qu’il nomme

— 23 —

Fig. 3. — Quelques aspects de la variation morphologique du crâne des Cynodontes. Vues latérales schématiques

montrant différents types de développement du jugal (échelles diverses, tous les crânes étant ramenés à la même

longueur) : A, jugal de forme simple (le Procynosuchidé Procynosuchus ); B. jugal portant un faible tubercule

ventral (le Cynognathidé Cynognathus) ; C, jugal formant, avec l’arrière du maxillaire, un court processus (le

Chiniquodontidé Probelenodon) ; D, jugal formant un très fort processus descendant (le Diudémodonlidé

Diademodun) : E. jugal formant un fort processus descendant (le Trirachodontidé Trtrmhodon) ; F, jugal portant un

faible tubercule ventral, situé plus haut que le bord alvéolaire du maxillaire (le Traversodontidé Paseualgnathus).

Fig. 4. — Quelques aspects de la variation morphologique du palais des Cynodontes (échelles diverses) : A, palais

secondaire ouvert (le Procynosuchidé Procynosuchus)\ B, palais secondaire fermé (le Thrinaxodontidé

Thrinaxodon) ; C, palais secondaire fermé, à très grand développement postérieur, au-delà des dernières postcanines

(le Chiniquodontidé Chiniquodori).

— 25 —

Fig. 5. — Quelques aspects de la variation morphologique du crâne des Cynodontes (faces occipitales; échelles

diverses) : A, faible concavité dorsale entre l’occiput proprement dit et le bord dorsal de l’arrière de l’arcade

zygomatique (le Procvnosuchidé Procynosuchus) ; B, très faible concavité dorsale entre l'occiput proprement dit et

le bord dorsal de l'arriére de l'arcade zygomatique (le Galésauridé Galesaurus) ; C, passage régulier, sans aucune

échancrure, du bord dorsal de l'occiput proprement dit au bord dorsal de l'arrière de l'arcade zygomatique (le

Cynognathidc Cynognalhus ), D, échancrure dorsale peu profonde entre l'occiput proprement dit et le bord dorsal

de l’arriére de l'arcade zygomatique (le Thrinaxodontidé Thrtnaxodon). F., échancrure dorsale profonde entre

l’occiput proprement dit et le bord dorsal de l'arrière de l'arcade zygomatique (le Diadémodontidé DiademoiUm).

— 26 —

Fig. 6. — Quelques aspects de la variation morphologique de la mandibule des Cynodontes (hémimandibules droites,

ramenées à la même longueur; échelles diverses) ; A, dentaire modérément développé, os postdentaires bien

apparents (le Procynosuchidé Procynosuchus); B, dentaire très développé, mais sans processus nettement

différenciés ; os postdentaires réduits (le Cynognathidé Cynognathus) ; C, dentaire très développé, avec apophyse

coronoïde, processus articulaire et région angulaire bien différenciés ; os postdentaires réduits (le Chiniquodontidé

Probelesodon).

— 27 —

Fig. 7. — Quelques aspects de la variation morphologique des postcanines des Cynodontes. Vues occlusales très

schématiques.

On a représenté des postcanines supérieures gauches et des postcanines inférieures droites. Par suite, pour

chaque dent, le bord antérieur est en haut, le bord labial, a droite, et le bord lingual, à gauche. Les dents ont été

ramenées à des dimensions voisines, et sont donc à des échelles très diverses.

A, le Silphédeslidé Silphedesle ï; B. le Procynosuchidé Procynosuchus. C, le Dviniïdè Dvinia, D, le

Thrinaxodonlidé Thrinaxodon : E, le Galèsauridè Galesaurus ; F. le Cynognathidé Cynngmilhus ; G. le Chiniquo-

dontidé Cromptodon. H, le Chiniquodontidé Aleodtm; I, le Chimquodontidè Probuinognalhus ; J, le Diadémodon-

tidé Diademodon ; K, le Trirachodontidé Trirachodon ; L, les Traversodontidés Andescynodon (postcanine

supérieure); et Pascualgnalhus (postcanine inférieure); M, le Tritylodontidé Kayentatherium ; N, le Trithélédontidé

Pachygenelus ; O, le Thérioherpétidé Therioherpclon.

Scalopocvnodon gracilis . cet animal présenterait une association de caractères tout à fait

originale, justifiant une place particulière dans la phylogénie des Cynodontes.

Diagnose dij genre Scalopocynodon Brink, 1961. Cynodontc très primitif par l'existence d’un

contact entre préfrontal et maxillaire et par la présence d’une dent ptcrygoïdienne vestigiale. Toit crânien

bas, dépourvu de crête sagittale. Arcades zygomatiques et barres postorbilaires incomplètes. Palais

secondaire typique des Cynodontes primitifs, constitué par les lames palatales des prémaxillaires,

maxillaires et palatins, qui laissent subsister une fente médiane. Fissure développée entre ectoptérygoïde et

palatin. Présence d'une fosse interptérygoïdienne. Contact lâche, non suturai, entre les ptérygoïdes et le

basisphénoïde. A la mandibule, dentaire relativement petit, à apophyse coronoïde peu développée,

s'élevant à peine au-dessus du bord supérieur du surangulaire. La formule dentaire supérieure comporte

sept incisives supérieures par demi-mâchoire, contre seulement quatre incisives inférieures. Il n'y a pas de

précanines. Canines très fortes. La canine supérieure de remplacement, située antérieurement à la canine

fonctionnelle de la génération dentaire précédente, atteint un grand développement avant que cette

dernière ne tombe. Assez nombreuses postcanines.

Relations phylogénétiques df. Scalopocynodon

Selon Hopson et Kitchjng (1972 : 72), Scalopocynodon gracilis tomberait en synonymie

avec Procynosuchus delaharpeac. Il n’est évidemment plus possible de discuter de l’anatomie de

Scalopocynodon gracilis, dont l’unique spécimen a été détruit. On peut toutefois remarquer que

Scalopocynodon provient de la zone à Cistecephalus (Kjtching, 1977 : 68), ce qui en fait une

forme plus ancienne que Procynosuchus ou que tout autre Cynodonte d'Afrique du Sud.

Si nous nous en tenons à la définition des Cynodontes telle qu'elle a été donnée plus haut,

Scalopocynodon serait un « pré-C’ynodonte » plutôt qu'un Cynodonte : plusieurs des caractè¬

res apomorphes des Cynodontes le contact entre nasal et lacrymal, la perte des dents

ptérygoïdiennes n‘y sont en effet pas réalisés. Mais la plupart des autres caractères sont bien

des caractères de Cynodontes ; le palais secondaire presque refermé dans le plan sagittal, les

relations entre le palatin, l'ectoptérygoïde et le ptérygoïde sans fosse sous-orbitaire —, le

condyle occipital dédoublé, la lame réfléchie de l’angulaire, simple et de dimensions réduites,

etc. En revanche, il n'y a pas chez Scalopocynodon de caractères apomorphes propres aux

Thérocéphales. Enfin, les caractères dentaires très particuliers et la réduction des barres

postorbitaircs et des arcades zygomatiques représentent les autapomorphies de Scalopocyno¬

don.

En définitive, il paraît donc logique de considérer Scalopocynodon comme un Cynodonte

même si cela conduit à modifier la définition qu’on a donné initialement de ces derniers. Mais

c’est alors le plus plésiomorphe des Cynodontes, celui qui se détache le premier du tronc qui

conduit à tous les autres.

B — Les Silphedestidae

La famille des Silphedestidae a été définie pour la première fois par Haughton et Brink

(1954 : 157-158) qui y ont rangé les trois genres Silphedestes, Silphedocynodon et Protocynodon.

Il devait cependant être prouvé ultérieurement que Protocynodon appartient aux Procynosuchi-

dae (Mendrez, 1972). Quant aux genres Silphedestes et Silphedocynodon , ils ont été très

— 29 —

souvent classés parmi les Thérocéphales Scaloposauridae (Watson et Romer, 1956 : 75-76;

Huene, 1956 : 323 ; Lehman, 1961/? : 254, 256). Les auteurs soviétiques ont reconnu le famille

des Silphedcslidae, mais ils la rattachent eux aussi aux Thérocéphales (V’juSkov, 19646 : 283;

Tatarinov, 1977). Enfin, Hopson et Kitching (1972) considèrent Silphedestes et Si/phedocy-

nodon comme des individus jeunes du Procynosuchidé Procynosuchus delaharpeae. Ce point de

vue est implicitement admis par Kemp (1982), pour qui la famille des Silphedestidae n’existe

pas. Cette variété des opinions peut s’expliquer par la pauvreté du matériel qui est, en outre,

mal conservé et incomplètement préparé.

Pour ma part, en dépit des nombreuses incertitudes qui subsistent sur bien des points de

l’anatomie de ces animaux, j’estime que les Silphedestidae ne peuvent en aucun cas être

rattachés aux Thérocéphales, et qu'il est très peu vraisemblable qu’il s'agisse de Proeynosuchi-

dae juvéniles, ce qui supposerait des transformations considérables au cours de la croissance.

Je reconnais donc, au moins provisoirement, la validité de la famille des Silphedestidae, à

laquelle j’attribue les genres Silphedestes et Silphedocynodon , ainsi que le genre Mygalesaurus,

placé lui aussi en synonymie avec Procynosuchus delaharpeae par HoPSON et Kitching (1972).

Définition de la famille des Silphedestidae Haughton et Brink. 1954. Très petits Cynodontes

primitifs. Le museau est long, la région temporale courte ou très courte. Le toit crânien s’abaisse dans la

région temporale. Il n'y a ni crête sagittale, ni foramen pinéal. Les arcades zygomatiques sont réduites, les

barres postorbitaires, incomplètes ou absentes. Les nasaux s’élargissent postérieurement; ils présentent de

longs contacts avec les lacrymaux, qui s'étendent loin sur la face. Le palais secondaire, bien développé,

n’est pas complètement fermé et laisse subsister une fissure médiane. Une fosse interptérygoVdienne est

présente. La denture supérieure comporte de nombreuses incisives et précanines. Les canines sont faibles.

Les postcanines, pour la plupart tricuspides. ne possèdent pas de cingutum interne à cuspides; elles ne

sont pas incurvées vers l'arrière. A la mandibule, le dentaire, relativement peu développé, présente une

symphyse très longue et fuyante et une branche montante faible, s’élevant peu au-dessus de la branche

horizontale.

Précisons que certains des caractères mentionnés dans cette définition — notamment ceux

qui ont trait à la structure du palais secondaire — restent incertains car ils n’ont pas pu être

observés chez toutes les espèces.

Composition de la famille

Je retiens trois genres monospécifiques : Silphedestes, Silphedocynodon et Mygalesaurus.

Silphedestes polyodon Broom, 1949, Silphedocynodon gymnotemporalis Brink, 1951, et

Mygalesaurus platyceps Broom, 1942, proviennent tous trois de la zone à Daptocephalus

(Permien terminal), Province du Cap, Afrique du Sud.

Relations phylogénétiques des Silphedestidae

Les Silphedestidae ne sont pas des Thérocéphales, comme le prouve l’existence d’un

contact entre nasal et lacrymal, ainsi que l’absence de fosse sousorbitaire (qui n’est établie,

cependant, que chez Silphedestes, le seul Silphedestidé dont la face palatale du crâne soit

connue). Certains des caractères des Silphedestidae pourraient à la rigueur passer pour des

— 30 —

traits de Procynosuchidae juvéniles : ce pourrait être le cas du nombre important des

précanines et de la faiblesse des canines, et même peut-être de l'absence de crête sagittale;

néanmoins, s’il est établi que la crête sagittale des Procynosuchidae se développe au cours de la

croissance, il n'est pas du tout certain en revanche que leurs individus jeunes en soient

totalement dépourvus. D'autres caractères éloignent plus nettement les Silphedestidae des

Procynosuchidae. Parmi ceux-ci, cependant, la réduction des barres postorbitaires et des

arcades zygomatiques pourrait être contestée, et être attribuée au mauvais étal de conservation

des spécimens. L’absence de foramen pinéal pourrait être niée elle aussi, et mise sur le compte

d’une mauvaise interprétation des toits crâniens, effectivement érodés et déformés. Mais il reste

certain que la structure des postcanines des Silphedestidae est différente de celle des

Procynosuchidae. En vue externe, les postcanines tricuspides des Silphedestidae montrent un

développement égal des cuspides accessoires antérieure et postérieure à la cuspide principale;

ces trois cuspides forment ensemble un tranchant longitudinal. Chez les Procynosuchidae, les

postcanines sont également tricuspides en vue externe, mais les cuspides accessoires antérieure

et postérieure ne sont que les éléments extrêmes d'une série de petites cuspides portées par un

cingulum lingual. Un tel cingulum n’existe pa» chez Silphedestes , le seul Silphédestidé dont la

face linguale des postcanines nous soit connue. Un dernier point mérite d'être signalé :

Silphedestes. SUphedocynodon et Mygalesaurus sont représentés par des spécimens de tailles

voisines, mais de proportions différentes. Comment pourraient-ils être tous trois des individus

juvéniles d'une seule et même espèce, Procynosuchus delaharpeae ?

Après avoir admis que les Silphedestidae sont bien des Cynodontes, et qu’ils sont distincts

des Procynosuchidae, il reste à les situer à l’intérieur du groupe des Cynodontes. Les

Silphedestidae se distinguent de Scalopocynodon et se rapprochent de tous les autres

Cynodontes par un contact entre nasal et lacrymal. Néanmoins, par rapport à tous ces

Cynodontes chez lesquels le contact entre nasal et lacrymal est établi, ils restent plus

plésiomorphes par l'absence de crête sagittale, par le nombre important de leurs précanines, et

par la morphologie encore très simple de leurs postcanines. On leur trouve en revanche deux

apomorphies particulières, la disparition du foramen pinéal et la régression des barres

postorbitaires et des arcades zygomatiques. Tout ceci conduit à suggérer que les Silphedestidae

représentent le groupe-frère de l’ensemble des autres Cynodontes ayant un contact entre le

nasal et le lacrymal. Cependant, une autre hypothèse consisterait à privilégier un autre

caractère, la régression des arcs, ce qui inciterait alors à rapprocher Scalopocynodon des

Silphedestidae. Mais cela supposerait nécessairement que le contact entre nasal et lacrymal se

soit établi deux fois de manière indépendante, une fois pour les Silphedestidae (qui seraient le

groupe-frere de Scalopocynodon , où ce contact n’existe pas), et une fois pour les autres

Cynodontes. Or il est plus facile d'admettre que puisse apparaître par parallélisme une simple

régression des arcs, plutôt qu'un changement dans les rapports entre les os du toit crânien, qui

implique un réaménagement bien plus profond des structures anatomiques. Nous tiendrons

donc pour plus plausible le cladogramme qui fait de Scalopocynodon le groupe-frère de toutes

les formes ayant un contact entre nasal et lacrymal.

II — LES PROCYNOSUCHIDAE, LES DVINIIDAE

ET LE GENRE PARATHRINAXODON

Une conception ancienne, néanmoins reprise assez récemment par Hopson et Kitching

(1972) consistait à rattacher à la famille essentiellement sud-africaine des Procynosuchidae les

Cynodontes primitifs de Russie appartenant au genre Dvinia. Dans cette acceptation large, les

Procynosuchidae sont définis ainsi par Hopson et Kitching (1972 : 72) :

« Famille Procynosuchidae Broom, 1948.

« Inclut : Silphedeslidae Haughton et Br'ink. 1954; Dviniidae Tatarinov, 1968a.

« Cynodontes primitifs avec cinq incisives ou plus, de petites dents maxillaires « prèeanines » en

avant de la canine agrandie, et des dents postcanines postérieures avec un cingulum lingual saillant; le

dentaire est petit, avec un processus coronoïde bas. pas d'angle, et avec une fosse massètérine limitée à la

portion postéro-dorsalc de l"os; les plaques palatales des maxillaires et des palatins ne se rejoignent pas

dans la ligne médiane de sorte que le palais secondaire est incomplet; fosses interptèrygoïdiennes

habituellement présentes: côtes normales, manquant d'expansions en plaques.»

Il apparaît immédiatement que cette définition n’inclut que des caractères plésiomorphes

pour les Cynodontes, à l'exception de celui qui porte sur la structure des postcanines. Or la

description que Hopson et Kitching donnent de ces postcanines ne s’applique en réalité

qu’aux Procynosuchidae au sens strict, et non pas aux Silphedestîdae, ni au genre Dvinia. Chez

Dvinia, d’autre part, le palais secondaire est complètement fermé au niveau des maxillaires et

des palatins. Il ressort donc que Dvinia doit être séparé des Procynosuchidae et placé dans une

famille particulière, les Dviniidae, que l’on peut aisément caractériser, comme on le verra, par

toute une série d'autapomorphies.

Dans ce chapitre, on traitera successivement des Procynosuchidae et des Dviniidae. On

analysera ensuite les rapports de ces deux familles entre elles et avec les autres Cynodontes. On

examinera enfin le cas d’un genre mal connu de Cynodontes primitifs, Parathrinaxodon, qui a

été parfois classé parmi les Procynosuchidae.

A — Les Procynosuchidae

Définition de la famille des Procynosuchidae Broom, i948. Cynodontes primitifs dont le

palais secondaire osseux est incomplet : les lames palatales des maxillaires et des palatins ne se rejoignent

pas dans le plan sagittal et laissent une lacune médiane. Il subsiste une fosse interptérygoïdienne. Les

foramens jugulaires sont apparents en vue occipitale. Le condyle occipital est bilobé. i.es quadratojugaux

sont observables sur toute leur hauteur en vues occipitale ei latérale. Les bords ventraux des carrés se

situent plus bas que le bord Ventral du condyle occipital, l.a mandibule montre un dentaire relativement

peu développé dont le processus coronoïde, faible, s'élève peu au-dessus du bord supérieur du

surangulaire, La denture supérieure comporte au moins une précanine par demi-màchoirc. Les

postcanines postérieures présentent, en vue latérale, une forte cuspide principale et deux petites euspides

accessoires respectivement antérieure et postérieure il la cuspide principale. En vue occlusale, ces euspides

accessoires apparaissent comme les éléments extrêmes d'une série de euspides occupant un cingulum

lingual ; ce sont les deux euspides les plus développées de cette série. Les euspides cingulaires sont d'autant

plus faibles, et le cingulum est d’autant plus réduit, que la postcaniine occupe un rang plus antérieur : la

première postcanine, qui présente un cingulum lingual lisse, paraît généralement caniniforme en vue

latérale.

Ainsi définis, les Procynosuchidae ne peuvent inclure ni les Silphedestidae, ni le genre

russe Dvinia, ni le genre tanzanien Paralhrinaxodon.

Composition de la famille des Procynosuchidae

La famille des Procynosuchidae comporte à mon avis trois genres relativement bien

établis : Procynosuchus, avec deux espèces valides. Procynosuchus delaharpeae et Procynosu¬

chus rubidgei, Nanictosuchns , représenté par une seule espèce, Nanictosuchus melinodon, et

Uralocynodon , représenté par une seule espèce. Uralocynodon iverdokhlebovae.

De Procynosuchus delaharpeae Broom, 1937. seraient synonymes : Aelurodraco microps

Broom et Robinson, 1948a; Leavachia duvenhagei Broom. 1948; Gakophrys kitchingi Broom,

1948; Galecranium liorhyrichus Broom, 1948; Leavachia microps (Broom et Robinson. 1948a)

Brink et Kitching, 1951a; Leavachia gracilis Brink et Kitching, 1951a.

L'essentiel du matériel qui peut être rapporté à Procynosuchus delaharpeae provient de la

zone à Daptocephalus de la Province du Cap et de l’Étal Libre d'Orange, Afrique du Sud. Un

crâne incomplet provenant de la partie supérieure de la Formation de Kawinga, Tanzanie, a

été décrit par Huene (1950) comme Procynosuchus cf. delaharpeae.

Procynosuchus rubidgei Broom, 1938, est connu dans les couches de la zone à

Daptocephalus de la Province du Cap. Afrique du Sud. Un spécimen provenant des pélites de

Madumabisa de Zambie, décrit par Kemp (1979) sous le nom de Procynosuchus delaharpeae ,

doit également être rapporté à cette espèce.

En outre, Sues et Boy (1988) ont décrit un dentaire gauche incomplet attribué à

Procynosuchus sp., provenant du Zechstein inférieur de Hesse du Nord, Allemagne.

Nanictosuchus melinodon Broom, 1940e/. n est représenté que par un seul spécimen

provenant de couches de la zone à Daptocephalus de la Province du Cap, Afrique du Sud.

Uralocynodon tverdokhlehovae Tatarinov, 1987, est connu seulement par une hémimandi¬

bule provenant de la Province d'Orenburg, Russie, URSS (Formation de Kutuluk, Tatarien

supérieur). 11 s’agit d'une forme très étroitement apparentée à Procynosuchus.

Appartiennent en outre à la famille des Procynosuchidae un certain nombre de formes de

statut taxinomique incertain, provenant toutes des couches de la zone à Daptocephalus

d’Afrique du Sud, et décrites sous les noms suivants : Paracynosuchus rubidgei Broom, 1940a;

Protocynodon pricei Broom, 1949; Cyrbasiodon boycei Broom, 1931 ; Nanictosaurus robustus

Broom, 19407?.

Remarques sur la phylogénie des Procynosuchidae

La situation relative des Procynosuchidae et des Dviniidae ne pourra être abordée

qu'après examen de ces derniers. Limitons-nous donc ici à quelques conclusions provisoires.

Les Procynosuchidae apparaissent comme des C'ynodontes très peu spécialisés. Par

rapport aux Silphedestidae, on note cependant une diminution du nombre des précanines, ce

que l'on peut apprécier comme un état plus apomorphe. Mais c’est surtout le développement

d'un cingulum lingual à cuspides sur les postcanines qui peut être considéré comme un

caractère dérivé : l’absence de cingulum, telle qu’on la constate chez Silphedestes, représente-

— 33 —

rait l’état plésiomorphe. On admet en effet que les Cynodontes étaient le groupe-frère des

Thérocéphales. Or, les Thèrocépbales primitifs ont des postcanines simples, de forme conique :

l’absence de cingulum est donc l'état initial, représenté au niveau de la dichotomie entre

Thérocéphales et Cynodontes; il persiste apparemment jusqu'aux Silphedestidae compris.

Notons à ce propos que Brink (1961) n’a pas décrit en détail les postcanines chez

Scalopocynodon. Les usures sériées pratiquées chez Scalopocynodon étaient apparemment trop

espacées (un demi-millimètre) pour permettre une reconstitution fidèle de la morphologie de

ces postcanines. Telles qu'elles sont figurées par Brink (1961. fig. 34, p. 131), les postcanines

de Scalopocynodon ne montrent pas. cependant, de cingulum bien individualisé, ni de traces de

petites cuspides linguales ; on peut donc considérer, sous toutes réserves, qu’elles s’apparentent

à celles des Silphedestidae.

B — Les Dviniidae

Définition de la famille des Dviniidae Tatarinov, 1968a. — « Cynodontes possédant un palais

secondaire osseux fermé dans le plan sagittal au niveau des maxillaires et des palatins. Une fosse

interptérygoîdienne esi présente. La crcte sagittale, très haute ei très longue, est constituée non seulement

par les pariétaux, mais aussi par les bords supérieurs des postorbitaires et par l’arriére des frontaux ; il n'y

a ni foramen pinéal, ni échancrure intcrpariétale. L’arcade zygomatique est gréje. La face occipitale du

squamosal est creusée, près de sou bord latéral, d’un étroit sillon qui loge le processus ascendant du

quadratojuga! ; son bord médial, en contact avec le tabulaire, est en revanche tout à fait dépourvu de

relief. Le condyle occipital est bilobc. A la mandibule, le dentaire est relativement peu développé; la fosse

massétèrine n'occupe que la partie supérieure de la face externe de l’apophyse eoronoïde. La denture

supérieure comporte une précanine vestigiale Les postcanincs sont différenciées en postcanines

antérieures coniques et postcanïnes postérieures élargies transversalement, possédant de nombreuses

cuspides accessoires. Sur les postcanines postérieures de la mâchoire supérieure, les cuspides accessoires

sont disposées le long des bords de la couronne, tout autour de la euspide principale; Sur les postcanines

postérieures de la mâchoire inférieure, elles soni pour la plupart disposées lingualement à la euspide

principale. » (Battail, 1982 : 159-160).

Composition de la famille

Les Dviniidae ne comportent qu'un seul genre et une seule espèce : Dvinia prima

Amalitzky, 1922. Il est en effet bien établi que Permocynodon sushkini Woodward, 1932, n’est

qu’un synonyme plus jeune de Dvinia prima.

Les pièces attribuées à Dvinia prima proviennent toutes de la Province d’Arkhangelsk,

Russie, URSS. Horizon de la Dvina du Nord, Tatarien supérieur.

Relations phylogénétiques des Dviniidae

L’analyse comparée des caractères des Dviniidae et des Procynosuchidae ne laisse aucun

doute sur les profondes différences entre les deux familles. Dans un premier temps, on peut

certes remarquer qu'elles sont toutes deux plus évoluées que les Silphedestidae, ce dont

témoigne la complexité de leurs postcanines, et qu’elles sont en même temps toutes deux plus

primitives que les Gaiesauridae et que les Cynodontes du Trias, dans la mesure où elles ont

gardé des incisives nombreuses et des précanines. Mais on ne trouvera pas pour autant de

— 34 —

synapomorphies satisfaisantes qui unissent ces deux familles et qui permettent de les considérer

comme deux groupes-frères. La question est donc maintenant de savoir dans quel ordre ces

familles se détachent du tronc qui mène aux Cynodontes évolués, à formule dentaire réduite.

V’juSkov (1964a) considérait Dvinia comme pouvant être inclus dans la famille des

Galesauridae (au sens large, comprenant les Thrinaxodontidae). En revanche, aussi bien Kemp

(1979, 1982) que Hopson et Barghusen (1986. fig. 12, tabl. 4 et p. 100-101) font diverger

phylogénétiquement les Dviniidae avant la dichotomie entre les Procynosuchidae et les

Cynodontes évolués

Selon Kemp (1979 : 119), trois des caractères de Dvinia seraient peut-être plésiomorphes

pour les Cynodontes en général, à savoir : un vomer pair; un supraoeeipital légèrement plus

large que l’interpariétal (au lieu d’être beaucoup plus étroit); six incisives inférieures au lieu de

quatre chez Procynosuchus ou trois chez les genres plus tardifs. En lait, aucun de ces trois

caractères ne semble pouvoir être retenu. Tout d'abord, le vomer de Dvinia est impair, comme

celui de tous les autres Cynodontes. Scion Tatarinov (1974 1 93-194), l’avant du vomer de

Dvinia est bifide. D’après mes observations, cependant, il ne l’est que sur une très courte

distance, et H est même possible que celte apparente bipartition ne résulte que d un accident de

fossilisation ayant provoqué la formation d'une fissure longitudinale. L’interpariétal de Dvinia

est sensiblement de même largeur que le supraoeeipital (comme chez le spécimen-type de

Procynosuchus rubktgei , par exemple). Quant aux incisives inférieures de Dvinia, elles sont

effectivement un peu plus nombreuses que celles des Procynosuchidae (six par hémimandibule

contre quatre à cinq chez Procynosuchus). Mais on ne peut pas exclure qu’il s’agisse en fait

d’une spécialisation. Chez Dvinia, en effet, la partie antérieure de la symphyse dentaire se

projette vers l’avant, augmentant l’espace réservé aux incisives. Le nombre accru des incisives,

petites et pointues, pourrait être une adaptation à un régime alimentaire insectivore; le nombre

également élevé des postcanines, à nombreuses cuspides pointues, correspondrait à cette même

adaptation.

Dans un ouvrage ultérieur consacré aux Reptiles mammaliens. Kemp (1982) ne reprend

plus que deux des trois caractères de Dvinia, qu’il considérait comme plésiomorphes pour les

Cynodontes en général : celui qui porte sur le vomer et celui qui concerne le nombre élevé des

incisives inférieures (Kemp, 1982 182-185).

Hopson et Barghusen s’accordent avec Kemp pour faire de Dvinia une forme plus

primitive que Procynosuchus, mais ils utilisent des arguments différents :

<■ Les genres Dvinia et Procynosuchus sont tous deux des Cynodontes très primitifs mais, comme fa

montré Kemp (1979), le crâne de Dvinia est le plus primitif des deux. Les traits primitifs de Dvinia sont :

1. un contact suturai limité du prootique avec î’épiptérygoïde au-dessus du foramen du trijumeau; 2. la

taille relativement grande du foramen post-temporal : 3. un processus paroccipital étroit antéro-

postérieurement, situé presque entièrement en arriére du niveau de la fenêtre ovale: et 4 l’absence d’un

évasement postérieur du squamosal dans le mur arrière de la fosse temporale. La conservation des deux

spécimens connus de Dvinia est en general mauvaise et certains des traits décrits par Tatarinov (...) n'ont

pas pu être vérifiés par Hopson quand il les a réétudiés en 1973. Deux des traits présumés primitifs de

Dvinia cités par Kemp (1979), à savoir les vomers pairs et un supraoeeipital plus large que l’interpariétal.

n’ont pas pu être vérifiés. Un troisième caractère considéré comme primitif par Kemp. la possession de six

incisives inférieures, est interprété ici comme une aulapomorphie (...). Dvinia possédé d’autres autapomor-

phies (...) qui le placent bien en dehors du morphotype primitif attendu dès Cynodontes. Nous sommes

d'accord avec Kemp (1979) sur le fait que Procynosuchus ne montre pas de caractères crâniens qui

apparaissent comme autapomorphes, et qu'il est probablement proche du morphotype primitif auquel on

s'attend pour tous les Cynodontes tardifs. » (Hopson et Barghusen, 1986 : 100-101).

— 35 —

Hopson et Barghusen s'accordent donc avec Kemp pour considérer Dvinia comme plus

primitif que Procynosuchus... mais ils rejettent les trois seuls caractères sur lesquels celui-ci

avait fondé sa démonstration.

Que faut-il penser des quatre caractères avancés par Hopson et Barghusen pour

remplacer ceux de Kemp? Reprenons-les l'un après l'autre :

— le contact suturai entre prootique et épiptérygoïde est en effet court au-dessus du

foramen du trijumeau, précisément parce que ce dernier est agrandi;

— le foramen post-temporal est effectivement plus grand chez Dvinia que chez

Procynosuchus ; la différence n'est cependant pas considérable et rien n'indique d’ailleurs que

les grandes dimensions du foramen post-temporal soient un caractère plésiomorphe : on

trouve de très grands foramens post-temporaux chez un Cynodonte évolué, Cynognathus;

— le processus paroccipital est à peine plus étroit antéro-postérieurement chez Dvinia que

chez Procynosuchus ruhiclgei , et, en dépit de l'assertion de Hopson et Barghusen, sa position

par rapport à la fenêtre ovale est sensiblement la même;

— le squamosal de Dvinia a une plus grande gracilité que celui de Procynosuchus, ce qui

explique sa moindre participation à la paroi postérieure de la fosse temporale ; mais sa portion

postéro-dorsale s’étale en une lame qui vient renforcer l’extrémité postérieure de la crête

sagittale, particulièrement développée en longueur, en relation avec une extension marquée de

la fosse temporale en direction postéro-médiale. Chez Dvinia, la forme du squamosal s’est donc

modelée en fonction de la structure extrêmement spécialisée de la crête sagittale et de la fosse

temporale; il parait vain de chercher à y retrouver l'état plésiomorphe du squamosal des

Cynodontes.

En définitive, les quatre caractères retenus par Hopson et Barghusen peuvent tous être

ramenés à un phénomène unique, qui est l’allègement des structures osseuses du crâne de

Dvinia, avec pour corollaire un agrandissement de certains foramens. Et il n’y a aucune raison

particulière pour considérer ces caractères comme plésiomorphes.

Finalement donc, aucun des caractères mis en avant par Kemp ou par Hopson et

Barghusen pour justifier une divergence phylogénétique des Dviniidae antérieure à celle des

Procynosuchidae ne me paraît significatif. Il me semble en revanche que l'on peut trouver des

arguments pour soutenir le point de vue inverse, à savoir une divergence plus précoce des

Procynosuchidae.

Chez les Procynosuchidae, le quadratojugal est entièrement apparent en vue latérale. Chez

les Cynodontes évolués — et déjà chez Thrinaxodon et Galesaurus — une expansion ventrale

du squamosal vient recouvrir la face externe du quadratojugal. Or, chez Dvinia, la portion

dorsale du quadratojugal va se loger dans une gouttière subverticale creusée dans la face

postérieure du squamosal, ce qui rapproche les Dviniidae des Cynodontes évolués.

L’état vestigial de l’unique précanine restante rapproche lui aussi les Dviniidae des

Cynodontes évolués, chez lesquels il n’y a plus de prêcanines. On ne peut cependant retenir ce

second caractère qu’à condition d’admettre que la perte des précanines ne s'est produite qu'une

seule fois chez les Cynodontes, et a été précédée par une phase de régression, ce qui est

plausible mais n’est pas établi.

Retenant ces deux caractères, je suis amené en conséquence à considérer que les

Procynosuchidae divergent phylogénétiquement avant les Dviniidae, et que ce sont ces derniers

qui représentent le groupe-frère de tous les Cynodontes sans précanines (Battail, 1982 : 166).

- 36 —

Cette conception a en outre l'avantage d’expiiquer plus facilement deux des autapomorphies

des Dviniidae, le très fort développement de la crête sagittale et la structure particulière des

postcanines postérieures, ainsi que la présence d’une précanine vestigiale.

Reprenons en effet l’hypothèse de Hopson et Barghusen : pour eux, les Dviniidae sont

les plus primitifs des Cynodontes, et ils ont divergé très peu après la dichotomie entre

Thérocéphales et Cynodontes. Or, compte tenu précisément de l'origine commune des

Thérocéphales et des Cynodontes, le morphotype primitif des Cynodontes doit être caractérisé

notamment par une crête sagittale basse ou inexistante, par la présence de précanines

fonctionnelles, et par une structure simple des postcanines. Il serait étonnant qu’à partir de ce

modèle se soient directement différenciées des formes à crête sagittale exceptionnellement

haute et longue, à précanines rudimentaires, et à postcanines très complexes. (I est plus

satisfaisant pour l’esprit de supposer que les ancêtres immédiats des Dviniidae avaient atteint

le stade structural des Procynosuchidae, avec notamment une crête sagittale déjà développée,

des prècanines en nombre réduit, et des postcanines déjà élaborées. Les postcanines, en

particulier, méritent un examen attentif. Les dernières postcanines supérieures de Dvinia , on l'a

vu, sont constituées d’une cüspide principale entourée d'un cingulum porteur de petites

cuspides. Sur certaines, cependant, ce cingulum ne forme pas une couronne tout à fait

régulière, car la série des cuspides cinguiaires s'interrompt du côté labial, où le cingulum

s’amincit. Ceci permet de formuler une hypothèse. Tout se passe en effet comme si les

postcanines supérieures de Dvinia dérivaient de postcanines du type de celles des Procynosu¬

chidae le cingulum à cuspides, initialement lingual, aurait gagné progressivement en direction

labiale, prenant la forme d’un croissant de plus en plus fermé et allant jusqu’à constituer une

couronne complète autour de la cuspide principale.

C — Le genre PARATHRINAXODON

Le genre Parathrinaxodon Parrington, 1936, qui comporte une seule espèce, Parathrinaxo-

don proops Parrington. 1936, est représenté seulement par la moitié antérieure d’un crâne sans

mandibule provenant de la Formation de Kawinga, Permien supérieur de Tanzanie.

Parathrinaxodon aurait un palais secondaire osseux fermé sur la majeure partie de sa

longueur; il posséderait six incisives par demi-mâchoire supérieure et serait dépourvu de

précanines. Ses postcanines semblent morphologiquement très proches de celles de Procynosu-

chus.

Parathrinaxodon a été classé parmi les Procynosuchidae par Hopson et KnctflNG (1972 :

73). Van Hefrden (1976) a fait remarquer que le palais secondaire fermé et l'absence de

précanines excluaient Parathrinaxodon des Procynosuchidae, et il a rattaché provisoirement

cette forme aux Galesauridae (pris dans un sens large, et incluant donc Thrinaxodon et les

genres voisins).

J’ai admis pour ma part que, si Parathrinaxodon se rapprochait des Procynosuchidae et

des Dviniidae par un caractère plésiomorphe, le nombre élevé de ses incisives supérieures, il

partageait cependant avec l’ensemble des Cynodontes évolués une apomorphie. la perte des

précanines. J'ai donc suggéré qu'on le considère comme le groupe-frère de l'ensemble des

Cynodontes dépourvus comme lui de précanines, mais à nombre d'incisives réduit (Battail,

1982 : 165-166). Cette hypothèse, que je retiens comme la plus probable, reste cependant

— 37 —

fragile car elle repose exclusivement sur un caractère, la perte des précanines, dont la valeur est

discutable, car il est peut-être susceptible d’apparaître plusieurs fois, par parallélisme.

111 — CYNODONTES DU PERMIEN TERMINAL ET DU TRIAS INFÉRIEUR :

THRINAXODONTIDAE ET GALESAURIDAE

L’ensemble des petits Cynodontes sans précanines et à nombre d'incisives réduit que l’on

trouve du Permien terminal au Trias inférieur a été le plus souvent considéré comme

appartenant à une seule famille, les Galesauridae, créée par Lydekker en 1890. Cependant,

Watson (1917) nomme, sans justification, cette famille les Nythosauridae. En 1924,

Haughton scinde cet ensemble en deux familles, les Cynosuchidae et les Galesauridae

(Haughton, 1924/j). Cette division en deux familles est reprise par Haughton et Brink (1954)

avec cette seule différence que les « Cynosuchidae » deviennent les Cynosauridae, le genre

Cynosuchus , préemployé, ayant été rebaptisé par Schmidt (1927). Les courtes définitions que

Haughton et Brink donnent de ces deux familles ne permettent pourtant pas de les

différencier clairement :

« Famille des Cynosauridae.

« Cynodontes de la zone à Cislecephalus bien plus évolués que les Procynosuchidae. Palais secondaire

bien développé. Quatre incisives et une canine de chaque côté à la mâchoire supérieure. Les molaires

postérieures ont des cuspides distinctes qui s'ajoutent aux euspides principales. Les molaires antérieures,

sans cuspides. peuvent être reconnues comme des prémolaires. » (Haughton et Brink, 1954: 156).

« Famille des Galesauridae.

« Cynodontes assez évolues avec une canine et des molaires à cuspides bien développées. Crâne de

taille moyenne, assez large. Palais secondaire complètement développé chez les tonnes les plus évoluées;

chez certains, les palais sont aussi primitifs que chez Procynosuchus. Les membres de cette famille se

trouvent dans les zones à Cislecephalus , à Lyslrosaurus et Cynognathus. » (Haughton et Brink, 1954 :

158).

Huene (1956 : 330-333) rassemble à nouveau les petites formes sans précanines du

Permien terminal et du Trias inférieur dans une seule famille, qu'il appelle encore les

Cynosuchidae, et dont il ne donne pas de définition.

Watson et Romer (1956 : 63) ne reconnaissent eux aussi qu’une seule famille, qu’ils

nomment les Thrinaxodonlidae :

« Famille des Thrinaxodonlidae (Galesauridae).

« Dans cette famille et celles qui suivent, ic palais secondaire est complet et il n'y a pas de précanines.

Le foramen du vague est presque dans le plan de la surface ventrale du basisphénoide. Le condyle

occipital est sensiblement double. Le quadratojugal n'est pas largement apparent de côté, sa surface

externe étant couverte par une expansion du squamosal de sorte que l'os est logé dans une échancrure

spéciale et est visible de l 'arriére. Le dentaire a un processus coronoïde libre, s'élevant au-dessus du bord

dorsal du surangulaire, el dirigé vers l’arrière. Les dénis maxillaires postérieures sont sensiblement

coniques, avec des cuspides mineures prenant naissance à partir des bords antérieurs et postérieurs du

cône central, ces cuspides n’étant pas plus de quatre. Les dents ne sont nullement élargies. » (Watson et

Romer, 1956 : 63).

Les conceptions de Watson et Romer (1956) sont reprises sans modifications par Lehman

(1961a : 164-165).

— 38 —

En 1965, Brink décrit plusieurs spécimens nouveaux qui l’incitent à penser que les fossiles

antérieurement placés dans la famille des Cynosauridae pourraient tous être en fait des

Galesauridae (Brink, 19656).

Hopson et KtrcHiNC! (1972) retiennent eux aussi une seule famille :

« Famille des Galesauridae Lydekker 1890.

« Inclut : Nythosauridae Watson 1917: Cynosuchidae Haughton 1924; Cynosauridae Haughton et

Bnrik 1954: Thnnaxodontidae Watson et Romer 1956.

« Cynodontes modérément évolués avec quatre incisives supérieures et trois incisives inférieures, pas

de dents maxillaires « precanines », et postcanines postérieures avec cîngulum interne modérément

développé ou absent ; dentaire à processus coronoïüe bien développé, une région angulaire ébauchée et

une fosse massétèrine s’étendant jusqu'au bord inférieur de l'os; éléments postdentaires de hauteur

légèrement réduite par rapport aux Procynosuchidae ; les plaques palatales des maxillaires et des palatins

peuvent ou non se rencontrer sur la ligne médiane ; lacunes interptérygoïdiennes présentes seulement chez

les jeunes; côtes thoraciques et lombaires avec des expansions en forme de plaques. » (Hopson et

KiTCinNG, 1972 : 73).

En 1974, Tatarinov conserve également la famille des Galesauridae, mais la scinde en

deux sous-familles, les Galesaurinae et les Cistecynodontinae, cette dernière pour les genres

Cistecynodon et Sinognathus , dont les affinités ont été très diversement appréciées selon les

auteurs. C’est donc seulement la sous-famille des Galesaurinae au sens de Tatarinov (1974)

qui coïncide sensiblement par sa définition et son contenu avec les Thrinaxodontidae de

Watson et Romer (1956), ou avec les Galesauridae au sens de Hopson et Kitching (1972).

Van Heerden (1972; 1976) ne remet pas en cause l’unité des Galesauridae, mais ses

travaux contribuent largement à mettre en évidence la diversité des formes qui leur sont

attribuées.

Remp (1982 : 187-192) traite lui aussi les Galesauridae comme un ensemble monophyléti-

que.

Dans un essai sur la phylogénie des Cynodontes, j’ai distingué deux ensembles dans les

Galesauridae :

« En dépit d’une ressemblance superficielle lice surtout à des proportions voisines et à une

construction légère du crâne, les Galesauridae présentent des caractères très divers. La fosse

interptérygoïdienne. connue chez Naniclosaurus ruhidgei , n'existe pas chez. Galesaurus. Le palais

secondaire osseux, complètement fermé chez Thrinaxadon , laisse subsister une fente médiane chez

Galesaurus (...). Enfin, sur la base de la structure des postcanines- on est amené à scinder les Galesauridae

en deux groupes .

« — Un groupe où les postcanines, pourvues d’un cingulum lingual à cuspides plus ou moins

développé, apparaissent comme tricuspides en vue latérale, avec une cuspide accessoire antérieure bien

distincte. Ce groupe, dont le représentant le mieux connu est Thrinaxadon. comporterait aussi

Nanietosaurus ruhidgei , Plalycraniellus, Cramptodun et Triboiodon.

<i — Un groupe où les postcanines, dépourvues de cingulum lingual, présentent en vue latérale une

cuspide principale fortement recourbée vers Tanière et une cuspide accessoire postérieure, mais ne

montrent pas de cuspide accessoire antérieure nette. Ce groupe a pour représentant le mieux connu

Galesaurus ; il induerail également Cynosaurus. » (Battail, 1982 : 160).

L'analyse des caractères dentaires chez les Cynodontes carnivores m’a en outre incité à

penser que ces deux groupes ne constituaient pas ensemble un taxon monophylétique ; j'ai

cependant laissé provisoirement de côté les conséquences qu’une telle conception doit avoir sur

la nomenclature systématique (Battail, 1982 : 165; fig. 1, p. 164).

Le travail le plus récent où sont envisagés les petits Cynodontes sans précanines et à

— 39 —

nombre d'incisives réduit du Permien terminal et du Trias inférieur est celui de Hopson et

Barghusen (1986). Comme moi, Hopson et Barghusen (1986) scindent ces Cynodontes en

deux ensembles, un ensemble qui regroupe Gale&aurus et les formes voisines, et un ensemble

comprenant notamment Thrinaxodon. Ils donnent en outre à chacun de ces deux groupes un

statut familial, les nommant respectivement les Galesauridae et les Thrinaxodontidae. Les

familles des Galesauridae et des Thrinaxodontidae au sens de Hopson et Barghusen ont donc

chacune un contenu plus restreint que les familles du même nom dans l’acception des auteurs

précédents, et elles admettent des définitions différentes. Elles coïncident en revanche chacune

avec l’un des deux groupes de « Galesauridae » que j’avais reconnus eu 1982, J’adopterai donc

ci-dessous la division en deux familles proposée par Hopson et Barghusen ; les Thrinaxodon¬

tidae et les Galesauridae seront analysés successivement.

A — Les Thrinaxodontidae

Définition de la famille des Thrinaxodontidae Watson et Romer, 1956. — Petits Cynodontes au

crâne de construction légère. La crête sagittale présente un développement modéré ; il y a un foramen

pinéal. Le quadratojugal est recouvert latéralement par le squamosal. Il existe une échancrure nette, mais

peu profonde, entre les bords dorsaux de l’occiput et de l'arrière de l’arcade zygomatique. Le bord médial

de la face occipitale du squamosal est creusé d’une gouttière peu profonde, orientée parallèlement au bord

latéral du tabulaire. Le condyle occipital est double. Le palais secondaire laisse subsister une étroite fente

médiane chez les formes les plus primitives; chez les autres formes, il est complètement refermé dans le

plan de symétrie, mais ses moitiés droite et gauche ne font que s’accoler, sans s’unir fermement par une

suture. Line fosse interptérygoïdienne subsiste au moins chez les individus jeunes. Le dentaire est

relativement petit, mais il présente une branche montante assez élevée, se détachant bien de la branche

horizontale. Les os postdentaires sont bien développés. Le bord inférieur de l’angulaire se situe à peine

plus haut que le bord inférieur du dentaire. La denture comporte quatre incisives supérieures et trois

incisives inferieures par demi-mâchoire II n’y a pas de précanines. La canine est modérément développée.

Il n’y a pas de différences importantes de structure entre les postcanines supérieures et inférieures. Les

postcanines sont toutes comprimées latéralement; clics présentent un cingulum interne étroit, parfois

interrompu, porteur de petites cuspidcs. En vue latérale, les postcanines postérieures sont typiquement

tricuspides, avec une forte cuspidc principale pointue, comprimée latéralement, et deux euspides

accessoires également pointues, sc détachant des bords antérieur et postérieur de la cuspide principale.

Cependant, les postcanincs antérieures peuvent avoir une morphologie plus simple — par défaut de

développement des cuspidcs accessoires . tandis qu’au contraire les dernières postcanines inférieures

peuvent avoir une morphologie plus complexe, avec une ou deux euspides accessoires antérieures et deux

euspides accessoires postérieures.

Composition de la famille

Dans la composition de la famille des Thrinaxodontidae, je retiens l'espèce Nanictosaurus

rubidgei et les genres Nanocynodon, Thrinaxodon, Platycraniellus et Tribolodon.

Nanictosaurus rubidgei pose un problème particulier Le genre Nanictosaurus a en effet été

créé par Broom en 1936, avec pour espèce-type Naniciosaurus kitchingi, sommairement décrite,

sans diagnose, et sans éléments de comparaison avec d’autres Cynodontes déjà connus. Or il

est vraisemblable que le spécimen-type et unique spécimen de Nanictosaurus kitchingi se

rattache au genre Cynosaurus Schmidt, 1927, et probablement à l’espèce Cynosaurus suppostus

(Owen, 1876). Nanictosaurus robustus, une deuxième espèce rapportée au genre Nanictosaurus

40 —

par Broom en 1940 (Broom. 1940/?), n'est connu que par un crâne incomplet et mal conservé

qui semble être celui d’un Procynosuchidé. En définitive, seule la troisième espèce rapportée au

genre Nanictosaurus, N. rubidgei. également décrite par Broom en 1940 (Broom, 1940/?),

semble représenter effectivement une forme nouvelle, aux niveaux générique et spécifique.

C'est donc à partir de Nanictosaurus rubulgei que doit être défini le genre Nanictosaurus.

Nanictosaurus rubulgei provient de la zone à Daptocephalus (Permien terminal de la

Province du Cap, Afrique du Sud). Il a pour synonyme probable Baurocvnodon gracilis Brink,

1951.

Le genre Nanvcynodon Tatarinov, 1968/?. ne comporte qu’une seule espèce, N. seductus

Tatarinov. 1968/?, connue seulement par un dentaire incomplet provenant d’une carotte de

sondage. Province de Kirov, Russie, URSS, horizon de la Vjatka, Tatarien supérieur.

Le genre Thrinaxodon Seeley, 1895a, ne comporte semble-t-il qu’une seule espece, dont

seraient synonymes les formes suivantes : N y thésaurus larvatus Owen, 1876; Ictidopsis elegans

Broom, 1912a; Ictidopsis fomtosa Van Hocpen, 1916: Thrinaxodon putterilli Broom, 1932;

Notictosaurus luckhqffi Broom, 1936: Micrictodon marionae Broom. 1937; Notictosaurus

gracilis Broom & Robinson, 1948/?. L'application stricte des règles de nomenclature voudrait

que ce soit Thrinaxodon Uorhinus , créé en 1895 par Seeley. qui tombe en synonymie avec

Nythosaurus larvatus qu’OvVEN avait décrit en 1876. Compte tenu du mauvais état de

conservation de Nythosaurus larvatus et du très grand nombre des pièces décrites sous le nom

de Thrinaxodon Uorhinus , il parait cependant préférable de retenir Thrinaxodon Uorhinus.

L’essentiel du matériel de Thrinaxodon Uorhinus provient de la zone à Lystrosaurus du

Karoo sud-africain (État Libre d'Orange et Province du Cap). Néanmoins, quelques pièces ont

également été découvertes dans la Formation de Fremouw des Montagnes Transantarctiques.

L'espèce, de vaste répartition géographique, est donc limitée, dans son extension stratigraphi-

qüe, à la base même du Trias.

Le genre Platycranicllus Van Hoepen, 1917, n’est représenté que par une seule espèce,

Platycraniellus elegans (Van Hoepen, 1916) Van Hoepen, 1917. Platycranicllus elegans a été

originellement décrit très sommairement par Van Hoepen (1916 ; 2) sous le nom de

Platycranion elegans. Cependant, le nom de Platycraniellus ayant été seul utilisé par les auteurs

de 1917 à nos jours, Platycranion peut être considéré comme un nomen ohlitum.

Platycraniellus elegans n'est connu que par un seul spécimen provenant des couches de la

zone à Lystrosaurus de l’État Libre d'Orange, Afrique du Sud.

Le genre Tribolodon Seeley, 1895a, n’est également représenté que par une espèce,

Tribolodon frerensis Seeley, 1895a/ Tribolodon frerensis provient des couches de la zone à

Cynognatlwx (sommet du Trias inférieur) de la Province du Cap, Afrique du Sud.

Remarques phylogénétiques sur les Thrinaxodontidae

Parmi l'ensemble des Cynodontes évolués, caractérisés à la fois par une réduction du

nombre des incisives à quatre par demi-mâchoire supérieure et trois par demi-mâchoire

inférieure, et par une disparition complète des précanines, les Thrinaxodontidae apparaissent

comme les moins spécialisés. Deux points cependant retiennent l’attention : la persistance d'un

cingulum lingual à cuspides sur les postcanines, et le développement, encore modéré il est vrai,

d'une échancrure dorsale entre l’occiput et l’arrière de l’arcade zygomatique. Par ces deux

— 41 —

caractères, les Thrinaxodontidae se distinguent des Galesauridae et des Cynognathidae, mais

pourraient annoncer les Chiniquodontidae et les Cynodontes gomphodontes.

B — Les Galesauridae

Définition de la famille des Galesauridae Lydekker, 1890. Assez peiiis Cynodontes. La crête

sagittale présente un développement modéré; il y a un foramen pinéal. Le quadratojugal est recouvert

latéralement par le squamosal. Le bord médial de la face occipitale du squainosal est creusé d'une

gouttière peu profonde, orientée parallèlement au bord latéral du tabulaire. La face occipitale du crâne ne

montre qu'une faible angulation entre la base de la crête occipitale et la surface dorsale de l’arcade

zygomatique. Le condyle occipital est double. Le palais secondaire laisse subsister une fente médiane, 11

n’y a pas de fosse interptérygoïdienne. Le dentaire est relativement petit, mais il présente une branche

montante assez élevée, se détachant bien de la branche horizontale. Les os postdentaires sont bien

développés. Le bord inférieur de l’angulaire se situe à peine plus haut que le bord inférieur du dentaire. La

denture comporte quatre incisives supérieures et trois incisives inférieures par demi-mâchoire. Tl n’y a pas

de précanine. La canine est modérément développée. Il n’y a pas de différences importantes de structure

entre les postcanines supérieures et inférieures. Les postcanines sont plus ou moins comprimées

latéralement. Elles sont caractérisées par la perte du cingulum lingual à cuspides, ainsi que par la

réduction de la cuspide accessoire antérieure.

Composition de la famille

La famille des Galesauridae comprendrait à mon avis deux genres, Cynosaurus Schmidt,

1927, et Galesaurus Owen, 1S60.

Au genre Cynosaurus n’appartiendrait qu’une seule espèce, Cynosaurus suppostus (Owen,

1876), dont seraient synonymes Cynosuchoides whaitsi (Haughton, 1918), initialement décrit

sous le nom de Cynosuchus whaitsi Haughton. 1918, et Nanictosaurus kitchingi Broom, 1936.

L’ensemble du matériel provient de la zone à Daptocephalus (Permien terminal) d’Afrique du

Sud.

Au genre Galesaurus j’attribue les espèces Galesaurus planiceps Owen, 1860, et Galesaurus

gracilis (Haughton. 1924a) nov. comb.

De Galesaurus planiceps seraient synonymes Glmliinodon deiinens Van Hoepen, 1916, et

Notictosaurus trigonocéphalus Brink & Kitching, 19516. Tout le matériel attribuable à

Galesaurus planiceps provient de la zone à Lystrosaurus (Trias basal) d’Afrique du Sud.

Je propose d'autre part d'attribuer au genre Galesaurus l’espèce Glochinodontoides gracilis

Haughton. 1924a. qui deviendrait donc Galesaurus gracilis nov. comb. Galesaurus gracilis n’est

connu que par son spécimen-type, qui provient des couches de la zone à Lysirusaurus de l’État

Libre d’Orange, Afrique du Sud.

Remarques phylogénétiques sur les Galesauridae

Les Galesauridae ressemblent, par leurs structures crâniennes, aux Thrinaxodontidae,

avec lesquels ils ont longtemps été confondus. On note cependant chez eux un caractère

remarquable, l’obliquité marquée de la face occipitale du crâne, qui a pour conséquence

— 42 —

l'absence d’échancrure dorsale nette entre le bord dorsal de l’occiput et le bord dorsal de

l'arrière de l'arcade zygomatique.

En ce qui concerne la structure des postcanines, il faut remarquer la disparition du

cingulum lingual.

Par leurs rares spécialisations, les Galesauridae semblent donc annoncer les Cynognathi-

dae, analysés ci-après.

IV — DE GRANDS PRÉDATEURS, LES CYNOGNATHIDAE

L’existence de la famille des Cynognathidae est reconnue par tous depuis Watson, 1917,

et, à quelques nuances près, ce sont toujours les mêmes pièces qui lui sont rapportées. En

revanche, le découpage en taxons de l’ensemble des spécimens attribués aux Cynognathidae

laisse place à des divergences considérables d’interprétation.

Définition de la famille des Cynognathidae Watson, 1917. — Grands Cynodontes carnivores à

museau allongé, à région temporale courte. La face occipitale du crâne est remarquable par l’absence

complète d'échancrure dorsale du squamosal. Le palais secondaire est complètement fermé; le bord

postérieur du palais secondaire se situe bien en avant des dernières postcanines. Dentaire très grand, à

apophyse coronoïde bien distincte, mais dépourvu de processus angulaire et articulaire différenciés.

Eléments postdentaires réduits à une baguette osseuse dont la partie antérieure se loge dans une gouttière

de la face médiale du dentaire, à mi-hauteur de la branche horizontale. Articulation crânio-mandibulaire

avec contact entre le surangulaire et le squamosal. Denture comportant quatre incisives supérieures et

trois incisives inférieures par demi-mâchoire. Postcanines très fortement comprimées latéralement,

dépourvues de cingulum, constituées d'une grande cuspide principale et de plusieurs cuspides accessoires

alignées antéro-postérieurement et formant un bord coupant,

Composition de la famille

Un seul genre, Cynognathus , auquel je reconnais deux espèces valides, Cynognathus

crateronotus et Cynognathus minor.

Cynognathus crateronotus Sceley, 1895e/. provient des couches de la zone à Cynognathus

(sommet du Trias inférieur) d’Afrique australe. En seraient synonymes : Cynognathus berryi

Seeley, 1895J; Cynogomphius berryi (Seeley, 1895(7) Broom, 1932; Cynognathus platyceps

Sceley, I895<7; Lycaenognuthus platyceps (Seeley, I895</) Broom, 1925; Lycaenognathus

kannemeyeri Broom. 1931; Lvcognathus ferox Broom, 1913c/, Lycochumpsa ferox (Broom,

1913a) Broom, 1932; Cynidiognathus iongiceps Haughton, 1922; Cynidiognathus? broomi

Haughton, 1922; Cynidiognathus merenskyi Broili et Schrôder, 19357».

Cynognathus minor Bonaparte, 1969a n'est connu que par un seul spécimen, un crâne avec

sa mandibule en connexion, provenant de la localité de Puesto Viejo. Province de Mendoza,

Argentine. Partie supérieure de la Formation de Puesto Viejo, sommet du Trias inférieur.

Cynognathus minor est assurément très proche de Cynognathus crateronotus , dont il se

distingue surtout par des dimensions sensiblement inférieures ; il est considéré par Hopson et

Kitchinc. (1972) comme un synonyme de Cynognathus crateronotus.

43 —

Relations phylogénétiques des Cynognathidae et quelques problèmes généraux de

PHYLOGÉNIE DES CYNODONTES ÉVOLUÉS

La question des relations phylogénétiques des Cynognathidae est interprétée de façon tout

à fait différente par Hopson et Barghusen (1986) et par moi-même. Je commencerai donc pat-

une analyse critique du cladogramme proposé par Hopson et Barghusen (1986, fig. 12 et

tableau 4) avant d’exposer mes propres conceptions.

Selon Hopson et Barghusen (1986), tous les Cynodontes post-Procynosuchidés présente¬

raient les caractères suivants :

1. La fosse massétérine s'étend jusqu’au bord inférieur du dentaire.

2. L’apophyse coronoïde est très agrandie en hauteur.

3. Le nombre des incisives supérieures est réduit de 6 à 4.

4. Le nombre des incisives inférieures est réduit de 4 à 3.

5. Perte des précanines maxillaires.

6. Augmentation de taille de la lame descendante du squamosal latéralement au quadra-

tojugal.

7. Réduction de hauteur du carré, qui est moins apparent en dessous du squamosal en

vue occipitale.

8. Fermeture de la fosse interptérygoïdienne (qui peut être présente chez des individus

jeunes).

Cette liste appelle quelques remarques. Les caractères portant sur de simples proportions

sont d’appréciation délicate. L’extension et les limites de la fosse massétérine ne sont pas

toujours si nettes : chez Cynognathus, par exemple, cette fosse n’est bien marquée que sur la

moitié supérieure de l’apophyse coronoïde. La lame descendante du squamosal, latéralement

au quadratojugal, est effectivement bien développée chez tous les Cynodontes post-

Procynosuchidés. mais elle existe aussi chez les Dviniidae. Quant à la fermeture de la fosse

interptérygoïdienne, elle n’est réalisée semble-t-il ni chez les Thrinaxodonlidae Nanictosaurus

rubidgei et Platycraniellus elegans ni chez les individus jeunes de Thrinaxodon liorhinus , alors

qu’on l’observe même sur de petits individus de Galesaurus planiceps.

Une première dichotomie de l’ensemble des Cynodontes post-Procynosuchidés ferait des

Galesauridae le groupe-frère de tous les autres. Les Galesauridae seraient caractérisés par les

traits suivants :

1. Perte des cuspides angulaires sur les postcanines.

2. Réduction ou perte de la cuspide accessoire antérieure sur les postcanines.

Mais s’agit-il bien d’autapomorphies des Galesauridae? D'après Hopson et Barghusen

eux-mêmes, le caractère 1 se retrouve chez les Cynognathidae et chez le Chiniquodontidé

Probelesodon, Et le caractère 2 est également présent chez Probelesodon.

Les Cynodontes posl-Galésauridés comporteraient à leur tour deux groupes-frères : les

Thrinaxodontidae d’une part, et l’ensemble constitué par les Cynodontes évolués et les

Mammifères, d’autre part. Une seule synapomorphie unirait les Cynodontes post-Galésau-

ridés :

— 44 —

1 Les processus palataux des maxillaires et des palatins se rejoignent sur la ligne

médiane pour former un palais secondaire osseux complet.

L'argument, ici, paraît particulièrement faible : un palais secondaire complet est connu

chez les Dviniidae (bien que Hopson et Barghuskn le mettent en doute), et on connaît aussi

des palais secondaires complets chez certains Thérocéphales, les Bauriidae par exemple. Il

s’agit donc incontestablement d'un caractère qui peut apparaître plusieurs fois, par parallé¬

lisme. Le fait qu’il s’agisse en outre de l’unique caractère retenu rend le regroupement pro¬

posé encore moins convaincant.

Aucun caractère n'est proposé pour définir les Thrinaxodontidae.

Les Cynodontcs post-Thrinaxodontidés partageraient les apomorphies suivantes :

1. Le dentaire est fortement agrandi de sorte qu’il approche de prés l'articulation man-

dibulaire et forme également une région angulaire postéro-ventrale distincte.

2. La portion verticale du surangulaire et de l'angulaire est réduite en hauteur, et la

série postdentaire prend plus la forme d'une baguette et est orientée plus oblique¬

ment.

3. La lame réfléchie de l'angulaire est plus réduite en dimensions par rapport à l’état

des Cynodontes primitifs.

4. La branche carrée du ptérygoïde est fortement réduite ou absente.

Le caractère 1 est à mon avis extrêmement discutable. En effet, même chez les Cynodontes

primitifs, la musculature adductricc de la mandibule est différenciée et ses composants

principaux, masséter et temporal, s’inséraient sur l'arrière du dentaire (pour plus de détails,

voir Barghusen, 1968). Tout développement de cette musculature dans quelque lignée que

ce soit ne pouvait alors que s’accompagner du développement du dentaire suivant des

modalités identiques : le développement du masséter impliquait en effet un agrandissement de

la fosse massétérine et une expansion du dentaire en direction postéro-ventrale, tandis que le

développement du temporal entraînait un développement de l'apophyse coronoïde. On peut en

outre rappeler, à l'appui de cette assertion, que, si le dentaire se développe chez tous les

Cynodontes « post-Thrinaxodontidés », i! ne prend toutefois pas la même forme : chez les

Cynognalhidae, l’apophyse coronoïde du dentaire a un contour anguleux, et il n’y a pas de

processus articulaire distinct; chez les Chimquodonlidae comme chez les Cynodontes

gomphodonles, l’apophyse coronoïde présente un bord dorsal arrondi, mais le processus

articulaire est rudimentaire chez les Cynodontes gomphodonles, tandis qu’il est très développé

chez les Chiniquodonlidae.

Le caractère 2 (réduction de hauteur des os postdenlaires qui prennent la forme d’une

baguette) et le caractère 3 (réduction de la lame réfléchie de l'angulaire) peuvent être

considérés d'une part comme liés entre eux, et d’autre part comme corrélatifs du caractère 1 ; à

ce titre, ils sont donc également susceptibles d'apparaître dans diverses lignées.

Quant au caractère 4 (branche carrée du ptérygoïde fortement réduite ou absente), il ne

peut pas être retenu. En effet, si le processus carré du ptérygoïde a disparu chez les Cynodontes

gomphudontes et chez les Cynognathidaç, il est en revanche encore bien développé chez

certains au moins des Chiniquodontidae, et plus encore chez les Tritheledontidae (Ictidosauria

de Hopson et Barghusen), au moins si l’on peut se fier à la reconstitution de Diarthrognathus

par Crompton (1958).

— 45 —

L’unité des « Cynodontes post-Thrinaxodontidés » ne paraît donc pas fermement établie.

Les Cynodontes post-Thrinaxodontidés se sépareraient en deux branches principales, une

branche qui comporterait les Ictidosauria et les Mammifères, et une branche qui associerait les

Chiniquodontoidea (Chiniquodontidae et Probainognathidae) et les Cynognathia (Cynogna-

thidae et Tritylodontoidea). Les caractères apomorphes communs aux Chiniquodontoidea et

aux Cynognathia seraient les suivants :

1. Articulation mandibulaire secondaire formée entre le surangulaire et une facette

plate de la lame descendante du squamosal.

2. Dentaires fusionnés à la symphyse.

3. Ptérygoïdes et basisphènoïde formant un axe basicrânien ventral allongé.

4. Perte des foramens des carotides internes ; on suppose que les artères carotides internes

pénétraient la fosse pituitaire depuis le cavum epiptericum, latéralement au basisphé-

noïde.

Tous ces caractères sont discutables.

Il est excessif de parler d’articulation supplémentaire entre squamosal et surangulaire :

une véritable articulation entre ces os n'existe semble-t-il que chez Probainognathus. Chez

toutes les autres formes, on observe tout au plus un contact, d’importance d’ailleurs très

variable, entre ces deux os lors de la fermeture des mâchoires. Un tel contact était inévitable

dès lors que se poursuivait le développement du squamosal. processus déjà largement entamé

chez des Cynodontes bien plus primitifs tels que les Galesauridae et les Thrinaxodontidae (voir

Kemp, 1982 : 231-233 et fig. 92, et Crompton et Hylander, 1986 : 267-270 et fig. 1-2, pour

Thrinaxodon).

Le caractère 2 (la fusion entre les dentaires) paraît plus convaincant. Mais le seul fait qu'il

soit également présent dans un autre groupe de Thérapsides, les Anomodontes, prouve qu’il

peut apparaître plusieurs fois de façon parallèle. La fusion des dentaires pourrait n’être qu’une

simple réponse fonctionnelle à l’accroissement de l’efficacité de la musculature mandibulaire,

qui impose une plus grande solidité de la mandibule.

Le caractère 3 (l’axe basicrânien allongé) est loin d’ôtre constant dans l'ensemble des

formes considérées. Cet axe est très long et très étroit chez les Cynognathidae ; il est moins long

et sensiblement plus large chez les Diadcmodontidae ; chez un petit Chiniquodontidé tel que

Probelesodon , l'axe basicrânien est relativement court et présente sensiblement les mêmes

proportions que chez Thrinaxodon ; chez les grands Chiniquodontidae tels que Belesodon , cet

axe est court et large.

Quant au caractère 4 (la perte des foramens carotidiens), il a été abandonné par Hopson

et Barghusen eux-mêmes, dans un addenda à leur article (Hopson et Barghusen, 1986 : 83-

84). En tout état de cause, ces foramens sont déjà si réduits même chez certains des

Cynodontes les plus primitifs que la branche de la carotide interne à laquelle ils livraient

passage ne devait pas pouvoir assurer la totalité de la vascularisation artérielle du cerveau : il

existait probablement un autre circuit vasculaire, sans doute plus important. La branche de la

carotide interne passant par les foramens carotidiens du basisphènoïde ne jouait apparemment

qu'un rôle très accessoire, et pouvait donc disparaître sans inconvénient, de façon indépendan¬

te, chez les Cynodontes les plus divers.

Les Cynognathia comprendraient, selon Hopson et Kitching, deux groupes-frères, les

Cynognathidae et les Tritylodontoidea; ces derniers inclueraient les Diademodontidae,

— 46 —

Trirachodontidae, Traversodontidae et Tritylodontidae. L'ensemble des Cynognathia serait

caractérisé par une seule synapomorphie :

1. Jugal avec lame descendante sur la racine antérieure de l’arcade zygomatique.

Ce qui unirait les Cynognathidae aux « Tritylodontoidea » paraît bien discutable : un seul

caractère, et d’expression si diverse qu’il est bien douteux qu’il s’agisse d'une synapomorphie.

Chez les Cynognathidae, on observe en tout et pour tout un faible tubercule, simple renflement

du bord inférieur du jugal. Parmi les « Tritylodontoidea », les Diademodontidae et les

Trirachodontidae présentent un très fort processus descendant du jugal Chez les Traversodon-

tidae, on observe les situations les plus diverses : chez certains même parmi les plus

primitifs, comme Andescynodon et Rusconiodon le bord inférieur du jugal est parfaitement

rectiligne; chez Pascualgnadius, on trouve un faible tubercule sur le bord inférieur du jugal;

chez Exaereiodnn. le jugal porte bien un processus, mais ce processus est orienté latéralement.

Aucun Traversodontidé ne montre en revanche de véritable processus descendant du jugal

comparable à ce que l’on observe chez les Diademodontidae et les Trirachodontidae. Chez les

Tritylodontidae. le bord inférieur du jugal est toujours dépourvu de tubercule.

En résumé, il est donc facile d’associer les Diademodontidae et les Trirachodontidae, qui

présentent un véritable processus descendant du jugal : mais les Cynognathidae ne peuvent

guère être comparés qu’à certains Traversodontidae. En outre les Chiniquodontidae (qui ne

font pas partie des Tritylodontoidea de Hopson et Barghusen) montrent une structure très

semblable au tubercule ventral du jugal, à cette différence près qu'y participe également

l’extrémité postérieure du maxillaire.

Tl n’y a donc pas vraiment d’argument solide pour réunir en un groupe monophylétique

les Cynognathidae et les Tritylodontoidea de Hopson et Barghusen.

Restent les Cynognathidae eux-mêmes, qui présenteraient les autapomorphies suivantes :

1. Posiorbitaire fortement développé antéro-postérieurement, largement en contact avec

le squamosal sur l’arcade zygomatique.

2. Perte des cuspides angulaires sur les postcanines.

Si l’on reprend de façon plus synthétique les éléments du cladogramme de Hopson et

Barghusen qui concernent les Galesauridae. les Thrinaxodontidae et les Cynognathidae, on

constate que les Galesauridae sont les premiers à se détacher, suivis par les Thrinaxodontidae,

groupe-frére de tous les Cynodontes évolués. Les Cynognathidae occupent, dans ce

cladogramme, une position très éloignée de celle des Galesauridae.

On a vu les critiques qui peuvent être adressées à ce cladogramme : les ensembles y sont

définis par des synapomorphies souvent à la fois peu nombreuses et discutables.

Je proposerai un autre type de relations phylogénétiques, en me basant essentiellement

d’une part sur les caractères dentaires, et d’autre part sur l’architecture de l’arrière-crâne.

Si, parmi l'ensemble des Cynodontes à nombre réduit d’incisives, Hopson et Barghusen

considèrent les Galesauridae comme les plus prématurément détachés, c’est uniquement parce

que ces derniers ont encore un palais secondaire ouvert, comparable à celui des Procynosuchi-

dae. Mais on sait que la fermeture du palais secondaire intervient chez des Cynodontes

notoirement plus plésiomorphes par leur formule dentaire, les Dviniidae, et également chez

certains Thérocéphales. Ce caractère, sujet à apparaître par parallélisme, ne peut pas être

- 47

retenu. On peut ajouter d'ailleurs qu'au moins un Thrinaxodontidé. Ncmiciosaurus rubidgei,

présente un palais secondaire encore ouvert. On remarquera en outre que, chez les

Thrinaxodontidae à palais secondaire fermé, cette fermeture se fait par simple accolement,

sans suture, des lames palatales droite et gauche, ainsi qu'on peut s’en convaincre en observant

les spécimens les mieux dégagés, par la méthode de préparation à l'acide. Il y a donc plus une

différence de proportions qu'une différence de structure entre les palais secondaires fermés des

Thrinaxodontidae et les palais secondaires ouverts des Galesauridae : les lames palatales des

premiers sont seulement un peu plus étendues en direction médiale que les lames palatales des

seconds.

Les Galesauridae sont caractérisés par la perte complète du cinguium lingual sur les

postcanines, les cuspides de ces postcanines sont très fortement comprimées latéralement et

constituent un bord tranchant. Ces deux traits sont communs aux Galesauridae et aux

Cynognathidae. D’autre part, la face occipitale du crâne des Galesauridae présente des

caractéristiques qui annoncent celles que l'on trouvera chez les Cynognathidae : le bord dorsal

du squamosal ne présente aucune échancrure entre la portion zygomatique et le processus

pariétal, de sorte que, en vue occipitale, la crête occipitale passe, sans rupture de pente, au

bord dorsal de l'arcade zygomatique. Précisons cependant que ce caractère n’est pas toujours

apparent sur les figurations qui sont données des Galesauridae : l’occiput des Galesauridae

étant incliné, bord dorsal vers l'avant, certaines des vues occipitales sont parfois prises

perpendiculairement au plan occipital et non pas parallèlement à l’axe basicrânien, ce qui

fausse les perspectives et peut créer l'illusion de l'existence d’une échancrure dorsale du

squamosal.

A mon avis, les Galesauridae et les Cynognathidae seraient donc unis par au moins deux

synapomorphies. une denture strictement sectoriale, sans cinguium lingual sur les postcanines,

et un effacement de l'échancrure du bord dorsal de la face occipitale du squamosal. Ils

représenteraient une lignée particulière, distincte, de Cynodontes carnivores.

L'absence de spécialisations marquées des Thrinaxodontidae rend difficile la mise en

évidence de leurs relations phylogénétiques.

La légère compression latérale de leurs postcanines, entraînant sur certaines d’entre elles

une régression partielle du cinguium lingual à cuspides, m'a longtemps incité à penser que les

Thrinaxodontidae étaient déjà engagés sur la voie menant aux formes carnivores que sont les

Galesauridae et les Cynognathidae.

Cependant, l'arriére-cràne des Thrinaxodontidae montre une échancrure dorsale bien

individualisée, bien que peu profonde, entre l’occiput proprement dit et le bord dorsal de

l’arrière de l’arcade zygomatique. Ce trait les rapproche plutôt des Chiniquodontidae et des

Cynodontes gomphodontes.

J’ai aujourd’hui tendance à estimer que ce caractère portant sur la structure crânienne

présente une plus grande signification phylogénétique que le caractère dentaire, qui peut être

purement adaptatif. Je suis donc tenté de placer les Thrinaxodontidae, sous toutes réserves, à

la base de la lignée qui conduit aux Chiniquodontidae et aux Cynodontes gomphodontes.

La phylogénie que je propose s'écarte très considérablement de celles qui sont soutenues

par Hopson et Kitchinü (1972), par Kemp (1979; 1982) et par Hopson ei Barghusen (1986),

pour lesquels les Cynognathidae présenteraient d’étroites affinités avec les Cynodontes

gomphodontes. L’anatomie des Cynodontes gomphodontes sera exposée plus loin, et leur

position phylogénétique sera alors discutée. Ce que l'on peut dire dès maintenant, cependant,

— 48 —

c’esl que les Cynognathidae semblent surtout se rapprocher des Cyoodontes gomphodontes

par le grand développement de leur dentaire et la réduction corrélative de leurs os

postdentaires, ainsi que par la grande profondeur du sillon de la face externe du squamosal

(méat auditif externe). Or on remarquera que le dentaire des Cynognathidae, malgré ses

grandes dimensions, a gardé certaines caractéristiques morphologiques du dentaire des

Cynodontes primitifs, puisqu’il ne présente pas de processus articulaire, alors que ce processus

existe, au moins à l'état d ébauche, chez les Cynodontes gomphodontes. Quant à la gouttière

de la face externe du squamosal, elle est effectivement profonde aussi bien chez les

Cynognathidae que chez les Cynodontes gomphodontes, mais sa forme aussi bien que son

orientation sont extrêmement differentes dans les deux groupes.

En conclusion, je suis donc amené à considérer qu'en dépit de ressemblances superficielles

avec les « Tritylodontoidea », les Cynognathidae montrent surtout des affinités avec les

Galesauridae et représentent le stade le plus achevé d'une lignée à adaptation carnivore. Cette

lignée n’inclut cependant pas tous les Cynodontes carnivores à nombre d’incisives réduit. Il est

possible d'établir, en effet, que les Chiniquodontidae. dont les derniers représentants ont des

dents sectoriales, débutent par des formes aux postcanines élargies, dont la structure pourrait

être qualifiée de prégomphodonte. Quant aux Tritheledontidae, encore mal connus, ils

diffèrent tant des autres Cynodontes à nombre d'incisives réduit, aussi bien par leur anatomie

crânienne que par leur structure dentaire, qu'il est difficile de concevoir qu'ils puissent

présenter des affinités étroites avec ceux-ci, alors qu'on peut envisager, avec prudence, qu’ils

puissent représenter la fin d'un rameau très précocement détaché d'un stock de Cynodontes

primitifs.

V — LES CHINIQUODONTIDAE :

UNE FAMILLE AUX MULTIPLES ADAPTATIONS DENTAIRES

Les Chiniquodontidae ont longtemps été considérés comme comprenant exclusivement

des formes carnivores d’Amérique du Sud. Il revient à Hopson et Kjtçhing (1972) d’avoir

signalé qu 'A/eodon, un genre de Tanzanie aux postcanines élargies, devait être rapporté lui

aussi aux Chiniquodontidae. Il apparaît, en fait, que seuls quelques Chiniquodontidae

spécialisés avaient acquis des postcanines strictement sectoriales. Cette conception nouvelle

conduit à étendre la famille des Chiniquodontidae à d'autres Cynodontes, tant sud-américains

qu'africains, qui avaient initialement été placés dans d'autres familles.

Définition de la famille des Chiniquodoniid al: Huene. 1936. Cynodontes de dimensions très

variables, chez lesquels le palais secondaire, complètement fermé dans le plan de symétrie, atteint ou

dépasse le niveau des dernières posteanines. Le museau est robuste et assez court. La crête sagittale est

bien marquée ; le foramen pinéal est réduit ou absent. La bane sousorbitabe et l’arcade zygomatique sont

fortes, mais la barre postorbitairc reste toujours relativement mince. Il existe une forte angulation entre le

bord inférieur du maxillaire et le bord inférieur de l'avant du jugal, de sorte que le bord ventral de l’arcade

zygomatique est situé beaucoup plus dorsalement que le bord alvéolaire du maxillaire. Les fosses

temporales sont grandes. Le bord dorsal de la face occipitale du crâne montre une profonde échancrure

entre la portion zygomatique et le processus pariétal du squamosal. Le processus pariétal du squamosal

s’étale en une vaste lame dont une portion importante est postérieure à la racine postéro-médiale de

— 49 —

l'arcade zygomatique. La gouttière de la face externe du squamosal est assez peu profonde. L'axe

basicrânien est court et large. Le condylc occipital est très distinctement dédoublé. Le dentaire est

remarquable non seulement par ses grandes dimensions, mais aussi par la nette différenciation d’un

processus articulaire, très détaché aussi bien de l’apophyse coronoïde que de l’apophyse angulaire. Les os

postdentaîres sont très réduits, et il y a un contact entre surangulaire et squamosal. La denture comporte

typiquement quatre incisives supérieures et trois incisives inferieures par demi-mâchoire. Les canines sont

fortes. Les postcanines ne sont jamais très grandes ; elles présentent une structure très variable : chez les

premiers Chiniquodontidae. elles montrent un cingulum lingual très développé et réalisent donc un type

de structure qui annonce les postcanines gomphodontes. Ce cingulum lingual est totalement résorbé chez

certains Chiniquodontidae. dont la denture est strictement sectoriale.

Composition de la famille

La famille des Chiniquodontidae comprendrait à mon avis les genres Aleodon, Belesodon,

Chiniquodon, Cisteeynodon, Cromptodon, Probainognathus et Probelesodon, ainsi que l'espèce

décrite sous le nom de « Thrinaxodon brasiliensis ».

Le genre Aleodon C’rompton, 1955. ne comporte qu'une seule espèce, Aleodon braehy-

rhamphus Crompton, 1955, représentée par un matériel assez abondant mais fragmentaire et

mal conservé provenant de la Formation de Manda, Trias moyen de la vallée de la Ruhuhu,

Tanzanie. Aleodon serait un Chiniquodontidé archaïque, aux postcanines élargies dont la

structure évoquerait celle qu'on s’attendrait à trouver à la base de la lignée des Cynodontes

gomphodontes.

Le genre Belesodon Huene, 1936, ne comporte lui aussi qu'une seule espèce, Belesodon

magnifiais Huene, 1936. Belesodon ? argenlinus Cabrera, 1943. n’est pas un Chiniquodontidé

mais un Traversodontidé; Belesodon neidermeyeri, mentionné par Hopson (1964), n’a jamais

été décrit. Belesodon magnifiais est l’un des premiers Chiniquodontidae décrits. Il provient de

la Formation de Santa Maria, Trias moyen du Rio Grande do Sul, Brésil.

Le genre Chiniquodon Huene, 1936, mal connu, paraît très voisin de Belesodon. dont il est

peut-être synonyme. Il n'est représenté que par l’espèce Chiniquodon tlieotonicus, provenant de

la Formation de Santa Maria, Trias moyen du Rio Grande do Sul, Brésil.

Le genre Cisteeynodon Brink et Kitching, 1953, est lui aussi monospécifique, L’espèce

Cisteeynodon parvus n'est connue que par son spécimen-type, un très petit crâne avec sa

mandibule en connexion, découvert dans des couches de la zone à Cynognathus (sommet du

Trias inférieur) de la Province du Cap, Afrique du Sud. Cisteeynodon a été placé par les

auteurs soit parmi les Galesauridae, soit parmi les Cynognathidae, Avec les réserves qu’impose

un spécimen unique et incomplètement préparé, je pense plutôt que Cisteeynodon parvus doit

être considéré comme l’un des tout premiers Chiniquodontidae.

Le genre Cromptodon Bonaparte, 1972, ne comporte que l'espèce Cromptodon mamifer ai¬

des Bonaparte, 1972, connue seulement par son spécimen-type, une petite mandibule réduite

aux deux dentaires, provenant de la Formation du Rio Mendoza, sommet du Trias inférieur.

Province de Mendoza, Argentine. Cromptodon a été décrit par Bonaparte comme un

Galésauridé (au sens large). 11 s'agit à mon avis d'un Chiniquodontidé primitif, aux

postcanines élargies par un épais cingulum lingual à cuspides accessoires.

Le genre Probainognathus Romer, 1970, comprend seulement une espèce, Probainognathus

jenseni , connue par plusieurs spécimens provenant de la Formation de Chanares, Trias moyen

de la Province de La Rioja, Argentine. Il s'agit d’un petit Cynodonte au crâne léger. Romer

- 50 —

avait cru y voir une double articulation crânio-mandibulaire, entre carré et articulaire d'une

part, squamosal et dentaire d'autre part ; pour cette raison, il avait placé Probainognathus dans

une famille particulière, les Probainognathidae (Romer, 1973). CROMPTON et Hylander

(1986 : 267-270, fig. 1-3) ont montré ultérieurement que la deuxième articulation crânio-

mandibulaire se fait non pas entre squamosal et dentaire, mais entre squamosal et

surangulaire. Il n’y a donc plus lieu, semble-t-il, de séparer Probainognathus des Chiniquodon-

tidae.

Probelesodon Romer, 1969a, est un genre de Chiniquodontidae à postcanines sectoriales.

Il comprend à mon avis deux espèces valides, Probelesodon lewisi Romer, 1969a, et

Probelesodon kitchingi Teixeira, 1982. Probelesodon lewisi, représenté par un matériel

abondant, provient de la Formation de Chanares, Trias moyen de la Province de La Rioja,

Argentine. Probelesodon minor Romer, 1973, en est très vraisemblablement synonyme.

Probelesodon kitchingi. connu seulement par son spécimen-type, un crâne sans mandibule,

provient des niveaux inférieurs de la Formation de Santa Maria, Trias moyen, Rio Grande do

Sul, Brésil.

Enfin, l'espèce « Thrinaxodon brasiliensis » Barberena, Bonaparte et Teixeira, 1987,

malgré une ressemblance superficielle avec Thrinaxodon , doit très certainement être rapportée

aux Chiniquodontidae, à en juger par son très long palais secondaire et par la forme de son

dentaire. « Thrinaxodon brasiliensis » n’est connu que par son spécimen-type, un crâne

incomplet avec sa mandibule, provenant de la Formation de Santa Maria, Trias moyen, Rio

Grande do Sul, Brésil.

Relations phylogénétiques des Chiniquodontidae

Quand Huene (1936) a créé la famille des Chiniquodontidae pour les genres Chiniquodon

et Bclesodon. il n'en a donné qu'une définition très courte et très incomplète, mais l'a

rapprochée de la famille des Cynognalhidae (Huene, 1936 : 155-157).

Watson et Romer (1956 : 63-64), suivis par Lehman (1961a : 178-179), ont considéré les

genres Cistecynodon, Belesodon et Chiniquodon comme des représentants de la famille des

Cynognathidae. Lehman a cependant placé Bclesodon et Chiniquodon dans une sous-famille

particulière, les Chiniquodontinae, et il a rappelé que ces formes ont un crâne qui présente des

proportions comparables à celles des Thrinaxodontidae.

Les affinités possibles des Chiniquodontidae avec les Thrinaxodontidae avaient déjà été

notées par Huene (1942). qui estimait que les genres Belesodon et Chiniquodon descendaient

probablement de Thrinaxodontidae sud-africains. Celle conception a été développée notam¬

ment par Bonaparte (19666; 1978) et par Romer (19696; 1970).

« Leurs proportions générales et quelques détails (tels que la denture) indiquent qu’ils sont

apparentés aux Thrinaxodontidae dont ils dérivent, comme le suggère Bonaparte (1966). mais l’état

notablement évolué du palais semble à lui seul justifier que Huene ait créé pour eux la famille des

Chiniquodontidae. » (Romer, 19696 : 15).

« ... Les Chiniquodontidès sont des Cynodontes tout à fait généralisés, qu'on peut facilement faire

dériver des Thrinaxodontidès du Trias inférieur mais qui sont plus évolués par certains caractères. »

(Romer, 1970: 11).

« A la différence des Cynognathidae, cette famille [les Chiniquodontidae] présente une région

temporale étendue axialement, rappelant les caractères des Galesauridae [au sens large, incluant les

— 51 —

Thrinaxodontidae]. De même le type de connexion entre l'arc temporal et la crête occipitale indique des

relations avec celte famille, d’où il est très possible qu’elle ait tiré son origine. » (Bonaparte, 1978 : 356).

En 1982, j’avais cru pouvoir rapprocher les Chiniquodontidae et les Cynognalhidae, les

considérant comme deux groupes-frères représentant la fin d'une lignée constituée par les

Cynodontes carnivores :

« La disparition totale du cifiguluin lingual des postcanines, telle qu'elle se produit chez Cynognathus,

me semble un caractère important, apomorphe par rapport à l'état représenté chez les Procynosuchidae et

chez Thrinaxodon, Ce caractère est partagé par les Cynognuthidae, les Chiniquodontidae et les

Galesauridae du lype de Galesaurus. Mais tandis que Galesaurus garde des caractères crâniens et

mandibulaires à l'état plésiomorphe. les Cynognalhidae et Chiniquodontidae présentent un palais

secondaire osseux complètement fermé, une articulation crânio-mandibulairc supplémentaire entre

squamosal et surangulaire et un dentaire développé. Les Cynognuthidae et les Chiniquodontidae semblent

donc pouvoir être considérés comme des groupes-frères, constituant ensemble le groupe-frère des

Galesaundae du type de Galesaurus. » (Battaii., 1982: 165, !ïg. I).

La conception exprimée par Kemp (1982) sur la position systématique des Chiniquodonti-

dae est toute autre :

« La parenté des Chiniquodontidés avec les autres Cynodontes évolués, à la fois les formes herbivores

et les Cynognathidés. se manifeste par l’agrandissement du dentaire et la réduction des os post-dentaires,

l'articulation mandibulaire accessoire surangulaire-squatnosal. la présence de postcanines ayant des

relations d'occlusion, le méat auditif externe, et le rétrécissement caractéristique de la région basicrànienne

de la boite crânienne. A moins que l'on suppose que tous ces traits ont évolué parallèlement, on doit

conclure que les Chiniquodontidés ont divergé à partir de celte même lignée post-galésauride qui a

conduit â ccs autres formes. De plus, certains traits indiquent que les Chiniquodontidés étaient plus

proches phylogénétiquement des groupes herbivores que des Cynognathidés. La grande fenêtre temporale

et l’émargination profonde en forme de V entre l'occiput et la racine de l’arcade zygomatique sont des

caractères des herbivores plutôt que de Cynognalhus. Certes ces caractères ne démontrent pas de manière

péremptoire que les Chiniquodontidés n’étaient pas plus proches des Cynognathidés, car les structures de

ces derniers sont probablement une modification de structures ressemblant plus à celles de Diademoilon.

Cependant d’autres caractères plus mineurs, tels que la réduction de la lame ptèrygoïdienne latérale du

palais, tendent à confirmer l'idée d'une parenté avec les herbivores (fig. 87). » (Kemp. 1982 : 210).

Ces propos prudents ne trouvent pas leur exacte traduction dans l'arbre phyletique

proposé par Kemp (1982, fig. 87), où les Chiniquodontidae se trouvent intercalés entre les

Cynodontes gomphodontes d une part et les Trityiodontidae d'autre part, sans que soit

apportée une justification au choix de cette position précise.

Le cladogramnie proposé par Hopson et Barghusen (19S6, fig. 12 et tableau 4) donne

encore une autre version de la position des Chiniquodontidae parmi les Cynodontes.

Chiniquodontidae et Probainognathidae y sont considérés comme deux familles distinctes,

mais sœurs, constituant ensemble la superfamille des Chimquodontoidea. Ces Chiniquodonloi-

dea seraient le groupe-frère d'un vaste ensemble que Hopson et Barghosen nomment les

Cynognathia, et qui serait composé des Cynognathidae d’une part et des Trilylodontoidea

d’autre part, ces derniers comprenant les Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodonti-

dae et Trityiodontidae.

Analysons maintenant les différentes conceptions proposées. L’idée maintes fois reprise

selon laquelle les Chiniquodontidae dériveraient des Thrinaxodontidae a été exprimée avant

l’introduction de la cladistique. Elle peut être aujourd’hui aisément réfutée : toutes les

ressemblances qui ont été notées entre les Thrinaxodontidae et les Chiniquodontidae portent

- 52 —

en effet sur des caractères plèsiomorphes, impropres par nature à déterminer des relations de

proche parenté. On verra cependant plus loin que l'existence d'un grand nombre de

symplésiomorphies entre les Thrinaxodontidae et les Cbiniquodontidae n’est pas dépourvue de

toute signification.

L’idée d’un rapprochement des Chiniquodontidae avec les Cynognathidae, également

souvent exprimée, et que j’avais reprise en 1982, reposait sur des bases fragiles

essentiellement l’existence d’une denture sectoriale dans l’une et l’autre famille. Or il est

maintenant clairement établi que seuls certains représentants spécialisés de la famille des

Chiniquodontidae ont une denture sectoriale, et que cette famille débute par des formes aux

postcanines considérablement élargies, annonçant les postcanines des Cynodontes gompho-

dontcs. Il n'y a donc plus lieu de croire à l'existence de liens phylogénétiques étroits entre

Chiniquodontidae et Cynognathidae.

Comme le pense Kemp (1982), c’est effectivement avec les Cynodontes « herbivores»

(gomphodontes) que les Chiniquodontidae présentent le plus de caractères dérivés communs.

Mais il est difficile de le suivre quand il fait diverger les Chiniquodontidae après les

Cynodontes gomphodontes et avant les Tritylodontidae : une telle position supposerait en

effet que les Chiniquodontidae aient subi un grand nombre de réversions par rapport aux

Cynodontes gomphodontes, réversions portant sur les structures dentaires (retour des

postcanines à un état que tout désigne comme prègomphodonte) et également sur les structures

crâniennes (retour à des proportions crâniennes voisines de celles de Thrinaxodun. réduction de

la gouttière de la face externe du squamosal. réapparition d'un processus carré du

ptérygoïde...).

La phylogénie proposée par Hopson et Barghusen (1986) a déjà été discutée au chapitre

précédent. Il est important de noter quelle a été remise en cause par ses auteurs eux-mêmes,

dans un addenda à leur article qui modifie de façon très sensible leur conception de la

phylogénie des Cynodontes évolués et mérite à ce titre d’être traduit in extenso.

« Une nouvelle préparation basicrànienne de Probahwgnathus et de Chiniquodm révélé la présence de

foramens des carotides internes chez ces Cynodontes chiniquodontoïdes. En conséquence, la perte des

foramens des carotides internes caractérise seulement les Cynognathia. Ceci affaiblit l'argumentation pour

apparenter les Chiniquodontoidea aux Cynognathia plutôt qu'aux Ictidosauria + Mammalia. Dans

l’hypothèse phylogénétique qui constitue l’autre terme de l’alternative (,.-). une articulation mandibulaire

accessoire entre squamosal et surangulaire serait une synapotnorphie de tous les Cynodontes post-

thrinaxodontides (nœud 41 dans la figure 12). y compris les ancêtres des Ictidosauria + Mammalia. Ceci

ne laisse que les caractères 42.2 (dentaires fusionnes à la symphyse) et 42.3 (ptérygoïdes et basisphenoïde

formant une poutre basicrànienne ventrale allongée) pour lier les Chiniquodontoidea aux Cynognathia.

mais ces traits sont contrebalancés par le caractère 46.1 (palais secondaire osseux s’étendant jusqu’à

l’extrémité postérieure de la série dentaire) et par la perte des plaques costales, qui lient les

Chiniquodontoidea avec les Ictidosauria 4- Mammalia. Comme le caractère 46.1 ne présente plus une

synapotnorphie unissant seulement les Probainognathidae et les Chiniquodontidae, la nature monophylé-

tique des Chiniquodontoidea est mise en question. Ainsi, à présent, les parentés de ces deux familles l’une

avec l’autre et avec les Cynognathia et les Ictidosauria + Mammalia doivent être considérées comme

incertaines. » (Hopson et Barciiusen, 1986 : 83-84).

Ce texte est à la fois intéressant par l’information qu’il apporte et discutable quant aux

conclusions qu’il contient.

Tout d’abord, pour que la nature monophylétique des « Chiniquodontoidea » puisse être

mise en question, il faudrait que les Chiniquodontidae et les Probainognathidae soient

clairement distincts; or à mon avis ce n’est nullement le cas : Hopson et Barghusen ont placé

— 53 —

tout à fait artificiellement Probainognathus en dehors des Chiniquodontidae. Les deux seuls

caractères (47.1 et 47.2) qu'ils reconnaissent comme des autapomorphies des Probainognathi-

dae ne sont en effet que des caractères de Chiniquodontidae développés de façon extrême.

L’articulation supplémentaire entre surangulaire et squamosal que l’on trouve chez Probaino-

gnathus est annoncée chez le Chiniquodontidae par un contact entre ces os. Quant à la

réduction des cuspides angulaires des postcanines, elle est en effet totale chez Probainognathus,

mais elle l’est aussi chez le Chiniquodontidé Probeksodon ; et celle réduction est également très

nettement amorcée chez d’autres Chiniquodontidae moins spécialisés tels que Chinicjuodon.

Hopson et Barghuskn négligent d’autre part au moins une synapomorphie qui unit

Probainognathus aux Chiniquodontidae : l’étalement très marqué du processus pariétal du

squamosal, qui se développe en direction postérieure bien au-delà de l'arcade zygomatique,

rapproche Probainognathus des Chiniquodontidae, et d'eux seulement. Il n’y a donc pas lieu, à

mon avis, de séparer Probainognathus des Chiniquodontidae.

La question du palais secondaire mérite elle aussi d’être examinée attentivement. Hopson

et Barghuskn considèrent en effet comme une éventualité possible que le très grand

développement postérieur du palais secondaire soit une synapomorphie des « Chiniquodontoi-

dea » et de l’ensemble Ictidosauria + Mammaha. C’est oublier, me semble-t-il, que si le palais

secondaire est effectivement très long dans tous ces groupes, il n'est cependant pas toujours

construit de la même façon Chez les « Chiniquodontidea ». en effet, l’arrière du palais

secondaire est constitué exclusivement par le palatin, le maxillaire étant réduit à ce niveau à

une étroite bande osseuse portant les dernières posïeanines.

Chez les Ictidosauria et les Mammalia, comme le montrent les schémas de Hopson et

Barghusen eux-mêmes (1986. fig. 14C, D), l'arrière du palais secondaire est constitué, de

chaque côté, par une lame palatale du maxillaire, émise mcdialement aux dernières

postcanines, et par une lame palatale du palatin, qui ne constitue donc plus que la portion

médiale de l’arrière du palais secondaire, et est par conséquent sensiblement plus étroite que la

lame palatale du palatin des « Chiniquodontoidea ». Dans la mesure où le palais secondaire

des « Chiniquodontoidea » et celui des « Ictidosauria -f Mammalia >> n'ont pas la même

structure, peut-on réellement considérer le seul trait qui leur reste en commun le fort

développement postérieur — comme une synapomorphie? Il est permis d’en douter

Examinons enfin la question des foramens carotidiens. J'ai déjà eu l'occasion d'exposer

que je n'accordais pas une grande importance à leur disparition car. ces foramens étant très

petits même chez les Cynodonles les plus primitifs, ils n’ont certainement pas pu permettre à

eux seuls une vascularisation artérielle suffisante du cerveau. En d’autres termes, l’autre circuit

vasculaire qui devait nécessairement être en place lors de la disparition de ces foramens a

probablement dû s'établir bien avant cette disparition, à un stade précoce de l'évolution des

Cynodontes. Les foramens carotidiens n’étaicnl donc, dés cc moment, que des structures

vestigiales, et leur disparition a pu intervenir de manière indépendante dans divers groupes.

Cependant, si la disparition des foramens carotidiens n'est pas nécessairement une synapomor¬

phie unissant tous les Cynodontes chez lesquels on la constate, la présence de ccs foramens

carotidiens est bien en revanche un caractère plésiomorphe, que l’on peut être surpris de

rencontrer chez des formes aussi évoluées à certains égards que les Chiniquodontidae.

La façon dont j’envisage aujourd’hui la position phylogénétique des Chiniquodontidae

tient compte de l’ensemble des observations formulées ci-dessus; elle diffère totalement des

conceptions que j'avais exprimées antérieurement (Battail, 1982).

- 54

Ce qui me paraît maintenant de loin le plus plausible, e’est que les Chiniquodontidac (où

j’inclus Prubuinognathus) divergent précocement d’une lignée conduisant aux Cynodontes

gomphodontes. Leur occiput a la même structure d'ensemble que celui des Cynodontes

gomphodontes, avec notamment comme chez ces derniers une profonde échancrure dorsale du

squamosai; il présente donc une spécialisation tout à fait opposée à celle des Cynodontes

carnivores, chez lesquels cette échancrure s’efface. Les postcanines des Chiniquodontidae les

plus primitifs sont nettement intermédiaires par leurs caractères entre celles des Procynosuchi-

dae (postcanines a cingulum lingual modérément développé) et celles des Cynodontes

gomphodontes (postcanines agrandies, très élargies par suite du fort développement du

cingulum lingual). Les Chiniquodontidae sont donc, originellement, des formes prégompho-

dontes

En raison des caractères très évolués de leur mandibule et de leur palais, on pourrait

évidemment envisager, comme le fait Kemp (1982). que les Chiniquodontidae aient divergé au

contraire tardivement, après les Cynodontes gomphodontes et avant les Tritylodontidae. Mais

une telle hypothèse impliquerait, comme on l’a vu, un nombre considérable de réversions, et

elle est donc peu vraisemblable. Aux quelques spécialisations remarquables que sont en

particulier l'allongement du palais secondaire et le développement du processus articulaire du

dentaire, les Chiniquodontidae associent en effet un nombre important de caractères

plésiomorphes qui se traduisent par une certaine ressemblance avec les Thrinaxodontidae.

L’existence de toute une série de symplésiomorphies entre les Thrinaxodontidae et les

Chiniquodontidae n'est sans doute pas fortuite; elle suggère que chacune de ces familles se

détache très près du point d’origine commun aux Cynodontes à nombre réduit d’incisives.

Cependant, ce sont les Chiniquodontidae qui se rapprocheraient le plus de la lignée

gomphodonte, même si l’évolution de cette famille conduit à des formes dont la denture

devient finalement sectoriale.

VI — LES CYNODONTES GOMPHODONTES :

DIADEMODONTIDAE, TRIRACHODONTIDAE ET TRAVERSODONTIDAE

On rassemble traditionnellement sous le nom de Cynodontes gomphodontes des

Cynodontes qui ne diffèrent pas fondamentalement des autres par leurs structures crâniennes,

mais dont les postcanines, élargies, présentent des relations d’occlusion assurant une large

surface de contact entre les faces ocelusales des postcanines supérieures et inférieures, et un

emboîtement de chaque postcanine entre deux postcanines successives de la rangée dentaire

opposée.

Initialement, tous les Cynodontes répondant à cette définition ont été placés dans une

seule famille, les Diadcmodontidae, dont on détachait cependant parfois un genre sud-

américain mal connu, GomphodoiUosuchus (voir par exemple Watson et Romer, 1956 : 64-65).

Il est vite apparu toutefois que les Cynodontes gomphodontes constituaient un groupe

diversifié et, dès 1957, Crompton et Ellenberger reconnaissaient deux familles de Cynodon¬

tes gomphodontes, les Diademodontidae et les Traversodontidae.

Lehman (1961a) devait revenir à la conception d’une seule famille, les Diademodontidae,

mais en la subdivisant en un certain nombre de sous-familles, dont les Traversodontinae.

— 55 —

Plus récemment, la connaissance des Cynodontes gomphodontes s’est affinée grâce à ta

découverte d’un important matériel complémentaire, en Afrique orientale et surtout en

Amérique du Sud. L’examen de l’ensemble des Cynodontes gomphodontes a permis de

discerner trois groupes maintenant généralement reconnus comme des ensembles naturels. Ces

trois ensembles sont considérés soit comme des familles indépendantes, les Diademodontidae,

Trirachodontidae et Traversodontidae (voir par exempte Crompton, 19726), soit comme des

sous-familles de la famille des Diademodontidae, les Diademodontinae, Trirachodontinae et

Traversodontinae (Hopson et Kitching, 1972 : 76-80). La différence entre ces deux

conceptions est de bien peu d’importance, les trois groupes retenus par les uns et les autres

ayant sensiblement le même contenu, qu'ils aient rang de famille ou de sous-famille. Pour des

raisons pratiques, j ai choisi de considérer ces groupes principaux de Cynodontes gomphodon¬

tes comme autant de familles. On verra en effet que les Traversodontidae sont extrêmement

variés : en leur accordant un statut familial, on se ménage la possibilité d'y discerner des

groupes qui pourront être commodément désignes comme des sous-familles ; si en revanche les

Traversodontidae étaient mis au rang d’une sous-famille, les Traversodontinae. cette sous-

famille devrait alors être éventuellement subdivisée en tribus, catégorie taxinomique qui n’a

jusqu’à présent jamais été utilisée pour des Cynodontes.

Depuis Crompton et Ellenberger (1957), on a tendance à rapprocher les Tritylodonti-

dae des Traversodontidae. ou de quelques-uns d’entre eux au moins, sur la base de certains

caractères dentaires. Il subsiste cependan! des différences considérables entre ces deux familles,

comme on le verni au chapitre suivant, consacré aux Tritylodontidae. Associer les Cynodontes

gomphodontes et les Tritylodontidae dans une superfamille des Tritylodontoidea, comme le

font beaucoup d’auteurs récents, et notamment Hopson et Kitching (1972) et Hopson et

Barghusen (1986). me parait donc mal établi et doit à mon avis être évité, au moins dans l’état

actuel de nos connaissances.

A — Les Diademodontidae

Définition de la famille des Diademodontidae Haugliton. 19246. — Cynodontes d'assez grandes

dimensions. Le museau, long et assez étroit, présente une constriction en arrière des canines. Les fosses

temporales sont grandes. La crête sagittale est bien marquée, le foramen pinéal est très réduit. Le jugal

émet, à l'aplomb de l'arrière de l’orbite, un très fort processus descendant. La barre postorbitaire est

relativement grêie. L’arcade z.ygomatique. très haute, est particulièrement massive dans sa région

postérieure; son bord inférieur est fortement concave vers le bas. La gouttière de la face occipitale du

squatnosal. profonde, a un très grand développement dorso-ventral. Le palais secondaire, totalement

fermé dans le plan sagittal, a son bord postérieur situé bien en avant des dernières posteanines. L’axe

basicrânien est étroit. La mandibule présente un grand dentaire et des os postdentaires très réduits. Le

dentaire montre une apophyse coronoïde élevée, au bord supérieur arrondi, un processus articulaire

distinct mais peu développé, et une région angulaire nettement marquée. La denture comporte quatre

incisives supérieures et trois incisives inférieures par demi-mâchoire.La canine est bien développée. Les

postcanines antérieures sont petites et unicuspides. Les suivantes, plus grandes, sont typiquement

gomphodontes. Les dernières sont sectoriales, mais conservent au moins la trace d’un cingulum lingual à

cuspides.

Composition de la famille

Deux genres, Diademodon Seeley, 18956, et Tilanogomphodon Keyser, 1973. De très

nombreux autres genres ont été décrits. La plupart tombent incontestablement en synonymie

— 56 —

avec Diademodon. D'autres sont établis à partir d’un matériel incomplet, mal conservé, dont le

rattachement à Diademodon apparaît comme probable mais ne peut pas nécessairement être

strictement démontré.

Le genre Diademodon ne comporte probablement qu'une seule espèce assez polymorphe,

Diademodon tetragonus Seeley, 1895/) (Grtne, Hahn et Gow, 1978; Bradu et Grine, 1979); ce

point de vue n'cst cependant pas partagé par Brink (1979), qui reconnaît plusieurs especes

De Diademodon telragonus Seeley, 1895/», seraient synonymes . Diademodon brachytiara

Seeley. 1895 h ; Diademodon mastacus Seeley. 1895/» ; Gomphoghathus mastacus (Seeley. 1895 b)

Broom, 1919; Diademodon browni Seeley, 1895/»; Gomphognathus browni (Seeley, 1895/»)

Broom, 1919; Gomphognathus kannemeyeri Seeley, 1895c; Diademodon kannemeyeri (Seeley,

1895c) Haughlon et Brink, 1954; Gomphognathus polyphagus Seeley, 1895c; Diademodon

polyphagits (Seeley, 1895c) Haughton et Brink. 1954; Diademodon entomophonus Seeley,

1908 b: Gomphognathus dimorphodon Seeley, 1908a; Gomphognathus minor Broom. 1911;

Diademodon piatyrhinus Broom, 1913/»; Cyclogomphodon plutyrhinus (Broom, 1913/») Broom,

1919: Octagomphits woodi Broom, 1919; Protacmon brachyrhinus Watson, 1920; Gomphogna¬

thus grossarthi Broili et Schrdder. 1935a; Diademodon grossarthi (Broilt et Schrôder, 1935a)

Haughton et Brink, 1954; Gomphognathus broomi Broili et Schrôder, 1935a, Diademodon

broomi (Broili et Schrdder, 1935a) Brink et Kitching. 1953 ; Gomphognathus haughtoni Broili et

Schrdder. 1935a; Diademodon haughtoni (Broili et Schrdder. 1935a) Haughton et Brink. 1954;

Sysphinetostoma smithi Broili et Schrdder, 1936; Protacmon reuhsameni Broom, 1950;

Diademodon parringtoni Brink, 1955; Diademodon latieeps Brink. 1955; Diademodon rhodesien-

sis Brink, 1963, Cragievarus kitchingi Brink, 1965a.

Cynochampsa laniarius Owen. 1860. pourrait bien être lui aussi un synonyme de

Diademodon telragonus ; décrit trente-cinq ans avant Diademodon tetragonus , il devrait donc

avoir priorité si la synonymie entre les deux formes pouvait être prouvée. Cependant une telle

synonymie, bien que probable, ne peut pas être formellement établie en raison du caractère

extrêmement fragmentaire du type de Cynochampsa laniarius. Il vaut mieux considérer le

spccimen-type de Cynochampsa laniarius comme impropre à toute comparaison précise c’est

le point de vue adopté par Broom dès 1919 ce qui conduit à faire de Cynochampsa laniarius

un nomen dubiutn.

Diademodon tetragonus est surtout abondamment représenté dans la zone à Cynognathus

(sommet du Trias inférieur) du bassin du Karoo, Afrique du Sud. Il survit au début' du Trias

moyen en Namibie (Formation d'Omingonde, région d’Etjo) et en Zambie (Formation de

Ntawerc, vallée supérieure de la Luangwa).

Le genre Ttranogoinphodon Keyser, 1973, n'est représenté que par une espèce de grandes

dimensions, Titanogomphodon crassus Keyser, 1973, provenant de la région d’Etjo. nord de la

Namibie. Formation d’Omingonde, base du Trias moyen.

B — Les Trirachodontidae

Définition de la famille des Trirachodontidae Romer, 1967. — Cynodontes de dimensions

petites à moyennes. Le museau, court et robuste, présente une faible constriction en arrière des canines.

Les fosses temporales sont grandes. La crête sagittale est bien marquée; le foramen pinéal est très réduit.

Le jugal émet un processus descendant, à l’aplomb de l’arrière de l'orbite. La barre postorbitaire est

relativement grêle. L’arcade zygomatique, très haute, est particulièrement massive dans sa région

postérieure; son bord inférieur est nettement concave vers le bas. La gouttière de la face occipitale du

— 57 —

squamosal, profonde, a un très grand développement dorso-ventral. Le palais secondaire, totalement

fermé dans le plan sagittal, a son bord postérieur situé bien en avant des dernières posleanines. L’axe

basicrânien est étroit. La mandibule présente un grand dentaire et des os postdentaires très réduits. Le

dentaire montre une apophyse coronnïde élevée, au bord supérieur arrondi, un processus articulaire

distinct mais peu développé, et une région angulaire nettement marquée. La denture comporte quatre

incisives supérieures et trois incisives inférieures par demi-mâchoire. La canine est bien développée Les

postcanines gomphodontes comportent typiquement trois grandes cuspides alignées labio-lingualement,

ainsi qu’un dngulum antérieur et un eingulum postérieur, tous deux porteurs d'une série continue de très

petites cuspides accessoires. La série des postcanines gomphodontes est suivie sans transition par une ou

deux postcanines sectoriales. Les postcanines gomphodontes supérieures sont un peu plus développées

labio-lingualement que les postcanines gomphodontes inférieures.

Les Trirachodontidae présentent, comme on peut le constater, des caractéristiques

crâniennes très voisines de celles des Diademodontidae. Seuls les caractères dentaires

différencient les deux familles.

Composition de la famille

Trois genres monospécifiques : Trirachodon Seeley, 1895/), Cricodon Crompton, 1955, et

Sinognathus Young, 1959.

Le genre Trirachodon est représenté par l’espèce Trirachodon berryi Seeley, 1895 b, qui

aurait pour synonymes Trirachodon kannemeyeri Seeley, 1895e. Trirachodon minor Broom,

1905, Trirachodontoides berryi (Seeley, 1895/7) Broom, 1932. Gvmphodonloides megalops Brink

et Kitching, 1951 fi et Inusitaton smithi Brink et Kitching, 1953.

La plupart des spécimens attribuables à Trirachodon berryi proviennent des couches de la

zone à Cynognathus de la Province du Cap, Afrique du Sud. En outre, Keyser (1973) a décrit

brièvement et figuré un spécimen de Trirachodon provenant de la Formation d’Omingonde

(base du Trias moyen, nord de la Namibie).

Le genre Cricodon , très voisin de Trirachodon, est représenté par l’espèce Cricodon

metabolus Crompton, 1955, connue par plusieurs spécimens fragmentaires provenant du Trias

moyen de la Formation de Manda, Tanzanie.

Enfin le genre Sinognathus, dont la position systématique est longtemps restée incertaine,

est bien un Trirachodontidé ainsi que fa montré Sun (1988). Il est représenté par l’espèce

Sinognathus gracilis Young, 1959, connue seulement par son spécimen-type, un crâne avec sa

mandibule. Faune à Sinokannemeyeria, Formation d’Er-ma-Ying supérieure (base du Trias

moyen), Shanxi, Chine du Nord.

C — Les Traversodontidae

Définition de la famille des Traversodontidae Huene, 1936. — Cynodontcs de toutes

dimensions. Le museau présente une faible constriction en arrière des canines. Les fosses temporales sont

grandes. La crête sagittale est bien marquée ; le foramen pinèal est très réduit. Il n’y a pas de processus

descendant du jugal ; cependant, chez certaines formes, le bord inférieur du jugal s'épaissît, à l’aplomb de

l’orbite, en un tubercule. La barre postorbitaire est relativement grêle. L'arcade zygomatique est haute. La

gouttière de la face occipitale du squamosal. peu profonde, a un grand développement dorso-ventral. Le

palais secondaire, complètement fermé dans le plan sagittal, a son bord postérieur situé bien en avant des

— 58 —

dernières postcanines. Les rangées des postcanines droite et gauche ont tendance à se rapprocher du plan

sagittal et ne s’écartent que faiblement l'une de l’autre vers l'arriére, de sorte que l’arriére de la série des

postcanines supérieures occupe une position très médiale par rapport au bord latéral du crâne. L’axe

basicrânien est étroit. L'occiput, étroit et élevé, forme avec l'arrière de l’arcade zygomatique une

échancrure dorsale très profonde La mandibule présente un grand dentaire et des os postdentaires très

réduits. Le dentaire montre une apophyse coronoïde élevée T au bord supérieur arrondi, un processus

articulaire bien marqué et une région angulaire différenciée, parfois développée en un véritable processus.

La denture comporte typiquement quatre incisives supérieures et trois incisives inférieures par demi-

mâchoire; cependant, chez certaines formes, le nombre des incisives supérieures se réduit à trois. Les

postcanines sont toutes gomphodontes. Les postcanines supérieures comportent toujours deux cuspides

principales, une grande cuspide labiale et une cuspide linguale un peu moins haute. Ces cuspides sont

reliées entre elles par une crête basse, qui peut ou non se confondre avec le bord postérieur de la face

occlusale, et qui porte chez certaines formes une cuspide située très près de la cuspide linguale; en avant

de cette crête, la face occlusale est déprimée eu un bassin, faiblement développé chez les premiers

Traversodontidae. très vaste chez les grandes formes tardives. Les bords de la face occlusale, toujours

nets, forment avec la muraille de la deut des arêtes vives, parfois légèrement crénelées. Les cuspides

accessoires, de disposition variable, sont peu nombreuses. Les postcanines inférieures sont plus étroites

que les postcanincs supérieures. Elles comportent deux grandes cuspides accolées l'une à l'autre et situées

très antérieurement : une cuspide labiale, haute et pointue, et une cuspide linguale un peu plus basse, mais

plus large; ces deux cuspides principales constituent ensemble une crête orientée à peu près

transversalement ; en avant de la cuspide labiale existe parfois une cuspide accessoire. En arrière des deux

cuspides principales se développe un talon plus étroit, dont la face occlusale prend la forme d'un bassin

aux bords relevés, parfois porteurs de erénulations ou de petites cuspides.

Composition de la famille

Genres Andescynodon, Exaeretodon, Gornphodontosuchus, Ischignathus, M as se tognath us,

Pascualgnathus, Rusconiodon, Scalenodon, Scalenodontoides, Theropsodon, Traversodon et,

peu l-èt re, Microscalenodon.

La famille des Traversodontidae contient un grand nombre de taxons; elle a une vaste

distribution géographique (Amérique du Sud, Amérique du Nord, Afrique australe et

orientale, Europe, Inde) et présente une grande longévité (du sommet du Trias inférieur au

Trias supérieur compris).

Le genre Pascualgnathus Bonaparte, 1966c, ne comporte qu’une seule espèce, Pascualgna¬

thus polanskii Bonaparte, 1966c, connue par deux crânes provenant du sommet du Trias

inférieur de la Formation de Puesto Viejo, province de Mendoza, Argentine (Bonaparte,

1966o. c).

Les genres Andescynodon Bonaparte, 1966b, et Rusconiodon Bonaparte, 1970, sont

représentés respectivement par les espèces Andescynodon mendozensis Bonaparte, 1966b, et

Rusconiodon mignonei Bonaparte, 1970, provenant toutes deux du sommet du Trias inférieur

de la Formation du Rio Mendoza, Province de Mendoza, Argentine.

Au genre Scalenodon Crompton, 1955, j’attribue les espèces suivantes : Scalenodon

anguslifrons (Parrington. 1946) Crompton. 1955 (espèce-type); Scalenodon hirxchsoni Cromp¬

ton, 1972b; Scalenodon uttridgei Crompton. 1972b; ’>Scalenodon charigi Crompton, 1972b;

Scalenodon drysdalH (Brink. 1963) nov. comb. : IScalenodon horeus Talarinov, 1973.

Les espèces Scalenodon anguslifrons, Scalenodon hirschsani, Scalenodon attridgei et

! Scalenodon charigi proviennent du Trias moyen de la Formation de Manda, vallée de la

Ruhuhu, Tanzanie.

Scalenodon anguslifrons, initialement décrit par Parrington en 1946 sous le nom de

— 59 —

Trirachodon angustifrons, a été placé dans le genre nouveau Scalenodon par Crompton en

1955. Il est connu par un matériel fragmentaire, mais relativement abondant. Les espèces

Scalenodon hirschsoni , Scalenodon allridgei et 1 Scalenodon charigi ne sont en revanche

représentées que par leur spécimen-type : un crâne incomplet portant des postcanines bien

conservées, pour Scalenodon hirschsoni ; un museau en bon état portant une denture supérieure

complète, pour Scalenodon allridgei', un maxillaire gauche incomplet, n'ayant conservé que

deux postcanines, pour IScalenodon charigi. qui avait été initialement décrit par Crompton

(1955) comme cf. Gomphodontosuchus hrasitiensis.

Scalenodon drysdalli nov. eomb, est connu dans la littérature sous le nom de Luangwa

drysdalli Brink, 1963. Il est représenté par deux crânes provenant du Trias moyen de la

Formation de Ntawere, vallée supérieure de la Luangwa, Zambie. La description nouvelle de

la denture de cette espèce par Kemp (1980) ne laisse à mon avis guère de doute sur son

appartenance au genre Scalenodon.

'IScalenodon boreus n’est connu que par deux postcanines isolées provenant de la région

d’Orenburg, Russie. URSS, Formation de Donguz, Trias moyen.

Le genre Theropsodon Fluene. 1950, ne comporte qu'une espèce, Theropsodon njalilus

Huene, 1950, représentée seulement par son spécimen-type, un crâne avec sa mandibule en

connexion, provenant du Trias moyen de la Formation de Manda, vallée de la Ruhuhu,

Tanzanie. Je n'ai pas eu l’occasion d’examiner en détail le spécimen-type de Theropsodon

njalilus. Selon Hopson et Kitching :

« cette forme est fondée sur un crâne complet mais mal conservé, avec la mandibule en place. Parce

que plusieurs autres genres et espèces de Travcrsodontinès, non décrits pour la plupart, sont maintenant

connus de la Formation de Manda et se différencient principalement sur la base de la morphologie des

postcanines, qui n'est pas immédiatement accessible sut le spècimcn-type de T. njalilus. nous pensons qu'il

est préférable de le considérer comme un nomen vanum. » (Hopson et Kitching, 1972 : 80).

Il paraît pour le moins paradoxal d'éliminer le Trayersodontidé de la Formation de

Manda représenté par le spécimen le plus complet. Il est vrai cependant que le fait que la

mandibule n'ait pas été séparée du crâne ne permet pas d’étudier avec précision la structure

dentaire. Il n’est pas impensable que Theropsodon njalilus se révèle identique à l'une des espèces

de Scalenodon (genre qui provient de la même formation géologique); dans ce cas,

Theropsodon aurait priorité Je pense donc qu’il est tout à fait prématuré d’abandonner ce

taxon, dont le spécimen-type devra être mieux préparé et réétudié.

Au genre Masselognalhus Romer. 1967, je reconnais deux espèces valides, Massetognathus

pascuali Romer, 1967, et Masselognalhus ochagaviae Barberena, 1974.

De Masselognalhus pascuali sont à mon avis synonymes : Masselognalhus teruggii Romer,

1967, Masselognalhus major Romer, 1972. et Megagomphodon oligodens Romer, 1972.

Masselognalhus pascuali est connu par un grand nombre de spécimens provenant tous de la

Formation de Chanarcs, Trias moyen. Province de la Rioja, Argentine.

L’espèce Masselognalhus ochagaviae , moins bien représentée dans les collections, provient

de la Formation de Santa Maria, Trias moyen, Rio Grande do Sul, Brésil.

Le genre Traversodon Huene. 1936, ne comporte qu’une seule espèce. Traversodon

stahleckeri Huene, 1936, provenant de la Formation de Santa Maria, Trias moyen, Rio

Grande do Sul, Brésil, et représentée par les restes fragmentaires de plusieurs individus. Une

deuxième espèce, Traversodon ? major, avait été décrite par Huene en 1936, mais Barberena

(1974) a montré qu'elle se rapporte en fait au genre Exaeretodon.

60 —

Le genre Gomphodontosuchus Huene, 1928, ne comprend que l'espèce Gomphodontosuchus

brasiliensis Huene, 1928. représentée par un matériel fragmentaire provenant de la Formation

de Santa Maria, Trias moyen, Rio Grande do Sul, Brésil.

Au genre Exaereiodon Cabrera. 1943, j’attribue deux espèces. Exaeretodon frenguelli

Cabrera, 1943. et Exaereiodon vincei (Bonaparte, 1963a) nov. comb.

D’ Exaeretodon frenguelli seraient synonymes : Traversodon ? major Huene, 1936; Exaere¬

todon major (Huene, 1936) Barberena, 1974; Belesodon ? argetitinus Cabrera, 1943; Traverso¬

don argentinus (Cabrera, 1943) Huene, 1948; Exaeretodon argentinus (Cabrera, 1943)

Bonaparte, 1962; Theropsis robusta Cabrera, 1943; Exaeretodon statistieae Chatterjee, 1982.

En raison du caractère fragmentaire des spécimens-types, certaines de ces synonymies ne sont

cependant pas établies avec certitude.

L’essentiel du matériel rapportable à Exaeretodon frenguelli provient d’Amérique du Sud,

du Trias moyen de la Formation de Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brésil, et du Trias

supérieur de la Formation d’tschigualasto. Province de San Juan, Argentine En dépit de son

éloignement géographique, le spécimen A'Exaeretodon provenant de la Formation de Maleri,

Trias supérieur de l’État d'Andhra Pradesh. Inde, que Chatterjee a décrit en 1982 sous le

nom à'Exaereiodon statistieae , ne me parait pas anatomiquement séparable à'Exaeretodon

frenguelli et doit donc, me semble-t-il. être rattaché à cette dernière espèce.

L'espèce Exaeretodon vincei nov. comb. a été initialement décrite par Bonaparte (1963a)

sous le nom de Proexaere/odon vincei ; cependant, ses étroites affinités avec Exaereiodon

frenguelli justifient à mon avis un rattachement au même genre. Exaereiodon frenguelli n’est

connu que par son spécimen-type, qui provient de la base de la Formation d'Ischigualasto,

Trias supérieur de la province de San Juan, Argentine.

Au genre Scalenodontoides Crompton et Ellenberger, 1957, on rattache l’espèce-type

Scalenodontoides mucrodontes Crompton et Ellenberger, 1957, et l’espèce ? Scalenodontoides

plemmyridon Hopson, 1984. toutes deux connues seulement par un matériel pauvre.

Scalenodontoides mucrodontes a été découvert dans le district de Mohale's Hoek. Lesotho.

Il a été attribué par Crompton et Ellenberger (1957) à la Formation de Molleno, mais

proviendrait en fait de la base de la Formation d'EJJiot (Trias terminal), selon Turner (1972).

? Scalenodontoides plemmyridon provient du Comté de Hants, Nouvelle-Écosse, Canada.

Super-groupe de Newark, Groupe de Fundy, Formation de Wolfville, Trias supérieur.

Le genre lsehignathus n’est représenté que par son espece-type Ischignathus sudamericanus

Bonaparte, 19636, connue par un très grand crâne avec sa mandibule, provenant de la base de

la Formation d'Ischigualasto (Trias supérieur). Province de San Juan, Argentine.

Il reste enfin à envisager le genre Microscalenodon Hahn, Lepage et Wouters, 1988. En

1988, Hahn, Lepage et Wouters ont décrit deux dents isolées qu'ils ont attribuées à un

Traversodontidé nouveau, Microscalenodon mmus nov. gen., nov. sp. L’une de ces dents, le

spécimen-typç, est considérée comme une postcanine supérieure, l’autre, comme une

postcanine inférieure. Toutes deux proviennent d’un gisement du Rhétien inférieur du sud de

la Belgique. Ces deux dents présentent effectivement une ressemblance frappante avec des

postcanines de Traversodontidae. Toutefois, leurs dimensions très réduites (de l’ordre du

millimètre) laissent planer un doute sur leur appartenance à cette famille, surtout si l'on

considère que les Traversodontidae connus au sommet du Trias supérieur sont toujours de très

grandes formes.

— 61 —

Relations phylétiques entre les groupes de Cynodontes gomphodontes

Si tous les auteurs s’accordent à reconnaître d'étroites affinités entre les Diademodonti-

dae, les Trirachodontidae et les Traversodontidae, au point de les considérer parfois comme

des sous-familles d'une famille unique, il n'y a pas en revanche de consensus sur le détail des

relations phylétiques que ces groupes présentent entre eux.

La conception la plus communément répandue consiste à admettre une étroite parenté

entre Diademodontidae et Trirachodontidae, et à considérer les Traversodontidae comme

dérivant de Diademodontidae. C’est ce qui ressort, par exemple, du schéma phylogénétique

proposé par Crompton (1972/;, fig 1), ou bien encore de la classification des Cynodontes

présentée par Hopson et Kitching (1972 : 76-80). Dans les deux cas, ces auteurs ont eu

tendance à opposer les Diademodontidae et Trirachodontidae, regardés comme primitifs, aux

Traversodontidae, considérés comme évolués. On peut cependant contester le bien-fondé de

cette appréciation, qui semble reposer au moins en partie sur l'illusion que les Traversodonti¬

dae succèdent chronologiquement aux Diademodontidae. Or, s'il est vrai que les Traversodon¬

tidae subsistent et se diversifient bien au-delà de l'extinction des autres Cynodontes

gomphodontes, il n'en reste pas moins que leurs premiers représentants connus sont

contemporains des premiers Diademodontidae et Trirachodontidae (Bonaparte. 1978). En

fait, seule une analyse des caractères anatomiques peut nous éclairer sur les relations

phylétiques des Cynodontes gomphodontes.

Les Diademodontidae regroupent des formes de grandes dimensions. Leur crâne est

robuste dans l'ensemble, malgré un museau relativement fin, marqué d’une constriction en

arrière des canines. L'arcade zygomatique est très puissante. La face occipitale du squamosal

est creusée d'une profonde gouttière. Le caractère crânien le plus remarquable est l’existence

d'un très fort processus descendant du jugal, situé sensiblement à l’aplomb de l’arrière de

l’orbite.

Les crânes des Trirachodontidae diffèrent de ceux des Diademodontidae par leurs

dimensions plus réduites et par leur museau plus large, mais ils présentent eux aussi une

apophyse descendante du jugal.

Les Traversodontidae présentent une bien plus grande diversité dans leurs dimensions et

dans leurs structures crâniennes On noiera cependant que la gouttière de la face occipitale du

squamosal reste relativement peu profonde, et surtout qu’il n'existe jamais de véritable

processus descendant du jugal. D’ailleurs, chez l’un des premiers genres connus, Ruseonindon ,

le jugal, grêle, ne présente aucune structure différenciée pour l’insertion du masséter, et le

crâne, petit et de construction légère, rappelle beaucoup celui des Cynodontes peu spécialisés

du type de Thrinaxodon.

Si l’existence d’un masséter très puissant semble bien être une caractéristique commune à

tous les Cynodontes gomphodontes, l’insertion de ce masséter sur un processus descendant du

jugal n'existe donc que chez les Diademodontidae et les Trirachodontidae, et constitue une

synapomorphie de ces deux familles. Chez les Traversodontidae, l'étal plésiomorphe est

l’absence de structure particulière du jugal pour l’insertion du masséter (cas de Rusconiodori) ;

une telle structure se développe néanmoins ultérieurement chez de nombreux Traversodonti¬

dae, mais elle prend des formes différentes : épaississement du bord inférieur du jugal chez

— 62 —

Ândescynodon, formation d’un faible tubercule chez Pascualgnathus, développement d'un

processus latéral chez Exacretodon et chez Ischignathus.

Les caractères dentaires doivent être examinés avec une attention particulière : c'est en

effet sur la base de la structure des postcanines qu'ont été séparés les trois groupes de

Cynodonles gomphodontes.

Chez les Diademodontidae, les postcanines antérieures sont simples, de forme conique;

les postcanines de rang moyen sont gomphodontes ; les dernières sont semi-gomphodontes puis

scctoriales.

Chez les Trirachodontidae, les postcanines sont gomphodontes, à l'exception de la

dernière chez Cricudon , qui est comprimée latéralement et coupante.

Chez les Traversodontidac, enfin, toutes les postcanines sont gomphodontes.

Les postcanines gomphodontes elles-mêmes n'ont pas la même structure dans les trois

groupes.

Chez Diademodan , leur couronne montre sur son pourtour une série de cuspides de

dimensions très inégales, la plus développée de toutes étant une cuspide labiale. Cette cuspide

principale est reliée à une forte cuspide linguale par une crête transversale mal définie, portant

de petites crénulations disposées sans grande régularité. Les postcanines supérieures sont

sensiblement plus larges que les postcanines inférieures.

Les postcanines de Trirachodon sont beaucoup moins développées antéro-postèrieurement

que celles des Diademodontidae. Elles comprennent une forte cuspide labiale et une forte

cuspide linguale; les bords antérieur et postérieur de la couronne portent une série

ininterrompue de très petites cuspides. Le centre de la couronne est occupé par un relief

constitué par une crête transversale. Les postcanines inférieures ne diffèrent des postcanines

supérieures que par leur largeur un peu moindre.

Les postcanines des Traversodontidac présentent une grande variété de forme et de

structure; d'autre part, les postcanines inférieures diffèrent profondément des postcanines

supérieures, les postcanines supérieures comportent toujours une forte cuspide labiale et une

forte cuspide linguale; il existe parfois une « cuspide centrale », mais elle est très proche en fait

de la cuspide linguale et provient probablement d'un dédoublement de cette dernière. Une

crête transversale relie les cuspides principales, elle s'abaisse très sensiblement dans sa portion

médiane. Les cuspides accessoires sont toujours en nombre très réduit. Les postcanines

inférieures manifestent moins de variations que les postcanines supérieures. Elles comportent

deux grandes cuspides. une cuspide labiale et une cuspide linguale, suivies par un talon; les

cuspides accessoires sont peu nombreuses. Les postcanines inférieures sont beaucoup plus

étroites que les postcanines supérieures.

Les postcanines gomphodontes de Diademodon apparaissent comme les moins modifiées

par rapport à un modèle primitif représenté par les postcanines des Procynosuchidae. Pour

passer de la postcanine des Procynosuchidae à la postcanine gomphodonte de Diademodon, il

suffit en effet d’envisager .

— une expansion médiale du cingulum lingual à cuspides;

— une augmentation de taille de l'une des cuspides cingulaires (qui devient ce que

j’appelle la cuspide linguale principale);

— la création d'un relief transversal reliant la cuspide labiale principale à la cuspide

linguale principale;

— un accroissement du nombre des cuspides accessoires.

— 63 —

Il existe d’incontestables aftinités de structure entre les postcanines gomphodontes de

Diademodon et de Triraclwdon. Chez Dlademodon comme chez Trirachodon , ces dents

comportent en effet de nombreuses petites cuspides formant avec les cuspides principales une

série continue occupant tout le bord de la face occlusale. D’autre part, la partie centrale de la

couronne porte un relief important, étiré transversalement ensemble complexe de petites

cuspides plus ou moins fusionnées entre elles chez Diademodon, crête allongée lubio-

lingualement chez Trirachodon.

Le nombre de cuspides accessoires occupant le pourtour des postcanines est plus grand

chez Diademodon et Trirachodon que chez les Cynodontes primitifs. Ce nombre élevé de

cuspides accessoires peut être considéré comme un caractère dérivé, qui n'est pas partagé par

ailleurs par les Traversodontidae.

Quant au relief étiré transversalement, occupant la partie centrale de la couronne chez les

Diademodontidae et Trirachodontidae, il n'a pas d'équivalent chez les autres Cynodontes.

Chez Dvinia, certes, il y a une forte cuspide conique au centre de la couronne des postcanines

supérieures; mais il s’agit là de la cuspide principale, et sa position centrale n’est que la

conséquence du développement du cingulum, qui a gagné le côté labial de la dent, et qui

d’ailleurs ne se referme pour former un anneau cingulaire complet que sur certaines

postcanines seulement. Sur les postcanines inférieures de Dvinia , on observe de même la

présence d’un cingulum labial; en outre, plusieurs petites cuspides se forment dans la partie

centrale de la couronne, lingualcment à la cuspide principale; elles ne s’élèvent jamais plus

haut que les cuspides cingulaires, et ne constituent rien de comparable au relief observé chez les

Diademodontidae et Trirachodontidae La crête transversale des postcanines des Traversodon¬

tidae n'est pas non plus comparable à ce relief. Sur les postcanines supérieures des

Traversodontidae, en effet, la crête qui unit la cuspide labiale principale à la cuspide linguale

principale est formée par l’association de deux arêtes descendant chacune d’une de ces deux

cuspides ; elle est donc basse dans sa partie moyenne et ne constitue pas un relief indépendant.

On pourrait certes être tenté de comparer la « cuspide centrale » de certains Traversodontidae

au relief central de la couronne des Diademodontidae et Trirachodontidae; cependant, cette

cuspide, malgré sa dénomination, se situe très près de la cuspide linguale et résulte

probablement de son dédoublement; il s’agit d’autre part d'une structure qui n’existe pas chez

les premiers représentants de la famille et qui n’apparaît que secondairement au cours de

l’évolution de cette dernière. Quant à la crête transversale des postcanmes inférieures des

Traversodontidae, elle n'a pas non plus d'existence indépendante, puisqu'elle est constituée par

les cuspides principales elles-mêmes, qui sont contiguës et forment ensemble un bord

tranchant

Il ressort de l'analyse qui précède que, au sein des Cynodontes gomphodontes, les

Diademodontidae et Trirachodontidae sont plus étroitement apparentés entre eux qu’avec les

Traversodontidae, puisqu’ils présentent plusieurs synapomorphies qu’ils ne partagent pas avec

ces derniers.

Ce point de vue s’oppose à celui, souvent exprimé, selon lequel l'origine des Traversodon¬

tidae se situerait parmi les Diademodontidae. La présence chez les Diademodontidae de

postcanines antérieures pointues, de postcanines gomphodontes et de postcanines postérieures

coupantes pourrait certes apparaître comme la marque d’un état transitoire entre denture

carnivore et denture végétarienne; les Diademodontidae seraient alors considérés comme des

formes intermédiaires entre des Cynodontes primitifs non gomphodontes et les Traversodonti-

— 64 —

dae. Cependant les postcanines gomphodontes des premiers Traversodontidae sont de

structure plus simple que celles des Diadeinodontidae, puisqu’elles ne comportent qu’un

nombre réduit de cuspides accessoires et sont dépourvues d'éminence indépendante entre les

cuspides principales labiale et linguale. L’origine des Traversodontidae à partir d’un

morphotype diadémodontide supposerait donc deux réversions affectant les postcanines

gomphodontes : une réduction du nombre des cuspides accessoires et un effacement du relief

transversal occupant la partie centrale de ia couronne. Elle impliquerait en outre une

diminution de taille les premiers Traversodontidae étant très sensiblement plus petits que les

Diademodontidae connus ainsi qu’une réduction de l’apophyse descendante du jugal. C'est

pourquoi il me parait préférable de m'en tenir à l'hypothèse de l'évolution indépendante de

deux lignées principales à partir d’un ancêtre commun : une lignée conduisant aux

Traversodontidae d’une part, une lignée menant aux Diademodontidae et aux Trirachodonti-

dae d'autre part (Batïail, 1983).

En première approximation, les Cynodontes gomphodontes semblent pouvoir être définis

par un élargissement des postcanines — plus marqué pour les postcanines supérieures que

pour les postcanines inférieures —. par l’existence de rapports d'occlusion entre postcanines

supérieures et postcanines inférieures, et peut-être par la disparition des foramens carotidiens.

Or les Tritylodontidae pourraient répondre eux aussi à cette définition. La question de leurs

relations avec les Cynodontes gomphodontes et de leur inclusion éventuelle dans cet ensemble

doit donc être posée.

VII — LES TRITYLODONTIDAE ET LEURS RELATIONS

AVEC LES CYNODONTES GOMPHODONTES

Définition ou la famille des Tritylodontidae Copc, 1884. Cynodontes très spécialisés, de

dimensions petites à moyennes. Il n'y a ni préfrontal, ni postorbitaire, ei la barre postorbitaire est absente.

Les frontaux participent aux bords des orbites. La crête sagittale est aiguë, dépourvue de foramen pinéal.

et les pariétaux sont fusionnés. La boîte crânienne présente une paroi latérale complète ou presque

complète dans la région orbito-temporale ; le frontal est en contact avec un processus ascendant du

palatin La lame antérieure du prootique et l'épiptérygoïdc sonL très développés dorso-ventralement : il

existe parfois des foramens distincts pour les branches maxillaire et mandibulaire du trijumeau. Le

processus carré de l'épi ptérygoïde n'atteint pas le carré. Le palais secondaire est bien développé, mais il

n’atteint pas le niveau de l'arrière des rangées dentaires; il comporte une forte participation des palatins,

dont la lame palatale est relativement étroite, mais très développée antébo-postérieurement. Les rangées

des postcanines sont pratiquement parallèles l’une à l’autre, et rapprochées du plan sagittal. Il n’y a pas

d’ectoptérygoïde. Les ptérygoïdes. comportent des processus transverses toujours développés et des

processus carrés de longueur très variable, mais n'atteignant cependant jamais le carré; il existe parfois

une fosse interptéïjgoidienne. Le jugal ne présente pas de processus descendant, mais on observe parfois

un épaississement de son bord inférieur, à proximité de sa racine antérieure. Le squumosal, élevé dans sa

portion zygomatique, se réduit dans sa portion occipitale ; par suite, le quadratojugal et le carré n’ont que

des contacts très limités, par leurs bords dorsaux, avec le squamosal ; le quadratojugal n'est pas recouvert

latéralement par le squamosal; le squamosal n’assure pas la suspension du carré au crâne; le squamosal

n'a qu’un très court contact avec le processus paroccipital, ou n’a pas de contact du tout avec ce dernier.

La portion dorso-médiale du carré va se loger dans la concavité de l'extrémité distale de la branche

antérieure du processus paroccipital. Le condyle occipital est double. A la mandibule, le dentaire est très

développé, tandis que les os postdentaires sont réduits à une baguette logée dans une gouttière de la face

— 65 —

médiale du dentaire; les dentaires ne sont pas fusionnés; chaque dentaire comporte une branche

horizontale robuste, une apophyse coronoïde élevée, légèrement incurvée vers l'arriére, présentant sur sa

face externe une très vaste fosse massétérine, et des processus articulaire et angulaire bien différenciés. Un

coronoïde est présent. L’articulation erânio-mandibulaire se fait uniquement entre carré et articulaire : il

n’y a pas d'articulation supplémentaire entre surangulaire et squamosal. L'articulaire et le surangulaire

sont fusionnés, Aussi bien à la mâchoire supérieure qu'à la mâchoire inférieure, on compte au maximum

trois incisives par demi-mâchoire, et l’une d'entre elles seulement présente un grand développement. 11 n’y

a pas de canines, Les postcanines possèdent plusieurs racines. Les postcanines supérieures sont composées

de trois rangées longitudinales de cuspides en forme de croissant dont la concavité est tournée vers

l’avant, les postcanines inférieures, de deux rangées longitudinales de cuspides en forme de croissant dont

la concavité est tournée vers l'arriére. L'émail dentaire n'est pas de structure prismatique.

Composition de la famille

Je n’ai pas réétudié le détail de la systématique des Tritylodontidae. On trouvera ci-après

la liste des espèces décrites, valides ou non, présentées dans l’ordre alphabétique des genres.

Genre Bienotherium Young, 1940

Espèce-type

Bienotherium yunnanense Young, 1940. Base de la Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine. Trias

terminal ou Jurassique basal.

Autres espèces

Bienotherium elegans Young, 1940. Base de la Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine.

Bienotherium minor Young, 1947. Base de la Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine.

Bienotherium magnum Chow, 1962. Base de la Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine.

Genre Bienotheroides Young, 1982

Espèce-type

Bienotheroides wanhsienensis Young, 1982. Formation de Shaximiao supérieure, Sichuan, Chine. Partie

supérieure du Jurassique moyen.

Autre espèce

Bienotheroides zigongensis Sun, 1986. Formation de Shaximiao inférieure, Sichuan, Chine, et Formation

de Wucaiwan, Xinjiang, Chine. Base du Jurassique moyen.

Genre Bocatherium Clark et Hopson, 1985

Espèce-type et unique espèce

Bocatherium mexicanum Clark et Hopson, 1985. Groupe de Huizachal, Formation de La Boca, Mexique.

Jurassique inférieur terminal ou Jurassique moyen.

— 66 —

Genre Chalepotherium Simpson, 1928

Espèce-type et unique espèce

Chalepotherium plieningeri (Ameghino, 1903) Simpson, 1928. Couches ossifères rhéto-liasiques du Bade-

Wurtemberg, Allemagne.

Genre Dianzhongia Cui, 1981

Espèce-type et unique espèce

Dianzhongia longirostrata Cui, 1981. Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine. Trias terminal ou

Jurassique basal.

Genre Dinnebitodon Sues, 1986

Espèce-type et unique espèce

Dinnebitodon amarali Sues, 1986. Formation de Kayenta, nord-est de l’Arizona, États-Unis d’Amérique.

Jurassique inférieur.

Genre Kayentatherium Kermack, 1982

Espèce-type et unique espèce

Kayentatherium wellesi Kermack, 1982. Formation de Kayenta, nord-est de l’Arizona, centre et sud de

l’Utah, États-Unis d’Amérique.

Genre Likhoelia Ginsburg, 1961

Espèce-type et unique espèce

Likhoelia ellenbergeri Ginsburg, 1961. Formation d’Elliot, Lesotho. Trias terminal ou Jurassique basal.

Genre Lufengia Chow et Hu, 1959

Espèce-type

Lufengia delicata Chow et Hu, 1959. Sommet de la Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine.

Jurassique inférieur.

Autre espèce

Lufengia minor (Young, 1947) Hopson et Kitching. 1972. Base de la Formation de Lufeng inférieure,

Yunnan, Chine. Trias terminal ou Jurassique basal.

Genre Microlestes Plieninger, 1847

Ce nom de genre, utilisé par Pueninger en 1847 pour un Haramiyidé nouveau, était préemployé

par Microlestes Schmidt, 1846, d’où le changement ultérieur de Microlestes Plieninger, 1847, en Hara-

miya Simpson, 1947. Un Tritylodontidé a été rapporté par erreur à Microlestes Plieninger, 1847 :

Microlestes plieningeri Ameghino, 1903. Couches ossifères rhéto-liasiques du Bade-Wurtemberg, Alle¬

magne.

— 67 —

Genre Mucrotherium E. von Huene, 1933

Espèce-type et unique espèce

Mucrotherium cingulatum E. von Huene, 1933. Couches ossifères liasiques d’Allemagne.

Genre Nearctylodon Lewis, 1986

Espèce-type et unique espèce

Nearctylodon broomi Lewis, 1986. Formation de Kayenta, nord-est de l’Arizona, États-Unis d'Amérique.

Jurassique inférieur.

Genre Oligokyphus Hennig, 1922

Espèce-type

Oligokyphus triserialis Hennig, 1922. Couches ossifères liasiques d'Allemagne.

Autres espèces

Oligokyphus biserialis Hennig, 1922. Couches ossifères liasiques d’Allemagne.

Oligokyphus major Kühne, 1956. Remplissages de fissures d’âge liasique inférieur, Somerset, Angleterre.

Oligokyphus minor Kühne, 1956. Remplissages de fissures d’âge liasique inférieur, Somerset, Angleterre.

Oligokyphus sinensis Young, 1974. Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine. Trias terminal ou

Jurassique basal.

Oligokyphus sp. Sues, 19856. Formation de Kayenta, nord-est de ('Arizona, États-Unis d’Amérique.

Jurassique inférieur.

Genre Polistodon He et Cai, 1984

Espèce-type et unique espèce

Polistodon chuannanensis He et Cai, 1984. Formation de Shaximiao inférieure, Sichuan, Chine. Base du

Jurassique moyen.

Genre Stereognathus Charlesworth, 1855

Espèce-type

Stereognathus ooliticus Charlesworth, 1855. Bathonien moyen de l’Oxfordshire, Angleterre.

Autre espèce

Stereognathus hebridicus Waldman et Savage, 1972. Bathonien moyen de l’île de Skye, Écosse.

Genre Triglyphus O. Fraas, 1866

Espèce-type et unique espèce

Triglyphus fraasi (Lydekker, 1887) Hennig, 1922. Couche ossifère rhéto-liasique du Bade-Wurtemberg,

Allemagne.

- 68

Genre Tritylodon Owen, 1884

Espèce-type

Tritylodon longaevus Owen, 1884. Formation d’Elliot, Afrique du Sud et Lesotho. Trias terminal ou

Jurassique basal.

Autres espèces

Tritylodon fraasi Lydekker, 1887. Couche ossifère rhéto-liasique du Bade-Wurtemberg, Allemagne.

Tritylodon maximus (Fourie, 1962) Kemp, 1982. Formation de Clarens, Afrique du Sud. Jurassique basal.

Genre Tritylodontoideus Fourie, 1962

Espèce-type et unique espèce

Tritylodontoideus maximus Fourie, 1962. Formation de Clarens, Afrique du Sud. Jurassique basal.

Genre Uniserium E. von Huene, 1933

Espèce-type et unique espèce

Uniserium enigmaticum E. von Huene, 1933. Couches ossifères du Lias d'Allemagne.

Genre Yunnania Cui, 1976

Espèce-type et unique espèce

Yunnania brevirostris Cui, 1976 (espèce désignée par cet auteur sous la forme grammaticalement

incorrecte de Yunnania brevirostre). Sommet de la Formation de Lufeng inférieure, Yunnan, Chine.

Jurassique inférieur.

Genre Yunnanodon (Cui, 1976) Sun et Cui, 1987

Espèce-type f.t unique espèce

Yunnanodon brevirostre (Cui, 1976) Sun et Cui, 1987. Sommet de la Formation de Lufeng inférieure,

Yunnan, Chine. Jurassique inférieur.

Un certain nombre d'espèces apparaissent plusieurs fois dans la liste ci-dessus, car elles

ont été attribuées successivement à des genres différents :

Bienotherium minor Young, 1947 = Lufengiu minor (Young, 1947) Hopson et Kitching, 1972.

Microlestes plieningeri Arneghino, 1903 = Chalepotherium plieningeri (Ameghino, 1903) Simpson, 1928.

Tritylodon Jraasi Lydekker, 1887 = Triglyphus fraasi (Lydekker, 1887) Hennig, 1922.

Tritylodontoideus maximus Fourie. 1962 = Tritylodon maximus (Fourie, 1962) Kemp, 1982.

Yunnania brevirostris Cui, 1976 = Yunnanodon brevirostre (Cui, 1976) Sun et Cui, 1987.

Dans deux cas, le changement du nom de genre était imposé par les règles de

— 69 —

nomenclature . il est en effet apparu que les noms de genre Microlestes et Yunncmia étaient

préemployés.

On notera que certains auteurs, et en particulier Hopson et Kitching (1972), ont proposé

de nombreuses synonymies entre les espèces décrites, ce qui conduit à une réduction notable

des taxons retenus. Le bien-fondé de ces mises en synonymie ne sera pas discuté ici.

On remarquera enfin que certains taxons anciennement décrits sont connus par un

matériel trop insuffisant pour que leur validité puisse être affirmée et leurs affinités établies :

c’est le cas, notamment, de Tritylodon fraasi et de Chalepotherium plieningeri.

Position phylogénétique des Tritylodontidae

Les Tritylodontidae avaient été considérés initialement comme des Mammifères (OwEN,

1884; Broom, 1932; Young, 1940); des études ultérieures plus détaillées ont conduit à

reconnaître qu’ils présentaient encore un stade structural reptilien et, selon les auteurs, deux

options différentes ont alors été choisies. L’une d'entre elles mettait l’accent sur le grade

presque mammalien de ces Reptiles, ce qui amenait à les associer à d’autres formes également

très mammaliennes, actuellement regroupées dans la famille des Tritheledontidae, pour

constituer un groupe distinct des Cynodontes, le groupe des tctidosauriens sensu lato : c’est le

point de vue adopté par Watson et Romer (1956) dans leur classification des Reptiles

Thèrapsidcs. L’autre option consistait à considérer les Tritylodontidae et les Tritheledontidae

comme deux rameaux indépendants de Cynodontes spécialisés : ce point de vue est par

exemple celui de Hopson et Kitching (1972). Une conception cladiste de la phylogénie

conduit à préférer la seconde de ces deux options. La question des affinités éventuelles entre les

Tritylodontidae et les Tritheledontidae et celle des rapports possibles entre Tritylodontidae et

Mammifères seront traitées plus loin. On ne retiendra ici que le problème des relations

phylogénétiques des Tritylodontidae avec les autres Cynodontes.

L’idée que les Tritylodontidae sont phylogénétiquement apparentés aux Cynodontes

gomphodontes remonte semblc-t-il à Watson (1942). Toutefois ce n'est qu’avec Crompton et

Ellenberger (1957) qu'a été développée toute une argumentation destinée à préciser la nature

des relations phylétiques entre Tritylodontidae et Cynodontes gomphodontes :

« Les po.stcanines maxillaires des Tritylodontidés consistent en un nombre variable — quatre au plus

de rangées transversales de crois cuspides. La majorité de ces euspides a la forme d'un croissant à

surface concave tournée vers l’avant. Les posteanines mandibulaires consistent en un nombre variable -

quatre au plus — de rangées transversales de deux cuspides. La majorité de ces cuspides a la forme d’un

croissant à face concave roumée vers l’arriére. Küitne (1956) et Butler (1939) ont montré que le nombre

des rangées transversales varie dans une même denture, et que le nombre de rangées tend à décroître en

direction postérieure. Parmi les Tritylodontidae, le nombre de rangées transversales varie considérable¬

ment. Chez Stereognathus (Simpson, 1928), par exemple, il y a seulement deux rangées transversales aux

postcanines maxillaires.

« Chez Trirachodon ' et Sculetwdon la structure de la couronne des postcanines maxillaires consiste

en une rangée transversale de trois cuspides. Ceci a été donné comme un caractère de diagnose pour la

famille (...) des Traversodonlidae et il apparaît en conséquence que cette famille est plus étroitement

apparentée aux Tritylodontidés qu’aux Diudemodontidae. Chez Scalenodcm la relation avec les

Tritylodontidés est plus marquée car, dans ce genre, non seulement les postcanines maxillaires ont trois

1. Crompton et Ellenberger (1957) ne distinguent que deux familles de Cynodontes gomphodontes, les

Diademodontidae et les Traversodontidae; Trirachodon est rattaché par eux aux Traversodontidae (N.d.T.).

70 —

cuspidcs dans une rangée transversale, mais les postcanines mandibulaircs ont deux cuspides en forme de

croissant disposées dans le même plan transversal, avec les surfaces eoneaves des cuspides tournées

postérieurement.

« Scalenodon, Traversodon et Scalenodontoides sont les seuls Cynodontes connus qui ont des cuspides

en forme de croissant qui sont semblables à celles trouvées chez les Tritylodontidés. La région antérieure

des postcanines mandibulaires des Tritylodontes, et en particulier d 'Oligokyphus, est presque identique

aux postcanines de Scalenodon (. .). Dans les deux cas, il y a deux hautes cuspides antérieures avec une

dépression profonde entre elles. Dans les deux cas, les surfaces antérieures des cuspides s'élèvent de façon

abrupte et sont convexes, ce qui contraste avec la surface postérieure, concave et en pente douce. Chez

Scalenodon il y a une petite cuspide accessoire sur la surface antérieure de la cuspide labiale et, chez

Oligokyphus, il y a une petite cuspide accessoire aussi bien sur la cuspide linguale que sur la cuspide

labiale. A première vue, il semblerait possible de faire dériver la dent jugale à double racine des

Tritylodontidés par une fusion de deux ou de plus de deux dents du type de Scalenodon. Sinon, les

cuspides additionnelles des dents des Tritylodontidés pourraient s'être développées à partir des cuspides

additionnelles du talon des posieanines de Scalenodon. KüHNE (195b) a montré que. à la lin de la rangée

des postcanines &'Oligokyphus, une réduction progressive des éléments a lieu. Sut la dernière dent, la

couronne consiste en deux cuspides antérieures en forme de croissant en arrière desquelles il y a un talon

assez large. Sur le bord postérieur de ee talon, deux petites cuspides qui ne sont pas en forme de croissant

sont présentes. Il apparaît par conséquent qu'une rangée de euspides peut être considérée comme une

unité, et qu’il y a plusieurs de ces unités dans les dents plus antérieures. La dernière dent d'Oligokyphus est

fondamentalement la même que les postcanines de Scalenodon et en conséquence il y a un complet

recouvrement dans les éventails de variation de la structure de la couronne des postcanines d 'Oligokyphus

et de Scalenodon et ceci apparaît comme indiquant une relation entre Scalenodon et les Tritylodontidés.

« Une similitude additionnelle entre Scalenodon et Oligokyphus est que, chez îun et l’autre, la dent

jugale antérieure (dent zéro de Kuhne) est perdue au cours de la croissance.

« Sur la base des éléments ci-dessus, il apparaît raisonnable de conclure que les Cynodontes avec le

type de posteanincs trouvé chez Scalenodon sont plus étroitement apparentés aux Tritylodontidés que tout

autre Cynodonte gomphodonte connu. Comme ces Cynodontes se trouvent dans des couches plus

anciennes que celles dans lesquelles on trouve les Tritylodontidés, il est possible que les Tritylodontidés

aient dérivé de ce groupe de Cynodontes, ou d’un groupe étroitement apparenté. » (Crompton et

Ellenberger, 1957: 11-12).

Cette argumentation a été reprise et complétée par Crompton (1972/j : 61-64) qui a mis en

évidence que les modalités de l’occlusion des postcanines étaient voisines chez les Tritylodonti-

dae et les Traversodontidae : dans l'une et l'autre famille, en effet, la mandibule se déplaçait

d'avant en arrière par rapport au crâne lors de la mastication, amenant finalement toute

postcanine inférieure à entrer en contact, à l’occlusion, avec l’arriére d’une postcanine

supérieure et l’avant de la postcanine supérieure suivante. Cette mastication avec important

mouvement antéro-postérieur de la mandibule était rendue possible et efficace par la

disposition parallèle ou presque parallèle des rangées de postcanines. Dans le même article,

Crompton a tenté d’autre part de proposer des homologies entre les cuspides des postcanines

du Traversodontidé Massetognathus et du Tritylodontidé Trityloclon.

L’hypothèse de Crompton et Ellenberger (1957), complétée par Crompton (1972/j),

peut paraître séduisante au premier abord. Son analyse critique fait cependant apparaître des

insuffisances et des incertitudes. En effet, la comparaison entre Traversodontidae et

Trilylodontidae a porté presque exclusivement sur des caractères dentaires; d’autre part, les

homologies proposées entre les cuspides des postcanines des Traversodontidae et des

Trilylodontidae sont loin d'être établies.

Un premier point contestable réside dans la façon dont Crompton et Ellenberger (1957)

ont analysé les postcanines des Tritylodontidae, considérées par eux comme composées d’une

série de rangées transversales de cuspides. En fait, les postcanines des Tritylodontidae sont

— 71 —

constituées de rangées longitudinales de cuspides ; ces rangées longitudinales sont séparées entre

elles par de profondes gouttières, les cuspides d'une rangée longitudinale donnée ne sont pas

reliées par des crêtes aux cuspides d'une rangée longitudinale adjacente, et il n'y a pas

d'alignement régulier des cuspides des différentes rangées longitudinales dans des plans

transversaux. En revanche, les postcanines des Traversodonlidae sont bien constituées de

cuspides reliées entre elles par des crêtes à disposition transversale. Il existe donc, à mon sens,

entre les postcanines des Traversodonlidae et des Tritylodontidae, des différences de structure

bien plus importantes que ne le laissent supposer Crompton et Ellenberger (1957).

D'autre part, sur les postcanines supérieures des Tritylodontidae, on compte trois rangées

longitudinales de cuspides, une rangée labiale, une rangée médiane et une rangée linguale, et

les distances entre la rangée médiane et les rangées labiale et linguale sont sensiblement égales.

En revanche, la « cuspide centrale » de la postcanine supérieure des Traversodonlidae, quand

elle existe, ne se situe pas à égale distance des cuspides labiale principale et linguale principale,

mais bien plus prés de la cuspide linguale que de la cuspide labiale; en outre, elle n'est pas en

forme de croissant : il reste donc très peu d'éléments qui permettent de la considérer comme

homologue de l'une des cuspides de la rangée médiane de la postcanine supérieure des

Tritylodontidae

Il ne paraît donc pas inutile de reprendre la question des affinités des Tritylodontidae.

Selon Hopson et Barghusen (1986). l’ensemble des formes rapportées aux Diademodon-

tidae, Trirachodontidae, Traversodontidae et Tritylodontidae constitueraient un groupe

monophylétique. la superfamille des Tritylodontoidea; cette superfamille serait le groupe-frère

des Cynognathidae, l'ensemble étant désigné sous le nom de Cynognathia; ces Cynognathia

seraient le groupe-frère des Chiniquodontoidea (Chiniquodontidae et Probainognalhidae). On

s’attendrait alors à ce que les Tritylodontidae présentent les caractères apomorphes de

l'ensemble Cynognathia + Chiniquodontoidea. ceux des Cynognathia et ceux des Tritylodon¬

toidea, ou au moins un bon nombre d’entre eux. certains ayant en elTet pu subir des

modifications secondaires.

— Les synapomorphies de l’ensemble Cynognathia + Chiniquodontoidea seraient les

suivantes ;

« 1. Articulation crânio-mandibulaire supplémentaire formée entre le surangulaire et une facette

plate de la lame descendante du squamosal.

« 2. Dentaires fusionnés à la symphyse (...).

« 3. Ptérygoïdes et basisphénoïde formant une poutre basicrânienne ventrale allongée.

« 4. Foramens des carotides internes perdus on suppose que les artères carotides internes

pénétraient dans la fosse pituitaire par le cavum epiptericum, latéralement au basisphénoïde. » (FIopson et

Barghusen, tableau 4. 42).

Or chez les Tritylodontidae, il n’y a pas d’articulation supplémentaire entre surangulaire

et squamosal; les dentaires ne sont pas fusionnés; l’axe basicrânien n'est ni étroit, ni très

allongé.

— Il n’y aurait qu’une seule synapomorphie des Cynognathia :

« 1. Jugal avec lame descendante sur la racine antérieure de l’arcade zygomatique. » (FIopson et

Barghusen, 1986, tableau 4, 43).

— 12 —

Or ce caractère n’est pas développé chez les Tritylodontidae : tout au plus peut-on trouver

un faible tubercule qui épaissit le bord ventral du jugal, et chez quelques formes seulement.

— Enfin, les synapomorphies des Tritylodontoidea seraient les suivantes :

« 1. Couronnes des posteanines fortement élargies transversalement, avec occlusion de couronne à

couronne bien développée

« 2. Lame descendante du jugal fortement agrandie (perdue secondairement chez certains « Traver-

sodontidés » et chez les Tritylodontidés). » (Hopson et Barghusen, 1986, tableau 4, 45).

Seul le premier de ces deux caractères est donc exprimé chez les Tritylodontidae.

Aux différents niveaux étudiés, on constate par conséquent qu'il y a extrêmement peu des

caractères retenus par Hopson et Barghusen qui soient effectivement présents chez les

Tritylodontidae.

Parmi les caractères apomorphes de l'ensemble Cynognathia + Chiniquodontoidea, le

seul qui serait encore représenté chez les Tritylodontidae serait l’absence de foramens

caratodiens. Or, dans un addenda à leur article, Hopson et Barghusen apportent des éléments

nouveaux concernant ce caractère :

« Une nouvelle préparation de basicrânes de Probainognathus et Chiniquadon révèle la présence de

foramens des carotides internes chez ces Cynodontes chiniquodontoïdès. Par conséquent, la perte des

foramens des carotides internes caractérise uniquement les Cynognathia. » (Hopson et Barghusen, 1986 :

83).

Pour ma part, je crois avoir également discerné la présence de foramens carotidiens sur

certains crânes de Cynognathus. Ce caractère est, à dire vrai, d’emploi très délicat : les

foramens carotidiens des Cynodontes, quand ils existent, sont toujours minuscules : sur des

crânes mal conservés ou incomplètement dégagés, on ne peut pas nécessairement affirmer leur

présence ou leur absence. Ces réserves faites, il semble donc toutefois que l’absence des

foramens carotidiens ne caractérise finalement que les Tritylodontoidea (au sens de Hopson et

Kitching, 1972, ou de Hopson et Barghusen, 1986). L'unique autre synapomorphie de ces

Tritylodontoidea serait l’élargissement des postcanines, impliquant un important contact entre

les faces occlusales des postcanines supérieures et inférieures lors de la fermeture des

mâchoires.

Alors que Hopson et Barghusen (1986) ont considéré les Tritylodontoidea (Diademo-

dontidae. Trirachodontidae, Traversodontidae et Tritylodontidae) comme un tout, sans

développer la question des relations phylétiques internes à ce groupe, Sues ( 1958u) s’est attaché

à réexaminer spécialement les relations de parenté des Tritylodontidae. Rappelant que les deux

principales hypothèses émises consistaient à considérer les Tritylodontidae soit comme le

groupe-frère des Mammifères, soit comme le groupe-frère des Traversodontidae, il a établi des

listes commentées des caractères qui pourraient apparaître comme des synapomorphies

possibles entre Tritylodontidae et Traversodontidae, limitées à celles qui concernent le crâne et

la denture.

« ( 1 ). Addition séquent ielle de nouvelles posteanines « gomphodonles « à l'arrière de la rangée dentaire

et perte des dents usées à l'avant. Comme Crompton (1972) l'a noté, aussi bien les Tritylodontidae que les

Traversodontidae montrent ce mode particulier de disposition des postcanines. Il est unique parmi les

Synapsida.

« (2). Rangées parallèles des posteanines. Chez Ischignathus (Bonaparte, 19636, fig. 2), Sealenodon

hirschsoni (Crompton, 1972, tabl. 1) et chez les Tritylodontidae les rangées de postcanines sont plus ou

— 73 —

moins parallèles à l'axe longitudinal du crâne. Chez les autres Cynodontes ainsi que chez Morganucodon

les rangées dentaires sont disposées obliquement, le long du bord du maxillaire.

« (3). Rangées de postcanines s'étendant au-delà du bord antérieur de l'ouverture subternporale et du

processus coronoïde, respectivement. Chez Ischignathus (Bonaparte. 1963. fig. 2). les trois postcanines les

plus postérieures sont situées au-delà du bord antérieur de l’ouverture subtemporale. Chez les

Tritylodontidae la rangée dentaire supérieure s’étend aussi au-delà de ce point. Dans les deux cas. les

rangées dentaires inférieures s'étendent au-delà du bord antérieur du processus coronoïde du dentaire.

« (4). Processus d'occlusion. Ainsi qu'on peur le déduire des facettes d’usure, aussi bien les

Traversodontidae que les Tritylodontidae exerçaient une force d’occlusion dirigée postérieurement

(Crompton, 1972, Sues, en prép.). Chez les premiers Mammifères, la force d’occlusion a déjà une

composante transversale typique (Crompton, 1972) et chez les autres Cynodontes les mouvements des

mâchoires étaient purement orthaux.

« (5). Absence de l’ecloptérygoïde. Aussi bien Exaeretodon (Bonaparte, 1962, p. 178) que les

Tritylodontidae (par ex. Knyentatherium, MCZ 8811) n’ont pas d’ectoptérygoïde. Cet os est encore

présent chez les autres Cynodontes, et apparemment chez Morganucodon (Ketmack et ai. 1981, p. 61).

« (6). Très haut processus coronoïde avec, un apex Juki,forme recourbé. Ce trait est partagé par les

Tritylodontidae (par ex. Kayentatherium , MCZ 8812) avec Iseltignailtus (Bonaparte, 1963, fig. 3) et

Luangwa (Kemp, 1980, fig. 5 B-C). D'autres Cynodontes évolués tels que Prohainognalhus (spécimens du

MCZ) ont un processus coronoïde éievé mais l'apex n’es! pas recourbé, L.e processus coronoïde de

Morganucodon (Kermack et al. y 1981) devient brutalement horizontal pour former un bord dorsal droit.

« (7). Bord ventral du basicrâne distinctement sigmoïde. Aussi bien chez les Tritylodontidae que chez

les Traversodontidae ( Exaeretodon . Luangwa ; obs. pers.), la base du crâne montre une courbure sigmoïde

marquée, de sorte que les ailes du parasphénoïde sont tournées obliquement, en direction postéro-

ventrale. Chez Thrinaxodon (Fourie, 1974, fig. 6). chez les autres Cynodontes et chez Morganucodon cette

flexure est absente.

« (8). Frootique à lame postéro-latérale. Une lame latérale du prootique est développée chez tous les

Cynodontes (Hopson, 1964, p. 5). Aussi bien chez les Traversodontidae (Bonaparte, 1962, fig. 5; Kemp,

1980, fig. 8) que chez les Tritylodontidae (Hopson, 1964. fig. 2; Kayentatherium. MCZ 8812) une lame

distincte du prootique est développée et la i . capitfs laterails passait par un foramen dans cette lame.

Hopson (1964, p. 16) a qualifié cette structure de « lame postéro-latérale » et l'a considérée comme étant

composée d’une contribution ventrale de ce qui est la lame latérale chez les autres Cynodontes et d’un

composant dorsal néoformé situé antérieurement au processus paroccipital La p. capitis lateralis s’étend

primitivement le long de la face latérale du prootique entre la sortie du n. trigeminus (V 2-3) et le foramen

ptérygo-paroccipilai (par exemple chez Thrinaxodon).

« (9). Processus du prootique participant à la formation du dorsum sellae. Chez Bienotherium

(Hopson, 1964, p. 14). Kayentatherium (MCZ 8811), et chez les Traversodontidae (Bonaparte. 1966,

fig. 1 ; Kemp. 1980, fig. 8c, « bcr.pr. »), une paire de processus basicrâniens du prootique se rencontrent

sur la ligne médiane pour participer à la formation du dorsum sellae. Ailleurs chez les Thérapsides, une

participation comparable du prootique au dorsum sellae ne se trouve que chez les Gorgonopsia (Olson,

1938, p. 159-160; Kemp. 1969. fig. 7). » (Sues, 1985a : 213-214).

Trois des caractères ci-dessus me paraissent devoir être rejetés, les caractères (3), (6) et (7).

Caractère (3) : « rangées de postcanines s'étendant au-delà du bord antérieur de

l’ouverture subtemporale et du processus coronoïde, respectivement ».

Ce caractère s’applique bien aux Tritylodontidae, mais non pas aux Traversodontidae

dans leur ensemble ; chez des Traversodontidae primitifs tels que Andescynodon et Rusconio-

don, la rangée dentaire supérieure se termine en avant du niveau du bord antérieur de

l’ouverture subternporale; chez Exaeretodon , la rangée dentaire supérieure dépasse à peine ce

niveau; elle se termine franchement au-delà du bord antérieur de l’apophyse coronoïde chez

toutes sortes de Cynodontes, et même chez des formes relativement primitives telles que

Thrinaxodon.

— 74 —

— Caractère (6) : « très haut processus coronoïde avec un apex falciforme recourbé ».

Ce caractère semble bien présent chez tous les Tritylodontidae et Traversodontidae, mais

sa valeur paraît très contestable dans la mesure où on le retrouve aussi chez d’autres

Cynodontes à dentaire très développé le Diadémodontidé Diademodon ou le Chiniquodon-

tidé Probelesodon , par exemple

— Caractère (7) : « bord ventral du basicrâne distinctement sigmoïde ».

En fait, ce caractère ne se manifeste nettement que chez les Tritylodontidae. Il est bien

moins marqué chez les Traversodontidae. En outre, il peut atteindre chez certains autres

Cynodontes un degré de développement comparable à celui des Traversodontidae : ainsi, la

base du crâne du Chiniquodontidé Probelesodon présente une courbure sigmoïde plus affirmée

que celle du Traversodontidé Massetognalhus.

D’autres caractères, les caractères (8) et (9), doivent être considérés avec prudence car ils

portent sur des structures qui sont petites, fragiles et peu accessibles à l’observation; par suite,

il est difficile d’affirmer que ces caractères sont effectivement présents chez tous les

Tritylodontidae et Traversodontidae, et chez eux seulement.

En définitive, les synapomorphies crâniennes et dentaires des Tritylodontidae et

Traversodontidae pourraient être les suivantes :

— Le remplacement des postcanines n’est pas de type alterné : au cours de la croissance,

les premières postcanines tombent et ne sont pas remplacées, tandis que des postcanines

nouvelles apparaissent à l'arrière de la série dentaire.

— Les rangées de postcanines tendent à devenir parallèles entre elles et à se rapprocher

du plan sagittal.

— Le mouvement de la mandibule par rapport au crâne est de type propalinal.

— Il n’y a pas d’ectoptérygoïde.

A ces caractères, on peut ajouter, avec les réserves évoquées plus haut, les deux caractères

suivants :

Le prootique a une lame postéro-latérale (au sens de Hopson, 1964); cette lame est

perforée par un foramen pour la venu capitis lateralis.

— Les prootiques participent à la formation du dorsum sellae.

Cet ensemble de caractères suggère effectivement que les Tritylodontidae pourraient

représenter le groupe-frère des Traversodontidae. Or on a vu précédemment que, si on analyse

les relations phylètiques des seuls Diademodontidae, Trirachodontidae et Traversodontidae,

les Traversodontidae apparaissent comme le groupe-frère de l'ensemble Diademodontidae +

Trirachodontidae. L’introduction des Tritylodontidae dans ce système conduirait donc à

modifier cette conception, et à considérer que ce ne seraient pas les Cynodontes gomphodontes

au sens strict qui constitueraient un groupe monopbylétique. mais l’ensemble Cynodontes

gomphodontes T Tritylodontidae — les Tntylodontoidea de Hopson et Kitching, 1972 —,

groupe dècomposable en deux groupes-frères, Diademodontidae + Trirachodontidae d’une

part, Traversodontidae + Tritylodontidae d’autre part.

L’adoption de ce dernier point de vue pose cependant un certain nombre de problèmes.

On a en effet mis en évidence qu'il existait, entre les Diademodontidae, Trirachodontidae et

— 75 —

Traversodontidae, un grand nombre de caractères apomorphes communs dont il est

raisonnable de supposer qu’ils existaient déjà dans le morphotype ancestral des Cynodontes

gomphodontes. Or, an moins quatre de ces caractères ne sont pas représentés chez les

Tritylodontidae ; chez ces derniers, en effet :

— les processus carrés des ptérygoïdes sont développés;

— le quadratojugal n’est pas recouvert latéralement par le squamosal;

— l’articulation crânio-mandibulaire se fait uniquement entre carré et articulaire : il n’y a

pas d’articulation supplémentaire entre surangulaire et squamosal;

— les dentaires ne sont pas fusionnés à la symphyse.

Ces quatre caractères ont toutes les apparences de caractères plésiomorphes par rapport à

l’état réalisé chez, les Cynodontes gomphodontes. Si les Tritylodontidae sont bien le groupe-

frère des Traversodontidae, il faut alors nécessairement envisager qu’il s'agisse d’autant de

réversions. L’autre terme de l'alternative consisterait à supposer que les Tritylodontidae ne

sont pas le groupe-frère des Traversodontidae, mais qu’ils forment un rameau qui s’est détaché

avant la réalisation du stade « Cynodonte gomphodonle ». Les quatre caractères cités plus

haut seraient donc de véritables caractères plésiomorphes, mais il faudrait alors admettre que

les caractères spécialisés qui sont communs aux Tritylodontidae et aux Cynodontes

gomphodontes, ainsi que ceux qui sont communs aux Tritylodontidae et aux Traversodonti¬

dae, ne sont pas des synapomorphies mais expriment autant de parallélismes. Cette seconde

hypothèse est moins parcimonieuse que la première, et ne sera donc pas retenue.

Il faut toutefois reconnaître que l’hypothèse selon laquelle les Tritylodontidae sont le

groupe-frère des Traversodontidae repose sur des bases fragiles, et qu’elle pourrait être remise

en question à la faveur de nouvelles découvertes. Aussi, compte tenu des incertitudes qui

subsistent encore, me semble-t-il, sur les relations phylétiques des Tritylodontidae, il me paraît

peu judicieux de les associer aux Cynodontes gomphodontes dans une super-famille des

Tritylodontoidea. comme le font Hopson et Kitching (1972) et la plupart des auteurs récents.

Un dernier point mérite d'être noté : selon Hopson et Bap.gmjsen (1986), les Tritylodonti¬

dae prendraient leur origine â l’intérieur des Traversodontidae, ces derniers devenant par

conséquent paraphylétiques. Une élude par Hopson est annoncée, mais les arguments justifiant

cette hypothèse ne sont pas fournis, ce qui ne permet pas d'en discuter. On peut cependant

rappeler l’hypothèse de Crompton (1972/?) sur les homologies entre les structures des

postcanincs supérieures des Traversodontidae et des Tritylodontidae. et les conséquences qui

en découleraient si elle se vérifiait. Selon Crompton. la « cuspide centrale » de la postcanine

supérieure des Traversodontidae serait l'homologue de l’une des cuspides de la rangée médiane

de la postcanine supérieure des Tritylodontidae. Or seuls quelques-uns des Traversodontidae

(genres Scalenodon et Massetognarhus) possèdent cette « cuspide centrale » : ils pourraient

représenter à eux seuls le groupe-frère des Tritylodontidae, et les Traversodontidae seraient

alors effectivement paraphylétiques. J'ai cependant indiqué plus haut les raisons pour

lesquelles je ne retenais pas l’hypothèse de Crompton, et je n’ai pas trouvé par ailleurs de

caractères qui puissent constituer un ensemble de synapomorphies convaincantes entre les

Tritylodontidae et une partie seulement des Traversodontidae. Je m'en tiens donc pour le

moment à l’hypothèse, encore mal étayée, selon laquelle les Tritylodontidae seraient le groupe-

frère de l'ensemble des Traversodontidae.

— 76 —

VIII TRITHELEDONTIDAE, THERIOHERPETIDAE, DROMATHERIIDAE

ET QUELQUES AUTRES CYNODONTES CARNIVORES TARDIFS

On envisagera ici quelques rares formes carnivores, d’affinités contestées, se situant

stratigraphiquement entre le sommet du Trias moyen et la base du Jurassique. Un trait

commun à toutes ces formes est la présence d’un certain nombre de caractères très

mammaliens. Les pièces les plus complètes peuvent, à mon avis, se répartir entre deux familles

probablement étroitement apparentées, les Tritheledontidae et les Therioherpetidae. Le reste

du matériel consiste en une série de pièces extrêmement fragmentaires, d’origines géographi¬

ques diverses ; il est possible cependant que certains des taxons décrits constituent un groupe

naturel, les Dromatheriidae.

A — Les Tritheledontidae

Les quelques formes regroupées ici dans une famille des Tritheledontidae ont parfois été

considérées, depuis Broom (1929), comme constituant un infra-ordre distinct des Cynodontes,

les Ictidosauriens (voir par exemple Hopson et Barghusen, 1986). A ces Ictidosauriens au sens

strict, certains auteurs ont adjoint les Tritylodontidae, en raison du fait que les uns et les autres

possèdent des caractères qui les rapprochent des Mammifères (Watson, 1942; Watson et

Romer, 1956; Devillers. 1961). On verra cependant qu’une parente étroite entre Tritheledon-

tidac et Tritylodontidae est extrêmement douteuse : les Ictidosauriens au sens large ne

représentent qu'un grade de Cynodontes aux spécialisations nrammalicnnes affirmées, et non

pas un ensemble monophylètique.

Dans la mesure où il peut être démontré que les Tritheledontidae dérivent de Cynodontes

et sont encore à un stade structural reptilien, il me paraît tout à fait inutile de les maintenir

dans un infra-ordre à part.

La famille des Tritheledontidae a été créée par Broom en 1912 pour Tritheledon (Broom,

19126), puis celle des Diarthrognathidae par Crompton en 1958 pour Diarthrognathus. Si,

comme il est admis ici, Tritheledon et Diarthrognathus appartiennent en fait à la même famille,

il convient de ne retenir que le terme de Tritheledontidae. Une étude très complète de la

denture des Tritheledontidae a été faite par Gow (1980).

Définition de la famille

La définition proposée ci-après est provisoire ; les Tritheledontidae n’étant représentés que par un

matériel pauvre et souvent incomplet, beaucoup des caractères mentionnés n’ont en effet été observés

effectivement que sur certains seulement des taxons rapportés à la famille.

Tritheledontidae Broom, 1912/). — Petits Cynodontes au crâne léger, dépourvu de préfrontal et de

postorbitaire (ce dernier serait cependant peut-être encore présent, sous une fonne très réduite, chez

Chuliminia). La barre postorbitaire est absente. Les frontaux, larges, participent aux bords orbitaires. Le

toit crânien, relativement plat et large, porte dans sa portion postérieure une crête sagittale peu élevée

— 77 —

mais bien marquée, sans foramen pinéal. Les crêtes occipitales droite et gauche Sont situées dans le

prolongement l'une de l’autre : elles se présentent donc perpendiculairement à la crête sagittale, et il n'y a

pas d'échancrure interpariétale. La racine antérieure de l’arcade zygomatique s'insère haut sur le

maxillaire et surplombe l'arrière du bord alvéolaire, l’arcade zygomatique reste mince sur toute sa

longueur. Le palais secondaire, très long, s'étend au-delà du bord postérieur de la rangée dentaire et

comporte une forte participation des palatins. Les palatins sont en contact antéro-dorsalement avec les

frontaux; ils présentent des processus transverses très réduits, mais des processus carrés complètement

développés; ils sont partiellement séparés l'un de l’autre par une grande fosse interptérygoïdienne étirée

antéro-postencuremenl. L’épiptérygoïdc forme une grande lame: il émet un processus carré bien

développé Le basisphénoïde est percé de deux petits foramens carotidiens. La face occipitale du crâne est

très peu élevée. Il n'y a pas de rupture de pente brutale entre la crctc occipitale et le bord dorsal de

l’arrière de l'arcade zygomatique, qui ne sont pas séparés par une échancrure profonde. Le sillon de la

face occipitale du squamosal est très réduit et peu profond. Le squamosal ne recouvre pas le

quadratojugal, qui reste donc apparent en vue latérale. A la mandibule, le dentaire est extrêmement

développé, les os postdentaires sont très réduits. Les dentaires ne sont pas fusionnés. Le dentaire présente

une branche horizontale courte et haute, une région angulaire très développée mais ne formant pas de

processus particulier, une apophyse coronoïde élevée, au bord dorsal arrondi, et un processus articulaire

très allongé en direction postérieure. La région basale commune à l'apophyse coronoïde et au processus

articulaire est relativement étroite antéro-postèrieurement. L'articulation crânio-mandibulaire ne compor¬

te pas d'articulation supplémentaire entre squamosal et surangulaire, et ce dernier ne porte pas de bosse

articulaire. La formule dentaire comporte deux à trois incisives par demi-mâchoire; il y a semble-t-il le

même nombre d’incisives à la mâchoire supérieure et à la mâchoire inférieure. Les canines sont

développées aussi bien à la mâchoire supérieure qu'à la mâchoire inférieure; à l'occlusion, la canine

inférieure ne venait pas se loger dans une fosse creusée dans le palais et située antéro-médialement à la

canine supérieure, comme chez les autres Cynodontes, mais elle allait se placer en avant de la canine

supérieure. On note généralement une certaine obliquité de l’implantation des postcanines supérieures

comme inférieures : le bord antérieur d'une postcanine occupe une position plus médiale et un peu plus

antérieure que le bord postérieur de la postcamne précédente. Il existe une différence marquée entre les

structures des postcanines supérieures et des postcanines inférieures. Les postcanines supérieures, bien

développées en direction labio-linguale, sont fortement convexes du côté labial; elles présentent une

euspide principale très marquée et des cuspides accessoires faibles; un cingulum très inégalement

développé s’étend chez certaines fonnes sur la face labiale de la dent. Les postcanines inférieures sont plus

étroites labio-lingualement que les postcanines supérieures; elles présentent une série de cuspides

alignées : une euspide principale suivie par des cuspides accessoires de hauteurs décroissantes, et parfois

précédée par une euspide accessoire; il y a un cingulum lingual. Les racines des postcanines sont simples.

Le remplacement dentaire est de type alterné. L’émail dentaire est de structure prismatique.

Composition dh la famille

J'attribue à la famille des Tritheledontidae trois genres sud-africains, Tritheledon,

Diarthrognathus et Pachygenelus , et un genre sud-américain, Chaliminia. Des genres sud-

africains, on a parfois rapproché Karoomys Broom, 1903, et Lycorhinus Haughton, 1924c

(Broom, 1932 : 306-307). Karoomys n’est représenté que par un minuscule dentaire droit

incomplet et ne portant qu'une dent, qui ne montre pas assez de caractères pour que sa

position systématique puisse être précisée; il s’agirait, selon Hopson et Kitching (1972 : 74-

75), d'un individu juvénile de Cynognathus , mais cette détermination me paraît très incertaine.

Quant à Lycorhinus . connu seulement par un fragment de dentaire, il s’agit en fait d’un

Dinosaure Ornithisehicn très hétérodonte.

Pachygenelus Watson, 1913, a pour espèce-type Pachygenelus monus Watson, 1913,

connue par plusieurs spécimens provenant d'Afrique du Sud et du Lesotho; Formation

d’Elliot (Trias terminal probable) et Formation de Clarens (Jurassique probable).

— 78 —

L'autre espèce possible est ?Pachygenelus milleri Chatterjee, 1983, connue seulement par

son spécimen-type, un fragment de dentaire droit portant quelques dents, et provenant de

Near Post, Comté de Garza, ouest du Texas, États-Unis d'Amérique. La pièce provient de la

Formation de Dockum (Trias supérieur).

Le genre Diarthrognathus Crompton, 1958. monospéciiique, est représenté par l’espèce

Diurthrognathus broomi Crompton. 1958. connue par deux individus très incomplets

(lctidosauriens A et B de Broom, 1932). provenant de l'État Libre d’Orange. Afrique du Sud;

Formation de Clarens, Jurassique basal probable.

Le genre Tritheledon Broom, 1912A, ne comporte que l’espèce Tritheledon riconoi Broom,

1912 h, représentée seulement par deux fragments crâniens appartenant, semble-t-il, au même

individu et provenant du Griqualand oriental. Province du Cap, Afrique du Sud. L’origine

stratigraphique n'est pas connue avec certitude; il s'agirait sans doute de la Formation d’Elliot

(Trias terminal probable).

Le genre Chaliminia Bonaparte, 1978, est lui aussi monospécifique. L’espèce Chaliminia

musteloides Bonaparte, 1978, n'est connue que par son spécimen-type, un petit crâne avec sa

mandibule en connexion provenant de la Province de La Rioja, Argentine ; partie supérieure

de la Formation de Los Colorados, sommet du Trias supérieur.

B — Les Therioherpetidae

Cette famille a été créée sous la forme « Therioherpetontidae » par Bonaparte et

Barberena en 1975 pour le genre nouveau Therioherpeton. Or la deuxième partie du nom de

genre, herpeton , provient du substantif grec spTtsTov, où, nom neutre de deuxième déclinaison.

Le radical du génitif de ce nom est donc ép -et-, et, comme c’est sur lui que doit être construit

le nom de la famille, il faut substituer Therioherpetidae à Therioherpetontidae.

Définition de la famille dp.s Therioherpetidae Bonaparte et Barberena, 1975. — Petits

Cynodontes au crâne léger. Il n’y a ni prélrontal. ni postorbitaire. Les frontaux participent au bord

orbitaire. Les pariétaux forment un toit crânien large et plat, sans foramen pinçai. La crête sagittale et les

crêtes occipitales sont peu élevées; il n’y a pas d'échancrure inlerpariétalc. L'arcade zygomatique est très

mince; son bord inférieur prolonge le bord alvéolaire du maxillaire. Le sillon de la face occipitale du

squamosal est peu profond II existe, dans la paroi de l'orbite, un contact entre le frontal et le palatin. Le

bord postérieur du palais secondaire se situe largement en avant de l'extrémité postérieure de la série

dentaire Le dentaire est 1res développé, mais sans contact avec le squamosal. Les postcanines, supérieures

comme inférieures, sont fortement comprimées latéralement ; elles sont constituées d’une série de cuspides

alignées et ne présentent pas de cingulum. Les dernières postcanmes ont une implantation oblique par

rapport â l’axe de la série dentaire; le bord antérieur de l’une de ces postcanines se situe antéro-

médialcment au bord postérieur de la postcanine précédente. La racine des postcanines montre l’amorce

d’un dédoublement. Le remplacement dentaire est de type alterné.

Composition de la famille

Un seul genre sûr, Therioherpeton.

Il faut noter cependant que des restes limités à des fragments de mandibules et à des dents

isolées, attribués aux genres Dromatherium, Microconodon et Pseudotriconodon, sont

— 79 —

considérés par Hahn. Lepage et Wouters (1984) comme appartenant à la même famille que

Therioherpeton. Cette hypothèse est intéressante, mais reste cependant fragile en raison du

caractère trop fragmentaire du matériel

Au genre Therioherpeton Bonaparte et Barberena, 1975, n’appartient qu’une seule espèce.

Therioherpeton cargnini Bonaparte et Barberena, 1975, connue seulement par son spécimen-

type, un crâne incomplet associé à une mandibule fragmentaire et à la majeure partie d'un

squelette postcrânien. Rio Grande do Sul, Brésil, partie supérieure de la Formation de Santa

Maria (sommet du Trias moyen).

Place des Tritheledontidae et des Therioherpetidae

DANS LA PHYLOGÉNIE DES CYNODONTES

La position phylogénétique des Tritheledontidae a fait l'objet de beaucoup de discussions

et les opinions émises à ce sujet par les différents auteurs sont très divergentes. Quant à

Therioherpeton, il a surtout été considéré par Bonaparte et Barberena (1975) comme une

forme proche de l’origine des Mammifères, mais ses relations possibles avec les autres

Cynodontes n'ont jamais fait l'objet d’une étude détaillée.

Tritheledontidae et Therioherpetidae partagent, à mon avis, un nombre suffisant de

synapomorphies pour qu’on puisse les considérer comme des groupes-frères, ainsi que je vais

tenter de le prouver ci-après. 11 restera alors à envisager le problème de la position

phylogénétique de l’ensemble de ces deux familles par rapport aux autres Cynodontes.

Tritheledontidae et Therioherpetidae ont en commun un grand nombre de caractères dont

la signification est très diverse :

— il n'y a ni préfrontal, ni postorbitaire, ni barre postorbitaire;

— il existe un contact entre frontal et palatin;

— le toit crânien est large et plat; il porte cependant une crête sagittale basse mais bien

marquée, sans foramen pinéal ;

— il n’y a pas d'échancrure interpariétale ; les crêtes occipitales gauche et droite sont dans

le prolongement l'une de l’autre; elles sont orientées perpendiculairement à la crête sagittale;

— l’arcade zygomatique est mince sur toute sa longueur;

— l’occiput est large et bas;

— le dentaire est très développé;

— la denture est de type carnivore ; il n’y a ni contact étendu entre les faces occlusales des

postcanines supérieures et inférieures, ni usure marquée de leurs cuspides; les postcanines

comportent typiquement une série de cuspides alignées;

— les postcanines ont une implantation plus ou moins oblique par rapport à l’axe de la

série dentaire; les dernières d'entre elles ont leur point le plus antérieur situé antéro-

médialement au point le plus postérieur de la postcanine précédente;

— le remplacement dentaire est de type alterné.

L’allègement des structures crâniennes, qui se traduit par la disparition du préfrontal, du

postorbitaire et de la barre postorbitaire, constitue sans doute le plus frappant des traits

communs aux Tritheledontidae et Therioherpetidae. Ce caractère n’est cependant pas propre à

ces deux familles : on le retrouve en effet chez les Tritylodontidae.

— 80 —

Le contact entre frontal et palatin est connu également chez les Tritylodontidae, mais il se

présente différemment Chez les Tritheledontidae et les Therioherpetidae, en effet, le contact

entre frontal et palatin est limité, et il subsiste une importante fenêtre inter-orbito-temporale.

Chez les Tritylodontidae, en revanche, ce contact est étendu, et d’autre part l'orbitosphénoïde

vient compléter la paroi latérale de la boîte crânienne, de telle sorte que la fenêtre se réduit et

peut disparaître. Compte tenu des différences entre les parois latérales des boîtes crâniennes

des Tritheledontidae et Therioherpetidae d'une part, des Tritylodontidae d’autre part, il n’est

donc pas du tout évident que la réalisation du contact entre frontal et palatin corresponde à

une synapomorphie de ces deux ensembles.

La signification du toit crânien aplati dans la région temporale est difficile à apprécier.

Chez les espèces de C’ynodontes pour lesquelles on dispose d’une série de croissance, on

constate que c'est chez les individus les plus jeunes que le toit crânien a les pentes les plus

faibles : un toit crânien plat pourrait donc être un caractère juvénile. D’autre part, aussi bien

chez les Thérocéphales que chez les Cynodontes, les pariétaux tendent à avoir une pente

d'autant plus faible que l'espèce est de plus petites dimensions : un toit crânien plat pourrait

donc apparaître simplement comme un caractère lié aux petites formes. Enfin, le toit crânien

des Thérapsides archaïques de toutes tailles est toujours plat et large; parmi les Cynodontes,

on ne retrouve de toit crânien franchement plat que chez des formes très primitives.

Scalopocynodon et les Silphedestidae : il pourrait donc s'agir d'un caractère plésiomorphe.

Bien que l'ensemble Tritheledontidae + Therioherpetidae ne soit représenté dans les

collections que par un matériel peu abondant, il est difficile de croire qu'il ne comporte que des

individus juvéniles. D'autre part, la présence de crêtes sagittales et occipitales, certes peu

élevées, mais très nettement marquées, suggère au contraire que l'on a affaire à des individus

adultes. Le toit crânien plat des Therioherpetidae et Tritheledontidae pourrait donc être

interprété comme un caractère plésiomorphe, ainsi d’ailleurs que l’absence d'échancrure

interpariétale Les Tritheledontidae et Therioherpetidae différeraient cependant des Cynodon¬

tes très primitifs tels que les Silphedestidae par le développement de la crête sagittale et des

crêtes occipitales. L'orientation des crêtes occipitales, perpendiculaires à la crête sagittale,

semble d'autre part distinguer les Tritheledontidae et Therioherpetidae de tous les autres

Cynodontes. et pourrait constituer une synapomorphie des deux familles.

L’arcade zygomatique mince et l'occiput bas sont des traits que l’on retrouve chez les

premiers Cynodontes; ils doivent probablement être interprétés comme des caractères

plésiomorphcs.

A l’inverse, le grand développement du dentaire est un caractère commun à toutes sortes

de Cynodontes évolués présentant par ailleurs les spécialisations crâniennes et dentaires les

plus diverses ; Cynognathidae, Chiniquodontidac, Cynodontes gomphodontes et Tritylodonti¬

dae; il est difficile de voir dans ce caractère autre chose que l’expression d’un parallèlisme.

Les postcanines des Tritheledontidae manifestent des différences importantes d’un genre à

l'autre; elles ne sont pas directement comparables à celles des autres Cynodontes carnivores, et

présentent une structure distincte de celle des Therioherpetidae. il existe en revanche, entre les

Tritheledontidae et les Therioherpetidae, deux points communs portant sur l’implantation des

postcanines. D'une part, l’axe longitudinal de la couronne des postcanines est oblique par

rapport à l’axe de la série dentaire. D’autre part, au moins à l’arrière de la série dentaire, le

bord antérieur de chaque postcanine se situe antéro-mèdialement au bord postérieur de la

postcanine précédente : il existe donc un certain recouvrement de l’extension antéro-

— 81 —

postérieure de deux postcanines successives. Ces deux caractères distinguent les Tritheledonti-

dae et Therioherpetidae des autres Cynodontes, et pourraient constituer de bonnes synapo-

morphies des deux familles.

Enfin, le remplacement dentaire alterné, manifeste chez Therioherpeton comme chez le

Trithélédontidé Pachygenelus, est un caractère plésiomorphe que partagent, sous une forme

plus ou moins typique, la plupart des Cynodontes à l'exception des Traversodontidae et des

Tritylodontidae.

Les caractères communs aux Tritheledontidae et Therioherpetidae peuvent donc être

répartis en trois catégories principales : on trouve en effet :

— un certain nombre de caractères plésiomorphes qui pour la plupart ne se retrouvent

que chez des Cynodontes très archaïques;

— quelques caractères dérivés qui n’appartiennent qu'à ces deux familles;

— quelques caractères dérivés présents par ailleurs chez les Tritylodontidae.

Cette dernière catégorie de caractères est-elle l’indice d’étroites affinités phylogénétiques

entre les Tritheledontidae. Therioherpetidae et Tritylodontidae?

Selon KhMi 1 . les Tritheledontidae (auxquels se rattacherait Therioherpeton ) et les

Tritylodontidae pourraient être en effet deux familles étroitement apparentées, et toutes deux

seraient proches de l'origine des Mammifères :

« Il est dommage que les Tritheledontidae soient actuellement trop mal connus pour qu’on puisse

déterminer avec certitude si ce sont eux ou les Tritylodontidae qui sont les plus proches des Mammifères.

Il est aussi possible que ces deux groupes constituent ensemble le groupe-frère des Mammifères. » (Kemp.

1982 : 272).

Pourtant, si on laisse de côté la question de l'origine des Mammifères et si on s’attache

seulement à comparer l’ensemble constitué par les Tritheledontidae et Therioherpetidae d’une

part, et les Tritylodontidae d’autre part, on constate qu'un grand nombre de caractères

opposent ces deux groupes et rendent douteuse l’existence entre eux d'affinités étroites.

Imaginons en effet que l’ensemble Tritheledontidae + Therioherpetidae constitue le

groupe-frère des Tritylodontidae. Cette situation peut être envisagée dans deux contextes

différents :

— ou bien on ne remet pas en cause l'existence d'une parenté phylogénétique étroite des

Tritylodontidae avec les Cynodontes gomphodontes en général, et avec les Traversodontidae

en particulier;

— ou bien on considère l’ensemble des Tritheledontidae, Therioherpetidae et Tritylodon¬

tidae comme une lignée particulière, tout à fait distincte des Cynodontes gomphodontes.

Dans le premier cas, c’est l'ensemble des Tritylodontidae. Tritheledontidae et Therioher¬

petidae qui deviendrait le groupe-frère des Traversodontidae. Or aucun des caractères dérivés

communs aux Tritylodontidae, Tritheledontidae et Therioherpetidae n’est représenté chez les

Traversodontidae : ces derniers, en effet, gardent un préfrontal, un postorbitaire et une barre

postorbitaire, et ils n'ont pas de contact entre frontal et palatin. L'option selon laquelle les

Tritheledontidae et Therioherpetidae seraient le groupe-frère des Tritylodontidae conduit donc

logiquement à abandonner l'hypothèse d’une parenté proche entre les Tritylodontidae et les

T raversodontidae.

— 82 -

Si cependant l’ensemble des Tritheledontidae. Therioherpetidae et Tritylodontidae n’a pas

de relations étroites avec les Traversodontidae, ni, plus généralement, avec les Cynodontes

gomphodontes, il faut recourir au parallélisme pour expliquer les nombreuses similitudes entre

Tritylodontidae et Traversodontidae, et, à un niveau plus général, entre Tritylodontidae et

Cynodontes gomphodontes.

En définitive, admettre une parenté étroite entre les Tritheledontidae et Therioherpetidae

d'une part, et les Tritylodontidae d’autre part, impliquerait donc des conséquences qui sont

extrêmement improbables. L’hypothèse la plus parcimonieuse reste celle qui sépare les

Tritheledontidae et Therioherpetidae des Tritylodontidae, même si elle suppose que l’allège¬

ment du crâne, qui se manifeste par la perte du préfrontal, du poslorbitaire et de la barre

postorbitairc, et l’entrée en contact du palatin avec le frontal, ne soient des synapomorphies

que pour les Tritheledontidae et Therioherpetidae, et se soient développés parallèlement chez

les Tritylodontidae.

Les synapomorphies des Tritheledontidae et Therioherpetidae seraient donc finalement les

suivantes :

perte du préfrontal ;

— perte du postorbitaire;

— perte de la barre postorbitaire;

— contact limité entre frontal et palatin;

— crêtes occipitales gauche et droite situées dans le prolongement l’une de l’autre, et

orientées perpendiculairement à la crête sagittale;

postcanines à implantation oblique par rapport à l’axe de la série dentaire;

les dernières postcanines ont leur point le plus antérieur situé antéro-médialement au

point le plus postérieur de la postcanine précédente.

Bonaparte et Barberena (1975) ont clairement séparé les Therioherpetidae (« Therioher-

petontidae ») des autres Cynodontes. et n’ont pas suggéré l’existence d'affinités étroites entre

cette famille et les Tritheledontidae.

A l’inverse, Kemp (1982 : 215) a envisagé la possibilité que Therioherpeton soit un

Trithélédontidé, mais il n'a pas cherché à justifier ce point de vue. De même, Chatterjee

(1983) place Therioherpeton parmi les Tritheledontidae. S’inspirant des conceptions de

Bonaparte (1980) sur la phylogénie des « Ictidosauria », Chatterjee distingue parmi eux

deux lignées qu’il considère comme constituant deux sous-familles des Tritheledontidae, les

Trithelcdontinae, à postcanines larges, et les Pachygenelinae, à postcanines comprimées

latéralement; Therioherpeton se rattacherait à cette dernière sous-famille (Chatterjee, 1983 :

1153 et fig. 2).

A mon avis, le nombre des caractères dérivés communs aux Tritheledontidae et aux

Therioherpetidae conduit logiquement à les considérer comme deux groupes-frères; il subsiste

cependant entre eux des différences importantes qui justifient qu’on ne les fonde pas en une

seule famille :

alors que le palais secondaire des Tritheledontidae est particulièrement long, celui de

Therioherpeton ne diffère pas de celui des autres Cynodontes;

le bord inférieur de l’arcade zygomatique se situe sensiblement à la même hauteur que

le bord alvéolaire du maxillaire chez Therioherpeton, alors qu’il est bien plus élevé chez les

Tritheledontidae;

— 83 —

— enfin, à la différence de celles des Tritheledontidae, les postcanines de Therioherpeton

ne présentent aucune trace de cingulum.

Tritheledontidae et Therioherpetidae doivent donc rester des familles distinctes, qui

pourraient néanmoins être commodément regroupées dans une même superfamille, les

Tritheledontoidea. L’un des traits les plus marquants de ces Tritheledontoidea est l’association

de quelques caractères très spécialisés à toute une série de caractères qui rappellent ceux de

Cynodontes extrêmement primitifs. Or les caractères spécialisés des Tritheledontoidea, malgré

leur ressemblance avec ceux des Tritylodontidae, n’ont pas suffi pour établir une parenté

étroite entre les deux groupes, laquelle supposerait en effet que les nombreux caractères

apparemment primitifs des Tritheledontoidea représentent en fait des réversions. II parait en

fait plus plausible que ces caractères apparemment primitifs soient bien des caractères

plésiomorphes pour les Cynodontes. Or, si les caractères plèsiomorphes sont, par nature

même, impropres à fournir la clef des parentés phylogénétiques proches, ils ne sont pas pour

autant dépourvus de toute signification. Le toit crânien plat et l’absence d'échancrure

interpariétale des Tritheledontoidea, notamment, pourraient indiquer que ceux-ci sont les

représentants d’une lignée qui s’est détachée avant l'acquisition par les Cynodontes d’un toit

crânien en forme d’ogive et avant la formation de l’échancrure interpariètale, c'est-à-dire à un

niveau voisin de celui des Silphedestidae et antérieur à celui des Proeynosuehidae. Une telle

origine des Tritheledontoidea à partir d’un stock primitif de Cynodontes cadrerait bien avec la

persistance de caractères apparemment très archaïques tels que l’arcade zygomatique fine sur

toute sa longueur et L’absence de recouvrement par le squamosal de la face latérale du

quadratojugal, la présence d'une très grande fosse interptérygoïdienne, l’existence d’un très

long processus carré du ptérygoïde, l’occiput large et bas, à sillon peu profond sur la face

occipitale du squamosal... Deux explications de la structure des postcanines des Tritheledon¬

toidea seraient alors possibles. Ou bien les postcanines de Therioherpeton , sectoriales et tout à

fait dépourvues du cingulum, représenteraient un état plésiomorphe pour les Tritheledontoidea

et directement comparable à celui des Silphedestidae; dans ce cas. le cingulum lingual des

postcanincs inférieures et le cingulum labial des poslcanines supérieures des Tritheledontidae

pourraient représenter des néoformalions. Ou bien l’acquisition d’un cingulum lingual sur les

postcanines inférieures des Tritheledontidae correspondrait à la réalisation, chez les Trithele¬

dontoidea. d'un état intermédiaire entre l'état représenté par les Silphedestidae, sans cingulum.

et l’état représenté à partir des Proeynosuehidae, où le cingulum lingual est présent aussi bien

sur les postcanines inférieures que sur les postcanines supérieures; l'absence de cingulum sur

les postcanines inférieures des Therioherpetidae résulterait alors d’une régression Cette

deuxième hypothèse qui insère l’origine des Tritheledontoidea après celle des Silphedestidae

et avant celle des Proeynosuehidae est l'hypothèse qui me parait convenir le mieux. Les

Tritheledontoidea ont en effet une crête sagittale et des crêtes occipitales, et il s’agit là d’un

caractère dérivé non représenté chez les Silphedestidae mais partagé avec les Proeynosuehidae

et tous les autres Cynodontes,

Deux autres hypothèses ont été émises sur l'origine des Tritheledontoidea, celle de

Crompton (1958) et celle de Hopson et Barghusen (1986).

Selon Crompton, Diarthrognathus pourrait tirer son origine des Scaloposauridae :

« Les Scaloposauridae sont caractérisés par plusieurs traits qu’on trouve aussi chez Diarthrognathus :

une arcade zygomatique mince, un squamosal peu élevé au-dessus du carré, des pariétaux larges, une

— 84 —

lacune imerptérygoïdienne, une articulation basiptèrygoïdienne similaire semble-t-il à celle de Diarthro-

gnaihus, une face ventrale large de la pila antotica ossifiée formant un toit à l’ouverture latérale de la fosse

pituitaire, un élément sphénethmoïdien bien ossifié (la pila antotica ossiliéc et l’orbitosphénoïde ne sont

pas contigus comme ils le sont chez Diarthrognathus). les carotides internes pénètrent dans le crâne par

deux petits foramens situés prés de la ligne médiane du basisphcnoïde, et le processus paroccipital a un

large contact avec le carré. En plus de ces similitudes dans la structure crânienne, il y a une tendance, dans

l'évolution des Scatoposauridae, à la réduction de l’arcade postorbitaire, à la perte du foramen pinéal et

au développement du palais secondaire.

« Toutefois, dans la structure du crâne, plusieurs différences bien marquées différencient les

Scaloposauridés de Diarthrognathus. Une grande lacune sous-orbitaire est présente citez les Scaloposau-

ridés, et il n’apparaît aucune tendance évidente à la réduction de cette lacune dans l'évolution de la

famille. Aucune lacune de cette sorte n’est présente chez Diarthrognathus. Une lacune sous-orbitaire existe

chez la plupart des Thérocéphales. mais elle s’est réduite chez l’une des familles de Théroeéphalcs, les

Whaitsiidae. Par suite il n’est pas impossible qu'une évolution similaire ait pu avoir lieu chez les

descendants des Scaloposauridés. Lépiptérygoïde n’est que modérément développé chez les Scaloposau-

ridès par rapport à Diarthrognathus et aux Cynodontes. mais il est plus développé que chez les

Thérocéphales des zones à Tcipinocephalus et à Endothiocion dont ont très probablement dérivé les

Scaloposauridés. Un accroissement prolongé de la taille de lépiptérygoïde est possible chez les

descendants des Scaloposauridés. Le pnxessus carié de l’èpiptérygoïde est seulement rudimentaire chez

les Scaloposauridés. Il n’y a pas de trace, chez les Scaloposauridés, d'une lame latérale du périotique

englobant un processus ptcrygoparoeeipital. Ce trait ne semble présent que chez Diarthrognathus et les

Cynodontes. (...)

« Il apparaît que les similitudes dans la structure crânienne chez Diarthrognathus et chez les

Scaloposauridés sont suffisantes pour indiquer que celui-là pourrait dériver de ceux-ci. En outre il

apparaît que les traits qui différencient Diarthrognathus des Scaloposauridés, mais qui sont communs à

Diarthrognathus et aux Cynodontes, pourraient avoir été acquis indépendamment chez les Cynodontes et

dans la lignée conduisant des Scaloposauridés à Diarthrognathus. » (Crompton, 1958 . 208-209).

On remarquera que Crompton a porté une attention particulière aux nombreux

caractères archaïques de Diarthrognathus , et qu'il est amené à les comparer à des caractères de

Scaloposauridés qui sont en fait pour la plupart des caractères plèsiomorphes communs aux

Thérocéphales et aux Cynodontes. En revanche, les caractères apomorphes des Thérocéphales

font défaut à Diarthrognathus : notamment, de l’aveu même de Crompton, on ne trouve rien

de semblable, chez Diarthrognathus , à la fosse sous-orbitaire des Thérocéphales. En somme, les

ressemblances notées par Crompton (1958) entre Diarthrognathus cl les Scaloposauridés sont

pour l’essentiel des symplésiomorphies : elles ne traduisent donc nullement l'existence

d'affinités étroites de Diarthrognathus avec les Thérocéphales. L'hypothèse selon laquelle

Diarthrognathus tirerait son origine des Thérocéphales a d’ailleurs été abandonnée depuis

longtemps par Crompton lui-même, lequel a écrit en 1972, à propos de Diarthrognathus et de

Pachygenelus : « Ces formes semblent avoir pris naissance à partir d’un Cynodontc primitif,

peut-être plus primitif que Thrinaxodon » (Crompion, 1972a: 247).

Reste à examiner une dernière hypothèse sur l'origine des Tntheledontoidea, celle de

Hopson et Barghuskn (1986).

Dans leur article sur la phylogénie des Thérapsides, Hopson et Barghusen n’ont fait

aucune mention de Therioherpelon : il n’est pas possible de déterminer s'il s’agit d'un oubli, ou

s'ils considèrent ce genre comme appartenant aux Tritheledontidae ou à toute autre famille.

Bien que Hopson et B.arghusen enracinent les Tritheledontidae dans les Cynodontes, ils

les placent dans les Ictidosauria, dont ils seraient les seuls représentants. Ce retour aux

conceptions anciennes de Broom (1929) n’est pas justifié explicitement dans le texte.

Cependant on peut penser que c’est parce que Hopson et Barghusen font des Tritheledonti-

— 85

dae le groupe-frère des Mammifères qu'ils ont voulu leur attribuer une importance particulière

en les plaçant dans un groupe distinct des Cynodontes.

En suivant le cladogramme de Hopson et Barghusen (1986, fig. 12), on rencontre

successivement, depuis l'origine des Cynodontes jusqu’aux Ictidosauria, le départ des branches

conduisant aux Dviniidae, aux Galesauridae, aux Thrinaxodontidae et à l'ensemble Cynogtia-

thia [Cynognathidae et Tritylodontoidea (Cynodontes gomphodontes et Tritylodontidae)] 4-

Chiniquodontoidea (Chiniquodontidae et Probainognathidae) : les Ictidosauria eux-mêmes

représentent le groupe-frère des Mammifères.

Par suite, on devrait retrouver chez les Ictidosauria, outre les caractères généraux des

Cynodontes, les caractères post-dviniides. post-procynosuchides, post-galésaurides, post-

thrinaxodontides, ainsi que les synapomorphies de l'ensemble Ictidosauria + Mainmalia. On

examinera donc successivement ces différents ensembles de caractères, tels qu’ils sont énoncés

par Hopson et Barghuskn, et on vérifiera s’ils s’accordent ou non avec ce que l’on sait des

« Ictidosauria » (= Tritheledontidae).

Caractères post-dviniides

« 1. Processus antéro-dorsal du prootique ayant un long contact avec l’épiptérygoïde.

« 2. Foramen post-teinporal de taille réduite.

« 3. Le squarnosal se renfle postérieurement, dans la muraille arrière de la fosse temporale.

« 4. Processus paroceipital développé antéro-postérieurement. » (Hopson et Barghusen, 1986,

tabl. 4. 37).

Ces quatre caractères n’ont guère de signification : ils ne peuvent être appréciés que par

référence aux Dviniidae, et ces derniers ont été considérés très arbitrairement, à mon avis,

comme les plus plésiomorphes des Cynodontes (voir le chapitre consacré aux Dviniidae).

Caractères post-procynosuchides

« 1. La fosse massétérine s'étend jusqu’au bord inférieur du dentaire.

« 2. Hauteur du processus coronoïde très agrandie.

« 3. Nombre des incisives inférieures réduit de 6 à 4 (...).

« 4. Nombre des incisives inférieures réduit de 4 à 3 (...).

« 5. Précanine maxillaire perdue (...).

« 6. Augmentation de taille de la lame descendante du squarnosal latérale au quadratojugal.

« 7. Carré de hauteur réduite, moins apparent en dessous du squarnosal en vue occipitale.

« 8. Fermeture de la lacune interptérygoïdienne [la lacune peut être présente chez les individus

jeunes (...)]. » (Hopson et Barghusen, 1986, tabl. 4, 38).

On remarquera tout d’abord que la fosse massétérine atteint le bord inférieur du dentaire

non pas seulement chez les « Cynodontes post-procynosuchides », mais aussi chez le

Silphédestidé Silphedestes polyodon.

Les caractères 3, 4 et 5 portent tous trois sur la réduction de la formule dentaire. Or,

Hopson et Barghusen montrent eux-mêmes par ailleurs que des réductions comparables

interviennent au cours de l’évolution des Thérocéphales : ces caractères sont donc tout à fait

susceptibles de se développer par parallélisme, et par conséquent ils ne sont pas de nature à

fournir les synapomorphies les plus sûres.

- 86 —

Quant aux caractères 6 et 8, ils ne sont pas présents chez les Tritheledontidae.

On constate donc que les caractères post-procynosuchides de Hopson et Barghusen sont

pour une part discutables, et d’autre part qu’ils ne sont que partiellement réalisés chez les

Tritheledontidae.

Caractère post-galésauride

« 1. Les processus palataux des maxillaires et des palatins se rejoignent sur la ligne médiane pour

former un palais osseux complet (...). » (Hopson et Barghusen, 1986, tabl. 4, 40).

La réunion d'un très vaste ensemble de Cynodontes sur la base de ce seul caractère est

sans doute le point le plus contestable de tout le cladogramme de Hopson et Barghusen.

Rappelons en effet à nouveau qu'un palais secondaire complètement fermé est présent chez les

Dviniidae, et également chez des Tbéroçéphales spécialisés, les Bauriidae : la fermeture du

palais secondaire dans le plan sagittal s'est donc nécessairement produite plusieurs fois au

cours de l’évolution des Thériodontes.

Caractères post-thrinaxodontides

« 1. Dentaire fortement agrandi, de sorte qu’il approche de près l’articulation mandibulaire et qu’il

forme également une région angulaire postéro-ventrale distincte.

« 2. La portion verticale du surangulaire et de l’angulaire est de hauteur réduite, et la série

postdentaire prend la forme d’une baguette et est orientée plus obliquement.

« 3. La lame réfléchie de l’angulaire est plus réduite que chez les Cynodontes primitifs.

« 4. Le processus carré du ptérygoïde est fortement réduit ou absent. » (Hopson, Barghusen, 1986,

tabl. 4, 41).

Les caractères 1 à 3 peuvent être considérés comme liés entre eux. L'augmentation des

dimensions du dentaire entraîne en effet une réduction corrélative des os postdentaires, et la

réduction de la lame réfléchie de l’angulaire va de pair avec la diminution des dimensions de ce

dernier.

Chez les Cynodontes que Hopson et Barghusen qualifient de « post-thrinaxodontides ».

la forme du dentaire varie beaucoup d’un groupe à l'autre : il est loin d'être évident que les

grandes dimensions de ce dentaire puissent à elles seules constituer une synapomorphie. La

forme en baguette des os postdentaires peut s'expliquer par la nécessité du maintien d'une

bonne résistance mécanique malgré la réduction des dimensions. Quant à l’obliquité de l’axe

longitudinal des os postdentaires, elle est extrêmement variable d’une forme à l’autre; elle est

d’ailleurs très peu marquée chez Diurthrognathus et semble ne pas exister chez Chuliminia.

Enfin, le caractère 4 n’existe pas chez les Tritheledontidae, ou tout au moins chez ceux où

le ptérygoïde est connu.

Caractères communs aux Ictidosauria et Mammalia

« 1. Le palais secondaire osseux s'étend jusqu’à l'extrémité postérieure de la rangée dentaire (...).

« 2. Basicrâne plus raccourci antéro-postérieurement que chez les Thrinaxodontidés.

« 3. Émail prismatique.

— 87 —

« 4. Poslcanines supérieures à cingulum externe.

« 5. Barre postorbitaire perdue (...).

« 6. Postorbilairc perdu (...).

« 7. Prèfrontal perdu

« 8. Carré à concavité dorso-médiale (...).

« 9. Arcade zygomatique mince sur toute sa longueur. » (Hopson, Barghusen, 1986, tabl. 4, 49).

La question des relations entre les Tritheledontidae et les Mammifères sera examinée plus

loin, et cette liste de caractères ne sera donc pas analysée ici en détail. On remarquera

cependant que les caractères 2 et 9 ne sont pas nécessairement des synapomorphies des

Tritheledontidae et des Mammifères, et qu'ils peuvent être interprétés plus simplement, sans

qu’il soit nécessaire d’envisager de réversions, comme des caractères de Cynodontes très

primitifs.

En définitive, la position phylogénétique assignée aux Tritheledontidae (« Tctidosauria »)

par Hopson et Barghusen (1986) paraît donc mal étayée. Plus sensible que ces auteurs au

nombre élevé des caractères qui me semblent pouvoir être interprétés comme des caractères

plésiomorphes, je préfère nt'en tenir à l'hypothèse, exposée plus haut, selon laquelle les

Tritheledontidae. étroitement apparentés aux Therioherpetidae, tiendraient directement leur

origine de Cynodontes très archaïques. Cette hypothèse n'est cependant pas très sure : elle

présente en particulier l’inconvénient d’impliquer qu’un certain nombre de caractères soient

apparus parallèlement chez les Tritheledontidae et chez certains Cynodontes spécialisés

(Tritylodontidae, notamment).

C — Les Dromatheriidae et quelques autres Cynodontes carnivores tardifs

Il reste maintenant à envisager quelques formes du Trias supérieur qui ne sont

représentées que par un matériel très pauvre (généralement des mandibules incomplètes ou des

dents isolées). Beaucoup de ces formes ont été regroupées par Hopson et Kitching (1972)

dans la rubrique fourre-tout « Cynodontia incertae sedis ». L'un des noms qui figurait alors

dans cette rubrique, Archaeodon reuningi Huene. 1925. doit être abandonné : il a été montré en

effet que ce qui avait été désigné comme le spécimen-type de cette espèce était en réalité un

remplissage de calcédoine d'une lacune d’un bloc de lave (Hopson et Reif, 1981). En revanche,

depuis l’article de Hopson et Kitching (1972), d’autres fragments de mandibules et d’autres

dents isolées de petits Cynodontes carnivores du Trias supérieur ont été décrits, tant en Europe

occidentale qu'aux États-Unis.

1. Les Dromatheriidae

Définition de i.a famille des Dromatheriidae Gill, 1872. — Très petits Cynodontes. Dentaire très

long, grêle, à symphyse peu profonde, à apophyse coronoïde étroite et peu élevée, à région angulaire non

marquée ou peu marquée, à processus articulaire se détachant peu de l’apophyse coronoïde. Trois

incisives par hémimandibule. Canine inférieure faible. Les premières postcanines inférieures sont

unicuspides. Les dernières, fortement comprimées latéralement, sont constituées d'une petite série de

cuspides pointues formant ensemble un tranchant longitudinal ; la cuspide principale est beaucoup plus

développée que les cuspides accessoires, elle s'élève nettement plus haut que ces dernières, et elle n’est pas

— 88 -

recourbée vers l'arrière, ou ne l’est que très faiblement; il n’y a aucune trace de cingulum, ni lingual, ni

labial ; la racine présente un début de dédoublement; il n’y a pas de limite morphologique nette entre la

couronne et la racine.

Composition de la famille

Aux Dromatheriidae ainsi définis pourraient appartenir trois genres, Dromatherium,

Microconodon et Pseudotriconodon.

Le genre Dromatherium Emmons, 1857, comporte une seule espèce, Dromatherium

sylvestre Emmons, 1857, représentée uniquement par un petit dentaire portant une denture

complète mais où de nombreuses postcanines ont été endommagées. Le spécimen provient de

Caroline du Nord, États-Unis d'Amérique. Groupe de Newark, Formation de Cumnock, Trias

supérieur.

Le genre Microconodon Osborn, 1886, est lui aussi monospécifique. L'espèce Microcono¬

don tenuirostris Osborn, 1886. n'est connue que par son spécimen-type, un très petit dentaire

portant quelques postcanines bien conservées. La provenance géographique et stratigraphique

est la même que celle de Dromatherium sylvestre. Microconodon tenuirostris a été repris par

Palmer (1903) sous le nom de Tytthoconus tenuirostris. Ce nom nouveau ne se justifie pas et

doit être rejeté.

Au genre Pseudotriconodon Hahn, Lepage et Wouters, 1984. appartiendraient deux

espèces Pseudotriconodon wùldi et Pseudotriconodon chatterjeei.

Pseudotriconodon midi Hahn, Lepage et Wouters, 1984, est connu par une série de dents

isolées provenant d’un même gisement des Marnes irisées du Norien moyen du nord du

Luxembourg.

Pseudotriconodon chatterjeei Lucas et Oates, 1988, n’est représenté que par son spécimen-

type, un fragment de dentaire portant une postcanine et une postcanine isolée considérée

comme provenant probablement du même dentaire. Membre supérieur de la Formation de

Chinle (Trias supérieur), Nouveau-Mexique, États-Unis d’Amérique.

Position phylogénétique des Dromatheriidae

A la différence de Hahn, Lepage et Wouters (1984), je n'inclus pas Theriolterpeton dans

les Dromatheriidae. Il n'y a pourtant qu'un seul caractère qui semble distinguer Therioherpeton

des Dromatheriidae : sur les postcanines de Therioherpeton , la cuspide principale est à peine

plus haute que les cuspides accessoires, tandis que sur celles des Dromatheriidae. la cuspide

principale est très nettement plus développée que les cuspides accessoires. Il est tout à fait

possible que ce seul caractère n’ait que peu de valeur, et que Hahn, Lepage et Wouters (1984)

aient eu raison de classer Therioherpeton parmi les Dromatheriidae. Toutefois, dans l'état

actuel de nos connaissances, le rattachement pur et simple de Therioherpeton aux Dromatherii¬

dae me paraît prématuré; Therioherpeton nous est en effet connu seulement par son crâne, par

un fragment de la branche montante du dentaire, et par une postcanine inférieure, tandis que

les restes décrits de Dromatheriidae se limitent à des fragments de mandibules et à des dents

isolées : on dispose donc, me semble-t-il. de trop peu d’éléments de nature anatomique

identique qui soient connus à la fois chez Therioherpeton et chez les Dromatheriidae.

— 89 —

Il reste que, sur la base des données actuelles, il est logique de rapprocher Therioherpeti-

dae et Dromatheriidae, ce qui conduit à modifier légèrement le schéma proposé précédem¬

ment : les Dromatheriidae pourraient être le groupe-lrére des Therioherpetidae, et c'est

l'ensemble Dromatheriidae -F Therioherpetidae qui constituerait alors le groupe-frère des

Tritheledontidae; et si l’on tient à conserver une superfamille des Tritheledontoidea, elle devra

alors inclure les Tritheledontidae, les Therioherpetidae et les Dromatheriidae.

2. Formes carnivores d’affinités incertaines

Le genre Tricuspes E. von Huene, 1933, ne comporte que l’espèce Tricuspes tuebingensis

E. von Huene, 1933. à laquelle on rapporte diverses dents isolées provenant du Rhétien

d’Europe occidentale (Allemagne, Suisse et France). Clemens (1980) a admis que Tricuspes

pouvait être un Mammifère, mais il reconnaît qu'il ne présente aucun des caractères qui

permettraient de le rattacher à une famille ou à un ordre connu. Si Tricuspes n'est pas un

Mammifère, il pourrait s’agir d'un Cynodonte et, en raison de la bipartition de la racine des

postcanines, probablement d’un Dromathèriidé.

Le genre Lepagia Hahn, Wild et Wouters, 1987, a pour espèce-type et unique espèce

Lepagia gaumensis Hahn, Wild et Wouters, 1987, dont le spécimen-type est un fragment de

mandibule portant une poslcanine. II s'agirait d’un Chiniquodontidé pour Haiin, Wild et

Wouters (19S7); cette attribution, toutefois, me paraît extrêmement douteuse et, dans l’état

actuel des connaissances, la position phylogénétique de Lepagia me paraît impossible à

préciser. Lepagia gaumensis est connu dans le Rhétien de Belgique et de Suisse.

Le genre Gaumia Hahn, Wild et Wouters, 1987, a comme espèce-type Gaumia

longiradicaia Hahn, Wild et Wouters, 1987, et comme autre espèce possible Gaumia ? incisa

Hahn, Wild et Wouters, 1987, tontes deux représentées seulement par des dents isolées. Les

deux espèces rapportées au genre Gaumia sont connues dans la Formation des Sables de

Mortinsart, Rhétien inférieur du sud de la Belgique. L’espèce Gaumia ? incisa est en outre

présente dans le Rhétien supérieur de Suisse. La position systématique du genre Gaumia,

connu par un matériel trop fragmentaire, est actuellement incertaine.

Au genre Kunminiu Young, 1947, n'est rapportée qu'une espèce, Kunminia minima Young,

1947, connue seulement par son spécimen-type, un petit crâne mal conservé, mal dégagé, qui a

disparu des collections. Kunminia minima a été découvert dans la Formation de Lufeng

inférieure (Trias terminal) du Yunnan, Chine. Il pourrait s'agir soit d’un Mammifère primitif,

soit d'un Cynodonte voisin des Dromatheriidae ou appartenant à cette dernière famille.

IX LES CYNODONTES ET L’ORIGINE DES MAMMIFÈRES

Il y a quelques années, Gardiner (1982), bientôt suivi par Lovtrup (1985), a estimé que

les Oiseaux étaient les plus proches parents actuels des Mammifères, ce qui implique aussi que

les ancêtres immédiats des Mammifères ne soient pas des Reptiles mammaliens. Ce point de

vue iconoclaste reposait, à dire vrai, plus sur l’analyse des formes actuelles que sur celle des

- 90

formes fossiles et prenait plus en considération les caractères biochimiques ou physiologiques

que les données anatomiques. Il est notamment réfuté par Gauthier, Kluge et Rowe (1988),

et de manière convaincante me semble-t-il.

En revanche, tous les auteurs récents qui ont étudié les Thérapsidcs s’accordent au moins

sur un point, qui est que les Mammifères s'enracinent dans les Cynodontes (au sens large,

incluant donc les Ictidosauriens et les Tritylodontes). Ce point de vue est raisonnable compte

tenu du faisceau impressionnant de caractères mammaliens présents chez les Cynodontes en

général, et plus encore chez leurs représentants les plus tardifs. Reste a savoir quel groupe de

Cynodontes pourrait représenter le groupe-frére des Mammifères, et là, en revanche, existent

de sérieuses divergences de vues.

Très schématiquement, les opinions émises ont été les suivantes :

1. Les Mammifères dérivent de Cynodontes peu spécialisés du type de Thrinaxodon

(Crompton, 19726, par exemple).

2. Les Mammifères dérivent de Chiniquodontidae évolués voisins de Probainognathus

(Romer, 1970; Crompton, Jenkins, 1979, par exemple).

3. Les Mammitères sont le groupe-frère des « Ictidosauriens » (= Tritheledontidae)

(Hopson, Barghusen, 1986, par exemple).

4. Les Mammifères dérivent d’une forme comparable à Therîoherpeton (Bonaparte,

Barberena, 1975).

5. Les Mammifères sont le groupe-frère des Tritylodontidae, ou d’un ensemble asso¬

ciant Tritylodontidae et Tritheledontidae (Kemp, 1982, 1983 ou 1988, par exemple).

L’hypothèse 1. formulée en des temps précladistes, est fondée sur l’idée que les

Cynodontes les plus évolués présentent des spécialisations incompatibles avec les structures

anatomiques des premiers Mammifères, et qu’ils se sont donc éteints sans descendance. En

revanche, des formes voisines de Thrinaxodon, n’ayant encore acquis aucune de ces

spécialisations, pourraient annoncer les Mammifères primitifs que sont par exemple les

Morganucodontidae. Cette hypothèse a l'inconvénient de supposer l'existence d’une longue

lignée des Thrinaxodontidae aux Morganucodontidae qui n’aurait laissé aucun jalon

intermediaire connu. Il faudrait supposer qu’au cours de cette évolution des changements

majeurs se sont produits, incluant en particulier un développement important du palais

secondaire, un développement plus important encore du dentaire, la perte du prèfrontal et du

postorbitaire, ainsi qu’un changement des modalités du remplacement dentaire.

Les atouts des Thrinaxodontidae en tant qu’ancètres potentiels des Mammifères sont en

définitive maigres : on notera surtout des similitudes de structure entre les postcanines de

Thrinaxodon et les molaires de Morganucodon. LJne analyse cladistique ne ferait cependant

apparaître aucune synapomorphie convaincante qui soit partagée exclusivement par les

Thrinaxodontidae et les Morganucodontidae.

L'hypothèse 2. selon laquelle les Mammifères dériveraient de formes voisines de

Probainognathus, paraît plus séduisante au premier abord. A dire vrai, elle était surtout

satisfaisante à l'époque où, à la suite de Romer (1970), on pensait que Probainognathus

présentait une double articulation crànio-mandibulaire, reptilienne et mammalienne, entre

carré et articulaire d’une part, entre squamosal et dentaire d’autre part. Il est aujourd’hui

admis que le dentaire ne fait qu’approcher de très près le squamosal et que ce dernier ne

s'articule qu’avec le surangulaire.

Selon Crompton et Jenkins (1979). il resterait cependant cinq caractères de Probainogna-

thus qui en feraient le plus proche parent des Mammifères. Quatre de ces caractères

concerneraient le crâne ou la denture :

« (1) la fosse glénoïde est développée dans le squamosal (bien que le dentaire n'ait pas été en contact

avec le squamosal, il se trouve très près de cette articulation); (2) la denture postcanine consiste en des

dents qui sont ovales longitudinalement en vue occlusale, et ont de petites cuspides eingulaires; (3) la

structure du périotique et ses relations avec l’alisphénoïde chez les Trieonodontes (ainsi que chez les

Morganucodontidae) pourrait avoir dérivé de celle de Cynodontes tels que Probainognathus ; (4) la

fréquence du remplacement dentaire chez Probainognathus était plus faible que chez les Cynodontes plus

primitifs tels que Thrinaxodon (...). » (Crompton et Jknkins, 1979 : 67).

Le caractère (1) (présence d'une fosse glénoïde du squamosal) n’existe en effet, à ma

connaissance, que chez Probainognathus et les Mammifères. Mais dans la mesure où cette fosse

sert à l'articulation avec le surangulaire chez Probainognathus , avec le dentaire chez les

Mammifères, je suis tenté de ne voir dans son apparition dans les deux groupes qu’un

parallélisme. Le caractère (2) me paraît mal analysé par Crompton et Jenkins : je n’ai jamais

observé de cingulum lingual à cuspides sur les postcanines des spécimens que j'ai eu l'occasion

d’examiner. Quant aux deux autres caractères, comme l’a souligne Kemp (1983 : 355-356), ils

ne sont pas partagés exclusivement par Probainognathus et par les Mammifères, mais sont très

répandus chez un très grand nombre de Cynodontes.

L’hypothèse 3 (les « Ictidosauria » ( = Tritheledontidae] sont le groupe-frère des

Mammifères) est à mon avis la plus plausible. Les synapomorphies proposées par Hopson et

Barghusen (1986) sont, rappelons-le, les suivantes :

« 1. Le palais secondaire osseux s'étend jusqu'à l’extrémité postérieure de la rangée dentaire (...).

« 2. Le basicrâne est raccourci antéro-postérieurement au-delà de l’état représenté chez les

Thrinaxodontidae.

« 3. Émail prismatique.

« 4. Postcanines supérieures à cingulum externe.

« 5. Barre postorbitaire perdue.

« 6. Postorbitaire perdu (...).

« 7. Prefrontal perdu (...).

« 8. Carré à concavité dorso-médiale (...).

« 9. Arcade zygomatique mince sur toute sa longueur. » (Hopson, Barghusen, 1986, tabl. 4, 49).

Comme je l’ai déjà signalé précédemment, certaines de ces synapomorphies ne me

paraissent pas convaincantes :

— le basicrâne court est pour moi plutôt un caractère de Cynodontes primitifs qui se

serait conservé chez les Tritheledontidae comme chez les Mammifères;

— des études récentes sur la microstruclure de l'émail dentaire ont montré d'une part

qu'on trouvait aussi un émail prismatique chez certains Reptiles qui n'ont rien de mammalien

et, d’autre part, qu’il existait des variantes dans l'émail prismatique des Mammifères.

D’autres caractères sont représentés aussi soit chez les Chiniquodontidae (caractère 1),

soit chez les Tritylodontidae (caractères 5 à 8), mais il pourrait bien sûr s’agir de simples

parallélismes.

Que les Tritheledontidae puissent être le groupe-frère des Mammifères ne me paraît pas

une hypothèse à exclure. Les Tritheledontidae présentent en effet non seulement un grand

nombre de caractères crâniens dérivés que l’on retrouve chez les Mammifères, mais encore un

— 92 —

type de structure dentaire qu’on ne connaît chez aucun autre Cynodonte et qui pourrait, en

revanche, s’apparenter à celui des premiers Mammifères, au moins par la présence d'un

cingulum externe sur les postcanines supérieures.

L’hypothèse 4 — qui suppose une étroite parenté entre les Therioherpetidae et les

Mammifères n'est au fond guère éloignée de la précédente si l'on admet comme je le fais que

les Therioherpciidae soni eux-mêmes proches des Tritbcledoniidae. Therîoherpeton est certes

très imparfaitement connu. Remarquons toutefois qu'ii apparaît comme moins mammalien

que les Trithelcdontidae par son palais secondaire plus court et par ses postcanines supérieures

dépourvues de cingulum externe, mais en revanche comme plus mammalien que ces derniers

par les racines de scs postcanines qui montrent un début de dédoublement.

C'est surtout Kemp (1982; 1983; 1988) qui a défendu l’hypothèse 4, celle d'une étroite

parenté entre les Tritylodontidae et les Mammifères.

S'il est clair que le crâne des Tritylodontidae est très mammalien dans son aspect général,

il n'en est pas moins vrai que la plupart des caractères présentés par Kemp (1983 ; 360-369)

comme communs aux Tritylodontidae et aux Morganucodontidae peuvent plus souvent être

regardés comme des caractères manifestant une certaine ressemblance entre les deux groupes

que comme des caractères réellement identiques.

Quoi qu'en dise Kemp. par exemple, la structure du périotique chez le Tritylodontidé

Bienotheriutn reste fort différente de celle des Morganucodontidae et ne se distingue que sur

des points relativement mineurs de celle des autres Cynodontes ; en particulier, il n’y a

toujours chez Bienolherium qu’un seul foramen pour les branches maxillaire et mandibulaire

du trijumeau, et il s’ouvre à la limite entre périotique et épiptérygoïde, tandis que chez les

Morganucodontidae existent deux foramens distincts qui s'ouvrent tous deux entièrement dans

le périotique.

Un certain nombre de caractères mis en avant par Kemp pour démontrer la proche

parenté des Tritylodontidae et des Morganucodontidae portent sur l’anatomie interne du

crâne; par exemple sur le trajet du canal infraorbitaire qui livre passage à la branche maxillaire

du trijumeau innervant le museau. Malheureusement, ces caractères de l'anatomie interne du

crâne sont loin d'être également bien connus chez tous les Cynodontes : le fait que certains

d’entre eux soient partagés par les Tritylodontidae et les Morganucodontidae ne signifie donc

pas nécessairement qu'ils leur soient exclusifs.

Enfin, certains caractères considérés par Kemp comme communs aux Tritylodontidae et

aux Morganucodontidae ne sont en fait communs qu'à certains Tritylodontidae et aux

Morganucodontidae : ainsi, le processus transverse du ptérygoïde (lame latérale du ptérygoïde

dans la nomenclature de Kemp). qui est réduit chez les Morganucodontidae, est certes réduit

également chez le Tritylodontidé Oligokyphus mais garde en revanche un développement

important chez d'autres Tritylodontidae, tel Kayentatherium , par exemple.

En définitive, les caractères les plus manifestement mammaliens des Tritylodontidae

restent la perte du préfrontal et du postorbitaire, et la présence de plusieurs racines aux

postcanines. Parmi les Cynodontes, la perte du préfrontal et du postorbitaire ne représente pas

une spécialisation exclusive des Tritylodontidae, puisqu'on la retrouve chez les Tritheledonti-

dac. La présence de plusieurs racines aux postcanines, en revanche, est bien un caractère

unique chez les Cynodontes. Cependant, à mon avis, les autres caractères dentaires des

Tritylodontidae et l’essentiel de leurs caractères crâniens les rapprochent plutôt des

Cynodontes gomphodontes, même si leurs relations phylétiques précises avec ces derniers

— 93 —

peuvent encore donner matière à discussion. Si les Tritylodontidae sont bien l'un des rameaux

terminaux d'une longue lignée à spécialisations végétariennes, on conçoit mal comment ils

pourraient être le groupe-frère des Morganucodontidae à denture typiquement carnivore, à

moins d’envisager toute une série d'improbables et tardives réversions.

Kemp a cependant aussi émis l'hypothèse que les Tritheledontidae pourraient être plus

étroitement apparentés aux Morganucodontidae que les Tritylodontidae (Kemp, 1982 :

fig. 104: 1983 : 370 et fig. 11: 1988 : 18-19). Ceci le conduit à considérer, conditionnellement,

les Tritheledontidae comme le groupe-frère des Mammifères, les Tritylodontidae restant le

groupe-frère de l'ensemble Tritheledontidae -+ Mammifères. Ce point de vote, qui suppose une

parenté proche entre les Tritylodontidae et les Tritheledontidae, ne me paraît pas pouvoir être

soutenu, les quelques rares caractères spécialisés communs aux Tritylodontidae et aux

Tritheledontidae résultant à mon avis de convergences (voir plus haut).

Rowe (1988) a étudié, au moyen du programme PAUP, des transformations de 176

caractères du crâne et du squelette postcrânien parmi les Placentalia, Marsupialia, Multituber-

culata, Monotremala, Morganucodontidae, Tritylodontidae et chez Exaeretodon. Le résultat

de ce travail se résume dans une phylogénie où les Tritylodontidae apparaissent comme le

groupe-frère des Mammifères (au sens large, appelés par lui les Manimaliaformes). On notera

cependant que Rowe n'a analysé qu'un très petit nombre de Cynodonles — les Tritylodonti¬

dae et Exaeretodon —, et qu’il a exclu de son travail les formes qui sont à mon sens les plus

mammaliennes. les Therioherpetidae et les Tritheledontidae. En outre, on remarquera que les

caractères considérés par lui comme communs aux Tritylodonlidac et aux Mammifères ne sont

pas nécessairement des synapomorphies de ces seuls deux groupes, et qu’ils peuvent résulter

d'un parallélisme. Il faut être attentif au fait que le mode d'étude choisi par Rowe implique

que chaque caractère soit défini sous une forme très simple et de telle manière que seules leur

présence ou leur absence puissent être prises en considération.

Plus intéressante est, à mon avis, la conception relativement restrictive qu’a Rowe des

Mammifères, limités selon lui à l'ensemble des taxons descendant de l’ancêtre commun le plus

récent des Monotremata et des Theria, et excluant par conséquent, notamment, les

Morganucodontidae aussi bien que les Kuchneothcriidae (qui font partie de ce qu’il nomme les

Mammaljaformes). Cette conception restrictive pourrait être opposée à la conception extensive

de Crompton et Sun Ai-un (1985) qui incluent au contraire dans les Mammifères toute une

série de formes très archaïques du Trias terminal et du Jurassique inférieur.

Qu'est-ce donc au fond qu’un Mammifère? En fait, aucun des Cynodontes évolués à qui

on avait par le passé attribué une double articulation crânio-mandibulaire reptilienne et

mammalienne ne semble avoir de véritable articulation mammalienne, la deuxième articulation

se faisant en réalité entre squamosal et surangulaire. Je serais donc tenté de revenir à une

définition minimum, traditionnelle, désignant comme Mammifère un Vertébré tétrapode

possédant une articulation crânio-mandibulaire entre squamosal et dentaire. Mais ceci ne

signifie nullement que les Mammifères ainsi sommairement définis constituent un ensemble

véritablement homogène.

Il était d’usage jusqu’à un passé relativement récent, de considérer les Mammifères

comme se répartissant en deux lignées principales : la lignée des Mammifères thériens (Theria),

ayant pour représentants actuels les Marsupiaux et les Euthériens, et la lignée des Mammifères

non thériens (Atheria pour certains auteurs) auxquels on rattachait notamment les Monotrè-

mes actuels et de nombreuses formes fossiles dont les Morganucodontidae.

94 -

Fig. 8. — Phylogénie des Cynodontcs. On trouvera dans le texte une analyse complète des caractères qui apparaissent

aux différents niveaux. Je n’ai fait apparaître ci-après qu'une liste volontairement restreinte à ceux qui me

paraissent les plus typiques des divers ensembles.

1. Palais secondaire formé par les lames palatales des prémaxillaires, maxillaires et palatins. Pas de fosse sous-

orbitaire. Condyle occipital partiellement dédoublé. Apophyse coronoïde du dentaire nettement détachée de la

branche horizontale. Lame réfléchie de l’angulaire réduite. Denture différenciée, postcanines à plusieurs cuspides.

— 2. Contact entre nasal et lacrymal. Perte des dents ptérygoïdiennes. 3. Développement de la crête sagittale.

Réduction du nombre des précanines. Développement d’un cingulum lingual à cuspides sur les postcanines

inférieures. — 4. Développement d’un cingulum lingual sur les postcanines supérieures. — 5. Prccanincs vestigiales.

Quadratojugal non apparent en vue latérale car recouvert par le squamosal. — 6. Perle des précanines. —

7. Réduction du nombre des incisives à 4 incisives supérieures et 3 incisives inférieures par demi-mâchoire.

Réduction des dimensions du carré. Début de l'établissement d'un contact entTe surangulaire et squamosal. 8. Perte

du cingulum lingual â cuspides sur les posteanincs. Passage en pente douce du bord dorsal de l’occiput au bord

dorsal de l’arrière de l’arcade zygomatique. Disparition de la fosse interplèrygoïdienne. — 9. Disparition de

l'échancrure dorsale entre l’occiput et le bord dorsal de l’arrière de l’arcade zygomatique. 10. Développement de

l’échancrure dorsale entre l’occiput et le bord dorsal de l’arrière de l'arcade zygomatique. — 11. Élargissement des

postcanines (caractère sujet à réversion chez beaucoup de Chiniquodontidac). Très profonde échancrure dorsale

entre l’occiput et le bord dorsal de l’arrière de l’arcade zygomatique. Grand dentaire avec nette différenciation de sa

région postérieure en une apophyse coronoïde, un processus articulaire et une région angulaire. — 12. Le palais

95 —

De nombreux caractères dérivés, complexes, tels que la lactation, étant communs aux

Monotrèmes et aux Thériens, la monophylie des Mammifères n'ètait habituellement pas remise

en cause. L'unité des Atheria reposait cependant sur des bases fragiles, essentiellement le

développement important de la lame antérieure du périotique, commun aux Morganucodonti-

dae et aux Monotrèmes (Crompton et Jfnkins, 1979). Des découvertes de Monotrèmes

fossiles allaient modifier ces conceptions : le plus ancien Monotrèmc connu, Steropodon, du

Crétacé inférieur d’Australie, possède en effet des molaires qui annoncent les molaires

tribosphéniques des Mammifères thériens, ce qui a conduit à placer les Monotrèmes vers la

base de la lignée des Thcria (Archer, Flannkry, Richie et Moi.nar, 1985; Kielan-

Jaworowska, Crompton et .Ienkins, 1987). La lignée des Atheria, amputée des Monotrèmes,

n’a donc plus de représentants actuels. En conséquence, on ne peut affirmer que les formes

fossiles attribuées aux Atheria avaient acquis l’ensemble des caractéristiques, notamment

physiologiques, qui contribuent tant à conférer son unité à la classe des Mammifères. Compte

tenu par ailleurs de l'existence de plusieurs groupes distincts de Cynodontes qui approchent de

très près le stade structural mammalien, il ne paraît pas absurde de se demander à nouveau si

les Mammifères — compris dans leur sens le plus large — sont monophylétiques ou

polyphylétiques.

La question de la transition entre le stade structural reptilien et le stade structural

mammalien n’est donc pas parfaitement claire, et elle ne trouvera sans doute pas de réponse

unanimement acceptée tant qu’on ne disposera pas de documents fossiles plus nombreux et

plus complets.

CONCLUSIONS

Au cours des trente dernières années, nos connaissances sur l’anatomie des Cynodontes se

sont profondément renouvelées, en particulier grâce à l’introduction de l'anatomie fonctionnel¬

le par Barghusen et par Crompton pour l’étude des mouvements mandibulaires (voir par

secondaire atteint ou dépasse le niveau des dernières postcanines. Développement du processus articulaire du

dentaire. — 13. Disparition des Ibramens carotidiens. l es postcanines supérieures et intérieures entrent très

largement en contact les unes avec les autres par leurs faces occlusates. 14. Développement d'un processus

descendant du jugal. Multiplication du nombre des petites cuspidcs accessoires sur le pourtour de la couronne des

postcamnes. — 15. Développement de petites crcnulations dans la partie centrale de la couronne des postcanines.

—16. Formation, dans la partie centrale de la couronne des postcanines, d’un relief élevé, indépendant des cuspides

labiale et linguale principales, et constitué par une crête ou une cuspide onentee transversalement. —

17. Régression des cuspides accessoires des postcanines. Diflérenee marquée entre les structures des posteanines

supérieures et inférieures, ces dernières sont beaucoup plus étroites. Les rangées des postcanines tendent à devenir

parallèles entre elles et à se rapprocher du plan sagittal. Perle de l’ectoptérvgoi'de. — 18. Constitution, sur les

posteanines inférieures, d'un talon postérieur déprimé en un vaste bassin. — 19. Postcanines constituées de rangées

longitudinales de cuspides Disparition de la canine. Perte du préfrontal cl du postorbitaire. - 20. Développement

de crêtes occipitales situées dans le prolongement l’une de l’autre, sans échancrure interpariétale. Perle du

préfrontal cl du postorbituire. Très grand développement du dentaire. Réduction du nombre des incisives. Les

postcanines, sectoriales, ont une implantation plus ou moins oblique par rapport à l’axe de la série dentaire. —

21. Postcanines dépourvues de cingutum. —22. La cuspide principale des postcanines, développée, s’élève bien au-

dessus des cuspides accessoires. — 23. Réduction de la cuspide principale des postcanines, qui dépasse à peine le

niveau des cuspides accessoires. — 24. Très grand développement postérieur du palais secondaire. Développement

d'un cingulum labial sur les postcanines supérieures. — 25. Formation d’une articulation crânio-mandibulaire entre

squamosal et dentaire.

— 96 —

exemple Baruhusen, 1968; Crompton, 1972ü et b , Crompton et Hylander, 1986), ou par

Alun pour l'étude de l'audition (Alun, 1975, 1986),

Pendant la même période, de nombreuses espèces nouvelles étaient créées — en Amérique

du Sud surtout, mais aussi sur tous les autres continents, Australie exceptée —, tandis que l'on

commençait à émettre des doutes sur la validité de bien des taxons décrits anciennement, en

Afrique du Sud notamment.

En ce qui concerne la phylogénie des Cynodontes, beaucoup d’hypothèses diverses ont été

émises. Celle que je propose a été exposée, élément après élément, tout au long de cet article;

elle peut être résumée en un cladogramme général (fig. 8).

T rès schématiquement, l'analyse de ce cladogramme conduit à formuler les propositions

suivantes :

Le Cynodontc le plus primitif serait Scalopocynodon chez lequel le contact entre

lacrymal et nasal ne serait pas encore établi.

- Apparaîtraient ensuite successivement trois familles, les Silphedestidae, les Procynosu-

chidae et les Dviniidae. gardant en commun quelques caractères plésiomorphes, en particulier

la présence d’un grand nombre d’incisives et d’une ou plusieurs précanines, mais se distinguant

entre elles notamment par la structure de leurs postcanines. Chez les Silphedestidae. en effet,

les postcanines sont dépourvues de cingulum et constituées simplement de trois cuspides

coupantes, alignées antéro-postérieurement, la cuspide médiane étant la cuspide principale.

Chez les Procynosuchidae. les postcanines présentent en outre un cingulum lingual portant de

très petites cuspides accessoires. Chez les Dviniidae, on peut considérer que ce cingulum à

cuspides «'hypertrophie, puisqu’il gagne la face labiale de la dent et constitue un anneau

complet, ou presque complet, autour de la couronne.

A ces Cynodontes primitifs font suite des formes qui sont toutes caractérisées par un

nombre d'incisives plus réduit et par la perle des prècanines. Elles se répartissent en deux

lignées principales : une lignée carnivore et une lignée comportant les Cynodontes gompho-

donles,

La lignée carnivore comprendrait successivement les Galesauridae et les Cynognathi-

dae. Elle serait caractérisée notamment par la perte du cingulum lingual des postcanines, qui

deviennent franchement seetoriales, et par l’effacement progressif de l'échancrure dorsale entre

l'occiput proprement dit et la portion postérieure de l'arcade zygomatique.

— De la lignée qui aboutit aux Cynodontes gomphodontes (Diademodonlidae, Triracho-

dontidae et Travcrsodontidae), caractérisés par des postcanines élargies, se détacheraient

successivement les Thrinaxodontidae et les Chiniquodontidae. Les Thnnaxodontidae ne

possèdent pas de spécialisations marquées. On note cependant un début de différenciation

d'une échancrure dorsale entre l’occiput et l'arrière de l'arcade zygomatique, ce qui semble

annoncer les Chiniquodontidae et les Cynodontes gomphodontes. Les Chiniquodontidae

présentent des postcanines originellement prégomphodontes, mais souvent secondairement

seetoriales chez les derniers représentants de la famille. Les Tritylodontidae, extrêmement

spécialisés et d’origine encore incertaine, pourraient représenter le groupe-frère des Traverso-

dontidae.

— Les Tritheledoniidae, Therioherpetidae ei Dromatheriidae sont probablement étroite¬

ment apparentés entre eux. Us constituent un rameau très isolé, peut-être dérivé directement de

Cynodontes très primitifs. Ils présentent une curieuse association de caractères apparemment

— 91 —

très archaïques et de caractères mammaliens très accusés. C’est probablement de leur côté que

s’enracinent les Mammifères.

En présentant cette phylogénie, j'ai bien conscience de n'émettre, après beaucoup d’autres,

qu’une hypothèse de plus. Mais c’est sans doute de la confrontation de toutes ces hypothèses

que naîtra une meilleure connaissance des Cynodontes.

Remerciements

Cette étude n’a pu être réalisée qu’à la suite de visites, nombreuses et souvent prolongées, dans

divers musées et institutions scientifiques. Je remercie mes collègues étrangers qui m’ont donné accès

aux collections ou qui m’ont aidé lors de ces séjours, et tout particulièrement : en Afrique du Sud,

M mes H. M. Anderson et J. M. Maguire, MM. J. M. Anderson, A. S. Brink, M. A. Cluver,

S. Fourie. C. E. Gow. A. W Keyser, J W. Kitching. M. A. Raath, B.S. Rubidge, R. M. H. Smith,

J.A. Van den Hebvfr et J. Van Hberden; en Allemagne, M. F. Westphal; en Argentine,

MM. J. F. Bonaparte et J. Powblc.; au Brésil, M. M. C. Barberena: aux États-Unis, M. E.S. Gaf-

fney; en Grande-Bretagne, M m "J. Clack, G. M KiNGet A. Milnf.r, MM. A. J. Charig, A.R I. Cruic-

kshank et T. S. Kemp; au Lesotho, M. D. P. Ambrose; en URSS, MM. M. F. Ivakhnenko, M. A. SiS-

kin et L. P Tatarinov.

Je souhaite également exprimer toute ma gratitude à M mes J. Brondel et E. Moun pour la pré¬

paration du manuscrit, à M mes Ch. Durand et F. Pilard pour l’illustration, ainsi qu’à M mc P. Dupéreer

qui a assuré l’édition de ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Allin, E. F.. 1975. — Evolution of the Mammalian Middle Ear. J. Morphol., Philadelphia, 147 (4) : 403-

437.

— 1986. The Auditory Apparatus of Advanced Mammal-like Reptiles and Early Mammals. In :

Hotton (N.), MacLean (P. D ). Roth (J. J ), Roth (E. C). The Ecology and Biology of

Mammal-like Reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington : 283-294.

Amalitzky. V P.. 1922. — Diagnoses of the new forms of Vertébrales and Plants from the Upper

Permian of North Dvina, Bull. Acad. Sci. Rus.s., Leningrad, 6' sèr., 16 : 329-340.

Ameghino, F., 1903. - Los diprotodontcs del orden de los plagiolacoideos y el origen de los roedores y

de los polimastodontes. An. Mus. nac. B. Aires, 1 (3) : 81-192.

Archer, M., T. F. Flannery, A. Richie et R. E. Moi.nar. 1985. — First Mesozoic mammal from

Australia an early Cretaceous monotreme. Nature , London, 318 : 363-366.

Barberena, M. C., 1974. — Contnbuçâo ao conhecimentg dos cmodontes gonfodonîes (Cynodontia,

Tritylodontoidea) do Brasil. Ministério de educaçào e cultura; Universidude Fédéral do Rio

Grande do Sul : 1-194.

Barberena. M. C., J. F. Bonaparte et A. M. S. Teixeira, 1987. Thrinaxodon brasiliensis sp. nov., a

primeira ocorrênciea de cinodontes galessauros para o Triàssico do Rio Grande do Sul. Anais do

X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro : 67-76.

Barghusen, H. R., 1968. - The lower jaw of cynodonts (Reptilia, Therapsida) and the evolutionary

origin of mammal-like adductor jaw musculature. Postilla, New Haven (Conn.), (116) : 1-49.

Battail, B., 1982. — Essai de phylogénie des Cynodontes (Reptilia, Therapsida). Geobios, Lyon,

mémoire spécial 6 : 157-167.

— 98 —

— 1983. — La phylogénie des Cynodontes gomphodontes. Acta palaeontol. pol., Warszawa, 28 ( 1-2) :

19-30.

Bonaparte, J. F., 1962. Descripciôn del cràneo y mandibula de Exaeretolon frenguellii , Cabrera, y su

comparaciôn con Diademodontidae, Tritylodontidae y los cinodontes sudamericanos. Publ. Mus.

munie. Cienc. nal. Tradic. Mar del Plata. I (5) : 135-202.

— 1963a. — Un nuevo einodonte gonfodonte del Triàsico Medio superior de San Juan, Proexaereto-

don vincei n. gen.. n. sp. (Cynodontia-Traversodontidae). Acta geo), lilloana, Tucumàn, 4 : 129-133.

19636. — Descripciôn de Ischlgnathus sudamericanus n. gen. n. sp., nuevo einodonte gonfodonte

del Triàsico Medio superior de San Juan, Argentina. Acta geol. lilluana, Tucumàn, 4 : 111-128.

— 1966a. — Una nueva << fauna » triàsica de Argentina (Therapsîda : Cynodontia, Dicynodontia).

Concideraciones filogenéticas y paleobiogeogràficas. Ameghiniana , Buenos Aires, 4 (8) : 243-296.

— 19666. — Chiniquodon Huene (Therapsida-Cynodontia) en el Triàsico de Ischigualasto, Argenti¬

na. Consideraciones sobre su asignaciôn familiar. Acta geai, liltoana, Tucumàn, 8 : 157-169.

1966c. — Sobre nuevos terâpsidos triâsicos hallados en el centra de la provincia de Mendoza,

Argentina. Acta geol. lilloana, Tucumàn, 8: 91-100.

1969a. — Cynognathus minor n sp. (Therapsida-Cynodontia), Nueva evidencia de la vinculaciôn

Faunistica Âfro-Sudamericana a principios del Triàsico. In : Gondwana stratigraphy. IUGS

Symposium, Buenos Aires 1-15 October 1967. Unesco. Paris: 273-281.

— 19696. Dos Nuevas Faunas de Reptiles Triâsicos de Argentina. In : Gondwana stratigraphy.

IUGS Symposium, Buenos Aires 1-15 October 1967. Unesco, Paris : 283-306.

— 1970. — Annotated list of the South American Triassic Tetrapods. In : Second Gondwana

Symposium, South Africa 1970. Proceedings and papers. C.S.I.R.. Pretoria : 665-682.

— 1972. — Cromptodon mamiferoides gen. et sp. nov„ Galesauridae de la Formaciôn Rio Mendoza,

Mendoza, ATgentina. (Therapsida-Cynodontia). Ameghiniana, Buenos Aires. 9 (4) : 343-353.

— 1978. — El Mesozoico de América del Sur y sus Tetrâpodos. Op. lilloana, Tucumàn, 26 : 1-596.

— 1980. — El primer ictidosaurio (Reptilia-Therapsida) de América del Sur, Chaliminia musteloides,

del Triàsico superior de La Rioja, Republica Argentina. In : Actas II Congreso de Paleontologia y

Bioestratigrafia y I Congreso Latinoamericano de Paleontologia, Buenos Aires 1978, 1 (1980) :

123-133.

Bonaparte, J. F., et M. C. Barberena, 1975. — A possible mammalian ancestor from the Middle

Triassic of Brazil (Therapsida-Cynodontia). J. PaleontoL, U.S.A., 49 (5) : 931-936.

Bradu, D., et F. E. Grine, 1979. Multivariate analysis of diademodontine crania from South Africa

and Zambia. S. Afr. J. Sei., Johannesburg, 75 : 441-448.

Brink, A. S., 1951. Studies of Karroo Reptiles. I. Some Small Cynodonts. S. Afr. J. Sci.,

Johannesburg, 47 (12) : 338-342.

— 1955. — A study on the skeleton of Diademodon. Palaeontol. afr., Johannesburg, 3 : 3-39.

— 1961. — A new type of primitive Cynodont. Palaeontol. afr., Johannesburg, 7 (1960) : 119-154.

— 1963. — Two cynodonts from the Ntawere Formation in the Luangwa valley of Northern

Rhodesia. Palaeontol. afr., Johannesburg, 8 . 77-96.

— 1965a. — A new gomphodont cynodont from the Cynognathus-zone of South Africa. Palaeontol.

afr., Johannesburg, 9 : 97-105.

19656. — On two new specimens of Lystro.\aurus-7.o ne cynodonts. Palaeontol. afr.. Johannesburg,

9 : 107-122.

— 1979. — Généra and species of the Diademodontinae. Bull. geol. Surv. S. Afr., Pretoria, (65) : 1-

50.

Brink, A. S., et J. W. Kitching, 1951a. — Studies of Karroo Reptiles. II. On Leavachia, a Procynosuchid

Cynodont from the Middle Cistecephalus Zone. S. Afr. J. Sci., Johannesburg, 47 (12) : 342-347.

Brink, A. S., et J. W. Kitching, 19516. — Some Theriodonts in the Collection of the Bernard Price

Institute. Ann. Mag. nat. Hist., London, ser. 12, N° 48 (CXIII) : 1218-1236.

Broili, F., et J. Schrôder, 1935a. — Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooformation. IX. Über den

Schâdel von Gomphognathus Seeley. Sitz. ber. bayer. Akad. Wiss., München, math.-naturwiss.

Abt., 1935 : 115-182.

Broili, F., et J. Schrôder, 19356. — Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooformation. XI. Über den

Schâdel von Cvnidiognathus Haughton. Sitz. ber. bayer. Akad. H'iss., München, math.-naturwiss.

Abt,, 1935 : 199-222.

Broili, F., et J. Schrôder, 1936. — Beobachtungen and Wirbeltieren der Karrooformation. XXII. Ein

neuer Galesauride aus der Cynognathus-Zone. Sitz. ber. bayer. Akad. H ''iss.. München, math.-

naturwiss. Abt., 1936 : 269-282.

Broom, R., 1903. On the lower jaw of a small mammal from the Karroo beds of Aliwal North, South

Africa. Geol. Mag., Hertford (G.-B.), 10 : 345.

— 1905. Preliminary notice of some new fossil reptiles collected by Mr Alfred Brown at Aliwal

North, S. Africa. Rec. Albany Mus., Grahamstown, 1 (1903-1906) (4) : 269-275.

1911. On the structure of the skull in cynodont reptiles. Proc. Zool. Soc. Lond., 2 : 893-925.

— 1912n. On some new fossil reptiles from the Permian and Triassic beds of South Africa. Proc,

zool. Soc. Lond., 2 (52) : 859-876.

— 19126. On a new type of cynodont from the Stormberg. Ann. S. Afr. Mus., London, 7 (1908-

1913), 5 (17) : 334-336.

— 1913a. On some New Camivorous Therapsids. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 32

(art. XXXVII) : 557-561.

— 19136. On evidence of a mammal-like dental succession in the cynodont reptiles. Bull. Am.

Mus. nat. Hist., New York, 32 (XXVIII) : 465-468.

— 1919. — On the genus Gomphognathus and its allies. Rec. Albany Mus., Grahamstown, 3 (1914-

1927) (3) : 223-233.

— 1925. On some camivorous therapsids. Rec. Albany Mus., Grahamstown, 3 (1914-1927) (4) :

309-326.

— 1929. On some recent new light on the origin of mammals. Proc. Linn. Soc, N, S. H'.,Sydney,

54 (V) (225) : 688-694.

— 1931. Notices of some new généra and species of Karroo fossil reptiles. Rec. Albany Mus.,

Grahamstown, 4 (I) : 161-166.

— 1932. The mammal-like reptiles of South Africa. H., F. and G. Witherby, London, 376 p.

— 1936. — On some new généra and species of Karroo fossil reptiles, with notes on some others.

Ann. Transv. Mus., Cambridge, 18 (4) : 349-386.

— 1937. — A further contribution to our knowledge of the fossil reptiles of the Karroo. Proc. zool.

Soc. Lond., ser. B, 107 : 299-318.

— 1938. The origin of the cynodonts. Ann. Transv. Mus., Pretoria, 19 (2) : 279-288.

— 1940a. Some new Karroo reptiles from the Graaff-Reinet District. Ann. Transv. Mus.,

Cambridge. 20 (2) : 71-87.

19406. — On some new généra and species of fossil reptiles from the Karroo beds of Graaff-

Reinet. Ann. Transv. Mus., Cambridge, 20 (2) : 157-192.

— 1942, Evidence of a new sub-order of mammal-like reptiles. Bull. S. Afr. Mus. Assoc., 2 : 386.

— 1948. A contribution to our knowledge of the vertebrates of the Karroo beds of South Africa.

Trans. R. Soc. Edlnb., 61 (pt. 2) (21): 577-629.

— 1949. — New fossil reptile généra from the Bernard Price collection. Ann. Transv. Mus., Pretoria,

21 (2) : 187-194.

— 1950. — Some fossil reptiles from the Karroo beds of Lady Frere. S. Afr. J. Sci., Johannesburg,

47 (3) : 86-88.

— 100 —

Broom, R., et J. T. Robinson, 1948a. - On some new types of small camivorous mammal-Iike reptiles.

Spec. Publ. R. Soc. S. Afr., Robert Broom commémorative volume. Cape Town : 29-44.

Broom, R., et J. T. Robinson, 1948 b. Some new fossil reptiles front the Karroo beds of South Africa.

Proc. zool. Soc. Lond. , 118 : 392-407.

Butler, P. M., 1939. The Post-Canine Teeth of Tritylodon longaevus Owen. Ann. Mag. nal. Hist.,

London, (II), 4 : S14-520.

Cabrera, A., 1943. El primer hallazgo de terâpsidos en la Argentina. Notas Mus. La Plata, Paleontol.,

8 (55) : 317-331.

Charlesworth, E., 1855. (Sans titre). Rep. Br. Ass. Advanc. Sci.. London, (1854), Abstracts, p. 80.

Chatterjee, S., 1982. — A new cynodont reptile from the Triassic of India. J. Paleontol., U. S.A., 56 (1) :

203-214.

1983. — An Ictidosaur Fossil from North America. Science, Washington, 220 (4602) : 1151-1153.

Chow Minchen, 1962. — A Tritylodont Specimen from Lufeng, Yunnan. Vertebr. palasiat., Beijing, 6

(4) : 365-367.

Chow Min-Chf.n, et Hu Cheng-Chih, 1959. — A New Tritylodontid from Lufeng, Yunnan. Vertebr.

palasiat., Beijing, 3 (1) : 9-12.

Clark, J. M,, et J. A. Hopson, 1985. — Distinctive mammal-like reptile from Mexico and its bearing on

the phylogeny of the Tritylodontidae. Nature, London, 315 : 398-400.

Cope, E. D., 1884. The Tertiary Marsupialia. Am. Nat.. Salem (Mass.), 18 : 686-697.

Clemens, W. A., 1980. Rhacto-Liassic Mammais from Switzerland and West Germany. Zitteliana,

München. 5 : 51-92.

Crompton, A. W.. 1955. — On some Triassic cvnodonts from Tanganyika. Proc. zool. Soc. Lond., 125 :

617-669.

— 1958. — The cranial morphology of a new genus and species of ictidosauran. Proc. zool. Soc.

Lond., 130 (2) : 183-216.

— 1972a. — The évolution of the jaw articulation of cynodonts. In : Joysey (K. A), Kemp (T. S.),

ed., Studies in Vertebrate Evolution. Oliver and Boyd, Edinburgh : 231-251.

— 19726. - Postcanine occlusion in Cynodonts and Tritylodontids. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Geol.,

London. 21(2) : 27-71.

Crompton, A. W., et F. Ellenberger, 1957. — On a new cynodont from the Molteno Beds and the

origin of the tritylodontids. Ann. S. Afr. Mus., Cape Town, 44 (1) : 1-13.

Crompton, A. W., et W. L. Hylander, 1986. Changes in mandibular function following the

acquisition of a dentary-squamosal jaw articulation. In : Hotton (N.), MacLean (P. D.), Roth

(J. J.), Roth (E. D.), The ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian Institution

Press, Washington : 263-282.

Crompton, A. W., et F. A. Jenkins, 1979. — Origin of mammais. In : Lii.legraven (J. A.), Kielan-

Jaworowska (Z.), Clemens (W. A.) (ed), Mesozoic Mammais. The First Two Thirds of

Mammalian Hislory. University of California, Berkeley : 79-73.

Crompton, A. W.. et Sun Aï-Lin, 1985. — Cranial structure and relationships of the Liassic mammal

Sinoconodon. J. linn. Soc. Lond., Zool, 85 : 99-119.

Cut Guihai, 1976. Yunnania, a New Tritylodont Genus from Lufeng, Yunnan. Vertébral, palasiat.,

Beijing, 14 (2) : 85-90.

— 1981. - A new genus of Tritylodontoidea, Vertebrat. palasiat., Beijing, 19 (1) : 5-10.

Devillers, Ch., 1961. — Ictidosauria. In : Piveteau (J.), Traité de Paléontologie. Masson, Paris, 6 (1) :

192-223.

Emmons, E., 1857. — American geology. Albany, New York, 6 : 152 p.

— 101

Fourie, S., 1962. — Notes on a New Tritylodontid from the Cave Sandstone of South Africa. Navors nas.

Mus.. Bloemfontein, 2(1): 7-19.

— 1974. — The cranial morphology of Thrinaxodon liorhinus Seeley. Ann. S. Afr. Mus.. Cape Town,

65 (10) : 337-400.

Fraas, O, F. von, 1866. Vor der Sündflut. Stuttgart, 512 p.

Gardiner, B.. 1982. — Tetrapod classification. J. linn. Soc. Lond Zool, 74 : 207-232.

Gauthier, J., A. G. Klugb et T. Rowe, 1988 The early évolution of Amniota. In : Benton (M.), ed.,

The Phylogenv and Classification of the Tetrapods. Vol. 1 : Amphibians, Reptiles and Birds.

Systematics Association. Spécial Volume N" 35A. Clarendon Press, Oxford: 103-155.

Gill, T. N„ 1872. Arrangement of the Familles of ma m mais, with analytical tables. Smilhson. mise.

Collect., Washington, (230) : 1-98.

Ginsburg, L., 1961. — Un nouveau Tritylodonte du Trias supérieur du Basutoland (Afrique du Sud). C.

r. Acud. Sci., Paris. 252 : 3853-3854.

Gow, C. E., 1980. — The dentitions of the Tritheledontidae (Therapsida : Cynodontia). Proc. R. Soc.,

Lond., B, 208: 461-481

Grine, F. E., B. D. Hahn et C. E. Gow, 1978 — Aspects of Relative Growth and Variabiüty in

Diadenwdon (Repülia : Therapsida). S. Afr. J. Sci., Johannesburg, 74 : 50-58.

FIahn. G., J.-C. Lepage et G. Wouters, 1984. Cynodontier-Zâhne aus der Ober-Trias von

Medernach, Grossherzogtum Luxemburg. Bull. Soc. belge Géol., Bruxelles, 93 (4) : 357-373.

Hahn, G., J.-C. Lepage et G. Wouters, 1988. — Traversodontiden-Zàhne (Cynodontia) aus der Ober-

Trias von Gaume (Süd-Belgien). Bull. Inst r. Sci. nai. Bclg ., Bruxelles, Sciences de la Terre. 58 :

77-186.

Hahn, G., R. Wild et G Wouters, 1987. — Cynodontier-Zàhne aus der Ober-Trias von Gaume

(S. Belgien). Mém. Expi. Cartes géol. min. Belg., Bruxelles, 24 : 1-33.

Haughton, S. H., 1918, Investigations in South African Fossil Reptiles and Amphibia. 11. Some New

Carnivorous Therapsida. with Notes upon the Brain-Case in Certain Species. Ann. S. Afr. Mus.,

Edinburgh, 12 (1913-1924), (6) (1918): 175-216.

— 1922. — On some Upper Beaufort Therapsida. Trans. R. Soc. S. Afr., Cape Town, 10 (4) : 299-

307.

— 1924a. - On Cynodontia from the Middle Beaufort beds of Harrismith, Orange Free State. Ann.

Transv. Mus., Pretoria, 11 (1) : 74-92.

19246. — A bibliographie list pf Pre-Stormberg Karroo Reptilia, with a table of horizons. Trans.

R. Soc. S. AJh, Cape Town, 12 : 51-104.

— 1924c. The Fauna and Stratigraphy of the Stormberg Sériés. Ann. S. Afr. Mus., Edinburgh, 12

(1913-1924), part. 8 (1924) : 323-497.

Haughton, S. H., et A. S. Brink, 1954. — A bibliographical list of Reptilia from the Karroo beds of

Africa. Palaeontol. afr., Johannesburg. 2 : 1-187.

He Xinlu et Cai Kagi, 1984. (Un Tritylodontidé de Ta Shan Pu, Zhigun, Sechuan], [Université

géologique de Chan Du, vol. 2. Mémoire spécial sur les Dinosaures de Ta Shan Pu, Zhigun,

Province du Sechuan] : 33-45 (en chinois).

Hennig, E., 1922. — Die Sàugerzâhne des wiirttembergischen Rhàt-Lias-Bonebeds. N eues Jb. Miner.

Geol. Palâontol., Stuttgart, 46: 181-267.

Hopson, J. A., 1964. — The braincase of the advanced mammal-like reptile Bienotheriurn. Postilla New

Haven (U.S.A.), (87) : 1-30.

— 1984. — Late Triassic traversodont cynodonts from Nova Scotia and Southern Africa. Palaeontol.

afr., Johannesburg, 25 : 181-201.

— 102 -

Hopson, J. A., et H. R. Barghusen. 1986. An analysis of therapsid relationships. In : Hotton (N.),

MacLean (P. D.), Roth (J. J.), Rom (E. CY), The ecology and biology of mammal-like reptiles.

Smithsonian Institution Press. Washington : 83-106.

Hopson, J. A., et J. W. Kitching, 1972. A revised classification of cynodonts (Reptiiia; Therapsida).

Palaeontol. AJ'r ., Johannesburg, 14 : 71-85.

Hopson. J. A., et W. E. Reif. 1981. The status of Archaeodon reunlngi von Huene, a supposed late

Triassic mammal from Southern Africa. N eues Jb. Geol. Palàontol., Stuttgart. 1981 : 307-310.

Huene. E. von, 1933. Zur Kenntnis des Württembergischcn Râtbonebeds mit Zahnfunden neuer

Sàuger und sâugerâhnlicher Reptilien. .Th. Ver. vaterl. Nalurk Würtl., Stuttgart, 89 : 65-128.

Huene, F. von. 1928. Ein Cynodontier aus der Trias Brasiliens. Centralbl. Min. Geol. Palàontol..

Stuttgart. 1928. Abt. B : 251-270.

— 1942. — Die fossilen Reptilien des südamerikanisehen Gondwanalandes. C. M. Beck, München,

1935-1942. 332 p.

— 1948. Gleiche Cynodontia in der Obertrias Nordargentinens und Südbrasiliens. N eues Jb.

Miner.Mh. (1945-1948), Abt. B (9) : 378-382.

— 1950. — Die Theriodontier des ostafrikanischen Ruhuhugebietes in der Tübinger Sammlung.

N eues Jb. Geol. Palàontol. Abh., Stuttgart, 92 (1) : 47-136.

— 1956. — Palâontologie und Phylogénie der niederen Tetrapoden. Gustav Fischer Verlag, Iena,

716 p.

Kemp, T. S., 1979. — The primitive cynodont Procynosuchus : functional anatomy of the skull and

relationships. Phil. Trans. R. Soc. Lond., ser. B, 285 (1005) : 73-122.

1980. Aspects of the structure and functional anatomy of the Middle Triassic cynodont

Luangwa. J. Zool., London. 191 (2) : 193-239.

1982. Mammal-like Reptiles and the Origm of Mammals. Academie Press, London. 363 p.

1983. — The relationships of mammals. ./. linn. Soc. Lond., Zool., 77 (4) : 353-384.

1988. — Interrelationships of the Synapsida. In : Benton (M.), ed., The Phylogeny and

Classification of the Tetrapods. Vol. 2. Mammals. Systematic Association, Spécial Volume

N° 35B. Clarendon Press, Oxford : 1-20.

Kermack, D. M., 1982. — A new tritylodontid from the Kayenta formation of Arizona. J. Linn. Soc.

Lond., Zool., 76 : 1-17.

Kermack, D. M., F. Mussett et H. W. Rigney, 1981. — The skull of Morganucodon. J. Linn. Soc. Lond.,

Zool.. 71 : 1-158.

Keyser. A. W., 1973. — A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa. Palaeontol. afr.,

Johannesburg. 16 : 1-15.

Kielan-Jaworowska, Z.. A. W. Crompton et F. A. Jf.nkins, 1987. — The origin of egg-laying mammals.

Nature, London. 326 : 871-873.

Kitchtng, J. W., 1977. The distribution of the Karroo vertebrate fauna. Mem. Bernard Price Inst.

Palaeontol. Res., Johannesburg, (1) : 1—131.

Kuhne, W. G., 1956. The Liassic therapsid Oligokyphus. British Muséum (Natural History). London,

149 p.

Lehman, J. P., 1961a. — Cynodontes. In : Piveteau (J.), Traité de Paléontologie. Masson, Paris, 6 (1) :

140-191.

19616. — Bauriamorphes. In : Piveteau (J.), Traité de Paléontologie. Masson, Paris, 6 (1) : 246-

270.

Lewis, G. E., 1986. — Nearctylodon broomi. the first Nearctic tritylodont. In : Hotton (N.). MacLean

(P. D.), Roth (J. J.), Rotii (E. D.), The ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian

institution Press, Washington : 295-303.

Lovtrup, S., 1985. - On the classification of the taxon Tetrapoda. Syst. Zool., 34 : 463-470.

— 103

Lucas. S. Ci., ei W. Oakes, 1988. — A Late Triassic cynodont from the American south-west.

Palueontology , London. 31 (2) : 445-449.

Lydekker, R.. 1887. Catalogue of the fossil Mammalia in the British Muséum. British Muséum

(Natural History), London, (5) : 345 p.

— 1890. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Muséum. London, British

Muséum (Natural History). (4) : 295 p.

Mendrez. C. H., 1972. Révision du genre Protocynodon Broom, 1949 et discussion de sa position

taxonomique. Palaeantol. afr., Johannesburg, 14 : 19-50.

Olson, E. C'., 1938. — The occipital, olic. basicranial and pterygoid régions of the Gorgonopsia. J.

Morphol., Philadelphia, 62 : 141-175.

Osborn, H. F., 1886. — A new marnmal from the American Triassic. Science, New York, 8 : 540.

Owen, R., 1860. On some reptilian fossils from South Africa. Q. J. geol. Soc. Lond.. 16 (1859) : 49-63.

— 1876. Description of the fossil Reptilia of South Africa in the collection of the British

Muséum. Taylor and Francis, London : i-xii + 1-88.

— 1884. On the skull and dentition of a Triassic marnmal (Tritylodon longaevus) from South

Africa. Q. J. geol. Soc. Lond.. 40: 146-152.

Palmer. T. S., 1903. Some new generic names of mammals. Science. New York, 17 : 873.

Parrington. F. R,. 1936. On the Tooth-replacement in Theriodont Reptiles. P h il. Tran.i. R. Soc.

Lond., ser. B, 226 (532) : 121-142.

— 1946. On the cranial anatomy of cynodonts. Proc. zool. Soc. Lond., 116 (2) : 181-197.

Plieninger, W. H. T. von, 1847. Zâhne aus der oberen Gretizbreccie des Keupers bei Degerloch und

Steinenbronn. Jh. Per. volerI. Naturk. Würti ., Stuttgart, 1847 : 164-167.

Romer, A. S., 1967. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna. III. Two new gomphodonts,

Massetogncithus pascuali and M. reruggii. Breviora, Cambridge (Mass.), (264) : 1-25.

— 1969a. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna. V. A new chiniquodontid cynodont,

Probelesodon lewisi Cynodont ancestry. Breviora, Cambridge (Mass.), (333) : 1-24.

— 19696 The brazilian Triassic cynodont reptiles Belesodon and Chiniquodon. Breviora, Cambrid¬

ge (Mass.), (332) : 1-16.

1970. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna. VI. A chiniquodontid cynodont with an

incipient squamosal-dcntary jaw articulation, Breviora, Cambridge (Mass.), (344) : 1-18.

1972. — The Chanares (Argentina) Triassic Reptile Fauna. XVII. The Chanares Gomphodonts.

Breviora, Cambridge (Mass ), (396) ; 1-9.

1973. The Chanares (Argentina) Triassic Reptile Fauna. XVIII. Probelesodon minor, a New

Species of Carnivorous Cynodont : Family Probainognathidae Nov. Breviora, Cambridge (Mass.),

(401) : 1-4.

Rowt:, T., 1988. — Définition, diagnosis, and origin of Mammalia. J. Vertebr. Paleontol.. U.S.A., 8 (3) :

241-264.

Schmidt, K. P., 1927. New reptilian generic names. Copeia, New York. 163 : 58-59.

Seeley, H. G., 1895a. Researches on the Structure, Organization and Classification of the Fossil

Reptilia. Part. IX, Section I. On the Therosuchia. P hit. Trans. R. Soc. Lond.. ser. B. 185 (1894),

(XXI) : 987-1018.

— 18956 Researches on the Structure. Organization and Classification of the Fossil Reptilia.

Paru IX. Section 3. On Diademodon. Phîl. Trans. R. Soc. Lond., ser. B, 185 (1894), (XXIlf) : 1029-

1041.

— 1895c. Researches on the Structure, Organization and Classification of the Fossil Reptilia.

Part. IX. Section 4. On the Gomphodontia. Phil. Trans. R. Soc. Lond., ser. B, 186 (1) : 1-57.

— 1895c/. Researches on the Structure, Organization and Classification of the Fossil Reptilia.

Part. IX, Section 5. On the Skeleton in New Cynodontia from the Karroo Rocks. Phil. Trans. R.

Soc. Lond., ser. B. 186 (II) : 59-148.

— 104 -

1908«. On the Dentition of the Diastema in some Fossil Reptiles ref'erred to the Gomphodon-

tia, front the Upper Karroo Rocks of Cape Colony. Am. Mag. liât. Hist., London, ser. 8, 2 (10),

(XLV) : 376-382.

— 19086. — Additional evidence as to the dentition and structure of the skull in the South African

fossil reptile genus Dlademodon. Proc. zool. Soc. Lond., 2: 611-617.

Simpson, G. G., 1928. A catalogue of the Mesozoïc Mammalia in the Geological Department of the

British Muséum. British Muséum (Natural History), London, 215 p.

Sues, H. D., 1985(7. — The relationships of the Tritylodontidae (Synapsida). J. Linn. Soc. Lond.. Zool.,

85 : 205-217.

19856. First record of the tritylodontid Oligokyphus (Synapsida) front the Lower Jurassic of

western North America. J. Vertebr. Paleontol ., U.S.A., 5 (4) : 328-335.

1986. Dinnebltodan amarali, a new tritylodontid (Synapsida) front the Lower Jurassic of

Western North America. ./. Paleontol ., U.S.A., 60 (3) : 758-762.

Sues, H. D., et J. A. Boy, 1988. — A procynosuchid cynodonl front central Europe. Nature , London. 331

(6156) ; 523-524.

Sun Aiung, 1986. — New material of Bienolheroides (trîtylodont reptile) front Shaximiao Formation of

Sichuan. Vertebr. palasiat., Beijing, 24 (3) : 165-170.

1988. Additional study on Sinognathus gracilis (Cynodontia; Reptilia). Vertebr. palasiat.,

Beijing, 26 (3) : 173-180

Sun Ailing et Cui Guihai, 1987. — Otic région in tritylodont Yunnanodon. Vertebr. palasiat., Beijing, 25

(1): 1-7.

Tatarinov, L. P.. I968n. Morphology and systematics of the Northern Dvina cynodonts (Reptilia,

Therapsida, Upper Permian). Pastilla, New Haven (Conn.) (126): 1-51.

19686. — Novye teriodonty iz verkhnej pernti SSSR, In : Verkhnepaleozoijskie i mezozojskie

zemnovodnye i presmykajusciesja SSSR. Moskva. Nauka : 32-46.

1973. — Cinodonty gondvanskogo oblika v srednem triase SSSR. Paleontol. Z., Moskva, (2) : 83-

89.

— 1974. — Teriodonty SSSR. Trudy paleontol Inst., Moskva, 143: 1-252.

1977. — Novyj teriodont iz niznego triasa Orenburgskoj oblasti. Paleontol. Z.. Moskva, (4) : 86-

91.

1987. — Novyj primitivnyj cinodont iz verkhnej permi Juznogo Priural’ja. Paleontol. Z., Moskva,

(3): 110-114.

Teixeira, A. M. S., 1982. Um novo cinodonte camivoro (Probelesodon kitchingi sp. nov.) do Triâssico

do Rio Grande do Sul, Brasil. Comun. Mus. Ci. PUCRGS, Porto Alegre, (24) : 1-31.

Turner. B. R , 1972. — Révision of the stratigraphie position of cynodonts from the upper part of the

Karroo (Gondwana) System in Lesotho, Geol. Mag., G.-B,, 109 (4) : 349-360.

Van Heerden, J„ 1972. Intraspecific variations and growth changes in the cynodont reptile

Thrinaxodon liorhinus Seeley, 1894. Navors. nas. Mus., Bloemfontein, 2 (10) : 307-347.

1976. The cramai anatoroy of Nanictosaurus rubidgei Broom and the classification of the

Cynodontia (Reptilia . Therapsida). Navors. nas. Mus., Bleomfonlein, 3 (7) : 141-164.

Van Hoepen, 1916. — Preliminary notice of new reptiles of the Karroo Formation. Ann. Transv. Mus.,

Pretoria, 5 (3) suppl. n" 2 : 1 -2.

— 1917. — Note on Myriodon and Platycranium. Ann. Transv. Mus., Pretoria, 5 (4) : 217.

V’juskov, B. P,, 1964n. Cinodonty. In : .lu. A. Orlov, Osnovy paleontologii. Zemnovodnye,

presmykajusciesja i pticy. Nauka, Moskva : 268-273.

19646. — Bauriamorfy. In : Ju. A. Orlov, Osnovy paleontologii. Zemnovodnye, presmykajuscies¬

ja i pticy. Nauka, Moskva : 280-285.

Waldman, M., et R. J. G. Savage, 1972. — The first Jurassic mammal from Scotland. J. geol. Soc.,

Lond., 128 (2) : 119-125.

Watson, D. M. S., 1913. — On a new Cynodont from the Stormberg. Geol. Mag., London, N.S.,

decade V, 10 (IV) : 145-148.

1917. — A sketch classification of the pre-Jurassic tetrapod vertebrates. Proc. zool. Soc. Lond.,

1917 : 167-186.

1920. — On the Cynodontia. Ann. Mag. nat. Hist., London, ser. 9, 6 : 506-524.

1942. — On Permian and Triassic tetrapods. Geol. Mag.. London, 79: 81-116.

Watson, D. M. S., et A. S. Romer, 1956. A classification of Therapsid Reptiles. Bull. Mus. comp. Zool.

Harv., Cambridge (U.S.A.). 114 (2) : 37-89.

Woodward, A. S., 1932. — Zittel’s textbook of palaeontology. Macmillan, London, 2 (1) : 464 p.

Young Chung-Chien, 1940. — Preliminary notes on the mesozoic mammals of Lufeng, Yunnan. Bull,

geol. Soc. China, 20 (2): 93-111.

1947. — Mammal-like Reptiles from Lufeng, Yunnan, China. Proc. zool. Soc. Lond., 117 : 537-

597.

1959. — Note on the first cynodont from the Sinokannemeyeria faunas in Shansi, China. Vertebr.

palasiat., Beijing, 3 (3) : 124-131.

1974. — New materials of Therapsida from Lufeng, Yunnan. Vertebr. palasiat., Beijing, 12 (2) :

111-116.

1982. — Selected Works of Yang Zhongjian (Young Chung Chien). Science Press, Beijing.

Bull. Mus. natl. Hisl. nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section C, n os 1-2 : 107-113.

Sur l’origine égyptienne du chat domestique

par Léonard Ginsburg. Georgette Delibrias, Anne Minaut-Gout,

Hélène Valladas et Alain Zivie

Résumé. Deux populations de chats momifiés de l'Ancienne Égypte ont été étudiées, l'une

provenant de la falaise du Bubasteion à Saqqarah, l’autre de Balat dans l’oasis de Dakhleh en Haute-

Egypte. Toutes les deux datent de la Basse Époque. Des moyennes d’indice crânien ont été établies. Elles

se situent entre celle du chat domestique et celle du chat du désert libyque Felis libyea qui apparaît comme

l’ancêtre de cette lignée. Le chat orné, Felis ornata , dont l’indice est beaucoup plus proche du chat

domestique actuel, est à écarter de la lignée de ses ancêtres.

Abstract. This study is based on iwo populations of Ancienl Egyptian mummified cats. One of

them is front a grave of the Bubasteion cliff of Saqqarah, and theother one is from Balat, in the Dakhleh

oasis in Upper Egypt Both are dated of the Later Epoch. Their average cranial index fits between that of

the Recent domestic cat. F. catus, and that on the Lybian desert wild cat, F. lybica. which appears to be

the anccstor of this lineage. The Turkestan steppe cat, F. ornata, the cranial index of which is doser to

that of F. catus than that of other species, cannot be the ancestor of the Egyptian domestic cat.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle. S, rue Buffon, 75005 Paris.

G. Delibrias cl H. Valladas. Centre des Faibles radioactivités. Laboratoire mixte CNRS-CEA. avenue de la Terrasse,

BP I. 01190 Gtf-sur-Yvetle

A. Minaut-Gout. Institut Français d'Archéologie Orientale. 37. rue Chek AU UsseJ. C P 11562. Le Cuire, Égypte.

A. Zivie, 3, rue Saini-Setroch. 75017 Paris.

Il est admis par tous les spécialistes (Zeuner, 1963; Schauenberg, 1972; Petter, 1973)

que notre chat domestique, Felis catus. est originaire d’Égypte d’où il aurait été importé en

Europe à l’époque gréco-romaine. La présence de chats domestiqués est attestée en Égypte par

Hérodote qui visita ce pays à la fin du VI e siècle avant Jésus-Christ, et par de nombreuses

fresques qui ornent les tombes thébaines privées du Nouvel Empire. Parmi celles-ci nous en

citerons deux très significatives. Dans la tombe du scribe Nakht, qui date du règne de

Thoutmosis IV, aux alentours de 1425 avanl I -C , une admirable fresque montre une scène de

banquet. Des offrandes sont déposées devant le couple Nakht et son épouse Tawy. Sous le

siège de celle-ci un chat tigré mange un poisson. Il ne parait pas douteux qu’il s’agisse d’un

animal familier, nourri par ses maîtres. LJne autre tombe est celle de May, qui comme la

précédente date de la XVIII e dynastie. Un chat tigré se trouve au même emplacement sous le

siège de la dame noble, mais ici il est attaché à un pied du siège par une laisse reliée au collier

qu’il porte au cou. Il a l’air en colère, tourne la tête, ouvre la gueule comme pour miauler de

rage ou cracher et de sa patte gauche tente d'arracher la laisse. Plus haut dans le temps, une

désignation nominale sous-entend la domestication du chat : au début de la XI e dynastie, vers

— 108 —

2100 ans avant J.-C., la mère d’un fonctionnaire de Mentouhotep I est dénommée « la chatte »

(Posener et al, 1959).

Fio. 1. — Tombe de Nakht (Vallée des Nobles, Thèbes). Serviteur présentant des offrandes à Nakht et à Tawy (brisés)

et chat mangeant un poisson (d’après Nina Davies).

L’hypothèse de Schauenberg

L’opinion traditionnelle est que le chat a été domestiqué en Égypte sur place, à partir de

souches locales sauvages. Schauenberg (1972) a contredit cette hypothèse en montrant que

l’indice crânien (ic - Longueur du crâne/volume de la cavité encéphalique) du chat

domestique actuel était plus proche de celui du chat orné (Felis ornata) d'Iran, d’Afghanistan

et du Pakistan que celui du chat sauvage du désert libyque ( Felis lihyca). Selon lui, le chat

serait arrivé d’Iran en Égypte déjà domestiqué ou en voie de domestication. En faveur de cette

hypothèse, se trouve le fait que le Felis ornata se laisse très facilement approcher par l’homme,

et apprivoiser très rapidement (Petter, comm. pers.), ce qui montrerait une capacité naturelle

à la domestication. D’autre part des restes de chats ont été retrouvés dans des habitats

humains hors d'Égypte à des périodes anciennes. Une portion de crâne et un humérus

découverts à Harappa, une ville de civilisation de Mohenjo-Daro dans la vallée de l’Indus

(Pakistan) ont été décrits par Prashad (1936) sous la désignation de Felis ocreata race

domestica (= Felis catus). Le site est daté aux alentours de 2000 ans avant J.-C.

D’autre part, les fouilles opérées dans le Tell de Jéricho (Israël), un site pré-poterie estimé

à environ 6700 ans avant J.-C., ont livré une carnassière inférieure (M,) et un humérus de

chat. La taille de l’humérus correspond à un animal de grande taille et Zeuner (1958) qui l’a

étudié l’estime trop grand pour avoir appartenu à un animal domestique et le considère comme

appartenant à un « visiteur sauvage ». La molaire par contre est plus petite et appartient à un

chat qui pour Petter (op. eu.) pourrait peut-être avoir été domestiqué.

Fig. 2. — Tombe de Nakht. Détail : chat mangeant un poisson.

Les données nouvelles

L’étude de deux populations de chats provenant des tombes de l’Ancienne Égypte amène

à revoir ce problème.

1 — A Saqqarah. parmi les tombes creusées dans la falaise du Bubasteion, A. Zivie

(1982), dès ses premières fouilles dans la tombe du vizir Aper-El, a découvert dans une des

chambres hautes près de 200 momies de chats. L’étude au C 14 sur des restes osseux au

- 110 —

laboratoire des Faibles Radioactivités de Gif-sur-Yvette, a donné un âge de 2290 ± 80 ans BP

qui, recalibré avec les données de la dendrochronologie (programme de Pazdur et al ., 1988,

utilisant les données de Stuiver et Peakson, 1986) donne un âge de 730 à 160 ans BC Cal

(avec 95 % de confiance). Sur 34 chats déjà étudiés, 27 avaient le crâne assez bien conservé

pour que l’indice crânien puisse être calculé.

Fig. 3. — Tombe de May (Vallée des Nobles, Thèbes). Chat attaché à un pied de siège (d’après Nina Davies).

2 A Balat, dans l’oasis de Dakhleh (Haute-Égypte), une tombe de très petite taille

faisant partie du cimetière nord attenant au Mastaba II qui date de la fin de l’Ancien Empire,

a livré à A. Minaut-Gout (1983) les restes de 23 chats. Quelques restes de tissus épars ou

collés sur des crânes indiquent que ces animaux ont été momifiés. La datation établie au

Tandétron sur des fragments de tissu, a donné un âge de 2270 ± 90 ans BP, résultat qui, une

fois recalibré avec les données de la dendrochronologie, donne un âge de 723-117 ans BC Cal

(avec 95 % de confiance). Sur 23 chats, 8 seulement avaient le crâne assez bien conservé pour

que l’indice crânien puisse être établi.

Les résultats apparaissent sur le graphique ci-contre (fig. 4). On remarquera d'abord que :

1 Bien que trouvés dans un cimetière de l'Ancien-Empire, les chats de Balat datent de

la Basse Époque. Les âges donnés au C 14 , ainsi que les intervalles de temps obtenus après

recalibration sont quasi identiques à ceux des chats de Saqqarah L’époque romaine est

éliminée et nos deux populations de chats datent d’une période englobant la période saïte, la

période perse et la période ptolémaïque.

2 Les indices crâniens semblent indiquer une légère différence d’âge entre nos deux

populations de chats. Si ces différences ont une valeur, la population de Balat serait légèrement

— 111 —

plus ancienne, saïle ou perse, tandis que celle de Saqqarah serait ptolémaïque. Mais cette

interprétation demande à être confirmée.

3 — Les valeurs des indices de la population de Saqqarah sont beaucoup plus étalées que

celles de toutes les autres populations de chats étudiées par Schauenberg. Cette population ne

doit pas être homogène. Or on note un hiatus entre les quatre indices les plus bas (à gauche sur

le graphique) et le reste de la population. Ces indices bas sont exactement ceux de la valeur

moyenne des Félix libyca. Il y a donc parmi les chats momifiés de Saqqarah des chats

domestiqués et des chats sauvages. Le chat attaché et en colère de la tombe de May pourrait

bien correspondre à un de ces chats sauvages nouvellement apprivoisés.

F. sytvestris

F. libyca

• • • .*. O \\ Balat

E3 1

• «m • • • • • • « ^ SâQQâTâh

F ornata

F catus

F. chaus

F. margarita

Fig. 4. — Tableau des indices crâniens (ic) de différents chats (d’après Schauenberg, augmenté des populations de

Balat et Saqqarah). Points = indice par individu; cercle = moyenne.

Ce fait ne doit pas surprendre. On sait que Félix libyca se laisse facilement apprivoiser. On

connaît des cas où, poussés sans doute par la faim, des Félix libyca s’approchent d’eux-mêmes

des habitations humaines et deviennent peu à peu des animaux familiers (Dorst, comm. pers.)

ou même suivent spontanément et docilement l’homme qui leur a pris leur proie (Wilson,

1981). Et les Zandés du Soudan sont connus pour domestiquer normalement les Félix libyca

(Séguy, 1968).

Le graphique montre aussi que deux chats de Balat et quatre encore de Saqqarah sont

assez nettement séparés du reste de la population plus domestiquée par un indice plus faible.

Ces chats pourraient être aussi des formes assez récemment apprivoisées, mais depuis plus

longtemps que les quatre cas extrêmes de Saqqarah. Nous les avons laissés avec les

populations les plus domestiquées car les moyennes calculées dans les deux cas ne montrent

qu’un décalage très léger des valeurs moyennes d’indice, sans répercussion sur les conclusions.

— 112 -

Interprétation

Pour corroborer l’hypothèse de Schauenberg, il aurait fallu que les chats de Balat et de

Saqqarah aient un indice crânien intermédiaire entre ceux du chat des steppes du Turkestan

Félix ormita, et ceux du chat domestique actuel. Or c’est le contraire que l’on observe. Bien

plus, les indices crâniens des chats de l’Ancienne Égypte sont intermédiaires entre ceux du chat

sauvage du désert libyque Félix libyen et ceux du chat domestique. La thèse traditionnelle se

trouve donc confirmée.

Que penser maintenant des découvertes de Jéricho et de Harappa? Pour Zeuner (1958,

1963), la molaire de Jéricho, par sa faible taille (Longueur M, = 7,3mm) indique un animal

assez petit pour être admis par l'homme dans son entourage, mais il se refuse à faire remonter

la domestication du chat à une époque aussi ancienne et voit en lui un destructeur de vermine

(en particulier de petits rongeurs) accepté par l’homme au même titre que les mangoustes et les

furets. Et il pense que l'on peut interpréter le chat d’Harappa dans le même sens. Nous

ajouterons que l’on ajustement retrouvé aussi, dans les ruines de cette dernière ville, des restes

de mangoustes, et en plus grand nombre que ceux de chats (Prashad, op. cil.).

Quant au chat des steppes de Turkestan, il nous paraît logiquement pouvoir être issu des

chats déjà domestiqués de l’Ancien ne Égypte. Son indice crânien est en effet intermédiaire

entre ceux des chats momifiés d’Égypte et celui de F. caîus. Il pourrait être un chat féral

ancien. Soulignons enfin que les chats momifiés de Balat et de Saqqarah n’ont pas encore

atteint l’indice crânien du chat domestique actuel.

Conclusions

Ainsi, à partir de la deuxième période intermédiaire, les Égyptiens anciens ont domestiqué

le chat sauvage du désert libyque, Felis libyea. Ils ont même dû tout au long du Nouvel Empire

et jusque dans l’époque ptolémaïque admettre près d’eux et apprivoiser des chats sauvages

qu’ils ont fait ensuite momifier comme ceux domestiqués depuis longtemps.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Minaut-Gout, A., 1983. Rapport préliminaire sur la quatrième campagne de fouilles du Mastaba II à

Balat (Oasis de Dakhleh). Neuf tombes du secteur nord. Arm. Serv. Antiq. Égypte. Le Caire, 69 :

113-119.

Pazdur, M. F., et D. J. Michczinska. 1988. Imporvement of lhe procedure for probabilistic

calibration of radiocarbon dates. Radioi'ürboti, sous presse.

Petthr, F., 1973, — Les animaux domestiques et leurs ancêtres. Paris, Bordas poche. 128 p.

Posener, G., S. Sauneron et J. Yoyotte, 1959. — Dictionnaire de la civilisation égyptienne. Paris,

Fernand Hazan. 302 p.

Prasiiad, 1936. — Animal remains from Harappa. Mem. Arch. Surv. India., 51 (125) : 203-208.

- 113 —

Schauenberg, P., 1971. - L’indice crânien des Félidés (note préliminaire). Rev. suisse Zool., Genève, 78

(2) : 317-320.

— 1972. L’indice crânien des Félidés. Thèse, Nancy. 147 p.

Séguy, J. de, 1968. — L’Univers des animaux. Paris, Grassé. Chats : 124-173.

Wilson, W. J., 1981. — Cats of Pharaons in Lions, Léopards and Lynx: 109-115. Books of

Zimbabwe, édit. Bulawayo.

Zeuner, F. E., 1958. — Dog and Cat in the Neolithic of Jéricho. Palest. explor. quaterly, jan.-jun. 1958 :

52-55.

— 1963. — A history of Domesticated animais. London, Hutchinson edit. 560 p.

Zivie, A., 1982. — Tombes rupestres de la falaise du Bubasteion à Saqqarah. Campagne 1980-1981.

(Mission archéologique française à Saqqarah). Ann. Serv. Antiq. Égypte, 68 : 63-69.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section C, n os 1-2 : 115-133.

Les traces de pas de Tétrapodes

dans le Trias détritique du Var et des Alpes-Maritimes (France)

par Georges R. Demathieu et M. Durand

Résumé. — Les traces de Vertébrés tétrapodes découvertes dans la série détritique de base du Trias

de la région Provence-Côte d’Azur, à faciès typiquement continental (Buntsandstein). sont localisées

préférentiellement en bordure de paléochenaux ou d’anciennes étendues palustres à lacustres. Cette

ichnofaune, d’âge anisien inférieur, est la plus ancienne actuellement connue dans tout le grand bassin

mésozoïque du sud-est de la France. Une révision d'ensemble met en évidence sa faible diversité et ses

affinités avec les associations classiques du Trias inférieur, puisque seuls les ichnogenres suivants y ont été

identifiés : Cnpitosaur aides. Rhvnchosauroides, Chirotheriurn, Jsochirotherium, Brachychirotherium et

Synapiichmum, les trois derniers d’ailleurs avec certaines réserves Seul Chirotheriurn est représenté par

deux ichnoespèces. dont une nouvellement nommée : Chirotheriurn mediterraneum - Une comparaison avec

les ichnofaunes de la bordure sud-est du Massif Central permet d’envisager, pour cette trace, une

extension stratigraphique couvrant une grande partie de l'Anisien.

Mots-clés. — Trias, Provence, Côte d’Azur, Vertébrés, Traces de pas, Ichnofaune, Ichnoespèce,

Stratigraphie, Anisien inférieur.

Abstract. — Tetrapod footprints were discovered since 1949 within the basal non marine siliciclastic

succession (Bunter faciès) of the Triassic sériés, which are outeropping in Provence and the Southern

French Alps. These trace fossils were preferentially linked with channel bank and lake shore

palaeoenvironments. Ëarly Anisian in âge, they constitute the oldest ichnofauna as far known from the

whole area covcred by the large French South eastern Basin during the Meso/.oic. A comprehensive

review brings out ils low diversity and ils affinities wifh the classie assemblages from the Lower Triassic,

since the six following généra are only recognized, the lasl three remuinmg somewhat questionable :

Capitosauroides. Rhynchosauroides, Chirotheriurn, Jsochirotherium, Brur.hychirotherium and SyflUplich-

nium. Chirotheriurn alone is represented by two ichnospecies, one of which is erected herein : Chirotheriurn

mediterraneum. A comparative study of this ichnofauna with those frorn the south eastern border of the

French Central Massive allows to propose, for the new ichnospecies, a stratigraphie range spanning most

of the Anisian.

Key words. — Triassic, Provence, Côte d’Azur, Vertebrate footprints, Ichnofauna, Ichnospecies,

Stratigraphy, Lower Anisian.

G. R. Demathieu, Centre de Géodynamique sédimentaire et Évolution géobiologique, URA CNRS 157, Institut des

Sciences de la Terre. 6, Bd Gabriel, 21100 Dijon.

M. Durand, Laboratoire de Géologie des ensembles sédimentaires, Université de Nancy I, B.P. 239, 54506 Van-

dœu vre-lès-Nancy.

Introduction

Les traces de pas de Vertébrés sont très inégalement réparties dans les séries détritiques

triasiques affleurant de part et d’autre du grand bassin mésozoïque du sud-est de la France.

- 116 —

Fig. 1. — Carte des gisements iehnologiques de la région étudiée (les principaux éléments de la paléogéographie

anisienne sont désignés en capitales italiques) : 1, La Garonne; 2, Sanary; 3, Fabregas; 4, Solliès-Ville; 5, Vallon

de Vioune; 6, Notre-Dame de Valcluse; 7, Pont des Roberts; 8, Tirebœuf; 9. Vallon du Pous; 10, Pont de

Berthéou; 11, La Méléa (vallon des Mous); 12, Léouvé (ravin de Figuières).

Sur la bordure occidentale, le long du Massif Central, où les premières observations

remontent au milieu du xix e siècle, les empreintes sont relativement fréquentes et les

ichnoespèces bien diversifiées; les principaux gisements (fig. 1) sont ceux de Largentière

(Courel et Demathieu, 1976), des environs d’Alès (Saint-Sébastien d’Aigrefeuille) et de

Lodève (Demathieu, 19846).

En revanche, en périphérie des massifs orientaux (Maures-Esterel, dôme de Barrot,

Argentera-Mercantour) les trouvailles, beaucoup plus tardives, sont restées très sporadiques

malgré un nouvel examen de l’ensemble des faciès de type Buntsandstein (Durand et al., 1989 ;

Avril, 1989). Bien que de qualité souvent médiocre, les empreintes de pas de ces dernières

— 117 —

régions présentent, néanmoins, un intérêt particulier dans la mesure où, d’âge Scythien

supérieur!?) à Anisicn inférieur, elles sont antérieures à toutes celles de la bordure du Massif

Central, où les dépôts mésozoïques les plus anciens appartiendraient déjà à l’Anisien moyen

(Adloff et ai , 1984),

CADRE GÉOLOGIQUE

Dans la partie orientale du Bassin du Sud-Est, les formations détritiques triasiques,

continentales, sont localisées à la base de la série, sous forme d’une semelle relativement

continue, d'une puissance moyenne de l'ordre de 70m. Restée solidaire du bâti hercynien, elle

est séparée de la couverture carbonatée par un décollement majeur (00 dù aux mouvements

tangentiels alpins et provençaux dans lesquels le socle a parfois été impliqué (fig. 2).

La plupart des coupes sont localisées le long d'une bande très étroite, ceinturant des

massifs de socle dont la surrection est assez récente. En Provence, et même dans le Barrot, les

déformations tectoniques, souvent réduites à des basculements, affectent peu la conservation

des traces d’activité biologique, alors qu’en bordure du Mercantour, les glissements banc à

banc et une certaine schistosité de fracture peuvent les oblitérer presque totalement.

Fig. 2. — Coupe sommaire du Trias détritique provençal à l’ouest de la plage de La Garonne.

Paléogéographiquement, la région étudiée recouvre deux aires de sédimentation bien

distinctes, probablement séparées par un seuil de faible relief, sensiblement au droit des vallées

du moyen Verdon et de l’Estèron (fig. 1).

La bordure du massif Maures-Esterel correspond au flanc sud d’une vaste gouttière (sillon

provençal) alimentée par le sud-est, à travers l’Esterel, et drainée vers le sud-ouest en direction

du bassin catalan. La série détritique s’y subdivise en trois formations d’importance très

inégale (tabl. I ; fig. 2).

A la base, le mince Poudingue de Port-Issol, riche en « dreikanters », s’est mis en place en

milieu désertique. Les Grès de Gonfaron, qui représentent l’essentiel de la série, montrent de

multiples encroûtements (dolocrètes) caractéristiques d’un climat moins aride. Dans le secteur

— 118

amont, la formation est presque exclusivement gréseuse, alors que vers l'aval se développe une

zone moyenne silto-argileuse correspondant à un milieu lacustre plus ou moins temporaire; ce

dernier environnement est le plus favorable à la fossilisation des traces de pas, surtout lorsque

s’y multiplient les apports sableux fugaces, comme au sud de Toulon (fig. 2). Au sommet, les

Grès en plaquettes de Solliès, à moulages de cubes de sel, se sont déposés dans une vaste

lagune.

Tableau I. — Stratigraphie des séries détritiques de base de la partie orientale du « Bassin du Sud-Est » (d’après

Durand et al., 1989, modifié).

1 2 1

Anisien moyen ?

Anisien intérieur

Scythien sup. ?

(= Spaihicn)

Scythien moyen

SILLON PROVENÇAL

TOULON - MAURES - ESTEREL

DOMAINE PREl

BARROT

3 RIANÇONNAIS

MERCANTOUR

Barre dolomitique ocre /

Argiles grises /

Grès en plaquettes de Solliès

Formation c

e Fromagine

* 9c

Grès de Gonfaron

Formation c

* *

Je Rimplas *

Formation des Roberts

Conglomérat de base

Poudingue de Port-lssol / Xe^^cu/^

I I _ I

* = Palynomorphcs biochronologiqucmcnt significatifs 9c = Traces de pas de Vertébrés tétrapodes

L'ensemble Barrot-Mercantour ne représente qu’une faible partie d’une vaste plaine

alluviale largement ouverte vers le sud-est (domaine prébriançonnais), dont la zone nourricière

s’élevait dans le prolongement méridional des massifs de Belledonne-Pelvoux (dorsale

delphino-durancienne). La série s’y compose de trois termes constants, d’importance à peu

près égale, mais de granulométrie nettement décroissante de la base au sommet, et non

directement corrélablcs avec les formations provençales (tabl. 1).

La Formation des Roberts débute par un conglomérat de base qui passe rapidement à des

grés grossiers, déposés par des chenaux fortement divagants. Un tel milieu était peu favorable

à la conservation des empreintes, comme en témoigne l'unique gisement du Pont de Berthéou

dans le Barrot. La Formation de Rimplas traduit des écoulements plus réguliers, avec des

chenaux plus stables laissant entre eux des zones longtemps émergées. C’est au niveau des

dépôts de berge des barres de méandre que sont fossilisées la plupart des traces de pas. La

Formation de Fromagine, à dominante silto-argileuse, évoque l'installation généralisée de

vastes étangs, malgré l'existence d’îles temporaires marquées par des fentes de dessiccation, les

témoins du passage de Tétrapodes se réduisent à quelques traces de nage signalées près de

Léouvé.

L’âge « werfénien », traditionnellement attribué aux deux séries en question par simples

comparaisons faciologiques, n'a pas été confirmé par les récents travaux de palynologie. Seul

— 119 —

l’Anisien inférieur a pu être identifié grâce à la présence de Hexasacçites muelleri Rbeinhardt &

Schmitz, 1965 (syn. Siçllapollenites thiergarrii Clement-Westerhof et al., 1974) et de llimites

kosankei Klaus, 1964, et à l’absence de Illinites ehitonoides Klaus, 1964, dans les parties

sommitales des Grès de Gonfaron et de la Formation de Rimplas, au sein d'une association

tout à fait comparable à celle qui caractérise le Grès à Voltzia de Lorraine septentrionale

(Adloff in Durand et ai., 1989). Compte tenu de leur localisation (tabl. I), les empreintes

étudiées peuvent donc être attribuées, dans leur quasi-totalité, à l’Anisien inférieur.

ICHNOLOGIE DES VERTÉBRÉS

Provence

— La Garonne (Var)

Ichnofamille Chirotheriidae Abel, 1935

Ichnogenre CHIROTHERIUM Kaup, 1835

Chirotherium mediterraneum n. ichnosp.

Holotype. — Première empreinte de la piste partielle (fig. 3 A; pl. I, 1).

Stratum typicum. — Sommet du membre gréseux supérieur de la formation des Grès de Gonfaron

(fig. 2) d’âge Anisien inférieur.

Localisation. — Baie de La Garonne, Le Pradet, à l’extrémité orientale de l’anse des Bonnettes ;

coordonnées Lambert IIT : X = 899,775; Y = 3095,225.

Hypodigme. — 2 e trace de la même piste, plus une empreinte de Saint-Sébastien d’Aigrefeuille

(Gard) (fig. 3 B; pl. I, 2).

Fossilisation. Les traces étudiées ici, découvertes par l’un de nous (G. R. D.). se présentent en

épireliefs convexes, c'est-à-dire en reliefs inversés. Nous supposons que la forme originale des autopodes

n’a pas été modifiée par ce mode de transformation.

Diagnose. Pied pentadactyle, orteils TII et IV bien développes, larges et longs, III prédominant, I

et II plus courts et grêles, V recourbé vers l'extérieur. Rayons très divergents. Absence du coussinet digito-

métatarsien V. Angle du TII avec Taxe de la piste assez important (25°). Pas oblique assez court,

légèrement supérieur à deux fois la longueur du pied. Main absente ou non identifiée.

Description

Le caractère dominant de cette trace est la grande divergence angulaire des rayons qui

atteint des valeurs inconnues chez les autres espèces de cet ichnogenre, voire de l’ichnofamille

des Chirotheriidae : 55° pour l’angle II-IV, 75° pour I-IV et 140° pour I-V.

Les empreintes des orteils montrent des différences très nettes : III et IV sont épais et

— 120 —

longs alors que le I est très court mais possède une griffe apparaissanL plus large que longue;

quant au II, de longueur nettemenl inférieure au IV, il est assez fluet et terminé par une griffe

courbée vers l'intérieur paraissant plus petite que celle du I. La griffe du IV est à peine visible

et celle du III est relativement importante : 1/5 à 1/6 de sa longueur. L’empreinte du V est

courte, assez épaisse et reliée à la masse des quatre premiers rayons, Contrairement à la

majorité des traces de cette ichnofamille, le coussinet sous le métatarsien V n’a pas imprimé.

L’angle d’obliquité qui mesure l’inclinaison de l’orteil 111 sur la ligne des articulations

digito-métatarsiennes est très bas : 45° sur le pied 1 le mieux conservé.

Fio. 3. — A, Chirotherium meditemmeum n. ichnosp., piste, à La Garonne; B, Chirotherium medilerraneum (pied

gauche) de Saint-Sébastien d’Aigrefeuille (Gard) ; C, squelette de pied gauche (vue dorsale) d’ Euparkeria capensis

Broom, 1913 [d’après Romer (1956) et Ewer (1965), modifiés, avec essai de reconstitution de l’empreinte

correspondante],

La piste, pour ce qu’on en connaît, est large. L’angle du pas, de l’ordre de 105°, représente

le minimum observé pour cette famille. Le pas mesure 410 mm soit à peine plus de deux fois la

longueur de l’empreinte. Par extrapolation, l’enjambée peut être estimée à 660 mm et la largeur

de la piste à 390 mm.

Bien que de morphologie peu commune, les empreintes de La Garonne peuvent être

rapprochées d’une trace découverte près d’Alès à Saint-Sébastien d’Aigrefeuille, déjà

mentionnée (Demathieu, 1984a) et figurée dans une étude sur les inversions de relief (Courel

et Demathieu, 1984) mais non attribuée (tabl. II). Celle-ci est cependant plus petite des 3/4

— 121

environ. Une autre trace, à l'avant, de direction perpendiculaire, pourrait peut-être être celle

d’une main, mais cela reste très incertain (pl. 1, 2).

La morphologie, telle qu'elle vient d’être décrite, paraît donc bien consistante et la

nouvelle ichnoespèce valide.

Tableau II. — Morphométrie de Chirotherium mediterraneum n. ichnosp.

MESURES DE LEMPREINTE

(mm)

LA GARONNE

114

105

190

160

142

127

ST SEBASTIEN

145

113

115

104

Angle II-IV

Angle I-IV

Angle I-V

Obliquité

LA GARONNE

55°

75°

140°

45°

ST SEBASTIEN

50°

95°

180°

45°

MESURES DE LA PISTE

LA GARONNE

Angle pied/axe Angle du pas Pas oblique

Enjambée Largeur totale

25°

105°

410 mm 660 mm 390 mm

ABREVIATIONS : I, II, III, IV, V = longueur des empreintes des doigts ; L = longueur de l'em¬

preinte ; 1 = largeur de l'empreinte ; M = longueur de l'ensemble des 4 premiers doigts ; m = largeur de

l'ensemble des 4 premiers doigts ; Angle II-IV = écart angulaire des doigts II et IV ; Obliquité = angle

de l'axe du III avec la ligne des coussinets digito-métatarsiens.

Interprétation

Cette forme nouvelle révèle une architecture squelettique présentant des caractères

archaïques comme : l'obliquité très faible, le grand développement du IV, les angles 1-IV et I-V

très grands, la piste large, l’angle du pied avec l’axe assez grand.

Ces caractères rappellent les traces lacertoïdes, La faible obliquité est accompagnée d’un

angle assez grand du pied avec l’axe de la piste et implique que les doigts ne sont pas dans le

prolongement des métatarsiens mais forment avec ces derniers un angle non négligeable

(Demathieu & Haubold, 1974).

Cette architecture est impliquée dans une mécanique d'ensemble où le fémur est dans une

- 122 —

position oblique par rapport au plan sagittal (ce qui s’observe sur la largeur de la piste, grande

par rapport à l’enjambée), position en rapport également avec l'angle que fait le pied (axe du

III) avec l’axe de la piste (~ 25°).

A côté de ces traits si particuliers témoignant d’un plan assez primitif pour un

Archosaurien, des caractères plus spécialisés sont observables : réduction de la longueur du I,

faible largeur du 1 et du II par rapport au III et au IV. bipédie.

La réduction de longueur du I s'observe aussi chez Chirotherium barthii. La faible largeur

des orteils 1 et II montre que l’appui principal se situait sur les orteils III et IV, ce qui est en

liaison avec la position du fémur et l’angle du pied avec l’axe.

Quant à la bipédie, bien qu’elle apparaisse ici malaisée, elle témoigne de la position

postérieure du barycentre sur le tronc, ce qui suggère un tram avant relativement léger, c’est-à-

dire les bras courts ainsi que le cou et la tête peu massifs.

Discussion

L’attribution à l’ichnogenre Chirotherium est justifiée par l’importance de l’orteil IV par

rapport au II, plus court. La création d'une nouvelle espèce est fondée sur les caractères

morphologiques indiqués dans la diagnose, à savoir, principalement, la faiblesse des orteils I et

II en longueur comme en largeur et les divergences angulaires. Ces dernières, on le sait,

montrent souvent une grande variabilité et, de ce fait, peuvent être considérées comme des

caractères peu fiables. Cependant, le fait qu’à plus de 200 km de distance une trace en tous

points semblable soit présente conduit à penser que les divergences angulaires des rayons sont

un caractère propre à cette ichnoespèce.

Essai d’attribution paléontologique

Les caractères décrits montrent que l’auteur de ces traces était très probablement un

Archosaurien thécodonte dont la bipédie devait être plus occasionnelle qu’habituelle. La

brièveté relative des orteils 1 et 11, le bon développement des III et IV, ainsi que les écarts

angulaires des rayons, conduisent à le classer parmi les Thécodontes proches d" Euparkeria

capensis Broom, 1913. c'est-à-dire dans la famille des Euparkeriidae, thécodontes encore assez

primitifs (fig. 3 C).

Des éléments de la piste, brièveté du pas relativement à la longueur du pied, modeste

valeur de l'angle du pas, montrent que, très probablement, l'auteur de ces traces marchait

lentement. 11 en résulte que l'angle de marche devait être assez réduit (ef Demathieu, 1970;

Leonardi, 1987). Chez les Thécodontes. le rapport du membre postérieur à la longueur du

pied étant compris entre 2,7 et 3,3 (3,2 pour Euparkeria). pour satisfaire à cet intervalle l’angle

de marche devait être compris entre 30 et 40°. Ce qui donne, tous calculs faits, une fourchette

de 75-90 cm pour le membre postérieur Si l’on estime la longueur totale du pied à deux fois la

longueur des quatre premiers orteils et en arrondissant à la dizaine supérieure pour

comprendre le tarse, on trouve que le pied peut être estimé à 29 cm de long. De sorte que pour

un angle de marche variant de 30 à 40°, le rapport Longueur du membre/Longueur du pied

varie de 3,1 à 2,6, ce qui correspond approximativement à l'intervalle observé chez les

— 123 —

Thécodontes, A partir de cette fourchette, et compte tenu de ce qui a été écrit plus haut au

sujet du train avant de l’animal, le tronc devait être plus court que les membres postérieurs et

se situer dans l’intervalle 65-75 cm, et la longueur totale entre 2,5 m et 3 m. Il est plus difficile

d’estimer la longueur du membre antérieur. Le peu de piste que nous connaissons ne

permettant pas d’apprécier si ce thécodonte était bipède seulement occasionnel ce que sa

démarche laisserait penser — ou permanent. Notons simplement que pour les bipèdes,

occasionnels ou non, la longueur des membres antérieurs est comprise entre les 3/4 et le 1/2 des

membres postérieurs. Là encore, les éléments de la piste plaident plutôt pour une fourchette

des 3/4 aux 2/3 de la longueur du membre postérieur.

La Garonne : traces isolées

Deux petites traces, provenant de la partie médiane de la coupe, ne forment probablement

pas un couple (fig. 4, I ). Leur orientation, en effet, plaide pour leur indépendance puisqu’elles

sont presque de sens opposés.

La première, tridactyle, ne montre que trois digitations très fines et courbes. L’angle

formé par les deux extrêmes, mesuré selon la corde des doigts, est relativement grand : 65°. En

l’absence d'autres caractères, il n'est pas possible de tenter une détermination.

La seconde, pentadactyle, présente les caractères suivants : rayons très fins, croissance de

leur longueur du I au IV ; angles interdigitaux très grands : 220“ entre le I et le V, le I étant

retourné vers l’arrière; la courbure des rayons est dirigée vers l’extérieur de la trace. La

morphologie ne permet pas de décider s’il s’agit d'une main ou d’un pied, les deux autopodes

pouvant avoir la même forme. Sa facture originale la différencie des autres ichnoespèces de

cette période.

Malgré l’insuffisance des données, on peut avancer avec prudence — que l’auteur de

cette trace, par la mobilité horizontale de ses doigts, pouvait appartenir à l’ordre des

Lépidosauriens, les empreintes des mains de petits lézards actuels offrant encore une telle

ouverture des doigts.

— Sanary (Var)

Près de Sanary, dans les environs de Port-Issol, des traces de vertébrés ont été découvertes

et signalées en 1965 par P. Ellenberger. D’après cet auteur, les empreintes du Bau Rouge

seraient à rattacher aux groupes stégoeéphaloïde, lacertoïde et chirothérioïde. Aucune

indication, même approximative, n’a été donnée sur les proportions de chacun de ces types de

traces.

Les bancs de calcaire dolomitique du sud de l’anse de Port-Issol (Muschelkalk) ne lui ont

livré que quelques empreintes tridactyles assez mal formées.

Enfin, dans le Rhétien du nord de la même anse, sur des bancs subverticaux, il a observé

« des empreintes isolées très belles de Dinosauriens bipèdes » dont l'une est figurée dans

l’article cité.

- 124 —

— Fabregas, commune de la Seyne (Var)

Dans la région du cap Sicié, au Bau Rouge de Fabregas, des empreintes ont été

découvertes par l’un de nous (M. D.), sur une dalle gréseuse située vers le sommet de la zone

silto-argileuse moyenne des Grès de Gonfaron. Elles appartiennent à deux types bien distincts.

Le premier est représenté par une empreinte chirothérioïde incomplète d’assez, petite taille

(8 x 7 cm environ) qui ne montre clairement que les quatre premiers doigts, le premier étant le

mieux imprimé. Les rapports angulaires entre les doigts, particulièrement entre le 1 et le II,

permettent de rapprocher cette trace de l'ichnogenre Brurhychirotlwrium Beurlen, 1950, si cette

trace représente bien l’image partielle du pied qui l'a faite (pl. Il, 2).

Le second type est représenté par plusieurs spécimens dont un seul bien marqué permet

une description assez détaillée. C’est une empreinte d’un pied digitigrade, pentadactyle, plus

large que longue (10 x |7cm) (fig. 4 B; pl. 11, 3). aux doigts courts plus ou moins arrondis à

leur extrémité distale. Le 1, très bref, est presque accolé et parallèle au II qui diverge peu d'avec

le 111, mais le IV forme, avec ce dernier, un angle important. Le V est plus petit. Le contour

postérieur de cette trace, convexe vers l’avant et assez flou, représente vraisemblablement une

plicature phalangienne au niveau de l’intersection des I re et 2 e phalanges plutôt que digito-

métatarsienne. Si l’autopode qui a laissé cette trace (pied ou main) lui est isomorphe, il s'agit

alors d'une trace d’Amphibien digitigrade et de grande taille. Sa morphologie permet de la

rattacher avec prudence à l'ichnogenre Capnosauroides Haubold. 1971, bien représenté au

Trias inférieur (Solling-Folge).

Cet ichnogenre a été également reconnu dans le Mercantour et dans l’Anisien inférieur

(Rôt 2) de Winterswijk (Demathieu & Oosterink, 1988).

Les empreintes de pas d’Amphibiens disparaissent pratiquement au Trias moyen et

supérieur.

Solliès-Ville (Var)

R. P. Charles a signalé et décrit succinctement (1949) une dalle comportant trois

empreintes de pieds dont l’une semble être de facture chirothérioïde. Cette dalle, laissée sur

place, n'a malheureusement pas été retrouvée, mais provient vraisemblablement de la même

unité Iithostratigraphique que celle de Fabregas. Seuls les dessins de l’inventeur en conservent

le souvenir; aussi, en l’absence de photographie, la détermination reste-t-elle incertaine

(fig. 4 E).

— Vallon de Vioune, commune de Callas (Var)

Près du Mas du Vioune les grès du Trias, assez grossiers, se présentent en bancs

décimétriques. C’est là que F. Ballestra a découvert quelques empreintes de l’ichnogenre

Chirotherium, la trace la mieux conservée pouvant être attribuée à l’ichnoespèce Chirotherium

barthii (pl. I, 3).

— 125 -

— Notre-Dame de Valcluse (Alpes-Maritimes)

En bordure de la route D9 de Mandelieu à Grasse, en face de la station d’autobus qui

porte ce nom, un très petit affleurement a livré (Demathieu, 1970) une petite dalle portant

quelques Rhynchosauroides avec une trace chirothérioïde assez mal conservée (pl. I, 4).

Barrot-Mercantour

— Dôme de Barrot (Alpes-Maritimes)

Plusieurs sites du Trias détritique de cette région ont fourni des empreintes chirothérioïdes

dont certaines d’assez grande taille : Pont des Roberts (Demathieu in Avril, 1989) et surtout

Tirebœuf (Bordet, 1950), dans la formation de Rimplas. Leur état de conservation ne permet

pas de les rattacher à un ichnogenre précis de ce groupe mais il semblerait que l'une puisse

représenter l’ichnogenre Isochirotherium à cause de la petitesse de la main, les autres étant

incluses, avec réserve, dans les ichnogenres Brachychirotherium et Chirotherium (fig. 4 F, G,

H).

Du couple découvert au Vallon du Pous, vers le sommet de la même formation, la main

est la mieux conservée. Quatre des cinq doigts sont bien imprimés, assez fins et bien détachés,

avec des écarts angulaires digitaux assez importants : angle II-IV ~ 80°. Beaucoup plus large

que longue (a; 7 * 11cm), elle peut être une main chirothérioïde (fig. 4 D; pl. Il, 4).

A l’affleurement du Pont de Berthéou. quelques traces de pas assez peu déterminables ont

été remarquées à quelques mètres seulement au-dessus du conglomérat de base : un couple

pied-main, semble-t-il, pouvant être rattaché à l’ichnogenre Rhynchosauroides accompagnant

d’autres traces plus petites difficilement identifiables. Une autre, assez floue, tétradaclyle

présente un fort « talon » postérieur rappelant Dicynodontipus Ruhle v. Lilienstern. 1944, du

Buntsandstein moyen (cf. Demathieu & Fichter, 1989). Le bourrelet qui circonscrit

latéralement et postérieurement cette empreinte pourrait être la marque de la main de l'animal

qui aurait été ainsi recouverte par le pied. La marque du talon dénote une démarche

plantigrade qui ne se rencontre guère au Trias que chez certains Théropsidés; les Amphibiens

étaient en grande majorité digitigrades. Cependant, cette trace unique est trop floue pour en

dégager une attribution.

Sur un autre site de la région. Méléa, des empreintes ont été repérées. D'assez petite taille,

tétradactyles. leur mauvaise conservation ne permet pas de les déterminer (Avril, 1989).

A Léouvé, provenant de la base de la Formation de Fromagine, une trace curieuse, en

forme de trois doigts subparallèles aux reliefs dissymétriques, est plus large que longue (24 x

28 mm). Elle pourrait être interprétée comme une figure sèdinientaire, si l'aspect de la surface

de la dalle, où ne figure aucune trace mécanique, ne s’y opposait pas. Une origine animale —

trace de nage(?) semble plus probable (Avril, 1989 : 133 et pl. IV. 13).

126 —

Mercantour

Saint-Étienne de Tinée est le seul endroit de cette région où des empreintes ont pu être

reconnues (Mr Morin) : dans le lit de l'Ardon, juste en amont du barrage Saint-Victor. Ces

ichnites, assez nombreuses et d’assez bonne qualité, se présentent sous forme d’épireliefs

concaves dans les faciès de plaine inondable de la Formation de Rimplas. La majeure partie

d’entre elles appartiennent à l'ichnogenre Rhynchosauroides Maidwell, 1911. Elles sont assez

petites leur longueur ne dépasse pas 3 cm — et présentent les caractères particuliers de cet

ichnogenre, à savoir : croissance des orteils du 1 au IV, courbure légère de ces rayons vers

l’intérieur de la piste, position de la main à l’arriére du pied (pl. Il, 5). En outre, la présence,

sur quelques-unes, du 1, permet de rapprocher ces ichnites de l'ichnoespèce Rhynchosauroides

lutevensis Dcmathieu, 1984.

Deux autres types d’empreintes assez peu visibles doivent être mentionnés (fig. 4 A et C).

Le premier est représenté par une trace assez volumineuse, pentadactyle, de 60 * 125 mm,

isomorphe de celle de Fabregas attribuée à l’ichnogenre Capitosauraides Haubold, 1971. Le

deuxième, si notre interprétation est correcte, est une petite trace pentadactyle de 26 mm de

long sur 20mm, chirothérioïde par la position de l’orteil V, latéro-postéricure par rapport à

l’ensemble des quatre premiers. Elle est située sur le côté droit de la trace précédente et en

efface partiellement l'orteil I. Elle peut être rattachée à l’ichnogenre Synaplichnium Nopcsa,

Fig. 4. — A,. Capitosauraides sp., empreinte d’autopode gauche, de Saint-Étienne de Tinée (Mercantour); B,

Capitosauroides sp., empreinte de pied droit, de Fabregas; C, Synaplichnium sp„ empreinte de pied gauche, de

Saint-Étienne de Tinée ; D, contre-empreinte de main droite chirothérioïde. Vallon du Pous ; E, contre-empreinte de

pied chirothérioïde ( Tsochiroiherium ?), de Sollîès-Ville (Var) (d’après Charles, 1949); F, pied chirothérioïde

( Brachychirolherium'i ), de Tireboeuf (Barrot) ; G, couple partiel chirothérioïde ( Chirotherium ?), de Tirebœuf; H,

couple fsochirotherium sp., de Tirebœuf (F, G et H d'après Bordet, 1950); I, empreintes laeertoïdes de La

Garonne. (Échelles = 5cm.)

— 127 —

Conclusion

L'ichnofaune du Trias de la région Provence-Côte d’Azur, telle qu’elle nous est connue

actuellement, est assez pauvre compte tenu de l’étendue du territoire révisé. On y retrouve les

ichnogenres classiques du Trias inférieur : Capitosauroides, Chirorherium, Rhynchosauroides,

peut-être Isochiroiherium et Brachychirotheriwn ainsi que Synaptichnïurn, ce dernier, comme les

deux précédents, restant incertain. Seul Chirotherium est présent par deux ichnoespéces, l'une

nouvellement nommée, l'autre déjà largement signalée ailleurs, Chirotherium harthii. Cette

dernière est connue depuis le Scythien moyen jusqu'au Trias moyen médian, dans l'état actuel

de nos connaissances, et Rhynchosauroides depuis le Scythien moyen jusqu’au Carnien. Ces

données sont insuffisantes pour permettre d’en tirer des conclusions d’ordre stratigraphique

fiable.

Toutefois il est assez tentant d'établir une comparaison avec le Trias de la région d’Alès

(Gard) où l'on retrouve Chirotherium méditerraneum, ichnoespèce particulièrement typique et

qui n’a été signalée nulle part ailleurs. Mais l’ichnofaune d’Alés semble un peu différente par la

présence, en plus des ichnogenres chirothérioïdes et rhynchosauroides, d’une trace tridaclyle

rapportée à Coelurosaurichnus. Un certain nombre de ces dernières, observées in situ sur des

grès psammitiques à séricitc, sur le flanc d'un petit anticlinal, ont été rapidement détruites par

les intempéries. C'est parla présence de ces empreintes dinosauroïdes que Ton a pu induire

(Demathilu, 1984a) que les couches à empreintes d’Alès devaient se situer légèrement au-

dessus de celles de Lodève. Brachychirotheriwn galticum Willruth, 1917, très fréquent à

Lodève, l'est encore assez à Alés et rare à Largentière. cette décroissance plaidant pour un âge

des couches d’Alès intermédiaire entre ceux des gisements de Lodève et de Largentière: la

présence à Alès d'un spécimen Isochiroiherium felenci, si fréquent à Largentière mais inconnu à

Lodève, plaide également dans ce sens.

La principale distinction entre les deux ichnofaunes à Chirotherium mediterraneum semble

tenir : 1) à la présence de Coelurosaurichnus dans le bassin d’Alès, qui implique l'existence

d’Archosauriens tridactyles; 2) à la présence de Capitosauroides dans le Trias de Provence et

des Alpes-Maritimes. Cette empreinte d'Amphibien stéréospondyle est connue surtout dans le

Buntsandstein moyen et dans le Rôt (Haubold, 1971 ; Demathilu & Oosterink. 1988). Peut-

être est-il permis de considérer que la présence de traces dinosauroïdes dans le Trias d’Alès,

d’une part, et celle de stéréospondyles dans le Trias de Provence et des Alpes-Maritimes,

d’autre part, peut constituer un indice de discrimination stratigraphique entre les deux séries

gréseuses. Cette interprétation est en accord avec les données palynologiques selon lesquelles

les niveaux à empreintes étudiés ici sont d’âge anisien inférieur, alors que ceux de Lodève ne

commenceraient pas avant l'Anisien moyen (Doubinger & Adloff, 1981) et ceux de

Largentière seraient déjà aniso-ladiniens (Doubinger & Adloff. 1979), ce qui permet

d’avancer, par encadrement, un âge très vraisemblablement anisien moyen à supérieur pour

l'ichnofaune d’Alès. 11 est donc possible d’admettre, au moins pour l'instant, que l'extension

stratigraphique de la nouvelle ichnoespèce Chirotherium mediterraneum couvre en grande

partie l’Anisien de la France méditerranéenne.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Abel, O., 1935. — Vorzeitliche Lebensspuren. G. Fischer Verlag, ed., Iena, 644 p.

Adloff, M. C., J. Doubinger & J. Taugourdkau, 1984. Palynologie du Trias, In : Debrand-Passard

et ai, Synthèse géologique du Sud-Est de la France. Mèm. BRGM, Orléans, 125 : 68.

Avril, G., 1989. Paléogéographie et palèoenvironnements de dépôt du Trias détritique du Sud des

Alpes françaises (Partie orientale du « bassin » du Sud-Est). Thèse Univ. Nancy 1: 225 p.

Belrlen. K., 1950. — Neue Fâhrtenfunde aus dcm Frânkischcn Trias. Nettes Jalu h. Geol. Palàontol.,

Stuttgart, Mh, : 308-320.

Bordet, P., 1950. Le Dôme permien de Barrot (Alpes-Mar.) et son auréole de terrains secondaires.

Bull. Sere. Curie géol. Fr., 48 (228) : 51-89

Broom, R., 1913. Note on Mesosuclnts hrowni Watson, and on a new South African triassic

pseudosuchian (Euparkerla capensis). Rec. Alhany Mus., 2 : 394-396.

Charles, R P , 1949 — Note sur la présence de Chirotheriwn près de Solliès-Ville (Var). C. r. Soc. Étud.

paléontol, palèoethnol. Provence, Marseille : 10-12.

Courel, L., & G. demathieu, 1976. Une ichnofaune reptilienne remarquable dans les grès triasiques de

Largentière (Ardèche, France). Palaeontogr, Stuttgart, 151 : 194-215.

Courel, L.. & G. Dlmathieu, 1984, — Les inversions de relief dans les traces fossiles : leur signification.

109 e Congrès National des Sociétés Savantes, Dijon 1984. Sciences. 1 : 373-383.

Demathteu, G.. 1970. Méthodes d’étude, p. 15-37. In : Les empreintes de pas de Vertébrés du Trias de

la bordure N-E du Massif Central. Cahiers de Paléontologie, éd. CNRS, Paris, 211 p.

1984m Les pistes des Vertébrés du Trias du Sud-Est de la France. Apport à la Stratigraphie.

Bull. BRGM. Géologie de la France, 1-2 . 175-177.

- 19846. — Une ichnofaune du Trias moyen du bassin de Lodève (Hérault, France). Annal.

Paléontol., Paris, 70 (4) : 247-273.

Demathieu, G. R., & J. Fichier, 19S9. — Die Karlshafener Fâhrten im Naturkundemuseum der Stadt

Kassel. Ilire Bcschreibung und Bedeutung. Philippia , Kassel. 6 (2): 111-154.

Demathieu, G.. & H. Haubold. 1974. Evolution und Lcbensgemeinschaft terrestrischer Tetrapoden

nach ihren Fâhrten in der Trias. Freiherger Forseh.. Leipzig, C. 298 : 51-72.

Demathieu, G. R.. & H. W. Oosterink, 1988. New discoveries of ichnofossils from the middie Triassic

of Winterswijk (The Netherlands). Géologie Mijnb., Dordrecht, 67 . 3-17.

Doubinc.hr, J., & M.-C Adloff, 1979. — A propos de Largentière. In : Le Trias cévenol : livr.-guide exc.

Gr. Fr. Trias, 10-13 sept. 79, Dijon : 44.

Doubinger, J., & M.-C. Adloff, 1981. — Précisions palynologiques sur l'âge anisien moyen du gisement

à plantes du Trias des Lavarèdes (SE de Lodève, S. de la France). Sci. Géol, Bull., Strasbourg, 34

(4) : 239-242.

Durand, M., R. Meyer & G. Avril, 1989. Le Trias détritique de Provence du Dôme de Barrot et du

Mercantour. Publ. 4m. Sëdim. Fr., 6 : 1-135.

Ellenberger, P , 1965. Découvertes de pistes de Vertébrés dans le Permien, le Trias et le Lias inférieur

aux abords de Toulon (Var) et d’Anduze (Gard). C. r. Acad. Sci., Paris, 260 : 5856-5859.

Ewbr. R. F.. 1965. The anatomy of lhe thecodont reptile Euparkeria capensis Broom. P h il. Tram. R.

Soc., London, ser. B, 248 : 379-435.

Haubold, H., 1971. Die Tetrapoden fâhrten des Buntsandsteins in der Deutschen Demokratischen

Republik und in Westdeutschland und ihre Àquivalente in der gesamten Trias. Palàontol. Abh.,

Abt. A, Berlin, 4 (3) : 395-548.

— 129 -

Kaup, J., 1835. — Mitteilung über Tierfâhrten von Hildburghausen. N eue s Jahrb. Miner. Geogn. Geol.

Petrefact., Stuttgart : 327-328.

Leonardi, G. (coord.), et al., 1987. — Glossary and Manual of Tetrapod footprint Palaeoichnology.

Dep. Natl. Prod. Min., Brasilia, 114 p.

Maidwell, F. T., 1911. — Notes on footprints from the Keupcr of Runcorn Hill. Proc. Liverpool geol.

Soc., 11 (2) : 140-152.

Nopcsa F. von, 1923. — Die Fossilien der Reptilien. Fortschr. Geol. Palàontol., Berlin, 2 : 1-210.

Romer, A. S., 1956. — Osteology of the reptiles. The University of Chicago Press, Chicago-London,

772 p.

— 130

Planche I

1 — Chirotherium mediterraneum n. ichnosp. Piste, de La Garonne (Var) (reliefs inversés).

2 — Chirotherium mediterraneum, pied gauche, de Saint-Sébastien d’Aigrefeuille (Gard) (reliefs inversés).

3 — Chirotherium barthii Kaup 1835, contre-empreinte de pied droit, du Vallon de Vioune (Var) (collection Bal-

lestra).

4 — Dalle de Notre-Dame de Valcluse (Alpes-Maritimes) : quelques Rhynchosauroides et un pied droit de Chiro¬

therium relativement mal conservé (contre-empreintes).

(Échelles = 10cm; clichés G. R. Demathieu.)

— 132 —

Planche II

1 — Dalle à empreintes de Fabregas (Var). Vue générale.

2 — Pied chirothérioïde ( Brachychirotheriuml ) de Fabregas.

3 — Pied stégocéphaloïde (Capitosauroides sp.) de Fabregas.

4 — Main chirothérioïde du Vallon de Pous (Alpes-Maritimes).

5 — Rhynchosauroides sp. : quelques spécimens sur une dalle, à Saint-Étienne de Tinée (Alpes-Maritimes).

(Échelles = 5 cm; clichés M. Durand.)

Achevé d’imprimer le 4 octobre 1991.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1990 a été diffusé le 22 avril 1991.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 7948)

DÉPÔT LÉGAL : 3 e TRIMESTRE 1991.

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Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

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T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pi.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographic. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — Véran (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56. — Saint-Martin, J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d’Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (1"* édit., 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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